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LEÇONS

SUR

LA PHYSIOLOGIE

ET

L'ANÂTOMIE COMPARÉE

DE L'HOMME ET DES ANIMAUX.

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Paris. — Imprimerie de L. Martinet, rue Mignon, 2.

LEÇONS

SUR

LA PHYSIOLOGIE

ET

L'ANiïOMIE COMPARÉE

DE L'HOMME ET DES ANIMAUX

FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS

PAR

H. IIILMK KATTARD.^

0. L. H., C. L. N.

Doyen delà Faculté des sciences de Parir, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle;

Membre de l'Institut ^Académie des sciences) ;

des Sociétés royales de Londres et d'Edimbourg: ; des Académies de Stockholm,

de Sainl-Pétersbourg', de Berlin, de Kônisrsberg, de Copenhague, de Bruxelles, de Vienne,

de Hongrie, de Bavière, de Turin et de Naples; do la Société Hollandaise des sciences ;

de l'Académie Américaine ;

De la Société des Naturalistes de Moscou ;

des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Londres; de l'Académie

des Sciences naturelles de Philadelphie; du Lycéum de New-York; des Sociétés des Sciences

et d'Histoire naturelle de Munich, Gdlhembourg, Somerset, Montréal, l'île Maurice;

des Sociétés Entomologiques de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques

d'Angleterre et d'Amérique ; de l'Institut historique du Brésil;

De,l'Académie impériale de Médecine de Paris;

des Sqpiélés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges ; de la Société des Pharmaciens

de l'AUemagiie septentrionale ;

Des Sociélés d'Agriculture de Paris, de New-York, d'Albany, etc.

TOME SIXIÈME

PARIS

LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON

PLACE DK L'ÉCOLE-DE-MKnECINE

M DCCC LX

Droil (II' h'ailnclirin réservé.

SA-

LEÇONS

SUR

LA PHYSIOLOGIE

ET

L'ANATOMIE COMPARÉE

DE L'HOMME ET DES ANIMAUX.

■ CINQUANTE -DEUXIÈME LEÇON.

De l'appareil digestif des Animaux vertébrés. — Constitution du tube alimentaire.
— Bouche ; appareil labial , joues ; abajoues , et autres réservoirs analogues ;
charpente buccale des Vertébrés qui se nourrissent d'aliments solides ; muscles
moteurs des mâchoires. — Langue. — Cavité buccale des suceurs.

§ 1. — L'appareil digestif des Animaux vertébrés, dont caraoïères
l'étude doit nous occuper maintenant, présente en général plus ^""j^""
de perfection dans sa structure et plus de constance dans ses
caractères que celui des Animaux annelés, des Malacozoaires
ou des Zoophytes. Il se compose toujours d'un tube dont les
deux orifices sont fort éloignés l'un de l'autre, d'instruments
mécaniques spéciaux destinés à effectuer la préhension ou la
division des aliments, de glandes nombreuses qui versent sur
ces substances les produits de leurs sécrétions, et de vaisseaux
parti Cl lÏÏcbKiui appartiennent au système lymphatique, et qui
viennent en aîtle aux veines, pour opérer l'absorption des
matières digérées.

VI. ' A

cet appareil.

2 APPAREIL DIGESTIF

Tuniques Le tube alimentaire de ces Animaux est formé essentiellement
aiimeîiîire. par les mêmes éléments anatomiques que nous avons rencon-
trés dans cette partie de l'organisme , chez les Invertébrés,
savoir : par une membrane dite muqueuse, dont la structure
a beaucoup d'analogie avec celle de la peau, et une tunique char-
nue qui recouvre la précédente et se trouve unie aux parties
voisines par du tissu conjonctif, ou revêtue d'une tunique
séreuse formée par un repli de la membrane péritonéale dont
les parois de la chambre viscérale sont tapissées. Ce reph, entre
les deux feuillets duquel le canal ahmentaire se loge dans la
plus grande partie de son étendue, a reçu le nom de mésentère,
et sert à suspendre cet organe dans la cavité abdominale, de
façon à y laisser une certaine mobilité, tout en retenant cha-
cune de ses parties dans leurs positions respectives et à pro-
léger les vaisseaux qui les font communiquer avec le reste
de l'organisme. Souvent ce même repli se prolonge beaucoup
au delà du bord libre du tube digestif, et constitue une sorte de
voile appelé épiploon, qui facilite davantage les mouvements
de l'appareil et diminue les frottements, car la surface de cette
tunique séreuse, disposée de façon à être partout en contact
avec elle-même, est parfaitement lisse et constamment lubri-
fiée par un liquide albumineux.
Cavité viscérale. La cavité vlscéralc, dans laquelle une portion plus ou moins
considérable de l'appareil digestif se trouve suspendue de la
sorte , loge aussi d'autres organes. Chez les représentants
les plus inférieurs du type des Vertébrés , elle occupe la
presque totalité de la longueur du corps, car elle s'étend
depuis la partie antérieure de la tête jusqu'à la base de la
queue, et elle contient les principaux instruments de la respi-
ration et de la circulation, aussi bien que ceux delà digestion
et de la génération ; mais lorsque la structure de ces Animaux
se perfectionne, elle se spécialise davantage, et se trouve affectée
presque exclusivement à la protection des organes digestifs

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 3

Aussi, chez VAmphioxus^ qui est le membre le plus dégradé
de ce groupe zoologique, la cavité viscérale appartient en com-
mun à tous les instruments de la vie végétative; l'appareil
branchial est suspendu dans sa partie antérieure comme le tube
ahmentaire ; le foie et l'appareil de la génération le sont dans
sa moitié postérieure, et c'est par son intermédiaire que Teau
employée pour l'entretien de la respiration s'échappe au dehors,
après avoir baigné les branchies. Chez les Vertébrés ordinaires,
il n'en est plus de même ; cette chambre commune est toujours
complètement fermée en avant et se trouve exclue de la région
céphalique, de sorte que la portion antérieure du canal alimen-
taire ne s'y loge pas, et, au lieu d'être libre, adhère aux parties
circon voisines. Chez les Batraciens et les Reptiles, elle contient
cependant les poumons, le cœur et les organes reproducteurs,
ainsi que la presque totalité de l'appareil digestif; mais, chez
les Poissons, un compartiment destiné à loger le cœur s'en sé-
pare plus ou moins complètement (1), et chez les Oiseaux, aussi
bien que chez les Mammifères, elle se trouve pour ainsi dire
refoulée encore plus en arrière, d'abord par l'établissement de
l'espèce d'isthme représentée par la région cervicale du corps,
puis par la formation d'une chambre thoracique destinée spé-
cialement à loger le cœur et les poumons. La portion de la
grande cavité viscérale où le tube digeshf et ses annexes se
trouvent en liberté, et où le premier de ces organes peut
se prêter à l'accumulation des aliments dans son intérieur,
est donc réduite de plus en plus et n'occupe finalement que la
région abdominale du tronc. Chez les Oiseaux, elle n'est sépa-
rée des cavités thoraciques que par des cloisons membraneuses
d'une grande délicatesse ; mais, chez les Mammifères, elle est
limitée de ce côté par le muscle diaphragme, que nous avons
déjà vu constituer le plancher de la chambre respiratoire (2).

(1) Voyez lome III, page 309. (2) Voyez tonie II, page kOQ.

Péritoine.

Il APPAREIL DIGESTIF

Chez les Vertébrés supérieurs, le tube alimentaire est donc
adhérent aux parties circonvoisines dans la tête, le cou et le
thorax; il ne devient libre qu'après avoir traversé le dia-
phragme, et c'est seulement au delà de cette cloison muscu-
laire qu'il se revêt de sa troisième tunique formée, comme je
l'ai déjà dit, par un prolongement de la membrane séreuse
dont les parois de la cavité abdominale sont tapissées. Mais
cette cavité, tout en étant affectée plus particulièrement au loge-
ment des principaux organes de la digestion, ne leur appartient
jamais en propre, et contient toujours une portion considérable
de l'appareil génito-urinaire.

^ 2. — Le péritoine, c'est-à-dire la membrane séreuse qui
tapisse cette grande chambre abdominale, ressemble beaucoup à
la plèvre et au péricarde, que nous avons déjà eu l'occasion
d'étudier (1). Sa surface libre est garnie d'une couche mince
de tissu épithélique, composée d'utricules polygonales légère-
ment aplaties et soudées entre elles de façon à offrir l'aspect d'une
mosaïque microscopique ('2) ; au-dessous de cette lame cellu-
laire se trouve une couche très mince, mais assez dense, de

(1) Voyez tome 11, page /i09, et parent entre elles, il est souvent né-
tome lit, page 809. cessaire de les rendre imgides par

(2) Ce tissu épittiélique pavimen- l'action de l'acide acétique.

teux, dont la découverle est due à Chez certains l'oissons qui n'ont
M. Ilenle, ne se compose que d'une pas d'oviducte, et qui pondent leurs
seule couche de cellules très intime- œufs par l'intermédiaire de la cavité
ment unies entre elles, mais n'adhé- abdominale, les Salmones, par exem-
rant que faiblement aux parties sous- pie, le feuillet pariétal du péritoine
jacenles. Chez l'Homme, cesutricules est garni de cils vibratiles dans toute
ont en moyenne 0'"'", 02 de diamètre, sa partie postérieure (6), et chez
et chacune d'elles renferme un noyau les Vertébrés où la poche séreuse
arrondi ou ovalaire et généralement constituée par cette membrane com-
grenu (a). Pour mettre en évidence munique avec les oviductcs, on ren-
ies lignes de démarcation qui les se- contre un épilhélium ciliaire près de

(a) llcnle, Traité d'anatomie générale, t. I, p. 23t, pi. d, fiif. 1.

((;) Voyi et Pappenlieim, Recherches sur Vanalomie comparée des organes de la génération

{Ann. des sciences nat., i° série, 1859, t. Xt, p. 3G0).

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. ^

tissu conjonctif enlremêlé de fibres élastiques disposées en un
réseau irrégulier, et le tout est relié aux parties sous-jacentes
par une trame plus lâche de ce même tissu conjonctif où ser-
pentent des vaisseaux sanguins et lymphatiques, et où se logent
souvent des vésicules adipeuses en grand nombre (1). La
tunique ainsi constituée tapisse dans toute leur étendue les
parois de la cavité abdominale, et sur certains points se réflé-
chit en dedans de façon à constituer les replis qui engaînent
les viscères. Elle forme, comme le péricarde et la plèvre, un

l'embonchure de ces conduits ; mais
là où ce sac membraneux est complè-
tement clos, on n'aperçoit plus aucun
vestige de cils vibraliles.

(1) MM. Bowman et Todd pensent
que la couche épithélique des mem-
branes séreuses repose directement
sur une lame continue, transparente,
homogène et d'une ténuité extrême,
qu'ils appellent la membrane fonda-
mentale {basement membrane), et
qu'ils assimilent à celle qui est située
de la même manière sous les tissus
nuiqueux (o). M. Goodsir donne le
nom de membrane germinale à ce
substratum, mais le considère comme
étant composé de cellules allongées et
nucléolées (6). Enfin, la plupart des
histologistes ne croient pas devoir la
distinguer du tissu fibriilaire blan-
châtre qui est d'abord entremêlé de
tissu élastique jaune, et qui, devenant
de plus en plus lâche, unit la mem-

brane séreuse aux parties sous-ja-
centes (c). Ceshbres élastiques jaunes
sont très grêles ; elles s'enirecroisent
dans toutes les directions, et s'unissent
entre elles par leurs extrémités, de
façon à former des mailles irrégu-
lières {d) dans l'intérieur desquelles
des mèches de tissu conjonctif ser-
pentent et s'entrecroisent.

Ainsi que je l'ai déjà dit, M. Lam-
botte a cru ppuvoir démontrer, par
des injections fines, que la couche
sous-épithélique des membranes sé-
reuses est composée essentiellement
de vaisseaux contournés qui seraient
en continuité avec les capillaires san-
guins et lymphatiques [e] ; mais celle
opinion ne me paraît pas admissible,
et les cavités que cet anatomiste a dé-
crites sous le nom de vaisseaux sé-
reux ne sont probablement que les
lacunes interstitielles du tissu con-
jonclif.

(a) Todil anJ Bowman, The Physiological Analomy and Physiology of AThn, t, I, p. 130.

(b) Goodsir, Anaiomical and Patholoqical Observations, p. 41.

(c) Henle, Traité d'anatomie gcnérale, t. I, p. 391 cl suiv.

— Burpijraeve, Jlistoloyie, p. \M.

— ManJI, Manuel d'anatomie générale, p. 344.

— Ktilliker, Eléments d'histologie humaine, p. TO et 44-5.

(d) Bowrnaii aiiJ 'lo.id. Op. cit., pi. 130, fi?. 35.

(e) Lamboiie, De l'organisation des membranes séreuses (Bulletin de l'Acad. de Bruxelles,
1840, t. VU, pari. 2, p. 104).

6 APPAREIL DIGESTIF

sac dont la portion réfléchie est contenue dans la portion parié-
tale, et dont la surface interne est partout en contact avec
elle-même. Enfin sa cavité est complètement close, lorsqu'elle
parvient à son état le plus parfait. Mais, chez quelques Pois-
sons, elle présente toujours des ouvertures qui la mettent en
communication avec l'extérieur ; et cette disposition, qui ne se
rencontre jamais chez les Vertébrés supérieurs du sexe mâle,
est dominante chez les femelles, ainsi que nous le verrons plus
en détail, lorsque nous étudierons les fonctions de reproduc-
tion (1). Quant à la disposition des rephs que le péritoine
forme dans l'intérieur de la chambre viscérale, je me bornerai
à ajouter qu'elle est fort simple chez la plupart des Vertébrés
inférieurs, mais devient très complexe chez les Mammifères,
ainsi que noifs le verrons quand nous examinerons d'une
manière spéciale le mode de suspension des divers organes
contenus dans cette cavité.
Tunique * § 3. — La tunlquc charnue du canal alimentaire se compose

musculaire /^i in inm i-

(fu généralement de deux ordres de hbres musculan^es, qui sont
dirigées les unes transversalement, les autres longitudinale-
ment; mais, dans quelques parties, elles offrent une disposi-
tion beaucoup plus complexe. Dans la portion vestibulaire de
•l'appareil digestif, ces fibres sont soumises à l'influence de la
volonté et sont striées en travers, comme celles des muscles
* affectés à Ja locomotion; mais dans les parties plus reculées

elles sont peu à peu remplacées par des fibres musculaires
. lisses , qui se contractent indépendamment de la volonté , et
dans les parois de l'estomac et de l'intestin ces dernières
existent seules.

(1) Elle existe sans exception clans mimique avec l'extérienr par l'inter-
les femelles chez les Mammifères, les médiaire des trompes de Fallope ou
Oiseaux, les Reptiles et les Batraciens, oviductes et par les organes géni-
ainsi que chez quelques Poissons où taux qui font suite à ces tubes excré-
ta cavité de la poche péritonéale com- teurs.

DES ANIMAUX VERTÈBRES.

§ [\. — La tunique interne ou muqueuse du canal digestif
présente cliez les Yertébrés les mêmes caractères généraux que
chez la plupart des Animaux inférieurs où nous en avons déjà
étudié la structure. En général, on peut y reconnaître trois
couches distinctes, savoir : une lame épithélique, formée par
l'assemblage d'utricules ou cellules réunies entre elles, mais
variant beaucoup sous le rapport de leur degré d'adhésion (1) ;

Tunique

muqueuse

du

tube disrestif.

(1) L'existence cFime cuticule ana-
logue à l'épiderme de la peau, et ap-
pelée épithéliiim par Ruyscli (a), a été
constatée sur la membrane muqueuse
de la bouche, et même jusque dans
l'œsophage, par plusieurs analomistes
des xvii'^ et xviii'= siècles (6). Dès
cette époque quelques auteurs avaient
soutenu qu'une pellicule de même
nature revêt la tunique muqueuse des
intestins. Lieberkuhn,par exemple (c)
et Glisson, tout en professant une opi-
nion contraire, avaient assimilé à cette
couche la substance molle qui se
trouve à la surface de cette membrane,
et qui était désignée sous le nom de
mucus {d). Plus récemment, les résul-
tats constatés par Lieberkiihn ont été
confirmés par les recherches de M. Bail-
larger et de M. Flourens (e) ; mais
jusqu'en ces derniers temps, la plu-
part des anatomistes ont pensé que
l'épithélium ne dépassait pas l'extré-

mité postérieure de l'œsophage et
manquait dans l'estomac, ainsi que
dans l'intestin (/"). La question n'a
été résolue d'une manière satisfai-
sante que par les observations micro-
graphiques des histologistes de nos
jours. M. Purkinje fut le premier à
constater que l'épithélium des gen-
cives se compose, comme l'épiderme
cutané, de lamelles polyédriques ig).
vers la même époque, M. Valentin fit
des observations analogues sur d'autres
membranes muqueuses (h). Enfin ,
M. Henle étudia, d'une manière plus
générale et plus complète, la structure
intime de la tunique superficielle du
tube digestif, et y reconnut partout
une couche épithélique composée de
cellules ou utricules renfermant un
noyau, mais offrant des variations de
forme dans les différentes régions de
ce canal (i). Ces résultats furent confir-
més par les recherches de beaucoup

(a) Ruyscli, Thésaurus anatomicus, VII, 7, n» 40, p. -12.
(6j Voyez Haller, Elementa physiologiœ, t. V, p. 104.

(c) Lieljerkiihn, Dissert, anatomo-physiologica de fabrioa et actione villorwn iiilesttnorum
tenuium homiiiis, 17 GO, p. 10.

(d) Glisson, Tractatus de ventriculo et inlestinis, p. 136.

(e) Dôllinger, De vasis sanguiferis quce villis intestinorum tenuium hominis bnitorumque
insunt (dissert.), p. 22. Munich, 1828.

— Flourens, Recherclies anatomiques sur la structure des membranes muqueuses gastrique et
intestinale {Ann. des sciences nul., 2" série, 1839, t. XI, p. 282).

(() Biclwt, Anatomie générale, t. II, p. 703 (cdil. deMaingault).

— Uéclard, Eléments d'analomie générale, 1823, p. 255.

— Mcckcl, Manuel d'analomie, l. I, p. 199.

(g) Voyez liasclikow, Meletemata circa mammaliiim denlium evolullonem, BrcsUui, 1835, p. 1 1 .
(Il) Valcnlin, Feinere Anatomie der Sinnesorgane (Reperlorixun, 1830, p. 143).
(i) Ilenlc, Traité d'anatomie générale, l. II, p. 290, etc.

APPAREIL DIGESTIF

une couche molle et plus ou moins granuleuse, qui a reçu le
nom de corps muqueux ou de couche intermédiaire ^ et qui
paraît être formée par du jeune tissu épithélique en voie de
développement ; enfin une couche fondamentale ou dermoïde,
qui se compose de tissu conjonctif associé à des fibres élas-
tiques, et qui loge une multitude de petits vaisseaux sanguins
et lymphatiques, de nerfs et de glandules (1),

d'autres histologistes, portant soit sur
l'Homme (a), soit sur divers Verlébrés
inférieurs (6).

(1) La plupart des anciens anato-
mistes ne distinguaient dans les mem-
branes muqueuses que deux couches
constitutives, savoir : la couche su-
perficielle, qu'ils comparaient à l'épi-
derme de la peau, et la couche pro-
fonde, ou chorion, qu'ils assimilaient
au derme. Cependant Malpighi, en
étudiant la structure de la langue du
Bœuf, avait aperçu entre ces deux
parties principales une couche inter-
médiaire à laquelle on a donné le nom
de corps muqueux ou de corps réti-
culaire, parce que ce naturaliste le
croyait perforé pour livrer passage
aux villosités. En 1837, M. Flourens
a constaté que cette couche intermé-
diaire est continue et se laisse facile-
ment séparer, soit de la couche épi-
thélique, soit du chorion muqueux,

quand on fait bouillir les pièces dont
on veut étudier la structure. Il en a re-
connu aussi l'existence chez l'Homme,
et il a vu qu'elle se trouve dans l'esto-
mac et l'intestin, aussi bien que dans
la bouche (c). C'est le corps muqueux
imparfaitement séparé des tissus con-
jonctif et élastique du chorion sous-
jacent que M. Henle a décrit sous le
nom de couche intermédiaire de
membranes muqueuses {d). Enfin c'es
encore cette même partie qui, obser-
vée dans son état normal, a été dé-
crite par M. Goodsir, sous le nom de
membrane germinale (e). Du reste,
les recherches récentes des micro-
graphes font voir qu'elle n'est , en
réalité, autre chose que le tissu épi-
thélique en voie de développement (/"),
opinion qui avait été déjà professée
par Albinus (g). C'est une substance
très molle et dans un état granuleux ;
mai.s, par les progrès du travail histo-

(a) Mandl, Manuel d' anatomie générale, 1843, p. 533.

Bowman, art. Mucous Membkane (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, t. Ut,

p. 489, fig. 218^à 280).

— KoUiker, Éléments d'histologie, p. 387 etsuiv., fit?. \10, etc.

(&) Leydig, Lehrhuch dev Histologie des Menschen und der Thiere , p. 306, etc.

(c) lï'lourens, Recherches anatomiques sur le corps muqueux de la langue dans l'Homme et
les Mammifères {Ann. des sciences nat., 2° série, 1837, p. 219). — Recherches anatomiques
sur la structure des membranes muqueuses gastrique et intestinale [Ann. des sciences nat. {
2" série, 1839, t. IX, p. 282).

(d) Henle, Traité d'anatomie générale, t. II, p. 590.

(e) Goodsir, On the Structure and Functions of the Intestinal YllU {Edlnb. New Philos. Journ. ,
1842, t. XXXlII.p. 165).

(f) Mandl, Anatomie microscopique, t. I, p. 328.

(g) Albinus, Annotatiomim academicarwn liber pv'imus , cap. xvi, l. I, p. 64 et siiiv. (1754).

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, 9

Il est aussi à noter que le tissu conjonctif situé entre les
tuniques muqueuse et musculaire prend souvent un déve-
loppement assez considérable pour être considéré par quel-
ques anatomistes comme constituant une quatrième enve-
loppe à laquelle on a donné les noms de tunique nerveuse ou
fibreuse (1).

Du reste, les caractères secondaires des divers éléments
anatomiques que je viens d'énumérer varient dans les diffé-
rentes parties du tube digestif, et par conséquent c'est lorsque
nous étudierons chacune de celles-ci en particulier que nous
devrons nous en occuper plus en détail.

génique dont elle est le siège, elle est
deslinée à se transformer successive-
ment en ulricules semblables à celles
dont se compose la pellicule épilhé-
lique superficielle, et à remplacer
celle-ci lors de la mue.

M. Bowman et quelques autres ana-
tomistes distinguent entre le tissu
épilhéliqne et les parties profondes
des membranes muqueuses une couche
extrêmement mince, transparente ,
d'apparence homogène, qui reste ad-
hérente quand l'épilhélium, déjà dé-
veloppé, vient à se détacher. L'auteur
que je viens de citer la désigne sous
le nom de membrane fondamen-
tale (a), et la considère comme étant
l'élément anatomique qui constitue la
base des muqueuses en général {b) ;
mais je suis porté à croire que ce
n'est encore que la portion la plus
jeune , et par conséquent la plus

profonde du tissu épithélique en voie
de formation.

La couche profonde de la tunique
muqueuse, ou le cliorion muqueux, est
désignée tantôt sous le nom de tissu
sous-muqucux (c) , d'autres fois sous
celui de chorion {d) ou de derme (e).
C'est une sorte de feutrage de fibrilles
conjonctifs et élastiques dont la den-
sité et l'épaisseur varient beaucoup.
Elle est, en général, très riche en
vaisseaux sanguins.

(1) M. Cruveilhier considère cette
couche comme ne devant pas être
confondue avec le tissu conjonctif (ou
cellulaire) qui unit entre elles les par-
lies voisines, et comme formaut, pour
ainsi dire, la charpente du tube di-
gestif (/■) ; elle est très susceptible
d'hypertrophie, et dans certains états
morbides de l'estomac elle acquiert
parfois plusieurs lignes d'épaisseur.

(a) Basement membrane, en anglais.

(6) Bowman, art. Mucous Membrane (Todd's Cyclop. of Anat. ani Physiol., t. III, p. 486).

M. MandI désif^nc ccUc counlie sous le nom de tunique dermoïde propre (Op. cit., p. 328).

(c) Kcilliker, Traité d'histologie, p. 385.

(d) Bichat, Anatomie générale, t. Il, p. 489,

(e) Flonrens, Op. cit. (Ann. des sciences nat., t. VII, p. 221, etc.).
{/') Cruveilhier, Traité d' anatomie descriptive, t. III, p. 1«4.

iO APPAREIL DIGESTIF.

Bouche. § 5. — Chez tous les Vertébrés, l'entrée des voies digestives
est élargie en forme d'entonnoir, et constitue une sorte de vesti-
bule appelé communément la bouche, bien que dans le langage
ordinaire, ce nom soit appliqué aussi d'une manière plus parti-
culière à l'ouverture par laquelle cette cavité communique avec
l'extérieur. Presque toujours il règne une grande uniformité
dans le plan fondamental de cette portion de l'appareil digestif,
et les modifications qui s'y rencontrent dépendent en général,
soit du degré de développement de certains groupes constants
d'organes ou d'éléments anatomiques, soit de variations légères
dans les relations de ces parties entre elles. Mais il existe une
exception à cette règle, et l'introduction des matières alimen-
taires dans la chambre buccale, au lieu de s'effectuer, comme
d'ordinaire, par le jeu d'un système de leviers et de muscles,
peut résulter seulement de l'action des cils vibratiles, qui sont
aussi les organes moteurs dans l'appareil de la respiration,
cumul physiologique dont nous avons déjà rencontré beaucoup
d'exemples chez les Invertébrés inférieurs.
Cavité buccale Cc modc dc préhcusion des aliments se voit chez VJm-

de

l'Amphioxus. phioxus, doutj'ai eu l'occasion de parler plusieurs fois, comme
étant le représentant le plus dégradé du type zoologique propre
à l'embranchement des Vertébrés. Chez cet Animal, de même
que chez les Ascidies parmi les Molluscoïdes de la classe des
Tuniciers, la partie antérieure du corps est creusée d'une grande
cavité qui appartient en commun à la respiration et à la diges-
tion. Des rephs membraneux situés à sa partie antérieure
sont garnis de cils vibratiles qui, en battant l'eau, y déter-
minent un courant dirigé d'avant en arrière, et les particules
qui se trouvent en suspension dans ce liquide sont dirigées
de la sorte vers l'estomac, tandis que le fluide respirable,
après avoir baigné le vaisseau branchial, traverse une multi-
tude de petits orifices latéraux, pour pénétrer dans la chambre
viscérale et s'échapper ensuite au dehors par un pore abdo-

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, il

minai (1). L'entrée de la chambre branchio-pharyngienne
ainsi disposée est maintenue béante par une sorte de cadre
cartilagineux qui porte une couronne de barbillons ou cirrhes,
et ces appendices fdiibrmes sont susceptibles de s'étendre
en avant ou de se recourber en dedans, de façon à former
une sorte de barrage à claire-voie qui s'oppose au passage
de corps étrangers d'un certain volume. Enfin l'ouverture
de l'œsophage, c'est-à-dire du conduit qui mène à l'esto-
mac, occupe le fond de cette grande cavité, et des cils vibra-
tiles dont elle est entourée y font pénétrer les particules solides
amenées dans ce point par le courant respiratoire (2).

§ 6. — Chez les Vertébrés ordinaires, la cavité buccale, cavi(é buccale
tout en pouvant servir au passage du fluide respirable, ne loge ''ordinaires!'
jamais les organes de la respiration, et appartient essentiellement

(1) Voyez ci-dessus, tome IH, page du cadre qui les porte, et, par leurs
301. contractions, déterminent celles-ci à

(2) La charpente solide qui entoure se rapprocher ou à s'écarter entre
l'ouverture buccale de VAmphioxus elles (a).

est formée de deux tiges cartilagi- Les parois de la chambre branchio-
neuses cylindro-coniques , qui sont pharyngienne sont soutenues par une
réunies par leur base sur la ligne mé- série d'arceaux assez analogues au
diane inférieure, et qui se composent cadre dont je viens de parler, et
d'une série de tronçons placés bout à s'élèvent de la face sternale du corps
bout. Chacun de ces articles porte un vers la paroi dorsale de cette cavité,
appendice grêle et filiforme, mais de En traitant de l'appareil respiratoire,
même nature, qui se dirige en avant, j'ai déjà fait connaître la disposition
et qui soutient un prolongement digi- générale de cette charpente cartila-
tiforme de la peau, de façon à consti- gineuse (tome III, p. 202), et c'est
tuer une cirrhe ou barbillon. Enfin ces seulement quand nous étudierons spé-
cirrhes, dont la tige est mulliarticulée, cialement le squelette des Animaux
sont mises en mouvement par les vertébrés, que nous pourrons cher-
fibres musculaires, et d'autres fais- cher utilement à en déterminer les
ceaux charnus s'insèrent aux branches éléments anatomiques.

{a) Goodsir, On the Anatomy o/" Amphioxus lancoolaliis (Trans. of Lhe roy. Soc. Edinbiii'gh,
1844, t. XV, p. 254).

— 3. Millier, Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen des Drancliiosloraa lubricura, pi. 1,
%. 2, etc. {Mém. de l'Acad. de Derlin pour d842).

— Quatrcfages, Mém. sur le système nerveux et l'Idstologie du BranchÀostome ou Amphioxus
{Ann. des sciences nat., 184.1, 3' série, t. IV, pi. 40).

12 APPAREIL DIGESTIF.

à l'appareil digestif; elle est constamment dépourvue de cils
vibratiles, mais elle est susceptible de se dilater ou de se res-
serrer, et c'est par l'effet de mouvements de ce genre que les
aliments y sont introduits et poussés vers l'œsophage. Du reste,
sa conformation varie suivant que ces substances consistent en
liquides seulement, ou affectent en partie l'état solide. Chez les
Vertébrés suceurs, elle a la forme d'une ventouse et ressemble
beaucoup à la cupule que nous avons vue à l'entrée des voies
digestivesde beaucoup de Vers, notamment des Sangsues. Mais
le régime exclusif des liquides est exceptionnel dans le grand
embranchement dont l'étude nous occupe ici, et, dans l'im-
mense majorité des cas, la bouche est organisée en manière de
pince à deux branches, de façon à pouvoir saisir des corps
solides et à en effectuer la déglutition. Sous ce rapport, il existe
donc une certaine ressemblance entre les Vertébrés et les
Crustacés ou les Insectes; mais, chez les premiers, les branches
de cette pince ne sont pas des appendices empruntés au système
locomoteur : ce sont des organes créés ad hoc^ et au lieu d'agir
en s'écartant ou en se rapprochant du plan médian du corps,
elles se meuvent toujours d'avant en arrière, l'une d'elles
restant plus ou moins immobile, tandis que l'autre, articulée
à la précédente ou à une partie adjacente de la charpente
céphalique par son extrémité postérieure, s'élève et s'abaisse
alternativement.

Pour le moment, je laisserai de côté les Vertébrés suceurs,
qui ne sont qu'en petit nombre et qui appartiennent tous à la
classe des Poissons. En effet, la structure de leur appareil
buccal sera plus facile à étudier quand nous connaîtrons la
constitution des parties analogues chez les Vertébrés mastica-
teurs; et, d'ailleurs, c'est chez ces derniers que nous avons le
plus d'intérêt à en faire un examen attentif.
Disposition § 7, — Ainsi que chacun le sait, les deux branches de la

générale _ ^

de la bouche, pincc buccalc des Vertébrés sont formées par deux mâchoires,

CAVITÉ bucgalt: des animaux vertébrés, 13

dont l'une est supérieure ou antérieure, et l'autre est infé-
rieure ou postérieure. Ces organes sont des parties du squelette
dont le tissu est quelquefois eartilagineux, mais le plus sou-
vent osseux, et ils sont toujours revêtus par un repli des tégu-
ments communs, dont la portion extérieure fait partie de la peau
et l,a portion intérieure dépend de la tunique muqueuse du
canal digestif. Chez la plupart des Vertébrés inférieurs, ce repli
membraneux est simple et appliqué directement sur le bord
préhensile des mâchoires ; mais chez les membres les plus
élevés de ce groupe zoologique, il se dédouble de façon à revêtir
d'abord le bord libre de la pince buccale, et à y constituer ce que
l'on appelle les gencives, puis à former extérieurement un voile
mobile divisé plus ou moins complètement en deux parties
appelées lèvres.

Cet appareil valvulairc ou labial se rencontre chez divers Lèwes et joues
Poissons (1); on le remarque aussi chez plusieurs Batra-

(1) Chez beaucoup de Poissons, la Chez une espèce voisine, le Crenila-
bouclie est bordée extérieurement par brus pavo , ainsi que chez le Bar-
un repli de la peau qui est plus ou beau et plusieurs autres Poissons ,
moins épais, mais qui, n'étant pas la lèvre supérieure est fort grosse et
pourvu de muscles propres, n'a aucun plissée à sa face interne (6).
rôleimportantdanslesmouvemenlsre- Chez quelques Poissons il existe sur
latifs à la digestion, et sert principale- la face externe du repli labial, ou tout
ment à rendre l'occlusion de la portion auprès, des appendices cutanés ou
vestibulaire du canal alimentaire plus barbillons; mais ces organes ne doi-
complète, quand l'Animal doit faire vent pas être considérés comme ap-
passer dans son appareil respiratoire partenant à l'appareil digestif, et ils
l'eaudont il a rempli cette cavité. Quel- paraissent être seulement des instru-
ques auteurs pensent que c'est à rai- ments tactiles. Ainsi, la bouche des
sonde l'existence d'une disposition de Myxines est entourée de huit barbil-
ce genre que le nom de Labrus a été Ions (c), et chez les Siluroides (d) il
donné par les anciens à un Poisson en existe six, dont deux ont parfois
de la Méditerranée ; mais cette opi- plus de la moitié de la longueur
nion ne paraît pas èlre fondée [a). du corps. Chez les Rougets ou IVlu-

(a) Valencienncs et Cuvier, Histoire nalurelle des Poissons, t. XIII, p. 2.
(6) Valencienncs, Op. cit., t. Mil, p. iliO.

(c) i. Millier, Vergl. Anatomie der Mjj.vinmdoi, pi. 2, fig'. 1.

(d) Exemple : le l'iiaelodus aor (voy. V Allas du l\i(jiic animal do Giivicr, PohsoNb, pi. 9(î,
lig. 2).

i!l APPAREIL DIGESTIF.

ciens (1) ; mais c'est seulement dans la classe des Mammifères
qu'il acquiert de l'importance, et qu'il intervient d'une manière
très active dans le travail mécanique effectué par la portion
vestibulaire du canal digestif, travail qui a alors pour objet la
division aussi bien que la préhension des aliments (2j. En effet,
les lèvreSj quand leur structure est perfectionnée, peuvent agir
de deux manières. Elles deviennent alors aptes à exécuter des
mouvements au moyen desquels l'Animal saisit des aliments et
les introduit dans la cavité buccale, fonctions dans lesquelles
d'autres parties étrangères à l'appareil digestif leur viennent
parfois en aide, ainsi que le fait la main de l'Homme ou la
trompe de l'Éléphant. Puis, en raison de leur extensibilité,
tout en restant plus ou moins complètement fermées, elles
peuvent permettre aux mâchoires de s'écarter entre elles, et
par conséquent elles servent à retenir les aliments dans la
bouche pendant que ces organes les divisent. La première de

lets (a), on en trouve deux qui pen- mâchoire supérieure. MM. Carus et

dent à la symphyse de la mâchoire in- Otto l'ont figurée chez le Lepidopus

férieure , et chez la Morue un seul, Peronii {cl).

qui est inséré de même (6). (1) Ainsi, les Grenouilles et les

Il est aussi à noter que, chez beau- Crapauds ont les lèvres très courtes,

coup de Poissons, la membrane mu- (2) Tous les Mammifères, à l'excep-

queuse de la bouche forme, en dedans lion des Monotrèmes, sont pourvus de

de chaque mâchoire, un repli qui est lèvres mobiles ei plus ou moins bien

dirigé en arrière et qui fait office de développées. Chez les Échidnés, ces

valvule, pour empêcher le reflux de replis manquent complètement. Chez

l'eau quand ce liquide a été introduit les Ornithorhynques adultes, ils n'ont

dans cette cavité et doit être poussé à aucune mobilité et constituent, comme

travers les fentes pharyngiennes dans nous le verrons dans la prochaine

les chambres branchiales, puis au Leçon, une espèce de bec; mais dans

dehors par les ouïes (c). Chez les les premiers temps de la vie ils sont

Raies, cette espèce de lèvre interne est mous et flexibles (e).

garnie de franges marginales à la Qhez les Fourmiliers, les lèvres

(a) Exemple : le Mullus surmuletus (voy. Y Atlas dxi Règne animal, Poissons, pi. 19, fig. 2).
(6) Atlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 106, tig. 1.
(c) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. I, p. 497.
{d) Carus et Otto, Tabula; Anatom. compar. illustrantes, pars iv, pi. 4, fig. 10.
(e) Owen, On the Young of the Ornilhorhynchus paradoxus {Trans. of the Zool. Soc, 1835,
t. I, p. 223, pi. 32, fig. 1 à 4).

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 15

ces conditions de perfectionnement est obtenue par un déve-
loppement considérable des deux replis membraneux qui consti'
tuent les lèvres, et par l'adjonction de muscles logés dans
leur intérieur ou placés tout autour, et disposés de façon à en
déplacer le "bord dans différents sens ; la seconde est réalisée
par des moyens analogues et parle rétrécissement de la fente
qui sépare ces deux voiles mobiles, dont la portion commune
recouvre alors d'une manière permanente la partie postérieure
de la pince mandibulaire, et constitue de chaque côté de la
bouche une cloison extensible, qui est connue sous le nom de
joue. Quelquefois l'espèce de poche ainsi formée se développe
davantage, et devient apte à fonctionner comme un magasin
pour les aliments que l'Animal met en réserve à mesure qu'il
s'en empare, et qu'ensuite il mâche à loisir. Ainsi, chez beau- Abajoues.
coup de Singes de l'ancien continent, il existe de chaque côté
de la tête une cavité creusée dans l'épaisseur de la joue et for-
mée par une dilatation de la membrane muqueuse dont la

proprement dites sont très courtes et lobes arrondis par une fissure

circonscrivent une bouclie extrême- moyenne. Cette disposition se voit

ment petite; mais les joues, qui font chez beaucoup de I\ongeurs, tels que

en réalité partie du même appareil les Lièvres {d} ; et c'est à raison de

valvulaire, sont très développées (a). cette circonstance qu'on donne le nom

Chez quelques Rongeurs, tels que les de bec-de-lièvre à la division congé-

Rals-Taupes ou Sphœlax {b) , et les nitale ou accidentelle de cet organe

Oryctères (c), ces replis sont trop courts qui seremarque parfois chez l'Homme,

pour se rencontrer, et laissent toujours Le même mode d'organisation se voit

à découvert les dents dont la partie chez les Chameaux, les Lamas, les

antérieure de la bouche est armée. Chats et quelques Chauves -Souris,

II est aussi à noter que la lèvre su- telles que les Noctilions de l'Amérique

périeure est souvent divisée en deux du Sud (e).

(a) Ovven, On the Analomy of Ihe Great Anteater [Tram, of Ihe Zool. Soc, t. IV, pi. 39,
fig. 1 et 3).

(b) Voyez Nordmann, Observ. sur la Faune pontique (Demidoff, Voyage en Grimée, Mammifères,
pl. i et 2).

(c) Voyez IMiifls du fiègne animal do Cuvier, Mammifères, pl. 61, fig. 2.

(d) Voyez Carus et Otto, Tab. Anatom. compar. Ulustr., pars iv, pl. 1, fig. 2.

(e) Scba, Thésaurus, t. I, pl. 55, fig. 1.

— Gervais, Histoire naturelle des Mammifères, p. 211 (sans numéro).

16 APPAREIL DIGESTIF.

bouche est tapissée. On donne à ces poches le nom d'aba
joues^ et l'on remarque que chez certains Mammifères grani-
vores elles acquièrent des dimensions très considérables (1). Des

(1) Chez quelques Chauves-Souris,
les joues sont très extensibles, mais
ne constituent pas de véritables aba-
joues, c'est-à-dire des poches dis-
tinctes de la cavité buccale. Chez les
Singes des genres Guenon, Macaque
et Cynocéphales, ces réservoirs ali-
mentaires sont très profonds ; ils des-
cendent plus bas que la mâchoire
inférieure, et communiquent avec la
bouche par un orifice situé un peu en
dedans de la commissure des lèvres.
Chez les Semaopilhèques les abajoues
sont rudimentaires ; mais chez les
Gibbons et les Orangs, ainsi que
chez tous les Singes du nouveau
monde , il n'en existe aucun vestige.

Ces appendices buccaux sont très
développés chez plusieurs Hongeurs,
particulièrement chez certaines espè-
ces qui, pendant l'été, font des ma-
gasins de provisions pour la mauvaise
saison. Ainsi chez le IJamster, qui
emmagasine de la sorte le blé dans
son terrier, il existe de chaque côté
de la bouche une grande poche mem-
braneuse dont ce petit Mammifère se
sert pour transporter sa récolle. Ce
sac, de forme ovalaire, se prolonge
sous la peau, sur les parties latérales
de la tête et du cou, jusqu'à l'é-
paule (o), et il est garni d'une tunique
musculaire dont plusieurs faisceaux
charnus s'étendent aux parties cir-

convoisines, de façon à pouvoir, en
se contractant, le comprimer forte-
ment et le vider.

La conformation des abajoues est à
peu près la même chez le Souslik, ou
Arctomys citillus (6), les Écureuils et
les Campagnols, parmi les Rongeurs ;
chez le Koala et le Perameles lagotis,
parmi les Marsupiaux (c), et chez
rOrnilhorhynque parmi les Mono-
trèmes {d).

Chez les Rongeurs du genre Sac-
comys, il existe aussi des abajoues
très vastes , mais ces poches s'ou-
vrent au dehors par une grande
fente qui descend de chaque côté de
la bouche , depuis la lèvre supé-
rieure jusque sous la mâchoire infé-
rieure (e).

Chez le Paca, on trouve aussi, in-
dépendamment des abajoues internes,
une poche qui est formée par un repli
de la peau de chaque côté de la
tête, s'enfonce sous l'arcade zygo-
matique, et s'ouvre au dehors, au-
dessous de celle voûie osseuse. Cette
cavité ne paraît pas pouvoir servir à
l'emmagasinage de matières alimen-
taires, et l'on en ignore les usages. 11
est aussi à remarquer que les abajoues
internes de cet Animal, qui s'ouvrent
dans la bouche , vis-à-vis de l'espace
compris entre les dent» mâchelières et
incisives, ne paraissent pas être assez

(a) Daubenton, Description analomiquc du Hamster (BulToii, Histoire naturelle des Mammi-
fères, t.\m, pi. 272, fig. 4).

(6) Carus et Otio, Tab. Anatom. compar. illuslr., pars iv, pi. 7, iig. 3.

(c) Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop., t. III, p. 299).

(d) Meckel, Qrnilhorhynchlparadoxi descriptio analomica, pi. 5.

(e) F. Cuvier, Descripl. du Saccomys anthophile {Mém. du Musétmi, t. X, pi. 26, lig. 7).

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 17

dépendances du plancher de la bouche rennplissent des fonc-
tions analogues chez quelques Oiseaux, tels que les Péli-
cans (1).

extensibles pour recevoir des corps
étrangers {a).

Le Geomys bursarius (qui a reçu
aussi les noms génériques de Pseudo-
stoma, (VAscomys et de Saccophorus)
a été souvent représenté comme ayant
de cliaque côté de la bouche un sac
membraneux saillant au dehors et
pendant presque à terre (6) ; mais
cette disposition n'existe p;is naturel-
lement, et paraît n'avoir été produite
que par l'extroversion artificielle des
abajoues (c).

Chez les Grenouilles mâles on trouve
de chaque côté de la face une poche
assez semblable aux abajoues des
Mammifères, mais qui ne sert pas à
loger les alimenls, et, en se j^onflant
d'air, produit le coassement bruyant
que ces Animaux font si souvent en-
tendre [clj. Les l'.ainettes ont aussi des
sacs vocaux, mais ces poches ne sont
pas visibles à l'extérieur et sont situées
sous la langue.

(1) U existe chez le Pélican une
grande poche membraneuse qui sert
de magasin pour les aliments, comme
le font les abajoues des Mammifères
dont je viens de parler, mais qui est
consliluée d'une manière différente.
Elle n'est pas formée par les joues.

et elle résulie de Tagrandissement du
plancher de la cavité buccale (e). Les
deux branches de la mâchoire infé-
rieure de cet Oiseau sont, non-seule-
ment très longues, mais aussi très
écartées entre elles, et la langue étant
rudimentaire, la membrane muqueuse
qui tapisse la paroi inférieure de la
bouche, et qui n'est séparée de la
peau que par un réseau mince de
tissu élastique et quelques faisceaux
musculaires très grêles, se dilate de
façon à constituer une grande poche
médiane (/). Quand ce réservoir est
vide, il se resserre beaucoup, à raison
de l'élasticité du réseau fibreux dont
je viens de parler; mais en fléchissant
sous le poids des aliments que le Péli-
can y dépose, il se dilaie aisément et il
peut acquérir ainsi des dimensions très
considérables. Le Pélican se nourrit de
Poissons, et quand il fait la chasse de
ces Animaux, il les engloutit dans sa
poche sous -maxillaire, afin de les
avaler ensuite à loisir, ou de les dé-
gorger devant ses petits. Pour vider
ainsi ce réservoir, ces grands Oiseaux
appuient leur énorme bec contre leur
poitrine, et c'est probablement cette
manœuvre qui a fait naître la fable
devenue populaire au sujet de ces

(a) F. Ciivier, art. Cabiai cl Paca iDict. des sciences nat., t. VI, p. il, et t. X.WVII, p. 194).
\b) Sliaw, Descripl. of Ihe Mus liiirsariiis, de. [Trans. of the Linn. Soc, t. V, pi. bij.
— Hymcr Joncs , i\rt. Rooentia (ToJii's Cyclopœdia of Anatowy and l'hysiology, t.. III,
p. 380, fi^'. 270).

(e) Voyez lioset, Historia naluralis liaiiarum, pi. 4, li;,'. \,a; pi. tll, li,^'. 2, d.

(d) Cuvier, HèQne animal, 2" éilit., I. I, p. 212.

(e) Voyez V Allas du Hégne animal, Uiskaux, pt. iJ't, lit;- ^ •

(/") IJiivcriioy, Mém. sur quelques parliculavilcs des organes de la dégluttllon de la classe des
Oiseaux el des ReidUes pt. 4, lig. xi [Mém. de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg,
1835, I. II).

M. 2

18

APPAREIL DIGESTIF.

Conditions
de
perfectionne-
ment
de l'appareil
labial.

D'après les faits que je viens d'exposer, on peut prévoir que le
développement de l'appareil labial doit être lié au mode d'action
des organes masticatoires. Ainsi chez les Mammifères dont la
nourriture consiste en petits Insectes ou d'autres corps qui
s'échapperaient facilement de la bouche pendant l'écartement
des mâchoires, si celle-ci était largement fendue, il est utile
que la joue, c'est-à-dire la portion commune- et close de ces
espèces de voiles mobiles, s'étende dans une grande lon-
gueur de chaque côté de la pince mandibulaire, et que par
conséquent la commissure des lèvres se trouve très éloignée de
la charnière à l'aide de laquelle cette pince fonctionne. Mais
les Animaux qui avalent, sans les mâcher beaucoup, de gros
fragments de substances molles, tels que des lambeaux de
chair, n'ont pas besoin d'une disposition semblable, laquelle
serait d'ailleurs défavorable à l'ingurgitation rapide de leur

Animaux, qui, dit -on, se percent le
sein pour en tirer du sang destiné à
nourrir leurs petits.

Il existe chez le Busard mâle un
réservoir membraneux, qui peut être
comparé à la poche sous-mandibulaire
du l^élican, mais qui n'est pas disposé
de la même manière. Cest un sac
membraneux qui a son entrée sous la
langue et qui descend le long de la
partie antérieure du cou (a). Gel or-
gane peut contenir plusieurs litres
d'eau , et l'on suppose qu'il sert au
mâle pour porter à sa compagne et à
sa progéniture la boisson dont celles-
ci ont besoin, pendant qu'elles sont
obligées de rester dans leur nid. Une
disposiiion analogue se remarque dans
la membrane muqueuse du plancher

chez le Martinet, et sert de réceptacle
pour les Insectes dont celui-ci fait la
chasse ; elle est surtout développée
dans la saison de l'incubation, et elle
paraît exister chez plusieurs autres
Oiseaux insectivores.

Enfin, on trouve aussi une poche
sublinguale très dilatable chez le Casse -
noix [Caryoçatactes) , et cet Oiseau y
accumule les noisettes dont il fait
provision (6).

Quelques auteurs ont fait mention
d'une particularité anatomique ana-
logue chez le Rorqual. Ainsi, d'après
Souty, il y aurait chez cette Baleine
une grande poche membraneuse, lon-
gue de plus de 2 mètres et demi, si-
tuée sous le plancher de la bouche et
contenant de l'air (c).

(a) Owen, art. Aves (Todd's Cyclopœdia of Amtoiny and Physiology, t. I, p. 317, fig. i 55).
(6j Sinéiy, Note sur une poche buccale chez le Casse-noix (Comptes rendus de l'Académie des
sciences, 1853, t. XXXVI, p. 785).

(c) Lesson, Hist. nat. des Cétacés, 1828, p. 318 à 271 (Suites à Buffôii, édlt. Baudouin).

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 19

proie. Et, effective aient, on remarque que chez les Carnassiers
l'ouverture de la bouche s'étend très loin vers l'articulation de
la mâchoire, tandis que chez les Insectivores, les Rongeurs et
les Herbivores, qui doivent en général mâcher longuement leurs
aliments, les joues se développent davantage, et l'ouverture
de la bouche, tout en étant plus ou moins dilatable, se rétrécit
beaucoup. C'est surtout dans ce dernier cas que les parties
motrices de l'appareil labial se perfectionnent le plus : mais leur
multiplicité peut être commandée par d'autres circonstances; car,
ainsi que chacun le sait, les lèvres peuvent être employées à
différents usages, à la prononciation, par exemple, aussi bien
qu'à la préhension des aliments, et ces fonctions nouvelles néces-
sitent une grande aptitude à exécuter des mouvements variés.

Ainsi, chez l'Homme, l'un des muscles labiaux est un sphinc- Muscles
ter composé de fibres disposées en forme d'anneau autour de lawai.
l'ouverture de la bouche ; il est logé dans l'épaisseur des lèvres,
et, en se contractant, il en rapproche les bords (1).

Les antagonistes de ce muscle constricteur sont fixés à la
partie externe de ces replis tégumentaires, dans le voisinage de
la commissure labiale, et se rendent en divergeant vers le bord
inférieur de l'orbite, la partie postérieure des joues et la face
externe de la mâchoire inférieure, de façon à pouvoir élever
la lèvre supérieure, abaisser la lèvre inférieure, et tirer ces deux
organes en arrière, en les tendant sur les arcades dentaires et

(1) Le muscle orbiculaire des le- dans la lèvre supérieure, l'autre dans
vres, on sphincter de la bouche, est la lèvre inférieure, et qui se réunissent
de forme ovalaire; il est logé dans par enlrecroisement de leurs éléments
l'épaisseur des lèvres et ne s'attache constitutifs de chaque côté de la bou-
pas aux os ciiconvoisins , mais se che, de façon h former un anneau
compose de deux faisceaux de fibres charnu (a), l^ar sa contraction , ce
sous-cutanées demi- elliptiques, qui muscle rapproche les lèvres et res-
sent disposés transversalement, l'un serre l'ouverture buccale.

(a) Voyez lîourgcry, Traité de l'anatomie de l'itomme, t. II, pi. 95, ou toute autre Iconograptiie
anatomiquc ilii corps humain.

20 APÎ'AREIL DIGESTIF.

en écartant leurs conrimissures l'une de l'autre (1). Chez les
autres Mammifères les muscles labiaux sont disposés à peu près
de même que chez l'Homme, et quelquefois ils sont plus déve-
loppés; mais, en général, ils sont moins indépendants entre

(1) Les muscles rétracteurs des
lèvres sont, de cliaqnc côté de la
tête :

1" Le grand zygomatique, faisceau
charnu, long et grêle, qui se fixe pos-
térieurement à la face externe de l'os
de la pommette, et qui descend obli-
quement vers la commissure des lè-
vres, où il s'attache aux téguments
communs, en se mêlant aux fibres du
muscle orbicuiaire (a).

2" Le muscle petit zygomatique ,
qui marche parallèlement au précé-
dent, et qui s'insère à la lèvre supé-
rieure, entre la commissure et l'aile
du nez (b). Souvent ce muscle man-
que ou se confond avec le grand
zygomatique (c).

à" La portion supérieure du muscle
peaucier, qui, après avoir recouvert
toute la région antérieure du cou, se
prolonge transversalement sur la par-
tie inférieure des joues, et envoie beau-
coup de fibres à la commissure des
lèvres.

!l° Le muscle buccinateur, qui est
situé plus profondément que les précé-
dents et qui tapisse la face interne des
joues. Il s'insère, d'une part, aux deux
mâchoires, près de leur bord alvéo-
laire, et a une inttasection fibreuse
qui le réunit au muscle constricteur

supérieur du pharynx ; d'autre pari, à
la commissure des lèvres et aux par-
ties adjacentes de ces organes (d).

Les muscles élévateurs de la lèvre
supérieure sont :

1° Véléoateur commun de l'aile du
nez et de la lèvre supérieure, qui
s'attache supérieurement à la partie
inférieure et interne du bord de l'or-
bite, descend sur le côté du nez, et
s'insère inférieurement aux téguments
de l'aile du nez et de la partie voisine
de la lèvre supérieiu'e (e).

2" Vélévateur propre de la lèvre
supérieure, qui s'étend du bord infé-
rieur de l'orbite à la partie externe de
la lèvre supérieure {f).

'6" Le muscle canin, ou élévateur
oblique interne de la commissure, qui
s'insère, d'une part, à la pariie supé-
rieure de la fosse canine et aux parties
adjacentes de l'apophyse montante de
l'os maxillaire supérieur ; d'autre part,
à la commissure des lèvres [g).

Les muscles abaisseurs sont :

1° Le triangulaire des lèvres, ou
abaisseur de la commissure, dont les
fibres se fixent inférieurement au tiers
interne de Ic^^ ligne maxillaire externe
de la mâchoire inférieure, et conver-
gent supérieurement pour se confon-
dre avec celles des muscles canin et

(a) Bourgery, Traité de l'anatomiede l'Homme, pi. 05, 11° \^1.

(b) Idem, ibid , pi. 95, n" 11.

(c) Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée (myolo'^ic du nègre), pi. 1, tig. 1.

(d) Bourgery, Op. cit., pi. 96, 11° 10, et pi. 99, lig. 1, r." "2.

(e) Idem, ibid., pi. 95, 11° 9.
(/■) Idem, i&id., pi. 95, n° 10.
{g} Idem, ibid., pi. 96, n° 1

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 21

eux, et par conséquent moins aptes à imprimer aux lèvres des
mouvements variés (1).

Il est aussi à noter qu'en général les lèvres logent dans leur
épaisseur des glandules dont le nombre est souvent fort considé-
rable (-2), et que chez quelques Mammifères leur surface interne,
au lieu d'être lisse, ou garnie seulement de papilles microsco-
piques et molles, comme chez l'Homme, est hérissée de gros
appendices coniques dont la dureté est assez grande; disposition
qui est même très remarquable chez certaines Chauves-Souris (3) .

grand zygomatique, près de la com-
missure des lèvres (a).

2° Le muscle carré, ou abaisseur
propre de la lèvre inférieure, qui naîl
des téguments de ce repli périslomien,
et se fixe par son extrémité opposée,
soit à l'os maxillaire inférieur, soit
aux fibres voisines du muscle peau-
cier (6),

(1) Chez les Singes, par exemple,
chez le Gorille (c) et le Magot [cl), les
muscles labiaux sont plus développés
que chez l'Homme, mais se confondent
davantage entre eux, et le muscle peau-
cier intervient plus fortement dans la
production des mouvements de la
lèvre inférieure. Chez le Papion et
les autres Singes qui sont pourvus de
grandes abajoues, le muscle buccina-
teur acquiert un développement très
considérable [e).

Chez le Cheval, l'analogue du mus-
cle releveur commun, appelé macci7-

laire , ou sus-naso- labial , est fort
grand, tandis que le muscle zygoma-
tique est représenté seulement par un
faisceau très grêle ; mais, du reste, on
trouve les muscles labiaux disposés à
peu près de même que chez l'Hom-
me (/■). Chez le Bœuf, ce dernier
muscle se développe davantage, mais
se rend principalement à la lèvre
inférieure (g).

Chez les Fourmiliers, la plupart des
muscles rétracteurs des lèvres, au lieu
d'envoyer directement leurs fibres
charnues dans l'épaisseur de ces or-
ganes, s'y insèrent à l'aide de tendons
longs et grêles (h).

(2) Nous reviendrons sur la dispo-
sition de ces glandes, dans la cin-
quante-quatrième Leçon, quand nous
étudierons l'ensemble de l'appareil
salivaire.

(3) Ainsi, chez le Phyllosloma per-
spicillatum, le bord des lèvres est

(a) Bourgery, Traité del'anatomie de l'Homme, pi. 95, n° 10.
(6) Idem, ibid., pi. ',J6, n" 11.

(r.} r»iivr,Ti)oy, Troisième mémoire sur les caractères anatomifiucs des grands Sinaes pseudo-
anlliropomorphes {Arch. du Muséum, t. VIU, pi. l^, fig. C).

[d] Cuvier et Laiirillard, Anatomie comparée, pi. 27 et 20.

(e) Olivier et Ijaurillard, Op. cit., pi. 3H.

if) Voyez Chauvcan, Traité d'a)iatûmie comparée des Animau.v domestiques, p. 21 5, fig. 72.
{H) Idem, ibid., p. 21t), (!;,'. 73.

(h) Owen, On the Anatomy of the Great Anleater (Trans. of the Xool. Suc, I. IV, pi. 39,
lig. 1).

22 APPAREIL DIGESTIF.

Charpente g g, — Lq cliar pente solide qui entoure la chambre buc-
de la bouche, eale est d'une structure très complexe, et varie dans sa dispo-
• sition suivant la nature des besoins physiologiques auxquels
elle est destinée à satisfaire. Son mode d'action ne peut être le
même chez les Animaux suceurs et chez ceux qui se nour-
rissent d'aliments solides d'un certain volume. Chez les pre-
miers, elle peut constituer une sorte de cadre rigide qui entoure
l'entrée des voies digestives, et ne laisse qu'un étroit passage
pour les liquides dont l'ingurgitation est déterminée par le jeu
d'un appareil aspirateur particulier ; mais, chez les Vertébrés
dont les principaux aliments sont des corps solides, elle doit
réunir d'autres conditions : elle doit être dilatable, afin de se
prêter au passage de ces corps, dont le volume est susceptible de
variation, et elle doit offrir assez de solidité pour être apte à
fonctionner à la manière des leviers, afin de saisir et de presser
avec force ces mêmes corps quand les muscles destinés à mettre
ses différentes parties en mouvement viennent à se contracter.
Or, la disposition des parties constitutives de la charpente buc-
cale qui est favorable à sa grande dilatabilité, est nuisible à son
action comme instrument préhensile ou compresseur, et par
conséquent cet appareil ne peut mieux remphr une des deux con-
ditions que je viens d'indiquer qu'en devenant moins apte à
réaliser l'autre : quand il sera destiné à déployer une grande
puissance, ses différentes parties devront être très solidement
unies entre elles, et présenter dans certaines directions une ré-
sistance considérable, tandis que plus ces mêmes parties seront
mobiles, mieux elles se laisseront écarter entre elles pour livrer
passage aux aliments. Nous pouvons donc prévoir que chez les
Vertébrés qui ne sont pas pourvus d'organes sécateurs propres

comme crénelé, et il existe de chaque une rangée de papilles très sail-
côté, à la face interne de ces organes, lantes (a).

[a) Carus et Otto, Tahulœ Analomiam comparativam illustrantes, pars iv, pi. 1, iîg. i .

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 2S

à opérer la division des aliments solides préalablement à l'in-
gm^gitation de ceux-ci, le perfectionnement de la charpente
buccale doit avoir principalement pour objet l'augmentation de
sa dilatabilité; car l'utilisation des matières nutritives que l'Ani-
mal trouve à sa portée est alors subordonnée aux rapports
existant entre le volume de ces corps et la grandeur de l'ori-
fice que les mouvements de cette charpente rendent béant. Ce
qui importe le plus à ces êtres, ce n'est donc pas de pouvoir
saisir fortement leur proie, mais de pouvoir ouvrir une bouche
assez grande pour l'engloulir tout entière; et par conséquent
les conditions de puissance devront être sacrifiées à ce qui est
nécessaire pour assurer la dilatabilité de cet appareil. Mais là
où l'espèce de pince (ormée par les bords de l'ouverture buc-
cale est armée d'instruments propres à déchirer ou à couper
les aUments, de façon que l'Animal puisse réduire ceux-ci en
fragments dont le volume est inférieur aux dimensions de
l'entrée des voies digestives, la grande dilatabilité de la bouche
devient inutile, et peut sans inconvénient être sacrifiée au déve-
loppement de la puissance de son action comme instrument de
préhension et de mastication. Le mode d'arrangement des élé-
ments constitutifs de la charpente orale doit donc se trouver
lié à la manière dont fonctionne l'armature de cette portion
vestibulaire des voies digestives. Or, nous verrons dans la
prochaine Leçon que cette armature est en général propre
seulement à effectuer la préhension des ahments chez les Ver-
tébrés inférieurs, tandis qu'elle devient capable de les diviser
d'une manière très parfaite chez les membres les plus élevés
de ce groupe zoologique. Nous pouvons par conséquent pré-
voir que chez les Vertébrés des classes inférieures la charpente
buccale sera surtout remarquable par la mobilité de ses diffé-
rentes parties et la dilatabilité de son ensemble, tandis que
chez les Vertébrés les plus élevés en organisation, c'est-à-dire
chez les Manimiières, la disi)Ositi(»n de ces mêmes parties

2i APPAP.KIL DIGESTIF.

sera combinée principalement en vue d'assurer leur solidité
et d'utiliser le mieux possible la puissance motrice déployée
par les muscles adjacents pour mettre en action la pince masti-
catoire dont elles forment la base. Effectivement, c'est de la
sorte que la charpente solide de la bouche des Vertébrés est
en général disposée, d'une part chez les Poissons et les Rep-
tiles, d'autre part chez les Oiseaux, et surtout chez les Mam-
mifères. Mais, pour bien comprendre les moyens que la
nature met en usage pour y imprimer ces modifications ,
il est nécessaire d'en connaître le mode de constitution, et
par conséquent il nous faut étudier attentivement la structure
de cet appareil considéré dans le vaste ensemble formé par
les diverses classes des Animaux vertébrés.

Pour saisir facilement le caractère de ces changements
Mode dans la structure de la charpente buccale, et pour mettre bien

de

développement cu évidcncc la similitude fondamentale qui s'y rencontre tou-
d/iabïucL jours, malgré les variations déterminées de la sorte, il me
reJbryon. scmblc utilc d'cxamincr d'abord d'une manière rapide le
mode de développement de cet appareil chez l'embryon d'un
Animal où il est destiné à acquérir une importance considé-
rable.

Chez tous les Vertébrés, dans les premiers temps de la
vie de l'embryon, la portion vestibulaire des voies digestives
affecte la forme d'une grande fosse infundibulaire qui occupe
toute la partie de la région faciale comprise entre les yeux et
le cou, et qui est destinée à constituer, d'une parties cavités
olfactives, d'autre part la chambre buccale. Mais bientôt on voit
saillir de chaque côté de la base du crâne un bourgeon qui res-
semble beaucoup aux arcs cervicaux destinés à former la portion
hyoïdienne de l'appareil respiratoire (1 ), et qui peut être désigné
sous le nom d'arc facial. Ce tubercule, en s'allongeant, descend

(1) Voyez tome II , pages 20/| , 218 , etc.

CAVITÉ BUCCALK DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 25

sur le côlé de la fosse faciale, et, après avoir parcouru ainsi
un certain trajet, se bifurque (1). Sa branche inférieure ou
postérieure s'avance le long du bord correspondant de cette
fosse, et, après s'y être unie, va rejoindre sur la ligne mé-
diane du corps la branche semblable appartenant au côté
opposé, de façon à constituer avec elle un arc transversal qui
embrasse en dessous l'ouverture de la cavité commune dont je
viens de parler; puis une couche de hssu organogénique se
produit sur son bord antérieur, et ce tissu, en se développant,
conslitue de chaque côté une pièce solide qui devient une
moitié de la mâchoire inférieure. Ce dernier organe est donc
un arc composé de deux branches qui sont rapprochées ou
unies entre elles par leur extrémité inférieure, et qui sont
suspendues au crâne par leur extrémité opposée à l'aide de la
portion basilaire de l'arc facial, dans l'épaisseur de laquelle des
pièces solides que j'appellerai maxillo-crémastiques se déve-
loppent en même temps.

La branche supérieure de ce dernier appendice s'allonge
aussi, et se dirige en avant sous la base du crâne ; mais, au lieu
de rester simple, elle se subdivise bientôt en deux portions :
l'une qui se porte en dedans et s'élargit de façon à rencon-
trer son analogue en passant sous l'appareil olfactif, et à con-
stituer une cloison plus ou moins parfaite entre la portion supé-
rieure de la fosse faciale occupée par celui-ci et la portion
inférieure de cette cavité, qui devient alors la bouche pro-
prement dite. Des pièces solides se développent bientôt dans

(1) Je reviendrai sur l'étude de ces lec ici que les dilléreiils élats de l'arc
phénomènes organogéniqiies lorsque facial dans l'embryon humain se
je traiterai du développement des voient très bien dans les figures pu-
Vertébrés, et je me bornerai à ajou- bliées par M. Cosle (a).

(a) Cosle, Histoire (jéiiérale- et pnrliciUière du dévelapncineal des êtres oryanisés, Espôco
humaine, pi. 3, li^'. 3 ; (il. S.c, (ij. IJ ; (>!. i a, Cv;. 1 , clc.

26 APPAREIL DIGESTIF.

la lame ainsi formée, et constituent ce que les anatomistes
appellent ïarc palatin. Enfin, la portion externe de cette même
branche supériem^e de l'appendice facial primitif siivance pa-
rallèlement à la mâchoire inférieure, et va s'unir, sur le de-
vant de la fosse faciale, à un appendice facial antérieur qui
descend de la région frontale du crâne et qui laisse de cha-
que côté, dans son point de jonction avec la partie dont je viens
de parler, un espace vide destiné à former la narine.

En résumé , nous voyons donc que la cavité buccale se
trouve cloisonnée de chaque côté par quatre systèmes de
pièces cartilagineuses ou osseuses, savoir : le système temporal
ou maœillo'Crémastique (1), qui suspend le tout à la base du
crâne; le système maxillaire inférieur ou mandibulaire, qui
forme la mâchoire inférieure ; le système maxillaire supé-
rieur, qui constitue la partie principale de la mâchoire
supérieure , et le système palatin , qui devient la charpente
sohde de la cloison naso-buccale. Chacun de ces systèmes se
compose de deux moitiés paires qui peuvent rester séparées
ou se réunir, soit en totalité, soit en partie, sur la ligne mé-
diane du corps. Enfin, ces différents systèmes de pièces car-
tilagineuses ou osseuses plus ou moins nombreuses peuvent
rester isolés ou s'appuyer plus ou moins solidement, soit
les uns sur les autres , soit sur les parties voisines du
squelette , c'est-à-dire sur le crâne et ses prolongements
faciaux. Or, ce sont principalement les variations introduites
dans ces diverses jonctions qui déterminent les différences
doni; j'ai déjà parlé comme existant dans la dilatabilité et la
puissance préhensile de l'appareil constitué par l'ensemble de
ces pièces. Des modifications organiques plus ou moins impor-
tantes peuvent résulter aussi de l'absence de quelques-unes
de ces parties et du degré relatif de leur développement

(1) Appelé le suspensorium par quelques anatomistes.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 27

Enfin, je dois ajouter que chez un petit nombre de Vertébrés
où la charpente que je viens de décrire ne se constitue que
d'une manière imparfaite, on voit d'autres pièces soUdes se
développer au-devant des mâchoires, dans l'épaisseur des
lèvres, et y jouer parfois un rôle assez important; mais ces
pièces, que les anatomistes désignent sous le nom de cartilages
labiaux^ ne se rencontrent que très rarement, et ils ne doivent
pas être considérés comme des éléments normaux de la char-
pente buccale du Vertébré. Cet appareil se compose donc d'or-
dinaire de quatre systèmes de pièces solides, qui sont, je le
répète, les os ou cartilages constitutifs de la mâchoire infé-
rieure, de son support , de la mâchoire supérieure et du
palais. ^

Ce n'est pas le moment d'étudier d'une manière approfondie
la structure et la disposition de ces diverses portions du sque-
lette, car cette élude ne peut être bien faite si elle est isolée,
et elle trouvera mieux sa place quand nous nous occuperons
de la charpente solide du corps des Vertébrés considérée dans
son ensemble; mais nous ne pouvons nous dispenser d'exa-
miner ici les instruments physiologiques fournis à l'appareil
digestif par ces organes, et, en choisissant un certain nombre
d'exemples, il me sera facile, je pense, de faire connaître les
principales modifications qui s'y rencontrent, ainsi que l'in-
fluence de- ces dispositions sur le mode d'action de la portion
vestibulaire du canal alimentaire.

Chez les Poissons sélaciens de la famille des Raies, la charpente charpente
buccale est très simple ; on n'y trouve en général ni pièces ,jes^poTsLs
labiales, ni pièces palatines (1); elle ne se compose que du jel^sSeL
système maxillo-crémastique ou temporal et des deux mâchoires;
enfin, chacune de ces parties n'est formée que par une paire

(Ij .1. Millier n'a Irouvé aucun ves- genres liaia , Trigon, lihinohaUs ,
lige (!<• cartilages labiaux dans les Cephaloptera el: Myliobafis ; mais

28 APPAREIL DIGESTIF.

de cartilages (1). Les pièces maxillaires d'une même paire,
tant supérieures qu'inférieures, sont articulées ou soudées entre
elles par leur extrémité antérieure, et se recourbent en arrière
de façon à former par leur réunion une bande semi-circulaire
dont la convexité est dirigée en avant et dont les deux branches
s'unissent par leur extrémité postérieure à celles de l'autre
mâchoire. Il en résulte que cet appareil maxillaire constitue un
anneau brisé dont les deux moitiés, mobiles l'une sur l'autre,
et antagonistes, peuvent se superposer en se rabattant, et fer-
mer l'ouverture buccale, ou bien s'écarter et rendre cet orilice
béant. La mâchoire inférieure s'articule par l'extrémité posté-
rieure de chacune de ses branches avec un cartilage suspenseur
appelé pièce tympanale, qui s'appuie sur le crâne par son
extrémité supérieure, et qui constitue un arc-boutant à l'aide
duquel l'appareil maxillaire est maintenu à une certaine dis-
tance de la base de cette boite solide, tout en conservant un
peu de mobilité. Enfin, la mâchoire supérieure s'appuie contre
cette dernière portion de la charpente céphalique, mais n'y est
attachée que par des parties molles qui sont très extensibles,
de façon qu'elle peut se déplacer un peu sans pouvoir se re-
lever notablement pour s'écarter de la mâchoire inférieure ('i).
Il résulte de ce mode d'organisation que la charpente buc-

il en a rencontré des rudiments chez (2) Les .inatomistes ont été partagés

les Rliinoptères (a), et M. Wenle en d'opinion aiisiijet de la délerminaliou

a constaté la présence chez les Nar- des cartilages conslilnlifs de la mâ-

cines (6). choire supérieure des Séhiciens ou

(1) Pour la disposition générale de Plagiostonies. Cuvier a été conduit à

la charpente buccale des Raies, je ren- admettre que la charpente solide de

verrai à quelques figures du squelette cette mâchoire ne repiésente pas les

de ces Poissons (c). os dits maxillaires et intermaxillaires

(a) Millier, Vergleichende Anatomie der Myœirioiden, p. "134, pi. 9, fi"-. t2.
(6) Henle, Ueber Narcine, eine neue Gattung electrischer Rochcn, pi. 4, fig-. 2.
(c) Exemples : Trigon (Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. III, pi. H, fig'. i).
■ — Torpédo (P.osenihal, Ichlhyotomische Tafeln, pi. 20, (ig. 3 et t ; — J. Davy Researches
Physiological and Anatomical, t, I, pi. 9).

CAVITÉ BUCCALE DES AlVIMAUX VERTÉBRÉS. 29

cale n'oftre ni beaucoup de solidité, ni une grande dilata-
bilité.

Sa structure est à peu près la môme chez tous les autres
Poissons cartilagineux de l'ordre des Sélaciens ou Plagiostomes,

qui composent la portion correspon-
dante de l'appareil buccal chez la
plupart des autres Vertébrés, et qu'elle
est formée par l'arc palatin. En-
fin, il considère les maxillaires et
intermaxillaires comme ayant pour
analogues, chez les Poissons carti-
lagineux, quelques petiles pièces so-
lides qui sont délachocs du reste de
la charpente faciale et se trouvent
dans l'épaisseur des lèvres (a). Cette
interprétation des choses est, au pre-
mier abord, très séduisante, et a
été adoptée par la plupart des anato-
mistes du commencement du siècle
actuel (6) ; en etl'et, chez quelques
espèces, et notamment chez l'Ange
(ou Squatinavulgaris)fCes cartilages
labiaux ressemblent beaucoup aux
pièces constitutives de la mâchoire su-
périeure chez les Poissons osseux, et
les connexions organiques de la pièce
principale de cette portion de la char-
pente buccale rappellent celles (lel'arc
palatin de ces derniers Vertébrés plu-
tôt que celles des os propres de la mâ-
choire supérieuie(c). Mais les recher-

ches plus récentes de J. Millier et de
quelques autres ichthyologistes sem-
blent établir d'une manière non dou-
teuse que les pièces labiales des Séla-
ciens ne se trouvent pas représentées
dans la charpente buccale des Poissons
osseux ni des Vertébrés des autres clas-
ses, et sont des éléments organiques
surajoutés qui sont propres aux Séla-
ciens et aux Cyclostomes. En effet,
J. Millier a trouvé que chez le Callo-
?'/i?/nc/ît<s ces cartilages forment en des-
sous une chaîne complète, et que l'un
d'eux, situé au-devant de la mâchoire
inférieure sur la ligne médiane, est dé-
veloppé de façon à ressembler à une
mâchoire antérieure (rf). Par consé-
quent, cet appareil ne peut cire rap-
porté à aucune des parties de la char-
pente buccale d'un Poisson ordinaire,
et, comme nous le verrons bientôt, les
cartilages labiaux ainsi ajoutés aux
mâchoires acquièrent chez les Cyclo-
stomes une complication et une impor-
tance beaucoup plus grandes.

D'un autre côté, il est des Sélaciens
chez lesquels on trouve entre la mâ-

[a] Cuvier, Mémoire sur la composilion de la mâchoire supérieure des Poissons {Mém. du Mu~
séum, 1815, t. I, p. 102).

[b) VaniJer Hœven, De s:eletn Piscium (disferl. inaiig.). l.uijduni Balavoniiii, 1822, p. 7(5.

— Kutil, Beilr. zur Osteologie der Fische [Beitrdge zur Zoologie und vergleichenden Anatumie
p. 183).

— Carus, Tabul. Anal, compar. illustr., pars ir, p. 24.

— f'ivrner Jones, art. PiscES (TodJ's Cyclopœdia of Anat. and Physiol., I. III, p. 904).

(t) Uaiis le squclelle de l'Ange, uljsci'vé par Cuvier, et conservé dans la collection du Muséum
il'liisloire naturelle de Paris, les carlilaijcs labiaux n'avaient pas été bien préparés et ne paraissaient
être qu'au nombre de deux de chaque côté de la Icte {Op. cit., p. 123). C'est aussi de la sorte nue
Laurillard a représenté ces pièces dans l'atlas de la {grande édition du Règne animal, Poissons, pi. 5
fi',;. 2 ; mais en réalité il y a trois île ces cartila(jcs, ainsi que Kulil les a ligures {Beitrdge zur Zoo-
logie uud vertjleithenden Analomie, pi. 8, fi^. 1).

((/; i. .Muller, Vcrgleichende Anatomie dcr Mg.xinnidcii , 1835, |i. 137, pi. 5, llj;, 2,

30

APPAREIL DIGESTIF.

si ce n'est que chez les Squales, ainsi que chez les Rhinoptères,
on trouve dans l'épaisseur des lèvres quelques pièces solides qui
appartiennent au système labial, mais qui n'ont aucune impor-
tance physiologique, et que, chez les Torpilles du genre Nar-
cine, il existe des vestiges d'un système de pièces palatines.
Enfin, il est aussi à noter que chez quelques Sélaciens le sys-
tème maxillo-crémastique, ou appareil suspenseur de la mâchoire
inférieure, au lieu de se composer d'une seule paire de carti-

choire supérieure et la base du crâne
un petit système de pièces cartilagi-
neuses qui n'aurait point de représen-
tant cliez les Poissons osseux, si cette
mâchoire était constituée par l'arc pa-
latin, mais qui correspondent parfai-
tement aux pièces palatines, dans
l'hypothèse de la formation de la mâ-
choire supérieure chez tous ces Ani-
maux par les pièces dépendantes de
l'arc maxillaire. M. Henle a constaté
ce mode de formation chez les .^'ar-
cines (a). Par conséquent, lesichthyo-
logistes de l'époque actuelle ont aban-
donné les vues de Cuvier touchant la
constitution de l'appareil buccal des
Poissons cartilagineux, et ils admettent
que chez ces Animaux les cartilages
constitutifs de la mâchoire supérieure
sont les analogues, non des os du pa-
lais, mais des os maxillaires des Ani-
maux supérieurs (6).

Chez le Squalus centrina, les carti-
lages labiaux sont étroits et au nombre

de trois de chaque côté ; ils sont très
allongés et entourent, presque complè-
tement l'ouverture buccale (c). Il en est
de même chez le Scymnus lichia {d);
mais chez VAcanthias, il n'y en a que
deux paires, et ils occupent seulement
les commissures des lèvres (e).

Chez la Chimère (Callorhynchus
antarcticus), le cartilage labial infé-
rieur, ainsi que je l'ai déjà dit, est
extrêmement développé, et ressemble
à une mandibule qui serait placée au
devant de la mâchoire inférieure ; les
autres pièces du même système sont
rrteins grandes ; enfin les arcs maxillo-
palatins paraissent manquer, et les arcs
maxillo-crémastiques sont représentés
par des prolongements du cartilage
crânien (f).

Chez le Lepidosiren, que beaucoup
de zoologistes rangent parmi les Pois-
sons, les arcs maxillo-crémastiques ,
quoique ossifiés, sont aussi confondus
avec le crâne ; il en est de même des

(a.) Heiile, Uebei' Narcine, eineneue Gatlung electrischer Rochen, 1834, p. 8, pi. 4, Rg. 2 ol 3.

. Millier Vergleichende Anatomie der Mijxinoiden, pi. 5, fig. 3 et -4.

(6) Slannius et S.ebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 32.
Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. I, p. 134»

(c) Carus, Tabul. Anat. compar. illustr., pars il, pi. 3, Rg. 15.

(d) Wagner, Icônes sootomicœ, pi. 20, tig. 8.
{e) Agas'siz, Op. cit., t. I, pi. K, fig. 1. ,

— Wagner, Op. cit., pi. 20, fig. 5.

(H J. MûUer, Vergl. Anat. der Myxinoiden, pi. 5, fig. 2.

— Agassiz, Poissons fossiles, 1. 1, pi. J, fig. 12.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX. VERTÉBRÉS. .SI

lages, est formé de chaque côté de la tête par deux pièces pla-
cées bout à bout, ce qui, tout en diminuant la solidité de l'appui
qu'il offre au système mandibulaire, permet plus de mobilité
et d'extensibilité dans l'espèce de cadre circumbuccaî dont ces
arcs-boutanls font partie (1).

Chez les Poissons osseux, on ne trouve plus de trace de ^J^f
pièces labiales ; mais J'appareil cloisonnaire de la bouche se '^'"'J^gj,'^'"""
complique davantage, et les arcs palatins, ainsi que les arcs
maxillo-crémastiques, se développent beaucoup ; la mâchoire
supérieure, tout en conservant d'ordinaire une grande mobilité,
s'articule directement sur la portion antérieure du système

parties correspondantes aux arcs pa-
latins; mais il existe une pièce osseuse
qui représente rintermaxillaire; enfin
la mâclioire inférieure est très dévelop-
pée, et il n'y a pas de cartilages la-
biaux (a).

Cliez les Esturgeons (6), qui à cer-
tains égards établissent le passage
entre les Poissons cartilagineux et os-
seux, les arcs maxillo-créniastiquesqui
suspendent au crâne l'appareil mandi-
bulaire sont très développés et com-
posés cliacun de trois pièces articulées
bout à bout, de façon à donner à la
bouche beaucoup de niobililé d'avant
en arrière, La mâchoire inférieure ne
présente rien de particulier : mais la
mâchoire supérieure a une structure
très complexe, et l'on y remarque un
système palatin formant voûte au-

dessus de la cavité orale, et portant on
avant deux paires de petites pièces
étroites qui paraissent représenter les
maxillaires supérieurs et les inter-
maxillaires. Du reste, il existe encore
quelque incertitude au suje't de la
déterminaiion de plusieurs de ces
parties, dont les unes sont osseuses et
les autres cartilagineuses.

Chez le Polyodon ou Spatularia, qui
appartient au même groupe zoologi-
que, les arcs palatin et maxillaire su-
périeurs sont développés à peu près
également, et se composent chacun
d'une paire de pièces allongées qui res-
semblent beaucoup aux branches de
la mâchoire inférieure (c),

(1) Cette disposition se voit chez les
Raies qui forment les genres Mylio-
bate et Pdiinoptère.

(a) Owon. Description of the liepidosiren annectens (Trans. of the Linnean Soc, l. XVIII,
p. 335, pi. 23, Cis;. 4).

— Bischoff, Descrlpt. anatom. du Lepidosiren paradoxa {Ami. des sciences nat., 2« série,
t. XIV, pi 7, fig. 1, 5, 6, 8 et 9).

(b) Ciivier, Leçons d'anatomie comparée, 2" cdil,, t. II, p. 0U5.

— Bran It et lialzeburt,', Medlzinische Zoolofjie, t. II, pi. 4, (ig. 1 et 2.

— J. Mùller, Vergl. Anal, der Myxinniden, pi. 'J, fiij. 10 et 11.

— .^tjassiz, Poissons fossiles, 1. 1, pi. K, fig. 3.

— Wajjner, Icomes zoolomicoi, pi. 20, fig. 1 et 2.

(c) A^'.nssiz, Op. cit., t. I, pi. K, fig. 2.

— Millier, Op. cit., pi. 5, fiç,'. 7.

â2 APPAREIL DIGESTIF.

crânien qui est formé par l'os vomer, et celui-ci devient une.
partie constituante delà voûte palatine. Enfin, chacun des sys-
tèmes de pièces solides que nous avons vu concourir à la for-
mation de la charpente buccale, au heu de se composer d'une
paire d'os seulement, en présente deux ou plusieurs.

Ainsi, chez le Brochet, que je choisirai comme premier
exemple pour l'étude de cette portion de l'appareil digestif, la
mâchoire inférieure est formée, comme d'ordinaire, par la réu-
nion de deux branches au moyen d'une articulation médiane,
et chacune de ces branches se compose de trois pièces que l'on
distingue sous les noms à'os dentaire, d'os articulaire et d'os
angulaire; mais ces pièces sont très solidement unies entre
elles, et le levier constitué par leur assemblage a beaucoup de
force (1).

L'arc-boulant temporal, ou système maxillo - crémastique,
qui, de chaque côté; est interposé entre la surface articulaire
de la mâchoire inférieure et la base du crâne, acquiert un
grand développement, et se prolonge en arrière pour donner
naissance à l'appareil operculaire dont nous avons eu déjà
l'occasion de nous occuper (2). En avant, il se confond avec
l'os palatin, et celui-ci s'étend jusqu'auprès de l'extrémité an-
térieure de la cavité buccale, où il s'articule avec le vomer, os
qui termine la série des pièces basilaires du système crânien.
Par leur réunion, ces parties de la charpente de la face con-

(1) L'os dentaire constitue la porUon luie eu ctiarnièrc qui sert de "point

antérieure de la mâchoire, et présente d'appui au levier mandibulaire. Enfin,

en arrière une grande éciiancrure l'os angulaire est situé sous l'extrémité

dans laquelle la pièce suivante s'en- postérieure de l'os articulaire, et sert à

fonce profondément. Celle-ci est i'os allonger ce même levier un peu au delà

articulaire ;ainsi nommée parcequ'elle du point d'appui dont je viens de

forme avec l'exlrémité inférieure du parler [a],
système maxillo-crémastique la join- ('J) Voyez tome II, page '2i!9.

(a) Voyez Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. V, 2« partie, p. 68, pi. K, (i^^ 10
eH2, n"" 34, 35 et 30.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 33

stituent de chaque côté de la tête une grande cloison verticale
qui descend de la base du crâne vers la mâchoire inférieure,
et qui sépare la cavité buccale des muscles adjacents , mais
qui est susceptible de s'écarter ou de se rapprocher un peu
du plan médian, de façon à dilater ou à resserrer cette cavité.
Un nombre considérable d'os plats articulés entre eux par
leurs bords entrent dans la composition de l'arcade temporo-
palafine ainsi formée (1), et il règne une grande confusion
dans la dénomination de ces différentes pièces, car en général
on a voulu leur appliquer des noms indicatifs de leurs analo-
gies respectives avec les diverses parties constituantes de la
tête des Mammifères, et les auteurs sont très partagés d'opinion
au sujet de ces rapprochements théoriques ('2), Ici nous ne

(1) Ces pièces , ainsi que les autres Poissons et les pièces constituées de
parties de l'appareil buccal du Brochet, cette partie du squelette chez les Ver-
sent représentées dans les ouvrages de tébrés supérieurs, sont ceux de Cu-
Rosenlhal et de M. Agassiz surl'ostéo- vier , Geoffroy Saint-Uilaire , Spix,
logie des Poissons [a). Carus, Bojanus, Bakker, MM. Agassiz

(2) Les principaux ouvrages dans etVogt, etM. Owen (6). Le travail de
lesquels on a cherché à établir la con- Rosenthal sur Tostéologie des Poissons
cordance entre les os de la tête des est seulement descriptif (c).

(a) Rosenthal, Ichthyotomische Tafeln, pi. 7, fig. 1, 3, etc.

— Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. V, pi. K, fig. i'i.

{b) Cuvier, Règne animal, i'° éiJit., t. IV, pi. 10, et Histoire naturelle des Poissons, t. I,
p. 316 et .=uiv., pi. i à 3.

— Geoffroy Saint-Hilaire, Composition de la tête osseuse de l'Homme et des Animaux (Ami.
des sciences nat., 1824, t. III, [il. 9), et Mém. sur la structure elles usages de l'appareil olfactif
dans les Poissons {Ann. des sciences nat., 1825, t. VI, p. 322, pi. l-i et I 5).

— Spix, Cephalogenesis, 1815.

— Bojanus, Versuch einer Deutung der Knochenim Kopfe der Fische {Isis, 1818, t. III,
p. 498). — Parergon ad Bojani anatomen Testudinis ; cranii vertehratoruni Animalium, scilicet
Piscium, Replilium, Avium, Mammalium comparalionem faciens, icône illustratus, 1821.

— Bakker, Osteographia Piscitim. Groningaî, 1822.

— Ardent, De capitis ossei Esocis lucii structura singulari (ii\sscf\. inaiig.) Regioni. 1822.)

— Vandcr Ilôveii, De sr.eleto piscium (disserl. iiiaiig., 1822).

— Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones (M6m. de la Soc. des sciences nalurellcs de Neuf-
chdlel, 1845, t. III).

— Hallniaiin, Die vergleichcnde Osteologie des Schlâfenbeins, 1837.

— Kostlin, Der Rau des knochernen Kopfes in den vier Klassen der W'irbelthiere, 1844.

— Owen, Lectures eu Ihc Comparative Anatomy and Pliysiulogy nf Ihc Vertébrale Animais,
lishes, 184(i. — Report on the Aichet\ipc and Homologies of Ihe Vertébrale Slielelon (Report
uf Ihe Hritiih Association for ihe Advanc. of Sciences for 184f), p. 1()9 et suiv., 1847).

(c) Iioscnilial, Ucber die Slielelte der Fische (Arçliiv der Vhysiol. vdji Heil inid Aiileririclli, 1811,
I. X, p. 340). — Ichthyotomische Tafeln., m-i, 1812.

VI. 3

34 APPAREIL DIGESTIF.

pouvons discuter ces questions, dont l'examen trouvera natu-
rellement sa place dans les Leçons consacrées d'une manière
spéciale à l'étude du squelette des Animaux vertébrés ; par
conséquent, je n'entrerai pas dans beaucoup de détails descrip-
tifs relatifs à la constitution du système temporo-palatin , et
je me bornerai à en indiquer brièvement les parties princi-
pales.

L'os auquel la mâchoire inférieure se trouve suspendue
est de forme triangulaire, et peut être appelé V hypotympanique
ou hjmpanique inférieur (1). L'extrémité crânienne de la chaîne
de pièces solides dont il occupe le bout inférieur est formée
par un os dit épitympanique^ qui s'articule par ginglyme avec
la partie latérale et inférieure du crâne (2). Enfin, la portion
moyenne de cet arc-boutant est formée par deux pièces que je
désignerai, comme le fait M. Owen, sous les noms de méso-
tympanique (3) et de prétympanique {li) ; en arrière, elle s'ap-
puie sur la pièce basilaire du système operculaire ou préoper-
cule, et par sa face externe elle donne attache au premier arc
de l'appareil hyoïdien.

L'arc palatin constitue un second arc-boutant qui s'étend
du bord antérieur de la chaîne des os tympaniques dont je
viens de parler , à l'extrémité antérieure ou portion vomé-
rienne du prolongement crâno-facial servant de soutien à la

(1) Cet os est appelé jugal par Cii- (3) Vos mésotympanique est appelé
vier, os discoideum pai* Carus, sym- ]Qstyloide'parMecke\,\esymplecticum
plecticum quartum par Bakker, pté- secundum par Bakker, Vuro-sérial
rygoîdien interne par Boianus, jugal, par Geoffroy Saint-Hilaire, et le sym-
puis hypocotyléal par Geoffroy Saint- pleclique par Guvier.

Hilaire, et os carré par M. Agassiz et (/i) La pièce que M. Owen appelle

par M. Vogt. la prétympanique est celle qui est

(2) Cette pièce est le temporal de nommée tympanal par Guvier, épi-
Guvier, le sympleclicum primum de cotyléal par Geoffroy Saint-Hilaire,
Bakker, l'os carré de Rosenthal, la ptérygoïdien postérieur par Hallmann,
caisse de Bojanus, le sériai de Geof- Qt caisse par U. Agassîz.

froy Saint-Hilaire,

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 35

mâchoire supérieure. Il est formé en avant par un os long et
étroit, appelé ;)a^aim (l), et en arrière par deux pièces nom-
mées ptér y g oïdiennes (2) ; eniin, il s'articule avec l'angle anté-
rieur de la voûte orbitairc aussi bien qu'avec le vomer, et il
fournit ainsi à l'arcade palato-temporale dont il fait partie deux
points de suspension.

La mâchoire supérieure est formée de deux branches indé-
pendantes l'une de l'autre, qui s'articulent avec le vomer et l'os
palatin à leur extrémité antérieure, mais qui sont libres à leur
extrémité postérieure, laquelle descend obliquement sur ja face
externe de la mâchoire inférieure, de façon à emboîter celle-ci.
Chacune de ses branches est composée de trois os, savoir : un
intermaxillaire en avant, un maxillaire sur les côtés (3), et à
l'extrémité postérieure de ce dernier une petite pièce sus-maxil-
laire. Elles sont très mobiles sur l'espèce de support médian
formé par le vomer, et leur extrémité postérieure peut se rele- '
ver ou s'abaisser, suivant que la bouche doit se fermer ou
s'ouvrir plus ou moins largeuient.

La conformation de la mâchoire supérieure est à peu près la
même chez les Salmones et quelques autres Poissons (4);

(1) Les anatomistes sont assez gêné- lympanique. Cuvier l'appelle l'os pté-
ralement d'accord sur la détermina- rygoïdien interne, et celle détenni-
tion de cette pièce osseuse. nation est adoptée par la plupart des

(2) L'une de ces pièces, grêle et anatomistes.

arquée, s'étend de rextrémité posté- (3) Avant que Cuvier eût reconnu
rieure du palatin jusque dans le voisi- l'analogie de ces pièces avec les os in-
nage de l'articulation maxillaire, en lermaxillaire et maxillaire des Ver-
longeant le bord antérieur du lym- tébrés supérieurs, on donnaitsouvent
panique inférieur. Cuvier l'a désignée le nom d'o.s labial ou d'os des mijs-
sous le nom d'os transverse. taces à cette dernière.

L'autre pièce est située sur le bord (h) Ainsi, chez les Truites {a), les

interne du lympanique inférieur, et intermaxillaires se touchent sur la

s'appuie postérieurement sur le pré- ligne médiane et reposent sur Textré-

(a) Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones, p. lO, pi. E, fi^. d, et pi. V, fi^j, 4 {Mém. de la
Société des sciences naturelles de Neiifchdtel, 1845).

36 APPAREIL DIGESTIF.

mais, chez la plupart des Animaux de cette classe, les pièces
sus-maxillaires manquent (1). Parfois les maxillaires dispa-
raissent aussi ou deviennent rudiinentaires (2) ; et , dans
quelques cas, ces derniers os se soudent entre eux de façon
à ne former qu'une pièce unique , par exemple chez les
Diodons (3) ; ou bien encore ils se fixent au crâne par engre-
nage, de manière à perdre toute mobilité, ainsi que cela se

mile antérieure du système crânien,
mais ne- constituent que la portion
moyenne de la mâchoire supérieure.
Celle-ci est formée principalement
par les os maxillaires, lesquels s'arti-
culent avec les intermaxillaires à l'aide
d'un prolongement qui chevauche
sur le bord postérieur de ceux-ci et
s'appuie sur leur face interne. Ces
pièces maxillaires sont très grandes
et armées de dents comme les inter-
maxillaires; enfin, elles portent dans
leur tiers postérieur un os sus-maxil-
laire qui est lamelleux et de forme
Qvalairc.

Chez le Hareng (a), l'intermaxillaire
est très petit, et la plus grande partie
de la mâchoire supérieure est formée
par les maxillaires seulement. Les os
susmaxillaires sont bien dévelop-
pés (6;.

(1) Par exemple, chez la Perche (c),
les Trigles [d), les Scorpènes (e), etc.

(2) Chez les Silures, les os maxil-
laires ne sont représentés que par une
petite pièce très mobile qui occupe la
base du barbillon latéral, et qui se
prolonge dans l'intérieur de cet ap-
pendice sous la forme d'un stylet car-
tilagineux (/■). Ces os sont très petits
chez les Ésoces (g).

Chez les Anguilles, les os maxillaires
manquent complètement (h).

(3) chez les Diodons, le devant de
la mâchoire supérieure est formé par
un grand os impair qui est arqué en
forme de bec, et qui représente les
deux inlermaxillaires; enfin, derrière
cette pièce médiane se trouvent les
deux os maxillaires (i).

Chez les Tétraodons, la conformation
de la mâchoire supérieure est à peu
près la même, si ce n'est que les deux
intermaxillaires, au lieu d'être soudés
entre eux, sont réunis par une suture
médiane à engrenage (/).

U)

Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. XX, pi. 593, fiy;. 1.

Rosenthal, Ichthyotomische Tafebi, pi. i, fi;;. 1 el i.

Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, 1. 1, pi. i.

Ag-assiz, Recherches sxir les Poissons fossiles, t. IV, pi. F.

Idem, ibid., t. IV, pi. L, fia:. 2.

Rosenthal, Op. cit., pi. 9, fig. 1.

Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. V, pi. J et K, fig. 12.

Rosenthal, Op. cit., pi. 23.

klem, ibid.. Op. cit., pi. 22, fig. 5 et G.

Hollanl, AVwde« sur les Gijmnodontes, et en particulier sur leur osléoloijle{.Ann. des sciences

i' série, 1 857, t. Vlll, pi. 6, fig. 8).

GeuiTroySaint-Hilaire, Poissons du Nil, pi. 2, fig. 23 et 25 [Discrtpt. de VÊqtjpte).

Hollard, loc. cit., pi. 6, fig, 1 à 7.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 37

voit chez les Ganoïdes (1) et quelques autres Poissons de
l'ordre des Acanthoptérygiens (2). Mais, en général, ils res-
tent libres, ne s'unissent entre eux que par l'intermédiaire de
ligaments extensibles, et sont pourvus d'une longue branche
montante qui, tout en s'appuyant sur l'extrémité antérieure
du système crânien, est susceptible de glisser en avant ou en
arrière, et rend l'ensemble de la mâchoire supérieure très pro-

(1) Chez le Pohjpterus bichir, les
interaiaxillaires sont soudés entre eux,
mais présentent sur leur point de jonc-
tion des traces de suture ; ils sont
d'ailleurs solidement articulés aux
parties voisines de la charpente céplia-
lique. Il en est de même des os
maxillaires qui occupent les parties
latérales de la mâchoire supérieure et
qui s'engrènent avec le vomer et les
palatins (a).

Chez ['Amia , les intermaxillaires
sont également réunis de façon à for-
mer une pièce impaire, et les maxil-
laires qui constituent toute la partie
latérale de la mâchoire inférieure
portent chacun une petite pièce sus-
maxillaire (6),

Chez le Lepidosteus osseiis, où les
mâchoires s'allongent extrêmement,
mais oii toutes les pariies constitutives
de chacune d'elles sont réunies par
des sutures engrenées très solides,
les os inlermaxillaires sont distincts
entre eux, bien que soudés et confon-
dus avec les os nasaux ; enfin, les

maxillaires sont subdivisés en plu-
sieurs pièces placées bout à bout et
occupant les côtés du bec (c).

(2) Chez l'Espadon, où la mâchoire
supérieure s'allonge excessivement en
forme d'épée, le vomer s'avance au
milieu de ce rostre et les intermaxil-
laires , qui constituent des lames
étroites et très longues, après s'être
articulés tout le long des bords exter-
nes de cette pièce médiane, se joignent
entre eux sur la ligne médiane pour
constituer la portion antérieure du
bec; enfin, les maxillaires, qui sont
aussi lamelleux et très allongés, s'in-
tercalent de chaque côté entre l'ex-
trémité postérieure et tronquée de
l'intermaxillaire et le vomer, puis
s'articulent plus en arrière avec les
palatins (d). Ainsi toutes ces pièces
osseuses sont unies très solidement
entre elles, et ne sont susceptibles
d'exécuter aucun mouvement.

La structure de la mâchoire supé-
rieure est à peu près la même chez
l'Orphie on Esox belone (e).

(a) Agassiz, Recherches s^tr les Poissons fossiles, t. II, pi. G.

{b) Franquo, Afferwinir iionnulla ad, Amiam calvam accuralius cognoscendam (Jissert. inaiig.),
fi^; 1 à 3. lierolini, 1b 47. ,

(c) Agassiz, Notice sur les caractères zoologiques et anatomiques des Poissons sauroïdes, p. 12,
pi. U, llg. 2 et 3 (cxir. lies Tierherches sur les Poissons fossiles, -1843, I. II, ii° [larliu, p. -13).

(d) l'ioscnilial, khthyolomische Tufeln, \<\.'i\, fijT. \.

— Cuvicr et Valcnciennus, Histoire naturelle des l'oissons, t. lit, j). SOfi, |)l. 231, fig-. 1 et 2.
[ej Roscnllial, Op. cit., pi. 8, lig. 1 et 3.

38

APPAREIL DIGESTIF.

fractile(i). Il est à remarquer que chez la plupart des Poissons
osseux, les os intermaxillaires, au lieu d'occuper seulement
le milieu de cette mâchoire, descendent de chaque côté au-
devant des maxillaires, et que ces derniers os s'articulent direc-
tement, parleur extrémité supérieure, avec le vomer aussi bien
qu'avec la partie adjacente des intermaxillaires (2). Enfin, il est

(1) Chez les Balistes (a) et les
autres Poissons dont Cuvier a formé
la division des Pîectognathes, l'os
maxillaire n'est pas mobile sur l'in-
lermaxillaire , et celui-ci est articulé
solidement à la partie antérieure delà
charpente crânienne par un cartilage
ou par suture.

(2) Ce mode d'organisation de la
mâchoire supérieure est très bien ca-
ractérisé chez la Perche (6), les Sciè-
nes (c) et beaucoup d'autres Acan-
thoptérygiens. Le corps de l'os inler-
maxillaire est allongé et arqué ; il
borde en avant l'ouverture buccale, et
se termine postérieurement par une
extrémité effilée et libre ; enfin, son
extrémité antérieure et supérieure
donné naissance à une apophyse fron-
tale ou montante qui se dirige en ar-
rière et va s'appuyer sur la partie an-
térieure du crâne formée par le vomer
et l'ethmoïde. A côté de la base de ce
prolongement on remarque une autre
apophyse plus courte, et l'écliancrure
qui sépare celui-ci du précédent
reçoit un prolongement en forme de

crochet qui appartient à l'extrémité
antérieure de l'os maxillaire. Ce der-
nier os prend aussi des points d'appui
sur le vomer et sur l'extrémité anté-
rieure du palatin correspondant (c?).

Chez d'autres Poissons, l'apophyse
montante de l'os intermaxillaire s'al-
longe beaucoup plus : par exemple,
chez la Dorée ou Zeus faber (e) , la
Vieille ou Labrus luscus (f) , les Mé-
nides, les Vomers {g), les Spares, etc.,
et la mâchoire supérieure devient en
même temps plus protractile.

Quelquefois l'apophyse montante de
l'intermaxillaire est formée par une
pièce distincte, et se trouve réunie au
corps de cet os par une suture seule-
ment. Le Cernier, le Mérou et le Po-
gonias présentent cette disposiiion, et
la pièce additionnelle ainsi constituée
a été désignée sous le nom de rhino-
sphénal par Geoffroy Saint-Hilairc.

Cette apophyse montante est au
contraire très courte chez les Chipes,
les Cyprins, les Brochets, etc.; enfin,
elle n'existe pas chez les Silures, les
Balistes, etc.

(a) Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. II, pi. F.

— Wagner, Icônes xootomicœ, pi. !^9, fig. i.

— Hollard, Mém. sur la famille des Balistides (Ann.des se. nat., 1853, 3' série, t.kX,pl. ■l,fig', I).
(6) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. I, pi. 1,

— Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, POISSONS, pi. i , fig-. 1, et pî. 4, fig-, i.

(c) Rosenlhal, Op. cit., pi. 16, fig. 1 et 2.

(d) Agassiz, Op. cit., t. V, pi. B, fig. 2.

(e) Rosenlhal, Op. cit., pi. 13, fig, i.

(f) Idem, ibid., pi. 4 5, fig. 1.
{g) Agassiz, Op. cit., t. V. pi. A.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, 39

aussi à noter que, chez les Pleuronectes,]a mâelioire supérieure,
au lieu d'être symétrique comme d'ordinaire, est plus ou moins
déjetée de côté (1).

Chez quelques Poissons, tels que les Scares et les Épibules,
la mâchoire inférieure est également très protractile, et, au lieu
d'être unie à l'arc maxillo-crémastique, elle joue sur un levier
articulé par une charnière qui la maintient toujours à la même
distance de la base du crâne (2). Je dois ajouter que les pièces
constitutives de cette mâchoire sont parfois au nombre de quatre
paires ou même de cinq ; mais cette complication nouvelle n'in-
flue notablement ni sur sa forme ni sur le degré de solidité
qu'elle peut avoir (3) .

Enfin on rencontre, dans la disposition de l'arcade temporo-

(1) Cette déformation est une con-
séquence du déplacement de la partie
supérieure de la tète chez ces Poissons
qui se tiennent dans une position telle
que l'un des côtés de leur corps est
dirigé en dessus et l'autre en dessous,
et qui ont les deux yeux situés sur le
premier de ces côtés. La mâchoire est
déviée de la même manière, tantôt à
droite, d'autres fois à gauche, suivant
les espèces (a) .

(2) Chez les Labroïdes du genre
Epibukis, non-seulement la mâchoire
supérieure est très protraclile et les os
maxillaires glissent surle frontà l'aide
d'apophyses d'une longueur considé-
rable, qui, dans l'élat de repos, re-
montent jusque sur la région occipi-
tale du crâne ; mais la mâchoire
inférieure est susceptible de se dépla-
cer pour se porter en avant ou en ar-
rière par le jeu de los lympanique
inférieur qui, au lieu d'être comme

d'ordinaire une large lame solidement
articulée avec l'arcade palatine et la
portion basilaire de l'arc maxillo-cré-
mastique, constitue un levier grêle,
allongé, et très mobile sur cette der-
nière partie de la charpente buccale (6).

Chez les Scares, la mâchoire infé-
rieure est également susceptible de se
mouvoir en entier d'avant en arrière,
mais cette faculté est due à une autre
disposition organique : le levier qui
détermine ces déplacements est formé
par l'os angulaire, lequel, au lieu d'être
comme à l'ordinaire accolé à l'extré-
mité postéiieure des branches man-
dibulaires, se relève et constitue de
chaque côté de la tête un arc-boutant
situé entre ces branches et l'arcade
tcmporo-palatine (c).

(3) Les parties fondamentales de la
mâchoire inférieure des Poissons sont
toujours l'os dentaire et l'os articu-
laire ; mais quelquefois, indépendam-

(a) Exemple : le Flétan ou Pleuronccles Idppoylnssus (l\us(!nllial, Op. cil., pi. H, llg'. 1).

[b) Cuvicr et V;ilcncii;nnes, Histoire naturelle des Poissons, l. XIV, pi. 39!).
{c) Olivier el Valencieiirics, Op. cit., l. XIV, p. 15'2, pi. 104.

ÛO APPAREIL DIGESTIF.

palatine, diverses variétés qui parfois influent beaucoup sur la
forme générale de la tête, mais qui n'ont pas une grande impor-
tance physiologique (1).

La charpente solide de la cavité buccale est complétée dans sa
partie postérieure par l'appareil hyoïdien, dont nous avons étudié
précédemment la structure (2). La portion inférieure et médiane
de ce système de pièces cartilagineuses ou osseuses se prolonge
antérieurement pour constituer la base de la langue, et sa por-
tion postérieure embrasse l'entrée de l'œsophage. Les fentes
qui sont ménagées entre ses différents arcs font communiquer
le vestibule digestif avec les chambres respiratoires. Enfin, les
articulations qui existent dans ces mêmes arcs permettent à la
partie inférieure de ce système de pièces osseuses de se rappro-
cher ou de s'éloigner de la voûte palatine, suivant les besoins de
l'Animal.
ci.afpei,ic § 9. — Chez les Batraciens (3) et la plupart des Sau-

buccale • i a i » i / r> '

des Batraciens riens , la maclioire supérieure est complètement fixée au
des Reptiles, crâuc, ct la mâchoire inférieure seule est suscephble de se

menl de l'os angulaire que nous'avons fondamental de la mâchoire infé-
déjà trouvé chez le Brochet, on voit à rieurc reste souvent sous la forme
la face interne de l'arliculaire une d'un stylet qui se trouve engagé dans
petite pièce osseuse appelée os oper- une excavation de l'os dentaire.
culaire par Cuvier et coronoidien par (1) Ainsi, c'est l'allongement excès-
Geoffroy Saint-Hiiaire. Cette pièce ac- sif de l'arc palatin, des os lympani-
cessoireserenconlrechez la Perche («), ques et de la partie antérieure de la

Chez le Lépidostée, le nombre des charpente crânienne, qui donne aux

pièces constitutives de chaque branche Fistulairesou Bouches en flûte (c), aux

mandibulaire s'élève à cinq, car, outre Centrisques {d) et aux Syngnathes la

les quatre os dont je viens de parler, forme particulière du museau qui les

il y a une petite pièce dite subangu- rend si remarquables.

laire {b). (2) Tome II, page 218 et suiv.

Il est aussi à noter que le cartilage (3) Chez les Batraciens inférieurs,

(a) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, 1. 1, pi. 3, ûg. S, n" 37.
(&) Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomique, 'pl. l, dg. i3.
— Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. II, pi. B, fig. 7.
(c) Roseiilhal, Ichthyotomische Tafeln, pi. 9, fig. 8.
(d)Idem, i&(d.,pl. '10, fig. 41,

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, 41

mouvoir en se baissant et en se relevant, de façon à s'é-
carter de son antagoniste ou à s'en rapprocher alternative-

l'arcade lemporo -palatine est incom-
plète et la mâchoire supérieure est
quelquefois très réduite. Ainsi, chez la
Sirène, les os maxillaires sont rudi-
mentaires et suspendus à l'extrémité
des inlermaxillaires qui s'appuient sur
le devant du crâne à l'aide d'une
branche montante ; enfin, les palatins
sont attachés à la base du crâne, mais
ne se trouvent reliés ni aux os maxil-
laires ni à l'arc temporal (a).

Chez le Protée, les maxillaires su-
périeurs paraissent manquer complè-
tement (6). Chez les Axolotls (c), les
Ménopomes (tZ), lesCryplobranches (e)
et les Salamandres (f) , ces os se
développent plus que chez la Sirène,
et forment la principale partie de
la mâchoire supérieure, mais leur
extrémité postérieure ne s'articule pas
avec les parties adjacentes de la char-
pente céphalique et manque de sou-
tien. Chez la Grenouille, au contraire,
ces os s'allongent beaucoup, et vont
s'attacher à l'extrémité inférieure des

arcsmaxiilo-crémastiques par l'inter-
médiaire des os jugaux ; ils s'articulent
aussi avec les os palatins et les os pté-
rygoïdiens,qui les relient au crâne, et
ils sont disposésen manière d'arc-bou-
lants (g). La structure de la mâchoire
supérieure est à peu près la même chez
les Crapauds {h) et les Pipas [i].

Chez tous ces Animaux, la charpente
osseuse de la bouche ne clôt que très
imparfaitement cette cavité en dessus,
et la voûte palatine est en majeure
partie membraneuseou bien appliquée
directement contre la base du crâne.
Ainsi, chez la Grenouille (j), lesinter-
maxillaires, les maxillaires et les ju-
gaux forment par leur réunion une
espèce de cadre semi-ovalaire qui est
très large et se trouve relié de chaque
côté à la base du crâne par deux arcs-
bon lants transversaux, dont l'un est
constitué par l'os palatin, l'autre par
les os ptérygoïdiens. lien résulte que
la voûte osseuse du palais présente de
chaque côté deux grandes lacunes

(a) Cuvier, Recherches anaiomiques sur les Reptiles regardes comme douteux, p. 167, pi. li,
ûg. 1 (Hiiiiiboldl, Recueil d'observations de zoologie et d'anatomie comparée, t. I, 1811). — »
Ossemenls fossiles, jil. 255, fig'. 1, 2, 5 et G, et Atlas du Règne a?!im(ii, Reptiles, pi. 42 ,
Cg. 2, a.

(6) Cu-vier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 255, fij. H et 15, et Atlas du Règne
animal, Reptiles, pi. 42, ûg;. 1, a.

(c) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 255, fig. 24 et 25.

— Cilori, Sull'anatoinia dell'Axolotl, pi. 1 , fis. 1 et 2 (Instiiuto di Bologna, 1852, t. III).
{di Cuvier, Ossemenls fossiles, pi. 254, fig-. 3, 4 et 5.

— Maycr, Analeclen fiir vergl. Anatomie, 1835, pi. 7, fig. 1.

{e) Vantler Hôven, Fragments zoologiques sur les Batraciens, fig'. 8 à H [Mém. de la Soc.
d'hist. nat. de Strasbourg, t. III).

(f) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 25, fig-. 0, 7 et 8.

— Riiscorii, Amours des Salamandres, pi. 4, fig'. 3 à ('>.

— Hiigés, Recherches sur V ostéoloqie et la myologie des Batraciens, pi. 2, fig. 85, 80 et 87
{Mém. de l'Acad. des sciences. Savants étrangers, t. VII),

(g) Olivier, Ossements fossiles, y]. 252, fig. 1 à 3.

— Dugès, 0]). cit., pi. 1 , fig. 1 et 2.
(h) envier, Op. cit., \>\. 'i:,i, fig. 3 et 4.
(i) Idem, ibid., pi, 252, fig. G et 7.

(j) Idem, tbi(i,,pi. 252, fig. 2.

/l2 APPAREIL DIGESTIF.

ment (1). Mais, chez la plupart des Serpents, il n'en est pas
de même, et en général la dilatabilité delà bouche de ces ani-
maux est encore plus grande que chez les Poissons.

Ainsi, chez les Boas et les autres Serpents non venimeux, qui
sont destinés à engloutir souvent dans leur estomac une proie

occupant, l'une la région nasale,
l'autre la région orbitaire. Enfin, les
os ptérygoïdiens ont trois brandies,
dont l'une se dirige en dedans pour
s'articuler à la base du crâne, la se-
conde se porte en avant pour rejoindre
l'os maxillaire supérieur ainsi que
rextrémilé externe de Tos palatin, et
la troisième se dirige en arrière et un
peu en dehors vers le point de jonction
de la mâchoire supérieure avec l'ex-
trémité de l'os tympanique, de façon
qu'entre ces deux branches et la por-
tion postérieure de la mâchoire, se
trouve un troisième espace vide qui
est occupé seulement par des parties
molles.

(1) La mâchoire inférieure des Rep-
tiles est formée, comme celle des
Poissons, de plusieurs pièces osseuses
plus ou moins sohdement articulées
entre elles pour constituer chacune
des branches de cet organe. Chez les
Crocodiliens, on en compte jusqu'à
six de chaque côté, savoir : un os
défaire, qui occupe le devant de la
bouche et qui porte les dents ; un os

dit operculaire, qui est uni à la face
interne du précédent ; un 05 angulaire,
qui s'articule également avec le den-
taire et se prolonge jusqu'à l'extrémité
postérieure de la branche de la mâ-
choire ; un os surangulaire, qui est
situé au-dessus du précédent; un os
articulaire qui forme la presque tota-
lité de la cavité destinée à recevoir
l'extrémité inférieure de l'arc-boutant
suspenseur de cette mâchoire; enfin,
un os dit complémentaire, qui borde
en avant et en dehors l'orifice du ca-
nal dentaire où se logent les nerfs et
les vaisseaux nourriciers de tout cet
appareil (a). La disposition de ces
pièces est à peu près la même chez la
plupart des autres Sauriens (6), mais
chez- les Caméléons l'os operculaire
manque (c). Chez les Chéloniens, on
trouve les analogues de ces dix paires
d'osselets, mais, ainsi que nous le ver-
rons bientôt, les deuxosdentairessont
en général soudés entre eux (c?). Chez
les Ophidiens, il n'y a généralement
que trois paires de ces osselets qui
restent distinctes, savoir : le dentaire,

(a) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 251, fig. 4 et 7.
^(b) Exemples : le Varan dit Nil (Cuvier, Op. cit., pi. 244, fig. 4 et 5).
■ — Le Varan égyptien, ou Varanus arenarius (Blanchard, Organisation du Règne animal,
Reptiles SAURIENS, pi. 11, fig. 3 et 4).

— Le Lcaard ocellé (Cuvier, loc. cit., pi, 244, fig. 15). ^

— Le Phrynosoma cornutvm (Blanchard, Organisation du Règne animal, ?iEPiii.^ sauriens,
pi. 9, %. 7).

— Le Stellion (Blanchard, Op. cit., Reptiles sauriens, pi. 1G, %. 4).

— Les Iguanes (Cuvier, Ossements fossiles, pi. 244, fig;. 24 et 25 ; — Blanchard, Op. cit.,
Reptiles sauriens, pi. 22, fi g. 3 et 4).

(c) Cuvier, Op. cit., pi. 244, fig. 31 et 33.

— Blanchard, Op. cit.. Reptiles sauriens, pi. 2, fig. 23.

(d) Cuvier, Op. cit., pi. 239, fig. 17 et 25.

— Blanchard, Op. cit., Reptiles chéloniens, pL 2, fig. 5 et 6.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. /l3

très volumineuse, les deux branches de la mâchoire inférieure
sont libres à leur extrémité antérieure et susceptibles de s'écar-
ter l'une de l'autre, de façon à permettre un grand élargissement
de la bouche dans la direction transversale. L'arc maxillo-cré-
mastique ou temporal, qui suspend chacune de ces branches
mandibulairesàla partie postérieure du crâne, jouit aussi d'une
grande mobilité; il n'est pas uni inférieurement à l'extrémité
postérieure de l'arc palatin, comme chez les Poissons, et son
ariiculalion crânienne lui permet de jouer dans tous les sens
sur le point d'appui que cette jointure fournit à son extrémité
supérieure; enfin, il est lui-même composé de deux pièces qui
sont mobiles l'une sur l'autre et qui forment entre elles un
angle dont l'ouverture est variable, en sorte qu'il peut s'al-
longer ou se raccourcir, et par conséquent augmenter ou
diminuer la distance comprise entre l'articulation de la mâ-
choire inférieure et la base du crâne (1). La mâchoire supé-
rieure de ces Reptiles est également mobile dans ses diffé-

l'arliculaire et l'operculaire, ou bien le nière disposition se voit aussi cliez les

snrangnlaire {a). Cécilies (/").

Dans la classe des Batraciens, lama- (l.) L'os auquel la mâchoire infé-
choire inférieure est composée ordi- rieiire s'articule est l'analogue de celui
nairementde troispairesd'osselets(6); que j'ai désigné sous le nom d'/ij/po-
mais, chez les Grenouilles, on y dislin- trjmpanique ou tympanique inférieur
gue aussi une quatrième paire de pie- chez les Poissons ; il est placé à peu
ces cartilagineuses qui représentent les près verticalement, et se trouve sus-
os articulaires (c). Chez les Salaman- pendu à un second levier qui se dirige
dres, ces quatre paires de pièces sont horizontalement en avant et va s'ap-
distinctes dans le jeune âge {d), mais puyer sur la face supérieure du crâne,
ne forment plus que deux os de cha- Cette dernière pièce est généralement
que côlé chez l'adulte (e). Cette der- désignée sous le nom d'os mastoïdien.

(a) Huvier, Règne animal, t. lll, pi. 9, fij?. 3,
(fa) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 252, fig. ■) •

(c) I)u<,'ps, Op. cit., p. 51 , pi. 1 , (Ig-. 3 et 5 (Mém. de l'Aend. des sciences, Sav. étrand., l. VI).
— Martin S;iirit-An!,'c, Tiecherches' anatomiques et physiologiques sur les organes transitoires
et la métamorphose des tlatraciens, pi. 24 (Ann. des sciences nat., 1831, l. XXlV).

{d, Dii-i-s, Oji.cit.,\>\. ^^, i\'^. '.m.

(«) Uem, ibid., pi, 14, fi(f. 87 et 88.
{/*) Idem, ibid., pi. 14, fig. 94 et 95,

kli APPAREIL DIGESTIF.

rentes parties aussi bien que dans son ensemble, et elle se trouve
suspendue au crâne par des ligaments. De même que chez
les Diodons, parmi les Poissons, les os inlermaxiliaires sont
représentés par une pièce médiane et impaire, mais celle-ci
n'occupe que peu de place , et la plus grande partie de la
mâchoire supérieure est formée par les os maxillaires, qui sont
très allongés, libres à leur extrémité antérieure, et articulés par
une double charnière sur l'angle interne de l'orbite et l'arcade
palatine, de façon à pouvoir jouer comme un volet de dedans en
dehors (1). Knfin, l'arcade palatine ne s'appuie aussi sur la base
du crâne que par deux prolongements placés à quelque dislance
l'un de l'autre vers sa portion moyenne, et son extrémité posté-
rieure, située sous l'arc temporal, se trouve liée à la parlie voi-
sine de la mâchoire inférieure par des ligaments, de manière à
suivre les mouvements de celle-ci (2).

La disposition de la mâchoire inférieure est à peu près la
même chez les Serpents venimeux; mais la mâchoire supé-
rieure de ces Repliles présente quelques particularités impor-
tantes à noter. Ainsi, les os maxillaires sont très courts et

Cuvier a donné une irès bonne figure os palatin qui est liljre antérieuremenl

de cet appareil maxillo-crémasiique et qui est attaclié à la base du crâne

chez le Python («), et M. Blanchard l'a par une apophyse située vers son tiers

reprcsenlé avec beaucoup de soin chez postérieur. L'os ptérygoïdien s'articule

la Couleuvre (b). àrexirémitédu palatin ; il se prolonge

(1) Exemples : le Python (c) et la très loin en arrière, parallèlement à la
Couleuvre (d). partie postérieure de la mâchoire infé-

(2) L'arcade palatine constitue de lieure, et il se relie à l'extrémité posté-
chaque côlé de la tête une rangée d'os rieure du maxillaire supérieur par
situés à distance à peu près égale l'intermédiaire de la pièce appelée os
de l'os maxillaire et de la ligne mé- transverse par Cuvier (e) et os ecto-
diane. Elle est formée en avant par un ptérygoïde par M. Owen (/").

(a) Cuvier, Rèçine animal, 2' édil., t. IH, pi. 9, fig. 2 et 3.

(6) Blanchard, Organisation du Règne animal, Reptiles ophidiens, pi 5, fîg. t , 2 et 3.

(c) Cuvier, Règne animal, 2" édit., t. III, pi. 9, fii,'. \.

— Milne Edwards, Éléments de zoologie, t. III, p. 209, fig. 359.

(d) Waiiiier, Icônes zootomicœ, p). 14, llg. 23 et 24.

(e) Cuvier, Op. cit., t. III, pi. 9, fig. \ .

(/) Owen, On the Archétype and Homologies of the Vertébrale Skelelon {Bril. Âssoe., 1846).

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 45

jouissent d'une grande mobilité, afin de pouvoir dresser ou
reployer en arrière le crochet qui est fixé à leur bord inférieur.
Par conséquent, les côtés de la mûclioire supérieure ne sont
formés que par les palatins dans la plus grande partie de leur
longueur (1).

Chez quelques autres Reptiles de l'ordre des Ophidiens (2),
ainsi que chez les Sauriens et les Chéloniens, la charpente bue-
cale se perfectionne beaucoup sous le rapport de la solidité, et
l'espèce de pince formée parles deux miÀchoires acquiert même
une grande puissance, mais perd en même temps une partie
de sa dilatabilité. Ainsi, les os de la mâchoire supérieure s'arti-
culent avec le crâne au moyen d'engrenages qui les rendent com-
plètement immobiles, et ils se réunissent entre eux sur la ligne
médiane de façon à comi)léter de plus en plus la voûte pala-
tine (3) ; les deux moitiés de la mâchoire inférieure sont soli-

(1) L'os maxillaire de ces Serpents (3) Cliez les Sauriens, les os maxil-
est de forme carrée, el il s'appuie sur laires supérieurs s'arliculent aussi par
l'os frontal antérieur par une surface engrenage avec l'intermaxillaire, ei,
articulaire qui lui permet d'exécuter en général, ils laissent entre eux un
des mouvements de bascule et de di- vide considérable. Mais l'espace com-
riger sa face inférieure en bas ou on pris entre chacun de ces os et l'os
arrière. Les os transverses qui le re- palatin correspondant n'est que fort
lient à l'arc palatin sont très allon- petit (c). Cbez quelques Reptiles de
gés (a). cet ordre, par exemple les Iguanes {cl),

(2) Chez les Ophisaures et les Am- les os palatins s'élargissent davantage,
phisbènes, les intermaxillaires sont de façon à se rencontrer sur la ligne
réunis en un seul os médian qui s'ar- médiane dans une étendue assez
ticule solidement avec les maxillaires grande et à clore la portion corres-
supérieurs, et ceux-ci sont à leur tour pondante de la voûte buccale. Enfin,
fortement reliés aux os lympaniques chez les Crocodiliens(e), ledéveioppe-
piir l'intermédiaire des arcs pala- ment en largeur des diverses pièces
lins (6). constitutives de cette charpente est

(a) Exemplfi : le Crotale, on Serpeal, à sonnettes (Giivicr, liègne animal, l. IIF, pi. i), li™. 4,
5 et G. — Wagner, Icônes %oolomwui, pi. 14, fij^. 16.

(b) (JiiviiT, Hèyne animal, t. III, pi. 8, fis:, (i cl 0.

(f) Exeniplo : le Monitor, ou Varan du NU (Uiivicr, Ossements fossiles, pi. 24't, li^-'. 3).
((/) Bliinch.ircJ, Orijanisalion du Règne animal, lii;i'Tii,KS, pi. 2-2, li;,'. 2.
{e) Cuvior, Ossements j'ossiles, pi. 251, li^'. 2.

46 APPAREIL DIGESTIF.

dément unies entre elles ou même complètement soudées en-
semble, et l'arc-boutant qui les suspend au crâne se trouve
réduit à une seule pièce qui s'articule avec cette boîte osseuse
ainsi qu'avec l'arc palatin, de façon à ne pouvoir exécuter aucun
mouvement et à former au levier mandibulaire un point d'appui
très solide.
Charpente § 10. — Chcz les Olscaux, Ics mâchoires et leurs annexes

buccale ^ _ ^ . ,

des Oiseaux, osscuscs sout coustituécs à pcu près de la même majiiere que
chez les Reptiles supérieurs dont je viens de parler; mais elles
offrent en général beaucoup moins de solidité, à cause de la
flexibilité des parties qui unissent la mâchoire supérieure au
crâne (1) ou qui servent comme d'arcs-boutants entre cette mâ-

plus complet ; les maxillaires, ainsi (1) La mobilité de la mâchoire sii-
que les intermaxiilaires et les palatins. péneure sur le crâne avait été remar-
se réunissent sur la ligne médiane ; quée depuis longtemps chez les Per-
les plérygoïdiens se comportent de roquets, où elle est très grande, et
même, excepté tout à fait en arrière, même chez quelques autres Oiseaux de
et il en résulte que la portion médiane la même classe, tels que le Flamant,
de la voûte palatine est fermée dans Mais c'est à Hérissant que l'on doit la
toute sa partie médiane, et que cette connaissance de cette disposition chez
voûte osseuse ne présente des vides la plupart des Oiseaux et du méca-
que vers sa partie postérieure et laté- nisme qui la détermine (6). Dans un
raie, là où se trouvent les arrière-na- travail spécial sur ce sujet, cet anato-
rines et les fosses destinées à loger les miste distingué a fait voir que la flexi-
muscles masticateurs. bilité du bec peut résulter de deux
Chez les Ghéloniens, la conforma- circonstances, savoir : de l'élasticité
tion de la charpente solide de la hou- des lames osseuses qui unissent cette
che est àpeu près la même, si ce n'est partie de la face à la région frontale du
que les maxillaires s'étendent beau- crâne (c) , ou de l'existence d'une
coup moins loin en arrière ; mais la véritable charnière située entre la base
clôture de la voûte palatine n'en est de cet organe et la portion adjacente
pas moins complète (a). de la tète (d), ou bien encore de la

(a) Cuvier, Recherches sur les Ossements fossiles, pi. 239, fig. 3.

(b) Hérissant , Observations anatomiques sur le mouvement du bec des Oiseaux (Mém. de
l'Acad. des «ciences, 1748, p. 345 et suiv.).

(c) Exemples : le Perroquet (Petit, Description anatomique de Vœil de l'espèce de Hibou appela
Ulula (Mém. de l'Acad. des sciences, 1736, pi. 5, fig. 3). — Blanchard, Organisation du, Règne
animal, Oiseaux tropidesterniens, pi. 2, fig. 1. . -

— Le Pélican (Hérissant, Op. cit., pi. 17, llg. 1, pi. 21 , fig. 1).

— Les Pétrels (Hérissant, loc. cit., pi. 17, fig. 2).

(d) Exemples : la Cigogne (Hérissant, Op. cit., pi. 16, fig. 2).

— La Spatule (Hérissant, Op. cit., pi. 16, fig. 3).

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 47

choire et l'extrémité inférieure de l'arc suspenseur de la
mâchoire inférieure (1).

§ 11. — ■ Enfin, chez les Mammifères, la mâchoire supé- charpento

A 1 • • buccale

rieure est unie au crâne d'une manière encore plus mtime et des

„ -, , . Mammifères.

se consolide davantage (2) ; elle se confond avec 1 arc palatin,

réunion de ces deux particularités or-
ganiques, ainsi que cela se voit cliez
le Canard la). A quelque distance au-
dessous de celte ligne de flexion, la
mâchoire inférieure s'articule de cha-
que côté avec l'extrémité antérieure
de deux arcs-boutants qui vont s'ap-
puyer par leur bout opposé sur la
partie inférieure de l'os carré ou arc
maxillo-crémaslique, lequel est lui-
même mobile et susceptible de basculer
sur son articulation crânienne. L'un de
ces arcs-boutants est formé par l'os
jugal, qui est grêle et très allongé ; l'au-
tre, situé plus en dedans, est formé
par l'os palatin etrosplérygoïdien (6).
(1) La mâchoire inférieure des
Oiseaux est composée de plusieurs
pièces distinctes dans le jeune âge ;
raais> par les progrès du développe-
ment, ces osselets constitutifs, au lieu
de rester séparés , comme chez la
plupart des Reptiles, se confondent
plus ou moins complètement. Ainsi,
les deux branches sont soudées entre
elles antérieurement, et quelquefois
on n'aperçoit aucune trace de leur
fractionnement primitif : par exemple,
chez les Rapaces diurnes, les Passe-
reauxet les Grimpeurs. Dans d'autres
familles , la portion postérieure de
chaque branche reste plus ou moins
distincte de la portion antérieure et

commune, de sorte que l'ensemble de
la mâchoire se compose de trois pièces,
disposition qui est dominante chez les
Gallinacés, les Échassiers et les Palmi-
pèdes, Enfin, chez quelques-uns de
ces Animaux, l'Autruche etleCasoar,
par exemple, on distingue aussi der-
rière l'analogue des os dentaires une
paire de pièces qui correspondent aux
os operculaires des Reptiles.

L'arc maxiilo-crémastique, qui, de
chaque côté de la tête, donne attache à
la mâchoire inférieure et la suspend
au crâne, est formé d'une seule pièce
appelée communément l'os carré (c)
ou os tympanique. Cet arc-boutant
remonte le long du bord antérieur du
tympan de l'oreille, et va s'articuler
avec la portion auriculaire de la boîte
céphalique par une sorte de charnière,
de façon à jouir d'une certaine mo-
bilité et à pouvoir porter son extrémité
opposée en avant ou en arrière.

('2) Pour se rendre bien compte delà
conformation de cette partie delà char-
pente buccale dans la classe des Mam-
mifères, il est bonde l'étudier d'abord
chez un de ces Animaux où ses diver-
ses pièces constitutives sont bien dé-
veloppées et conservent pour la plu-
part leur individualité à l'âge adulte :
par exemple, le Chien {cl).

Là toute la portion antérieure de

(a) Hérissant, Op. cit. (Mém. de VAcad. des sciences, d7i8, pi. 17, fi^'. 3; pi. 19, li;;. 1, etc.)

(6) Exemple : le Canard (Hérissant, Op. cit., pi. 19, fig. 5 ; pi. 23, li^'. 2 cl 3).

(c) Hérissant, Op. cit., p. 356.

{d) Voyez Cavicr, Hechercli.es sur les ossements fossiles, pi. 177, lii,'. 19, 20 cl 21.

— Blainville, Ostéorjraphie, Carnassiers, genre Canis, pi. 5 à 8.

/i8 APPAREIL DIGESTIF.

et souvent les différentes pièces qui la constituent se soudent
entre elles de façon à faire disparaître plus ou moins com-
plètement les traces de leur séparation primordiale. D'or-

la mâchoire supérieure est formée
par les deux os intermaxillaires (ou
QS préviaxillaire), qui sont très dé-
veloppés et qui s'unissent entre eux
sur la ligne médiane par une suture
articulaire. Chacun d'eux présente
trois portions assez distinctes , sa-
voir : 1° une bande alvéolaire qui li-
mite la bouche en avant, porte les
dents incisives, et forme le bord
inférieur des narines ; 1° une branche
montante qui s'élève de la partie ex-
terne de la précédente, circonscrit
latéralement les narines, et se dirige
vers le front en s'articulant d'un
côléavecl'os nasal, de l'autre avec l'os
maxillaire ; 3° une lame palatine, qui
en se ponant horizontalement en ar-
rière, forme un angle plus ou moins
ouvert avec la portion montante de
la face interne de la bande alvéolaire,
et se bifurque avant de rejoindre
la partie correspondante de l'os maxil-
laire.

Les os maxillaires occupent le côté de
la bouche, et présentent également une
portion alvéolaire qui borde latérale-
ment cette cavité ; une portion mon-
tante, qui se dirige vers le front où elle
s'articule avec le bord antérieur de l'os
coronal, et qui limite la fosse orbilaire
en dessous; enfin une portion pala-
tine qui se dirige horizontalement en
dedans, et s'articule par son bord in-
terne avec la partie palatine de l'in-
termaxillaire, avec la partie corres-
pondante du maxillaire du côtéopposé,
et plus en arrière avec l'os palatin. 11
est aussi à noter que l'exlrémité posté-
rieure de cet os maxillaire s'articule

avec l'os jugal, qui, à son tour, va
s'articuler avec un prolongement de
l'os temporal, et forme ainsisurlecôté
de la face une arcade osseuse appelée
3j/pom«i«gMe, qui limite du côté externe
la fosse temporale oii sont logés les
principaux muscles masticateurs. Les
os palatins, réunisentre eux par une su-
ture médiane et enclavés entre les por-
tions postérieures des deux os maxil-
laires, complètent en arrière le plafond
de la chambre buccale ou voûte pala-
tine ; ils donnent naissance à une lame
montante qui se prolonge davantage
en arrière sur les côtés des arrière-na-
rines, et ils s'unissent très intimement
aux os ptérygoïdiens, lesquels sont à
leur tour soudés au crâne de manière à
former à droite et à gauche une cloi-
son verticale entre la partie posté-
rieure des fossesnasales et les portions
adjacentes des fosses lempoiales. La
voûte palatine, constituée, comme je
viens de le dire.parlesos inlermaxil-
laires en avant, par les maxillaires dans
sa portion moyenne, et par les pala-
tins en arrière, s'appuie aussi sur la
cloison médiane des fosses nasales ou
os vomer, et ne présente de lacunes
que tout à fait en arrière où les os
palatins sont échancrés pour laisser
libres les arrière-narines, et vers son
extrémité antérieure, où les bran-
ches palatines des os interniaxillaircs,
en s'uiiiïsant au bord interne de la
portion horizontale du maxillaire,
laissent de chaque côté un petit es-
pace vide que les analomistes ap-
pellent le Irouincisif, ou troupalatin
antérieur.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉDRÉS. k^

dinaire, les deux branches delà mâchoire inférieure s'unissent
antérieurement de manière à ne constituer qu'un seul os en

La disposilion générale des diverses
pièces conslitiitives de la mâchoire
supérieure est la même chez les au-
tres Mammifères (a) ; seulement ces
os varient dans leurs formes ainsi que
par leur grandeur relative, et tantôt ils
s'articulent moins parfaitement entre
eux, tandis que d'autres fois ils se sou-
dent de façon que deux ou plusieurs
d'entre eux ne sont représentés que
par une pièce unique.

Ainsi, chez quelques Singes, l'os in-
termaxillaire se confond de très bonne
heure avec l'os maxillaire, et, à l'âge
adulte, toute la portion alvéolaire de la
mâchoire supérieure ne se trouve for-
mée que [ ar une seule paire d'os aux-
quels on conserve le nom de maxil-
laires supérieurs (6). Chez l'Homme,
cette fusion s'opère dans les premiers
temps de la vie embryonnaire (c), et
souvent les os intermaxillaires parais-
sent même avorter complètement (rf) ;

enfin les diverses pièces dépendantes
de cliaque arc palatin se soudent
aussi entre elles de façon que la mâ-
choire supérieure en totalité ne se
trouve composée que de deux paires
d'os, savoir : des maxillaires et des
palatins (f). Quelquefois on aperçoit
cependant à la partie antérieure de
la voûte palatine des traces d'une
suture qui correspond à la ligne de
jonction des intermaxillaires avec les
maxillaires (f).

Chez le plus grand nombre des
Mammifères, les os intermaxillaii*es
sont distincts chez l'adulte , mais
complètement rapprochés entre eux
sur le devant de la bouche. Quelque-
fois ils laissent entre eux à leur partie
antérieure une petite fente ; par exem-
ple, chez les Bœufs (g), le Mouton ih)
et les autres Ruminants , l'Orycté-
rope (0, etc. Enfin, chez d'autres
Mammifères , ils ne se rencontrent

(a) Exemples : le Macaque (Rlainville, Ostéographie, Primates, genre Plthecus, pi. 7).

— Le Lio?i (Cuvier, Ossements fossiles, pi. 195, fig-. l; — Blainville, Op. cit.. Carnassiers,
genre Felis, pi. 5).

— L'Hyène (Cuvier, Op. cit., pi. 190, (ig. 1 et 3 ; — Blainville, Op. cit., genre Hijœiia, pi. 2
et 3).

— Le Phoque (Blainville, Op. oit-, genre Phoca, pi. 5).

— Le Cheval (Cuvior, Op. cit., pi. 58. fig. 1 ; — Blainville, Op. cit., genre Equus, pi 3).

(b) Exemples -.Xi Chimpanzé- [Ovf un. On the Osteology of Ihe Chimpanzee and Orang-Utan,
(dans Trans. of Ihe Zool. Soc, 1835, t. I, pi. 55, fl,,^ 1; — Blainville, gorwc Pithecus, pi. 5).

— La sojcliire do l'intermaxillaire avec le maxillaire est beaucoup plus tardive chez l'Orang-Oulan"
(voy. Owen, loe. cit., [A. 55, fig. 2).

(c) Vicq d'Azyr, Observations anatomiques sur trois Singes [Mém. de l'.icad. des sciences,
1780, p. 489).

— Gœlhe, Zw Morphologie : De l'existence de l'os intermaxillaire à la mâchoire supérieure
de l'Homme ifEuvres d'hislo'ire naturelle, trad. par Martins, p. 69).

{d) Em.Rou.sseau, De la non-existence de l'os intermaxillaire c/ies l'Homme {Revue et Magmin
de zoologie de Guérin, 1859, pi. 1, fig. 1 et 2).

(e) Voyez Sappey, Traité d'anatomie descriptive, I. I, p. il, fig. 20, olc.

— Voyez Bourgcry, Traité de l'anatomie de l'Homme, I. I, pi. 14, fig. 1 et 2 ; pi. 25, fig. 7
à 12, elc, ou toute autre iconographie analomique du corps humain.

{f) Des exemples de cette disposition anormale ont été représentes par divers auteurs, tels que
M. Owen, Op. cit. {Trans. of Ihe Zool. Soc, 1. 1, [d. 58).
{g) Voyez Cuvier, Ossements fossiles, pi. 170, fig. 1, elc.
(h) Cuvier, Op. cit., pi. Ui2, fig. 2 cl 3.
(i) Idem, ibid., pi. 21. 't, fig. 2 et 3.

VI. h

50 APPAREIL DIGESTIF.

forme de V ou de fer à cheval (i) , et les os qui, chez les
Vertébrés ovipares, étaient interposés entre ses surfaces arti-
culaires et la base du crâne en manière d'arcs-boutants, sont
employés dans la composition des parois de cette boîte osseuse,

pas du tout et laissent sur le devant
de la bouche une large fente, ainsi
que cela se voit chez certaines
Chauves-!-ouris [a) ; ou même un grand
espace vide, comme chez POrnitho-
rhynque , où ils représentent une
sorte de fourche à deux branches
recourbées en dedans (6).

Parfois , chez l'Homme , les os
maxillaires, et même les os palatins,
restent écartés entre eux sur la ligne
médiane, et il en résulte un vice de
conformation qui est connu sous le
nom de bec-de-lièvre, difformité qui
peut être déterminée aussi par un
arrêt dans la jonction de l'inlermaxil-
laire avec le maxillaire (c).

[lest aussi à noter que, chez la plu-
part des Marsupiaux, les os maxillaires,
tout en s'arliculant par suture sur la
partie antérieure de la bouche, ne se
rencontrent pas dans tonte la longueur
de leur bord interne et laissent des
vides plus ou moins considérables
dans la voûte palaline. Ainsi, chez le
Perameles lagotis, une grande lacune
médiane est produite de la sorte et
occupe près du tiers de la longueur du
palais (f/) .

(1) Chaque branche de la mâchoire
inférieure des Mammifères ne se com-
poseque d'une seule pièce osseuse qui
se joint à son congénère par son cxtré-

miléantérieure.Dansl'embryonetdans
le jeune âge elles sont distinctes entre
elles. Cette disposition persiste pen-
dant toute la vie chez beaucoup de ces
Animaux, tels que les Carnassiers, les
Insectivores, les llongeurs.les Rumi-
nants ordinaires, la plupart des Éden-
tés, les Cétacés, les Marsupiaux, etc. ;
mais elle disparaît de bonne heure,
par suite de la soudure de ces os chez
l'Homme, les Quadrumanes, les Chi-
roptères, les Pachydermes, les Cha-
meaux et quelques autres Mammi-
fères. Chez ceux-ci , la séparation
primordiale des deux branches man-
dibulaires n'est indiquée dans l'âge
adulte que par une ligne de soudure
appelée la symphyse du menton. Il est
aussi à noter que l'étendue de la sur-
face articulaire par laquelle ces bran-
ches s'unissent varie beaucoup chez
les divers Mammifères, et que chez
ceux où ces deux os se rencontrent
sous un angle très aigu, elle est en
généial fort considérable. Ainsi, chez
l'Hyperodon, elle occupe le tiers de la
longueur de la mâchoire (e).

Chez un peiit nombre de Mammi-
fères, les deux branches de la mâchoire
inférieure ne sont unies que d'une
manière lâche. Chez l'Êchidné, elles
ne sont retenues l'une à l'autre que
par un ligament.

(a) Exeinple : les Noctuelles (Blainvillo, Ostéoyvaphie, CninoPTÈRES, pi. 8).

(ft) Olivier, Ossements fossiles, pi. 215, fig'. 2. et i.

(c) Voy. Is. Geoffroy Sainl-Hilaire, Hist. des anomalies de l'organis,, i 832, 1. 1, p. 584 et suiv.

{d) Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop. of Anat. and Phijsiol., t. III, p. 274, fig-. 96).

(e) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 225, fig. 6.

CAVITÉ lîUCGALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

51

de sorte que c'est directement sur celle-ci que le levier man-
dibulaire prend ses points d'nppui (1). Il est aussi à noter que
chez tous les Mammifères cette articulation se fait à l'aide
d'une partie saillante et convexe, appelée condyle, qui s'élève
de l'extrémité postérieure de la mâchoire et s'emboîte dans
ime cavité creusée pour la recevoir de chaque côté de la base
du crâne (2). Les caractères secondaires de l'espèce de double
charnière ainsi constituée varient un peu, comme nous le ver-
rons bientôt, mais toujours l'arliculation de la mâchoire infé-
rieure est disposée de façon à permettre à l'extrémité antérieure
de cet os de s'éloigner ou de se rapprocher de la mâchoire su-
périeure, tout en restant solidement appuyée contre la base du
crâne par l'extrémité postérieure de chacune de ses branches,
lesquelles sont attachées à cet!e portion immobile de la char-
pente céphalique par des ligaments disposés en manière
d'amarres (o).

(1) Les pièces correspondanles à
celles qne j'ai appelées tympaniques
chez les Reptiles et les Poissons de-
viennent des parties constitutives de
l'os temporal des Mummifères, ainsi
que nous le verrons quand nous étu-
dierons d'une manière spéciale la
composition du squelette chez ces der-
niers Vertébrés.

(2) Comme je l'ai déjà dit, cetic
disposition est caractéristique de la
classe des Mammifères ; chez tous les
autres Vertébrés, celte surface articu-
laire étant concave au lieu d'être con-
vexe et logeant l'extrémité saillante de
l'arc maxillo-crémastique.

(3) L'apophyse articulaire ou le
condyle de la mâchoire inférieure des
Mammifères est terminé par une
surface convexe et très lisse qni se
loge dans une cavité appelée glê-
/io(cZe, située de chaque côté de la base

du crâne immédiatement au-devant de
l'orifice du conduit auditif externe.
Sa forme, ainsi que celle de la cavité
dont je viens de parler, varie suivant
le genre de mouvements que la mâ-
choire doit exécuter pendant la mas-
tication , et l'étude de ces relations
trouvera sa place dans la prochaine
Leçon, lorsque nous nous occuperons
du système dentaire. La portion pos-
térieure de la mâchoire qui porte le
condyle se recourbe en général vers le
haut, et les anatomistes lui donnent
le nom de branche montante ; elle
s'élève d'autant phis que la voûte pa-
latine se trouve plus éloignée de la
base du crâne. Chez l'Homme et les-
Singes, elle est beaucoup plus haute
que chez les Carnassiers ; chez la plu-
part des r.ongeurs, elle est à peine
distincte de la branche horizontale de
l'os, et ciiez le Dauphin elle se con-

52 APPAREIL DIGESTIF.

On remarque aussi des différences très grandes dans la forme
el les dimensions des mâchoires ; mais ces variations se lient en
général à certaines dispositions des organes préhenseurs que
ces leviers sont destinés à mettre en mouvement, et, par con-
séquent, je n'en parlerai que lorsque nous aurons à nous occu-
per du jeu de ces instruments.

§ 12. — Les leviers mandibulaires dont nous venons d'étu-
dier la disposition sont mis en mouvement par des muscles
très puissants qui, pour la plupart, s'insèrent à la mâchoire
inférieure par une de leurs extrémités et se fixent aux parties
adjacentes du crâne ou de la face par leur extrémité opposée.
Les plus importants de ces muscles sont les élévateurs de la
mâchoire. En général, ils sont au nombre de quatre de chaque
côté de la tête, et se trouvent placés deux en dehors de cet
organe et deux à sa face interne. Ainsi, chez l'Homme, toute
la partie latérale de la tète qui est située au-dessus et au-
devant de l'oreille, et qui est connue des anatomistes sous
Muscle le nom de fosse temporale, est occupée [)ar un grand muscle
temporal. ^^^^ j^^ fibrcs convcrgcnt en descendant et s'attachent à une
saillie de l'os maxillaire inférieur appelée apophyse coronoïde ; '
par leur extrémité supérieure elles sont fixées, soit à la sur-
face externe de la boîte crânienne, soit à des cloisons aponé-
vrotiques qui en naissent, et, comme l'apophyse coronoïde se

fond avec elle ; mais on remarque, à base du crâne (a). 11 est aussi à noter

cet égard, beaucoup de variationschez qu'un cartilage interarticulaire se

les ditïércnles espèces d'une même trouve placé entre les deux surfaces

famille zoologique. osseuses , et qu'à raison de son

Le condyle de la mâchoire est en élasticité , il diminue la pression que

général porté sur un col plus ou moins la mâchoire exerce sur le fond delà

étroit, et il est maintenu dans la cavité cavité glénoïde, lors de la contraction

glénoïde par une capsule articulaire violente des muscles élévateurs du

et par des ligaments qui s'étendent de premier de ces orj^^ines.
son col aux parties aériennes de la

{a) Voyez Sappey, Traité d'anatomk descriptive, t. I, p. 124, fi^. 54, 55 et 38.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 5S

trouve placée au-devant de l'articulation de ce même os avec
la base du crâne, leur contraction détermine l'élévation de
l'extrémité antérieure du levier mandibulaire et la clôture de la
bouche (1).

La disposition générale de cet organe moteur, qui est appelé
muscle crotaphite ou temporal, est à peu près la même, non-
seulement chez les autres Mammifères, mais aussi chez la plu-
part des Vertébrés ; seulement, son volume varie suivant qu'il
est destiné à exercer une traction plus ou moins puissante sur la
mâchoire (2). Ainsi, chez les Animaux qui ont besoin de dé-

(1) Chez l'Homme , le muscle cro-
taphite (a) ou temporal est large
et mince ; il remplit la fosse tem-
porale, qui est circonscrile supérieu-
rement par une ligne courbe tracée
sur les os frontaux et pariétaux, de-
puis l'angle externe de l'orbile jus-
qu'au-dessus de l'oreille (6), et qui est
fermée extérieurement par une lame
aponévroiique tris forte, étendue de
la ligne dont je viens de parler au
Lord supérieur de l'arcade zygomati-
que. Les fibres musculaires s'insèrent
en partie à la face interne de cette
aponévrose, en partie auxparoisosseu-
sesde la fosse temporale, puis se réu-
nissent autour d'un tendon qui va
s'inipiafiter sur les bords et sur la face
externe de l'apophyse coronoïde, en
passant derrière l'arcade yygoma-
lique (c).

(2) Chez les Oiseaux, le muscle tem-
poral est peudéveloppé et ne remonte
pas sur le dessus du crâne; mais en

général une partie de ses faisceaux
consUtutifs s'insère dansl'inlérieur de
la fosse orbitaire, et l'on y remarque
trois ou même quatre portions assez
distinctes {d). Pour plus de détail au
sujet des modifications qui s'y obser-
vent, je renverrai à l'ouvrage de
Cuvier {e).

Chez le Cormoran , les muscles
temporaux prennent leurs attaches
non-seulement sur les parties latérales
et supérieures du crâne, mais aussi
plus en arrière, sur un os surnumé-
raire qui fait suite à l'occipilal et qui
paraît être dû à une transformation
du ligament c;.'rvical [f).

Chez les Reptiles, ces muscles sont en
général très forts ; chez les Serpents, ils
présentent quelques particularilésqui
sont en rapport avec le mode d'action
des dénis de ces animaux, ainsi que
nous le verrons bientôt.

Enfin, dans la classe des Poissons,
le muscle temporal est quelquefois très

(a) De r.r.i-catf'n, tempe,

(b) Voyez IJourgcry, Analomie de Vllomine, l. I, pi. H, lig. l.
{c) Buurgery, 0]i. cit., t. Il, pi. 'JO.

{dj Exemple : YÉpcrvier (Carus, Tab. Anal, conipar. illiislr., pars I, pi. 4).
(«) Cuvier, Leçons d'anatumie comparée, I. IV, p. H'J.

(/■) Varrcll, On Ihe Use of tke Mphoid Doue and Un Muscles in 1/te Cormorant {Zool. Journ.,
182'J, t. IV, p. 234, pi. 7,li|,'. 6eiG;,

54 APPAREIL DIGKSTIP.

ployer de la sorte une très grande force, il recouvre tout le des-
sus de la tête, et souvent le crâne se hérisse de crêtes osseuses
pour fournir à ses fibres des points d'attache plus étendus.
Chez le Chien, par exemple, le dessus du crâne est garni d'une
crête longitudinale médiane qui se bifurque en avant pour des-
cendre vers les angles orbitaires externes, et qui en arrière se
réunit à une crête transversale située au-dessus de l'occiput; il
en résulte que la surface d'insertion disposée pour recevoir les
fibres des muscles temporaux est beaucoup plus étendue que si
la boite crânienne était simplement bombée en dessus (1).
Chez les Hyènes, cette particularité est encore plus prononcée ;
mais, c'est chez les Tortues qu'elle atteint son plus haut degré
de développement. En effet, chez la plupart de ces Reptiles, ce
n'est pas seulement une crête qui s'élève au-dessus du crâne,
mais une grande lame osseuse qui, de chaque côté, part du
sommet de la tête et se porte en dehors, de façon à former voûte
et à recouvrir la totalité de la fosse temporale ('2). Or, cette

volumineux, et il peut recouvrir loule stiluée de la manière la plus complète

la face supérieure du crâne, ainsi que cliez le Caret, ou Cheloniaimbricata,

cela se voit chez le Congre; mais, en où elle dépasse le boid postérieur du

général, la grande cloison jugale for- crâne et descend latéralement, de façon

mée par les arcs temporal et palatin à se confondre avec l'arcade zygoma-

suffit à l'insertion de son extrémité tique, et à rejoindre ainsi la mâclioire

supérieure [a). supérieure en avant aussi bien que

(1) Cette crête épicrânienne a reçu l'extrémité inférieure de l'os lympa-
le nom de pariétal parce qu'elle naît nique en arrière. Elle est formée prin-
principalement sur la suture médiane cipalement par l»;s os pariétaux, les
formée par la réunion des deux os frontaux postérieurs et les jugaux;
pariétaux; mais elle se prolonge sur mais des pièces que Cuvier considère
l'os frontal en avant et sur l'os occipi- commeles analoguesdesos temporaux
lal en arrière (6). Elle n'est pas éga- et des mastoïdiens entrent aussi dans
lement développée chez les différentes sa composition (c).

races de Chiens. Chez le Trionyx du Gange (ou

(2) Cette voûte temporale est con- Gymnopus Duvaucelli,i\e Duméril),

(a) Par exemple, chez la Perche (Cuvier et Valenciennes, Histoire des Poissons, t. I, pi. 40).

(b) Cuvier, Ossements fossiles, pi. ITT, fig, 19, 21 cl 22.

(c) Idem, iirid., pi. «39, fig. 1, 2, 3 et 4.

C.VViTÊ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBÏIÉS. 55

disposition est très favorable au jeu des muselés temporaux, et
la force que tous ces Animaux déploient quand ils serrent les
mâchoires est énorme.

11 est aussi à noter que chez les Mammifères dont les mus-
cles élévateurs de la mâchoire doivent être très puissants, et
par conséquent très gros, les arcades zygomatiques se trou-
vent portées fort loin en dehors-, de façon à donner plus d'es-
pace pour loger cesorganes moteurs. Ainsi, chez le Chien, ces
arcades, au lieu de se diriger presque en ligne droite de la
pommette vers l'oreille, comme chez l'Homme, décrivent un
arc de cercle très grand, et chez le Lion, la saillie qu'elles font
triple la largeur de la tête ('J).

cette voûte est également très déve-
loppée, mais elle s'éiend un peu moins
en arrière (a).

Chez d'autres CI)éloniens , elle
est pins on moins incomplèlc : ainsi,
chez la Tortue d'eau douce d'Europe
{Tesludo europœa), elle ne recouvre
que la portion postérieure des fosses
temporales (6), et, chez la ioriuc ter-
restre de l'Inde (c), elle est à peine in-
diquée.

Une disposition analogue des fosses
temporales se voit aussi chez les Cro-
codiliens ; seulement la voûte des
chambres osseuses ménagées ainsi de
chaque côté du crâne pour loger les
muscles rclevcurs de la mâchoire
inférieure est trouée au milieu (rf;.
Enfin, on retrouve une voûte tem-
porale imparfaite chez plusieurs Sau-

riens ordinaires, par exemple chez \ei
Lézards (e) ; et chez les ( améléons,
cette voûie s'élève à une hauteul'
très considérable au-dessus du crâne,
mais elle est largement perforée au
milieu (f).

(I) C'est principalement de cette
disposition des arcades zygomatiques
que déj)end la forme élargie de la tèle
du Lion (g) et des autres grands Car-
nassiers, car le crâne de ces animaux
est fort étroit [h).

Ces traverses osseuses ne sont pas
complètes chez tous les Mammifères:
ainsi, chez quelques Édentés, tels que
le Pangolin (/) , dont l'appareil man-
dihulaire est très faibU', ell;;s ne sont
représentées que par deux apophyses
qui se dirigent l'une vers l'autre
sans se rencontrer, et elles maniiuent

(a) Cuvicr, Ossements fossiles, pi. 239, fig-, tO et M ,

(6) Idem, ibid., pi, 239, fig. 13 et 14.

(c)ldem, ibid., pi. 239, fig-. 18.

(d) Idem, ibid., pi. 23t , fig. ■) , 5 et 0.

(c) Idem, ibid., |il. 244, fig. 14.

(/■) Idem, ihid., [il. 244, fig. 3U et .'12.

(a) Idrm, ibid., pi, 19.5, fig. 2.

iji) Voyez, ;i ce .sujet, VOsiéixjrapIde ih h\i\\n\\\\ii, CAnN.M?slKns, genre fV/J.ç, pi. Ti, eic,

(j) Cuvier, Op. cit., pi. 209, fij,'. i a 4.

56

APPAREIL DIGESTIF.

Un second muscle élëvatenr, qui a reçu le nom de masséter,
s'étend de l'arcade osseuse dont je viens de parler, ou des
parties voisines de la joue, sur la tace externe de la portion
postérieure de la mâchoire inférieure (1). Il -est en général très

complètement chezles Fourmiliers (a).
]1 en est à peu près de même chez
plusieurs Insectivores, tels que les
Musaraignes [h) et les Tenrecs (c).

(1) Chez l'Homme, le muscle mas-
séter naît du bord inférieur et des
deux faces de l'arcade zygoma tique,
ainsi que des fibres aponévrotiques
qui partent de celte arcade, il se di-
rige un peu obliquement en bas et
en arrière; enfin il s'insère inférieu-
rement à l'angle de la mâchoire et à
la face externe de cet os {d).

Les masséters tendent à porter la
mâchoire en avant aussi bien qu'à
relever cet organe, et le premier de
ces mouvements est d'autant plus mar-
qué que, toutes choses égales d'ail-
leurs, les libres de ces muscles sont
plus développées et dirigées plus obli-
quement. Aussi, chez les Uongeurs, où
la prolraction de la mâchoire est né-
cessaire dans la mastication, les mas-
séters sont-ils très forts, et, en géné-
ral, plusieurs de leurs faisceaux char-
nus s'insèrent très en avant, près du
trou sous-orbitaire, sur l'os maxillaire
supérieur, par l'intermédiaire d'un
tendon. Cette disposition se voit très
bien chez le Lapin (e), mais elle est

encore plus prononcée ciiez le Castor(/')
et chez quelques autres llongeurs,
tels que l'Agouti (g'); enfin, chez le
Cobaye, un des faisceaux massétériens,
que l'on désigne quelquefois sous le
nom de rnuscle mandibulo-maxillaire,
traverse le trou sous-orbilaire et s'in-
sère plus en avant. Chez ces derniers
Rongeurs, on distingue même dans ce
muscle trois portions bien isolées, qui
pourraient être considérées comme
autant de muscles particuliers, car la
direction de leurs fibres diflère ainsi
que leurs points d'attache (h).

Le degré de dé veloppemen t des mas-
séters n'est pas lié à celui de l'arcade
zygomalique, comme on aurait pu s'y
attendre, car il est des Mammifères
chez lesquels ils sont très foris, bien
que cette traverseosseuse manque, par
exemple chez les Tenrecs {i).

Chez les i''ourmiliers où les mâchoi-
res sont extrêmement longues et l'ar-
cade zygomalique manque, les massé-
ters existent, mais ils s'avancent assez
loin, au-devant des yeux , et leurs
fibres naissent principalement d'une
expansion tendino-aponévrotique qui
remplace cette arcade et s'étend du
tubercule molaire au lempoi'al {j).

(a) Olivier, Op. cit., pi. 210, fig, 4.

(b) Blainville, Osléographie, Insectivores, ni. 2.

— Duvernoy, Fragments d'histoire naturelle siir les Musaraignes, pi. 2, fig. d, etc. {Mém. de
la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, t. II).
{c) Blainville, Op. cit., Insectivores, pi. 4.

(d) Voyez Bourgery, .Atiatomie de l'Homme.

[e] Olivier ei Laurillard, Anatomie comparée, Myologie, p'. 233.
(/) Olivier et Laurillard, Op. cit., pi, 219.

{gi Ouvier et Laurillard, Op. cit., pi. 248 fin-, j .

{h} Duvernoy, dans Ouvier, Leçons d'anàtomie comparée, t. IV, p. GG.

(i) Ouvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 77, fig. 2.

(ij Owen, On theAnatomy ofthe GreatAnteater{Trans, o'fthe Zool. Soc. , t. IV, p. 1 32, pi. 39, fi j. 2).

caVité buccale des animaux vertébrés. 57

développé chez les Mammifères dont les muscles temporaux
sont faibles ou dont la mâchoire inférieure doit être portée en
avant pendant le travail de la mastication, ainsi que cela a heu
chez les Rongeurs.

Chez les Vertébrés des autres classes, les muscles masséters
manquent ou sont confondus avec les muscles temporaux (1).

Lorsque l'appareil releveur de la mâchoire inférieure est M^^^'es

' ' ' _ pterygoïdiens.

complet, on trouve aussi à la face interne de cet organe deux
paires de muscles qui naissent de sa portion postérieure, et qui
remontent plus ou moins obliquement vers la base du crâne, où
ils s'attachent d'ordinaire aux os ptérygoïdiens ou à des parties
adjacentes de la charpente céphalique. L'un de ces muscles, ap-
pelé le ptérygoidien interne ou gra?îd sphéno-maooillaire, est en
quelque sorte une répétition du masséter : et, lorsqu'il se con-
tracte en même temps que son congénère, il relève la mâchoire
avec beaucoup de force ; mais lorsqu'il agit isolément, il tend
plutôt à faire dévier cet organe du plan médian et à le porter
de côté, comme cela se voit pendant la mastication chez les
Ruminants (2). Le musde ptérygoidien externe rnnl àii-desms

(1) Le .principal élévaleur de lama- Diivernoy considère comme l'ana-

clioire des Oiseaux me paraît repré- logue du masséler le muscle qui, chez

senlcr à la fois le temporal et le beaucoup de Poissons, se rend de la

masséter, car il naît de la faceexterne région jugale à l'os maxillaire supé-

de cet organe aussi bien que de son rieur ou à un cordon fibreux qui relie

bord supérieur (a). celui-ci à la mâchoire inférieure (c).

Chez les Toucans, où la mâchoire Mais, ainsi que je Texpliquerai bientôt,

inférieure est énormément dévelop- ce rapprochement ne me paraît pas

pée, il existe un ligament élastique admissible.

qui occupe la place du muscle massé- ('>) Chez rilomme, le muscle pté-

ter et qui aide à soutenir le poids de rygoïdien interne s'attache inférieure-

cet organe (6). ment à la face interne de l'angle de la

(a) lleris9.ini, Obscrvaliuiis analomiques sur les mouvements du bec des Oiseaux (Mim. de
ï' Acad. des sciences, 1748, pi. 23, fig. \, i).

(b) Owc-ii, On tlie Anulomy of the Concave Iforiibili {Trans. if the Zool. Soc., t. I, p. il9,
pi. 18. lig. 5).

(c) N'ovcz Cuviur, Leçons d'anatomie comjmrde, 2' OJil., l, IV, j». ITO el suiv.

Muscles

abaisseurs

[le la niâchoii

inférieure.

58 APHREIl DIGESTIF".

du précédent, près de l'artir^ulatioii, et se porte en dedans,
pour s'insérer à la partie adjaceiile de l'arcade palatine (1).
Les muscles antagonistes des lemporaux, des masséters et
,,e des ptérygoïdiens, c'est-à-dire les abaisseurs de la mâchoire
inférieure, s'insèrent à ce levier au-dessous du niveau des poinis

mâchoire et supérieurement à la fosse
ptérygoïdienne du sphénoïde (a).
Chez quelques Mammifères carnas-
siers, les Chals par exemple, il se
réunit au masséler, sous le bord infé-
rieur de la mâchoire.

Chez les Oiseaux (6), il est très dé-
veloppé et se compose de trois ou
même de quatre portions plus ou
moins séparées, dont l'une va se fixer
à Tos maxillaire supérieur au moyen
d'un tendon grêle, dont la seconde
division s'attache à Tos palatin, dont
la troisième division va prendre son
point d'appui sur l'os plérygoïdienjCt
la quatrième s'élend jusqu'à l'os
sphénoïde (c) ; mais ce démembre-
ment est dû seulement à l'écarlement
des différentes parties de la charpente
céphalique qui constit tient la partie
postérieure de la voûle palatine où les
fibres charnues de cet organe moteur
doivent se fixer pour pouvoir agir
dans la direction voulue sur le levier
mandibuiaire.

La disposition du muscle ptérygoï-
dien interne ne présente rien d'impor-
tant à noler chez les Ucpiiles.

chez la Morue et la plupart des au-
tres Poissons, le muscle ptérygoïdien
interne occupe la plus grande partie

de la face interne de la mâchoire in-
férieure, et prend son point d'appuisur
la partie voisine de l'os tympanique
inférieur, à l'aide d'un tendon.

(1) Chez l'Homme, ce muscle, logé
dans la fosse zygomalique, se compose
de deux faisceaux charnus, dont l'un
se dirige presque horizontalement en
dedans et va se fixer <i la face externe
de l'apophyse ptérygoïde du sphénoïde
et à la facette ( orrespondantc de
l'apophyse plérygoïlienne du palatin,
otdontl'auire monte obliqucmentau-
dessus de la précédènle pour se fixer
à la partie latérale du sphénoïde [d].
Il résulte de cette di:r;posilion, qu'en
agissanlisolémeul,ce muscle imprime
à lu mâchoire un mouvement latéral,
et que lorsqu'il se contracte avec son
congénère, c'est seulement sa portion
supérieure qui peut contribuer un peu
eificacement à |)ro(hiire rélévalion de
ce levier.

Chez les Oiseaux, ce muscle est sou-
vent peu distinct du [)térygoïdien
externe.

Je considère comme l'analogue du
ptérygoïdien interne un muscle qui,
chez le Brochet, et beaucoup d'autres
Poissons, naît de la face interne de
l'éminence coronoïdienne de la ma-

(tt) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, l. Il, pi. 9", fig. 3, 4 et 5.

(6) Exemple : le Canard {Hénssanl, Op. cit., Mém. de- l'Acad. des sciences, 1748, pi. 23,
fig. 2, B).

(c) Pour plus do délails, voyez Duvernuy, dans les Leçons d'anatomie comparée de Cnvier, 2« édi-
tion, t. IV, p. 1-23.

{d} Voyez Bourg'ery, Op, citt, t. H, pi. 97, fig, 4, ~

CAVITÉ BUCCALE t)ES ANtMAUX VERTÉBRÉS. 59

«l'appui que lui fournit son articulation avec la charpente
crânienne, et ils se dirigent en arrière pour aller s'attacher,
soit à l'hyoïde, qui se trouve sur le devant du cou, soit plus en
arrière, à la base du crâne. La plupart de ces muscles ne sont
pas destinés spécialement à cet usage, et sont plutôt les éléva-
teurs de l'appareil hyoïdien; mais quand celui-ci est maintenu
en place par l'action d'autres agents, ils déterminent l'ouverture
de la bouche : tels sont les muscles génio-glosses et mylo-glosses
dont j'aurai bientôt à parler plus longuement. Les seuls muscles
abaisseurs de la mâchoire qui puissent être considérés comme
appartenant spécialement a cette partie de l'appareil buccal, sont
connus sous le nom de digastrîqiies, à cause d'une particularité
de structure que l'on y remarque chez l'Homme et chez quel-
ques autres Mammifères. Ils s'étendent ordinairement de la face
interne du menton à la base du crâne, derrière l'oreille, et pas-
sent dans une espèce de poulie qui est fixée à l'hyoïde, et qui
les maintient dans une position favorable à leur action comme
abaisseurs de la mâchoire (1).

Chez les Poissons dont les os de la mâchoire supérieure sont Mouvemem?
1res mobiles, il existe aussi dans la région jugale des muscles supérieure.

clioire inférieure, immédiatement au- donmoyen. Celui-ci traverseunanncnu

devant de raiticulalion, ot va se fixer fibreux qui est fixé à l'os Ijyoïdo, et

sous le muscle lemporal à la pailie les deux faisceaux musculaires, ainsi

moyenne de .Tare temporo-palatin. mainlenus, se relèvent en avant aussi

Lorsque je traiterai d'une manière bien qu'en arrière pour aller s'insé-

spéciale du système musculaire, j'ex- rer, d'une part derrière le menton,

pliqucrai pourquoi je n'adopte pas ici d'aulre part à la base de l'apophyse

les délerminalions de Cuvier ou de mastoïdc du temporal («;, Il résulte

Duvernoy. de cette disposition que les muscles

(1) Cliez l'Homme, le muscle di- digastriquessontriévaleursdel'liyoïde

gastrique .se compose de deux fais- ou abaisseurs de la mâchoire, suivant

ceaux charnus (appelés ventres par que l'un ou l'autre de ces organes

les anciens anaiomistes) qui sont pla- leur oppose moins de résistance,

ces bout à bout et réunis par un ten- Le muscle digaslriquc a aussi deux

(a) Voyez Bourfc'ciy, Op. cit., t. II, jj), DU.

60 APPAREIL- DIGESTIF.

qui sont destinés spécialement à les mettre en mouvement, et
qui paraissent correspondre à ceux de la lèvre supérieure chez
les Mammifères (1).

Les Serpents venimeux, dont le devant de la bouche est armé

venues bien dislincts chez les Sin-
ges {a), les Rais (6), les Marmottes (c),
le Cheval {d), les Hnminanls (e), etc.;
mais, chez la plupart des autres Mam-
miières, il ne se compose que d'un seul
ruban charnu inséré, d'une part plus
ou moins en avant au bord inférieur
de la mâchoire, et d'autre part à l'a-
pophyse mastoïde ou à la portion
adjacente de l'occipilal (/"),

Chez les Oiseaux, l'analogue du
muscle digastrique naît d'un prolon-
gement de l'angle postérieur de la
mâchoire intérieure et remonte obli-
quement vers la base du crâne. Chez
quelques-uns de ces animaux, il se
partage en trois portions assez dis-
tinctes par leurs points d'insertion et
par la direction de leurs fibres : par
exemple, chez le Canard, où ces fais-

ceaux ont été décrits par Hérissant
sous les noms de muscle grand pyra-
midal, muscle triangulaire et muscle
carré droit (g). En général, l'un ou
l'autre de ces faisceaux manque (/i).

Des muscles abaisseurs analogues
sont disposés à peu près de la même
manière chez les Sauriens et les Batra-
ciens; mais, chez les Serpents, ils sont
rejetés sur la nuque {i). Enfin, chez
les Poissons, ils manquent coinpléte-
menl, et sont remplacés dans leurs
fonctions par les muscles de l'appa-
reil hyoïdien dont j'aurai bientôl l'oc-
casion de parler.

(1) Ainsi, chez la Morue, il existe à
la partie antérieure et inférieure des
joues un gros muscle qui s'insère pos-
térieurement sur une lame aponévro-
tique, appliqué sur la face externe du

{a) Exemples : VOrang-Outang (Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 29, q, q).

— Le Papion (Ciivier et Laurillard, pi. 42 et 44, fi"-. 1, q, q).

— Le Callitriche, où le ventricule anlcrieur de 'ce^musclé est très long rCuvier et Laurillard,
Op. cit., pi. 20, fig-. i). B . .

jt) Voyez Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 213 fig. d.

(c) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 209, o, g. '

(£ij Voyez Chauveau, Traité d' anatomie comparée des Animaux domestiques , p. 223, fi-f. 74,

(e) Exemple ; le Bœttf (Chauveau, Op. cit., p. 219, iig. 73).

(/•) Exemples : le Hérisson (Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi". 76, fiff. 1, fl).

— Le Tenrec [loc. cit., pi. 77, fig. 2, q).

— L'Owrs (loc. cit., pi. 83, 87, 92, q).

— VHyène(loc. cit., pi. 129, g).
—- Le Lion {loc. cit., pi. d43).
^— Le Phoque {p\. 171, fig. i^gj.

— L'Éléphant (Cuvior et Laurillard, Op. cit., pi. 274 et 270, q).

— Le Lapin (Cuvier et Laurillard, iyp. cil., pi. 233, q).

— La Sarigue (Cuvier et Laurillard, Op. cil., pi. 174, q).

— Le lianguroo (Op. c(<., pi. iQ\ ^ fio-. 2).

{g) Hérissant, Observations anatomiques sur les mouvements du bec des Oiseaux (Méni. de
VAcad. des sciences, 1748, pi. 23, fl". 1 et 2).

[h) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, t. iv', p. 117.

(i) Duvcrnoy, Mém. sur les caractères tirés de V anatomie pour distinguer les Serpents veni-
meux des Serpents non venimeux [Ann, des sciences nat., 1S3-2, i. XXVI, pi. 10, fig- 1 . B)-

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VEUTSBi'.ÉS. 61

de crochets, ont les maxillaires supérieurs, auxquels ces dents
sont fixées, très mobiles, et, chez ces Animaux, les muscles
ptérygoïdiens externes, qui sont généralement destinés à re-
lever la*mâchoire inférieure, sont détournés de leurs usages
ordinaires pour mouvoir cet os (1) ; mais il est aussi à noter
que la pression exercée sur l'arc palatin par la "mâchoire infé-
rieure, quand celle-ci s'abaisse fortement, peut suffire pour dé-
terminer le redressement de ces armes offensives ("1).

muscle crotaphite et fixé au bord pos-
térieur de l'arc niaxillo-créniastique.
Son extrémité antérieure est attachée
à une bride tendineuse qui s'étend de
la partie supérieure de l'os maxillaire
supérieur à la mâchoire inférieure, et
il relève ces parties en tirant en arrière
la commissure des lèvres. Je le consi-
dère comme l'analogue du muscle
zygomatique des Mammifères, el je
ne saurais y voir un représentant du
masséler, rapprochement qui a été
adn)is par Duvernoy. Un second mus-
cle rélracteur de l'os maxillaire supé-
rieur , qui est situé plus profondé-
ment, et qui me paraît avoir échappé
à l'attention des anatomistes , naît
également de la partie supérieure de
cet os, et se porte directement en ar-
rière pour s'insérer à la partie supé-
rieure et antérieure de l'arc temporo-
maxillaire.

(1) Chez les Couleuvres, ces muscles
s'étendent de rexlrémité postérieure
de la face inlerne de la mâchoire in-
férieure à l'extrémité antérieure des
os ptérygoïdiens externes (a). Mais,
chez les .Serpents venimeux, ils se

prolongent davantage et vont se fixer
sur les os maxillaires, et en les tirant
en arrière, ils les font basculer de fa-
çon à reployer les crochets vers le
palais (6).

Le mouvement contraire, c'est-à-
dire le redressement des crochets, est
déterminé d'une manière moins di-
recte. Une paire de muscles dits
sphéno-plérygotdiens se portent de
la base du crâne à la partie postérieure
des arcs ptérygoïdiens (c),et,en tirant
ceux-ci en avant, agissent sur les os
maxillaires supérieurs par l'intermé-
diaire des os ptérygoïdiens externes,
de façon à les faire pivoter en avant.

(2) M. A. Dugès fils a constaté
expérimentalement ce fait. H a trouvé
que toutes les fois que la mâchoire
inférieure est fortement abaissée, cet
organe pousse en avant l'extrémité
inférieure des arcs maxillo-crémas-
tiques, auxquels il est articulé, et que
celte pression est transmise à l'angle
postéro-inférieur de cliacun des os
maxillaires par l'intermédiaire des
arcs-boutants que forment les os pté-
rygoïdiens et palatins, circonstance

(ajDii^rcs, Recherches analniniques el ]ihijsinlogiques sur la dégliUiUon dans len Repliles (Ann.
des sciences nat., 18-27, t. XII, pi. iO, li;,'. I :!).

{bi Duvernoy, Op. cil. lAiin. des sciences nnl., l, XWI, p. 142, pi. dO, fig. 5, h).
(c) Idcrn, loc. cit., pi. 10, fij. 5, (.

62 APPAREIL DIGESTIF.

Enfin, les légers mouvements d'élévation et d'abaissement
qui se produisent dans la mâchoire supérieure des Oiseaux ne
résultent pas de l'action des muscles appartenant spécialeirient à
cet organe, mais sont la conséquence des mouvements de bas-
cule des os carrés, mouvements dont les uns dépendent du jeu
des abaisseurs de la mâchoire inférieure, les autres de la con-
traction de muscles particuliers à ces os (1).

qui fait basculer ces maxillaires, et
entraîne le cliangement indicjué ci-
dessus dans la position des crochets
à venin [a).

(1) Le mécanisme à l'aide duquel
ces mouvements des os carrés ou lyni-
paniques sont produits, et transmis à
la màclioire supérieure, est très cu-
rieux, et a été fort I)ien oijservé par
Hérissant.

Quand les muscles digastriques ou
occipilo - maxillaires se contractent
pour abaisser la mâcboire inférieure,
rexlrémité inférieure des os carrés se
trouve poussée en avant ; et comme
cette partie est reliée à Fangle posté-
rieur et inférieur de la mandibule su-
périeure par les arcs-boulants qui
forment les os jugaux (6), un dépla-
cement correspondant doit se produire
dans cet angle de l'os maxillaire. Or,
nous avons déjà vu que la mâchoire
supérieure est unie au front par une
espèce de charnière transversale ; par
conséquent, étant poussée de la sorte,
elle doit exécuter alors un mouvement
de bascule sur cette charnière et son
extrémité doit se relever. Ainsi, l'a-

baissement forcé de la mâchoire infé-
rieure amène à sa suite le relèvement
de la mandibule supérieure, à peu
près comme cela a lieu chez les Ser-
pents venimeux.

Ce mouvement angulaire des os car-
rés, ainsi que le déplacement consécutif
des arcs-boutants jugaux qui font bas-
culer en haut la mâchoire supérieure,
est solli';ité aussi par la contraction
d'une pairede petits muscles logés dans
la région palatine, et fixés, d'une part
au bord supérieur de l'os carré au-
devant de son articulation crânienne,
d'autre part au fond de l'orbite (c).

L'effet contraire est produit par
l'élasticité des parties ainsi déplacées
et par la contraction d'une paire de
petits muscles qui s'insèrent égale-
ment au fond de l'orbite, mais se
fixent à l'extrémité des os palatins, et
en relevant ceux-ci, déterminent une
pression sur la partie antérieure et
inférieure des os carrés [d). Enfin, les
muscles ptérygoïdiens, dont il a déjà
été question (d), contribuent aussi à
ramener la mâchoire à sa position
normale.

(a) k.Dn'rfis, fiXs, Note sur le redressement des crochets dans les Tlianatoi)hides {Ann. des
sciences nat., 3- série, 1852, t. XVII, p. 5T, pi. 2, dg. 4 à 7).

(b) Voyez ci-dessus, page 4 7.

(c) Hérissant, Op. cit. (Mém. de l'Acad. des sciences, 1748, pi. 23, fig. 3, A).

(d) Idem, Op. cit., fîg. 3, B. '

CAVITÉ Dl'CfiAL;: DKS ANIMAUX VERTÉBtlÉS. 63

§ î 3. — La cavi(é buccale, limitée en dessus et sur les côlés Langue,
parles mâchoires et les arcs lemporo-palatins, dont l'étude vient
de nous occuper, est entourée, à sa pariie inférieure et posté-
rieure, par l'appareil hyoïdien, qui, chez les Mammifères, est
fort réduit, mais qui-, chez les Poissons, forme la plus grande
partie de son plancher, tout en constituant, comme nous l'avons
vu précédemment, le plafond des chambres branchiales. La
partie antérieure de cet appareil s'avance plus ou moins entre
les deux branches delà mâchoire inférieure, et porte en général
un organe saillant et mobile qui joue d'ordinaire un rôle impor-
tant, soit dans la préhension des aliments, soit dans le méca-
nisme de la mastication à laquelle ces matières peuvent être
soumises avant leur déglutition : cet organe est la langue. Elle
consiste en un appendice médian et protractile qui est libre à
l'une de ses extrémités, et qui est revêtu par un prolongement
de la membrane muqueuse dont toutes les parois de la bouche
sont tapissées; par sa base, elle est en connexion avec l'appa-
reil hyoïdien, et souvent une partie de celui-ci en constitue le
corps, mais d'autres fois elle est formée essentiellement de tissu
musculaire. Du reste, sa structure varie beaucoup, et tantôt ses
mouvements sont dus principalement à l'action de muscles qui
lui sont propres, tandis .que, d'autres fois, ils sont la consé-
quence du déplacement de l'appareil hyoïdien déterminé par
l'action des muscles qui appartiennent exclusivement à celui-ci.

Il y a dbnc chez les Vertébrés des langues de deux sortes :
chez les uns, cet organe est essentiellement charnu ; chez
d'autres, il est rigide et formé principalement par des cartilages
ou des os. Le [)remier de ces modes de structure est général
chez les Mammifères, et se rencontre aussi chez la plupart des
Reptiles et des Batraciens ; le second est dominant chez les
Oiseaux et les Poissons.

Kn étufliiinl l'appareil respiratoire de ces derniers Animaux, Langue
nous avons vu <pi(; l'aro anl(M'ieur de loin' système hyoïdien est

des Poissons.

G/l APPAREIL DIGESTIF.

disposé en manière de ceinture semi-circulaire sous la cavité
buccale, et qu'il est attaché par ses deux extrémités à la face
interne des arcades temporo-palatines (1). La pièce médiane sur
laquelle les deux cornes de cet arc se réunissant inférieure-
ment porte aussi d'ordinaire à son bord antérieur un autre
os impair qui s'avance au-dessus du plancher membraneux
de la bouche, dans l'espace compris entre les deux branches
de la mâchoire, et qui est appelé Vos lingual^ car il constitue
en effet la partie fondamentale de la langue (2). Une couche
plus ou moins épaisse de tissu conjonctif entremêlé de
graisse, et parfois de quelques fibres musculaires, enveloppe
cette protubérance et soutient un prolongement de la membrane
muqueuse qui l'engaîne, et qui se termine antérieurement en
cul-de-sac (3). La langue, ainsi constituée, n'est que peu ou
point mobile sur la ceinture hyoïdienne qui la porte, mais elle
suit celle-ci dans ses mouvements, et comme la portion infé-
rieure de l'appareil, elle doit s'avancer ou reculer dans l'in-
térieur de la cavité buccale, ainsi que s'y élever ou s'y abais-
ser par l'action des muscles qui s'insèrent à celui-ci (/i).

(1) Voyez lome If, p. 218 etsuiv. des fibres charnues transversales qui
(•2) L'os lingual manque chez beau- constiluenl un muscle propre de cet
coup de Poissons (a), et, dans ce cas, organe et qui doivent servir à le ré-
la langue est soutenue par l'extrémité trécir, et par conséquent à l'allon-
antérieure des branches du premier ger. D'autres faisceaux musculaires en
arc hyoïdien, qui se réunissent entre occupent les côtés, et vont prendre
elles et se prolongent plus ou moins leur point d'appui sur les branchesde
en avant ; mais la sailUe ainsi for- l'arc hyoïdien, de façon à tirer en ar-
mée est quelquefois à peine mar- rière la poinle de cet organe et à
quée, de façon que quelques-uns de devenir les antagonistes du précé-
ces Animaux (la Baudroie, par exem- dent. On les désigne sous le nom de
pie) sont presque enlièrement privés muscles hjo-glosscs.
de langue. ('t) L'arc hyoïdien antérieur, et par
(3) Chez le Congre et l'Anguille, on conséquent la langue des Poissons,
trouve dans la substance de la langue est porté en avant et en haut par

(«) Voyez tome II, page 223,

des Oiseaux.

CAYiTÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 65'

H en résulte que cet organe est susceptible de se mouvoir de
la même manière; mais ses mouvements sont très bornés, et
jamais on ne le voit s'avancer au dehors pour aider à la préhen-
sion des aliments.

Chez les Vertébrés à respiration aérienne, l'appareil hyoïdien _,^^^^;if^"^^__,
se simplifie, et, tout en servant à soutenir le tube trachéen (1),
il a souvent pour usage principal de constituer la charpente
d'une langue rigide et cependant très mobile. Les Oiseaux nous
offrent ce mode d'organisation, et leur langue est en général
extrêmement prolractile, quoique formée de matériaux qui
correspondent à peu près à ceux dont se compose la langue
presque immobile des Poissons. Aussi voit-on ces Animaux se
servir de cet organe pour introduire dans la bouche les liquides
qui leur servent de boisson, et souvent même pour saisir à
distance les Insectes dont ils veulent faire leur proie.

L'appareil hyoïdien des Oiseaux qui porte la langue, et qui en
forme la base, ressemble beaucoup à la portion de ce systèmede
pièces osseuses qui précède les arcs branchiaux chez les Pois-
sons, et qui constitue l'organe suspenseur de toute cette partie
de la charpente céphahque. On y dislingue une portion médiane
ou corps, et une paire de branches ou de cornes dirigées en
arrière et en haut vers le crâne. Le corps de l'hyoïde est formé
principalement par un os appelé basihyat, qui est plus ou moins
allongé et qui s'articule latéralement avec les deux cornes dont
je viens de parler ; en arrière, il donne attache au larynx, et
souvent il envoie au-dessous de cet organe un prolongement
stylifornie; enfin, son extrémité antérieure porte une plaque
cartilagineuse ou osseuse, dite linguale, qui est tantôt simple,
mais d'autres fois composée de deux ou de plusieurs pièces, et

l'iicliondc miiiclcsqui nais.';ciilsiirsa rieiire de la face inleiiic de la mâ-

pariie antérieure, el qui vont prendre clioirc inférieure,
leur point d'appui à la p;irlic anlé- (1) Voyez tome II, page 276.

VI. 5

66

APPAREIL DIGESTIF.

qui sert, comme son nom l'indique, à former la charpente solide
de la langue. Ce dernier organe est, par conséquent, une dé-
pendance de l'hyoïde, et soit qu'il se trouve fixé d'une manière
invariable au basihyal, soit qu'il s'articule avec cet os de façon
à jouir d'une certaine mobilité, il doit nécessairement suivre
tous ses mouvements (1). Or, il existe une paire de muscles

(1) L'appareil hyoïdien des Oiseaux
a été étudié avec soin par Geoffroy
Saint-Hilaire et par Duvernoy (a). La
nomenclature employée par le pre-
mier de ces naturalistes pour la dési-
gnation des pièces constitutives est
assez généralement adoptée aujour-
d'hui. 11 appelle os hasihxjal la pièce
médiane principale , ou corps de
l'hyoïde ; glossohyal , la pièce qui
s'articule à l'extrémité antérieure de
la précédente ; et urohyal, une pièce
impaire qui fait suite au basihyal.
Enfin, les cornes sont composées
chacune de deux os placés bout à
bout, et Geoffroy donne le nom
à'apohyal au premier, celui de cérato-
hyal au second.

Le glossohyal, ou os lingual, qui
forme la partie principale de la char-
pente solide de la langue, reste souvent
à l'état cartilagineux dans sa partie
antérieure (6) ; et chez un grand
nombre d'espèces il est simplement
membraneux au centre, de façon à
constituer une sorte de cadre trian-
gulaire ou ovalaire, et non une lame'
pleine: par exemple, chez l'Aigle (c).
Quelquefois il se compose de deux

pièces réunies sur la ligne mé-
diane : par exemple, chez le Vautour
fauve {d) ; d'autres fois il est divisé
par une articulation transversale, et
lorsque cette disposition coïncide avec
l'évidement central dont j'ai déjà
parlé, les deux pièces placées bout à
bout ne se joignent que par l'ex-
trémité d'espèces de petites cornes
résultant de l'échancrure de leurs
bords correspondants, ainsi que cela
se voit chez l'Autour, la Buse, la Che-
vêche (e), etc. En général, le glosso-
hyal est pointu en avant, élargi en
arrière et profondément échancré au
bord postérieur, de façon à se prolon-
ger sous la forme de petites cornes
sur les côtés du basihyal avec lequel
il s'articule ; mais quelquefois il est
presque carré ou allongé en avant :
par exemple, chez l'Ara (/).

La portion antérieure de l'os basi-
hyal se trouve aussi engagée dans la
substance de la langue dont elle oc-
cupe la base, et elle est quelquefois
1res allongée. Souvent elle se confond
avec l'urohyal, qui se dirige en ar-
rière entre les deux cornes et relie
l'appareil hyoïdien au larynx.

(a) Geoffroy Sainl-Hilaire, Philosophie anatomique, 1818, t. I, p. 148.

— Duveniov, Mémoire sur quelques jiarlicularilés des organes de la déglutition de la classe
des Oiseaiix et des ReplUes {Slém. de la Soc. d'Iiist. nat. de Strasbourg, 1835, t. II).

(b) Exemple : le Canard (Geoffiuy, Op. cit., pi. 4, fig. 39).

(c) Duvernoy, Op. cit., pi. 1, fig. 1.

(d) Idem, ibid., pi. 1 , fig. 7.

(e) Idem, ibid., pi. 1 , fig. 9, 10 et 13. ^ ' ;
(/•) Idem, ibid., pi, 2, fig. 5 et 7.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS 67

qui naissent de l'extrémité postérieure des cornes hyoïdiennes,
et qui, après avoir côtoyé ces organes dans toute leur lon-
gueur, vont s'insérer à la face interne de la mâchoire infé-
rieure. Par leur contraction, ces muscles doivent tendre à
porter les cornes hyoïdiennes en avant, et ceux-ci doivent
à leur tour faire saillir la langue hors de la bouche. Bien qAi'ils
ne soient pas en connexion directe avec cet appendice mobile,
ces muscles sont, par conséquent, les agents protracteurs de
la langue, et les effets produits par leur action doivent être
d'autant plus considérables que la distance comprise entre
leurs deux points d'attache est plus grande, distance qui, à
son tour, est déterminée par la longueur des cornes de l'hyoïde.
Ainsi, le degré de protractilité de la langue est subordonné à
l'allongement plus ou moins considérable de cette dernière
portion de l'appareil hyoïdien, et le rôle du premier de ces
organes est complètement ou du moins en majeure partie
passif dans le mécanisme à l'aide duquel celui-ci est lancé en
avant. C'est aussi en suivant les mouvements de l'hyoïde que
la langue rentre dans la cavité buccale, lorsque les muscles
protracteurs dont je viens de parler cessent d'agir, et que
d'autres faisceaux charnus qui rehent l'appareil hyoïdien au
thorax entrent en jeu pour le tirer en arrière (1). On peut

(1) Les muscles protracteurs de interne de la mâchoire inférieure, vers

l'hyoïde consistent chacun en un long le milieu de cet organe (a). Vicq

ruban charnu qui est fixé par son d'Azyr les a décrits brièvement sous

extrémité mobile à la partie terminale le nom de muscles coniques de

de la grande corne dont il dépend, et l'hyoïde (6); et Cuvier les a considérés

qui contourne ou engaîno cette tige avec raison comme étant les analo-

osseiise dans sa portion postérieure, gués des muscles génio-hyoïdiens des

puis s'en écarte un peu pour aller Mammifères (c) , seulement ils sont

prendre son point d'appui sur la face situés pUis en arrière. A cause de leurs

(a) Uuvernoy, ilùn. sur les organes de la dé(ilul'Uion, p). 2, fij;'. viii, ia et ib.

(bj Vicq d'Azyr, Mém. sur l'analomie des Oiseaux (Œuvres, i. V, p. îi64).

(c) Cusier, Leçons d'analomie comparée, \" édit., t. 111, \). 240.

— Sulltr, ail. ToNGUE (Todd's Gyclop. of Anat. and PliysioL, t. IV, p. •HnO, llff. 702, b).

68 APPAREIL DIGESTIF.

donc prévoir que les Oiseaux, dont les cornes hyoïdiennes sont
fort allongées, auront la langue très protraclile; et effeclivement
ce rapport est facile à constater.

Ainsi, les Pics, qui sontdes Oiseaux insectivores, et qui cher-
chent leur proie jusque dans la profondeur des fentes étroites
dont.l'écorce des arbres est sillonnée, ont l'hyoïde excessive-
ment allongé ; les cornes de ce système de pièces osseuses con-

poinis d'attache, Dnvernoy les appelle
mrjlo-cératoïciiens (a).

L'appareil hyoïdien esl soulevé, et,
par conséquent, le larynx est rappro-
ché du palais par l'aclion d'une sorle
de sangle charnue qui est étendue
enlreles deux branches de la mâchoire
inférieure et formée par l'analogue
du muscle mylo-hyoïdiendes Mammi-
fères. Mais les fibres de ce muscle ne se
fixent que rarement à l'os hyoïde lui-
même, et, d'ordinaire, elles se réunis-
sent seulement sur une intersection
aponévrolique médiane. Chez plu-
sieurs Oiseaux , ce muscle sous-
hyoïdien est divisé en deux portions,
l'une antérieure, à fibres transver-
sales, et l'autre postérieure, dont les
fibres sont dirigées obliquement en
arrière et peuvent concourir à effec-
tuer la protraclion de la langue : par
exemple, chez l'Ara (6), le Cygne, etc.
Une expansion charnue qui occupe
souvent la partie antérieure de l'es-
pace compris entre les deux cornes
hyoïdiennes, et qui se fixe à celles-ci,
semble être un dédoublement du
muscle mylo-liyoïdien ; on l'a désignée
sous les noms de muscle cératoulien

moyen, quand ses deux moitiés se réu-
nissent sur une intersection aponévro-
lique médiane (c), et de cérato-hyot-
dien, quand elles vont se fixer sur
l'urohyai ou prolongement médian de
l'Iiyoïde , comme chez les Perro-
quets {d).

Les muscles qui tirent l'hyoïde en
arrière, et qui, par conséquent, font
rentrer la langue dans la bouche, sont :

1" Les serpi-hyoïdiens, qui naissent
à la partie postérieure du corps de
l'hyoïde, et se portent obliquement en
dehors et en arrière poui- aller pren-
dre leur point d'appui sur un prolon-
gement de la mâchoire inférieure
situé près de l'angle postérieur de
celle-ci et appelé apophyse serpi-
forme (e). Ces muscles correspondent
aux muscles stylo-byoïdiens des Mam-
mifères, si ce n'est qu'ils ne se pro-
longent pas jusqu'à la base du crâne,
comme le font ceux-ci.

2° Les stylo-hyoïdiens , sterno-
thyroïdiens , trachélo-hyoïdiens , et
d'autres muscles qui se portent de
l'appareil hyoïdien en arrière ou en
bas, et qui vont s'insérer, soit sur le
sternum, soit sur la trachée-artère.

{a) Duvcrnoy, Mém. sur les org. de la dé(jlutition,Y\. G. (Méni.de la Soc. d'hist. nat. de Strasb.,t. II.)

(6) Idem, ibid., pi. 2, i\g. viii, i a, i b.

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2" édil., t. IV, p. 504.

((/) Duvtinoy, loc. cit., pi. 2, fig. viii et ix, 2.

\e) Saltev, loc. cit., p. H50, fig. 7G2, a.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 69

tournent le crâne en arrière et en dessus, jusqu'à la base du
bec; mais sous l'influence et la contraclilité des muscles ap-
pelés cérato myloidiens qui descendent de leur extrémité libre
jusque vers le milieu de la mâchoire inférieure, elles se dé-
placent en glissant derrière l'occiput, et leur extrémité posté-
rieure vient occuper la position qu'avait leur extrémité anté-
rieure quand l'appareil était au repos. La langue, longue et
effilée, qui est portée sur la partie antérieure de ces tiges
osseuses, se trouve donc poussée en avant à une dislance égale
au trajet parcouru par ces cornes : elle est, par conséquent,
projetée hors de la bouche; et comme sa surface est enduite
d'une salive visqueuse, les petits Insectes sur lesquels elle va
frapper s'y accolent, et sont entraînés dans la bouche lors-
qu'ellle rentre dans cette cavité (1).
La langue des Oiseaux est susceptible d'exécuter aussi quel-

(1) L'hyoïde du Pic [a] est excessi-
vement allongé, et se compose d'un
os basihyal slyiiforme qui porte à son
extrémité anlérieuie le glossohyal et
qui s'articule par son extrémité oppo-
sée avec les deux cornes. Celles-ci sont
fort longues, 1res grêles, élastiques, et
assez flexibles pour pouvoir se recour-
ber de façon à suivre la forme de la
surface postérieure et supérieure du
crâne, quand l'appareil lingual estdans
l'état de rétraclion, ou à redevenir
droites, quand, en se portant en avant,
elles cessent d'être serrées entre cette
boîte osseuse et la peau de la lêie et
se trouvent ramenées sous le gosier. 11
est aussi à noter que le basihyal ne
présente en arrière aucun prolonge-
ment médian, et qu'il n'y a point
d'urohyiil ; en sorte que la première

de ces pièces n'est que lâchement unie
au larynx et peut jouir de plus de li-
berté de mouvements que d'ordinaire.
Enlin, la portion basilaire de la langue
est très allongée, et glisse dans une
espèce de fourreau qui est formé par
la tunique muqueuse de la bouche, et
qui est très plissé quand cet organe
est dans l'état de rétraclion, mais
s'étend quand celui-ci se porte en
avant.

Les muscles rétracteurs de la lan-
gue présentent ici une particularité
remarquable. Les trachélo -hyoïdiens
s'enroulent plusieurs fois autour de
la trachée par leur extrémité infé-
rieure, ce qui donne à leurs fibres
plus de longueur, et par conséquent
plus de puissance qu'elles ne pour-
raient en avoir si elles s'étendaient en

(a) r.oofl'i'oy Sainl-Ilil.-iirr, Pliilo.in]ihic iiii atomique, pi. i, fij. -TS.

— Owcn, ai't. AvES (Tudd's Cycloii. of Anal, and l'hysioL., I. I, p. 315, fig. 153).

70

APPAREIL DIGESTIF.

ques mouvements sur la portion de l'appareil hyoïdien qui lui
sert de support, et ces changements de direction sont détermi-
nés par le jeu de muscles qui sont logés dans son épaisseur.
D'ordinaire ces mouvements sont très faibles et très bornés,
mais, chez quelques Animaux de cette classe, la langue devient
beaucoup plus musculaire et en même temps plus agile : chez
les Perroquets, par exemple (I).

ligne droite dans le peu d'espace que
la région cervicale des Pics leur
offre (a).

Le mécanisme de la protraction de
la langue de ces Oiseaux a été étudié
par plusieurs naturalistes. Borelli
attribuait à tort ce mouvement aux
muscles génio-glosses seulement (6),
et Perrault fut le premier à en saisir le
véritable caractère, bien qu'il ne con-
nût que très imparfaitement la dis-
position des muscles cérato-myloï-
diens (c). Bientôt après, Méry, et
surtout Waller, en donnèrent de meil-
leures descriptions (d).

On cite aussi à ce sujet une thèse de
Iluber, soutenue en 1821, mais je ne
la connais pas {e).

(1) L'os ou le cartilage lingual est en
général articulé sur l'extrémité anté-
rieure d'un prolongement médian du
basihyal, de façon à pouvoir s'infléchir

ou se relever, et à être même suscep-
tible de se porter im peu de côté.
En raison de son élasticité ou de sa
division en deux moitiés, ses bords
latéiaux peuvent aussi être relevés
et rapprochés un peu, de façon que
la langue peut souvent se creuser en
cuiller. Enfin, des dispositions analo-
gues pernietient parfois à l'Oiseau de
courber cet organe dans le sens de
sa longueur, et ces derniers mouve-
ments sontdéterminés par des muscles
particuliers.

Ceux-ci sont généralement au nom-
bre de trois paires, savoir :

1° Les cérato-glosses, qui naissent
de la partie postérieure et inférieure de
l'os lingual par un tendon pins ou
moins long, et vont s'insérer posté-
rieurement sur les cornes hyoïdien-
nes, de façon à infléchir la langue
ou à la dévier latéralement, suivant

(a) Duvernoy, De la langue considérée comme organe de préhension des aliments, p. 7 {Mém,
de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1830, t. I).

— Owen, loc. cit., t. I, p. 316, fig. 154.

(6) Borelli, De motu Animalium, pars seciinda, prop. 13, p. 14, pi. 15, fig-. 11.

(c) Perrault, Essais dephysique, t. III, 2" partie, p. 148.

— De la Hire, Traité de mécanique, prop. 61, p. 239, fig. i (Mém. de l'Acad. des sciences,
i66.6, t. IX).

(d) Méry, Observations sur la langue du Pivert (Mém. de l'Acad. des sciences, 1709, p. 85,
pi. 3, fig. 1 et 2).

— R. Waller, A Description of that Curions Natural Machine the Wood-Pecker's Tongue
(Philos. Trans., 1716, n" 350, p. 509, pi. 1, fig. 1-5). "

— Wolf, Bemerkungen iiber die Ziinge des Griinspechts (Voigt's Magazin fiir den neuesten
Zustand der Naturkunde, 1800, t. II, p. 468, pi. 7, fig. 1 et 2).

(e) V A. Huber, De lingua etosse hgoideo Piciviridis. In-4'>, Stultgard, 1821.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 71

Il est aussi à^ noter que la forme de cet organe varie beau-
coup (1), et que la membrane muqueuse dont il est recou-
vert donne généralement naissance à des prolongements épi-

qu'ils se "contractent simultanément,
ou que l'un d'eux agit pendant que
l'autre est au repos.

2° Les hypoglosses droits, qui nais-
sent près de l'extrémité antérieure de
la langue, et se portent en arrière sous
cet organe pour aller s'insérer sous
l'extrémité antérieure du basihyal. Ce
sont aussi des muscles abaisseurs de
la langue.

3° Les hypoglosses transverses, ou
muscle lingual, qui consistent tantôt en
une série de faisceaux charnus dirigés
transversalement, s'étendant d'un côté
de cet organe à l'autre et passant sous
le basiliyal comme une sangle; d'au-
tres fois, en une paire de muscles à
fibres courtes et obliques, dont l'ex-
trémité externe est fixée aussi au bord
de l'os lingual, mais dont le bout op-
posé s'insère près de la ligne médiane
sur l'os busihyal. L'action principale
de ces faisceaux charnus doit être de
courber la langue en dessus et d'en
rapprocher les angles postérieurs.

Ces muscles sont très développés
chez les Perroquets, dont la langue est
remarquablement charnue et mobile.
Chez ces Oiseaux, on remarque aussi
une paire de muscles mylo-glosses
qui naissent sur les côtés de la langue,
se portent directement en dehors, et
vont s'insérer à la face interne de la
ir.àchoire inférieure (a).

Les muscles cérato-glosses parais-
sent exister chez tous les Oiseaux;
et quelquefois , chez la Cirue , par
exemple, ils sont divisés en deux
portions par une intersection tendi-
neuse.

Le muscle hyo-glosse transverse
manque chez le Vautour, l'Albatros,
la Cigogne, le Fou, l'Autruche, etc.

L'hyo-glosse droit manque égale-
ment chez l'Autruche, la Cigogne, le
Fou, elc.

(1) [.a forme de la langue est d'ordi-
naire en rapport avec celle du bec, et
chez les Oiseaux où ce dernier organe
est long et effilé, elle présente en gé-
néral la même disposition (6). Mais
cela n'a pas toujours lieu : ainsi chez
la Huppe, où le bec est constitué de
la sorte, la langue est très courte (c).
Sa forme dépend principalement de
celle de l'os ou cartilage lingual qui
en constitue la charpente, et qui, chez
la plupart des Oiseaux, rappelle celle
d'un fer de flèche dont le sommet
serait tantôt très aigu, d'autres fois
plus ou moins arrondi. Quand la
langue est élargie en avant, cette dis-
position dépend en général de l'exis-
tence d'une couche épaisse de tissu
glandulaire sous sa tunique muqueuse,
mais ce mode de conformation peut
tenir aussi au développement de ses
muscles intrinsèques. Souvent il existe

(a) Diivernoy, Mém. sur les onjanes de la déglulUion (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Stras-
bourg, t. Il, pi. , fl^. VIllj.

li) Exemple : le Soiii-manga (Duvmwy, Op. cit., Mém. de la Société d'histoire naturelle dd
Strasbourg, t. II, pi. 2, fij,'. IG).

(c) Diivurnoy, Op. cit., pi. 2, lig. 14.

72 APPAREIL DIGESTIF.

théliques plus ou moins spiniformes, qui aident à retenir les
aliments dans la bouche et à les porter dans le gosier (l). Mais
je ne m'arrêterai pas à décrire ici ces appendices, me pro-
posant d'en traiter d'une manière spéciale dans la prochaine
Leçon.
Enfin, il est aussides Oiseaux chez lesquels la langue, réduite

à la surface supérieure de la langue
un sillon médian plus ou moins pro-
fond (a), et chez certaines espèces ses
bords latéraux se relèvent de manière
à produire une disposition cultri-
forme (b). Parfois ses bords latéraux
se relèvent davantage, de façon à y
donner une forme presque tubulaire,
particularité qui a valu à quelques
Psiltaciens le nom de Perroquets à
trompe, mais qui ne dépend d'aucune
modification profonde dans la struc-
ture de cet organe (c).

(1) Les prolongements coniques ou
papilles cornées dont la langue des
Oiseaux est ordinairement armée
sont disposées en général le long du
bord postérieur de cet organe [cl) ;
mais quelquefois ces appendices épi-
théliques en garnissent les deux côtés
dans toute leurlongueur : par exemple,
chez le Toucan, où ils sont très grê-
les (e), et chez le Canard, oi!i ils sont
spiniformes (/"). D'autres fois ces pa-

pilles sont extrêmement grêles et réu-
nies en pinceau à l'extrémité libre de
la langue, disposition qui se voit chez
les Colibris, et qui rend cet or,:j;ane
très propre à recueillir au fond de la
corolle des fleurs les liquides sucrés
dont ces Oiseaux se nourrissent ; une
structure analogue se remarque chez
les Grimpereaux {g], la Litorne ou
Turdus inlaris (h), etc.

Chez quelques Oiseaux, ces prolon-
gements deviennent lamelleux, et sont
rangés parallèlement entre eux de fa-
çon à constituer de chaque côté de la
langue une bordure feuilletée : par
exemple chez le Pygargue (i).

Chez le Flamant {Phœnicopterus
ruber), cet organe présente aussi une
forme remarquable : sa portion an-
térieure est inerme, triangulaire et
un peu cultriforme, tandis que sa
portion basiiaire est éU'oite et armée
latéralement d'une série de pointes
coniques très fortes (j).

(a) Exemple : le Hibou (Duvernoy, Mém. sitr les organes de la déglutition, pi. 1 , Rg. 1 5).

(b) Exemple : l'Aigle (Duvernoy, loc. cit., pi. 1, fig. 1).

(c) Geoffroy Sainl-Hilaire, Sur les appareils de la déglutition et du goût dans les Aras indiens,
ou Perroquets microglosses {Mém. du Muséum, 4 823, t. X, p. 180).

{d} Exemple : la lang'ue dn PttOJi. (Duvernoy, loc. cit., pi. 3, fig. 3.

(e) Owen, art. AVES (Toild's Cyclop. of Anat. and Phijsiol, t, I, p. 313, fig. 150, et p, 315,
fig. 152).

(nSalter, art. ToNGUE (Todd's Cijclop. ofAiiat. and Physiol., t. IV, p. 1 150, fig-. 7Go, D)

(g) Duvernoy, ioc.cjf., pi. 2, fig. 15.

(/i) Saiter, foc. cU., fig. 7(33, B.

(i) Duvernoy, loc. cit., pi. 1, fig;. 5.

(j) PcrraHlt, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. III, pi. 10, fig. L.

• — Duvernoy, loc. cit., pi. 3, fig. 12.

CVVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VEUTÉBRÉS. 73

à un état rudimentaire, est déchue de ses fonctions ordinaires
et cesse d'avoir aucune importance physiologique : par exemple,
chez le Pélican (1 ),

Chez les Batraciens inférieurs et chez les Chéloniens, la Langue

1 ,n / ..., ,, Ml"!' des Batraciens

langue est formée aussi prmcipalement par 1 appareil hyoïdien, et
mais elle n'est que peu mobile, et se rapproche davantage "' "'""'"
de ce que nous avons vu chez les Poissons (2). Chez la
plupart des Batraciens anoures ainsi que chez les Ophi-
diens et presque tous les Sauriens , cet organe est au
contraire presque entièrement musculaire; il n'est en con-

(1) Chez le Pélican, la langue ne La langue des Torlues esl plus tlé-
consiste qu'en un petit tubercule co- veloppée et plus' mobile, mais elle n'est
nique, et l'appareil hyoïdien tout en- pas susceptible de s'avancer hors de
lier est rudimentaire et suspendu au la bouche. Une plaque cartilagineuse
milieu du plancher de la poche sous- ou osseuse qui, à cause de sa forme,
mandibulaire («)• H en est à peu près a été comparée à une semelle de sou-
de même chez le Cormoran (6), et, lier, et qui correspond au glossohyal
chez la Spatule, la langue, sans être des Oiseaux, en constitue la partie
aussi réduite, est très peu dévelop- fondamentale ; mais elle ne s'articule
pée (c). pas sur le bord antérieur du basi-

(2) La proéminence linguale, formée hyal, et se trouve suspendue au-des-
seulement par l'extrémité antérieure sous du corps de l'hyoïde, qui est
de l'appareil hyoïdien , est à peine élargi et qui donne naissance latérale-
saillante chez l'Axolotl {d). ment à deux ou trois paires d'arcs ou

Chez la Salamandre, la langue est cornes (g). Pour la description des

courte , arrondie et peu libre (e). Il muscles de cet organe, je renverrai à

en est de même chez le Menohran- un travail spécial de M. Alessandrini

chus (/"). , et aux notes de Duvernoy [h).

{a) Duvernoy, Op. ci<.,p. 7, pi. 4, fîg. 11 et 12,

— Huntei-, Catal. of the Muséum of the R. Collège of Surgeons, Physiological Séries, t. III,
pi. 30*,fig. 3.

(b) Duvernoy, Op. cit., pi. 4, fig. 14.

(c) Idem, ibid., pi. 4, lig. 3.

{(1) Cuvier, Recherches sur les Reptiles regardés comme douteux (Hunibokll, Recueil d'observa-
tions de zoologie et d'anatomie comparée, 1. 1, p. 183.)

— Galori, Suit' aîialomia deW Axolotl {Mem. dell'Instituto di Bologna, I. III, pi. 4, fig. 20).
(e) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaztx, I. III, pi. 79, lig. 3, [i.

— Siebold, Observationes quœdam de Salamandris et Tritonibus (disscrt. inaug.), p. 21.
Bcrolini, 18i!8.

(/■) Carus et Ollo, Tab. Anal, compar. illustr,, pars iv, pl. 5, iig. 2.

(f;) Cuvier, Ossements fossiles, pl. 240, \'vj;. 40, 'H, 42 et 43.

(hi .\ks!<iini\nm, De Tcstudinnm tingua alque osse liyoidcu, \i\. 3, (ig. 4 (iVovi Commenlarii
Acad. Scient. Instiluti llonnniensis, I. I, 183i).

— Duvernoy, Additions aux Leçons d'aiiatomie comparée de Cuvier, 2' ôdlt., t. IV, p. 574.

7 II APPAREIL DIGESTIF.

nexion avec l'hyoïde que par sa base, et il jouit d'une mobilité
très grande (1).

Chez la Grenouille, par exemple, ia langue est entièrement
charnue et très protractile ; elle s'insère très prèsdubord antérieur
du plancher de la bouche, et elle est susceptible de se replier
en arrière vers le gosier, ou de se renverser en avant, hors de
la bouche. Or, sa surface est toujours enduite d'une salive mu-
queuse, et en s'appliquant sur les Insectes ou les autres Animaux
d'un petit volume dont ce Batracien se nourrit, ceux-ci s'y
accolent et sont entraînés dans l'intérieur de la cavité buccale
quand cet organe y rentre (2).

(1) Chez quelques Sauriens, la struc-
ture de la langue se rapproche beau-
coup de ce que nous venons de voir
chez les Cliéloniens. Ainsi, chez les
Plirynosomes, qui appartiennent à la
famille des Isruaniens, cet organe est
large, aplati et peu mobile (a); le larynx
est comme enchâssé dans sa partie pos-
térieure, et un os glossobyal s'avance
au milieu de sa partie antérieure (6).

(2) Quelques Batraciens anoures
dont on a formé le groupe des Phry-
naglosses (c), savoir, les Pipas [d) et
les Dactylètres, sont dépourvus de lan-
gue; mais chez la plupart des autres
Animaux du même ordre, cet organe
est trèsdéveloppé et constitue le princi-
pal instrument de préhension employé
pour la capture des Insectes dont ils
font leur principale nourriture. A l'état
de repos, la langue de ces Batraciens
est dirigée en arrière, et son extrémité
libre se loge dans le fond de la bou-

che, tandis que sa base est attachée à
la paroi inférieure de cette cavité, à peu
de distance derrière la symphyse de la
mâchoire inférieure, et non à celte
mâchoire elle-même , comme l'ont
pensé plusieurs naturalistes (e). Elle
est susceptible de se renverser au de-
hors et de s'allonger beaucoup. Ainsi,
chez les Crapauds, elle peut acquérir
une longueur égale aux deux tiers ou
même aux trois quarts de celle du
corps ; sa surface est enduite d'une
salive gluante, et elle peut être lancée
au dehors avec une très grande rapi-
dité, puis ramenée dans la bouche avec
non moins de promptitude. Quelques
auteurs ont cru qu'elle était formée
d'un tissu érectile soit sanguin, soit
lymphatique (/"}. Mais ses mouvements
paraissent être dus exclusivement, soit
aux fibres musculaires qui sont logées
dans son épaisseur ou qui s'étendent
de sa base aux parties adjacentes, soit

(a) Heiile, Beschreib. des KehJkopfs, pi. 4, fig. 12.

(b) Spring et Lacordaire, Notes sur quelques points de l'organisation du Plirynosoraa Harlâni
{Bulletin de VAcad. de Bruxelles, iSAii, t. IX, 'i' partie, p. 200, fig. 3 et 4).

(c) Duméril et Bibroii, Histoire des Reptiles, t. VIII, p. 762.

((i!) Carus et Otto, Tab. Anat. compar. iZ/z(s<r., pars iv, pi. 5, fij. 4.

(e) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, t. IV, p. 587.

if} Dumeril et Bibron, Op. cit., t. VllI, p. 134.

— Délie Cliiaje, Dissertazioni sull'Anatomia, 1. 1, p. 70, pi. 4 1 , fig. 1 .

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 75

La langue des Caméléons est aussi un organe essentiellement
musculaire, mais sa structure est plus complexe, et elle consti-
tue un insfrument préhenseur beaucoup plus puissant. En effet,
ces Reptiles, dont les mouvements sont lents et gauches et dont
la nourriture consiste cependant uniquement en Insectes doués
d'une grande agilité, ont la faculté de darder leur langue hors
delà bouche aune grande distance et avec une rapidité extrême.

au déplacement de l'appareil hyoïdien
qui est situé au-dessous d'elle. Le
mécanisme à l'aide duquel elle se ren-
verse au dehors est assez complexe et
a été étudié avec soin par Dugès (a).
Pour produire cet effet, l'hyoïde
s'élève au-dessus de l'arc mandibu-
laire qui, dans ce moment, est forte-
ment abaissé ; puis une paire de mus-
cles appelés g énio-glosses, qui pren-
nent lenr point d'appui en avant près
de la symphyse médiane de ce même
arc, et qui se fixent par leur extrémité
supérieure à la partie supérieure de la
langue, se contractent fortement et la
projettent en avant et en bas ; enfin,
d'autres fibres musculaires disposées
transversalement, et logées également
dans l'épaisseur de la langue, déter-
minent en même temps le rélrécisse-
ment, et par conséquent l'allonge-
ment de cet organe. Sa rentrée dans
la bouche est produite par l'action
d'une paire de muscles appelés, à
raison de leurs points d'attaches
hyo-glosses (h) ; ils en occupent la face
postérieure (ou supérieure, quand la
langue est ramenée du dehors), et ils

la ramènent vers l'appareil hyoïdien,
en même temps que celui-ci se porte
en bas et en arrière par l'action de ses
muscles propres, organes dont j'indi-
querai la disposition quand je traite-
rai du mécanisme de la déglutition.

11 est aussi à noter que l'on trouve
dans la langue de la Grenouille des
fibres musculaires ramifiées (c), dis-
position qui ne se voit pas dans cet
organe chez l'Homme.

La forme de la langue varie chez les
Batraciens anoures. Ainsi, chez les
r.renouilles, elle est bifurquée,etchez
les Crapauds elle est arrondie au
bout : mais ces particularités n'in-
fluent que peu sur son mode d'action,
et son degré d'utilité comme organe
préhenseur dépend principalement
de sa longueur et de la vivacité de ses
mouvements. Chez les Rainettes (d),
cet organe n'est pas aussi mobile
que chez les Grenouilles, et son rôle
a moins d'importance pour la cap-
ture de la proie; aussi ces Animaux
suppléent-ils à son insuffisance en se
langant sur les Insectes et les Clo-
portes dont ils veulent s'emparer.

(a) Dusses, Recherches anatomiques et physiologiques sur la déglutition dans les Iteptiles (Ann.
des sciences nat., \" série, 1827, t. XII, p. 3ô2, pi. 4(1, ûg;. 3 à 7).

— La plupart de cos muscles avaient été déjà très bien diici'its chez la Grenouille par Townson
(Tracts and Obse.rv. in Nat. Ilisl. and Physiol., nO<), p. 21 , pi. 21 , li^. i).

(b) Kôlliker, Eléments d'kislologic, p. U'J."), i\g. 174.

(c) iJnvernoy, Mém. sur la langue, fisj. G [Mém. de la Soc. d'Iiist. nat. de Slrasboanj, t. 1).

(d) Carus et Otlo, Tab. Anat.compar. illustr., pars iv, pi. 5, ivf. 3.

7^ APPAREIL DIGESTIF.

La partie antérieure de cet organe consiste en un gros cylindre
ou massue charnue dont l'extrémité est excavée et bilobée ; sa
portion moyenne, ou tige, est grêle et tuinileuse ; enfin, sa base
loge dans son intérieur un stylet cartilagineux qui est formé par
le glossohyal. Dans l'état de rétraction, cette langue, creuse
dans toute sa longueur , revient sur elle-même ; sa portion
moyenne se fronce transversalement et engaîne le stylet central
dont je viens de parler; enfin, sa portion antérieure encapu-
chonné cette espèce de mandrin conique et lisse. Mais, dans
l'état de protraclion, elle s'en dégage par un mouvement de
recul, et se trouve lancée en avant avec beaucoup de force.
Le premier de ces états est délerminé principalement par
la contraction d'une paire de muscles longitudinaux appelés
glosso-hyoïdiens, qui sont logés dans son intérieur et étendus
depuis son extrémité libre jusqu'à l'hyoïde. Quant à l'extension
de cette langue vermiforme, elle paraît être due à l'action de
libres annulaires qui, en serrant le stylet central, font glisser
rapidement en avant le bulbe terminal et le lancent hors de la
bouche; mais le mécanisme de ce mouvement n'a pas encore
été expliqué d'une manière satisfaisante (1).

(1) Les mouvements de la langue du Chiaje (a). Mais il règne une grande

Caméléon, ainsi que la structure de divergence d'opinions au sujet du mé-

cet organe, ont été étudiés par un canisme de ses mouvements,

grand nombre de naturalistes, tels que Ainsi, Perrault supposait que celte

Perrault, Vailisnieri, Bellini, Cuvier, langue vermiforme pouvait être" lan-

Houston, Duvernoy, P.usconi et Délie cée en avant par Pair qui s'échappe

(a) Perrault, Description anatomique de trois Caméléons {Mém. pour servir à l'histoire naturelle
des Animaux, t. I, p. 57 et suiv.).

— Vailisnieri, Istoria del Cameleonte africano {Opère fisico-mediche, 1733, t. I, p. 417).

— Cuvier, Levons d'anatomie comparée, i" édit., t. 111, p. 172.

— Houston, On the Structure and Mechanism of the Tongus of the Cliameleoii {Trans.of
the Royal Irish Academy, 182S, t. XY, p. 177 elsuiv., avec fij., cl Edinburgh netu Philosophical
Journal, 1829, t. VU, p. 161).

— DuverHoy, De la langue considérée comme organe de préhension des aliments {Mém. de la
Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1830, t. I).

— Idem, Mém. sur quelques particularités des organes de la déglutition de la classe des Oiseaux
et des Reptiles, p. 9 et suiv. {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, t. 11).

— Piusconi, Osservazioni sopra il Cameleonte africano {Giornale dell'Instituto Lombardo,
Milan, 1844. t. VIII).

— Délie Chiaje, Disserta%ioni suU'Anatomia, t. I, pi. 22, fig-. 1-3 (1847).

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, 77

Cliez d'autres Sauriens, tels que les Lézards et chez la plupart
des Serpents, la langue est aussi très protractile, mais elle ne
sert pas à la préhension des aliments, et, dans l'état de repos,

des poumons; et à une époque beau-
coup plus récente, une opinion ana-
logue a été émise par M. Duméril (a).
Mais, ainsi que l'a fait remarquer
Duvernoy, on sait que la cavité dont
cet organe est creusé dans toute sa
longueur ne communique pas avec les
voies respiratoires, et par conséquent
on ne saurait admettre que son exten-
sion soit due à l'entrée de l'uir dans
sou intérieur. De la [lire, pour expli-
quer ces phénomènes, avait proposé
une autre Iiypoihèse : il imaginait que
l'extension pouvait être l'état naturel
de la langue, et qu'à cause de son
élasticité, cet organe s'allongerDil dès
que SOS muscles rétractcurs viennent
à se relâcher (6). Hunier professa une
opinion analogue (c); mais il suffit
d'examiner, même superficiellement,
la structure de cet organe, pour se con-
vaincre de l'inadmissibililéde ces vues.
Houston attribue l'extension de la lan-
gue à une congestion sanguine et à une
sorte d'érection (d) ; mais la rapidité
de ce mouvement est très grande, et la
turgescence vasculaire ne se produit
ordinairement que d'une manière assez
lente, de sorte que celte explication
semble peu plausible. Duvernoy admet
avec raison que c'est seulement la con-
traction musculaire qui semble pouvoir

produire cette projection instantanée,
et il cherche à expliquer le mécanisme
d'e ce mouvement en le comparant à
celui par lequel la boule d'un bilbo-
quet posée sur le slylet de ce jouet
est lancée en ava^lt quand on imprime
à cette lige une impulsion vive (e) ;
cependant, lorsqu'on observe l'Animal
au moment où il darde sa langue hors
de la bouche, on voit que l'appareil
hyoïdien, après s'être porté d'abord
en avant pour disposer les choses
d'une manière favorableà cette action,
reste presque immobile pendant que
le mouvement de projection s'eflec-
tue ; par conséquent, il me paraît peu
probable que ce soit une impulsion
imprimée au bulbe lingual par la
charpente solide située à sa base qui le
lance en avant. Enfin, M. Zaglas, qui
a étudié avec plus d'attention que ne
l'avaient fait ses prédécesseurs la
structure du bulbe ou portion clavi-
forme de la langue du Caméléon , pense
que deux des muscles de cette partie,
se roidissant et se courbant en manière
d'arc sous la traction d'un troisième
faisceau charnu, constituent des res-
sorts, et, en se détendant, déterminent
le mouvement de projection (/") ; mais
des bandes musculaires ne me parais-
sent pas susceptibles déjouer un pareil

{a} DumérW, Sur les mouvemenls de la langue chez les Caméléons {Comptes rendus de l'Acad.
des sciences, 1830, t. II, p. 230).

ib) iJe la Hiro, Traité de mécanique (Mém. de l'Acad. des sciences, t. IX, p. 241).

(Cl Ilunicr, Descriptive and llhistr. Catalofiice of Ihe Physiological Séries of Comp. Anat.
cont. in Ihe Muséum of Ihe /î. Coll. of Surijeons, t. lU, p. Ci), pi. 30 *, fig-. i .

(d) Houblon, lac. cit.,\>. 193.

(e) Duvernoy, Op. cit. {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Slra.ibourg, i. I).

(/■) Za^flas, On Ihe Tonyue of Ihe Cluimeleoa and Ihe Mechanlsm of ils Projixlion and Uelrac-
lion KjooAiw'i Annats of Anatomy and Physiology, 1852, p. 138, pi. 0).

78

APPAREIL DIGESTIF.

elle rentre dans une gaîne formée par un prolongement de la
membrane muqueuse qui tapisse les parois de la bouche. Elle
est essentiellement musculaire, et, en général, elle est très
grêle, profondément bifide vers le bout, de façon à paraître
fourchue ou même double, et susceptible d'exécuter des mou-
vements vibratoires d'une grande rapidité (1).

rôle, et l'explication donnée plus an-
ciennement par Cuvier me semble être
la plus plausible (a). En effet, cetana-
toniiste attribue la projection de la
langue principalement à l'action de
libres musculaires annulaires qui, oc-
cupant les parois du tube lingual, doi-
vent, eu se contractant brusquement,
presser sur le mandrin conique (ou
stylet glossohyal) logé dans l'intérieur
de celui-ci pendant la rétraction, et
tendre par un effet de recul à lancer
le fond de cette gaîne en avant. Je
dois faire remarquer cependant que
les fibres charnues iransverbales sont
peu distinctes dans la tige tubulaire de
cet organe [b], et ne sont bien déve-
loppées que dans le bulbe ou portion
claviforme qui le termine.

Les principaux muscles rétracteurs
de la langue du Caméléon sont deux
faisceaux charnus longs et minces
qui naissent à l'extrémité antérieure
de cet organe, et qui vont s'attacher à
l'os basihyal, derrière le stylet formé
par le glossohyal. Pour plus de détails
au sujet des muscles intrinsèques de

la langue et des muscles moteurs de
l'appareil hyoïdien, je renverrai aux
mémoires déjà cités de Houston et de
Duvernoy.

Chez les Geckos, la langue, quoique
beaucoup moins longue et moins mo-
bile que celle du Caméléon, s'en rap-
proche un peu par sa structure. On y
trouve un muscleannulaire qui contri-
bue à en déterminer l'allongement, et
l'appareil hyoïdien qui lui sert de base
est susceptible d'exécuter des mouve-
ments assez étendus par la contrac-
tion des muscles nombreux dont il est
pourvu (c).

(1) Cette disposition n'existe pas
chez tous les Ophidiens : ainsi , la
langue des Amphisbènes est épaisse,
écailleuse, bifurquée, peu protraclile,
et libre dans la bouche. Il en est à
peu près de même chez les Orvets,
lesScheltopusiks, etc., seulement elle
est triangulaire et glanduleuse {d).

La langue se loge dans un fourreau
chez les Serpents proprementdits : par
exemple, chez la Vipère (e), la Couleu-
vre if) et le Boa {g). Cette gaîne s'ou-

(a) Cuvier, Leçons d'anat. comp., i" édit., t. III, p. 273.

( b) Saller, Op. cit. (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol. , 1. IV, p. 1 1 49).

(c) Duvernoy, Mém.sur la langue, p. 9, fig. D (M'émoii'es de la Société d'histoire naturelle
de Strasbourg , t. I).

(d) Duvernoy, Leçons d'anatonde comparée tic Cuvier, l. IV. 1" partie, p. 58G.

(e) Perrault, Mém. pour servir à l'hisl. nat. des A)iimarix, t. III, 2« partie, pi. CS, i\f. DelE.

(f) Dugès, Recherches anatomiques et physiologiques sur la déglittition chez les Reptiles {An7i,
des sciences nat., 1827, 1" série, t. XJI, pi. 40, fig. d-i cli5).

(g) Hubner, De organis motoriis Boœ canince. (disserl, inaug.}. Berolini, 4 815, jil. 1 , fig. i.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 79

La langue des Crocodiles, quoique peu mobile, ressemble
davantage à celle des Mammifères, car elle est large, épaisse,
arrondie en avant et essentiellement musculaire ; mais elle
n'est pas assez protractile pour pouvoir sortir de la bouche (1).

vre au-devant de la glotte, à la partie
antérieure du planclier de la bouche,
et ses bords, garnis d'une paire de pe-
tites plaques fibro-carlilagineuses ,
peuvent être écartés et lires en avant
par Taclion d'une paire de muscles
qui s'insèrent à l'exlrémilé antérieure
des branches mandibulaireset quisonl
appelés génio-vaginièfis (a). Deux
muscles, âilsmylo-vaginieîiSfen nais-
sent également, et se portent oblique-
ment en arrière pour se fixer à l'os
articulaire de la mâchoire inférieure,
de façon à èU'C les antagonistes des
précédents. Enfin, une paire de mus-
cles, que Dugès appelle les vaginiens
propres, s'étendent de ces mêmes car-
tilages sur la paroi inférieure de la
gaine linguale chez la Couleuvre lisse,
et sont remplacés par un muscle im-
pair chez la Couleuvre vipérine. La
langue , ainsi enveloppée , est fort
étroite, cylindroïde et terminée par
deux branches filiformes et aii<uës.
Deux muscles génio-glosses naissent
dans l'épaisseur de la partie lisse de cet
organe, puis glissent sous l'hyoïde, se
portent en avant, et vont prendre leur
point d'appui au-dessus de l'insertion
desgénio-vaginiens. D'autres faisceaux
musculaires se confondent avec les

génio-glosses pour constituer la sub-
stance charnue de la langue, mais
côtoient ensuite les cornes hyoïdien-
nes et vont sïnsérer à l'extrémité
postérieure de ces (ilets styliformes.
Enfin, le corps de l'hyoïde, qui est
représenté par une plaque cartilagi-
neuse servant de base à la langue, est
tiré en avant par une paire démuselés
laryngo-hyouliens qui sont fixés d'une
part au larynx, d'autre part à l'extré-
mité postérieure des cornes hyoï-
diennes, et qui sont aidés dans leur
action par une paire de muscles
g énio -trachéaux et par une paire de
muscles mylo-hyoï'diens, lesquels ont
pour antagonistes des muscles costo-
hyoïdiens et vertébro-hyuuliens. Pour
plus de détails à ce sujet, je renver-
rai au mémoire de Dugès que j'ai déjà
cité, et aux observations plus récentes
de Losanaetde Duvernoy (6).

(1) Aristote pensait que les Croco-
diles étaient dépourvus de langue (c),
et cette opinion a été reproduite par
plusieurs auteurs ; mais elle n'est pas
fondée : seulement la portion libre de
cet organe est peu développée {dj.
Ses muscles rétracteurs, ou cérato-
glosses, présentent une particularité
remarquable : ils se divisent posté -

(o) Duffés, Op. cil. [Ann. des sciences nal., 4827, t. XII, p. 3G8, pi. 40, li^. -15).
(6) Losana, Essai sur l'os hyoïde de quelques Reptiles {Memorie délia reale Accademia délie
scienze di Torino, 1834, t. XXXVll).

— Duvernoy, Mém. sur la lanijue, p. 1 3 [Mém. de la Société d'hislaire naturelle de Slrasbounj,
1830, t. Ij.

(t) Arislolp, Histoire des Animaux, trad. de Le Camus, liv. II, clia;',X, . I,p. 1\.
{di l'criaull, Uescripiion analointquc d'un Crocodile (Mém. pour servi" <i l'histoire naiurellc des
Animaucc, t. III, p. 174).

— Mayer, Anulecteu fur venjleicheride Anatomie, p. 38, pi. -i, fig. 5, -

80

APPAREIL DIGESTIF.

Langue Dans la classe (les Mammifères, la lanoue est essentiellement

des ^ » D

Mammifères, cliamue, et présente une grande complexité de structure. Elle
n'est pas protractile chez les Cétacés (l);mais, en général, elle
est très mobile et susceptible de sortir de la bouche à une assez
grande distance, ainsi que de changer de direction par l'action
des divers muscles qui sont logés dans son intérieur.

L'appareil hyoïdien, auquel cet organe est attaché par sa
base, présenle, comme d'ordinaire, une portion médiane, ou
corps, et des branches, on cornes de suspension, qui, de chaque
côté du gosier, remontent plus ou moins haut vers la base du
crâne. Chez beaucoup de Mammifères, il est développé de
manière à embrasser complètement toute la partie inférieure et
latérale de l'arrière bouche; il envoie antérieurement dans la
substance de la langue un prolongement médian et slyliforme;
enfin, il présente de chaque côté une corne postérieure ou
accessoire (2) qui se dirige en arrière, et qui donne attache au

rieuremcnt en plusieurs rubans qui ont donnée de cet organe cliez le

s'entrecroisent sur la lij,'ne mé- Rorqual jubarte ne peut s'cNpIiquer

diane (a). que par une distension accidentelle

(1) Chez quelques-uns de ces Ani- due au développement des gaz pro-

niaux, la langue acquiert un très grand duils par la putréfaction [h).

volume, mais elle le doil principale- Chez le Marsouin, la langue n'est

ment à la matière grasse déposée en libre que dans une très petite étendue

abondance dans son épaisseur. Ainsi, et n'est que peu mobile (c) ; elle est

chez la Baleine, où elle a parfois plus disposée à peu près de même chez

de 8mèlresde]ongsur3à ^mètresde le Dugong (d). Chez le Lamenlin ,

large,ellefournit jusqu'à six tonneaux elle paraît être complètement adhé-

d'huile, et même davantage. Mais la rente (e).

boursouflure qui se remarque dans la (2) J'évile d'employer ici les ex-
figure que Lacépède et Fréd. Cuvicr pressions de grandes et de petites

(a) Duvernoy, Mém. sur les organes de la déglutition, p. 17, pi. 5, fig-. 3 {Mém. de la Soc. d'hist.
nat. de Strasbourg, 1835, t. II).

(6) Lacépèelc, Histoire naturelle des Cétacés, pi. 134, fig. 1.

— Fréd. Cuvier, /7j4f. ?2at. des Cfc'faces, pi. 20, fig. 1.

(c) Carus et Otio, Tab. Anal, compar. illustr., purs iv, pi. 7, fig. i.

— Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cii\ier, .Mammifères, pi. 98.
{d) Home, Lectures on Comp. Anat., t. IV, pi. 24, fig. 2.

— Hombron et Jacqiiinot, Voyage au pôle sud par Dumont- d'UrvUle, Mammifères, pi. 20 A.
{e) Slannius et Siebold, Nouv. Mail, d'anat. comparée, t. II, p. 454.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 81

larynx. Ce mode d'organisation se voit chez le Cheval (1), le
Bœuf, etc.; mais, chez l'Homme, l'hyoïde se simplitie davan-
tage, et ne constitue qu'une ceinture semi-circulaire, ou plutôt
en forme d'U (2), qui, interposée entre la base de la langue et
le larynx, se trouve suspendue au crâne par des ligaments (3).

cornes dont la plupart des anatomisles
font usage, parce que le développe-
ment relatif de ces appendices varie
cliez les différents Mammifères, et que
les analogues des brandies appelées
petites cornes chez riJomme consti-
tuent les cornes les plus grandes chez
le Cheval, le Bœuf, etc. Celte nomen-
clature fait donc naître une confu-
sion fâcheuse.

(l)Chez ce Mammifère, le basihyal,
qui constitue comme d'ordinaire le
corps ou portion médiane et principale
de l'hyoïde, présente en avant un pro-
longement slyliforme dont la partie
antérieure s'articule avec un pclit os
lingual au glossohyal, que (jeoflroy
Saint-llilaire avait d'abord considéré
comme le représentant de l'urohyal
des Oiseaux (a), mais qu'il a bien dé-
terminé dans ses dernières publica-
tions à ce sujet (6). Les cornes prin-
cipales, ou arcs de suspension, qui
naissent des angles laléro-antérieurs
du basihyal, sont formées chacune par
trois pièces placées bout à bout, sa-
voir : un os apohyal, un os cérato-
hyal, et un os slylohyal qui, par son
extrémité supérieure, s'articule avec

l'os temporal (c) ; enfin il naît, der-
rière et au-dessous de ces branches
principales, une paire de cornes pos-
térieures qui servent à la suspension
du larynx et qui correspondent aux
arcs hyoïdiens de la seconde paire
chez divers Reptiles (d).

La disposition générale de l'appareil
hyoïdien est la même chez les Rumi-
nants, mais l'apophyse linguale est
pluscourle et ne présente pas de pièce
glossohyale (ouentoglosse) distincte du
basihyal {e).

(2) Le nom de cet os est lire de cette
particularité de forme. En effet ,
hyoïde signifie semblable à la lettre
upsilon de l'alphabet grec.

(3) f-.es cornes antérieures de l'hyoïde
chez l'Homme {f) ne consistent qu'en
une paire de tubercules osseuxformés
par des pièces apoliyales rudimenlai-
res, et toute la portion moyenne de la
chaîne de suspension correspondante
aucératohyal reste à l'état ligamenteux;
enfin, la portion supérieure de ces arcs
se soude à la partie pélrtuse du tempo-
ral et constitue l'apophyse slyloïde de
cet os [g). Dans le squelette, il y a donc
disjonction entre les deux extrémités

(a) Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomique, pi. i, fig:- 33.

((;) Idem, Observations sur la concordance des parties de l'hyoïde dans les quatre classes des
Animaux verlébrés (Nouvelles Annales du Muséum, -1832, t. 1, talil. synopl., li;;'. g).

(c) Cliauvcau, rrailé d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. Cl, fig. 2G,etp. 317,
f.g. 92.

(di Gef.fTroy Saint-lIiUire, Op. cit. {Nouvelles Annales du Muséum, 1. I, labl. synopt.).

(e) Exemples : le /.'œK/'iGeollroy, loc.cil., labl. syiiopl.).

— le Cer/" (Geofl'roy, Op. cit.).

{/■) Voyez Boiir^eiy, Anatomie de l'Homme, I. 1, pi. 2C, (ig. 10, 17 et 18.

{g) Idem, Op. cit., t. II, pi. 99, (ig. 2.

VI.

6

82 APPAREIL DIGESTIF,

Chez d'autres Mammifères, les Rats, par exemple, les cornes
postérieures de l'hyoïde, qui sont très développées cliez
l'Homme, manquent, et, entre ces différents états extrêmes, on
rencontre beaucoup d'intermédiaires. On remarque aussi des
variations assez grandes dans la forme de cet os, mais ces
particularités se lient à ses fonctions dans l'appareil vocal
plutôt qu'à son mode d'action dans la production des mouve-
ments relatifs à la préhension ou à la déglutition des aliments,
et par conséquent je ne m'y arrêterai pas ici (1). J'ajouterai
seulement que la langue est attachée au corps de l'hyoïde
par une expansion fibreuse appelée membrane hyo-glosse (2),
qui provient du bord supérieur de cet os, et qui donne naissance

des arcs hyoïdiens, leur portion infé- fibreuse logée dans la profondeur de

rieure restant unie au basihyal, tandis la langue.

que leur portion supérieure s'en se- (1) Pour plus de détails relatifs à la

pare pour se confondre avec le lem- conformation de l'hyoïde des Mammi-

poral et devenir une des parties con- fères, je renverrai aux traités spé-

stitutives de la base' du crâne. Dans ciaux d'analomie comparée [b] et aux

quelques cas tératologiques , cette ligures qui en ont été données par di-

chaîne osseuse se complète de façon vers auteurs (c).

que l'appareil hyoïdien peut présenter (2) Cette lame ligamenteuse, dontBi-

chez l'Homme tous les matériaux chat a donné une bonnedescription(c^),

constitutifs que j'ai énumérés chez le naît de la lèvre postérieure du corps

Cheval (a). Les grandes cornes de de l'os hyoïde, et remonte au-devant

l'hyoïde, situées derrière les précé- de l'épiglolte et de la membrane mu-

dentes, sont par conséquent les arcs queuse adjacente pour se perdre bien-

de la seconde paire. Enfin, le glosso- tôt dans la substance charnue de la

hyal est représenté par une petite tu- langue. Par sa face antérieure, elle

bérosité médiane qui naît de la sur- donne attache à quelques-unes des

face antérieure du basihyal, et qui se fibres des muscles génio-glosses et des

continue antérieurement avec une lame muscles intrinsèques de la langue,

(a) Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit. {Nouvelles Annales du Muséum, t. I, labl. synopt.)

(b) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, 2° édit., t. IV, p. 464 el suiv.

\c} Ex.: l'iiyoide du Chat (Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit., Nouv. Anii. Muséum, t. I, tabl,
synopt.).

— du lamentin (Daubenton, dans Buffon, Mammifères, t. XIII, pi. 59).

— du Dugong (Ev. Home, Lect. on Compar. Anal., 1. 111, pi. 69).
■ — • des Dauphins (Cuvier, Ossements fossiles, pi. 2^6, î\g. 12),

— de la Baleine (Cuvier, Op. cit., pi. 226, fig. 14),

— du Cachalot (Cuvier, Op. cit., pi. 226, fig. 15),

— du Rorqual (Cuvier, Op. cit., pi. 226, fig, 13).
(i) Bichat, Traité d'analomie, t, II, p. 596,

CAVlïfi BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

83

à une cloison médiane placée verticalement dans l'épaisseur
du premier de ces organes. Chez l'Homme, cette lame mé-
diane parait êti'e formée seulement d'un tissu conjonctif con-
densé et mêlé de fibres élastiques; mais, chez quelques Mam-
mifères, Je Chien, par exemple, elle se développe davantage
et acquiert dans sa partie antérieure une consistance presque
cartilagineuse (1).

Les muscles de l'appareil lingual sont de trois ordres : ceux
qui s'étendent de l'hyoïde aux parties adjacentes du squelette, et
qui servent à mouvoir cet os ; ceux qui appartiennent en propre
à là langue, et qui vont prendre leur point d'appui, soit sur
l'hyoïde, soit sur la mâchoire inférieure-, enfin, ceux qui sont
logés tout entiers dans l'intérieur de la langue elle-même, et qui
ne se fixent que sur les parties molles. Les premiers sont les
muscles propres de l'hyoïde ; les seconds, les muscles extrin-

Musclee
de la langue

des
Mammifères.

(1) Blandiu, qui a appelé particu-
lièrement Taltention des anatomistes
sur cette cloison médiane de la langue
de l'Homme, la décrit comme une
sorte de raplié fibro-cartilagineux,
placé de champ dans l'épaisseur de
cet organe et s'unissant postérieure-
ment à la membrane liyo-glosse,mais
étant plus développé à sa partie an-
térieurec Chez deux sujets très avan-
cés en âge, cet auteur y a trouvé
quelques petits points osseux, et il la
considère comme l'analogue dû glosso-
hyal des Oiseaux {a). Mais elle ne pa-
raît pas contenir de tissu cartilagineux,

et se compose essentiellement de tissu
conjonclif et de tissu tendineux ou
fibreux {b).

Cliez le Chien, le Loup, le Chat,
rOurs (c), et chez quelques autres
Mammifères, on trouve à la place de
celle cloison médiane, dans le tiers
antérieur de la langue, un corps ver-
miforme qui est assez généralement
considéré comme étant un cartilage
ou un ligament {d) ; mais, d'après les
recherches de Lacauchie , ce serait
une gaîne ligamenteuse contenant un
muscle spécial à fibres verticales, et
du tissu adipeux (e).

(a) Blandin, Mém. sur la structure el les mouvements de lu langtie dans l'Homine {Archives
générales de médecine, dS23, l. 1, p. 459).

(6) Kôlliker, Beitrcige ziir Analomie der Mundhohle {Verhandhmgen der Phys.'Med. GesellschafC
in Wûrzburg, 1852, i. Il, jj. Hi'j). — Éicmenls d'Instologie, p. 390.

— Saller, art. TONGUE (Todd's Cycloj). ofAnwt. and l'hysiol., t. IV, p. 1424).

— Sappey, Traité d'analomie descriptive, t. 11, p. 76S.

(c) Cani» t-l Oito, Tab. Aval, umpar. illuslr., |iars iv, |il. 7, ffp;. 15 (n" 10 diiiis le texte).

(d) bauer, Ueber den liau der Zunge (Metkers Deulsches Archiv fur die Physiologie, 1822,
t. VU, p. 350).

(e) Lacautliii- Trailé d' hydrotomie , 1853, p. 21 , pi. 2, fig. 8 et 9,

84 APPAREIL DIGESTIF.

sèques de la langue; et les derniers, les muscles intrinsèques
de cet organe (1).
Muscles propres Lcs musclcs proprcs de l'hyoïde des Mammifères ressem-
rhyÎL. blenl beaucoup à ceux que nous avons déjà rencontrés chez la
plupart des autres Vertébrés. Les principaux protracteurs de
cet os sont deux muscles longitudinaux qui vont s'attacher près
de la symphyse du menton, et qui sont appelés, à cause de
leurs insertions, les g énio- hyoïdiens (2). Une espèce de plancher
charnu, formé par des fibres musculaires qui naissent d'une
intersection aponévrotique médiane, et qui vont s'insérer de
chaque côté à la face interne de la mâchoire inférieure, con-

(1) La structure du corps charnu de mais, L l'époque de Haller, elle n'était

la langue est très complexe et fort que très imparfaitement connue, et on

difficile à étudier. Galien connaissait la considérait comme inextricable (^i).

la plupart des muscles cxirinsèquesde Depuis une quarantaine d'années, elle

cet organe, mais il ne les a décrits que a été l'objet d'investiijalions plus ap-

d'une manière fort obscure (aj. Riolan profondies, et parmi les travaux aux-

fut le premier à donner à plusieurs quels ce point de l'anatomie humaine

d'entre eux des noms particuliers tirés a donné lieu, je citerai principalement

de leurs insertions, et à les appeler, ceux de Bauer, de Blandin, de Gerdy

t par exemple, muscles génio-glosses, et de M. Kolliker le).

muscles stylo-glosses, etc. (6). Mal- (2) Chez l'Homme, ces muscles con-

pighi, Slénon, Verheyen, Albinus, et sistent chacun en un petit faisceau

plusieurs autres anatomistesdes xvu'^ charnu cylindrique, qui naît de la face

et XYiii*^ siècles firent aussi des recher- antérieure du corps de l'hyoïde, se

ches importantes sur la disposition des porte directement en avant à côté de

fibres intrinsèques de la langue (c) ; soncongénère,et va s'insérer, derrière

(a) Galien, De Futilité des parties, lib. XI, chap. ix (trad. de Daremberg-, t, I, p. 674).

(b) Riolan, Anlhropographie, ciiap. xvii, p. 3S2, et errata.

(c) Malpighi, Exercit. ejdsiolica de lingua, d664 {Opéra omnia, I. II).

— Sténun, De musculis et gtandiilis observ., 1G83, p. il.

— Verheyen, Corporis humaid anatomia, p. 401 .

— Albinus, Historia musculorum Hominis, p. 295 et siiiv. (édit. de 1796).

(d) Haller, Elementa, t. lit, lib. IX, sect. ii, p. 421.

(e) Blandin, Mém. sur la structure et les mouvements de la langue dans l'Homme (Arch. gén.
de médecine, i 823, t. 1, p. 457).

— Gerdy, Mém. sur la structure de la langue du Bœuf et sur les principales différences que
présente celle de l'Homme {Archives générales de médecine, 1825, t. VII, p. 361).

— Kolliker, Beilrâge %ur Analomie der Mundhôhle {Verhandlungen der PhysikaliscU-Medici-
nischen Gesellschaft zu Wiinburg, 1852, t. II, p. icfl). — Éléments d'histologie humaine,
p. 389 et suiv., fig. 171 à 173.'

— Saller, art. Tongue (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 1125 et suiv., %. 747
à 751).

— Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. II, p. 369 et suiv.

CAVITE BUCCALE DES ANIMAUX VERTEBRES.

85

tribue à élever Thyoïde lorsqu'il s'étend jusqu'à cet os, ainsi
que cela se voit chez l'Homme et beaucoup d'autres Mammi-
fères; mais, chez quelques Animaux de cette classe, ce muscle
ne se prolonge pas aussi loin, et ne mérite pas le nom de my(o-
hyoïdien sous lequel on le désigne généralement (1). Dans tous les

le menton, à l'ôminence géni de Tos
maxilhiire inférieur {a}. Ces muscles
sont plus forts chez les Carnassiers et
quelques autres Mammifères dont la
langue est très mobile (6), et quelque-
fois ils sont confondus entre eux le
long de la ligne médiane de la gorge, de
façon à ne constituer qu'un organe
impair, par exemple cliez les Cétacés
et chez les Fourmiliers, où le muscle
médium ainsi formé naît du basihyal
par deux faisceaux pairs, mais ne pré-
sente pas de division dans la plus
grande partie de son étendue, et se
fixe à la symphyse du menton par un
tendon unique (cj. Chez les Pangolins,
les muscles géniohyoïdiens paraissent
être confondus avec les génio-giosses
qui sont situés au-dessus (rf).

(1) Le muscle mylo-liyoïdien de
l'Homme est considéré par quelques
anatomistes comme un muscle impair
et transversal, mais il est souvent fa-
cile de voir qu'il se compose de deux
séries de libres réimies sur la ligne
médiane par un raphé aponévroti-
que. Latéralement, il prend ses points
d'attache le long de la ligne saillante
qui se remarque à la face interne de la
mâchoire inférieure, et qui est appelée

la ligne myloïdienne. Ses faisceaux les
plus postérieurs naissent du corps de
l'hyoïde et se dirigent obliquement
en avant, en haut cl en dehors, de fa-
çon que leur contraction porte cet os
un peu en avant en même temps
qu'elle l'élève (e).

Chez le Cheval, la disposition de ces
muscles est à peu près la même, si
ce n'est que, dans leur partie posté-
rieure, ils se fixent au prolongement
stylifoime de l'hyoïde qui s'avance
sous la base de la langue, et que le
raphé aponévrolique qui s'étend de
l'extrémité antérieure de cette apo-
physe jusque dans le voisinage de la
surface génienneest très forte {[).

Chez les Hongeurs , les muscles
mylo-hyoïdicns se composent de deux
portions assez distinctes : l'une anté-
rieure, dont les fibres sont transver-
sales ; l'autre postérieure, dont les
fibres se dirigent obliquement en ar-
rière vers l'hyoïde. Chez l'Agouti, cette
dernière portion se flxe au basihyal
par un petit tendon.

Enfin, chez l'Echidné, on y distin-
gue trois portions, dont la dernière
remonte sur les côtés de la partie oc-
cipitale du crâne (r;).

(a) Voyez Bouri^ery, Aiiatomie de l'Homme, t. II, pi. 09, fiy. 2.

— Sappcy, 0[). cit., p. 171, fi^'. 350 el Sjl.

[bj Excinplc : l'Hyène (Cuvicr et Liiurilla d, Anatoniie comparée, pi. -131).

(c) Owcii, On ihe Analomy of the Créât Antealer [Trans. of ihe Zool. Soc, l. IV, p. 12 7,
pi. ■ô'i, n- 1 et 2, l).

(d) Mcckcl, Traité d'anatomie c imparée, t. VIII, p. 503.
(c) Voyez Uourgci-y, Op. cit., I. H. pi. 99, ûç;. i.

(/■) Voyez Clianvoau, Anatomie comparée de.'i Animaux^ domestiques, p. 225, ùg. 74.
[gi Cuviur, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. i'J\ .

86 APPAREIL DIGESTIF.

cas, il rapproche la langue delà voûte palatine, et, chez quelques
Mammifères, il porte l'hyoïde un peu en avant, par suite de
l'obhquité de ses fibres.

L'ascension de l'hyoïde est déterminée aussi par une paire de
muscles qui s'étendent du corps de cet os à la base du crune, et
qui varient un peu dans leur disposition, suivant que les bran-
ches de suspension, ou cornes antérieures, sont articulées direc-
tement avec les temporaux ou attachées à l'extrémité 'd'un
ligament intermédiaire. Chez l'Homaie, où celte dernière dis-
position se rencontre, ces nauscles, appelés stylo-hyoïdiens à
cause de leurs insertions, montent obliquement d'avant en
arrière pour s'insérer à l'apophyse styloïde correspondante,
et par .conséquent ils tirent l'hyoïde en haut et en arrière (1) ;
mais, chez le Fourmilier, où ce dernier os est situé beaucoup
plus loin en arrière, ils se dirigent en haut et en avant pour
gagner la base du crâne, et en conséquence ils deviennent
des muscles protracteurs et élévateurs de la langue (2). Enfin,
chez les Mammifères, où la chaîne osseuse étendue entre le
basihyal et les temporaux est complète, ces muscles se frac-
tionnent de façon qu'une portion de leurs fibres fait basculer la
première de ces pièces sur l'extrémité inférieure de ses cornes

(1) Les muscles stylo-hyoïdiens de et s'insère à la corne hyoïdienne anté-
l'Homme (a) consistent chacun en un rieure. Il est aussi à noter que sou-
faisceau charnu long et grêle qui longe vent le muscle stylo-hyoïdien est tra-
ie ligament suspenseur de l'hyoïde, et versé par la portion postérieure du
qui se fixe, d'une part à l'apophyse muscle digastrique qui recouvre sa
styloïde du temporal au moyen d'un face externe.

petit tendon, d'autre part au corps (2) Ce muscle est un ruban charnu

de l'os hyoïde, près de la ligne mé- long et grêle qui naît du cératohyal,

diane. Quelquefois un second faisceau et se fixe à la base du crâne en sepor-

remplace le ligament stylo-maxillaire, tant très obliquement en avant [h).

(a) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, t. II, pi. 96 et 100.

{b} Owen, On me Analomy ofthe Great Anteater^{Trans. ofthe Zool. Soc, t, IV, p. 126
pl. 29,fig. 2,f).

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 87

antérieures, et l'autre portion fait jouer le stylohyal sur le
temporal (1).

Le muscle digastrique, dont j'ai déjà eu à parler (2), quoique
n'appartenant pas à l'appareil hyoïdien, peut souvent contri-
buer à l'élever, car, chez l'Homme et chez plusieurs autres
Mammifères, il est attaché à cet os par une anse tendineuse.

Enfin, les antagonistes des divers muscles que je viens de
mentionner se portent de l'hyoïde vers le thorax, et tirent cet
os en bas et en arrière : ce sont les sterno-hyoïdiens et les
omo-hyoïdiens. Les premiers naissent en général du corps de
l'hyoïde et descendent le long de la partie antérieure du cou,
de chaque côté de la ligne médiane, pour prendre leur point
d'attache sur le sternum (3). Les seconds naissent également

(1) Chez ces !\Iammifères, le muscle
stylo-hyoïdien peut être représenté
par trois muscles distincts, savoir :

1° Un muscle mastotdo-styloïdien,
qui prend son point d'appui sur l'apo-
physe masloïde du temporal ou sur
une partie voisine de la i)ase du crâne;
qui s'aliache inférieurement à la par-
, tie supérieure de la corne antérieure
de l'hyoïde (ou os styloliyal), et qui
la fait basculer en arrière.

2° Un muscle stylo- hyoïdien mé-
dian, ou grand cérato-hyoïdien, qui
se porte de la. base des cornes posté-
rieures à la portion supérieure des
cornes antérieures.

3" Un muscle cératotdien latéral,
ou petit cérato-hyoïdien, qui s'étend
de l'extrémité des cornes postérieures
à la partie inférieure des cornes de
suspension, et qui fait basculer le basi-
hyal en bas et en arrière.

Quelquefois ces trois muscles co-
existent : par exemple, chez le Che-
val {a).

(2) Voyez ci-dessus, page 59.

(3) Les muscles sterno-hyoïdiens, ou
leurs analogues, existent chezious les
Mammifères. Chez l'Homme, ils pré-
sentent la disposilion indiquée ci-
dessus (b) ; mais quelquefois , par
exemple chez le Dauphin , ils sont
représentés par un ruban charnu im-
pair et médian.

Il est aussi à noter que chez quel-
ques Mammifères les fibres de ces
muscles ne se fixent pas à l'os hyoïde,
mais se portent plus en avant jus-
que dans la substance de la langue :
par exemple, chez les Tatous (c), les
Pangolins et les l^'ourmiliers (d); en-
fin que, dans certaines espèces, ils
s'insèrent à la face interne des côtes
aussi bien qu'au sternum, et qu'ils

(a) Voyez Chauveau, Anatomie comparée des animaux domestiques, p. 22 i, fijj. 74.

(b) Voyez Bourgcry, Op. cil., |il. 04, ii" 10.

(c) Olivier et Liiurillarcl, Anatomie comparée, pi. 200.

(d) Cuvier et LanrillanJ, Op. cit., pi. 2(i2.

— Owen, On ilie Anatomy of tke Greal Anteater {Trans. of Ihe Zool. Soc, t. IV, p. 128,
pl.37, nfc'. 2).

Muscles
extrinsèques
de la langue

des
Mammifères,

88 APPAREIL DIGESTIF.

du basihyal ou des cornes postérieures de l'hyoïde, et des-
cendent obliquement pour s'insérer à l'apophyse coracoïde de
l'omoplate; mais leur existence n'est pas constante (i).

Les muscles propres de la langue qui, logés en majeure
partie dans l'épaisseur de cet organe, vont prendre leurs points
d'attache sur les os adjacents, sont au nombre de quatre paires,
et, d'après leurs insertions, ils sont désignés sous les noms
de génio-glosses^ dliyo-glosses^ de mylo-glosses et de stylo-
glosses (2).

peuvent même s'étendre jusqu'au
cartilage xiphoïde : par exemple, chez
les Pangolins et les l'ourrailiers.

(1) Les muscles omo-hyoïdiens ou
scapulo - liyoïdiens existent chez
THomme (a), et les Quadrumanes (6) ;
chez quelques Insectivores, tels que le
Hérisson (c) ; chez plusieurs Carnas-
siers, par exemple le Blaireau, le
Poto, rOurs (d), la Fouine (e) ; chez
les Piongeurs à clavicules complètes,
comme les Écureuils (f), le Castor (gi),
le Loir, le Hamsler et le Campa-
gnol; chez le Cochon et le Cheval {h),
parmi les Pachydermes ; chez le Four-
milier ; chez les Cétacés ; enfin chez
la Sarigue [i), le Phalanger (;), le
Kanguroo [k], etc.

Ils manquent au contraire chez
d'autres Mammifères dont plusieurs
appartiennent aux mêmes ordres que

les précédents : par exemple, chez les
Chauves Souris, la Taupe, les Ratons,
les Mangoustes, les Chiens, les Chats;
chez les Rongeurs à clavicules incom-
plètes, tels que les Lièvres, les Agou-
tis et les Anœma ou Cochons d'Inde ;
chez les Pécaris et les Damans ; enfin
chez les Paresseux.

Chez les Ruminants, les analogues
des muscles omo-hyoïdiens s'attachent
aux apophyses trans verses des der-
nières vertèbres cervicales, au lieu de
s'insérer comme d'ordinaire à l'omo-
plate.

Chez rOrnilhoihynque, ils se com-
posent de deux faisceaux dont l'un
provient de l'iiyoïde et l'autre de la
partie postérieure et interne de la
mâchoire inférieure (l).

(2) Quelques anatomisles comptent
aussi les glosso-staphylins parmi les

(a) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, t. II, pi. 96.

(b) Exemples : le Magot (Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 33, e)

— Le Papion [loc. cit., pi. 38, fig. 2, et pi. 42, e).

— Le CaliUriche (loc. cit., pi. 20, fig. 1, e).

— Le Maki (loc. cit., pi. 68, fîg. 1, e).

(c) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 76, fig. 1, e.

(d) Cuvier ttLaurillard. Op. cit., pi. 85 et 81, e.

(e) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 105, e.

(/■) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 205, fig. 2, e.

{g) Cuvier et Lauridard, Op. cit., pi. 22i, fig. \,e.

(h) Chauveau, Anatomie comparée des Aiiiinaux domestiques, fig. 75.

(i) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 176, fig. 1, e.

(j) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 178, fig. 1 .

(k) Cuvier et Laurillard. Op. cit., pi. 181, fig. 1 , «-

(J)Meckel, Ornithorhynchi paradoxi desr.riptio anatomica, pi, 5, n" 10.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 89

Les fibres constitutives des premiers sont très nombreuses
et disposées de chaque côté du plan médian dans presf4ue toute
rétendue de cet organe ; elles naissent près de sa surface supé-
rieure et convergent vers sa partie inférieure et moyenne, puis
se dirigent en avant pour se fixer derrière le menton, aux émi-
nences géni. Lorsque ces muscles agissent en totalité, ils doi-
vent contribuer surtout à abaisser la langue et à la creuser vers
le milieu ; mais quand leurs faisceaux postérieurs se contractent
seuls, ils tendent à projeter cet organe en avant, tandis que,
par le jeu de leurs faisceaux antérieurs, la pointe de celui-ci
est tirée en arrière (l).

Les muscles hyo-glosses, situés un peu plus en dehors et
n'occupant que la portion moyenne et postérieure de la langue,
se portent un peuobliquementde la face supérieure de cet organe
au bord supérieur de l'hyoïde. Ils agissent comme abaisseurs
et rétracteurs de la langue (2).

muscles extrinsèques de la langue. En
effet, leurs fibres viennent s'insérer
sur les côtes de la base de cet organe ;
mais elles n'y appartiennent réellement
pas et sont destinées seulement à
mouvoir le voile du palais et à res-
serrer l'islhme du gosier, ainsi que
nous le verrons dans une prochaine
Leçon.

(1) C'est à raison de celte diversité
dans les effets dus à la contraction des
muscles génio-glosses que quelques
anatomistes ontdonnéà cesorganesle
nom de polychrestes (de mlh^, plu-
sieurs, et -/pfiffToç, utile). Chez l'Hom-
me (a), ils sont très développés et sé-
parés entre eux par la cloison médiane
delà langue(/j). Leurs fibres se divisent
ensuite en un grand nombre de fais-

ceaux qui ont la forme de rubans ou
de feuillets charnus, placés les uns
derrière les autres et séparés par les
fibres des muscles propres de la lan-
gue. Enfin, près de la face supérieure
de cet organe, les fibres des génio-
glosses se portent un peu en dehors
et s'insèrent à la face interne de la
tunique muqueuse par de petits fais-
ceaux tendineux. Il est aussi à noter
que quelques-unes des fibres de ces
deux muscles s'entrecroisent sur la
ligne médiane.

(2) Chez l'Homme , les différents
faisceaux de ces muscles n'ont pas
tout à fait la même direction, et s'in-
sèrent, lesuns sur le corps de l'hyoïde,
les autres sur les cornes antérieures,
ou bien encore sur les cornes posté-

la) Voyez Boiir(»cry, Anatotnie de l'Homme, I. H, pi. 09, fiff. 2.
(b) Voyez Kollikcr, Éléments d'histoloijie, p. 391, fi^. 172.

Muscles
intrinsèques

90 APPAREIL DIGESTIF.

Les muscles stylo-hyoïdiens se portent presque hori-
zontalement de la pointe de la langue jusqu'à sa base, puis
remontent un peu sur les côtés du gosier, et vont s'atta-
cher sur la base du crâne, aux apophyses styloïdes du tem-
poral. Leur principale fonction est de porter la langue en
arrière (1).

Enfin, les muscles mylo-glosses s'étendent des parties pos-
térieures et latérales de la langue à la face interne de la
mâchoire inférieure, et ils tirent le premier de ces organes de
côté. Chez l'Homme, ils sont très peu développés, mais, chez
quelques autres Mammifères, ils acquièrent plus d'importance :
chez l'Éléphant, par exemple (^2).

Les muscles intrinsèques de la langue, que l'on appelle
/'^ d'une manière générale les muscles linquauœ, consistent en

la langue. ° </ ^

une multitude de fibres charnues qui, pour la plupart, se fixent
aux téguments de cet organe, et qui se mêlent aux fibres de la

rieures de cet os (a). Quelques ailleurs en même temps qu'ils la portent en

ont décrit ces diverses portions comme arrière. Les muscles stylo- glossesman-

autant de muscles particuliers, sous quent chez quelques Mammifères: par

lesnomsde basio-glosse, de chondro- exemple, chez les Fourmiliers et les

glosse et de cérato-glosse (6), mais Sarigues.

ces distinctions ne sont pas nécessai- (2) Chez l'Homme , les muscles

res. Chez quelques Mammifères, ces mylo-glosses (e) ne consistent chacun

divisions de l'hyo-glosse sont beaucoup qu'en une petite bandelette ciiarnue

plus distinctes : par exemple, chez minceet presque transversale, qui s'in-

l'Éléphant (c). sère en dehors près du bord alvéolaire

(1) Les muscles slylo-glosses de interne au-dessous de la dernière dent

l'Homme [d) sont très développés, molaire, et qui s'unit au stylo-glosse

et, en raison de la direction ascen- dans l'épaisseur de la langue. Chez

dante de leur portion postérieure, l'Éléphant, ce muscle se fixe à tout le

ils peuvent élever la base de la langue pourtourde la mâchoire inférieure (/■).

(a) Voyez Bourgcry, Anatonde de l'Homme, t. II, pi. 98, fig. t, 2 et 5.

(b) Albinus, Historia musculorum Hominis, p. 205.

(c) Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 081, fig. t et 2.
{(1) Voyez Bourgery, Op. cit., t. II, pi. 98, fig. i et 3.

— Sappey, Traité d' anatomie descriptive, t. lU, fig. 351.

(e) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 98, fig. 6, n° 8.

(f) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. 554.

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 91

portion terminale des muscles extrinsèques, de façon à former
avec elles une masse compacte dont l'étude est très difficile (1).
Chez l'Homme et la plupart des autres Mammifères, ils con-
stituent une multitude de petits faisceaux dirigés, les uns longi-
tudinalement, les autres en travers ou verticalement, et les
changements de forme qui peuvent s'opérer dans la langue sont
dus en grande partie à leur action. Ainsi, lors de la contraction
des muscles linguaux transverses, cet organe se rétrécit et
s'allonge, et par l'action des faisceaux longitudinaux qui en
occupent la face supérieure , sa pointe se relève , tandis
(pie cette partie se recourbe en sens contraire quand les
fibres longitudinales situées à sa face inférieure entrent en
jeu (2).

Chez quelques Mammifères, les libres transversales de la

(1) Pour démêler les différents
faisceaux musculaires qui, en s'en-
chevètrant et s'entrecroisant, consti-
tuent la substance charnue de la lan-
gue, les anatomistes ont eu recours à
différents procédés. Par la simple dis-
section, on a essayé de suivre ces fibre;?,
mais leur union est trop intime pour
que cela soit possible partout ; et afin
de faciliter l'opération, la plupart des
auteurs couseillent de faire bouillir
préalablement, l'organe. D'autres re-
cherches ont été faites à l'aide d'une
série découpes verticales ou horizon-
tales pratiquées d'une manière métho-
dique, de façon à mettre en évidence la
direction des fibres charnues dans
chacun des points à étudier, ou à sé-
parer des tranches minces que l'on
soumet ensuite i) l'examen microsco-
pique {a). P^lnfin, dans ces dernières
années, Tinfillration préalable de la

langue, ou l'hydrotomie, a été préco-
nisée comme un excellent moyen pour
séparer ces fibres les unes des au-
tres (6).

(2) Les muscles linguaux longitu-
dinaux sont situés principalement sous
la membrane muqueuse, et concourent
à former la couche charnue superfi-
cielle que quelques auteurs appellent
la substance corticale de la langue.

Les faisceaux qui occupent la partie
inférieure de cet organe, et qui se
trouvent entre les muscles hyo-
glosses et génio-glosses, sont assez
volumineux et sont souvent désignés
d'une manière spéciale sous le nom
de muscles linguaux; mais le nom
de muscles linguaux inférieurs leur
convient mieux.

Les muscles linguaux supérieurs
sont les faisceaux longitudinaux de la
face dorsale de la langue, et les mus-

(a)Salter, art. ToNGOE (Todd's Cyclop. of Anal, and Phy.nol., t. IV, p. H25).
{b) Lacaiichic, Trailé d'Iiydrolomie, p. 20.

92 APPAREIL DIGESTIF.

langue se développent davantage, et en se réunissant entre elles,
constituent un muscle annulaire dont l'action est très puissante
pour allonger cet organe. Cette disposition se remarque chez
les Fourmiliers, les Pangolins et les Échidnés, dont la langue
est vermiforme et exlrêmement protractile (1).
Tunique La mcmbraue muqueuse qui revêt la langue, et qui, par sa

muqueuse , * ' cj 7 i i ^

de la langue facc intcrnc, adhère fortement à la masse charnue dont l'étude

des

Mammifères, vlcut dc nous occupcr, formc, en se prolongeant sur les parties

adjacentes de la bouche, quelques replis dont le plus remar-

# quable est situé sur la ligne médiane, à la face inférieure de cet

organe, et porte le nom de frein de la langue (2). Cette tunique

des linguaux latéraux les faisceaux
longitudinaux qui occupent les côtés
de cet organe.

Les fibres du muscle transversal de
la langue sont plus nombreuses à la
partie antérieure de cet organe que
vers sa base, où elles cessent même
d'exister. Souvent, au lieu de se diriger
horizontalement, elles se recourbent
vers le haut extérieurement. Les fibres
verticales sont disposées de manière à
être à peu près droites près de la ligne
médiane, mais elles s'incurvent laté-
ralement, de façon que, par la réu-
nion de ces deux ordres de faisceaux
verticaux et transverses, il existe par-
tout des fibres musculaires dont la
direction est à peu près normale à
celle de la surface où elles viennent
se fixer.

Tous ces faisceaux s'entrecroisent
non seulement entre eux, mais aussi
avec une multitude de lanières char-
nues formées par les divisions de
la portion intra-linguale des muscles

extrinsèques, et ils forment une sorte
de trame charnue extrêmement ser-
rée, dont la disposition ne peut être
bien étudiée que par l'observation
microscopique de tranches minces de
la substance ainsi constituée, procédé
qui a été mis en usage par M. Salter,
et a permis à cet anatomisle d'en
donner (les figures intéressantes [a].

(1) La structure de la langue de ces
Mammifères a été décrite d'une ma-
nière détaillée par Duvernoy (6).

(2) Chez l'Homme, ce repli naît de
la face inférieure de la langue, à quel-
que distance de la pointe de cet or-
gane, et se prolonge jusqu'à la partie
antérieure du bord alvéolaire inierne;
il loge dans son épaisseur le bord li-
bre des muscles génio-glosses et la
partie correspondante de la cloison
fibreuse de la langue. Ainsi que son
nom l'indique, il limite lesmouvements
de la partie aniérieure de cet organe.
Lorsqu'il s'avance trop près de la
pointe de celle-ci, ou lorsqu'il est trop

• (a) Salter, art. ToNGUE (Todd's Cyclop., t. IV, p. H 27, fig. 748 à 751).

(6) Duvernoy, De la langue considérée comme organe de préhension, fig. A, B et C. (Mém, de
la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, 1. 1.)

CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

93

recouvre ou loge dans son épaisseur beaucoup de petits organes
sécréteurs sur la disposition desquels je reviendrai bientôt.
Enfin, sa surface externe est généralement hérissée par une
multitude de petites éminences nommées papilles, qui pré-
sentent des formes très variées, ainsi que nous le verrons plus
en détail dans la prochaine Leçon.

Il est aussi à noter que, chez quelques Mammifères, il existe
à la partie postérieure du dos de la langue" un renflement de
forme variable (1), et que, chez d'autres Animaux de la même
classe, on observe sous la partie antérieure de cet organe une
saillie tantôt simple, tantôt double, qui semble constituer une
langue accessoire (2).

court, il peut devenir \m obstacle à
son jeu dans la mastication, et surtout
dans la prononciation. Enfin, quand
il manque ou qu'il est trop long, il
peut permettre le renversement de
la langue dans l'arrière bouche, acci-
dent qui, parfois, détermine l'as-
phyxie chez les jeunes enfants. On
cite des personnes qui pouvaient effec-
tuer à volonté ce mouvement sans
inconvénient, et i! paraît que les
nègres y ont quelquefois recours
comme moyen de suicide.

(1) Celte disposition se voit chez
beaucoup de llongeurs : par exemple,
chez le Lièvre et le Cochon d'Inde ;
mais elle est beaucoup plus remar-
quable chez rOrnithorhynque. La
partie antérieure de la langue de cet
animal est étroite, plate et hérissée
de papilles seulement ; mais, dans sa
porlion postérieure, cet organe est

surmonté d'une grosse protubérance
arrondie qui est bifurquée en avant et
armée d'une paire de cornes coniques,
ramassées et très dures (a). On pré-
sume que ces lubérosités servent à
diriger les aliments vers les abajoues,
qui ont leur entrée sur les côtés de la
bouche.

(2) Cette protubérance sublinguale
se rencontre chez beaucoup de Singes
américains et chez quelques Chiro-
ptères. Elle est bifurquée chez les
Alouates (6) et les Ouistitis (c).

Chez le Stenops gracilis, petit qua-
drumane de la famille des Lémuriens,
il existe deuxde ces langues accessoires
placées l'une au-dessus de l'autre [d).

Chez le Tatou (Dasypus peba), on
trouve sous la pointe de la langue une
paire de saillies analogues, mais plus
développées et disposées en manière
de tenailles (e).

(a) Mn(--kcl, Ontithorkynr.hiparadoxl desnripHo analomica, pi. 7, fig, 9.
(&) Carus et Otlo, Tub. Anat. compar. illustr., parsiv, p. 15, pi. 7, fig. 15.
(c) Cariis cl Oilo, loc. cil., pi. 7, fig. 12 et 13.
((/) Carus et OUo, Op. cit., pi. 7, fiij. 10 et 11.

(e)Maycr, Uebr.r die Zunge lier Vevmilingua {l<Vf)riep'3 Neue Nolizen, 1842, t. XXII, p. 290,
el Neue UnUrsuclaiiigen uus dem Gebicte der Anatomie utid. l'agsMoijic, lSi2, p. 'i-Z.)

9/l APPAREIL DIGESTIF.

Forme § 1^. — La langue, ainsi constituée, varie beaucoup dans

et usages

de la langue sa fomic ct dans ses usages. Tantôt elle est large, plate, arron-
Mammifères. dic au bout ct pcu protractilc ; d'autres fois elle est très effilée
et susceptible non -seulement de sortir très loin hors de la
bouche, mais de se courber dans différents sens et d'agir
comme instrument de préhension. Ainsi, c'est principalement
à l'aide de cet organe que le Bœuf réunit les brins d'herbe qu'il
veut manger, et les amène entre ses mâchoires, qui les saisissent
et les arrachent. La langue delà Girafe est conformée de façon
à agir de la même manière, mais avec plus de perfection, et cet
Animal eu fait usage pour cueillir sur les arbres les feuilles
dont il fait sa principale nourriture (1). Enfin, chez quelques
Mammifères qui vivent d'Insectes, les Fourmiliers par exemple,
la langue est l'unique instrument à l'aide duquel l'Animal peut
s'emparer de sa proie, et, afin d'être apte à remplir ses fonc-
tions, elle devient extrêmement protractile, et sa surface se
trouve constamment enduite d'une salive gluante propre à y
accoler les petits corps étrangers qu'elle vient à toucher.

Chez beaucoup de Mammifères, la langue joue aussi un rôle
important dans le mécanisme delà préhension des liquides.

iVinsi, chez les Cliats, les Chiens et les autres Animaux qui
boivent en lapant, la langue, après s'être avancée hors de la
bouche et s'être plongée dans le liquide, se courbe en forme de
cuiller, puis se porte brusquement en arrière de façon à lancer
une certaine quantité de boisson jusque dans le gosier (*2).

(1) La langue de la Girafe est a reconnu qu'il n'exisle rien de sem-

extrêmement mobile, et pour expli- blable, et que ses mouvements variés

quer la manière dont elle peut être dépendent seulement du jeu des mus-

dardée en avant, ilome avait supposé des dont la disposition ne présente,

qu'elle renfermait un lissu érectile. du reste, aucune particularité remar-

Mais M. Owen, qui a fait l'anatomie quable (a).
de cet organe avec beaucoup de soin, (2) Les Chats lapent en recourbant

% (a) Owen, Noies on the Anatomy of the Nubian Girafe ITrans. of the Zool. Soc, 1. 1, p. 222,
pi. 41,fig. 1 el2).

CAVITÉ BUCCALE DES ANÎMAUX VEUTÉBIVÉS. 95

La plupart des Mammifères ne boivent pas de cette manière,
et plongent complètement leurs lèvres dans le liquide qu'ils
veulent attirer dans leur bouche-, mais c'est encore la langue
qui d'ordinaire en détermine l'aspiration (1). Enfin, c'est éga-
lement cet organe qui, dans l'acte de la succion, fait l'office
d'un piston. Par exemple, quand l'enfant tette le sein de sa
nourrice, il applique ses lèvres autour du mamelon, et porte
ensuite sa langue en arrière, de façon à faire le vide dans la

leur langue en dessus ; mais, chez le
Lion, le même effet est produit par un
mouvement inverse (a).

(1) Lorsque l'emijouchure du tube
digestif ne plonge pas complètement
dans le liquide, celui-ci ne saurait
être pompé de la sorte par l'action de la
langue, mais il peut être encore atiiré
dans la bouche par le courant d'air
produit par un mouvement d'aspira-
tion. C'est ce qui a lieu quand on boit
en humant, et le jeu de la pompe Iho-
racique peut produire le même effet,
quand la bouche étant plongée dans
un liquide, l'inspiration se fait par le
nez. Quelquefois les Mammifères boi-
vent de la sorte, et ce mode d'intro-
duction des liquides dans le tube di-
gesiif est souvent accompagné d'un
bruit de gargouillement, ainsi que cela
s'observe chez .le Cochon ; mais, dans
la plupart des cas, c'est la cavité de la
bouche qui, fermée en arrière par le
voile du palais et rendue ainsi indé-
pendantedes voies respiratoires, rem-
plit le rôle d'une pompe aspirante.
M. l'oncet s'en est assuré chez les
Chevaux dont la trachée-artère avait
été ouverte et dont il obstruait les na-
rines de façon à soustraire complète-

ment la bouche à l'influence des mou-
vements de la cavité thoracique (6).

C'est aussi par une sorte d'emprunt
fait à l'appareil respiratoire que l'Élé-
phant peut boire sans baisser la tête.
Par un mouvement d'inspiration, il fait
monter dans l'intérieur de sa longue
trompe le liquide dans lequel il a
plongé préalablement Textrémité de
cet organe tubuiaire ; puis ayant in-
troduit cetle même extrémité dans sa
bouche, il chasse dans celte cavité,
par un mouvement d'expiration, l'eau
qu'il avait puisée. Je ferai connaître
la structure de la trompe quand je
traiterai de l'appareil de l'odorat ,
car cet organe n'est qu'un prolon-
gement du nez.

Quelques Oiseaux, notamment les
Pigeons, boivent en plongeant le bec
dans l'eau et en aspirant celle-ci ; mais
les Poules et la plupart des Animaux
de celte classe se servent de leurs
mandibules inférieures comme d'une
cuiller pour ramasser une- gorgée
de boisson, puis, relevant vivement
la tèle, ils font couler le liquide
dans leur gosier, mouvements qu'ils
exécutent plusieurs fois de suite avec
rapidité.

(a) Buflon, Hutûire des Mammifères, t. VI, p. 101 (éclit. in- 8 de Verdiùre).

(6) Colin, Trailé de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. JUS,

96 APPAREIL DIGESTIF.

partie antérieure de sa bouche ; le liquide contenu dans les
conduits lactifères, et pressé par les parties molles voisines qui
cèdent au poids de l'atmosphère, prend alors la place que la
langue a abandonnée; puis, au moment où ce dernier organe
s'avance de nouveau, un mouvement de déglutition transporte
la gorgée de lait dans l'œsophage, et un nouveau coup de
piston est donné (1). C'est aussi de la sorte que quelques
Mauimifères sucent le sang de leurs victimes (2) ; mais c'est
surtout chez certains Vertébrés inférieurs que ce mode de
préhension acquiert de l'importance : car, ainsi que je l'ai déjà
dit au commencement de cette Leçon, il est des Poissons qui
se nourrissent uniquement de liquides, et alors l'appareil
buccal, au lieu d'être disposé comme celui de divers Animaux
dont l'étude vient de nous occuper, est conformé pour la suc-
cion seulement.
Appareil Luccai § 15. — Nous uous trouvous donc conduit à compléter
''^suceir'!"' maintenant l'examen de la structure de cette partie vestibulaire
des voies digeslives des Poissons, que j'ai cru devoir laisser
de côté jusqu'à ce que j'eusse fait connaître la constitution de
la bouche chez les Vertébrés ordinaires.

(1) Quelquesnatmalislesontcru que dents canines, et Ton assure que quel-
les Animaux ne pouvaient teter de la ques Chauves-Souris pompent de la
sorte que dans l'atmosplière, et que même manière le fluide nourricier
sous l'eau la lactation nécessitait un de leurs victimes. On sait, en effet,
autre mode de haustion ; mais il que les Pliyllostomes et les Sténo-
.suflitdes notions les plus (Hémenlaires dermes de l'Amérique septentrionale
de la physique pour voir que les effels s'attaquent souvent à des Animaux
produits par le jeu de la pompe bue- endormis et leur font perdre une
cale doivent être analogues dans ces grande quantité de sang. L'Homme
deux milieux. n'est pas à l'abri de leurs atteintes,

(2) Ainsi, le Furet suce de la sorte comme on peut le voir par les faits
le sang des Lapins et des autres Ani- que rapportent d'Azara et quelques
maux qu'il a blessés à l'aide de ses autres voyageurs (a).

(a) D'Azara, Essais sur l'histoire naturelle des Quadrupèdes de la province du Paraguay,
t. II, p. 273.

CAVITÉ BUCCALE DES VERTÉBRÉS SUCFJJRS. 97

Les Poissons suceurs, c'est-à-dire les Lamproies et les
Myxines, ont reçu le nom de Cyclostomes à cause de la con-
formation singulière de l'entrée de leur canal digestif qui est
cupuliforme et disposée en manière de ventouse, à peu près
comme nous l'avons déjà vu chez les Sangsues, mais avec plus vemouse
de perfection. Chez la Lamproie, où cet appareil vestibulaire la lamprok
est très perfectionné, il a la forme d'un disque circulaire et
concave; sa surface antérieure ou interne est hérissée de pro-
longements coniques, de consistance cornée, sur la structure
desquels je reviendrai dans la prochaine Leçon. Ses parois
sont soutenues par une grande lame cartilagineuse qui s'arti-
cule d'une manière lâche avec la charpente crânienne par
l'intermédiaire d'autres pièces de même nature. Enfin, son
milieu est occupé par un orifice qui conduit dans le tube ah-
mentaire, et qui loge une espèce de piston armé de tubercules
cornés à son extrémité antérieure et susceptible d'exécuter des
mouvements de va-et-vient dans la direction longitudinale. Ce
dernier organe, qui est porté sur une longue lige cartilagi-
neuse et pourvue démuselés nombreux, représente l'appareil
lingual des Vertébrés ordinaires, et le disque concave dont il
est entouré paraît être constitué par des parties analogues à
celles qui entrent dans la composition des lèvres de quelques
autres Poissons cartilagineux, mais qui ne se rencontrent pas
chez la plupart des Animaux de cet embranchement. Quel-
ques-unes des pièces solides (jui lui servent de base peuvent
être considérées comme les représentants de la mâchoire
supérieure, mais il n'y a rien qui puisse être assimilé à la
mâchoire inférieure; et somme toute, la charpente solide de
la tête de ces Animaux ne ressemble que fort peu à celle des
Poissons qui, par l'ensemble de leur organisation, se rappro-
chent le plus de l'ordre des Cyclostomes : aussi les anato-
mistes ne s'accordent-ils pas sur la détermination théorique

M. 7

98 APPAREIL DIGESTIF.

de ces parties du squelette (1). Quoi qu'il en soit, l'instrument
de succion ainsi constitué est très puissant ; il permet aux
Lamproies de s'attacher fortement à la surface du corps des
Animaux dont elles veulent faire leur proie, d'en entamer la

(1) La structure de l'appareil buc-
cal des Lamproies et des autres Cyclo-
stomes a été étudiée par plusieurs
auteurs, parmi lesquels je citerai en
première ligne M. Duméril, Born,
Meyer et J. Millier (a).

La boîte crânienne de ces Poissons
est très peu développée et située fort
loin en arrière. 11 en part, de chaque
côté, une arcade qui paraît corres-
pondre aux arcs temporaux et pté-
rygoïdiens , et antérieurement elle
donne naissance à une grande lame
cartilagineuse (6) qui s'avance en
forme de voûte au-dessus de la ré-
gion faciale. Cette dernière pièce me
paraît être l'analogue du prolon-
gement fronto-nasal qui, chez l'em-
bryon des Mammifères, descend à la
rencontre des arcs maxillaires su-
périeurs. Une autre lame cartilagi-
neuse (c), assez semblable à la pré-
cédente, mais qui se compose de
deux pièces situées l'une au-devant
de l'autre, se trouve placée au-des-

sous et en avant de celle dont je viens
de parler ; elle paraît correspondre
à la mâchoire supérieure, et elle re-
couvre une paire de petites pièces
cartilagineuses qui sont suspendues
au-devant de l'arc ptérygoïdien.
Enfin, une troisième lame (rf), située
au-devant et au-dessous de la plaque
maxillaire, forme la charpente de la
ventouse orale ; elle porte en dessous
deux appendices styliformes, et, jusque
dans ces derniers temps, les anato-
mistes la considéraient comme l'ana-
logue des pièces palatines (e) ou
maxillaires des autres Vertébrés (f).
Mais, d'après un examen plus appro-
fondi de la question, J. Millier a été
conduit à penser que ce sont des
pièces labiales sans représentants chez
la plupart des Animaux de cet em-
branchement, et analogues à celles
dont j'ai déjà eu l'occasion de parler
en traitant de la structure de la mâ-
choire supérieure chez les Poissons de
l'ordre des Sélaciens (g) ; et cette

(a) C. Duméril, Dissertation sur la famille des Poissons cycloslomes, suivie d'un Mémoire sur
l'anatomie des Lamproies, 1812, in-8.

— Born, Observations anatomiques sur la grande Lamproie (Ann. des sciences nat., ISaS,
1" série, t. XIII, p. 22, pi. \).

— A. Mayer, Analecte^i fur vergleichende Anatomie, p. 1, pi. 1 et 2.

— J. Millier, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, erster Theil, 1835 (extrait des Mém.
de l'Acad. de Berlin pour 1834).

(6) Voyez Mayer, Op. cit., pi. 1, fig. 1 et 2, m.

— Millier, Op. cit., pi. 4, fig. 1, 2, 3 et 4.

(c) Mayer, loc. cit., fi?, d, 2, e.

— Millier, Op. cit., pi. 4, fig. 1, 2, et 4, M et N.

• — Ag:assiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. I, [■!. j, fig. 4 à 6.

(d) Mayer, loc. cit., fig. 1 , a.

— Miiller, Op. cit., pi. 4, &•-. ■! , 2, 4, P.

(e) Cuvier, Mém. sur la composition de la mâchoire supérieure des Poissons [Mém. dit Muséum,
■1815, t. I, p. 128).

(f) Duvernoy, Leçons d' anatomie comparée de Cuvier, 2* édit., t. IV, p. 167.

(g) Voyez ci-dessus, page 28.

CAVITÉ BUCCALE DES VERTÉBRÉS SUCEURS. 99

substance et d'en pomper les sqcs nourriciers. L'appareil
buccal des Myxines est constitué à peu près de la même ma-
nière, mais il est armé d'un crochet qui permet à ces Poissons
de déchirer leur proie, et il est entouré de barbillons (1).

§ 16. — Chez quelques Vertébrés, les parois de la cavité buc-
cale ne se composent que des parties dont l'étude vient de nous
occuper, et sont revêtues partout d'une membrane muqueuse

Bouche
des Myxines.

opinion paraît être fondée. Les trois
segments faciaux , ainsi constitués ,
sont reliés entre eux par des expan-
sions aponévroliques, et complétés en
dessous par des parties molles , de
façon à entourer la portion antérieure
des voies digestives, ainsi que le pis-
ton lingual. Celui-ci se compose d'une
longue tige médiane qui porte à son
exlrémité antérieure une plaque ter-
minale et une paire de stylets dirigés
en bas et en arrière (a). Des muscles
nombreux se fixent à ces divers car-
tilages (b), et permettent à l'Animal,
non-seulement de faire jouer l'appa-
reil lingual à la manière d'un piston,
mais d'avancer ou de tirer en arrière
le disque oral qui Teiitoiire, el de
rapprocher les parties latérales de
cette ventouse, de façon à comprimer
et à entamer les corps mous sur les-
quels il se fixe.

Les pointes cornées dont le disque
oral est armé sont nombreuses et très
grosses près de l'ouverture œsopha-
gienne, mais de plus en plus petites
vers le bord (c).

(1) La charpente cartilagineuse des
Myxines est moins solidement établie
que celle des Lamproies, mais elle
présente une disposition plus compli-
quée {d). L'arceau labial est très grêle ;
il présente de chaque côté trois stylets
cartilagineux qui ont la forme d'un
fer de flèche et qui constituent l'axe
des tentacules circumbuccaux ; enfin,
il est à son tour soutenu par une tige
médiane et par deux pièces latérales
qui l'unissent à l'arc maxillaire. Celui-
ci est confondu avec l'arc palatin ;
par sa face inférieure, il donne nais-
sance à un gros crochet médian, et,
de chaque côté, il se prolonge en
arrière sous la forme de branches
divergentes; il est relié au crâne par
un cartilage médian grêle et allongé ;
il se continue aussi latéralement
avec des traverses qui ressemblent aux
pièces temporo -palatines des Lam-
proies, et il soutient à sa partie posté-
rieure plusieui'-s appendices siyliformes
dont la disposition est fort complexe.
Enfin, la boîte crânienne porte à sa
partie antérieure une série de pièces

;«) Mùller, VevylnahÉiide Analomie der Muxinoiden, pi. 4, lly. 2.

(b) Mayoi', Op. cit., pi. 1, fig. A et i2, i, k.

(c) Homo, On the Stnœture of Animais which appear lo hold an Inlermediate place beliueeii
the Class l'isces and ika Class Vernies [Philos. Trans., 1815, pi. Il, liy. 1).

— Mayer, Op. cil., \<\. 1, lijj, 4.

— ValuiiciuMiies, MUis du, lièrjnc animal du Ciivicr, l'OIS^;o^'6, [il. 120, lig. 1, a.
(d)UMcr, Op. cit., pi. 3, (ijj. 1 ,'i (i.

— Agassiz, liccltcrcltes sur lus l'oissoiis fossiles, t. I, pi. i, liy. 7 cl H.

100 APPAREIL DIGESTIF.

molle et sensible. Ainsi, elles sont complètement inermes
chez les Crapauds et les Pipas, dans la classe des Batraciens, et
chez divers Poissons, tels que les Lopbobranches. Mais, chez
presque tous les Animaux de cet embranchement, elles se
compliquent davantage, et se perfectionnent par l'adjonction
d'organes préhenseurs qui, d'ordinaire, constituent un appa-
reil lacérant, sécateur ou broyeur. Chez les Verlébrés ordi-
naires fl), la tunique épithéliale qui tapisse celte porlion vesti-
bulaire des voies digestives ne porte jamais de cils vibratiles,
et offre en général une structure pavimenteuse; mais elle se
développe souvent d'une manière 1res inégale dans les diverses
parties de cette cavité, et elle peut donner ainsi naissance à un
revêlement solide dont la dureté est parfois très grande.
D'autres fois son tissu éprouve dans certains points des trans-
formations remarquables, et, dans le plus grand nombre des
cas, indépendamment des instruments obtenus par l'emploi de
ces matériaux d'emprunt, la bouche se trouve gariiie d'organes
analogues, mais dont l'origine est un peu différente. Il en ré-
sulte que l'entrée du tube alimentaire est en général pourvue
d'une armure puissante dont le rôle peut acquérir une très
grande importance dans la partie mécanique du travail digestif.
Cette armure est formée principalement par le système den-
taire ou par des dépendances cornées de la membrane mu-
queuse buccale, et son élude, qui mérite une attention particu-
lière, fera l'objet de la prochaine Leçon.

cartilagineuses liansveisales, qui s'a- (1) C'esl-à-dire cliez lousies Verté-

vancent au-dessus des pièces niaxil- Ijrés, à l'exception de VAinphyoxus

laires et labiales jusque dans l'extré- (voyez ci-dessus, page 11).
mité du museau.

CINQUANTE -TROISIÈME LEÇON.

De l'armure buccale des Animaux vertébrés. — Odontoïdes ; papilles cornées
tbécorhynque ou étui mandibulaire ; fanons, etc. — Dents.

^ 1 . — L'armure buccale des Vertébrés, c'est- à-dire l'erisem- caracièies

"-' ' généraux

l)lc de parties dures qui se trouvent à découvert sur les parois t'ei'armaiure

' ' ■ buccale

de la portion vestibulaire du tube dipfestif, et qui servent, soit à des

^' . , Vertébrés.

proléger les tissus voisins, soit à retenir les aliments ou à les
diviser, varie beaucoup dans sa forme et dans son mode de con -
stilution. Considérée dans son ensemble etd'une manière géné-
rale dans tout ce grand embranchement du Règne animal, elle
se compose de deux sortes d'organes, dont les uns sont produits
par une simple modification dans le mode de développement du
tissu épithélique de la muqueuse sous-jacente, et dont les autres
résullent de la formation d'un tissu spécial qui renferme dans
sa substance beaucoup de matières calcaires, etqui, en raison de*
sa dureté, ainsi que de sa constitution chimique, ressemble
aux os. Ces derniers sont connus de chacun sons le nom de
dejits ; les premiers, qui ont la consistance ainsi que la texture
de la corne, peuvent être appelés d'une manière générale
des odontoïdes : mais la ligne de démarcation qui les sépare
entre eux n'est pas toujours nettement tracée, et leur étude ne
doit pas être scindée. Les uns et les autres peuvent -offrir des
formes extrêmement variées, et l'on y rencontre des modifica-
tions de structure très profondes. Ainsi, les odontoïdes consti-
tuent souvent de petites émincnces coniques isolées qui, d'es-
pace en espace, hérissent la surface de la tunique nniqueuse,
et (pii sont (h'signées [)ar les analomislcs sous le nom d(; pa-
yilles cornées; d'autres fois, elles alVectent la forme d'appen-
dices lamelieux (\\\\ se (b-laclicut à angle droit de la surface de

102 APPAREIL DIGESTIF.

cette même membrane, mode de conformation dont l'exemple
le plus remarquable nous est offert par les fanons de la Baleine;
enfin, d'autres fois encore, sans s'allonger de la sorte, mais en
se soudant latéralement entre eux, des produits épithéliques
analogues donnent naissance à de grandes plaques qui adhèrent
dans toute leur étendue aux parties molles sous-jacentes, et
constituent autour de diverses parties de l'appareil buccal une
sorte de gaîne ou de revêtement continu de tissu corné, tel
que l'espèce d'étui qui garnit les mandibules de l'Oiseau, et qui
. mérite \e nom àe thécorhynque (1), sous lequel je le désignerai
ici afin d'éviter les circonlocutions inutiles. Le passage entre
ces odontoïdes et les dents proprement dites s'établit d'une
manière graduelle par l'intermédiaire du système dentaire
imparfait de quelques Vertébrés, tels que l'Ornithorhynque,
et les dents, à leur, tour peuvent offrir dans leur forme, ainsi
que dans leur structure, des différences encore plus grandes.
C'est surtout l'étude de ces derniers organes qui doit nous
occuper dans cette Leçon; mais, pour nous y livrer d'une
manière fructueuse, il me semble utile d'examiner d'abord les
caractères et le mode de développement des odontoïdes.
Odontoïdes. § 2. — Nous avous vu dans la dernière Leçon que la mem-
brane muqueuse dont la cavité buccale est tapissée se compose
de deux couches principales qui diffèrent beaucoup entre elles,
et qui peuvent être comparées au derme et à l'épiderme de la
peau. La première de ces couches, ou le chorion muqueux,
c'est-à-dire la plus profonde, est pourvue de nerfs et de vais-
seaux sanguins en plus ou moins grande abondance, et sa surface
est tantôt lisse, d'autres fois hérissée de petites éminences
appelées bourgeons, où la circulation du sang est en général
plus active que dans les parties circonvoisines. La couche
externe, ou l'épithélium, ne renferme ni nerfs ni vaisseaux, et,

(1) De Hm , étui , et pù^x"?» bec.

ARMURE RUCCALE DES VERTÉRRÉS. 103

par conséquent, elle est insensible ; elle est constituée par un
assemblage d'utricules microscopiques plus ou moins fortement
soudées enire elles, et elle se compose principalement d'une
matière animale particulière qui se rencontre aussi danslespoils
et les ongles, et qui a reçu le nom de kératine^ mais qui n'est
encore que très imparfaitement connue des chimistes (1).

Quelquefois la surface de l'épithélium ainsi formée est lisse;
mais lorsque les bourgeons du chorion ou bulbes sous-jacents
sont volumineux et espacés, elle présente des saillies corres-
pondantes, et constitue avec ces organites vasculaires des
éminences appelées papilles (2).

Ces prolongements de la muqueuse buccale varient entre eux
par leur forme, leur structure et leurs usages (o). La plupart

(1) Je reviendrai sur ce sujet quand reiet annulaire. Leur nombre peut va-
je traiterai du système tégumentaire. rier entre trois et environ vingt, mais

(2) Malpighi paraît avoir été le pre- il est en général compris entre six et
mier à signaler l'existence des papilles douze. Elles occupent la partie posté-
de la langue (a). La conformation de rieure de la face supérieure de la lan-
ces organites fut ensuite étudiée par gue, et elles sont disposées de chaque
Ruysch, par Albinus et par beaucoup côté, suivant une ligne oblique, de
d'autres anatomistes (6). Enfin, de façon à représenter un V dont la pointe
nos jours , ils ont été l'objet de serait dirigée en arrière (c). Derrière
recherches histologiques faites par l'angle ainsi formé, on remarque aussi
MM. Bowman, Kôlliker et plusieurs une petite fossette médiane appelée le
autres micrographos dont j'aurai à trou borgne, le trou de Malpighi, ou
citer les travaux. la lacune de la langue ; elle a été con-

(3) Ahisi, chez l'Homme, ondistin- sidérée par quelques auteurs comme
gue sur la langue quatre sortes de étant l'orifice d'un appareil sali-
papilles. Les unes, diles calici forme s, vaire {d) ; mais elle ne conduit à au-
sonl très grosses, et se composent cune glande (e) et ne paraît être
d'une sorte de mamelon central dont autre chose que l'analogue d'une de
le sommet est aplati et dont la base est ces papilles caliciformes dont le tu-
entourée d'un sillon, puis d'un bour- hercule central est peu élevé (f).

(a) Malpighi, Exercitatio epistolica de lingua {Opei'a omnia, l. II, p- 15).
{b'j l'iuj'sch, Thésaurus anatomicus, l. I, p. 24.

— Alhinus, Academicarum annotalionum liber primus, cap. xiv, xv, p. 55 et suiv.

(c) Voyez Sappey, Traité d'analomie descriptive, t. II, p. TSS, fig. 346 et 347.

(d) Coschwitz, De duclu salivali novo. Halle, 1724.

(e) J.-G. Duvernoy, De duclu salivali novo Coschwi'iiano. Tubingen, 1725.

— Haller, Experimenla et dubia cirea ductum salivalem novum Coschiviikianum, Leydon,
1727 {Disp. anat., t. I, p. CD).

{f) Meckel, Manuel d'analomie, 1. 111, p. 316.

lOh APPAREIL DIGESTIF.

d'entre eux sont destinés à l'exercice de la sensibilité tactile ou
gustative, et leur revêtement épithélique reste très mince ; mais
d'autres se garnissent d'une couche cornée assez épaisse pour
devenir plus ou moins rigides, et ils constituent alors des
odonioïdcs odontoides papillaires^ dont le rôle a souvent de l'importance

papillaires. , , , . , , '] • J r *

dans le mécanisme do la préhension des aliments.

Comme exemple de ces organites, je citerai les épines

Enfin, il esl aussi à noler que la sur-
face du bourgeon contrai des papilles
caliciformes est garnie de beaucoup
de pcU'ts prolongemcnls coniques qui
se trouvent comme enfouis dans une
couche épilhéliaie commune, mais
peu épaisse («).

On donne le nom de papilles fon-
giformes à de pelits tubercules ar-
rondis et pédoncules, dont la base
n'est pas engaînéc, et dont la teinte
rouge est très prononcée. Elles sont
distribuées irrégulièrement à la face
supérieure de la langue, et leur bour-
geon central est couvert de petits
prolongements hémispliériques ou
coniques (6).

D'autres papilles , beaucoup plus
nombreuses et plus petites que les
précédentes, sont appelées coniques
à cause de leur forme. De même
que les papilles caliciformes, elles
sont disposées par rangées qui, de la
ligne médiane , se portent un peu
obliquement en dehors et en avant.
Sur le milieu de la langue, elles sont

assez longues pour constituer une
sorte de brosse molle, mais, sur les
côtés de cet organe, elles deviennent
très courtes. La gaine épidermique
de ces papilles est épaisse et blanchâ-
tre ; elle constitue les parties décrites
par Albinus sous le nom de periglot-
tis (c), et souvent son sommet est
frangé. L'enduit blanchâtre qui se
remarque à la surface de la langue
dans divers états pathologiques des
voies digestives est dû principalement
à un développement anormal des fila-
ments épithéliquesainsi constitués, et,
dans quelques maladies, on a vu ces
prolongements devenir filiformes et
acquérir plus d'un centimètre de
long {d).

Enfin les papilles du quatrième
ordre sont hémispliériques et d'une
petitesse extrême, et on les trouve
dans les intervalles que les précé-
dentes laissent entre elles, ainsi qu'à
la face inférieure de la langue (e).

La disposition des papilles linguales
présente beaucoup de variations chez

(a) lioUiker, Traité d'histologie, p. 39!), fiç. 177.

— Saller, art. TONGUE (Todd's Cyclop. ofAnat. and PhysioL, t. IV, p. 1137, Fil;-. 754).

(h) Bowmann and Todd, The l'iiysiological Anatomy and Physiology of Man, t. I, p. 438,
fi^. 38 A. ^

— KôUikcr, Éléments d'histoloijie, p. 398, (tg. 176.

- Snppey, Traité d'anatomie descriptive, t. II, p. 757, fig. 348, n" 1.
) Albinus, Academica7'um annolutionum liber primiis, cap. xvi, p. 04 (17

{dj Ktilliker, Op. cit., p. 399.

— Saller, loc.cit., t. IV, p. 1159, fig. 704.

(e) Sapjiey, Op. cit., f. II, p. 757, fig. 348, n" 7.

54).

ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 105

crochues qui hérissent la langue du Lion et la rendent tellement
rude, qu'elle |3eut servir comme une râpe pour enlever la chair
d'autour des os que cet Animal lèche (1).

Des odontoïdes assez semblables arment la langue de quel-
ques autres Mammiières, tels que certaines Chauves-Souris et
le Porc-Epic; mais, en général, dans cette classe d'Animaux,
les papilles cornées sont peu développées sur cette partie de
l'appareil buccal (2). Parfois on en trouve aussi à la face
inierne des joues et au palais (3).

Les parties dont se compose l'armure buccale des Cyclo-
stomes, ou Poissons suceurs, ont beaucoup d'analogie avec
les odontoïdes papillaires dont je viens de parler. Ainsi, chez

les divers Mammifères, et, pour pins
de détails à ce sujet, je renverrai à
VAiiatomie comparée de Cuvicr et à
un mémoire spécial par A. Mayer (a).

(1) Les papilles odontoïdes de la
mâchoire du Lion sont grandes, fort
dures, recourljées en arrière, et dis-
posées en séries longitudinales sur la
partie moyenne de cet organe, au mi-
lieu d'autres papilles qui sont très
petites et arrondies (6). La langue
rude du Cliat et des autres espèces du
genre Felis est armée de la même
manière, ainsi que celle des Civetles ;
mais, cliez le Chien et la plupart des
autres Carnivores, la surface de cet
organe n'est garnie que de papilles
molles.

(2) Chez la Roussette, grande espèce
de Chauve-Souris frugivore, la lan-
gue est armée d'une multitude de
papilles squamiformes très dures,

dont le sommet est denticuléel dirigé
en arrière (c).

Chez le Porc-épic, on remarque
aussi à la partie antérieure de la langue
quelques papilles odontoïdes squa-
miformes dont la dureté est très
grande {d).

(3) Ainsi que nous le verrons plus
loin dans une autre partie de ce cours,
les odontoïdes papillaires dont l'étude
nous occupe ici ne diffèrent que peu
des appendices tégumcnlaires appelés
cheveux, poils, soies et piquants, sui-
vant leur degré de développement et
de rigidité; aussi ne devons-nous pas
nous étonner de voir dans quelques
cas, soit d'une manière normale, soit
dans certains états pathologiques, la
muqueuse buccale se garnir d'appen-
dices filiformes au lieu de papilles
cornées seulement.

Ainsi, chez les Fourmiliers, les

(a) CuvicT, Leçons d'anatomic comparée, 2' ('ili(., l. III, p. 733 elsuiv.

— Miiycr, Ueber die Xunije (ils Geschmacksnr(jnn (Nova Acta Acad. nat. cvrios., 1 84 i, i. XX,
p. 721, i»). 35 et 3li).

(bjCarus et Oito, Tab. Annlnm. cnmpar. illustr., pars IV, pi. 7, Çig. 7 et 8.

(c) Daiihcnlon, dans BufTon, Mammifkkf.s, pi. 468, fij,'. d , 2 el 3 (édit, in-8).

— Mayer, Op. ni., pi. 30, lig. (1.

(d) Cariis el Oiio, Oji. cit., par.s iv, pi. 7, Hy. 0.

106 APPAREIL DIGESTIF.

la grande Lamproie, la ventouse orale (1) est garnie d'un
nombre considérable de cônes saillants très pointus et de con-
sistance cornée, dont levolume augmente delapériphérie versle
centre de cet organe, où se trouve l'entrée du tube digestif. Au-
dessus de cet orifice on remarque deux de ces odontoïdes qui
sont plus fortes que les autres et soudées entre elles par leur
base; en dessous est une rangée transversale de huit odontoïdes
assez semblables, qui sont également réunies entre elles et qui
simulent une mâchoire inférieure. Enfin, l'extrémité antérieure
du piston constitué par la langue est garnie de trois plaques
cornées dont les bords sont denticulés. Chacune de ces odon-
toïdes est creuse et recouvre une papille vasculaire de même
forme, à la surface de laquelle le tissu épithélique qui les con-
stitue croît d'une manière intermittente, de façon qu'à l'intérieur
du cornet superficiel en activité fonctionnelle on trouve
souvent des cornets de nouvelle formation emboîtés les uns
dans les autres, et destinés à se succéder à mesure que les
vieilles odontoïdes se détachent et tombent (2).

Pangolins, les Cétacés lierbivores el ne doit pas être confondu avec le
les Ruminants, la face interne des joues Dasypus ou Tatou des zoologistes
est garnie de papilles coniques ; mais, modernes,
chez certains Rongeurs, on y trouve (1) Voyez ci-dessus, page 97.
des soies : par exemple, chez le Castor, (2) Le tissu corné de ces odontoïdes
le Cochon d'inde, le Cricétomys, (que la plupart des zoologistes appel -
rOryctère et le Lonchère ou Échi- lent desdents) est dUmecouleurjaune-
mys (a) ; enfin, chez les Lièvres, celte orange, et se compose de tubes paral-
pariie de la cavité buccale est revêtue lèles d'une grande finesse, disposés
de poils (6). Aristote a signalé celte normalement à la surface de la papille
particularité en parlant de l'Animal vasculaire incluse {d). Celle-ci est de
qu'il nomme le Dasypode (c), lequel même forme, et ne paraît pas différer
était probablement, soit le Lièvre notablement de la membrane mu-
commun, soit le Lièvre d'Egypte, et queuse adjacente qui constitue autour

(a) Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. .452.

(b) Voyez Carus et Oilo, Tab. Anatom. compar. illustr., pars iv, pi, 7, fig. 2.

(c) Aristote, Histoire des Animaux, liv. III, chap. xii.

(d) Owen, Odontography, p. 23,

ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 107

Cette armure buccale offre à peu près la même disposition
chez la Lamproie fluviatile. Mais, chez les Myxines, elle est
fort réduite, et ne consiste qu'en un gros crochet palatin et en
deux paires de plaques à bords denticulés qui garnissent la
surface du piston lingual (1).

Chez les Oiseaux, il existe d'ordinaire à la partie postérieure
de la langue, et souvent aussi à la partie correspondante de la

de sa base un petit repli circulaire (a).
Souvent, entre sa surface et le cornet
épithélique externe dont la papille est
revêtue, on distingue deux gaines
cornées de nouvelle formation, qui
sont des odontoïdes de remplace-
ment (6).

Les odontoïdeslabialesdes Lamproies
sont disposées sur plusieurs rangées
divergentes, dont l'une, antéro-supé-
rieure, occupela ligne médiane, et les
autres, placées par paires, constituent
des rangées arquées qui se diligent
en dehors et en bas, en partant, soit
de la précédente, soit du contour
de l'ouverture buccale (c). Ainsi que je
l'ai déjà dit, leur grandeur augmente
de la périphérie de la ventouse vers
le centre, et, dans les quatre paires
principales de ces rangées, les der-
nières de ce côté sont réunies à leur
base, de façon. à paraître bicuspides.
Inférieurement , enfin, cette série est
représentée par sept grosses odontoïdes
soudées ensemble en arc de cercle, et
formant une plaque maxillaire trans-
versale. Chez la Lamproie marine, les
deuxgrosses odontoïdes palatines sont

soudées entre elles sur la ligne mé-
diane, mais, chez la Lamproie fluvia-
tile, elles sont distinctes entre elles.
Les plaques linguales antérieures sont
arquées, et la base antérieure de cha-
cune d'elles est armée d'une série de
onze petites pointes recourbées en de-
dans. Enfin, la plaque labiale posté-
rieure résulte de la soudure de deux
petites pièces cornées semblables aux
précédentes.

(l)L'odontoïdepalalinedesMyxinoï-
desest placée sur la ligne médiane, etla
papille vasculaire qui en occupe l'inté-
rieur se trouve fixée au cartilage adja-
cent par un tissu fibreux. Elle est cro-
chue ; sa pointe est aiguë et sa base
renflée. Les plaques linguales consistent
chacune en une rangée transversale
de petites odontoïdes coniques soudées
entre elles à leur base. Chez le Myxine
glutinosa {d) , on compte huit de ces
pointes dans chaque série ; mais, chez
quelques espèces du genre Bdello-
stoma, il en existe de chaque côté
douze sur les plaques linguales anté-
rieures et onze sur les plaques posté-
rieures.

(a) A. Maycr, Analecten fur vergleichende Anaiomie, \>\- \, fig'. 't.

(h) Born, liemerkungen ùber den Zahnbau der Fische (Heusinger's Zcitschrift fur organische
Physik. iS^-i, 1. 1, pi. C, fig. 9).

(c) Hornc, Lectures on Comparative Anatomy, t. IV, pi. 46.

— Born, Op. cit., pi. 0, fig. 5,

— Owen, Odontography, pi. 2, fig. 4.

(d) i. Millier, Vergleichende Anaiomie der Mywinoiden, pi. 2, fig. 1 à 5, pi. 3, fig. l.

108 APPAREIL DIGESTIF.

voûte palatine, des pointes cornées de même nature, qui sont
dirigées en arrière et qui servent à retirer les aliments. Chez
quelques Animaux de cette classe, on trouve des papilles ana-
logues disposées en ràlcau de cliaque côté de la langue, ou
réunies en pinceau à l'extrémité de cet organe (1).

La connaissance de la structure intime des différentes
espèces de papilles dont je viens de parler facilite beaucoup
l'étude des autres odonloïdes, et, par conséquent, je m'y
arrêterai quelques instants. Le bourgeon vasculaire, ou bulbe
papillaire, qui occupe l'axe de ces appendices, n'est pas un
organite simple, comme on pourrait le croire au premier abord;
l'examen microscopique montre que sa surface est garnie
d'un nombre plus ou moins considérable de prolongements
coniques ou liliformcs qui sont des centres de production pour
le tissu épithélique superposé. Par exemple, le sommet du
bourgeon ou bulbe d'une papille conique provenant de la
langue do l'Homme se trouve divisé eu un pinceau de bour-
geons secondaires, et au-dessus de chiicune de ces parties le
revêtement épithélique s'élève en forme de filaments qui, réunis
à leur base, deviennent libres vers le bout, et forment de la
sorte une houppe cornée. Dans d'autres papilles, les bulbes
secondaires se recouvrent d'une couche épithélique qui ne se
divise pas de la sorte, mais forme une gaîne commune, dans
la substance de laquelle tous ces organites microscopiques sont
comme empâtés. Entin, dans les intervalles qui séparent les
papilles entre elles, les gaines cornées dont celles-ci sont

(i) J'ai déjà eu l'occasion de faire ou la partie voisine du palais des

connaître la disposition de l'arnnire Oiseaux, sont également dirigées en

linguale de ces Animaux (voyez ci- arrière, et servent principalement à

dessus, page 72), empêcher les aliments de rebrousser

Les papilles cornées qui garnissent chemin lors des mouvements de dé-

souvenlles bords des arrière-narines, glutition (a).

{a) Exemples : le Canard (Geoffroy Saint-Hilaiic, Philosophie anatomique, t. I, pi. 6,fig'. 65).
— Le Goéland (loc. cit., fig. 66).

ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 109

revêtues se continuent par leur base avec la" couche épithéliale
mince et peu consistante de la muqueuse adjacente. On doit donc
considérer la substance cornée dont se compose une odonloïde
comme étant produite par les bourgeons ou bulbes élémentaires
dont je viens de parler, sous la forme d'aulant de filaments qui
se soudent entre eux latéralement d'une manière plus ou
moins solide, et dès lors on conçoit facilement que la forme
'générale de l'agrégat résultant de cctie soudure pourra varier
beaucoup par le seul fait du mode de groupement des bulbes en
question. Si ceux-ci sont disposés en pyramide au sommet d'une
éminence, il en résultera un appendice épithélique en forme
de cornet qui emboîtera le tout, et qui pourra être simple ou
multiple. Si un certain nomljre de ces mêmes bourgeons sont
disposés sur une rangée, et au lieu d'être séparés à leur base,
rapprochés de façon à se toucher presque, les libres cornées
qui en partent se souderont encore entre elles, mais donneront
naissance à un appendice lamelleux, lequel sera adhérent par
un de ses bords et libre dans tout le reste de son étendue.
Enfin, si ces organites vasculaires dont dépend le développe-
ment du tissu corné sont disposés uniformément sur un même
plan, et toujours rapprochés de façon que la fibre dépendante
de chacun d'eux puisse se souder intimement à ses voisines,
il en résultera encore une lame cornée ; mais cette lame sera
adhérente au chorion sous-jacent par la totalité de sa face
interne, et constituera un revêtement continu.

On conçoit donc facilement que le tissu corné dont se
composent les odontoïdes puisse affecter tantôt la forme de
cornes isolées ou de cylindres grêles, d'autres fois celle de pro-
longements lamelleux, et d'autres fois encore celle de plaques
adhérentes, sans que ces variations coïncident avec aucune
différence essentielle dans la structure de ces parties. En effet,
cela a li(!u, et c'est de la sorte que la Nature constitue avec les
mêmes malc'riaux organi(pies, ici des papilles spinilbrmes, là des

structure

du

lliécoi-hynque,

ou

enveloppe

cornée
(lu bec des

110 APPAREIL DIGESTIF.

fanons lamelleux , et ailleurs les étuis mandibulaires que j'ai
appelés des thécorhynques.

§ 5. — Des observations faites par Geoffroy Saint-Hilaire
sur le développement du bec chez un fœtus de Perroquet
nous donnent la preuve de l'exactitude de cette interprétation
des faits fournis d'abord par la seule comparaison des formes
Oiseaux, etc. intermédiaires entre une odontoïde papilleuse ordinaire et un
thécorhynque complet. Chez le jeune Oiseau en voie de déve-'
loppement que ce naturaliste a soumis à ses recherches, les
mâchoires n'étaient encore recouvertes que par une peau molle,
mais il existait sur le bord libre de chacun de ces organes une
série de petits bourgeons papiniformes qui étaient autant de
centres de formation pour le tissu corné ; et en examinant
ensuite le thécorhynque d'un Perroquet adulte, il trouva que,
dans les points correspondants cà chacun de ces bulbes, il
existait dans la substance de cet organe une cavité conique,
de sorte que l'étui, quoique simple en apparence, devait
résulter de la soudure des cônes de tissu épithélique nés autour
de ces centres vasculaires et envahissant graduellement les
parties adjacentes de la surface du chorion mandibulaire : mode
de développement qui exphque aussi l'épaisseur plus grande de
l'étui corné le long du bord libre des mâchoires et son amin-
cissement vers la bnse du bec fi).

(1) Geoffroy Saint-Hilaire a consi- toïdes papillaires. Ce naturaliste en a

déréces bourgeons dermiques comme compté dix-sept à la mâchoire supé-

étant les analogues des bulbes den- rieure et treize à la mâchoire infé-

taires, et il en a conclu que les Oiseaux rieure (a).

sont pourvus de dents ; mais c'était Chez de jeunes Tortues du genre

.aller trop loin, et les organes en ques- Trionyx, le bec corné se développe de

tion ne me paraissent pouvoir èlre la même manière (6).
assimilés qu'aux bulbes des odon- Les parties du bec de l^erroquet

(a) Geoffroy Saint-Hilaire, Système dentaire des Mammifères et des Oiseaux, 1824, p. 8, pi. 1,
fig. 4 et 5.

(b) Owen, art. Teeth (ïodd's Cijclopoidia of Anat. and Physiol., t. IV, p. 882).

ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 111

D'autres fois les odontoïdes engainantes paraissent naître
d'une multitude de petits bourgeons simples, disséminés égale-
ment sur toute la surfaco des téguments qui revêtent l'une et
l'autre mandibule. Mais il est probable que les lames cornées
ainsi produites naissent d'abord sur le bord libre des mâchoires,
et s'étendent ensuite sur les deux faces opposées de ces parties
de la charpente buccale, car elles forment toujours deux pans
réunis sous un angle plus ou moins aigu qui correspond à ce
bord, et elles présentent dans ce point plus d'épaisseur que
partout ailleurs.

Une armure buccale fort analogue à celle que nous venons
d'étudier chez les Oiseaux se rencontre dans la classe des
Mammifères, mais d'une manière exceptionnelle. En effet,
chez l'Ornithorhynque, ainsi nommé parce que son museau
ressemble beaucoup au bec d'un Canard, les mâchoires sont
élargies en forme de spatule et revêtues d'une peau coriace qui
a presque la consistance de la corne (1). Des parties saillantes

que M. Blanchard a décrites derniè- très larges et entourées à leur base
renient , et qu'il considère comme d'un bourrelet de même nature (c).
étant des dents rudimentaires (a), pa- Au premier abord, on pouvait croire
raissent être très différentes de celles que ce mode de conformation de la
observées par Geoffroy Saint-Hilaire. bouche devait rendre la lactation
(1) Les Ornithorhynques sont des impossible, et que, par conséquent.
Mammifères de l'Australie, qui vivent les jeunes Ornithorhynques ne de-
sur les bords des eaux et qui cherchent valent pas teter comme le font les
dans la vase les Vers et autres petits autres Mammifères {d) ; mais on a
Animaux dont ils se nourrissent (6). constaté que, dans le jeune âge, les
Ainsi que je l'ai déjà dit, leur bec lèvres de ces Animaux sont minces et
ressemble beaucoup à celui du Ca- médiocrement développées en avant,
nard ; les mandibules sont aplaties, de façon à n'opposer aucun obstacle

(a) Blanchard, Observations sur le système dentaire des Oiseaux {Comptes rendus de l'Acad.
des sciences, 4800, t. L, p. 540).

(6) Bcnnct, Notes on the nat. Hist. and Habits of Ihe Ornithorhyncliiis parado.'cii.s (Traiis. of the
Zool. Soc, i8'ir,, t. 1, p. 2-29).

(c) Voyez V Allas du lUrjne animal de Cuvier, M\MMiri':niîs, pi. 75, fi.;;. 2.

{d) Geoffroy Sainl-liilalrc, Sur un appareil ylanduleux récemment découvert en Allemagne
dans l'Ornilhorhynque, cl faussement considéré comme une glande mammaire {Ann. des sciences
nat., 1820, i'° sûrjc;, l. I.\, p. 459J.

112 APPAREIL DIGESTIF.

qui se remarquent dans l'intérieur de la bouche, et qui naissent
du bord préhensile de cet organe, sont garnies aussi par des
plaques d'un tissu corné dont la texture ne difière que peu de
celle de la substance du bec chez les Oiseaux; mais les instru-
ments ainsi constitués ont encore plus d'analogie avec certains
organes spéciaux dont nous allons bientôt nous occuper, et ils
sont généralement considérés comme étant des dents. Par
conséquent, je ne m'y arrêterai pas en ce moment.

Enfin, ce genre d'armure buccale se montre temporaire-
ment chez les Têtards de la Grenouille (1), et il existe d'une
manière permanente chez les Reptiles de l'ordre des Chélo-
niens (2) ; mais c'est à la classe des Oiseaux qu'il appartient
plus spécialement.
confonnaiion En cffet, tous CCS Anïmaux sont pourvus d'un bec formé par
•les Oiseaux. Ic développement d'une couche de tissu corné autour des os des
mâchoires. Cette substance, dure, insensible, et de structure
fibreuse, ne diffère pas de celle dont se composent les ongles
et les |)laques épidermiques dont d'autres parties du corps
peuvent être revêtues ; elle repose sur une membrane mince
et molle q'ii dépend du chorion, et qui adhère à la surface des

à Pacte de la succion (a). C'est par le commence ù s'atrophier. Le bord

progrès du développement que ces tranchant de !a mandibule supérieure

organes acquièrent la forme bizarre s'emboîte dans la mandibule infé-

qui se remarque cliez l'adulte, et qui rieure (6).

a valu à ces Animaux le nom (VOrni- (2) Chez les Tortues fluvialiles (ou

thorhjnchus paradoxus. Chéloniens potamites), l'armature buc-

(1) Ce bec corné se développe chez cale est garnie de lèvres charnues; mais

les Têtards des Batraciens anoures peu chez les autres ileptiles de cet ordre,

de temps après i'édosion, mais se dé- les mâchoires sont nues et armées

tache et laisse les lèvres à nu vers d'une gaîne cornée qui, eu général, se

l'époque où les pattes antérieures se prolonge intérieurement sur presque

montrent au dehors et où la queue toute la voûte palatine.

(a) Oweii, On the Young o/" £he Ornithorhynclius paradoxus {Trans.oflhe Zool. Soc, 1835, 1. 1,
p. 2-21, pi. 3-2, fig. 1 à 4).

(b) Dugès, Recherches sur l'ostéologie et la myologie des Balraciens à leurs différents âges,
p. 83, pf. 13, fig. 73, SO, 81 et 8-2 (extr. des Mém. des Sav. élr., t. VI).

ARMURE BUCCALE DES VEUTÉBRÉS. 113

OS sous-jacents ; sur la mandibule inférieure, elle ne constitue
qu'une seule pièce et ne se prolonge que peu inférieurement ;
mais, à la mandibule supérieure, elle forme un étui plus
complet qui, parfois, s'étend presque sur le front (1), et qui
est souvent divisé en plusieurs pièces ('2). L'épaisseur et le
degré de dureté de ce thécorhynque varient beaucoup (3) ; il
en est de même de sa forme, et les différences que l'on y
remarque à cet égard sont en général liées à la manière dont
cet instrument doit fonctionner dans l'organisme.

Quand le bec des Oiseaux est destiné à servir seulement
comme pince pour saisir les aliments, et qu'il n'a pas besoin de
beaucoup de force pour les retenir, cet organe est en général
très allongé et eftilé vers le bout. Ainsi, les espèces qui vivent
d'Insectes ou de Vers présentent en général ce mode d'orga-
nisation, qui devient plus marqué lorsque l'Animal est destiné
à chercher cette proie au fond de l'eau ou dans la vase (4).

Rapports

enlre la forrae

du bec

et le régime

des

Oiseaux.

(1) Par exemple, chez les Foulques
et les Poules sultanes (a). Chez les
Calaos , le bec est surmonté d'une
énorme protubérance qui est de même
nature (6).

(2) Celte disposition est assez géné-
rale chez les Palmipèdes de la famille
des Longipennes et de celle dos Toti-
palmes.

(3) Ainsi, chez les Oiseaux qui dé-
chirent leur proie, comine PAigle et
le Faucon, ou qui se nourrissent en
partie de fruits diu's qu'ils ont besoin
de casser, comme c'est le cas pour les
Perroquets, le thécorhynque est épais
et fortdur; tandis quechezles Oiseaux
qui vivent de fruits tendres, les Tou-
cans par exemple, il est très mince. Il

est aussi à noter que, chez les Oiseaux
qui cherchent leur nourriture dans la
vase, et qui, dans cet acte, ne peuvent
se guider par les yeux, mais ont be-
soin de tàter, en quelque sorte, les
substances qu'ils rencontrent, le thé-
corhynque est mince et flexible, de
façon que le derme sensible situé au-
dessous peut recevoir facilement des
sensations au contact de corps étran-
gers. Le revêtement mandibulaire des
Canards et des Oies, par exemple, est
coriace et ressemble à une peau épaisse
plus qu'à une gaine cornée ordinaire.
(6) Comme exemple des Oiseaux
insectivores dont le bec offre ce mode
de conformation, je citerai les Coli-
bris , les Oiseaux - Mouches et les

(a) Voyez l'Atlas du Règne animal de Ciivior, Oiseaux, pi. 8(i, fi^. 2.

(b) l.oc. cit., pi. 47, fi;;. 2.

VI.

ll/i. APPAREIL DIGESTIF.

Afin de perfectionner son action dans ces dernières circon-
stances, la Nature y apporte souvent une modification particu-
lière, et l'élargit beaucoup, soit dans toute sa longueur, comme
cela se voit chez les Cygnes et les Canards, soit dans sa partie
terminale seulement, disposition qui a fait donner à quelques
Oiseaux de rivage le nom de Spatules (1). Le bec est également
très élargi chez les Oiseaux insectivores, tels que les Hirondelles
et les Engoulevents, qui poursuivent leur proie au vol ; mais
alors cet organe est en même temps fort raccoîirci, afin d'être
léger et facile à tenir relevé (2).

Pour mettre mieux en évidence ces harmonies entre les
mœurs des Oiseaux et la conformation de leur bec, je citerai
une autre espèce qui emploie aussi cet organe comme une pince
préhensile seulement, mais qui vit de petits Poissons et les

Huppes {a). Les Bécasses, qui vivent
principalement de Vers et de larves
qu'elles trouvent sous les feuilles
tombées, ont aussi le bec remarquable-
ment long et grêle (6). Les espèces qui
fouillent la vase molle pour y cber-
clier une proie analogue, les Ibis par
exemple, offrent sous ce rapport le
même mode d'organisation (c).

Chez tous ces Oiseaux, le bec est,
comme d'ordinaire, droit ou courbé
en bas; mais chez l'Avocelte, dont le
régime est analogue, il est recourbé
en sens contraire, c'est-à-dire relevé
vers le bout (d).

D'autres Oiseaux, qui se nourrissent
principalement de Serpents et d'au-
tres Reptiles, ont aussi le bec très
allongé , mais beaucoup plus haut et

à bords plus tranchants : par exemple,
les Cigognes (e).

(1) Chez les Spatules, les mandi-
bules sont toutes les deux plates, la-
melliformes, et très élargies vers le
bout (/■).

(2) Ce mode d'organisation est com-
mun à tous les Passereaux de la division
des Fissirostres, mais elle est portée
au plus haut degré chez les Podagres
et chez les Engoulevents {Caprimul-
gus], Oiseaux crépusculaires qui, la
gueule ouverte, poursuivent leur proie
au vol, et font entendre alors un bruit
particulier dû à l'entrée de l'air dans
celte cavité. Leur bec est déprimé,
très élargi en arrière et fendu fort
loin {g), de façon à pouvoir s'ouvrir
largement.

(a) Voyez le Règne animalàe Ciivier, Oiseaux, pi. 43, fig^. 1 et 3 ; pi. 44, fig. 2.
(6) Loc. cit., pi. 79, fig. i.
(c) Loc. cit., pi. 78, fig. 3.
{d} Loc. cit., pi. 85, fig. i.

(e) Loc. cit., pi. 75, fig. i .

(f) Loc. cit., i<\. 18, ûg.i.
■ {g) Loc. cit., pi. 31, fi^. 3.

ARMURE RUCCALE DES VERTÉBRÉS. 115

enlève à la surface de la mer en rasant au vol la crête des
vagues : c'est le Coupeur d'eau ou Bec-en-ciseaux (1). On com-
prend facilement que pour fendre de la sorte la nappe liquide
avec une grande rapidité et saisir au passage la proie qui s'y
rencontre, c'est la mandibule inférieure qui doit plonger obli-
quement dans l'eau, et que plus elle sera étroite, moins elle ren-
contrera de résistance. Or, le bec de ces Oiseaux de haute mer
présente des singularités remarquables, et ces particularités de
structure sont précisément de nature à l'approprier aux fonctions
que je viens de signaler. En effet, la mandibule supérieure, au
lieu de dépasser comme d'ordinaire l'extrémité de la mandibule
inférieure, est beaucoup plus courte que celle-ci, et les deux
branches de l'espèce de pince ainsi constituée ont si peu de
largeur, qu'elles ressemblent à des lanies placées de champ.

Lorsque les Oiseaux piscivores dardent sur leur proie et
enlèvent ainsi des Animaux d'un poids considérable, qui glis-
seraient facilement entre les branches d'une pince buccale
ordinaire, on remarque qu'en général la mandibule supérieure
se termine par un crochet qui descend au-devant de l'extrémité
de la mandibule inférieure, ou bien encore que ses bords se
trouvent garnis de dentelures (2).

(1) Les Becs-en-ciseaux, ou Rhyn- maux frugivores à bec énorme, mais
chops (a), sont des Oiseaux de l'ordre faible (6). H est aussi à noter qu'afin
des Palmipèdes, voisins des Mouettes, d'alléger le poids de cet organe, les
qui liabilont les mers des Antilles. os maxillaires ollrent chez cet Oiseau

(2) Quelquefois les dentelures du une texture spongieuse extrêmement
bord de la mandibule supérieure sont lâche et sont remplis d'air (c).
seulement le résultat de l'usure de la Les flarles, qui vivent de Poissons
lame cornée très mince qui constitue et poursuivent leur proie en pion-
cette lame tranchante : par exemple, géant, sont remarquables par la struc-
chez les Toucans, qui sont des Ani- tare de leur bec, dont les bords sont

(a) Voyez VAllas du Bègne animal de Cuvier, Oiseaux, pi. 93, lig. 4.
{b} Loc. cit., pi. 100, fit'. 4, a.
(c) Loc. cit., pi. 91,fig. 1.

116 APPAREIL DIGESTIF.

D'autres fois des lignes saillantes ou même des prolongements
lamelliformes, disposés parallèlement en travers, à la face
interne des mandibules, servent à tamiser en quelque sorte les
matières introduites dans la bouche et à y retenir les aliments
solides, tout en laissant écouler librement l'eau qui s'y trouve
mêlée (1). Ce mode d'organisation, qui se rencontre chez les
Canards, les Oies et les Cygnes, a valu à ces Palmipèdes le nom
commun' de Lamelli rostres.

Le grand allongement du bec, qui permet à l'Oiseau de
s'emparer plus facilement d'une proie faible, ou de cueillir des
fruits d'une branche sur lauqelle il ne saurait se percher, est au
contraire une circonstance défavorable à l'action de cet organe
comme instrument sécateur ou lacérant; aussi, quand ces
Animaux sont destinés à se nourrir de fruits durs ou de graines
trop volumineuses pour être avalés en entier, ou bien encore
lorsque, pour utihser leur proie, ils ont besoin de la dépecer,
on ne leur voit plus ce mode de conformation : leur bec devient
alors court en même temps que robuste, et l'on y remarque

garnis d'une série de denticules acé- clypeata), elles sonl pins développées

rées [a]. et s'étendent assez loin sur la voûte

La plupart des grands Oiseaux pê- palatine (/").
cheurs ont l'extrémité du bec garnie Une structure analogue se remarque

d'un crochet très fort : par exemple, chez le Flamant (Phœnicopterus) ,

les ['étrels {bj, les Albatros (c) et les dont le bec est coudé vers le milieu et

Pélicans (d). reployé en bas (g). Pour s'emparer de

(1) Chez le Canard ordinaire, ces saproie, cetOiseauîi long cou renverse

lames transversales sont peu saillantes sa tête de façon à appliquer contre

et n'existent que sur le pourtour du le sol sa mâchoire supérieure, qu'il

bec (e) ; mais, chez le Souchet {Artas emploie en manière de bêche.

(a) Voyez V Allas du Règne animal, Oiseaux, pi. 93, ùg. 1,

(b) Loc. cit., fil. 93, fig-, 1. ,

(c) Loc. cit., pi. 54, fig'. l.

(d) Owen, art. Aves (îodd's Cyclop., 1. 1, p. 313, %. dSO).

(e) (iooffi'oy Saint-Hiluire, Système dentaire des Mammifères et des Oiseaux, pi. i, fig. 15.

(f) Loc. cit., fig. 14.

(g) Voyez l'Atlas du Règne ajiimal, Oiseaux, pi. 87, fig. 3 et 4, a.

ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 117

aussi d'autres particularités de forme qui sont en rapport avec
les fonctions qu'il est destiné à remplir.

Ainsi, chez les Faucons, les Aigles et les autres Oiseaux de
proie, la mandibule supérieure est à la fois courte, robuste,
effilée, tranchante sur les bords, et terminée par une pointe
recourbée en bas, de façon à constituer un crochet. Chez ceux
qui ont les instincts les plus sanguinaires, et que l'on appelait
jadis les Oiseaux de proie nobles, parce qu'ils étaient les plus
propres à se laisser dresser pour la chasse, le bec présente
aussi de chaque côté une dentelure marginale; enfin, chez les
Vautours, qui ne se repaissent que d? charognes, il s'allonge
notablement.

Des gradations analogues se remarquent dans la conforma-
lion du bec chez les Oiseaux granivores. Chez ceux qui
ramassent seulement à terre les grains dont ils se nourrissent,
la mandibule supérieure est médiocrement développée et ne
présente rien de particulier; mais chez ceux qui doivent con-
casser les grains déjà saisis par leurs "mâchoires, ces organes
offrent des caractères de soUdité et de puissance plus grandes
En général, le bec est alors conique, court et robuste, comme
cela se voit chez le j^loineau, le Bouvreuil et beaucoup d'autres
Passereaux dont se compose la division dite des Conirostres.

Comme exemple de ces concordances organiques et physio-
logiques, je citerai aussi les rapports qui existent entre les
fonctions spéciales du bec chez les Perroquets et chez les Pas-
sereaux du genre Loœia.

Ces derniers ont reçu le nom vulgaire de Becs-croisés, parce
que leurs deux mandibules, au lieu de se mouvoir suivant un
même plan et de se rencontrer par leurs bords, se croisent
dans leur i)artic terminale. Au premier abord, on a considéré
cette disposition anormale comme une espèce d'indrmité; mais,
en observant les nueui-s do ces Oiseaux, on a vu (ju'il en (Hail
autrement, et que ces crochets leur sont très utiles pour arra-

118 APPAREIL DIGESTIF.

cher de dessous les écailles des pommes de pin les semences
dont ils font leur nourriture (1).

Le bec du Perroquet est remarquable par la forme crochue
de la mandibule supérieure et par sa structure robuste ; aussi
permet-elle à ces Oiseaux de couper ou de casser leurs ali-
m.ents. Mais la grande force dont elle est douée est utilisée aussi
d'une autre manière; caria pince ainsi constituée devient un
auxiliaire des organes de la locomotion, et sert à ces Animaux
comme une troisième main pour grimper aux branches des
arbres.

Il serait facile de multiplier davantage ces exemples d'har-
monies anatomiques et physiologiques ; mais les faits dont je
viens de rendre compte me semblent devoir suffire pour mon-
trer combien est intime la liaison qui existe entre les mœurs
des Oiseaux et la conformation de cette partie de leur appareil
digestif. Je dois ajouter, cependant, que le bec des Oiseaux
peut offrir aussi beaucoup de particularités de forme dont on
n'a pas encore saisi la signification physiologique; mais l'étude
de ces détails est du domaine de la zoologie descriptive.
•les § /i. — La troisième espèce d'odontoïdes dont j'ai signalé

Baleines. ^

l'existence au commencement de cette Leçon, est, a certams

(1) Cliez les Becs-croisés ou f^o- vent en échapper. 11 est anssi à re-

xies {a), non-seulemeni la mandibule marquer que, pour arracher les se-

supérieure se termine par une pointe menées logées entre les écailles des

recourbée en bas, mais l'extrémité de pommes de pin, les Loxies insinuent

la mandibule inférieure se relève de la leur bec entre ces lames, et les écartent

même manière, en sorte que les l)ords en imprimant à leur mâchoire infé-

latéraux de ces organes ne peuvent se rieure un mouvement latéral. Pour

rencontrer qu'après que les deux cro- plus -de détails à ce sujet, on peut

chetsainsiconstituessesontcroises.il consulter les observations faites par

en résulte que les corps saisis entre les Townson et par Yarrell sur les mœurs

deux branches de celte pince ne peu- du Bec-croisé commun (5).

(a) \oyezY Atlas du Règne animal de Cuvier, Oiseaux, pi. 35, ûg;. 2, 2 a.
(6) Townson, Tracts and Observations in Natural Hlstor7j and Pliysiology, 1790, p. 116.
— Yarrell, On the Structure of the Beak and ils Muscles in the Crosshill, (Loxia curvirostra)
Znol. Journal, 1829, t. IV, p. 458, pi. U, fig-. 1 à 5).

Fanons

ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 119

égards, intermédiaire entre les deux formes que nous venons
d'étudier, et ressemble beaucoup à une portion du Ihécorhynque
de certains Oiseaux, dont les parties constitutives et primitive-
ment distinctes prendraient un grand développement en lon-
gueur, sans s'élargir par leur base et sans se souder complète-
ment entre elles, de façon à produire un revêtement continu.
En effet, si l'on suppose que les lames transversales que nous
avons vues descendre de la face interne du bec des Canards
grandissent excessivement et restent isolées entre elles dans
presque toute leur longueur, on aura en miniature une représen-
tation assez exacte de l'immense armure formée autour de la
mâchoire supérieure de la Baleine par les appendices flexibles
appelés fanons.

Chez beaucoup de Mammifères, la membrane muqueuse qui
tapisse la voûte palatine présente un nombre considérable de
rides ou de bourrelets transversaux qui sont plus ou moins
saillants, et qui sont quelquefois armés de papilles tubercu-
leuses (1).

Chez les Baleines, ces sillons n'existent pas sur la partie
moyenne du palais, mais, latéralement, la membrane muqueuse
en offre un grand nombre, et entre ces lignes elle se prolonge

(l)Chezla plupart des Mammifères, cinq de chaque côté de la ligne mê-
la poilioa palaiine de la muqueuse diane ; mais ils portent chacmi trois
buccale est molle et lisse, ou marquée rangées de papilles tuberculeuses,
seulement de quelques sillons trans- Chez le Bœuf, où l'on en compte qua-
versaux plus ou moins profonds. Ainsi, torze, ils sont armés de dentelures
chez le Chien, on y remarque neuf de semi-cornées (6). Enfin, chez l'Échid-
ces plis arrondis; chez le Lapin, il y en né, ils sont remplacés par plusieurs
a seize, et chez le Cheval, de dix-huit rangées transversales d'épines courtes
h vingt (a). Chez le Chat, ces bourre- et dures dont la pointe est dirigée en
lels palatins ne sont qu'au nombre de arrière (c).

(a) Voyez Cliauvcau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 311, ùg. 91.

{b) l'oiir plus do renseignements sur la disposilion des sillons do l.i raeuilirauo palatine cliei les
divers Mannniifcre.i, on peut consulter les Leçons d'anatomie comparée de Guvier, 2"(5dit,,t. III,
p. 740 et suiv.

ic) Stannius ctSiebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, i>. ^t>i.

120 APPAREIL DIGESTIF.

en manière de lame frangée sur les bords (1). Dans toute cette
région, elle donne naissance à une couche épithélique très
épaisse, et, dans les points correspondants aux franges dont
je viens de parler, la matière cornée ainsi produite s'accroît
beaucoup plus rapidement que dans les intervalles, et constitue
une série de grandes lames verticales et libres par leur extré-
mité, mais comme empâtées dans la couche épithélique com-
mune parleur base (2).

Chacune de ces lames, qui ne sont autre chose que les
fanons (3), peut donc être considérée comme le résultat de la
soudure des fdaments de tissu corné qui naissent chacun d'un

(1) La disposition de rarmement Phosphate de chaux, soufre, oxyde

buccal des Baleines a été étudiée avec de fer et silice 1,1

soin par J. Hunier, Camper, Uosen-

Perte 2,7 (6)

thaï. Ravin, M. Owen, M. Eschriclit (3) Les fibres centrales des fanons

et plusieurs autres naturalistes (a). sont grosses et tubulaires (c), mais les

(2) La composition chimique de ces fibres superficielles sont plus fines,

lames élastiques ne paraît différer que plus serrées et plus solidement unies

peu de celle des ongles et de la corne entre elles, de façon à constituer une

des autres Mammifères. L'analyse chi- sorte de glacis ou de couverte à surface

mique en a été faite parFauré, et a lisse. A leur base, ces lames présen-

donné, pour lOO parties : lent dans leur milieu une cavilc étroite

et allongée qui loge le prolongement

Matière animale soluble dans l'eau correspondant du choriou faisant

liouillante et contenant un peu „ .. i u n t^h ■> „„ • „*

^ fonction de bulbe. Elles s accroissent

de eélatine 8,7 . ,, ^ r ^

„ ., . , , ,, , , continuellement comme le lont nos

Matière animale soluble dans la

. ,. on o ongles, et elles s'usent par leur extre

potasse caustique 80,8 " ti ' f

Matières grasses 3,7

mité opposée ; mais la destruction de

Chlorure de sodium et de calcium. 1 ,9 leur couche cor ilcale se fait plus rapi-

Suifates de soude et de magnésie. 1 ,1 dément que Celle de leur tissu fibreux

(a) Hunter, On the Structure and Economy of Whales {Philos. Trans., 1778, et Œuvres,
trad. par Richelol, t. IV, p. 453, pi. 50 et 51)

— Camper, Observations anatomiques sior la structure intérieure et le squelette de phtsieurs
espècesUe Cétacés, p. 63, pi. 7, (ig. 1 et 2.

— Rosenthal, Ueber die Barten des Schnabel-Walfisches {Abhandl. der Akad. der Wissenschaf-
ten zu Berlin aus deni Jahre 1829, p. 127, pi. 2 et 3).

— F. Piavin, Observations anatomiques sur les fanons, sur leur mode d'insertion entre eux
et avec la membrane palatine [Afin, des sciences naturelles, 2' série, 1836, t. V, p. 266, pi. 1 1).

— R. Owen, Odontography p. 311, pi. 76.

— Eschricht, Zool. anat.phys. Untersuch. ïwer die nordischen Walthiere, p. 91 et suiv.
(6) Fauré, Analyse des fanons de Baleine {Journal de pharmacie, 1833, t. XIX, p. 375).
(c) Heusinger, System der Hisloloyie, 1823, t. I, p. 198, pi. 2, fig. 3.

ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 121

bulbe correspondant de la muqueuse gingivale, comme dans
les odontoïdes papillaires ; et en effet, les fanons offrent une
structure fibreuse qui est facile à reconnaître. 11 arrive même
que ces fibres, semblables à des crins, se séparent à leur extré-
mité libre, comme nous l'avons vu pour les filaments cornés
qui consfi tuent la gaine de certaines papilles coniques de la
langue chez l'Homme.

Les lames flexibles ainsi formées descendent presque ver-
Ucalement, et sont disposées par rangées transversales, sur
plusieurs lignes, de façon à simuler de chaque côté de la bouche
un assemblage de cloisons parallèles suspendues aux bords de
la voûte palatine et fibres dans tout le reste de leur étendue.
Les fanons de la série externe sont les plus longs, et ceux des
séries suivantes de plus en plus courts, de manière que la sur-
face limitée par le bord inférieur de ces lames représente de
chaque côté de la bouche un plan oblique de dedans en dehors
et de haut en bas, hérissé comme une brosse rude (i). La
longueur de ces appendices odontoïdes augmente aussi de la
partie antérieure de la bouche vers le gosier ; enfin, l'espèce de
peigne gigantesque qui résulte de leur assemblage se loge entre
la langue et la face interne de la mâchoire inférieure, quand la
bouche est fermée (2), mais constitue, quand la gueule est

central, et celui-ci, mis à nu dans une lérieur de la portion basilaire des fa-

cerlaine longueur, se fendille de façon nons adhèrent à une série d'excava-

à constituer une sorte de brosse ter- lions superficielles pratiquées dans les

niinule dont les brins ressemblent à parties correspondantes des os de la

de gros crins. mâchoire supérieure.

L'espèce de couche épithélique (1) C'est probablement en raison de

commune et de couleur blanchâtre cette dispo.^ition qu'Aristote a dit :

qui unit entre eux les funons à leur Eti (J's /m b i^jaTiK-r-o:; o-yivra; yiv (•/

base, est 1res épaisse ; elle se compose tm Troy.aTi cù/. îyv., "ffy//,; <Vi[).r,\-j^

également de libres cornées, et se cou- ûsîai;. (HEPl znHN ISTOPIAS, P'.g/.îov F,

tinue avec la substance corticale de § x[i).
ces appendices. (2) Ce mode d'arrangement se voit

Enfin, les bulbes qui occupent l'in- très bien dans une figure donnée par

122 APPAREIL DIGESTIF.

béante, une cloison à claire-voie qui laisse échapper l'eau
introduite dans cette cavité, tout en retenant les corps solides
tenus en suspension dans ce liquide. C'est de la sorte que la
Baleine, en tamisant pour ainsi direles oiatières qu'elle ingurgite,
parvient à s'emparer des Animalcules presque microscopiques
qui se rencontrent sur son passage et qui font sa principale
nourriture (I). La grandeur de cet appareil varie suivant les
espèces. Chez les Baleifioptères, il n'est que médiocrement
développé ; mais, chez la Baleine franche, il est colossal :
ainsi on trouve des tanons qui ont jusqu'à 5 mètres de lon-
gueur (2).

Laiinllai'd(a) ; mais dans ces derniers
temps la position des fanons dans la
bouche a été, l'objet de quelques dis-
cussions (6). Du reste, tous les natu-
ralistes qui ont eu l'occasion d'observer
des Baleines à l'élat frais s'accordent
pour reconnaître que ces lames cor-
nées se logent sur les côtés de la
langue, et non en dehors de la mâ-
choire inférieure.

(1) Les Baleines ne se nourrissent
guère que de très petits Mollusques
pélagiques, tels que les Clio et les
Limacines (c), ou bien de Crustacés
presque microscopiques, par exemple
le Cetochilus australis [d), et de petits
Acalèphes.

(2) Chez un individu nouveau-né du

Balœna australis, M. Owen a trouvé
que la rangée externe des fanons avait
de chaque côté de la bouche près de
1 mètre de long , et se composait
de 190 de ces lames, dont la plus
grande largeur était d'environ 8 centi-
mètres [e]. Chez la Baleine franche
{Balœna mysticetus), on compte plus
de '200 fanons marginaux de chaque
côté, et chez l'adulte ils atteignent gé-
néralement environ U mètres de long
sur environ 30 centimètres de large à
leur base. Ehiin, chez les Baleino-
ptères, où les fanons des rangées in-
ternes sont moins grands que chez les
espèces précédentes, il existe dans
chaque série marginale environ uOO de
ces appendices (f).

(a) Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 100, fig. l bis.

(b) E. liousseau, De la dentilion des Cétacés et de la place qu'occupent les fanons dans la
bouche des Baleines {Revue et mag. de zoologie de Guérin, 1856, 2" série, t. VIII, p. 305 et suiv.).

— Vrolik, Rapport, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences de Dijon, 2' série, 1856, t. V, p. 255).

— V:m Beneden, Notice sur une Baleine prise près de l'île Vlieland, p. 7 (extr. du Bulletin
de l'Acad. de Bruxelles, t. XXIV).

(c) Scoresby, An Account of the Arclic régions withan History and Description, ofthe Northern
Whale-Fishei'ij, 1820, t. I, p. 469.

(d) Roussel de Vauzème, Descript. du Cetochilus australis [Ann. des sciences nat., 2" série, 1834,
t. I, p. 333).

(e) Owen, Odontography , p. 312.

if) Nell, Some Account of a Fin-Whale stranded near AUoa (Mem. of the Wernerian Soc,
1811, 1. 1, p. 202).

ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 123

§ 5. — Ce genre d'armure buccale ne se rencontre que odontoïdes
chez les Cétacés dont je viens de parler ; mais on trouve chez du

1 Tiir -o^ ^ • Rythina, etc.

quelques autres Mammiieres des organes qui, par leur nature
intime, s'en rapprochent beaucoup, et qui me paraissent devoir
être considérés aussi comme des odontoïdes. Tels sont la
plaque épaisse dont est garni le palais d'un autre Cétacé extrê-
mement rare ou peut-être même perdu aujourd'hui, le Rythina
ou Stellère (1), et les gros tubercules cornés qui reposent sur
le bord libre des deux mâchoires chez l'Ornithorhynque, et qui
tiennent lieu de dents proprement dites.

Ces derniers organes consistent chacun en une plaque cornée
convexe qui revêt unepartie saillante delà membrane muqueuse
gingivale. On en compte deux paires à chaque mâchoire, et ils
sont placés de façon à s'opposer entre eux quand ces leviers se
rapprochent (2).

(1) Steller, en décrivant le Cétacé Le Dugong présente un mode d'or-

herbivore auquel Cuvier donna plus ganisalion analogue (c).
tard le nom de ce zoologiste, et dont Les appendices spiniformes qui

Illiger forma le genre Rijthina, signala existent à la voûte palatine des Hypé-
l'existence de deux corps blanchâtres rodons, et qui ont été indiqués comme
d'apparence osseuse qui sont opposés étant caractéristiques de ces Dau-
l'un à l'autre, et qui adbèrent, l'un à la phins {d), sont probablement des odon-
voûte palatine, l'autre à la mâchoire toides papillaires.
inférieure [a]. Le premier de ces or- (2) Derrière le bec corné dont il a

ganes, conservé dans la collection de déjà été question (page 111), on
l'Académie des sciences de Saint-Pé- trouve dans l'inlérieur de la bouche
tersbourg, a été étudié avec soin par de l'Ornithorhynque, et à chaque mâ-
M.Brand, et ce naturaliste y a reconnu choire, deux paires d'odontoïdes op-
une grande analogie de structure avec posées entre elles. La plupart des
le tissu des fanons. C'est une masse zoologistes décrivent ces organes sous
cornée composée de fibres inbulaires le nom de dents, et effectivement ils
disposées verticalement et intime- en ont les fondions et à peu près la
ment soudées entre elles (6). forme ; mais ils sont composés uni-

fa) Sleller, Dissert, de Bestiis marinis (Novi Comment. Aead. Petrop., I. II, p 302).
(6) Brandt Ueber den Zahnbau dev Stellevschen Seekuli, etc. {Mém. du l'Acad. des sciences de
Saint-Pétenhoury, 0« série, 1X33, t. II, p. lO:), pi. 3).

.(c) Knox, Notice regarding ihe Osteoloqy and Dentilion of Ihe Dugong {Edinburgh Journal of
Science, 1829, nouv. sério, l. I, p. I57j.

— Hombron et Jacrpiiiiol, Zoologie du Voyage au pôle Sud, coiammdô par Duiiionl-Oiirville,
Mahhikèeu:s, pi. 20 a.

(d) Laccpùde, llisl. nat. des Cétacés, \>. 320.

Dents

proprement

dites.

124 APPAREIL DIGESTIF.

§6. — Les dents proprement dites, de même que les
odontoïdes, sont destinées principalement à armer le bord
préhensile des mâchoires; mais elles peuvent garnir aussi
d'autres parties de la cavité buccale. Chez les Mammifères, ces
organes ne manquent que très rarement; ils sont tous maxil-
laires ou prémaxillaires, c'est-à-dire en rapport avec les os des
mâchoires ; il en est de même chez quelques RepUles, tels que
les Crocodiles. Mais, chez beaucoup de Sauriens et chez la plu-
part des Ophidiens, on trouve aussi des dents palatines qui cor-
respondent aux os ptérjgoïdiens (1). Chez un grand nombre de

quement de tissu corné, et, par leur
structure intime , ils ressemblent
beaucoup aux fanons de la Baleine.
Ainsi Lassaigne, qui en a fait l'ana-
lyse chimique, n'y a trouvé que ~-
de phosphate calcaire , proportion
qui est très inférieure à celle dans
laquelle celte matière terreuse se
rencontre dans les fanons (a). Knfin,
Heusinger a constaté que leur sub-
stance se compose de fibres tubulaires
disposées verticalement et soudées
entre elles latéralement, à peu près
comme dans les appendices palatins de
la Baleine et dans la corne nasale du
Rhinocéros (b). Les odontoïdes anté-
rieures sont allongées et en forme de
crête dans le jeune âge, mais elles s'a-
platissent par l'effet de l'usure : quel-

ques auteurs les ont comparées à des
dents incisives (c). Celles de la seconde
paire, situées à quelque distance des
précédentes, sont ovalaires et formées
par la soudure de deux tubercules qui
sont distincts dans le jeune âge (cl) : on
les désigne communément sous le nom
de dents molaires, 'i'outes se déta-
chent facilement de la membrane mu-
queuse sousjacente.

(1) Chez les Lézards, il existe une
rangée courte de petites dents de cha-
que côté de la partie postérieure du
palais sur les os ptérygoïdiens (e). Il
en est de même chez les iguanes (/").

Chez les Ophidiens, les dents pala-
tines sont en général plusnombreuses
et plus fortes : par exemple, chez les
Couleuvres (g), les Pythons (h) et les

(a) Voyez Rousseau, Système dentaire, p. 262.

(b) Heusing'er, System dcr Histologie, p. 197.

(c) Home, A Description of the Anaiomy ofthe Ornittiorynchus paradoxus (Philos. Trans., 1802,
pl. 2, Hg. 2).

— F. Cuvier, Des dents des Mammifères , considérées comme caractères ^-oologiques, pl. 83,
fig. a, 6, et 3.

— Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, pl. 75 bis, liy. 3.

(d) F. Cuvier, loc. cit.

— Owen, Odontography, p. 310, pl. 76, Rg. 1 et 2.

(e) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier, Reptiles, pl. 12, fi^. 1 a.
if) Duvernoy, loc. cit., Reptiles, pl. 17, fig. 1 «.

— Owen, Op. cit., pl. 68, fig. 2.
(g) Loc. cit., pl. 30, fig. 2.

{h) Cuvier, Règne animal, \" édit., t. IV, pl. 7, lig. 1.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 125

Batraciens aussi, les dents garnissent à la fois le palais et le rebord
des mâchoires; quelquefois même on en trouve sous la base du
crâne, jusque dans l'arrière-bouche (1 ). Enfin, dans la classe des
Poissons, ces organes peuvent envahir encore plus complète-
ment les parois de la cavité buccale. Les deux mâchoires, le
vomer, les os pharyngiens et le bord supérieur des arcs bran-
chiaux en sont d'ordinaire garnis, et parfois on en voit sur la
langue ainsi que sur les lèvres (2). Cependant leur existence
n'est constante dansaucunedes quatre classes des Vertébrés que
je viens de passer en revue. Ainsi, plusieurs Poissons en sont
complètement dépourvus : les Lophobranches et les Estur-
geons, par exemple. Ces organes font également dèïïuit chez
les Crapauds et les Pipas, parmi les Batraciens ; chez les Tortues,
parmi les Reptiles (o) ; chez les Fourmiliers, les Pangolins, les

Crotales (a). Chez les Serpents dont rieures de la mâchoire inférieure) ,

MM. Diiméril et Bibron ont formé la sur le vomer, sur les ptérygoïdiens et

petite famille des Upérolissiens , le sur les pharyngiens, ainsi que tout le

palais est dépourvu de dents (6). long des arcs branchiaux (/").

(1) Chez les Batraciens, il existe en Chez la Carpe, il n'existe de dents
général des dents palatines sur le ni aux mâchoires, ni au palais, mais
vomer derrière les dents qui corres- l'entrée de l'œsophage est garnie de
pondent aux os maxillaires et inter- plusieurs de ces organes dont les uns
maxillaires (c) ; souvent on en trouve adhèrent aux os pharyngiens infé-
aussi sur les os ptérygoïdiens (cZj, et rieurs, et un autre, en forme de plaque,
quelquefois il y en a même sur le est enchâssé sous une dilatation de
sphénoïde : par exemple, chez le Pie- l'os basilaire du crâne (g), et a reçu le
thodon glutinosus (e) . nom vulgaire de pierre de Carpe.

(2) Ainsi, chez la Perche, on trouve (8) Plusieurs naturalistes citent le
des dents sur les os intermaxillaires, Coluber scaber (ou Rachiodon scaher)
sur les dentaires (ou pièces anté- comme étant dépourvu de dents, et

{a) Diivernoy, Allas du Règne animal de Cuvier, Reptiles, pi. 32, fig'. 1 c.

(b) fJiiméril et Bibnm, Erpétologie, t. VII, p. 144.

(c) Exf;in[ile : le Menopoma (Ciivier, Ossements fossiles, pi. 254, fig. 5, cl Atlas du Règne animal
pi. 44 bis, fie:, i a).

{d) Excmplft -..VAxolotl (Ovven, Op. cit., pi. G2, fig. 4).
(e) Ovvun, Op. cit., pi. 02, Cig.ii et 12.

(/■) Voyez Cuvier et Valcnciennes, Histoire des Poissons, l. I, pi. 2, fig. 1 et 7 • ni C Cff 2 •
pi. 8, fig. 2. ' I . fe' ,

(j) Oweri, Odontography, pi. 47, fi^f. G.

126 APPAREIL DIGESTIF.

Echidnés et les Baleines, parmi les Mammifères, ils avortent
ou manquent complètement (1). Enfin, nous avons déjà vu que
chez les Oiseaux il ne s'en développe jamais (2).

Les relations qui existent entre les dents et les différentes
pièces constitutives de la charpente buccale permettent de faire
entre ces organes des distinctions utiles. Ainsi, on appelle
dents vomériennes, celles qui adhèrent à l'os vomer ; dents pala-
tines, celles qui naissent à la surface des os palatins; et ainsi de
suite. On profite aussi des différences qui existent dans la posi-
tion des dents dont le bord des mâchoires est armé, pour établir
parmi elles une certaine classification : et l'on donne le nom de
dents incisives à celles qui sortent des os incisifs ou os inter-
maxillaires, ou cà celles qui leur correspondent à la mâchoire
inférieure (o); on appelle dent canine (/i), celle qui, de chaque
côté, est en connexion avec l'extrémité antérieure de l'os maxil-
laire supérieur, ainsi que la congénère de la rangée inférieure;

Ton a même donné le nom générique en a conslalé l'existence aux deux

cVAnodon à la division où cet Ophi- mâchoires chez le Balœna lo7igi-

dienprendplace(a); maisM. Jourdan, mana {d). 11 serait très intéressant

professeur à la Faculté des sciences de d'examiner si chez les autres Mam-

Lyon, a constaté que cette anomalie mifères dont la bouche est inerme à

n'existe pas (6). l'état adulte, il y a aussi dans les pre-

(1) Chez le fœtus de la Baleine, on miers temps de la vie des vestiges d'un

trouve dans le sillon alvéolaire de système dentaire,
chaque mâchoire des vestiges d'un sys- (2) Voyez ci-dessus, page 110.

tème dentaire, mais ces parties avor- (3) On leur a donné aussi le nom de

tent par les progrès du développe- dents prémaxiilaires.
ment. Geoffroy Saint-Hilaire fut le (/|) Quelques auteurs désignent ces

premier à en signaler l'existence dans dents sous les noms û" œillères , de

la mâchoire supérieure d'un fœtus de laniaires, de dents angulaires ou de

Baleine franche (c), et M, Eschricht dents cuspides.

(a) A. Smith, Contrib. to the Nat. Hist. of South Africa (Zool. Journ., t. IV, p. 443).
(6) Voyez Duméril et Bibron, Erpétologie, t. VII, p. -488.

(c) Geoffroy Saint-Hilaire, Considérations sur les pièces de la tête osseuse des Animaux verte
brés, note 29 {Ann. du Muséum, 1807, t. X, p. 364).

(d) Escliricht, Untersôgelser over Hvaldyrene {Mém. de l'Acad. de Copenhague, 1845, t. XI,
p. 307, pi. 4, fig. A, B, et Untersuch. iïber die nordischen Wallhiere, pi. 4).

SYSTEME DENTAlftE DES VERTÉBRÉS.

127

enfin, on appelle dents mâcheUèr es, celles qui sont situées plus
en arrière et qui sont en rapport avec les mêmes os (1).

§ 7. — La distinction entre les odontoïdes et les dents pro- composition

chimique

prement dites n'est pas toujours facile à établir; mais, dans la des dents.
plupart des cas, ces derniers organes se reconnaissent aisé-
ment à leur grande ressemblance avec les os, caractère qui .
dépend de l'existence d'une quantité très considérable de sels
calcaires dans leurs tissus constitutifs (2). La matière animale
qui en forme la base ne représente d'ordinaire que le tiers ou

(1) Tous les naturalistes sont d'ac-
cord pour désigner de la manière in-
diquée ci-dessus les dents dont les
différentes parties de la bouche sont
armées chez les Poissons et les Rep-
tiles ; mais en ce qui concerne les
Mammifères, il existe quelques diver-
gences d'opinions. En efTet , jusque
dans ces derniers temps, pour classer
les dents des Mammifères, on se fon-
dait principalement sur la forme de
ces organes et sur les ressemblances
qu'ils peuvent a voir avecles différentes
espèces de dents de l'Homme. Vers la
fin du siècle dernier, Cuvier et Geoffroy
Sainl-Hilaire adoptèrent pour règle, en
ce qui concerne les incisives supérieu-
res, l'implantation dans l'os intermaxil-
laire. La {Jéterniination de la canine
supérieure était dès lors fixée ainsi
que je l'ai indiqué ci-dessus ; mais on
continua à appeler du même nom
toute dent lacérante de la mâchoire
inférieure opposée à la canine supé-
rieiue, et se trouvant, soit en avant,
soit en arrière de celle-ci. Aujour-
d'iiiii , la plupart des anatomistes

donnent le nom de canine infé-
rieure à la dent de la rangée infé-
rieure derrière laquelle la canine su-
périeure vient se placer. Quant à la
distinction établie parmi les mâche-
iières, qu'un divise en prémolaires
ou fausses m,olaires, et en vraies
molaires, elle reposait d'abord sur le
volimie ou la forme de ces dents, et
donnait lieu à beaucoup d'arbitraire.
Mais, ainsi que je le ferai voir bientôt,
on est généralement d'accord atijour-
d'hui pour réserver le nom de mo-
laires aux mâchelières permanentes
qui ne succèdent pas à des dents
de lait ,, et pour appeler prémo-
laires les mâchelières de remplace-
ment [a).

(2) M. Leydig considère les dents
de beaucoup de Poissons comme étant
seulement des papilles de la tunique
muqueuse de la bouche dont la sub-
stance s'est ossifiée {b) ; il se fonde
principalement sur les observations
qu'il a faites chez le Polypterus bi-
chir (cj, mais son opinion ne me pa-
raît pas suffisamment établie.

(a) OvvcMi, Odontoijraphy, art. Tketii (Todd's Cyclopœdin of Anal, and PhysioL, I. IV, p. 90a).
(il) Lcydi?, Lehrhuch de.v Histologie, p. ^02.

(c) Idem, llixtdlorjisclic llemerlcunneiiûber den Polypterus bicliir [ZeUschr.fûrwissenschaftliclie
Zoologie, \f<:>i, t. V, p. :^>i).

128

APPAREIL DIGESTIF.

le quart de leur poids, et, dans certaines parties de ces organes,
on trouve parfois jusqu'à ■;riô de substances minérales, lesquelles
consistent principalement en phosphate basique de chaux asso-
cié à un peu de carbonate de la même base et à du phosphate
de magnésie (1).

(1) La proporlioii des matières or-
ganiques et minérales varie non-
seulement dans les dents appartenant
à difîérenls Animaux, mais aussi dans
celles du même individu à différenis
âges et dans les diverses parties de
chacun de ces organes. Ainsi que nous
le verrons bientôt , on distingue
dans la constitulion de la plupart des
dents trois substances, appelées émail,
dentine et cément. L'émail est la plus
riche en matières minérales. Berzelius
y a trouvé chez l'Homme , sur
100 parties :

Phosphate de chaux, mêlé à un

poil de fluorure de calcium. . 88,5

Carbonate de cliaux 8,0

Phosphate de magnésie t,5

Matières animales, efc 2,0

Chez l'Homme, la substance qui
compose le corps de la dent, et qui
est- appelée dentine ou ivoire, a
fourni au même chimiste :

Pliosphate de chaux, et fluorure

de calcium O-i.S

Carbonate de chaux 5,3

Phospliate de magnésie ■1,0

Soude, etc d,4

Matière animale 28,0 (a)

D'après quelques analyses faites par
Lassaigne, il paraîtrait que les pro-

portions de phosphate et de carbo-
nates calcaires ne restent pas les mê-
mes aux différentes périodes de la vie.
Ainsi :

Chez un enfant nouveau-né , les
dents imparfaitement formées et con-
tenant 35 pour 100 de matières orga-
niques, lui ont fourni ~ de carbonate
de chaux et seulement ~j de phos-
phate de chaux.

Chez un enfant de deux ans, les
dents de laitdonnèrenl 67 pour 100 de
phosphate et seulement 10 pour iOO
de carbonate de chaux.

Chez ce même enfant, les dents
de seconde dentition lui fournirent
17 pour 100 de carbonate de chaux.

Chez un enfant de six ans, il a
trouvé v„°„ de phosphate et -^i de
carbonate calcaire.

Chez un homme adulte, le phos-
phate représentait 61 pour 100 et le
carbonate calcaire 10 pour 100 du
poids total.

Enfin, cliez un vieillard de quatre-
vingt-un ans, la proportion du phos-
phatede chaux s'élevait à 66pourl00,
et il n'y avait que 1 pour 100 de car-
bonate de chaux (6).

Ainsi, à mesure que les dents de
première et de seconde dentition vieil-
lissent, elles paraissent contenir moins

(a) Berzelius, Traité de chimie, trad. par Esslinger, t. Vit, p. 480.

(b) Lassaigne, Des dents de V Homme à différents dtjes [Journal de pharmacie, 1821, t. VU,
p. 1).

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 1*29

Les dents diffèrent aussi des odontoïdes par leur structure
intime et par leur mode de formation. Jusijue dansées dernières
années, les physiologistes et les anatomistes avaient généra-
lement des idées très fausses sur la nature de ces organes. On
savait qu'ils prennent toujours naissance sur une espèce de
bourgeon vasculaire, et l'on croyait que pour les constituer,
une sorte de croûte inerle, formée de matières sécrétées par
ce tubercule central, se moulait sur la surface de celui-ci, et
s'accroissait par le dépôt de couches nouvelles au-dessous des
parties précédemment formées (1). Mais les recherches faites

Siructurc

intime
des dent*.

de carbonate et plus de phosphate
calcaire.

Le même chimiste a fait l'analyse
des dents de plusieurs Animaux [a),
mais c'est à F. von Bibra que l'on doit
les recherches les plus variées sur ce
sujet. En général, il a trouvé entre 88
et 93 pour 100 de matières minérales
dans l'émail, et de 71 à 80 pour 100
de ces mêmes substances dans la
denline ; le cément contenait généra-
lement un peu plus de matière orga-
nique. EnIJn, les résultats de l'analyse
des dents prises en entier ont varié
suivant que ces organes contenaient
une proportion plus ou moins forte de
dentine ou d'émail (6;.

Le fluorure de calcium a été décou-
vert dans des dents fossiles d'Éléphant

par Aloricchini (c) ; ce chimiste en
trouva ensuite dans l'émail des dents
récentes, et ce dernier résultat, d'abord
contesté (d), fut ensuite coniirmé par
plusieurs expérimentateurs (e).

(1) La plupart des anatomistes de
l'époque de la renaissance considé-
raient le corps de la dent comme étant
formé par de l'os, et pensaient que
l'émail était produit par la solidifica-
tion d'un suc déposé par les parois de
la capsule dentaire (/";. Duverney
expliqua l'accroissement de la totalité
de l'organe par la formation succes-
sive de couches de matière dentaire
primitivement liquide, qui se conso-
lideraieni au-dessous des parties pré-
cédemment déposées {(j). La même
opinion fut professée par Ilunter [h)

ia) Voyez l'oiuTage de M. Em. Rousseau, intilidé Anatomie comparée du s^islème dentaire,
1827, p- 2r,-2.

{b) F. von Bibrn, Chemische Untersuchungen ûber die Knochen und Zàhne des Menschen vnd
der Wirbellhiere. Sclnvcinfiirt, 1844, p. 262 et siiiv.

(c) Moi-iccliini, Analisi chimica dcl dente fossile {Memoi'ie di mathem. e di fisica délia Soc.
Itaitana délie scieme di Modena, 1803, t. X, p. lOO).

(rf) Brande, Exper. showing tliut the enamel of T^elh does not contain Fliwric acU (Nicliolson's
Journ. of Sat. Philosopha, 1^00, t. Mil, p. 214).

(e) Gay-I,iis>ac, Sur la présence de facide fluorique dans les substances animales {Ann. de
chimie, 1805, I. LV, p. 258).

— Herzetius, Lettre à Vatiquelin (Ann. de chimie, 1807, t. lAI, p. 850).

(/") Voyez llallcT, Elementa phijsiologia;, l. VI, ]'. 22.

((/) Duverney, Mém. s'.ir les dents {(Euvres nnalomiques, t. l, p. 551).

(/i) .1. Hunier, The i\atural llislnry of Ihr lliimun Teeth, 1778, p. 'Jû.

M. 9

130 APPAREIL DIGESTIF.

depuis quelques années par MM. Raschkow et Purkinje à
Breslau, Retzius à Stockholm, Owen et Naysmith à Londres,
ainsi que par plusieurs autres observateurs, ont montré que
les dents ne se forment pas delà sorte, et que loin de consister
en un dépôt de matière inerte, elles sont constituées par des
tissus vivants dont la structure se modifie à mesure que leur
développement avance (1).
§ 8. — Les dents peuvent être formées par un, par deux,

eidéveloppée avec Jjeaucoup de netteté
par Cuvier (a). Enfin, cette théorie
odoniogénique a été exposée dans les
termes suivants par Blainville: «Pour
bien comprendre la forme générale
d'un phanéros (nom sous lequel cet
auteur désigne les dents), il faut savoir
que c'est une partie morte et produite,
exhalée à la surface d'un bulbe produc-
teur ou phanère, en continuité orga-
nique avec le corps animal, et implanté
plus ou moins profondément dans le
derme et même dans les tissus sous-
jacents ; et que, par conséquent, la
forme du bulbe producteur détermine
rigoureusement celle du produit ou du
phanéros. Or, par la production seule
des couches de celui-ci, appliquées
successivement en dedans les unes des
autres, sur le bulbe producteur, seul
vivant, seul lié parle système vascu-
laire et par le système nerveux au
reste de l'organisme, ce bulbe dimi-
nue de volume en même temps que
de puissance productive ; en sorte

qu'il arrive un moment où les cônes
composants, ayant cessé de s'accroître
en diamètre avec le bulbe lui-même,
commencent à diminuer avec lui (b). »
' C'est la même idée qui a conduit
plus récemment M. Cruveilhier à dire
que les dents « sont des concrétions
ostéiformes « (c). Dans mes premiers
ouvrages, j'expliquais aussi de la sorte
la production de ces organes (dj; mais,
dans mon enseignement à la Faculté
des sciences , j'ai abandonné cette
manière de voir depuis près de vingt
ans {$).

(1) Les faits anatomiques qui ont
conduit à cette appréciation plus juste
de la nature des dents étaient connus
en partie depuis fort longtemps; leur
constatation plus complète est due,
comme nous le verrons bientôt, à plu-
sieurs anatomistes de l'époque actuelle,
et F. IJujardin en tira des conclusions
fort judicieuses touchant le mode de
croissance de ces organes {[}. Mais
ce sont principalement les recherches

(a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, d805, I. III, p. 116, et art. Dents du Dictionnaire
des sciences médicales, 4 814, t. VIU, p. (i48 et suiv.

(6) Bhiinville, Ostéographie. fasc. 1, Primates, 1839, p. 15.

(c) Cruveilliier, Traité d'anatomie descriptive, 1843, t. I,p. 574.

{d} Milne Edwards, Eléments de zoologie, 1834, p. 81 .

(e) Uem,ibid. 2'édit., 1843, t. I, p. 94.

(f) Di.ji.rdin, Sur la structure intime de la substance osseuse des dents I^Ann. françaises et
étrangères a'anatomie et de physiologie, 1837, f. I, p. 156j.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 131

OU même par plusieurs tissus particuliers qui, tous très riches
en matières terreuses, diffèrent beaucoup entre eux par leur
structure intime (1) ; mais le corps de ces organes, c'est-à-
dire leur partie intérieure et principale, est toujours consti-
tuée par la substance que les anatomistes désignent sous le
nom d'ivoire, ou mieux encore, de denline (2). Celle-ci ne
contient ordinairement que de 20 à 30 pour 100 de matières
organiques, et se trouve creusée d'une multitude de petits tubes
capillaires ou canalicules disposés à peu près parallèlement
entre eux et dirigés vers la surface de l'organe (3). Du

Dentine,

de !\]. Ovven qui ont mis en lumière
les conséquences physiologiques qui
en découlent et qui ont fait aban-
donner les idées anciennes sur ce
sujet \a).

(1) Eustachi, qui publia en 1562 un
traité sur les dents, fut le premier à
reconnaître dans ces organes deux
substances disiinctes, et il compara
l'émail à l'écorce des arbres [h).
L'existence d'un troisième tissu den-
taire , le cément , paraît avoir été
aperçue chez le Veau par Leeuwen-
hoek (c), et il est facile de voir que
ce fait n'avait pas échappé à l'atten-
tion de Duverney dans ses recherches
sur les dents de l'Homme (d). En
I75à, Bertin indiqua plus nettement
la présence des trois substances den-
taires (e).

(2) Le mot ii)oire est assez géné-
ralement employé par les auteurs

français, mais il peut faire naître sou-
vent des idées fausses, car le véritable
ivoire, c'est-à-dire la substance con-
stitutive des défenses de l'Éléphant, a
une structure particuhère qui ne se
rencontre pas dans le tissu correspon-
dant chez la plupart des autres Verté-
brés. Je préfère donc le nom de den-
tine qui a été employé par }^. Owen,
et qui est aujourd'hui adopté par un
grand nombre d'anatomistes.

(3) La découvertedescanalicnlesde
la substance dentaire est due à Leeu-
wenhoek. En 1678, cet observateur,
en examinant au microscope des
dents d'Homme, de Vache, de Cheval
et de quelques autres Animaux, les
trouva composées , non de fibres ,
comme il l'avait cru d'abord, mais de
tubes droitsqui se rendent de la cavité
du bulbe vers la périphérie de ces
organes {f). Cependant les anatomistes

(a) R. Owen, Recherches sur la structure et la formation des dents des Squaloïdes, et appli-
cation des faits observés à une nouvelle théorie dît. développement des dents (Ann. des sciences
nat., 2' série, 1839, t. XII, p. 209).

(b) Eiistaclii, Tractatus de dentibus, p. 4 {Opuscula anatomica) .

(c) Lteuwenlioik, Conlinuaiio ejAstolarum, p. 7 et 8.

(d) Duverney, Méin. sur les dents {Œuvres anatomiqucs, t. I, p. 504 et 508).

(e) lierlm, Trailé d'ostéologic. t. II, p. 257 (1754;.

if) Leeuweiihoek, Microscopical Observations on ihe Structure ofTeeth (Philos. Tram., 1678,
t. X, p. lOOi).

13:2 APPAREIL DIGESTIF.

reste, elle est loin de présenter toujours les mêmes carac-
tères hislologiques, et elle constitue trois variétés principales
que l'on désigne sous les noms de dentine simple, de vitro-
dentine et de vaso-dentine ou dentine vascidaire. Les deux
premières sont dépourvues de vaisseaux sanguins et se dis-

ne tinrent pas compte des résultats
ainsi obtenus ; ils continuèrent à dé-
crire la dentine ou ivoire comme étant
composée de lamelles superposées («),
et c'est de nos jours seulement que la
vérité a été mise en évidence. Eu 1835,
l'apparence fibreuse de cette substance
aperçue par Sœmmerring et Sclire-
ger (b) fut constatée de nouveau par
M. Purkinje, et dans une thèsepubiiée
par un de ses élèves, ce physiologiste
distingué annonce que les parties qui,
au premier abord, semblent être des
libres, sont en réalité des tubes ca-
pillaires , susceptibles de se laisser
pénétrer par des liquides colorés (c).
J. Millier confirma les observations
de M. Purkinje {d), et bientôt après,
des recherches plus étendues, faites
par Rctzius à Stockholm , ne lais-

sèrent aucune incertitude quant à
la généralité de ce mode d'organisa-
tion (e).

Lostravauxde cesanatomistes furent
le point de départ pour un grand
nombre d'autres micrographes qui,
depuis un quart de siècle, se sont
appliqués à l'élude de la structure
intime et du mode de développement
des dénis. Les observateurs qui ontdc
la sorte contribué le plus puissam-
ment aux pro^^rès de la science sont :
M. Owen, à qui l'on doit un magnifi-
que ouvrage sur l'anatomie comparée
du système dentaire {f) ; M. JNaysmith,
qui paraît èlre arrivé en même temps
à plusieurs des résultats obtenus par
l'auteur que je viens de citer (g) ; et
M. ilannover, qui a publié plusrécem-
ment un mémoire très important sur

(a) Hunier, Nat. Hist. of the Hiiman Teeth., p. 92.

— Blake, Dissert, inaug. de dentium formatione et striœhira in Homine et in variis Anima-
Ubus. Edinb.,n90, p. 20.

— Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, tSOS, t. tll, p. tiO.

— ■ Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents, d8t7, p. G"!.
- — Blainvillc, art. UENT3, Nouveau Dictionnaire d'histoire naturelle dit de Délerville, 1817,
l. IX, p. 255.

(b) Sœtnmerring', De corporis humani fabrica, i 794, 1. 1, p. 180.

— Schreger, Beitrag %ur Geschichte der Zâhne (Isenflamm unJ Rosenmiiller's, Beitr. fur die
Zergliederungskunst, 1800, 1. 1, p. 1, pi. 1).

(c) Fraenkel, Depenitiori dentium humanorum structura observationes. Brcsl., 1835.

(d) 3. Mùller, Jahresberichl fur 1835 (Archiv, 1836, p. 111).

(e) Retzius, Mikroskopiska undersôkningar ôfver Tdndernes, sdrdeles Tandbenets Slruktur.
(Mém. de l'Acad. de Stockliolm, 1836, p. 52, et Demerkungen ilber den innern Bauder Zâhne
(MùUer's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1837, p. 486, pi. 22).|

(/■) R. Owen, Odontography, or a Treatise on the comparative Anatomy of the Teeth, their
Physiological Relations, Mode of Development and Microscopical Structure in the Yerlebrate Ani-
mais, 2 vol. in-8 avec 150 planches, 1840 à 1845. Je citerai aussi un arlicle fort étendu sur les
dents que le même auteur a publié dans le Cyclopœdia of Anatomy and Ptujslology, t. IV, p. 864.

(ff) Naysmiih, Researches on the Development, Structure and Diseuses of the Teeth, 1849,
in-8. — rhree Memoirs on the Development and Structure ol the Teeth and Epithelium, 1842,
in-8.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. J "^3

tinguent entre elles par le degré de densité de leur texture ;
la dernière est caractérisée par la présence de ramifications
vasculaires distribuées au milieu du tissu calcigère. Les
autres matériaux constitutifs des dents sont extérieurs à la
d.entine et disposés seulement en couches plus ou moins
minces à sa surface. Un d'eux, appelé émail^ à cause de sa Émaii.
grande dureté et de son aspect semi-vitreux, se compose de
prismes microscopiques, soudés entre eux et s'élcvant norma-
lement à la surface de la dentine, de façon à ressembler en
miniature à des colonnes de basalte quand on observe une
section verticale de celte substance, et à simuler une mosaïque
quand on les voit sur une tranche horizontale (1). 11 cou-
la sUucture des dents de l'Homme el dentine, et qui sont très intimement
des Mammifères (a). ÎNIais on doit con- unies entre elles latéralement (c).
sulter aussi sur ce sujet les écritsd'un Chez l'homme , ils ont de 0™'",0035 à
grand nombre d'autres observateurs, 0'"'",005 de largeur, et leur longueur
tels que Erdl, MM. Tomes, Czermak, varie suivant l'épaisseur de l'émail.
Lent, Huxley et Kôlliker (6). En général, on y remarque une série

(1) Ces prismes , que beaucoup de légers renflements sépares par des
d'anatomistes appellent les fibres de lignes qui sont distantes de O"""', 003 à
Vémail, sont de petites colonnes à 0"'", 005 l'une de l'autre,
cinq ou six pans qui s'élèvent pre^- La surface de l'émail est recouverte

que en ligne droite de la surface de la par une espèce de cuticule amorphe

(a) Hannover, Ueber die Eutwickelung und den Bau des Sâugelhierzahns {Nova Acta Acad.
nat. eurios., 1850, 1. XXV, p. 807, pi. 12 à t9).

(6) Erdl, Unterstichunyen ûber den Bau der Zâhne bei den WirbeWiieren, insbesondere den
Nagern {Abhandlungen der Baijerischen Akademie der Wissenschaften, 1843, t. 111, p. 485).

— Lessing, Ueber ein plasmatisches Gefâsssystem in allen Geweben, insbesondere in den
Knochen und Zàhnen ( Mitlheilungen ans den Verhandlungen der nalurwissenschnfclichen
Gesellschaft in Hamburg, vom Jahre 1845, p. 51).

— Tomes, A Course of Lectures on Dental Physiologg andSurgerg, 1848. — On the Structure
of the Dental Tissues of Marsupial Animais and more especiallu of the Enamel {Philos. Trans.,
1849, p. 403, pi. 25 et 26). — On the Structure of the Dental Tissues of the Order Rodentia
{Philos. Trans., 1850, p. 529, pi. 43 à 46). — On certain Conditions of the Dental Tissues
{Quarlerlg Journal of Microscopical Science, 1856, t. IV, p. 97). — On the Development of
Enamel {Quart. Journ. of Microscop. Science, 1856, t. IV, p. 213).

— Czermak, Beitrdge zur mikroscopischen Anatomie der menschlichen Zâhne, {iiuug. dissert.,
1850), et d:ir]S le Zeitschr. fu,r wissensch. Zool. de MM. Siebold el Kiilliker, 1850, t. Il, p. 121.

— L'cnt, Ueber die Enlwiclcelung des Zahnbeinsunddes Schmelxes {Zeitsclir. fiir wissenschaft-
licMe Zoologie, 1855, t. VI, p. 121).

— Huxley, On the Development of the Teeth and on the Nature of and Impart of Naysmilh's
Persistent capsule {Quarlerty Journal of Microscopical Science, 1853, I. I, p. 149, pi. 3).

— Kollikcr, Eléments d'histologie, p. 413 cl suiv.

(i.) VojczItetzius, Op. cit. (Mùllcr's Archiv fiir .\na!. und Physinl.. 1837, pi. 21, lig. 8 el 9).

— HiiWikcT, Éléments d'histologie, p. 421, fig-. 191, 192 cl 193.

Cément.

13/l , APPAREIL DIGESTIF.

tienl ordinairement de 90 à 97 centièmes de matières miné-
rales, et il rappelle l'espèce de glacis dur de la porcelaine,
qui, dans le langage spécial des arts céramiques, est appelé
la couverte (I).

Un troisième tissu, que la Nature met souvent en œuvre pour
constituer les dents, est nommé cément ou substance corticale.
Il ressemble beaucoup à de l'os, et se compose d'une substance
grenue, creusée de cavités étoilées dont les branches se rami-
fient irrégulièrement. Il est moins dur que la dentine, et la ma-
tière organique qu'il renferme constitue environ un tiers de
son poids (2).

Enfin, un véritable tissu osseux concourt quelquefois à for-
mer les dents ; mais son rôle est secondaire, et cette substance
n'intervient guère que pour souder ces organes aux parties
voisines du squelette.

Le mode d'emploi de ces divers matériaux organogéniques
varie chez les différents iVnimaux, et afin de faciliter l'étude

très riclie en sels calcaires, qui a de
0""»,0029 à 0""",0018 d'épaisseur, et
qui n'est que très difficilement atta-
quée par les réactifs chimiques {a).

Près de sa surface interne, l'émail
présente souvent des lacimes grêles et
allongées dans lesquelles pénètrent
quelques prolongements de la dentine
sous-jacente.

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, Berze-
lius a trouvé dans l'émail des dents
de l'Homme -^ de matières miné-
rales (6), mais cette proportion n'est
pas constante. Ainsi , en analysant
comparativement celle substance pro-
venant des dents d'une femme de
vingt-cinq ans (n" 1) et d'un homme

adulte (n" 2), Bibra a obtenu les ré-
sultats suivants (c) :

Phospliale de chaux avec N° I. N» II
du fluorure de cal-
cium 81,63 89,82

Carbonale de chaux . . 8,88 4,37

Phosphate de magnésie. -2,55 t,34

Chlorure de sodium . . 0,97 0,88

Tissu cartilagineux. . . 5,97 3,39

Graisse traces 0,20

(2) La substance fondamentale du
cément est en général granulée ou
striée transversalement, et présente de
dislance en distance des cavités dites
cellules osseuses, qui sont d'ordinaire
oblongues , et donnent naissance ,

(a) KôUiker, Eléments d'histologie, p. 422, fig. 192, a.

(b) Voyez ci-dessus, page 128.

(c) Bibra. Chsmische Untersucimngeii ûber die Knochen und Zâhm, p. 275.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 135

comparative de la siructure des dents, je crois utile de dénom-
mer certaines distinctions sur lesquelles, à mon avis, les ana-
tomisles n'insistent pas assez.

Les dents sont de deux sortes. Chez les unes, que j'appellerai
gymnosomes (1), le corps, ou partie principale de l'organe
formée, comme je l'ai déjà dit, par de la dentine, est à décou-
vert, fl peut y avoir à sa base ou dans son intérieur du tissu
osseux dont le rôle est toujours secondaire, mais sa surface
libre ne présente aucun revêtement particulier ; et si l'on y
remarque une sorte de vernis, cela tient à l'existence d'une
couche superficielle de vitro- dentine ou dentine compacte,

Dents
gymnosomes.

radiairemeiit , à des prolongements
rameux (a). Par l'intermédiaire de
leurs branches, ces cavités commu-
niquent souvent entre elles et s'a-
naslomosent même quelquefois avec
les canalicules de la dentine. Gerber
a trouvé que, chez le Cheval, elles
consistent en capsules isolables des
parties adjacentes (6); et il est pro-
bable que, chez l'Homme , elles ont
aussi des parois propres. Très souvent
elles sont vides, mais d'autres fois on
y trouve une substance grenue qui ré-
siste à l'action des acides. Le nombre
des cellules osseuses varie beaucoup ;
près de la couronne des dents de
l'homme on n'en voit que peu, tandis
que sur la partie inférieure des raci-
nes elles abondent. Par les progrès de
l'âge, le cément se creuse souvent des
conduits irréguliers qui ressemblent
extrêmement aux canalicules de Ha-
vers, ou canaux vasculaires des os.
Soumis à l'action de l'acide chlor-

hydrique, le cément perd rapidement
sa matière terreuse, et se transforme
en une sorte de cartilage blanchâtre
qui donne de la gélatine quand on le
fait houillir dans de l'eau.

Chez l'Homme, Bibra y a trouvé
28,7 de substance organique et 71,3
de substances minérales pour 100.
Chez le Bœuf, le même chimiste en a
extrait seulement 67,7 pour 100 de
matières inorganiques, composées de :

l^hospliate de ctiaux avec un peu

de fluorure de calcium 58,73

Carbonate de chaux 7,22

Phosphate de magnésie ..... 0,99

Chlorure de sodium 0,82

Total. . . 67,76

Chez le Dauphin, il y a trouvé 73,6
de substances inorganiques, et chez le
Crocodile, ~i^def, mêmes matières (c).

(i) De 7U(-'.và,-, nu, sans vêtement, et

;w;j.a, COrpS.

(a) Retzius, Op. cit. (Mùl'er's Archiv fur Anal. nndPInjs., iH31, p. 544).

— Kfilliker, Éléments d'histologie, \>. 'i24, 11g. i'Ji.

— Iliinnovcr,^ Op. cit. (Nova Acia Acad. Nat. curios., t. NXV, pi. 25, lig. 2S),
{h) KiiMkcr, lt:ié)iieiil.H d'tiistoloijie, p. ■425.

(c) Kihra, Ghemisclic UiUersaclmnQen iiber die linoclien tind Zdhne, p. 204, 2i!0, 276 cl 277.

steganosonies.

136 APPAREIL DIGESTIF.

et non à la présence d'une lame engainante formée par de
l'émail ou par du cément. Chez les autres, que je désignerai
Denis sous Ic noiîi dc dcuts sléganosomes (1), le corps dentaire est
recouvert, soit par l'un ou l'autre de ces tissus particuliers,
soit par les deux.

Les dents gymnosomes se trouvent chez la plupart des
Poissons, mais ne se rencontrent pas dans les autres classes
de Vertébrés.

Les dents stéganosomes peuvent présenter trois combinaisons
organiques. Les unes, que j'appellerai cortiquées^ ne sont revê-
tues que par du cément ; elles se voient chez quelques Mammi-
fères, tels que les Cachalots, et sont très généralement
répandues chez les Reptiles de l'ordre des Ophidiens. D'autres,
qu'on peut appeler émaillées^ sont garnies d'émail seulement,
ainsi qu'on peut le voir chez les Poissons du genre Sargus,
mais on n'en connaît que peu d'exemples. Enfin, d'autres en-
core sont couvertes par de l'émail, puis plus extérieurement,
par une couche plus ou moins complète de cément. Les dents
qui offrent cette disposition etqui peuvent être appelées desdents
bicortiquées^ se rencontrent exceptionnellement chez quelques
Poissons, tels que les Batistes ; enfin elles sont ordinaires chez
les Reptiles de l'ordre des Sauriens, et elles ne manquent que
fort rarement dans la classe des Mammifères.

Lorsque l'on compare entre eux les termes extrêmes de la
série de modifications déterminées dans la constitution des
dents parla structure de la dentine, on y remarque, dans la
partie centrale de ces organes, des différences non moins
grandes que celles offertes par leur partie périphérique, et, de
même que celles-ci, ces variations dépendent de particularités
dans le mode de développement de cette portion de l'appareil
buccal.

(1) De çTEp.vô; couvert, et çiôi^,;/,, corps.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 137

Ainsi que ie l'ai déjà dit, les dents naissent toujours sur un Mode

^ '' , . do formation

mamelon vasculaire qui adhère par sa base aux parties molles des dents,
sous-jacentes et communique directement avec les vaisseaux
sanguins de celles-ci. Mais la position de ce bulbe n'est pas
toujours la même. Tantôt celui-ci se constitue à la surface de la
tunique muqueuse buccale au-dessous de la couche épithélique,
et ne s'enfonce que peu dans les tissus sur lesquels il repose,
de façon que la dent se développe à découvert, ou cachée seule-
ment sous un repli de la membrane adjacente. D'autres fois
ce bulbe apparaît dans une cavité particulière située plus pro-
fondément au-dessous du tissu qui, en se développant, doit
constituer le chorion muqueux. Les parois de cette cavité ne
tardent pas à se tapisser d'une membrane particulière qui con-
stitue une poche arrondie, et, par conséquent, c'est dans l'inté-
rieur d'une sorte de vessie ou capsule fermée que la dent se
forme. D'après le mode d'origine de ces organes, on peut donc
les diviser en deux groupes, savoir ; les dents phanérogénètes (1 ),
qui naissent h nu ou d'une manière apparente, et les dents cysti-
génètes(^)^ qui naissent dans une vésicule. Plusieurs anatomistes
pensent que dans les premiers temps du travail odontogénique le
bulbe dentaire est toujours à nu, et que chez les Animaux à
dents cystigénètes, ce bourgeon vasculaire, au lieu de conserver
cette position ou de se loger seulement dans un repli de la
muqueuse, s'enfoncerait plus profondément, d'abord dans un
sillon de celle-ci, puis dans une fossette qui, en se fermant à
son entrée, constituerait une vésicule, de façon que le sac
dentaire ne serait qu'un prolongement de la tunique gingivale;
mais celte opinion ne me paraît pas fondée, car la cellule en
question se montre toujours au-dessous de la muqueuse, et,
dans le principe, elle ne communique pas avec le dehors (3).

(1) [Jo oavsf'jç, apparent, à décou- (3) Eiistaclii, Tim des premiers ana-
i;ert, et -^îvctyi, origine, naisfiance. toniistcsdclallenaissaiiccqni,enl5<j2,

(2) De y.'jGT'.i, utrioule, etc. avaient accordé une attention sérieuse

138 APPAREIL DIGESTIF.

Les dents phanérogénètessont toujours gymnosomes, et dans
la grande majorité des cas, sinon toujours, les dents cysligénètes
sont stéganosomes.

à l'élude des dents, considérait ces or-
ganes comme étant, par rapport aux
gencives, des dépendances correspon-
dant à ce que les ongles sont pour la
peau, c'est-à-dire des produits exté-
rieurs enchâssés dans un repli (a) ; et
vers le milieu du siècle dernier, Héris-
sant formula assez nettement une opi-
nion qui a beaucoup d'analogie avec
celle adoptée aujourd'hui par la plu-
part des physiologistes. 11 distingua
sous le nom de gencive passagère la
couche épithélique gini;ivale,ei il décri-
vit les capsules dentaires comme étant
des prolongements en forme de bourse,
fournis par la gencive permanente,
c'est-à-dire la muqueuse gingivale (6).
Une opinion analogue a été professée
par plusieurs auteurs du siècle actuel,
et notamment par Arnold (c) ; enfin,
elle a été beaucoup développée en 1839
par le professeur Goodsir (d'Edim-
bourg) ; mais les observations de cet
anatomiste, faites seulement sur des
embryons humains altérés, suivant
toute apparence, par leur séjour dans
l'alcool , paraissent être entachées
d'erreurs graves dont il est facile de
se rendre compte, si l'on suppose que
la couche superficirlle et molle du
bord gingival avait été détruite. Quoi
qu'il en soit, d'après M. Goodsir, les
bulbes dentaires ne prendraient pas
naissance dans des sacs membraneux.

mais se constitueraient primitivement
sous la forme de papilles nues etiibres
à la surface externe de la tunique mu-
queuse de la bouche. Ces papilles se-
raient situées dans un sillon formé
par une dépression linéaire de cette
membrane comprise entre la lèvre et
la mâchoire, sillon qui s'approfondi-
rait de plus en plus par la croissance
des parties adjacentes constituant ses
bords, et qui se subdiviserait bientôt
par suite du développement de pro-
longements latéraux fournis par ses
parois. Il résulterait de ce travail
organogénique qu'entre la 10'^ et la
13" semaine de la vie intra-utérine,
chaque papille dentaire se trouverait
logée dans une fossette particulière ou
bourse ouverte au dehors, mais dont
l'orifice ne tarderait pas à se rétrécir,
puis à se fermer au moyen d'une sorte
d'opercule. Ces follicules ou fossettes
de la muqueuse gingivale se transfor-
meraient ainsi en autant de cellules
closes ou sacs dentaires, dans l'inté-
rieur desquels les dents se dévelop-
peraient. Enfin, ces dépendances de
la tunique muqueuse se trouveraient
embrassées par jes prolongements al-
véolaires des os des mâchoires, et
renfermées ainsi dans Piniérieur de
ces os (d).

Cette théorie de la formation des
dents était très séduisante, car elle

(a) Fiustachi, Tmctatus de dentibus, p. 12 (Opuscula anatomica, édit. do 1707).

{b) Hérissant, Nouvelles recherches sur la formation de L'émail et sur celle des gencives (Mém.
de l'Acad. des sciences, 1754, p. 432).

(fil Arnold, Kurze Angabe einiger anatomischen Beobachtungeii (Salzburger Medicinisch-Chir
gische Zeitung, t. II, 1831, p. ï'36).

(d) J. Goodsir, On the Grigin and Development ofthe Pulps and Sacs of the Hmian Teeth
{Edinb. Med. and Surg. Journ., 1839, t. LI, p. 1 et suiv., pi. 1).

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 139

§ 9. — ^Quoi qu'il en soit n cet égard, le bourgeon ou germe,
garni extérieurement d'une mince pellicule membraneuse (1),
a la forme de la dent qu'il est destiné à produire, et ne tarde

Formalion

de
la dentine.

permettait de rattacher à une seule
série de phénomènes embryologiques
les dispositions particulières qui se
rencontrent chez les divers Animaux
vertébréSy et de les exphquer par des
arrêts de développement Je dois
ajouter aussi qu'elle a été appuyée
par des observations dues à M. Kôlli-
ker (a). Mais elle ne paraît pas être
l'expression de ce qui a réellement
lieu chez l'embryon des Mammifères.
En effet, déjà eu 1X35 M. Uaschkow
avait affirmé que les bulbes dentaires
ne se forment pas à la surface de
la muqueuse gingivale , mais bien
au-dessous de cette membrane [b) ;
en 18/t9,M. Marcusen combattit aussi
l'opinion de M. Goodsir (c), et plus
récemment M. Natalis Guillot, ayant
fait une série nombreuse d'observa-
tions sur le développement des sacs
dentaires chez divers Mammifères,
est arrivé à la même conclusion. Il a
fait voir que, dès leur origine, ces
organes sont logés profondément dans
la substance des mâchoires en voie de
développement ; jamais 11 n'a vu le
bulbe dentaire naître sous la forme
d'une papille à la surface externe de
la muqueuse buccale, ni dans l'inté-
rieur d'une fossette communiquant
au dehors, et il pense qu'il se forme

toujours au-dessous de la muqueuse
gingivale ou du tissu qui est destiné
à constituer cette membrane (d). En-
fin, de nouvelles recherches , dues
à MM. Robin et Magilot, s'accordent
parfaitement sous ce rapport avec les
résultats que je viens d'indiquer. Ces
anatomistes montrent que le pli gin-
gival, auquel MM, Goodsir et Kôlliker
attribuent la formation des poches
dentaires, est complètement étranger
à ce phénomène ; que les bulbes den-
taires, ainsi que leur enveloppe utri-
culaire , naissent au-dessous de la
muqueuse gingivale, dans une couche
de tissu mou et réticulé qui occupe
l'espèce de gouttière formée par le
développement des lames alvéolaires
des mâchoires; enfin, que ces organes
se trouvent logés dans autant de ca-
vités osseuses particulières, par suite
du développement transversal de ces
lames d'espace en espace, et qu'ils
n'ont aucune communication avec
l'extérieur (e).

(1) Cette membrane, que l'on peut
appeler la tunique propre du bulbe
dentaire (f), a été aperçue d'abord
chez l'Éléphant par Cuvier, qui me pa-
raît avoir très bien saisi ses rapports
avec les tissus voisins en voie de dé-
veloppement. En effet, il dit que lors-

fa) Kolliker, Eléments d'histologie humaine, p. 427, fig. 197.

(b) Rasctiliow, Meletemata circa Mammalium dentiimi evolutionem (disserl. inaug.). Vralislavise,
1835, p. iO, fil,'. 3, 4 et 7.

le) Marcusen, Ueber die Ëntwicicelung der Zdhne der Saugethiere (Bulletin de l'Acad. de Saint-
Pétersbourg. dSôO, t. VIII, [.. 304),

(d) Natalis Guillot, liecherches sur la genèse et l'évolution des dénis et des mdchoires (Ana. des
sciences naturelles, 4" séiic, 1858, t. IX, p. 287 et fniv., pi. G à 8).

(e) P.obiti et Maçfitot, }léin. sur la (jeiièse et le développement des folUciiles dentaires (Journal
de physiologie de IJrown-Séquard, I8fi0, t III, |). 25).

(f) Membrana propria pulpi (Owen, Odonlography, p. 15).

illO APPAREIL DIGESTIF.

pas à être le siège de transformations histologiques très remar-
quables. Sa substance offre d'abord un aspect uniformément
grenu, qui parait être dû à la présence de noyaux semi-opa-
ques ou de cellules dont les parois ne se distinguent pas nette-
ment. Bientôt des vaisseaux sanguins , en communication
directe avec la portion sous-jacente du système circulatoire, se
développent dans son inlérieur, et y forment partout un réseau
très riche, entre les mailles duquel le tissu éprouve d'autres
changements et constitue la pulpe dentaire, c'est-à-dire la
matière qui doit devenir la denline. Ces phénomènes paraissent
être communs à tous les Vertébrés, mais des différences impor-
tantes peuvent se manifester dans les périodes suivantes du tra-
vail odontogénique. En effet, tantôt le réseau vasculaire dont je
viens de parler persiste, et c'est autour des différentes bran-
ches du système sanguin du bourgeon que la pulpe dentaire se

que la formation de la substance os- servée chez l'Homme par MM. Pur-

seuse (on dentine) n'a pas encore kinje etRaschkow, et qui aétédécrite

commencé, celte tunique serre de très par ce dernier auteur sous le nom de

près'la portion gélatineuse du bulbe ; membrane préfurmative (6).

niaisqu'à mesure que ce tissu nouveau Chez les Poissons dont les dents

s'accroît , la pellicule membraneuse sont phanérogénètes, par exemple les

qui recouvre celui-ci s'éloigne du Squales, le bulbe papillaire est recou-

bourgeon vasculaire ; qu'on la recon- vert d'une tunique analogue qui est en

naît pendant quelque temps entre continuité avec la couche sous-épithé-

l'émail et la dentine, mais qu'elle linit Ijaie de la muqueuse que MM. Bow-

par disparaître ou par être représentée man et Todd appellent la membrane

seulement par une ligne grisâtre très basilaire (c). C'est cette tunique qui,

fine qui reste sensible quand on pra- d'après M. Owen, se transforme en

tique une section verticale de la dent vitro-dentine {d), et consUtue ainsi

dont la croissance est achevée (a). l'espèce de vernis dont les dents gym-

C'est évidemment cette même tu- nosomes sont revêtues, ainsi que nous

nique, qui a été plus récemment ob- l'avons déjà vu (e).

(a) Cavier, Sur les Eléphants vivants (Ann. du Muséum, 180G, t. VIII, et Recherches sur les
ossements fossiles, t. I, p. 510. édit. in-8).

(6) Rasclikow, Meletemata circa Mammalium dénlium evolutionem, p. 5, fig-. 7.

(c) Huxley, On Ihe Development of the Teeth {Quarterly Journal of Microscopical Scienee, 1853,

t. I, p. 151). /

{d) Owen, Odontography, p. 16.

(e) Vuyez ci-dessus, page 135.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. Mil

développe; tandis que d'autres fois, la circulation du sang
s'arrête dans les parties où ce tissu prend naissance, les vais-
seaux en disparaissent, et le bonrgeon se trouve divisé en deux
portions, l'une périphérique et non vasculaire, l'autre centrale
et continuant à recevoir du sang dans son intérieur. Cette der-
nière partie, qui est le bulbe proprement dit, se trouve donc
revêtue par la pulpe dentaire partout, excepté à sa base, où elle
adhère à la face interne delà capsule ; et la pulpe, en continuant
à se transformer, se creuse d'une multitude de canalicules, puis
peu à peu se durcit par la fixation de sels calcaires dans son
intérieur (1). Cette ossification, ou plutôt celte dentinification

(1) Les analomistes qui ont fait du
développement des dents l'objet d'une
étude spéciale, ne sont pas d'accord
sur la manière dont celte transforma-
tion de la substance plastique amorphe
en tissu canaliculé s'elTectue. M. Flou-
rens considère le bulbe comme rem-
plissant un rôle analogue à celui du
périoste dans la formation des os, et
comme se transformant en un carli-
lage dentaire qui se pénètre ensuite de
molécules terreuses ; mais cet auteur
ne s'explique pas quant à la manière
dont ces transformations s'effectue-
raient (a). Scbwaa regarda la sub-
stance dentaire comme étant due à l'os-
sification de la pulpe 6), et M Owen,
adoptant cette manière de voir, cher-
cha à constater la manière dont la
production des canalicules s'effectue.
11 pense que les noyaux organo-
plasliques se multiplient dans l'in-
térieur des cellules de ce blastème,
lesquelles se développent successive-

ment de la surface vers le centre du
bourgeon, se disposent en séries
linéaires et se soudent entre elles;
les noyaux s'allongeraient en même
temps et se réuniraient en séries cen-
tripètes ; puis les parois des cellules
primitives se détruisant en partie, la
substance circonvoisine s'épaissirait,
et en fixant des sels calcaires, consti-
tuerait un tissu ostéoïde; enfin, les
noyaux en chapelet qui auraient servi
de mandrin pour le moulage des
tubes dont ce tissu est creusé, dispa-
raîtraient à leur tour plus ou moins
complètement, et laisseraient les cana-
licules libres pour le passage des
liquides (c). Mais ces vues théoriques
ne s'accordent pas avec les résultats
des recherches faites plus récemment
par M, Lent et par M. Ivôiliker.
D'après ces histologistes , les cel-
lules organoplastiques de la pulpe
dentaire donneraient naissance à
des prolongements filiformes suscep-

(o) Flourens, Hecherches sur le développement des os et des dents {Arch. du Muséum, 1841
t. II, p. 38(5).

(6) Scliwan, lHikrographische Untersuchungen, p. 124.

(c) Owfii, Odnnloijrapli]!, inlrixliii-liiiM, (i. xi,n etsuiv., pi. 1, fig'. \,

l/l2 APPAREIL DIGESTIF.

de la pulpe, commence au sommet de la dent sur un ou plusieurs
points, et gagne de proche en proche non-seulement toute la
surface du bourgeon, mais la profondeur de cet organe ; de façon
que l'enveloppe calcaire du bulbe, c'est-à-dire la dent, s'é-

tibles de se bifurquer ou même de
se ramifier ; ces prolongements, dis-
posés parallèlemenl et s'anastomo-
sant entre eux, deviendraient les tubes
ou canalicules de la denline, et la
substance intermédiaire qui les unit
entre eux serait une matière primi-
tivement liquide qui suinterait des
cellules dont ces prolongements pro-
viennent, et qui serait comparable à
la substance intercellulaire des carti-
lages {a).

Cette manière de voir ne s'éloigne
que peu de l'opinion professée par
M. Hannover. Ce physiologiste a trouvé
que la pulpe dentinique se compose
d'abord de cellules très petites, dispo-
sées sans ordre déterminé au milieu
d'une substance amorphe, transpa-
rente, peu abondante, et pourvuescha-
cune d'un noyau obscur, granulé, dont
le volume relatif est considérable. Dans
les parties où le développement est
un peu plus avancé, ces cellules sont
allongées et disposées par rangées les
unes derrière les autres, mode d'ar-
rangement qui n'est pas visible pour
leurs parois, à cause de la transpa-
rence de celles-ci, mais qui est carac-
térisé par la position des noyaux, les-
quels se sont en même temps beaucoup
allongés dans la direction perpendicu-
laire à la surface du germe. Des pro-

longements très grêles naissent ensuite
des deux extrémités de chaque cel-
lule, et M. Hannover, sans avoir pu
distinguer si ces appendices sont
fournis par les noyaux ou les parois
de ces utricules, pense que cette der-
nière supposition est la plus probable.
Le prolongement postérieur d'une cel-
lule se réunit alors au prolongement
antérieur de la cellule située derrière
elle, et, par suite de l'allongement, de
plus en plus grand de la portion pri-
mitive de chaque cellule, la distinc-
tion entre ceile-ciet les prolongements
auxquels elle a donné naissance s'ef-
face. Les cylindricules ainsi produits
deviendraient les canaUcules de la
dentine ; les noyaux des cellules for-
meraient une sorte de mandrin plus
ou moins temporaire autour duquel
les matières adjacentes se solidifie-
raient pour constituer les parois de
ces tubes. Enfin, la calcification
(ou dentinification) de ces tubes, et
celle de la substance intercellulaire,
s'effectueraient en même temps (6).

Je dois ajouter qu'une autre opi-
nion est professée par M. Huxley. Cet
anatomiste pense que le jeune tissu de
la denline ne provient ni des noyaux,
ni d'aucun autre élément histogé-
nique préexistant dans la pulpe, et
que les canalicules résulteraient de la

(a) Lent, Ueber die Enlwickelung des Zahnbeihs unddes Schmelzes (Zeitschr. fur wissensch.
^ooi., 1855, t. yi, p. 124, pi 5, fig. 3).

— KoWiker, Eléments dliistologie, p. idi.

(b) Hannover, Ueber die Enlwickelimg und den Bail, des Sâugethierzalms {Nova AcUi Aead.
mu curios., t. XXV, p. 809, pi. 22, fig. 1, 2 et 3).

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. l/JtS

paissit de plus en plus par accroissement centripète, en même
temps que le bulbe se rétrécit.

Par le premier de ces modes de développement, il se produit
de la vaso-dentine ou dentine vasculaire; le corps de la dent
reste parcouru par des vaisseaux sanguins qui se ramifient
dans toutes les parties de sa substance, et quand son déve-
loppement est achevé, il ne présente ni cavilé centrale ni
bulbe distinct; structure qui se rencontre chez la plupart des
Poissons (1).

Par le second procédé odontogénique, le corps de la dent,
constitué par de la dentine non vasculaire, est creusé d'une
chambre centrale ou cavité médullaire qui reste ouverte à sa
base, et qui est occupée par un bulbe pourvu de vaisseaux san-
guins et de filets nerveux.

Comme exemple de dents construites de la sorte, je citerai
celles de l'Homme. Si, au moyen d'une section verticale, on
met à découvert l'intérieur d'un de ces organes, on y remarque
d'abord une chambre médullaire centrale dont la cavité est

formalion de lacunes dans une sub- sons du genre Acanthurus (6) a été

stance particulière de nouvelle créa- constatée, vers la fin'du siècle dernier,

tion (a). par André, et une disposition analogue

Du reste , aucune de ces théories a été signalée chez V Anarrhiclias

ne me paraît satisfaisante, et de non- lupus par Guvier (c), et chez quel-

velles recherches me semblent néces- ques autres Poissons par Born {d);

saires pour avoir une opinion motivée mais ce mode d'organisation n'a été

sur ce point d'organogénie, mis bien en évidence que beaucoup

(1) L'existence de canaux ramifiés plus récemment, par les rcchcrclies

dans la substance des dents des Pois- importantes de M. Owen (e).

(a; Huxley, On Ihe Development of the Teeth {Quarterly Journal of Microscopical Science, 1. 1,
p. IGO).

(&) W. André, A Description of the Teeth of the AmTr\ncbas]u'piis, and ofthose ofthe Cliaetodon
msTicans; wit h an Attempt to prove that the teeth of Cartilaginous Fishes are perpetually
renewed (Philos. Trans., 1784, t. LXXIV, p. 278).

(t) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" étlil., 1805, l. III, p. 113.

(d) G. Rom, Uemerkuiigen ûber den Zahnbau dcr Ftsche (lleusingcr's Zeitschrift fur die
orgariische Physili, 1827, t. I, p. 183. pi. 0, fig 13).

(e) Owen, Reclierches sur la structure et la formation des dents des Squales, etc. {Aun. des
sciences nat., 2' série, 1839, t. Xl|, p. 209, pi. 9, fig. 2 ni 3).

illll APPAREIL DIGESTIF.

occupée par un bulbe vasculaire (1), etdont les parois, formées
par le tissu osléoïde de la denline, sont criblées d'une multi-
tude de petits trous circulaires. Ces pores sont les orifices d'au-
tant de canalicules centrifuges qui se dirigent à peu près paral-
lèlement vers la surface de la dent, et qui, dans l'état normal,
ne reçoivent dans leur intérieur qu'un liquide incolore. Les
tubes ainsi constitués ont des parois plus solides que la sub-
stance intermédiaire, et sur une section .transversale de dentine
vue au microscope, ils affectent la forme de petils anneaux
plus ou moins rapprochés entre eux. 11 est aussi à noter qu'en
s'éloignant de la chambre médullaire, ils se bifurquent en

(1) Ce bulbe ressemble à une pa-
pille, et il adhère par sa base au pé-
rioste du fond de Talvéole. Il est formé
d'une substance conjonctive un peu
fibrillaire, parsemée de noyaux sphé-
riques ou allongés, et complètement
dépourvue de fibres élastiques. Sa
surface est occupée par une peHicule
amorphe très fine, au-dessous do la-
quelle se trouve une couche mince
de tissu utriculaire. Les cellules qui
constituent cette sorte d'épithélium
sont cylindriques ou terminées en
cône ; leur longueur est d'environ
0""",027 et leur largeur de O'""',005
à 0'"'",007 ; elles renferment un noyau
étroit et allongé ; enfin elles sont
disposées sur plusieurs plans près de
la surface du bourgeon, mais plus
profondément elles sont réunies par
petits groupes, et se confondent gra-
duellement avec les utricules isolées

dont j'ai déjà parlé, comme étant
disséminées dans la substance de cet
organe. M. Kôlliker les considère
comme étant des cellules formatrices
de la dentine en voie de développe-
ment (fli.

Les vaisseaux sanguins du bulbe
sont très nombreux {b) et donnent à cet
organe une couleur rouge. Les filets
nerveux qui y pénètrent également par
sa base, et s'y ramifient, constituent
aussi un réseau très riche, mais on n'en
connaît pas bien le mode de terminai-
son (c). Les nerfs dentaires sont des
ramuscules des nerfs maxillaires, qui,
à leur tour, sont des branches des
nerfs trifaciaux ou nerfs de la cin-
quième paire, et traversent d'arrière
en avant un long canal osseux creusé
de chaque côté de la face, dans l'é-
paisseur de l'une et de l'autre mâ-
choire (d).

la) Kcilliker, Éléments d'histologie, p. 426.

(b) Berres, Anatomia microscopica corporis humani, -1837, pi. 9, f\g. 0.
— Boiirgei\v, Analomie de l'Homme, t. V, pi. 16 ter, fig. 2.

(c) R. Watjner, Neurologische Untersuchungen {Nachrichten von der Gesellschaft der Wissen-
schaften z-u Gottingen, 1853, p. 58).

(rf) Voyez Bouri^ery, Anatomie de l'Homme, t. III, pi, 38 bis, fig. 2.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS.

1/l5

général plusieurs fois, et se terminent par des ramuscules
extrêmement grêles (1).

Si l'on soumet une de ces dents à l'action de l'acide cblorhydri-
que, on la dépouille de ses matières terreuses, et l'on voit alors

(1) La portion de la dentiuc qui est
située entre les canalicuies et qui est
désignée par les histologisles sous le
nom de substance fondamentale, pa-
raît être en général complètement ho-
mogène quand on l'examine à l'état
frais; on n'y aperçoit alors aucune
trace de cellule, de fibre ou de lamelle;
mais sur des dents que l'on a dépouil-
lées de leurs matières terreuses par
l'action d'un acide, elle a une grande
tendance à se oiviser en grosses ni)res
parallèles aux canalicuies. Du reste,
celte disposition ne paraît pas dépen-
dre d'une texture fibrillaire, et s'ex-
plique par la résistance inégale des
tubes réunis en faisceaux et de la ma-
tière intermédiaire (a). D;insbeaucoup
d'endroits, les canalicuies sont si nom-
breux, que leurs parois se touchent,
et qu'on ne distingue que peu ou
point de substance fondamentale;
mais ailleurs, surtout dans le voisi-
nage de la surface externe de la dent,
celle-ci devient souvent plus abon-
dante et affecte parfois une structure
globulaire (6). Les spliérules ainsi
constituées laissent entre elles, d'es-
pace en espace, des lacunes irréguliè-
res appelées cellules dentiniques par
M. Ovven, et, mêlées au chevelu ter-
minal des tubes, elles forment une
couche superliciolle et plus ou moins

caverneuse que quelques auteurs dis-
tinguent sous le nom de couche gra-
nulaire de l'ovaire.

Chez l'homme, les canalicuies den-
taires ont en général, vers leur extré-
mité interne, de 0""",0015 à 0""",002
de largeur, mais dans la racine de la
dent, ils peuvent avoir jusqu'à 0""",005
de diamètre. A l'état frais, ils sont dif-
ficiles à apercevoir ; mais, sur des
pièces sèches, ils sont remplis d'air et
présentent Tapparencede lignes noires
par la lumière transmise et brillantes
sous la lumière réfléchie. Dans des
coupes transversales, ils se montrent
sous la forme d'un anneau mince, de
couleur jaunâtre (c). A. peu de distance
de leur orifice interne , la plupart
de ces tubes se bifurquent deux,
trois ou même quatre fois, de façon à
donner naissance à un faisceau nom-
breux de canalicuies secondaires plus
grêles, qui continuent à marcher pa-
rallèlement entre eux vers la surface
externe de la denline. Chemin faisant,
ils fournissent beaucoup de ramus-
cules transversaux, à l'aide desquels
ils s'anastomosent entre eux, et près
de leur extrémité ils se divisent en
plusieurs branches rameuses dont les
unes se réunissent en forme d'anses, et
d'autres, d'tme ténuité externe, se per-
dent dans la couche superficielle ou

(a) Kolliker, EUmcnls d'hisloloQie, p. 414.

(b) Czcrrnak, lieilr. zitr milcroscopisclien Anatomic dev mcnschlichcn Ziihne {/eilsrhr. fur
wUsenschajU. Zool., l. II, pi. ■]«, tiif. 4, 5 et (!).

(r) l'.c-lziii.s, Op. cit. (Miillor's Archiv fiir Anat. und l'hyswL, i'S'^l, pi. 21, llg-. 'ib).
— Kulliker, Éléments d'Iiislologie, p. 415, fig. 180.

VI.

10

l/l6 APPAREIL DIGESTIF,

que la dentine a pour base une substance organique qui, sans
changer de forme générale, est devenue molle et semblable à
un cartilage. On y découvre encore les canalicules dont je
viens de parler, et l'on reconnaît que ce corps n'est autre
chose que la portion périphérique du bourgeon qui existait
dans l'intérieur de la capsule dentaire avant que la formation
du tissu ostéoïde eût commencé. La dentine n'est donc pas

la dépassent pour s'enfoncer dans l'é-
noail ou le cément adjacent (a). La di-
rection générale des canalicules den-
taires est en ligne droite, de la cham-
bre médullaire vers la partie corres-
pondante de la surface externe de la
dent ; mais en général ils décrivent de
petites ondulations qui, par leur rap-
prochement,produisent des effets d'op-
tique analogues à ceux du moiré des
étoffes de soie, et ils font naître ainsi
des lignes concentriques qu'au pre-
mier abord on serait disposé à attri-
buera une texture lamelleuse ou feuil-
letée. Quelquefois aussi une apparence
de stratification est produite dans la
partie superlicielle de la dentine par
une certaine intermittence dans le
travail de calcification [b].

Les premiers anatomisies qui se
sont occupés de l'étude des canali-
cules dentaires ont pensé que ces

tubes étaient remplis de matières cal-
caires (c) , mais on ne tarda pas à
reconnaître qu'ils sont injectables (c/),
et aujourd'hui la plupart des histo-
logistes les considèrent comme étant
occupés seulement par un liquide
transparent (e). 11 paraîtrait cepen-
dant, d'après les recherches récentes
de M. Tomes, que dans l'état normal
chaque canalicule renferme un fila-
ment très grêle de tissu mou en con-
nexion avec la substance du bulbe (f),
et ce mode d'organisation explique-
rait l'existence de la faculté de sentir
dans la dentine. La plupart des phy-
siologistes considèrent les parties cal-
cifiées des dents comme étant com-
plètement insensibles, et pensent qu
les sensations dont ces organes sont
le siège dépendent uniquement des
impressions produites directement sur
le bulbe logé dans leur chambre mé-

(a) Helziiis, loc. cil., pi. 22, fig. i a, Ib, etc.

— Ivrukenberg, Beilraç) zur Lehrevon dem Rdhrensijslem lier Zâhne und Knochen (Miiller's
Archiv fur Anat. und Physiol., 1849, p. 403, pi. 7, (iu. 1-4).

^ Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 415, fig. 487.

(/;) Sciiregcr, Beitrdge %ur Geschichte der Zdhne (Beilrâge. fur die Zergliedcrungskunst , von
Iseiiflamm und Rosonmiillcr, 1800, t. I, p. 1, pi. 1).

(c) Henlc, Anatomie générale, t. II, p. 429.

(d) Lessing, Ueber ein plasmaiisches Gefdsssystem in den Knochen und Zdhnen [Verhandlung.
dernaturwissenschafllichen Gesellschaft in fJamburg vom Jahre 1845, p. 51).

(e) KoUilier, op. cit., p. 415

— Hannover, Ueber die Entwickelung und den Bau des Saugethienahns {Nova Acta Acad.
Nat. cunos., t. XXV, p. 857).

(/") Tomes, On the Présence of Filirils of soft Tissue in the Dentinal Tubes {Philon, Trans.,
1856, p, 515, pi. 21*, fig. 1-3).

SYSTÈME DE>'TAIRE DES VERTÉBRÉS. \[\1

le résultat (l'une exsudation ou d'une sécrélion (pii se uiou-
leraitsurce bourgeon, comme le supposaient Cuvier et Biain-
ville, mais le produit d'une transformation du tissu de la partie
de ce bulbe, qui se charge de particules calcaires.

Cette espèce d'ossification, ou plutôt de dentinification de la
pulpe, commence toujours au sommet du bourgeon (i), et il en

diillaire, soit par des changements
brusques de tcmpcratiiie ou par le
contact de liquides qui pcnèlrent à
travers les cavités de la dcnline, soit
par la pression transmise de la cou-
ronne de la dent à cette partie dont
la sensibilité est exquise [a], 11 est
évident qu'en dernier résultat la sen-
sibilité d'une dent dépend du nerf
qui y pénètre par sa racine et qui se
répand dans le bulbe vasculaire logé
dans sa partie centrale; de sorte que
la totalité de l'organe devient insen-
sible quand ce nerf est détruit ou pa-
ralysé, et que la dénudatiou du bulbe
par la carie ou la fracture de son re-
vètemeiit dentinique expose celui-ci à
être douloureusement affecté par le
contact d'agents dont l'action sur la
surface externe d'une dent saine peut
rester inaperçue. Mais si la dentine ne
participait pas à la sensibilité dont le
bulbe est doué, il serait diflicile de se
rendre compte de l'espèce de tact que
les dents sont susceptibles d'exer-
cer (6).

Il est aussi à noter que, dans l'état
normal, les canalicules dentaires ne
paraissent pas admettre dans leur in-
térieur des lluides nourriciers fournis
par le sang, et les liquides qui s'y
trouvent p: ovii^nncnl probablement de
la cavité buccale. Eu effet, on sait
que chez des Animaux nourris avec
de la garancj, tous les tissus calcigères
qui se trouvent en conlact avec le
sang ou avec le sérum se teignent en
rouge. Or, la dentine qui se constitue
pendant que l'Animal est soumis à ce
régime se colore comme les os, mais
la dentine existant préalablement n'é-
prouve en général aucun changement
de ce genre (c). Quelquefois, cepen-
dant, on a vu ce phénomène de tein-
ture se produire non-seulement dans
la dentine bien constituée [d), et dans
le cément (e), mais jusque dans l'é-
mail (/■) : ce qui suppose une perméa-
bilité plus grande dans ces tissus
dentaires.

(1) J'appelle sommet du bourgeon
dentaire, la partie qui est opposée au

(n) Huntnr, The Nat. Ilist.ofllie Human Teetli, p. 314-.

(b) Graves, Méni. sur nue afj'ection particulière des nerfs dentaires {Arcli. (jén. de médecine,
2' série, t. X, p. 400).

— Duv.ll, Note sur la sensibilité des substances dures des dents [lycwoires de l'Aead. de.
médecine, 1833, t. II, p. 107).

(c) lliiuler, Op. cit., p. 38.

— Flourcn?, liecherches sur h: d'Jvcloppemenl des os et des dents {Archives du Muséum d'hist,
nat., t. Il, p. 380).

(rf) Bolchicr, An Account of the liants of Animais beinrj changed to a Red Colour by aHmcnl
only (l'hilos. Trans., 1730, t. XXXIX, p. 2R8).

(c) Briillô, liecherches sur le mode de développement des os {Mém. de l'Arad. de /;//'«», 1851,
2' série, t. I, p. 37).

(/■) Blake, De dentium formalione et structura, p. IIR.

— Lintlerer, Zahtiheillnmde, p. 194.

1/18 APPAREIL DIGESTIF.

résulte d'abord une sorte de petite calotte calcaire qui recouvre
le sommet de cet organe, ou bien plusieurs petites lames con-
caves et isolées qui, en grandissant, se rencontrent et s'unis-
sent entre elles. Peu à peu la dentinification, c'est-à-dire la
transformation de la pulpe canaliculée en un tissu calcifère et
de consistance osseuse, que nous avons appelé denline, gagne
la totalité de la surface du bourgeon, et, en s'avançantde la
surface de cet organe vers sa partie centrale, donne à l'espèce
de gaîne ainsi constituée une épaisseur croissante, en même
temps qu'elle rétrécit de plus en plus la portion centrale restée
molle et vasculaire. Le bourgeon croît en même temps par sa
base; mais cliez l'Homme, ainsi que chez beaucoup d'autres
Mammifères, la puissance végétative dont il est doué ne larde
guère à s'affaiblir, de façon qu'il se rétrécit à sa partie infé-
rieure, et il finit par ne tenir au fond de sa capsule que par un,
deux ou plusieurs points fort circonscrits par lesquels ses
vaisseaux nourriciers passent. 11 en résulte que la dent elle-
même se rétrécit de plus en plus vers sa base, et y prend la
forme d'un cône renversé qui peut être sessile, bifurqué ou
divisé en plusieurs branches. Enfin la croissance de ce pédon-
cule s'arrête, et alors la dent cesse de s'allonger, mais elle se
trouve terminée inférieurement par une ou plusieurs racines
qui servent, ainsi que nous le verrons bientôt, à son implan
lation dans la substance de la milchoire (1).

Chez d'autres Animaux, le bulbe adhère au fond de sa cap-
sule par une surface large, et sa base ne se rétrécit pas en s'al-

poiiil crinscrlion de cet organe, c'est- (1) La croissance des dentsde lacoii-

à-dire un point par lequel ses vais- ronne vers la racine, et les formes i-uc-

seaux nourriciers communiquent avec cessives de chacun de ces organes, ont

le système sanguin adjacent, quelle été très bien représentées par Albinus

que soit sa position. et plusieurs autres analomistes (a).

(a) Albinus, De mutatione dentium {Acadeinicarum annotationum liber secundus, pi. 2).
— Rousseau, Anatomie comparée du système dentaire, pi. 1 et 2.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 1^9

longeant, de façon qu'il n'est jamais complètement renfermé
dans la chambre médullaire, et se trouve seulement coiffé par
la dentine. Alors l'action physiologique du bulbe persiste pen-
dant presque toute la durée de la vie de l'Animal, et la dent
continue à croître d'une manière illimitée. Les dents qui gar-
nissent le devant de la bouche du Lièvre et des autres Ron-
geurs nous offrent des exemples de ce mode de développement
persistant (1).

Les deux modifications principales que je viens de faire
connaître dans la structure et le mode de formation de la
dentine ne sont [)as les seules qui se rencontrent chez les
Vertébrés. Il y a aussi beaucoup de dispositions intermédiaires
qui établissent en quelque sorte le passage entre ces deux
formes extrêmes représentées; d'un côté par les dents de
l'Homme, de l'autre par celles des Squales.

Ainsi, chez quelques Poissons, les principaux canaux De^,,
sanguifères de la dentine vasculaire, au lieu de se ramifier

(1) Les effets de cet accroissement courber au-dessus de ia tète eUle s'en-

persistant, et non compensé par l'u- foncer dans le front. Des cas patholo-

sure de rextrémité libre de ia dent, giques de ce genre ont été observés

détermine quelquefois chez les La- par plusieurs naturalistes (a), et des

pins, les Lièvres et d'autres llongeiirs, expériences faites par Lavagna sur les

des déformations si grandes, que l'A- Marmottes, et par M. Oudet sur les

nimal ne peut plus ouvrir sa bouche. Lapins, prouvent que le bulbe den-

Ainsi, on a vu une des incisives de la taire de ces lîongeurs peut continuer

mâchoire inférietue, qui ne rencou- à s'accroître et à se denlinificr après

Irait plus la dent opposée contre la- l'arrachement de la dent constituée

quelle son extrémité était destinée à par un premier développement du tissu

frotter, s'allonger au point de se re- de cet organe oduntogène (6}.

(a) Fourgcroux, Observ. anatomiques [Histoire de l'Acad. des sciciicea, 1"68, p. 47).

— Marigili , Sdfj'jio di osserv. pcr scrvire alla sloria natuvale dei Manimiferi soggeto a
lelhargo.

- Owori, OdonlO'jvajih]! , |F. 411, pi. 104, lijj. 7.

— Escliriclil, Das physiche Ubcn, \>. 1G9, lli,''. 40.

Ib} Lavaifuri, Saggio din sperieme mpra la reproduiiune dei dtnli. negll animali rostcanti
{(îwrnale di ftsica, r.kemica e sloria nalurale ili Iirugn:ilclli, 1S12, t. V, p. ÎW).

■ - Oii'liil, Expériencex sur l'uucroissemenl et la reproduction des dents rlie» le» Lopins (Journal
de physiologie «Je Maiçendie, 1821), t. 111, p. i).

tubulces, elc.

150 APPAREIL DIGDSTIF.

d'une manière dendroïde, ainsi que nous l'avons vu ehez les
Squales, s'élèvent "parallèlement de la base au sommet de la
dent M), et, chez d'autres, ces canaux, au lieu d'être étroits
comme les vaisseaux sanguins qui les parcourent, et dissé-
minés uniformément dans toute l'étendue de l'organe , s'élar-
gissent davantage, et sont situés à une assez gi'ande distance
les mis des autres , de façon à constituer un faisceau de
colonnes creuses dont la partie périphérique est composée de
vaso-dentine (2).

Chez quelques Animaux, le corps de la dent est formé au
centre par de la dentine vasculaire, et, dans sa partie périphé-
rique, par de la dentine simple. Les Paresseux, ie Mylodon,
le Mégathériiun, et quelques autres ]\îammifères, offrent ce
mode d'organisation (o).

Enfin, un autre genre de transition entre la structure des

(1) Comme exemple de ce mode
d'organisation, je citerai les dents en
forme de boulons des Poissons fos-
siles des genres Lepidotus et Sj)hœ-
rodiis (a).

(2) Le passage entre cette disposi-
tion et la structure des dents dont les
canaux vasculaires sont complètement
dendroïdes, nous est présenté par le
Cesttacion Philipjn {bj. L'arrange-
ment fasciculaire des grands troncs
vasculaires commence à être nettement
caractérisé chez les Ptycliodes (c),
mais est lnieu.v marquée dans le
genre Psammodus (d) ; enfin il est en-
core plus prononcé chez les Chimères
et chez les Scies, de sorte que sur

une tranche horizontale d'une dent
de ces Poissons, on voit d'espace en
espace de grands trous ronds corres-
pondant aux tubes médullaires, et
autour de chacun de ces orifices un
anneau de vaso-dentine à canalicules
rayonnants (e).

(3) Les dents des Paresseux {Bra-
dypus) sont revêtues extérieurement
d'une couche épaisse décernent, et la
portion suivante de la dentine ressem-
ble par sa structure à celle des dents
humaines; mais toute la portion cen-
trale de ces organes est formée par
de la dentine vascidairc, au-dessous
de laquelle se trouve une cliambre
médullaire surbaissée (f). Une slruc-

(a) Owen, Odontography , pi. 31, 32 et 33.

(6) Idem, ibid., pi. 12.

{(■)Idem, ibid.,p\. 18 et 19.

((?) Idem, ibid., pi. 20 et 24.

(e) Idem, ibid., pi. 9, fig. 2 {Pristis) ; |>1. 20 (Chmera)

if) Idem, ibid., pi. 82, fig-. 1 et 2.

SYSTÈME UENTAIKE DES VEllTËBRÉS. 151

deux lypes extrêmes mentionnés précédemment nous est offert
par des Animaux dont les dents ne contiennent pas de dentine
vasculaire, mais sont creusées d'un nombre considérable de
chambres médidlaires en forme de tubes qui s'élèvent parallèle-
ment de la base au sommet de l'organe. Ces dents, subfascicu-
lées, ressemblent à un agrégat de dents simples, comme celles
de l'Homme, qui seraient très grêles et soudées directement
entre elles par la partie périphérique de la dentine appartenant
à chacune d'elles. Ce mode d'organisation se rencontre chez
rOryctérope, parmi les Mammifères (1).

§ 10. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les dents phanerogénèles Fomiaiion
ne sont constituées que par le tissu dont je viens de parler, à cément.
moins (]ue la portion basilaire du germe ne vieime à s'ossilier
ou à subir quelque autre Iransformation analogue ; et quoi qu'il
en soit à cet égard, le corps de la dent, composé de dentine,
n'a point de revêtement extérieur. Mais il en est autrement

lure analogue se voit chez le iVlégalhé- les dents de cet Animal étaient com-

riuni, seulement la cavité médullaire parables aux fanons de la Baleine et

des dénis de cet Animal fossile est plus à la corne du lUiinocéros (c) ; mais

grande, et la vaso-dentine est remar- il n'en est pas ainsi: chaque tube

quableparles grosses[anses vasculaires n'est pas un canal simple, c'est une

qui y sont logées (a). chambre médullaire d'où rayonnent

(1) Les dents de l'Oryctérope sont horizontalement une multitude de

cylindriques et ressemblent assez à des tubes secondaires d'une grande té-

ironçons de jonc, car elles sont Ira- nuité. M. Owen a donné de très belles

versées dans toute leur longueur par ligures de cette structure (d), qui se

un grand nombre de canaux verli- retrouve, à quelques légères diffé-

caux (6). Cette structure tubulaire , rences près, chez le l'ristis, ou Vo'is-

iuiparfaitement observée, avait con- son scie, dont j'ai déjà eu l'occasion

duit quelques auteurs à penser que de parler {e)„

(a) Owen, Odontoiimphy, pi. 83 et 84.

(ft) V. Cuvicr, Des dents des Mammifères, p. '200, \t\. 82.

(c) liiimins;cv, Sijstem der Histologie, t. I, p. 198, pi. 2, tig^. 10.

— Cuvicr, lierons d'analomie comparée, t. IV, i" partie, \\. 105.

(d) Owcii, OdonlOgraphy, jil. 77 cl 78.

— Duvci'jioy , Mémoire sur les OrycWropcs (Ann. des sciences uni., ISS,'!, .'l' sprie, l. Xl\,
pi. i'.), (i;,'. 1 il 7).

(c) Owen, Odiinlodrapliy, pi. !), lit,'. 1 cl 2.

152 APPAREIL DlGIiSTlF.

pour les dents cystigénètes: les parois de la capsule dans l'inlé-
rieur de laquelle le bourgeon dentaire se (rouve renfermé peu-
vent donner naissance à des tissus accessoires qui se soudent sur
la surface externe de la dentine et la recouvrent plus ou moins
complètement. La substance qui concourt ainsi le plus généra-
lement à la constitution des dents stéganosomes est le cément.
Elle se développe à la surface interne de la capsule, et consiste
d'abord en une pulpe dite corticale, qui est spongieuse et d'une
mollesse extrême; on y voit une sorte de trame réticulaire ainsi
que des cellules étoilées; mais par suite des transformations
qu'elle subit et de la fixation de sels calcaires dans son épais-
seur, elle acquiert une lexlure fort analogue à celle des os (1).

(1) La plupart des pliysiologistes
considèrent le cément, on snbslance
corticale, comme étant le résultat
d'iiRC sorte d'ossification des parois
mêmes de la capsule dentaire (a); mais
les recherches récentes de M. Han-
iiovor me paraissent prouver que c'est
par épi!j;énèse plutôt que par transfor-
mation, que ce tissu est produit (6).
La couche organoplaslique que cet au-
teur appelle le germe du cément {ce-
mentkeim) est la inutie de l'appareil
odontogéniquc que Uaschkow, M. To-
mes et M. Kulliker ont décrite comme
la portion réticulée de l'organe émail-
lant (c).

M. Hannover a trouvé que, lors-
que la pulpe corticale commence
à se constituer, elle se compose d'a-
bord d'un liquide contenant de petites
cellules isolées qui bientôt donnent

naissance à des prolongements radici-
formes. La pulpe acquiert alors une
consistance gélatineuse, et les cellules
devenues étoilées s'unissent entre el-
les par l'intermédiaire de leurs pro-
longements ramifiés, de manière à
donner naissance à une trame aréo-
laire d'une grande délicatesse. L'es-
pèce de gelée contenue dans les es-
paces ainsi délimités devient plus
épaisse et se transforme en une ma-
tière solide cl amorphe analogue à la
substance inlercellulaire du tissu car-
tilagineux. D'autres cellules se déve-
loppent ensuite au milieu des fibres
déjà mentionnées, et celles-ci dispa-
raissent pou à peu. Enfin des granu-
lations de matière calcaire apparais-
sent dans la substance inlercellulaire,
d'abord près de la surface inlerne de
la pulpe, puis peu à peu vers la

(fl) Naysniilli, On Ihe Structure, Physiology and Palhologij of the permanent capsular Iiiveil-
ments and Pulp of the 'feeth {Medico-Chirurg. Transact., 1830, t. XXII, p. 3H).

(b) Hannover, Ueber die Entwickelung und den Bau des Saitgethierzahns, p. 817.

(c) Raschkow, Meletemata circa Mammalium dentium evolutionem, p. 3.

■ — Tomes, A Course of Lectures on Dental Physiology and Surgery, [>. 97, fig-, 54.
— Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 431, fig. 198 et 199.

rémail

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 153

Quand les dents sont destinées à être cortiquées seulement, ce
cément s'applique directement sur la surlace du corps de l'or-
gane formé par la denline, s'y soude intimement, et constitue
ainsi une sorte d'écorce simple.

Ce mode d'organisation est dominant chez les Reptiles, et se Mode

de fornialion

rencontre chez certams Poissons ainsi que chez quelques Mam- «lo
mifères : les Cachalots, par exemple. Mais lorsque les dents doi-
vent acquérir un plus haut degré de perfectionnement, la capsule
dans laquelle ces organes se développent présente une struc-
ture plus complexe : une membrane additionnelle se trouve
interposée entre la surface interne de la pulpe corticale et la
surface externe de la pulpe dentinique (1). Une couche de tissu
utriculaire se développe à sa surface interne et se moule sur le
corps de la dent, puis s'y soude et se transforme en une multi-

périphérie, et la U-ansforment en ce- M. Huxley la considère comme
ment. Les cellules ne se remplissent étant identique avec la membrane pré-
pas de la même manière, et paraissent formative dont la pulpe dentinique est
devenir autant de cavités dites cor- revêtue (e), et cette opinion, adoptée
puscules osseux {a). par M. Lent et par M, KoUiker, a fait
(1) La membrane qui revêt exté- naître des diflîcultés considérables au
rieurement l'émail, et le sépare de la sujet de l'origine de rémail que l'on
pulpe corticale (ou portion spongieuse supposait engendré par la pulpe si-
de l'assemblage de parties appelées tuée de l'autre côté de la pellicule en
organon adamantines par llaschkow), question. (/) Mais, d'après les recher-
a été aperçue par Naysmilh (6), et ap- ches récentes de M. Hannover, l'émail
pelée basement membrane par M. To- paraît être une production épitbélique
mes (c) ; je dois faire remarquer ce- qui se développe sur la surface interne
pendant que, dans une publication et libre de cette membrane dite l'/t/er-
plus récente, cedernierauteur révoque mécUaire, et la pulpe située en cieliors
en doute l'existence de cette pelli- de celle-ci serait la source du cé-
cule {(1). ment.

(a) Hannover, loc. cit., p. 848, pi. 23, (ig. 9, 10, H. etc.

(ft) Nay>mith, Thrce Memoirs on Ihe Development and Structure of the Teetli and E]iithelium,
1842, p. 32.

(c) ïoincs, A Course of Lectures on Dental Physiology and Surgery, p. 98, fig'. 54.

((/) Idem, On the Development of the Enamel {Qiiarlerly Journal of microscopical Sciences,
18.^p6, t. IV, p. 21.5).

(«) Huxley, On Ihe Development of Ihe Teeth {Quarterly Journal ofmicroscop. Sciences, t. I,
p. 149).

(/■) Lent, Ueber die Enlwickelunii des Zahnbcins und des Schmelxcs {Zeitschr. fur lulssensch.
Zool., 1855, l. yi, p. 121, pi. tiÀ).

— holliker, Eléments d'histotoyie, y. 4;J3.

15/| AITAKlilL DIGESTIF.

tilde de petits, prismes pierreux placés parallèlement entre eux
et perpendiculaires à la surface sous-jacente. C'est ainsi que
l'email se constitue et revêt extérieurement la dentino (1). Si la

(1) Le tissu utriculaire qui constitue
la pulpe de l'émail me paraît être la
couche dont Fréd. Cuvier a signalé
l'existence sous le nom de membrane
éinaiUante (a). Jl se compose d'une
série de cellules qui primilivemi'iil
sont arrondies et libres ; qui, en se
développant, se compriment récipro-
quement et deviennent polygonales,
puis s'allongent dans une direction à
peu près normale à la surface du
germe denlinique situé au-dessous, et
se soudent entre elles sans le con-
cours d'aucune substance intermé-
diaire. Elles constituent alors la couciie
que quelques auteurs ont figurée sous
le nom de membrane de l'émail (h).
Le noyau qui se voit dans chacune
d'elles se trouve plus près de la mem-
brane intermédiaire que de l'extré-
mité en contact avec la dentine, et
lorsque ces cellules, devenues prisma-
tiques, ont acquis une assez grande
longueur, leur calcification commence
dans cette dernière partie , c'esl-à-
dire du côté du germe, puis s'étend
peu à peu vers l'extrémité en rapport
avec la membrane intermédiaire. Par
l'effet du dépôt de matière terreuse
dans leur intérieur, elles se transfor-
ment en autant de prismes solides à
six pans, et leurs parois disparaissent.

M. llannovei' pense que c'est une seule
et même cellule qui s'étend depuis la
surface du germe dentinique jusqu'à
la membrane intermédiaire , et qui
constitue la totalité du prisme émail-
lant correspondant ; mois d'autres
physiologistes considèrent ces prismes
comme élant formés par une série de
cellules unies bout à bout {c), et cette
opinion me semble corroborée par la
forme définitive des parties ainsi dé-
veloppées. En effet, les prismes con-
stitutifs , ou aiguilles de l'émail,
sont généralement un peu renflés de
distance en distance, et laissent aper-
cevoir des stries transversales qui
deviennent plus distinctes quand on
a attaqué la substance calcaire par
de l'acide chlorhydrique (f/). Il est
aussi à noter que l'aspect moniliforme
dû à ces marques est plus prononcé
dans l'émail imparfaitement formé que
dans celui dont le développement est
achevé (e). M. Lintolt décrit ces pris-
mes ou fibres comme ayant une gaîne
membraneuse subdivisée intérieure-
ment par descloisons transversales (/'),
mais cette structure n'apuèlremiseen
évidence. Cependant, lorsqu'on dis-
sout dans un acide les sels calcaires
de ce tissu, le résidu ressemble à de
l'épilhélium (g).

{a) Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, 1825, inti-oJ., p. xxii.
[h) Kolliker, Éléments d'histologie, p. 432, fig. 199.
{c) Owen, Odontographxj, inlrod., p. lviii.

(d) Kolliker, Op. cit., p. 421, 11^. 102.

(e) Tomes, Op. cit., p. 103, fig. 59.

(/■) Lintotl, On the Structure and Pathologij of the liiimaii Teelh.

(g) Hoppe, Ueber die Gewebselemente der Knorpel, lînocheii und Zdhnc (N'irchow's .Archiv fur
pathol. Anat. und PhysioL, 1853, t. V, p. 170).

SYSTÈME DENTAlRIi DES VEUTÉKIlÉS. 155

pulpe coilicale avorte, cette couche, d'apparence vitreuse,
reste à nu, et la dentest simplement émaillée ; mais si cette pulpe
se développe, comme nous venons de le voir, sur les dents
cortiquées, l'émail est à son tour recouvert par une couche de
cément, et la dent devient bicortiquée.

D'après ce mode de développement, on conçoit que la struc-
ture générale des dents sléganosomes puisse varier beaucoiqj,
suivant la forme alïectée parle germe dentinique. Quand celui-ci
est un cône ou une laraeà surfaces planes ou faiblement cour-
bées, la dent ne présente d'émail ou de cément que dans sa par-
lie périphérique ; mais si le bulbe à la surface duquel ces tissus
accessoires s'appliquent est creusé de sillons ou d'anfractuosi-
tés, les revêtements ainsi constitués pourront pénétrer plus ou
moins profondément dans son épaisseur, et donner lieu à des
combinaisons très variées de diverses substances dentaires.

§ 11 . — A l'exemple de Guvier, on donne généralement le
nom de dents simples à celles qui présentent le premier de ces ^'^p
deux modes de conformation, et qui, par conséquent, ont la
dentine à nu ou bien enveloppée par une couche superficielle
d'émail ou de cément, sans être pénétrée par l'une ou l'autre
de ces substances revêtantes. Telles sont les dents de l'Homme
et du Chien.

On appelle communément dents composées ou sillonnées,
celles qui offrent à leur intérieur de l'émail et du cément, ou compÔsL
tout au moins un de ces tissus additionnels enchevêtrés dans la
dentine, et qui présentent, par conséquent, sur la couronne
usée par la trituration, ou dans une section horizontale obte-
nue artinciellement, des alternances de texture près de leur
axe, aussi bien que près de leur surface latérale.

Les dents ainsi constituées peuvent affecter cinq formes
principales, et être divisées, [lour cette raison, en dents ruba-
nées, dents fossiculées^ dents lohulées^ dents fasciculées^ et
dents aijrérjécs.

Duiits

Dents

156 APPAREIL DIGESTIF.

Dents J'appelle dents rubanées^ celles où la surface de la pulpe

rubances. i j >

dentinique n est creusée de sillons que latéralement, de laçon
que les replis centripètesde l'émail et du cément sont verticaux
et se montrent partout en continuité de substance, quelle que
soit la profondeur à laquelle arrive l'usure de la couronne.
Comme exemple de dents peu complexes offrant ce mode de
conformation, je citerai les machelières de divers Rongeurs, tels
que le Lièvre et le Cochon d'Inde (1). Mais les résultats de ce
plissement latéral de la surface de la pulpe dentinique sont
beaucoup plusremarquables chez quelques Vertébrés inférieurs.
Ainsi, chez l'Ichthyosaure, grand Reptile nageur qui habitait les
mers de la période jurassique, la couche de dentine disposée
autour de la chambre médullaire centrale forine un nombre
considérable de plis verticaux, dans l'épaisseur desquels cette
cavité se prolonge d'une manière radiaire, et la couche de cément

(1) Chez le Cochon d'Inde, il existe mail sont plus nombreux (6), et chez

à la face interne de chaque mâche- l'Odontara on en compte jusqu'à

lière un grand sillon vertical dans le- neuf qui s'enchevêtrent à peu près

quel un repli de l'émail s'enfonce de comme chez ie Cochon d'Inde, mais

façon à toucher presqueau côté opposé qui sont aussi profonds du côté externe

de la dent, et sur ce dernier côté un que du côté interne de ]a dent (c).

autre repiidel'émailseporteen dedans Chez le Lièvre, chacune des princi-

derrière le précédent, mais ne s'avance pales machelières se trouve divisée

pas autant, de sorte que la couronne transversalement en deux parties par

se trouve incomplètement divisée en un prolongement de l'émail, qui sépare

plusieurs couches transversales et al- entre elles la portion antérieure et la

lernatives de dentine et d'émail, indé- portion postérieure de la denline (d),

pendamment du revêtement extérieur disposition qui semble indiquer que

de cément qui se trouve au fond des la pulpe dentinique doit être bihde,

replis de ce dernier tissu («). Chez le au moins dans toute sa partie supé-

Campagnol, les replis internes de l'é- rieure.

(a) Cuvier, Recherches sur Les ossements fossiles, pi. 20"2, liy. 18, ol Allas du, Règne animal,
Mammifères, pi. 08, fig. 3.

(b) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 202, lig-. 20.

(c) Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 52.

(d) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 202, fig. 19.
— Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 53.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 157

qui recouvre extérieurement la dentine pénètre au fond de cha-
cun des sillons que les côtes saillantes ainsi constituées laissent
entre elles. Il en résulte que sur une coupe horizontale, la dent
présente l'image d'une rosette qui serait formée par deux
rubans accolés l'un à l'autre et froncés circulairement. Enfin,
comme exemple d'une complication encore plus grande obtenue
par un moyen analogue, je citerai leBatracien fossile auquel on
a donné le nom significatif de Labyrinlhodon. En effet, chez
cet Animal, les plicatures de la couche dentinique, accompa-
gnées par le cément, sont non seulement beaucoup plus pro-
fondes, mais présentent un grand nombre d'ondulations secon-
daires, de sorte que la dent coupée horizontalement offre
l'aspect d'une rosace des plus riches (1).

Les dents que j'appelle fossiculées présentent en général des
replis latéraux de l'émail comme les dents rubanées, mais
offrent en outre à leur surface préhensile des dépressions pro-
fondes dans lesquelles ce revêtement pénètre aussi, de taçon

(1) Chez VIchthtjosaurus, les on- de façon que dans cliaciine des bran-

dulalions de Tespèce de muraille co- ches sinueuses des rayons de l'espèce

nique qui est formée par la denline de rosace ainsi formée, il y a une ligne

et revêtue par une couche de cément médiane bordée de chaque côté par

sont simples, et ne s'avancent que une couche de cément, et plus loin

peu vers l'axe de la deni, de façon une couche de denline qui se soude

que la chambre médullaire est très latéralement à une autre couche du

grande (a), Mais, chez le Labyrin- même tissu appartenant au repli sui-

thodon , les grands replis verticaux vaut (h).

arrivent jusqu'à une petite distance de Les dents de quelques Poissons of-

cet axe, d'autres replis moins profonds frent une structure analogue à celle

s'intercalent onlre les précédents, et que je viens de signaler chez l'Ich-

tous présentent des circonvolutions thyosaure : par exemple, celles du

secondaires nombreuses et serrées , Lepisosteus (c) et du Cricodus (d).

(a) Oweri, Odonloyraphy, pi. 04 B, fig. 3.

(b) Idem, ibid., pi. 04 A, fig. 1.

{(:} Wyraaii, On the Microscopic Structure of the Teetli of the Lepisoslei {Amer. Journal o(
Science, t. XLV, pi. 5, fig. \ et 2).

— Agaisiz, Hecherches sur les Poissons fossilfs, i. I(, [.1. (;, i\ç;. 1 ù C.
(rf) Idem, ibid , pi. H, fig. 41.

Denis
fossiculées

loliiilée

4 58 AI'l'AUElL niGKSTlF.

(|Lic lorsque la couromie est un peu usée par la masticadon, ou
y remarque des espèces d'iles composées d'émail et complète-
ment séparées de la couche adamantine latérale par une couche
de dentine. Ce mode de conformation se voit chez plusieurs
Rongeurs (1), mais est plus caractérisé chez le Cheval et la
plupart des Ruminants ("i).
Denis Les dents /o6i«/ëe5 résultent d'une exagération des tendances

qui donnent naissance aux dents rubanées et fossiculées, c'est-
à-dire d'une division encore plus profonde de la pulpe denti-
nique, qui, dans presque toute sa hauteur, se trouve partagée
en une série de lobes entre lesquels l'émail et le cément se
développent de façon à empâter les prolongements verticaux de
la dentine dans autant de gaines d'émail isolées entre elles, si
ce n'est à leur base, et à souder ensuite ces gaines entre elles
à l'aide d'un revêtement commun de substance corticale.
Comme exemple de ce mode d'organisation, je pourrai citer
les màchelières de quelques Rongeurs, tels que les Otomys et
les Cabiais (3); mais c'est chez les Éléphants qu'il est déve-
loppé au plus haut degré, et que ces organes méritent le mieux

(1) Par exemple, chez ie Porc- sur ces dernièics, principale menl à la
Épie (ff), i'Agouli (6) et le Paca (c). i.e mâchoire supérieure (e).

rapport des diftércnls tissus consli- (3) Les nuichelières antérieures du

tulifs de ces dents fossiculées se voit Caliiai , quoique très profondément

encore mieux dans les belles figures plissées, sont rubanées seulement;

que Erdl a données de ces organes mais celles situées plus en arrière

chez le Castor (d). présentent une série d'îles iransver-

(2) Chez le Cheval, ce mode de sales, formées par la dentine et en-
conformalion se reconnaît aux dents tourées chacune d'un anneau ovalaire
incisives aussi bien qu'aux molaires, d'émail qui, à son tour, est empâté
mais n'est fortement caractérisé que dans une masse commune de cé-

(a) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 202, fig. 9.
(6) Idem, ihid., pi. 202, fig. iO. .

(c) Idem, i6tii.,pl. 202, fig. M.

— Owen, Odontography , pi. 107, fig. 2.

(d) Erdl, Untersîichiingen ûber den Bau der Zdhne bel den Wirbellhleren, \>\. i , fig
{Abhandl. der Bayerischeii Akademie der Wiss&nschafUn, 1840, t. III).

(e) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 162, fig. 3 à 18.

SYSTÈME DiiîNTAlRE DES VERTÉBIîÉS. 159

le nom de dents composées. En effet, la denline de chaque
mâchelière constitue une série de grandes lames transversales
et parallèles qui, pendant longlemps, restent complètement
isolées entre elles et resseuiblent à autant de dents distinctes
renfermées dans une capsule commune; chacune de ces lames
verticales s'entoure d'émail, puis se trouve soudée à ses voi-
sines par le développement de la substance corticale qui se
prolonge dans les espaces qu'elles laissent entre elles, et les
empâte aussi extérieurement, de façon à les réunir en un
seul bloc. Mais ces cloisons de dentine ne sont pas formées
par autant de bourgeons distincts ; les lames odontogéniques
qui les produisent ne sont que des prolongements d'un organe
unique, et elles sont toutes en continuité de substance par
leur base, de sorte que là les parties composées de dentine
finissent par se rejoindre et s'unir directement entre elles (1).
Il en résulte que la couronne delà dent, plus ou moins usée par
le frottement masticatoire, présente une série d'îles formées par
les prolongements de la dentine, dirigées transversalement et
bordées par des crêtes ovalaires d'émail qui sont séparées entre
elles par du cément. Cette dernière substance se détruit plus
vite que les autres, et l'émail résiste plus que ne le fait la den-
tine ; en sorte que ces grandes màchelières sont garnies d'une

ment (a). Chez l'Otomys, il existe les dents lobulées et les dents que

dans ciiaque niàchelière deux, trois j'appelle fasciculées conune étant for-

ou quatre de ces îles de dentine en- niées par la soudure de plusieurs

lourées d'une ceinture d'émail et em- dents qui, dans le principe, auraient

pâtées dans du cément, de façon à été complètement distinctes entre el-

former des lanies transversales et al- les (r), mais les parties constitutives

tcrnanles de ces trois substances (6). de ces organes sont toujours en con-

(1) Quel'jues auteurs ont considéré tiniiilé de substance par leur base.

(a) Cuvier, llecherchex sur les ossemenln fossiles, pi. 202, (ig. i 7.
— f'r. Ciivier, Denis des Mammifères, pi. 40.
(6)I(leir., iOid., pi. 00.

(c) Waiiiviljf, art. Uknts {Nouveau Dictionnaire d'histoire nalurclle, 1817, 2- ('ilil., i. I\.
p. 2r,7).

Dents

fasciculées.

160 APPAREIL DIGESTIF.

série de crêtes et de sillons de diverses profondeurs, et con-
stituent des râpes très puissantes (1).

Les dents fasciculées ressemblent aux dents lobulées, si
ce n'est que les prolongements verticaux de la dentine, au

(1) La formation des mâchelièies
de l'Éléphant à l'aide d'une série lon-
gitudinale de grandes lames qui, dans
le principe, ressemblent à autant de
dents isolées, a été observée pour la
premi(n-e fois par Blair (o) ; mais c'est
principalement aux recherches de Cu-
vier que l'on doit la connaissance du
mode de développement de ces or- ,
ganes (6). Ce naturaliste a constaté
que la capsule, composée d'une tu-
nique fibreuse, renferme une pulpe
dentinique qui y adhère par la base,
et qui s'élève dans sa cavité sous
la forme d'une série de lobes verti-
caux et comprimés, auxquels il donne
le nom de murs. Ces petits murs,
de consistance gélatineuse, sont libres
latéralement, ainsi qu'à leur som-
met, qui est plus ou moins pro-
fondément divisé en une série de
digitations (c;. Enfin des prolonge-
ments de la tunique interne de la
capsule descendent entre les murs ou
lobes de la pulpe dentaire et portent
la pulpe émaillanle. Par les progrès
de la dentinification, les lobes trans-
versaux se changent en autant de

lames verticales de dentine ; cette
transformation commence à leur som-
met, et donne d'abord naissance à une
série transversale de petits cylindres
qui correspondent aux digitations dont
j'ai déjà parlé, mais qui ne tardent pas
à se souder entre eux à mesure qu'ils
s'allongent par leur base [d]. Les
lames parallèles de dentine ainsi con-
stituées se revêtent d'une couche
d'émail et restent libres pendant fort
longtemps, mais sont soudées entre
elles quand la pulpe corticale dont
la cavité de la capsule se remplit vient
à s'ossifier (e). Celte soudure com-
mence à l'extrémité antérieure de la
dent, et il arrive parfois qu'elle est
déjà très avancée dans cette partie,
tandis que vers l'extrémité opposée
de la capsule, les lames denliniques
sont encore libres, état dans lequel
ces parties ont été figurées par plu-
sieurs auteurs (/"). Quanfl la denti-
nification gagne la portion basilaire
du germe, les lames s'unissent direc-
tement enire elles par leur bord, et
par conséquent, ainsi que le fait re-
marquer M. Owen , on ne peut pas

(a) P. Blair, Osteographia elephanlina {Philos. Trans., 1710, I. XXVII, p. H3).

(6) Cuviei-, Mém. sur les espèces d'Éléphants vivants et fossiles {Recherches sur les ossements
fossiles, t. I, pi. 9, fig. 2 à 4).

(r) C'est en raison de la forme digilée des lames dentaires des Eléphants et des Mastodontes
que, dans les anciennes collections de fossiles, on désignait quelquefois ces corps sous le nom de
chéirolithes, et qu'on les donnait pour des mains d'enfants on de singes déformées par la pétrification.

{d) Owen, Odontogruphy, p. 631.

(e) Blainville, Ostéographie, Gravicrades, genre Elephas, pi. 7, 8, 9 et 10.

(/■} Blair, Op. cit. (Philos. Trans., 1710, t. XXVII, pi. 3, fig. 10).

— Camper, Description anatomique d'un Eléphant, pi. 19, fig. 3, 4 et 5, etc.

— Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 9, fig. 5.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 161

lieu de constituer une rangée de grandes lames Iransversales,
sont étroits, prismatiques, réunis en faisceau et soudés
entre eux par du cément. Elles ont aussi beaucoup d'analogie
avec les dents simples que j'ai décrites précédemment (1) sous
le nom de dents subfasciculées ; seulement l'existence d'une
couche de cément entre les prisuies de dentine, dont l'axe est
occupé par une chambre médullaire, indique que, dans le prin-
cipe, la pulpe était digitée supérieurement au lieu de former
une seule masse. Ce mode d'organisation se voit chez les Pois-
sons cartilagineux du genre Myliobate ('2).

les considérer comme autant de den-
ticules complélement indépendantes
les nnes des autres. Enfin, chacun des
lobes transversaux de la pulpe denti-
nique adhère à la base de la capsule
par un certain nombre de pédoncules
traversés par les vaisseaux nourriciers
du bourgeon, et ces pédoncules, en
se dentinifiant à leur tour, de\iennent
des racines. Il résulte de cette dispo-
sition, que si l'usure de ces raàche-
lières est portée très loin, la portion
continue de la démine peut être mise
à nu, et alors elles ressemblent à des
dents rubanées (a), mais cet état est
très rare. Pour se rendre bien compte
de la structure de ces mâcheiières, il
est bon d'en faire des coupes verticales
aussi bien qu'horizontales [b].

Le nombre des lobes ou denticules
constitutifs de chaque màclielière
augmente en général de la partie an-
térieure à la partie postérieure de la

série formée par cesdents. Ainsi, chez
l'Eléphant d'Asie, on compte seule-
ment quatre de ces lames transver-
sales sur les mâcheiières de la pre-
mière paire, et huit ou neuf sur celles
qui viennent après, tandis que sur les
dernières il en existe plus de vini^t.
Il est également à noter que leur
forme , et jiar conséquent celle des
crêtes conslituées par leur revête-
ment d'émail, varient suivant les es-
pèces : ainsi, chez l'Eléphant d'Asie,
leur coupe est ovalaire , tandis que
chez l'Eléphant d'Afrique elle est dis-
posée en losange (c), et que chez les
espèces fossiles on remarque d'autres
formes (c/).

(1) Voyez ci -dessus, page 171.

(2) Sur une section transversale de
ces dents, on voit très distinctement
le cément iritercolumnaire qui limite
les prismes verticaux de dentine et les
soude entre eux le).

in) Owcn, Op. cit.. pi. 147, fij;. i.

(b) Corse. Obs. on Uic différent Species of .\sialic Eléphants and Iheiv Mode of Dentition (Phiins.
Trans., il'J'J, pi. ■12).

— Home, Somc Obxerv. on the Structure of Ihe Teeth of Cmminivorous; quadrupèdes (Pltilos.
Trans., il'J^, pi. l'A et 15).

(f;) Vr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 01 cl 1)1 bis.

— lilainville, Op. cit., pi. 'J.

(d) Falconcr anrt Caiilley, Fauna (intiqua sivalensis , pi. 2, 7, 12,1 '3, etc.

(e) Owcn, Odontography, pi. 27.

VI.

H

agrégées

Formes

tlenls. -

IG2 APPAREIL DÎGKSTIF.

Deni,; Enfin, les dents agrégées consistent en un assemblage de

dents simples qui se soudent latéralement entre elles de façon
à former des plaques ou revêtements dont la structure rappelle
la disposition d'une mosaïque. Comme exemple de dents réunies
de la sorte, je citerai l'armure mandibulaire des Poissons du
genre Scare (1).

On trouve aussi des dents qui, par leur structure, sont in-

iniermédiaires. termédiaircs entre ces divers modes d'organisation ; mais je ne

m'arrêterai pas à les décrire, parce que l'étude n'en présente

aucune difficulté lorsque l'on connaît les types dont je viens

de parler ('2).

Mode § 12. — Le mode de développement des dents influe aussi

de fixation , , • > i , , p ' • i

des beaucoup sur la manière dont ces corps sont iixes aux parois de
la cavité buccale. Les dents phanérogénètes adhèrent par leur
base à la membrane muqueuse sur laquelle elles ont pris nais-
sance, el ne sont attaciiées aux parties sous-jacentes delà char-

(l) L'armure mandibulaire des Sca- inférieure ont la forme de peignes ou
res ressemlîie beaucoup, par sa forme de petits râteaux (c), chacune d'elles
générale, a un bec de Perroquet {a) , étant simple à sa base, mais divisée su-
mais les gaines mandibulaires se com- périeurement en une série de digita-
posent d'une multitude de petites lions très allongées, dont le centre est
dents placées parallèlement et soudées occupé par une chambre médullaire
entre elles par les côtés (6). tubuli forme et la surface est revêtue
* (2) Une de ces dispositions, qui au d'émail (d). Ces dents ressemblent
premier abord paraît des plus singu- donc, dans leur partie supérieure, à
Hères, mais qui n'implique en réalité desdenls composées qui manqueraient
aucune modification importante dans de cément, tandis que dans la parlie
le mode de développement des dents, inférieure, où toutes les chambres
nous estofferle parles Galéopithèques. médullaires se réunissent en une seule
Chez ces i\lammifères, les dents qui cavité centrale, elles ont les caractères
garnissent le devant de la mâchoire des dents simples.

(a) Voyez V Allas du Règne animal de Ciivier, Poissons, pi. 91 , fig. i.

(b) Owen, Odontoyraphy, p. 112, pi. 49, fig. l, 2 et 3 ; pi. 50.

(c) Pallas, Galeopithecus (Acta Acad. scient. Petropolitanœ, 1180, t. IV, pi. 8, fig. 2 el 3)

— Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 14, fig. 2 el 3.

— Blainville, Ostéographie, genre Lemur, pi. 11,

(d) Owen, Odontoçjrnphy, p. 435, pi. U5.

SYSTÈME DEMTAIRE DES VERTÉBKÉS. IGo

pente buccale que par des brides tendineuses qui se dévelop-
pent dans l'épaisseur de celte tunique (1). Chez quelques Pois-
sons, il en est de même pour les dents cysligénètes. Mais, en
général, chez ces Animaux, la portion intérieure de la capsule
dentaire se transforme en une substance osseuse qui soude
la base de la dent à l'os situé au-dessous (2), et parfois ce
mode d'attache par ankyloss coïncide avec le développement
d'une ou de plusieurs éminences sur la surface de cet os qui
pénètre dans la cavité correspondante formée par la chambre
médullaire de chacune de ces dents (o). Chez certains Pois-
sons, ainsi que chez la plupart des Reptiles, les os des ma-

(1) C'est ù raison de ceUe disposi-
tion que Biain ville a donné le nom de
Dermodontes aux l'oissons cartilagi-
neux (a).

Ce mode d'altaclie à l'aide de liga-
ments étendus de la base de la dent à
la partie voisine de la mâchoire sa
voit très distinctement chez la Bau-
droie {Lophius piscatorius). Sur le
devant de la bouche de ce Poisson,
il n'est pas persistant, et il y a bientôt
ankylose ; mais plus en arrière les
dents restent unies de la sorte à leur
base de suslentaiion , et par suite de
l'élaslicilé de leurs ligaments, elles
sont susceptibles de se reployer en de-
dans ou de se redresser (6).

Les dénis sont attachées seulement
à la membrane muqueuse ou au lissa
sous-jacent chez les Squales et tous
les autres Plagiosiomcs, ainsi que chez
les Goniodontes, les Mugiles, etc. {<:].

Chez les Blennoïdes du genre Sa/o-
?-/as, elles sont remarquablement mo-
biles {d).

(2) Les dents sont hxées par anky-
lose simple chez la plupart des l'ois-
sons, n)ais cette disposition est en
g(5néral précédée par l'existence de
ligaments étendus de l'os à la base
de ces organes.

Le nom deGnathodontes, que Biain-
ville a donné aux Poissons osseux en
général, est destiné à rappeler ce mode
d'implantalion des dents (e).

(3) Ce mode d'attache, que j'ap-
pellerai par engrenage , est 1res re-
marquable chez quelques Poissons,
tels que les Sauroïdes fossiles du
genre lUiizodus , oij la base élargie
de la dent donne naissance à des pro-
longements radiciformes entre les-
quels d'autres prolongements de l'os
sous-jacent s'enchevêtrent (/).

(a). Blaiiivillo, De l'or(ianisalion des Animaux, lai), q, ut ait. Dknt {^'onl'ean Dkl'wnnnire
d'histoire naiurelle, 2" odil., t. IX, |i. 348).
{b) Uwen, Ùdonloijvcifilvj, p. 7, jil. 51), liy. \.
(c) Iilcm, ibid., p. S.'i el 120.

((/) CuvitT et Valcnciuiirns, lllstuirc italurclle des l'oissons, I. M, jl ^01.
(c) IJlainvillc, loc. cit.
if) Owen, Op. cit., \>. i:>, pi. 3(1.

164 APPAREIL DIGESTIF.

choires donnent naissance à un prolongement lamellaire qui
s'avance du côté externe de la série des capsules dentaires,
et constitue une sorte de parapet ou de muraille externe
contre laquelle les dents s'appliquent (1). Chez d'autres Rep-
tiles, un second rebord osseux s'élève derrière chaque rangée
de capsules, et, par conséquent, les dents naissent au fond
d'une gouttière alvéolaire dans laquelle leur partie basilaire
reste engagée lorsque leur sommet ou couronne devient libre
au dehors de la gencive (2). Enfin, chez quelques Reptiles,
ainsi que chez un 1res petit nombre de Poissons, et chez tous
les Mammifères , cette gouttière alvéolaire se subdivise en
autant de loges qu'il y a de capsules dentaires, par suite du

(1) Chez quelques Poissons qui
n'ont pas de rebord alvéolaire de ce
genre, les dents se soudent cependant
à la mâchoire par le côte, et dans
ce cas elles sont d'ordinaire couchées
horizontalement, de façon à se ren-
contrer par le flanc au lieu d'être
opposées par leur couronne : par
exemple, chez les Scares (a). Les
dents marginales des Diodons pré-
sentent aussi cette disposition {b) ;
mais dans le genre Pifiieleplerus , où
il y a également ankylose latérale de
la portion basilaire des dents avec la
surface correspondante de la mâchoire,
ces organes se recourbent sur eux-
mêmes de façon à se rencontrer comme
d'ordinaire par la couronne (c).

Les dents se soutient latéralement à

un rebord vertical des mâchoires dans
une section nombreuse de Reptiles
sauriens de la famille des Iguaniens,
qui a reçu pour cette raison le nom
de Pleurodontos (d), et qui com-
prend les Igu.uies (e), les Anolis, etc.
Un mode d'altache analogue se voit
chez les Caméléons, les Scincoïdes, la
plupart des Lacertiens et les Monitors,
seulement le rebord alvéolaire est
moinsélevé, et présente en dedans une
surface horizontale ou oblique sur la-
quelle les dents se soudent par leu.»
base (/).

[2) Ce mode d'implantation dans
un sillon alvéolaire commun est très
bien caractérisé chez les grands Rep-
tiles fossiles du genre Ichlhyosan-
rus (g).

(a) Owen, Odontography , p. 0, fij. 49.

(/)) Itlem, ibid., pi. 38, fit?. 1.

(c) Voyez Ciivier et Valenciennes, Histoire des Poissons, t. VII, p. :259, [il. 187.

— Owen, Op. cit., pi. i, fig-. 5.

((/) Voyez Dumcril et Bibron, Histoire naturelle des Reptiles, i. IV, p. Cl.
(e) Ciivier, Ossements fossiles, pi. 244, fig. 25, et pi. 246, fig'. 2.

— Owen, Op. cit., pi. 68, fig. 2 ; pi. 70, fig. 7.
(/") Cuvier, Ossements fossiles, pi. 244, fig. 5.

— Owen, Op. cit., pi. 67, fig. 1,
(g) Idem, Op. cit., pl..73, fig. 9.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 165

développement de prolongements osseux qui partent de ses
deux parois et se confondent à leur point de rencontre, de façon
à constituer des cloisons transversales. Les cavités ainsi con-
stituées dans l'épaisseur des os des mâchoires, sont connues
sous le nom d'alvéoles ; les capsules dentaires y sontrenfermées,
et lorsque la dent, par suite de sa croissance, a traversé la
gencive et a fait saillie au dehors, la racine de cet organe mas-
ticateur reste implantée dans l'os sous-jacent comme un clou
qui se trouve enfoncé dans une poutre (1). On appelle gom~
phose ce mode d'attache des dents : et il est à noter que, chez
les Mammifères, ces organes sont seulement en contact intime
avec les parois de leurs alvéoles ; dans l'état normal, ne s'y
soudent jamais ou presque jamais ('2), comme cela a lieu chez

(1) Des alvéoles riidimoiitaires, c'esl-
à-dhe si peu profonds qu'ils' n'em-
brassent guère que le bord inférieur
des dents, se voient chez beaucoup de
Reptiles où ces organes sont ankylosés
à leur base : par exemple, chez les
Varans (a), les Agamiens, les Geckos
et la plupart des Ophidiens; la même
disposition existe chez les Batraciens
des genres Cœciie et Labyrintho-
don (6).

Des alvéoles bien caractérisés sont
rares chez les Poissons; on en trouve
cependant une rangée de chaque côté
du rostre des Pristis oaScies (c), ainsi
que sur les mâchoires desSaphyraines,
des Acanthures, des Diclyodons, etc.
Des cavités semblables existent chez
des Balistcs ; mais, cliez ces Poissons,
le fond de chaque alvéole s'élève en

forme de cône dans l'intérieur d'une
cavité correspondante de la base de
la dent, de façon qu'il y a gomphose
réciproque [d].

Dans la classe des l'.eptiles, l'im-
plantalion des dents par gomphose
parfaite , c'est-à-dire à l'aide d'un
alvéole particulier et profond , est
également très rare, mais elle se voit
chez tous les Crocodiliens (e\

Dans la classe des i\Iamn)ifères, ce
mode d'insertion est constani, ex-
cepté chez les Ornilhorliynques ; mais
chez les Cachalols, les alvéoles sont
peu profonds, et les dents sont rete-
nues en place par le tissu libreuxdes
gencives beaucoup plus que p;u' leurs
cavités articulaires.

(2) Les recherches de Duvernoy
tendent à établir que chez les \hisa-

(a) Owoii, Oduntography , \>\. 03 A, fig. 8.

(6) Idem, ibid., pi. 03 A, li-, 4 et 5.

(c) Idem, ibid., pi. 8, li^. 3.

((/) Idcin, ibid., pi. 40, lij,'. 3.

(e) Cuviei-, (Jssemenls fossiles, pi. 230, lij. 1, 2, 3, 0, elc.

— Owen, Op. cit., pi. 75, fig. 3 cl 4.

166 APPAREIL DIGESTIF.

les Reptiles, mais leur implantation est consolidée par l'exis-
tence d'une couche fibreuse épaisse qui constitue les gencives et
qui les embrasse dans une certaine longueur au delà du bord
alvéolaire (1).

11 existe une concordance remarquable entre ces diverses
formes de la cavité osseuse destinée à l'implantation des dents
et les différents états successifs du bord mandibulaire en voie
de développement chez les Animaux à alvéoles complets. En
elVet, chez l'Homme et les autres Mammifères, ces loges ne
préexistent pas aux capsules dentaires qu'elles sont destinées
à contenir; celles-ci se développent d'abord dans nn simple
sillon commun formé par la naissance de deux crêtes osseuses
parallèles sur le bord gingival des maxillaires, disposition qui
est semblable à ce que nous avons vu chez divers Reptiles ;
puis, ces croies donnent naissance à des contre-forts qui
s'avancent les uns vers les autres dans les espaces compris
entre les capsules, et, en se rencontrant, constituent des
cloisons ti'ansversales à l'aide desquelles la gouttière alvéo-
laire se trouve subdivisée en une série de cavités particu-
lières (2).

Les sacs à l'intérieur desquels les dents se constituent sont
de la sorte l'enfermés chacun dans une loge particulière, et ces

raigiies les dents sont soudées entre fond avec le périoste adjacent et se
elles, ainsi qu'à la mâchoiie, par un prolonge dans les cavités alvéolaires
tissu osseux que cet analomisie ap- dont il tapisse les parois. Leur surface
pelle cément alvéolaire (a), mais je libre est garnie de papilles qui ne
ne suis pas convaincu de Texaclitude présentent rien de particulier. Avant
de SCS observations à ce sujet. la sortie des dents, elles sont très
(1) Les gencives sont formées par épaisses et très résistantes, caractères
la tunique muqueuse de la bouche, qui se remarquent aussi chez les
dont la couche profonde s'hypertio- vieillards après la chute de ces or-
phie et oiïre une consistance analogue ganes.

à celle des fibro-c;irliIages. Par leur (2) La formalion des alvéoles aux

surface adhérente, leur tissu se con- dépens d'une gouUière commune a

(a) Dinernoy, Sur les dents des Musaraignes, 1844, p. 33 cl suiv, (exlr. des Mém. de l'Acad.
des sciences, Savants étrangers, t. IX),

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 167

derniers organes sont d'abord complètement enfouis dans
l'épaisseur de la substance osseuse des mâchoires ; mais, à
mesure qu'ils s'allongent par leur base , ils pressent sur le
sommet de cette poche ainsi que sur les parties molles qui
le recouvrent, et en déterminent peu à peu la résorption. Le
sommet de la dent se montre alors à nu sur la surface du bord
gingival, et à mesure que l'accroissement de sa base conlinire,
ou que le fond de son alvéole se rempht par suite du dévelop-
pement du tissu osseux adjacent, elle s'avance de plus en plus
au dehors .

On donne le nom de racine à la portion basilaire de la dent Racines

^ _ ()cs dents.

qui reste engagée dans l'alvéole, et l'on appelle couronnée partie
préhensile de cet organe qui fait saillie hors de la gencive.
Lorsque la croissance des dents est ilhmitée, ces deux portions
ne diffèrent pas notablement entre elles, et ce qui était racine
à un moment donné devient couronne plus tard ; mais <]uand
ces corps ne doivent s'allonger que pendant un temps déter-
miné, leur partie basilaire se rétrécit de plus en plus et leurs
racines ont communément la forme d'un cône renversé. La
racine est simple lorsque le bulbe dentaire ne reçoit qu'un

clé très bien indiquée chez le fœtus d'une manière permanente enlie les

humain par Hunter (a), et vient d'èlre dents et les os des mâchoires chez les

rohjet de recherches nouvelles et plus Poissons cartilagineux, etc., et qu'ils

approfondies, dues à MM. Robin et se trouvent ensuite logés dans une

Magitot {a). Ainsi que je l'ai déjà dit, gouttière alvéolaire commune, par

les anatomistcs ne sont pas d'accord suite du développement de deuï

relativement à la position des capsules crêtes marginales sur les os ; mais il

dentaires au moment de la première résulte des observations récentes de

apparition de ces organes. La plupart MM. l'.obin et Magitot, que la gout-

pcnsent que ces sacs prennent nais- tière alvéolaire commence à se con-

.sancc au-dessus de l'os en voie de stituer avant les capsules, et que

formation, de façon à présenter lem- celles-ci prennent naissance au fond

poraircuient les relations qui existent de ce sillon osseux {b).

{fi} Hunier. Xnl. IHst of llie llamnn Teelk, p. Il, pi. S, tig. 1 à 0.

(6) Hobiii cl.MHgilol, Méin. sur la ijanr./se e,l le. développement de» foUkulci dcnlaïves (Journal
de rlti/sioloo'e He Urown-Sorpianl, 1800, i. III, p- ■• - '-' suiv.).

168 APPAREIL DlGt:STIF.

seul faisceau de vaisseaux sanguins et n'adhère au fond de la
capsule que par un pédoncule unique; mais elle est bifide ou
multifide lorsque ces communications vasculaires entre le
bulbe et les parties sous-jacentes sont établies sur deux ou
plusieurs points, et que cet organe odontogène est fixé dans
sa loge par deux ou plusieurs pédoncules , disposition qui
coïncide avec la division de la chambre médullaire en autant
de branches à sa parlie inférieure, ainsi que cela est facile à
voir en divisant verticalement une des grosses dents molaires
de l'Homme.
Renouvellement § ^^- — ^'^ dévcloppement dc toutcs les dents ne se fait pas
des dents si^-iLiltanément ', en général, celles de la partie antérieure des
mâchoires se montrent les premières, les autres à des époques
plus ou moins éloignées, et le plus ordinairement cette succes-
sion coïncide avec la chute de certains de ces organes dont d'au-
tres viennent prendre la place. Il en résulte que !e nombre des
dents dont chaque animal est pourvu est presque toujours beau-
coup plus considérable qu'on ne serait porté à le croire au pre-
mier abord par l'inspection de sa bouche, et que d'ordinaire
l'armature buccale tout entière est susceptible de se renouve-
ler une ou plusieurs fois. Biais ce ne sont pas les mêmes bulbes
qui donnent naissance à plusieurs dents, chacune de celles-ci
se constitue d'une manière indépendante de ces voisines ou de
ses prédécesseurs.

Chez les Marsouins et les autres Cétacés proprement dits, il
n'y a pas de dents de remplacement ; toutes les dents dont
chaque mâchoire doit être armée naissent sur une même ligne
horizontale et ne constituent qu'une seule rangée; toutes sont
destinées à avoir une existence permanente, et lorsque l'une
quelconque d'entre elles vient à tomber, la perte est irrépa-
rable (1).

(1) M. Ovvcn désigne sous le nom de Monophylodons («) les Mammifères

[a) Do' u.ôïo;, une fois; ipva», j'engendre ; o^ovî, dent.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 169

Chez beaucoup de Poissons, il en est tout autrement : la pro-
duction de ces organes parait être presque illimitée, et pendant
toute la durée de la vie, on trouve derrière la dent en activité
fonctionnelle une ou plusieurs dents en voie de développement,
qui sont destinées à se remplacer successivement. Souvent cette
réserve est fort nombreuse et son existence est facile à constater.
Ainsi chez les Requins et les autres Squales, indépendamment
des grosses dents qui sont dressées le long du bord de chaque
mâchoire, on trouve à la face interne de l'arcade gingivale une
multitude d'autres dents à divers degrés de développement, qui
sont couchées à plat et cachées dans autant de replis de la mem-
brane muqueuse. Celles-ci sont placées à la file les unes derrière
les autres, et attendent leur tour pour entrer en fonction; aussi,
lorsque par l'efiel; d'une sorte de mue, la première rangée de
dents vient à tomber, celles de la rangée suivante se dressent
et s'y substituent. Il en est de même, lorsque, par suite de quel-
que accident, la bouche de l'Animal se trouve désarmée d'une
manière partielle; la dent qui a été arrachée, laissant un espacée
libre pour le redressement de la dent de remplacement qui était
couchée derrière sa base, celle-ci s'avance et vient compléter
la rangée externe (l).

qui ne produisent qu'un seul système André en a donné une preuve déci-

dcntaire, et sous celui de Diphylo- sive. Ce naturaliste trouva chez un de

f/o?is (a) ceux qui en produisent deux ces l'oissons la mâchoire travcrsc'c

séries {b). de part en part, à une distance assez

(1) Ce mode de renouvellement des grande de son bord gingival, par

dents des Squales pouvait se deviner le dard caudal d'une iîaie , et il

parla position de ces organes et le remarqua que non- seulement les

degré de croissance des premières dehis en contact avec ce corps par

dents comparées aux dernières (c) ; leur base manquaient de l'espèce

mais un cas pathologique observé par de talon dont leur angle interne est

(n) De ôîç, ilfiux fois; tpuo) et ô'îoùç.
(fc) Owcn, art. Teetii (Todd's Cijclopœdia, l. IV, p. 901).
(f) Stction, Ëlemenlurum myoLogiœ spécimen, iWl , p. ^!T, pi. 4.

— Hérissant, Ilecherches sur les tisanes du ijrand nombre de dénis du. Caiiis caicliarias [Méni.
de t'Acad. des sciences, ill'J, p. 155, (il. 7, 8 et 'J).

170 APPAREIL DIGESTIF.

' Ce ne sont pas seulement les dents plianérogénètes qui se
multiplient ainsi d'une manière continue, et se substituent les
unes aux autres au fur et à mesure des besoins; il en est très
souvent de même pour les dents cystogénètes, lorsque eelles-ci
ne naissent pas dans l'intérieur d'une cavité osseuse, et le dé-
veloppement de dents de remplacement à toutes les époques
de la vie peut avoir lieu chez les Reptiles aussi bien que chez
les Poissons. Ce phénomène est facile à constater pour les cro-
chets dont la partie antérieure de la bouche des Serpents
venimeux est garnie, et il nous explique comment ces Ani-
maux peuvent recouvrer leur puissance nuisible, lorsqu'ils ont
été rendus temporairement inoffensifs par l'arrachement de
ces armes empoisonnées (1).

trordinaire garni , mais que toutes
celles de la même rangée , situées
plus en avant, présentaient la même
anomalie dont la cause était évidem-
ment la blessure en question : il fal-
lait donc que toutes ces dents, même
les plus antérieures, avant d'occuper
la position qu'elles avaient sur cette
pièce anatomique , se fussent trou-
vées à l'extrémité postérieure de l'es-
pace dentifère, car c'est là seulement
qu'elles pouvaient avoir été modi-
fiées par la présence du corps étran-
ger implanté dans la mâchoire de
l'Animal (a).

Un singulier mode d'organisation
qui nous est offert par les dents des
Poissons gymnodontes, et plus parti-
culièrement des Diodons, paraît dé-

pendre d'un phénomène odon logé-
nique analogue à celui qui amène la
formation successive des dents nou-
velles chez la plupart des autres Ani-
maux. Chez le Diodon, ces organes
sont stratifiés et se composent de
couches alternatives de dentine et de
cément superposées (6). Cela s'ex-
plique facilement, si l'on suppose que
les bulbes dentaires naissent les uns
au-dessous des autres, et que chaque
dent nouvelle se soude à la face infé-
rieure de la dent précédente, au lieu
de la chasser.

(1) Chez les Serpents non veni-
meux, on trouve aussi, à côté de la
base des dents en activité fonction-
nelle, une série de dents de rempla-
cement en voie de croissance (c).

(a) André, A Description of the Teeth of the Ananiiiclias lupus, etc.; to luhich is added an
altempt toprove that the Teetli of Cartilaginous Flshes are perpetiially reneiued (Philos. Trans.,
nSi, t. LXXIV, p. 279,pl. i3).

(6) Owen, Odontography, pi. 39.

(t) On the Mode ofGroivth, r,eproduclion and Slructure of the poisomus Fangs in Serpents
(Mem. ofthe Wernerian Nat. Hist. Soc, 1825, I. IV, p. 41-2).

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 171

Chez les Mammifères, le travail organogénique qui a pour
résultat la formation des germes dentaires est limité au très
jeune âge ; le nombre de ces organes producteurs est déterminé
pour chaque espèce animale : les dents se développent successi-
vement, et celles qui paraissent les premières ne sont desti-
nées à demeurer en fonction que pendant un temps assez court,
mais elles ont chacune un remplaçant dont le rôle est perma-
nent ou dont la chute laisse dans l'armure buccale un vide
irréparable.

Le mode suivant lequel ce renouvellement du svstème den- Dents de laii

^ ^ _ " et dents

taire s'effectue, dépend de la position des germes dans l'inté- pcmianemos.
rieur des mâchoires. Chez presque tous les Mammifères, les cap-
sules odontogènes sont distribuées sur deux rangs superposés, et
celles de la rangée profonde restent pendant longtemps presque
inactives', tandis que celles delà première rangée donnent promp-
tement naissance à une série de dents dont l'évolution com-
mence à une époque fort rapprochée de la naissance et s'achève
rapidement. Mais ces dents de première dentition tombent bien-
tôt, et cèdent la place à celles produites plus tardivement par les
germes de la rangée profonde. Deux garnitures dentaires se
forment donc successivement dans la bouche d'un même Ani-
mal : il se produit d'abord une série de dents caduques appe-
lées dents de lait , parce que leur évolution s'effectue d'ordi- •
naini pendant la durée de la lactation; puis apparaissent les
dents de remplacement ou dents permanentes, quin'ontpas de
successeurs.

Ainsi, le nombre total des bourgeons dentaires qui se con- Piemière
stituent chez l'Homme est de 52, soit 26 pour chaque mâchoire; chez^Homme.
mais ils ne se développent pas simultanément. De très bonne
heure, chez rembryon,on trouve à l'une et à l'autre mâchoire
luie rangée de dix de ces organes odontogènes ; puis les autres
se constituent iiii-dessous ou en arrière d(!S précédents, mais
rr>l(Mil pciid;i(il loMplonips dans lui ('lut i'udimenlair(;, tandis

172 APPAREIL DIGESTIF.

que les premiers se développenf, rapidement (1). Vers le cin-
quième mois de la vie intra-utérine, la dentinification de la
pulpe commence dans les germes de la paire antérieure, d'abord
à la mâchoire inférieure, puis à la mâchoire supérieure; au
septième mois, les résultais de cephénomène histogéniquesont
visibles dans l'intérieur de toutes les capsules de la première
rangée, et à l'époque de la naissance les vingt dents transi-
toires ont déjà la couronne bien formée, mais sont encore
cachées dans la substance des mâchoires. C'est, en général,
vers le septième mois de la vie de l'enfant qu'elles com-
mencent à se montrer à découvert, et, dans la plupart des
cas , les incisives internes ou intérieures de la mâchoire

(l)On n'est pas encore Jjien fixé re-
lativement à l'ordre suivant lequel les
germes de dents de lait prennent nais-
sance dans l'intérieur des mâchoires de
l'embryon humain. Suivant M. Good-
sir , ce serait la papille productrice
de la molaire antérieure qui se mon-
trerait la première (vers la septième
semaine après la conception), d'abord
à la mâchoire supérieure, puis à la
mâchoire inférieure ; les germes des
canines se constitueraient pendant la
huitième semaine et seraient suivis
par ceux des incisives; enfin, vers la
onzième ou douzième semaine, ceux
des deuxièmes molaires se forme-
raient (a). Mais d'après les recherches
récentes de M. Magitot, il paraîtrait
que ces germes se constitueraient dans
l'ordre suivant : !•* l'incisive interne,
2' l'incisive latérale, 3" la petite
molaire antérieure, Zi" la canine,

5° la seconde petite molaire. Cet
anatomiste a trouvé aussi que le
travail odontogénique est un peu en
avance dans la mâchoire inférieure,
comparée à la supérieure ; enfin que
le premier follicule dentaire se mon-
tre vers le soixantième jour après
la conception, et que vers le quatre-
vingt-cinquième jour, lorsque la for-
mation de cette première rangée de
capsules dentaires est achevée, le fol-
licule de la première grosse molaire
se montre derrière les précédentes (6).
Suivant M. Magilot, les follicules des
dents de remplacement correspon-
dants aux vingt follicules de la pre-
mière dentition ne commenceraient à
se montrer qu'au moment de la nais-
sance. Mais M. Nalalis Guillot en a
vu les traces initiales dès le cin-
quième mois de la vie embryon-
naire (c).

(a) Goodsir, On the Origin and Development ofthe Pulps and Sacs of the Human Teeth (Edinb.
Med. andSurg. Joiirn., 1839, t. LI, p. 20).

(b) Magitot, Mém. sur la genèse et la morphologie des follicules dentaires che^ l'Homme et les
Animaux {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18G0, t. L, p. 425).

(c) N. Guillot, Recherches sur la genèse des dents et des mâchoires (Ann. des sciences nat.,
4* série, 1858, t. IX, p. 297).

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 173

inférieure sont les premières à percer la gencive. Quelques
semaines après, l'évolution des incisives externes s'efl^ctue,
et vers la fin de la première année les molaires antérieures
apparaissent (i). D'ordinaire les canines ne se montrent que
plus tardivement (vers l'âge de dix-huit mois), et à la fin de la
seconde année le travail de la première dentition se termine
par la sortie des molaires de la deuxième paire. Mais on observe
beaucoup d'irrégularités, soit dans l'ordre d'évolution de ces
dents de lait, soit dans l'époque de leur apparition, et l'on cite
des cas dans lesquels ce dernier phénomène avait commencé
avant la naissance, ou bien s'est trouvé retardé de plusieurs
années (2).

Les dents de lait ou dénis transitoires de l'Homme sont

(1) Beaucoup d'anatomistes , se sant, avaient déjà une ou plusieurs
fondant sans donle sur un petit nom- dents (c). Des faits semblables ont
bie d'observations , ont cru que été observés par plusieurs autres au-
d'ordinaire les dents de lait parais- leurs ((/), et, parmi les personnages
sent, conformément à l'ordre de leur historiques auxquels on attribue cette
position, c'est-à-dire les canines particularité, on peut citer Louis XIV,
après les incisives, puis les prémo- Mazarin et Mirabeau. On a même vu
laires antérieures (a); mais des recher- des enfants dont les six premières dents
elles plus -multipliées ont fait voir étaient sorties à l'époque de la nais-
qu'en général les incisives ne percent sance (e), et M. Tomes, en se fondant
la gencive qu'après les petites mo- sur les observations de M. Crump et
laires antérieures {b). de M. Leihbridge, a enregistré deux

(2) Ilaller a recueilli dans les écrits cas d'enfants mort-nés dont la i\en-
de ses prédécessetu's un certain nom- tilion temporaire c'.ait complète (/").
bre d'exemples d'enfants qui, en nais- D'autre part, on connaît des exem-

(c) Sabalier, Traité d'anatomie, t. I, p, 86.

— Boyer, Traité d'anatomie complet, ISIS, 4« édit., t. I, p. 170.

— Bicliat, Traité complet d'anatomie, t. III, p. 177.

— Idem, Anatomie générale, I. III, p. 94.

— Cuvier, art. Dknts, {dictionnaire des sciences médicales, t. VIII, p. 324.
(b) Scp.tnineirinç,', [)e corporis humani fabrica, 1794, t. 1, p. 193.

— Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents, 1817, p. 83.

— Tomes, Op. cit., 184S, p. 110.

((•■) HpUer, FAemenla pliysiologiœ, t. VI, p. 19.
(rf) Sœmmorrin^, Op. cit., I. I, p. 201.

— Mcckcl, Manuel d'anatomie comparée, t. III, p. 3r)9.

— Brown, vny. Tomes, Op. cit., p. 111.

(e) Polvdore ViP^ilo, De prodigiis libri III, édit. d'EIzcv., I. II, p. 88.

(f) Torne.s, A Course of Lectures on Dental l'Iiy^nology and Surgery, p. 119.

Seconde
dentition

de
l'Honiine.

i7/| Al'l'AUEU, lilGESTlF.

donc au nombre de cinq paires pour chaque maclioire, savoir :
deux paires d'incisives, une paire de canines, et deux paires
de petites molaires. Mais avant l'évolution de ces organes,
il existait déjà une seconde rangée de germes logés plus
profondément dans la substance des mêmes os, et lorsque,
par suite de la croissance de la charpente solide de la face,
ceux-ci trouvent l'espace nécessaire pour leur développe-
ment (1), leur activité fonctionnelle se réveille, et une nou-
velle série de dents commence à se constituer. Ainsi, quand
on enlève la paroi externe de la mâchoire inférieure d'im
enfant âgé d'environ sept ans, on y voit, au-dessous des dix
dents de lait dont la gencive est armée, seize dents en voie de
développement et renfermées dans leurs capsules; dix d'enire
elles sont situées au-dessous des précédentes, et les six aulres
sont logées à la suite de celles-ci, c'est-à-dire plus près de
l'extrémilé postérieure de i'os (2). Les dénis de la sixième

pies non moins remarquables de deu-
liiion tardive (a). Ainsi Lanzoni a pu-
blié l'observaiion d'un enfant donl les
premières dents de lait ne se mon-
trèrent qu'à l'àgede sept ans, et l'on
cite même des individus adultes chez
lesquels aucune dent ne s'était déve-
loppée, ou bien qui n'en avaient eu
que trois ou quatre (6).

(1) Hunier a constaté que c'est sur-
tout par leur partie poslérieiu-e que les
mâchoires s'accroissent (c), et récem-
ment M. Nalalis Guilloî, tout en fai-
sant mieux connaître ce cliangement

de forme, a appelé l'attention des
physiologistes sur l'extension verticale
des mêmes os, phénomène qui pré-
cède nécessairement le développement
des germes rudimenlaires des dents
permanentes logées dans la base des
dents de lait (d).

(2) Plusieurs anatomistes pensent
que les germes des dents de rempla-
cement naissent par bourgeonnement
des germes correspondants des dents
de lait, et que ceux des vraies mo-
laires procèdent aussi les uns des
autres (e). i\]ais cette opinion n'est

(ft) Borel, Hisloriarum et observationum medico- physicarnmcent. 2, obs. 41, p. 144 (1076).

— Baumes, Traité de la première dentition, t805.

— Brinton, Deformily oftiieupper jait> (Lond. Med. Ga:.., 1848, nouv. série, t. V, p. 2D4).

— Thurnain, Tiuo cases in wliich the Skin, Haïr, and Teeth ivere venj imperfectly developed
(Medico -chiî'ïirg . Trans,, 1848, 2' série, t. Mil, p. 71).

(b) Voyez Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents, p. 75.

(c) Hunier, The Nat. Hist. of the Teeth {of the Groivlh of the two Jaws), p. 101.

(d) Natalis Guillot, Op. cit. (Ann. des sciences nai., 4" série, 1858, t. X, p. 304, pi. 9).

(e) Goodsir, Op. cit. [Edinburgh Med. and Surg. Journal, 1839, I. Llj.

— Owen, Odontography, p. 307.

SYSTEME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS.

175

paire, qui ne correspondent à aucune dent de lait,' et qui,
par conséquent, ne sont pas gênées dans leur accroissement,
sont plus avancées dans leur formation que les autres, et ne
tardent guère à percer la gencive : elles constituent les premières
vraies molaires, et sont des dents permanentes, tout eh n'étant
pas des dents de remplacement (1).

A cette époque, les dents qui sont situées plus en avant
dans la mâchoire sont aussi presque achevées, mais elles ne

pas en accord avec les faits constatés
par M. jNatalis Giiillot. Celui-ci a vu
très neltenient que dans le principe
chacun de ces organes odonlogènes
se constitue isolément au milieu du
tissu organoplaslique des mâchoi-
res (a), et l'étude de ses prépara-
tions ne m'a laissé aucune incerti-
tude à cet égard.

Les capsules dans lesquelles ces
dents se développent se continuent
par leur sommet avec une bride qui
s'élend jusqu'à la muqueuse gingi-
\ale, et qui a été désignée sous le nom
de gubernaculum dentis. j\]. Serres
le considère comme un canal destiné
à se dilater pour conduire la dent au
dehors (6) ; et suivant l'hypothèse de
j\l. Goodsir, relative à la formation des
follicules denlah'es par la rentrée d'une
portion de la muqueuse gingivale, le
gubernaculum correspondrait , en
elfet , au col du sac ainsi produit.
i\lais ce prolongement n'est pas tubu-
laire et ne consiste qu'en un cordon

fibreux (c). L'espace occupé par celte
bride n'est pas envahi par le tissu
osseux des mâchoires quand celui-ci
se développe pour constituer les pa-
rois des alvéoles ; et il en résulte que
sur les pièces osléologiques provenant
de très jeunes enfants, ou distingue
souvent fort bien derrière chaque
dent de lait un petit oriiice condui-
sant dans la loge oii se trouve le
germe de la dent de remplacement,
ou canal alvéolo-dentaire (cl).

(1) Pendant longtemps il régna
beaucoup de confusion au sujet de la
distinction à établir entre les dents de
lait et les dents de la seconde denti-
tion. Ainsi Bichat considérait les
dents de la sixième paire, ou premiè-
res vraies molaires, comme étant des
dents de lait, et par conséquent il éle-
vait le nomibre total de celles-ci à
vingt-quaU'e (e). Cuvier a très nette-
ment formulé la règle ù suivre à cet
égard (/"). Les relations existantes
entre les dents de lait et leurs roni-

(f() N. Guillol, Op. cil. {Ann. des sciences nal., 4° série, t. X, p. 289 et suiv,).
(U) Serres, Essai sur l'anatoinie et la physiologie des dénis, p. 109, pi. 2, lig. S.
(c) N. Giiillnt, Op. cit. {Ann. des sciences nal., 4" série, t. X, p. 28.5).

{d) Léveillé, Méin. sur les rapports qui e.cislent entre les premières cl les serondes dcnls, elr.
(Mém. de la Soc. méd. d'énmlalion, d8H, t. VU, pi. 1, fij. 3).
— Serres, Of,. cit., -1817, p. 37, pi. \, fi-. 0.

(e) Biciial, Anatomie (jénirale, I. Il, p. 209 (éclit. dt; Maiiijjniiil).

(f) Cuvier, .\nalomie comparée, \" i;ilit., t. Il(, p. 135.

176 APPAREIL DIGESTIF.

peuvent se montrer au dehors , parce que les dents de lait
forment obstacle à leur passage; leur évolution est donc subor-
donnée au déplacement de ces dents transitoires.

En effet, vers l'âge de sept ans, les dents de lait ont achevé le
rôle qui-leur était assigné , et elles commencent à tomber. Leur
chute est préparée par la destruction de leur racine, qui, ta son
tour, paraît être une conséquence de la pression exercée sur
cette partie, ou sur les tissus vasculaires adjacents, par la nou-
velle dent correspondante en voie de développement. Ce phéno-
mène coïncide avec la résorption d'une portion du tissu osseux
circonvoisin, et bientôt la vieille dent de lait se détache presque
spontanément de la gencive, ou tombe sous l'influence du
moindre choc(l).

plaçantes ont été très longuement
étudiées par Albiniis (a), ainsi que
par quelques auteurs plus récents (6).
(1) Jadis on croyait que la dent de
lait était poussée hors de son alvéole
par la dent de remplacement corres-
pondante ; mais Hunter a fait voir
que la chute des premières est dé-
terminée par la destruction .simul-
tanée de sa racine et des parties
externes du bord alvéolaire adja-
cent, il a constaté dans plusieurs
cas cette érosion de la base des dents
de lait, lorsque celles-ci n'étaient pas
en contact avec des dents de rempla-
cement, et il considère la pression
exercée par l'accroissement des der-
nières comme ne contribuant en rien
au phénomène en question (c). Alais
les rapports entre les points de con-

tact et les points de résorption du tissu
de la vieille dent sont en général si
manifestes, qu'il me paraît impossible
d'admettre celte opinion, et sans vou-
loir prétendre que l'inflammation des
parties vasculaires adjacentes ne puisse
produire des résultats analogues sur
les racines des dents transitoires, je
suis persuadé que la pression exercée
par la dent nouvelle est la principale
cause déterminante de la résorption
de celles-ci. Cette manière de voir est
corroborée aussi par l'état dans lequel
on trouve parfois les dents de di-
vers Animaux, oùla pression s'exerce
latéralement, et produit d'abord une
excavation correspondante à la sur-
face de la dent caduque. M. Owen a
représenté un cas remarquable de ce
genre chez un Ichthyosaure {d).

{a) Albiniis, De mutatione dentium, etc. {Academ. Annot., lib. II, \>. 3 et suiv., pi. i et 2).

(6) Lcveillé, Mém. s?tr les rapports qui existent entre les premières et les secondes dents (Mém.
de la Soc, méd. d'émulalion, 1811, t. VII, p. 394).

— Miel, Quelques idées sur le rapport des deuxdentilions et sur V accroissement des mâchoires
dans l'Homme (Hevue de la Soc. méd. d'émulation, t. VII, p. 42).

(c) Hunter, Op. cit., p. 99.

[d] Owen, Odontography, pi. 73, fig. G et 7.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 177

Les dents de rempliicement qui se trouvent à la base des
dents transitoires ont à peu près la même forme que eelles-ci ;
la denture se compose donc, à chaque mâchoire, de deux paires
d'incisives, d'une paire de canines et deux paires de petites
molaires. Leur évolution est déterminée en partie par l'allonge-
ment progressif de leur racine, en partie par la résorption d'une
portion du bord alvéolaire en rapport avec leur couronne.
En général, les incisives antérieures ou internes se montrent
vers l'âge de huit ans ; les incisives externes un an après ; puis
les fausses molaires antérieures, les secondes petites molaires,
et en dernier lieu les canines, qui sont d'ordinaire en retard
d'environ deux ans sur les premières fausses molaires (1) : vers
l'âge de treize ans, les secondes vraies molaires apparaissent
derrière les grosses molaires sorties précédemment, et c'est
d'ordinaire au bout de plusieurs années seulement que le travail
odontogénique s'achève par la sortie d'une troisième paire de
grosses molaires, qui terminent en arrière la série des organes
masticateurs (2).

(1) Il est aussi à noter que dès le nombre total des dents s'était élevé à

principe, les germes des canines sont soixante-douze, savoir, pour chaque

logés beaucoup plus profondément niàchoire,huit incisives, quatre canines

dans les mâchoires que ne le sont et vingt-quatre molaires (c) ; et Unge-

celles des incisivps et des prémolaires bauer parle d'tni enfant de dix ans

(le la même série (a). chez lequel douze dents se reprodui-

(2i 11 existe quelquefois des dents sirent trois fois dans Tordre normal (c?).

surnuméraires, et l'on connaît uncer- Lemaire a trouvé chez une personne,

lain nombre d'exemples d'Hommes à la base d'une canine, trois petites

chez lesquels une ou plusieurs dents dents surnuméraires parfaitement dis-

de remplacement ont été renouvelées linctes (e).

deux ou même trois fois (6). Ainsi C'est probablement à la sortie fort

Arnold cite un cas dans lequel le tardive des dernières molaires ou à

(a) Hunier, Op. cil., pi. 0, ùg. 4.

— N. Guillni, Op. cit. {Ann. des .iciences nat., 4' série, t. X, pi. 1', ii?:.^, D et 4).
Ih] Hallcr, EleiHnnlafihysiolofiiœ, I. VllI, [i.irsii, p. 22.
{r.)G.-C Arnold, OI).seivationum physico-niedicanim nnim.i 177-2, p. f'ifl.
(rf) Voyez .'^ffiiiiniiriiiig, De corporis hvnuini falirira, I. 1, p 202.

(e) l.crnairc, Deux obscrvalious d'annlovùcpatliolofiiqve .mr les dénis {Journal de ih-'Oecme
1820, t. XXXVI, p. 252).

VI. 12

178

APPAREIL DIGIÎSÏIF.

Renouvellement Clicz la plupart'des aiitres Mammifères (1), les dents se renoii-
chez les autres velleiit à peii près comme chez l'Homme, c'est-à-dire que

Mammifères. i i < i i ■ \ , .

cnacLine des dents de la première série est temporaire, et
remplacée par une dent correspondante qui se développe près
de sa base et sort verticalement de la mâchoire (2). Mais chez
quelques-uns de ces Animaux certaines dents, dont la croissance
est persistante, ne sont pas destinées à tomber, quoique se
développant vers l'époque de la naissance, et la Nature ne
leur prépare point de remplaçant; particularité qui s'observe
pour les grandes incisives dont la bouche des Rongeurs est
armée (3).

l'existence de germes surnuméraires
restés pendant très longtemps dans
un état d'inactivité qu'il faut attribuer
les phénomènes de dentition con-
statés parfois chez les vieillards. A
Toccasion d'un cas de ce genre ob-
servé par M. Serres, cet anatomisle a
recueilli dans divers auteurs un as-
sez grand nombre de faits du même
ordre (a).

(1) La disposition des dents de
remplacement dans l'intérieur des
mâchoires, chez de jeunes Animaux
dont les dents de lait étaient déjà sor-
ties, a été étudiée avec soin et bien
représentée chez un grand nombre
de Mammifères, par M. Emmanuel
Rousseau (6).

(2) Suivant Duvernoy , les Musa-
raignes présenteraient, sous le rapport
du mode de renouvellement des dents.
une anomalie singulière : les dents de

la première série tomberaient toutes
à la fois et seraient remplacées par
un égal nombre de dents permanentes
développées au-dessous des premiè-
res (c) ; mais les observations sur les^
quelles cet auteur fonde son opinion
ne sont pas assez positives pour in-
spirer confiance.

(3) rjelalande a trouvé que chez les
Lièvres et les autres Ilongeurs du
même genre, il existe à la mâchoire
supérieure deux petites incisives ca-
duques, situées entre les grandes
dents antérieures et les incisives ac-
cessoires qui sont adossées à celles-ci ;
mais ces dents intermédiaires n'ont
pas de remplaçantes, et les incisives
antérieures qui se voient chez l'Ani-
ma! nouveau -né sont des dents per-
manentes. A la mâchoire inférieure,
ces deux incisives existent seules (c/);
chez les autres Rongeurs, il ne se forme

{a) Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents (chap. de la tlenlilion des vieillards),
1817, p. 135.

(6) E. Rousseau, Anatomie comparée du système dentaire chez l'Homme et che% les principaux
Animaux, 1828.

(c; Duvernoy, Sur les dents des Musaraignes, p. 67 et suiv,, 1844 (extr. des 3Iéni. de VAcad.
des sciences, Sav. étrancj., t. IXj.

(d) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, t. VIII, p. G, pi. 203, fig. 21.

— Rousseau, Op. cit., p. 155, pi. 10, fig-. 1.

— Owon, Odontography, pi. 104, fig-. 5.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 179

Enfin, chez un très petit nombre d'Animaux de cette classe,
les mâchelières, tout en se renouvelant, ne se succèdent pas de
la manière ordinaire, et descendent successivement de la partie
postérieure des mâchoires dans le bord gingival, où elles se
montrent à découvert et entrent en fonctions. Cela se voit chez
les Éléphants, dont les dents mâchelières sont si grandes, que
l'une d'elles suffit pour occuper presque toute la longueur de la
portion gingivale des mâchoires; ces organes s'usent très vile
par leur couronne, et pendant le jeune âge ils se renouvellent
plusieurs fois à l'aide d'une réserve logée dans la partie posté-
rieure des os maxillaires (1).

à chaque mâchoire qu'une seule paire
d'incisives qui sont des dénis perma-
nentes.

Quelques anatomistes ont pensé
que les molaires des Rongeurs ne se
renouvelaient pas (a) ; mais cette
opinion n'est pas fondée. Il est seu-
lement à remarquer que chez quel-
ques-uns de ces animaux, la chute
des dents temporaires a lieu de très
bonne heure. Ainsi, chez le Cochon
d'Inde, la première molaire disparaît
quatre ou cinq jours avant la nais-
sance, et elle a été désignée pour cette
raison sous le nom de dent uté-
rine (6). Chez le Lapin, il y a trois
molaires caduques en haut et deux
en bas, et leur remplacement a lieu
vers le dix-huitième jour après la
naissance.

(1) Le mode de succession des mâ-
chelières de l'Éléphant a été entrevu
par Daubentoii et bien expliqué par
Pailas (c) ; enfin Corse l'a étudié d'une
manière plus complète (d), et depuis
lors plusieurs anatomistes ont eu l'oc-
casion de constater l'existence de
germes ou de dents plus «u moiys
avancées en développement, qui se
trouvaient enfermées dans la substance
des os maxillaires, derrière les mâche-
lières en activité fonctionnelle (e). Il est
aussi à noter que souvent on trouve
une de ces grosses dents dont la portion
antérieure est à découvert et plus ou
moins usée par la trituration mastica-
toire, tandis que sa portion posté-
rieure est encore cachée dans l'os et
imparfaitement développée.

D'après Corse, il y aurait à chaque

(a) Oudet, Expériences sur l'accroissement conlinué et la reproduction des dents chez les
Lapins (Journal de physinlogie de Moirendie, 4823, t. III, p. 12).
(6) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 203, fig'. 23 et 24.

— I-iou:<?eau, Op. cit., p. tOi.

(c) Daiiheiiton, Desr.npllon de l'Éléphant (BiifTon, Histoire naturelle des Mammifères, l. IX..
p. i8G, ôdit. in-8).

— Pailas, De ossibus Sibericc fossilibus, craniis prœsertim niiinocerolum alque fiu/falorwH,
observaliones iNovi Cnmmentnrii Acud, l'elriipoiitanœ, 17(i8, t. XUI, p. 475).

(d) Cvrae, Of Uie Différent species of Asialic Eléphants and their mode of Denlilion {Philos.
Trans., 1799, t. LXXXIX, p. 205).

(e) Cuvier, liecherches sur les ossements fossiles, l. L p. 523, pi. dO, lii,'. 5 ri (i.

Distinction

entre les dents

prémolaires

et
molaires.

Forme
des dents

180 APPAREIL DIGESTIF.

En résumé, nous voyons donc que, chez l'Homme aduUe,
ainsi que chez la plupart des autres Mammifères, il existe deux
sortes de dents machelières : les unes sont des organes de
remplacement, les autres des organes qui n'ont pas eu de pré-
décesseurs, et cette différence fournit une base utile pour leur
classification. Ainsi on appelle prémolaires, les mâchelières de
remplacement, c'est-à-dire les dents qui, chez l'Homme, sont
généralement connues sons les noms de fausses molaires ou
de petites molaires, et les dents qui leur correspondent chez
les autres Aniaiaux. Enfin, on réserve le nom de molaires pour
les vraies molaires de l'Homme et pour les grosses mâchelières
qui, chez les autres Mammifères, se trouvent aussi en arrière
des mâchelières de remplacement.

§ Ik. — La forme des dents varie plus encore que leur
structure intérieure ou leur mode d'évolution, et se trouve en
harmonie avec les fonctions que ces organes sont appelés à
remplir (1),

mâchoire huit mâchelières qui se
montreraient successivement et se
remplaceraient ; mais il y a lieu de
penser que ce nombre n'est que de
six (a). Les mâchelières de la pre-
mière paire se montrent huit à dix
jours après la naissance, et sont bien
développées à Tàge de trois mois ;
mais à deux ans elles sont déjà rem-
placées par celles de la seconde paire.
Les mâchelières de la troisième paire
comiîiencent à percer la gencive der-
rière les précédentes, et pendant les
trois années suivantes elles descendent
graduellement vers la partie antérieure

de la mâchoire. C'est entre la sixième
et la divième année de la vie que les
mâchelières de la quatrième paii-e
viennent prendre la place de celles
de la troisième paire, et le laps de
temps compris entre l'évolution des
suivantes paraît eue plus considéra-
hle, mais n'a pas été bien déter-
miné (6). La dernière mâchelière perce
la gencive vers l'âge de cinquante
ans (c).

(1) Vers la fin du siècle dernier,
Broussonnet appela l'attention des na-
turalistes sur les relations qui existent
entre la conformation de l'appareU

(a) Blainville, Ostéographie, Éléphants, p. 72.
— Owen, Odontography, p. 635.

(b) Corso, Op. cit. (Philos. Trans., t. LXXXIX. p. 223).

(c) Lartet, Sur la dentition des Proboscidiens fossiles {Bulletin de la Société génlogique, 18 59,
2» série, t. XVI, p. 468).

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBliÉS. 181

Tantôt elles servent principalement à saisir la proie, à l'em-
pêcher de s'échapper de la bouche ou à en faciliter la dégluti-
tion. Or ces dénis que j'appellerai p-e7ie?î5î7es, doivent pouvoir
s'enfoncer à une petite profondeur dans la substance que
l'Animal cherche à avaler, et par conséquent elles doivent être
pointues. Effectivement, elles ont toujours une forme conique,
et d'ordinaire celles des deux mâchoires sont opposées par leur
sommet; mais quelquefois elles se recourbent vers le gosier en
forme de crochets. Du reste,. leur puissance est en rapport
avec la nature des aliments qu'elles sont destinées à retenir, et
quelquefois elles sont d'une finesse extrême, tandis que d'autres
fois elles sont remarquablement robustes (1).

Les dents que je nommerai lacérantes, ressemblent aux
précédentes, si ce n'est qu'elles sont plus robustes et plus
longues, de façon à pouvoir être employées pour arracher des
lambeaux de chair du corps de la victime dans lequel elles

Dents
préhensiles

Denis
lacérantes

dentaire et le régime des divers Mam-
mifères (a) ; mais ce sont surlout les
observations de Cuvier qui ont mis
bien en évidence ces liarmonies orga-
niques, et qui en ont fait apprécier
l'importance pour la connaissance
des espèces éteintes dont on ne
trouve que les débris à l'état fossile.

(1) Les deiils dites en velours, en
6rosseeten cardes, qui se voient chez
certains Poissons, appartiennent à
cette calégorie.

On appelle dents en velours, des
dents très (ines, courtes et serrées les
unes contre les autres, de façon à of-
frir l'aspect d'un tissu de velours à

brins roides. Toutes les dents de la
Perche ont cette disposition (6).

Les dents en brosse sont plus al-
longées ; comme exemple de cette
forme, je citerai les deux maxillaires
des Chétodons (c).

On donne le nom de dents en car-
des à celles qui ont la forme de petits
crochets, et qui sont serrées les unes
contre les autres en quinconce ou sur
plusieurs rangs.

Enfin, on réserve le nom de dents
en crochets à celles qui sont coniques,
recourbées et plus grosses que les
précédentes et plus écartées entre
elles.

(rt) liroussoiinet, Conùdcraliuns sur Us dc.iils en général el sur les organes qui en llenncnl
lieu, l'ieniior inérnoirc : Comparaison des dénis de l' Homme el celles des Quadrupèdes (Méin. de
l'Acad. des sciences, 1787, ji. 550).

(6) Ciivicr cl Valeiicienncs, llisloirc nalurelle des l'oissons, l. I, pi. 0, liif. 2.

(c; Owcn, OdonlO'iraph\i , [i|. 1, (Ij. 2.

Dents
sécatrices

Lroyeuses

râpeuses

182 APPAREIL DICxESTIF.

s'enfoncent. Les canines du Chien et du Lion peuvent être citées
pour exemples de cette sorte de dents (i).

Lorsque les dents doivent être sécatrices, au lieu d'avoir une
couronne pointue comme les précédentes, elles s'élargissent et
se terminent par un bord mince, qui est tantôt droit, d'autres
fois oblique, et qui chevauche un peu sur la dent correspon-
dante, en glissant sur la tranche de celle-ci.

Dents Les dents qui sont deslinées principalement à écraser les

aliments, et qui peuvent êlre désignées sous le nom de dents
broyeuses, se terminent au contr;iire par une surface large,
qui est tantôt plate, tantôt bosselée, et qui se hérisse de pointes
disposées de façon à s'engrener avec celles de la dent opposée
quand les matières qu'elles doivent presser sont de petits corps
arrondis et difficiles à saisir, tels que des Insectes.

Dents Enfin, lorsque les aliments^ pour être mâchés, ont besoin

d'être râpés ou coupés en même temps que broyés, les dents
chargées d'effectuer cette opération se terminent aussi par une
surface triturante très large, et celle-ci, au lieu d'être simple-
ment bosselée, est armée de lignes saillantes qui sont séparées
par des parties creuses, et qui sont formées par des rubans
d'émail placés de champ, ainsi que nous l'avons déjà vu en
étudiant les dents dites composées (2). Or, il est à remarquer
que ces dents siUon?iées ou râpeuses, en s'usant par la couronne
à mesure qu'elles se frottent les unes contre les autres, ne per-
dent pas leur aptitude à fonctionner à la manière de meules,
car la dentine et la substance corticale comprises entre les

(1) Le caractère de ces dents lacé- loppées d'une manière énorme, mais

rantes est singulièrement exagéré chez tout en restant propres à agir comme

mie grande espèce de Chat fossile ap-- inslriiments préhenseurs des aliments,

pelée Felis smiludon (a) ; les canines et sans être transformées en défenses.

de la mâchoire supérieure sont déve- (2) Voyez ci-dessus, page 155.

(a) Blainville, Ostéographie, genre Felis, pi. 20.

SYSTÈME DENTAlKli DES YEKTÉBRÉS. ISo

collines formées par l'émail étant moins résistantes que ce
dernier tissu, se détruisent plus vite, et il en résulte que ces
crêtes ne perdent pas leur relief.

§15. — La position que ces dents de différentes formes occu- Rappons

,1 11 1 1 , 1 • Tfp/ entre la position

pent dans la bouche n est pas chose mdiilerente pour l'efficacité aes dems
de leur action, et se trouve en harmonie avec les fonctions spé- leurs uL^es.
ciales qui leur sont attribuées. Ainsi, lorsque les dents doivent
servir à détacher d'une masse volumineusedematière alimentaire
des fragments dont la grandeur est en rapport avec les dimen-
sions de l'oritice buccal, il est évident que ces organes sécateurs
doivent armer la partie libre de l'espèce de pince constituée par
les deux mâchoires, là où ses branches sont susceptibles de
s'écarter le plus; c'est donc sur le devant de la bouche qu'elles
sont le mieux placées. Or, telle est en effet la position des dents
qui, chez l'Homme et les autres Vertébrés supérieurs, sont
destinées à agir de la sorte , et qui, à cause de leur mode
d'action, ont reçu le nom à'incisives. Mais, lorsque les dents
sont appelées à diviser d'une manière complète les fragments
de substances plus ou moins dures, qui sont déjà introduites
dans la cavité buccale, ou, en d'autres mots, lorsque ces dents
doivent être mâchelières, une position semblable cesse d'être
utile, et exercerait au contraire une influence défavorable sur
le jeu de l'appareil masticatoire. En effet, les mâchoires sont ^
des leviers, ayant leur point d'appui en arrière, dans leur articu-
lation crânienne; la force motrice qui les met en mouvement,
et qui est représentée par leurs muscles élévateurs, est appli-
quée en avant de cette arti(;ulation, mais à peu de distance du
point d'appui que celle-ci constitue; enlin la résistance que le
levier maxillaii'c doit vaincre se trouve là où la dent presse sur
le corps étranger qu'elle est appelée à diviser. Or, la mécanique
nous apprend que, toutes choses égales d'ailleurs, les elfels
produits par ces deux forces sont en raison invcj-se de la Ion-
gueur relative de leurs \m\k de leviers respectifs, <''esl-à-(lii(' (|(>

4 84 APPAREIL DIGESTIF.

la distance qoi sépare le point d'appui du point d'application de
chacune d'elles. Il en résulte que les rapports entre l'articula-
tion de la mâchoire inférieure et le point d'attache des muscles
élévateurs restant les mêmes, l'effet utile produit par l'action
de ces organes moteurs sera en raison inverse de la longueur
de la portion de la mâchoire comprise entre cette même arti-
culation et le lieu d'implantation de la dent mise en jeu. Par
conséquent, plus celle-ci sera reportée vers le fond de la bou-
che, plus son action sera puissante, la dépense de force motrice
restant la même. Aussi les dents mâchelières, qu'elles soient
sécatrices, broyeuses ou râpeuses, sont-elles situées d'autant
plus en arrière, que la pression à exercer, au moment de leur
rapprochement, a besoin d'être plus considérable.

Ce que je viens de dire au sujet de la position plus ou moins
avantageuse des dénis mâchelières est en partie applicable aux
dents lacérantes, car la longueur du bras du levier à l'extré-
mité duquel ces organes se trouvent fixés inilue de la même
manière sur la force avec laquelle ils agissent, et pour agir
efficacement ils ont on général besoin de déployer une force
considérable. Mais, d'un autre côté, pour déchirer la proie
située hors de la bouche et en arracher des lambeaux, ces dents
doivent être placées de façon à atteindre facilement les corps
étrangers, c'est-à-dire dans la partie saillante de l'appareil
buccal. Les conditions mécaniques et physiologiques qui déter-
minent la position reculée des dents mâchelières se trouvent
donc en partie balancées par les circonstances en raison des-
quelles les dents incisives occupent l'extrémité antérieure des
mâchoires; par conséquent, nous devons nous attendre à ren-
contrer les dents lacérantes dans une posifion intermédiaire,
et effectivement c'est ce qui a lieu , ainsi qu'on peut s'en
convaincre en examinant la bouche d'un Lion ou de tout
autre Mammifère carnassier, où les dents de cette espèce,
appelées crocs, dcnis œillères ou dents canines, sont situées

SYSTÈME DENTAIRE DES VEllTÉBUÉS, 185

à la suite des dents incisives et au-devant des dénis mâ-
chelières.

Quant aux dents préhensiles, elles peuvent être également
bien placées sur le bord des mâchoires, au palais ou dans le
ibnd de la bouche; car, ainsi que je l'ai déjà dit, elles peuvent
servir à aider la déglutition des aliments en même temps qu'à
faciliter la capture de la proie.

Chez les Animaux dont l'appareil buccal est plus perfec- Reiaiioi.s

GlltrG IgS UStl""GS

tionné, c'est-à-dire chez les Mammifères, il existe aussi des des dénis'' ,
relations remarquables entre le mode d'action des dents et la d'impLiaiion.
manière dont ces organes sont implantés dans leurs alvéoles.
Les dents incisives, en raison de leur position et de leurs fonc-
tions, ne sont pas destinées à presser sur les aliments avec
une très grande force, et, en général, la réaction produite sur
elles par ces corps résistants doit tendre seulement à les
enfoncer davantage dans leurs loges; par conséquent elles
n'ont pas besoin d'y être très solidement implantées : aussi
n'ont-elles qu'une seule racine de médiocre longueur, mais
cette racine est disposée de façon à offrir une résistance considé-
rable à l'eftbrt dont je viens de parler, car elle est en général
conique, et par conséquent la pression qu'elle exerce sur les
parois de l'alvéole se reporte sur une grande surface et se
décompose de manière à rendre impossible tout mouvement de
progression, sous l'influence d'une force insuffisante, pour
faire éclater cette cavité osseuse. Mais, lorsque la croissance de
la dent incisive doit être conhnue, cette forme est incompatible
avec la conservation des dimensions voulues pour la couronne,
et toute pression forte transmise à la base de la racine pourrait
désorganiser le bulbe vasculairc sous-jacent. La nature a alors
recours à une autre combinaison mécanique qui donne un
résultat analogue : la racine, ou portion intra-alvéolairc de; la
dent, devient très longue et se rc(;ourbe en arc de (;crcle, rie
manière (|ii(' la pression verticale exerc/'c siu" sa couronne est

186 APPAREIL DIGESTIF.

transmise en majeure partie aux parois latérales de l'alvéole et
n'arrive que très affaiblie jusqu'au fond de cette cavité.

Les dents lacérantes, après s'être implantées dans les corps
. étrangers, sont destinées à les déchirer par un mouvement
latéral de la tête. Indépendamment des conditions propres à les
empêcher de s'enfoncer dans leur alvéole, et qui sont les mêmes
que celles dont je viens de parler à l'occasion des incisives,
ces dents doivent par conséquent être disposées de façon à bien
résister à la pression latérale qui tend à briser la paroi externe
de leur loge et qui rend si facile l'extraction des dents de
l'Homme, à l'aide de l'instrument appelé par les dentistes, la
clef de Garengeot. A cet effet, les dents lacérantes sont pour-
vues d'une racine très longue qui s'avance dans un alvéole
dont les parois présentent à leur base une grande épaisseur.

Enfin, lorsque les dents, en raison de la position qu'elles
occupent sur le levier maxillaire, sont destinées à exercer des
efforts plus considérables, et que la pression ainsi développée
tend à les enfoncer dans leurs alvéoles, comme c'est le cas
pour les mâchelières de l'Homme et des Mammifères carnas-
siers, leurs racines longues et coniques présentent une dispo-
sition particuhère dont j'ai déjà eu l'occasion de faire men-
tion ; elles deviennent multiples et divergentes de façon à
transmettre cette pression dans différentes directions sur une
surface résistante encore plus étendue que dans les conditions
précédentes.
Emploi § 16. — Je dois ajouter que parfois les dents sont en
comnie armes quclquc sortc détoumécs de leurs usages ordinaires et transfor-
o ensives. ^^^^ ^^ armcs offensives. Ainsi, les dents lacérantes de quel-
ques Mammifères cessent d'être renfermées dans la cavité
buccale, et s'avancent au dehors pour constituer des espèces
de lances ou de crochets d'une grande puissance. Je citerai,
comme exemple de cette disposition, les défenses du San-
glier et de l'Éléphant, ainsi que l'espèce de rostre styhforme

SYSTEME DENTAIRE DES VERTEBRES.

187

du Narval, ou bien encore la singulière arniure faciale du
Poisson scie (1). Les modifications que les dénis doivent subir
pour constituer ces organes sont du reste peu considérables ;

(1) Les défenses du Sanglier sont
formées par les canines des deux mâ-
choires qui sortent de la bouclie en
se recourjjantenliaut et en dehors (a).
Chez le Cochon domestique, ces dents
sont beaucoup moins grandes, et la
castration tend à en arrêter le déve-
loppement chez le mâle (6). Chez le
l^hacochère, elles sont beaucoup plus
fortes (c), et chez le Babiroussa elles
s'allongent excessivement , mais en
s'amincissant; celles de la mâchoire
supérieure, dont les alvéoles sont dé-
jetés en dehors et en haut, se re-
courbent en arrière, puis en bas et en
avant au-dessus du front {d).

Les canines de la mâchoire infé-
rieure des Hippopotames ressemblent
aussi à des défenses (e) , mais elles
paraissent servir principalement à ar-
racher les plantes sur la berge des
fleuves habités par ces Animaux.

Chez le Morse, les canines man-
quent à la mâchoire inférieure, mais
celles de la mâchoire supérieure ac-
quièrent une grandeur énorme, et
constituent de puissantes défenses dont
la pointe est dirigée en bas (/"). L'Ani-

mal s'en sert comme d'une paire de
crocs pour s'aider à grimper sur les
bancs de glace où il veut monter.

Chez l'Éléphant, les défenses sont
constituées par les représentants des
dents incisives de la mâchoire supé-
rieure, et sont profondément implan-
tées dans les os inlermaxillaires. Leur
croissance est continue, et elles attei-
gnent parfois près de 3 mètres de long ;
dans une espèce fossile, leur portion
salilante est à peu près trois fois aussi
longue que la tète (g). Vers leur ex-
trémité elles sont coniques, mais dans
le reste de leur étendue elles sont
presque cylindriques et le plus ordi-
nairement un peu courbées en haut;
mais il existe à cet égard beaucoup de
variations suivant les races et même
les individus (li).

Ces dents sont revêtues d'une cou-
che de cément seulement, et sont for-
mées par une variété particulière de
dentine qui constitue V ivoire pro-
prement dit. Elle se reconnaît à des
lignes courbes qui s'entrecroisent de
fsçon à circonscrire des espaces rhom-
boïdaux obliques, et qui se voient

(a) Voyez WMlas du Règne, animal de Cuvier, Mammifères, pi. 79, fig'. \.

— Blainville, Osléographie, Ongulogrades, genre Sus, pi. 1 et 7.

(b) Sinions, On the Teeth of the Ûx, Sheep and Pig (Journ. of the Agricultural Society ol
England, 1854, t. XV, p. 285).

ic) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 80, fig;. 2, 2a.

(d) Voyez V Allas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 79, lig. 2, 2 a.

— Owen, Odontography, pi. 140, fig. 3.

(e) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 30, fïg. 1 ; pi. 31 , fig. 1 , etc.

— Blainville, Osléographie, Ongulogrades, genre Ilippopotamus, pi. 1 et 2.

(f) Voyez V Allas du Régne ayiimal de Cuvier, Mammifèuks, pi. 45, fig. 1, 4 a, et 1 c.

{g) Chez VEleplias r.anesa (voyez Falconer and Caulley Fauna antigua sivalensis , pi. 22,
fig. 3).

{h) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 17 et 18.

— Blainville, Osléographie, Gravigradks, genre Elephas, pi. 3.

188

APPAREIL DIGESTIF.

mais, dans d'autres cas, elles s'éloignent davantage de leur
forme ordinaire. En effet, chez la Vipère et la plupart des
autres Serpents venimeux, le devant de la mâchoire supé-
rieure est armé d'une paire de grands crochets tubulaires qui
terminent l'appareil vénénifique de ces Reptiles, et qui sont
susceptibles de se reployer en arrière pour se cacher dans un
repli de la gencive, ou de se redresser pour être prêts à s'en-
foncer dans les chairs de la victime dont l'Animal veut s'em-
parer, et pour y verser le poison sécrété par les glandes adja-
centes. Au premier abord, on ne conçoit pas bien comment une
dent, avec le mode d'organisation et de développement que
nous connaissons à ces organes, puisse constituer un tube

U'ès disUnctement sur la surface d'une
section ou d'une fracture oblique (a).
Ce caractère est dû à la disposition
des canaliculesde la dentine. En effet,
ces petits tubes sont d'une grande
finesse, très serrés entre eux et forte-
ment ondulés, de façon à simuler des
fibres en zigzags parallèles, qui, si-
tués sur des plans difiérents, s'entre-
croisent (b). La substance intercana-
liculaire présente un grand nombre
de petites cellules opaques qui sont
surtout très-abondanies par zones
concentriques, et il en résulte une
apparence de stratification. Enfin, le
milieu de l'ivoire est occupé par un
canal médullaire très grêle, qui est
rempli d'une sorte de dentine vas-
culaire, et qui se continue avec une
grande cavité conique creusée à la

base de la dent et renfermant le bour-
geon (c).

Il est aussi à noter que l'ivoire pro-
prement dit renferme beaucoup plus
de matière organique que la dentine
ordinaire. Bibra y a trouvé, sur 100
parties :

Phosphate de chaux avec un

peu de fluorure de calcium. 38,48

Carbonate de chaux 5,63

Phosphate Je magnésie. . . . 12,01

Clilorure de sodium 0,70

Tissu cartilagineux 42,94

Graisse 0,24 (d)

Les Proboscidiens fossiles du genre
Mastodonte étaient armés de défetises
comme les Éléphanls (e).

Les dents incisives de la màclioirc
inférieure sont einployées d'une ma-
nière analogue chez le grand Mammi-

(a) Owen, Odontography, pi. 146, fig. 8, i.

— Duval, Observations anatomiques sur l'ivoire {Mém. de l'Acad. de médecine, 1838, t. Vil,
p. 524).

(6) Retzius, Ueber den innern Bau der Zâhne (Miiller's Archiv fur PhysioL, 1837, p. 509).

— Owen, Op. cit., pi. 149.

(c) Cuvier, Ossements fossiles, [il. 10, fig. 5.

— Owen, Op. cit., pi. 1 46, lig. 1 .

(d) Bibra, Cliemische Uatersuch. ûber die Knocluen und Zâhne, p. 208.

(e) Falconer anj Caullcy, Fauna anliqua sivaknsis, pi. 44 et 45.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 189

semblable; mais en examinant de près ces crochets, on voit que
ce résultat a été obtenu sans difficulté. Effectivement, ces dents
ont la forme d'une lanière, à peu près comme les incisives de
quelques Mammifères; mais cette lanière, au lieu de s'étabHr
transversalement suivant un même plan, se roule sur elle-même
en manière de gouttière dont les deux bords se rejoignent en
arrière de façon à laisser cependant un vide aux deux extré-
mités de la dent, et à constituer ainsi un tube ouvert près des
deux bouts du crochet (Ij.

§ 17 . — Les différentes espèces de dents que je viens de Mode

^ ' , de composilinn

passer en revue se prêtent à des combinaisons organiques très Je
variées, et il existe en eilet une grande diversité dans les

fère fossile qui est connu sous le nom
de Dinotherium ; elles se recourbent
en bas ; et constituent une paire de
défenses très puissantes, dont l'Ani-
mal se servait probablement pour ar-
racher les racines des plantes sur les
bords des rivières (o).

Chez le Narval (ou Monoceros), il
existe primiiivement à la mâchoire
supérieure une paire de dents in-
cisives dirigées en avant; mais un
de ces organes avorte, tandis que
l'autre prend un développement énor-
me, et constitue une sorte de broche
conique et tordue sur elle-même, qui
s'avance en ligne droite h une grande
distance au-devant de la tête de l'A-
nimal (h). Cette défense, de même

que celles du Dinothérium, des Élé-
phants, des Mastodontes et du Mor.se,
sont cortiquées, c'est-à-dire dépour-
vues d'émail, et revêtues seulement
d'une couche de cément.

Chez le Poisson scie , la mâchoire
se prolonge au-devant de la tête en
forme de lame horizontale, et porte
de chaque côté une rangée de dents
coniques dirigées en dehors et soli-
dement implantées dans des cavités
alvéolaires (c\

Les Reptiles fossiles dont M. Owen
a formé le genre Dicynodon sont
pourvus aussi d'une paire de dé-
fenses très saillantes et assez sembla-
bles à des canines {d).

(1) Chez certains Serpents veni-

(«) Kau|i, Ossements fossiles de Darmstadl, pi. l.

— Bucklaiifl, La yéologie et la minéralogie dans leurs rapports avec la théologie naturelle,
pi. 2, n-. 2.

— I^icift, Traité de paléontologie, pi. 18, fig'. 0.

(b) Rcisel, Observ. de unicornu marina duplici {Miscellanea curiosa, sive Ephemeridium Aca-
demiœ naturw curiosorum dec. m, .-innces 1(1911 et nOO, p. 3.50, fig'. 21).

— Aibcrs, Icônes ad illustrandam anatomen comparatam, 1818, pi. 2 ol .T.

(c) Owen, Odontograiihy, pi. 8, (!(,'. 1 et 3.

((/) Owen, lieport on ttic lleptilian Fossils of Soulh Africa (Transact. nf the Genloglcal Society,
2« scVip, 1845, t. VII, pi. 3, fiff. 1, 2).

190 APPAREIL DIGESTIF.

caractères de l'armure buccale des Vertébrés, considérée dans
son ensemble. Souvent elle présente dans toutes ses parties
une grande uniformité ; toutes les dents se ressemblent, à peu
de chose près, et toutes ont la même manière d'agir; mais
chez les Animaux où cet appareil se perfectionne, on y voit sous
le rapport anatomique, ainsi que sous le rapport physiologique,
une diversité de plus en plus grande, et l'on y trouve réunies
des dents de plusieurs sortes, ayant chacune des fonctions
particulières.

meux, tels que les Dipsas (o), les Eu-
l'ostes (6) et les Bongares (c), les cro-
chets sont creusés seulement d'un
sillon pour servir à récoulement du
venin, et l'on a donné à ces Ophidiens
les noms (VOpisthoglijphes, ou de
Protéroglyphes, suivant que ces dents
cannelées sont situées à la partie pos-
térieure ou antérieure de la bouche [cl);-
mais chez la plupart des Serpents ve-
nimeux, tels que les Vipères, les Cro-
tales et les Trigonocéphales , les cro-
chets sont tubulaires, et ouverts à
leurs deux boutSj disposition qui a
valu au groupe naturel constitué par
ces Animaux le nom de Solénoyhj-
phes (Duméril et Bibron).

Ainsi que l'a constaté Fontana, cha-
cune de ces dents est creusée de deux
canaux parallèles ; mais l'un est fermé
au bout, tandis que i'autre débouche

au dehors, derrière l'extrémité libre
du crochet (e). La première de ces
cavités est la chambre médullaire, et
n'a point de relation avec l'appareil
venimeux ; l'autre, située derrière la
précédente et servant de conduit ex-
créteur pour le poison, résulte de la
courbure de la dent, qui, élargie
en forme de lame, se reploie sur
elle-même, de façon que ses deux
bords latéraux se rencontrent et se
confondent. Cette disposition se voit
très bien sur les dents du Cobra dica-
pello ou Naja tripudians, à différents
degrés de développement repré-
sentés par Smith et dans les belles
figures histologiques données par
M. Owen (/"). Les crochets sont d'a-
bord libres, et ils ne se soudent aux
os maxillaires que lorsque leur déve-
loppement est achevé (g).

[a) Schlegel, Physionomie des Serpents, t. I, p. 27, et Unterstwhungen der Speicheldriisen
hei den Schlangen mit gefurchten Zàhnen {Nova Acia Acad. nat. curios., 1828, t. XIV, pi. tC,
%. 2).

(&) Duméril et Bibron, Histoire naturelle des Reptiles, pi. 77, fig. 3.

(c) Duvernoy, Mém. sur les caractères tirés de l'anatomie pour distinguer les Serpents veni-
meux des Serpents non venim,tux [Ann. des sciences nat., 1832, t. XXVI, p. 145).

(d) Duméril et Bibron, Op. cit., t. Vil, p. 0 et 14.

(e) Foniana, Traité sur le venin de la Vipère, t. I, p. 8.

(f) T. Smith, 0)1 the Structure of the Poisonous Fanijs of Serpents {Philos. Trans., 1818,
p. 471, pi. 22).

— Owen, Odontography , pi. 65, A.

(g) Dugès, Remarques sur la Couleuvre de Montpellier, avec quelques observalions sur le déve-
loppement des dents venimeuses , etc. (.4nw.. des sciences nat., 2' série, 1835, 1. 111, p. 148).

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 191

Comme exemples du premier de ces modes d'organisation, Animaux

\ 1 • 1 > 1 ^ dents

c'est-à-dire d'Animaux a dents homomoiyhes , je citerai d. abord homomorphes
les Reptiles et quelques Mammifères, tels que le Dauphin et le
Marsouin, où toutes les dents sont préhensiles seulement et ont
la forme d'un petit cône à base tantôt circulaire, tantôt com-
primée. Chez ces Animaux, il n'y a pas de mastication propre-
ment dite, et les dents ne servent guère qu'à saisir la proie ou
à en faciliter la déglutition, ainsi que cela est le cas pour les
dents jnaxillaires aussi bien que pour les dents palatines des
Serpents (i). La même uniformité s'observe dans l'armure

(1) Chez les Serpents non veni-
meux, les dents sont homomorphes,
et constituent autant de petits cônes
recourbés en arrière. Oh en voit deux
rangées seulement (mie de chaque
côté) à la mâchoire inférieure ; mais à
la mâchoire supérieure elles sont dis-
posées sur quatre lignes longitudi-
nales, dont deux dépendent des os
maxillaires et deux des os palatins,
il est aussi à noter que ces dents ne
présentent ni sillonni canal longitudi-
nal, comme les crochets des Serpents
venimeux, et c'est en considération
de ce caractère que MM. Duméril et
Bibron onldonné le nom d'Aglyptodon
h la division de l'ordre des Ophi-
diens qui se compose de ces Reptiles.

Comme exemple de Sauriens h dents
homomorphes, je citerai les Moni-
lors {a), les Iguanes (6) les Lézards(c).

Un premier pas vers la diversilica-
tion du système dentaire se remar-
que chez les l'icptiles où toutes les

dents sont préhensiles et coniques,
mais où quelques-uns de ces organes
se développent plus que les autres, de
façon à devenir en même temps lacé-
rants. Cette disposition est bien mar-
quée chez la plupart des Crocodiliens ;
chez les Gavials, toutes les dents sont à
peu près de même grandeur {d); mais
chez les Caïmans, la quatrième dent
de la mâchoire inférieure dépasse de
beaucoup ses voisines, et lorsque la
bouche est fermée, elle se loge dans
une cavité correspondante du bord al-
véolaire de la mâchoire supérieure (e).
Chez les CrocoLliles proprement dits,
cette espèce de dent canine est reçue
dans une échancrure latérale de la
mâchoire supérieure, et la première
dent de la même série, développée
d'une manière analogue, perfore l'os
intermaxillaire y.ouv y loger l'extré-
mité de sa couronne, lorsque la bou-
che est fermée (f).

Chez les Cétacés carnassiers de la

frt) Olivier, Ossements fossiles, pi. 240, fij^. 3 et 4.

(b) Idcrii, ibid., pi. 240, ùç;. 2 cl 7.

(c) Idem, ihid., pi. 2H, fijf. 4 4 et ID.

(d) Idem, ibid., pi. 229, flp. 18 ei 12.

(e) Idem, ibid., pi. 229, fif. 10 et 17.
(/■) Idem, ibid., pi. 229, n^. 3. 12, etc.

19:2 APPAREIL DIGESTIF.

buccale de quelques Animaux dont les dents sont toutes séca-
trices, par exemple chez le Requin et les autres Squales (i) ;
ou bien encore où tous ces instruments ne sont pas em-
ployés à la préhension des aliments, et servent seulement
à écraser ces substances après leur introduction dans la
bouche , comme cela se voit chez quelques Poissons (2)

famille des Dauphins, les dénis sont
toutes coniques el semblables entre
elles. Chez le Marsouin («), on en
compte de quatre-vingts à quatre-
vingt-douze, et chez le Dauphin com-
mun {Delphinus delphis) il en existe
environ cent quatre-vingt-dix (b).
Chez la plupart de ces Mammifères,
elles ne sont pas aussi nombreuses :
ainsi le Delphinus globiceps n'en a
que cinquante-deux, et le Delphinus
orca, cinquante. 11 est aussi à noter
que par les progrès de l'âge elles
tombent facilement, et peuvent man-
quer presque tontes.

Chez le Dauphin du Gange, dont
les zoologistes ont formé le genre
l'iatanista, les dents, an lieu d'être
coniques dans tonte leur élendue ,
sont très comprimt'es vers leur base,
et par l'usure de leur couronne elles
deviennent mousses vers le fond de
la bouche, mais primitiven^.ent elles
ont toutes la même forme (c).

Chez les Cachalots, la mâchoire in-
férieure est armée de cinquante-quatre
dents préhensiles, coniques et sim-

ples (d), mais à la mâchoire supé-
rieure il ne s'en développe pas.

(1) La denture des Squales est très
puissante, quoique les dents ne soient
pas fixées bien solidement aux mâ-
choires qui les portent. Chacun de
ces organes est en général très com-
primé, triangulaire, tranchant et fine-
ment découpé en scie sur les bords (e),
mais les détails de leur forme varient
beaucoup chez les différents Animaux
de cette famille (/"). Les dents qui
garnissent le bord préhensile des mâ-
choires sont dressées verticalement et
disposées sur une seule rangée trans-
versale ; mais derrière elles se trou-
vent des dents de réserve en nombre
considérable, qui sont couchées à
plat contre la face interne de la gen-
cive ig).

(2) L'exemple le plus remarquable
de ce mode d'organisation nous est
fourni par les Mourines ou Mylio-
bates, poissons de la famille des Raies,
dont les dents sont pavimenteuses et
articulées entre elles latéralement, de
façon à former sur chaque mâchoire

(a) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 222, fig. 2.

(b) Idem, ihlcL, pi. 222, ûg. 10.

(c) Owen, Odontography , pi. 87, a, fig. 7.

(d) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 225, fig. 10.

(e) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 1 14, fig. 2 a.

(/■) Voyez les planches de l'ouvrage de .T. Millier et Henle (Systematische Beschreibiing der Pla-
giostomen, Berlin, 1S41), et VOdontography de M. Owen, pi. 3 à 5.
(g) Voyez ci-dessus, page 108.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 193

et chez les Mammifères des genres Tatou et Oryctérope (1).

Chez d'autres Mammifères, ainsi que chez certains Poissons, Animanx

à dénis

la bouche est garnie de deux sortes de dents, qui sont, les unes polymorphes.
préhensiles ou sécatrices, les autres broyeuses ou triturantes :
par exemple, chez les Lièvres et les autres Rongeurs (2). Enfin,
chez la plupart des Mammifères, l'armure buccale se complique
davantage, et il y a quatre séries de dents appelées incisives,
canines, prémolaires et molaires^ dont les deux premières
sont destinées à la préhension des aliments, soit en les
coupant ou en les déchirant pour en introduire des fragments

un large revêtement disposé comme
une mosaïque [a]. Dans le genre Rhina,
qui appartient à la même famille de
Plagiostomes, les dents sont réunies
en quinconce, el constituent ainsi sur
chaque mâchoire une sorte de meule
broyeuse très [)uissante (6).

(1) Les Tatous ne sont pourvus que
de petites dents mâciielières presque
cylindriques, à couronne plate ou obli-
que (c). Ainsi que je l'ai déjà dit, ces
organes sont dépourvus d'émail et
re\ élus seulement d'une couche mince
de cément {d). Chez les espèces dont
F. Cuvier a formé le genre Priodon-
tes, on compte cinquante de ces pe-
tites dents à la mâchoire supérieure
et quarante-huit à la mâchoire in-
férieure {p), mais chez les Talusies,
il n'en existe en tout que trente -
quatre (f).

Chez rOryclérope, les dents sont
toutes cylindriques et broyeuses ; on
en compte vingt-six, mais celles des
deux ou trois premières paires sont
rudimentaires (g). Ainsi que je l'ai
déjà dit, leur structure est fasciculée
(voy. ci-dessus, page 151).

('2) Une autre combinaison du sys-
tème dentaire se remarque chez les
Paresseux {Rradypus), qui sont pour-
vus de mâciielières broyeuses et de
canines lacérantes, mais qui manquent
de dents incisives sur le devant de la
bouche, comme tous les autres Mam-
mifères de l'ordre des Édenlés {h). La
partie centrale de leurs dents se com-
pose de vaso-denlinc et se trouve
entourée d'une coucîie épaisse de
denline, simple qui à son tour est
recouverte par du cément ou sub-
stance corticale (/).

(a) Owtn, Oduntography, pi. 25, fig'. i.

— N'alenciennos, Allas du Règne animal tle Cuvier, Poissons, [il. t IS, (Ig. i.

{b) Owi 11, Op. Cit., pi. 28, ii^'. 1 il ;^.

(c) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 212, fig. 3, etc.

(rf) Owen, Odontoarapliy, pi. 85, fig. 4.

(e) Frcd. Ciivior, Des dents des Mammifères, pi. 81 .

(/)l.lcni, ibid., \A. 80.

(a) Idem, ibid., pi. 82.

(h) Cuvier, Hecherc.hes sur les ossevunls fossiles, pi. 207, fg-. t. 2, '.i.

— l'réJ. Cuvier, Dents des Mammifères, [d. Tt.

(i) Owen, Odontmjraj'hy , \>. \',ï{), pi. 82.

VI.

13

iQli APPAREIL DIGESTIF,

dans le vestibule digestif, et dont les dernières servent à opérer
ensuite une division plus conniplète de ces substances, afin d'en
rendre la dissolution plus facile quand elles auront pénétré dans
l'estomac . Souvent la diversité de ces instruments est portée
même plus loin, et il y a des distinctions à établir entre les dents
'molaires, dont les formes elles usages ne sont pas les mêmes.
Il existe aussi des variations dans le nombre des différentes
espèces de dents dont les mâchoires sont armées, et ces parti-
cularités, de même que les différences de forme dont je viens
de parler, coïncident avec diverses modifications organiques en
raison desquelles les Mammifères sont répartis en groupes
zoologiques, appelés genres^ familles ou ordres. Les naturalistes
ont dû par conséquent y donner une grande attention ; et pour
exprimer brièvement quelques-uns des caractères fournis par
ces parties, ils ont eu recours à des formules dans lesquelles
Formules chaquc cspècc de dent est représentée par une lettre initiale
'^dent£e"'° sulvic d'uu cxposant composé de deux chiffres superposés et
indiquant le nombre de ces dents à chaque mâchoire. Ainsi,
dans les ouvrages zoologiques on écrit généralement : If, C|-
Pt, Ml, ou bien îU, Cf5{, P|-i|, MM, pour dire qu'il
existe à chaque mâchoire, et de chaque côté, 2 incisives,
i canine, 2 prémolaires ou petites molaires, et 3 grosses
molaires, ou molaires proprement dites. Mais il est bon de
simplifier ces formules en n'y indiquant que le nombre de paires
de chaque sorte de dents, et en représentant par conséquent le
système précédent par II, Cf, PI, Mi, et lorsque j'aurai à
m'en servir dans le cours de ces Leçons, j'emploierai cette
notation (1). Si j'avais à en faire un fréquent usage, j'y intro-

(1) Celte manière d'écrire les lor- M. Isid. Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi

mules dentaires est à peu jjrès la même qu'on peut le voir par quelques exem-

que celle adoptée par mon savant pics cités dans l'un de ses derniers

collègue à la Faculté des sciences, ouvrages (a),

(a) Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Catalogue méthodique de la collection des Mammifères du
Muséum d'histoire naturelle de Paris, p. 07.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. n)5

duirais aussi d'autres changements qui les rendraient plus
utiles; naais ce sujet est principalement du domaine de la
zoologie descriptive, et par conséquent nous n'avons pas
à nous y arrêter ici (1). Je ne pourrais également, sans

(1) Eu parlant de ce sujet, il me
paraît utile de signaler àl'altention des
étudiants la cause de certaines discor-
dances qui pourraient les embarrasser,
s'ils voulaient faire l'application de
ces formules zoologiques. En effet
les différents auteurs n'ont pas tou-
jours pris pour base de la détermina-
tion des divers éléments du système
dentaire des considérations du même
ordre, et il en est résulté que parfois
ils ont été conduits à représenter un
même système par des formules très-
dissemblables. Ainsi, en consultant
l'ouvrage classique de Frédéric Guvier
sur ce sujet, on trouve que les Makis
auraient : If, C^, P|, M^; tandis que
M. Owen leur assigne : ll_, Cf, Pf,
M|. Ce désaccord ne dépend d'au-
cune divergence d'opinion quant au
nombre total des dents dont la mâ-
choire inférieure des Makis est armée,
maisseulenient de la manière dont les
deux auteurs dont je viens de par-
ler déterminent la dent qu'ils appel-
lent canine. Frédéric Cuvier donne ce
nom à une grosse dent lacérante en
forme de croc, qui se trouve être la
quatrième, et il considère comme au-
tant d'incisives les trois premières
dents qui sont toutes sécatrices et
semblables entre elles par leur forme;
par conséquent, il ne reste entre la
dent réputée canine et les vraies mo-
laires que deux paires de prémolaires

ou fausses molaires (a). M. Owen, au
contraire, négligeant la forme et clas-
sant ces dénis d'après leur position
relative à celles de la mâchoire supé-
rieure, appelle canine la dent de la
troisième paire, parcequ'elle se trouve
en rapport avec le devant de la canine
supérieure , et première prémolaire
celle qui prend place derrière celle-ci,
parce que tel est en effet la relation
normale de la canine supérieure avec
la canine inférieure (6),

J'ajouterai que Blainville, dans son
important ouvrage sur l'ostéographie
des Mammifères, a adopté un autre
système de notation. Il distingne, par-
mi les mâchelières, des avant-molai-
res, une dent principale, et des ar-
rière-molaires ; enfin , d'ordinaire il
supprime les initiales, et éciit de gau-
che à droite les chiffres représentant
les trois groupes principaux, en les
séparant par le signe 4- et en faisant
suivre les détails relatifs aux mâche-
lières. Ainsi, pour cet auteur, la for-
mule dentaire de l'homme est f -f- 7
-f- 7 dont i + T + f • La dent qu'il ap-
pelle principale est celle qu'il consi-
dère comme l'analogue de la grosse
mâchelière à laquelle Frédéric Cuvier
avait donné le nom de dent carnas-
sière chez les Carnivores (c). Mais,
ainsi que nous le verrons bientôt, cette
distinction est souvent arbitraire et
variable.

(a) Frôd. Cuvier, Des dents des Mammifères, n° x, pi. 10.

— Allas dti, RÈyne animal de Cuvier, MAMMlFiiiucs, pi. 80, fig. t fl, 1 /* cl 2.

(b) Owen, Odonlography, p. 438, pi. 114, tlg'. 5.

(c) Blainville, Osléographie, Mammifèubs, t. I, p. 42.

196 APPAREIL DIGESTIF.

sortir (la cadre que je me suis tracé, entrer dans beaucoup
de détails relatifs aux différentes combinaisons qui se ren-
contrent dans l'armure buccale des Mammifères; mais pour
faire connaître d'une manière plus complète que je n'a
pu le faire jusqu'ici, cet ensemble d'instruments, je crois
nécessaire d'en indiquer la disposition chez quelques types
principaux.
Rapports Aiusl quc j'ai déjà eu l'occasion de le dire, les Mammifères
onire |ej''S"»o ^^^j ^q^^ orgaoîsés pour mâcher leurs aliments n'ont pas tous le
eueurTSc mêmc réglmc : les uns se nourrissent presque exclusivement
dentaire. ^^ fruits, d'auircs sont herbivores ou granivores, ou bien
encore rongent les ccorces des arbres ou d'autres substances
végétales non moins dures cf difficiles à digérer; il s'en trouve
aussi qui vivent exclusivement d'insectes ou qui ne se repais-
sent que de la chair de grands Animaux; enfin quelques-uns
se montrent presque indifférents sur le choix de leurs aliments
et dévorent- les matières animales aussi bien que les substances
d'origine végétale. D'après leur régime, on doit donc les dis-
tinguer en Omnivores, Carnassiers, Insectivores, Rongeurs,
Herbivores et Frugivores.
s siènie Comme premier exemple, prenons les Singes. Chez tous ces
''''des'"' Animaux il existe à chaque mâchoire, sur le devant de la
Singes. J3ouche, une rangée de dents sécatrices formée par deux paires
d'incisives larges, peu allongées et terminées par un bord droit,
horizontal et tranchant. Plus en dehors, on voit à l'une et à
l'autre mâchoire une paire de canines lacérantes, plus ou moins
longues; enfin, derrière celles-ci se trouvent cinq ou six paires
de mâehelières broyeuses à couronne large, horizontale et garnie
de plusieurs tubercules mousses (i). Or, les Singes sont essen-

(1) Savoir trois paires de molaires de prémolaires chez les Singes du iioii-

précédées de deux paires de prémo- veau moude. On remarque aussi quel-

jaires chez les Singes de l'ancien con- ques différences génériques dans la

linent et les Ouistitis, et de trois paires grandeur relative, le nombre des tu-

SYSTEME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS.

197

tiellement frugivores; ils aiment, il est vrai, les œufs, et
parfois ils mangent aussi de jeunes Oiseaux ou des Insectes
dont les téguments sont mous , ou même quelques Mol-
lusques ; mais leur principale nourriture consiste en fruits
qu'ils vont cueillir sur les arbres, où ils grimpent avec une
agilité merveilleuse, et il est facile de comprendre que leur
système dentaire est parfaitement approprié à un régime de ce
genre.

L'armure buccale de l'Homme (1) diffère à peine de celle
des Singes et paraît être encore moins disposée pour lacérer
ou déchirer une proie vivante; car les canines ne dépassent
pas notablement les quatre incisives à côté desquelles elles sont
placées (2), et les mac'aelières sont plus faibles et non moins

Système
dentaire

de
rHommc.

hercules ou la forme de ces éminen-
ces. Ainsi, chez les Guenons, la der-
nière molaire inférieure est garnie
seulement de quatre tubercules (a),
comme chez l'Homme , tandis que
chez les Semnopithèques (6), les Ma-
caques (c) , etc. , elle présente en arrière
un cinquième tubercule en forme de
talon.

(1) Les dents de l'Homme sont
simples et sub-bicoriiquées. En effet,
l'émail qui en couvre la couronne dis-
para t peu à peu sur la racine, et le
cément, qui est assez abondant sur la
racine, manque presque entièrement
sur la couronne. Au sujet de la forme
de ces organes, on peut consulter
presque indiiféremment les figures qtii

en ont été données par un grand
nombre d'anatomistes tels que Hunier,
Bourgery, Rousseau, etc. [cl).

(2) Il est à noter que les canines de
l'Homme ne se croisent pas lors du
rapprochement des mâchoires, tandis
que chez les Singes, la canine supé-
rieure descend derrière celle de la
mâchoire inférieure, qui vient s'in-
tercaler entre elle et la seconde
incisive supérieure, où un espace vide
est rnénagé à cet effet (e). Chez
J'Homme, au contraire, la série den-
taire est non interrompue, et la se-
conde incisive est en contact avec la
canine adjacente. La disposition que
je viens de signaler est très-bien in-
diquée chez les Singes anthroponior-

(a) l-'rc'd. Cuvicr, Dents des Mammifères , pi. 5.

{b) Idem, ihid., pi, 4.

le) Idem, ibid., pi. 0.

<d) lluiilcr, Tke natural llistovy of lli.e llnman Teelh, pi. .'>, cic.

— Ijourgcry, TrniU de. l'analomie de illumvte, i. 1, pi. 28, fi;;;. (!.

— Piou.s5c;iii, Anatumie comparée du sustème dentaire, pi. 1 à 4.

— Iloriaiiiy, IJroca et P.(j;iii, Atlas d'analomie deseriplive, Si'i.ANCUNni.oniic, pi. dO.
(e) Voyez VAllas du Hàjne animai de Cuvicr, MAMMirÈnES, pi. 7, f\g. 1 et -1.

198

APPAREIL DIGESTIF.

mousses (1). Nous en pouvons conclure que l'Homme, de
même que le Singe, est organisé pour un régime essentielle-
ment végétal, et que si son intelligence ne l'avait conduit à

plies, tels que le 'Chimpanzé (a), l'O-
raiig-Outang (6) et le Gorille (c) ;
mais les canines sont beaucoup plus
fortes chez les Guenons (d), les Ma-
caques (e) et les Cynocéphales (/").

Du reste, le grand développement
des canines paraît coïncider avec une
disposition à la férocité plutôt qu'avec
des instincts carnassiers. Ainsi, chez
les Singes, ces dents lacérantes sont
en général beaucoup plus longues et
plus fortes chez les mâles que chez
les femelles (g), et l'on sait que les
premiers sont enclins à se combattre
entre eux et à attaquer ceux qu'ils
considèrent comme leurs ennemis.

(1) Les prémolaires de l'Homme,
au nombre de deux paires à chaque
mâchoire, sont bicuspides, c'est-à-
dire que leur couronne présente deux
éminences un peu pointues ; elles ont
tantôt une racine simple, tantôt deux
racines libres à leur extrémité, mais
souvent séparées seulement par des
sillons verticaux dans une première
partie de leur longueur. Du reste, à la
mâchoire supérieure, la duplicité de
leur racine est toujours indiquée par

la bifurcation de la partie inférieure
de leur chambre médullaire.

Les vraies molaires, au nombre de
trois paires à chaque mâchoire, ont
une surface triturante plus large et
divisée en quatre ou même cinq tu-
bercules séparés entre eux par un
sillon crucial. Elles ont en général
trois ou quatre racines divergentes
très fortes, qui parfois se recourbent
en dedans par le bout, de façon à em-
brasser entre les crochets ainsi for-
més une portion de l'os adjacent. Les
molaires conformées de la sorte sont
nommées dents barrées, et il est à
noter que leur avulsion ne peut se
faire sans celle de la portion d'os in-
terceptée par leurs racines.

J'ajouterai que l'on remarque quel-
ques légères variations dans la forme
des dents chez les divers individus de
l'espèce humaine, et que ces particu-
larités paraissent être plus fréquentes
chez certaines races que chez d'au-
tres. Mais les observations recueillies
à ce sujet ne sont pas assez nom-
breuses pour que je m'y arrête
ici (h).

(a) Owen, On the Osteology ofthe Chimpanzé and Orang-Utang (Tram, ofthe Zool. Soc, t I,
pi. 51 et 52).

(b) Fréd. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 2.

— Owen, Op. cit. (Trans. of the Zool. Soc, t. I, pi. 53 et 54).

(c) Owen, Osteological Conirlb. ta thenat. Hist. ofthe Chimpanzees [Trans. ofthe Zool. Soc.,
t. III, pi. 61, 62 et 63).

(d) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 5.

(e) Idem, ibid., pi. 6.

(f) Voyez V Atlas du Rf.gne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 14, fiij. 3, etc.

(g) E.^cemple : les Gorilles mâles et femelles (Duvernoy, Des caractères anatomiques des grands
Singes pseiido-anlhropomorphes [Arch. du Muséum, t. VIII, pi. 5, fig;. 1 et 2).

{h) Voyez à ce sujet les observations faites par M. Owen sur les Australasiens et les Nègres (Odon-
tography, p. 452 et suiv.).

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. î 99

amollir ses aliments par la cuisson, il aurait été frugivore plutôt
qu'omnivore (1).

C'est par une mullitude de nuances intermédiaires que la
transition s'établit entre ce mode d'organisation de l'appareil
masticatoire dentaire et l'armure buccale des Mammifères qui
sont les mieux conformés pour se nourrir soit d'Insectes, soit
de la chair de grands Animaux. Ainsi, chez les Quadrumanes
de la famille des Lémuriens, on voit les prémolaires devenir
plus sécatrices, ou les tubercules des molaires s'élever en
forme de cônes pointus (jâ); mais c'est dans d'autres groupes
que nous trouverons les types les plus complets des systèmes

Système

dentaire

des

Lémuriens.

(1) Cette question du régime natu-
rel de l'Honime a été examinée par
plusieurs physiologistes, et d'après
les caractères de son système dentaire
on a généralement conclu qu'il était
omnivore (a). Il n'est pas douteux que
dans la plupart des circonstances, le
régime mixte ne lui soit le plus utile,
et qu'il est dans sa nature d'y avoir
recours, puisqu'il est dans sa nature
d'avoir l'intelligence nécessaire pour
suppléer à l'imperfection de ses or-
ganes par des moyens détournés, tels
que la cuisson de ses aliments ; mais
il me paraît évident que la disposition
de son système dentaire indiquerait
que l'Homme est un animal frugivore
plutôt qu'omnivore. En effet, tous les
caractères anatomiques qui distin-
guent les Singes les plus essentielle-
ment frugivores de ceux qui man-
gent parfois des Insectes, des Mollus-

ques ou de petits Oiseaux, se retrou-
vent chez l'Homme et y sont pour la
plupart encore plus prononcés que
chez les premiers.

(2) Chez les Lémuriens, les inci-
sives de la mâchoire inférieure ne
sont pas verticales comme celles de
la mâchoire supérieure , mais très
proclives et en nombre variable sui-
vant les genres. En général, la ca-
nine qui les suit ne s'en distingue
pas par sa forme, et la première pré-
molaire de cette même rangée .s'élève
en manière de croc lacérant. Enfin les
vraies molaires sont d'ordinaire assez
semblables à celles des Singes, par
exemple chez les Makis ; mais d'au-
tres fois elles ont des tubercules beau-
coup plus saillants et plus pointus,
ainsi que cela se voit chez les Tarsiers.
La formule dentaire est :

li, G'-, P-i, Mi, pour les Gala-

fa) Hunter, The Nat. Hist. of the Teelh, p. 120.

— Th. liell, Hiyswlo'iical Observ. on Iha Naluval Food of Man, dcduccd froni Ikc Cluiracters
ol Ihe Teelh (On the Teelh, ISiiO, p. ;j;J),

— Ovvcn, Odonlography, p. i71 .

200 APPAREIL DIGESTIF.

dentaires propres aux Mammifères, soit carnivores, soit insec-
tivores.
s sièrae Comme exemples de ces derniers, je puis prendre la pUi-

denlairo

lies

part des Chauves-Souris (1), aussi bien que les Hérissons, les
^''tuc's"" Taupes, les Musaraignes et les autres petits Mammifères dont
Insectivores gg compose Ic groupc naturel qui est connu sous le nom d'ordre

gos (a) el les Sténops (6), ainsi que Roussettes ou Chauves-Souris frugi-

pour les Makis (c) ; vores, elles Chauves-Souris ordinaires

If, C\, P~, M 7, pour le genre ou insectivores, comprenant toutes nos

Lichonotus ou Indris {cl); espèces indigènes. Chez ces dernières

Et If-, C' , Pv, M 7, pour les Tar- on trouve eu général sur le devant de

siers (e). la bouche deux paires de petites inci -

VAye-aye, ou Chirûmys , animal sives sécatrices à la mâchoire supé-

de Madagascar, qui paraît appartenir rieure et deux [g) ou trois (h) paires

à l'ordre des Quadrumanes, a un sys- (Pincisives analogues à la mâchoire

tème dentaire semblable à celui des inférieure; suivies, à chaque mà-

llongenrs, parmi lesquels il a été rangé choire, d'une paire de fortes canines

par Cuvier (/). lacérantes et de six paires de mâche-

(1) Les Chauves-Souris se divisent lières, dont trois sont de vraies

en doux grandes familles d'après la molaires. Assez souvent il n'existe

conformaiion de leurs dénis et quel- qu'une paire d'incisives en haut, et

ques autres caractères : savoir, les une [i], deux fj) ou trois {k) en bas,

(a) Blainville, Ostéo graphie, ou Description iconographique comparée du squelette et du système
dentaire, I^iujiates, pi. 11.

— Owcn, Op. cit., pi. 114, fig. 7.

(b) Blainville, Op. cit.. Primates, pi. 1 1 .

— Owcn, Op. cit., pi. 114, fig. 4.

(c) Blainville, Op. cit., Primates, ni. H.

— Owen, Op. cit., pi. 114, fig. 5.

(d) Blainville, Op. cit.. Primates, pi. 11.

— Oweii, Op. cit., pi. 114, fig. 6.

(e) Blainville, Op. cit., Primates, pi. 11.

— Owen, Op. cit., pi. 114, fig. 3.
(/■)-ldem, ibid., Rg. 2.

(g) Exemples: genre Noctilio (Blainville, Ostéographie, ChisiroptÈres, pi. 14). — Owen, Op.
cit., pi. M "2, fig.' 1.

— Giossophaga (Blainville, Op. cit., Chfiroptères, pi. lli).

— Stenoderma (Gervais, dans Gay, Historia fisica e politica de Chile, Mamalogia, pi. 1
fig-. la).

(/i) Exemple : Vespertilio mimnus (Blainville, Op. cit., pi. 14).

— Genre Nycteres {Geoiïroy Sa'ml-Hihive , Description de l'Egypte, Histoire naturelle, 1. 1
Mammifères, pi. 4, fig. l. — Blainville, loc. cit.).

— Genre Vespertilio (Blainville, Op. cit., pi. 14).
(i) Exemple : My optera, Geoffroy.

(J) Exemples : Nyctinoma (Geoffroy Saint-Hilaire, loc. cit., pi 4, fig. 3).

— Molossus mops (Blainville, Op. cit., pi. 14).

— Rhinoloplius ((ieclfroy Saint-Hilaire, loc. cit., pi. 4, fig. 2).

(/v) Exemples : Vespertilio Belamjerii adulte (Blainville, Op. cit., pi. 14).

SYSTEME UEiNTAlRE DES VEUTECRES.

201

des Insectivores. Cliez ces Aniaiaux, de même que chez l'Homme
et les Quadrumanes, l'armure buccale est complète, c'est-à-
dire se compose des quatre sortes de dents que l'on est convenu
d'appeler incisives, canines, prémolaires et molaires; mais les
premiers de ces organes sont souvent lacérants plutôt que
sécateurs, et les molaires ou même toutes les mâchelières ont
leur couronne hérissée de pointes engrenantes (1).

et quelquefois ces dents manquent
complètement à la mâchoire supé-
rieure (a). Les deux premières pré-
molaires sont d'ordinaire peliles et la
troisième bien développée et pointue.
Enfin les vraies molaires sont grosses
et hérissées de plusieurs pointes co-
niques.

Chez les Vampires ou Desmodes,
Cliauves-Souris de l'Amérique, qui,
ainsi que je l'ai déjà dit (6), sucent
le san^ de TMomme et des autres
grands Mammifères (c), le devant de
la mâclioire supérieure est armé de
deux grandes incisives lacérantes ,
crochues et 1res aiguë-;, suivies d'une
paire de canines lacérantes et de
prémolaires, mais les vraies molaires
manquent {dy

Chez les lîous'ettes ou Ptéropes et
les autres Chauves Souris frugivores,
le devant de la bouche est armé à

peu piès de la même manière que
lesChaiives-Souris ordinaires, mais les
mâchelières sont à couronne presque
plaie et garnies seulement d"émi-
nences mousses (e). Le nombre des
incisives est en général de deux paires
à chaque mâchoire, mais chez la
Iioussetlede I'éron,il n'y en a qu'une
paire à chaque mâchoire, et chez la
Roussette céphalote la nifichoire infé-
rieure en est dépourvue {f).

Les r.aléopithèques qui appartien-
nent aussi à l'ordre des Chéiroptères,
et qui ont, comme nous l'avons déjà
vu, des incisives pectinées à la mâ-
choire inférieure, ressemblent davan-
tage aux Lémuriens par l'ensemble de
leur système dentaire [g).

(1) On remarque dans ce petit
groupe zoologique de nombreuses va-
riations dans les dispositions secon-
daires du système masticatoire, et il

(a) Exemples : Taphozous perforatus (Geoffroy Sainl-Hilaire, loc. cit., pi. 4, lîg'. 4, i a).

— Taphozous longimaïuis (Blainville, Op. cil., pi. M).

— Megaderma (Blainville, loc. ci/., pi. H).
{b) Voyez ci-dessiis, p. 90.

(c) D'Azara, Essais sur l'histoire naturelle des Quadrupèdes du Paraguay, t. II, p. 27-2.

— Darwin, Voyage of the Advenlure and Beugle, t. lit, p. 25.
{d) Blainville, Op. cil., pi. 13.

— Owen, Op. cit., pi. ■112, fi},'. 9.

(e) Fi-éd. Olivier, Denis des Mammifères, pi. 15.

— Blainville, Op. cit., pi. 5, 0 cM3.

- Gcrvais. Histoire naturelle des Mammifères, p. 199, fi^.
(/■) HIaiiivillc, Ostéograpliie, Chéiiioptkiie-;, p. 37.
(f/) l''ic(l. Guvior, Op. cil.

— Blainville, Osléograpkie, i^cnvc Lémur, pi. It.

— Owcii, Op. cit., p. i'i'i, pi. 114, liif. 1 a.

Système

dentaire

des

Carnivores.

202 APPAREIL DIGESTIF,

Chez les Mammifères qui, dans le langage ordinaire, sont
appelés des Bêtes de proie^ et qui forment le groupe natu-
rel auquel les zoologistes donnent le nom à'ordre des Carni-
vores^ l'armure buccale est très puissante, et se compose, pour

existe beaucoup de diversité d'opi-
nions quant à la manière dont les
dents de plusieurs Insectivores doi-
vent être classées.

Ainsi, chez les Tenrecs (o), dont la
disposition de Tarmure iiiiccale ne
s'éloigne que peu de ce que nous
avons déjà vu cliez les Quadrumanes,
il existe à la mâchoire supérieure deux
paires de petites incisives , suivies
d'une paire de grosses canines lacé-
rantes et de six paires de mâchelières
qui sont pourvues chacune de deux
ou de trois fortes racines, et ont la
couronne tuberculaire plutôt que hé-
rissée ; enfin, à la mâchoire inférieure,
les canines, également très fortes et
lacérantes, sont précédées de trois
paires de petites incisives et suivies de
sis paires de mâchelières dont la cou-
ronne est garnie d'éminences très
élevées et très pointues.

Chez la Taupe (6) , la mâchoire supé-
rieure porte de chaque côté, en avant,
trois petites dents qui sont implantées
dans l'os intermaxillaire, et qui, pour
cette raison, ainsi qu'à cause de leur
forme, doivent être considérées comme
des incisives ; une grosse canine lacé-
rante qui est implantée comme d'ordi-
naire à l'extrémité antérieure de l'os
maxillaire, mais est pourvue de deux

racines comme les prémolaires ; puis
quatre prémolaires dont la dernière a
trois racines comme les grosses mo-
laires et dont la couronue est conique ;
enfin, trois vraies molaires multicus-
pides. A la mâchoire inférieure, on
trouve en avant quatre petites dents
sécalrices que quelques zoologistes con-
sidèrent comme étant tout,es des inci-
sives, mais dont la dernière doit porter
le nom de canine à raison de ses rap-
ports avec la canine supérieure ; puis
une première prémolaire qui, par sa
forme et sa grandeur, ressemble da-
vantage à la canine supérieure ; trois
autres prémolaires de petites dimen-
sions ; enfin trois vraies molaires dont
la couromie est armée de deux poin-
tes coniques.

Ce mode de détermination, proposé
il y a trente ans par M. Isidore Geof-
froy Saint -Hilaire et employé plus ré-
cemment par M. Owen (c), me paraît
préférable à tout autre, et donne la
formule I,, C^, P f , M |, mais elle
n'est pas généralement adoptée, et il
existe de grandes discordances dans
celles employées par les difl"érents
zoologistes. Ainsi, le système dentaire
de la Taupe est représenté par les uns
comme se composant de I7, C^, P^,
Mi(d); del^, C^, P 7, M |, par d'au-

(fl) Voyez Frétl. Guvier, Op. cit., pi. 19.

— BlainviUe, Ostéographie, Insectivores, pi. 4 et pi. 10.

(b) Voyez Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 23.

— BlainviUe, Op. cit., pi. 9.

(c) Isid. Geoffroy, art. Taupe, [Dictionnaire classique d'histoire naturelle, i. XVI,

— Owen, Odontography, p. 416.

(d) Fréd. Cuvier, Op. cit., n° 23.

05).

SYSTEME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS.

203

chaque mâchoire, de trois paires d'incisives (1), d'une paire de
canines lacérantes, très grosses, et d'un certain nombre de
mâchelières simples et plus ou moins complètement sécatrices.
Ce sont les dernières prémolaires ou les premières vraies

très (a) ; et 1 7, C i, M v, par d'autres
encore (6).

n est aussi à noter que chez la
Taupe fossile découverte à Sansan
par M. Lartet, la canine supérieure et
la prémolaire suivante n'offrent pas
dans la disposition de leurs racines
l'anomalie qui se remarque dans la
Taupe commune (c).

Chez le Hérisson d'Europe (d) dont
la formule dentaire me paraît être 1 7,
C^, P|, M j, les canines diffèrent à
peine soit des dernières incisives ,
soit de la petite mâchelière suivante ;
mais les incisives de la première
paire, en bas comme en haut, se dé-
veloppent beaucoup et deviennent la-
cérantes. La plupart des zoologistes
considèrent ces Animaux comme étant
privés de canines (e), mais je ne vois
aucune raison suffisante pour admet-
tre l'existence de cette anomalie, et

sur cette question je me range de
l'opinion de Blainville (/").

Chez d'autres Mammifères du même
groupe, tels que les Desmans (g), les
Musaraignes (h), les Chrysochlores {i)
et les Scalopes (j) , les canines restent
petites et ne diffèrent pas notablement
de leurs voisines ; mais les incisives de
la première paire à la mâchoire su-
périeure, et celles de la première et
de la seconde paire à la mâchoire in-
férieure, acquièrent un grand dévelop-
pement, et deviennent lacérantes plu-
tôt que sécatrices. Quelques auteurs
ont considéré les dents lacérantes su-
périeures des Musaraignes comme
étant des canines, el ont supposé que
les incisives manquent {k); mais, de
même que les trois ou quatre dents
rudimentaires qui y font suite, elles
naissent dans les os intermaxillaires.

(1) Chez la Loutre de mer (genre

(a) Blainvillle, Ostéographie, Insectivores, p. 49.
(6) Ch. Bell, British Quadrupèdes, 1837, p. 85.

(c) Lartet, Notice sur la colline de Sansan. Auch, 1851 , p. 14.

(d) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 16.

— Blainville, Op. cit., pi. 10.
{e'j Fréd. Cuvier, Op. cit., p. 66.

— Owen, Odontography , p. 419.
(/■) Blainville, Op. cit., p. 58.

[g) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 21.

— P.oulin, Allas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 28, (ig. 4 c, id, 5, 5 a et 5 6.

— Blainville, Op. cit. , pi. 9.
(h) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 20.

— Duvernoy, Fragments d'hist. nat. systématique el physiologique sur les Musaraignes, pi. 2
(ilém. de la Soc. d'Idst. nat. de Strasbourg, t. II).

— Blainville, Op. cit., pi. 10.
(i) Fré.l. Cuvier, Op. cit., pi. 18.

— Blainville, Op. cit., pi. 9,

(j) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 22.

— Blainville, Op. cit., pi. 9.

(/c) Isid. Geoffroy Saint- ililairc, art. Musaraigne {Dictionnaire classique d'Iùstoirc naturelle,
1827, 1. XI, p. 313).

^O/i AÎ>PAUEIL DIGESTIF.

molaires qui constituent les principaux instruments à l'aide
desquels l'Animal mâche la chair dont il fait sa. nourri-
ture, et une de ces dents , plus grosse, plus saillante et plus
tranchante que les autres, a reçu le nom de dent carnas-

Enhydra], les incisives de remplace-
ment présentent une anomalie: celles
de la première paire ne se, dévelop-
pent pas, de sorte que le nombre de
des organes est de quatre seulement à
la mâchoire inférieure (a).

Dans la famille des Phoques, il y a
Sénéralement troi< paires d'incisives
en haut et seulement deux paires en
bas (6), mais dans le genre Stemma-
topes ou Cystophora, il n'y en a que
deux paires à la mâchoire supérieure
et ime à la mâchoire inférieure (c). Il
Bït aussi à noter que chez ces Mam-
mifères amphibiens les incisives sont
coniques et préhensiles au lieu d'être
sécatrices, et que quelquefois celles de
la paire externe de la rangée supé-
rieure se développent au point de
ressembler à des canines accessoires :
par exemple, chez le Phocajubata (c/).

J'ajouterai que, chez les Phoques,
toutes les màclielières sont à peu près
de même forme. On en compte ordi-
nairement cinq paires à chaque
mâchoire. Leur couronne est en

général armée de trois ou même de
quatre, et quelquefois de cinq pointes
comprimées latéralement et disposées
en série longitudinale, celle du milieu
étant la plus forte (e) ; ' mais dans
quelques espèces ces dents sont coni-
ques seulement (f).

Chez le Alorse, il y a, lors de la
première denlilion, trois paires d'in-
cisives caduques en haut et deux
ou trois paires en bas (g); mais
presque toutes ces dents disparaissent
bientôi, et n'ont pas de remplaçantes,
en sorte que ciiez l'adulte il y a
seulement près de la base des grosses
canines une paire de dents implan-
tées dans les os intermaxillaires, et
représentant par conséquent des inci-
sives, bien que par leur forme elles
ne diffèrent pas notablement des mâ-
chelières qui sont situées plus en
arrière, et ordinairement au nombre
de trois paires ; les incisives, de même
que les canines, manquent complète-
ment à la mâchoire inférieure, il
y a du reste des variations indivi-

(b)

(c)

pi. 36

(d)

{e)

genre

(f)

ia)

1828

Owen, Odontography , p. 505.

Exemples : Phoea vltulina (Fréd. Cuvier, Op. cil., pi. 3S). — Blaiuvilln, loc. cit., pi. 9. —
Phoca jubata (Blaiaville, loc. cit., pi. 9).

Ext.-mp:(i : ie Phoque à capuchon, ou Lion marin, genre Leonina (Fréil. Cuvier, Op. cit.,
!, B). — Blainville, Ostéogr., genre Phoca, pi. 91.
Blain-ville, loc. cit., pi. 6.

Exemple : le Phoca leptonyx (Frctl. Cuvier, Op. cit., pi. 38 A). — Blainville, Ostéographie,
Phoca, pi. 5 et -9.

Phoca vitulina (Blainville, loc. cit., pi. 9). — Owen, Op. cit., pi. 132, fig. 1.
Stenorhynchiis serridens (Owen, Op. cit., pi. 132, fig. 4).
Exemple : Phoca leonina (Blainville, loc. cit., pi. 5).

Rapp, Ueber das Zahnsystem des Watlrosses {.Abliandl. ciner Gesellsch. in Wurtemberg
I. Il, p. 107). — Bulletin de Férussac, sciences naturelles, t. XVII, p. iS\j.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 205

Stère (1). Les màchelières qui y font suile sont tuberciilées et
broyeuses plutôt que sécatrices, et il est à remarquer que le
nombre de ces arrière-molaires, de même que la proportion des
éminences mousses qui peuvent se trouver mêlées aux crêtes
tranchantes des màchelières sécatrices est d'autant moins grand
que l'Animal a des instincts plus sanguinaires. Ainsi, chez le Lion
et les autres espèces du genre Chat, toutes les màchelières sont
tranchantes, à l'exception d'une molaire tuberculeuse presque

duelles assez grandes dans la denture genres de Carnivores ne concordent
de ces Animaux (a). pas. Ainsi, pour le genre Felis, la
(1) La grosse màchclière trancljanie plupart des zoologistes donnent la for-
que Frédéric Cuvier a appelée la f/é?îi mulel|, C^, P j, M î, tandis que
carnassière [b] est, à la mâchoire in- M. Owen, pour être conséquent avec
férieure, la première vraie molaire, les principes indiqués ici, écrirait I f,
c'est-à-dire la première màchelière C~, P|, MY•
permanente,qui n'est pas une denlde La classilicalion des dénis mâche-
remplacement; mais celle qui y cor- lières des Carnivores a été faite de
respond à la mâchoire supérieure, et plusieurs manières. Ainsi Duvernoy
qui dépasse aussi ses voisines en gros- a cru devoir diviser les prémolaires
seur, n'est pas, comme on le pense en fausses molaires normales et fans-
assez généralement, une dent de la ses molaires rudimentaires (rf) : Blain-
même calégorie, et elle doit être ville les divisa en avant-molaires,
classée parmi les 4)rémolaires, car elle molaire principale et arrière - mo-
succède à une dent de lait (c). 11 en laires (e) ; mais ces distinctions sont
résulle que les formules adoptées par souvent arbilraiies, et la règle suivie
les différents auteurs pour représen- par M. Owen (/) me paraît préfé-
ter le système denlaiie des divers rable.

(a) Cuvier. Reclierches sur les ossements fossiles, pi. 219 bis, fig. 3.

— Rapp, Op. cit.

— N. C. lie Fremcrij, Bijiragen tôt de Katuurlijke geschiedenis vanden Walrus (H. Van Hall,
Vi'ulik on Mulder, Bijdr. tôt de Naluurkimdige Wetenschappen, 1831, t. VI, p. 300).

— Wiegmanii, Ueber das Gebiss des Wallrosses [Archiv fur Nalurgeschichte, 1838, (. I,
p. 118).

— Slaiinius, Ueber Gebiss nnd Scliadel des Wallrosses (MuUer's Archiv fiïv Anal, und Physiol.,
1842, p. 390).

— Jae.^'er, Ueber die Stellung der Zâhne des Wallrosses (Miiller's Arclùv fiir Anat. und
Physiol., 'iSii, p. 71).

— Blainville, Oslcogrnphie, genre Plwca, \A. 4.

— Owen, Odontography, p. 510.

(6) Frcd. Cnvior, ICssai sur de nouveaux caractères pour les genres des Mammifères {Ann. du
Uiiséum, 1807, l. X, p. 1 l(j ot.suiv.).

(c) Em. Piou.sscaii, Anatomie comparée du système dentaire, \<\. \ 5, fii,'. 1 cl 2.

— Owen, Odontography, p. 480 clsiiiv., pi. 127, fii,'. 1 cl 4.

(d) GiJvier, Leçons d' anatomie comparée, 2° édit., t. IV, p. 254 el sulv.
(«) Blainville, 0.!(a'o(;cap/ti(;, Mam.mificiuîs, p. 41.

(f) Owen, Sur laclassification et l'analogie des dents molaires (Ann, des sciences nat., 3" série,
1835, I. m, p, 110).

■^OÔ -APPAREIL DIGESTIF.

rudimentaire, qui se voit de chaque côlé à la mâchoire supé-
rieure. Il en est de même chez les Hyènes. Chez les Putois elles
Martes, cette molaire tuberculeuse est plus développée, et Ton
trouve derrière la dent carnassière inférieure une molaire dont
la couronne est également mousse. Chez les Chiens, il existe
derrière chaque dent carnassière deux dents tuberculeuses, et
lorsqu'on observe les allures de ces Animaux, il est facile de
reconnaître que ce sont ces derniers organes dont ils font usage
quand ils veulent mâcher de l'herbe. Enfin, chez les Ours, dont
la nourriture est en grande partie végétale, les mâchelières ne
présentent que peu départies tranchantes, et leur couronne est
principalement tuberculeuse (1).

Au premier abord, on est assez disposé à s'imaginer qu'un
Animal carnassier doit être d'autant plus redoutable que sa
bouche sera armée d'un plus grand nombre de dents ; aussi
quelques poètes, voulant donner une grande idée de la puissance
de la guenle du Lion, ont cru ne pouvoir mieux faire que
d'attribuer à cet Animal quarante de ces organes. Mais la Nature
procède d'une manière plus conforme aux principes de la méca-
nique, et pour augmenter la force des mâchoires d'un Carnas-
sier, elle raccourcit le bras du levier qui porte les canines et les
dents carnassières, ce qui entraîne la disparition d'une partie
des autres dents pour l'insertion desquelles l'espace manque (2).

(1) Pour plus de détails relatifs à la Inférieure, où s'insèrent les mus-
conformation de l'appareil dentaire des élévateurs de celle-ci, et du bras
des différents Carnivores, je renverrai de levier de la résistance, constitué
aux ouvrages des deux Guvier, de par cette même portion d'os, plus
Blainville et de M. Owen (a). celle portant les màchelières et les

(2) C'est la différence entre les Ion- canines, qui détermine la grandeur de
gueurs respectives du bras de levier l'effet utile produit par le jeu des
de la puissance, représenté par la muscles masticateurs. Par conséquent,
portion post-alvéolaire de la mâchoire moins cette dernière portion du bord

(a) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles.

— Fréd. Cuvier, Dents des Mammifères.

— Blainville, Ostéographie, Carnassiers.

— Owen, Odontography, p. 473 et suiv,, pi. 125 à 132.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 207

Ainsi le Lion, de même que tous les autres grands Carnassiers,
a en réalité moins de dents que l'Homme; il n'en a que trente,
tandis que le Chien et l'Ours en ont quarante-deux.

Dans l'ordre des Rongeurs les dents canines manquent, et il
existe de chaque côté et à chaque mâchoire un grand espace
vide entre les mâchelières et les incisives qui arment le devant
de la bouche (1). Ces dernières dents sont, en général, au
nombre de deux seulement à chaque mâchoire, mais elles sont
remarquablement grandes, arquées, taillées en biseau à leur

Système

dentaire

des

Rongeurs.

alvéolaire sera allongée, plus les con-
ditions seront, sous ce rapport, favo-
rables à remploi de la force muscu-
laire dont l'Animal est doué; et d'autre
part il est facile de concevoir qu'une
longueur donnée sera armée d'une
manière plus puissante par un nombre
restreint de grosses dents que par
beaucoup de petits organes de même
nature. Ce que j'ai dit ci-dessus rela-
tivement aux rapports existants entre
le nombre des dénis et la plus ou
moins grande puissance de l'appareil
masticatoire, doit donc s'appliquer
plus particulièrement au nombre des
mâchelières Ainsi, chez l'Ours, le
Raton, le Chien, le Loup, le Renard,
etc., on compte 6 mâchelières en
haut et 7 en bas ; chez les Genettes ^,
chez les Martes {, chez les Loutres j,
chez les Putois '-, chez l'Hyène ^,
enfin dans le genre Chat *, nombre
qui est inférieur à ce qui s'observe
chez aucun autre Animal du même
ordre.

(1) Geoffroy Saint-Hiiaire, en se
fondant sur le principe des connexions,
a cru devoir considérer les dents an-
térieures des Rongeurs comme étant
des canines (a), et M. Isidore Geof-
froy étaya cette opinion par d'autres
faits, tels que la position de la racine,
ou base de ces organes, qui effective-
ment se trouve non dans l'os incisif,
mais bien dans la partie antérieure de
l'os maxillaire (6). Néanmoins l'an-
cienne détermination a prévalu, car
non-seulement ces dents sortent des
os intermaxillaires, mais dans le jeune
âge y sont renfermées tout entières,
et c'est seulement d'une manière con-
sécutive que leur racine, s'enfonçant
davantage, arrive dans la partie voi-
sine de l'os maxillaire supérieur. Enfin
il est aussi à noter que les petites inci-
sives qui, chez les Lièvres et le La-
pin, sont placées derrière les grandes
à la iTiàchoire supérieure, s'insèrent
uniquement dans les os intermaxil-
laires (c).

(a) Geoffroy Sainl-IIilairc, Mémoire sur les dénis antérieures des Mammifères rongeurs, dans
lequel on se propose d'établir que ces dents, dites jusqu'ici et déterminées incisives, sont les
analogues des dents canines {Mém. de l'Acad. des sciences, 183:f, t. XII, p. 18^).

(()) Isid. Geoffroy, arl. Rgngeiius {Dictlnnnaire classique d'histoire naturelle, t828, t. XIV,
p. 058).

(c) Owen, Odontoyraphy , p. 411.

208 APPAREIL DIGESTIF.

extrémité, et terminées par un large bord droit et tranchant.
Ainsi que je l'ai déjà dit, elles continuent à croître par leur base,
pendant toute la durée de la vie, et elles s'usent par leur extré-
mité opposée en frottant les unes contre les autres (1), mais elles
conservent toujours leur tranchant, en raison de la résistance
inégale que présente la couche épaisse d'émail dont leur face
antérieure est revêtue, comparée aux tissus constitutifs du reste
de leur couronne (2) . Celles de la mâchoire inférieure sont plus
ou moins pointues chez les espèces omnivores , comme les
Rats (5). Les mâchelières sont en petit nombre-, en général, on
n'en compte à chaque mâchoire que trois ou quatre paires, mais
leur couronne est très grande., surtout dans le sens antéro-
postérieur. Enfin, elles sont presque toujours fortement ru-
banées ou fascicuîées ; et par l'usure inégale du cément, de
l'émail et de la dentine dont elles se composent, leur surface
triturante reste rude, de façon que, par leur ensemble, elles
constituent une sorte de râpe ou de meule à sillons transver-
saux. Je rappellerai aussi que chez beaucoup de Rongeurs; les

(1) Voyez ci-dessus, page l/i9. tance, ni anatomique, ni zoologique.

(2) Cette couclie d'émail est quoi- (3) Ce caractère s'observe non-seu-
quelois colorée en jaune orangé lement dans le genre Rat proprement
ou en rouge jaunâtre, par exemple dit [b), mais aussi chez la plupart des
chez le Castor, l'Agouti et le Coypu espèces de la même famille, et il est
ouMyopotame. Chez plusieurs genres, surtout très fortement prononcé cliez
on remarque aussi à la surface les Hydromys (c) et les Mériones ((/).
antérieure des incisives , un sil- Chez le Castor (e) et les Lièvres (/") ,
Ion longitudinal qui semble diviser les incisives inférieures sont au con-
chacune de ces dents en deux (a); traire très larges jusqu'au bout, et se
mais ce caractère n'a aucune impor- terminent par un bord droit.

(a) Exemples : les Gerbilles (Frécl. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 02).

— \.'Otomys (Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 60).

(b) Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 09.

(c) Idem, ibid., pi. 73.
(rf) Idem, ibid., pi. 73.
(c) Idem, ibid., pi. 71.

— niainville. Op. cit., genre Fiber, pi. 2.
(/') Fréd. Ciivier, Op. cit., pi. 50.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 209

inâchelières, de même que les incisives, n'ont pas de racines
proprement dites et continuent à croître pendant toute la vie,
tandis que chez d'autres leur croissance est limitée et leur base
se prolonge en forme de racines plus ou moins bien carac-
térisées (1).

Les Ruminants et la plupart des Pachydermes sont essentiel- système
lement herbivores (2), et leurs dents mûchelières ont beaucoup desRuminanis
d'analogie avec celles des Rongeurs ; mais les incisives cessent PacMeTmes.
d'avoir la même imporiance, et souvent la mâchoire supérieure
en est complètement dépourvue, ainsi que cela se voit chez le
Bœuf et le Mouton. Les canines, lorsqu'elles ne manquent pas,
ne servent que peu à la préhension des aliments ou à leurmasti-

(i) La structure intime des dents
des Uongeiirs a été Tobjet de beaucoup
d'observations faites par M. Tomes (a).

(2) Les Cochons, qui appartiennent
à la division des Pacliydermes ordi-
naires, sont piutôtomnivores quMier-
bivores, et leur système dentaire se
rapproclie davantage de ce que nous
avons déjà vu ciiez d'autres Mammi-
fères à régime mixte, tels que lesOurs,
llest représenté par la formule if, G 7,
l'7, Mj, et les premières mâclielièrcs
sont presque rudimenlaires, mais les
six suivantes de chaque côié et à
chaque mâchoire hont très fortes, à
couronne fort large, et garnie d'un
nombre considérable de tubercules,

dont la surface est irrégulière (6).

Au sujet des changements qui se
produisent dans l'appareil dentaire du
Cochon domestique par les progrès de
l'âge, je renverrai aux observations de
M. Simonds (c).

Chez les Suidœ des genres voisins,
principalement chez les [Phacochè-
res (d), on remarque diverses modifi-
calions de ce système dentaire, et chez
les Tapirs les mâchelières sont garnies
de tubercules qui s'élèvent en crêles
transversales, et qui, par leur usure,
donnent naissance à des bandes alter-
natives de cément, d'émail, et de
dentine, à peu près comme chez cer-
tains lîongeurs (e).

(a) Tomes, On Ihe Strur.lure of Ihe Dental Tissues of the onler PMlentM (PliUos. Trans.,
1850, p. 529, pi. 44. à 40).

(b) Cuvier, Fiecherches sur les ossements fossiles, pi. 01, dg. 3 h 0.

— l'VéïJ. Cuvier, Op. cit., pi. 85.

— Oweii, OdontoorapJiy, \i\. 140, ùg. i .

— IJlaiiivillc, Op. cit., Ongulograues, i,'enrc Sus, pi. 8.

— Cliauvean, Anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 31^0, fig:. 102.

(c) Simonds, On Ihe Teeth of the O.r,, Slieep and l'i(j, as indicative of the Age of Ihe Animal
(Jourii. of the Afiricultural Society nf Enyland, 1854, l. XV, p. 34" ol siiiv., û;:. 45 à 50).

{dj Owcii, On the Development and llomoloçiies of the molnr Tceth of the Wart-llmjs ( lincn-
cliccrus), lultli illustrations of a System of i\'oiaiion for the Tecth in Ihe CAass Mamiiiiilia {l'hilns.
Trans., 1850, p. 481, i-l. :y,i et ;ji).

{e) Ciivii.T, liechercties sur les ossements fossiles, pi. 71 ;i 7'.

\|.

\k

:210 Al'PARElL DIGESTIF.

cation, et d'ordinaire iî existe à la partie correspondante du bord
alvéolaire un grand espace inerme : chez le Clicval, par exem-
ple, ce vide dans la rangée dentaire est très grand, et constitue
la place appelée barre, où nous logeons le mors à l'aide duquel
nous soumettons à nos volontés ce fier et vigoureux Animal.
Les mâchelières sont grandes et d'une structure très complexe ;
en général, il en existe six paires à chaque mâchoire, et leur
couronne est hérissée de lignes saillantes et contournées, qui
sont formées par des replis de l'émad et séparées entre elles
soit par du cément, soit par de l'émail, à peu près comme nous
l'avons déjà vu chez les Rongeurs. Les crêtes et les sillons qui
en résultent sont dirigés transversalement chez les Éléphants (1)
aussi bien que chez les Rongeurs ; mais cliez les Ruminants (2),

(1) Voyez ci-dessus, page 160. de tubercules qui par leur usure don-

(2) Chez tous les Ruminants ordi- nent naissance à des crêtes en forme
naires, le système dentaire est disposé de croissant, ou conlournées d'une
à peu près de la même manière, et manière plus complexe (c). Il est aussi
peut être représenté par la formule à noter que chez la plupart des P.umi-
1^, Cf, P^, M I (a), il est seulement à uanls proprement dits on a trouvé
noter que chez les Cerfs il existe aussi avant la naissance des vestiges d'inci-
des canines aux deux mâchoires, et que sives supérieures qui avortent {cl). Il
chez les Chevrotains celles de la ma- paraîtrait aussi que le premier folli-
choire supérieure se développent de cule dentaire qui se constilue chez
façon à constituer des défenses d'une l'embryon de ces Animaux est celui
longueur remarquable (6). Les pré- de la gro.'ise molaire antérieure ; il
molaires et les vraies molaires ne dif- est visible vers le vingt-cinquième
tèrent pas entre elles par leur forme, jour après la conception, et il est suivi
et la couronne de chacune de ces dents par ceux des incisives antérieures (e).
mâchelières est garnie de deux paires Les modifications qui surviennent

(fl) Exemple : le BcEtt/'(E. Roasseaii, Anatomie comparée du système dentaire, \>].<-m, fig- l
et 2). — Cbauveau, Traité d'analomie comparée des Animaux domestiques, \>. 332, fig, 99.
ih) Owen, Odoniography, pi. 133, fie;. 4.
(c) Exeinples : le Bœuf [Cinier, Ossements fossiles, |il. tOS, fig. G, elc).

— Les Cerfs (Cuvicr, Op. cit., pi. 162, fig. 9 à 1 2).

— La Girafe (Owcn, Odoniography, pi. -1 34, fig. 7). — Joly, Beclurches sur la Girafe, pi. i 0,
fig. '1,4.

{d} Goodsir, On Ihe FoUicular stage of Dentition in Ruminants, elc. {Report of Ihe Brilish
Association, \8'i9, p. 82).

. — Owcn, Odontography , p. 540.

(e) Magilot, Mémoire sur la genèse et la métamorphose des follicules dentaires {Comptes
rendais de l'Acad. des sciences; ISOO, t. L, p. 420).

SYSTEME DENTAIRE DES VERTÉBP.ES,

ail-

les Solipèdes et la plupart des Pachydermes ordinaires (i ), leur
direction est longitudinale, particularité sur laquelle j'aurai hien-

dans la disposition des dents par les
progrès de leur évolution oued leur
usure, fournissent d'utiles données
pour l'appréciation de l'âge des
Bœufs (a) et des Moutons (6).

Chez les Caméliens, il existe, à la
mâchoire supérieure, une paire d'in-
cisives latérales et pointues, suivies
d'une paire de canines et d'une paire
de prémolaires petites et coniques,
qui sont séparées des mâchelières par
un grand espace vide. Ces dernières
sont au nombre de cinq paires seule-
ment. A la mâchoire inférieure il y a
deux paires d'incisives de plus (c).
Chez le fœtus du Chameau on a trouvé
six incisives supérieures dans les os
intermaxillaires {cl).

(1) Chez le Cheval et les autres So-
lipèdes, il existe des dents sur le de-
vant de la bouche, à la mâchoire su-
périeure aussi bien qu'à la mâchoiie
inférieure. Les incisives sontsécairices
et au norabre.de trois paires de part
et d'autre ; celles de la première paire,

appelées pinces, sont un peu plus
longues que les suivantes. Les canines
sont petites chez l'iillalon, et rudimen-
taiies chez la Jument ; celles d'en bas
sont rapprochées des incisives, mais
celles d'en haut sont situées vers le
milieu de l'espace considérable qui
sépare les incisives des mâchelières.
Enfin ces dernières sont au nombre
de six paires à chaque mâchoire, sa-
voir : trois prémolaires et trois mo-
laires*, elles sont toutes à couronne
large, triturante, et sillonnée longitu-
dinalement par les lignes d'émail très
contournées, dont la disposition n'est
pas tout à fait la même aux deux mâ-
choires (e).

Les incisives du Cheva! ae sont pas
des dents simples, comme le soûl celles
de la plupart des Mammifères, mais
des dents subfossiculées. Ktleclive-
ment, elles présentent sur leur surface
triturante (ou table) une cavité pro-
fonde, appelée cornet dentaire exté-
rieur, qui est creusée dans la dentine,

(a) Lionnet, De la connaissance de l'âge des Bœufs [Ann. de l'agriculture française, 2° série,
t. XIX, p. 380).

— Girard, Traité de l'âge du Cheval, etc., p. 94, pi. 3.

— Simonds, On the Teeth of the Ox, Sheep and Pig, as indicative of Ihe Age of the Animal
{Journ. of the Agricultural Soc. ofEngland, 1854, t. XV, p. 312, fig\ 21 à 34).

(6) Daubenlon, Inslruclion pour tes bergers, 1782, p. 42.

— Girard, Op. cit., p. 134, pi. 4, ûg. 1 à 0.

— Simonds, Op. cit. {Journ. of the Agricult. Soc, t. XV, p. 334 et suiv., fig. 35 à 44)

(c) Fréd. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 93.

— Blainville, Op. cit., Onguloguades, genre Camelus, pi. 3.

— Owcn, Op. cit., pi. 133, fi^. 2.

(d) Owcn, Descript. Cattil. of Osteological' séries conlained in the Muséum oftlie (Mlege of
Surgeons, 1853, t. Il, p. 577.

(e) Cuvier, liecherclics sur les ossements fossiles, pi. 58, iig'. l , el pi. M.

— l''réd. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 92.

— Owen, Op. cit., pi. 130, fij,'. 2.

— tliauveau, 'J'railé d'anatonne compart'e des Animaux domestigues, p. 325, (ig. 94.

212

APPAREIL DIGESTIF.

tôt A revenir, car elle influe sur le genre de mouvements que
la màehoire doit exéculer.

el ro velue par un prolongement de
l'émail, au centre duquel se trouve du
ccmenl (a). Cetle fossette est ovalaire
et très large à son orifice, mais se rélré-
citde plus en plus et devient circulaire
vers le fond, de sorte qu'à mesure que
la dent s'use de plus en plus, la forme
de la marque produite par sa section
change de forme. Quand celle usure est
arrivée au delà du point correspon-
dant au fond du cornet, la marque
disparaît même complètement, et la
partie centrale de la dent n'oflVe plus
que de la dentine. Or, celte usure se
produit d'une manière régulière, et
par conséquent on peut juger de l'agc
de chacune de ces dénis pai- la con-
formation de sa surface triturante.

C'est principalement en combinant
les indications fournies de la sorte et
celles données par le renouvellement
desdenlsde lait qu'on parvient à juger
(le l'âge des Chevaux par l'inspection
de la bouche de ces Animaux.

Ainsi le Poulain, en naissant, est en
général privé de dents sur le devant
de la bouche, el n'a que deux paires de
mâchelières à chaque mâchoire; mais
au bout de quelques jours la première
paire d'incisives se montre, et avant
la fin du premier mois les mâchelières
de la troisième paire percent les gen-
cives. Vers l'âge de six semaines, l'évo-
lution d'une seconde paire d'incisives
s'effectue, et entre le sixi-me et le

neuvième mois celles de la troisième
paire (appelées coins) commencent à
se montrer. Vers le même moment les
canines apparaissent ; mais, comme
elles tombent presque aussitôt, elles
échappèrent à l'attention des vétéri-
naires, jusqu'à ce que Bojanus en eût
signalé l'existence [b]. Enlin, les mâ-
chelières de la quatrième paire sortent
vers la fin de la première année et
complètent la première dentition.

lînlre le treizième et le quatorzième
mois, les molaires permanentes de la
première paire apparaissent derrière
les quatre paires de mâchelières cadu-
ques déjà développées. Du quator-
zième au vingtième mois, l'évolution
d'une seconde paire de molaires .s'ef-
fectue, et entre cette dernière époque
et l'âge de deux ans et demi les
prémolaires permanentes de la pre-
mière paire se substituent aux mâche-
lières caduques des deux premières
paires.

I^endantce temps, d'autres change-
ments se sont opérés dans les incisives.
Ainsi, du treizième au seizième mois,
les « pinces rasent », c'est-à-dire que
la Rjarque, ou fossette centrale, dispa-
raît des incisives de la première paire.
Les incisives miloyennes rasent à un
an, et les coins de quinze mois à deux
ans.

Le travail de la seconde dentition
commence, pour les incisives, entre

(fi,) Tenon, Sur une méthode particulière d'étudier l'aiiatomie, employée, par forme d'essai, à
des recherches sur les dents et les os des mâchoires {Mcm. de l'Institut, l'« classe, t.I, pi. 2,
fi-, 2, et pi. 3, fi-. 5).

— Owen, Op. cit., pi. 130, fig. 8 à H.

— Cliauveau, Traité d'anatomie des Animaux domestiques, pi. 326, fig. 95.

[b] Bojanus, De deiitibus caninis cuducis {Nçva Acta Acad. nat. nirios , 1825, t. XII, p. C97).

SYSTEMK demtairl: des vehtébrés.

213

La plupart des modes de coiiformafiori du système dentaire sysième

^ '■ , ilentairc

que nous venons de passer en revue chez les Mammifères ordi- des

Marsupiaux.

l'âge de deux ans et demi et trois ans.
Chez un Poulain de trois ans accom-
plis, les incisives de remplacement
ont succédé aux incisives caduques de
la première paire, et se reconnaissent
à leur blancheur, à leur grande lar-
geur et à rétendue de leur fossette
centrale, mais leur bord est Iranchant,
et elles ne dépassent pas encore les
incisives de lait adjacentes, qui, tout
en étant très usées, ont encore leur
marque bien visible; les cinq pre-
mières mâchelières sont usées au
même niveau, et la sixième est en voie
de développement.

Entre trois ans et demi et quatre
ans, le renouvellement des incisives de
la seconde paire s'effectue, et les inci-
sives caduques de la troisième paire
sont très usées ; enfin leur marque est
très réduite.

A quatre ans, les incisives posté-
rieures sont complètement dévelop-
pées; celles de la seconde paire ont
atteint la même longueur, mais sont
plus petites, et la marque de leur cou-
ronne est très profonde et fort large;
les incisives caduques de la paire ex-
terne ont presque entièrement perdu
leur marque; enfin, les canines per-
manentes commencent à se montrer,
et les inâclielières de la sixième paire
sont au niveau des autres.

A l'âge de cinq ans, la dentition est
presque complète. Les incisives per-
manentes (le la troisième paire ont
remplacé les incisives caduques ex-
ternes ; les canines sont très snillantos,
cl les prémolaires permanentes de la
troisième paire .sont prèles à sorlii.

A Page de six ans, la marque (1rs

incisives de la première paire a dis-
paru par suite de l'usure de ces dents.

A l'âge de sept ans, il en est de
même pour les incisives mitoyennes,
et la marque a fort diminué sur les
incisives externes ; enlin, les canines
se sont arrondies en haut.

A huit ans, la marque a disparu de
toutes les incisives, et, à dater de celte
époque, les dents ne fournissent qutî
des indices très incertains relatifs à
l'âge du cheval ; aussi, dans le lan-
gage des vétérinaires, dit-on qu'il
ne « marque plus » ou qu'il est" hors
d'âge».

Les maquignons pratiquent parfois
diverses espèces de fraudes pour al-
térer les caractères fournis par la
denture, et cela, afin de faiie paraître
les poulains plus âgés qu'ils ne le sont
réellement, ou pour donner une appa-
rence de jeunesse à des chevaux qui
ne marquent plus. A l'âge de trois ans
et demi, révulsion des dents incisives
caduques de la première paire est quel-
quefois pratiquée afin de hâter l'évo-
lution des premières incisives de rem-
placement, et l'usure des autres dents
est accélérée eu donnant à l'Animal
des alimenls très durs, far la cautéri-
sa lion ou simule aussi quelquefois une
marque sur la couronne de dents qui
n'en offrent plus. J'ajouterai que d'or-
dinaire les acheteurs n'examinent que
les dents inférieures, et par consé-
quent les maquignons qui se livrent
aux fraudes dont je viens de parler
n('gligi'ni quelquefois de les pratiquer
auN. deux uiàchoiics.

l'our plus (le (h'-lails rehilifs aux mo-
dilicalious (pii se produisent dans le

21 4 APPAREIL DIGESTIF.

naires se rencontrent aussi dans l'ordre des Marsupiaux (1) ;
mais je ne m'arrêterai pas à mettre en lumière les concordances

système dentaire du Cheval par les
progrès de l'âge, je renverrai auxoi]-
vrages spéciaux de Pessina et de Gi-
rard (a),

Ghezles Rhinocéros, les raâchelières
sont au nombre de sept paires à chaqiie
mâchoire, et se distingaent de celles
des Solipèdes par la forme des replis
de l'émail (6) , ainsi que par l'existence
de racines bien constituées. Les ca-
nines manquent, et il en est quelque-
fois de même pour les incisives (c),
mais normalement il y a sr.r le devant
de chaque mâchoire deux paires de
ces dents (a).

Chez l'Hippopotame, les incisives,
au nombre de deux paires à cliaque
mâchoire, sont coniques, très grosses,
écartées entre elles, divergentes et
proclives. Les canines, comme je l'ai
déjà dit (e), acquièrent un dévelop-
pement énorme. Enfin, il existe à
chaque mâchoire quatre paires de

prémolaires et trois paires de molaires,
dont la surface triturante est tubercu-
leuse, et devient fossiculée, puisruba-
née seulement par l'usure (f).

La dentine qui constitue les canines
de ce grand Mammifère est très com-
pacte, et susceptible d'un beau poli.

Chez le Daman, le système dentaire
ressemble un peu à celui des Rongeurs.
La mâchoire supérieure est armée
d'une paire de grosses incisives, qui
sont taillées en biseau, et qui descen-
dent au-devant des incisives de la ran-
gée inférieure, lesquelles sont pro-
clives et au nombre de deux paires.
Les canines manquent, et à quelque
distance, en arrière, on trouve à
chaque mâchoire sept paires de mâ-
chelières triturantes (g).

(1) Ainsi, dans une première divi-
sion de cet ordre, composée des Mar-
supiaux carnivores et comprenant les
genres Thylacine {h] , Dasyure (i) et

(a) Pessina, Ueber die Erkenniiiiss des Pferdealters aus deii Zdhnen (Vienne, 1811), avec
atlas.

— Girard, Traité de l'âge du Cheval, 3° édit. , 1834, avec planclies.
(6) Idem, ibid., pi. -44.

— Fréd. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 90.

— Ovv-eri, Odontography, pi. 138, fig. 3, etc.

(c) Exemple : le Rhinocéros bicornis (Owen, Odontography, pi. 138, fig. 'i).
{di Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 42.

(e) Voyez ci-dessus, page 187.

(f) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 31, fig. 1, 3 et 4 ; pi. 32, flg. 2, etc.

— Blainville, Ostéographie, Onguloûrades, genre Hippopotamus, pi. 3, 7 et 8.

— Owen, Odontography, pi. 141, fig. 4; pi. 142 et 143.
(3) Cuvier, Op. cit., pi. 63 et 64.

— Fréd. Cuvier, Op. cit., pi. 89.

(7i.) Pearson, A'o^es on Tliylacinus cynocephalus {Journ. of the Asiatic Soc. of Bengal, 1835,
t. IV, p. 572, pi. 48, fig. 49).

— Pioulin, Atlas du Règne animal de Cuvier, .Mammifères, pi. 49, fig. la, 1 &, 1 c. -

— Owen, On the Osteology of Marsupialia (Trans. ofthe Zool. Soc, 1. 11, pi. 70, fig. 1) ; —
art. jVIarsupialia (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., t. III, p. 258, fig. 80), — et Odontography,
pi. 98.

(i) Fr. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 23, B.

— Owen, Osteol. of Marsupialia (Trans. of the Zool. Soc, t. II, pi. 70, fig. 2 à 5) ; — art. Mar-
supialia (Todd's Cyelop., t. III, p. 259, fig. 81), — et Odontography, pi. 98, fig. 2.

SYSTÈME DENTAIKE DES VERTÉBli^^S. '215

de ce genre, car l'étude des variétés de forme que peut offrir
cette partie de l'appareil digestif appartient essentiellement à la

Phascogale (a), il y a aux deux mâ-
choires des incisives sécatrices et ver-
ticales, de grandes canines lacérantes,
et une série de mâchelières simples
et sécatrices fort semblables à celles
des î\lonodelpl)iens de l'ordre des
Carnivores.

Les formules dentaires sont :

I7, Gv, P-j, M T,pour lesTliylacines;

l'j, C^, pi, M 7, pour lesDasyures ;

I^, Cf, Pl,i\!|, pour les Pliasco-
gaies.

Une autre division comprend les
Marsupiaux insectivores, tels que les
Péramèles (6) ,et les Didelphes (c) , dont
les canines sont moins développées et
les molaires moins tranchantes. La
formule dentaire des Didelphes est
I7, Ci, P^,M7.

Une troisième tribu, composée des
Marsupiaux frugivores, est caracté-
risée par le grand développement et
la position proclive des incisives anté-

rieures de la mâchoire inférieure, des
canines petites ou rudimentaires, et
des molaires dont a surface triturante
est plus élargie et tuberculeuse. Ce
sont les l'halangers {cl) et les Pé-
taures (e).

On donne le nom de Poephaga à
une quatrième division, comprenant
les Marsupiaux les plus essentielle-
ment herbivores, c'est-à-dire les Kan-
guroos if) et les Poloroos (g). Ils se
font remarquer aussi par le grand dé-
veloppement d'une paire unique d'in-
cisives inférieures et proclives, l'ab-
sence de canines, au moins à la
mâchoire inférieure, et la forme des
mâchelières dont la couronne est sil-
lonnée en travers. La formule dentaire
des Kanguroos est I,-, G^, Pi, M-i.

Enfin une dernière tribu, celle des
Marsupiaux rhizophages , composée
du genre Phascolome (h), correspond,
par son système dentaire, à l'ordre

(a) Oweii, ;irt. Marsupialia (Todd's Cyclopœdia, t. III, p. 259, fig. 82).
(6) Fr. Cuvier, Dents des Mammifères, pi. 23, A.

— Owen, Osteol. of Marsupialia {Trans. of the Zool. Soc, t. II, pi. 71, ûg. 1) ; —art. Marsu-
pialia (Todd's Cyclop., t. III, p. 260, fig-. 84), — cl Odontography , pi. 98, fig. 5.

— Waterhousc, Nut. Hist. of Mammalia, t. I, pi. 20, fig. 1.
(c) Fr. Cuvier, Op. cit., pi. 23, C.

— Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 47, fig. i .

— Owen, art. Marsupialia [loc. cit., p. 261 , fig. 85), — et Odontography, pi. 98, fig. 6.
{d) Fr. Cuvier, Op. cit., pi. 41.

— Owen, art. Marsupialia (loc. 'cit., p. 362, fig. 86 et 87).

— Waterliouse, Nat. Hist. of Mammalia, t. I, pi. 19, fig. 4 à 6.

(e) Owen, arl. Marsupialia {loc. cit., p. 264, fig. 88).

(f) Fr. Cuvier, Op. cit., pi. 43, A.

— Milne Edwards, Atlas du liègne animal, Mammifères, pi. 47, fig. 4.

— Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, l. 111, p. 266,
fig. 92), — et Odontography, pi. 100, fig. 8.

— Walerhouse, Nal. Hist. of Mammalia, t. I, pi. 3, fig. 2 à 5 ; pi. 5, 6 et 8.
(g)Vr. Cn\icr, Op. cit , pi. 42.

— Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Ciiviur, Mammifères, pi. 47, fig. 3.
(h) Fr. Cuvioi', Op. cit., pi. 44.

— Cuvier, Itègne animal, 2' cdit., t. Ill, pi. 2, fig. 4 et 6.

— Ownn, Osteol. of Mar.vipialial Trans. of Ihc /ool. ,S'w.,t.H, p. (!7), — el art. Marsupialia
(Todd's Cyclop., t. II, p. 207, fi-. !J3j.

— Waterliouse, Nat. Hist. of Mammalia, t. I, pi. 3, fig. 1 .

— Pioulin, Alla.i du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. .11 , fig. 2 n, 2 &.

216 APPAREIL DIGESTIF.

zoologie descriptive, et ne doit nous occuper qu'autant qu'elle
se lie à la physiologie (t).
Relations §18. — Avant dc terminer cette Leçon, je crois devoir

CIÎ^^C . ,, 111 1 11 -1 ■ 1'

la disposiiiori rcvcnu^ sur 1 examen de la charpente buccale dont j ai parle
rmiicuiaiion précédemment, afin de montrer l'harmonie remarquable qui

do la inàclioire . ,,..., . -in -i

cl la existe entre la disposition de certaines parhes de 1 appareil
' digestif, qui n'ont cependant entre elles aucune relation directe,
savoir : la forme des surfaces par lesquelles la mâchoire
s'articule au crâne, et la structure des dents mâchelières.

Lorsque ces dents sont sécalrices et destinées à couper de la
chair, comme le ferait une paire de ciseaux, il est évident que
pour bien diviser les fibres de celte substance , la mâchoire
inférieure doit toujours se mouvoir suivant un même plan ver-
tical, afin que le bord tranchant de son armure dentaire
puisse renconirer bien exactement le bord correspondant des

des Rongeurs. Sur le devant de la
bonclie, ou voit, à chaque mâchoire,
une jiaire d'ônoruics incisives séca-
lrices et arquées ; les mâchelières sont
broyeuses, et il existe un grand espace
vide entre ces dents et les précé-
dentes.

La formule est If, C^, Pf, M u
\l est à remarquer que le nombre
total des dents est plus grand dans
l'ordre des Marsupiaux que chez la
plupart dos Mammifères ordinaires.
Ainsi, il en existe hS chez les Péra-
mèles, 50 chez les Sarigues, cl 5Zi dans
le genre Myrmecobius {a), petite
division de la famille des Dasyures.

Je rappellerai également que chez
les Marsupiaux les canalicules de la

dentine se prolongent beaucoup dans
la substance de l'émail , disposition
qui ne se voit que chez un petit nom-
bre de Mammifères monodelphiens,
tels que les Musaraignes, les 'Gerboises
et les Damans ,6).

(1) Le système dentaire des Pois-
sons présente souvent une complica-
tion non moins grande que celle dont
la plupart des Mammifères nous ont
oflert l'exemple. Pour plus de détails
à ce sujet, je renverrai au grand ou-
vrage de Cuvieretde M. Valenciennes
sur ]'hi.stoire de ces Animaux, aux
additions faites par Duvernoy à la
seconde édition des Leçons d'ana-
tumie comparée de Cuvier (c) et à
VOdontographie de M. Owen.

(a) Walerhouse, Nat. Hist. of Mammalia, t. I, p. 394, pi. 2] , (ig-. i .
— Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop., t. UT, p. 260, fig. 83).

{h) 'f ornes, On Ihe Stnictiire of the Deiitai Tissucs of Marsupial Animais {Philos. Trans., 1841),
p. 403, pi. 3 5 ut 3Gj.

(c) Cuvier, Lcrons d'unalomie iv.i parce, 1. l\', 1" partie, p. 335 ctsuiv.

SYSTÈML; DENTAlUli DES VERTÉBRÉS. '217

mâcbelières supérieures ; car, si celte condition n'était remplie,
les fibres musculaires saisies entre ces organes s'infléchiraient
seulement, ainsi que cela a lieu pour une étoffe flexible que l'on
cherche à couper avec des ciseaux dont la vis n'est pas serrée
et dont les lames s'écartent latéralement entre elles. Or la
nature assure ce résultat en donnant au condyle de la
mâchoire une grande largeur et en le logeant dans une cavité
articulaire qui l'embrasse éfrohement en avant aussi bien
qu'en arrière, et qui s'étend beaucoup transversalement. Ce
mode d'organisation se voit chez tous les Carnassiers (l) et
atteint son plus haut degré de perfection chez les espèces qui
sont le plus essentiellement carnivores : le Lion et le Tigre,
par exemple (*2).

Mais lorsque les incisives doivent agir à la manière d'un
grattoir, et que les mâcbelières doivent remphr les fondions
d'une râpe ou d'une meule pour réduire en petits fragments des
substances végétales plus ou moins dures, telles que des écorces,
des graines ou des feuilles, ces instruments triturants ne pour-
raient remplir leurs fonctions efficacement, si les mâchoires aux-
quelles ils sont fixés étaient disposées de façon à s'écarter,
à se rapprocher l'une de l'autre seulement et à se rencontrer
toujours par les mêmes points. Ainsi la charnière articulaire,
si parfaite, qui est d'une grande utilité aux Carnivores, serait
nuisible aux Rongeurs et aux Herbivores. Chez ceux-ci,
la mâchoire inférieure doit être plus libre dans ses mouve-
menls et doit [louvoir frotter contre la mâchoire supérieure, soit
d'avant en arrière, soit latéralement, circonstance (jui com-
mande en quelque sorte une conformalion différente de l'arti-

(1) Kxnniples : le Cliicii cl le poslérieiir de la caviié gléno'klc se
loup (a). iccoiiibe même en avant, de façon à

('J; Clicz i;e.s Caniassif^is, le bord embrasser le coiidyle.

{itj lil;ilrisi!lu, Oslcriyvaiikic, GAIiNAS-illili?, ;;(;iiic 6'«»«s, \<\. (1.

218 APl'AHElL DIGESTIF.

culation maxillo-crânieiine. H est aussi à remarquer que chez
les Rongeurs, le mouvement latéral ne produirait le résultat
voulu ni pour les incisives, ni pour les mâchelières, dont les
lames tranchantes sont dirigées transversalement, et que la
mâchoire inférieure, pour râper les aliments, doit glisser îongi-
tudinalement d'arrière en avant. C'est effectivement de la sorte
que le jeu de l'appareil masticatoire s'établit, et pour permettre
ce va-et-vient dans le sens longitudinal, les condyles, au lieu
d'être élargis transversalement comme chez les Carnivores,
sont étroits et allongés d'avant en arrière; les cavités articu-
laires qui les reçoivent ont la même forme et restent ouvertes
en arrière aussi bien qu'en avant (1) ; enfin les ligaments
qui lient la mâchoire au crâne sont très lâches, de façon que
celle-ci, sans pouvoir dévier à droite ou à gauche, peut avancer
ou reculer alternativement et produire de la sorte le frottement
nécessaire entre les dents des rangées opposées. Mais, chez le
Cheval, de même que chez le Bœuf et les autres Ruminants, où
nous avons vu que les mâchelières sont garnies de crêtes et de
sillons longitudinaux, le frottement doit se faire en sens opposé,
et par conséquent, dans le travail de la mastication, la mâchoire
inférieure doit pouvoir se mouvoir latéralement aussi bien que
de haut en bas. En effet, ces mouvements latéraux ont lieu,
et, pour les obtenir, la Nature a donné à l'articulation maxillo-
crânienne une troisième forme : les condyles sont petits et
arrondis; les cavités qui les logent sont peu profondes, mais
larges, et la capsule fibreuse qui complète chacune d'elles

(1) Ce mode de conformation des figures que Blainville a données de

condyles de la mâchoire inférieure et ces parties chez d'autres Rongeurs,

des cavités articulaires destinées à les icis que le Câblai, ou Cavia capy-

recevoir est facile à constater chez le bara (a).
Lapin, et se voit très bien dans les

(a) Blainville, Ostéographie, Carnassiers , genre Felis, pi. 7.

SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 219

n'embrasse que d'une manière lâche la partie correspondante
de la mâchoire inférieure (1).

Nous voyons donc que le mode de conformation des diverses
parties de l'articulation de la mâchoire est en harmonie avec la
structure de l'appareil dentaire, en même temps que la dispo-
sition de celui-ci a des liaisons intimes avec le régime de
FAnimal. L'étude attentive de ces corrélations peut donc jeter
d'utiles lumières sur la nature des Animaux dont on ne connaît
que des débris conservés à l'état fossile dans les différentes
couches de l'écorce solide du globe; et, en effet, c'est à l'aide
de considérations fondées de ces rapports constants que Cuvier
est souvent parvenu à reconstruire, par la pensée, des espèces
détruites dont il n'avait vu qu'une seule dent, et à devancer les
découvertes matérielles du paléontologiste par les découvertes
intellectuelles du zoologiste.

'&'

(1) La disposition des parties os- tilage interarticulaire et aux ligaments

seuses se voit ti'ès bien dans les figures articulaires, je renverrai aux ouvrages

données par Blainvilie (a), et, pour spéciaux sur l'anatomie vétéri-

plus de détails relatifs au fibro-car- naire (6).

(a) Blainvilie, Ostéographie, Rongeurs, genre Cavia, pi. 2.

(6) Leyh, Handbuch der Anatomie der Hausthiere, p. 125, fig. 45.

— Chauveau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 132, fig. 52.

CINQUANTE -QUATRIÈME LEÇON.

Suite de l'histoire des organes digestifs chez les Vertébrés. — Appareil salivaire.
Salive ; composition chimique de ce liquide.

Appareil §1. — ci)ez les Anlmaux vertébrés, de même que chez les

salivairc. ' ^

Invertébrés supérieurs, il existe généralement, clans le voisi-
nage de la bouche, des organes sécréteurs qui sont chargés de
produire des liquides particuliers, et de les verser sur les ali-
ments pendant le passage de ceux-ci dans cette cavité vestibu-
laire. Ces organes constituent l'appareil salivaire et sont de
deux sortes : les uns sont des dépendances directes de la tu-
nique muqueuse de la bouche, et consistent en petites fossettes
ou follicules épars dans l'épaisseur de cette membrane; les
autres en sont distincts et sont formés chacun par des agré-
gats d'ampoules groupées autour d'un canal excréteur rameux
qui va s'ouvrir dans la bouche. Les anatomistes réservent à
ces derniers le nom de glandes salivaires, mais le [)hysiolo •
gisie ne doit pas oublier que tous ces instruments ont des
fonctions analogues, et différent par leur forme plutôt que par
leur structure essentielle. Pour me conformer aux usages éta-
blis, je conserverai ici cette distinction ; mais afin de rappeler
que tous ces organes sécréteurs font partie d'un môme appa-
reil, tout en continuant d'appeler glandes salivaires seulement
ceux qui sont séparés de la muqueuse buccale par un con-
duit excréteur distinct, je donnerai aux autres le nom de (jlan-
dules salivaires.

D'après ce que nous savons déjà sur les usages de la salive,
nous pouvons prévoir que l'appareil destiné à sécréter ce li-
quide ne doit pas être également puissant chez tous les Verté-
brés. En effet, la salive, comme je l'ai fait voir dans une pré-

ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 221

cédente Leçon (1), peut agir mécaniquement ou chimiquement :
dans le premier cas, elle sert à faciliter la déglutition ou la
préhension des aliments; dans le second, elle agit comme
simple dissolvant ou comme agent modificateur de certaines
matières- ahmentaires d'origine végétale. 11 est donc évident
que celle humeur doit être moins utile aux Animaux qui
vivent dans l'eau, et qui par conséquent ne peuvent avaler
des corps solides sans recevoir en même temps dans leur
houche une quantité considérable du liquide ambiant, qu'aux
Animaux terrestres, qui ne boivent pas nécessairement toutes
les fois qu'ils mangent. 11 est également évident que l'appareil
salivaire doit être surtout utile aux Animaux qui mâchent lon-
guement leurs alimenls, et qui se nourrissent de substances
que la salive peut dissoudre, c'est-à-dire de matières amyla-
cées. Nous en pouvons conclure que chez les Poissons, qui
vivent dans l'eau et qui sont presque tous carnassiers, cet
appareil sera peu développé, ou pourra même manquer com-
plètement; tandis que chez les Mammifères, et plus particu-
lièrement chez les Mammifères phytophages, il devra arriver à
son plus haut degré de perfectionnement.

§ 2. — Les faits fournis par l'anatomie sont en accord avec Appareil
ces déductions physiologiques. Ainsi , chez les Poissons dori'™ns.
ordinaires, on ne trouve point de glandes salivaires (2), et

(l) Voyez tome V, p. 175. Retzius a considéré, comme appar-

(!2) J.-F. Meckel a décrit cliez la tenant à l'appareil salivaire, un organe

Baudroie un organe parliciilier qui se rougeàtre qui se trouve entre les

trouve sous la peau, derrière la fente muscles de la région sous-maxiliaire,

branchiale, el qui, dans son opinion, chez les Plagioslomes et chez divers

pourrait bien être une glande sali- Poissons osseux, tels que les (îades et

vaire{a);mais cccorpsglanduliforme les Salmonés (6); mais c'est un gan-

n'apasderapporlsavpclecanaldigcstif. glion vasculaire, et non une glande (c),

(a) Mcckcl, Traité d'aunlomic comparée, t. VII, p. 350.

(6) Retzius, Observationes in analomiam Chondroplerygiomim, 1819.

(c) Slanriiusel Siebold, Nouveau Manuel d' analomie comparée, I. I, p. 97.
— Owcn, Lectures on ihe rornp. Anat. of Vertébrale Animais {Fishex), p. 230.

222 APPAREIL DIGKSTIF.

les glandules buccales sont en général peu nombreuses (1 y;
mais chez les Lamproies, qui, tout en vivant dans l'eau, ne
laissent pas pénétrer ce liquide dans leur bouche pendant
l'acte de la déglutition, il existe une paire de glandes de ce
genre dont les conduits excréteurs viennent s'ouvrir dans l'in-
térieur de la ventouse orale (2).

Appareil Daus la classc des Batraciens, l'appareil salivaire est égale-
des 'Batradens. ment rudimentaire ; aucune glande ne vient s'ouvrir dans la
bouche, et les glandules disséminées sous la tunique muqueuse
de cette portion vestibulaire du canal digestif sont peu déve-
loppées.

Appareil Dans la classe des Reptiles, cet appareil sécréteur com-

salivaire v •iiv , • ''i-i

des Reptiles, mcncc 3 avou^ plus d miportance : mais, en gênerai, il ne se
compose encore que de glandules sous-muqueuses logées dans
la langue ou autour du bord des mâchoires.

Quelques auteurs le comparent an analogue chez Ja Loche, le Silure,

corps thyroïde (a). Piî'socc 6eZojieetla grande Épinoche(e).

(1) La Carpe, qui se nourrit de On remarque aussi un amas de

substances végétales et les broie à glandules soos la membrane muqueuse

l'aide de ses dents pharyngiennes (6), du palais chez les Raies (f).

présente au palais une couche épaisse (2) Born a trouvé, entre la rangée

d'un tissu mou, gris rougeâtre, dont inférieure des odonloïdes el le piston

suinte un liquide glaireux. Ce tissu lingual, deu?c petits orifices qui appar-

renferme des cryptes qui paraissent tiennent aux canaux excréteurs d'une

devoir être considérés comme des paire de poches membraneuses situées

glandules sahvaires; mais il est sur- à quelque distance derrière la base de

tout très sensible et doué de pro- la ventouse orale et contenant un li-

priétés érectiles (c) ; aussi quelques quide brunâtre assez consistant. Cet

auteurs le considèrent-iis comme étant anatomiste les regarde, avec raison,

plutôt un organe gustatif (ri). comme des glandes salivaires d'une

M. Rathke a observé une disposition structure très simple {g).

(a) Simon, On the comparative Anatomy of the Thyroid Gland {Philos . Trans., 1844, p. 300).

(6) Voyez ci-dessus, page 425.

(c) Duvernoy, Leçons d'à natomie comparée àe Cuvier, 2° édil., t. IV, 1" partie, p. 459.

{d) Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, p. 498.

— Owen, Lectures on the Comp. Anal, of the Vertebr. Animais, p. 230.

(e) Rathke, Ueber den Darmkanal der Fische {Beitrdge eur Geschichte der Thierwelt, t. II,
p. 8, ou Schriften der Naturforsch. Gesellsch. %u Danzig, 4 824).

(f) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2° partie, p. 460-.

{g) Born, Observations anatomiques sur la Grande Lamproie (Ann. des sciences nat., 1828,
t, XIII, p. 29, pi. 1, fig. t , 2 et 3, n» 22).

ORGANES S4L1VAIUES DES VERTÉBRÉS. 5'23

Ainsi, chez !c Caméléon, la langue est lubrifiée par une sa-
live gluante qui provient d'un amas de cryptes situés près de
l'extrémité de cet organe protractile, entre les plis de sa tunique
muqueuse.

Chez les Crocodiliens, indépendamment des cryptes mu-
queux en grand nombre, dont les orifices se voient à la sur-
face de la langue on remarque sur les côtés de l'arrière-
bouche des amas deglandules qui peuvent être comparées aux
organes sécréteurs appelés amygdales chez les Vertébrés supé-
rieurs (1).

Chez quelques Tortues terrestres, il existe sous la langue un
amas de cryptes qui commencent à se séparer assez nettement
de la membrane muqueuse adjacente, et qui correspondent évi-
demment aux glandes que l'on appelle sublinguales chez les
Oiseaux et les Mammifères (2).

Chez les Ophidiens, qui n'avalent leur proie que lentement
et avec difficulté, l'appareil salivaire acquiert un développe-
ment beaucoup plus considérable. De petites glandes, dites la-

(i) Ces réunions de glandules sont bre d'orifices. Chez les Émydes, il a

situées derrière les arrière-narines, remarqué une disposition analogue,
sur les côtés de la paroi supérieure du Chez tous ces Chéloniens, les glan-

pliarynx, et couvertes par cinq ou six dules linguales sont aussi très déve-

replis de la membrane muqueuse dis- loppées. Ainsi la langue des Tortues

posés transversalement et subdivi- proprement dites est hérissée de pa-

sés par des plis secondaires en pilles creuses, en forme de feuillets

cryptes dont le fond est occupé par qui se réunissent par leur base à une

des cellules (a;. masse glanduiaiie épaisse et composée

(2) Duvernoy a trouvé chez la de cellules dont les orilices se voient,

grande Tortue des Indes une paire soit entre ces appendices, soit sur les

d'organes rougeâtres et ovales, situés côtés de l'organe,
sous la langue, sur lescôlés desmus- Chez les Émydes, la masse spon-

clés génio-glosses,composés d'un amas gieuse, formée par ces crypies, est

de crypies, et s'ouvranl sur le plan- moins épaisse, et chez les Chéloné.s

cher de la bouclic par un grand nom- elle est rudimcntaire (6).

(fl) Stanniiis et Siobold, Nouveau Manuel d'analomie comparée, t. IF, p. 227.
(h) InivcTnoy, Leç.ons d'analomie comparée clo Ciivicr, S'ôi.lit., t. IV, p. 451.

22Zl APPAREIL DIGESTIF.

biales, se logent en très grand nombre entre la peau et la foee
externe des mâchoires, s'ouvrent à la base des dents, et y ver-
sent un liquide gluant (1). Les glandes lacrymales viennent en
aide aux organes sécréteurs de la salive pour lubrifier les ali-
ments, car la totalité du liquide qu'elles produisent, après avoir
baigné les yeux, arrive dans la bouche par les arrière-
narines (2)/ Enfin, l'appareil salivaire se complique davantage
chez un grand nombre de ces Reptiles, mais il est alors en
partie détourné de ses usages ordinaires, afin de fournir, au
lieu de salive proprement dite, une matière toxique à l'aide de
laquelle l'Animal paralyse et tue ses victimes. En effet, les
glandes à venin de la Vipère et des autres serpents venimeux
sont des organes de ce genre dont le produit est un poison vio-
lent, et dont le canal excréteur vient aboutir à la base du
crochet tubulaire ou canaliculé qui arme de chaque côté la
mâchoire supérieure de ces Ophidiens (o).

(1) Les glandules labiales des Ophi- derrière l'orbile, de façon à être com-

diens sont des follicules lobules, dis- primée lors de la contraction des

posés parallèlement et serrés entre eux muscles temporaux. La conjonctive, où

de façon à constituer une masse elle verse les larmes, est un sac fermé

d'apparence spongieuse, qui revêt la et communiquant avec la fosse nasale

face externe des deux mâchoires. correspondante par un canal lacry-

Meckel a donné des figures de ces mal. I^e liquide lacrymal ne peut

organes chez un certain nombre de donc pas se perdre à la surface de

Serpentsnon venimeux (a); et Duver- l'œil, et arrive en totalité dans les

noy les a représentés chez d'autres fosses nasales, d'oii il passe dans la

espèces du même groupe, ainsi que bouche par les arrières narines (c),

ciiez divers Serpents venimeux {b). (3) Les anciens naturalistes pen-

(-') Ainsi que nous le verrons plus saient que le poison de la Vipère pro-

en détail dans une autre partie de ce venait du foie, et les premiers anato-

cours, la glande lacrymale des Ser- mistes qui étudièrent la structure de

pents est très développée et située la tête de ces Uepliles prirent les

(a) Meclicl, Ueher die Kopfdrûsen der Schlangen {Archiv fur Anat. itnd PhysioL, -1820,
pi. 3 à 10).

(b) Diivernoy, Mém. sur les caractères tirés de l'anatomie pour distinguer les Serpents veni-
meux des Serpents non venimeux (Ann. des sciences nat., 183-2, 1. XXVI, pi. 3 à 10).

(c) J. CloquKt, Mém. sur l'existence et la disposition des voies lacrymales dans les Serpents,
i821, iu-'t, p. H et siiiv.

ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 225

En ffénéral, l'appareil salivaire, sans arriver à un très haut Appareil

~ "^ "^ salivaire

degré de développement, acquiert plus d'importance dans la des oiseaux

glandes lacrymales pour les organes
sécréteurs du venin , erreur com-
mise aussi par un auteur du siècle
actuel (a).

Les véritables glandes à venin ,
vaguement indiquées par Tyson (b),
et bien déterminées par Ranby (c),
ont été l'objet de beaucoup de re-
cherches anatomiques (d). Chez les
Solénodontes, ou Serpents à crochets
mobiles, elles sont très grandes, et
de chaque côté de la tête elles occu-
pent la plus grande partie de la fosse
temporale. Chacun de ces organes est
pourvu d'une capsule fibreuse à la-
quelle viennent s'attacher quelques
faisceaux charnus du muscle tempo-
ral (e), et il se compose d'une série
de caecums rameux qui débouchent
inférieurenient dans un canal excré-
teur commun (/). Ce tube, en sortant
de la capsule de la glande (appelée

à tort poche à venin par quelques
auteurs), se porte en avant, et va
aboutir à la base du crochet tubu-
laire correspondant, crochet dont nous
avons étudié précédemment le mode
de conformation ( voyez ci-dessus ,
page 190).

Chez les Opisthoglyphes, Serpents
venimeux à dents postérieures can-
nelées, il existe une glande analogue,
mais moins développée, et parfois
confondue avec la série des glandules
labiales de la mâchoire supérieure
que quelques auteurs appellent la
glande maxillaire (g).

Lorsque les Serpents solénodontes
veulent mordre, ils redressent leurs
crochets à l'aide d'un mécanisme dont
il a été question précédemment (/?), et
les glandes vénénitîques, pressées par
la contraction des muscles temporaux,
laissent échapper, leur liquide qui s'é-

(a) Charas, Description anatomique de la Vipère {Mém. de l'Acad. des sciences, i6()(5, 1669,
t. 111, p. 231, pi. 62, fig. le).

— Desmoulius, Mém. sur le système nerveux et l'appareil lacrymal des Serpents à son-
nettes, etc. {Journal de physiologie de Magendie, 1824, t. IV, p. 274 et siiiv.).

(6) Tyson, Vipera caudisona Americana, or the A^iatomy of a Ratile-Snake {Pliilos. Trans.,
1673, t. Xlll, p. 46).

(fi) Ranby, Account of the Poisonous apparatus of the Rattle-Snake (Philos. Trans., IT^S,
t. XXXV, p. 377, pi. 1).

(d) Home, dans l'ouvrage de P. Russel : An Account of Indian Serpents, 1796, pi. 6, fig. 1 à 7.
• — ■ Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1805, t. III, p. 224.

— Meckel, Ueber die Kopfdrûseti der Schlangen {Archiv fur Anat. und PhysioL, 1826, p. 1,
pi. 1, fig. 1 et 2).

— Fr. Tiedemann, Ueber die Speiçheldrûsen der Schlangen (Detikschriften der Kôniglichen
Akademie der Wissenschaften zu Mûnchen fur das Jahr 1813, p. 25).

— Sclilegel, Untersiir.h. ûber die Speiçheldrûsen bei den Schlangen mit gefurchten Zâhnen
{Nova Acla Acad. nat. nurios., t. XIV, p. 14).

— ■ Dcsrnoulins, Noie sur l'appareil, sécréteur du venin che% le Serpent à sonnettes {Journal de
physiologie do Magendie, 1827, t. VII, p. 109).

— .1, Millier, De glandularum secernentium structura penitiori, 1830, p. 55, pi. 6, fig. 3 et 4.

— Duvcrnoy, Mém. sur les caractères tirés de l'anatomie pour distinguer les Serpents
venimeux des Serpents non venimeux {Ann. des sciences nat., 1832, t. XXVI, p. 132, pi. 10).

— AU:ss;inûi-iin,Iiicei^chesulleglandolisalivalidei Serimitia denti solcali, etc. {Giorn. poly-
yraphodi Verona, 1832, t. XII, p. 47)^

(e) Duvcrnoy, loc. cit.

{[} Millier, Op. cit., pi. 0, fig. 1,1a.
{g} Sthlcgol, Op. cit., fig. 8.

— Duverrioy, loc. cit., p. 144 et suiv, •
(h) Voyez ci-dessus, page 01 .

VI.

15

226 APPAREIL DIGESTIF.

classe des Oiseaux. Chez quelques espèces qui vivent de ma-
tières animales et qui prennent leur nourriture dans l'eau, il est

coule par la fente située près de l'ex-
trémité de ces dents, et qui arrive,
ainsi au fond de la piqûre faite par
ces organes. Le poison, pour agir sur
l'économie, doit être absorbé et porté
dans le torrent de la circulation. Son
action est d'autant plus rapide, toutes
choses étant égales d'ailleurs, que sou
absorption est plus prompte, et sur
une plaie saignante celle-ci est très
facile. i\Iais ce liquide toxique n'est
pas absorbé par la membrane mu-
queuse digeslive; aussi peut-il être
introduit impunément dans la bouche
et même dans l'estomac, tandis que,
appliqué sur une écorchure , il agit
avec une grande intensité. Sa puis-
sance délétère varie suivant les es-
pèces, et son action est plus forte sur
les Oiseaux et sur les Mammifères que
sur les Animaux à sang froid ; mais
c'est à tort que quelques auteurs ont
supposé que les Serpents étaient com-
plètement à l'abri de son influence.
La morsure des Crotales et des Trigo-
nocéphales peut déterminer la mort
de l'Homme dans l'espace de quelques
minutes. La Vipère commune est beau-
coup moins dangereuse, etsa morsure,
promplement fatale pour de petits
Animaux tels qu'un Pigeon ou même
un Lapin, n'est que très rarement

mortelle pour un Homme. Il est aussi
à noter que la gravité des accidents
est en rapport avec la quantité de ve-
nin versé dans la plaie, et que, par
conséquent, un Serpent devient de
moins en moins dangereux à mesure
que dans un court espace de temps il
a mordu un plus grand nombre de
fois. Le froid tend à ralentir la sécré-
tion de ce liquide, et, par conséquent,
c'est dans les pays chauds que ces
Animaux sont le plus redoutables.
L'action que le venin des Serpents
exerce sur l'économie animale a été
l'objet d'un grand nombre d'expé-
riences dues principalement à Kedi,
Fonlana, Mead et Russel (a), mais n'est
pas encore connue d'une manière satis-
faisante. Elle paraît déterminer une
altération profonde du sang en détrui-
sant la coagulabilité de ce liquide et en
modifiant la conformation de ses glo-
bules, et elle est suivie d'une grande
prostration des forces, ainsi que d'au-
tres symptômes nerveux, tels qu'en-
gourdissement , syncopes , etc. Les
etfets locaux de la morsure sont, en
général, une douleur vive, puis un
gonflement considérable qui s'étend
de proche, en proche et qui, dans
quelques cas, est suivi de la forma-
tion de phlyctènes ou même de l'ap-

(a) Redi, Observationes de Viperis {Opuscida, t. II, p. 155, édit. de 1729).

^- Fontaîia, Traité sur Le venin de la Vipère, etc. Florence, 1781 , 2 vol. in-4.

— . P. Russel, An Account of Indian Serpents collecùed on the Coast of Coromandel, 1796.

— Home, The Case of a Man who died in conséquence ofthe Bite of a Rattle-Snake {Philos.
Trans., 180.9, p. 75).

— Mangili, Mém. sur le venin de la Vipère [Ann. de chimie et de physique, 1817, t.- IV,
p. 169).

— Pihorel, Observ. sur la morsure d'un Serpent à sonnettes (Journ. de2)hysiol. de Magendie,
1827, t. VII, p. 97).

— Brainard, Expériences sur le venin des Serpents à sonnettes; effets de ce venin et moyen
de neutraliser son absorption {Comptes rendus de l'Académie, 1853, t. XXXVIl, p. 811),

ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 227

plus OU moins rudimentaire (1); mais chez la plupart des
espèces terrestres, il existe sous la langue, ou dans l'épaisseur
de cet organe, des glandes assez volumineuses dont les produits
en lubrifient la surface (2). Quelquefois même ces glandes

parition de points gangreneux. D'après
les recherches chimiques faites récem-
ment par le prince Lucien Bonaparte,
le venin de la Vipère paraît conte-
nir une matière particulière appelée
échidnine ou vipérine , un principe
colorant jaune, de Talbumine, une ma-
tière grasse et divers sels (a).

Les moyens à mettre en usage pour
prévenir les accidents déterminés par
la morsure des Vipères et autres Ser-
pents venimeux, sont ceux qui peu-
vent ralentir ou empêcher l'absorption
du poison ; par conséquent, l'agran-
dissement de la plaie, une forte suc-
cion opérée à sa surface, la cautéri-
sation, etc. On a vanté tour à tour un
très grand nombre de topiques qui ne
méritent que peu de confiance, mais
qui paraissent pouvoir agir quel-
quefois en provoquant des phéno-
mènes osmoliques, et en entraînant
ainsi au dehors, avec les liquides ex-
crétés, le venin déposé dans la pi-
qûre. 5'our les indications bibliogra-
phiques à ce sujet, je renverrai à une
publication récente faite par M. Sou-
beiran (6). Quelques médecins ont
considéré l'inoculation du venin d'une
Vipère des Antilles comme un préser-
vatif contre la fièvre jaune ; mais
cette opinion n'est pas fondée (c).

(1) Ainsi Meckel n'a pu trouver
aucune trace d'organes salivaires chez
le Fou [Sula alba), ni chez le Cor-
moran, et chez une espèce de Plon-
geon (le Lumme ou Colymbus arc-
ticus),\\ n'en a rencontré que des
vestiges. Mais cette disposition n'est
pas constante chez les Oiseaux aqua-
tiques piscivores, et, chez les Pétrels,
les Goélands, les Sternes, etc., cet
appareil est assez bien développé (d).

(2) Les glandes sublinguales man-
quent chez quelques Oiseaux, tels que
le Pélican, la Cigogne et l'Autruche ;
quelquefois aussi elles ne sont repré-
sentées que par une rangée de folli-
cules simples, par exemple chez le
Corbeau (e) ; mais, en général , elles con-
stituent sous le plancher de la bouche
une masse assez volumineuse. Ainsi,
chez l'Oie, elles sont réunies en une
masse rougeàtre , étroite en avant,
élargie et bifurquée en arrière, à la
surface de laquelle on distingue deux
séries de petits orifices formés par la
terminaison de leurs canaux excré-
teurs dont la partie initiale est ra-
meuse (/■).

Chez d'autres Oiseaux, par exemple
le Dindon, on trouve sous le plancher
de la bouche deux paires de glandes,
et quelques auteurs donnent le nom

(a) Voyuz Gruùru, Des venins et des Animaux venimeux, thèse. Paris, 1854.

(b) J. Soubeiran, De la vipère, de son venin et de sa morsure, in-8, 1855, p. 120 cl suiv.

(c) Sénard, Sur l'inoeulalion préventive de la fièvre jaune {Gazelle hebdomadaire de méde-
cine, 1825, t. II, p. 898).

{d) Mcckel, 'fraUé d'analomie comparée, t. VIII, p. 198.

(e) .1. Mijller, De (jlandularum secernenlium slructura peniliori, p. 58, pi. -i, fijf. 4.
(/) \i. II. Wcbcr, IteobaclUunyen ûber die Siruclur einiyer conglomerrilen und elnfachen Drû-
sen (.Meckcl's Arcidv fur Anat. und l'IiysioL, 1827, p. 28(j, pi. i, fig. 19 ii 21).
— i. Mullcr, Op. cit., p. 59, pi. 0, 11^'. Ta,lb.

228 APPAREIL DIGESTIF.

atteignent un très haut degré de développement : ainsi chez les
Pics, qui vivent d'insectes et qui s'emparent de leur proie,
comme nous l'avons déjà vu, à l'aide de leur langue protrac-
tile et gluante, on trouve entre les branches de la mâchoire
inférieure une paire de grosses glandes salivaires qui se pro-
longent en arrière jusque sur l'occiput, et qui versent dans la
bouche un liquide visqueux (1). Souvent on trouve aussi des
amas de cryptes ou même de petites glandes sur d'autres par-
ties des parois de la bouche : par exemple, au palais et dans l'es-
pèce de joue rudimentaire formée par la portion membraneuse
de la commissure des mâchoires (2); mais ces organes sécré-

de glandes sous-maxillaires à celles
de la piiire postérieure, réservant le
nom de glandes sublinguales pour
les antérieures (a) ; mais celle nomen-
clature, empruntée à Tanatomie hu-
maine, sous-entend des analogies qui
ne me semblent pas exister, et ne me
paraît pas devoir être adoptée.

Les glandes linguales occupent les
côtés de cet organe, et, en général,
débouchent isolément à sa face infé-
rieure. Elles sont très développées
chez le Canard et l'Autruche.

(1) Ces glandes sublinguales sont
claviformes et offrent à l'intérieur une
structure caverneuse {h). En avant^
elles se rétrécissent graduellement, et
se terminent chacune par un conduit
excréteur unique qui va se réunir à
son congénère avant de déboucher
sous la langue (c). Des agglomérations
de cryptes rougeâtres situés plus en

avant constituent une paire de glandes
sublinguales accessoires.

(2) Ainsi chez l'Autruche, qui pos-
sède des glandes linguales, mais qui
manque de glandes sublinguales , il
existe à la voûte palatine des agglo-
mérations de cryptes qui constituent
deux masses larges et aplaties, sus-
pendues au-devant de l'entrée du
pharynx.

Chez beaucoup d'autres Oiseaux, les
glandules palatines sont au contraire
disséminées, et quelquefois on remar-
que dans l'arrière-bouche , près de
l'orifice des trompes d'Eustache, des
agrégats de cryptes auxquels on a
appliqué le nom ^''amygdales (d).

Comme exemple de glandes jugu-
laires (ou buccales], i^. citerai un petit
organe sécréteur de forme triaiigu-
laire, qui est placé sur le bord de la
commissure du bec chez le Coq. Chez

(a) Duvernoy, dans la 2' édition de VAnatomie comparée de Cuvier, t. IV, p. 444.
(6) Millier, Op. cit., pi. 6, fig. 8 6 et 8c.

— Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale appliquée à la médecine, cours de 185j,
l. II, p. 38, %. 3 et 4).

(c) J. MûUer, Op. cit., p. 60, pi. 6, fig. 8 a.

— 0\Yen, art. Aves (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. I, p. 316, fig. 154).

[d] Anatomie comparée de Cuvier, 2' édit., t. IV, p. 439 et suiv.

ORGANES SALIVAIRES DES VERTKBRES.

229

teurs n'ont que peu d'importance et ne sont que très imparfai-
tement connus (1).

Dans la classe des Mammifères, l'appareil salivaire est en
général très développé; il manque ou n'existe qu'à l'état rudi-
mentaire chez les Cétacés proprement dits (2), et il est fort
réduit chez les Phoques, qui sont aussi des Carnassiers aqua-
tiques (o); mais chez les Mammifères terrestres il acquiert
une importance considérahle, et c'est chez ceux de ces Ani-
maux qui vivent de substances végétales qu'il arrive au plus
haut degré de complication.

Appareil

salivaire

des

Mammifères.

les Étoinneaux, on trouve aussi, dans
l'épaisseur de l'espèce de joue formée
par la partie membianeuse de cette
commissure, un organe sécréteur long
et étroit [a). Quelques auteurs dési-
gnent les glandes ainsi placées, sous
le nom de parotides (6).

(1) 11 existe beaucoup de confusion
dans les descriptions brèves qui ont
été données de l'appareil glandulaire
chez les Oiseaux, et l'on est loin d'èlre
d'accord sur la détermination de plu-
sieurs de ses parties. Ainsi, la plupart
des anatomistes appellent glandes
sous - maxillaires les organes que
d'autres considèrent comme des
glandes sublinguales ; et les glandes
linguales sont parfois désignées sous
le nom de glandes sublinguales, etc.
On ne possède aussi de bonnes figures
de ces organes que pour un très petit
nombre d'espèces.

l'our plus de détails sur les varia-

tions qui se remarquent dans l'appa-
reil salivaire des différents genres
d'Oiseaux, on peut consulter les ob-
servations de Duvernoy (c), et, au
sujet de la structure interne de ces
organes, je renverrai .au travail de
J. Millier (d).

(2) Cuvier et Duvernoy n'ont trouvé
aucune trace de glandes salivaires ni
chez le Dauphin , ni chez le Mar-
souin (e) , et Meckel est arrivé au
même résultat négatif en ce qui con-
cerne le Narval (f). Chez les Baleines,
M, Eschricht signale l'existence d'un
petit caecum muqueux qui pourrait
bien être un vestige du canal de Sté-
non ((/); mais les glandes salivaires
manquent complètement.

(3) Cuvier a trouvé chez le Phoque
commun deux glandes maxillaires,
une grande et une petite ; Duvernoy
considère cette dernière comme étant
une parotide (h).

(a) Millier, Op. cit., p. 58.

(b) Rap|), Ueber die Tonsillen der ViJfjel (Miiller's Archiv fur Anat. und Physio\. , 1843, p. 19,
pl. 2, fig. \ et 2).

(c) Duvernoy, Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2' édit., t. IV, p. 443.
(ci) Stannius et Siehoid, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 327.
(e) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2° ('dil., t. IV, p. 4'i7.

(/■) Meckel, Traité d'anatomie comparée, I. VIII, p. 375.

((Il Esclnieht, Zool. anal. phys. Unlcrsuch. liber die nordischen Walllhiere, 1849, p. 108.

(u) Cuvier, Op. cit., t. IV, p. 420.

Cryptes
muqueux.

230 APPAREIL DIGESTIF,

Les glandes qui d'ordinaire entourent la bouche d'un Mam-
mifère sont de trois sortes : des cryptes ou follicules muqueux,
des glandes muqueuses, et des glandes salivaires proprement
dites.

§ 3. — Les cryptes sont de petites dépressions de la mem-
brane muqueuse en forme de bourses, dont les parois renfer-
ment une couche de capsules arrondies et sans ouverture,
d'un aspect blanchâtre. Les unes sont éparses, les autres réunies
en groupes. Les premières se trouvent principalement sur la
langue ; les secondes, sur les côtés de rentrée du pharynx, où
elles constituent les organes saillants appelés amygdales ou
tonsilles (I).

(1) Les cryptes muqueux (ou folli-
cules) de la base de la langue de
l'Homme forment une couche pres-
que continue au-dessous de la tunique
muqueuse de cet organe. Ce sont de
petits corps lenticulaires ou sphériqaes
dont le diamètre varie entre 1 et /i mil-
limètres, dont le centre est occupé par
une cavité communiquant au dehors
par un orifice étroit, et dont les parois
épaisses sont revêtues extérieurement
par une membrane fibreuse en conti-
nuité de tissu avec la couche conjonc-
tive sous-muqueuse. La membrane
muqueuse buccale, garnie de ses fol-
licules et de son épithélium, se pro-
longe, sous la forme d'une sorte de
bourse, dans chacune de ces cavités,
dont elle tapisse les parois. Enfin,
entre cette tunique et la capsule fi-
breuse de la follicule se trouvent du
tissu conjonctif , de nombreux vais-

seaux sanguins , des lymphatiques,
des filets nerveux, et un nombre plus
ou moins considérable de grosses
vésicules ou capsules closes contenant
un liquide grisâtre. Ces vésicules, de
forme ovalaire ou ronde et de couleur
blanchâtre, ne communiquent pas avec
l'extérieur et ont de 0'^'^,2 à 0'"'",5 de
diamètre (a). La cavité des follicules
contient d'ordinaire une substance
grisâtre d'apparence muqueuse.

Ainsi que je l'ai déjà dit, ces pe-
tites bourses muqueuses peuvent
être éparses ou réunies en groupes,
de façon que plusieurs d'entre elles
communiquent au dehors par un ori-
fice commun.

C'est une agglomération de ces fol-
licules composés qui constitue les
organes appelés amygdales h cause de
leur forme assez semblable à celle
d'une amande (b). Ces corps ovoïdes.

(a) E. H. Weber, Beobachtungen ûber die Structur einiger eonglomerriten uni einfachen
Drûsen (Meckel's Archiv fur Anat. und Physiol.. 1827, p. 280-et suiv.).

— Kôlliker, Beitrâge zur Anatomie der Mundhôhle {Verhandlimgen der physikalisch-medici-
nischen Gesellscliaft in Wûrzburg, 1852, t. Il, p. 171), et Éléments d'histologie, 1855, p. 406,
Rg. 183).

(&) Du nom grec de ce fruit : àfAuyJaX^.

ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 231

Les glandes muqueuses ou glandules salivaires intra-parié-
tales, et les glandes salivaires proprement dites ou extra-parié-
tales, se ressemblent beaucoup entre elles par leur structure
intime. Chacun de ces organes consiste en un prolongement
tubulaire de la membrane muqueuse, qui se ramifie plus ou

Glandes
salivaires.

an nombre de deux, sont situés sur
les côtés de la bouche , derrière
l'isthme du gosier, dans une excava-
tion comprise entre les piliers anté-
rieurs et postérieurs du voile du pa-
lais. Ils sont plus ou moins saillants,
et leur surface est criblée de trous,
qui, au nombre de dix à vingt, con-
duisent dans des cavités anfractueuses
formées par des groupes de follicules
composés {a\ Quelques analomisles
ont cru y apercevoir des ampoules glan-
dulaires (6) ; mais la plupart des mi-
crographes sont aujourd'hui d'accord
pour reconnaître que les vésicules
situées sous la tunique muqueuse de
ces fossettes sont des sacs sans ouver-
ture semblables à celles que je viens
de décrire en parlant des follicules
simples de la langue (c),

La structure intime des amygdales
est plus facile à étudier chez le Co-
chon et le Bœuf que chez l'Homme,
11 est aussi à noter que la conforma-

tion générale de ces organes présente
chez les divers Mammifères des diffé-
rences assez grandes, et M. Rapp, qui
en a fait une élude spéciale, y dis-
tingue quatre formes principales (d).

Ainsi, chez le Cheval, le Cochon, le
Dicotyle, les Paiminants, le Morse (e) et
les Phoques , de même que chez
l'Homme, ces organes consistent en
lin corps aplati et elliptique avec des'
orifices.

Chez le Raton {Procyon lator), la
Martre, la Mangouste (Herpestes), la
Taupe, le Hérisson, certaines Chauves-
Souris et le Dauphin, les amygdales
ont un orifice simple et allongé.

Chez l'Ours (/") et l'Hyène, elles of-
frent des plis épais et horizontaux en
forme de feuillets, avec de très petites
ouvertures.

Enfin, chez les Singes, le Lion (g),
le Léopard, le Jaguar, l'Oryctérope
elle Daman, elles constituent un sac
simple à orifice unique.

(a) Voyez Bourgery, Traité d'analomie, t. III, pi. 86.

— . Bonamy, Broca et Beau, Atlas d'anatomie descriptive, Splanchnologie, n). 7 bis, (Ig. 2 et 4 ;
pi. 9, fig. 6.

(6) Sappey, Note sur la structure des amygdales et des glandes situées sur la base de la langue
{Gazelle hebdomadaire de médecine, 1855, t. I, p. 877).

— Sachs, Observationes de linguœ structura penitiori, dissert. inaug., Vralislaviaî , 1856
(voy. Miiller's Archiv, 1857, fiei'icht, p. 90). — Zur Analomie der Zungenbalgdrûseu und Man-
deln (Arch. fur Anal, und Physiol., 1S59, p. 1!)G).

— Reuliert, Zusalz %ur Abhandlung des D' Sachs {Arch., 1859, p. ':!00, fig. 1 ;» 3).
(c) KoUiker, Éléments d'histologie, p. 407.

— Sappey, Traité d'analomie descriptive, i. II, p. 40.

— Gauster, Uiitersuchungen ûber die llalgdriisen der Zungeniuurzel {Sit%ungsherichte der
Wiener Akad., 1857, t. ,XXV, p. 498, fig. 1-3).

(d\ Rapp, Ueber die Tonsillen (Mùllcr's Archiv fiir Anal, mal l'IiysioL, iH'M), |i, 189).
(e)l(]ern, ibid., pi. 7, fig. 2.
(f)Uem,ibid., pi. 7, (ig. 2.
{g) Idem, ibid., pi. 8.

232 APPAREIL DIGESTIF.

moins, et qui se termine dans un groupe de petites ampoules dont
la cavité est ainsi mise en communication avec l'extérieur. Ils ne
diffèrent guère entre eux que par la longueur de leur conduit
excréteur, la multiplicité plus ou moins grande des ramifications
de ce tube et le nombre des utricules sécrétoires dont la portion
radiculaire ou initiale de ce système de canaux est entourée.
Tous se forment de la même manière et offrent d'abord la même
apparence; mais les uns ne s'éloignent que peu de la mem-
brane muqueuse dont ils naissent, et n'acquièrent qu'un nombre
comparativement petit de ramuscules terminés en ampoules,
tandis que les autres se développent davantage et se divisent en
plusieurs groupes dont la réunion constitue une masse lobulée
d'un volume considérable; mais les premiers ressemblent aux
subdivisions des secondes, qui, au lieu d'être unies autour d'un
tube excréteur commun^ partiraientisolément de la tunique buc-
cale et auraient chacune un conduit excréteur propre (1). 11 est
même à noter que la ligne de démarcation entre ces deux sortes
de glandes salivaires n'est pas nettement tranchée, et que cer-
tains de ces organes participent du caractère des uns et des
autres chez quelques Animaux, tandis que chez d'autres ils

(1) E. H. Weber, J. Muller et plu- à donner naissance à un nombre de
sieurs autres anatomistes, ont étudié plus en plus considérable de petits
chez l'embryon de divers Mammifères caecums secondaires, tertiaires, etc. ,
le mode de développement des glandes dont l'extrémité libre se renfle en
salivaires les plus complexes, et ils forme d'ampoule (a). 11 en résulte un
ont vu ces organes apparaître d'abord assemblage de petits sacs membra-
sous la forme d'un caecum ou prolon- neux qui ressemblent à des grains de
gement tubuliforme de la muqueuse raisin, et qui sont appendus aux bran-
buccale qui est terminé en cul-de- ches terminales d'un canal rameux
sac, mais qui bientôt se ramifie et dont le tronc principal s'ouvre dans
bourgeonne, pour ainsi dire, de façon la bouche.

(a)E. H. Weber, Op. cit. (Mecke ArcMv fur Anat. und Physiol., -1827, p. 278, pi. 4,
%. 18).

— J. Millier, De glandularum sece tnentium structura penitiori, p. 60, pi. 6, fig. 9 et 10.

ORGANES SALIVAIRES DES VERTEBRES.

233

les

offrent des caractères d'après lesquels on serait fondé à
classer tour à tour dans des catégories différentes.

Les glandules salivaires, dites muqueuses, se subdivisent en
ghnûes labiales, glandes buccales et glandes linguales, d'après
leur position (1). Chacun de ces petits organes présenle un

(1) Chez l'Homme, les glandules la-
biales, larges de 1 à 3 millimètres,
sont très nombreuses; elles se trou-
vent entre la membrane muqueuse et
la couche musculaire sous-jacenie, où
elles forment autour de l'orifice buc-
cal un anneau presque complet (a).

Les glandules palatines sonl plus
petites et ne sont nombreuses que sur
le voile du palais (6).

Les glandules linguales sont distri-
buées sur la base de la langue, sur
les bords de la partie postérieure de
cet organe, et à sa face inférieure près
de la pointe. Les premières sont
logées plus profondément que les
follicules dont il a déjà été question.
Les secondes, par leur assemblage,
constituent de chaque côté du frein de
la langue un corps oblong de la gros-
seur d'une amande , qui a été décrit
par Blandin (c), et qui est désigné par
quelques anatomistes sous le nom de

glande de Blandin (d). Elles ont été
observées aussi par M. Niihn (e), ainsi
que par M. Ward {f), et quelques
auteurs les appellent glandes de
Nuhn ig) : jusqu'ici on ne les a trou-
vées que chez l'Homme et l'Orang-
Outang.

Chez les Mammifères herbivores,
les glandules de la face dorsale de la
langue sont très développées (h).

Enfin, on donne le nom de glan-
dules buccales à des glandules analo-
gues qui sont logées dans l'épaisseur
des joues, sous le muscle buccinateur,
et y forment une longue traînée
Quelques-uns de ces petits organes,
situés au niveau de la dernière dent
molaire, sont souvent plus dévelop-
pés que les autres et sont appelés
glandes molaires {i).

Ces glandes buccales sont très dé-
veloppées chez le Lapin (j).

(a) Voyez Bonamy, Broca et Beau, Atlas d'anatomie descriptive, Splanchnologie, pi. 6, fig:. 2.
{b) Pour plus de détails, voyez Szontagh, Beitràoe zur feineren Anatomie des menschlichen
Gaumens {Sitzunrjsbericht der Wiener Akad., -1856, t. XX, p. 5).

(c) Blandin, Mém. sur la structure et les mouvements de la langue dans l'Homme (Arch. gén.
de méd., 1823, 1. 1, p. 466).

(d) Bonamy, Broca et Beau, Atlas d'anatomie descriptive, Splanchnologie, pi. 7 bis, (ig. A.
{e} Niilui, Uebereine bis jetzt noch nicht naherbeschriebene Drûselm Innern der Zungenspitze,

4845. — Voy. Sclilem, Ueber dieneue Zungendriise (Muller's Archiv fur Anat. und Physiol., ■1845,
p. 405.)

if) N. Ward, art. Salivary Glands (Todd's Cyclopœdia ofAnat. and Physiol., t. IV, p. 420,
fig. 30?).

(g) Bourjfcry, Traité d'anatomie, t. V, pi. 14, 4c, fig. 5.

{h) liriilil, Ueber deu tSau der Zunge der llaussâugetliicre (Kleine Deilr. zur Anat. der llaus-
sâuyelhiere, 1850, p. 1).

(i) Sappey, Traitd d'anatomie descriptive, t. III, |i. 20.

(j) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale, faites en 1855, l. II, ji. 94, fig. 14
et 15).

234 APPAREIL DIGESTIF.

canal excréteur, grêle et très court, dont les ramiiications termi
nales sont boursouflées de façon à constituer une multitude
d'ampoules arrondies nommées acini., qui, par leur réunion,
forment des" lobules irréguliers (1).

§ /t. — Les glandes salivaires proprement dites ou extra-
deTHomme. pariétalcs sont en général au nombre de trois paii^es, et, en raison
de leur position, elles ont reçu les noms de parotides (2), de
glandes sous-maxillaires et de glandes sublinguales.

Chez l'Homme, les parotides sont les plus volumineuses, et
elles remplissent l'excavation anguleuse située entre la branche
montante de la mâchoire et la partie inférieure du temporal où
se trouve le conduit auditif. Elles sont revêtues d'une enveloppe
fibreuse : leur tissu est blanchâtre et granuleux ; elles se compo-
sent de plusieurs lobes qui se subdivisent en lobules; enfin
elles donnent naissance à un grand nombre de petits canaux
excréteurs qui se réunissent entre eux pour constiluer, de
chaque côté delà tête, un tronc unique, appelé conduit de Sté-
non (3), lequel traverse horizontalement le muscle masséter et

Glandes
salivaires

Parotides.

(1) Les acini, qui sont arrondis et
ressemblent à des grains de raisin
quand ils sont distendus et qne leurs
canaux excréteurs sont contractés (a),
ne sont, en réalité, que les petits cae-
cums terminaux de ces derniers tubes.
La couche épithélique de la muqueuse
buccale se prolonge sur les pnrois du
conduit excréteur ainsi disposé , et
revêt également la portion terminale
et renflée de celui-ci ; mais là ces
parties constituées se désagrègent
très facilement et remplissent souvent
la cavité de Tacinus (6).

(2) De wapà, auprès, et ou;, wtôç,
oreille.

(3) Nicolas Slénon, aiiatomisle cé-
lèbre du XVII'' siècle, fut le premier
à bien décrire ces glandes salivaires
avec leurs canaux excréteurs (c). U
naquit à Copenhague, et après avoir
exercé avec éclat la médecine à Flo-
rence aussi bien qu'en Danemark, il
se voua à la carrière ecclésiastique, et
reçut du pape Innocent XI le tilre
d'évêque de Titiopolis. U mourut en
1686. Ses observations sur les canaux
parotidiens furent faites d'abord sur

(a) Weber, Op. cit. (Meckcl's ArcMv, 1827, pi. 4, fig. 17).

— J. Millier, Op. cit., pi. 6, fig. 10.

— Berres, Bie mikroscopischen Gebilde des menschliclien Kôrpers, pi. 9, fig» 2.
(6) Kolliker, Éléments d'histologie, p. 404, fig. 180 à 182.

(c) N. Sténon, Observationes de oris, oculorum et nariumvasis. Lugduni Batavorum, 1G62,

ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS.

235

s'ouvre à la face interne de la joue, vis-à-vis de la deuxième
grosse molaire supérieure (1 ) .

Les glandes sous-maxillaires sont situées sous le plancher ciandes

111 1 1 A,r., 1, ,. ,'• 1 sous-maxilIaires

de la bouche, du cole mterne de la parhe postérieure du corps
au-dessus de l'hyoïde. Leur forme esttrès-irrégulière, et il naît
de la face interne de^ chacune d'elles un gros tube membra-
neux, appelé conduit de Wharton (2), qui, après s'être adossé

la iDi-ebis.et datent de 1660. Quelques-
uns de ses contemporains prétendirent
que la découverte de ces conduits ap-
partenait à Blasius; mais celte asser-
tion ne repose sur aucune base so-
lide [a). Il est vrai que, dans la fin du
siècle précédent, un anatomiste de
l'école de Padoue, Casserius, les avait
figurés, mais sans en connaître la na-
ture et en les considérant comme des
ligaments (6).

(1) Le volume de la glande paro-
tide (c) est assez variable, et parfois
cet organe déborde sur le muscle
raasséler en avant, et descend à 2 ou
3 centimètres au-dessous de l'angle
de la mâchoire. On a donné le nom de
parotide accessoire à une portion de
cette glande qui est quelquefois sé-
parée du reste, mais qui n'en est qu'un
démembrement, car ses canaux ex-
créteurs ne se rendent pas isolément
à la bouche et se terminent dans le
conduit de Sténon.

Les parotides reçoivent beaucoup
de branches vasculaircs provenant du
tronc de la carotide exlernc, des ar-

tères auriculaires antérieures et posté-
rieures , de la temporale superficielle
et de l'artère transversale de la face.
Leurs nerfs sont fournis en partie par
la branche auriculo-temporale du nerf
maxillaire inférieur, en partie par le
plexus cervical. Jusqu'ici on n'y a pas
constaté l'existence de vaisseaux lym-
phatiques [d).

Pour plus de détails sur la structure
intime de ces glandes, je renverrai au
Traité d'histologie de M. Kôlliker
(p. /ilO et suiv.).

La disposition anatomique des nerfs
des glandes parotides, etc., chez le
Lapin, a été décrite avec détail par
M. C. Rahn (e).

(2) La découverte des canaux ex-
créteurs des glandes sous-maxillaires
chez les Animaux est due à Thomas
Wharton, qui professait l'anatomie à
Londres vers le milieu du xvii" siè-
cle (/"). Van Horn les décrivit chez
l'Homme vers la même époque {g). Il
est, du reste, à noter que (îalien ne
paraît pas avoir ignoré l'existence de
ces conduits Qi).

(a) Halicr, Elementa physiologue, t. VI, p. i3.
(&) CasKcriiis, Tabulœ analomicœ, 4 027.

(c) Voyez tJourjjory, Traité d'analomie, t. V, pi. 14, fîg, d ol 2.

— Bonamy, Broca cl Beau, Allas d'analomie descriptive, pi. 8, fig. 2.

(d) Sappcy, Op. cit., t. 111, p. GO.

(e) liahn, Unlevsucliuugen ûber Wurzeln und Halmen der Absondenmgsnerven der Clandnla
Parolis bel Kaninchen (Zeitschr. filr rationelle Medlcin, t S5t , N. S., t. I, |). 2S0).

(/■) Wharton, Adenogvaphia, sive nlandularum tol'ms corpovii descriptif), 1050, p. i'iO.
{g) Van Hornc, Ue diictibus saiivulibiis dispulaliones. Lcyde, 1050 cl 11)57,
(h) Galien, De usupartlum, Yih, XI, o. 10.

236

Glandes
sublinguales.

APPAREIL DIGESTIF.

va s'ouvrir sur le côté du frein de la

a son congénère
langue (1).

Enfin, les glandes sublinguales, moins développées que les
précédentes, sont situées sous le plancher de la bouche, de
chaque côté du frein de la langue et en avant des glandes sous-
maxillaires. Elles n'ont pas d'enveloppe fibreuse, et leurs
lobes constitutifs donnent naissance à plusieurs conduits excré-
teurs qui vont déboucher isolément dans la cavité orale (2).

(1) La structure des glandes sous-
maxillaires est à peu près la même que
celle des parotides; ces organes sont
divisés aussi en lobes , lobules et
acini (a) ; leur enveloppe fibreuse est
formée principalement par les deux
feuillets de l'aponévrose cervicale, et
ils reçoivent leurs vaisseaux sanguins
du tronc de l'artère faciale sous-men-
tale. Leurs nerfs sont nombreux, et
proviennent en partie du lingual infé-
rieur et du rameau mylo-hyoïdien, en
partie des branches du grand sym-
pathique qui accompagnent l'artère
faciale. La disposition et l'origine de
ces filets nerveux chez le Chien ont été
figurées par M. Cl. Bernard (6).

Le canal de Wharton est garni de
fibres musculaires lisses (c).

(2) Ces glandes, de forme ovoïde,
ont à peu près le volume d'une

amande (d). Un de leurs canaux
excréteurs se dirige en avant et va
s'ouvrir sur les côtés du frein de la
langue, à 2 ou 3 millimètres de l'orifice
du canal de Wharton ; on le désigne
souvent sous le nom de conduit de
Rivinus, en l'honneur de l'anatomiste
qui fut le premier à en signaler l'exis-
tence (e), ou de conduit de Bartholin,
parce que l'on supposait que ce der-
nier auteur en avait fait la décou-
verte (/■). D'autres conduits , dont on
doit la connaissance à Nuck et à Whar-
ton {g) , montent directement de la
partie supérieure de la glande et vont
s'ouvrir isolément sur le plancher de la
bouche, mais sans communiquer avec
le canal de Wharton , comme l'ont
avancé quelques auteurs {h). Leur nom-
bre est en général de quatre ou cinq,
et ils s'ouvrent au sommet d'une sorte

(a) Voyea Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 14, fig. -i.

— Bonamy, Broca et Beau, Op. cit., pi. 8, fig. 2.

(b) Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale, faites en 1855, t. II, p. 17, fig. 10, et
Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'orga-
nisme, i>i59, t. II, p. 284, fig. 8.

(c) Leydig, Lehrbuch der Histologie, p. 284.

(d) Voyez Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 14, fig. 4 et 5.

— Bonamy, Broca et Beau, loc. cit., pi. 8, fig. 2.

(e) Rivinus, De dyspepsia. Lipsiïe., 1679.

(0 Gasp. Bartholin, Tliom. fii.. De ductu salivali hactenus non descripto observatio anatomica,
1684.

(g) A. Nuck, Sialographia et ductuum aquosorum anatome nova, 1690, pi. 6, fig. 3.

— Fréd. Walther, De novis inventis subling. salivœ rivis, Lipsise, 1724 (Haller, Disput. anat.
sélect., t. I, p. 45 et suiv.).

(h) Huschke, Traité de splanchnologie, trad. par Jourdan, 1845, p. 32.

ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 237

§ 5. — Les liquides sécrétés par ces diverses glandes n'of- Produus
frent pas les mêmes caractères physiques,, et les différences 's^'auva"
que l'on y remarque nous permettront de saisir les relations
qui existent entre le mode d'alimentation des Mammifères et
la composition de leur appareil salivaire.

Pour étudier isolément les liquides d'origines distinctes qui
affluent dans la bouche, on peut avoir recours à une opération
que plusieurs physiologistes ont pratiquée afin de recueillir en
quantité considérable la salive fournie par les parotides : savoir,
la division des conduits excréteurs des glandes et l'établissement
de fistules au moyen desquelles l'expérimentateur peut intro-
duire des canules dans ces canaux, faire écouler au dehors les
produits du travail sécrétoire, et les recueillir (1). En agissant
ainsi sur le canal de Sténon et sur le conduit de Wharton chez un
Chien de grande taille, M. Cl. Bernard vit que, sous l'influence
de l'excitation déterminée par la présence des ahments dans la
bouche, la salfve s'écoulait au dehors avec plus d'abondance
que d'ordinaire par l'un et l'autre de ces tubes, mais que les
deux liquides ne se ressemblaient pas : la salive parotidienne
formée par le canal de Sténon était aqueuse et limpide , tandis

de petite crête longitudinale formée 1780, Hapel de la Chênaie pratiqua la

par la portion de la muqueuse buccale section du canal de Sténon sur mi

que la glande sous-jacente soulève. Cheval, en vue d'étudier séparément

C'est à tort qu'on leur donne parfois la salive parotidienne et la salive or-

le nom de conduits de Rivinus (a). dinaire (c).

Ce point a été parfaitement établi par Pour les détails relatifs au procédé

M. Sappey (6). opératoire à employer, je renverrai

(l) L'invention de ce procédé expé- aux ouvrages de M. Cl. Bernard et de

rimenlal date du siècle dernier. En M. Colin {d).

(a)N. Ward, art. Salivauy Glands (Totkt's Cjjclop. of Anal, and l'Iiysiol-, 1848, I. IV,
p. 425).

(6) Sappey, Trailà d'analomie descriptive, t. III, p. 70 et suiv.

(c) Hapel de la Chênaie, Observations et expériences sur l'analyse de la salive du Cheval (Méni.
de la Société royale de médecine, 1780, p. 325).

(d) Cl. lici-nanl, Leçons de physiologie expérimentale faites au colléfje de France en 1855,
• l. Il, p. 53 cl siiiv.

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, l. I, n. 408, ^i(,^ ;J8,

238 APi?AREIL DIGESTIF.

que la salive sous-maxillaire donnée par le canal de Wharton
était épaisse et filante. En faisant ensuite infuser le tissu de
ces glandes dans de l'eau, il obtint de chacune d'elles un li-
quide semblable à la salive qu'il avait vue en découler, et en
pratiquant des expériences analogues avec les autres glandes
dont les conduits excréteurs ne se prêtent pas si bien à l'établis-
sement de fistules, il parvint à généraliser ces résultats, et à
reconnaître dans l'appareil salivaire deux sortes de glandes :
ciassificaiion Ics uucs essentiellement aquipares^ c'est-à-dire produisant une

des glandes i • ^ « • i ' / \

saiivaires. salivc trcs iluidc et peu chargée de matières organiques ; les
autres mucipares, c'est-à-dire fournissant un liquide gluant
et riche en mucus (i). Les premières sont les parotides, les
giandules labiales, et les giandules logées dans l'épaisseur des
joues ; les secondes sont les glandes sous-maxillaires, sublin-
guales, palatines, etc. (2). Or, la salive épaisse est surtout
utile pour réunir en une seule masse les petits fragments de
matière alimentaire, afin d'en faciliter le transport jusque dans

(1) Nous verrons bientôt qu'il existe postérieur, formé par les parotides et
aussi des différences importantes dans les glandes buccales ou molaires (6).
la composition chimique et les pro- Les expériences de M. Cl. Bernard
priétés digestives des diverses espèces portèrent principalement sur les
de salives; mais en ce moment je ne glandes parotides et sous-maxillaires;
m'occupe que des caractères physiques M. Colin, en les répétant, constata les
de ces humeurs. mêmes faits, et en opérant d'une ma-

(2) Cette classification physiologique nière analogue sur un des conduits
des glandes, établie par M. Cl. Bernard de la glande sublinguale (le conduit de
en 18^7 (a), correspond à peu près à Ricinus), qui chez le Cheval se prête
celle employée quelque temps après très bien à l'établissement d'une fis-
par Duvernoy. Cet anatomiste divise, iule, ce jeune physiologiste a pu re-
en effet, l'appareil salivaire en deux connaître que la salive fournie par
systèmes, savoir : un système anté- celte dernière glande est encore plus
rieur, comprenant les sublinguales et épaisse et plus visqueuse que la salive
les sous-maxillaires , et un système sous-maxillaire (c).

(a) Cl. Bernard, Mém. sur le rôle de la salive dans la digestion (Arcidves générales de méde-
cine, 4° série, t. XIII, p. 1).
(&) Duvernoy, art. SÉCRÉTIONS, Dictionnaire universel d'histoire naturelle, IS-iS, 1. 1, p. Hl.^

(c) Colin, Physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 475.

ORGjVNES SALlVAIRES DES VERTÈBRES. 239

l'estomac, OU pour rendre la surface de la langue gluante et y
accoler les aliments que cet organe peut être chargé d'intro-
duire dans la bouche ; tandis que la salive aqueuse sert prin-
cipalement à dissoudre ou à détremper les aliments et à aider
les mouvements de déglutition. Nous pouvons donc prévoir
que si un Mammifère est deshné à vivre d'Insectes dont il peut
s'emparer seulement quand ces petits Animaux viennent s'ac-
coler à sa langue saillante hors de sa bouche, il aura grand
besoin de glandes sous-maxillaires puissantes ou de quelque
autre organe sécréteur analogue , tandis que de la salive
aqueuse, arrivant en abondance pour se mêler à la salive mu-
queuse, nuirait à l'action préhensile dont son alimentation dé-
pend, et par conséquent un grand développement des glandes
parotides serait nuisible au lieu d'être utile. Nous avons déjà
vu que les Fourmiliers vivent de la sorle, et si les déduc-
tions que je viens de tirer sont justes, nous devons trouver
chez cet Animal les glandes salivaires mucipares très déve-
loppées , mais les glandes salivaires aquipares seront rudi-
mentaires.

Effectivement cela est. Chez les Mauimifères édentés, les pa- Particularités
rotides sont très petites, tandis que les glandes sous-maxillaires "^Vaiwarrr'*

',, j'i .' n ' • i. chez divers

présentent un développement énorme 5 elles se reunissent Mammifères.
entre elles sur le devant du cou, et l'on remarque sur le trajet
de chacun des canaux de Wharton une dilatation qui conshtue
un petit réservoir destiné à permettre l'accumulation de la
salive quand la langue est inactive (I). Chez les Échidnés,
dont le régime est à peu. près le même que celui des Édentés

(1) Les glandes parotides des Four- Myrmecophaya jubata. Elles sont
millers avaient échappé à Tattention petites et occupent leur place ordi-
dc Cuvicr {a), mais elles ont été très naire, au devant et au-dessous de
bien décrites par M. Owen chez le l'oreille. Le canal de Sténon est ex-
la) Cuvicr, Leçons é'anutomie Comparée, (. IV, 1" partie, p. 430.

"IliO

APPAREIL DIGESTIF,

que je viens de citer, les parotides paraissent manquer complè-
tement, et les glandes sous-maxillaires présentent un grand dé-
veloppement (1). Les principales glandes salivaires aquipares,
c'est-à-dire les parotides, manquent également chez les Pho-
ques, qui vivent dans l'eau, et ces organes sont fort réduits
chez les Loutres, qui ont aussi des habitudes aquatiques. Elles
sont au contraire très développées chez les Mammifères ter-

trêmement long, et va s'ouvrir à la
face interne de la joue, près de la
commissure des lèvres (a).

La masse formée par la réunion des
deux glandes sous-maxillaires s'étend
non-seulement sur presque toute la
région subbuccale et sur le devant du
cou, mais aussi sur la moitié anté-
rieure du thorax et autour des épaules.
En avant elle est échancrée au milieu,
et donne naissance à deux paquets de
conduits excréteurs qui bientôt se
réunissent pour constituer de chaque
côté un canal de Wharton, dont la
première portion est dilatée en ma-
nière de réservoir et le reste grêle
comme d'ordinaire (6). Les glandes
sublinguales sont représentées par une
couche même de tissu sécréteur étendu
sous la tunique moyenne du plancher
de la bouche.

Les glandules buccales sont très
nombreuses sur les côtés de la bouche,
et ressemblent beaucoup aux sublin-
guales. Enfin, il existe à la partie

antérieure du muscle buccinateur une
paire de glandes que M. Ovven appelle
labiales (c).

La disposition de l'appareil salivaire
est à peu près la même chez le Myr-
mecophaga didactyla (d) et chez le
Tatou {Dasypus pila); mais chez ce
dernier les réservoirs salivaires formés
par les conduits de Wharton sont plus
développés (e). Il en est de même chez
le Dasypus minimus, dont M. Ales-
sandrini a fait l'anatomie (/').

(1) Les glandes sous-maxillaires de
l'Échidné couvrent presque tout le
dessous du cou et la partie antérieure
du thorax. Il est aussi à noter que les
conduits de Wharton présentent chez
ce Monotrème une disposition dont on
ne connaît pas d'autre exemple : après
s'être constitués en une paire de troncs
simples, chacun de ces canaux se di-
vise en huit ou dix branches qui se '
ramifient et vont déboucher dans la
cavité orale par un grand nombre
d'orifices isolés ((j).

(a) Owen, On the Anatomy ofthe great Anteater [Trans. of the Zool. Soc, t. IV, p. 123, pi. 39,
%. 1).

(6) Idem, ibid., pi. 37, fig. 1 et 2.
(c)ldeni, ibid., pi. 39,fig. 1.

(d) Rapp, Aiiatomische UntevsucJmngen ûber die EdentUen, 1845, pi. 7.

— Owen, loc. cit., p. 125, pi. 40, fîg. 3.

(e) Winker, Dissertatio sistens observaliones anatomicas de Talu novemcincto, dissert, inaug.,
1824 (d'après Rapp).

— Owen, loc. cit., pi. 40, fig. 1 .

(/■) Alessandrini, Cenni suW anatomia del Dasipo minimo, Desmarest {Dasypus sexcinctus et
octodecimcinntus , Lin.) {Memorie delV Accademia délie Scienze di Bologna, 1857, t. VII, p. 298,
pi. 12).

(g) Owen, art. Monotrema (Todd's Cyclopœdia ofAnat. and PhysioL, t. III, p. 368, fig. 188).

ORGANES SALIVAIRES DES VERTÉBRÉS. 2^1

restres qui se nourrissent d'herbes, de graines ou de racines, et
qui mâchent longuement leurs alimenls (1). Ainsi, chez le
Castor, les parolides sont énormes et ont vingt fois le volume
des sous-maxillaires (2). Chez le Cheval, la disproportion entre
les deux glandes est moins considérable, mais les parotides sont
également très grosses, et elles descendent depuis la conque de
l'oreille jusqu'à la trachée (o). Chez les Ruminants, ces glandes
sont aussi très volumineuses, et l'on trouve au-devant d'elles,

(1) Si la détermination générale-
ment adoptée au sujet de la paire
unique de glandes salivaires qui se
voient chez les Siréniens, ou Cétacés
iierbivores (c'est-à-dire les Dugongs et
les Lamantins) est exacte, ces Ani-
maux feraient exception à la règle
indiquée ici, car ils auraient des pa-
rotides volumineuses (a) ; mais il me
paraît assez probable que les glandes
en question correspondent en ré;ililé
aux sous-maxillaires des autres Mam-
mifères.

(2) Les parolides du Castor recou-
vrent les glandes sous-maxillaires, et
forment avec elles une sorte de fraise
qui enveloppe le cou (6). Chez les Écu-
reuils, les Marmottes et les Lièvres,
ces organes sonlaussi très volumineux ;
mais chez les Rats et les autres Ron-
geurs omnivores, ils sont en général
moins grands que les glandes sous-
ma?-.illaircs (c).

(3) Les parolides du Cheval {cl) sont
très allongées," et le canal de Slenon,
qui naît de leur partie inférieure,
contourne le bord inférieur du mas-
séter pour remonter ensuite sur la joue
et traverser le muscle buccinaleur de
la manière ordinaire (e). Les glandes
sous-maxillaires sont presque aussi
volumineuses que les parolides et elles
décrivent unquart decercle sousl'angle
de la mâchoire {f). Les sublinguales
sont médiocrement développées, et
s'ouvrent dans la bouche par quinze
à vingt pelils conduits flexueux
auxquels quelques auteurs ont appli-
qué à tort le nom de canaux de
Rivinus (g).

Les parolides sont aussi très volu-
mineuses chez les Marsupiaux herbi-
vores, principalement chez les Ivan-
guroos, tandis que chez les Marsu-
piaux carnassiers ces glandes sont peu
développées (//).

(a) Rapp, Die Cetaceen xoolorjlsch-anatoniisch dargestellt, 1S37, p. 180.

— Slanniiis, Beitrâge %ur KennLniss der amerikanischen Manati.'s, JS-iG, p. G.

(6) Boniicilcà ce sujcl : Anatome Casions, iu-i, 1S00, p. 19 ; GoUwald, Physikalisch-anato-
iiiische nemcrkunqen ûber dem Biber, 1782, et Knlir., Acla Breslav., p. 108, pi. 2.

— Cle'jbnil , Notes on the Dissection of a Female Beaver [EdinbiirgJi New Pliilosophical
.loimial, IHOÛ, n» 5, t. XII, pi. 1, fij. i cl 2).

(c) Cuvicr, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. 427.

{d} Cliauvcau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, fis;. 72, et p. 341, ixig. 107.

(c) Leyli, llandbuch der Anatomie der llausthiere, p. 237, fig'. 112.

(0 Cliauvcau, Op. cit., p. 343, l]^. 10S,r.

— Lcyli, Op. cit., p. 23'J, fi-?. 113.

(3) Chaiiveau, Op. cit., p. 344, n^', 108, T.

(li) Owcii, art. Maksui'Ialia (Todd's Cyciop., l. 111, p. 30i).

VI.

16

242 . APPAREIL DIGESTIF. '

dans Ja fosse zygomatique, un groupe très considérable degUm-
dules dont les canaux débouchent en arrière de la deuxième
molaire supérieure.

Chez les Carnivores, les glandes sahvaires sont médiocre-
ment développées, et les parotides ne sont guère plus grosses
que les sous-maxillaires (i). Chez quelques-uns de ces Ani-
maux, le Chien par exemple, les glandules molaires supérieures
sont représentées par une glande dite sous-zygom.atique, qui
remonte jusque sous le globe de l'œil, et qui verse dans la
bouche de la salive aqueuse par un canal particulier appelé
conduit de Nuck (2) .

On rencontre chez certains Mammifères quelques autres mo-
difications dans la composition ou la disposition de diverses
parties de l'appareil salivaire; mais la plupart de ces parti-
cularités n'offrent pas assez d'importance pour que je m'y
arrête ici (3).

(1) Ces glandes, dont on doit la dé- élevée h Sa centièmes, et chez le Bœuf
couverte à Nuck (a), ont élé très bien elle a atteint 105 (c). Il est, du reste,
représentées par M. Leyh (6). à présumer que le volume de ces

(2) i\!. Colin a fait quelques pesées organes n'est pas la seule circonslance
comparatives des glandes parotides, qui intlue sur le degré de leur activité
sous-maxillaires et sublinguales chez fonctionnelle.

le Chien, le Chat, le Cheval et divers (3) Chez quelques Mammifères les
l\uminanls , mais les données ainsi glandes sublinguales sont doubles, et
obtenuesneconduisent à aucun résul- l'une d'elles correspond à la portion
tat général. Ainsi, il a trouvé que le de l'organe dont dépend le canal de
poids des sous-maxillaires variait entre Rivinus, tandis que l'autre représente
i20 et 38 centièmes de celui des paro- la portion dont les conduits excréteurs
lides chez le Porc, le Cheval, l'Ane, le sont multiples et verticaux. Cette dis-
Chevreuil et le Dromadaire, tandis que position existe chez le Cochon (d), le
chez le Chat il est de 67 pour 100, et Bœuf (e), le Mouton, etc.
chez le Chien de 108 pour 100 ; mais Chez d'autres Mammifères les glan-
chez le Mouton celte proportion s'est des sublinguales sont rudimenlaires

(n)Nuck, Sialoçjraphia. et dxictuum aquosorum anatome nova, 1690, p. 16.

(6) Leyh, Handhuch der Anatomie der Hausthiere, p. 24! , fiç;. iH.

le) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 467,

id) Cuvier, Leçons d'anatoîiiie comparée, t. IV, p. 433 et suiv.

(e) Colin, Traité de physiologie 'comparée des Animaux domestiques, p. 475, fig. 39.

SÉCRÉTION SÂLIVAIRE. 2^3

§ 6. — La quantité totale de salive qui arrive dans la bouche Quanuic
est très considérable. Plusieurs physiologistes ont cherche a la saiwe sécrétée.
déterminer d'une manière précise, soit chez l'Homme, soit chez
divers Animaux, et plus particulièrement chez le Cheval ; mais
les résultats auxquels ils sont arrivés ne reposent pas sur des
faits assez nombreux et assez concluants pour que Ton puisse
les considérer comme l'expression de l'état physiologique
moyen (i).

ou paraissent même manquer com-
plètement : par exemple , chez les
Sarigues et chez les Marsupiaux du
genre Dasyurus (a).

Quelques anatomistes ont avancé
que ces glandes manquent aussi chez
le Chien, mais la portion de ces or-
ganes qui correspond au conduit de
IVivinus est bien développée (6).

Pour plus de détails relatifs aux
particularités que l'appareil salivaire
présente chez les divers Mammifères,
on peut consulter les ouvrages de
Cuvier et de Meckel (c).

Il faut ranger aussi parmi les appen-
dices glanduleux qui s'ouvrent dans la
bouche des Mammifères, un petit sac
appelé organe de Jacobson, d'après le
nom de l'analomiste à qui on en doit
la découverte. Ce sac est couché le
long de la cloison des narines, et son
canal excréteur s'ouvre à la voûte pa-
latine, derrière les dénis incisives, par
un orifice connu depuis longtemps
sous le nom de trou incisif. Il est plus
développé chez les Herbivores que

chez les Carnivores, et il est doublé
d'un tissu d'aspect glanduleux ; mais
on ne sait rien de positif quant à ses
fonctions.

(1) Quelques physiologistes ont cru
pouvoir évaluer la quantité de salive
sécrétée en un temps donné, en recueil-
lant les produiis de la sputation.
Dans une expérience de ce genre, le
poids de la salive obtenue en une
heure élait d'environ une demi-once,
c'est-à-dire 15 grammes (d), et,
d'après d'autres données analogues,
on a conclu que la quantité totale pro-
duite en vingt-quatre heures pouvait
être évaluée à environ 12 onces,
c'est-à-dire 360 grammes (e).

Par la sputation, M. Donné a ob-
tenu, en deux heures, de 27 à
32 grammes lorsqu'il était à jeun, e'
de 35 à 37 grammes après le repas ;
enfin, ii évalue à 390 grammes la
quantité de ce liquide qui arrive dans
la bouche de l'homme en vingt-quatre
heures [f).

Dans les premières observations

{a) Owen, art. Mausuhalia (Todd's Cyclopœdia,t. Hl, p. 304).

(&) Duvernoy, Leçons d'analomie comparée da Cuvior, 2" éilil., t. IV, p. 4i!4.

— CI. liern.Trd, Leçons de physioUxjie expérimentale , cours do 1855, t. Il, p. 00, fit,'. 14 .

(c) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, t. IV, i'° partie, p. 420 et suiv.

— Mecltel, Traité d'anatomie comparée, t. VIII.

(d) J.-B. Sicljoiil, Hisloria sjjstemaiis salivalis, pliysioloijice et palholoyicc consUlcrala, [i. 44,
Icnac, 1797.

(e) Nucl{, Sialofjrapliia et ducluum aqiwsorum analome nova, iM}^>, p. 20 et suiv.
(/■) Donné, Histoire phi/siolo'jiqite et palholoyiqiie de la salive, 1830, |i. .''0.

2[lk APPAREIL DIGESTIF.

En effet, l'activité fonctionnelle des glandes salivaires est
extrêmement variable, et se trouve liée à divers phénomènes
dont la portion vestibulaire de l'appareil digestif peut êtrele siège.
Quand celle-ci est dans l'état de repos, le travail sécrétoire
de ces organes est faible, ou même presque nul, tandis que dans

faites sur des personnes portant une
fistule parotidienne, on s'est Ijorné à
constater que la quantité de liquide
fournie par cette ouverture était très
considérable ((7). Ainsi, chez un soldat
qui, par suite d'un coup de sabre à la
joue, avait le canal de Stenon ouvert,
Helvélius remarqua que la salive qui,
à chaque repas, s'échappait par celte
voie, suffisait pour mouiller plusieurs
serviettes (6).

Vers la fin du dernier siècle, un
chirurgien de Paris , Duphénix, eut
l'occasion d'observer un cas analogue,
et pesa la quantité de salive donnée
par la fistule. Dans une expérience il
en obtint 2 onces 1 gros (ou environ
65 grammes) en quinze minutes, et
dans une autre jusqu'à Zi onces 1 gros
(ou 125 grammes) en vingt-huit mi-
nutes (c).

Chez un Homme atteint d'une in-
firmité semblable , et observé par
M. Mitscherlich , l'écoulement de la
salive parotidienne par l'ouverture
fistuleuse était beaucoup moins consi-

dérable ; il n'était que de 65 à. 95
grammes en vingt- quatre heures [cl).

M. Jacubowitsch a obtenu chez des
Chiens, en une heure, Zige^lD de sa-
live parotidienne , 38s%8/i de salive
sous-maxillairc , et 2/iS'',8Zi de salive
provenant des glandules sublinguales
et antres (e).

La quantité totale de salive qui
descend de la bouche vers l'estomac a
été déterminée chez le Cheval et le
Bœuf par un autre procédé. Dans ce
but, M. Colin a pratiqué une ouver-
ture à l'œsophage, et a recueilli les
liquides qui passent dans ce conduit.
Chez un Cheval de petite taille, il a
obtenu de la sorte Zi9G0 grammes de
salive en une heure, et un Cheval
de forte taille lui en a fourni, dans
le même espace de temps, près de
9 kilogrammes ; enfin, il évalue à /i2
kilogrammes la quantité sécrétée en
vingt-quatre heures. Chez le Bœuf,
cette quantité est encore plus consi-
dérable et paraît devoir s'élever d'or-
dinaire à 56 kilogrammes {f).

(a) Ambroise Paré, Des •plaies en particulier, liv. X, cliap. \wï (Œuvres, p. 381, édit. de
d607).

— Morand, Siir un nouveau moyen de guérir lafistuU du canal salivaire (Méin. de l'Acad, de
chirurgie, 1757, t. III, p. 440).

— Louis, Sur V écoulement de la salive par la fistule des glandes parotides et par celle
de leurs conduits excréteurs [Mém. de l'Acad. de chirurgie, t. III, p. 4.42).

(6) Helvélius, Observ. anatomiques sur l'estomac de l'Homme, etc. (Mém. de l'Acad. des
sciences, 1719, p. 342).

(c) Duphénix, Sur une plaie compliquée à la joiie, où le canal salivaire fut déchiré [Mém.
de l'Acad. de chirurgie, 1757, f. III, p. 435).

(d) Mitscherlich, Ueber den Speichel des Menschen (Poggendorff's Annalen der Physik und
Chemie, 1833, t. XXVH, p. 328).

(e) Jacubowitsch, De saliva, dissert, inaug. Dorpat, 1S4S, p. 10.

(/■) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 480 et suiv.

SÉCRÉTION SALIVAIRE. > 245

d'autres circonstances ses produits sont d'une grande abondance.
Ainsi, chacun a pu remarquer que pendant la mastication,
la salive arrive dans la bouche en quantité considérable (1),
et que des effets analogues sont produits par l'action de
diverses substances sapides sur les parties de cette cavité qui
sont douées du sens du goût; l'odeur qu'exhalent les aliments,
ou même la vue de ces corps seulement peut provoquer l'aftlux
de ce liquide, ou, pour me servir d'une expression famihère,
faire venir l'eau à la bouche ("2). Mais les causes qui excitent

(1) M. Mitscherlich, en observant,
comme je l'ai déjà dit, la marche de la
sécrétion salivairc chez une personne
qui portait à la joue une fistule paroti-
dienne, a vu que l'écoulement du
liquide était nul ou insignifiant pendant
le repos de l'appareil buccal, mais
devenait plus ou moins actif dès que
les muscles de la mâchoire entraient
en jeu. Ainsi , pendant neuf heures
de sommeil, la fistule ne donna que
OS',? de salive, tandis que pendant le
repas elle fournissait, dans l'espace
de quelques minutes , jusqu'à V/is^f)
de ce liquide {a).

(2) Chez le Cheval, la vue et l'odeur
des aliments ne peuvent mettre en jeu
l'action sécrétoire des glandes sali-
vaires, même quand l'Animal est af-
famé {b). Mais chez l'Homme il en est
autrement. Ainsi Magendie cite l'exem-
ple d'une personne chez laquelle l'ex-
citation produite de la sorte détermi-
nait la projeclion d'un jet de salive à
plusieurs pieds de distance (c), et

M. Mitscherlich a constaté que dans
des circonstances de ce genre le li-
quide affluait par le conduit de Ste-
non (d). 11 suffit même de l'action de
la pensée pour déterminer un phéno-
mène analogue, et M. Eberle, qui a
fait beaucoup d'expériences sur lès
propriétés de la salive, nous apprend
que pour se procurer la quantité de
ce liquide dont il avait besoin, il lui
suffisait de songer à la saveur d'un
acide (e).

M, Frerichs, en faisant des expé-
riences sur un Chien portant une fis-
tule gastrique, a constaté que l'exci-
tation produite sur les parois de
l'estomac par le contact de substances
alimenlaires, et plus particulièrement
du sel commun, provoque presque
immédiatement l'afflux de la salive
dans la bouche {f). Connue preuve
de cette aciion réflexe, on peut
citer aussi un l'ait observé par Mayo,
chez un homme qui s'était coupé
l'œsophage : quand on lui injectait

(a) Milsdierlicli, Ueber dcn Speichel des Menschen (PoggcnilorlT's Annalen der Physik und
Chemie, iS'.i'i, l. X.WII, p. 328, et Riist's Magaùn fur die (lesammtc Ileilimnde, l. XXXVlll,
,,. 504).

(fc) Colin, Op. cit., 1. 1, p. m.

(c) MaKundic, l'récis élémentaire de physiologie, ISaS, t. II, p. 57,

(d) Mitscliei'lii-.li, Oji. cil. (liusl's Maqa^in fur die (jesammte IleilUunde, t. NWVIK, p. 407).

(e) Elicilc, PItysinlogie der Verdauuna, p. ISO.

(/") l'Ycriclis, art, Vehuauunc, dans Wa^'iiur'.s ItundwOrlerhuch der l'Iiysiolinnc, l. I((, p. 75(1,,

2/i6

APPAREIL DIGESTIF.

cle la sorte l'activité sécrétoire des glandes salivaires n'agissent
pas de la même manière sur tous ces organes, et chacun ide
ceux-ci répond à l'influence de stimulants particuliers.
ciiconsinnces Ainsi, quaud l'appareil masticatoire est en repos, les paro-
X\''L(Wité tides ne fournissent que peu ou point de liquide, et l'écoule-
"' ''"'°"^'" ment de la salive par les conduits de Stenon n'est pas notable-
ment augmenté par Faction des corps sapides sur les parois
de la bouche, mais il devient abondant dès que les muscles mo-
teurs de la mâchoire entrent fortement en jeu (1). On remarque

du bouillon dans Testomac par la
plaie, la sécrétion salivaire devenait
très abondante (a).

Il est aussi à noter que l'action de
certaines substances médicamenteuses
ou toxiques sur l'économie surexcite
l'action des glandes salivaires, et dé-
termine parfois la production d'une
quantité énorme de salive. Les pré-
parations mercuriellcs jouissent à un
haut degré de cette propriété. Ainsi,
Haller cite des cas de salivation
mercurielle dans lesquels la quantité
de liquide rejeté en vingt-quatre
heures s'est élevée à 8 et même à
16 livres (6).

(1) Chez les Ruminants, la sécrétion
parotidienne est seulement très ra-
lentie pendani le repos de l'appareil
masticatoire; mais, chez le Cheval, la
salive cesse de couler par les conduits
de Stenon, quand les muscles de la
mâchoire ne se contractent pas, et
afflue dans la bouche dès que ces
organes entrent en jeu. Les relations
entre l'activité fonctionnelle des paro-
tides et les mouvements masticatoires
se montrent de la manière la plus évi-

dente quand, après avoir établi une
ouvertuic fisluleuse au conduit de
Stenon, de chaque côté de la tête
d'un Cheval, on donne à cet Animal
des aliments dont la mastication
nécessite quelques efforts, de l'avoine
par exemple. A raison de la con-
formation de ses mâchoires, le Che-
val , de même que les Ruminants,
mâche seulement d'un côté à la fois ;
puis, quand les muscles employés à ce
travail sont fatigués, il porte ses ali-
ments du côté opposé de la bouche
pour en continuer la trituration, et
ainsi de suite alternativement. Or,
M. Colin a remarqué que c'est toujours
du côté où l'effort masticatoire se pro-
duit que la salive parotidienne coule
en plus grande abondance, et que.
chaque inversion dans le jeu des mâ-
choires est accompagnée d'un change-
ment correspondant dans l'activité re-
lative des deux glandes parotidiennes.
Ainsi, dans une des expériences faites
par ce jeune physiologiste, la mastica-
tion s'effectua d'abord du côté droit,
et la parotide de ce côté donna en
moyenne près de 50 grammes de sa-

(«) Mayo, OutUnes of Human Physiolngy, p. 4tO.
(6) Hallor, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 60.

SÉCRÉTION SALIVAÎRE.

m

aussi que l'écoulement de cette salive est d'autant plus grand,
que les aliments soumis à la mastication sont plus secs et plus
résistants (1). Enfin, il est également à noter que la mastica-
tion devient lente et difiicile pour les Animaux chez lesquels
on empêche la sahve parotidienne d'arriver dans la cavité
buccale (2).

live par minute, tandis que la parotide
gauciie n'en fournissait que 17 gram.;
mais quand le travail masticatoire fut
transporté à gauche, la sécrétion sali-
vaire tomba à 16 grammes dans la
parotide droite, et s'éleva à environ
Zi6 dans la parotide gauche (a). •

(1) Ainsi, dans une série d'expé-
riences faites sur le Cheval par
Lassaigne, le bol alimentaire s'est
trouvé contenir, pour 100 parties de
substance alimentaire, 309 parties de
salive, quand l'Animal mangeait du
foin, et seulement hS de ce liquide
quand le repas consistait en feuilles
et tiges d'orge verte. Chez le Bélier, la
quantité de salive mêlée à de la farine
d'orge était de 212 pour 100, et celle
fournie à des feuilles vertes de vesce
seulement de 39 (6). Des différences
analogues ont été observées par
^]. Cl. Bernard (c).

Enfin, M. Mitscherlich a constaté
chez nn Flomme portant à la joue une
llslule parotidienne, qu'il s'écoulait
par cette voie plus de là grammes de

salive pendant un repas composé d'ali-
ments solides, et seulement Zi6 gram.
durant un autre repas qui se com-
posait de substances molles {d) .

(2) Dans des expériences com-
paratives faites STU- deux Chevaux dont
l'un recevait dans sa bouche latolalilé
de la salive sécrétée par les parotides,
et dont l'autre perdait tout ce liquide
par suite de l'établissement de deux
ouvertures fistuleuses, le temps em-
ployé pour effectuer la masiication
d'une égale ration de paille était de
quarante-cinq à cinquante minutes
chez le premier, de soixante-dix à
cent cinq minutes chez le second.
Pour l'avoine, la différence était à
peu près dans la proportion de 2 à 3 ;
mais pour le foin elle était jnoins
considérable , et s'est trouvée en
moyenne comme lili est à 57 (e).

M. Mitscherlich a remarqué que
chez l'Homme la sécrétion paroti-
dienne est moins abondante à la fin
du repas qu'au commencement (/"), et
que la quantité de salive fournie en

(a) Colin, Recherches expérimentales sur la sécrétion de la salive chez les Solipèdes {Comptes
rendus de l'Acad. des sciences, 1852, t. XXXIV, p. 327). — Recherclies sur la salive des
Huminants (loc. cit., p. 08tj. — Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1,
p. 409.

(6) Lassriij;nc, Recherches sur les quantités des fluides salivaires et muqueux que les divers
aliments absorbent pendant la mastication et l'insalivalion chez le Cheval et le Mouton {Journal
de chimie médicale, l>iiî>, .'!• série, l. 1, |). 470).

(c) Cl. nemnrd, Mém. sîir le rôle de la salive {Arch. rjén. de médecine, \^M, 4° série, 1. XIII,
p. 22).

(rf) .Milsnhcrlicli, Op. cit. {Vof;;;eni\M'(rs Annalen, t. XXVII, p. 328).

{e) Cl. I>ern.'inJ, Leçons de physiolcxjie expérimentale faites en 4 8,^)5, I. Il, p. h'.).

(f) MiUclicrlicli, Op. cil. (Iiiisl'.s Rlarjazin fur die gesammte lleillcunde, t. X.\.\VIII, p. 408, ni
Pocgendord-» Annaten, t. XXVII).

2[lS APPAREIL DIGESTIF.

Circonstances L'activlté foiiclionnelle des glandes sous- maxillaires est au
suractivité contraire augmentée par l'excitation de la sensibilité gustative;
so'ir-m^axluah-es cllc nc s'arrêtc pas pendant l'abstinence, et elle n'est jamais
aussi grande que celle des parotides, lors même que les pre-
miers de ces organes sécréteurs sont aussi développés que les
seconds ; mais elle s'accroît considérablement sous l'influence
du contact de certaines substances avec la membrane muqueuse
de la bouche (1).
Exciiabiiiié ^1 6n est à peu près de même pour les glandes sublinguales,
,,/^''',„, seulement la rémitlence du travail sécrétoire est moins mar-

subling'iiales.

quée dans ces organes que dans les précédents ("2j.

un temps donné est d'autant plus
faible, que le jeu des mâchoires a duré
plus longtemps. Ainsi, quand le repas
ne durait pas plus de dix à douze
minutes, la fislule laissait échapper
jusqu'à 35 grains de liquide par mi-
nute, tandis que la quantité fournie
n'était que de 13 à 15 grains par mi-
nute lorsque le repas durait de vingt
à trente minutes.

(1) li'application du vinaigre sur
la langue produit dans ces glandes
une sécrétion très abondante. L'elïet
produit par l'introduction d'une solu-
tion faible de carbonate de potasse
dans la bouche est moins considérable,
et l'emploi de la coloquinte ne déter-
mine pas un écoulement de salive
aussi abondant que l'action de la
dissolution alcaline («),

Le pyrèthre (ou racine de V Anthé-
mis pyrethrum,) est aussi un siala-
gogue puissant (6).

La sécrétion des maxillaires est en

rapport avec la rapidité de la masti-
cation aussi bien qu'avec la sapidité et
les autres qualités des aliments: ainsi
son produit est beaucoup plus consi-
dérable au commencement qu'à la fin
du repas, et il est également aug-
menté quand l'Animal mange des
substances qui lui plaisent, del'avoine
ou de la farine, par exemple (c).
Dans une des expériences faites sur le
Cheval, par M. Colin, on trouva que
la fistule du canal de VVharton four-
nissait en quinze minutes de 17 à
31 grammes de salive pendant la
niastication du foin, et 50 grammes
quand l'Animal mangeait de l'a-
voine (d).

Chez les Ruminants, comme nous
le verrons plus en détail par la suite,
la sécrétion salivaire n'est pas activée
dans les glandes sous-maxillaires pen-
dant la rumination (e).

(2) M. Colin a étudié cette sécrétion
sur des Solipèdes et des Huminants

(a) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 82 et suiv.

(b) C'est-à-dire un excitatenr de la salivation, de o-t'aXov, salive, et oc/m, je chasse.

(c) Colin, Op. cit., 1. 1, p. 475.
{(l) Idem, Op. cit., p. 47-4.

{e} Idem, Op. cit., p. 477.

SÉCRÉTION SÂLIVAIRE . 2^9

Ces différences remarquables dans l'excitabilité des diverses
parties constitutives de l'appareil salivaire se trouvent liées à
l'influence que les nerfs de ces organes exercent sur leur puis-
sance sécrétoire, et aux relations de ces nerfs avec ceux qui
président d'une part au jeu des muscles masticateurs, d'autre
part à la sensibilité gustative de la langue (1). Ainsi que nous
le verrons d'une manière plus complète quand nous étudierons
spécialement les fonctions des glandes, la production de la
salive est soumise à l'action stimulante de certains nerfs, et à
la rapidité avec laquelle le sang traverse les vaisseaux capil-
laires de l'organe sécréteur, phénomène qui est à son tour réglé
par d'autres nerfs, dont les lilets se répandent également dans
l'intérieur de ces glandes (2").

Influence
des nerfs

Slll"

la sécrétion
salivaire.

chez lesquels il'avait établi une ouver-
ture fistuleuse au conduit de nivinus,
et il a vu que la salive visqueuse pro-
venant des glandes sublinguales coule
sans interruption pendant l'abstinence
aussi bieu qu'au moment du repas,
mais afflue en plus grinide abondance
quand la muqueuse buccale est sou-
mise à -l'influence des excilanls. Ce
n'est pas seulement au moment de la
déglutition que celte rémittence s'ob-
serve, mais pendant tout le temps
durant lequel l'Animal mange («).

Pendant l'abstinence la bouche est
constamment humectée et des gorgées
de salive sont avalées de temps en
temps ; mais en général (chez le Che-
val, par exemple) les glandes parotides
et sous-maxillaires ne lournissent alors
que peu ou point de liquide, et la
presque totalité de celui-ci provient
soit des glandes sublinguales, soit des
glandiiles sous-muqueuses. On s'en

est assuré en adoptant un robinet à
l'œsophage, et en comparant la quan-
tité de liquide qui s'écoule par cette
voie, lorsque l'appareil salivaire est
intact, et lorsque, par suite de l'éta-
blissement de fistules, les produitsdes
sécrétions parotidienne et sous-maxil-
laire ont été détournés au dehors,

(1) Quelques physiologistes avaient
pensé que l'écoulement rapide de la
salive parotidienne, observé pendant
la mastication, était dû uniquement à
la compression des glandules déter-
minée par la contractiou des muscles
de la mâchoire ou par les mouvements
de cet organe; mais J3ordeu fit voir
qu'aucune pressioi» de ce genre ne se
produit, et que le phénomène en ques-
tion doit être attribué à une aug-
mentation de l'action propre des
glandes (b).

(2) M. Ludwig a fait, avec deux de
ses élèves, MM. llnlin et liecher, une

(a; Colin, Traité de jihy.iioloiiie cnmpavi'e dcn Animaux (Inmeslui lies, i. I, |i. 475.
{b) Borrlcu, Œuvres cmnplèie.i, l. Il, \i. V.iî.

250 APPAREIL 4blGESTIF.

Influence Aliisi, inon savaiit collègue, M. Claude Bernard, a constaté

des nerfs iv -^ i i '

sur l'action cjue SOUS nntiuence de 1 action des filets nerveux fournis aux

des g-landes -ii • i >

sous-maxillaires glaudcs sous-maxillan'cs par le système sympathique, les vais-
seaux de ces organes tendent à se contracter et à ne laisser passer
que peu de sang ; que dans ces conditions, le sang en sortantde
la glande offre la teinte rouge sombre qui est ordinaire au
sang veineux, et que la sécrétion salivaire est peu abondante ;
tandis que l'activité fonctionnelle des filets nerveux provenant de
la corde du tympan tend h produire des effets contraires, c'est-
à-dire à dilater les vaisseaux capillaires, à accélérer le passage
du sang dans ces canaux, et à augmenter la quantité de salive
formée. Or ce nerf excitateur de la sécrétion est en connexion
avec le nerf lingual qui préside à l'exercice du sens du goût,
et quand ce dernier nerf est mis en action, il exerce une
influence stimulante sur le précédent : l'excitation déterminée
par le contact d'un corps sapide sur la langue se réfléchit, pour
ainsi dire, sur les glandes sous-maxillaires, et en active les
fonctions. Aussi, lorsque sur un Chien vivant on coupe des deux
côtés le nerf hngual, l'écoulement de la salive maxillaire n'aug-
mente plus sous l'influence d'un corps sapide introduit dans la

série d'expériences intéressantes, rela- évaluer l'intensité du travail sécré-

tives y l'influence que les nerfs des toire, il a eu recours à la mesure ma-

glandessalivairesexercentsur le travail nométrique de la pression exercée

sécrétoire de ces organes. U a trouvé par la salive dans le canal excréteur,

que lorsque les branches fournies aux et il a tracé la courbe des elïets ob-

glandes sous-maxillaires par les nerfs serves {a),

linguaux sont divisées, la production de L'influence excitatrice du nerf lin-
la salivedans celles-ci est nulle ; mais gual et de sa branche glandulaire sur
que peu d'instants après qu'on a l'activilé fonctionnelle des glandes
excité par le galvanisme le nerf coupé, sous-maxillaii-es a été observée aussi
cette sécrétion devient manifeste. Pour par M. Cl. Bernard (6).

(a) Ludwig, Neue Versnche iïber die Beiliilfe der- Nerven zUr Speichelabsonderuny {Zeitschrift
fur rationelle Medlcin, 1851, nouv. série, t. I, p. 255).

(b) Cl. Bernard, Recherches d'anatomie et de physiologie comparée sur les glandes saUvaires ches
l'Homme et les Vertébrés [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1852, t. XXXIV, p. 239).

SÉCRÉTION SALIVAIRE. 251

bouche, mais on voit cet effet se prorkiire dès que l'on stimule
par le galvanisme le tronçon supérieur du nerf divisé. Enfin,
la section du nerf glandulaire provenant de la corde du tympan
empêche les sensations gustatives d'activer la production de la
salive maxillaire, mais l'excitation galvanique du tronçon
inférieur du nerf ainsi divisé réveille cette sécrétion (i).

(1) M. Cl. Bernard a constaté d'abord
que dans l'état de repos, la glande
sous-maxillaires, chez le Chien et
le Lapin, ne sécrète pas, et que
le sang: veineux fourni par cette glande
est alors du sang noir, comme dans
Ics^utres parties du système veineux ;
mais que si l'on excite la sensibilité
gustative par l'application d'un peu de
vinaigre sur la langue, le sang qui sort
de cette même glande présente une
teinte vermeille comme le sang arté-
riel, et en même temps la sécrétion
salivaire est réveillée dans cet organe.
l\iis il a reconnu que les mêmes effets
étaient produits par la galvanisation
du nerf qui est fourni à la glande en
question par la corde du tympan (a).
Le même physiologiste a trouvé ensuite
que si l'on coupe les filets nerveux du
grand sympathique qui accompagnent
les artères de la glande et qui pro-
■viennent principalement du ganglion
cervical supérieur, le sang traverse
cet organe sans changer de couleur,
et en conservant par conséquent la
teinte vermeille qui d'ordinaire est
propre au sang artériel; ce liquide
s'écoule aussi par les veines en plus
grande abondance qu'avant l'opéra-
lion ; mais si l'on rétablit les fonctions

du tronçon [glandulaire du nerf coupé
en stimulant celui-ci par le 'galva-
nisme, le sang qui sort de la glande
devient noir et ne passe que plus len-
tement. Par cette excitation qui déter-
mine la contraction des capillaires
sanguins, on peut même interrompre
presque complètement la circulation
dans cet organe sécréteur. Enfin,
M. Czermak avait constaté précédem-
ment qu'en galvanisant les nerfs sym-
pathiques au cou, on peut suspendre
complètement la sécrétion de la salive
dans les glandes sous-maxillaires (6)..
La section du nerf glandulaire qui
se détache du lingual pour se rendre
à la glande sous-maxillaire, mais qui
provient primitivement de la branche
du nerf facial, appelé corde du tym-
pan, produit des effets contraires, et
lorsqu'on excite par le galvanisme le
tronçon inférieur de ce filet, on déter-
mine à la fois la dilatation des vais-
seaux capillaires, le passage plus
rapide du sang dans ces canaux,
Tapparition de la teinte rutilante dans
ce liquide veineux et une sécrétion
abondante de salive. Le même résultat
est obtenu par la galvanisation de la
corde du tympan ; et si cette cxcilalion
est intense, la dilatation des capillaires

(o) Cl. Bernard, Sur les variations de couleur dans le sang veineux des organes glandulaires,
suivant leur étal de fonction ou de repos {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1858,
I. XI, VI, p. t02).

(b) CzcTinal<, ffcitrUge zur Kenntniss der Beihilfe der Nerven znr Speichelsecretion (Sitzungs-
bericlile der Wiener Akademie, -1857, t. XXV, p. 3j.

Influence

des nerfs

sur

les parotides.

252 APPAREIL DIGESTIF.

Les fonctions de la glande parotide ne sont influencées que
peu ou point par l'excitation des nerfs gustatifs, mais sont en
majeure partie réglées par le nerf trifacial, qui est aussi le nerf
moteur de la face. Ainsi, la section de ce nerf paralyse les
muscles masticateurs du côté lésé, et arrête l'écoulement de la
salive parotidienne du côté correspondant ; mais quand on gal-
vanise le tronçon inférieur du nerf divisé, on voit aussitôt le
travail sécrétoire reprendre dans la parotide, et la salive en
sortir avec abondance (1).

de la glande peut être portée si loin,
que le sang traverse ces \aisseaiix
sans perdre le mouvement saccadé
dont il est animé dans les artères.

Ainsi, par ces expériences et celles
faites précédemment par M. Lud-
\vig(a), on voit que le nerf fourni à la
glande sous-maxillaire par la corde du
lympan, et accolé au nerf lingual pen-
dant une partie de son trajet, est un
organe dont Faction détermine la di-
latalion des vaisseaux sanguins et
l'activité sécréloire dans cette glande.
On peut donc l'appeler le nerf sécré-
teur. Les nerfs sympathiques de la
glande sous-maxillaire sont , au con-
Iraire, des nerfs constricteurs des
vaisseaux sanguins de cet organe ;
mais il est à remarquer que l'excita-
tion de ces nerfs peut provoquer
aussi un certain écoulement de salive,
qui est alors beaucoup plus visqueuse
que d'ordinaire (6).

Il est également à noter que l'action
réflexe déterminée par l'excitation

d'un nerf lingual se fait sentir non-
seulement sur la glande sous-maxil-
laire correspondante, mais aussi sur
celle du côté opposé, et que l'activité
fonctionnelle de ces glandes est éga-
lement provoquée par l'excitation
de certaines parties de l'encépliale,
telles que la protubérance annulaire,
ainsi que par la galvanisation et la
portion centripète des nerfs pneumo-
gastriques (c).

Un fait remarquable sur lequel je
reviendrai quand je traiterai de la
théorie des sécrétions, a été constaté
dernièrement par MM. Ludvvig et
Spiess , savoir, que la température
de la salive émise par la glande sous-
maxillaire estsupérieureà celle du sang
artériel qui se rend à cet organe {d).

(1) M. Ludwig et Rahn ont constaté
que le travail sécrétoire des parotides
est sollicité par l'action directe des
nerfs trijumeau et facial. Lorsque
l'un de ces nerfs a été coupé et que
l'on en stimule le tronçon périphé-

(a) Ludwig-, Op. cit. {Zeltschrift fur ralionelle Medicin, 1S51, nouv. série, t. 1, p. 255).

(b) Cl. Bernard, Leçons s^ir les propriétés physiologiques et les altéralions pathologiques des
liquides de l'organisme, 1859, t. Il, p. 268 et suiv.).

(c) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale faites en 1855, t. II, p. "9 et suiv.

(d) Ludwig et Spiess, Vergleichîtng der Wàrme des Unterkieferdrûsenspeichels und gleichsei-
tigen Carotidenblutes {Sitzungsberichte der Wiener Akad., 4 85T, t. XXV, p. 584).

SECRETION SALIVAIRE.

253

Nous voyons donc que chez l'Homme, et les Animaux
qui s'en rapprochent le plus par leur organisation, il existe une
certaine division du travail dans les fonctions accomplies par les
diverses parties de l'appareil salivaire ; que le liquide sécrété
par les parotides en raison des circonstances dans lesquelles sa
production est abondante, aussi bien qu'en raison de ses pro-
priétés physiques, doit être considéré comme destiné plus spé-
cialement à servir dans le travail de la mastication ; tandis que
la salive sous-maxillaire a surtout pour usage de lubrifier la sur-
face de la langue, qui est le principal organe gustatif, aussi bien
qu'un organe de préhension et de déglutition. Aussi M. Cl. Ber-
nard désigne-t-il la première de ces deux humeurs sous le nom
de salive masticatoire, et appelle-t-il la seconde salive de
déglutition (1 ) .

Piésiimé.

rique, à l'aide du galvanisme, on dé-
termine une sécrétion abondante de
salive parotidienne. L'excitation du
nerf glosso-pliaryngien provoque aussi
cette sécrétion, mais seulement par
suite d'une action réflexe exercée sur
le nerf trijumeau {a).

On sait aussi, par les expériences
récentes de I\!. Cl. Bernard, que la
sécrétion parotidienne n'est pas abolie
par la section, soit de la corde du tym-
])an , soit du nerf facial à sa sortie du
trou sphéno-mastoïdien, mais que
cette sécrétion s'arrête quand on coupe
le nerf de Wrisberg, ou racine acces-
soire du facial, qui se rend au gan-
glion oliqiie. La destruction de celui-ci
produit les mêmes résultats, mais on
jic sait pas encore comment son action
se transmet à la glande parotide {h).

(1) M. Longet considère les re-
cherches de M. Colin comme infir-
mant la plupart des propositions de
M. Cl. Bernard, relatives à ces usages,
spéciaux des diflerentes espèces de
salives (c) ; mais les expériences de ce
jeune et habile physiologiste ne me
semblent pas avoir cette portée, et
elles montrent seulement que les mou-
vements masticatoires ne sont pas les
seuls excitants de la sécrétion paroti-
dienne. M. Colin a constaté, il est vrai,
que chez les Ruminants cette sécrétion
n'est pas complètement interrompue
pendant l'abstinence ; que chez le
Cheval elle est réveillée par la pré-
sence d'aliments dans la bouche, lors
même que la mâchoire inférieure est
maintenue dans un état d'immobililé
par des bandages; enfin, qu'elle n'est

(a) Hatin, Einiges ûbcr die Speichclsecrelion, in.-ius'. ilisscrt. ;(;iiricli, d«50. — UnUrsuchungen
ûber Wurzelii und tlalmeii dcr AbsoHderun'jsiiervcii der Glandiila pai'otis beim Kanincheu
(Zellschrift fur rationelie Mediciii, l«5i, iioiiv. sùric, I. I, p. 285).

(b) Cl. Uci'/ianI, De iinlluence qu'exerceiU différents nerfs sur la sccrétioii de la salive
{Comptes rendus de la Société de biologie, 4857, p. 80).

(c) Longol, Traité de pliysiologie, t. 1, 2' pailiu, p. \i>''.

Propriétés

de la salive

mixte.

254 APPAREIL DIGESTIF.

§7. — La salive mixte, provenant des différentes sour-
ces que je viens d'indiquer, est d'ordinaire un liquide incolore,
légèrement opalin et spumeux. Lorsqu'on l'examine au micros-
cope, on y aperçoit en suspension quelques corpuscules solides,
qui paraissent être seulement des cellules épithéliales provenant
des parois des canaux excréteurs ou des débris de tissus analo-
gues (1). Elle est plus ou moins visqueuse, suivantla proportion

pas excitée quand on oblige l'Animal
à mâcher, non des aliments sapides,
mais de l'éloupe ou du vieux linge (a).
Cependant il confirme les résultats
obtenus par M. Cl. Bernard, nu sujet de
l'indifférence presque complète des
parotides aux stimulants de l'appareil
gustatif (6), et il ne dit pas si, dans
l'expérience de l'immobilité forcée de
la mâchoire , l'Animal n'a pas fait
des efforts musculaires pour essayer
de mettre en mouvement cet organe.
Quant à l'expérience sur la mastica-
tion de l'étoupe, elle rentre dans celles
oii les substances alimentaires ne pré-
sentent que peu de résistance, et alors
M. Cl. Bernard a vu aussi que l'écoule-
ment de la salive parotidienne n'est
provoqué que très faiblement (c).

Ce dernier physiologiste avait cru
remarquer que la salive fournie par
les glandes sublinguales n'arrive en
abondance dans la bouche qu'au mo-
ment où la mastication est achevée et
où la déglutition va commencer (a).
Cette circonstance l'avait conduit à

considérer ce liquide comme devant
être distingué des autres salives, et
comme constituant une salive de dé-
glutition; mais on voit, par les expé-
riences de M. Colin, que les glandes
sublinguales agissent à peu près de la
même manière que les sous-maxil-
laires.

(1) Par le repos, cette salive se sé-
pare en deux parties, l'une supérieure,
claire et limpide, l'autre plus ou
moins trouble et tenant en suspen-
sion des corpuscles solides. Ceux-ci
sont visibles au microscope, et ont été
observés, vers la fin du xvii*^ siècle,
par Leeuwenhoek (e). Quelquesfpliy-
siologistes pensent que leur présence
est accidentelle (/") et due seulement
à un état pathologique de quelques
points de la muqueuse buccale ou des
parois des voies salivaires; mais cette
opinion ne me paraît pas fondée. On
distingue aussi dans la salive mixte,
des globules dits muqueux, qui sont
arrondis et ont environ 0""',0i de
diamètre, des lamelles épithéliques

(a) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. 1, p. 482.

(b) Idem, loc. cit., p. 471.

(c) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale faites en 1855, t. II, p. 49.

{d} Cl. Bernard, Recherches d'anatomie et de jjhysiologie comparée sur les glandes salivaires
(Comptes rendus, dS52, f. XXXIV, p. 237).

(e) Leeuwenhoek , Microscopical Observations {Philosophical Transactions, 1674, n» 106,
P-127).

{f) KôUiker, Eléments d'histologie, p. 411. ■

SÉCRÉTION SALIVAIRK, 255

de salive parotidienne et de salive maxillaire ou sublinguale qui
s'y trouve, et sa pesanteur spécifique, qui ne s'éloigne que peu
de celle de l'eau, varie aussi légèrement, suivant les mêmes
circonstances et suivant l'état de rorga:nisme (1).

Dans l'état normal, cette salive exerce toujours une réaction
alcaline plus ou moins marquée (2) ; mais, dans divers états

de forme ovalaire, et des vésicules
graisseuses (a).

(1) La densité de la salive mixte ne
varie ordinairement qu'entre l,00/i et
1,006; mais dans l'état normal elle
peut s'élever à 1,009 ou descendre à
1,002. M. Wright a trouvé que chez
environ deux cents personnes en état
de santé, soumises à ses observations,
la pesanteur spécifique de ce liquide
n'a varié qu'entre 1,0069 et 1,0089 ;
mais que sa densité change un peu sui-
vant le régime. Ainsi, chez un Homme
qui, pendant une semaine , s'était
nourri essentiellement de matières
animales, elle variait entre 1,0098 et
1,0176, tandis qu'à la suite d'une ali-
menialion exclusivement végétale ,
pendant le même espace de temps,
elle est descendue entre 1,0039 et
l,00/i7 (6). M. Lehmann a vu aussi la
densité de la salive parotidienne varier
notablement chez le Cheval, par suite
de l'abstinence des boissons ou l'in-
troduction d'une quantité considé-
rable d'eau dans l'estomac. Chez un
de ces Animaux, qui n'avait pas bu

depuis douze heures, les mouvements
masticatoires firent couler, par l'ou-
verture pratiquée au canal de Stenon,
de la salive dont la densité était
1,0074, tandis que peu de temps après
avoir bu environ 3 kilogrammes d'eau,
le même Animal fournit, dans les
mêmes circonstances, de la salive dont
la densité ne s'élevait qu'à 1,005 {cj.

(2) L'alcalinité de la salive chez
l'Homme et les Animaux à l'état nor-
mal a été bien constatée par MM. Tie-
demann et Gmelin (d), ainsi que par
presque tous les physiologistes de l'é-
poque actuelle; mais il arrive souvent
que ce caractère est peu prononcé, et
quelquefois même ce liquide est neu-
tre, surtout durant l'abstinence (e). Il
devient facilement acide sous l'in-
fluence de troubles même très légers
de l'organisme, mais plus particuliè-
rement chez les vieillards, les per-
sonnes scorbutiques, et celles dont
l'estomac est dans un élat d'irritation
morbide (f).

Schultz attribua l'alcalinité de la
salive à l'ammoniaque {g), mais celte

{a) Simon, Animal Chemistry, t. II, pi. 2, i\s. 13.

— Funko, Allas der physiologischen Cheinie, pi. 14, fig'. t.

{b) Wright, riie l'Injsiol. and Pathol. of Saliva [The Lancel, 1841, 1842, I. I, p. 786).

(c) Lcbmaiiri, LelirUucli dei' physioloijischen Cliemie, t. Il, p. 10.

((/) Ticdcinann cl (iinMlin, Hecherches sur la diyeslion, l. I, p. 0.

(g) Duvcrney, Kxpùy. sur la diijRsUon {llisl. de. l'Acad. des sciences, 1080, l. Il, p. 2:^).

(/") Donné, Jlisloire physiolo'jique el paUiiilnijique de la salive, p. 6T et siiiv.

(ff) Schultz, De ulimenlorum concoclwne. licrlin, 1834.

•256

APPAREIL DIGESTIF.

Composition

clii inique
de la salive.

pathologiques, elle change de caractère et devient acide ; quel-
quefois aussi elle est neutre (1). , •

L'analyse chimique de la salive mixte de l'Homme (2) montre
que ce liquide se compose d'environ 99 centièmes d'eau, et,
quand on en sépare les détritus du tissu épithélique qui peu-
vent s'y trouver en suspension, on n'obtient par l'évaporation,

opinion a été rcfiUée par M. Mitsclier-
licli, et l'on sait par les expériences de
ce dernier cliimisle, ainsi que par celles
faites antérieurement par Berzelius,
que cette propriété est due à la pré-
sence d'une certaine quantité de soude
libre ou retenue par des combinaisons
très faibles.

D'après la quantité d'acide suifu-
riquequeM. Mitscherlich a employée
pour saturer la salive parotidicnne de
l'Homme, on peut évaluer à 0,15 ou
0,17 pour 100 la proportion de soude
contenue dans ce liquide (a). Suivant
M. Wright, la quantité de cet alcali
serait entre 0,095 et 0,353 pour 100
chez l'Homme; entre 0,151 et 0,653
pour 100 chez le Chien ; entre 0,uS7
et 0,261 pour 100 chez le Mouton, et
entre 0,098 et 0,513 pour lOO chez
le Cheval (6).

(1) Ainsi iMonlègre a constaté que
sa salive était neutre (c) ; M. Andral

a reconnu que ce liquide était sou-
vent acide chez des personnes bien
portantes (d), et M. Van Setten a ob-
servé des variations fréquentes dans
son mode de réaction avant ou après
le repas (e).

11 est à noter que l'acidité de la
salive est une des principales causes
de la carie des dents (/').

(2) On trouve, dans les Leçons de
M. V\^rightsur la salive, une analyse
fort étendue des opinions des anciens
physiologistes et chimistes sur la com-
position de la salive (g) ; mais les pre-
mières recherches utiles à consulter
sur ce sujet datent du commencement
du siècle actuel, et sont dues à Berze-
lius {h).

Pour l'indication des procédés d'a-
nalyse employés dans l'étude de ce
liquide, je renverrai principalement
aux ouvrages de Fr. Simon et de
M. Lehmann (i).

(a) Mitscherlich, Op. cit. {X>o§;gendorS's Annalen, t. XXVII, p. 335}.
(6) Wright, Op. cit. {The Lancet, 1841-1842, 1. 1, p. 787).

(c) Montèa;re, Expériences sur la digestion, p. 28.

(d) Andral, RecU. sur l'état d'acidité ou d'alcalinité de quelques liquides du corps humain
dans l'état de santé et de maladie {Gazette médicale, 1846, p. 5'28).

(e) Van Setten, De saliva ejusque vi et ulililate {Brit. Acad. For. Mcd. Revieiv, 1837, l. Vit,
p. 236).

(/■) Regnart, De la carie des dents {Lancette, 1829, t. I, p. 146).

(ff) Wright, The Physiology and l'atholoçjij of Saliva {The Lancet, 1841, 1842, t. I, p. 783).

{h) Berzelius, Djurkemi, 1808. — General VieiOs of the Compas, of Animal Fluids {Annals
of Philosophy. t. V, p. 379). — Mém. sur la composition des fluides animaux {A7in. de chimie,
1813, t. LxkxVI, p. 124). — Traité de chimie, trad. par Essinger, 1833, t. VIF, p. 150.

(i) Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 3.

— Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, t. II, p. 17.

— Miller, art. Organic Analysis (Todd's Cyclopœdia ofAnat. and Physiol., t. III, p. 812).

SÉCHETIOA' SALIVAIRE.

257

de 100 parties, que 0,348 à 0,841 de matière solide (1).
Celle-ci se compose principalement d'une matière organique
particulière, que Berzelius a désignée sous le nom de ptya-

(1) Berzelius a trouvé clans la salive
mixte 0,71 pour 100 de résidu so-
lide (a),

.MM. Tiedemann et Gmelin en ont
obtenu de 1,1Z| à 1,19 pour 100 (b).

L'Héritier, d'après dix expériences
faites sur la salive de sujets à jeun,
évalue ce résidu à l,o5 pour 100 [c].

Fr. Simon trouva sur 1000 parties
de salive : eau, 991,225; matières
solides, 8,775 [d).

M. Wright en obtint 1,19 pour
100 [e).

M. Jacubowitsch trouva seulement
0,/i8/i pour 100 (/).

Les analyses faites par M. Frerichs
donnèrent pour 1000 parties de
salive : eau, 99/i,10; matières so-
lides, 5,90 ig),

M. Biddcr et Schmidt ont trouvé
dans 1000 pariies de salive : eau,
91)5,16; résidu solide, hM (/')•

M. Lebmann n'a constalé dans la
salive filtrée que de 0,318 àO,8Zil pour
100 de matières solides, et il pense
que les évaluations de ses prédéces-
seurs sont irop élevées («').

Dans une analyse de salive paroti-
diennc du Cheval, fuite par Las-
saigue , la proportion de matières

contenues dans ce liquide ne s'éleva
qu'à 1 millième [j).

M. Jacubowitsch a trouvé que chez
les Chiens la quantité des substances
solides (organiques et inorganiques)
contenues dans la salive sécrétée par
les parotides, par les sous-maxillaires
ou par les subUnguales et autres glan-
des pendant un temps donné, est à
peu près constante, et que les diUé-
rences observées dans la quantité de
liquide provenant de ces diverses
sources dépendent principalement de
l'abondance plus ou moins grande de
l'eau dans les produits sécrétés. Ainsi,
dans les expériences de ce physiolo-
giste, le résidu solide fourni par les
diflérentes salives recueillies en une
heure était de :

0s'-,23;î pour 48SI-, 968 d'eau dans la salive

parotidienne;
0o^210 pour 38S'',G14d'eau dans la salive

sous-maxillaire ;
0s'-,248 pour 24si-, 592 d'eau dans la salive

sublinguale, clc. [k).

MM. Ludwig et Becker ont remar-
qué que dans les expériences où l'on
détermine la sécrétion salivairc parla
galvanisation des nerfs excitateurs des
glandes sous-maxillaires, la propor-

(a) Berzelius, Traité de chimie, t. VII, p. 157.

(fc) Tiedemann et Gmelin, Recherches expérimentales sw la digestion , t. I, p. 1,

(Cl L'Hcrilior, Traité de chimie pathologique, p. 298.

(d) Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 4.

(e; Wrisht, Op. cit. {The Lancet, 1841, 1842, t. I, p. 819.

(/■) .Ia(;iil)i)\vil.-cli, De saliva, p. 15.

((/) Krei-iflis, Die Verdauung (Wagncr's Handwiirterbuch der Physiologie, t. lit, p. "GG).

(/i) IJiililer et Sclimull, Die Verdauuiujssdcfie nnd der Stoffuechsel, p. I I .

;i) Lclniianii, Lchrbiich der ]ihysioto(jischcii Clicinie, 1. V, p. l(i.

(j) l.fiirct cl I,;i-s:ii:,'ii(;, llecli,erchcs sur ta diijcslluii., p. 31.

ili) Jatiiliowihcti, Oj!. cit., \i. 20.

VI. 17

258

APPAREIL DIGESTIF.

Une (1), de soude, de chlorure de sodium et de quelques autres
composés inorganiques parmi lesquels je citerai en première

tion de matière solide contenue dans
]e liquide obtenu s'abaisse peu à peu.
Cette diminution porte principalement
sur les substances organiques (a).

(1) Berzelius a ap()elé matière sali-
vaire, ou ptyahne (6), une substance
soluble dans l'eau et insoluble dans
l'alcool, qui ne se coagule pas par l'é-
bullition, et qui n'est précipitée ni par
l'infusion de noix de galle, le biclilo-
rure de mercure ou le sous-acétate de
plomb, ni par les acides énergi-
ques, mais qui n'est encore que très
imparfaitement connue des chi-
mistes (c). Elle appartient à la famille
des matières alburainoïdes, et M. Cl.
Bernard la considère comme ne difle-
rant pas notablement de !a caséine (d).
Tl e?t aussi à noter que la ptyaline
paraît se trouver, dans la salive, en
combinaison avec de la soude, de la
potasse et de la chaux, mais s'en laisse
séparer par l'acide carbonique, et cette
décomposition est une des causes du
trouble qui se manifeste souvent dans
ce liquide par suite de son contact
avec l'air (e).

On signale aussi dans la salive la
présence d'une matière animale qui

est soluble dans l'alcool, et qui a
été assimilée par BerzeUus à l'extrait
fourni par la viande.

La plupart des chimistes ont cru
trouver dans la salive de l'Homme
des traces d'albumine; mais l'exis-
tence de cette substance y est très
douteuse dans l'état normal (f).

Enfin ce liquide contient des traces
d'un acide gras et peu volatil, qui n'a
pas encore été déterminé, et qui' est
uni à de la potasse. Le sel ainsi formé
donne lieu à la production de cristaux
microscopiques qui ressemblent beau-
coup à ceux fournis par l'acide mar-
garique (g).

M. Frerichs et Stâdeler ont trouvé
dans la salive mixte quelques traces de
leucine, et en ont obtenu davantage
en agissant directement soit sur les
parotides, soit sur les glandes sous-
maxillaires (h).

Les corpuscules solides en suspen-
sion dans la salive sont d'ordinaire
confondus par les chimistes, sous le
nom de mucus, et se composent,
comme je l'ai déjà dit, de globules
épithéliqoes et de débris de cellules
mêlés à des particules de graisse.

(a) E. Becker und C. Ludwig, Mittheilung eines Gesetzes, welches die chemische Zusam-
mensetzung des Unterkiefer-Speichels beim Hunde beslimmt (Zeitschrift fur rationelle Medicin,
nouv. série, ^851, t. I, p. 278).

(6) De TTTVij, je crache.

(c) Berzelius, Traité de chimie, t. VII, p. 156.

— Wrig'lit, Op. cit. {The Lancet, 1841-1842, t. I, p. 788).

— Golding Bird, Contributions to the Pathology of some Forms of Morbid Digestion {London
Med. Gazette, 1840, t. 1, p. 643).

(d) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale faites en 1855, t. Il, p. 67.

(e) Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, t. II, p. 12.

(f) Dans les expériences de M. Bloiidelot, aucun indice de l'e.xistence de l'albumine ne s'est mani-
festé (Op. cit., p. 123).

(g) Lehmann, Op. cit., l. II, p. 13.

(h) Frerichs und Stâdeler , Weitere Beitrdgc aur Lehre vont Stoffiuandel (Muller's Archiv
fur Anat. und Physiol., 1856, p. 44).

SÉCRÉTION SALIVAIRE. 259

ligne le phosphate de soude (1) et le sulfocyanure de potas-
sium, substance fort remarquable, qui ne se rencontre pas
ailleurs dans l'organisme, et qui se reconnaît à la couleur

Mi\I. Tiedemann et Gmelin y ont con-
"staté la présence d'une graisse phos-
phore e (a).

(1) En analysant les cendres four-
nies par la combustion du résidu so-
lide de la salive, M. Enderlin a ob-
tenu un peu plus de 'J8 pour 100 de
phosphate alcalin Iribasique (6), et
M. Jacubowitsch pense qu'il s'y trouve
51 pour 100 de phosphate bibasique
de soude (c) ; mais, ainsi que le fait
remarquer M. Lehmann , l'examen
chimique des acides contenus dans
les cendres ne peut nous éclairer que
très imparfaitement sur les composés
excitants dans la salive physiologique,
et il pense que la majeure partie de
l'alcali qui se trouve dans ce résidu
à l'état de phosphate formait d'autres
combinaisons avec les matières orga-
niques avant l'incinération (d).

Ce dernier chimiste n'a pu décou-
vrir que de faibles traces de sulfates
alcalins dans la salive franche ; mais,
dans les cendres de la salive de
l'Homme, M. Enderlin a trouvé 23
pour 100 de sulfate de soude, et chez
le Cheval cette proportion s'élève à
i ,6 pour 100 de salive (e).

La proportion de chlorures alcalins
(principalement du chlorure de so-

dium) contenue dans la salive est un
peu plus considérable. Ainsi M, Jacu-
bowitsch évalue à 90 millièmes la quan-
tité de ces corps contenue dans la sa-
live de l'Homme, et à /i ou 5 millièmes
celle qui existe dans la salive du
Chien {f). L'analyse des cendres de la
salive de l'Homme a fourni à M. En-
derlin ces chlorures dans la propor-
tion d'environ 62 pour 100.

Ainsi que je l'ai déjà dit, il existe
aussi de la chaux dans ces liquides, et
par le contact de l'air cette substance se
trarisformeen carbonateet se précipite.
Dans la salive parotidienue du Cheval,
cette base terreuse est même en si
grande abondance, que parfois elle y
forme ainsi de très beaux cristaux mi-
croscopiques de carbonate calcaire (g).

Le dépôt que la salive mixte laisse
souvent sur les dents, et que l'on dé-
signe sous le nom de tartre, se com-
pose principalement des matières or-
ganiques solides suspendues dans ce
liquide, et des sels calcaires qui s'en
précipitent. Berzehus y a trouvé :
ptyaline, 1,0; mucus, 12, 5;phosphates
terreux, 79,0 ; matière animale soluble
dans l'acide chlorhydrique, 75 pour
100 {h). Vauquelin etLaugieront ob-
tenu des résultats analogues, et ont

(a) ïiedcniann et Gmelin, Recherches sur la digesli07i, t. I, p. H-

(6) Enderlin, Fhysiologisch-chemische Untersuchunijen {Ann. der Chemie und Pharmacie,
\Ui, t. XLIX, p. :!34).

(c) .lacubowitscli, De saliva, p. d 5 et suiv.

\d)h<i\\mant\, Lehrbuch der physioloQischen Cheme t. II, p. 16.

(c) Enderlin, Oi>. cil.

(/) Jaculjowilscli, Op. cit., p. 20.

((/) Lehmann, Op., cil.,\. 11, p. 12.

\h) Bcrzclius, Trailé de chimie, t. VII, p. 104.

260 APPAREIL DIGESTIF.

rouge qu'elle développe quand on y ajoute du perchlorure
de fer (1).

signalé dans celte substance des traces
de magnésie («) ; mais dans un cas
observé par Regniart la proportion de
carbonate de cliaux était beaucoup
plus considérable (6).

Les concrétions salivaiies qui se
rencontrent assez fréquemment chez
le Ciievai et les autres herl)ivores sont
composées en majeure partie de car-
bonate calcaire (c) : ainsi, dans un
produit de ce genre dont Caventou
a fait l'analyse , il existait plus de
91 centièmes de ce sel terreux {d).

La plupart des physiologistes attri-
buent la produclioa du tartre dentaire
à un dépôt laissé par la salive ; M. Cl.
Bernard, au contraire, est disposé
à penser qu'elle dépend plutôt d'une
sécrétion morbide du périoste alvéo-
laire (e). Mais cette opinion ne me
paraît pas admissible ; car j'ai eu l'oc-
casion de constater que des incrusta-
lions analogues se forment souvent
sur les dentiers artificiels chez des

vieillards qui ont perdu toutes leurs
dents et dont les alvéoles sont complè-
tement recouverts par les gencives.
Il est aussi à noter que parfois cet
enduit recèle beaucoupd'Infusoires (/).
(1) Cette réaction, que l'on sait au-
jourd'hui être un signe indicatif de la
présence des sulfocyanures dans la
saUve, fut constatée par Treviranus,
longtemps avant que ces substances,
dont la découverte est due à Porret,
fussent connues des chimistes (g),
et il attribua ce phénomène à un acide
parliculier que VVinterel désigna sous
le nom de ft/w/sâ are, c'est-à-dire, acide
sanguin (h). La coloration de la salive
en rouge intense par l'addition d'un
peu de perchlorure de fer fut observée
ensuite par plusieurs autres physiolo-
gistes, parmi lesquelsje citerai d'abord
MM. Tiedemann etC.mclin, Mitscher-
lich et Van Selten (i), et on le consi-
déra assez généralement comme ren-
dant très probable l'existence d'un

(a) Vauqueliii et Laugier, Rapport sur le tartre des dents (Journal de pharmacie, i8-2Q, t. XII,
p. 3).

{l))'Regaai-d, Examen d'une concrétion des amygdales (Journal de chimie médicale, i" série,
1826, t. II, p. 284),

(c) Lassaignc, Analyse de plusieurs calculs et concrétions trouvés dans différents Animaux
(Ann. de chimie et de physique, 1818, t. IX, p. 326). — Analyse d'un calcul salivaire de Che-
val, etc. [Ann. de chimie et de physique, 1821 , t. XIX, p. 17-4).

— Wurxer, Analyse eines menschlichen Speichelste'mes (Archiv der Pharm., t. XIV, p. 254).

— Henry fils. Examen chimique d'un calcul salivaire de Cheval (Journal de pharmacie,
1825, t. XI, p. 465).

- — Lepariii, Analyse eines Speichelsteines (Journal fiïrpraklische Chemie, 1 836, f . VIII , p. 395).

(d) Cavenlou, Examen chimique de quelques productions morbides (Journal de pharwMcie,
1825, t. XI, p. 462).

(e) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale faites en 1855, t. II, p. 135.

(f) Mamll, Rech. microscopiques sur la composMon du tartre et des enduits niuqueux de la
langue et des dents (Comptes rendus de l'Acad.des sciences, 1842, t. XVII, p. 213),

{g\ PorreU l'appela acide prussique sulfuré.

(h) Treviranus, Biologie, 1814, t. ÎV, p. 332.

(i) Tiedemann et Gmelin, Recherches su,r la digestion, t. I, p. 9.

— Van Setlen, De saliva ejusque vi et ulilitate, dissert, inaiig-. Groiiingue, 1837 (Drit.
foreign Med.Rev., 1839, t. VII, p. 236).

— Wright, Op. cit. (The f,a?;ee£, 1841-1842, 1. 1, p. 814).

— Milscherlich, Op. cit. (PoggendorlT's Annalen, I. XXVII, p, 338).

— Lcliniann, Lehrbuch der physioloyischea Chemie, t. 111.

SÉCRÉTION SALIVAIRE. 261

L'analyse de la salive mixte de l'Homme, faite par Berzeliiis,
donna :

Eau 992,9

Flyalinie 2,9

Mucus 1,4

Matière exlractive avec du lactale alcalin 0,9

Chlorure de sodium 1,7

Soude 0,2

Total. . . . 1000,0

Ces résultais ne s'éloignent que peu de ceux obtenus par les
successeurs de ce grand cliimiste, et les différences qui ont été

sulfocyanure alcalin dans ce liquide. possède pas les propriétés toxiques

Quelques chimistes, il est vrai, crurent qu'on lui avait d'abord attribuées (d).

pouvoir expliquer le phénomène au- La proportion dans laquelle ce sul-

trement (a), et plusieurs auteurs peu- focyanure de potassium se rencontre

sèrent que la réaction elle-même ne se dans la salive est très faible. M. Ja-

produisait point dans l'état anor - cubowitsch l'évalue à 0,006 pour

mal (6); mais cela ne paraît pas être, 100 (e), et M. Lehmann en a trouvé

et les recherches expérimentales de de 0,0Zi6 à 0,089 pour 100 (f).

MM. Jnciibowitsch, 'J'ilanus, Frerichs M. Wright pense qu'il en existe da-

etLongetme semblent prouver d'une vantage (de 0,51 à 0,98 pour 100);

manière satisfaisante que le sulfocya- mais cela n'est pas probable (g).

nure de potassium est une des matières J'ajouterai que M. Pettenkofer a cru

constitutives de la salive de l'Homme, pouvoir démontrer que le sulfocya-

du Chien et du Cheval (cj. Il est, du nogène de la salive se trouve lié à du

reste, à noter que celle substance ne fer et du plomb (h).

[a) SchuUz, De alimentornm concoctione, p. Cl.

(6) Stralii, Ueber die GeQemuart von Schwefelcyan ini Speichel (Med. Zeit. v. d. Verein in
Preussen, 1847, n"» ai et 22).

— Kùhn, Ueber Prûfung auf lieinheit des Essigs und ûber den Schwefelblausâitregehalt des
Speichels (Scliweigger's Jahrbuch der Chemie und Physik fur 1830, t. LIX, p. 371).

-^Blondlot, Traité analytique de la digestion, 1843, p. 123.

— Lassaigne, voy. Béraid, Cours de ■physiologie , t. I, p. 712.
(c) Jacubowilscli, De saliva, disseit. inaug., 1848, p. 14.

— Tilanus, De saliva et muco, dissert, inaug. Amsterdam, 1849.

— Frerichs, Die Verdauung (Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, t. III, p. 7G4).

— l^onget, Du, sulfocyanure de potassium considéré comme \in des éléments normatix de la
salive (Ann. des sciences nat., i' série, t. IV, p. 225.

(rf) Marchand, Lehrbuch der physiolo(iischen\Cheinie, 1844, p. 410.

— Wohler iind Frerichs, Ueber die Verdiideruiuj wechc namentlich organische Stoffe bei
ihrem Uebergaiig in den Dam erleiden {Ann. der Chemie und Pliarm., 1848, t. LXV, p. 342).

(e) Jacuhoniisch, Op. cit., p. 15.

(/■) Leliinann, Lchrbuch der physiologischen Chemie, I. t. p, 420.

(j7) Wright, Op. rit. {The Laurel, 1841-1842. t. I, p. 814).

(h) l'eltenkofer, Ueber den Schiuefelcyangetialt des menschlichen Speichel (llnchiiei's Heperlor
fur die l'harni., 18415, t. .\L1, p. ':''o'J, et ilclkr's Arcliiv fiir physiol. und pulhol. Chemie, 1. 111
I8i<;, p. 404).

262 APPAREIL DIGESTIF,

constatées chez les autres Mammifères ne sont pas assez impor-
tantes pour que nous nous y arrêtions ici (1). Mais je dois
ajouter qu'il se développe dans la salive mixte de tous ces êtres

M. Kletzinsky a fait des recherches
siirlescircoastances qui peuvent faire
varier la proportion de sulfocyaniire de
potassium contenue dans la salive, et
sur les fonctions de cette substance. Il
est porté à croire qu'elle est destinée à
empêcher le développement de la fer-
mentation dans le dépôt salivaire (a).

(1) Berzelius a fait une analyse de la
salive parotidienne du Mouton, et y a
trouvé sur 1000 parties de ce li-
quide :

Eau 989,0

Matière extractive soluble dans
l'alcool , chlorures alca-
lins, etc 1,1

Matières solubles dans l'eau et
insolubles dans l'alcool (traces
de ptyaline , beaucoup do
phosphate de soude et du car-
bonate de soude) 8,2

Matières insolubles dans l'eau et
dans l'alcool (mucus et sels
calcaires) 0,5 (&)

M. Milscherlicli a obtenu, de 1000
parties de salive parotidienne de
l'Homme, entre 1,û7 et 1,63 de
matières solides, dont 3/i centièmes
étaient insolubles dans l'eau et dans
l'alcool, /j2 pour 100 étaient solubles
dans l'eau et insolubles dans l'alcool,
enfin lli pour 100 étaient solubles
dans ces deux liquides (c).

Une analyse de salive mixte de
l'Homme, faite par Fr. Simon, donna
pour 100 parties les résultats sui-
vants :

Eau 991,225

Matières solides . 8,775

dont :

Ptyaline et matière extractive. . 4',375-

Matière extractive et sels. . . . 2,450
Graisse contenant de la choleslé-

rine 0,525

Albumine, mucus et débris de

cellules 1,400 (d)

M. Wright considère la composi-
tion moyenne de la salive normale de
l'Homme comme pouvant être repré-
sentée de la manière suivante :

Eau 998,1

Ptyaline 1,8

Acide gras 0,5

Chlorures alcalins . 1,'i

Albumine et soude. 0,9

Phosphate de chaux 0,6

."Vlbuminate de soude 0,8

Lactate de potasse et de soude . 0,7

Sulfocyanure de potassium . . . 0,9

Soude 0,5

Mucus, etc 2,6 (g)

M. L'Héritier a trouvé que chez les
enfants la proportion d'eau est ordi-
nairement plus élevée que chez les

(a) V. Kletzinsky, Andeutung uber das physiologische und pathologische Verhalten des
Schîuefelcyangehaltes im Spiechel (Heller's Archiv fur physiologische und pathologische Chemie
und Mikroscopie, neue Kolge 1852, t. V, p. 39 et suiv.).

(6) Berzelius, Traité de chimie, t. VU, p. 157.

(c) Mitscherlich, Op. cit. (Poggendorff's Annalen der Physik, t. XXVIl, p.- 320, et Rust's Maga-
%in, t. XXXVIII, p. 339 et suiv.).

(d) Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 4.

(e) Wright, Op. cit. (The Lancet, 1841-1842, t. I, p. 819),

SECRETION SÂLlVAlRl!:.

263

une espèce de ferment spécial qni a beaucoup d'analogie
avec la diastase végétale, et qui joue un rôle particulier dans le
travail chimique de la digestion, ainsi que nous le verrons dans

adultes. Par dix analyses de la salive
mixte de ceux-ci et quatre analyses de
la salive des enfants, il a obtenu en
moyenne les résultats suivants :

Adultes. Enfants.

Eau ....... . 986,5 996,0

Matière organique. . 12,6 3,5

Matière inorganique. 0,9 0,5 (a)

M. Jacubowitsch, en opérant sur
1000 parties de salive mixte de
l'Homme, a obtenu :

Eau 995,16

Débris épithéliques 1,62

Matières organiques l,di

Sulfocyanure de potassium , . 0,06

Phosphate de soude 0,94

Chaux 0,03

Magnésie 0,01

Chlorures alcalins 0,84

Chez le Chien, le même physiolo-
giste a trouvé :

Eau 989,63

Matière organique 3,58

Phosphate de soude 0,82

Chlorure de sodium . . . . \
Sulfocyanure de sodium et de > 5,82

potassium j

Phosphate de chaux, magné-
sie, etc 0,15

On lui doit aussi des analyses de la
salive parotidienne, de la salive maxil-
laire et de la salive linguale, cic, chez
le même Animal. Il a trouvé que la

proportion d'eau était de 68,9 dans le
premier de ces liquides; de 38,6 dans
le second, et de 2û6 dans le troi-
sième [b).

D'après Lassaigne, il y aurait dans
la salive du Cheval :

Eau 992,00

Mucus et albumine 2.00

Carbonate alcalin 1,08

Chlorure ah;alin 4,92

Phosphate alcalin et pliosphate

de chaux traces

Dans celle de la Vache :

Eau 990,74

Mucus et matière animale so-

luble 0,44

Carbonate alcalin 3,38

Chlorure alcalin 2,85

Phosphate alcalin 2,49

Phosphate calcique 0,10

Dans celle de la Brebis :

Eau 989,00

Mucus et matière animale solide. 1,00

Carbonate alcalin 3,00

Phosphate alcalin 1,00

Chlorure alcalin 6,00

Phosphate de chaux traces

Dans la salive maxillaire de la
Vache, ce chimiste a trouvé, sur
1000 parUes : 1,73 de mucus, 1,80
de matière animale soluble, el seule-
ment 0,10 (le carbonate (c).

(a) L'Héritier, Trailé de chimie palliolo'jique, \>. 'i.dH.

(b) Jacubowitsch, De saliva, p. 1 8 et 20.

(c) Lassaigne, Examen chimique el comparatif des liuides sécrdlés par les (jlandes parolides
el sous-maxillaires dans l'espèce bovine (Journal de chimie médicale, 3" série, 1852, t. VllI,
p. 393).

26/1 ' APPAREIL DIGESTIF.

une des prochaines Leçons. Celte substance n'existe pas dans
la salive parotidienne au moment où ce liquide arrive dans la
bouche, et l'on n'en connaît pas bien l'origine ; mais elle n'en
est pas moins une des parties constitutives les plus importantes
du liquide qui se mêle auv aliments pendant le séjour de ceux-ci
dans la cavité orale, liquide que les physiologistes sont
convenus d'appeler de la salive mixte (1). '

(1) L'existence de ce ferment sali-
vaire se déduit de la propriété, dont
jouit la salive mixte, de transformer
l'amidon en glncose, effet qui a été
constaté d'abord par Lenchs (a), et
observé ensuite par beaucoup d'autres
physiologistes (6). Lassaigne remar-
qua cependant que la snlive paroti-
dienne du Cheval ne produit pas celte
transformation (c), et, bientôt après,
les recherches faites par MM. Magen-
die, Rayer et Payen vinrent montrer
que, sous ce rapport, la salive paro-
tidienne diffère complètement de la
salive mixte [d). M. Cl. Bernard con-
stata également celte différence entre
la salive mixte et la salive fournie par
les glandes sous-maxillaires, et ses
expériences le conduisirent à penser
que le ferment contenu dans la salive
mixte provenait des liquides sécrétés

par la membrane muqueuse de la
bouche (e). Enfin, la question de la
source de cette espèce de diastase sa-
livaire a été examinée de nouveau par
M. Jacubowitscli ; et il résulte des
expériences de ce physiologiste dis-
tingué qu'aucune de ces humeurs
ne jouit de la propriété de transfor-
mer l'amidon en glucose quand elle est
seule, mais que toutes l'acquièrent par
le fait de leur mélange avec de la salive
provenant d'une autre source (/').

J'ajouterai que les expériences de
MM. Bidder et Schmidt, tout en
étant d'accord avec les l'ésultats que
je viens d'indiquer, tendent à établir
que la salive parotidienne n'intervient
en rien dans le développement du
ferment salivaire, et que c'est seule-
ment par le mélange de la salive
maxillaire avec le mucus buccal que

(fl) Leuchs, Ueber die Verzuckerung des Stâvkmehls durch Speichel (Kastner's Archiv fur die
(jesammte Naturlehre, 1831 , t. XXII, p. 106).

(b) Scliwann, Ueber das Wesen des Verdauungsprocesses (Miiller's Archiv fur Anat. und
PhysioL, 1836, p. 90).

— Sébastian, voyez Burdacli, Traité de physiologie, t. IX, p. 268.

— Van Setten, De saliva ejusque vi et utilitatc, dissert, inaug. GroiiinîTiie, 1847.

— Miahle, Mém. sur la digestion et l'assimilation des matières amyioïdes et sucrées, 1845.
■ — Chimie appliquée à la physiologie, 1855, p. 40.

. (c) Lassaigne, Recherches pour déterminer le mode d'action qu'exerce la salive pure sur
l'amidon {Comptes rendais de l'Acad. des sciences, 1845, t. XX, p. 1347).

{d) Magendie, Etude comparative de la salive parotidienne et de la salive mixte sous le rap-
port de leur composition chimique et de leur action sur les aliments {Comptes rendus de l'Acad.
des sciences, 1845, t. XXI, p. 902).

(e) Ci. Bernard, 3Iém. sur le rôle de la salive dans les phénomènes de la digestion(Arch. géa.
de médecine, 4° série, 1847, t. XLIII, p. 4 et suiv.).

{f) .laniliowilsrh. De saliva, p. 33 et sniv.

SÉCRÉTION SALIVAIRE. 205

Dans divers états pathologiques de l'organisme, la composi-
tion de la salive change considérablement : ainsi que je l'ai dit,
ce liquide devient souvent très acide, et parfois la proportion de
matières organiques dont il est chargé augmente beaucoup.
Mais l'étude de ces modifications n'est pas de mon domaine, et
par conséquent je ne m'y arrêterai pas (1).

Quant à l'action que la sahve peut exercer sur les aliments,
je me propose d'en parler lorsque je traiterai de l'ensemble
des phénomènes chimiques de la digestion.

la salive mixte acquiert la propriété sécrétions, diverses substances étran-

de transformer de la sorte Tami- gères mêlées au sang en circulation

don en sucre (a). peuvent aussi être excrétées par cette

Wous aurons l'occasion de revenir voie ; mais le sucre que quelques pliy-

sur ce sujet, lorsque nous étudierons biologistes ont cru trouver dans la

les phénomènes chimiques de la di- salive des diabétiques paraît provenir

gestion. d'une antre source (d).

(1) Dans quelques cas, on a constaté Au sujet des étals pathologiques

que la salive contient de l'urée (6) ; on de la salive, je renverrai aux ouvrages

y a signalé également la présence de de MM. Donné, Bird, Wright, Landc-

la leucine (c), et, ainsi que nous le rer. Picard, et de plusieurs autres

verrons lorsque nous étudierons les chin.istfs (e\

(a) Bidder et Sclimidt, Die Verdauungssdfte uiid der Stoffivechsel, p. 19 et suiv.

(6) Wright, Urea in saliva in a Case of Ascites (The Lancet, 1841-1842, t. I, p. 753).

— Pcltenkofer, Op. cit. (Bucliner's lïepertorium fiïr die Pharm., i 848, t. LI, p. 289).

— Picard, De la présence de l'urée dans le sang et de sa diffusion dans l'organisme à l'état
phusinlogique et à l'état pathologique, thèse. Strasbourg', 185G, p'. 33.

(c) F. Frericlis iind SlJideler, Weitere Beitr&ge %ur Lehre vom Stoffiuandel (Miiller's ^?rftù' fiïr
Anat. und Physiol., 1850, p. 44).

(d) Cl. Bernard, Leç.ons sur les liquides de l'organisme, 1859, t. II, p. 241.

(e) Donné, Histoire physiologique et pathologique de la salive, in-8, 183G.

— Simon, Animal Chemistry, t. II, p. 1 et suiv.

— L'Héritier, Traité de chimie pathologique, 1842, p. 298 et suiv.

— Goldinçf Bird, Contributions to Ihe Chemical Pathology of some Forms of morbid Digestion
[London Médical Gazette, 1841, t. XXVIII, p. 571).

— Wright, The Physiology and Pathology of Ihe Saliva [The Lancet, 1841-1842, I. T,
p. 753, etc.).

— I.andcrer, l'(bcr cincn sdir fethaltigen Speichel (HcUer's Archiv fiïr physiol. vnd patbol.
Chemie, 1846, t. 111, p. 297).

CINQUANTE -CINQUIÈME LEÇON.

Suite de l'étude de l'appareil digestif des Vertébrés et de ses fonctions mécaniques. —
— De la déglutition. — Structure du pharynx et de l'œsophage ; mécanisme de la
déglutition. • — De l'estomac. — Rumination. — Vomissement. — Passage du
chyme dans l'intestin.

Formation § ^ . ■ — Par l'effet de la mastication, de l'insalivation et des

du bol

alimentaire mouvements de la langue, phénomène dont l'étude a fait le

et déglutition.

sujet des Leçons précédentes, les aliments se trouvent d'abord
divisés en fragments minimes, puis rassemblés et réunis
en une masse arrondie que les physiologistes appellent hol
alimentaire. Ils passent alors dans l'arrière-bouche , où ils
s'enduisent de mucus fourni par les glandules circonvoisines,
et la déglutition s'en opère.

Chez les Vertébrés inférieurs, qui ne mâchent jamais leurs
aliments, cette portion reculée de la cavité orale, que l'on
nomme aussi le pharynx (1), n'est que rarement distincte de la
partie vestibulaire de la bouche; mais, ainsi que nous l'avons
déjà vu dans une Leçon précédente, elle offre toujours plu-
sieurs ouvertures qui sont destinées spécialement au passage
des fluides respirables. Ainsi, chez les Poissons, le plancher de
l'arrière-bouche présente de chaque côté une série de fentes
qui conduisent dans les chambres branchiales, et chez tous les
Vertébrés pulmonés sa voûte est percée par les arrière-
narines, et sa partie inférieure est ouverte pour donner accès
dans le larynx. Pour que le transport des aliments, depuis

(1) De cpâpu-y? , arrière-bouche. confondu le pharynx et l'œsophage
Beaucoup d'anciens anatomistes ont sous le nom commun de gula.

ARRIÈRE-BOUCHE DES VERTÉBRÉS. 267

l'entrée de la bouche jusque dans l'œsophage, s'opère d'une
manière sûre, il faut donc que le pharynx soit disposé de façon
à empêcher ces corps de s'engager dans les voies latérales
affectées au service de la respiration.
Chez les Poissons, ce résultat est obtenu à l'aide d'une série Amère-bouche

des

de dents ou d'appendices odontoïdes qui garnissent le bord Poissons.
antérieur de chacune des fentes hyoïdiennes, et qui s'inclinent en
arrière de manière à recouvrir ces ouvertures d'une sorte de
palissade à claire-voie, susceptible de laisser passer l'eau, mais
propre à arrêter les corps solides que ce liquide charrie (1).

Chez les Oiseaux et les Reptiles, il existe, en général, une dis- Amère-bouche

^ ' ^ r o 7 jgg Reptiles

position analogue au-devant des arrière -narines, et pendant que et

des Oiseaux.

la déglutition s'opère, les bords de la glotte se rapprochent de
façon à fermer l'entrée delà trachée; mais cette clôture entraîne
la suspension de tout renouvellement d'air dans l'intérieur
des poumons, et par conséquent elle ne saurait se prolonger
sans dommage pour le travail respiratoire. Chez les Vertébrés
pulmonés, où l'arrière-bouche constitue une sorte de carre-
four dans lequel la route suivie par l'air croise celle destinée aux
ahments, il faut donc que la déglutition se fasse très rapide-
ment, nubien que la cavité buccale soit disposée de manière

(1) En décrivant l'appareil respira- ment longs; chez le Maquereau, ce

toire des Poissons, j'ai fait connaître sont des tubercules frangés; chez le

la disposition de ces fentes hyoïdiennes Brochet, ils sont courts et disposés en

ou branchiales (a). Les appendices qui manière de râpe ; chez la Perche, les

en garnissent les bords sont en gêné- uns sont styliformes, les autres tuber-

ral des stylets cornés ou de consis- culeux (6); chez les Anguilles, ils ont

tance osseuse, rangés comme des la forme de papilles, et chez le i)/i//e-

dents de peigne et dirigés en arrière. ies ils sont lamelleux et triangulaires,

Us varient beaucoup par leur forme. de façon à ressembler à des dents de

Ainsi, chez le Hareng et les autres scie (c). Chez la Baudroie {Lophius

Clupées ils sont grêles et remarquable- piscatorius), ils manquent.

(o) Voyez torne II, paf,'c 220 et suiv.

(6) Laurillard, Atlas du ttègne animal de Cuvicr, Poissons, pi. 1, fig'. 1 et 2.

(c) Owcri, Odontoijrajihy, pi. i8, i'ig. tO.

268 APPAREIL DIGESTIF,

que les voies respiratoires puissent s'en rendre indépendantes,
et continuer à fonctionner pendant que ce vestibule digestif se
trouve obstrué par les aliments. Comme les Oiseaux, les Rep-
tiles et les Batraciens n'ont pas besoin de mâcher leurs ali-
ments : c'est presque toujours en remplissant la première de
ces conditions que la Nature assure le service delà respiration,
et chez ceux de ces Vertébrés où la déglutition ne peut se faire
que d'une manière très lente à cause du volume de la proie que
l'Animal doit avaler, particularité qui se remarque chez les Ser-
pents, la glotte est disposée de façon à pouvoir s'avancer entre
les deux branches de la mâchoire, dont l'extrémité antérieure est
libre, et à faire saillie hors de la bouche, pendant que cette
cavité est remphe par les substances alimentaires. Mais chez
Arrière-bouche ^^s Mammlfèrcs, où la mâchoire inférieure n'est pas divisée de

ivammifères '^ sortc, ct où Ic travail de la mastication et de l'insalivation
nécessite le séjour prolongé des aliments dans la bouche, ce
mode d'organisation ne serait pas compatible avec la grande
activité respiratoire dont ces Animaux sont doués, et l'indépen-
dance temporaire des voies aérifères s'obtient à l'aide d'une
cloison mobile qui sépare la bouche du pharynx pendant
toute la durée du travail masticatoire, et qui s'élève pour laisser
le passage libre lorsque le bol alimentaire est près de s'engager
dans l'œsophage. A l'aide de cette disposition, les relations entre
les poumons et l'atmosphère se trouvent assurées, malgré l'ob-
struction de la bouche; car, ainsi que nous l'avons déjà vu, le
pharynx, où s'ouvre la glotte, est en continuité directe avec
les fosses nasales, qui, à leur tour, communiquent avec l'exté-
rieur au moyen des narines.

Voile du aiais § 2- — L'orgauc qul sert de la sorte à séparer la bouche pro-
prement dite de l'arrière-bouche est appelé le voile du palais.
C'est une espèce de rideau transversal qui se trouve suspendu
au bord postérieur de la voûte palatine, au-devant des arrière-
narines, et qui est formé par un repli de la membrane muqueuse

ARRIÈRE-BOUCHE DES VERTÉBRÉS. 2()9

dont les parois de la bouche sont tapissées. On le rencontre à l'état
d'ébauche chez les Reptiles les plus parfaits (1); mais il n'est
bien constitué que chez les Mammifères, et là ses dimension s
sont telles, qu'il peut s'appliquer sur la base de la langue, et i I
renferme dans son épaisseur des muscles à l'aide desquels il
peut s'élever, comme le ferait un store, ou s'abaisser et se
tendre.

Chez l'Homme, de même que chez la plupart des autres
Mammifères, la disposition de cette cloison mobile est très
simple. Ainsi que je Tai déjà dit, elle se continue avec la voûte
du palais par son bord supérieur; son bord inférieur est libre,
et donne parfois naissance à un prolongement appendiculaire en
forme de languette, qui est appelé la luette (^) ; enfin, de chaque
côté elle adhère aux parois de la bouche, et se continue inférieu-
rement avec deux saillies qui descendent vers la base de la
langue, et qui sont désignées sous le nom dejnliers du voile du
palais (o). L'espèce de détroit ainsi délimité constitue ce que

(1) Les Crocodiles, qui no mâchent que chez les Oiseaux, les Batraciens et

pas leurs aliments, ont cependant he- les Poissons, il n'y a point de cloison

soin de pouvoir fermer leur pharynx, de ce genre.

en avant afin de continuer à respirer (2) La luette n'est bien développée

par leurs narines élevées ati dessus de que chez unirès petit nombre de Mam-

la surface de l'eau, quand ils restent mifères, tels que l'Homme et certains

longtemps dans ce liquide, leur bon- Singes ; on en trouve des vestiges chez

che ouverte, en guettant leur proie. la Girafe et le Chameau, mais en gcné-

A.ussi ces r»eptiles sont- ils pourvus rai elle manque complètement.
d'un voile du palais qui est formé par (o) Le voile du palais représente

un prolongement transversal de la ainsi une paire d'arcades, et son bord

membrane muqueuse dont la voûte inférieur se bifurque de chaque côté

de la cavité orale est tapissée (a) ; pour donner naissance aux piliers,

mais ce rideau est peu développé, et dont l'antérieur descend verticale-

ne jouit pas delà mobilité qu'il pré- ment vers la base de la langue, et

senie chez les Mammifères. le second (ou postérieur) se dii-ige

Chez les autres lU'ptiles, de même obliqiu;niont en bas et en arrière [b,.

(rt) Hunier, Oti. cit. {Descript. and lliaslr. (Maloijue of Ihe l'hysiul. Sarics of Comp. Aiiat.
coiilained in Ihe Muséum of Ihe Collerje of Surgeons, l. H, pi. -8, t'iç:. i).

[b] Voyez Ii()ur;.'ory, Traité d'anaUiinic, I. V, |)1. 1 l, liu'- ' > "u liuiiiiiiiy, Mrocu ut Beau, Traité
d'anul. descript. Si'LANCiiNOl.OUlE, pi. 5, lijj. ;j, et pi. 0, li;;-. 1 .

270

APPAREIL DIGESTIF.

les anatomistes appellent Yisthme du gosier, et loge de chaque
côté les amygdales, dont j'ai eu l'occasion de parler dans la
Leçon précédente (1). Il existe aussi, dans l'épaisseur du voile
du palais, beaucoup de glandules sous-muqueuses, qui en lu-
britient la surface et versent sur le bol alimentaire une salive
visqueuse. Enfin, cette espèce de soupape est pourvue de plu-
sieiirs muscles dont les uns sont destinés à l'élever, les autres
à l'abaisser ou à la tendre (2).

Chez un petit nombre de Mammifères, le voile du palais se

(1) Voyez ci-dessus, page 230.

(2) Les muscles élévateurs du voile
du palais de l'Homme sont :

1" Les palato - staphylins , petits
faisceaux charnus qui sont rapprocliés
entre eux sur la ligne médiane, et qui
descendent verticalement du bord
postérieur de la voûte palatine dans la
luette (a).

2° Les péristaphylins internes,
qui s'insèrent à la base du crâne,
sur le rocher et la partie voisine du
cartilage de la trompe d'Eustache,
descendent obliquement jusqu'au bord
externe du voile du palais, puis se
portent en dedans pour s'étaler dans
l'épaisseur de cette soupape, dont ils
occupent la face postérieure (6).

Les muscles péristaphylins ex -
ternes sont seulement tenseurs du
voile, et ne peuvent ni l'élever ni l'a-
baisser; ils s'insèrent supérieurement
à la fossette dite scaphotdienne, qui
surmonte l'aile interne de l'apophyse
ptérygoïde et à la partie voisine de

la grande aile du sphénoïde , ainsi
qu'au cartilage de la trompe d'Eusta-
che ; puis ils descendent verticalement
jusqu'au crochet de l'aile interne de
l'apophyse ptérygoïde, où chacun d'eux
donne naissance à une aponévrose qui
glisse sur ce crochet, se recourbe en
dedans, et va s'épanouir dans le voile
du palais, au devant du muscle ptéry-
goïdien interne (c).

Les muscles abaisseurs du voile du
palais sont :

1" Les pharyngo-staphylins , ou
palato -pharyngiens , qui occupent
les piliers postérieurs de ce voile, et
s'insèrent inférieurement au bord
postérieur du cartilage thyroïde {d).

2° Les glosso-staphylins, qui sont
logés dans l'épaisseur des piliers anté-
rieurs, et s'épanouissent supérieure-
ment dans l'épaisseur du voile du pa-
lais, tandis qu'inférieurement ils se
terminent sur les côtésde lalanguc (e).
Ces deux derniersagissent aussi comme
constricteurs de l'isthme du gosier.

(a) Voyez Bourgery, Anatomie descriptive, pi. 98, %. 4, n° 3 ; pi. 101, fig. 3, n" 5.

— Bonaray, Broca et Beau, Atlas d'anat. descript. Splanciinologie, pi. 5, llg. 4.

(6) Bourgery, Op. cit., fig. 4, n° 1 ; fig. 5, n°' 1 et 2 ; et fig. G, n°^ 1 et 2.

(c) Idem, ibid., fig, 4, n" 2, et fig. 5, n" 3.

{d) Idem, ibid., pi. 101, fig. 3, n<" 10 et 12, et pi. 102, n" 20.

(e) Idem, ibid., pi. 98, fig. 6, n" 7.

ARRIÈRE-BOUCHE DES VERTÉBRÉS. 271

perfectionne davantage, et se trouve disposé de façon à pouvoir
embrasser le pourtour de la glotte et à maintenir cette ouver-
ture en communication avec les arrière-narines, tout en laissant
de chaque côté de l'arrière-bouche un passage libre pour les
aliments. Ce mode d'organisation est très remarquable chez les
Cétacés souffleurs, où nous avons déjà eu l'occasion de l'étu-
dier (1), et il s'observe aussi chez l'Éléphant, qui se sert de sa
trompe, de son pharynx et de son larynx comme d'une pompe,
d'abord pouraspirer sa boisson, puis pour la refouler dans sa
bouche, et qui par conséquent a besoin de pouvoir ouvrir cette
dernière cavité, tout en tenant ses arrière-narines en communi-
cation avec la glotte seulement. Une disposition analogue existe
chez le Cheval et chez le Chameau (2).

§ 3. — Chez les Poissons, les ahments peuvent, sans danger oems

pharyngiennes

pour le travail respiratoire, s'arrêter pendant quelque temps dans des Poissons.
l'arrière-bouche, et souvent chez ces Animaux ils y sont sou-
mis à une trituration plus ou moins complète avant de pénétrer
dans l'œsophage; aussi les parois de cette portion du tube digestif
sont-elles soutenues par des pièces osseuses dépendantes de
l'appareil hyoïdien, qui d'ordinaire portent des dents et qui sont
mises en mouvement par des muscles puissants (3). Mais, chez

(1) Voyez tome II, page 272. du rut , font souvent sortir de leur

(2) Chez le Cheval et les autres So- bouche une ou deux grosses vessies
lipèdes, le voilé du palais est très dé- rougeâtres, qui sont formées par une
veloppé, et embrasse étroitement la dilatation du voile du palais, dont la
base de l'épiglotte, de façon à inter- struclnre présente quelques particula-
rompre complètement toute commu- rites et dont le développement est très
nication entre la bouche et le pha- considérable (6).

rynx, si ce n'est au moment de la (3) Ainsi que nous l'avons déjà vu

déglutition (a). en étudiant l'appareil respiratoire (c),

Les Dromadaires mâles, à l'époque les arcs hyoïdiens de la dernière paire

(a) Cliauveau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 319, fig. dOO.

(b) Savi, SuLla cosi detta veseica che i Drnmedari emettono dalla bocca [Memorie scienti/îche,
182S,p. U7, pi. 6, fi?. 1 à :i).

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux d(imesli(iucs, t. I, p. 400.

(c) Voyez tome II, page 241.

•27'2 APPAREIL DIGESTIF.

les Vertébrés pulmonés, il n'existe rien de pareil, et le passage
des alimenls dans le pharynx doit se faire d'autant plus vite,
que la respiration est plus active ; aussi voit-on chez les Mam-
mifères des muscles spéciaux se multiplier autour de celte
cavité, et remplir leurs fonctions avec une perfection remar-
quable.
Muscles § û. — Chez l'Homme, par exeuiple, où le pharynx, suspendu
du pharynx. ^^^^ |^ j^^^^^^ ^1^^ criinc, au-dcvaut de la colonne vertébrale, forme

constituent, chez les Poissons osseux,
un plancher solide à l'entrée de l'œso-
phage, et portent le nom d'os 'pharyn-
giens inférieurs. En général, ces deux
pièces, situées dans l'angle que font
ensemble les derniers arcs branchiaux,
sont séparées entre elles et ont une
forme triangulaire (a) ; quelquefois
elles se recourbent vers le haut, de
façon à embrasser une partie de l'œso-
phage, par exemple chez les Cyprins, et
d'autres fois, comme chez les Labres et
les Scares, elles se soudent entre elles.
Enfin, leur face supérieure est ordinai-
rement armée de dents ou d'appen-
dices odonloïdes dont la forme varie
beaucoup suivant les espèces, et elles
se irouvent opposées à un système de
pièces osseuses, appelées os pharyn-
giens supérieurs, qui sont suspendues
à la voûtedu palais, et qui dépendent
de la partie latérale et supérieure de
l'appareil hyoïdien. En général, ces
dernières sont au nombre de trois
paires et ont la forme de plaques
hérissées de dents ou d'autres appen-
dices analogues ; quelquefois il n'y a
qu'une seule paire d'os pharyngiens

supérieurs (par exemple chez ies
Scaresj ; et chez les Cyprins, où elles
sont inermes et très peu développées,
la place où elles se trouvent d'ordi-
naire est occupée par une proémi-
nence de la base du crâne, qui est
revêtu d'une plaque de consistance
pierreuse dont j'ai déjà eu l'occasion
de parler (page 125).

Les os pharyngiens supérieurs sont
en général peu mobiles, mais ils peu-
vent être soutenus par des faisceaux
musculaires qui s'étendent de l'extré-
mité supérieure de l'appareil hyoïdien
à la base du crâne ou à la partie
vosiine de la colonne vertébrale, et
qui concourent à dilater les fentes
branchiales (6) Guvier les a décrits et
figurés avec soin chez la Perche (c).
Les os pharyngiens inférieurs s'élè-
vent ou s'abaissent en même temps
que la portion inférieure de l'appareil
branchial, et ils dilatent ou rétrécis-
sent ainsi l'entrée de l'œsophage, en
même temps qu'ils compriment les
alimenls au moment où ceux-ci pas-
sent dans cette portion du canal
digestif.

(a) Exeiiiplc : la Perche (Cinicr, Hisloire des Poissons, t. I, iil. 3, llg. 7).

(b) Voyez tome II, pag'e 252.

{c) Cuvier ul Vuleiiciennes, liisluire naturelle des Puissons. l. I, p. 410 cl suiv., pi. 5.

ARUIÈUE-BOUCHIÎ DES VERTÉBRÉS. 1273

avec la cavilé de la bouche un coude très prononcé, sa tunique
muqueuse est entourée d'une couche charnue puissante, dans
laquelle on distingue trois muscles constricteurs dont les fibres
sont dirigées transversalement ou obhquement, et une paire
de muscles élévateurs qui sont disposés presque verticalement
et qui sont aidés dans leur action par une partie des muscles
abaisseurs du voile du palais (i). Chez quelques Mammifères où

(1) Les muscles constiicteiirs da
pharynx sont membranifoimes , et
leurs fibres charnues naissent d'une
bande aponévrotiqiic appelée céphalo-
phanjngienne, qui est située sur la
ligne médiane, à la face postérieure de
cet organe, et qui s'étend depuis lapor-
Uon basilaire de Tos occipital jusque
sur le commencement de rœsopliage.
Aussi chacun de ces muscles réputés
simples, doit-il être considéré comme
étant formé en réalité d'une paire de
muscles réunis par un raphé.

Les libres du muscle eonslricteur
supérieur [a) se dirigent presque
horizontalement de la partie supé-
rieure de cette ligne aponévroiique en
avant, de façon à embrasser la por-
tion correspondante de l'arrière -
bouche, et à aller prendre leurs poinis
d'attache de chaque côté, sur Tapo-
physe ptérygoïde, la ligne myloïdienne
de la mâchoire Inférieure et la partie
adjacente de la base de la langue.
Ellcsadhèrcnt à la tunique muqueuse,
et sont en partie recouvertes extérieu-
rement par le muscle constricteur
moyen. En raison de la diversité de ses
attaches, on donne quelquefois les
noms (le muscles glosso-pharynyiens
mylo-pharyiKjiens et pléryyo-jiharyn-

gieiis, à ses trois portions constituti-
ves. Le muscle constricteur moyen yb)
est plus grand que le précédent ;
il prend naissance sur l'aponé-
vrose céphalo-pharyngienne, depuis
la base du crâne jusqu'au niveau du
larynx, et ses fibres, en se dirigeant en
avant, convergent, pour aller se fixer
à l'os hyoïde, en sorte que les supé-
rieures se portent obliquement en
bas et en avant, les moyennes
sont placées horizontalement, et les
inférieures remontent obliquement.
Le muscle constricteur inférieur en-
gaîne la portion inférieure du con-
stricteur moyen, et ses fibres se por-
tent obliquement en avant et en bas,
pour aller s'insérer aux cartilages
cricoïde et thyroïde du larynx (c).

Les muscles élévateurs propres du
pharynx ne sont pas logés comme les
précédents dans l'épaisseur des parois
de cette portion du tube digestif,
mais descendent un peu obliquement
de chaque côté de la base de l'apo-
physe slyloïde, pour aller s'introduire
entre le constricteur supérieur et le
constricteur moyen, puis s'épanouir
sous la tunique muqueuse. En raison
de leurs insertions, ils ont reçu le
nom de muscles stylo-pharyngiens,

(a) Voyez Bourgcry, Op. cil., t. Il, pi. 101 , 11:,', i, m" t , cl li^

(b) liletii, ibid., pi" 101, fij,'. 1 et 2.

(c) IJeiii, tbid., pi. 100, 11" 3.

VI.

18

274

APPAREIL DIGESTIF.

le pharynx est horizontal, et où par conséquent le passage des
aliments s'y fait moins facilement, cet appareil musculaire se
complique même davantage, et les divers faisceaux charnus dont
il se compose prennent plus de développement (1). Chez les
Reptiles, au contraire, la tunique musculaire du pharynx est
fort réduite et ne diffère que peu de celle de l'œsophage.

Il est aussi à noter que l'action de tous ces agents moteurs
n'est pas soumise à la volonté ; dès que lé bol alimentaire pénètre
dans le pharynx, sa présence provoque une contraction violente
de cet organe, et le mouvement de déglutition, quoique très
compliqué, s'effectue spontanément, avec une grande rapidité.

§ 5. — Pour bien comprendre le mécanisme de ce phéno-

la dégîuiiiion. mène, il est nécessaire de l'analyser et de le diviser, parla

pensée, en trois parties; mais je dois avertir que cette division

est arbitraire, et qu'en réalité les divers mouvements dont je

vais parler se suivent sans interruption (2).

Mécanisme
de

et ils tendent à dilater l'arrière-
boiiche aussi bien qu'à la relever (a).
Souvent on rencontre des faisceaux
cliarnus surnuméraires, qui sont ap-
pelés, pour la même raison, muscles
péfro-pharyngiens, occipito-pharyn-
giens, sphéno-phanjngiens et sal-
pingo-pharijngie.ns.

Enfin les staphylo-pharyngiens,
dont j'ai déjà parié comme étant des
abaisseurs du voile du palais (p. 270),
peuvent coucourir également à élever
le pharynx.

(1) Chez le Cheval, les coustric-
teurs moyen et inférieur sont repré-
sentés par trois muscles distincts qui
sont appelés hyo- pharyngien, thijro-

pharyngien et crico-pharyngien. il
y a aussi un petit muscle aryténo-
pharyngien (6).

Chez quelques Mammifères, tels que
l'Éléphant et l'Ours, il existe aussi
dans les parois de rarrière-bouche un
muscle phanjngien propre, qui est
formé par la continuation des fibres
circulaires et longitudinales de l'œso-
phage. Ce mode d'organisation est
encore plus développé chez les
Cétacés (c).

(2) Aussi les auteurs ne s'accordent -
ils pas sur les hmites respectives des
différentes périodes du travail de la
déglutition, et Sandiford fils, à qui
on doit des recherches spéciales sur

(a) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 101, fig. 1, n" 4.

(b) Chauvcau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 349.

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 1" partie, p. 606.

DÉGLUTITION CHEZ LES VERTÉBRÉS. 275

Chez l'Homme, dans le premier temps de la déglutition, le
bol alimentaire, placé sur le dos de la langue, est poussé par
cet organe contre la voûte du palais (1). Cette cloison mobile
s'élève ensuite un peu, et se trouve fortement tendue par la
contraction des muscles péristaphylins externes, de façon à
résister à cette pression, et à diriger obliquement en bas et en
arrière le bol alimentaire, qui franchit alors l'isthme du gosier
et pénètre dans le pharynx.

Dans le second temps de la déglutition, le bol alimentaire est
saisi par les parois de l'arrière-bouche et porté d'un seul coup
jusqu'à l'entrée de l'œsophage, par l'effet d'un mouvement
presque convulsif, qui consiste principalement dans l'élévation
de la partie inférieure du pharynx et la contraction de la por-
tion supérieure et moyenne de cette cavité. L'aliment passe
ainsi devant les différentes ouvertures qui sont situées dans cette
portion du tube digestif (2), et pour empêcher son introduction

ce phénomène, a-t-il cm devoir rejeter déterminent une légère succion dans

toutes ces distinctions comme étant le même sens, de sorte que l'aliment

seulement des subtilités .scolasti- est à la fois poussé et attiré vers le

ques(o). pharynx (6); mais c'est à tort que

(1) La pointe de la langue est dans quelques physiologistes ont attribué

ce moment appliquée contre la voûte cette aspiration aux mouvements

du palais et sa surface légèrement respiratoires, et l'ont confondue avec

déprimée au milieu ; puis sa partie ce qui se passe dans l'action de

moyenne se porte en haut et en humer (c). Chacun sait d'ailleurs que

arrière, de façon à pousser dans cette la déglutition se fait très bien quand

direction le bol alimentaire. La tension les narines sont bouchées, et que par

du voile du palais qui s'opère en conséquent le passage de l'air est

tnème temps, et probablement aussi interrompu dans le pharynx (c?).

la contraction de la base de la langue, (2) Le pharynx communique avec

(a) P. J. Sandifoiil, nerjlulitionis mechanîsmusverUcati sectionenarium, oris , faucium illus-
Iralus, 1805.

(6)Maissiat, Questions sur diverses branches des sciences médicales^ lliùse. Paris 1S38
n° 22.

— Bfiranl, Cours de physiologie, I. Il, p. H.

le) Hallor, Elemenla physiolo(jim, l. VI, ji. 80 et 87.

(d) iJcbrou, Des muscles qui concourent au mouvement du voile du palais, llièso. Paris 1841
p. 17.

276 APPAREIL DIGESTIF.

dans les voies aérifères, la Nature a eu recours à plusieurs dis-
positions importantes à connaître.

L'entrée des arrière -narines se trouve protégée par le voile du
palais et par le rapprochement des pilierspostérieursde ce der-
nier organe, qui, en se contractant, tendent à séparer entre elles
la portion supérieure du pharynx où se trouvent ces ouvertures,
et la portion inférieure de cette cavité qui est destinée à donner
passage aux aliments (1). Ainsi, le voile du palais, fortement
tendu et incliné obliquement en bas et en arrière, contribue à
empêcher ces matières de remonter vers les fosses nasales (2);

les fosses nasales cl avec la bouche par
sa parlic antérieure et supérieure ; avec
les trompes d'Iuistache, par un petit
orifice situé de chaque côté à sa
partie supérieure; avec le larynx, par
l'ouverture de la glotte, qui en occupe
la partie antérieure et inférieure ;
enfin avec l'œsophage, par son extré-
mité inférieure située derrière le
larynx (a).

Les orifices des trompes d'Euslache
sont très petits et dans un état de
contraction habituelle, de façon que
les aliments ne peuvent y pénétrer. En
étudiant le mécanisme de la déglu-
tition, nous n'avons donc qu'à nous
occuper des obstacles qui empêchent
l'entrée de ces substances, d'une part
dans les arrière-narines, et d'autre
part dans la glotte.

(1) Ainsi que l'ont fait remarquer
MM. Todd et Bowman, le pharynx se
compose de deux portions bien dis-
tinctes : l'une, supérieure, ou respi-

ratoire, don! les parois ne se rappro-
chent jamais et sont garnies d'un
épithélium cilié ; l'autre, inférieure,
très contractile, dépourvue de cils
vibratoires et constituant une partie
nécessaire des voies digestives. Ces
deux portions sont séparées entre
elles par les piliers postérieurs du
voile du palais et par ce voile lui-
même (6).

(2) Plusieurs physiologistes ont
pensé que le voile du palais était
susceptible de se renverser en arrière
et en haut, de façon à fermer les
arrière-narines et à empêcher de la
sorte l'entrée des aliments dans ces
ouvertures (c). Mais cette soupape
n"exécute aucun mouvement de ce
genre (c/j,el tout en se contractant pour
laisser ouvert l'isthme du gosier et en
se tendant fortement, elle ne remonte
que fort peu vers la portion supérieure
du pharynx. Son déplacement dans ce
sens n'est cependant pas nul ; car si

(a) Voyez VAtlas de MM. Bonamy, Broca et Beau, Splanchnologie, pi. 4, rig'. 2, ou toute autre
iconographie anatomiquc du corps humain.

(b) Bowman aiut Todd, The Pkysiological Anatomy of Mail, t. II, p. 185.
(r.) Bichat, Anatomie descriptive, t. II, p. 50.

(rf) M.i^'eiidic, Précis élémentaire de physiologie, I. II, p. (jl (édil. do 18-25).

DÉGLUTITION CHEZ LES VERTÉBRÉS. 277

mais ce résultat est obtenu surtout par la contraction des muscles
staphylo-pliaryngiens, qui sont contenus dans les piliers posté-
rieurs et qui déterminent le rapprochement de ces deux replis de
la membrane muqueuse buccale. En effet, dans le second temps
de la déglutition, ces piliers s'avancent comme des rideaux de
chaque côté du gosier, et séparent la portion supérieure ou nasale
du pharynx de la voie digestive située au-dessous (1).

Plusieurs circonstances contribuent à empêcher les aliments
de pénétrer dans le larynx, au-dessus et en arrière duquel ils
sont cependant obligés de descendre pour gagner l'œsophage.
Il est d'abord à remarquer que l'entrée de cet organe aérifère

l'on introduit un slylet le long du
plancher des fosses nasales jusque
dans ranière-bouche, on sent que
rexliémité de cet instrument est sou-
levée à chaque mouvement de déglu-
tition (a).

11 est aussi à noter que dans les cas
de paralysie du voile du palais, la
déglutition devient difficile cl que les
boisions remontent souvent dans les
fosses nasales {!>).

(1) Le rôle de l'espèce de sphincter
conslilué par les piliers postérieurs
du voile du palais a été signalé pour
la première fois par Gerdy (c). Le
mécanisme de celle portion du mou-
vement de déglutition a été décrit à

peu près de la même manière par
Dzondi et par M. Tourlual (d).

M. Bidder a eu l'occasion d'obser-
ver ce phénomène sur un jeune
homme dont le voile du palais et la
portion supérieure du pharynx avaient
été misa découvert par la destruction
d'une portion des os de la mâchoire
supérieure. 11 a vu qu'à chaque mou-
vement de déglutition, le voile du
palais, au lieu de rester incliné en
bus, se plaçait presque horizontale-
ment, et que la paroi postérieure du
pharynx s'avançait à la rencontre de
cet organe (e). M. Kobelt et M. Noeg-
gerarth ont fait des observations ana-
logues if).

la) Debrou, Des muscles qui concourent au mouvement du voile du palais, tliuse. ParjSi
1841, n» 2GG, p. 8.

(6) Bérari], Cours de physiolo(jie, t. II, p. Si.

(f) Gerdy, Physioloijte médicale, t. I, p. 73G (1832).

(d) \)7.(>niïi, Die funclionen des weichen Gaumens, \\-M>\ 1831 (Millier, Traité de physiologie,
1. I, p. 4 02).

— Tourtual, Neue Uniersvchungen iiber den Bau des menschlichen Schlund und lichtkopfes
mit vevfjleichenden anatomischen llemerkuvjen. L(;i[i.s., 1840.

(Cl Ilidder, Deobachtitngea iiber die Dewcgungen des xveichen Gaumens, 1838.

(/■) Kohcll, l::in Fait von Verletzung des Pharynx nebst einigen lleobachlungenûber die Func-
tionen der Schling-und Slimmorgane (F'roriep's Nevc Nolizen, 1840, t. XVi, p. 220).

278 APPAREIL DIGESTIF.

est garnie d'une soupape nommée épigloUe, qui, fixée sous la
base de la langue et libre postérieurement, se rabat et recouvre
la glotte au moment de la déglutition. Cette soupape n'est pas
indispensable, et, quand elle est détruite, le passage des aliments
solides de la bouche à l'œsophage continue à s'effectuer en
général sans accidents; mais il n'en est pas de même pour les
liquides, et ceux-ci pénètrent alors souvent dans les voies res-
piratoires, où leur présence détermine une touxconvulsive (1).

(1) L'épiglotte, dont je parlerai
plus au long quand je décrirai le
larynx, est une lame fibro-carlilagi-
neuse de forme triangulaire, qui
adhère à l'os iiyoïde et à la base de la
langue par sa partie antérieure, et qui
s'avance obliquement au-dessus du
larynx. Des ligaments fixés à sa face
supérieure, à raison de leur élasticité,
la maintiennent élevée dans une posi-
tion presque verticale, excepté quand
le larynx remonte sous la base de la
langue; et alorscette soupape, pressée
par l'hyoïde ou plutôt par un coussin
de graisse compris entre sa face supé-
rieure et cet os, se rabat et recouvre
complètement la glotte.

Les anciens physiologistes pensaient
que la préservation des voies respira-
toires contre l'entrée des aliments
était due principalement, ou même
entièrement à l'existence de l'espèce
d'opercule ainsi constitué, Magen-

die, au contraire, ayant pratiqué
l'extirpation de Tépiglotte sur des
chiens, reconnut que la déglutition
n'était pas rendue impossible par l'effet
de cette opération, et il crut pouvoir
conclure de ses expériences, que cet
organe ne joue qu'un rôle très
accessoire dans le mécanisme de la
digestion (a). Mais sur cette question
il alla trop loin, et de nouvelles
recherches, faites par M. Longet,
prouvèrent que si des aliments solides
peuvent être très bien avalés par des
Animaux privés de leur épiglotle, il
n'en est pas de même pour les hquides,
qui tombent alors dans la portion
vestibulaire du larynx, et provoquent
une toux violente (6j. Ce dernier
physiologiste a cité aussi plusieurs
observations relatives à des effets
analogues observés chez des per-
sonnes dont l'épiglotte avait été
détruite (c).

(a) Magendie, Mémoire sur l'usage de l'épiglotte dans la déglutition, 1813.

(6) Longet, Recherches expérimentales sur les fondions de l'épiglotte et sitr les agents de
Vocclusion de la glotte dans la déglutition, le vomissement et la rumination [Archives générales
de médecine, 'à' série, 1841, t. XII, p. 41 7j.

(c) M. Longet cite, à ce sujet, des observations recueillies par : Mercklin (De ventositate spinœ,
p. 273); L'onnet {Sepulchretum , t. II, p. 31, obs. VI); Pelletan (t. 1, p. 20); Larrey [Clinique
chirurg., t. II, p. 142, et Remarques sur les usages de l'épiglotte [Comptes rendus de l'Acad.
des sciences, 1841, t. XIII, p. 779) ; Reichel [De usu epiglotlidis, Berlin, ISIG) ; et Louis [Rech.
anatomico-patlwl. sur laphthisie, 1825, p. 244).

DÉGLUTITIOiN CHEZ LES VERTEBRES.

279

Un autre obstacle opposé à l'entrée des matières alimentaires
dans la glotte est dû à la tendance de cette ouverture à se fer-
mer, quand ses bords, ou même les parties adjacentes de la
membrane muqueuse pharyngienne sont excitées par le contact
d'un corps étranger. Ainsi, au moment de la déglutition, la
glotte se ferme sans que la volonté intervienne pour provoquer
le mouvement, et même sans que nous en ayons connais-
sance (1). Enfin, l'entrée des voies respiratoires est protégée
d'une manière encore plus efficace par l'effet d'un mou-
vement d'ascension que le larynx exécute toujours au moment
de la déglutition. Chacun de nous peut facilement constater
sur lui-même qu'il est impossible d'avaler quoi que ce soit, sans
que le larynx remonte ainsi vers la bouche, et par suite de ce

(I) Magendie considéra l'occlusion
de la glotte comme étant le principal,
sinon le seul obstacle qui s'oppose à
l'entrée des aliments dans le laiynx
pendant la déglutition (a), i\Iais
M. Longet vit que les aliments peu-
vent descendre de la bouche dans
lœsophage, sans s'engager dans celte
ouverture, lors même que les lèvres
de celles-ci sont maintenues écartées,
ou qu'elles ont été en partie déUuites
de façon à ne pouvoir se rencon-
trer (6;. Bérard a remarqué aussi,
avec raison, que si les corps étrangers
n'étaient exclus des voies respiratoires
que par la fermeture de la glolte, ils
n'enarrivcraientpas nioinsdans la por-
tion vcstibulairedu larynx qui précède
cet orilice, et qu'ils y provoqueraient
des mouvements de loux,phéuomènes
qui n'ont pas lieu dans la dégluii-

tion normale (c). Il cite aussi des cas
pathologiques observés par Louis, et
dans lesquels la déglutition s'était faite
très facilement, malgré la destruction
des lèvres delà glotte par des ulcères.
Du reste, le fait de l'occlusion de la
glotte pendant le second temps de la
déglutition n'est révoque en doute
par aucun physiologiste, et l'on peut
facilement l'observer en introduisant
le doigt dans le larynx du Cheval, à
travers une ouverture pratiquée à la
partie antérieure de cet organe, expé-
rience qui a été laite par M. Colin {dj.
Quant au mécanisme par lequel
l'occlusion de la i^loile s'opère, et au
rôle des dillérenls nerfs dans la pro-
duction des mouvements de cet
organe, j aurai l'occasion d'en parler
dans une autre pSrlie de ce cours,
lorsque je traiterai de la voix.

(a) Maijendie, Op. cit., cl Précis élémentaire de physiologie, i. II, p. 07.

(6) Longei, Recherches expérimentales sur les fonctions de l'épiylotte [loe. cit.).

(c) Bérard, Cours de pliysioloiji.6, i. li, [i. l'j.

fd) Colin, Traité de physiolvijie comparée des Animaux domestiquet, 1. 1, p. 491.

280 APPAREIL DIGESTIF.

mouvement la glotte va se placer sous la base de la langue, qui
alors fîiit saillie en arrière, au-dessus d'elle, et dirige directe-
ment le bol alimentaire vers l'entrée de l'œsophage.

Malgré ces dispositions prolecirices, il arrive, comme chacun
le sait, que parfois on avale de travers, et que les aliments pé-
nètrent soit dans les arrière-narines, soit dans la glotte; mais
ces accidents ne se produisent guère que dans les cas où l'on
fait des mouvements respiratoires pendant que la déglutition
s'opère; et ce dernier phénomène est en général si rapide, qu'on
éprouve rarement le besoin de renouveler l'air dans les pou-
mons pendant que le pharynx est occupé par les alimenls. En
effet, ceux-ci, après avoir été saisis parles parois de l'arrière-
bouche, arrivent presque inslantanément dans l'œsophage, car
la portion inférieure du pharynx s'élève pour les recevoir; et,
ainsi que je l'ai déjà dit, la contraction des muscles constric-
teurs qui pousse ensuite le bol alimentaire vers l'estomac est
presque convulsive (i).
Œsophage. Dans Ic trolsièmc temps de la déglutition les alimenls pénè-
trent dans l'œsophage, puis traversent celui-ci dans toute sa
longueur et arrivent à l'estomac.

§ 6. • — Chez la plupart des Vertébrés inférieurs, l'espèce de
couloir constitué par cette portion du tube digestif est large,
mais très court, et ne présente rien d'important à noter dans sa

(1) Ce n'est pas le pharynx tout phénomène qui, à son tour, est déter-

enlier qui s'élève pendant le second rainé par la conlraclion des muscles

tempsdeladéglulilion, mais seulement élévateurs de l'os hyoïde et du carli-

!a portion inférieure de cet organe, lage thyroïde, c'est-à-dire les

et ce mouvement est produit en partie génio-hyoïdiens, les mylo-hyoïdicns,

par la contraction des muscles slylo- les stylo-hyoïdiens, les digastriqiies (6)

pliaryngiens et staphylo-pharyngiens et les thyro-hyoïdiens. Ces derniers,

quisefixenldirectementàsesparois(a;, comme leur nom l'indique, s'étendent

et en partie par l'élévation du larynx, de l'os hyoïde au larynx.

(a) Voyez ci-dessiis, page 270.

[b) Voyez ci-dessus, page 84 ot suivantes.

OESOPHAGE DES VERTiBHÉS. 281

structure, si ce n'est que ses parois sont souvent hérisséfs
de papilles dont la pointe est dirigée en arrière, de façon à
n'opposer aucun obstacle au passage des corps étrangers
de la bouche vers l'estomac , mais à s'opposer aux mouve-
ments en sens inverse (1). Chez les Mammifères et les

(1) Chez les Poissons, l'œsophage
est en général court, large et peu
distinct de l'estomac. Quelquefois,
mais rarement, sa surface interne est
garnie de prolongements saillants.
Ainsi, chez l'Esturgeon, on y remarque
des papilles obtuses (a) ; chez les
Squales du genre Acanthias, ces
appendices sont coniques et allongés ;
chez les Sélaches, ils sont frangés au
bout, de façon à former autour du
cardia des toulTes rameuses qui parais-
sent être desiinées à remplir les fonc-
tions de valvules, pour empêcher les
Animaux vivants engloutis dans l'eslo-
mac de ces Plagiostomes voraccs de
s'en échapper (6). Enfin, chez]quelques
Poissons, ces papilles acquièrent beau-
coup de dureté, et deviennent spini-
formes ou ])resque semblables à des
dents: par exemple, chez le Rlwmbus
ccanthurus, le Stromatœus fiafola et
le Telragonurlis (c).

Souvent, chez les Animaux de cette
classe, la déglutition ne s'achève pas
au premier moment, et l'extrémité

postérieure de la proie reste engagée
dans l'œsophage, jusqu'à ce que la
portion antérieure, logée dans l'es-
tomac, y ait été digérée.

Il est aussi à noter que chez les
Poissons qui sont pourvus d'une vessie
natatoire ouverte, c'est en général dans
l'œsophage que le canal pneumatique
vient déboucher (d).

Chez les Tétrodons, comme nous l'a-
vons déjà vu (e), l'œsophage commu-
nique par deux ouvertures, avec une
grande poche membraneuse que ces
Animaux gonflent avec de l'air.

chez les Batraciens adultes, cette
portion du tube digestif ne présente
rien de remarquable (/"), si ce n'est
qu'elle est en général plus longue
que chez les Poissons ; mais chez
les têtards de la Grenouille et du
Crapaud, on y constate l'existence
de cils vibratiles, ainsi que dans l'es-
tomac et le commencement de l'in-
testin {g\

Chez les Lc|)idosiren, l'entrée de
l'œsophage est fort étroite et garnie en

{a) Alcssanil'riiii, Descriptio verl pancreatis glandularis in Acipensere et in Esoce reperli
{Xovi Commeriiarii Acad. Scient. Bononiensis, t. II, pi. \'t).

(b) Owen, Lectures on Ihe Comp. Anat. and PhJjsiol. of Ihe Vericbr. Animais, p. -232.

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2* parlic, p. 117.

(d) Voyez loine H, pag-o 30 i et suiv.

(e) Voyez lome II, pa^e .'J84.

if) Exemples : le Protée {]\usc.(>n\.Mono(iralia del l'roleo anyuino, 1810, |-1. 2, fig:. 3).

— U: Menobranchiis (Cariis cl Ol(o, Op. cil., pars iv, pi. 15, fig. 2).

— La Minette (Canis cl Ollo, loc. cit., pi. .''), liff. 3).

{g) Ûwcii, Description oflhe l.epiiloHirfii aiiiioctcMs [Trans. of Ihe Linn. Soc, t. XVIII, n 3-12,
pi. 2C, fig. i.d).

282 APPAREIL DIGESTIF.

Oiseaux, au contraire, l'œsophage est en général fort long et
très étroit (1).
Ainsi, chez l'Homme, ce tube, dont la forme est à peu près

dessous d'un repli membraneux trans-
versal qui est disposé en manière de
valvule à quelque distance au devant
de la glotte (a).

Chez les Ophidiens, l'œsophage est
large et peu distinct de l'estomac, si
ce n'est par les plis longitudinaux
qu'on y aperçoit (b). Le mécanisme
de la déglutition chez ces Reptiles a
été étudiée d'une manière spéciale par
Dugès (c).

Dans une espèce de ce groupe, le Co-
tuber scaber. Lin., ou Rachiodon, on
remarque une disposition fort singu-
lière qui a été observée pour la pre-
mière fois par M. Jourdan, professeur
de zoologie à la Faculté des sciences
de Lyon. Une apophyse osseuse appar-
tenant à chacune des trente vertèbres
qui suivent l'axis perfore plus ou
moins complètement les parois de
celte portion du canal alimentaire, et
fait saillie dans son intérieur. Les pre-
mières sont dirigées obliquement
d'avant en arrière, les dernières en
bas et en avant; leur extrémité est
revêtue d'une couche de substance

éburnée qui a été comparée à de
l'émail, et elles constituent une sorte
d'appareil dentaire postbuccal (d).

Chez la plupart des Tortues, l'œso-
phage est hérissé de grosses papilles
coniques dont la pointe est dirigée en
arrière, et dont le revêtement épithé-
lique acquiert en général beaucoup
d'épaisseur et de dureté (e).

Chez le Testudo tabulata, les pa-
pilles œsophagiennes manquent {f).

Chez les Sauriens ordinaires, l'œso-
phage est large et peu distinct de
l'estomac {g); mais chez les Croco-
diliens il est long, étroit et nettement
déhmité (li).

(1) Nous verrons bientôt que, chez
beaucoup d'Oiseaux, l'œsophage pré-
sente à sa partie inférieure une dila-
tation servant de réservoir pour les
aliments, et appelée jabot.

Dans quelques cas tératologiques,
on arencontré chez l'Homme une dis-
posilion qui offre quelque analogie
avec ce mode de conformation, la
portion moyenne de l'œsophage étant
fortement dilatée (z).

(a) Corti, Flimmerbetvegung bei Frosch-und Krôlenlarven [Verliaiidlungeii der Physlkalisch-
Medicinischen Gesellschaft in Wûi'zburg, 185G, 1. 1, p. 191).

(b) Exemple : le Crotale {Cams et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 45, fig. 5).

(c) Oiigès, Recherches anatomiquès et physiologiques sur la déglutition dans les Reptiles {Anii.
des sciences nat., 1827, l" série, t. Xll, p. 262 et suiv., pi. 46, fig. 9 à 18).

(d) Voyez Diiméril et Bibron, Erpétologie générale, t. VI, p. 160.

(e) Halberlon, Notes takenduring the Examination of a Spécimen of Testudo tabulata {Zool.
Journ., 1829, t. IV, p. 326).

(f) Exemple : la Tortue franche (Carus et Otto, Tab. Anat. comp. ilhistr., pars iv, pi. 5, fig. 7).

(g) Exemples : le Léxard (Délie Chiaje, Dissertaùoni sull'anatomia umana, comparata e pa-
thologica, t. I, pi. 8, fig. 1).

— Le Caméléon (Délie Chiaje, Op. cit., pi. 22, fig. 1).
(/!■) Carus et Otto, Op. cit., parsiv, pi. 5, fig. 10.

(i) Bleuland, De sana et morbosa œsophagi structura.

— Meckel, Manuel d'anatomie, t. III, p. 375.

— Mayo, A Case ofdilated Œsophagus (Médical Cux-ette, 1828, t. III, p. 121).

OESOPHAGE DES VERTÉBRÉS. 283

cylindrique, descend presque verticalement au-devant de la
colonne vertébrale, depuis le pharynx jusque dans l'abdomen,
en traversant le thorax et en passant entre les piliers du dia-
phragme (1). Sa tunique muqueuse est phssée longitudinale-
ment et pourvue d'un épithéhum pavimenteux semblable à celui
qui revêt les parois de la bouche. On y aperçoit, à l'aide de la
loupe, des papilles en nombre considérable (2), et une multi-_
tude de petites glandules sous-muqueuses y débouchent (3). Sa
tunique charnue est épaisse et composée de deux plans de fibres
musculaires qui, pour la plupart, sont lisses (It); dans la couche

(1) L'œsophage de rHomme s'étend
par conséquent depuis le niveau de la
cinquième vertèbre cervicale jusqu'au
niveau de la douzième vertèbre dor-
sale, il est un peu plus étroit dans la
région cervicale que dans sa portion
inférieure, et après s'être incliné légè-
rement à gauche au cou, il se porte un
peu à droite en arrivant dans le lliorax,
où il présente une faible courbure.
Dans la région cervicale, il se trouve
entre la colonne vertébrale en arrière
et la trachée-artère en avant; enfin il
est en rapport latéralement avec les
artères carotides , les nerfs récur-
rents, etc. Dans le thorax il passe der-
rière le cœur, dans l'espace compris
entre les deux feuillets du médiastin
postérieur, oiî il est entouré par de
nombreuses branches anastomotiques
des nerfs pneumogastriques (a) , de
façon que, s'il est fortement distendu
dans ce point, il les comprime.

(2) Ces petites papilles sont répar-
ties d'une manière uniforme et res-
semblent, par leur structure, à celles
de la muqueuse buccale.

Chez quelques Mammifères aqua-
tiques, il existe à la partie postérieure
de l'œsophage de grosses papilles
pointues, qui sont disposées à peu
près comme celles dont ce conduit est
hérissé chez les Tortues. Ce mode
d'organisation se remarque chez le
Castor (6) et le Rytina (c) ; chez l'É-
chidné il existe aussi, mais il est
moins prononcé {d).

(3) Les glandules sous- muqueuses de
l'œsophage sont peu nombreuses à la
partie supérieure de ce conduit, mais
elles augmentent beaucoup en nom-
bre vers le cardia (e). En les injectant
au mercure, M. Sappey a reconnu
qu'elles sont complexes et disposées
en grappe (f).

(/l) Quelques anatouiistcs pensent

(a) Voyez Boiirfrery, Op. c.it,, t. III, \A. 43, etc.

{b) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2* pailics p. 48.

(c) Sieller, Disnert. de Jiesliis marinis {Nova Comment. Acad. Pclropolilanœ , I. II, p. 3t0),

(rf) Home, Lectures on Comparative A7iatomy, 1. Il, pi. 43.

(e) Iderri, ibid. , t. IV, pi. ^0, (Ig. 1 .

(/■) Sappey, fruité d'anatomie, I. III, |'. 1)3.

"^^ APPAREIL DIGESTIF.

exleriie ces fibres sont dirigées loiigituclinalement, et dans la
couche profonde elles sont disposées circiilairement (1). Enfin
l'extrémité inférieure de l'œsophage débouche dans l'estomac
par un orifice nommé caîï/m, sur la structure duquel j'aurai
bientôt à revenir.

que la tunique charnue de l'œsophage
est composée entièrement de fibres
musculaires lisses (a); mais dans la
région cervicale ce sont les fii)res
slriécs qui y dominent (6), et souvent
en retrouve quelques-unes de ces
dernières jusqu'au cardia (c). C'est
d'abord dans la couche annulaire que
les fibres lisses apparaissent.

Il est aussi à noter que quelques
faisceaux musculaires se délachenl de
l'œsophage pour se porter sur la tra-
chée, le médiastin gauche et la bron-
che du même côté; ils constituent les
muscles décrils par M. llyrtl sous les
noms de pleuro- œsophagien et de
broncho-œsophagien [d].

D'après des recherches encore iné-
dites de M. Jacquart sur l'anatomie
du Python, on voit que chez ces
grands Serpents, il existe une disposi-
tion analogue, mais beaucoup plus
prononcée : un très grand nombre de
faisceaux musculaires se détachent de
l'œsophage pour prendre leur point
d'appui sur la paroi dorsale de la
cavité viscérale. Cet anatomiste les
considère comme les analogues des
muscles larges de l'abdomen qui nais-

sent sur la ligne blanche et s'unissent
à l'œsophage,

(1) Chez divers îMammifèrcs , le
Cheval par exemple, les fibres trans-
versales de l'œsophage sont plus ou
moins obliques, et s'entrecroisent de
façon à présenter une disposition spi-
rale, surtout vers la partie postérieure
de ce tube. Quelques analomislcs ont
cru apercevoir une disposition ana-
logue chez l'Homme (e), mais leur
opinion n'est pas fondée (/").

Une couche de tissu conjonctif lâche
unit la tunique muqueuse à la tunique
musculaire de l'œsophage, mais leur
permet de glisser un peu l'une sur
l'autre, de façon qu'au moment de la
descente du bol alimentaire la pre-
mière de ces membranes se renverse
souvent un peu dans l'intérieur de
l'estomac. Cela se voit très bien chez
le Chien, et a été observé aussi chez
une femme qui avait une fistule gas-
trique (y).

Chez les Torpilles, ceUe couche de
tissu conjonctif loge dans la moitié
postérieure de l'œsophage une sub-
stance grisâtre dont la nature n'est
pas bien connue {h).

(a) Sappey, Trailé d'anatomie descriptive, t. III, p. 92.

(6) Schvvann, voyez Miiller, Bericht (Archiv fur Anat. und Physiûl., 4S3G, p. Xi).

— Kcillikcr, Éléments d'histologie, p. 444.

— Bownian and Todd, The Plnjsioloçiical Anatomy of Man, t. II, p. 18S.

(c) Ficiinis, De fibrœ muscul. forma et structura, 1830.

— Valentin, Repertorium, 1837, p. 86.

(d) HyrtI, Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 1846, p. 447.

(e) Stenon, Observationum anatomicarum de musr.ulis et glandulis spécimen, 1002.
(/■) Lancisi, Corporis hiimani synopsis anatomica, 1684.

(g) Halle (Riclicrand, Physiologie, lO'édit., 1. 1, p. 235).

(h) Owen, Lectures ou the Comp. Anit. and Physiol. ofthe Vertebr. Animais, p. 232,

OESOPHAGE DKS VERTÉBRÉS.

285

C'est par la contraction successive des fibres do ce long tube
que le bol alimentaire se trouve poussé peu à peu jusque dans
l'estomac, et, en général, cette translation ne s'effectue que
lentement (1).

§ 7. — L'estomac, ou porlion élargie du tube digestif où
les aliments séjournent pendant un temps plus ou moins long,
après avoir traversé l'œsophage, varie beaucoup quant à sa
conformation et à ses dimensions. Chez quelques Vertébrés des

Estomac.

(1) Les liquides traversent l'œso-
phage très rapidement; mais il n'en
est pas de même des solides, et si Ton
observe les mouvements de dégluli-
lion sur le Cheval, il est facile de voir
qu'en général le bol alimentaire ne
s'avance dans ce conduit qu'avec une
certaine lenteur {a).

Dans l'état de repos, l'œsophage
n'est pas contracté; mais, en raisonde
l'élasticité de ses tuniques, il est res-
serré et sa cavité n'est pas béante.
Lorsque sa surface inicrne est stimu-
lée par la présence d'un aliment, ses
fibres musculaires se contractent dans
ce point : ce sont d'abord les libres
longitudinales qui entrent en jeu et
qui rapprochent du bol alimentuire
la porlion du tube située immédiate-
ment au-dessous ; puis les fibres cir-
culaires correspondantes à la partie
supérieure de la portion de l'œsophage
ainsi tiraillée agissent à leur tour, et
poussent le bol en bas, ou en arrière,
lorsque le corps est dans la position
horizontale au lieu d'être verticale,
comme celui de l'Ilomnie. Les mêmes

phénomènes ont alors lieu un peu
plus bas dans le point où l'aliment est
arrivé, et de la sorte un mouvement
péristaltique s'établit depuis le fond
de l'arrière-bouclic jusque dans l'es-
tomac, et fait progresser le bol alimen-
taire.

C'est donc à tort que quelques au-
teurs parlent des aliments comme
tombant dans l'estomac; ces corps
sont toujours saisis par l'œsophage et
transportés le long de ce canal par
l'action de ses fibres musculaires.
Aussi, quand celte porlion du tube
digestif vient à être paralysée, la dé-
glutition devient-elle très dilllcile, et
les aliments n'arrivent dans l'eslomac
que lorsqu'ils y sont entraînés par des
liquides, ou que les bouchées succes-
sives se poussent l'une l'autre. La
section des nerfs pneumogastriques
dans la région du cou détermine celte
paralysie, et chez les Lapins qui
ont subi cette opération on voit que
les aliments restent en partie engagés
dans l'œsophage (6).

{a) Mygcndie, Prdcis iHémentaire de phjisiologie, t. II, p. 09 (édit. de IRSTi).

— Colin, Traité de pliijsiologie comparée des Animaux domestiques , t. I, p. à<.)i.

{!)) lioid, An Expérimental Invesliriatioii into Ihe l'\mclions nf the Klijhlli l'air of Ncrvcs
lEdinbiirgh Med. and Surg. Journ., iH^H, t. XLIX, \i. ■l.'iO).

— Saiidras cl buucliardat. Expériences sur les fonctions des iirrfs piienmoijaslriqiics dans ta
digeilion {Comptes rendus de l' Académie des sciences, 1847, t. WlV, ji. 58).

*286 APPARKIL DIGESTIF.

plus inférieurs, ce réservoir se confond avec l'intestin aussi
bien qu'avec la portion veslibulaire du canal digestif, et ne con-
siste qu'en un tube presque cylindrique et à peine dilaté vers le
milieu. Cette disposition se remarque chez les Poissons suceurs
qui composent l'ordre des Cyclostomes (l); mais chez presque
tous les autres x4nimaux de cet embranchement, l'estomac est
limité postérieurement par un sphincter et un repli valvulaire
qui le séparent de l'intestin, et l'on a donné à son orifice efférent
le nom de pylore (2), c'est-à-dire portier, parce que d'ordinaire
ce passage reste fermé tant que la digestion stomacale n'est pas
suffisamment avancée, et s'ouvre ensuite pour laisser sortir les
produits de ce travail physiologique, mais s'oppose encore à la
rentrée des matières étrangères de l'intestin dans l'estomac.
En général, ce viscère est disposé de fliçon à ne constituer
qu'une seule cavité, mais quelquefois il est divisé en plusieurs
compartiments, ou se trouve représenté par deux ou un plus

(1) De TvûXr, , porte, et oùpcç, gar- Le tube dig;esiif des Cyclostomes est
dieu. aussi très simple ; il se porte en ligne

(2) Chez VAmphioxus, le canal di- presque droite de la bouche à l'anus,
gestif, qui naît de l'extrémité posté- et il présente partout à peu près les
rieure de !a grande cavité pharyn- mêmes dimensions, si ce n'est dans la
gienne ou branchiale, se rétrécit peu à région branchiale, où il est plus ou
peu et ne laisse apercevoir aucune moins rétréci. Chez les Lamproies,
ligne de démarcation entre l'estomac cette portion œsophagienne commence
et l'intestin. Ainsi que je l'expliquerai dans l'arrière-bouche, au-dessus de
bientôt, le caecum qui se remarque à l'entrée du canal branchial , et se
sa partie antérieure représente le foie prolonge au-dessus de celui-ci jusque
plutôt qu'un cul-de-sac stomacal (a). dans l'abdomen, oùle tube alimentaire
Il est aussi à noter que les parois de se dilate pour constituer l'estomac,
ce tube sont partout garnies de cils qui est intestiniforme et sans limite
vibratiles. apparente postérieurement (6).

(a) P.allilve, Bemerkungen ûber den Bau des Amphioxus, 1841, lig. 2 et 4.

Millier Ueber den Bau des Branchiosloraa lubricuiii (Costa), Amphioxiis lanceolatus, YaiTcl,

pi. 5, fis?. 4 '{Uém. de iAcad. de Berlin pour 1842;.

Quatrefages, Mém. sur le système nerveux et sur rhistologie du, Branchiostome ou Am-
phioxus (Ann. des sciences nat., 3° série, 1845, t. IV, p. 206, pi. 13, fig. 1).

(b) Exemplu : Petromijzon fluviatilis (Garus et Otlo, Tah. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 4,
%. 1).'

ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 287

grand nombre de poches |3arfaitement distinctes entre elles.
Dans le premier cas, on dit que l'estomac est simple; dans le
second, que l'estomac est multiple, ou bien encore qu'il existe
plusieurs estomacs.

§ 8. — Dans la classe des Poissons, l'estomac est généra-
lement simple, mais sa forme varie beaucoup (1). Ainsi, chez
les Carpes et les autres Cyprins, qui se nourrissent principale-
ment de substances végétales, il est rudimentaire et les ahments
n'y séjournent pas, mais passent tout de suite dans l'intestin, où
leur digestion commence (2). Chez le Brochet et chez quelques
autres Poissons, l'estomac est fusiforme ou globuleux, et ses deux
oriiices occupent les deux points extrêmes de sa longueur (â).

Estomac
des Poissons

(1) On trouve dans le grand ou-
vrage de Cuvier et de M. Valenciennes
beaucoup d'indications relatives à la
conformation de l'estomac dans les
différents genres de la classe des
Poissons, et Duvernoy a présenté un
résumé de ces observations dans la
seconde édition des Leçons d'anatomie
comparée de Cuvier. Dans la première
édition de ce dernier ouvrage, plu-
sieurs figures de cet organe ont été
données, et l'on doit à M. [ialhke un
travail spécial sur l'appareil digestif
des Poissons (o).

(2) Chez la Carpe, il n'y a aucune
ligne de démarcation entre la portion
du tube digestif qui correspond à l'es-
tomac des autres Poissons et l'intes-
tin ; elle serait même réduite presque
à rien, si l'on considérait comme ap-

partenant à l'intestin toute la portion
de ce conduit qui reçoit le canal cho-
lédoque ou qui se trouve plus en ar-
rière ; mais quelques anatomistes don-
nent le nom d'estomac à toute la partie
presque droite et un peu renflée du
tube alimentaire qui fait suite à l'œso-
phage et qui précède la première
grande courbure formée par l'intes-
tin (6). La conformation de cet organe
est à peu près la même chez le Cypri-
nus carassius (c), l'Ablette (d), et le
l\otangle ou Leuciscus erythrophthal-
mus (e). Chez les Balistes, l'estomac est
également cylindrique et confondu
avec l'intestin {f).

(3) Ij'estomac du Brochet se con-
tinue en ligne presque droite avec
l'œsophage, dont il n'est pas nettement
séparé, et lise renfle notablement vers

(a) Rritliiic, Ueber den Darmkanal und die Zeufiuinjsorgane der Fische {Beitrcige %ur Geschichle
der Thievwelt, l. Il, extrait du Schriften der' Nalurforschenden Gesellschaft zio Danzig , 1824,
t. 111).

{b) Petit, Histoire delà Carpe {Mém. de l'Acad. des sciences, 1733, pi. 13, (iij. 2).

(c) Rallikc, loc. cit., pi. i, fig. A.

(d) Idem, ibid., pi. 1, lig. 5.

(e) Idem, ibid., pi. 1, r^;. 3.

(f) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, l" odil., pi. 42, fig. 7.

288 APPAREIL DIGESTIF.

Mais, chez la plupart des Animaux de celle classe, il ne présente
pas cette disposition régulière; en face de l'ouverture œsopha-
gienne il se prolonge en un grand cul-de-sac, et son orifice
pylorique, rejeté sur le côté, se trouve à l'extrémité d'une por-
tion étroite et cylindrique qui naît de la poche principale, plus
ou moins près de l'extrémité antérieure de celle-ci, et qui donne
à cet organe une forme assez analogue à celle d'une aiguière à
bec recourbé (1). Ce mode de conformation ne se rencontre

son tiers antérieur. Son orifice pylo- tuer un cul-dc-sac. Enfin, clîez le

rique fait face au cardia et est pourvu BIcnnie vivipare, on trouve une dispo-

d'un bourrelet circulaire (a). Une dis- sition intermédiaire entre ces deux

position analogue se voit chez la formes, car la courbure de l'estomac

i'iie (6), le Picaud ou Pleuronectes est fa i hic (.t).

flexus (c), le L<^pisos[ile{d), h Sole {e), (1) La forme et les dimensions du

la Truite (/"), etc. cul-de-sac constitué par la portion

Chez la Loche (//), l'Esturgeon {h), principale ou cardiaque de l'estomac

la lîaie (i), le Squale acanlhias (jj, et de ces Poissons varient beaucoup. Ainsi

plusieurs antres Poissons , l'estomac chez la Perche, cette poche digesiive

est conformé à peu près de même, si est très grande et élargie vers le

ce n'est qu'aulieu de s'étendre en ligne fond (/). Elle offre à peu près la même

droite d'avant en arrière, il se forme chez la Lotte de rivière {m), la

recourbe sur lui-même en manière Baudroie (n), le Silure (o) et le Gym-

d'anse, mais sans que le fond de cette narche ip). Chez le Maquereau, elle se

courbure se dilate de façon à consli- rétrécit beaucoup vers le bout (g), et

(a) Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. X, pi. 83.

— Rallilic, loc. cit., pi. \, ûg. lO.

(b) Broclimami, De pancreate Piscium, dissert, inaug. Rosloclc, 1846, fig. 2.

(c) Kathko, loc. cit., pi. 3, fig. 2.

— Aiessandriiii, Descriptio vcri pancreatis glandularis in Acipensere et in Esoce reperti
{Novi Comment. Acad. Scient. Instlt. Bononiensis, t. II, pi. 15, fig. 1).

{d) Vander Hoeven, Ueber die zellige Schivimmblase des Lcpisosteus (Mùller's Archiv fur Anat.
und PhysioL, 1841, pi. 10, fig. 2).
(e) Home, Op. cit., pi. 91.

— Brandt elRalzeburg, Medicinische Zoologie, t. Il, pi. 4, fig. 5.
(/■) Agassiz et ^'og■t, Analomie des Salmonés, p. 74, pi. 0, fig-. 9.
{g} Raihke, loc. cit.,p\. 1, fig. 8.

{h) Home, Op. cit., pi. 96.

il) Monro, The Structure and Phyiiol. of Fishes, pi. 2.
{j) Homo, ibid., pi. 98.
(fe) Rathke, loc. cit., pi. 3, fig-. 6.

(Z) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, 1. 1, pi. 1 , Rg. 1.
(m) Brandt et Ratzeburg, Medicinisclie Zoologie, t. Il, pi. 8, fig. 3.
(h) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, pi. 42, fig. 9.
(o) Brandt et Ratzeburg, Op. cit., l. Il, pi. 0, fig. 3.

(p) Forg et Duvernois, Sur l'appareil pulmonaire du G}imm\Tc\ms niloticus (.4)iîi, des sciences
not., 3" série, t. III, pi. 5, fig. 1).
(q) Rathke, Op. cit., pi. 2, fig. 3,

ESTOMAC UI£S VEKTÉBlttS.

t>81)

presque jamais chez les Vertébrés puluionés, et se trouve
développé au plus haut degré chez les Poissons très voraces,
dont la proie est ordinairement d'un volume considérable.

Quelques Poissons sont pourvus d'un estomac complexe, !a
portion pylorique de ce viscère s'élargissant de façon à former
une ou même deux poches distinctes (1), ou bien devenant très
charnue et constituant un organe triturant analogue au gésier
que nous avons déjà vu chez divers Animaux invertébrés, et
que nous rencontrerons aussi chez la plupart des Oiseaux (2).

chez le Hareng (a), le ïlaieii-
guet (6), etc., elle est pyriformc. Chez
l'Equille lançon {Arnmodytes tohia-
nus), le cul-de-sac ainsi constitué
prend un développement énorme (c).
Enfin , chez d'autres espèces par
exemple le Turbot (rf) et la Morue (e),cc
prolongement de la portion cardiaque
de l'estomac ne dépasse que de peu
l'origine de la porlion pylorique, dis-
position qui établit le passage entre le
mode de conformation dont il vient
d'être question et celui propre aux
Raies, aux l^lies, etc.

(1) Chez la Baudroie [Lophius pis-
catorius), la portion cardiaque de l'es-
tomac se prolonge en un cul-de-sac, et
la portion pylorique de cet organe se
dilate en une grande poche (/").

Ciiez le Squale pèlerin (Selache
maxima), la portion pylorique de
l'estomac est divisée en deux poches
par un étranglement très prononcé (//).

[T] Ainsi, chez les Mugils, la porlion
cardiaque de l'estomac forme un grand
cul-de-sac dont la portion pylorique
se détache à angle droit. Celle-ci con-
stitue un véritable gésier [h). Elle est
globuleuse ou conique ; mais cette
forme est due à la grande épaisseur
de sa tunique charnue vers sa partie
antérieure. Sa cavité est presque li-
néaire et tapissée par une couche
épiihélique épaisse et de consistance
cornée.

Chez une espèce de Truite de l'Ir-
lande, appelée Gillaroo (i), il existe
aussi entre le grand cul-de-sac de

(a) Brandi et Ualzeburg, Medicinische Zoologie, t. II, pi. 8, fig'. 1.

(b) l'.aihkc, Ueber den Dai'mkanal der Fischc, pi. 2, fig'. 9.

(c) Idem, ibid., pi. 2, lig. 1 et 2.

— Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 21, fig. lO.
{d) Home, Lectures on camp. Anatomy, pi. 87^

— P.ailikc, 0/). cit., pi. 3, fig. 4.
le) Home, Op. cit., pi. 00.

— P.ailike, Op. cit., pi. i, fig. i.
ifj Homo, Op. cit., pi. 94.

(d) Hoirie, Lectures on comparative Anatomy, t. II, pi. 09, fig. l.

— Owon, Lectures on ihe comp. Anat. and Physiol. of Ihe Verlcbratc Animais, 184C, p. 240
fig. i;:,.

{Il} Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1 " édit., l. V, [d. 43, fig. 211 ol 2i.
(i) Los iclilhyologislcs corisidèienl la Triiilc Gillaroo corniuo élaiU uno variélé du la Truilc com-
iiiuiic (Yarrcll, IJritish Fishcs, t. H, p. lOli).

VI.

19

des Batraciens.

290 APPAREIL DIGESTIF. •

Il est aussi à remarquer qu'une sorte de rumination s'observe
chez quelques Poissons. Ainsi, la Carpe, après s'être gorgée
d'aliments, en fait souvent remonter des portions de son esto-
mac jusque dans son arrière-bouche, pourles écraser entre ses
dents pharyngiennes (1).
Estomac § 9. — Chcz Ics Batracieus, l'estomac est toujours simple,
peu distinct de l'œsophage et plus ou moins élargi vers sa partie
moyenne; tantôt il est droit, d'autres fois coudé ou recourbé
sur lui-même, mais il ne présente jamais de dilatation en forme
de cul -de-sac (2).

Testomac et l'inlestin un gésier tapissé leur proie sans l'avoir entamée {d).

d'une couche épithéliquc épaisse (a). Aristole range le Scare parmi les ani-

Enfin la porlion pylorique de l'es- maux qui ruminent,

tomac est aussi U'ès musculeuse chez (2) Chez le Protée (e), la Sirène (/)

le Johnius coitor de l'fnde (6), et et rAmphiume((/), l'eslomacest à peu

chez quelques espèces de Scombé- près cylindrique et droit; chez les

roïdes, tels que l'Alose et le Caranx Mt^nobranches {h), il est également

saurel [c). droit, mais de forme ovalaire. Chez

(1) Ce phénomène,qui a été constaté les Salamandres, il est aussi très al-

aussi chez la Tanche, la Brème, se longé, mais il forme un coude près de

produit probablement chez beaucoup son extrémité pylorique (/). Enfin,

d'autres Poissons qui ont des dénis chez les Grenouilles (j) , les Cra-

pharyngiennes, et qui souvent avalent pauds {k), les Rainettes {l), le Pipa (m).

(a) Hunter, Observations on the Animal Œconomy {Œuvres, trad. par Richelot, l. IV, p. 98).
(6) Owen, Lectures on the comparative Anatomy and Physiohigrj ofVertebrate Animais, part, i ,
Fishes, p. 235.

(c) Cuvier, Op. cit., t. V, pi. 43, fig. 5.

{d) Owen, Op. cit. p. 236.

(e) Aristote, Hist. des Animaux, Irad. de Camus, liv. VIII, p. 405.

(/■) Ruscoiii, Monografla del Proteo anguino, 1819, pi. 2, fig-. 3.

— Délie Chiaje, Ricerche anatomico-biologicœ siil Proteo serpentiiio, 1840, pi. 1 (extr. des
Mem. delL' InstiliUo d'incoraggiamento di Napoli).

— Carus et Otto, Tabula Anatomiam comparativam illustrantes, pars iv, pi. 5, fig'. 1.
{g) Cuvier, Recherches analomiques sur les Reptiles regardés comme douteux (Humboldt,

Recueil d'observations de zoologie etd'anatomie comparée, 1811, t. I, pi. H, fig. 1).

(h) Cuvier, Sur le genre de Reptiles Batraciens nommé Amphiuma {Mém. du, Muséum, 1827,
t. XIV, pi. 2, fig. 1 et 2).

(i) Carus et Otto, Op. cit., pi. 5, fig. 2.

— Défie Chiaje, Dissertazionisull'anatomia umana, comparata e patologica, t. I, pi. 6.
[jj Blasius, Anatome Animalvum, 1081, pi. 54, fig. 1 et 2.

— Home, Op. cit., t. II, pi. 99, fig. 1.

— Funk, De Salamandrœ terrestris tractatus, pi. 2, fig. 8 et 9.
{k) Roesel, Historla naturalis Ranarum, pi. 4, fig. 3.
(l) Carus et Otto, Op. cit., pi. 5, fig. 3.
(m) Carus et Otlo, Op. cit., pi. 5, fig. 4.

ESTOM.VC DES VERTÉBRÉS. 29 i

L'estomac de la plupart des Reptiles n'offre aussi rien de
remanjuable : en général il est fusiforme. Chez les Serpents, il
est à peu près droit (1); naais chez les Chéloniens il est recourbé
transversalement et s'élargit en dessous et à gauche, de façon à
y constituer un cul-de-sac et à ressembler un peu à une corne-
muse (2), forme que nous rencontrerons souvent chez les Mam-

Estomac
des Reptiles.

et les antres Batraciens anoures,
ainsi que chez l'Axolotl (a), il est
dilaté à sa partie antérieure, mais
rétréci et recourbé sur lui-même vers
le pylore.

Chez les larves des Grenouilles
et des Crapauds, Tépithélium de
l'estomac porte des cils vibratiies (6),
disposition qui ne se voit pas chez les
Vertébrés supérieurs.

Au sujet de la siructure des glan-
dules qui se trouvent dans l'épaisseur
des parois de l'estomac des Batraciens,
et qui s'ouvrent dans l'intérieur de
cet organe, je renvej-rai aux observa-
tions de M. Bischoff (c).

(1) Chez les Ophidiens, par exem-
ple la Couleuvre à collier (rZ), l'esto-
mac se confond avec l'œsophage, el
s'élargit un peu vers sa partie moyenne
où il constitue un réservoir que Du-
vernoy appelle le sac. Près de l'intestin

il se rétrécit beaucoup, et forme un
boyau pylorique qui, dans quelques
espèces, a la même direction que la
portion précédente (e), tandis que chez
d'autres il se recourbe latéralement (f) .
En général, le pylore est pourvu soit
d'une valvule ou repli circulaire, ainsi
que cela se voit chez la Vipère com-
mune [g], le Crotale, l'Orvet et plu-
sieurs autres espèces {h), soit d'un
bourrelet saillant, par exemple chez le
Python {i). (^)uelquefois il n'existe rien
de semblable, et la limite inférieure
de l'estomac ne se reconnaît qu'à la
disposition des rides longitudinales
formées par les parois de ce viscère :
par exemple, chez le Scheltopusik et
le Scxjtale coronata. Enfln d'autres
fois il y a une légère tendance à la
formation d'un cul-de-sac, à l'extré-
mité supérieure de l'estomac.
(2) Ce mode de conformation est

(ffl) Calori, SuU'anatomia delV Axolotl (Mem. dell'Accad. délie sciennedi Bologna, 4851, t. III,
pi. 23, fig-. 8, 9).

(6; Corti, Flimmerbewegung bei Frosch-und Krôtenlarven {Verhandl. der Phys.-Med. Gesellsch.
in Wûrzburg, 4 850, t. I, p. 191).

(c) BischolT, Uebe7' den Bau der Magenschleimhaut (Miiller's Archiv fur Anat. und PhysioL,
1838, p. 521, pi. 15, fij. 28à 32).

(rf) Dclle Chiajc, Di.isertasioni sull'anatomia, 1. 1, pi. 20.

(e) Exemple : le Trigonocéphale (Duvcrnoy, Fragments sur l'anatomie des Serpents {Ann. des
sciences nat., 1831!, t. XXX, pi. ii, flg. 1).

(/■) Exemple : le Crotale iCarus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 5, fig. 5).

— Le Coluber plkatllis, Duvernoy, Op. cil. {Ann. des sciences nat., t. XXX, pi. 1 1, fig. 3).
'.'/) Home, Lectures on comparative Analomy, t. II, pi. O-i, fig. 1.

{Il) Exemple.? : \c Oispliolidus Lalandii (Duvcrnoy, loc. cit., pi. 12, fig. i, p).

— Le Niija tripudians (Uiiverinty, loc. cit., pi. 13, fig. 2, p).
li) Dclle Chiaje, Op. cit., pi. 7.

— Retzius, Analomiskundevsiikning Ofvcr ndgra delar «/'l'ytlioii liivjitnliis (Mihn. de l'Acad. de
Stockholm, 1830, pi. 1, fig. 1).

292 APPAREIL DIGESTIF.

milcres. Enfin, chez les Sauriens ordinaires, il est en général
plus ou moins pyriforme (l).

Chez les Crocodiliens, ce viscère offre une structure
plus complexe et se trouve divisé en deux compartiments,
savoir : une grande poche de forme globule\ise et à parois très
charnues, qui fait suite à l'œsophage et se prolonge en ma-
nière de cul-de-sac, puis une petite poche pylorique qui naît
sur le côté de la précédente (2).
Estomac j: ^Q — ])iiu?, \'à cUissc dcs Oiseaux, cette partie de l'appareil

i Oiseaux. ^ i i ri

digestif présente d'ordinaire une complication beaucoup plus
grande, et l'on y distingue jusqu'à trois estomacs qui diffèrent
entre eux par leurs fonctions aussi bien que par leur forme, et
qui sont connus sous les noms de jabot, de ventricule iiiiccenturié
et de gésier.
Jabot. I-e jabot est une poche dépendante de l'œsophage ; il est

très marqué chez les TorUies ter- des Oiseaux dont il sera bientôt qnes-

reslics (a). lion. Les faisceaux charnus qui don-

(1) Ainsi, chezle Dragon, l'estomac nent à ses parois une épaisseur consi-
est presque droit et fortement dilaté dérable convergent de sa circonfé-
prèsdii cardia, puis il se rétrécit gra- rcnce vers deux disques aponévro-
duellement vers le pylore (6). Chez tiques situés, l'un au milieu de sa
les Geckos il a la même forme, mais face dorsale, l'autre à sa face ventrale,
sa portion pylorique se recourbe da- Le sac. pylorique existe chez les
vantage(c). Enfh), chez les Lézards {d) Crocodiles (f) et les Gavials; suivant
et ITguane (e), l'estomac est pyri- Duvernoy, il manquerait chez le
forme. Caïman à lunettes (y), mais MM. Carus

(2) L'estomac principal des Croco- et Otto en ont constaté la présence
diles ressemble beaucoup au gésier d;ins celle espèce [h).

(a) Home, Lectures on comparative Anatomy, pi. 102, fig. 2.

— lîojanus, Anatome Testudlnis europœœ, pi. 28, lig. 159, et ni. 30, fig. 170.

— Délie Chiaje, Dissertazioni sull'anatomia, t. I, pi. 23.

(b) Carus et OUo, Op. cit., pi. 5, fig. 8.

(c) Cuvier, Leçons d'analoniie comparée, t. V, pi. 41 , fig. 6.

— Délie Chiaje, Dissertazioni sull'anatomia, 1. 1, pi. 21, fig. 1.

(d) Délie Chiaje, Op. cit., t. I, pi. 8, fig. 1 .

(e) Home, Op. cit., I. H, pi. 100.

(f) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 2' partie, pi. G5, fig. x.

— Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 41, fig. 10.

— Hunter (voy. Descript. and llluslr. Gâtai., t. I, pi. 9).

(ij) Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2" édil., t. IV, 2« |)artic, p, 105.
(Il) Carus et Otto, Op. cit., pi. 5, fig. 10.

ESTOMAC DES VRRTÉTÎRÉS. 293

situé à la partie inférieure du cou, et les aliments s'y accumulent,
mais n'y sont pas digérés (1). Ce réservoir venlriculaire est
très développé chez les Gallinacés et chez les Oiseaux de proie
diurnes; on le rencontre aussi chez les Canards, parmi les Pal-
mipèdes, chez les Perroquets et chez les Moineaux ; mais il
manque chez la plupart des Passereaux, ainsi que chez les
Oiseaux de proie nocturnes, chez presque tous les Échassiers
et chez la plupart des Palmipèdes (2). Il est à remarquer que les

(1) Les parois du jabot ont à peu
près la môme structure que celles de
l'œsopliago, avec lequel cet organe
communique en arrière.

Chez l'Aigle (a), l'Épervier (6) et
la Buse (c) et les autres Oiseaux de
proie diurnes, le jabot est peu déve-
loppé, et ne consiste qu'en une dilata-
lion latérale de la portion inférieure
de l'œsophage, qui est séparée du
ventricule succenlurié par un étran-
glement.

Chez les Vautours et les Gypaètes (c?),
le jabot est plus grand, et, lorsqu'il
est distendu par les aliments, il forme
à la base du cou une protubérance
considérable.

Chez les Perroquets, ce réservoir
est médiocrement développé et peu
distinct de l'œsophage (e).

Chez la plupart des Gallinacés ordi-

naires, le jabot est très grand et plus
ou moins rétréci près de son orifice
œsopliagien, de façon .'i avoir la forme
d'une poche appendiculaire : cette
disposition se voit très bien chez le Coq
commun {() le Coq de bruyère, elc. {g).

Chez le Hoazin {Sasa ou Opistho-
comus cristatiis) , Oiseau américain
de la famille des lloccos, le jabot est
remplacé par une énorme anse formée
par l'œsophage et située entre la
peau et les muscles pectoraux {h).

(2) Chez quelques-uns de ces Ani-
maux, la portion inférieure de l'œso-
phage, sans être dilatée en forme de
jabot, peut cependant remplir des
fonctions analogues. Ainsi, Blumen-
bach a vu un Goéland avaler des os
qui étaient beaucoup trop longs pour
se logertout entiers dans l'estomac de
cet Animal, et qui restaient engagés en

(a) Owcn, art. Aves (Tocid's Cyclop., t. I, p. 318, fi^. 156).

ib) Wolf, Ueber den Bauder VOgel (Voigt's, Magasin fur den neicesten Zustand der Naturlaonde,
n07,t. I, n°4., p. 72, pi. d , fig. i).

(c) Macgilliviav, Observ. ou the Digestive Organs of liivds [Magazine of Zooloyy and Rolany,
1«:n, t. I, p. 12>), pi. 52).

(dj fi^rraiilt, Màn. pour servir à l'histoire naturelle des A)ùmaux, t. 3, pi. 31, i\^. C.

(e) Homo, 0/*. cit., l. II, pi. 50, fig-. i el 2.

(/) liraiidl et Ii;ilz(jliiwi,', Medicinische Zoologie, t. I, pi. Il, fifi-- 2.

— Lanrillaril, Allas du lUgne animal de Ciivicr, Oiseaux, |)I. 3, fi;^. 3 bis.

— .Milnc Ei\\\ari\s, Eléments de zoologie, 3* partie, p. 11), ni,'. 2H.

— Oweri, loc. cit., p. 318, fi;;. 157.

(.'/) Wa^Tor, Icônes zootomica;, pi. 11, fi^. 10.

{//) Lliuriiiinicr, liemargnes ana,toinigues sur quelques genres d'Oiseaux rares {.inn. des
scietices nat., 2" sérif, 1837, t. VllI, p. 07 et siiiv.).

29/l Al^PAREIL LJIGESTIF.

Oiseaux qui vivent de fruits mous, de Poissons, d'Insectes ou de
Reptiles, sont tous privés de jabot, ainsi que les Rapaces, qui
avalent leur proie sans la dépecer ; tandis qu'au contraire les
espèces qui possèdent cet organe se nourrissent, soit de graines
dures, soit de chair préalablement réduite en lambeaux. Mais
tous les Oiseaux granivores n'en sont pas pourvus, les Autru-
ches par exemple, et il existe chez les Colibris, qui se nour-
rissent en partie d'hisectes.

Chez les Pigeons, où ce premier estomac est grand et bi-
lobé, il présente dans ses fonctions une singularité intéressante
à noter comme exemple des emprunts physiologiques aux-
quels la Nature a souvent recours pour satisfaire à certaines
exigences qui sont en quelque sorte exceptionnelles parmi les
Animaux où ces dispositions s'observent. En effet, le jabot de
ces Oiseaux joue un rôle analogue à celui qui est dévolu à l'ap-
pareil de la lactation chez les Mammifères. A l'époque de l'in-
cubation, chez le mâle aussi bien que chez la femelle, il devient
le siège d'une sécrétion particuhère, et l'humeur qu'il produit
sert à l'alimentation des jeunes pendant les premiers jours de
leur existence (1).

parlie dans l'œsophage pendant que nés vasculaire ; enfin les cellules épi-
leur extrémité inférieure se digé- théliques dont ces rides sont revêtues
rait (a). Des faits du même ordre sont se détachent et se renouvellent avec
cités par d'autres naturalistes (6j. une grande rapidiié, de façon à donner
(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, le jabot naissance à une matière blanchâtre
des Pigeons est divisé en deux poches qui ressemble beaucoup à du lait
qui sont arrondies et dirigées latéra- caillé, et qui est dégorgée par le mâle
lement. A l'époque de l'incubation, ses aussi bien que par la femelle dans le
parois s'épaississent beaucoup, sa tuni- bec de leurs petits nouveau-nés, pour
que muqueuse présente un grand nom- servir à la nourriture de ceux-ci.
brederidesoudeplissaillantsetdevient La découverte de ce phénomène

(a) Rliimenbach, Handbuch der vergleicli.enden Anatomie, p. 1 42.
■(&) Morlon, Nalural History of NorthamptonsJiire, p. 353.
— Persoon, Neuere Beobacht. ûber die Sternschnuppen {VoigVs Mao ax,in, il91 , t- I. P- 50).

ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 295

Le ventricule succenturié^ que j'appellerai de préférence
ventricule pepsique fl), est en continuation directe avec
l'œsophage, et constitue le second estomac chez les Oiseaux qui
sont pourvus d'un jabot, le premier chez ceux qui ne possèdent
pas ce dernier organe. En général, il n'est que peu volumineux,
mais il a une grande importance physiologique, car c'est dans
l'épaisseur de ses parois que sont logées les glandules chargées
de sécréter le suc gastrique, et c'est en le traversant que les
aliments s'imbibent de ce liquide digestif (2). En considé-

Ventricule
pepsique.

curieux est due à Hunter (a), et dans
ces derniers lemps jM. Cl. Bernard en a
fait le sujet de nouvelles rcclierclies (6).
Nous aurons à y revenir, lorsque nous
nous occuperons de la génération des
Oiseaux.

(1) Quelques anatomisles désignent
cet estomac glanduleux sons les noms
de proventricule, de cavité cardia-
que, à'' iîifundibulum, de bulbe glan-
duleux (c) etc. En général, on l'appelle
venir iculesuccenturié,eA\ raison de la
disposition zonaire qui s'y remarque
chez plusieurs Oiseaux.

(2) Evrard Home a décrit et figuré
les glandules pepsiques chez un cer-
tain nombre d'Oiseaux. Il a trouvé
que ces organes sont de petites poches
simples allongées, terminées en cul-
de-sac et rangées parallèlement dans
l'épaisseur des parois du ventricule
chez l'Aigle, le Goéland, le Fou de

Bassan, le Cygne, le Pigeon, etc. Chez
la Poule, le Dindon et le Canard, elles
sont plus grandes et subiobulées ou
verruqueuses; enfin, chez les Autru-
ches, elles sont renflées et subdivisées
en un grand nombre de petits cae-
cums (cl). Macgillivray les a étudiées
aussi chez l'Aigle et la Buse (e).
J, Millier et M. Biscboff oui ajouté de
non velles observations sur la structure
intime de ces peiits organes sécré-
teurs (/■); enfin, plus récemment, le
professeur Molin, de Padoue, a repris
celte étude, et l'a portée beaucoup
plus loin que ses devanciers. 11 a fait
voir que les glandules pepsiques, qui
au premier abord semblent être autant
de tubes simples en forme de doigt
de gant (celles du Coq, par exemple),
sont en réalité constituées par une
multitude de petils caecums qui con-
vergent vers une cavité tubulaire, et

(a) Hunier, Animal Œconomy, p, 235, et Œuvres complètes, trail. par P.iclielol.t. IV, p. i d^, pi. 39.

(b) Cl. Bernard, Leçons sur les propriétés physiologUiues et les altérations patliologiques des
liquides de l'organisme, 1859, t. H, p. 232, fig. \ ii 4, cl p. 23-i, fig. \ à 5.

(c) i. C. l'fjer, Analome venlriculi aallinacei il'areraa anatomica et medica septem,
p. 77 (édil. de 1750).

(d) Home, Op. cit., t. II, pi. 50, fig. 2 (reproduilcs par M. Owen dans le Cyclopœdia of Anal.,

1. 11, p. 31 y, fig. 100).

(e) Macgillivray, Op. cil. {May. of Zool. and Botany, 1837, t. I, p. 130, pi. 4, li,-. 5 et 0, et
pl.5,fig. 2el4).

(f) i. Mullcr, De (jlandularum secernenlium structura peniliori, 1830, p. 38, pi. 4, lig. 7 et 8.
— bisciioil, Ueber den liau der Magenschieimhaut (Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol. 1 838,

p. 519, pi. 15, lig. 22 à 27).

290 APPAREIL DIGESTIF.

raHon de celle circonstance, quelques anatomistes donnent à
cette portion du tube alimentaire le nom d'estomac glanduleux.
Les oriticesdesglandulespepsiques sont très apparents à sa sur-
face interne, et ces organes sécréteurs sont en général de petits
caecums simples : mais chez quelques Oiseaux omnivores ils sont
subdivisés en plusieurs loges appendiculaires; souvent ils sont
distribués à peu près uniformément sur toutes les parties des
parois du ventricule; d'autres fois ils sont réunis sur une zone
ou ceinture annulaire, et chez quelques espèces leur concen-
tration est portée encore plus loin, car ils sont groupés de
façon à former une ou deux masses ovalaires (l).'D'ordi-

qui sont logt^s dans Tépaisseur des
parois de celles-ci (a). Chez le Pélican,
cet anatomiste a trouvé, associés à ces
glandules gasliiqiies, des cryptes dont
la structure est semblable à celle des
glandules intestinales dites glandes de
Lieberkiihn.

• (1) Le plus haut degré de centrali-
sation de cet appareil sécréteur du suc
gastrique se voit chez le Nandou, ou
Autruche d'Amérique. Les orifices des
glandules pepsiques y sont très grands
et rassemblés sur un renflement cir-
culaire situé dans la paroi postérieure
du ventricule pepsique (6).

Chez l'Autruche proprement dite,
ou Autruche d'Afrique, les glandules
gaslriques sont réunies aussi en un

Fcul groupe, mais ils sont en beaucoup
plus grand nombre, et constituent
sur le côté fauche du ventricule
pepsique une masse ovalaire (c).

Chez le Marabout, ou Cigogne à sac,
du Bengal {C. argala), la disposition
des glandes pepsiques est à peu près
la même que chez le Nandou, si ce
n'est qu'elles sont réunies en deu.v
paquets, au lieu] de ne former qu'un
groupe unique {d). Un arrangement
analogue se voit chez le Cormoran (e).

La disposition zonaire de ces glan-
dules est très distincte chez le Din-
don (/■) et le Pétrel {g).

Chezl'Émeu,ouCasoar à casque {h),
chez le Gasoar de la Nouvelle-Hol-
lande (ï) et chez l'Aptéryx (/), les

(«) Molin, Siigli stomachi degli Ucelli (Denkschrlften der K. Akad. der Wissenschaften von
Wieti, 1852, t. II, p. 3, pi. ijig.i).

(b) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. H, pi. 54.

— Cariis et OUo, Tabulœ Anatomiam comparativam illustrantes, pars iv, pi. G, fig', 1 1 .

(c) Homo, Op. cit., pi. 50.
{d) Idem, ibid., pi. 45.

(e) Idem, ibid., pi. 47.
(/■)Idem, ibid., pi. 49.

ig) Carus et Otto. Op. cit., pars IV, pi. 6, fiij. 1 4.
(/i. Home, Op. cit., pi. 51.
{ij Uam,ibid., pi. 52.

(i) Oweii, On the Anatomy of the Southern Aptéryx (Trans. of the Zool. Soc, t. Il, pi. 51 ,
fifr. 1).

ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 297

naire leur orifice est circulaire et à bords simples, mais Evrard
Home assure que chez l'espèce d'Hirondelle de Java qui
construit les nids dont les Chinois font grand usage comme
comestibles, le pourtour de chacune de ces ouvertures est
garni d'une sorte de collerette frangée (1). Enfin, il est aussi
à noter que souvent les parois du ventricule succenturié offrent
des plis longitudinaux et sont très extensibles, disposition qui
s'observe principalement chez les espèces où ce réservoir se
confond inférieurement avec le gésier.

Ce dernier organe, situé à la partie antérieure de l'abdo-
men (2), est constitué par la portion pylorique de l'estomac

défier.

glandes gastriques sont très nom-
brenses et occupent toute la surface
des parois du ventricule pepsique.

Il en est de même chez beaucoup
d'autres Oiseaux, tels que l'Aigle [a),
le Faucon (b), les Perroquets (c) et le
Cygne (d).

(1) Ainsi que nous le verrons dans
une autre Leçon, les nids de ces
Oiseaux sont formés en partie et quel-
quefois même en totalité d'une matière
gélatineuse que l'Animal paraît tirer
de son estomac, et que l'on suppose
être sécrétée par les glandes dont
il vient d'èlrc question. La struc-
ture de CCS organites, à en juger par
les figures que Home en a données,
serait très remarquable (e), car on ne
rencontre rien de semblable chez les
autres Oiseaux, même chez les Hiron-

delles de nos pays; mais je dois
ajouter que l'exactitude des observa-
lions de Home paraît avoir été révo-
quée en doute par son adjoint au
Musée liuntérien, M. Clift (/").

('2) Chez la plupart des Oiseaux, le
gésier repose sur la partie antérieure
du paquet formé par les intestins ;
mais chez le Coucou il est directement
en rapport avec la i)aroi inférieure de
l'abdomen, et y adhère même dans une
étendue considérable [g]. Hérissant a
pensé que cette anomalie pouvait être
la cause d'une particularité de mœurs
qui se remarque chez ces Oiseaux.
Les Coucous ne couvent pas leurs
œufs, mais les déposent dans le nid
de quelque autre Oiseau, et l'on s'est
demandé si ce n'était pas la disposition
de leur estomac qui les rendrait inca-

(«) Owen, art. Aves (Todd's Cyclop. of Anal, and Phijsiol., t. I, p. 320, fig-. 101).

(b) Home, Op. cit-, pi. 50.

(c) Homo, Op. cil., [il. '(-4.

((i) Macgillivray, Op. cit. {Mag. ofZonl. and ISolany, t. I, pi. 'i, fiff. •'').

«iHome, On ihe Nest.i of the Java Swalbvj {Philos. Trans. t. CVIl). — Lectures ou camp.
Anal., t. III, p. 128, t. IV, pi. 20, fis. 1 à 7.

(f) Voyez Coiil.son's Tramlulion of filumenbach's ManvalofComp. Anal. 1827, ]>. lO.'t.

(g) Hérii-saril, Observations analomiques sur les organes de la digeslimi de fOisemi appeb'
f'.nurnu IHfàn. de l'Acad. des sciences, 17.52, p. M '>, pi. 10 el 17).

298 APPAREIL DIGESTIF,

dont le revêtement épithélique devient épais et résistant, dont
la tunique musculeuse prend d'ordinaire un grand développe-
ment, et dont les fonctions sont essentiellement mécaniques.

Chez quelques Oiseaux, tels que le Pélican et beaucoup
d'autres espèces piscivores, les parois du gésier sont très
minces, et cet organe n'est pas nettement séparé du ventricule
succenturié ; mais, chez la plupartdes Animaux de cette classe,
il en. est parfaitement distinct, et constitue un instrument de
trituration dont la puissance est énorme.

Dans des expériences faites sur ce sujet par les membres de
l'ancienne Académie del cimento; et par quelques autres physio-
logistes (1), on a vu les corps les plus durs être broyés par cet
organe (2), et son action triturante est d'ordinaire facilitée par
la présence de petits cailloux que les Oiseaux granivores ont
l'habitude d'avaler et qu'ils accumulent en grand nombre
dans leur estomac (o).

pables de rester accroupis dans la posi- 1350 livres la force déployée par le

lion nécessaire pour rincubation. Mais gésier d'un Dindon, savoir, une pres-

Blumenbach a constaté une structure sion égale à 675 livres étant produite
analogue chez le Toucan et chez le . par chacune des faces opposées de

Casse-noix. Or ces Oiseaux couvent cetorgane (d). Et cette estimation n'est

leurs œufs de la manière ordinaire (a). pas aussi exagérée qu'on pourrait le

Une disposition anatoraique semblable croire au premier abord; car, dans

se voit aussi chez le Hibou (6). quelques expériences faites par Réau-

(1) Voyez ci-dessus, tome V, p. 255. mur, un tube de métal qui ne pouvait

^ (2) Comme exemple de l'action être aplati entre une pince qu'à l'aide

triturante du gésier, on peut citer un d'une pression équivalent à plus de

fait rapporté par Swammerdam. Une Uol livres, exercée sur chaque branche

pièce de monnaie d'or, appelée pis- de l'instrument, éprouva celte défor-

tole ou doublon, ayant été avalée par mation dans !e gésier d'un Dindon (e).

un Canard, paraît avoir perdu (3) La présence constante de frag-

16 grains de son poids dans l'estomac ments de cailloux et de sable dans le

de cet animal (c). Borelli évalua à gésier des Cygnes a fait croire à quel-

(a) Blumenbach, Handbuch der vergleichenden Anatoviie, 1805, p. 140.
(6) Owen, art. Aves (Todd's Cyclop., t. I, p. 320).

(c) Swammerdam, Biblia Naturœ, t. I, p. 168.

(d) Idem, Md., t. II, p. 230, prop. 191.

(e) Réaumur, Sur la digestion des Oiseaux, l"' mémoire {Mém. de l'Acad. des sciences,
1752, p. 286).

ESTOMAC DES VERTÉBRÉS, '^•^9

Le gésier, comme je viens de le dire, est une poche à parois
charnues qui fait suite au ventricule pepsique ; il se termine en
cul-de-sac inférieurement et il communique avec l'intestin par un
orifice pylorique situé près de son entrée. Il est en général de
forme arrondie ou ovalaire, et, sur chacune de ses deux faces
opposées, on voit une expansion aponévrotique ou un tendon
d'où partent en rayonnant une multitude de fibres musculaires
qui s'unissent entre elles sur la partie périphérique de l'organe,
de façon à contourner les bords du cul-de-sac formé par celui-ci.
Chez les Oiseaux dont le gésier est bien développé, les deux
masses charnues ainsi constituées ont une grande épaisseur, et
souvent elles sont renforcées par deux gros faisceaux charnus
qui sont surajoutés aux précédents et qui se fixent également
aux tendons centraux. La cavité de cet estomac triturant est
étroite et tapissée par une couche épaisse et coriace dont l'aspect
est assez analogue à celui de la cornée (1). Enfin son orifice pylo-
rique est petit, mais se renfle parfois de façon à constituer une

qiies naturalistes que ces Oiseaux sS sier comme étant dû à un grand déve-

nourrissaient de ces substances miné- lopp&menl, de la tunique épithélique

raies (a). de cet organe; mais, d'après les re-

Spallanzani a pensé que les cailloux cherches récentes de M. Leydig, il

contenus d'ordinaire dans l'estomac paraîtrait consister principalement en

des Oiseaux granivores ne servent à une sorte d'encroûtement formé par

rien (6). Mais, ainsi que l'a fait remar- les produits de la sécrétion des glan-

quer Hunter, leur utilité n'est pas dules sous-jacentes. En eil'et, la cou-

douleuse , et par l'auscultation on che épithélique se trouve au-dessous

peut entendre le bruit qu'ils font en de la lame de consistance cornée qui

frottant les uns contre les autres pen- constitue la plus grande partie de ce

dant la digestion (c). revêtement, et celui-ci est formé par

(1) La plupart des anatomistes con- unesubstance sans organisation appa-

sidèront ce revêtement coriace du gé- rente {d).

(a) Uorelli, De motu Animalium, l. II, cap. xvi, prop. ■l'J'l, p, 23i2 (cdil. de 1743).
{!/) Spalliinzani, Inexpériences sur la diyesUon, p. 21 et siiiv.
(c) llunter, Remarques sur la -digesiion (Œuvres complètes, '.. IV, p. 100).
{d} i.eydig, Kleinere Milllteilungen xur Ikierisclœn Gcweblehre (Miiller's Archlv fur Anat. vnd
Physiol., 1854, p. 331 cl suiv,, et Lehrbuch dcr Hisloloyie, p. 41 et 308, fi^'. 23).

oOO APPAREIL DIGESTIF.

poche charnue accessoire située entre le grand cul- de-sac dont
je viens de parler et l'intestin.

L'épaisseur de la couche musculeuse du gésier varie beau-
coup chez les divers Oiseaux, et s'accroît quand cet organe
exerce son action triturante sur des aliments très durs. Ainsi
Hunter, en changeant le régime de quelques Oiseaux piscivores
et en les accoutumant à se nourrir d'orge, a vu la puissance de
leur gésier augmenter beaucoup (1), et l'analomie comparée
nous montre que chez les espèces omnivores ou granivores cet
organe est d'ordinaire très fort, tandis que chez les espèces
carnassières, mais surtout chez les piscivores, il est peu mus-
culeux et souvent ne se distingue qu'à peine du ventricule
pepsique, dont il semble être la continuation. Ainsi, chez l'Au-
truche, le Cygne, le Coq, le Dindon, etc., ses parois charnues
sont extrêmement épaisses, tandis que chez l'Aigle, le Héron,
la Cigogne, etc., elles sont très minces (2).

(1) Chez un Goëlancl qui avait été graiideépaisseiir de sa liiniqiiemiiscu-
nourri avec du grain pendant un an, leuse et la nainre de son revêlement
Hunter trouva que les muscles du intérieur (c). Sa forme est un peu
gésier avaient acquis le double de différente chez le Nandou (d),

leur épaisseur ordinaire («). Ce phy- Chez le Dindon (e), le Coq (/"), le

siologiste a obtenu un résultat ;ina- Pigeon (g), le Cygne {h}, les Puibiet-

logue en changeant le régime d'un tes {i), etc., le gésier est nettement

Faucon (6). séparé du ventricule pepsique ; sa

(2) Chez l'Autruche d'Afrique, le forme est arrondie, et l'on remarque à
gésier n'est pas séparé du ventricule sa part.e inférieure un muscle acces-
pepsique par un étranglement, et il soiic- très fort.

communique librement avec cet Chez les Perroquets, le gésier est

organe, dont il se distingue par la très nettement délimité et a des parois

(a) Home, Lectures on comparative Anatoiny, t. I, p. 271.

— Owen, art. AvES (Todd's Cyclop., t. I, p. sai).

(6) Hunter, Œuvres complètes, trad. par Ricliclot, t. I, p. 184. _

(c) Home, Op. cit., t II, pi. 55 et 50.

(d) Idem, ibid., t. H, pi. 53.
{e] Idem, ibid., pi. 49.

(f) Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, Oiseaux, pi i, fig'. I.

— Hunier (voy. Descriptive and illustrated Catalogue of thephysiol. séries of Comp. Anal,
contained in the Muséum of the Collège of surgeons , 1. 1, pi. 11 , 12 et 13).

(g) Owen, Op. cit. (Todd's Cyclop. of Anat. and Phys., t. II, p. 322, flg. 103).
(h) Idem, ibid., p. 320. fig-. 161 et 162.

(i) Canis et Ollo, Op. cit., pi. 6, fig-. 1 et 2.

Estoiuuc
des
les.

KsTOMAC DES VEUTÉBHÉS. ^01

& 11. — Chez les Mammifères, l'estomac est toujours nelte-

. ,, ,. des

ment séparé, tant de l'œsophage que de l'mtestm, et a ordi- Mammifè
naire il forme une poche unique dont la capacité est considé-
rable ; mais chez quelques Animaux de cette classe il se subdi-
vise en plusieurs compartiments bien distincts, et constitue un
appareil fort complexe.

Comme exemple de l'estomac simple des Mammifères, je
choisirai celui de l'Homme. Cet organe, situé à la partie supé-
rieure de l'abdomen, un peu à gauche, occupe l'espace que les

Esluiiiuc
siin[ilu

charnues fort épaisses, mais il est très
petit (a).

Chez le Calao (Buceros), cet organe
a aussi des parois charnues d'une
épaisseur considérable, mais il n'est
pas réellement séparé du ventricule
pepsique (6).

Chez l'z^igle (c) et la Buse (d), le
gésier est arrondi et assez volumineux,
mais ses parois musculaires sont très
minces.

Chez le Gypaète, il est peu distinct
du ventricule pepsique (e).

Chez le Héron, le ventricule pepsique
et le gésier ne forment qu'une poche
unique, dont le fond, garni d'une
couche mince de fibres musculaires
rayonnantes, se prolonge en cul-de-
sac au delà du pylore et communique

avec cet orifice par une dilatation
parliculii"'re {f).

Chez le Pélican [g) et chez les Pé-
trels [h], les parois du gésier sont aussi
presque membraneuses, et extérieu-
rement ils ne se distinguent pas du
ventricule pepsique ; mais la poche
pylorique est beaucoup plus dévelop-
pée, et par sa structure elle ressemble
tout à fait à un petit gésier, car elle
est très musculeuse et tapissée inté-
rieurement d'une couche épithéliqiie
épaisse et tuberculée [i).

Dans le genre Euphones, de la fa-
mille des Tangaras, la portion de l'es-
tomac qui correspond au gésier est
à peine élargie, et n'est nettement
séparée, ni du ventricule pepsique, ni
de rintesiin (j).

(a) Home, Lectures on comparât ve Anatomy, t. II, pi. 50.

[b] Owen, On Ihe Anatomy of the concave Hornbill [Transactions of the Zoological Society,
l. 1, pt. 18,li-. d).

(cj Macgillivray, Op. cil. [Ann. ofZool. and Potany, l. I, pi. -i, fi^. 4).
— Owen, Op. cit. (Todcl's Cyclop., t. II, p. 318, p. 150).

(d) Macgillivray, loc. cit., pi. 5, fig. 1.

(e) Perrault, Op. cit., 'i' parlic, pi. 3), lig. D, E.

(f) Cuvior, Leçons d'analomie comparée, 1'° cdit., I. V, pi. 40, lig. i.

(il) Peri-auli, Mcm. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3° partie, pi. i7.
- Home, Op. cil., pi. lOi.
(k) Cuvier, Op. cit., pL40, fig. 2.

(i,! Carus et Otlo, Tab. .\nal. comp. itluslr., par-s iv, pi. (>, 14, 15 et l(i.
(il Luiiil, De génère Kuphone, prii:i>crliia de sinyulari canalis inleslinulis structura m hoc
.\vium génère. Ilavniœ, IR20, fig. 1 à 3.
_ Ganiscl Otlo, Op. cit., pi. C, lig. 4.

302 - APPAREIL DIGESTIF,

anatomistes désignent sous les noms de région hypogastrique
gauche et de région épigastrtque (1) ; il est dirigé transversale-
ment de gauche à droite, et s'élargit beaucoup près du cardia,
de façon à présenter au-dessous de cet oritice et du côté gauche
une dilatation considérable, appelée la tubérosité ou le grand cul-
de-sac de l'estomac (2), puis il se rétrécit graduellement vers le
pylore ; enfin, il est un peu recourbé, et sa partie concave, dirigée
en haut et en arrière, embrasse le lobule du foie et donne attache
à un prolongement membraneux appelé le pelit épiploon^ qui le
suspend à la paroi inférieure du foie, ainsi qu'à la partie voisine
du diaphragme, et qui se prolonge sur sa surface pour en
constituer la tunique externe ou séreuse. Enfin, sa grande
courbure^ ou bord convexe, dirigée en bas quand il est dans
l'état de vacuité, et presque directement en avant dans l'état
de plénitude, donne naissance au grand épiploon, ou repli
péritonéal, destiné à loger dans son épaisseur la majeure partie
du gros intestin, ainsi que nous le verrons dans la prochaine
Leçon (3).

(1) Pour faciliter l'indication de la noms cVhrjpochondres, de régions
place occupée par les divers viscères, lombaires et de régions iliaques.
lés anatomistes supposent la paroi (2) Cliez l'enfant nouveau-né, le
antérieure de l'abdomen divisée en grand cul-de-sac de l'estomac est
neuf régions par deux lignes horizon- beaucoup moins développé, et ce vis-
taies correspondant, l'une à l'extré- cère forme avec l'œsophage un coude
mité des côtes de la dernière paire, moins prononcé {a). Chez l'embryon,
l'autre à l'apophyse épineuse supé- il se confond d'abord avec les portions
Heure des os iliaques, et par deux voisines du tube digestif, et les parti -
lignes verticales s'étendant de chaque cularitésqui lui sont propres se mani-
côté entre l'extrémité de la septième festent peu à peu.
ou huitième côte au bassin, un peu en (3) Ce suspenseur membraneux est
dehors de l'épine du pubis. Les trois formé en grande partie de deux lames
régions médianes ainsi circonscrites séreuses qui sont la continuation des
sont appelées épigaslre, région ombi- portions correspondantes de la tunique
licale et région hypogastrique ; les externe de l'estomac, laquelle fait
compartiments latéraux ont reçu les suite aux deux feuillets du petit épi-
fa) Sctmltz, De allmentorumconcoclione expérimenta nova. BeroVmi, 1S34.
— Salbaeh, Dissert, de diversa ventriculi forma in infante et adulte, Berolini. 1835.

ESTOMAC DES VERTÉBKÉS. 303

La tunique musculeuse de l'estomac se compose de fibres
lisses, pâles et fusiformes (1), qui sont réunies en faisceaux et
forment trois couches superposées (2). Celles de la couche
externe commencent, pour la plupart, sur la partie inférieure
de l'œsophage, et se répandent sur l'estomac en divergeant de
tous les côtés ; mais elles sont plus serrées le long de la petite
courbure de cet organe, où elles forment une sorte de ruban
charnu, et les faisceaux qu'elles constituent deviennent plus
robustes dans le voisinage du pylore. Le second plan charnu se
compose de fibres transversales disposées en anneaux et deve-
nant également plus abondantes vers le pylore, où elles acquiè-
rent beaucoup de force et constituent un sphincter bien carac-

ploon , ou épiploon gasiro-a-plénique
qui, à son tour, naît de la tunique
péritonéale du foie, sur les bords de
la scissure transverse située à la face
inférieure de ce viscère. Je ferai con-
naître plus complètement le mode de
conformation du grand épiploon dans
la prochaine Leçon, lorsque je décrirai
les mésentères. L'estomac est altaché
aussi aux parties adjacentes par d'au-
tres replis péritonéaux, savoir :

1° Le ligament gastro-diaphrag-
matique^ qui se porte directement du
diaphragme sur l'œsophage et la
partie voisine de l'estomac; 2° l'épi-
ploon gastro-splénique, qui s'étend
de sa grosse extrémité à la rate.

(1) Les fibres musculaires de l'es-
tomac sont si peu colorées, que quel-
ques analomistes ont méconnu la

nature de beaucoup d'entre elles, et
les ont considérées comme des fila-
ments tendineux ou aponévrotiques.

(2) La disposition de la tunique
charnue de l'estomac de l'Homme a
été l'objet de recherches spéciales
de la part de plusieurs anatomistes,
parmi lesquels il faut citer en pre-
mière ligne Fallope (a), et, à une
époque moins éloignée, lielvétius (6),
puis Berlin et Hailer. Ces deux der-
niers ont 1res bien indiqué les trois
plans de fibres musculaires mention-
nées ci-dessus (c).

M. N. Guéneau de Mussy décrit,
comme formant un quatrième plan,
les fibres superficielles et longitudi-
nales qui se rendent du duodénum
sur la portion pyiorique de l'esto-
mac (d).

la) Fallope, Observaliones anatomieœ, p. 99.

(6; Helvétins, Observations anatomiques sur l'estomac de l'Homme (Mém. de l'Académie des
sciences, 1719, p. 3;i0, pi. 22).

(c) Berlin, Description des plans musculeiix dont la tunique de l'estomac humain est composée
{Mém. de l'Acad. des sciences, 1761, p. 58).

— Hallpr, Elementa physiolofjiœ, t. VI, p. 127.

(d) Guf-nnau ilc Miissy, Recherches sur la structure de la lunlque musculaire de l'estomac
{Gazette inédicole,\Hi'i, i. X, p. 353).

oO/l A [^PAREIL DIGESTIF.

térisé. En tin la couche j)rofonde est formée par des libres
obliques qui, pour la plupart, se trouvent à cheval sur une
petite dépression située entre le cardia et le grand cul-de-sac
de l'estomac, et descendent de là en divergeant et en se croisant
sur les deux faces opposées de cet organe, les unes se recour-
bant à gauche, d'autres se dirigeant directement en bas, et
d'autres encore se recourbant à droite vers la portion pylorique
du viscère.

Une couche assez épaisse de tissu conjonctif d'une texture
lâche unit la tunique musculeuse de l'estomac à la tunique mu-
(jueuse de ce viscère (1), et permet à cette membrane de se
froncer plus ou moins fortement quand l'organe est dans l'état
de contraction. Les rides ainsi formées sont disposées principa-
lement dans la direction longitudinale, mais elles peuvent se
multiplier beaucoup dans tous les sens et donner à la surface
interne de l'estomac un aspect mamelonné ('2).

La teinte de la tunique muqueuse de ce viscère varie beaucoup,
suivant que cet organe est au repos ou en activité fonctionnelle :
dans le premier cas, elle est grisâtre ; dans le second, rosée
ou même d'un rouge plus ou moins intense, et c'est à tort que

(1) Cette couche de lissa conjonctif qiiente du côté droit que dans les
constitue ce que les anciens auteurs autres parties de l'estomac, et elle
appelaient la tunique nerveuse de résulte le plus ordinairement d'un état
l'estomac (a), et quelques anato- pathologique.

misies de l'époque actuelle la dési- 11 est aussi à noter que, dans la

gnent sous le nom de membrane ft- partie pylorique de l'estomac de

brettse de l'estomac (6). Elle est très l'Homme, onaperçoit de petites plica-

susceptible d'hypertrophie , et, dans turcs réunies en manière de réseau, ou

certains états pathologiques de l'es- même de mamelons ou de villosilés

tomac, elle acquiert parfois de la sorte très courtes qui sont situées entre les

plusieurs lignes d'épaisseur. orifices glandulaires et qui simulent

(2) Cette disposition est plus fré- des villosités.

(a) Fallopc, Observallones analomicm.

(b) Criivcilliicr, Analomie descriptive, 1. 111, p. 288.

ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 305

Broussais et ses disciples considèrent ceKe dernière couleur
comme étant toujours l'indice d'un état morbide (1).

Examinée à l'œil nu, cette membrane paraît avoir une tex-
ture spongieuse, circonstance qui dépend de la présence d'une
multitude de petites cavités sécrétoires qui sont logées dans son
épaisseur et qui s'ouvrent à sa surface. Celle-ci est revêtue d'un
épithéliuui columnaire d'une consistance molle (2). L'épithélium
pavimenteux qui tapisse l'œsophage s'arrête brusquement au
cardia par un bord dentelé, et les cellules épithéliques de la

(I) A l'époque où j'ai commencé à aux publicalions failes par Yelloly,

professer à la Faculté des sciences, les llousseau , Billard, M. Claude Ber-

doctrines de Broussais, relativement nard, etc (a).

au rôle de l'irritation de la muqueuse (2) Ainsi que je l'ai déjà dit (p. 7),

gastro-entérique dans la production les analomistes ont été pondant long-

d'une foule de maladies, exerçaient temps partagés d'opinions au sujet de

encore une grande influence sur l'es- l'existence d'une couche épidermique

prit des étudiants de l'école de Paris, ouépithéliumà la surface interne de

et cette circonstance m'a conduit à l'estomac, bien que ce revêlement eût

ra'arrêter parfois sur l'élude des été aperçu par Buyscli et par Lieber-

propriétés physiques des parois de kiihn (6). En 1839, M. Flourens en

l'estomac, plus longuement que je ne démontra nettement la présence (c),

le fais aujourd'hui. Pour d'autres et peu de temps auparavant, M. IJenle

détails sur les teintes que la tunique y avait reconnu sur la muqueuse gas-

muqueuse de cet organe peut ofl'rir trique l'cxislence des cellules cylin-

dans l'état normal , je renverrai driques mentionnées ci-dessus {d).

(a) Yelloly, Oiithevascnlar Appcai'ancein the Hiiman Stomach {Medico-Chirurg. Trans.,t.lV,
p. 37d . et suiv.).

— l'ioiisseau, Des différents aspects que présente, dans l'élat sain, la membrane muqueuse
ijnslro-intestinale (Archives générales de médecine, i° série, 1824-, 1. VI, p. 321).

— Billard, De la membrane muqueuse (jastro-intestinale dans l'état sain et dans l'état
iujlammatoire. In -8°, Paris, 1825.

— Gcnilriii, llist. analomique des inflammations, 182(3, I. I, p. 493 et suiv.

— W. Boaumont, Experiments and Observations on the Gastric Jidce and the Physioloyy nf
/;jfle«(i07i. l-latlsburgh, 1833, p. 303 et suiv.

— Cl. Bernard, Du suc gastrique. Thèse de la Faculté de Médecine do Paris, 1843.

— Cruvcilhicr, Traité d'analomie descriptive, 1843, t. 111, p. 293.

— Sappoy, Traité d'anatomie descriptive, I. III, p. 110.

(b) Huyscli, Advers. anat.. Aie. 'A, t. I, p. 3^, pi. ^\ , fig. 7.

— Licberkiilin, /;c fabrir.a et aclione villorum inlestinorum temmim llominis, 1700, p. IG.
{c) l'iourcns, liech. analom. sur ta struchire des membranes muqueuses, gastrique et intes-
tinale {An7i. des sciences nat., 2' série, 1839, t. XI, p. 283).

id] lloide, Die Epilhelium im meiischlichcu Kurpcr (Midlej's Archiv. fiir Anat. und Pbysiot.
183«, p. 111).

— Traité d'analomie (jénéralc, I, 1, p. 2'irp.

VI. 20

306 APPAREIL DIGESTIF.

muqueuse gastrique ont la forme de petits cylindres longs
d'environ g'ô de millimètre : pendant la vie elles sont unies très
intimement entre elles et adhèrent fortement aux tissus sous-
jacents; mais après la mort elles se séparent très facilement, et
sur le cadavre on a rarement l'occasion de les voir en place.
C'est l'existence de ce revêtement épithélique, et non la présence
de véritables villosités, qui donne à lasurface interne de l'esto-
mac un aspect tomenteux, en raison duquel les anciens ana-
tomistes ont souvent donné le nom de membrane villeuse ou
veloutée à sa tunique muqueuse (1 ). Enfin c'est au renouvellement
de ces cellules et à l'expulsion des matières granulées contenues
dans celles dont la croissance est terminée, qu'est due principa-
lement la production d'une substance glaireuse qui recouvre la
surface interne de l'estomac, et qui est désignée sous le nom
de mucus ("2).

Les giandules qui se trouvent en nombre immense dans
l'épaisseur des parois de l'estomac sont, pour la plupart, des
espèces de fossettes formées par un prolongement de la tunique

(1) Beaucoup d'anatomistes ont lindres comme étant atténués à leur
dit que la surface de la tunique mu- extrémité basilaire, et il pense que
queuse de Testomacde l'Homme était lorsqu'elles sont arrivées à maturité,
garnie de papilles et de villosités (a) ; leurs parois se détruisent à leur .ex-
mais l'examen microscopique de cette trémilé libre pour laisser échapper
membrane fait voir qu'elle ne pré- le contenu de ces utricules, lequel
sente pas d'appendicules de ce genre, constituerait le mucus (c). Les vues de
si ce n'est peut-être dans le voisinage ce physiologiste ont été, en majeure
du pylore (6), et les saillies qu'on a partie, confirmées par M. Kolliker et
prises pour des papilles sont les gib- par M. Donders {d)\ mais on ne sait
bosités produites par la présence des pas bien comment s'effectue le renou-
glanduies ou deTépilhélinm. vellement de ces cellules épithéliques

(2) M. Bowman représente ces cy- elles-mêmes.

(a) Ruysch, Op. cit., déc. 3, t. I, p. 34.

(6) Sappey, Traité d'anatomie, t. III, p. H 5.

(c) Bowman and Todd, The Physiological Anatomy and Physiology of Man,,l. II, p. 192,
fig. 154).

(d) Kolliker, Eléments d'histologie, p. 452.

— Ppnders, Physiologie des Menschen, 1859, t. I, p. 208.

ESTOMAC DES VERTEBRES. 50/

muqueuse, terminées en cul-de-sac et ayant une forme tubu-
laire. Les plus importantes sont les glandides pepsiques^ dont
les unes sont simples, les autres composées. Les premières
ressemblent à de petits doigts de gant ouverts à la surface de la
tunique muqueuse, un peu renflés en forme d'ampoule à leur
extrémité opposée, et disposés parallèlement entre eux dans
l'épaisseur de cette membrane. Les glandules pepsiques com-
posées sont comparables à un groupe des précédents qui dé-
boucherait à la surface de la muqueuse par un orifice commun,
ou bien encore à un doigt de gant dont le fond serait divisé en
plusieurs branches à parois bosselées (1). Du reste, les unes -et
les autres ont la même structure; elles sont revêtues d'une
couche d'épithéHum à cellules cylindriques jusqu'à une certaine
distance de leur embouchure, et plus profondément elles sont

(1) Vésale paraît avoir été le pre- culiformes simples dont ces pores de-
rnier à signaler l'existence des glan- pendent.Les observations de cet anato-
dules gastriques, et plusieurs anato- miste peuvent être considérées comme
mistes des xvii^et xvin^ siècles en ont le point de départ de tous les travaux
fait mention,* mais elles ne sont bien récents sur la structure de ces organes
connues que depuis un petit nombre sécréteurs, et ses recherches portè-
d'années. En 1817, les petites fossettes rent sur l'Homme, le Cochon, le Cheval
de la membrane muqueuse dans les- . et plusieurs autres Mammifères (6).
quelleslesorganites sécréteurs ou glan- Peu de temps après, M. Purkinje
dules viennent déboucher furent flyu- étudia la structure intime des glan-
rées par Home (a), mais la découverte dules gastriques, et M. Bischoff trouva
des orifices des glandules pepsiques qu'indépendamment des tubes sécré-
situées au fond de ces alvéoles date leurs simples décrits par M. Sprott
de 1836 ; elle est due à M. Sprott Boyd, Boyd, il existe dans les parois de l'es-
qui décrivit aussi les caecums tuber- tomac des glandules lobulées (c).

(a) Home, Lectures on comp. Anat., t. IV, pi. 30, fig. 2 et 3.

(b) Sprott Boyd, Essay on the Slruclure of the Mucous Membranes of the Slomach (Edin-
bur(jh Médical and Surgical Journal, 4830, t. XLVI, p. 382, pi. i).

(c) l'urlÙHJc, Ueber den Uau der Maycn-Drûscn \Bericht ûber die Versammlund deutscher
Nalurforsc)ier und Aerzte inPrag, 1838, p. 174).

— Uisclioff, Ueber den liait, der Magenschleimhaut (Miillei''s Arcliiv fiir Anal, und l'Iijjsiol.,
1838, p. 503, pi. 14 ft 15).

■ — lickci-, Ueber die Urilien der Mayenschleimhaul des Menschen {Zeilschr. fur rai. Med
1852, n. s., t. II, p. 243).

— Schlapfcr, Einiije fleob. ûber die Maqendrûsen des Menschen {Arcliiv fur palhol. Anal
1854, t. VII, p. 158).

o08 APPAREIL D1GI<:ST1F.

tapissées de grosses utricules arrondies ou polygonales que les
histologistes appellent des cellules pepsiques. Tantôt ces petits
sacs membraneux adhèrent tous à la paroi de la follicule ou
glandule, mais d'autres fois ils sont plus nombreux et remplis-
sent la cavité de ces organes sécréteurs. Ils sont caractéristiques
des giandules pepsic[ues et produisent dans leur intérieur le
suc gastrique.

Les giandules pepsiques simples sont logées principalement
dans la partie moyenne de l'estomac. Les giandules composées
sont beaucoup moins nombreuses, et se trouvent dans le voisi-
nage du cardia.

Dans la portion pylorique de l'estomac ces giandules man-
quent, et sont remplacées par des giandules dites muqueuses^
qui ont à peu près la même forme, mais qui sont tapissées d'un
épilhéliunicolumnaire seulement, et ne possédant pas de cellules
à pepsine, ne sécrètent pas de suc gastrique. Enfin, il existe
aussi, dans l'épaisseur des parois de l'estomac, des giandules
lenticulaires qui sont composées de petites capsules closes (1).

(1) Pour pins de détaiis sur la forme Kraiise, Pappenlieim, VVasmaiin, Wa-

el la structure intime des giandules, gner, Valenlin, Mandl, Bowmaa et

soit pepsiques, soit muqueuses, qui Todd, Ktilliker, Donders, Brinlon et

se trouvent dans l'épaisseur des parois Sappey (a). Quant aux fonctions des

de reslomac, je renverrai aux rciits premières, nous aurons à y revenir

deMM. NalalisGuillot,Henle,BischoIl', dans une prochaine Leçon.

(a) Nalalis Guillot, Rech . anatoniiques sur la membrane muqueuse du canal digestif dans l'état
sain et dans quelques états pathologiques {l'Expérience, 1837, pi. 01).

— Krausc (MûUcr's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1839, Bericlit, p. 70).

— Pappenlieim, Zur Kenntniss der Verdaimng. Brcslau, 1839, p. 18.

— Wasmaiin, De digeslione nonnidla. Berlin, 1839.

— Wagner, Physiologie, p. 199.

Valenlin, Gewebe des menschlichen und thierischen Kôrpers (Wagner's Handivorterhuch

der Physiologie, ^. I, p. 774).

Mandl, Anatomie microscopique, 1. 1, p. 339, p). 37 et 38.

Bowinann and Todd, The Physiol. Anatomy, elc , ofMan, t. II, p. 193, fig. 15G.

Kolliker, Mikroscop. Anat., t. Il, p. 138 et suiv., elEtéments d'histologie, p. 450, Ag. 208.

Donders, Physiologie des Menschen, 1859, t. I, p. 302, fig. Cl à 04.

Brinlon, art. Stomach and Intestine (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., Suppl.,

p. 3-20, lig. 240, cIc).

Sappey, Traité d'analomie, t. III, p. 119, fig. 303, 304.

ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. ^^'^

Il est aussi à noter que les parois de l'estomac renferment de
nombreux vaisseaux sanguins dont les troncs se trouvent le
Ions de ses deux courbures, et dont les branches forment autour
des diverses glandules dont il vient d'être question un reseau
très riche et à mailles serrées (1). Les artères gastriques nais-
sent, comme nous l'avons déjà vu, du tronc cœliaque (2), et
les veines de ce viscère concourent à la formation de la veme
porte hépatique (3).

Les nerfs de l'estomac sont de deux sorles : les uns pro-
viennent des nerfs pneumogaslriques, les autres appartiennent
au système du grand sympathique.

§ 12. — La plupart des Mammifères ont un estomac
simple comme celui de l'Homme. On remarque quelques
variations dans la forme générale de ce viscère, qui est lantot
plus ramassé, d'autres fois plus allongé; mais ces diffé-
rences n'ont que peu d'importance. Ainsi, chez les Qua-
drumanes {(i), le Semnopithèque et le Colobe exceptés,

(1) Les artères gastriques (a), dès s'anastomoser avec un réseau veineux

leur arrivée clans la couche de tissu situé pius profondément (6).

conjonctif sous-muqueux de l'esto- (2) Voyez tome ill, p. 551.

mac, se divisent en ramuscules très fins (o) Plusieurs des veines de Testo-

qui, en se dirigeant verlicalemenlvers mac, désignées sous le nom de vais-
la surface interne de ce viscère, se - seaux courts, vont déboucher dans la

résolvent en capillaires et forment veine splénique (c)qui, àson tour, se

un réseau superficiel dont les mailles rend au foie. (voy. tome III, p. 592).

circonscrivent les orifices glandulaires (/i) Chez la plupart des Quadru-

et donnent naissance à des veinules mânes, l'estomac est plus globuleux

qui marchent en sens contraire et vont que chez l'Homme [d), et quelquefois

(fl) Voyez Bourgery, Traité complet de l'anat. de V Homme, 1. V, pi. 20.

(h) Kcilliker, EInnents d'Instoloqie, p. 453.

(e) Voyez lloinc, lectures on camp. Anat., t. IV, pi. 3i.

— Bcurf^cry, Op. cit., t. V, pi. 20 bis.
((/) Par exemple, l'esloniac :

— du Cynocéphale nègre iQuoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Zoo]., MAMiiiriinES, pi. 7,

f'tr. C).

— du Sajou (Daiibcnlon, dansBulTon, Histoire notvrclle des Mammifères, pi. 117, fi{j. i).

— du Saïmiri (Danltcnlon, Inc. cit., pi. 4.02, fij,'. 2).

— du Lori grêle (DaMbenlon, lor.cil., pi Mi, lig-, 3).

olO APPAREIL DIGESTIF.

chez les Chéiroptères (1) , les Insectivores ('2) , les Ca mi-

sa portion pylorique se renfle en
forme de cul-de-sac au-dessus de sa
petite courbure (a) ; mais dans cer-
taines espèces son grand cul-de-sac
s'allonge davantage (6).

Ainsi que nous le verrons bientôt ,
les Semnopithèques et les Colobes ont
un estomac multiloculaire.

(1) L'estomac des Chauves - Souris
frugivores est en général étroit et très
allongé (c) ; mais chez les espèces qui
se nourrissent essentiellement d'In-
sectes, il est ordinairement globu-
leux (d), et quelquefois on y remarque
près du pylore un petit prolongement
terminé en cul-de-sac (e).

Chez le Galéopitlièque, l'estomac
offre une forme intermédiaire entre

les deux dispositions que je viens de
mentionner (/').

(2) Chez la Taupe, l'estomac, forte-
ment recourbé sur lui-même, est très
étroit, et son grand ciil-de-sac est ex-
trêmement développé dans le sens de
son grand axe (g).

Chez les différentes espèces de Mu-,
saraignes, la forme de l'estomac varie :
quelquefois elle est globuleuse, par
exemple chez le Sorex indiens et
la Musaraigne d'eau ou Hydrosorex
fodiens {h) ; mais d'autres fois sa por-
tion pylorique s'allonge beaucoup,
ainsi que cela se voit chez Vlhjdro-
sorex tetragonurus («').

Chez leMacroscélide, l'estomac est
globuleux (j).

(a) Exemple : le Vari ou Lemur mococo (DaiibeiUon, loc. cit., pi. 4.60, fi-. 1. ■ ■ Carus et Otto,
Op. cit., pi. 8, Rg. 3). » ■ > f . s .

(b) Par e.\eraple, l'estomac :

— dn Cercocebus fuliginosus {Eylon, Some Account of the Comparative Anatomy of tiuo species
of the genus Cercocehu», in Mag. ofZool. and Bot., 1837, t. I, p. 438, fig-. i).

— du Nycticebus javanicus (Vander Hoeven, Bijdrage tôt de Anatomie van der Stenops Kukanri
Ttjdschreft voor Nat. Gesch., t. VIII, pi. 5, f,g. 5j_

— du Petto (\ander Hoeven, Bijdrage tôt de Kennisvan denPottovan Bosmanin Nederlandsche
InstUmU, 3= série, 1851 , t. IV, pi. i ,'fir. 2).

{r.) Par exemple, l'eslomac :
• — de la floMweUe (Guvier, Leçons d' anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 131, fig. 5).

— du Géphalote (Pallas, Spicilegia zoologica, fasc. 3, pi. 2, fit?. 8 et 9).

— du Pteropus amplexicaudatus (Quoy et Gaimard, Voyage de" V Astrolabe, Zool., Mammifiîres,
pi. 10, fig. 2 et 3 -, — Wagner, Icônes zootom., pi. 7, fig. 2).

— de VHypoderme des Moluques (Quoy et Gaimard, loi. cit., pi. H, fig. 8).

(d) E.xemple, l'estomac du PMnolophe fer-à-cheval ' (Carus, Traité élémentaire d' anatomie
comparée, pi. 19, fig. 24).

(e) Par exemple, l'estomac :

— - de la Noctuelle ou Vesperlilio noclula (Daubcnton, loc. cit., pi. 164, fig. 1).

— du Phyllostoma lorieinum (Pallas, Op. cit., fasc. 3, pi. /<., fig. 7).
(/■) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i" édit., t. V, pi. 3lT,^fig. 2.
{g} Daubenlon, loc. cit., pi. 157, fig. 1.

— Jacobs, Talpœ europœœ auatome, dissert, inaug. lenœ, 1816. pi. 2, fig. 10.

(/!,) Duvernoy, Fragments d'histoi7^e naturelle sur les Musaraignes, pi. 1 , fig. 3 (Mém. de la
Société d'histoire naturelle de Strasbourg, t. II).

(i) Duvernoy, loc. cit., pi. 1, fig. 6 et 7! ' •

(j) Duvernoy et Lereboullet, Notes sur les Animaux de l'Algérie, pi. 5, fig. 1 (Mém. de la Son.
d'histoire naturelle de Strasbourg, t. III).

ESTOMAC DES VERTÉBRÉS.

311

vores (1), divers Rongeurs (2) , les Édentés ordinaires (â) et
plusieurs Pachydermes , tels que l'Éléphant, le Rhinocéros et

(1) Chez la plupart des Carnivores,
l'estomac est petit ; son ciil-de-sac
cardiaque est peu développé et sa
portion pylorique repliée sur elle-
même (a). Quelquefois sa forme ne
diffère de celle de Testomac de
l'Homme que par un renflement plus
grand de la portion pylorique (6).

Chez le Morse, l'estomac est remar-
quablement étroit et allongé (c).

(2) Comme exemples de Rongeurs
dont l'estomac est simple et ne pré-
sente aucune séparation bien marquée
entre ses portions pylorique et car-
diaque, je citerai les Souris (d), le
Mulot (e) , le Pacca {f) et le Coï-
pou (g). L'estomac du Lérot est éga-
lement simple, mais de forme globu-
laire {h).

Chez les Chinchillas, la portion car-
diaque n'est pas séparée de la portion
pylorique de l'estomac, mais le grand

cul-de-sac est remarquablement dé-
veloppé dans la direction de l'axe
principal de l'organe {i).

(3) L'estomac du Fourmilier est
ovoïde et son grand cul-de-sac est
très dilaté à gauche (j), Chez l'Oryc-
térope, sa portion pylorique est peu
développée et sa portion cardiaque est
presque globuleuse {k).

Chez le Pangolin à longue queue,
l'estomac ne présente rien de remar-
quable ; mais chez le Pangolin à queue
courte, la cavité de cet organe est
incomplètement divisée en deux com-
partiments par un repli de la tunique
muqueuse (/), et il existe, comme
nous le verrons bientôt, une dis-
position particulière des glandules
pepsiques.

Pour plus de détails au sujet de
l'estomac des Édentés, on peut con
sulter la monographie de Rapp.

(a) Par exemple, l'estomac :

— du Chien (Ghanveau, Anat. comp. des Animaux domestiques, p. 362, fîg. 144).

— du Léopard (Ho?ne, Lect. on Comp. Anat., t. II, pi. 93).

— du Chat (Wagner, Icônes %ootomicœ, pi. 7, fig. 14).

— du Lion (Daubenton, dans BufToii, Histoire naturelle des Mammifères , pi. 203, fig. 1).

— de l'Hyène (Canis et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 8, tig;. 2).

— du Raton (Uaubenlon, loc. cit., pi. 192, fig'. 1).

— du Galiclis vittata [Obs. on Ihe genus Galiciis, in Trans. oftheZool. Soc, t. II, pi. 30, fig. 4).

(b) P.ir exemple, l'estomac :

— de la Loutre (Sue, Description atiatomique de trois Loutres, dans Mém. de l'Acad. des
sciences, Sav. élrang., t. II, pi. 6, fig. 2).

— du Lynx (Home, Lectures on comp. Anat., t. II, pi. 11).

(c) GVus et Otto, Op. cit., \)l. 8, fig. 1.
(dj iJaiibenlon, loc. cit., pi. 157, fig. 1.

— DiiYcrnoy et LerebouUel, Notes sur les Animaux vertébrés de l'Algérie, pi. 2, fig. 5 (Mém.
de la Soc. d'histoire naturelle de Strasbourg, t. III, 184G).

(e) Daubenton, loc. cit., pi. 139.

(/■) Cuvicr, Leçons d'anatomie comparée, i" édil., l. V, pi. 30, fig. 10.
(g) LcrebouUet, Notes pour servir à L'histoire anatomique du Coïpou, pi. 2, fig. 4 [Mém. de la
Soc. d'histoire naturelle de Strasbourg, t. III).
(h) Cuvier, loc. cit., pi. 30, fig. 11.

(i) Bennett, On the C\i'mc\M\(i-ji {Trans. oftheZool. Soc, 1. 1, pi. V, fig. 1 cl 3).
ij) Daubenton, loc. cit., pi. 282, fig. 1.

— happ, Anatomische Uiitersuchungeu ûber dieEdenlaten, pi. 8, fig. l.
(k) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 36, fig. 12.
(l) Cariis et 0«o, pi. 8, fig. 8.

312

APPAREIL DIGESTIF.

le Cheval (1), on rencontre ce mode d'organisation. Il en est
de même chez les Marsupiaux et les Monotrèmes (2) ; mais,
chez quelques Rongeurs, l'estomac tend à se subdiviser en
deux comparliments bien distincts. Des indices de cette ten-
dance s'aperçoivent même chez l'Homme, quand l'estomac
est contracté, car il existe alors un léger rétrécissement entre
sa portion cardiaque et sa portion pylorique. Mais cette dis-

(1) Chez l'Éléphant, l'estomac est
étroit et allongé ; son plus grand dia-
mèlre est situé près du cardia, et il se
rétrécit graduellement à gauche aussi
bien qu'à droite, en sorte que son
grand cul-de-sac est conique. A l'in-
térieur, on remarque plusieurs grands
replis transversaux de la tunique mu-
queuse dans celte dernière portion du
viscère [a).

(2) La forme de l'estomac n'offre
rien de particulier chez la plupart
des Marsupiaux : ainsi tantôt ce vis-
cère est ramassé et plus ou moins
globuleux (6); d'autres fois il est un
peu allongé (c).

Chez les Kanguroos, l'estomac, au
contraire, a une forme très remar-
quable : il est extrêmement élroit et
allongé; il ressemble à un boyau, et
son cul-dc-sac cnrtiiaque n'est repré-

senté quepar un prolongement conique
bifurqué vers le boutetpeu développé.
Kn raison de la structure de sa tunique
muqueuse, on peut y distinguer trois
portions bien délimitées, savoir : une
portion cardiaque, dont le revêtement
épithélique est épais et sec; une portion
moyenne très considérable, dont la
surface interne est molle et glandu-
laire; enfin, une portion pylorique
courte, faiblement pourvuede cryptes
sécréteurs, et séparée de la précé-
dente par un repli circulaire (d).

L'estomac des Monotrèmes est sim-
ple et se rapproche un peu de celui
des Poissons par sa forme générale,
car ses deux orifices sont très rap-
prochés, et il constitue au-dessous une
poche presque globuleuse. Cette dis-
position se voit chez l'Ornithorhyn-
que (e), ainsi que chez l'Échidné (/').

{i>}

t. m,

(0)

pi. IS

{d}

{Il

Home, Gp. cil., pi. '18.

Par e.xemple, l'cslomac :

(le la Sarigue (Daubenton, loc. cit., pi. 253).

fin Péramèle (Quoy et Gaimard, loc. cit., pi. 10, fig. 3).

tlii Phascolome (Homo, Lectures on coiiip. Anat., t. H, pi. 14-).

du Phascogale (Owcii, art. iMap,sui>ialia, To.ld's Cijclopœdia of Anatomy and Physiology,

p. 300, fi-. 1-2-2).

Exemple, l'esloniac du Phalanger (Qm>\ et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Mammifkp.es,

i,ng. 4).

Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" édit., t. V, pi. 37, ùg. 1.

Home, Op. cit., pi. 19.

Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclopœdio, t.IH, p. 300, fig-. 124).

Carus el Olto, Tab. Anat. camp, illustr., pars IV, pi. 8, fig. 10.

Meckel, Ornithorhynchi paradoxi descriplio anatomica, pi. 7, fig. 1.

Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Zool., Mammifères, pi. 121.

ESTOMAC DES VERTÉBRÉS. 313

position ne persiste pas quand les libres musculaires se
relâchent (1), tandis que chez beaucoup de Rongeurs l'étran-
glement est permanent; et chez quelques-uns de ces Animaux
il est si prononcé, que l'estomac ne peut plus être considéré
comme une poche simple, et devient biloculaire (2). Il est aussi
à remarquer que chez la plupart des Mammifères herbivores ou

(1) Dans quelques cas pathologiques
ce létrécissemenl entre les régions
cardiaque et pyloriqiie de l'estomac
de l'Homme se prononce beaucoup
plus, et devient permaueni, comme
cela se voit dans une préparation ana-
tomique figurée par Home (a).

(2) La séparation entre les portions
pylorique et cardiaque de reslomac
n'est marquée que par un petit repli
du bord supérieur de ce viscère chez
le Lièvre (6). Mais chez d'autres Ron-
geurs ce repli se prolonge beaucoup,
de façon à diviser la cavité stomacale
en deux compartiments bien dislincls :
par exemple, chez l'Ilélamys (c).

Chez plusieurs Animaux de cet
ordre, la séparation entre ces deux
régions de l'estomac est encore plus
profonde, et se trouve établie princi-
palement par un rétrécissement qui
aiïccle la grande courbure de cet or-
};ane (c/). Chez le Hamster, celte dis-
position est tellement prononcée, que

l'estomac se divise en deux poches
dont le volume est à peu près égal (e).
L'estomac des Cerbilles présente une
conformation analogue (/"j, et chez les
Campagnols la structure de cet organe
se complique davantage. En effet, ce
viscère est d'abord divisé en deux
poches principales par une cloison
verticale faisant face à l'endjouchure
de l'œsophage, et sa portion droite
est ensuite subdivisée par un repli
horizontal en deux compartiments :
l'un inférieur et médian, dont les pa-
rois i-ont très glandulaires ; l'autre
supérieur et pylorique, dont la capa-
cité est plus considérable. Ce mode
d'organisation, entrevu par Dauben-
lon chez le P.at d'eau ou Campagnol
amphibie {g), a été étudié depuis
avec beaucoup de soin par Retzius,
non-seulement chez ce l'iongeur, mais
aussi chez le Campagnol commun
{Arvicola arvalis) et chez le Lem-
ming [h).

{a) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. IV, pi. 3-2.

(/;) Uaiibenton, dans Biiffon, lUst. nat. des M:vnmif., pi. 93, fi,;j. 1 cl 1.

— Home, Lectures on comp. Anat., I. II, pi. 15, fig. 1 et 2.

(c) Calori, Investig. MOtom. de Helamyde caffro (Bianconi, Speciminn %3olo(iica mo

MAMMIFflKES, pi. 5, fifj. 12 L't 13).

(d) Exemple: VOrycIcre du Cap, ou lUtthlcvaus (l'allas, Spiclleijia zoologica, faso

fis 3)-

(r) Dauljciilon, loc. cit.. pi. 2"!2, Ciç. i.

— W'a^'nor, Icônes zootomkœ, pi. 7, fig'. 7.

(/) Krt'd. Ciivici-, Mém. sur les Gerboises {Trans. of Ihe Zool. Soc. of London, l. II, pi. 23,

fie- S)-

((/) Daubenlon, loc. cit., pi. 14-2 et 143, lis?. 1 et 2.

(/() Rcizius, IJeber dcn Ikiu des Magens bel den in Scliwcden vnrUommendcn M
(Miillcr's Archiv liir Atirit. und l'hysiot., 1841, p. 403, pi. 14, (i;,'. 2 à '.)).

x-ambicana,
2, pi. 3,

yniiliiuïuseii

31/1

APPAREIL DIGESTIF.

granivores dont l'estomac est simple, la portion cardiaque de cette
poche est entièrement tapissée d'une couche épithélique ana-
logue à celle qui revêt l'œsophage, et que sa tunique muqueuse
ne devient molle et glandulifère que dans la région pylorique,
de sorte que la première de ces parties rempht les fonctions d'un
réservoir alimentaire plutôt que celles d'un appareil dissol-
vant (1) ; tandis que chez les carnassiers et les frugivores, l'épi-
ihélium lamelleux ne se prolonge que peu au delà de l'orifice
œsophagien, et c'est principalement dans la partie cardiaque
de l'estomac que se trouvent les giandules pepsiqiies (2).

(1) Cette disposition est très mar-
quée chez les Solipèdes. Ainsi, chez le
Cheval, reslomac, assez semblable à
celui de l'Homme par sa forme géné-
rale, bien que plus arrondi et plus
fortement recourbé sur lui-même ,
n'offre extérieurement aucune divi-
sion bien marquée, mais sasurfaceinté-
rieure présente de grandes diflerences
de structure : dans sa moitié cardia-
que la membrane muqueuse est blan-
châtre, sèche et revêtue d'un épithé-
lium épais et lamelleux, tandis que
dans sa portion pylorique celte mem-
brane est rougeàtre, très vasculaire,
spongieuse, creusée d'un grand nom-
bre de follicules glandulaires et garnie
seulement d'une couche épithélique
mince et molle. La ligne de démarca-
tion entre ces deux portions de l'es-
tomac est fort tranchée, et elle est en
général vaguement indiquée à l'exté-
rieur par une dépression circulaire
qui correspond à la terminaison des

fibres obliques du plan superficiel de
la tunique charnue du grand cul-de-
sac (a). La même disposition se voit
dans la tunique muqueuse de l'estomac
de l'Ane (b).

Chez le Rhinocéros, l'estomac est
divisé aussi en deux parties parfaite-
ment distinctes par la structure de sa
tunique muqueuse ; mais sa portion
cardiaque n'est pas séparée de sa
portion pylorique par uja rétrécisse-
ment, et vers le milieu de cette der-
nière on remarque une constriction
assez prononcée (c).

('J.) Ainsi chez les Animaux du genre
Chat, l'épithélium lamelleux s'arrête
sur les bords du cardia (d), à peu près
comme cela se voit chez l'Homme.

Chez le Cochon, cet épithélium ré-
sistant ne se prolonge aussi que irès
peu dans l'intérieur de l'estomac, et
dans le grand cul -de-sac la tunique
muqueuse est molle et spongieuse,
comme dans la portion pylorique (e).

(a) Chauveau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 356, fig. Ht, 112 et 113.
^6) Home, Lectures on comp. Anat., t. II, pi. 16,

(cj Owen, On the Anatomy of tlie Indian Rhinocéros (Trans. ofthe Zool. Soc, 1852, t. IV,
pi. 11, iig. 1 et 2).

{d) Home, Op. cit., pi. 11.
(e) Idem, ibid., pi. 17.

tiSTOMAC DES VERTÉBRÉS. olO

Il existe aussi chez les Mammifères à estomac simple quelques *
variations dans la disposition des glandules pepsiques- En
général, ces organes sécréteurs sont disséminés à peu près
comme chez l'Homme, mais quelquefois ils sont réunis de
façon à former une masse ovoïde située dans la paroi supé-
rieure de l'estomac, un peu à droite du cardia. Le Castor nous
offre un exemple de ce mode d'organisation (1).

§ 13. — Chez les Mammifères à estomacs multiples, la Estomacs

multiples.

première poche qui fait suite à l'œsophage sert principalement
de magasin pour les aliments, et, en général, on la désigne sous
le nom de panse; les autres varient beaucoup par leur dis-
position ainsi que par leurs usages, et, à cet égard, il importe
de distinguer les Animaux chez lesquels les aliments passent
directement d'un estomac dans le suivant, sans remonter

(1) L'estomac du Castor présente ij/^a), il existe aussi un amas de glandes

deux renflemenls sép;.rés par un pepsiques, mais il est situé sur la

étranglement et formant, l'un la por- grande courbure de l'estomac, à l'en-

tion cardiaque, l'aulre la porlion pylo- trée de la portion pyloriqne de cet

rique de cet organe («). La masse glan- organe, et il y débouche par une fos-

dulaire, constituée par les follicules selte arrondie {d).
pepsiques est située dans le premier Chez le Muscardin {Myoxus avel-

de ces compartiments, sur la petite lanarius ) , l'estomac présente une

courbure de l'eslomacjà côté du car- parlicularilé qui rappelle ce que nous

dia. On y remarque un nombre con- avons vu chez les Oiseaux. L'œso-

sidérable de grandes ouvertures ou phage débouche dans une petite

fossettes arrondies, au fond de cha- poche arrondie, à parois glanduleuses,

cune desquelles débouchent plusieurs qui ressemble beaucoup au ventricule

glandules pepsiques branchues (6;. Le pepsique (ou succenturié) des Oiseaux,

même mode d'organisation se voit et qui conduit dans un second esto-

chez le Dugong (c) et chez le Phas- mac dont la porlion cardiaque est

colome (c dilatée comme d'ordinaire en un

Chez le I^angolin {âlanis pentadac- grand cid-de-sac(e).

(a) Dauhcnlon, Op. cit., pi. 187, fi'j. 1.

— Hoirie, Lectures on cnniparalive Anatomy, t. II, pi. 13, fig. 1 à 3.

— Carus ft Olto, Tah. Anat. cnnip. illuslv., pars iv, pi, 8, fig'. 4 et 5.
(fc) Home, Op. cit., t. III, [.. 125 ; l. IV, pi. 24, fig. i .

(C) Idem, ibid., l. II, pi. 14.

(rf) VVhitcficld, Ou Ihe Slomnch of the Manis pentadactyla ofCeylon {Edinb. new Philos. Juurn.,
182'J, i. VIII, p. 58, pi. 1, (ifc'. 1).

— Canis cl OUo, toc. cit., pi. S, lijf. 7 et 8.
(e) Home, Op. cit., t. II, pi. 13, l\g. 4 et 5.

— Wagner, Icônes Molomicœ, pi. 7, fig. 6.

316

APPAREIL DIGESTIF,

dans la bouche, et ceux qui ruminent, c'est-à-dire qui, après
avoir emmagasiné leurs aliments dans la panse, les font remon-
ter pour les mâcher plus complètement, puis les avalent de
nouveau, et alors seulement les font passer dans la portion
pylorique de leur appareil stomacal.

Parmi les Mammifères qui ne ruminent pas, on trouve un
estomac multiloculaire chez les Singes du genre Semnopithèque
et chez le Colobe (1); chez les Paresseux (^2) ; chez plusieurs

(1) L'estomac des Seiunopitlièqiics
se compose de Uois perlions, savoir :
1° une poclie cardiaque dans laquelle
débouche l'œsophage et dont les pa-
rois sont lisses ; 2" une poche médiane
qui est en communication avec l'œso-
phage par une gouttière, qui est sé-
parée de la précédente par un grand
repli cloisonnaire, et qui a ses parois
boursouflées sur 'livers points, de
façon à constituer un nombre consi-
dérable de compartiments secondaires
disposés en une double série ; 3° une
portion pylorique qui est allongée,
presque cylindrique et from.ée de
chaque côté de deux rubans charnus
provenant de l'œsophage {a). M. Owen

•a trouvé une disposition semblable
chez le Colobe, Singe très voisin des
Semnopilhèques (6).

(2) L'estomac de l'Aï ressemble

beaucoup à celui des Ruminants, et se
compose de quatre poches principales,
savoir : 1" un grand sac qui est ta-
pissé d'un épithélium épais, et qui est
divisé en deux compartiments dont
l'un donne naissance à un grand ap-
pendice conique ; 2" un estomac ar-
rondi , auquel quelques analomistes
appliquent le nom de bonnet, faisant
suite au précédent, mais étant aussi
en connexion directe avec Tœsophage
par luie gouttière en prolongation de
ce conduit ; 3° un petit estomac cylin-
drique situé à l'extrémité do la gout-
tière dont je viens de parler et pou-
vant cire comparé au feuillet des
raiminants; W un estomac ovalaire et
terminal qui est étroit, qui présente
à l'intérieur des rides longitudinales,
et qui se trouve entre le troisième
estomac et le pylore (c). La disposi-

(a) OUo, Ueber eine iieue Affen-Art. {Nova Acla Acad. Nat. curios., 1825, t. XII, pi. 47,
fig, 2 et 3).

— Owen, On the sacculated form of Slomach as il exists in ihe genus Scmiiopiihecus (Trans.
ofthe Zool.Soc. 1835, t. I, p. 05, pi. 8 et 9, fig-. i et 2).

— Duvernoy, Quelques observations sur le canal alimentaire des Semnopilhèques, et descrip-
tion d'un sphincter œsophagien du diaphragme dans ces Animaux et dans plusieurs autres
genres de Singes (Mém. de la Soc. d'iùstoire naturelle de Strasbourg, I. H, pi. i, fig-. d).

— Wagner, Icônes znotomicœ, pi. i , fig. 9 (d'après Duvernoy).

— Cariis et Otio, Tab. Anat. camp, illustr., pars iv, 'pi 8, lig. 9.

(6) Owen, Description ofthe Stomach ofthe Colobus ursiniis {Proceedings of the Zoological
Society, 1841, t. IX, p. 84).

(c) Daubcnlon, loc. cit., pi. 294, fig. 1 cl 2.

— Wiedemann, Ueber die Verdauungswerkzeuge des Ai (Wietieniann's Archiv filr Zool.
und Zootomie, 1800, 1. I, p. 141).

— Carus et Otto, Tnb. Anat.comp. illustr., pars iv, pi. 8, fig. 13.

EbïOMAC DES VERTÉBRÉS. 317

Pachydermes, tels que l'Hippopotame et les Pécaris, Animaux
de la famille des Cochons {i); enfin chez les Siréniens ou
Cétacés herbivores (2), et chez les Cétacés proprement dits ou
Souffleurs. Chez ces derniers, on compte toujours trois esto-

tion de ces poches stomacales est à
peu prêts la même chez l'Unau (a).
Duvenioy, qui a décrit en détail Fes-
lomacde ces Animaux, suppose qu'ils
doivent ruminer (6), mais cela ne pa-
raît pas être.

(1) Chez le Pécari tejassau {Dicottj-
les lahiatus), roslomac est divisé eu
deux portions principales, dont la
disposition est assez complexe. On y
distingue : 1" une panse ou poche
cardiaque très dilatée et présentant
deuxgrands prolongements coniques;
2" une poche pylorique qui est sépa-
rée de la précédente par un détroit (c).
La conformation de cet organe est à
peu près la même cliez le Pécari à
collier, mais la séparation . entre les
portions pylorique et cardiaque est
plus profonde {d).

Chez le Cochon l'estomac est simple,
mais on y remarque aussi im appen-
dice conique au fond du cul-de-sac
cardiaque (e).

L'estomac de l'HIppopotamee-t très
compliqué; lecardia communique dans
trois poches caecales et duns un long
compartiment cylindriquequi, à l'inté-
rieur, est subdivisé par des replis
valvulaires, et qui se termine par un
canal étroit replié sur lui-même et
aboutissant au pylore (f).

L'estomac du Daman ressemble à
celui de beaucoup de l\ongeurs; il est
divisé en deux poches de capacité à
peu près égale [g).

(•2) Chez le Lamentin, l'estomac a
une forme remarquable : l'œsophage
débouche au milieu d'une grande
panse ovalaire qui du côté gauche
porte un appendice cœcal, et du côté
droit communique avec une paire de
poches intermédiaires, ainsi qu'avec
un grand estomac pylorique semblable
à la caillette des Iluminants {h).

La conformation de l'appareil sto-
macal est à peu près la même chez le
Dugong (0-

(a) Daubenlon, loc. cit., pi. 292, fig. l à 4.
(fc) Olivier, Leçons d'anatomie comparée, t. Vit, 2' parlio, p. 57.

(ej Tyson, Tajacu, seu Aper mexicanus moschifems, or the Ana'oiwj o[ IhcMexko-HoQ {Plul.,
Trans., i 683, t. XIII, p. 359, pi. d , ûg. 5, et pi. 2. fig-. 1 et 2j.

— Giiviei-, Leçons d'anatomie comparée, t. VU, 2" p inio, p. 63.
(d) Daubenlon, loc. cit., pi. 207, fig. 1 et 2.

— Carus et Otio, Tab. Anal. comp. illustr. pars iv, pi. 8, fig. 1 1.

— P.app, /leitrâge zur Anatomie und Physiologie der Wallfische (Meckcl's Archiv filr Anat.
und l'hysiol., Iis30, p. 363).

— Wagner, Icônes zoolomicœ, pi 7, fig. i^.
{€) lloinc. Op. cit., pi. 17.

(/") Daubenlon, Op. cit., pi. 324, fig. 2 et 3 ; pi. 325, fig. 1 et 2.
{(]) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, \" édit., t. V, pi. 37, fig. 4.
(Il) Home, Lectures on comparative Annlomy, t. IV, pi. 46.

— Carnsct Oito, Tab. Annt. comp. illustr., pars iv, pi. 8, fig. ■12.

— VVagirer, Icônes zootomicœ, pi. 7, fig. 10.

(i) Home, On the Anatomy of thi Uuijowj [l'hilos. Trans., l. C\, et Lecturrs on comp. Anal ,
t. IV, pi. 25 et 26).

— l''rijil. Cuvier, arl. Cktacka (Tud^l's Cycloii. uf Anat and l'hysiol., 1, I, p. 573, lig. 261).

318 APPAREIL DIGESTIF.

macs bien distincts, qui se succèdent, et dont le dernier est
lui-même subdivisé en plusieurs compartiments; de sorte qu'au
premier abord, on a pu croire qu'il existe chez ces Cétacés
jusqu'à cinq, six, sept ou même un plus grand nombre
d'estomacs (1).

(1) Les anatomisies sont très par-
tagés d'opinions au sujet du nombre
des estomacs chez les Cétacés. Ainsi,
Hunier compte cinq estomacs chez
le Marsouin commun, l'Épaulard
{P. orca) et la Baleine, et sept chez
rUypéroodon (a) ; tandis que Baussard
ne distingue chez ce dernier Célacé que
trois estomacs (6), et que M. Eudes
Deslongchamps n'en mentionne que
deux (c). Cuvier n'en a décrit que
quatre chez le Marsouin (cf), et Fré-
déric Cuvier pense que chez tous
les Cétacés il doit en exister réelle-
ment cinq (e). Mais ces divergences
tiennent beaucoup plus à la manière
d'interpréter les dispositions organi-
ques observées qu'à un désaccord sur
ces dispositions elles-mêmes, et dé-
pendent principalement de ce que les
uns considèrent comme des estomacs
distincts ce que les autres regardent
comme de simples subdivisions du
troisième estomac. Ghezl'Hypéroodon.
par exemple, l'œsophage se continue

dans un grand sac à tunique épilhé-
lique épaisse , sur le côté droit duquel
se trouve, à peu de distance du cardia,
un orifice circulaire qui donne dans un
second estomac dont la surface interne
présente beaucoup de rides. Un petit
orifice conduit de celte poche dans un
troisième estomac dont la première
portion est petite et globuleuse. Enfin
celle-ci débouche à son tour dans un
long et gros boyau qui se termine au
pylore et qui a d'abord été décrit sous
le nom de quatrième estomac (/"), mais
qui présente intérieurement la même
structure que le compartiment précé-
dent et ne paraît pas devoir en être
distingué (g). Au delà de cette ouver-
ture on trouve une autre dilatation
que quelques anatomistes ont consi-
dérée comme un cinquième estomac,
mais qui fait partie du duodénum (h).
11. est aussi à noter que l'estomac py-
lorique est subdivisé en plusieurs
compartiments (i), et que quelques
anatomistes comptent de la sorte, chez

(a) Hunier, On the Structure and Œconomy of Whales (Philos. Trans., 1787, et Œuvres com-
plètes, trad. par Riclielot, t. IV, p. 458.

(6) Baussard, Méni. sur deux Cétacés échoués vers Honfleur, le t7 septembre 1788 {Journal de
physique, 1780, t. XXXIV, p. 204).

(c) Eudes Deslongcliamps, Remarques zoologiques et anatomiques sur V Hypéroodon (Mém. de la
Société linnéenne de Normandie, t. VII, p. 12).

(d) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1" édit., 1805, t. II[, p. 402.

(e) Fr. Cuvier, De l'histoire naturelle des Cétacés, p. xiv.

— Duvernoy, Additions aux Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2' édit., 2° partie, p. 77
et suiv.

if) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. II, pi. 40 et 41.

((j) Bscliricht, Vntersuchungen ûber die nordischen Wallthiere, p. 40.

[h) Home, Op. cit., pi. 41.

,(i) Les replis de la muqueuse qui établissent ces subdivisions n'ont pas été représentés par Home,
mais leur existence a été constatée par MM. Eudes Deslongchamps et Eschricht.

ESTOMAC DES RUMINANTS.

319

Estomac
des

§ l/l. — Enfin, chez les Mammifères ruminants, la structure
de l'estomac est encore plus complexe ; car non -seulement numinanis
ce viscère se compose ordinairement de quatre poches bien
distinctes (1), mais les connexions de ces réservoirs avec l'œso-
phage sont toujours disposées de telle sorte qu'ils constituent
deux organes indépendants l'un de l'autre, et que les aliments,
en sortant de ce conduit, peuvent passer tantôt dans l'un de ces
deux compartiments de l'appareil stomacal , et tantôt dans un
autre, sans traverser le premier.

Ces quatre poches digestives, ou estomacs, sont désignées
sous les noms de panse ou rumen, de bonnet, de feuillet et de

ce Cétacé, jusqu'à six estomacs, indé-
pendamment de la poche duodé-
nale [a). Le même mode de confor-
mation se voit cliez l'Épaulard blanc,
ou Delphinaptère bégula (6).

Chez le Marsouin, le nombre des
estomacs est aussi de trois , les com-
partiments qui succèdent au second
estomac étant réunis en une seule
poche intestiniforme et contournée
sur elle-même (c). Les auteurs qui les
considèrent comme devant être distin-
gués comptent par conséquent quatre
estomacs (d), et d'autres analomistes
donnent le nom de quatrième estomac
à la dilatation duodénale (e).

Le nombre des estomacs paraît être
aussi de trois seulement chez les
les différentes espèces de Baleines (/")
et chez le Cachalot (g).

Pour plus de détails au sujet de la
conformation de l'appareil stomacal
des Cétacés, je renverrai aux ouvrages
de Rapp et de M. Eschricht,

(1) Cette multiplicité des estomacs
était connue d'Aristote chez les Quadru-
pèdes vivipares qui sont dépourvus
de dénis sur le devant de la mâchoire
supérieure et qui portent des cornes,
caractères qui distinguent des autres
Mammifères la plupart des Uumi-
nants (h).

(a) Sackson, Dissection of a Spermaceti Whale and three olher Cetaceans {Boston Journ. of
Nat.Hist., t. V, p. 162, pi. 15, Ciç;. 2).

(6) Barclay and Neil, Account of a Begula, or white Whale killed in the Frith ofForih [Werne-
rian Memoirs, t. TII, pi. 18, fiiç. 1 nt 2).

(c) Eichwahl, Observationes nonnullœ circa fabricam Delphini phocœnœ (Mém. de l'Acad. de
Saint-Pétersbourn, 1824, t. IX, p. 450).

— Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 8, \\ç;. 14.

— Rapp, BeUrâfje zur Anal, und Phjjsiol. der Wallfisclie (Meckel's Arclùv filr Anal, und
PhysioL, 1830, p. 301). — Cetaceen, pi. G, fijj. 1 , 2 et 3.

— Wagnfir, Icônes zootomicœ, pi. 7, fig. 14-

(d) Frcd. Ciivior, art. Cetacea (Todd's Cjjclop. oj Anal, and l'hysiol., I. I, p. 574, liy. 203).

(e) Olivier, Leçons d'anatomie comparée, \" éJit., t. V, p. 345, pi. 38, lig'. 2.
(/■) Jackson, Op. cit. (Boston Journal of Nat. Ilist., t. V, p. 141 , pi. 10, li;^'. 1).
((/) E,scliri(:lit, O/j. cit., p. 98, (i^. l'J.

(ft) Arislote, Histoire des Animaux, liv. Il, chap. xvii.

320 APPAREIL DIGESTIF.

caillette (l). Considérées au point de vue pliysiologique, elles se
divisent en deux groupes : un réservoir cardiaque formé par la
panse et le bonnet qui est une dépendance, de la première, et un
estomac proprement dit, qui est constitué essentiellement par la
caillette, et qui a pour vestibule le feuillet. Dans le jeune âge,
pendant la période de rallaitement, la caillette est, en général,
plus grande que les autres estomacs (2); mais quand l'Animal
vient à se nourrir d'herbe, la panse se dilate beaucoup, et chez
l'adulte elle constitue une énorme poche qui occupe à elle seule
les trois quarts de la cavité abdominale. On la désigne quelque-
fois sous le nom d'herbier, parce que les matières végétales s'y
retrouvent sans avoir subi d'altération notable (o). Chez la plu-
part des Ruminanis ordinaires, tels que le Bœuf, le Mouton et
la Chèvre, elle est subdivisée en deux compartiments principaux
qui se prolongent en forme de sacs, et sa surface interne est
hérissée d'une multitude de papilles dépendantes de sa tunique
muqueuse et revêtues d'un épithélium épais {h). Chez les Cerfs,

(1) L'ensemble de cet appareil con- dérabie de matières alimentaires Ainsi,
stitue ce que, dans le langage familier, 1\I. Colin a constaté que chez nu Tan-
on appelle les tripes ; c'est Vomasum reau qui n'avait pas mangé depuis
des Latins. vingt-quatre heures, il existait 75 ki-

(2) Par exemple, chez le Veau (a) et logrammes de matières alimentaires
le Cerf (6) ; mais cette disposition ne dans la panse, et chez une Vache dans
s'est pas trouvée chez un Lama non- les mêmes conditions, il y trouva
veau-né dont Cuvier a fait l'analo- 100 kilogrammes de fourrage im-
mie (c). bibé de liquide. Il évalue , terme

(o) La capacité de la panse est très moyen, à 50 kilogrammes le poids

grande, et même, chez des Animaux des matières accumulées de la sorte

qui n'ont pas mangé depuis fort long- dans l'eslomac du Bœuf (d).
temps, on trouve d'ordinaire, dans (Zi) La panse du Bœuf est divisée de

ce réservoir, une quantité très consi- la sorte en deux compartiments situés.

{a) Daubcnton, dans Biiffuii, Hist. nat des Mammifères, pi. 70, fig. 7.

— Malacarne, Rischiarimentl intorno alla rumiiiazione {Mein. ddla Soclelà ilaliana délie
science di Verona, 1815, t. XVII, p. 389 et 390;.

(b) Wagner, Icônes ioolomicœ, pi. 7, fig. 12.

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2" édil., I. IV, 2' partie, p. 72.

(d) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 304.

ESTOMAC DES RUMIiNANTS. 321

la panse présente trois sacs an lien de clenx (1), et chez quelques
Antilopes, telles que l'Elan, les papilles dont sa surface interne
est garnie acquièrent beaucoup de force et de dureté (2). Mais
c'est surtout chez les Caméliens que ce premier estomac offre
des particularités importantes à noter. En effet, on remarque
sur cet organe deux grands amas de bosselures qui sont con-
stituées par le fond d'autant de grandes cellules disposées en
séries parallèles et réparées entre elles par des replis membra-
neux dont le bord libre loge des faisceaux charnus comparables
à des sphincters. Les petites poches ainsi constituées sont au

l'un à droite, l'autre à gauche, et in-
complètement séparés à Texlérieur
par des échancrures ou scissures pro-
fondes qui correspondent à des replis
intérieurs disposés en manière de
cloisons partielles, renfermant dans
leur épaisseur des brides charnues, et
appelées pilier antérieur et pilier
pûslérieur du rumen. Des replis secon-
daires partent de la partie inférieure de
ces piliers, et subdivisent chaque sac
endeuxlobesdontrinférieura la forme
d'une bosselure ou vessie conique. Le
sac gauche est le plus grand et fait
suite au cardia ; le sac droit commence
plus bas sur le côté du précédent et
ne se prolonge guère davantage (a).

(1) Chez le.Mouton (6), le comparli-
menl inférieur, ou appendice conique
du sac gauche, n'est que peu marqué ;
mais celui du sac droit descend beau-
coup jjlus bas, et se trouve délimité

intérieurement par un repli qui s'a-
vance beaucoup dans l'intérieur de la
panse. Le sac gauche présente aussi
un lobule arrondi près de son point de
jonction avec le haut du sac droit, et
un prolongement en forme de poche
naît de sa partie supérieure à côté du
bonnet.

Les papilles qui garnissent la sur-
face de la tunique muqueuse de la
panse sont très nombreuses, serrées
et plus ou moins rétréciesi leur base.
Leur forme varie un peu chez les
différents lîuminants, ainsi qu'on le
voit par les figures grossies que Uonie
a données de ces appendices chez le
Bœuf, le iMouton et la Girafe (c). Chez
ce dernier Animal, elles sont remar-
quablement régulières et arron-
dies (cl).

{'!) Daubenton a donné une figure
de l'estomac du Cerf (e^

(a) Cliaiiveau, Analomie comparée des Animaux domestiques, p. 303 et suiv./'i g-. H 5 et HO.
\b) Daiibenlon, lac. cit., p. 387.

— C:irus et Ollo, Tab. Aiiat. comp. illustr., pars iv, pi. 9. fig-. •10.

— Miliie Edwards, EUments de zoologie, 2° partie, p. ■174, fig. 158, ci Allas du Rèijiie animal
de Ciivicr, MAMMiFi^;uK.s, pi. 84, fis- l .

(c) lloine, A liepoi-t on the Slomack of llie Zlraffa {l'hilos. Traus., 183C, p. 85, pi. 8)
li&. 1, 0, 7, 10 et llj.

(rf) Owcii, i\otes on Ihe Anal, of Ihc Nnbian Gira/]'a {Trans. of Ihc Zool. i>uc., t. II, pi 41'
life'. 4).

(e) Buiroii, llisl uni. des Mammifères, pi, 70, lij,^ 3.

VI.

21

322 APPAREIL DIGESTIF.

nombre déplus de huit cents, et l'on y trouve toujours de l'eau
en plus ou moins grande abondance ; aussi la plupart des
naturalistes les considèrent-ils comme des réservoirs destinés
à emmagasiner les lifjuides avalés par l'Animal, et l'on attribue
généralement à cette particularité la faculté que les Chameaux
possèdent de résister pendant longtemps à la privation de toute
boisson (1).

Le second estomac des Ruminants, appelé le bonnet ou le
réseau, est une poche arrondie qui est suspendue au-dessous
du cardia, à droite de la panse, et qui communique très librement
avec elle, mais s'en distingue par la structure de ses parois.
En effet, celles-ci présentent à leur surface interne une multi-

(1) L'un de ces amas de cellules,
beaucoup plus considérable que l'au-
tre, occupe une grande partie du fond
du sac gauche de la panse et a reçu
le nom de réservoir (Daubenton) ;
quelques auteurs le considèrent
comme un estomac particulier, et par
conséquent ils attribuent aux Cha-
meaux cinq estomacs, au lieu de
quatre. L'autre groupe de cellules est
de forme allongée, et se trouve à la
partie supérieure de la portion droite
de l'estomac, près du pylore (a). Les
aliments solides ne pénètrent pas dans
ces loges, et, d'après une expérience
faite par Home, on voit qu'elles peu-
vent contenir plus de cinq litres de
liquide. Les fibres musculaires qui
entourent leur ouverture sontdisposées

de façon à déterminer la contraction
et probablement la clôture de celle-ci.
Il est aussi à noter que la tunique
muqueuse de la panse ne présente
pas des papilles comme chez les Rumi-
nants ordinaires. Le bonnet est subdi-
visé de la même manière en cellules
pariétales.

Un mode d'organisation semblable
se voit chez les Lamas, mais les cel-
lules pariétales de la panse sont moins
développées (b).

Il est, du reste, à noter que, chez
tous les Ruminants , les parois du
bonnet n'absorbent que très lentement
les liquides, et que presque toujours
on trouve dans cette poche une cer-
taine quantité de boisson tenue en
dépôt (c).

(o) Perrault, Méni. 'pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, Impartie, p. 76, pi. 8
{Mém. de l'Acad. des sciences, -1666 à 1669, t. III).

Daubenton, Description du Dromadaire (Buffon, Hist. nat. des Mamniif., t. X, p. •194,

pi. 333, 334,335 et 336).

Home, Lectures on Comp. Anat., t. II, p. 167 et suiv., pi. 23 et 25.

Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 505, lig. 41.

(6) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i'° édit., t. V, pi. 38, fig-. 1.

— Carus et Otto, Tub. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 9, fig. 17.

(p) Colin, Op. cit., t. I, p. 305.

ESTOMAC DES RUMINANTS. 323

tilde de petites crêtes membraneuses, ou prolongements cloi-
sonnaires, qui se rencontrent defaçoii n, circonscrire des cellules
polygonales dont l'aspect rappelle un peu celui des alvéoles
d'un gâteau d'Abeilles. Ces cellules sont plus profondes et plus
larges vers le fond du cul-de-sac formé par la partie inférieure
du bonnet que près du cardia et leurs parois sont réticulées (1).
Le feuillet (2) existe chez tous les Ruminants, mais chez les
Chevrotains il n'est que peu développé (o) -, chez les Lamas,
il n'est représenté C{ue par une portion vestibulaire de la cail-
lette, et chez le Chameau il est rudimentaire (ù).

(Ij Le bonnet est revèlii d'un épi-
thélium semblable à celui de la panse
dont il semble être une dépendance.
Chez les Ruminants ordinaires les cel-
lules pariétales de cet estomac sont
petites et peu profondes (a), surtout
chez le Renne et la Girafe (6). Il est
aussi à noter que leur surface est
garnie de petites papilles coniques.

(2) Quelques auteurs donnent à ce
troisième estomac le nom de mille-
feuillet ou de psautier.

(3) Chez le Chevrotain de Java, la
panse est très allongée et peu distincte
du bonnet, qui est bien caractérisé par
la disposition réticulée de sa tunique
muqueuse ; mais d'après Rapp et
M. Leuckart, la goutlière œsopha-
gienne, qui occupe comme d'ordinaire
le sommet de cette poche, se rendrait
directement à la caillette, et il n'y
aurait rien qui pût être considéré

comme l'analogue du feuillet. Chez cet
Animal, le nombre des estomacs ne
serait donc pas de quatre, comme
chez la plupart des Ruminants, et se
trouverait réduit à trois (c).

Mais M. VV. Berlin a constaté
récemment que cette anomalie n'existe
pas, et que suivant toute probabilité,
les analomisles que je viens de citer,
n'ayant examiné que des préparations
sèches, n'ont pas distingué entre jeux
le bonnet et le feuillet (d). J'ai eu l'oc-
casion de disséquer un jeune individu
d'une autre espèce du même genre, le
Moschus pygmeus, et j'y ai trouvé les
quatre estomacs parfaitement bien
caractérisés ; le feuillet était reconnais-
sable à l'extérieur aussi bien qu'inté-
rieurement, où l'on voyait ses grands
replis longitudinaux.

i/j) Chez le I^ama, la gouttière œso-
phagienne conduit directement dans la

(a) Voyez l'Atlas du Règne- animal de Cuvier, Mammifèkes, pi. 84, fig. 2.

(6) Owen, Notes on thc Anat. of Ihe Nubiau Gira/fa (Trans. of the Zool. Soc, l. Il, pi. 41,
fii,'. 5J.

(c) Happ, Analomische Unlersur.hungenûber dus javanisclie Mosehuslhier (Archiv fur Nattir-
geschichte, tH43, t. 1, p. 43, pi. iJ).

— F. Leuckart, Uer Magen cines Mosohus javaiiicus (Miiller's Archiv fur Anal, und Physinl
)84.'i, p. i;4, pi 2.fig. ;}).

((/) \V. Berlin, Ist der Magen von Moschus javanicus wesenllich von dem anderer Wieder-
kûuer verscitieden '! iArcInv fur die UoUttndischen Itcilrëge %vr Nalur und lleitkunde, iH5S
t. I. p. 4T1). ■ ' • .

324 APPAREIL DIGESTIF.

Chez le Bœuf, ce troisième estomac est plus grand que le
bonnet, à côté duquel il se trouve. 11 est de forme ovoïde, et
se fait remarquer par l'existence d'un nombre considérable
de grands replis parallèles qui en occupent la cavité et qui
ont valu à cet organe le nom sous lequel on le désigne com-
munément, car ils ont quelque ressemblance avec les feuillets
d'un livre.

Enfin la caillette, ou estomac proprement dit, communique
avec la poclie précédente par un orifice étroit, et diffère des
parties de l'appareil stomacal déjà décrites par la structure de sa
tunique muqueuse. En effet, cette membrane n'est pas revêtue
d'un épitbélium lamelleux ; elle est d'une consistance molle ;
elle présente un grand nombre de rides irrégulières et dirigées
longitudinalemeni; enfin elle est criblée de petits orifices dé-
pendant de glandules pepsiques situées dans son épaisseur.
Rumination. Lcs rclatlons de ces diverses poches stomacales avec l'œso-
phage nous feront comprendre facilement le mécanisme de la
rumination. Ainsi que chacun le sait, les Bœufs, les Moutons,
les. Cerfs, les Chameaux et les autres Mammifères du même
ordre avalent leurs aliments sans les avoir complètement

CiiilleUc, dont la portion initiale qui ordinaires; mais il ne manque pas et il

représente le feuillet est élroile et à constitue un canal dilaté vers le milieu

peu près cylindrique, de sorte que et s'étendant de la fin de la gouttière

quelques anatomistes considèrent ce œsophagienne à la caillette. Dans un

iroisième estomac comme n'existant individu que j'ai eu l'occasion d'étu-

pas (a). dier, ce troisième estomac n'était pas

Enfin, chez les Chameaux, le feuillet globuleux, comme Home l'a représenté

est extrêmement petit, et ne présente dans la figure qu'il a donnée de l'ap-

pas à l'intérieur les grands replis de la pareil stomacal du Chameau (6) , mais

tunique muqueuse qui s'y font remar- il était très distinct, soit du bonnet,

quer chez la plupart des Ruminants soit de la panse.

(a) Braiidt, Beilrdge zur Kenntniss des Baues der innerii Weichtheile des Lama [Mém. de
l'Acad. de Saint-Pétersbourg, 6" série, 1845, Scienc. nat., I. IV, pi. 5).

Carui et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 9, t\g. 17.

(b) Home, Lectures- on Comparative Anatomy, t. Il, pi. 21, G.

Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, i I, p. 503, fi^. 41.

RUMINATION. 325

mâchés, les accumulent ainsi dans leur estomac; puis, lorsque
le repas est fini et qu'ils sont au repos, ces Animaux ramènent
dans leur bouche les matières ainsi emmagasinées, les mâchent
de nouveau et les avalent une seconde fois. On sait par les obser-
vations de Daubenton et de Camper, ainsi que par les recherches
plus récentes et plus complètes de M. Flourens, que la route
suivie parles aliments n'est pas la même lors de ces deux déglu-
titions successives; que lorsqu'ils descendent pour la première
fois dans l'estomac, ils vont dans la panse et dans le bonnet ; mais
que lorsqu'après avoir été mâchés, ils passent une seconde
Ibis par l'œsophage, ils ne pénètrent ni dans l'une ni dans
l'autre de ces poches, et se rendent directement au feuillet pour
aller de là dans la caillette (1). Cela ne dépend pas d'un rap-

(1) On savaitfort anciennement que avancèrent que les aliments rnminés
les aliments non rnminés vont dans passent immédiatement dans le troi-
le premier estomac, et ce fait a élé sième estomac, sans pénéirer de nou-
démonlré par beaucoup d'expé- veau ni dans la panse , ni dans le
liences (a); mais les prédécesseurs de bonnet [cj ; mais celte opinion ren-
Daubenton pensaient que ces sub- contra beaucoup d'opposition (d), et
stances, lors de la seconde dégluti- la vérité à ce sujet ne fut générale-
lion, revenaient dans la même cavité ment reconnue qu'à la suite des cxpé-
ou allaient dans le second estomac, riences directes faites en 1831 par
pour passer ensuite dans le feuillet et M. Flourens sur le mécanisme de la
la caillette (6). Daubenlon et Camper rumination (e),

(a) Réauniur, Sur la dujesiioii des Oiseaux (Man. de l'Acad. des sciences, "1752, p. 493).

— Daubenton, J/(^7n. sur la rumination {Mém. de l'Acad. des sciences, 17G8), cl Instructions
pour les bergers.

— Spallanzani, Expériences sur la digestion, p. 14-9.

{b) Duverncj, Observ. sur les estomacs des Animaux qui ruminent {Œuvres analomiqucs , l. Il,
p. 440).

— Perrault, Essais de physique, t. 111, p. 214.

— Haller, Elementa physiologiœ, t. VI.

— Cliaberl, Des organes de la digestion chez les Ruminants, 1797.

{c) Daubenlon, Mém. sur la rumination et sur le tempérament des Uéles à laine {Mém. de
l'Acad. des sciences, 1708, p. 392).

— Camper, Leçons sur l'épizoolie qui régna dans la province de Croningue en 1709 , Icç. 3
lie la [{umination [Œuvres qui ont pour objet l'histoire naturelle, la physiologie et l'anatomie
comparée, i. Ill, p. 70).

{dj Bour^'elat, Éléments de l'art vétérinaire, t. I, p. 420 et siiiv.

— Bru^nono, Des Animaitx ruminants et de la rumination {Mém. de l'.\cad. des sciences de
Turin pour iHiO, t. XVlll, p. 310 cl suiv.).

{e) Flourens, Expériences sur le mécanisme de la rumination {.\nn. des sciences nat.,
i- .«éric, 1832, i. NXVll, p. 34;.

326 APPAREIL DIGESTIF.

prochement qui s'elfectuerait entre l'entrée da feuillet et l'o m-
boLichure de l'œsophage, comme l'ont supposé quelques natu-
ralistes, mais du mode de terminaison de ce dernier organe.
En effet, chez les Ruminants, l'œsophage ne s'ouvre pas dans
Testomac par un orifice circulaire, ainsi que cela a lieu chez la
plupart des Mammifères, mais par une sorte (:1e boutonnière
longitudinale qui occupe sa paroi inférieure, et l'espèce de
rigole ainsi constituée se prolonge sur la paroi antérieure
du bonnet jusque dans le feuillet ; de façon que si les lèvres de
cetle fente restent rapprochées, le tube œsophagien conduit
directement dans ce troisième estomac, tandis qu'il débouche
dans les deux premiers quand ces mêmes lèvres s'écartent
l'une de l'autre (1). Or les matières alimentaires solides et
grossièrement divisées qui arrivent dans cette rigole, ou por-
tion fendue de l'œsophage, déterminent cet écartement par le
seul fait de leur présence, tandis que les matières devenues

(1) Ce demi-canal par lequel l'œso- extrémités de celle-ci sont maintenues
pliage se termine a' été décrit pour la en place. D'antres fibres musculaires,
première fois par J. Faber. de Bam- disposées horizontalement, occupent
bergue (a). La fente longitudinale qui le plafond de ce demi-canal œsopha-
en occupe la paroi correspondante à la gien, et doivent tendre à écarter les
cevité stomacale a des bords épais et bords de sa fente. Enfin, quelques-
très charnus. Les faisceaux musculaires unes de ces fibres, en se réunissant
qui y sont logés contournent les deux aux précédentes, entourent en manière
extrémités de la gouttière, de façon à de sphincter les orifices situés aux
constituer un sphincter ovalaire dont deux extrémités de la rigole. La dis-
les contractions doivent tendre à rap- position générale de la gouttière a été
piocher l'ouverture cardiaque de l'en- figurée par plusieurs auteurs (6), et
trée du feuillet, ou à rapprocher les son appareil musculaire a été très bien
lèvres de la fente, quand les deux représenté par M. Flourens (c).

(a) Voyez Hernandez, Nova plantarum, animalium et mineralium inexicanorum historia.
1651, p. 522.

— Peyer, Merycolorjia , sïve de Rmninaiitibus et ruminaiione commentarius , 1685, lib. 11,
cap. XIV, p. 127.

(b) Malacarne, Op. cit. {Mem. délia Societàitaliana, 1815, t. XVII, pi. 12, fiy;. 2 et 4).

— Cliauveau, Analomie comparée des Animaux domestiques, fig. 116 et 117.

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 511 , fig-. 42 cl 43.

(c) Flourens, Mémoires d'anatomie et de physiologie comparées, 1844, pi. 3 et 4, fig. 1.

RUMINATION. ' 327

pâteuses par une maslicalion complète et une insalivation abon-
dante coulent le long de cette gouttière sans exercer sur ses
parois une pression capable de rendre béante l'ouverture qui
la fait communiquer avec la panse et le bonnet; elles peuvent
donc passer outre sans tomber dans ces réservoirs, et elles se
trouvent portées dans le feuillet. Ainsi l'introduction des ali-
ments dans la panse ou dans le feuillet est une conséquence
des différences dans les propriétés physiques de ces substances
avant et après la rumination (1).

La régurgitation des aliments accumulés dans les estomacs
vestibulaires, et destinés à être remâchés avant de pouvoir arri-
ver dans l'estomac pepsique, est un phénomène plus complexe.
Les mouvements nécessaires à son accomplissement sont pro-
voqués parle sentiment de la faim, et consistent d'abord dans
les contractions simultanées des parois de la cavité abdominale
et de la panse, contractions qui poussent la masse des ahments
contre l'orifice dilaté de l'œsophage, et font pénétrer une
certaine quantité de ces matières dans l'entrée infundibulitbrme
de ce conduit. Alors le cardia se resserre à son tour, de façon
à presser les aliments ainsi engagés et à les réunir en une
boule; puis les contractions péristal tiques se déclarent dans
l'œsophage en sens inverse de celles qui déterminent la déglu-
tition, et le bol alimentaire se trouve ainsi reporté très rapide-

(i) Les liquides ne peuvent être Moutons, el en observant l'écoulement

retenus d'une manière complète par du liquide par ces ouvertures à mesure

le rapprochement des bords de la que l'Animal buvait (a). D'après

gouttière œsopliagienne, aussi pénè- d'autres expériences faites plus réceni-

trcnl-iis direclemciil dans la panse, le ment par M. Colin, on voit que la plus

bonnet et le leuillei. iM. FJourens s'en grande partie de la boisson arrive

est assuré en pratiquant des lislulcs d'abord dans la panse et déborde

à chacun de ces estomacs chez des ensuite dans le bonnet (6).

(a) Flourens, Expériences sur le mécanisme de la rumination (Ann. des sciences nat., 4 83-2,
l. XXVII, p. 54, et Mém. d'anal, et de jihysiol. comp,, 1844).

(b) C.ohn, Op. cil., t. I, |). 50:i.

O'IS APPAREIL DIGESTIF.

inent dans la bouche, où il est soumis à la Iriluralion niaslica-
loire (1). Ce dernier travail présente quelques particularités, et
s'effectue plus ou moins promptement, suivant la nature des
aliments. Chez le Mouton, il se lait très rapidement; la rumi-
nation s'achève aussi très promptement chez la Gazelle et
chez la Chèvre; elle est plus lente chez le Bœuf; enfm le
Buffle paraît être de tous les Ruminants celui qui met le plus
de temps à remâcher chaque bol alimentaire ('2).

(1) Les physiolo;;istes ont beaucoup
varié dans les explications qu'ils ont
données du mécanisme de la régurgi-
talion chez les Ruminants. Les expé-
riences de iM. Flourens tendirent à
l'aire penser que la formation du bol
alimenlaire destiné à remonter vers
la bouche était due à l'action de la
gouttière (csopliagienne, dont les deux
extrémités se rapprocheraient tout on
restant conlraclccs, et saisiraient ainsi
une pincée de matière alimentaire
pour la façonner en boule (o) ; mais,
par les recherches plus récentes de
M. Colin, on voit que la lumination
n'est pas interrompue par l'application
de poinisdc suture sur les lèvres delà
goullière œsophagienne, disposés de
manière à entraver le genre de mou-
vement dont je viens de parler ; et il
paraît probable que la formation du
bol doit avoir lieu comme je l'ai
indiqué ci-dessus (b).

(2) M. Colin a fait une série d'ob-
servations sur le nombre de mouve-
ments masticatoires employés pour la
tritiu'alion d'un certain nombre de
bols alimentaires, et il a trouvé que,
pour dix de ces bouchées, il fallait,
terme moyen, 27 coups de dents chez

le Lama, environ 35 chez la Biche et
la Gazelle, près de 50 chez le Cerf, et
en général de 50 à 60 chez le Bœuf,
chez le Veau, ce nombre a dépassé
80. Chez un jeune Taureau nourri
avec du foin sec, le temps employé
pour la rumination d'un seul bol ali-
mentaire a varié entre 30 et 77 secon-
des, mais il est en général d'un peu
ivioins d'une minute.

Ce physiolosisle a remarqué aussi
que la mastic;>tion mérycique se
fait de différentes manières chez les
divers l\uminanis. Presque toujours
le premier coup de dent se donne du
côté opposé à celui par lequel le
mouvement de trituration va se con-
tinuer. Chez l(?s Bœufs, le Mouton, la
Chèvre, le Cerf, la f.irafe et la plupart
des autres espèces, tons les mouve-
ments, sauf le premier pour chaque
bol, se font de gauche à droite ou dans
le sens contraire pendant un quart
d'heure ou même beaucoup plus long-
temps, puis la direction de ce; te mas-
tication, dite unilatérale, est inter-
vertie, et ainsi de suite. Gh ez le
Dromadaire, la mastication mérycique
est au contraire régulièrement al-
terne, c'est-à-dire qu'à chaque mou-

(a) Flourens, Op. cit. (Mém. d'anat. et de physiol. comp., p. 57 et suiv.).

[b) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 510,

VOMISSEMENT. 829

§ 15. — Chez l'Homme et la plupart des antres Mammifères,
il n'y a clans l'état normal rien (3e semblable (1); le cardia reste
contracté d'une manière presque permanente (2), et les aliments
sont retenus dans l'estomac. Mais quand ce viscère est rempli
oulre mesure et contient beaucoup de liquide, la régurgitation
a lieu très facilement, surtout chez les enfants à la mamelle (3).
Quelques individus ont la faculté de faire remonter presque
sans effort des gorgées d'aliments de l'estomac jusque dans la
bouche, et l'on connaît des exemples de personnes qui avaient
l'habitude de faire subir ainsi à ces substances une seconde

PiL'g:iiri;ilalioii

et
voniissemonl.

veniont de la mâchoiie de gaiiclie à
droile succède un niouveuicnt de
droite à gauche ou à peu près. Knfin,
chez quelques espèces de Rumi-
nants, ces cliangements de côté ont
lieu irrégulièrement, particularité qui
a été constatée chez l'Antilope onc-
tueuse du Sénégal, et qui s'observe
souvent chez les jeunes Animaux de
l'espèce bovine.

Pour plus de détails au sujet de la
rumination , je renverrai à l'ouvrage
de M. Colin, qui a traité ce sujet très
amplement (a).

(1) .Moïse fit menlion de cette par-
ticulariiépliysiologique chez les Bœufs,
les Moulons, etc., mais il compta à tort
le Lièvre parmi les Animaux qui ruini-
ni'nt {b), et celle erreur a été repro-
duite par quelques naturalistes du
siècle dernier (c).

Une sorte de rumination a été
observée par Banks chez un Kanguroo

nourri avec des aliments durs; mais
en général ces Animaux n'offrent rien
de semblable {d).

(2) La contraclion de la partie infé-
rieure de l'œsophage coïncide d'ordi-
naire avec les mouvements de respi-
ration, et par conséquent avec le
moment où l'estomac est le plus
forlemenl pressé. Magendie a remar-
qué aussi que l'état de relâchement de
ce conduit est de très courte durée, et
que plus l'estomac est distendu, plus
la contraction du cardia, ainsi que de
la portion adjacente de l'œsophage,
devient intense et prolongée (e).

(3j M. Schullz et M. Salbach ont
attribué cette parlicularité à la forme
de l'estomac, qui, ainsi que je l'ai déjà
dit (/■), est moins dilaté dans sa por-
tion splénique chez l'enfant nouveau-
né que chez l'adulte (g) ; mais la diffé-
rence est trop légère pour expliquer
complètement le fait en question.

(a) r.dlin, Traité de phyaioloyie comparée des Animaux domesliqves, l. 1, p. 495 et siiiv.

(b) bibliu sacra, Mb. V, cap. xiv, vers. 7.

(r) PcviT, Merycolofjia, 1085, lib. I, cap. v, p. 59.

— Campor, Œuvres, t. III, p. 52.

(d) I.îuvieiicc's Notes to ttluincnbacli'.s Manual of comparative Anatomy, 18-27, p. 91 .

te) Majjendic, Précis élémentaire de physiologie, t. II, p. 82 (cdit. do 1825).

(/■) Voyez ci-dcs.'^u.i, pajje 303.

(g) Sailiacl), De diversa ventriculi formain iiifanti et advllo. Berlin. 1835.

— Valfiiliti, LcUrbnch der Pliysiologie, I. I, p. 280, lij,'. 7(i pi 77.

o on

ooU

APPAREIL DIGESTIF.

mastication, puis de les avaler de nouveau à la manière, des
Ruminants (1). Enfin les matières accumulées dans l'estomac
peuvent aussi être rejetées au dehors d'une manière violente et
rapide, genre d'évacuation qui constitue le vomissement ; mais
ce phénomène est le résultat d'un état pathologique.

(1) La rumination dans Tespèce
liumaine ne dépend d'aucune ano-
malie dans la structure de l'eslomac,
et résulte principalement d'un trouble
dans les mouvements de cet organe et
de l'œsophage. La Tégurgitation mé-
rycique est précédée d'une contrac-
tion de l'estomac qui tend à pousser
dans l'œsophage les aliments dont il
est chargé ; mais ce déplacement ne
paraît pouvoir s'effectuer que quand
le diaphragme ou les muscles abdo-
minaux pressent en même temps sur
ce viscère. La gorgée de matière intro
duite ainsi dans l'œsophage presque
sans effort, est ensuite poussée douce-
ment vers le pharynx par les conlrac--
lions péristalliques de ce conduit, et,
en général, l'individu peut alors à vo-
lonté l'avaler de nouveau ou la faire
avancer jusque dans sa bouche. Un des
jeunes médecins de la Faculté de Paris

a étudié sur lui-même ce singulier
phénomène (a), et le professeur Bé-
rard l'a observé plus récemment chez
son frère (6). On trouve dans les an-
nales de la science un assez grand
nombre d'autres cas analogues (c). En
général, le vomissement est précédé de
beaucoup de malaise et ne s'effectue
pas sans souffrance; mais l'habitude
paraît avoir une grande influence sur
la facilité avec laquelle la régurgita-
tion s'effectue, et cela nous explique
comment les anciens ont pu arriver à
faire usage des vomitifs pour se pré-
parer à bien dîner. Ce procédé, qui
aujourd'hui nous paraît si extraordi-
naire, était employé comme chose
tout ordinaire par les Romains, ainsi
qu'on peut s'en convaincre par la
manière dont Cicéron en parle dans
une lettre où il rend compte du repas
agréable que César avait fait chez lui.

(a) Cambay, Sur le mérycisme et la digestibiUté des aliments, thèse. Paris, 4 830.

(6) Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 274.

(c) Fabrice d'Ar.quapendente, De varielate ventriculomm (Opéra omnia, p. 137).

— Bartbolin, Observ. anat., cent. I, art. v.

— C. Peyer, Merycologia, p. 62.

. — Sennert, Praticœ medicinœ, lib. III, cap. viii, p. 124 (édit. de '1648).

■ — Pipelet, De vomitmim diversis speciebus accuratms distinguendis, 4786.

— Percy et Laurent, art. Mérycisme (Dict. des sciences méd-, t. XXXII, p. 520).

— Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. I, p. 442.

— Roubieu, Observ. sur la rumination chez l'Homme ( Ann. de la Soc. méd. prat. de
Montpellier, 4807, t. IX, p. 283;.

— Delmas, Observations (Ann. de la Soc. de méd. prat. de Montpellier, t. IX, p. 289).

— Decasse, De la rumination chez l'Homme (Mém. de VAcad. des sciences et lettres de /"o?;-
20Mse, 4834, t. m, p. 151).

— Elliolson, Wiederkduen beieinem Menschen (Froriep's Notizcn, 4836, t. XLIX, p. 142).

— Heiling, Ueber das Wirderkàuen bei Menschen. Nuremberg-., 4 823, p. 16.

— Tarbès, Observation sur un Homme ruminant (Ann. clin, de la Soc. de méd, prat. de
Montpellier, 4843, t. XXX, p. 228 ; t. XXXI, p. 344.

— Vincent, Quelques détails sur un cas de mérycisme (Comptes rendus de l'Acad. des sciences,
t. XXXVII, p. 34).

VOMISSEMENT. ' 331

Les médecins ont beaucoup discuté sur le mécanisme du
vomissement, et ont professé à ce sujet les opinions les plus
divergentes; mais, à l'aide d'un petit nombre d'expériences
dont les unes datent du wif siècle, et dont d'autres ont été faites
il y a une cinquantaine d'années par Magendie, il est facile de
reconnaître comment cet acte s'effectue, et de constater qu'en
général l'estomac lui-même n'y joue qu'un rôle passif. On voit
ainsi que la cause principale de l'éjection des matières contenues
dans ce viscère est la pression exercée sur ses parois par la
contraction violente et convulsive du diaphragme et des autres
muscles abdominaux. Enfin, on reconnaît que ces mouvements
spasmodiques sont accompagnés de contractions dans les libres
longitudinales de la portion inférieure de l'œsophage; or le
raccourcissement de ces fibres tend à produire la dilatation
du cardia, et par conséquent cette circonstance doit faciliterla
sortie des matières contenues dans l'estomac (1).

(1) Beaucoup de physiologistes ont vu aussi que , si l'on ouvre largement

soutenu, même de nos jours, que le l'abdomen, le vomissement ne peut

vomissement était produit par des plus avoir lieu, mais que la faculté

contractions spasmodiques de l'esto - de vomir reparaît quand , à l'aide

mac [a). Cependant, en 1681, un d'une suture, on rétablit les parois de

expérimentateur de l'école de Tou- cette cavité de façon à permettre à

louse, François Bayle, avait constaté leurs muscles d'exercer sur l'estomac

que si l'on introduit le doigt dans l'es- une forte pression (6). Peu de temps

tomac d'un Chien, on ne sent dans les après, Chirac fit des expériences ana-

paroisde cet organe aucune contraction logues, et obtint les mêmes résul-

pendant que l'Animal vomit. 11 avait tais (c). Vers le milieu du siècle der-

(a) Wepfer, Cicutœ aquaticœ historia et noxœ-, 1679, p. 251.

— Perrault, Essais de -physique , t. III, p. 154.

— Lieulaud, Relation d'une maladie rare de l'estomac, avec quelqties observations sur le
vomissement, etc (Mém. de VAcad. des sciences, 1752, p. 223).

— Hallur, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 281.

— Portai, Sur le vomissement et le mouvement pcristallique des intestins (Mém. sur la nature
elle Irailemenl de plusieurs maladies, i11\, t. II, p. 314). — Quelques considérations sur le
vomissement {Mi'-m. du Muséum, t. IV, p. 395).

— Hiu'dach, Traité de pliysiolodie, I. IX, p. 222.

(b) Bayle, Inslilui.innes physiem, t. 111, p. 349, fi^. 10-77, p. 108.

(c) Chirac, Experlmenlum analomicum cicra naluram vomilionis [Ephémérides des curieux
de la Nature, déc. 2, ann. iv, 1080, ohs. 125).

332 APPAREIL DIGESTIF.

Parmi les circonstances qui provoquent celle évacuation con-

nier, B. Schwarlz ajoula de nouveaux
faits qui tendirent également à prou-
ver que dans cet acte Testomac est
passif, et que l'éjection des matières
contenues dans son intérieur est due
à la pression déterminée par la con-
traction spasmodique du diapliragmc
et des muscles abdominaux {a). Hun-
ier adopta la même opinion {b\ Enfin
Magendie fit , en 18] o, de nouvelles
reclierches expérimentales sur le mé-
canisme du vomissement, et ne laissa
aucune incertitude au sujet du rôle
essentiel de ces muscles dans la pro-
duction de ce phénomène physiolo-
gique. Ainsi, ayant provoqué le vo-
missement par l'injection d'une cer-
taine quantité d'émétique dans les
veines d'un Chien, il pratiqua une
ouverture aux parois de l'abdomen et
fit sortir l'estomac au dehors; les
efforts de vomissement continuèrent ,
mais l'estomac resta tlasque, et les
matières contenues dans ce viscère
n'en furent pas expulsées. Dans d'au-
tres expériences, Magendie reconnut
que l'émétique injecté dans les veines
détermine les efforts de vomissement
en agissant non sur l'estomac, mais
sur les muscles de l'abdomen et sur le
diaphragme; que ceux-ci se contrac-
tent de la manière ordinaire, quand

l'estomac a été enlevé, et qu'ils pro-
duisent des effets entièrement analo-
gues à ceux du vomissement, si, h la
place de ce viscère, on adapte à l'ex-
trémité inférieure de l'œsophage une
poche inerte, par exemple une vessie
de Cochon modérément remplie de
liquide. Enfin, ce physiologiste prouva
que le vomissement peut cire produit
par les contractions du diapiiragme
seulement, pourvu que la paroi anté-
rieure de l'abdomen offre la résis-
tance nécessaire pour que l'abaisse-
ment violent de ce muscle puisse
comprimer forlement l'estomac (c).

Les expériences de Magendie furent
répétées avec succès p.ir plusieurs au-
teurs {d). Enfin de nouvelles reclier-
ches faites parTantini, par Legallois et
Béclurd et par quelques autres physiolo-
gistes, tout en confirmant les résultats
précédents relativement à l'inaptitude
de l'estomac à produire le phénomène
du vomissement quand il est soustrait
à l'action du diaphragme et des
muscles abdominaux, établirent que
l'œsophage a aussi un rôle actif dans
l'éjection des matières vomies (e). Il
est encore à noter qu'c'i l'aide d'expé-
riences manomé triques, M. lUihle a
constaté que la force nécessaire pour
vaincre la résistance du cardia est

{a) Scinvartz, Dissert, inaug. contineiis observationes nonnullas de vomihi 'et motu intesli-
norum (Haller, Disputaliones anatomicœ selectce, t. 1, p. 313).

(b) J. Hunier, Remarques sur la digestion {Œuvres, trad. par Riclielot, t. IV, p. 'ICI).

(c) Magendie, Mémoire sur le vomissement. In-8, Paris, 1813.

{d) Béyin, art. Vomissement {Dlct. des sciences médicales, 182-2, t. I^VIU).
(e) Tanlini, Experisnze sut vomito {Annali universali di medlcina di Omodei, 1824, I. XXXI,
p. 94).

— t.egallois et Béclard, Expériences Sur le vomissement (Œuvres de Lejfallois, t. II, p. 93
et suiv.).

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 539.

VOMISSEMENT. 333

vulsive, il faul citer en première ligne : la distension de l'eslo-

beaucoup moins grande pendant le
vomissement que dans les circonstan-
ces ordinaires (a).

Une des objections faites par les
adversaires de Magendie repose sur
un phénomène patlioiogique observé
chez une femme atlcinte d'un cancer
de l'estomac. Cette malade, en proie à
des nausées continuelles, se trouvait
dans l'impossibilité de vomir, et lors
de l'autopsie, on trouva que la tnniqnc
muscnlense de son estomac était com-
plètement envahie par le tissu cancé-
reux (b). Mais M. Rostan expliqua
cette circonstance par la rigidité des
parois de rcslomac (c), et Piédagncl
constata que dans plusieurs cas l'état
squirrlieux de l'estomac n'avait pas
mis obstacle au vomissement {d).

La possibilité du vomissement dans
des circonstances oi!i aucune contrac-
tion de l'estomac ne pouvait s'effec-
tner est d'ailleurs démontrée par un
autre cas pathologique. Une femme qui
avait avalé de l'acide sulfurique fut
en proie à des vomissements violents
jusqu'au moment de sa mort, et lors
de l'autopsie, on trouva que les parois
de son estomac avaient été entière-
ment détruites par le poison ; mais
que, par suite d'une inflammation ad-

hésive, la partie correspondante de la
cavité abdominale avait été transfor-
mée en une sorte de poche adventi ve en
communication avec l'œsophage 'e).
Chez nn aulre malade, qui était aft'eclé
d'une obstruction du cardia, les ma-
tières avalées s'accumulaient dans
l'œsophage, puis étaient rejelées par
le vomissement, quand celte accumu-
lalion provoquait des contraclions
spasmodiques des muscles abdomi-
naux (/).

Comme preuve du rôle actif des
muscles abdominaux dans le méca-
nisme du vomissement, on peut citer
aussi des observations faites par
F.épine sur un malade dont l'estomac
faisait hernie au dehors de l'abdomen
à travers une plaie. Lorsque ce vis-
cère élait dans celle position, les
matières contenues dans son intérieur
ne purent être vomies, mais leur
expulsion eut lieu dès qu'on l'eut fait
rentrer dans la cavité abdominale et
que les parois de celles ci vinrent à se
contracter (g).

Il ne faut pas croire cependant que
les parois de l'estomac ne soient pas
susceptibles de se contracter dans des
efforts de vomissement. Les mouve-
menls de cet organe ont été observés

(a) l'.iilile, Der Anihell des Magens bel dem Mechaiiismus des Erbrechens, mit eiiicm Anhaïuje
ûber den Antheil der Spelserijhre in Traubo's Beitrdgs «.ur expérimentales Pathologie und
Physiologie, t. I, d. Ci (voyo/, CanrÀM's JaliresbericlU ûber die Fortschritte. in der Biologie an
Jahre 1840, p. 141).

{(/) .1. Bourdon, Mém. sur le vomissement. In-3, Paris, 1819.

(t) Kostari, M.iinoire sit,r le vomissement [I^yiwedu Journal da médecine, l. IV, p. 202).

{d} Piedagricl, Mémoire sur le vomissement [Journal de physiologie de Magendie, 1821, t. I,
p. 231).

(e) Voyez Lonsfct, Traité de PItysiologle, t. II, 2' pailic, p. lil.

(/") Marshall-Hall, Lectures on the Tkeory and Praclice of Medkine {The Lancct, 1837-I8;J8
l. II, p. 101). '

(g) Lé|iin<j, Choix d'observations {Bulletin de l'Ac:id. de médecine, t. IX, p. 1 40).

334 APPAKIilL DIGESTIF.

mac par des liquides ou des gaz , l'irritabilité morbide de cet

par beaucoup de physiologistes (a); el
si la résistance à la sortie des matières
qu'oppose d'ordinaire l'œsophage vient
à cesser ou seulement à diminuer beau-
coup , ces contractions intrinsèques
peuvent suffire pour déterminer le
vomissement; mais, en général, elles
ne se produisent pas brusquemenl et
ne déterminent que la régurgitation.
Dans quelques expériences où des liga-
tures avaient été pratiquées autour de
l'intestin ou du pylore, le mouvement
antipéristallique de l'estomac paraît
avoir suffi pour déterminer le vomis-
sement (6), elles recherches faites par
M. Bndge ont conduit ce physiologiste
à penser que, dans les circonstances
ordinaires, des contractions de la por-
tion pyloriqiie de l'estomac contribuent
à aider à la production de ce phéno-
mène en poussant les matières dans
la portion splénique de ce viscère (c).
Dans quelques cas, l'estomac s'est
déchiré pendant les efïorls du vomis-
sement, et cet accident semble indi-
quer qu'il a dû y avoir eu des con-
tractions violentes dans les parois de
ce viscère, car la pression extérieure,
agissant de même sur toute l'étendue
de la surface de cet organe, n'expli-
querait que diflicilement la rupture

de celui-ci (d). Ces ruptures ne sont
pas très rares chez le Cheval (e).

Il est aussi à remarquer que dans
les cas où l'œsophage ne présente pas
la résistance ordinaire à la sortie des
matières contenues dans l'estomac, le
vomissement peut avoir lieu presque
sans efforts. Gela s'observe dans cer-
tains états squirrheux du cardia et
dans les expériences physiologiques
où l'œsophage a été paralysé par la
section des nerfs pneumogastri -
ques (/■].

J'ajouterai que la contraction des
muscles larges de l'abdomen peut suf-
fire pour produire le vomissement sans
le concours du diaphragme ; car on a
vu ce phénomène avoir lieu chez des
individus dont le diaphragme, resté in-
complet, avait laissé remonter l'esto-
mac jusque dans la cavité thoracique,
où ce viscère se trouvait nécessaire-
ment soustrait à l'action compressive
de celle cloison musculaire (g). Mais
l'éjection des matières contenues dans
l'estomac est beaucoup facilitée par la
résistance que le diaphragme oppose à
l'ascension des viscères vers le thorax,
sous la pression déterminée par la
contraction spasmodique des muscles
abdominaux ; et Marshall-Hall a fait

(a) Wepfer, Cicuiœ aquaticœ historia, 1679.

— Haller, Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal, t. I,
p. 307, exp. 377.

— Portai, Op. cit.

— Helm, Zwei Krankengeschichten. Wien, 1803, p. 1-i (Cité d'après Bérard, Cours de physioL,
t. II. p. 257).

(&) Maingault, Mém. sur le vomissement, ln-8, Paris, 1813.
(cj Biidge, Die Lehre vom Erbrechen. Bonn, 1840.

(d) Lalleinand, Du vomissement {Observ. pathol. propres à éclairer plusieurs points de physio-
loijie, 1825, 2- édit., p. 103).

(e) Dupuy, Recherches sur la rupture de l'estomac du Cheval {Journal de physiologie de
Mageiidie, 1821, t. I, p. 333).

(/■) Hoppe, Sur le vomissement après la section du nerf vague {Gaz. méd., 1841 , p. 88).

(g) Morgagni, De sedibus et causis morborum, epist. Liv, f. III, p. 139.

-- Graves and Slokes, Clinical Report {Dublin Hospital Reports, t. V, p. 84 et 86).

VOMISSEMENT, 335

organe (1), la sensalion de iiausées que produit la titillation de
l'arrière-bouche, et le trouble dans les fonctions du système ner-
veux résultant de mouvements d'élévation et d'abaissement du
corps longtemps répétés ("2) ou du tournoiement rapide. Mais

remarquer avec raison que, dans les
efforts de vomissement, la glotte est
fermée pendant que les parois du
thorax se resserrent comme dans
un mouvement expiratoire violent. Ce
physiologiste a vu aussi que, lorsque la
trachée est ouverte et que l'air peut
s'échapper librement du thorax, les
efforts de vomissement n'amènent que
très difficilement le rejet des matières
contenues dans l'estomac ; circonstance
qui s'explique par l'insuffisance de la
résistance due à l'action du dia-
phragme, quand ce muscle n'est pas
soutenu par l'air emprisonné dans
les poumons (a).

Chez les Oiseaux, les muscles larges
de l'abdomen sont les principaux
agents du vomissement. Ainsi Krimer
a vu que des Poulets auxquels il fai-
sait avaler de petits morceaux de
liège, vomissaient régulièrement ces
corps tant que ces muscles étaient
aptes à remplir leurs fonctions ordi-
naires ; mais que ces Animaux ne les
rejetaient plus après la section des
nerfs rachidiens qui se rendent à ces
mêmes muscles {b\

(l) Magendie a remarqué que les
efforts de vomissement déterminent
d'ordinaire l'entrée d'une quantité
considérable d'airdans l'estomacavant

d'amener la réjeciion des matières
accumulées dans cet organe (c). On
connaît aussi des exemples de per-
sonnes qui pouvaient vomir à volonté
en avalant quelques gorgées d'air (d).
Enfin les médecins savent que, pour
faciliter l'action des éméliques, il suffit
de faire boire au malade une quantité
un peu considérable d'eau tiède, afin
de distendre l'estomac.

(!2) Le mal de mer dépend princi-
palement de ces oscillations. Quelques
auteurs l'ont attribué au vertige pro-
duit par la vue des vagues et des autres
objets en mouvement (e) ; et il est
certain que le trouble de la vision
déterminé de la sorte y contribue.
Mais les aveugles n'en sont pas
exempts, et beaucoup de faits, qu'il
serait trop long d'exposer ici, tendent
à faire penser que la cause principale
de cet état pathologique consiste dans
les variations de la pression exercée
par le sang sur l'encéphale chaque
fois que le corps se trouve soulevé ou
abaissé par les mouvements du na-
vire (/■). Aussi la position horizontale,
qui contribue beaucoup à diminuer les
effets mécaniques de ce balancement,
est le meilleur moyen àeujployer pour
prévenir ou tout au moins diminuer le
mal de mer.

(a) Krimer, Ueber die lieiucQuny des Darmkanals (Horn's Archiv, J821, t. I, p. 239).
(6) Marsliall-Hall, Lectures onthe Theor\j and Practlce of Medicine : The Mechanism of Vomiting
{The Lancet, l (^37-1838, t. Il, p. 98).

(c) Magendie, Mémoire sur le vomissement, p. 14.

(d) Par exemple Gosse, de Genève (voyez Scnnebicr, Irad. des Expériences sur la difjestion par
Spallanzani, p. cxxiv).

(e) Darwin, Zoonomia, t. I, sect. 20.

(/■) WoUastoii, Croonian Lecture on Muscular Motions, Sea Sicliness,olc. {Philos. Trans., 1810).

336 APPAREIL UIGKSTIF.

toutes ces caases agissent d'une manière indirecte, et leur élude
trouvera sa place lorsque nous nous occuperons des mou-
vements réflexes ou sympathiques. C'est aussi par l'intermé-
diaire du système nerveux que les émétiques déterminent le
vomissement; quand on les injecte dans les veines, ils produi-
sent les mêmes effets que si on les ingérait dans l'estomac, et
Magendie a trouvé que les phénomènes auxquels ils donnent
lieu restent identiques quand on substitue à ce viscère une
poche inerte , par exemple une vessie remplie d'eau et mise en
communication avec l'extrémité de l'œsophage. Dans l'état
normal, l'estomac est peu sensible, et l'on cite des exemples de
bateleurs qui avalaient des cailloux sans en souffrir; mais
lorsque les parois de cet organe sont dans un état inflamma-
toire, il suffit parfois du contact de quelques gouttes d'un ali-
ment même liquide, pour y exciter des douleurs vives et pour
provoquer le vomissement (1).

Quelques Mammifères vomissent avec une très grande faci-
lité : les Carnassiers, et plus [tarticulièrement les Chats, sont dans
ce cas; mais d'autres sont dans l'impossibilité de débarrasser
ainsi leur estomac. Les Chevaux, par exemple, ne vomissent
presque jamais, lors même qu'ils font les efforts les plus violents
pour y parvenir. Cette différence dépend principalement de la

(1) Quand l'estomac est impuissant composées de plumes, de poils et d'os,

pour digérer les matières logées dans après avoir achevé de digérer la chair

sa cavité, celles-ci sont en général des petits Animaux dont ils se nour-

rejetées au dehors par le vomissement, rissent ; et dans une des expériences

et il est à remarquer que d'ordinaire faites par Spaiianzani sur un Kaucon,

leur expulsion n'a pas lieu tant que la ce phénomône a été retardé pendant

digestion d'autres matières est en voie vingt-deux jours, en donnant à cet

d'accomplissement. Cela est facile à Oiseau de proie de la nourriture dès

constater chez les Oiseaux de proie, que la digeslion du repas précédent

qui rejettent delà sorte des pelotes paraissait devoir être achevée ;a).

(«) S[iallanzaiii, Expériences sur la di(jeslion. p. 179.

VOMISSEMENT. 337

manière dont l'œsopliage se termine dans l'estomac. Chez le
Chien et le Chat, l'extrémité de ce conduit est évasée en forme
d'entonnoir, et par conséquent les matières contenues dans
l'estom.ac s'y engagent lacilemcnt, quand cet organe vient à ôlre
fortement comprimé par les muscles adjacents. Mais, chez le
Cheval, l'œsophage n'est point dilaté à son embouchure dans
l'estomac, sa tunique charnue est beaucoup plus épaisse, et ses
fibres longitudinales, au lieu de descendre presque en ligne
droite, se contournent en spirale près du cardia; de façon qu'en
se contractant, elles doivent tendre cà fermer ce passage, au lieu
de rouvrir, comme chez l'Homme et la plupart des autres
Mammifères {'\).

(1) Plusieurs pliysiologistes se sont
occupes de Tétucie des causes qui
empèclient le Cheval de vomir. Lanio-
rier a cru pouvoir expliquer cette pnr-
licularilé par des dispositions aiialo-
miques qu'il avait mal observées, et
notamment par l'existence d'une val-
vule semi-lunaire au cardia, valvule
qui n'existe pas (a). Bertin allriinia la
rétention des matières dans l'estomac
à l'action du sphincter du cardia et à
la position oblique de cet orifice [b).
Bonrgelat pensa que la résistance était
due aux fibres charnues qui contour-
nent du côté gauche le cardia, et vont
ensuite se fixer sur les deux côtés de
la petite courbure de l'estomac ou
plus bas, et qui sont appelées par ce

vétérinaire, les fibres en cravate {c).
M. Flourens, qui a fait sur ce sujet
de nouvelles recherches, a constaté
que la section des faisceaux charnus
dont je viens de parler n'empêche
pas le cardia de résister à une pres-
sion énorme, et il adopte les vues de
Berlin (d). Enlin, M. Colin, à qui l'on
doit aussi des expériences sur le
mécanisme dont dépend cette par-
ticularité physiologique, la considère
comme étant due essentiellement ù
l'état de contraction du sphincter du
cardia (e).

Dans certains cas exceptionnels, on
a vu des vomissements avoir lieu chez
le Cheval, et quelques vétérinaires ont
attribué ce phénomène à une paralysie

la) Lamorior, Mém. où l'on donne les raisons pourquoi tes Chevaux ne vomissent pas (Mém.
de l'Acad. des sciences, 1733, p. 5H, pi. 27).

(6) Berlin, Mém. sur la structure de l'estomac du CIteval et sur les causes qui empêchent cet
Animal de vomir (Mém. de l'Acad. des sciences, \ 740, p. 23).

(c) fioiirgelat. Recherches sur les causes de l'impossibilité dans laquelle les Cheva'ux sont de
vomir (Élém. de l'art vétérinaire, ^' cJit., t. II, p. 387).

(d) Fioiircns, Noie sur le non-vomissement du Cheval {Ann. des sciences nat., 3» série,'! 848,
l.X, p. 14.5, pi. 10).

(e) Culiii, l'hysiolo'jie comparée des Animaux domestiques, l. I, p. 555 et suiv.

Vi.

'22

dans
l'estomac

338 * APPAREIL DIGESTIF.

L'éructation, ou rejet brusque et sonore des gaz contenus
dans l'estomac, est un pliénomène du même ordre que le
vomissement, mais qui peut s'effectuer aisément et sans être
accompagné de malaise (1).
Phénomènes § 16. — L'accumuktion des aliments dans l'estomac déter-
ccomTagnent miiic nou-seulcment l'agrandissement de cet organe, mais aussi
deTalfrents quclqucs Changements dans sa forme et dans sa position. Sa
dilatation a lieu principalement le long de sa grande courbure,
qui s'avance en glissant entre les deux feuillets du mésentère
et en les écartant sans y faire subir aucune extension notable ;
sa surface antérieure' se relève en même temps et devient su-
périeure. Enfin, une constriction plus ou moins forte se déclare
dans sa portion pylorique, de façon à séparer un peu celle-ci
de sa partie cardiaque et splénique où les aliments se
logent principalement (2). L'augmentation de volume de l'es-

de l'estomac (a). Mais les expériences Dansquelquescas, cependant, ce genre

faites par M. Colin ne confirment pas d'évacuation a été observé tant chez

ces vues. Dans quelques cas de ce le Bœuf que chez le Mouton (e).

genre, l'explication du phénomène a (1) Le bruit qui accompagne l'éruc-

été donnée par la forme anormale de tation dépend du passage rapide du gaz

la portion inférieure de l'œsophage dans le pharynx, dont il fait vibrer

qui s'élargissait en manière d'enton- les parois roidies par la contraction

jjQjj. iIj\ de leurs fibres musculaires.

En général, les Ruminants ne vo- (2) Cette constriction de la partie

missent pas, même quand on leur moyenne de l'estomac, dont j'ai eu

administre de l'émélique en quantité l'occasion de parler (page 31t2), se

considérable (c),et que cette substance voit souvent très distinctement chez

détermine, comme d'ordinaire, des le Chien, et donne à cet organe une

nausées et des etlorts pour vomir {d}. apparence biloculaire. Elle avait été

(a) Renauli, Expériences sur la cause du vomissement {Bulletin de VAcad. de médecine,
1843-1844, t. TX, p. 153).

— Mignon, Rapport sur le vomissemeiit du Cheval {Recueil de médecine vétérinaire,
3» série, 1847, l. IV, p. sut).

(ft) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. t. p. 550, lîg. 48.
(c) Daubenton, Sur les remèdes purgatifs bons pour les bêles à laine {Op. cit.).

— Gilbert, Mém. sur les effets des médicaments dans les Animaux ruminants {Feuille du,
cultivateur, 1802, t. VII, p. 269).

— Huzard, Lettre enréponse à M. Tupputi (Annales d'agriculture, 1807, t. XXXI, p. 240^
{d) Flourens, Troisième Mémoire sur le mécanisme de la rumination {Ann. des sciences nat. ,

2«série, 1837, t. VHI, p. 50).

(e) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 558.

0

DIGESTION STOMACALE. 330

tomac détermine en même temps un surcroît de pression sur
les autres viscères contenus dans la cavité abdominale, et tend
à provoquer les évacuations alvines et urinaires, ainsi que
l'écoulement de la bile contenue dans la vésicule du fiel. Le
diaphragme se trouvant refoulé dans le thorax, l'amplitude des
mouvements respiratoires diminue. La circulation du sang est
activée dans les parois de l'estomac, et leur surface interne
prend une teinte plus ou moins rouge (1). Enfin la sécrétion,
qui est nulle ou peu abondante dans les glandes pepsiques,
quand l'estomac est vide, est activée par la présence de corps
étrangers dans cet organe; le suc gastrique qui suinte à la sur-
face de la tunique muqueuse se répand sur les aliments et, ceux-ci
s'en imbfbent (2). îl est aussi à noter que l'accumulation des

aperçue par plusieurs physiologistes chez l'Homme par M. Beaumont sur

du siècle dernier (a), ainsi que par l'individu dont j'ai déjà eu l'occasion

Home et M. Longet (6); mais elle a été de parler comme ayant une fistule

niée par MM. Tiedemann et Gmeiin, gastrique.

M. Eijerle et quelques autres au- Quelques auteurs avaient pensé que

leurs (c). J'ai eu souvent l'occasion dans ce moment, la température de

de l'observer, et elle a été constatée l'estomac s'élevait ; mais le physiolo-

aussi plusieurs fois chez des Hommes giste que je viens de citer a constaté

qui étaient morts subitement peu de que cela n'a pas lieu (/).
temps après le repas {d). Les obser- (2) L'action stimulante exercée sur

valions de M. Beaumont tendent à la sécrétion du suc gastrique par le

prouver que d'une manière intermit- contact des aliments, ou même de tout

tente elle se prononce de façon à em- corps solide, avec les parois de l'esto-

pêcher un corps du vol unie de la boule mac, a été très bien constatée par

d'un thermomètre de passer outre (e). Leuret et Lassaigne {g), ainsi que par

(i) Cette coloration a été constatée plusieurs autres physiologistes.

(a) Haller, Elcmenta physiologiœ, t. V'I, p. 203.

— A. F. WaUher, Dissert, de intestinorum angustia ex observat'o eorum habitus viiio (Haller,
Disputuliones anatomicœ selectœ, 1. 1, p. 464).

(b) Home, Lectures on Comparative Analomy, t. I, p. 140.

— .Magendie, Précis élémentaire de physiologie, t. Il, p. 84.

— Longet, Traité de physiologie, i8bl, t. 1,2' partie, p. 127.

(c) Tiedemann et Graclin, Rech. expérim. sur la digestion, t. I, p. 332.

— Eberle, Physiologie der Verdauung, 1834.

{d} H. Mnyo, OtUlines of Huuian Physiology, p. 132.

— Bérard, Cours de physiologie, t. II, p. 04.

(e) Beaumont, Exper. and Observ.on tlie Gaslric Juice, p. 113.
(/■) Beaumont, Op. cil., p. 131, ITJ, etc.

((/) Leuret et Lassaigne, Hecherches physiologiques cl c'nimiqv,es pour servir à l'histoire de la
digestion, 1825, p. 110.

3/l0 APPAREIL DIGKSTIF.

nlimenls dans l'estomac modifie l'élat général de l'organisme.
Si le repas a été modéré, il en résulte d'ordinaire du bien-être
et une augmentation des forces musculaires ; mais si la quantité
de matières ingérées est considérable, ou si la digestion est
laborieuse, le besoin de repos se fait sentir, et quelques Ani-
maux, dont la voracité est extrême, tombent alors dans nn
sommeil profond ou même dans un élat de torpeur. Les gi-ands
Serpents, qui d'ordinaire engloutissent dans leur estomac une
proie très volumineuse, présentent ce phénomène d'une manière
remarquable , et leur engourdissement léthargique dure fort
longtemps.

Les aliments, retenus dans l'estomac par la contraction du

pylore, aussi bien que par celle du cardia, y sont soumis à une

pression considérable due à l'action des muscles de l'abdomen

plutôt qu'à celle des parois de ce viscère (1). Ils y sont d'abord

coniraciions cu Tcpos, uiais au bout d'un certain temps les fibres de la

pdrislalliqiies . i i u • t i • l

de tunique musculcuse de 1 estomac entrent enjeu, et y produisent
des contractions par suite desquelles ces matières sont ballottées
et promenées dans différents sens (;2). Ces mouvements sont

(1) Ilallcr fait reinaiTiiier que si Ton revenail de la porlion pyloriqiie, en
relire rapidement du corps (rtin Ani- longeant la petite courbure, pour se
mal vi\ant reslomac rempli d'ali- rendre de nouveau dans la portion
nienls , on peut presser fortement splénique de l'organe, et recommencer
celle poclie entre les mains sans en le même trajet. Il a remarqué aussi
rien faire sortir [a], que dans ccrlains cas, les contractions

(2) En étudiant ces mouvements de l'eslomac imprimaient aux corps
chez un Homme dont Feslomac était introduits dans cet organe un mouve-
reslé ouvert à la suite d'une plaie ment spiral (6). Les recherches de
d'arme à feu, i\l. W. Beaumont a vu M. Brinton ont conduit ce physiolo-
que le bol alimentaire se portait d'à- giste à penser que la iransialion de
bord du cardia dans le grand cul-de- gauche à droite se fait près des deux
sac de ce viscère, puis suivait la grande courbures, et le retour en sens opposé
courbure de gauche à droite, et enfin plus près du centre de la masse all-

l'eslomac.

(n) Haller, Elemenla physiologiœ, l. V, p. Ï6l.
[b] Beaumont, Op. cit., p. HO.

DIGESTION STOMACALE. 341

(l'abord partiels et irréguliers ; mais quand le travail de la
digestion s'avance, ils se succèdent presque sans interruption,
tantôt de droite à gauche, tantôt de gauche à droite, principa-
lement dans la portion pylorique du viscère. On désigne sous
le nom de mouvements péristaltiqves ceux qui se dirigent vers
l'intestin, et sous le nom iVantipéristaltiques ceux qui se pro-
pagent en sens contraire (Ij. En général, quand la digestion est

menlaire, quand celle-ci est suffisam-
ment fluide (a).

Les observations de II un ter sur la
conformation des masses feutrées,
appelées égagropiles, qui se Ironvcnt
souvent dans l'estomac des Rumi-
nants (des Chamois et des Veaux, par
exemple), et qui sont composées des
poils avalés par l'Animal quand il se
lèche, ou par des fibres véj;étales
indifjestes (6), tendent à prouver aussi
que chez ces Mammifères, les matières
alimentaires sont roulées sur elles-
mêmes dans une direction constante.
Ce plijsiologislc a remarqué la même
disposition dans un égagropile trouvé
chez un Chien, et dans un corps de
nature analogue trouvé dans l'estomac
d'un Coucou, à l'époque où celOiseau
se nourrit de Chenilles à longs
poils (c). Ce mouvement rotaloire
paraît donc être assez général.

(I) Les anciens physiologistes n'a-
vaient que des idées fort vagues sur
les mouvements de l'estomac. Wepfer
paraît avoir été un des premiers à dis-

tinguer les deux sortes de contractions
indiquées ci-desst;s, et llaller en fit
l'objet de quelques expériences (d).
On peut consulter aussi, à ce sujet,
les observations de Spallanzaiii et de"
Magendie (e). Enfin, M. ScliitT a fait
dernièrement sur les mouvements de
l'estomac, pendant la digestion chez
le Chien, le Chat, le Lapin et quelques
autres Animaux, de nouvelles recher-
ches qui l'ont conduit aux résultats sui-
vants : 1" Chacune des deux portions
de l'estomac (la portion cardiaque et
la portion pylorique) peut exécuter
des mouvements indépendants et dis-
tincts. 2" Les contractions qui com-
mencent vers le milieu de l'estomac,
et se propagent vers le pylore, sont,
en général, plus énergiques que celles
qui marchent en sens inverse, 'à" i a
portion pylorique ne se contracte ja-
mais dans toute son étendue à la fois,
et ses mouvements sont toujours ver-
miculaires. h" Les mouvements de la
portion cardiaque sont plus rares que
les précédents, et lorsqu'ils se nia-

(a) Brinton, Contributions to the Physiology of the Alnnentary Canal {Médical Gazette, 1849,
t. XLIII, 11.1024).

(6) Welscli, Dissertatio medico-pliysioloijica de œgngropilis, sive calcnlis in Rupicapraruin
ventriculis reperiri solitis, ICflO.

(c) J. Hi.ntci-, Observ. on certain Parts of the Animal Œconomy, p. 201.

(d) Wopfer, llistoria cicutœ aqualkœ, p. 199 et sniv.

— \la\\or, Elementa pliysiologiœ, t. VI, p. 270. — Mdm. sxir la nature sensible cl irritable
des parties du corps animal, t. I, p. 290 et sniv.

(g) Sp.-iil.'iii/ani, Expériences sur la difjestion, p. 2li0.

— Magcndie, Précis élémentaire dephysioloyie, i II, p. 82 et sniv.

3/i2 APPAREIL DIGESTIF.

peu avancée, les contractions commencent vers le pylore et ne
s'étendent pas beaucoup vers la portion splénique de l'esto-
mac (1), mais peu à peu elles gagnent celle-ci. Lorsque ce
travail est en partie aclievé, les mouvements péristaltiques
deviennent dominants, et bientôt ils se propagent au delà du
pylore, jusque dans l'intestin. Enfin cet orifice, qui jusqu'alors
était demeuré clos, se relâche après le passage de chacune de
ces espèces d'ondulations, et les matières alimentaires, devenues
fluides ou pultacées, se trouvent alors poussées peu à peu
d'abord vers le pylore, puis jusque dans le duodénum.

J'ajouterai que les mouvements de l'estomac sont compléle-
mentindépendants de la volonté, et sont déterminés, par l'action
des nerfs pneumogastriques (2).

nifesient vers la fin de la digestion, ils
se dirigent toujours de gauclie à droite.
5° Les contractions péristaltiques de la
portion pylorique de l'estomac, qui,
cliez les Lapins, se limitent parfois à
la partie correspondante à la grande
courbure de cet organe , sont loin
d'être toujours suivies de mouvements
anlipéristalliques. 6° Chez le Chien,
l'estomac devient passagèrement bilo-
culaire, et il paraît chez la (Grenouille
souvent iriloculaire ou même quadri-
loculaire. 7» Les mouvements obser-
vés dans ces expériences de vivisec-
tion ne sont dus, ni à l'excitation
produite par le contact de l'air sur
l'estomac, quand on ouvre l'abdomen
de l'Animal, ni à un changement de
température (a).

(1) Chez une Femme dans un état
de maigreur extrême, que MM. Bow-
man et Todd ont eu l'occasion d'ob-
server, les mouvements péristaltiques
de la portion pylorique de l'estomac
étaient visibles à travers les parois de
l'abdomen (6).

(2) Les expériences que Breschet
et moi avons faites sur la digestion, il
y aura bientôt quarante ans, montrent
que le trouble déterminé dans cette
fonction par la section des nerfs pneu-
mogastriques dépend principalement
de la paralysie de la tunique muscu-
leuse de l'estomac qui résulte de la
division de ces cordons nerveux (c).
L'influence de ces nerfs sur les mou-
vements de l'esloniac avait été con-'
statée précédemment par Bichat (d);

[Ci) Voyez Longet, Traité de physiologie, t. I, 2= partie, p. 125.

(b) Bowmann et Todd, Anatomical Physiolony ofMan, t. II, p. 498. >

(c) Brescliet et Miliie Edwards, Mémoire sur le mode d'action des nerfs pneumogastriques dans
la production des phénomènes de la digestion {Archives générales de médecine, 1825, t. VII,

p. 187;.

{d) Biclial, Anaiomie générale, t. II, p. 416 (édil. de Maiiigaull, 1818).

DIGESTION STOMACALE.

m

^17. —La quantité de matières alimentaires dont l'es-
tomac est susceptible de se charger varie suivant la dilatabilité
de cet organe, et peut devenir très considérable (1 ).

Les liquides ne séjournent, en général, que peu dans
l'estomac (2); mais il n'en est pas de même pour les aliments
solides, et pendant que ceux-ci sont retenus dans ce viscère, "^'"^ rintestin

Capacilé
de l'estomac.

Passage

des aliments

• de

l'estomac

et a été observée plus récemment par
plusiem's expérimentateurs (o). D'au-
tres physiologistes l'ont niée (6), mais
les recherclies de M. Longet ne lais-
sent aucun doute à ce sujet et donnent
l'explication de cette divergence d'opi-
nion, car elles font voir que l'irritation
des pneumogastriques, tout en déter-
minant des conlraclions puissantes
dans l'eslomac lorsque ce viscère est
rempli d'aliments et que le travail de
la digestion s'y efïectue, n'y provoque
souvent aucun mouvement quand
l'organe est vide et resserré (c).

(1) L'estomac des Chiens de moyenne
taille peut contenir de 2 à 3 litres de
liquides, et quand ces Animaux ont
jeûné pendant quelque lemps, il leur
arrive souvent d'y accumuler en quel-
ques minutes 1 kilogramme et demi ou
même 2 kilogrammes de chair. Les
Chiens de forte taille peuvent manger
en un seul repas de 2 à o kilogrammes
de chair, et la capacité de leur esto-

mac est quelquefois de 8 à 10 liires.

Chez le Porc, la capacité de l'esto-
mac n'est que d'environ 7 à 8 litres.

En général , l'estomac du Cheval
peut contenir 16 à 18 litres, et après
un repas ordinaire, il renferme
une dizaine de kilogrammes d'ali-
ments (d).

(2) Ce fait a été constaté directe-
ment par M. Beaumont chez le jeune
Canadien dont j'ai déjà eu l'occasion
de parler (e), et par Cook chez un
sujet qui avait une ouverture fistu-
leuse près du pylore. Chez ce dernier,
les boissons étaient chassées de l'esto-
mac au bout de quelques secondes if).
Des observations analogues ont été
faites chez le Cheval : ainsi, Goleman
a vu de l'eau parvenir jusqu'au
caecum dans l'espace de six minu-
tes ig), et dans des expériences faites
par Gurlt, plusieurs Utres de ce
liquide ont traversé l'estomac de cet
Animal en quelques minutes (h).

(a) ïiedemann et Gmelin, Rech. expérim. sur la digestion, t. I, p. 374.

— Valentin, De functionibus nervorum cerebralium et nervi sijmpathici. Berne, 1839, p. 52.

— Bischoff, Einige physiologisch-anatomische Beobachlungen an eincm Enlhaupleten (Mùller's
Archiv fur Anat. und Physiol., 1838, p. 496).

(b) Masendie, Précis élémentaire de physiologie , t. II, p. 408 (édit. do 1825).

— Midier, Physiologie du système nerveux, t. I, p. 322.

— Dieckhoff, De aclione qiiam nervus vagus in digeslionem ciboruni exerceat. Berlin, 1835.

(c) Lonçjet, Anatomie et physiologie du système nerveux, 1842, t. Il, p. 322.

(d) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 501.

(e) Beaumont, Exper. and Observ. on the Gastric Juice and the Physioloyy of Digestion,
p. 97.

(/■) Cook, Einen Fall fistuloser Magenôffnung {l^'ror'iQit's Nolizen, 1834, t. XLII, p. 11).

(g) Voyez Aberneihy, Physiological Lectures, p. 180.

{h} Gurlt, Lehrbuch der vergleichenden Physiologie, p. 10.

odk APPAREIL DIGESTIF."

ils sont profondément modifiés dans leur constitution par
l'effet du suc gastrique. Nous étudierons, dans une prochaine
Leçon, les actions chimiques qui amènent ces changements,
et ici je me bornerai à dire qu'en général^ les aliments sont
ramollis d'abord à la surface, puis de plus en plus profondé-
ment, qu'ils se désagrègent, et que finalement ils sont le plus
souvent transformés en une sorte de pâte plus ou moins liquide
à laquelle les physiologistes appliquent communément le nom de
chyme. C'est dans cet état qu'ils passent dans l'intestin, portion
de l'appareil digestif dont l'étude fera le sujet de la prochaine
Leçon.

CINQUANTE -SIXIÈME LEÇON.

De l'intestin des Animaux vertébrés et de ses dépendances.

§ 1. — La portion du canal digestif qui s'étend de l'estomac Disposition

, , , , générale

a l'anus est appelée V intestin. Elle a la forme d'un tube plus ou ^e nntesiin.
moins étroit, et, ainsi que je l'ai déjà dit, chez quelques Verté-
brés inférieurs, elle n'est séparée de l'estomac par aucune
ligne de démarcation nettement tracée, mais en général elle est
limitée en avant par le rétrécissement annulaire ou la valvule
membraneuse qui caractérise le pylore. Elle peut offrir dans
toute sa longueur la même conformation ; cependant sa partie
antérieure est toujours affectée plus spécialement à l'achève-
ment du travail digestif, tandis que sa partie terminale constitue
un réservoir stercoral. D'ordinaire ces différences fonctionnelles
sont parfaitement tranchées et coïncident avec des particularités
de structure. Aussi, chez la plupart des Vertébrés, l'intestin
constitue, de même que chez les Mollusques et les Annelés
supérieurs, deux organes bien distincts, savoir: un tubechyH-
iique, qui fait suite à l'estomac, et qui, en raison de son petit
calibre, a reçu le nom iVintestin grêle, et un conduit fécal, (|ui
mène à l'anus, et qui est appelé le gros intestin, parce qu'en
général il est plus large que le précédent. Les anatomistes
qui s'occupent spécialement de l'étude du corps humain ont
poussé beaucoup plus loin les subdivisions, et ils ont donné des
noms différents aux portions antérieure, moyenne et termi-
nale de chacune de ces parties de l'appareil digestif. Ainsi,
ils appellent duodénum {\), la portion de l'intestin grêle qui

(1) Lr duodénum {a) est la por- rilomme , s'étend du pylore jus -
tion de l'intestin grêle qui , clioz qu'à l'origine de l'artère mésentérique

(a) De odStxa, <louze, et de o'/x-uÀo'ç, doigt.

VI. 22*

3/l^G .VPPAlîlilL UlGîiSTlF.

avoisine Veslom^c; jéjunum^ la portion suivante du même tube,
eti7ëo?i, sa portion terminale (1) ; cœcum, le commencement du
gros intestin ;cd/o/i, sa seconde portion, et rectum^ sa portion
postérieure (*2). Mais ces distinctions ne reposent sur aucune
base solide et sont complètement arbitraires ; elles peuvent être
commodes pour la description des viscères, et j'en fais parfois
usage, mais il ne faut y attacher que peu d'importance, et ce serait
en vain que Ton chercherait à préciser les limites naturelles
des diverses parties, soit de Tinteslin grêle, soit du gros
intestin, ainsi dénommées. Souvent, même dans la classe des
Mammifères, il est difticile de reconnaître laligne de démarcation
entre ces deux portions principales du tube intestinal. En géné-
ral, cependant, elle est indiquée par des caractères fort nets,
tels que des différences considérables dans la structure de la
tuni(}ue mu(iueuse, l'existence de boursouflures aux parois du
gros intestin, la naissance d'un ou de deuxappendices tubulaires

supciieure. près de la pyrlie lalcrale
gauche de la deuxièiiie vertèbre lom-
baire. Il décrit une courbe semi-cir-
culai;-e autour de la tète du pancréas,
et il diffère de la partie suivante du
tube digestif par son mode de fixation
et sa direction. Sa longueur est d'en-
viron douze travers de doigt, et c'est
à cause de cette circonstance que
Hérophiic, l'un des anatomistes les
plus célèbres de l'antiquité (a), lui
donna le nom sous lequel on le dé-
signe encore de nos jours.

(l) La portion flottante de l'intestin
grêle qui fait suite au duodénum a
été appelée je/wnit»z, parce que sur
le cadavre on la trouve ordinairement
vide (6) ; mais rien n'indique sa ter-

minaison et le commencement de la
partie suivante du même tube, qui est
appelée iléon, à cause des nombreuses
circonvolutions qu'elle décrit (c).

(2) Le cœcum est ainsi appelé, pari c
que chez l'Homme il est dilaté en une
espèce de cul-de-sac près du point où
l'intestin grêle vient s'y terminer ((/) ;
du reste, rien ne le distingue de la
portion suivante du gros intestin, qui
a reçu le nom de côlon, parce que
c'est surtout dans sa cavité que les
matières fécales séjournent (ej. Enfin,
la portion terminale du gros intestin
de l'Homme a été appelée rectum,
parce qu'elle descend en ligne à peu
près droite dans le bassin pour gagner
l'anus.

(a) Galien, Admitûslr. anat., lib. VI, cap. ix.

(b) Jéjunum est un mol laliii signifiant qui est vide ou à Jeun.

(c) Dii grec eÎasov, de ellùv, tourner.

(d) t)e citcUs, aveugle, luniasse, etc.
(g) KcSacv, de xcoAiio), j'arrête.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 3/l7

terminés en cul-de sac, ou même la présence d'une valvule
qui empêche le retour des matières digérées du gros inlestin
dans l'inlestin grêle. Du reste, quoiqu'il en soit à cet égard, la
distinction cnire ces deux intestins a sa raison d'être, car elle
est fondée sur des considérations physiologiques d'une haute
valeur.

§ 2. — En général, l'intestin grêle est cylindrique dans toute imesiin grêie:
son étendue, et, comme son nom l'indique, il est très étroit (1);
mais chez un petit nombre de Vertébrés, il présente j)rès du
pylore une dilatation en forme de poche, qui parfois ressemble à
un petit estomac accessoire (2). Ctiez les Poissons, la partie anté-
rieure de l'intestin donne souvent naissance à des prolongements

(1) Cluz l'Homme, Tinteslin grêle a
en moyenne de 2 cenlimètres et demi
à 3 centimètres de diamètre ; il est à
peuples cylindrique, mais son calibre
d(5croît un peu du pylore veis son
extrémilé inférieure.

('2) Coite disposition est très bien
caractérisée chez quelques Mammi-
fères, tels que les Marsouins (a), VUy-
péroodon (6) et les autres Cétacés du
même groupe, le Chameau (r) et le
Lama (rf).

Chez le Cheval [f), la poition pylo-
rique du duodénum est renflée, mais
ne constitue pas une ampoule nette-
ment déhmitée, comme chez les Ani-
maux dont je. viens de parler.

Un mode d'or;,'anisation analogue

s'observe chez quelques Oiseaux.
Ainsi, chez le Nandou, ou Autruche
d'Amérique, l'intestin grêle présente,
ù peu de distance du pylore, wne dila-
tation remarquable (/").

Chez le Casoar, il existe aussi une
ampoule formée par la portion de
l'intestin grêle, ^ù viennent aboutir les
canaux biliaires [g].

Il est aussi à noier que chez un
Hongeur très \oisin du Lapin , le
Lngomys pusillus, il existe, vers la
partie postérieure de l'inlestin grêle,
une petite poche appendiculairc (//),
qui, bien qiu; rudinienlaire, est fort
remarquable , parce qu'elle semble
correspondre au pédoncule de la vési-
cule ombilicale de l'embryon.

(a) P.app, Die Celaceen, pi. G, fig. 3, f.

\h) Voyez Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. II, pi. ii.
[c] Home, Op. cit., pi. 24.

{(l) Brandi, Beitrùfie iur Kenntniss des Baues der innern Weichtheile des Lama (Mém. de
VAcad. des sciences de Saint-Pélersbourg, G° série, 1845, I. IV, pi. 4, ùg. 3 ; pi. 5 et pi. 1,

n-. 1).

(«) Cliauveau, Traité d'analomie comparée des Animaux domestiques, p. 371, fig-, 123.

(/■) Cariis cl Ouo, Tub. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 4, fig. 13.

((/) Home, Lectures on Comp. .Anat., t. Il, pi. 41 {VEmen), et 42 (le Casoar de la Novvelle-
Ilollatide).

(h) l'allas, Novœ species e Clirittm ordine, pi. 4.

— Wagner, Icônes zootomicw, pi. 1, fig. 22.

ohS ' APPAREIL DIGESTIF.

tubulaires qui se terminent en cul-de-sac, et qui quelquefois
ressemblent à de petits boyaux suspendus au tube principal ;
mais d'autres fois ils sont très grêles, et constituent des organes
sécréteurs plutôt que des réservoirs alimentaires. Leur nombre
est très variable, et on les désigne ordinairement sous le nom
(V appendices py toriques (1).
Gros intestin. Aiusl qucje l'ai déjà dit, la portion terminale du canal digestif
mérite ordinairement le nom de gros intestin, comme ayant un
diamètre beaucoup plus grand que l'intestin grêle; miais quel-
quefois elle ne l'emporte pas sur celui-ci par son calibré, et chez
certains Poissons elle est même plus étroite que ce dernier (2)
Sa forme est très variable. Chez les Poissons, les Batraciens et
les Reptiles, elle n'offre à cet égard rien de remarquable ; mais
chez beaucoup de Mammifères, elle présente un grand nombre
de boursouflures, et, au lieu d'être jointe bout à bout avec l'in-
testin grêle, elle se prolonge plus ou moins en avant de son point
de réunion avec celui-ci, de façon à y donner insertion latéra-
lement, et à former à son extrémité antérieure un cul-de-sac
dont la capacité est parfois très considérable. Lorsque ce pro-
. longement du gros intestin est dilaté en manière de poche et se
confond postérieurement avec la portion suivante du tube
digestif, on l'appelle cœcum; mais, quand il est grêle et bien
distinct de celle-ci, on le désigne sous les noms d'appendice
vermi forme ou d'appendice cœcal. Quelquefois ces deux modes
de conformation coexistent, et Ton trouve à la fois un caecum et
un appendice vermiforme ; ou bien encore, au lieu d'un de ces

(1) Nous reviendrons sur l'élude de correspondante au gros intestin des
ces appendices dans une autre partie Vertébrés supérieurs est plus étroite
de cette Leçon, lorsque nous nous que la portion antérieure du tube qui
occuperons des organes sécréteurs dé- représente l'intestin grêle des Mam-
pendants du tube digestif. mifères, Duvernoy cite les Cyprins,

(2) Comme exemple de I^oissons les Loches, les Orphies et les Mor-

dont la portion terminale de l'intestin myres.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. o/l9

prolongements impairs, il y a deux appendices plus ou moins
allongés et disposés symélriquement.

Ainsi, chez l'Homme, il existe un csecum dont le diamètre
est notablement plus grand que celui de la portion suivante du
gros intestin (1); l'iléon y débouche sur le côté, et son extré-
mité aveugle, qui est très dilatée pendant la période intra-utérine
de la vie, diminue ensuite, de façon à constituer un appendice
vermiforme (2).

Une disposition semblable se rencontre chez les Singes
anthropomorphes (3) ; mais chez les autres Quadrumanes, ainsi
que chez presque tous les Mammifères des autres ordres,

(1) Le caecum est situé à droite vers verrons dans une autre partie de ce
la portion inférieure de la cavité ab- cours, cette opinion n'est pas exacte (c).
dominale . dans la fosse iliaque de Le caecum se montre à la cinquième
ce côté. Le fond de son cul-de-sac ou sixième semaine , sous la forme
se trouve au-dessous et à gauclie de d'un petit tubercule {d), et son appen-
l'insertion de l'intestin grêle, et la dé- dice commence à devenir visible vers
borde beaucoup, de façon à présenter !a dixième semaine ; mais il est alors
une disposition analogue à celle de la presque aussi gros que Tintesiin grêle,
portion splénique de l'estomac par et sa longueur relative est plus grande
rapport au cardia. L'appendice ver- que chez l'adulte. Bientôt il diminue,
miforme naît sur la partie supérieure se contourne sur lui-même, puis il se
de l'espèce d'ampoule ainsi formée, à raccourcit (e). Ses dimensions, chez
gauche de l'extrémité de l'iléon (a). l'adulte, peuvent du reste varier con-

(2) Quelques anatomistes ont cru sidérablement {f).

que l'appendice vermiculaire du (3) Chez le Gibbon, le caecum est

caecum était un vestige du canal par court, mais très renflé, et un appen-

lequel la vésicule ombilicale commu- dice vermiforme plus long que celui

nique avec l'intestin chez le jeune de l'Homme fait suite au cul-de-sac

embryon (6) ; mais, ainsi que nous le de cette portion du gros intestin (g).

(a) Voyez Bourgcry, Analomie de l'Homme, t. V, pi. 30, 31 el 34, fig. d et 2.

(b) Oken, Anat. phy s. — Untersuchungen angestellt an Schweins-Fœlus, Schweinembryonen,
imd Hiindsembryoneii zur Losung des Problems ûber das Nabelbldsrhen (Oken uiid Keiser,
DeUfâge zur vcrgleichenden Zoologie, Analomie und Physiologie, 1806, t. I, p. i).

(c) Meckel, Manuel d' analomie descriptive, t. III, p. 417 et siiiv.

{d} Voyez Cosle, Histoire du développement des corps organisés ; VeisticbrÉs, pi. 4, fig. 2 et 3,
pi. 5, dg. B.

(fi) Goldschmid Nanninga, Dissert, inang. de fabrica el funct. processus vermiformis inleslini
cœci. (Iroiiingue, 1840 lig. 4 a 8.

' (f) Merliii;;, Vissert.inaug.sislens processus vermiformis anatomiampathologicam.UcldaWmrg,
d83li, pi. 1 et i.

— G. Naiininga, Op. cit., p. 15.

{g) Daubenlon, Description (BiifTon, Ilial. nal. des Mammif., pi. 40'J).

350 APPAREIL DIGESTIF.

il n'y a pas d'appenrlicc vermiforme (1). \jC esecum existe chez
tous les Quadrumanes (2), les Pachydermes (3) et les Rumi-

(1) Chez les Ronseiirs du genre
F.agomys, on trouve un petit appemlice
vermiforme inséré à la base d'un cae-
cum énorme dont l'exlrémité est ^icle
et cylindrique, tandis que dans la plus
grande partie de sa longueur il est
très dilarté, et ses parois oH'rent de
nombreuses boursouflures la]. Ainsi
que je l'ai déjà dit, on observe chez
le Lagomys pusiUus un pelit caecum
accessoire, à quelquedistanceen avant
du caecum proprement dit, sur le côté
de l'iniesiin grêle.

Dans l'ordre des Marsupiaux , on
trouve aussi un exemple de la coexis-
tence d'un caecum et d"un appendice
vermiculaire. Celte disposition se
remarque chez le Wombat ou i'Iias-
colome (b).

(2) Chez quelques Singes, tels que
les Magots, le caecum est garni de
boursouflures assez fortes; mais, en

général, dans ce groupe, ses parois
n'offrent que peu ou point de dilata-
tions de ce genre, l^resque toujours le
cul-de-sac qui déborde l'ouverlure de
l'intestin grêle CNt très grand (c) ; il
est surtout très allongé chez les Singes
d'Amérique [d). Ce dernier caractère
se retrouve chez les Lémuiiens {e), et
s'cxaj'.ère même beaucoup chez quel-
ques-uns de ces Quadrumanes (/").

(3) Chez le Cheval, le caecum con-
slilue une énorme poche cylindro-
conique dont les parois sont fortement
boursouflées {g). Sa capacité est, en
moyenne, d'environ 35 litre?. Cette
portion de l'appareil digestif est aussi
très développée chez les lUiinocéros,
mais sa forme paraît varier suivant les
espèces [h).

Le caecum est également très grand
chez le Cochon [i) et le Tapir (j),
ainsi que chez l'Éléphant {k).

{(t) Pallaf , Novœ spec. quadrup. e Glifium ordine, pi. 4, fig. 7.

— C;irus et Otio, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi; 9, fig'. 23 et 24.
(6) Cuvicr, Leçons d'anatomie comparée, l" cdit., t. V, pi. 39, fig. 9.

— Oweri, arl. Mausupialia (ToJd's Ctjclop. of Anal., t. 111, p. 302, fig-. 128).
(c) Exemples :

— Le Magot (Daiibenlon, loc. cit., pi. 414, fig. 2).

— Le Patas (Idem, loc. cit., pi. 427, fig. 2).

— Le Mangabey (Idem, loc. cit., pi. 434, fig. 2).

— Le Callitriche (Idem, loc. cit., pi. 434, lig. 2).
{d) Exemples :

— Le Coaita (Daubenton, loc. cil., pi. 444, fig. 2j.

— Le Sajou (Idem, loc. cit., pi. 447, fig. 2).

— Le Saïmiri (Idem, loc. cit. pi. 452, fig. 1).

(e) Exemple : le Lori grêle (Daubenton, loc. cit., pi. 404, fig. 2).
(/■) Exemples :

— Le Maki mococo (Daiibenlon, loc. cit., pi. 459).

— Le Maki vari (Idem, loc. cit., pi. 401, fig. 1).
ig) Daubenton, loc. cit., pi. 4, fig. 1.

— Chauveau, Traité d'anatomie comparée des .Uiimau.x domestiques, p. 373, fig. 1 18 et 119.
(h) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, \" cdiiiun, l. V, pi. 39, fig. 12.

— Owen, On tlie A7iatom7j of Ihe hidian Rhinocéros (Trans. of the Zool. Soc, I. IV, pi. 13).
(i) Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. II, pi. 117.

ij) Idem, loc. cit., pi. 110.

(fc) Pei-rault, Mém. pour servir à l'hist. nat. des Animaux, 3° partie, pi. 20, fig. G.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 351

nants (1) ainsi que chez presfjiie tous les Rongeurs, ('2) elles
Marsupiaux (3), les Siréniens ou Cétacés herbivores, et quelques
autres Mammifères (li)- Chez plusieurs de ces Animaux, le Che-
val, par exemple, il offre des dimensions très considérables;
mais chez ceux d'entre eux qui se nourrissent de substances
animales, tels que les Chiens et les Chais, il est fort réduit ou
n'existe pas (5). Ainsi, on n'en trouve aucune trace chez les

(1) Les Riiminanls ont un caecum (3) Chez les Sarigues, le caecum csl
très grand, à peu près cylindrique et étroit, mais assez long (^'). 11 est
sans bosselures (a) grêle et extrêmement long chez les

(2) Les Loirs sont dépourvus de Phalangcrs (j). Chez le Kanguroo
cœcum ; mais chez la plupart des géant, il est plus renflé {le). Enlin
Rongeurs ce cul-de-sac est 1res déve- cliez le Koala, il est encore plus déve-
loppé (b), et, en général, il présente loppé, et sa longueur dépasse trois
des boursouflures nombreuses (c) ; il fois celle du corps (/).

est surtout fort grand chez les es- (/i) Chez l'Ornithorliynque, le cae-

pèces qiii sont essentiellement her- cum est cylindrique et bien déve-

bivores, telles que le Lapin, le Lie- loppé (m) ; mais chez l'Échidné il est

vre (d), le Campagnol amphibie ou si grêle, que Cuvier y donna le nom

lîat d'eau (e) , le l'orc-Épic (/"), le d'appendice verniiculaire (n).

Cochon d'Inde {<)) et l'Agouti {h). (5) Chez le Chat (o), le Lion (/>), le

(a) Exemples : lo Bœuf {Home, Op. cit., t. II, pi. 118). — Chaiivcaii, Op. cit., p. 382, fig. 121.

— Le Mouton (Home, Op. cit., l. II, pi. 12i).

— La Chèvre (Idem, Op. cit., t. II, pi. 123).

— Les Antilopes (Idem, Op. cit., t. II, pi. 124 et 125).

— Les Cerfs {Wcth, Op. cit., t. II. pi. 120 à 132)..

— Le Chameau ^\dem, Op. cit., pi. 120).

(b) Exemples : Y Écureuil (Daubenlon, loc. cit., pi. 132, fiij. 1 cl 2|.

— Le Rat (Idem, loc. cit., pi. 134).

— La Marmotte (Idem, loc. cit: pi. 177). •

— Le Castor (Idem, loc. cit,, pi. 187, llg-. 2).

(c) Exemple : le Hamster (Daubenton, loc. cit., pi. 272, liy. 2). — Wayuer, kunes Motoinicœ,
pi. 7. fig. 19.

(rf) Daubenlon, loc. cit., pi. 93, fig. 3 el 4.

(e) Idem, loc. cit., pi. 142.

(/■) Perrault, Mémoires, t. III, 2» partie, pi. 42, fig. 11.

— Cuvier, loc. cit., [il. 39, lig:. (3.

(g) Daubenlon, loc. cit., pi. 148, fig'. 1.

{h) Idem, loc. cit., pi. 197.

(i) Exemples : Sarigue (Omhenlon, loc. cit., pi. 253, fig'. 2i.

— Marmose (Idem, loc. cit., pi. 250, fi;j. 3).
(j) Daubenlon, loc. cit., pi. 202, fig. 1 et 2.
(fc) Cuvier, Op. cit., pi. 39, fig. 8.

(/) Owen, art. Marsupiaua (Todd's Cyclop. of .Xnat. and l'Iiijsiol., t. III, p. 302, fig. 12G).
(»i) Cuvier, Leçons d'iinalomie comparée, \" cdit., l. V, |)1. 39, fig. 11.

— Meckcl, Ornithorhijnchi paradoxl descrlplio analomica, pi. 7, lig. 1.
(k) Cuvier, Op. cit., pi. 39, fig. 10.

(o) Daulinnlon, Inc. cit., pi. 09, fig. I.

-- Wagner, Icônes zootomicK, jil. 7, tig. 1S.

(p) Daubenlon (Billion, Ilist. nat. des Maminif., pi. 201, lig. 1).

352 APPAHEIL DIGESTIF.

Chauves-Souris, la plupart des Insectivores, les Carnivores
plantigrades, les Dauphins, etc., et alors l'axe de l'intestin
grêle se confond avec celui du gros intestin. Chez (juelques
Mammifères (1), et chez la plupart des Oiseaux, il y a une paire
d'appendices caecaux qui naissent de la partie antérieure du
gros intestin, mais qui sont cependant parfois très rapprochés
de l'anus. Chez quelques Échassiers, il existe trois de ces
organes (2), tandis que chez d'autres, ils manquent complè-
tement (3). Leurs dimensions sont très variables, ainsi que

Tigre (o), le Léopard (6), le caecum Chez le Fourmilier, didactyle le gros

est rudimentaire. Il est aussi très intestin, qui est très court, porte à

peu développé cliez la Genette (c) et son extrémité antérieure une paire de

richneumon {d). petits caecums ovaiaires (l).

Chez les Hyènes, le caecum est éga- Chez le Daman, il existe aussi une

lement très étroit et sans hoursou- paire de caecums qui sont plus déve-

flures, mais il est notablement plus loppés et ressemblent beaucoup à ceux

long (e). des Oiseaux (m).

Chez le Chien, {f), le Loup [g], le (2) Chez l'Agami (n), le Courlis, le

Renard (Ji), le caecum est étroit, cylin- Corlieu, la Bécasse et le Râle d'eau (o),

drique et allongé il existe un petit caecum surnumé-

Chez les Phoques, il n'est pas no- raire, placé au-devant des appendices

tablement renflé, et ne constitue qu'un caecaux pairs, qui sont grands et cla-

cul-de-sac très court («) ou un ap- viformes.

pendice digiliforme (j). {'ô) Les Échassiers du genre Phala-

(i) Chez le Lamenlin, il y a un cae- ropus n'ont pas de caecum,

cum bifurqué {k). Chez les Grues, il y a une paire de

la) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i" édit., pi. 39, fig. 2.
Ib) Home. Lectures on Comparative Analomij, t. II, pi. 113.

(c) Daubenlon, toc. cit., pi. 232, fig. 1.

(d) Cuvier, loc. cit., pi. 39, iig. 3. .

(e) Daubenton, loc. cit., pi. 224, fig- 2.

(f) Idem, loc. cit., pi. 104, fîg. 1 et 2.
(3, Idem, loc. cit., V\. 106, %. 1 et 2.
(h) Idem, loc. cit.,,p\. 58, fig. 1, etc.

(i) Idem, loc. cit., pi. 396, fig. 2.

(j) Cai-iis et Otlo, Tab. Anat. comp. illustr., pars IV, pi. 9, fîg. 19.

(/c) Daubenlon, loc. cit., pi. 404, ûg. 3 et 4.

— Home, Lectures on Comp. Anat., t. IV, fl.<il.

Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 9, fig. 21.

(l) Daubenton, loc. cit., pi. 282, %. 1 .
_ Carus et OUo, Op. cit., pi. 9, ûg. 22.

Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 7, fig. 20.

(m) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, l"édit., t. V, pi. 39, fig. 13.

— Carus et Olto, loc. cit., pi. 9, fig. 25.

— Wagner, Op. cit., pi. T.flg. 21.

(n) Pallas, Spicilegia «-oologica, fasc. iv, fig. 3.

(o) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2» partie, p. 294 et 395.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 35â

leur forme, et souvent ils sont rudimentaires, ou bien encore
ils manquent complètement, sans que l'on puisse rapporter ces
variations à aucune règle physiologique (1). Ainsi, en général,
les caecums sont très développés chez les Oiseaux granivores,
tels que la Poule et les autres Gallinacés ordinaires (2), mais les

caecums de longueur médiocre (a) ;
mais chez la Cigogne il n'existe qu'un
de ces appendices. L'appendice surnu-
méraire de la Bécasse se trouve beau-
coup plus haut, et paraît cire un rudi-
ment de la vésicule ombilicale (6).

(1) Chez les Palmipèdes, il y a en
général une paire de caecums, mais le
développement de ces appendices est
très variable. Ainsi, chez les espè.ces
omnivores, telles que les Canards (c)
cl les Cygnes {d], ils sont 1res allongés
et rétrécis vers le bout. Ciiez les Pal-
mipèdes piscivores, ils sont au con-
traire peu développés, mais de gran-
deur variable: par exemple, chez le Pé-
lican (e) ils sont médiocres, tandis que
chez le Fou de Bassan (/"), le Pétrel (g)
et le Pingouin {h), ils sont tout à fait
rudimentaires. Chez le Cormoran, ils
peuvent manquer complètement , et
quelquefois l'un de ces appendices

avorte, tandis que l'autre est bien con-
stitué. Cette disposition asymétrique
s'observe aussi chez le Héron li).

(2) Chez le Coq, les appendices cae-
caux sont très longs et s'élargissent un
peu vers leur extrémité libre (j). Chez
la Talcve ou Poule sultane, cette dis-
position est encore plus marquée [k).

Jl en est de même chez le l'aon {1}
et le Coq de bruyère (în).

Chez les Autruches, on trouve aussi
une paire d'appendices caecaux très
longs, et il est à noter que ces organes
sont boursouflés d'une manière spi-
rale, et se réunissent avant de dé-
boucher dans l'intestin (n). Chez
l'Aptéryx, leur longueur est remar-
quable (o).

Chez les Passereaux, il y a en gé-
néral une paire de petits caecums (p) ;
mais quelquefois ces appendices sont
rudimentaires , par exemple chez le

fa) Cuvier, Leçons d'anatomle comparée, t. IV, 2° partie, p. 219.

(6) Macartney, An Account of an Appendix lo the small Intestine of Birds (Philos. Traiis.,
1811, p. 137, pi. 3, fip:. 1 et 2).

(c) Hunier, dans the Descript. Calai, ofthe Mus. of the Coll. ofSurg., Physiol. ser., t. I, pi. i 3.
— Home, Lectures on comparative Anatomy, t. II, pi. 111.

(d) Uem, loc. cil., pi. 112.

(g) Perrault, Méin- pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3° partie, pi. 27.

— Home, loc. cit., pi. 104.
(/■) Idem, loc. cit., pi. lOG.

(ij) Carus et Otto, Tah. Anat. Comp. illuslr., pars iv, pi. 6, fig, 14.

(/-.) Home, loc. cit., pi. 107, ùg 1.

(i) Slaiinius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. Il, p. 332.

(j) Urandt et Piatzeburg, Medicinische Zoologie, t. 1, pi. 17, fig-. 2.

— Milne Edwards, Eléments de zoologie, t. II, p. 19, ûg. 241 .
(/c) Perrault,' Op. cit., 3' partie, pi. 12, fig-. M ; 39, fig. 2.

(i) Blasius, Anatome Animalium. pi. 39, fig-. 2. ■
()u) Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 11, fig-. 13.
(n) Perrault, Op. cit., 2" partie, pi. 55, fig. S.

(o) Owcn, On the Anatomy of Ihe Southern Aptéryx (Trans. of llie Zool. Soc, t. II, pi. 50).
(;)) Exemple : le Hiissignol de viuraille, ou Molacilla ptuenicurus. Lin, (Carus etOtlo,Y'a6.
Anal. comp. illuslr., pars iv, pi. 0, i\^. 1).

VI.

23

35/l APPAREIL DIGESTIP.

Pigeons en sont dépourvus; et, d'un autre côté, ils sont fort
grands chez les Oiseaux de proie nocturnes, tandis que les
Rapaces diurnes en manquent ou n'en offrent que des rudiments,
ce qui revient à peu près au même(i).

Chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons, l'intestin
grêle se continue en général avec le gros intestin, sans que
celui-ci présente à son origine ni cul-de-sac ni appendices, et
lorsqu'il y a des vestiges d'un caecum, ce réservoir n'est repré-
senté que par une dilatation latérale sans grande importance (2) .
Comme exemple de Reptiles offrant ce mode d'organisation, je
citerai la Tortue couï et le Stellion du Levant (3).

Corbeau (a), on manquent même corn- Médilerranée. Chez un aiUre Pois-

plélement, comme cela se voit chez son du même ^enre, le Box salpa. ce

l'Ortolan et les Alouettes. Ces ap- naturaliste a trouvé deux petits cœ-

pendices font également défaut chez cums (g).

presque tous les Grimpeurs ; quel- Perrault a trouvé que chez une

quefois on en trouve chez les Pics (6). Salamandre terrestre le gros intestin

(1) Chez la Chouette (c) et les se dilate en forme de caecum à son

autres l\apaces nocturnes, les caecums extrémité supérieure [h] ; mais cette

sont bien développés. Chez le Faucon, disposition ne se voit pas chez l'es-

ces appendices sont très petits (cl), et pèce étudiée par Funk, et qui est le

chez i'Aigle (e), TÉpervier (f), etc. , S. maculosa, l/àw. («).

ils sont tout à fait rudimentaires. Ce dernier mode de conformation

('2) M. Valenciennes a noté l'exis- se rencontre aussi chez les Tritons (j)

tence d'une dilatation subite en forme et la plupart des autres Batraciens (k),

de petit cœcum, à l'origine du gros (3) Chez quelques Chéloniens, tels

intestin chez le Bogue commun de la que les Trionyx, l'intestin grêle et le

(a) Homo, Lectures on Comparative Anatomy, pi. 407, fig. 2.

(!;) Sbnniiis et Siebolcl, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 332.

(c) Blasius, Anatome Animalium, pi. 39, fig. 1.

{(l) Hunier, in the Descript. and Illuslr. Gâtai, of the Mus. of tlic Coll. of Surgeons, t. I,
pi. 12, fig. 2.

(ê) Wacgillivray, Obs. on the Digestive Organs of Birds (Mag. of Zool. and Botany, 183G, t. I,
pi. 4, lig. 8).

— Uvven, art. Aves (Todd's Cyr.lop. of Anal, and Physiol., t. I, p. 316, fig. i 56).

(f) Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 11, fig. 1.

(g) Olivier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. VI, p. 354 et 361.

(h) Perrault, Mémoire pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 3" partie, pi. 16, fig. F.

(i) Funk, De Salamandrœ terrestris vita, etc., pi. 2, fig. 40.

{j) Latreille, Histoire naturelle des Salamandres de France, pi. 4, fig. 3, B.

(/c) Exemples : Le Monobranchus (Carus et Otto, Tab. Anal. comp. illustr., pars iv, pi. 5, fig. 2).

— VAxolotl (Calori, Suit' anatomia dell'Axololl, pi. 2, flg. 10, in Mem. dell'Accad. di se.
deir Instiluto di Bologna, 1851, t. Hl).

— La Rainette (Carus et Otto, toc. cit., fig. 3).
^- Le Pipa (Carus et Otto, toc. cit., fig. 4)» .

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 355

§ o. —On remarque, chez les divers Vertébrés, des variations
très grandes dans la longueur de l'intestin comparée à celle
du corps (1), et l'on peut établir comme règle générale que le
développement de ce tube est proportionné à la durée du séjour
que les aliments ou leurs résidus doivent faire dans l'appareil
digestif, après avoir passé dans l'estomac. Or, le temps que ces
substances mettent à traverser le tube intestinal est en rapport
avec deux circonstances : avec le degré de perfection du travail
digestif, c'est-à-dire l'utilisation plus ou moins complète des

Longuoiir

relative

de l'intestin.

gros intestin se joignent bout à bout (a) ;
mais chez les Tortues proprement
dites, ainsi que chez les Ghélonées, et
même chez la Cistude d'Europe (6j, le
premier de ces tubes s'insère sur le
côté du second, de manière que celui-
ci oW're à son origine un petit cul-de-
sac ou caecum très court.

Chez l'Agame discosome et la Ga-
liote type, le gros intestin est muni
d'un caecum en forme d'oreillette.
Cuvier signale aussi l'existence d'une
poche appendicuiaire s'ouvrant dans
le rectum, chez une espèce indé-
terminée de Sauvegarde de Cayenne,
tandis que citez le Sauvegarde ordi-
naire, et chez les Ameïvas il n'a vu
rien de pareil (c). Home a figuré un
caecum à l'origine du gros intestin chez
un Scinque [d) et chez l'Iguane (e).

Il est aussi à noter que chez quel-
ques Sauriens l'intestin grêle présente
à son origine, près du pylore, une

dilatation en forme de cul-de-sac.
Cette disposition a été remarquée
chez le Monitor {f) et chez le Phry-
nosoma Harlani {g).

(1) Cuvier et Duvernoy ont donné
des listes très longues de mesures de
l'intestin considéré, soit dans son en-
semble, soit dans ses différentes par-
ties, et comparé à la longueur du corps
chez un grand nombre d'Animaux
appartenant à chacune des classes de
Vertébrés (h). Mais il est à remarquer
que dans ces tableaux le terme de
comparaison employé par ces natura-
listes n'est pas toujours le même.
Ainsi, pour les Mammifères, la lon-
gueur du corps est évaluée par la
distance comprise entre la bouche et
l'anus ; tandis que chez les Oiseaux,
c'est la distance comprise entre le bout
du bec et l'extrémité des vertèbres du
coccyx; enfin, que chez les Poissons,
c'est la longueur totale de l'Animal,

(a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2« partie, p. 302.
(6) lîojanus, Anatome Testudinis europœœ, pi. 30, ûg. 179 et 182.

(c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. VII, 2° partie, p. 308.

(d) Home, Lectures on comp. Anat., t. II, pi. 9U, [ig. 2.

— Natale, Ilicercheanat. sullo Scinco variegalo, pi. 2, (ig. 1 [Mém. de l'Acad. de Turin,
2« série, t. XIII).

(e) Home, loc. cit., pi. 100.

(/"IMcckcl, Traité d'anatomie comparée, t. VIII, p. 149.

{g) Spi-inj,' cl LacorJairo, iSotes sur quelques points de l'organisation du l'Iirynosonia II
Saurien de la famille des lyuaniens {Bulletin de l'Acad. de Bruxelles, t. IX, p. 202).
(h) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2* édit., t. IV, 2' partie, p. 182 et suiv.

1852,

356 APPAREIL DIGESTIF.

matières aîimenlaires, et avec la nature chimique de ces sub-
stances.

Ainsi, les Animaux chez lesquels la puissance digestive est
la plus grande et les évacuations alvines sont les moins abon-
dantes et les plus rares, ont le tube intestinal plus long que
ceux chez lesquels, toutes choses étant égales d'ailleurs, les
produits utiles du travail de la digestion sont moins considé-
rables ou l'expulsion du résidu de celui-ci plus rapide. Effecti-
vement, à parité de régime, l'intestin est plus court chez les
Vertébrés inférieurs que chez ceux dont l'organisme est le plus
perfectionné. Chez la Lamproie, par exemple, le tube digestif
tout entier est moins long que le corps et se rend en ligne
droite de la bouche à l'anus. Chez les Poissons carnassiers,
l'intestin s'allonge davantage, et pour se loger dans la cavité
abdominale, il est obligé de décrire plusieurs courbures ; mais
sa longueur n'est en général que d'environ les /i/5'' de celle
de l'Animal. Chez les Reptiles dont le régime est le même, l'in-
testin a en général '2 ou o fois la longueur du corps. Chez les
Oiseaux il s'allonge un peu plus. Enfin c'est chez les Mammifères
que ce tube atteint son pkis haut degré de développement :
ainsi, chez le Lion, où il est remarquablement court, il a plus de
3 fois la longueur du corps, et chez le Loup, il égale environ
5 fois cette mesure relative.

Les différences en rapport avec le régime sont beaucoup

depuis "l'extrémité de la mâchoire jus- estimer approximativement la masse
qu'à l'origine de la nageoire caudale. totale de l'organisme, etciiez les Mam-
Cliez les Mammifères, ces auteurs mifères la queue est si grêle, qu'elle
n'ont pas tenu compte de la portion n'influe que peu sur cette quantité,
caudale, qui figure au contraire dans tandis que cliez les Poissons elle en
l'estimation de la longueur totale forme une portion très considérable,
du corps chez les l'oissons ; mais 11 est à regretter que l'on n'ait pas des
cela n'a pas grand inconvénient , déterminations relatives du poids du
car la longueur du corps doit être corps et de la capacité du tube iules-
employée ici comme nn moyen pour final chez ces divers Animaux.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. o57

plus considérables. Lorsque nous étudierons les phénomènes
chimiques de la digestion, nous verrons que la chair et les
autres aliments azotés sont digérés en majeure partie dans
l'estomac, et arrivent à l'intestin dans un état d'élaboration qui
les rend absorbables, tandis que la fécule et la plupart des
substances végétales traversent le premier de ces viscères sans
avoir été fortement attaquées par les sucs digestifs, et sont
digérées dans l'intestin. Nous pouvons donc prévoir que,
toutes choses égales d'ailleurs, la portion post-stomacale du
canal alimentaire doit être plus allongée chez Jes Vertébrés
phytophages que chez les Carnivores, et que le développe-
ment de l'intestin doit être surtout remarquable chez les
espèces qui se nourrissent de substances végétales pauvres en
principes nutritifs et difficiles à digérer, telles que de l'herbe
ou des racines.

Cette concordance entre le régime de l'Animal et la longueur
de son intestin , ressort nettement des modifications qui se
produisent simultanément dans les habitudes et dans l'orga-
nisation des Batraciens aux différentes périodes de la vie. En
effet, lorsque la Grenouille est à l'état de têtard, elle se nourrit
essentiellement de matières végétales, et son intestin offre alors
une grande longueur; mais, lorsc{u'elle a achevé ses méta-
morphoses, elle change de régime et devient carnassière : or,
l'intestin de ce Batracien à l'état adulte , au lieu d'avoir
environ 9 fois la longueur du corps comme celui du têtard, ne
mesure qu'environ 2 fois la distance comprise entre la bouche
et l'anus (i).

(1) La û;ran(1e différence de Ion- merdam, et ce naturaliste a constaté

fîuciir do l'intestin chez le têtard de aussi que dans le jeune âge ce iJatra-

la (îrenoiiille , comparé à l'Animal cien a un régime végétal, bien qu'il

adulte, a été remarquée par Swani- soit carnassier à l'état adulte (a).

(a) SwammciHl.'im, fiiblia Naturœ, t. II, p. 82r), iil. 49, fig. \.

358 APPAREIL DIGESTIF.

Dans chacune des classes de l'embranchement des Vertébrés,
on observe des différences analogues dans la longueur relative
de l'intestin chez les espèces dont le régime varie; c'est généra-
lement chez les herbivores que ce tube est le plus développé.

Ainsi, chez la Carpe, qui se nourrit principalement de ma-
tières végétales, l'intestin a 2 fois la longueur du corps, tandis
que chez le Brochet, il n'a guère qu'une fois cette même unité
de mesure.

Dans la classe des Reptiles, on remarque des différences non
moins grandes entre les espèces herbivores et carnivores. Ainsi
chez les Tortues, qui vivent de matières végétales, l'intestin a
environ Zi, 5 ou même 6 fois la longueur du corps ; mais chez
les Lézards ou les Crocodiles, qui sont des Animaux essen-
tiellement carnivores, cette portion du canal digestif a seule-
ment 2 ou 3 fois cette longueur.

Parmi les Oiseaux, ce sont aussi les espèces qui se nourris-
sent de substances végétales qui ont l'intestin le plus allongé.
Chez la Poule, par exemple, ce tube a plus de 5 fois la lon-
gueur du corps, et chez l'Autruche il a environ 9 fois la même
unité de mesure, tandis que chez l'Aigle il a moins de o fois
cette longueur.

Enfin, chez les Mammifères, on remarque, sous ce rapport,
des différences encore plus considérables. Ainsi, en adoptant
toujours la même unité de mesure relative, on voit que chez
les carnassiers, la longueur de l'intestin dépasse rarement
4 ou 5 ; que chez les frugivores , sa longueur est en général
de 6 à 9, et que chez les herbivores il s'allonge encore-
davantage. Chez le Cheval, par exemple, la longueur relative de
l'intestin est de 10; chez le Chameau, elle est de plus de 12 ;
chez la Chèvre domestique, elle est d'environ 18, et chez le
Bœuf, elle est de 22 ; enfin chez le Mouton, cette portion du
tube digestif peut avoir 28 fois la longueur du corps.

Chezl'Homme, qui est organisé pour se nourrir de fruits mêlés

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS, 359

de matières animales,la longueur de l'intestin est intermédiaire
entre ce que nous venons de trouver chez les Maminiferes
essentiellement carnivores ou herbivores. En effet, cette por-
tion du tube digestif offre de 6 à 7 fois la longueur du corps.

Dans quelques cas, certaines inégalités dans la longueur
de l'intestin se remarqueîit chez des Animaux qui, sous le
rapport physiologique , ne paraissent pas différer notable-
ment ; m.ais ces anomalies sont en général compensées par des
différences dans le diamètre de ce canal. Ainsi, l'Éléphant
n'a pas l'intestin aussi long proportionnellement que les autres
Mammifères herbivores, mais la grosseur relative de ce tube
est plus considérable.

Chez presque tous les Vertébrés, le gros intestin est beau-
coup moins long que l'intestin grêle, et, ainsi qu'on pouvait le
prévoir d'après les fonctions de cette portion terminale du tube
digestif, ses dimensions sont ordinairement en rapport avec
l'abondance plus ou moins considérable du résidu fécal laissé
par les aliments dont l'Animal est destiné à faire usage, et
avec le degré de rapidité de l'expulsion de cette matière excré-
mentitielle au dehors. En effet, le gros intestin constitue une
fraction plus faible de la totalité du tube intestinal chez les
carnassiers que chez les omnivores, et c'est chez les herbi-
vores que sa longueur relative aussi bien que sa longueur
absolue sont les plus considérables (1).

(1) Le Lion est de tous les Mammi- 1" chez le Loup;

fères celui dont le gros intestin csl le 20 ciiez le C|iien ;

plus court. Si Ton représente par 100 -" ^ 95 cliez les Singes, anin.anx onini-

la longueur totale de la portion post- "°''<^' """""^ ^f'"= ^'"^'''''' '

, , , ,. ... .. 25 chez le Bœuf et le Mouton;

Stomacale du canal digestif, on voit „„ , „ , ,„,.,,

30 u 35 cliez les Solipeties ;

que la longueur du gros intestin est 00 1 1 i • 1 ,•

^ " ° 33 chez le Lapin domcstiriue ;

d'environ : 3^ ^,,^2 le Lièvre;

3 chez cet Animal , ainsi que chez lo
Phoque ;
■12 à ■! 5 étiez les Ctiats ;

40 chez l'Elépliant ,
50 cliez le Daman ;
0 i chez le Dugoiifi;.

I^ongueur

relative

du

;ros iuteslin.

IC chez l'Hyène; Il <'xisle (les diiïi'rencos iuialogiics

360 APPAREIL DIGESTIF.

Terminaison S /| . — L'aniis, OU orifice terminal de l'intestin, est situé, chez

do ^ ^

l'intestin. Ics Vertébrés, dans le plan médian du corps, et se trouve presque
toujours à l'extrémité postérieure du tronc, sous l'origine de la
queue et derrière l'espèce de ceinture plus ou moins complète
que forment les os des hanches. Mais chez les Poissons, où le
bassin, qui porte toujours la paire de membres postérieurs dont
se composent les nageoires dites anales, est très incomplet, et se
trouvant suspendu au milieu des parties molles, peut se rap-
procher plus ou moins de la ceinture thoracique dont dépen-
dent les nageoires pectorales, l'anus est souvent porté égale-
ment en avant, et vient parfois se placer jusque sous la gorge,
à peu de distance du cœur, et par conséquent fort près de la
tête (1). Chez les autres Vertébrés, cet orifice excrémentitiel
occupe toujours la partie la plus reculée de la chambre viscé-
rale, c'est-à-dire la partie postérieure de cette cavité chez les
espèces dont l'axe du corps est horizontal, et la partie infé-
rieure chez celles dont la position est verhcale.

Il est aussi à noter que, chez les Vertébrés, l'anus est tou-
jours fort rapproché des ouvertures par lesquelles les œufs et

chez les Reptiles : ainsi la longiieuf jamais la région caudale et se trouve

proporlionnelle est de 7 chez le Cro- presque imniédiaienient derrière la

codile et de 38 chez la Tortue com- ceinture pubienne, d'où naissent les

miine. nageoires anales. Lorsque ces nageoires

Pour plus de détails au sujet de manquent, ainsi que cela se voit chez

ces mesures, je renverrai aux ou- les Anguilles et les autres Poissons

vrages de Cuvier et de quelques autres de la famille des Malacoptérygiens

anatomistes (a). apodes, il se porte plus en avant. H en

(1) Chez certains Poissons, ainsi que est de même chez les espèces oîi ces

je l'ai déjà dit, la chambre viscérale nageoires sont suspendues sous la

se prolonge fort loin dans Tépaisseur gorge, coinme c'est le cas pour les

de la base de la queue, et une por- Gadoïdes, les Pleuronecles et les Dis-

tion du tube intestinal se loge dans le coboles, que les zoologistes réunissent

sinus tantôt simple, tantôt double, qui sous le nom commun de Alalacoplé-

est ainsi formé; mais l'anus n'occupe rygiens subbranchiens.

e, 2" édit., t. IV, 2= partie, p. 182 et suiv.
. 304).

(a) Cuvior, Leçons d'anatomie comparée, 2" édit., t. IV, 2= partie,

— Meciiel, Trailé d'anatomie comparée, t. VIII, p. 606 et suiv.

— Owen, art. Mausupialia (Todd's Cijclop. ofAnat., t. III, p. 304

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 361

l'urine s'échappent au dehors, niais qu'il existe, quant aux rap-
ports de position de ces ouvertures, deâ différences qui dépen-
dent du mode de constitution de la portion terminale des organes
génito-urinaires. Ainsi, chez les Poissons où, comme nous le
verrons dans une auh^e partie de ce cours, la portion évacua-
trice de ces appareils reste très incomplète, où les uretères,
de même que les oviductes et les canaux évacuateurs du sperme,
aboutissent au dehors sans emprunter au tube digestif une por-
tion vestibulaire, et sans embrasser la partie terminale de ce tube,
pour aller déboucher, soit dans une portion de la vésicule allan-
toïdienne, soit dans des annexes de cet organe; chez ces Ani-
maux, dis-je, l'anus est en général placé en avant des orifices
dont je viens de parler. Quelquefois , cependant , l'appareil cioaque.
génito-urinaire emprunte au tube digestif un complément pour
ses canaux évacuateurs, et ceux-ci débouchent dans la portion
terminale du gros intestin, en sorte que l'anus livre passage
aux produits de ces organes aussi bien qu'aux matières alvines,
et il existe à l'extrémité du tube alimentaire une portion com-
mune, à fonctions multiples, qu'on appelle un cloaque. Ce mode
d'organisation se voit chez les Plagiostomes, c'est-à-dire chez
les Poissons cartilagineux dont se composent les familles des
Raies et des Squales; mais chez tous les Poissons osseux, de
même que chez les Cyclostomes, l'anus appartient exclusive-
ment à l'appareil digestif, et ne livre passage qu'aux matières
fécales.

11 existe aussi un cloaque commun chez les Batraciens, les
Reptiles, les Oiseaux et les ^Mammifères de la division des
Monodelpliiens, c'est-à-dire les Monotrèmesetles Marsupiaux.
Chez la plupart des Batraciens il n'est pas très nettement séparé
de la portion adjacente do l'intestin (1), mais chez quclques-

(1) CliPZ les ISalracions Anoures, lies, elc, le cloaque esl consliliié par
ainsi que choz l'Axolotl, les Ceci- la poilioii lerminale du rccUim, dont

362 APPAREIL DIGESTIF.

uns de ces Animaux, ainsi que chez la plupart des Reptiles, il en
est très distinct (1) ; enfin, chez queirpies Oiseaux, l'urine seu-
lement s'y accumule et les matières alvines n'y arrivent qu'au
moment de la défécation. Souvent il se prolonge en un cul- de -

le calibre ;uigmente un peu et dont
les parois offrent plus crépaisseur que
dans les parties précédentes de ce
tube ; mais la communication entre
ces parties reste toujours libre, et elles
ne sont séparées par aucune ligne de
démarcation nettement tracée. La
paroi dorsale de ce cloaque est percée
par les orifices des deux oviducles et
des deux uretères; enfin sa face infé-
rieure présente une grande ouverture
qui donne dans la vessie urinaire (a),
organe qui est en réalilé un appen-
dice du canal digestif, mais qui, en
raison de ses fonctions particulières,
doit être rapporté à l'appareil uri-
naire, dont Tétude fera le sujet d'une
des prochaines Leçons.

L'anus est toujours situé primitive-
ment sous la base.de la queue ; mais
chez les Batraciens anoures, la résorp-
tion de cette portion terminale du
corps fait remonter cet orifice dont la
forme est arrondie, et chez l'adulte il
se trouve à l'extrémité du dos. Son
muscle sphincter est un simple anneau
charnu dont le bord antérieur se joint
au coccyx.

(1) Chez les Batraciens du genre
Triton, le cloaque a la forme d'un sac
membraneux conique, dont le fond,
disposé en cul-de-sac, s'avance au-
dessusde l'orifice terminal du rectum.

Cet organe a été décrit d'une manière
détaillée par Rathke {b).

chez les Reptiles de l'ordre des
Ophidiens et chez ceux de la division
des Sauriens ordinaires, le cloaque
présente aussi à sa partie antérieure
un prolongement cfecai qui s'avance
au-dessus de l'anus interne formé par
l'ouverture terminale du rectum, et
qui n'est pas renfermé dans le sac
péritonéal.

Chez le Cohiber berus femelle, le
cloaque ainsi formé constitue une
énorme poche au fond de laquelle les
deux oviductes viennent s'ouvrir.

Chez les Crocodiliens, le cloaque
n'est qu'un prolongement de la cavité
du rectum, et ne s'en dislingue que
par Texislence d'un repli valvulaire de
la tunique muqueuse, qui est tantôt
circulaire, d'autres fois un peu con-
tournée en hélice. 11 est aussi à noter
que sa cavité est divisée en deux com-
partiments par un prolongement val-
vulaire analogue, qui sépare entre
eux les orifices des uretères placés
au-dessus de l'anus interne, 5 la face
dorsale de ce réceptacle excrétoire.

Cliez les Chéloniens, le rectum
débouche à la partie dorsale du cloa-
que, qui est très allongé, et sur les
côtés de cette dernière cavité on voit
souvent les orifices d'une paire de

(a) Exemples : La Grenouille (Swamraerdaro , Biblia Naturce, pi. 47, fig-. i ; — Rœsel, Historia
naturalis Ranarum, pi. 7, fig. !,()■'

— La Salamandre (Dufay, Observations physiques et anatomiques sur plusieurs espèces de
Salamandres, clans Mém. de l'Acad. des sciences, 1729, pi. l'I, fig. 7] ; — Latreille, Hist. nat.
des Salamandres de France, pi. 4, fig. 3 B, o).

(b)Raihkc, Ueher die Entstehung und Enhvickelung der Gesclilechtstheile bei den Urodelen
(Fteitr. »»)■ Geschichte der Thiere, t. I, p. 77, pi. d , fig. 4 et 6).

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 363

sac au-devant du point où le rectum y débouche, et les fibres
charnus qui entourent cet orifice, auquel on pourrait donner le
nom à' anus interne, tendent à constituer un muscle sphincter
bien caractérisé (l). Enfin, le perfectionnement croissant de

grandes poches meuibraneiises («) qui rentrant formé par la jonction de la

ne doivent pas être confondues avec queue avec les cuisses. Le mouvement

la vessie urinaire, et qui ont été dési- contraire, c'est-à-dire la dilatation de

gnées par quelques anatomisies sous l'orifice anal, est produit par l'action

le nom de vessies lombaires. Cliez les de deux paires démuselés qui se fixent,

Trionyx et le Testudo polyphemus , d'une part à ce repli cutané, d'autre

ces organes manquent (6). part à la face inférieuie de la queue.

L'anus externe des lleptiles a en (1) Chez les Oiseaux, le cloaque est

général la forme d'une fente trans- une cavité ovoïde qui est en général

versale, dont l'une des lèvres se rabat notablement plus large que la portion

sur l'autre en manière de couvercle. adjacente de l'intestiu, et qui fait di-

Ce jeu est déterminé par l'action d'un rectement suite à celui-ci, mais en est

appareil musculaire assez compliqué. séparée par un rétrécissement annu-

Ainsi, chez l'Iguane, la lèvre posté- laire dans l'épaisseur duquel se trouve

rieure de l'anus est mobile, et s'ap- un muscle sphincter puissant (c). Dans

plique contre le bord antérieur de cet l'état ordinaire, ce muscle , soumis

orifice sous Finfluence de la contrac- à l'empire de la volonté, reste con-

tion d'un muscle sphincter dont les tracté, de façon à interrompre complé-

extrémités vont prendre leur point tement le passage et à empêcher les

d'attache de chaque côté, dans l'angle matières fécales de descendre dans le

(a) Perrault, Description anatomique d'une grande Tortue des Indes (Mcm. pour servir à
l'hist. nat. des Animaux, 2« partie, p). 59, fig. R).

— Bojanus, Anat. Testudinis europœœ, pi. 27, 28 et 29.

(6) Lesueur, Vessies auxiliaires dans les Tortues dw geiire Emyde {Comptes rendus de l'Acad.
des sciences, d839,t. IX, p. 456).

. — Duvernoy, dans les Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2" édit., t. VIII, p. 596 et suiv.,
et Atlas du Règne animal, Reptiles, pl. 2, fig.

(c) Exemples :

— La Poiûe (Hunter, Description and Illuslrated Catalogue of the Physiol. séries on Comp.
Anat. contamed in the Muséum ofthe Collège of Surgeons, t. I, pl. 42, fig. 2). — Geoffroy Sainl-
Hilaire, Des organes gcnito-urinaires {Philosophie anatomique des monstruosités humaines,
pl. 17, fi-. 2 à 4).

— Lfi Dindon (Geoffroy Saint-Hilaire, Op. cit., pl. 17, ùg. 1).

— Le Paon (Idern, ibid., pl. 17, fig. 16 et 17).

— Le Canard (Idem, ibid., pl. 17, ûg. 7, 8 et 9).

— L'Autruche (Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Anima^ix, 2" pnriie,
pi. 55, fig. 0).

— Le Nandou, ou VAulrudie d'Amérique (MùUer, Ueber &wei verschicdene Typen in dem Bnu
der ereclilen mânnlichen Ceschlechtsorgane bei den slraussartigcn ViJgeln, pl. 3, Cig. 1 {Mém.
de l'Acad. de Berlin pour 1830).

— L'Ou/ar(ie (Perrault, Op. cit., 2" partie, pi. 52, flg'. 8).

— Le Foulque (Barliow, Ueber dus Schlagadersystem der ViJgel, in Mcckcrs Archiv fû.r Anat.
hnd Pliy-iioL, 1829, pl. 9, Cig. 15).

— Le Condor (Oweti, art. AvEs (Todd's Cyclop. of Anat., t. I, p. 325, fig-. 104).

— V Autour (Wagner, Icônes zootomicœ, pl. 11, fig'. 32.

36/i. APPAREIL DIGESTIF.

l'appareil urinaire amène aussi d'autres complications dans la
structure de la portion terminale de l'appareil digestif chez plu-
sieurs Animaux appartenant aux trois classes de Vertébrés ovi-
pares pulmonés. En effet, ^ chez les Batraciens (1), ainsi que
chez quelques Ophidiens (2), les Sauriens ordinaires (o), les
Chéloniens (/i) et les Oiseaux (5j , ses parois donnent naissance

cloaque. L'urine seulement , versée
dans ce réservoir cxcrémenliliel par
les uretères, s'y accumule, et lors de la
défécation, il se renverse au dehors,
defaçon que l'anus interne vient faire
saillie à. l'extérieur {a). 11 est aussi à
noter que chez les Oiseaux qui sont
pourvus d'un pénis, cet organe copu-
lateur peut, dans l'état de repos, se
loger, soit dans le cloaque lui-même,
soit dans un appendice de ce vesti-
bule génito-urinaire, ainsi que nous
le verrons plus en détail dans une
autre partie de ce cours.

(1) Voy. ci-dessus, page oG2, note 1.

(2) Celle vessie se i encontre chez
les Anguis, et elle est même ir^sgrande
chez le Schcltopusik de l'allas (6).

(3) Cet appendice du cloaque n'existe
pas chez les Crocodiliens, mais se
trouve chez les Alonitors, les Lézards,
les Iguanes, les Geckos, les Caméléons,

les Scinques, etc. Il manque chez les
Agames et les Sauvegardes (c).

(/i) Voy. ci-dessus, page 362, noie 1.

(5) La poche membraneuse qui,
chez les Oiseaux, débouche dans le
cloaque, est appelée communément
bourse de Fabricius, parce que l'a-
natomiste de ce nom (d) fut le pre-
mier à en signaler l'existence. On l'a
considéré tour à tour comme étant
un réservoir séminal (e), une vessie
urinaire (/) et un appareil sécré-
teur (g). Ses parois, en effet, ren-
ferment beaucoup de glandules (h) ;
du reste, on ne sait rien de précis
quant ù ses fonctions, et il est à noter
qu'il est très développé chez les
jeunes Oiseaux, mais qu'il tend à
s'atrophier et à s'oblitérer dans la
vieillesse (i).

Le tissu glandulaire logé dans les
parois de ces bourses consiste princi-

(a) Geoffroy Sainl-Hilaire, Sur les dernières voies du canal alimentaire dans la classe des
Oiseaux {Bidlelin de laSoc. philom., 1822, p. 71). — Consid. yen. sur les poches où aboutissent
les trois voies génitale, intestinale et urinaire des Oiseaux (Bulletin de la Soc. philom., 1823,
p. 65). — Philosophie anal, monstr., p. 323 et suiv.

(b) Duvernoy, Anutomie comparée de Cuvier, 2» édit., l. VU, p. 602.
(c)Idem, ibid., i. VIT, p. 601.

(d) Fabricius ab Acquapeiidentc, De formatione ovi et puUi [Opéra omnia, p. 3 et 20).

(e) Voyez lonie II, page iJl.

(/) Harvey, De (jeneraiione Animalium, exercit. i, §5, p. H,

— Bertliold, Ueber den Fabricischen Beutel der Vogel (Nova Acta Acad. naturœ curiosorum,
1829, t. XIV, pars II, p. 905).

— Mayor, Appareil génito-urinaire des Oiseaux {l'Institut, 1842, t. X, p. 231).
{g) Geoffroy Sainl-Hilairc, Op. cit. {Bulletin de la Soc. philom., 1823, p. 66).

— Grant, On the Cloaca of a female Condor [Proceed. of the Zool. Soc, 1830, p. 78).

(/i.) Voyez Martin Saint-Ange, Étude de l'appareil reproducteur dans les cinq classes dWnimaux
vertébrés, pi. 8, fig. 4 et 5 {Mém. de l'Acad. des sciences. Savants étrangers, 1856, t. XIV).
(i) Barliow, Op. cit. (Meclvel's Archiv, 1829, p. 443 et suiv.).

— Duvcrnoy, Anatomie comparée de Cuvier, 2" édit., t. VIII, p. 279. ,

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 365

A une poche membraneuse qui, en général, remplit les Ibne-
tions d'une vessie urinaire. Chez les Monotrèmes, le cloaque
est conformé à peu près de même que chez les Oiseaux (1);
enfm chez les Marsupiaux il tend à disparaître, et n'est repré- .
sente que par une sorte de bourse cutanée qui loge la por-
tion terminale de l'appareil génito-urinaire, ainsi que rorifice
intestinal, et qui est fermée par un muscle sphincter commun à
toutes ces parties (2). •

Chez les Mammifères monodelphiens , il n'en est plus de An"s-
même : l'orifice de l'intestin s'isole, et l'anus, tout en restant
fort rapproché des ouvertures génito-urinaires chez la femelle,
s'en trouve généralement éloigné à une certaine distance chez
le mâle (3),

Chez ces Animaux, l'anus est pourvu de plusieurs muscles Muscles

, . , spliinctci's

spéciaux qui sont destines a le resserrer ou à le faire rentrer do

en dedans. Chez l'Homme, par exemple, les preuiiers, qui por-

palement en vésiculos analogues aux voit chez l'Écliidnc , mais on leniar-
capsules de l'eyer, dont je ferai con- que quelques difi'érences dans la dis-
naître la slrncture dans une autre position des muscles du cloaque (d).
partie de cette Leçon (a). (2) Chez les Marsupiaux , l'anus
1) Chez rOrnilliorhynque , le est pourvu, comme d'ordinaire, d'un
cloaque est allongé, et chez la femelle sphincter, et le cloaque loge non-
le canal génilo-urinaireydéhouche au- seulement les orilices des voies uri-
dcssous de l'orifice terminal du rec- naircs et des oviductes, mais aussi le
Uim (6). Chez le mâle, le canal de l'u- pénis, quand cet organe est dans
rèthre s'y ouvre également, et quand l'étal de repos (e).
le pénis est dans l'état de rétraction, (3) Le rapprochement entre l'anus
c'est par l'intermédiaire de cette cavité et la partie terminale de l'appareil
que l'excrétion de l'urine s'opère (c). génito-urinaire est surtout très grand
Un mode d'organisation analogue se chez beaucoup de Rongeurs {().

(a) Leydis, Lehrbuch der HisLologic, p. 321, fig-. 175.

(fr) Mcckel, Oniilhoriinchi paradoxi descriptio anatomica, pi. 8, fig. l cl 3.

— Owoii, On tlic Mammary Glands of Ihe Ornltlioryncliiis paradoxus {Philos. Trans., 1832,
pi. 18, fit?. 1, elc.j. — Arl. Wonotremata in Todd's Cydop. of Anat., t. III, p. 393, %. 191.

— M;iiMin Saint-Ange, toc. cit., pi. C>.
(c) Meckel, Op. cit., pi. 8, fig. 8.

— Owen, Op. cit. (Todd's Cyclnp., I. III, ji. 39-2, lig. 190).

(rf) Ciivicr, Leçons d'anatomie comparée, 2" parlio, l. IV, |i. 41 4.

— Maitin Sainl-Angc, loc. cit., pi. 7.

{e) Exemple : le Didelphe crabiev) Martin Saint-Ange, Im:. cil., yX. 3 ul 4).
[() Exemple : le Lapin (Martin Saint-Ange, Op. cil., pi. 1 , lig. 1 et 2).

l'anus.

866 APPAREIL DIGESTIt-.

tentlenom de sphincters^ sont au nombre de deux. L'un, le
sphincter interne, est constitué par le développement considé-
rable des fibres circulaires de la portion terminale de la tunique
charnue du rectum, dont j'aurai bientôt à parler plus longue-
ment; l'autre, appelé le sphincter externe^ est un muscle sous-
cutané annulaire rpii tapisse intérieurement la portion de |a
peau dont l'oriiice anal est entouré et la fronce fortement (1).
Muscles Les releveurs de Vanus sont des muscles larges et minces qui,

relcvciirs , . ' f ' \ \ ^ • r ■

de reums aux précédents et a des expansions aponevrotiques,
forment à la partie inférieure du bassin une sorte de plancher
mobile, que les anatomistes désignent sous le nom de diaphragme
périnéal. Sur la ligne médiane, leurs libres se fixent soit aux
côtés de l'anus, soit à un raphé qui s'élend de cet orifice
au coccyx en arrière et à l'appareil génital en avant. Leur
extrémifé opposée s'étend sur la ceinture osseuse formée par
le bassin. Enfin, en se contractant, ils élèvent l'anus et le
portent en avant (2).

(l)Le sphincter interne adhère à la et son aclionest soumise à l'empire de

Uinique muqueuse du rectum, et se la volonté. 11 se compose d'une paire

compose essenlieliemenl de fibres de faisceaux charnus qui embrassent

musculaires lisses dont la contraction latéralement Taniis, etle fixent, d'une

a lieu sans fintervenlion de la vo- part à une expansion aponévrotique

lonté (a). Chez l'Iloinme, l'anneau sus-ctitanée, provenant de l'os coccyx,

charnu ainsi formé est ordinairement d'autre part, au tissu fibreux du pé-

renforcé par un ou deux faisceaux rinée,où ils s'unissent à l'extrémité

qui ne constituent pas un anneau postérieure des muscles bulbo-caver-

complel et quise trouve à 6 ou 8 cen- neux ou compresseurs de l'urèthre

timètres au-dessus de l'anus [h). Sa chez l'Homme et des muscles constric-

parlie inférieure e.it engagée dans la teurs du vagin chez la femme (c).
pariie centrale et supérieure de (2) Les muscles releveurs de l'a-

l'anneau formé par le sphincter nus {d) prennent leurs principaux

externe de Vanus. Celui-ci, beaucoup points d'attache au bord inférieur

plus puissant que le précédent, est du pubis et à une arcade aponé-

composé uniquement de tibres striées vrotique qui se porte de cette par-

(a) Voyez Bourg-eiy, Traité de l'anatomie de l'Homme, t. II, pi. 104.
(6) Sappey, Traité d'analomie descriptive, t. III, p. 230.

(c) Voyez BoLirgery, Op. cit., pi. 104 et 105.

(d) Idem, Op. cit., t. II, pi. 104 et 106, ûg. 1 et 2, n° 31.

Spliincler

coiunum

chez Hivers

Plongeurs.

TUBE INTESTINAL DES VEllTÉBRÉS. o()7

D'autres muscles de la région périnéenoe peuvent exercer
aussi une certaine action sur les bords de l'anus, mais ils appar-
tiennent à l'appareil urinaire, et leur rôle dans la défécation est
sans importance (î).

La disposition de cet appareil est à peu près la même chez la
plupart des autres Mammifères ordinaires ; mais chez quelques
Rongeurs (le Lapin, par exemple), le sphincter de l'anus ne
forme pas un anneau complet, et se confond en avant avec les
muscles de l'appareil génito-urinaire, de façon à embrasser
toutes ces parties dans une même ouverture contractile, dispo-
sition qui est intermédiaire entre ce que nous venons de voir
et ce qui existe chez les Animaux à cloaque, où ce vestibule
génito-anal est fermé par un sphincter commun.

^5. — L'intestin, de même que l'estomac, est revêtu exté- Timiquo séreuse

'-' ' ' de 1 intestin

rieurement d'une tunique mince, transparente et ordinairement , et ses

"■ Jepenclances.

incolore (2) , qui lui est fournie par le péritoine, et qui consiste en

lie du bassin à l\'pine sciatique ou
répiiie de l'ischion ; mais d'antres
fibres sont fixées indirccteinent ati
détroit supérieur du bassin par l'in-
termédiaire de l'aponévrose pelvienne,
lame fibreuse qui recouvre tout le
diap!iia;j;inc périnécn et forme la
couche supérieure du plancher du
bassin.

(1) Les muscles transverses du
périnée sont do ce nombre chez
l'Homme (a), et chez quelques Mam-
mifères où l'anus, s'avance notable-
ment sous la base de la queue, l'extré-
mité du rectum peut être fortement
comprimée par la contraction de fibres
charnues qui sont disposéesen manière
de sangle au-dessous de ce canal et
qui prennent leurs attaches sur les
côtés ûi'^ premières vertèbres coccy-

giennes. Ce muscle compresseur du
rectum est très développé chez le
Rat d'eau, ou Campagnol amphibie,
et quelques autres Rondeurs (a).

('2) Chez la Grenouille, la portion
pariétale du péritoine est colorée en
noir par une couche de pigment sous-
jacente; mais les replis mésentériques
n'offrent pas cette particularité , et
sont, comme d'ordinaire, incolores.

La tunique séreuse de l'intestin est
colorée chez quelques Poissons : ainsi
elle présente chez la Chimère une
teinte bleue noirâtre, et chez le Raja
bâtis la surface externe de la portion
dorsale de l'intestin est d'un vert
doré. Une grande partie de cette por-
tion de l'appareil digestif présente
une coloration bleuâtre ou noirâtre
chez divers Reptiles, tels que le Po-

(ft) Cuvicr, Leçons d'analumie comiiaréc, t. IV, 2" [larlic, p. 41 li.

o68 APPAREIL DIGESTIF.

un repli de cette membrane séreuse dont la majeure partie est
appliquée, comme nous l'avons déjà vu, contre les parois de la
cavité abdominale (i). Chez les Vertébrés inférieurs, la disposi-
tion de cette duplicature est fort simple et facile à comprendre;
mais chez l'Homme, ainsi que chez la plupart des autres Mam-
mifères, il n'en est pas de même (*2), et, pour bien saisir son

hjchrus marmoratus , le Chameleo vaux de plusieurs auteurs plus récents,

■pumiAus, le Lacerta agilis, VAnguis dont les uns se sont occupés spéciale-

fragilis, le Çhondrostoma nasus el nient de ces parties chez l'Homme (d),

le Pristiurus (a). et les autres ont étendu leurs recher-

(1) Voyez ci-dessus, page /i. clies à divers Animaux (e). Enfin, les

(1) La disposition anatomiquc du observations importantes de J. Millier

péiiloine et de ses dépendances, in- sur le mode de formation des mésen-

coniplclement connue des anciens, a tères chez Tembryon ont jeté une vive

été l'objet de recherches nombreuses lumière, non-seulement sur ce point

faites par Massa, i\Ialpighi, Douglas, spécial d'organogénie, mais encore sur

Winslow (6) et quelques autres anato- les véritables caraclères de quelques

mistes du XYii*^ etdu xviii'^ siècle (c). parties de cet appareil suspenseur

On doit citer aussi à ce sujet les tra- chez l'adulte {f}.

[a] Lcytli;;, Lchrbuch der Histologie, p. 325.

(6) Massa, Anatomiœ Uber iiiti'oductorlus, ■1559.

— Malpighi, Exercitatln de oinento, pinguedine el adiposis ductlbiis {Opéra omnla , t. II,
p. 33 et suiv.).

— Douglas, Description ofthe Peritonœum and of that part of the Membraiia cellularls which
lies on the outsides, with an Account ofthe abdominal viscera, 1730.

— Wiiislow, Nouvelles observations anatomiques sur la situation et la conformation de plu-
sieurs viscères {Mém. de l'Acad. des sciences, 1725, p. 234).

(c) Voyez Haller, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 340 et suiv.

(d) Stock, De statu mesenlerii naturali et prœternaturaU. lœnaB, 1755.

— Van Nœmer, De fabrica et 2tsii, omenti. Lcydo, 1764.

— Ctiaussier, Essai sur la structure et les usages des épiploons (Mém. de VAcad. de Dijon,
1784).

— A. Vacca Berliiighieri, Mém. sur la structure du péritoine et sur ses rapports avec les
viscères abdominaux (Mém. de la Soc. méd. d'émulation, t. 111, p. 3! 5).

— Froriep, Ueber den Vortrag der Anatomie, nebst eine neue Darstellung des Gekroses und
der Netae. Weimar, 1812.

— C. Langenbeck, Commentarius de structura peritonœi, lesticulorum tunicis, etc. Got-
tingue, 1817. .

— Rallike, Das Mesenterium, dessen Struclur und Bedeutung. Wurtzbourg, 1823i.

— Seil, Dissert, sistens omenti physwlog. et patholog. Bonn, 1827.

— Seegers, Comment, de membrana peritonœi. Breda, 1833.

— Hanscn, Peritonœi humani anat. etphysiol. Berlin, 1834.

— C. J. Baur, Analomische Abhandlung Uber das Banchfcll des Menschen. Stultgard, 1838.

— S. H. Meyer, Anat. Beschr. des Bauchfells des Menschen. Berlin, 1S39.

(e) Stoscli, Disquisitio physiologica de omentis Mammalium partibusqiie illis similibus aliorum
Animaliuiii. Berlin, 1807.

— Hennccke, De functionibus omentorum in corpore humano. Goilingue, 183G.

— Robert, De ligamentis vcntriculi et liberis peritonœi plicis. Marbourg, 1837.

(/■) J. Millier, Ucber den Ursprung der Net%e und ihr Verlicillniss z^um Peritonealsacke beim
Menschen, aus anatomischen Untersuvhungen an Embryonen (Meckcl's Archiv fur Anai. und
Physiol., 1830, p. 395, pi. 11, lig. 1-10).

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 369

mode de conformation, il est utile de connaître la manière dont
la portion abdominale de l'appareil digestif se développe chez
l'embryon (1). C'est dans une autre partie de ce Cours que
nous aurons à nous occuper spécialement de l'étude de ce phé-
nomène organogénique, et en ce moment je me bornerai à en
esquisser quelques traits.

Dans le principe, la couche de matière plastique qui est Mode
destinée à former l'intestm se trouve appliquée contre la paroi développement

• r • , A r • du ■

dorsale de la cavité viscérale ; mais bientôt elle s'en éloigne plus mésentère.
ou moins, et n'y reste attachée que païenne traînée du tissu inter-
médiaire qui constitue une lame longitudinale et qui loge les vais-
seaux sanguins dépendants de la partie correspondante du lube
digestifen voie de formation. La membrane séreuse, qui se déve-
loppe ensuite sur les parois de la cavité viscérale, se constitue
en même temps sur les deux surfaces opposées de ce prolon-
gement suspenseur, ainsi que sur l'intestin qui adhère au bord
inférieur de celui-ci, et il en résulte deux lames membraneuses
adossées l'une à l'autre, se conhnuant, d'une part avec la portion
adjacente du péritoine pariétal, d'autre part avec la tunique
externe du tube intestinal, et formant ainsi un repli dans l'inté-
rieur duquel ce viscère est logé. Dans les points où l'intestin
resle appli(|ué contre la paroi dorsale de la cavité abdominale,
ce revêtement séreux se porte directement de la portion libre de la

(1) Le développement de l'intestin et J. Millier, et plusieurs autres anato-

le mode de formation des replis péri- niistes [a), ainsi que nous le verrons

tonéaux qui fixent ce tube à la péroi plus au long quand nous nous occu-

dorsale de la cavité abdominale, ont perons de l'embryologie des Animaux

été étudiés par Wolff, Meckel, M. Baer, vertébrés.

(rt) Wolff, De formalione inteslinorum (Nuvi comment. Açad. Pelr., 4768 à 1709, (. XII etXlîI).

— Meckel, lic'Urtiije %ur EntwickelunrjsgeschiclUe des Darmkanah [Deutsches Archtv fur die
Physiolofiie, 181. ï, l. I, p. 203).

— Bacr, Uebev KiUwii;kelungsgeschichlc der Tliiere, l. I, p. l'.i, cl urt. DcucluppemciU des
Oiseaux, dans la Physiologie de Burdach, t. III, p. 23-^.

— .1. Millier, Op. cil. (Mcckcrs Archiv filv .\Hat. iiiid Plujsiul., 1830, p. o'J5, pi. H,
life'. 1 à 10).

VI 2^

370 APPAREIL DIGESTIF.

surface du viscère surles parties adjacentes de cette paroi, et con-
stitue un repli très court dont les deux feuillets restent écartés
entre eux ; mais là où l'intestin s'éloigne du dos, le repli péri tonéal
s'allonge proportionnellement, et dans l'espace laissé entre la
paroi postérieure de la cavité abdominale et le viscère, ses deux
feuillets se rejoignent de façon à constituer une sorte de rideau
suspenseur dans l'épaisseur du bord libre duquel ce dernier
est logé. Le tube intestinal ne se trouve donc jamais à nu dans
la cavité de l'espèce de sac clos qui est constitué par le péri-
toine. Il n'est en rapport, qu'avec la face extérieure de cette
membrane séreuse; mais il est contenu dans des replis de
celle-ci qui s'avancent plus ou moins loin en dedans et qui font
saillie dans l'intérieur de la cbambre qu'elle tapisse.

Chez quelques Vertébrés inférieurs, la portion de ce repli
membraneux qui se trouve entre l'intestin et la paroi dorsale
de la cavité abdominale n'a qu'une existence temporaire, et se
détruit plus ou moins complètement par les progrès du travail
embryogénique, de sorte que chez l'Animal adulte le tube
digestif est libre dans presque toute sa longueur, ou ne se
trouve attaché que par quelques brides membraniformes.
Disposition L'absence du mésentère se remarque chez la Lamproie, la
du mésentère, (^^j.pg g^ quclqucs autrcs Poissons (1) ; mais chez tous les Ver-
jébrés supérieurs il en est autrement, et ce prolongement de la
tunique séreuse de l'abdomen constitue pour l'intestin un appa-
reil suspenseur permanent, dont la portion principale est connue

(1) Ce mode de développement chez le Turbot, VEsox helone et la

rétrograde des mésentères qui, après Loche. Chez la Carpe et chez les

avoir affecté la forme d'expansions Lamproies, cet anatomiste n'a trouvé

lamcUeuses, se réduisent à de simples aucun indice de l'existence d'un mé-

brides, a été constaté par Ralhke, sentère, même dans le jeune âge (a).

(a) r.alhke, Ueber denDarinkanal und die Zeugungsorgane'der Fische {Beitr. %ur (Jeschichte
dcr Thierwelt, t. 11, p. 104),

TUBE INTESîlNAL DES VERTÉBRÉS. 371

SOUS le nom de mésentère (1), et dont la portion antérieure,
appartenant à l'estomac, comme nous l'avons vu précédem-
ment, est appelée le mésogaster ou petit épiploon (2).

D'après ce mode de développement, on conçoit facilement
que la disposition des prolongements membraneux à l'aide
desquels le tube digestif est attaché dans la cavité viscérale
puisse varier suivant que l'intestin, tout en décrivant des ondu-
lations plus ou moins nombreuses, se porte directement vers
l'anus, ou bien se recourbe sur lui-même pour revenir vers
l'estomac, avant que de gagner la partie postérieure du bassin
par lequel l'abdomen se termine, et suivant qu'il s'écarte tout
entier de la paroi dorsale de l'abdomen ou qu'il y reste appliqué
dans certaines parties, tandis que dans d'autres il s'en éloigne.
Sous sa forme la plus simple, cet appareil suspenseur ne con-
siste qu'en un seul repli longitudinal qui naît sur la ligne
médiane, et qui s'étend d'avant en arrière de façon à loger entre
ses deux feuillets, d'abord l'estomac, puis l'intestin grêle, et
plus loin le gros intestin ; mais presque toujours il est assez
nettement divisé en une portion stomacale et une portion intes-
tinale, par suite de l'adhérence de la partie du duodénum où
viennent déboucher les conduits excréteurs du foie et du pan-
créas (o). Souvent cette dernière portion se trouve également
subdivisée de la même manière en deux ou en plusieurs décou-
pures assez semblables aux festons marginaux d'une draperie.

(1) En grec, u.sffsvTspiov ; de p-s'co;, Chez les Marsupiaux, la disposition

qui est au milieu, et de é'vTjpov in- du mésentère est à peu près la même

testin. que chez les Reptiles carnivores. En

('2) Voyez ci-dessus, page 302. effet, depuis le commencement du

(3) Comme exemple d'un mésen- duodénum jusqu'au rectum, l'intestin

tère continuel simplement froncé, je est flottant et suspendu par un repli

citerai celui des Lézards (a). péritonéal continu (6).

(a) Voyez l'iUard, art. I'eritoN/ECM, dans TodJ's Cyclop. of Anat., l. III, p. 942, li;,-. 491.
(//) Owcn, art. Marsupialia (Todd's C'î/c/o/n uf Anal., t. III, p. 302).

o72 APPAREIL DIGESTIF.

Ainsi, chez l'Homme et beaucoup d'autres Mammifères, non-
seulement le mésogaster, ou repli supérieur de l'estomac, est
distinct du mésentère auquel l'intestin grêle est suspendu, mais
celui-ci est séparé du mésocôlon (1), ou prolongement péri-
lonéal qui donne attache à la portion flottante du gros intestin.
Il est aussi à noter que chez les Vertébrés supérieurs, l'intestin,
en se développant, subit un mouvement de torsion sur lui-
même , qui modifie considérablement ses rapports avec les
organes adjacents; qu'une portion de la tunique péritonéale se
renverse de façon à s'invaginer dans le repli contenant l'es-
tomac ; enfin, que certaines parties de ces replis, après avoir
été parfaitement distinctes entre elles, se soudent ensemble et
se confondent complètement. Il en résulte qu'alors les dépen-
dances de la tunique péritonéale offrent une disposition beau-
coup plus complexe que chez les Vertébrés inférieurs et devien-
nent d'une étude difficile; mais il y a partout continuité entre
ces prolongements suspenseurs et la membrane qui tapisse les
parois de la cavité abdominale, de manière que le tout ne
constitue qu'une seule et même poche séreuse.
Trajet Lc trajct sulvl par l'intestin de l'Homme est, en effet, fort

canal inleslinai compliqué. Lc duodéuum , qui naît de l'orifice pylorique,
j'abaTraen. sltué, commc uous l'avons déjà vu, du côté droit, à l'extré-
mité rétrécie de l'estomac, décrit presque aussitôt une cour-
bure semi- circulaire, de façon à aller s'accoler à la paroi
postérieure de la cavité viscérale (2) ; puis il se dirige à

(1) MsooV.cûAov; de [j.iao;, qui est au lisses qui se détache de sa tunique

milieu, et de /.w/.ov, ï intestin côlon. charnue, et se termine par des fibres

{'}) La portion terminale du duodé- tendineuses élasliques dans le tissu

nuni est fixée contre la partie corres- conjonctif serré dont Tarière cœliaque

pondante des parois abdom.inales , est entourée, et sur le pilier interne

non-seulement par le péritoine et des du diaphragme. Ce faisceau, décrit par

brides de tissu conjonctif, mais encore Treilz, est désigné sous le nom de

mr un faisceau de fibres musculaires muscle suspenseur du duodénum [a).

(a) Treilz, Ueber euie ncue Muskel am Duodénum des Menscheii {l^roijer Vierleljahrsschrij'l fur
jjract. Heilk., 1853, t. I, p. Il3j.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 'àl2>

gauche, en passant derrière la grande artère dite mésentérique
supérieure^ qui descend obliquement de l'aorte vers le jéju-
num et l'iléon. L'intestin grêle se porte ensuite en avant et
en bas, devient flottant, décrit une multitude de courbures,
et va déboucher dans le caecum, qui se trouve à la partie
inférieure de l'abdomen du côté droit. Dans toute cette partie
de son trajet, ce tube est suspendu au bord libre du mésen-
tère qui naît de la paroi postérieure de l'abdomen, et qui con-
siste en une sorte de poche aplatie dont les deux feuillets
sont soudés entre eux de façon à simuler une lame membra-
neuse, dans l'épaisseur de laquelle il serait logé, ainsi qi\e
ses vaisseaux et ses nerfs (1). La portion suivante de l'intestin
est d'abord appliquée directement contre la partie adjacente
de la paroi abdominale, et se trouve simplement recouverte par
une expansion du péritoine, sans que celui-ci se prolonge de
façon à constituer un repli suspenseur. Le csecum et le com-
mencement du côlon ne flottent donc pas dans la cavité viscé-
rale, comme le font le jéjunum et l'iléon; mais la portion sui-
vante du gros intestin ne tarde pas à s'écarter de la paroi
dorsale de la cavité abdominale, et à présenter cette dernière
disposition : elle forme ainsi une grande anse dont la convexité
est dirigée en haut et en avant ; elle remonte d'abord vers le
foie, puis se porte transversalement à droite en passant sous

(1) Le mésentère naît de la paroi n'offre par conséquent que peu d'é-

dorsale de la cavité abdominale, sui- tendue à sa base, mais il grandit

vaut une ligne oblique qui commence énormément vers son bord libre où se

à l'origine du jéjunum (c'est-à-dire trouveTinlestin, et, ens'avançant vers

du point où l'intestin grêle, après celui-ci, il se fronce beaucoup, de

avoir passé derrière l'origine de l'artère façon à suivre toutes les circonvolu-

mésentériquc supérieure, se trouve à lions formées par cette portion du

gauche delà troisième vertèbre lom- tube digestif, et à ressembler à une

baire), et qui descend jusque dans la sorte de manclielte très ample et bien

région iliaque du côté droit (a). Il froncée (b).

(n) V'oyez Rourgcry, Anatomic de l'Homme, I. V, [il. 30.
[b) Idem, ibid., 1>1. 20 ft 27.

374 APPAREIL DIGESTIF.

l'estomac, et redescend de ce côté pour aller plonger dans le
bassin. Dans les différentes parties de ce trajet, elle prend les
noms de côlon ascendant, de côlon transverse et de côlon descen-
dant; enfin sa portion terminale constitue le rectum. Le côlon
descendant et le rectum sont attachés à la paroi postérieure de
la cavité abdominale par un repli du péritoine, appelé mésocôlon,
dont la disposition ne diffère pas notablement de celle du mésen-
tère (l). Chez l'embryon, il en est primitivement de même pour
le côlon transverse, dont la tunique séreuse est unie au péritoine
commun par un double prolongement suspenseur ; mais, par les
progrès du développement, ce dernier repli se soude à la face
inférieure du grand repli séreux qui renferme l'estomac et qui
descend ensuite au-devant de la masse viscérale pour constituer
l'espèce de tablier membraneux dont j'ai déjà eu l'occasion de
parler, sous le nom de grand épiploon. 11 en résulte que chez
l'Homme toute cette portion transversale du gros intestin se
trouve attachée à l'appareil suspenseur de l'estomac, et fixée au
feuillet postérieur de l'épiploon, dont la structure est rendue
ainsi fort complexe (2).

(1) La portion inférieure du côlon à la paroi abdominale a reçu le nom

descendant se trouve appliquée contre d& mésocôlon iliaque, et la portion

la paroi correspondante de la cavité suivante du même prolongement

abdominale, de façon que dans la ré- membraneux qui dépend du rectum

gion iliaque droite, de même que dans est appelée mésorectiim (6).

la région iliaque gauche, le gros in- 11 est aussi à noter que cet appareil

testin n'est pas flottant ; mais celui- suspenseur donne naissance à une

ci décrit ensuite une courbure appelée multitude de petits prolongements di-

rSz7mqrte, qui se porte en avant, puis gitiformes, ou d'excroissances coni-

en arrière, et plonge dans le bassin qucs qui partent de la surface de l'in-

pour y constituer, sur la ligne mé- testin, etqui, à raison de leur structure,

diane, la portion terminale du canal sont comparables à l'épiploon. On les

digestif, nommée rectum à cause de la désigne sous le nom d'appendices

direction en ligne droite qu'elle suit épiploïques.

pour se rapprocher de l'anus [a). Le (2) Pour bien comprendre la dispo-

repli péritonéal qui suspend l'S iliaque sitiondesépiploonset leursconnexions

{a) Voyez Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 30.
(6) Mot hybride, formé de «/705, et de rectum.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 375

Enfin le péritoine donne aussi naissance à d'autres replis qui
diffèrent des mésentères par leur peu de largeur, et quelques-
unes de ces brides concourent aussi à amarrer, pour ainsi dire,

LijVameiils
|Jcritonoaiix.

avec les parties adjacentes du tiibc
digestif, il faut noter d'abord que la
membrane péritonéale, après avoir ta-
pissé laface inférieurediidiapliragme,
se réfléchit en bas et en avant pour
recouvrir la face supérieure et anté-
rieure de l'estomac. Parvenue au bord
de la grande courbure de ce viscère,
cette lame séreuse se prolonge en
manière de voile au-devant de la
masse viscérale jusque vers le bas de
la cavité abdominale, puis se recourbe
brusquement en arrière et en haut,
s'applique contre la face postérieure
du tablier épiploïque dont je viens de
parler, passe derrière l'estomac, mais
sans y adhérer, et va se fixer à la pa-
roi dorsale de la cavité abdominale,
au-dessus de la racine du mésentère,
où elle se continue avec la portion
adjacente du péritoine pariétal. Elle
constitue ainsi un grand sac aplati
d'avant en arrière, dans l'intérieur
duquel se trouve l'estomac, et s'en-
fonce un autre prolongement de la
tunique péritonéale qui tapisse la
face postérieure de l'estomac , s'ac-
cole à la face postérieure ou infé-
rieure du feuillet antérieur du grand
épiploon, se réfléchit comme celui-ci
pour remonter le long de la face
antérieure du feuillet dorsal de ce
même repli, et ressort dans le voi-
sinage du point par lequel il était
entré. Cette portion de la tunique vis-
cérale, appelée sac épiploùiue, forme
donc une seconde bourse qui se trouve
logée entre les deux feuillets de l'épi-
ploon, et qui circonscrit dans l'épais-
seur de ce voile membraneux une

cavité en communication avec la
caviié abdominale par une espèce de
détroit situé sous le foie et appelé
Vhiatus de Winsloiv. L'estomac se
trouve logé entre les feuillets anté-
rieurs de ces deux poches, et ces mêmes
feuillets se soudent ensuite entre eux
pour constituer la lame antérieure du
grand épiploon. La lame postérieure
de celui-ci est également composée de
deux feuillets appartenant , l'un au
sac épiploïque externe, l'autre au sac
invaginé dans celui-ci. Le grand épi-
ploon, malgré sa délicatesse extrême,
se compose donc, en réalité, de qua-
tre feuillets membraneux soudés deux
à deux, et circonscrivant une cavité
dont l'existence peut-être démontrée
par l'insufflation (surtout sur des ca-
davres d'enfanis). L'espace vide ainsi
circonscrit communique avec l'inté-
rieur de la chambre viscérale par
l'hiatus de Winslow, et les anatomistes
le désignent sous les noms de cavité
épiploïque ou cavité du péritoine.

C'est au feuillet postérieur du grand
épiploon qiie le côlon transverse se
trouve attaché, et beaucoup d'auteurs
pensent que cette portion du gros in-
testin est logée entre les deux lames
constitutives de ce feuillet , comme
nous avons vu l'estomac être compris
entre les deux lames du feuillet anté-
rieur du même appareil suspenseur.
Mais, quand on étudie le mode de
développement de ces parties chez
l'embryon, on voit qu'il en est autre-
ment. Le mésocôlon transversc est
primitivement distinct de l'épiploon ;
mais par les progrès^'du travail cm-

376 APPAREIL DIGESTIF.

le tube intestinal dans la cavité abdominale. On les appelle
ordinairement ligaments du péritoine; mais c'est à cause de
leurs usages seulement, et non en raison de leur nature intime,
qu'on peut leur appliquer ce nom (1).

bryogéniqiie, il s'en rapproche de plus
en plus, se soude à la face inférieure
de ce grand repli membraneux, et
finit par se confondreavec son feuillet
postérieur ou inférieur. Ainsi, quand
les métamorphoses viscérales sont
achevées , le mésocôlon transverse
constitue la lame externe de la por-
tion basilaire du feuillet postérieur
du grand épiploon, et le côlon irans-
verse se trouve suspendu à la paroi
dorsale de l'abdomen par une partie
du repli péritonéal qui donne attache
' à Testomac. J. Muller a publié des
figures théoriques de ce mode d'ar-
rangement qui en facilitent beaucoup
l'intelligence (a).

Le sac épiploïque est divisé en deux
portions, savoir : la petite bourse
épiploïque {b), qui naît au bord du
, trou de Winslow, situé derrière le
ligament hépato-duodénal, et qui s'en-
fonce entre le petit épiploon et la
portion lombaire du diaphragme ;
2" la grande bourse épiploïque, qui
est séparée de la précédente par un
repli falciforme du péritoine renfer-
mant les vaisseaux coronaires stoma-
chiques gauches (c) , et dirigée du
cardia au pancréas derrière l'esto-
mac {d). C'est cette seconde portion

du sac épiploïque qui descend sur la
face postérieure de l'estomac, et s'en-
gage dans le grand épiploon.

(1) Lorsque nf)us étudierons l'ap-
pareil biliaire, nous verrons que les
brides appelées les ligaments du foie
sont des replis de ce genre. La rate
en ofl're aussi, et j'ai déjà eu l'occa-
sion de signaler l'existence du liga-
ment phrénogastrique (e). Les liga-
ments péritonéaux de l'intestin sont :

1° Le ligame7}t hépato-duodénal,
qui descend de l'extrémité droite du
sillon transversal du foie à la portion
transversale supérieure du duodénum,
à côté du trou de Winslow, et qui ren-
ferme la veine porte, l'artère hépati-
que, le plexus hépatique, le canal
cystique, etc.

2" Le ligament duodéno-rénal ,
repli semi-lunaire qui s'étend hori-
zontalement de la portion transverse
supérieure du duodénum à l'extré-
mité supérieure du rein droit.

3" Le ligament hépato - colique ,
repli qui s'étend de la vésicule biliaire
à la courbure hépatique du côlon, et
qui fait suite au ligament hépato-
duodénal.

h°he ligament colico-splénique, qui
unit, parfois l'extrémité inférieure de

(a) J. Millier, Ueber den Ursprung der Netze und ihr VerhâUniss %um Peritonealsacke beim
Menschen, ans anatomischen Untersuchungeii an Embryonen (Meckcl's Archiv fur Anal, und
PhysioL, 1830, p. 395, pi. 41, fig. 1 à 10).

(6) Bursa nmenti minons.

(c) Ce repli est appelé la cloison des bourses épiploïques, on ligament gastro-pancréatique.

{d} On appelle foramen omentis majoris, rouverUire qui établit la communication entre les deux
bourses ou compartiments du sac épiploïque.

(e) Voyez ci-dessus, page 303.

TUBE INTESTINAL DES VERTÈBRES.

377

Je ne crois pas devoir m'arrêler à décrire les variations qui Modifications

* spéciales

ont été constatées dans la disposition des mésentères ou prolon- dumésemèrc
gements suspenseurs du péritoine chez les divers Vertébrés (1),

la rate à rextrémité gauche du méso-
côlon transverse.

5° Le ligament pleuro-colique qui
peut être considéré comme le com-
mencement supérieur du feuillet ex-
terne du mésocôlon gauche, et qui, de
même que celui-ci, se porte des parois
du bas-ventre à la face externe du
côlon, du côté gauche.

6° Les ligaments du rectum, ou
plis de Douglas, replis semi-lunaires
qui, de chaque côté, se portent hori-
zontalement du rectum à la vessie
chez l'homme, et à l'utérus chez la
femme.

Quelques anatomistes donnent le
nom de ligament colique droit, ou de
ligament cœcal, à un petit pli falci-
forme qui est étendu du commence-
ment du côlon ascendant au muscle
iliaque du côté droit.

(1) Une des particularités les plus
remarquables qui aient été signalées
dans la conformation du mésentère
est celle constatée chez les Ophidiens
par Robert. Ce repli séreux, au lieu
d'accompagner l'intestin dans toute sa
longueur, constitue une sorte de poche
autour des circonvolutions courtes
et peu nombreuses de ce tube, qui
sont réunies en paquet et liées entre
elles par du tissu conjonclif assez
dense {a].

M. Owen a trouvé que, chez les
Crocodiles, les replis périlonéaux
présentent quelques dispositions re-
marquables; ainsi, le feuillet qui se
réfléchit sur la face intérieure de l'es-
lomac se prolonge sur la face infé-
rieure du lobe droit du foie, et con-
stitue ensuite, comme d'ordinaire,
un mésentère lâche pour loger les
intestins; mais le feuillet séreux qui
recouvre la face supérieure de l'es-
tomac se réfléchit sur la face infé-
rieure du lobe gauche du foie, et
constitue ainsi une cavité spéciale; de
façon que l'estomac n'est pas libre
dans la cavité viscérale (6).

Chez les Tortues proprement dites,
le mésocôlon, ou portion du repli
péritonéal qui porte le côlon trans-
verse , se prolonge pour consiituer
le mésentère auquel se trouve sus-
pendu l'intestin grêle. Chez le Caret,
le niésocôlon, formé par une bride
qui se détache de l'enveloppe du
poumon gauche, donne naissance au
mésorectum, et se relie au mésentère
à droite. On rencontre aussi d'autres
variations dans la disposition de ce
système de replis suspenseurs chez
divers Reptiles (c).

Il est également à noter que les ap-
pendices péritonéaux présentent chez
quelques Vertébrés des particularités

(a) Robert. De lujainentis ventriculi liberis peritonœi pUcis, Marbourç, dS'iO (voy. Stanniiis et
Siebold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. !i27).

((/) Owen, Notes on Ihe Analomy of a Crocodile (['roceed. ofthe Zool. Soc, 183t, t. I, p. 130
.-M 09).

— Martin, Disseclion of Ihe Croeodiliis leplorliynclms {Procced. ofthe Zool. Soc, 1835, I. III,
p. 120).

((■} Diivernoy, Additions n\i\ Leçons d'anatomie compan'e de Cnvior, 2° édil., t. IV, 2* partie,
p. G08 et siiiv.

378 APPAREIL DIGESTIF.

car elles ne paraissent pas avoir une grande importance, et
je me bornerai à ajouter que le mode d'arrangement de l'in-
testin dans la cavité abdominale est déterminé en partie par
la direction ou la grandeur de ces appendices membraneux,
en partie par la longueur plus ou moins considérable de telle
ou telle portion de ce tube. On remarque à cet égard des diffé-
Direction rcHCCs très nombreuses. Presque toujours cependant la première

générale

de l'intestin, portiou de l'intcstin grêle constitue une anse plus ou moins
grande dont les deux bouts sont assez rapprochés, et d'ordi-
naire la première portion du gros intestin remonte vers l'estO'
mac. Quant au mode de groupement des circonvolutions de la
portion moyenne et terminale de l'intestin, on peut, en général,
le rapporter à deux types : tantôt ce tube décrit des ondulations
irrégulières plus ou moins semblables à ce que nous avons déjà
vu chez l'homme; d'autres fois il s'enroule en une grande spi-
rale. Comme exemple de ce dernier mode d'organisation, je
citerai le têtard delà Grenouille (1).

de slructiire d'une certaine impor- tues, l'Orvet, les Salamandres, les

• tance. Ainsi, chez l'Émissole corn- Triions, etc., mais ne se voit pas chez

mune (Mustellus vulgaris) , on trouve la Grenouille, le Crapavid et le Protée.

des fibres élastiques en assez grande Enfin il y a aussi des muscles lisses

abondance dans quelques-uns de ces disposés en réseau dans le mésentère

replis suspenseurs, et chez la Poule perforé du Gobius niger et dans

ces fibres constituent dans le mésen- celui de divers Sélaciens, tels que le

tère un réseau. D'autres fois il y Mustellus vulgaris, le Scyllium et

existe des fibres musculaires lisses : le Squatina angélus (a).
chez la plupart des Beptiles et des (1) Ainsi que je l'ai déjà dit, les

Batraciens, par exemple, des fibres Têtards, dont le régime estessentielle-

de cette nature se rencontrent le long ment végétal, ont le tube ahmentaire

des principaux vaisseaux du mésen- extrêmement long ; l'intestin grêle en

tère, et rayonnent du point d'attache constitue la plus grande partie, et

dorsal de ce repli membraneux vers forme plusieurs anses dont l'une, très

son bord intestinal. Celte disposition allongée, s'enroule sur elle-même (6).

s'observe chez les Lézards, les Toi- Chez le grand Têtard de la Guyane,

(a) Leydig, Lehrbucli der Histologie, p. 325.

(6) Swamnierdam, Biblia Naturœ, t. II, pi. iO, fig. i.

— Rœsel, Hist. nat. Ranarwn, pi. 19, fig. 1 et 2,

TUBE INTESTINAL DES VERTEBRES.

379

C'est dans la classe des Poissons que les différences sont les
plus grandes, et chez quelques-uns de ces Animaux une por-
tion considérable de l'intestin, au lieu d'occuper, comme
d'ordinaire, la région abdominale du corps, s'avance dans un
prolongement de la cavité viscérale qui est creusée entre les os
du bassin et les muscles de la queue (1). Tantôt l'intestin est
presque droit, par exemple chez le Hareng (2) ; d'autres fois
il se replie de façon à constituer une anse unique, mais très
longue, qui s'avance au-dessous de l'estomac, jusque sous
l'œsophage, soit en ligne à peu près droite, comme cela se voit
chez le Brochet (3), soit en suivant une marche très sinueuse,
comme chez divers Cyprins (/i), ou bien qui s'enroule sur
elle-même en arrière de ce dernier organe, comme chez le

Disposition

(le l'inteslin

des

Poissons.

appelé Jakie, ou Rana puradoxa, les
tours de spire ainsi constitués sont
extrêmement nombreux (a).

(1) Cette disposition se voit chez les
Pleuronectes du genre Sole. L'appen-
dice de la cavité viscérale est situé du
côté droit du corps, et loge la majeure
partie des organes génitaux, ainsi que
la presque totalité de l'intestin grêle,
et une grande partie du gros intestin.

(2) Chez le Hareng, l'intestin se
recourbe un peu en avant, près du
pylore, mais ensuite se porle presque
en ligne droite jusqu'à l'anus, qui
est situé fort en arrière (6). Une dis-
position semblable se voit chez le

Harenguet ou Clupea sprattus (c), le
Clupea pilchardus {d), etc.

(3) Chez le Brochet (e), l'intestin
chylifique, qui d'ordinaire mérite le
nom d'intestin grêle, est plus gros que
l'intestin stercoral, etilformela bran-
che supérieure ainsi que le coude
sous-œsoph agien de l'anse mentionnée
ci-dessus; l'intestin postérieur se dirige
presque en ligne droite de la région
œsophagienne à la partie postérieure
de l'abdomen, où est situé l'anus.

La direction de l'intestin est à peu
près la même chez les Truites (f), le
Saumon [g), etc.

(il) chez quelques Cyprins, tels que

(«) Home, Lectures on comp. Anal., t. II, pi. lOL

(b) Voyez Monro, The Anatomy and Physiotogy ofFislies, pi. IS, dg. 3.

— Brandi et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, t. Il, pi. 8, (ig. 1.

(c) Ralhkc, Ueber den Darmltanal der Fische {Beilrdge zur Geschichle der Tlderwelt, t. H, et
Schriften der naturforschenden Gesellschaft %u Danaiçi, 1824, t. III, [il. 2, fig. 8 c! 9).

(d) Homo, Leçons d'anatomie comparée, t. Il, pi. 85, fig. 2.

(e) P.alhkc, 6p. cit., pi. 1, fig. 10.

— Home, Op. cit., p). 80.

— Milne Edwards, Éléments de zoolofiie, t. III, p. 240, (Ig. 380.
(/■) Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones, pi. K, lig. 2.

{g) Horae, Op. cit., pi. 95.

380 APPAREIL DIGESTIF.

Blennie, ou se pelotonne comme chez le Turbot (1). Enfin, il
est aussi des Poissons dont l'intestin forme deux grandes anses
dirigées en sens inverse, ou décrit un trajet encore plus com-
pliqué (2) .

l'Ablette {Leuciscus alburnus) , le tra-
jet suivi par le tube intestinal est à
peu près le même que chez le Bro-
ciiet (a) ; mais chez une antre espèce
du même genre, le llotangle [Leucis-
cus enjthrophthalmus), l'anse intes-
tinale décrit quelques sinuosités (fi),
et chez la Carpe carassin, cette anse,
non-seulement se recourbe plusieurs
fois sur elle-même, mais s'enroule au-
tour de l'estomac (c). Enfin, chez la
Carpe commune, l'anse intestinale
s'allonge encore davantage etse reploie
deux fois sur elle-même, de façon que
dans toute la portion moyenne de
l'abdomen, ce tube longe l'estomac
six fois, et forme avec ce viscère ei le
foie un paquet difficile à démêler [d).
(1) Chez le Turbot (e), cette dispo-
sition est plus simple que chez la

Plie (/■) et chez le Blennie vivi-
pare (g).

(2) Ainsi, chez laMorue(/t), le faux
Merlan ou Gadus callarias {i), l'in-
testin, après avoir formé une petite
anse antérieure près du pylore, se di-
rige en arrière pour en constituer une
seconde, puis revient près de son point
de départ, et se recourbe de nouveau
pour aller presque en ligne droite
jusqu'à l'anus.

Une disposition semblable se voit
chez la Lotte ( j), la Perche (k) , le
Chaboisseau ou Cottus scorpius (/),
la Baudroie (m), le Gymnarche (n),
l'Esturgeon (o), la Torpille (p), etc.

Chez la Sole, l'intestin forme deux
grandes anses dont les quatre bran-
ches sont disposées à peu près paral-
lèlement {q).

(a) Rallikc, Ueber den Davmlianal der Fische [loc. cit., pi. i , Rg. 5).
(6) Idem, ibid.,i>\. 1, fig. 3.
(c) Iilcm, ibid., pi. 1 , fig. 4.

{d) Petit, Anatomie de la Carpe (Mém. de l'Aead. des sciences, 4733, p. 203, pi. 13, fin;. \
et 2 ; pi. 14, flg. 1 et 2).

{e) Rathke, 6p. cit., pi. 3, fig. 3 et 4.
(/■) Idem, î6id.,pl. 3,fig. 1 et 2.
(g) Idem, ibid., pi. 3, fig. 6.

— Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 4, fig. 7.
{h) Monro, The Structure and Physiol. of Fishes,'ç\. 22.

— Homo, Op. cit., pi. 90.

(i) Rathke, Op. cit., ni. 4, fig. 1.

— Brandt et Ratzeburg, Op. cit., t. II, pi. 8, fig. 3.

, — Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 4, fig. 8.
(iH^ialhkc, Op. cit., pi. 4, fig. 3.
(A:) Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, t. I, pi. 7, fig. 1 .

— Laurillard, Allas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 3, fig. 1 et 2.
(/) Rathke, Op. cit., pi. 4, fig. 4.

(7)i) Home, Op. cit., pi. 94.

(») Forg et Duvernoy. Remarques sur V appareil pulmonaire du. Gymnarchus nilolicns (An??, des
sciences nat., 3° série, 1853, t. XX, pi. 5, fig. 1).
(o) Home, Op. cit., pi. 96.

— Brandt et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, t. II, pi. 4, fig. 5.

— Alessandrini, Op. cit. {Novi Comment. Acad. scient. Instit. Bononiensis, t. II, pi. 14).^
ip) Carus et Otto, Op. cit., pi. 4, fig. H.

(g) Home, Leçons d' anatomie comparée, t. II, pi. 91.

TUBE INTESTINAL DES VERTEBRES.

381

Dans la classe des Batraciens et dans celle des Reptiles, la Disposinun

... . . ,,. . , . ... de l'inteslin

dn^ection suivie par 1 intestin ne présente rien qui soit impor- Jes Bairaacns

,..,.. et

tant a noter ICI (1). des Repuies.

Chez les Oiseaux, l'intestin forme toujours une première Disposition

de l'inteslin

anse dite duodénale^ qui, fort rapprochée du pylore et fixée à un des

, ^ • T 1 1 ' 111 Oiseaux.

mésentère particulier, loge le pancréas entre ses deux branches.
La portion suivante de l'intestin grêle est attachée au mésentère
ordinaire, et constitue une seconde anse qui est tantôt simple
et repliée sur elle-même, ou bien contournée en spirale, d'au-
tres fois complexe et subdivisée en plusieurs anses secondaires.
Enfin, une troisième portion de ce tube, pourvue également
d'un mésentère particuher, remonte vers l'anse duodénale, à
laquelle elle adhère, et après avoir décrit deux ou plusieurs
coudes, elle se termine au gros intestin, qui se porte directe-
ment vers le cloaque (2).

(1) Pour plus de détails sur la forme
cl le nombre des circonvolulions de
rintesliii chez les Ilcptiles, je len ver-
rai aux descriptions que Duvernoy
en a données (a). On peut consulter
aussi, avec avantage, les figures du
tube digestif de plusieurs de ces Ani-
maux publiées par divers auteurs (6),
et j'ajouterai seulement que chez les
Chéloniens, le gros intestin présente

une disposition qui rappelle un peu ce
que nous avons déjà vu chez rilomme,
car il remonte vers l'estomac (c) et
est en rapport avec ce viscère par son
mésentère.

(2) Comme exemple des Oiseaux
chez lesquels chacune des trois anses
intestinales est simple, je citerai le
Fonde Bassan {Sula alba), que quel-
ques auteurs désignent sous le nom

(a) Additions h la 2" édition des Leçons d'anatomie comparée de Ciivicr, t. VII, 2° pai-tio, p. 301
et suiv.

(6) Exemples : La Salamandre terrestre (Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des
Animaux, 3° partie, pi. 10).

— V Amphiuma means (i . Jones, Investig. Chem. and Physiol. relative to certain American
Verlebrata, p. I H , fig-. 20).

— La Vipère (Cljaras, Anatomie de la Vipère, dans Mém. pour servir à l'histoire naturelle des
Animatix, par Perrault, t. III, 2° partie, pi. 61).

— La Couleuvre à collier (Milnc Edwards, Éléments de Zoologie, t. Ill, p. 205, fig-. 356).

— Le Trigonocéphale fcr-de-lance (Duvernoy, Fragments d'anatomie sur l'organisaltoii des
Serpents, dans Ann. des sciences nat,, \" série, 1833, t. XXX, pi. 14, fi>£. 1 bis).

— Le Coluber plicatilis (Uuvernoy, toc. cit., pi. H , fig-. 3).

— Le i\aja tripudians (Duvernoy, loc. cit., pi. 13, tig-. 1 et 2).

— Le Stellion (Blaiicliai'l, Organisation du ISègne animal , UiiPTiLEs SAUr.lENS, pi. 1 9).

— Le Crocodile (Perrault, Op. cit., 3" [larlie, pi. 25).

— La Tortue bourbeuse, ou Cistude d'Europe (liojaniis, Aiiat. TcsludiiUs curopicx, pi. 27
cl 28).

(c) Gollwaldt, HcmertiuuQen iibcr die SchildtirOtcu, pi. c.

Disposition
de l'inleslin

des
Mammifères.

^^82 APPAREIL DIGESTIF.

Dans la classe des Mammifères, la disposition des intestins
se rapproche en général beaucoup de ce que nous avons déjà
vu chez l'Homme (1); mais chez quelques-uns de ces Animaux,
principalement parmi les Pachydermes et les Ruminants, on y
observe des particularités remarquables qui dépendent de la
grande longueur qu'acquiert le côlon ('2).

d'Oie de Solan ; l'anse (Inodénale et
l'anse moyenne sont droites , et la
troisième anse est contournée en
spirale (a).

Chez le (îoëland {Larus marinus),
l'anse moyenne est beaucoup plus
longue et enroulée en spirale, tandis
que la troisième anse est de longueur
médiocre, et seulement sinueuse vers
le bout (6). Une disposition analogue
se rencontre chez le Corbeau (c).

Chez le Pétrel {Procellaria glacia-
lis), l'anse moyenne se festonne de
façon à constituer six anses secon-
daires {d}.

Chez la Cigogne à sac {C. argala),
l'anse duodénale est extrêmement
longue, et l'anse moyenne est subdi-
visée ensix grandes anses secondaires,
qui présententbeaucoup de circonvo-
lutions ; mais la troisième anse est peu
développée (e).

Chez le Coq, l'anse moyenne est
irrégulièrement sinueuse, et les anses
secondaires qu'elle constitue se pelo-
tonnent en paquet (/").

Duvernoy a décrit d'une manière
très détaillée le trajet suivi par l'in-
testin chez un grand nombre d'autres
espèces d'Oiseaux {g).

(1) Ainsi, chez les Singes [h), le
trajet suivi par l'intestin est à peu
près le même que chez l'Homme.

Chez le Chien, l'intestin grêle forme
moins de circonvolutions, et le côlon
est très développé (i).

(2) Chez le Cheval (j), l'intestin grêle
après, s'être dilaté pour constituer la
poche duodénale dont j'ai déjà parlé
(page 3/i7), décrit sous le foie une cour-
bure qui contourne la base du caecum ;
puis, après avoir passé horizontale-
ment derrière la grande artère mésen-
térique, il devient flottant et forme
une multitude de petits replis ou cir-
convolutions. Le Cciecum, dans lequel
il va aboutir, est un grand sac allongé
et recourbé en manière de crosse, qui
occupe l'hypochondre droit. Enfin, le
côlou transverse forme une anse
étroite et très allongée, qui se porte
d'abord en avant au-dessus du ster-

{a) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. II, iil. 106.
(6) Idem, J6id., pl-'t08.

(c) Idem, ibid., pi. lOT, fig-. 2.

(d) Canis et Olto, Tabulez Anatomiam comparativam illustrantes, pars iv, pi. 6, fig. 14.

(e) Home, Op. cit., pi. 109.

(/') Milne Edwards, Eléments de zoologie, t. III, p. 19, flg. 141 .

Chauveau, Analomie comparée des Animaux domestiques, p. 401, fig. 127.

{g) Cuvier. Leçons d'anatomie comparée, 2» édit., t. VII, 2° partie, p. 276 et suiv.

{h) Milne Edwards, Op. cit., 1. 1, p. 91 , fig. 29.

(i) Voyez Laurillard, Atlas du Piègne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 5, fig. i.

— Chauveau, Op. cit., p. 384, fig. 122.

— Gurlt, Analomie des Pferdes, pi. 2i, fig. 2 ; pi. 36, etc.

(j) Voyez Chauveau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, flg. U8 et 119.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 383

^6. — Au-dessous de la tunique séreuse; constituée comme Tunique

- . 1 ' ■ musculaire

nous venons de le von^ par les replis suspenseurs que le peri- de nmesiiii,
toine tburnit à l'intestin, se trouve une couche charnue qui se
compose de deux plans de fibres musculaires lisses (1). Dans
le plan externe, ces fibres sont disposées longitudinalement.
Celles du plan profond, c'est-à-dire le plus éloigné de la tunique

num, puis se replie sur elle-même,
de façon que son arc est dirigé en
arrière et «'avance jusque vers la
par lie postérieure de l'abdomen. La
portion suivante de cet intestin, ap-
pelé le petit côlon ou côlon flot-
tant, est suspendue à un mésentère
particulier provenant de la région lom-
baire ; elle présente une disposition
analogue à celle de l'intestin grêle, et
pénètre dans le bassin, où elle se con-
tinue sous la forme d'un intestin
rectum.

Chez l'Éléphant, le côlon forme en
travers deux circonvolutions qui res-
semblent à des poches, et s'étendent
dans les régions ombilicale et hypo-
gastrique, au-dessous de l'intestin
grêle.

Cliez le Bœuf, la portion flottante
de l'intestin grêle n'offre rien de re-
marquable quant à son trajet. Le cae-
cum est grand , à peu près cylin-
drique et flottant. Enfin, le côlon, qui
ne tarde pas à se rétrécir beaucoup,
forme une anse étroite très longue,
enroulée en spirale, de façon à décrire

des ellipsoïdes, et engagée dans l'é-
paisseur du grand mésentère , au
bord duquel est suspendu l'intestin
grêle (a). Le côlon présente une dis-
position analogue chez les autres Hu-
minants (6).

Chez le Lièvre, le paquet formé
par les circonvolutions de l'intestin
grêle est en majeure partie rejeté à
droite par suite de l'énorme dévelop-
pement du cœcum et de la première
portion du côlon (c).

Chez le Morse, l'intestin grêle abou-
ti! au caecum dans Phypocliondre gau-
che, au lieu de s'y terminer du côté
droit, comme d'ordinaire.

(1) Ces fibres musculaires lisses (ou
non striées) sont très pâles et fusi-
formes. Leur longueur varie de 0""", 14
à 0'nm,22 ; elles renferment un noyau
allongé, et elles offrent souvent, d'es-
pace en espace, de petits renfle-
ments, linfin, elles sont disposées pa-
rallèlement en petits faisceaux qui,
entourés chacun par un peu de tissu
conjonctif, se réunissent pour former
des rubans charnus très grêles {d).

ib)

llomc, Op. cit., pi. 118.

Cliauvoau, Op. cit., p. 382, (\g. 121.

Exemples :

Le Mouton (Home, Op. cit., pi. 121 et 122).

La Chèvre (Home, Op. cit., pi. 123).

Les Antilopes (Home, Op. cit., pi. 124 el. 125).

Les Cerfs (Home, Op. cit., pi. 127, 128, 129, 13U, 131, 132).

Le Chameau (Perrault, Op. cit., 1" partie, pi. 8. — Home, Op. cit.

Voyez Daubciilon, dans Vllistuire des Mammifères de Bullbn, pi. U2.

Kolliker, Traité d'kistoloyie, \>. 448, fijj. 205.

120).

oSk APPAREIL DIGESTIF.

séreuse, sont transversales et annulaires, de façon à croiser les
précédentes perpendiculairement. Dans toute la longueur de
l'intestin grêle, les divers faisceaux constitutifs de cette tunique
musculeuse sont contigus entre eux, et forment autour de la
tunique interne de ce tube une gaine complète (1).

En général, il en est de même dans le gros intestin, mais
quelquefois ils s'écartent les uns des autres et affectent la forme
de bandes étroites plus ou moins espacées : chez l'Homme, par
exemple, les fibres musculaires longitudinales du gros intestin
ne constituent que trois bandes, entre lesquelles les parois de
ce canal se dilatent dans tous les sens, de manière à produire
des boursouflures disposées en séries longitudinales (2). Un
mode de conforiuation analogue se remarque chez la plupart des
Mammifères omnivores (o), ainsi que chez quelques herbivores

(1) Il est à noter que ]es fibres séqiient, trois rangées de boursou-

longitudinales manquent sur la ligne flures. Cette disposition ne commence

de jonction de l'intestin grêle avec à se manifester chez le fœtus que vers

le mésentère, et que la couche for- le septième mois de la vie intra-uté-

méc par leur réunion est beaucoup rine, et elle n'est encore que peu

plus mince que celle constituée par les marquée chez l'enfant nouveau-né.
libres circulaires de cette portion du (3) Chez les Singes, le gros intestin

canal digestif. est généralement pourvu de cellules

('i) Ces trois rubans musculaires, que ou boursouflures, à peu près comme

quelques anatomisles désignent sous chez l'Homme (6), mais chez quelques

le nom de ligaments du côlon, com- espèces le caecum est lisse (c).
mencent à la base de l'appendice ver- Chez le Maki mococo , les bour-

miculaire et restent distincts jusque souflures ne sont bien marquées que

dans le voisinage du rectum (o). Sur dans le cœcum et dans la portion

le cœcum et dans presque toute la adjacente du côlon (d) ; mais chez le

longueur du côlon, il existe par con- Maki vari (e), elles sont à peine indi-

(a) VovezBourgery, Anatomie de V Homme, t. V, pi. 31.

— Bonamy, Broca et Beau, Allas d'anatomie descriptive du corps humain , t. III, pi. 14 bis et
li: ter.

(6) Exemples : Le Gibbon (Daiibcntoii, ihns V Histoire nalurellc des Mammifères par Buffon,
édll.in-S, pi. 409, fig. l).

— Le Magot (Daiibcnton, lac. cit., pi. 410, fig. 2).

— le Maiigabey (Idem, loc. cit., pi. i'èi , fig. 2}.

— Le Coaïta (Idem, loc. cit., pi. 444, fig. "2).

(c) Exemple : le l'atas (Daubenlon, loc. cit., pi. 427).

(d) Voyez Daiibenton, toc. cit., pi. 459.

(e) liJom, ibuL, pi. 461.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 385

tels que le Cheval (1) ; niais chez les Mammifères carnassiers,
les Ruminants et les Cétacés proprement dits, le gros intes-
tin ne présente pas de renflements semblables (2). Les bour-
souflures manquent aussi chez les Vertébrés des autres
classes.

§ 7. — Une couche mince de tissu conjonctif, analogue à
celle que nous avons vue sur l'estonjac, unit la tunique muscu-

Tuniquo

muqueuse

(le l'intestin.

quées, et chez les Taisiei's ces ronfle-
ments manquent complètement.

Chez les Galéopithcques et chez
divers Rongeurs, le caecum et le
commencement du côlon présentent
aussi des boursoullures nombreuses
et très développées (a) ; mais , en
général, à quelque dislance de son
origine , ce dernier tube devient
uniformément cylindrique et res-
semble alors beaucoup à l'intestin
grêle (6). Quelquefois les dilatations
ne dépassent pas la ligne de jonction
du caecum avec le côlon (c).

On trouve quelques dilatations ana-
logues dans les parois du gros in-
testin chez les Chauves- Souris frugi-
vores.

(1) Chez les Solipèdes, les boursou-
flures i>ont nombreuses et très dis-
linctes danslecœcum el dans toute la

longueur de la grande anse repliée
du côlon, mais elles manquent dans
le petit côlon [d).

Chez les Rhinocéros , ces renfle-
ments se voient très nettement dans
toute la longueur du caecum et de la
double anse formée par le côlon ascen-
dant et trans verse (e).

Chez le Cochon, le caecum est
pourvu de trois séries de boursou-
flures et le côlon en off're deux rangées
dans toute sa longueur ; mais, chez le
Babiroussa, il n'existe pas de renfle-
ments de ce genre (f).

Chez le Daman, le caecum est éga-
lement partagé en cellules, mais par
deux bandes charnues seulement.

Chez les Siréniens ou Cétacés her-
bivores, le gros intestin présente aussi
des boursoullures.

(2) Le gros intestin est également

(fl) Exemiile : le Lagomys (Pnllus, I^ovœ species quadrupedum e ordine Glirium, pi. 4 B, tlg. l ,
12 et 14).

{b) Exemples :

— Le Lièvre (D;iubenton, Op. cit., \>\. 92 el 93, lig'. 3).

— Le Rat d'eau ou Campagnol amphibie (Daubeiiton, lac. cit., pi. 442}.

— Le Campaijnul des prés (Pallas, Op. cit., pi. \1 , fig. 18).

— Le Hamster (Daul)uiiton, loc. cit., pi. 272, f\g. 2).

— Le Hol-Taupe, ou Spalax typldus (Pallas, Op. cit., pi. 9, fig-. 13).

— Le Cochon d'Inde (Daubenion, loc. cil., pi. 14S, lii;'. 1).

— La Marmotte (Uaulicnton, loc. cit., [il. 1TÏ).

— Le Porc-cinc (r(.Traull, Op. cit., 2" partie, pi. 42).

(c) Exemple : V Aijouti (Daubenion, loc. cit., pi. Mil).

(d) Voyez Cliauveau, 0/;. cit., fijj. 119.

— Gurit, Analomie des l'ferdes, pi. l.j, fi^. 1 et 2.

(e) Owen, On the Anal, of Ihe Indian Uhinoceros ITrans. of ihe Zool. .Sur., I. 1\', pi. 1).

if) Vrolik, liecherrhe.s d'anatomic comparée .vin' le liabirussa, pi. 5, fig'. 2 (A'. Verb., t. X).

VI.

•0-

386 APPAREIL DIGESTIF.

leuse de rintestin à la muqueuse qui tapisse intérieurement ce
canal (1).

Cette dernière membrane, dont la surface libre est occupée
par une couche de tissu utriculaire à cellules cylindracées

déponrvu de boursoufliu'es chez les l'Écureuil, le Mulot if), les Gerboi-

Éléphants, mais il en existe dans le ses [g), l'Hélamys [h) et le Myopo-

côlon [a). lame coïpou [i).

Chez les Mammifères insectivores Les boursouflures manquent ou ne

et carnivores, le côlon est lisse (6j, et sont qu'à peine indiquées chez les

lorsqu'il existe un caecum distinct, Marsupiaux (7) et les Monolrèmes (/i).

celte portion du gros intestin est J'ajouterai que M. O'Bierne désigne

également dépourvue de boursou- sous le nom de sphincter supérieur,

flures (c). les faisceaux musculaires circulaires

Chez les Tatous, le gros intestin est de la partie supérieure'du rectum qui,

lisse, mais le caecum est biiobé [d). chez l'Homme, sont plus développés

Les Rats (e) et les autres Rongeurs que les faisceaux adjacents, et il a fait

carnivores ont aussi le gros intestin remarquer que dans l'état ordinaire

lisse. Du reste, les boursouflures man- cette portion de l'intestin estcontraclée

quent tout à fait ou presque complète- de façon à empêcher le passage des

ment chez plusieurs Mammifères du matières fécales et leur accumulation

même ordre dont le régime est essen- dans le voisinage de l'anus (/).

tiellement végétal : par exemple, chez (1) C'est cette couche que les anciens

(a) Camper, Description analomique d'un Éléphant, pi. 8, fig-. 2.

(6) Exemples : Le Chien (voyez l'Atlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 5, fij. 1).

— Le Loup (Daubenton, loc. cit., pi. lOi, fig. 1).

— Le Chat (Daubenton, loc. cit., pi. 69, fig-. 1).

. — La Chauve-Souris noctule (Daubenton, loc. cit., pi. 164).

— La Taupe (Daubenton, loc. cit., pi. 157, fig. 1).

(c) Exemple : le Phoque (Daubenton, loc. cit., pi. 409; — Carus et Otto, Op. cit., pi. 9, fig. 19).

(d) Alessanilrini, Cenni suW anatomia del Dasipo {Mem. dell'Accad. délie scienxe deU'instUîtto
di Bologna, 1856, t. VU, pi. 14, fig. 4 el 5).

(e) Voyez Daubenton, loc. cit., pi. 1 52, fig. 2 el 3.

— Rymor Jones, art. Rodentia (Todd's Cijclop. ofAnat. andPhysiol., t. IV, p. 389, fig. 273).
(/■) Daubenton, loc. cit., pi. 139.

(g) Pallas, Op. cit., pi. 25, fig. 2.

{h) Calori, Sulla stnMura delV Helamys cafer (.\ccad. délie scieme delV institut o di Bologna,
1854, t. V, pi. 3, fig. 14).

(i) Lereboullet, Noies pour servir à l'anatomie du Coïpou {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de
Strasbourg, I. III, pi. 2, fig. 4).

{j) Exemples :

■ — La Sarigue (Daubenton, loc. cit., pi. 253, fig. 2).

_ Le Phalanger (Daubenton, loc. cit., pi. 262, fig. 1 et 2 ; — Quoy et Gaimard, Yoijage de
V Astrolabe, Mammifères, pi. 18, fig. 3).

— Le Koala (Owen, art. Marsupialia, in Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol, l. III, p. 302,
fig. 126).

(ft) Sayo'iv: VOrnithorhynque (Weckel., Ornithorynchi paradoxi descriptio anatomica, pi. 7,

fig. 1 )• ,

— h'Echidné (Quoy et Gaimard, Op. cit., pi. si, fig. 3).

(;) O'Beirne, Neiu Views of the Process of Défécation, etc., 1833.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 387

molles et turgides (1), est le siège de deux phénomènes phy-
siologiques très importants : elle est le principal instrument à
l'aide duquel l'absorption des aliments s'effectue, et elle con-
court à la production des agents chimiques destinés à opérer la
digestion de ces matières. Aussi présente- t-elle certaines dis-
positions particulières qui sont propres à augmenter son aptitude
à remplir l'une et l'autre de ces fonctions. Il est facile de com-
prendre que, si toutes choses sont égales d'ailleurs, son action
absori^ante doit être d'autant plus puissante que la surface par
laquelle cette tunique perméable est en contact avec les matières
étrangères, offre plus d'étendue, et par conséquent nous pou-
vons prévoir qu'un des moyens employés par la Nature pour
perfectionner la structure de l'intestin sera le développement
de plis ou d'autres prolongements de la muqueuse dans l'inté-
rieur de ce tube. L'activité sécrétoire de cette membrane
s'accroîtra également, si certaines parties de sa surface s'en-
foncent au contraire, de façon à constituer des fossettes ou des
tubes où le tissu épithélique, se trouvant protégé du contact des
corps étrangers, peut se développer librement.

En effet, la muqueuse intestinale présente ces deux genres de vaivuies, etc.
modifications, et l'on y observe, d'une part, des replis saillants,

anatomistes appelaient la membrane quelques Poissons de l'ordre des Pla-

nerveuse des intestins, et que Helvé- giostomes (6). Elle existe aussi chez

tius a désignée sous le nom de mem- le Poulet nouveau-né, et elle y persiste

hrane aponévrotique [a). dans une portion des caecums pendant

(1) Chez quelques Vertébrés infé- quelques semaines (c); m'ais chez l'a -

rieurs, l'épithélium de l'inteslin est dullc on n'en trouve aiicniie trace, et

pourvu de cils vibraliles ; mais celte l'on peut poser en règle générale que

disposition est exceptionnelle , bien la muqueuse intestinale des Animaux

qu'elle ail été constatée chez le Petro- de cet embranchement est dépourvue

myzon Planeri et chez l'embryon de de cils vibratiles.

(a) Holvélius, Observations anatomiques svr la membrane interne des inleslins ijrêles, etc.
(Mém. de l'Acad. des sciences, 1721 , p. 305).

{b)La\ii\i^, Anatomisch-histologische Untersuchunuen ilber Fische vnd ISeptilien , [i. 18).

(c) Eberth, Ueber die Flimmerejiithel im Darm der Vugel (/.eilsclirift fiir luissenscli. Zooloyie.,
4800, t. X, p. 3T3).

388

APPAREIL DIGESTIF.

Prolongements

de

la muqueuse

inleslinale

chez

les Poissons.

OU même des prolongemenls, soil foliacés, soit filiformes,
qui flottent dans la cavité digestive, et qui sont connus sous le
nom (\e villosités ; d'autre part, des organiles glandulaires qui
sont creusés dans son épaisseur, et qui débouchent à sa sur-
face. Nous examinerons successivement ces différentes espèces
d'instruments physiologiques.

§ 8, — Chez les Poissons, la tunique muqueuse de l'intestin
ne donne que rarement naissance à des villosités, mais elle
présente, en général, beaucoup de rides ou de replis lamelleux
dont la disposition est souvent très remarquable (1). Chez les
Poissons osseux, ces prolongements sont d'ordinaire dirigés
longitudinalement et plies en zigzag, ou même réunis entre
eux par des brides transversales, de façon à circonscrire un
vaste système de petites fossettes pariétales ou alvéoles, et quel-
quefois le bord hbre de ces replis est frangé (2). Ils s'amoin-
drissent vers la fin de l'intestin grêle, et en général n'existent

(1) Chez quelques Poissons, tels que
la Morue et le Lieu {Gadus polla-
chius), la surface interne de l'inteslin
est presque lisse.

(2) Comme exemple des Poissons
dont la tunique muqueuse intestinale
présente une multitude de replis
interceptant des aréoles polygonales,
je citerai la Perche, les Trigles et les
Anguilles. Chez la Carpe, les fossettes
pariétales ainsi constituées sont très
profondes et simulent un réseau à
mailles très fines.

Les franges marginales de ce sys-
tème de replis sont très visihles dans
la seconde portion de l'intestin du
Bar ; elles sont encore plus dévelop-
pées chez le Brochet.

Chez quelques Poissons osseux, il

y a des valvules conniventes bien
caractérisées, c'est-à-dire des replis
permanents et transversaux de la tu-
nique muqueuse : par exemple, chez
l'Alose et le Hareng. On trouve aussi
de grands replis de ce genre dans la
seconde portion de l'intestin du Sau-
mon (o).

Pour plus de détails relativement
aux particularités que présentent les
rides ou replis de la muqueuse intes-
tinale dans les diflerentes espèces
de Poissons, je renverrai au grand
ouvrage de Cuvier et Valenciennes sur
l'histoire naturelle de ces animaux, et
aux additions faites par Duvernoy à la
seconde édition des Levons d'anatomie
comparée de Cuvier (I. Vtl, 2® partie,
p. 330 et suiv.).

(n) Home, Lectures on Comparative Anatomy, t. II, pi. 95,

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. o8j

plus dans le gros intestin. Enfin, l'entrée de celte dernière por-,
tion du tube digestif est presque toujours garnie d'un gros bour-
relet ou repli circulaire, qui constitue une valvule destinée à
s'opposer au retour des matières fécales vers l'estomac.

Chez les Poissons cartilagineux, ainsi que chez un petit nom-
bre de Poissons osseux, la disposition des replis de la tunique
muqueuse de l'intestin est beaucoup plus remarquable. En effet,
chez la plupart de ces Animaux, cette membrane donne nais-
sance à lin grand prolongement comparable à un ruban qui
serait adhérent aux parois du tube par son bord externe, et en-
roulé en hélice. L'espèce de rampe ainsi constituée occupe
presque en totahté la largeur du canal, et s'étend dans toute la
portion moyenne de l'intestin. Le nombre de tours de spire
qu'elle présente varie suivant les espèces, et il est facile de
comprendre que sa présence doit allonger beaucoup le trajet
suivi par les matières ahmentaires dans leur chemin vers
l'anus (1).

Enfin, chez quelques-uns de ces Poissons, la valvule spirale

(1) Chez la Raie commune (a), ainsi spiral dans la portion terminale du

que chez la Torpille (6), la valvule gros intestin, mais il n'est que médio-

spirale est très développée ; elle s'é- crement développé (ej.

tend jusqu'à l'axe du tube intestinal et Chez le Polyptère bichir, dont l'in-

s'enroule d'une manière fort serrée. testin se rend en ligne droite du pylore

La disposition de cette hélice mem- à l'anus, il existe aussi dans ce tube une

braneuse est à peu près la même chez \alvule spirale qui en occupe presque

presque tous les Squales (c). toute la longueur (/"). Dans le sillon

Le même mode de conformation se délimité par cette rampe, la mem-

rencontre chez les, Spatules (d). brane muqueuse présente aussi des

Chez l'Esturgeon, il y a un repli' réticulations.

(a) Monro, The Stniclure and Physiol. ofFlshes, pi. 9, fiff. i .

(b) Voyez Savi, Études anatomiques sur la Torpille (dans Matteucci, Traité électro-physiol. des
Animaux, pi. 2).

— Carus cl Oilo, Tab. Anal. comp. illustr., pars iv, pi. 4, fiç;. 0).

(c) Peiraiilt, Description anatomique d'un Itenard mai-in (Méin. pour servir à l'iiist. nul. des
Animaux, i" pailio, pi. •10).

(d) Alt). W.'i(?ner, De Spalulariarnm niintome, fii(. 4. t!(;i-lin, 1848.

(e) Carii» (!t Ollo, Op. cit., pi. 4, fi;,'. 1-'.

If) i. Millier, L'eber dcn llau dcr (janoidcn (Mcia. de l'Aatd. de Uerliii pour 1844, pi. (3,
lig. 1).

390 APPAREIL DIGESTIF.

dont je Viens de parler est remplacée par an grand repli longi-
tudinal qui s'enroule horizontalement, de façon à représenter
un cylindre qui serait suspendu dans la cavité intestinale par un
de ses côtés, et cet appendice loge, dans l'épaisseur de son bord
libre, les gros vaisseaux mésentériques (1).
p'is La disposition de la tunique muqueuse de l'intestin chez les

de la muqueuse * *

chez Batraciens est à peu près la même que chez les Poissons osseux.

les Batraciens. i » i

Chez les espèces inférieures, elle présente des plicatures longi-
tudinales et onduleuses qui se réunissent entre elles sous divers
angles; mais chez les Crapauds, on trouve dans la partie anté-
rieure de l'intestin des replis transversaux, et, chez les Gre-
nouilles, on y remarque quatre groupes de rides en zigzag, qui
latéralement s'unissent entre eux par leurs sommets.
, , pi's Chez les Reptiles, les plicatures n'oftrent rien de particulier ;

de la muqueuse i ' i i /

chez en général, elles sont longitudinales et ondulées. Enfin, elles

les Replilcs. ,

se réunissent souvent entre elles de façon à constituer dans
l'intestin grêle, un réseau à mailles plus ou moins fines (2). 11

(1) Ce mode d'organisation a été dans rinlérieur du bourrelet marginal

constaté d'abord chez le Marteau ou de cette valvule longiiudinaie, compare

Zygœna tudes (a), et chez une espèce celle-ci à un mésentère intérieur (d).

de Squale que i\l. Valenciennes a dési- Chez la grande Lamproie, il existe

gnée sous le nom de Galeus thalassi- aussi dans l'intestin, au milieu de beau-

nus (b) ; mais elle se retrouve aussi coup de petits replis longitudinaux, un

chezlesSqualesdesgenresCarc/ianas, gros bourrelet dont la structure est

Scoliodon et Galeocerdo (c). Duver- analogue à celle de la lame enroulée

noy qui a fait connaître la disposition, dont je viens de parler (e).

curieuse des vaisseaux mésentériques (2) Dans quelques Sauriens, les

{a) Meckel, Anatomie comparée, t. VU, p. 578.

— ■ Duvernoy, Sur quelques particularités du système sanguin abdominal et du canal alimen-
taire de plusieurs Poissons cartilagineux (Ann. des sciences nat., 2" série, 1835, t. III, p. 274,
pi. 11, fig. 5, 6 ot 7).

(6) Cette espèce, que Duvernoy considère comme nouvello, est probablement le Thalassorhin us
vulpecula, Val., décrit par MûUer et Henle {Systematische Beschreibung der Plagiostomen,
p. 62).'

(c) Oweii, Lectures on the Comp. Anat. and Pkijsiol. ofthe Vertebr. Animais, p. 239.

(d) Exemple : le Thalassinus (Duvernoy, Op. cit.. pi. lOj fig'. 2 et 3).

(e) Magendie et Desmoulins, Note sur l'anatomie de la Lamproie {Journal de physiologie: de
Magendie, 1822, t. Il, p. 229).

— Rallike, Anatomisch-physiologische Demerkungen (Meckel's Deutsches Archiv fiir die Phy-
siologie, 1823, t. VIll, p. 48).

— Duvernoy, Op. cil. [Annales des sciences nat.,,'i' série, t. III, p. 278).

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 391

est seulement à remarquer que chez quelques-uns de ces Ani-
maux, il existe dans le gros intestin des prolongements cloison-
naires de la tunique muqueuse qui divisent ce tube en deux ou
même en plusieurs compartiments bien distincts (1).

Dans la classe des Oiseaux, la muqueuse intestinale est sou-
vent plissée de la même manière (2) , et il arrive parfois que

Disposition

muqueuse

chez

les Oiseaux.

rides de la muqueuse intestinale sont
peu développées : chez les Iguanes,
par exemple ; mais en général les replis
de cette membrane sont très nom-
breux et ondulés ou en zigzag. Cliez
le Gaméléon ordinaire, leur bord libre
est frangé, et chez les Crocodiliens ils
constituent dans la portion moyenne
de l'intestin grêle un réseau à mailles
profondes.

En général, chez les Chéloniens,
les plicatures de la tunique muqueuse
constituent aussi dans la première
portion de Tintestin grêle un réseau
à mailles fines.

Chez les Ophidiens, les plis longi-
tudinaux forment d'ordinaire de
larges feuilles froncées comme des
manchettes et parfois frangées sur le
bord (a). Dans quelques espèces, il y
a aussi dans la seconde portion de
l'intestin des valvules circulaires, par
exemple dans la Vipère commune.
Chez les Pythons, les valvules conni-
ventes sont nombreuses vers la fin de
l'intestin grêle et dans le gros intestin.

(1) Celte disposition a été observée
chez plusieurs Serpents. Ainsi, chez
le Crotale, l'intestin grêle est séparé

du gros intestin par une valvule cir-
culaire, et ce dernier se compose de
deux portions réunies entre elles à
angle droit et délimitées intérieure-
ment par un repli membraneux (6).
Chez le Sepedon hœmachates il existe
aussi un bourrelet circulaire à la fin de
l'intestin grêle, et le gros intestin est
subdivisé en plusieurs portions par au-
tant de cloisons transversales qui ne
laissent qu'un passage étroit entre les
poches ainsi délimitées. Une disposi-
tion analogue se voit chez le Dispho-
lidus Lalandii de Duvernoy (c) .

(2) Meckel a décrit et figuré chez
plusieurs Oiseaux, tels que les Étour-
neaux, les Mésanges, les Sittelles, les
Pluviers, ce mode d'organisation de
la muqueuse intestinale, dont les plis
longitudinaux, très serrés les uns
contre les autres, sont disposés en
zigzag (rf).

Comme exemple d'Oiseaux dont la
muqueuse intestinale forme des plis
lamelleux continus, je citerai aussi la
Grue commune. Dans l'anse duodé-
nale, ces prolongements constituent
un réseau de cellules polygonales, dont
le bord libre est frangé de filaments

(a) Par exemple, chez VOrvet (Meokel, Ueber die villosa des Menschen und einiger Thierc
(Ueutsches Arcldv fur die l'hysioloiiie, 181!}, t. V, pi. 4, lig. 20).

(b) Cuvici-, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2" parlio, p. 325.

(c) Duvernoy, Fraijmenls d'anatomie sur ior<ja>iisalio)i, des Serpents (Ann. des sciences nat.,
1853, t. XXX, pi. 12, fiîj. 3).

(d) Mecke), Oii. cit. (Deulsches Arckiv fur die Physiologie, 1819, t. V, p. 171, pi. 4, fi^. 12
i 17).

Maramifcres.

39*2 APPAREIL DIGESTIF.

les bords du réseau ainsi constitué sont IVangés(i). Mais chez
d'autres espèces, les prolongements lanielleiix sont remplacés
par des filaments cylindriques ou foliacés qui sont serrés les
uns contre les autres, et constituent une sorte de velouté (2).
Il est également à noter que cette disposition s'observe dans le
gros intestin aussi bien que dans l'intestin grêle, et que dans
les appendices csecaux la (unique muqueuse se développe par-
fois en une sorte de rampe spirale.

§ 9. — Une disposition fort analogue à celle que nous venons
de rencontrer chez la plupart des Vertébrés inférieurs se voit
chez quelques Mammifères: ainsi, chez plusieurs Cétacés, la
muqueuse intestinale présente beaucoup de phs longitudi-
naux (3), et dans d'autres espèces du même ordre, ces

très fins ; dans le milieu de l'anse
moyenne, les plis conslitiient dos
lames longitudinales 1res fines, à bord
entier, et disposées en zigzag avec
beaucoup de régularité; enfin, dans
le gros intestin, on trouve des plis
transversaux très serrés et réunis de
distance en distance, de façon à cir-
conscrire des cellules irrégulières.

Le second mode d'organisation de
la muqueuse intestinale se voit très
bien chez le Cygne. Dans les deux
branches de Tanse duodénalc, celte
tunique est revêtue d'une sorte de
duvet composé de filaments très fins.
Vers la fin de l'intestin grêle , ce
velouté est interrompu d'espace en
espace par des plis subdivisés en
papilles; enfin, dans le rectum, les
filaments sont remplacés par des pro-
longements foliacés et terminés en

pointe, qui sont rangés transversale-
ment et pressés les uns contre les
autres (a).

Dans quelques espèces, on ren-
contre une structure intermédiaire à
ces deux formes externes, mais en
général les prolongements muqueux
sont foliacés ou tuberculeux plutôt que
lamelleux.

Du reste, il existe à cet égard de
nombreuses variations suivant les
espèces, et pour plus de détails, on
peut consulter les Leçons d'anatomie
comparée de Cuvier (t. Vif, 2*= partie,
p. 269 et suiv.).

(1) Cette disposition a été figurée
par Meckel chez le Courlis (6).

(2) Par exemple, chez le Coq, la
Perdrix et le Pigeon (c).

(o) Chez le Marsouin, la tunique
muqueuse présente plusieurs larges

(a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1. Vit, i' partie, [>. "292.

(b) Meckul, loo. cit., pi. 4, Rg. H.

(c) Idem, ibid., pi. 4, fig. 1 à 7.

TUBE LNTËSTINVL DES VERTÉBRÉS, 393

prolongements sont reliés entre eux par des plis transversaux,
de façon à constituer un système de grandes cellules dont le
fond est subdivisé en alvéoles par d'autres rides de même
nature (1).

Enfin, chez quelques Animaux de cette classe, la tunique
interne de l'intestin donne naissance à un nombre considérable
de grands plis simples, mais transversaux (2), qui sont connus
des anatomistes sous le nom de valvules connivcnles[2i). C'est

Valvules
coniiiveiilcs

plis longitudinaux plus ou moins
sinueux, qui s'étendent dans presque
toute la longueur de l'intestin {a).

(1) Hunter a fait connaître l'exis-
tence de ce mode d'organisation cliez
l'Hypéroodon, où les grandes cellules
ainsi constituées sont dirigées oblique-
ment en arrière et agissent à la manière
des valvules pour s'opposer au reflux
des matières contenues dans l'inlestin.
Dans le gros intestin, il n"y a que des
rides advenlives (h). M. Escliricht a
décrit une disposition analogue chez
le Balœna boops ou Kyphobalœna (c).

Chez le Cachalot, les valvules con-
niventes sont très grandes, obliques,
souvent continues de façon à constituer
une rampe spirale, et reliées entre
elles par de petits plis longitudinaux
de la tunique muqueuse [d].

Il est aussi à noter que chez le
Tamanoir, le gros intestin présente

des rides longitudinales un peu obli-
ques, qui s'enchevêtrent, et qui sont
reliées entre elles par de petits replis
transversaux (e).

(2) Ainsi, chez l'Ornithorhynque, il
existe dans presque toute la longueur
de l'intestin grêle une foule de replis
circulaires qui sont serrés les uns
contre les autres ; vers le commence-
ment du gros intestin, ils deviennent
obliques et sont bientôt remplacés par
des replis longitudinaux (/").

Comme exemple des Mammifères
ayant dans l'inlestin grêle quelques
valvules conniventes, je citerai aussi
l'Éléphant [cj]. Chez les Chameaux,
l'intestin grêle présente intérieure-
ment quelques plis transversaux, et
dans le côlon il y a des plis longitu-
dinaux.

(3) Ce nom leur a été donné par un
anatomiste hollandais du xvii'' siècle,

(a) Hunter, Observations sur la structure et l'économie des Baleines [Œuvres, t. IV, p. 460).

[b] Idem, lac. cil. (Œuvres, l. IV, p. 4-60).

— Eschriclit, Zoolofjisch-anatomisch-physiolooische Untersuchungen iiber die nordischen Wall-
Ihiere. pi. 2, H^. i et 2).

-- Eudes Deslongcliamps, Hemarques zoologiques et anatomiques sttr l'Hypéroodon, p. 13
(.Mémoires de la Société linnéenne de Normandie, t. VU).

(<;) Escliricht, Op. cit., pi. 2, fig. 3.

(d) Jackson, Dissection of a Spei-maceti Whale, etc. (ISosloti Jouru. of Nat. llisl., l. V,
p. 143).

(«) Cuvier, Op. cit., l. VU, 2' partie, p. 257.

If) Meckfd, Urnitlwrliynchl paradijxi descriplit) anulomu.a, p. 45, pi. 7, li^'. 13 à IG.

(g) Olivier, Leçons d'analomie comparée, t. VII, 2* (partie, p. 200.

394 APPAUËIL DIGESTIF.

chez l'Homme que ces prolongements cloisonnaires sont le plus
développés. En général, ils commencent à se montrer vers
l'extrémité supérieure de la seconde portion du duodénum, et
dans la portion terminale de cet intestin, ainsi que dans le jé-
junum, ils se succèdent très régulièrement à des distances de
6 à 8 millimètres; plus bas dans le tube digestif, ils s'éloignent
davantage entre eux, et dans la portion terminale de l'iléon ils
cessent d'exister (1). Ceux qui sont le mieux constitués, font
complètement le tour de l'intestin, et peuvent presque se recon-
naître par leur bord libre; mais la plupart sont plus courts et
n'occupent que la moitié ou le tiers de la circonférence de ce
tube. Il est aussi à noter qu'ils se renversent avec la même faci-
lité en haut et en bas, qu'ils renferment dans leur épaisseur
beaucoup de ramuscules artériels, veineux et lymphatiques ;
enfin, que le tissu conjonctif qui réunit leurs deux feuillets con-
shtutifs est très lâche, mais qu'ils ont une existence permanente
et qu'ils ne s'effacent pas quand l'intestin est distendu.
Valvule s iQ — La hgnc de démarcation entre l'intestin ffrêle et le

ileo-csecale. ^ <.. u

gros intestin est en général occupée par un repli analogue,
mais dont la disposition est telle, qu'il remplit les fonctions d'une

Tl). Kerckring, et dérive du mot latin évalue à 800 ou 900 le nombre total de

connivere, qui signifie clignoter ou ces replis. Là où les valvules sont le

fermer à demi (a). Cet auteur ne lut plus abondantes, elles doublent la lon-

cependunt pas le premier à faire con- gueur de la surface interne de l'intes-

naître l'existence des valvules conni- tin, mais dans l'iléon elles ne l'aug-

ventes; elles avaient été décrites mentent que d'environ un sixième, l'ar

précédemment par Fallope et quelques suite de l'existence de cette multitude

autres anatomistes (6). de valvules, l'étendue de la surface de

(1) M. Sappey a compté environ la tunique muqueuse de l'intestin grêle

600 valvules conniventes dans la pre- est presque égale à celle de la surface

mière moitié de l'intestin grêle de extérieure du corps, et peut être éva-

l'Homme, et de 200 à 250 dans la se- luée à environ 10,000 centimètres

xonde moitié de ce tube ; en sorte qu'il carrés (c).

(a) Kerckring', Spkilegium anatomicum, 1670, p. 85.

(6) Fallope, Observationes anatomicœ, 1562, p. 105.

(c) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. 111, p. 134 et suiv.

ÏUBË INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 395

soupape, et s'abaisse pour laisser descendre les matières en
mouvement dans le tube alimentaire, mais s'oppose à leur
retour vers l'intestin grêle (i). Cet organe, qui porte le nom de
valvule iléo-cœcale (2), manque chez quelques Vertébrés (3),
et varie quant à sa forme. Chez l'Homme, il se compose princi-
palement d'un grand repli en forme de croissant qui s'applique

(1) Pour constater ie. jeu do. cette
valvule, il suffit d'insuffler le gros
intestin par l'anus, car elle s'oppose
au passage de l'air dans l'iléon. Celte
expérience a été faite pour la pre-
mière fois par Fabricius d'Acquapen-
dente en 1618 (a). Si l'on pousse de
l'eau dans le csecum par le côlon, on
voit aussi que le liquide ne peut pas
pénétrer dans l'iléon, et que, plus la
pression exercée ainsi contre la valvule
iléo-caecale est considérable, plus la
clôture de celle-ci devient exacte,
jusqu'à ce que les parois de l'intestin
se rompent sous l'effort ainsi exercé.

(2) Quelques auteurs appellent ce
repli la valvule de Bauhin , parce
qu'ils supposent que lanatomiste de
ce nom avait été, comme il le prétend,
le premier à le faire connaître (6);
mais la découverte de cet organe
appartient en réalité à Varole, qui l'a
décrit sous le nom d'opercule de l'i-
léon (c). En 1719, Morgagni en donna
une nouvelle description, qui fut en-

suite complétée par Winslow et par
Albinus {d).

(3) 11 n'existe aucune séparation de
ce genre entre les deux portions de
l'intestin, non-seulement chez les Lam-
proies, mais aussi chez divers Poissons
osseux, tels que la plupart des Cy-
prins, l'Athérine sauclet et l'Acan-
thure hépate ; mais la plupart des
autres Poissons ont une valvule iléo-
csecale circulaire ou même infundi-
buliforme.

Cette valvule manque chez le Cra-
paud et le Pipa, tandis que chez les
Tritons, les Grenouilles et les Rai-
nettes (e), elle est bien constituée.

Elle est rarement bien développée
chez les Oiseaux.

Elle fait aussi défaut chez un petit
nombre de Reptiles, par exemple les
Ameiva et laSitane (/"), ainsi que chez
quelques Mammifères, tels que le Rhy-
tina (g), le Phoque commun (h) et
les Martres (i). Chez la Sarigue, elle
est rudimentaire.

(a) Fabricius irAcquapendenle, Opéra omnia, p. 142.
(6) Bauhin, Theatr. Anat., 1605, p. 121.

(c) Varole, Anatomiœ, sive de resolulione corporls Immani, lib. III, cap. m, p. 69 (159).

(d) Morgagni, Adversaria anatomica,\\\, aniniailv. 9, 10, H, 12 et 13.

(e) Voyez Carus et Otto, Tab. Anat. comp. illustr., par» iv, pi. 5, fig. ?>.

— Winslow, ExposUion anatumiquc de la struct. du corps humain, 1732, p. 517.

— Albinus, De valvula cnli (Acad. anat., 1. 1, lib. u, cap. xt).

(D Cuvier, Leçons d'analoiiUe comparée, t. VII, 2° partie, p. 301.

{g) Stcller, Uissert. de Bestiis marinis {Nova coinmeul. .U:ad. l'elrop., t. Il, p. 31 3).

(h) Mcckel, Anatomie comparée, t. VIII, p. 709.

— Albci's, /ieilrâge zur Anatomie und Pliii-tlolofiie der Thlere, p. 10.
ii) Meckel, Op. cit., p. 709.

396 APPARl'JL DIGESTIF.

contre l'ouverture de l'iléon (1). Chez quelques Mammifères,
il est constitué par un reboixl circulaire qui entoure l'orifice
de l'intestin grêle, et s'avance un peu dans le gros intestin (2).
Enfin, chez quelques Reptiles, ce dernier mode d'organisahon
s'exagère en quelque sorte, car l'intestin grêle se termine par
un prolongement infundibuliforme qui s'avance dans la cavité
du csecum (3).

Il est aussi à noter que, chez quelques Mammifères, le cae-
cum est subdivisé, soit par des replis circulaires (4), soit par
une valvule spirale, et parfois aussi, une disposition analogue
se remarque dans le côlon (5).

(1) La meilleure manière d'étudier
la disposition de cet appareil valvu-
laire consiste à insuffler la portion su-
périeure du gros intestin et la partie
adjacente de l'iléon, puis à dessécher
cette préparation, et (à découper une
partie des parois du caecum, de façon
à y pratiquer une sorte de fenêtre en
face de l'orifice de l'iléon. Celui-ci
occupe l'épaisseur d'un des compar-
timents qui divisent la cavité du
caecum en cellules pariétales, et res-
semble à une fente horizontale (a), i.a
lèvre supérieure de l'ouverture ainsi
disposée, ne s'avance que peu, et on
la désigne quelquefois sous le nom
de valvule iiéo-colique ; mais la lèvre
inférieure qui constitue la valvule
iléo-caecale proprement dite est très
large, et son bord adhérent est semi-
circulaire. Ces deux replis se ren-
contrent par la face supérieure de
leur portion marginale, de façon à
former un angle très aigu dont le

sommet est dirigé en dehors dans
l'intérieur du caecum. Leurs commis-
sures se prolongent un peu sur la
portion adjacente des parois de l'in-
testin, sous la forme de deux brides
que Morgagni a appelées les freins ou
rênes de la valvule iléo-caecale (6).

(2) Cette disposition s'observe chez
le Chien et quelques autres carnas-
siers. Elle est très commune chez les
Poissons.

(3) Cette sorte d'invagination de la
portion terminale de l'intestin grêle
dans le commencement du gros intes-
tin est très marquée chez le Scinque
Schneidérien (c).

[h) Par exemple chez la Marmotte.
Chez la plupart des Rongeurs, la cavité
du caecum ne présente au contraire ni
divisions, ni anfractuosités.

(5) Ainsi, chez les Lièvres, le
caecum est garni intérieurement d'une
valvule spirale, et des plis de la
muqueuse divisent une portion du

(fl) Voyez Bourg-ery, Traité de l'analumie de l'Homme, l. V, pi. 29, fig'. i , cl pi. oO.
— Bonauiy, Broca el Beau, Atlas d'anatomie descriptive, t. III, pi. to, fig. -î.
(6) Morgagni, Advers. anat., III, animadv. 13.
(c) Ciivicr, Leçons d'anatomie comparée, I. IV, 2* partie, p. 314.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 397

§ 11. — ■ Les villosités dont la tunique muqueuse de l'in- viiiosité*

, ., , , , lie l'inleslin.

lestin se garnit souvent, contribuent davantage a augmenter
l'étendue de la surface absorbante constituée par les parois
de cette portion du tube alimentaire (l). Ces prolongements

côlon en plusieurs rangées de cellules (1) En 1562, Fallopc signala

régulières. l'exislence des villosités de la tunique

Chez beaucoup d'aulres Hongeurs, inlernc de l'intestin (a); en 1721, llel-

le côlon est contourné, de façon à vétius en fit l'objet de recherches nou-

former plusieurs tours de spire, et velles (6), et vers la fin du siècle der-

sa tunique muqueuse est garniede plis nier, ainsi que de nos jours, plusieurs

obliques. Ce mode d'organisation se autres anatomistes ont étudié d'une

voit dans les genres Hamster, Campa- manière plus approfondie, soit la con-

gnol, Lemming, Spalax et Batliyer- formation générale, soit la structure

gue. intime de ces organiles (c).

Il existe des plis transverses perma- Pour observer la disposition géné-

nents dans le gros intestin des Four- raie des villosités, il faut placer une

niiliers, de l'Éléphant, du Rhinocéros. portion de la tunique muqueuse dans

(a) Fallopii Observaliones anatomicce, 15G2, p. 105.

(6) Helvétius, Observations anatomiques sur la membrane inlerne des intestins rjrêles, appelée
membrane veloutée, etc. {Mém. de l'Acad. des sciences, 1721, p. 301).

(c) Lieberkûhn , Dissertatio anatomico -plujsiologica defabHca et actione villorian inleitinorum
tenuium hominis. Amslerd., 1760.

— Bleiiland, Yasculonan in intestinorum tenuium tuniois subtilioris anatomes opéra dete-
yendorum descriptio. Utrecht, 1797.

— Hedwig-, Disquis. ampullularum LieberkUhniiphysico-microscopica.\hipslie, 1 797. — Bemer-
kungen ûber die Darmzolten (Beilrâge fïir die Zergliederungskunst, 1800, t. II, p. 51).

— ruidolplii, Elnige Beobacht. iiber die Darmxotten (Reil's Archiv fur die Physiol , 1800,
l. IV, p. 03). — Ueber die Darmwtten {Anatomisch-physiologisr.he Abhandlungen, 18(i2, p. 39
et suiv.).

— Mascag'ni, Prodroma délia grande anatomie, pi. 6, fig-, 23 à 25.

— Meckol, Ueber die Villosa des Menschen und einiger Thiere {Deuisches Arcliiv fur die Phy-
siologie, 1819, t. V, p. 1G3 et suiv., et Journal complém. du Diclionn. des sciences médicales,
t. VU, p. 209).

— Biirger, Villorumintestinalium examen microscopicuni. Halae, 1819.

— Dœllinger, De vasis sanguiferis quœ villis intestinorum tenuium hominis brutorumque
insunt. Munich, -1828.

— Henlc, Symbolœ ad anatomiam villorum intestinaUum. Berlin, 1837.

— Lauili, Mémoire sur divers points d'anatomie. — Sur les artères des villosités intestinales
(Mémoires de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, 1830, t. I, p. 14).

— Todd, Lectures on the Anatomy and Physiology of Ihe Intestinal Canal [London Médical
Gazette, 1842).

— Goodsir, On the Structure of the Intestinal VilliinManand certain Animais, elc. {Edinb.
new Philos. Journal, 1843, l. XXXIII, p. 105, et Anat. and Pathol. Observations, 1843, p. 4 et
iuiv.).

— Lacaiiciiic, Mémoire sur la structure et le mode d'action des villosités intestinales [Comptes
rendus de l'.icad. des sciences, 1843, t. XVI, p. 1125). — Eludes hydrotomiques et microgra-
phiques, 1844, p. 47 et suiv.

— Gniby el Delafond, Résultats des recherches fuites sur l'analomie cl h-s fonctions des villo-
sités inlestinnles, elc. {Comptes rendus de l'Acad. des sciences. 1843, I. WI, p. 1194).

398 APPAREIL DIGESTIF.

affectent des formes très variées, mais on peut les rapporter à
deux types principaux : les uns sont cylindriques et digitiformes,
mamelonnés ou coniques, les autres plus ou moins foliacés ;
et parmi ces derniers il en est qui établissent le passage entre
les villosités bien caractérisées et les plis interrompus dont je
viens de parler.

Chez l'Homme et les Mammifères qui s'en rapprochent le
plus par la structure de leur tube digestif, les villosités ne
se rencontrent que dans l'intestin grêle. Dans le duodénum,
elles sont pour la plupart lamelleuses et plus ou moins contour-
nées, mais dans le jéjunum et l'iléon elles sont généralement
coniques ou cylindriques. Leur nombre est immense, et elles
sont si serrées entre elles, qu'elles donnent à la tunique mu-
queuse qui les porte une apparence tomenteuse ou veloutée (1).
Chacun de ces appendices microscopiques est revêtu, comme
le reste de la tunique muqueuse, d'une couche épithélique
composée de cellules à peu près cylindriques (^2), et leur partie
centrale est formée d'un tissu conjonctif, en apparence homO-

de l'eau, et en examiner la surface limètre et d'autres ont jusqu'à O^'^G.

libre à l'aide d'une forte loupe ou d'un Celles dont la forme est cylindrique

microscope à long foyer dont le pou- ont un diamètre égal à environ le tiers

voir amplifiant linéaire est d'environ de leur longueur. Enfin celles qui sont

30 à 50. lamelleuses ont souvent 1 millimètre

(1) Chez l'Homme, les villosités et même 1"'"',5 de large. Dans le duo-

commencent à se montrer sur le côté dénum et le jéjunum, elles sont plus

droit de la valvule pylorique, et on les nombreuses que dans l'iléon. M. Sappey

retrouve jusque sur le bord libre de pense qu'en moyenne, il en existe 12

la valvule iléo-cœcale. Elles occupent par millimèlre carré, et il évalue à

les valvules conniventes aussi bien plus de 10 millions le nombre total

que les intervalles que ces replis de ces appendices absorbants dans

cloisonnaires laissent entre eux. Leur l'ensemble des intestins grêles (a),

longueur (ou hauteur; est en général Chez les vieillards, ils sont souvent en

d'environ 1/2 millimèlre, mais il en partie atrophiés (6).
est qui n'ont pas tout à fait ~ de mil- (2) En traitant de l'absorption intes-

(a) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, 1. 111, 2" partie, p. ^40.

(6) Natalis Guillot, Recherches anatomiques sur la membrane muqueuse du canal dujestif
{l'Expérience, 1837, p. 165).

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 399

gène, renfermant des cellules arrondies, un réseau très riche
de vaisseaux sanguins (1), et'des fibres musculaires lisses qui,
en se contractant, déterminent leur raccourcissement (2), Enlin,

tinale, j'ai déjà eu l'occasion de parler
de ces cellules épithéliques et d'en
faire connaître la structure (voyez
t. V, p. i299).

(1) Les vaisseaux sanguins des
villosités sont tellement nombreux,
que sur les préparations anatomi-
ques bien injectées, la substance de
ces prolongements semble être entiè-
rement formée par un lacis vascu-
iaire (a). Cette disposition était parfai-
tement bien connue de Lyonnet, car
elle se trouve représentée dans une gra-
vure inédite exécutée par cet habile
anatomiste et envoyée par lui à Réau-
mur, objet rare et intéressant que j'ai
acheté en 18Zi'2, à la vente de la biblio-
thèque d'Audouin. En général, chaque
villosité reçoit au moins Zi ou 5 arté-
rioles qui se terminent par de nom-
breuses arcades capillaires dont les
branches se réunissent en un réseau
serré et aboutissant à un tronc central
d'un calibre considérable. Quelques
anatomistes ont pensé que les vaisseaux
sanguins s'ouvraient au sommet des

villosités, mais cela n'est pas (6); et si
les liquides contenus dans leur inté-
rieur s'échappent souvent au dehors,
c'est seulement par infiltration à tra-
vers le tissu de ces appendices qui est
très perméable. D'autres ont cru que
quelques-uns de ces vaisseaux débou-
chaient dans la cavité lymphatique
centrale (c).

(2) Lacauchie, en étudiant les villo-
sités intestinales chez les Animaux
vivants ou morts depuis peu d'instants,
observa les mouvements qui déter-
minent le raccourcissement et la dé-
formation de ces appendices (d).
MM. Gruby et Delafond constatèrent
de leur côté le même phénomène (e),
qui paraît être dû à la présence d'une
couche mince de libres musculaires
lisses dont M. Briîcke a reconnu
l'existence autour du canal lympha-
tique central des villosités (/"). M. Sap-
pey a l'évoqué en doute l'existence de
ce tissu contractile {g) ; mais les obser-
vations de M. Briicke ont été confir-
mées par M. Kolliker et M. Brinton {h).

(a) Lieberkiitm, Dissert, anaiomico-physiologica de fabrir.a et actione villorum intestinorum
tenuium hominis. Amsterdam, 1760, p. 3, pi. 1, 2 et 3.

— Bleuland, Vasculorum, in intestinorum tenuium tunicis sublilioris avatomes opéra dete-
gendorum deseriptio, 1797, pi. 2.

— Dcellinger, De vasis sanguiferis quœ villis intestinorum tenuium hominis bi'utoi'umque
insunl. Munich, 1828, fig. 4 à 7.

(6) Cruil<shanli, Anatomie des vaisseaux absorbants, Irad. par Petit-Radel, 1737, p. 39 et suiv.

(c) Lieberkiilin, De fabrica et actione villorum, 1760, p. 9.

(d) Lacaiiciiic, Mém. sur la structure et le mode d'action des villosités intestinales [Comptes
rendus de l'Acad. 'des sciences, 1843, t. XVI, p. 1125). — Etudes hydrotomiques et microgra-
phiques, p. 51.

(e) Gruby et Delafond, Résultats des recherches [ailes sur l'anatomie et les fondions des villo-
sités intestinales (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, \ 843, 1. XVI, p. 1194).

(/■) Briicke, Ueher ein in der Darmschleimhaut aufyeftuidenes Muskelsystem {Sitzungsbericht
der Akad. der Wissenschaften, Wien, 1851, t. VI, p. 211).
(ff) Sappey, Op. cit., t. III, 2" partie, p. 1 58.
{h) Kolliker, Eléments d'histologie, p. 458.

— Brinlon, arl. Stomaoh and Inticstink (Tndd's Cyclop., supplém., p. 354, (\^. 263 et 264).

/lOO APPAREIL DIGESTIF.

leur axe, comme j'ai eu déjà occasion de le dire (1), est occupé
par- une cavité cylindrique ou renflée en forme d'ampoule vers
le bout, et constituant l'une des racines du système des vais-
seaux chylifères. Quelques anatomistes ont cru voir à l'extré-
mité des villosités un orifice en communication avec ce canal
central, mais rien de semblable ne me paraît exister (2).

Chez quelques Mammifères, surtout parmi les grands Car-
nassiers, les villosités sont beaucoup plus allongées que chez
l'Homme (3); mais, chez d'autres, elles manquent plus ou
moins complètement, et sont remplacées par des prolonge-

(1) Voyez lonie IV, page 539. Chez la LoiUre, elles sont encore plus
J'ajouterai que quelques physiolo- longues {f),et l'on en trouve jusqu'au

gistes ont cru avoir constaté que pen- rectum {g). Chez les Souris, elles

dant le travail de la digestion, les sont courtes et aplaties {h). Chez

villosités se dépouillent de leur épi- le Porc -Épie, elles ont la torme

thélium(a); mais dans l'état normal d'écaillés étroites et pyramidales (i),

ce phénomène ne se produit pas (6), et chez l'Écureuil elles sont représen-

et la dénudation de ces appendices, tées par des prolongements foliacés

qui a été observée dans quelques états à bords frangés (j). Enfin, chez les

pathologiques (c), est en général le Rhinocéros, elles sont cylindriques

résultat d'altérations cadavériques. vers le bout de l'iléon ; mais, dans

(2) Voyez tome IV, page 539. le jéjunum, la membrane muqueuse

(3) Ainsi, chezl'Ours, les villosités, est couverte de prolongements lamel-
dont la forme est cylindrique, sont leux dont les bords sont divisés en
longues de 6 à 8 niiilimèlres {d). lanières, et près de l'estomac elle
Chez le Chien, elles sont très grêles, donne naissance à beaucoup de la-
allongées et serrées entre elles (e). melles triangulaires {k).

(a) Goodsir, Op. cit. {Edinb. neiu Philos. Juvni., 1843, t. XXXIll, p. 165).

[b] Benneit, On the Intestinal Villi (Monlhly Journal of Médical Science, 1852, t. XIV, p. 2C3),
(c,i Bœhni, Ueber die kranke Darmschleimiiaut in der Asiatisclien Choiera, 1838.

— MandI, Recherches microscopiques sur la muqueuse des intestins des malades atteints du
choléra {Annales françaises et étrangères d'anatornie, 1838, t. 11, p. 3'.J9, pi. 9).

(dj Cu\ier, Leçons d'anatornie comparée, t. IV, 'S.' partie, p. 234.

(e) Meckel, Op. cit. (Deutsches Archiv fiir die Physiologie, t. V, pi. 3, lig. 5 et 6).

(/•) Idem, loc. cit., t. IV, 2' partie, pi. 3, fig. 12 et 13.

{g) Cuvier, loc. cit., p. 234.

[h) Meckel, loc. cit., \l. 3, fig-. 15.

(i) Cmier, loc. cit., t. IV, 2' partie, p. 252.

(j)ldeni, loc. cit., Y^. 244.

(A) Thoir.as, An Anatomieal Description of a maie Rhinocéros [Pldlos. Trans., 1801, p. 145,
pi. 10, fig. 4).

— Owen, On the Analomy ofthe Indian Rhinocéros {Trans. of Ihe Zool. Soc, pi. 12, fig-. 1,
2 et .3),.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. ÛOl

ments foliacés de la tunique muqueuse ou par des plis eoii-
fournés (1).

Ainsi que je l'ai déjà dit, on trouve des villosités bien déve-
loppées sur la tunique muqueuse de l'intestin de divers
Oiseaux (2), et parfois il s'en rencontre aussi chez des Reptiles
et des Poissons ; mais chez la plupart des Vertébrés ovipares,
ces appendices manquent ou ne sont qu'imparfaitement déve-
loppés, et semblent être remplacés par les plis ou grands pro-
longements lamelleux dont j'ai parlé précédemment (o). Il est
aussi à noter que chez les Vertébrés supérieurs, les villosités
se forment en général aux dépens de plis lamelleux qui sont
d'abord indivis et ne deviennent frangés sur le bord que par
les progrès du développement de l'embryon {h).

(1) Chez l'Éléphant, la muqueuse (2) Par exemple, chez la Poule, la

inlestinaleestgarnie de prolongements Perdrix et les Pigeons (e).
lobules et plus ou moins froncés, mais (3) L'absence de villosités inlesti-

dépourvus de franges vilieuses (a). naies chez certains Poissons, les Scor-

Chez la Taupe, elle est garnie de pênes, par exemple, a été constatée

petits replis qui se réunissent en d'abord par Cavolini (/). Leur exis-

réseau [b). Les villosités paraissent tence a été reconnue chez divers Pla-

manquer plus ou moins complètement giostomes, mais ils n'ont été que peu

aussi chez les Chrysochlores, les Four- étudiés (g).

n)iliers {Myrmecaphoga tamandua {'.\) Chez l'embryon humain, quel-
et M. jubata)., le Taiou ou Dasy- ques-unes des villosités se constituent
pus juba (c) , et l'Ornithorhynque. isolément sous la forme de tubercules
Quelques anatomistes avaient cru que de la muqueuse, mais la plupart nais-
les Dauphins et le iNarval en étaient sent de plis qui prennent différentes
également privés, m.iis M. Stannius directions, et qui sont quelquefois
en a constaté la présence chez ces resserrés de façon à représenter un
Cétacés ((/). réseau (h).

{a) Canis et Otio, Tab. Anat. comp. illuslr., pars iv, p. 20, pi. 8, fig. 18.

(b) l'iudolplii, Ucber die Darmsotten (Anat.-physiol. Abhandlungen, p. 48, pi. 5, flg-. i).

(c) Piapp, Aiiatumische Vnlersuchwitien iiber die Edenlaten, p. ii'à.

(d) Sianniiii ei Sietjold, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 405.

(e) Cavolini, Memnria suUa genevazioni dei Pesci e dei Granchi, 1787, p. 10.

(f) Leyilis,', Lehrbuch der Histologie, 1857, p. 305.

((/) Mcckcl, Oji. cit. (l)eulscUes Arckiv, I. V, pi. 4, fi^. 1 à 7).

(/() Kloucti, Fraijuienls de recherches sur tu mugueuse intestinale, p. ^ [Mévi. de l:i Soc. Whist,
nat. de Strasbourg, 18i0, t. III).

VI, 2()

402 APPAREIL DIGESTIF.

Gianduies § 12. — Lcs orgaiiites sécréteurs qui sont creusés dans la sub-
deTElin. stance de la tunique muqueuse de l'intestin, ou qui se prolongent
même au-dessous, tout en restant dans l'épaisseur des parois de
ce tube, diffèrent beaucoup entre eux par leur mode de confor-
mation et se rapportent à quatre types principaux.
Tubes Les uns ont la forme de tubes droits qui s'ouvrent à la

de Lieberkiihn. n t ^ , • , i i i

surlace de la muqueuse et se terminent en cul-de-sac; on les
désigne ordinairement sous le nom de glandes de Lieberkûhn^
en l'honneur d'un anatomiste hollandais qui en a fait une étude
spéciale, mais qui n'a ajouté en réalité que fort peu à leur
histoire (1).

Ils se trouvent en nombre immense dans l'intestin grêle ainsi
que dans le gros intestin. Chez l'Homme, ils sont presque tou-
jours simples; mais chez d'autres Mammifères, le Chat par
exemple, ils sont souvent bifurques ou divisés, même en trois

(1) L'existence de ces tubes sécré- travaux des divers auteurs anciens

teursdans l'épaisseur de la membrane sur ce sujet ont été très biea appré-

muqueuse intestinale avait été signalée ciés par M. Sappey (e) , et j'ajouterai

depuis longtemps, d'abord par l'il- seulement que depuis la publication

lustre Maipiglii (a), puis par plusieurs des observations dont je viens de parler

autres anatomistes du xvii'' siècle (6). la structure intime de ces glandes sim-

En 1751 Galeati en fit l'objet d'une pies de l'intestin a été l'objet de nou-

étude approfondie (c), et en 1760. Lie- velles recherches de la part de plu-

berkiihn les décrivit à son tour {d). Les sieurs anatomistes (f ).

(a) Malpighi, De structura glandularum conglobatanim consimiUumque partium eplstola,
1688 {Opéra posthuma, 1698, p. 145).

(b) Voyez Haller, Elemenla physiologice, t. VII, p. 30.

— Paiysch, Epist. anat., xi, p. 8.

— Verheyen, Corporis humani anatomia (édit. de 1726), t. I, p. 62.

— Brunner, Glandulœ duodeni, seu pancréas secundarhim in intestmo homiiiis primum detec-
tum, 1715, p. 32.

(c) Galeati, De cribriformi intestinorum tunica (Cornmentarii Acad. Bononiensis, 1748, t. T,
p. 539).

{d) Lieberkiihn, Dissert, de fabrica et actione villi, p. 14 et 15.

(e) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. III, p. 169.

(f) Boehm, De glandularum intestinaliu.m structura penitiori, disserl. inaiig. Berlin, 1835. —
Die kranke Darmschleimhaut in der Asiatischen Choiera, 1838, pi. 1, fig. 10 et 11.

— Krause, Vermischte Beobachtungen (Miiller's Archiv fiir Anat.und Physiol., 1837, p. 8).

— Henle, Symbolce ad afiatomiam villorum intestina.lium, 1837, fig. 12. — Traité d'ana-
tomie générale, t. II, p. 485.

— Bowman and Todd, The Physiol, Anat. and Physiol. of Man., t. II, p. 224.

— KoUiker, Éléments d'histologie, p. 461.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 403

branches. L'épithélium qui les tapisse se compose d'utricules
cylindriques et circonscrit une cavité cylindrique très étroite.
Enfin, pendant la vie, ils renferment un liquide limpide, qui
devient en général granuleux par suite des altérations cadavé-
riques (1).
Chez quelques Mammifères, ces glandules simples sont plus

(1) Chez l'Homme, les glandules
tubulaires, ou glandes de Lieberkiihn,
que les anatomistes désignent aussi
quelquefois sous le nom de cryptes
muqueux, occupent toute l'épaisseur
de la tunique muqueuse et ont de 6 à
8 centièmes de millimètre de lon-
gueur. Elles débouchent dans l'intes-
tin par des ouvertures circulaires dans
les intervalles que les villosités laissent
entre elles dans l'intestin grêle, et
tout à fait à nu dans le gros intestin.
Le diamètre de leur orifice varie
entre 0'°'",05 et 0,07. Elles sont en
général légèrement renflées à leur
extrémité caecale, et elles sont dispo-
sées normalement à la surface de l'in-
lestin. Enfin elles sont d'ordinaire très
serrées les unes contre les autres,
et elles ne manquent guère que dans
les points correspondants au centre
des follicules de Peyer dont j'aurai
bientôt à parler, parties autour de cha-
cune desquelles ces tubes sécréteurs
sont disposés en cercle. Leur structure

et leur mode de distribution sont les
mêmes dans le gros intestin que dans
l'intestin grêle. Pour bien apercevoir
les orifices de ces tubes, il suffit d'une
loupe dont le pouvoir amplifiant est de
25 diamètres, et vue de la sorte, la
surface de la (unique muqueuse res-
semble à un crible (a) ; aussi quelques
anatomistes ont-ils donné à cette mem-
brane les noms de tunique cribri-
forme [b] ou de couche aréolaire (c).
Chez l'embryon à l'âge de quatre mois,
on n'aperçoit encore aucune trace de
ces ouvertures, et leur nombre aug-
mente progressivement à mesure que
le développement du fœtus s'a-
chève [d).

La disposition générale des glan-
dules tubulaires ou glandes de Lle-
berkiihn est la même chez les
Oiseaux que chez les Mammifères,
mais ces organes sécréteurs sont sur-
tout très développés et nombreux vers
l'entrée des appendices caecaux (e).
Leur présence n'a pas été nettement

(a) Lieberkiihn, loc. cit., pi. 2 et 3.

— Boehm, Op. cit., pi. l.fig. 2, 4, 5 et l.— Kranke Darmschleimhaul in der Aslalischen Cho-
iera, pi. i, ûg. 10 et 11.

— Hcnle, Symbolœ ad anatomiam villornm intestinaliwDi, fig. 12.

— Brinlon, art. Stomach AND Intestine (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., Siipplem., p. 347,
11^.2.50,257).

— Sappey, Op. cit., p. 16G, lig. 372.

— KiJIliker, Eléments d'histoloyie, p. 463.
(6) Galeali, Op. cit.

(c) Naialis Guillot, Recherches anatomiques sur la membrane mvquense dans l'élat sain et
dans quelques états pathologiques {l'Expérience, 1837, p. ICI).

{di [''louch, fraymenls de rcclierches sur la muqueuse intestinale, p. b, pi. 1, fig. 3 (Mém. de
la Soc. d'Imt. nat. de Strasbourg, 184G, t. Ulj.

[e] Lcydiç, Lehrbuch der llislologic, p. 31 «.

Glandes
de Briinner.

/jQ/l^ APPAREIL DIGESTIF.

développées que chez l'Homme (1), et, ainsi que je viens de
le dire, il n'est pas rare d'en trouver qui deviennent plus ou
moins branchues vers le fond, de façon à établir le passage
entre la forme tubulaire des premières et la disposition racé-
meuse des glandes plus complexes dont je vais parler.

On désigne sous le nom de glandes Brunniennes des organites
sécréteurs qui ont beaucoup d'analogie avec les tubes de
Lieberkiihn, mais qui, au lieu d'être des csecums simples ou
bifurques, se composent d'un groupe de petits sacs réunis en
grappe autour d'un canal excréteur commun (2). Elles sont
logées plus profondément entre la membrane muqueuse et la
couche de tissu conjonctif circonvoisine. Dans la première
portion du duodénum de l'Homme, leur nombre est si con-
sidérable, qu'elles se touchent presque (3); mais elles ne
tendent guère à devenir très disséminées, et elles ne se rencon-

démonlrée chez les Reptiles, les Batra- (2) Ces glandes en grappe, ou

ciens et les Poissons. M. Leydig glandes acineuses , ont été décoii-

pense que chez plusieurs de ces Ani- vertes par Wepfer (c), mais un ana-

maux, tels que la Salamandre, l'Eslur- tomiste suisse, J, C. de Briinn von

geon et le Polyplère, ils sont repré- Ilammerstein (qu'on appelle souvent

semés par les dépressions alvéolaires Brunner), fut le premier à nous les

de la muqueuse intestinale que cir- faire bien connaître (rf). Dans ces

conscrivent les plis ou crêtes mem- derniers temps leur structure intime

braneuses dont j'ai déjà eu occasion a été étudiée avec soin par plusieurs

de parler [a;. anatomistes (p).

(1) Ainsi, chez le Cochon, les tubes (3) Il en est de même chez divers

de Lieberkiihn sont très grands (6). Mammifères, le Lapin, par exemple(/').

(a) Lcyà'ig, loc. cit., iig;. \''t'2.

{b) Kôiliker, Op. cit., p. 4G1, fi£?. 2dG.

(c) Wepfer, Clcutœ aqvalicœ historia, 1079, p. MO. ~ _

(d) Brunn, Novarumglandular'umintestinaliiim descriptio (Mhcell.Acad. nat. curios., déc. 2,
1G95, p. 364). — De glanduUs in duodeno inlestino detectis, 1687 (et Ephemeridœ nat. curios.
■1687,' p. 464). — Glandidœ duodeni. seu pancréas secundarium detectum, -1715.

(e) L. P.octim, De glandularum intestinalium structura penitioi-i, dissert, inaug. Berlin, 4 835,
pi. l.fig. 6.

Todd, Lectures on the Anatomy and Physiology of thc Intestinal Canal [London Médical

Gazette. 1842, t. XXX, p. 45-2, fig. 4).

— Brinton, art. Stomach and Intestine (Todd's Cyclop. of Anat. and Phydol., Supplem.,
p. 361, fis'. 272, 273).

(/■) Bernard, Mém. sur le pancréas (Supplément a^(.x Comptes rendus de l'Acad. des sciences,

I. I, pi. 1, fi?.' 7).

de Poyer.

TUBli liNTESTlNAL DES VEirrÉBHÉS. 0^05

trent pas dans le jéjunum et les parties suivantes de l'intestin.

Ces glandes accessoires paraissent être plus nombreuses
chez les Mammifères herbivores que chez les carnivores (1).
Chez la plupart des autres Animaux vertébrés, on n'en retrouve
'aucune trace (2).

Une troisième sorte d'organites glandulitbrmes consiste en Glandes
des vésicules arrondies ou un peu aplaties, qui se trouvent
également sous la muqueuse intestinale, mais qui n'ont pas de
canal excréteur et sont parfaitement closes. Les anatomistes les
connaissent sous le nom de glandes de Peyer (o). Les unes
sont solitaires et éparses, tant dans l'intestin grêle que dans le

(1) La disposition des glandes de (3) Ces glandules annulaires ont été
Brunnera été étudiée récemment cliez aperçues d'abord par Séverin , par
divers Mammifères par M. Middel- l'eclilin et par Wepfer (d) ; mais
dorffet par M. Leydig (a). Ce dernier Peyer fut le premier à en donner une
a trouvé que chez la Taupe elles for- bonne description, et ses recherches
ment dans le duodénum des bandes datent de 1677 (e). P.uysch ajouta quel-
annulaires d'un brun jaunâtre qui sont ques faits nouveaux à l'histoire de ces
visibles à l'œil nu (6). organites (/"). Enfin, depuis une Iren-

(2) M. Leydig considère comme taine d'années, la structure intime des
étant analogues aux glandes de Brun- glandes de Peyer a été étudiée avec
ner les grappes qui garnissent les soin par plusieurs anatomistes, parmi
parois de certains prolongements lesquels je citerai en première ligne
digitiformes en communication avec Boehm (g). Cependant il est encore
la portion antérieure de l'intestin plusieurs points de leur histoire qui ne
rectum chez la Chimère, les Raies et sont que très imparfaitement connus,
les Squales (c).

(a) Middeldorff, DlsquisMo de (jlandulis Brunnianis. Breslaw (sans date).

— Leydig, Lehrbucli der Histologie, p. 319.
(6) Idem, Op. cit., fig. 173.
(c) Idem, Op. cit., Tig. 319.
(rf) Severinus, Zootomia democralica, 1045, p. 299.

— Pechlin, Exercitationes de purgantium. medicamentorum operalionibus (reprod. dans h
Biblioth. anal, de Manget, t. I, p. 150).

— Wepfer, Op. cit., p. 119.
fe) Peyer, Exercitatio anatomicœ medicœ de glanduUs inteslinorum. Schoffhous, 1077. —

Parenga anatomica el medica, 1031 (édition de 1750, p. 0 et suiv., fig. 2), et Pihiiothèque ana-
tomUiue de Mani,-et, t I, p. 114 et suiv.

(/■) P.uyscli, Epistol., XI, p. 8, 9 et 10, pi. 12, fig. 0.

O) Hudolphi , Veber die Peyemchen Drûsen {Anatomiscli^Phgsiulogische Abhandlung, 1802,
p. 212 cl suiv. K

— J.. Hoclini, Ue glandularum inlestinalium structura peiiitiovi, dissert, iimxuç;. Berlin, 1835.

— llandfeld Joncs, Some Observ. uii, Ihe Intestinal Mucov^ Membrane (Lundon Médical Ga:iette,
I8i«, new «cr., t. VII, p. 835).

/i06 AinwUEIL DIGESTIF,

gros intestin (I); les autres sont réunies par petits groupes
en forme de plaques ordinairement oblongues, ou arrondies,
et elles sont appelées pour cette raison glandes vésiculeuses
agminées, ou bien glomérules ou plaques de Peijer. Ces der-
nières ne se rencontrent que du côté du bord libre ou con--
vexe de l'intestin, et en général elles manquent dans le duo-
dénum ou même dans le jéjunum, mais elles sont abondantes
dans l'iléon et elles disparaissent dans les parties suivantes du
tube digestif (2).

Les glandes de Peyer se rencontrent chez les Oiseaux aussi bien
que chez les Mammifères, mais elles paraissent manquer com-

(1) Les follicules solitaires que quel-
ques anatomistes désignent sous le
nom de capsules ont la même struc-
ture que les vésicules constitutives des
glandes de Peyer (a). Dans l'intestin
grêle leur nombre est très variable, et
leur grande multiplicité paraît être
due à un état patbologique. Dans le
gros intestin elles se rencontrent par-
tout en grande abondance, même
dans l'appendice vermicalaire, etieurs
dimensions sont un peu plus considé-
rables que dans l'intestin grêle : ainsi
elles ont de l'"'",5 à 3°"" de diamètre.
Il est aussi à noter que dans le gros
intestin le petit soulèvement de la
muqueuse qui correspond à chacun
de ces organiles est creusé d'une fos-
sette dont l'ouverture se voit à la sur-
face libre de cette membrane.

(2) Les plaques de Peyer sontrecon-
naissables à la surface externe de l'in-
testin en raison d'une légère saillie
qu'elles y déterminent, et à la surface

libre de la muqueuse, leur présence
est indiquée par une tache mal défi-
nie. En général, elles sont oblongues
et leur grand diamètre est dirigé dans
le sens de l'axe de l'intestin; le plus
ordinairement elles ont de 1 à Zi centi-
mètres de long, mais quelquefois on
en rencontre qui ont de 12 à 20 centi-
mètres ou même davantage. Les vési-
cules closes qui les constituent ont
de 1/2 à 2 millimètres de diamètre et
plongent dans le tissu conjonctifsous-
muqueux. Ces petits sacs sont tantôt
sphériques, tantôt pyriformes; leurs
parois sont épaisses, résistantes et
formées d'un tissu conjonctif un peu
fibriliaire; enfin leur contenu est
mou, généralement grisâtre et tra-
versé par de nombreux vaisseaux
sanguins d'une grande finesse, dont la
disposition aélé étudiée d'une manière
spéciale par Ernst (6). La membrane
muqueuse qui recouvre les plaques
de Peyer est quelquefois lisse et garnie

(a) Boeiim, De glandulanim intestinalium structura penitiori, dissert, inaug., p. 10 et suiv.,
pi. l.fig. 7.

— Kôllilier, Éléments d'histologie, p. 407, fig. 221.

(6) F. Ernsl, Ueber die Anordnuug der Bhitgefâsse in den Darmliduteii. Zurich, 1851, fig. 4,
et 5.

TUBE INTESTINAL DES VEKTEBKES.

/l07

plétement chez les Reptiles, les Batraciens elles Poissons (1).

Entin, la quatrième sorte de glandules intestinales consiste muqueux.
en follicules qui ont la forme d'utricules, mais débouchent à la

de villosités dont la disposition n'offre
rien de particulier ; mais en général
elle est épaissie et comme gaufrée,
par suite du développement de petits
replis confluents ou de fossettes arron-
dies, dont le fond correspond à une
des vésicules constitutives et ne porte
pas de villosités, tandis que sur les
crêtes intermédiaires, ces prolonge-
ments appendiculaires sont très déve-
loppés. 11 est aussi à noter que les
valvules conni ventes s'arrêtent au
contour de ces plaques, et que la mu-
queuse qui les recouvre renferme
comme d'ordinaire une multitude de
glandules tubulaires dont les orifices
constituent une sorte de couronne
autour de chaque capsule. On a con-
staté également que les vaisseaux
chylifères provenant de ces glandes
agminées sont plus nombreux que
ceux des autres points de l'intestin
grêle, et ainsi que je l'ai déjà dit (a),
M. Brucke pense que ces canaux sont
en communication directe avec les
vésicules constitutives de ces organes,
de sorte que ce physiologiste distingué
considère ceux-ci comme étant très

analogues à des ganglions lympha-
tiques (6).

J'ajouterai que quelques anato-
mistes ont pris les fossettes de la mu-
queuse qui surmontent les vésicules de
Peyer pour les conduits excréteurs de
ces organites (c), mais aujourd'hui on
s'accorde généralement à reconnaître
que ceux-ci, quoique effilés vers le
haut, ne s'ouvrent pas au dehors (d).
Quelquefois les glandes de Peyer pa-
raissent manquer complètement (e).

(1) Chez divers Mammifères, les
glandes de Peyer sont entourées par
un petit prolongement annulaire de
la tunique muqueuse, de façon à
ressembler un peu aux papilles dites
caliciformes dont j'ai déjà parlé en trai-
tant de la structure de la langue (/").
Cette disposition se voit chez la
Taupe (g), le Chat {h), le Chien (i), le
Porc, etc.

Chez les Oiseaux, les plaques de
Peyer sont en général peu déve-
loppées, mais elles présentent dans
leur forme quelques particularités.
M. Basslinger a cru reconnaître que
chez l'Oie ces capsules communiquent

(a) Voyez lome IV, page 525.

(6) Brucke, Ueber den Bau und die physiologische Bedeutung der Peijerschen Drûsen (Mém.
de l'Acad. des sciences de Vienne, 1851, t. II, p. 20, pi. 8).

(c) Kraus, Vermischte Beobaehlungen (Muller's Ai'chiv fur Anat. und Physiol., 1837, p. 6).

— Todd, Lectures on the Anatomy and Physiol. of the Intestinal Canal (Lo7idon Médical
Gaaelte, 1842).

{d) Boehm, Op. cit.

— Hcnlc, Trailé d'anatomie générale, t. II, p. 468.

— Floucli, Op. cit., p. 9 (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1846, t. lit).

— Kollîker, Éléments d'histologie, p. 462.

— Sappey, Traité d'anatomie, t. III, p. 171.

(e) Minier, Deobacht. ûber die Anx,ahl der Peyerschen Drûsen (glandiilœ agminatae) iin Mensclien
(Meckel's Arcliiv fiir Anal, und Physiol., 1830, p. 105).
(/■) Voyez ci-dessus, p. 103.
{g) Floucli, Op. cit., p. 13, pi. 2, (isf. 10.

{h) Millier, De glandularum secernentium structura peniliori, pi. 1 , fij:. 11.
(i) Boelim, Op. cit., p. 27.

Appendices

pyloriques

lies Poissons.

AOS APPAREIL DIGESTIF.

surface de la tunique muqueuse par des orifices particuliers.
Ces organites sécréteurs, dont en général le volume varie
entre celui d'un grain de millet et celui d'une lentille, sont
très abondants dansle cœcum et même dans le côlon, mais c'est
surtout dans le rectum que leur nombre est considérable. Leur
embouchure est circulaire et assez grande pour être d'ordinaire
très visible à l'œil nu ; la cavité creusée dans leur intérieur est
tapissée par un prolongement de l'épithélium de la muqueuse
adjacente, et leurs parois plus ou moins bosselées renferment
une couche de tissu granuleux que recouvre un réseau vascu-
laire très riche (1).

§ 1Î5. — Chez beaucoup de Poissons, il existe dans le voisi-
nage du pylore un certain nombre d'organes sécréteurs qui,
par leur mode de structure, ont beaucoup d'analogie avec les
tubes de Lieberkûhn, mais qui, au lieu d'être microscopiques et
logés dans l'épaisseurdesparoisde l'intestin, sont d'un volume
considérable et font saillie au dehors, de façon à constituer des
appendices plus ou moins intestiniformes. Les parois de ces
prolongements cylindriques et creux sont composés des mêmes
tuniques que celles de l'intestin dont ils dépendent, et la mem-
brane muqueuse qui les tapisse n'offre rien de particuHer, si ce

directement avec la partie centrale
des villosités (a) ; mais les observa-
tions plus récentes de M. Leydig infir-
ment cette opinion (6).

(1) Ces glaiidiiles folliculaires du
gros intestin ont été découvertes
en 1677 par Wepfer (c^. Quelques ana-
tomistes les ont confondues avec les
glandules vésiculaires closes, et out

été ainsi conduits à penser qu'on les
trouvait dans l'intestin grêle aussi bien
que dans le gros intestin (d). C'est à
cette catégorie d'organites sécréteurs
que paraissent devoir être rapportées
la plupart des glandes intestinales de
la Poule et de quelques autres Oiseaux
qui ont été décrites comme étant des
plaques de Peyer (e).

(a) Basslingor, Untersachiuigen iibei' die Schichtung des Darmkanals der Gans, ûbev Gestalt
und Lagerung seiiier Peyer'schen Drûseii {Sitzuiigs berichte der Akademie der Wissenschafteii
von Wien. 1854, t. XllI, p. 53(), pi. 1 ei, 2).

(b) Leyctig:, Lehrbuch der Histologie, p. 321.

(c) Wepfer, CiciUœ aqaaticce historia, p. 207.

{d) L. C. Peyer, Exercitatio anatoinico-medica de glaiidulis iiitestinonim. Schaffliusse, 1677,
— Parenga aiialoinica etniedica, 1681 (cJit. de 1751», p. 0 et suiv., Iig. 3).
(e) Floucli, Op. cit., p. 15.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBHF.S. 409

n'est que sa surface est très réticulée et qu'elle sécrète beaucoup
de mucus. Chez le Lançon ou Ammodites tobianus et chez le
Polyptère, il n'existe qu'un seul de ces tubes pyloriques (i);
chez beaucoup de Pleuronectes ainsi que chez quelques autres
Poissons, il y en a deux (2), et dans d'autres espèces, la Perche,

{1} Chez le Lançon , l'appendice
pylorique est grand et dirigé en avant
au-dessons de l'œsophage. A sa base
il est presque aussi gros que l'intestin
dont il procède, mais il s'eflile peu à
peu et devient pointu ?i son extrémiié
cœcale (a).

Chez le Polypterus bichir, l'appen-
dice pylorique est également fort gros,
mais très court et arrondi au bout [b).

(2) Chez la Plie (c\ le Flet (d), la
Limande et plusieurs autres Pleuro-
nectes, il existe une paire d'appendices
pyloriques gros et très courts, qui ne
semblent être autre chose que des
dilatations de la portion antérieure de
l'intestin grèlc situées sur les côtés du
pylore. Chez le Turbot, ces appen-
dices se prolongent un peu plus, et
deviennent un peu coniques, tout en
restant fort courts (e).

Cuvier n'a trouvé qu'un seul appen-
dice pylorique chez un autre Poisson
delà même famille, le i'iélan (P/eu?'o-
nectes hippoglossus) ; l'Aschire fascé
{Pleuronectes achirus G.) en manque
complètement.

Il existe une paire d'appendices
pyloriques gros et courts chez la
Baudroie [f), le Blennie vivipare (y)
et la plupart des Poissons delà famille
des Pharyngiens labyrinlhiformes.

Chez les Mormyres, où le nombre
de ces appendices est le même, ils
sont très grêles, cylindriques et allon-
gés {h).

Il n'y a aussi que deux appendices
pyloriques chez quelques Percoïdes,
tels que le Cernier brun {i), et chez le
Sillago béchu (j) ; de même que chez
le Notapterus Boutianus, parmi les
Clupes (fc).

(a) Ralhke, Ueber den Dannkanal und die Zeugungsorgane dev Flsche (Schi'iften der Natur-
forschendeii Gesellschaft zu Danz-ig, t. III, pi. 2, fi^. 1).

(b) Ciivicr, Leçons d'anatomie comparée, 1" éilit., t. V, pi. 42, ûg. 9.

— Owen, Lect. on the Comp. Anal, of Ihe Vertebr. Animais : Fishes, p. 23 i, lig. 62.

(c) Cuvier, loc. cit., pi. 43, fig. 15.
{d) Ralhke, loc. cit., pi. 3, fig. 2.
(e) Cuvier, loc. cit., pi. 43, fig. 14.

— Home, Lectures on Comp. Anat., l. II, pi. 87.

— Ralhke, loc. cit., pi. 3, fig. 3.

.— H. Siilier, an. Pancheas (Todd's Cgclop. of Anat. and Physiol. Suppl., p. 9-2, fig. 65).
• (/■) Cuvier, loc. cit., pi. 42. fig. 2.

— Home, Op. cit., t. II, pi. 94.
(g) Ralhke, loc. cit., pi. 3, fig. 6.

(/i) Cuvier. loc. cit., pi. 43, fig. 20 et 2.

— Owen, Op. cit., p. 234, fig. 63.

— ^Hyrtl, Anat. Mittheil. iiber Mormyrus und Gynmarctms {Mém. de L'Acad. de Vienne, 1856,
I. 12, pi. 5, lig. 1).

(i) Cuvier et Valencieiines, Histoire naturelle des Poissons, t. III, p. 27,

(i) Les mornes. Op. cit., t. III, p. 405.

(fc) Hyrtl, Uber die aucessoricn Kiemenorgane der Clupeacccn, etc. {Méia. de l'.icad. de Vienne,
1855, t. lu, pi. 3, lig. 2).

lllO APPAREIL DIGESTIF,

par exemple, il y en a trois (1) ; mais le plus ordinairement ils
sont en nombre plus considérable, et parfois on en compte une
cinquantaine ou même davantage (2). Tantôt ces appendices
sont gros et courts, de façon à ressembler beaucoup aux appen-
dices csecaux que nous avons rencontrés à l'entrée du gros
intestin chez divers Vertébrés; mais d'ordinaire ils sont grêles
et allongés. Il existe aussi des différences assez grandes dans
leur mode de groupement sur l'intestin dont ils naissent (3). En
général ils sont simples et débouchent isolément dans ce tube,
ou ne se réunissent entre eux que deux à deux, tout près de

(1) Chez la Perche, les appendices
pyloriqiies consistent en trois boyaux
aveugles, assez gros, mais de médiocre
longueur (a).

On en compte aussi trois chez
l'Anabas, parmi les Pharyngiens
labyrinthiformes.

(2) Le nombre de ces appendices
varie souvent considérablement dans
les différents genres de la même
famille naturelle, ou même dans les
différentes espèces d'un même genre,
et lorsqu'il y en a beaucoup, il peut y
avoir même, à cet égard, des varia-
tions individuelles.

Ainsi, dans la famille des Percoïdes,
les appendices manquent chez l'Am-
basse de Commerson, tandis qu'on en
trouve :

2 chez le Sillago bécliu et quelques autres

espèces ;

3 chez le Diploprion , la Grérnille ou

Ace'rine vulgaire, etc. ;
i chez l'Apogon commun, le Centro-
pome, etc. ;

5 chez le Bar, le Diacope de Seba, etc. ;

6 ou 7 chez le Savonnier comnuui , la

Vive, le Pleclropome ponctué, etc. ;
8 chez le Plectropome scie, etc.;

1 4 chez le Growler salmoïde ;

20 chez le Sogho ou Holoceiitre à lon-
gues nageoires.

Dans le genre Serran, il en existe 5
chez quelques espèces, et chez d'au-
tres 7 Enfin chez le Sandre vulgaire,
le nombre de ces appendices paraît
varier de i à 7 (6).

Pour plus de détails à ce sujet, je
renverrai au grand ouvrage de Guvier
et M. Valenciennes sur l'histoire natu-
relle des Poissons, ouvrage dont la
plupart des nombres précédents sont
tirés.

Comme exemple de Poissons dont
les appendices pyloriques sont très
nombreux, je citerai le Saumon (c), et
le Maquereau commun, qui en a envi-
ron 200 (rf),

(3) Lorsque les appendices pylori-
ques sont peu nombreux et pas très

(a) Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, 1. 1, pi. 7, fig. 1.

— Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 3, fig. 1.

(6) Duvernoy, Addit. aux Leçons d'anatomie comparée, t. IV, 2' partie, p. 335.
((,') Home, Op. cit., t. Il, pi, 95.

— Salter, Op. cit. (Todd's Cyelop., Supplem., p. 93, tig. 69).
{d} Rathke, lac. cit., t. II, p. 87, pi. 2, fig. 3.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 4H

leur embouchure, de soiie que le nombre des orifices par
lesquels ils communiquent avec le canal digestif n'est pas nota-
blement inférieur à celui de ces organes eux-mêmes (1); mais
quelquefois ils se groupent autour d'un petit nombre de canaux
excréteurs communs, et l'on remarque, quant au degré de ce
genre de centralisation, beaucoup de nuances (2). Ainsi, chez
le Thon, où cet appareil pylorique est très développé, ses pro-
duits sont versés dans l'intestin par cinq conduits seulement (.S) ;

courts, ils naissent en général fort près appendices pyloriqnes, dont j'ai déjà
du pylore, sur le côté ventral de Tin- cité un exemple en parlant du Clupea
teslin (a), mais quelquefois ils forment pilchardus , se prononce davantage
un cercle complet autour de ce chez la Lotte de rivière (d) et chez quel-
tube (6). Dans le premier cas ils se ques autres Gades, tels que le Gadus
prolongent d'autant plus loin sur cette œglefînus (e), le Gadus callarias [f) et
portion de l'intestin, qu'ils sont plus VElops saurus {g).
nombreux, et parfois aussi, après avoir (3) Le système des appendices pylo-
forraé une couronne autour du pylore, riques du Thon se compose d'un grand
ils continuent à s'insérer sur le côté nombre de mèches formées de tubes
inférieur de l'intestin dans une Ion- sécréteurs disposés parallèlement et
gueur assez grande (c). se réunissant à leur extrémité, de

(i) Ainsi, cliezle Céian ou Pilchard façon à constituer plusieurs troncs

(Clupea ■pilchardus), on compte 50 très courts, qui s'ouvrent dans des

appendices pyioriques, mais il n'existe canaux excréteurs communs. Ces

à Id surface interne de l'intestin derniers canaux se réunissent à leur

qu'environ 30 orifices pour les mettre base en troncs de plus en plus gros,

en communication avec ce canal. dont le nombre se réduit finalement

(2) Ce mode d'arrangement des à Zi ou 5 (h).

(fl) Exemptes : Le //arengr (Monro, The Structure and Physiol. of Fishes, pi. 15, fiy. 3). —
Brandt el Ralzeburg, Medicin. Zooloijie, t. Il, pi. S, fig'. t.

— Le Harenguet,' ou Clupea sprattus (Ralhke, loc. cit., pi. 2, fig'. 8). — Salter, Op. cit., in
TofWs Cyclop., Supplem., p. 92, lig-. 00.

(b) Exem|iles :

— Les Chélodons (Cuvier, Analomie comparée, \" édit., t. V, pi. 43, lig. 3 et 4).

— Le Gymnote Électrique (Home, Op. cit., t. H, pi. 88).
(f) Exemples : Le Merlan (Salter, loc. cit., p. 92, lig. 07).

— La Loche forelle (Rathko, loc. cit., pi. 4, fig. 2).

— La Scorpène liorrible (Cuvier, loc. cit., pi. 43, fig. 10).

(d) Ratlike, loc. cit., pi. 4, fig. 3.

— Brandt et l'.atzeburg. Op. cit., t. II, pi. 8, fig. 3.

(e) Ralhke, loc. cit., pi. i, fig. 1 .

— Carus et Oito, Tab. .\nat. corap. illustr., pars iv, pi. 4, lig. 7.

(f) Mùller, De glaiidularuiii, .leceriienlium structura peniliori, pi. 7, lig. 2.

(g) HyrtI, Op. cil. (Mém. de VAcad. de Vienne, 1855, l. .\, pi. 2, fig. 1).
(/() Mijiler, Op. cit., pi. 7, fig. 4 et 5.

/il 2 APPAREIL DIGESTIF.

chez l'Espadon, il ne débouche dans le tube intestinal que
par deux orifices , et chez l'Esturgeon toutes ses parties se
réunissent dans un conduit excréteur unique et se soudent
intimement entre elles (1). Il est aussi à noter qu'à mesure que
cette centralisation se prononce davantage, les canaux excré-
teurs deviennent de plus en plus branchus, et les tubes sécré-
teurs se groupent ou en touffes ou en paquets; un tissu conjonc-
tif les relie alors entre eux, et quelquefois les agrégats ainsi
constitués sont revêtus d'une tunique séreuse commune, de
façon à offrir tout à fait l'aspect d'une glande conglomérée.

Les appendices pyloriques manquent chez divers Poissons,
tels que les Cyclostomes, les Plagiostomes, les Lophobrancbes
et les Plectognathes, ainsi que les Gobioïdes, les Bouches-en-
tlùteet les Labroïdes parmi les Acanthoptérygiens, les Cyprins,
les Siluroïdes, la plupart des Ésoces et des Apodes parmi les
Malacoptérygiens (2).

Guvier a pensé que l'appareil appendiculaire dont je viens de
parler devait être considéré comme l'analogue d'une glande
importante dont nous aurons bientôt à nous occuper : le pan-
créas; et cette opinion a été adoptée sans réserve par beaucoup
d'anatomistes (3). Mais elle n'est pas admissible, car il est des

(1) La glande pylorique des Estiir- tuées ont une structure réticulée

geons est un organe irrégulièrement comme celle des parois de la portion

ovoïde et d'une structure caverneuse, adjacente du duodénum {a). Le vo-

qui paraît être formé par la réunion lume de cet organe est considé-

inlime d'une multitude de caecums rable (6).

rameux analogues à ceux du Thon, (2) Pour plus de détails à ce sujet,

mais très raccourcis, dilatés de façon je renverrai à VAtratomie comparée

à simuler des cellules et unis entre de Cuvier, t. IV, 2*^ partie, p. 607 et

eux latéralement en une seule masse. suiv.

Les parois des cavités ainsi consli- (3) Guvier ne fait ce rapprochement

(a) Moni'o, The Structure and Physiology of Fishes, pi. 9.

• — J. Mùller, De rjlandularum secernenlium strvctitrapenUiori, |il. 7, lig. 6.

(6) Voyez Braiidt el Ratzeburg, Medicinische Zoologie, l. II, pi. 4, fig. 5.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. M 3

Poissons chez lesquels on trouve à la fois les tubes pyloriques
el un pancréas parfaitement caractérisés (1); et d'ailleurs mon
savant collègue M. Cl. Bernard a constaté par des expériences
physiologiques que les produits sécrétés par ces prolongements
de l'intestin diffèrent complètement de ceux formés par le pan-
créas (2).

§ ih. — Il est aussi à noter qu'il existe souvent dans le *^'''"''''' ""'"'"
voisinage de l'anus un appareil glandulaire dont les produils,
plus ou moins odorants sont versés dans le rectum ou dans le
cloaque, tandis que d'autres fois ils sont expulsés au dehors
directement (3). Cet appareil est une dépendance anatomique

qu'avec réserve (a), mais d'aiUrcs (3) Chez quelques Mammifères, les

aiialomisles ont été beaucoup plus glandes anales prennent un très grand

loin, et ne désignent le système des développement. Ainsi, chez l'Ichneu-

appendices pyloriques que sous le nom mon, le rectum s'ouvre au centre

de pancréas ; en sorte que ce qu'ils d'une poche glanduleuse dont les

disent de celte dernière glande chez parois sont perforées, par les orifices,

la plupart des Poissons est en réalité d'une multitude de petits organes

applicable aux tubes dont nous nous sécréteurs,

occupons ici (6). Chez la plupart des autres Garnas-

(1) La coexistence de ces organes a siers, il existe sur les côtés de la por-
été d'abord signalée par Steller (c) et tion terminale du rectum une paire de
constatée d'une manière plus précise vésicules globuleuses ou pyriformes,
par le professeur Alessandrini, de qui s'ouvrent chacune par un orifice
Bologne (d). Les recherches de particulier placé à la marge de l'anus,
M. Siannius en ont fait connaître de et qui versent ainsi au dehors une
nouveaux exemples (e). matière très odorante.

(2) M. Cl. Bernard a trouvé que le Des vésicules anales existent chez la
liquide contenu dans les appendices plupart des l'.ongeurs, et chez la iVlar-
pyloriques est acide et gluant, tandis motte elles sont même au nombre de
que le suc pancréatique est alcalin (f). trois. On rencontre aussi des organes

(a) Olivier, Histoire naturelle des Poissons, t. I, p. 502.

\b) Owcn, Lectures on ihe Comparative Anatomy of the Vertébrale Animais : Fishes, 1840,
p. 244.

— Sallcr, art. I'ancreas (Todd's Cyclop., Siipplem., p. 91).

[c] Stcjllcr, Observaliones (jenerales universam historiam Piscium concernentes {Novi Comment.
Petrop., I. m, p. 414).

((/) Alessandrini, Descriplio veri pancreatis ijlandularis el parenchymatosi in Acipensere et in
Esoce reperli {\ovi Comment. Acad. scient. Instit. Bononiensis, 1835, t. H, p. 335).

(e) Brockrnanii, De pancrcate l'iscium, disscrl. inauj,'. Kostacli, 1840.

(/■) Cl. Hcrnard, hérons de pti,ysiolo(iie e.rpdrimenlate appliquée A la médecine, pour 1855, I. Il,
p. 480.

dili APPAREIL DIGESTIF.

du système digestif, mais par ses fonctions il appartient plutôt
au groupe d'instruments physiologiques qui interviennent d'une
manière accessoire dans le travail de la reproduction, et par
conséquent j'en renverrai l'étude à une autre partie de ce
cours.
Glandes § 15. ~ Lcs liumcurs fournies par les diverses glandules

extrinsèques

duiuÉetiigesiif. muqueuses dont je viens de parler ne sont pas les seuls liquides
que les aliments rencontrent dans l'intestin. Chez tous les
Vertébrés, de même que chez la plupart des Invertébrés, la bile
arrive aussi dans cette portion du tube digestif, et chez presque
tous les Animaux de cet embranchement supérieur on y voit

sécréteurs analogues chez les Phoques, Chez les Oiseaux, il existe, comme je
mais ils manquent chez les autres l'aidéjà dit, des follicules sécréteurs au
Vertébrés. fond de la bourse de Fabricius, et sou-
Ces vésicules anales ont beaucoup vent on remarque aussi un amas de
d'analogie avec des poches glandu- glandules de chaque côté de l'ouver-
laires qui, chez divers Mammifères, lure externe du cloaque. Ainsi, chez
s'ouvrent dans le voisinage de l'a- le Cygne et chez le Vautour papa,
nus, mais ne dépendent pas du tube ces organites sont très développés et
intestinal , par exetnple la poche leurs orifices sont disposés en arc de
sous-caudale des Hyènes (a) et du cercle de chaque côté de l'anus {d).
Blaireau, la poche à musc de la Les Crocodiles sont pourvus de
Civette (6), etc., organes sur lesquels vésicules anales très considérables, et
nous aurons à revenir dans la suite de chez d'autres Reptiles, ainsi que chez
ces Leçons. L'appareil glandulaire qui, quelques Batraciens, il existe sur les
chez le Castor, sécrète la matière odo- côtés de l'anus des amas de glandules
rante employée en médecine sous le qui forment parfois des paquets très
nom de castoréum, dépend du pré- gros : par exemple, chez les Tritons
puce, mais il est situé aussi dans le et les Salamandres, particulièrement
voisinage immédiat de l'anus (c). chez le mâle (e).

(a) Daubenton, dans VHistoire naturelle des Mammifères par Buffon, pi. 226, fig. \ et 2..

(b) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire natiirelle des Animaux, i" partie, pi. 24.

— Brandt et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, 1. 1, pi. 2, fîg. 2-4.

(c) Perrault, Op. cit., 1'° partie, pi. 28, fig. D D.

— Daubenton, lac. cit., pi. 188 et 489.

— Gottwaldt, Bemerkungen ither den Biber, pi. F.

— Bonn, Anatome Castoris, dissert, inaug. Lugd. Batav., 1806, pi. 1, fig. 1.

— Brandt et Ratzeburg, Op. cit., t. I, pi. 4 et pi. 4 a.

(d) Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. II, p. 271.

(e) Funk, De Salamandrœ terrestris vita, evolutione , formatione tractalus, pi. 2, -fig. S
et 12.

TUBE INTESTINAL DES VERTÉBRÉS. 415

affluer aussi un autre suc, élabore dans une glande particu-
lière nommée pancréas, organe dont les Invertébrés sont
dépourvus.

Le foie, qui produit la bile, n'a pas pour unique fonction de
préparer un agent chimique propre à intervenir dans l'acte de
la digestion ; mais la bile Joue évidemment un rôle considérable
dans ce travail, et par conséquent nous devons la considérer
ici comme une des parties constituantes de l'appareil digestif.
Le pancréas appartient également à cet appareil, et pour com-
pléter l'histoire anatomique des instruments de la digestion,
nous devons donc nécessairement nous occuper ici de l'étude
de ces deux organes sécréteurs. Ce sera le sujet de la prochaine
Leçon.

CINQUANTE -SEPTIÈME LEÇON.

Suite de l'histoire anatomique de l'appareil digestif des Vertébrés. — Organes
complémentaires du canal intestinal. — Le foie et ses dépendances. — Sécrétion
biliaire; composition chimique de la bile. — Le pancréas. — Le suc pancréatique.

Glandes
conipléinen-

tîiires
de l'.-ippareil

dig-csiif.

Appareil
iié(ialiqiie.

§ 1. — Les organes complémentaires de l'appareil digestif,
dont j'ai signalé l'existence dans la dernière Leçon, et dont
l'étude doit maintenant nous occuper, sont des glandes logées
dans l'abdomen, et constituant avec leurs dépendances, d'une
part l'appareil hépatique, d'autre part l'appareil pancréatique.
Le premier de ces organes sécréteurs est le foie, le second est
le pancréas, et tous les deux communiquent avec le tube ali-
mentaire dans le voisinage du pylore.

§■ 2.— Le foie n'existe pas sous la forme d'une glande
particulière chez les membres les plus inférieurs du groupe
des Vertébrés. Chez l'Amphioxus, il n'est représenté, comme
chez la plupart des Annélides et chez quelques Mollus-
coïdes, que par des glandules éparses qui se logent dans
l'épaisseur des parois d'une portion de la cavité digestive (1),

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, le ca-
nal digestif de l'Amphioxus présente
dans la région stomacale un grand
prolongement terminé en cul de-sac,
qui est situé à droite de la moitié pos-
térieure de la cavité respiratoire ou
pharyngienne, et qui est presque
aussi large que l'estomac lui-même.
t-es parois sont colorées en vert, et
comme cette teinte, due à la présence
d'organiles glandulaires, s'élcnddans

une partie considérable de l'intestin.
Millier pense que cedernier tube doit
être con.«iidéré comme remplissant
aussi les fonctions d'un organe sé-
créteur de la bile , opinion qui me
paraît très fondée.

11 est aussi à noter que la surface
interne du grand caecum hépatique
est garnie de cils vibraliles comme le
sont les autres parties du canal di-
gestif de cet Animal (a).

(a) i. Millier, Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen des Ampliioxus, 1844, pi. 5,fig. 1.
— Quatrefages, Mém. sur le système nerveux et sur l'histologie du Branchioslome, ou Ain~
jihinocus (Ami. des sciences nat., 3' série, 1845, I. IV, p. 200, pi. \ 3, fig'. '[).

FOIE DES VERTÉBRÉS. 417

mais chez lous les Vertébrés ordinaires, c'est-à-dire chez tous
les Poissons proprement dits, aussi bien que chez les Batra-
ciens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, l'appareil
hépatique est individualisé, et consiste en une glande volumi-
neuse qui est parfaitement distincte de l'intestin et verse dans
celui-ci les produits de son travail sécréteur par un ou plu-
sieurs canaux excréteurs. 11 est toujours situé très près du cœur
et il occupe la partie antérieure de la cavité abdominale (1).

L'appareil hépatique se montre de très bonne heure chez Mode
l'embryon et se développe avec une grande rapidité, de sorte développement

" du foie.

que le foie devient bientôt la partie la plus volumineuse du
corps, et qu'il occupe à lui seul la plus grande partie de la
cavité abdominale (2). Il est aussi à remarquer qu'en général,

(1) La position et la forme générale
du foie paraissent dépendre princi-
palement de quatre circonstances,
savoir : 1° la forme générale du corps,
qui détermine celle de la cavité viscé-
rale et nécessite parfois un allongement
considérable de ce viscère, comme cela
se voit chez les Anguilles et les Ser-
pents; 2"'le volume relatif de l'organe
lui-même; '6° l'état d'indépendance
ou de concentration plus ou moins
grande de ses parties constitutives, qui
tantôt permet à celles-ci de s'insinuer
entre les viscères circonvoisins, d'au-
tres fois rend ce mode de logement
impossible; 3" enfin, le volume et la
position de l'estomac, de la rate et de
quelques autres parties adjacentes qui
peuvent déterminer le refoulement du
foie sur le côté, en avantouen arrière.

Comme exemple de l'intercalation
des divisions du foie entre les orga-
nes adjacents, je cilerai la disposi-

tion de cette glande chez la Carpe,
où elle s'étend dans presque toute la
longueur de l'abdomen, et s'insinue
dans les espaces que les circonvolu-
tions des tubes digestifs laissent entre
elles (a).

(2) Chez l'Homme et les autres
Mammifères, de même que chez les
Vertébrés inférieurs , la prédomi-
nance relative du foie sur les autres
viscères, est d'autant plus grande que
le foetus est plus jeune, et elle est en-
core très marquée au moment de la
naissance. Cela est facile à reconnaître
par la simple inspection, mais se
constate encore mieux par des pesées
comparatives. Ainsi, Walter dit avoir
trouvé que le poids de cet organe
chez un fœtus humain âgé d'envi-
ron trois semaines, était égal à la
moitié de celui de tout le reste du
corps [b). Meckel estime que chez
le fœtus à terme , le viscère con-

(u) Pelit, Histoire de la Carpe (Mém. de l'Acad. des sciences, 1133, pi. 24, (\ç;. i el i).
{0) F. A. VValler,/M slvvrtvra hepalis (AnvOIntinnes analomicœ, Berlin, 178C, p. 45).

VI. 27

418 APPAREIL DIGESTIF.

chez l'acUilte, cette glande, comparativement aux autres viscères,
est plus volumineuse chez les Poissons et les Reptiles que chez
les Vertébrés à sang chaud, et que chez les Oiseaux elle est plus
grosse que chez les Mammifères : de sorte que, sous ce rapport,
l'Animal s'éloigne d'autant plus de son état embryonnaire, qu'il
appartient à une classe plus élevée; mais on ne peut établir
aucune règle constante touchant le poids de cet organe comparé
à celui du corps entier (1).

stitue ~ ou 5^ du poids du corps,
landis que chez PHomme adulte il
n'entre d'ordinaire que pour envi-
ron ^ dans ce poids total (a). Enfin,
Huschke a trouvé que le poids de
ce viscère était à celui du corps
comme 1 est à :

i chez un embryon humain âgé d'un

mois,
3 chez un embryon do frois mois,
16 chez un embryon de cinq mois,
18 à 20 chez des fcetus de sept à hiiit mois.

En général, chez les jeunes enfants,
ce rapport a varié entre 7; et 77 (6).
Mais on rencontre à cet égard des
différences individuelles très considé-
rables, et quelquefois chez le fœtus le
poids du foie n'est que le ~ du poids
total (c).

Chez l'Homme adulte, le poids ab-
solu du foie est en général d'environ
2 kilogrammes et de 1 kilogramme et
demi chez la Femme {d).

Suivant que cet organe est plus ou
moins volumineux et que le corps est

maigre ou gras, son poids relatif peut
varier entre ~ el ~ du poids total du
corps, sansqu'il y ait état patiiologique;
mais, à l'époque de la naissance, il pa-
raît être d'environ ^ de ce poids (e).

Du reste, ainsi que le fait remar-
quer Sœmmering, en général, mieux
l'Homme se porte, moins son foie est
gros (/■).

(1) M. J. Jones a déterminé le poids
relatif du foie et du corps entier chez
un nombre considérable d'Animaux, et
a constaté des variations très grandes
entre les espèces d'une même classe
aussi bien que chez les individus d'une
même espèce. Ainsi, chez le Poisson
marteau {Zijgœna maliens) , le poids
de ce viscère était dans un cas jr, et
dans un autre -^ du poids du corps ;
chez un autre Plagiosiome, le Trygon
Sabina, il constitue ^ de ce dernier
poids. En général, cependant, ce poids
relatif était moins élevé chez les lîep-
tiles elles Oiseaux que chez les Mam-
mifères, et parmi ceux-ci c'étaient les
Carnassiers qui offraient le foie le plus

(a) Meckcl, Manuel d'analomie descriptive, Irad. par Jourdan et Breschet, t. lit, p. 4G2.
- {b} HuschUe, Traité de splanchnologie, trad. par Jourdan, p. 140 {Encyclop. anat.).

(c) Sauvages, Embnjologia seu disserlatio de fœtu, in qua fœtus ah aduUo differentiœ dihicide
ea'ponejifîn'. Monipellier, 1753, p. H.

{d} Sappey, Traité d'anatoniie, t. III, p. 2G0.

(e) Huschke, Op. cU., p. 115.

(/■) Sœmmering, De corporis Inimani fabrica, t. A'I, p. 1G3.

FOIE DES VERTEBRES.

li\9

Lorsque cet appareil sécréteur commencé à se .constituei^
chez l'embryon, il n'est représenté que par une paire de bour-
geons qui se forment sur les parois de l'intestinT et qui ne lar-
dent pas à se creuser d'une cavité en continuité avec celle du
tube digestif lui-même (1). Dans ce premier état, il a donc
quelque ressemblance avec le prolongement caecal que uouS'
venons de reconnaître comme le représentant du foie chez
l'Amphioxus; mais en se développant davantage, il n'arrive pas
à avoir le mode de conformation lînale qui se rencontre chez ce
Vertébré dégradé, et en même temps qu'il s'allonge, sa portion
terminale s'entoure d'un tissu générateur qui y forme des

pesant, comparativement au poids du Mais il résulte des observations de

corps. En effet, ciiez le Chat, le Chien M. Rcichert, que l'excroissance est

et le Ralon [Vrocyon lotor], à l'âge d'abord pleine et ne se creuse que

adulte, cette proportion était de ïV î> r;, secondairement (c). La séparation pri-

tandis que chez des Écureuils elle mitive des deux bourgeons hépatiques-

n'était que de 7^ à ~, et chez le Mou- a été constatée par M. Baer {d) et par

ton de ;rr («)• ^'- r^eichert ciiez le Poulet, par M. Bis-

(1) Les premiers anatomistes qui choff chez le Chien (e), et par Rathke

ont vu le foie naître ainsi par bour- chez la Couleuvre {f) ; et c'est par suite

geonnement du tube intestinal, ont de la soudure de ces tubercules sur la

cru que le tubercule primordial était ligne médiane qu'ils paraissent ne

une sorte de hernie des tuniques pro- former qu'un appendice impair bilobé,

près de ce tube, et consistait, des le tel qu'on le voit dans la figure que

principe, en un sac appendiculaire (6). Rliiller en a donnée (g).

(a) J. Joncs, Investigalions Chemical and Physiological relative to certain American Verte-
brata, p. 113 \Smithsonian Contributions, 4856).

(b) P.olando, Sur la formation du canal alimentaire et des viscères qui en dépendent {Journal
complémentaire, 1823, t. XVI, p. 57).

— Boer, Ueber die Entwickehmfjsijeschichte der Thiere, 1828, et Traité de physiologie par
Burdacli, 1. 111, p. 253.

— Rallike, dans le Traité de physiologie de Burdach, t. III, p. 195, elc.

— Millier, Ce glandularum secernentium structura penitiori earimque prima formatione,
1830, p. 17, etc.

— Valentin, Handbjich der Entivickelungsgeschichle des Menschen, 1835, p. 51 1 et suiv.

— Burdacii, Traité de ])hysiologie , trad. par Jourdan, t. III, p. 432.

(c) Reicliert, JHe Entwicicelungsleben im Wirbelthiere reiclie, p. 180 et 229.

(d) Baer, Op. cit., t. III, p. 253.

— Remak , Unlersuchunyen ûber die Enlwickelung der Wirbelthiere, 1855, p. 51, pl. G,

r.g. 72.

(e) BiscliolT, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, Irad. par Jourdan, p. 315
et 330.

(/■) Ralhlie, Enlwkkelung der Natter, p. 18.
ig) Millier, Op.cit.,y\. H, fig^. 1, 1*, \*, 1*.

^'20 APPAREIL DIGKSTIF.

excroissances lobulaires et se creuse de canaux rameux en
continuité avec la cavité initiale dont j'ai déjà parlé. Une diç-
linction s'établit ainsi entre la portion glandulaire de l'appareil
hépatique qui va constituer le foie proprement dit et la portion
évacuatrice qui est destinée à former les conduits au moyen
desquels la bile sera versée dans le canal digestif. On voit aussi
de très bonne heure la petite masse formée par les deux bour-
geons hépatiques, embrasser le tronc de la veine embryonnaire
appelée omphalo-mésentérique, et contracter avec lui des con-
nexions vasculaires, telles qu'une portion considérable du sang
transporté par ce vaisseau se détourne de sa route directe
pour circuler dans la substance du foie en voie de formation,
puis rentre dans ce même tronc pour aller au cœur. Lorsque
la veine omplialo-mésentérique perd de son importance et que
la veine ombilicale se développe, des connexions de même
nature s'établissent entre ce vaisseau et le foie, de sorte que
toujours cette glande reçoit dans sa substance une quantité
considérable de sang veineux, particularité dont j'ai déjà eu
l'occasion de parler en traitant de la portion de l'appareil cir-
culatoire appelée système de la veine porte (1).

Les deux glandes hé[)atiques qui naissent ainsi du canal
intestinal ne tardent pas à se rencontrer et à se souder entre
elles dans leurs points de contact. Mais l'étendue de cette
fusion est très variable chez les divers Vertébrés, et quelque-
fois elle est à peine indiquée; de sorte que l'organe reste com-
posé de deux portions bien distinctes, tandis que d'autres fois
elle est portée si loin, que toute trace de la division pri-
mordiale disparaît, et que le foie ne constitue qu'une seule
masse qui semble avoir été toujours impaire. Il est aussi à
noter que le développement des deux moitiés primitives de
l'appareil hépatique peut se faire d'une manière plus ou moins

(1) Voyez tome 11 1, page 592.

FOIK DKS VliUTÉBRÉS. Û2l

inégale, de foçon que parfois môme l'une d'elles disparaît
presque, tandis que l'autre acquiert un volume considérable,
et que la porlion périphérique de chacune de ces portions
peut se développer uniformément, ou donner naissance à des
bosselures ou prolongements lobulaires en nombre variable.
Il en résulte que la forme générale du foie varie beaucoup:
tantôt ce viscère constitue une masse ovalaire et indivise ;
d'autres fois il est partagé en lobes qui, à leur tour, se subdivi-
sent en lobules. Mais ces particularités n'ont que peu d'impor-
tance, et il est toujours facile de s'en rendre compte. Je crois
donc ne pas devoir entrer dans beaucoup de détails à ce sujet,
et je me bornerai à faire connaître la disposition générale du
foie chez un petit nombre d'Animaux choisis, de manière à
donner une idée exacte des principales formes que ce viscère
affecte.

Ainsi, chez l'Homme, le foie est d'abord placé sur la ligne .SéSSa
médiane du corps, et composé de deux lobes formés par le <=''ez rnomtoc.
développement de la portion terminale de la paire de bour-
geons dont je viens de parler (1); mais, à mesure que la vie
intra-utérine s'avance, le lobe droit grandit plus rapidement
que le lobe gauche, et par suite du développement du cœur, de
la rate et des autres parties adjacentes, la totalité de ce viscère
se trouve rejetée à gauche, et la ligne de séparation entre ses
deux moitiés constitutives s'éloigne de plus en plus du plan
médian (*i). Après la naissance, le lobe gauche diminue même

(1) La disposition symétrique du menlaires. L'inégalité entre le vo-

foic chez les jeunes Embryons hu- hime du lobe droit et du lobe gauche

mains se voit très bien dans les belles continue à augmenterpendant quelque

figures qui accompagnent Tonvrage temps après la naissance (6).

de M. Coste (a), et qui ont été re- (2) Dans quelques cas tératologi-

produites dans plusieurs livres élé- qucs, le foie se porte au contraire du

(a) Cosic, Histoire du dcveloi)]Kmenl des êtres orijanisés, Vektiîbuks, pi. 3 a, fi^. B cl C ;
pi. 4 a, fl;c. "2.

(6) Portai, Observations sur la sittiation du foie dajis l'état naturel {Mém de l'Acad. des
sciences, \1'''i, |i. D'JO).

/|22 APPAREIL DIGESTIF

de volume, en sorte que. le défaut de symétrie se prononce
encore davantage,' et qu'enfin le lobe droit devient environ
quatre fois plus gros que son congénère. Ces deux lobes prin-
cipaux sont peu distincts entre eux à la face supérieure du vis-
cère, qui est convexe, mais intérieurement ils sont séparés [)ar
une échancrure profonde qui en occupe le bord antérieur, et
par un sillon qui s'étend d'avant en arrière jusqu'à son bord
postérieur et loge les vestiges de la veine ombilicale (1). Dans
les premiers temps de la vie embryonnaire, chacun de ces
lobes se montre composé d'un nombre considérable de lobules
plus ou moins nettement séparés entre eux ; mais par les progrès
du développement, la plupart de ces parties se confondent telle-
ment entre cites, qu'à l'extérieur de l'organe on n'en aperçoit
aucune trace. Ainsi le lobe gauche du foie n'offre chez
l'Homme aucune division, mais à la face inférieure du lobe
droit on distingue toujours quelques bosselures qui sont sépa-
rées entre elles par des sillons plus ou moins profonds. Une de
ces subdivisions, située à droite du sillon interlobaire, à la partie

côlé gauche ; mais alors celle anoma- veine ombilicale et du canal veineux,
lie est accompa^înée de la Iransposi- s'étend depuis le bord antérieur jus-
tion des autres viscères. Du reste, ce qu'au bord postérieur du foie et se
genre de monstruosité ne paraît pas trouve partagé en deux portions par
Influer notablement sur les fonctions sa jonction à angle droit avec le sillon
de l'appareil digestif, et l'on en con- transversal [h). La moitié antérieure
naît des exemples chez des individus (appelée plus particulièrement sillon de
adultes dont la santé avait toujours la veine ombilicale) est presque tou-
été bonne (a). jours en partie transformée en un canal
(1) Ce sillon interlobaire que l'on par l'existence d'un ou plusieurs pro-
désigne communément sous les noms longements du tissu hépatique , qui
de sillon longitudinal gauche, de s'étendent en manière de pont du lobe
sillon horizontal, ou de sillon de la droit au lobe gauche (c).

(rt) E. Wilson, art. Anatomy of tue Liver (Todd's Cyclop., t. III, p. iêi).

— J. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire des Anomalies de l'organisalion, t. II, p. 8.

(6) Voyez Bourgery, Traité de l' ami tomie de V Homme, t. V, p!. 37.

^— Sappey, Traité d'anatomie, 1. 111, p. 205, fig. 382.

(c) Voyez Bourgery, loc. cit.

FOIE DES VERTÉBRÉS. ii23

postérieure et inférieure du foie, est plus saillante que les autres,
et appelée lobe de Spigel (1); une autre éminence, située au
devant de la précédente, est appelée, en raison de sa forme,
le lobule carré (2), et le sillon transversal qui sépare entre
eux ees deux parties, et qui a reçu le nom de hile du foie (3),
après avoir logé, comme nous le verrons bientôt, le tronc de la
veine porte, se prolonge sur la partie adjacente de la face infé-
rieure dulobeliépatique droit. Enfin, le sillon qui limite du côté
droit le lobe de Spigel, est appelé à cause de ses rapports
anatomiques, la gouttière de la veine cave, et la dépression qui
borne du même côtelé lobule carré se nomme, pour une raison
analogue, fosse de la vésicule biliaire (li).

On rencontre chez les divers Mammifères des variations Forme du roic

chez les

très grandes dans la forme du foie (5), et cela parfois chez des Mammifères

(1) Spigel, célèbre anatomiste belge
du XVI'' siècle, croyait avoir élé le pre-
mier ù signaler l'existence de ce lobule,
que ron appelle aussi le petit lobe
du foie {a) ; mais Vésale en avait
parlé précédemment (6).

(2) On lui donne aussi le nom de
lobule antérieur du foie. Enfin on
appelle région moyenne ou centrale
de la face inférieure du foie, l'espace
occupé par cette élévation et par le
lobe de Spigel.

(b) On appelle aussi ce sillon la
grande scissure du foie, ou bien en-
core le sillon de la veine porte.

{li) L'ensemble de ces dépressions
a élé comparé à la lettre II, dont
le premier jambage serait formé par
le sillon transversal ou inlerlobaire,
la barre transversale par la portion

principale du hile, et le second jam-
bage par le sillon de la veine cave,
se continuant avec la fosse de in vei-
nule biliaire.

(5) Duvernoy a publié im travail
spécial sur la conformation générale
du foie dans la classe des Mammifères,
et a cherché à étabhr une nomencla-
ture uniforme, par la désignation des
différentes parties de cet organe (c) ;
mais il a négligé de prendre en con-
sidération les faits fournis par l'em-
bryologie, et il n'a pas accordé une
attention suffisante aux connexions
des diverses portions de l'appareil hé-
patique avec les gros vaisseaux qui
y pénètrent, ou qui en partent, et il
est arrivé ainsi à des déterminations
qui souvent ne me paraissent pas ad-
missibles.

(a) A. Spigel, De humani corporis fabrica Ubri dccem, 1027, p. 255.

(b) Vcsalc, De corpnri.i humani fabrica, lib. V, cii|). vu.

(c) Duvernoy, Eludes s uv le foie {Ami. des sciences nul., 2' série, 1835, t. IV, p. 257).

m

APPAREIL DIGESTIF

Animaux appartenant à une même famille. On reconnaît cepen-
dant, dans chaque groupe naturel, un mode de conformation
dominant. Ainsi, chez quelques Singes, ce viscère ne diffère
que peu de ce que nous venons de voir chez l'Homme (1);
mais chez la plupart des membres de cette famille, les scissures
sont plus nombreuses et plus profondes, de sorte que le lobe
gauche se trouve subdivisé en deux portions, et le lobe droit en
quatre(2). Chez les Insectivores (3) et les Carnivores, la division
est en général plus grande, et l'on compte en tout sept lobes

(1) Ainsi le foie de l'Orang-Outang
se compose de deux lobes principaux
et d'un lobe accessoire gauche (a). 11
en est de même chez le Gibbon (6) et
les Semnopithèques.

(2) Chez le IMagot, par exemple, le
lobe droit, qui donne attache comme
d'ordinaire à la vésicule du flel, est en
majfure partie confondu avec le lobe
gauche el porlc latéralement un grand
lobe que Ton peut désigner sous le
nom de lobe coinplémenlaire droit;
enfin on trouve encore du même côté,
à la fav:c inférieure de celui-ci, un lo-
bule ou lobe accessoire droit. Le lobe
gauche donne naissance, comme chez
rOrang, à un lobule accessoire el de
plus à un grand lobe complémentaire
gauche (c). Il en est de même chez les
Sapajous {d). Chez les Makis, les divi-
sions du foie sont plus nombreuses (e).

(3) Le foie de la Taupe est d'une
forme très compliquée. Le lobe prin-
cipal droit présente à sa partie infé-
rieure et interne un lobe accessoire
qui, par ses connexions, correspondau
lobule carré du foie de l'Homme; au
côté externe du lobe droit se trouvent
deux grands lobes, dont l'un corres-
pond à celui que j'ai appelé lobe com-
plémentaire droit chez les Singes, et
l'autre au lobe accessoire droit. Le
lobe gauche est lui-même très petit,
mais il est suivi d'un lobe complé-
mentaire gauche fort grand, et il
porte du côté droit un lobe accessoire
qui est beaucoup plus développé que
chez les Singes (/">.

Chez la plupart des Chauves-Souris
le lobe gauche est profondément sé-
paré du lobe droit, el ce dernier porte
un grand lobe complémentaire ig).

(a) Duvcnioy, Op. cit., {Ann. des sciences nat., 2" série, t. IV, pi. 4, fig'. 2).
(6) Daubenton, Op. cit. (Mammifères de Biiffon, pi. 409, fig. 2).

(c) Idem, loc. cit., pi. 414, Cg. 3.

— Duvei-noy, loc. cit., pi. 4, fii;. i .

(d) Perrault, Mém.pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, 2* partie, pi. 44.

(e) Daubenton, loc. cit., pi. 462, fig. 1.
(/■) Idem, loc. cit., pi. i 57, dg. 2 cl 3.

— Duvcrnoy, loc. cit., pi. 4, fig. 6.

(g) Exemples : Le Vespertilion murin (Diivernoy, Op. cit., pi. 4, fig. 5).

— Le Rhinolophe grand fer-à-cheval (Dmernoy, loc. cit., pi. 4, fig'. 4).

FOIE \)K<, VEUTÉBRÉS. ^25

bien distincts (1); mais c'est chez quelques Marsupiaux (2) et
chez certains Rongeurs que le fractionnement du foie est
porté le plus loin (3). Chez les Ruminants, au contraire, les
divisions de ce viscère sont peu prononcées {II), et chez les

(1) Chez le Chien (a), le foie est 1res
volumineux et divisé en cinq portions
principales, savoir : un lobe droit prin-
cipal qui porte la vésicule du fiel, un
lobe droit complémentaire, un lobe
gauche principal, un lobe gauche com-
plémentaire, et un lobe gauche acces-
soire, qui, de même que les précé -
dents, est très développé.

La forme de cet organe est à peu
près la même chez la LouU-e (6).

Le foie du Phoque présente un plus
grand nom lire de divisions (c).

('J) Chez le Koala (d), le foie est
divisé en cinq portions principales,
mais chaque lobe est subdivise de
façon que le nombre total des lobules
est de 30 à hO. Chez le Dasyure, on
remarque une disposition analogue,
mais les subdivisions sont portées
moins loin.

(3) La division du foie est portée
plus loin chez le Capromys Fournierl
que chez aucun autre Mammifère
connu. Ce viscère se compose d'une
multitude presque innombrable de

petits lobules plus ou moins prisma-
tiques; mais le mode de groupe-
ment de ces parties indique encore
une tendance vers la constitution des
lobes ordinaires.

Chez la plupart des Rongeurs, il y a
de chaque côté du foie un lobe prin-
cipal ou interne, un lobe complémen-
taire et un lobe accessoire (e) ; sou-
vent il y a aussi du côté gauche,
devant le lobe accessoire, un lobe que
j'appellerai additionnel (/").

(U) Ainsi le foie de la Chèvre se
compose d'un lobe gauche qui est
très développé , d'un lobe droit de
grandeur médiocre , et d'un lobe
complémentaire droit qui est grand;
mais toutes ces parties sont confon-
dues entre elles du côté dorsal, et
même sont peu séparées en des-
sous (g).

La forme de ce viscère est à peu
près la même chez le Bœuf {h). Ses
divisions sont aussi très peu marquées
chez les Cerfs («) et chez quelques
Antilopes (j) ; mais chez la Gazelle on

(a) Chauvoau, Traité d'anatoniie comparée des Animaux domestiques, p. 394, fig'. 126.
(6) Daubenlon, Op. cit., ijil. HG.

(c) r>erraiilt. Op. cit., i" partie, pi. 28, fig:. MM.

— Rosenilial, Zur Anatomie der Seehunde (Nova Acta Acad. nal. curios., 1831, t. XV,
2' partie, pi. 15, {ig. 2).

(d) Owen, art. Marsupialia (Todd's Cuclopœdia of Anat. and Physiol., t. III, p. 405, fi^. 130).
(«) Excinplc : la Gerboise alactaga, ou Dipus jaculus (Pallas, Novœ species Quadrvpcdxnn

e (jlirium ordine, pi. 25, fiç;. 3).

(/■) Exciii| les : Le t\at noir (Duvcrnoy, lac. cit., pi. 4, fi^'. 4).

— Le (Jampaynol des prés, ou Mus œcotiomus (Pallas, Op. cit., [il. 17, fig'. 10).
{{]) Vojez Uiivcrnoy, loc. cit., pi. 4, fi{f. 4.

(h) Voyez Braiult et P.alzcburg, Mcdkinische Zoologie, t. I, |il. 10, fi^'. 3.

— Cliauvcau, Op. cit., p. 393, fig. 125.

(i) Perrault, Op. cit., 2* partie, pi. 46, fij. A A.
(;) Idem, ibid., pi. 40, fig. FF.

Foie

des Oiseaux.

426 APPAREIL DIGESTIF.

Pachydermes il ne se compose aussi que d'un petit nombre de
lobes (1).

Chez les Oiseaux, le foie est très volumineux {"2) et partagé
en deux lobes presque égaux (3), dont se détachent parfois un
ou deux lobules (k) ; quelquefois ses deux moitiés ne sont

y remarque plusieurs scissures assez
profondes (a), et ciiez le Chamois ce
viscère est divisé en un lobe gauche
et deux lobes droits (6).

(1) Chez le Cheval, (c) le foie est
divisé en trois lobes, savoir, un lobe
gauche, qui se prolonge en arrière
plus loin que les autres ; un lobe
moyen, qui correspond au lobe prin-
cipal droit des autres Mammifères, et
qui est petit, mais découpé en plu-
sieurs portions; enfin un lobe com-
plémentaire, situé plus à droite, qui,
sous le rapport du volume, est intermé-
diaire aux deux précédents, et donne
naissance, vers sa partie postérieure et
dorsale, à un lobe accessoire que l'on
assimile d'ordinaire au lobe de Spigel
chez riJomme.

Chez le Porc, le foie se compose
aussi de trois lobes.

Chez le Pécari, les scissures sont
plus nombreuses (cl).

Chez le Dugong, le foie est divisé

très profondément en deux lobes prin-
cipaux qui portent chacun un lobe
acessoire (e).

(2) Le foie est surtout très développé
chez les Palmipèdes ; il ne l'est que
médiocrement chez les-Rapaces.

(3) En général, le lobe gauche est
un peu plus peut que le lobe droit;
chez le Coucou, la Grue couronnée (f) ,
le Flammant, le Pélican (g), le Ca-
soar (h), TOularde (i), etc., cette iné-
galité est très marquée ; mais chez le
Faucon (j), l'Aigle, la Caille, etc.,
c'est le lobe gauche qui est le plus
grand.

(ù) Le lobe gauche est quelquefois
profondément divisé par une scissure,
de sorte que l'on peut compter en
tout trois lobes; par exemple, chez le
Coq {k) et le Cormoran (/) .

Parfois il y a aussi un lobe posté-
rieur qui est comparable au lobe de
Spigel : pur exemple, chez le Pigeon
et le Cygne.

(a) Perrault, Méin. pour servir à l'Idst. nat. des Animaux, i" partie, pi. 12, Cig. K, L, M, N.

(b) Idem, ibid., pi. 30, fi^. A, A, B.

(c) Voyez Gliauveau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 388, fig. 123
et 124.

— Gurlt, Die Anatomie des Pferdes, pi. 16, fig. 3 et 4.

(d) Daubenton, Op. cit. (Mammifères de Buffon, pi. 300, fig. 1).

(c) RLippell, Ueber die Dugong des Rothen Meeres [Maseiim Senckenbergianum , 1731, t. l,
pi. 0, fig. 3).

(f) Perrault, Op. cit., 3° partie, pi. 29, Cvg. B B.

Ig) Idem, ibid., pi. 27, %. A A.

(h) Idem, ibid., 2° partie, pi. 57.

(i) Idem, ibid., pi. 52, fig-. AA.

(j) Wagner, Icônes %ootomicœ, pi. 11, fig. 4 .

\k) Voyez Hunter, Descript. and Illustr. Catalogue of the Muséum of the Collage of Surgeons,
t. I, pi. 10 et 13).

— Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, Oiseaux, pi. 4, fig. 1,

— Brandi et Ratzeburg, Medicinische Zoologie, t. I, pi. 17, fig. 2.
{1} Perrault, Op. cit., 1" partie, pi. 32.

Foie
des Reptiles.

Foie

FOIE DES VERTÉBRÉS. 427

unies entre elles que par une bande étroite (1), et il semble se
mouler sur les organes circonvoisins.

Chez les Reptiles et les Batraciens, la forme (le ce viscère
varie suivant que le corps de l'Animal est trapu, comme chez
les Tortues et la Grenouille, ou svelte et allongé, comme chez
les Serpents et les Prolées. En général, il n'offre que peu de
scissures, et ces divisions ne sont que marginales ; mais on
ne peut établir à cet égard aucune règle constante (2).

Chez les Poissons, le foie varie aussi dans sa forme (3) : desPorson

(i) Par exemple, chez les Harles, où entier (^f). Gliez les 'ryphlops , au

le lobe droit est plus large et plus contraire , il est divisé en lobes

épais en avant qu'en arrière, et le plats.

lohe gauche, plus large eu arrière, Chez la Grenouille, le foie est di-

s'avance en pointe antérieurement. visé en deux lobes (h), et chez le

(2) Ainsi le foie est long et étroit Crapaud il présente en outre quelques

chez la Sirène (a), le Prolée (6) et subdivisions («); chez les Salamandres,

l'Amphluma (c) ; tandis que chez au contraire , il ne constitue qu'une

l'Axolotl il s'élargit notablement (d), seule masse (j) ; mais chez les Céci-

et que chez la Grenouille il est encore lies, il est subdivisé en un grand

plus large (e). nombre de petits lobes aplatis {k). Au

Chez les Ophidiens , le foie est sujet du foie des Batraciens, on peut

long et presque cylindrique; quel- consulter aussi une brochure de Brotz

quefois il est bifurqué postérieure- et Wagenmann (/).

ment (f) ; mais en général il est (3) La conformation générale du

(a) Cuvier, Recherches sur les Reptiles refjardés comme douteux (Hiimboldt et Boiipland, Rech.
d'obs. de zoologie, t. II, pi. 11, fi^. i).

(6) Délie Chiajc, Ricerche sull Proteo serpentino, pi. \, fij. 1.

(c) J. Jones, Investigations Chemical and Physiological relative ta certain American Verle-
brata, p. IH, ùg. 20 {Smithsonian Contrib., 185G).

{dj Cuvier, loc. cit., pi. 12, ùg. 4.

— Calori, Sali' anatomia deW Axololt , pi. 2, fig. 8 (ilfc'm. de l'Institut de Bologne, 1852, t. 3).
(ej Roescl, Hist. nat. Ranarum, pi. 15, ûg. 1.

(f) Exemples : Le Scheltopuslk, ou Pscudopus Pallasii (Duveriioy, Fragments d'anatomie sur
l'organisation des Serpents, dans Ann. des sciences nat., 1833, t. X.\.\., pi. 10, fig-. 1).

— Le Trigonocephalus lanceolaius (Diivcrnoy, loc. cit, pi. 14, fig'. 1).

(g) Exemple : le Python (Duvernoy, loc cit., pi. 11, dg. 1).
(h) Roesel, Hist. nat. Hayiarum, pi. 15, fig. 1.

(i) Idem, ibid., r-l. 21, fi^'. 25.

(,;') Funk, De Sa lama nd rai terrestris vita, etc., pi. l, fig'. 3, et pi. 2, fig'. 4 et 5.
(k) i. Millier, Beitrdge zur Anatomie und Naturgescliichte der Amphibien(/!eitschr. fiir Phy-
siologie V. Treviranus, 1832, t. IV, pi. 18, fig. 8 et 0).

— Duvcrcioy, l'ragra. d'anat. .lur l'organisation des Serpents {Ann. des sciences nat., 1833,
l. .\XX, pi. 15, lig. 1, 2, 3, 4 et 8).

{Ij Brolzel Wagcnniaiin, Ue Amphibiorum hepale, licnc acpancreatc, observ. anat., 1838.

/428 APPAKKIL DIGESTIF.

chez quelques espèces il ne constitue qu'une seule niasse (1),
tandis que chez d'autres il est profondément divisé en deux
ou en trois lobes (2), et quelquefois il se fractionne beaucoup
plus, ainsi que cela se voit chez la Carpe, où ses différentes
portions sont disséminées dans les espaces que les circonvolu-

foie chez les Poissons a été l'objet
d'un grand nombre d'observations,
dues principalement à Cuvier, Mie-
rendoriï, Rathkc , M. Valcnciennes
et Duveinoy (o). D'ordinaire il y a un
certain rapport entre la forme de ce
viscère et celle du corps : ainsi il est
1res allongé chez les espèces dont le
corps est grêle, comme l'Anguille et
le Lépisostée (6), tandis qu'il est très
large chez les Raies (c).

(1) Le foie constitue une seule
masse chez le Saumon (d) , le Brochet,
le Goujon, l'Anguille, les Cottes, le
Lump et la Lamproie.

Chez la Perche fluviatile(e), le foie
forme luie seule masse principale,
convexe en avant, amincie et rétrécie
en arrière, qui se prolonge en un lo-
bule à gauche de la base du caecum,
et présente à sa base deux lobules
prismatiques.

(2) Chez le Bar, poisson très voi-
sin de la Perche, le foie se compose
de deux lobes, et chez la Grémille
Perche goujonnière, où il présente le
même caractère , ses deux moitiés
ne sont unies entre elles que par un
ruban très mince.

Ce viscère est divisé aussi en
deux lobes chez les Roussettes (/"),
les Pleuronectes , les Silures , la
Loche, etc.

Chez le Thon, le foie se compose
de trois lobes ; mais chez la plupart
des Scombéroïdes il n'en présente que
deux, et chez le Maquereau il ne
forme qu'une masse unique.

On y trouve trois grands lobes bien
distincts chez les Raies (g), les Cy-
prins, les Clupées, etc.

Chez l'Esturgeon, le foie est divisé
d'une manière très irrégulière en
plusieurs lobes [h).

(a) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, d805, t. IV, p. 52 et suiv.

— Miercndorfr, Dlssertatio de hepate Piscium. Berlin, 1817.

— Rallike, Ueber die Leber und das Pfovtadersystem der Flsche (Meckel's Archiv fur Anal,
und Physiol., 18-20, p. 126 et suiv.). — Mém. sur le foie et le système de la veine porte des
Poissons {Ann. des sciences nat., 182G, t. IX, p. 155).

— Valenciennes et Cuvier, Histoire naturelle des Poissons.

— Duvernoy, dans la 2° édit. des Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, t. IV, Scparlie,
p. 483 el suiv.

(6) J. Joncs, Investigations Chemical und Physiological relative to certain American Verte-
brata, p. 99, t]g. H.

(c) Exemples : La Raie commune (Monro, The Structure and Physiol. of Fishes, pi. 18, fi^'. 1).
— Le Trygon Sabina (J. Jones, Op. cit., p. HO, lig-. 19).

{dj Ag-assiz et Vogt, Anatomie des Salmones, pi. D, fij^. 2 el 3 ; pi. C, R^. 2 el 3 {Mém. de la
Soc. des sciences nat. de Neufchâtel, 1845, t. III).

(e) Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, t. I, pi. 7, fig'. 1 , et pi. 8, Og. 3.

— Valenciennes, Atlas du, Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 2, Rg. 1, el pi. 3, lig'. 2 ct3.
(/■) Exemple : Scyllium anicula (Wagner, Icônes zootondcœ, pi. 21, tlg. 2.

(3) Monro, The Structure and Physiology of Fishes, pi. 2 et 3.
(/() Brandtct Rttzeburg, Medicinische Zoologie, t. Il, pi. 4, fig. 5.

FOIE DES VERTÉBRÉS. 429

lions de l'inleslin laissent entre elles, et chez le Lançon, où il
est multilobulé (1).
8 3. — Le foie, de même que les autres organes dont Tuniquo

séreuse du folo.

l'étude nous occupe ici, est en rapport avec la surface externe
du péritoine, mais il se trouve logé dans un prolongement
de celui-ci, qui, chez l'Homme, naît de la face inférieure du
diaphragme, et qui s'avance en forme de poche à col étroit,
dans l'intérieur de la cavité tapissée par celte membrane
séreuse. La tunique ainsi formée adhère à la surface du foie
partout, excepté dans le point correspondant à l'espèce de col
ou de pédoncule dont je viens de parler ; là ce viscère est direc-
tement contigu au diaphragme, et son enveloppe péritonéale,
en l'abandonnant pour s'étendre sur ce muscle, constitue un
lien suspenseur qui est connu des anatomisles sous le nom de
ligament coronaire du foie, et qui sert à lixer cette glande volu-
mineuse sous la voûte de la chambre abdominale (2).

Deux prolongements de ce repli membraneux longent le Lî-amenu

' •-' '■ du fuie.

bord postérieur du foie, et portent le nom de ligaments latéraux
de cet organe; ils sont triangulaires et dirigés transversale-
ment, l'un adroite, l'autre à gauche; leur bord supérieur est
fixé au diaphragme, leur bord inférieur adhère au foie, et leur

(1) Chez le Lançon, ou Ammodytes foie (6), et s'étendre , Tune sur la
tobianus, le foie est divisé en un nom- face supérieure de ce viscère, l'autre
bre très considérable de petits lobes sur sa face inférieure, et qui sont
globuleux, suspendus aux ramifica- séparées entre elles par un iater-
tions du canal excréteur (a). valle de 2 à 3 centimètres. Dans i'es-

(2) Le ligament coronaire du foie pace compris entre ces deux moitiés
est formé, chez l'Homme, par deux du pédoncule de la tunique séreuse
lames du péritoine, qui se détachent du foie, cet organe adhère au dia-
de la face inféiieure du diaphragme phragme par l'intermédiaire d'une
pour gagner le bord supérieur du couche de tissu conneclif.

(a) Diivcrnoy, Analomie comjmrée de Cuvier, "2' édil., t. IV, 2" partie, p. 40',).
ib)\iiy7. Hoiirgery, Traité de l'anatomie de l'Ilrimme, I. V, pi. 13, fii,'. 1.

/^30 APPAREIL DIGESTIF.

bord externe est libre (1). Enfin un quatrième repli de même
nature, qui a reçu les noms de grande faux du périloine^ de
ligament ombilical^ de ligament large ^onàe ligament siispenseur
du foie, s'étend de l'ombilic au bord antérieur de cet organe, et
loge dans son épaisseur la veine ombilicale, qui, chez le fœtus,
se rend du placenta à la face inférieure de ce viscère (2). Il a la
forme d'un triangle très allongé; son bord antérieur, légère-
ment convexe, adhère à la hgne blanche ou ligne médiane de
la paroi antérieure de l'abdomen ; son bord inférieur est con-
cave et libre; enfin sa base estbifurquée pour s'étendre, d'une
part sur la surface supérieure du foie et se joindre au liga-
ment coronaire, et d'autre part sur la face inférieure de cet
organe, où il accompagne la veine ombihcale ou le cordon
fibreux résultant de l'obhtération de ce vaisseau sanguin, dont
les fonctions cessent à l'époque de la naissance (3).

Je rappellerai aussi que l'enveloppe péritonéale du foie, par-
venue aux bords du sillon transversal de la face inférieure de
cet organe, l'abandonne pour se prolonger inférieurement, et
donner naissance au repH suspenseur de l'estomac dont j'ai

(1) Le ligament latéral gauche est lobes principaux de ce viscère. En se
plus grand que celui du côté droit, et portant de la paroi abdominale anlé-
remonte sur la face supérieure du foie rieure vers le foie, le ligament sus-
vers son extrémité (a). penseur ainsi constitué n'occupe pas

(2) J'indiquerai la disposition de ce la ligne médiane du corps, mais se
vaisseau quand je ferai l'histoire delà trouve refoulé obliquement à gau-
circulation chez le fœtus. che (6).

(3) Celte portion du grand repli On désigne sous le nom de îiga-
suspenseur, ou faux du péritoine^ se ment rond, le cordon fibreux qui ré-
termine dans le sillon longitudinal de suite de l'atrophie de la veine ombl-
la face inférieure du foie, et par con- licaie et qui est logé dans l'épaisseur
séquent elle sépare entre eux les deux de ce repli près de son bord libre.

(a) Voyez Bourgery, Traité de l'anatomie de l'Homme, t. V, pi. 7.
(6) Idem, Op. cit., t. V, pi. 3 ; pi. 4, n° 3, et pi. 13, %. 1 et 2.
— Bonamy, Broca et Beau, Op. cit., t. 1)1, pi. i.

FOIE DES VERTÉBRÉS. 431

déjà eu l'occasion de parler sous le nom de petit épiploon, ou
d'épiploon gastro-hépatique (1).

Chez les Mammileres, dont le corps est dirigé horizontale-
ment, la disposition des replis suspenseurs du foie est un peu
différente (2). Chez les Oiseaux, ce viscère est logé dans deux
poches ou cellules péritonéales , séparées entre elles par
une cloison analogue au ligament ombilical de l'Homme (o).
Chez les Reptiles, ses relations avec les parois de la cavité
abdominale sont à peu près les mêmes (li). Enfin, chez les
Poissons, les prolongements péritonéaux qui le fixent aux par-
ties circonvoisines sont souvent réduits à de simples brides

(i) Voyez page 302.

(2) Ainsi chez le Cheval le foie est
-suspendu à la paroi sons-lombaire de
l'abdomen par les gros troncs vascu-
laires qui s'enfoncent dans les scis-
sures de sa face postérieure ; mais ce
viscère est retenu aussi en place par
plusieurs replis péritonéaux renforcés
de tissu élastique, dont l'un corres-
pond au ligament coronaire du foie
de l'Homme, et un autre au ligament
falciforme ou ombilical (a).

(3) La cavité abdominale des Oi-
seaux est divisée en deux étages par
une cloison fibreuse que Perrault a
décrite sous le nom de diaphragme
transversal, chez l'Autruche. La loge
supérieure renferme le cœur et le foie,
la loge inférieure le gésier, les intes-
tins, etc. (6). La poche péricardique
et le ligament ombilical qui part de la
face interne du sternum subdivisent
i'étage supérieur en deux cellules, au

côté externe desquelles se trouvent les
poches pneumatiques (c). Enfin les
parois de chacune de ces cellules
sont formées par un prolongement
de la tunique péritonéal , dont un
autre feuillet adhère à la surface
du foie. Il y a, par conséquent, pour
chaque lobe de ce viscère une tuni-
que séreuse viscérale adhérente et
une tunique séreuse pariétale ou
simplement engainante. Quelques ana-
tomistes ont comparé cette disposi-
tion à celle du péricarde autour du
cœur, mais le mode de formation des
tuniques hépatiques ne paraît pas être
aussi simple que celui du péricarde ((/).
(4) Ainsi, chez le Crocodile, le foie
est logé dans des cellules péritonéales
semblables à celles des Oiseaux (e).
Une disposition analogue se voit chez
les Chéloniens et chez plusieurs Ophi-
diens : ce viscère est contenu dans une
cellule péritonénle (/').

(a) Cliauveau, Traité d'analomie comparée des Animaux domestiques, p. 389.
(6) Perrault, Mémoires pour servir à l'hisloire naturelle des Animaux, t. III, 2" parlic,
p. U3, pi. 54.

(c) Sapficy, Heclterches sur l'appareil respiratoire des Oiseaux, pi. 4, dg. 3.

{d} Owcn, arl. AvES (Todil's Cyctop., t. I, p. 32(1).

(e) Cuvior, Analomie comparée, t. IV, 2' partie, p. 430.

if) Sirinniiis et Sieliul'J, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. H, p. 232.

/|0*2 APPAREIL DIGESTIF.

membraneuses, et ses vaisseaux sanguins constituent ses prin-
cipaux moyens d'attache (1).

Nous voyons donc que le foie est libre dans presque toute
son étendue. Sa surface est rendue lisse et humide par la tuni-
que séreuse dont il est revêtu, et en raison de la laxité de ses
liens suspenseurs, il peut glisser doucement contre les parties
adjacentes; aussi, tout en étantattaché solidement à la voûte de
la cavité abdominale par les ligaments dont je viens de parler,
est-il susceptibledecertainsdéplacements. Ainsi, chez l'Homme,
ses rapports avec le diaphragme et les viscères sous-jacenls
changent pendant les mouvements respiratoires, car alors il
s'abaisse et s'élève alternativement. Son volume est variable.
Enfin sa pesanteur n'est pas sans influence sur la position qu'il
occupe. En effet, quand notre corps est dans la position hori-
zontale, cet organe se trouve caché derrière les fausses côtes,
tandis que chez une personne debout ou assise, il descend
de 3 à 4 centimètres, et son bord antérieur dépasse celui de la
cage costale (2).
Tunique propre § 4. — Au-dcssous dc l'cnvcloppe séreuse, ou tunique
commune du foie, se trouve une couche mince de tissu con-
nectif qui devient membraniforme dans les points où la pre-
mière abandonne la surface de ce viscère, et qui constitue le
revêtement auquel beaucoup d'anatomistes donnent le nomde

(1) 11 est aussi à noter que chez les mine souvent la descente de ce vis-
Poissons l'analogue du repli falcifornie cèie à plusieurs centimètres au-des-
du foie, ou ligament ombilical, n'existe sons du rebord de la poitrine, et
jamais. quelquefois le refoule jusque dans la

(2) D'autres circonstances peuvent région de la hanche ; ce déplacement
influer notablement sur la position du est accompagné d'une déformation très
foie. Ainsi l'usage des corsets déler- grande de cet organe (a).

(a) Morgagni, De sedibus et cmisis morborum, \ih. II, episl. xxvi, art. 23; epist.xxxviir, art. 35;
epist. LVi, art. 17.

Portai, Observ. sur la situation du foie dans l'état naturel (Mém. de l'Acad. des sciences,

1773, p. 587 etsuiv.).

— Cruveilliier, Anatomie pathologique, xxix* li\r., pi. i.

— Huschke, Traité de splanchnologie, trad. par Jourdan, p. 113.

du foie.

de Glisson.

FOIE DES VERTÉllRÉS. ÛSS

tunique fibreuse ou tunique propre du foie. Sur le bord supé-
rieur de cet organe, elle est simplement perforée pour donner
passage aux veines hépatiques ; mais dans le sillon transversal ou
hile du foie, elle s'enfonce profondément dans son intérieur, de
manière à constituer une gaine rameuse qui loge les vaisseaux
sanguins afférents, ainsi que les conduits excréteurs de l'appa-
reil hépatique, et qui est connue des anatomisles sous le nom de
capsule de Glisson (1). Enfin, la surface interne de cette tuni- capsuie
que dite fibreuse donne naissance à des prolongements cloi-
sonnaires qui s'enfoncent entre les divisions de la substance du
foie appelées lobules. Chez l'Homme, ces appendices centripètes
sont si peu développés, que leur existence est révoquée en
doute parplusieurs anatomistes habiles; mais chez d'autres Mam-
mifères ils sont beaucoup plus épais, et constituent un vaste sys-
tème de cloisons réunies entre elles de façon à jouer le rôle de
gaines ou capsules pour chacun des lobules dont je viens de
parler, et à circonscrire extérieurement les portions de l'appa-
reil hépatique dont le centre est occupé par les branches ter-
minales de l'autre portion de la même tunique qui constitue,
ainsi que je l'ai déjà dit, la capsuie de Glisson [2). Les bran-
Ci) La découverte de celte capsule, nique intérieure comme étant une dé-
ou lunique rameuse, est attribuée pendance du ligament suspenseur du
communément à Fr. Glisson, médecin foie et comme étant de nature muscu-
anglais, qui, en 165/i , en donna une laire, opinion qui eut des partisans (c)
description assez détaillée (a) ; mais jusqu'à ce qu'elle eût été combattue
l'existence de ce système de gaines par Fantoni, et que les recherches de
communes pour les vaisseaux du foie llallcr , de Sabalier et de quelques
avait été signalée précédemment par autres anatomistes eussent conduit à
un anatomiste hollandais nommé Wa- reconnaître la structure cellulaire des
leus, ou Jean de Wale (6). Je dois ajou- gaines en question [d).
ter que r.lisson considérait cette lu- (2) Laenncc fut le premier à bien

(o) (llisson, Anatomia hepatis, 1054. (voy. Mangel, Bibliolheca anatomica, l. I, p. 224).
{b) VValcup, De moiu chyli et sanguinis {ad Th. liarlholinum epistola secimda, lfi40).
(c) Voyez Haller, Methiidua sludii medici, I. 1, [i. 'Ho.
{(/) l'antoni, Disierlai innés anatomica:. Taurini, ITOt, ]>. 135.

— Haller, Klementa pliysioloyiu;, I. VI, lit), xxiii.

— Sabalier, Traité d'aualomie, t. 111, |). 350.

VI. 28

Structure
intime
du foie.

43/l APPAREIL DIGESTIF.

ches terminales de celle-ci sont en continuité directe avec les
parois des cellules lobulaires dont je viens de parler, elle tout
constitue par conséquent un système de canaux rameux dont
chaque division se termine par un renflement occupé par un
lobule hépatique (i).

La structure des parties plus profondes de l'appareil hépa-
tique est fort complexe et extrêmement difficile à étudier. Beau-
coup d'anatomistes en ont fait l'objet de recherches longues
et minutieuses, mais il reste encore plusieurs points importants
dont nous n'avons pas une connaissance satisfaisante (2).

Lorsqu'on déchire ou que l'on coupe le tissu de cette glande,

reconnaître la continuité qui existe
entre les parties terminales des gaines
de Glissonet la tunique dite cellulaire
ou sous-péritonéale, qui revêt la sur-
face du foie (a), et qui avait été bien dis-
tinguée de la tunique séreuse de cet
organe par Sœmmerring (6).

(1) La disposition que je viens d'in-
diquer est difficile à dénionlrer chez
l'Homme, et quelques anatomistes pen-
sent que les gaines de Glisson dispa-
raissent en arrivant aux lobules (ou
lobulins), et ne se prolongent pas jus-
qu'à la tunique sous-périlonéale de ce
viscère (c). Chez d'autres mammifères,
tels quele Cochon, les capsules lobuli-
naires formées par la partie périphéri-
que de ce système de tuniques sont
non-seulement bien visibles, mais peu-
vent être isolées et offrent une résis-
tance assez grande. Chez le Cheval et

le Bœuf, les parois de ces cloisons
interlobulinaires s'affaiblissent, et chez
le Chien, le Chat, etc., elles se résol-
vent en tissu conjonctif très lâche.

Dans certains états pathologiques
du foie, la portion inlerlobulinaire de la
capsule de Glisson s'hypertrophie et
devient très distincte (d).

(2) On doit à M. Kiernan, anato-
miste anglais, dont les recherches
datent d'une trentaine d'années, un
excellent travail sur le mode de dis-
tribution des vaisseaux sanguins dans
l'intérieur ,dii foie et sur leurs rapports
avec les lobules (ou lobulins) de cet
organe (e) ; mais les observations de
cet auteur sur le tissu propre de ces
dernières parties sont très défectueu-
ses, et c'est aux histologisles de l'épo-
que actuelle que l'on doit tout ce que
l'on sait à ce sujet.

(a) Laennec, Lettre sur des tuniques qui enveloppent certains viscères (Journal de médecine,
t. V, p. 539).

(6) Sœmmerring, De corporis humani fabrica, t. VI, p. 168.

(c) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. III, p. 270.

(d) Hallmann, De cirrhosi hepatis. Berlin, 1889. — Bemerkung ûber die Lebercirrhose (MiiUer's
Archiv fur Anat. und Physiol., 1843, p. 475).

— Millier, Ueber den Bau der Leber (Archiv, 1843, p. 343).

(e) Kiernan, The Anatomy and Physiology of the Liver (Philosophical Transactions, ^833,
p. 711, pi. 20 à 24).

FOIE DES VERTÉBRÉS. /|35

sa substance paraît avoir une texture granuleuse, et cette appa-
rence est due principalement à l'existence des lobulins hépa-
tiques dont le volume est peu considérable et le nombre
immense. Dans le foie de l'Homme, par exemple, ces lobulins,
dont la forme est irrégulièrement arrondie, ont environ un
millimètre en diamètre, et par des calculs approximatifs on a
été conduit à penser qu'il devait y en avoir plus d'un million.
Chacun d'eux renferme un système de pehtes ulriculesqui sont
les organes essentiels de la sécrétion biliaire, et se trouve en
connexion avec les branches terminales des vaisseaux sanguins
du foie ainsi qu'avec les radicules initiales des conduits excré-
teurs de ce viscère (1).

(1) Wepfer paraît avoir été le pre- ainsi, et les lobules dont il parle sont
mier à apercevoir cette division lobu- les divisions que quelques anatomisles
linaire dans la substance du foie du de l'époque actuelle préfèrent appeler
Cochon (a). Mais c'est à Malpighi que les îlots du foie {d), tandis que les
l'on doit la démonstration de ce mode acini sont des paquets du tissu utri-
d'organisation. Ce grand anatomiste culaire qui entrent dans la constitu-
considérait le foie comme étant formé tion des lobulins ou lobules,
par un assemblage de petites masses La structure lobulinaire du foie n'est

glandulaires distinctes qu'il appela pas facile à mettre en évidence chez
des lobules, et il pensa que chacun de l'fiomme, et a été révoquée en doute
ces lobules était à son tour composé par quelques auteurs (e) ; mais on
de corpuscules particuliers qu'il dé- peut s'en assurer par la macération,
signa sous le nom d'acini {b). Quel- Ce mode d'organisation a été bien
ques auteurs ont cru que ces mots constaté chez l'Ours blanc par Miil-
étaient synonymes (c) ; mais, dans la 1er {f), et pour en faire la démonstra-
pensée de Malpighi, il n'en était pas tion, cet auteur préconise les prépa-
ie) Wepfer, De duUis anatomicis, epistola ad J. H. Paulum. Nuremberg, 1664.

[b) Malpighi, De viscerum structura exercitatio anatomica, 16G6 [Opéra omnia, t. II, p. CO
el suiv.),

(c) Haller, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 513.

— Meckel, Manuel d'anatomie, t. 111, p. 453.

— Mandl, Anaiomie mici'oscopique, 1. 1, p. 237.

[d) N. Guilloi, Mém. sur la structure du foie des Animaux vertébrés [Ann.des sciences nat.,
3* série, 1848, t. IX, p. 113).

(e) Wcber, Ueber den Bau der Leber des Menschen und einiger Thiere (Miillcr's Archiv fur Anat.
und Pliysiot., I>i43, p. 303).

— Kruckcnberg, Uiilersucliungen ûher den, feineren Bau der menschlichen Leber (Miiller's
Archiv, 1843, p. 348).

(/■) Millier, Manuel de physiologie, 1. 1, p. 344

/l36 APPAREIL DIGESTIF.

Vaisseaux § 5. — Lc saiig' arrïve au foie et se distribue aux lobulins
dufoir hépatiques au moyen de deux ordres de vaisseaux, formés, les
uns par le système artériel, les autres par le système veineux.
En étudiant l'appareil circulatoire (1), nous avons vu, en effet,
que chez l'Homme, par exemple, une des principales divisions
de l'artère cœhaque pénètre dans le foie pour s'y ramifier, et
que les veines de toute la portion moyenne du canal digestif,
en se réunissant entre elles , donnent naissance à un tronc
Veine porte. pHucipal, appelé veine porte^ qui plonge également dans la sub-
stance de cette glande et s'y divise à la manière des artères (2).
11 en est à peu près de même chez les autres Vertébrés;
seulement on remarque que chez quelques Ovipares à sang
froid les veines de l'appareil génital concourent à la formation
de ce système afférent (3).

Tous ces vaisseaux sanguins entrent dans le foie par la
partie de la face inférieure de cet organe dont j'ai déjà parlé
sous le nom de hile ou de sillon transversal (/j) ; ils suivent le
même trajet et côtoient les conduits évacuateurs de la bile, de
façon à former avec euxun faisceau rameux qui a pour enveloppe
commune fespèce de gaine rameuse constituée par la capsule
deGiisson (5). La plus grande partie du sang reçue par le foie

râlions obtemios par l'action un peu un cordon fii)reux dont j'ai déjà eu

prolongée de l'acide acétique sur des l'occasion de parier (page 630). Je

fragments du foie du Gociion (a). décrirai cette portion de Tappareil

(1) Voyez tome III, page 592. circulatoire lorsque je traiterai du dé-

(2) Chez le fœtus, la veine ombili- veloppement des Animaux.

cale qui vient du placenta se rend (3) Cette disposition a été constatée

également au foie, et s'y ramifie en chez les Tortues (6) et chez les Cy-

majeure partie à la manière de la priens (c).

veine porte; mais après la naissance (Zi) Voyez ci-dessus, page Z|23.

elle s'atrophie, et se transforme en (5) Ces tubes, que l'on désigne quel-

(n) Mûller, Ueber den Bau der Leber {Archiv, tSiS, p. 338, pi. 17).

(6) Bojanus, Bemerfc. aus dem Gebiete der vergl. Anat. {Isis, 1818, p. 1428),

(c)'Rathlie, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1826, t. IX, p. 167).

FOIE DES VERTÉBRÉS. ^S'

y arrive par le système de la veine porte. Les priricipales
branches de ce vaisseau , ainsi que ses rameaux, disposes
comme ceux d'une artère, sont entourés parles lobulins hépa-
tiques, et en s'avançant dans la profondeur de la glande, ils
donnent naissance aune multitude de ramuscules qui pénètrent
dans les espaces interlobulinaires ; ses divisions terminales se
comportent de la même manière, et sauf quelques ramuscules
qu'il envoie dans les parois des canaux bihaires ou des gaines
de Glisson, il se résout ainsi tout entier en nn vaste système
de veinules afférentes qui pénètrent dans les espaces interlo-
bulinaires, et là se subdivisent de façon à donner une branche à
chacun des lobulins circonvoisins. Enfin chacune des veines
interlobulinaires appartient à quatre ou cinqlobuhns, et chaque
lobulin reçoit des branches provenantde plusieurs deces veines;
ces branches s'avancent en convergeant sur la surface de
ces espèces d'ilôts et souvent s'anastomosent entre elles, de façon
à constituer des réseaux, puis donnent naissance à des capil-
laires qui s'en séparent à angle droit pour s'enfoncer dans la

qiiefois sons le nom de canaux por- hépatique, les autres par des parties

tiens (rt), mais que je préfère appeler correspondantes de la veine porte, s'y

Gaines de Glisson, adhèrent intime- ramifient. M. Kiernan, qui fut le pre-

ment au tissu de la glande par leur mier à faire connaître ce mode d'orga-

surface externe, et ne sont unis aux nisation, s'exagéra un peu l'imporlance

canaux contenus dans leur intérieur du réseau sanguin formé par ces bran-

que par du tissu connectif très lâche, ches dites vagma/es des vaisseaux logés

qui permet à ceux-ci de se dilater ou dans les guînes de Glisson, et il a été de

de se resserrer suivant leur état de la sorte conduit à considérer le tissu

réplélion ou de vacuité. Ainsi que je de ces tubes comme étant comparable

l'ai déjà dit, les parois de ces gaîncs à la pie-mère (6). Mais M. Sappey a

sont composées essentiellement d'une constaté que la plupart des ramus-

couclie plus ou moins dense et mem- cules vasculaires qui pénètrent dans

braniforme de tissu connectif; mais leurs parois ne s'y distribuent pas,

des vaisseaux sanguins fournis, les uns et passent outre pour se rendre aux

par les branches incluses de l'artère lobulins hépatiques circonvoisins (c).

(a) Portai canaU de Kiernan (Op. cit., Philos. Trans., 1833, i<. T20).
(6) Kiernan, Op. cit. (Philos. Tmns., 18J3, p. 725).
le) Sappey, Traité d'atialomie descriptive, l. lll, p- 286.

/i38

APPAREIL DIGESTIF.

profondeur du lobulin correspondant et s'anastomoser entre eux
de manière à constituer un réseau extrêmement fm entre les
mailles duquel se trouve le tissu sécréteur ou tissu propre de
la glande (1).

(1) Le tronc primitif de la veine
porte est formé, comme nous l'avons
déjà vu, par la réunion des veines
mésentériques qui viennent de Tin-
testin, et de la veine splénique qui
vient de Teslomac et de la raie (a).
Parvenu au sillon transversal du foie,
ce vaisseau se divise en deux bran-
ches qui s'en séparent à angles droits.
L'une de celles-ci se dirige à droile,
l'autre à gauche , et elles consti-
tuentainsi un gros vaisseau transversal
qui est logé dans le sillon trans-
versal du foie, et qui est souvent
désigné sous le nom de smus de la
veine porte. Chacune de ces bran-
ches pénètre ensuite dans la sub-
stance du foie et s'y ramifie à la ma-
nière des artères, en se portant de
côlé et en suivant d'abord à peu près
la direction de la face inférieure de
cet organe, puis en divergeant dans
tous les sens (6). Les grosses branches
ne s'anastomosent jamais entre elles,
et tout le système se résout direc-
tement en quelques branches vagi-
nales et en une multitude de branches
interlobulinaires; mais les subdivisions
de ces dernières s'anastomosent libre-
ment dans tous les sens, de façon à
constituer un réseau qui renferme

souvent dans ses maillesles lobulins, et
qui établit une communication très
facile entre les différentes parties de
ce système de vaisseaux afférents.

M. Kiernan pensait que les branches
interlobulinaires de la veine porte con-
stituaient toujours de la sorte des
anneaux autour des lobulins avant
de donner -naissance aux branches
interlobulinaires (c). Mais M. Lambona
fait voir que cette disposition n'est à
peu près constante qu'à la surface du
foie, et que plus profondément les
branches interlobulinaires se résolvent
en capillaires inlralobulinaires sans
s'anastomoser de cette façon (d).

Les ramuscules qui partent des
branches terminales de ce système
interlobulinr.ire convergent vers le cen-
tre du lobulin adjacent, et se résolvent
en capillaires qui, à leur tour, s'a-
nastomosent de façon à former un
réseau intralobulinaire dont le centre
donne naissance à une veine hépa-
tique ou vaisseau sanguin efférent (e).
Le mode de distribution de ces ca-
pillaires inlralobulinaires est plus facile
à démontrer chez le Cochon (/") que
chez l'Homme.

Aujourd'hui, les anatomistes sont
assez bien d'accord quant à ladisposi-

(a) Voyez tome III, page 592.

(6) Voyez Bourgery, Traité de l'anatomie de l'homme, t. V, pi. 38.

(c) Kiernan, Op. cit. (Philos. Trans., 1833, p. 744, pi. 23, fig. 5).

(d) Lambon, Mém. sur la structure intime du foie (Archives générales de médecine, 3" série,
1841, t. X, p. 157).

(e) Kiernan, Op. cit. (Philos. Trans., 1833, p. 714, pi. 23, fig. 5).

if] Lereboullet, Mém. sur la structure intime du foie (Mém. de l'Acad. de médecine, t. X Vit,
pi. 2, fig. 7).

— Sappey, Traité d'anatomie, t. III, p. 289, fig. 393, et p. 297, fig. 395.

FOIE DES VERTÉBRÉS. 439

§ 6 — Le centre de chacun des lacis intralobulinaires ainsi
constitués par les divisions terminales de la veine porte donne
naissance à un petit vaisseau efforent qui occupe par consé-
quent l'axe du lobulin, et qui^ense réunissant àses congénères,
forme les racines des veines hépatiques (\) par l'intermédiaire
desquels le sang, après avoir circulé dans le foie, sort de cet
organe pour se diriger vers le cœur (2). Ces veines efférentes
ne suivent pas la même route que les vaisseaux afférents dont
l'étude vient de nous occuper; ils ne se logent pas dans les
gaines de Glisson et ne se dirigent pas vers le hile du foie ;
leurs parois adhèrent directement à la substance de la glande (3),
et ils vont déboucher, les uns dans la portion de la veine cave
qui occupe le sillon longitudinal du côté droit (/l), les autres
dans deux troncs principaux qui gagnent le bord postérieur et

Veines
efférentes
du foie.

tion générale des voies parcourues par
le sang de la veine porte dans l'inté-
rieur des lobulins; mais ils sont parta-
gés d'opinion au sujet de la structure
de ces canaux. M, Natalis Guillot pense
qu'ils consistent eu de simples la-
cunes sans parois membraneuses pro-
pres [a), tandis que la plupart des
auteurs les considèrent comme des
vaisseaux capillaires ordinaires (5).
Cette dernière opinion me paraît la
mieux fondée ; mais les tuniques de
ces canalicules sont si perméables,
que les liquides colorés les traversent
avec une grande facilité, et que les
injections passent presque toujours
dans les divers ordres de vaisseaux ou
tubesinterlobulinaires,quellequesoitla
voie par laquelle l'injection a été faite(6).

(1) Quelques anaiomisies donnent
à ces vaisseaux efférents le nom de
veines sus - hépatiques, parce qu'ils
appellent veines sous hépatiques les
branches afférentes qui sont fournies
au foie par le système de la veine
porte, et qui se trouvent à la face inté-
rieure de cet organe,

(2) Voyez tome III, page 593.

{'à) Par l'effet de cette adhérence,
les veines hépatiques restent béantes
à la surface d'une section du foie, tan-
dis que les branches de la veine porte
et de l'artère hépatique, retenues dans
les gaines de Glisson par du tissu con-
nectif très lâche, s'affaissent ou se

resserrent quand elles sont vides.
(Z|) Ou gouttière de la veine cave

(voyez ci-dessus, page /j23).

(a) Natalis Guillot, Op. cit. (Ann. des sciences nal., 3" série, t. IX, y. 145 cl siiiv).
Ih) LerebouUet, Op. cit., p. 5G.

— Maincy, On the Capillarles of IheLiver {Quavlerly Journat of Microscopical Science, 1852,
1. 1. p. 231).

(c) Natalis Guillot, loc. cit., p. HH et sniv.

lldO APPAREIL DIGESTIF.

supérieur du foie, où ils s'ouvrent dans la portion adjacente de
la veine cave inférieure (1).

J'ajouterai que les lobulins du foie sont groupés directement
autour des diverses branches des veines hépatiques, de façon
à reposer sur elles par leur base (2), et que les parois des gros
troncs formés par ces vaisseaux efférents sont pourvues d'une
tunique musculaire dont la contraction doit avoir pour effet
de ralentir la sortie du sang veineux qui se rend du foie au
cœur (3).

11 est à noter que chez quelques Mammifères, et probable-
ment aussi chez l'Homme, une portion du sang qui, dans le
tronc de la veine porte, se dirige vers le foie, peut passer

(1) Ces deux vaisseaux, qui sont
très courts et qui viennent, l'un du
lobe droit, l'autre du lobe gauche, et
qui convergent vers le bord postérieur
du foie, sont les ironcs principaux du
système des veines hépatiques, et
chacun d'eux se compose de trois
branches principales dont celles du
côté droit sont deux ou trois fois plus
grosses que celles du côté gauclie (a).

(2) Les rapports des lobulins (ou
lobules) du foie avec les veines hépa-
tiques sous-jacentes ont été très bien
représentés par M. Kiernan (b), dont
les figures se trouvent reproduites dans
la plupart des ouvrages élémentaires
(c). L'analomiste que je viens de citer
appelle veine intralobulaire, la radi-
cule de la veine hépatique qui occupe

l'axe de chaque lobulin, et veines sous-
lohulaires, celles qui reçoivent les
précédentes et se trouvent sous la
base des lobulins {d).

(3) La tunique musculaire des vei-
nes hépatiques se compose de fibres
lisses. Elle est facile à reconnaître
chez l'Homme (e), le Chien, le La-
pin, etc.; mais chez quelques autres
Mammifères, elle est beaucoup plus
forte : ainsi, chez le Cheval et le Bœuf,
elle acquiert jusqu'à 3 ou h millimè-
tres d'épaisseur (/"). C'est chez les
Chevaux de course que ce mode d'or-
ganisation paraît être le plus déve-
loppé.

Il est aussi à noter que les veines
hépatiques sont dépourvues de val-
vules.

(a) Vâiycz Bourgery, Traité de l'anatomie de l'homme, pi. 38 et 39.

(b) Kiernan, Op. cit. {Philos. Trans., 1833, pi. 20, fig. 3, 4 et 5 ; pi. 22, fig. 2).

(c) E. Wilson, art. Liver {Todd's Cyclop., t. II, p. -165 et suiv., fig. 34 et 38).

— Kôiliker, Éléments d'histologie, p. 472, fig-. 222.

(d) Kiernan, loc. cit., p. 733 et suiv.

(e) Remak, Hlstologische Bemerkungen ïiber die Blutgefâsswânde (MùUer's Archiv fur Anat.,
1850, p. 96).

— Kôliiker, Op. cit., p. 621.

{f) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. III, p. 300.

FOIE DES VERTÉBRÉS. llki

directement dans la veine cave sans traverser cette glande,
car, ainsi que l'a constaté mon savant collègue, M. Bernard,
il existe quelquefois des branches anastomotiques qui relient
ces gros vaisseaux entre eux (1).

Enfin, des veinules accessoires assez nombreuses, provenant,
soit des parties adjacentes de l'appareil digestif, soit du dia-
phragme, pénètrent dans la substance du foie pour concourir à
la formation du vaste réseau sanguin dont je viens de par-
ler (2), et le système circulatoire de cette glande est complété
par un vaisseau d'un autre ordre, appelé Vartère hépatique.

Veines
efférenlos
accessoires.

(l)L'existence de ces vaisseaux ana-
stomotiques a été constatée par M. Cl.
Bernard chez le Cheval (o).

(2) Ces petits vaisseaux afférents,
que Ton désigne sous le nom de vei-
nes porles accessoires, sont très nom-
breux, et forment chez l'Homme cinq
groupes principaux (6).

Un premier de ces groupes occupe
l'épiploon gastro-hépatique, et se com-
pose principalement de veinules qui
viennent de la petite courbure de l'es-
tomac.

Un second groupe, plus important
que le précédent, se compose de 12 à
15 veines qui naissent de la grosse
extrémité de la vésicule biliaire.

Un troisième groupe comprend les
veinules qui naissent des parois de la
veine porte, de l'artère hépatique et
des conduits biliaires, pour aller se
perdre dans les lobules circon voisins.

Un quatrième groupe se compose
d'un nombre très considérable de
veinules qui naissent de la partie mé-
diane du diaphra^'ine, où elles com-
muniquent avec les veines diaphrag-

matiques, et qui descendent dans le
ligament suspenseur du l'oie pour aller
s'anastomoser avec les ramifications
sus-iobulaires de la veine porte.

Enfin, un cinquième groupe est
formé par des veines qui viennent de
la partie sus-ombilicale de la paroi
antérieure de l'abdomen, où elles com-
muniquent avec les veines épigastri-
ques, mammaires internes, etc. , et qui
se logent dans le ligament suspenseur
du foie pour aller s'anastomoser avec
le réseau veineux de ce viscère.

Ces derniers vaisseaux, de même
que ceux du troisième groupe, éta-
blissent, comme on le voit, des com-
munications nombreuses quoique très
étroites, entre la portion terminale du
système de la veine porte et le sys-
tème veineux général i et lorsque le
passage normal du sang vers le foie
est gêné par un état patbologique du
premier de ces systèmes , les voies
détournées ainsi constituées peuvent
s'élargir, et permettre le retour de ce
liquide vers le centre de l'appareil
circulatoire.

(a) CI. BernarJ, Veines établUsanl uni co.iimitUctitiiii directe entre la veine porte et la
veine cave inférieure (Compte rendu des séances de la Soc. de biologie, 1849, I. I, [>. 78 et 87).

(b) Sappey, Op. cit., t. III, p. 290.

442 APPAREIL DIGESTIF.

Artère § 7. — Celle-ci pénètre dans le foie par le hile ou sillon tran-

hépatique.

sversal de cet organe, et accompagne toutes les branches de la
veine porte jusque dans les espaces interlobulinaires (i).Elle est
logée comme ce dernier vaisseau dans le système de gaines qui
constitue la capsule dcGlisson, et, chemin faisant, elle fournit
beaucoup de ramuscules dont quelques-uns sont destinés aux
parois de ces conduits, mais dont la plupart vont se distri-
buer dans celles des canaux biliaires adjacents ou dans les
appendices glandulaires de ces tubes excréteurs. Les branches
interlobulinaires de l'artère hépatique sont très grêles et ne
s'anastomosent pas entre elles, comme le font les divisions
correspondantes de la veine porte, mais la plupart pénètrent
dans la substance des lobulins et vont s'y terminer dans le
réseau vasculaire d'où naissent les veines hépatiques. D'autres
branches terminales de l'artère hépatique se ramifient à la
surface du foie, où elles donnent naissance àun réseau à larges
mailles (2).

(1) Pour plus de détails sur la dis- vient de l'imperfection des injections
tribution de l'artère hépatique dans employées pour mettre en évidence
le foie, on peut consulter tous les trai- le trajet de ces vaisseaux. Les houppes
tés modernes d'anatomie humaine : vasculaires que les branches de l'ar-
par exemple, celui de Bourgery, dont l^ie hépatique fournissent aux lobu-
les planches sont très belles {Op. cit., lins ont été très bien mises en évi-
t. V, pi. 36 et 37). dence par les recherches de Dujardin

(2) Quelques analomistes pensent et Verger, ainsi que par les obser-
que l'artère hépatique ne fournit valions plus récentes de M. Nataiis
guère que les msawsoî-wm, et envoie Guillot et de quelques autres anato-
seulement quelques ramuscules nour- mistes (6).

riciers au tissu sécréteur dont se U est aussi à noter que quelques

compose essentiellement la substance ramuscules de l'artère hépatique dé-

des lobulins (a) ; mais cette erreur pro- passent la surface du foie et pénètrent

(a) Kiernan, Anat. of the Liver {Philos. Trans., 1833, p. 7-i7 et suiv.).

(b) Dujardin et Verger, Recherches anatomiques et microscopiques sur le foie des Mammil'ères
{Annales françaises et étrangères d'anatomie et de physiologie, 1838, t. II, p. 265, pi. 8,
ûg. 14).

— Natalis Guillot, Mémoire sur la structure du foie des Animaux vertébrés {Ann. des sciences
nat., 3* série, 1848, t. IX, p. 140, pi. 14, fig. 1, et pi. 15, fig. 3).

FOIE DES VERTÉBRÉS. 443

§ 8. — Des vaisseaux lymphatiques en grand nombre
prennent naissance dans les lobulins du foie ou à la surface de
ces îlots de tissu hépatique, et forment par leurs anastomoses
un réseau dont les principales branches accompagnent, soit la
veine porte, soit les veines hépatiques (1).

Enfin, des nerfs provenant, les uns des pneumogastriques,
les autres de la portion du système ganglionnaire appelée le
plexus solaire, pénètrent dans le foie en accompagnant les vais-
seaux sanguins, sur les parois desquels ils se ramifient (2).

§ 9. — Les canaux bihaires, ou conduits excréteurs du
foie naissent des lobulins par de petites radicules qui s'en déta-
chent latéralement pour pénétrer dans les espaces interlobu-
Hnaires (3), et se réunir entre ehes de façon à y constituer des

Système

des conduits

biliaires.

dans le diaphragme, où elles s'ana-
stomosent avec les artères diaphrag-
matiques (a).

(1) Les vaisseaux lymphatiques su-
perliciels du foie ont été aperçus par
les premiers anatomistes qui se sont
livrés à l'étude de ce système de con-
duits irrigateurs centripètes (6). Leur
mode de distribution dans le foie a été
étudié avec plus de soin pur M. Sap-
pey que par les devanciers de cet ana-
tomiste habile (c).

(2) Ces nerfs sont très nombreux,
comme on peut s'en convaincre faci-
lement par les préparations anatomi-
ques faites cliez l'Homme (d) ; j'aurai
à en parler de nouveau dans une au-
tre partie de ce Cours.

(3) M. Kiernan a fait très bien con-
naître la disposition des racines inter-
lobulinairesdes canaux biliaires (e),et
je m'explique difficilement l'erreur
dans laquelle est tombé unsavantana-
tomistede notre Faculté de médecine,
au sujet de la position de ces parties
initiales du système des tubes excré-
teurs. En effet, cet auteur décrit les
racines en question comme occupant,
non la périphérie des lobulins oii elles
existent réellement, mais l'axe de ces
organites (f), où elles ne se trouvent
jamais: opinion qui fait supposer qu'il
a pris les racines des veines hépati-
ques pour les racines des canaux
biliaires. Aujourd'hui tous les anato-
mistes sont d'accord sur ce point.

(a) Kiernan, Op. cit. (Philos. Trans., -1833.

— Nalalis Guillot, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3» série, t. IX, p. ■141).

(6) Voyez tome IV, page 154.

(c) Sappey, Recherches sur le mode d'origine des vaisseaux lymphatiques dans les glandes
{Comptes rendus de VAcad. des sciences, 185"2, t. XXXIV, p. 980).

(d) Voyez Boiirgcry, Op. cit., t. V, pi. 42.

(e) Kiernan, Op. cil. (l'hilos. Trans., 1833, p. 723 ot suiv.).

(f) Cruveilliier, Traité d'anatomie descriptive, 2« édit., 1843, t. III, p. 395.

lldd APPAREIL DIGESTIF.

tubes fort déliés dont la disposition est analogue à celle des
branches interlobulinaires de l'artère hépatique et de la veine
porte, mais dont la direction est inverse. En effet, les conduits
biliaires côtoient ces vaisseaux dans l'intérieur des gaines de
Ghsson pour sortir du foie par le hile, qui est le point d'im-
mersion des vaisseaux afférents de cette glande. Dans cette
portion de leur trajet, les canaux biliaires sont faciles à observer,
et par la dissection on voit qu'ils constituent une sorte d'arbre
dont le tronc est dirigé en bas, et dont les divisions de plus en
plus nombreuses et plus grêles à mesure qu'on les observe
plus loin du hile, sont dispersées dans toutes les parties du
foie. Mais l'étude de leur mode d'origine dans l'intérieur des
lobulins présente de très grandes difficultés, et les anatomistes
les plus habiles sont parlagés d'opinion au sujet de leurs con-
nexions initiales avec le tissu ulriculaire qui forme la partie
fondamentale de ces organites constitutifs du foie (1).

(1) Quelques anatomistes ont cru appelle substance corticale une zone

devoir admettre dans la composition extérieure bnm jaunâtre, et substance

des lobules du foie un tissu cortical et médullaire une portion centrale d'une

un lissu médullaire. Mais les diffé- teinte brun foncé (a) ; tandis que

rences de teinte qu'on y remarque, et Aulcnrieth, Mappes et Meckel disent

qui ont donné lieu à ces dislinclions, que la substance corticale est la partie

ne correspondent à aucune différence la plus foncée du lobule, et la sub-

de structure, et dépendent seulement stance médullaire la partie la plus

de la quantité plus ou moins considé- claire (6). C'est sur des accidents ca-

rable de sang qui se trouve dans la davériques ou pathologiques du même

portion centrale ou bien dans la por- ordre que repose la distinction entre les

tion périphérique des lobulins. Aussi parties nommées moelle et écorce par

les auteurs ont-ils varié quant aux ca- quelques anatomistes, ainsi que celle

ractèresqu'ilsassignentàces prétendus d'une substance jaune et d'un tissu

tissus particuliers. En effet, Ferrein rougeàtre, faite plus récemment par

(a) Ferrein, Sur la structure des viscères nommés glanduleux, et 'particulièrement des reins
et du, foie (Mém. de l'Acad. des sciences, 1749, p. 489.

(b) Autenrielh, Ueber die Rindsubstan% der Leber (Reil's Archiv fur die Physiologie, 1807 ,
t. VII, p. 299).

— Mappes, Dissert, de penitiori hepatis humani structura, Tubingue, 1847 {Journal com-
plémentaire du Dictionnaire des sciences médicales, L XII, p. 223).
' — Meckel, Manuel d'anatomie, t. III, p. 452.

FOIE DES VERTÉBRÉS. kllO

Ce tissu hépatique consiste en une multitude de corpuscules
jaunâtres et irrégulièrement arrondis, qui sont logés entre les
maillesdu réseau vasculairepropreouintérieurdechaquelobulin,
et qui paraissent être autant de petites utricules sécrétoires (1).

Tissu

liéfiatique.

MM. Bouillaud et Andral (a). L'exis-
tence d'un même tissu dans les par-
ties profondes et périphériques des
lobules a été soutenue depuis long-
temps par Portai, et mieux démontrée
par MM, Cruveilhier, Kiernanet Lere-
bouUet (6),

(i) Ces corpuscules hépatiques pa-
raissent être les organites que Mal-
pighi signala sous le nom d'acini (c),
et que quelques auteurs modernes ont
décrits sous le nom de granules du
foie (d).

Leur structure vésiculaire est en
général très difficile à apercevoir, et
quelques anatomistes habiles pensent
que ce sont des sphérules dépour-
vues, soit d'une capsule ou enveloppe
membraneuse propre, soit d'une ca-
vité intérieure ; enfin que ce sont,
non des utricules , mais des sphé-
rules ou globules (e). L;i plupart des

histologistes admettent sans réserve
la nature vésiculaire de ces parti-
cules, et d'après les observations que
j'ai faites sur ce sujet, je partage com-
plètement celte dernière opinion, tout
en admettant avec M. Natalis Guillot,
que leur partie périphérique n'a pas
toujours la consistance d'une mem-
brane proprement dite.

L'existence d'un tissu utriculaire
dans leslobulinsdu foie a été entrevue
pour la première fois en 182/i par
Dulrochet, qui compara ces cellules
aux vésicules constitutives du tissu
cellulaire des plantes {f). En 1837,
M. Purkinje , et bientôt après
M. Henle , sans avoir connaissance
ni de leurs observations respectives,
ni des vues de Dutrochef, arrivèrent
au même résultat et l'établirent sur
des bases plus solides (17). Depuis
lors la structure de ces organites a été

(a) Bouillaud, Considérations sur un point d'anatomie pathologique du foie [Mém. de la Soc.
médicale d' émulation, t. IX, p. 117).

— Andr.'il, Clinique médicale, 2» édit., t. IV, p. HG ot suiv. — Précis d' anatomie patholo
gique, t. II, p. 584.

(&) Poiial, Anatomie médicale, t. V, p. 278.

— Cruveilliier, Anatomie pathologique, livraison xii : Foie granuleux.

— Kienian, Op. cit. {Philos. Trans., 1833, p. 752 et suiv.).

— Lereboullei, Mém. sur la structure intime du foie, p. 36 {Mém. de l'.icad. de médecine,
l. XYIl).

(c) Malpiffhi, De hepate {Opéra omnia, t. II, p. 63).

(d) Krause, Ueber den (eineren Bau der Leber (Muller's Archiv fiir Anat. und Phijsiol., 1845,
p. 524).

(e) Dujardin et Verj^er, Recherches anatondques et microscopiques sur le foie des Mammifères
{Annales françaises et étrangères d'anatomie, 1838, t. Il, p. 273).

— Natalis Guilloi, Op. cit. {Ann. des sciences nat., 2' série, t. IX, p. 128 et suiv., pi. 12,
fig. 3 ; pi. 13, fi^'. 2 ; pi. 14, fi^'. 2 et 4).

(/■) Dutrocliet, Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des Animau.z
et des Végétaux, 1824, p. 201 et suiv. — Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et phy-
siologique des Végétaux et des Animaux, 1837, t. Il, p. 470.

{g) l'uikinje, Ueber den Bau der Magen-Drilsen (BericlU der Versammlung der Naturforscher
{nPcûf/, 1838. p. 174).

— Henle, Traité d'anatomie générale, t. H, p. 481 ,

llhÔ APPAREIL DIGESTIF.

On peut dé(30uvrir dans leur intérieur des globules de matières
grasses et d'autres substances constitutives de la bile ; ils
varient quant à leur volume, et ils paraissent être à divers
degrés de développement; ils ressemblent beaucoup aux utri-
cules du tissu épithélique pavimenteux dont j'ai déjà eu à
parler plus d'une fois ; enfin ils sont réunis entre eux de façon
à constituer ces trabécules qui, à leur tour, donnent naissance
à une sorte de réseau dont les mailles occupent les espaces
laissés libres par le réseau vasculaire des lobulins et dont la dis-
position générale est radiaire. C'est au milieu des petites masses

étudiée par un grand nombre de micro-
graphes, qui presque tous s'accordent
à les considérer comme des vésicules
analogues aux utricules des tissus épi-
théliques dont j'ai déjà eu l'occasion
de parler. Ces organites se séparent
facilement entre eux, et en général
ils semblent avoir été déformés par
la pression qu'ils ont exercée les uns
contre les autres : en effet, sur le cada-
vre , ils sont ordinairement aplatis
et plus ou moins polygonaux ; mais
M. LerebouUet a reconnu que chez les
Animaux récemment tués, ils ont
souvent une forme globuleuse , et
lorsque, par un séjour de quelques
instants dans l'eau, ils sont devenus
turgides, ils sont souvent sphériques
ou ellipsoïdaux, tandis que d'autres
fois ils conservent la forme d'un po-

lyèdre irrégulier. Leurs dimensions
varient beaucoup chez le même Ani-
mal; mais, terme moyen, ils sont un
peu plus petits chez les Poissons et
chez les Oiseaux que chez les Reptiles
et les Mammifères. Chez l'Homme,
leur diamètre est quelquefois de
0""",030 ou même un peu plus, et peut
se réduire à 0'""",012 ou O^^jOlo (a).

Leur tunique paraît êlre consti-
tuée par une couche membraniforme
amorphe et transparente , d'une
grande ténuité, qui renferme : 1° un
corpuscule discoïde , appelé noyau ;
2" un amas de granules jaunâtres très
ténues, qui leur donnent un aspect
pointillé; et 3° des goulteleltes de
graisse.

Pour démontrer l'existence de la tu-
nique membraniforme, on peut avoir

{a) Kôlliker, Traité d'histologie, p. 474'.

Pour plus de détails au sujet des dimensions des cellules hépatiques, je renverrai aux publications
suivantes :

— Henle, Traité d'anatomie générale, t. II, p. 488.

— Hallmann, De cirrhosi hepatis. Berlin, 1839.
■ — Vogel. Gebranch der Mikroscopie, 1841.

— Wagner, Icônes physiologicœ, pi. 18, %. IB.

■ — Krause, Op. cit. (Miiller's Archiv, 1845, p. 526.)

— Harting (voy. Backer, De structura hepalis, p. 47),

— Husclike, Traité de splanchnologie, trad. par Jourdan, p. 118 et suiv.
■ — Mandl, Anatomie microscopique, t. I, p. -248, pi. 2.

— Theile, art. Leber (Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, t. II, p. 329).

FOIE DES VERTÉBRÉS, 447

de tissu iitriculaire et de vaisseaux capillaires sanguins dont les
lobulins sont formés que naissent les radicules des conduits
biliaires ; mais il règne encore une grande obscurité au sujet
des relations qui existent entre ces divers éléments analomiques
du foie, et, dans l'état actuel de la science, nous manquons de
faits probants pour résoudre la question d'une manière satis-
faisante. Suivant quelques histologistes, les racines des canaux
excréteurs naissent à la surface de la masse du tissu utriculaire
qui, enchevêtré au milieu des mailles vasculaires, constitue le
lobulin, et qui ne serait creusé d'aucune cavité en communica-
tion avec ces tubes (1). D'autres anatomistes pensent que le

recours à raction de l'eau et de divers
réactifs qui y pénètrent par endosmose,
et après l'avoir distendue fortement en
déterminent la rupture brusque, phé-
nomène qui est suivi aussitôt de la
dissolution ou de la disparition des
matières incluses. Le noyau devient
plus visible quand on traite ces utri-
cules par de l'acide acétique qui dis-
sout la matière granuleuse adjacente.
M. Kollikerévalueà0'",007ou0""°,008
le diamètre de ce corpuscule, qu'il
considère comme une cellule inté-
rieure. Il est aussi à noter que parfois
le noyau manque, et que celte cir-
constance paraît devoir être attribuée
au progrès de l'âge de l'iitricule hé-
patique. Les granulations jaunes pa-
raissent être formées par la matière
colorante de la bile, et se comportent
de la même manière avec les réactifs

chimiques (a). Enfin, les gouttelettes de
graisse varient beaucoup en nombre
et en volume. Elles sont très abon-
dantes chez les Poissons, et, dans divers
états pathologiques, elles envahissent
la presque totalité de l'intérieur des
cellules. C'est une dégénérescence de
ce genre qui donne au foie gras des
Oies et des Canards des qualités par-
ticulières (6).

Pour plus de détails sur l'action
exercée par les réactifs chimiques sur
les utricules hépatiques, je renver-
rai aux travaux spéciaux sur ce
sujet (c).

(1) Cette manière de concevoir la
structure intime des lobulins hépa-
tiques a été adoptée par M. II. Jones,
et elle est soutenue par un des histo-
logistes les plus éminents de l'époque
actuelle, M. KoUiker {d). Cet auteur

(a) Will, Ueber die Absondèrung der Galle. Erlanî^en, 1849.

(6) Lereboullct, Op. cit. p. 93 et suiv. (c.xlr. des il/cm. de l'Acad. de médecine, t. XVII).

(c) Hallmann, De civrosi. liepatis Berlin, 1839.

— (Jerlacli, llandljuch dei- Gewebelehfe, d848, p. 273.

— Ltrebonllel, Op. cit., p. 34 et suiv.

(d) C. Manfield Jones, On the Structure and Development oflhe hiver {Philosophical Transac-
tion, 1849, p. •109).

— Kcllliker, Mikroscmsche Analomie, gf/fij, t. II, p. 220. — éléments d'histologie, p. 470.

liliS

APPAREIL DIGESTIF.

tissu sécréteur des lobulins présente des espaces ou lacunes
comparables aux méats intercellulaires du parenchyme des
feuilles chez les plantes à respiration aérienne, et que ces
cavités dépourvues de parois membraneuses sont le com-
mencement des conduits biliaires, qui ne se revêtiraient d'une
timique membraneuse que près de la surface des lobulins (1).

pense que les utricules occupent la
totalité des espaces existant entre
les mailles du réseau vasculaire du
lobulin ou îlot, et y constituent, par
leur juxiaposition, un réseau cellu-
laire dépourvu, soit de substance con-
nective interposée , soit de mem-
branes engainantes. Les tubercules de
ce réseau, dont la direction générale
est rayonnante du centre à la circon-
férence, se composeraient tantôt d'une
seule série d'utricules, tantôt de deux,
de trois ou même davantage, et ses
mailles embrasseraient étroitement les
vaisseaux capillaires intra-lobulinaires.
Enfin, M. Kollikersuppose que cliaque
radicule des canaux biliaires naît à la
surface de la petite masse de tissu
sécréteur ainsi disposé, soit en y for-
mant un cul-de-sac, soit par un orifice
béant. Dans cette hypothèse, la bile
élaborée dans les cellules profondes
du lobulin ne pourrait arriver dans le
canal excréteur correspondant qu'en
passant d'utricule, en utricule jusqu'à
la surface du lobulin.

L'opinion de M. Kolliker, relative-

ment au mode d'origine des conduits
biliaires, ne diffère que peu de celle
émise en 1838 par Dujardin et Verger.
Ces miciographes ont cru voir ces
tubes excréteurs s'épanouir en houp-
pes à la surface des lobulius (a).

(1) M. Henle a été le premier à ex-
pliquer de la sorte l'origine des con-
duits biliaires dans l'intérieur des lo-
bulins. Il considère les racines initiales
de ces conduits comme étant des es-
paces intercellulaires ou lacunes tubu-
liformes ménagées entre les cellules
élémentaires du tissu hépatique, et se
recouvrant extérieurement d'une tu-
nique membraneuse près de la surface
du lobulin, où ces canaux à parois
utriculaires rencontreraient la sub-
stance conneclive interlobulinaire (6).
Cette opinion a été adoptée par quel-
ques analomistes de l'Allemagne (c),
et ne diffère que peu de celle soutenue
récemment par M. Natalis Guillot et
par M Lereboullet [d].

Ces derniers auteurs admettent
l'existence de canalicules biliaires dans
l'intérieur des lobulins, parce que dans

(a) Dujardin et Verger, Recherclies svr le foie {Ann. françaises et étrangères d'anatomie,
4 838, t. 11, p. 230).

(b) Hciile, Traité d'anatomie générale, Irad. f-nr Joindan, 1843, t. II, p. 483.

(c) (icrliicli, Handlvch (1er beueheli lire, ISiS, p. 28-1 et suiv.

■ — Hjrtl, LehrMicli dcr Anatcniie des Menschen, p. 4i5'l et suiv.

(d) Naialis Guillot, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 2' série, 1848, t. IX, p. 127 et suiv.
— Lereboullet, Mémoire sur la structure intime du foie, p. G8 et suiv. (extr, des it/em, de
l'Acad. de médecine, 1853, t. XVII).

FOIE DES VEUTÉBRÉS. /!|/!|.9

Enfin , plusieurs auteurs croient pouvoir conclure de leurs
recherches que les trabécules de tissu utriculaire dont se com-
pose le réseau propre des lobulins sont revêtues d'une tunique
membraneuse, et que les canaux ainsi constitues sont en conti-
nuité avec les racines interlobulinaires des conduits biliaires, de
façon que ceux-ci naîtraient en réalité d'un réseau de canaux
renfermant les utricules sécrétoires et entremêlés avec les capil-
laires sanguins dans l'intérieur de chaque lobulin. J'inchne à
croire qu'il en est ainsi, et que par conséquent la structure du
foie des Vertébrés ne diffère essentiellement de celle dû même
organe chez les Invertébrés supérieurs que par l'établissement
d'anastomoses entre les branches les plus profondes du système

les injections fines des conduits excré-
teurs du foie, on voit que la matière
colorante employée remplit non-seu-
lement le lacis formé par ces tubes
autour de chaque lobulin, mais pénè-
tre aussi dans des espaces canaliculi-
formes disposés en réseau jusque dans
la profondeur de la substance con-
stitutive de ces mêmes îlots ou lo-
bulins. Les recherches récentes de
M. Lereboullet s'accordent aussi com-
plètement avec celles de M. Natalis
Guillot, quant à l'absence de toute
paroi membraneuse entre le canal
ainsi creusé et les corpuscules ou
cellules circonvoisines. Cet auteur
est égiilement convaincu de la non-
existence d'une tunique ou mem-
brane basilaire qui envelopperait les
utricules pariétales de ces conduits
et les séparerait des \ aisseaux san-
guins adjacents. Enfin M. Lereboullet
pense que ces méats intercellulaires
linéaires sont pratiqués entre deux

rangées d'utricules réunies en chape-
let, et que dans l'état normal ils sont
d'une ténuité extrême, mais s'élar-
gissent dans les préparations injectées,
parce que les cellules pariétales s'a-
platissent sous la pression qu'exerce
le liquide poussé dans l'intérieur du
système de tubes dont ils forment la
portion inilialc.

M. Weber a donné une autre expli-
cation du mode de constitution decette
portion intra-lobulinaire des racines
des conduits biliaires ; il suppose que
les canalicules en question sont situés
non pas entre les utricules, mais dans
l'axe d'une série linéaire de ces cel-
lules qui, soudées ensemble, seraient
perforées dans leurs points de jonc-
tion, de façon à donner naissance à
un tube capillaire injectable {a) ; mais
celte hypothèse me paraît inadmissi-
ble et n'est adoptée par aucun des his-
tologistes qui, dans ces derniers temps,
ont étudiée la structure du foie.

(a) Wclior, Ik.hfr dm Ban dcr l.eber fMiiller's ^vchit) fur Anal., 18i.'!, p. 309).

\ 1 29

/i.50 APPAREIL DIGESTIF.

des conduits biliaires qui, au lieu de se terminer en cul-de-sac,
se réuniraient pour constituer un réseau (i) ; mais de nouvelles
observations sont nécessaires pour démontrer qu'il en est ainsi,
et les difficultés inhérentes aux travaux de ce genre sont si
grandes, que probablement la question restera longtemps
indécise.

Les racines interlobulinaires dont je viens de parler ne sont
pas les seules branches initiales des conduits biliaires. Sur

(1) M. Kiernan fut le premier à
indiquer nettement l'existence d'un
réseau intra-Iobulinaire formé par les
radicules des canaux biliaires, mais
cet anatomiste ne parvint à l'injecter
que partiellement ; il ne précisa pas
les rapports de ce lacis avec le
réseau vasculaire adjacent , et il
n'employa pas des grossissements
suffisants pour pouvoir distinguer la
structure des parois de ces con-
duits (a). En 18/j3, Krukenberg si-
gnala d'une manière plus complète
la disposition réticulaire descanali-
cules initiaux des conduits biliaires,
ainsi que la manière dont ils s'a-
daptent aux mailles du lacis vascu-
laire intra-lobulinaire. Il considéra
ces canalicules comme étant compris
entre deux rangées d'utricules hé-
patiques et comme étant pourvus
d'une gaine membraneuse intimement
unie aux vaisseaux sanguins circon-

voisins ; mais il ne put réussir h dé-
montrer l'existence de cette tunique
membraneuse, et ne donna que des
figures théoriques du réseau initial
des conduits biliaires (6). Retzius
assure avoir démontré la présence
des parois membi-aneuses de ces
canalicules radiculaires, mais il ne
donne aucune preuve satisfaisante à
l'appui de son opinion (o). MM. Bac-
ker, Leidy et quelques autres anato-
mistes ont adopté la même manière
de voir, sans cependant ajouter des
faits nouveaux propres à avancer la
solution de la question en litige {d).
Enfin M. Beale a publié sur ce sujet
un travail spécial dans lequel il
s'applique à établir par beaucoup d'ob-
servations importantes que les tra-
bécules utriculaires du tissu sécré-
teur intra-lobulinaire sont renfermées
dans des tubes membraneux d'une
grande ténuité, qui se continuent au

(a) Kiernan, Op. cit. (Philos. Trans., 1833, p. 741, pi. 23, fig. 3).

(&) Krukenberg, Untersiich. ûber den feineren Bau der menschlichen Leber (Miiller's Archiv,
1843, p. 332, pi. 16, fig. 3 et 5).

(c) Relzius, Ueber den Bau der Leber (MùUer's Archiv fiir Anat., 1849, p. 169).

(d) G. Backer, Dissertatio med. inaiig. de structura subtiliori hepatis sani et morhosî.
Utrecht, 1845.

— J. Leidy, Reseai\ches into the Comparative Anatomy ofthe Liver (American Journal of the
Médical Sciences, jnnyicr 18 i&).

— Weja, Beitrdye zur feineren Anatomie der Leber (Miiller's Archiv, 1851, p. 79, pi. 2,
fia: 3 et 4).

— A. Cramer, Bijdrage tôt de fijnere Strucluur der Lever (Tijdschrift der Nederlandsche,
Maatsrhappij, 1854, p. 85),

FOIE DES VERTÉBRÉS. 651

quelques points de la surface du foie, on en voit d'autres qui
offrent l'aspect d'arborisations, et qui ont leurs extrémités
arrondies en cul-de-sac, sans se rattacher à aucun îlot de tissu
sécréteur. Cette disposition paraît être due en général à une
atrophie des lobulins correspondants, mais quelquefois on doit
l'attribuer plutôt à un arrêt de développement de certaines par-
ties périphériques de l'appareil biliaire dont les conduits excré-

dehors des lobules pour constituer les
racines interlobulinaires du système
excréteur du foie (a). Ses recherches
portent sur des Poissons, des Reptiles
et des Oiseaux, aussi bien que sur des
Mammifères, tels que l'Homme, le
Cochon et le Lapin. Pour injecter le
réseau biliaire inlra-lobulinaire, il en
chasse d'abord la bile en gorgeant les
vaisseaux sanguins avec de l'eau, et
pour mettre en évidence la membrane
basilaire qui porte les utricules et
constitue la tunique externe de ,çes
conduits, il a recours à l'action de
divers liquides qui durcissent ou qui
dissolvent certaines parties de la sub-
stance des lobules.

Je dois ajouter que les trois prin-
cipales hypothèses dont je viens de
rendre compte ne sont pas les seules
qui aient été soutenues depuis quel-
ques années, relativement à la struc-
ture intime des lobulins du foie et au
mode d'origine des racines des con-
duits biliaires qui en naissent.

Ainsi J. Millier, guidé par ses ob-
servations sur le développement du

foie chez l'embryon, a pensé d'abord
que chez les Vertébrés les canaux
biliaires se terminaient en cul-de-sac
ou en ampoules ià peu près comme
chez les Crustacés, et il est à noter
que l'apparence de la préparation du
foie de l'Écureuil dont il donne une
figure à l'appui de sa manière de
voir (6) paraît être due à un état de
congestion pathologique (c). Du reste,
dans les dernières années de sa vie,
cet anatomiste liabile semble avoir
abandonné l'opinion dont je viens de
parler (d), Krause, en insufflant ces
conduits, a cru pouvoir démontrer
qu'ils se terminent par des vésicu-
les, ou plutôt qu'ils en naissent (e).
Enfin M. Sappey considère les lobulins
comme composés d'un nombre consi-
dérable de groupes de vésicules ou acini
dont la cavité serait en communication
directe avec les radicules intra-lobu-
linaires des conduits biliaires (f). Mais
cette opinion est en désaccord avec
toutes les observations microscopiques
modernes les mieux faites. M. Huschke
a adopté une manière de voir qui

(a) li. Beale, On the nltimate Arrangement of the Biliai-y ducts and on some other Points in
the Annlomy of the Liver of Vertébrale Animais {Philosophical Transactions, 1855, p. 375,
pi. ib).

(b) Miiller, Ve glandularum seceriientium slructura penïiiori, p. 80, iil. il, fi;,'. 11.

(c) E. Wilson, ari. Liveu (Todd's Cyclnpœdia of Anaiomy and l'Iiysioloriji. t. II, |i. 185).

(d) Mùller, Ueber den Haii der Leber {Arcliiv fur Anat. und Physiol., 18'i3, p. ;)43).

(e) Krause, Ueber den feineren Bau der Leber {Mullci''.s Archiv, ISiS, p. 52i).
(/■) Sappey, Traité d' analomie descriptive, J857, t. III, p. 270.

[iD"2 APPAREIL DIGESTIF.

leurs se constilueraieiil sans que le tissu utriculaire cireon-
voisin ait pris naissance (1).

Les conduits biliaires interlobulinaires s'anastomosent fré-
quemment entre eux et forment autour des lobulins un réseau
irrégulier à mailles serrées (2). De même que les branches qui
en naissent pour se diriger vers le hile du foie, ils ont des pa-
rois dont la structure est très complexe. Effectivement tout ce
système de tubes excréteurs est revêtu intérieurement d'une
couche de tissu épilhélique de forme plus ou moins pavimen-
teuse, et pourvu d'une tunique membraneuse propre, ainsi que
d'une tunique externe de structure fibreuse, composée principa-
lement de tissu conjonctif entremêlé de fibres élastiques; dans

est non moins inadmissible. Il sup-
pose que chaque utricule hépatique
est munie d'un canal excréteur parti-
culier, et que ces canaux filiformes
constituent en se réunissant les racines
des conduits biliaires {a).

(1) Les analomistes ont donné le
nom de vasa aberrantia à ces canaux
biliaires, dont la portion radiculaire
est isolée et dépourvue de tissu sécré-
teur. On en voit ordinairement un
certain nombre qui s'avancent un peu
dans l'épaisseur du ligament gauche
du foie où leur présence a été signalée
pour la première fois par Fenein (6),
et ils sont accompagnés par des
branches de la veine porte et de l'ar-
tère hépatique, comme dans l'inté-
rieur du foie. M. Kiernan en a donné

une bonne figure et les considère
comme les représentants d'un lobe
droit (c). La formation des vasa aber-
rantia par voie d'alrophie du lissu
propre des lobules correspondants a
été étudiée dernièrement par M. Sap-
pey {d}.

(2) Dans la partie initiale de ce
vaste système de conduits excréteurs,
les anastomoses sont si fréquentes, que
ces tubes constiluent un réseau à
mailles étroites (e). Entre les bran-
ches de moyenne grosseur on trouve
aussi des communications analogues.
mais moins intimes, dont M. Sappey
a fait une étude attentive {f). Ces
dernières anastomoses sont moins
nombreuses et plus difficiles à injecter
chez l'Homme que chez le Cochon.

[a) Husclike, Traité de splanchnologie, trad. parJoiirdan, 1845, p. -125.

{b) Feirein, Sur la structure et les vaisseaux du foie yMéin. de l'Acad. des sciences, 1733,
Histoire, p. 31).

(c) Kiernan, Op. cit. {['hil. Trans., 1833, p. 742, pi. 23, i]g. 4).

(dj Sappey, Op. cit.. Traité d' Anatomie descriptive, t. III, p. 283.

(e) Nalalis Giiillot, Mém. sur la structure du foie {Anri. des sciences nat., 3* série, t. IX, pi. 14.
tig. 2 et 3; pi. 15, fi?. 3j.

if) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. III, fi. 277, dg. 384.

FOIE DES VJEKTÉBRÉS. 453

les gros troncs on y trouve aussi des libres musculaires lisses;
enfin chez l'Homme et beaucoup d'autres Mammifères leurs
parois sont garnies d'une multitude de glandules en forme de
grappes qui débouchent dans leur intérieur et qui hérissent leur
surface externe (1). M. Sappey a remarqué que ces organites
appendiculaires sont le plus développés chez les Animaux dont
la bile est très épaisse, et il a été ainsi conduit à admettre qu'ils
versent dans cette humeur des matières muqueuses, opinion
qui me paraît très plausible.

Ainsi que je l'ai déjà ;dit, les conduits biliaires se réunissent
entre eux à mesure qu'ils se rencontrent en s'éloignant de leur
lieu d'origine et qu'ils s'approchent de la partie moyenne de
la face inférieure ou intestinale du foie. Quelquefois ils sortent
de cet organe avant que cette concentration du système excré-

(1) Ces glandules pariétales des
conduits biliaires se montrent de^jà
dans les parties radiculaires du sys-
tème excréteur sur des tubes dont le
diamètre n'excède pas O^^'jOS, et sur
les brandies plus fortes elles ne tar-
dent pas à devenir si nombreuses et
si saillantes, qu'elles donnent à ces
tubes l'aspect d'un arbre dont l'écorce
serait couverte déplantes parasites (a).
Elles disparaissent en général peu à
peu aux approches du point où les
canaux biliaires, devenant libres, se
réunissent au canal cystique. Mais
quelquefois on en trouve jusque sur
le canal cholédoque (6). Les unes sont
de simples appendices terminés en
cul-de-sac et bossues latéralement ;

d'autres sont plus ou moins rameuses,
et la plupart s'insèrent par un col
élroit,tandis que leurs extrémités libres
sont renflées. Enfin elles sont tapissées
intérieurement par un épithélium
pavimenteux (c). Chez l'Homme, le
Chien, leChatetleCochon, ces glandes
acquièrent un développement très
considérable (d) ; chez le Cheval elles
s'allongent davantage, mais chez le
Lapin elles paraissent manquer com-
plètement, et l'on n'en a pas trouvé de
traces chez les Oiseaux ni chez les
Ueptiles. M. Theil, qui a étudié atten-
tivement ces appendices glandulaires,
pense que quelques-uns d'entre eux
sont réunis en réseau (e). Mais cette
disposition ne paraît pas exister.

la) Sappey, Op. cit., t. III, p. 279, fig. 284.

(6) C. VVedl, Uebevdie traubenfurmigeii Gallengangsdrusen{Sitiungsberu:lU der Wiener Àkad.,
1850, t. V, p. 480, pi. ■lo.n-. 7;.

(c) Lereboullel, Mém. .sur la strucl. int. du fuie, p. 7'.i, pi. 'ô, ùg. 8 (Mém. de l'Acad. de mrd.,
l.XVII).

id) Sappej;, Op. cit., p. 28i. lig. ^185, 386 et 387.

(e) Theil, -irt. I.rbiîh (\Vn;ncr's Hnndiriirterhuch der l'hjj^iohfji,-, (8 4 1, I. Il, p. .Tôt ).

ll^ll APPAREIL DIGESTIF.

teur soit portée très loin, et ils constituent ainsi plusieurs
troncs qui restent toujours distincts entre eux, ainsi que cela
se voit chez beau(îOup de Poissons; mais en général, avant de
devenir libres ou presque immédiatement après, ils se réunis-
sent tous de façon à constituer deux gros tubes qui appartien-
nent essentiellement, l'un à la partie droite, l'autre à la partie
gauche du foie (1). Chez beaucoup de Vertébrés, les Oiseaux, '
par exemple, ces deux conduits se terminent sans s'être unis
entre eux; mais chez les Mammifères, ainsi que chez beaucoup
de Reptiles, ils ne tardent pas à se confondre en un tronc
commun qui tantôt se rend directement à l'intestin , d'autres
fois reçoit, chemin faisant, le canal cystique ou partie terminale
de la vésicule du fiel, et il prend, à partir de ce point, le nom
de canal cholédoque. Il est aussi à noter que souvent ce con-
duit se réunit au canal pancréatique avant de déboucher dans
l'intestin.
Vésicule § iO. — Chez la plupart des Vertébrés, le système des conduits
excréteurs du foie se perfectionne par le développement d'un
réservoir biliaire dans lequel les produits sécrétés par cette
glande peuvent s'accumuler pour être employés suivant les
besoins de l'animal, réceptacle dont nous n'avons pas vu
d'exemple chez les Invertébrés. Quelquefois cet organe est
constitué à l'aide d'une dilatation de la portion subterminale du
canal hépatique, chez l'Éléphant par exemple (2); mais, en gé-

(1) Quelquefois les canaux hépa- grands canaux excréteurs qui ne tar-
tiques forment, après leur sortie du dent pas à se réunir en deux branches,
foie, une sorte de plexus ; cette dispo- lesquelles se rencontrent à leur tour
sition a été observée chez quelques pour constituer un tronc unique, dont
Serpents du genre Trigonocéphale (a). la partie inférieure se dilate en une

(2) Chez l'Éléphant la face inférieure grosse ampoule ovoïde située entre
du foie livre passa? h neuf ou dix les tuniques de l'intestin duodénum

(a) Diivernoy, Fragments d'anato.aie sur l'organisation des Serpents [Ann. des sciences nat.,
1833, t. XXX, pi. ii, fig. i).

du fiel.

FOIE DES VERTÉBRÉS. ^55

néral, il consiste en une poche membraneuse appelée vésicule du
fiel, qui est ajoutée à ce tube et qui se trouve suspendue à la face
inférieure du foie. On le rencontre dans toutes les classes de
l'embranchement des Vertébrés ; il ne manque que très rare-
ment chez les espèces qui vivent de matières animales, mais
il fait souvent défaut chez celles dont le régime est végétal. Il
existe cependant chez tous les frugivores dont l'organisation est
la plus parfaite, et, dans l'état actuel de la science, on ne peut
saisir aucun rapport constant entre les variations qui s'obser-
vent à cet égard dans la constitution de l'appareil bihaire et la
manière dont les fonctions digestives s'accomplissent.

où ce tube va déboucher. A rintérieur
le réservoir ainsi formé est divisé
par des demi-cloisons disposées en
spirale {a). Il est aussi à noter que le
canal pancréatique s'ouvre dans cette
poche hépatique. L'absence d'une vési-
cule biliaire proprement dite et l'exis-
tence de ce réservoir accessoire chez
l'Éléphant paraît avoir été connue de
Galhen (6), et peut-être même d'Aris-
tote [c].

Une disposition analogue, quoique
moins prononcée, se rencontre chez
plusieus Carnassiers qui sont pourvus
aussi dune vésicule biliaire. Ainsi chez
la Lout;e (d), les Chats, la plupart des
Phoques, les Morses (e) et les Dauphins
propreiwnt dits, il existe à l'extré-
mité inttstinale du canal cholédoque

une ampoule assez forte, et chez le
Chien, ainsi que chez le Raton, une.
dilatation semblable, mais plus petite,
s'y rencontre. Enfin chez le Kanguroo
la portion transversale du conduit
s'élargit graduellement de façon à con-
stituer un sac pyriforme (/").

Chez l'Homme on trouve des ves-
tiges de ce mode d'organisation, car
le canal cholédoque présente dans l'é-
paisseur des parois de l'intestin un
élargissement appelé Vampoule de
Vater, où le canal pancréatique vient
déboucher (y).

Enfin chez quelques Poissons, par
exemple le Turbot, il existe aussi une
vésicule biliaire accessoire, formée
par une dilatation de la partie termi-
nale du canal cyslique.

(a) Slukelc;, Essay toiuards Ihe Anatomy of an Eléphant , 1722, p. 96.

— Camper, Description anatomique d'un Éléphant mâle, pi. 6, Rg. 1 à 3 ; pi. 7, fig. 1 à 4.

(6) Galicn, le analome administr., lib. VI, cap. 8.

(c) AThioiii, Histoire des Animaux, Irv. II, chap. 14.

(d) Daubentoi, dans Buffon, Histoire naturelle des Mammifères, pi. 110, fig-. 1.

(e) Home, Sme curions Facts respecling Uie Walrus and thc Seal {Philos. Trans., 1824,
p. 235, pi. 7).

(/■) I'\ Leuckal, Erweiterter Catien und Bauchspeieheldriisengang beim Mmjuvukh (Meckd's
Deutsches Archi< fur die PhysioL, 1823, t. VUI, p. 442, pi. 5, li^. 1 à 3).
<g) Valcr, De lovo bilii diverticulo {UM<:r, Visput. anat., t. III, p. 269).

456 APPAREIL DIGESTIF.

En effet, la vésicule du fiel existe chez l'Homme et chez tous
les Quadrumanes, qui sont des Animaux frugivores; chez les
Chéiroptères et les Insectivores, ainsi que chez les divers
Mammifères de l'ordre des Carnassiers et chez les Édentés
proprement dits. Tous les Marsupiaux, quel que soit leur
régime, et quelques Rongeurs, sont également pourvus d'un
réservoir de ce genre : le Porc-épic, par exemple. Mais la plu-
part des Animaux de ce dernier ordre en sont dépourvus, et
il manque aussi chez le Cheval, l'Éléphant, le Rhinocéros ,
le Tapir et le Pécari, parmi les Pachydermes (1); chez les
Chameaux et les Cerfs , parmi les Ruminants ; chez le Rylina
ou Steller, parmi les Siréniens ou Cétacés herbivores, et chez
tous les Cétacés proprement dits. Dans la classe des Oiseaux,
on trouve aussi, à côté d'espèces qui sont pourvues d'une
vésicule du fiel, d'autres qui en nnanquent : ainsi l'Autruche
d'Afrique (2), les Pigeons, la Pintade, la Gehnotte, les Per-
roquets et le Coucou en sont privés, tandis que chez les autres
Gallinacés, Passereaux, Grimpeurs et Échassiers, ainsi que chez
les Rapaces et les Palmipèdes, il existe toujours (3). Cet organe
se rencontre aussi chez les Batraciens, chez presque tous les
Reptiles et chez la plupart des Poissons. On voit donc qu'i/ fait
rarement défaut chez les Vertébrés dont le régime est animal,
et que c'est surtout chez les herbivores qu'il manque souvent;
mais cette règle souffre beaucoup d'exceptions et ne doi: être
acceptée qu'avec réserve. Aussi serait-il peut-être préférable

(1) Les Cochons, qui appartiennent à Autriiclied'Anïériqao,estaucontraire
la même famille naturelle que les Pé- pourvu d'une vésicule biliai'e.
caris, sont, au contraire, pourvus d'une (3) Chez l'Aptéryx, la lésicule du
vésicule biliaire. fiel manque quelquefois, miis d'autres

(2) Il est à noter que le Nandou, ou fois elle est bien développa (a).

ta) Ovven, On the Anatomy oftke f>oiithe\-ii Àplery.c {Trans. of the Z ool. Soc, t. II, p. 970 ,
pi. 50 et 51, %. 1).

FOIE DKS VERTÉBRÉS. 457

de dire que la présence d'une vésicule biliaire est un perfec-
tionnement organique qui est très général chez les Vertébrés
carnivores, mais ne se montre que rarement chez les Vertébrés
dont le régime est végétal, à moins que ces Animaux n'occu-
pent un rang fort élevé dans les groupes zoologiques dont ils
dépendent (1).

Il est aussi à noter que chez quelques Mammifères ce réser-
voir est double ou divisé intérieurement en deux loges par une
cloison verticale (2).

En général, la vésicule biliaire est pyriforme ou globu-
leuse (o), et adhère à la face inférieure du lobe droit du foie,
près de la jonction de celui-ci avec le lobe gauche. Souvent elle
s'enfonce profondément dans la substance de cet organe, et

(1) Chez quelques Mammifères il y
a de singulières variations au sujet de
la vésicule biliaire. Ainsi dans deux
<;irafes mâles disséquées par M. Owen,
ce réservoir manquait complètement,
tandis que dans une femelle de la
même espèce cet anatomiste trouva
deux de ces poches biliaires soudées
latéralement entre elles (a). La Girafe
femelle disséquée par MM. Joly et
Ladvocat était également dépourvue
d'une vésicule biliaire (6).

(2) Ce mode d'organisation a été
observé chez l'Oryctérope (c).

(3) Ainsi, la vésicule biliaire est
pyriforme chez l'Homme (d) et la
plupart des autres Mammifères (e).
Mais chez quelques-uns de ces ani-

maux elle s'allonge au point de deve-
nir presque cylindrique : parexemple,
chez les Martres, la Loutre et la Sou-
ris. Chez d'autres espèces, elle est au
contraire plus ou moins arrondie: par
exemple, chez l'Ours, le Ralon, le Hé-
risson, la Taupe et plusieurs Chéiro-
ptères, On rencontre des différences
analogues chez les Oiseaux, et surlout
chez les Poissons, mais ces variations
de forme ne paraissent avoir que peu
d'importance, et j'ajouterai seule-
ment que chez quelques Poissons,
tels que le Maigre du Cap, la vésicule
biliaire s'allonge au point d'atteindre
presque le fond de la cavité abdomi-
nale if). En général, son volume est en
rapport avec celui du foie.

(a) Owen, On the Anatomy of Ihe Nubiaii Giraffa (Trans. of the Zool. Soc, (. If, p. 228,
pi. 42, fi^. 4).

(6; Joly et Ladvocat, Recherches sur la Girafe, p. 57 (Mérii. de la Soc. d'hist. nat. de Stras-
bourg, t. III).

ic) Rapp , Anatomischc Untersuchungen ilber die Edentaten, p. 61.
di Voyez Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 38.

(e) Exemple : le Gibbon (Daubenton, dans BufTon, Mammikkuks, pi. iO'J, fij. 2).

if) Olivier, Leç.ons d'anatomie coiriparée, I. IV, i* parlie, j). .■>'>!.

Embouchures

do l'appareil

hépatique.

458 APPAREIL UIGESÏIF.

quelquefois, au contraire, elle s'en trouve complètement sépa-
rée (1); mais toujours elle s'ouvre, soit directement, soit indi-
rectement dans la cavité de l'intestin duodénum, à l'aide d'un
prolongement tubulaire appelé le canal cystique^ et elle com-
munique avec le système des conduits hépatiques de façon à
recevoir dans son intérieur une portion plus ou moins consi-
dérable de la bile transportée par ces canaux.

Ces communications s'établissent de différentes manières,
et l'on peut rapporter à trois types principaux les varia-
tions qui se remarquent à cet égard. Tantôt une portion
seulement du système des canaux biliaires se réunit, soit à
la vésicule biliaire, soit au canal cystique, et au moins un
des troncs hépatiques se rend directement à l'intestin pour
y déboucher isolément. Cette disposition se rencontre chez la

(1) Chez les Mammifères, la vésicule
biliaire est disposée transversalement
par rapport à l'axe du corps, et son
col est dirigé obliquement du côté
du dos. Il en résulte que chez
l'Homme (a) et les Singes, dont la
position est verticale, cetie poche
membraneuse est dirigée presque ho-
rizontalement, maisque chez les Qua-
drupèdes, son grand axe est vertical
et son fond dirigé vers le bas. Elle est
toujours située à droite du ligament
suspenseur du foie, et quelquefois elle
est logée si profondément dans la sub-
stance de cet organe, qu'elle se fait
jour à la face supérieure de celui-ci,
disposition qui s'observe souvent chez
les Sarigues (6).

Chez les Oiseaux, la vésicule biliaire
est suspendue à la face interne du lobe
droit du foie, et souvent elle n'y est
fixée que par les canaux biliaires, de
façon à être flottante.

Chez les Reptiles, cette poche mem -
braneuse est en général logée plus ou
moins profondément dans la substance
du foie. Ainsi, chez la plupart des
Tortues, elle est presque entièrement
cachée dans le lobe droit de cet or-
gane. Mais chez divers Ophidiens elle
en est complètement séparée et très
rapprochée du pylore : cette dispo-
sition s'observe chez les Serpents
vrais (c) et le Typhlops lumbricalis ;
elle se rencontre aussi chez divers
Poissons.

(a) Voyez Bourgery, Traité de l'anatomie de l'Homme, t. V, pi. 36.
(6) Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop. ofAnat., t. H, p. 304;.

(c) E.xempJG : le Trigonocéphale (i)uvernoy, Op. cit., dans Ann. des sciences nat,, 1833, t. XXX,
pi. t4, fig. 1).

FOIE DES VERTÉBRÉS. Û^59

plupart des Oiseaux (1) et se retrouve chez quelques Rep-
tiles ('i).

D'autres ibis aucun canal biliaire ne se rend directement à
l'intestin ; toute la portion terminale du système des conduits
excréteurs du foie débouche dans l'appareil cystique, dont une
partie plus ou moins considérable constitue un canal commun
en connexion avec le tube digestif. Mais ce mode d'organisa-
tion comporte deux combinaisons différentes : dans certains
cas, chez la plupart des Poissons par exemple, une partie plus
ou moins considérable des conduits biliaires va déboucher

(1) Ainsi, chez le Butor (a), !e Vau-
tour (6), le Hibou (c), le Coq (d), le
Faisan, le Paon et beaucoup d'autres
Oiseaux, une grande partie de la bile
sécrétée par le foie est versée directe-
ment dans l'intestin par un tronc hépa-
tique, et le reste de ce liquide est entre-
posé dans la vésicule du fiel, qui le
transmet à l'intestin par l'intermédiaire
du canal cystique. Du reste, les ori-
fices de ces deux conduits excréteurs
sont situés très près l'un de l'autre.

En général, chez ces Animaux, le
canal hépatique du côté droit va dé-
boucher, soit dans le col de la vésicule
du fiel, en face de l'ouverture du ca-
nal cystique, soit dans un point des
parois de cette poche qui se trouve
plus ou moins rapproché de son fond.
Quelquefois ce canal hépatique va
s'ouvrir dans le canal cystique : par
'-xemple, chez le Flamant.

Chez l'Aptéryx , quand la vésicule
biliaire existe, on voit deux canaux
hépato-cysliques sortir du lobe droit
du foie pour aller déboucher dans le
col de ce réservoir, tandis qu'une
autre branche va s'anastomoser avec
le tronc hépatique gauche (e). Lorsque
la vésicule biliaire manque, le canal
cystique est remplacé par un second
canal hépatique if).

(2) Chez la Tortue grecque, le canal
hépatique s'ouvre dans l'intestin, indé-
pendamment du canal cystique, mais
préalablement il fournit à celui-ci une
branche anastomotique {g}. Chez le
Caïman à lunettes, l'un des canaux
hépatiques se rend directement à
l'intestin, et l'autre va à la vésicule
biliaire. Mais en général, chez les Rep-
tiles, il y a un canal cholédoque, c'est-
à-dire un tronc commun pour tout
l'appareil hépatique.

(a) Blasius, Anatome Animalium, p. 147, pi. 40, fig. 1.

(6) Canis et Ollo, Tab. Anal. comp. illustr., pars vri, pi. 7, fig. 2.

(c) Caldesi, Osservazioni anatomiche, 1687, pi. 2, llg. 1.

(d) Voyez llimicr, Digcslive Organs of Birds {Descript. and illustr. Catalogue of the Physiol.
Séries of Comp. Anal, conlained in the Mus. of the Collège of Surgeons, t. I, pi. 13).

(e) Owen, On the Analomy of the Southern Aplerux (Trans. of the Zool. Soc, t. II, pi. 50).
(0 Idem, loc. cit., pi. 51 , (iç;. 1.

Ig) Caldesi, Osservaxioni anatomiche, pi. 4, fi^'. 10.

keo

APfAKElL DIGESTIF.

directement dans la vésicule du fiel (1) ; dans d'autres, tous ces
canaux vont s'unir au canal cyslique seulement, et aucun ne se
rend à la vésicule elle-même.

Cette dernière disposition est la plus commune. Elle se ren-
contre chez l'Homme et la plupart des autres Mammifères ;
chez beaucoup de Reptiles (2) et chez quelques Poissons (3).
On donne le nom de canal cholédoque au conduit commun
formé par la réunion du canal cystique et des canaux hépati-
ques, et l'on remarque beaucoup de variations dans la manière
dont la jonction se fait entre ces canaux excréteurs du foie et
le canal terminal de la vésicule biliaire. Souvent les premiers
se réunissent tous en un seul tronc avant de s'unir au canal

(i) On donne le nom de canaux hé-
pato-cystiques aux vaisseaux biliaires
qui vont déboucher dans la vésicule
du fiel.

(2) Chez la plupart des Chéloniens,
il existe aussi, pour la totalité de l'ap-
pareil hépatique, un tronc excréteur
commun, ou canal cholédoque, qui
semble être la continuation du canal
cystique.

Il en est de même chez la plupart
des Crocodiliens et des Sauriens ordi-
naires, mais chez le Caïman à lunettes,
ainsi que je l'ai déjà dit, l'un des con-
duits hépatiques se rend directement
à l'intestin.

Chez les Ophidiens le canal hépa-
tique est en général extrêmement long,
et ne se réunit au canal cystique, pour
constituer le canal cholédoque, que
très près de l'insertion de celui-ci sur
les parois de l'intestin.

Chez certains Ueptiies, il existe une
combinaison organique qui diffère un

peu de celle dont je viens de parler,
mais qui détermine le même résultat
physiologique. Ainsi, chez \&Dispholi-
dus il'n'y a pas de conduits hépatiques
proprement dits, mais une branche du
canal biliaire va déboucher dans le
fond de la vésicule du fiel, landis que
le tronc de ce conduit, dont la longueur
est très considérable, va se réunir au
canal cystique, très près de l'extrémité
de ce tube (a).

(3) Chez quelques Poissons tels que
la Morue , la Carpe et les autres
Cyprins, les canaux hépatiques se ren-
dent tous au canal cyslique ; chez
d'autres Animaux de la même classe,
(par exemple VAnarrichas lupus) ,
quelques-uns de ces canaux vont
déboucher dans la vésicule du fiel, et
chez d'autres espèces tous ces conduits
se rendent, soit au col, soit au corps
de ce réservoir membraneux : par
exemple, chez la Perche (6) et le Bro-
chet.

(a) Duvernoy, Fragments d'anatomie sur l'organisation des Serpents {Anyi. des sciences nat.
1833, t. XXX, pi. 12, fig. 1).
(6) CuviiT et Valenciennes, Histoire des Poissons, t. I, pi. 8, fig'. 3.

FOIE DKS VKlîTÉBRÉS. /jôl

cystiqiie; d'autres fois ils forment deux ou plusieurs branches
([ui débouchent successivement dans ce dernier conduit.

Ainsi, chez l'Homme, les canaux biliaires se réunissent tous
entre eux pour former à la partie inférieure du foie deux branches
principales qui, devenues libres, se joignent immédiatement,
et donnent naissance à un tronc unique qui à son tour va se
confondre avec le canal cystique près du col de la vésicule du
fiel (1). Chez la Taupe, les deux branches terminales du sys-
tème des canaux hépatiques vont déboucher isolément dans
le canal cystique. Enfin, chez certains Phoques, on voit cinq
ou six de ces canaux biliaires se rendre successivement au
canal cystique et s'y ouvrir (2).

(1) Chez l'Homme, le canal hépati-
que, résultant de la réunion des deux
canaux biliaires, naît à droite, dans le
sillon transversal du foie, et s'accole
bientôt au canal cystique, auquel il se
réunit inférienrement sous un angle
très aigu. Il est fort court et un peu plus
gros que ce dernier, en sorte que le
canal cholédoque paraît en être la con-
tinuation plulôl que d'être une dépen-
dance de la vésicule biliaire (a).

Chez quelques Viammifères, tels que
l'Écureuil ordinaire, le Capromys, le
grand l'halanger volant et l'Ornilho-
rhynque, le canal cholédoque semble
être au contraire une continuation du
canal cystique, le diamètre de celui-
ci étant plus considérable que celui du
canal hépatique.

Au premier abord, on comprend
difficilement comment la bile trans-
mise au canal cholédoque par le ca-
nal hépatique puisse refluer dans le

canal cystique pour se rendre dans la
vésicule du fiel, plutôt que de conti-
nuer sa route vers l'intestin, et de
s'écouler par celte voie; mais une
expérience très simple prouve que
ce moment rétrograde est facile. En
effet, pour faire passer la bile du foie
dans la vésicule sur le cadavre, il
suffit de comprimer cette glande (6),
et à raison du passage oblique de la
portion terminale du canal cholédoque
à travers les parois du duodénum, on
conçoit que la contraction des fibres
charnues circulaires de cet intestin
puisse opposerassezde résistance à la
sortie du liquide pour faciliter beau-
coup le reflux en question.

(2) Cette disposition a été constatée
chez le Phoque à ventre blanc (c) ;
mais chez le Phoque commun, tousies
vaisseaux biliaires se réunissent en
deux troncs avant d'arriver au canal
cystique.

(a) Voyez Bonamy, Broca et Beau, Atlas d'anatomie descriptive du corps hrunain, l, III, pi. -2'

— Boiirf^piy. Traité d'aiiatomie de l'Homme, t. L, pi. IH et .38.

ib) Halier, Elementa phj/siologiœ, t. VI, p. 582.

le] Lol)Rlcin, Observations sur le Phoque à ventre blanc. Strasbourg', ISIS.

/j^S'â APPAREIL DIGESTIF.

Chez un petit nombre de Mammifères, le Bœuf et le Mouton
par exemple, quelques canaux biliaires se rendent directement
à la vésicule du fiel, tandis que les autres débouchent dans le
canal cystique (1).

On remarque parfois dans la disposition du col de la vésicule
biliaire ou de son canal excréteur des particularités de forme
ou de structure qui ont pour effet, soit de faciliter l'entrée de la
bile dans l'intérieur de ce réservoir, soit d'entraver la sortie
de ce liquide (2).

(1) Lescanauxhépato-cystiquesdont
l'existence a été signalée d'abord chez
le Bœuf (a), ont été observés aussi chez
le Mouton (6), le Cerf, le Chien {c),
le Hérisson {d) , la Loutre (e) , le
Lièvre (/) et le Kanguroo,

Quelques anatomistes on t cru qu'il en
existait également chez l'Homme {g),
et l'on a été même jusqu'à en donner
des figures [h) ; mais Pechlin a fait voir
que les parties considérées comme
des conduits de ce genre n'étaient que
des veinules (i), et dans l'état nor-
mal la bile ne peut arriver dans la
vésicule du fiel qu'en y refluant par
le canal cystique. Dans quelques cas
tératologiques, la présence des canaux
hépato-cysliques a été constatée chez

l'Homme (j) ; mais cette anomalie pa-
raît être très rare.

(2) Souvent il existe dans la par-
tie terminale du canal cholédoque,
ou des canaux qui en tiennent lieu,
des replis de la tunique muqueuse
qui font office de valvules. Chez
l'Homme , on trouve dans la pe-
tite dilatation subterminale de ce con-
duit dont j'ai déjà parlé, sous le nom
(Tampoule de Vater, des replis de ce
genre qui sont disposés transversale-
ment, et qui doivent s'opposer à l'in-
troduction de corps étrangers dans les
tubes excréteurs situés au-dessus.

On remarque aussi une disposition
spirale dans les plicaiures de la tu-
nique muqueuse, vers le haut du canal

(a) Blasius, Anatome Animalium, 1681, p, 8.

— Perrault, Description d'un nouveau conduit de la bile (Essais de physique, t. III, p. 339
et 348).

— Rudolphi, Grundriss der Physiologie, t. II, p. 153.

(6) Duverney, Observ. d'anàtomie, 1701, p. 156, fig. 2 et 3.

(c) Blasius, Anatome Animalium, pi. 10, fig. 6.

(d) Caldesi, Osservazioni anatomiche, 1087, pi. 5, fig. 2.

(e) Idem, Op. cit., pi. 2, fig. 7.

(f) Lorenzini, Observ, de ductibus choledocis Lutrœ {Ephem. nat. curios,, 1693, dec. 1 , ann. 9,
10, obs. 175).

(g) Voyez Haller, Elementa physiologiœ, t. VI, p 537.

(h) Higlimore, Corporis humani disquisitiones analom.,iah. 5, fig-. 2.

(i) Pechlin, De purgantium medicamentorum facuUalibus, 1677, p. 497.

(j) Aiiiyand, Of an Obstruction of the Biliary Duels {Philos. Trans., 1738, t. XL, 317).

— Morgagni, Advers. 3, p. 57.

— Marjolin, voy. Pitet, Travaux de la Société anatomlque (Bulletin de la Faculté de médecine
de Paris, 1812, 1. 1, p. 219).

FOIE DES VERTÉBRÉS. 463

Les parois des canaux hépatiques et du canal cystique sont
constituées comme celles des conduits biliaires dansl'intérieur du
foie, et l'on n'y rencontre que très peu d'éléments musculaires;
mais la vésicule du fiel présente entre sa tunique péritonéale et
le revêtement de tissu conjonctif qui recouvre sa tunique mu-
queuse, une couche mince de tissu musculaire composé de cel-
lules fibrillaires et doué de contractilité (1).

Il est aussi à noter que la vésicule du fiel n'est pas seulement
un sac membraneux servant de réceptacle pour la bile, mais
aussi un organe sécréteur chargé de produire des humeurs qui
se mêlent à ce liquide et en modifient les propriétés. La mem-
brane muqueuse qui le tapisse intérieurement présente en gé-
néral un grand nombre de rides ou petits replis qui se réunis-
sent en réseau et qui sont riches en vaisseaux capillaires san-

cystique {a), et quelques auteurs ont diens, ce conduit est très sinueux, et
cru qu'en raison de cette disposition, chez les Ouistitis, les Loutres, etc.,
ce tube pouvait agir comme une vis le col de la vésicule présente des
d'Archimède pour faire remonter la courbures analogues,
bile dans la vésicule du fiel (6) ; mais (1) La contractilité des conduits ex-
cette opinion n'est pas soulenable. créteurs de l'appareil biliaire a été
Au nombre des dispositions orga- constatéedirectementchezIesOiseaux,
niques qui tendent à ralentir la sortie d'abord parFanloni, puis par Magen-
de la bile cystique, il faut compter les die et par Millier {d). Ce dernier phy-
sinuositésque la vésicule du fiel peut siologiste a vu des mouvements péri-
présenter près de son embouchure, ou stalliques s'y établir de l'intestin vers
qui se remarquent dans le canal cys- le foie.

tique. Ainsi, chez les Mammifères du Des indices de contractilité ont été
genre Chatet chez quelques Makis (c), observés aussi dans la vésicule du
de même que chez beaucoup d'Oi- liel et dans le canal cholédoque de di-
seaux, et chez la plupart des Ophi- vers Mammifères, par Haller, Zim-

{a) Hister, Compendium ajiatomicum, t. II, p. 165, pi. 3 a, fig. 9.

— Haller, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 549.

— Boyer, Traité d'anatomie, 1805, t. IV, p. 415.

— Bonamy, Broca et Beau, Allas d'anatomie descriptive du corps humain, t. III, pi. 31 , l]g. 3,
4 et 5.

(b) Amussat, Découverte d'une valvule spirale dans le col de la vésicule biliaire {Archives
générales demédecine, 1824, t. V, p. 147). — Particularités anatomiques de l'appareil biliaire
{Op. cit., t. XIV, p. 286).

(t) Exeni|ple : le Matci vari (Daubenson, loc. cit., pi. 462, fig'. 1); le Mococo, etc.

{d) Magendie, Précis élémentaire de physiologie, l. II, p. 465 (édit. de 1825).

— Millier, Manuel de physwlogie, i. I, p. 378.

/i6/i

APPAREIL DIGESTIF.

guiiis (1). Elle est garnie d'un épithéliiim à cellules cylindri-
ques, et en général elle loge dans son épaisseur des glandules
analogues à celles que nous avons déjà vues groupées autour des

merniann et quelques aulres expéri-
menlateurs (o). Chez l'Homme, le lissu
miiscuinire est difficile à reconnaîire
dans les parois de celte vésicule, et
n'y forme pas une tunique distincte;
mais les observations microscopiques
y révèlent l'existence de fibres-cellules
musculaires, sans noyaux bien dis-
tincts, dont les unes sont dirigées
transversalement, les autres longitudi-
nalement(6). Chez le Bœuf, cette tu-
nique musculeuse est beaucoup plus
développée, et s'épaissit aux appro-
ches du col de la vésicule.

(1) La tunique muqueuse de la vési-
cule biliaire est ordinairement teinte en
jaune par la bile, dont son lissu s'im-
prègne, et c'est à tort que quelques
auteurs ont considéré cette particula-
rité comme le résultat de l'imbibilion
cadavérique. La surface de cette mem-
brane présente chez l'Homme une
multitude de plis ou rides d'une grande
finesse, qui sont à peine visibles à l'œil
nu, et qui se réunissent entre eux de
façon à circonscrire de petites fossettes
aréolaires, et à consiiluer des prolon-
gements analogues aux villosités de la
portion adjacente de l'inleslin (c). Ils
sont d'une structure très vasculaire,
et l'épithélium qui les revêt se com-

pose aussi de cellules cylindriques.
Dans le canal cystique, la tunique mu-
queuse ne présente pas de prolonge-
ments de ce genre, et ofire seulement
quelques petites dépressions.

Chez le Cochon, les villosités lamel-
leuses de la tunique muqueuse qui
tapisse la vésicule biliaire sont beau-
coup plus développées.

11 est aussi à noter que chez quel-
ques Mammifères il existe dans le col
de la vésicule du fiel et dans la partie
adjacente de ce réservoir de grands
replis qui en subdivisent la cavité
d'une manière irrégulière. Ce mode
d'organisation est très remarquable
chez le Lion (c^)- Chez le Tigre, les piis
sont moins grands et disposés autre-
ment ; les follicules situés à leur base
sont très grands (e).

La tunique fibro-cellulaire, formée
par le tissu conjonctif, est mince, mais
très résistante.

La tunique séreuse delà vésicule du
fiel manque dans les points où cet or-
gane adhère à la substance du foie, et
lorsque ce réservoir est complètement
libre elle forme quelquefois au-dessus
de lui un repli suspenseur appelé mé-
socyste; disposition qui se voit chez le
Lapin, par exemple.

(a) Haller, Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps humain, t. 1,
p. 280 etsuiv., 1756.

— G. H. Meytr, De muscuUs in duetibus efferentibus glandiilarum, disserl. inauj. Berlin,
1837, p. 29.

(6) Kôllikei-, Éléments d'histologie, p. 479.

(c) Voyez Bonaniy, Broca el Beau, Atlas d'anatomie descriptive, t. III, pi. 31 , fig. 1 et 2

(d) Duverney, Swr la vésicule du fiel du Lion (Histoire de l'Acad- des sciences, 1704, p. 24).

— Wolff, Déstructura vesiculœ felleie Leonis {Novi Commentarii Acad. scient. Petropolilana,
1774, t. MX, p. 375, pi. 6).

(e) Wolff, Descriptio vesiculœ felleœ Tigridis. ejusque cum leonina et humana comparatio
{Acta Acad. scient. Petrop., 1778, t. II, pars i, p. 234, pi. 0, fig. 2).

FOÎE Di:S VERTÉBRÉS. 465

canaux biliaires (1). Quelquefois des glandules se développeiil
aussi en grand nombre autour de la portion terminale du sys-
tème des canaux excréteurs, et y déterminent un renflement
qu'au premier abord on pourrait prendre pour une vésicule
biliaire accessoire (2).

Ainsi que je l'ai déjà dit, les conduits excréteurs du pan-
créas viennent souvent, en totalité ou en partie, se mettre en
communication avec la partie terminale du canal cholédoque,
et empruntent celui-ci pour verser dans l'intestin le suc sécrété
par cette glande (o).

Enfin l'embouchure, soit simple, soit double, de l'appareil
hépatique dans le tube digestif se trouve toujours à peu de
distance du pylore (h), et en général la partie terminale

(1) Chez l'Homme, les glandules
qui se trouvent sous la tunique mu-
queuse de la vésicule du fiel ne diffè-
rent pas notablement decelles dontles
canaux biliaires sont garnis, mais elles
sont disséminées et difficiles à étudier.
Les liquides injectés dans la vésicule ne
les distendent pas, et, pour les rendre
apparentes, :M. Sappey conseille de
faire macérer des fragments de celte
poche dans de l'acide acétique, ou
mieux encore dans de l'acide tarlri-
que. Elles sont beaucoup plus appa-
rentes chez le Cochon, et, chez le
Bœuf, leur développement est encore
plus considérable (a).

(2) Eu général, ces glandules sous-
muqueuses sont peu développées au-
tour du canal cystiqueet du canal cho-
lédoque, mais chez quelques espèces
elles deviennent très nombreuses vers
la terminaison de ce conduit dans le

duodénum, et ydéterminentun épais-
sissement considérable de ses parois:
par exemple, chez les Sarigues et les
Phalangers.

(3) li est aussi à noter que le canal
cholédoque est souvent accolé au pan-
créas, ou même enfoui dans l'épaisseur
de celle glande, vers sa partie termi-
nale. Cette disposition est surtout re-
marquable chez les Serpents.

(/i) Quelquefois le canal cholédoque
s'ouvre dans l'épaisseur même du
pylore, de façon que la bile peut couler
aussi bien dans l'estomac que dans
le duodénum : par exemple, chez le
Porc-épic et chez divers Poissons ;
mais presque toujours ce conduit dé-
bouche dans l'intestin, à une certaine
distance en aval du rétrécissement
pylorique (6). Chez la Carpe, où il
n'existe aucune ligne de démarcation
entre l'estomac et l'intestin, le canal

(a) Sappey, Op. cil., l. III, p. 30".

{b) Olivier, Leçona d'analomie comparée, l. IV, 2° partie, \>. 525.

vr.

30

Sécrétion
de la bile.

/i66 APPAREIL DIGESTIF.

du conduit traverse les parois de l'intestin très oblique-
ment (1).

§ 11. — D'après le mode d'organisation que je viens de
décrire, on pouvait prévoir que c'est principalement, sinon
uniquement, le sang noir distribué dans la substance des lo-
bules du foie par le système de la veine porte, qui doit servir à
la sécrétion de la bile, et que, dans l'état normal, le sang rouge
conduit à cet organe par l'artère hépatique ne doit jouer
qu'un rôle secondaire ou môme insignifiant dans la production
de ce liquide. Du reste, les résultats fournis parles expériences
directes de plusieurs physiologistes montrent qu'il en est ainsi.
En effet, quand on lie les artères hépatiques, et que par consé-
quent le foie ne reçoit plus en quantité notable que du sang
veineux, la production de la bile n'en persiste pas moins, tandis
que la ligature de la veine porte arrête la sécrétion hépatique,
ou la ralentit considérablement (2) , à moins toutefois que la

cholédoque s'ouvre très près de l'œso- Ce dernier a opéré principalement

phage, et cette circonstance a fait sur des Pigeons, et après avoir con-

supposer que l'estomac de ce Poisson slaté que chez ces Animaux la ligature

était extrêmement réduit et confondu des canaux biliaires détermine au bout

avec cette portion veslibulaire du tube de quelques heures une accumulation

digestif (a). de bile dans le foie, dont résultent des

(1) Souvent cet orifice occupe le dépôts de matière verdâtre à la surface

centre d'un petit renflement lenticu- de cet organe, il a pratiqué tour à tour,

laire qui a été décrit chez l'Homme sur des individus placés dans ces con-

sous le nom de caroncule (6). dilions, la ligature de l'artère hépati-

(2] Laligaturedes artères hépatiques que oucelle de la veine porte. Or, dans

sur les Animaux vivants est une opé- le premier cas, la production de la bile

ration diflicile (c), mais qui a été pra- et l'accumulation de ce liquide dans

tiquée avec succès par plusieurs phy- le foie s'observaient comme dans le

siologistes, parmi lesquels il faut citer cas de la simple ligature des conduits

en première hgne Malpighi {d) et excréteurs, tandis que lors de l'oblité-

M. Simon (de Metz). ration de la veine porte, ce viscère,

(a) E. H. Weber, Ueber die Leber von Cyprinus carpio (Meckei's ArcMv fiir Anat. und PhysioL,
1827, p. 294, pi. 4, fig. 22).

(6) Santorini, Observationes anatomicœ, 1724, cap. IX.

(c) Bichat la déclara impraticable comme e.xpérience physiologique (Anatomie générale, t. I,
p. 407, édit. de Maingaull).

{d) Malpighi, De viscerum structura (Opéra omnia, t. H, p. 6).

SÉCRÉTION BILIAIRE, /l67

circulation du sang ne se rétablisse par des voies collatérales; et
ce résultat doit se produire facilement, à cause des communi-
cations nombreuses qui existent entre le réseau capillaire inter-
lobulaire et tous les vaisseaux sanguins du foie (1).

au lieu de présenter des indices d'en-
gorgement biliaire, devenait flasque,
pâle, et ne laissait apercevoir aucune
des taches vertes qui étaient si remar-
quables dans l'expérience précé-
dente (a).

Cependant il ne faudrait pas en
conclure que le sang veineux venant
du tube digestif, et conduit au foie par
la veine porte, fût indispensable pour
la production de la bile. Pour que la
sécrétion de ce liquide ait lieu, il suffit
du passage d'une quantité de sang
quelconque dans les vaisseaux du foie,
et quand la circulation n'y est pas
réduite au delà de certaines limites,
les fonctions de cette glande ne sont
pas interrompues.

Ainsi, dans une des expériences
faites sur des Chiens par iMM. Gintrac
et Sigay, la sécrétion biliaire paraît
avoir continué à être abondante après
la ligature de la veine porte (6), et
l'oblitération lente des troncs de cette
veine par des tumeurs morbides si-
tuées dans le voisinage de ce vaisseau
paraît aussi ne pas entraîner néces-
sairement la cessation de la sécrétion
biliaire (c).

On connaît aussi des cas tératolo-
giques dans lesquels la veine porte se

rendait directement à la veine cave,
sans avoir fourni aucune branche à la
substance du foie, et la sécrétion bi-
liaire se faisaitcependantdela manière
ordinaire (d).

(1) D'après le mode de distribution
des ramuscules de l'artère hépati-
que, on voit que le sang porté au foie
par ce vaisseau se distribue princi-
palement aux glandules qui entourent
les conduits biliaires, et n'arrive qu'en
petites quantités dans les lobulins; il en
résulte que ce sang doit servir princi-
palement à l'entretien de la sécrétion
muqueuse dont ces glandules sont le
siège; tandis que le sang noir conduit
en grande quantité dans rinlérieur
des lobulins hépatiques par la veine
porte doit fournir en abondance les
matériaux nécessaires à la formation
de la bile. Mais nous avons vu que les
injections arrivaient facilement dans
le réseau capillaire intra-lobulinaire,
quand on les pousse dans l'artère hé-
patique, aussi bien que lorsqu'elles
sont introduites dans le tronc de la
veine porte, et par conséquent il doit
en être de même pour le sang. Seule-
ment la quantité de ce liquide que
peut débiter le système des vaisseaux
artériels du foie est, dans les circon-

(a) Simon, de Metz, Expériences sur la sécrétion de la bile (Jo^mial des progrès des sciences
médicales, 1828, t. Vil, p. 215).

(b) Giiiirac, Observations et, recherches sur l'oblitération de la veine porte, et sur les rapports
de celte lésion avec le voUmie du foie et la sécrétion de la bile. IJordcaux, 1850, p. 47.

(c) Aberiielliy, Account of two Instances of Uncommon Formation in the Viscera of the llaman
ÙoJy (l'hilos. Trans., i'i'J'i, t. LXXXIII, p. 59).

(d) liouillaud, De l'oblitération des veines, etc. {Archives générales de médecine, 1823, t. IF,
p. 198).

/|()8 APPAREIL DIGESTIF.

Étude ^ V2. — Pour apprécier le degré d'uctivité de la sécrétion

de *" ,

celte sécrétion hépatiquc, et pour étudier diverses circonstances relatives à la
de fistules manière dont ce travail s'effectue, les physiologistes ont eu re-
cours à l'établissement de fistules biliaires, c'est-à-dire d'ou-
vertures artificielles qui mettent les conduits excréteurs du foie
en communication avec l'extérieur, et versent la bile directe-
ment au dehors, au lieu de la laisser couler dans l'intestin,
comme cela a lieu dans l'état normal. Les premières expé-
riences faites de la sorte en vue de la détermination de la
quantité de ce liquide élaboré en un temps donné n'ont fourni
que des résultats peu satisfaisants (1) ; mais, dans ces derniers
temps, cette question a été étudiée avec plus de soin par
quelques physiologistes dont les recherches ont conduit à la
connaissance de faits intéressants.

En effet, M. Colin a constaté que la sécrétion de la bile n'est
pas un phénomène intermittent , comme quelques auteurs
l'avaient supposé ; qu'elle se ralentit quand les fonctions diges-
tives sont troublées ou que les forces générales de l'Animal
sont diminuées par l'abstinence, les douleurs ou les mala-
'dies (2); mais elle n'est pas stimulée, comme la sécrétion

stances ordinaires, très faible compa- Cliez un des Chevaux employés pour

rativenient à celle fournie par le sys- ces recherches , la iislule débita

tème de la veine porte. 086 grammes pendant la première

(1) Pour plus de détails à ce sujet, heure; vers la cinquième heure, la
je renverrai au Traité de physiologie quantité évacuée n'était que d'envi-
Haller(t. VI, p. 6OZ1 ctsuiv.). ron 250 grammes, et de la vingt-

(2) Ainsi, dans les expériences de cinquième à la trente-sixième heure,
M. Colin, où la quantité de liquide cette quantité varia entre 1^8 et
fonrni par la fistule biliaire a été dé- 92 grammes. Dans une seconde expé-
terminée de demi-heure en demi- rience, la décroissance, depuis la
heure, chez le Cheval et le Bœuf, on première heure jusqu'à la trente-
voit qu'elle a diminué progressive- sixième, a été dans la proportion de
ment à mesure que l'Animal s'affai- 328 à 89.

blissait par suite de l'opération grave Chez le Chien, M. Colin a vu le

qu'il avait subie. débit de la fistule biliaire diminuer

SECRETION BILIAIRE.

hm

salivaire, par le contact des aliments avec les parois de l'es-
tomac (1).

Des expériences analogues , faites plus récemment par
MM. Kôlliker et H. Millier, de Wurizburg, prouvent, il est vrai,
(jue la digestion n'est pas sans influence sur la production de
ce liquide, car elles montrent que l'activité fonctionnelle du
foie augmente à la suite d'un repas; mais elles tendent à établir
aussi que cette augmentation est nne conséquence de l'absorp-
tion des matières nutritives quand leur digestion est achevée,
et non un phénomène que la Nature provoque en vue de l'ac-
complissement du travail digestif (2).

beaucoup plus rapidement, et devenir
bientôt très faible (a).

(1) Les excitations qu'éprouve la
surface interne du duodénum par le
contact de corps étrangers peut, dans
certaines circonstances, déterminer un
écoulement plus abondant de bile par
Torifice du canal cholédoque, mais
cet effet paraît être dû à une aciion
réflexe exercée sur les canaux biliaires
ou sur la vésicule du fiel, et non sur
le travail sécrétoiredu tissu hépatique.
Comme exemple de ces phénomènes
sympathiques, je citerai un lait con-
staté par Leuret et Lassaigne, qui, en
appliquant du vinaigre sur Torifice du
canal cholédoque, ont vu l'écoulement
de la bile augmenter pendant quel-
ques minutes [b).

(2) Les expériences de MM. Kôlli-
ker et IL Muller furent faites sur des
Chiens, et la quantité de bile évacuée
par la fistule pendant une demi-heure

fut pesée à différentes périodes après
le repas. Ils ont trouvé ainsi qu'à la
suite du travail digestif, la sécrétion
hépatique s'active, et qu'en général
l'augmentation devient considérable à
partir de la troisième heure après le
repas, et atteint son maximum entre
la sixième et la huitième heure. Dans
une de ces expériences, où le repas
avait été très copieux, l'augmentation
persista pendant seize à dix - sept
heures ; mais d'ordinaire elle ne dure
pas si longtemps, et le minimum des
produits arrive entre la dix-neuvième
et la vingt - quatrième heure après
l'ingestion des aliments dans l'esto-
mac (c).

M. Dalton, de New-Vork, qui a fait
quelques expériences analogues , si-
gnala une forte augmentation dans le
début du travail digestif ; mais ses
observations portent sur l'ensemble
des liquides contenus dans l'intestin, et

(a) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 033 etsuiv.

(6) Leuret et Lassaiune, Ikcherches pliysioloyicjues et chimiques sur la digestion, p. 114.

(c) KiJllilier und H. Muller, Zweiter BericlU iiber die im Jahre 1844-45 in der physiologischen
Anstall der Univenitdt Wiinburg angestelllen Versuche {Vcrhandluugen der Phys.-Med
Cescllschalt m Wiirzburg, 1855, t. VI-, p. 433).

MO APPAREIL DIGESTIF.

Quaniiféde bile Lu quantité de bile fournie par le foie, comme on le pense
bien, varie chez les divers Animaux. Chez le Cheval, elle peut
être évaluée à environ î200, 250 ou 300 grammes par heure, et
chez le Porc elle s'élève à environ 160 grammes ; tandis que
chez le Mouton elle n'est que d'environ 18 grammes, et qu'en
général, chez le Chien, elle ne dépasse pas 15 grammes dans
le même espace de temps (i). Cette grande inégalité dépend en
partie de la taille des Animaux ; mais lorsque l'on compare les

par conséquent s'appliquent au soc
pancréatique aussi bien qu'à la bile (a),
< Il est aussi à noter que i'aclion
de certaines substances médicamen-
teuses, telles que le protochlorure de
mercure, augmentent l'activité sécré-
toire du foie. M. Buclieim a vérifié ce
fait sur un Chien qui avait une fistule
biliaire (6).

Les médecins ont donné le nom de
cholagogues aux purgatifs qui sont
réputés posséder cette propriété.

(1) Les résultats obtenus par les dif-
férents physiologistes qui ont fait des
recherches à ce sujet varient beau-
coup suivant la taille et l'état général
des animaux mis en expérimentation:
ainsi en opérant sur des Chiens, Graaf
a obtenu six drachmes (c'est-à-dire en-
viron 23 grammes) de bile hépatique
en huit heures (c) ; Kiel en a recueilli
un peu plus de 7 grammes en une
heure {d) ; lleuermann, environ 180
grammes en vingt-quatre heures (e),

et Seger 30 grammes en une heure (/") ;
enfin M. Blondlot n'en a recueilli que
de hO à 50 grammes dans les vingt-
quatre heures (g).

Les évaluations de la quantité de
bile sécrétée chez le Cheval, le Mou-
ton et le (;hien, dont il a été question
ci-dessus, sont basées sur les expé-
riences de M. Colin (h).

Haller évaluait la quantité de bile
sécrétée par l'Homme à 2Zj onces
(ou lok gram.) ; mais, pour arriver
à ce résultat, il supposait que cette
sécrétion devait être pioportionnelle
au poids total du corps, et il prenait
comme base l'estimation de la quan-
tité excrétée par le Chien , d'après
l'estimation faite par Reverhorst, qui
la portait à 6 onces (ou 133 grammes)
par jour (i) ; mais ces calculs ne mé-
ritent aucune confiance, et la ques-
tion ne pourra être résolue que par
des expériences directes.

Quant aux évaluations faites par

(a) J. G. Dation, On the Constitution and Physiology a f the Bile {American Journal ofthe
Médical Sciences, 2° série, 1857, t. XXXIV, p. 317).

(b) Voyez Lehmann, Lehrbiich der physiologischen Cheniie, t. Il, p. 119.

(c) Graaf, De natura et usu succi pancrealici, 1663, p. 66.

(d) Kcil, An Account of Animal Sécrétion, 1708, p. 72.

(e) Heuermann, Physiologie. 1751 , t. III, p. 776.

(f) Seger, De ortu et progressit bilis cysticœ, 1749, p. 23.

(g) Blondlot, Essai siir les fonctions du foie, p. 59.

(h) Golin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 261 et suiv .
(i) Haller, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 60-4 et suiv.

SÉCRÉTION BILIAIRE. 471

quantités correspondantes à un poids physiologique constant,
on voit qu'il existe encore des différences notables dans l'acti-
vité fonctionnelle du foie chez les divers Mammifères. Ainsi,
pour 1 kilogramme de poids vif (c'est-à-dire du poids total du
corps de l'Animal vivant), MM. Bidder et Schmidt ont trouvé
que la quantité de bile sécrétée en vingt-quatre heures est
d'environ l/i grammes chez le Chat, de plus de 19 grammes
chez le Chien , de 25 grammes chez le Mouton et de 136 grammes
chez le Lapin. Ces évaluations ne doivent être acceptées qu'avec
réserve, mais elles paraissent indiquer que chez les Animaux
herbivores la production de la bile est plus active que chez les
carnivores (i). îl résulte aussi des recherches faites sur ce sujet
depuis quelques années, que chez des Animaux de même espèce
celte sécrétion est plus abondante à la suite d'un repas composé
de viande que lorsque les aliments employés sont de nature
végétale, et que la quantité des matières nutritives digérées
influe beaucoup sur celle de la bile sécrétée (2).

Borelli et par Schultz, elles sont trop et echmidt n'ont pas donné des ré-

hypolhétiques pour qu'il puisse être sultats analogues chez les Oiseaux.

utile de les citer ici (a). En effet, la quantité relative de bile

Plusieurs médecins ont eu l'occasion recueillie chez le Corbeau était de

d'observer des cas de fistule biliaire beaucoup supérieure à celle fournie

chez l'Homme, et l'un d'eux, ïacconi, par l'Oie (c).

en recueillant le liquide qui s'échap- (2) Dans les premières expériences

pait par une ouverture de ce genre faites en vue de déterminer la quan-

chez une Femme d'une constitution tité de bile sécrétée par le. foie, on

délicate, a obtenu en vingt-quatre avait négligé de tenir compte du poids

heures, 2 onces 6 drachmes, c'esl-à- de l'Animal et des conditions dans

dire environ 205 grammes , d'autres lesquelles celui-ci se trouvait au mo-

fois seulement U onces (ou environ ment de l'opération. Dans ces der-

122 grammes) (6). nières années, les recherches ont été

(1) Les expériences de MM. Bidder mieux conduites ; on a recueilli, au

(a) Borelli, De rnolu Animulium, jiai-s if, prop. 43, p. 223.
— Scliultz, De alimentorum concoctione, p. dOS.

(b) Tacconi , De raris quibusdam hepatis aliorumque vlsccruin affeclibus observationcs,
1740.

(c) Hi'ldcr cl Scliniiiit, Die Verdauuwjssdite und der Slop'wcchsel, \>. 20J.

Écoulement
•le la bile.

472 APPAREIL DIGESTIF.

§ 13. — Le mouvement de la bile dans le système des canaux
excréteurs de l'appareil hépatique doit être déterminé par le
fait même de la production continue de ce liquide dans la pro-
fondeur du foie, dont le tissu est peu extensible. Mais l'écoule-
ment de ce liquide est accéléré dans certains moments, soit par
la contraction des parois de ces tubes ou de la vésicule du

moyen d'une fistule biliaire, !a tota-
lité de la bile produite pendant un
temps assez long ; on a tenu note du
poids des Animaux, et, d'après ces
données, on a calculé, pour vingt-
quatre heures, la quantité de ce liquide
correspondante ù 1 kilogramme du
poids vif ; enfin, on a tenu compte de
la nourriture donnée à l'Animal avant
ou pendant l'opération. Les résultats
obtenus de la sorte par M. Nasse ,
M. F. Arnold, MM.'Bidder et Sclimidt,
et MM. Kôlliker et J. Millier, ne con-
cordent pas parfaitement, et montrent
qu'il doit y avoir à cet égard des diflé-
rences individuelles très considérables.
En effet, en opérant sur des Chiens,
M. Nasse a trouvé, dans une première
série d'expériences, que la quantité
de bile correspondante à 1 kilogramme
de poids vif s'élevait, dans certains
cas, à 28 grammes, et, dans d'autres
circonstances , pouvait descendre à
12^'', 2 (a). Les extrêmes observés
par M. F. Arnold ont été lisS6 et
8sr,i [b). Dans les expériences de
MM. Bidder et Schmidt, le maximum
était 28s%7 et le minimum 15s%9 (c).
Enfin, dans celles de MM, Kôliiker et
J, Millier, les variations ont été plus

considérables et les évaluations abso-
lues plus élevées ; ainsi la quantité
de bile calculée de la sorte n'est pas
descendue au-dessous de 2is%5 et
s'est élevée jusqu'à 63g%6 (d).

Ces différences dépendent en partie
de la proportion d'eau qui devient
plus grande dans la bile quand la
production du liquide s'accélère, cir-
constance sur laquelle nous aurons
bientôt à revenir. Mais, en comparant
entre elles les quantités d'aliments
employés, ainsi que la nature de ces
substances et les quantités de bile
fournies par la fistule, on peut se con-
vaincre de l'existence d'un certain
rapport entre ces deux ordres de
faits. Ainsi, dans les expériences de
M. Nasse , des Chiens nourris de
viande ont donné une quantité de bile
de plus en plus considérable, à me-
sure que la quantité d'aliments qu'ils
avaient pris augmentait comparati-
vement au poids de leur corps. Elle
était de :

t9£' ,2 pour chaque kilogr. du poids du corps
chez le Chien qui avait mangé de la
viande dans la proporlion de 150
grammes pour d kikge. du poids de
son corps.

(a] Nasse, Commentatio de bilis c Cane quotidie secretm copia et indole. Marbui-g', 1851 .

(6) F.Arnold, Zur Physiologie der Galle. Manheim, 1854.

(c) Bidder it Schmidt, Die Vdrdauimgssâfte uiid die Stoffwechsel. p. 125 et suiv.

(i) Kôllikar cl H. W'àWw. Zwiiter Peficht iiher die in Jaiire 18")4-55 l'i der physi.oligischeii
Anstalt der Univ. Wilnbiirg angcitellteii Versuche, p. 6 el suiv. [Verliaiidl. der Phys.-Med.
Gesellschafl in WUrz-burg, 1856, t. VIj.

SÉCRÉTION BILIAIRE. 473

fiel (1), soit par la pression intermittente exercée sur ce viscère
par les organes voisins. Ce dernier ellet se manifeste à chaque
mouvement inspiratoire, et devient encore plus grand quand
les parois de l'abdomen se contractent avec violence, comme
dans les efforts du vomissement (2). Il se produit aussi quand

238', 1 après un repas correspondant à 260

grammes de viande pour 1 kilogr. du

poids vif.
S-iSi'-iO et même 28si.,4 chez des Chiens qui

avaient mangé de la viande jusqu'à

satiélé.

Dans les expériences de MM. Biddei'
et Schmidt, ces rapports n'ont pas été
aussi constants ; mais, h la suite d'un
repas copieux, la quantité de bile ob-
tenue était plus grande qu'après un
repas léger. Dans les expériences de
MM. Kôiliker et H. Millier, on re-
marque des exceptions à cette règle,
mais en général les différences dans
la quantité des aliments employés
étaient trop petites pour qu'on puisse
en rien conclure.

Quant à l'influence que la nature
des aliments exerce sur l'activité
fonctionnelle du foie , j'ajouterai que
dans les expériences de M. Nasse la
quantité de bile fournie par des
Chiens nourris avec de la viande va-
riait, comme je l'ai déjà dit, entre 19
et 28 grammes, tandis que chez ceux
qui n'avaient mangé que du pain et
du lait elle s'est maintenue entre
12e%2 et 17e^9.

Dans les expériences de M. F. Ar-
nold, la sécrétion biliaire était aussi
plus abondante quand l'Animal avait
mangé de la viande que lorsqu'il était
nourri de pain (a) .

M. Nasse a trouvé aussi que le poids
du foie dilîère beaucoup chez les Ani-
maux bien nouriis et ceux qui sont
soumis à l'abstinence : pour les pre-
miers, le poids moyen de ce viscère était
de /iS'^ô pour 1 kilogramme du poids
vif, et chez les derniers de û5='',1 (6).

(1) Voyez ci-ilessus, page /i63.

(2) L'influence des mouvements
respiratoires sur l'écoulement de la
bile a été signalée par Haller et plu-
sieurs autres physiologistes (c). Ainsi
Leurel et Lassaigne, ayant mis à dé-
couvert l'orifice du canal cholédoque
d'un Cheval, virent la bile s'en échap-
per sous la forme d'un jet chaque fois
que le diaphragme se contractait pour
faire entrer l'air dans les poumons (dj.
M. Blondiota vu aussi chez les Chiens,
sur lesquels il avait établi une fistule
biliaire, que ce liquide sortait en abon-
dance quand l'animal vomissait ou
faisait des efforts pour l'évacuation des
excréments (e).

(o) E. Ai-ruild, Utber die Gallemneinje, ivelche bel Hundeii mit (kiUenblascnllslcln im Verhâll-
niss zur Arl der Nahrnng. zum Kurperçiewicht und %u den Tageszeiten abgesondert ivird [Die
jihysiologische Anstatt zu Heidelberg, 1858, p. 91).

(b) Nasse, Ueber elnlge Verschiedcnheiten im Verhallea der Leber liuiigcrndcr uiid gefiitlerter
Thiere {Archiv filr Gemeinscliaflliche Arbeilen, 1858, t. IV, \k 11).

((,•) llalier, Elemenla ])hysioii)gi(C, l. VI, p. 002.

(d) Leurpl et Lassaif^ne, Recherckes plinsiologiques elchii\dqncs sui' tu diijcslïo}i, p. 83.

(e) liiondlut, Essaisur les fonctions du foie, 1840, p. OH.

lllll APPAREIL DIGESTIF.

l'estomac, étant distendu par l'introduction des aliments, presse
indirectement contre la vésicule du fiel.

L'entrée de la bile dans l'intestin paraît être favorisée par le
relâchement de la portion correspondante du duodénum, qui
alterne avec les contractions péristaltiques de ce tube. Enfin le
reflux de ce liquide de la cavité alimentaire dans le canal cho-
lédoque est rendu impossible par la disposition oblique de la
portion terminale de celui-ci dans l'épaisseur des parois du
duodénum (1).
Produits § 14. — Nous ne pourrions, sans nous détourner de l'objet
de la sécrétion p^jj-j^^jp^} jg j^Qg étudcs actuclles, cxamluer ici d'une manière
complète les fonctions de l'appareil important dont je viens de
tracer l'histoire anatomique ; en ce moment nous ne devons
considérer le foie que dans ses rapports avec le travail digestif,
et par conséquent je ne parlerai que .des produits qu'il est
chargé de verser dans l'intestin.

La bile, ou fiel, comme chacun le sait, est un liquide
plus ou moins vert ou jaunâtre, suivant les Animaux, et
dont la saveur est amère. Lorsqu'il n'a pas séjourné dans la
vésicule bihaire, il est parfaitement fluide, mais dans ce réser-
voir il se mêle à du mucus et devient plus ou moins épais et
filant (2). Il y éprouve aussi une certaine concentration, par

licpatique.

Propriétés
physiques
de la bile.

(1) Voyez ci-dessus, page û66.

(2) La malière filante que l'on dé-
signe sous le nom de mucus, consiste
principalement en débris des cellules
épithéliques provenant soit des ca-
naux excréteurs du foie, soit de la
vésicule du fiel.

Bonami a constaté que la bile à
l'état de pureté, c'est-à-dire telle que,
dans l'état normal, elle se trouve au
moment de son entrée dans les conduits

excréteurs de l'appareil hépatique,
ne contient guère que des matières
en dissolution (a) ; et lorsque le mi-
croscope y fait découvrir des corpus-
cules solides en suspension , cette
circonstance doit être attribuée à des
accidents pathologiques ou à la chute
de cellules épithéliales provenant, soit
des canaux biliaires extra-lobulinaires
ou de leurs glandules pariétales, soit
de la vésicule biliaire ou de la portion

(a) Bonami, Micrographia euriosa,. 1703, p. 93.

SÉCRÉTION BILIAIRE. ' il 7 5

suite de la résorption d'une partie de l'eau qui entre dans
sa composition, circonstance qui contribue également à en
augmenter la densité (i). Enfin, sa couleur y devient, en gé-
néral, plus intense, et passe souvent du jaune verdâtre au vert
sombre par l'effet de certaines altérations chimiques qui s'y pro-
duisent spontanément (2).

terminale du système des conduits
excréteurs. Ainsi, M. Kôlliker n'y a
jamais trouvé des cellules hépatiques,
c'est-à-dire des utricuîes- provenant
du tissu des lobulins sécréteurs (a).
Mais il n'est pas rare d'y apercevoir
de petites granulations anormales for-
mées par des concrétions de !a matière
colorante, des gouttelettes de graisse
ou même des cristaux, sur la nature
chimique desquels j'aurai bientôt à
revenir.

Chez le Cheval et autres Animaux
qui sontdépourvus d'une vésicule hé-
patique, la bile conserve ce mode de
constitution jusqu'à son arrivée dans
l'intestin ; mais il en est autrement
chez ceux qui sont pourvus d'un ré-
servoir de ce genre, car, en y séjour-
nant, les caractères physiques de ce
liquide se modifient considérablement
par suite de son mélange avec le mu-
cus fourni par les parois de cet organe.

Les preuves de la production du
mucus par la vésicule biliaire chez
l'Homme nous sont fournies par les
cas d'oblitération du canal cystique,
car alors la bile n'arrive plus dans ce

réservoir, et l'on trouve la cavité de
celui-ci remplie d'un liquide épais et
incolore.

(J) La densité de la bile de Bœuf a
été évaluée à 1,026 par Thenard (b).
Vers le milieu du siècle précédent,
Hartmann et quelques autres physio-
logistes étaient arrivés à peu près au
même résultat (c).

(2) La bilehumaine tellequ'on l'ob-
serve sur le cadavre, paraît différer
notablement de ce qu'est ce liquide au
moment de sa formation dans le foie.
En effet, Aran a eu l'occasion d'en
recueillir sur un individu chez lequel
un trocart très fin avait, par erreur,
été enfoncé dans la substance de cette
glande, accident qui n'entraîna au-
cune suite fâcheuse, et il vit que la
bile qui s'écoulait par l'instrument
était claire, transparente et à peine
colorée. MM. Gorup-Besanez et Buch-
ner ont fait des études spéciales rela-
tives aux phénomènes qui accompa-
gnent la décomposition spontanée de
ce liquide et au rôle du mucus de la
vésicule biliaire dans cette décompo-
sition (d).

(a) Ktiiliker, Eléments d'histologie, p. 48t.

'&) Thenard, Mémoire sur la bile {Mémoire de la Société d'Arcuell, 1. 1, p. 2'J).

(c) Haliei-, Elementa ph}jsiolo(jiœ, t. VI, p. 546.

[d) Gorup-BfisanGz, Ueber Galleii7ierset%un(j (Heller's Archiv jur pliysiol. und pathol. Chemie,
1840, t. Il, |i. 310).

— Bucliiior, lleobaclUunyen ûber die freiwilliije Zer.ietx,ung der Rindstialle {Jourii. fur pvakt.
Chemie, d849, t. XLVI, p. 147). — Observ. sur la décomposition spontanée de la bile de Bœuf
IJournalde pharmacie, 1849, t. XV, p. 401).

/|76 APPAREIL DIGESTIF.

coraposiiion § 15. — Lo conipositioii chimique de la bile a été l'objet d'un

chimique i i i • • i i ■

de la bile. gTaud iiombrc de travaux, mais jusque dans ces derniers temps
les résultats obtenus laissaient beaucoup à désirer; ils concor-
daient mal entre eux, et ne pouvaient profiter que peu aux
physiologistes. En eftet, l'analyse de ce liquide présente des
difficultés particulières. Quelques-uns de ses principes consti-
tutifs sont très altérables, et se transforment si facilement en
matières nouvelles sous l'influence des agents chimiques
employés pour en effectuer la séparation, que dans la plupart
des expériences on n'obtenait que des mélanges plus ou moins
complexes, ou des substances qui ne préexistaient pas dans le
produit analysé , mais s'y formaient pendant l'opération et
variaient suivant la nature des réactifs dont on faisait usage.

Depuis fort longtemps on sait (jue la bile jouit de certaines
propriétés que possèdent les savons, et les anciens chimistes
avaient remarqué qu'en général ce liquide présente des indices
d'alcalinité. Vers le milieu du siècle dernier, un pharmp.cien de
Paris, Cadet, y constata la présence de la soude; mais on n'avait
que des notions très vagues sur la nature de cette humeur ani-
male, lorsque Thenard et Berzelius commencèrent à en faire
une étude méthodique (1). En 1807, ce dernier chimiste en fit
l'analyse, et y reconnut, d'une part des substances qu'il dési-
gna sous le nom de matière biliaire, d'autre part un nombre
assez considérable de sels minéraux dont il constata aussi

(1) Boerhaave, Verheyen et plu- leurs travaux en 1789 (a). Les reclier-

sieurs autres expérimentateurs du ciies de Cadet ne jetèrent pas beau-

xviir^siècle, se sont occupés de l'étude coup de lumière sur ce sujet (6), et à

chimique de la bile, mais avec peu la fin du siècle dernier on ne savait en

de succès, comme on peut le voir par réalité presque rien sur les principes

l'article dans lequel Macquer résuma constitulifs de la bile (c).

(a) Macquer, Dictionnaire de chimie, 4789, t. II, p. t9â et siiiv.

(b) Caclet, Mém. sur l'analysede la bile (Mém. de l'Acad. des sciences, 1707.

(c) Voyez Fourcroy, Système des connaissances chimiques, -1800, t VI, p. 24 et sutv.

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. kll

1:1 présence dans la plupart des autres liquides de l'orga-
nisme (1).

Vers la même époque, Thenard chercha aussi à isoler les
divers matériaux constitutifs de la bile, et il en sépara deux
matières organiques qu'il considéra comme des principes immé-
diats; il désigna l'une d'elles sous le nom de résine biliaire,
et il appela l'autre picromel (2). La question en resta là pendant
une quinzaine d'années, jusqu'à ce que M. Chevreul, appliquant
à l'analyse de la bile des méthodes plus rigoureuses, vintdémon-

(1) Les premières reclierches de
Berzeliiis sur la bile furent consignées
d'abord dans un ouvrage sur la chi-
mie animale, publié en suédois (a),
etne furent généralementconnuesdes
chimisles que quelques années pins
tard, par l'insertion d'un mémoire de
ce savant dans divers recueils (6).
L'analyse de la bile de Bœuf lui donna
les résultats suivants :

Eau 90,44

Matière biliaire (y compris la

graisse) 8,00

Mucus de la vésicule 0,30

Extrait de viande , chlorure et

lactale sodique 0,74

Soude 0,41

Phosphate sodique \

Phosphate calcique f

El traces d'une substance inso-
luble dans l'alcool

(2) Le travail de Thenard sur la
bile fut communiqué à l'Académie en
L805 et 180G, mais ne fut publié que
deux ans après (c),el par conséquent
n'était pas encore connu quand Ber-

zelius s'occupa du même sujet.
L'analyse de la bile du Bœuf fournit
à ce chimiste :

Eau 700

Matière résineuse 24

Picromel 00,5

Matière jaune 4

Soude 4

Phosphate de soude 2

Chlorure de sodium 3,2

Sulfate de soude 0,8

Phosphate de chaux 1,2

Oxyde de fer traces

La résine ou matière grasse, très
amère et verte, était considérée par
Thenard comme un principe gras et
odorant.

La substance qu'il désigna sous le
nom de picromel, à cause de sa sa-
veur acre et un peu sucrée, est solu-
ble dans l'eau et susceptible de dissou-
dre la précédenleen proportion assez
considérable ; nous verrons bientôt en
quoi elle consiste.

Thenard n'obtint pas les mômes

{a) Berzclius, Djurkemien, t. II, p. 48.

(6) Berzclius, Mém. sur la composition des fluidea des Animaux {Annales de chimie, 1813 ,
t. LXXXVIII, p. 110).

(c) Tlien;ird, Mémoire sur la bile {Mém. de la Société d'Arr.ueil, \ 807, t. I, p. 23). — • Deuxième
Mémoire sur la liilr 'Inr. cit., p. 40).

Il'] s APPAREIL DIGESTIF.

trer que la matière appelée jusqu'alors résine biliaire n'est pas
un principe immédiat, mais un mélange de plusieurs corps,
notamment de substances grasses et de matières colorantes (1).
Ce chimiste habile fit voir aussi qu'une substance organique
cristallisable découverte par Poulletier de Lasaîle dans certains
produits pathologiques appelés calculs biliaires, substance qu'on
connaît aujourd'hui sous le nom de cholestérine, est un des
matériaux constitutifs de la bile normale (2). Bientôt après

résultats en analysant la bile de
l'Homme.

Ce liquide lui fournit, pour 1100
narlies :

Eau 1000

Matière jaune insoluble . . 2 à 40

Matière jaune soluble. . . Iraces

Albumine 42

Résine 41

Soude 5,6

Phosphate, sulfate et mu-

riate de soude ; phos- i,

> -4,5
phate de chaux et oxyde f

de fer

Ce chimiste considéra par consé-
quent la bile humaine comme étant
dépourvue de la matière qu'il avait
nommée picromel (a) ; mais plus ré-
cemment M. Chevallier en trouva dans
la biiecystique de l'Homme (6), aussi
bien que dans la bile de quelques Car-
nassiers (c).

(1) M. Ghevreul constata, en 1824,
que ce qu'on avait appelé résine de
la bile était une réunion de plusieurs
principes : chez le Bœuf, l'Homme,
l'Ours, eic, il en retira des acides gras
(oléique et margarique), de la choles-
térine et des principes colorants; chez
le Porc, il en obtint un autre principe
immédiat acide, sur lequel je revien-
drai bientôt (d).

(2) La matière grasse soluble dans
l'alcool et cristallisable, que Poulletier
de Lasalle retira des calculs biliah-es
vers 1782 (e), fut trouvée ensuite par
Fourcroy dans un foie humain dessé-
ché depuis longtemps, et ce chimiste
la considéra comme un produit de
la putréfaction (/"). En 182Z(, M. Ghe-
vreul fit voir que ce corps qu'il avait
été le premier à faire bien connaître,
et qu'il avait désigné sous le nom de
cholestérine, est un des principes
immédiats de la bile normale {g).

{a) Tlienard, Cp. cit. [Mém. delà Soc. d'Arcueil, t. 1, p. 57).

(b) Chevallier, Observations sur la bile humaine et sur la présence du picromel dans ce
liquide (Ann. de pharm., 1818, t. IX, p. 400).

(c) Chevallier et Lassaigne, Analyse de la bile du Coaita fauve et du Courjuar {Ann. de pharm,,
18l9,t. XI, p. 105).

(d) Cheweul, art. Résine de la bile (Dictionnaire des sciences naturelles, 1847, t. XLV,
p. 233).

(e) Voyez tome I, page 187.

(/') t'ourcroy, Observations sur un changement singulier opéré dans un foie humain par la
putréfaction [Ann. de chimie, ilSQ, t. m, p. i^O).

(g) Chevreul, Note sur la présence de la cholestérine dans la bile de l'homme {Journal de
physiologie de Magendie, 1824, t. IV, p. 257).

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. Ù79

MM. Tiedemann et Gmelin firent de nouvelles recherches sur
la constitution de ce liquide, et furent conduits aie considérer
comme ayant une composition beaucoup plus complexe qu'on
ne pensait jusqu'alors. Ils en obtinrent non-seulement les prin-
cipes gras que M. Chevreul y avait découverts, mais aussi une
substance cristallisable nouvelle, qui est connue aujourd'hui
sous le nom de taurine, et un acide organique particulier
qu'ils appelèrent cholique (1). Plus récemment, M. Demarçay
soumit la bile à de nouvelles investigations , et fit voir que
plusieurs des substances extraites de ce hquide par ses prédé-
cesseurs n'en sont pas des principes constitutifs, mais y prennent
naissance sous l'inlluence des agents chimiques employés pour

(1) Voici la liste des substances que
MM. Gmelin et Tiedemann considèrent
comme se trouvant dans la bile de
Bœuf (a) :

1° Un principe odorant qui passe à
la distillation.

2° La choline ou graisse biliaire
(ils désignent sous ce nom nouveau la
cholestérine).

3° La résine biliaire.

/l° L'asparagine biliaire (que Berze-
lius a appelée ensuite taurine).

5" Le picromel, ou sucre biliaire.

6° Une matière colorante.

7° Une matière très azotée, faible-
ment soluble dansl'eau, insoluble dans
Falcool à froid, mais soluble dans ce
réactif à chaud.

8° Une matière animale insoluble
dans l'eau, mais soluble dans l'alcool
à chaud, et paraissant être de la
gliadine.

9" Une matière soluble dans l'eau
et dans l'alcool, précipitabic par la

teinture de noix de galle, et regardée
comme étant probablement de V'os-
mazôme.

10" Une matière qui répand une
odeur uriaeuse quand on la chauffe.

11° Une matière soluble dans l'eau,
insoluble dans l'alcool, et précipitable
par les acides (matière caséeuse, qui
peut-être était mêlée avec de la ma-
tière salivaire?)

12° Du mucus.

13° Du bicarbonate d'ammoniaque.

ilx° Du margarate de soude.

1 5° De l'oléate de soude.

16° De l'acétate de soude.

17° Du cholate de soude.

18° Du bicarbonate de soude.

19° Du phosphate de soude.

20° Du sulfate de soude.

21° Du chlorure de sodium.

22° Du phosphate de chaux,

23° Un peu de potasse combinée
avec les acides gras sus-mentionnés.

24° De l'eau.

(«) Tiedemann et (imelin, liecherchn.i expérimenlales phiisiolofiiqiies et chimiques sm' la diges-
tion, Irad. par Joiiidan, 182", t. I, p. 83.

/|80 APPAREIL DIGESTIF.

en effectuer l'analyse. Il arriva aussi à cette conclusion, que l'un
des principes immédiats les plus importants de la bile est un
acide organique qui s'y trouve combiné avec de la soude. Ce
corps, qu'il désigna sous le nom d'acide choléique^ constitue la
plus grande partie de la substance hétérogène que Thenard avait
appelée picromel, et de celle, encore plus complexe, que Berze-
lius avait nommée matière biliaire; mais M. Demarçay ne l'avait
pas obtenue à l'état de pureté, et il s'était mépris au sujet de sa
composition élémentaire (1). Dans ces derniers temps, M. Plat-
ner se livra à des recherches analogues, et établit mieux que ne
l'avaient fait ses prédécesseurs, que la bile contient en abondance
un corps cristallisable composé de soude et d'un acide organique,
Enfin, un des jeunes chimistes de l'école deGiessen, M. Strecker,
fit, sous la direction de M. Liebig, des recherches plus appro-
fondies sur le même sujet-, il sut se mettre à l'abri de diverses
causes d'erreur que ses devanciers n'avaient pas évitées, et il

(1) Le travail de M. Demarçay, employés par divers cliimistes pour

publié en 1838, fit faire à l'iiistoire faire l'analyse de la bile exercent sur

chimique de la bile des progrès con- ce principe fa). Les conclusions que

sidérables, et conduisit cet auteur à M. Demarçay avait tirées de ses expé-

regarder ce liquide comme élant ca- riencesfurent contestées par Berzelius,

ractérisé essentieileraent par la pré- qui, en 1839, se livra à de nouvelles

sence d'une "ïiorte de savon composé recherches sur la constitution de la

de soude et d'un acide organique par- bile, et s'appliqua à établir que la ma-

ticulier qu'il nomma choléique. Il lière biliaire existe dans ce liquide à

constata que le choléale de soude l'état d'un principe neutre auquel il

forme la plus grande partie des sub- donne le nom de hiline, et que celui-ci

stances que ses prédécesseurs avaient se transforme, par l'action des réactifs,

appelées résine biliaire et picromel. en acide choléique, etc. (b). La même

Enfin, il étudia divers produits qui opinion a été soutenue plus récem-

résnltent de l'action que les réactifs ment par M, Mulder (c).

(a) Demarçay, De la nature de la bile {Ann. de chimie et de physique, i 838, t. LXVII, p. 117).

(6) Berzelius, Ueber die Zusammenset«,ung der Galle (Ann. der Chemie iind Pharm., 4840,
t. XXXlli, p. 139). — Traité de chimie, 2° édit., trad. par Valeriiis, t. Iil, p. 600 et suiv. -
— Rapport annuel sur les progrès de la chimie (pour 1341), présenté à l'Académie des scienceis
de Stockliolm en 1842, trad. par Plantaraour, p. 319 et suiv.

{c} Mulder, Ueber die Galle (Journ. fiirprakt. Chemie, 1846, t. XXXIX, p. 321).

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. Û81

montra que la bile contient en général, non pas un seul acide
organique, mais deux de ces substances, dont il fit connaître la
nature (1).

D'après cette longue série de recherches et quelques autres
travaux dont j'aurai à parler bientôt, on a été conduit à consi-

(1) En 18/|3, M. Liebig publia une
série d'expériences intéressantes sur
la constitution de la bile et sur les
produiis quiendérivent. Demêmeqiie
M. Demarçay, il considère la matière
biliaire, ou biline de Berzelius, comme
étant essentiellement un composé de
soude et d'un acide organique parti-
culier; mais il ne pense pas que cet
acide soit identique avec l'acide clioléi-
que obtenu précédemment par ce
dernier chimiste (a), et il le désigne
sous le nom de Gallensdure, ou acide
bilique (6).

Des recherches faites vers la même
époque par M. Kemp, ainsi que par
MM. Theyer et Schlo.sser, tendirent à
confirmer les vues de M. Liebig, et
enrichirent la science de quelques
laits nouveaux (c).

l'eu de temps après, M. Plalner
(de Berlin) trouva que la bile non al-
térée par les réactifs chimiques con-
tient une substance cristallisable for-

mée d'un acide particulier et de
soude, ainsi qu'une matière incrislal-
lisable dont la nature resta indéter-
minée (d) ; mais les résultats ainsi
obtenus furent combattus par Ber-
zeUus (e).

En 18^7 , M. Redtenbacher con-
stata la présence du soufre en quan-
tité assez notable dans cette matière
biliaire (/").

Enfin, pende temps après, M. Slrec-
ker entreprit, sous la direction de
M. Liebig, une longue série d'expé-
riences sur les matériaux constitutifs
de la bile de divers Animaux, et éta-
blit qu'il existe dans ce liquide deux
acides organiques au lieu d'un seul (y).
Dans ses analyses, il évita de faire
usage de réactifs susceptibles de mo-
' difier la constitution de ces principes,
et les résultais qu'il en déduisit sont
considérés par presque tous les chi-
mistes comme étant l'expression de
la vérité.

(a) Liebig, Die Galle {Ann. der Chemie und Pharmacie, 1843, t. XLVII, p. \ et suiv.). — Traitd
de chimie organique, trad. par Gerhardt, 1844, t. 111, p. 291 et suiv.

(6) Kemp, Elementar-analytische Unlersuchunijen ûber die Zusammensel^ung der Galle
(Journ. fur praklische Chemie, 1843, t. XXVIII, p. 154).

— Theyer and Schlosser, Ueber die Constitulion der Galle {Ann. der Chemie und Pharm.,
1843, l. XXVIII, p. "il, el 1844, t. L, p. 235).

(c) Plâtrier, Krystallisation der Gullensdure und des gallensauren Patrons (Miiller's Archiv fur
Anat. und PItysiol., 1«44, p. 04). — Beilrdge %ur Lehre von der Verdauung {Op. cit., 1845,
p. 345). — Ueber die Naliir und den Nutxen der Galle. Heidelberg, 1845.

{d) berzelius. Rapport sur les progrès de la chimie pour 1845, p. 520, <i\.pour 1847, p. 482.

(e) P.edtenbacher, Ueber die Einwirkung der Salpelersdure und Cholesterin {Ann. der Chemie
und Pharmacie, lti4C, t. LVll, p. 145).

(/■) Sirecker, teobachtungen iiber Ochsengalle {Ann. der Chemie und Pharm., 1848, t. IXV,
p. 1, et t. LXVll, p. 1, et Annuaire de chimie jour 1848, par Millon et Reisel, p. 439). —
P-eobachtungen iiber die Galle verschiedener Thiere {Ann, der Chemie und Pharm., 1849, t.LXX,
p. 149).

VI.

31

biliaires.

482 APPAREIL DIGESTIF.

dérer la bile comme une humeur cfiractérisée esserîtieîîement
par la pre'seticc de quafre sortes de maiières tenues en dissolu-
lion dans de l'eau chargée des sels minéraux qui se rencontrent
dans tous les liquides de l'économie animale, savoir :

r Un ou deux sels à base de soude et dont l'acide est une
matière organique azotée ;

1" Une matière colorante azotée qui contient du fer, et qui
a beaucoup d'analogie avec l'hématosine du sang;

3° Une matière grasse non saponifiable, dont j'ai déjà eu
l'occasion de parler sous le nom de cholestérine;

h" Des acides gras combinés avec la soude.
Acides § ^^' — Les acides organiques azotés qui se trouvent dans

la bile paraissent y être toujours au nombre de deux -, ils ne
sont pas identiques chez tous les Animaux, mais ils ont entre
eux des traits de ressemblance qui portent les chimistes à les
considérer comme appartenant à une mêmefomille de principes
immédiats, et on les désigne souvent sous les noms communs
d'acides biliaires ou à'acides résineux de la bile (1). lis sont
toujours très riches en carbone et en hydrogène ; ils ren-
ferment une faible proportion d'azote ; enfin, soumis à l'action
de divers agents chimiques, ils se dédoublent à peu près de
la même manière pour donner naissance à des composés
nouveaux de même ordre. Ainsi, ces corps, chauffés avec de
l'acide sulfurique, donnent naissance à deux produits, dont
l'un est un acide organique non azoté, que l'on appelle acide
cholalique^ l'autre est une matière azotée neutre, qui est tantôt
du glycocuUe ou sucre de gélatine, d'autres fois de h taurine,

(i) La matière impure qui contient flamme, h peu près comme le fcnt ces

les acides azotés de la bile, et qui a été substances végétales, il serait préfé-

désignée sous le nom de resMie6i7m2re, rable d'appeler ces corps, des acides

a été comparée aux résines propre- re'si ncïdes plutôt que des acides vési-

ment dites, parce que, ciiaufl"ée à l'air, neux.
elle se boursoufle, fond et brûle avec

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. /|83

substance cristallisable qui contient du soufre en proportion
considérable.

En général, les deux acides résineux qui, en combinaison
avec la soude, coexistent dans la bile, sont l'acide choléique
ou laurocholique, et l'acide cholique ou glycocholique.

L'acide choléique ou laurocliolique [i] est une substance
'incristallisable qui se compose de carbone , d'hydrogène , Acide choléique
d'azote, desoufreet d'oxygène ("i), et qui, soumise aune ébul- taurociiouque.
lition prolongée en présence d'un alcali, se dédouble de façon

(1) Ce corps constitue en grande
parîie la substance complexe que Ber-
zeliiis, dans ses premiers travaux,
désigna soiîs le nom de matière bi-
liaire, et il se trouve en proportion
considérable dans celle que Tlienard
appelait picromel ; mais M. Demaiçay
fut le premier à reconnaître qu'il ap-
partient à la classe des acides, et se
trouve dans la bile à l'état de combi-
naison avec la soude. M. Strecker
parvint ensuite à le mieux isoler, et
il put ainsi en faire une étude plus
fructueuse. La plupart des chimisles
lui donnent le nom cVacidp choléique,
qui y avait été appliqué par M. De-
marçay ; mais M. Lehmann, non sans
quelque raison, préfère l'appeler ac^V/e
taurocholique (a). En etli-t, la multi-
plicité des noms qui ont pour racine
unique x,^//.r, {bile), et qui ne diffèrent
entre eux que par leur pénultième syl-
lable, peut donner parfois lieu à quel-
que confusion. J'ajouterai que Berze-
lius, dans ses derniers travaux sur la
bile, a été conduit à considérer l'acide

choléique de M. Demarçay comme
un mélange de deux composés acides
formés par l'union d'une substance
particulière quMl appelait biline avec
des acides provenant d'un dédouble-
ment de ce dernier corps, et dési-
gnés par ce chimiste sous les noms
d'acides fellinique et choiinique :
dans la nomenclature fondée sur cette
ihéorie, les composés en question sont
appelés acide bili fellinique et bili-
cholinique (5). Mais ces vues n'ont
pas élé confirmées par les recherches
plus récentes et ne sont adoptées au-
jourd'hui par aucun auteur.

(2) Dans les premières analyses
élémentaires de l'acitle choléique, la
présence du soufre n'avait pas été re-
coniîue dans ce corpsdont la constitu-
tion a été ensuite mieux déterminée par
M. Uedtenbaclier (c). Aujourd'hui les
chimisles s'accordent à le considérer
comme devant être représenté par la
lormule :

mais ce mode de constitution n'a pu

(a) Leliniann, Lehrbuch der j.liysiologisclien Cliem^e, 1. 1, p. 214.

(6; Lerzelius, fiapport annuel sur les progrès de la chimie, présenlc à l'Académie de Slockholm
en 1842,1.. ;>-20.

(c) Kedlenbaclicr, Ueber die Zvsammensel%unQ des Taurins (Liibig's Annalev der Chemie
und Pharmacie, 184l>, t. LVII, p, ilO).

liSll APPAREIL DIGESTIF.

à donner naissance à deux corps particuliers, la taurine (l) et
l'acide cholalique (2). Chauffé avec wn acide énergique, il donne
encore naissance à de la taurine, mais la seconde substance qui
s'en sépare diffère un peu de celle formée dans la réaction pré-
cédente, et a reçu le nom d'acide choloïdique (3). Enfin, il est

être jusqu'ici délermiiK' direcle-
menl [a).

(1) La taurine, ou asparagine bi-
liaire, comme je l'ai déjà dit, est un
produit extraitde labile par MM. Tie-
demann et dmeliii. Elle cristallise
très bien, et sa composition élémen-
taire est représentée par la formule :

La forme de ses cristaux peut servir
à fiiire reconnaître la présence des
acides résineux de la bile dans les liqui-
des pathologiques de l'organisme (c).

(2) Vacide cholalique. {d}, obtenu
pour la première fois par M. Demar-
çay, est une substance cristallisable
qui n'est que peu soluble dans l'eau,
mais se dissout en proportion consi-
dérable dans l'élher et surtout dans
l'alcool bouillant. 1! a pour formule :

OVSHMQS.HO.

Eiifin, il forme avec les alcalis et les
terres alcalines des sels incolores qui
cristallisent en aiguilles, et qui se colo-
rent en violet quand on les chauffe

avec un mélange de sucre et d'acide
sulfurique.

Par la comparaison de la formule
de l'acide taurocholique avec celles de
la taurine et de l'acide cholalique que
je viens de rapporter, on voit que
dans la réaction indiquée ci-dessus,
les éléments de 2 équivalents d'eau
s'ajoutent aux éléments d'un équiva-
lent d'acide taurocholique pour con-
stituer l'équivalent de taurine et l'é-
quivalent d'acide cholalique. En effet,

C32H4"'^S20»'^ + 2H0 = C'^H^NS^Oti
+ C''-8H390«,HO.

Il est aussi à noter que l'acide chola-
lique peut être \m des produits de la
décomposition spontanée de la bile
au contact de l'air (e).

(3) L'acide choloïdique, dont la dé-
couverte est due à M. Demarçay, est
une matière insoluble dans l'eau et
peu soluble dans l'éther, mais très
soluble dans l'alcool (/). Sa composi-
lion élémentaire paraît devoir être
représentée par la formule :

G18H3909.

(a) Strecker, BeobaclUungen ûber Orhsengalle {Ann. lier Cheniie und Pharm., '184S, t. LXVIf,
p. 35).

(6) Redlenbacher, Op. cit. {Ann. der Chenue und Pharm., 1840, t. I.VII, p. 145).

(r) Gorup-Bepanez, Untersuchungen ûber Galle, 184G, p. 3{.

(rf) M. Dumas appelle ce corps flci(/e c/ioJmique (Traité de chimie, t. VIII, p. 59S), toul en
faisant remarquer que dans la nomenclature employée par Berzelius le même nom est employé pour
désigner une substance très dilîérente.

(e) Buclmer, Observations sur la décomposition spontanée de la bile de Bœuf, etc. {Journal de
pharmacie, 1849, t. XV, p. 401).

[f) Demarçay, Op. cit. {Ann. de chimie et de physique, 1838, t. LXVII, p. 198).

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. /l85

aussi à noter que par l'action de la chaleur, l'acide cholalique
se change en acide choloïdique, et ce dernier se transforme
ensuite en une substance neutre qui a reçu le nom de dijsly-
sine (1). Ces changements sont accompagnés de la perte de
certaines quantités d'oxygène et d'hydrogène dans les propor-
tions voulues pour former de Teau, et il en résulte que toute la
série des produits dont je viens de parler peut être considérée
comme le résultat de la combinaison des éléments de l'eau en
quantités variables avec une seule et même substance organique
neutre, savoir, la dyslysine, dont je viens de parier (i).

Le taurocholate de soude est un des principaux matériaux
constitutifs de la bile de la plupart des Animaux. C'est un sel
incristallisable, très soluble dans l'eau ainsi que dans l'alcool,
mais insoluble dans l'éther et doué d'une saveur douceâtre qui
laisse un arrière-goiit amer. Il jouit d'une propriété importante

11 offre, par conséquent, la même com- '2 équivalents d'eau représente la sub-
position que de Tacide cholalique qui stance qui, combinée avec un équiva-
aurait perdu un équivalent d'eau (a . lent de taurine, correspond à un équi -
Cet acide, de même que l'acide cho- valent d'acide clioléique.
lalique, peut se produire dans la bile Un équivalent de dyslysine, uni aux
par l'effet de la putréfaction [b). éléments tie 3 atomes d'eau, repré-

(1) La dyslysine, matière dont la sente la composition d'un équivalent
découverte est due à Berzelius (c), se d'acide choloïdique. En effet,
produit aussi dans certaines circon-
stances par l'aclion de l'acide chlor- C^bh^bo" + 3H0 = C^m^^O^ = acide
hydrique sur l'acide choloïdique, et choloïdique.

M. Slrecker considère cette substance

comme devant être représentée par la ï^""»' »» équivalent dedyslysine et

j. , . les éléments de h équivalents d'eau

correspondent ci un équivalent d'acide
gV8h36(,6_ cbololique, car celui-ci a pour for-

mule :

(2) Ainsi un équivalent dedyslysine

(C^8H3tio6j, uni aux éléments de c^nrJaos.no.

[a) Strccker, Unlersuclnmrjeu ûber Ochsengalte {Ann. der Cliemie und l'harmacie, 1848,
I. LXVII, p. 2.')).

(ft) Buchner, Op. cit. (Journal de pharmacie, 1814, I. XV, p. 401).
te) Berzelius, Traité de chimie, cdit. ilc 1839, t. III, p. 603.

Choléate
lie soude.

486

APPAREIL DIGESTIF.

à noter ici: celle de dissoudre les graisses. Enfin, chauiTé avec
un mélange de sucre et, d'acide sulfuriqae, il éprouve diverses
■ modifications et donne lieu à un phénomène dont la conslata-
tion peut être utile aux physiologistes pour leur faire découvrir
cette matière dans les substances qui ia renferment ; en effet, il
se produit dans cette opération une belle couleur violette (1).
Acide choiique Vacicle cliolique on glycocholique (2), qui, de même que
giycochoiique. l'^'cidc cholcique ou taurocholique, est en général un des prin-
cipes constitutifs de la biîe, ressemble beaucoup à cet acide
organique par l'ensemble de ses réactions, mais il s'en dislin-.
gue par plusieurs caractères importants. Ainsi il cristallise très
bien sous îa forme d'aiguilles ; il ne contient pas de soufre, et
en se dédoublant sous l'influence de îa potasse, il donne nais-
sance, d'une part, à de l'acide choîalique, comme le fait l'acide
taurocholique, et d'autre part à di] giycocolle ou sucre de géla-

(1) Pour faire celle expérience, on
mêle le liquide contenant !a matière
biliaire avec les deux tiers de son
volume d'acide sulfuriqae concentré,
en évitant autant que possible l'éléva-
tion de la température du mélange;
puis on y ajoute à ou 5 gouttes d'une
dissolution de sucre de canne faite
avec une parlie de sucre et 5 parties
d'eau. M. Pellenkofer a fait connaître
celte réaclion remarquable, et la con-
sidère comme caractéristique de la
inalière biliaire (a) ; elle peut êlre
utile dans beaucoup de recherches
physiologiques, mais elle ne paraît pas
mériter une confiance entière (b).

(2) Cet acide résineux de la bile fui
découvert en 18'i5 par MM. Gmelin

et Tiedenianii, qui y donnèrent le nom
d'acide cholique (c). Mais, à l'exem-
ple de M. Lehmann, je préfère l'ap-
peler acide ghjcocholique, parce que
la première de ces dénominations à
été appliquée successivement à plu-
sieurs substances différentes. Ainsi
l'acide cholique de IM. Deraarçay est
bien distinct de l'acide cholique dont
il est ici question, et ne dhTère pas
de l'acide choialique. La substance
que M. Mukler appelle acide cho-
lique paraît diflerer aussi de l'acide
glycocholique. Il en résulte qu'en con-
tinuant à appliquer à ce dernier corps
le nom que MAL Gmelin el Tiedemann
y avaient donné, on peut faire naître
une confusion fâcheuse.

(a) Peltenkofer, Notiz ûber eine mue Reaction auf GMe und Ziicker (Annnlen de
Und Pharm., 1844, t. LU, p. 90).

(6) Lehmannn, Lehrbuch der physiolorjlschcn Chenue, t. I, p. 12!.

(C) Tiedem:inii et Graolin, Recherches expérimentales sur la digestion, t. I, p. 5-2.

Chemie

COMPOSITION CHIMIQUK DE LA BILE. 487

tine (1), qui, dans cette réaction, remplace la taurine Ibrméc
par ce dernier acide (2). Par l'action plus prolongée de la cha-
leur, l'acide giycocholique, en présence de la potasse, donne
également naissance à de la dysiysine; et enfin, chauffé avec
de l'acide sulfurique, il perd les éléments de deux équivalents
d'eau, et se transforme en un produit organique nouveau,
appelé acide cholonique (o). 11 est aussi à noler que l'acide

(1) Le sncre de gélaline, ou glyco-
coUe (C^Ii^zO"*), et,t une matière cris-
talline d'une saveuv sucrée, qui est so-
luble dans l'eau, el qui, irailée par une
dissolution boiûllanLe de potasse, pré-
sente une couleur rouge. I! prend nais-
sance quand on fait agir de l'acide sul-
furique concentré sur de la gélatine.

(2) La composilion élémenlairc de
l'acide cholique ou giycocholique est
représentée par la formule :

C32Hi2AzOii,HO.

Dans la réaction meniionnée ci-des-
sus, ses éléments constitutifs, unis aux
éléments de 2 équivalents d'eau (c'est-
à-dire, C^'^Ii^^AzO'^j, se partagent de
la manière suivante :

acido cholaliquo.
glycocoUe.

(.■;) Celte matière, découverte par
M. Strecker, est insoluble dans l'eau,
soUible dans Palcool et cristdliisabic
en aiguilles brillantes. Ua pour for-
mule :

Par conséquent, il diffère de l'acide
cholique ou giycocholique on ce qu'il
a en moins les éléments de 2 équiva-
lents d'eau.

On voit donc que, dans l'Iiypothèse

de la formation des divers acides bi-
liaires à l'aide d'une substance fon-
damentale, ce serait la dyslysine dont
les éléments s'uniraient, soit aux élé-
ments d'un nombre variable d'équi-
valents d'eau, soit à d'autres sub-
stances, telles que la taurine et le
glycocoUe. On peut représenter tous
ces composés par :

1 cquivalenl de dysljsine,
-j- i cquiv. de glycocoUe

= ai;ide cliolonique.
-j- 1 cquiv. do glycocoUe -}- 2 cquiv. d'eau

= atidc glycocliolique.
-f- i équiv. de taurine -)- 2 cquiv. d'eau

^-= acide laurcclioliquc.
-\- l cquiv. de laiirine -)- 3 cquiv. d'eau

= acide cliuloiiliquu.
-j- 1 cquiv. de taurine -)- 4 cquiv. d'eau

= acide cliolalique.

Ces composés ne sont pas les seuls
que l'on ait obtenus en soumettant les
acides résineu.\ de la bile à l'action de
divers agents ciiimiqiies : ainsi Ber/e-
lius en a décrit deu.x. autres sous les
noms d'acides fellique et fellinique,
et M. Mulder a trouvé une substance
qui paraît ne différer de la dysiysine
que par la quantité d'eau qu'elle ren-
ferme. Ces corps sont trop iniparlai-
lement connus pour que Ton pui.sse
attacher quelque importance h la
cuinposiiion qui leur a été attribuée ;

Cliolale
de soude.

488 APPAREIL DIGESTIF.

glycocholicjLie, sans changer de composition, peut éprouver,
dans le mode d'arrangement de ses molécules constitutives,
un changement qui le rend insoluble dans l'eau bouillante, et
le transforme en une substance nommée acide paracholique.
J'insiste sur toutes ces modifications, parce que des phéno-
mènes analogues se produisent dans l'intérieur de l'économie
animale.

Le cholate ou glycocholate de sonde, qui se trouve dans la
bile de beaucoup d'Animaux, et qui est susceptible de cristal-
liser d'une manière très remarquable (1), n'y est jamais aussi
abondant que le taurocholate de la même base. Quelquefois le
premier de ces sels manque ou n'existe qu'en proportion extrê-
mement faible : chez le Chien, par exemple (2). Enfin, il est
aussi à noter que parfois c'est de la potasse, au lieu de soude, qui

mais je ferai remarquer que les ana- occuper ici. \i. Sclilieper s'est égale-

lyses faites par M. Mulder tendent à ment occupé de ce sujet (a),

faire penser qu'ils se classeraient aussi (1) Le glycocholate de soude forme

dans la série de produits dont je viens de belles aiguilles qui se groupent en

déparier, et contiendraient, pour une éventail ou radiairement autour d'un

même quantité de carbone, les élé- centre, de façon à consliluer de petites

ments de l'eau dans les proportions masses demi-spbériques d'un blatic

intermédiaires à celles indiquées dans éclatant (6). Ce sel cristallisé a été

quelques-uns des termes mentionnés étudié par M. Platner, qui le désigna

ci-dessus. sous le nom de bilale de soucie (c) ;

Enfin, l\!. lledteubaclier, en élu- i)ar M. Verdoil, qui le considéra

diant l'action de l'acide nitrique sur comme étant de la bile pure {d), et

la bile, a obtenu une série de produits par M. Strecker, qui en a fait mieux

dont quelques-uns offrent de l'intérêt, connaître la nature {e).

mais dont nous n'avons pas à nous (2) L'acide cholique ou glycocho-

(a) Redtenbaclier, Ueber die Eimvirkung dev Salpetersdure auf Ckoloïdensâure uiid Cholostc-
rin {Ann. der Chenue und Pharmacie, i846, t. LVII, p. 145).

— Sclilieper, Ueber die Einwirkung dtr Salpetersaure auf Cholsdure {Ann. der Gheinie und
Pharm., 1846, t. LVIII, p. 375).

(6) Robin et Verdeil, Traité de chimie anatomique, pi. 39, Wg. 3, et pi. 40, fig. 1.

(o) Plaitner, Miliheilungen ûber die Galle {Ann. der Chemie und Pharmacie, 1844, t. Ll,
p. 105). — Journal fur praktische Chende, t. LX, p. 129.

(d) Verdeil, Ueber die krystallesirte Galle {Ann. der Chemie und Pharmacie, 1847, t. LIX,
p. 311).

(e) Strecker, Beobachtungen ilber Ochseiigalle {Ann. der Chemie und Pharm., 1848, l. LXV,
p. 1).

COMPOSITION CHIMIQUE DE L4 BILE. /l89

est unie avec les acides dont je viens de parler (1), et qu'il est
des Animaux dans la bile desquels ces acides organiques sont
remplacés par d'autres principes du même ordre, tels que Vacide
hyocholique. Ainsi la bile du Cochon ne renferme ni tauro-
cholate, ni glycocholate de soude, mais donne par l'analyse
de l'hyocholate de la même base, et ce sel, qui semble corres-
pondre au glycocholate, est mêlé à une petite quantité d'un
autre composé salin dont l'acide contient du soufre, et paraît
correspondre à l'acide taurocholique. Sous le ra[)port de sa
composition et de ses réactions, l'acide hyocholique ressemble
beaucoup à l'acide glycocholique; seulement il contient un peu
plus de carbone et d'hydrogène ("2).

Acide
yocliolique.

lique a été trouvé dans la bile du
hœuf (a), du Mouton (6), du Turbot,
de la IVlorue, du Brochet, de la Per-
che (c).

Chez le Chien, M. Strecker a trouvé
que la bile contenait comme d'ordi-
naire le taurocholate de .soude, mais il
n'a pu y découvrir aucune trace
d'acide glycocholique {d). Chez le
Boa, ce dernier acide paraît manquer
aussi (e).

(1) M. Slrecker a reconnu que dans
la bile des Poissons il y a du choléale
de potasse aussi bien que du choléate
de soude, et il a trouvé que dans les
dcuxPoissonsd'eau douce dont Tétude
l'a occupé (la Perche et le Brochet), le

premier de ces alcalis était plus abon-
dant que chez les espèces marines {f).
[2) MM. Slrecker et Gundeleck fu-
rent les premiers à faire connaître la
nature de cet acide biliaire [y), mais
la présence d'un principe particu-
lier dans la bile du Cochon avait été
signalée longtemps auparavant par
M. Ghevreul [h). C'est un acide rési-
neux insoluble dans l'éther et peu
soluble dans l'eau ; sa composition
est représentée par la formule empi-
rique .

Sous l'influence des acides énergi-
ques, il se dédouble pour donner

(a) Tiedemann et Gmelin, Recherches expérim. sur la dlgesliaii, t. I, p. 149.

— -Strecker, Beobacht. ûber die Galle verschiedener Thiere {Ann. der Chem. und Phanii,,
1849, t. LXX,p. 1491.

(6) Slrecker, Op. cit. {Ann. der Cheinie und Pharin., t. LXX, p. 179).

(c) Idem, ibid. {Ann. der Chem. und Pharm., I. LXX, p. 169).

{d} Sclilieper, ^'oliz ûber die Galle einer Boa anaconda (.Ann. der Chemic und Pharmacie,
184l>, t. LX, p. 109J.

(e) Strecker, loc. cit. (Ann. der Chemie und Pharm., I. LXX, p. 178).

(/■) Icjeiii, ibid. (.4>i.!i. der Chem. und Pharm., t. LXX, \>. 157).

[g] Giindelacli und Strecker , Unlers. ûber Schweingalle {Ann. der Chemie und Pharmacie,
1847, l. LXll, p. 205). — Recherches sur la bile du Porc [.\nn. de chimie, 1848, t, XXII.
p. 38).

(h) Clicvreul, art. Hksink muMWKdnclionn. des sciences }i.at., 1827,1. XLV, p. 233).

Matières
colorantes
de la bile.

490 APPAREIL DIGESTIF.

§ j7. — La matière colorante de la bile est une substance
organique qui paraît être toujours jaunâtre au moment de sa
formation, mais qui en générai devient d'un vert plus ou moins
intense avant d'être portée dans le tube digestif, et qui a reçu
différents noms, suivant i'état dans lequel ellese présente. A
l'exemple deBerzeiius, oi) l'appelle généralement cholépyrrhine^
quand elle est jaune, et biliverdine, quand elle est verte ou
brime (1), changements qui, dans les circonstances ordinaires,

nai.ssance à du giycocoUe et à une
substance appelée hyodyslijsine, qui
correspond à la dy;5lysine, mais qui
contient en plus 2 équivalents de
carbone et 'J équivalents d'iiydro-
gène. Par une ébullilion prolongée
avec la potasse, il s'assimile les élé-
ments d'un équivalent d'eau, et donne
aussi naissance à du glycocolle
(G^fl^AzO^) et à un acide particulier,
aii>pe\é hrjocholalique, qui est repré-
senté par la formule :

GS0H40O8.

L'acide résineux sulfuré de la bile
du Cochon n'est que peu connu et
c'est par analogie que M. Slrecker le
considère comme étant composé de

C3^H'^'5AzS20>o.

Il le désigne sous le nom d'acide hyo-
choléique (a).

D'après les recherches de M. iVIars-
son, la bile de l'Oie contiendrait un

autre acide résinoïde particulier, qui
serait très riche en soufre, et qui a
été désigné par ce chimiste sous le
nom d'acide chénocholique (6).

(1) Thenard fut le premier à si-
gnaler l'existence de ce principe, qu'il
appela matière colorante jaune de la
bile (c), et en 18 u8 Berzelius en fit
une étude approfondie. Ce dernier
chimiste n'examina d'ahoid cette ma-
tière que telle qu'on la rencontre dans
la bile cystiqne, et il la désigna sous le
nooî de biliverdine, en raison de son
origine et de sa couleur verle((ij; mais,
quelques années après, ayant examiné
de la bile récemment sécréii'e et non
encore altérée par un long séjour dans
la vésicule du liel, il trouva que le
principe colorant de ce liquide était
jaune ou jaune rougeâtre (e), et il pro-
posa de l'appeler cJtolépyrrhine {f).
Cette substance a été décrite aussi par
Fr. Simon sous le nom de bili-
phéine (g).

(a) Sti-eckfir, Beobacht. ûber die Galle i)2rschiedener Thiere [Ann. derChern. und Pharin., 1049 ,
t. LXX, p. 188).

(6) M.jrsson, Sur la bile d'Oie {Annuaire de clwnie, par JVIilloii ol lleisct, 1850, p. 589).

(c) Tlieiiard, Mémoire sur la bile {Mémoires de la Société d'Arcueil, t. i, p. "23.

ld\ Berzelius, Traité de chimie, IraJ. par Valerius, 1. 111, p. 001.

(e) Idem, Rapport annuel sur les progrès de la chimie pour 1841, Irad. par Plantamour, lâ43,
p. 321 .

(/'j De -j^^ol-fi, bile, et Tcvppbç, orange.

(g) Simon, Animal Chemistry, t. I, p. 43.

COMPOSITION CHIMJQUE DE LA BILE. k^Ji

paraissent êlre dus à la fixation d'une certaine quantité d oxy-
gène (1). Ainsi que je l'ai déjà dit, c'est une matière azotée qui
contient, du 1er, et qui a beaucoup d'analogie avec l'hématosine
ou principe colorant des globules rouges du sang (2). Dans la
bile elle se trouve associée à la soude, et elle en est précipitable

(l) La maiiùre colorante jaune de la
bile, ou cholépyrrhine, devient rapi-
dement d'un vert foncé quand on y
mêle de Tacido clilorhydrique ; mais
cette transformation n'a pas lieu à
l'abri du contact de l'air, et elle est
acconipagnée de l'absorption d'une
certaine quanlilé d'oxygène, ainsi que
M. Gmelin l'a constaté sur la bile de
divers Animaux (a). Les chimistes ne
sont pas bien fixés quant à la compo-
sition élémentaire de cette matière
colorante particulière (6).

La biliverdine ne diffère pas de la
cholépyrrliine par sa couleur seule-
ment, elle s'en dislingue aussi par
certaines propriétés chimiques, et peut
en être facilement séparée. En effet,
elle est insoluble dans le chloroforme,
tandis que la cholépyrrhine est très
solubie dans ce liquide. En l'isolanl
ainsi, puis en le dissolvant dans l'al-
cool, on peut l'obtenir à l'élat de
pureté sous la forme d'aiguilles cris-
tallisées, d'une couleur rouge (c).

J'ajouterai que les expériences ré-
centes de M. Frerichs et Slaedélêr
tendent à faire penser que les ma-
tières colorantes de la bile pourraient
bien êlre des produits dérivés des
acides résineux de ce liquide ; car, en
traitant le glycocholate de soude par
l'acide sulfurique concentré, ces chi-
mistes ont obtenu une substance qui,
par l'action de l'air, se colore en vert
et ressemble beaucoup à la biliver-
dine (d).

(2j L'existence du fer dans la bile a
été signalée depuis fort longtemps
par divers chimistes, soit chez le
Bœuf (e), soit chez l'Homme if) ; mais
on ne savait pas d'abord dans quel
composé ce métal s'y rencontrait, et
quelques auteurs avaient pensé qu'il
y concourait à la formation d'un phos-
phate (y). Polli fut le jjremicr à le
considérer comme un des éléments
constitutifs de la matière colorante de
la bile, et à signaler l'analogie qui
existe entre ce principe et l'hémalo-

{a} Ticdomann et Gniolin, Recherches sur la digestion, t. I, p. 79.

(6) Sclicror, Uebe'r die Zusammensetzwig und Eigeiuchaften des Galleiifarbestoffes {Ann. der
Cliemie und Phann., d845, t. Ltll, p. 377).

— Hein. Chemische Versuche ûber Calknstein und Galleii farhestoff' {Joitrn . fûrprakt. Chemie,
1847, t. XL, p. 47).

(c) E. Uriiclie, Veber Gallenfarbsloff'e undihre Auffindung {Sitmungsbencht der Wiener Akad.,
1859, i.XXXV. p. 13).

(rfi K. T. Fn/riclis und G. Slacdelcr, Ueber die Uinwandhing der GaUenstiuve iin Farbesloffe
OlUtheilung der nalurforschendeu Gesellsclialt in Zurich, 1S5G, p. 100).

(e) CaJet, Op. cil. (Mém. de l'Acad. des sciences, 17H7, |>. 480, et 17()!), p. (îP).

— Fonlaw.i, Expérieni es tldiniques sur le fleldel}œuf {Annales de chimie, 1790, l. IV, p. 171).

— Tlieiiard. Méin. sur ta bile [Méin. de la Sou. d'Arcueil, 1807, I. I, p. 38).

(fl .loi-diiti, Uisquisilio chimica evictorum regni animalis ac vegelabitis eleineiitortun, Gœtlin-
^'ue, 1799, p. 33.

— .iacquiii, Eletn. ihimio; univ. et med., 1799, t. 111, p. 138.
Ig) .lolin Tnbleaux chimiques du Règne animal, p. 78.

/l92 APPAREIL DlGKSriF.

par les acides et par l'eau de baryte, ainsi que par quelques
autres réactifs (1). Elle est très altérable et peut donner lieu à la
production de plusieurs substances i)articulières qui se rencon-
trent parfois dans l'organisme (2). Enfin, les liquides qui en
renferment présentent des changements de couleur très remar-
quables quand on y verse peu à peu de l'acide azotique; ils pas-
sent successivement du jaune au bleu, au vert, au violet et au
rouge brun. Cette réaction est importante à connaître, car elle
peut être employée pour la constatation de la présence de la
matière colorante de la bile dans certaines humeurs ou tissus de
l'organisme (3).

sine (a). H est aussi à noter que cette à la bile par i'acliou qu'exerce sur ce
matière a beaucoup d'analogie avec la liquide soit le charbon animal (e), soit
chlorophylle des plantes (6), qui con- le sulfate de chaux en poudre {f), et
lient également du fér(c). Berzelius a elle est également précipilable par la
été même conduit à penser que la bi- chaux, le chlorure de baryum, etc.
liverdine et la chlorophylle sont iden- (2) Au nombre de ces substances

tiques (rf), mais celte opinion ne paraît dérivées il faut probablement ranger
pas être fondée. la matière jaune crislallisable que Ber-

(1) Obtenue à l'état solide, la biii- zelius a désignée sous le nom de bili-
verdine est pulvérulente, amorphe, fulvine [g), et qu'il considère comme
insoluble dans l'eau et soluble dans un sel double de soude et de chaux
l'alcool, l'éther, les alcalis, l'acide sul- combinés avec un acide organique qu'il
furique et l'acide chlorhydrique. Ses appelle 6^/^/w/um^■q'ue(/^). Dans un cas
dissolutions sont vertes quand on les pathologique, M. Virchow a trouvé
voit par lumière réfléchie, et rouge dans la vésicule du liel des cristaux
par transparence. Par l'action de l'acide d'un jaune rougeâtre qui paraissaient
acétique et des alcalis, elle redevient être formés par ce produit {i).
jaune. Enfin elle peut être enlevée (3) Les changements de couleur dé-

fa) Polli, Des rapports de la matière colorante du, sang avec la matière colorante jaune de la
bile (Ga»ette médicale de Paris, 1846, p. 14).

(6) Berzelius, Traité de chimie, éilit. de 1838, t. III, p. 014.

(c) Verdeil, Recherches sur la matière colorante verte des plantes et sur la matière rouge du
sang {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1851, I. XXXIII, p. (iS'J).

{d} Berzelius, Rapport annuel sur les progrès de la chimie pour 1841, trad. par Plantamour,
1844, p. 323.

(e) Liebi;^, Traité de chimie organique, t. III, p. 311.

(f) Robin et Verdeil, Traité de chimie anatomique et physiologique, t. III, p. 387.
{g) Berzelius, Traité de chimie, édit. de 1838, trad. par Valerius, 1. 111, p. (jl5.
{h) Idem, Rapport annuel sur les progrès de la chimie présenté en 1842, p. 323.

(i) Virchow, Ueber Hœmatoidin und Bilifulvin {Verhandlungen der phys.-med. Gesellschafl
stt Wûrzburg, 1850, t. I, p. 303, et An7i. der Chemie und Pharm., 1850, t. LXXVIII, p. 353).

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. 493

Il est, également à noter que la nature de la matière colorante
de la bile paraît varier aussi chez les divers Animaux. Ainsi,
chez l'Homme et la plupart des autres Mammifères, c'est la
cholépyrrhine qui est produite par la sécrétion hépatique, et qui
se transforme ensuite en biliverdine , tandis que chez les
Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens et les Poissons, ce dernier
corps paraît exister primordialement.

§ 18. — Les matières grasses, qui existent toujours dans la
bile en quantité plus ou moins considérable, diffèrent beaucoup
entre elles par leur composition et leur propriété.

Une de ces substances est la cliolestérine, que nous avons
déjà rencontrée dans le sang (1). C'est une graisse non saponi-
fiable, blanche, fusible, volatilisable, insoluble dans l'eau, mais
soluble dans l'eau de savon, dans les solutions d'acide taurocho-
liqueoudes taurocholates, et surtout dans l'alcool bouillant, qui,
par le refroidissement, la laisse déposer sous la forme de belles
lames cristallines (2).

terminés par l'action de racide nitrique. avec les acides, on n'a pu en déter-

snr la matière colorante janne de la miner la formule atomique, et quelques

bile ont élé signalés comme caraclé- auteurs la considèrent comme devant

risliques de celte substance par être représentée par c26ll22o (c) ,

M. Gmelin (d). tandis que d'autres lui donnent pour

De nouvelles recherches sur ce su- équivalent C-^H-^O (d) , ou bien ,

jet ont été faites par M. Hcintz (/>). O^Hli-O^ (e).

(1) Voyez tome I, page 187. Les cristaux qu'elle forme sont

''2) La cholestérine contient près de tout à fait caractéristiques: ce sont

bli pour 100 de carbone et près des lames rhomboïdales ou rectan-

de 12 centièmes d'hydrogène ; mais, gulaires, 1res minces, nacrées et

comme elle ne forme pas des combi- brillantes (/";. La solubilité de la cho-

naisons définies ni avec les i)ases, ni lestérine dans les dissolutions de tauro-

(«) Tie.li'rnann ci CmnWn, Recherches sur la dUjeslioi, l. I, p. 79.

(6) Heintz, Notiz ùber die Salpelersâure als lieaijens aufdallenbraun (MiilUïr's AirMv filr Anat.
und PhysinL, 184(!, p. 390, ot Ann. der Phjislk und Cliemle, t. LXX, p. 130).

(c) Voyez l^'lotui! et I''reniy, Traité de chimie, 1857, t. VI, p. .5(1.

(ci) Lelitiiann, Lehrbuch der physiol. Chemie, t. I, p. 250.

(e) Scliwcndier et Meissiier, Beitr. xur Kenniniss der Cholesterinx (Ann. der Chemie und
Pharm., 1840, t. LIX, p. 107).

if) Voyez Hobin et Verdeil, Chimie (uioloinique et physiologique , pi. 'M, fig. 3, et pi. 35,
fife'. 1 , 2 cl 3.

Maliôrt'ï
grasses .

Ix9tl APPAREIL DIGESTIF.

Les acides gras, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler sous les
noms d'acide oléique et à' acide margarique, se rencontrent aussi
toujours dansiai3iie, soit à l'état de liberté, soit en combinaison
avec de la soude, et constituant par conséquent des savons.
Mais dans l'état normal, ces substances n'y existent qu'en très
faibles proportions.
Sels § 19, — Entin, les matières salines inorganiques qui parais-

inorganiques. ^

sent se trouver d une manière constante dans la bile sont du
chlorure de sodium, des phosphates de soude, de chaux, et
de magnésie, enfin des carbonates à base alcaline fl). Les
cendres obtenues par l'incinération des matières solides de
cette humeur contiennent des sulfates (2), mais il est probable
que l'acide sulfurique ne préexiste pas à l'expérience, et pro-
vient de la combustion du soufre appartenant à l'acide tauro-
cholique.
Mucus. § 20. — Ainsi que je l'ai déjà dit, la bile est toujours mêlée

à une quantité plus ou moins considérable de mucus provenant,
soit des parois des canaux hépatiques, soit de la vésicule du
fiel, et formée principalement de débris du tissu épithélique

cholaie de soude, et même dans les el ne comptaient pas au nombre des

giycocholales, quoique à un moindre principes constitutifs de ce liquide,

degré, a été constatée par M. Streclicr, M. Lehmann s'est assuré qu'ils se

et nous permet d'expliquer l'élat trouvent dans la bile fraîche, car il a

liquide de ce principe gras dans la vu que ce liquide abandonne de Ta-

bile. cide carbonique quand on y ajoute

(1) L'existence de carbonates à de l'acide acétique, après en avoir

base alcaline dans les cendres prove- dégagé par l'action delà pompe pneu-

nant de la combustion des matières malique tous les gaz qui pouvaient

solides de la bile a été constatée par s'y trouver en dissolution (a).

plusieurs chimistes ; mais on pouvait (2) Voyez les analyses de Thenard

croire que ces sels provenaient de la déjà citées, celles de M. Enderlin,

destruction de composés organiques, etc. (6).

(a) Lelimitnn, Lehrbiich der physiologischen Chemie, t. Il, p. 55.

(6) Endeiiin, Fhysiolonisch-chemische Untersvchungen lAnnalen der Chem. uni Pharm.,
i844, t. L, p. 67).

COMPOSITÎON CHIMIQUE DE LA BILE. 495

dont ces parties sont tapissées. Dans certaines circonstances,
h proportion de cette matière auiimenle au point de rendre la
bile très épaisse et visqueuse, eî: cette moditicalion coïncide
souvent avec un état pathologique de l'appareil circulatoire qui
détermine un ralentissement dans le cours du sang à travers
l'appareil hépatique.

s 21 . — On ne sait encore que peu de chose relativement à Proportion

«^ 11 d'eau.

la composition quantitative de la bile. La proportion d'eau qui
se trouve dans ce li(|uide a été déterminée par plusieurs chi-
mistes, et parait varier entre 87 et 91 pour 100 (1). Les
matières inorganiques que l'on en extrait n'en constituent pas
un centième de son poids (2), et la plus i^rande partie des

(î) Ainsi la bile de Bœuf analysée sur la composition de la bile, les raa-

par Thenard a donné 87,5 pour 100 lières minérales ont élé séparées par

d'eau (a;. La proporlionconslatéepar incinération et pesées en bloc; mais,

M. Deniarçay était la même (6), mais dans une anahse de la bile de Bœuf

Berzelius a obtenu 90, /i d'eau (c) et faite récemment par M, Wiedenbuscb,

MM. Gmelin et Tiedemann y 1,5 elles ont été dosées séparément, et

pour 100 [dj. D'après M. Frerichs, la dans 100 parties de cendres on a

bile humaine contient environ 12 cen- trouvé :

tièmes de matières solides pour 86 cen- chlorure de sodium 27,70

tiènies d'eau (e). Dans les analyses Potasse 4,so

comparatives faites par M. Gorup- Soude 36,73

Besanez sur deux échantillons de Ciiaux 1,43

bile provenant, l'un d'un vieillard et Magnésie , 0,53

l'autre d'un enfant de douze ans, la Oxyde de fer 0,23

proportion d'eau s'est trouvée être de ^'^J"''^ '^' manganèse 0,12

„„ D_, I . ^ , , Acide pliosplioriquc '10,45

90.87 pour le premiei-, et seulement

, ' ^ „ ^, , Acide snlfnrique 0,39

de 812,81 pour le second (f): mais il . , , • ., ^^

'^ ' .\cide carbonique 11,20

faudrait multiplier ces expériences siUce. 0 36

avant d'en déduire aucune règle phy- ■ ■

siologique. 100,00(3).

(2) Dans la plupart des recherches M. Frerichs a trouvé dans la bile

(a) Tlicnard, Op. (il. (Mém. de la Société d'Arcveil, I. I.
ib) Liuraas, 'iroité de chimie, l. VIII, p. 584.
(c) Bcizelius, Traité de chimie, t. Vil, p. l!S9.
{dj iÎL'di'nianii et Oniclin, Recherches sur la diçieslion, t. I, p. 82.
(ei l'ieritlis, Verdaminij (Wagiier's llniidwOrlerb. der Physiologie, I. III, p. 827).
(/■; Gonip-i)c.>anez, Uniersuchwiycn iibev die Galle, 184U, p. 44.

{g) W'cideiibustli, Lnierstuh. der xaioryanischen Besiandlheilein der Galle der Ochsen {Pog-
gendorirs Annalen der Physikund Chemie, 1849, t. IjNXVI, p. 380).

\

/l96 APPAREIL DIGESTIF.

matières organiques dont elle est chargée consistent ordinai-
rement en acide taurocholique (1).

Dans quelques cas, la proportion de cholestérine sécrétée par

de l'Homme de 0,20 à 0,25 pour 100 de
chlorure de sodium et une quantité
semblable de phosphate de soude (o).
MM. Thcyer et Schlosser ont retiré de
la bile de Bœuf 3,56 pour 100 de ce
dernier sel (6).

La quantité totale des subslances
inorganiques, comparée à celle des
matières organiques, paraît varier un
peu suivant les Animaux. Ainsi dans
une série d'expériences faites par
M. Bensch sur 100 parties de résidu
solide laissé par la bile après évapora-
tion, la proportion de cendre a varié
de la manière suivante :

Poisson d'eau douce 14,11

Coclion 13,60

Chèvre 13,21

Veau 13,15

Renard 12,71

Mouton 11,86

Poule 10,99 (('■}.

(1) On peut juger approximative-
ment de la proportion d'acide tauro-
cholique contenu dans la bile par la
quantité de soufre obtenu par l'ana-
lyse du résidu solide de cette humeur,

et d'après ces données il paraîtrait que
cette proportion varie notablement
chez les divers Animaux. Ainsi, en
analysant l'extrait alcoolique de la
bile du Mouton, M. Strecker n'y a
trouvé qu'entre 5,3 et 5,7 pour 100
de soufre, tandis qu'en opérant de la
même manière sur la bile, d'un Re-
nard, il en obtint 5,9 de ce corps {d),
et que M. Bensch en trouve 6,2 dans
la bile du Chien. Ce dernier chi-
miste a trouvé seulement 3,58 dans
la bile de Bœuf et 0,3li dans la bile de
Cochon (e). Chez le Kanguroo, la bile
paraît ne contenir que très peu d'a-
cide taurocholique (/").

M. Schlossberger évalue à 8,66
pour 100 la quantité de taurocholate
do soude contenu dans la bile d'un
Python {g). Enfin, M. Schlieper vit
cette proportion s'élever à 6,2 dans
une analyse de bile d'un Boa (h).

La présence du taurocholate de
soude dans la bile des Tortues a été
constatée par M. Wetherill («).

MM. 'J'iedemann et Gmelin ont
trouvé dans la bile de plusieurs Pois-

fa) Frerichs, Deitrdge zur physiologisch.imdpathnl. Chemieder Galle {tieWer's Archiv fur Phy-
siol. und Pathol. Cheinie, 1845, t. Il, p. 442).
(6) Tlieyer et Schliesser, Op. cit.

(c) Bensch, Ueber den Schwefelgehalt der Galle einiger Thiere [Ann. der Cliemie und Pharm.,
1848, t. L\V, p. 194).

(d) Strecker, Beobacht. iiber die Galle verschiedener {Ann. der Chemie und Pharmacie, 1849,
(. LXX, p. 179).

(e) Bensch, Op. cit. {Ann. der Chemie und Pharmacie, t. LXV, p. 199).

{f) Schlossberger, Ueber die Galle des Kdnguru {Ann. der Chemie und Pharm., 1849, t. CX,
p. Ui).

{g} Idem, Analyse der Galle von Python tigris {Ann. der Chemie und Pharm., 1849, t. Cil,
p. 91).

(h) Schlieper, Notisûber die Galle einer Boa {Ann. der Chemie und Pharmacie, t. LX, p. 109).

(i) Wellierill, Ueber die Galle der Sumpfsehildkrote (Journal fitr prakt. Chemie, t. LXXVI,
p. 61).

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. 497

le foie paraît devenir trop considérable pour que la totalité de
cette substance puisse rester en dissolution dans la bile cystique,
et elle y donne naissance à de petits cristaux (1) ou à des con-
crétions amorphes appelées calculs biliaires (2). Parfois la bile
tient en suspension des granules composés de matière colo-
rante combinée avec de la chaux (3), et ce composé insoluble se

sons d'eau douce (le Barbeau, l'AbleUe
et la Vandoise) une substance ciistalli-
sable et très ainère, sur la nature de
laquelle on n'est pas bien fixé ; mais
ils n'en ont pas rencontre^ dans la bile
de la Carpe ou du Brochet (a).

M. Scherer a examiné dernièrement
la bile de l'Esturgeon, et y a trouvé
uu peu d'acide glycocliolique, aussi
bien que de l'acide taurocholiqae (6).
Dans la bile des Silures, M. Schloss-
berger a trouvé un peu plus de 3
pour 100 d'acides résineux (c).

Nous ne savons encore que fort
peu de choses sur la composition chi-
mique de la bile des Animaux inver-
tébrés. Celle de l'Écrevisse a été l'objet
de quelques études {d),elM.. H. Kar-
sten y a assigné la composition sui-
vante : eau, 87,11; huile, 12,95;
hilifulvine, 1,01 ; biline (acides rési-
neux de la bile), 1,05 ; mucus et dé-
bris organiques insolubles dans l'al-
cool et dans l'élher, 7,02 ; matières
extractives et sels solubles dans l'al-
cool, 0,7 pour 100 (e).

(1) La présence de cristaux mi-

croscopiques de cholestérine tenus en
suspension dans de la bile très dense
a été constatée par M. Gorup-Besanez ;
mais on n'a pas déterminé expéri-
mentalement si ce phénomène dépend
d'une augmentation dans la propor-
tion de cette substance ou de quelque
circonstance de nature à diminuer sa
solubilité dans ce liquide {f) : par
exemple, une diminution dansla quan-
tité d'acide taurocholique, ou la dé-
composition de ce produit, qui jouit
de la propriété de dissoudre la cho-
lestérine ainsi que les composés de ma-
tière colorante biliaire et de chaux.

(2) C'est en trailant des calculs bi-
liaires par de l'alcool que Poulletier de
la Salle découvrit, vers la fin du siècle
dernier, la matière grasse connue au-
jourd'hui sous le nom de cholesté-
rine [g).

(3) Ces granules microscopiques de
couleur brunâtre sont formés par
un composé de cholépyrrhine et de
chaux {h).

Dans la bile d'un ictérique exa-
minée par M. Scherer, on voyait au

(a) Tiedeniann el Gmelin, Hechercli es expérimentales S7ir la digestion, t. II, p. 328.
(6) Scherer, Untersuclmny der Galle eines Stor [Verhandl. der Phys. Med. Gesellsch, zu
Wûrzburg, 1857, t. Vil, p. 269).

(c) Sclilossberi^cr, Analyse der Galle des Wels (Annalen der Cliemie und Pharmacie, t. CVIII,
p. 60).

(d) Lindiiei', Nonnulla de hepate et bile Everlebratorum, disscri. inaug. Berlin, 1844.

(«) H. Karsleri, Disquisilio micruscopica et chemica hepalis et bilis Crustaceorvm et Mollusco-
mm (Nova Aeta Acad. nat. curios., t. XXI, p. 317).

(/) Corup-besarK.'z, Mikroscopische Charnclere der Menschengalle (Heller's Ai'chiv fur pliysiot.
und pathol. Chemie, 1840, t. III, p. 4).

ig) Voyez lome I, pa(,'e 187.

(/i) i.ehmann, I.ehrbvch der jihysiolutiisciien t'.liemie, l. Il, p. CTi.

VI. 32

Calculs
biliaires.

/l98 APPAREIL DIGESTIF.

rencontre aussi dans un grand nombre des calculs dont je viens
de parler (1). Uni à du mucus, il paraît même constituer ordi-
nairement le noyau de ces concrétions ; mais nous ne savons

microscope beaucoup de corpuscules
pigmentaires, et par l'analyse chimi-
que on y découvrit un grand excès
de matière colorante {àh millièmes),
mais aucune trace de cholestérine [a).

(1) Les calculs biliaires se trouvent
en général dans la vésicule du fiel ;
mais on en a rencontré aussi dans les
conduits biliaires, soit à l'intérieur,
soit en dehors du foie. Ils paraissent
être plus communs chez les Femmes
que chez les Hommes, et se rencon-
trer plus souvent dans la vieillesse
que dans le jeune âge.

Quelquefois ces concrétions sont en
nombre très considérable. Ainsi on
cite des cas dans lesquels plusieurs
centaines de ces corps se trouvaient
entassés dans la vésicule biliaire.

Il est aussi à noter que leur pré-
sence dans la vésicule du fie! n'est en
général décelée par aucun trouble
apparent dans l'organisme, etque les
douleurs vives, ainsi que les autres
accidents qu'elles occasionnent parfois,
dépendent en général de leur action

mécanique sur les canaux dans les-
quels ils se trouvent engagés.

Leur étude a occupé l'attention de
beaucoup de physiologistes et de chi-
mistes : on trouve dans le grand ou-
vrage de Oalier l'indicalion des prin-
cipaux travaux dont ils avaient été
l'objet antérieurement à la publica-
tion de ce livre (6). On classa d'abord
les calculs biliaires d'après leur struc-
ture (c). En 1779, Vicq d'Azyr cher-
cha à les grouper d'après leur nature
chimique {d) ; mais celle-ci était trop
mal connue pour qu'un pareil résultat
fût possible, et la première observa-
lion importante relative à leur com-
position chimique, due à PouUetier
de la Salle, date de 1785. Bientôt après
des recherches plus étendues sur ce
sujet furent faites par Fourcroy et par
Gren (e) ; Thenard s'en occupa en-
suite (/■). Enfin, plus récemment, ces
concrétions ont été l'objet de beau-
coup de recherches portant, les unes
sur des cas particuliers, les autres sur
leur histoire générale {g). Jusqu'ici

(a) Sclierer, Untersuchwigen, p. 4 03.

(b) Haller, Elementa physiologice corporis humani, t. VI, p. 560 et suiv.

(c) Waliher, De concrementis terrestribus in variis partibiis corporis humani repertis.

(d) Vicq d'.\zyr, Recherches et observations sur divers objets de médecine, de chirurgie et
d'analomie {Histoire de l'Acad. royale de médecine, 1779, p. :^18)'.

(e) Fourcroy, Examen chimique de la substance feuilletée et cristalline contenue dans les
calculs biliaires, etc. (Ann. de chimie, ilSQ, i. III, p. 242). — Système des connaissances chi-
miques, 1800, t. X, p. 53 et suiv.

. — Gren, Analyse d'une pierre retirée de la vésicule du fiel {Ann. de chimie, '1790, t. V,
p. 186).

(/■) Thenard, Mémoire sur la bile (Mém. de la Soc. d'Arcueil, t. I, p. 61 et suiv.).

(g) Voyez à ce sujet : Sœmmerring, De concrementis biliariis corporis humani. Franckf., 1795.

-- Sauiiders, A Treutise on the Struct. ofthe Liver, etc. London, 1793.

. — Monnier, Dissert, sm- les calculs biliaires, thèse. Paris, 1834.

— Andral, Précis à' anatomie pathologique, t. II, p. 614.

— Bramson, Ueber Gallensteinbildung {ZeAtfchr. fiir rationelle Medicin, 1846, t. IV, p. 193).

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA BILE. 499

encore que fort peu de chose au sujet des circonstances qui
occasionnent la formation ou déterminent le dépôt des autres
substances dont se composent ces produits pathologiques.

on n'a constaté rien d'anormal dans
la bile qui d'ordinaire se trouve dans
la vésicule en même temps que ces
concrétions (a) ; mais il est probable que
ce liquide est pauvre en taurocholate
de soude, et devient ainsi inapte à
tenir en dissolution la cholestérine et
la matière colorante en quantité aussi
considérable que d'ordinaire.

Dans la grande majorité des cas, les
calculs biliaires se composent princi-
palement de cholestérine, mais en
général ils ont pour noyaux un mé-
lange de ce corps gras et d'un com-
posé de matière colorante et de chaux ;
souvent cette substance brunâtre se
trouve aussi disséminée dans toute la
masse de la concrétion ou alternant
par couches avec de la cholestérine fai-
blement colorée. D'ordinaire le noyau
contient également du mucus et des

phosphates terreux, et la présence de
ce corps paraît jouer un rôle important
dans !a formation de ces dépôts (6).

La proportion de cholestérine et de
matière colorante est très variable,
comme on peut le voir par les nom-
breuses analyses faites par divers chi-
mistes ou patliologistes (c). Quelquefois
les calculs biliaires ne renferment que
peu de cholestérine, et se composent
principalement de biliverdine unie à
de la chaux ; leur couleur est alors
noirâtre ou vert très foncé ; mais ce
mode de constitution est rare.

On connaît quelques exemples de
calculs biliaires composés essentiel-
lement de carbonate et de phosphate
de chaux [d).

On en a rencontré aussiqui étaient
formés presque entièrement de stéa-
rate de chaux (e).

(a) P. Muralori, Analysis comparativa humanœ bilis sanœ ejusque quœ calculas hiliares com-
plectilur {Novi Commentarii Acad. scientiarum. Bononiensis, 18-39, t. III, p. 307).

(6) Bramson, Ueber GaUensteinblldung {Zeitschr. fur ration. Med., 1846, t. IV, p. 193j.

(c) Voyez Busiock Comp. Exper. and Observ. on Myrtlewax, eic, and the crystalline Matter
ofbihary Ca;c2'.U (Nicholson's Journal ofA'at. Phil , 1803, t. IV, p. 138).

— Vogel, Examen d'une concrétion biliaire, etc. (Journal dephormacie, 1820, t. VI, p. 21 5).

— Joyeux, Analyse de deux calculs biliaires {Journal de pharmacie, 1827, t. XIIF, p. 550).

— Blic, Chemische Untersuchungen menschlicher Gallensleine und eiiies andern abnormen
Inhalts der Gallenblase [Journ. fur prakt. Chemie, 1834, t. I, p. 115).

— Koninck, Analyse de calculs (L'Institut, 183(5, t. IV, p. 321).

Schûbler et Michel, Chemische Untersuchunq eines Leberconcremenls I Journ. fiir prakt.
Chemie, 1830. t. VIII, p. 3S3).

— Hein, Ueber Galleristeine als Krankheils-Erxeugniss {Zeitschr. fiir ralionelte Medicin,
184G, t. IV, p. 293^

— Planta und Kékulé, Chemische Notixen (Ann. der Chemie und Pharmacie, 1853, t. lAXVIl,
p. 364).

— L'Uérilier, Traité de chimie pathologique, 1842, p. C99

— Hein, Chemischer Vereuch iiber Galleristein (Journ. fur prakt. Chemie, 1847, t. XL, p. 47).
(rf) Marcel, Histoire chimique et traitement médical des affections calculeuses, 1828, p. 140.

— Bally et Hcmy, Analyse d'un calcul biliaire formé principalement de carbonate de chaux
{Journal de pharmacie, 1830, t. XVI, p. 190).

(c) Tayior, On a neiu Species of biliary Calculns (London Médical Gazette, 1840, I. XXVI,
p. 383). ■

Matières

grassse.

500 APPAREIL DIGESTIF.

Parfois aussi les graisses neutres ou les acides gras se mon-
trentenquanlité considérable dans la bile chez l'Homme (l), ainsi
que chez d'autres Mammifères ; mais c'est surtout chez les Pois-
sons que le foie fournit des matières grasses en abondance (2),

Dans quelques cas très rares on a
constaté l'existence de calculs biliaires
composés d'acide iirique (a).

Les matières résinoïdes de la bile
peuvent concourir aussi à la formation
de ces calculs, et les constituer quel-
quefois presque entièrement (6).

Dans des calculs biliaires du Bœuf
on a trouvé de l'acide margarique mêlé
avec beaucoup de matière colorante
jaune et uni à de la chaux et de la
magnésie (c).

On a trouvé aussi dans certains cal-
culs biliaires, ainsi que dans les concré-
tions intestinales connues sous le nom
de bézoards orientaux, une matière
particulière qui paraît être un dérivé
des principes constitutifs de la bile, et
qui a reçu le nom iVacide lilhofelli-
nique {d).

Enfin, des traces de cuivre y ont été
également découvertes dans quelques
cas très rares (e).

(1) Souvent le microscope fait dé-
couvrir dans la bile des globules de
graisse : par exemple, chez les per-
sonnes qui ont succombé à la fièvre
typhoïde ou à des affections tuber-
culeuses if).

Chez les Oies et les Canards dont
le foie présente la dégénérescence
graisseuse, la hile est très huileuse ;
mais la plus grande partie des ma-
tières grasses dont le foie est chargé
se trouve dans les cellules hépatiques.
Il en est de même dans les cas de
cirrhose chez l'Homme [g).

(2) La bile de certains Poissons
contient une matière grasse dans la
composition de laquelle il existe de

(a) Sloekard, De choleUtlds, dissert. inaug'. Lipsiœ, 183f!.

(b) Oi'fila, Analyse d'une nouvelle espèce de calcul biliaire de l'Homme {Ann. de c'nimie,
t. LXXXIV, p. 34).

— Lassaigne, Note sur une nouvelle espèce de calcul biliaire trouvée dans les Animaux {Ann.
de chimie et de physique, 1826, t. XXXT, p. 220).

(f) Cherlol, Notice sur les cakuls biliaires du. Bœuf (Journal de pharmacie, 1832, t. XVIII,
p. 159).

(d) Go3bel, Ueber Llthofellensâure, einen neuen Bestandtheil der Galleiiconcremenle (Ann.
der Chem. undPharm.. 1841, t. XXXIX, p. 237).

— Alting iinJ Will, Ueber die Z usammensetzung der Lithofetlensd'ire (Ann. der Chem. und
Pharm., 1841, t. XXXIX, p. 242).

— Wohler, Ueber die Lithofellensdure (Ann der Chemie und Pharm., 1842, t. XLI, p. 150),

— Hausinanii, Ueber Lithofellensdure (.A?in. der Chemie und Pharm., 1842, t. XLI, p. 303).

— Merlileiii und Wohler, Ueber die Bex-oarsdure (Ann. der Chem. und Pharm., 1846, t. LV,
p. 129).

— Tajlor, O'i some neiv Species of Animal Concrétions (Philos. Mag., 1847, t. XXVIII,
p. 192).

(e) Bertozzi, Kupferhaltiger Gallenstein (H.iller's Archiv fiirphysiol. îmd pathol. Chemie, 1845,
i. II, p. 225).

(f) Gorup-Besauez, Mikroscopische Characlere der MenschengaUc (Heller's Archiv fiir physiol.
und pathol. Chemie und Mikroscopie , 1846, t. III, p. 5).

(g) LerebouUet, Mém. sur la structure intime du foie el sur la nahire de Valtéraiion connue
tous le nom de foie gras, 1853 (Mém. de l'Acad. de médecine, t. XVII).

COMPOSITION CHIMIUUE DE L\ BILE. 501

el il est à noter que chez ces derniers Animaux ces produits
contiennent souvent de l'iode.

J'ajouterai que la bile chargée de mucus éprouve facilement
une sorte de putréfaction, dont résulte lantôt la production de
quelques-uns des acides dérivés que j'ai déjà eu l'occasion de

mentionner, d'autres fois de
reux, etc. (1).

'ammoniaque, de l'acide sulfu-

Matières
anormales.

l'iode. En eflet, la présence de ce mé-
talloïde a été constatée dans riiiiile
de foie de Morue (a), et il ne paraît
pas y être à l'état libre ou sous la
forme d'iodure de soude ; car, après la
saponification de cette graisse, l'iode
se retrouve dans les acides gras (6).
Le foie de la Raie fournit un quart de
sou poids d'huile contenant par litre
Î25 centigrammes d'iodure de potas-
.sium (c). On a retiré aussi de l'huile de
foie de Morue une substance particu-
lière qui a reçu le nom de gadéine (d).

L'huile extraite du foie des Phoques
ne contient pas d'iode (e).

(1) Dans quelques cas où la bile a
présenté une réaction acide, ainsi que
cela a été observée chez des personnes

mortes du typhus, celte anomalie dé-
pendait probablement de la décom-
posilioa spontanée de ce liquide, ou
peut-être de l'acidification de pus
épanché dans la vésicule du fiel (/"). En
effet, la dL'composition spontanée de
l'acide taurocholique peut donner
lieu à la production des acides clio-
loïdique et chololique, puis à d'autres
produits résultant du dédoublement
de la taurine {g). Or, celte substance
est isomère avec le bisulfate d'ammo-
nialdéhyde qui, sous l'influence de
l'hydrate de potasse, se transforme en
acide sulfureux, en ammoniaque et
en aldéhyde, lequel, en absorbant de
l'oxygène, se transforme en acide acé-
tique {h). Il en résulte que l'acide

ia) Hopfer et Hansniaiin, Sur la présence de l'iode dans l'huile de foie de Morue {Journal de
pharmacie, 1837, t. XXIII, p. 50).

(b) Stein, Noch Etwas liber den Jodgehalt des Leberlhrans (Journ. fur prakt. Chemie, 1840,
l. XXI, p. 308).

(c) Girardiii et l^reissier, Examen chimique de l'huile de foie de Raie {Comptes rendus de
l'Acad. des sciences, 1842, t. XIV, p. 618).

— Gobley, Mém. sur l'Imile de foie de Raie {Journal de pharmacie, 3" série, 1844, t. V,
).. 306).

{d) Jongli, Huile de différentes espèces du genre Gades (Berzelius, Rapport annuel sur les pro-
grès de la chimie, présenté en 1843, p. 382).

— Kolliker, Ueber die Résorption des Fettes, etc. {Yerhandl. derPhys. Med. Gesellschafl %u
Wûrzburg, 1856, t. VIT, p. 178).

— Berlin, tXoliz ûber die physioloyische Fettleber {Archiv fur die HoUândischen lieilrâge %ur
Salur- und Heilkunde, 1858, I. I, p. 100).

• — Glw}je, Note sur le foie et le rein gras physiologiqtte {Rullelin de l'Acad. de fJruxeUes,
2' série, 1857, t. I, p. 403.
(e) Gmeliii, toc. cit.

If) l.ehmann, Lehrbuch der physinlogisclien llhemie, I. Il, p. 5'.>.
(g) Buchncr, Op. cit. {Journal de pharmacie, 1849, t. .W, p. 405).
{h) Reiltciibacliei-, Op. cit. {Ann. der Chemie und l'harm., t. LNV, p, 37).

502

APPAREIL DIGESTIF

Sucre dans
la bile des
Invertcbrés.

Eiilin, on y trouve aussi, dans certaines circonstances, des
matières qui ne sont pas des produils normaux de la sécrétion
hépatique : par exemple, de l'albumine ou de l'urée (1); et chez
quelques Animaux invertébrés ce liquide renferme du sucre,
principe qui se forme toujours dans le foie, mais qui, chez
les Animaux supérieurs, n'est pas excrété, et se mêle au

sulfureux, dont la présence dans la bile
pulréfiée a été constatée par M. Bu-
cliner (a), et l'acide acétique trouvé
dans un liquide analogue par M. Go-
rup-Besanez, s'expliquent par la fer-
mentation putride de la taurine (6),

L'existence de sulfide d'ammonia-
que a été constatée aussi par M. Leii-
raann dans ia bile d'un enfant mort
subilement (c).

(1) Les premiers chimistes qui se sont
occupés de l'étude de la bile considé-
raient ce liquide comme contenant tou-
jours de l'albumine, mais ils parais-
sent avoir pris pour cette substance le
mucus que l'on y rencontre toujours
en plus ou moins grande quantité.
Dans quelques cas de dégénérescence
graisseuse du foie, Thenard a trouvé
la bile chargée de beaucoup d'albu-
mine et ne contenant que fort peu de
matières dites résineuses {d).

M. Cl. Bernard a constaté que chez
les malades affectés d'albuminurie la

bile peut conteiiir aussi de l'albumine.

De l'urée a été trouvée dans la bile
chez des malades qui avaient succom-
bé, soit à l'albuminurie, soit au cho-
léra (e), ainsi que chez des Animaux
dont les reins avaient été extirpés (/") ;
mais chez ces derniers, cette anoma-
lie n'a pas élé constatée dans toules
les expériences.

M. Berlin a trouvé des cristaux de
leucinc dans la l)i!e cyslique d'un
Vautour (g).

Enfin M. I^icard a trouvé ce principe
dans la bile de Bœuf à l'état nor-
mal [h].

Au nombre des matières qui par-
fois se montrent d'une manière anor-
male dans la bile, je dois citer aussi
un pigment vert-émeraude que Bizio
a trouvé dans ce liquide en faisant
l'autopsie d'un malade affecté d'ictère.
Celte substance se volatilisait à ZiO de-
grés et formait des vapeurs rouges,
circonstance qui lui a fait donner le

(ft) Bucluier, Neue Beobacht. ûber die freiwillkje Zerseimmg der Rindsyalle [Journal fur
prakt. Chemie, 1849, t. XLVI, p, 147).

(6) Goriip-Besanez, UntersucJmngen ûher Galle (Ann. der Chemie und Pharm., 1849, t. LIX,
p. 129).

(c) Lehmann, fxhrbuch der plinsiologischeti Chemie, l. II, p. 57.

(d) Thenard, Op. cit. (Mém. de la Soc. d'Arcueil, t. I, p. 58).

(e) Strahl und Lieberkuhn, Harnsdure im Blute. Berlin, 1848.

(/) Stannius, Versuche ûber die A^lsschneidung der Niereii (Archiv fur l^hysiol. Heilkiuide,
1850, t. IX, p. 201).

(g) Berlin, Leucinliristalle in der Galle von Sarc.orampUus P.ipa (Archiv fiir die Hollandischen
Beitrâge %ur Natur- und Heilkunde, 1858, t. I, p. 103).

[h) Picard, De la présence de l'urée dans le sang et de sa diffusion dans l'organisme, tlièse.
Strasbourg, 1856, p. 33.

PANCRÉAS. 503

sang en circulation dans cette glande, ainsi que nous le verrons
plus en détail dans une prochaine Leçon (1).

^ 22. — L'appareil pancréatique est toujours situé dans le Appareil

^ A • • pancréatique

voisinage du foie et en communication avecle duodénum. Ainsi
que je l'ai déjà dit, il ne se rencontre pas chez les Invertébrés;
il manque aussi complètement chez beaucoup de Poissons, et
chez d'autres Animaux de la Fiiême classe il est rudimentaire ;
mais il existe chez tous les Vertébrés à respiration aérienne,
c'est-à-dire chez les Batraciens, les Reptiles, les Oiseaux et les
Mammifères.

Le pancréas (2), qui en constitue la partie principale, est une pa„oréas.
glande lobulée de couleur grisâtre ou légèrement rosée (3),
qui, par sa structure ainsi que par son aspect général, ressemble
beaucoup aux glandes salivaires (/i) . Il se compose d'une multi-

nomd''énjthrogène{a). M. Lehmami a lièrement charnu, bien que son tissu

eu l'occasion d'obseiver un cas ana- ne ressemble en rien à la cliair mus-

logue (6). culaire.

Des traces de cuivre ont été trouvées (3) M. Bernard a constaté que la

dans la bile, ainsi que dans un calcul teinte du tissu de glande pancréatique

biliaire, par M. Gorup-Besanez (c). varie suivant Tétat de son activité

(1) M. Ci. Bernard a constaté l'exis- fonctionnelle. Quand les A.nimaux
tence de sucre dans le liquide hépa- sont à jeun, il est blanchâtre, mais
tique qui chez la Limace arrive dans pendant le travail digestif il est plus
l'intestin par le canal cholédoque pen- ou moins rosé (e).

dant la digestion (d). (Zi) Quelques anatomistes donnent

(2) Ce nom (dérivé de ~iw, tout, et au pancréas le nom de glande sali-
zp=a;, chair) a été donné à cette glande vaire abdominale (/') ; ainsi les auteurs
par les anciens parce qu'ils la consi- allemands l'appellent communément
déraient comme étant un organe en- Bauchspeicheldruse.

(a) Bizio, Memoria sopra una bile umana singolarissima (Brugnateili, Giornale di fisica, 1822,
l. XV, p. 455).

(b) Lehinaiin, Lehrbuch der physiol. Chemie, t. III, p. 57.

(c) Gorup-Besanez, Ueber Kupfer in der Galle (HeWcv's Arcliiv fiir plujsiol. undpatlioL Chemie,
1846, t. m, p. -17).

(d) Cl, Bernard, Recherches sur une nouvelle function du foie (Ann. des sciences nal., 3° série, '
1853, t, XI.X, p. 332).

(e) Moysc, Études historiques et critiques sur les fonctions et les maladies du pancréas, thèse.
Paris, 1852, p. 55.

— CI. Bernard, Mém. sur le pancréas (Siq>pi. aux Comptes rendus des séances de l'Acad. des .

sciences, 1856, t. I, pi. 5 et 6).

(/■)Siebold, Historia syslematis salivalis. lenaî, 1797.

504 APPAREIL DIGESTIF.

tude de petites ampoules dont chacune donne naissance à un
canal excréteur très grêle, qui ne tarde pas à se réunir à ses
congénères et à former avec eux un système de tubes rameux.
Les ampoules, ou acini^ sont disposées en grappes autour des
branches initiales de ce conduit membraneux , comme les
grains de raisin sont appendus à leurs pédoncules, et en s'acco-
lant entre elles, ces vésicules forment des agrégats appelés lo-
bules, qui à leur tour sont unis par du tissu conjonctif en groupes
d'un volume plus considérable, auxquels on donne le nom de
lobes (l). La glande ainsi constituée n'est pas renfermée dans
une capsule membraneuse ; sa surface est revêtue seulement
d'une couche de tissu connectif plus ou moins dense, et sa forme
générale dépend principalement de la manière dont le groupe-
ment des lobules se fait. Tantôt ces agrégats d'organites sécré-
teurs ne sont que très lâcliement unis entre eux, et se trouvent
phjs ou moins disséminés dans plusieurs directions, de façon à
former des traînées plus ou moins rameuses ou même isolées;
d'autres fois ils se rapprochent beaucoup, et ne constituent
qu'un seul paquet ovoïde dont les bords ne sont que faiblement
échancrés. Comme exemple de la première de ces dispositions
je citerai le pancréas de plusieurs Rongeurs (2), ou mieux

(1) Quand le pancréas commence à la forme d'arborisa lions, les principa-
se développer chez l'embryon, il se les branches de son système de canaux
compose d'à bord d'un système de tubes excréteurs élant très divergentes entre
rameux terminés en culs-de-sac et en- elles et ne portant chacune que peu de
tourés d'un tissu blasièmien, à peu lobules sécréteurs (c). Une disposition
près comme les glandes saiivaires (a); analogue se remarque chez le Uat {d).
mais les ampoules sécrétoires appa- H est aussi à noter que chez quel-
raissent plus tôt et en plus grand ques Mammifères, tels que le Bœuf, il
nombre (6). n'est pas rare de voir des portions du

(2) Chez le Lapin le pancréas s'étend pancréas qui se trouvent coinpléte-
entre les deux lames du mésentère sous ment séparées du reste de cette glande

(a) Millier, De glandularum secenientium structura penitiori, p. 66, pi. 7, fig. ■10.
ib) Bisctioff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, p. 320.
(c) Cl. Bernard, Mém. sur le pancréas {Supplém. aux Comptes rendus des séances de l'Acai.
des sciences, t. !, pi. 'S, fig;. 5).

(d^ H. Salter, art. Pancréas (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., Suppl., [>. 98, fi^. 7 4).

l'A^CRÉÂS. 505

encore celui de la plupart des Chéloniens ; le second de ces
modes de conformation se voit chez l'Homme M ), ainsi que chez

et communiquent avec l'intestin par
des canaux particuliers {a).

(1) Le pancréas de l'Homme, situé
derrière l'estomac, entre la rate et la
concavité du duodénum, est couvert
par le feuillet supérieur du mésocôion
iransverse. Il est allongé transversale-
ment et de forme irrégulière (h), mais
il n'est pas divisé en deux ou plusieurs
grands lobes, ainsi que cela a lieu
chez divers Animaux, et il ne consti-
tue qu'une seide masse. Son extrémilé
droite, un peu rendée et recourbée
en bas, est désignée communément
sous le nom de tête du pancréas ;
elle est enclavée dans la courbure
en fer à cheval du duodénum , et
se trouve délimitée du côté opposé
par une gouttière creusée à sa face
postérieure et occupée par le tronc
delà veine porte, l'artère mésenléri-
que supérieure et la veine du même
nom. Un léger rétrécissement, dû à
l'existence de ce sillon et d'une échan-
crure du bord inférieur de la glande,
est appelé le col du pancréas. Enfin,
la portion moyenne de cet organe est
nommée corps du pancréas, et son
extrémilé droite, qui est plus ou moins
atténuée, constitue ce que les médecins
appellent la queue du pancréas. Mais
en général ces distinctions ne repo-
sent sur aucune division réelle, et ne
sont employées que pour faciliter les
descriptions anatomiques. Quelque-
fois cependant la lête du pancréas est

séparée du reste de la glande, et con-
stitue ce que divers auteurs ont ap-
pelé le petit pancréas.

La surface de cet organe est révolue
d'une couche de lissu connectif dans
lequel se loge de la graisse en plus ou
moins grande abondance et se rami-
fient les vaisseaux et les nerfs. Elle
est faiblement bosselée par la saillie
de ses lobules, qui sont dès serrés les
uns contre les autres et plus ou moins
déformés par leui pression mutuelle.
Son volume varie suivant les indivi-
dus; en général, cependani, son dia-
mètre transversal est d'environ 15 ou
16centimèlres chez l'adulte, et, compa-
rativement à la grandeur du corps, cet
organe est un peu plus gros ciiez l'en-
fant nouveau-né (c), mais la différence
n'est pas aussi considérable que pour
le foie (d). Enfin son poids varie beau-
coup suivant les individus; il s'élève
quelquefois à 180 grammes ou davan-
tage, et d'autres fois il descend à envi-
ron ho grammes, sans que l'on puisse
attribuer ces particularités à un état
pathologique. Du reste, les évaluations
moyennes données par divers anato-
mistes s'accordent peu entre elles ; et
comme les observations ont été fuites
dans des pays différents, on peut se
demander si les variations ne dépen-
draient pas de la taille dominante des
individus, ou ne se lieraient pas à des
particularités dans le régime des peu-
ples. En effet, les résultats obtenus en

(o) Cl. Bernard, Leçons sur les liquides de l'organisme, 1859, l. II, p. oTiO, fii; 1 el 2.
(6) Voyez Bourscn% Traité d'anatomic de l'Homme, t. V, pi. 47, lij . \ .
— Bonamy, Broca el Beau, Allas d'anatomic descrijitive, t. IH, pi. 33.
(c) Sœmmerrinu, De corporis hiimani fabrica, i. VI, p. Ii3.
(ii) Huschkc, Traité de sptanchnolooie, \>. 157.

506 APPAREIL DIGESTIF.

beaucoup d'autres Mammifères, et entre ces deux extrêmes
il y a une multitude de degrés mtermédiaires : mais je ne m'ar-
rêterai pas à les décrire, car les particularités qui s'observent à
cet égard ne paraissent avoir que fort peu d'importance anato-
mique ou physiologique (1).
^intoT ^^^ ampoules du pancréas, très petites et généralement
(lu pancréas, ovoïdcs (2), soulformécs par une membrane hyaline fort mince
et revêtue intérieurement de tissu épithéhque dont les utri-

France sont généralement plus faibles
que ceux fournis par les recherches
des anatomistes de l'Angleterre et de
l'Allemagne, où la taille moyenne est
plus élevée. Ainsi M. Sappey a trouvé
que le poids moyen du pancréas était
de 70 grammes chez l'Homme et de 60
grammes chez la Femme ; enfin, dans
aucun cas il n'a vu ce poids dépasser
lO/i grammes (a). Wharton évalue le
poids de cette glande à 5 onces, c'est-
à-dire à environ 150 grammes (6),
estimation qui s'accorde avec celles
faites récemment en Angleterre par
M. Salter (c). D'après Sœmmerring
et Meckel, le poids du pancréas s'élè-
verait souvent à 6 onces, ou plus de
180 grammes (d).

(1) Ainsi, chez le Chien, le pancréas
est très grand (e), et sa portion verti-
cale, qui correspond à ce que l'on ap-
pelle la tète du pancréas chez l'Homme,
s'allonge beaucoup. Il en résulte que
celte glande se compose de deux bran-
ches presque égales en volume et réu-

nies à angle droit près de leur point de
communication avec le duodénum (/").

Chez le Chat, le pancréas présente
une disposition analogue, mais la bran-
che gauche ou transversale de cet
organe donne en général naissance
à un appendice assez gros, de sorte que
le nombre total des divisions s'élève
à trois. Quelquefois une portion de la
glande se sépare complètement du
reste et constitue un second lobe {y}.

(2) Chez l'Homme, les ampoules con-
stitutives du pancréas ont seulement
de 0""", 05 à 0""", 09 de diamètre .{h),
et elles sont plus ou moins déformées
par la pression qu'elles exercent les
unes sur les autres en se développant.
Elles sont même si serrées entre elles,
que leur étude microscopique présente
quelques difficultés, et quand on veut
se rendre bien compte de la structure
intime de celte glande, il est préféra-
ble d'employer le pancréas^ d'un Ron-
geur : par exemple, celui du Lapin ou
de la Souris.

(a) Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. III, p. 239.
(6) Wharton, Adenographia, p. 74.

(c) H. Salter, Op. cit. (Todd's Cyclop. of Aiiat. and PltysioL, Suppl., p. 8oj.

(d) Sœmmerring:, De corporis humani fabrica, t. VI, p. tiS.
— Meckel, Manuel d'anatomie, t. III, p. 414.

(e) Voyez Chauveau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, Rg. 1^2.

(/■) Cl. Bernard, Mém. sur le pancréas (Supplém. aux Comptes rendus des séances de V Aead.
des sciences, t. I, pi. 4, iig. 1).

(g) Cl. Bernard, loc. cit., pi. 2, fig. 5.

(h) Kôlliker, Eléments d'histologie, p. 489 .

PANCRÉAS, 507

cules sont à divers degrés de développement, et renferment une
matière granuleuse ainsi que de la graisse. Ces cellules n'ad-
hèrent que peu ou point entre elles et se détruisent facile-
ment, de façon à laisser en liberté leur contenu, qui se voit
répandu en plus ou moins grande abondance dans les espaces
intermédiaires, mais ne se réunit que rarement dans le centre
de l'ampoule, dont l'intérieur est d'ordinaire occupé en entier
par le mélange d'utricules, de granules libres et de globules
graisseux (1).

Les conduits excréteurs du pancréas naissent, comme je l'ai conduis
déjà dit, par une multitude de racines qui proviennent chacune
d'un des acini ou sacs ampulliformes dont je viens de parler.
Leurs parois sont minces, et ne présentent dans la portion ini-
tiale du système qu'une structure très simple {"2); mais dans
les grosses branches elles se garnissent de petites giandules mu-
queuses dont la disposition est très analogue à celle des appen-
dices de même ordre que nous avons vus groupés autour des
conduits biliaires (2>). Successivement ces canaux se réunissent

(1) Chez quelques Mammifères, ou élastiques ; 2" d'une tunique interne,
dislingue parfois une cavité centrale qui consiste en une couche de tissu épi-
au milieu du tissu épilhélique de cha- théliquc dont les cellules, petites etcy-
que ampoule du pancréas. Celte dis- lindriques, sont très riches en graisse,
position a été observée chez le Rat, Chez l'Homiue, ces utricules ont en-
mais ne paraît pas être constante (a). viron 0'"'",005 de largeur sur û^^jOlS
Chez l'Homme, les utricules dissémi- à 0'^"^,Qi6 de hauteur (6) ; chez le
néesdanslamali.èregranuleusc,et mè- Lapin, elles sont presque aussi larges
lées à des gloiniles graisseux, sont très que longues dans la portion radicu-
inégalcs en grandeur. laire du système excréteur (c). Dans

(2) Les parois des canaux pan- ces conduits on ne distingue pas de
créaliques sont formées essentielle- tunique intermédiaire analogue à celle
ment : 1" d'une tunique externe, com- qui constitue les parois des ampoules,
posée de tissu connectif et de fibres (3) Les giandules muqueuses dont

(a) H. Salter, art. Panckkas (Todd's Cyclop., Siippl., |i. 89, lig'. 00 et Ul).
(6) Kollikor, Eléments d'histologie, p. 489.
(c) 11. Sallcr, loc. cit., p. 00, fig. 0.'!.

508 APl'ARKIL DIGESTIF.

entre eux pour constituer un petit nombre de troncs efterents
qui se dirigent vers le duodénum, et tantôt vont déboucher
directement dans cet intestin, d'autres fois sont concentrés en
un seul tronc qui, à son tour, s'unit souvent à la portion
terminale du canal cholédoque, et verse son contenu dans le
tube digestif par l'intermédiaire de l'ampoule de Vater, d(Mit
j'ai déjà fait connaître la disposition (1).

Chez quelques Mammifères, le Cheval par exemple, le pan-
créas est pourvu de deux canaux excréteurs d'assez gros cah-
bre, venant, l'un de la portion droite, l'autre de la portion
gauche de cette glande (2).

Chez l'Homme, il existe une disposition analogue ; mais le
canal pancréatique du côté gauche, appelé conduit de Wir-
sung (3), prend un très grand développement, tandis que celui
de la portion droite de la glande est fort réduit : il est appelé,
pour cette raison, canal accessoire (/j) ; et après avoir envoyé
au précédent une branche anastomotique qui porte à celui-ci

M. KôUiker a constaté l'existence dans le canal cholédoque. L'autre, appelé le

les parois du canal de Wirsung et de canal accessoire, communique avec le

ses principales branches ont la forme précédent dans l'épaisseur du pan-

de grappes, mais sont très pelites (a) et créas, et s'ouvre isolément dans l'in-

fort difficiles à distinguer (6). testin en face de ce dernier (c).

(1) Voyez ci-dessns, page Zi62. (3) Ainsi nonuiié en l'honneur de

(2) Le pancréas du Cheval est d'une l'anatomiste qui fut le premier à dé-
forme assez irrégulière et se trouve tra- crire le canal excréteur du pancréas
versé obliquement parla veine porte. On chez l'Homme (d). Ce conduit avait été
appelle anneau du pancréas \e trou qui aperçu précédemment chez le Coq par
livre passage à ce vaisseau. L'un des J.-M. Hoffmann (e).

canaux excréteurs est beaucoup plus [h] L'existence de ce canal acces-

déveioppé que l'autre, et va aboutir soire chez quelques sujets n'avait pas

au duodénum dans le point où s'ouvre échappé à l'attention de plusieurs ana-

(a) KôUiker, Eléments d'histologie, p. 489.
(6) Sappey, Traité d'anatomie, t. III, p. 249.

(c) Giirlt, Die Anal, des Pferdes, pi. 14, Hg. 2.

(d) Wirsung', Figura ductus ciijtisdam cum muUiplicibus suis ramulis noviter in pancreale
observ. Padoue, 1643.

(e) Voyez Haller, Elementa pliysiologiœ , t. VI, p. 434.

PANCRÉAS. 509

la plus grande partie du liquide qu'il est chargé d'évacuer au
dehors, il devient en général plus ou moins rudimentaire
avant de gagner le duodénum, où il débouche directement (1).

lomistes des xvii<= et xviii" siècles ia),
et en 1775 Santorini avait donné de
bonnes figures de ce conduit (b) ; mais
jusque dans ces derniers temps on
admettait généralement que ce mode
d'organisation n'était pas normal, et
que, d'ordinaire, le pancréas de
l'Homme ne communiquait avec i'in-
teslin qu'à l'aide d'un tronc unique, le
canal de Wirsung (c). En 18.'t9, les
observations de M. Ci. Bernard appe-
lèrent de nouveau l'attention sur le
canal accessoire de celte glande, et les
recherches attentives faites plus ré-
cemment par plusieurs anatomistes
établissent que la non-existence de ce
conduit secondaire est au contraire une
anomalie {d).

(1) Meckel avait reconnu que chez
le fœtus il existe deux canaux pan-
créatiques, et il pensait que par les
progrès du développement, l'un de
ces conduits s'atrophiait normalement;
car de même que la plupart de ses con-
temporains, il ignorait l'existence pres-
que constante de la branche duodé-
na!e du conduit accessoire.

Les rapports anatomiques de ce
dernier canal avec le canal de Wir-
sung (e) ont été très bien mis en lumière
pariM. Verneuil, mais cet anatomiste
n'a pas saisi le véritable caractère de
cette anastomose; en effet, il consi-
dère la brandie de jonction et la
branche duodénale comme un seul et
même tube ouvert à ses deux extré-
mités, d'une part dans le canal de Wir-
sung, d'autre part dans le duodénum,
et méritant le nom de canal azygos
pancréatique (/). M. Bernard le con-
sidère comme im canal récurrent {g),
mais cette opinion ne me semble pas
fondée, et la disposition normale de
celte portion du système sécréteur me
paraît êlre celle indiquée ci-dessus
et très bien figurée par ]\I. Moyse [h).
Je dois ajouter cependant qu'assez
souvent le conduit accessoire se ré-
trécit beaucoup vers son extrémité
duodénale (/) , mais dans quelques
cas rares il est plus gros que le canal
de Wirsung (j).

Du reste on rencontre chez l'Homme
des variations nombreuses dans le

(o) s. Veslinj, Syntayma anatomicum, 1664, p. 5".

— Pi. de Graaf, Opéra omnia, 1705, p. 539.

— Winslow, Exposition anatomique de la structure du corps humain, i 732, p 538.

(b) Santorini, Seplemdecim labulœ. Parme, 1775, pi. H, 12 ot 13.

(c) Meckel, Mamiel d'anatomie, t. 111, p. 474 et 470.

— Hu>clike, Traité de splanchnologie, traJ. par .Tourdan, 1845, p. 155.

(d) Sappey, Op. cit., l. 111, p. 240 et suiv.

(«) Voyez Bonamy, Broca et Beau, Atlas d'anatomie descriptive, t. 111, pt. 34, Rf;. 1 et 2.

(f) Verneuil, Mémoire ittr quelques points de l'analomie du pancréas (Mém. de la Sor. de bio-
/0(/i«,1851, t. tll, p. 138).

{g) Cl. Bernaril, Mém. sur le pancréas {Supplém. aux Comptes rendus des séances de l'Acad.
des sciences, 1856, t. I, p. 385).

(/() Moyï-e, Etudes historiques et critiques sur les fondions et les maladies du pancréas, 1852,
nfc'. i.

(i) Cl. Bernard, lac. cit., pi. 1 , fiij. 1 .

(j) Idem, ibid. \<\. i, (i^. 2.

510 APPAREIL DIGESTIF.

Quelquefois la portion cUiodénale de ce canal pancréatique
accessoire disparaît même complètement, de sorte que tout le
système des conduits excréteurs du pancréas se termine par
un tronc unique formé par le canal de Wirsung, mode d'orga-
nisation qui est normal chez plusieurs Mammifères (1).

Chez quelques Animaux de cette classe, le conduit unique ou
principal du pancréas débouche isolément dans le duodénum, et
parfois son orifice se trouve à une distance assez considérable
de la terminaison du canal cholédoque : cette disposition est,
assez générale dans l'ordre des Rongeurs (2). Enfin il est aussi
à noter que chez quelques espèces le canal de Wirsung présente,

mode de terminaison des canaux pan-
créatiques, et quelquefois le conduit
accessoire va déboucher dans le canal
cholédoque, à côté du canal de Wir-
sung. Ces anomalies ont été étudiées
par Tiedemann et comparées par cet
anatomiste aux dispositions qui se
rencontrent normalement chez cer-
tains Animaux (a). On peut consulter
aussi sur ce sujet les observations de
M. Meyer et de M. Secourt (6).

Chez le Chien, il existe aussi deux
canaux pancréatiques ; mais chacun
de ces troncs terminaux naît de
deux branches qui marchent à peu
près parallèlement dans l'épaisseur
des deux grands lobes de la glande, et
les communications anastomotiques
qui les relient entre eux sont plus
nombreuses (c).

(1) Jusque dans ces derniers temps
on pensait que chez les Ruminants tous
les conduits pancréatiques se réunis-
saient en un tronc unique {cl) ; mais
on sait aujourd'hui que chez le Bœuf
il existe d'ordinaire un second canal
qui tantôt s'anastomose avec le canal
principal, tandis que d'autres fois il
provient d'un lobe isole du pancréas,
et qui, dans les deux cas, va dé-
boucher directement dans l'intestin.
Souvent il y a même un troisième
canal de ce genre (e), et il est pro-
bable que des recherches attentives
feront découvrir une disposition sem-
blable chez beaucoup d'autres Mam-
mifères.

('2) L'insertion isolée du canal pan-
créatique à une distance considérable
de l'orifice du canal cholédoque a été

(a) Tiedemann, Sur les différences que le canal excréteur du pancréas présente chez l'Homme
et les Animaux {Journal complémentaire du Diclionnaire des sciences médicales, t. IV, p. 330).

(6) Mayer, Sur la nature du suc pancréatiqtie (Joumel complémentaire du Dictionnaire des
sciences médicales, 48 i 9. t. III, p. 283).

— Becourt, Recherches sur le pancréas, tlièse. Slrasbourg, •1830.

(c) Cl. Bernard, loc. cit., pi. 3, fig. 1 et 4.

(d) Cuvier, Leçons d' anatomic comparée, t. IV, 2' partie, p. 592.

, (e) Cl. Bernard, Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des
liquides de l'organisme, 1859, t. II, p. 350, fig. 1, 2, etc.

PANCRÉAS. 511

vers sa partie terminale, une dilatation ampulliforme qui fait
fonction de réservoir (1), et que l'ampoule de Vater, dans laquelle
il débouche souvent conjointement avec le canal cholédoque,
paraît quelquefois y appartenir plutôt qu'à ce dernier organe (2).
Dans la classe des Oiseaux, où le pancréas est en général très
allongé et assez nettement divisé en deux grands lobes, il y a
ordinairement deux ou même trois conduits qui se portent de
cette glande à l'intestin, et qui ne s'anastomosent pas entre eux.
Il est aussi à noter que presque toujours ils ne s'unissent pas
aux canaux hépatiques ; mais il y a, du reste, de grandes varia-
tions dans l'ordre suivant lequel ces divers tubes débouchent
dans l'intestin (3).

Pancréas
des Oiseaux.

signalée par Giivier et Diivernoy chez
plusieurs Rongeurs, tels que le l'orc-
Épic, la Marmotte, le Castor, le Lièvre
et l'Agouti (a).

Chez le Lapin, où la distance entre
ces deux embouchures est également
très grande, il y a un petit canal pan-
créatique accessoire qui va s'ouvrir
dans le canal cholédoque, et qui me
paraît être l'analogue du canal de
Wirsung réduit à un état rudiuien-
taire (6).

Chez quelques Singes, le canal de
Wirsung s'ouvre dans l'intestin assez
loin du canal cholédoque (c) : par
exemple, chez la Guenon Ascagne et
le Serauopithèque Entelle ; mais en
général ces deux conduits s'unissent.

Le canal de Wirsung reste éloigné
du canal cholédoque chez l'Unau, et
les Pangolins parmi lesÉdentés; chez
quelques Ruminants, tels que le Bœuf,
et chez le P.ylina (rf).

(1) Ce mode d'organisation est très
prononcé chez le l'hoque commun (e).

Une disposition analogue se montre
quelquefois chez le Chat domesti-
que (/■).

(2) M. Cl. Bernard a fait remarquer
que quelquefois chez l'Homme, le ca-
nal cholédoque, au lieu de déboucher
au tond de l'ampoule de Vater, près de
l'orifice du canal pancréatique, se pro-
longe jusque dans le col de ce petit
sac ((/).

(3) Le pancréas des Oiseaux est très

(a) Cuvier, Leçons d'analomie comparée, t. IV, 2° partie, p. r)8.S.
(6) Cl. Bernard, loc. cit., pi. 4, fii?. 5, g.

(c) Perrault, Mém. pow servir à l'hist. nat. des Animaux, 2» partie, pi. Ai, ûç;. 2.

(d) Steller, De bestiis mnrinii [Nov'i Comment. Acad. l'elropol., 4 751 , i. 11, p. :M2.)

(e) Tiedeniann, Ueber einen Dehcllter fiir den BauchspeirJi,el im Scelmnd {.McrUers Deulmlien
Archiv fiir du: Physiol.. 1819, t. V, p. S.'.O).

(/■) Majer, Blase fur den Saft der Pankreas (Mcckcl's Deutsches Airhiv fur die Physiol., 181 5,
t. I, p. 297).

{g) Cl. Bernard, Mém. sur le pancréas {Supplém. auT, Comptes rendus des séances de l'Acad.
des sciences, t. I, p. 386, pi. 1, fij?. 3 et 3 bis).

51*2

APPAREIL DIGESTIF.

Pancréas Ghez la plupart des Reptiles, le pancréas a aussi un degré
'''"'eS''^' de développement considérable par rapport au volume du corps ;
il est en général adhérent à la rate, et ne paraît avoir souvent

Batraciens.

volumineux, compaiativemenl à la
laillede ces Animaux, et il est toujours
enchâssé dans Panse duodénale de
i'inlcstin grêle (a). Il est complète-
ment divisé en deux portions chez
heaucoup d'espèces, telles que le Ca-
nard \b), le Cygne, la Mouette, la
Grue, le Hocco, POutardc, la Cor-
neille et divers Passereaux ; chez
d'autres il est simplement bifurqué :
par exemple, chez le Coq, l'Aigle com-
mun et le Vautour.

Cuvier et Duvernoy ont noté le
mode de terminaison des canaux pan-
créatiques et les rapports de posi-
tion entre ces conduits et les canaux
hépatiques chez un grand nombre
d'Oiseaux, et ils ont fait voir qu'il
existe à cet égard des différences très
considérables. Je n'entrerai pas dans
beaucoup de détails à ce sujet, mais
j'indiquerai par un petit nombre de
formules les dispositions principales,
en désignant chaque canal par la lettre
initiale de son nom, et en rangeant ces
lettres conformément à la position de
leurs orifices respectifs.

P',P«,P3,H,C

P»,P2,P»,C,H,
pi,P^,P»,C . .
P»,H,P-,P3,C.

Pi,p2,H,G,pa.
C,P»,P2,H1,H^
P1,P2,H,P». .
P»,P2,H,C. . .

pa.

p^H,p^c. .

P»,P2,H«,H2.

H^pl,p^c

H»,P^P2,H
H,C,P»,P2.
H,pi,P2. .
P,G,H. . .
P,H,C. . .

c'est-à-dire qu'en allant de
l'estomac -vers l'extrémité
inférieure du duodénum, on
rencontre les orifices de trois
canaux biliaires pancréati-
ques, puis ceux d'un canal
hépatique, et en dernier lieu
celui d'un canal cholédoque
ou cystique). Exemples: Coq,
Grèbe, Ghouelte.
.Ex.: Pivert. Flamant (c).

Pie commune.

Vautour brun , Or-
fraie, Héron.

Corneille.

Pigeon {d).

Manchot.

Cygne , Canard (e) ,
Demoiselle de Nu-
midie. Outarde (f),
Courlieu , Apté-
ryx (9)-

Grue royale (h).

Hocco.

Toucan (i).

Perroquet, Caille.

Poule suliane IJ).

Jacana.

Casoar (A-).

Cigogne, Caille.

la) Exemples : Le Coq (Brandt et lialzeburg, Medicinische Zoologie, t. I, pi. M, fig. 2) ; — Milne
Edwards, Eléments de zoologie, t. 111, p. 19, fig. 24; — Chauveau, Anatomie comparée des
Animaux domestiques, p. 401, fig. 127).

— - Le Pigeon (Bernard, Leçons de physiologie expérimentale pour \ 855, t. H, p. 465, fig. 74).

— Le Canard (Hunter, Descript. Catal. of the Mus. of the Coll. of Surgeons, 1. 1, pi. 13).

(b) Voyez H. Saller, Op. cil. (Todd's Cyclop., Suppl., p. 90, fig. 73).

(c) Perrault, Mém. pour servir à l'hist. nat. des Animaux, 3" partie, pi. 10.

(d) Idem, ibid, pi. 12.

(c) Cl. Bernard, Leçons de 1855, I. Il, p. 465, fig. 74.

if) Perrault, Op. cit., 3» partie, pi. 29.

(f/) Ovven, Anat. of the Concave Hornbill{Trans. of the Zool. Soc, t. T, pi. 18, fig. 1).

(h) Salter, Op. cit. (Todd's Cyclop., Suppl., p. 96, fig. 73).

(i) Perrault, Op. cit., 2" partie, pi. 57.

ij] Owen, Anat. of the Southern Aptéryx {Trans. of the Zool. Son., t. H, pi, 50).

(k) Perrault, Op. cit., 2» partie, pi. 52.

PANCRÉAS. 513

qu'un seul conduit excréteur, qui d'ordinaire ne s'unit pas au
canal cholédoque (1).

Dans la classe des Batraciens cette glande n'offre rien de
remarquable. Elle est bien développée chez les Anoures, mais
chez les Tritons elle est plus réduite (2).

H,P,C Aigle commun, En-

goulevent , Butor ,
Nandou.

H,C,P Aigle royal.

Hi,P + H2. . . . Ara bleu.

H,P Autruche (a).

Du reste, il y a souvent des varia-
tions individuelles dans le mode de
groupement aussi bien que dans le
nombre de ces divers conduits : ainsi
Perrault a trouvé chez la Cigogne le
canal pancréatique uni au conduit
biliaire (6).

(1) Chez les Chéloniens, les lobules
du pancréas sont en général très lâche-
ment unis entre eux (c), et forment
chez quelques espèces des agrégats
arborescents (d) à peu près comme
chez les liongeurs dont j'ai déjà eu
l'occasion de parler (p. 50/)), ou même
plusieurs traînées isolées (e). Le canal
pancréatique est simple, et débouche
dans l'intestin assez loin du pylore, en
face de l'orifice excréteur de l'appareil
biliaire.

Le pancréas des Sauriens est tantôt
unilobé, lantôt à deux branches. Il
est petit et allongé chez le Caïman à

lunettes ; mais chez quelques autres
espèces du même ordre il est très
développé: leslguaniens, par exemple.
En général, les canaux pancréatiques
sont au nombre de deux.

Chez les Ophidiens, le pancréas est
généralement ramassé, compacte, peu
volumineux et de forme ovoïde (/").
Chez les Pythons dont Duvernoy a
fait l'anatomie, les canaux excréteurs
fournis par les lobules du pancréas
étaient disposés en faisceau dans une
longueur considérable, et ne s'unis-
saient entre eux que très près de l'in-
testin où ils constituaient plusieurs
troncs [g).

Pour plus de dérails sur le pancréas
des Uepliles, on peut consulter l'ou-
vrage de Guvier sur l'anatomie com-
parée (tome IV).

(2) Chez la Grenouille, le pancréas est
volumineux et entoure le condiut cho-
lédoque, de façon que celui-ci paraît
avoir été pris pour son canal excréteur
par quelques anatomistes, et M. Salter
pense que les petites branches des
canaux pancréatiques proprement dits
y débouchent (/i). Chez la Salamandre

(a) Perrault, Mém. pour servir à l'hist. nal. des Animaux, 2' partie, pi. 55.
(6) Idem, ibid., 3» partie, pi. li, fig. Q, R.

(c) Exemples : Trionyx ferox (■!. Joncs, Invesllg. Chemical and PhysioL. relative lo certain
American Vertebrnta, p. 102, llg. 10, cxlr. du recueil de l'inslilution Suiillisonienne).

(d) Saller, Op. cit. (Todd's Cyctop. of Anat. and PhysioL, Suppl., p. 05, 11g. 72).

(e) Exemple : Tesludo Polyphemus (J. Joncs, Op. cit., pi. 103, fig. 18).
(/■) Exemple : le Tropidonotus sipedon (Jones, Op. cit., p. Iu2, fig. 15).

(g) Duvernoy, Fragments d'anatomie sur l'organisation des Serpents (Ann. des sciences nal.,
1833, t. XXX, p. 123, pi. H, fig. 2).

(h) Salter, Op. cil. (Todd's Cyclop., Suppl., p. 94, fig. 71).

VI

33

514 APPAREIL DIGESTIF.

Ainsi que je l'ai déjà dit, le pancréas paraît manquer com-
plètement chez beaucoup de Poissons ; le nombre d'espèces dans
lesquelles la présence de cette glande a été constatée est très
restreint, et son volume n'est jamais considérable. C'est chez
les Plagiostomes que le pancréas est le plus développé. Ainsi,
chez la Raie il est gros, arrondi et composé de deux lobes unis
par un connectif étroit ; ses canaux excréteurs se réunissent en
un seul tronc très grêle qui va déboucher dans l'intestin, près de
rorifice du canal cholédoque (1). Enfin, chez les Poissons osseux
où il existe un pancréas, cette glande est souvent petite ou même
rudimentaire, et en général elle ne paraît devoir fournir au
tube digestif que fort peu de liquide. 11 est aussi à noter que
plusieurs des espèces chez lesquelles la présence du pancréas a
été constatée possèdent en même temps des appendices pylo-

lerrestre, ilest élroiletaccolé au duo- L'orifice efférent du canal pancréa-

dénum (a), tandis que cliez le Méno- tique est situé très près du pylore

branche cette glande est élari^ie et et en face de celui du canal ciiolé-

divisée en plusieurs branches (6). Eu doque (/").

général, le canal pancréatique paraît Chez les Pastenagues, cette glande

être unique; mais chez la Sirène il en est très lobulée, et présente trois

existe plusieurs (c). branches divergentes (y) ; sa forme

(1) Le pancréas de la l'.aie est situé varie aussi dans les autres espèces de

au-devant du pylore (cl), et M. Cl. Ber- la famille des Raies, mais sa disposi-

nard a trouvé qu'il est placé dans une tion ne paraît offrir rien d'important

espèce de muscle suspenseur à fibres à noter {h).

lisses, qui part de la partie antérieure L'existence d'un pancréas a été

de la colonne vertébrale pour se diri- constatée chez beaucoup de Plagio-

ger vers l'estomac, et qui renferme stomes de la famille des Squales, tels

aussi les vaisseaux mésentériques (e). que le Pèlerin ou Selache maxima [i].

(a) Funk, De Salamandrœ terrestris formatione, pi. 2, fig-. 8, h.

(b) Jones, Investigations Chemical and Physiological relative to certain American Vertebrata,
p. ■101, fig. ii.

(c) Diivernoy, Leçons d'anatomie comparée de Ciivier, t. IV, 2" partie, p. 604.

(d) Stenon, Demusculis et glandulis observationiim spécimen, 1664, p. 57.

— Monro, The Structure and Physiologtj of Fishes, pi. 2, n° 13, et pi. 19, n° 20.
(c) Cl. Bernard, Mém. sur le pancréas [Supplément aux Comptes rendus de l'Acad. des sciences,
1. 1, p. 539).

(/") Monro, Op. cit., pi. 9, ûg. 1.

(g) Jones, lavestigations Chemical and Physiol., p. 100, fig. 13.

(A) Duvernoy, Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, t. IV, 2° partie, p. 608.

(i) Blainville, Mém. sur le Squale pèlerin (Ann. du Muséum, 1811, t. XVIII, p. 105).

PANCREAS.

515

riques (1) : tels sont l'Esturgeon, le Saumon, le Hareng, le
Trigle grondin, la Perche, la petite Morue, le Turbot, la Plie
et le Cycloptère lump (2) ; mais chez les autres espèces qui
sont pourvues d'une glande de ce genre, le duodénum ne

la Roussette ou Scyllium canicula,
l'ÉmissoIe commun (a) et le Mar-
teau (6).

(1) La coexistence de ces deux sortes
d'organes, chez certains Poissons, a
été constatée vers le milieu du siècle
dernier par Steller (c) ; mais jusqu'en
ces dernières années l'exactitude des
observations de ce naturaliste fut niée
par la plupart des anatomistes, et ce
sont principalement les recherches
de M. Stannius (d) et de M. Alessan-
drini qui ont décidé la question (e).

(2) Chez l'Esturgeon, le pancréas
est étroit, mais très allongé, et son
canal excréteur débouche dans le
duodénum, rm peu au delà de l'ori-
fice du canal cholédoque, vis-à-vis
de l'ouverture par laquelle la grosse
glande pylorique communique avec
l'intestin (f).

Le pancréas du Saumon, dont on
doit la découverte à M. Stannius, est
accolé à la veine porte et au canal
cholédoque : il est petit et rameux ;
enfin ses conduits excréteurs vont

s'ouvrir dans une dilatation de la por-
tion terminale du canal dont je viens
de parler {g).

MM. Agassiz et Vogt ont trouvé
chez la Truite un appendice duodénal
qui me paraît être l'analogue du pan-
créas, mais qui consistait seulement
en un petit sac à col étroit dont la
cavité était tapissée d'un épithélium
à cellules coniques, comme celui de
l'intestin; et en raison de cette dispo-
sition, ils pensent que cet organe ru-
dimentaire est plutôt un tube pylo-
rique {h).

Chez le Hareng, le pancréas est
très petit et se trouve près de l'extré-
mité duodénale du canal cholédo-
que {i).

Chez la Perche, le pancréas est assez
grand et situé également très près de
la terminaison du canal cholédoque
dans le duodénum ; son conduit
excréteur débouche dans l'intestin
isolément (j).

L'existence d'un pancréas chez la
Vive commune, le Trigle grondin, le

(a) Duvernoy, Leçons d'analomie comparée de Guvier, t. IV, ii° partie, \\. 008.

(6) Jones, Op. cit., p. 100, fig. 22.

(c) Steller, Observationes générales universam hislorlam Pisciuni coneeriienles (Novi Comment.
Acad. Petropotitance, t. III, p. 414).

{d) Voyez Brockriianri, De pancreate Piscium, dissert. iimu;?. Koslocii, 1846.

(e) Alessandrini, Descinptio veri pancreatis glandularis el parcnchymalosi in Acipensere et in
Esoce reperli {Novi Comment. Acad. scient. Instit. Bononiensis, 1835, t. II, p. 335).

(/■) Idem, ibid., p). 14.

(g) Brockmann, Op. cit., p. 16, ùg. 1.

{/(.) Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones, p. 81 {Mcm. de la Société d'histoire naturelle de
Neuchdtel, 1845, t. III).

(i) Brockmann, Op. cit., \>. 18.

(.;) Idem, Op. cit., p. l'J.

516 APPAREIL DIGESTIF.

donne naissance à aucun appendice (1), et c'est parce que les
nnatomistes avaient d'abord étudié celles-ci seulement, qu'ils ont
considéré ces deux sortes d'organes comme se remplaçant et
comme ayant les mêmes fonctions.

§ 23. — Les vaisseaux sanguins qui se rendent au pancréas
naissent des divers troncs artériels circonvoisins, et constituent
dans la substance de cette glande un réseau très riche dont
toutes les parties communiquent librement entre elles, et dont

Lump, a été également annoncée, mais
paraît douteuse (a).

M. Stannius considère aussi comme
un pancréas un petit organe glandu-
laire qui est placé à peu près de la
même manière chez la petite Morue ou
Gadus callarias, et qui envoie éga-
lement un conduit excréteur au duo-
dénum (6). Je dois ajouter cependant
que, dans l'opinion de J. Millier, le
corps observé par cet anatomiste serait
une tumeur morbide (c).

Le pancréas du Chabot, ou Cottus
scorpius-, est très petit, lobule et de
forme arrondie ; il se trouve dans l'é-
paisseur du médiastin et accolé au
duodénum {d).

Le pancréas découvert par M. Stan-
nius chez le Carrelet ou Plie franche
{Pleuronedes platessa L) , est petit,
pyriforme et accolé au canal cholé-
doque, parallèlement auquel son canal
excréteur va déboucher directement

dans l'inleslin (e). La disposition de
cette glande est à peu près la même
chez une autre espèce du même genre,
la Plie large (f), et chez le Turbot {g).

J. Millier avait cru apercevoir un
petit pancréas chez la Lotte {h) ; mais
il est revenu sur cette opinion, et a
attribué la disposition en question
à l'existence d'un produit patholo-
gique (^■).

(1) Les Poissons dépourvus d'ap-
pendices pyloriques, et chez lesquels
l'existence d'une glande pancréatique
a été signalée ; sont, d'une part, les
Plagiostomes dont j'ai déjà parlé ;
d'autre part, le Brochet, l'Orphie, le
Silure, la Lotte, l'Anguille, la Brème
et la Carpe.

Le pancréas du Brochet est très
développé. Il est étroit, fort long et
placé à côté du canal cholédoque, dans
lequel sou conduit excréteur va dé-
boucher (j). Chez l'Orphie ou Esox

(a) Voyez Brocliiiian, De paiicreate Piscmm, p. 12.
(6) Idenl, Op. cit., p. 18.

(c) J. Mûller, Ueber 2Mrasitisclie Bildung {Arcliiv fur Aiiat. uii(} Physiol., 1842, p. 193).

(d) Brockmann, Op. cit., p. 19.

(e) Idem, Op. cit., p. 20, fig. 2.

(/■) Cl. Bernard, il/dm. sur le pancréas {loc. cit., p. 541).

(g) Brockmann, Op. cit., p. 21.

(h) J. Millier, Ucber Nebenkieineii und Wundernetze [Archiv fiïr .\natomie und Physiologie,
1840, p. 132).

(i) J. Millier, Ueber parasitische Bildung {Archiv, 1842, n. 193).

(j) Alessandrini, loc. cit. [Novi Comment. Acad. scient. Instit. Bononiensis, t. II, pi. 15, fig. 1
et 2; pi. 16). ,

PANCREAS.

517

les mailles embrassent les ampoules qui sont, comme je l'ai déjà
dit, le siège du travail sécrétoire (1). On voit également dans
les sillons interlobulaires, ainsi qu'à la surface de cet organe,
de nombreux vaisseaux lymphatiques dont la disposition ne
présente aucune particularité digne d'être notée ici (2).

Entin, les nerfs qui pénètrent dans le pancréas proviennent
du système sympathique et se détachent des ganglions ou plexus
situés dans la partie supérieure de l'abdomen (3).

Nerfs
du pancréas.

belone L., poisson qui appartient à la
même famille, le pancréas est diffus,
et son canal excréteur ne se joint au
canal cliolédoque que dans l'épaisseur
des parois du duodénum (a).

Le pancréas du Silure est d'un vo-
lume considérable ; il se trouve entre
les deux feuillets du mésentère et il
entoure le canal cholédoque; enfin 11
envole directement à l'intestin deux
conduits excréteurs (6).

J. Millier a mentionné l'existence
d'un pancréas chez l'Anguille; mais
il n'a donné que peu de détails ana-
lomiques sur cet organe (c).

M, VVeber a trouvé enchevêtré au
milieu des lobes du foie de la Carpe
un tissu glandulaire qui paraît repré-
senter le pancréas, et qui donne nais-
sance à un canal excréteur particulier
dont l'extrémité antérieure débouche
dans l'intestin à coté du canal cliolé-
doque (d).

(1) Voyez ci-dessus, page 50/i.
(12) Chez l'Homme, les artères du
pancréas proviennent : i" de Tarière
hépatique, iî" de l'ar;ère splénique,

et 3° de l'artère mésentériqué supé-
rieure. Leurs branches présentent
entre elles de nombreuses anastomo-
ses, et elles forment en dernier résul-
tat un réseau unique dont les grandes
mailles entourent les lobules de la
glande, et dont les dernières divisions
embrassent les ampoules constitutives
du tissu sécréteur.

Les veines qui naissent de ce lacis
vasculaire côtoient les artères, et vont
déboucher, les unes dans les veines
mésaraïques, les autres dans le tronc
de la veine porte ou dans la veine splé-
nique ; en sorte que tout le sang qui
traverse le pancréas va au foie avant
d'arriver au cœur.

(3) Chez l'Homme, ces nerfs éma-
nent du plexus solaire, mais la plupart
n'en viennent pas directement et se
détachent, soit du plexus splénique,
soit du plexus mésenlérique ou du
plexus hépatique. Ils accompagnent
d'abord les artères; mais parvenus
dans la substance de la glande, ils
se séparent de ces vaisseaux pour se
répandre entre les lobules.

(a) Brotkinann, De pancreate Piscium, p. 21.

(6) Brandt cl BalzcLiiri,', Medicinische Xooloijie, l. II, p. 'A'i, pi. 0, lit?. 3.

(c) J. Millier, Uebev Nebenkiemen und Wnndernelze (Arclùv [uv Anal, und PhysioL, 1840,
p. i32).

{d) Wftier, Ucber die Leber von Cyprinns carpio die zugle.ich die Slelle des Pancréas zu
vertreten scheinl (MtM-kcl's Archiv fur Anat. und Pliyaiol , 1827, p. 2!)4, pi. 4, flg-. 22).

Volume
du pancréas.

Sécrétion
pancréatique.

518 APPAREIL DIGESTIF.

Le volume du pancréas, comparé à celui du corps entier, varie
beaucoup chez les divers Vertébrés, et, dans l'état actuel de nos
connaissances, il serait prématuré de poser des règles relatives
aux rapports qui peuvent exister entre ces différences et les par-
ticularités physiologiques qui distinguentces Animaux entre eux.
Je dois faire remarquer cependant que, d'après un certain nom-
bre d'observations recueillies par un physiologiste américaifi,
M. Jones, le développement de cette glande paraît être, dans
chaque classe, plus grand chez les espèces carnivores que chez
celles qui se nourrissent de substances végétales (1).

§ 2/i. — Pour étudier les produits élaborés par l'appareil
dont je viens de tracer l'histoire anatomique, on peut avoir
recours à une opération analogue à celle que j'ai déjà eu l'oc-
casion de mentionner comme étant employée avec avantage
quand on veut se procurer de la bile ou du suc gastrique j savoir,

(1) Ainsi chez un Ciiélonien fru-
givore (le Testudo Polyphemus) ,
M. Jones a irouvé que le pancréas
n'entrait que pour environ j—po ou
nVs dans ie poids total de l'animal ;
tandis que cliez plusieurs Ciiéloniens
carnivores cette glande représentait
quelquelois plus de irrdu poids total,
et ne pesait jamais moins de —^ du
poids du corps : en etlet, chez VEmys
serrata, les extrêmes étaient ~ et
,-viT. Enfin des pesées analogues ont
donné : pour VEmys reticulata 5^ ,
pour VEmys terrapin j^, pour le
Chelonura serpentina ~, et pour le
Chelonia caretta 7^7.

Chez divers Ophidiens le poids du
pancréas a varié enire -~ et 7777.

Chez les Mammifères carnivores,
comparés aux herbivores, les diffé-
rences étaient non moins considé-
rables. En elTi't, M. Jones trouva que
le pancréas ne pesait que j^^ du poids
du corps chez l'Ecureuil gris de la
Caroline, et, -7^ chez le Mouton, tandis
que sou poids relatif était de ^-ô^ cliez
le Chat, 337 chez le Chien, entre -,^
et 777 chez des iiatons adultes, et 7^
chez une Sarigue.

M. Jones a cru saisir aussi un rap-
port entre le développement du pan-
créas et le degré d'activité des Pois-
sons carnassiers ; mais les données
sur lesquelles il se fonde ne sont pas
assez nombreuses pour que l'on puisse
en tirer aucune conclusion (a).

(a) J. Jones, Investigations . Chemical and Physiological relative to certain American Verlè-
brata, p. 107 [Smitiisonian Co^ilnbvtions, iSbG}. — Digestion of Albumen and Ftesh, and Ihe
comparative Anatomy and Physioloqy oî Ihe Pancréas (The Médical Examiner, 1856, new Séries,
«• 137, p. 272 et suiv.).

suc PANCRÉATIQUE. 519

l'établissement d'une communication artificielle entre le canal
excréteur du pancréas et l'extérieur à l'aide d'un tube fixé dans
ce conduit et débouchant au dehors. Ce fut de la sorte que vers
le milieu du xvn' siècle, un physiologiste hollandais, Régnier de
Graaf, voulant vérifier les opinions de son maître François de le
Boë touchant lesusagesdu pancréas, démontra pour la première
fois cjue cet organe dernier est une glande chargée de sécréter
et de verser dans l'intestin un liquide particulier. Enfin, c'est
aussi par l'étabhssement de fistules de ce genre que, dans ces
derniers temps, M. Cl. Bernard et plusieurs autres physiologistes
ont pu faire un grand nombre de recherches importantes sur
les fonctions de cette glande et sur le rôle du suc pancréatique
dans le travail digestif (1).
On a pu constater de la sorte que l'action sécrétoiredu

(1) Les anciens physiologistes ne lin (6). Bientôt après des expériences
savaient rien de positif au sujet des plus ou moins semblables furent faites
fonctions du pancréas. F. Dubois par un autre disciple de F. de le Boë,
(ou Sylvius) de le Boë fit à ce su- Schuyl (c), et par plusieurs pliysiolo-
jel des hypothèses qui provoquèrent gistes du siècle suivant ; mais jusque
beaucoup de discussions , mais qu'il dans ces derniers temps ces expé-
serait inutile de rappeler ici (a), si ce riencesne donnèrent que peu de résul-
n'est pour dire qu'elles donnèrent lieu tats utiles. En 1823, l'Académie des
aux expériences de Régnier de Graaf, sciences de Paris ayant proposé pour
qui le premier obtint du suc pancréa- sujet de prix l'étude de la digestion,
tique en liant le conduit excréteur de de nouvelles recherches sur la sécré-
cette glande sur un Chitn vivant. Ce tion pancréatique furent faites à l'aide
physiologiste employa ensuite le pro- de fistules artificielles, d"un côté par
cédé mentionné ci-dessus : il introdui- Leuret et Lassaigne, de l'autre par
sit un tuyau de plume dans ce canal, Tiedemann et Gmelin (d). Enfin, plus
et adapta à l'extrémité opposée de récemment, M. Cl. Bernard a per-
ce tube un petit flacon fixé à Tintes- fectionné le procédé opératoire et en

(a) Voyez Ha'.ler, Elementa physioloiiiœ cnrporis Immani, t. VI, yi.iil.

(b) Pi. deGraaf, Jhsjmtalio medica denalura et ususnccijiancreatic.,Ley<i(i, 4604, cl Tractatua
anatomko-medicus de nucci pancrealki nalura et usu {0]iera omnin, nm, p. 505 et suiv.,
pi. 3. lit;. 1 cl 2).

(c) Srliiiyl, TraclaHts pro vêler i medicina. t-ejde, 1G70.

(d) Leurel el Las^aign^•, lieclierdies pour servir à l'hisloire de la digcsHou, ']H2r«, |i. 102.
— Tiedemann el Gmelin, Becherches sur la diaeslion, nad. par Joindan, 18'27, t. il, p. 2li.

520 APPAREIL DIGESTIF.

pancréas est intermittente comme celle des glandes salivaires,
et se ralentit considérablement, ou s'arrête même tout à fait,
quand l'estomac est en repos, mais se réveille et acquiert
une puissance qui est souvent très grande lorsque les parois
de ce viscère sont stimulées par la présence des aliments en
voie de digestion (1). 11 en résulte que pendant l'abstinence le

a fait usage d'une manière plus ulile
qu'aucun de ces prédécesseurs (a).
Pour rétablissement d'une fistule pan-
créatique permanente, le Bœuf paraît
être préférable à tout autre animal,
car il est moins sujet aux accidents
inflammatoires, qui chez le Cliien se
déclarent souvent à la suite de la fixa -
tion d'une canule dans le conduit
excréteur du pancréas, et déterminent
de grandes perturbations dans les
fonctions de cette glande (6). Pour
plus de détails au sujet de la manière
de faire cette expérience, je renverrai
aux ouvrages de M. Cl. Bernard, de
M. Colin et de M. Weinmann (c). Ce
dernier, sous la direction de M. Lud-
wig, est parvenu à établir une fistule
pancréatique permanente, et son pro-
cédé a été employé avec avantage par
d'autres expérimentateurs (d).

(1) En expérimentant d'une ma-

nière comparative sur des Chiens,
M. Cl. Bernard a vu que chez les in-
dividus à jeun depuis quelque temps,
le pancréas était très pâle ; ses vais-
seaux sanguins étaient peu développés,
et son canal, vide et aplati, ne laissait
rien écouler lorsqu'on l'ouvrait. Chez
les individus qui venaient de terminer
leur repas, le pancréas était légère-
ment rose, ses vaisseaux étaient mo-
dérément gonflés, et son canal excré-
teur contenait un liquide incolore,
limpide ei visqueux, qui s'en échappait
par grosses gouttes. Enfin, chez les
individus en pleine digestion, le pan-
créas était rouge, ses vaisseaux étaient
tui'gides, et son canal excréteur ne
fournissait d'abord que quelques
gouttes de suc pancréatique , mais
dans l'espace de six heures en donna
jusqu'à 5 grammes (e). Des obser-
vations analogues ont été faites par

(a) Cl. BernarJ, Recherches sur les usages du suc pancréatique dans la digestion {Comptes
rendus de l'Académie des sciences, 1849, t. XXVni, p. 249). — Du suc pancréatique (Archives
générales de médecine, i' série, 1849, t. XXI, p. 68). — Mém. sur le pancréas (Supplém. aux
Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. I, p. 379). — Leçons de physiologie expérimentale
faites au Collège de France en 1855, t. II, p. 170 et suiv.

(6) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 631 et suiv.

(c) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale faites au, Collège de France en 1855,
t. II, p. 190 et Hiiv.

— Colin, Op. cit., t. I, p. 632.

- — Weinmann, Ueier die Absonderung des Bauchspeichels [Zeitschr. fur rationelle Médian,
1853, neue Folge, t. III, p. 247).

(d) Kroger, De succo pancreatico, dissert. inaug. Dorpaf, 1 854.

— Schmidt, Ueber das Paticreassecret (Ann. der Chemie und Pharm., 1854, t, XCII,
p. 33).

(e) Cl. Bernard , Mém. sur le pancréas (Supplém. aux Comptes rendus de l'Acad. des
sciences, t. I, p. 419, pi. 5, fig. 1 et 2). — Leçons dé physiologie expérimentale faites ère 1855,
t. II, p. 198 et suiv.

suc PANCRÉATIQUE. ^2Î

SUC pancréatique n'arrive pas dans le duodénum en quantité
notable, mais qu'à la suite d'un repas, ce liquide y afflue, et
qu'il s'accumule en quantité plus ou moins grande dans ce
premier intestin avant que les aliments introduits dans l'esto-
mac aient franchi le pylore. Dans la prochaine Leçon nous

M. Frerichs (a) el par plusieurs
autres physiologistes. Ainsi M. Kroger
a vu que chez un Chien sur lequel
une fistule pancréatique permanente
avait été établie, l'écoulement de ce
liquide était, à la suite d'un repas, six
ou même dix fois plus abondante
qu'avant. Le maximum s'observait une
demi-heure ou trois quarts d'heure
après l'ingestion des aliments dans
l'estomac. L'introduction de l'eau dans
l'estomac ne produit pas le même
effet, et lorsque ce liquide est en
quantité considérable, il peut empê-
cher l'action stimulante des aliments
de se faire sentir (6).

Dans les expériences faites par
M. Colin sur des Bœufs où la fistule
pancréatique était établie d'une ma-
nière permanente, la sécrétion a paru
être parfois nulle ou très faible pen-
dant plusieurs heures, tandis que
d'autres fois la quantité de liquide re-
cueilli s'est élevée à 200 ou même
270 grammes par heure. Le maxi-
mum d'activité sécrétoire coïncidait
généralement avec la fin de la période
de rumination (c).

Dans une série d'expériences ana-
logues faites sur des Chiens, par

M. Weinmann, sous la direction de
M. Ludwig, la sécrétion pancréatique
s'est toujours ralentie pendant l'absti-
nence, el est devenue très active quel-
que temps apiès le repas; mais la
quantité de suc fourni par la fistule
devenait le plus considérable quand
l'Animal avait bu abondamment (d).

Chez l'Homme, la sécrétion pancréa-
tique paraît être également intermit-
tente et liée à l'aclivilé fonctionnelle
du tube digestif. Ainsi M. Cl. Ber-
nard, ayant examiné très peu d'heures
après la mort les viscères d'un suppli-
cié qui était à jeun au moment de la
décapitation, trouva toute la porlioD
inférieure du conduit pancréatique
occupée par de la bile qui y avait re-
flué, et les parties supérieures du sys-
tème excréteur du pancréas étaient
vides (e).

Ce physiologiste n'a obtenu aucun
résultat net par ses expériences rela-
tives à l'infhience que l'exciialion gal-
vanique des nerfs peut exercer sur la
sécrétion du suc pancréatique. Mais
il a vu que la production de ce liquide
était beaucoup augmentée par l'intro-
duction d'une certaine quantité d'éther
dans l'estomac (/).

(a) Frericlis, Uie Vevdaunng (Waj^ner's llandworlerbiich der Physiologie, l. III, |>. Slf.).

(b) Krorjer, De sncco pancrealico, rtissen. inaiig. Uorpal, ISS/*.

(c) Colin, Iraiié de physiologie comparée des Animaux domestiques, l. I, p. 033.

\d) Weinrn.inr), relier die Absonderuny des ItaucUspeichels {Zeitschr. fur rationelle Medicin,
1853, neue l'Vjlge, t. III, p. 2'«.7).
{e} Cl. liernaril, Méia. sur le pancréas {lor,. cit., p. 420).
(Ol'lcm, ibid., p. 420.

522

APPAREIL DIGESTIF.

verrons que le suc pancréatique varie aussi dans sa puissance
digestive, suivant les circonstances physiologiques dans les-
quelles il se produit.
Quantité de suc La quantité de suc pancréatique fourni de la sorte varie

pancréatique

produit, beaucoup suivant les Animaux, et ne paraît pas être toujours
en rapport avec le degré de développement de la glande dont il
provient (1). Quelques physiologistes ont cru pouvoir admettre

(1) D'après les variations considé-
rables qui se manifestent dans le degré
d'activité fonctionnelle du pancréas
chez le même individu, on comprend
qu'il ne faut attacher que fort peu
d'importance à l'évaluation des quan-
tités de suc pancréatique obtenu dans
les expériences isolées faites par les
anciens physiologistes, et que sans
avoir commis aucune erreur d'obser-
vation, les auteurs ont pu présenter
des résultats fort dissemblables. Je
crois donc inutile de rapporter ici les
faits observés par Régnier de Graaf et
ses contemporains (a), ni même ceux
fournis par les recherches plus ré-
centes, et je me bornerai à indiquer
quelques nombres propres à donner
une idée de la puissance sécrétoire rela-
tive du pancréas chez di vers Animaux.

Chez le Bœuf, la période d'activité
du pancréas sous l'intluence du régime
ordinaire paraît durer environ quatre
heures, et pour un Animal de moyenne
taille la quantité de suc pancréatique
fourni par la tistule pendant ce laps
de temps a varié généralement entre
150 et 350 grammes par heure. Dans

un cas, M. Colin a vu cette quantité
s'élever à plus de 800 grammes dans
l'espace d'une heure (6).

Dans les expériences faites par ce
physiologiste sur le Cheval, le poids
du suc pancréatique évacué en une
heure a rarement dépassé 280 gram. ;
mais cette quantité était loin de repré-
senter la totalité du fluide sécrété,
car le conduit pancréatique accessoire
n'avait pas été lié (c). Dans une expé-
rience analogue faite par Leuret et
Lassaigne, le produit obtenu en une
demi-heure ne s'est élevé qu'à 3 onces,
c'est-à-dire environ 96 grammes (d).

Chez un Ane, M. Frerichs recueil-
lit 25 grammes de suc pancréatique
en trois quarts d'heure (e).

Chez les Moutons, la quantité de
liquide obtenu ainsi ne paraît guère
dépasser 7 grammes par heure, et
dans la plupart des expériences on n'a
obtenu qu'un mélange de suc pan-
créatique et de bile pesant de 20 à
30 gram. par heure. Or, le poids du
pancréas du Mouton est d'environ 50
à 60 grammes, et celui de la même
glande chez le Bœuf ou le Cheval,

(a) Voyez Haller, Elementa physiologiœ, t. VI, p. 446.

(6) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 633.

(c) Idem, Op. cit., 1. 1, p. 635.

(d) Leuret et Lassaigne, Rech. pour servir à l'iiist. de la digestion, p. 403.

(e) Frerichs, Die Verdaiiung {W agner' s Handtm'terbuch der Physiologie, t. III, p. 846).

suc PANCRÉATIQUE. 523

que chez les Animaux de la même espèce elle est proportion-
nelle au poids de l'individu ; mais les données que la science
possède à ce sujet ne sont pas suffisantes pour l'établissement
d'aucune règle positive, et il est à noter que l'activité fonction-
nelle du pancréas est sujette à des variations très grandes, par

d'environ 300 grammes. Il en résulte
que si l'activité fonctionnelle de ces
organes était proportionnelle à leur
poids, le Mouton devrait sécréter à
peu près IjG" de la quantité de suc
pancréatique fourni par l'unoul'autre
de ces grands Animaux, tandis qu'il
n'en donne qu'environ la septième ou
la huitième partie (a).

Chez le Porc, les produits de la sé-
crétion pancréatique paraissent être
faibles: ainsi dans les expériences faites
sur cet Animal par M. Colin, la quan-
tité de liquide obtenu n'était d'abord
que de 2 à 9 grammes par heure, et
ne s'est élevée au delà de 30 gram.
qu'à une période où lïnflammation
s'était probablement établie dans la
glande (6).

Enfin, chez le Chien, le pancréas
dans son état normal ne paraît fournir
que des quantités minimes de suc pan-
créatique : ainsi dans les expériences
de M. Beri^ard on en obtint rarement
plus de 8 grammes en quatre heures.
Dans un cas, ce physiologiste en
recueillit 16 grammes en une heure
et quart, mais le produit n'était pas
normal, et l'Animal était évidemment
sous l'influence d'un état inflamma-
toire des viscères abdominaux (c).

J'ajouterai que dans une expérience
faite par MM. Bidder et Schmidt sur
un Chien du poids de 20 kilogrammes,
la quantité de suc pancréatique pro-
duit en huit heures a été évaluée à
16 grammes, ce qui correspond, comme
dans les expériences de M. Cl. Bernard,
à un écoulement moyen de 2 grammes
par heure. Ces physiologistes calcu-
lèrent par conséquent que chez cet
Animal, le poids du liquide sécrété
ainsi par heure devait être en moyenne
d'environ 1 décigramme pour i kilo-
gramme de poids vif (rf). Mais dans
des expériences faites plus récemment
par M. Schmidt et un de ses élèves,
M. Kroger, une fistule permanente
ayant été étabhe chez un Chien, et
l'Animal s'étant parfaitement rétabli
de l'opération , l'activité fonctionnelle
du pancréas s'est montrée beaucoup
plus grande : la quantité de suc pan-
créatique obtenu s'est élevée par
heure dans le rapport de 3 et même
de 5 grammes pour chaque kilo-
gramme du poids total du corps, et
ces auteurs évaluent en moyenne à
89 grammes le produit journalier de
cette sécrétion, correspondant à la
même unité de mesure donnée par
le poids du corps (e).

(a) Colin, Traité de Physiol. comp. des Animaux domestiques, t. I, p. (138.
(6) Idem, Op. cit., 1. 1, p. G37.

(c) Cl. Heni.ird, Leçons de physiologie expérimentale pour 1855, l. II, p. 200.

(d) Bidder uiid Sclmiidt, Die Verdnuunfjssdfle und der Sloffweclisel, 1852, p. 2i4.

(e; Schtiiidt, lleber lias Paner eu sserret (Ann. der Cliemie und Pharm., 1854, 1. XCII, p. 40).

Propriélcs

du suc

pancréatique.

52/i. APPAREIL DIGESTIF.

siiile d'accidents inflammatoires et autres dont il est très diffi-
cile de préserver les Animaux soumis à nos expériences.

§ 25. — Le liquide que cette glande verse dans le duodénum
est très altérable, et présente de grandes variations dans ses
propriétés physiques ainsi que dans sa composition chimique.
Celui que l'on recueille dans les premiers moments qui suivent
l'opération par laquelle le canal excréteur du pancréas a été mis
directement en communication avecl'extérieur est épais et filant,
tandis que celui qui s'écoule de la fistule quelques heures après
est plus fluide et peu ou point visqueux. M. Cl. Bernard consi-
dère le premier comme étant le suc pancréatique normal, tandis
que d'autres physiologistes professent une opinion contraire,
qui paraît être confirmée par les résultats obtenus chez des
Animaux sur lesquels on avait établi une fistule pancréatique
permanente (1). Du reste, la quantité de matières solides que
ce hquide tient en dissolution varie beaucoup suivant la rapi-
dité avec laquelle le pancréas le sécrète, et je suis disposé
à croire que l'on attribue parfois à des états pathologiques des
variations qui dépendent seulement de cette circonstance {'2).

(1) La plupart des physiologistes
décrivent le suc pancréatique comme
étant un liquide incolore, inodore, in-
sipide et peu visqueux (a). M. Cl. Ber-
nard a trouvé, au contraire, que dans
les premiers moments des expériences
faites en vue de recueillir cette hu-
meur, elle est filante et très chargée de
matières organiques; tandis que plus
tard elle de vient aqueuse et exhale une
odeur fade. Il a observé aussi d'autres
différences dans le suc pancréiitique
recueilli par le moyen d'une ouver-

ture fistuleuse du canal de Wirsung,
et il a été conduit à considérer comme
un produit vicié celui qui n'est pas
visqueux et sans odeur particulière (6).
L'opinion contraire est soutenue par
d'autres physiologistes (c).

(2) M. Weinmanna étudié, sous la
direction de M. Ludwig, les rapports
qui existent entre la quantité de suc
pancréatique fournie en un temps
donné, et la proportion de matières
fixes contenues dans ce liquide. Il a
vu cette proportion varier entre is^96

(fl) Leuret et Lassaigne, Rech, pour servir à l'hist. de la digestion, p. 103.

— Frerichs. Die Verdauung (Wagncr's Handwôrterbuch der Physiologie, t. III, p. 843).

[b) Cl. Bernard, Mém. sur le ■pancréas {Supplém. aux Comptes rendus des séances de l'Acad.
des sciences, 1. 1, p. 426 et suiv.).

(c) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 642.

SU(] PANCRÉATIQTJK. 525

La chimie ne nous a encore donné que des notions très in-
complètes au sujet de la composition de ce liquide digestif. On
sait depuis longtemps qu'il présente une réaction alcaline (1), et
qu'il contient des matières organiques albumineuses ainsi que
des sels minéraux (2). Il doit même à ces substances animales

Composition

chimiquo

du suc

pancréaiiqup.

et 5,60 pour 100 chez le même Animal ,
et il a remarqué que la grande abon-
dance de la sécrétion correspond géné-
ralement à un abaissement dans la
richesse du produil, en sorte qu'au
delà d\m certain terme, c'est la
quantité d'eau excrétée qui augmente
beaucoup plus que la quantité de ma-
tière solide. Ainsi, dans une de ses
expériences , quand la quantité de
suc pancréatique fourni par minute
variait entre 0s'',06i et 0'^',1'ùQ, ce
liquide donnait de /iS"',/|2 à ôs^ôO
de résidu de solide ; quand l'écoule-
ment était de 0s%234 ou Os%250, la
proportion de matière solide n'était
que de Ss^O/t ou de 'is^Go; enfin,
quand la quantité de liquide fourni
par minute s'est élevée de Qs^olS à
O^STSO, la proportion des matières
solides est tombée entre 2g'", /i9 et
lg''.9Zi, La marche de ces deux ordres
de faits n'était jamais tout à fait régu-
lière, mais la même tendance géné-
rale s'est manifestée dans toutes les
expériences {a).

(1) Wepfer et plusieurs autres phy-

siologistes du xvii" et du xviii'' siècle
valent reconnu que le suc pancréa-
tique est alcalin (6), mais quelques
auteurs ayant examiné probablement
les mélanges de ce liquide avec des sucs
gastriques, ont jugé qu'il était acide (c).
Ainsi, Tiedemann et Gmelin disent
que les premières quantités recueillies
dans leurs expériences donnaient une
réaction acide, tandis que les portions
suivantes étaient légèrement alcali-
nes {cl). Tous les expérimentateurs de
l'époque actuelle s'accordent à recon-
naître que ce liquide est alcalin.

(2) Leuret et Lassaignc furent les
premiers à publier une analyse du suc
pancréatique. Ils opérèrent sur le
Cheval, et ils trouvèrent ce liquide
composé de 991 millièmes d'eau et
19 millièmes d'im résidu solide formé
à son tour : 1" d'une matière animale
soluble dans l'alcool, 2° d'une ma-
tière animale soluble dans l'eau, 3° de
traces d'albumine, Zi" de mucus,
5" de soude libre, 6" de chlorures de
sodium et de potassium, 7° de phos-
phate de chaux (e). Vers la même

(a) Wciiimann, Ueber die Absonderung des Bauchspeichels {Zeitschrifl fur rationelle Medicin
von Henle und Pfeufer, 4 853, rieiio l'^olge, t. lit, p. 256 et suiv.).
(5) Wepfoi-, De cicuta aquatica, p. 200.

— Pcchlin, De pur(iantium medicamentorum fucullatibus, 4 072.

— Brunner, Expérimenta nova circa pancréas, 1083, p. 20, elc.

— Maver, Sur la nature du .vue paticrdalique {Journat complémentaire du Dictionnaire des
sciences médicales, t. III, p. 283).

(c) De Graaf, Tract, de succi pancreaticl nat. et usu (Opéra umnia, p. 5i0J.

— Schuyl, TractatHs pro veteri me.dic, y. Oi.

— Viridet, Déprima coclione et ventricidi fermenta, p. 200. '

(d) Tiedemann el Gnielin, Recherches sur la digestion, l. I, p. ai.

(e) Leuret et Lassaigne, necherches pour servir à l'histoire de la dlycsliou, 18-25, p. 106.

526 APPAREIL DIGESTIF.

des propriétés très remarquables en vertu desquelles il remplit
un rôle important dans la digestion.

Ainsi, nous verrons bientôt qu'il peut transformer les ali-
ments amylacés en sucre, et qu'il a le pouvoir de modifier la
constitution des matières grasses; son principe actif est évi-
demment une substance organique qui a beaucoup d'analogie,
soit avec la diastase végétale, soit avec la matière saccha-
riliante de la salive, et qui a été désignée par quelques
auteurs sous le nom de pancréatine : mais jusqu'ici on ne

époque, Tiedemann et Gmelin firent
également une étude attentive du suc
pancréatique du Chien et de la Bre-
bis; ils conclurent de leurs recher-
ches que ce liquide contient de l'osma-
zôme, une matière particulière qui
rougit par le chlore (la pancréatine),
une matière analogueaucaséum, beau-
coup d'albumine, un acide libre, des
chlorures de sodium, des phosphates
alcalins, des sulfates, etc. ; enfin qu'il
ne renferme pas, comme la salive, du
sulfocyanure de potassium. La pro-
portion des matières solides était de
Zi à 5 pour 100 chez la Brebis et de
8,7 pour 100 chez le Chien (a).

L'absence de sulfocyanures a été
constatée aussi par M. Frerichs et
par M. Cl. Bernard.

M. Schmidt a fait récemment plu-
sieurs analyses du suc pancréatique
fourni par une fistule permanente du
canal de Wirsung établie chez un
Chien, et i! a obtenu, en moyenne,
les résultats suivants :

Eau 980,45

Mat. organique (pancréatiuc, etc.). IS,!!

Soude (qui se trouvait combinée au
principe organique dont il vient

d'être question) , 3,3d

Chlorure de sodium 2,50

Chlorate de potassium 0,93

l^hosphate de chaux 0,07

l^hosphalo de magnésie avec des

traces d'oxyde de fer 0,01

Phosphate Iribasique de soude et
magnésie avec de la matière or-
ganique 0,01

La proportion de matières solides
contenues dans ce liquide a varié
entre 15,37 et 23,22 pour 1000, et
celle de la matière organique que
M. Schmidt appelle le ferment, ou
diastase pancréatique, s'est élevée
dans un cas à 16,38, tandis que dans
un autre elle est tombée à 9,21. Dans
le suc pancréatique obtenu immédia-
tement après l'établissement de l'ou-
verture fistuleuse, la proportion d'eau
n'était que de 88/i,Zi dans une expé-
rience, et dans une autre de 900,76 ;
enfin, les 99,2/i parties de matières
solides se composaient de 90,iZ( de
substance organique et de 8,80 de
corps inorganiques (6).

{a) Tiedemann et Gmelin, Recherches sui' la digestion, t. 1, p. 40.

(6) Scliraidt, Ueber das Pancreassecret (Annalender Chemie und Pharmacie, 1854, l. XCVII,
p. 33).

suc VANCRÉATIQUE. 527

l'a pas isolée de manière à pouvoir en étudier les carac-
tères chimiques et en faire bien connaître la nature (1). Elle
est soluble dans l'eau ; précipitable par l'alcool, par les sels
métalliques et par les acides minéraux énergiques ; coagulable
par la chaleur, et susceptible d'être dissoute par les alcahs
après avoir été solidifiée de la sorte; elle est très altérable et
se putréfie rapidement; enfin, abandonnée à elle-même, elle
donne naissance à un produit qui, soumis à l'action du chlore,
prend une couleur rouge, caractère dont l'existence n'a été
constatée dans aucune autre substance organique ("2).

(1) Cette substance caractéristique
du suc pancréatique a ioeaucoup
d'analogie avec l'albumine, mais ce
dernier principe immédiat perd sa
solubilité quand il a été précipité par
l'alcool , tandis que la pancréatine
peut se redissoudre dans l'ean. Elle a
aussi beaucoup de ressemblance avec
l'émulsine végétale, mais elle n'a pas,
comme celle-ci, la propriété de trans-
former l'amygdaline en sucre et en
acide cyanhydrique.

Dans le suc pancréatique visqueux
(que M. Cl. Bernard appelle normal),
cette matière coagulable est si abon-
dante que par l'action de la chaleur le
liquide se prend en masse, comme le
ferait du blanc d'œuf.

M. Cl. Bernard a trouvé que dans le
suc pancréatique visqueuxduCliien,il
entre de 8 à 10 centièmes de matières
solides, etque celles-ci sont composées
d'environ ,''- de celte substance orga-
nique unie à un peu de cbaux. Les
matières salines qui composent l'autre

dixième du résidu étaient du carbo-
nate desoude, des chlorures de sodium
et de potassium et du phosphate de
chaux. Ce physiologiste a constaté
aussi que la proportion de carbonate
alcalin est beaucoup plus considérable
dans le suc pancréatique très fluide
que dans celui qui est visqueux {a).

M. Cohn a trouvé que le suc pan-
créatique du Bœuf et du Mouton est
moins coagulable que celui du Chien,
et que celui du Cheval et du Porc ne
se prend pas en masse par l'action de
la chaleur ; il attribue ces dill'érences
aux variations dans la proportion d'al-
bumine (6).

(2) Cette matière avait été aperçue
par Tiedemann et Gmelin (c), cepen-
dant M. Frerichs ne la rencontra pas(d) ;
et en effet M. Cl. Bernard a reconnu
qu'elle n'existe pas dans le suc pan-
créatique qu'il appelle normal, mais
qu'elle y apparaît quand ce liquide
s'altère. Elle se montre aussi dans le
tissu du pancréas, quand il se décom-

(a) Cl. Bernard, Mém. sur le pancréas (Supplàm. aux Comptes rendus, t. 1, p. 427 et siiiv.).
(bj Colin, Traité de physioUigie comparée des Animaux doinestUiues, t. 1, p. 641 et suiv.).

(c) Tiedemann et Gmelin, Hecherches sur la digestion, t. I, p. 30.

(d) Frerichs, Die Verdauung (Wagner's UandwOrterbuck dev Physiologie, l. Ill, \>. HM).

528 APPAREIL DIGESTIF.

§ 26. — Ayant passé en revue les organes digestifs dans l'en-
semble du règne animal, depuis les Éponges et les Animalcules
infusoires les plus simples jusqu'à l'Homme, et connaissant les
produits qu'ils fournissent, nous pouvons aborder maintenant
l'étude des phénomènes essentiels de la digestion; et afin de faci-
liter cette partie de notre tâche, je crois devoir examiner tour à
tour le mode d'action de chacun des liquides digestifs sur les
divers principes immédiats dont se composent les aliments, puis
chercher à nous rendre compte des modifications que les ali-
ments complexes subissent pendant leur séjour dans les diverses
parties du canal où s'effectue l'élaboration nécessaire à leur
emploi utile dans l'organisme. Ce sera le sujet de la prochaine
Leçon.

pose, et elle ne se coapule pas par La matière organique coagulable du

l'ébuUition. Le clilore la précipite et suc pancréatique, en se décomposant

en même temps y développe la cou- spontanément, donne aussi naissance

leur rouge qui est caractéristique (a). à des cristaux très remarquables qui

Dans le suc pancréatique très altéré, ont été pris tour à tour pour de la stéa-

elle est masquée par la présence de rine'c)et du sulfate de chaux (d), mais

carbonates alcalins, et ne donne lieu que M. Cl. Bernard considère comme

à cette réaction qu'après avoir été étant formés par un acide organique

débarrassée de ces sels (6). particulier uni à de la chaux (e).

(a) Cl. Bernard, Mémoire sur le Pancréas (Supplém. aux Comptes rendus de l'Acad. des scien-
ces, t. I, p. 433).

(6) Idem, Leçons de physiologie expérimentale faites en 1855, t. II, p. 249.

(c) idem, Du suc pancréatique (Archives générales de médecine, l" série, 1849, t. XIX,
p. 60).

(d) Robin et Verdeil, Chimie anatomique, t. II, p. 281, pi. 3, fig. 1, et pi. 6, ûg. 1.

(e) Cl. Bernard, Op. cit. {Supplém. aux Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. I, p. 434).

FIN DU TOME SIXIEME.

TABLE SOMMAIRE DES MATIERES

DU TOME SIXIÈME.

CINQUANTE-DEUXIÈME LEÇON.

De l'appareil digestif des Animaux

vertébrés. 1
Caractères généraux de cet appa-
reil 1

De lacavilé viscérale 2

Péritoine ^

Tunique charnue du lube digestif. 6
Tunique muqueuse du tube di-
gestif 'i

De la bouche 10

Cavité buccale de l'Amphyoxns. 10
Cavité buccale des Vertébrés mas-
ticateurs 11

Lèvres et joues 13

Abajoues 15

Muscles de l'appareil labial. ... 19

Glandules labiales 21

Charpente solide de la bouche des

Vertébrés 22

Mode de développement de cet

appareil chez l'embryon 24

. Charpente buccale des Poissons

sélaciens 27

Charpente buccale des Poissons

osseux 31

Charpente buccale desBatraciens

et des Reptiles 4^0

Charpente buccale des Oiseaux . . 4G
Charpente buccale des Mammi-
fères 47

Muscles moteurs de la mâchoire

inférieure t)2

Mouvements de la mâchoire supé-
rieure ;j9

De la langue G.'i

Structure de la langue des Pois-
sons (i3

VI.

Structure et mouvements delà lan-
gue des Oiseaux 6a

Structure de la langue des Batra-
ciens et des Reptiles 73

Langue delà Grenouille 74

Langue du Caméléon 75

Langue des Lézards, elc 77

Structure de la langue des Mam-
mifères - 80

Muscles de la langue 84

Tunique muqueuse de la langue. 92
l'orme et usages delà langue chez

les divers Mammifères 94

Appareil buccal des Vertébrés

suceurs 96

Ventouse des Lamproies 97

CINQUANTE -TROISIÈME LEÇON.

De l'armure buccale des Animaux

vertébrés 101

Des odontoïdes 102

Odontoïdes papiliaires 104

Thécorhynques, ou étuis mandi-

bulaires 110

Conformation générale du bec des

Oiseaux. 112

Rapports entre la forme du bec

et le régime de ces animaux. , 113

Fanons de la Baleine 119

Armure palatine du Rytine et de

l'Ornithorynque 123

Dents proprement dites 124

Tosition des dents 125

Composition chimique des dents. 127

Structure intime des dents 12!)

De la dentinc ou ivoire 131

De l'émail 133

Du cément ou substance corticale. 134

530

TABLE SOMMAIP.E DES MATIERES.

De l'os (leataire. 1 ^-4

Dents gyinnosomes 135

Dents stéganosomes 136

Mode de formation des dents. . . 137
Développement de la dentine. . . 139
Vaso-dentine et dentine non vas-

culaire 1^3

Formation du cément loi

Tormatiou de l'émail 1 j3

Conformation générale des dents. 155
Dents simples et dents compo-
sées ISo

Dents rubanées 156

Dents fossiculées 157

Dents lobulées 1 58

Dents fasciculées 160

Dents agrégées 162

Mode de ûxation des dents 162

Racines des dents 167

Du renouvellement des dents en

général 168

Première dentition de l'Homme. 171
Seconde dentition de l'Homme.. 174
Renouvellement des dents chez

les autres Mammifères 178

Distinction entre les dents prémo-
laires et les dents molaires.. . 180
Rapports entre la forme des dents

et leurs fonctions 180

Dents préhensiles 181

Dents lacérantes 181

Dents sécatrices, broyeuses et râ-
peuses 182

Rapports entre la position des

dents et leurs usages 183

Relations entre les usages des
dents et leur mode d'implan-
tation 185

Emploi des dents comme armes

offensives 186

Mode de constitution de l'ensem-
ble de l'appareil dentaire. .. . 189
Animaux à dents homomorphes. 191
Animaux à dents polymorphes. . 193
Formules représentant le système
dentaire des divers Mammifè-
res 194

Rapports entre le régime des Mam-
mifères et la disposition de leur

système dentaire 19G

Système dentaire des Singes. ... 196
Système dentaire de l'Homme. . . 197
Système dentaire des Lémuriens. 199
Système dentaire des Chéiro-
ptères et des Insectivores.... 200
Système dentaire des Carnivores. 202

Système dentaire des Rongeurs. . 207
Système dentaire des Ruminants

et des Pachydermes 209

Système dentaire des Marsupiaux. 2 1 2
Des relations qui existent entre
la disposition du système den-
taire et le mode d'articulation
de la mâchoire inférieure. . . 216
Applications à la paléontologie. . 219

CINQUANTE-QUATRIÈME LEÇON.

De l'appareil snlivaire 220

Organes salivaires des Poissons. . 221
Organes salivaires des Batraciens

et des Reptiles • 222

Appareil salivaire des Oiseaux. . . 225
Appareil salivaire des Mammi-
fères 229

Cryptes muqueux 230

Glandes salivaires proprement

dites 231

Glandules labiales, buccales et

linguales 233

Parotides 234

Glandes sous-maxillaires 235

Glandes sublinguales 236

De la salive 237

Classification physiologique des

glandes salivaires ... 238

Rapports entre les usages de la
salive et la disposition de l'ap-
pareil salivairechezdivers Ani-
maux 239

De la quantité de salive sécrétée
chez l'Homme et divers Ani-
maux 4 2i3

Circonstances qui influent sur
l'activité fonctionnelle des pa-
rotides 246

Circonstances qui influent sur l'ac-
tivité des glandes sous-maxil-
laires et sublinguales 248

De l'influence des nerfs sur la

sécrétion salivaire 249

Des propriétés physiques de la

salive. 254

Composition chimique de la sa-
live 256

CINQUANTE - CINQUIÈME LEÇON.

De la déglutUion 266

Structure du pharynx chez les

Vertébrés inférieurs 266

Pharynx des Mammifères 268

TABLE SOMMAIRK DES MATIERES.

)31

Voile du palais 268

Armure pharyngienne des Pois-
sous 271

Des muscles du pharynx 272

Des mouvements de déglutition. 274

De Ttcsophage 280

De l'estomac 285

Estomac des Poissons 287

EstomBc des Batraciens 290

Estomac des Reptiles 291

Estomac des Oiseaux 292

Jabot 293

Ventricule succeniurié 295

Gésier 297

Estomac des Mammifères 301

Estomac de l'Homme 301

Structure de sa tunique muscu-
laire 303

Tunique muqueuse 304

Giandules pcpsiques 306

De l'estomac simple chez les au-
tres Mammifères 309

Des estomacs mulliplesdes Mam-
mifères qui ne ruminent pas. 315

Estomacdes Ruminants 319

De la rumination 324

De la régurgitation et du vomis-
sement 329

Mécanisme du vomissement. ... 331
Du séjour des aliments dans l'es-

lomac 338

Des mouvements péristal tiques de

l'estomac 340

Capacité de ce réservoir 343

Du passage des aliments par le

pylore 343

CINQUANTE-SIXIÈME LEÇON,

Des inteslins des Animaux verté-
brés 345

Intestin grêle 347

Gros intestin 348

De la longueur relative de l'intes-
tin chez les divers Animaux. . 353
Longueur relative du gros intes-
tin 359

De la terminaison de l'intestin. . 3(50

Du cloaque 3(jl

De l'anus et de ses muscles. . . . 305
De la tunique séreuse des intes-
tins et de ses dépendances. . . 3G7
Mode de développement du mé-
sentère :i(;0

Disposition du uM'-scntèrc chiv les

Poissons et divers autres Ver-
tébrés 370

Trajet du tube intestinal dans la

cavité abdominale , , . 372

Ligaments péritouéaux 375

De la disposition particulière du
mésentère chez certains Verté-
brés 377

De la disposition générale des in-
testins chez les Poissons 379

De la disposition générale des in-
teslins chez les Batraciens, les

Reptiles et les Oiseaux 381

Disposition générale des intestins

chez les Mammifères 382

De la tunique musculaire de l'in-
testin 383

De la tunique muqueuse de l'in-
testin 383

Replis et prolongements appen-

diculaires 387

De la conformation de la tunique

muqueuse chez les Poissons. . . 388
Disposition de cette tunique chez

les Batraciens elles Reptiles. . 390
Disposition de cette tunique chez

les Oiseaux 391

Disposition de cette tunique chez

les Mammifères 392

Des valvules conniventes 393

De la valvule iléo-cœcale 394

Des villosités de l'intestin 397

Du système glandulaire logé dans

les parois de l'intestin 402

Glandes de Lieberkuhn 402

Glandes de Brunner 404

Glandes de Peyer 403

Follicules muqucux 407

Des appendices pyloriques des PoiS'

sons 408

Produits de ces organes 412

Des glandes anales 413

Des glandes extrinsèques du ca-
nal intestinal 4 I i

CINQUANTE-SEPTIÈME LEÇON.

Des organes complémentaires du
canal intestinal des Vertébrés . . 4 1 G

Appareil hrpatiqiie 419

Mode (l(Mlévcl()p|)cment du foie. 417
Gonfornialion générale du foie

chez l'homme 421

Conformation du foie chez les au-
Ires Mammifères 423

532

TABLE SOMMAIRE DES MATIÈRES.

Conformation du foie des Oi-
seaux 426

Conformation du foie des Repti-
les et des Poissons 427

Tunique séreuse du foie. ...... 429

Ligaments du foie 429

Tunique propre du foie 432

Capsule de Glisson 433

Structure intime du foie 434

Veines afférentes 436

Veines efférentes 439

Artère hépatique 442

Conduits biliaires 443

Tissu sécréteur du foie 445

Vésicule du fiel 454

Rapports des canaux excréteurs
du foie avec la vésicule bi-
liaire et avec l'intestin 458

Structure des parois de la vésicule

dufiel 462

Embouchure du système des ca-
naux excréteurs de l'appareil

hépatique. 465

De la sécrétion de la bile 466

Expériences faites à l'aide de fis-
tules biliaires artificielles. . . . 478
De la quantité de bile fournie

par le foie de divers Animaux. 470

Mode d'écoulement de ce liquide. 472

Propriétés physiques de la bile. . 474

Composition chimique de la bile. 476

Acide taurocholique 483

Acide glycocholique 486

Acide hyocholique, etc 489

Matières colorantes de la bile. . . 490

Cholestérine 493

Acides gras 494

Sels inorganiques et mucus. . . . 494
Proportion d'eau et de matières

solides contenues dans la bile. 495

Calculs biliaires 497

Variations dans la constitution de

la bile i 499

Matières qui se rencontrent d'une
manière anormale dans ce li-
quide oOl

De l'appareil pancréatique 503

Du pancréas • • • • 503

Structure intime de cette glande. 506
Conduits excréteurs du pancréas. 507

Du pancréas des Oiseaux 511

Du pancréas des Reptiles 512

Pancréas des Batraciens 513

Pancréas des Poissons 514

Des vaisseaux du pancréas 516

Nerfs du pancréas SI''

Du volume de cette glande chez

divers Animaux 518

Mode d'obtention du suc pancréa-
tique 518

Intermittence de la sécrétion pan-
créatique 520

De la quantité du suc pancréa-
tique 522

Composition chimique de ce li-
quide 525

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