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© MATHIAS DUVAL 
k e? ; À Professeur d’histologie à la Faculté de médecine de Paris, 
Membre de l'Académie de médecine. 4 


(Extrait du Journal de l'Anatomie et de la Physiologie. Années 1889-1892.) 


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PARIS 


LE PLACENTA 


RONGEURS 


AUTRES TRAVAUX D'EMBRYOLOGIE 


du professeur MATHIAS DUVAL 


Sur quelques papilles vasculaires (développement de la substance 
médullaire des poils). (Journal de l’Anat. et de la Physiol., janvier 1873.) 

Recherches sur le sinus rhomboïdal, sur son développement 
et sur la névroglie périépendymaire, avec 6 planches (Journal de 
l'Anat. et de la Physiol., janvier 1877). 

Mémoires sur la spermatogénèse (Revue des Sciences naturelles, 
Montpellier, 1878, 1879, 1880). 

Sur la ligne primitive de l'embryon du poulet, avec 6 planches 
(Annales des Sciences naturelles, 1880, t. VIL). 

Études sur l’origine de l’allantoïde, avec 2 planches (Revue des 
Sciences naturelles, Montpellier, 1877). 

Sur le développement de l’appareil génito-urinaire de la gre- 
nouille : le rein précurseur, avec 2 planches (Revue des Sciences natu- 
relles, Montpellier, 1882). 

Études histologiques et morphologiques sur les annexes des 
embryons d'oiseaux, avec 4 planches (Journ. de l'Anat. et de la Phy- 
siol., 1884). 

Sur un organe placentoïde chez le poulet (Acad. des Sciences, 
18 février 1884). 

Sur la formation du blastoderme dans l’œuf d’oiseau, avec 
5 planches (Annules des sciences naturelles, 1882). 

La corne d’Ammon, morphologie et embryologie, avec 
4 planches (Archives de névrologie, 1881). 

La signification morphologique de la ligne primitive (L'Homme, 
Journal des sciences anthropologiques, 1884). 

Le développement de l’œil (Bulletin de la Société d'Anthropolo- 
gie, 1883). 

Atlas d’embryologie, avec 40 planches, Paris, 1889. 


Coulommiers. — Imp. P. BRObA:5 


LE PLACENTA 


DES 


RONGEURS 


PAR 


MATHIAS DUVAL 


Professeur d'Histologie à la Faculté de médecine de Paris 
Membre de l’Académie de médecine 


(Extrait du Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. Années 1889-1892.) 


Avec 106 figures dans le texte et un atlas de 22 planches 
en taille- douce. 


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PARIS 


ANCIENNE LIBRAIRIE GERMER BAILLIÈRE ET C'° 
FÉLIX ALCAN, ÉDITEUR 


108, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 108 


1892 


Tous droits réservés. 


LE 


PLACENTA DES RONGEURS 


INTRODUCTION 


Depuis cinq ans environ nous avons poursuivi ces recherches sur 
le placenta des Rongeurs; commencées dans le simple but d'élu- 
cider quelques détails relatifs à la circulation placentaire, elles nous 
ont entrainé à l'étude de lhistologie complète et de l’histogenèse 
des annexes des Rongeurs, et nous voyons chaque jour la nécessité 
d'étendre davantage notre champ d'investigation, non seulement 
au point de vue anatomique, mais encore au point de vue physio- 
logique, pour la fonction glycogénique par exemple, les éléments 
qui en sont le siège devant être exactement déterminés quant à 
leur signification morphologique. Les faits d’histogenèse que nous 
avons découverts dès le début étaient si paradoxaux que nous 
n'avons voulu les faire connaitre qu'après les vérifications les plus 
complètes, consignant d'abord nos résultats dans de courtes notes 
(Société de biologie) destinées à établir les droits de priorité. Ces 
notes ont attiré l'attention de quelques embryologistes et suscité 
déjà des travaux de contrôle, qui ont confirmé nos résultats et 
donné même quelques-uns des faits de détail que nous réservions 
pour un mémoire complet. Cependant nous retardions toujours la 
publication de ce mémoire, parce que, en étendant nos recher- 
ches, nous arrivions à en généraliser les résultats, et que nous 
sentions que l’ordre même de ces recherches ne devait pas être 
celui de leur exposé : ainsi, ayant d'abord étudié le placenta du 
cochon d'Inde, puis celui du lapin, nous avons compris que c'est 
par ce dernier qu'il faut commencer l'exposé des annexes des 


Rongeurs, parce que les dispositions en sont plus simples et peu- 
1 


215 


vent servir d'introduction à l'étude de celles du cochon d'Inde, 
de la souris et du rat. Ce sont ces péripéties successives de nos 
études, parallèlement avec les travaux de contrôle qu'elles ont 
déjà suscités, que nous devons exposer en quelques pages d'intro- 
duction. 

En effet, le début de nos recherches sur le placenta des Rongeurs 
remonte à la fin de l’année 1884. A'cette époque, le Dr Curie fit, à 
la Société de biologie, une très intéressante communication sur le 
passage des injections de la mère au fœtus, et du fœtus à la mère, 
à travers le placenta, chez le cochon d'Inde et chez le lapin !. Il 
avait été amené, par ses recherches expérimentales, à admettre 
une communication entre les vaisseaux du fœtus et ceux de la 
mère, dans le placenta, mais il n'avait pas étudié anatomiquement 
cette communication. Sur des placentas injectés de cochon d’Inde, 
qu'il voulut bien me confier, j'entrepris une série de coupes micros- 
copiques pour élucider cette question. Mais je me trouvai aussitôt 
en présence de formes cellulaires énigmatiques, que je cherchai à 
interpréter en étudiant les premières phases du développement du 
placenta et l'origine de ses éléments anatomiques. Cette étude, 
longue et laborieuse, car je m'attachai à examiner la série com- 
plète des stades successifs du développement du cochon d’Inde, 
me mit en présence de faits si singuliers au point de vue de la 
nature et de la disposition des éléments anatomiques en question, 
que, abandonnant provisoirement la question des injections et du 
passage de la mère au fœtus, je poursuivis exclusivement l'étude de 
l'origine et du développement du placenta et de l'ensemble des 
annexes du fœtus du cochon d'Inde. Ces recherches ne m’auraient 
certainement pas amené à un résultat satisfaisant, si je n'avais été 
conduit, en même temps, par des nécessilés d'enseignement ?, à 
me mettre au courant des récents travaux sur l’inversion des feuil- 
lets blastodermiques chez les Rongeurs, et à vérifier les belles 
recherches de Selenka sur ce sujet 3. Le cochon d'Inde est en effet, 
de tous les Rongeurs, celui qui présente le phénomène de l’inver- 

1. Eugène Curie, Sur la communication directe placentaire de la mère au fœtus. 
(Compte rend. Soc. de biologie, 20 décembre 1884, p. 733.) 

2. Cours à l'École d'anthropologie (1885) sur les feuillets du blastoderme et leur 
signification générale; une partie de ces lecons et des figures employées ont été re- 
produites dans la thèse d’agrégalion d'Assaky. (G. Assaky, Origine des feuillets blasto- 
dermiques chez les Vertébrés, Paris, 1886.) 


3. E. Selenka, Séudien ub. Entw. der Thiere, Im Hft. (Die Blatterumkehrung in 
Eider Nagethiere.) 


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sion blastodermique sous sa forme la plus complexe et la plus anor- 
male : nous décrirons en détail ces dispositions générales au cours 
du présent travail. 

Le résultat de ces premières recherches sur le placenta du cochon 
d'Inde fut communiqué à la Société de biologie ‘ : nous y annon- 
cions ce fait absolument paradoxal que le placenta apparaît d'abord 
sous la forme d'un épaississement de l'ectoderme de l'embryon, et 
que cette masse ectodermique fœtale est bientôt envahie d'abord 
par des vaisseaux d’origine maternelle, puis par des vaisseaux 
venant du fœtus (allantoïde). Quant à la morphologie même des 
cellules de cette masse ectodermique, nous signalions ce fait remar- 
quable que ces cellules ectodermiques sont fusionnées en un réseau 
de travées protoplasmiques semées de noyaux, sans qu'il soit pos- 
sible de distinguer les limites de chaque cellule correspondant à 
chaque noyau. 

Cette dernière disposition avait déjà été signalée par Laulanié ?, 
qui, dans deux notes communiquées à la Société de biologie, avait 
décrit ce qu'il désignait sous le nom de zone fonctionnelle du 
placenta maternel, comme formé tout entier par une cellule unique, 
c’est-à-dire par une masse de protoplasma continue et homogène 
(non réductible en cellules distinctes) parsemée irrégulièrement de 
noyaux. Il avait comparé cette masse à un plasmode de myxomy- 
cèles, et proposait de la désigner sous le nom de symplaste placen- 
taire. Ce symplaste étant creusé de lacunes pleines de sang 
maternel, il lui assignait pour origine un processus conjonctivo- 
vasculaire de la muqueuse utérine, c'est-à-dire un développement 
de cellules vaso-formatives. « La cellule placentaire du cobaye, 
disait-il (Jour. d'hist. nat. de Bordeaux, 30 avril 1885, page 51). 
est creusée d’un réseau capillaire sanguin absolument dépourvu 
d’endothélium. Ces hématies touchent directement au protoplasma, 
fait qui n'a d’analogue que dans les cellules vaso-formatives, où 
l'on voit se former de toutes pièces les globules du sang. » 

Dans un historique complet à propos de chacun des chapitres 


41. Mathias Duval, Sur les premières phases du développement du placenta du cobaye. 
(Bull. Soc. de biologie, 12 mars 4887, p. 148.) 

2. Laulanié, Sur une nouvelle espèce d’élément anatomique : la cellule placentaire 
de quelques Rongeurs (Biologie, 21 février 1885); — Sur le processus vaso-formatif qui 
préside à l'édification de la zone fonctionnelle du placenta maternel dans le cobaye 
(Biologie, 20 nov. 1886); — Sur la nature de la néoformation placentaire et sur 
l'unité du placenta (Journ. d'hist. nalurelle de Bordeaux, 30 avril 1885, n° 4, p. 50). 


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principaux du présent mémoire, nous verrons que Laulanié avait 
déjà été précédé lui-même dans la description du symplaste placen- 
taire par un anatomiste anglais, par Creighton ‘. Pour le moment, 
dans cette introduction historique des conditions dans lesquelles 
ont paru mes premières notes, il suffira de faire remarquer com- 
bien nous étions loin, Laulanié et moi, d’être d'accord sur la nature, 
c'est-à-dire l’origine de ce symplaste. Pour Laulanié, il s'agissait 
d’une formation maternelle vaso-formative, manière de voir en 
apparence très plausible; pour moi, au contraire, il s'agissait 
d'éléments épithéliaux (ectodermiques) d'origine fœtale (ectoderme 
de l'embryon, de l’œuf), circonscrivant des lacunes pleines de sang 
maternel. Chacun des termes de cet énoncé a l'apparence d’un 
paradoxe histologique, et j'avoue qu'il me fallut un certain courage, 
et une ferme conviction dans la valeur de mes préparations, pour 
venir annoncer, à la Société de biologie, que le placenta du cobaye 
se formait par un épaississement ectodermique d’origine embryon- 
naire, creusé de lacunes où circule le sang de la mère. Dans la note 
en question, je donnais, sur le processus de formation, des détails 
suffisants pour m'assurer la priorité de la découverte, mais parfai- 
tement insuffisants pour amener, en l'absence de figures, la convic- 
tion dans l'esprit du lecteur. Ceci était réservé au mémoire complet, 
que nous publions aujourd’hui. Mais à ce moment il nous importait 
surtout d'étendre et de compléter nos recherches en les faisant 
porter sur d’autres Rongeurs. Naturellement c’est le lapin qui fut 
choisi. 

A cette époque (1887) nous ne connaissions, sur le développement 
du placenta du lapin, qu’un mémoire de deux anatomistes belges, 
Masquelin et Swaen ?. Ce travail arrivait à des conclusions assez 
singulières pour inviter à des recherches de contrôle et faire prévoir 
qu’elles seraient fructueuses. Pour ces auteurs, en effet, il s'agissait 
d'un processus vaso-formaleur, ou, pour mieux dire, sangui-for- 
maleur ayant son origine dans l'épithélium utérin. « L’épithélium 
superliciel de la muqueuse utérine et l'épithélium des glandes, 
après avoir subi différentes modifications, finit par se transformer 
en globules imprégnés d’hémoglobine et identiques aux corpuscules 


1. Ch. Creighton, On the formation of (he placenta in the Guinea-Pig. (Journ. of 
anal. and physiol., vol. XIT, 1878, p. 534.) Creighton parle aussi de processus vaso- 
formatif (p. 570). 

2. H. Masquelin et A. Swaen, Premières phases du développement du placenta ma- 
ternel chez le lapin. (Bull. de l'Acad. roy. de Belgique, juillet 1879.) 


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rouges du sang. Cet épithélium constitue aussi de petites cellules 
sphériques, claires, contenant un ou plusieurs noyaux, différentes 
des corpuscules blancs du sang, mais cependant mêlées aux cor- 
puscules rouges. Enfin dans les cavités hématoblastiques il forme 
aussi un liquide dans lequel se trouvent logés ces corpuscules et 
ces cellules, liquide probablement de même nature que le plasma 
sanguin... Cette transformation de l’épithélium est certes un phé- 
nomène auquel on croira avec peine... Dans les placentas de dix 
et onze Jours, les cellules épithéliales sont fusionnées en une masse 
protoplasmique multinueléée, et où les modifications de ce pro- 
toplasma constituent à leur tour le produit de sécrétion et les 
corpuscules imprégnés d’hémoglobine... » (Op. cit., Conclusions, 
page 26.) 

Or, nos études sur le développement du placenta du lapin ne 
confirmèrent ni les vues de Masquelin et Swaen, ni celles de Lau- 
lanié ; elles vinrent simplement montrer l'exactitude de ce que nous 
avions décrit sur le cochon d'Inde. Seulement le lapin étant un 
rongeur à feuillets blastodermiques non inversés ‘, le processus de 
formation du placenta se montrait ici beaucoup moins compliqué 
et très facile à saisir. La note que je présentai à ce sujet à la 
Société de biologie, comme communication préliminaire, mérite 
d'être reproduite ici, au moins en partie; elle était, par le fait des 
conditions sus-énoncées, très explicite. 


Dans une communication précédente (12 mars 1887), j’ai indiqué com- 
ment, chez le cobaye, le placenta est représenté, jusque vers le dix-septième 
jour, par un disque massif de cellules ectodermiques creusées de lacunes 
où pénètre le sang maternel. Ces dispositions paradoxales demandent à être 
étudiées quant aux transformations qu’elles subissent ultérieurement, et c’est 
ce qui sera l’objet d’une prochaine communication. Pour le moment, nous 
en tenant à- ces premiers stades du développement du placenta, je me 
propose de montrer les rapports qu’il y a entre le placenta du cobaye et 
celui du lapin. 

Quand on examine des coupes totales de l’utérus d'une lapine, le hui- 
tième jour de la gestation, au niveau d’un renflement correspondant à un 
œuf en développement, on voit toujours la coupe de l'embryon (gouttière 
médullaire) placée vers le côté mésométrique de la cavité utérine; de chaque 


1. Nous verrons, par la suite du présent mémoire, que l'œuf du lapin présente en 
réalité un commencement d’inversion des feuillets, mais inversion tardive, rudimen- 
taire, formant une transition vers les inversions complètes (cobaye, rat, souris), dont 
elle nous facilitera l'étude. 


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Le 


côté de la coupe de l’embryon, les feuillets blastodermiques se poursuivent 
sur la coupe, sans modification autre qu’un léger épaississement de l’ecto- 
derme sur une étendue peu considérable. 

À buit jours et demi, on voit, de chaque côté de la coupe de la région 
postérieure de l'embryon, l’ectoderme plus fortement épaissi sur une 
étendue de 2 à 3 millimètres; l’ectoderme est là formé de quatre à cinq 
rangs de cellules stratifiées : la surface externe de cet épaississement, 
exactement appliquée à la surface interne de la muqueuse utérine, se moule 
sur les saillies et dépressions de celle-ci, c’est-à-dire qu’on voit alors de 
légères saillies ectodermiques pénétrer dans l’orifice des glandes utérines. 

Au neuvième jour, ces saillies ectodermiques sont plus nombreuses : 
elles existent non seulement au niveau des orifices des glandes, mais encore 
dans leurs intervalles, où elles dépriment la muqueuse. Ces dispositions 
n'existent, de chaque côté de l'extrémité postérieure de l'embryon, que 
dans une étendue de 3 à 4 millimêtres. Là l’épithélium de la muqueuse 
est en voie d’atrophie et disparaît très rapidement. Ces deux régions laté- 
rales indiquent la place du placenta qui, en effet, présente deux lobes ou 
cotylédons chez le lapin. 

Au dixième jour, les saillies ectodermiques sus-indiquées ont pénétré 
dans le chorion de la muqueuse, absolument comme, dans la peau en voie 
de développement, on voit des bourgeons épidermiques pénétrer dans le 
derme et former les premiers rudiments des poils et des glandes. Mais 
remarquons qu'ici les végétations ectodermiques sont d’origine fœtale et 
pénètrent dans un chorion maternel. 

Dans ce chorion sont de nombreux vaisseaux maternels : les végétations 
ectodermiques fœtales enveloppent ces vaisseaux, lesquels se dilatent, per- 
dent leurs parois vasculaires, et se trouvent bientôt réduits à l’état de 
lacunes creusées dans des masses ectodermiques d’origine fœtale. 

C'est ce qu’on constate dès le onzième jour. À ce moment, les deux lobes 
du futur placenta sont très nettement indiqués. Nous étudierons ultérieure- 
ment la constitution de leur partie profonde ou base; leur couche super- 
ficielle seule doit nous arrêter en ce moment. Elle diffère comme aspect de 
ce qu'est le disque placentaire du cobaye au dix-septième jour. 

En effet, ce disque du cobaye est une sorte de cône surbaissé, à surface 
interne concave, et formé par une masse homogène de protoplasma, 
creusé de lacunes sanguines, et semé de très nombreux noyaux; l'étude 
de sa formation nous a montré que cette masse de protoplasma résulte 
de la fusion de cellules ectodermiques. 

Au contraire, la couche superficielle des deux cotylédons du lapin se pré- 
sente, au onzième jour, comme formée d’une série de cylindres ramifiés 
et anastomosés ; ces cylindres possèdent une cavité et une paroi : la cavité 
est pleine de sang maternel; la paroi est formée par une couche épaisse 
et continue de protoplasma, semé de nombreux noyaux. L'étude de la 
formation des parois de ces cylindres montre que ce protoplasma résulte 
de la fusion de cellules ectodermiques. 

Ce simple énoncé montre donc que, malgré la plus grande différence 


2. 4e 


apparente au point de vue morphologique, les premiers rudiments du pla- 
centa du cobaye et du placenta du lapin ont la même constitution histolo- 
gique. Qu'on fusionne en une seule masse les cordons ou cylindres du 
lapin et on aura le disque homogène du cobaye : dans l’un comme dans 
l’autre, le fait essentiel est la présence de lacunes, pleines de sang maternel, 
dans une masse ectodermique d’origine embryonnaire. Chez le cobaye, cette 
disposition s’est réalisée par un processus consistant en ce que les vais- 
seaux maternels sont venus pénétrer la masse ectodermique fœtale (le sus- 
penseur : voy. 12 mars 1887); chez le lapin, le processus a coñsisté en ce 
que des séries de poussées ectodermiques fœtales sont allées envelopper 
les vaisseaux maternels. 

Dans une communication ultérieure, nous indiquerons comment les vais- 
seaux fœtaux viennent à leur tour pénétrer ces premiers rudiments pla- 
centaires : chez le cobaye, en formant d’abord une seule masse vasculaire 
allantoïdienne qui remplit la concavité du disque ou cône placentaire; 
chez le lapin, en formant d’abord une série de villosités vasculaires allan- 
toïdiennes qui pénètrent dans les interstices entre les cordons ou cylin- 
dres ectodermiques sus-indiqués, de sorte que le parallélisme se poursuivra, 
entre les deux placentas, pour toutes les phases ultérieures. 

Nous ne nous dissimulons pas combien, en l’absence de figures, la pré- 
sente note, comme celle qui l’a précédée, doit paraître peu explicite; mais 
un mémoire complet suivra bientôt ces premières indications, et sera 
accompagné de très nombreuses figures t. 


Cependant, désireux d'arriver à une notion aussi générale que 
possible par l'étude comparée des processus chez des Mammifères 
voisins, avant de publier le mémoire annoncé, nous avions pour- 
suivi les mêmes recherches sur le rat et sur la souris. 

Pour le rat, les matériaux m'ont été fournis de la manière sui- 
vante : aux abattoirs de Paris, pendant l'été, dans des nasses métal- 
liques ou dans des pièges, je faisais prendre un nombre considérable 
de ces Rongeurs : on m'en apportait au laboratoire journellement 
trente ou quarante, qui étaient aussitôt sacrifiés et ouverts : sur le 
nombre se trouvaient chaque jour quatre à six femelles pleines, dont 
les cornes utérines étaient aussitôt placées dans le liquide de Klei- 
nenberg, puis dans l'alcool (selon le procédé aujourd’hui classique 
de fixation). Il m'a donc été facile de faire une collection d’utérus à 
toutes les périodes de la gestation. Je ne connaissais pas, il est vrai, 
l’âge de la gestation; mais du moins, d’après le volume des renfle- 
ments en chapelet des utérus gravides, je pouvais distinguer ceux 


1. Mathias Duval, Sur les premières phases du développement du placenta du lapin. 
(Biologie, 2 juillet 1887, p. 425.) 


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qui étaient plus avancés de ceux qui l’étaient moins, et c'était suff- 
sant pour ordonner la série. 

Pour la souris, j’ai d’abord trouvé, parmi un bon nombre de 
souris prises au piège, quelques femelles pleines; j’ai aussi élevé 
quelques souris blanches, du reste sans grand succès. Mais à cet 
égard, dans ces dernières années, un précieux matériel d'étude m'a 
été fourni par M. Lataste, avec une libéralité dont je ne saurai 
jamais assez le remercier. Get habile zoologiste, au cours de ses 
recherches sur la vie génitale des Rongeurs, a bien voulu me 
remettre les utérus de toutes les souris pleines qu'il sacrifiait, et 
souvent les sacrifier à une période de gestation indiquée par les 
lacunes à remplir dans mes séries, car, pour ces animaux élevés et 
surveillés par lui, le jour de la fécondation, c’est-à-dire l’âge de la 
gestation, était exactement connu. Je lui dois ainsi une incompa- 
rable collection, qui me sera précieuse pour divers travaux d'em- 
bryologie, en dehors de la question actuelle du placenta. 

C'est ainsi que je poursuivais et étendais toujours ces recherches, 
lorsque l'apparition d’un mémoire de R. Frommel ‘ vint me mon- 
trer combien la portée de mes premiers résultats pouvait être plus 
grande que je ne l’avais concu tout d’abord; une lettre du profes- 
seur Van Beneden me confirmait presque aussitôt dans l'idée que 
ce que j'avais vu pour les Rongeurs pourrait s'étendre aux autres 
mammifères, et m'engageait à ne pas retarder davantage la publica- 
tion de mon mémoire. Ces diverses circonstances, qui forment, avec 
ce qui précède, l'historique personnel de mes recherches, ne peu- 
vent être mieux rapportées ici qu'en reproduisant, dans leurs points 
principaux, les notes suivantes dont elles furent l’objet à la Société 
de biologie. 

D'abord le fait relatif au mémoire de Frommel. 


Dans deux communications précédentes, j'ai donné les indications essen- 
tielles sur la nature du placenta du cobaye (12 mars 1887) et du placenta 
du lapin (2 juillet 1887). Les faits que je résumais pouvaient paraître singu- 
lièrement paradoxaux, puisque j'arrivais à cette conclusion que la for- 
mation du placenta de ces Rongeurs consiste en la production de canaux 
et lacunes épithéliales remplies de sang en circulation, et que ce sang est du 
sang materne]}, alors que les dites parois épithéliales qui le contiennent sont 
des éléments dérivés de l’ectoderme du fœtus. Mais, dans les notes en 


4. R. Frommel, Ueber die Entwickelung der placenta von Myotus murinus, Wies- 
baden, 1888. 


AT 


question, j'avais été très réservé sur la signification générale des disposi- 
tions et processus formatifs constatés chez les Rongeurs. Accidentellement, 
dans une communication orale, que je ne jugeai pas devoir faire paraitre 
dans nos comptes rendus, je me hasardai à émettre quelques hypothèses 
sur l'identité possible entre le placenta des Rongeurs et les autres placentas 
discoïdes, celui des singes et de l’espèce humaine. J’émettais le vœu de 
pouvoir un jour étudier, en disposant d'un nombreux matériel de pièces, 
un placenta qui ne fût pas si éloigné de celui des primates que l’est le pla- 
centa des Rongeurs, et ma pensée se rapportait naturellement aux Chi- 
roptères. 

Je n’ai pas encore pu faire cette étude. Mais il vient de paraître en Alle- 
magne une magnifique monographie du placenta du murin (Myotus 
murinus) par R. Frommel (Ueber die Entwickelung der placenta von Myotus 
murinus, Wiesbaden, 1888); l’auteur de ce travail arrive à des conclusions 
qui ne s'accordent nullement avec celles que j'ai formulées pour les Ron- 
geurs; mais cette monographie est accompagnée de superbes planches, et 
l'examen de ces planches m'a convaincu que le processus formatif du pla- 
centa est exactement le même chez la chauve-souris et chez le lapin. Pour 
certaines de ces figures, je croirais avoir sous les yeux la reproduction des 
dessins que je suis en train de faire pour l'étude du placenta du lapin. 
Laissant donc à l’auteur ses interprétations, que j'aurai ultérieurement 
l’occasion de discuter, je profite aujourd’hui de ses figures, qui sont la 
reproduction des faits, pour annoncer que l’évolution du placenta des Ron- 
geurs a bien décidément la signification générale que je n’avais pas osé lui 
attribuer encore t. 


Aussitôt après l'apparition de cette note, je recevais du professeur 
Van Beneden une lettre qui confirmait entièrement ma manière de 
voir. Cette lettre doit être reproduite ici, avec les commentaires 
dont elle a été accompagnée lorsqu'elle fut communiquée à la 
Société de biologie : 

« Dans une récente séance (6 octobre), je communiquais à la 
Société de biologie la conception que je m'étais formée de la nature 
des premiers rudiments du placenta du murin, en prenant pour 
point de départ ce que j'avais observé avec détail chez les Rongeurs 
(cochon d'Inde, rat, lapin). Ce fait que l'élément anatomique du 
placenta est produit par des cellules fœtales ectodermiques, circons- 
crivant des lacunes où circule le sang maternel, ce fait n’avait guère 
rencontré que des incrédules. Je viens aujourd’hui annoncer qu'il 
vient de recevoir une confirmation éclatante de la part d’un embryo- 


1. Mathias Duval, Les placentas discoïdes en général, à propos du placenta des Ron- 
geurs. (Biologie, 6 octobre 1888, p. 675.) 


me Ven 


logiste éminent, dont chacun connaît les beaux travaux, notamment 
sur l’embryologie des Mammifères. En effet, le professeur Edouard 
Van Beneden, de l’université de Liège, m'a écrit, à la date du 
95 octobre, une lettre suscitée par ma communication précédente, 
lettre dont j'extrais les passages suivants : 


Je m'occupe depuis plusieurs années du développement du murin, et 
j'ai publié deux notes relatives, l’une à la fixation du blastocyste à la 
muqueuse ulérine!, l’autre à la formation et constitution du placenta ?. 
Mes premières conclusions, en ce qui concerne l’origine de la couche 
protoplasmique à noyaux, dans laquelle circule le sang maternel, ne con- 
cordaient pas avec vos résultats relatifs au cochon d’Inde et au lapin. 
J'avais cru pouvoir conclure à l’origine conjonctive de cette formation. 
Mais vous verrez plus loin qu'aujourd'hui j'ai abandonné ma première 
manière de voir et que j'arrive aux mêmes conclusions que vous. j 

Le matériel que j'ai recueilli cette année m'a permis d'étudier un stade 
que je n’avais pas encore eu sous les yeux jusqu'ici. Les préparations 
démontrent, avec la plus parfaite évidence, que l’épiblaste, sur toute l’étendue 
de la région placentaire future, se dédouble, au moment de la formation 
du blastocyste, en deux assises : l’une superficielle formée de cellules à 
grands noyaux; l’autre profonde consistant en un épithélium cylindrique. 
Après la disparition totale de l’épithélium utérin, des vaisseaux maternels 
munis de leur gaine endothéliale arrivent au contact immédiat de l’assise 
superficielle de l’épiblaste. Aussitôt les contours cellulaires des cellules 
constituantes de cette couche disparaissent; elle se résout en une masse 
protoplasmique continue, parsemée de gros noyaux qui paraissent se mul- 
tiplier par voie directe. Cette couche gagne rapidement en épaisseur; elle 
s’insinue entre les vaisseaux, en refoulant le tissu conjonctif; elle les enve- 
loppe de toute part, et, bientôt après, ceux-ci, perdant leur gaine endothé- 
liale, se transforment en lacunes sanguines, dépourvues de toute paroi 
propre. Le sang maternel qui circule dans ces lacunes se trouve dès lors 
en contact immédiat avec la couche protoplasmique à noyaux d’origine 
épiblastique. Cette conclusion me paraît conforme à celle que vous avez 
vous-même formulée à la suite de vos études sur le cochon d’Inde et le 
lapin. 

Quand les villosités conjonctivo-vasculaires, fournies en partie par la 
somatopleure de la séreuse de Van Bacer et par l’allantoïde, s’insinuent 
dans la couche épiblastique, déjà creusée de lacunes sanguines maternelles, 
énormément épaissie et formée de deux couches, l’une profonde cylin- 
drique, l’autre superficielle et particulièrement puissante, composée d’un 
vrai plasmodium, chacune d'elles se trouve entourée immédiatement par 
l'assise cylindrique, médiatement par l’assise plasmodique de l’épiblaste. 


1. Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3e série, t. XV, n° 4, 1888. 
2. Ibid., n° 2, 


sh = 


Il existe un riche réseau de lacunes sanguines dans l'épaisseur de cette 
dernière assise, autour de chacune des villosités. 


« Je n'ai pas besoin d’insister sur la concordance absolue qu'il y 
a entre cette description du professeur de Liège sur le murin, et ce 
que j'ai décrit sur les Rongeurs. Le fait que les vaisseaux maternels 
perdent leur paroi endothéliale, je ne l'avais pas indiqué dans ma 
première note sur le cochon d’Inde, parce que, quoique je l'eusse 
déjà nettement entrevu, je le trouvais trop paradoxal et désirais le 
confirmer par des études approfondies; mais, dans ma note sur le 
lapin, je l’ai formellement précisé, étant alors bien assuré de son 
existence. Mes études ultérieures sur le cochon d'Inde sont venues 
actuellement me le confirmer, comme on le verra dans un prochain 
mémoire. 

« J'avais précédemment parlé du murin, en pensant au placenta 
des singes et de l’homme, et sans oser espérer que de sitôt il fût 
donné à un embryologiste d'étendre au placenta humain la formule 
que j'avais émise pour le placenta des Rongeurs. Or, le professeur 
Van Beneden a eu la bonne fortune de pouvoir faire cette étude, et 
les résultats qu'il annonce à cet égard sont certainement la partie 
la plus remarquable de sa lettre : 


J'ai eu, dit-il, l’occasion d'étudier récemment les villosités d’un œuf 
humain de quatre semaines. J’ai trouvé que là aussi il existe autour de 
l'axe conjonctivo-vasculaire une assise profonde de cellules épithéliales 
cuboïdes ou arrondies, et une assise superficielle formée par une masse 
protoplasmique parsemée d'innombrables noyaux. 

Je vous envoie une photographie de l’une de ces coupes, montrant les 
deux couches épithéliales. Je les considère comme homologues aux deux 
assises de l’épiblaste du murin, et par conséquent les lacs sanguins du 

_placenta humain sont très probablement, comme les lacunes sanguines 
maternelles du placenta des Chiroptères, tout au moins en partie, des 
vaisseaux maternels destitués secondairement de leur endothélium. Très 
réduits en calibre chez le murin, ils prennent un énorme développement 
chez l’homme. 

Je pense donc que chez l’homme, comme chez les Chiroptères, la fixa- 
tion du blastocyste se fait très tôt par une surface lisse et unie, et non par 
des radicelles ramifiées qui se développeraient à la surface du chorion pour 
pénétrer par leurs extrémités dans l’épaisseur de la muqueuse utérine ou 
dans la caduque réfléchie. Les villosités sont très probablement secon- 
daires; elles résultent de la résolution de couches d’origine épiblastique 
en filaments ramifés, et les espaces sanguins qui les séparent sont, de 


see. 


par leur origine, des vaisseaux maternels distendus et privés de leur 
endothélium. 

Je me propose de donner le nom de plasmodiblaste à la couche superti- 
ciclle de l’épiblaste qui se transforme, dans le cours du développement, en 
une masse protoplasmique à gros noyaux, dans laquelle on ne distingue 
plus de limites cellulaires; d’appeler cytoblaste la couche profonde, épi- 
théliale, de l’épiblaste placentaire. — Je me figure que les opinions que 
je me suis formées sur la genèse du placenta humain, à la suite de mes 
études sur le développement du même organe chez le murin, concordent 
en beaucoup de points avec vos conclusions. Le fils de mon ami Masius, 
que j'ai engagé à entreprendre l'étude du placenta chez le lapin, et qui a 
maintenant terminé son travail, est arrivé aux mêmes conclusions que vous 
en ce qui concerne l'origine épiblastique de la couche dans laquelle se 
creusent les lacunes vasculaires, remplies de sang maternel. 

Je vous serai très obligé si vous vouliez bien communiquer cette lettre à 
la Société de biologie, à sa prochaine séance, et je vous saurais beaucoup 
de gré d'en demander l'impression dans les comptes rendus de la séance. 


« L'importance de cette communication me paraît de la plus haute 
portée au point de vue de nos idées sur l’origine des éléments his- 
tologiques du placenta et sur la signification de cet organe fœtal. 
Une véritable révolution est, dès aujourd’hui, accomplie à cet égard. 
Dans une communication orale, qui ne fut pas suivie de note 
imprimée, je disais, l’année dernière, que le placenta représente, à 
son origine, une hémorrhagie maternelle circonscrite et enkystée 
par des éléments fœtaux ectodermiques (ou épiblastiques). Aujour- 
d’hui le professeur Van Beneden nous montre que les faits, résumés 
dans cette formule, se vérifient depuis les Rongeurs jusqu’à l’homme. 
Il me semble opportun de rappeler que l'organe placentoïde, que 
j'ai décrit en 1884 (Compt. rend. Acad. des sciences, 18 février; — 
Journ. de l'anat. et de la phys., 1884, pl. IX à XII), dans l'œuf de 
l'oiseau à la fin de l’incubation, répond à la même formule; seule- 
ment ici ce n'est plus le sang maternel, mais une masse albumineuse 
émanée de l'organisme maternel, qui est circonscrite, enkystée et 
absorbée par une poche, d’origine embryonnaire, à parois formées 
d’épaisses assises de cellules ectodermiques ou épiblastiques ‘. » 

Ainsi, à l'heure actuelle, l'exposé des faits que j'ai découverts 
pour le placenta des Rongeurs prend une grande signification, 
puisque le même type de formation s’observerait pour tous les Mam- 
mifères, jusqu’à l'espèce humaine. Nous aurons, en effet, au cours du 


! 


1. Mathias Duval, Les placentas discoïdes ; lettre du prof. Ed. Van Beneden. (Biologie, 
3 novembre 1888.) 


Ut = 


présent mémoire, à comparer entre elles de nombreuses observa- 
tions sur les placentas les plus divers, observations incomplètes 
parce que la difficulté de se procurer les matériaux n’a pas permis 
d'obtenir la série totale des phases du développement; nous ver- 
rons que par suite les auteurs de ces observations sont arrivés à 
des conclusions bien différentes des nôtres; mais une critique atten- 
tive nous permettra, comme pour le travail de Frommel sur le 
murin, de retrouver les mêmes parties que pour le lapin, et avec 
les mêmes significations morphologiques. 

On comprendra donc que nous ayons apporté le plus grand soin 
à donner au présent mémoire une valeur démonstrative aussi com- 
plète que possible, en multipliant les planches, en associant les 
figures de manière à rendre facile la lecture de cet exposé gra- 
phique des faits. 

Nous diviserons ce travail en quatre parties. 

La première partie aura pour objet le placenta du lapin. Sur ce 
sujet, Jean Masius a publié récemment les recherches annoncées 
par E. Van Beneden dans la lettre citée ci-dessus ‘. Son mémoire 
est absolument confirmatif de nos conclusions antérieures : nous 
aurons seulement à en présenter l'analyse et la critique pour quel- 
ques points secondaires. Mais Masius n’étudie que l’origine des élé- 
ments du placenta, c'est-à-dire qu’il ne va pas au delà du onzième 
ou douzième jour de la gestation. Or cela ne suffit pas pour per- 
mettre de comprendre l'organisation du placenta tel qu'il se pré- 
sente à la fin de la gestation. Cet organe est en effet en voie inces- 
sante d'évolution et de transformation, jusqu'au moment où il se 
détache de l'utérus. Nous suivrons donc toutes ces phases évolu- 
tives et régressives, et rechercherons même comment se fait la 
réparation de la muqueuse utérine après la parturition. 

Enfin nous nous occuperons de l’ensemble des annexes de l’em- 
bryon, et aurons à cet égard à signaler des faits nouveaux relati- 
vement à la manière dont se comporte la vésicule ombilicale. 

Dans la deuxième partie, nous étudierons le processus de l’inver- 
sion des feuillets blastodermiques chez les Rongeurs; c’est une 
étude indispensable comme introduction à celle du placenta du 
cobaye, du rat, de la souris. Ici nous n’aurons que peu de faits 


4. Jean Masius, de la Genèse du placenta chez le lapin (Bull. Acad. roy. de Belgi- 
que, 1888); de la Genèse du placenta chez le lapin (Archives de biologie de Van Benc- 
den, 1889, avec planches). 


ARS 


nouveaux à apporter, mais du moins nous confirmerons les résultats 
publiés par Selenka, sur cette question qui a si longtemps exercé la 
sagacité des embryologistes. 

La troisième partie traitera du placenta du cochon d’inde; sa for- 
mation, son évolution; et de même qu'il y sera question de l’en- 
semble des annexes du fœtus, de même nous aurons à donner quel- 
ques indications sur la manière dont se comporte la muqueuse 
après la parturition *. 

Enfin la quatrième partie contiendra les mêmes études pour le 
placenta du rat et de la souris. 

Ces études ont été faites essentiellement par la méthode des 
coupes. Les utérus étaient placés d’abord dans le liquide picro-sul- 
furique de Kleinenberg, puis dans l'alcool ordinaire, puis dans 
l'alcool absolu. Ils étaient ainsi fixés intacts, avec leur contenu. 
C’est seulement lorsque le volume des parties le rendait nécessaire, 
que l'utérus était ouvert préalablement; mais, même dans ce cas, le 
placenta, laissé en place, était fixé et durci dans ses rapports avec 
l'utérus. Dans tous les cas, il est bon de faire en sorte que les vais- 
seaux maternels ne se vident pas, de manière que le sang coagulé 
y forme une véritable injection. 

Les coupes ont été pratiquées selon deux procédés différents : 
pour les pièces volumineuses, inclusion dans le collodion et micro- 
tome à main; pour les pièces peu volumineuses, inclusion à la 
paraffine et microtome oscillant. Nous avons donc débité toutes les 
pièces en séries non interrompues de coupes qui, outre leur usage 
pour l'étude du placenta, forment un précieux matériel d'étude 
pour l’embryologie des Rongeurs. 

Entre autres solutions colorantes classiques (picro-carmin, éosine), 
c'est surtout le carmin aluné de Grenacher qui nous a rendu les 
plus grands services. 


I 


LE PLACENTA DU LAPIN 


Chez le lapin, comme chez les autres Rongeurs, des divers élé- 
ments de la formation placentaire, le plus intéressant, au point de 
1. Voyez sur ce sujet les indications schématiques que nous avons données dans le 


mémoire de MM. Straus et Sanchez Tolédo (Recherches microbiologiques sur l'utérus 
après la parturition physiologique; Annales de l'Institut Pasteur, 1888), 


— 15 — S 


vue fonctionnel, et surtout au point de vue morphologique et histo- 
logique, est celui qui provient de l’ectoderme de l'œuf, celui que 
Van Beneden propose de désigner sous les noms de plasmodiblaste 
et de cytoblaste. Nous préférons l'appeler de la dénomination plus 
simple d’ectoplacenta, qui rappelle son origine (ectodermique). 
Cette partie présente une évolution assez complexe et dont les 
phases successives peuvent servir à la division du sujet. En effet 
dans une première période qui va du début jusqu’au dixième jour 
environ, elle se constitue par l'établissement de puissantes assises 
cellulaires qui s’attachent au tissu maternel et en recoivent les 
vaisseaux : c’est la période de formation (formation de l’ectopla- 
centa). Ensuite, par la pénétration des vaisseaux fœtaux (allan- 
toïdiens), l'ectoplacenta est remanié, de manière à amener des 
contacts plus multiples et plus intimes entre les vaisseaux du 
fœtus et le sang maternel : c’est la période de remaniement (rema- 
niement de l’ectoplacenta). Enfin le développement s’achève par 
une résorption plus ou moins complète des éléments de l’ecto- 
placenta, de manière que les vaisseaux fœtaux arrivent à plonger 
directement et à nu dans le sang maternel : c’est la période d'achè- 
vement (achèvement du placenta). Telles sont les trois divisions 
qui s'imposent dans l'exposé des faits. 


A. — Origine et formation de l’ectoplacenta. 


a. Œuf et utérus au septième jour. — La formation de l'ectopla- 
centa détermine l'adhérence et la fixation de l'œuf à la muqueuse 
utérine. Il faut donc commencer cette étude au moment qui précède 
immédiatement cette fixation, c’est-à-dire au septième jour (sept 
jours et demi au plus) après la fécondation. La figure 14, de Ja 
planche 1, représente une coupe, perpendiculairement à l’axe, d’un 
renflement utérin recueilli sept jours après le coït. On reconnaît à 
la partie supérieure de la figure le bord adhérent de la corne uté- 
rine (MM) ou bord mésométrique (hile de l'utérus ou mésopéritonéal 
de Masquelin ; face mésométrale de Van Beneden); dans toutes les 
coupes d'ensemble qui seront données dans les planches suivantes, 
nous aurons soin de placer toujours en haut le côté mésométrique 
de la coupe; c'est celui où se développe et adhère le placenta. La 
musculature (m) de l’utérus ne présente rien qui nous intéresse ; la 
muqueuse seule doit nous arrêter (1, 2, 3), ainsi que l'œuf (0) ren- 
fermé dans sa cavité. 


= AE 


L'œuf est, à ce moment, une large vésicule sphérique, remplissant 
la partie de la cavité utérine qu'elle occupe, mais sans adhérer à la 
muqueuse. Le seul fait à signaler c'est que la partie de l'œuf où 
commence à se dessiner l'embryon, le pôle embryonnaire de l'œuf 
(blastodisque de V. Beneden; la fig. 7 représente un blastodisque 
isolé) est toujours dirigé vers le côté mésométrique de l'utérus (en 
haut sur la figure 1) et que là le contact est plus intime que partout 
ailleurs entre l'œuf et la muqueuse. Sur la pièce représentée par la 
figure 1, cette particularité dans la disposition des contacts est un 
peu exagérée, les réactifs fixateurs ayant amené un léger retrait de 
l'œuf qui n’est demeuré en contact avec la muqueuse que vers le 
côté mésométrique, sans doute parce que, sans qu’il y eût encore 
fixation proprement dite de l’œuf vers ce côté, il y avait cependant 
un léger commencement d’adhérences, comme il sera facile de le 
comprendre en étudiant par la suite le processus qui prépare et 
amène la fixation. 

L'état de la muqueuse est donc à ce moment la seule chose inté- 
ressante. 

A un faible grossissement (fig. 1), on voit que son épaisseur est 
bien différente du côté mésométrique et du côté opposé. 

Du côté non mésométrique (en 3) la muqueuse est mince, formant 
de très petits plis. Du côté mésométrique elle est épaisse et forme 
des plis dont l'ensemble se soulève sous la forme de deux grosses 
saillies (1 et 2) séparées par un sillon profond (4). Ces deux grosses 
saillies correspondront aux deux lobes ou cotylédons du placenta; 
nous les appellerons donc les saillies lobaires ou cotylédonaires du 
placenta maternel ou cotylédons maternels; et le sillon qui les 
sépare pourra être dit interlobaire ou intercotylédonaire. Cette dis- 
position est connue depuis longtemps; elle a été l’objet d'une étude 
spéciale de Ja part de H. Hollard. Déjà Bischoff avait fait remarquer 
que la muqueuse, par suite de l'imprégnation, se développe et offre 
du côté de la ligne mésométrique des renflements qui deviendront 
le placenta utérin. Hollard a étudié ces renflements, en ouvrant 
simplement des cornes utérines et examinant leur surface, et il a 
fait cet examen sur des lapines avant la fécondation et au début de 
la gestation. « En ouvrant, dit-il ‘, une corne utérine qui est dans 
son état normal, on remarque qu’elle est divisée par des sillons 


4. H. Hollard, Recherches sur le placenta des Rongeurs et en particulier sur celui 
des lapins. (Annales des sciences naturelles, 1863, 4e série, t. XIX, p. 229.) 


ns SE 


longitudinaux en un certain nombre de bandelettes. Un sillon, cor: 
respondant à l'insertion du mésomètre, sépare deux bandelettes plus 
larges que toutes les autres. Chacune de ces bandes médianes est 
bordée d’une bande plus étroite, et, au delà de celle-ci, la région de 
la muqueuse opposée aux premières bandes est couverte de petits 
plis irréguliers... Par suite de la fécondation, et bien avant l’arrivée 
de l'œuf dans la corne utérine, la muqueuse s'injecte, se fronce; ses 
bandes médianes, traversées de distance en distance par des sillons 
transverses, se partagent en une double série de coussinets quadri- 
latères, mais dont les angles s’arrondissent. » Les saillies cotylé- 
donaires figurées en 1 et 2 (fig. 1) représentent deux de ces coussi- 
nets. Tout ce que nous avons à ajouter, pour compléter ce qu'on 
constate à l'œil nu, ou sur une coupe vue à un faible grossissement, 
c’est qu’en général deux seulement de ces coussinets continuent à 
se développer, d'où la disposition du placenta en deux lobes; mais 
que ces deux lobes peuvent correspondre aussi bien à deux coussi- 
nets placés transversalement côte à côle, ou bien se faisant suite en 
série longitudinale, ou même obliquement, de sorte que le sillon 
intercotylédonaire n’est pas nécessairement dirigé parallèlement à 
l'axe de la corne utérine, mais peut être transversal ou au moins 
très oblique. Toutefois la direction longitudinale de ce sillon est de 
beaucoup la plus fréquente, et c’est la disposition qui est représentée 
dans nos diverses coupes d'ensemble, dans lesquelles, la coupe 
étant faite perpendiculairement à l’axe de l'utérus, on voit le sillon 
intercotylédonaire coupé perpendiculairement à sa direction, de 
sorte qu'il est régulièrement bordé, de chaque côté, par la saillie 
cotylédonaire correspondante. 

Au point de vue de leur structure histologique ces renflements 
cotylédonaires utérins présentent déjà des modifications impor- 
tantes comparativement à la muqueuse du côté non mésométrique. 
La figure 2 représente, à un grossissement de 70 fois, une partie 
de la paroi utérine de la région non mésométrique (par exemple de 
la région qui porte le chiffre 3 dans la fig. 1). Outre les couches 
musculaires longitudinales (en 1, fig. 2) et transversales (en 2), on 
voit ici la muqueuse composée d’un chorion (3) et d’un épithélium 
(4). Le chorion est formé d’un tissu cellulaire lâche, pauvre en élé- 
ments fibrillaires, riche en cellules étoilées, et parcouru par de 
nombreux vaisseaux qui ont presque tous la structure de capillaires, 


c'est-à-dire se composent d'un endothélium doublé extérieurement 
9 


A 


ARS 


d’une couche plus ou moins régulière de cellules adventices fusi- 
formes ou légèrement étoilées, sur la coupe. L’épithélium est régu- 
lièrement cylindrique, sans cils vibratiles ; il forme des dépressions 
peu profondes, en culs-de-sac s’élargissant dans la profondeur ; 
c’est tout ce qu’on trouve comme représentant des glandes utérines. 
Le seul fait à signaler, parce qu'il présente le début d’une transfor- 
mation que nous verrons ultérieurement plus accentuée, c’est que, 
tandis que les cellules épithéliales des cavités glandulaires sont 
bien nettes, bien distinctes les unes des autres, avec un noyau 
d'aspect homogène (coloré en totalité par le carmin), au contraire 
l'épithélium des parties les plus superficielles, les plus saillantes, 
commence à perdre ces caractères : les cellules sont moins dis- 
tinctes et tendent à se fusionner en une couche homogène; leurs 
noyaux deviennent incolores au centre, avec substance chromatique 
localisée à la périphérie (en 5, fig. 2). 

La structure de la muqueuse dans la région mésométrique, c’est- 
à-dire dans les saillies cotylédonaires, est représentée dans les 
figures 3, 4, 5 et 6. 

La figure 3 nous en donne une vue d'ensemble. Sans parler des 
couches musculaires plus puissantes dans cette région (m, couches 
longitudinales), on voit que l'épaisseur de ces saillies cotylédonaires 
est due à l'hypertrophie du chorion qui renferme de nombreux 
vaisseaux (3, 3), et que la couche épithéliale (1, 1) forme de nom- 
breux replis et des invaginations peu profondes, terminées en culs- 
de-sac, qu'on peut désigner sous le nom de glandes. — Cest sur 
cet épithélium d’une part, et d’autre part sur les vaisseaux du 
chorion que doit se concentrer notre attention, afin de saisir des 
transformations qui sont de la plus haute importance pour l’intelli- 
gence des formations placentaires. 

L’épithélium des parties saillantes de la muqueuse présente une 
transformation que nous avons vue déjà indiquée, mais d’une 
manière très peu sensible, dans la muqueuse de la région non méso- 
métrique. Ici (fig. 4), il n’y a absolument plus aucune indication de 
cellules distinctes : toute la couche épithéliale forme un revêtement 
homogène, relativement épais (la fig. 4 est à un gross. de 200 à 
250), se colorant faiblement, mais d’une manière uniforme par le 
carmin. Les noyaux sont nombreux, mais tous disposés dans la 
zone profonde de la couche épithéliale transformée. Ces noyaux pré- 
sentent un contour irrégulier, formé par des amas de granulations 


ER ( (ee 


de substance colorable (chromatine), tandis que leur centre clair ne 
se colore pas. Ges modifications de l’épithélium, lesquelles, nous le 
verrons ultérieurement, préludent à sa résorption, se poursuivent à 
ce momént plus ou moins dans les dépressions glandulaires et les 
plis (2, fig. 4), mais en général n'’atteignent pas encore les parties 
profondes de ces divers enfoncements. 

La partie du chorion immédiatement sous-jacente à l'épithélium 
présente des capillaires (3, 3, fig. 4) formés par une simple paroi 
endothéliale ; entre ces capillaires est une substance amorphe inter- 
posée à de nombreuses cellules conjonctives étoilées (4, fig. 4). 

Dans le reste du chorion. c’est-à-dire dans ses parties pro- 
fondes, les vaisseaux remarquables par leur nombre, le sont aussi 
par leur structure : ce sont des capillaires à la surface externe 
desquels s’est développée une adventice, d'aspect tout particulier. 
Quand on examine ces capillaires successivement dans les parties 
les plus externes et dans les parties moyennes centrales des lobes 
cotylédonaires, on trouve cette adventice à divers stades de déve- 
loppement. En effet, dans les parties périphériques, ces capillaires 
sont formés (fig. 5) d’un endothélium (1) que double extérieure- 
ment une simple couche de cellules adventices (2), lesquelles sont 
sphériques ou globuleuses avec un gros noyau. Il est facile de 
constater sur divers points des préparations que ces cellules globu- 
leuses sont une transformation des cellules conjonctives étoilées du 
tissu ambiant, lesquelles se sont accumulées en couche continue à 
la surface du capillaire. Dans les parties centrales des saillies coty- 
lédonaires, les capillaires sont plus larges et leur couche adventice 
formée de plusieurs assises de cellules superposées, comme le 
montre la figure 6. Les cellules globuleuses, tassées les unes contre 
les autres, forment aux vaisseaux une paroi épaisse, qui les rend 
bien visibles, même à un faible grossissement (fig. 3), sur une pré- 
paration d'ensemble. Elles forment une couche, qui a un aspect 
épithélial, de sorte que, si l’endothélium vasculaire n'était pas 
bien visible, on pourrait parfois être tenté de prendre la coupe 
d'un pareil vaisseau pour celle d’un tube glandulaire. Nous signa- 
lons cette erreur possible, parce que, dans l'analyse critique de 
certaines opinions antérieurement émises, nous verrons que 
pareille confusion a été l’origine de ces opinions. Quant à l'ori- 
gine de ces épaisses couches de cellules globuleuses adventices 
(gaines périvasculaires de Masquelin et Swaen), elle doit être rap- 


—_—O(i— 


portée en partie à l’adjonction de nouveaux éléments fournis par 
les cellules conjonctives ambiantes, et en partie à la division des 
cellules globuleuses déjà existantes, puisqu'on trouve dans ces 
couches de nombreuses figures karyokinétiques (fig. 6). : 

Ainsi, en résumé, au septième jour de la gestation, c'est-à-dire 
immédiatement avant que s'établisse la fixation de l'œuf à la mu- 
queuse, celle-ci présente déjà des modifications par lesquelles se des- 
sine le placenta maternel : ce sont, comme aspects macroscopiques, 
la formation de deux saillies, dites lobes cotylédonaires, séparées 
par un large et profond sillon intercotylédonaire. Ce sont, d'autre 
part, au point de vue histologique, au niveau de ces lobes, la trans- 
formation de l'épithélium utérin en une couche homogène, et le 
développement des capillaires de la muqueuse en des sortes de sinus 
à parois renforcées par plusieurs assises de cellules globuleuses. 


b. Embryons de sept jours et demi, huit et neuf jours. — A partir 
de la fin du septième jour se prépare la fixation de la vésicule 
blastodermique à la muqueuse utérine; cette fixation, qui se fait 
seulement par la région en contact avec les saillies cotylédonaires 
de l'utérus, est complète pour les œufs âgés de neuf jours. 

Quand on ouvre des renflements utérins de sept jours et demi et 
de huit jours, il est facile d'isoler entièrement, sans aucune lésion, le 
blastoderme, et d'obtenir des préparations intactes de l'embryon et 
de l'aire opaque, telles que celles représentées dans les figures 7 
et 8; mais à huit jours et demi l’aire opaque du disque blastoder- 
mique (hémisphère embryonné de la vésicule blastodermique, blas- 
todisque) ne se laisse que rarement détacher intégralement de la 
muqueuse utérine, à laquelle il adhère par certaines régions de son 
ectoderme épaissi, et alors on obtient le plus souvent des prépara- 
tions présentant des pertes de substance, comme le montre (en 2, 3) 
le disque blastodermique représenté dans la figure 15. 

Nous avons donc à étudier comment s’établissent ces adhérences 
ectodermiques entre l'hémisphère embryonné de la vésicule blasto- 
dermique et les saillies cotylédondires utérines. C'est en cela que 
consiste précisément l'apparition de l’ectoplacenta. 

La figure 7 représente une préparation de l'hémisphère em- 
bryonné d’un œuf de sept jours et demi. On y voit la première ébauche 
de l’embryon (E) représenté par la ligne primitive, dont l'extrémité 
antérieure est coillée par une large gouttière médullaire : cet 


JE 
embryon est encadré par une étroite aire transparente, qui est 
elle-même enveloppée par une large aire opaque (AO, AO, ses 
limites antérieure et postérieure). Cette aire doit son aspect opaque 
à la lumière transmise, à l'existence du feuillet moyen, et à l'épais- 
seur plus grande de l’ectoderme. Dans cette aire opaque elle-même, 
on remarque, de chaque côté, une zone plus sombre (en 1 et 2), 
chacune en forme de croissant, et encadrant les quatre cinquièmes 
postérieurs de l'embryon. Ces zones plus sombres que nous appel- 
lerons les croissants ectoplacentaires (leur ensemble forme le fer 
à cheval placentaire de Van Beneden), sont produits uniquement 
par la grande épaisseur relative de l’ectoderme à leur niveau. 
L'étude de stades plus avancés va justifier cette affirmation ainsi 
que le nom de croissants ectoplacentaires. Nous avons voulu seule- 
ment ici, en représentant ce blastoderme de sept jours et demi, 
montrer l'aspect en surface des premières indications d’une for- 
mation que nous allons étudier en détail lorsqu'elle sera plus 
accentuée. Pour le présent stade, nous ferons seulement remarquer 
encore que les croissants ectoplacentaires ont un aspect tacheté, 
ce qui traduit des variations locales de l'épaisseur de l’ectoderme 
en ces régions. 

Si nous passons à un embryon de huit jours (fig. 8), muni déjà de 
quatre à cinq prévertèbres, et que nous portions notre examen sur 
l'aire opaque, nous la voyons marquée de deux espèces de parties 
plas sombres. C’est d’abord, tout à fait à la périphérie (en V) des 
taches irrégulières, dans lesquelles, aussi bien par le jeu de mise 
au point sur la préparation examinée en surface, que par l'étude des 
coupes, il est facile de reconnaître les premiers îlots sanguins, sur 
lesquels nous ne nous arrêterons pas (V, fig. 8). Ce sont ensuite 
(en 1 et 2) les croissants ectoplacentaires, ici plus marqués que 
précédemment, et surtout mieux caractérisés par leur aspect tacheté. 
Par le jeu de la mise au point du microscope, on saisit facilement 
que ces taches sont dues à des épaississements irréguliers de l’ecto- 
derme, car on a l'impression de parties successivement saillantes et 
déprimées, pour ainsi dire de montagnes séparées par des vallées 
plus ou moins profondes. C’est ce que confirme l’examen des coupes. 

Parmi les coupes en série faites sur un blastoderme identique à 
celui de la figure 8, nous en avons représenté trois, dont l’une donne 
la constitution du blastoderme en avant des croissants ectoplacen- 
taires (fig. 9), tandis que les deux autres passent par ces croissants, 


9 * 


= 


2x dR 2e 


soit au niveau de l'embryon (fig. 11), soit en arrière de lui (fig. 13). 

La figure 9 nous montre, en À, la dépression axiale de la gout- 
tière médullaire, et, de chaque côté, en LM, LM, les lames médul- 
laires céphaliques. En dehors de ces lames, l’ectoderme est d'abord 
très mince dans une certaine étendue, puis s’épaissit (en eæ [10] ); 
cet épaississement correspond_à l'aspect général de l’aire opaque, et 
son étude spéciale est donnée par la figure 10, où on voit l'ecto- 
derme formé de deux à trois rangs de cellules régulièrement super- 
posées, c’est-à-dire sans qu'il y ait à la’superficie des séries de saillies 
et de dépressions. On voit de plus, sur la figure 9, que, à la périphérie 
de l'aire opaque, l’ectoderme s’amincit de nouveau graduellement, 
tandis qu’à la face profonde du mésoderme apparaissent les îlots 
sanguins (V, V), ainsi que nous l'avait fait prévoir l'examen du 
blastoderme en surface (fig. 8). 

La figure 11 est une coupe passant par la partie antérieure des 
croissants ectodermiques ou ectoplacentaires : en A est la ligne 
axiale; en LM, LM, des lames médullaires, puis, en suivant l’ecto- 
derme du centre à la périphérie, nous le voyons s’épaissir plus 
brusquement et bien plus fortement que dans la coupe précédente. 
C’est qu'ici cet épaississement, dans sa partie la plus accentuée, 
correspond non seulement à l'aire opaque, en général, mais en 
particulier à ses croissants ectoplacentaires, et, au niveau de ceux-ci 
(en ex [12], fig. 11) la superficie de l’ectoderme présente des dé- 
pressions et des saillies, comme le montre à un plus fort grossis- 
sement la figure 12 (comparer avec la fig. 10). 

Enfin la figure 13 présente les mêmes caractères, mais plus accen- 
tués encore, c'est-à-dire que la coupe, passant par la partie la plus 
large des croissants ectoplacentaires, nous montre sur une grande 
étendue les épaississements ectodermiques qui les forment, et que 
ces épaississements sont à leur superficie plus accidentés encore. 
C’est ce que nous avons tenu à représenter dans la figure 14. 

Nous venons ainsi d'étudier un blastoderme de huit jours sur des 
coupes de blastoderme préalablement isolé. C’est qu’en effet à ce 
moment l’adhérence n’est pas encore intime entre l'ectoderme et 
la muqueuse utérine; mais elle est préparée par les croissants 
ectoplacentaires au niveau desquels elle va se produire, grâce aux 
saillies ectodermiques qui s’engrèneront avéc les dépressions de 
la surface muqueuse. C’est ce que nous allons voir déjà avec un 
embryon de huit jours et demi. 


L'Qn de 


Cet embryon de huit jours et demi est représenté, avec son aire 
opaque, vue en surface, dans la figure 15. Inutile de nous arrêter 
sur la description de l'embryon ou des îlots vasculaires (V) de la 
périphérie de l'aire opaque. Les croissants’ ectoplacentaires (1, 4) 
nous intéressent seuls. Ils sont de plus en plus étendus, sombres 
(épais) et marqués de taches irrégulières (épaississements et dépres- 
sions de l’ectoderme); mais le fait le plus frappant, ce sont les larges 
places claires, faites comme à l’emporte-pièce, qu’ils présentent. 
Ces taches claires sont des pertes de substance, c’est-à-dire repré- 
sentent des régions où l’ectoderme des croissants ectoplacentaires 
est resté attaché à la muqueuse utérine. C’est ce qu'il est facile de 
comprendre par l'examen des coupes; mais, à cet âge, il ne s’agit 
plus de coupes du blastoderme détaché, mais bien de coupes des 
parties en totalité, dans leurs rapports normaux, c'est-à-dire du 
blastoderme (hémisphère embryonné) fixé et durci en connexion 
avec la muqueuse utérine. 

La figure 16 représente une coupe de ce genre, et, d’après la 
forme de la gouttière médullaire, il est facile de voir qu'elle a été 
pratiquée à peu près à un niveau correspondant à la ligne 16 de la 
figure 15. On n’a représenté que la partie superficielle des deux sail- 
lies cotylédonairesde l'utérus, avec le sillon (IC) quiles sépare. Cette 
figure nous donne une vue d'ensemble des connexions du blasto- 
derme avec l'utérus : le corps de l'embryon (en A) est libre, et cor- 
respond au sillon intercotylédonaire ; à la partie toute périphérique 
(en P) le blastoderme, dont tous les feuillets sont très minces, est 
également libre; mais dans une large étendue, de chaque côté de 
l'embryon (en ep), le blastoderme adhère à la muqueuse par un 
épaississement ectodermique qui décrit, sur la coupe, de nom- 
breuses ondulations : il est facile de se rendre compte que cet épais- 
sissement correspond au croissant ectoplacentaire. Cet épaississe- 
ment ectodermique est la Zame ectoplacentaire, l'ectoplacenta en 
un mot. 

D'une manière générale, sur cette vue d’ensembie, on constate 
que l’épithélium de la muqueuse utérine a disparu au niveau de la 
formation ectoplacentaire : les glandes ou dépressions de la mu- 
_queuse persistent seules à ce niveau, et on voit les saillies de l’ecto- 
derme s’enfoncer plus ou moins régulièrement dans ces glandes. II 
est impossible, sur les préparations en question, de confondre ce 
qui reste des glandes, avec les vaisseaux du chorion des saillies 


Ok 

cotylédonaires. Ces vaisseaux ont l’aspect décrit précédemment et 
étudié notamment d’après les figures 3 et 6 (adventice de cellules 
globuleuses) ; seulement leurs parois sont déjà un peu plus épaisses. 
Nous insisterons sur leur structure à un stade ultérieur, où elle sera 
encore plus caractérisée; pour le moment il n’y a à nous arrêter 
que sur les rapports de l'ectoderme dans ses connexions avec 
l'utérus : c’est ce que nous ferons en étudiant à un fort grossisse- 
ment deux points de la figure 16. 

La figure 17 (planche IT) reproduit, à un grossissement de 250 fois, 
la région où l’ectoderme de l'aire transparente se continue avec 
l'épaississement ectoplacentaire. Nous ne nous arrêterons ni sur 
l’endoderme (in), ni sur les deux lames mésodermiques (ms). L’ecto- 
derme seul présente des particularités qui nous intéressent. D'abord 
formé d’une seule rangée de cellules, et sans contiguïté ni con- 
nexions avec l'utérus, on le voit graduellement (de gauche à droite 
dans la figure) constitué par des assises cellulaires de plus en plus 
nombreuses. Il arrive ainsi au contact de la couche homogène résul- 
tant de la transformation de l’épithéliam utérin (e) et presque 
aussitôt cette couche diminue d'épaisseur, est résorbée, de sorte 
qu'à l'extrémité droite de la figure l’ectoderme est directement en 
contact avec la surface du chorion de la muqueuse utérine (voir 
aussi la fig. 18). — En même temps que ces modifications dans 
son épaisseur, cet ectoderme présente un remarquable changement 
de constitution; tandis que ses couches profondes (du côté du 
mésoderme) continuent à être composées de cellules polyédriques 
bien limitées, ses cellules superficielles au contraire se fusionnent 
en une couche protoplasmique avec nombreux noyaux. Dans les 
stades suivants nous retrouverons cette division en deux couches 
d'épaisseur inégale, avec des caractères bien tranchés : il est donc 
important de préciser dès maintenant ces caractères. 

La couche superficielle est celle que Van Beneden a proposé de 
nommer plasmodiblaste (voy. notre Introduction) : elle répond au 
symplaste de Laulanié. Nous lui donnerons le nom de couche plas- 
modiale de lectoplacenta, et désignerons la couche profonde sous 
le nom de couche cellulaire de l’ectoplacenta. 

Ces deux couches présentent un contraste très net et quant à 
leur protoplasma et quant à leurs noyaux. 

Le protoplasma de la couche plasmodiale se colore plus forte- 
ment par le carmin que celui de la couche cellulaire; mais il n°’y a 


=. 0h; 24 


cependant pas de zone nette où on puisse dire que finit une couche 
et commence l’autre : la transition est graduelle. Et, en effet, les 
lignes de séparation des cellules, bien marquées pour les parties 
profondes de la couche cellulaire, deviennent graduellement moins 
distinctes, puis disparaissent complètement dans la couche plasmo- 
diale. 

Les caractères présentés par les noyaux sont plus remarquables. 
Ces noyaux sont arrondis dans la couche cellulaire et les nom- 
breuses figures karyokinétiques qu'ils y présentent montrent que la 
multiplication cellulaire se fait ici selon le processus de la division 
indirecte. Dans la couche plasmodiale, les noyaux sont légèrement 
ovoïdes, diversement orientés, très fortement colorés par le carmin, 
et ne présentent jamais de figures de karyokinèse. Le processus 
de multiplication paraît être celui de la division directe. À cet 
égard, la transition est brusque entre les deux couches, c’est-à-dire 
qu'on voit, dans la zone limite, de véritables nids ou centres de 
multiplication des noyaux; sur les figures 21 et 25, se rapportant 
à un stade ultérieur, ces centres d’active multiplication nucléaire, 
par division directe, sont nettement visibles. 

Ces caractères, déjà assez accentuës dans la figure 17, devien- 
nent bien plus visibles dans la figure 18, qui représente une région 
moyenne de l’épaississement ectoplacentaire au huitième jour (la 
région 18 de la figure 16, pl. I). Ici on voit l’active végétation de la 
couche plasmodiale de l’ectoplacenta se traduire par de véritables 
poussées qui entrent dans la muqueuse, notamment au niveau des 
glandes (G, G). Ce n’est plus qu’au niveau de ces glandes qu’on 
trouve encore trace de l’épithélium utérin, c'est-à-dire de cette 
couche homogène, parsemée de noyaux dans ses parties profondes. 
Du reste, ces noyaux, nombreux, tassés en groupes irréguliers, 
souvent discontinus, ont les caractères précédemment décrits (centre 
clair, zones périphériques foncées et colorées par les réactifs). 

D'après ces descriptions, c’est-à-dire de par le fait de la résorp- 
tion de ce qui représente l’épithélium utérin, et le fait des poussées 
de prolifération de la couche plasmodiale dans la muqueuse (fig. 18), 
on comprend que l’ectoplacenta soit désormais très adhérent aux 
saillies cotylédonaires de l'utérus, et que le blastoderme ne puisse 
être dès lors détaché sans déchirure et perte de substance de son 
ectoderme dans le domaine des croissants ectodermiques (fig. 15). 

On comprend aussi que la couche plasmodiale de l’ectoplacenta 


SN 

arrive ainsi au contact des vaisseaux superficiels de la muqueuse, 
c’est-à-dire des petits vaisseaux qui ont conservé la structure de 
capillaires purs, formés par un simple endothélium (V, V, V, fig. 18) 
et n’ont pas acquis l’adventice de cellules globuleuses qui existe 
autour des vaisseaux plus profonds. 

Or c’est précisément en étudiant les rapports plus intimes que la 
couche plasmodiale va affecter avec ces capillaires superficiels, que 
nous ferons un pas de plus vers l'étude de l’origine et de la forma- 
tion première de l’ectoplacenta. 

La figure 19 représente, à l’âge de neuf jours, l'embryon avec 
son aire opaque. Des croissants ‘ectoplacentaires, le bord seul est 
ici figuré, le reste de leur étendue étant représenté par une vaste 
perte de substance ectodermique. C’est que dès maintenant l’adhé- 
rence de ces croissants aux cotylédons utérins est telle que toute 
cette région de l’ectoderme reste fixée à l'utérus quand on en isole 
le blastoderme et l'embryon. Et les deux croissants ectoplacentaires 
étant arrachés simultanément du disque blastodermique, l’ensemble 
de la perte de substance a la forme d’un fer à cheval (fer à cheval 
placentaire de Van Beneden). A ce niveau, la préparation du disque 
blastodermique ne nous montre donc plus que l’endoderme, doublé 
de la lame interne du mésoderme, et sur ce champ on apercoit un 
léger dessin réticulé : ce sont les vaisseaux, qui, développés d’abord 
sur les zones périphériques de l’aire opaque, se sont étendus main- 
tenant dans ses parties moyennes, c’est-à-dire au niveau des lames 
ectoplacentaires. 

Le fait que les lames ectoplacentaires ont dû rester attachées 
aux cotylédons utérins est facile à comprendre d’après les figures 20 
et 22, qui représentent des coupes du blastoderme dans ses con- 
nexions avec la muqueuse. 

Avant d'entrer dans le détail de ces connexions, remarquons que 
ces figures nous font comprendre comment prend naissance l’am- 
nios. Il se produit par deux plis latéraux de l’ectoderme et du feuillet 
fibro-cutané mésodermique. Ces plis se forment de chaque côté de 
lembryon, dans l’aire transparente, c’est-à-dire dans une région où 
l’ectoderme n’a aucune connexion avec la muqueuse utérine. Ces 
deux figures portent sur la partie postérieure du corps de l'embryon; 
la figure 20 est une coupe portant en arrière des dernières préver- 
tèbres différenciées : le corps de l'embryon (A) répond exactement 
au sillon intercotylédonaire (IC). La figure 21 porte sur la partie 


97 2 


postérieure du corps de l'embryon : le développement de l’amnios 
y est plus avancé, ses deux replis de droite et de gauche étaient prêts 
de se rejoindre. On remarquera qu'ici le corps de l'embryon ne 
répond plus exactement au sillon intercotylédonaire (IC); c'est que 
souvent l’axe de l’embryon:est légèrement oblique par rapport à ce 
sillon et qu'alors les deux lignes ne se correspondent plus à leurs 
extrémités. Nous avons tenu à représenter ces détails, afin de 
donner une idée des variétés qui peuvent se présenter à cet égard, 
variétés auxquelles nous avons déjà fait allusion, dès le début, en 
parlant des coussinets cotylédonaires de H. Hollard. 

Quant aux connexions de plus en plus intimes, à cet âge, de 
l’ectoplacenta avec la muqueuse, elles sont représentées par la 
figure 21, à un grossissement de 180 fois. Sans nous arrêter sur le 
feuillet interne (in), ni sur le mésoderme et la fente pleuro-périto- 
néale ou cœlome externe (PP) qui sépare ses deux lames, nous 
insisterons sur les dispositions de la lame ectoplacentaire (ep). Sa 
couche plasmodiale est très développée; elle émet de nombreuses 
poussées qui pénètrent dans la muqueuse utérine et l’envahissent : 
ces poussées pénètrent non seulement au niveau de ce qui reste des 
glandes ou dépressions de la muqueuse, mais encore dans des 
régions quelconques du chorion de la muqueuse. Leur disposi- 
tion est telle qu’elles entourent les vaisseaux capillaires de la super- 
ficie de ce chorion (les vaisseaux v,v), c'est-à-dire qu'après être 
arrivés au contact de la paroi vasculaire qui regarde vers la cavité de 
l'utérus, les prolongements de la couche plasmodiale s'étendent sur 
les parties latérales de ces vaisseaux et commencent à les déborder 
et à les entourer vers le côté qui regarde vers la surface de l’utérus. 
Il en résulte que, selon les hasards de la coupe, quelques-uns de ces 
prolongements de la couche plasmodiale sont sectionnés de telle 
sorte qu’ils ne montrent pas leurs connexions naturelles avec le 
reste de la couche, et se présentent comme de gros îlots isolés de 
protoplasma semé de noyaux; c’est ce qu’on voit en 2; mais la com- 
paraison avec la région 1 éclaire aussitôt la véritable signification 
des ilots isolés. 

Quant à la muqueuse des saillies cotylédonaires, elle présente à 
considérer ses vaisseaux et ses restes de glandes. Les culs-de-sac 
glandulaires sônt plus ou moins complètement remplis par cette 
substance homogène qui résulte de la transformation des cellules 
épithéliales, et les noyaux qui y sont inclus sont tassés dans les 


LRO 


couches profondes, accumulés les uns sur les autres en amas irré- 
guliers. Ces noyaux sont presque méconnaissables, réduits de 
volume, formés d’une périphérie foncée, d’un centre clair. Évidem- 
ment ces glandes sont en voie d’atrophie et de résorption; elles 
vont bientôt disparaître; elles ne jouent aucun rôle essentiel dans 
la formation du placenta. Les vaisseaux (VV) se distinguent en 
deux ordres, quant à leur structure : les profonds sont munis de 
celte adventice de cellules globuleuse déjà décrite et sur laquelle 
nous reviendrons bientôt; ils se continuent vers la superficie avec 
les vaisseaux superficiels, simples capillaires (v, v) que commence 
à envelopper la couche plasmodiale de l’ectoplacenta. 

Enfin nous ferons remarquer qu’à la face profonde de l’ectopla- 
centa, sous sa couche cellulaire, il se détache de la lame externe 
du mésoderme (en 3) des cellules conjonctives embryonnaires, 
visibles surtout dans la concavité des plis que forme l’ectoplacenta. 
C'est la première trace des éléments mésodermiques du placenta 
fœtal, éléments qui vont préparer la voie pour l’arrivée des vais- 
seaux fœtaux dans le placenta. 

Ainsi, en résumé, l'évolution de la partie fœtale du placenta com- 
mence à la fin du septième jour environ par un épaississement ecto- 
dermique qui se dessine sous la forme de croissants ectoplacentaires. 
Dans l'étendue de ces croissants l'ectoderme est formé de couches de 
plus en plus nombreuses, dont les superficielles prennent bientôt une 
disposition plasmodique (couche plasmodiale de l'ectoplacenta), tandis 
que les profondes restent formées de cellules distinctes (couche cellu- 
laire de l'ectoplacenta). Dans la couche plasmodiale, les noyaux se 
multiplient par division directe: dans la couche cellulaire, ils se 
multiplient par karyokinèse. La couche plasmodiale végète par pous- 
sées qui pénètrent dans la muqueuse des saillies cotylédonaires de 
l'utérus, et, à la fin du neuvième jour, arrivent à entourer plus ou 
moins complètement les capillaires superficiels de cette muqueuse. 
En même temps, toute trace de l'épithélium de l'utérus a disparu au 
niveau de la formation ectoplacentaire, et il n’en reste plus que dans 
les culs-de-sac glandulaires. 


c. Embryon de neuf jours et demi. — Le fait essentiel que nous 
avons à observer à neuf jours et demi (ou dix jours environ) 
marque un stade de première importance dans l’évolution de la 
formation ectoplacentaire : il s’agit en effet de l'investissement des 


or = 
capillaires superficiels des cotylédons maternels par les poussées 
de la couche plasmodiale de l’ectoplacenta, de la disparition de la 
paroi endothéliale de ces capillaires, et de la réduction de ces 
vaisseaux à l'état de lacunes creusées dans le tissu ectoplacentaire 
d'origine embryonnaire, lacunes parcourues par le sang maternel. 

La figure 23 (PI. IT) donne une vue d'ensemble de l’embryon et 
de ses annexes à ce stade. Les cotylédons maternels ont acquis une 
très grande épaisseur (voir le dessin de leur ensemble dans la 
fig. 26 de la planche suivante) et ils sont parcourus par un riche et 
large réseau de ces vaisseaux à épaisses parois formées de cellules 
globuleuses. Nous décrirons tout de suite les particularités de ces 
parois vasculaires, pour n'avoir plus ensuite à nous occuper que 
de l'embryon et de son ectoplacenta. 

Déjà sur la figure 23 on voit que ces vaisseaux présentent une paroi 
épaisse formée de plusieurs couches de cellules. En examinant un 
de ces vaisseaux à un grossissement de 270 fois (fig. 24) on recon- 
nait qu’ils ont conservé leur tunique endothéliale (1, 1). En dehors 
de celle-ci, l’adventice, décrite antérieurement comme formée de 
cellules globuleuses, présente actuellement la même composition 
quant à la forme de ses cellules (2,2) ; mais celles-ci, augmentées en 
nombre, présentent déjà une modification importante, qui s’accen- 
tuera de plus en plus par la suite. Elles ont acquis une paroi cellu- 
laire bien distincte; de plus le protoplasma granuleux n’est plus 
répandu uniformément à leur intérieur; il est tassé en une zone 
périnucléaire, qui envoie quelques prolongements radiés vers la 
périphérie, le reste de la cellule paraissant rempli d’un liquide 
clair. En un mot, ces cellules sont devenues vésiculeuses, et c’est le 
nom que nous leur donnerons désormais. Nous verrons en effet cet 
état s’accentuer de plus en plus, et bientôt même certaines des cel- 
lules conjonctives interstilielles (3, fig. 24) subiront la même trans- 
formation. Mais ceci n'apparaîtra que dans un stade ultérieur. 

Si maintenant nous revenons à la description de l'embryon de 
neuf jours et demi, nous voyons (fig. 23, coupe passant par la 
région toute postérieure de l'embryon, au niveau de l'intestin pos- 
térieur) que l’amnios est complet dans cette région postérieure. La 
coupe de l'embryon sur la figure 23 n’est pas exactement comparable 
à celle de la figure 22, parce que l'extrémité postérieure du corps se 
tord et se recourbe légèrement à cette époque. Ces dispositions mé- 
rileraient une étude à part, qui ne serait pas ici à sa place. Elles 


= 0 = 
sont en rapport avec l'apparition du bourgeon allantoïdien (Al) sur 
les particularités duquel nous ne nous arrêterons pas non plus, 
réservant ces questions pour une étude spéciale où nous ferons 
ressortir la différence qu'il y a, à l’origine, entre le bourgeon allan- 
toïdien du lapin et celui du poulet. Il nous suffit pour notre sujet 
de constater ici la présence du bourgeon (Al) et de le voir proémi- 
ner dans la cavité pleuro-péritonéale (PP) ou cœlome externe, dans 
une disposition telle que, par le simple fait de son développement, 
il doit fatalement s’étaler à la face profonde de l’ectoplacenta et 
arriver, en y apportant les vaisseaux fœtaux, au contact de la lame 
mésodermique (somatopleure) qui double cet ectoplacenta. 

L'état de l’ectoplacenta à cette époque est bien caractéristique 
de ce stade : au faible grossissement de 21 fois, auquel a été des- 
sinée la figure 93, il se montre sous l'aspect d’une épaisse lame 
ectodermique, bien distincte, parce que ses éléments se colorent for- 
tement par le carmin, tandis que la muqueuse utérine (épithélium, 
e, et le reste des glandes, G) demeure relativement très pâle. Gette 
différence de teinte est rendue sans exagération par la figure 93. 
Cette épaisse lame ectodermique est non seulement ondulée sur 
ses deux bords, comme au stade précédent (fig. 10, 21, 22); mais 
elle présente de plus dans son épaisseur des trous, des lacunes 
dont il s’agit de déterminer la signification. Elle est donnée dès 
le premier coup d'œil jeté sur la figure 25, qui représente, à un 
grossissement de 270 fois, la région 25 de la figure 93. 

Nous y voyons en effet ces lacunes (L, L) former des orifices taillés 
comme à l’emporte-pièce dans la couche plasmodiale de l’ectopla- 
centa. Mais si ces lacunes sont représentées ici, pour la netteté du 
dessin, comme des places vides, il n’en est pas de même sur les 
préparations, où on les voit pleines de sang, c’est-à-dire de globules 
rouges !. Les pièces colorées par l’éosine sont particulièrement dé- 
monstratives à cet égard, surtout lorsqu'on a eu soin, lors de l’extir- 
pation de l’utérus, de préparer la pièce de sorte que les vaisseaux 
de l'utérus ne se vident pas : dans ce cas, les lacunes en question 
sont gorgées d’hématies, qui prennent vivement l’éosine, de sorte 
que la préparation ressemble à une véritable injection. Ces héma- 


4. Ne disposant pas de figures coloriées, nous avons, sur toutes nos planches, renoncé 
à figurer les globules qui remplissent les vaisseaux et les lacunes, qui, se traduisant 
ainsi par des espaces vides, frappent mieux les yeux à la première inspection des 
figures. 


See 
ties sont identiques à tous égards aux globules rouges maternels, 
tels qu’on les trouve pareillement dans les vaisseaux profonds des 
cotylédons utérins. Du reste, l'étude anatomique des préparations 
montre que ces lacunes se continuent avec les vaisseaux maternels. 

En effet, si parmi ces lacunes il en est qui sont circonscrites de 
tous côtés par Jes éléments de la couche plasmodiale de l’ectopla- 
centa (par exemple les deux lacunes à lextrémité gauche de la 
fig. 25), il en est par contre qui sont libres du côté de la région 
profonde de la couche plasmodiale (par exemple la lacune qui est à 
l'extrémité droite de la fig.) et qui par là se continuent avec un 
capillaire de la muqueuse. 

En comparant des préparations comme celles des figures A et 
25, on se rend compte du mode de formation des lacunes sanguines 
en question : on voit qu'à mesure que les éléments de la couche 
plasmodiale ont enveloppé les capillaires les plus superficiels de la 
muqueuse, ils les ont englobés en les serrant de plus en plus près, 
jusqu'à amener l’atrophie et la disparition de leur endothélium, 
de sorte que finalement le sang maternel est à ce niveau contenu 
dans des sinus qui n'ont d’autres parois que la couche plasmodiale 
elle-même. Les diverses parties de la figure 25 montrent les divers 
stades de cette transformation, qui aboutit à cette disposition la 
plus remarquable et la plus paradoxale de l’ectoplacenta, à savoir 
qu’en définitive il forme une série de sinus limités par des éléments 
ectodermiques fœtaux et remplis de sang maternel. Cette disposi- 
tion est assez essentielle pour qu’elle donne lieu à une dénomina- 
tion qui rappelle sa nature; c’est pourquoi nous désignerons ces 
sinus sous le nom de lacunes sangui-maternelles de l'ectoplacenta. 

Les autres détails à signaler à cet âge (neuf jours et demi, fig. 25) 
sont relativement peu importants : Du côté de la muqueuse uté- 
rine (chorion des saïllies cotylédonaires), notons qu'il ne reste plus 
que de très rares rudiments des glandes utérines (fig. 25), dont 
toute trace aura bientôt disparu, et que les cellules conjonctives les 
plus superficielles (les plus voisines de l’ectoplacenta) commencent 
à prendre une structure vésiculeuse, avec noyaux multiples (en 4, 
fig. 25); nous reviendrons ultérieurement sur ce dernier détail, 
alors qu'il se présentera d’une manière plus caractérisée encore. 
Du côté des membranes fœtales, signalons d’une part l'apparition 
ou, pour mieux dire, l'extension des vaisseaux entre l’entoderme (in) 
et la lame correspondante du mésoderme ; ce sont les vaisseaux 


M nes 


(vo, fig. 25) de la vésicule ombilicale. D'autre part, notons le déve- 
loppement des éléments mésodermiques provenant de la lame 
externe du mésoderme (en 3) et qui remplissent la concavité des 
plis que forme la couche cellulaire de lectoplacenta. Nous verrons 
bientôt que ces éléments mésodermiques envahiront l’ectoplacenta 
en y pénétrant sous forme de cloisons par lesquelles arriveront les 
vaisseaux allantoïdiens, ainsi qu'il a déjà été dit à propos de la 
disposition de l’allantoïde sur la figure 23. 

Ainsi, en résumé, après le neuvième jour, les éléments de la 
couche plasmodiale de l'ectoplacenta ont entouré les capillaires 
superficiels des cotylédons utérins, et, par le fait de la disparition de 
la paroi endothéliale, qui seule limitait ces vaisseaux, ceux-ci se trou- 
vent réduits à l'état de sinus creusés dans la substance de l'ectopla- 
centa, c’est-à-dire de sinus limités par des éléments ectodermiques 
de l'embryon et remplis de sang maternel : telle est l'origine des 
lacunes sangui-maternelles de l'ectoplacenta. 

Nous sommes ainsi arrivés à un point culminant de l’histoire de 
l’évolution de l'ectoplacenta; nous venons en effet de voir ce que 
nous avons appelé sa période de formation. Son évolution ultérieure 
va, par suite de l’arrivée des vaisseaux fœtaux allantoïdiens, consis- 
ter en un remaniement particulier qui, en même temps qu'il aug- 
mentera singulièrement ses dimensions, modifiera complètement 
son aspect (période de remaniement). Cette période de remaniement 
comprendra plusieurs stades, dont les derniers méritent surtout 
cette dénomination, le premier consistant simplement en une péné- 
tration des vaisseaux fœtaux dans l’ectoplacenta. Mais ce premier 
stade étant l’origine des suivants, il nous paraît rationnel de les 
comprendre tous dans une même division du sujet, et d'arrêter ici 
ce que nous appelons la période de formation. 


Historique et critique à propos de la période de formation 
de l'ectoplacenta. 


Les faits que nous venons d'exposer donnent lieu à des conclusions 
qui sont loin de concorder avec celles formulées par les quelques 
auteurs qui se sont occupés de la question. Il s’agit donc de mettre 
en rapport ces diverses manières de voir, et de rechercher notam- 
ment quelles confusions, entre divers ordres de formations anato- 
miques, ont amené les opinions que nous devons réfuter. 


RE ne 
Nous ne parlerons ici que de ce qui est étroitement relatif à la 
formation du placenta jusque vers le dixième jour, chez le lapin, 
laissant pour plus tard ce qui se rapporte mieux à l'étude du pla- 
centa achevé, comme par exemple la distinction si différemment 
établie par les auteurs sous les noms de placenta fœtal, de placenta 
maternel, de zone fonctionnelle du placenta maternel, etc. Mais 
même en nous tenant à la période de formation de l’ectoplacenta, 
les considérations critiques qui s’y rapportent sont de deux ordres, 
les unes générales, les autres spéciales. 


a. Question générale. — De l'étude précédemment exposée, il ré- 
sulte que ni l’épithélium utérin, niles glandes utérines ne prennent 
une part notable dans la genèse du placenta, et que rien ne permet 
de penser qu'il y ait chez le lapin, à aucun moment de la gestation, 
absorption par le placenta d’un liquide sécrété par les glandes de 
l'utérus, d’un lait utérin, comme on l’a nommé. On sait que telle 
est cependant l'opinion d'Ercolani. Cet auteur, dans ses nombreuses 
études sur la placentation des divers mammifères, a tenté d'établir 
une vaste synthèse, dans laquelle, pour montrer l'unité fonction- 
nelle du placenta dans la série, il établit que celui-ci, quelles que 
soient ses formes et dispositions apparentes, résulte toujours des 
relations qui s’établissent entre la villosité choriale, qui est absor- 
bante, et la villosité maternelle, qui est sécrétante. « La portion 
maternelle du placenta des mammifères, dit-il, a toujours une struc- 
ture glandulaire.… Ce placenta est formé de deux parties distinctes: 
la portion fœtale, vasculaire et absorbante; la portion maternelle, 
glandulaire et sécrétante ‘. » Il appuie cette conclusion générale 
par des études détaillées chez les divers animaux, parmi lesquels il 
étudie tout spécialement le lapin et le lièvre, parce que ceux-ci ont 
un placenta unique, comme dans l'espèce humaine. Il attache beau- 
coup d'importance au placenta du lapin, parce que, dit-il, « ces 
observations m'aideront pour nous fixer sûrement dans l'idée 
que, toujours et en toutes circonstances, le rapport entre la mère 
et le fœtus s'établit au moyen d’un organe glandulaire de nouvelle 
formation, et que cet organe constitue une partie réellement spé- 
ciale ou maternelle du placenta, très différente par la structure et 


1. Ercolani, Mémoire sur les glandes utriculaires de l'utérus ef sur l’organe glan- 
dulaire de la néoformalion, etc. (Trad. franc. par E. Bruch, Alger, 1869.) Voyez 
aussi : Journal de l'anatomie et de la physiologie de Ch. Robin, 1868, p. 501. 

8 


LEA 


les fonctions de l’autre partie ou portion fœtale. » (Op. cit., page 95.) 

Or pour établir ces interprétations chez le lapin, « je crois, dit-il 
(ibid. , page 99), qu'il ne sera pas inutile de faire connaître les obser- 
valions que j'ai recueillies sur le placenta en voie de formation, 
en examinant l'utérus gravide d’une lapine entre le neuvième et le 
dixième jour de la gestation ». On le voit, nous sommes ici en plein 
dans notre sujet, puisque c'est précisément l’état du placenta âgé de 
9 jours que nous avons précédemment étudié. ? 

La description que donne Ercolani de l’état du placenta entre le 
neuvième et dixième jour est assez laconique, et, en s’en tenant seu- 
lement au texte, il pourrait être difficile de comprendre exactement 
ce qu'il entend, c’est-à-dire de faire la critique de son opinion. 
« On trouve, sur la muqueuse de la lapine, de nombreuses excava- 
tions épithéliales simples, que j'ai appelées follicules muqueux; et, 
en parlant des différences qu'on observe dans l'examen de la mu- 
queuse de divers animaux, j'ai fait remarquer que la signification 
anatomique et physiologique de ces follicules est la même que 
celle des plis nombreux et souvent fort élevés de cette membrane, 
qu'ils soient ou non festonnés.. Près du placenta et dans les 
portions de muqueuse qui, avec le développement du fœtus, se- 
ront recouvertes ou pour mieux dire se transformeront en organe 
placentaire, cette membrane se montre grossie et tomenteuse. Exa- 
minée au microscope, on voit que cette apparence est due à un 
développement remarquable des follicules. Ils sont tellement rap- 
prochés que, dans les sections verticales, on en trouve plusieurs 
coupés en divers endroits de leur hauteur. Autour de chacun d’eux, 
on remarque la prolifération du tissu connectif qui forme la paroi 
interne de chaque follicule et tout autour, autant qu’à l'intérieur, 
abondante formation de l’élément épithélial qui est l'élément 
essentiel de tous les organes glandulaires. » Dans la région pla- 
centaire déjà formée, « les grandes ouvertures limitées à l’intérieur 
par des cellules épithéliales indiquent déjà la notable expansion 
caliciforme que les follicules ont vite acquise à l'endroit où se forme 
le placenta. La base placentaire, par conséquent, a été constituée 
par l’ampliation des follicules et par une prolifération très abondante 
du tissu unitif sous-muqueux de l'utérus. » (Jbid., pages 100 et 101.) 

En lisant ces passages, on pourrait se demander si réellement 
Ercolani parle bien du placenta du lapin au neuvième jour, car il 
n’y a aucun rapport entre les termes de sa description et les termes 


=: 
de celles que nous avons données. Mais ce texte est accompagné 
d’un bel atlas, dont la planche VII est tout entière consacrée au 
placenta du lapin entre le neuvième et le dixième jour, et les figu- 
res en sont fort belles et fort explicites, c'est-à-dire que si la des- 
cription donnée par son texte ne ressemble en rien à nos descrip- 
tions, ses figures au contraire sont très analogues à nos figures et 
vont nous permettre de nous reconnaître. Or sa figure 1 (section du 
jeune placenta vers sa face utérine pour faire voir comment les fol- 
licules s’élargissent à l'endroit où le placenta se forme) et sa figure 2 
(tubes glandulaires en voie de formation pour recevoir les villosités 
vasculaires du chorion) représentent purement et simplement les 
vaisseaux sanguins maternels que nous avons décrits comme ayant 
une couche adventice de cellules d’abord globuleuses, puis vésicu- 
leuses. La représentation de ces parois vasculaires est même fort 
exacte, et suffirait pour donner une nouion assez approximaive de 
leur constitution. 

Mais, dira-t-on, ces vaisseaux maternels se bifurquent, s’anasto- 
mosent, forment des réseaux à mailles larges et bien caractérisées 
(voy. fig. 3, pl. L. et fig. 21 et 35, pl. IT, du présent mémoire); Erco- 
lani n’a-t-il pas vu ces dispositions? Il les a vues, mais cela ne l’a 
pas empêché de confondre ces vaisseaux avec des glandes. « Il n’est 
pas rare d'observer, dit-il (page 101), dans cette partie du placenta, 
que quelques follicales étroitement serrés ont confondu ensemble 
leurs parois. » Et plus loin il parle du coniouc sinueux et ondulé des 
glandes, « provenant des foilicules agrandis qui, par des contacts 
fréquents, fondent leurs parois entre elles et forment presque aatant 
de tubes serrés et étroits qui s'ouvrent à la surface fœiale du pla- 
centa. » (Page 102.) 

Des deux autres figures de sa planche VII, l’une (fig. 3) nous 
paraît représenter, mais d'une manière infidèle, la lame ectopla- 
centaire elle-même (ce ne peut être l’épithélium de la muqueuse, 
comme le dit la légende, car la figure représente de nombreuses 
assises épithéliales stratiées), et ce que l’auteur y désigne comme 
des follicules n’est sans doute que les poussées de la couche plas- 
modiale (comparer avec notre figure 21); l’autre, la figure 4, est 
d’après la légende une section d’un pli de la muqueuse un peu loin 
de l'endroit où commence à se former le placenta. 

Mais l'essentiel, à notre point de vue, c'est cette confusion qui a 
fait prendre à Ercolani des vaisseaux pour des tubes glandulaires. 


ER 


Chose remarquable, non seulement Ercolani a bien vu la disposition 
anastomotique de ces vaisseaux et a cependant persisté à les prendre 
pour des glandes, mais encore il a vu le mode de formation de 
l'adventice de cellules globuleuses et il a continué à prendre pour 
un épithélium glandulaire ces assises de cellules globuleuses. C’est 
une question qu’il n'avait pas abordée dans l'édition italienne de 
son mémoire *, mais qu'il traite dans un appendice ajouté à l’édi- 
tion française (trad. de Bruch) et qui est intitulé : De la formation 
de la portion maternelle ou glandulaire du placenta. Dans son pre- 
mier mémoire, il a, dit-il, laissé presque intactes la recherche et la 
description du procès histogénétique et des transformations succes- 
sives des éléments primordiaux constituant l'organe glandulaire ou 
portion maternelle du placenta, c’est pourquoi il consacre cet 
appendice à l’étude de cette question. Ici les descriptions ne sont 
pas éclairées par des figures, mais, du moment que nous avons bien 
établi qu'il a pris précédemment des vaisseaux pour des glandes, il 
sera facile de voir qu'il continue la même confusion. Or cette 
adventice des vaisseaux provient, avec une évidence absolue, de la 
transformation des cellules conjonctives ambiantes. Ercolani a vu 
cette transformation, et il en conclut naturellement que l’épithélium 
glandulaire en question est d’origine conjonctive. Déjà dans son pre- 
mier mémoire nous relevons cette phrase : « J'ai toujours observé 
qu'autour des follicules qui conservaient leurs cavités internes, bien 
que rétrécies, la transformation du tissu connectif en cellules épi- 
théliales était plus active dans tout l'intérieur de la même cavité. » 
(Page 101.) C’est cette idée qu'il développe dans l’appendice. « Là 
où le placenta se forme, l’épithélium qui recouvre les follicules 
exigus préexistants paraît se ramollir et prendre une apparence 
tomenteuse. En même temps, du tissu connectif sous-épithélial pro- 

1. Ercolani, Delle glandule utriculari del utero (Memorie dell” Academia di Bologna, 
t. VII, 1868). Depuis ce premier travail, les opinions d'Ercolani, sur la formation du 
placenta, ont subi quelques variations, quant à des questions de détail, mais il est 
resté fidèle à la théorie d’une simple villosité absorbante pour la portion fœtale et 
d'une villosité sécrétante pour la portion maternelle. Dans son mémoire de 4877 il 
s'attache à démontrer que, dans les points de l'utérus des femelles de certains ron- 
geurs où s'arrêtent les œufs, commence aussitôt après la conception un procédé de 
destruction de la muqueuse utérine qui se propage à toute la couche conjonctive, en 
comprenant les glandes utriculaires, les vaisseaux et les nerfs. Nous reviendrons, en 
faisant étude du placenta du cochon d'Inde, sur ce mémoire, dont on trouvera, du 
reste, une analyse détaillée dans le Journal de l’analomie et de la physiologie de 
Ch. Robin, année 1877, p. 531. (Sur l’unilé du type anatomique du placenta chez 


les mammifères et l'espèce humaine, el sur l'unité physiologique de la nutrition des 
fœlus chez tous les vertébrés, par Ercolani, Bologne, 1873.) 


TES 
lifère un autre tissu de cellules arrondies, molles et délicates, qui 
se confondent avec celles de l’épithélium ramolli. La forme des fol- 
licules est maintenue par l'élévation de ce tissu de néoformation en 
lamelles minces, droites. » (Page 179.) IL est vrai que dans ce pas- 
sage il s’agit du placenta de la chatte; mais la reproduction en était 
ici nécessaire pour faire comprendre la conclusion générale que 
l’auteur formule aussi bien pour le lapin que pour tous les autres 
mammifères (page 166) : « Dans la formation du placenta maternel, 
l'organe glandulaire ne se fait jamais par une introflexion de 
l’épithélium utérin et du tissu connectif sous-épithélial. Il est con- 
stamment le résultat d'une production d'éléments histologiques 
différents de ceux qui existaient, et leurs changements suscessifs 
constituent la portion glandulaire du placenta. » 

Il nous semble que la question de l'organe glandulaire ou portion 
maternelle du placenta est suffisamment jugée en ce qui concerne le 
lapin. Nous verrons ultérieurement qu’il en est de même pour les 
autres rongeurs. Nous avons tenu à y insister ici, parce qu'il était 
important de s'expliquer dès le début sur une conception théorique 
qui a eu un grand retentissement. Il nous semble qu'à cette étude 
critique se rapporte bien la réflexion philosophique faite par Erco- 
Jani lui-même au début de son mémoire (page 78, trad. fr.), à savoir : 
«que les observations, même imparfaites, et les erreurs des prédé- 
cesseurs, dans un ordre déterminé d'idées, sont d'une grande utilié 
pour se former un jugement exact sur les recherches nouvelles ». 


b. Questions spésiales. — Par sa focme discoïde, le placenta du 
lapin ressemble à celui de l’espèce humaine. Par suite, il a de bonne 
heure attiré l'attention des anatomistes. De Graaf, Malpighi, Haller 
se sont attachés à démontrer, chez le lapin, la distinction entre un 
placenta fœial et un placenta maternel. Mais les études sur le déve- 
loppement de ces parties et les premières phases de leur apparition 
sont nulles chez les auteurs anciens et très rares chez les contem- 
porains. Aussi, en 1879, Külliker écrivait-il que « les résultats 
obtenus sont tellement contradictoires, que de nouvelles recherches 
sont nécessaires pour bien faire comprendre la structure compliquée 
du placenta du lapin ». (Embryologie, trad. fr., page 376.) 

A l’époque où nous avons abordé l'étude de ce sujet, et où nous 
avons voulu nous mettre au courant de ce qui avait déjà été fait, il 
n'existait sur cette question que trois monographies : celle de Hol- 

3* 


y = 
lard, citée précédemment et qui n'étudie que la configuration de la 
surface interne de l'utérus avant et pendant les premiers jours de 
la gestation; une thèse de Berne *, dont l’auteur parle d’un pro- 
cessus hyperplastique de la muqueuse, mais déclare n'avoir pu étu- 
dier les premiers moments de ce processus, par la difficullé de se 
procurer des animaux fécondés depuis peu de jours (Putérus gravide 
le moins développé qu'il ait eu à sa disposition contenait des em- 
bryons longs de 2 centimètres !), de sorte que nous n’aurons à analy- 
ser ce travail qu’à propos du placenta achevé; et enfin un mémoire 
de Masquelin et Swaen intitulé Premières phases du développement 
du placenta maternel chez le lapin *. Ce dernier travail se rapporte 
très exactement à l'étude qui nous intéresse, car il porte essentiel- 
lement sur des utérus de 8 à 10 jours, étudiés par la méthode des 
coupes. 

Masquelin et Swaen décrivent très exactement l'hypertrophie du 
derme de la muqueuse dans la région mésométrique, et la forma- 
tion, autour de ses capillaires, d’une gaine spéciale « formée de 
deux, trois rangées de cellules globuleuses, rendues polyédriques 
par leur compression réciproque ». C'est ce qu’ils nomment la gaine 
périvasculaire. C'est notre adventice de cellules globuleuses, mais, 
pour notre part, nous n’avons pas observé une forme polyédrique 
par compression réciproque, aspect que ces auteurs ont obtenu 
peut-être parce que leurs pièces étaient durcies uniquement par 
l'acide osmique, dont l’action rend souvent peu distincts les contours 
des cellules contiguës. La preuve en est dans le passage suivant 
(page 13) : « Au voisinage des culs-de-sac glandulaires, ces gaines 
périvasculaires arrivent fréquemment en contact avec eux … Le 
voisinage de ces cellules épithéliales et des cellules du tissu péri- 
vasculaire rend souvent l'étude de ces parties fort difficile à cause 
de la similitude très grande de ces éléments 5. » Donc ils avouent 


1. R. Godet, Recherches sur la structure intime du placenta du lapin, Neuveville, 4877. 

2. Ce mémoire a été publié dans les Bulletins de l’Académie royale de Belgique 
(juillet 1879). Il porte en sous-litre la mention communication préliminaire; l'année 
suivante, il a été reproduit textuellement dans les Archives de physiologie de E. ». 
Beneden el Ch. v. Bambeke (t. 1, fascicule 1, 1880, p. 23), mais il n’a pas été suivi, 
à notre connaissance, d’une publication plus explicite, avec planches. 

3. Page 13 du tirage à part; et plus loin : « Les cellules des gaines périvasculaires 
arrivant en rapport sur certains points avec les cellules épithéliales glandulaires non 
fusionnées, il semble, au premier abord, qu'elles s'engagent dans les masses proto- 
plasmatiques et les dépriment à leur niveau, et cela, parce que les cellules épithé- 
liales ne se distinguent guère des cellules périvasculaires que par leur position. Cet 
aspect est surtout fréquent vers le fond des glandes, au voisinage des culs-de-sac. » 


AC, 
qu'il ne leur a pas paru facile de faire la distinction entre les vais- 
seaux et les glandes. Auraient-ils commis cette même confusion, 
dans laquelle nous avons vu tomber si complètement Ercolani? Leur 
mémoire n'est pas accompagné de planches et, en l'absence de 
figures sur l'interprétation desquelles nous baserions notre criti- 
que, il nous est difficile de décider la question. Cependant il nous 
semble probable qu’une confusion de ce genre, au moins en certains 
cas, a été l’un des éléments qui les a amenés à formuler cette con- 
clusion, la plus importante et la plus singulière de leur travail, à 
savoir que les glandes deviennent, par transformation de leur épi- 
thélium, le siège d’une évolution hématoblastique et se remplissent 
de sang formé sur place. 

Mais cette conclusion singulière, ce phénomène « auquel on croira 
avec peine », disent-ils eux-mêmes, a surtout pour origine une autre 
confusion sur l'interprétation de laquelle nous pouvons cette fois 
nous exprimer d’une facon plus afärmai:ve. Masquelin et Swaen ont 
parfaitement vu notre lame ectoplacentaire et sa couche plasmo- 
diale; mais ils ont pris cette couche pour une formation dérivée de 
l'épithélium glandulaire; puis ils ont également bien vu ce que nous 
avons appelé les lacunes sanguimaternelles de la couche plasmo- 
diale, mais ils ont cru que ces lacunes se forment sur place dans 
ce prétendu épithélium utérin, que le sang qu'elles contiennent 
provient d’une transformation de cet épithélium, et ils ont nommé 
ces lacunes cavités hématoblastiques. Les passages suivants sont 
assez explicites à cet égard. 

En effet, ces auteurs décrivent d’abord comment, dans la plus 
grande étendue de l’épithélium utérin, au niveau des cotylédons, 
« les cellules épithéliales se fusionnent en une couche continue de 
protoplasma contenant une énorme quantité de noyaux ». Ceci est 
très exact, et les noyaux en question sont ceux que nous avons 
décrits comme transparents au centre et colorés à la périphérie. 
Mais, vers l'embouchure des glandes, le processus serait autre 
d’après eux; or, dans l'embouchure des glandes, nous le savons, ce 
qui se passe c’est l’arrivée des poussées de la couche plasmodiale de 
lectoplacenta. Ignorant l’ectoplacenta, Masquelin et Swaen ne 
voient ici qu'une transformation de l'épithélium utérin. « Vers 
l'embouchure des glandes, cette fusion de l’épithélium utérin se 
produit par groupes de cellules : l’un d’eux se développe, fait saillie 
dans la cavité glandulaire, la dilate en tous sens, aplatit le restant 


des parois épithéliales et forme bientôt une masse protoplasmique 
volumineuse, irrégulière, parsemée de noyaux et accolée de toute part 
à d’autres groupes de cellules fusionnées.… Il résulte de ce processus 
que les glandes sont considérablement épaissies, renflées vers leur 
partie moyenne et arrivent ainsi fréquemment en contact les unes 
avec les autres. » (Pages 10 et 11 du tirage à part.) Les termes que 
nous soulignons dans cette citation sont tout simplement une des- 
cription de fragments de la couche plasmodiale de l’ectoplacenta, 
dont les auteurs n’ont pas vu l’ensemble; et la preuve que notre 
critique est exacte, c’est qu’ils ont bien vu la manière dont les pous- 
sées de cette couche plasmodiale entourent les capillaires superfi- 
ciels. « Dans les espaces compris entre trois ou quatre de ces mas- 
ses protoplasmatiques qui correspondent au corps des glandes et 
qui arrivent à se toucher... le tissu conjonctif interglandulaire est 
représenté par un capillaire. ; dans certains points, ce capillaire est 
réduit à l'endothélium entouré de toute part par les masses proto- 
plasmatiques. » (Pages 12 et 43 du tirage à pari.) Un pas de plus et 
ces auteurs auraient reconnu que ces capillaires, entourés par les 
masses protoplasmatiques en question, perdent leur endothélium et 
se trouvent bientôt à l’état de lacunes creusées dans ces masses 
protoplasmatiques. Mais cette filiation des choses leur a échappé : ils 
ont cru à une apparition de toute pièce des lacunes dans les masses 
protoplasmatiques ; ils n’ont pas vu les connexions de ces lacunes 
avec les vaisseaux maternels sous-jacents ‘, et alors ils ont cru à un 
développement de cavités hématoblastiques spéciales et indépen- 
dantes, dont ils décrivent la formation sous des aspects multiples et 
dans des termes assez embarrassés pour faire voir qu’il s’agit là, en 
effet, d'observations incomplètes. Dans les passages que nous allons 
citer, il est fait allusion à des cellules dites sérotines, fort bien ob- 
servées du reste, mais dont nous ne ferons l’histoire que plus tard 
(ce sont les cellules représentées en 4, dans la figure 95 de notre 
pl. IT); on pourra presque suivre ceriaines parties de la description 
de Masquelin et Swaen sur cette figure 95. 

« Les masses protoplasmatiques nucléées sont devenues de 
vastes cavités ampullaires qui, par leurs faces superficielles, se 
trouvent en rapport avec les cellules sérotines profondes. Ces 


1. « Y a-til communication entre ces espaces et les vaisseaux sanguins? Cette com- 
municalion s’établit-elle plus tard? Ce sont autant de questions qu’il nous reste à 
résoudre. » (Page 24.) 


— 1 — 


cavités sont limitées, dans le restant de leur étendue, par une 
couche protoplasmatique d'épaisseur très inégale. Cette dernière a 
conservé les caractères déjà décrits et contient les noyaux... Pour 
rendre la description plus facile, nous désignerons ces espaces sous 
le nom de cavités hématoblastiques. Ges cavités sont remplies d’une 
substance qui varie beaucoup de l’une à l’autre, mais ces variétés 
sont dues à des périodes différentes du processus qui s'y passe. 
Dans les cas les plus simples, la cavité est remplie d’une masse 
homogène transparente, probablement demi-liquide, colorée en 
rouge clair par l'éosine. On constate facilement qu'elle provient 
d'une modification du protoplasma qui formait primitivement la 
masse entière. Dans une autre cavité, cette substance homogène 
est parcourue d’un réticulum de filaments très fins qui partent 
d’une des parois et parcourent Ja cavité dans une plus ou moins 
grande étendue. Il rappelle tout à fait le réticulum fibrineux. Sou- 
vent, dans ce cas, des traces du protoplasma primitif avec ou sans 
noyaux restent engagées dans la cavité et s’y continuent avec le réti- 
culum; souvent aussi il semble que la paroi soit garnie de prolon- 
gements ciliaires assez longs qui se trouvent en continuité avec les 
filaments. — D'autres fois encore, qu'il y ait ou non un réticulum 
fibrineux, on apercoit à l’intérieur de la substance homogène qui 
remplit la cavité une énorme quantité de corpuscules arrondis qui 
ont tout à fait le volume de corpuscules rouges du sang, mais, parmi 
eux, les uns sont complètement imprégnés d'hémoglobine, et sont 
de véritables corpuscules rouges, les autres sont de moins en 
moins riches en hémoglobine, se colorent de moins en moins dans 
l’éosine et ont tout à fait la teinte de la substance homogène au 
milieu de laquelle ils se trouvent. — Enfin, dans certaines cavités 
moins nombreuses que celles-ci, la substance fondamentale qui les 
remplit contient une quantité énorme de granulations chargées 
d'hémoglobine. Ces dernières, fortement colorées par l'éosine, pré- 
sentent toutes les transitions, depuis les granulations les plus fines, 
à peine visibles, jusqu'aux corpuscules du sang. Il s’en trouve aussi 
quelquefois de plus volumineuses et même de beaucoup plus volu- 
mineuses que ces derniers. Ce ne sont pas d’ailleurs les seules 
manières dont se produisent ces corpuscules. On constate souvent 
que du protoplasma de la paroi se détachent des globules plus ou 
moins volumineux ovalaires, d’abord pédiculés, homogènes, réfrin- 
gents, colorés en rouge par l’éosine. Ces corps ne sont que du 


EDS 


protoplasma modifié, chargé d'hémoglobine, qui tombe dans la 
cavité et s'y subdivise sans doute plus tard en une quantité de glo- 
bules plus petits, probablement en corpuscules sanguins, etc. » 
(Pages 17 et 18.) Dans leurs conclusions (page 25), Masquelin et 
Swaen résument ainsi ce singulier processus sanguiformateur : 
« L’épithélium superficiel de-la muqueuse utérine et l’épithélium 
de l'embouchure et du corps des glandes, après avoir subi diffé- 
rentes modifications, finit par se transformer en globules imprégnés 
d'hémoglobine et identiques aux corpuscules du sang. Cet épithé- 
lium constitue aussi de petites cellules sphériques claires contenant 
un ou plusieurs noyaux, différentes des corpuscules blancs du sang, 
mais cependant mêlées aux corpuscules rouges. Enfin, dans les 
cavités hématoblastiques, il forme aussi un liquide dans lequel se 
trouvent logés ces corpuscules et ces cellules, liquide probablement 
de même nature que le plasma sanguin, puisque l’on y distingue 
souvent un réticulum semblable au réticulum fibrineux. » 

Si maintenant nous passons des questions relatives à l'utérus et 
à sa muqueuse, à celles qui ont rapport à l'embryon, à la sphère 
blastodermique, au blastocyste, nous devons nous demander com- 
ment il a pu se faire que les divers embryologistes qui ont étudié le 
développement du lapin n’aient pas été amenés, par la constatation 
des épaississements ectodermiques, que nous nommons crois- 
sants ectoplacentaires, à entrevoir la part que l’ectoderme prend à 
la formation placentaire. Et en effet, le seul auteur, van Beneden, 
qui ait donné à ces épaississements une attention suffisante, a été 
par le fait même bien près de reconnaître la véritable nature des 
premières origines du placenta, et s’est par suite rallié à notre 
manière de voir dès que nous l'avons publiée dans une communi- 
cation préliminaire. 

La plupart des autres auteurs n’ont pas vu les épaississements 
ectodermiques en question. C'est que, à peine formés, ces épaissis- 
sements (huit jours et demi à neuf jours) se traduisent, sur une 
préparation de disque blastodermique examinée en surface (c’est-à- 
dire isolé et détaché de l’utérus), non par leur présence, mais pour 
ainsi dire par leur absence même, puisque cette partie d’ectoderme 
reste adhérente à l'utérus et se traduit sur le disque blastoder- 
mique par une perte de substance. Sans doute les divers observa- 
teurs ont-ils cru à des déchirures accidentelles, sans signification 
constante, et, dans les figures qu'ils ont données des blastodermes 


SAR 


à cet âge, ils se sont bien gardés de reproduire ces pertes de 
substances, ces imperfections de la préparation; ils ont cru devoir 
représenter une aire opaque à peu près uniforme. Sans remonter 
à des auteurs plus anciens, remarquons que Hensen, dans ses 
belles études sur l’embryologie du lapin ‘, donne une figure d’un 
embryon d’un peu plus de huit jours (fig. 28 de sa pl. IX) et une 
figure d’un embryon de onze jours (fig. 29), dans lesquelles l’aire 
opaque est uniformément ombrée et sans perte de substance, alors 
qu'elle n’a, pour ainsi dire, pas le droit d'être ainsi à cet âge, 
devant fatalement, pendant les manœuvres de son isolemeni, subir 
les pertes de substances qui résultent nécessairement des con- 
nexions de son ectoderme avec l'utérus (lame ectoplacentaire). 
Kælliker lui-même donne le dessin (fig. 165, page 252 de l’édit. 
franc.) d’un blastoderme de lapin de huit jours et neuf heures, 
dont l’état de développement est en tout identique à celui de notre 
figure 15, et cependant l'aire opaque (aire vasculaire, a-t-il même 
soin d'ajouter, comme pour dire que son opacité n’est due qu’à 
la présence des îlots sanguins) y est représentée sans perte de 
substance; elle y est uniformément foncée, si ce n’est en sa région 
postérieure, où est un croissant noir qui répond à la partie posté- 
rieure de nos croissants ectoplacentaires. Sans doute cette partie 
n'était pas déchirée sur la préparation, et a été reproduite avec 
sa réalité objective; la partie moyenne et antérieure des croissants 
ectoplacentaires, absente sur la préparation, y formait une lacune 
qu'on à cru pouvoir combler par une teinte foncée uniforme 
jusqu'à la périphérie de l’aire opaque. 

Cependant K@&lliker, qui n’a pas vu les croissants ectoplacen- 
taires sur les disques blastodermiques examinés en surface, a fort 
bien constaté sur les coupes l'existence d’un épaississement ecto- 
dermique notable en dehors de l'embryon et de l’étroite aire trans- 
parente. « L’ectoderme, dit-il page 251 (il s’agit d'un embryon de 
neuf jours), éprouve à cette époque un épaississement particulier 
tout autour de l'embryon, mais à une certaine distance de lui. » 
Plus loin il est plus explicite : « Un point digne de remarque, c’est 
que l'ectoderme de la vésicule blastodermique présente déjà de 
très bonne heure, à la place qui deviendra plus tard la partie allan- 
toïdienne de l'enveloppe séreuse, un épaississement auquel j'ai 


4. V. Hensen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kanin- 
chens und Meerschweinchens. (Zeitschrift für Anat. und Entwikelung, 1876.) 


A 


donné le nom de jbourrelet ectodermique. Celui-ci, d’après ce que 
j'ai pu voir, dès avant que l’amnios se forme et que l'enveloppe 
séreuse se constitue, prolifère fortement et porte déjà, avant de 
s'unir à l’allantoïde, des prolongements semblables à des villosités. » 
(Page 278.) Et enfin plus loin (page 282) : « L'épaississement pré- 
cité, formant ce que j'appellerai le bourrelet ectodermique de l'aire 
embryonnaire, mérite de fixer l'attention, car c’est une conforma- 
tion qui sert à mettre en rapport l'œuf avec l'utérus. Ce bourrelet 
consiste actuellement en une ou deux couches de cellules cylindri- 
ques, semblables à celles des parties centrales de l’ectoderme. » 

On voit que Kælliker a été bien près de découvrir la formation 
ectoplacentaire. Van Beneden en a été plus près encore, car il a 
réellement observé tout ce qui est relatif à l’ectoplacenta sur les 
blastodermes vus en surface, et tout ce qui est relatif aux premières 
connexions de la lame ectoplacentaire avec l'utérus au début; 
mais il a cru que les choses n'allaient pas plus loin, de la part de 
l'ectoderme, et il a attribué une origine utérine à l’ectoplacenta 
bien formé. 

« On se tromperait, dit-il *, si l'on croyait devoir attribuer l’opa- 
cité relative que présente le blastocyste, dans l'étendue de l'aire 
vasculaire future, à cette seule circonstance que dans les limites de 
cette zone circulaire le mésoblasie est venu s'interposer entre 
l’épiblaste et l’hypoblaste. La cause principale de l’opacité du blas- 
toderme, dans la plus grande partie de l'aire vasculaire, réside 
dans l’épaississement progressif de l’épiblaste. Get épaississement 
a déjà débuté à un stade plus reculé du développement de l’em- 
bryon : il est déjà très manifeste alors qu'il n’exisie encore aucune 
trace de protovertèbres. » 

« Le maximum d'épaisseur de l’épiblaste se rencontre dans une 
zone en forme de fer à cheval, régnant en arrière et sur les côtés 
de la tache embryonnaire. Cette zone, que nous appellerons dès à 
présent la zone placentaire, se fait remarquer par un aspect marbré 
particulier (et il en donne une très excellente figure). L'épiblaste 
y est considérablement épaissi; il y est constitué par plusieurs 
assises de cellules; mais l'épaississement de ce feuillet ne se fait 
pas uniformément. Comme le montrent des coupes transversales, la 


1. Van Beneden et Ch. Julin, Recherches sur la formation des annexes fœtales chez 
les mammifères (lapins et cheiroptères). (Archives de biologie de Beneden et Bambeke, 
1884, t. V, fase. III, p. 402.) 


ER 


face libre de l’épiblaste y est extrêmement inégale; il s’y est pro- 
duit des crêtes irrégulières, séparées les unes des autres par des 
sillons; de là les marbrures que l’on observe quand on l’examine 
par transparence, à la loupe. C’est dans les limites de ce fer à 
cheval que va se faire, en tout premier lieu, l’accolement à la 
muqueuse utérine; c’est là que va se former tout d’abord la portion 
fœtale du placenta. » (Page 403.) 

« Ce que nous venons de dire de l'embryon très jeune, s'applique 
de tous points aux stades subséquents caractérisés par un petit 
nombre de vertèbres primordiales.... L'épaississement épiblastique 
formant la zone placentaire augmente en étendue et en épaisseur ; 
les crêtes et les bourrelets saillants qui se produisent à sa surface 
externe deviennent plus marqués, plus irréguliers, et ces bour- 
relets eux-mêmes se prolongent en tubercules qui vont devenir les 
villosités du placenta fœtal, s’il est permis de parler ici de vil- 
losités. » (Page 404.) 

Puis, à propos du blastoderme d’un embryon à neuf protover- 
tèbres : « La portion placentaire de la membrane placentaire s’est 
intimement unie à l’épithélium de la muqueuse utérine. Il en 
résulte qu'il n’est plus possible d'enlever dans leur intégrité les 
membranes constituant la voûte du cœlome dans les limites de laire 
vasculaire. Quand après avoir pratiqué une incision cruciale dans 
une dilatation utérine, avoir durci l'embryon en place au moyen 
de l'acide picrosulfurique, on cherche à isoler l'embryon avec la 
portion avoisinante du blastocyste, on constate invariablement 
qu'une partie de la paroi du blastocyste reste fixée à la muqueuse 
utérine. La perte de substance intéresse toujours uniquement l’aire 
vasculaire. Toute la partie placentaire de la séreuse de von Baer 
manque à la paroi externe de Ja portion extra-embryonnaire du 
cœælome (et v. Beneden en donne encore de très excellentes figures). 
La déchirure se produit constamment d’une part le long du bord 
externe convexe, d'autre part le long du bord interne concave du 
fer à cheval épiblastique.. Dans une aire vasculaire ainsi isolée 
et examinée par sa face externe, on distingue maintenant, à la 
place du fer à cheval opaque et marbré des stades précédents, un 
fer à cheval à bords déchiquetés et très clair. » (Pages 406 et 407.) 

Mais presque aussitôt, van Beneden, après avoir si bien compris 
l'importance de l’ectoderme dans le fer à cheval placentaire, passe 
à côté de la véritable interprétation lorsque la formation placentaire 


= EEE 
(notre lame ectoplacentaire) a acquis un peu plus d'épaisseur. C'est 
la transformation des portions superficielles de l’ectoderme en 
couche plasmodiale qui l’égare, et il retombe dans les errements 
anciens en faisant intervenir l’épithélium utérin. « La portion pla- 
centaire de la séreuse de von Baer s’est si complètement confondue 
avec la muqueuse utérine qui a donné naissance depuis longtemps 
à un organe volumineux (portion maternelle du placenta), qu'il 
n’est plus possible de distinguer, même dans les meilleures coupes, 
la limite entre l’épiblaste épaissi de la séreuse et l’épithélium pro- 
fondément modifié de la muqueuse utérine. Les deux épithéliums 
se sont confondus... La double couche épithéliale (épiblaste et épi- 
thélium utérin), qui au début se trouve interposée entre le tissu 
placentaire maternel et l’allantoïde, disparaît plus tard et il n’est 
plus possible alors de distinguer la limite entre le tissu conjonctivo- 
vasculaire du placenta maternel, et le tissu conjonctivo-vasculaire 
du placenta fœtal. » (Pages 418 et 419.) 

C'est aussi par une fusion de l’épiblaste embryonnaire et de l'épi- 
thélium utérin hypertrophié que Strahl explique la formation de 
notre lame ectoplacentaire ‘. Le point de départ de son étude est le 
bourrelet ectodermique de K@ælliker; et il a bien constaté que ce 
bourrelet, au 9° jour, se compose de deux couches, l’une superfi- 
cielle (notre couche plasmodiale) dans laquelle il ne voit pas de 
figure karyokinétique, et l’autre profonde (couche cellulaire) où 
abondent les figures de division indirecte : « L'étude de stades plus 
jeunes, dit-il, montre que le bourrelet ectodermique n’est d’origine 
embryonnaire que par sa couche profonde, la supérieure dérivant 
de l’épithélium maternel; c’est ce qu'il est facile de vérifier en fai- 
sant des coupes sur des blastodermes conservés dans leurs con- 
nexions avec l'utérus. Cette couche superficielle oblitère bientôt 
les orifices des glandes utérines, dans lesquelles, dès lors, ne peuvent 
s’insinuer les villosités de l'embryon. Cette couche est entièrement 
d'origine maternelle. Il est très remarquable que, dans abondante 
multiplication des noyaux de l’épithélium maternel qui donne nais- 
sance à cette couche, ce n’est qu’exceptionnellement et par un long 
examen qu'on peut arriver à trouver une figure de mitose, tandis 
que ces figures sont très abondantes aussi bien dans le tissu con- 


1. H. Strahl, Beiträge zur Kenntniss der Entwickélung von Saÿgethierembryonen. 
HE der Gesellsch. zur Befôrderung der gésammten Natur, zu Marburg, 21 janvier 
888, p. 54.) 


— VE — 


jonctif sous-jacent que dans la couche ectoblastique embryonnaire. 
Cela tient sans doute à ce que dans l’épithélium utérin le processus 
de division se produit infiniment plus vite que dans l’ectoblaste 
embryonnaire. » Dans cette même note, Strahl fait la remarque sui- 
vante : « Quant à une transformation des cellules épithéliales en 
corpuscules du sang, comme Masquelin et Swaeu l'ont décrit, je 
dois dire que, jusqu’à présent, je n’ai rien pu constater de semblable 
dans mes préparations !. » (Strahl, page 57.) » 

Au moment où nous écrivons ces lignes vient de paraitre sur ce 
sujet un mémoire plus explicite, de Strahl, accompagné de plan- 
ches ?. Il y reproduit, en les développant, les conclusions de sa 
première note. L'examen de ses figures rendra bien évidente la 
confusion qu'il a faite; on ne s'explique même pas, en voyant la 
fidélité avec laquelle il a reproduit la configuration des parties, 
qu'il ait pu prendre notre couche plasmodiale pour une formation 
dérivée de l’épithélium utérin. Ainsi il décrit et figure des coupes 
de la lame ectoplacentaire dans ses parties antérieures, où elle 
n’adhère pas encore à la muqueuse utérine, et où cependant elle 
possède une épaisse couche plasmodiale, ce qui montre qu'évi- 
demment cette couche ne peut provenir de l’épithélium utérin. 
C’est ce que Strahl admet cependant, d’après cette hypothèse que, 
l’ectoderme étant venu adhérer en certains points à l’épithélium 
utérin, celui-ci a formé à ce niveau ce que nous appelons la couche 
plasmodiale; puis de ces points « cette masse cellulaire épithéliale 
maternelle s'étend en avant et sur les côtés en s'étalant non pas à 
la surface de la muqueuse utérine, mais à la surface de l’ectoderme 
de l'embryon, n’ayant en un mot, de connexion, à ce moment, avec 
l'épithélium utérin, que dans les points circonscrits où elle a pris 
primitivement naissance. » (Op. cit., page 215.) Les figures 3 et 4,et 


4. Dans cette même note Strahl étudie aussi ces mêmes parties chez la taupe, et arrive 
à celte conclusion que, à l'inverse de ce qu'il a observé chez ie lapin, l’épithélium 
utérin disparaît chez la laupe, où un tissu résultant de la prolifération rapide des 
cellules du derme de la muqueuse utérine viendrait obstruer les embouchures des 
glandes utérines. — Puis, dans un nouveau mémoire (Ueber den Bau der Placenta; 
Sitz. der Gesellsch. zu Marburg, juin 1888, n° 4), Strahl affirme que l'épiblaste 
s'accole non pas au derme de la muqueuse, mais bien à l’épithélium de l'utérus, chez 
le chien, de sorte qu’il décrit, sur les villosités conjonctivo-vasculaires du placenta 
fœætal, deux épithéliums adjacents, l’un d’origine fœtale, l’autre d’origine maternelle. 

2. H. Strahl, Unfersuchungen über den Bau der Placenta : I. Die Anlagerung der Eïer 
an die Uteruswand. (Arch. f. Anat. u. Physiol. — Anat. Abth., 1889, 3-4 Hft, p. 213.) 
Ce mémoire traite non seulement du lapin, mais encore du chien. Nous aurons donc 
à y revenir ultérieurement. 


Be 


surtout la partie droite de la figure 3 (op. cit., pl. XIV), qui servent 
à démontrer ce processus théorique, sont évidemment plus schéma- 
tiques que réelles. Cependant Strahl a employé les mêmes réactifs, 
les mêmes procédés de fixation que nous (liquide de Kleinenberg, 
puis alcool). 

Pour en revenir à la question principale, nous avons montré que 
l'épithélium de l'utérus ne joue aucun rôle dans la formation pla- 
centaire, car il est résorbé et disparaît rapidement là où se 
forme le placenta. Or van Beneden a été bientôt amené à recon- 
naître ce fait, par des recherches non plus sur le lapin, mais sur la 
chauve-souris. Nous devons dire un mot de ces recherches, car 
elles marquent les progrès graduels par lesquels van Beneden est 
arrivé peu à peu à se rattacher à notre manière de voir et à la faire 
confirmer par son élève Masius. 

Les deux notes auxquelles nous faisons allusion, relatives au 
murin ‘, sont intéressantes en ce qu'elles affirment la disparition 
de l’épithélium utérin et sa non-participation au placenta ; mais 
elles ne renferment pas encore la notion de l’origine ectodermique 
du placenta, qu'elles attribuent au derme de la muqueuse. Voici 
en effet les passages les plus explicites à cet égard : 

« Un fait bien intéressant et dont la réalité est établie de la façon 
la plus certaine par les séries de préparations que je possède, c’est 
l'amincissement progressif, la dégénérescence ultérieure et, enfin, 
la disparition complète de l’épithélium utérin au contact de l'épi- 
blaste épaissi de l’anneau placentaire (du murin).. Il s'établit une 
union si intime entre l’épiblaste embryonnaire encore lisse et uni 
et le derme modifié de la muqueuse utérine, qu'il devient difficile 
de distinguer la limite entre les tissus maternels et la couche épi- 
blastique de l'embryon. » (1"° note sur le murin, pages 8 et 13.) 

« Dans les limites de l’anneau placentaire, l’épiblaste embryon- 
naire, en s'appliquant sur le derme dénudé de la muqueuse uté- 
rine, et en s’unissant intimement à lui, se substitue en quelque 
sorte à l’épithélium utérin; si l’on ne connaissait les stades de 
l’évolution du blastocyste qui précèdent le moment de la fixation, 
on aurait peine à déterminer la signification de la couche épithéliale 
interposée entre le derme de la muqueuse utérine et l'hypoblaste 


A. E. v. Beneden, De la fixation du blastocyste à la muqueuse utérine chez le 
murin. (Bullet. Acad. roy. de Belgique, 1888, n° 4.) — De la formation et de la con- 
stitulion du placenta chez le murin. (Ibid., n° 2.) 


_ 19 = 


vitellin de l'embryon. Le placenta maternel se forme aux dépens de 
cette partie du derme de la muqueuse utérine, qui est en contact 
immédiat avec l’épiblaste placentaire.. Déjà au stade didermique 
du blastocyste, le tissu conjonctif de la muqueuse commence à 
prendre des caractères très particuliers, au contact de l’épiblaste : 
on voit de nombreux noyaux du tissu conjonctif se multiplier par 
voie karyokinétique, d’autres acquérir des dimensions exception- 
nelles.. Il semble que toute la substance fondamentale et les cel- 
lules du tissu conjonctif se résolvent en une masse protoplasmique 
commune, parsemée d'innombrables noyaux de grandes dimen- 
sions, irrégulièrement disséminés dans cette substance fondamen- 
tale. D'autre part, l'endothélium des capillaires se modifie : les 
noyaux des cellules endothéliales augmentent considérablement de 
volume; les corps des cellules perdent leurs contours et se trans- 
forment dans la même substance finement ponctuée qui se subs- 
titue au tissu conjonctif ambiant; bref les parois des capillaires se 
confondent avec le tissu dermique transformé, et les cavités des 
capillaires perdent leurs parois propres : ces vaisseaux en sont 
réduits à n'être plus, dès ce moment, que des trouées à travers la 
substance protoplasmique à noyaux, qui s’est substituée au tissu 
conjonctif dermatique.. Le caractère de la couche épiblastique 
(d’origine embryonnaire) se modifie peu à peu. Les contours des 
cellules disparaissent et leur protoplasma prend absolument. les 
caractères et les propriétés de la masse protoplasmique nucléée qui 
procède du tissu conjonctif maternel. Il arrive un moment où toute 
limite entre l’épiblaste et la masse protoplasmique nucléée d’ori- 
gine maternelle disparaît. » (2° note sur le murin, pages 5, 6, 9, 11 
et 14.) Il est facile, à cette description de cette masse protoplas- 
mique nucléée, d'y reconnaître notre lame ectoplacentaire; mais 
combien multiple, et par cela même peu vraisemblable à priori, est 
l'origine que lui assigne van Beneden : non seulement le derme de 
la muqueuse, mais encore les parois des vaisseaux, et puis aussi 
Pépiblaste embryonnaire. 

Telles étaient au commencement de 1888 les conclusions de van 
Beneden sur les premières phases du développement du placenta. 
J'avais cependant, à ce moment, fait déjà paraître mes premières 
notes sur le placenta du cobaye (12 mars 1887)et du lapin (2 juil- 
let 1887); mais elles avaient passé inaperçues pour lui ‘; ce n’est 


1. Ces notes ne passèrent pas inaperçues de notre très distingué collègue et ami. 


4 


= — 


que notre note sur le placenta du murin (Biologie, 6 octobre 1888), 
à propos de l'interprétation du travail de Frommel, qui attira l’at- 
tention de van Beneden, et nous avons donné dans tous ses détails, 
dans notre introduction, ce point de l'historique de la question ; 
nous avons montré comment l’éminent embryologiste belge se rat- 
tacha sans restriction à notre manière de voir, d’après ce qu'il avait 
vu plus récemment sur le murin, et comment il engagea un de ses 
élèves, J. Masius, à reprendre cette étude sur le lapin. Le mémoire 
publié par Masius est entièrement confirmatif de nos résultats. 
Nous n’avons donc que quelques très courtes remarques à faire sur 
ce travail pour terminer le présent historique :. 

J. Masius étudie la formation du placenta depuis le huitième jus- 
qu'au douzième jour, c’est-à-dire à peu près dans les limites qui 
constituent ce que nous appelons la période de formation de l’ecto- 
placenta; il va cependant un peu plus loin, et nous aurons à revenir 
sur son travail à propos des phénomènes qui se passent dans les 
premiers jours de la période de remaniement. Pour la période 
actuellement en question, ses descriptions sont à tous égards sem- 
blables aux nôtres. Il décrit avec soin la dégénérescence de l’épi- 
thélium utérin, et avec plus de soin encore les modifications de ses 
noyaux « toujours fortement colorés à la périphérie, avec présence, 
à leur intérieur, d’une substance incolore et très réfringente ». Leur 
grand nombre n’est pas dû, dit-il, à une multiplication réelle, mais 
à une sorte de fragmentation. Il décrit d’une manière exacte la 
formation de l’adventice à cellules globuleuses (gaines périvascu- 
laires de Masquelin et Swaen) des vaisseaux des cotylédons utérins. 
Ce qu'il dit de l’endothélium de ces vaisseaux, à savoir qu'il est 
beaucoup plus épais qu'un endothélium ordinaire et que ses noyaux 
sont assez semblables à ceux de la gaine, est relatif à un processus 
plus accentué dans les périodes ultérieures, et dont nous aurons à 
interpréter plus tard la véritable signification. 

Jean Masius donne une excellente description de la formation et 
de la constitution de l’ectoplacenta, et il insiste sur la division 


le professeur Laulanié, de Toulouse, qui avait émis et défendait des opinions bien 
différentes des nôtres sur le symplaste placentaire. (Voy. F. Laulanié, Etude critique 
et expérimentale sur les cellules géantes, Paris, 4888.) C’est à propos du placenta du 
cobaye que nous présenterons l'exposé et la critique des travaux de Laulanié sur ce 
sujet. 

4. Jean Masius, De la genèse du placenta chez le lapin. (Buliet. Acad. roy. de Bel- 
gique, 1888, L. XVI, n° 9-10.) — De la genèse du placenta chez le lapin. (Arch. de bio- 
logie, 1889.) 


nb ae 


indiquée par van Beneden en plasmodiblaste (couche plasmodiale) 
et en cytoblaste (couche cellulaire). Quoique nous ayons décrit ces 
deux couches, nous avons peu insisté sur la plus profonde (cyto- 
blaste ou couche cellulaire); c’est que nous verrons qu’elle dispa- 
raît ultérieurement, et que tout l’ectoplacenta, à l’époque de son 
remaniement, est à l’état de couche plasmodiale. Aussi devons-nous 
noter que déjà Masius semble avoir observé ce fait quand il dit 
(page 29) : « On constate que cette couche profonde de l’épiblaste, 
continue autour de quelques papilles, est interrompue sur d’autres. » 

Mais il est, dans le mémoire de Masius, un point sur lequel nous 
ne saurions être d’accord avec lui. « Dans le cours du développe- 
ment du placenta, dit-il dans ses conclusions (page 36), les cavités 
des cryptes tapissées par l’épithélium utérin très altéré, peuvent se 
remplir de sang maternel. Celui-ci arrive dans les cryptes par l'in- 
termédiaire des trouées dépourvues de paroi propre qui traversent la 
masse épiblastique, de facon à établir des communications entre le 
système sanguin lacunaire du placenta et les cryptes épithéliales. 
Par cette disposition s'explique donc la présence possible de sang 
maternel entre l’épiblaste et la surface de la muqueuse utérine. La 
formation de ces trouées est importante en ce sens que c'est, peut- 
être, en suivant un processus analogue que se constitue une partie 
du système lacunaire du placenta. Les diverses ramifications de ce 
système sont, en effet, trop nombreuses pour provenir toutes des 
vaisseaux maternels modifiés. » Nous reviendrions donc à quelque 
chose d’analogue aux cavités hématoblastiques de Masquelin et 
Swaen. Nous avons vu par le fait de quelles confusions multiples 
ces derniers auteurs étaient arrivés à cette singulière conception. 
Mais ici, pour Masius, il ne saurait être question de confusions, 
d'erreurs d'interprétation; la lecture de son mémoire montre une 
trop grande connaissance de la technique, une trop grande habileté 
dans l’art des coupes, et une trop précise rigueur d'observation, 
pour qu’il y ait à penser à une erreur de fait ou d'interprétation. 
S'il a vu du sang maternel dans ce qui reste des culs-de-sac glandu- 
laires, s’il en a vu répandu entre l’épiblaste (lame ectoplacentaire) 
et la surface de la muqueuse utérine, c’est qu’en effet il y avait 
bien réellement, dans ses préparations, du sang extravasé dans ces 
régions. 

Cependant, sur nos préparations, nous n’avons jamais rien trouvé 
de semblable. 


etre 

Nous croyons que l'explication de cette différence est facile, en 
tenant compte des procédés opératoires différents employés. Pour 
notre part, la lapine pleine était sacrifiée par le chloroforme ou par 
la strangulation !, l'abdomen ouvert, les vaisseaux de l'utérus com- 
pris dans des ligatures, puis l’utérus enlevé en totalité, en y tou- 
chant aussi peu que possible, et plongé dans le liquide fixateur. 
Aucune violence n’était donc exercée sur l’utérus, sur son contenu, 
aucune violence capable d'y amener des ruptures vasculaires, 
des extravasations du sang. Comment au contraire opérait Masius ? 
D'une manière qu'il n’est pas bien facile de comprendre d’après les 
indications qu'il donne, mais dont nous avons pensé pouvoir nous 
rendre compte en nous rappelant que divers embryologistes, pour 
des raisons d'économie, enlèvent à la lapine gravide seulement 
une corne utérine, ou une partie d'une corne utérine, remettant 
au lendemain ou à plus tard l'ablation des autres parties, où les 
embryons se trouveront ainsi à un stade plus avancé. Toujours est- 
il que Masius précise ce fait qu'il a fait ses ablations d’utérus sur 
des animaux vivants : « Nous nous servions, dit-il, de l'appareil de 
Czermak pour maintenir immobiles des lapines gravides, attachées, 
à l'appareil, sur le dos. Après avoir ouvert la cavité abdominale, 
nous placions des ligatures aux vaisseaux sanguins de l'utérus, etc.» 
(Page 9.) Il nous semble que ces conditions opératoires peuvent 
expliquer les extravasations en question, car Masius lui-même 
ne voit dans les dispositions sus-indiquées que des hémorrhagies ; 
et du reste ce ne sont pas les seules qu'il ait observées, puisqu'il 
en décrit également, les considérant toujours comme un processus 
normal, même au niveau des vaisseaux à adventice de cellules 
globuleuses (cellules sérotines). « L’épithélium vasculaire n'étant 
plus intact, le sang des vaisseaux filtre à travers les gaines et se 
répand dans les lacunes des cellules dites sérotines; l'existence du 
sang dans ces éléments cellulaires a déjà été observée par Swaen 
et Masquelin. » (Masius, op. cit., page 27.) 

Nous avons ainsi passé en revue tous les travaux auxquels a 
donné lieu la formation que nous avons nommée lame ectoplacen- 
taire. Gette étude critique montre combien diversement a été inter- 

1. Souvent, au début de nos recherches, l’animal était sacrifié par submersion (le 
museau plongé dans l'eau jusqu'à asphyxie) ; or nous avons dû renoncer à ce moyen : 
l'eau amenée dans le poumon était, si courte que fût celte submersion, absorbée en 


assez grande quantité pour diluer le sang au point que, dans les vaisseaux maternels 
du placenta, les hématies n'étaient plus reconnaissables, 


me 


prétée cette formation, parce que les divers auteurs n’en avaient 
pas suivi tous les stades de développement, sans interruption; et, 
en rapportant ces opinions, nous avons pu préciser pour chacune 
le point où leurs auteurs avaient perdu le fil conducteur, c’est-à- 
dire où les lacunes de leurs séries de préparations les avaient fata- 
lement amenés à des interprétations erronées, à des confusions 
complètes entre des formations d'origines absolument différentes. 

Nous n'avons parlé ici que de la lame ectoplacentaire chez le 
lapin. A la suite de nos études sur les autres rongeurs, nous don- 
nerons une revue générale des mammifères chez lesquels divers 
embryologistes ont décrit des formations auxquelles une critique 
rationnelle permet d’assigner la même signification qu'à la lame 
ectoplacentaire du lapin. Tels sont par exemple les travaux de 
Hubrecht ! et de Keïbel ? sur le hérisson. Nous verrons ainsi que 
l’origine ectodermique du placenta est probablement un fait général, 
d’une très haute portée en embryologie. Pour donner une idée de 
cette portée, et pour montrer que les études sur le placenta des 
rongeurs (notamment du cochon d'Inde et du rat) ne seront sans 
doute pas sans influence sur l’étude du placenta humain, il nous 
suffira de citer, outre les conclusions déjà mentionnées de van 
Beneden (voyez notre introduction), le travail récent de Graf Spee, 
Sur un disque germinatif humain avec qouttière médullaire ouverte 
et canal neurentérique (Arch. f. Anat. und Physiol. — Anat. Ab- 
theilung, 1889, 3-4 Hft, page 159). « Certaines dispositions très par- 
ticulières ont suggéré à cet auteur l’idée que l'œuf humain pourrait 
être rapproché, de par son développement, des œufs où les feuillets 
sont invertis. Parmi les particularités qui sont communes à l’un et 
aux autres, il mentionne : « la grande étendue de la fente mésoder- 
mique, la petitesse du sac vitellin par rapport au chorion, l’occlu- 
sion précoce de l’amnios, l'épaisseur de l’ectoblaste embryonnaire » 


1. Hubrecht, Keimblalterbildung und Placentation des Igels. (Anal. Anzeiger, 
15 juillet 1888, n°° 17, 18, p. 510.) Cet auteur décrit un épaississement ectodermique 
qu'il nomme frophoblaste, et dans lequel il décrit des lacunes pleines de sang ma- 
ternel. Au congrès de Wurzbourg, où Hubrecht communiqua ces faits, van Beneden 
objecta que, selon lui, Hubrecht aurait confondu, sous le nom de trophoblaste, l’épi- 
blaste de l’embryon et une partie de la muqueuse maternelle. (Anal. Anz., 1888, 
p. 514.) 

2. Keibel, Zur Entwickelungsgeschichte des Igels.(Anat. Anzeiger, 1° août 1888, no 22, 
p. 631.) Cet auteur décrit aussi, pour le blastoderme du hérisson, un ectoderme très 
épaissi, très adhérent à la muqueuse utérine; « la fusion est telle qu’il est impossible 
de voir la limite entre cet ectoderme et l’épithélium utérin; de plus, les vaisseaux 
maternels arrivent jusqu'au contact des éléments embryonnaires. » (1bid., p. 634.) 


L4* 


LE 


(Revue des sciences médicales, XXXIV, 13). Nous ne pourrons entrer 
dans l'analyse de ces faits qu'après l'étude de l’œuf et du placenta 
du cochon d'Inde et du rat. 

C'est également après avoir étudié chez les autres rongeurs les 
formations ectodermiques homologues de la lame ectoplacentaire 
du lapin, que nous chercherons la véritable signification des cel- 
lules de Rauber, c’est-à-dire de cette couche dite de recouvrement 
(Deckschicht), couche transitoire, qu'on trouve sur le blastocyste 
du lapin au début de la formation des feuillets blastodermiques, et 
qui, signalée par Rauber en 1875, a depuis été étudiée par Lieber- 
kühn (1879) et par Kælliker ‘. 

A un point de vue plus général, nous devons faire remarquer que 
le fait le plus singulier, dans la formation de l’ectoplacenta, est la 
vascularisation d'un épithélium; que cet épithélium soit l’ectoderme 
fœtal, et que les vaisseaux proviennent de la mère, c’est là un fait 
spécial de greffe ; que ces vaisseaux perdent leur endothélium et se 
réduisent à des lacunes, c'est là un fait spécial au placenta; mais 
toujours est-il qu'à un moment donné, la lame ectoplacentaire 
représente un épithélium parcouru par des capillaires : ceci est le 
fait général, sur lequel nous devons insister, pour dire qu'on 
trouve ses analogues dans d’autres formations. En effet, il y a peu 
de temps encore, l'anatomie générale considérait le fait de non- 
vascularisation comme absolument caractéristique des formations 
épithéliales. L'embryologie des centres nerveux est venue élargir 
singulièrement ces idées, puisqu'elle a montré que les parois du 
tube nerveux central sont primitivement un véritable épithélium 
qui recoit ultérieurement des vaisseaux. D'autre part, des processus 
semblables ont été étudiés dans certaines glandes vasculaires san- 
guines (Retterer, Origine et évolution des amygdales, Journ. de 
l'anat. et de la physiol., 1888) ?, et récemment des vaisseaux ont été 
signalés dans l’épithélium de l'oreille interne (Ranvier, Technique, 
p. 768), et dans les couches profondes de l’épithélium olfactif *. 


1. A. Kôlliker, Die Entwickelung der Keimblatter des Kaninchens. (Festschrift zur 
Universit. zu Wurzburg. Leipzig, 1882.) 

2. Voyez, pour la question générale, A. Pilliet, Origine épithéliale de quelques 
glandes vasculaires sanguines. (Tribune'médicale, 6 juin 1889, p. 213.) 

3. Bovier-Lapierre, De la vascularité de l'épithélium olfactif. (Biologie, 5 décembre 
1888, p. 833.) 


— D — 


B. — Période de remaniement de l'ectoplacenta. 


Le travail de remaniement de la lame ectoplacentaire commence 
vers la fin du dixième jour, et nous fait assister enfin à la formation 
d’un organe correspondant bien à la signification physiologique du 
mot placenta, c’est-à-dire d’un organe où des ramifications vascu- 
laires fœtales sont en contact plus ou moins direct avec le sang 
maternel. Jusqu'à présent la lame ectoplacentaire contient bien du 
sang maternel (lacunes sangui-maternelles), mais pas de vaisseaux 
fœtaux. Nous allons donc voir arriver les vaisseaux fœtaux ou allantoï- 
diens, et leur pénétration dans l’ectoplacenta aura pour effet de divi- 
ser la lame ectoplacentaire successivement en lobes, puis en lobules 
et enfin de diviser ces lobules en tubes ou canalicules : ce seront 
des tubes à parois constituées par des éléments d’origine ectoder- 
mique, et dans la lumière de ces tubes ou canalicules circulera le 
sang maternel. Quelque complexes que soient les évolutions histo- 
logiques qui constituent ce que nous appelons le remaniement de 
l’ectoplacenta, ces évolutions aboutiront donc à transformer les 
lacunes sangui-maternelles en une quantité innombrable de tubes 
ou canalicules sangui-maternels, placés côte à côte avec d’innom- 
brables capillaires fœtaux, le tout étant groupé en une série de 
lobules, qui eux-mêmes se réunissent pour former des lobes. Ce 
processus de remaniement suit une marche très méthodique : c’est- 
à-dire qu'on voit d’abord apparaître la division de l'organe ecto- 
placentaire en une série de territoires, en forme de colonnes, dont 
chacune représente un futur lobe; ces colonnes se divisent alors en 
un complexus tubulaire, qui représente un lobe et dont chaque 
tube répond à un futur lobule; ensuite, en effet, chacun de ces tubes 
se divise en canalicules, et forme un complexus canaliculaire qui 
est le lobule. Nous suivrons donc dans cet exposé les divisions tra- 
cées par la nature même des choses, c’est-à-dire que nous étudie- 
rons successivement : a. la subdivision de l’ectoplacenta en lobes 
et l’état colonnaire de ces lobes; b. le passage des lobes colonnaires 
à l'état de complexus tubulaire; c. la division des tubes en cana- 
hicules et la formation du complexus canaliculaire qui représente 
un lobule. 

Les transformations que nous avons à étudier se rapportent non 
seulement à l’ectoplacenta, mais encore aux cotylédons utérins 


L ERteS 


d'ane part, et d'autre part aux régions non placentaires de la 
sphère blastodermique. Mais les divisions adoptées d’après les 
périodes d'évolution de l’ectoplacenta pourront servir pour l'exposé 
de l’évolution des autres formations fœtales ou utérines. 


a. Subdivision de l'ectoplacenta en lobes ; état colonnaïre de ces lobes. 
— La division de l’ectoplacenta en territoires lobaires, sous forme 
de colonnes (colonnes ectoplacentaires), s’accomplit de la fin du 
dixième au douzième jour environ (lapins de 10, 11, 11 jours 1/2, 
figures 26 à 31 de la planche IT). Pendant ce temps, il se passe dans 
les cotylédons utérins et dans l'hémisphère non placentaire (hémi- 
sphère inférieur ou non embryonné) de l'œuf, des transformations 
que nous exposerons tout d’abord, afin d’être mieux préparés à 
donner ensuite toute notre attention à l’évolution correspondante 
de l’ectoplacenta. : 

1° Cotylédons utérins. — Nous avons laissé les cotylédons utérins, 
à l’âge de 9 jours et demi (fig. 25, pl. IT), à l'état de grosses saillies sur 
lesquelles s’implantent les lames ectoplacentaires correspondantes. 
Ces saillies cotylédonaires, dont nous n'avons encore donné qu’une 
fois une figure d'ensemble tout à leur début (fig. 1, pl..[), se trou- 
vent avoir encore augmenté considérablement de volume à la fin 
du dixième jour, comme le montre la coupe d'ensemble à cet âge 
(planche IIL, fig 26, en 1 et 2). Comme précédemment, c’est-à-dire 
comme à l’âge de neuf jours et demi, chacun de ces cotylédons est 
composé de deux parties qui deviennent actuellement de plus en plus 
distinctes : une partie superficielle, formant une couche peu épaisse, 
confinant à l’ectoplacenta, et qui jusqu’à présent (fig. 23, pl. IT) était 
caractérisée par la présence de quelques restes des culs-de-sac glan- 
dulaires, et par ce fait que ses vaisseaux étaient à l’état de capillaires 
simples (paroi mince endothéliale, sans adventice de cellules vési- 
culeuses); une partie profonde, formant de beaucoup la masse la 
plus considérable , et caractérisée par la présence d’une couche 
adventice plus ou moins épaisse de cellules vésiculeuses autour des 
vaisseaux qui la parcourent sous forme de larges réseaux. Dans la 
nécessité de nommer ces deux parties, pour la clarté des descriptions 
qui vont suivre, nous donnerons à la première le nom de couche 
ou région intermédiaire des cotylédons utérins (intermédiaire entre 
l'ectoplacenta et la masse principale du cotylédon correspondant); 
à la seconde, comme elle est caractérisée par ses larges vaisseaux 


"SR 
qui deviennent de plus en plus de larges sinus, nous donnerons le 
nom de région des sinus utérins des cotylédons. 

Pour cette région des tissus utérins des cotylédons, de la fin du 
dixième jour jusqu'au douzième, il ne se produit que de légères 
modifications, consistant uniquement en ce que la paroi adventice 
de ces sinus devient de plus en plus épaisse. La figure 29 reproduit 
bien l’aspect que présente alors cette région : en RS, on voit ces 
gros vaisseaux, à coupes tortueuses, munis d’une paroi tellement 
épaisse qu’elle empiète graduellement sur le tissu ambiant, et 
que les vaisseaux tendent à venir au contact les uns des autres : 
et en effet, avec les progrès du développement, nous verrons le 
tissu ambiant devenir de plus en plus rare, de telle sorte que la 
région des sinus utérins des cotylédons ne sera plus constituée que 
par des cellules vésiculeuses, appartenant à des parois vasculaires 
étroitement pressées les unes contre les autres : les lumières des 
vaisseaux paraitront alors comme des sinus creusés à l’emporte- 
pièce dans un tissu homogène de cellules vésiculeuses. 

Ces cellules vésiculeuses vaso-adventices (nous les nommerons 
ainsi pour les distinguer des cellules vésiculeuses intermédiaires 
dont il va être question) sont toujours constituées ainsi qu'elles 
ont été décrites une fois pour toutes à propos de la figure 24, plan- 
che IT; le seul fait sur lequel il y ait à insister, c’est que chacune de 
ces cellules ne renferme qu’un noyau : sur ce point, elles diffèrent 
complètement d’autres cellules vésiculeuses que nous allons décrire. 

Remarquons encore que, à l’âge actuel (dix jours), il subsiste, au 
voisinage de la musculature (en 1, fig. 29) une couche bien nette 
de tissu conjonctif lâche : elle disparaîtra ultérieurement, et le tissu 
à cellules vésiculeuses qui en prendra la place sera une formation 
d'une importance particulière au point de vue du processus histolo- 
gique de la parturition (détachement du placenta, couche vésicu- 
leuse protectrice ou permanente ; voyez ci-après). 

Dans la région intermédiaire des cotylédons utérins (RI, fig. 29, 
planche IIT), des transformations très profondes se produisent : 
elles portent d'une part sur le tissu conjonctif et d’autre part sur 
les vaisseaux qui le parcourent. 

Dans le tissu conjonctif, il se produit une transformation vésicu- 
leuse des cellules, aboutissant à l'apparition de ce que nous appel- 
lerons le tissu vésiculeux intermédiaire ou cellules vésiculeuses 
intermédiaires. 


En Le 

Cette transformation avait déjà commencé à l’âge de neuf jours 
et demi et les premières phases en sont déjà représentées dans la 
partie supérieure de la figure 25 de la planche IT; mais nous en 
avons réservé la description pour le stade actuel, où le processus 
est plus caractérisé, et où nous pouvons voir son résullat définitif. 
En effet, dans la figure 30, en remontant de la région désignée 
par le chiffre 1, successivement vers celles désignées en 2 et 3, 
c’est-à-dire en allant de l’ectoplacenta vers la région des sinus uté- 
rins cotylédonaires, on assiste à cette transformation graduelle des 
cellules conjonctives qui, d’abord petites et étoilées, deviennent 
volumineuses, polyédriques, acquièrent un contenu liquide trans- 
parent, et enfin arrivent à être étroitement pressées les unes contre 
les autres. En même temps, leur noyau se divise ou, pour parler 
peut-être plus exactement, se fragmente, car nous ne voyons là 
rien qui rappelle un processus de division nucléaire correspondant 
à une prolifération cellulaire. Finalement la région intermédiaire 
des cotylédons est formée par un tissu homogène de cellules vési- 
culeuses (figures 31 et 32); ces cellules vésiculeuses intermédiaires 
diffèrent des cellules vésiculeuses vaso-adventices en ce qu’elles 
contiennent toujours des noyaux multiples et relativement petits. 

C'est dans ce tissu vésiculeux intermédiaire que les vaisseaux, 
dont il nous reste à parler, apparaissent à leur tour comme des 
conduits creusés à l'emporte-pièce. Précédemment (fig. 21, 23, 25, 
pl. IT), ces vaisseaux de la région intermédiaire étaient de purs et 
simples capillaires ; leur paroi était constituée uniquement par l’en- 
dothélium vasculaire et ne montrait aucune tendance à l'apparition 
de cellules adventices vésiculeuses, comme dans la région précé- 
demment décrite des cotylédons; leur cavité se continuait avec celle 
des lacunes sangui-maternelles de l’ectoplacenta (voyez particuliè- 
rement la fig. 25 de la pl. IT). Au onzième jour (fig. 30, en V, V), 
leur paroi présente un aspect tout particulier. Elle est formée de 
cellules allongées, irrégulièrement épaisses, renfermant des noyaux, 
généralement disposés en groupes de deux dans ces parties épais- 
ses. Comme on ne voit pas les lignes de séparation de ces cellules, 
il est plus juste de dire qu'à ce moment la paroi des vaisseaux de 
la région intermédiaire des cotylédons est formée par une lame con- 
tinue de protoplasma, semé de noyaux, les uns isolés, les autres 
disposés par groupes. Ce protoplasma est granuleux, il prend for- 
tement les matières colorantes, et, notamment avec le carmin aluné 


dx Dieux 
de Grenacher, son aspect est identique à celui des puissantes cou- 
ches plasmodiales de l’ectoplacenta. Les noyaux sont également 
absolument semblables à ceux de cette couche plasmodiale. 

Quelle est l’origine de cette lame de protoplasma formant à elle 
seule la paroi des vaisseaux de la région intermédiaire des cotylé- 
dons? Résulte-t-elle d’une transformation de l’endothélium? Cest 
l'opinion que paraissent avoir adoptée quelques auteurs, comme 
nous le verrons en essayant d'établir un parallèle critique entre les 
formations qu’ils ont décrites et celles que nous étudions. C’est 
aussi la seule opinion qu'il nous paraissait tout d’abord possible 
d'adopter, puisque ces lames de protoplasma occupent exactement 
la place et les fonctions de l’endothélium vasculaire. Mais il nous 
fut impossible de suivre cette transformation, quoique disposant de 
préparations abondamment sériées de tous les stades. On aperçoit, 
dans la région intermédiaire des cotylédons, des restes d’endothé- 
lium vasculaire encore plus mince qu’à l’état normal, c’est-à-dire 
des noyaux fusiformes ralatinés, flétris, comme en voie de résorp- 
tion; jamais rien qui témoigne d’une hypertrophie de cet endothé- 
lium. Il disparait, et à sa surface apparaissent, comme de toute 
pièce, les lames protoplasmiques en question. 

Au moment où ce problème nous préoccupait, nous avions eu 
occasion de passer en revue nos préparations sur la formation du 
placenta chez le cochon d'Inde. Là aussi, comme nous le décrirons 
ultérieurement, existe un ectoplacenta, différent de celui du lapin 
quant à sa morphologie extérieure, mais identique quant à sa con- 
stitution intime, sa nature histologique. Or de cet ectoplacenta on 
voit se détacher de longs bourgeons creux, qui pénètrent dans 
les vaisseaux utérins voisins, en tapissent l’intérieur et se substi- 
tuent au revêtement endothélial. Ici cette singulière formation pré- 
sente des proportions gigantesques, sous forme de racines d’ori- 
gine ecloplacentaire allant puiser le sang dans le terrain maternel 
qu'elles pénètrent. Ces dispositions nous éclairèrent aussitôt sur la 
solution à donner au problème étudié sur le lapin. Par une étude 
plus attentive de ce dernier placenta, il nous a été facile, comme le 
représentent les figures 30, 31 et 32 de la pl. ILE, de constater que 
les lames de protoplasma, formant dès le onzième jour la paroi des 
vaisseaux de la région intermédiaire des cotylédons utérins, ont 
pour origine l’ectoplacenta. Quand se sont produites les lacunes 
sangui-maternelles de l’ectoplacenta (voy. fig. 25, pl. IL), au niveau 


ES Does 
desquelles le sang maternel est au contact de la masse plasmodiale, 
ce tissu plasmodial continue à pénétrer le terrain maternel; précé- 
demment, pour la constitution de l'ectoplacenta, il l'avait pénétré 
en s’insinuant dans les glandes et leurs interstices; actuellement il 
trouve ouvert devant lui un chemin nouveau, et, pourrait-on dire, 
plus facile, à savoir les conduits vasculaires, sur la paroi desquels 
il se glisse, se substituant à l’endothélium dont il amène l’atrophie 
et la disparition, absolument comme il l'avait fait pour la produc- 
tion des lacunes sangui-maternelles. 

Cette marche de la couche plasmodiale, on peut la suivre sur cer- 
tains points des préparations; mais on conçoit que, selon les ha- 
sards de la coupe, le plus souvent on apercevra dans un vaisseau 
l'apparition de la couche de protoplasma sans voir les connexions 
de cette couche avec l’ectoplacenta, et ainsi la lame de protoplasma 
semblera apparaître en place de toute pièce, sans rapports géné- 
tiques avec l’endothélium qu’elle remplace, mais aussi sans rapports 
de continuité avec l’ectoplacenta dont elle dérive. 

Maintenant s'expliquent facilement les caractères d'identité précé- 
demment signalés entre la masse plasmodiale de l'ectoplacenta 
(noyaux et protoplasma) et la couche protoplasmatique (avec ses 
noyaux) qui forme la paroi des vaisseaux de la région intermédiaire 
des cotylédons. 

Jusqu'à quelle profondeur se fait la pénétration de cette lame proto- 
plasmique que nous pouvons appeler couche plasmodiale endovas- 
culaire? Nous verrons ultérieurement qu'elle va très profondément, 
c’est-à-dire qu'elle ne se borne pas aux vaisseaux de la région inter- 
médiaire, mais atteint plus tard la région des sinus utérins des 
cotylédons, tapisse tous ces sinus et ne s'arrête qu’au niveau de la 
couche voisine de la musculature, couche dont nous avons déjà fait 
pressentir l'importance en la désignant sous le nom de couche vési- 
culeuse protectrice ou permanente. Nous verrons aussi qu'avec 
cette extension la couche plasmodiale endovasculaire subit des 
modifications qui peuvent la rendre méconnaissable. Le point im- 
portant était donc, pour le moment, de bien constater son origine 
et ses caractères primitifs. 

Au début de ces études, nous avons parlé à plusieurs reprises de 
la nature paradoxale de plusieurs des résultats auxquels nous étions 
arrivé et, par suite, des longues hésitations à les publier avant de 
les avoir bien vérifiés par des études comparées chez divers ron- 


nr ee 


geurs. La question de la lame plasmodiale endovasculaire est l'une de 
celles qui présentent ce caractère paradoxal, au même titre que celle 
de l’origine de l’ectoplacenta et des lacunes sangui-maternelles. En 
définitive, cette question n’est que la suite naturelle, l'extension 
très étendue de celle des lacunes sangui-maternelles. Nous verrons 
que, pour toutes ces questions, l'étude du placenta du cochon d'Inde 
viendra nous donner des confirmations complètes, en nous mon- 
trant, sous des apparences morphologiques extérieures différentes, 
la plus parfaite identité dans la nature des processus histologiques. 

2 Hémisphère non embryonné de la vésicule blastodermique. — 
Au point de vue des transformations ultérieures, la ligne de sépa- 
ration entre les deux hémisphères de la vésicule blastodermique est 
nettement tracée par le trajet circulaire du sinus terminal. La 
figure 26 donne, sur une coupe d'ensemble d’un renflement utérin 
(comparer avec la figure 1, pl. I), la disposition de ces parties. En 
ST est, sur chaque côté, la coupe du sinus terminal : au-dessus est 
l'hémisphère embryonné, ou hémisphère supérieur, renfermant 
l'embryon, E, le cœlome externe, l’allantoïde, l'ectoplacenta, toutes 
parties dont il sera question ci-après; au-dessous est l'hémisphère 
inférieur, ou non embryonné, qui sur la coupe se présente comme 
une mince ligne, appliquée au contact de la muqueuse utérine cor- 
respondante, mais sans connexions avec elle. 

Dans le temps qui s’est écoulé depuis le septième jour, le con- 
traste le plus absolu caractérise le sort des deux hémisphères : 
l'hémisphère supérieur ou embryonné a été le siège du développe- 
ment de l'embryon, de l’extension du mésoderme, de sa division 
en feuillets fibro-cutané et fibro-intestinal, de l’extension du feuillet 
vasculaire, et enfin de l'adhérence du blastodisque aux cotylédons 
ulérins par la formation de l’ectoplacenta; l'hémisphère inférieur 
au contraire n’a été le siège d'aucune production nouvelle, d’au- 
cune adhérence, et il est resté constitué purement et simplement 
par le feuillet externe ou ectoderme, doublé du feuillet interne ou 
entoderme, sans interposition d'aucun élément mésodermique. Ge 
contraste devient, à partir du dixième jour, plus caractérisé encore, 
car, tandis que les formations dérivées de l'hémisphère supérieur 
vont continuer à s’accroître, les feuillets élémentaires de l’hémi- 
sphère inférieur commencent à subir un processus d’atrophie qui 
aboutira à leur résorption complète. Cette disparition de tout un 
hémisphère de la vésicule blastodermique n’est pas l’une des moins 


M 

intéressantes particularités que présente l’embryologie du lapin; 
elle est importante surtout parce qu'elle est l'un des éléments d’un 
processus complexe qui nous permettra de trouver sur l'œuf du 
lapin l'interprétation du phénomène si curieux connu sous le nom 
d'inversion des feuillets blastodermiques chez les autres rongeurs. 
Nous allons étudier, sur les figures 27 et 28, les premiers stades de 
cette atrophie. 

La figure 27 représente, à un grossissement de 250 fois, la région 
ST de la figure 26, c’est-à-dire la région du sinus terminal, sur une 
sphère blastodermique de 10 jours. Elle est donc destinée à l’étude 
de la région limite entre l'hémisphère supérieur et l'hémisphère 
inférieur, à cet âge. On voit en ST le large sinus terminal. Au- 
dessus de lui est la partie extrême de l'hémisphère supérieur, où 
nous voyons successivement, en allant de dehors en dedans (de 
gauche à droite), l’ectoderme (ex), le mésoderme (ms), le feuillet 
vasculaire (V, V) et l’entoderme (in). Un mot sur quelques-unes de 
ces parties : L’ectoderme est formé d’une couche de cellules simples 
d’une manière générale, mais formant par places de légers épais- 
sissements où la rangée cellulaire devient double, et qui représen- 
tent des villosités ectodermiques rudimentaires (VL, VL); nous les 
verrons devenir ultérieurement plus considérables, et elles sont 
ainsi développées sur tout l’ectoderme qui s'étend, dans l’hémi- 
sphère supérieur, depuis les bords de l’ectoplacenta (voy. la fig. 35 
de Ja pl. IV) jusqu'au niveau du sinus terminal. Le mésoderme 
qui, dans les parties centrales de l'hémisphère supérieur, s’est lar- 
gement dédoublé en lame fibro-cutanée et lame fibro-intestinale, 
entre lesquelles est la cavité dite cœlome externe (PP, fig. 29), pré- 
sente ici, dans cette partie périphérique, à peine une indication de 
cette division, bien marquée cependant par places (par exemple 
en PP). Rien à dire de particulier sur le feuillet vasculaire et sur 
l'entoderme, dont la figure, sans autres détails explicatifs, suffit 
pour montrer les rapports et la constitution. — Au-dessous du sinus 
terminal (partie inférieure de la figure) est le commencement de 
l'hémisphère inférieur de la vésicule blastodermique : on voit que 
le mésoderme (ms) s'arrête brusquement après avoir couvert le 
sinus terminal, et que c’est à peine s’il se prolonge par une ou deux 
cellules dans l'hémisphère inférieur, lequel reste donc bien cons- 
tituëé simplement par l’ectoderme (ex) et l'entoderme (in). À ce 
niveau, ces deux feuillets sont constitués par des cellules en tout 


— Op 


identiques à celles qui les constituent dans l'hémisphère supérieur ; 
tout au plus peut-on remarquer que les cellules entodermiques 
sont ici un peu moins volumineuses, un peu moins saillantes, Mais 
à mesure qu'on examine ces feuillets en les suivant vers la partie 
centrale de l'hémisphère inférieur, on voit, déjà à très peu de dis- 
tance du sinus terminal, les cellules de ces feuillets devenir moins 
distinctes, moins nettement séparées les unes des autres, présenter 
en un mot des signes d'atrophie et de dégénérescence graduelles 
qui sont bientôt caractérisées par les dispositions de la figure 28. 

Cette figure 98 représente, à ce même grossissement de 250 fois, 
la région qui est désignée par le chiffre 28 dans la figure 26, c’est- 
à-dire la partie centrale de l’hémisphère inférieur de la vésicule 
blastodermique. Nous y avons figuré non seulement les parois de 
la vésicule, mais encore la partie superficielle de la muqueuse uté- 
rine correspondante. 

Les parois de la vésicule sont constituées par deux feuillets, dont 
on aurait peine à reconnaitre la nature et la signification blastoder- 
mique, si on ne les avait suivis sur la préparation depuis la région 
du sinus terminal (extrémité inférieure de la figure précédente. 
Ce sont en effet d'une part l'entoderme (in) formé de cellules 
minces, se présentant sur la coupe comme des corps fusiformes 
placés bout à bout et contenant un noyau dans leur partie renflée, 
et d'autre part l’ectoderme (ex) formé de conglomérats irréguliers 
de protoplasma parsemé de noyaux. Pour l’entoderme, tel qu'il se 
présente sur la figure 28, on ne peut pas dire qu'il offre des carac- 
-tères d’atrophie et de dégénérescence; il est seulement demeuré 
dans son état primitif, tel qu'il était au début de la formation de la 
vésicule blastodermique : il a subi un arrêt de développement; ce 
n'est que plus tard que nous verrons intervenir l’atrophie, la dégé- 
nérescence et la résorption. Mais, pour l’ectoderme, il est évidem- 
ment déjà dans un état de transformation qui prépare l’atrophie à 
laquelle nous assisterons plus tard. Un petit nombre de ses cellules 
ont conservé par places leurs limites distinctes; les autres sont 
fusionnées en des conglomérats protoplasmiques irréguliers, for- 
mant des renflements rattachés les uns aux autres par des tractus 
minces (c'est-à-dire qu'au niveau de ces tractus le feuillet ectoder- 
mique est aminci et prêt à se déchirer). Ce protoplasma n'est pas 
homogène, mais formé par places de parties qui prennent bien le 
carmin, tandis que des parties voisines restent relativement claires. 


y 


Les noyaux sont encore bien conservés, quoique leurs contours 
apparaissent moins nets et moins bien circonscrits. En présence de 
ce fait que les cellules sont plus ou moins régulièrement fusionnées 
entre elles, il semble qu'on pourrait dire qu'ici, dans l'hémisphère 
inférieur, l’ectoderme a commencé à être le siège d’une transfor- 
mation semblable à celle qui, dans l’autre hémisphère, a donné 
naissance à l’ectoplacenta et à sa couche plasmodiale, mais que ce 
processus ne s’est pas poursuivi; il y a donc eu, comme pour l’en- 
toderme, arrêt de développement, mais à une période plus avancée, 
puis commencement de dégénérescence. C’est surtout l'étude des 
stades ultérieurs qui justifiera cette dernière expression. 

Il nous reste à parler de la partie correspondante de la muqueuse 
utérine (moitié inférieure de la figure 28). Si le lecteur veut bien se 
reporter à ce que nous avons dit et figuré pour une région sem- 
blable de la muqueuse utérine au septième jour de la gestation 
(voy. fig. 2, pl. I, et sa description dans le texte), il nous suffira 
de peu de mots pour caractériser l’état actuel de l’épithélium utérin. 
Nous retrouvons en effet les dépressions, en culs-de-sacs s’élargis- 
sant dans la profondeur, que forme l’épithélium. Dans ces culs-de- 
sac, les cellules épithéliales sont bien nettes, tandis que sur les 
saillies interposées lépithélium a complètement subi la dégénéres- 
cence dont nous avons signalé le début en ces mêmes régions dès 
le septième jour et que nous avons décrite avec détail pour la 
muqueuse des régions cotylédonaires (voy. fig. 4, pl. D), c’est-à-dire 
que toute la couche épithéliale forme en ces points une masse 
homogène, relativement épaisse, peu colorable, avec noyaux nom-. 
breux disposés par amas dans la couche profonde de cette masse, 
et que ces noyaux ont un centre clair et une périphérie foncée, 
formée de granulations de chromatine. Ce contraste entre l’épithé- 
lium des dépressions et celui des saillies nous indique les parties 
qui doivent disparaître et celles qui doivent servir à la régénéra- 
tion du revêtement épithélial. En effet, toutes les masses épithéliales 
dégénérées des saillies (en e, fig. 28) sont destinées à tomber ulté- 
rieurement, et nous trouverons leurs débris mêlés à ceux de l’ecto- 
derme et de l’entoderme de l'hémisphère inférieur de l'œuf. Au 
contraire l'épithélium des dépressions (E, fig. 28) subsistera, 
s'étendra sur les parties voisines dénudées, et ainsi la muqueuse 
utérine, à l'époque de la parturition, se trouvera recouverte régu- 
lièrement d’un épithélium normal. 


et ee 

Dans le chorion de cette muqueuse, dans les parties immédiate- 
ment sous-jacentes à l’épithélium, quelques cellules conjonctives 
commencent à subir une hypertrophie remarquable (CG, fig. 28). 
Le noyau devient très gros, leur protoplasma augmente également 
de volume, mais en restant granuleux. En effet il ne deviendra à 
aucun moment liquide et transparent; ces cellules n’affecteront 
jamais l'aspect vésiculaire. Dans des stades ultérieurs ces cellules 
deviendront énormes. Quoique leur origine soit bien facile à cons- 
tater, et qu’elles ne soient qu'une simple transformation hypertro- 
phique des cellules conjonctives du chorion, leur signification, leur 
importance dans la physiologie de la gestation nous échappe com- 
plètement; elles sont pour nous absolument problématiques. Leurs 
analogies avec ce qu'on a décrit sous le nom de cellules de la 
caduque ne nous échappe pas; mais comme aussi on a donné ce 
nom à bien des formations différentes, nous les désignerons simple- 
ment sous le nom de cellules géantes de la muqueuse utérine; ce 
nom sera justifié par les dimensions prodigieuses que nous leur ver- 
rons acquérir ultérieurement. 

3° Ectoplacenta. — Nous arrivons enfin à l'étude de l’ectopla- 
centa, de sa subdivision en lobes colonnaires. 

Dans la figure 25 de la planche IF, c’est-à-dire à l’âge de 9 jours 
et demi, nous avions déjà signalé le développement d'éléments 
mésodermiques provenant de la lame externe du mésoderme (lame 
fibro-cutanée) et remplissant la cavité des plis que forme la couche 
cellulaire de l’ectoplacenta. Ainsi commencent à se dessiner des 
cloisons mésodermiques qui pénètrent dans l’ectoplacenta par sa 
face embryonnaire et tendent à le morceler. Quoique la figure 29 
(pl. Ill) reproduise, à un très faible grossissement, l’ensemble 
de l'embryon ét de ses annexes, elle suffit cependant pour mon- 
trer le développement croissant, à l’âge de 10 jours, de ces cloisons 
qui préparent le terrain pour l’arrivée des vaisseaux allantoïdiens. 
On y voit en même temps que le tissu du feuillet fibro-cutané 
s’est accru, et forme une puissante couche mésodermique revêtant 
la face fœtale de l’ectoplacenta, ainsi que la lame ectodermique 
(2, figure 29) qui relie les deux ectoplacentas, et que nous appellerons 
lame inter-ectoplacentaire (elle correspond au sillon intercotylédo- 
naire, IC; comparer avec les figures 16, 20, 22 et 23, où on pourra 
suivre sa formation; elle a besoin d’un nom parce que nous aurons 


souvent à la désigner en suivant ultérieurement ses rapports avec des 
5 


mr er 
formations auxquelles elle est contiguë). Quant à l’allantoïde, nous 
avons vu (fig. 23, pl. IT; à 9 jours et demi) comment elle faisait saillie 
dans le cœlome externe (PP) et arrivait au voisinage de la lame 
fibro-cutanée en question. A l’âge de 10 jours (fig. 29), nous voyons 
que cette allantoïde a atteint cette lame fibro-cutanée, s'étale à sa 
surface et la pénètre de vaisseaux. 

Cette pénétration et cette extension des vaisseaux dans la lame 
fibro-cutanée des ectoplacentas sont très rapides. A dix jours (fig.29), 
ils arrivent à peine à sa partie inter-ectoplacentaire; en vingt- 
quatre heures, ils l'ont entièrement envahie, arrivant jusqu'aux 
limites externes, et pénétrant même dans des cloisons qu’elle 
envoie dans l’ectoplacenta. C’est ce que montre la figure 30. 

Cette figure représente un fragment de la limite externe d’un 
ectôplacenta, c’est-à-dire de la région désignée par le chiffre 30 sur 
la figure 29; mais remarquons que la figure 29 est d’un ectopla- 
centa de 40 jours, tandis qu'ici il s’agit d’un organe à l’âge de 
11 jours. Aussi y trouvons-nous de nombreux vaisseaux fœtaux 
allantoïdiens. En allant de la partie droite à la partie gauche de la 
figure, on assiste aux diverses phases de la pénétration des cloisons 
mésodermiques vasculaires dans l'ectoplacenta, les unes de ces 
cloisons n’y entrant que très superficiellement, les autres le pénétrant 
déjà jusque dans presque toute son épaisseur. La pénétration a 
lieu toujours perpendiculairement à la lame ectoplacentaire, et 
les cloisons vasculaires sont assez régulièrement parallèles. Il en 
résulte que l’ectoplacenta se trouve subdivisé en une série de 
colonnes juxtaposées, disposées perpendiculairement à l’ensemble 
de l’ectoplacenta. C’est la première indication de l'état colonnaire 
de l’ectoplacenta. Chacune de ces colonnes ectoplacentaires cor- 
respond à un futur lobe. C’est ce fait important qui nous fait nous 
arrêter sur ce stade du développement et lui donner un nom, 
quoique l’état colonnaire soit très transitoire et, comme du reste 
tous les stades de ce rapide processus embryonnaire, bientôt 
effacé par de nouvelles transformations. 

Dans ces colonnes ectoplacentaires, des lacunes sangui-mater- 
nelles (L, L, fig. 30) s'étendent et se développent, de manière à en 
creuser plus ou moins régulièrement le centre. Cependant, à l’âge 
de onze jours, la plupart des colonnes ne sont pas encore réguliè- 
rement creusées, mais seulement percées de lacunes disposées à la 
file, dans l’axe de la colonne, et communiquant, au niveau de la 


ren 


partie profonde de l’ectoplacenta, avec des vaisseaux de la couche 
intermédiaire des cotylédons utérins, c’est-à-dire avec les vaisseaux 
revêtus intérieurement de ce que nous avons appelé la couche 
plasmodiale endovasculaire, d'origine ectoplacentaire. 

Ces colonnes ectoplacentaires sont presque toujours sans con- 
nexion les unes avec les autres par leurs extrémités profondes (en 
bas de la figure 30), c’est-à-dire que ces extrémités plongent entiè- 
rement dans le tissu mésodermique qui les entoure de tous côtés. 
Il n’en est pas de même de leurs autres extrémités, celles qui 
regardent du côté des formations cotylédonaires de la muqueuse 
utérine (en haut de la figure 80). Ces extrémités supérieures sont 
unies entre elles par une couche ectoplacentaire continue, inter- 
rompue seulement par les vides qui représentent les voies de pas- 
sage du sang maternel. En d’autres termes, les cloisons mésoder- 
miques vasculaires qui pénètrent l’ectoplacenta, ne le perforent 
pas de part en part, n'arrivent jamais jusque dans le terrain 
maternel, c'est-à-dire dans ce que nous avons décrit sous le nom 
de région intermédiaire des cotylédons utérins, formée par les cel- 
lules vésiculeuses précédemment étudiées. Il reste toujours une 
couche limite ectoplacentaire, reliant entre elles les extrémités 
correspondantes des colonnes ectoplacentaires, et formant barrière 
entre le tissu mésodermique fœtal et le tissu maternel. Malgré les 
transformations successives dont l’ectoplacenta va être le siège, 
malgré son émiettement, pour ainsi dire, en tubes, puis en canali- 
cules, cette couche limite ectoplacentaire persistera. Sur la figure 
30, à l’âge de onze jours, elle est encore épaisse et par suite mal 
différenciée d'avec les extrémités correspondantes des colonnes 
ectoplacentaires qu’elle relie, ou qui semblent partir d’elle comme 
d'une masse commune. Mais nous allons la voir presque aussitôt 
se dessiner nettement par le fait d'une individualisation plus com- 
plète des colonnes à son niveau; elle se présentera alors sur les 
coupes comme formant des séries de lames ectoplacentaires dis- 
posées en minces arcades entre les extrémités profondes des 
colonnes ou lobes ectoplacentaires, tracant la limite entre le 
mésoderme et les vaisseaux fœtaux d'une part, et d’autre part le 
tissu maternel (tissu des cellules vésiculeuses intermédiaires). Nous 
pouvons donc, dès maintenant, afin de reconnaître cette formation 
que nous retrouverons dans tous les stades ultérieurs, lui donner le 
nom de {ame limitante ectoplacentaire, ou arcades limitantes. 


— 6% — 


La figure 31 représente les colonnes ectoplacentaires, avec ces 
arcades limitantes, au stade où ces colonnes sont le plus nette- 
ment caractérisées. C'est un fragment d'ectoplacenta à l’âge de 
onze jours et demi (exactement onze jours et quinze à dix-neuf 
heures); à la partie inférieure de la figure est la lame fibro- 
cutanée qui double l’ectoplacenta, et qui, par sa surface lisse 
inférieure, forme la paroi du cœlome externe, tandis que, par 
sa face supérieure, elle émet les prolongements mésodermiques 
vasculaires qui entrent dans l’ectoplacenta, et le divisent en 
colonnes, ou futurs lobes : nous pourrons donc désormais dési- 
gner ces parties mésodermiques vasculaires sous les noms de cloi- 
sons intercolonnaires où interlobaires et de vaisseaux interlobaires. 
A la partie supérieure de la figure est le tissu maternel des 
cellules vésiculeuses intermédiaires. Des arcades limitantes ecto- 
placentaires (en li), déjà bien dessinées, séparent ce tissu mater- 
nel d'avec le mésoderme fœtal, c’est-à-dire d'avec les parties pro- 
fondes des cloisons intercolonnaires. 

Les colonnes ectoplacentaires sont ici bien caractérisées; dans 
l’axe de chacune d'elles les lacunes sangui-maternelles se sont fusion- 
nées en une large cavité centrale, la lacune ou conduit colonnaire 
sangui-maternelle. Ces conduits présentent des dilatations irrégu- 
lières, mais sont particulièrement larges à leurs deux extrémités : 
l'une, inférieure sur la figure, et que nous nommerons provisoire- 
ment extrémité fœtale ou dilatation fœtale, parce qu'elle est plus 
rapprochée de l'embryon; l’autre, supérieure sur la figure, et qui 
sera dite extrémité ou dilatation maternelle, parce qu'elle est plus 
rapprochée des sources du sang maternel. 

Les parois des colonnes ectoplacentaires ont la constitution 
déjà longuement étudiée de l’ectoplacenta, c’est-à-dire qu’elles 
présentent une couche cellulaire et une couche plasmodiale. En 
effet, la partie de ces parois qui touche directement au mésoderme 
des cloisons intercolonnaires est encore assez nettement formée 
de cellules ectodermiques distinctes, c'est-à-dire qu’on y voit la 
limite ou ligne de séparation de chaque cellule; c'est la couche 
cellulaire ; au contraire la partie de ces parois qui est du côté du 
sang maternel, qui forme la limite des lacunes colonnaires sangui- 
maternelles, est constituée par une masse protoplasmique semée de 
nombreux noyaux, mais sans aucune trace de lignes de séparation 
indiquant des cellules à chacune desquelles appartiendrait un 


— Gi — 


noyau; c’est la couche plasmodiale. Mais, il faut le dire, cette dis- 
tinction entre une couche plasmodiale et une couche cellulaire 
tend à disparaître, par disparition de la seconde couche, de sorte 
que, dans les stades ultérieurs, il ne restera, comme élément ecto- 
placentaire, que des formations plasmodiales. Dans la figure 95 de 
la planche IT (c'est-à-dire à neuf jours et demi), la couche cellu- 
laire est formée de trois et même de quatre couches de cellules 
bien circonscrites; dans la figure 30 (à l’âge de onze jours), elle 
n'est plus que de deux couches; enfin dans la présente figure 31, 
quoique le dessin n’en soit fait qu'à un grossissement relativement 
faible (75 fois), on peut cependant distinguer qu’elle n’est plus que 
d’une seule couche, et encore, par places, par exemple vers quel- 
ques-unes des extrémités fœtales des canaux ou lacunes sangui- 
maternelles, la voit-on disparaître, de sorte qu’alors la paroi ecto- 
placentaire de ces lacunes est entièrement plasmodiale. Dans le 
chapitre d'historique et critique sur la période de formation de 
l'ectoplacenta nous avions déjà fait pressentir ce fait : nous avions 
indiqué que Masius le signale (page 29 de son mémoire) et nous 
avions ainsi expliqué pourquoi, considérant comme peu essen- 
tielle la distinction en deux couches, nous n'avions pas adopté la 
nomenclature de plasmodiblaste et de cytoblaste employée par 
van Beneden. 

Telle qu'elle est donnée par la figure 31, à l’âge de onze jours et 
demi, la constitution de l’ectoplacenta nous représente un véritable 
schéma de la formation placentaire, telle que nous la fait concevoir 
l’ensemble de nos recherches chez les rongeurs. Nous y voyons 
disposés parallèlement, sous forme de colonnes et cloisons juxta- 
posées, des conduits contenant les uns du sang fœtal, les autres du 
sang maternel. Les premiers sont des vaisseaux sanguins ordinaires 
plongés dans une gangue de tissu conjonctif (mésoderme); les se- 
conds sont des canaux d’une nature bien singulière, sans analogue 
dans tout ce que nous connaissons jusqu’à présent en histologie, car 
ils sont formés par des cellules épithéliales (ectodermiques). Les 
deux sangs, le maternel et le fœtal, sont ainsi en présence l’un de 
l'autre et peuvent déjà entrer en commerce d'échanges. Mais, dans 
un organe ainsi constitué, les conditions ne sont pas encore très 
favorables pour ces échanges, puisque ceux-ci doivent se faire à 
travers les couches successives représentées par l’endothélium des 
capillaires fœtaux, par le mésoderme qui les enveloppe, et enfin 

5 * 


"Te 


par la paroi épithéliale ectodermique des canaux contenant le sang 
maternel. C’est pourquoi ces dispositions vont se simplifier de plus 
en plus. — D'abord les colonnes ectoplacentaires vont se diviser en 
tubes et ceux-ci en canalicules, de sorte que le sang maternel cir- 
culera dans des canaux de plus en plus étroits et à parois épithé- 
liales de plus en plus minces; en même temps, les capillaires fœtaux 
viendront directement au contact de ces parois épithéliales sans 
interposition d'éléments mésodermiques. Ces transformations, que 
nous allons étudier sous les noms, déjà signalés, de passage des 
colonnes ectoplacentaires à l’état de complexus tubulaires, et de 
division des tubes en canalicules et formation des complexus canalicu- 
laires (ou lobules définitifs), représenteront les deux dernières pha- 
ses du processus de remaniement du placenta, dont nous venons de 
voir la première phase (formation des colonnes ectoplacentaires). — 
Ensuite les conditions d'échange entre les deux sangs deviendront 
de plus en plus faciles : il y aura, en effet, résorption rapide de tous 
les éléments ectodermiques (ectoplacentaires) formant paroi au sang 
maternel. Dès lors, ce sang sera répandu purement et simplement 
entre les capillaires fœtaux, qui plongeront au milieu de lui, et une 
paroi endothéliale séparera seule les deux sangs. Ces transforma- 
tions constitueront ce que nous avons dès le début annoncé sous le 
nom de période d'achèvement du placenta. Son analyse sera accom- 
pagnée et suivie d’une étude sur les processus histologiques qui 
préparent et effectuent le détachement du placenta, c’est-à-dire 
la parturition. 


b. Passage des colonnes ectoplacentaires (lobes colonnaires) à 
l'état de complexus tubulaire. — Pendant ce stade, qui comprend 
les douzième, treizième et quatorzième jours, nous avons à ana- 
lyser, comme dans les stades précédents, ce qui se produit d’une 
part dans la formation ectoplacentaire et d’autre part dans les 
cotylédons utérins, la muqueuse utérine et l'hémisphère non 
embryonné de l'œuf. Nous commencerons par ce qui concerne 
l’'ectoplacenta. 

1° Ectoplacenta. — Déjà à onze jours et demi, à la fin du stade 
précédent, les colonnes ectoplacentaires commencent à présenter 
certaines irrégularités dans leurs contours. On voit (en 1, 1, 1, 
fig. 31) que, par places, le tissu mésodermique intercolonnaire tend 
à refouler devant lui les couches du tissu ectoplacentaire, et qu'il 


2 
mord sur les colonnes ectoplacentaires comme pour les entamer et 
les segmenter. Parallèlement à ce travail commencant sur la surface 
externe des colonnes ectoplacentaires, on voit à leur intérieur se 
produire des poussées du tissu plasmodial qui tend à former des 
bourgeons pénétrant dans les lacunes colonnaires sangui-maternel- 
les, comme pour les diviser (en 2, 9, 2, fig. 31). Ce mouvement, tel 
qu'il se manifeste au début, n’est pas facilement appréciable sur des 
coupes longitudinales des colonnes ectoplacentaires, parce que ces 
divers ordres de poussées centripètes se produisent parallèlement à 
ces colonnes; il se constate mieux lorsqu'une colonne a été coupée 
perpendiculairement ou tout au moins obliquement à son axe, 
comme on le voit dans la partie inférieure droite de la figure 31. 
Mais les coupes parallèles ou obliques deviennent bien démonstra- 
tives dès que ce processus est un peu plus accentué, comme à l’âge 
de douze jours. C’est ce qu’on voit sur la figure 32. Sur cette figure 
(placenta de douze jours, grossi de 115 fois), la région verticale 
comprise entre les lettres B et G correspond à une seule colonne 
ectoplacentaire coupée parallèlement à son axe. On voit que cette 
colonne, demeurée à peu près simple au niveau des deux extrémités 
de sa lacune sangui-maternelle centrale, c’est-à-dire au niveau de la 
dilatation fœtale (D F) et de la dilatation maternelle (D M) de cette 
lacune colonnaire, n’est plus simple dans sa partie moyenne ou 
intermédiaire, mais bien divisée en une série de tubes assez irrégu- 
liers allant plus ou moins complètement d’une dilatation à l’autre. 
Dans l'intervalle de ces tubes ectoplacentaires se trouve du tissu 
mésodermique vasculaire. — La manière dont s’est produite cette 
subdivision de la colonne est facile à comprendre par l'examen de la 
partie gauche de la figure, entre les parties désignées par les lettres 
A, B, D. Ici, en effet, nous sommes en présence de colonnes ecto- 
placentaires coupées perpendiculairement ou obliquement, et sur 
lesquelles le processus de subdivision en tubes est encore peu 
avancé. On peut donc y assister à la marche des lames mésodermi- 
ques vasculaires émanées des cloisons mésodermiques intercolon- 
naires, voir ces lames pénétrer la masse de la colonne et la diviser 
en segments; cette division en segments est préparée et hâtée par 
les nombreuses végétations plasmodiales des parois ectoplacentaires, 
végétations qui, parties de parois opposées, tendent à se rejoindre 
et divisent ainsi en segments la cavité primitive de la lacune colon- 
naire sangui-maternelle. L’achèvement de cette segmentation n’est 


LE 
autre chose que la formation des tubes tels qu'ils apparaissent, en 
vue longitudinale, sur la moitié droite de cette figure 32. 

À ce moment (douzième jour) les tubes, en lesquels se décom- 
pose chaque colonne ectoplacentaire, sont irréguliers à l'extérieur 
comme à l'intérieur; leur trajet n'est pas facile à saisir ; leur direc- 
tion est mal indiquée, leur individualité peu accentuée. C’est que le 
travail de division n'est pas achevé : à peine constitué, chaque tube 
ectoplacentaire est le siège d’un nouveau remaniement qui le divise 
longitudinalement en plusieurs pièces, comme avait été précédem- 
ment divisée la colonne ectoplacentaire dont il dérive. Mais cepen- 
dant déjà à ce moment on saisit bien la nature générale du processus 
et on constate qu'elle justifie la dénomination que nous lui avons 
donnée, de passage de chaque colonne ectoplacentaire à l’état de 
complexus tubulaire. 

Pour voir ce complexus tubulaire à son état d'achèvement il faut 
l'examiner à l’âge de treize jours. La figure 33 représente cet état, à 
un grossissement d'environ 210 fois. — On y voit, en DF, ce que 
nous avons appelé une dilatation fœtale d'une colonne ectoplacen- 
taire (comparer avec les figures 31 et 32). De cette dilatation part 
non plus une colonne ectoplacentaire creusée d’une large lacune 
colonnaire sangui-maternelle (comme dans la figure 31), mais bien 
une série de tubes ectoplacentaires, c’est-à-dire de tubes formés 
par la substance plasmodiale de l’ectoplacenta (nous reviendrons 
dans un instant sur cette couche plasmodiale), tubes qui montent 
plus ou moins irrégulièrement, s’anastomosant et se subdivisant 
parfois, mais cependant assez rarement, pour aller rejoindre la 
dilatation demeurée à l’autre extrémité de la colonne ectoplacen- 
taire dont ils dérivent, c'est-à-dire la dilatation maternelle. Dans 
cette figure nous n'avons pas représenté l’arrivée des tubes jusqu’à 
cette dilatation; on a figuré seulement la première partie de leur 
trajet; mais sur la pièce d'ensemble, représentée dans la figure 35 
de la planche IV, on pourra constater cette disposition. — D'autre 
part, sur une autre partie de cette figure 33 (en bas, à gauche), on 
voit quelques tubes, appartenant à un autre complexus tubulaire, 
coupés perpendiculairement à leur axe : ces derniers ne sont pas 
tous arrivés à leur période d'achèvement, c’est-à-dire que d’après 
les dispositions du mésoderme vasculaire qui les entoure, et de la 
substance plasmodiale qui les constitue, on constate qu'ils sont 
encore en voie de multiplication, de division longitudinale. 


TU 

C'est d'après le complexus tubulaire représenté dans celte 
figure 33 que nous pouvons faire l'étude histologique des parties 
qui le constituent. Il nous faut, en effet, bien préciser, dans le but 
de préparer l'étude de certains contrastes entre l’état actuel et les 
états ultérieurs, d’une part l’état de la paroi plasmodiale des tubes, 
et d'autre part l’état du mésoderme vasculaire qui leur est inter- 
posé. 

Les parois de ces tubes sont formées. non par des cellules pro- 
prement dites, mais par une lame de protoplasma semée de noyaux. 
Il ne peut donc plus être question de couche cellulaire et de couche 
plasmodiale; désormais la formation ectoplacentaire est tout en- 
tière plasmodiale; seulement cette édification plasmodiale ne se 
présente plus, comme au début (par exemple pl. IT, fig. 21, âge de 
neuf jours), sous forme de masses épaisses et irrégulières, mais 
bien sous celle de tubes creux assez régulièrement ordonnés les 
uns par rapport aux autres, et par rapport aux dilatations ou cavités 
communes auxquelles ils aboutissent par chacune de leurs extré- 
mités. De plus cette paroi tubulaire plasmodiale a, par le fait de 
son épaisseur régulière (fig. 33) et de la disposition de ses noyaux, 
la valeur morphologique d’une couche épithéliale simple, à un seul 
rang de cellules; c’est-à-dire qu'il suffirait de tracer par la pensée, 
entre chaque noyau, une ligne de séparation cellulaire, pour réa- 
liser un épithélium simple à une seule couche de cellules cubiques. 
Ce n’est que dans les dilatations dites fœtales (fig. 33, D F) et 
maternelles que la formation plasmodiale présente par places des 
épaississements renfermant des groupes de noyaux irrégulièrement 
disposés. 

Le mésoderme interposé est partout de même nature; il se com- 
pose de vaisseaux, de cellules mésodermiques étoilées, et d’une 
substance amorphe. En disant qu'il est partout de même nature, 
nous voulons dire que, aussi bien dans les cloisons qui séparent 
deux complexus tubulaires (cloisons dites précédemment intercolon- 
naires, maintenant cloisons interlobaires ; 2, fig. 33), que dans les 
cloisons plus minces qui séparent les uns des autres les tubes d'un 
même complexus ou lobe, les vaisseaux sont accompagnés de cel- 
lules mésodermiques. Les cloisons interlobaires renferment des 
vaisseaux plus gros, accompagnés de nombreuses cellules étoilées; 
les tractus mésodermiques intertubulaires n'ont que des vaisseaux 
étroits, des capillaires, et parfois seulement quelques rares cellules 


7 es 


adjacentes; mais, nous le répétons, ces cellules étoilées mésoder- 
miques se retrouvent partout. Ge fait est essentiel à noter : il est, à 
part les questions de dimension et de rapports, l'un des caractères 
distinctifs des complexus tubulaires ou lobes, formation transitoire 
que nous étudions en ce moment, et des complexus canaliculaires 
ou lobules, formation définitive ou terminale que nous étudierons 
bientôt : en effet dans l'interstice des canalicules de ces lobules, 
nous ne trouverons que des capillaires, sans trace de cellules méso- 
dermiques adjacentes, de sorte qu'alors, à l'inverse de ce que nous 
venons de voir en comparant les cloisons interlobaires et intertubu- 
laires, qui possèdent toutes les mêmes éléments, nous trouverons 
une grande différence entre les cloisons interlobulaires et les cloi- 
sons intercanaliculaires, les premières étant formées de vaisseaux 
et de cellules mésodermiques, les secondes n'étant représentées 
que par des capillaires. 

Pour terminer l'étude de l’ectoplacenta au stade de complexus 
tubulaire, il nous faut encore examiner l'aspect qu'il présente dans 
une coupe d'ensemble. — Les dernières coupes d'ensemble que 
nous ayons examinées (figures 26 et 29, pl. IT) se rapportaient au 
commencement de la formation du stade colonnaire : l’ectoplacenta 
y était encore sous l’aspect d'une lame continue, parsemé de lacu- 
nes sangui-maternelles irrégulièrement disposées. Par le passage 
à l'état colonnaire et puis à l’état de complexus tubulaire ou lobes, 
cette lame primitive se trouve divisée, perpendiculairement à ses 
faces, en une série de segments, qui, sur la coupe, se montrent 
disposés parallèlement les uns à côté des autres, allant de la face 
fœtale à la face maternelle de l’ectoplacenta. — La figure 34 (pl. IV), 
qui représente une coupe totale du renflement utérin, à un très 
faible grossisement (3 fois 1/2), nous donne déjà une idée de cette 
disposition et de l'aspect qui en résulte. Mais ces dispositions géné- 
rales sont plus évidentes sur la figure 35, qui reproduit, à un gros- 
sissement de 25 à 30 fois, une portion de la partie marginale externe 
d'un ectoplacenta du même âge (12 jours; — la partie désignée par 
le chiffre 35 dans la figure 34). Ici les lobes ou complexus tubu- 
laires apparaissent nettement au nombre de 9 environ, coupés dans 
toute leur étendue longitudinale, plus deux ou trois dont une par- 
tie seulement a été comprise dans la coupe. Les cloisons mésoder- 
miques qui séparent ces complexus tubulaires sont très distinctes, 
plus distinctes que ne le feraient supposer les deux cloisons de ce 


28; 0e 
genre reproduites dans la figure 33 (pl. IT). C'est que pour cette 
figure 33 on à choisi un complexus tubulaire peu volumineux, 
très simple, et par suite circonscrit par d’assez minces cloisons, 
comme le serait par exemple le lobe désigné par le chiffre 55 sur 
la figure 35. Quoi qu'il en soit, on peut suivre ces cloisons interlo- 
baires jusqu'au niveau de la lame limitante ectoplacentaire et 
constater qu'alors, c’est-à-dire au niveau des dilatations ou con- 
fluents maternels des complexus tubulaires, ces cloisons mésoder- 
miques fœtales sont séparées du tissu maternel (cellules vésiculeuses 
intermédiaires), par d’étroites arcades limitantes appartenant à la 
formation ectoplacentaire. — Enfin, ajoutons que dès ce moment 
on constate une différence dans les dimensons des cavités sangui- 
maternelles placées à chaque extrémité des complexus tubulaires, 
et qui, dites précédemment dilatations fœtales et maternelles des 
lacunes colonnaires, représentent maintenant des confluents pour 
les tubes de chaque complexus tubulaire : les confluents fœtaux, 
c’est-à-dire les plus rapprochés de la face fœtale du placenta, restent 
largement dilatés ; les confluents maternels, c'est-à-dire les plus rap- 
prochés de la face maternelle du placenta, se rétrécissent en se sub- 
divisant. Nous aurons à tenir compte de cette disposition lorsque les 
voies de circulation sangui-maternelle dans les lacunes canalicu- 
laires des lobules de l’ectoplacenta seront régulièrement constituées, 
et nous permettront de reconnaître les voies afférentes et les voies 
efférentes de chaque lobule. 

Ce stade, où l'ectoplacenta est formé par des lobes à l’état de 
complexus tubulaire, achevé vers la fin du treizième jour, persiste 
sans modification sensible pendant le quatorzième jour et une par- 
tie du quinzième. Alors (14 jours 1/2) commence un nouveau travail 
(fig. 41 et suivantes) qui sera, pour les tubes du complexus, ce 
qu'avait été le travail précédent pour les colonnes ectoplacentaires, 
c'est-à-dire que, de même que ces colonnes avaient été divisées en 
tubes et transformées chacune en un complexus tubulaire ou lobe, 
de même chaque tube sera subdivisé en canalicules et transformé 
en un complexus canaliculaire ou lobule. Mais avant d’étudier ce 
processus qui est le troisième et dernier stade de la période de 
remaniement de l’ectoplacenta, nous devons examiner comment se 
sont comportées, pendant le stade actuel, les formations maternelles 
et les formations fœætales autres que l’ectoplacenta. 

2° Du côté des formations maternelles (cotylédons, muqueuse uté- 


MB 

rine), rien de particulier à signaler : les formations, dont nous avons 
vu le point de départ dans le stade précédent, se sont de mieux en 
mieux caractérisées ; tel est le cas des sinus utérins cotylédonaires 
avec leur épaisse paroi de cellules vésiculeuses vaso-adventices 
(voy. figures 34, 36, 38); tel est le cas de la région intermédiaire 
des cotylédons avec son tissu de cellules vésiculeuses intermédiai- 
res, dans lequel sont creusés les vaisseaux qui apportent le sang 
maternel aux lobes ectoplacentaires : ces vaisseaux de la région inter- 
médiaire sont tapissés par une belle couche plasmodiale endovas- 
culaire, sur laquelle nous ne sommes pas revenus à propos de l’ecto- 
placenta dont elle émane, parce que la figure 32 par exemple est 
assez explicite à cet égard. Cette couche plasmodiale endovascu- 
laire commence déjà à passer, des vaisseaux de la région intermé- 
diaire des cotylédons, jusque dans les sinus utérins à épaisses 
parois de cellules vésiculeuses vaso-adventices; mais nous remet- 
trons l'étude de ce phénomène à un stade ultérieur où il est plus 
caractérisé. Du côté de la cavité utérine opposée aux cotylédons 
(côté non mésométrique), l'épithélium dégénéré qui recouvre les 
saillies (fig. 28, pl. IT) commence à disparaître et à être remplacé par 
l’épithélium qui tapisse les cavités interposées aux saillies. L'étude 
de toutes ces parties gagnera à n’être faite que dans le stade pro- 
chain. 

Nous devons donc concentrer toute notre attention sur les for- 
mations embryonnaires autres que l’ectoplacenta, c’est-à-dire sur 
l'allantoïde et sur les parois de la vésicule ombilicale (hémisphère 
non embryonné et hémisphère supérieur ou embryonné de l'œuf). 

Jusqu'à présent l’allantoïde s’est présentée comme une masse de 
lissu mésodermique sans cavité (voy. fig. 23, pl. Il; et fig. 29, 
pl. HT); sur la figure 34 (pl. IV), c’est-à-dire à treize jours, elle se 
présente encore de même. Ce n'est qu’à treize jours et demi que, 
sur la série des coupes, nous en trouvons qui présentent une cavité 
allantoïdienne (fig. 36, en CAL). Nous avons déjà dit que tout ce 
qui est relatif aux particularités de développement de l’allantoïde 
chez le lapin serait l’objet d'un mémoire spécial, car l'exposé de 
ces questions nous entrainerait trop loin actuellement. Contentons- 
nous donc de constater à 13 jours et demi l'existence d’une cavité 
de l’allantoïde, cavité qui prendra bien vite un très grand dévelop- 
pement (fig. 38, quatorze jours) et deviendra très considérable 
(fig. #4, pl. V). En même temps qu’apparaissait une cavité, le tissu 


hr ns 
mésodermique et les vaisseaux de l’allantoïde se développaient, 
ou, pour mieux dire, s’étendaient considérablement sur les for- 
mations qu'elle avait commencé à revêtir et pénétrer. C'est ainsi 
qu'après avoir doublé toute la face fœtale de l’ectoplacenta (fig. 30, 
âge de onze jours), ce tissu mésodermique dépasse les limites 
externes de l’ectoplacenta (en 35, fig. 34) et s'étend sur la portion 
de paroi blastodermique faisant suite à cet ectoplacenta. 

Cette portion de l'hémisphère supérieur de l'œuf va de la sorte 
devenir le siège de formations spéciales, qui peuvent avoir une 
importance considérable en embryologie comparée, et c’est pour- 
quoi cette portion, pour la commodité des descriptions, doit rece- 
voir un nom : cette région est celle qui s'étend du bord de lecto- 
placenta au sinus terminal (voy. fig. 26, pl. III); à l’âge de 
dix jours, elle était constituée par tous les feuillets de blastoderme, 
c’est-à-dire par l’ectoderme doublé de son feuillet fibro-cutané, et 
par l’entoderme doublé de son feuillet fibro-intestinal; la figure 27, 
planche II, a donné les détails de celte constitution. Mais dès l’âge 
de treize jours (fig. 34, pl. IV) la cavité pleuro-péritonéale (ou 
cœlome externe) s’étant largement étendue et dilatée dans cette 
région (comparer les figures 34 et 26) et l’entoderme avec son 
feuillet fibro-intestinal s'étant éloigné du feuillet fibro-cutané et de 
l’ectoderme, par le fait d’une invagination spéciale de l'hémisphère 
supérieur de la vésicule ombilicale dans l'hémisphère inférieur, 
invagination qui est l’une des particularités les plus intéressantes 
de l'œuf du lapin, et que nous allons bientôt étudier tout au long, 
il en résulte que la portion en question, s'étendant du bord de 
l’'ectoplacenta au sious terminal, est réduite à l’ectoderme doublé 
de son feuillet fibro-cutané. Or l’étude ultérieure de cette portion 
de l'hémisphère supérieur de l’œuf nous montrera qu’elle arrive à 
former le seul lien qui rattache, qui suspende la vésicule ombili- 
cale au placenta. Nous l’appelons donc la zone inter-ombilico-pla- 
centaire. Cette zone inter-ombilico-placentaire est représentée dans 
la figure 34 par la partie qui s'étend de ST à 35; c'est elle qui est 
reprise à un plus fort grossissement dans la figure 35, où elle 
s'étend de 1 à 2; de même de 1 à 2 dans la figure 36, puis, à un 
plus fort grossissement, dans la figure 37. On voit que toujours elle 
va du bord périphérique de l’ectoplacenta au sinus terminal, et que 
ses parties constituantes primitives sont l’ectoderme et la lame 
fibro-cutanée. 


== 

Nous pouvons donc revenir à la description de l'extension du tissu 
mésodermique allantoïdien à ce niveau : nous l'avons précisément 
laissé au moment où, dépassant le bord externe de la face fœtale 
de l’ectoplacenta, il arrivait vers une portion du blastoderme à 
laquelle il s’est agi alors de donner un nom, et que nous avons 
nommée la zone inter-ombilico-placentaire. La figure 35 nous montre 
le tissu mésodermique allantoïdien descendant tapisser la face 
interne de cette zone et se confondant avec les éléments de sa 
lame fibro-cutanée. Sur cette figure, on voit la moitié inférieure 
de la zone inter-ombilico-placentaire (de 3 en 2) encore réduite 
à ses parties constituantes primitives; la moitié supérieure, au 
contraire (de 1 en 3), beaucoup plus épaisse, doit sa puissance à 
l'épaisse couche de mésoderme allantoïdien qui est venue renforcer 
la lame fibro-cutanée, en descendant depuis les bords de l’ectopla- 
centa, et en se fusionnant graduellement avec celte lame. Si nous 
passons à la figure 36 (treize jours et demi), ou mieux à la figure 37 
(qui représente à un plus fort grossissement les mêmes parties 
embryonnaires que la figure 36), nous voyons que la zone inter-om- 
bilico-placentaire est renforcée par le mésoderme allantoïdien non 
plus seulement dans sa moitié supérieure, mais bien dans plus 
des 4/5 de son étendue; et enfin avec la figure 38 (âgé de quatorze 
jours) nous voyons qu'elle est renforcée dans toute son étendue, 
c'est-à-dire que le mésoderme allantoïdien est arrivé à atteindre la 
région du sinus terminal (ST). Il ne s’étend pas plus loin. 

En ce moment (fin du quatorzième jour), c'est-à-dire à la fin du 
stade où l'ectoplacenta est à l’état de complexus tubulaires, la 
zone inter-ombilico-placentaire est donc composée d’une lame ecto- 
dermique (nous allons en examiner dans un instant les particula- 
rités), et d'une épaisse couche mésodermique. Cette couche s’épais- 
sira encore plas dans les stades ultérieurs, toujours par le fait de 
l'abondance des parties fournies par l’allantoïde, et subira des 
transformations intéressantes. Mais pour le moment un fait particu- 
lier de sa constitutiou mérite notre attention. Gette couche, outre 
la mince lame fibro-cutanée, est formée essentiellement de tissu 
mésodermique de l’allantoïde, c'est-à-dire qu'elle renferme des 
vaisseaux : or elle va depuis l’ectoplacenta juqu'au sinus terminal : 
à ce niveau ses vaisseaux s’anastomosent avec le sinus terminal, 
c'est-à-dire avec la circulation de la vésicule ombilicale ; d’autre 
part, à l’autre extrémité de la zone, au niveau du bord externe de 


De 
l’ectoplacenta, ces mêmes vaisseaux viennent de ceux qui pénè- 
trent dans le placenta; ils font partie de l'appareil circulatoire pla- 
centaire. Ainsi s'établit cette disposition singulière, classiquement 
connue, mais sur l’histoire de laquelle nous aurons à revenir, à 
savoir que, dans l'œuf du lapin, il y a des anastomoses entre la cir- 
culation du placenta (vaisseaux allantoïdiens) et la circulation de la 
vésicule ombilicale. Ces anastomoses sont établies, nous venons de 
le voir, par les vaisseaux de la zone inter-ombilico-placentaire. 
C'était donc là une nouvelle raison pour donner, comme nous 
l'avons fait, ce nom à celte zone, puisque, outre les raisons déjà 
exposées, il se trouve que celte zone contient des anastomoses inter - 
ombilico-placentaires. 

Il nous reste à étudier la partie ectodermique de cette zone inter- 
ombilico-placentaire. Comme nous l’a montré précédemment la 
figure 27 (pl. III), cette région de l’ectoderme était au début 
(dix jours) formée d’une seule couche de cellules épithéliales ; mais 
elle montrait déjà une tendance à la multiplication des couches el 
à la formation de légères saillies villeuses (en VL, VL, fig. 27); de la 
fin du dixième jour à. la fin du treizième, ces villosilés se sont 
accrues et cet ectoderme se montre alors tel qu'il est représenté 
dans la figure 35 (pl. IV), c’est-à-dire formé de plusieurs rangs de 
cellules épithéliales, ces cellules étant surtout nombreuses de places 
en places, pour former, par leur superposition, des villosités pleines, 
c'est-à-dire uniquement épithéliales. On voit qu'à treize jours et 
demi il en est de même, comme le montre la figure 37, quoique 
dessinée à un grossissement peu considérable. Enfin, à l’âge de 
quatorze jours, nous retrouvons les mêmes dispositions morpholo- 
giques, mais avec des modifications histologiques que nous allons 
étudier sur la figure 39. Cette figure représente, à un grossissement 
d'environ 200 fois, la région ST (sinus terminal) de la figure 38, 
c'est-à-dire d’une part l’extrémité inférieure de la zone inter-ombi- 
lico-placentaire et d'autre part (au-dessous de B) le commence- 
ment de l'hémisphère inférieur de l'œuf, avec la vésicule ombili- 
cale invaginée, comme il sera dit plus loin. Nous y voyons, sur la 
partie inférieure de la zone inter-ombilico-placentaire (de A en B, 
figure 39), que les masses de cellules formant ces courtes villosités 
ectodermiques se fusionnent par places en une masse plasmodiale 
irrégulièrement semée de groupes de noyaux (en VL, VL, fig. 39); 
au contraire les couches profondes sont demeurées à l'état de 

°. 


— 4e 


cellules bien distinctes. Cette transformation des couches ectoder- 
miques superficielles en complexus plasmodial, nous l'avons vue se 
produire dans la lame ectoplacentaire, et puis nous l'avons cons- 
tatée dans l’ectoderme de l'hémisphère inférieur de l’œuf (fig. 28, 
pl. HT); nous la voyons maintenant dans l’ectoderme de la zone 
inter-ombilico-placentaire. On peut donc dire qu’elle se produit, à 
des époques plus ou moins précoces, dans tout l’ectoderme de la 
sphère blastodermique du lapin; mais, dans les diverses régions, 
elle a abouti à des résultats bien différents : dans la région des 
lames ectoplacentaires, elle continue à évoluer sur une grande 
échelle, et donne naissance à l'édification compléte de l’ectopla- 
centa; dans les autres régions, elle n'apparaît que pour faire place 
presque aussitôt à un processus d’atrophie, de dégénérescence et de 
résorption : c’est ce que nous verrons ultérieurement pour l’ecto- 
derme de la zone inter-ombilico-placentaire: c’est ce que nous 
avons déjà vu commencer pour l’ectoderne de l'hémisphère infé- 
rieur de l'œuf, 

Nous devons en effet passer maintenant à l'étude des parois de 
cet hémisphère inférieur ou non embryonné. Quelques mots suffiront 
pour caractériser l’état dans lequel il se trouve. Au dixième jour, 
nous avons vu que l’ectoderme et l'entoderme de cette région étaient 
amincis, irréguliers (fig. 28), dans un état de complet arrêt de déve- 
loppement. Du dixième au quatorzième jour, ces feuillets, qui 
paraissent cesser de se nourrir, se disloquent et se déchirent, ne 
laissant à leur place qu’une série de débris irréguliers. Nous étu- 
dierons l'aspect de ces débris à un fort grossissement à une période 
plus avancée (voy. fig. 46, pl. V). Pour le moment il nous suffira 
de constater comment se présente leur ensemble à un grossisse- 
ment très faible. À l’âge de dix jours, l’ensemble des feuillets de 
l'hémisphère inférieur se présentait, à un faible grossissement, sur 
une pièce d'ensemble, sous la forme d'une ligne mince, mais nette, 
courant régulièrement au voisinage immédiat de la muqueuse uté- 
rine correspondante (voy. fig. 26, pl. IT). Dès l’âge de treize jours 
(fig. 34), puis treize jours 1/2 (fig 36) et enfin de 14 jours (fig. 38), 
cette ligne est remplacée (HI, sur ces trois figures) par une traînée 
irrégulière de substance peu colorée par les réactifs. Cet aspect tra- 
duit l'état d'atrophie et de résorption des parois (ectoderme et ento- 
derme) de l’hémisphère inférieur de l’œuf. Mais cette atrophie et 
dislocation des feuillets n’a cependant pas lieu sur la zone immédia- 


ol — 


tement voisine du sinus terminal; ici les éléments des feuillets res- 
tent bien conservés (figures 35 et 39, en HT), l'ectoderme avec une 
ou deux couches de cellules, l’entoderme avec sa couche unique de 
cellules aplaties, d'apparence fusiforme sur la coupe (in, fig. 39). 
Sur cette dernière figure on voit les formes de transition entre 
l’entoderme de l'hémisphère inférieur (in) et celui de l'hémisphère 
supérieur invaginé (IN). 

Nous avons déjà, à plusieurs reprises, fait allusion à cette inva- 
gination de l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale dans 
son hémisphère inférieur. Il s'agit maintenant, pour terminer cet 
examen des transformations des annexes fœtales du douzième à la 
fin du quatorzième jour (stade de la formation des complexus tubu- 
laires du placenta), il s’agit d'étudier complètement ce singulier 
changement de forme de la vésicule ombilicale, transformation 
d'autant plus importante qu'elle sera un des éléments essentiels 
pour établir les analogies entre l’œuf de la lapine et l’œuf des autres 
rongeurs dits à inversion blastodermique. 

Pour comprendre ce phénomène, il nous faut revenir à l’œuf âgé 
de dix jours seulement, tel que nous le montre, dans une coupe 
d'ensemble, la figure 26 (pl. ID). Nous y voyons que le cœlome 
externe, ou cavilé pleuro-péritonéale des annexes, est déjà forte- 
ment élargi; il contient le corps de l’embryon, entouré de son 
amnios, comme on peut le voir sur la figure 29, qui n’est autre 
chose qu’une partie de la figure 26 reprise à un plus fort grossis- 
sement ‘. Or ce cœlome externe va subir une dilatation de plus en 
plus grande, et c’est un fait classique que chez les rongeurs il se 
forme une cavité cœlomatique externe ou interannexielle persis- 
tante ?. Mais comme ce cœlome externe ne s'étend que jusqu'au 
niveau de la région du sinus terminal (voyez la figure 27 et tout ce 
qui a été dit précédemment de cette figure), la dilatation du cœlome 


1. Dans chacune de ces deux figures (26 et 29) on voit deux fois la coupe du corps de 
l'embryon; c'est que, aussitôt après l'apparition de l’allantoïde (voy. fig. 23, planche Il), 
toute la partie postérieure du corps de l'embryon se tord fortement sur son axe, en 
s’enroulant d'une manière spiroïde; c’est pourquoi toutes les coupes faites perpendi- 
culairement à l’ensemble de l'embryon présentent au moins deux fois la section de 
son corps. Pour la figure 29, nous avons choisi une préparation sur laquelle, de ces 
deux coupes, l’une (E) montre les connexions de l'embryon avec la vésieule ombilicale 
(HS, hémisphère supérieur de cette vésicule), et l’autre (e) les connexions allantoi- 
diennes de l'embryon avec le placenta. L’amnios à cette époque est encore peu étendu, 
étroitement appliqué sur l'embryon, ce qui fait que, sur la figure 29, chacune des 
coupes de l'embryon semble avoir son revètement amniotique indépendant. 

2. Voy. A. Dastre, L’allantoïde et le chorion chez les mammifères, Paris, 1876. 


6 


PRE A 


ne peut se faire qu'en repoussant vers l'hémisphère inférieur de 
l'œuf tout l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale. L'intel- 
ligence de ce phénomène sera facile par l'inspection des séries de 
figures d'ensemble (fig. 26, pl. LT; figures 34, 36, 38, pl. IV) que 
nous avons multipliées à cet effet. 

La figure 26 nous montre que, des deux parois du cœlome (PP), 
l’une, la supérieure, formée par l’ensemble des deux ectoplacentas 
(éléments ectodermiques et feuillet fibro-cutané) et par suite adhé- 
rente aux cotylédons, est fixée et ne peut se déplacer; l’inférieure au 
contraire (HS), formée par le feuillet fibro-intestinal et l’entoderme 
de l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale, n’a de fixé que 
sa périphérie, au niveau du sinus terminal (ST), et rien ne l'empé- 
chera par exemple de se déprimer vers l’intérieur, vers le centre de 
la vésicule ombilicale (de haut en bas dans les figures), d'autant que 
le contenu de la vésicule ombilicale est graduellement résorbé par 
les progrès du développement. Or comme le corps de l'embryon 
augmente rapidement de volume, que le cælome se dilate en con- 
séquence, ce déplacement de la paroi inférieure du cœlome (hémi- 
sphère supérieur de la vésicule ombilicale) se produit nécessairement. 
Dans la figure 34 (13 jours), cet hémisphère supérieur de la vésicule 
ombilicale n’est plus convexe vers le haut (comparer avec la fig. 26, 
pl. TT), mais s’étend horizontalement, comme un diaphragme, 
allant, sur la coupe, du sinus terminal figuré à gauche (ST), au sinus 
terminal figuré à droite (voy. dans la figure 35 une portion de ce 
diaphragme (HS), celle qui est attenante au sinus terminal ST). 
Dans la figure 36 (13 jours 1/2), ce diaphragme devient convexe vers 
le bas, c’est-à-dire que l'hémisphère supérieur de la vésicule ombili- 
cale commence à s'invaginer dans celte vésicule, tout à fait selon le 
processus de la comparaison classique du bonnet de coton dont on 
refoule une moitié dans l’autre. La figure 37 donne les détails de 
structure de cette partie refoulée (feuillet fibro-intestinal, ento- 
derme, nombreux et larges vaisseaux de la circulation omphalo- 
mésentérique). Enfin la figure 38 (14 jours) nous montre l'invagi- 
nation très avancée et presque achevée. 

A ce moment, la vésicule ombilicale n’est plus représentée par une 
vésicule sphérique, mais bien par une poche en forme de cloche; 
sur une coupe, cette cavité est semilunaire (fig. 38) : la paroi con- 
vexe de cette cloche est tournée vers la partie non mésométrique 
de l'utérus (HI, fig. 38) et est formée par les restes atrophiés de l’en- 


DU HE 
toderme et de lectoderme de l'hémisphère inférieur de la vésicule 
ombilicale; c'est une paroi actuellement morcelée en lambeaux et qui 
va disparaitre. La paroi concave (HS) de cette cloche tourne sa con- 
cavité vers l'embryon qu'elle coiffe et vers le cœlome qu’elle limite; 
elle est, contrairement à la paroi opposée, formée d'éléments ana- 
tomiques en pleine vie, en plein fonctionnement. Ces éléments sont 
représentés dans ia figure 39 (partie inférieure, de B en IN); ce sont 
en allant de la cavité de la vésicule ombilicale vers le cœlome : — 
4° l’entoderme, ou épithélium de la vésicule ombilicale (IN) formé 
ici de grandes et longues cellules cylindriques (comparer avec les 
cellules entodermiques de la paroi opposée en in, fig. 39); — 2° les 
vaisseaux omphalo-mésentériques disposés dans le tissu mésoder- 
mique du feuillet fibro-intestinal de la vésicule ombilicale. Parmi 
les vaisseaux ici figurés, il en est un (ST), plus large, qui n’est autre 
chose que le sinus terminal. On voit donc, sans qu'il soit nécessaire 
d’y insister, car cela résulte des diverses descriptions antérieures, 
que des deux hémisphères de la vésicule ombiliale, un seul est vas- 
culaire, le supérieur, celui qui s’invagine dans l’autre en voie d’atro- 
phie. A propos du sinus terminal (ST), faisons remarquer que dans 
son voisinage (en VA) se trouve ici figuré un vaisseau qui n’appar- 
tient pas à la vésicule ombilicale ; il appartient à la zone dite inter- 
ombilico-placentaire, c'est-à-dire à la circulation allantoïdienne : 
en un mot il représente, ainsi que nous l'avons exposé précédem- 
ment, les anastomoses entre la circulation de la vésicule ombilicale 
et celle du placenta. 

Pour en revenir aux vaisseaux propres de l'hémisphère invaginé 
de la vésicule ombilicale, notons qu’ils sont nombreux et dilatés; 
ils sont le siège d’une circulation active; si de ce fait on rapproche 
cet autre, à savoir que l'épithélium ombilical correspondant est 
formé de hautes cellules turgescentes, on en peut conclure qu'à ce 
moment il y a dans ces parties un travail actif d'absorption, par 
laquelle l'embryon épuise ce qui reste du contenu de la vésicule 
ombilicale. 

Ceci doit nous amener à dire un mot du cordon ombilical. Avec 
nos notions classiques, si étroitement schématiques, il peut être 
difficile, a priori, de comprendre comment un cordon ombilical 
peut mettre l'embryon en rapport à la fois avec le placenta, qui est 
situé en haut (nous prenons ici, pour la commodité de la descrip- 
tion, des désignations empruntées à l'orientation des parties sur nos 


LEON 


figures, où l’orientation est toujours la même), et avec la vésicule 
ombilicale qui est située en bas, c’est-à-dire à l'opposé. Y a-t-il donc 
deux cordons ombilicaux? C'est ce que peut faire croire la compa- 
raison de la figure 36, où on voit des connexions fœto-placentaires, 
avec la figure 38, où on voit des connexions fœto-ombilicales 
(CG, continuité de l'intestin avec la vésicule ombilicale). Mais cette 
manière de parler ne serait pas absolument exacte : en réalité il 
n'y a qu'un cordon ombilical, mais très court, en comprenant sous ce 
nom le contenu du cordon et son enveloppe amniotique : à très 
peu de distance du corps de l'embryon cesse la gaine amniotique du 
cordon (la figure 38 donne une idée exacte de cette disposition) et 
les éléments contenus dans celui-ci se séparent alors, pour, parcou- 
rant la cavité du cœlome, se diriger dans des sens opposés, l’un sur 
le placenta (pédicule de l’allantoïde), l’autre vers la vésicule ombi- 
licale (canal omphalo-mésentérique). Sur le lapin, les choses sont 
telles que jamais, malgré notre riche collection de coupes réguliè- 
rement servies, nous n'avons obtenu une préparalion présentant à la 
fois le pédicule de l’allantoïde et le pédicule omphalo-mésentérique ; 
c'est pourquoi nous avons choisi pour les figures, des pièces où 
est présent tantôt l’un, tantôt l’autre de ces pédicules (comparer 
figures 36 et 38). Mais sur le cochon d'Inde on a très fréquemment 
des préparations où sont présents simullanément les deux pédicules, 
et ce n’est pas une des moindres curiosités de l’'embryologie de ce 
rongeur, de voir le corps du fœtus appendu au milieu d’un long 
cordon qui semble aller du placenta à la vésicule ombilicale, en tra- 
versant l'œuf dans toute sa longueur, alors que ce cordon est en 
réalité formé de deux moitiés distinctes, allant l'une du fœtus au 
placenta, l'autre du fœtus à la vésicule ombilicale *. 


1. A cet égard, et pour ne rien laisser d’inexpliqué dans nos dessins, remarquons la 
singularité apparente de la figure 29, où sont deux coupes du corps de l'embryon 
(ainsi coupé deux fois à cause de sa torsion spiralée, comme il a été dit précédem- 
ment) : l’une des coupes est rattachée à l'ectoplacenta par l’allantoïde, l’autre adhère 
à la vésicule ombilicale. Il sera facile de comprendre, d'après toutes les descriptions 
précédentes, qu'ici il n’y a pas encore de cordon, mais seulement un lrès large et 
très haut orifice ombilical, et que l’une des coupes passe par la partie supérieure de 
ce long orifice ombilical (c’est la coupe où la gouttière intestinale se continue avec la 
vésicule ombilicale), tandis que l’autre passe par la partie postérieure de cet orifice 
ombilical (celle où est l’allantoïde). 


RE = 


C. Division des tubes ectoplacentaires en canalicules : formation 
des complexus canaliculaires (ou lobules). 


Pendant ce stade, qui va du quinzième au vingtième ou vingt- 
deuxième jour, une transformation complète de l'ectoplacenta 
en ‘achève le remaniement, tandis que dans les autres annexes, 
d'origine fœtale ou d’origine maternelle, se poursuivent les trans- 
formations commencées dans les deux stades précédents. Nous 
commencerons par l’étude des annexes autres que l'ectoplacenta, 
c’est-à-dire successivement les cotylédons utérins, l’allantoïde, la 
zone ombilico-placentaire, et enfin la vésicule ombilicale. 

1° Cotylédons utérins. — A l'âge de quinze jours les diverses 
régions des cotylédons utérins sont dans l'état suivant : 

La région intermédiaire, avec son tissu de cellules vésiculeuse 
intermédiaires, est restée ce qu'elle était depuis le onzième jour : 
sur les coupes d'ensemble elle apparaît comme une zone plus claire 
entre l'ectoplacenta et la masse profonde des cotylédons: cette zone 
est sillonnée par des lacunes sanguines dont la paroi est, comme 
précédemment, une couche plasmodiale {couche plasmodiale endo- 
vasculaire). Mais à partir du seizième jour, la région intermédiaire 
s’efface peu à peu; par le fait de l’énorme dilatation, que nous 
allons décrire, dans les sinus de la couche sous-jacente, ces sinus 
arrivent à empiéter sur la région intermédiaire (fig. 44, pl. V); en 
même temps l'accroissement considérable que prend l’ectopla- 
centa l'amène à se courber avec convexité vers sa face fœtale, de 
sorte que la région intermédiaire disparaît presque dans sa conca- 
vité. En comparant la fig. 40 (pl. IV) avec les figures 44 (pl. V) et 
do (pl. VI), on voit que la coupe de chaque ectoplacenta prend 
une forme de rein, dans le hile duquel disparait graduellement 
la couche intermédiaire des cotylédons utérins. 

Dans la région dite région des sinus utérins des cotylédons, ces 
sinus prennent un grand développement, l’épaississement de leurs 
parois à cellules dites cellules vésiculeuses vaso-adventices est tel 
que ces parois arrivent presque au contact, d’un sinus à son voisin, 
de sorte que le tissu de cette région est constitué à peu près uni- 
quement par les parois des sinus (fig. 42, pl. IV, et fig. 44, pl. V). 
En même temps, ces sinus, à l’âge de dix-sept jours (fig. #4), présen- 
tent des cavités plus larges paraissant résulter de la fusion de plu- 

6* 


re 
sieurs sinus voisins en un seul, de sorte que, sur la coupe, en com- 
parant les figures 40 et 44, on voit que sur cette dernière les lumières 
vasculaires sont devenues moins nombreuses, mais plus grandes. 
Mais il est une certaine zone où ces dernières modifications ne se 
produisent pas : c’est dans la partie la plus externe de la région 
des sinus utérins, dans la couche qui confine immédiatement à la 
musculature. Dans cette couche, nous avons vu précédemment, à 
l’âge de dix jours (fig. 26 et 29), la présence d’un abondant tissu 
cellulaire lâche. Or, depuis cet âge, ce tissu cellulaire lâche a 
disparu graduellement (fig. 36 et 38) par le fait que les sinus uté- 
rins à épaisses parois de cellules vésiculeuses sont venus l'envahir'; 
alors il n'y a plus qu'une très mince couche de tissu cellulaire 
entre la musculature et la masse compacte des sinus utérins (fig. 40 
et 42), et les sinus utérins les plus voisins de la musculature pren- 
nent en même temps une disposition particulière qui les différencie 
du reste de la masse. En effet, les parois des sinus de cette couche 
arrivent entièrement au contact, d’un sinus au sinus voisin, elles 
se soudent les unes aux autres et bientôt se fusionnent en une 
couche homogène. On voit et peut suivre la formation de cette 
couche dans la figure 40, et mieux encore dans la figure 42 (en 
CVP). Lorsqu'elle est bien constituée avec ses caractères, c’est-à- 
dire vers le dix-septième jour (fig. 44), on constate qu’elle se pré- 
sente, sur une coupe, comme une zone plus pâle séparant les grands 
sinus utérins de la musculature, et que les voies sanguines dont elle 
est creusée, au lieu de se dilater, se sont graduellement rétrécies. 
Cependant le tissu de cette couche est formé de cellules vésicu- 
leuses vaso-adventices, comme celles des parois des sinus utérins 
voisins. Les caractères de cette couche et sa délimitation d’avec 
les parties voisines vont en s’accentuant jusqu'à la fin de la gesta- 
tion (voy. fig. 55 et 61, pl. VI) : nous verrons qu'à ce moment 
elle joue un rôle important dans la parturition, par le fait de la per- 
sistance de ses cellules vésiculeuses qui ne sont pas atteintes par la 
fonte granuleuse qui frappe les autres cellules vésiculeuses. Cest 
pourquoi nous l’appelons couche vésiculeuse permanente ou protec- 
trice, ainsi qu'il a été dit précédemment, lorsque, à propos des 
figures 26 et 29 (pl. IT), nous signalions déjà la région où devait 
apparaître cette couche. 
Il nous reste à parler de la surface interne des sinus utérins, et le 
fait singulier que nous avons à signaler peut s'énoncer brièvement, 


or 20 


d’après les études aux stades précédents, en disant que la couche 
plasmodiale endovasculaire, décrite aux onzième et douzième jours 
(fig. 30, 31 et 32) dans les vaisseaux de la région intermédiaire 
des cotylédons, a maintenant envahi les sinus et s'étend graduelle- 
ment sur leur surface interne qu'elle tapisse, remplaçant gra- 
duellement l’endothélium qui disparait. Je dois avouer n'avoir 
pu encore suivre exactement les détails intimes de cet envahisse- 
ment, c'est-à-dire constater comment disparaît l’endothélium. Je n'ai 
eu que des coupes faites sur des pièces fixées et durcies en masses, 
et il faudrait poursuivre cette étude avec tous les procédés de la 
technique histologique, ce que je ferai plus tard. Mais du moins, 
avec les préparations dont je dispose, je puis être explicite sur 
deux ordres de faits plus grossiers, à savoir d’une part les modifi- 
cations que présente cette couche plasmodiale endovasculaire dans 
les sinus utérins des cotylédons, et d'autre part la région jusqu'où 
elle progresse, c’est-à-dire les limites de son extension. 

Les limites de son extension sont très précises : elle envahit tous 
les sinus utérins dilatés, et s'arrête, sans les atteindre, aux cavités 
vasculaires de la couche vésiculeuse permanente ou protectrice. 
Ainsi, dans la figure 44 (pl. V), c’est-à-dire après dix-sept jours, 
tous les grands et larges sinus (V, V), dont l’ensemble forme une 
région plus sombre sur la coupe (la région entre les lignes RS, 
RS), sont tapissés, au lieu d’endothélium, par la couche plasmo- 
diale endovasculaire; mais cette couche ne pénètre pas dans les 
sinus, à lumière très resserrée, qui sont creusés dans la couche 
vésiculeuse permanente ou protectrice; dans ceux-ci on trouve un 
endothélium vasculaire net, bien conservé, tel par exemple que 
nous l'avons représenté, pour d’autres vaisseaux, et à un autre âge, 
dans la fig. 5 de la pl. I. Malheureusement nous n'avons pas pu 
bien étudier les points où la couche plasmodiale cesse et où l'endo- 
thélium lui succède, au niveau de la face interne de la couche vési- 
culeuse permanente, parce que, à ce niveau, les vaisseaux sont tor- 
tueux et que sur des coupes il n’est pas possible d’avoir la certi- 
tude que telle image obtenue par places répond bien exactement 
au point de transition en question. Il n’en est pas moins intéressant 
d’avoir déterminé jusqu'à quelle profondeur s'étend, dans le ter- 
rain maternel, la végétation plasmodiale ectoplacentaire, car nous 
savons que la couche plasmodiale endovasculaire est d’origine ecto- 
placentaire, c’est-à-dire embryonnaire. Ainsi dans tous les canaux 


ni OA 

vasculaires, qui sont en dedans de la couche vésiculeuse protec- 
trice, le sang maternel cireule au contact de parois formées par des 
éléments anatomiques provenant de l'embryon. 

La modification que présente la couche plasmodiale endovascu- 
laire dans les gros sinus des cotylédons utérins consiste en une ten- 
dance à s’individualiser en cellules distinctes, remarquables par le 
volume des corps cellulaires et des noyaux. Cette transformation 
apparaît déjà dans les vaisseaux de la région intermédiaire les plus 
voisins de la région des gros sinus utérins. Ainsi la figure 48 (pl. V) 
représente un fragment d'une semblable paroi vasculaire, et on 
reconnait bien en effet que nous sommes encore ici dans la région 
intermédiaire, puisque les cellules vésiculeuses renferment des 
noyaux nombreux, c'est à-dire appartiennent bien au type des cel- 
lules vésiculeuses intermédiaires. (Comparer. avec la fig. 49.) Or 
la couche plasmodiale (2, 2, 2, fig. 48), ici parfaitement continue 
encore, laisse cependant quelques-unes de ses masses superficielles 
s'individualiser sous forme de grosses cellules renfermant chacune 
deux noyaux, très gros dans l’une des cellules (en 4), de taille 
moyenne dans l’autre (en 3). Si des limites de la région intermé- 
diaire nous passons dans celle des gros sinus utérins, nous trou- 
vons presque partout une segmentation de la couche plasmo- 
diale entière en grosses cellules. C'est ce qu'on voit sur les 
figures 49 et 50, qui représentent à un fort grossissement (un peu 
plus de 400 fois) de petites portions de cette couche plasmodiale 
endovasculaire, et du tissu vésiculaire vaso-adventif qui la soutient 
(ici les cellules vésiculeuses vaso-adventives, en 1, 1, sont bien 
caractérisées par leur noyau unique ou seulement au nombre de 
deux, comparativement aux cellules vésiculeuses intermédiaires 
de la fig. 48). Dans la figure 50, la couche plasmodiale s’est 
répartie en entier en trois cellules, dont les noyaux sont gros, el 
en nombre variable, depuis un (la cellule 3) jusqu'à quatre (la cel_ 
lule 2); et, du reste, de ce qu'une cellule de ce volume ne présente 
qu'un noyau sur une coupe, on n’en saurait conclure qu'elle n’en ren- 
ferme pas un plus grand nombre, les autres n’ayant pas été com- 
pris dans le plan de la coupe. Dans la figure 49, deux grosses cel- 
lules sont constituées, mais elles semblent réunies encore entre elles 
par un tractus plasmodial (en 4), c'est-à-dire que leur individuali- 
sation n’est pas absolue, par manque de ligne de séparation indi- 
quant la limite de chaque corps cellulaire. Ces figures 48, 49 et 50 


HN — 
suffisent pour donner une idée des aspects infiniment diversifiés 
que présente la couche plasmodiale endovasculaire cessant d'être 
réellement plasmodiale pour se segmenter en cellules individuali- 
sées; tantôt ce sont des cellules fusiformes, tantôt des globuleuses ; 
souvent les globuleuses sont placées dans une encoche de leurs 
voisines qui présentent alors une forme en croissant, etc. 

90 Allantoïde et zone inter-ombilico-placentaire. — Dans le stade 
que nous étudions l’allantoïde continue à s'accroitre, c'est-à-dire que 
sa cavité augmente (comparer la fig. 38 ci-dessus étudiée, avec la 
fig. 40, pl. IV, et la fig. 4, pl. V),en même temps que son tissu 
mésodermique s’étend sur les formations voisines. Nous avons vu 
qu'au treizième jour ce tissu mésodermique allantoïdien avait 
dépassé la face fœtale de chaque ectoplacenta, et s'était étendu sur 
la zone inter-ombilico-placentaire jusqu'au sinus terminal. Il ne va 
pas plus loin de ce côté, mais, continuant à s’accroître, il vient s'ap- 
pliquer, en s’épanouissant dans la cavité du cœlome, sur une autre 
formation embryonnaire, sur la face, externe de l’amnios (en Al, Al, 
fig. 40); dès lors, l’allantoïde rampe, pour ainsi dire, sur l'amnios 
qu'elle tend à recouvrir (fig. 44, pl. V); en même temps son tissu 
mésodermique se condense, c'est-à-dire que l’allantoïde prend de 
plus en plus les caractères d'une vésicule à parois minces, appli- 
quée à la surface extérieure de l'amnios; la fig. 44 rend bien compte 
de cet état. 

Cette condensation du tissu mésodermique allantoïdien se pro- 
duit non seulement dans le tissu qui constitue à proprement dire 
les parois de la vésicule allantoïde, mais dans les expansions qu'il 
avait envoyées plus ou moins loin, dans la zone inter-ombilico-pla- 
centaire et dans l’espace inter-ectoplacentaire, et il en résulte dans 
ces deux parties des modifications particulières. Avant de les étu- 
dier dans la zone inter-ombilico-placentaire, que nous connaissons 
bien, il nous faut donner quelques explications sur l’espace inter- 
ectoplacentaire, que nous avons négligé jusqu'ici, remettant son 
étude complète au stade où nous sommes arrivés. 

En reprenant à cet égard les choses dès le début, il nous suffira 
de jeter à nouveau les yeux sur les figures 1 et 16 pour retrouver 
ce que nous avons appelé le sillon ou espace intercotylédonaire 
(IC, fig. 16); puis en suivant les figures 20, 22, 93 et 26, nous com- 
prenons comment cet espace est fermé, du côté fœtal, par la /ame 
inter-ectoplacentaire, précédemment décrite, et formée d'un feuillet 


=, 00% 


ectodermique doublé par les éléments mésodermiques de la lame 
fibro-cutanée. Cette constitution de la lame inter-ectoplacentaire, 
telle qu’elle est à l’âge de dix jours, est donnée par la figure 19 
(en 2 le feuillet ectodermique, en fe la lame fibro-cutanée), sur 
laquelle on voit, de plus, qu'à cet âge le tissu mésodermique 
allantoïdien (Al) vient s'ajouter à la lame fibro-cutanée. Enfin, 
en suivant successivement les figures 34, 36, 37, 38 (pl. IV), on 
voit que, à mesure que les ectoplacentas augmentent d'épais- 
seur, le tissu mésodermique de la lame inter-ectoplacentaire 
devient de plus en plus puissant. Il remplit finalement, sur la 
figure 40 (à l’âge de quinze jours), un vaste espace inter-ectoplacen- 
taire (IE), tandis que le sillon ou espace intercotylédonaire (IC) a 
diminué d’étendue en proportion de l'accroissement du précédent. 
En définitive, le tissu de l’espace inter-ectoplacentaire et celui de 
la zone inter-ombilico-placentaire sont morphologiquement homo- 
logues, dérivent des mêmes origines embryonnaires, ne sont qu'une 
seule et même formation interrompue par la présence des ectopla- 
centas. Ces rapprochements entre ces parties, en apparence diffé- 
rentes, seront pour nous de la plus haute importance pour l’inter- 
prétalion du placenta des Rongeurs à inversion blastodermique ; 
pour le moment, ce rapprochement est également intéressant, car 
nous allons voir que les modifications, qui vont se produire par 
suite de la condensation du tissu mésodermique allantoïdien, sont 
absolument les mêmes et dans la zone inter-ombilico-placentaire, 
et dans l'espace inter-ectoplacentaire. 

Cette condensation consiste en ceci : le tissu mésodermique en 
question était composé selon le type embryonnaire, c’est-à-dire 
formé d’une abondante substance amorphe, transparente, renfer- 
mant des cellules étoilées (voy. fig. 39), reproduisant en un mot, sur 
une coupe, l'aspect de la gélatine de Warthon, ou du tissu de 
l'oreille moyenne de l'embryon; or, à partir de la fin du quator- 
zième jour, sa substance amorphe se résorbe, les cellules se trou- 
vent rapprochées, aplaties, de sorte que finalement on se trouve en 
présence de quelque chose de très analogue au tissu conjonctif la- 
melleux de l’adulte. Cette transformation n’est achevée que vers les 
périodes ultimes de la gestation (voy. les fig. 67 et68 de la pl. 
VI); mais au stade que nous étudions, par exemple au dix-septième 
jour (fig. 45), la transformation histologique de ce tissu est assez 
avancée pour amener dans la morphologie des parties qu'il cons- 


lie, 
titue les changements et dispositions que nous avons à décrire. 

Pour comprendre la production de ces dispositions nouvelles, il 
faut reprendre la comparaison que nous venons de faire entre le 
tissu mésodermique allantoïdien primitif et le tissu conjonctif em- 
bryonnaire de l'oreille moyenne du fœtus. On sait que la cavité de 
l'oreille moyenne est, avant la naissance, purement virtuelle, ses pa- 
rois opposées étant en contact immédiat, par le fait de l'état turges- 
cent du tissu conjonctif embryonnaire qui double la muqueuse; et 
que, lorsque ce tissu se condense, les parois externe et interne de la 
caisse du tympan s’écartent l'une de l’autre, et que la cavité de la 
caisse se trouve ainsi passer de l’état virtuel à l’état réel, c'est-à-dire 
devenir largement béante. Ici, dans les annexes fœtales que nous 
étudions, le résultat de la condensation du tissu mésodermique 
va être analogue : il n’y aura pas passage d'une cavité virtuelle 
à l’état réel; il y aura simplement production d’une cavité nouvelle, 
se faisant par une sorte de clivage de la masse mésodermique, 
processus de clivage si familier, pour ainsi dire, à tout ce qui 
dérive du feuillet moyen. 

La figure 44 nous montre la cavité (en IE) produite ainsi dans le 
tissu de l’espace inter-ectoplacentaire. C’est une sorte de cœlome 
accessoire (cælome inter-ectoplacentaire). La figure 44 montre 
sa place, ses rapports avec les formations voisines (ecto-placenta, 
allantoïde), mieux que ne pourrait le faire aucune description; elle 
montre aussi que, au point de vue de la morphologie comparée des 
annexes des Rongeurs, il ne faudra pas confondre la cavité du 
cœlome inter-ectoplacentaire, de formation récente, avec la cavité 
de l’espace intercotylédonaire, dont la production remonte aux 
tout premiers débuts de la gestation, mais dont la forme s’est com- 
plètement modifiée (voy. IC, fig. 44). 

La cavité qui se produit semblablement dans la zone inter-ombi- 
lico-placentaire est représentée dans la fig. 44 (de 4 en 2); mais 
elle est mieux représentée (sa partie inférieure seulement), à un 
plus fort grossissement, dans la figure 45. La description en pourra 
être singulièrement abrégée en comparant cette figure 45 (âge de 
dix-sept jours) avec les figures 35 (treize jours) et 39 (quatorze 
jours) de la planche IV. Tandis que dans celle-ci, à un stade plus 
jeune, l’ectoderme de la zone inter-ombilico-placentaire est dou- 
blé d’un tissu mésodermique en une couche épaisse, turgescente 
pour ainsi dire (voy. aussi la fig. 40, pl. IV), sur la figure 45, par 


2 pa 
le fait d’un véritable et large clivage, cette masse mésodermique 
est divisée en deux lames, d’épaisseurs très différentes, séparées 
par une large’cavité (de A en B, fig. 45). L'une de ces lames, l'ex- 
terne (E), mince, et réduite, sur la coupe, à une rangée de cellules, 
est restée adhérente à l’ectoderme de la zone inter-ombilico-pla- 
centaire; l’autre lame, l’interne, plus épaisse (I, fig. 45), a entraîné 
avec elle la plus grande partie des éléments mésodermiques, et 
forme maintenant une forte cloison entre le vrai cœlome général 
inter-annexiel (PP; voy. surtout le dessin d'ensemble de la 
figure 44), et le nouveau cœlome accessoire (pp, fig. 45, au dessous 
de VA) qui vient de prendre naissance dans la zone inter-ombilico- 
placentaire, et qui est homologue de celui qui s’est formé en même 
temps dans l'espace inler-ectoplacentaire. Au point de vue de la 
vascularité, il est certes digne de remarques que la lame externe (E) 
ne retient aucun des vaisseaux de la masse primitive (fig. 39), 
lesquels ont tous été entraînés avec la lame interne (1). Dès ce 
moment (dix-septième jour), la lame interne de la zone inter- 
ombilico-placentaire forme donc une sorte de puissant appareil 
ligamenteux et vasculaire, qui rattache la région du sinus terminal 
(ST), c'est-à-dire la vésicule ombilicale, au placenta, et qui seul 
renferme des vaisseaux anastomotiques (VA, VA) entre la circu- 
lation de la vésicule ombilicale et celle du placenta. — Pour ter- 
miner’la description de l’état actuel de la zone inter-ombilico- 
placentaire, un mot encore sur son ectoderme : l’état qu’il présente 
au dix-septième jour (fig. 45) n’est que le résultat de l’évolution 
des particularités que nous y avons déjà signalées à quatorze jours 
(voy. fig. 39, pl. IV); sa surface extérieure a donné naissance à des 
villosités ectodermiques nombreuses, irrégulières et pleines, c’est- 
à-dire non vasculaires : le tissu ectodermique de ces villosités est 
en pleine dégénérescence; formées d’une substance peu homo- 
gène, irrégulièrement et mal colorée par les réactifs, parsemée de 
noyaux, ces villosités se détachent de l’ectoderme et tombent sous 
forme de débris entre l’œuf et la muqueuse utérine. 

Les résultats auxquels nous venons d'arriver, c'est-à-dire la con- 
naissance du dédoublement de la zone inter-ombilico-placentaire 
en deux lames, sont de ceux qui nous ont fait éprouver le plus de 
satisfaction au cours de l'examen de nos préparations microsco- 
piques, car ils venaient nous donner l’explication de dispositions 
macroscopiques qui jusque-là demeuraient pour nous problémati- 


EM ES 
ques. En effet, lorsque, sur des lapines, entre le quatorzième et le 
vingt-deuxième jour de la gestation, on ouvre un renflement utérin 
par le côté opposé au bord mésométrique, et que, mettant ainsi 
l'œuf à découvert, on l’examine, flottant dans un liquide, en por- 
tant son attention sur les membranes qui le rattachent à l'utérus, 
on est complètement déconcerté en présence des innombrables 
feuillets superposés qui établissent ces connexions; et si, comme 
l'examen par transparence est insuffisant, on incise ces membranes 
et tente de les disséquer, on se perd dans ce fouillis de lamelles se 
dédoublant à des niveaux différents. Avec les notions classiques, 
schématiques et déduites en général de la constitution des annexes 
de l'oiseau, il est impossible, même à un embryologiste de profes- 
sion, de retrouver ce qui peut vraisemblablement représenter le 
chorion, l’allantoïde, l'amnios. La figure 40, représentant le moment 
où l’allantoide s'étend sur l’'amnios, et la fig. 44, représentant le 
moment où cette extension est très avancée, peuvent donner une 
idée des dédoublements de feuillets qu'on rencontre alors, dans 
les couches les plus profondes de ces superpositions lamelleuses, 
quand on arrive dans le voisinage du fœtus, et des niveaux diffé- 
rents auxquels, selon l’âge de la gestation, se trouvent placés ces 
dédoublements apparents. Ce que nous venons de voir pour la 
zone inter-ombilico-placentaire nous donne une idée de ces dédou- 
blements et de ces superpositions de membranes. Ce qui nous 
reste à voir au sujet de la vésicule ombilicale nous permettra, 
d’autre part, de comprendre combien il est difficile d'attribuer, 
dans des dissections des annexes du lapin, leur véritable significa- 
tion à chacune des membranes. Mais, grâce aux coupes totales de 
l'œuf, sur des renflements utérins durcis en totalité, rien n'est plus 
facile que d'interpréter, comme nous venons de Je voir, successi- 
vement, ces diverses formations, à condition de posséder une col- 
lection complète de préparations à tous les stades, c’est-à-dire non 
seulement la série des coupes d'un œuf à un âge, mais la série 
des œufs à tous les âges, jour par jour. Ge résultat est l’un de ceux 
qui mettent en évidence les avantages de la méthode des séries, 
telle que je lai employée dans toutes mes recherches, comme 
par exemple pour l'étude des origines réelles des nerfs craniens. 
3° Vésicule ombilicale et muqueuse utérine. — Au quinzième jour, 
l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale est complètement 
invaginé dans ce qui reste de l'hémisphère inférieur, et nous avons 


ont DE 

longuement étudié, dans le stade précédent, le mécanisme de cette 
invagination, Dans le stade actuel, au quinzième jour (fig. 40), 
cet hémisphère supérieur à complètement pris la place de l'hé- 
misphère inférieur, dont on n'aperçoit plus de traces sur les coupes 
d'ensemble; au dix-septième jour, les choses sont encore plus accen- 
tuées, l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale étant placè 
absolument comme l'était, au début du développement, l'hémisphère 
inférieur (comparez la fig, 44 avec les fig, 1 et 26), c'est-à-dire 
à pou de distance de la muqueuse utérine (région opposée à l’in- 
sertion mésométrique). À un faible grossissement, on me voit, 
dans l'espace entre celte paroi ombilicale et la muqueuse utérine, 
qu'un magma irrégulier, composé de détritus d'origines diverses, 
contenant entre autres les restes de l'hémisphère inférieur de la 
vèsioule ombilicale, 

La figure 46, à un grossissement de 450 environ, nous permet, 
Jusqu'à un certain point, de nous rendre compte de la nature de ce 
détritus. Cette figure représente la région 46 de la figure 44, c’est- 
à-dire une petite portion de toutes les parties qui sont au niveau de 
là paroi utérine opposée à la région mésométrique : on y voit en 
effet, en allant de haut en bas, successivement la paroi de l'hémi- 
sphère supérieur de la vésicule embilicale (en Hs;, le détritus en 
question, renfermant les débris de l'hémisphère inférieur (HI), puis 
l'épithélinm de l'utérus (E), les cellules géantes de la muqueuse 
utérine (QG) et enfin une partie de la musculature utérine (M. 

Le détritus (HD, sur l'examen duquel nous devons d'abord nous 
arrèter, ne forme pas une couche continue; il n'existe que par 
places, el, si nous avons dù choisir pour la figure 46 une région 
où il était présent, il est de nombreux points, irrégulièrement 
espaoës, Où on en trouve peu où pas de trace, de sorte que la 
reproduction d'un de ces points nous aurait donné une figure iden- 
lique à la figure 46, mais dans laquelle rien ne se trouverait inter- 
posé (pas trace de HI) entre la moitié supérieure (HS) et Ia moitié 
inférieure (EM) de la figure. Cest assez dire que, mème à l'état de 
débris, l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale ne forme 
pas une membrane continue : en d'autres termes, il n'y à plus 
d'hèmisphère inférieur de la vésioule ombilicale. Quant aux débris 
èn question, Ïs présentent plusieurs parties différentes. Cest 
d'abord une substance amorphe, granuleuse, sans limites tranchées, 
et dans l'épaisseur où à la surface de laquelle sont irrégulièrement 


0 


jetées les autres parties : celles-ci sont d'abord des restes de noyaux 
(en 2,9, fig, 46), dans lesquels il nous parait assez vraisemblable de 
reconnaitre des noyaux de l'entoderme dégénéré de lhémisphére 
inférieur de la vésicule ombilicale; celle interprétation est ausez 
acceptable quand on compare avec la fig, 28 (planche HT; n'oublions 
pas que cette figure 28 est à un grossissement de 250, tandis que la 
présente figure 46 est à un grossissement de plus de 400 fois), D'au- 
tres noyaux, moins volumineux (en 3,3), sont peut-étre à leur tour 
des restes de l'ectoderme correspondant, Enfin on trouve encore des 
sphères granuleuses (en 4,4) qui sont peut-être des débris du pro- 
toplasma de cet ecloderme, et des plaques granuleuses dans lea- 
quelles nous croyons reconnaitre d'une facon moins douteuse des 
fragments de l'épithélium dégénéré et desquamé de la muqueuse 
utérine correspondante, c'est-à-dire des parties désignées par la 
lettre € dans la figure 28, Et en effet on voit, sur la figure 46, 
qu'actuellement, à l'âge de 17 jours, l'épithélium utérin (en KE) est 
bien complet, complètement régénéré, ce qui s'est produit par le 
mécanisme expliqué précédemment à propos de la fig, 28, c'est 
à-dire, entre autres processus, par la chute des masses épithéliales 
dégénérées des saillies de la muqueuse (e, fig, 28), On voit donc 
que la couche de débris en question serait composée, comme nous 
l'annoncions, de détritus d'origines diverses, provenant les uns de 
l'ancien hémisphére inférieur de la vésicule ombilicale, les autres 
de l'épithélium utérin, 

De l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale, il ne reste 
plus, sous une forme reconnaissable, qu'une trés légère partie, une 
mince zone, celle qui était immédiatement voisine du sinus ter- 
minal, Sur des coupes d'ensemble on voit cette zone résiduelle en 
R, figures 40 (pl, FV) et 44 (pl, V), et la comparaison avec les figures 
38, 36 et 3% montre bien son origine el ses rapports, Sa constitu- 
tion nous est donnée par la partie inférieure gauche de la figure 45 
(en R,R), On voit qu'elle est formée par un feuillet ectodernique (ex), 
un feuillet entodermique (in), c'est-à-dire toujours par les simples 
feuillets qui composaient l'hémisphère inférieur de la vésicule ombi- 
licale dès le début (voir les figures 35, 28, 27), Elle se continue en 
haut (fig, 45) d'une part, quant à son ectodérme, avec la zone inter- 
ombilico-placentaire, et d'autre part, quant à son éntoderme, avec 
l'entoderme de l'hémisphère invaginé de la vésicule ombilicale au 
niveau du sinus terminal (ST, fig, 45), En bas, elle 86 termine par 


gr eu 
un bord libre et flottant, plus ou moins régulièrement en connexion 
avec la couche de détritus et de débris que nous venons de décrire, 
et, en suivant cette zone résiduelle de haut en bas, de son point 
d'attache à son bord libre, on voit les deux feuillets qui la compo- 
sent entrer en dégénérescence graduelle, c’est-à-dire que les limites 
des cellules y deviennent moins distinctes, et que leur substance 
protoplasmatique se colore moins par les réactifs (extrémité tout 
inférieure de la région RR, de la fig. 45). 

Nous voyons donc que désormais, à partir du quinzième ou du 
seizième jour, il n'y a plus à parler de l'hémisphère inférieur de la 
vésicule blastodermique : cet hémisphère a disparu comme paroi 
de l'œuf; à sa place la paroi de l'œuf est actuellement formée par 
l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale, hémisphère inva- 
giné, c’est-à-dire retourné, de manière qu'il tourne en dehors sa 
couche entodermique (in, fig. 46). À partir de cette époque existe 
cette disposition paradoxale, à savoir que la couche la plus externe 
de l'œuf, dans la plus grande étendue de sa surface (dans tout ce 
qui n’est pas les régions placentaires et la zone inter-ombilico-pla- 
centaire), est formée non par le feuillet externe, par l’ectoderme, 
mais bien par l’entoderme, par le feuillet interne. Nous aurons à 
revenir sur cette disposition, en la comparant avec celle plus précoce 
mais identique qui est dite inversion des feuillets chez les rongeurs, 
tels que le cochon d’Inde et le rat. Pour le moment contentons-nous 
de bien examiner la constitution de cette seule partie persistante de 
la vésicule ombilicale. Elle est telle que nous l'avons déjà vue à 
l'âge de quatorze jours (fig. 39, pl. IV), mais avec des caractères 
plus accentués encore, c’est-à-dire que les cellules entodermiques 
(in) y sont de plus en plus turgescentes, volumineuses, sous forme de 
longs cylindres ou de cônes, et que les vaisseaux (VO, VO, figures 
45 et 46) y sont de plus en plus nombreux et volumineux. Ce sont 
des signes montrant que l’entoderme, devenu surface de l'œuf, est 
le siège d’une active absorption, par laquelle sont résorbés les 
divers détritus sus-indiqués ainsi que les liquides fournis par la 
muqueuse utérine. 

Pour en finir avec la figure 46, et par suite avec toutes les par- 
ties autres que l’ectoplacenta,'dans le dernier stade de cette période 
de remaniement, il nous reste à parler des éléments sous-jacents 
à l'épithélium utérin. Ces éléments sont, outre des vaisseaux et des 
cellules conjonctives étoilées (v et c, fig. 46), d'énormes, d'immenses 


x ON == 

cellules, en général à deux noyaux, et que nous avons déjà désignées 
sous le nom de cellules géantes. En effet, sur la figure 28, à l’âge de 
dix jours, nous les avons déjà examinées, mais aux tout premiers 
stades de leur apparition. Nous avons vu qu'elles n'étaient autre 
chose que des cellules conjonctives étoilées subissant une hypertro- 
phie remarquable (CG, fig. 28, pl. IT). Au stade actuel (dix-sept 
jours), elles sont devenues énormes (CG, fig. 46). Elles ne sont pas 
régulièrement distribuées dans la muqueuse utérine, mais disposées 
par ilots relativement rares; nous devons même dire qu’il est tels 
utérus, du seizième au vingtième jour, sur lesquels nous n’en avons 
pas trouvé trace. Elles demeurent donc pour nous aussi énigmati- 
ques qu’au début. Toujours est-il qu’elles sont plus ou moins régu- 
lièrement fusiformes, à protoplasma granuleux, sans membrane 
cellulaire bien visible, avec un ou deux gros noyaux clairs, mais 
renfermant un beau réseau chromatique fortement coloré par 
le carmin. Nous aurons à revenir sur ces cellules à propos de 
l'étude historique et critique des travaux se rapportant à la pé- 
riode de remaniement de l’ectoplacenta et à propos de la discus- 
sion de certaines données sur la physiologie du placenta du lapin, 


4° Ectoplacenta.— Nous arrivons enfin à l’étude de l’ectoplacenta 
lui-même, à la division de ses tubes en canalicules et à la formation 
des complexus canaliculaires ou lobules. Nous diviserons cette 
étude en deux parties : A. Constitution des complexus canaliculaires ; 
ou lobules ; B, Dispositions des lobules, voies afférentes et efférentes 
du sang maternel. 

A. Constitution des complerus canaliculaires. — Nous avons 
laissé l’ectoplacenta, à la fin du second stade (13 jours), dans 
l'état de complexus tubulaire, et la figure 33, qui représente la 
constitution de ces tubes plasmodiaux, doit nous servir de point 
de départ. A la fin du quinzième jour, les noyaux répandus dans la 
couche plasmodiale deviennent plus nombreux (figure 41, pl. IV), 
se multipliant par division directe, car on ne voit pas de figures de 
caryokinèse. Alors, au lieu d’être disposés en une rangée unique 
(fig. 33) comme s'ils appartenaient à un épithélium d’une seule couche 
de cellules, ils apparaissent par petits groupes de deux ou trois, et 
le protoplasma présente un épaississement général, plus prononcé 
au niveau de chacun de ces groupes (en 1,1, fig. #1). Au seizième 
jour ces aspects nouveaux se caractérisent de plus en plus (figure 43) ; 

7 


EUR 


la couche plasmodiale ectoplacentaire forme des poussées qui font 
saillie (1, 1, fig. 43) dans la cavité du tube, et tendent à la cloisonner; 
en même temps la surface externe des tubes se déprime (en 3, 3), 
premier indice de la transformation qui va aboutir non à un simple 
cloisonnement, mais à une subdivision complète du tube. 

Cet épaississement des tubes ectoplacentaires, préludant à leur 
subdivision en canalicules, amène des changements dans l'aspect, 
la forme générale des complexus tubulaires et de l'ensemble de 
l'ectoplacenta. Chaque éomplexus tubulaire s’élargit, comme le 
montre la comparaison des figures 42 (15 à 16 jours) avec la 
figure 35 (11 jours), et les tubes qui le composent présentent, 
même à ce faible grossissement, un aspect plus tortueux. En même 
temps l’ensemble de l’ectoplacenta lui-même s’élargit, et comme sa 
partie adhérente (face maternelle) ne se prête pas aussi bien à 
un mouvement d'expansion que sa partie libre (face fœtale), cette 
augmentation de volume s'accompagne d’un changement de forme : 
chaque ectoplacenta arrive ainsi à prendre une forme en pomme 
d'arrosoir, dont la coupe est en croissant semi-lunaire (fig. 44, 
pl. V). 

Au dix-septième jour (figure 47), en examinant un complexus 
tubulaire à un grossissement moyen de 25 à 30 fois, on voit combien 
sont modifiés les tubes qui le composent. Chacun d'eux forme une 
longue trainée plasmodiale, dont la surface externe présente de 
, nombreuses encoches, tandis que son intérieur est subdivisé en 
une série de lacunes placées bout à bout, le plus souvent en deux 
rangées longitudinales, et communiquant irrégulièrement entre 
elles. Pour comprendre la nature du processus qui se produit dans 
ces tubes, il faut en faire l'étude, à un plus fort grossissement, à 
un moment où le processus est un peu plus avancé et laisse déjà 
entrevoir la transformation finale à laquelle il doit aboutir. Telles 
sont les figures 51 et 53. 

La figure 51 représente un fragment d’une coupe longitudinale 
d’un tube ectoplacentaire à l’âge de dix-huit à dix-neuf jours; les 
limites latérales du tube (qui à ce moment ne mérite plus guère ce 
nom) sont en A et B, c'est-à-dire qu'en A et B sont les deux cloisons 
verticales de tissu mésodernique vasculaire établissant la séparation 
entre ce tube et ses deux voisins. Nous voyons que ce tube subit en 
ce moment un sort semblable à celui que nous avons décrit précé- 
demment pour les colonnes ectoplacentaires, à l'âge de onze et 


De 
douze jours (figures 31 et 32, pl. III). De même que ces colonnes se 
subdivisaient en tubes, de même le tube actuel est en voie de subdivi- 
sion pour donner naissance à des canalicules. La division de la 
colonne ectoplacentaire était un processus relativement grossier, 
macroscopique, et les figures 31 et 32 qui la représentent étaient à 
un grossissement de 75 et de 120 fois seulement: la division actuelle 
du tube est un processus plus délicat, plus intime, plus microsco- 
pique, et la figure 51 est à un grossissement de 240 fois environ. 
Ce n'est pas là la seule différence. Lors de la segmentation des 
colonnes en tubes, les cloisons intercolonnaires envoyaient dans 
les brèches de segmentation la totalité de leurs éléments, c'est-à-dire 
à la fois des capillaires et des cellules mésodermiques étoilées ; 
actuellement, les cloisons intertubulaires n’envoient dans les brèches 
de segmentation du tube qu'une partie de leurs éléments, les capil- 
laires seuls, sans cellules mésodermiques : en d’autres termes, le 
double.travail de division du tube s’accomplit, comme s'était fait celui 
des colonnes, d’une part grâce aux poussées que la couche plas- 
modiale émet dans l'intérieur du tube, poussées qui se rejoignent 
d'une paroi à l’autre, s'anastomosent et cloisonnent la cavité, et 
d'autre part grâce aux poussées des cloisons mésodermiques qui 
entament la surface du tube, la refoulent, et tendent ainsi à cons- 
tituer une enveloppe autour des subdivisions produites par le cloi- 
sonnement intérieur ; mais celte dernière partie du travail est autre 
que pour les colonnes; elle est ici plus simple, en ce sens qu'elle 
est produite par un seul des éléments des cloisons intertubulaires, 
par les capillaires, à l'exclusion des cellules mésodermiques. Il en 
résultera, pour le dire tout de suite, une différence essentielle entre 
la constitution du complexus tubulaire précédemment étudié, et celle 
du complexus canaliculaire auquel nous allons arriver : tandis que 
les cloisons intertubulaires étaient composées de vaisseaux et de 
cellules étoilées (voy. fig. 43, les vaisseaux en V, les cellules en 2, 2), 
les cloisons intercanaliculaires seront composées uniquement de 
capillaires étroitement appliqués à la surface extérieure de la couche 
plasmodiale des canalicules. La figure 51 montre bien cette diffé- 
rence entre les cloisons A et B (cloisons intertubulaires) et les pous- 
sées qui deviendront cloisons intercanaliculaires, et qui ne sont 
formées que de capillaires. 

Sur une coupe transversale ces dispositions sont plus faciles à 
saisir, surtout si le processus est encore un peu plus avancé. C'est 


— 100 — 


ce que montre la figure 53, qui est une coupe transversale d'un 
complexus canaliculaire en voie de formation, à la fin du dix-neu- 
vième jour. En A et B sont des cloisons correspondant à celles 
désignées par les mêmes lettres sur la figure 51, c'est-à-dire des 
cloisons intertubulaires (méritant déjà le nom de cloisons interlobu- 
laires, puisque le tube se décompose en un complexus canaliculaire 
représentant un lobule) ; ces cloisons sont formées de vaisseaux et 
de cellules mésodermiques ; en € sont les cloisons intercanalicu- 
laires, c’est-à-dire des capillaires seuls. Sur cette figure on apprécie 
mieux comment le travail auquel nous venons d'assister doit aboutir 
à la formation de canalicules qui sont ici coupés transversalement. 
En cet c sont les canalicules plus ou moins différenciés, c'est-à-dire 
que le travail de subdivision n’est pas encore complètement achevé, 
et que les canaux désignés ici par les lettres c, c se résoudront 
finalement en deux ou trois canalicules juxtaposés, comme le fait 
prévoir l’état de leur couche plasmodiale émettant encore des pous- 
sées qui tendent à subdiviser les lumières actuelles des canaux. 

Avant d'examiner l’état achevé des canalicules résultant de la 
division d’un tube, il nous faut dire en un mot la manière dont se 
comportent les extrémités fœtales et les extrémités maternelles des 
tubes en voie de division. Leurs extrémités fœtales (nous désignons 
ainsi celles qui sont du côté de la face fœtale du placenta) aboutis- 
sent comme précédemment dans les dilatations ectoplacentaires 
(or, figures 47, 37, 35, etc.) dites fœtales ou confluents fœtaux, sans 
qu’il y ait en ceux-ci aucune modification notable, si ce n'est la 
tendance (réalisée un peu plus tard, fig. 56 et 57, pl. VI) de ces 
confluents à se subdiviser d’une manière imparfaite en confluents 
partiels ou lobulaires, c’est-à-dire correspondant à chacun des lobules 
(ou complexus canaliculaires). Les extrémités maternelles des tubes 
en voie de subdivision, c’est-à-dire les extrémités dirigées vers la 
surface maternelle de l’ectoplacenta, aboutissent dans les dilatations 
maternelles ou confluents maternels (DM, fig. 47 ; voyez aussi DM, 
fig. 35 et 32). Mais au niveau de ces extrémités maternelles et dans 
la plus grande partie des confluents maternels il se produit une 
transformation, qui a pour effet de cloisonner les cavités ectopla- 
centaires, de les subdiviser en conduits distincts, mais sans les 
isoler à l’état de canalicules séparés, comme dans le reste du com- 
plexus canaliculaire. 

La figure 52 fera comprendre cette disposition et le mécanisme 


— 101 — 

de sa production. Elle représente une coupe transversale, ou oblique, 
du sommet maternel d’un complexus canaliculaire semblable à 
celui dont la figure 53 donne une coupe passant par sa partie 
moyenne. On voit qu'ici la formation plasmodiale est plongée dans 
un lissu de grandes cellules vésiculeuses à noyaux mulliples, c'est- 
à-dire dans le tissu vésiculeux intermédiaire si souvent décrit dans 
les stades précédents Nous avons donc bien réellement affaire ici 
à l'extrémité maternelle d'un compiexus canaliculaire, comme on 
s’en rendra facilement compte en jetant un coup d’æil sur la figure 
42 de la pl. IV. Or nous voyons que la subdivision de cette extré- 
mité du tube ectoplacentaire se produit par un processus qui diffère 
de celui qui préside à la subdivision de la partie moyenne du tube, 
ou, pour mieux dire, qui est le même, moins l’un des éléments de 
ce processus. En effet, au niveau du reste du tube en voie de sub- 
division canaliculaire, cette subdivision est due à la fois aux pous- 
sées de la couche plasmodiale et aux poussées des capillaires 
émanés des cloisons intertubulaires. Or ici c’est la première partie 
de ce mécanisme qui intervient seule : la subdivision est effectuée 
uniquement par la production de végétations plasmodiales (3, 3) 
qui pénètrent dans la cavité, s’y anastomosent, et cloisonnent irré- 
gulièrement la cavité en la subdivisant. Mais la surface extérieure 
de la masse plasmodiale ne présente pas d'encoches, de brèches com- 
parables à celles qu'on voit sur les figures 51 et 53, elle reste con- 
tüinue, et les subdivisions de la cavité intérieure demeurent réunies 
en une masse commune, et ne sont pas isolées en tubes distincts et 
indépendants. Que par la pensée on prenne la figure 53, qu'on en 
supprime tous les capillaires qui ont pénétré dans le tube pour com- 
pléter sa segmentation, et qu'au niveau des capillaires enlevés, on 
rapproche et soude les éléments de la formation plasmodiale, on 
aura une disposition semblable à la figure 52, c'est-à-dire le mode 
de division des extrémités maternelles des complexus canaliculaires 
en voie de formation. Ce qui manque sur cette dernière figure, ce 
sont les capillaires venant former des cloisons intercanaliculaires. 

Il est vrai que cette figure représente la partie plasmodiale 
extrême, c'est-à-dire celle qui plonge dans le tissu vésiculeux 
intermédiaire; qu'il n’existe donc pas d'éléments mésodermiques 
fætaux dans cette région, pas de capillaires, et que par conséquent 
il est impossible a priori que des capillaires prennent part à la 
subdivision du plasmode. Mais si nous avions représenté une partie 


tx 


ll 


— 102 — 


un peu plus profonde, prise au-dessous de la lame limitante eclo- 
placentaire, au-dessous de la ligne des arcades limitantes (/, 
figure 49, pl. IV, et 4, figures 56 et 57, pl. VI), il en serait cependant 
de même, c’est-à-dire que, malgré la présence du tissu mésoder- 
mique vasculaire autour des extrémités maternelles des lobules, on 
ne verrait pas de capillaires pénétrer dans la masse plasmodiale de 
ces extrémités : c'est ce qu’on comprend du reste sur la figure 7, 
d’après l'apparence qu'y présentent ces extrémités, et quoique ce 
dessin ait été fait à un grossissement trop faible pour pouvoir repré- 
senter la constitution histologique des parties. 

Cet état du sommet maternel descomplexus canaliculaires, tel qu'il 
est représenté dans la figure 52, est pour nous intéressant à plu- 
sieurs titres : pour le moment nous nous bornerons à dire que, la 
nature plasmodiale de l'ectoplacenta étant identiquement la même 
chez tous les rongeurs, la disposition morphologique en est cepen- 
dant absolument différente, et que, par exemple du lapin au cochon 
d'Inde, le mode d'édification première, et les subdivisions ulté- 
rieures de la formation ectoplacentaire se font selon des modes qui 
n'ont aucun rapport de ressemblance extérieure. Or cet état du tissu 
plasmodial des complexus canaliculaires, à leurs extrémités mater- 
nelles, est le seul, chez le lapin, qui reproduise la disposition qui 
sera typique pour tout l’ectoplacenta du cochon d'Inde à un certain 
stade. La figure 52 représente une portion plasmodiale ectopla- 
centaire du cochon d'Inde aussi bien que du lapin, et la ressem- 
blance se poursuit jusque dans les moindres détails, jusque par 
exemple dans l'accumulation (en 2, 2, fig. 52) des noyaux dans les 
couches superficielles ou limitantes de la substance plasmodiale. 

Nous arrivons maintenant à l'étude du complexus canaliculaire à 
son état complet, c'est-à-dire lorsque la subdivision des tubes en 
canalicules a élé poussée au degré qu'elle doit atteindre. Cet état 
s'observe vers le vingt el unième jour. La figure 54 (planche V) 
représente un fragment d'une coupe longitudinale d’un pareil com- 
plexus canaliculaire emprunté à un placenta de vingt à vingt-deux 
jours, et choisi parmiles complexus les moins volumineux, les moins 

“larges, afin qu'il pût être représenté dans toute son étendue trans- 
versale, c’est-à-dire avec les deux cloisons interlobulaires qui le 
limitent. Ces deux cloisons (en A et B) correspondent aux cloisons 
précédemment dites intertubulaires, puisque chaque tube s’est 
transformé en un complexus canaliculaire ou lobule ; elles sont com- 


— 103 — 


posées de tissu conjonctif embryonnaire, comprenant, comme élé- 
ments figurés, des capillaires et des cellules mésodermiques étoilées. 
Dans le complexus canaliculaire qu'elles limitent elles envoient des 
capillaires, mais des capillaires seulement : ceux-ci sont disposés, 
d'une facon plus ou moins régulière, parallèlement à l'axe du 
lobule : ils sont séparés les uns des autres par des canalicules dont 
les parois sont formées d’une couche plasmodiale renfermant des 
noyaux en général assez éloignés les uns des autres, ou tout au 
moins disposés en groupes de deux, chaque groupe étant assez 
distant de celui qui le suit en rangée verticale. Le protoplasma qui 
forme la paroi de ces canalicules est disposé en une couche relative- 
ment mince, un peu renflée seulement au niveau des groupes de 
noyaux. Cette lame plasmodiale limite par sa surface interne la 
lumière du canalicule, dans laquelle circule le sang maternel; par 
sa surface externe elle est en contact immédiat avec la paroi des 
capillaires dans lesquels circule le sang des fœtus ‘. 

Une pareille préparation (fig. 54) ressemble au premier abord à 
celle que nous avons étudiée précédemment (fig. 33), c'est-à-dire 
qu'un complexus canaliculaire reproduit à peu près les dispositions 
d’un complexus tubulaire, ce qui n’a rien d'étonnant puisque le 
processus de formation de l’un est, à peu de chose près, copié sur 
celui de l'autre. Remarquons cependant que le complexus tubulaire 
qu'on observe au douzième jour (fig. 33, pl. IT) et le complexus 
canaliculaire achevé vers le vingt et unième jour (fig. 54, pl. V) 
diffèrent essentiellement l’un de l’autre quand on examine plus 
attentivement leur constitution intime : outre que la couche plasmo- 
diale est plus épaisse et ses noyaux plus gros dans les tubes que 
dans les canalicules (comparer les figures 54 et 33, et tenir compte 
de ce que la figure 54 est à un grossissement de 260 au moins, et la 
figure 33 à un grossissement de 200), outre que la lumière centrale 
est plus large dans les canalicules, la différence essentielle est que, 
dans les espaces intertubulaires se trouvent des cellules mésodermi- 
ques et des capillaires, tandis que dans les espaces intercanalicu- 


1. Jusque vers le dix-huitième jour, il n'est pas besoin d'injection pour recon- 
naître les voies de circulation fœtale et maternelle : sur les pièces durcies avec les 
vaisseaux pleins de sang, les globules du sang du fœtus sont bien reconnaissables à 
leur noyau. Au dix-neuvième jour, on trouve dans le sang fœtal autant de globules nu- 
cléés que de globules sans noyau. Enfin, après le vingtième jour, l'examen des globules 
contenus dans une cavité ne peut plus faire juger avec certitude de leur nature fœtale 
ou maternelle. Il faut avoir recours aux injections dont nous parlerons plus loin. 


— 104 — 


laires il n’y a absolument que des capillaires, et ceux-ci sont ici plus 
étendus, plus larges. 

En insistant sur cette différence, et en rappelant, comme nous 
venons de le faire, la nature différente des sangs qui circulent res- 
pectivement dans les capillaires et dans les canalicules, nous énon- 
cons du même coup la signification physiologique des complexus 
canaliculaires. Ils réalisent une disposition qui rend de plus en plus 
intimes les rapports entre le sang maternel et le sang fœtal, puisque 
dès maintenant les capillaires fœtaux sont au contact direct des 
canalicules contenant le sang maternel, c'est-à-dire que les seules 
barrières interposées entre les deux sangs sont la paroi endothé- 
liale des capillaires fœtaux et la paroi plasmodiale des canalicules. 
Il semble impossible a priori que les rapports entre les deux sangs 
puissent devenir plus intimes encore, que les barrières qui les sépa- 
rent puissent se simplifier encore plus. C’est cependant ce qui arri- 
vera dans la période d'achèvement du placenta, car alors la paroi 
plasmodiale des canalicules sera résorbée; et les capillaires fætaux 
plongeront directement dans le sang maternel. 


B. Disposition des lobules ; voies afférentes et efférentes du sang 
maternel. — Après avoir ainsi caractérisé les processus qui se pas- 
sent dans l'ectoplacenta pendant la période de remaniement, et 
défini d'une manière générale ce que sont les canalicules d’un com- 
plexus canaliculaire ou lobule, il nous faut revenir sur certains 
détails que nous avons d’abord laissés de côté afin de simplifier 
les descriptions. 

Nous avons décrit comment un tube ectoplacentaire se transforme 
en complexus canaliculaire, et d’après les études qui précèdent on 
pourrait croire que chaque tube se subdivise en canalicules: il n’en 
est rien. Dans chaque lobe ou complexus tubulaire il reste toujours 
un certain nombre de tubes qui, soit sur toute leur étendue, soit 
seulement sur une partie de leur longueur, ne se subdivisent pas, 
ou subissent seulement les premières phases du processus qui 
devrait conduire à la subdivision. Ces tubes permanents forment, 
dans le placenta, les grosses voies de la circulation maternelle, les 
canaux afférents et efférents des lobules ou complexus canalicu- 
laires (afférents et efférents du sang maternel). 

Considérons par exemple la figure 56 (pl. VI) qui représente un 
lobe ou complexus tubulaire ayant à peu près terminé la transfor- 


— 105 — 

mation de ses tubes en une série de complexus canaliculaires ou 
lobules (du vingt-cinquième au vingt-sixième jour de la gestation). 
On voit que parmi ces complexus canaliculaires il en est un (en 1, 
fig. 56) qui provient d'une subdivision ayant porté seulement sur 
la moitié inférieure du tube originel, la moitié supérieure de celui- 
ci étant restée à peu près dans l’état que présentaient tous les tubes 
au dix-septième jour (voir figure 47, pl. V.), c'est-à-dire sa cavité 
étant devenue simplement caverneuse, mais sans aboutir à une sub- 
division. Ce tube caverneux (2) communique par son autre extrémilé 
avec les confluents maternels, devenus également caverneux, comme 
il a été décrit à propos de la figure 52 (pl. V.); d'après des faits 
dont la réalité sera démontrée ci-après, nous l’appellerons fube 
caverneux efjférent. Sur cette même figure on voit (en 3) un autre 
complexus canaliculaire provenant d’un tube dont la partie infé- 
rieure (4) au contraire ne s’est pas subdivisée, est restée à l'état de 
tube caverneux, allant par son extrémité inférieure s'ouvrir dans 
un confluent fœtal (en T). À celui-ci nous donnerons le nom de 
tube caverneux afférent, dénomination qui sera bientôt justifiée. 
Les autres complexus canaliculaires de cette figure 56 ou bien ne 
sont pas représentés sur toute leur étendue, ou bien présentent des 
dispositions intermédiaires entre les deux précédentes. 

Ces dispositions nous permettent de comprendre que la décom- 
position d'un complexus tubulaire ou lobe, en une série de com- 
plexus canaliculaires ou lobules, est plus complexe qu'on ne pour- 
rait le croire d’après les descriptions précédentes. Les complexus 
tubulaires tels qu'ils ont été représentés dans les vues d'ensemble 
des figures 35, 37, 42 (pl. IV), sont disposés d’une manière uni- 
forme, parallèlement les uns aux autres, perpendiculairement aux 
surfaces de l’ensemble de l'ectoplacenta. Leur ensemble est en 
palissade, sur une coupe perpendiculaire au placenta, et tous vont 
depuis la surface fœtale jusqu'à la surface maternelle de l’ectopla- 
centa. Si chaque tube se divisail dans toute son étendue en com- 
plexus canaliculaire, il en résulterait que ces nouveaux complexus 
devraient être également tous disposés régulièrement les uns à côté 
des autres, en palissade comme les tubes dont ils dérivent, allant 
chacun depuis l’une jusqu'à l’autre des faces du placenta. Or il n'en 
est rien. Sur un placenta dont les complexus canaliculaires ont 
achevé leur évolution (vingt-cinquième jour, figure 57, pl. VI), on 
voit que ces lobules sont disposés en plusieurs étages, irrégulière- 


— 106 — 


ment superposés, par groupes plus ou moins irradiés en partant 
de centres communs. Mais les détails étudiés sur la figure 56 nous 
permettent de comprendre comment cette nouvelle disposition a pris 
naissance : les lobules 4 et 3 y sont à des niveaux différents, ils che- 
vauchent un peu l’un sur l’autre, de par ce fait que l’un s’est déve- 
loppé aux dépens de la partie inférieure du tube originel, l’autre 
aux dépens de la partie supérieure de son tube. Or comme, en 
s’achevant, les complexus canaliculaires prennent une forme ovoïde, 
c'est-à-dire se renflent en leur partie moyenne, tous les complexus 
canaliculaires ou lobules, provenant d’un même complexus tubu- 
laire ou lobe, sont obligés, pour trouver place, de glisser les uns 
sur les autres et de se placer à des étages différents; il suffit pour 
cela que pour chaque lobule puisse s’allonger, soit son tube caver- 
neux afférent, soit son tube caverneux efférent. Il en résulte en 
définitive une dispersion des lobules à divers niveaux dans l’épais- 
seur du placenta, dispersion telle qu’il ne reste bientôt que peu de 
trace de leur groupement primitif en lobes; de telle sorte que si 
l'expression de lobes ou complexus tubulaires a été d’une grande 
importance pour l'étude du processus de formation des lobules, 
elle n’a plus de valeur lorsqu’est achevé le remaniement du pla- 
centa (fig. 57), les lobules présentant un groupement irrégulier 
dans lequel il n’est plus possible de retrouver des départements 
correspondant à chaque lobe originel. 

Tout ce qui précède est relatif au fait que les tubes ne se décom- 
posent pas en canalicules sur toute leur étendue. Mais il y a de plus 
dans chaque complexus tubulaire un ou plusieurs tubes qui, sur 
toute leur étendue, restent à l’état de tubes caverneux. On les retrouve 
sur un ectoplacenta dont le remaniement est achevé, sous la forme 
de longs tubes caverneux (1, 1, 1, fig. 57), passant entre les lobules 
et parcourant le placenta dans une plus ou moins grande partie de 
son épaisseur, souvent dans toute sa hauteur, depuis les arcades 
limitantes ectoplacentaires, jusqu'aux confluents fœtaux qui sont 
l'origine des lobules ou de leurs tubes caverneux afférents. Nous 
désignerons cette nouvelle espèce de tubes caverneux sous le nom 
de tubes caverneux interlobulaires. Sur la figure 55, qui représente 
un placenta dont les voies sanguines maternelles sont injectées, on 
voit de nombreux tubes caverneux interlobulaires et on se rend 
facilement compte de leurs dispositions. 

Par la connaissance des tubes caverneux dits afférents, efférents 


— 107 — 

et interlobulaires, nous sommes maintenant en mesure d’établir la 
direction de la circulation du sang maternel dans l'ectoplacenta, et 
d’assigner un rôle à chaque partie. C’est par les injections que cette 
étude doit être faite; nous en avons pratiqué quelques-unes, mais 
peu nombreuses, parce que nous avons reconnu dès nos premières 
tentatives dans ce sens que les résultats formulés par Tafani ! sont 
rigoureusement exacts, et qu'il n'y avait qu'à les interpréter à 
l’aide des connaissances nouvelles sur la constitution des lobules. 

Tafani a démontré que, dans les lobules, qui sont toujours dis- 
posés ou orientés (fig. 55 et 57) de telle sorte qu'on peut leur dis- 
tinguer une extrémité fœtale (tournée vers la face fœtale du placenta) 
et une extrémité maternelle (vers l’autre face), le sang maternel 
circule de la première vers la seconde extrémité : les noms de tubes 
caverneux afférents et efférents sont donc bien légitimes, puisque 
nous avons appelé afférents ceux qui correspondent à l’extrémité 
fœtale, et efférents ceux de l'extrémité maternelle du lobule. Le sang 
maternel entre donc dans le lobule par le confluent fœtal corres- 
pondant (fig. 56) ou par le tube caverneux afférent qui part de ce 
confluent, il parcourt le lobule de bas en haut (selon l'orientation 
des lobules sur toutes nos figures) et en sort par le tube efférent 
pour arriver dans le tissu caverneux de la lame limitante ectoplacen- 
taire (li, fig. 57); pour les lobules les plus profonds (les plus en 
haut dans nos figures) il arrive plus ou moins directement dans les 
cavités de la lame limitante, sans interposition de véritable tube 
caverneux efférent (voir le lobule 2 de la fig. 57). La circulation 
efférente des lobules n'a pas besoin de plus amples explications. 

Mais leur circulation afférente demande d’autres détails. Com- 
ment le sang maternel arrive-t-il aux confluents fœtaux, aux tubes 
caverneux afférents ? La question se pose surtout pour les lobules les 
plus superficiels, les plus rapprochés de la face fœtale du placenta. 
Cest ici qu'interviennent les {tubes caverneux interlobulaires. Quand 
on fait une injection peu pénétrante par les artères de la mère, 
lorsqu'une injection pénétrante réussit mal, soit totalement, soit 
seulement en certaines parties du placenta, on voit que les tubes 
caverneux interlobulaires sont seuls injectés. Ces tubes sont donc 
des afférents maternels, mais des afférents généraux, c’est-à-dire 
apportant le sang à un ensemble de lobules (on le voit bien pour 


1. A. Tafani, Sulle condizioni utero-placentari della vila felale. Firenze, 1886. (La 
fig. 2 de la pl. IV représente une très belle injection du placenta du lapin.) 


— 108 — 


le tube 1 de la partie inférieure gauche de la figure 57), et par cela 
même bien distincts des tubes afférents proprement dits dont chacun 
est spécial au lobule correspondant (4, fig. 56). 

Ainsi, dans les dernières phases du remaniement de l’ectopla- 
centa, remaniement qui est un processus d'adaptation circulatoire, 
le sang, qui primitivement circulait dans des lacunes ectoplacen- 
taires mal définies, quant à la direction qu'y pouvait suivre le courant, 
le sang finit par trouver des voies régulièrement ordonnées, les 
unes l’amenant aux lobules, les secondes le distribuant dans ce lobule 
au contact du sang fœtal, les dernières enfin le ramenant de ce 
lobule. De même que, dans un appareil quelconque de distribution 
sanguine en voie de formation, le sang est poussé d’abord dans un 
réseau où il est soumis à des oscillations irrégulières plutôt qu'à un 
véritable mouvement en circuit, et qu'ensuite une division du travail 
s’effectue dans ces voies sanguines dont les unes deviennent arté- 
rioles, les autres capillaires, les autres enfin veinules, de même, 
dans les lacunes et tubes ectoplacentaires, après une période d’indif- 
férence circulatoire, la division du travail est nettement effectuée 
après la division des tubes en complexus canaliculaires : les tubes 
qui demeurent à l’état caverneux forment les divers systèmes d’affé- 
rents et d'efférents, et ceux qui se divisent en canalicules don- 
nent naissance à ce qui est ici l'homologue d’un réseau capil- 
laire. 

Il reste cependant, pour cette circulation du sang maternel dans 
l'ectoplacenta, un point obscur et que nous n’avons pu encore par- 
venir à éclaircir. Pour toute l'épaisseur de l’ectoplacenta nous pou- 
vons dire que nous savons maintenant comment se fait la réparti- 
tion des tubes en voies afférentes ou efférentes, mais nous ne le 
savons pas pour les lacunes de la couche limitante ectoplacentaire 
(région des arcades limitantes qui confinent immédiatement au tissu 
maternel). Dans ces lacunes arrivent les tubes efférents; c’est d’elles 
aussi que partent les tubes efférents : il doit donc se produire en 
elles un cloisonnement qui les divise d’une manière définitive en 
voies appartenant exclusivement les unes à la circulation afférente, 
les autres à la circulation efférente. Mais sur ce point il nous fau- 
dra faire de nouvelles recherches, les injections que nous avons 
obtenues jusqu'ici nous ayant donné des résultats trop confus 
pour nous permettre de trancher la question. 

Pour en finir avec celte question de circulation, après avoir pré- 


— 109 — 


cisé la direction de la circulation du sang maternel, nous devons 
encore indiquer le sens dans lequel se meut le sang fœtal dans les 
capillaires des complexus canaliculaires. Comme l’a bien démontré 
Tafani, il marche en sens inverse du sang maternel; c’est-à-dire 
qu'il va, dans chaque complexus canaliculaire ou lobule, de l'extré- 
mité maternelle vers l'extrémité fœtale. En d’autres termes, les arté- 
rioles fœtales vont aborder les lobules par celle de leurs extrémités 
qui forme la voie efférente maternelle, et les veinules fœtales en sor- 
tent par l'extrémité qui correspond aux voies afférentes maternelles. 
Ceci, d’après Tafani, est une disposition générale pour le placenta 
non seulement de tous les rongeurs, mais encore pour tous ceux qui 
ne sont pas caractérisés par la présence de grandes lacunes, et où les 
deux sangs circulent dans des voies étroites intimement juxtaposées, 
par exemple dans les placentas zonaires et autres. C’est donc une 
disposition sur laquelle nous aurons à revenir. Il importait de l'in- 
diquer dès maintenant, car cette direction en sens inverse des deux 
courants est certainement d’une signification importante au point de 
vue du contact immédiat et des échanges entre les deux sangs, et la 
période de remaniement dont nous venons d'achever l'étude a pour 
résultat de coordonner toutes les conditions de ce contact et de ces 
échanges, qui vont devenir plus immédiats encore dans la période 
d'achèvement qu'il nous reste à étudier. 


C. Période d'achèvement de l'ectoplacenta. 


La période d'achèvement du placenta, chez le lapin, va du vingt- 
cinquième au trentième jour; elle est donc courte; mais chez le 
cochon d’Inde, dont la gestation est d’une durée double de celle du 
lapin, cette période d'achèvement est elle-même plus étendue. Les 
conditions nouvelles établies par le travail dit d'achèvement corres- 
pondent à un fonctionnement très court chez le lapin dont le fœtus 
est mis au monde relativement à un degré moins avancé de déve- 
loppement, à un fonctionnement plus long chez le cochon d’Inde 
qui naît à un état beaucoup plus parfait. 

Ce travail d'achèvement consiste en des transformations cellu- 
laires qui amènent la dégénérescence et la résorption d'un grand 
nombre de parties précédemment formées. Nous étudierons cette 
régression d’abord dans les formations maternelles, puis dans les 


— 110 — 


formations fœtales, en terminant par ce qui est relatif à l'ectopla- 
centa, aux parois plasmodiales des canalicules, parties dans les- 
quelles cette régression présente sa plus importante signification 
morphologique et physiologique. 


1° Tissus maternels. 

Les transformations que nous avons à étudier se localisent dans 
le tissu des cotylédons utérins (région intermédiaire, région des 
gros sinus, et région de la couche vésiculeuse protectrice ou per- 
manente). 

a. La région intermédiaire (tissu des cellules vésiculeuses inter- 
médiaires) ne forme, comme nous l'avons vu précédemment, à partir 
du quinzième jour, qu'une couche de très faible importance, perdue 
dans ce qu’on peut appeler le hile de l’ectoplacenta (comparer fig. 40, 
pl. IV, et fig. 44, pl. V, en RI\. A partir du vingt-cinquième jour, 
elle va s’effacer de plus en plus, ses cellules vésiculeuses subissant 
une véritable fonte qui les réduit à l’état de détritus granuleux. La 
figure 58 (pl. VI) montre les diverses phases de cette transforma- 
tion (vingt-septième jour de la gestation). En 1 on voit une cellule 
vésiculeuse ayant encore tous les caractères normaux que nous 
avons décrits aux cellules vésiculeuses intermédiaires, comme par 
exemple la présence de plusieurs noyaux vers le centre (comparer 
avec la fig. 48 de la pl. V). La cellule ici représentée (en 1, fig. 58) 
est une de celles immédiatement contiguës aux lacunes vasculaires 
de la région. Or, en examinant les cellules placées de plus en plus 
loin de la lacune, on voit successivement leur protoplasma perdre 
l'aspect reliculé (en 2, 3), se résoudre en granulations, en même 
temps que la membrane cellulaire s'efface graduellement. Pendant 
ce temps, les noyaux sont soumis à un processus non de division, 
mais de fragmentation irrégulière qui les décompose en de petits 
amas de substance chromatique. Finalement (en 5, 6, fig. 58) il n'y 
a plus de tissu vésiculeux, mais seulement une véritable pulpe homo- 
gène, formée de granulations parsemées de débris chromatiques. 
Celte transformation s'étend à tout le tissu des cellules vésiculeuses 
intermédiaires, respectant seulement, d'une manière plus ou moins 
complète, les cellules vésiculeuses qui confinent immédiatement 
aux lacunes vasculaires ou sinus et qui soutiennent la couche plas- 
modiale endovasculaire le ces sinus. 


b. Dans la région dite des gros sinus utérins (RS, fig. 40 et 44), 


— 111 — 
dont le tissu est formé par les cellules vésiculeuses vaso-adventices, 
une transformation absolument semblable à la précédente se pro- 
duit. Elle est représentée dans la figure 59 (pl. VI) telle qu'elle se 
présente au vingt-septième jour de la gestation. Ces cellules vésicu- 
leuses vaso-adventices, caractérisées par leur noyau généralement 
unique, ou au nombre de deux au plus (voy. fig. 49 et 50, pl. V), 
quand on les examine en allant successivement de celles qui sont con- 
tiguës aux sinus, vers celles qui sont les plus éloignées, perdent gra- 
duellement leurs limites distinctes, en même temps que leur prota- 
plasma se décompose en grains en général plus petits que pour les 
cellules de la région précédente. La fragmentation de leurs noyaux 
est peut-être poussée moins loin; mais le résultat final est 
toujours à peu près le même, c'est-à-dire la production d’une 
matière pulpeuse, formée de granulations dans lesquelles sont 
épars des débris chromatiques. Comme précédemment, les cellules 
contiguës aux sinus restent plus ou moins intactes. Sur une coupe 
d'ensemble, à un faible grossissement, on distingue les parties pul- 
peuses à leur aspect plus foncé (fig. 57, en 3), tandis que les par- 
ties contiguës aux sinus et renfermant encore des cellules vésicu- 
leuses, sont plus claires et transparentes (fig. 57; V, cavité de sinus). 
Cependant, sur des placentas au vingt-neuvième ou trentième jour, 
on trouve de nombreux points où les sinus de cette région sont 
entièrement plongés dans la pulpe en question, sans aucune trace de 
cellulés vésiculeuses pour les soutenir. Nous savons que la paroi de 
ces sinus est formée par une couche plasmodiale endo-vasculaire, 
d'origine ectoplacentaire, et, déjà au dix-septième jour (fig. 48, 49, 
50, pl. V), nous avons signalé la tendance de cette couche plasmodiale 
à se transformer par places en cellules distinctes, grandes et à 
noyaux volumineux. Comme le montre la figure 59, pendant que 
le tissu des cellules vésiculeuses vaso-adventices se transforme en 
pulpe granuleuse, la couche plasmodiale endo-vasculaire persiste 
avec ses caractères antérieurs; elle paraît même augmenter d’épais- 
seur, et présenter une tendance plus accentuée à s’individualiser 
en cellules distinctes. Dans des placentas au vingt-neuvième et 
trentième jour, nous avons vu, dans les régions sus-indiquées où 
il n’y a plus trace de cellules vésiculeuses pour soutenir le sinus, 
nous avons vu ces cellules, produites par la couche plasmodiale 
endo-vasculaire, se tasser les unes sur les autres, s’aplatir en stra- 
tifications multiples, de sorte que la paroi du sinus est alors formée 


— 112 — 


par un véritable épithélium stratifié. Faute de place, nous ne repro- 
duisons pas de figure de cette disposition, qui est sans doute en 
rapport avec la nécessité de donner au sinus une paroi solide et 
résistante, en l'absence de cellules vésiculeuses pour le soutenir. 

La transformation en pulpe granuleuse des diverses espèces de 
cellules vésiculeuses est accompagnée d’un autre phénomène, à savoir 
la diminution de la masse formée par ces cellules; c'est-à-dire qu’il 
y a résorption d'une partie de la substance de ces cellules pendant 
ou après leur dégénérescence. Il en résulte que, comme le montre 
la fig. 57 (pl. VI), le tissu dans lequel apparaissent creusés les sinus 
forme entre ceux-ci des cloisons de moins en moins épaisses; par 
contre les sinus s’élargissent, se fusionnent les uns avec les autres, 
et bientôt les cotylédons utérins, au lieu d’être creusés, comme 
précédemment (fig. 40, pl. IV, et 44, pl. V), de très nombreux sinus 
de dimensions moyennes, sont creusés (fig. 55, 57 et enfin 61, 
pl. VI) de quelques sinus énormes, accompagnés de quelques rares 
plus petits. 

Cette résorption se traduit, sur une coupe d'ensemble du placenta 
et de l'utérus, par un changement de forme important à signaler, 
Il se produit une véritable disparition des cotylédons utérins. En 
effet, si nous passons en revue, depuis le début de la gestation, la 
forme et la saillie des cotylédons utérins, nous voyons qu'au hui- 
tième jour, il n'y a, en fait de formation placentaire, que les cotylé- 
dons utérins gros et saillants, sur lesquels n’est point encore apparu 
l'ectoplacenta (fig. 1, pl. D); au dixième jour, ce sont encore ces 
cotylédons qui forment presque seuls la masse du placenta, l’ecto- 
placenta ne constituant qu'une mince lame disposée à leur surface 
(fig. 26, pl. IT); vers le quinzième jour (fig. 40, pl. IV), par le fait 
du développement prédominant de l’ectoplacenta, celui-ci arrive à 
prendre une part égale, avec le tissu des cotylédons utérins, dans 
la formation de la masse placentaire; puis, au dix-septième jour 
(fig. 44), toujours par suite de la prédominance de son développe- 
ment, l'ectoplacenta dépasse, comme masse, celle des cotylédons uté- 
rins; mais du vingtième au vingt-cinquième jour (fig. 55, pl. VI), un 
processus nouveau intervenant, par le fait de la résorption du tissu 
des cotylédons, ceux-ci diminuent rapidement d'épaisseur, et bientôt 
le placenta n’est plus représenté que par la formation ectoplacentaire. 
C'est ce que montre bien la figure 61 (pl. VI), représentant ces 
parties sur un utérus à terme. En présence de cette figure, il n'y a 


— 113 — 


pas d’exagération à dire que, à la fin de la gestation, les cotylédons 
utérins ont disparu : en effet, la mince couche (RS, fig. 61) qui les 
représente alors, réduite à une pulpe granuleuse où sont creusés 
les sinus sanguins, cette couche est à peu près perdue dans le hile 
de l’ectoplacenta; elle ne prend plus aucune part à la saillie de la 
masse placentaire, et on peut dire qu'alors le placenta n'est plus 
représenté que par l’ectoplacenta. 

Ce fait est important; il nous fait comprendre comment les 
auteurs qui ne se sont pas attachés à suivre jour par jour l’évolution 
si complexe du placenta, voyant au début les tissus maternels 
prendre une si grande part à la formation de la masse placen- 
taire, ont cherché, sur le placenta à terme, à retrouver une por- 
tion maternelle et une portion fœtale du placenta. Or, au terme 
de la gestation, il n’y a presque plus de portion maternelle, dans 
le placenta, ou, pour mieux dire, dans la masse saillante du pla- 
centa. 

c. Cependant une partie des cotylédons maternels subsiste, et a 
acquis seulement à ce moment tout son développement. C'est la 
dernière dont il nous reste à parler à propos des tissus maternels, 
c’est la couche vésiculeuse protectrice ou permanente. Nous l'avons 
vue prendre graduellement naissance, comme formation vésiculeuse 
vaso-adventice, après le quinzième jour (fig. 40 et 42, pl. IV), puis 
à dix-sept jours (pl. V, fig. 44). Nous avons insisté sur ce fait que, 
à partir de ce moment, les sinus dont elle est creusée ne se dilatent 
pas comme ceux des couches sous-jacentes, et que, détail essentiel, 
la couche plasmodiale endo-vasculaire n'arrive pas jusqu’à eux. 
Voici donc comment cette couche se présente du vingt-cinquième 
jour jusqu'à la fin de la gestation. Sur les coupes d'ensemble 
(fig. 55 et 61), examinées à un très faible grossissement, elle forme 
une lame claire, ondulée, interposée entre la couche des gros sinus 
cotylédonaires et une mince couche de tissu cellulaire lâche qui la 
sépare de la musculature; elle est creusée de cavités vasculaires 
fines, communiquant d’une part avec les vaisseaux qui traversent 
la musculature et d'autre part avec les larges cavités vasculaires des 
cotylédons, de sorte qu’elle apparaît, sur les pièces injectées (fig. 55), 
comme une sorte de filtre interposé sur le trajet de la circulation 
maternelle, entre deux ordres de vaisseaux qui doivent avoir ulté- 
rieurement un sort bien différent, car tous ceux qui sont en dedans 
de cette couche disparaîtront, lors de la parturition, emportés avec 

8 


— 114 — 


les parties caduques de l'utérus, tandis que tous ceux qui sont en 
dehors d'elle (dans la musculature) persisteront.En un mot elle limite 
la caduque, dont, nous le verrons plus tard, elle partage le sort, 
c'est-à-dire qu’elle doit être elle-même expulsée. — Examinée à un 
fort grossissement, elle se montre composée des cellules vésiculeuses, 
pe renfermant en général qu’un seul noyau, c'est-à-dire de cellules 
vésiculeuses vaso-adventices, comme celles de la région des sinus 
utérins des cotylédons. Mais tandis que ces dernières cellules subis- 
sent la désintégration granuleuse précédemment décrite, celles de 
la couche en question persistent à l'état vésiculeux, et cela jusqu'à 
la fin de la gestation; de là le nom de couche vésiculeuse perma- 
nente. Ses deux faces sont très nettement limitées d'avec les par- 
ties adjacentes, comme le montre la figure 57. Les vaisseaux qui la 
traversent sont à l’état de sinus étroits tapissés par un endothélium 
vasculaire normal et non par une couche plasmodiale. 


2° Tissus fwtaux. 

Les transformations que nous avons à étudier sont réparties 
principalement dans les diverses formations fœtales suivantes : 
la vésicule ombilicale, la zone inter-ombilico-placentaire, et enfin 
l’ecto-placenta. 

a. La vésicule ombilicale n’est plus représentée que par son hémi- 
sphère supérieur, auquel nous continuons à donner ce nom, en 
raison de sa situation primitive (ainsi que nous continuons à le 
désigner dans les figures par les lettres HS), quoique, vu l’invagi- 
nation qu'il a subie, il ait pris complètement et définitivement la 
place de l'hémisphère inférieur. Pendant la période d'achèvement 
cette paroi ombilicale se flétrit, mais ne disparaît pas. A l'âge de 
dix-sept jours elle présentait un bel épithélium cylindrique, et dans 
sa couche fibro-intestinale de larges et nombreux vaisseaux. A la 
fin de la gestation (fig. 69) ces vaisseaux sont rétractés, c’est-à-dire 
ont diminué de calibre (VO, fig. 69); ils présentent des rapports 
moins intimes avec l'épithélium (comparer avec la fig. 46, pl. V); 
ils sont retirés profondément dans la lame fibro-intestinale, de 
sorte que les villosités ombilicales ne sont plus vasculaires. Le 
tissu de cette lame fibro-intestinale ne présente plus ses caractères 
embryonnaires antérieurs; il n’est plus formé uniquement de cel- 
lules mésodermiques étoilées (fig. 46), mais de lamelles de jeune 
tissu conjonctif, entre lesquelles les cellules, petites et aplaties, 


— 115 — 
fusiformes sur la coupe, sont disposées en trainées parallèles à la 
surface de la membrane (fig. 69). Comparativement à ce qu'étaient 
primitivement ces parties, on peut dire qu'elles ont subi, pendant 
la période d'achèvement, une véritable sclérose. 

Les cellules épithéliales (entoderme de la vésicule ombilicale), 
tournées vers la muqueuse utérine, et formant la couche la plus 
superficielle de l'œuf, sont semblablement modifiées. Elles ne sont 
plus hautes et étroitement serrées (fig. 46), mais revenues sur elles- 
mêmes, presque cubiques, pâles, remplies d’un liquide transparent 
et non d’un protoplasma granuleux; elles se colorent à peine par 
le carmin; la substance chromatique du noyau est rassemblée à la 
périphérie de cet élément en granulations peu distinctes. Par places 
(en A, fig. 69), on voit cet épithélium se détacher par lambeaux de 
la lame fibreuse qui le porte, et le corps de la villosité correspon- 
dante apparaît à nu et flétri. Ces dispositions sont assez réguliè- 
rement répétées de distance en distance, et présentent des degrés 
divers tels qu'il n’y à pas à penser à une dislocation produite par 
le rasoir. C’est bien un processus réel. 

En un mot toute la membrane ombilicale est flétrie. Si la gesta- 
tion se prolongeait au delà du trentième jour, il semble que ce 
feuillet supérieur de la vésicule ombilicale subirait un sort sem- 
blable à celui du feuillet inférieur, et que tout au moins son épithé- 
lium pourrait tomber en débris et disparaître. Nous aurons à voir 
si chez les rongeurs dont la gestation est plus longue que celle du 
lapin, la dégénérescence de cette paroi ombilicale est portée plus 
loin que chez lui. 

b. La zone inter-ombilico-placentaire, pendant la période d’achè- 
vement, présente une telle atrophie absolue et une telle atrophie 
relative, qu’elle est méconnaissable, difficile à retrouver sur une 
coupe d'ensemble, à la fin de la gestation. 

Nous disons atrophie relative pour désigner ce fait que, la masse 
ectoplacentaire augmentant de volume tandis que la zone inter-om- 
bilico-placentaire ne s'étend pas, cette dernière, qui primitivement 
descendait plus bas que la face fœtale du placenta (voy. fig. 40 et 
44), semble graduellement remonter (fig. 55, en 2, son extrémité 
inférieure), de sorte qu'à la fin de la gestation, c’est vers la surface 
latérale externe de l’ectoplacenta, au fond du sillon qui est limité 
par la masse ectoplacentaire d’un côté, et de l’autre par la paroi 
utérine, qu'il faut aller chercher la zone inter-ombilico-placentaire. 


— 116 — 


C'est ce que montre la fig. 61 (pl. VI); ici cette formation inter- 
ombilico-placentaire (figurée de 1 à 2) est à peu près méconnais- 
sable à un faible grossissement, et elle n'attirerait pas l'attention de 
celui qui ne l'aurait pas étudiée dans les stades antérieurs. Voilà 
quant à son atrophie relative, qui porte sur ses dimensions, et ses 
rapports de niveau avec la masse ectoplacentaire. 

Quant à son atrophie absolue, elle porte sur les diverses mem- 
branes qui la composent et sur les éléments anatomiques de ces 
membranes. Nous avons vu qu'à l’âge de dix-sept jours (fig. 44 et 
45) le tissu mésodermique de cette zone se dédouble en deux cou- 
ches, l’une interne, épaisse et vasculaire (vaisseaux allantoïdiens), 
l’autre externe, mince et doublant les formations ectodermiques 
correspondantes. L'atrophie porte sur toutes ces couches à la fois, 
et nous allons examiner, avec les figures 66, 67, 68 (pl. VI), l’état des 
parties à la fin de la gestation. 

La fig. 66 représente, à un grossissement de 15 fois, les parties 
qui sont en dehors de l’ectoplacenta (EP), à savoir, en allant de 
dedans en dehors, de droite à gauche sur la figure, d'abord les 
enveloppes de l'œuf représentées par la vésicule ombilicale (HS), à 
laquelle fait suite en haut la zone inter-ombilico-placentaire (de 1 à 
2), puis la muqueuse utérine (M) reposant sur la musculature (MM). 
Entre ces diverses membranes sont des cavités, dont il faut bien 
spécifier la nature : c'est d’abord, entre l’ectoplacenta el les enve- 
loppes les plus superficielles de l'œuf, le cæœlome général (PP ; voy. 
la fig. 44, pl. V); puis, dans la zone inter-ombilico-placentaire, c’est 
le cœlome accessoire (pp; voy. aussi fig. 45) résultant du dédouble- 
ment du tissu mésodermique de cette zone; enfin c’est la cavité 
utérine (CU), comprise entre la surface de l'œuf et la surface interne 
de la muqueuse utérine. Après avoir ainsi pris, sur la fig. 66, une 
vue générale de l’ensemble de la zone inter-ombilico-placentaire, 
nous pouvons étudier l’état de ses éléments histologiques : il faut 
le faire en deux régions : d’abord sur un point quelconque de son 
étendue, ensuite à sa limite inférieure, là où elle se continue avec 
la vésicule ombilicale. 

La fig. 67 représente, à un grossisement de 158 fois environ, les 
éléments de la zone inter-ombilico-placentaire examinée dans sa 
“partie moyenne (la région 67 de la fig. 66). Sa couche mésoder- 
mique interne (1) est formée d’un tissu conjonctif condensé, comme 
la partie correspondante de la paroi ombilicale (fig. 69), bien diffé- 


— 117 — 

rent du tissu conjonctif embryonnaire qui la formait à l’âge de dix- 
sept jours (voy. fig. 45), et on n'y trouve plus trace des vaisseaux 
allantoïdiens, qui la vascularisaient primitivement. Les anastomoses 
qui avaient pu exister entre la circulation allantoïdienne ou pla- 
centaire et la circulation omphalo-mésentérique ou de la vésicule 
ombilicale sont donc une disposition éphémère, transitoire, de 
nuile importance physiologique. La couche mésodermique externe 
(E, fig. 67) est plus atrophiée encore; la simple rangée de cellules 
qui la formaient au dix-septième jour (fig. 45, en E) est tellement 
flétrie, méconnaissable, qu'elle apparaît sur la coupe comme un 
liséré amorphe, d'épaisseur irrégulière, avec des points plus foncés 
qui correspondent aux anciens noyaux. Sur cette figure 67 nous 
n'avons pu nous empêcher de dessiner celte couche avec plus de 
netteté qu’elle n’en présente en réalité. Enfin, dans la couche ecto- 
dermique, où, déjà à l’âge de dix-sept jours (fig. 4), nous signa- 
lions la fusion des cellules superficielles en masses irrégulières, le 
processus n’a fait que s’accentuer, de sorte qu'à la fin de la gesta- 
tion les cellules les plus profondes montrent seules, et par places 
(en 1, 1), des contours plus ou moins distincts, alors que toutes les 
autres se sont fusionnées en une masse irrégulièrement granuleuse 
(en 2, 2) avec des amas de noyaux : cette masse est fragmentée, 
présente des lacunes (en 3, 3), et tend à se diviser en blocs qui 
tombent dans la cavité utérine (l’espace CU de la fig. 66); nous pré- 
cisons ces détails, parce qu’ils auront leur rôle à jouer dans l’inter- 
prétation des détritus multiples qui forment le prétendu lait utérin. 

La fig. 68 représente la limite inférieure de la zone inter-ombi- 
lico-placentaire (la région 2 de la fig. 66). Il était intéressant de porter 
son attention sur ce point, parce qu'à ce niveau se trouvent les 
connexions de la zone en question avec la vésicule ombilicale; c’est 
là qu'on suit l'entoderme de la vésicule ombilicale, de son feuillet 
supérieur ou invaginé, sur son feuillet inférieur (revoir les figures 
36, 38, 40 de la pl. IV, et les fig. 44 et 45 de la planche V). C'est 
pourquoi, sur la présente figure 68, nous ne nous arrêterons pas 
au détail de sa moitié supérieure, qui reproduit les détails déjà étu- 
diés sur la fig. 67, mais nous examinerons seulement sa partie infé- 
rieure. La première chose que nous y devions rechercher, c’est ce que 
nous avons appelé précédemment la zone résiduelle de l'hémisphère 
inférieur de la vésicule ombilicale. Cette zone résiduelle était précé- 
demment, aux quinzième et dix-septième jours, assez considérable 

g* 


— 118 — 


pour être reconnue sur les coupes d'ensemble (fig. 40, pl. IV, et fig. 
4%, pl. V, en R). Au terme de la gestation, elle est tellement réduite, 
qu'il est impossible d'en reconnaître la trace sur les coupes d’en- 
semble, à un faible grossissement : on ne la voit pas sur la fig. 61; 
on peut, à la rigueur, la reconnaître (en 2) sur la figure 66. Mais en 
examinant à un plus fort grossissement (fig. 68, grossissement de 
150 à 200 fois) la région où on sait devoir la trouver (la région du 
sinus terminal ST, fig. 68), on la retrouve facilement et la reconnait 
(en R). La zone résiduelle ne se présente plus ici qu'avec l'apparence 
qu'aurait la coupe d’une papille ou d’une villosité quelconque. Mais 
les épithéliums qui couvrent les deux versants de cette saillie (qui 
est, faut-il le rappeler? une membrane, régnant en ceinture tout 
autour de l'œuf), ces deux épithéliums sont, de par leurs origines, de 
nature bien différente : l’interne (in) appartient à l’entoderme et en 
effet il se continue avec l’épithélium (IN) du feuillet ombilical (HS); 
il représente actuellement tout ce qui reste de l'hémisphère inférieur 
de la vésicule ombilicale ; l’externe (ex) appartient à l'ectoderme, el 
se continue en effet avec l’ectoderme de la zone inter-ombilico-pla- 
centaire. Cependant ces deux épithéliums se continuent directement 
l’un avec l’autre sur le bord libre de la zone résiduelle, c'est-à-dire 
que, dans les annexes fœtales, nous voyons s'établir entre l’ectoderme 
et l’'entoderme des continuités semblables à celles qui se produisent 
dans l'embryon, par exemple aux deux extrémités du tube digestif, 
au niveau de l'anus et de la partie supérieure du pharynx‘. La 
manière dont s'est établie ici cette continuité est facile à comprendre 
en se reportant à ce qu'était la zone résiduelle au dix-septième jour 
(fig. 45, pl. V). Là (en R), cette zone, beaucoup plus longue, était 
en voie de dégénérescence et ses éléments anatomiques se désagré- 
geaient; la désagrégation s’est poursuivie jusque vers la base adhé- 
rente de la zone, jusque vers le point où un très mince et très court 
prolongement mésodermique s’insinuait entre les feuillets ectoder- 
mique et entodermique de la zone. Finalement la zone a été réduite 


4. Qu'il nous soit permis de profiter de cette occasion pour bien affirmer ce fait sur 
lequel tant d'opinions diverses ont été émises, à savoir que, chez l’embryon, l'intestin 
antérieur se prolonge en avant jusqu'au niveau de la fosse buccale, dont il est séparé 
par la membrane bucco-pharyngienne. Cette membrane se perfore bientôt et disparait. 
Alors la fosse buccale (future bouche, futures fosses nasales) communique avec le 
pharynx ; mais il n’en est pas moins vrai que tous les épithéliums du pharynx, de 
l'æsophage et leurs dérivés (poumon) sont ainsi d’origine entodermique et non ecto- 
dermique, comme on l'a trop souvent affirmé. On trouvera la démonstration de ces 
faits dans la série des planches de notre Atlas d’embryologie, Paris, 4889. 


— 119 — 


à cette courte portion, et, sur son bord libre, correspondant à l’ex- 
trémité de ce prolongement mésodermique, l’entoderme et l’ecto- 
derme se sont mis en continuité l’un avec l’autre, comme ils le font 
au niveau de l’anus après résorption de la membrane ano-rectale, 
comme ils le font au niveau du pharynx après résorption de la 
membrane bucco-pharyngienne. 

Vu l’état rudimentaire de la zone résiduelle à la fin de la gesta- 
tion, on comprend que cette partie ait pu échapper aux auteurs qui 
n’en avaient pas suivi graduellement l’évolution. On comprend donc 
comment ces auteurs, en donnant à l'enveloppe la plus extérieure 
de l’œuf de la lapine le nom de faux chorion, n’ont pas su reconnaître 
que ce prétendu faux chorion n’est pas partout de même nature, 
qu’il est revêtu d’ectoderme dans une région (région de la zone inter- 
ombilico-placentaire) et d’entoderme dans tout le reste de son 
étendue (hémisphère supérieur invaginé de la vésicule ombilicale). 

Il ne nous reste plus, en fait de formations fœtales, qu'à étudier 
l’ectoplacenta lui-même pendant la période de l'achèvement. En 
effet nous n'avons pas pu élucider nettement ce que devenaient, 
pendant cette période, les quelques autres formations fœtales très 
accessoires que nous avons signalées au dix-septième jour. Tel estle 
cas de la partie dite espace inter-ectoplacentaire (fig. 44, en I E) et 
du cœlome accessoire qui y était apparu par clivage du tissu méso- 
dermique développé entre les ectoplacentas. Sur la figure 61, c'est- 
à-dire sur le placenta à terme, nous avons laissé en blanc cette 
région (en X), parce qu'à cette époque nous ne retrouvons que 
des traces informes de la lame inter-ectoplacentaire (ectoderme) 
et des formations mésodermiqnes correspondantes. Sans doute ces 
parties s’atrophient, puis se résorbent par un processus semblable 
à celui décrit pour la zone inter-ombilico-placentaire, mais allant 
ici jusqu'à une résorption et disparition complète. Cependant, sur 
ce point, du reste très secondaire, nous ne pouvons être affirmatifs, 
faute de documents suffisants; nous n'avons disposé pour cette étude 
que de coupes d'ensemble, et sur les coupes d'ensemble ces parties 
étaient mal conservées. 

c. L’ectoplacenta, pendant la période d'achèvement, présente une 
modification que nous pouvons tout d’abord indiquer en peu de 
mots, pour en étudier ensuite avec détail le processus : la paroi 
plasmodiale des canalicules ectoplacentaires se résorbe plus ou moins 
complètement, de sorte que les capillaires fœtaux, sur la plus grande 


— 120 — 


étendue de leur surface, sont directement en contact avec le sang 
maternel, dans lequel ils baignent à nu. 

Nous savons comment sont constituées ces parois plasmodiales 
lorsque les complexus canaliculaires sont complètement développés 
(fig. 54, pl. V). Déjà à ce moment la couche plasmodiale est peu 
épaisse : bien développée au niveau des noyaux qu’elle renferme, 
elle s'amincit considérablement dans les intervalles de ces noyaux. 
Au vingt-quatrième jour, sur une coupe transversale d'un com- 
plexus canaliculaire (fig. 60, pl. VI), ces dispositions sont bien 
accentuées. La formation plasmodiale ne revêt certaines parties 
des capillaires fœtaux que d’une mince couche (en 1,1), tandis que 
sur d’autres points, là où sont les noyaux, le protoplasma de la 
paroi canaliculaire est accumulé autour de ces noyaux, souvent 
groupés deux par deux (en 2, 2). Mais en somme, sur cette figure, 
la paroi protoplasmique des canalicules est encore bien complète, 
et on voit de plus que la lumière des canalicules est traversée par 
des ponts ou travées de protoplasma, allant d'une portion de la 
paroi d’un canalicule à la portion opposée. C'est une disposition 
qui ne pouvait être représentée dans la figure 54 (coupe longitu- 
dinale), et qui, bien visible sur les coupes transversales (fig. 60), 
est en rapport avec le mode de formation des canalicules, par sub- 
division des tubes primitifs (voy. figures 51 et 53, pl. V). 

L'atrophie de la paroi plasmodiale des canalicules commence par 
la résorption de ces ponts ou travées protoplasmiques. Alors, pour 
bien voir la constitution des canalicules, il faut examiner soit des 
coupes d’ectoplacentas dont les voies sanguines maternelles ont été 
injectées à la gélatine (fig. 62 et 63), soit, sur des coupes d’ecto- 
placentas non injectés, les régions qui sont le plus gorgées de 
sang maternel et représentent une véritable injection naturelle. Au 
vingt-septième jour, sur une coupe longitudinale (fig. 62), la couche 
plasmodiale, encore continue, est devenue extrêmement mince sur 
des étendues considérables (en 1, 1); les noyaux forment des groupes 
éloignés les uns des autres, sans doute parce que les autres parties 
du placenta (capillaires fœtaux) ont continué à croître (comparer 
l'étendue de l’ectoplacenta dans la fig. 61 et dans les figures 55 et 
44), tandis que la couche plasmodiale s’est arrêtée dans son déve- 
loppement et ne fait plus que s'étendre et s'étaler passivement; ce 
n’est plus qu'autour de.ces noyaux que le protoplasma est accumulé 
en une masse encore notable. Au vingt-huitième jour, sur une 


— 121 — 


coupe transversale ou oblique (fig. 63), les régions où le proto- 
plasma était précédemment en couche mince sont maintenant com- 
plètement dépourvues de cette couche (en 1, 1, fig. 63), de sorte 
qu'on ne trouve plus de protoplasma qu’au niveau des noyaux. Ces 
derniers ont un aspect plus brillant, des contours plus nets que 
précédemment; ils prennent moins les matières colorantes, ou, 
pour mieux dire, leur centre se colore peu, tandis que leur matière 
chromatique est rassemblée en granulations à la périphérie. Ce 
sont des noyaux morts, devenus incapables de proliférer. 

Dès ce moment les capillaires fætaux sont donc à nu et en con- 
tact immédiat avec le sang maternel, sur une partie de leur éten- 
due. Dans les derniers jours de la gestation ils arrivent à être ainsi 
à nu sur la plus grande partie de leur étendue. C'est ce que nous 
allons voir sur les figures 64 et 65. 

Mais avant d'étudier les parties qui y sont représentées, il faut 
expliquer dans quelles conditions elles ont été obtenues. Pour les 
figures précédentes, nous avions choisi des coupes de placenta 
injecté par les voies maternelles, ou bien, sur un placenta non 
injecté, les régions gorgées de sang maternel. Par suite les cana- 
licules ectoplacentaires y étaient dilatés, et on pourrait penser 
que l’amincissement, la raréfaction, les pertes de substance que 
nous venons de décrire dans la paroi plasmodiale de ces canali- 
cules tiennent à ce que cette couche plasmodiale a été étirée, forcée, 
mécaniquement brisée. Il était donc intéressant de poursuivre ces 
études sur des placentas dont les voies maternelles sont vides et 
où les conditions mécaniques sus-énoncées ne peuvent être invo- 
quées. Or on rencontre toujours, dans une coupe totale du placenta, 
des régions où l’état des vaisseaux est l'inverse de celui précédem- 
ment décrit, c’est-à dire où les capillaires fœtaux sont seuls gorgés 
de sang. Telles sont les parties qui ont été choisies pour les figures 


64 et 65. 
La figure 64 représente une coupe perpendiculaire d’une partie 


de complexus canaliculaire au vingt-neuvième jour de la gestation. 
Les capillaires fœtaux (c, c) sont larges, dilatés, bien reconnais- 
sables ; pour plus de clarté, on n’a pas figuré le sang qui les remplit. 
Les cavités des canalicules ecto-placentaires sont au contraire tout 
à fait méconnaissables, et de fait il n’existe réellement plus à cette 
époque de canalicules proprement dits : ils ne sont plus repré- 
sentés que par les espaces (L, L) qui existent entre les capillaires, 


— 122 — 


et leurs parois plasmodiales sont réduites à quelques amas granu- 
leux situés dans les carrefours où se rejoignent ces espaces inter- 
capillaires. Dans ces amas granuleux sont des noyaux, bien dis- 
tincts de ceux des capillaires par leur forme; mais ces noyaux sont 
ratatinés, à bords plissés; ce sont bien des noyaux flétris. Le fait 
essentiel, c’est qu'ici il est bien évident que les capillaires sont à 
nu sur la plus grande partie de leur étendue, et plongent ainsi 
directement dans le sang maternel. 

La figure 65 représente les mêmes parties sur une coupe longi- 
tudinale, c’est-à-dire faite selon l’axe du complexus canaliculaire, 
qui n’est plus réellement qu'un complexus de capillaires fœtaux 
(c, c). On y voit les mêmes espaces intercapillaires (1, L), représen- 
tant la lumière des canalicules, et, comme reste de la paroi plasmo- 
diale de ces canalicules, les amas isolés de protoplasma granuleux 
avec noyaux flétris. 

Nous avons tenu à mettre en parallèle les aspects représentés, 
d'une part dans les figures 62 et 63, d'autre part dans les figures 
64 et 65. D'une région à l’autre, sur une coupe de placenta à terme, 
on trouve tantôt l’un, tantôt l’autre de ces aspects, selon l’état de 
réplétion des voies sanguines maternelles ou fœtales; et on trouve 
aussi tous les aspects intermédiaires. On concoit combien doit être 
difficile l'interprétation de pareilles dispositions pour celui qui n’a 
pas suivi pas à pas l'évolution de ces formations, et surtout le pro- 
cessus de régression de la paroi canaliculaire. Des aspects comme 
celui des figures 64 et 65 sont alors absolument énigmatiques, et 
nous concevons dès maintenant que nous devrons trouver une 
grande obscurité et de nombreuses contradictions dans les descrip- 
tions des auteurs dont nous passerons bientôt les travaux en revue. 

Chez le lapin, dont la vie intra-utérine est courte, la régression 
de la paroi plasmodiale des canalicules ectoplacentaires ne va pas 
plus loin que l’état où elle est représentée dans les figures 64 et 65, 
au vingt-neuvième jour (la parturition se faisant au trentième). 
Mais chez le cochon d'Inde, où la vie intra-utérine se prolonge du 
double, la régression va plus loin encore, comme nous le verrons 
ultérieurement; nous trouverons en effet que les derniers restes de 
la paroi plasmodiale des voies sanguines maternelles disparaissent 
complètement et ne sont plus représentés uniquement que par des 
noyaux flétris demeurés accolés à la surface extérieure des capil- 
laires. C’est donc chez ce rongeur que nous trouverons réalisée de 


— 1923 — 


la manière la plus complète la formule du placenta achevé, formule 
que nous avons déjà esquissée par avance à plusieurs reprises et 
qu'il nous reste à énoncer d'une manière explicite, comme conclu- 
sion à l'étude de la période d'achèvement de l'ectoplacenta. 

Le placenta achevé est représenté par des capillaires fœtaux 
plongeant à nu dans du sang maternel, c'est-à-dire réalisant les con- 
ditions les plus favorables pour les échanges de la mère aux fœtus. 
Le fœtus se nourrit en puisant dans le terrain maternel: il absorbe, 
par ses vaisseaux placentaires, les matériaux contenus dans le sang 
de la mère. Pour cette absorption, comme pour toute absorption 
en général, la grosse question est celle du passage à travers des 
épithéliums. Lorsqu'il n'y a pas de couche épithéliale interposée, 
-comme lorsqu'on injecte un liquide dans le tissu cellulaire, l'absorp- 
tion se fait dans les conditions les plus favorables et les plus rapides, 
car alors les capillaires baignent directement dans le liquide avec 
lequel le sang entre en échange. Telle est précisément la condition 
réalisée pour le sang fœtal vis-à-vis du sang maternel dans le pla- 
centa achevé. Nous nous bornons ici à cette simple indication ; après 
avoir étudié le placenta d’autres rongeurs nous reviendrons sur la 
signification physiologique de cet organe, telle qu’elle apparaît 
d’après son évolution histologique, dans les phases successives de 
remaniement et d'achèvement. 

Nous terminerons cette étude de l'achèvement du placenta du 
lapin par quelques considérations histologiques sur la parturition. 


3° Parturition. 

Pour terminer l'histoire du placenta du lapin nous devons encore 
examiner comment il se comporte lors de la parturition, c'est-à- 
dire : 4° dans quelle zone ou couche se fait la séparation entre les 
parties qui seront expulsées et celles qui demeurent, et quel est le 
mécanisme du détachement des premières; 2° comment se prépare 
la réparation de la surface utérine mise à nu par cette séparation. 

4° La limite entre les parties qui se détachent et celles qui restent 
est représentée par la surface externe de ce que nous avons appelé 
la couche vésiculeuse permanente ou protectrice (GVP, fig. 55 et 61), 
c’est-à-dire que cette couche vésiculeuse est elle-même expulsée, 
et que, à son niveau, dans toute l'étendue de l'insertion du pla- 
centa, il ne reste plus rien de tous les tissus maternels qui avaient 
subi des modifications histologiques si considérables pendant la 


— 124 — 


gestation : la couche musculaire y est mise à nu, recouverte seule- 
ment d'une très mince couche de tissu cellulaire. 

Le détachement de la couche vésiculeuse protectrice s'observe 
facilement, lorsque, sacrifiant une lapine à terme, on fait aussitôt 
une incision à l'utérus, au niveau d'un renflement, et laisse l'utérus 
se contracter : le fœtus est expulsé; le placenta reste encore en 
place, mais se détache facilement pour peu qu'on le manie après 
avoir largement ouvert l'utérus. En faisant durcir une pièce de ce 
genre, on obtient ensuite, sur des coupes, des préparations sembla- 
bles à celle dont une partie a été représentée dans la figure 70 
(pl. VD :on y voit, en x, une fente, un espace produit par ce fait 
que la couche vésiculeuse permanente (CVP) s'est détachée du 
tissu cellulaire qui la séparait de la musculature. 

Mais ce mode artificiel d'étude ne donnerait qu'une idée impar- 
faite du processus. Il faut encore examiner des utérus dans lesquels 
la parturition vient de se faire normalement. On constate alors que 
la couche vésiculeuse protectrice est non seulement détachée, mais 
encore brisée en fragments pendant le travail, et que ces fragments 
sont pliés à angle les uns sur les autres. Nous parlerons dans un 
instant de la manière selon laquelle la muqueuse des régions 
voisines vient recouvrir la surface mise à nu, el affronter ses bords 
comme ceux d'une bourse qu'on ferme : or sur des lapines qui 
avaient mis bas depuis environ douze heures, il nous est arrivé de 
trouver un fragment de la couche vésiculeuse protectrice pincé et 
retenu entre les lèvres des lambeaux muqueux étroitement affrontés. 

La manière dont se comporte la couche vésiculeuse protectrice 
ne peut être mieux exprimée que par la comparaison suivanle : sur 
une lame de caoutchouc fortement étirée laissons tomber une goutte 
de bougie ou de cire fondue; quand cette goutte est figée, laissons 
le caoutchouc revenir sur lui-même; la couche formée par la cire 
se détachera en même temps qu'elle se fragmentera (comme se 
détache et se fragmente une goutte de cire tombée sur la peau des 
doigts, quand nous faisons accomplir au doigt des mouvements de 
flexion et d'extension). Le rôle joué dans cette expérience par la 
rétraction de la membrane de caoutchouc, vis-à-vis de la couche de 
cire, est rempli, dans l'utérus, par la contraction de la musculature, 
vis-à-vis de la couche vésiculeuse ou protectrice. Gette couche, dite 
aussi vésiculeuse permanente, n'a pas subi les transformations en 
pulpe molle présentées par les autres formations maternelles inter- 


ER E — 
posées entre elle et l’ectoplacenta; ce n'est donc pas par le fait de 
son ramollissement qu'elle se détache, mais uniquement par une 
action mécanique, violente. Nous comprenons en même temps son 
rôle physiologique : elle forme une lame parcheminée, une sorte 
de plateau (nous dirions volontiers pelle) avec lequel sont éli- 
minées en bloc toutes les parties pulpeuses qui reposent sur sa face 
interne ou fœtale, sans que ces parties, à l'état de véritable détritus, 
viennent en contact avec la musculature mise à nu, comme cela 
aurait lieu en l'absence de la dite couche vésiculeuse protectrice. 
Nous voyons donc que, lors de la parturition, il y a élimination de 
tout ce qui, dans la muqueuse utérine, avait subi des transforma- 
lions spéciales à la gestation; en même temps que l’ectoplacenta, 
nous voyons partir ce qui reste de la couche vésiculeuse intermé- 
diaire et de la couche des gros sinus utérins. A vrai dire la résor- 
püon graduelle de ces parties, pendant les tout derniers jours de 
la gestalion, en avait, comme le montre la figure 61, singulière- 
ment réduit la masse. La couche vésiculeuse permanente était 
devenue à elle seule aussi épaisse que tout le reste. 

Enfin le rôle de cette couche vésiculeuse permanente ou protec- 
trice nous apparaît également important au point de vue de la cir- 
culation. À sa surface externe il n'y a pas de gros vaisseaux, de 
sinus ulérins, mais seulement des artérioles et veinules de très pelit 
calibre : pendant l’arrachement mécanique de la couche en ques- 
tion, ces petits vaisseaux sont élirés et finalement rompus, dans des 
conditions propres à réduire au minimum l'hémorrhagie. 

2? Par le départ des couches sus-indiquées une vaste surface se 
trouve mise à nu. Cependant on sait que la réparation. la cicatrisa- 
tion de celte surface se fait avec une extrême rapidité; c'est ce que 
montrent d'une part les faits physiologiques, à savoir que les 
femelles de rongeurs sont prêtes à recevoir le mâle et à concevoir 
aussitôt après la parturition:; et d'autre part les expériences des 
microbiologistes ‘, à savoir que l’on peut impunément introduire, 
dans la cavité utérine des femelles de rongeurs qui viennent de 
mettre bas, des quantités énormes de microbes pathogènes, sans 
provoquer aucune infection (il n’y a d'exception que pour le cho- 
léra des poules, pour lequel le lapin est d'une extrême sensibilité 
et s’infecte par toutes les voies naturelles et notamment le tube 


1. Voy. Straus et Sanchez-Toledo, Recherches microbiologiques sur l'utérus après la 
parturilion physiologique (Annales de l'Institut Pasteur, 1889, p. 426). 


- 


— 126 — 
digestif). Dans le mémoire dont nous venons de reproduire les con- 
clusions, Straus et Sanchez-Toledo rapportent de plus qu'en exa- 
minant la muqueuse utérine des lapines après la parturition, ils 
l'ont trouvée fortement plissée, d’un rouge foncé, vivement con- 
gestionnée; qu’en pratiquant l'examen histologique de femelles 
sacrifiées immédiatement ou peu d'heures après la mise bas, ils 
ont toujours été frappés de trouver la muqueuse revêtue de son 
épithélium absolument normal, dans toute son étendue, si ce n’est 
dans les points extrêmement circonscrits des insertions placentaires. 

Cependant, en ayant égard à l'étendue de la région d'insertion 
du placenta, c’est-à-dire à l'étendue de la couche vésiculeuse per- 
manente, on s'attendrait à trouver, après la parturition, une vaste 
surface mise à vif. D'après les mensurations prises sur des pièces 
durcies (c'est-à-dire dans des conditions où nous sommes au-des- 
sous de la valeur réelle des dimensions), sur des utérus à terme 
conservés avec le placenta et le fœtus en place, on s'attendrait à 
trouver après la parturition une plaie à vif ayant un diamètre de 
2 à 3 centimètres, c’est-à-dire une surface de 5 à 9 centimètres 
carrés. Au lieu de cela, on a peine à retrouver, par le seul examen 
de la surface de la muqueuse, la région où avait lieu l'insertion du 
placenta; elle apparaît non comme une surface mise à nu dans une 
étendue semblable à celle d’une pièce de deux francs, mais bien 
comme un point autour duquel la muqueuse est froncée ainsi que 
les bords d’une bourse qu'on vient de fermer; souvent les lèvres 
de celte ouverture sont légèrement renversées vers la cavité de 
l'utérus ; c'est entre ces lèvres que nous avons parfois trouvé, comme 
il a été dit précédemment, quelques fragments de la couche vési- 
culeuse protectrice ou permanente. 

L’explication de ces dispositions est facile : elles tiennent à deux 
processus qui ont tous deux pour cause la rétraction considérable 
de l'utérus : ce sont d'une part la-diminution frappante de la sur- 
face mise à vif, et d'autre part le glissement, sur cette surface, des 
parties voisines de la muqueuse, qui viennent ainsi la recouvrir. 
Ces faits s’observent directement par l'étude de coupes faites sur 
des utérus après parturition,; on y retrouve, en certains points de 
la région mésométrique, le lieu de détachement du placenta; mais 
la surface en est réduite à trois ou quatre millimètres, et elle n’est 
pas à nu; elle est recouverte par une muqueuse qui a glissé surelle 
en venant des parties voisines. 


— 127 — 

Il était intéressant de se rendre un compte exact de la rétraction 
qui amène ces dispositions, et d'en mesurer anatomiquement l'éten- 
due. C’est pourquoi, après quelques constatations faites sur divers 
utérus, nous avons réalisé d'une manière plus méthodique l’expé- 
rience suivante, qui donne des résultats bien comparatifs. Elle a 
pour but de montrer la différence d'épaisseur et de plissement des 
diverses tuniques de l'utérus selon que celui-ci est distendu par la 
présence du fœtus et du placenta, ou qu'il peut revenir sur lui-même 
après expulsion du fœtus, puis du placenta. 

Une lapine à terme est ouverte; la corne utérine gauche renfermait 
cinq fœtus; l'un des renflements est aussitôt compris 
entre deux ligatures (pour empêcher l’expulsion du 
fœtus, laquelle a lieu à cet âge, par la moindre incision 
qu'on pratique à l'utérus), séparé de ses voisins, placé 
dans le liquide de Kleinenberg, puis dans l'alcool. Nous 
fixons ainsi la paroi utérine dans son état de distension. 
Une coupe faite dans cette paroi, en un point situé à 
l'opposé de l'insertion du mésomètre, nous donne les 
dispositions représentées dans la fig. [, à un grossisse- 
ment de vingt fois : en L est la couche musculaire lon- 
gitudinale (la coupe est perpendiculaire à l'axe de la 
corne utérine); en C, la couche musculaire circulaire; en 
M, la muqueuse. C’est à peine si cette muqueuse est recon- 
naissable au microscope comme membrane distincte, 
sauf son épithélium, tant elle est distendue et réduite à son minimum 
d'épaisseur : sa surface épithéliale ne présente que de très légères 
ondulations, mais pas de plis ni de glandes. 

Un autre renflement fœtal, voisin du précédent, ayant laissé échap- 
per son fœtus, mais conservant son placenta, est également séparé 
et traité comme précédemment, c'est-à-dire qu'après avoir été lié 
à ses deux extrémités, il est placé dans les liquides fixateurs et 
durcissants. Il nous donnera l’état de la paroi utérine revenue 
sur elle-même après expulsion du fœtus, mais contenant encore la 
masse placentaire. La coupe, faite comme précédemment dans la 
région opposée à l'insertion du mésentère, est représentée par la 
figure IT (même grossissement de vingt fois et mêmes lettres). On 
voit quelle épaisseur ont prise les tuniques musculaires, en même 
temps que la muqueuse est devenue bien distincte, avec une surface 
très plissée. 


— 128 — 


Enfin dans un dernier renflement, après expulsion du fœtus, le 
placenta est arraché avec des pinces : la pièce, placée dans les 
liquides conservateurs, se rétracte fortement, et une coupe, faite 
dans la même région que précédemment, nous donne les disposi- 
tions représentées dans la figure IF, toujours à un grossissement 
de vingt fois. La différence entre la figure I et la figure III semble 
au premier abord invraisemblable. 

ILest donc facile de comprendre maintenant que la plaie faite à 


= 


= 
LEZ 


Æ 


ñ 


= 
= 
&! 


= 
ES 


( 


A 
ES 


la face interne de l’utérus par le détachement du placenta, plaie 
qui aurait présenté un diamètre de 2 à 3 centimètres si l'utérus 
était resté distendu, se réduise à deux ou trois millimètres lorsque 
l'utérus est complètement revenu sur lui-même. D'autre part, la 
muqueuse qui se plisse sur elle-même d’une facon si multiple 
(fig. IN) par la rétraction de l'utérus, la muqueuse qui se trouve 
alors être trop étendue relativement à la cavité qu’elle a à revêtir, 
glisse sur la partie dénudée, déjà si considérablement rétrécie, et 
la recouvre. La cicatrisation se fera donc comme celle d’une plaie 
qu'on aurait recouverte d’un lambeau de peau au moment même de 
sa production. Nous n'avons pas poussé plus loin cette étude chez 
le lapin; mais de nombreuses préparations que nous possédons 


— 129 — 


pour le cochon d'Inde et le rat nous montrent qu'il y a encore 
là quelques phénomènes particuliers à étudier : dans cette plaie, 
devenue sous-muqueuse, il y a un peu de sang répandu; il reste 
quelques débris, par exemple de la couche vésiculeuse perma- 
nente : c'est à propos des autres rongeurs que nous étudierons la 
résorption de ces parties; nous aurons aussi sans doute à examiner 
comment se comportent, pour revenir à leur calibre normal, les 
gros vaisseaux qui abordaient l'utérus au niveau de chaque renfle- 
ment fœtal. 


HISTORIQUE ET CRITIQUE. 


Les faits que nous avons minutieusement étudiés sur le placenta 
en voie de développemeut chez le lapin, nous paraissent devoir 
leur principal intérêt à cette considération qu'ils pourront servir à 
mieux faire comprendre la nature du placenta humain. À cet égard 
notre conviction est déjà faite. Pour comprendre que chez les pri- 
mates l'organe de la nutrition fœtale doit son origine à une forma- 
tion plasmodiale ecto-placentaire, il nous a suffi de parcourir, 
parmi les innombrables mémoires publiés sur le placenta, ceux 
dans lesquels le revêtement épithélial des villosités a été plus par- 
ticulièrement étudié, et a été décrit comme présentant une dispo- 
sition plasmodiale. Tels sont les travaux de Ahlfeld ‘, de Kollmann ?, 
Langhans *, Blacher ‘, et surtout le travail plus récent de Kasts- 
chenko *. 

Le moment n'est pas venu encore pour nous d'analyser ces lra- 


4. Allfeld, Beschreibung eines sehr kleinen menschlichen Eies (Arch. fur Gynækologié, 
1878, Bd XIII, Hft. 2). y 

2. Kollmann, Die menschlichen Eier von 6"" Grüsse (Arch. f. Anal. u. Physiol., 1879. 
Anal. Abtheil, p. 276). 

3. Th. Langhans, Ueber die Zellschicht des menschlichen Chorion (Beitrq. z. Anal. 
u. Embryol. als Feslgabe J. Henle, Bonn, 1882, p. 69). 

4. K. Blacher, Noch ein Beitrag zum Baue der menschlichen Eihullen (Arch. f. bynæ- 
kologie, 1879; Bd XIV, Hft. 1). 

5. N. Kastschenko, Das menschliche Chorionepithel und dessen Rolle bei der Hislo- 
genese der Placenta (Arch. f. Anat. u. Phys. — Anat. Abtheil., 1885, p. 451). Dans ce 
remarquable travail, l’auteur arrive aux conclusions suivantes : « L'épithélium des 
villosités choriales du placenta bumain est formé par une masse plasmodiale de 
protoplasma parsemé de noyaux (p. 463); une parlie de celte masse se divise en 
cellules bien différenciées qui forment la couche profonde du revêtement; la 
couche superficielle, la plus considérable, restant à l'état plasmodial (p. 469), 
les gros éléments dits cellules de la séroline dérivent de ladite couche plasmodiale 
(p. 416). » 


9 


— 130 — 


vaux, et de les comparer avec ceux qui donnent pour ces mêmes 
formations des interprétations différentes, mais comme la plupart des 
auteurs de ces diverses interprétations ont pris, pour base de leurs 
études du placenta humain, l’analyse du placenta du lapin, nous 
devons nous livrer ici à une revue critique très détaillée de tout ce 
qui a été écrit sur le placenta de ce rongeur. 

On ne saurait attacher une importance trop grande à celte revue 
critique. Il ne suffit pas de produire une nouvelle conception de la 
composition et de la formation du placenta, il faut chercher pour- 
quoi et comment les autres anatomistes ne sont pas arrivés aux 
mêmes résultats. Ici, comme dans presque toutes les questions de 
ce genre, la cause des erreurs est facile à signaler; c’est que les 
auteurs ne se sont pas attachés à avoir à leur disposition des séries 
complètes de préparations, je veux dire par là non seulement une 
collection sériée, sans lacunes, d’utérus d’un même animal à toutes 
les époques de la gestation, mais encore, pour chaque pièce, non 
pas une ou deux coupes, mais la série complète de l'organe débité 
en minces tranches, de facon à ne pas être exposé, ainsi que l’a 
fait Ercolani par exemple (voy. ci-après la critique à propos de 
son mémoire de 1877, pl. I, fig. 1), à décrire, pour une portion 
placentaire des cotylédons utérins, une partie prise en réalité à 
côté, en dehors du lieu où se forme le placenta. Pour ma part 
. j'ai consacré plus de cinq ans à réunir les matériaux qui font 
l’objet des présentes études sur le placenta des rongeurs; avec les 
séries complètes que je possède, il n'y a plus besoin d’hypothèse, 
il n’y a qu'à décrire les faits tels qu'ils se présentent dans leur 
série naturelle. La méthode est laborieuse; elle est terre à terre en 
ce sens qu'elle ne laisse aucune intervention à l’imagination ; mais 
elle est absolument sûre. Son degré de sûreté sera, au cours de 
cette étude critique, mis en pleine évidence par l'analyse du 
mémoire récent de Gh. Sedgwick Minot. Nous y verrons que cet 
auteur, qui à publié sur le placenta du lapin la monographie la 
plus importante et la plus consciencieuse, s'est cependant complè- 
tement égaré dans l'interprétation des faits, parce que quelques 
stades de l’évolution (du neuvième au onzième jour) lui ont mar- 
qué, et que c’est précisément dans ces stades que se font les trans- 
formations les plus essentielles. 

Nous avons déjà passé en revue tout ce qui, comme historique et 
critique, est relatif à la période de formation de l’ectoplacenta 


—1431 — 

(travaux de Masquelin et Swaen, Hensen, Van Beneden et Julin, etc.); 
nous aurons à revenir à cet égard sur divers mémoires d'Ercolani, 
que nous n'avons pu consulter que récemment dans le texte ori- 
ginal. Nous avons également résumé les opinions de Strahl; mais 
il nous faut donner encore une mention à un tout dernier mémoire, 
où cet auteur s'occupe spécialement de la formation de notre lame 
ectoplacentaire ‘. À propos des opinions nouvelles émises sur celte 
formation, il ne cite que le travail de Masius, quoique ce dernier 
auteur eût parfaitement respecté les droits de priorité qui résultent 
en ma faveur de mes premières communications à la Société de 
biologie. Il ne me cite (p. 208) qu'à propos de la disparition de 
l'épithélium utérin, en ajoutant, avec raison du reste, qu'il attend 
de ma part une publication plus explicite pour juger la question. 
J'espère que la série des présents mémoires sera de nature à le 
satisfaire, et à le convaincre que sa figure 14 (pl. VIT des Archives) 
n'est pas conforme à la réalité des faits observés par moi aussi bien 
que par Masius. Il va sans dire que Strahl persiste dans sa pre- 
mière opinion, c'est-à-dire à voir dans la formation ectoplacentaire 
une production de l’épithélium utérin, opinion qu'il a récemment 
formulée à nouveau dans une note ?, où il a dit : « Dans le placenta 
de divers mammifères on rencontre des masses protoplasmiques par- 
ticulières se colorant fortement, parsemées de nombreux noyaux, 
masses dont l’origine a été très diversement interprétée. Chez 
les carnassiers ces formations protoplasmiques, dites syncytiums, 
dérivent de l’épithélium utérin, et forment une masse destinée à 
revêtir les villosités choriales. C’est ce que démontrent les coupes 
du placenta du chat vers le milieu de la durée de la gestation : on 
y voit ce syncytium prendre naissance par une transformation spé- 
ciale de l’épithélium glandulaire; il arrive ainsi à constituer au- 
dessus des glandes une couche continue; les villosités choriales 
atteignent bientôt cette couche, et, par leur accroissement, s’en 
forment un revêtement particulier. » 

Ceci étant ajouté pour compléter l'historique relatif à la période 


1. H. Strah]l, die Anlagerung des Eïes an die Uteruswand (Arch. f. Anatomie und 
Physiol. — Anatom. Abtheil. 1889. Supplement-Band., p. 197). (Ce mémoire fait suite à 
celui précédemment cité, et paru dans le fascicule 3-4 de ce même volume des mêmes 
Archives.) 

2. H. Strahl, zur Vergleichenden Analomie der Placenta (Verhandlungen der anato- 
mischen Gesellschaft auf der drillen Versammlung in Berlin, Oktober 1889. Jena, 1889, 
D: 15). - 


— 132 — 


d'apparition de la lame ectoplacentaire, c'est de l’histoire et de la 
critique relatives au remaniement et à l'achèvement de cet ecto- 
placenta que nous devons nous occuper actuellement. Les faits pré- 
cédemment décrits à cet égard se rapportent à une série de forma- 
tions qui, dans leur ordre d'importance, peuvent être classés de la 
manière suivante : À, tubes et canalicules ectoplacentaires : leur 
nature, leur origine; B, couche plasmodiale endovasculaire; C, les 
cellules vésiculeuses ; D, la vésicule ombilicale (invagination de son 
hémisphère supérieur; atrophie et résorption de son hémisphère 
inférieur). 


A. — Tubes et canalicules ectoplacentaires. 


L'ensemble des formations dérivées de l'ectoplacenta (tubes, puis 
canalicules ectoplacentaires) correspond à ce que la plupart des 
auteurs ont désigné, chez le lapin, sous le nom de portion fœtale 
du placenta. Cette dénomination a été donnée, parce que cette por- 
tion seule recoit et contient les vaisseaux fœtaux, qui, d'après tous 
les auteurs, auraient pénétré dans un terrain maternel. Or il se 
trouve que cette dénomination de portion fœtale est aujourd'hui 
plus justifiée encore, car non seulement cette portion renferme des 
vaissaux fætaux, mais encore elle ne renferme que des tissus d’'ori- 
gine fœtale, savoir des éléments mésodermiques et des éléments 
ectodermiques; aucun tissu d’origine utérine n’est présent dans 
cette portion, qui ne renferme, comme éléments maternels, que le 
sang de la mère, circulant dans des sinus dont les parois sont d’ori- 
cine fœtale. Ce que nous avons donc à passer en revue ici, ce sont 
les différentes manières de voir des auteurs sur la constitution de 
celte portion fœtale, et spécialement sur les parois plasmodiales 
(tubes, puis canalicules) qui circonserivent les cavités où circule le 
sang maternel, cavités dépourvues d’endothélium. 

On concoit facilement que les dispositions complexes de ces par- 
ties ont été à peine entrevues par les embryologistes du commen- 
cement de ce siècle. Dans sa monographie sur le développement du 
lapin ‘, Bischoff s’exprime en ces termes : « Je n’ai pu étendre 
directement mes recherches à la structure du placenta de la lapine. 


4. Bischoff, Enfwicklungsgeschichle des Kanichen-Eïes. Braunschweig, 1842, p. 137. 
Cette monographie a été traduite par Jourdan à la suite du Trailé du développement 
de l'Homme et des Mammifères, de Bischoff, Paris, 1843. (Voir la page 697.) 


— 133 — 


Les observateurs qui m'ont précédé, non plus que Baer et Coste, 
ne nous fournissent aucune lumière à cet égard. D'après les recher- 
ches d'Eschricht (De organis quæ nutritioni et respirationi fœtus ani- 
malium inserviunt, Copenhague, 1837, p. 21), la portion utérine et 
la portion fœtale du placenta des rongeurs se composent d'innom- 
brables feuillets entrelacés les uns dans les autres et parcourus par 
des vaisseaux sanguins, qui appartiennent, ceux de la première à 
la membrane muqueuse de la matrice, ceux de la seconde au cho- 
rion, et dans lesquels les vaisseaux ombilicaux et les vaisseaux uté- 
rins se réduisent en un réseau capillaire très délié. Je puis au moins 
alléguer à l'appui de cette assertion qu'au moment où le placenta 
va se produire, par conséquent lorsque l’allantoïde s'applique aux 
renflements utérins, la face interne de ces renflements, tapissée 
par le chorion, se trouve soulevée en une multitude de petits plis 
très bas, qui sont parcourus par un réseau vasculaire délié. Il 
semble que le placenta ne doive naissance qu'à un développement 
plus considérable de ces plis. » 

C'est seulement à partir de 1870, avec les travaux d'Ercolani, de 
Mauthner, de Godet, et enfin de Masquelin et Swaen, que la struc- 
ture intime du placenta de la lapine fut l'objet de recherches micro- 
scopiques. Après avoir cité les travaux de ces auteurs, K@ælliker 
(Embryologie, trad. franc., 1882, pages 375 et 376) s'exprime ainsi : 
« Les résultats obtenus par tous les observateurs mentionnés sont 
d’ailleurs tellement contradictoires, que de nouvelles recherches 
seront nécessaires pour bien faire comprendre la structure com- 
pliquée du placenta du lapin. » Nous croyons que nos études ont 
répondu à ce désidératum exprimé par l’illustre embryologiste : il 
nous reste à discuter les opinions émises dans les mémoires aux- 
quels il fait allusion, et dans bien d’autres publiés depuis 1882. 
Pour plus de clarté dans la discussion, nous reproduirons les figures 
les plus significatives des auteurs en question, car le plus souvent 
ce sont ces figures qui nous permettront de comprendre quels stades 
ont été étudiés par ces auteurs et quelles formations ont été l'ori- 
gine de leurs interprétations. 


a. Ercolani. — C’est par Ercolani que nous devons commencer, 
non seulement d'après l'ordre chronologique, mais encore en raison 
du nombre et de l'importance de ses mémoires. À propos de l'ori- 
gine de la lame ectoplacentaire nous avons déjà présenté quelques 

g* 


— 134 — 


observations sur son mémoire de 1868. Nous n'y reviendrons pas. 
Depuis cette époque Ercolani a publié quatre autres grands mé- 
moires (1870, 1877, 1880, 1883), sur le placenta des divers mammi- 
fères, et dans chacun d'eux il emprunte à l'étude du placenta du 
lapin une partie des éléments de ses démonstrations. Malheureuse- 
ment nous devons déclarer que la nature de l’évolution de ce pla- 
centa lui a complètement échappé. C'est ce qui va ressortir d’une 
rapide étude critique de ses travaux. Nous avons fait cette étude 
d'une manière aussi consciencieuse que possible, nous appliquant 
de tous nos efforts à bien comprendre la pensée de l’auteur, ce qui 
n'était pas toujours facile . 

4° A partir de son mémoire de 1870 * Ercolani abandonne son 
ancienne idée d’après laquelle le placenta résulterait de l'entrée des 
villosités choriales dans les glandes de la muqueuse utérine; il 
continue cependant à désigner, sous le nom d’organe glandulaire, 
la part que la muqueuse utérine prend à la constitution du placenta; 
seulement cet organe glandulaire n’est pas une glande; c’est une 
néoformation cellulaire, à morphologie très variable selon les 
animaux, qui entoure et englobe les villosités choriales ou les 
fins réseaux vasculaires provenant de ces villosités. Sur l'origine 
de cette néoformation cellulaire, il varie d'opinions, à diverses 
époques. En 1870, sa manière de voir sur cette question est la 
suivante. 

« L'élément maternel du placenta est toujours un organe glandu- 
laire de nouvelle formation. Le processus qui préside à sa forma- 
tion s’éloigne complètement de ceux selon lesquels se forment les 
organes glandulaires ordinaires; mais, de même que l'élément cel- 
lulaire épithélial est la forme initiale la plus simple de tout organe 
glandulaire, de même la cellule de nouvelle formation, qu'elle pré- 
sente ou non la forme arrondie qu'elle a dans la sérotine humaine, 
est la forme initiale du nouvel organe glandulaire du placenta. Cet 
élément cellulaire dérive d'une prolifération du tissu connectif sous- 
épithélial de l'utérus. » (Ercolani, 1870, p. 58 des Conclusions.) 

4. Dans son travail de 1883, Ercolani se plaint de n’avoir pas toujours été bien 
compris. Aujourd’hui encore, dit-il (p. 18), on m'altribue des opinions que je mai 
jamais eues, que je n'ai même jamais songé à considérer comme admissibles ; et il 
cite comme exemple les passages où Charpentier (Traité pratique des accouchements, 
1883, I, 184) a essayé de résumer sa manière de voir sur le placenta humain. 

2. G.-B. Ercolani, Sul processo formativo della porzione glandulare o materna della 


Placenta. Bologna, 1870, (Mémoires de l'Acad des Sc. de l’Inst. de Bologne, 2° série, 
tome IX.) 


— 135 — 


Les éléments qu'il emprunte, pour cette démonstralion, au 
placenta du lapin sont représentés par deux figures qu'il donne de 
ce placenta, l’une au début de sa formation, l’autre à la fin de la ges- 
tation. Sa première figure (fig. 1 de sa pl. VI), reproduite ci-contre 
(fig. IV), n'est pas facile à interpréter : il nous semble qu'il a 
confondu les glandes en voie d’atrophie (en e d) et les vaisseaux 
utérins avec leur adventice de cellules vésiculeuses (c, c). Nous 
y reviendrons. Au contraire sa seconde figure (fig. 2 de sa pl. VI) 
nous paraît relativement très exacte : elle montre qu'Ercolani a 


Fig. IV. — (Ercolani, 1870, pl. VI, fig. 1.) Légende d'Ercolani : « Section verticale de la 
superficie fœtale d'un placenta de lapine dans les premiers jours de sa formation, à un 
grossissement de 250 diamètres : — a, cellules de la séroline qui se forment contre le chorion; 
— b, vides au milieu de la couche de ces cellules, formés parla pénétration des villosités 
choriales; — €, anciens follicules utérins énormément développés dans lesquels entrent 
les villosités choriales au début de la formation du placenta; — d, un de ces follicules 
coupé longitudinalement et montrant la destruction de l'épithélium ; — e, mème destruc- 
lion dans les couches superficielles épithéliales des villosités; — f, tissu connectif sous- 
épithélial de la muqueuse dans les points où se formera l'hyperplasie placentaire. » 

nettement observé la constitution du placenta à terme, mais qu'il 

n’en à pas interprété les éléments d’une manière conforme à la 
réalité. Nous reproduisons ci-après (fig. V), ce dessin, avec la 
légende de l'auteur. En le comparant à notre figure 65, il est facile 
de donner la véritable interprétation des choses, nous sommes en 

présence d’un complexus canaliculaire vide de sang maternel; en d 

sont les restes de la paroi plasmodiale des canalicules ectoplacen- 

taires; en a est un confluent fœtal de ces canalicules, au niveau 
duquel les parties correspondantes des canalicules ont conservé 


une épaisse paroi plasmodiale (b, b); en c la lumière des capillaires 


— 136 — 


fœtaux : sur la partie gauche supérieure de la figure, qui représente 
les mêmes parties coupées transversalement ou obliquement, il est 
facile, en comparant avec notre figure 64, de reconnaitre également 
la signification des parties, c’est-à-dire en f, f, la lumière des capil- 
laires fœtaux et ene les restes des parois plasmodiales (infidèlement 
représentés). En lisant la légende de l’auteur, on verra combien 
son interprétation est en contradiction avec la nôtre. C'est avec 
l'étude de ces deux stades extrêmes (début et fin) qu'Ercolani 
s'efforce d'expliquer le développement des parties constituantes du 
placenta. « Sur la figure 1 (fig. IV, ci-dessus) on voit, dit-il page 35, 
les grands corpuscules de tissu conjonctif néoformé (en f, f) 
délimiter les cavités folliculaires (d, ce) dans lesquelles entrent les 
villosités. Nombreuses sont à cet effet les ouvertures à la surface 
fœtale du placenta (b), ou vertures circonscrites par une couche de 
cellules arrondies (a) peu différentes, en forme et en dimensions, 
de celles qui forment les couches épithéliales de revêtement des 
nombreux et volumineux follicules qu'on trouve à celte époque 
dans le placenta de la lapine..…. Il suffit de comparer cette figure 
avec la figure 2 (fig. V, ci-contre), qui représente une semblable sec- 
tion du placenta de la lapine, mais à l'état d'achèvement, pour avoir 
aussitôt une idée nette des changements considérables qui se sont 
produits dans cet organe pendant son évolution, et qui consistent 
principalement dans la disparition apparente des villosités choriales 
et dans la présence de touffes vasculaires à trajet sinueux. Je dirai 
brièvement comment se produit ce changement remarquable. Les 
courtes et grosses villosités, non encore vasculaires du chorion, 
qui ont pénétré la superficie, arrivent bientôt dans les cavités infun- 
dibuliformes de la muqueuse utérine : alors l'épithélium modifié de 
l'ancienne muqueuse et celui des villosités choriales se ramollissent 
simultanément et se dissolvent, tandis que, dans le tissu conjonctif 
sous-jacent à larges mailles, se forment par places des cellules 
rondes, de volume moyen, analogues à celles de la sérotine 
humaine, cellules qui sont clairsemées à cette première période. 
En même temps que les épithéliums se détruisent, les villosités 
choriales se vascularisent et se transforment rapidement en riches 
touffes de vaisseaux ondulés qui s’insinuent entre les cellules du 
tissu conjonctif hyperplasié et de nouvelle formation, et parmi 
lesquelles on observe de ces grandes cellules rondes analogues à 
celles du placenta humain... Par les progrès du développement la 


— 137 — 


portion fœtale ou vasculaire du placenta de la lapine prend une 
énorme extension, et, à la fin de son évolution, tout le placenta 
n’est formé que d’un admirable entrelacement de vaisseaux sinueux 
développé au beau milieu des cellules de la sérotine, cellules qui se 
sont modifiées en prenant de nouveau les apparences de grands 
corpuscules de tissu conjonctif : ces corpuscules (e, f, d, fig. V), 
avec leurs prolongements, entourent étroitement et embrassent les 
anses vasculaires sinueuses, leur formant une enveloppe continue 
d'éléments simplement cellulaires, qui représentent la portion 


Fig. V. — (Ercolani, 1870, pl. VI, fig. 2.) Légende d'Ercolani : « Section verticale de la super- 
ficie fœtale du placenta complètement formé de la lapine, à un grossissement de 250 dia- 
mètres : — a, orifice des vaisseaux fœlaux qui du chorion entrent dans le placenta; — 
b, cellules de la sérotine sous-jacentes au chorion; — 6, intrications des vaisseaux de la 
portion fœtale du placenta qui sont entourés d'un fin réseau de tissu conjonctif hyper- 
plasié représentant la portion maternelle du placenta; — d, corpuscules de ce tissu, 
mieux visibles sur la section horizontale (transverse) représentée en e et f; — e, ces cor- 
puscules vus sur une section oblique; — f, lumière des vaisseaux du placenta fœtal 
coupés perpendiculairement à leur axe. » 


maternelle du placenta dans sa forme primordiale chez les autres 
animaux et dans l'espèce humaine. » 

« Ainsi, continue l'auteur (p. 36), le placenta de la lapine, au 
début de sa formation, a la signification d’un organe glandulaire 
provenant d’une modification de la muqueuse préexistante; mais 
celte forme est de peu de durée : l'élément anatomique de nouvelle 
formation (les grands corpuscules de tissu connectif), qui avait 
déjà eu une si grande part, au début, à la transformation de la 
muqueuse primitive en follicules glandulaires, prend progressi- 
vement un développement en rapport direct avec les vaisseaux 


— 138 — 


fœtaux, en passant par une période pendant laquelle ces cellules 
acquièrent les caractères des éléments anatomiques qui constituent 
la sérotine humaine. Le fait singulier, c’est que, si dans les pre- 
miers moments ils ont la forme d'un organe glandulaire, cet état 
disparaît bien vite, et l'organe glandulaire, sur le placenta achevé, 
est représenté, chez la lapine, par le seul élément essentiel ou pri- 
mordial du nouvel organe glandulaire, c’est-à-dire par les cellules 
de la sérotine. Ainsi ce qui s’observe dans l'espèce humaine et 
chez divers mammifères seulement au début de la formation du 
placenta, à savoir les rapports immédiats des villosités choriales 
avec les cellules de nouvelle formation, ou cellules de la sérotine, 
se rencontre comme dernier terme du développement et de l’achè- 
vement du placenta de la lapine. Les cellules de la sérotine, dans 
lun et l’autre cas, dérivent du tissu connectif sous-muqueux : dans 
le placenta humain elles ont une forme arrondie particulière qui 
se retrouve identique chez les divers rongeurs, tandis que chez 
la lapine, après avoir acquis cette forme, elles la perdent par la 
suite du développement pour reprendre celle de corpuscules ordi- 
naires du tissu conjonctif, et cette dernière forme était nécessaire 
puisque les cellules de la sérotine sont appelées, chez la lapine, à 
former un réseau riche et compact autour des capillaires fœtaux, 
ainsi qu'on le voit facilement dans les parties dans lesquelles les 
vaisseaux fœtaux sont coupés transversalement (fig. V, en e, f). Sur 
la superficie fœtale du placenta achevé, et aux points où les gros 
vaisseaux du chorion (a, fig. V) se subdivisent pour pénétrer dans 
le placenta (ec c) il reste une masse de ces cellules arrondies (b b) 
qui conservent la forme arrondie des cellules de la sérotine. » 

La lecture attentive de ces citations montre bien que l’auteur 
désigne sous le nom de cellules de la sérotine, chez le lapin, les 
restes de la paroi plasmodiale des tubes et canalicules ectoplacen- 
taires, mais en confondant l’origine de ces éléments avec celle des 
cellules vésiculeuses. Il ne pouvait en être autrement, du moment 
qu'il n'avait pas sous les yeux des préparations représentant tous 
les stades de cette évolution si complexe. C’est ce dont il a du reste 
parfaitement conscience quand il ajoute (p. 37) : « Je ne me 
dissimule pas qu'une étude attentive et minutieuse de ces transfor- 
mations successives, suivies de jours en jours, laisse ouvert un 
large champ d'étude pour d'importantes observations ultérieures, et 
je suis heureux de laisser ce champ libre à qui sera en état d’en- 


— 139 — 


treprendre l’œuvre que je n’ai pu faire, et qui certainement sera 
fertile en résultats de premier ordre. » 

Et cependant Ercolani avait eu sous les yeux et a figuré un des 
états intermédiaires qui auraient pu combler ces lacunes. Get état 


os 


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(77 5 
BEI Mu 


Fig. VI. — (Ercolani, 1870, pl. V, fig. 3.) Légende d'Ercolani : « Section verticale de toute la 
superficie fœtale du placenta du lièvre : — a, cavités, et b, lames de la sérotine; — à 
mesure qu'on se rapproche de la superficie fœtale du placenta les lames de la sérotine 
s'amincissent (en c), et les cellules qui les composent diminuent notablement de volume; 
— e, chorion ; — /, ouvertures par lesquelles entrent les vaisseaux du chorion; ces vais- 
seaux se divisent aussitôt en franges vasculaires à trajet sinueux (g), ces subdivisions vas- 
culaires sont entourées d'une fine couche de cellules de la sérotine, cellules qui font suite 
à celles des lames sous-jacentes, » 


lui a été donné par une coupe non du placenta du lapin, mais du 
placenta du lièvre : telle est la figure 3 de sa planche V, que nous 
reproduisons ci-dessus (fig. VD) et dans laquelle on reconnait facile- 
ment en f les confluents fœtaux des tubes ectoplacentaires en 
train de se diviser en canalicules (en g, g); en d, d, est la couche 
vésiculeuse intermédiaire, en €, b et a, la couche des gros sinus 


— 140 — 


utérins avec le tissu des cellules vésiculeuses vaso-adventices. Mais 
Ercolani considère toutes ces parties comme de même nature, il ne 
voit partout que ses cellules de la sérotine, comme le montre 
l'explication qu'il donne de la figure en question, et, au lieu de 
voir dans ce placenta de lièvre un stade intermédiaire entre les 
deux stades extrêmes qu'il a étudiés chez le lapin, il y voit un pla- 
centa achevé, ce qui lui fournit l’occasion de dire : « Le placenta 
du lièvre est très intéressant à divers points de vue : il a notamment 
une disposition anatomique bien différente de celle du placenta 
du lapin, ce qui montre bien que la valeur et l'importance des 
analogies et des différences dans la structure du placenta dans 
les espèces diverses est d'une bien faible signification, puisque ici, 
dans deux espèces aussi voisines, où on pouvait vraisemblablement 
s'attendre à rencontrer des dispositions identiques, comme par 
exemple on l'observe entre le chien et le chat, nous trouvons au 
contraire de profondes différences. » Or, il ne nous a pas été donné 
d'étudier le placenta du lièvre; mais, dès maintenant, nous 
appuyant sur les figures qu'en reproduit Ercolani, nous pouvons 
assurer que cet organe est le même sur le lièvre et le lapin, seule- 
ment, ce qu'Ercolani a pris pour un placenta achevé de lièvre, est 
un placenta vers les stades moyens de son évolution, c'est-à-dire à 
l'état de tubes ectoplacentaires en voie de se diviser en complexus 
canaliculaires. 

2° Dans son mémoire de 1877 ‘ Ercolani précise d’une facon 
plus nelte encore sa conception de la néoformation placentaire, 
c'est-à-dire ses idées sur les formations cellulaires dans lesquelles 
il confond et englobe aussi bien l’ectoplacenta que les cellules vési- 
culeuses intermédiaires ou vaso-adventices. Mais du moins y a-t-il 
progrès dans ses observations, car cette fois enfin il ne prend plus 
les vaisseaux utérins pour des glandes ou des cryptes de nouvelle 
formation, et il se rend bien compte de l'importance de l’adventice 
de cellules vésiculeuses apparues autour de ces vaisseaux 

« Autrefois, dit-il (1877, p. 9), j'inclinais à croire que les cellules 
de la néoformation placentaire auraient pour origine une trans- 
formation des corpuscules du tissu conjonctif sous-muqueux de 
l'utérus; mais à cette même époque Romiti m'avait fait remarquer 


1. G.-B. Ercolani, Sull’ unilà del tipo anatomico della placenta nei Mammiferi e nel!’ 
umana specie e sull’ unità fisiologica della nutrizione dei feti in tutti à vertebrati. 
Bologua, 1871. 


. 


— 14 — 


que Waldeyer pensait que ces nouveaux éléments cellulaires pro- 
viendraient des parois des vaisseaux utérins. Pendant longtemps 
aucune observation décisive ne me permit de choisir à coup sûr 
entre ces deux opinions. Il est évident (p. 11) que pour chercher 
avec certitude l'origine de ces cellules de la caduque il n'y avait 
pas d'autre moyen que d'étudier des utérus tout au début de la 
gestation, et c'est seulement dans ces derniers temps que j'ai pu 
faire ces recherches sur l'utérus gravide d'une lapine précisément 
dès la première apparilion de la formation placentaire. Ce moment 
est très fugace et difficile à saisir. J'en donne un dessin dans la 
figure 1 de la planche I: on y voit représentée avec grande exactitude 
une section transversale de l'utérus gravide d'une lapine environ 
quinze jours après la conception ; un simple coup d'œil y fait recon- 
naître trois parties neltement distinctes, qui sont : en a la muscu- 
lature de l'utérus; en dedans de celle-ci, fait saillic le néoplasme 
placentaire en €, c; enfin au-dessus de celui-ci, en d, est représentée 
l’ancienne muqueuse tuméfiée et en voie de destruction. 

« En examinant attentivement ces parties, deux faits intéressants 
sautent aux yeux : d'une part on voit que les vaisseaux utéro-pla- 
centaires (b) ont un calibre presque double de celui des vaisseaux 
utérins dont ils proviennent (a'), et que cependant leurs parois ne 
présentent aucun des caractères anatomiques qui permettent de 
distinguer les artères des veines; d'autre part ces vaisseaux sont 
enveloppés d’une couche uniforme de cellules à constitution spéciale 
semblable précisément à celle qui caractérise les cellules propres 
de la caduque sérotine et du tissu plasentaire maternel (p. 12). 

« Au premier abord on serait tenté de penser que ces vaisseaux, 
avec leur enveloppe de cellules spéciales, ne sont autre chose que 
les vaisseaux de la muqueuse préexistante ; mais celte interpréta- 
lion ne peut subsister en présence des caractères spéciaux que je 
viens de signaler pour les parois de ces vaisseaux, et sur lesquels je 
reviendrai, et surtout en présence de ce fait si facile à constater, à 
savoir que toute l'ancienne muqueuse utérine, avec ses cryptes 
glandulaires, avec sa couche connective sous-muqueuse, avec ses 
vaisseaux et nerfs, se montre déjà à ce stade considérablement 
altérée, en voie de complète destruction, et se détachant de la 
surface interne de l'utérus, dans la région où se forme le placenta 
(en d).. De par ces faits, il est évident que le placenta de la lapine 
ne peut provenir de la transformation des éléments de la muqueuse 


— 142 — 


préexistante, et que les vaisseaux utéro-placentaires, aussi bien 
que les couches uniformes de cellules qui les entourent, sont le 
résultat d’une néoformation… L'idée émise par Waldeyer sur l'ori- 
gine des cellules de la sérotine se rapproche donc de la vérité, 
mais n’est cependant pas absolument exacte, en ce sens que 
les cellules en question ne proviennent pas des vaisseaux de la 
muqueuse utérine préexistante, mais de vaisseaux résultant eux- 
mêmes d'une néoformation et présentant une structure spéciale. » — 
Nous reproduisons (fig. VII) la figure sur laquelle Ercolani base 


Cats 


Fig. VII. — (Ercolani, 1887, pl. I, fig. 1.) Légende d'Ercolani : « Section transversale com- 
plète d’une portion de l'utérus gravide et du placenta d’une lapine au début de la gesta- 
tion : — a, musCulature utérine ; a’, vaisseaux utérins ; — b,b, lumière des vaisseaux utéro- 
placentaires sectionnés dans diverses directions. De leur ensemble résulte la formation 
de la masse placentaire à son premier stade de développement; — €, e, couche de cellules 
qui entourent ces vaisseaux et représentent les éléments de la caduque sérotine et du 
placenta; — d, d, la muqueuse utérine préexistante avec sa couche vasculo-cellulaire, 
en voie de destruction; ces parties doivent en effet se détacher de la surface interne de 
l'utérus, et céder la place au néoplasme placentaire sous-jacent. » 

toutes ces déductions. Il sera facile, en la comparant avec notre 

figure 29, de reconnaitre qu'il s’agit en effet d’une coupe des saillies 

cotylédonaires de l'utérus (vers le dixième jour sans doute), mais 
d’une portion de ces saillies située en dehors de la région où 
adhère la lame ectoplacentaire, de sorte qu'ici Ercolani n’a pu rien 
soupconner de la véritable origine du placenta fœtal (on a dû 
remarquer du reste qu'il ne distingue pas le placenta fœtal et le 
placenta maternel, ce qui est bien naturel de sa part, puisqu'il 
confond les cellules vésiculeuses avec les éléments cellulaires de 


notre ectoplacenta). 


— 143 — 


3° Dans son grand mémoire de 1880 ‘ Ercolani donne, des diverses 
phases du développement du placenta du lapin, des figures très 


Fig. VIIL — (Ercolani, 1880, pl. VIL, fig. 3.) Légende d'Ercolani : « Développement du pla- 
centa de la lapine : — 4, portion inférieure du placenta maternel dans le voisinage de la 
musculature utérine: — b. lumière des vaisseaux utéro-placentaires sectionnés selon 
diverses directions; — €, cellules périvasculaires qui les entourent; — e, tissu connectif 
sous-muqueux; — 7’, vaisseaux placentaires à la superficie de la portion maternelle du 
placenta; — 7, réseau vasculaire fin et serré formé par ces vaisseaux; les cellules péri- 
vasculaires (4 À) se touchent et forment avec ces vaisseaux une couche cellulo-vascu- 
laire; — f, portion fœtale du placenta; — , chorion et ses vaisseaux, s’insinuant entre le 
réseau des vaisseaux maternels; — h, vaisseaux placentaires avec leurs cellules périvas- 
culaires, qui ont pris la place de l’ancienne muqueuse utérine disparue. On remarque par 
places la destruction des cellules déciduales. » 


bonnes; mais, tout en représentant très exactement et les cellules 
vésiculeuses vaso-adventices, et les cellules vésiculeuses intermé- 
1. G.-B. Ercolani, Nuove ricerche sulla placenta nei pesci cartilaginosi e nei Mam- 


miferi e delle sue applicazioni alla tassonomia e all Anthropogenia. Bologue, 1880 (Mem. 
dell Academia delle Scienze di Bologna, 13 novembre 1879), 


— 144 — 


diaires, et la formation ectoplacentaire, il ne voit dans tout cela 
qu'une seule et même chose, à diverses périodes d'évolution, à 
savoir ses cellules périvasculaires ou cellules de la caduque. Ainsi 
nous reproduisons ici (figure VIT) la fig. 3 de sa planche VIT. L’au- 
teur, dans l'explication des planches, n'indique pas à quel âge de 
la gestation correspond cette préparation; mais il est bien facile de 
voir, en comparant avec nos figures 30, 31 et 32, qu'il s'agit d’un 
placenta entre le dixième et le douzième jour. Dans la partie infé- 
rieure de la figure on voit très bien les gros sinus utérins avec leurs 
cellules vésiculeuses vaso-adventices (en b et c); dans la partie 
moyenne (en d, r'r') on reconnait de même une très exacte repré- 
sentalion des cellules vésiculeuses intermédiaires; et enfin dans la 
partie supérieure est la formation ecto-placentaire, c’est-à-dire les 
lacunes pleines de sang maternel et circonscrites par les formations 
plasmodiales d’origine ectodermique. Cette formation plasmodiale, 
Ercolani n’y voit autre chose qu'une désagrégation des cellules de 
la couche précédente, comme l'indique l’explication de sa figure 
(en k, dit-il, on remarque par places la destruction des cellules déci- 
duales) et comme il l'indique dans son texte (p. 194 et 195). Et 
cependant, pour lui signaler la formation plasmodiale en question, 
Ercolani avait non seulement les descriptions antérieures de Mauth- 
ner (voir ci-après), qu'il dédaigne, mais encore celle de Romiti, 
dont il fait grand cas. 

En effet, en 1873, dans une étude générale sur le placenta, fai- 
sant tout d'abord allusion à celui du lapin, Romiti (Sulla struttura 
e sviluppo della placenta. Rivista clinica, seria 2, anno 3, Bologna, 
1873, p. 9) avait remarqué : « que la superficie de la sérotine, d'abord 
recouverte des résidus de l’épithélium utérin, présente comme une 
masse de cellules fusionnées en un protoplasma semé de noyaux ». 
— « Il est évident, dit Ercolani, que Romili a décrit, mais n’a su 
interpréter, la désagrégation des cellules déciduales.. En effet ici ce 
n'est pas un organe glandulaire néoformé, dérivé des cellules péri- 
vasculaires ou déciduales, qui élabore l'humeur nécessaire à la 
nutrition du fœtus; mais ce sont ces cellules périvasculaires elles- 
mêmes qui, pour aboutir à cette même fonction, se désagrègent el 
se transforment en une humeur particulière pour la nutrition du 
fœtus (p. 195 et 196). » Ceci est un des éléments de la fameuse 
théorie du lait utérin, sur laquelle nous aurons l'occasion de 
revenir. 


— 145 — 


Dans toute cette interprétation d’Ercolani, il n y a d'exaet que ce 
fait, à savoir que les parois plasmodiales des tubes el canalicules 
ectoplacentaires sont en effet destinées à être presque complètement 
résorbées, comme nous l'avons décrit sous le litre d'achèvement du 
placenta. Ercolani insiste avec raison sur ce processus el le figure 
assez exatement, du moins dans son ensemble (fig. 4 de sa pl. VIT, 
reproduite par la fig. IX ci-contre) : « Les changements qui sur- 


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Fig. IX. — (Ercolani, 1880, pl. VII, fig. 4) Légende d'Ercolani : « Section verticale de la 
superficie fælale du placenta complètement développé de la lapine : — €, chorion aves les 
vaisseaux fœtaux coupés transversalement ; — 4, portion des renflements de forme mamil- 
laire de la superficie fœtale du placenta ‘; — b, lames choriales vasculaires qui séparent 
ces renflements ?; — 4, vaisseaux fœtaux en contact direct avec les éléments périvascu- 
laires des vaisseaux maternels; — €, vaisseaux maternels avec les cellules périvasculaires 
très réduites de volume; — $S, grands sinus sous-choriaux résultant de la confluence des 


petits vaisseaux maternels. » 


viennent à la fin de la gestation, dans la portion superficielle ou 
fœtale du placenta, sont très remarquables. Plus on se rapproche 
de l’époque de la parturition, et plus sont diminués de volume les 
éléments cellulaires périvasculaires.. Cette diminution de volume 
des éléments périvasculaires explique comment Mauthner a pu 
commettre l’erreur de prendre ces éléments pour un simple revête- 
ment protoplasmique, semé de noyaux, provenant de l’épithélium 
de revêtement des villosités fœtales. Très probablement la diminu- 
tion de volume de ces éléments périvasculaires est due en grande 
partie à la résorption de ces éléments, qui empruntent au sang 
maternel des matériaux qu'ils cèdent au sang fœtal » (p. 196 et 


1. Lisez : lobules ou complexus canaliculaires. 
2. Lisez : cloisons interlobulaires, 


10 


— 146 — 
197). — Ercolani donne encore quelques considérations, et quel- 
ques bonnes figures du placenta du lièvre, desquelles, quoi qu'il en 
dise, il résulte que les formations placentaires sont identiques chez 
le lièvre et chez le lapin, ainsi que nous avons déjà pu l’induire 
d’après les figures de son précédent mémoire. 

A propos de la dernière figure que nous venons de reproduire 
d’après Ercolani (fig. IX, ci-dessus) qu'il nous soit encore permis de 
faire remarquer qu’elle représente les mêmes objets que la figure 2 
de la pl. VI de son mémoire de 1870 (voir ci-dessus la fig. V), c’est- 
à-dire les canalicules ectoplacentaires disposés en lobule. Seule- 
ment l'une des pièces représentées (fig. V) était empruntée à un 
lobule vide de sang maternel, tandis que l’autre (fig. IX) est d’un 
lobule dont les canalicules sont dilatés et gorgés de sang maternel. 
Ce sont là des différences d'aspect sur lesquelles nous avons précé- 
demment insisté, en décrivant les stades représentés par les figures 
60, 62, 63, 64 et 65 de notre planche VI. 

4° On pourrait s'étonner que nous parlions ici du mémoire publié 
en 1883 par Ercolani ‘, puisque dans ce travail il n’est pas question 
du placenta de la lapine, mais essentiellement (1'° partie du mé- 
moire) du placenta du loir. Or il se trouve que, d’après les figures 
qu'il en donne, il est permis de conclure que le placenta du loir se 
développe exactement comme celui du lapin et a exactement la 
même constitution. Il était donc intéressant de rechercher si Erco- 
lani serait arrivé ici à une interprétation plus exacte des parties 
qu'il a représentées. 

Nous reproduisons ci-contre (fig. X et XI) les figures 8 et 10 de 
la planche I, avec la légende qu’il en donne. Il est facile d'y recon- 
naître des dispositions en tout semblables à celles du placenta du 
lapin à l’état de complexus tubulaire achevé (comparer avec notre 
fig. 35); c'est-à-dire que les prétendues lames placentaires mater- 
nelles d'Ercolani (voir son explicatien des deux figures) ne sont 
autre chose que la formation ectoplacentaire à l’état de tubes, avec 
les confluents fœtaux (en f, fig. XI) et les confluents maternels. La 
manière dont Ercolani interprète ces formations est assez explici- 
tement donnée par sa légende, reproduite pour chacune des figures. 


1. G.-B. Ercolani, Nuové ricérche di Anatomia normale e patologica sulla Placenta 
dei Mammiferi e della donna (lettere tre direlte al. prof. A. Külliker. Mémorie dell 
Academia delle Scienze dell’Istitulo di Bologna, 28 Gennaio 1883). Mémoire accompagné 
de 3 planches. — Ercolani a donné lui-même une analyse très complète de ce mémoire 
dans les Archives italiennes de Biologie, 1883, tome IV, p. 179. 


— 147 — 


Les détails plus explicites que renferme son texte doivent, avant 
d’être reproduits ici, être précédés d’une courte analyse du 
mémoire, afin de donner une idée de la formule qu'il assignait à 
cette époque à la formation placentaire. 

Ercolani annonce qu'il a entrepris ce nouveau travail, parce que 
le docteur V. Colucci lui a fourni les moyens d'étudier l'utérus du 


Fig. X. — (Ercolani, 1883, pl. I, fig. 8.) Légende d'Ercolani : « Section transversale de la moitié 
d'une corne utérine occupée par le placenta, dans les premiers jours du développement, 
à un grossissement de 22 fois :— a, revètement péritonéal et conjonctif externe ; — b, couche 
musculaire; — b ce, couche musculaire plus épaisse sous-jacente au lieu où se forme le 
placenta avec les vaisseaux utérins dilatés ; — d, couche des cellules placentaires avec les 
vaisseaux utéro-placentaires coupés transversalement, et présentant un revêtement endo- 
thélial aussi bien pour les artères que pour les veines; — e, lames placentaires maternelles 
dans l'intervalle desquelles sont disposées les lames choriales ou fœtales; — /, prolonge- 
ment, sur tout le bord du placenta, d'une couche de la caduque, représentant la caduque 
réfléchie de l'espèce humaine; — #, le chorion, adhérent sur toute la superficie fœtale du 
placenta. » 


loir (Myoxus glis) avant, pendant et après la gestation; et parce que 
chez une femelle de cet animal quelques embryons étaient morts au 
début de la gestation, et cependant la portion maternelle du pla- 
centa s’était développée, et que précisément il eut à sa disposition 
un utérus de femme chez laquelle semblables faits s'étaient produits 
(op. cit., p. 4). Passant alors à l'exposé de sa conception actuelle 
sur le placenta en général, il s'exprime ainsi : « Toutes les concep- 
tions fondamentales qui résultent de mes nombreuses recherches 
relativement à l’organe placentaire des mammifères et de l'espèce 


LAS 


humaine, sont les suivantes : 1° Cet organe à pour origine. un pro- 
cessus néoformatif d'éléments cellulaires déciduaux, sans la pré- 
sence desquels il n'y a pas à parler de placenta, et à la formation 
desquels les glandes utérines ou utriculaires ne prennent aucune 
part. 2° Dans tous les cas le placenta est nettement formé de deux 
parties, la maternelle, qui dérive de la néoformation en question et 
qui dans quelques cas se perfectionne en prenant la forme d’un 
organe glandulaire, dit par suite sécréteur, alors même qu'il n’ac- 
quiert point la forme glandulaire, mais se dispose cependant tou- 
jours, à l’état de simples éléments cellulaires, au contact de la 
seconde portion, la portion fœtale, formée de vaisseaux et villosités, 
et nommée, de par ses fonctions, portion absorbante du placenta. 
3° Par suite les parois des vaisseaux fœtaux ne viennent jamais au 
contact direct des vaisseaux et moins encore du sang maternel, 
comme on pourrait le croire d’après les apparences du placenta 
humain, de celui des singes supérieurs, et de certaines parties du 
placenta de quelques édentés, mais au contraire, dans tous les cas, 
la partie fœtale est constamment en rapport avec les éléments 
déciduaux de nouvelle formation, de sorte que la nutrition du fœtus 
des mammifères ne s'effectue jamais par un échange osmotique ou 
direct entre les deux sangs, comme on l’enseigne généralement, 
quoique cette manière de voir n’ait quelque apparence de vérité que 
dans l’espèce humaine et les singes supérieurs, mais que cette 
nutrition s'effectue par l'intermédiaire d’une humeur qu'élaborent 
et tirent du sang maternel les éléments néoformés ou déciduaux 
constituant la portion maternelle du placenta (p. 5). » 

Le placenta du loir lui paraît donc un cas particulier, dont l'étude 
rend saisissable la conception sus-indiquée; les deux tigures que 
nous reproduisons d'après lui se rapportent à un seul stade, l’une 
élant une portion de l’autre vue à un plus fort grossissement (Erco- 
lani donne encore, d'un stade plus avancé, une figure pour laquelle 
nous ne pourrions que répéter ce que nous avons dit à propos de 
celles ici reproduites). A propos de ces figures (fig. X et XI ci- 
contre), Ercolani s'exprime ainsi (p. 30) : 

« Du strate placentaire utérin s’élèvent de nombreuses lames pla- 
centaires qui vont jusqu'au chorion (e), auquel elles adhèrent for- 
tement; les vaisseaux maternels ectasiés forment dans la couche 
sous-choriale du placenta (fig. XI, lettre f) un réseau plus visible 
que celui qui se montre dans les lames ; leur diamètre est irrégu- 


= 439 — 


lier. Entre ces lames placentaires sont régulièrement disposées des 
lames choriales (lettre e) qui contiennent les troncs des vaisseaux 
fœtaux.. En comparant le placenta de ce rongeur avec celui des 
autres mammifères, on voit qu'il n’en diffère que par la disposi- 
tion en lames affectée par les parties fœtales aussi bien que par les 
parties maternelles; la disposition en lamelles, mais avec un trajet 
très sinueux, n’a été observée jusqu’à présent que chez le chat et 
le chien. » 

En résumé, pour le placenta du lapin, Ercolani, égaré par des 
idées à priori et par une conception générale théorique, n'a rien 
vu de ce qui caractérise l’évolution et la constitution si singulière 


Fig. XI. — (Ercolani, 1883, pl. I, fig. 10.) Légende d'Ercolani : « Une portion de l'utérus et du 
placenta dans la période représentée par la figure précédente, à un plus fort grossisse- 
ment : — a, revêtement périlonéal; — b, couche musculaire et vaisseaux utérins dilatés ; 
— €, couche des cellules placentaires et vaisseaux utéro-placentaires avec leur revêtement 
endothélial; — 4, lames placentaires maternelles; — e, lames placentaires fœtales; — 
[. vaisseaux maternels ectasiés. en partie pleins de sang, et formant un large réseau dans 
la partie maternelle sous-jacente au chorion; — g, chorion. » 

de l’ectoplacenta, de la paroi plasmodiale de ses tubes, puis de ses 

canalicules : formation plasmodiale, cellules vésiculeuses intermé- 

diaires et adventices, il confond tout cela dans sa néoformation 
placentaire, dans son prétendu organe glandulaire maternel. 

Vu l'importance et la renommée des travaux d'Ercolani, nous 
avons tenu à présenter, sans interruption, l'analyse de ses mé- 
moires, ce qui nous à amené à intervertir l'ordre chronologique de 
cette revue; il s’agit maintenant de revenir à un important travail, 


déjà cité par Ercolani, celui de Mauthner. 


b. J. Mauthner. — C'est Mauthner ‘ qui le premier a vu les tubes 


4. Julius Mauthner, Ueber den mutterlichen Kreislauf in der Kaninchenplacenta mit 
Rücksicht auf die in der Menschlichenplacenta bis jetzt vorgefunden anatomischen Verhält- 
nisse (Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss. Wien, 24 avril 1873, tome LXVII, troi- 
sième partie, p. 118). 

Dans son grand mémoire de 1880, Ercolani fait une courte mention du travail 


10* 


— 150 — 


ectoplacentaires, avec leur paroi plasmodiale, et leurs cavités con- 
tenant le sang maternel. Prenant pour point de départ les cloisons 
mésodermiques d'origine fœtale, qu’il décrit sous le nom, du reste 
très légitime, de villosités choriales, il attire, très brièvement, 
l'attention sur la disposition de l’épithélium qui recouvre ces villo- 
sités, c’est-à-dire est interposé entre elles. « Get épithélium, dit-il 
(op. cit., p. 120), n'est pas, comme pour les villosités choriales 
du placenta humain, formé de cellules individuellement distinctes, 
mais apparaît comme une couche continue de protoplasma semée 
de noyaux relativement rares... Le protoplasma épithélial d’une 
villosité s’unit par des ponts à celui d’une villosité voisine, formant 
ainsi une couche à double rangée de noyaux, et dans les lacunes de 
laquelle le sang maternel circule, sans être contenu dans aucune 
espèce de paroi propre. Si l'injection est poussée avec force dans 
le système maternel, les villosités fœtales sont écartées les unes des 
autres, les ponts qui unissent leur revêtement protoplasmique 
s'étirent et prennent la forme de minces filaments traversant les 
voies de la circulation maternelle, et peuvent se rompre facile- 
ment. » Nous reproduisons (fig. XIT) le dessin que donne Mauthner 
de ces dispositions, avec la légende très concise qui l'accompagne. 
L'auteur n'indique pas l’âge du placenta en question. Il est facile, 
en se reportant à nos figures 51, 52,53 et 54, de voir qu'il s’agit 
de tubes ectoplacentaires, du dix-huitième au vingtième jour de la 
gestation. Sans doute Mauthner a un peu schématisé les ponts pro- 
toplasmiques qui traversent la cavité des tubes en train de se sub- 
diviser en canalicules, mais il est telles parties de nos préparations 
qui correspondent bien exactement à ce dessin. Malheureusement 
Mauthner, tout en étant le premier qui ait bien vu la paroi plasmo- 
diale en question, ne l’a examinée qu’à un seul stade de son évolu- 
tion, et n’a recherché ni son origine ni sa destinée ultérieur. 


c. R. Godet. — Dans sa monographie sur le placenta du lapin, 


de Mauthner : « Dans ces derniers temps, dit-il (p. 176), un travail spécial a été 
publié sur les voies de la circulation maternelle dans le placenta de la lapine; mais 
comme l’auteur ne s'était pas formé une conception exacte de la structure de l'organe 
placentaire de l'animal en question, il est difficile de se rendre exactement compte de 
ce qu'il décrit. » Et plus loin (p. 192) : « Mauthner a décrit les vaisseaux fœtaux 
comme séparés des maternels par une couche protoplasmique semée de noyaux, 
couche qu’il considère comme dérivant de la fusion des éléments épithéliaux des 
villosités, confondant ainsi les éléments périvasculaires d’origine maternelle avec 
V’épithélium dégénéré des villosités fœtales. » 


— 151 — 


Godet ‘ semble prendre le travail de Mauthner comme point de 
départ de son étude sur le placenta fœtal (qu'il appelle placenta 
proprement dit). « La description, dit-il (op. cit., p. 34), que 
Mauthner donne des villosités placentaires est parfaitement juste. 
Elles sont bordées dans toutes leurs sinuosités par un tissu que 
J'appellerai épithélioide par analogie et pour plus de facilité, mais 
dont la nature n’est probablement pas épithéliale.. En examinant 


En Re 
à su ne CC 


Fig. XIL — (Mauthner op. cit., fig. 4.) Légende Mauthner : « Coupe transversale d’une 
villosité de placenta de lapin gorgé de sang maternel; les ponts protoplasmiques entre 
les villosités sont étirés en filaments. » 


ce tissu épithélioide dans les parties superficielles du placenta, on ne 
trouve ordinairement pas de cellules distinctement limitées, par 
contre des noyaux le plus souvent en grand nombre les uns à côté 
des autres... Ce tissu épithélioïde est interrompu par des espaces 
sanguins (capillaires maternels), situés dans son milieu et qui ne 
paraissent pas avoir de membrane propre. Les injections de nitrate 
d'argent ne nous ont donné aucun résultat » (page 35). Plus loin 
(p. 43), étudiant spécialement la circulation dans le placenta, il 
revient sur: les mêmes faits : « C’est le sang maternel qui circule 


1. R. Godet, Recherches sur la structure intime du placenta du lapin. (Dissertat, 
inaug. à la Faculté de Médecine de Berne.) Neuveville; 1877; avec deux planches. 


— 152 — 


dans les espaces sanguins du tissu épithélioide. Les artéres'et les 
veines du fœtus se trouvent au contraire dans le tissu conjonctif 
lâche des villosités. Les deux systèmes sont parfaitement séparés 
par ce tissu épithélioïde riche en noyaux. On ne voit jamais la 
masse d'injection passer de l’un dans l’autre. Et les espaces san- 
guins maternels, quoique dépourvus en apparence de toute paroi 
proprement dite, ne laissent rien pénétrer dans leur contenu entre 
les cellules avoisinantes. » 

Ainsi Godet a parfaitement observé la formation ectoplacentaire 
à l’état de lacunes ou de tubes plasmodiaux. Il n’a pas suivi l’atro- 
phie et la résorption partielle de cette formation plasmodiale sur le 
placenta achevé. Il n’a pu non plus en observer l’origine, puisque 
l'utérus gravide le moins développé qu'il ait eu à sa diposition ren- 
fermait déjà un embryon long de deux centimètres. Cependant il se 
pose cette question d'origine : « Mauthner, dit-il (p. 37), consi- 
dère ce tissu, qu'il appelle épithélial, comme provenant du chorion. 
Pour pouvoir assurer sûrement le fait il aurait fallu étudier les pre- 
miers moments de la formation du placenta et chercher à isoler les 
villosités de leur revêtement épithélial. Nous n'y sommes jamais 
parvenus. Ercolani au contraire le regarde comme une production 
de tissu connectif sous-épithélial de l'utérus. La grande question 
est en effet de savoir si nous n'avons pas affaire ici à un tissu 
maternel, et nous croyons, à la suite de nos observations, pouvoir y 
répondre affirmativement. » Les raisons sur lesquelles Godet base 
son affirmation résultent de l'étude qu'il a faite de ce que nous 
appelons la couche plasmodiale endovasculaire. Nous réservons un 
paragraphe spécial à l'historique critique de cette couche; c’est 
donc alors seulement que nous reproduirons la manière de voir de 
Godet. 


d. Minot. — Nous arrivons à la plus importante et la plus récente 
monographie sur le placenta du lapin, celle de Ch.-S. Minot. Lors- 
que, il y a peu de mois, je recus ce mémoire !, le premier coup 
d'œil sur les nombreuses figures qui l’accompagnent me fit croire 
que toute la question de l’ectoplacenta, de ses tubes et canalicules 
était résolue par Minot; mais il n’en est rien. Cet auteur a pris pour 
des glandes utérines les colonnes et tubes ectoplacentaires. Comme 


1. Charles Sedgwick Minot, Uterus and Embryo; I, Rabbit; II, Man. (Journ. of 
Morphology, vol. Il, n° 3, Boston, 1889.) 


son mémoire est du reste très complet, il sera très intéressant 
d'analyser ses recherches, et de voir, qu'après avoir été sur le 
point de saisir la formation de la lame ectoplacentaire, il s’égare 
tout à coup complètement par le fait de n'avoir pas eu à sa dispo- 
sition la série complète d’utérus à chaque jour de la gestation. 

Au septième jour de la gestation Minot décrit les glandes des ren- 
flements cotylédonaires comme présentant un épithélium « qui se 
teint fortement par les réactifs colorants : la surface de cet épithé- 
lium est irrégulière ; ses noyaux sont devenus plus nombreux, et 
sont disposés en couches serrées; ils sont arrondis, avec accumula- 
tion de la substance chromatique à leur périphérie. Ces dispositions 
indiquent avec évidence que ces noyaux prolifèrent (p. 344). » 
Ainsi, dans les modifications que nous avons vus préluder à la 
résorption de l’épithélium des glandes, Minot voit un processus 
d’hypertrophie, conclusion d’autant plus singulière que, quelques 
pages plus loin, observant des modifications analogues dans l’épi- 
thélium de la surface muqueuse, il y voit, avec raison, un processus 
dégénératif (p. 346) : « L’épithélium est considérablement épaissi, 
ce qui est dû à une augmentation de volume des cellules qui se 
fusionnent en une masse commune, en même temps que les noyaux 
se.multiplient. C'est une métamorphose dégénérative sur la nature 
intime de laquelle je ne saurais me prononcer. La substance de cet 
épithélium présente alors un aspect granuleux et possède une grande 
affinité pour les matières colorantes.. On peut considérer cette 
dégénérescence comme consistant en ce que le réseau protoplas- 
mique se transforme en une substance hyaline. » Et plus loin, pour 
le neuvième jour : « Le protoplasma des cellules épithéliales dégé- 
nérées forme une épaisse masse hyaline qui obture les orifices des 
glandes (p. 350) »; mais il insiste sur ce fait que la partie pro- 
fonde des glandes ne présente aucune dégénérescence (p. 347). 
Nous allons voir en effet que pour lui ce sont ces glandes qui devien 
nent ce que nous avons appelé colonnes et tubes ectoplacentaires. 

Au neuvième jour, Minot a parfaitement observé l’épaississement 
ectodermique qui donne lieu à la formation de la lame ectoplacen- 
taire. « L’embryon (l'œuf) est attaché au placenta maternel (renfle- 
ments cotylédonaires) uniquement par l’ectoderme, sans interven- 
tion d'aucun autre feuillet. Cette partie de l’ectoderme soudée à 
l'utérus est très épaissie, et contraste fortement à cet égard avec 
les autres régions de ce même feuillet; elle s'étend sur l'ouverture 


SA 


des glandes qu’elle ferme complètement, sans pénétrer dans leur 
intérieur » (p. 347), et il appuie cette description sur une figure 
(fig. 4 de sa pl. XXVI) qui correspond en tout à nos figures 16, 17, 
18. Mais pour lui cet épaississement de l’ectoderme prélude à sa 
résorption. « Je penche à considérer cet épaississement de l'ecto- 
derme comme un fait de dégénérescence, comparable à ce qui se 
passe pour l’épithélium utérin. Et en effet, quoique je ne sois pas 
amené à cette conclusion par des observations directes, elle me 
paraît justifiée par les faits suivants : 1° dans les stades ultérieurs, 
l’ectoderme semble avoir disparu de la surface du placenta; 
2 l’hyperplasie est souvent le stade initial de la dégénération, ainsi 
qu'il est bien connu pour les faits pathologiques » (p. 357). Bien 
plus, à l’âge de neuf jours et dix-sept heures, il observe la cons- 
titution plasmodiale de cette lame ectoplacentaire, mais ici encore 
il croit y voir un état plus avancé de la dégénérescence (p. 358 
et 359) : « La zone de l’ectoderme qui est épaissie et attachée au 
placenta, a changé d'aspect; précédemment les limites de chaque 
cellule ectodermique étaient nettement distinctes, et le protoplasma 
dense et finement granuleux autour de chaque noyau; actuellement 
il est difficile de saisir le contour des cellules, et leur dessin est 
rendu confus... Les noyaux sont volumineux, le protoplasma irré- 
gulièrement granuleux... Ces aspects concordent avec l’idée que 
ces parties sont en état de dégénérescence. » 

Minot a été conduit à ces interprétations parce qu'il n’a pu suivre 
pas à pas l’évolution de cet épaississement ectodermique. En effet, 
il saute brusquement du neuvième au onzième jour. Or c’est préci- 
sément le dixième jour (voir nos fig. 26 à 30) qui représente le 
stade de transition, le stade où on peut observer la végétation de la 
lame ectoplacentaire pour la formation des lacunes et des colonnes 
ectoplacentaires. Ce manque de sériation complète dans ses obser- 
vations, Minot s’en rend bien compte, lorsqu'il dit : « A onze jours 
et trois heures, de très grands changements se sont produits, tels 
qu'ils sont difficiles à comprendre parfaitement en l'absence des 
stades intermédiaires. Le manque de matériaux m'a mis dans 
l'impossibilité de combler ces lacunes » (p. 359); et plus loin 
(p. 360, en note) «.... l'incertitude sur ces questions serait pro- 
bablement dissipée par l'examen de placentas au dixième jour, où 
on doit observer un stade intermédiaire ». Quant à la cause de cette 
lacune dans la série de ses matériaux, l’auteur l'explique dès les 


— 155 — 


premières pages de son mémoire, par « la grande difficulté de se 
procurer des lapines et leur prix très élevé à Boston » (p. 342-343). 
Toujours est-il que, entre le neuvième et le onzième jour de la 
gestation, Minot perd le fil directeur de ses études, et que dès lors il 
ne reconnait plus la part que prend l’ectoderme à l’édification du 
placenta, ce qui lui a fait penser que l’hypertrophie observée, aux 
stades antérieurs, dans cet ectoderme, serait un processus de dégé- 
nération et de résorption. C’est pourquoi, à partir du onzième jour, 
ayant sous les yeux les colonnes ectoplacentaires et ce qui en 
dérive, il considère désormais toutes ces formations comme des 
glandes; c’est ce qu’il nomme la couche glandulaire du placenta : 
« Ces glandes, dit-il (p. 363), sont complètement modifiées... 
Elles sont irrégulièrement cylindriques, très tortueuses, et unies 
les unes aux autres à des intervalles irréguliers, de facon à former 
un réseau... Ces masses tortueuses, que je considère comme des 
glandes, sont sans doute les mêmes formations que Mauthner a 
décrites comme des cordons constitués par la fusion des épithéliums 
des deux villosités voisines. » Il n’y a donc pas de doute possible, 
et ses figures en font preuve (notamment la fig. 8 de sa pl. XXVIIT), 
c'est bien nos colonnes et tubes ectoplacentaires qu’il prend pour 
des glandes. Comment n’a-t-il pas vu que les cavités de ces préten- 
dues glandes contiennent du sang maternel? Cependant son atten- 
tion était attirée sur ce fait. « Mauthner, dit-il (p. 363), décrit ces 
glandes comme des cordons épithéliaux, et les espaces, que j’y con- 
sidère comme des vacuoles, seraient d’après lui les voies où circule 
le sang maternel; il aurait en effet fait pénétrer dans ces espaces les 
injections faites dans les vaisseaux de la mère, et dans d'autres cas 
il les aurait trouvés naturellement gorgés de sang maternel. Ce 
sont autant de détails inconciliables avec mes propres vues. » 
Qu'est donc devenue la lame ectodermique si épaisse qu'il avait 
constatée dans un stade plus jeune à peine de deux jours? « A la 
surface du placenta je ne trouve plus aucune trace reconnaissable 
de l’ectoderme fœtal qui formait précisément une épaisse lame si 
remarquable (p. 363)... Comment a disparu cet ectoderme, au 
onzième jour, des observations faites à ce stade pourront seules 
nous l’apprendre; en attendant je ne saurais faire que deux hypo- 
thèses : 1° la totalité de l’ectoderme attaché au placenta entre en 
dégénérescence et est résorbé...; 2 l’ectoderme et le mésoderme 
sous-jacent ont produit des villosités qui ont pénétré dans le pla- 


— 156 — 


centa. En faveur de cette dernière hypothèse sont certaines disposi- 
tions dont je n’ai pas encore parlé : ce sont, dans la partie profonde 
de la couche glandulaire des placentas de douze et treize jours, des 
anses dont la forme rappelle celle d’un tube en U, dont la concavité 
est tournée vers la surface du placenta. Ce sont peut-être là des 
villosités, à la base desquelles l'épithélium est devenu très mince, 
tandis qu’il a conservé ses cellules cylindriques au niveau des 
extrémités, et la difficulté à voir nettement ces villosités tient peut- 
être à l’imperfection de mes préparations » (p. 368). Et plus loin 
(p. 370) : « Les vaisseaux fœtaux marchent dans des espaces qui 


Fig. XIII. — (Ch.-S, Minot, lect. 1, p. 355.) Légende de l’auteur : « Coupe transversale d’un 
embryon de lapin, in situ, à neuf jours et trois heures : — 4, parois du sac vitellin 
formées uniquement de l’ectoderme et de l’endoderme; — wt, veine terminale; — mes, 
mésoderme; — spl, splanchnopleure; — cæ, cœlome; — nch, notocorde; — Md, gouttière 
médullaire ; — my, myotomes; — Ændo, endoderme ; — ÆZcto, ectoderme; — yl, glandes; 
— v, Vaisseaux sanguins; — #°, épithélium utérin en dégénérescence hyaline. » 


se détachent perpendiculairement de la surface du placenta; par- 
fois ces colonnes vasculaires sont coiffées d’une couche épithéliale 
qui dessine, sur les coupes, une sorte d’U. Ces dispositions font 
penser à une série de villosités fœtales recouvertes en partie par 
un épithélium très mince, en partie par un épithélium épais. » Reve- 
nant enfin sur cette question, à propos du placenta au quinzième 
jour, il ajoute : « s’il y a toutefois un feuillet ectodermique fœtal 
séparant le mésoderme fœtal d'avec les tissus utérins, ce feuillet 
est absolument invisible à cause de son extrême minceur. » 

Les planches qui accompagnent le mémoire de Minot sont exécu- 
tées avec soin et une grande exactitude : en les comparant à nos 
figures, on verra que l’embryologiste américain a observé exacte- 
ment les mêmes formations que nous avons décrites, mais qu’il 
s’est égaré quant à leur interprétation. Nous reproduisons ici deux 


— 157 — 


de ses figures : l’une (fig. XIIT ci-contre), se rapportant au neuvième 
jour de la gestation, c’est-à-dire avant la lacune (dixième jour) qui 
a égaré l’auteur, est absolument exacte comme dessin et comme 
interprétation; l’autre (fig. XIV), au treizième jour, c’est-à-dire 
après la lacune en question, est assez exacte comme dessin sché- 
matique, mais complètement erronée comme interprétation (voir la 


Fig. XIV. — (Ch.-S. Minot, pl. XXIX.) Légende de l'auteur : « Diagramme montrant les rap- 
ports de l'embryon et de l'utérus chez le lapin du onzième au treizième jour de la gesta- 
tion : — a, ectoderme, partie disparue ; — all, allantoïde ; — b, ectoderme, sur les côtés du 
placenta; — ecto, ectoderme du sac vitellin; — en, endoderme du sac vitellin ; — f, fissure 
entre les deux lobes du placenta ; — gl, glandes; — mes, mésoderme ; — m0, cl, cellules 
géantes; — muse, musculature; — msth, mésothélium ; — msfy, mésentère; — ob, pl, ob- 
placenta; — 07, zone externe du placenta; — y», périplacenta; — sb.pl, subplacenta; — 
sql, z, zone sous-glandulaire; — vf, veine terminale. » 


légende de l’auteur, ci-contre), au moins en ce qui concerne sa pré- 
tendue couche glandulaire, qui n’est autre chose que la formation 
ectoplacentaire. Nous aurons du reste à revenir sur cette figure, 
à différentes reprises, en parlant ultérieurement de la vésicule 
ombilicale et des différentes parties maternelles du placenta. 

Au moment où nous écrivons ces lignes, C.-S. Minot vient de 
faire paraître un court mémoire, dans lequel, complétant les lacunes 
de son précédent travail, il nous montre l'exactitude des critiques 
que nous venons de formuler ‘. Il reconnaît que l’ectoderme ne 


1. Charles-S. Minot, die Placenta des Kaninchens. (Biologischen Centralblatt. Bd. X, 
n° #; avril 1890; p, 114.) 


— 158 — 


disparaît pas, mais, comme Strahl, il pense que ce que nous appe- 
lons la formation ectoplacentaire, et dont il a eu la connaissance 
par la publication de la première partie du présent travail, est un 
tissu combiné, dans la constitution duquel entrent à la fois Les élé- 
ments ectodermiques fœtaux et les éléments épithéliaux de la 
muqueuse utérine, ou au moins de ses glandes. Les passages sui- 
vants de son mémoire méritent d’être ici reproduits : « À l’époque 
où j'ai publié mon mémoire, dit-il (p. 115), il me manquait les 
stades du dixième au douzième jour, et d'autre part je n’avais pas 
connaissance du travail de Duval sur la question. Depuis cette 
époque j'ai pu combler cette lacune, et être par suite en état de 
confirmer, sauf sur un point, les conclusions de Duval. Dans mon 
précédent mémoire (p. 359, 376), j'avais catégoriquement signalé 
l'insuffisance de mes observations; telle est la cause pour laquelle 
la disparition des glandes utérines dans la région du placenta, 
ainsi que la pénétration des villosités fœtales et l’épaississement de 
l’épithélium qui les recouvre, m’avaient échappé. Depuis lors je me 
suis assuré que les cordons épithéliaux de la partie superficielle du 
placenta, tels qu'on les trouve au douzième jour, sont un revêtement 
ectodermique des villosités fœtales et ne représentent nullement 
les glandes utérines... » Passant alors à une rapide revue histo- 
rique, il la termine en disant (p. 116) : « Il faut enfin mentionner 
le travail de Duval, dont malheureusement la première partie est 
seule publiée. Duval se rattache à l'opinion de van Beneden, d’après 
laquelle l’épaississement ectodermique (aire placentaire) serait 
formé de deux couches, et il n’a pas reconnu que la couche la plus 
superficielle provient de l’épithélium utérin.. » 

Mais si nous passons au détail des preuves qu’il donne de cette 
manière de voir, nous constaterons que ces preuves ne sont pas 
toujours directes, ni suffisantes; au sixième jour (p. 417) : « L’aire 
placentaire de l'œuf est remarquable par l’épaississement de son 
ectoderme; cet épaississement correspond au renflement ectoder- 
mique des récents auteurs, mais seulement en partie, car c’est par 
erreur que la couche superficielle de l’épithélium utérin a été ratta- 
chée à ce renflement, erreur que Strahl a signalée et dans laquelle 
sont tombés Duval, van Beneden et Masius. L’aire placentaire est 
encore caractérisée par ce fait que, à la fin du dixième jour, ainsi 
que Duval la signalé le premier, elle forme des villosités qui pénè- 
trent bientôt et très rapidement dans le tissu utérin. » 


— 159 — 


Au septième jour (p. 417) : « Les glandes utérines de la région 
placentaire se dilatent et présentent, dans leurs parties superfi- 
cielles, un épaississement notable de leur épithélium, dans lequel 
les limites cellulaires disparaissent et les noyaux deviennent très 
nombreux. Aux huitième et neuvième jours cet épaississement 
arrive à oblitérer la lumière de la glande, d’abord au niveau de son 
embouchure, puis graduellement vers la profondeur. La partie la 
plus profonde des glandes ne présente d'abord aucune modification 
et la limite entre les parties transformées et non transformées est 
très nette, » 

Au dixième jour : « Le fond des glandes présente encore un 
épithélium cylindrique bien net, mais dans leurs parties superficielles 
l'épithélium commence à être résorbé, il y apparaît des vacuoles, 
qui augmentent en nombre et dimensions jusqu'à ce que le tissu 
dégénéré ait complètement disparu. » 

Au onzième jour (p. 119) : « Les villosités fœtales, déjà bien 
marquées au jour précédent, prennent un grand développement 
et parallèlement disparaissent les glandes; je crois que vraisem- 
blablement d'abord les villosités pénètrent dans la partie des 
glandes laissée libre par la résorption de l’épithélium. Chaque 
villosité est recouverte par l’épithélium épaissi de l’aire placentaire 
de l'embryon, et contient un prolongement vasculaire du mésoderme 
du chorion. Comme ces villosités pénètrent dans le tissu maternel 
avant que l’épithélium utérin soit entièrement résorbé, elles sont 
pendant quelque temps recouvertes de plus par cet épithélium. 
Entre ces villosités sont des capillaires maternels, qui, se dilatant 
fortement, compriment et font disparaître le tissu conjonctif de la 
muqueuse et par suite arrivent à occuper tout l’espace entre deux 
villosités voisines, c’est-à-dire entre le double revêtement épithé- 
lial de ces villosités; Duval me paraît avoir bien saisi cette disposi- 
tion, sauf que, comme je l’ai déjà dit, il rapporte à l’ectoderme 
fœtal ce qui appartient à l’épithélium utérin. » 

Au douzième jour (p. 120) : « Les villosités fœtales forment 
par leur ensemble une couche bien distincte, dans la partie la plus 
profonde de laquelle sont encore quelques restes de l’épithélium 
glandulaire non résorbé. » 

Au quatorzième jour (page 121) : « Le placenta a acquis sa cons- 
titution définitive; à ce moment on voit dans la couche des villosités 
fœtales, c'est-à-dire dans la plus interne des trois zones du pla- 


== 460 

centa, ces cordons particuliers que dans mon précédent mémoire 
j'ai considérés comme glandulaires. La substance de ces cordons 
prend fortement les matières colorantes; ces cordons sont réguliè- 
rement d'une épaisseur semblable, ils parcourent des trajets très 
irréguliers s’anastomosant entre eux, présentent des noyaux épars 
dans leur substance, et de nombreux espaces lacunaires qui sont 
les voies de circulation du sang maternel, comme Mauthner l’a 
démontré. On voit que ces cordons forment un revêtement complet 
au tissu mésodermique des villosités choriales.. Nous sommes 
donc ainsi en présence de cloisons interposées aux villosités, for- 
mées par l’épithélium de ces villosités, et renfermant probable- 
ment, entre deux couches épithéliales, une couche moyenne de 
tissu maternel vasculaire; nous devons admettre que ces trois cou- 
ches, ainsi que l'endothélium des vaisseaux, ont subi une commune 
dégénérescence. Cette conception sur la constitution de ces parties 
n'est cependant pas encore basée sur une connaissance suffisante de 
leur développement, mais elle a pour nous un très grand degré de 
vraisemblance par suite de ce fait que chez le chat, ainsi que je l'ai 
constaté sur de fort belles préparations du D' A.-B. Callum, on 
constate un semblable revêtement des villosités, et que là il est 
facile de distinguer trois couches, c’est-à-dire une couche de tissu 
utérin interposée aux couches épithéliales de deux villosités voi- 
sines.. Le schéma que j'ai donné précédemment (Uterus and 
Embryo, pl. XXIX :) est donc exact, avec seulement cette modi- 
fication importante, que ce que j’y ai désigné comme des glandes 
(gl), est en réalité formé par le revêtement des villosités, c'est-à- 
dire des couches intervilleuses en question. » 

Tout ce dernier passage de Minot est le plus important à mettre 
en comparaison avec nos descriptions. On voit combien cet obser- 
vateur consciencieux se rapproche actuellement de notre manière 
de voir; il lui est cependant difficile d’arriver à admettre la dispa- 
rition complète de tout tissu maternel dans l’ectoplacenta, mais il 
avoue n'avoir pas encore suivi, stade par stade, la formation, chez 
le lapin, de ces cloisons intervilleuses dans la constitution desquelles 
il veut retrouver encore une couche moyenne de tissu utérin. Le 
fait paradoxal que le sang maternel circule dans des lacunes cir- 
conscrites uniquement par une formation ectodermique fœtale lui 


4. Voy. ci-dessus la figure XIV, reproduisant le schéma en question de Minot. 


— 161 — 


répugne. Nous avouons facilement qu'il nous a longtemps paru 
invraisemblable, que si nos études sur le placenta du cochon d'Inde, 
du rat et de la souris, ne nous l'avaient montré avec la dernière 
évidence, nous aurions hésité encore longtemps à le décrire chez le 
lapin, malgré la netteté de nos préparations. 

Pour en revenir au premier mémoire de Minot, notons que, alors 
même qu'il considérait comme des glandes nos cordons ectoplacen- 
taires, il décrivait très exactement la disposition plasmodiale de cel 
épithélium : « Les glandes du placenta (Uterus and Embryo, p. 373) 
sont très torlueuses, granuleuses, avec de nombreuses et irrégulières 
vacuoles et de nombreux noyaux disposés surtout vers la péri- 
phérie de la glande »; et sa figure 12, à laquelle il renvoie, ainsi que 
surtout sa figure 43 représentent très bien les tubes plasmodiaux de 
l’ectoplacenta. 


Avant de quitter la question des tubes et canalicules ectoplacen- 
aires, un mot encore sur la manière dont les auteurs ont vu et 
décrit la disposition des canalicules en lobules définitifs, la forme 
de ces lobules définitifs et leurs voies de circulation. 

Godet (op. cit., 1877) a bien décrit la forme et la disposition géné- 
rale des lobules; il a surtout figuré de très bonnes injections du 
placenta : il insiste sur ce fait que les vaisseaux maternels « se 
rendent d’abord à la surface fœtale du placenta; ce n’est qu'après 
leur arrivée à la surface qu'ils donnent naissance à de courts 
rameaux secondaires qui alors se réduisent en un système de capil- 
laires en pinceau (p. 41-42). » Et plus loin (p. 45) : « Les artères 
maternelles se dilatent en ampoules à la base du placenta pro- 
prement dit; de ces ampoules partent des troncs secondaires qui 
ne se réduisent en capillaires qu’une fois arrivés à la surface fœtale 
du placenta. » 

La figure donnée par Tafani ‘ d’une injection du placenta de la 
lapine est également très exacte et fort belle. Les lobules y sont 
dessinés par le fait même de l'injection, et reproduisent, dans leur 
forme et dispositions générales, des aspects semblables à ceux de 
notre figure 37 (pl. VI). « Le placenta du lapin, dit-il (p. 90), est 
très vasculaire et se présente à cet égard moins comme un organe 
unique que comme une réunion d'organes plus petits. Chacun de ses 


1. Aless. Tafani, Sulle condizioni utero-placentari della vita fetale. Firenze, 1886. 
11 


— 162 — 


lobes ! apparaît comme formé d’un grand nombre de petits lobules 
ou cotylédons qui reposent sur la masse proéminente de la séro- 
tine ?. On peut dire que, connaissant l’intime structure d'un de ces 
lobules, on connaît celle de tout le placenta, qui résulte de l’agglomé- 
ration de parties semblables, toutes d'égale valeur. Chaque lobule est 
de forme ovalaire, et parcouru, parallèlement à sa longueur, de très 
nombreux vaisseaux. Les afférents maternels se trouvent à une des 
extrémités. Le double réseau capillaire (maternel et fœtal) est dans 
les rapports de contiguité les plus intimes, dans le placenta à terme, 
avec simple interposition du revêtement maternel devenu très 
mince : le revêtement des villosités fœtales, bien visible dans les 
premiers temps de la gestation, s’atrophie graduellement, de telle 
sorte que finalement on n’en trouve plus trace. » Si cette description 
est nette el exacte pour ce qui regarde le sens de la circulation 
dans le lobule, elle ne l'est plus quant aux éléments interposés 
entre les fins canaux sanguins occupés par le sang maternel d’une 
part et les capillaires fœtaux, d'autre part. C’est que, quant à la 
constitution histologique de ces parties, Tafani se rattache aux 
idées d'Ercolani, à la néoformation placentaire comme origine 
commune de tout ce qui est interposé aux vaisseaux : « chez le 
lapin et le lièvre, dit-il (p. 115), les villosités vascularisées par les 
vaisseaux allantoïdiens plongent dans le tissu de nouvelle forma- 
tion de la séroline. » 

Dans cette revue, où nous avons surtout cherché comment avaient 
été interprétées par les divers auteurs les formations plasmodiales 
ectoplacentaires, on ne saurait s'étonner de ne point trouver une 
large place donnée aux travaux de Creighton et de Laulanié, qui 
cependant ont bien étudié la formation plasmodiale, sans en recon- 
naître la vraie nature ; mais ils ont fait cette étude sur le cochon 
d'Inde *; c’est donc à propos du placenta de ce rongeur que nous 
analyserons la manière de voir de ces deux auteurs. Indiquons seu- 
lement ici que Laulanié *, sur le lapin comme sur le cochon d'Inde, 


À. Tafani entend par lobes les deux grosses masses qui composent le placenta, c’est- 
à-dire les deux cotylédons. 

2. La couche des cellules vésicules intermédiaires et la couche des cellules vésicu- 
leuses vaso-adventices (couche des gros sinus utérins). 

3. Ch. Creighton, On the formation of the placenta in the quinea-pig. (Journ. Anat. 
and Physio., XI, 1878), 

4. Ouvrage cité précédemment, et de plus : Étude critique sur les cellules géantes, 
Paris, 1888. 


__ 463 — 


désigne, sous le nom de zone fonctionnelle du placenta, toute notre 
formation ectoplacentaire (Cellules géantes, p. 88); qu'il recon- 
naît, dans cette zone fonctionnelle, des travées protoplasmiques en 
continuité les unes avec les autres et formant un tout homogène ;..…. 
une Véritable éponge protoplasmique dont les cavités sont remplies 
de sang (p. 97 et 98). Toute cette masse protoplasmique n'est pour 
lui qu'une seule cellule, qu’il désigne sous le nom de symplaste 
placentaire, et qu'il considère comme d'origine angioplastique, 
c'est-à-dire comme résultant de la fusion de cellules vaso-formatives 
émergées de la couche utérine sous-jacente. Nous aurons dans un 
instant à faire allusion à cette interprétation à propos de la couche 
plasmodiale endovasculaire; c'est pourquoi ces courtes indications 
sur la manière de voir de Laulanié étaient ici nécessaires. 


B. — Couche plasmodiale endovasculaire. 


L'un des processus les plus singuliers que nous avons décrits est 
celui qui amène la formation ectoplacentaire à végéter dans la 
profondeur des tissus maternels, en pénétrant dans les vaisseaux, 
et en se substituant, jusqu'au niveau de la couche vésiculeuse pro- 
tectrice ou permanente, à leur endothélium, sous la forme d’une 
couche plasmodiale endovasculaire. 

Cette couche endovasculaire est formée d'éléments si volumineux 
qu'ils devaient être et ont en effet été signalés par plusieurs auteurs ; 
mais aucun n’en a reconnu la véritable origine. 

Ainsi Godet signale « sur tout le pourtour de la grande majorité 
des orifices vasculaires (dans la profondeur des cotylédons utérins), 
une bande jaunâtre sur les préparations non colorées conservées 
dans le bichromate de potasse et l'alcool, d’un rouge plus foncé sur 
les préparations au carmin, bande composée d’un tissu plus serré, 
dans lequel se remarquent de grandes cellules à plusieurs noyaux 
ronds... On y reconnait des éléments cellulaires ne laissant pas de 
doute sur la présence, dans ces vaisseaux, d’un endothélium très 
distinct. Ces cellules épithéliales sont soudées les unes aux autres 
et forment ainsi une membrane continue. » (Op. cit., 1877, p. 26.) 
Or, comme il a très bien remarqué les ressemblances entre cette 
singulière paroi vasculaire et le tissu épithélioïde (notre formation 
ectoplacentaire, voir ci-dessus) interposé aux villosités choriales, 
comme il a vu toutes les formes de transition entre ces deux tissus, 


— 164 — 


il penche à assimiler l'un à l'autre, et à donner pour origine, au 
tissu épithélioïde, l'endothélium transformé des vaisseaux mater- 
nels : « une transformation des parois vasculaires maternelles 
fournirait aux villosités choriales leur revêtement épithélioïde » 
(p. 40). Nous ne citons que cette conclusion, car les considéra- 
tions dans lesquelles elle est développée ne nous paraissent pas 
très claires; mais toujours est-il qu'il s’agit bien ici, pour Godet, de 
l'origine des éléments plasmodiaux ectoplacentaires, qu’il appelle 
couche épithélioïde, et que Mauthner avait si bien décrite : «Mauth- 
ner, dit Godet (p. 37), considère ce tissu, qu'il appelle épithé- 
lial, comme provenant du chorion.… Ercolani au contraire le regarde 
comme une production du tissu connectif de l’utérus.. Nous croyons 
en effet avoir affaire à un tissu maternel »; suivent alors les consi- 
dérations qui se terminent par la conclusion ci-dessus reproduite. 
On le voit, Godet interprète la filiation des choses en sens 
inverse de ce qui est la réalité : il fait provenir son tissu épithé- 
lioïide d'un épanouissement de la paroi vasculaire endothéliale 
maternelle, tandis que nous avons montré que c'est le plas- 
mode ectoplacentaire qui pénètre dans les vaisseaux maternels et 
y forme la couche cellulaire endovasculaire. Les deux interpréta- 
tions sont aussi vraisemblables l’une que l’autre en présence d’une 
préparation où se trouvent les deux formations; mais avec des 
séries de préparations à tous les stades, la seconde interprétation 
est seule possible; ce n’est même plus une question d'interprétation, 
mais simplement de fait, car on voit le plasmode ectoplacentaire 
exister le premier, puis apparaître la couche plasmodiale endovas- 
culaire en connexion avec ce plasmode, partant de sa couche pro- 
fonde et pénétrant successivement dans le terrain maternel. 
Quoique nous ne parlions ici que du placenta du lapin, nous 
avons eu occasion de dire, au cours de notre description, que les 
faits observés sur le cochon d'Inde, et qui seront ultérieurement 
décrits en détail, avaient grandement contribué à fixer nos pre- 
mières hésitations sur l'origine de la couche plasmodiale endovas- 
culaire. Il ne sera donc pas déplacé d'indiquer ici comment Laulanié 
a observé et interprété cette même formation chez le cochon d'Inde 
(Cellules géantes, p. 111). « Entre autres particularités remar- 
quables que nous a révélées l'étude du placenta du cobaye, je dois 
signaler le remplacement de l’endothélium des vaisseaux de la 
couche basale (entre la zone fonctionnelle et la musculature utérine) 


— 165 — 

par des cellules géantes. On trouve souvent dans la basale la coupe 
de vaisseaux remplis de sang et dont les limites et les contours 
sont constitués par des cellules géantes multinucléées, à volume très 
inégal et montrant quelque tendance à se fusionner. En quelques 
points, les éléments présentent les altérations de la dégénérescence 
caséeuse, et, comme il arrive fréquemment, ces cellules se déla- 
chent facilement et paraissent toutes prêtes à former des embolies 
menaçantes pour la circulation et l’organisation du placenta. Cette 
disposition s’expliquerait peut-être, si on se rappelle que les cellules 
vaso-formatives ou plutôt leurs travées secondaires ne limitent le 
sang que par leur surface convexe. Dès lors, on pourrait incliner à 
voir dans les cellules géantes endothéliales une spécialisation des 
cellules vaso-formatives. » 

Plus récemment Minot a également décrit et figuré la couche 
plasmodiale endovasculaire, la considérant comme une transfor- 
mation de l'endothélium primitif des vaisseaux. Déjà un peu après 
la fin du huitième jour, « les vaisseaux, dit-il (Uterus and Embryo, 
1889, p. 346), ont augmenté en dimension et probablement en 
nombre; leur endothélium, surtout dans les grands vaisseaux, est 
remarquablement épais ». Après le neuvième jour : « les vaisseaux 
ont un revêtement endothélial considérablement épaissi; les cellules 
en sont colorées par le carmin aluné et l’éosine bien plus fortement 
que les éléments adjacents, desquels on les distingue ainsi facile- 
ment ». Après le quinzième jour (p. 374), « l’épithélium des 
vaisseaux est transformé en grosses cellules plus ou moins indépen- 
dantes; leur volume est très variable; leurs noyaux sont simples 
ou multiples, petits et réguliers, ou larges et à contours irrégu- 
liers ». De même dans sa récente note (Biolog. Central., avril 1890), 
il signale, au dixième jour (p. 118), « un épaississement dégéné- 
ratif et irrégulier de l'endothélium des vaisseaux », et au seizième 
jour (page 122) « l'endothélium des vaisseaux du placenta et du 
périplacenta est énormément hypertrophié; on voit de plus que du 
bord interne de ses cellules se détachent de petites masses claires 
qui, sous la forme de sphérules, deviennent libres dans la lumière 
du vaisseau. » 


C. — Les cellules vésiculeuses. 


Nous avons distingué, et suivi dans leur évolution, les cellules 
vésiculeuses intermédiaires, caractérisées par leurs noyaux multi- 
11° 


— 166 — 


ples, et les cellules vésiculeuses vaso-adventices. Nous devons donc 
voir comment ces cellules en général, et comment leurs types dif- 
férents ont été l’objet de l'attention des auteurs. 

Comme Ercolani a confondu ces éléments entre eux et avec le 
plasmode ectoplacentaire, ne voyant en tout cela que des stades 
successifs de sa néoformation, nous avons déjà suffisamment rap- 
porté ses opinions et reproduit ses figures sur les cellules vésicu- 
leuses. Comme Ercolani, Romiti, qui les nomme également cellules 
déciduales, les faisait d’abord provenir uniquement d’une transfor- 
mation des cellules du tissu conjonctif sous-muqueux, puis il aban- 
donna cette manière de voir pour les faire dériver des parois vas- 
culaires !. Plus récemment un autre anatomiste italien, Fr. Luzi, les 
a considérées comme provenant de la transformation de leucocytes 
sortis des vaisseaux par diapédèse ?, tandis que son compatriote 
Lombardini les faisait dériver du tissu conjonctif sous-muqueux, 
et décrivait du moins très exactement la différence entre les deux 
espèces de cellules : « Au douzième jour le disque placentaire 
maternel est presque entièrement formé de cellules polygonales 
renfermant un seul noyau assez volumineux; je dis presque entiè- 
rement, parce que là où ce disque est en contact avec le placenta 
fœtal, les plus superficielles de ces cellules sont devenues plus 
grandes , arrondies ou ovoides, contenant chacune un grand 
nombre de noyaux très petits *. » Enfin, pour terminer cette série 
d'auteurs qui semblent se rattacher à l’école d'Ercolani, repro- 
duisons la courte mention que Tafani (Condizioni della vita fetale, 
1886, p. 90 et 91) fait des cellules vésiculeuses : « Les lobules du 
placenta reposent sur une saillie formée par la sérotine. Celle-ci 
n'est formée que de cellules grandes, multinucléées et disposées de 
manière à laisser entre elles des espaces suffisants pour le passage 
des vaisseaux. Ces cellules ont quatre, six, huit noyaux arrondis, 
groupés vers la périphérie ou vers le centre. Elles sont limitées par 
une couche de substance qui, par son mode de réfringence, diffère 
de celle qui constitue le corps cellulaire. Dans celui-ci on reconnaît, 
dans les préparations les mieux réussies, un réseau de filaments 


4. Romiti, Sulla strultura della placenta. (Rivista clinica. Bologna, 1873.) 

2. Francesco Luzi, Sulla provenienza degli elementi cellulari della decidua. (Bolletino 
della Societa di Natura:isti in Napoli, 1889, 3° année, fasc. 1, p. 72.) 

3. L. Lombardini, Sulla placenta, annotazioni. (Giorn. di Anat. Fis. Pisa, 1887, 
n° 5.) 


— 167 — 
protoplasmiques qui, de la couche périphérique, se portent vers le 
groupe des noyaux et circonscrivent de grandes mailles irrégulières, 
allongées, pleines de matière glycogène. La disposition de ce réti- 
culum protaplasmique des cellules de la sérotine du lapin rappelle 
celle que présentent certaines cellules végétales, jeunes et riches en 
suc cellulaire. » 

Godet (op. cit., 1871) a étudié avec soin les couches de cellules 
vésiculeuses qu'il désigne sous le nom de couche glycogénique. À 
première vue, dit-il (p. 19), cette couche présente l'aspect d’un 
fin réseau à alvéoles rondes, parsemé de noyaux; dans ce réseau se 
trouve une substance d’un éclat particulier, sous forme de crois- 
sant homogène, et ayant toutes les réactions caractéristiques du 
glycogène. Si l’on éraille le tissu au moyen d’aiguilles, on y voit 
nager des cellules qui paraissent n’avoir pas de membrane propre 
et qui renferment un de ces croissants homogènes. Godet est donc 
bien près de reconnaître que ce prétendu réseau n’est qu'apparent 
et que ce sont des membranes de cellules(nos cellules vésiculeuses), 
s'appliquant les unes contre les autres et se renforçant aux points 
de contact, qui produisent l'effet d’une trame réticulée. Mais comme 
il n’a pas pu suivre le développement de ces cellules, il s'égare dans 
l'interprétation, et déclare (p. 24) avoir pu se convaincre « que ce 
stroma est formé par une foule de cellules connectives étoilées et à 
noyaux, dont les prolongements, qui sont nombreux, se rencontrent, 
se soudent et circonscrivent par là autant d'espaces ordinairement 
arrondis. C’est cette couche glycogénique qui constitue le disque 
inférieur du placenta. » Et cependant lorsqu'il suit cette couche 
glycogénique vers le placenta fœtal, et arrive à notre couche vésicu- 
leuse intermédiaire, il reconnait fort bien les cellules multinucléées 
et les décrit comme cellules glycogéniques : « Les cellules (p. 29) 
prennent brusquement une dimension beaucoup plus considérable. 
Elles acquièrent ici une longueur de 88 w, une largeur de 60 y en 
moyenne, elles sont le plus souvent ovales, ou bien l’un des côtés 
est enfoncé par la pression d'une cellule voisine; les noyaux de 
3 à 4 et plus sont ronds et renferment 2 ou 3 petits nucléoles, ils 
occupent ordinairement le centre de la cellule, d’où partent des 
filets de protoplasma qui viennent rejoindre la membrane extérieure ; 
entre ces filets la substance est plus claire. Ges cellules contiennent 
aussi un croissant de glycogène, rarement parfaitement uni, le plus 
souvent divisé par des fentes transversales en 3, 4 ou 5 parties; 


— 168 — 


on pourrait croire que le glycogène se dépose dans les espaces que 
comprennent entre eux les filets protoplasmiques décrits plus haut... 
Ces cellules paraissent avoir une membrane propre; on remarque 
par endroits une substance intercellulaire ressemblant à un stroma 
conneclif et qui semble envoyer dans l’intérieur de la cellule des 
filets minces qui pourraient correspondre aux filets de protoplasma 
dont j'ai parlé. Cependant, comme je n'ai remarqué cela qu'à des 
endroits isolés, je ne voudrais pas affirmer sûrement qu'il existe ici 
une trame de tissu conjonctif, telle que nous l'avons trouvée dans 
les parties externes de la couche glycogénique » (p. 31). Il est 
évident, après cette citation, que Godet n’a qu'imparfaitement com- 
pris les dispositions des cellules vésiculeuses, tout en ayant le 
mérite d’avoir localisé en elles la fonction glycogénique du pla- 
centa. 

Déjà H. Masquelin et Swaen ! donnent des indications plus pré- 
cises sur les cellules vésiculeuses et leurs origines. Dès le huitième 
jour ils signalent que «les vaisseaux du derme de la muqueuse sont 
entourés d’une gaine de cellules spéciales, gaine et tissu périvas- 
culaires, destinées à prendre plus tard un énorme développe- 
ment. Ce sont deux, quelquefois trois rangées de cellules globu- 
leuses, rendues polyédriques par leur compression réciproque. Le 
corps de ces cellules est très clair, transparent, homogène et con- 
tient un noyau sphérique ou ovalaire, logé vers le milieu de la 
cellule et entouré d’une couche de protoplasma finement granulée 
qui envoie de fins prolongements ramifiés vers la périphérie de la 
cellule » (p. 7): « On peut aisément constater que ces cellules 
proviennent des cellules du tissu conjonctif qui se modifient à la 
surface de la gaine périvasculaire et prennent peu à peu les carac- 
tères des cellules globuleuses de ce tissu (p. 8). » Au neuvième 
jour, « les gaines périvasculaires se développent de plus en plus 
et sont formées de couches de plus en plus nombreuses des cellules 
précédemment décrites. Cet épaississement des gaines périvasculaires 
a pour résultat de diminuer d'autant le tissu conjonctif ordinaire 
interposé entre ces gaines, et cela à tel point que le tissu périvas- 
culaire forme bientôt la masse principale du derme » (p. 9 et 10). 
On voit qu'à tous égards Masquelin et Swaen ont compris comme 
nous les cellules vésiculeuses vaso-adventices. 


1. H. Masquelin et A. Swaen, Premières phases du développement du placenta 
maternel chez le lapin. (Bullet. de l’Acad. Roy. de Belgique. Juillet 1879.) 


— 169 — 

Quant aux cellules vésiculeuses intermédiaires, ces auteurs les 
distinguent très bien, mais ils s’égarent complètement quant à leur 
origine et mode de formation. « La surface du placenta maternel, 
immédiatement au contact des villosités du placenta fœtal, se trans- 
forme en grandes cellules, auxquelles nous réservons le nom de 
cellules sérotines. Ce sont d'énormes éléments cellulaires polyé- 
driques, renfermant trois à quatre et cinq noyaux ovalaires nucléolés 
et volumineux. Le corps de ces cellules est constitué pour la plus 
grande partie par une substance claire, homogène, transparente, ne 
se colorant pas dans les réactifs; les noyaux sont logés vers leur 
centre au milieu d’une masse de protoplasma finement granulée, 
qui envoie dans toutes les directions de fins prolongements très 
délicats, s'anastomosant entre eux et gagnant la périphérie de la 
cellule en se ramifiant de plus en plus » (p. 14). « Il est positif 
que la plus grande masse des cellules sérotines, qui formeront plus 
tard la couche superficielle du placenta maternel, ne sont que les 
cellules agrandies et modifiées des gaines périvasculaires. Mais, 
d'autre part, nous croyons qu'il est infiniment probable qu’une partie 
de ces cellules, celles qui se forment en premier lieu vers la surface 
du placenta maternel, ont une origine épithéliale... » (p. 15). Dès 
ce moment Masquelin et Swaen confondent les cellules vésiculeuses 
intermédiaires avec le plasmode ectoplacentaire, avec la couche plas- 
modiale endovasculaire, et ils voient dans toutes ces parties se 
former les prétendues cavités hématoblastiques dont nous avons 
retracé l’histoire, à propos des premières phases de la formation de 
l'ectoplacenta. Il n’y a donc pas lieu de reproduire ici les critiques 
précédemment formulées. 

En 1883, Laulanié, sans paraître connaître les travaux précédents, 
reprend, à peu près dans les mêmes termes, la description des cel- 
lules vésiculeuses et de leur origine !. Au-dessous de ce qu'il appelle 
la zone fonctionnelle du placenta (notre ectoplacenta), il décrit, entre 
celte zone et la musculature, une épaisse couche, qui, sur la coupe, 
apparaît d’un blanc bleuâtre comme le tissu cartilagineux, et que, 
pour cette raison, il nomme chondroïde. « À l'aide de forts grossisse- 
ments, ce tissu chondroïde paraît formé de cellules rondes ou le plus 
souvent polyédriques et pourvues d’une membrane d’enveloppe très 


1. Laulanié, Sur quelques points de la structure du placenta des lapins. (Compt. 
rend. Acad. des Sciences, 1883, t. 96, p. 1588.) 


— 170 — 


délicate. Le corps de la cellule, remarquable par sa transparence, est 
formé par une substance hyaline qui occupe toute la cellule et ne 
laisse subsister aucune trace de protoplasma granuleux. Au centre, 
se trouve un noyau petit, vivement coloré en rose par le picro-carmi- 
nate d’ammoniaque. Tous ces éléments sont étroitement rapprochés 
sans aucune interposition de substance fondamentale, et rappellent 
par leur agencement le tissu de la corde dorsale d’un embryon de 
poulet... À ces éléments s’en ajoutent d’autres beaucoup plus rares, 
mais fort remarquables; ce sont des cellules très volumineuses, 
claires comme les précédentes, elliptiques, pourvues d'une mem- 
brane d’enveloppe très fine et dont le corps hyalin, ou quelque- 
fois partiellement granuleux, contient un très grand nombre de 
noyaux... » Dans son mémoire de 1888 (Cellules géantes, p.116 el 
suivantes) Laulanié revient sur la description de ces cellules vési- 
culeuses multinucléées, qu'il considère comme des cellules chez les- 
quelles « l'énergie prolifératrice s’épuise au noyau qui se multiplie 
exclusivement, le protoplasma se bornant à augmenter de volume ». 

Masius décrit avec soin les cellules vésiculeuses : nous reprodui- 
sons seulement le paragraphe par lequel, dans ses conclusions, il 
résume ses observations à ce sujet‘. « Les vaisseaux de la muqueuse 
s’entourent d'une gaine de cellules qui sont toutes dérivées des élé- 
ments cellulaires fixes du derme. Ces gaines, en se développant par 
division milosique des cellules qui les constituent, acquièrent de 
très grandes dimensions et forment la masse dominante du derme 
dans les stades avancés de la genèse du placenta. Plus tard les 
contours des cellules deviennent de plus en plus nets, le protoplasma 
se concentre autour des éléments nucléaires et, de là, envoie de 
fins prolongements vers la périphérie de la cellule. Les cellules 
des gaines arrivées à ce stade constituent les cellules dites sérotines 
ou déciduales et forment la plus grande masse du derme. » 

Dans tous les auteurs dont nous venons de reproduire des extraits, 
on voit que sur plus d’un point l'histoire qu'ils donnent des cellules 
vésiculeuses diffère de celle que nous avons tracée et figurée : ainsi 
la plupart considèrent les cellules vésiculeuses intermédiaires (mul- 
tinucléées), comme un stade ultérieur de l’évolution des cellules 
vésiculeuses vaso-adventices (uninucléées), tandis que nous avons 
vu que chacune de ces formations a son origine indépendante dans 


1. J. Masius, De la genèse du placenta chez le lapin. (Archives de Biologie, Liège, 1889, 
He à 


— 171 — 


les éléments du tissu conjonctif de la muqueuse utérine. Minot 
seul a donné de ces éléments et de leur origine indépendante une 
description conforme à la nôtre en tous points, si ce n'est pour le 
détail de la formation des cellules vésiculeuses multinucléées, 
comme nous allons le voir par quelques citations. Déjà après la fin 
du septième jour (Uterus and Embryo, p. 344), il signale autour des 
vaisseaux « une lame condensée de tissu conjonctif représentant 
le commencement des cellules déciduales périvasculaires ». Il dis- 
tingue bien (p. 345) la zone subglandulaire (notre couche inter- 
médiaire), formée de larges cellules multinucléées, et la zone 
externe formée de cellules déciduales à un seul noyau. Il insiste 
(p. 349) sur l'origine des cellules périvasculaires par transforma- 
tion des éléments du tissu conjonctif, et montre (p. 359) comment 
ces cellules arrivent à remplir entièrement tout l'espace qui est 
entre les vaisseaux. Quant à l'origine des multinucléées, c’est ici que 
ses observations ont été certainement insuffisantes : « leur origine 
(p. 361) semble due au développement de certains groupes de 
cellules du tissu connectif, groupes qui sont épars entre les vais- 
seaux. Chacun de ces groupes est formé de trois à six cellules pla- 
cées côte à côle et réunies par de courts prolongements... Ces 
groupes sont séparés les uns des autres par des membranes, et 
chaque groupe inclus dans une même membrane prend ainsi l'appa- 
rence d’une cellule multinucléée. Le développement de ces forma- 
tions demande certainement de nouvelles recherches. » 

A l'histoire des cellules vésiculeuses se rattachent encore deux 
questions : 1° la couche des cellules vésiculeuses protectrices ou 
permanentes ; 2° la dégénérescence et la résorption des diverses 
cellules vésiculeuses (moins celles dites permanentes ou protec- 
trices). 

La couche des cellules vésiculeuses protectrices nous semble indi- 
quée, quoique d’une manière peu explicite, par quelques auteurs. — 
Godet dit (p. 25) : « Les parties les plus externes de la couche 
glycogénique ont une texture plus compacte que les parties internes 
plus rapprochées du placenta proprement dit. Elles forment une 
région dont l'épaisseur est la même sur toute l'étendue du placenta 
et dans laquelle les vaisseaux, quoique nombreux, sont encore peu 
dilatés, de manière à laisser au tissu l'aspect d'une masse continue 
percée ici et là d’ouvertures vasculaires. » Mais, dans la figure à 
laquelle il renvoie, on voit qu'il a singulièrement exagéré l'épaisseur 


— 172 — 


de la couche en question, si tant est qu’en effet il s’agisse bien, dans 
sa description, de notre couche vésiculeuse permanente. — Minot 
ne figure pas, dans son schéma (voir fig. XIV ci-dessus), cette couche, 
mais c’est certainement à elle qu’il fait une courte allusion en disant 
(p. 374) : « Dans la zone externe, au quinzième jour, on remarque 
que la dilatation des vaisseaux est bien moins prononcée dans le 
voisinage de la musculature; on peut, à ce point de vue, distinguer 
cette zone en un feuillet externe compact et un feuillet interne 
caverneux. » 

Quant à la dégénérescence et la résorption de l’ensemble des for- 
mations de cellules vésiculeuses, elle a été, plus ou moins bien exac- 
tement, signalée par tous les auteurs. Tous y voient un processus 
qui prépare le détachement du placenta. « Au fur et à mesure, dit 
Laulanié (Acad. des Sc., 1883, p. 1591), que le développement 
progresse, le placenta grossit naturellement, mais le stroma hyalin 
y subit une réduction croissante, due à la marche envahissante du 
processus dégénératif de la gestation ; les travées de la zone caver- 
neuse sont presque entièrement détruites, la zone chondroïde est 
considérablement amincie et la rupture du placenta est ainsi toute 
préparée. » À ce dernier égard, Godet nous semble avoir vu les 
choses d'une manière qui se rapproche davantage du processus que 
nous avons décrit lorsqu'il dit (op. cit., 1871, p. 33) : « Dans le 
placenta arrivé au terme de son développement, la séparation se fait 
au niveau de la couche musculaire, dans le tissu connectif qui la 
recouvre; elle n’est point favorisée par une dégénérescence grais- 
seuse, mais par cette tendance de la substance connective qui rat- 
tache le placenta à la paroi utérine, à devenir de plus en plus lâche 
et ténue. » Citons encore le passage suivant de Tafani (Condizioni 
uteroplacentari, 1886, p. 91), qui sera à retenir lorsque nous discu- 
terons, dans une étude d'ensemble, la fameuse question du lait 
utérin : « Les cellules de la sérotine se détruisent et diminuent ainsi 
de nombre à mesure des progrès de la gestation. Celles placées près 
des bords du placenta se présentent infiltrées de gouttelettes de 
graisse teinte en noir par l'acide osmique. En se détruisant, elles 
tombent autour du pédoncule du placenta, et y forment, avec 
d’autres éléments, le lait utérin. » 


D. — La vésicule ombilicale. 


Nous arrivons à une des parties les plus intéressantes de l’évolu- 


— 173 — 


tion des annexes de l'embryon du lapin : l’invagination de l’hémi- 
sphère supérieur de la vésicule ombilicale dans l'hémisphère infé- 
rieur, la dégénérescence et la résorption de ce dernier, de sorte que, 
vers la fin de la gestation, l'enveloppe la plus extérieure de l'œuf est 
formée non par l’ectoderme, mais bien par l'entoderme, el la surface 
externe de l'œuf est représentée par une portion de la surface 
interne de la vésicule ombilicale. 

Avant d'examiner comment ces faits ont été vus et interprétés 
par les auteurs, il ne sera pas inutile de les récapituler rapidement. 
à l’aide de figures schématiques. Telles sont les figures XV à XXIV, 
dans lesquelles les seules formations appartenant à l'embryon ont 


Fig. XV. — Schéma de l'œuf de la lapine à Fig. XVI. — Schéma de l'œuf au sixième 
la fin du quatrième jour.— EX, ectoderme ; jour : l’entoderme (ZN) double seulement 
— IN, masse de cellules entodermiques. l'ectoderme de l'hémisphère supérieur. 


été représentées, à l'exclusion de tout ce qui est formation mater- 
nelle. Indépendamment de leur usage pour l'étude de la vésicule 
ombilicale, ces figures permettent de prendre, en un rapide coup 
d'œil, une idée exacte de la formation ectoplacentaire. Dans toutes 
ces figures, tout ce qui est ectoderme est représenté par une épaisse 
ligne noire pleine; tout ce qui est entoderme est figuré comme un 
épithélium cylindrique ; tout ce qui est mésoderme est représenté 
par des cellules rondes ou aplaties. 

Reprenant les choses dès les stades les plus primitifs (il nous sera 
nécessaire de partir de ces stades pour comparer les membranes de 
l'œuf du lapin avec ces mêmes membranes chez les rongeurs à feuil- 
lets inversés), la figure XV représente l'œuf vers le cinquième jour, 
alors qu'il est composé d'une paroi ectodermique (ex) complète, 
doublée, seulement sur une faible étendue de sa face interne, par 
un amas de cellules entodermiques (in). 


— 174 — 


Dans la figure XVI on voit que cette masse entodermique s'étale 
en une couche qui forme l’entoderme, s'étendant d’abord seulement 
sur l'hémisphère supérieur de l'œuf. 

Dans la figure XVII, outre que l’entoderme commence à s'étendre 
sur l'hémisphère inférieur, on voit que l'hémisphère supérieur 
commence à présenter deux formations dérivées de l’ectoderme, 
d'une part la gouttière médullaire (GM) et d'autre part l’épaississe- 
ment ectodermique dit lame ectoplacentaire (EP). On voit de plus le 
mésoderme (MS) entre les deux autres feuillets. 


D. ete f = 

a it LPS I 
SES AN UF. 20 
a as , 


» 
2 


Fig. XVIL — Schéma de l'œuf au Fig. XVIII. — Schéma de l'œuf après le huitième 
seplième jour. — ÆZX et ZN, comme jour. — M, goutlière médullaire presque trans- 
précédemment; — A/S, mésoderme; formée en canal; — AY, première indication 
— (GM, goutiière médullaire; — des replis amniotiques ; — PP, cavité pleuro- 
EP, lame ectoplacentaire. péritonéale; — ST, région du sinus terminal ; 


— VO, cavité de la vésicule ombilicale. (Com- 
parer avec la fig. 16 de la pl. I.) 


Dans la figure XVIIT, les replis de l’amnios apparaissent (AM) 
entre la lame ectoplacentaire et le rudiment embryonnaire (M, 
gouttière médullaire en voie d’occlusion). Le feuillet moyen, repré- 
senté par les deux lames (fibro-cutanée et fibro-intestinale) entre 
lesquelles est la cavité pleuro-péritonéale ou cœælome (PP), s'étend 
jusqu'à l'équateur de l'œuf; c'est à cet équateur que va se dévo- 
lopper (en ST) le sinus terminal. 

Dans la figure XIX, les deux replis amniotiques sont près de se 
rejoindre (en AM); le sinus terminal est formé (en ST); pour plus 
de clarté, nous n'avons, sur cette figure, pas plus que sur les sui- 
vantes, représenté les vaisseaux; c’est donc seulement la place du 


— 175 — 
sinus Lerminal qui est indiquée par ST. Dès ce moment le feuillet 
moyen à atteint toute l'extension qu'il doit avoir; il ne dépassera 
pas l'équateur de l’œuf, la région ST. Les parois de la cavité de la 
vésicule ombilicale (VO) peuvent donc dès maintenant être distinguées 
en deux hémisphères : 4° un hémisphère supérieur (HS), correspon- 
dant à l'hémisphère auquel appartient l'embryon; là, l'entoderme 
est doublé par une lame mésodermique, la lame fibro-intestinale ; 
2 un hémisphère inférieur (HI), où le mésoderne n'a pas pénétré 


Fig. XIX. — Schéma de l'œuf au neuvième jonr. — AW, amnios en voie d'occlusiou; — 
ST, sinus terminal; — HS, hémisphère supérieur; — /17, hémisphère inférieur de la vési- 
cule ombilicale (VO). — (Comparer avec la fig. 22 de la pl. IL.) 


et ne pénétrera pas ultérieurement, et où par suite la paroi de l'œuf 
est constituée simplement par l'ectoderme doublé de l'entoderme. 
La limite entre ces deux hémisphères correspond à l'équateur de 
l'œuf, c’est-à-dire à la zone circulaire tracée par le sinus terminal. 
La suite des figures est destinée à montrer comment l'hémisphère 
supérieur s’invagine graduellement dans l'hémisphère inférieur, et 
comment, ce dernier disparaissant, l'hémisphère supérieur, retourné, 
arrive à former la membrane la plus superficielle de l'œuf. 

Déjà dans la figure XX, au dixième jour, lhémisphère supérieur 
(HS) a cessé d’être convexe en haut, et s'étend comme un dia- 
phragme horizontal qui rejoint la périphérie de l'œuf au niveau du 
sinus terminal, et divise la cavité de l'œuf en deux étages, l'inférieur 


— 176 — 


très simple représenté par la cavité de la vésicule ombilicale, le 
supérieur plus complexe comprenant l’embryon avec l'amnios, la 
cavité pleuro-péritonéale ou cœælome, et, au-dessus, les deux forma- 
tions ectoplacentaires, réunies entre elles par la lame inter-ectopla- 
centaire (IE), et réunies à la région du sinus terminal par la lame 
ou zone inter-ombilico-placentaire (10P). 

Dans la figure XXI, au douzième jour, l'hémisphère supérieur 
de la paroi de la vésicule ombilicale commence à descendre dans la 


Fig. XX. — Schéma de l'œuf au dixième jour. — ZE, lame inter-ectoplacentaire ; — ZOP, 
lame inler-ombilico-placentaire; — Z, intestin. — Les autres lettres comme ci-dessus. 
(Comparer avec la fig. 26 de la pl. III.) 


cavité de cette vésicule, cavité qui, de sphérique qu'elle était primi- 
tivement, devient cupuliforme, en croissant, sur une coupe, avec 
concavité en haut. On voit en même temps que l’allantoïde s’est 
développée et porte des éléments mésodermiques (et des vais- 
seaux non figurés) à la face profonde des deux formations ectopla- 
centaires. 

Dans la figure XXII, environ au quinzième jour, l'hémisphère 
supérieur est de plus en plus descendu dans la cavité de la vésicule 
ombilicale (VO); en même temps les éléments ectodermiques et 
entodermiques de l'hémisphère inférieur commencent à entrer en 
dégénérescence, à être résorbés; c'est pourquoi ils sont ici repré- 
sentés par des traits interrompus. Seule la partie de cet hémisphère 


— 177 — 


adhérente à la région du sinus terminal reste intacte, et sera plus 
ou moins conservée, sous le nom de zone résiduelle (R), faisant 
suite à la zone inter-ombilico-placentaire. 

Sur la figure XXII, environ au dix-septième jour, il ne reste plus 
de cet hémisphère inférieur que des débris méconnaissables, repré- 
sentés ici schématiquement par une ligne pointillée (Hl); au con- 
tact de ces débris est arrivé l'hémisphère supérieur (HS), de sorte 
qu'il n’y a réellement plus de cavité de la vésicule ombilicale (voir 


Fig. XXI. — Schéma de l'œuf au douzième jour. — AZ, allantoïde. — Les autres lettres 
comme ci-dessus. (Comparer avec la fig. 34 de la pl. IV.) 


VO dans les figures précédentes). Par suite de l'inégale croissance 
des parties, la zone inter-ombilico-placentaire (I0P) est devenue 
relativement étroite, courte; la zone résiduelle (R) lui fait suite, ap- 
pendue à la région du sinus terminal. 

Enfin la constitution définitive de l'œuf, environ au vingt-qua- 
trième jour, est schématisée dans la figure XXIV. On n'a pas figuré 
l'embryon (dans la cavité amniotique, AM), mais seulement les deux 
pédicules ou cordons qui en partent, et qui portent, l’un les vais- 
seaux à la paroi de la vésicule ombilicale (POM, pédicule omphalo- 
mésentérique), l’autre les vaisseaux au placenta (PAL, pédicule des 
vaisseaux allantoïdiens) ; la cavité de l’allantoïde est sans doute dis- 


parue (noùs avons dit précédemment que, à ce stade, nos obser 
12 


— 178 — 
vations étaient encore insuffisantes sur les transformations subies 
par l’allantoïde). On voit qu'à cette époque la plus grande partie de 
la surface de l’œuf est formée par la portion de vésicule ombilicale 
(HS) retournée et présentant à l'extérieur sa surface primitivement 
interne. C’est que toute trace de l'hémisphère inférieur de cette 
vésicule a disparu; il n'en reste qu'un fragment méconnais- 
sable, la zone résiduelle très courte à ce stade (R,R). Le reste de la 
surface est formé par l’ectoderme, constituant la lame inter-cctopla- 


Fig. XXII. — Schéma de l'œuf au quinzième jour. — A7, hémisphère inférieur de la vési- 
cule ombilicale en voie d'atrophie et de résorption; — 2, la zone résiduelle de cet hémi- 
sphère; — COM, canal omphalo-mésentérique. — Les autres lettres comme précédemment. 


— (Comparer avec la fig. 38. pl. IV.) 


centaire (IE), le placenta (ectoplacenta, EP), et la zone inter-ombi- 
lico-placentaire (I0P) devenue relativement très peu étendue, par 
suite de l'inégale croissance des parties. 

De l'étude de ces schémas résultent deux faits solidaires l’un de 
l'autre, mais que nous devons examiner à part au point de vue d’une 
étude historique et critique, à savoir : 4° le changement de forme de 
la vésicule ombilicale par descente, invagination, retournement de 
sa moitié supérieure ; 2 la résorption de sa moitié inférieure, d’où il 
résulte que la plus grande partie de la surface de l’œuf est formée 
non plus par un revêtement ectodermique, mais bien par un épi- 
thélium entodermique. 


— 179 — 

4 Invagination de la vésicule ombilicale. — C'est un fait connu 
depuis longtemps ; mais, d’une part, les ouvrages classiques en attri- 
buent généralement la première indication à Bischoff; et, d'autre 
part, dans quelques travaux récents, on semble ne pas tenir assez 
compte du degré jusqu'auquel est portée cette invagination. Il y a 
donc intérêt à rechercher ce qui avait été fait à ce sujet avant Bis- 
choff, et à bien établir que l’invagination est bien réellement poussée 
jusqu'à effacer complètement la cavité de la vésicule ombilicale. 


Fig. XXIII. — Schéma de l'œuf au dix-septième jour. — AJ. derniers débris de l'hémi- 
sphère inférieur de la vésicule ombilicale ; — A, sa zone résiduelle. — (Comparer avec la 
fig. 4£ de la pl. V.) 

Needham ! paraît être le premier qui ait signalé la disposition 
en question : « In cuniculo, membrana hæc magna est et inte- 
grum fœtum eodem fere modo ambit quo urinaria ? in cane, et tan- 
dem cavitatem sub placenta format quæ lotio destinari videtur. 
Fere semilunaris est, convexa parte fœtum ambit, concava placen- 
tam attingit, inflata rencm humanum tum figura, tum magnitudine 
æquat. Vasis variegatur, quæ si accurale prosequaris, videbis non 
ad placentam colligi, sed ad funiculum descendere, indeque abdo- 
men perforare et ad mesenterium pergere et vasa omphalomesen- 


1. De formalo Fætu. Londini, 1667, 
2. L’allantoïde. 


— 180 — 


terica constituere. » Cuvier, en 1817 !, rappelle et confirme l’obser- 
vation de Needham : « Needham, dit-il (op. cit., p. 103), a décou- 
vert la vésicule ombilicale, qu'il nomine la quatrième membrane. Il 
a même parfaitement reconnu la position inverse de l’allantoïde et 
de la quatrième membrane dans les rongeurs, car au lieu que dans 
les carnassiers c’est la première qui enveloppe l’autre, dans les ron- 
seurs elle en est enveloppée. » Et plus loin (p. 114) : « Le fait 


LÉ J 
PnA, 
D 


4 
(4 


Fig. XXIV. — Schéma de l'œuf au vingt-quatrième jour, — AW, cavité de l'amnios, dans 
laquelle n'a pas été figuré le corps de l'embryon; — POM, cordon contenant les vaisseaux 
omphalo-mésentériques; — PAZ, cordon contenant les vaisseaux allantoïdiens ou du 
placenta. 


est que dans ces animaux c’est la vésicule ombilicale qui l'emporte 
en grandeur sur l’allantoïde; c’est elle qui tapisse le chorion par 
dedans et l’amnios par dehors; c’est elle qui enveloppe l’amnios 
d’une double coiffe, tandis que l’allantoïde reste entre le fœtus et 
le placenta, enveloppée dans la même double coiffe que l’amnios, 
et à peu près à la place où la vésicule est ordinairement. » 

Mais il faut arriver à Coste pour trouver une indication précise 
de ces dispositions et de la manière dont elles s’établissent. Dans 


1. Mémoire sur les œufs des auadrupèdes. (Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, 
t. IL. 1817, p. 98.) 


— 181 — 


son mémoire de 1834 : Coste donne, pour montrer les transforma- 
tions de la vésicule ombilicale chez le lapin, une série de figures 
dont nous reproduirons la dernière (fig. XXV) représentant l’état 
achevé : « L'œuf, dit-il (p. 39), est déprimé du côté de la ligne 
mésométrique : la dépression devient de plus en plus sensible à 
mesure que l’embryon augmente de volume; c’est ainsi que, par 
son accroissement successif, il finit par se loger dans un enfonce- 
ment de la portion de la vésicule blastodermique qui sort de son 


sex x 
Re 
ee ne 


Fig. XXV. — (Coste, 1834, fig. 7.) Légende de Coste : OEuf à une époque fort avancée de 
son développement, la membrane corticale a été absorbée : — A, membrane vitelline; — 
B, vésicule ombilicale dont la voûte supérieure s’est rapprochée de l’inférieure jusqu’au 
contact; — C, vessie ovo-urinaire, qui, après avoir perforé la membrane vitelline, est 
venue sur la face mésentérique de la matrice pour former le placenta par son adhérence ; — 
M, ligne mésométrique. (La figure de Coste est coloriée, et les couleurs différentes attri- 
buées à l'allantoïde et à la vésicule ombilicale rendent saillants les rapports des parties : 
nous avons remplacé ici ce mode de représentation par la direction différente des traits 
qui dessinent les cavités des deux vésicules.) 


ventre, sous le nom de vésicule ombilicale, et s'en coiffe comme d’un 
double bonnet, ou d’une double voûte dont le feuillet fœtal, qui se 
prolonge dans le ventre de l'embryon par sa partie centrale, est 
appliqué sur toute l’étendue de la portion de membrane vitelline 
correspondante aux circonvolutions tuméfiées, et dont le feuillet 
externe tapisse tout le reste de la face interne de cette même men- 
brane vitelline. Ces deux feuillets continus de la vésicule ombilicale 
sont d'abord très éloignés l’un de l’autre, et alors le fluide qui les 
tient écartés augmente de densité; mais bientôt, ce fluide dispa- 
raissant progressivement, ils finissent par se rapprocher jusqu’à ce 
qu'ils arrivent à un contact immédiat, ce rapprochement est opéré 


1. Recherches sur la génération des mammifères par Coste, suivies de recherches sur 
la formation des embryons par Delpech et Coste, Paris, 1834. 


19° 


— A8 — 


par la naissance et le développement de la vessie ovo-urinaire. 
En 1837, dans son petit traité d'embryologie *, Coste revient sur 
le même sujet et le précise aussi nettement (p. 473) : « .… le fœtus 
augmente de volume; d’un autre côté aussi, le placenta se déve- 
loppe de plus en plus. Or comme le placenta et le fœtus sont 
recouverts par la voûte vasculaire de la vésicule ombilicale, il 
s'ensuit que cette voûte est refoulée par eux vers la voûte non vas- 
culaire, et que l’espace qui les sépare diminue, d’une manière très 
sensible, le liquide interposé étant résorbé progressivement. Il s’en-. 
suit aussi que la voûte vasculaire, pour faire place au placenta et au 


Le” 
re] 


Fig. XXVI. — (Dutrochet, pl. %6, fig. 5.) Légende de Dutrochet : Coupe idéale de l'œuf de 
lapin; — mmm, épidne; — bb, lame externe de la vésieule ombilicale reployée, ainsi que 
sa lame interne, cc. autour de l'ammios aa; — 0, placenta composé de deux couches et 
formé par un développement particulier de la vessie ovo-urinaire, dont une portion, 4. 
subsiste encore. 


fœtus recouvert de son amnios, est obligée de s'éloigner des cir- 
convolutions tuméfiées, sur toute la surface desquelles elle était 
étalée dès l’origine, et à n'être plus en contact avec elles que dans 
le pourtour du gâteau placentaire en voie de développement. » 

En cette même année 1837, des observations sur le même sujet 
étaient publiées, en France par Dutrochet, en Allemagne par de 
Baer. 

Nous reproduisons (fig. XX VI) le dessin schématique dont Dutro- 
chet accompagne sa description ? : « Le placenta, dit-il, est divisé 
en deux couches par un sillon (0); il recoit exclusivement les vais- 
seaux ombilicaux, dans l'intervalle desquels on aperçoit une vési- 
cule (4), qui communique avec ia vessie du fœtus, et qui par consé- 


4. Coste, Embryogénie comparée, cours sur le développement de l'homme et des ani- 
maux, Paris, 1831. 

2. Dutrochet, Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des 
végétaux et des animau, t. IL, Paris, 1837, p. 296. 


quent est la cavité ovo-urinaire, ou plutôt le reste de cette cavité 
qui a échappé à l’oblitération. Le reste du pourtour de l'œuf offre 
extérieurement une couche membraneuse sans vaisseau (m m), ici 
figurée par une ligne ponctuée, et que je considère comme l'épiône. 
G. Cuvier lui donne le nom de chorion. Au-dessous de cette épiône 
se trouvent deux enveloppes vasculaires superposées et en contact, 
mais non adhérentes l'une à l’autre (B, C). La plus extérieure (B) 
de ces enveloppes, recouverte presque partout par l’épiône, et occu- 
pant la place où se trouve l’exochorion dans l'œuf des autres mam- 
mifères, se glisse sous le placenta dont elle tapisse la face infé- 
rieure : elle se réfléchit ensuite sur le cordon ombilical, pour se 


Fig. XXVII (de Baer, 1837, pL. IV, fig. 20). 


continuer avec l'enveloppe intérieure (C), laquelle, en contact 
immédiat avec l'amnios (A), occupe la place où se trouve l’endo- 
chorion dans l’œuf des autres mammifères. Les deux enveloppes 
vasculaires dont il est ici question, recoivent exclusivement les vais- 
seaux omphalo-mésentériques : ainsi nul doute qu’elles ne soient 
formées par la plicature de la vésicule ombilicale. Il résulte de là 
que le fœtus, revêtu de son amnios, au lieu d’être enveloppé par 
la double coiffe formée par la plicature de la vessie ovo-urinaire, 
comme cela à lieu chez les autres mammifères, se trouve ainsi 
enveloppé par une double coiffe formée par la plicature de la vési- 
cule ombilicale. Le mécanisme de l'enveloppement est le même; 
mais les deux poches ou vésicules ont changé de rôle; le fœtus, 
muni de son amnios, s'est enfoncé dans une dépression profonde 
de sa vésicule ombilicale.… » 

De Baer, étudiant la vésicule ombilicale dans la série des mammi- 
fères ‘, la décrit ainsi chez le lapin : « Le sac vitellin, dans son 


4. KE. v. Baer, Ueber Entwicklungeschichte der Thiere (Zweiler Theil. Konigs- 
berg, 1837). 


— 184 — 


développement, ne reste nullement confiné à la région ventrale de 
l'embryon; il s'étend entre l’amnios et la membrane séreuse, de 
sorte qu'il s’insinue jusqu'à la région dorsale de l'embryon, et 
dépasse cette région pour arriver de l’autre côté de la région ven- 
trale, sans cependant rejoindre son point de départ, empêché qu'il 
en est par la présence du gâteau placentaire interposé sur son 
trajet. Le sac vitellin prend ainsi la forme qu'affecte l’allantoïde 
chez les oiseaux. » Nous reproduisons ici (fig. XXVIT) la figure 20 
de sa planche IV, figure à laquelle il renvoie pour compléter sa des- 
cription. 

Dans tous les auteurs que nous venons de citer on trouve exprimée, 
soit seulement par la disposition de leurs schémas, soit plus explici- 
tement dans leur texte, cette erreur que le feuillet interne (inva- 
giné) de la vésicule ombilicale est en contact immédiat avec la sur- 
face externe de l’amnios. Les embryologistes n’avaient pas encore 
porté leur attention sur le prolongement extra-embryonnaire de la 
cavité pleuro-péritonéale, sur ce que, depuis Dastre, on appelle le 
cœlome externe ‘. C’est avec Bischoff que cette erreur commence à - 
disparaitre et que nous trouvons un schéma plus exact des mem- 
branes de l'œuf de lapin : « Tandis que, dit Bischoff *, l’allantoïde 
croit et s'étend sur la totalité des renflements utérins, il s’amasse 
entre elle et le pourtour de la vésicule ombilicale jusqu’alors immé- 
diatement appliquée sur elle, un liquide qui peu à peu éloigne 
cette portion de la vésicule ombilicale de ce côté de l’œuf, et la 
repousse de l’autre côté, où la vésicule s'applique déjà immédiate- 
ment au chorion. Le liquide au milieu duquel l'embryon se trouve 
maintenant, dans son amnios, continuant de s’accumuler entre 
l'allantoïde et la vésicule ombilicale, la portion de celle-ci qu'il a 


1. « Chez les rongeurs, le Lissu conjonctif qui, chez les ruminants, relie les annexes 
de l'embryon, se condense autour des organes contenus dans l'enveloppe vitelline, et, 
se raréliant au centre, forme un espace considérable rempli par un véritable liquide 
séreux.… On n’a point donné de nom à la cavité qui le renferme; nous proposons, 
pour cette séreuse supplémentaire, le nom de cœlome externe » (Dastre, L’allantoïde et 
le chorion chez les mammifères, Paris, 1876, p. 33 et 35). En réalité la cavité du 
cœlome externe ne se forme pas par condensation d’un tissu conjonctif embryonnaire 
inter-annexiel ; elle préexiste, depuis le moment du clivage du feuillet moyen et la for- 
mation de la fente pleuro-péritonéale dont elle est la partie extra-embryonnaire; mais 
le processus décrit par Dastre n’en est pas moins très exact, sinon pour le grand cœælome 
externe, du moins par les cœlomes accessoires que nous avons décrits dans l’espace 
inter-ectoplacentaire d'une part, et d’autre part dans la zone inter-ombilico-plaçentaire. 

2. Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Kaninchen-Eies (Braunschweig, 4842, p. 137). 
— Voy. aussi la traduct. qu'en a donnée Jourdan, à la suite de : Bischoff, Traité du 
développement de l’homme et des mammifères, Paris, 1843, p. 697. 


— 185 — 


soulevée est repoussée tout contre celle qui s'applique à l’autre côté 
de l'œuf, et comme le liquide autrefois contenu dans la vésicule 
diminue dans la même proportion, les deux portions de cette vési- 
cule finissent par se toucher tout à fait. La communication entre 
elle et l'embryon acquiert de plus en plus la forme d’un conduit, 
appelé canal omphalo-mésentérique.. » 

Avec Bischoff la connaissance des annexes de l’œuf de lapin 
devient donc plus précise; mais dans sa description, comme dans 
celles des auteurs qui l'ont précédé, subsiste encore un point con- 


CONS 


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Fig. XXVIII. — (Bisehoff, 1842, pl. XVI, fig. 8.) WE, membrane externe de l'œuf; — FA, 
feuillet animal de la vésicule blastodermique; — VO, vésicule ombilicale, feuillet végé- 
tatif; — ÆV, feuillet vasculaire; — AZ, allantoïde. 


testable, c'est celui de la persistance à la surface de l'œuf de 
l’ancienne membrane vitelline de l’ovule (voir fig. XXV, d'après 
Coste, en A; — fig. XXVIIT, d'après Bischoff, en ME). Dutrochet 
donnait à cette membrane le nom d'épiône, et peut-être pourrait-on 
inférer de là qu'il en faisait une production étrangère à l'œuf lui- 
même, une formation analogue à la caduque de Hunter; mais ses 
termes ne sont pas précis à cetégard.(Voy. Mémoirespour servir, etc., 
t. Il, p. 277.) C'est seulement de nos jours qu'on a reconnu 
que la membrane vitelline est résorbée de bonne heure, et qu'il 
n'y a plus à en tenir compte lorsque l’ensemble des annexes est 
complètement développé. Ainsi Kœælliker (Embryologie, tr. fr., 
p. 273) reproduit la figure de Bischoff, mais en supprimant la 
prétendue membrane externe de l'œuf (ME, dans la fig. XXVIIT). 
D'autre part, Dastre (Allantoïide et chorion, p. T5) attribue à cette 


— 186 — 


prétendue membrane externe sa véritable signification : « Lorsque, 
dit-il, ayant ouvert la paroi utérine, on en écarte les bords, de 
manière à observer l'œuf en place, on apercoit à sa surface une 
membrane qui n'appartient pas en réalité au fœtus, quoiqu'elle le 
recouvre. Ce sont les strates superficielles de la muqueuse sépa- 
rées de leur support et adhérentes à l'œuf. Elles s’en détachent du 
reste très facilement et permettent d'apercevoir alors le chorion 
véritable. » Enfin, en 1884, van Beneden et Cb. Julin insistent de 
nouveau sur ces faits : « La vésicule blastodermique, au moment où 
elle se fixe, est encore pourvue de la membrane pellucide de l'œuf 
ovarien. Mais cette membrane, à laquelle Bischoff assignait un 
rôle important dans la formation des villosités placentaires, dis- 
paraît très tôt. Il ne se forme jamais sur cette membrane anhyste 
de villosités comme celles que Bischoff a représentées; c’est l'épi- 
blaste qui engendre les éléments au moyen desquels le blastoderme 
se fixe à l'utérus ‘... » 

Ainsi, avec les corrections apportées par K&ælliker, Dastre, van 
Beneden et Julin au schéma de Bischoff, le fait d’une invagination 
complète d'un hémisphère de la vésicule ombilicale dans l’autre 
était parfaitement établi, l'invagination allant jusqu'à amener le 
feuillet invaginé au contact du feuillet qui le recoit dans sa conca- 
vité. Nous ne reproduisons pas à cet égard la figure de Kælliker 
(op. cit., p. 273, fig. 182), parce que cet ouvrage classique est entre 
les mains de tous; nous reproduirons plus loin les figures de van 
Beneden, lorsque nous parlerons de la question de l'atrophie et de 
la résorption de l'un de ces feuillets; pour mettre entre les mains 
du lecteur toutes les pièces de la question, nous reproduisons 
ci-contre (fig. XXIX) le schéma donné par Dastre avec sa légende. 

C’est done avec étonnement que nous avons vu Ch.-S. Minot, 
dans son récent travail (op. cit., Boston, 1889), figurer seulement une 
très légère invagination de la vésicule ombilicale dont la cavité 
resterait dilatéc, avec parois écartées. Nous avons reproduit (ci- 
dessus, fig. XIV) le schéma de cet auteur : il est intitulé, il est vrai, 
« diagramme montrant les relations de l'embryon et de l'utérus, du 
onzième au treizième jour de la gestation », et il faut tenir compte 
de ce que, au treizième jour (voy. le schéma de notre fig. XXI), l'hé- 
misphère supérieur de la vésicule ombilicale commence seulement à 


4. Ed. van Beneden et Ch. Julin, Recherches sur la formation des annexes fœtales 
chez les Mammifères. (Archives de Biologie, t. V, A884, p. 421.) 


= 14497 — 
se retourner pour pénétrer dans l'hémisphère inférieur. Mais il n'en 
est pas moins évident que Minot considère comme définitives les 
dispositions qu’il a constatées du onzième au treizième jour, puis- 
qu'il présente son schéma comme devant être substitué à celui de 
Bischoff (p. 366) : « Les rapports de l'embryon, de ses annexes 
et de l'utérus ont été figurés par Bischoff dans les diagrammes de 
la planche XVI de son classique mémoire sur le développement du 
lapin. Ce schéma a été reproduit depuis de tous côtés, parfois avec 
certaines modifications, comme par exemple par Keælliker, et par 
van Beneden et Julin. D’après ces derniers et d'après mes propres 


Fig- NXIK. — (Dastre, 1876, pl. IV. fig. 1.) Fizure schématique de l'œuf chez les rongeurs. 
Le tissu connecüf interannexiel s'est condensé autour des annexes et a laissé libre la eavite 
du cælome externe C occupée par un liquide séreux; — Sf. coupe du sinus terminal; — 
Am, cavité amnioiique. 

préparations, je me hasarde à construire de mon côté un nouveau 

diagramme qui, me semble-t-il, représente d’une facon plus exacte 

les rapports en question. » 

Si le schéma de Minot est moins exact que celui de Bischof, 
quant à l'invagination de la vésicule ombilicale, il est plas exact 
sur un point qui à échappé à tous les auteurs antérieurs, sauf van 
Beneden et Julin; nous voulons parler de ce que nous avons 
appelé la zone inter-ombilico-placentaire (voir IOP, dans les 
schémas des fig. XX à XXIV). Dans tous les schémas que nous 
avons reproduits, d’après Coste, de Baer, Dutrochet, Bischoff, on 
ne trouve nulle indication de cette zone, si importante à connaître 
pour arriver, vers la fin de la gestation, à faire la part, comme 
nous le verrons bientôt, de ce qui, dans le revêtement extérieur de 
l'œuf, appartient à l'ectoderme et à l'entoderme. Mais déjà Dastre, 
quoiqu'il ne figure pas cette zone, la mentionne et la décrit briève- 


— 188 — 


ment, mais exactement : « On doit distinguer, dans le chorion des 
rongeurs, deux régions d’étendue inégale : l'une est tapissée inté- 
rieurement par la vésicule ombilicale, et vascularisée par les 
artères et les veines omphalo-mésentériques; l'autre est en dehors 
de la vésicule ombilicale et ne recoit point de vaisseaux ‘. La limite 
entre les deux est établie par le sinus terminalis. La superficie de ces 
deux régions est très différente selon les cas. Tantôt le chorion sus- 
ombilical couvre tout le champ et ne laisse qu'une bande étroite 
pour la partie non vascularisée; tantôt, au contraire, il ne forme 
qu'une aire arrondie et limitée au milieu de la membrane non 
vasculaire. La partie non vascularisée, comprise entre le bord du 
placenta et le sinus terminal, présente des éléments très analogues 
à ceux du porc ou des ruminants (revêtement épithélial de cellules 
cylindriques); ils sont disposés en une seule couche. » (Dastre, 
Allantoïde, 1876, p. 83 et 84.) 

Aussi brève et aussi inexacte quant à la question de sa vascula- 
risation * est la mention que van Beneden et Ch. Julin accordent à 
cette zone ; ils la signalent surtout pour faire ressortir les différences 
qu'elle présente chez le lapin et chez le murin (Annexes fœtales, 
1884, p. 393) : « Tandis que chez le lapin le sinus terminal de l’aire 
vasculaire forme un cercle peu écarté du bord du placenta, chez 
le murin ce cercle vasculaire est très éloigné du bord du placenta. 
Chez le lapin la portion extraplacentaire du chorion est dépourvue 
de vaisseaux, elle est richement vascularisée dans la plus grande 
partie de son étendue chez les chauves-souris. Cette vascularisation 
de la portion extraplacentaire du chorion se fait par l’allantoïde, 
qui s'étend sur une portion très étendue de la paroi de l'œuf 
(séreuse de von Baër) chez le murin, tandis qu’elle s'applique sur 
une portion très limitée de cette membrane chez le lapin. » 

Enfin Minot, qui a bien figuré cette zone inter-ombilico-placen- 
taire (voir au-dessus de a et b dans la fig. XIV), donne à diverses 


1. Nous savons qu'elle recoit des vaisseaux, non des branches omphalo-mésenté- 
riques, mais des branches des vaisseaux allantoïdiens, c’est-à-dire du placenta. (Voir 
les résultats des injections de Tafani, dont il sera question plus loin.) 

2. La zone inter-ombilico-placentaire est vasculaire : elle recoit des vaisseaux venus de 
l'allantoïde:; et cependant Dastre et van Beneden n’ont pas absolument tort en disant 
que le chorion de cetle région n’est pas vasculaire; nous avons vu en effet, en décri- 
vant le processus par lequel le tissu mésodermique de cette zone se elive en deux 
lames, d’où formation d’un petit cælome accessoire, nous avons vu que par suite de ce 
clivage tous les vaisseaux restent dans la lame interne, à l'exclusion de l’externe, de 
sorte que les villosités choriales (ectodermiques) de cetle zone ne sont pas vasculaires. 


— 189 — 


reprises des détails précis sur sa constitution. Au treizième jour, 
« en suivant le trajet de l’ectoderme, on voit qu'il abandonne le sac 
vitellin (vésicule ombilicale) au niveau du sinus terminal, et, 
accompagné par le feuillet mésodermique qui circonscrit le cælome, 
va rejoindre la surface latérale du péri-placenta ». Après le quin- 
zième jour : « l’ectoderme de la bande étendue entre le smus ter- 
minal et le placenta présente de nombreux épaississements, qui 
forment de petites villosités saillantes à l'extérieur. Ces villosités 
sont purement ectodermiques et ne renferment pas d'éléments 
mésodermiques. » (Minot, op. cit., p. 367 et 375.) 


2 Atrophie et résorption de l'hémisphère superficiel des parois de 
la vésicule ombilicale; signification du prétendu chorion vascula- 
risé par les vaisseaux omphalo-mésentériques. — Par le fait de ce 
processus, il arrive qu'à un moment donné, la surface de l'œuf, dans 
sa plus grande étendue. est formée par l’entoderme, par la vésicule 
ombilicale : cet entoderme présente des villosités saillantes à l'exté- 
rieur, et ces villosités sont vascularisées par les vaisseaux omphalo- 
mésentériques (les vaisseaux de la vésicule ombilicale). Or, depuis le 
premier jour où les embryologistes, se basant surtout sur l'étude du 
poulet, ont commencé à déterminer la nature des enveloppes de 
l'œuf, une notion absolument classique s’est établie et règne encore, 
à savoir que la membrane la plus externe de l'œuf, le chorion 
secondaire, vasculaire (nous n'avons pas à nous occuper du chorion 
primaire représenté par la membrane vitelline), est formé aux 
dépens du feuillet blastodermique externe, de l'ectoderme, et qu'il 
recoit ses vaisseaux de l’allantoïde. Cette conception est exacte pour 
les oiseaux et pour la majorité des mammifères, elle ne l’est plus 
pour les rongeurs, et en particulier pour le lapin. 

Mais on comprend que les embryologistes, en présence des dispo- 
sitions que présentent les enveloppes du lapin, à la fin de la gesta- 
lion, et n'ayant pas suivi les divers stades qui conduisent à la sin- 
gulière disposition en question, aient voulu faire rentrer le lapin 
dans le schéma classique. Il a bien fallu reconnaître cependant ce 
fait que les villosités de la surface de l'œuf recoivent le sang des 
vaisseaux omphalo-mésentériques, fait facile à constater par les 
injections; mais on n'en 2 pas moins continué à considérer les 
villosités en question comme d'origine ectodermique, comme 
appartenant à un chorion homologue du chorion des autres mam- 


— 190 — 


mifères. Comment les vaisseaux omphalo-mésentériques arrivent- 
ils à ce chorion, c'est ce qu'on a cherché à expliquer par diverses 
hypothèses. IL sera donc intéressant de passer en revue les opi- 
nions des divers auteurs sur ce sujet, et de voir comment, après 
bien des hésitations, on s’est peu à peu rapproché d’une interpré- 
tation plus conforme à la réalité. 

Chose remarquable, au début des études d’embryologie, alors que 
sous la puissante impulsion de Wolff, on cherchait à bien établir la 
valeur des feuillets, ainsi que la nature de la vésicule ombilicale et 
de l’allantoïde, le fait que la surface de l'œuf du lapin présente des 
villosités appartenant à la vésicule ombilicale a été parfaitement vu 
et a jeté des doutes sur la véritable morphologie de la vésicule 
ombilicale, en amenant certains embryologistes à se demander si 
cette formation était bien réellement une vésicule. Tel fut le cas de 
Meckel, en 1819, dans sa traduction allemande du mémoire de Wolff 
sur la formation des intestins. C'était à l'époque où Oken ! venait de 
s’efforcer d'établir la signification de la vésicule ombilicale et son 
existence générale chez tous les mammifères; mais, dans le lapin, il 
avait pris l’allantoïde pour la vésicule ombilicale ?. La question fut 
reprise par Emmert et Hôüchstetter ?, puis par Meckel. Celui-ci s'ef- 
force de montrer qu'on ne peut considérer comme vésicule ombili- 
cale que la partie de l’œuf où vont se distribuer les vaisseaux 
omphalo-mésentériques, et que, à cet égard, la partie qui recoit ces 
vaisseaux, chez le lapin, n’est pas une vésicule, mais une région de 
la surface de l'œuf. Les passages relatifs à cette question sont assez 
importants pour être reproduits ici : « Si l’on entend par vésicule 
ombilicale, ainsi que le veut Oken, un sac rempli de liquide, cette 
conceplion n'est pas applicable au lapin, ni probablement au plus 
grand nombre des rongeurs; en effet, il ne m'a jamais été possible 
de voir, dans la partie du chorion où viennent se distribuer les 
vaisseaux omphalo-mésentériques, autre chose qu’une surface, et 
non un sac décomposable en deux membranes ‘. » Et plus loin 
(p. 12) : « Le lapin diffère des autres mammifères par ce fait très 
singulier que la vésicule ombilicale n’est pas chez lui un organe 


1. Oken, Beitrg. z. Vergl, Zoologie, — Heft I (Zur Lüsung des Problems uber der 
Nabelbläschen), 1806. . 

2. Voir Cuvier, Mémoire sur les œufs des Quadrupèdes, p. 104. 

3. Ueber das Nabelbläschen (Reil’s Arch., 1811, t. X, p. 52). 

4. J.-F. Meckel, Gaspard Fr. Wolff, über die Bildung des Darmkanals, ueberselz. 
Halle, 1812 (Préface, p. 10). 


— 191 — 


indépendant, mais est représentée par une partie du chorion !. » 

On concoit que cette conclusion de Meckel ne pouvait passer sans 
soulever de vives protestations : « Penser que la vésicule ombili- 
cale, répondait Oken, peut, chez certains animaux, se présenter non 
comme un sac, mais comme une surface extérieure, c'est comme si 
l’on prétendait que l'estomac, chez certains êtres, pourrait être non 
un sac, une cavité, mais une surface cutanée ?. » 

Cependant Meckel lui-même avait émis, pour la réfuter aussitôt, il 
est vrai, une hypothèse qui pouvait rendre compte de la disposi- 
tion si problématique constatée par lui (op. cit., p. 12 et 43) : « On 
pourrait, dit-il, supposer que le chorion a existé à un moment 
donné, et que, comprimé par la vésicule ombilicale, il s’est fusionné 
avec elle et a disparu comme membrane indépendante; peut-être 
s’expliquerait ainsi la présence d'une membrane incomplète que j'ai 
constatée chez les jeunes embryons de lapin. Elle se présentait 
comme une membrane réticulée, évidemment indépendante des 
enveloppes extérieures de l'œuf, lesquelles lui étaient sous-ja- 
centes, et, partant des bords du placenta rudimentaire à cet âge, 
elle entourait tout l'œuf, disposée entre lui et la surface interne de 
l'utérus, sans avoir de connexions ni avec l’une ni avec l’autre. Entre 
elle et l'œuf, entre elle et la paroi utérine était un liquide transpa- 
rent. Ces dispositions peuvent faire penser qu'il s'agissait là d’un 
chorion. Mais cette hypothèse est inadmissible en présence de ce 
fait que la membrane, sur laquelle se ramifient les vaisseaux om- 
phalo-mésentériques, s'étend sans interruption jusqu'au placenta, 


1. Les très brèves indications que donne Emmert sur la vésicule ombilicale du 
lapin sont les suivantes (Unftersuchungen über das Nabelbläschen. Archives de Physio- 
logie de Reil et Autenrieth, 1811, t. X. — Travail fait en commun avec Hochstetier). 
Page 44% : « Chez le lapin, au moins à la fin de la gestation. la vésicule ombilicale est 
représentée par une partie du chorion. » — Page 47, après avoir indiqué les rapports 
de cette vésicule avec les autres parties des annexes chez les divers mammifères : 
« Quant à ces rapports chez le lapin, je ne saurais les préciser autrement que par 
l'indication donnée ci-dessus, vu le manque d'observations à cet égard. » — Page 53, 
après avoir parlé du canal omphalo-mésentérique : « Une semblable communication 
n'existe probablement pas chez le lapin, puisque chez cet animal, d'après l’observa- 
tion faite précédemment, la vésicule ombilicale n’est pas une vésicule (au moins dans 
les derniers temps de la gestation, époque sur laquelle ont porté nos observations), 
mais seulement une certaine étendue de la surface du chorion. » Enfin, page 54, à pro- 
pos du contenu de la vésicule ombilicale : « Ce liquide doit entièrement manquer chez 
le lapin, à moins qu'il ne possède au début une vésicule ombilicale ayant la disposi- 
tion d’un sac fermé, chose très invraisemblable vu la particularité si spéciale que 
nous avons constatée à une époque avancée de la gestation. » 

2. Oken (in E. v. Baer. — Ueber Entwicklg. der Thiere, 2e partie, 1837, p. 561, 
note 1). 


— 192 — 


et que jamais il ne m’a été possible de voir qu'elle se replie sur 
elle-même de facon à constituer un sac fermé; elle m'est toujours 
apparue comme une simple surface, représentant une portion vas- 
culaire du chorion. » 

C'est précisément cette hypothèse que Cuvier adopta et dont il 
démontra la réalité. « Dans les rongeurs, dit-il (op. cit., p. 114), il 
y à une inversion qui a fort embarrassé les anatomistes et qui en à 
trompé plusieurs, d'autant qu’elle se complique avec une autre sin- 
gularité, la minceur et la décomposition du chorion... En enlevant 
la caduque et en ouvrant le chorion, on trouve dessous une troi- 
sième membrane très vasculaire. C’est le feuillet ou la voûte exté- 
rieure de la vésicule ombilicale. Arrivé au placenta, ce feuillet y 
adhère tout autour des vaisseaux ombilicaux qui sont fort écartés 
l'un de l’autre, et se relève ensuite pour embrasser ces vaisseaux, 
et recouvrir l’amnios d’une seconde voûte plus immédiate. Cette 
vésicule ne recoit que des vaisseaux omphalo-mésentériques, qui, 
au sortir de l'ombilic, percent sa voûte fœtale et traversent son inté- 
rieur pour se rendre à sa voûle externe ou choriale; ils y forment 
un très beau réseau, et se terminent vers le placenta par un vais- 
seau à peu près circulaire dont les branches s'anastomosent peut- 
être avec quelques rameaux des ombilicaux... Hôchstetter et Em- 
mert, qui apparemment n'ont examiné que des fœtus dont le 
chorion était déjà décomposé, ont cru que la vésicule ombilicale 
se réduisait à une simple couche vasculaire adhérente au chorion. 
Le vrai chorion existe, comme à l'ordinaire, enveloppant tout le 
reste; mais il s’amincit et vers la fin de la gestation il est presque 
impossible de le retrouver jouissant de quelque consistance. » 

Il nous semble que, en relisant bien celte description de Cuvier, 
on entrevoit que l’illustre naturaliste a pris le cœælome externe pour 
la cavité de la vésicule ombilicale, comme le prouve bien cette indi- 
cation d’une « seconde voûte recouvrant immédiatement l'amnios ». 
Quoi qu'il en soit, la conception de Cuvier devint aussitôt classique ; 
elle est adoptée par de Baer, d'après lequel les vaisseaux omphalo- 
mésentériques « traversent, comme des épingles piquées, la cavité 
de la vésicule ombilicale pour, de son feuillet interne, gagner l'ex- 
terne » (op. cit., 1837, p. 261). Puis elle est adoptée par les auteurs 
qui, comme nous l'avons vu précédemment, ont mieux reconnu 
l'invagination de la vésicule ombilicale et l’accolement de ses deux 
feuillets. Tels sont Coste et Bischoff. La description de Bischoff est 


— 193 — 


d’une parfaite clarté, et répond à tout ce qu'il était possible de 
constater à une époque où on étudiait l’'embryologie par les pro- 
cédés de la dissection et non par la méthode des coupes : après 
avoir décrit l’invagination et le rapprochement des deux feuillets de 
la vésicule ombilicale, « la portion de cette vésicule qui est dénuée 
de vaisseaux se confond, dit-il, avec celle qui en porte, par consé- 
quent aussi cette dernière avec le chorion, et de là résulte la mem- 
brane vasculaire qu'on a coutume de désigner tout simplement sous 
le nom de chorion. Ce type, dans lequel le chorion, qui jamais ni 
nulle part n'a originairement de vaisseaux, paraît en recevoir plus 
tard des vaisseaux omphalo-mésentériques, ne se voit que chez les 
rongeurs. Ce qu'il y a de certain, c'est qu’on ne pourrait deviner un 
pareil mode de formation, si on ne le suivait pas à pas. Il n’est donc 
pas étonnant que les anciens auteurs, comme Cuvier et Dutrochet, 
ne l'avaient pas tous bien saisi. Ma manière de l'interpréter s’ac- 
corde, quant aux points essentiels, avec celle de de Baer et de 
Coste. » (Dével. du lapin, trad. fran., p. 700.) 

Dès ce moment il est classique d'admettre que la surface de l'œuf 
du lapin, vascularisée par les vaisseaux omphalo-mésentériques, 
est un chorion soudé avec la vésicule ombilicale. Hollard (op. cit., 
p. 221) parle, en passant, de la « persistance de la vésicule ombi- 
licale chez les rongeurs, de la position qu’elle prend à la face interne 
du chorion après s'être vidée et avoir amené ses vaisseaux à cette 
dernière membrane ». Milne Edward (Leçons de Physiologie, t. IX, 
p. 556) dit que, chez les rongeurs, « les vaisseaux omphalo-mé- 
sentériques se répandent sur le chorion, du côté opposé de l'œuf, 
et continuent à jouer un rôle important dans le travail nutritif du 
fœtus. » 

Cependant une telle disposition demandait des vérifications de 
détails et exigeait, avec les progrès de l’histologie, des recherches 
précises sur les dispositions des éléments anatomiques des mem- 
branes supposées ainsi accolées et fusionnées. Ces problèmes nou- 
veaux, Dastre les a indiqués avec précision en 1876 ‘, mais il ne les 
a résolus que partiellement. « C’est donc bien, dit-il, la vésicule 
ombilicale qui double le chorion et lui fournit des vaisseaux. Si l'on 
considère que la vésicule a disparu par accolement de ses parois et 
par résorption de son contenu, tandis que ses vaisseaux omphalo- 


1. Dastre, L’allantoïde et le chorion chez les Mammifères, Paris, 1876, p. 76. 
13 


— 194 — 


mésentériques prenaient au contraire une extension exubérante, 
il devient clair que le chorion est seul intéressé à leur conservation 
et à leur fonctionnement. La manière dont se fait l’accolement exi- 
gerait quelques éclaircissements nouveaux. Ge serait un utile com- 
plément au travail de Bischoff.…. Il serait particulièrement intéres- 
sant pour nous de constater qu'il y a un tissu conjonctif appréciable 
au-dessous de l’épithélium chorial avant que la vésicule ombilicale 
vienne s’y appliquer, et de suivre la continuité de ce tissu avec le 
tissu allantoïdien ou interannexiel. Il s'agirait en second lieu de 
vérifier que, des deux parois de la vésicule ombilicale, celle qui vient 
doubler le chorion est dépourvue de vaisseaux, ceux-ci se distri- 
buant, comme on l’a dit, exclusivement à la face qui regarde vers 
lembryon et nullement à celle qui touche le chorion. » 

Comme éléments de réponses à ces questions posées avec lant de 
clairvoyance, Dastre fournit seulement les deux éléments suivants : 

1° « Dans le cours de nos recherches, nous avons eu l’occasion 
d'observer, conformément à la donnée précédente, que les vais- 
seaux sont le plus abondants vers la profondeur de la membrane et 
qu'il existe entre eux et le revêtement cellulaire une mince assise 
périvasculaire de tissu conjonctif. La connaissance du processus par 
lequel se fait l'union des membranes expliquerait en même temps 
pourquoi il n’y a point de communication entre les vaisseaux utéro- 
placentaires et omphalo-mésentériques. » (1bid.) 

2° À propos des prétendues villosités choriales : « La membrane 
qui supporte ces houppes cellulaires ne renferme point de vaisseaux 
superficiels. Ceux que l’on observe sont profonds et proviennent de 
la paroi interne de la vésicule ombilicale; la paroi externe, celle qui 
double directement le chorion, n’est pas vasculaire. Plus tard, 
lorsque les trois lames sont confondues en une couche unique, 
celle particularité n’est plus observable. » (1bid., p. 85.) 

Nous pensons avoir répondu plus complètement à ces questions 
ou, pour mieux dire, montré qu'il n’y a pas lieu de les poser; il n'y 
a pas soudure de trois membranes : des trois membranes, les deux 
plus externes disparaissent purement et simplement, par atrophie 
et résorption, et il n'en subsiste plus qu'une, la plus interne, c'est- 
à-dire la paroi interne de la vésicule ombilicale. Il n’y a pas à parler 
de chorion, c’est-à-dire d'enveloppe formée par l'ectoderme; il n'y 
a plus alors, à la surface de l'œuf, d’autres villosités que celles de 
l’entoderme de la vésicule ombilicale : ces villosités, au lieu de 


— 195 — 


plonger dans une provision vitelline, plongent dans les liquides 
fournis par la paroi utérine et les absorbent. 

Un seul auteur, à notre connaisance, a suivi en partie ce processus 
d'atrophie et de résorption, au moins pour les éléments ectodermi- 
ques : c’est Slavjansky !, dont le mémoire est peu connu, et nous 
aurait échappé si Kælliker n’y avait fait une courte allusion (Kælli- 
ker, trad. fr., p. 275). Ce travail est assez important pour que nous 
en donnions ici une analyse complète. 

Slavjansky donne un excellent schéma de la constitution de l'œuf 


Fig. XXX. — (Slavjansky, 1873, PI. I. fig. 1.) Schéma de l'œuf du lapin, à l'époque de la 
gestation où le renflement utérin mesure 2 cent. 1/2 de diamètre : — MS, enveloppe 
séreuse; — VO, vésicule ombilicale; — VO, feuillet vasculaire de la vésieule ombilicale; 
— AZ, allantoide; — ZN, endothélium du cœlome; — ST, sinus terminal; — AW, 
amnios. 


du lapin (reproduit dans la fig. XXX ci-contre); il y représente très 
bien notre zone inter-ombilico-placentaire, et fait remarquer qu’à 
ce niveau l'enveloppe séreuse (ectoderme du chorion) est continue 
et intacte; « au contraire, dit-il (p. 248), dans toute l'étendue qui 
correspond à la vésicule ombilicale, l'enveloppe séreuse se montre 
comme une membrane extraordinairement fine, délicate, inter- 
rompue, qui se sépare facilement de l’épithélium du sac vitellin et 
ne lui adhère pas. Dans les derniers temps de la gestation cette 
membrane devient de plus en plus mince, plus incomplète, et finit 
par disparaître. » Ces faits macroscopiques, visibles par la simple dis- 
section, répondent aux détails microscopiques suivants (p. 249) : 


1. Kr. Slavjansky, Die regressiven Veränderungen der Epithelzellen in der serosen 
Hulle des Kanincheneies. (Berichte uber die Verhandlungen der Küngl. Sachsischen 
Gesellschft der Wissenschft zu Leipzig, 1872, tome III, p. 274.) 


= M6 == 


« Au début de la gestation, la membrane séreuse, dépouillée des 
cellules dégénérées de la muqueuse utérine qui lui adhèrent, se 
montre composée d'un pur épithélium, dont les cellules montrent 
un, deux, souvent trois noyaux. Leur protoplasma présente par 
places des parties où il est plus transparent, aminci et comme per- 
foré.. Plus tard (p. 250) ces parties transparentes apparaissent 
comme de véritables perforations. La cellule n'est alors formée 
que d'une masse protoplasmique centrale, entourant le noyau, et 
émettant de nombreux prolongements qui s'anastomosent avec les 
prolongements semblables des cellules voisines, circonscrivant ainsi 
des mailles ou perforations, de sorte qu'au lieu d'une membrane 
épithéliale continue il n'existe plus en réalité qu'une membrane 
réticulée… Dans la région opposée au placenta, cette disposition 
devient bientôt telle que les trabécules limitant ces mailles devien- 
nent si gréles qu'il est impossible de les apercevoir. Dans ces tra- 
bécules sont épars des noyaux, disposés sans ordre, dont Île 
nombre va sans cesse en diminuant. Ainsi se produit graduelle 
ment une destruction complète de l'enveloppe séreuse, dont il ne 
reste bientôt plus de trace bien évidente que dans le voisinage du 
sinus terminal *. » Nous reproduirons (fig. XXXI) la figure par 
laquelle Slavjansky représente l'état réticulé de l’ectoderme de la 
région de la vésicule ombilicale. Cette figure est intéressante pour 
nous, car, n'ayant étudié que sur des coupes l’atrophie et la résorp- 
tion de cet ectoderme, nous n'avons pas,eu occasion d’en examiner 
et d'en représenter des vues en surface. Or la figure de Slayjansky 
nous révèle ce fait intéressant que, pendant son processus d’atro- 
phie, cet ectoderme présente un aspect qui rappelle la disposition 
plasmodiale des éléments ectodermiques de l’ectoplacenta; et en 
effet, dans l'explication de sa figure, Slavjansky note ce fait qu'il 
n'y a plus de ligne de séparation démarquant chaque territoire 
cellulaire. 

Mais, nous l'avons déjà dit, le travail de Slayjansky passa ina- 
percu et on continua à donner le nom de chorion à la région de la 
surface de l'œuf où se distribuent les vaisseaux omphalo-mésentéri- 
ques. Ercolani, en 1880, continue à dire que « chez les rongeurs 
les vaisseaux omphalo-mésentériques se répandent sur le chorion 
du côté opposé au placenta et prennent ainsi une part importante 


1. Notre zone résiduelle. 


— 197 — 


à la nutrition du fœtus. » (Nuove Ricerche sulla Placenta nei pesci 
cartilaginosi e nei mammiferi, p. 173.) De même Tafani (Condi- 
zioni Uteroplacentari, 1886), qui se sert cependant de l'expression 
de faux chorion; mais, tout en distinguant bien ce que nous appe- 
lons la zone inter-ombilico-placentaire, quant à l’origine de sa vas- 
cularisation, il la considère comme de même nature que tout le 
reste dit faux chorion (p. 71) : « Chez les rongeurs l’allantoïde 
ne porte pas en général le sang ailleurs que dans le placenta, le 
faux chorion élant vascularisé par les vaisseaux omphaloïdes qui le 
pénètrent, le sac vitellin disparaissant comme organe distinct. 
Cependant chez le lapin, une zone étroite périplacentaire est vas- 


Fig. XXXI. — (Slavjansky, 1873, PI. I, fig. 3.) Etat réticulé des cellules de l'enveloppe 
séreuse; il n'y a plus de ligne de séparation entre chaque territoire cel!ulaire. 


cularisée encore par les vaisseaux allantoïdiens. » Quant à la nature 
de ce faux chorion (p. 85), « il est produit par la membrane sub- 
zonale de l’œuf confondue avec le sac vitellin qui s'applique à elle 
étroitement et se confond avec elle environ sur les deux tiers de sa 
face interne. Ce chorion est donc riche en vaisseaux, mais qui pro- 
viennent des omphalo-mésentériques. » Et plus loin (p. 89) : « Le 
lapin montre cette particularité que quelques ramuscules des vais- 
seaux allantoïdiens se distribuent sur leur faux chorion. » Or 
précisément cette zone inter-ombilico-placentaire, qui recoit ses 
ramuscules allantoïdiens, ne mérite pas le nom de faux chorion. Et 
cependant, revenant plus loin (p. 92 et 93) sur ces dispositions chez 
le lapin, Tafani montre qu'il a constaté les différences entre lépi- 
thélium du faux chorion proprement dit (entoderme de la vésicule 
ombilicale) et l’épithélium de la zone inter-ombilico-placentaire 
(vrai chorion, cellules ectodermiques) : « Au contact de la surface 
13° 


— 198 — 


utérine arrive le faux chorion, qui ne se comporte pas chez le lapin 
d’une manière bien différente que chez les autres rongeurs... Quel- 
ques fins vaisseaux allantoïdiens, arrivés jusqu’au bord du placenta, 
se jettent sur la partie correspondante du chorion, et s'y terminent 
en un réseau qui ne s’anastomose pas avec le réseau limitrophe 
des vaisseaux omphalo-mésentériques.… A cette particularité il faut 
ajouter que là le chorion est revêtu d’un épithélium à cellules cubi- 
ques, landis qu'ailleurs ses cellules sont cylindriques. » 

De même Minot observe des villosités à épithélium cylindrique 


Fig. XXXII. — (Ed. van Beneden et Ch. Julin, 1884, PI. XXIV, fig. 7.) Stade du développe- 
ment où le proamnios est considérablement réduit : — CB, cavité blastodermique considé- 
rablement réduite, présentant à la coupe la forme d'un croissant; — S7, sinus terminal; 
— EEP, épaississements épiblastiques de la zone placentaire de la séreuse de von Baër, 
limite virtuelle entre le placenta maternel et le placenta fœtal; — CAZ, cavité de l'allan- 
toïde ; — CC, portion extra-embryonnäire du cœlome; — BE, bourgeons épiblastiques de 
l'hémisphère inférieur du blastocyste. 


dans la région de la vésicule ombilicale, mais il les considère comme 
de nature ectodermique (p. 37) : « Sur le sac vitellin, l’ectoderme 
s'est transformé en épithélium cylindrique, dont la surface est irré- 
gulière, une cellule dépassant plus ou moins le niveau de sa voi- 
sine... » 

Nous terminerons cette revue critique par l'indication de la manière 
de voir de van Beneden et Julin; comme celle de Slavjansky, elle 
est à moitié chemin de la vérité, car si Slavjansky montre la dispa- 
rition de la couche ectodermique, van Beneden et Julin insistent 
sur la non-existence de la couche entodermique correspondante; 
sur la non-existence, et non pas sur l’atrophie et la résorption de 
celle couche, qui, d’après eux, ne se serait jamais développée jusque 
sur l'hémisphère inférieur de l'œuf. Nous savons, et nous avons 


— 199 — 
figuré (fig. XVI et XVII) que l’entoderme, au début, ne double 
pas toute la sphère blastodermique, dont l'hémisphère inférieur est, 
pendant un certain temps, monodermique, c'est-à-dire formé par le 
seul ectoderme; mais bientôt l’entoderme double tout l’ectoderme 
(schéma de la fig. XVIIT). Van Beneden et Julin, se trouvant à un 
stade avancé, en présence d’un hémisphère inférieur dont les élé- 
ments cellulaires sont méconnaissables, ont pensé que cet hémi- 
sphère était formé par le seul ectoderme que l’entoderme ne serait 
pas venu doubler. C’est ce qui est exprimé par les deux schémas 


Fig. XXXILI. — (Ed. V. Beneden et Julin, &bid., fig. 8.) Embryon plus avancé dans son déve- 
loppement, représenté en place avec ses annexes, dans l'utérus : — CA, cavité de l’am- 
nios; — CB, cavité blestodermique; — 2%, bourgeons épiblastiques de l'hémisphère 
nférieur du blastocyste; — ZEP, épaississements épiblastiques de la zone placentaire de 
a séreuse de von Baër, limite virtuelle entre le placenta maternel (PM) et le placenta 
œlal (PF). — Les autres lettres comme pour la figure précédente. 


ci-joints (fig. XXXII et XXXIIT), reproduits d'après ces auteurs (ces 
figures résumeront de plus leurs opinions précédemment discutées 
sur la nature du placenta), et par les passages suivants de leur 
mémoire : « Au quatorzième jour,... toute la portion médiane du 
plancher de la vésicule vitelline est formée par l’épiblaste seul » 
(p. 387) ‘.…. « L'union entre la paroi de la vésicule ombilicale et 
la muqueuse de l'utérus se fait au moyen de bourgeons épiblasti- 
ques, qui naissent sur tout l'hémisphère inférieur de la vésicule 
blastodermique, à partir du huitième jour du développement... 
L'union avec la muqueuse de l'utérus est très lâche et la membrane 
épiblastique qui intervient dans la constitution de la vésicule vitel- 
line dégénère rapidement-chez des embryons de quatorze à quinze 


4. V. Beneden et Ch. Julin, Annexes fœtales (Archives de Biologie, 1884, t. V, 
p. 369). 


— 200 — 


Jours: elle se détache de la muqueuse, quand on ouvre la vésicule pour 
isoler l'embryon. Elle ne présente plus aucune résistance et se sépare 
par lambeaux. La dégénérescence des cellules qui, par prolifération, 
engendrent les bourgeons épiblastiques commence au neuvième 
jour. » On voit que, en fin de compte, van Beneden arrive aux 
mêmes résultats que nous, quoique par des conceptions différentes, 
car il est bien facile de comprendre qu'au delà du quinzième jour 
il n'aurait bientôt plus trouvé aucune trace de l'hémisphère infé- 
rieur de la vésicule vitelline, hémisphère qui, n’ayant, d’après lui, 
jamais possédé d’hypoblaste, aurait vu son ectoblaste s’atrophier 
et disparaître. 

En terminant cette longue revue critique, où nous avons tenu à 
mettre sous les yeux du lecteur toutes les figures schématiques par 
lesquelles les divers auteurs ont représenté les disposilions des 
annexes de l’œuf, nous ferons remarquer que ces figures des divers 
auteurs sont de pures coupes schématiques, concues et composées 
d’après le résultat de dissections toujours délicates, souvent trom- 
peuses; tandis que nos schémas sont la reproduction de coupes 
réelles (voir nos planches); ils ne sont pas concus et arrangés, mais 
reproduisent en les simplifiant les dispositions vraies, telles que 
les donnent les coupes d'ensemble. Pour ces questions délicates et 
si longtemps controversées d'embryologie, il n'y a que la méthode 
des coupes, et des coupes en séries, qui puisse donner des résultats 
positifs et incontestables. 

Pour compléter entièrement cette revue critique, il nous reste- 
rait à voir ce qui a été dit relativement aux formations que nous 
avons décrites sous les noms d'espace inter-cotylédonaire et d'es- 
pace inter-ectoplacentaire et relativement aux éléments dits cel- 
lules géantes. Mais l'hisloire de ces parties gagnera à n'être faite 
qu'ultérieurement, après que nous aurons étudié les formations 
analogues chez les rongeurs autres que le lapin. 


Explication des Planches (Placenta du lapin.) 


PLANCHE I. 


Figures 1-7, T° jour de la gestation. 
Figure 1. — Coupe d'un renflement de la corne utérine d’une lapine au 7° jour de la ges- 
tation. Grossissement de 4 fois. 


MM, bord mésométrique de la corne ; — O, l'œuf ou vésicule blastodermique ; — », mus- 
culature de l'utérus; — 1, 2, les deux saillies cotylédonaires ; — 3, muqueuse de la partie 
opposée (non mésométrique) ; — 4, sillon intercotylédonaire. 

Fig. 2. — Détails de la paroi utérine dans la région non mésométrique (la région 3 de la 
figure précédente). — Grossissement de 70 fois. 

1, muscles longitudinaux ; — 2, muscles transversaux; — 3, chorion de la muqueuse; — 
4, épithélium; — 5, régions où les cellules épithéliales commencent à se fusionner en une 
couche homogène avec des noyaux à centre clair. 

Fig. 3. — Vue d'ensemble de la constitution d’une saillie cotylédonaire de la muqueuse 
(1. 2 de la fig. 1). Grossissement de %5 fois. 

MM, région mésométrique; — m”, muscles longitudinaux ; — 1, 1, épithélium; — 2, 2, dé- 
pressions glanduliformes ; — 3, 3, vaisseau du chorion. 

Fig. 4. — Epithélium des saillies de la coupe représenté dans la figure précédente. Gros- 
sissement de 200 à 250 fois. 

1. couche homogène; — 2, origine d’une dépression glandulaire; — 3, 3, capillaires; — 


4, cellules conjonctives étoilées. 

Fig. 5. — Un vaisseau capillaire des parties périphériques d’une saillie cotylédonaire. — 
Grossissement 200 fois. 

1, cellules de l'endothélium vasculaire; — 2, cellules globuleuses formant une tunique 
adventice au capillaire; — 3, cellules conjonctives étoilées du chorion. 

Fig. 6. — Vaisseau de la partie moyenne, la plus développée d’une saillie cotylédonaire. 
— Grossissement 200 fois. 

1, 1, endothélium ; — 2, adventice formée de plusieurs couches de cellules globuleuses; — 
3, cellules conjonctives ambiantes. 

Fig. 7. — Embryon et aire opaque de 7 jours 1/2. — AO, AO, limites antérieure et 
postérieure de l'aire opaque ; — 1, 2, croissants ectoplacentaires ; — E, embryon. — Grossis- 
sement de 8 fois. 


Figures 8 à 14, embryon de 8 jours. 


Fig. 8. — Embryon et aire opaque de 8 jours : — V, les îlots vasculaires de la périphérie 
de l’aire opaque ; — 1, 2, croissants ectoplacentaires ; — 9, 11, 13, lignes selon lesquelles ont 
été pratiquées les coupes représentées dans les figures 9, 11 et 13. — Grossissement de 
8 fois. 

Fig. 9. — Coupe d'un blastoderme de 8 jours, passant par la partie antérieure de l'em- 
bryon (selon la ligne 9 de la fig. 8). — A, axe de l'embryon; — LM, LM, lames médul- 
laires céphaliques ; — V, V, ilots-vaseulaires ; — ex (10), région de l'ectoderme (croissant ecto- 
placentaire) représentée dans la figure 10, — Grossissement 44 fois. 

Fig. 10. — Détails, à un grossissement de 240, de la région ex (10) de la coupe précé- 
dente : ex, ectoderme; — in, endoderme; — entre les deux le mésoderme formé d'une 
seule couche de cellules. 

Fig. 11. — Coupe d'un blastoderme de 8 jours, passant par la partie postérieure de l’em- 
bryon (selon la ligne 11 de la fig. 8) et par la partie antérieure des croissants ectoplacen- 
taires. — Grossissement 44 fois. 

A. axe de l'embryon; — LM, LM, lames médullaires ; — ex (12), région de l’ectoderme 
(croissant ectoplacentaire) reprise dans la figure 12. 

Fig. 12. — Détails, à un grossissement de 240, de la région ex (12) de la figure précédente. 
Lettres comme ci-dessus. 

Fig. 13. — Coupe selon la ligne 13 de la figure 8. — Grossissement 44 fois, lettres comme 
ci-dessus, 

Fig. 14 — Détails, à un grossissement de 240, de la région ex (14) de la figure précédente : 
— ex, ectoderme; — in, entoderme; — ms, mésoderme, forme ici deux lames. 


Fiqures 15, 16 (avec 17 et 18 de La planche suivante), embryon de 8 jours 1/2. 

Fig. 15. — Embryon et aire opaque de 8 jours 1/2 : — V, îlots sanguins de la périphérie 
de l'aire opaque; — 1, 4, croissants ectoplacentaires; — 2, 3, lacunes dans ces croissants, 
produites pendant l'arrachement du blastoderme, et résultant de ce que des portions d’ecto- 
derme sont restées adhérentes aux saillies cotylédonaires de l'utérus. — Grossissement 8 fois. 


— 202 — 


Fig. 16. — Coupe d'un blastoderme de 8 jours 1/2, dans ses connexions avec l'utérus, 
selon la ligne 16 de la figure 15. 

A, coupe du corps de l'embryon; — IC, sillon intercotylédonaire ; — e, épithélium de l'uté- 
rus; — V, vaisseau du chorion des saillies cotylédonaires; — P, périphérie du blastoderme 
(en dehors de l'aire opaque); — ep, coupe des croissants ectoplacentaires; — 17, 18, ré- 
gions dont l'étude est représentée dans les figures 17 et 18. — Grossissement de 36 fois. 


PLANCHE II. 


Fig. 17. — Détails, à un grossissement de 250, de la partie la plus interne de la lame 
ectoplacentaire à l’âge de 8 jours 1/2 (région 17 de la figure 16, de la planche I) : — e, 
couche qui représente l'épithélium utérin transformé ; — ex, ectoderme, s'épaississant de 
dedans en dehors et présentant bientôt une couche plasmodiale et une couche cellulaire ; 
— ms, mésoderme; — V, V, capillaires superficiels de la muqueuse (de la saillie cotylé- 
donaire). 


Fig. 18. — Détails, à un grossissement de 250, de la partie moyenne de la lame ecto- 
placentaire à l’âge de S jours 1/2 (région 18 de la figure 16) : — G, G, restes des glandes ou 
dépressions de la muqueuse des saillies cotylédonaires de l'utérus; — V, V, V, vaisseaux 


capillaires superficiels de cette muqueuse; — mse, feuillet externe du mésoderme, doublant 
la lame ectoplacentaire ; — msi, feuillet interne doublant le mésoderme in. 

Fig. 19. — Embryon et aire opaque de 9 jours. — Grossissement de 8 fois. 

Une vaste lacune ou perte de substance ectodermique tient la place de l’ensemble des 
croissants ectoplacentaires, l’ectoplacenta étant demeuré attaché aux cotylédons utérins. 

Fig. 20. — Coupe de la partie postérieure de cet embryon et de son blastoderme. — Gros- 
sissement de 35 fois 


IC, sillon intercotylédonaire; — A, corps de l'embryon (gouttière médullaire près de se 
fermer); — am, replis amniotiques; — G, G, glandes utérines; — V, vaisseaux de la mu- 
queuse; — 21, région représentée dans la figure suivante. 

Fig. 21. — La région 21 de la figure précédente à un grossissement de 180 fois. 

In, feuillet interne; — PP, fente pleuro-péritonéaie (cœælome externe); — 3, éléments 
mésodermiques de la lame externe du mésoderme; — ep, la lame ectoplacentaire; — V,V. 
capillaires superficiels des cotylédons utérins ; — V,V, vaisseaux profonds ; — G, G, 
glandes. 


Fig. 22. — Coupe de l'extrémité toute postérieure de ce même embryon de 9 jours et de 
son blastoderme. — Grossissement de 35 fois. 

On y voit comment les replis amniotiques viennent au contact pour circonserire la cavité 
amniotique. $ 


Fiqures 23, 24 et 25, embryon de 9 jours 1/2. 


Fig. 23. — Vue d'ensemble d'une coupe de l'embryon, de l'ectoplacenta et d'une grande 
partie des cotylédons utérins à 9 jours 1/2. — Grossissement de 21 fois. 

IC, sillon intercotylédonaire ; — V, vaisseaux profonds (à adventice de cellules vésicu- 
leuses) du chorion des cotylédons; — e, épithélium utérin; — G, restes de glandes; — ep, 
lame ectoplacentaire ; — PP, fente pleuro-péritonéale (cælome extra-embryonnaire); — A, 
corps de l'embryon (coupe de la moelle épinière, des prévertèbres, de l'intestin postérieur) 
— Am, cavité de l’amnios ; — Al, l’allantoïde, 

Fig. 24. — Parois d'un vaisseau de l'épaisseur des cotylédons, à l’âge de 9 jours 1/2, à un 
grossissement de 300 fois. 

1, 1, cellules endothéliales; — 2, 2, cellules vésiculeuses qui forment l’épaisse adventice 
doublant extérieurement l'endothélium ; — 3, cellules conjonctives interstitielles. 

Fig. 25. — La région 25 de la figure 23, à un grossissement de 270 fois. 

G, reste de glande utérine; — V, V, vaisseau à adventice de cellules vésiculeuses ; — 
V, Y, Capillaires circonserits seulement par une couche endothéliale; — L,L, lacunes sangui- 
maternelles de l'ectoplacenta; — 1, couche cellulaire; — 2, couche plasmodiale de l'ecto- 
placenta ; — 3, cellules mésodermiques ; — in, feuillet interne du blastoderme ; — Vo, vais- 
seaux ombilicaux. 


PLANCHE IIL 


Fig. 26. — Coupe d'un utérus de lapine à la fin du 10° jour de la gestation. Grossisse- 
ment de 4 fois 1/2. 

MM, bord mésométrique; — 1, 2, les deux cotylédons utérins; — IC, sillon intercotylé- 
donaire; — EE, corps de l'embryon, coupé deux fois, vu l'état de torsion spiroïde de son 
extrémité postérieure ; — PP, cavité pleuro-péritonéale interannexielle (eælome externe); — 
HS, hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale; — ST, sinus terminal; — HI, hémi- 
sphère inférieur de la vésicule ombilicale; — 28, région reproduite dans la figure 98. 


Er”: es 


Fig. 27. — Résion da sinus terminal à la fin du 10° jour. Grossissement de 240 à 
ZA fois. 

ST, lumière du sinus terminal ; — V, V, autres vaisseaux ombilicaux; — ex, ectoderme 
avec quelques indications de villosités (VL); — in, entoderme: — ms, mésoderme: — PP, 
fente pleuro-péritonéale. 

Fiz. 2%. — La résion de la fig. 6, c'est-à-dire l'hémisphère inférieur de l'œuf et la 
muqueuse ulérine correspondante, à un grossissement de 20 fois. 

HI. hémisphère inférieur de la vésieule blastodermique, composée seulement d'un ecto- 
derme (ex) et d'un entoderme (in); — E. épithélinm du fond des dépressions de la mu- 
queuse; — 2, épithélium des saillies; — CG, première apparition des cellules géantes. 

Fig. 29. — L'embryon, l'ectoplacenta et un cotylédon maternel de la figure 2%6 (fin du 
40° jour) repris à un grossissement de 10 fois. 

IC, espace intercotylédonaire ; — 1, région où se développera la couche vésiculeuse per- 
manente ou protectrice; — 2, lame inter-ectoplacentaire ; — AJ, allantoïde : — Am, amnios; 
— E, e, les deux coupes du corps de l'embryon (voir l'explication de la figure %5); — fe. 
lame fbro-cutanée; — RS, région des sinus ulerins (des cotylédons); — RI, région inter- 
médiaire (des cotylédons maternels): — pour les autres lettres, voir la fs. %6. 

Fig. 30. — La région 30 de la figure 29, c'est-3-dire la partie externe ou périphérique 
de l'ectoplacenta, à un grossissement de 140 fois. pour montrer les colonnes ectoplacen- 
aires. 

1, 2, 3. région intermédiaire des cotylédons. montrant les stades sueeessifs d'évolution 
des cellules résieuleuses intermédiaires; — V, V, vaisseaux de cette région intermédiaire: 
— L, E, L, lacunes sangui-maternelles de l’ectoplacenta ; — fe. feuillet fbro-cutané de l’eeto- 
placenta avec les vaisseaux apportés par l'allantoïde. 

Fis. 31. — Portion d'une coupe de l’ectoplacenta à onze jours el demi. — Grossisse 
ment de S0 fois. 

1.1; 1, poussées mésodermiques entamant les colonnes ectoplacentaires ; — 2, 2, pous- 
sées de la paroi de ees colonnes venant cloisonner leur lumière; — Ji, lame limitante. ou 
arcades limitantes ectoplacentaires; — LC, canal eentral des colonnes eectoplacenlaires 
(lacunes sangui-maternelles). 

Fig. 32. —_ Mèmes parties, à l'âge de douze jours; grossissement de 120 fois; transforma- 
tion des colonnes ectoplacentaires en complexus tubalaires. 

La partie gauche, circonserite par les lettres A, B, D, est une coupe oblique ou perpen- 
diculaire de la colonne ; à droite, la coupe est longitudinale. 

C, cloison mésodermique séparant deux lobes on eomplexus tubulaires: — DM, dila- 
tation maternelle: DF. dilatation fœtale (confluents des tubes du complexus). 

Fig. 33. — Partie inférieure d'un complexus tubulaire achevé, à l’âge de treize jours ; 
grossissement de 200 à 210 fois. 

1, 1, tabes eoupés perpendiculairement à leur axe; — 2, cloisons mésodermiques et vais- 
seaux allantoïdiens interlobaires; — DF, dilatation fœtale ou confluent fœtal du complexus 
tubalaire. 

PLraxcse IV. 


Fig. 34 — Coupe d'un renflement de l'utérus, perpendieulairement à son axe à l’âge 
de treize jours. — Grossissement de 3 fois 1/2. É 

E, coupe de la partie antérieure (cardiaque) de l'embryon; à gauche, une coupe de la 
partie postérieure; l'état de torsion du eorps fait que l'embryon est ainsi compris deux fois 
dans la coupe; de mème pour la plupart des figures suivantes; — HS, HI, ST. comme 
dass la figure %. 

Fig. 35. — La région 3% de la figure précédente, c'est-à-dire la limite externe ou péri- 
phérique de l'ectoplacenta, avec la partie correspondante de l'œuf, à un grossissement de 
3 à 30 fois. 

4, continuité de l’ectoplacenta avec l'ectoderme du reste de la vésieule blastodermique ; 
à droite de ce point, on voit une série de complexus tubulaires, avec leurs dilatations mater- 
nelles (DM) et leurs dilatations fœtales (DF); en 33 est an complexus analogue à celui qui 
a été représenté dans la figure 33 de la planche précédente; — de 1 en 3, région où s'étend 
le tissu mésodermique d'origine allantoïdienne ; — de 3 en 2, la paroi de l'œuf n'est formée 
que par l'ectoderme (ez) avec la lame Sbro-cutanée (fc); — VL, villosités de l’ectoderme : 
— ST, sinus terminal; — HS, hémisphère supérieur; — HI, hémisphère inférieur de la 
xésicale ombilieale. ; 

Fig. 36. — Coupe de l'utérus et de l'œuf à l'âge de treize jours et demi. Grossisse- 
ment de 4 fois 1/2. 

IC, espace intercotylédonaire ;: — CAL. cavité de l'allantoïde : — de 4 à 2 la zone inter- 
ombilico-placentaire : — HS et HI, comme ci-dessus. 

Fig. 37. — L'embryon et les ectoplacentas de la figure précédente à un grossissement de 
10 à 12 fois. 


—9204— 


IE, espace inter-ectoplacentaire ; — 1, 2, zone inter-ombilico-placentaire; — les autres 
lettres comme ci-dessus, 

Fig. 38. — Coupe de l'utérus et de l'embryon à l’âge de quatorze jours. 

IC, espace intercotylédonaire; — IE, espace inter- ectoplacentaire ; — CAL, cavité de 
l'allantoïde; — CC, canal omphalo-mésentérique ; — ST, sinus terminal; — HS, HI, hémi- 
sphères supérieur et inférieur de la vésicule ombilicale. 

Fig. 39. — La région du sinus terminal de la figure précédente (14 jours) à un grossisse- 


ment de 200 fois. 

De A à B, partie inférieure de la zone inter-ombilico-placentaire, sur laquelle le tissu 
mésodermique allantoïdien s’est étendu, jusqu'au sinus terminal; — VA, vaisseau allantoï- 
dien ; — VL, villosités ectodermiques; — de B en C, la vésieule ombilicale (portions voi- 
sines du sinus terminal, ST); — IN, entoderme de l'hémisphère supérieur de la vésicule 
ombilicale; — eæ, ectoderme; — in, entoderme de l'hémisphère inférieur (HI). 

Fig. 40. — Utérus et embryon, à l'âge de quinze jours, grossissement de 3 fois 1/2. 

Lettres comme pour les figures 34, 36, 37, 38; de plus : RI, région intermédiaire (tissu 
des cellules vésiculeuses intermédiaires); — R, restes de l'hémisphère inférieur de la vési- 
cule ombilicale (zone résiduelle); — PP, cœlome externe. 

Fig. A. — État des tubes ectoplacentaires à l'âge de quinze jours, grossissement de 230 fois. 

1, 1, paroi plasmodiale des tubes ; — 2, cellules mésodermiques des cloisons inter-tubu- 
laires ; — V, vaisseaux sllantsidiens de ces cloisons; — T, T, lumière des tubes. 

Fig. 42. — Coupe d'ensemble des tissus maternels et de l’ectoplacenta à l’âge de quinze 
jours; grossissement de 14 fois. 

CVP, couche vésiculeuse protectrice ou permanente; au-dessus est la tunique muscu- 
laire de l'utérus, au-dessous est la région des sinus utérins (tissu des cellules vésiculeuses 
vaso-adventices) ; — RI, région intermédiaire des cotylédons utérins (tissu des cellules vési- 
culeuses intermédiaires); — CM, confluents maternels des complexus tubulaires de l’ecto- 
placenta; — li, lames limitantes ectoplacentaires, ou arcades limitantes; — CF. confluents 
fætaux ; — ea, épithélium de la cavité de l’allantoïde. 

Fig. 43. — Tube ectoplacentaire montrant le début du travail de sa transformation en 
complexus canaliculaire. Age de seize jours. Grossissement, 500 fois. 

Lettres comme dans la figure 41. 


PLANCHE V. 


Fig. 44. — Coupe en totalité, perpendiculairement à son axe, d'un renflement utérin, avec 
son embryon, au 17° jour de la gestation. Grossissement de 3 fois. 

RS, région des gros sinus utérins (V, V); — CVP, région de la couche vésiculeuse perma- 
nente ou protectrice; — IC, espace inter-cotylédonaire; — IE, espace inter-ectoplacentaire; 
— de 1 à 2, la zone inter-ombilico-placentaire; — R, zone résiduelle (de l'hémisphère infé- 
rieur de la vésicule ombilicale); — ST, sinus terminal; — HS, hémisphère supérieur de 
la vésicule ombilicale ; — PP, cæœlome extra-embryonnaire ou inter-annexiel ; — CAL, cavité 
de l’allantoïde. 

Fig. 45. — Étude de la zone inter-ombilico-placentaire (de A à B) au {7° jour (figure 
précédente, en 2). Grossissement de 200 fois environ. 

ex, ectoderme de la zone inter-ombilico-placentaire; — VL, VL, ses villosités; — E, 
lame externe, et I lame interne du tissu mésodermique de cette zone; — PP, cœlome 
accessoire formé dans cette zone ; — PP, la région où est le cœlome primitif; — VA, vais- 
seaux allantoïdiens; — RR, zone résiduelle (in, son entoderme); — HS, hémisphère supé- 
rieur de la vésicule ombilicale (IN, son entoderme); — VO, vaisseaux omphalo-mésenté- 
riques ; — ST, sinus terminal. 

Fig. 46 (cette figure va jusqu'au bas de la planche). — La région 46 de la fig. 44, 
c'est-à-dire la vésicule ombilicale et les parois utérines dans la région opposée à l'insertion 
du mésomètre. Grossissement de 480 fois. 

HS, hémisphère supérieur (invaginé) de la vésicule ombilicale, avec ses vaisseaux (VO) et 
son entoderme (in); — HI, hémisphère inférieur, à l'état de détritus méconnaissable, formé 
d'un amas de substance granuleuse (1), avec des restes de noyaux de l'entoderme (2, 2), de 
l'ectoderme (3), et de l’épithélium utérin (4, 4); — E, épithélium utérin régénéré; — », 
vaisseau de la muqueuse utérine; — €, c, ses cellules conjonctives; — CG, cellules géantes; 
— M, musculature. 

Fig. 47. — Un complexus tubulaire au 17° jour. Grossissement de 30 fois. 

DM, confluents materneis; — DF, confluents fœtaux des tubes qui commencent à subir 
le travail qui doit diviser chacun d'eux en un complexus canaliculaire. 

Fig. 48. — Fragment de la paroi d'un sinus utérin de la région intermédiaire des cotylé- 
dons au 17° jour. Grossissement de 400 fois. 

1, 1, cellules vésiculeuses intermédiaires, reconnaissables à leurs novaux multiples; — 
2,2, couche plasmodiale endovasculaire; — 3, 4, cellules individualisées aux Loi de 
cette couche et présentant des noyaux de dimensions diverses. 


— 205 —. 


_ Fig. 49. — Fragment de la paroi d'un gros sinus utérin (région RS de la fig. 44, au 
17° jour. Grossissement de 400 fois. 

1, 1, cellules vésiculeuses vaso-adventices ; — 2, 3, 4. divers aspects de la couche plasmo- 
diale endovasculaire. 

Fig. 50. — Mèmes parties que la figure précédente : individualisation très prononcée de 
la couche plasmodiale endovaseulaire en cellules (2, 3). 

Fig. 51. — Fragment d'une coupe longitudinale d'an tube ectoplacentaire du 18° au 
19° jour. Grossissement de 249 fois. 

AB, limites latérales du tube (cloisons intertubulaires) ; — c, capillaires fœtaux de ces 
cloisons : — L, L, cavité du tube en voie de subdivision. 

Fig. 52. — Coupe transversale ou oblique du sommet (confluent maternel) d'un complexus 
canaliculaire en voie de formation. Grossissement de 260 fois. 

1, 1. cellules vésiculeuses intermédiaires ; — 2, 2, couche plasmodiale ectoplacentaire; — 
3. 3. végétations de cette couche, subdivisant la cavité (4, 4) du tube primitif. 

Fig. 53. — Coupe transversale d'un tube ectoplacentaire déja assez nettement décomposé 
en canalicules, au 19° jour. Grossissement de 249 fois. 

A et B, cloisons intertubulaires (déjà cloisons interlobulaires): €, ce, cloisons intercanali- 
eulaires ; — CC, cavités des canalicules déja plus ou moins isolés. 

Fig. 54 — Fragment d'ane coupe longitudinale d’un complexus canaliculaire complète- 
ment achevé, vers le 21° jour. Grossissement de 260 fois. 

A et B, cloisons interlobulaires ; — CC, eanalicules. 


PLaxcae VL 


. Fig. 55. — Vue d'ensemble d'ane coupe de placenta, injecté par la mère, au %* jour. 
Grossissement de 3 fois. 

CVP, couche vésieuleuse permanente ou poeme — RS, région des gros sinus utérins 
(l'injection qui les remplit est figurée en noir); — 1, 2. limites de la zone inter-ombilico- 
placentaire; — R, zone résiduelle (de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale) ; — 
H, hémisphère supérieur (invaginé) de la vésicule ombilicale ; — PP, cœlome; — IE, espace 
inter-ectoplacentaire ; au-dessus. sous forme de fente transversale, est l'espace inter-cotylé- 
donaire. 

Fig. 56. — Ensemble d'un complexus tubulaire dont chaque tube est eomplètement trans- 
formé en un complexus eanalicalaire, du 25° au %6* jour. Grossissement de 30 fois. 

4. complexus canaliculaire, avec un long tube caverneux efférent (2); — 3, un complexus 
eanalicolaire avec un long tube eaverneux afférent (4); — T. ouverture des tubes dans le 
confluent fætal; — CC, canalicules; — Li, arcades limitantes ectoplacentaires; — RL, région 
intermédiaire (cellules vésiculeuses intermédiaires) ; — €, €, vaisseaux allantoïdiens. 

. Fig. 57. — Disposition d'ensemble des complexus canaliculaires au 35° jour. Grossissement 
de 12 fois. 

M. muscles de l'utérus, couche circulaire; — CVP, couche vésieuleuse permanente ou 
protectrice; — V, gros sinus utérin; — RI, couche intermédiaire (cellales vésiculeuses inter- 
médiaires); — Li, arcades limitantes ectoplacentaires ; — 2, eomplexus canaliculaires; — 
1, 1, tubes caverneux. 

Fiz. 5S. — Transformations ultimes des cellules vésiculeuses intermédiaires au 27° jour. 
Grossissement de 400 fois. 

1, cellule vésiculeuse intacte; — 2, 3. transformation graduelle du protoplasma en granu- 
lations; — 4, 5, 6, transformation graduelle en une pulpe, semée de débris chromatiques. 

Fig. 59. — Même transformalion des cellules vésiculeuses vaso-adventices de la région 
des gros sinus utérins au 27° jour. Grossissement de 270 fois. 

1 26, transformation graduelle des cellules vésieuleuses en une pulpe semée de noyaux 
ou fragments chromaliques ; — 2, 3, 4. divers états de la couche plasmodiale endo-vaseu- 
laire de ces sinus. 

Fig. 60. — Fragment d'une coupe transversale d'un complexus canalicalaire au 24° jour 
Grossissement de 52 fois. ) 

4, 4, cavilé des canalicales ; — 1, 1, régions très minces de leur paroi plasmodiale; — 
2, 2, régions où cetle paroi est plus épaisse et renferme des noyaux. 

Fig- 61. — Vue d'ensemble d'une coupe du placenta aux derniers jours de la gestation 
(29° au 30e jour). Grossissement de 2 fois. 

GP, esuche vésiculeuse permanente ou protectrice: — RS, région des gros sinus eoty- 
lédonaires ; — 1, 2. limites de la zone inter-ombilico-placentaire (voy. fig. 66); — MM, mus- 
eulature de l'utérus: — M. muqueuse utérine: — HS, paroi de l'œaf (bémisphère supérieur 
de la vésicule ombilicale); — EP, le placenta (ectoplacenta) ; — Z, région inter-ectoplacen- 
taire. 

Fig. 62. — Fragment d'ane coupe longitudinale d'un complexus canaliculaire, fortement 
injecté par les voies maternelles, d'un placenta au 27° jour. Grossissement de 470 fois. 


— 206 — 


1, 1, cavités des canalicules distendus par l'injection figurée en noir; — €, €, capillaires 
fætaux; — 1, 1, régions où la couche plasmodiale ectoplacentaire est très mince. 

Fig. 63. — Fragment d'une coupe transversale d'un complexus canaliculaire, fortement 
injecté par les voies maternelles, au 28° jour. Grossissement de 470 fois. 

Mèmes lettres que pour la figure précédente. 

Fig. 64. — Fragment d'une coupe transversale d’un complexus canaliculaire vide de sang 
maternel, au 29° jour. Grossissement de 380 fois. 

€, ©, Capillaires fœtaux distendus par le sang fœtal (dont les globules n'ont pas été repré- 


sentés); — L,L, état dans lequei apparaissent, dans ces conditions, les cavités des canali- 
cules. £ 
Fig. 65. — Mèmes parlies sur une coupe longitudinale. mêmes lettres. 


Fig. 66. — Région de la zone inter-ombilico-placentaire d'un placenta à terme (voy. fig. 61). 
Grossissement de 15 fois. 

CVP, couche vésiculeuse permanente; — de 4 à 2, limites de la zone inter-ombilico-pla- 
centaire; — MM, musculature de l'utérus; — M, muqueuse utérine; — 67, région dont les 
détails sont repris à un plus fort grossissement dans la figure 67; — pp, cœlome accessoire 
de la zone inter-ombilico-placentaire; — PP, le cœlome général (voy. les figures 44 et 45 
de la planche V); — CU, la cavité utérine (l'espace entre la muqueuse utérine et la surface 
de l'œuf, HS); — HS, la vésicule ombilicale (ancien hémisphère supérieur) formant l'enve- 
loppe la plus extérieure de l'œuf; — EP, ectoplacenta. 

Fig. 67. — Partie moyenne de la zone inter-ombilico-placentaire d'un placenta à lerme 
(région 67 de la fig. 66). Grossissement de 150 fois. 

I, couche mésodermique interne; — E, restes de la couche mésodermique externe; — 
1, 1, couche profonde de son ectoderme; — 2, 2, couches superficielles de cet ectoderme, 
avec ses villosités (VL) et ses lacunes (3, 3); — comparer avec la fig. 42. 

Fig. 68. — Partie inférieure de la mème zone inter-ombilico-placentaire (région 2 de la 
fig. 66). 

R, la zone résiduelle (comparer avec la fig. 45); — in, son entoderme (tout ce qui reste 
de l'hémisphère inférieur de la vésieule ombilicale); — HS, feuillet supérieur de la vésicule 
ombilicale; — IN, son entoderme. — Les autres lettres comme ci-dessus. 

Fig. 69. — Un fragment de la vésicule ombilicale (enveloppe la plus externe de l'œuf, 
ancien hémisphère supérieur) à la fin de la gestation. 

fi, sa lame fibro-intestinale; — VO, vaisseaux omphalo-mésentériques; — IN, épithélium 
(entoderme); — A, région où cet épithélium se détache spontanément, 

Fig. 70. — Le placenta pendant la parturition; comparer avec la fig. 66. 

æ, ligne de séparation entre la couche vésieuleuse permanente (CVP) et la musculature 
(MM) de l'utérus; — M, muqueuse utérine ; — CU, cavité utérine (voir l’explicat on de la 
fig. 66). 


SECONDE PARTIE 


DE L'INVERSION DES FEUILLETS CHEZ LES RONGEURS 


Après avoir étudié le placenta chez le lapin, et au moment de 
continuer cette étude chez le rat, la souris et le cochon d’Inde, 
mammifères qui présentent le singulier phénomène connu sous 
le nom d'inversion des feuillets blastodermiques. il est indispen- 
sable que nous examinions ce que c'est que cette prétendue in- 
version. 

Cette singulière disposition morphologique, découverte en 1852 
par Bischoff chez le cochon d'Inde, consiste, en apparence, en ce 
que, chez cet animal, il existerait deux feuillets blastodermiques 
primaires, l'un externe, l’autre interne, comme chez tous les autres 
vertébrés, mais le feuillet interne, au lieu de donner naissance au 
tube digestif et à ses annexes, serait l’origine du système nerveux, 
des organes des sens, de l’amnios; par contre, le feuillet externe, 
au lieu de former le système nerveux, etc., formerait le tube digestif. 
Ce serait donc ici, contrairement à la loi générale, le feuillet externe 
qui mériterait le nom d'intestino-glandulaire, et le feuillet interne 
celui de nervoso-sensoriel. Il y aurait donc inversion, soit qu'il 
faille entendre par là que les origines blastodermiques sont ici 
inverses de la règle générale, c'est-à-dire que ce qui est fourni d'or- 
dinaire par l’ectoderme provient ici de l’entoderme, soit qu'il faille 
entendre par le mot inversion un simple déplacement des feuillets, 
l'ectoderme occupant une situation interne, l'entoderme une silua- 
tion externe. — Enfin l’inversion, une fois les premiers linéaments 


— 208 — 


de l'embryon apparus, se traduit encore par cette disposition sin- 
gulière, conséquence des précédentes, à savoir que l'embryon du 


Fig. XXXIV. — Schéma des feuillets blastodermiques d'un œuf quelconque de vertébré. 
Comme dans nos schémas précédents, l’ectoderme est figuré par un trait noir épais; l'en- 
toderme est représenté comme un épithélium cylindrique; le mésoderme est figuré par 
des cellules arrondies. 

cochon d'Inde ne tourne pas, comme l'embryon des autrès mammi- 

fères, son côté ventral vers l’intérieur de l'œuf et son côté dorsal 


vers l'extérieur, mais il regarde la cavité de l’œuf par sa face dor- 


Fig. XXXV. — Schéma de l'inversion des feuillets. L'embryon a sa face dorsale (GM, 
gouttière médullaire) en dedans, sa face ventrale (GI, gouttière intestinale) en dehors 
(comparer avec les dispositions normales de la fig. XXXIV). — La figure A représente l'hy- 
pothèse d'une inversion quant aux dérivés, la figure B celle d’une inversion quant à la 
situation des feuillets. 


sale (voir la gouttière médullaire, GM, dans les schémas A et B de 
la fig. XXXV), tandis que sa face ventrale regarde en dehors (voir 
la gouttière intestinale, GI, fig. XXXV). — Les schémas A et B de 
la figure XXXV représentent cette inversion, comparativement à la 
disposition générale donnée par la figure XXXIV; en A (fig. XXXV) 


— 209 — 


est exprimée l’hypothèse que la signification morphologique des 
feuillets serait changée, c'est-à-dire que, par exemple, l’entoderme 
donnerait naissance aux formations qui sont ailleurs d’origine eclo- 
dermique (par exemple la gouttière médullaire GM); en B est 
exprimée l'hypothèse que les deux feuillets ont conservé leur signi- 
fication morphologique quant à leurs dérivés, mais que leur situa- 
tion est changée, l'ectoderme étant en dedans, l'entoderme en dehors. 

Cette disposition problématique des feuillets et de l'embryon chez 
le cochon d’Inde, découverte par Bischoff, confirmée par Reichert et 
par Hensen, entre autres, n'a recu son explication que dans ces 
dernières années, grâce aux études faites notamment sur la souris 
et le rat, qui présentent cette même inversion, mais avec des disposi- 
tions qui ont permis de trouver des transitions entre le type normal 
et la forme exceptionnelle. Il est du plus grand intérêt pour nous 
d'étudier les feuillets blastodermiques de cette série de rongeurs, 
et cela pour plusieurs raisons. 

La première raison, c'est que inversion des feuillets et origine 
de l’ectoplacenta ne sont chez ces rongeurs qu'une seule et même 
question. C’est pendant les phénomènes singuliers, bien connus 
aujourd’hui, qui produisent cette inversion apparente, que se cons- 
titue, en rapport direct avec ces phénomènes, la lame, ou, pour 
mieux dire, les doubles lames ectoplacentaires de ces mammifères. 
Bien plus, ce sont les conditions dans lesquelles se trouvent, par 
rapport à la cavité utérine, l’ectoplacenta en voie de formation, qui 
déterminent le processus aboutissant à l'inversion; c’est-à-dire que 
l’ectoplacenta nous fournira l'explication du mécanisme et de la 
cause première de ce retournement, et ce sera là la partie vraiment 
originale de cette étude, puisque, dans la partie descriptive, nous ne 
ferons guère que schématiser les faits observés par Kupffer et 
Selenka, et vérifiés par nous. 

Une seconde raison d’une portée plus générale, c’est qu'il est 
essentiel de montrer que la vésicule blastodermique du cochon 
d'Inde, du rat et de la souris ne fait exception qu'en apparence aux 
lois si bien établies par de Baer et par Hensen sur la signification 
morphologique de ses feuiilets. Sous l'impression produite par la 
découverte de Bischoff, et avant qu’on en eût trouvé l'explication, 
les embryologistes avaient été singulièrement ébranlés dans leurs 
convictions relativement à la signification générale des feuillets 
considérés comme organes primaires, et les uns voyaient dans le 


14 


— M0 — 
fait de l'œuf des rongeurs une disposition s’opposant à l’établisse- 
ment d'aucune loi générale en embryologie, les autres une anomalie 
dont il fallait laisser la signification en suspens jusqu'à ce que des 
recherches plus approfondies en eussent précisé la valeur. C’est pour- 
quoi presque tous les traités classiques d’embryologie sont restés à 
peu près muets sur le cas des rongeurs à blastoderme inversé, se 
contentant d'une brève allusion pour signaler, sans la décrire, la 
particularité en question, et indiquer son caractère problématique 
et exceptionnel. 

Ainsi Keælliker (Embryologie, trad. franc.), peu disposé à se 
rallier à la théorie du transformisme et de l'évolution, et notam- 
ment à la théorie de la gastrula de Hæckel, invoque le cas du cochon 
d'Inde comme argument contre ces tentatives de généralisation, 
trop prématurées à son gré : « Si. dit-il, l'ontogénie n'était qu’une 
phylogénie abrégée, l’ontogénie ne devrait offrir aucun phénomène 
qui ne se trouvät aussi dans l'histoire de la descendance. Comment 
alors expliquer ce fait extraordinaire que les ontogénies d’animaux 
très rapprochés (lapin, cochon d'Inde) peuvent différer tellement 
qu'il devient impossible de les dériver l’une de l’autre ‘? » (op. cit. 
p. 409). Et plus loin (p. 410) : « Quel moyen d'admettre avec 
cette théorie, qu’un œuf de rongeur, après la segmentation accom- 
plie, arrive à une inversion des feuillets blastodermiques comme 
elle a lieu chez le cochon d'Inde? De telles transformations des 
œufs et des embryons sont conciliables avec la théorie de l'évolu- 
tion telle que je la comprends; seulement, quiconque l’admet, 
renonce en même temps à la doctrine de Darwin et de Hæckel, pour 
se rallier à la conception d’un développement marchant par saccades 
et gouverné par des causes intimes. » La question est si grave, que, 
dans sa préface à cette même traduction francaise de Kælliker 
(p. vin), Lacaze-Duthiers n'hésite pas à prendre le cas du cochon 
d'Inde comme exemple des dangers auxquels s'exposerait la zoologie 
en prêtant trop de confiance aux données embryologiques dans leurs 
applications aux classifications : « L’un des résultats, qu'on peut 
citer comme fort curieux dans cet ordre d'idées, est celui qu'ont 
fourni les observations sur le développemeut du cochon d'Inde. La 
position. des feuillets blastodermiques et de la vésicule ombilicale 
de cet animal offre, parait-il, des caractères entièrement différents de 


1. Nous montrerons que précisément la disposition des annexes du cochon d'Inde 
dérive tout naturellement de celle des mèmes parties chez le lapin. 


MO NAT 7 ? 


ht és D 2. LA LS tt on D dd DR LAS AE 12 


— 211 — 

ceux qu'on observe dans le groupe des rongeurs. Faut-il, d’après 
cela, en s'inclinant devant la valeur du caractère embryologique, 
considérée comme absolue, éloigner le cobaye du groupe des ron- 
geurs, groupe dans lequel les adultes constituent un ensemble 
d'êtres naturels à tous les points de vue? Ce serait là un résultat 
bien absolu, et qui, par son étrangeté, répugnera à tous les z00lo- 
gistes. D’autre part, est-il bien certain que les observations ne doi- 
vent pas être reprises sur ce sujet, rendu aussi intéressant que 
curieux par l'exception qu'il présente ? » 

De son côté, Balfour (Embryol., trad. fr., tome II, p. 250) s'ex- 
prime en ces termes : « Peut-on concevoir que ce qui est l'hypo- 
blaste dans une espèce devienne l’épiblaste dans une espèce très 
voisine ? Pour moi, je ne puis le concevoir, et je suis réduit à l'hypo- 
thèse que, dans le cours de la fixation de l'œuf aux parois de l'utérus, 
il se produit une rupture des parois de la vésicule blastodermique 
et qu'elle se retourne de dedans en dehors. Il faut reconnaitre 
cependant que dans l’état actuel de nos connaissances sur le déve- 
loppement de l'œuf il n’est pas possible d'imaginer une explication 
satisfaisante de la manière dont cette inversion peut s'effectuer. » 

Aussi n'est-ce pas la première fois que j'aborde cette question qui 
me préoccupait depuis longtemps, surtout au point de vue des 
lecons que, depuis 1880, je professe à l'école d’Anthropologie sur 
l'embryologie générale et comparée. En effet, en 188% parut le 
mémoire où Sélenka, grâce aux recherches de Kupffer et aux siennes 
propres, donne l'explication complète de l'inversion. A cette 
époque je m'occupais déjà du placenta des rongeurs, et j'avais réuni 
de bonnes coupes de l’utérus gravide du rat, de la souris et surtout 
du cochon d'Inde. Sur ces préparations je vérifiai quelques-uns des 
stades étudiés par Selenka, et je résolus de faire une série de 
leçons, à l'école d'Anthropologie, sur les feuillets inversés des ron- 
geurs, heureux de pouvoir enfin m'expliquer sur un cas qui faisait 
tache dans l’ensemble de la théorie du blastoderme. Tel fut en effet 
le sujet de mon cours pendant tout le mois de mai 1886. Et je fus 
heureux de voir qu'un de mes auditeurs. plus tard agrégé des facul- 
tés de médecine, M. Assaky, ayant recueilli cette partie de mes lecons, 
put s'en servir pour la rédaction de sa thèse sur le blastoderme, 
en reproduisant les figures qui servaient à mes démonstrations ‘. 


4. Georges Assaky, Origine des feuillets blastodermiques chez les vertébrés (Thèse 
d’agrég, de Paris, 1886). Voir p. 120 et figures 37, 38 et 39. 


— 212 — 


Enfin une dernière raison qui justifie les détails dans lesquels 
nous allons entrer sur l’inversion, c'est que, à propos du placenta 
du lapin, nous avons étudié des faits nouveaux relatifs aux disposi- 
tions de ses annexes, notamment l’atrophie d’un hémisphère de la 
vésicule, et le retournement de l’autre hémisphère. Or ces disposi- 
tions constituent déjà un premier degré d’inversion des feuillets, et 
c'est grâce à elles qu'il est possible aujourd’hui de faire une série 
graduelle depuis les rongeurs considérés comme ayant les feuillets 
normalement disposés (lapin) jusqu'à ceux qui présentent l’inversion 
la plus complète et la plus énigmatique. A la fin de la gestation (ci- 
dessus fig. XXIIT) l'œuf du lapin (ses annexes) est disposé de telle 
manière que la plus grande étendue de sa surface extérieure est 
formée par l’entoderme; c'est là un premier degré d’inversion. En 
prenant pour point de départ ce phénomène, et en le faisant accom- 
pagner d’une production très rapide de l’amnios, anticipant sur la 
formation de l'embryon, on arrive à une conception très simple et 
suffisamment exacte du processus d'inversion des feuillets. 

Nous allons rapidement faire ces opérations schématiques : il 
nous semble que, grâce à elles, le lecteur, ayant déjà connais- 
sance du résultat final auquel nous devons le mener, suivra avec 
plus d'intérêt et de facilité les études complexes qui le conduiront 
ultérieurement à ce résultat, et pourra à chaque pas apprécier le 
chemin parcouru. 

Il s’agit de voir comment un œuf, tel que celui représenté par la 
figure XXXIV, peut se transformer en l'un des états représentés dans 
les schémas À et B dela figure XXXV, et de reconnaitre auquel de 
ces deux derniers schémas il répondra après sa transformation. 

Supposons un œuf semblable à celui de la figure XXXIV, avec 
sa gouttière médullaire (GM) et sa gouttière intestinale (GI), et sur 
lequel ont déjà paru les replis amniotiques (AM); cet œuf est repré- 
senté dans la figure XXXVI, A, sauf que, pour plus de simplicité, 
nous ne figurons pas le mésoderme. Supposons qu'alors l'embryon 
gouttières médullaire et intestinale) s'arrête dans son développe- 
ment, tandis que l'ammios s'achève et descend dans la cavité du 
vitellus, comme s’il contenait un embryon de plus en plus volumi- 
neux. Nous voyons (fig. XXX VI, B) le sac amniotique, avec le rudi- 
ment d'embryon, refouler au-dessous de lui l'hémisphère supérieur 
de la vésicule ombilicale. À un stade un peu plus avancé, le sac 
amniotique étant près de s’occlure (fig. XXXVII, C), on voit la 


— 213 — 
cavité vilelline, ou cavité de la vésicule ombilicale, par suite du refou- 
lement sus-indiqué, prendre, sur la coupe, une forme en croissant. 
avec concavilé en haut, et par suite l'entoderme dessiner deux par- 


: laire; — AM, AM, 
En B, l'embryon restant stationnaire dans son développement. l'ar 
former. 


cours bien différents, l'un dans la concavité du croissant, l’autre 
dans sa convexité. C’est là un processus d’invagination que nous 


Fig. XXXVII. — Suit 


vité de l'amnios; — 


id, entoderme dislal; 


En C, l'amnios près de s'oc 
VO, cavité de la v 
— ep. ectoderme prox é oderme 

En D, les feuillets distaux (id et ed) commencent à s'atrophier. 


connaissons chez le lapin, où nous avons désigné ces deux régions 
de l'entoderme, la première sous le nom d'hémisphère supérieur, 
Ja seconde sous le nom d’hémisphère inférieur de la vésicule ombi- 
licale. Ces dénominations sont trop longues, et nous entraveraient 
pour désigner des parties que nous devrons à chaque instant indi- 


14° 


— ox = 


quer dans ces études sur l'inversion. Adoptant, selon une nomen- 
clature qui tend à s'introduire dans l’embryologie, les termes de 
proximal pour ce qui, dans une même formation, est plus près du 
centre, et de distal pour ce qui en est plus éloigné, nous appellerons 
désormais entoderme prorimal celui de l'hémisphère supérieur 
(ip, fig. XXXVIT et suivantes), et entoderme distal (id, ibid.), celui 
de l'hémisphère inférieur; de même nous pourrons employer les 
expressions d'ectoderme prorimal et d’ectoderme distal pour les 
régions correspondantes de l'ectoderme (ep et ed, dans les mêmes 


LEE 


Fis, XXXVIII. — Achèvement de l'inversion, 
En E, alrophie irès avancée des feuillets distaux (id et ed). 
En F, les feuillets distaux ont disparu (les lignes ponctuées indiquent seulement leur place 
antérieure), — A cet état l'œuf est identique à l'œuf inversé du schéma B de la fig. XXX VI. 
— La cavité de cet œuf est une cavité amniotique (CAM). 


figures, où on voit que, par exemple, l'ectoderme proximal n’est 
autre chose que l’ectoderme du sac amniotique). 

Or, quand l’amnios est fermé (fig. XXXVII, D), supposons que 
l'entoderme distal et l’ectoderme distal commencent à s’atrophier, 
ce qui est représenté par sa moindre épaisseur dans le schéma D, 
nous ne ferons, ici encore, qu'une hypothèse bien légitime, car ce 
processus d'atrophie, comme celui d’invagination, nous l'avons 
observé chez le lapin. Or voyons à quoi nous conduira un semblable 
processus, l’atrophie s'accentuant de plus en plus, en même temps 
que la cavité amniotique devient de plus en plus ample. La figure 
XXXVIIL, E, nous montre l’œuf arrivé ainsi à être constitué par un 
entoderme proximal et un ectoderme proximal bien développés, 
tandis que les feuillets distaux (ed et id) tendent à disparaître. Un 
pas de plus, et nous obtenons le schéma F de la figure XXX VIII, 
où les feuillets distaux entodermique et ectodermique ont disparu 


— 195 — 


2 


(leur place antérieure est indiquée par des lignes poncluées), et 
l'œuf se trouve réduit à l’'entoderme proximal qui est en dehors, et 
à l’ectoderme proximal qui est en dedans. Mais cet œuf (sauf le 
détail du mésoderme omis à dessein sur le schéma) est identique à 
celui de la fig. XXXV, B; c'estun œuf à feuillets inversés, et l'em- 
bryon, dont le développement va reprendre, tournera son dos (GM, 
goultière médullaire) vers l’intérieur de la cavité de l'œuf, et son 
ventre (GI, gouttière instestinale) vers l'extérieur. Seulement la 
cavité de cet œuf (GAM) n'est pas une cavité vitelline, blastoder- 
mique, ombilicale (comme CV de la fig. XXXIV), mais purement et 
simplement une cavité amniotique. Nous voyons donc que l'inver- 
sion des feuillets correspond non pas à un changement de leur 
signification morphologique quant à leurs dérivés (fig. XXXV, A), 
mais à un changement de position (XXXV, B). 

Toutes les hypothèses que nous avons faites étaient tirées de ce 
que nous avons vu sur l'œuf du lapin, une seule exceptée, celle d'un 
arrêt de développement des premiers linéaments de l'embryon; or 
c’est précisément un fait semblable qui, chez les rongeurs que nous 
avons à étudier, se produira, mais d’une manière plus radicale 
encore : l'embryon ne s'arrêtera pas, dans un développement com- 
mencé, pour laisser l'amnios le devancer dans sa formation et son 
occlusion; l'embryon ne commencera à apparaître que lorsque la 
cavité amniotique sera complètement achevée, de sorte que l'amnios 
précédera complètement l'embryon qu'il doit envelopper. L'inver- 
sion se réduit donc, à cet égard, à une anticipation complète entre 
les formations amniotique et embryonnaire : chez les vertébrés infé- 
rieurs l'embryon se forme et demeure sans annexes (batraciens) ; 
chez les oiseaux, l'embryon se forme, puis développe ses annexes; 
chez la plupart des mammifères, la formation de l'embryon et celle 
de ses annexes marchent à peu près parallèlement; enfin, chez les 
rongeurs à feuillets inversés, les annexes se développent d’abord, et 
c’est seulement ensuite que l'embryon apparait dans leur intérieur. 

Nous diviserons cette étude de la manière suivante : 

D'abord l'indication du problème de l’inversion, tel qu'il a été 
posé par les recherches de Bischoffet de Reichert sur le cochon 
d'Inde seul. 

Aussitôt après, la solution du problème telle qu’elle résulte des 
travaux récents de Kupffer, de Selenka, et de nos recherches de 
contrôle, sur l’'embryologie comparée de divers rongeurs. 


— 26 — 


Revenant alors sur la période intermédiaire à Bischoff et à 
Salenka, nous pourrons, connaissant la solution, passer en revue 
les hésitations des auteurs et leurs tentatives infructueuses d’expli- 
calions. 

Nous terminerons enfin par l'étude des conditions mécaniques 
qui, dans l’évolution phylogénétique, ont pu être les causes de 
l'inversion. 


A.— Le problème de l'inversion posé par Bischoff et Reichert. 


Bischoff venait de publier ses admirables monographies sur l’em- 
bryologie du lapin (1842), sur celle du chien (1845), sur celle du 
chevreuil; il avait publié son Traité d'embryologie (1842), poursuivi 
ses recherches sur le développement des ruminants et du porc, et 
avait constaté la concordance générale des processus de formation 
chez les mammifères d’une part, d'autre part chez les oiseaux et 
les amphibiens, lorsque, à l’instigation de Leuckart, il entreprit de 
vérifier encore une fois ces faits généraux par l'étude du développe- 
ment du cochon d'Inde. Leuckart lui avait signalé diverses particula- 
rités entrevues par lui chez cet animal : précoce fixation de l'œuf 
à la muqueuse utérine, avant même l'apparition de l'embryon ; pré- 
coce apparition de l’allantoïde et, par contre, formation très tardive 
du corps de Wolff. D'autre part Franz Muller (1851), sur un animal 
très voisin du cochon d’Inde, le Dasyprocta, avait décrit, pour les 
annexes de l'embryon, des dispositions assez paradoxales. Bischoff 
pensait donc rencontrer chez le cochon d’Inde des faits nouveaux ; 
or il se trouva en présence de faits si nouveaux et si inattendus, 
« qu'ils constituaient, dit-il ‘, pour le cochon d'Inde, une embryo- 
logie absolument spéciale, quant aux premiers stades du dévelop- 
pement; puis, par la suite de ce développement, le cochon d'Inde 
revient peu à peu aux dispositions connues pour les autres mammi- 
fères. » 

Ce premier mémoire de Bischoff (nous verrons qu’il reprit plus 
tard la question pour répondre aux objections de Reichert) est un 
modèle de clarté dans les descriptions, de réserve dans les inter- 
prétations et les hypothèses. Toutes ses indications sont exactes; 
mais ses observations présentent des lacunes, qui ne lui permettent 


4. L.-W. Bischoff, Entwicklungsgeschichle des Meerschweinchens, Giessen, 1852, 


— 217 — 


pas d'expliquer ce qu’il a vu. Il pose donc, pour la première fois, 
le problème de l'inversion des feuillets, mais il est impuissant à le 
résoudre. 

Le premier chapitre de ce mémoire de 1852 est consacré à 
l'étude de l'ovaire, du rut, de l’accouplement chez le cochon d'Inde ; 
il signale le fait singulier de la soudure des lèvres de la vulve dans 
les intervalles de deux parturitions, fait déjà connu de Legallois 
(1812) et de Schulz (1829); il nous apprend que la femelle se laisse 
saillir par le mâle aussitôt après la parturition; il décrit la forma- 
tion singulière connue aujourd'hui sous le nom de bouchon vaginal 
(Lataste) et constituée par le produit des vésicules séminales. — Le 
second chapitre, traitant de l’œuf dans l’oviducte, fait connaître les 
globules polaires (p. 18) et la segmentation de l’œuf. A la fin du 


Fig. XXXIX. — (Bischoff, 1852, fig. 19.) Revêtement épithélial d'une portion de la cavité 
d'une corne utérine, au niveau d’un renflement; l’épithélium a été enlevé en une couche 
continue, qui donne le moule de la cavité utérine; on voit, au point le plus rétréci de 
cette cavité, la dépression qui loge l’ovo-eylindre : sur les parties non rétrécies, sont les 
glandes représentées par leurs cylindres épithéliaux. — Septième jour de la gestation. 

troisième jour l’ovule, divisé en huit segments, a parcouru l’ovi- 

ducte et arrive à la corne utérine, sans que son volume, très petit, 
ait sensiblement augmenté, et sans être entouré, comme chez le 
lapin, d’une épaisse couche d’albumine. 

Le troisième chapitre, le plus important à notre point de vue, 
traite de l'œuf dans l'utérus et des premiers stades du développement. 
Cet œuf, si petit, et dont les sphères de segmentation se fusionne- 
raient en une masse homogène, Bischoff a été impuissant à le 
retrouver à coup sûr dans la large cavité utérine: il l'y suit au 
début, puis il le perd, vers les 5° et 6° jours (p. %5); il ne le retrouve 
(1° jour) que grâce à l'épaississement que présente bientôt la 
muqueuse utérine au niveau de chacun des points où s’est arrêté 
un ovule. La muqueuse épaissie forme, dans la lumière du canal 
utérin, un rétrécissement annulaire (figures XXXIX et XL); au 
niveau de ce rétrécissement elle présente un enfoncement en doigt 
de gant, et dans cet enfoncement on retrouve l'œuf (fig. XXXIX et 
XL), mais méconnaissable au premier abord, car il ne se présente 
plus sous la forme d’une petite vésicule claire et sphérique, mais 
sous celle d’un bouchon cylindrique; ce petit cylindre, que nous 


— 218 — 


nommerons désormais l'ovo-cylindre, est fixé, par l’une de ses 
extrémités, à l'épithélium qui borde l'entrée de la dépression de 
la muqueuse ; dans son autre extrémité, libre (VS, fig. XLI), il 
renferme un corps sphérique formé par une agglomération de 
cellules à noyaux bien distincts. D'abord Bischoff fut tenté de 
supposer que ce corps sphérique représenterait à lui seul l'œuf, 


Fig. XL. — (Bischoff, 1852, figure 23.) Mèmes parties que pour la fig. XXXIX (ovo-cylindre 
très allongé) au 9° jour de la gestation. 

et que le cylindre, dans l'extrémité libre duquel il est contenu, 

serait un produit de l'utérus, une gaine formée par l'épithélium 

d'un tube glandulaire dans lequel l'œuf se serait introduit. Mais 

l'étude des phénomènes ultérieurs du développement le force 

bientôt (p. 32) à reconnaître que l'œuf est réellement représenté 


Fig. XLI. — (Bischoff, 1852, fig. 32.) Ovo-cylindre (OC) au 13° jour. Gross. de 8 fois. Il est 
soudé par l’une de ses extrémités avec la paroi utérine (M), de laquelle il recoit un riche 
réseau sanguin (V);, — VS, vésicule sphérique contenue dans son extrémité libre; — 
e, la moitié exlerne de cette vésicule ; — à, la moitié interne. 

par le cylindre tout entier (ovo-cylindre), et que le corps sphé- 

rique de son extrémité libre, se présentant bientôt sous la forme 

d’une vésicule creuse, est seulement l’aire embryonnaire (Frucht- 
hofe) de cet œuf. Comment s’est formé cet ovo-cylindre? Bischoff 

n’a pu en surprendre le secret, et n’émet à ce sujet qu'une hypo- 

thèse, brièvement exprimée, inexacte, comme nous le verrons plus 

tard, et qui est la seule partie faible de son étude : « Le vitellus, 
après la disparition de la membrane vitelline, s'arrêtant en un point 
de la cavité utérine, peut-être dans une glande, commence à se 


— 919 — 

développer en vésicule blastodermique, et les cellules auxquelles il 
donne naissance se soudent avec l’épithélium utérin ; la masse vitel- 
line fécondée et apte à se développer semble communiquer à la 
partie de l’épithélium utérin à laquelle elle se soude, la propriété 
de devenir un œuf et ultérieurement un embryon. » (Op. cit., 
p. 58.) 

Mais Bischoff suit, sans lacunes, les transformations de l’ovo- 
cylindre. Il constate (p. 33) que le renflement sphérique du bout 
libre forme une vésicule dont la paroi est constituée par un double 


Fig. XLII.— (Bischoff, 1856, fig. 28.) Ovo- Fig. XLHI. — (Bischoff, 1852, fig. 39.) Ovo- 
cylindre au 10° jour. — Gross. 125 fois. cylindre de 13 jours. — Gross. de 9 fois. 
Sa base est fusionnée avec une masse Sa base est fusionnée avec la muqueuse. 
épithéliale de la muqueuse utérine. et il est pourvu d’un réseau sanguin jus- 


qu'au tiers de sa longueur. 


feuillet dans toute sa moitié externe, c’est-à-dire dans l'étendue où 
elle fait partie de la surface de l’ovo-cylindre (e, fig. XLT), et par un 
seul feuillet dans sa partie interne, c’est-à-dire là où sa paroi s’étend 
comme un diaphragme à traversla cavité de l’ovo-cylindre (1, fig. XLI). 
Il y a donc un feuillet interne (intérieur) et un feuillet externe (exté- 
rieur) dans l'hémisphère externe (e) de la vésicule en question. 
Bientôt dans le feuillet interne se dessine un épaississement, qui est 
l'aire embryonnaire, et qui, dès sa première apparition, présente une 
forme légèrement allongée, se terminant à une de ses extrémités 
par un petit renflement (fig. XLIIT et XLIV) ; presque aussitôt cette 
lache embryonnaire présente, selon son axe, une strie claire, dans 
laquelle il est facile de reconnaitre une ligne primitive. Quant au 
petit renflement, on reconnait bientôt quil ne saurait être pris pour 


— 220 — 
la tête de l'embryon, car il se trouve précisément à l'extrémité pos- 
térieure de la tache embryonnaire, et l'étude des stades ultérieurs 
montre qu'il représente le premier rudiment de l’allantoïde (p. 35). 
Très rapidement l'embryon se dessine avec la ligne primitive comme 
axe, à savoir le système nerveux, avec ses vésicules cérébrales 
d'une part, et le sinus rhomboïdal d’autre part; les prévertèbres 
de chaque côté du système nerveux (fig. XLV); le cœur et la tête 
bientôt nettement saillante. C’est alors qu'on reconnait l'allantoïde 
dans le petit renflement, de plus en plus saillant, de l'extrémité 
postérieure de l'embryon. L'auteur insiste (p. 34) sur ce fait sin- 
gulier que cette allantoïde se forme ainsi indépendamment de 
l'embryon, comme un appendice de la tache embryonnaire, avant 


Fig. XLIV. — (Bischoff, 1852, fig. 40.) La Fig. XLV.— (Bischoff, 1852, fig. 48.) Mème 


vésicule sphérique du bout libre de l'ovo- 
cylindre de 13 jours (figure précédente). 
ouverte et étalée, de manière à montrer, 
dans sa moilié externe, la tache embryon- 
naire, se prolongeant en arrière par le 


préparalion que pour la figure XLIV, mais 
à l'âge de 14 jours. Formation, dans la 
moitié externe de la vésicule sphérique, 
du système nerveux, des protovertèbres 
du cœur; — Bourgeon allantoïdien à 


bourgeon allantoïdien. — Gross. de 
9 fois. 


l'extrémité postérieure du corps. 


même l'apparition de la ligne primitive, et représente ainsi le pre- 
mier rudiment reconnaissable de l'embryon. 

Le point essentiel à ce moment, ce sont les rapports que présen- 
tent entre elles ces diverses parties, rapports tels que, dit Bischoff 
(p. 34), « quoique les rudiments du système nerveux et du cœur 
fussent parfaitement reconnaissables. je ne pouvais tout d'abord 
m'orienter dans ces formations, car je voyais le bourgeon allantoï- 
dien faire saillie dans l'intérieur de l'œuf, et je voyais déjà l'embryon 
contenu dans son amnios, alors que cependant je n’avais rien 
entrevu des processus connus comme présidant à la formation de 
l'amnios.... Après bien des observations répétées et contrôlées en 
tous sens, je reconnus, à mon grand étonnement, que l'embryon 
occupe dans l'œuf une position inverse de celle qui est connue pour 


— 221 — 


tous les autres animaux : tandis que chez ceux-ci l'embryon tourne 
sa face ventrale vers l’intérieur et sa face dorsale vers l'extérieur 
de l’œuf, chez le cochon d’Inde il est disposé en sens inverse, avec 
le côté ventral regardant en dehors, le côté dorsal en dedans de 
l'œuf... La gouttière intestinale se dessine à la surface de l'œuf, 
tandis que le dos, la tête, la queue sont tournés dans la cavité même 
de l'œuf. Dos, tête et queue sont couverts par un mince voile amnio- 
tique, et, à l'extrémité caudale, le petit bourgeon allantoïdien fait 
saillie dans l’interstice entre le feuillet externe et l’amnios.. » 

Ces dispositions paradoxales, et qui seraient inintelligibles sans le 
secours des figures (voy. fig. XLVI), tant elles s’éloignent de toutes 
les notions classiques d’embryologie, sont très heureusement inter- 


Fig. XLVI. — (Bischoff, 1852, ñg. 47.) Extrémité d'un ovo-cylindre au 14° jour, les parties 
observées latéralement dans leurs rapports naturels. L'embryon est déjà assez développé 
pour que son extrémité céphalique et son extrémité caudale se détachent des feuillets de 
l'aire formatrice. Sa face ventrale regarde en dehors, sa face dorsale en dedans de l'œuf. 
On aperçoit par transparence le voile amniotique, représenté par la partie interne de la 
vésicule sphérique primitive. Le bourgeon allantoïdien s'échappe de l'interstice entre 
l’'amnios et le feuillet végétatif. — Gross. 4 fois. 


prétées par Bischoff : « Après m'être longtemps cassé la tête à ce 
problème (sic), dit-il (p. 35), je suis arrivé à comprendre les choses 
de la manière suivante : L’amnios, chez le cochon d'Inde, n’est 
autre chose que la moitié interne de la vésicule sphérique observée 
dès le septième jour à l'extrémité libre de l’ovo-cylindre. Cette 
moitié interne ne subit pas de transformation et se contente de 
s’accroitre en étendue, tandis que la moitié externe de la vésicule 
donne naissance à la tache embryonnaire, puis au corps de l’em- 
bryon; et quand l'embryon est apparu, la moitié interne de la vési- 
cule forme un voile membraneux étendu sur sa région dorsale, en 
un mot forme l’amnios. Nous sommes ainsi en présence de ce fait 
surprenant et sans analogues, à savoir que l’amnios ne se forme 
pas selon le processus indiqué par de Baer et comme pour les 
autres mammifères, pour les oiseaux, pour les reptiles, mais se 
trouve être une partie primitive de l'œuf, préexistant à toute for- 
mation embryonnaire proprement dite. » 


— 222 — 


Rappelant alors la disposition des feuillets embryonnaires et les 
formations auxquelles ils donnent lieu chez les autres vertébrés, 
Bischoff conclut que : « Chez le cochon d'Inde les dispositions sont 
inverses. Le feuillet végétatif est le plus superficiel, et donne naïis- 
sance comme d'ordinaire à l'intestin, par la production d’une gout- 
tière intestinale; il s’ensuit nécessairement que la face ventrale de 
l'embryon doit regarder en dehors, et en effet, à l’époque où l'in- 
testin est à l’état de gouttière plus ou moins fermée, on peut, de la 
surface de l’œuf, pénétrer directement dans la cavité intestinale 
(fig. XLVT). Le feuillet vasculaire se développe à la face profonde de 
ce feuillet végétatif. Quant au feuillet animal, il présente, chez le 
cochon d'Inde, non seulement cette particularité exceptionnelle 
qu'il est en dedans de l'œuf, circonscrivant sa cavité, mais il est 
encore remarquable en ce que, dès son apparition, il est représenté 
par une vésicule placée dans l’extrémité libre de l’ovo-cylindre, et 
que cette vésicule se compose de deux parties, l'une centrale ou 
embryonnaire, l’autre périphérique : la partie centrale, ou moitié 
externe de la vésicule, reste unie au feuillet végétatif et en elle se 
développe le corps de l'embryon, avec son système nerveux central; 
la partie périphérique, ou moilié interne de la vésicule, n'est 
autre chose que l’amnios, qui par suite se trouve préexister à 
l'embryon (p. 36). » — «Cette conception des rapports des par- 
ties m'a coûté de grands efforts, tant ces dispositions s'écartent de 
tout ce qui était connu jusqu'ici. Mais je crois que, seule, elle peut 
rendre compte des faits observés, et maintenant elle me parait 
même fort simple et naturelle. Elle nous force à reconnaître que la 
nature, pour des processus aussi fondamentaux que ceux dont il 
s’agit à ces stades du développement, peut suivre, selon les cas, 
des voies bien différentes pour arriver en définitive aux mêmes 
résultats. Te sais bien que nombre de lecteurs secoueront la tête, et 
penseront que je suis dans l'erreur. Moi-même j'ai longtemps 
douté; ce n’est que forcé par les faits que j'ai dû arriver à accepter 
cette interprétalion; et à ceux qui doutent, je ne puis que dire : 
« Venez et voyez » (p. 37). 

Ce mémoire se termine par un quatrième chapitre consacré au 
développement des organes et des annexes de l'embryon : ces faits 
ne nous intéressent pas pour le moment, et nous n’aurons à y 
revenir que plus tard, lorsque nous ferons l’historique critique du 
placenta du cochon d'Inde. 


— 223 — 


Nous avons tenu à donner un résumé méthodique de ce travail, 
persuadé que le lecteur, mis, par les études qui vont suivre, au 
courant de la série complète des faits et de leur explication, parta- 
gera notre admiration pour la netteté avec laquelle Bischoff a 
exposé sa découverte, et la sûreté de jugement avec laquelle il a, 
sinon expliqué les faits, du moins tenté de les synthétiser et de les 
mettre en rapport les uns avec les autres. 

Les faits singuliers révélés par Bischoff produisirent un profond 
étonnement parmi les embryologistes : « C’est, disait Campana t, 
la négation d’une loi que de Baer croyait irréfragable, et qu'il 
s’enorgueillissait d’avoir mise en lumière par de nombreuses véri- 
fications ; c'était la négation de cette espèce d’axiome de l’embryo- 
logie, que le type organique suppose le type embryonnaire, ou, 
pour prendre un exemple, que tout vertébré se développe suivant 
un plan général commun à la série entière des vertébrés. » Cepen- 
dant un seul observateur entreprit des recherches de contrôle; ce 
fut Reichert, qui s’était déjà fait connaître par des théories embryo- 
logiques contraires à la théorie des feuillets de de Baer; il saisit 
avec empressement l’occasion d'approfondir un sujet qui, établis- 
sant une exception éclatante aux lois de de Baer sur la signification 
et la destinée des feuillets, devait par cela même venir confirmer sa 
propre doctrine, négation de celle de de Baer. Du reste, il avait 
déjà, vingt ans auparavant, en 1842, annoncé des recherches sur 
certaines particularités du développement du cochon d'Inde, et 
notamment sur la caduque, sujet sur lequel il avait publié 
explicitement ses résultats en 1848 (Archives de Muller, 1848, 
p. 78). 

Nous n’analyserons pas avec détail le mémoire de Reichert ? parce 
qu'une analyse complète en a été donnée en 1865 par Campana, 
ici même, dans le Journal de l'anatomie (t. If, p. 196); nous en 
signalerons seulement les points essentiels. 

Amené, par ses recherches antérieures, à fixer spécialement 
son attention sur l’hypertrophie de la muqueuse dans les points où 
se développe l’œuf, sur la formation de ce qu'il appelle la caduque 
réfléchie, Reichert étudie avec soin la capsule que forme cette 


1. Campana, Analyses et extraits de travaux français et étrangers. (Journ. de 
l'anat., 2e année, 1865, p. 196.) 

2. C.-B. Peichert, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Meerschweinchens, 
erste Abtheilung, Berlin, 1862. (Extrait des Comples rendus de l'Acad. des sciences de 
Berlin, janvier-octobre 1860.) 


— 22% — 


caduque et la cavité qui se trouve ainsi isolée du reste du canal 
utérin, cavité dans laquelle est contenu l'œuf. Mais pour lui, l’œuf 
est représenté uniquement par le corps sphérique de l'extrémité 
libre de l’ovo-cylindre de Bischoff; quant à cet ovo-cylindre, il 
représente simplement l’épithélium de la cavité de la caduque ; c’est 
une formation utérine, et Reichert la désigne par suite sous le nom 
de capsule épithéliale. Ses observations et interprétations se con- 
centrent alors sur les deux extrémités de cette capsule épithéliale, 
savoir l'extrémité qui adhère à l'utérus et où se formera le placenta, 
et l'extrémité libre qui renferme la vésicule sphérique de Bischoff, 
laquelle est l'œuf tout entier pour Reichert. 

Sur le premier point, extrémité adhérente de l’ovo-cylindre ou 
capsule épithéliale, les observations de Bischoff avaient été peu 
explicites : il n’avait donné aucun détail descriptif, aucune figure 
détaillée sur ces parties. Reichert y découvre des formations spé- 
ciales et complexes, dont il donne des figures excellentes, qui 
pourraient aujourd’hui encore servir pour la démonstration, mais 
qu'il interprète d’une manière erronée, voyant partout et toujours 
des dérivés utérins. Toujours est-il qu'il révèle des faits nouveaux, 
complétant, sans les résoudre, la série des problèmes posés par 
Bischoff, et la complétant ici par des détails qui sont pour nous de 
première importance, puisqu'ils sont précisément relatifs à la pre- 
mière apparition de la formation placentaire. Nous n’analyserons 
pas ces détails en reproduisant la nomenclature de l’auteur, les 
dénominations qu'il emploie étant condamnées d'avance par le fait 
même de l'interprétation qu'il adopte et d’après laquelle ces parties 
proviendraient de la muqueuse utérine; nous nous contenterons de 
reproduire et d'expliquer deux de ses figures. 

La figure XLVIT (Reichert, pl. VI, fig. 29) représente avec une par- 
faite exactitude l'ovo-cylindre ou capsule épithéliale entre le 40e et 
11° jour. On voit que, du côté de sa partie adhérente, elle pré- 
sente, environ sur le tiers de sa longueur, c’est-à-dire dans la 
région que Reichert nomme zone placentaire, une formation singu- 
lière figurant une sorte de bonnet creux à double paroi (ZM), 
dont l'interne est invaginée dans l’externe. Nous verrons ultérieu- 
rement que ce bonnet creux représente l'ectoplacenta du cochon 
d'Inde, nous en ferons l'étude dans tous ses détails, ct nous cons- 
talerons, on le prévoit d'avance, que cette formation est entière- 
ment d’origine ovulaire, embryonnaire, et non utérine. 


— 2925 — 


La figure XLVIII (Reichert, 1862, pl. VIIL, fig. 46) nous montre 
comment Reichert explique la production de ces parties en leur 
attribuant une origine utérine : la base du cylindre ou capsule 
épithéliale serait refoulée sur sa périphérie dans l'intérieur du 
cylindre par une végétation (ZM', fig. XLVIIT) en bourrelet circu- 
laire de la muqueuse (ou caduque réfléchie de Reichert). Nous 
nous contenterons ici de ces rapides indications, car une critique 
sérieuse n’en pourra être faite qu'après l'étude complète de 
la formation du placenta. Notre but, pour le moment, était 


Fig. XLVII. — (Reichert, 1862, pl. VI, fig. 
29 et 30.) Capsule épithéliale de Reïchert 
à 10 jours et demi : — DS, muqueuse 
utérine ; — ZM, zone placentaire ; — ZG, 
zone vasculaire de l'aire germinative, de 
la capsule épithéliale. — On voit, dans 
la zone placentaire, les parois de la cap- 
sule formées par plusieurs feuillets, dont 
la signification, d’après les vues de 
Reichert, est donnée par la figure sui- 
vante. 


Fig .XLVIIL. — (Reichert, 1862, pl. VIII, 
fig. 44-46.) Schéma montrant comment 
Reichert considérait les feuillets multi- 
ples de la zone placentaire du cylindre 
épithélial, comme provenant de replis de 
la muqueuse ou de l'épithélium utérin : 
— DS, muqueuse de la caduque réflé- 
chie; — ZM,zone placentaire du cylindre 
épithélial; — ZM', prolongement de la 
muqueuse dans le cylindre épithélial, 
refoulant circulairement le pourtour de 
la base de ce cylindre; le centre de cette 
base (en DEB) n’est pas refoulé et fait 
suite à la cavité générale du cylindre 
épithélial. 


seulement de montrer comment Reichert avait découvert, à 
la base ou partie adhérente de l’ovo-cylindre, une formation 
problématique dont l'étude sera précisément l’objet princi- 
pal de nos recherches sur l'origine du placenta du cochon 
d'Inde. 

Sur le second point, extrémité libre de l’ovo-cylindre et vésicule 
hémisphérique qu’elle contient, les études de Bischoff avaient été 
très complètes et très explicites, celles de Reichert n’y ajoutent 
rien comme faits d'observation, mais elles y introduisent des erreurs 

15 


— 226 — 


d'interprétation. Bischoff avait suivi le développement de cette 
région de manière à y voir apparaître successivement les diverses 
parties du corps de l'embryon et de ses annexes, amnios et allan- 
toïde, et les conclusions auxquelles il arrivait, sur la signification 
de chaque feuillet, étaient rigoureusement la conséquence des faits 
observés. Reichert au contraire, dans ce mémoire (il est vrai que 
celui-ci, intitulé première partie, devait être suivi d’un second qui 
n'a jamais vu le jour), ne va pas au delà du 13° jour, ne 
décrit rien de la formation de l'embryon, par suite ne contrôle pas 
les faits observés par Bischoff, et, s’il propose des interprétations 
différentes, ce sont uniquement des vues théoriques et a priori qu'il 
met en avant. Cette partie de son travail est réellement déplorable, 
comme nous pouvons en juger aujourd’hui que nous tenons le fil 
directeur pour l'explication de ces problèmes. Ce ne sont qu'hypo- 
thèses laborieuses, dont, nous l’avouons franchement, après lec- 
ture consciencieuse du mémoire original, après lecture de l’ana- 
lyse qu’en a donnée Campana, nous ne comprenons pas toujours 
tous les détails. Nous renverrons donc le lecteur, pour plus ample 
informé , au mémoire analytique publié par Campana dans le 
Journal de l'anatomie (1865, p. 196). Et du reste Campana, qui à 
cette époque ne disposait pas des éléments de critique que nous 
avons aujourd'hui, n'hésite pas à refuser son adhésion aux inter- 
prétations de Reichert. « Les faits exceptionnels, dit-il (op. cit., 
p. 211), relatifs au développement du cochon d'Inde, étant ainsi 
établis par deux autorités au lieu d’une, il faut se demander s’il y a 
profit pour la science à les interpréter suivant la doctrine de Rei- 
chert. Suivant cet auteur, le développement, pour ainsi dire énig- 
matique, du cochon d'Inde, quand on le considère au point de vue 
de la doctrine des feuillets, ébranle les généralités de l’embryologie ; 
envisagé suivant la doctrine qu'il tient pour vraie, il cesse d’être 
exceptionnel et de troubler l'harmonie qui existe entre tous les 
autres vertébrés. Il devient donc une pierre de touche pour recon- 
naître, entre les systèmes embryologiques, celui qui mérite la con- 
fiance. Nous avons le regret de ne pouvoir partager cette manière 
de voir. Les analogies et les dissembiances que nous signalions tout 
à l'heure restent les mêmes, quelle que soit la doctrine qu’on leur 
applique, dans l’état actuel de la science. En vain Reichert allègue- 
t-il que la membrane enveloppante, qui n’a aucune importance dans 
son syslème, joue un rôle capital dans celui de Remak, et que, dès 


EUR 


lors, l'exception relative à sa situation singulière ‘ dans l'œuf du 
cochon d'Inde, considérable pour Remak, devient futile pour lui... 
Pour ne pas nous appesantir inutilement sur ce sujet, nous nous 
bornons à dire que l'argumentation de Reichert suppose résolu ce 
qui est précisément en question, à savoir : que le feuillet séreux 
est une simple membrane d’enveloppe, d’une existence passagère, 
ne prenant jamais part à aucune formation organique importante 
de l'embryon. On sait d’ailleurs que cette proposition est repoussée 
par la grande majorité des embryologistes. » La suite de ces études 
montrera combien Campana avait sainement jugé la question. 

Le mémoire de Reichert demandait une réponse; Bischoff ne la 
fit que quatre ans plus tard, en 1866, ayant voulu prendre le temps 
de revoir à nouveau tous les faits qu'il avait précédemment avancés. 
Ce nouveau mémoire * ne se prête pas à une analyse suivie, car il 
consisie en une réfutation, page par page, du travail de Reichert. 
Nous dirons seulement que Bischoff y vérifie et confirme tous les 
faits qu'il avait antérieurement publiés. Il vérifie également les 
dispositions nouvelles que Reichert avait découvertes pour la partie 
basale ou adhérente de l'ovo-cylindre (ci-dessus, fig. XLVII et 
XLVIIT); mais ici il établit une distinction légitime, montrant qu'il 
faut reconnaitre dans ces formations une partie réellement d'ori- 
gine utérine, et une partie qui appartient en propre à l’ovo-cylindre 
(page 51). Nous reviendrons plus tard sur ces particularités. Il 
montre que l'ovo-cylindre ne saurait, de par la nature de ses élé- 
ments, être une capsule épithéliale, car les caractères de ses cel- 
lules sont absolument différents de ceux de l'épithélium utérin 
(p. 34 et fig. 2, pl. 1). Mais en somme il n’ajoute rien à son pre- 
mier travail, car on peut dire que, dès son premier mémoire, il 
avait obtenu tout ce qu'il était possible d'obtenir avec les moyens 
d'études de cette époque, c'est-à-dire par la simple dissection, 
sans coupes sériées, et, comme conclusions, il était arrivé à tout ce 
qu'il était possible de donner en se bornant à l'embryologie du 
cochon d'Inde, sans l'éclairer par des observations d’embryologie 
comparée sur les autres rongeurs. 

Il convient cependant d'ajouter qu'il a cherché à combler la 

1. Voir ces délails dans le mémoire de Campana, où des figures schématiques ont été 
ajoutées par cet auteur pour tâcher de donner un peu de clarté à celles de Reichert, 


lesquelles y sont reproduites en une planche. 
2. L.-W. Bischoff, Neue Beobachtungen zur Entwicklungsgeschichte des Meerschwein- 


chens. München, 4866 (avec 4 planches). 


— 228 — 
lacune de ses premières observations, pour l’œuf après le 6° jour 
de la gestation, et qu’il donne en effet, de l'ovo-cylindre au 7° jour, 
une figure que nous nous plaisons à reproduire ci-contre (fig. XLIX), 
parce que, en la comparant avec celles publiées plus tard par 
Selenka (ci-après, fig. LXV), nous verrons combien toutes les 


Fig. XLIX. — (Bischoff, 1866, pl. VII, fig. 1, B.) Ovo-cylindre à l’âge de 7 jours. 


observations de Bischoff sont marquées au coin de la plus seru- 
puleuse exactitude, et que, si insuffisant qu’il ait pu être quant à 
l'interprétation, il ne s’est jamais écarté de la vérité quant au fait 
lui-même. 

C’est donc avec raison que Bischoff termine son nouveau travail 
par les conclusions générales suivantes (p. 35) : « Après avoir 
vérifié avec le plus grand soin mes résultats antérieurs et ceux 
plus récemment publiés par Reichert, je ne puis que confirmer mes 
conclusions premières, à savoir que le cylindre en question repré- 
sente réellement l’œuf dans sa totalité, et qu'il est ainsi l’homologue 
de la vésicule blastodermique des autres mammifères. Tandis que 
chez ces derniers l’œuf arrive à se présenter, à ce stade, comme 
une vésicule ronde, libre dans la lumière du canal utérin, chez le 
cochon d'Inde il devient cylindrique, et ce cylindre se fusionne par 
l'une de ses extrémités avec les éléments de la caduque, c’est- 
à-dire avec une région de la muqueuse utérine hypertrophiée. » 


B. — Étude comparée de l'inversion chez les divers rongeurs. 


Si les recherches se fussent bornées à l’examen du développe- 
ment du cochon d'Inde, le problème de l’inversion serait probable- 
ment resté insoluble longtemps encore, parce que cet animal pré- 
sente, dans les premières phases, des abréviations si prononcées 
qu’on ne peut combler ces lacunes apparentes que par les faits cor- 
respondants plus accessibles chez les autres rongeurs. A ce point 
de vue ceux-ci peuvent être rangés en une série graduée, allant de 


— 2929 — 


ceux où le processus d’inversion est le plus simple, à ceux où il 
est le plus compliqué : c’est d’abord l'arvicola arvalis (campagnol 
des champs ; en allemand : Feldmaus) ; puis le rat (mus decumanus, 
mus sylvaticus) et la souris (mus musculus); enfin le cochon d'Inde 
(cavia cobaya). C’est dans cet ordre que nous en ferons l'étude. 

Cette étude sera faite à l’aide de figures schématiques ; mais 
celles-ci ne seront pas théoriques, comme les schémas des figures 
XXXIV à XXXVIIT ci-dessus employées pour donner une idée 
générale de la question; elles reproduiront les dispositions réelles 
des parties; seulement les feuillets seront représentés par des 
lignes de convention, et non par le détail de leurs cellules consti- 
tuantes (ligne noire pleine pour l’ectoderme; ligne d'épithélium 
cylindrique pour l’entoderme; couches de cellules rondes ou apla- 
ties pour le mésoderme). Ce mode de représentation est d'autant 
plus légitime, que, par la suite, en étudiant le placenta du rat, de la 
souris, du cochon d'Inde, nous donnerons, avec leurs détails cellu- 
laires réels, les figures des principales phases du développement 
de l’œuf de ces animaux, pour lesquels nous avons des séries com- 
plètes de préparations. Il n'en est malheureusement pas de même 
de l’arvicola arvalis, qu'il ne nous a pas été donné de pouvoir étu- 
dier : pour les figures réelles nous renverrons aux mémoires de 
Kupffer et de Selenka, que nous résumons. 


a. Arvicola arvulis. 

Après l'achèvement de la segmentation, arrivé à l’état de vési- 
cule blastodermique, l'œuf du campagnol est constitué selon le 
type connu (voy. fig. XV, le schéma de l'œuf de la lapine à la 
fin du 4° jour), c'est-à-dire se compose d’une paroi ectodermique 
complète (EX), doublée, seulement sur une faible étendue de sa 
surface intérieure, par un amas ou une simple couche de cellules 
entodermiques (IN, fig. L, schéma A). Bientôt l’ectoderme s’épaissit 
dans la partie qui correspond à cette couche entodermique; cel 
épaississement est l’homologue, en partie, des lames ectoplacen- 
taires du lapin, à leur début (comparer avec les fig. XVI, XVII 
et XVIIT); nous l’appellerons donc épaississement ectoplacentaire, 
et le désignerons par les lettres EP sur le schéma B de la figure L. 
Quand elle a acquis une certaine puissance, la masse de cet épais- 
sissement se divise en deux lames, entre lesquelles est délimitée 
une cavité horizontale, qui, étant creusée en plein ectoderme, 


15 


Me 


doit recevoir, pour ne rien préjuger, le simple nom de cavité 
ectodermique (CE, schéma G de la fig. L); les deux lames qui 
la limitent, et qui proviennent du clivage de l'épaississement ecto- 
placentaire, pourront être dites, l’inférieure plancher, et la supé- 
rieure toit de la cavité ectodermique (T et P, schéma D, fig. L). Le 
toit de cette cavité ne subira ultérieurement que des modifica- 


= 


ns 


Fig. L. — Les six premiers stades de l’inversion chez le campagnol, 
EX, ectoderme; IN. entoderme; — id, entoderme distal; ip, entoderme proximal; — ed, 
ectoderme distal; — EP, épaississement ectoplacentaire; — VO, vésicule ombilicale 
(blastodermique); — CE, cavité ectodermique; T, son toit; P, son plancher; — IAP, 


première indication de l'étranglement qui deviendra l’ombilic inter-amnio placentaire; — 

MS, premiers rudiments du mésoderme. 
tions peu importantes, jusqu’à un moment où, par suite de nou- 
veaux rapports, il deviendra la lame ectoplacentaire externe (ci- 
après); le plancher au contraire présente aussitôt un accroissement 
par le fait duquel il s’incurve vers le bas, c’est-à-dire vers le centre 
de l’œuf, et, refoulant devant lui l’'entoderme qui double sa face 
inférieure profonde, fait saillie dans la cavité primitive, ou cavité 
blastodermique de l’œuf (VO, fig. L, schéma ou stade D). La cavité 
ectodermique se trouve ainsi très agrandie, et, en même temps que 
l'œuf s’allonge dans son ensemble, elle s’allonge elle-même et 
descend (stade E de la fig. L), refoulant de plus en plus l’entoderme 
qui revêt son plancher. A ce stade, l’entoderme s’est étendu à la 


7. 
surface interne de la vésicule blastodermique de facon à la tapisser 
presque en entier, de sorte que maintenant, d'après la nomencla- 
ture précédemment adoptée, nous pouvons distinguer un entoderme 
proximal(ip, stades E et F de la fig. L), celui qui double l’ectoderme 
du plancher de la cavité ectodermique, et un entoderme distal (id, 
ibid.), celui qui tapisse le reste de la cavité blastodermique. On 
voit, sur les stades D, E, F, de la figure L, que, par suite des trans- 
formations que nous venons de décrire, l’entoderme proximal (ip) 
est invaginé dans la cavité blastodermique, et que celle-ci (VO), pré- 
cédemment circulaire sur la coupe, affecte maintenant la forme 
d’un croissant à concavité tournée vers le haut. Il n’est pas néces- 
saire de faire ressortir combien ces dispositions rappellent celles de 
la vésicule ombilicale du lapin, lorsque son hémisphère supérieur 
s’est invaginé dans son hémisphère inférieur (voir les fig. XX, XXI 
et XXXVII). Il n’est pas non plus nécessaire d'insister pour faire 
comprendre que l'ensemble de l’ectoderme doit aussi dès ce 
moment, et d’après la même nomenclature, être distingué en une 
partie prorimale, celle qui forme le plancher de la cavité blasto- 
dermique (P, dans les stades D et E de la figure L), et une partie 
distale (ed, ibid.), qui forme la couche la plus superficielle de l’en- 
semble de l'œuf : l'expression d'ectoderme proximal est de peu 
d'importance, parce que cet ectoderme va bientôt se diviser en deux 
régions qui mériteront aussitôt des noms spéciaux; mais celle d’ec- 
toderme distal est très importante, parce que cet ectoderme res- 
tera dans les rapports qu'il affecte dès ce moment, et ne subira 
d'autre modification qu'une atrophie graduelle. 

Quand la cavité ectodermique a acquis la forme d’un cylindre 
allongé (F, fig. L), elle présente, vers la jonction de son tiers infé- 
rieur avec ses deux tiers supérieurs, un étranglement circulaire 
(en IAP, stade F, fig. L), qui, s’accentuant de plus en plus, finira 
par diviser cette cavité en deux parties, l'une supérieure, l’autre 
inférieure. Mais avant d'examiner les résultats de cette division, il 
nous faut préciser la manière dont s’effectue cet étranglement, c'est- 
à-dire les rapports des feuillets à son niveau. Or à ce niveau, entre 
l’ectoderme de la cavité ectodermique, et l’'entoderme proximal, de 
nouveaux éléments viennent d’apparaître ; c'est le premier rudiment 
du mésoderme (MS, schéma F). On serait même tenté, au premier 
abord, d’après les rapports des parties, de dire que c'est ce rudi- 
ment mésodermique qui, par sa présence et son accroissement. 


EpR0 = 


DA 


produit l’étranglement en question de la cavité ectodermique ; mais 
nous nous garderons bien d'exprimer un tel rapport de cause à 
effet, parce que nous verrons que, chez les autres rongeurs, l'appa- 
rition du mésoderme est plus tardive, et n'arrive qu'après que la 
cavité ectodermique s’est étranglée, par un processus dont son 
ectoderme (ectoderme proximal) est seul le siège actif. Quoi qu'il 
en soit, en nous bornant à interpréter ce que représente le stade F 


Fig. LI, — Suite des stades successifs de l’inversion chez le campagnol. 

CC, cône ectoplacentaire; CEP, cavité ectoplacentaire, avec sa lame supérieure ou externe 
(LE), sa lame inférieure ou interne (L1), ses lames latérales (LL); — IAP, ombilic inter- 
amnio-placentaire (rompu, en z, au stade H); — PP, cavité pleuro-péritonéale (cœælome 
externe); CAM, cavité de l'amnios; — GM, gouttière médullaire ; — CH, corde dorsale. — 
Les autres lettres comme pour la figure précédente. 


de la figure L, nous voyons que l'étranglement en question ne 
porte que sur la paroi ectodermique de la cavité ectodermique ; 
l’entoderme proximal, qui la double, ne prend pas part à ce mou- 
vement de dehors en dedans, de sorte que, lorsque l’étranglement 
aura subdivisé la cavité ectodermique en deux parties, l'une supé- 
rieure , l’autre inférieure (fig. LI), l'ensemble de l’entoderme 
proximal continuera à dessiner, comme auparavant, un cylindre, 
rattachant l’une à l’autre les deux cavités secondaires provenant de 
la subdivision en question (stade H, fig. LT). 

Les schémas C et H de la figure LI nous montrent les consé- 
quences définitives de l’étranglement dont nous venons de voir 
l'apparition. Au stade G l’étranglement a réduit, à son niveau, la 


+ -. 
cavité ectodermique à l'état de canal étroit (AP), que nous nom- 
merons canal inter-amnio-placentaire, ou ombilic amniotique, pour 
des raisons qu'on comprendra bientôt. En même temps le méso- 
derme s’est étendu, vers le bas, où il s’insinue entre l'entoderme 
proximal (ip) et l’ectoderme correspondant, tandis qu'au niveau 
même de l'étranglement, il s’est déjà creusé en une cavité pleuro- 
péritonéale (futur cœlome externe, PP), de sorte qu'en cette région 
il présente déjà deux feuillets distincts, l’un doublant l’entoderme 
proximal, l’autre l’ectoderme de la région de l’ombilic amniotique. 

Au stade H (fig. LI), l'étranglement a fait disparaître le canal 
inter-amnio-placentaire lui-même, dont il reste quelques rudiments 
(en x), et la précédente cavité ectodermique est décomposée en 
deux nouvelles cavités, l'une supérieure, l’autre inférieure. 

La cavité supérieure doit être appelée cavité ectoplacentaire, ou 
sac ecloplacentaire, car tout l'ectoderme qui la circonserit prendra 
part à la formation du placenta, et il est facile de voir que, de cet 
ectoderme, une partie doit être dite lame ectoplacentaire inférieure, 
d’après sa situation actuelle, ou mieux lame ectoplacentaire interne, 
d’après ses dispositions ultérieures (LI, fig. LI, stade H), l'autre 
lame ectoplacentaire supérieure ou externe (LE); une dernière enfin 
(LL), lame ectoplacentaire latérale. Ces distinctions nous seront très 
utiles pour l'étude de l’évolution de l’ectoplacenta. Pour le moment, 
un mot seulement sur les particularités de chacune de ces lames : 
la lame inférieure ou interne est tapissée par un feuillet mésoder- 
mique (ci-après); la lame latérale est doublée en dehors par la 
partie correspondante de l’entoderme proximal; enfin, quant à la 
lame supérieure ou externe, elle n’est autre chose que l’ancien toit 
(T, fig. L, stades D à F) de la cavité ectodermique, et nous noterons, 
en passant, que ces parties ont subi, pendant les phases que nous 
venons de parcourir, une hypertrophie considérable, de sorte 
qu'actuellement la lame ectoplacentaire externe s'élève en une 
Saillie conique (CC), à surface irrégulière, que nous nommerons 
cône ectoplacentaire (son importance sera très grande chez le rat et 
la souris). 

La cavité inférieure doit être appelée cavité amniotique où sac 
amniotique ; on voit en effet, déjà au stade H, que le plancher de 
cetle cavité s'organise en gouttière médullaire (GM), et que par 
suite son Loit forme un mince voile, l'amnios, étendu sur la région 
dorsale de l'embryon. 


— 934 — 


Entre la cavité amniotique et la cavité ectoplacentaire, le cœlome 
externe (PP) a pu s'étendre largement, de sorte que le mésoderme, 
sous forme d’une lame à un seul rang de cellules, tapisse en haut 
la lame ectoplacentaire inférieure, en bas la couche ectodermique 
du voile amniotique, sur les côtés la partie d’entoderme proximal 
qui relie la région du sac ectoplacentaire à celle du sac amniotique. 
Cette lame mésodermique ne s’insinue pas en haut entre l'ecto- 
derme et l’entoderme du sac placentaire ; elle ne va pas doubler la 
lame ectoplacentaire latérale, et elle n’y pénétrera jamais; c'est-à- 


Fig. LIT. — Stade plus avancé de l’inversion chez le campagnol. 

R, R, zone résiduelle, c’est-à-dire restes des feuillets ectodermique et entodermique distaux. 
— ST, place du sinus terminal. — PL, bourgeon mésodermique plein, première ébauche 
de l’allantoïde. — Les autres lettres comme pour la figure précédente. 

dire qu’à aucun stade de développement l'ectoplacenta ne recevra 

d'éléments mésodermiques par une autre face que celle de sa lame 

inférieure ou interne. Au contraire le mésoderme descend entre 
l'entoderme proximal et l’ectoderme du sac amniotique; il constitue 
là en effet la lame mésodermique propre au corps de l'embryon, et 
qui se clivera plus tard (stade I, fig. LIT) pour former la fente 
pleuro-péritonéale proprement dite. Pour en finir avec cette région, 
notons encore que l’entoderme proximal forme, au-dessous de la 
gouttière médullaire (en CH, fig. LI, schéma G), une dépression 
qu'on pourrait prendre au premier abord pour une gouttière intes- 
tinale, et qui est en réalité le premier rudiment de la corde dorsale 
(CH, fig. LIT); l'intestin n’apparaît que plus tard (fig. LIT). 


= 995 — 


Dans tout ce qui précède, à propos des stades G et H de la 
figure LI, nous ne nous sommes occupés que des évolutions de l'en- 
toderme proximal et de l'ectoderme proximal. Que sont devenues 
pendant ce temps les lames distales de ces feuillets, celles qui cir- 
conscrivent la convexité de la vésicule blastodermique en forme de 
croissant ? Ces lames n'ont donné lieu à aucune formation nouvelle; 
elles ont au contraire marché vers une atrophie graduelle. Cette 
atrophie a commmencé par l'ectoderme, par l'ectoderme distal, qui, 
au stade G, est représenté par un trail noir interrompu (ed) parce 


.. 


ELLES 


. 
. 


Fig. LIII. — Achèvement de l'inversion chez le campagnol. 

I, tube digestif; — COM, canal omphalo-mésenlérique; — PP, cavité pleuro-péritonéale. 
La ligne ponctuée extérieure indique la place précédemment oceupée par les feuillets dis- 
taux ectodermique et entodermique. lesquels ont dispara, laissant l'entoderme proximal 
former le revêtement extérieur de l'œuf, sauf dans la région ectoplacentaire; — R, R, 
zone résiduelle de ces feuillets distaux. 


que ses éléments ont en partie disparu, ou sont devenus mécon- 
naissables, mêlés aux cellules de la caduque et dissociés au milieu 
d'elles; puis l'atrophie a envahi à son tour l’entoderme distal (id, 
stade H). 

Si nous passons à un stade plus avancé {stade I, fig. LIT), l’atro- 
phie de ces feuillets distaux devient plus accentuée, et finalement 
ils disparaissent complètement; sur la figure LIIF, la ligne ponctuée 
indique non pas leur présence, mais la place qu'ils oecupaient 
antérieurement. Il ne reste d'eux qu'un court débri, appendu aux 
extrémités latérales de la formation ectoplacentaire (en R, R, 
fig. LIT et LIII) et homologue de la zone résiduelle décrite par nous 
sur l'œuf du lapin (voy. les fig. XXIIT et XXIV). 


— 236 — 


A ce dernier stade (fig. LIIT) l’inversion est complètement ache- 
vée, car la surface de l'œuf est, sauf la région ectoplacentaire, 
formée par un feuillet entodermique. Or à ce moment l'embryon a 
acquis une gouttière intestinale (I, fig. LIT) qui s'ouvre à la surface 
de l'œuf, c’est-à-dire que son canal omphalo-mésenterique vient 
s'ouvrir à l'extérieur; l’allantoïde est apparue (PL, fig. LID) et, tra- 
versant le cœlome externe, se dirige vers l’ectoplacenta pour y 
porter les vaisseaux (fig. LIT). 

Or à ce stade (fig. LIT) l'œuf du campagnol est identique à celui 
du lapin à l’âge de quinze jours (fig. XXII et XXIIT), sauf que l’em- 
bryon ducampagnol est moins avancé dans son développement, tandis 
que ses annexes, c'est-à-dire les feuillets distaux ectodermique et 
entodermique, sont plus avancés dans leur atrophie et ont disparu. 

Pour le campagnol, l’inversion des feuillets se réduit donc bien 
essentiellement à ce que nous avons indiqué dans nos premières 
représentations schématiques simplifiées (fig. XXXVI à XXX VIII), 
c’est-à-dire à un développement des annexes semblable à ce qui se 
produit chez le lapin, mais avec retard du développement de l'em- 
bryon sur les transformations des annexes. Le lapin lui-même est 
bien réellement un rongeur à feuillets inversés, mais chez lequel 
l'inversion ne s'achève que très tardivement et a, par cela même, 
échappé aux observateurs. 

Nous n’insisterons pas ici sur ce que devient la cavité ectoplacen- 
taire; les figures suffisent pour en donner une idée; si nous avons, 
au début, établi les nomenclatures de lames ectoplacentaires laté- 
rales, supérieure et inférieure, c'est que ces parties prendront une 
importance particulière chez le cochon d'Inde; elles sont de peu de 
signification chez le campagnol. - 


b. Le rat et la souris. 

D'après nos propres recherches, il n’y aurait pas de différence 
sensible entre le développement de l'œuf du rat et celui de la 
souris ; nous les décrirons tous deux comme un type commun, 
quoique Selenka indique certaines particularités peu importantes, 
auxquelles nous ferons allusion plus tard, comme caractères de 
transition entre le rat et le cochon d'Inde. 

Si le lapin nous a servi à comprendre le campagnol, c’est à son 
tour le campagnol qui va nous être utile pour comprendre le rat. 
L'étude de ce dernier n'exigera que peu d'explications, car la diffé- 


— 2T — 


rence entre lui et le campagnol consiste simplement en ce que la 
cavité ectodermique se produit plus tardivement ; l'épaississement 
ectoplacentaire acquiert ici une puissance beaucoup plus considé- 
rable; et ce n’est qu'après que cetle formation massive a fait for- 
tement saillie dans la cavité blastodermique, qu'elle se clive et se 
creuse d’une cavité ectodermique. 

C’est ce que montre la figure LIV, dans laquelle sont représentés 


six stades du développement, comparables aux six stades précédem- 
ment étudiés chez le campagnol (fig. L), et désignés, pour faciliter 
la comparaison, par les mêmes lettres (A, B, CG, D, E, F). 

Inutile de décrire les stades A etB, intelligibles par eux-mêmes ; 
au stade C, notons le volume énorme de l’épaississement ectopla- 
centaire (EP), formant un véritable bouchon plein, qui descend 
dans la cavité blastodermique (VO), en refoulant l'entoderme et 
s'en revêtant, de sorte qu'ici on peut déjà distinguer un entoderme 
proximal (ip) et un entoderme distal (id). Ainsi, comparativement 


op 


au stade correspondant du campagnol, il y a chez le type rat-souris, 
retard d’une part, et anticipation de l’autre : retard pour l’appari- 
tion de la cavité ectodermique; anticipation pour la descente de 
l’ectoderme dans la cavité blastodermique, pour la forme générale 
de l'œuf, déjà allongé en cylindre, avec cavité blastodermique en 
forme de croissant à concavilé supérieure, pour l’extension de l’en- 
toderme et sa distinction en feuillets distal et proximal ; à tous ces 
derniers égards, le stade C du type rat-souris réalise le stade E du 
campagnol. Si nous insistons avec minutie sur les processus inverses 
de retard et d'anticipation, c'est qu'ils sont, en définitive, toute la 
clef de l'inversion, et que nous allons les voir s’accentuer avec des 
différences de plus en plus grandes, surtout chez le cochon d’Inde. 

C’est seulement au stade D qu'apparaît le clivage de l'épaississe- 
ment ou, pour mieux dire, du cylindre ectodermique : ce clivage 
se fait non plus selon un plan horizontal (voir le stade GC de la 
fig. L), mais selon un plan vertical, de sorte que, la fente de cli- 
vage s’élargissant, elle donne aussitôt lieu à la cavité ectodermique 
en forme de cylindre allongé (stade E, fig. LIV). 

Presque aussitôt (stade F, fig. LIV) cette cavilé présente l’étran- 
glement (IAP) qui doit la diviser en une cavité supérieure ou 
ectoplacentaire et une cavité inférieure ou amniotique. Les parti- 
cularités de cet étranglement (apparition du mésoderme, MS) sont 
absolument les mêmes que celles décrites pour le campagnol, et le 
schéma F de la figure LIV semble au premier abord une simple re- 
production du schéma F de la figure L. Il en diffère cependant par 
un détail qui est la suite et la conséquence d'une particularité déjà 
signalée dans les stades précédents, à savoir l’anticipation des feuil- 
lets distaux dans leur évolution, c'est-à-dire dans leur processus 
d'atrophie. Cette atrophie a déjà commencé au stade E pour l’ecto- 
derme distal, dont les cellules sont devenues méconnaissables 
(nous étudierons plus tard avec soin les transformations qui les 
rendent rares ou méconnaissables) ; aussi cet ectoderme distal est-il 
représenté par un trait noir interrompu, dans le schéma F de la 
figure LIV. Cette atrophie atteint à son tour l’entoderme distal au 
stade F, de sorte que bientôt les deux feuillets distaux disparaitront, 
d'abord l'ectoderme (schéma GH, fig. LV), et finalement l’ento- 
derme, la ligne ponctuée du stade (I, fig. LV) représentant seu- 
lement la place occupée précédemment par ces feuillets, 

L'achèvement de l'inversion, la séparation de la cavité ectopla- 


— 239 — 


centaire d'avec la cavité amniotique, l'apparition de l’embryon 
(GM, gouttière médullaire, GI, gouttière intestinale), la formation 
de l’allantoïde, tout cela s'accomplit d'une manière si conforme à 
ce que nous avons vu pour le campagnol qu'il nous suffit de ren- 
voyer de lecteur à la figure LV. Nous ferons seulement remarquer 
que ces divers processus sont plus rapides, plus précoces, plus 
condensés chez le type rat-souris, de sorte que le stade GH (fig. LV) 


Fig. LV. — Les derniers stades de l'inversion chez le type rat-souris. Le schéma GH ccn- 
dense les stades G et H du campagnol (fig. LI); le schéma IJ condense les stades I et J 
du campagnol (fig. LIl'et LI). 

CEP, cavité ectoplacentaire, avec sa lame supérieure (LE), sa lame inférieure (LI), ses 


lames latérales (LL); — PP, cavité pleuro-péritonéale ; CAM, cavité de l'amnios; — 
AL, allantoïde; — GM, gouttière médullaire; — GI, gouttière intestinale; — ST, place 
du sinus terminal; — R, zone résiduelle (des feuillets distaux de l’ectoderme et de l’en- 
toderme). 


représente à lui seul les deux stades G et H de la figure LI, et ie stade 
I renferme de même les deux stades I et J des figures LIT et LIIT. 

Au stade IJ (fig. LV) la surface de l’œuf est formée par un feuillet 
entodermique ; la gouttière intestinale (GI) est ouverte à la surface 
de l'œuf; le dos de l'embryon regarde dans l’intérieur de l'œuf, mais 
cet intérieur est la cavité amniotique (CAM). L'inversion est donc 
achevée et complète. 


c. Cochon d'Inde. 

Le type rat-souris diffère du campagnol par deux particularités 
de sens inverse : d’une part un retard dans le clivage de l’épais- 
sissement ectoplacentaire et la formation de la cavité ectoder- 
mique; d'autre part une anticipation dans l’atrophie et la dispa- 
rition des feuillets distaux. Or ce sont ces mêmes particularités, 


2210940 = 


ces différences dans le même sens qui vont se présenter entre 
le cochon d’Inde et le type rat-souris. Chez le cochon d'Inde, le 
retard dans la formation de la cavité ectodermique sera tel que 
cette cavilé n'apparaîtra pas; mais d'emblée, à un moment donné, 
se formeront les cavités ectoplacentaire et amniotique auxquelles 
elle aurait dû donner naissance par sa subdivision. D'autre part, 
l'anticipation dans l’atrophie des feuillets distaux sera telle que 
l’entoderme distal ne prendra même pas naissance, et l'ectoderme 
disparaîtra de si bonne heure que l’inversion sera complète presque 


Fig LVI. — Les quatre premiers stades de l'inversion chez le cochon d'Inde, correspon- 
dant aux sept premiers stades de l'inversion du campagnol et du type rat-souris. 

MEP, masse ectoplacentaire; — MAM, masse amniotique. — Les autres lettres, comme 
dans les figures précédentes. 


dès le début, en tant que caractérisée par ce fait que la surface de 
l'œuf est formée par un feuillet entodermique. 

Ces indications théoriques répondent si bien à la réalité des faits 
qu’elles suffiraient à la rigueur, sans autre explication. pour faire 
comprendre les figures LVI à LVIIT et résoudre le problème si mer- 
veilleux de l’inversion des feuillets chez le cochon d'Inde. Mais 
nous devons analyser avec quelques détails ces figures, pour étu- 
dier quelques particularités importantes, conséquences des processus 
généraux que nous venons d'esquisser, pour montrer que certains 
retards, ou, comme on dit aujourd’hui, certaines dilatations sont 
exigées par le fait même des anticipations ou condensations sus-indi- 
quées, el enfin pour établir la comparaison entre les stades désignés 
par les mêmes lettres chez le cochon d'Inde, chez le type rat-souris 
et chez le campagnol. 


— 2 — 

Dans la fig. LVI, le stade A, initial, n’a pas besoin d'explication : 
il reproduit les stades À du campagnol et du type rat-souris, si 
ce n'est que déjà l’ectoderme présente un épaississement ectopla- 
centaire (EP). 

De même le stade BG, ainsi désigné parce qu'il condense en lui 
seul les stades B et C du type rat-souris. 

Le stade suivant (D-F, de la fig. LVT) doit nous arrêter. Il répond 
au stade D du type rat-souris, mais il en diffère sur bien des points, 
qui le rattachent déjà au stade E et même au stade F de ce même 
type; c’est pourquoi il est désigné ici par les lettres D-F, pour 
marquer qu'il condense en lui les processus des stades D, E, F des 
types précédents. 

L’épaississement ectoplacentaire demeuré à l’état massif (sans 
clivage) est devenu si considérable et présente des dispositions si 
particulières qu'il ne mérite plus le nom d’ectoplacentaire. 

En effet il commence à s'étrangler (en IAP) et cet étranglement 
va le diviser en deux masses pleines, l’une supérieure qui peut être 
dite masse ectoplacentaire (MEP), l’autre inférieure, qui mérite 
semblablement le nom de masse amniotique (MAM), car chacune de 
ces masses se creusera plus tard, l’une en cavité ectoplacentaire, 
l’autre en cavité amniotique. À cet égard, ce stade du cochon 
d'Inde correspond donc déjà au stade F du type rat-souris (fig. LIV). 

D'autre part les feuillets distaux sont réduits à leur plus simple 
expression : en effet l’entoderme ne s’est pas étendu sur toute la 
face interne de la cavité blastodermique (VO); il est resté tel qu’au 
stade BC, se réduisant à ne constituer qu’une lame proximale (ip): 
et l’'ectoderme distal (ed) est déjà en voie d’atrophie; il va dispa- 
raître, et la ligne ponctuée du stade G indique non sa présence, 
mais la place qu'il occupait antérieurement. À ce point de vue, 
c’est-à-dire quant à la disposition particulière qui fait que la surface 
de l'œuf est formée par une lame ectodermique, l'inversion du cochon 
d'Inde se trouve déjà achevée non seulement avant toute apparition 
d’un rudiment embryonnaire, mais même avant l'apparition de la 
cavité centrale de l'œuf inversé, de la cavité amniotique. Notons 
que tout cela s’est passé si vite, avec une telle condensation dans 
les processus, qu'il n’a pas été donné au mésoderme le temps, si 
nous pouvons ainsi parler, d’apparaître encore; l'étranglement, qui 
va séparer la masse ectoplacentaire d'avec la masse amniotique 
(en IAP), se produit sans la présence du mésoderme à son niveau; 

16 


— 22 — 


c'est pourquoi, pour le campagnol comme pour le rat, nous nous 
étions refusé à considérer le rudiment mésodermique (MS, fig. L) 
comme la cause efficiente de l'étranglement, nous bornant à con- 
stater l'apparition de ce rudiment mésodermique dans l’espace laissé 
libre entre l’entoderme proximal et l’étranglement du sac ectoder- 
mique. Chez le cochon d'Inde cet espace libre existe (au niveau de 
IAP, fig. LVI), mais il reste vide; nous allons voir ce fait donner 
lieu à une conséquence théorique très singulière (voir ci-après la 
question de la cavité pleuro-péritonéale interannexielle). 


Fig. LVII. — Les trois stades suivants de l'inversion du cochon d'Inde correspondent au 
stade H des rongeurs précédents. 

Lettres comme dans les figures précédentes. — Dans les schémas H, et H., la ligne poin- 
tillée la plus extérieure ne représente pas les feuillets distaux, déjà complètement dis- 
parus, mais seulement la place précédemment occupée par l’ectoderme distal; cette ligne 
pointillée rend ainsi plus faible la comparaison avec les rongeurs, chez lesquels les feuil- 
lets distaux existent encore au stade H. 

Le stade G (fig. LVP) nous montre la masse amniotique presque 
séparée de la masse ectoplacentaire, à laquelle elle n’est plus 
reliée que par un cordon plein, qui correspond au canal inter- 
amnio-placentaire ([AP) du même stade, chez les rongeurs précé- 
dents. 

Alors la masse amniotique (MAM, en H,, fig. LVII), devenue 
libre, s'éloigne de plus en plus de la masse ectoplacentaire, et des- 
cend dans le cylindre entodermique (entoderme proximal) qui 
s'allonge de plus en plus. C'est une particularité de l’œuf inversé 
du cochon d'Inde que cet allongement prodigieux de l'œuf inversé, 
allongement qui n’est pas même figuré en ses proportions réelles dans 
nos schémas, mais dont nous donnerons ultérieurement le dessin 


— 243 — 


vrai. Cet allongement demande du temps; il faut aussi qu'en même 
temps il se produise des cavités dans les masses ectodermiques 
pleines; c'est pourquoi, aux condensations ou abréviations de déve- 
loppement observées jusqu’à ce moment, va succéder une phase de 
dilatation ou de retard; c’est pourquoi le stade H des types précé- 
dents, stade qui va jusqu'à l'apparition de l'embryon (voir les 
figures LI et LV), se trouve ici décomposé en plusieurs stades secon- 
daires et successifs que nous désignons par les lettres H,, H,, H, 
(üg. LVID et H,, H, (fig. LVIIT). 

Au stade H, la masse amniotique est déja éloignée de la masse 


Fig. LVIIL. — Derniers stades de l'inversion chez le cochon d'Inde, correspondant encore 
au stade H des rongeurs précédents. 

Letlres comme dans toutes les figures précédentes. 

ectoplaceniaire ; entre les deux est un espace vide (PP), limité laté- 
ralement par la partie correspondante de l’entoderme proximal. Cet 
espace, au stade correspondant, chez le campagnol et le rat, est 
tapissé par une lame mésodermique et représente le cœlome externe, 
ou cavité pleuro-péritonéale interannexielle. Ici, chez le cochon 
d'Inde, il n’y a pas encore de mésoderme; et cependant il est 
impossible, par le fait des homologies, de donner un autre nom à 
cet espace que celui de cælome externe. Singulière conséquence des 
retards et des anticipations diversement combinées des processus 
de développement! nous sommes amenés à parler d’un cœlome, 
d'une cavité pleuro-péritonéale qui n’est pas creusée dans un méso- 
derme. Cela paraîtrait absurde 4 priori, sans la série des faits qui 
rendent la chose aussi logique, que cet autre fait de parler, chez le 


LOS 


cochon d'Inde, d'un entoderme proximal (ip) alors qu'il n’a jamais 
existé d'entoderme distal. 

Poursuivons l'étude de ce stade H,. Nous voyons que la masse 
ectoplacentaire commence à se cliver et à donner naissance à une 
cavilé (CEP) qui sera la cavité ectoplacentaire, et présentera bientôt 
(H,, H,) les mêmes dispositions morphologiques que chez les ron- 
geurs précédents. Nous voyons d'autre part que la masse amnio- 
tique est encore pleine; ce n’est qu’un peu plus tard qu'elle se 
creusera. 

Par cette figure du stade H,, et en jetant un regard sur les deux 
stades qui suivent, nous avons enfin l'explication de cet ovo-cylindre 
découvert par Bischoff et qui a tant excité son étonnement. Cet ovo- 
cylindre est l’entoderme proximal de l'œuf inversé. Nous avons 
également l'explication de la nature du corps sphérique plein que 
Bischoff avait découvert dans l'extrémité libre de l'ovo-cylindre et 
qu'il avait vu se creuser d'une cavité, dont les parois avaient donné 
naissance au voile amniotique par leur partie interne et à l’em- 
bryon (système nerveux) par leur partie externe. Ce corps sphé- 
rique, celte cavité sphérique n’est autre chose que la cavité amnio- 
tique ; mais il faut avouer qu'il serait difficile de la reconnaître sans 
être préparé par son étude chez le campagnol et chez le type rat- 
souris. Vers l'extrémité libre de l’ovo-cylindre, ce corps sphérique 
repose au contact de l'entoderme proximal; aussi Bischoff avait-il 
bien observé que la moitié externe de sa vésicule sphérique pré- 
sente deux feuillets, dont le plus superficiel donne naissance au 
tube digestif. 

Le stade H, à à peine besoin d’explications. Tandis que la cavité 
ectodermique se creuse plus largement, et présente, comme chez 
les rongeurs précédents, une lame externe (LE), une lame interne 
(LT) et des lames latérales (L,L), la cavité amniotique apparaît à son 
tour (CAM), dans la sphère ectodermique pleine, non pas au centre 
de celte sphère, mais d’une manière légèrement excentrique. En 
même temps l'ovo-cylindre (tube formé par l'entoderme proximal) 
s'est allongé, et la cavité pleuro-péritonéale (PP) est devenue plus 
considérable. Mais il n’y a cependant pas encore de lames méso- 
dermiques. 

Le mésoderme n'apparait qu'au stade H,, alors que la cavité 
amniotique est largement dessinée, et que ses parois se laissent 
distinguer en un toit (du côté de la cavité pleuro-péritonéale), plus 


Es — 


mince, qui deviendra le voile amniotique, et un plancher, plus 
épais, qui est l'aire embryonnaire. C'est au niveau de la jonction 
de ce toit et de ce plancher, dans l’espace étroit entre l'ectoderme 
et l’'entoderme au niveau de la future région postérieure de l’em- 
bryon, qu’apparait le mésoderme. Il provient de l'entoderme ; 
mais c'est là un point qu'il n'y a pas lieu de discuter en ce moment. 
Il s'étend rapidement, d'une part du côté de l’aire embryonnaire, 
et d'autre part vers la cavité pleuro-péritonéale, où on peut suivre 
graduellement sa marche sur le voile amniotique et sur les parois 
entodermiques de l'ovo-cyiindre (voy. stade H,, fig. LVII). 

Au stade H, (fig. LVIIT) il n'a cependant revêtu la face intérieure 
de cet ovo-cylindre que jusque vers le tiers ou le milieu de sa hau- 
teur (MS). A ce moment apparait (AL) le bourgeon plein, mésoder- 
mique, qui est le premier rudiment de l'allantoïde. Nous avons dit 
antérieurement avec quel étonnement Bischoff avait constalé cette 
apparition de l'allantoïde précédant tout rudiment embryonnaire; 
c'est encore un de ces détails d'anticipation et d'anachronisme qui 
n'ont plus rien que de banal, tant les faits de ce genre sont communs 
chez les rongeurs. 

Enfin au stade H, (fig. LVIIT) le mésoderme tapisse toute la cavilé 
du cœælome externe, aussi bien le voile amniotique que la paroi 
entodermique de l’ovo-eylindre, et qu'enfin la lame profonde ou 
interne de l’ectoplacenta (LI) ; mais cet ectoplacenta a changé de 
forme et pris une configuration différente de celle à laquelle il 
aboulissait chez les rongeurs des types précédents. Tandis que 
chez le campagnol, le rat, la souris, la cavité ectodermique se rédui- 
sait à une fente linéaire (destinée à disparaitre, comme nous le ver- 
rons plus tard) par rapprochement pur et simple de sa lame infé- 
rieure (voy. fig. LIT) et effacement de ses lames latérales, chez le 
cochon d'Inde cet effacement se fait par une invagination de la 
lame interne ou inférieure, qui remonte dans la cavilé ectoplacen- 
taire ; sur les schémas des stades H,,H,,H,.H,, on suit facilement les 
degrés successifs de cette invagination. On voit que par suite, 
d'une part, la lame dite interne mérite bien ce nom, et, d'autre 
part, les lames latérales ne s'effacent pas, mais persistent, et même 
deviennent doubles de chaque côté, comme conséquence directe 
de l'invagination (voir H, et H,). Ainsi se trouve donc résolu le 
problème des formations singulières découvertes par Reichert à 
extrémité adhérente de l'ovo-cylindre, et retrouvées par Bischof, 

16° 


Le DD = 
lors de la publication de son second mémoire, à savoir ce bonnet 
creux, à doubles parois. On voit en même temps combien étaient 
laborieuses, pénibles, invraisemblables, les hypothèses par les- 
quelles Reichert faisait dériver de la caduque cette formation, 
hypothèse dont nous avons donné le schéma dans la fig. XLVIII. 

Les choses sont en réalité bien plus simples que toutes ces suppo- 
sitions, et que toutes celles qui ont été faites depuis, comme nous 
le verrons dans le paragraphe suivant. Mais si explicites que se pré- 
sentent ces choses sur le schéma H, de la fig. LVITT, ici encore il 
faut reconnaître que l'intelligence en serait impossible pour qui n’au- 
rait pas connaissance des stades antérieurs, et ne ferait pas la 
comparaison avec les stades correspondants des autres rongeurs. 

Enfin, pour en finir avec ce stade H,, nous voyons que le bour- 
geon allantoïdien a augmenté en volume et en saillie, et qu'il se 
dirige vers le haut, vers la concavité de l’ectoplacenta. La manière 
dont il atteint cet ectoplacenta et le pénètre sera l’objet de nos des- 
criptions ultérieures, dans la partie de ce travail consacrée à l’étude 
spéciale du placenta du cochon d'Inde. D'autre part la gouttière 
médullaire (GM) et le premier rudiment de la corde dorsale (CH) 
sont apparus; enfin on voit en ST la place du sinus terminal. 

Nous arrêtons cette étude au stade H,. Il serait superflu de 
suivre les processus jusqu'aux degrés de développement corres- 
pondant aux stades I et J des autres rongeurs (voir les figures LII 
ct LIIT), car il est bien facile de voir que les figures que nous aurions 
à donner ici ne seraient que la répétition de celles déjà étudiées, 
sauf la forme plus allongée de l’ensemble de l'œuf du cochon 
d'Inde; encore celte forme se modife-t-elle graduellement, de 
facon à devenir complètement sphérique, comme dans la fig. LIL. 

On voit combien facilement l’inversion du cochon d'Inde se déduit 
de celle du type rat-souris. Or, d'après Selenka, cette dérivation 
présenterait des transitions encore plus graduées. En effet d'après 
lui, et surtout bien plus d’après ses figures que d’après les détails 
de son texte, il se trouverait que ce que nous avons décrit, d’après 
nos propres préparations, pour le type rat-souris, ne se réaliserait 
que pour le mus sylvaticus. Pour le mus decumanus et le mus mus- 
culus une petite particularité se manifesterait portant sur le stade D. 
Comme le montre la figure ci-contre (fig. LIX), au moment du cli- 
vage de la masse ectodermique, pour donner naissance à la cavité 
ectodermique, le processus présenterait une sorte d’hésitation; la 


— 9247 — 
masse ectodermique pleine commencerait à s'étrangler, en même 
temps que son clivage se ferait en deux régions distinctes, l’une 
correspondant à la future cavité ectoplacentaire, l'autre à la future 
cavité amniotique (voir la fig. 63 de la planche XVI du mémoire de 
Selenka : Die Blätterumkehrung, 1884, et comparer notre fig. LIX 
avec le stade D de la fig. LIV); mais bientôt l’étranglement en ques- 
tion s’effacerait, les deux cavités de clivage se confondraient en une 
seule, et les dispositions redeviendraient identiques à celles du 
stade E de la fig. LIV. Or supposons que l'étranglement commencé 
(fig. LIX) se continue, s’accentue, et que les deux cavités de cli- 
vage restent distinctes, nous aurions une forme de processus plus 


2 


A 
= 
A 
£ 
= 
= 
= 
= 
= 


Fig. LIX. — Schéma du stade D du mus decumanus, d'après Selenka (op. cit., pl. XVI, 
fig. 63); à comparer avec le stade D de la fig. LIV, lequel serait plus spécialement propre 
au mus sylvaticus. 


voisine de ce qui a lieu chez le cochon d'Inde, car les cavités ecto- 
placentaire et amniotique se seraient déjà formées indépendam- 
ment l'une de l’autre, sans provenir de la subdivision d'une cavité 
primitive commune, la cavité ectodermique. 

En terminant ce rapide exposé, deux remarques s'imposent. On 
voit d'abord, surtout par ce qui vient d'être dit pour le cochon 
d'Inde, combien il nous était indispensable d'étudier d'abord, d’une 
manière schématique, l'inversion des feuillets avant de commencer 
l'étude du placenta des rongeurs dits à inversion. On voit en second 
lieu combien était légitime notre admiration pour les travaux de 
Bischoff, car tout ce qu'a avancé cet auteur se trouve pleinement 
vérifié. C'est qu'il avait procédé par l'étude sériée; ne pouvant pas 
saisir les stades qui aboutissent à la formation de l'ovo-cylindre, il 
avait du moins suivi la série des processus par lesquels cet œuf 


— 248 — 


cylindre donne l’embryon, son amnios, son allantoïde, de sorte 
qu'il avait pu dire à coup sûr : ceci est le feuillet végétatif (ento- 
derme), cela est le feuillet animal (ectoderme). Reichert, ayant 
procédé autrement, s'était perdu dans de vaines hypothèses. Nous 
allons voir que d’autres, plus tard, ont fait comme lui, voulant 
interpréter un état de choses, sans rechercher ce qui le précède, ou 
au moins ce qui le suit. Bischoff ne s’est trompé, ou pour mieux 
dire est resté sans conclusion, seulement à propos de la formation 
en bonnet creux de la base adhérente de l'œuf cylindre. C'est qu'ici 
il fallait, pour résoudre le problème, une série bien plus complète, 
portant non seulement sur les stades d'un même animal, mais 
encore sur l’'embryologie comparée de tout un groupe. Nous allons 
voir combien d’autres ont encore hésité sur celte formation, jusqu'à 
ce que Kupfïer et Selenka abordassent le problème par la série des 
formes comparées. 


C. — Historique et critique. 


Nous avons vu comment le problème de l'inversion avait été posé 
par Bischoff; nous savons quelle est sa solution; il nous faut main- 
tenant passer rapidement en revue les diverses tentatives faites 
pour arriver à cette solution. Ces tentatives ne sont pas nombreuses, 
et elles sont presque toutes dues à un seul embryologiste, à 
Hensen. 

Ilest bien évident, d'après ce qui précède, qu'il y avait peu de 
chance de résoudre le problème tant qu'on ne l'étudierait que chez 
le cochon d’Inde où les processus sont trop rapides et trop compli- 
qués. Reichert avait cependant annoncé que le cochon d’Inde n’est 
pas un type unique dans son genre, et dès 1849 il avait, dit-il, 
montré à l’académie de Dorpart que la situation inverse du dos et 
de la gouttière intestinale se présente chez le rat et la souris dès 
l'apparition des lames dorsales !. 

De son côté Bischoff avait fait sur l’Hypudœus amphibius quelques 
observations l’amenant à conclure que chez cet animal, et sans 


1. C.-B. Reichert, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte des Meerschweinchens. 
Berlin, 1862, page 101. 


— 949 — 


doute aussi, dit-il, chez d’autres rongeurs, l'œuf et l'embryon pré- 
sentent les mêmes rapports que chez le cochon d'Inde‘. Mais c’est 
surtout ce dernier animal qui attira l'attention des embryologistes, 
et fut ainsi l’objet d’un premier mémoire de Hensen, en 1816 ?. 

Hensen cherche d’abord à combler la lacune laissée par Bischoff; 
il s'efforce de retrouver l’ovule du cochon d'Inde vers les environs 
du septième jour, et en effet il arrive à observer trois ovules entre 
le septième et le huitième jour après l'accouplement (op. cit., pages 
402 à 406; figures 82 et 83, pl. XII). Get œuf est constitué alors par 
un puissant épaississement ectodermique dont notre schéma BC, 
fig. LVI, donne une idée suffisante. Or Hensen, en présence d’une 
semblable conformation, interprète la couche ectodermique (EX, 
en BC de la fig. LVI) comme représentant une production utérine 
surajoutée à l’œuf, qui ne serait représenté à ses yeux que par la 
masse centrale. Aussi se prononce-t-il aussitôt en faveur de Rei- 
chert, contre Bischoff : « C’est avec raison que Reichert a considéré 
le corps sphérique de l'extrémité de l’ovo-cylindre comme étant 
seul l'œuf. » (Op. cit., p. 408.) Et cependant toute personne qui, 
sans avoir aucune donnée spéciale sur le cochon d'Inde, mais con- 
naissant le développement du rat ou de la souris, examinera les 
figures de Hensen, y reconnaîtra du premier coup un œuf dans 
la cavité blastodermique duquel la masse ectodermique pleine fait 
déjà une très forte saillie. 

Etudiant alors la masse sphérique pleine qu'il considère comme 
étant seule l'œuf, Hensen la voit se creuser d’une cavité (p. 407), 
dans laquelle il reconnaît, comme Bischoff, la future cavité amnio- 
tique. Il croit voir les parois de cette cavité donner naissance à une 
couche de cellules, qui double la face interne de l’ovo-cylindre, et 
qu'il considère comme un entoderme, c’est-à-dire qu’il ne s’est pas 
aperçu que c’est l’ovo-cylindre lui-même qui représente l'entoderme. 
En somme, il n'apporte que peu de faits nouveaux après Bischoff, 
et quant à l'explication de l’inversion, il croit la trouver en suppo- 
sant que l'œuf, dans ses premiers stades, par suite de pressions 
exercées par la caduque, s’est déchiré, que les éléments entoder- 
miques ont fait hernie au dehors et se sont disposés à la surface du 


4. Bischoff, Entwicklung des Meerschweinchens, 1852, page 46. 

2. V. Hensen, Beobachlungen über die Befruchlung und Entwicklung des Kaninchens 
und Meerschweinchens (Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte, 1876, 
tome I, p. 212). 


— 250 — 


reste de l'œuf (page 411). Il insiste sur l'absence d’une vésicule 
ombilicale chez le cochon d'Inde. 

Mais l’ovo-cylindre ne présente pas seulement à considérer le 
corps sphérique de son extrémité libre; il y a encore la singulière 
formation en bonnet creux de son extrémité adhérente, formation 
découverte par Reichert. Hensen l'interprète comme Reichert : 
c'est un prolongement de l’épithélium interne (page 409). Pour 
expliquer sa formation il émet diverses hypothèses et entre autres 
la suivante, qu'il réfute lui-même presque aussitôt, mais que nous 
tenons à reproduire comme curiosité : « Qu'on suppose, dit-il (bid.), 
que l’œuf s’est placé dans une glande utérine, et qu’ensuite celle-ci 


Fig. LX. — (Hensen, 1876, pl. XI, fig. 70.) EP, épithélium formant l'ovo-cylindre; N, la 
formation en bonnet creux; — ST, cordon cellulaire plein qui en part. 


s'est invaginée en elle-même, on trouvera à ce niveau, sur une 
coupe longitudinale, six parois ou couches cellulaires placées paral- 
lèlement, savoir d’abord les deux parois externes restées dans leur 
situation normale, et en dedans de celle-ci, de chaque côté, les deux 
parois opposées de la portion invaginée, et enfin, au centre de 
toute la formation, le canal (ST, fig. LX) répondant à l’embou- 
chure de la glande dans l'utérus. Cette dernière partie ou bien ne se 
retrouve pas sur les préparalions, ou bien se présente comme un 
simple cordon cellulaire dont on peut facilement supposer qu'il est 
destiné à disparaitre bientôt (ST). » Qu'il nous soit permis d'insister 
sur ces derniers détails, c'est-à-dire sur les accidents de prépara- 
tion qui ont dû être l’origine de cette interprétation. Il arrive sou- 
vent que la formation ectoplacentaire, telle qu’elle est représentée 
au stade H, de notre figure LVIT, se plisse pendant les manœuvres 


SN 
de la préparation, et même qu’on la trouve plissée sur des pièces 
durcies pour des coupes totales. Avec des coupes sériées on arrive 
à reconnaitre la vraie nature de cette disposition accidentelle; mais 
en dehors de ces conditions, on peut prendre, pour un canal ou 
un cordon cellulaire plein, tout pli qui se trouvera parcourir l'axe 
de l’ectoplacenta à l’état de bonnet creux. C'est ce qui est arrivé 
à Hensen pour la préparation représentée dans la figure 70 de 
sa planche XI. Nous reproduisons ci-contre (fig. LX) ce dessin de 
Hensen, et, traduisant d’une manière schématique l'hypothèse par 
laquelle nous avons vu, quelques lignes plus haut, qu'il expli- 
quait celte disposition, nous mettons ce schéma côte à côte avec 
celui de Reichert (fig. LXI). On verra ainsi à quelles suppositions 


Fig. LXI. — Parallèle de la théorie de Reichert (A) et de l'hypothèse de Hensen (B). — 
Tout ce qui est dessiné par un large trait noir serait d'origine épithéliale (utérine). 


compliquées on peut être amené lorsque, à défaut de préparations 
sériées, montrant l’origine et le devenir des choses, on veut les 
interpréter directement par le raisonnement et l'imagination. 

Après ce premier travail de Hensen, la question dormit pendant 
plusieurs années d’un profond sommeil. Nous n'avons pas en effet à 
parlerici dutravail de Schäfer (1876), ni de celui de Creighton (1878), 
quoiqu'ils traitent tous deux de l'embryologie du cochon d'Inde. 
Schäfer ! se borne à décrire ce qu’il a observé sur deux œufs 


1. A. Schäfer, À contribution to the history of development ob the Guinea-pig, 
Journ. of Anat. and Phisiol., 1876-77, vol. X et XI. « Je n'ai, dit Schäfer (op. cit., 
vol. X, p. 115), absolument pas trouvé le prolongement épithélial décrit par Reichert 
(et aussi par Hensen) comme provenant de l'épithélium utérin et entourant l’œuf de 
manière à lui former une capsule close, et, tout au moins dans les premiers stades, 
une tige creuse rattachant l'œuf à l'utérus. Cette formation avait-elle déjà disparu à 
l'âge de ces œufs, en a-t-elle été accidentellement détruite dans les manœuvres de 
préparation? c’est ce que je ne saurais dire. » Par contre, page 776, il reconnait que 
l’ovo-cylindre est formé par une lame hypoblastique et par une couche mésodermique, 
qu'il nomme mésoblaste pariétal. 


_ 959 — 


extraits d’une même femelle et à un stade relativement avancé; 
Creighton ! étudie essentiellement la structure et l'histogenèse du 
placenta. Nous reviendrons du reste sur ces deux mémoires, sur- 
tout sur le second, à propos du développement du placenta. 

C’est seulement en 1882 que la question est reprise, par Spee, à 
l'instigation de Hensen, puis par Hensen lui-même. 

Le court travail de Spee ne porte pas sur l'inversion; ce mot 
même n'y est pas prononcé; et cependant les faits observés sont 
de première importance à cet égard. Ge travail traite des premiers 
stades du développement du cochon d'Inde jusqu'à l'achèvement de la 


Fig LXII — (Spee, 1882, fig. 3.) OEuf après le 5° jour. — K. épaississement blastoder- 
mique ; — GP, antipèle ; — KH, cavité blastodermique; — KT, les autres régions de la 
vésicule blastodermique. — VM, membrane vitelline. 


vésicule blastodermique ?. L'auteur a pu obtenir un certain nombre 
d'œufs avant leur fixation, observer la segmentation de l’ovule, les 
formations qui en dérivent, depuis le second jusqu'à la fin du 
sixième jour après l’accouplement. Il réfute l’erreur de Bischoff, 
d’après lequel la segmentation s'arrêterait à un moment donné, et 
les sphères de segmentation se fusionneraient de nouveau en une 
masse unique. La segmentation continue sans interruption et 
aboutit, au cinquième jour, à la formation d’une vésicule blastoder- 
mique, incluse encore dans une membrane vitelline (VM). Les parois 
de cette vésicule sont formées, sur la plus grande partie de leur 
étendue, par une couche unique de cellules (KT, KT, fig. LXIL); en 
deux régions, situées en deux points opposés, celle paroi est plus 
épaisse; dans l’une de ces régions, que l’auteur appelle antipéle 


1. Ch. Creighton, On the formalion of the placenta in the quinea-pig. (Journ. of 
Anatomy and Phvysiologv, 1878, vol. XIL, p. 534.) 

2. Graf Ferdin. Spee, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der früheren Stadien 
des Meerschweinchens bis zur Vollendung der Keimblase. — Inaug. Diss., Kiel, 1882. 


— 953 — 


(Gegenpol; GP, fig. LXIT), l'épaississement est dû seulement au 
volume des cellules qui ne forment qu’une couche (cellules de 
l'antipôle); dans l’autre région, l'épaississement est dû à la super- 
position de plusieurs couches de cellules; c'est le renflement blas- 
todermique ou germinatif (K). Les cellules de l’antipôle, dès ce 
moment, et surtout au stade suivant, présentent des déformations 
amæboïdes très remarquables; elles émettent des prolongements 
qui perforent la région correspondante de la membrane vitelline 
(voir GP, fig. LXIIT), la déchirent et produisent finalement une 
ouverture suffisante pour que la vésicule blastodermique tout 
entière s'échappe au dehors. L'auteur a été assez heureux pour 


Fig. LXUL — (Spee, 18$2, fig. 6.) Vésicale blastodermique du cochon d'Inde, à un état 
plus avancé que celui de la figure précédente. Mèmes lettres. — La vésicale blastoder- 
mique est légèrement revenue sur elle-même (il y a on espace entre elle et la membrane 
ritelline), ce qui est peut-être une disposition accidentelle. — Les contours des cellules 
ne sont pas très bien distincts. 

retrouver, dans la cavité d’une corne utérine, une membrane vitel- 

line ainsi vide et abandonnée par la masse blastodermique. Pendant 

ce temps, l'épaississement blastodermique ou germinatif a augmenté 
de volume, par multiplication de ses cellules, et il fait saillie, sous 
forme de demi-sphère, dans la cavité de la vésicule blastodermique, 
cavité qui est devenue semi-lunaire en coupe optique. À cet élat 
(fig. LXIIT), la vésicule blastodermique répond exactement au 
schéma BC de la fig. LVI; et quoique Spee ne parle pas d'une dis- 
tinction entre les éléments ectodermiques et entodermiques, sa 
figure représente comme plus foncées, moins transparentes, les cel- 
lules qui limitent l’épaississement germinatif du côté de la cavité 
blastodermique :, et nous verrons ultérieurement qu’en effet, chez 


1. Cette particularité existe dans la planche de la thèse en question (1882); elle 
n'est pas reproduite dans la planche, remaniée, du mémoire, qui n'est qu'une rêim- 
pression de la thèse, paru dans les Archives de His et Braune, 1883, p. #4. 


— 954 — 


la souris par exemple, l'entoderme à son début (IN, fig. LVI, 
schéma BC) se distingue par son opacilé relative. 

Ce travail de Spee parait avoir singulièrement modifié la manière 
de voir de Hensen. Nous savons que, dans son mémoire de 1876, 
en présence d’un œuf répondant à ce même schéma BC (fig. LVI), 
il avait considéré comme d'origine utérine la couche extérieure qui 
est en fait l’ectoderme de l'œuf. Reprenant aussitôt la question *, 
il décrit un corps sphérique qu'il avait trouvé dans un utérus de 
cochon d'Inde, en 1877, et dont il avait jusque-là réservé l'inter- 
prétation. L'animal en question avait élé sacrifié six jours et vingt- 
trois heures après l’accouplement : le corps sphérique, tel que le 
représente Hensen, est vraiment bien peu semblable à un œuf; 
Selenka (Blätterumkehrung, 1883, page 79), d'après le dessin de 
Hensen, n'hésite pas à dire que c'est tout simplement une formation 
accidentelle (un amas épithélial?,, telle qu’il en a souvent trouvé 
dans l'utérus des rongeurs. C'est tout au moins un œuf très altéré. 
On peut y distinguer une masse centrale cellulaire, autour de 
laquelle est un espace rempli de liquide, que circonscrit d'autre 
part une membrane paraissant formée de cellules et qui devient 
extrêmement mince ou méconnaissable dans la région où elle 
adhérait à l’épithélium utérin. En présence de cette disposition, 
« il n'y a, dit Hensen (op. cit., 1883, page 63), que deux interpré- 
tations possibles : ou bien la masse cellulaire centrale représente 
seule l'œuf, et la membrane cellulaire enveloppante dérive de l'épi- 
thélium de l'utérus; ou bien ce corps tout entier est l’œuf, et la 
masse centrale répond au renflement ou épaississement blastoder- 
mique de Spee. » C'est à cetle dernière interprétation que se rat- 
lache Hensen, identifiant le corps en question à l’œuf de la fig. 6 
de Spee (fig. LXIIT ci-dessus). « Dans mon précédent travail, dit-il 
(page 64), en parlant d'un œuf entouré d’une capsule épithéliale, 
j'étais donc dans l'erreur, ainsi que l'avait indiqué Schäfer... Je 
pense donc maintenant (page 65) que Bischoff avait complètement 
raison quand il considérait l'ovo-cylindre dans sa totalité comme 
représentant l'œuf, et le corps sphérique de son extrémité libre 
comme une masse vitelline » (Dotteresl). Alors Hensen tente une 
nouvelle explication du mécanisme de l'inversion, et donne le 
schéma reproduit ci-contre (fig. LXIV). Ce que, avec Spee, il 


1. V. Hensen, Ein frühes Sladium des im Uterus des Meerschiweinens festgewa- 
chsenen Eïies. (Arch. f. Anat. und Physiol. — Anat. Abth., 1883, p. 61.) 


Es — 


nomme renflement ou épaississement blastodermique, tend à se 
séparer du reste de l'œuf; dans le processus de cette séparation, 
l’épaississement blastodermique, dit-il (page 66), composé au 
moins de deux couches de cellules, se comporte de telle manière 
que les cellules qui jusque-là étaient superficiellement , extérieu- 
rement placées, et représentaient des éléments ectodermiques (cel- 
lules figurées avec leurs noyaux dans le schéma), viennent prendre 
une place centrale et repoussent à leur périphérie les cellules 
entodermiques (ombrées de noir sur le schéma), qui finissent par 
constituer la couche externe de la masse blastodermique. Ce 
schéma répond parfaitement à la réalité des choses, quant aux 
premiers stades de l'inversion. Donne-t-il l'explication de l’inver- 
sion achevée, de l'ovo-cylindre du cochon d'Inde? c’est ce que nous 
examinerons dans un instant. 


Fig. LXIV. — (Hensen, 1883, pl. LI, fig. 12.) Nouveau schéma de l'inversion chez le cochon 
d'Inde, d'après Hensen. £ 


Cependant d’autres embryologistes avaient eu l’heureuse idée de 
s'adresser à d’autres rongeurs, puisque déjà Bischoff et Reichert 
avaient entrevu une inversion analogue ailleurs que chez le cochon 
d'Inde. 

Le premier en date parait avoir été Fraser, qui, en août 1882, au 
congrès de la British association * à Southampton, faisait une commu- 
nication préliminaire, dans laquelle, d'après la courte note insérée 
dans le journal Nature, « il montre que le cochon d’Inde n’est pas 
un type isolé au milieu des autres mammifères par la singularité de 
son développement, mais qu’il partage ces caractères avec le rat et 
la souris ;……. que chez ces animaux le feuillet hypoblastique prend 
sa situation extérieure dès le processus de segmentation, et que par 
conséquent l'inversion est une disposition tout à fait primitive 


4. Fraser (A.), The British association reports : (Nature, 14 septembre 1882, vol, 
XXVI, no 672, p. 493.) 


— 256 — 


dans leur développement ». Mais hâtons-nous de dire que ce court 
énoncé n'a jamais reçu les compléments d’explication qu'il exigeait, 
car, lorsque bientôt après Fraser publia un mémoire plus explicite, 
il avait déjà renoncé à cette idée d’une apparition si précoce de 
l'inversion. C’est que, en effet, presque aussitôt avait été publié un 
mémoire dont l’apparition est la date la plus importante dans cet 
historique, car, tout d’un coup, d’une manière complète, la lumière 
était jetée sur la question. C'est le travail de Kupffer, de novembre 
1882 :. Le problème de l'inversion des feuillets a paru à Kupffer 
d'autant plus curieux, que cette disposition ne se présente pas chez 
le lapin. Notons en passant que, d’après ce que nous avons démontré, 
l'inversion se présente chez le lapin, en tant que caractérisée par 
ce fait que l’entoderme arrive, à un moment donné, à former la 
couche la plus extérieure de lPœuf; mais que ce moment est très 
tardif, la disposition en question ne se réalisant que tout à fait vers 
la fin de la gestation. Toujours est-il que Kupffer a étudié à ce point 
de vue l'œuf du campagnol. Son mémoire est un chef-d'œuvre de 
clarté, de précision, et on admire, en le lisant, qu'il ait pu dire tant 
de choses, et de si exactes en si peu de pages (15 pages de texte et 
une planche). Nous en avons de fait donné l'analyse par notre 
exposé schématique de l’inversion chez le campagnol; mais nous 
devons y revenir, comme nous le ferons pour les travaux de Selenka, 
également résumés dans nos schémas, parce qu’il est nécessaire 
d'indiquer les dénominations par lesquelles Kupffer désigne les 
diverses parties, d'expliquer la synonymie des termes, et de donner 
les raisons pour lesquelles nous n'avons pu toujours adopter les 
mêmes dénominations que lui. 

Décrivant d’abord un œuf à l'état d'ovo-cylindre (voir ci-dessus le 
schéma F, fig. L), il y distingue une base ou extrémité adhérente, et 
un sommet ou extrémité libre, et il compare cet œuf à une gastrula 
dont la bouche serait fixée sur le terrain maternel (base de l’ovo- 
cylindre) et qui présenterait à ce niveau une formation particulière 
qu’il nomme le bouchon ou cheville (Zapfen, en allemand), laquelle 
n’est autre que la masse désignée par la lettre T dans le schéma F 
de notre fig. L?. Hensen fut d'abord porté à considérer ce bouchon 


4. C. Kupffer, Das Ei von Arvicola Arvalis und die vermeintliche Umkehr der 
Keimblatter an demselben. (Silzungsber. d. künigl, Bayr. Akad. d. Weis., 4 no- 
vembre 1882, tome V, p. 621.) 

2. C'est avec intention que nous passons sous silence les détails de configuration 
primilive que Kupffer, et plus tard Selenka, ont décrits dans ce bouchon (forme 


— 957 — 

comme une production qui, étrangère à l'œuf lui-même, dériverait 
de l’épithélium utérin ; mais Selenka, lui soumettant des prépara- 
tions analogues empruntées à la souris, le détourna de cette hypo- 
thèse et le convainquit qu'il s’agit bien là d’une formation apparte- 
nant à l'œuf lui-même. Dès lors Kupffer arrive, du premier coup, 
à une interprétation exacte de cet ovo-cylindre. La couche de cel- 
lules la plus interne, comme la couche la plus externe, qui se con- 
tinuent l’une avec l’autre au niveau du bouchon (les lignes noires 
pleines de la fig. L, en F) sont l’ectoderme de la vésicule blasto- 
dermique, et le feuillet qui les tapisse est l’entoderme, qui occupe 
l'intérieur de l'œuf invaginé (en forme de gastrula) comme il occupe 
l'intérieur de n'importe quel œuf de mammifère (pages 623-624). 
Restait donc à saisir le processus et la signification de cette invagi- 
nation. À cet effet l’auteur se procure un grand nombre d'utérus 
gravides de campagnol et se trouve bientôt en possession d’une 
série de préparations allant depuis l'état de sphère blastodermique 
creuse, jusqu'au stade où apparait l'amnios (voy. nos figures L, 
LI et LIT). Dans ces conditions il suit lés diverses phases de l’inva- 
gination, telle que nous l’avons figurée (en la désignant pour notre 
part sous le nom de formation ectodermique) et il peut décidément 
se convaincre que le bouchon est bien une formation appartenant 
à l’œuf lui-même. Seulement il ne regarde pas ce bouchon, qui est 
ectodermique, comme absolument de même nature que le reste de 
l’ectoderme. Ceci demande quelques explications préliminaires. 

En 1875, Rauber avait décrit la région embryonnaire de la vésicule 
blastodermique du lapin comine présentant un ectoderme composé 
de deux couches, l’une profonde, de cellules cubiques ou cylindri- 
ques, l’autre superficielle, de cellules très aplaties. D’après ce 
même auteur, cette couche superficielle n'aurait qu’une existence 
transiloire, serait destinée à disparaitre, ne serait qu’une couche 
temporaire de recouvrement (Deckschicht); elle a été désignée 
depuis dans les ouvrages classiques sous le nom de couche transitoire 
de Rauber. Au contraire, toujours chez le lapin, la couche ectoder- 
mique profonde, à cellules cubiques, serait seule ectoderme per- 


excavée et prolongement du bouchon dans la cavilé ectodermique), parce que ces 
détails s’effacent bientôt, et que le bouchon revient à la forme représentée dans la 
fig. L, quoique Selenka et Kupffer insistent beaucoup sur ces détails, et les considè- 
rent comme la cause première de l'inversion. C’est une question sur laquelle il 
pourra y avoir lieu de revenir, lorsque nous étudierons non plus le processus et le 
mécanisme de l'inversion, mais les causes qui la déterminent. 


17 


= 85 = 


manent, destiné à prendre part à la formation de l'embryon, et 
désigné par suite sous le nom d'ectoderme formatif. Mes propres 
études, non encore publiées, sur l’'embryologie du lapin, ne m'ont 
pas convaincu de la légitimité des distinctions établies par Rauber ; 
elles ont été confirmées, il est vrai, par Lieberkhun et Kôlliker ; mais 
elles ne l'ont pas été, ou tout au moins elles ont été interprétées 
autrement par van Beneden et par Balfour ‘. C'est pourquoi, jusqu'à 
nouvel ordre, nous ne saurions admettre, surtout à propos des for- 
mations ectoplacentaires, une couche de Rauber distincte d'un 
ectoderme formatif. Mais cette distinction est la base des descrip- 
tions et de la nomenclature de Kupfer et surtout de Selenka; c'est 
pourquoi nous devions l'indiquer ici. 

Revenons à Kupffer et au processus d’invagination : ce n'est pas 
tout l’ectoderme de la région embryonnaire de la vésicule blasto- 
dermique qui s’invagine, mais seulement l'ectoderme formatif; la 
couche de Rauber reste en place et donne naissance au bouchon de 
Kupffer. C’est-à-dire que, en se reportant au schéma C de la 
figure L, le clivage que nous avons indiqué dans l’épaississement 
ectodermique, et qui donne naissance à la cavité ectodermique (GE), 
consisterait en une séparation entre la couche de Rauber et l’ecto- 
derme formatif. Cette partie invaginée circonscrit, avec le reste des 
parois de la vésicule blastodermique, la véritable cavité de l'œuf, 
la vésicule ombilicale en un mot (Dottersack, VO, fig. L). Vient 
alors la description de la formation de l'amnios, de l’allantoïde, et 
l’auteur conclut en disant (page 636) : « Quoiqu'il y ait encore des 
différences entre l'œuf du campagnol, quand il a pris la forme 
cylindrique, et le stade correspondant de l'œuf du cochon d'Inde, 
on peut cependant déjà en inférer avec certitude que Bischoff, en 
considérant comme œuf l’ovo-cylindre tout entier, avait certaine- 
ment raison contre l'opinion opposée de Reïchert et de Hensen, qui 
ne considéraient comme œuf que le corps sphérique placé à l’extré- 
mité libre de l’ovo-cylindre. » 

Selenka, qui, par ses conseils et la communication de ses pré- 
parations, avait jusqu’à un certain point collaboré au travail de 


1. Rauber, Die erste Entwickelung des Kaninchens. (Sitzungsbericht der Natur forsch. 
Gesellsch. zu Leipzig, 1875.) — Lieberkuhn, Ucber die Keimblalter der Saugethiere, 
Marburg, 1879. — Külliker (Zool. Anzg., 1880, n°° 61 et 62). — Van Beneden (Bul- 
let. de l’Acad. royale de Belgique, 1875, t. XL, p. 686). — Balfour, Traité d'embryo- 
logie comparée, t. Il. — Lieberkuhn, Ueber die chorda bei Saugethieren. (Arch. f. Anat. 
u. Physiol. ; — Andt. Ablh., 1882, p. 401.) 


— 259 — 


Kupffer, publie, en novembre de la même année, son premier 
mémoire sur les feuillets blastodermiques de la souris ‘. Les neuf 
figures intercalées dans son texte donnent une idée parfaite du pro- 
cessus, et nous nous en sommes assez inspiré dans les schémas de 
nos figures LIV et LV pour qu'il n'y ait pas lieu à une plus ample 
analyse. Comme Kupfïer, il insiste sur la distinction entre les cel- 
lules de Rauber et les cellules ectodermiques formatives : les pre- 
mières forment le bouchon de Kupffer, qu'il appelle suspenseur 
(Träger); les secondes circonscrivent la cavité ectodermique (CE, 
figures LI et LIV), etc. Évidemment, dans sa figure 9, il désigne 
comme cellules de la caduque des éléments qui ne sont autre chose 
que des dérivés méconnaissables de l'ectoderme distal; mais c’est 
là un détail qui ne saurait nous arrêter ici. Aussi je tiens à déclarer, 
dès maintenant, à propos de ce premier mémoire de Selenka, et à 
propos de ses autres travaux dont l'indication viendra bientôt, que 
ce sont des œuvres de premier ordre, telles que, reprenant les 
mêmes questions après lui, mes recherches n'ont abouti qu'à véri- 
fier les siennes; que tout ce qu’il y a de bon dans la présente partie de 
ces recherches sur le placenta doit être attribué aux inspirations 
que j'ai puisées dans ses travaux; c'est seulement pour l’évolution 
ultérieure des lames ectoplacentaires, et l'histogenèse du placenta, 
qu'il m'a été donné d'aller plus loin que lui, sur un ordre de 
questions que, du reste, il n'avait pas eu l'intention de poursuivre. 

Ces deux mémoires de Kupfier et de Selenka furent presque 
aussitôt suivis du travail où Fraser expose, plus complètement que 
dans sa communication préliminaire ci-dessus, le résultat de ses 
recherches sur le rat ?. Mais cet auteur ne nous parait apporter aucun 
fait nouveau relativement à l'inversion. Une partie de son mémoire, 
consacrée aux transformations de la muqueuse utérine, dans les 
premiers temps de la gestation, nous paraît par contre d’une haute 
importance, et nous aurons à y revenir plus tard, quand nous nous 
occuperons spécialement du placenta. 

En même temps Hensen faisait paraitre une courte note motivée 
par la publication des mémoires de Kupfer et de Selenka *. Elle 


{. Emil Selenka, Keimblätler und Gastrulaform der Maus. (Biolog. Centralblatt., 
vol. II, n° 48; novembre 1882.) 

2, Fraser (A.), On the Inversion of the Blastodermic Layers in the Ral and Mouse. 
(Proceeding of the royal Society, 1883, n° 223, vol. XXXIV, p. 430.) 

3. Hensen, Bemerkungen betreffend die Mittheilungen von Selenka und Kupffer über 
die Entwickelung der Mause. (Archives de His et Braune, 1883, p. 70.) 


— 960 — 


contient quelques bonnes remarques, notamment sur la subdivi- 
sion de la cavité ectodermique en cavité amniotique et cavité de 
l’ectoplacenta. Hensen ne donne pas de nom particulier à cette 
dernière, de laquelle, dit-il, il ne connaît rien d'homologue chez 
les autres animaux. La plus grande partie de cette note est destinée 
à rechercher comment on pourrait, à priori, rendre compte de 
l'inversion du cochon d’Inde, c'est-à-dire de l’ovo-cylindre de Bis- 
choff, avec le corps sphérique qu'il contient dans son extrémité 
libre. Si je saisis bien ses arguments, il fait dériver cet ensemble 
de formations de son schéma reproduit ci-dessus (fig. LXIV); cet 
œuf s'allonge, son épaississement blastodermique se détache de son 
point d’attache, devient libre dans la cavité de l’œuf et va se placer 
à l'extrémité libre de l'œuf devenu cylindrique (page 74). « De sorte, 
dit-il (ibid., p. 75), que nous arrivons à ce résultat étonnant que 
l'inversion n’a pas lieu chez le cochon d'Inde dans un sens aussi 
rigoureux que nous l’entendions jusqu'ici. Si l’on tient compte en 
effet que la situation primitive du corps sphérique n’est pas à l'ex- 
trémité opposée, nous voyons que, au point de vue morphologique, 
c’est-à-dire par comparaison avec l'œuf du lapin après l’ocelusion 
de l’amnios, nous pouvons ramener l'embryon du cochon d'Inde à 
une situation normale, aussi bien que, au point de vue des dériva- 
tions blastodermiques, nous le ramenons au type classique. » Il y 
a dans cette phrase une indication lumineuse; mais elle n'est pas 
compatible avec le schéma de Hensen (ci-dessus, fig. LXIV) : que 
l'œuf de ce schéma s’allonge, il ne parviendra pas cependant à 
représenter l’ovo-cylindre du cochon d’Inde : car la couche cellu- 
laire qui circonscrit cet œuf est ectodermique, et les parois de 
l'ovo-cylindre du cochon d'Inde sont entodermiques. Décidément 
ce n’est pas avec l'imagination, mais bien par l'étude patiente de 
préparations sériées que pouvait être résolu le problème posé 
depuis Bischoff. 

C'est ainsi qu'il fut presque aussitôt résolu par Selenka dans 
deux nouveaux mémoires. 

Dans le premier ‘ il reprend à fond et poursuit beaucoup plus 
loin que précédemment l'étude du développement de la souris. Il 
étudie bien la division de la cavité ectodermique en deux nouvelles 
cavités : d'une part la cavité de l’amnios, qu'il appelle amnios central 


4. Emil Selenka, Keimbläller und Primitivorgane des Maus. Wiesbaden, 1883. 


— Mi — 

ou vrai (Markamnionhôhle); d'autre part la cavité de l'ectopla- 
centa, qu'il appelle faux amnios (falsche Amnionhôhle). Nous 
n'avons pu adopter ces dénominations, surtout la dernière, d'autant 
que Selenka s’est mépris sur le sort de son faux amnios, dont, dit- 
il, la cavité persisterait jusqu'à la fin de la vie fœtale (il répète deux 
fois cette affirmation, op. cit., p. 15 et 19). Or nous verrons que 
celte cavité s’efface, et que les lames ectoplacentaires inférieure et 
supérieure se soudent, pour que les vaisseaux fœætaux allantoiïdiens 
puissent, de la première, qui les a reçus tout d'abord, passer dans 
la seconde, où ils se ramifient ensuite. Mais Selenka n'a pas suivi 
l'évolution du placenta : cette évolution étant au contraire notre 
objectif principal, nous ne pouyions faire autrement que d'appeler 
cavité ectoplacentaire le prétendu faux amnios de Selenka. D'autre 
part il appelle cavité interamniotique, l'espace qui est entre la 
cavité amniotique et la cavité de l’ectoplacenta; nous ne pouvions 
conserver ce nom, qui ne rappelle aucune homologie; celui de 
cœlome ou de cavité pleuro-péritonéale externe (interannexielle) 
devait être choisi, car il permet d'établir les homologies avec les 
mêmes parlies chez le lapin; si ce choix nous à amené à appeler 
cœlome, chez le cochon d'Inde, un espace qui n’est que secondaire- 
ment revêtu de mésoderme, celle circonstance n'était pas pour nous 
faire hésiter, car elle nous a paru une piquante conséquence de la 
rigueur des homologies, et son caractère paradoxal répond bien 
aux traits exagérés de l'inversion chez le cochon d'Inde. 

Enfin le second et dernier mémoire de Selenka est cette fois une 
étude complète de l'inversion dans toute la série des rongeurs 
accessibles aux embryologistes ‘. IL reprend l’étude de la souris 
(mus musculus), la complète par celle du rat ou surmulot (mus 
decumanus) et du mulot (mus sylvaticus); il complète celle du cam- 
pagnol (arvicola arvalis); et enfin il fait l’histoire complète de 
l'œuf du cochon d'Inde, comblant les lacunes laissées par ses pré- 
décesseurs, dont il laisse bien loin derrière lui les tentatives, de 
sorte que l'histoire de ce rongeur s'ouvre et se clôt par deux œuvres 
magistrales, celle de Bischoff d’une part, d'autre part celle de 
Selenka. Pour montrer la concordance parfaite entre les résultats 
des deux auteurs, nous rappelons que nous avons reproduit ci-dessus 
(äg. XLIX) le dessin donné par Bischoff d’un œuf au septième jour, 


4. Emil Selenka. Die Blatterumkehrung im Eï der Nagethiere. Wiesvaden, 1884. 
47.” 


— 262 — 


et que, malgré son apparence énigmatique, nous avons insisté 
sur son exactitude : c’est pourquoi nous reproduisons ci-contre 
(fig. LXV, en A) le dessin, d'après Selenka, d'un œuf au septième 
jour; il est cette fois vu en coupe; les deux figures (celle de Bis- 
choff et celle de Selenka) occupent une situation inverse, sont 
renversées l’une par rapport à l'autre; mais il n’en est pas moins 
facile de voir leur concordance. De plus nous mettons sur cette 
figure réelle de Selenka les mêmes lettres de renvoi que sur nos 
schémas des figures LVI et LVIT, de sorte qu'il sera facile de recon- 
naître un œuf correspondant au stade H, (fig. LVIT), avec cette 
différence qu'ici l'œuf est très peu allongé en cylindre, et que 


Fig. LXV. — (Selenka, 1881, pl. XI, fig. 6 et 7.) Deux œufs de cochon d'Inde à l’âge de 
sept jours. — Pour permettre la comparaison entre ces figures réelles et les schémas des 
figures LVI et LVII, où l'ectoderme est en noir, et l'entoderme en clair, nous avons ici 
ombré les noyaux de toutes les parties eclodermiques. — CEP, cavité ectoplacentaire; 
— R, zone résiduelle; — PP, cavité pleuro-péritonéale; MAM, masse amniotique; — ip, 
entoderme proximal; — ed, cetoderme distal; — VO, cavité de la vésicule blastoder- 
mique, 


l’ectoderme distal n'est pas encore complètement atrophié; c’est 
qu'il paraît y avoir certaines variétés individuelles dans ces 
détails secondaires de forme plus ou moins rapidement modifiée, 
et d’atrophie plus ou moins rapide des parties destinées à dispa- 
raître. Pour montrer ces variations, nous reproduisons, toujours 
d'après Selenka (fig. LXV en B), un autre œuf du même âge, qui 
cette fois correspond bien au schéma en question. 

Selenka montre que chez le cochon d'Inde le sac entoder- 
mique est incomplet (op. cit., p. T2), c'est-à-dire qu'il ne se pro- 
duit pas d'entoderme distal (voy. fig. LVI). Hensen (op. cit., 1876, 
page 398) avait insisté sur l'absence de vésicule ombilicale chez cet 
animal; on voit qu'il aurait dû dire que les parois de cette vésicule 


— 263 — 


sont incomplètes, et que du reste toute sa partie externe disparait 
bientôt, l'entoderme proximal persistant seul. Selenka emploie pour 
les diverses parties de l’œuf du cochon d'Inde les mêmes dénomi- 
nations que pour la souris. 

Depuis ce dernier mémoire de Selenka il n'a paru, à notre con- 
naissance, que quelques rares notes sur l’inversion des rongeurs; 
elles n’ont fait que confirmer les conclusions de Selenka, en mon- 
trant que les choses se passent exactement de même chez les ron- 
geurs qui n'avaient pu être étudier par lui. 

Un embryologiste américain, J. Ryder, a décrit, en 1887, les pre- 
miers stades de l'embryon de l'Hesperomys, rongeur américain 
myomorphe, et a donné le dessin d'une cavité ectodermique sur le 
point de se diviser en cavités amniotique et ectoplacentaire; l’ecto- 
derme distal ne serait pas doublé d'un feuillet entodermique 
distal ‘. Il donne de plus une bonne étude de la manière dont se 
comporte la muqueuse utérine pour produire l'encapsulement de 
l'œuf. Nous pourrons y revenir en étudiant le placenta et la 
caduque. En 1888, Biehringer, d'Erlangen, a étudié l'inversion des 
feuillets chez l'Arvicola amphibius *. Il a relrouvé purement et 
simplement les dispositions décrites par Kupffer et Selenka. 

Pour terminer cet historique, qu'il nous soit permis de dire que, 
dans nos études sur le placenta du lapin, nous avons apporté une 
dernière contribution à cette série de recherches sur l’inversion 
des feuillets, puisque nous avons démontré que le lapin présente à 
certains égards celte inversion, quant à ce qui est de la vésicule 
ombilicale ; seulement cette inversion n’est achevée que très tardi- 
vement. Il ne diffère des autres rongeurs que par la non-existence 
d’une cavité ectoplacentaire, son ectoplacenta apparaissant et res- 
tant à l’état de lame simple. Mais on peut expliquer cette différence 
en tenant compte des conditions dans lesquelles se développe, dans 
la cavité utérine, l'œuf du lapin comparativement à celui des autres 
rongeurs, ct par suite concevoir une série complète de formes de 
transition entre les types blastodermiques de ces animaux. C'est ce 
que nous allons faire en étudiant les causes de l’inversion. 


1. John A, Ryder, The inversion of the germinal layers im Hesperomys. (The ame: 
fican Naturalist. Philadelphia, 1887, vol. XXI, p. 863.) 

2, Joachim Biehringer, Ueber die Umkchrung der Keimblatter bei der Scheermaus 
(Arvicola amphibius). (Arch.f. Anat. u. Physiol. — Analomische Abtheil. 1888, p. 219.) 


— 264 — 


D. — Causes de l’inversion. 


Sous ce titre nous allons examiner les condilions mécaniques 
qui ont pu déterminer la disposition si caractéristique des feuillets 
blastodermiques des rongeurs. Mais il doit être bien entendu que 
nous n'entendons pas déterminer des causes qui, actuellement, 
sur tel rongeur en formation, amèneraient la disposition en ques- 
tion, mais bien des causes qui ont pu, en agissant sur la série 
ancestrale des rongeurs, amener leur œuf à prendre peu à peu une 
forme et un mode de constitution, qui actuellement se produisent 
indépendamment de ces causes, ou se produisent à un degré qui n’est 
pas en proportion avec les causes déterminantes actuelles. C'est en 
un mot un mécanisme phylogénétique et non ontogénétique que 
nous examinerons. Ainsi il ne répugne nullement d'admettre que 
l'apparition de l'amnios à eu pour mécanisme initial le poids de 
l'embryon, qui déprime la surface de l’œuf, et s’y enfonce en une 
poche dont les bords se rapprochent et se soudent; mais c’est un 
mécanisme phylogénétique; il n’est pas permis de dire qu'actuel- 
lement ce soit un mécanisme semblable qui intervienne, car chez 
la plupart des mammifères l'amnios commence à se dessiner 
alors que l'embryon a un poids insignifiant, et souvent même avant 
que l'embryon ait apparu. La cause ontogénélique ou actuelle est 
tout simplement l'hérédité, qui reproduit les processus ancestraux 
avec anticipation de tel élément du processus sur les autres. C'est 
ce que Ed. Van Beneden a très heureusement exprimé dans les 
lignes suivantes : « Dans notre opinion, la cause déterminante de la 
formation de l'enveloppe amniotique réside dans la descente de 
l'embryon, déterminée elle-même par le poids du corps. C’est 
par une accélération du développement que la cavité amniotique 
en est venue à se former quand l'embryon ne possède encore qu'un 
poids insignifiant, quand il est encore une simple lamelle dider- 
mique, avant que le mésoblaste soit constitué. La précocité de la 
descente de l'embryon a fini par affecter l'apparence d’une simple 
invagination du blastocyste .…. » 

Or la disposition spéciale des feuillets des rongeurs consiste non 


1, E V. Beneden et Ch. Julin, Recherches sur la formalion des annexes fœtales 
chez les mammifères. (Archives de Biologie, 1884, tome V, p. 435.) 


— 265 — 


seulement en l'apparition précoce de l’amnios, laquelle serait déjà 
expliquée par les lignes qui précèdent, mais encore dans ce fait 
que cette cavité apparaît à l’état dit de cavité ectodermique, se sub- 
divisant bientôt en cavité ectoplacentaire et cavité amniotique pro- 
prement dite. C’est là le point difficile à expliquer. 

Comme une explication mécanique phylogénétique consiste à 
montrer comment et sous quelles influences une disposition com- 
mune, ordinaire et considérée comme primitive, s’est transformée 
en la disposition spéciale qu'il faut expliquer, et comme l’œuf du 
lapin, quant à la formation de l’amnios, rentre dans la morpho- 
logie générale des amniotiques, se forme à peu près comme chez 
l'oiseau !, nous pouvons prendre l'œuf du lapin comme point de 
départ. C'est-à-dire que nous rechercherons dans quelles conditions 
et sous quelles influences l’œuf de la lapine a pu se modifier de 
manière à devenir œuf de campagnol, rat, souris ou cochon d'Inde; 
comment, en un mot, le développement primitif et simple de son 
amnios est arrivé à passer par les détours compliqués de cavité eclo- 
dermique se divisant en cavité ectoplacentaire et en cavité amnio- 
tique définilive. 

D'autre part, comme l'examen de l'inversion des feuillets chez 
les rongeurs n'est pour nous qu'une étude préparatoire pour celle 
que nous devons faire de leur placenta, le lecteur pourrait se 
demander pourquoi, après avoir déjà tant insisté sur cette inver- 
sion, nous allons encore nous altarder à en rechercher les causes et 
le mécanisme. Or nous allons voir que précisément l'inversion des 
feuillets (en tant que production d’une cavité ectodermique d'où 
dérive secondairement l'amnios) a pour cause les conditions qui 
modifient la manière d'être des lames ectoplacentaires primitives, 
et amènent l’ectoplacenta à inaugurer sa formation non par de 
simples lames ectodermiques, comme chez le lapin, mais par une 
cavilé eclodermique, puis un sac ectoplacentaire. De lout ce que 
nous avions à dire sur l’inversion, c’est donc ce qui nous resle 
encore à voir qui est pour nous la question principale. 

1. Nous n'avons pas en effet à tenir compte en ce moment de la disposition tem- 
poraire de la partie antérieure de l’amnios de lapin, disposition que Van Beneden et 
Julin ont découverte et si bien étudiée sous le nom de proamnios, d'autant que chez 
le poulet lui-mème une disposition analogue se retrouve. Elle s’y retrouve même 
plus accentuée en certain point, puisque la partie la plus antérieure du capuchon 
céphalique à son début n'est formée que par un repli ectodermique. On trouvera l'étude 


complète de celte question dans notre Aélas d’embryologie (Paris, 1889), et, pour le 
détail en question, notamment dans la figure 235 de la planche XV. 


— 966 — 


Avant d'aborder ce problème, nousdevonsdire que d’autres auteurs 
s'en sont déjà préoccupés. Comme ils n'ont pas examiné la question 
au même point de vue que nous, c'est-à-dire avec le placenta pour 
objectif, nous nous attarderons aussi peu que possible à reproduire 
leurs théories. Un seul cependant, Van Beneden, a pris un point de 
départ très voisin du nôtre (le mode de fixation de l'œuf à l'utérus 
par le fer à cheval placentaire, dans lequel il s'en est fallu de bien 
peu, comme nous l'avons dit, qu'il ne découvrit avant nous la véri- 
table origine du placenta), et est arrivé à une explication identique à 
celle que nous allons proposer, mais sans déterminer les causes 
(mode d’encapsulement de l'œuf) qui amènent le processus décrit. 
Quant à ce processus, sauf quelques détails, nous nous empressons 
de reconnaître que notre théorie n’est qu'un exposé plus explicite 
de celle de Van Beneden !. Et commeles droits de priorité sont peut- 
êlre plus sacrés lorsqu'il s’agit d’hypothèses que de faits, nous 
reproduisons immédiatement les quelques pages que cet auteur 
consacre à la question. 

C'est à la suite, ct comme conclusion de ses études sur le proam- 
nios du lapin, que Van Beneden est amené à parler de l’inversion 
des feuillets. Nous supposons connus du lecteur les faits, aujour- 
d'hui classiques, que Van Beneden a découverts relativement à ce 
proamnios. 

Après avoir rappelé comment l'embryon commence à déprimer 
l'œuf et à descendre dans la cavité amniotique, au moment où com- 
mence à se produire le dédoublement du mésoblaste (voy. notre 
figure XIX), « si nous supposons, dit Van Beneden, que le mouve- 
ment de descente de l'embryon débute à une époque plus reculée da 
développement, au moment où la tache embryonnaire est encore 
didermique dans toute son étendue, il est clair que la cavité 
amniotique serait elle-même plus précoce et que sa paroi serait 
formée par l'épiblaste uni à l'hypoblaste. Pour que ce mouvement 
puisse se produire, il faut que le blastoderme soit fixé autour de 
l'embryon, et pour cela il faut que le fer à cheval épiblastique 
apparaisse beaucoup plus tôt qu'il ne le fait en réalité chez le lapin. 
Rien n'empêche de supposer que la fermeture de l’orifice amnio- 
tique s'accomplisse rapidement. Il en résulterait que l'embryon se 
développerait dans une portion invaginée du blastocyste, constituée 


1. Ed, Van Beneden et Ch. Julin, Rech. sur la formation des annexes fœtales chez 
les mammifères (lapin et chéiroptères), 1884, p, 422, 


— 9267 — 
à la facon du proamnios du lapin par l’épiblaste en dedans, par 
l'hypoblaste en dehors. On voit que les feuillets occuperaient les uns 
relativement aux autres une position inverse de celle qu'ils présentent 
dans la portion non invaginée du blastocyste, et que nous aurions 
dans ce cas un renversement des feuillets chez l'embryon. En fait 
ce renversement existe dans le proamnios du lapin... et nous permet 
de supposer que le renversement apparent des feuillets chez les 
autres rongeurs à sa cause dans la précocité du mouvement de 
descente de l'embryon dans la cavité blastodermique, ou, ce qui 
revient au même, dans la formation et la fermeture prématurées de 
la cavité amniotique primitivement délimitée de toutes parts par un 
proamnios..…. Mais il reste à trouver quelle est chez ces rongeurs la 
signification de cette masse cellulaire épiblastique, qui, d’après les 
observations concordantes de Kupffer et de Selenka, intervient dans 
la fixation de l'œuf à la paroi utérine et qui a été désignée sous le 
nom de suspenseur (en allemand Träger ‘). A notre avis le suspen- 
seur, malgré les formes diverses qu'il affecte, est homologue au fer 
à cheval épiblastique par lequel se fait chez le lapin la fixation du 
blastocyste à la muqueuse de l'utérus. Si l'on suppose en effet, 
qu'après la descente de l'embryon, l’épaississement de l'épiblaste 
formé d'abord dans les limites du fer à cheval placentaire gagne 
progressivement de dehors en dedans et bourgeonne dans une 
direction centripète, de facon à constituer, la descente de l’embryon 
ayant déjà eu lieu, la voûte de la cavité amniotique, on aura réa- 
lisé un suspenseur fort étendu en surface, mais au fond identique 
à celui des mammifères à feuillets renversés. Cette plaque épiblas- 
tique fermera supérieurement l'orifice amniotique. Si l’on suppose 
en même temps que la descente de l'embryon soit précoce, d’où 
résultera la formation d'un proamnios sur tout le pourtour de 
l'embryon, il est clair que l’allantoïde ne pourra venir plus tard se 
fixer à la région centro-placentaire, c'est-à-dire au suspenseur, 
qu’à la condition de refouler devant elle la séreuse de von Baër. 
C’est celte supposition qui se trouve réalisée chez la souris. La 
subdivision de la cavité amniotique primitive délimitée par un pro- 
amnios, dans lequel se trouve. intercalé l'amnios, en deux cavités 
auxquelles Selenka donne les noms de cavité amniotique vraie et de 


4. Le Träger (suspenseur) de Selenka est la lame externe ou supérieure de la 
cavité ectoplacentaire, ou toit de cette cavité, ou cône ectoplacentaire (T, fig L; CC et 
LE, fig LI, LIV, LVII). 


— 9268 — 

cavité amniotique fausse, ces cavités étant en communication l’une 
avec l’autre au moyen d'une cavité ou d’un canal interamniotique, 
cette subdivision, disons-nous, a sa raison d’être dans le refoulement 
de la séreuse de von Baër par l'allantoïde, dans sa marche vers le 
suspenseur. Les modifications extrêmes que présente le cochon 
d'Inde .se ramènent très facilement au schéma réalisé chez la 
souris. » 


a. Conditions utérines comparées chez le lapin et chez les ron- 
geurs à inversion. — Chez le lapin l'œuf se développe dans une 
large cavité utérine, la muqueuse ne subissant d'hypertrophie que 
dans les deux régions cotylédonaires ; l’œuf conserve sa forme sphé- 
rique, et se dilate dès le début en une large vésicule pleine de 
liquide (voy. planche I, fig. 1). 

Au contraire, chez le campagnol, le rat, la souris, le cochon 
d'Inde, la muqueuse, au niveau du point où s’arrête un œuf, subit 
une hypertrophie totale qui oblitère complètement sa lumière. 
Nous étudierons plus tard ce processus dans tous ses détails. Qu'il 
nous suffise pour le moment de dire que le point de la cavité où 
s’est arrêté l'œuf se réduit bientôt à n'être plus qu’une sorte de tube 
long et étroit, disposé perpendiculairement à l'axe de la corne uté- 
rine; c'est ce qui a fait croire à plusieurs auteurs, depuis Bischoff, 
que l'œuf du cochon d'Inde allait se loger dans une des glandes 
tubulaires de l'utérus et s'y développait. 

L'œuf est donc obligé, de par cet encapsulement particulier, de 
prendre une forme semblable à celle de la cavité qui le contient. Il 
ne peut se dilater et devenir sphérique ; il reste petit et s’allonge en 
un mince cylindre. De là l'ovo-cylindre connu depuis Bischoff. Sup- 
posons qu’un œuf de lapine se trouve dans les mêmes conditions ; 
nous allons voir que, son développement s'accomplissant comme il 
se fait d'ordinaire, avec cependant les anticipations et retards 
divers sur lesquels nous nous sommes déjà souvent expliqués, il 
arrivera par le simple fait de la forme cylindrique allongée qui lui 
est imposée, il arrivera peu à peu à prendre les dispositions carac- 
téristiques des rongeurs à inversion. 


b. Conséquences de ces conditions. — On peut supposer que tout 
d'abord, dans les premiers stades phylogénétiques, l'œuf du lapin 
sera peu modifié, ses changements portant presque uniquement sur 


— 9269 — 


la forme et non sur les rapports des parties. Il ressemblera alors 
en apparence à un ovo-cylindre de rongeur inversé, mais n'en aura 
pas réellement la morphologie complexe. C’est ce que représentent 
les schémas de la figure LXVI. 

Évidemment le résultat le plus inévitable de la compression 
latérale et de l’allongement de l’œuf sera d'amener les deux lames 
ecloplacentaires à se rapprocher l’une de l'autre et à se souder. 
Mais si ce rapprochement ne se fait pas dès le début, la constitution 
de l'œuf n’en sera pas modifiée. En A (fig. LXVT) nous voyons un 


Fig. LXVI. — Premier stade phylogénétique de l'œuf de lapine se transformant en œuf de 
rongeur à InversiOon. 

EP, lame eetoplacentaire; — AM, CAM, amnios, sa cavité; — VB, cavité de la vésicule 
blastodermique ou vésicule ombilicale primitive (marquée indifféremment VB ou VO 
dans les figures précédentes). — Pour les modifications morphologiques, voir le texte. 

œuf de lapine, devenu cylindrique par compression latérale, former 

son amnios (AM; alors que les deux lames ectoplacentaires (EP, 

EP) sont encore bien séparées. Ce schéma, sauf la forme cylindrique, 

est bien celui d’un œuf de lapine du sixième au septième jour (ci- 

dessus, figures XVI à XIX). Dans les présentes figures, pour plus de 
simplicité, nous ne représenterons pas, sauf l’allantoïde, les pro- 
ductions mésodermiques, dont nous pouvons nous passer sans 
méconnaître les homologies, comme nous l'a prouvé l'étude du 
cochon d'Inde. En B, nous voyons la cavité amniotique fermée; les 
deux lames ectoplacentaires sont toujours séparées; entre elles est 
la lame inter-ectoplacentaire (IE) : c'est, sauf la forme, un schéma 
non modifié de l'œuf de lapine du dixième au onzième jour (ci- 
dessus, figures XX et XXI). Si les deux lames ectoplacentaires se 
soudent seulement à ce moment (schéma C, fig. LXVI), l'œuf sera 


= @ — 


modifié en ce sens que la lame inter-ectoplacentaire aura disparu, 
et que l'ectoplacenta ne formera plus qu'une masse unique (EP); 
le placenta ne se présentera donc pas, comme chez le lapin, en 
deux masses séparées par un sillon profond; il sera discoïde d’une 
seule pièce; mais cette modification n'aura entraîné aucun change- 
ment dans la constitution des parties profondes de l'œuf, car 
l’allantoïde aura pu venir à la face profonde de la formation ectopla- 
centaire et y apporter les vaisseaux fœtaux, que cette formation soit 
composée de deux lames séparées (en B, voir la double flèche) ou 
d'une seule masse (en CG, voir la flèche unique). Et la lame ectopla- 
centaire unique du schéma C n’est pas encore comparable, malgré 
les apparences, à un suspenseur, car elle ne représente pas ici le 
toit ou lame supérieure d'une cavité ectoplacentaire. 

Mais le changement de forme et la compression latérale de 
l’œuf ont dû amener bientôt un rapprochement et une soudure 
plus précoces des deux lames ectoplacentaires. Si ces deux lames, 
qui chez le lapin sont déjà formées avant l'apparition de l’amnios 
(ci-dessus, fig. XVIT et même fig. XVI), arrivent dans ces nouvelles 
conditions à se souder en une lame unique avant la première indi- 
cation de l’amnios, une transformation complète de la morphologie 
intime de l'œuf va en résulter (fig. LXVIT). En effet. par le fait même 
de cette fusion précoce, la formation ectoplacentaire (EP, schéma 
A) ainsi constituée renferme virtuellement en elle d’une part les 
lames ectoplacentaires primitives et d'autre part la portion d’ecto- 
derme qui doit donner naissance à l’amnios (comparer avec le 
schéma A de la figure LXVT). Il faudra que cet ectoderme amnio- 
tique (et embryonnaire) se sépare de l’ectoderme ectoplacentaire 
dans lequel il a été englobé, et par la couche inférieure duquel il est 
virtuellement représenté. Cette séparation ne pourra se faire que 
par un clivage (schéma B, fig. LX VIT), qui donnera naissance à une 
cavité (CE) creusée en plein ectoderme; c’est la première appari- 
tion de la cavité ectodermique des rongeurs à inversion (voir les 
figures L à LIV), et dès ce moment le développement de cet œuf 
hypothétique de lapine va obéir à la même morphologie que l'œuf 
de ces rongeurs. En effet la cavité ectodermique se développera et 
s'agrandira comme le fait normalement l’amnios (comparer avec la 
fig. LXVI), car elle peut être considérée comme un amnios provi- 
soire, sur le plancher duquel l'embryon (GM, gouttière médullaire, 
fig. LXVI et LXVIT) apparaîtra plus ou moins tardivement. Mais dès 


— 971 — 
que l'allantoïde se formera, et lendra à se diriger vers la lame 
ectoplacentaire , les particularités de cette cavité ectodermique 
deviendront évidentes, et marqueront la nécessité pour elle de se 
subdiviser en une cavité amniotique proprement dite et une cavité 
ectoplacentaire. 

En effet, considérons (schéma C, fig. LXVIT) les conditions dans 
lesquelles se trouve l’allantoïde, lorsqu'elle se dirige en haut, vers 
la région cetoplacentaire. Aulant elle pouvait l’aborder facilement 
dans les schémas B et G de la fig. LXVI (voir les flèches), autant 
l'accès lui en est impossible ici. Elle ne pourra aller atteindre tout 


TA 
IN Q 


Fig. LXVII. — Deuxième stade phylogénélique de l'œuf de lapine se transformant en 
œuf de rongeur à inversion. 
CE, cavité ectodermique (amnios provisoire), — Voir le texte pour l'explication des modi- 


fications morphologiques. 


au plus que l’un de ses bords (en x), et non sa face inférieure. Pour 
arriver sans détour à celle-ci, il faudrait qu'elle perce la lame laté- 
rale de la cavité ectodermique et fasse irruption dans cette cavité, 
comme le montre la flèche marquée sur le schéma en question. 
Mais elle peut aussi y arriver par un détour, par un refoulement de 
cette lame latérale, el nous savons combien ces processus de 
refoulement, d’invagination, sont communs en embryologie. 

La figure LXVIIT, dans ses schémas D et E, nous montre com- 
ment on peut concevoir a priori ce refoulement. I serait unilatéral, 
intéressant seulement la région qui correspond à l’allantoïde, c'est- 
a-dire la région postérieure de l'œuf (de l'embryon); cette partie de 
la lame latérale ferait saillie dans la cavité ectodermique (schéma 
D), se rapprocherait peu à peu de la partie opposée, déterminant 
ainsi la présence d’un étranglement, qui subdivise (schéma E) la 


=D 


cavité ectodermique primitive, ou amnios provisoire, en un amnios 
définitif (GAM) et une cavité ectoplacentaire (CEP); cet étran- 
glement, canal ou ombilic inter-amnio-placentaire, serait excen- 
trique, rejeté sur l’un des côtés, ou, pour mieux dire, sur l’une des 
extrémités, l'extrémité antérieure de l'embryon (à l'opposé du pla- 
centa). Alors l’allantoïde n'aurait qu'à achever de bas en haut le 
refoulement (voir la ligne pointillée du schéma E), à amener la lame 
ecto-placentaire inférieure au contact de la supérieure, pour, après 


Fig. LXVIII. — Suite et fin du deuxième stade phylogénétique de la transformation de 
l'œuf de la lapine en œuf à inversion. 

Det E, schéma du mode hypothétique de refoulement de la paroi latérale de la cavité ecto- 
dermique par l’allantoïde. — DE, schéma du mode réel de dédoublement de la cavité ecto- 
dermique en amnios proprement dit ou définitif (CAM) et cavité ectoplacentaire (CEP); 
IAP, canal inter-amnio-placentaire, 

accolement et fusion de ces deux lames, pouvoir faire pénétrer 

ses vaisseaux dans l'ensemble de la formation ectoplacentaire. 

Or, ces divers processus, résultant simplement de la fusion pré- 
coce des premiers rudiments des lames ectoplacentaires du lapin, 
ces divers processus sont exactement ceux qui caractérisent les œufs 
des rongeurs à inversion. Une seule différence se présente, c'est 
que l’étranglement inter-amnio-placentaire, au lieu d'être excen- 
trique et asymétrique, est arrivé à se faire plus ou moins bilaté- 
ralement, et à occuper une position à peu près médiane, comme le 
montre le schéma DE. De plus cet étranglement se fait, par exemple 
chez le cochon d'Inde, avant même l'apparition de l’allantoïde ; il y 
a ici simplement anticipation, comme lorsque l’amnios se produit 
avant l'apparition de l'embryon; ce qui, phylogénétiquement, a été 
cause d'un phénomène et l’a précédé, peut, ontogénétiquement, 


— 973 — 
arriver qu'après ce phénomène qui dès lors se produit indépen- 
damment de toute cause actuelle. 

On peut se demander si un œuf de lapine, devenu cylindrique et 
comprimé latéralement, ne pourrait pas, par d’autres processus que 
celui que nous venons d'analyser, arriver à prendre ces caractères de 
l'œuf inversé. IL est évident qu'on peut, puisqu'il s'agit d'hypo- 
thèses, combiner des schémas divers. Ainsi on peut supposer que 
l’'amnios se formera par une invagination qui entraine les deux 
plaques ectoplacentaires (schéma A, fig. LXIX), restées jusque- 
là indépendantes; puis que ces plaques se soudent par celle de 
leurs extrémités placée au niveau de l'ouverture de l’invagination 


» 


| 


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5 
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Dit 


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D 


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Fig. LXIX. — Autre schéma de la formation phylogénétique de l'œuf à inversion, 

Les lames ectoplacentaires (EP) sont supposées avoir été primitivement entraînées dans l'in- 
vagination amniotique (schéma A), dont elles ferment l'ouverture par leur soudure con- 
séeutive (schéma B). 


(fig. LXIX, en B). Ainsi se circonscrit une cavité dont l’étage inférieur 
est amniotique et l’étage supérieur ectoplacentaire; c’est la cavité 
ectodermique, mais avec indication de deux portions originellement 
distinctes qui vont se séparer de nouveau. En effet les lames pla- 
centaires, pour revenir à leur fonction, qui est d'établir les rapports 
entre l'œuf et l'utérus, vont chercher à sortir de l'invagination dans 
laquelle elles ont été entrainées ; pour cela elles se souderont par 
leur extrémité inférieure (fig. LXX, en C), délimitant ainsi leur 
cavité de celle de l’amnios. Puis la séparation n'aura plus qu'à 
s'achever, comme le montre finalement le schéma D (fig. LXX). 
Cette conception semble se rapprocher à certains égards de celle si 
nettement exprimée par Van Beneden et Julin; elle peut parailre 
séduisante parce qu'elle ne fait pas intervenir l’allantoïde, et les 
18 


— 214 — 
schémas qui l’expriment se rapprochent tellement des fails réels 
qu’on observe chez le cochon d'Inde, qu'on ne pourrait s'empêcher 
de l'adopter s'il ne s'agissait que d'expliquer la seule inversion du 
cochon d'Inde. Mais l'inversion du cochon d’Inde n’est évidemment 
pas primitive; elle dérive de celle du campagnol, du rat, de la 
souris, et pour ces derniers rongeurs les schémas LXIX et LXX 
sont moins satisfaisants que ceux des figures LX VI à LXVIIT, en ce 
qu'ils ne reproduisent pas ces phénomènes de clivage ou de délami- 


® 


2 
2 
2 
= 
= 
= 
É 


[rm 


Fig. LXX. — Suite des schémas de la figure précédente. 
Les lames ecloplacentaires tendent à sorlir de l'invagination amniotique dans laquelle elles 
ont été entraînées; à cet effet elles se soudent par leur partie inférieure (schéma C), puis 
s'isolent de l'amnios (schéma D). — IAP, cordon inter-amnio-placentaire. 


nalion si communs en embryologie et qui sont le processus évident 
de la formation de la cavité ectodermique. 

Qu'il nous soit permis, pour justifier notre choix, de montrer que 
des processus de clivage semblables, pour la production d’un amnios 
provisoire, se rencontrent ailleurs que chez les rongeurs. Dans une 
très belle étude qu'il vient de publier sur le hérisson, W. Hubrecht ‘ 
nous fait connaitre chez cet insectivore des processus qui ont la plus 
grande analogie avec ceux que nous venons de supposer dans 
l’évolution phylogénétique des rongeurs. Du reste nous aurons 
ultérieurement à élablir de nombreuses comparaisons entre nos 
résultats et ceux obtenus par Hubrecht, puisque cet auteur a décou- 
vert que tout l'ectoderme de l’œuf du hérisson présente des épais- 


1. Hubrecht (A. A. W.), The Placentation of Erinaceus Europœus with Remarks on 


the Phylogeny of the Placenta (Quarterly Journal of microscopical Science, déc. 1889, 
vol. XXX, p. 284). 


— 975 — 
, creusés de lacunes dans lesquelles vient se 
déverser le sang maternel, de sorte qu'il y a là une vaste lame 
ectoplacentaire formée sur toute la surface de l'œuf; c'est ce que 
Hubrecht appelle le trophoblaste ‘. Or, chez le hérisson, l'œuf, à 
l'état de vésicule blastodermique simple, présente une disposition 
qui rappelle celles des rongeurs, en ce sens que, au niveau du pôle 
germinatif, l'ectoderme est fortement épaissi (fig. LXXI, en A), et 
cet épaississement, que Hubrecht appelle renflement polaire (polar 


sissements irréguliers 


KM NZ 


= A 
= A 
E 1 
= = 
= F 
= = . 
Æ = 
, _ J 
3 
> S 
4 Ÿ 


Am 


LC 
€ 
SZ 
Z 
= 
= 
ee 
= 
= 
= 
_ 


Fig. LXXI. Premiers stades de la formation de l'amnios chez le hérisson, d'après TI 

A, le blastocyste montre en RP le ren/lement polaire de Hubrecht. — B, dans ce renfle- 
ment ectodermique apparaît une cavité. — C, celte cavité a les caractères de la cavité 
ectodermique (EC) de l'œuf des rongeurs à inversion. 


ubrechl, 


knob), renferme à la fois l'ectoderme embryonnaire et l'ectoderme 
du trophoblaste correspondant (lames ectoplacentaires). Mais ce 
renflement se clive bientôt (fig. LXXT, en B), et dans son épaisseur 
apparaît une cavité (EC, schéma C de la fig. LXXT), qui est évidem- 


ment l’homologue de la cavité ectodermique des rongeurs à inver- 
sion : l’ectoderme qui forme le plancher de celte cavité donnera 
naissance à la gouttière médullaire (figure LXXIT), et par suite la 


cavité eclodermique en question estici encore non une cavité amnio- 


1. Hubrecht (op. cit., p. 298) : « J'appelle {rophoblaste l'épiblasle du blastocyste, 
vu son rôle dans les échanges nutritifs de l'œuf, vu son contact immédiat avec les 
tissus maternels, avec le sang maternel, avec les produits secrêtés par la mère. L’épi- 
blaste de l'aire germinative (épiblaste formatif) et celui qui prend part à la formation 
de lammios ne font par conséquent pas partie du trophoblaste..….. Plus tard il faut 
distinguer dans le trophoblaste une portion où arrive la circulation vitelline, et que 
j'appelle trophoblaste omphaloïdien, et une portion que j'appelle trophoblaste allan-- 
toïdien.. » (Page 310.) « Dans les lacunes du trophoblaste circule le sang maternel 
et la queslion à résoudre n'est donc plus comment se comportent les vaisseaux 
allantoïdiens et vitellins pour arriver aux tissus maternels vasculaires, mais bien com- 
ment le trophoblaste s’unil aux tissus maternels, et comment se modifient les tissus 
maternels pour produire ce résultat paradoxal que le sang de la mère circule libre- 
ment dans des lacunes creusées en pleines formations fœtales. » On voit combien 
sont confirmés et généralisés nos résultats sur les lacunes sanguimaternelles des 
lames ectoplacentaires. Ce ne sont plus seulement les rongeurs, ce sont les insec- 


livores, et demain ce sera encore les carnassiers, etc., qui permettront de vérifier nos 
premières indications. 


2 UE + 


tique, mais un amnios provisoire, car, telles que les choses sont 
disposées ici, elles ne permettraient pas à l’allantoïde, pas plus ici 
que chez les rongeurs au stade de cavité ectodermique, d'aller 
atteindre la surface de la partie correspondante de l'œuf. Il faut 
donc que la cavité amniotique définitive s’isole de cette cavité ecto- 
dermique primitive. Or, et c’est là le point que nous avons en vue, 
cet isolement se fait d’une manière imprévue, qui est comme une 
nouvelle variation du thème dont nous avons vu déjà diverses réa- 
lisations chez les rongeurs. Voici comment l’auteur décrit ce pro- 
cessus, qu'on pourra suivre sur la figure LXXITI. « Les bords de 
l’épiblaste embryonnaire (plancher de la cavité ectodermique) sont 


Fig. LXXII. — Suite de la formation de l'amnios chez le hérisson d'après Hubrecht. 

D, les bords du disque épiblastique embryonnaire sont encore soudés à l'épiblaste périphé- 
rique; — E, ils s'en détachent et se replient en dedans, en même temps que le feuillet 
somatique du mésoderme; — F, ils sont près de se rejoindre (voir les flèches) et de déli- 
miter ainsi la cavité amniotique définitive. 


attachés à l’épiblaste périphérique (en x, schéma D, de la fig. LXXID 
et se continuent avec lui, par suite du clivage sus-indiqué. Pour la 
formation de l’amnios cette continuité disparait et les bords du 
disque épiblastique deviennent libres en x, schéma E. Or en même 
temps est apparu le feuillet moyen, et lorsque sa lame externe ou 
somatique est devenue bien distincte, elle s'applique à la face infé- 
rieure des bords de ce disque épiblastique, et Le repousse en haut 
eten dedans. Ainsi se produit un pli amniotique qui n’est pas double, 
comme dans le type classique de la formation de l’amnios, mais 
formé par une simple lame épiblastique qui marche de dehors en 
dedans, accompagnée par la lame mésodermique somatique, qui, 
elle, est double comme d'ordinaire (fig. LXXII, schémas E et F). 
Finalement il se forme un ombilic amniotique, et lorsque la sou- 


Ou 


aure est complète (nous n'avons pas jugé nécessaire de figurer ce 
dernier stade qui se comprend par son simple énoncé) et que 
J’amnios est devenu un sac fermé de toules parts, ces parties 
reproduisent les dispositions classiques connues pour les autres 
amniotes. » (Op. cit., pages 289-290.) Ce processus, en apparence 
étrange, est une reproduction de celui qui, chez l’amphioxus, amène 
la formation du canal médullaire, lequel s'isole de l’ectoderme sous 
forme de lames, qui, d'abord étalées à la face profonde de l'ecto- 
derme, se recourbent ensuite en gouttière et se ferment finalement 
en canal. 

Nous avons dit que nous ne donnerions que de très brèves indi- 
cations sur les autres théories proposées pour expliquer le méca- 
nisme de l'inversion. Ces autres théories sont celles de Heape et de 
Selenka. 

Heape ! aurait constaté que dans l’œuf de la taupe il se détache 
de l’ectoderme des cellules amœboïdes, qui, accumulées au niveau 
de la région germinative, entre la couche de recouvrement (couche 
de Rauber) et l’ectoderme définitif ou formatif, repousseraient ce 
dernier en l’invaginant vers l’intérieur de l'œuf; mais bientôt cet 
ectoderme s'étalerait de nouveau et le développement des feuillets 
se poursuivrait sans présenter plus rien d'anormal. Cette invagina- 
tion bientôt effacée, Heape l'appelle inversion temporaire, et la 
considère comme une forme de transition reliant le type classique au 
type à inversion. Selenka attribue l'inversion à un développement 
exagéré des cellules ectodermiques de la région germinative de 
l'œuf. « Si, dit-il (op. cit., 1884), on tient compte de ce que l’œufde 
ces rongeurs est encore très petit et très peu avancé dans son 
développement quand il se fixe à l'utérus, de ce que à ce moment 
l'hypergastrulation n'est pas encore achevée, c'est-à-dire que la 
base de l'œuf est encore constituée par des cellules ectodermiques 
formalives, ou, en d'autres termes, le blastopore (au sens d'Ed. 
V. Beneden) n’est pas encore recouvert par la couche de Rauber, il 
est très naturel de supposer que ces cellules ectodermiques, abon- 
damment nourries par le produit des glandes utérines accumulé 
dans la lumière du canal utérin, présenteront un développement 
rapide et repousseront les autres cellules ectodermiques formatives 


1. Heape, The development of the mole (balpa curopæa); the formation of the ger- 
minal layers, medullary groove and notochord (Quarterly Journal of microscopica! 
Science, 1883, vol. XXXII). 


18° 


— 278 — 

vers l'intérieur de l'œuf, produisant ainsi l'inversion des feuillets. » 
Dans tout le reste de sa théorie, dont ce passage n'est qu'un frag- 
ment, il ne se préoccupe pas de comparer l'œuf du lapin avec celui 
des rongeurs à inversion, et ses figures, où celle comparaison pour- 
rait être indiquée, font ressortir plutôt des différences que des 
similitudes. Ainsi il ne représente pas les lames ectoplacentaires, 
que du reste il ne connaissait pas chez le lapin, et par suite ne 
peut établir leur homologie avec son suspenseur. Comme Kupffer, 
il fait jouer le principal rôle à la production et à l'accroissement de 
ce suspenseur ; et cependant Hensen avait bien fait remarquer que 
« l'inversion ne saurait être attribuée à un accroissement exagéré 
des cellules de Rauber, puisque cet accroissement ne se manifeste 
qu'à une époque où déjà l'inversion est produite, et qu'alors il ne 
porte pas cetle inversion plus loin qu'elle n'est déjà arrivée ‘ ». 
Mais ce sont là des détails qui ne peuvent être précisés qu'après 
que nous aurons achevé nos études sur le suspenseur, c'est-à-dire 
sur l’ectoplacenta des rongeurs. 


1. V. Hensen, Bemerkung. betreff. die Mittheilung von Selenka, 1883, p. 72. 


TROISIÈME PARTIE 


LE PLACENTA DE LA SOURIS ET DU RAT 


Les matériaux qui vont nous servir pour l'étude du placenta de 
ces deux rongeurs ont été collectionnés pendant plusieurs années. 
Outre les femelles gravides que nous ont procurées les hasards de 
captures de rats et souris, ces matériaux ont eu deux sources prin- 
cipales, d'importance el de valeur bien différentes. 

D'une part, nous avons pu faire faire, dans les abattoirs de Paris, 
de véritables razzias, qui nous procuraient à chaque fois de trente à 
quarante rats; ces animaux étaient sacrifiés, ouverls, et sur le 
nombre total nous trouvions toujours une bonne proportion de 
femelles pleines à divers stades, dont les utérus étaient extraits, 
fixés en totalité par le liquide picro-sulfurique de Kleinenberg, et 
conservés dans l'alcool. D'après le volume des renflements des 
cornes utérines nous pouvions faire ainsi une collection sériée des 
stades successifs de la gestation, mais nous ne connaissions pas 
l'âge réel des embryons. Nous n'avons pas non plus réussi par ce 
moyen à nous procurer les tout premiers stades. 

D'autre part, nous devons les plus importants de nos matériaux à 
notre ami M. Lataste, aujourd'hui professeur de zoologie et direc- 
teur du musée d'histoire naturelle à l’école de médecine de San- 
tiago (Chili). Ce naturaliste s'est livré avec une rare habileté à 
l'élevage et à l'observation des mœurs des rongeurs, et a étudié 


— 280 — 


particulièrement certaines questions relatives à leur gestation *; il 
a ainsi réuni une collection incomparable d'organes de souris aux 
diverses périodes de la gestation, et, comme il avait noté exacte- 
ment la date de l’accouplement, et qu'il tenait ses femelles séques- 
trées avant et après cet acte, toutes ses pièces portaient l'indication 
précise de l’âge de l'embryon. Tout en utilisant ces séries pour ses 
propres recherches, il a bien voulu nous offrir une collection com- 
plète d'utérus de souris blanche à chaque jour de la gestation, et 
même, lorsque tel stade nous semblait demander un complément 
de recherche, faire féconder, à notre intention, des femelles qui 
étaient ensuite sacrifiées au jour voulu. Nous ne saurions assez le 
remercier des précieux matériaux qu'il nous à ainsi procurés, et 
grâce auxquels nous pourrons, pour la souris, faire ce qui nous a 
été impossible pour le rat, c’est-à-dire donner la chronologie des 
pièces que nous décrirons. 

Avec ces matériaux régulièrement sériés, nous avons fait des 
préparations plus rigoureusement sériées encore que pour le lapin, 
car, vu le petit volume des pièces dans les premiers temps de la 
gestation, nous avons débité les renflements utérins en coupes 
régulières, après inclusion dans la paraffine, en faisant usage du 
microtome à bascule. Nous coupions in toto le renflement utérin 
avec toutes les parties incluses, embryon et annexes, ce qui est 
indispensable pour bien obtenir les rapports des parties. Ce n'est 
que pour les périodes ultimes de la gestation qu'il a parfois été 
utile d'ouvrir le renflement utérin, d'en extraire l'embryon, et de 
ne couper que le placenta avec la portion de paroi utérine corres- 
pondante. Chacune de ces petites pièces a été ainsi débitée en une 
série de huit cents à douze cents coupes, toutes montées et conser- 
vées, sans lacune. A la rigueur, un tel nombre de coupes sériées ne 
serait pas indispensable pour l'étude du placenta seul, mais tous 
ceux qui sont familiers avec le procédé de l'inclusion à la paraffine 
et avec l'usage du microtome à bascule, savent que, dans ces condi- 
tions, il n’est guère plus long de faire et de conserver une dizaine 
ou quelques centaines de coupes; et on comprendra, par suite, que 
nous avions tout avantage à débiter ainsi complètement les pièces, 
puisque les préparations obtenues nous donnent, en plus du pla- 


4. F. Latasle, Recherches de zooéthique sur les mammifères de l’ordre des rongeurs, 
Bordeaux, 1887 (extrait des Actes de la Société linnéenne de Bordeaux, XL° vol.). 


ne 
centa, de précieux matériaux pour étudier ultérieurement les 
organes de l'embryon. 

Le procédé de l'inclusion à la paraffine et l'usage du microtome 
à bascule sont aujourd’hui choses classiques, sur lesquelles nous 
n’avons pas à donner ici de détail. Mais nous devons indiquer, 
comme nous appartenant, et comme propre à donner d'excellents 
résultats dans les recherches de ce genre, le moyen que nous avons 
employé pour coller les séries de coupes (les fragments de ruban) 
sur la lame porte-objet. 

Les procédés classiques pour le collage ont le grand inconvénient 
de ne pas permettre d'étaler les coupes et de les déplisser, car on 
les dépose directement sur la lame enduite de la substance (albu- 
mine, laque, gomme, etc.) qui doit effectuer le collage ‘. Notre pro- 
cédé consiste à les déposer sur la lame de verre sèche et d'insinuer 
ensuite entre elles et le verre un liquide très aqueux, en une couche 
assez épaisse; elles surnagent sur cette couche, s’y étalent, et on 
complète leur déplissement en chauffant légèrement. Voici du reste 
les détails du procédé *. 

Lorsqu'on à fait, avec le microtome oscillant, une série de coupes 
en ruban, on dispose à son aise sur la lame porte-objet le nombre 
voulu de ces coupes, c'est-à-dire une série de fragments du ruban, 
disposés les uns au-dessous des autres comme les lignes d’une page 
d'impression. Sur la lame sèche, il est facile de remanier ces dispo- 
sitions jusqu à ce qu'elles soient satisfaisantes. Alors seulement, on 
fait arriver, au moyen d'une pipette, sur l’un des bords de la série 
des coupes, une quantité d'eau albumineuse suffisante pour s'insi- 
nuer sous les coupes, les soulever et les isoler entièrement du verre. 
L'eau albumineuse en question est de l'eau distillée à laquelle on a 
ajouté quelques gouttes de blanc d'œuf filtré et additionné de gly- 
cérine. Lorsque les coupes sont ainsi au-dessus de la couche d'eau 


1. Voy. Henneguy et Bolles-Lee, Traifé des méthodes techniques de T Anatomie micro- 
scopique, p. 203. 

2. Nous employons ce procédé depuis 1887. Il a été communiqué en notre nom, 
par notre élève et ami M. Mahaudeau, à la Société d'anthropologie en 188$ (Bulletin 
de la Soc. d’anthr., séance du 29 octobre 1888, p. 591). — Récemment le Journal 
de micrographie (n° de février 1890, p. 83 : L'agar-agar comme fixatif des coupes 
microscopiques. par A. Gravis) à fait connaïtre un procédé très analogue au nôtre : 
« Sitôt les coupes déposées, et par conséquent avant l'évaporation de l’eau chargée 
d’agar-agar, on chauffe doucement la préparation au-dessus d’une très petite flamme 
de bec de Bunzen. Il faut ramollir lentement la paraffñine, mais sans la fondre. On voit 
alors les sections s’étaler, se dilater, et les moindres plis disparaitre. Des coupes 
enroulées se déroulent même sans qu’il soit nécessaire d'y toucher. » (Op. cit., p. 84.) 


— 282 — 


albumineuse, elles commencent déjà à s'étaler spontanément et 
quelques-uns de leurs plis disparaissent. En déposant la lame de 
verre sur une brique légèrement chauffée, on achève et hâte le 
déplissement, sans aucun danger, pourvu que la température de la 
brique ne soit pas assez forte pour fondre la paraffine des coupes, 
mais seulement pour en provoquer l'étalement. En effet, le liquide 
s'échauffant, on voit les coupes s'étirer dans tous les sens, et se 
déplisser comme par enchantement. Lorsque toutes les coupes sont 
parfaitement étalées et aplanies, on enlève l’eau albumineuse en 
l'aspirant avec une pipelte; on le fait doucement, de facon à ne pas 
déranger les coupes. Du reste s’il se produit un léger dérangement, 
rien n'est plus facile que de le réparer et remettre les pièces en 
place, en les poussant avec une aiguille, alors que l’eau est déjà 
enlevée, car il en reste assez pour permettre aux coupes de glisser 
sans inconvénient. Ceci fait, on met la lame de verre sur un plan 
incliné pour achever l'écoulement du peu de liquide qui reste 
encore. On conserve ensuite les préparations dans un endroit sec 
où elles doivent rester au moins vingt-quatre heures avant de subir 
aucune nouvelle manipulation; du reste, une plus longue attente 
(des semaines et des mois) n'est aucunement nuisible. En tout cas, 
au bout de vingt-quatre heures, les coupes bien sèches adhèrent 
parfaitement à la lame de verre, quelque infinitésimale qu'ait été 
la quantité d'albumine demeurée pour effectuer leur collage. Elles 
peuvent alors être traitées selon la méthode ordinaire. Sur une 
plaque métallique chauffée à plus de 50 degrés, on dépose la lame, 
la paraffine fond, on enlève aussitôt la lame et on la débarrasse de 
paraffine en l'arrosant de térébenthine. Si la pièce n'avait pas été 
colorée en masse, on lave successivement à l'alcool absolu, puis à 
l'alcool à 36 degrés, puis à l’eau. On peut laver à l'eau comme s'il 
s'agissait d'une plaque photographique : les coupes sont devenues 
indécollables, et la pièce peut séjourner plusieurs jours dans l’eau 
sans qu'aucune parcelle se détache; c'est-à-dire qu'on peut colorer 
les coupes soit en versant sur la plaque un liquide colorant, soit en 
plongeant plusieurs jours la plaque dans un bain colorant. Après 
coloration suffisante, on lave largement à l'eau, deshydrate par 
l'alcool, et monte la préparation dans le baume du Canada. Il va 
sans dire qu'on peut également la monter dans la glycérine. 


Nous suivrons, pour le placenta du rat et de la souris, le même 


— 283 — 


ordre que pour l'étude de celui du lapin, c’est-à-dire que nous divi- 
serons son évolution en trois périodes : période de formation, 
période de remaniement et période d'achèvement. Ces périodes sont 
de durée et d'importance très différentes. La première notamment, 
vu la complexité qui résulte du phénomène de l'inversion, doit 
remonter jusqu'aux premières différenciations blastodermiques, et 
comprend une série de processus très complexes : c'est pourquoi 
nous l’intitulerons : Origines blastodermiques et formation de l'ecto- 
placenta. 


A. — Origines blastodermiques et formation de lectoplacenta. 


Il est impossible d'interpréter sainement la nature des lames 
ectoplacentaires du rat et de la souris sans remonter aux premières 
origines blastodermiques de ces animaux. L'étude à laquelle nous 
nous sommes précédemment livré sur l’inversion des feuillets chez 
les rongeurs donne à ce sujet des indications générales, des vues 
d'ensemble ; mais elle est schématique. Il s’agit ici, pour un cas 
particulier, de donner des preuves détaillées de ces singuliers pro- 
cessus, afin de bien apprendre à connaître, dans les œufs en ques- 
lion, ce qui est ectoderme et ce qui est entoderme. Cette étude, une 
fois faite pour la souris, pourra, dans la quatrième partie de ce tra- 
vail, être singulièrement abrégée pour le cochon d'Inde. 

D'autre part, après avoir établi les origines blastodermiques, et 
distingué les parties qui se groupent pour constituer l'ectoplacenta 
et celles qui forment l'embryon, il nous faudra poursuivre encore 
quelque temps le développement de celui-ci, car il présente des 
dispositions singulières sans l'étude desquelles on ne pourrait com- 
prendre les rapports qu’il affecte ultérieurement avec ses annexes. 
On ne sera donc pas étonné de la longueur que va présenter cette 
première période dite des origines blastodermiques et de la forma- 
tion de lectoplacenta, et de sa division en une série de chapitres 
intitulés : stade de l'œuf sphérique, stade de l'œuf oroïde, stade de 
l'œuf cylindre et du cylindre ectodermique, stade de la division de la 
cavité ectodermique, évolution des cavités amniotiques et ectoplacen- 
taires. 


a. Stade de l'œuf sphérique (cinquième jour). 
Nous n'avons pas étudié la segmentation de l'œuf, laquelle s'ac- 


— 284 — 

complit dans l’oviducte. Les plus jeunes œufs que nous ayons 
observés étaient arrivés dans les cornes utérines, et c'est en effet 
les œufs parvenus dans l'utérus que nous devons seuls étudier, 
puisque nous devons examiner parallèlement et ces œufs et les 
modifications qu'ils amènent, par leur présence et leur fixation, 
dans la muqueuse utérine. 

Les plus jeunes stades que nous ayons observés sont représentés 
par les figures 73 et 74. Il s'agit d'une femelle sacrifiée au cinquième 
jour après la copulation. Une de ses cornes utérines fut débitée en 
684 coupes; par un examen minutieux de ces coupes, en allant de 
celles appartenant à l'extrémité vaginale vers celles de l'extrémité 
tubaire, il fut impossible de rien découvrir dans les premières; mais, 
vers l’extrémité tubaire, les ovules se présentèrent à de courts 
intervalles; ils étaient au nombre de quatre; chacun d'eux était pré- 
sent sur cinq à six coupes, c’est-à-dire qu'on tombait d'abord sur une 
coupe qui effleurait à peine l’ovule, puis sur les coupes qui l’enta- 
maient en plein, et enfin de nouveau sur une ou deux coupes qui 
n'en représentaient qu’un segment superficiel. Nous donnons ces 
détails pour que le lecteur puisse comprendre comment nous pour- 
rons, ci-après, fournir deux ou plusieurs figures d’un même ovule, 
puisque nous avons, en effet, plusieurs coupes de chaque ovule, si 
petit soit-il. Du reste, nos coupes étaient d'une épaisseur uniforme 
moindre de 1/100 de millimètre d’après le réglage du micro- 
tome à bascule; or les ovules représentés ont Omm.05 de diamè- 
tre ; ils devaient donc bien se trouver, en effet, intéressés par cinq 
ou six coupes successives. De ces quatre œufs, trois étaient à l’état 
représenté par la figure 73, le quatrième à l’état représenté par la 
figure 74. 

L'œuf de la figure 73 (A et B) répond bien à ce qui est classique- 
ment connu de l'œuf de la lapine lorsque, la segmentation achevée, 
est apparue la cavité blastodermique ou vitelline; c’est une vésicule 
blastodermique, mais de dimensions petites, avec cavité très étroite. 
La paroi est régulièrement formée par une couche de cellules ecto- 
dermiques (ep et ed, fig. 75, A) qui diffèrent un peu les unes des 
autres selon les régions; à cet égard, on peut distinguer deux pôles, 
et celte distinction est d'autant plus légitime que ces deux pôles 
correspondent aux deux extrémités que présentera l'œuf lorsqu'il 
aura passé de la forme sphérique à la forme ovoïde, puis cylin- 
drique. De ces deux pôles, l’un, tourné en bas sur toute la série de 


LES: — 
o 


nos figures, présente des cellules ectodermiques relativement minces 
(ed, fig. 73, en A), en tout cas plus larges que hautes, et bientôt 
nous verrons la plupart de ces cellules s'aplatir et s’élaler de plus 
en plus. Ces cellules ectodermiques, par leur destinée et leur situa- 
tion ultérieure, méritent le nom d'ectoderme distal (ed), dénomina- 
tion dont nous avons expliqué la valeur dans notre étude sur l’in- 
version des feuillets, et par suite ce pôle de l’œuf peut être dit pôle 
distal. L'autre pôle présente des cellules ectodermiques cubiques, 
aussi hautes que larges (ep); c'est l'ectoderme proximal et le pôle 
proximal. ; 

Mais ce qui caractérise surtout ce pôle proximal, c'est qu’à son 
niveau l’ectoderme est doublé par l’entoderme, c'est-à-dire par 
quelques cellules (in, fig. 73, A et B) à caractères tout à fait particu- 
liers, et qui, par leur multiplication et leur extension ultérieure, 
donneront naissance au feuillet entodermique. 

Sur la figure 73 (A), représentant la coupe qui a passé en plein 
par le milieu de l'œuf, c'est-à-dire l’a intéressé sur sa plus grande 
étendue, ces cellules entodermiques sont seulement au nombre de 
trois. Elles se distinguent très facilement des cellules ectodermi- 
ques par leurs dimensions, par l'aspect plus granuleux du proto- 
plasma, par la coloration plus intense de leur noyau, ct enfin et 
surtout par leur contour extérieur. En effet, d’une part, là où ces 
cellules confinent les unes aux autres, quoique chacune soit bien 
distincte de sa voisine, cependant les lignes qui les séparent sont 
moins neltement marquées que pour les éléments ectodermiques ; 
d'autre part, là où ces cellules sont libres, c’est-à-dire du côté de la 
cavité blastodermique, elles présentent des bords irréguliers, den- 
telés, avec prolongements plus ou moins ramifiés, comme ceux d'un 
élément en état de mouvement amiboïde. Nous verrons en effet que 
ces cellules sont essentiellement amiboïdes, et que c'est par leur 
déplacement qu'elles arrivent à revêtir d’une couche entodermique 
l'ensemble de l'œuf. 

Sur la fig. 73 (B), il n’y a qu'une seule cellule entodermique (in); 
c’est que la coupe ici représentée n’est plus une coupe passant par 
‘le centre de l’œuf, de sorte que l’entoderme n'y est intéressé que 
par un seul de ses éléments, déjà si peu nombreux, comme on peut 
le comprendre en considérant la ligne b sur la fig. 73, A. 

A ce stade, l'œuf est donc représenté par une vésicule blastoder- 
mique de nature ectodermique, doublée seulement à l’un de ses 


— 286 — 


pôles par une couche entodermique. Supposons que cet œuf soit 
dilaté en une plus large sphère, avec une grande cavité blastoder- 
mique, il sera identique à celui de la lapine, et ce qu’on appelle 
résidu vitellin dans celui-ci est représenté ici par les quelques rares 
cellules entodermiques précédemment décrites. 

Nous avons dit que l'un de ces œufs du cinquième jour différait 
un peu de ses congénères; tel qu'il est représenté par la figure 74 
(A et B) on voit que celte différence consiste en ce que l’ectoderme 
proximal (ep) commence déjà à s'épaissir; par suite des phénomènes 
de prolifération karyokinétique qu'il présente, ses cellules tendent 
à se disposer sur deux rangs et à former à ce niveau un disque 
ectodermique stratifié; c’est un processus qui prendra bientôt des 
proportions colossales ; c'est le commencement de la formation de 
l'épaississement ectodermique ou ectoplacentaire, étudié précédem- 
ment d'une manière schématique à propos de la théorie de l’inver- 
sion des feuillets. 

Nous avons également donné deux coupes (A et B, fig. 74) de cet 
œuf, l'une passant par son centre (A), l’autre l'entamant superf- 
ciellement (B) et probablement d'une manière un peu oblique, 
comme le fait comprendre la ligne b de la figure A. On voit par ces 
détails que, si l’ectoderme tend à s'épaissir au pôle proximal, les 
éléments entodermiques demeurent toujours peu nombreux et en 
une seule couche; ce dernier caractère sera longtemps celui de 
l'entoderme. 

Du cinquième au sixième jour de la gestation, l'épaississement 
ectodermique peut aller assez loin sans que la forme sphérique de 
l'œuf soit modifiée. C'est ce que montrent les figures 75 et 76. Elles 
sont toutes deux empruntées à une femelle sacrifiée au onzième 
jour de la gestation, mais de la gestation retardée !, de sorte que, 
au point de vue de la gestation normale, ces œufs sont intermé- 
diaires entre le cinquième et le sixième jour. On voit, sur la figure 75, 
que l’épaississement ectodermique a atteint la puissance de trois 


1. Lataste (op. ci£., pp. 165, 167, 297) a établi que, pour tous les rongeurs, la ges- 
lation peut être prolongée (retardée) par certaines conditions précises; lorsqu'une 
femelle est fécondée de suite après la parturition, et qu’elle est dès lors nourrice en 
même temps que pleine, la gestation est tridécadaire (dure trente jours environ), au 
lieu de vingt jours seulement, comme elle est chez une femelle qui n’allaite pas. Nous 
avions nous-même, ainsi que M. Lataste a bien voulu le rappeler (op. cit., p. 310), 
observé chez le cochon d'Inde que l'état de mère nourrice exerce, sur le développe- 
ment des embryons, une influence qui retarde le développement; mais nous n'avions 
pas apprécié cette influence avec la précision numérique qu'y a apportée M. Lataste, 


ES. De 
couches (figure A); même sur une coupe ne passant pas par le 
centre de l'œuf, cet ecloderme présente une stralification en deux 
assises (figure B); l'ectoderme distal, au contraire, reste sur une 
seule couche et ses éléments deviennent de moins en moins épais. 
Les déformations amiboïdes des cellules entodermiques sont parfois 
plus accentuées que dans les œufs précédents (fig. 75, B). 

Nous devons, à chaque stade, parallèlement à l'étude de l'œuf, 
faire celle des parties circonvoisines, c'est-à-dire de l'épithélium et 
de la muqueuse utérine. Dans les stades suivants, l'œuf se fixera 
dans une région donnée du canal utérin et y déterminera des modi- 
fications importantes; mais, au stade acluel, les régions dans les- 
quelles on trouve les œufs ne sont pas encore celles où ils doivent 
s'arrêter définitivement, ou bien, si l'œuf est arrivé à sa place déf- 
pitive, c’est depuis quelques heures à peine, et, dans tous les cas, 
la muqueuse utérine ne présente pas encore de modifications locales, 
mais seulement une légère hypertrophie diffuse. C’est ce que montre 
la comparaison des figures 71 et 72, dont la première représente une 
coupe de la corne utérine chez une femelle en vacuité et en plein 
repos sexuel, la seconde une coupe au cinquième jour de la gesta- 
tion (ou au onzième de la gestation de nourrice). Sur la corne uté- 
rine en vacuité (fig. 71), sans parler du mésomètre (MM), qui dans 
toute la série de nos figures est dirigé vers la partie supérieure de 
la planche, ni des couches musculaires longitudinales (ml) et circu- 
laires (mt), on voit que la muqueuse forme la plus grande partie de 
la masse de l’atérus (tout ce qui est en dedans de la couche muscu- 
laire). Cette muqueuse est formée de cellules à contours irréguliers 
(CC, fig. 76), étroitement tassées les unes contre les autres: ces cel- 
lules du chorion de la muqueuse subiront plus tard de nombreuses 
transformations sous le nom de cellules de la caduque. La lumière 
du canal est verticale, sur une coupe transversale, mais très irré- 
gulière d'une coupe à l’autre, parce que la muqueuse présente de 
nombreux plis verticaux (voy. la fig. 85); elle est revêtue d’un épi- 
thélium cylindrique, auquel je n'ai jamais pu voir de cils vibratiles, 
alors que, sur des préparalions empruntées au même animal, les 
cils vibratiles étaient admirablement visibles sur l'épithélium du 
canal tubaire. Des glandes, peu nombreuses, en forme de tubes 
tortueux et assez courts, sont disposées, surtout dans les masses 
latérales que forme ce chorion, de chaque côté de la lumière ver- 
licale du canal ; leur épithélium est cylindrique, mais à cellules 


EN, pe 


le plus souvent presque aussi larges que hautes (Ep, fig. 88). 

La corne utérine à laquelle a été emprunté l’ovule de la figure 75 
est représentée, en coupe transversale, dans la figure 72. Cette 
corne avait été débitée en 1200 coupes environ, qui, montées sur 
45 plaques porte-objet, nous ont présenté 6 ovules non plus tous 
accumulés vers l'extrémité tubaire, comme pour la corne dont 
deux ovules sont reproduits dans les figures 73 et 74, mais au con- 
traire régulièrement espacés de distance en distance sur toute la 
longueur du canal; l’un de ces ovules était, en effet, sur la troi- 
sième plaque, le suivant sur la quatrième, puis un sur la sixième, 
sur la neuvième, sur la onzième et enfin le dernier sur la trei- 
zième. On peut donc penser que ces ovules venaient d’arriver 
depuis peu à la place où ils devaient définitivement se fixer. On 
voit (fig. 72) que cette corne utérine présente déjà une hyper- 
trophie notable du chorion de sa muqueuse (les figures 71 et 72 
sont toutes deux à un même grossissement de 28 à 30 fois). Cette 
hypertrophie a cela de remarquable qu'elle ne porte pas sur la 
portion de chorion placée du côté du mésomètre, mais surtout sur 
la partie opposée, de sorte que, des deux extrémités de la coupe de 
la lumière du canal utérin, l'extrémité supérieure ou mésométrale 
reste très voisine de la couche musculaire circulaire, tandis que 
l'extrémité opposée se trouve éloignée de cette couche par l'inter- 
position d'un épais coussin de tissu du chorion. C'est la première 
indication d'un épaississement local qui prendra bientôt un déve- 
loppement singulier (voir déjà les fig. 85 et 86) et donnera lieu à la 
formation de l'enveloppe caduque de l'œuf. En effet, comme le 
montre la figure 72, c'est toujours dans la gouttière formée par 
cette extrémité inférieure de la lumière verticale du canal qu’on 
trouve l’œuf (0, fig. 72). Mais à ce moment, il n’est pas encore fixé, 
ce qui du reste ne va pas tarder à se produire. La figure 76, 
empruntée à la même série que les figures 72 et 75, montre que 
l'épithélium utérin est, au niveau de l'œuf, parfaitement intact 
(comparer avec la fig. 77). 


b. Stade de l'œuf ovoïide (sixième jour). 

La transformation que subit l'œuf au sixième jour consiste essen- 
tiellement en une augmentation de volume et un changement de 
forme : la cavité blastodermique devient plus ample, mais au lieu 
de se dilater régulièrement en une sphère, elle s’allonge en un 


EN 


ovoïde, présentant deux extrémités ou pôles : le pôle proximal, 
formé par lépaississement ectodermique (ectoderme proximal) 
que double l'entoderme ; le pôle distal, formé par le seul ectoderme. 

Cette constitution de l'œuf diffère assez peu de ce qu'elle était 
au stade précédent, pour que nous puissions la caractériser en peu 
de mots, d’après les figures 77 et 80. 

La figure 71 est empruntée à une corne utérine de souris au 
sixième jour de la gestation normale. Cette corne, débitée en 
1660 coupes environ, ne nous a présenté que deux œufs (celui des 
fig. 71, 18, et celui de la fig. 79). L'un de ces œufs, sur une coupe 
passant par son centre (fig. 71), montre un épaississement ecto- 
dermique nettement constitué de trois assises cellulaires; les élé- 
ments entodermiques ne présentent rien de nouveau à signaler, si 
ce n’est leur légère augmentation en nombre. Au contraire, dans 
l'ectoderme distal, il faut signaler une différenciation importante 
entre les cellules. Les unes, libres de tout contact avec l'épithélium 
utérin, tendent à s’aplatir de plus en plus, et même à se souder en 
une mince membrane continue (1, fig. 77, et surtout 1, fig. 79); les 
autres (2, fig. 77), en contact et en connexion avec cet épithélium, 
deviennent plus volumineuses et présentent les premiers stades de 
transformation en ces cellules ectodermiques géantes, qui ultérieure- 
ment représenteront tout ce qui reste de l'ectoderme distal. — Sur 
une coupe passant loin du centre de cet œuf (il était présent sur 
sept coupes successives) on voit (fig. 78) que l'épaississement de 
lectoderme proximal n’est pas visible, n’ayant été entamé que 
dans sa partie périphérique ; nous avons cependant tenu à donner 
cette figure 78, pour montrer qu'il faut disposer de la série des 
coupes d'un même œuf pour bien juger de sa constitution réelle. 

L'autre œuf, de cette même corne au sixième jour, avait été 
atteint par les coupes non parallèlement, mais perpendiculairement 
ou très obliquement à l'axe allant d'un pôle à l’autre; c’est ce dont 
il était facile de juger en passant les coupes en revue; et on com- 
prendra facilement que cet œuf ainsi sectionné a dû fournir un 
plus grand nombre de coupes, que s'il s'était trouvé entamé paral- 
lèlement à son grand axe; aussi était-il présent sur dix coupes. 
Nous reproduisons (fig. 79, À et B) deux de ces coupes, pour mon- 
trer les divers aspects en présence desquels peut se trouver 
l'observateur, et combien il lui serait difficile d'en donner l'inter- 
prétation exacte s'il ne disposait de toute la série des coupes d'un 

19 


— 290 — 


même œuf, en même temps que de plusieurs œufs au même stade, 
afin de compléter l'étude de l’un par celle de l’autre. Il est facile 
de comprendre que la coupe A (fig. 79) est celle qui serait obtenue 
par une section de l’œuf de la figure 77 selon la ligne A; de même 
la coupe B par une section selon la ligne B. C'est surtout une 
coupe telle que cette dernière (fig. 79, B) qui serait difficile à 
interpréter et égarerait singulièrement l'observateur si elle était 
isolée, car on n’y voit plus aucune trace ni de l’épaississement 
ectodermique proximal, ni de l’entoderme. 

Enfin la figure 80 représente un autre œuf à ce même stade, 
avec des dimensions un peu plus grandes, et une forme ovoïde 
encore plus accentuée. IL est emprunté à une femelle qui, dans la 
collection de notre ami Lataste, est étiquetée comme sacrifiée au 
huitième jour, mais d’une gestation retardée, de telle sorte qu'il 
peut être considéré comme appartenant à la fin du sixième jour de 
la gestation normale. Cet œuf diffère encore de celui de la figure 77, 
en ce que son ectoderme distal ne présente pas encore une indi- 
cation nette de futures cellules ectodermiques géantes. Nous tenions à 
noter le fait, comme une première indication des grandes variations 
que présentent ces cellules dans leur évolution selon les individus. 

Après l'étude de l'œuf au sixième jour, celle des parties uté- 
rines correspondantes nous présentera cette fois des faits intéres- 
sants. L’épithélium utérin commence à se transformer et subit des 
modifications qui préludent à sa résorption et à sa disparition. Ces 
modifications et leur résultat final sont exactement semblables à 
ce que nous avons décrit avec soin chez le lapin. On voit, dans la 
partie inférieure de la figure 77, l’épithélium cylindrique (Ep) se 
transformer graduellement en une masse homogène; en même 
temps ses noyaux, devenus plus nombreux, se transforment en 
corps arrondis, à centre clair, avec petites masses chromatiques 
disposées à la périphérie. C’est à ce niveau que l’ectoderme distal 
semble se greffer dans cet épithélium transformé, dans lequel ses 
cellules pénètrent (fig. 77). Nous ne croyons pas trop nous avancer 
en disant que vraisemblablement l'hypertrophie de ces cellules ecto- 
dermiques et la disparition de l’épithélium sont deux processus 
dont l’un dépend, au moins en partie, de l’autre, les cellules ecto- 
dermiques se nourrissant de la substance des éléments épithéliaux. 


4. Nous n'avons décrit ici, pour le stade de l’œuf ovoïde, que les produits empruntés 
à deux femelles; mais ce ne sont pas là les seuls matériaux dont nous disposons 


tom = 


ce. Stade de œuf cylindrique et du cylindre ectodermique (sep- 
tième jour). à 

Du sixième au huitième jour les transformations qui se passent 
dans l'œuf et dans la muqueuse utérine adjacente sont très accu- 
sées, et marquent un stade important vers lequel les formes pré- 
cédemment décrites étaient un acheminement graduel. 

Œuf. — Il nous présente à étudier : l’épaississement ectoder- 
mique (ectoderme proximal), l’ectoderme distal, et l'extension de 
l’entoderme. 

L'énorme développement de lépaississement ectodermique est 
le fait le plus saillant de ce stade. Sur la figure 83 ! nous le voyons 
atteindre une puissance telle que, au lieu d’être composé de deux 
ou trois couches de cellules, il forme maintenant un long bouchon 
plein, dont les cellules sont disposées en cinq ou six strates; ce 
bouchon fait saillie dans l'intérieur de lœuf, revêtu des cellules 
entodermiques (ip) qui se disposent régulièrement en une seule 
couche. — Sur la figure 84 * le bouchon ectodermique est plus 
saillant, plus allongé encore, et on y compte jusqu’à huit cellules 
dans le sens de sa longueur. Cet accroissement se produit très 
rapidement, comme le prouve d’une part la présence de nombreuses 
figures karyokinétiques et de cellules à deux noyaux, et d’autre 
part ce fait que les deux figures en question (fig. 85 et 84) repré- 
sentent deux œufs empruntés à une même corne utérine. Cette 
corne débitée en 2400 coupes nous a donné en tout six œufs, 
qui étaient développés à des degrés divers, dont les figures 83 et 
84 représentent les extrêmes *. Sur d’autres cornes utérines, éga- 
lement du septième jour, nous avons trouvé des œufs semblables 
la plupart à ceux actuellement en question, et dont quelques-uns 
présentaient déjà une masse ectodermique plus considérable encore, 
comme par exemple sur la figure 90 *; mais, par le fait de détails 
qui seront ultérieurement indiqués, ils appartenaient déjà au stade 
nous avons encore une corne utérine d'une femelle sacrifiée au sixième jour d'une 
gestation tridécadaire (Lataste) et qui nous présente deux œufs dans un état de dêve- 
loppement intermédiaire à celui de la figure 77 et à celui de la figure 80. 

1. Cet œuf est présent sur doufe coupes; c’est la sixième, c’est-à-dire la coupe 
médiane, qui est ici représentée, 

2. Cet œuf était présent sur onze coupes; c’est la huitième qui est ici représentée. 

3. Malheureusement, vu la manière dont avait été détachée la corne, il nous a été 
impossible de déterminer si les œufs les plus avancés étaient ceux situés vers l’extré- 
mité vaginale ou vers l'extrémité tubo-ovarique. 


4. Nous avons aussi trouvé des œufs semblables sur une corne d'une femelle sacri: 
fiée au dix-septième jour de la gestation, mais de la gestation retardée (Lataste). 


— 292 — 


suivant, caractérisé par le creusement de la cavité ectodermique. 
On voit donc que cette évolution marche avec une très grande 
rapidité, et que l’œuf de la souris peut devenir méconnaissable du 
jour au lendemain. 

L’ectoderme distal, en dehors de son extension, en rapport avec 
l'accroissement du volume de lœuf (les figures 73, 83, 84 sont 
toutes à un même grossissement de 350), ne présente pas de modi- 
fications bien notables. Il est toujours constitué par une seule 
couche membraniforme de cellules. Les unes volumineuses, irré- 
gulièrement globuleuses (GE, fig. 83 et 84), à gros noyau sphé- 
rique riche en granulations chromatiques; ce sont déjà des 
cellules ectodermiques géantes, dont nous étudierons plus soigneu- 
sement les caractères dans les stades suivants, alors que ces carac- 
tères seront très accusés. Les autres aplaties, fusiformes sur la 
coupe et tendant à se fusionner en une même membrane continue 
(fig. 83 et 84, en 1, 1). Sur cette transformation nous devons 
cependant faire ici quelques réserves : on verra, par la suite, que 
l’ectoderme distal arrive à se réduire à une mince lamelle, une 
sorte de cuticule, à la surface extérieure de laquelle sont dispo- 
sées, en nombre variable selon les sujets, les cellules géantes 
ectodermiques. Ces dernières représentent une évolution particu- 
lière des cellules de l’ectoderme distal; mais que représente, ou 
comment se produit la cuticule en question (cuticule ectodermique 
distale, ou, plus brièvement, cuticule ectodermique)? Elle provient 
également de l’ectoderme distal, mais, dans le processus qui lui 
donne naissance, quelques détails restent pour nous encore dou- 
teux. Sur certains points il nous semble qu'elle pourrait résulter 
d'une transformation in toto d’une cellule ectodermique (par 
exemple en 1, fig. 84); mais ailleurs, il paraît incontestable (par 
exemple en 2, même figure) qu'une partie seulement, les régions 
périphériques, d'une cellule ectodermique distale se transforme en 
membrane cuticulaire, alors que la portion centrale de la cellule 
s’accroit et devient cellule géante ectodermique. Quoi qu'il en soit 
de ce détail du processus, on comprend, dans l’un comme dans 
l’autre cas, que les cellules géantes ne formeront que rarement une 
couche continue, et qu’elles apparaîtront souvent disposées, à des 
intervalles plus ou moins grands, sur la surface extérieure du sac 
formé par la cuticule ectodermique. De plus il reste bien démontré 
que les cellules géantes en question sont bien d’origine ectoder- 


+ ve 


— 293 — 


mique; c'est là le point le plus important, car nous verrons que 
leur provenance a été interprétée autrement par divers auteurs. Et 
en effet ces cellules appartiennent aux limites extrêmes de l'œuf, 
elles confinent aux formations utérines, pénètrent dans le tissu de 
la caduque, sont plus ou moins entourées par les éléments de 
celle-ci, et ces dispositions ont pu facilement, à des stades ulté- 
rieurs, en imposer sur leur provenance et les faire rattacher aux 
formations maternelles. 

Par extension de l’entoderme nous entendons non seulement le 
processus, intelligible sans autre explication, par lequel les cel- 
lules entodermiques se multiplient à la surface interne ou inférieure 
de l’épaississement ectodermique et lui forment un revêtement 
continu (entoderme proximal, ip, fig. 83 et 84), mais encore le 
processus par lequel ces cellules s'étendent au delà de la masse 
ectodermique proximale, et vont doubler la face interne de l'ecto- 
derme distal et de sa cuticule. Ce processus est celui qui a lieu 
dans tous les œufs de mammifères, et par lequel l’entoderme, 
d’abord limité à une étroite région de l’œuf, arrive à s'étendre de 
facon à doubler tout l’ectoderme, et à constituer ainsi une vésicule 
blastodermique à double feuillet (didermique) dans toute son 
étendue. Dans tous les œufs de mammifères les déplacements 
améboides des éléments entodermiques jouent un rôle important, 
les cellules à mesure qu’elles se multiplient gagnant de proche 
en proche des points de plus en plus éloignés de leur siège pri- 
mitif, en rampant sur la face interne du feuillet ectodermique. Il 
en est de même ici, chez la souris et le rat, mais cet améboisme 
présente une activité et un mécanisme d'extension particuliers en 
certains détails. En effet, au niveau de la base de la calotte de 
revêtement que l’entoderme forme au bouchon ectodermique (en 3, 
fig. 84), on voit des éléments entodermiques gagner directement la 
face interne de l’ectoderme distal, sur lequel elles s’étendront ulté- 
rieurement de manière à le doubler graduellement; mais cette 
origine de l’entoderme distal n’est qu'une partie du processus, Il 
ne provient pas uniquement des parties périphériques, des bords 
de l’entoderme proximal. Dans un point quelconque de cet ento- 
derme proximal, on voit des éléments, provenant de sa prolifé- 
ration, se détacher de lui, et, par le chemin le plus court, c'est-à- 
dire en traversant purement et simplement la cavité vitelline (VO, 
sur la série des figures), aller gagner la région d’ectoderme distal 

19 * 


— 294 — 

située directement en face de leur lieu d’origine. Telle est la pro- 
venance de la cellule entodermique distale représentée en id, dans 
la fig. 83, comparativement à celle représentée en id dans la fig. 84; 
celle dernière a pour origine le bord (3) de l'entoderme proximal; 
la seconde au contraire a pris naissance en plein entoderme 
proximal, et s’est jetée, pour ainsi dire à la traverse, sur l'ecto- 
derme. Un pareil voyage serait difficile à concevoir pour l'œuf 
sphérique du lapin, où les cellules entodermiques auraient à tra- 
verser la grande cavité de la vésicule blastodermique; mais ici, en 
tenant compte de l’étroitesse de cette cavité, réduite presque à l’état 
de fente par la descente du bouchon ectodermique dans son inté- 
rieur, les distances à franchir sont si peu considérables que nous 
voyons par exemple la cellule id de la fig. 83, encore en connexion - 
par un de ses prolongements avec l'entoderme proximal dont elle 
provient, alors qu'elle a déjà atteint sa situation définitive comme 
élément définif de l’entoderme distal. 

Ce mode particulier d'extension de l’entoderme et de production 
de son feuillet distal commence exactement au stade que nous étu- 
dions en ce moment; il se poursuit avec beaucoup plus d'activité 
dans les stades suivants, alors que la cavité blastodermique (VO) 
est de plus en plus réduite à l’état de fente, c’est-à-dire alors que 
la distance devient partout de plus en plus courte entre la place de 
l'entoderme proximal et celle de l’entoderme distal, C'est ce qu'on 
voit bien sur les figures 90, 92, 93 et suivantes. Ce processus nous 
rend compte de l'aspect particulier que présente, à ses débuts, cet 
entoderme distal; il n’est pas formé d'une couche continue s’éten- 
dant graduellement, sans interruption, mais bien d'ilots multiples, 
bien distincts, et séparés les uns des autres par des intervalles 
plus ou moins grands (fig. 90 et 92), 

Muqueuse utérine. — Au cours du septième jour, la muqueuse 
utérine forme déjà un renflement irès notable au niveau de cha- 
cune des régions où s’est arrêté un œuf. La figure 81 (toujours au 
même grossissement de 28 à 30 fois que les figures 71 et 72) nous 
montre que cet épaississement porte presque exclusivement sur la 
partie du chorion muqueux opposée à l'insertion du mésomètre, et 
sur les parties latérales. Les glandes, n'ayant pas pris part à cette 
hypertrophie, ne montrent plus, sur la coupe, que des sections de 
plus en plus rares de leurs tubes tortueux (Gl) ; par contre, les 
vaisseaux, à peine perceptibles à l’état normal, avec un faiblé 


— 295 — 


grossissement, commencent à se dilater en sinus (S) qui sont sur- 
tout développés dans la partie du chorion muqueux voisine du 
mésomètre (dans la partie supérieure de ce chorion, dans toute la 
série de nos figures). Par le fait de cet épaississement local, essen- 
tiellement antimésométrique, la partie de la lumière du canal 
utérin, où repose et se fixe l'œuf, est soulevée, et portée vers la 
région mésométrique. Il en résulte des dispositions qui ne sont 
bien visibles que sur des coupes longitudinales, selon un plan qui 
va du bord mésométrique de la corne à son bord opposé. Telles 
sont les coupes des figures 85 et 86, coupes empruntées à des utérus 
de rat, mais qui, par l'état de développement de l'œuf, appar- 
tiennent bien au stade que nous étudions, ou au début du stade 
suivant. On y voit comment l’épaississement du chorion muqueux 
qui formera la caduque se soulève de facon à rejeter toute la 
lumière du canal utérin (GV) du côté mésométrique, et comment 
le centre de ce soulèvement reste déprimé en une fossette profonde 
et étroite, dans laquelle est logé l'œuf (0). On comprend que cet 
épaississement a fusionné entre eux les plis verticaux qui faisaient 
primitivement saillie dans la lumière du canal, tels qu’on les voit 
sur la partie gauche de la coupe, et que c’est dans l'intervalle de 
deux de ces deux plis qu'est venu se loger l’œuf. Sur le côté méso- 
métrique de la lumière du canal, le chorion de la muqueuse ne 
s’est pas épaissi, et les plis s'y sont effacés; cependant il en reste 
ou il s’en produit d'ordinaire quelques-uns exactement dans le 
point qui fait face à la fossette où est logé l’œuf (voir fig. 86 en P) 
et ces plis, allant au-devant de l’épaississement qui forme la 
caduque, contribuent à produire, comme nous le verrons plus 
tard, la soudure de ces deux régions opposées de la muqueuse, de 
manière à oblitérer le canal utérin au niveau de chaque loge con- 
tenant un œuf, 
L'épithélium de la muqueuse est entré en dégénérescence, puis 
a disparu complètement partout où il est en contact avec l’œuf. 
C’est ce qu'on voit déjà, à un faible grossissement, dans la figure 81. 
La figure 82, à un grossissement moyen (environ 80 fois), montre 
l’ensemble de l'œuf et de la lumière utérine, et fait bien voir l’épi- 
thélium conservé dans toute la partie supérieure de cette lumière, 
disparu au contraire dans la partie inférieure occupée par l’œuf. 
Dans la portion la plus inférieure de cette lumière est un amas 
particulier de substance hyaline abondamment semée de corpus- 


— 296 — 


cules très colorés par les réactifs (x, fig. 82). C'est un reste de 
l'épithélium dégénéré, avec ses débris nucléaires, tels que nous les 
avons décrits sur le lapin, et déjà indiqués chez la souris en étu- 
diant le stade de la figure 77 (en x). La figure 84 (en x) montre en 
effet, à un grossissement de 350 fois, ces mêmes parties et permet 
de reconnaître ces noyaux transformés en corps clairs au centre, 
riches en substance chromatique à la périphérie. 

Les modifications histologiques ne portent pas seulement sur 
l’épithélium. Déjà à cet âge elles commencent à être notables sur 
les cellules du chorion de la muqueuse hypertrophiée. Pour bien 
préciser ces premières indications nous donnons parallèlement 
deux figures, dont l’une (fig. 88) représente les éléments normaux, 
ou tout au début de la gestation : Ep, épithélium d'un tube glan- 
dulaire; Cp, vaisseau capillaire; CC, cellules du chorion de la 
muqueuse (cellules de la caduque, comparer avec GC sur les fig. 
76 et T1); tandis que l’autre représente ces mêmes parties au stade 
que nous examinons (fig. 89). Pour cette dernière figure nous 
avons choisi un fragment du tissu utérin immédiatement voisin de 
la cavité où est placé l’œuf, c'est-à-dire correspondant au point 89 
de la fig. 82, et ce choix était utile afin de bien montrer comment 
diffèrent les éléments de provenance ovulaire et ceux de prove- 
nance utérine. En effet, en allant de gauche à droite sur la figure, 
on trouve d’abord l’ectoderme distal de l’œuf, représenté par des 
cellules géantes ectodermiques (GE); elles sont disposées, à courte 
distance les unes des autres, sur la face externe de la cuticule 
ectodermique précédemment étudiée. Immédiatement en dehors 
d'elles (plus à droite, sur la figure), et en contact immédiat avec 
elies, sans interposition d'épithélium, sont les cellules de la cadu- 
que. De ces dernières cellules, les plus voisines de l’œuf sont allon- 
gées, fusiformes (CC!); puis, à mesure qu’on se dirige en dehors, 
elles deviennent plus volumineuses et plus ou moins globuleuses 
(GC?). Nous retrouverons ces formes, et d’autres encore plus accen- 
tuées, quand nous serons en présence d’une caduque bien circon- 
scrite el séparée des autres parties utérines. 


d. Stade de la formation du cône ectoplacentaire et du creuse- 
ment de la cavité ectodermique (huitième jour). 

Œuf. — Durant le huitième jour, la masse pleine, formée par 
l’ectoderme proximal, présente deux productions caractéristiques : 


— 297 — 


d’une part, son extrémité supérieure, qui fait partie de la surface 
de l’œuf, est le siège d’une production cellulaire exubérante qui 
donne naissance à une formation transitoire, il est vrai, mais très 
importante, le cône ectoplacentaire ; d'autre part sa masse se fissure 
en son centre et se creuse d'une cavité, la cavité ectodermique. 

Le cône ectoplacentaire (CN, CN, fig. 90 et 92) apparaît d'abord 
comme un amas de cellules exactement en contact les unes avec 
les autres; plus tard il se produit des espaces par l'écartement de 
ces cellules, et les lacunes ainsi produites recoivent le sang 
maternel; ce sont donc des lacunes sanguimaternelles, et la 
formation en question présentant ainsi le caractère essentiel d'un 
ectoplacenta mérite bien le nom de cône ectoplacentaire, quoique 
elle soit transitoire, et que l’ectoplacenta véritable et définitif doive 
se former ultérieurement aux dépens de cellules ectodermiques 
plus profondes. 

Sur la fig. 84, comparativement à la fig. 83, on voit que déjà la 
partie supérieure (CN) du cylindre ectodermique commence à 
devenir bombée et saillante. Jusqu'à ce moment, la multiplication 
des cellules ectodermiques proximales avait eu pour résultat de 
rendre le cylindre ou bouchon ectodermique de plus en plus proé- 
minent vers la cavité de l'œuf; maintenant elle va aboutir en même 
temps à le rendre proéminent vers l'extérieur, et l’ovo-cylindre en 
deviendra d'autant plus allongé. 

C'est ce qu'on voit sur la figure 90 ‘. Au-dessus du niveau (en 3) 
où l’entoderme proximal se continue avec l'entoderme distal en voie 
de formation, s'élève maintenant une saillie conique formée de trois 
ou quatre étages de cellules irrégulièrement superposées. L'ex- 
irémité supérieure de ce cône est libre dans la lumière de la loge 
utérine; ses parlies latérales arrivent, par quelques-unes de leurs 
cellules, en contact avec les parois de cette loge, c'est-à-dire avec 
le tissu de la caduque, et les rapports des éléments sont ici les 
mêmes que ceux étudiés à propos de la figure 89; enfin sa base 
se continue avec la masse du cylindre d’'ectoderme proximal. Les 


4. L'œuf de la figure 90 appartient à une femelle sacrifiée à sept jours et demi; la 
corne débilée en coupes contenait trois œufs : le premier est représenté, avec l'utérus, 
dans la figure 87; le second, reproduit dans la figure 90, était présent sur douze coupes ; 
le troisième était coupé obliquement, presque perpendiculairement à son axe (par 
suite d’un état de torsion et flexion de la corne), et il présentait en cet état d’intéres- 
sants détails de contrôle des autres pièces, détails qu'il n’y avait du reste pas lieu de 
reproduire dans nos planches. 


— 298 — 


cellules qui constituent ce cône se multiplient par voie de karyo- 
kinèse; cependant les figures karyokinétiques sont ici moins nettes 
que dans le reste de lectoderme, et moins nombreuses que ce qu’on 
supposerait à priori en raison du rapide accroissement de ce cône. 
C'est que sans doute le cône ectoplacentaire s’accroit moins par la 
multiplication de ses cellules propres, que par un apport incessant 
de cellules venues des couches sous-jacentes, c’est-à-dire du cylindre 
d'ectoderme proximal proprement dit, absolument comme l'épi- 
derme de l'adulte ne se renouvelle et ne s’épaissit que par la proli- 
fération des éléments profonds de la couche de Malpighi. Et en 
effet, dès que le cône ectoplacentaire est bien constitué (fig 92 et 
93), ses cellules prennent un aspect particulier, qui n’est pas celui 
de cellules capables d’une grande activité reproductrice. Elles sont 
volumineuses, d'aspect vésiculeux, possédant une membrane d’en- 
veloppe très évidente; leur protoplasma devient clair, et se dispose 
à la face interne de la membrane et autour du noyau; comme le 
montrent nos figures, ces cellules ressemblent alors aux éléments 
de l'ectoderme distal dans les premières phases de leur transfor- 
mation en cellules ectodermiques géantes. 

Chez le rat, la loge utérine où se développe l'œuf est plus étroite, 
plus allongée que chez la souris; aussi l'œuf forme-t-il un cylindre 
plus long et plus mince, et le cône cctoplacentaire est plus déve- 
loppé en hauteur qu’en largeur; la figure 92 représente un tel 
œuf de rat, et on jugera que ce n’est pas là un cas exceptionnel, 
en retrouvant des formes identiques sur les figures 101, 402, et sur 
les figures 113 à 114 ‘. Dans cette figure 92 deux détails sont bien 
visibles : d’une part les rapports de contact des cellules du cône 
ectoplacentaire avec le tissu de la caduque ; d'autre part ce fait que 
la base du cône, c’est-à-dire la région où il se continue avec le 
reste de l’œuf, est constituée de cellules à protoplasma plus formé 
et parait être le lieu de formation des éléments qui vont successive- 
ment s’ajouter à la masse du cône. 

Sur les œufs un peu plus avancés, comme sur celui de la fig. 93 
(où la cavité ectodermique est déjà largement creusée) ?, le cône 


4. Nous possédons du reste deux œufs de souris à peu près identiques à celui de 
la figure 92; ils se trouvent dans les coupes d’une corne utérine extirpée au quator- 
zième jour d’une gestation tridécadaire ; les coupes en sont longitudinales, et comme 
l’œuf est allongé et mince, il n’est chaque fois présent que sur six coupes. 

2. OEuf du huitième jour (gestation normale, sans allaitement); la corne utérine en 
renfermait deux semblables. — Outre les œufs ici représentés pour ce stade, nous en 


dés 2 


D NN = © 
ectoplacentaire ne forme plus une masse continue; il s'est produit 
entre ses cellules des espaces qui tendent à le parcourir sous forme 
de sinus (L, L), s'ouvrant à la surface du cône, c'est-à-dire dans 
la cavité de la loge utérine, de manière à recevoir les liquides que 
peut contenir cette loge. Or nous verrons bientôt que le sang 
maternel s'épanche largement dans cette loge et pénètre par suite 
dans les lacunes du cône ectoplacentaire. 

La cavité ectodermique se creuse par une sorte de fissuration ou 
de clivage vertical de la masse ectodermique proximale. Ce clivage 
apparaît soit sur un seul point (fig. 90), soit simultanément sur deux 
points situës l’un au-dessous de l’autre (fig. 92; CE); très rapide- 
ment la fissure s’élargit et s'étend, donnant lieu à la large cavité 
ectodermique qui parcourt toute la longueur de l'œuf, jusqu’à la 
base du cône ectoplacentaire. Dès ce moment (fig. 93) les cellules 
ectodermiques qui circonscrivent celte cavité se disposent régulière- 
ment en un épithélium stratifié, en un feuillet blastodermique recon- 
naissable, l’ectoderme proximal, qui donnera naissance à toutes 
les formations ectodermiques de l'embryon et de son placenta, 
après que la cavité ectodermique se sera subdivisée en cavité amnio+ 
tique et cavité de l’ectoplacenta proprement dit. 

Après l'étude du cône ectoplacentaire et de la cavité ectoder- 
mique nous n’avons que peu de chose à dire pour compléter la 
description de l'œuf à ce stade. 

L’ectoderme distal montre de mieux en mieux sa transformation 
en une cuticule (cf, fig. 90, 92, 93) à la surface externe de laquelle 
sont disposées irrégulièrement les cellules ectodermiques géantes 
(GE); quelques-unes de ces cellules sont enchässées dans le tissu 
utérin (voir la partie inférieure droite de la figure 90) et ont atteint 
des dimensions énormes; leur noyau est remarquable par ses gros 
grains et épais filaments de chromatine. On remarquera encore 
que chez le rat (fig. 92) ces cellules géantes sont plus abondantes 
que chez la souris, et qu’elles forment une couche à peu près con- 
tinue d’ectoderme distal. 

L’entoderme, à ce stade, poursuit son extension selon le mode 
étudié au stade précédent; l'entoderme distal (id) ne forme pas 
encore une couche continue, mais ses éléments sont devenus plus 


avons deux autres, en tout semblables, provenant d’une femelle sacrifiée à une époque 
non enregistrée de la gestation, mais dont les renflements utérins présentaient lé 
volume qu'ils ont généralement entre le huitième et le dixième jour. 


Dr 00 == 


nombreux, et on voit (en X, X, figures 90, 92, 93), plus nettement 
que précédemment, que la plupart de ses éléments proviennent 
de l’entoderme proximal par migration directe à travers la cavité 
blastodermique ou vitelline (VO), laquelle en effet est devenue de 
plus en plus étroite, réduite à l’état de fente, du moins au niveau 
de l’entoderme proximal (fig. 92). 

Muqueuse utérine. — Pendant ce stade, la petite loge qui 
contient l'œuf se sépare complètement du reste de la cavité 
utérine; sur la figure 87 (pl. VIT) on voit déjà s'effectuer cette 
séparation par un étranglement de la lumière verticale du canal 
utérin, d'où accolement puis soudure des parties ainsi rap- 
prochées. Sur une coupe transversale de la corne utérine (nous 
examinerons ultérieurement une série d’ensemble de coupes 
longitudinales), on trouve alors (figures 87 et 91), deux cavités 
superposées, et qui s'éloignent de plus en plus l’une de l'autre. La 
supérieure (CV) est la cavité utérine proprement dite; elle est 
revêtue d’épithélium cylindrique; mais, avec la suite du dévelop- 
pement, elle devient de plus en plus étroite et bientôt on n'en 
trouve plus aucune trace. L'inférieure (CD, figures 87 et 91) est 
la loge où l'œuf se trouve désormais enkysté, et mérite le nom 
de cavité de la caduque. Elle n’est pas revêtue d'épithélium (dont 
on trouve les débris méconnaissables accumulés sur certains points 
X, fig. 82, 84, et y, fig. 92), mais est directement limitée par les 
cellules de la caduque, telles qu'elles ont été représentées dans la 
figure 89. Dans la masse épaisse que forme ce tissu de la caduque, 
les restes des glandes utérines sont devenus de plus en plus rares; 
on ne voit plus qu'une seule section de tube glandulaire (Gl) dans 
la figure 87; on n’en trouve plus aucune trace sur la figure 91. Par 
contre les sinus utérins, dont nous avions déjà signalé l'apparition 
sur la fig. 81, deviennent plus nombreux et plus larges (fig. 87) et 
enfin sont si richement développés qu'ils donnent à la caduque un 
aspect tout particulier. 

La caduque est alors divisée en deux régions (fig. 91) ‘ : l’une 
inférieure très peu ou presque pas creusée de sinus; l’autre supé- 
rieure où les sinus sont si nombreux qu'ils lui donnent, sur la 
coupe, une apparence spongieuse. Ces sinus forment un réseau, 


4. Cette figure 91 est de la mème femelle, au huitième jour, et représente la coupe 
du mème renflement utérin dont l'œuf est représenté dans la figure 93: 


rh — 
qui, émané, de chaque côté, des vaisseaux qui traversent la mus- 
culature, se dirige vers l'extrémité supérieure de la cavité de la 
caduque. C'est ici que se présente une disposition singulière, de 
la première importance, et dont les détails deviendront de plus en 
plus évidents aux stades suivants. À mesure que ces sinus, dans leur 
développement progressif, arrivent au voisinage de la cavité de la 
caduque, la portion de tissu interposée entre leur lumière et cette 
cavité s’amincit rapidement, se résorbe et bientôt ces sinus vien- 
nent s'ouvrir directement dans la cavité de la caduque. La figure 
91 donne une vue, à un faible grossissement, de l'ensemble de ces 
dispositions, qui seront confirmées ultérieurement par l'étude des 
figures 96, 99, 1014, 103, 116 et suivantes. Quant aux dispositions 
histologiques, à un fort grossissement, elles sont données par la 
figure 98. Pour étudier celle-ci, il faut d’abord bien s'orienter sur 
les parties qu’elle renferme. Il s’agit ici d'un fragment de la paroi 
de la moitié supérieure de la cavité de la caduque, c'est-à-dire pré- 
cisément de la région où les sinus utérins s'ouvrent dans cette 
cavité. Le côté gauche (A) de la figure est celui qui, sur une pièce 
entière, se continuerait avec l'ensemble de la caduque; le côté droit 
(B) correspond à la cavité même de la caduque. On comprend donc 
ce que représentent les ilots de cellules ici figurés; ce sont les 
sections des travées entre lesquelles sont creusés les sinus, et on 
voit que ces sinus sont revêtus d’un endothélium (En), mais que 
celui-ci disparait brusquement (en O, O), au moment où ils s’ou- 
vrent dans la cavité de la caduque. Quant aux cellules qui consti- 
tuent ces ilots, c'est-à-dire quant aux cellules de la caduque, elles 
répondent encore à la description donnée à propos de la figure 89. 
La plupart sont volumineuses et globuleuses (CC?) ; il n’y en a que 
quelques-unes, très rares, allongées et un peu fusiformes ; c'est que 
ce dernier type, comme nous le verrons plus loin, est surtout 
localisé, à ce moment du moins, sur les parois de la moitié infé- 
rieure de la cavité de la caduque. 

e. Stade de la division de la cavité ectodermique (du huitième au 
neuvième jour). 

Ces premiers phénomènes du développement de l'œuf sont si 
rapides, qu'il n'y a aucun temps de pose entre le stade de creuse- 
ment et le stade de subdivision de la cavité ectodermique; elle n’a 
pas encore fini de s’élargir, que déjà elle s'étrangle, vers la fin du 


— 302 — 
huitième jour, de sorte que le stade actuel empiète, comme chro- 
nologie, sur celui qui le suit. 

Ce stade de la division de la cavité ectodermique est encore 
caractérisé par la production des premiers rudiments du méso- 
derme; et ces deux processus sont tellement liés l’un à l’autre que 
leur étude doit être faite simultanément. 

La figure 94 ‘ nous montre (en IAP) la première trace de l'étran- 
element inter-amnio-placentaire, qui va diviser la cavité ecto- 
dermique primitive en cavité amniotique et cavité ectoplacentaire. 
Ces diverses dénominations ont élé justifiées dans notre étude 
générale sur l’inversion des feuillets chez les rongeurs. Get étran- 
element siège essentiellement dans l’ectoderme proximal, c'est-à- 
dire porte sur l’ectoderme de la cavité ectodermique; mais au 
niveau où il se produit, l'entoderme proximal ne reste pas indiffé- 
rent. On le voit (fig. 94) se déprimer et s’épaissir légèrement, en 
présentant des particularités dont la signification nous échappe 
pour quelques détails, mais est bien facile à interpréter d'une 
façon générale. Ainsi, sur la partie gauche de la figure 94, l’épais- 
sissement de l’entoderme proximal (ip) forme une traînée cellulaire 
qui par une de ses extrémités adhère à l’entoderme, et par l'autre 
à l'ectoderme (le cordon désigné par X, dans la fig. 94); peut-être 
est-ce là une disposition homologue de celle qui existe pour le 
poulet au niveau de la ligne primitive, c’est-à-dire, d’une manière 
plus générale, au niveau des lèvres du blastopore ou des forma- 
tions homologues; mais il ne nous a pas encore été donné, faute 
de matériaux, d'étudier ce que peut être la ligne primitive chez 
la souris. Au contraire, sur la partie droite de cette même figure, 
et à ce même niveau, l’entoderme proximal présente un simple 
épaississement; il est formé par deux rangs de cellules, dont les 
profondes sont sans connexion avec l’ectoderme. Quoi qu'il en soit; 
l'évolution ultérieure de ces épaississements entodermiques montre 
qu'ils représentent les premiers rudiments du feuillet moyen, de 
sorte que l'étude du blastoderme de la souris, malgré ses disposi- 
tions si aberrantes, vient confirmer la loi générale que nous nous 
sommes efforcé d'établir dans d’autres études, à savoir que le 
mésoderme provient de l'entoderme primitif ?. 

1. Il s’agit ici d'un œuf provenant d'une femelle sacriflée au douzième jour de la 
gestation, mais de la gestation retardée par l'allaitement. La corne utérine débitée en 


coupes renfermait 4 œufs, 
2. Études sur la ligne primilive de l'embryon du poulet (Annales dés Sciences natu- 


Ca 


Sur la figure 95 ‘ l'étranglement inter-amnio-placentaire est plus 
accentué, ou tout au moins la cavité amniotique (CAM) se dilate 
déjà et se dessine de manière à bien indiquer son individualité. 
Les cellules ectodermiques ne sont plus que sur une seule rangée 
au niveau de l'étranglement, tandis qu’elles présentent une épais- 
seur de trois ou quatre assises au niveau des futures cavités 
amniotique et ectoplacentaire. Quant au mésoderme (ms) il com- 
mence à se détacher très nettement de l’entoderme, et à s'étendre 
(côté gauche de la figure) entre l'entoderme et l'ectoderme ; il y a 
dès maintenant un feuillet moyen bien distinct. Entre le côté droit 
et le côté gauche de la figure nous trouvons les mêmes différences 
que celles signalées ci-dessus, et nous renoncons semblablement 
à les expliquer, pour le moment. Cependant nous allons voir dans 
un instant (fig. 97) qu'il devient bientôt possible de distinguer, 
dans les parois de l'œuf cylindre, celle qui correspond à la future 
région antérieure de l'embryon, et celle qui correspond à la future 
région postérieure ; mais en présence de coupes comme celles des 
figures 94 et 95, c’est vainement que nous avons cherché à établir une 
semblable orientation, et, si tenté que nous soyons, par comparaison 
avec les figures suivantes, de penser que le côté gauche de ces coupes 
. (fig. 94 et 95) correspond à la future région antérieure, le côté droit 
à la postérieure, nous ne pouvons rien dire d'affirmatif sur ce sujet. 

L’étranglement inter-amnio-placentaire ne se présente plus que 
comme un étroit canal (canal inter-amnio-placentaire), près de 
s’oblitérer, sur les figures 96 et 97, la seconde de ces figures repré- 
sentant, à un grossissement de 190, les parties de la région inter- 
amnio-placentaire telles que, dans la première, elles sont reproduites 
dans leurs rapports d'ensemble, à un faible grossissement. Pour 
l'étude de l'état du canal inter-amnio-placentaire et de sa paroi 
ectodermique (d’une seule couche de cellules) la figure 97 est assez 
explicite par elle-même sans plus ample description; mais la forma- 
tion mésodermique demande quelques explications *?. 


relles, t. VII, n°* 5 et 6). — De la formation du blastoderme dans l'œuf d'oiseau (Jbid., 
1888, t. XVIII, n° 1, 2 et 3). — La signification morphologique de la ligne primitive 
(L'Homme, Journal des Sciences anthropologiques, 1885, p. 449). 

1. Cet œuf provenait de la mème femelle que celui de la figure 94. 

2. La figure 96 est d’une femelle sacrifiée au seizième jour de la gestation retardée; 
mais l’état de l'œuf est le mème que celui observé au début du neuvième jour, sur 
uue autre femelle en gestation normale (sans allaitement); nous n'avons pas choisi ces 
œufs du neuvième jour pour les représenter, parce que leurs coupes offrent quelques 
imperfections par suite d’accidents de préparation. 


— 304 — 


Au niveau du canal inter-amnio-placentaire, cette formation, 
réduite ailleurs à un simple feuillet, présente une puissance par- 
ticulière et des détails de constitution qui sont différents sur la 
partie gauche et sur la partie droite de la fig. 97. 

Sur la partie gauche, la masse mésodermique commence déjà à 
se creuser de cavités qui sont la première indication de son dédou- 
blement en feuillet fibro-cutané et feuillet fibro-intestinal; en effet 
les deux cavités PP de la fig. 97 se fusionneront bientôt en une seule, 
la cavité pleuro-péritonéale (PP, fig. 99); selon les variétés indivi- 
duelles, cet état primitif réticulé de la future cavité pleuro-péri- 
tonéale se traduit sur la coupe par la présence de deux ou trois 
lacunes dans la masse mésodermique; ce détail n'est pas en désac- 
cord avec ce qu'on observe chez les autres vertébrés, chez le poulet 
par exemple. Chez celui-ci, en effet, la fente de clivage du méso- 
derme apparaît aussi tout d’abord sous la forme de lacunes qui se 
fusionnent bientôt entre elles; c'est du moins un processus très évi- 
dent pour la partie la plus périphérique de la fente pleuro-péri- 
tonéale, pour la partie qui deviendra le cœlome externe ou inter- 
annexiel; or la portion de fente pleuro-péritonéale, à la formation 
de laquelle nous assistons en ce moment chez la souris, est précisé- 
ment le cœlome externe (voir PP, fig. 99, et la série des figures 
105 à 112, 120 à 124), et non le cœlome intra-embryonnaire, con- 
formément à cette loi générale de l’embryologie des rongeurs, qui 
fait que les annexes se développent avant l'embryon, que la cavité 
amniotique est constituée avec les premiers rudiments du corps 
qu'elle doit envelopper. Nous allons voir de même apparaître dès 
maintenant l’allantoïde. 

Sur la partie droite de la figure 97, la masse mésodermique (AL) 
forme une sorte de bourgeon plein sans indication d'aucune ten- 
dance au clivage. Ce bourgeon, lorsque le canal inter-amnio-pla- 
centaire aura disparu, fera saillie dans la cavité pleuro-péritonéale 
inter-annexielle, dont ce canal la séparait (voir AL, fig. 99), et 
prendra bientôt un développement qui permet de reconnaître en 
lui l’allantoïde ; ce n’est pas une allantoïde dans le sens de vési- 
cule creuse, diverticule de l'intestin postérieur; c'est la portion 
mésodermique de l’allantoïde, que du reste nous avons déjà vue, 
chez le lapin, apparaître à l’état de bourgeon plein. 

Du moment que, dans le bourgeon AL, de la fig. 97, nous 
reconnaissons l’allantoïde, nous pouvons dès maintenant nous 


 :-b dainé dis 


— 305 — 

orienter sur les coupes de l’œuf, en reconnaissant son extrémité 
postérieure d'avec son extrémité antérieure. Ainsi, pour les coupes 
représentées dans ces figures 96 et 97, nous pouvons dire qu’il 
s’agit d’une section antéro-postérieure, et que la partie gauche de 
la figure est la future région antérieure, la partie droite Ja future 
région postérieure. Jusqu'au moment où la gouttière médullaire 
sera dessinée, c’est ce bourgeon allantoïdien qui sera le seul guide 
pour reconnaitre l'orientation des coupes. 

Nous n'avons pas à notre disposition des préparations d'œuf de 
souris au moment où la division de la cavité ectodermique est 
achevée, et où les cavités amniotique et ectoplacentaire sont deve- 
nues indépendantes, sans que sur les parois de la première se 
soient déjà dessinés les rudiments embryonnaires; mais le rat nous 
a fourni de bonnes préparations de ce degré si transitoire du déve- 
loppement. La figure 99 (planche IX) représente une préparation 
de ce genre, et, d’après la présence et la situation du bourgeon 
allantoïdien (AL), on voit qu'il s’agit d'une coupe longitudinale, 
dont la région antérieure est placée à gauche sur la figure, la 
région postérieure à droite. 

Cet œuf présente trois étages, trois loges ou cavités superposées. 

La loge supérieure est la cavité ectoplacentaire (CEP, fig. 99); 
l’ectoderme qui la limite présente dès maintenant à distinguer 
diverses régions dont les transformations seront de la plus haute 
importance pour l'étude de l’ectoplacenta. En haut, c’est la lame 
ectoplacentaire externe ou supérieure, épaisse, et qui $e continue 
avec le cône ectoplacentaire (CN) auquel elle fournit incessamment de 
nouveaux éléments. Sur les côtés, ce sont les lames ectoplacentaires 
latérales (LL), doublées extérieurement par l’entoderme proximal 
(ip). Enfin en bas c’est la lame ectoplacentaire inférieure (LI), remar- 
quable par sa minceur, comparativement aux lames précédentes, et 
doublée par un mince feuillet mésodermique (ms). Cette lame infé- 
rieure s'étend horizontalement, fermant comme un diaphragme la 
cavité ectoplacentaire de forme hémisphérique. Cette disposition 
est très passagère, car presque aussilôt que la cavité ectoplacen- 
taire est devenue indépendante, sa lame inférieure commence à 
s'invaginer dans son intérieur (voir les figures 105 à 111) de 
manière à venir en doubler la voûte. 

La loge moyenne est la cavité pleuro-péritonéale, le cœlome externe 
(PP). Elle est donc circonscrite de tous côtés par un feuillet méso- 

20 


it er 
dermique mince, qui double en haut l'ectoderme de la lame ectopla- 
centaire inférieure, en bas l’ectoderme de l’amnios, et enfin, sur 
les parties latérales, double la partie correspondante de l’entoderme 
proximal. C'est à ce niveau qu'apparaissent les premiers vaisseaux 
(en V, fig. 99); ils se produisent aux dépens de l’entoderme, ainsi 
que cela a lieu chez le poulet (voir les planches de notre Atlas 
d'embryologie) et la région ici étudiée chez le rat représente l'aire 
vasculaire, qui est en effet toujours périphérique, extra-embryon- 
naire. Dans cette cavité pleuro-péritonéale inter-annexielle le bour- 
geon allantoïdien (AL) fait saillie, et montre déjà sa tendance à 
traverser la cavité pour aller atteindre la formation ectoplacen- 
taire. 

Enfin la loge inférieure (CAM) est la cavilé amniotique; c'est la 
portion de l’œuf qui seule donnera naissance à l'embryon. Cette 
cavité amniotique a une forme hémisphérique, mais en sens inverse 
de la cavité ectoplacentaire, c’est-à-dire que sa convexité regarde 
en bas, et sa base, plus ou moins plane et horizontale, est dirigée 
en haut. Elle est circonscrite de tous côtés par l'ectoderme, et il faut 
distinguer deux régions à cet ectoderme : d’une part la lame qui 
forme la base de l'hémisphère et que nous nommerons lame amnio- 
tique proprement dite (LA, fig. 99), et d’autre part celle qui forme 
tout le reste (parties latérales et inférieure) de l'hémisphère et que 
nous nommerons lame embryonnaire (LB). 

La lame amniotique est très mince, formée d’une seule couche 
de cellules ectodermiques qui, avec les progrès du développe- 
ment, deviennent de plus en plus aplaties, de plus en plus fusi- 
formes sur la coupe; elle est doublée par la lamelle mésodermique 
correspondante, ci-dessus indiquée. Elle présente d'ordinaire, à ce 
stade, un pli saillant vers le haut (AP), et qui n’est autre chose 
qu'un reste du canal inter-amnio-placentaire. Même à des stades 
plus avancés les restes de ce canal sont parfois encore très évi- 
dents, et on peut les voir par exemple sur les figures 107 et 108, 
sur un œuf de souris où la gouttière médullaire est déjà avancée 
dans son développement; on les voit même sur cette figure à 
l’état de double rudiment, l’un appartenant à la lame amniotique 
(IAP, fig. 107), l’autre appartenant à la lame ectoplacentaire infé- 
rieure, double rudiment qu'il était facile de prévoir, puisqu'il s’agit 
des restes d’un canal qui allait en effet de la cavité amniotique à 
la cavité ectoplacentaire. 


L Ca. 


"h 


— 307 — 


La lame embryonnaire est épaisse, formée de trois ou quatre ran- 
gées de cellules ectodermiques (ectoderme proximal, ep), légère- 
ment allongées perpendiculairement à la lame qu'elles constituent, 
comme on le voit dans les figures 97 et 103. Cette lame embryonnaire 
mérite bien son nom, car dans sa presque totalité elle formera les 
lames médullaires et la gouttière médullaire (figures 105 à 112); 
elle est, au stade qui nous occupe, doublée à la fois par un feuillet 
mésodermique (ms) qui s'étend de la périphérie vers le centre, 
c’est-à-dire depuis la région du cælome externe, lieu de sa première 
formation, jusque vers la partie inférieure de la cavité amniotique, 
lieu où apparaîtra bientôt la corde dorsale (CD, fig. 105), et par un 
feuillet entodermique (ip), la portion embryonnaire de l’entoderme 
proximal. Nous pouvons employer ce terme de lame embryonnaire 
de l’entoderme proximal, pour distinguer cette partie de celle qui 
double les régions latérales de la cavité ectoplacentaire, et qu'on 
peut appeler lame ectoplacentaire de l'entoderme proximal, car dès 
maintenant il faut nous préparer à l'intelligence de ce fait singu- 
lier, que l’entoderme prendra part à la constitution de l’ectoplacenta 
de la souris, part accidentelle pour ainsi dire, mais cependant très 
intime, très profonde, et résultant logiquement des rapports des 
parties à leurs premières origines, c’est-à-dire au stade que nous 
étudions en ce moment. 

Nous avons ainsi terminé l'étude du double processus (division 
de la cavité ectodermique et formation du mésoderme) qui carac- 
térise le stade que nous examinons. Mais la description de ce stade 
ne sera complète que lorsque nous aurons vu également quel est 
l’état des feuillets distaux (ectoderme distal, entoderme distal), du 
cône ectoplacentaire, et de la caduque (sinus utérins, cavité de la 
caduque). 

Pendant que la cavité ectodermique se divise en cavité amnio- 
tique et cavité ectoplacentaire, l’ectoderme distal continue à se 
transformer en cuticule ectodermique avec cellules gédntes éctoder- 
miques plus ou moins nombreuses à sa surface externe. Nous 
l’avons déjà dit, il y a de grandes variations individuelles dans 
l'abondance et la disposition de ces cellules géantes; ces différences 
sont encore plus accentuëes quand on compare le rat et la souris. 
La fig. 94 est un type, emprunté à la souris, où les cellules géantes 
sont peu nombreuses, laissant de nombreux espaces où la cuticule 
ectodermique a sa surface externe dénudée. Chez le rat, au con- 


— 308 — 


traire,. les cellules géantes sont toujours très nombreuses, très 
volumineuses et forment une lame continue d’ectoderme distal. 
Nous l'avons déjà vu, à un stade antérieur, à propos de la figure 92. 
Nous le voyons au stade actuel, avec les figures 99, 100 et 102, dans 
lesquelles sont représentées quelques particularités spéciales à 
l'œuf du rat, particularités dont quelques-unes nous ramèneront 
à des stades antérieurs, mais dont nous avons cependant remis 
l'étude au moment actuel, afin de ne pas interrompre l’exposé de 
l'évolution de l'œuf de la souris. 

Ainsi, sur la fig. 100, nous sommes seulement au stade de creu- 
sement de la cavité ectodermique, et nous voyons qu'elle apparaît 
d’abord en deux points du bouchon ectodermique; mais ces deux 
parties se fusionnent bientôt en une seule cavité (fig. 101). Sur 
cette même figure de l’œuf du rat (fig. 100), les cellules géantes 
ectodermiques sont remarquables par leur volume énorme, par la 
manière dont quelques-unes d’entre elles (voyez la cellule x) se 
logent dans l'épaisseur de la caduque et s’y encapsulent, et enfin 
par leur disposition en couche continue formant un revêtement 
complet à l'œuf. Sur la figure 103, représentant l’œuf du rat au 
début de la subdivision de la cavité ectodermique, avant toute appa- 
rition du mésoderme, les cellules géantes sont disposées à peu 
près de même, mais avec cette différence que la plupart d’entre 
elles se sont séparées de la cuticule ectodermique et sont enchàs- 
sées dans la caduque, dont elles semblent faire partie. Que cette 
disposition soit entièrement normale, ou qu'elle soit en partie un 
résultat artificiel produit par les réactifs durcissants, c’est ce que 
nous ne saurions absolument préciser ; mais toujours est-il que cette 
disposition se présente très fréquemment chez le rat, et qu'elle a 
pu amener des auteurs à considérer ces cellules géantes comme 
des produits non de l'œuf, mais de la caduque elle-même. 

Si de l’ectoderme nous passons à l’entoderme distal, nous n'avons 
que peu à ajouter à ce que nous avons déjà dit sur ses origines et 
son extension; les figures 94 et 100 sont du reste assez explicites à 
cet égard. C'est seulement lorsque la subdivision de la cavité ecto- 
dermique est sur le point d'être achevée, que l’entoderme distal, 
comme le montre la fig. 96, est à peu près complet, c’est-à-dire forme 
une couche continue à la face interne de la cuticule ectodermique. 
Mais nous voulons particulièrement attirer l'attention sur les figures 
103 et 104 qui montrent, comme nous ne l’avons vu sur aucune 


+; 16 — 
autre pièce, les cellules entodermiques distales provenant, par 
migration directe à travers la cavité vitelline, des éléments de l'en- 
toderme proximal ‘. La figure 103 représente, à un grossissement 
de 190 fois seulement, l’ensemble de ce processus, et on voit que 
la cavité vitelline ou blastodermique, très étroite du reste, est 
sillonnée par d'innombrables prolongements proloplasmiques par 
lesquels les cellules entodermiques distales sout encore en con- 
nexion avec l’entoderme proximal dont elles proviennent. Une 
portion de ces deux entodermes a été reprise à un grossissement de 
350 fois dans la figure 104, et il est bien intéressant d'y voir d’une 
part (en ip) l’entoderme proximal formé de cellules régulièrement 
pressées les unes contre les autres, et d'autre part l’entoderme 
distal tout à fait discontinu, ne comprenant que des groupes de 
deux à trois cellules placées côte à côte, avec intervalles vides plus 
ou moins grands; mais en même temps on voit des cellules qui, 
parties de l'entoderme proximal, sont surprises dans tous les 
degrés successifs (marqués par les chiffres 1, 2, 3, 4) de leur migra- 
lion vers l'entoderme distal qu’elles vont compléter. Tous ces élé- 
ments, aussi bien ceux qui occupent leurs places définitives, que 
ceux qui sont en train de la gagner, sont unis les uns aux autres par 
des prolongements protoplasmiques qui forment un véritable réseau 
dans la cavité blastodermique (VO). Nous n'avons eu qu'une seule 
pièce dont les coupes montraient cette disposition d’une facon 
aussi caractéristique ; mais les figures 103 et 104 reproduisent très 
exactement, sans exagéralion, celte disposition. 

Il ne nous reste plus à parler que du cône ectoplacentaire, à 
l'étude duquel nous rattacherons celle de la caduque à ce stade. 

Le cône ectoplacentaire présente à étudier deux phénomènes 
remarquables : d'abord la production exubérante par laquelle ses 
éléments débordent sa base et descendent le long du reste de 
l'œuf; ensuite l'établissement bien net de ses connexions avec la 
caduque. 

Le premier phénomène a pour origine la production incessante 
de nouveaux éléments dans la base du cône ectoplacentaire. Ces 
nouveaux éléments, venant s’ajouter à ceux qui constituent déjà le 
cône, repoussent ceux-ci non seulement en haut, mais encore et 


1. La figure 102 représente l'extrémité supérieure, et la figure 103 l'extrémité infé- 
rieure d’un même œuf de rat, dont l’ensemble est représenté dans la figure 401, avec 
la cavité de la caduque. 

20 * 


— 310 — 


surtout vers les côtés. Il en résulte une sorte de débordement 
latéral des cellules du cône, débordement qui donne tout à fait 
l'image bien connue du lait en ébullition, qui s'élève au-dessus de 
son récipient, le déborde et se répond le long de sa paroi. De même 
il se produit de véritables coulées de cellules ectodermiques prove- 
nant des parties latérales du cône ectoplacentaire, et descendant le 
long de la région supérieure de l'œuf, pour venir se joindre aux cel- 
lules ectodermiques distales (cellules géantes ou en voie de le 
devenir) qui forment la paroi la plus extérieure de l'œuf. Les 
détails successifs et divers de ce phénomène sont bien visibles dans 
les points À des figures 94 et 96; ils sont très accentués sur la 
figure 99 (en A). Or ces cellules, provenant du cône ectoplacentaire 
et venant ainsi se joindre à l’ectoderme distal, subissent les mêmes 
transformations que les éléments de cet ectoderme, c'est-à-dire 
évoluent en cellules géantes ectodermiques; il en résulte. que le 
nombre des cellules géantes est très accru sur la périphérie de l'œuf, 
mais dans des proportions variables sur les sujets, et sans qu'il soit 
toujours facile de voir jusqu'à quel niveau descendent ces sortes 
de coulées cellulaires. Il est bientôt impossible de distinguer, dans 
l'ensemble des cellules géantes, ce qui provient primitivement de 
l'ectoderme distal et ce qui y a été surajouté par ces coulées des- 
cendues du cône ectoplacentaire, et cette distinction est rendue 
encore plus difficile par ce fait, précédemment signalé (fig, 99 et 
103), que les cellules géantes appartenant à l’ectoderme distal se 
séparent souvent de la cuticule ectodermique à la surface externe 
de laquelle elles appartenaient, et restent adhérentes à la caduque, 
de sorte que les éléments descendus du cône peuvent venir s’insi= 
nuer entre ces cellules et la cuticule, d'où un mélange intime entre 
les cellules géantes d'origines différentes. Du reste, ces origines ne 
sont différentes que topographiquement, car, dans l'un comme dans 
l’autre cas, les cellules géantes sont toujours des éléments ectoder- 
miques transformés. Bien plus, les cellules de la plus grande partie 
du cône ectoplacentaire subissent bientôt elles-mêmes la transforma- 
lion en cellules géantes; si elles ne deviennent jamais, du moins 
dans ces premiers stades, aussi énormes que celles produites par 
l'ectoderme distal, elles présentent du moins les mêmes caractères, 
c'est-à-dire un noyau volumineux avec substance chromatique très 
développée, une membrane cellulaire bien accusée, et un contenu 
transparent, avec protoplasma disposé principalement autour du 


— 311 — 


noyau et à la face interne de la membrane. On voit donc que vers : 
le neuvième jour toute la surface de l'œuf est couverte, tant au 
niveau de l'ectoderme distal qu'au niveau du cône ectoplacentaire, 
È de cellules géantes eclodermiques. Nous savons qu'au niveau de 
_ _”  l'ectoderme distal ces cellules contractent facilement des adhé- 
_  rences avec la caduque dans laquelle elles s'encapsulent; nous 
allons voir qu'au niveau du cône ectoplacentaire elles établissent 
des connexions semblables, mais en affectant des dispositions qui 
ont pour résultat de diriger le sang maternel dans les lacunes du 
cône ectoplacentaire. 

A la fin du stade précédent (figures 91 et 93), nous avions vu 
d'une part le cône ecloplacentaire se creuser de lacunes (L, L, 
fig. 92), et d'autre part les sinus utérins venir s'ouvrir dans l’inté- 
rieur de la cavité de la caduque (fig. M et 98). Il en résulte que, au 
début du stade actuel, du sang maternel est versé dans cette cavité 
et arrive au contact de la périphérie de l'œuf. Ainsi sur les prépa- 
rations telles que celles des figures 94 et 96, on trouve, sur les pièces 
préparées dans les conditions les plus rigoureuses pour éviter toute 
déchirure, tout extravasat accidentel du sang, on trouve des amas 
de globules du sang maternel non seulement en haut, tout autour 
du cône ectoplacentaire (en CD, fig. 96), mais encore tout autour 
du reste de l'œuf, c'est-à-dire au contact et dans les interstices des 

- cellules géantes de l’ectoderme distal. La figure 96, montrant, com- 
parativement avec la fig. 91, par combien de larges et nombreuses 
ouvertures les sinus utérins (S, S, S) viennent déboucher dans la 
cavité (CD) de la caduque, fait bien comprendre qu'à ce moment 
l'œuf doit baigner dans le sang maternel qui s’insinue dans tous les 
espaces où les éléments ectodermiques n'adhèrent pas intimement 
à la caduque, qui s'insinue même dans les espaces disposés entre 
ces éléments ectodermiques, c'est-à-dire dans les lacunes (L, L, 
. figures 93 et 96) du cône ectoplacentaire. Or, à ce moment vont se 
produire des connexions destinées à régulariser cette arrivée du 
sang maternel dans les couches corticales de l'œuf, et à faire des 
lacunes du cône ectoplacentaire un prolongement des sinus utérins. 

En effet, nous avons déjà décrit, à propos des figures 90 et 92, 

- comment les parties latérales du cône ectoplacentaire contractent 
des adhérences avec les parois de la cavité de la caduque, adhé- 
rences établies irrégulièrement de places en places, par quelques 

. cellules ectodermiques qui proéminent au-dessus de l'ensemble de 


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— 312 — 

leurs voisines (fig. 90, 92, 93). Quand la cavité ectodermique com- 
mence à se diviser en deux, les adhérences du cône ectoplacentaire 
avec la caduque deviennent plus nombreuses (fig. 94: — elles ne 
sont pas représentées sur la figure 96, soit que sur cette pièce leur 
production fût en retard, soit qu'elles aient été rompues par rétrac- 
tion de l'œuf), mais elles ont toujours lieu selon le même mode, 
c'est-à-dire par des parties saillantes de la surface du cône; les 
dépressions disposées entre ces saillies sont plus ou moins pro- 
fondes, et on constate que les plus profondes (R, R, fig. 99) se 
continuent avec les sinus (L, L) creusés dans l'épaisseur du cône. 
Or il se trouve naturellement que ces dépressions de la surface du 
cône correspondent aux ouvertures des sinus utérins dans la 
cavité de la caduque, tandis que les parties saillantes du cône 
adhèrent aux saillies de la caduque disposées entre les ouvertures 
de ces sinus et les circonscrivant. 

La fig. 102, représentant le cône ectoplacentaire du rat, si remar- 
quable par sa forme allongée et mince (voir ce caractère signalé 
déjà à propos de la fig. 92), donne une très bonne idée de ces dis- 
positions. Celle figure est empruntée à une pièce qui nous a déjà 
été précieuse (figures 103 et 104) pour étudier le développement 
de l’entoderme distal. La figure 101 représente une coupe d'ensemble 
de cette pièce, c'est-à-dire la caduque avec ses sinus (S, S), la 
longue et étroite cavité de la caduque (CD), et dans son intérieur l'œuf 
cylindre, dont on reconnait en bas la cavité ectodermique (CE) et 
en haut le cône ectoplacentaire (CN). Ce cône est repris à un plus 
fort grossissement dans la figure 102. On voit que déjà à ce moment, 
en partant d'un sinus (S) de la caduque et en suivant sa lumière 
vers la cavité de la caduque, cette lumière, au lieu de venir s’ouvrir 
librement dans cette cavité, se continue (en R, R) avec les dépres- 
sions de la surface du cône ectoplacentaire, et, par l'intermédiaire 
de ces dépressions, avec les lacunes (L, L) de ce cône. 

Ces dispositions sont plus accentuées, chez la souris, lorsque est 
achevée la subdivision de la cavité ecltodermique. Sur la figure 99 
les sinus de la caduque (S) et les lacunes (L, L) du cône ectoplacen- 
taire forment un seul et même système de voies sanguines, creusées 
dans des tissus différents, et les points R,R, qui marquent les 
lieux de soudure entre les tissus fœtaux et les tissus maternels 
qui circonscrivent ces voies, montrent que la continuité des lacunes 
et des sinus est presque partout bien établie. 


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— 313 — 


Dans une communication déjà ancienne à la Société de Biologie, 
cherchant, à propos de l'ectoplacenta du lapin, une formule propre 
à donner une idée figurée de cette formalion et de sa signification 
physiologique, nous disions qu'on peut considérer son développe- 
ment comme un processus qui amène une hémorrhagie maternelle à 
étre circonscrite et enkystée par des tissus fœtaur. Cette formule 
répondait assez bien à la lame ectoplacentaire du lapin avec ses 
lacunes sanguimaternelles ; mais combien elle répond mieux encore 
aux dispositions que nous venons d'étudier chez la souris et le rat; 
ici elle n’a plus rien de métaphorique; nous avons vu cette hémor- 
rhagie, c’est-à-dire ces sinus utérins venant, par des ouvertures 
multiples, verser le sang maternel dans la cavité de la caduque; puis 
nous avons vu les éléments du cône ectoplacentaire entourer ces 
ouvertures, les circonscrire, recevoir dans leurs anfractuosités le 
sang maternel et le conduire ainsi dans les lacunes de l'édification 
ectodermique dite cône ectoplacentaire. Comme le sang maternel 
circule alors et se renouvelle dans ces lacunes, l'expression d’hé- 
morrhagie maternelle enkystée dans une formation fœtale ne répond 
même plus suffisamment à la signification physiologique des faits. 
C’est pourquoi, dans une plus récente communication à la Société 
de Biologie ‘, nous disions que, si nous avions à chercher une com- 
paraison plus exacte, nous l'emprunterions volontiers aux procédés 
et constructions par lesquels on effectue le captage d’une source, 
et recoit dans des conduits déterminés l'eau qui s'épandait irrégu- 
lièrement à la surface de la terre; et nous dirions que l'édification 
ectoplacentaire vient capter et canaliser l'hémorrhagie qui se faisait 
d’une manière diffuse sur les parois de la cavité de la caduque. 


[. Evolution des cavités amniotique et ectoplacentaire (neuvième 
et dixième jour). 

Le cône ectoplacentaire n'est qu'une formation provisoire et 
transitoire; le véritable et définitif ectoplacenta qui doit le rem- 
placer est représenté par les parois de la cavité ectoplacentaire. Ce 
sont donc les transformations de cette cavité que nous devons 
étudier maintenant. D'autre part, ce que nous avons appelé cavité 
amniotique a recu ce nom sans qu'il fût encore justifié ; nous devons 


4. Mathias Duval. L'ectoplacenta de la souris et du rat (Société de Biologie, 25 oc- 
tobre 1889, p. 5617). 


— 314 — 


donc examiner l'évolution des parois de cette cavité et montrer 
qu'elle représente bien l’amnios et l'embryon (formations ectoder- 
miques de l'embryon). Enfin le nom de caduque lui-même doit être 
justifié, et nous étudierons la manière dont se circonscrit cette 
enveloppe d'origine utérine qui vient se joindre et se fusionner 
de la manière la plus intime avec les enveloppes d’origine ovulaire. 
Nous aurons ainsi bien délimité les questions dont il nous restera à 
poursuivre l'étude, c’est-à-dire l’ecloplacenta dont nous aurons à 
examiner le remaniement et l'achèvement, en même temps que, 
tenant compte de ses connexions avec les diverses enveloppes du 
fœtus, nous aurons à étudier le sort de la caduque. 

Cavité ectoplacentaire. — Les figures 107, 108, 109 et 110, emprun- 
tées loutes quatre à un œuf de rat débité en coupes transversales, 
nous montrent l'état de la cavité ectoplacentaire au début du stade 
actuel; elle est hémisphérique, et présente à distinguer, ainsi qu'il 
a été précédemment décrit à propos de la figure 99, une lame 
supérieure, des lames latérales, et une lame inférieure; sur cette 
dernière on voit encore un rudiment (fig. 407) du canal inter-amnio- 
placentaire. 

La transformation qui caractérise le stade actuel va consister 
essentiellement en l'effacement de la cavité ectoplacentaire, qui se 
réduira à une fente, et qui disparaîtra même comme cavité continue, 
se décomposant en une série de lacunes semblables à celles qui 
sont creusées dans le cône. 

Cet effacement de la cavité ectoplacentaire commence dès le neu- 
vième jour de la gestation, chez la souris (fig. 105 et 106) !. Il se 
produit par un mécanisme très simple, l'invagination de la lame 
ectoplacentaire inférieure (LT) dans la cavité ectoplacentaire, de 
sorte que cette lame se rapproche graduellement de la lame supé- 
rieure ou externe, s’accole et se soude finalement avec elle. Dans 
la figure 405 on voit le début de ce processus; dans la figure 106, 
d’un œuf du même âge, mais un peu plus avancé, le processus est 
plus accentué. La lame ectoplacentaire inférieure, doublée d’une 

4. Ces œufs proviennent d’une femelle sacrifiée au neuvième jour, et dont les deux 
cornes, débitées l’une en 1440 coupes, l’autre en 660, nous a présenté huit œufs, 
coupés la plupart parallèlement à leur axe; ces œufs présentaient de légères différences 
dans leurs degrés de développement, comme on peut en juger par les figures 405, 
106, 111 et 112 qui, toutes, représentent des œufs de cette mème femelle. — Nous pos- 
sédons les pièces d’une autre femelle étiquetée comme sacrifiée au neuvième jour, et 


dont les œufs sont à un stade semblable à celui des figures 119 et 120 (d’après le rat), 
nouvelle preuve de la rapidité du développement. 


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— 315 — 

couche mésodermique, semble progresser, dans son imagination, 
plus rapidement que la couche mésodermique, dont elle se sépare; 
il en résulte des plis (fig. 106 en x), au niveau desquels le méso- 
derme passe en pont d'un côté à l’autre de la lame ectoplacentaire 
dont la face inférieure est à nu dans cette région. Mais bientôt le 
mésoderme rejoint la lame ectoplacentaire qu’il avait abandonnée 
un instant (fig. 120 et suivantes). 

Pendant ce temps la cavité ectoplacentaire s'étale, c’est-à-dire 
que les lames ectoplacentaires latérales (LL. fig. 105 et 106) res- 
tant slationnaires dans leur développement, tandis que grandit 
l'ensemble de l’ectoplacenta, paraissent s’atrophier et se réduire 
considérablement ; et sans doute se réduisent-elles en effet, leur 
partie la plus inférieure étant entrainée dans la lame ectoplacentaire 
inférieure pendant son invagination. Cependant il ne faudrait pas 
exagérer l'importance de ce dernier processus, d’après l'inspection 
de nos figures, car il faut remarquer que si les figures 105 et 106 
sont à un grossissement de 90 fois, les figures 121 et 122 sont à 
un grossissement de 50 fois seulement. 

Sur les figures 119 et 120 (coupes d'un œuf de rat, sectionné 
parallèlement à l'axe en 120 et perpendiculairement en 119), la 
lame ectoplacentaire inférieure est arrivée presque au contact de la 
lame supérieure, c'est-à-dire de la base du cône ectoplacentaire, 
la cavité ectoplacentaire n'est plus qu'une fente linéaire. 

Sur les figures 121 et 122 (d'un œuf de souris, au dixième jour, 
coupé longitudinalement en 121, transversalement en 122), on voit 
par places la lame ectoplacentaire inférieure se souder à la supé- 
rieure, de sorte que la cavité ectoplacentaire est représentée par 
une fente interrompue d'espaces en espaces, c'est-à-dire par une 
série de lacunes disposées à la suite les unes des autres. 

Cette disposition devient plus accentuée encore sur un œuf de 
souris au onzième jour (fig. 123, coupe longitudinale; fig. 124, 
coupe transversale). Nous n'avons représenté que la partie infé- 
rieure des formations ectoplacentaires de cet œuf. Cela suffit pour 


. montrer qu'à ce moment il n'y a plus à parler de cavité ou de fente 


ecloplacentaires proprement dites, mais seulement de lacunes en 
occupant la place. Ges lacunes se mettent en communication avec 
les autres lacunes du cône ectoplacentaire, et tout cet ensemble de 
canaux lacunaires est parcouru par le sang maternel. En même 
temps l’allantoïde à progressé dans la cavité pleuro-péritonéale 


— 316 — 


(suivre des fig. 111 et 112 aux fig. 120, 121) et est arrivée au contact 
du mésoderme qui double la base de la formation ectoplacentaire 
(fig. 123 et 124). Mais ce sont là des dispositions que nous étudierons 
avec la période suivante, car elles préludent au remaniement de 
l'ectoplacenta. Nous venons donc de terminer l'exposé de la période 
de formation de lectoplacenta. 

Cavité amniotique. — Dès le neuvième jour, la paroi inférieure 
de la cavité amniotique, c’est-à-dire ce que nous avons appelé pré- 
cédemment la lame embryonnaire (LB, fig. 99) revêt des caractères 
qui permettent de reconnaitre en elle les lames médullaires de 
l'embryon (LM, fig. 105 à 112); en même temps, l’entoderme proxi- 
mal donne naissance à la corde dorsale (CH, ibid.), de sorte que, 
grâce à ces détails et à la présence du bourgeon allantoïdien, il 
devient dès lors facile de reconnaître l'orientation des coupes. 
Ainsi, dans les figures 105 et 106, nous avons des coupes transver- 
sales (perpendiculaires à l'axe de l'embryon; voir la section de la 
corde dorsale, CH, en voie d’apparition). Elles sont empruntées 
toutes deux à une femelle au neuvième jour de la gestation nor- 
male; mais elles appartiennent à deux embryons différents d’une 
même corne utérine; et on voit, en effet, que le développement 
est un peu plus avancé sur la figure 106 que sur la figure 405 (voir 
notamment l'état d'invagination de la lame ectoplacentaire infé- 
rieure). Dans toutes les deux, les lames médullaires (LM) sont 
épaisses et se continuent directement avec la lame amniotique de 
l’ectoderme (LA). Au contraire, la figure 111 représente une coupe 
antéro-postérieure d’un œuf du même âge, comme permet de le 
reconnaître la place du bourgeon allantoïdien (AL), de sorte que la 
région postérieure répond à la partie droite de la figure, la région 
antérieure à la partie gauche. Quoique cette coupe soit verticale, 
antéro-postérieure et médiane, elle ne nous présente pas à sa 
partie inférieure la corde dorsale, parce que l'œuf n’est pas 
toujours absolument symétrique, et que la corde dorsale peut être 
déviée légèrement de côté. La ligne 111 sur la figure 107 montre 
bien comment une coupe verticale a pu ainsi ne pas passer par la 
corde dorsale, et explique en même temps la grande épaisseur de 
la lame médullaire sur la figure 111. Enfin, la figure 112 est une 
coupe horizontale (ou un peu oblique) d’un autre œuf au même 
âge, coupe faite selon le plan de la ligne 412 de la figure 111, de 
sorte qu’on trouve successivement, en allant d’avant en arrière 


— 317 — 


(de gauche à droite), sur cette figure 112, d'abord la corde dor- 
sale (CH) dépendant de la partie antérieure de la lame embryon- 
naire de l’entoderme proximal, puis la lame médullaire (LM), puis 
la cavité amniotique (CAM), puis la lame amniotique de l’ecto- 
derme (LA), avec son feuillet mésodermique (ms), puis la cavité 
pleuro-péritonéale (PP), avec la base du bourgeon allantoïdien 
(AL), proéminent dans cette cavité, et enfin, de nouveau, l’ento- 
derme proximal (lame embryonnaire, à ne pas confondre avec la 
lame ectoplacentaire de ce même entoderme). Le lecteur étant 
éclairé par ces explications sur l'orientation de ces figures 105, 106, 
A et 112, l'examen attentif de ces coupes lui montrera, mieux que 
ne le ferait aucune description, ce que sont à ce moment les parois 
de la cavité amniotique et les rudiments embryonnaires auxquels 
elles donnent naissance. 

Les figures 107 à 110 sont des coupes verticales et transversales 
d’un œuf de rat. Dans toutes ces préparations, comme dans celles 
qui précèdent et celles qui vont suivre, l'œuf n'avait pas été isolé; 
la corne utérine avait été débitée en coupe, en totalité avec les 
œufs qu'elle contenait. Selon la place libre laissée à chaque figure 
par ses voisines, et selon les besoins de la démonstration, nous 
avons représenté des portions plus ou moins étendues des feuillets 
distaux et du cône ectoplacentaire, ou bien nous n'avons figuré 
absolument que les feuillets proximaux, et même seulement les 
étages inférieurs de l'œuf (fig. 111, seulement l'étage PP et CAM). 
Ces figures 107 à 110 nous montrent, dans la cavité amniotique du 
rat, un état un peu plus avancé que les figures que nous venons 
d'étudier chez la souris ; numérotées des plus antérieures vers les 
postérieures, la figure 107 nous montre la partie céphalique des 
lames médullaires déjà prêtes à se fermer; il existe encore à ce 
niveau un reste du canal inter-amnio-placentaire. Les figures 108 et 
109 sont des coupes passant par les parties moyennes de l’em- 
bryon ; et enfin, la figure 110 est une coupe passant par l'extrémité 
toute postérieure; on y voit, en effet, le bourgeon allantoïdien (Al), 
et si ce bourgeon paraît ici se détacher du feuillet mésodermique 
de la lame amniotique, c’est qu'en effet il a pris naissance exacte- 
ment sur le bord de cette lame (voir fig. 99) et conserve avec elle 
des connexions dont rend bien compte la figure 1114 et surtout la 
figure 120. Dès ce moment (fig. 120), on distingue bien ce qui sera 
embryon et ce qui sera amnios; l'amnios est représenté par un 


— 318 — 


mince voile, formé de deux feuillets (ectodermique et mésoder- 
mique), étendu sur le dos de l'embryon. À mesure que ce dernier 
se développe et se recourbe (fig. 121 à 124), l'amnios prend gra- 
duellement la disposition d’une poche ou sac enveloppant le corps 
entier de l'embryon, comme cela est connu classiquement pour 
tous les vertébrés pourvus d’un amnios. Ge sont des TU sur 
lesquelles nous reviendrons ultérieurement. 

Caduque ; encapsulement de l'œuf. — Jusqu'à présent, nous avons 
désigné sous le nom de caduque (cellules de la caduque) l'épaissis- 
sement du chorion de la muqueuse au niveau du point où s’est 
arrêté l’ovule, épaississement qui circonscrit la cavité primitive- 
ment tubulaire où se développe l'œuf, et qui se traduit à l'extérieur 
par ces renflements en série moniliforme caractéristiques des 
cornes utérines des rongeurs en gestation. Or, cet épaississement a 
cela de remarquable qu'il va former, en s’isolant du reste de la 
muqueuse, une enveloppe spéciale surajoulée à l'œuf, et rappelant 
ainsi la caduque réfléchie de l'espèce humaine. De plus, cette enve- 
loppe est destinée à disparaître par résorplion avant la fin de la 
gestation; elle est donc caduque, non en ce sens qu'elle serait 
expulsée, comme dans l'espèce humaine, lors de la parturition, 
mais en ce sens que son existence est éphémère, caduque, et que, 
pendant les phases successives de la gestation, on la voit appa- 
raître, se développer, puis s'atrophier et disparaître entièrement 
par résorption. Son atrophie sera étudiée à propos des périodes de 
remaniement et d'achèvement de l'ectoplacenta. Nous ne devons, 
pour le moment, examiner que sa production, qui a lieu pendant 
la période de formation et au début de la période de remaniement 
de l’ectoplacenta. Le lapin ne présente pas d'enveloppe fœtale qui 
corresponde à cette caduque, laquelle parait ne se rencontrer que 
chez les rongeurs à feuillets inversés, aussi bien chez le cochon 
d'Inde, que chez le rat et la souris . 

Pour que le processus de la formation de cette caduque et de 
l'encapsulement correspondant de l'œuf soit facilement saisissable 
d'un coup d'œil, nous avons placé côte à côte les figures qui le 
représentent (fig. 113 à 118), d’après des coupes longitudinales de 
renflements utérins empruntés au rat; de plus, ces figures ont été 

1. Elle se rencontre aussi chez les rongeurs myomorphes américains, d'après J. Ryder, 


qui en a donré une excellente figure. (The inversion of the germinal Layers ; in the 
American Naturalist. Philadelphia; 1889, vol. XXI, p. 863.) 


1 


. dessinées autant que possible au même grossissement, c'est-à-dire 


que les quatre premières (113 à 116) sont à un grossissement de 


_omze fois, et les deux dernières à neuf fois seulement. Nous avons 


figuré de préférence des coupes longitudinales, parce que seules 
elles montrent bien les rapports de la caduque avec les parties 
voisines du canal utérin. 

_ La figure 113, qui fait suite aux figures 85 et 86 précédemment 
étudiées, montre comment le renflement antimésométrique du 
chorion se projette dans la cavité utérine de facon à arriver jusque 
au contact de la partie mésométrique de la muqueuse. Il en résulte 
une oblitération du canal utérin à ce niveau, ainsi qu'il a été précé- 
demment expliqué à propos de la figure 87. En effet, le renflement 


4 _ antimésométrique en question se soude presque aussitôt à la 


partie mésométrique correspondante de la caduque : il reste 
d’abord quelques traces de la lumière utérine excentrique (fig. 44); 
puis, cette lumière s'oblitère complètement (fig. 115), et, dès ce 
moment, la cavité utérine est interrompue au niveau de chacune 
des régions renfermant un œuf en voie de développement, régions 
qui se traduisent, dans l'aspect extérieur de la corne utérine, par 
la série moniliforme des renflements bien connus. 

Ces renflements ne sont pas dus à l'œuf, à l'embryon, à son pla- 
centa, toutes formations qui demeurent, pendant les premières 
phases du développement, infiniment petites; ils sont produits par 
lhypertrophie du chorion, et la masse formée par cette hypertro- 
phie est la caduque. 

La caduque, à cette époque (fig. 115, pour le rat, correspondant 
environ aux neuvième et dixième jours pour la souris), se présente 
comme une sorte de gros cylindre ou d'ovoïde, dont le long 
diamètre est perpendiculaire à l'axe de la corne utérine; elle 
s'étend donc de la région antimésométrique vers la région méso- 


- métrique correspondante de la corne; elle est creusée d’une 


cavité étroite et allongée (cavité de la caduque) qui parcourt son 
axe et qui contient l'œuf. 

_ Le fait remarquable, tout à fait inattendu, qui caractérise l'évolu- 
tion ultérieure de ce cylindre de la caduque, c’est qu'il va perdre 


graduellement ses connexions avec la partie antimésométrique de 
l'utérus, et ne rester attaché que par son extrémité mésométrique ; 


ainsi, ayant eu son origine du côté du bord libre de l'utérus, puis 
_ s'étant soudé avec le côté opposé, il perdra ses connexions origi- 


— 320 — 


nelles, primitives, pour ne plus adhérer que par ses attaches secon- 
dairement acquises, à son extrémité mésométrique, par laquelle 
il recevra tous ses vaisseaux. Par suite de cette nouvelle disposi- 
tion, la lumière utérine se rétablira d’un bout à l’autre de la corne 
utérine, réapparaissant au niveau de chaque renflement, mais 
réapparaissant en une région opposée à celle qu’elle occupait 
primitivement : au début de la formation du cylindre de la caduque, 
la lumière du canal utérin a persisté un instant au niveau de ce 
cylindre, excentriquement placée (figures 87 et 91 en CV), vers le 
bout mésométrique de ce cylindre (fig. 113, 114); elle se rétablira, 
encore excentriquement placée, mais cette fois vers le bout anti- 
mésométrique de ce même cylindre. 

Le processus, dont nous venons de résumer d’avance le caractère 
et le résultat, peut être suivi dans ses détails sur les figures 116 
à 118. 

Sur la figure 116, on voit que l'extrémité mésométrique du 
cylindre de la caduque devient plus large, et forme une base qui se 
confond avec le reste de l'utérus sur une étendue de plus en plus 
large (en M), tandis que, au niveau de l'extrémité opposée (en A), 
le champ des adhérences se rétrécit, la cavité utérine se déprimant 
de manière à creuser une sorte de fossé qui pénètre circulairement 
entre la muqueuse utérine proprement dite et le bout antimésomé- 
trique du cylindre de la caduque. 

Sur la figure 117, la cavité utérine se creuse de plus en plus 
(en A, A) entre les parties sus-indiquées, et les connexions ne 
sont plus que très peu étendues au niveau de l'extrémité antiméso- 
métrique du cylindre de la caduque, tandis qu’elles s’étalent en 
une base de plus en plus large du côté mésométrique (en M). 

Enfin, sur la figure 118, le bout antimésométrique de la masse 
de la caduque est devenu entièrement libre (en A) et la cavité 
utérine (CV, CV) se continue librement d'un côté à l’autre de 
l'œuf. 

Pendant ce temps, la forme de la masse de la caduque a complè- 
tement changé; elle représentait d'abord un long cylindre (fig. 114 
et 115); le cylindre s’élargit, surtout vers son bout mésométrique 
(fig. 116); puis il s’arrondit, dans son ensemble (fig. 117), et enfin, 
il représente une véritable sphère (fig. 118), dont une moitié est 
libre dans la cavité utérine (la moitié antimésométrique, dirigée en 
bas sur toute la série de nos figures), tandis que l’autre moitié 


— 321 — 


est encastrée dans les parois utérines (la moitié mésométrique, en 
haut dans toutes nos figures), et recoit les vaisseaux. Cette seconde 
moitié correspond à ce qui est classiquement connu, pour l'espèce 
humaine, sous le nom de caduque sérotine, la première correspon- 
dant à la caduque réfléchie; quant à ce qu'on nomme la caduque 
vraie, chez les primates, rien d’analogue ne se présente chez les 
rongeurs ; la muqueuse utérine proprement dite restera intacte lors 
de la parturition. 

Parallèlement à ces changements de forme de l’ensemble de la 
masse de la caduque, sa cavité a semblablement changé de conf- 
guration, et on suit facilement sur les figures, sans plus ample 
explication, comment, d'étroite et cylindrique, elle devient ovoide 
(fig. 116) et finalement sphérique (fig. 117 et 118). La forme de 
l'œuf s'est modifiée en même temps, et il est devenu sphérique 
(embryon et ses annexes, fig. 118), comme l'enveloppe caduque 
dans laquelle il est encapsulé. 

La constitution histologique de cette caduque est demeurée 
cependant à peu près la même qu’à son début; elle est toujours 
formée d'éléments semblables à ceux que nous avons étudiés 
dans la figure 89; à sa surface intérieure, ses cellules (cellules de 
la caduque) sont, comme précédemment (fig. 89), en contiguité 
directe, sans interposition d'épithélium, avec les cellules géantes 
de l’ectoderme distal de l'œuf. Ce sont là des détails que nous 
préciserons avec plus de soins en étudiant le sort ultérieur de la 
caduque pendant les périodes de remaniement et d'achèvement de 
l'ectoplacenta. Le seul point sur lequel nous devions encore insister 
pour le moment, c'est le développement des sinus dans une cer- 
taine région de la caduque. 

Nous avons déjà, à diverses reprises, à propos notamment des 
figures 91, 96, 101 et 102, décrit la manière dont les capillaires de 
la caduque se dilatent en larges sinus qui viennent s'ouvrir dans la 
cavité de la caduque, puis se continuent avec les lacunes du cône 
ectoplacentaire. Ce que nous devons préciser ici, et qui est bien 
évident d'après l’ensemble des figures 113 à 118, c’est que le déve- 
loppement de ces sinus a lieu principalement dans l'extrémité méso- 
métrique du cylindre de la caduque, et que, lorsque ce cylindre a 
pris la forme d’une sphère, les sinus sanguins sont à peu près 
exclusivement localisés dans l’hémisphère adhérent, dans ce que 


nous continuerons à nommer, par comparaison avec les enveloppes 
A 


00 — 

de l'embryon humain, la caduque sérotine. Ils y sont tellement 
développés et si larges, qu’ils donnent à cette caduque sérotine un 
aspect caverneux, bien visible sur les figures 417 et 118, et ils sont 
disposés de manière à converger vers l’ectoplacenta, dans lequel ils 
apportent le sang maternel. 

Ici se termine tout ce que nous avions à indiquer sur la période 
dite des origines blastodermiques et de la formation de l’ectopla- 
centa chez le rat et la souris. De l'étude des parties multiples que 
nous avons décrites, les unes d’origine embryonnaire, les autres 
d'origine utérine, et de l’état auquel sont arrivées ces diverses 
formations au stade représenté par les figures 117 et 118, il résulte 
que dans la suite de ce travail, nous aurons, pour chaque nouvelle 
période, à passer successivement en revue l’état de deux régions, 
où les parties fœtales et maternelles sont intimement liées les unes 
aux autres : ce sera d’une part l’ectoplacenta avec la caduque séro- 
tine, et d'autre part la partie libre de la caduque avec l’ectoderme 
distal (cellules géantes) et l’entoderme distal de l’œuf. 

Avant d'aborder ces études, et puisque nous délimitons en ce 
moment les parties sur lesquelles elles doivent porter, il nous 
semble à propos de dire quelques mots du développement ultérieur 
du corps de l'embryon, afin de n’avoir plus à y revenir, et d'être 
bien préparés à concentrer toute notre attention sur ses annexes. 


g. Évolution ultérieure de l'embryon. 

Le corps de l'embryon se développe comme chez les autres mam- 
mifères, comme chez tous les amniotes en général, avec cepen- 
dant des particularités d'ordre entièrement secondaire qui tiennent 
à ce que l'aire embryonnaire du blastoderme ne fait pas partie 
d'une surface plane ou d’une surface appartenant à une très large 
sphère dont la convexité est occupée par l’ectoderme, mais bien 
d’une surface appartenant à une très petite sphère dont l’ectoderme 
occupe la concavité. L'origine de cette disposition est dans le mode 
de formation, précédemment étudié, de l’amnios, et dans l’appari- 
tion précoce de la cavité amniotique, avant l'apparition de l’em- 
bryon lui-même. 

De cette disposition, il résulte que le corps de l'embryon présente 
longtemps une courbure à concavité dorsale, aussi bien dans le 
sens antéro-postérieur (fig. 120) que dans le sens transversal 
(fig. 122). Or comme la circonscription du corps de l’embryon se 


Lo 
produit, ainsi que chez les autres vertébrés, par des inflexions vers 
la région ventrale, c’est-à-dire par des courbures à concavilé ven- 
trale, il en résulte que ces courbures locales, par exemple pour la 
formation de l'intestin antérieur (fig. 120, IA) et de la tête, se sura- 
joutant à la courbure générale à concavité dorsale, le corps de 
l'embryon est recourbé en sinuosités multiples allant de son extré- 
mité antérieure (VC, vésicules cérébrales, fig. 120 et 124) à son 
extrémité postérieure (IP, intestin postérieur, fig. 121). 

Mais ce n'est pas tout. Les faibles dimensions primitives de la 
cavité amniotique, sur le plancher de laquelle se développe l’em- 
bryon, font que celui-ci manque d'espace suffisant pour s'étendre; 
pour tenir dans l'aire étroite qui lui est accordée, outre les cour- 
bures dorso-ventrales et ventro-dorsales, il lui faut encore, à 
mesure qu'il eroît en longueur, se plier transversalement et décrire, 
de la tête à la région postérieure, des sinuosités latérales multiples, 
Il en résulte que jamais on ne peut avoir une véritable coupe longi- 
tudinale, antéro-postérieure du corps, au moins pendant toute la 
première moitié de la période de vie intra-utérine ; à des parties 
coupées longitudinalement, en succèdent d’autres coupées en tra- 
vers, ainsi qu'il est inévitable pour un corps dont l'axe serpente en 
sinuosités multiples. Ainsi, sur la figure 120, nous avons la région 
de la tête (en VC, vésicules cérébrales) coupée longitudinalement; 
mais en GM (gouttière médullaire) les parties sont vues en coupe 
transversale (la corde dorsale, CH, est coupée perpendiculairement 
à son axe). Sur la figure 121, en allant d’avant en arrière, nous 
avons d’abord une coupe longitudinale de la tête (VC), de l'intestin 
antérieur (IA), et même d’une partie de la moelle épinière (M), puis 
une coupe transversale de la gouttière médullaire (GM) avec la 
corde dorsale (CH) et les prévertèbres (PV), puis encore une coupe 
longitudinale ou un peu oblique de l'extrémité postérieure du corps 
(IP, intestin postérieur) avec le point d'attache de l’allantoïde (AL). 
Parmi les coupes faites transversalement à la direction générale d’un 
pareil embryon, il en est qui sont d’un aspect très simple, celles 
qui passent par un segment directement antéro-postérieur; telle 
est par exemple celle représentée dans la figure 122, et qui appar- 
tient à un embryon du même âge, provenant de la même femelle 
que celle de la figure 121. Par contre sur la figure 193, d'un œuf de 
souris au onzième jour de la gestation normale, nous retrouvons, 
d'avant en arrière, une coupe longitudinale au niveau de Ja tête 


— 324 — 

(VA, vésicule cérébrale antérieure fermée), du cœur (C), du pharynx 
ou intestin antérieur (IA), puis une coupe transversale de la partie 
moyenne du corps (en M, CH), puis enfin une nouvelle coupe trans- 
versale, mais un peu oblique de la partie postérieure du corps, 
avec l’allantoïde déjetée de côté, comme du reste chez le lapin à un 
stade analogue. Mais sur la série des coupes d'un autre œuf du 
même âge (provenant de la même souris pleine), nous avons 
(fig. 124) des dispositions si simples qu'on croirait à peine qu'un 
même embryon puisse donner, selon la direction des coupes et 
selon la coupe choisie, des aspects tellement différents, les uns si 
tourmentés et les autres si conformes à ce qu'on trouve chez les 
autres amniotes. On comprendra facilement cette figure 124, en la 
considérant comme faite, sur l'embryon de la figure 193, selon la 
ligne 124, et en supposant seulement que la tête de cet embryon 
était un peu plus fléchie vers le bas que sur la figure 123, de facon 
que cette tête vienne sur le trajet de la ligne 124, au niveau du 
cœur, c’est-à-dire soit comprise dans le plan de la coupe. Alors, en 
suivant successivement, de bas en haut, les parties par lesquelles 
passe cette ligne 124, on verra que, dans leur succession et leurs 
rapports, elles reproduisent exactement les rapports et la succes- 
sion des parties qui se présentent de gauche à droite sur la 
figure 124. Cette figure est simple, et représente toutes les parties 
coupées transversalement, parce qu’en effet la coupe ne porte que 
sur la région antérieure de l'embryon, région qui ne présente pas 
de torsion latérale (fig. 121 et 193). 

On voit, en résumé, que le rat et la souris ne présentent pas des 
matériaux favorables pour l'étude du développement du corps et de 
la première apparition des organes, car les coupes peuvent être 
très difficiles à interpréter. 

Malgré cela les quelques figures que nous en avons données 
(118, 119, 120 à 124) permettent de retrouver toutes les formations 
caractéristiques de l'embryon, telles que le cœur (C), les vésicules 
cérébrales (VC), les vésicules oculaires primitives (VO, fig. 124), 
les prévertèbres (PV), la fente pleuro-péritonéale proprement dite 
ou intra-embryonnaire (pp), etc. 

De ces formations, la plus curieuse à suivre est celle de l’intestin, 
en raison de celte disposition caractéristique des rongeurs inversés, 
disposition si bien signalée par Bischoff, à savoir que la gouttière 
intestinale s'ouvre à la surface de l’œuf, que le canal omphalo-+ 


HS — 

mésentérique met l'intestin en rapport avec la surface et non avec 
intérieur de l'œuf. Mais nous nous sommes déjà bien des fois 
expliqué, par des figures schématiques, sur la signification réelle 
de cette disposition en apparence paradoxale. Les figures réelles 
que nous étudions en ce moment compléteront ces explications. On 
y voit que ce que Bischoff appelait la surface de l'œuf n’est autre 
chose que l'entoderme proximal, c’est-à-dire l’une des parois de la 
xésicule ombilicale (VO dans les figures 118 à 124); l'autre paroi 
étant formée par l’entoderme distal, avec la cuticule ectodermique 
et ce qui reste de l'ectoderme distal. Nous verrons, dans les périodes 
suivantes, ce qu'il advient finalement de ces feuillets distaux et com- 
ment, vers le terme de la gestation, l'entoderme proximal arrive bien 
réellement à former la surface de l'œuf, ce qui du reste se produit 
chez le lapin lui-même. Pour le moment, il nous suffit de constater 
que jusqu'au onzième jour il y a bien réellement une vésicule ombi- 
licale (VO) ou sac vitellin, et que l'intestin antérieur (IA) et l'in- 
testin postérieur (IP) s'ouvrent dans celte vésicule ombilicale et non 
à la surface de l'œuf. Tandis que se dessinent ces deux extrémités 
de l'intestin, la gouttière intestinale est lente à paraître sur la 
partie moyenne du corps, où l’entoderme continue longtemps à 
dessiner un parcours convexe du côté ventral au lieu de se replier 
en concavité (voir les figures 120, 121, 122, au niveau de CH); cela 
tient aux conditions initiales du développement, à savoir que l'em- 
bryon fait partie de la paroi de la cavité amniotique préformée, et 
que l’entoderme répond à la paroi extérieure convexe de cette 
cavité, ainsi que la figure 122 le fait comprendre mieux que toute 
autre. Mais cette gouttière intestinale se dessine enfin à mesure que 
l'œuf augmente de volume, et lorsque le canal omphalo-mésenté- 
rique (COM, fig. 118) est bien circonscrit, c'est-à-dire vers le dou- 
zième jour, ses rapports avec la vésicule ombilicale (VO) ne sont 
pas différents de ce qu'ils sont sur le lapin vers le quatorzième jour 
(voy. la fig. 38 de la planche IV). 


B. — Remaniement de l'ectoplacenta. 


Comme pour le lapin, nous étudierons, chez le type rat-souris, 
sous le nom de période de remaniement de l'ectoplacenta, la série 
des processus inaugurés par l’arrivée des vaisseaux fœtaux dans 
la formation ectoplacentaire, et nous distinguerons dans ces pro- 

< 24.” 


— 326 — 


cessus une série de stades désignés sous les noms de : a, stade de 
l’arrivée des vaisseaux fœtaux; b, stade de la formation de la 
couche plasmodiale réticulée; c, stade d’invasion de la caduque 
sérotine par le plasmode réticulé (formation endovasculaire). 


a. Arrivée des vaisseaux fœtaux dans l'ectoplacenta (Gg. 193 à 129). 

Ce stade correspond aux onzième ou douzième jours. L'arrivée 
des vaisseaux allantoïdiens (planche XV, figures 126, 127, 128) et 
leur première pénétration dans la formation ectoplacentaire est 
chose simple et peu de mots suffiront pour en donner la descrip- 
tion; mais l'essentiel est de bien préciser la constitution, à ce 
moment, des diverses parties dont nous devons suivre les transfor- 
mations pendant la période de remaniement. Ces parties sont 
essentiellement la formation ectoplacentaire d’une part, et d’autre 
part la caduque. 

En étudiant les dernières phases de l’origine de l’ectoplacenta, 
c’est-à-dire la transformation terminale de la cavité ectoplacentaire, 
nous avons vu que, dès le dixième jour, cette cavité, d’abord réduite 
à une fente étroite, a disparu comme formation distincte, et n'ap- 
paraît plus que comme une série irrégulière de lacunes. Dès ce 
moment ces lacunes ne se distinguent pas de celles qui sillonnent 
les parties sus-jacentes de l’ectoplacenta (L, L, L, fig. 127) et du 
cône ectoplacentaire : toutes ces lacunes communiquent entre elles 
et recoivent le sang maternel; d'où le nom de lacunes sangui-ma- 
ternelles, que nous leur avons donné chez le lapin. Dès ce moment 
aussi il n'y a plus à parler de lames ectoplacentaires supérieure et 
inférieure ; ces lames sont fusionnées en une masse cellulaire qui 
forme la partie basale de l’ensemble de l’ectoplacenta. Cette masse 
cellulaire (la zone 3 de la figure 127) prend, aux onzième et dou- 
zième jours, la disposition d’une couché plasmodiale compacte, c'est- 
à-dire que toute limite disparaît entre les cellules qui la composent 
et qu’elle est alors formée d’une masse de protoplasma avec nom- 
breux noyaux. Nous disons que cette couche plasmodiale est com- 
pacte, parce que les lacunes sangui-maternelles qui la sillonnent 
sont relativement étroites, et que par suite le plasmode est sous 
forme d'épaisses travées. (Nous verrons en effet que, à un moment 
donné, une partie de ce plasmode deviendra réticulée, c’est-à-dire 
à travées relativement grêles, circonscrivant des lacunes larges et 
nombreuses.) 


er Le, :: 


NT — 

En examinant, à la fin du onzième jour, une coupe de l'ectopla- 

 cenfa, à un faible grossissement (fig. 125), on y reconnait donc les 
parties suivantes : une région basale (en 2), correspondant aux 
anciennes lames ectoplacentaires supérieure et inférieure, et une 
région supérieure ou cône ectoplacentaire proprement dit (en 3, 
fig. 125). Au contact de la région basale arrive l'allantoïde avec ses 
vaisseaux (1, fig. 125); quant au cône ectoplacentaire, il présente 
avec les formalions utérines correspondantes, c'est-à-dire avec la 
caduque sérotine (4, fig. 195), les mêmes rapports qui ont été déjà 
décrits dans la période précédente. 

L'examen à un fort grossissement (fig. 427) montre, dans la région 
basale et dans sa zone de transition au cône ectoplacentaire pro- 
prement dit, des couches de constitution différente et qu’il est néces- 
saire de bien préciser pour l'intelligence des transformations qui 
vont bientôt intervenir. 

. On voit d’abord que la couche la plus profonde de la région 
basale (en 2, fig. 127) est formée par une rangée de cellules dis- 
tinctes, c’est-à-dire bien individualisées. C’est ce que, chez le lapin, 
nous avons appelé la couche cellulaire de l'ectoplacenta (cytoblaste 
de van Beneden). Au-dessus (en 3, fig. 127) vient la couche plasmo- 
diale compacte, correspondant à la couche dite semblablement 
plasmodiale chez le lapin (plasmodiblaste de van Beneden), sur 
laquelle nous avons. il y a un instant, donné quelques détails, à 
propos de la fusion faite à son niveau entre les anciennes lames 
ectoplacentaires supérieure et inférieure. À mesure qu'on s'élève 
de cette couche vers le cône ectoplacentaire proprement dit, on 
voit des lignes intercellalaires apparaitre entre les noyaux et ainsi 
se dessine une couche formée par de nombreuses rangées de cellu- 
les distinctes, c'est-à-dire bien individualisées (en 4, fig. 127). Il 
n'y a pas lieu de donner un nom à cette couche, destinée à dispa- 
raître bientôt, et dont les limites sont du reste peu accusées. En 
effet, du côté de sa face supérieure, ses éléments présentent gra- 
duellement des formes de transition vers les cellules du cône ecto- 
placentaire proprement dit (en 5. fig. 127). Ce cône présente les 
caractères étudiés à la fin de la période précédente, mais son volume 
ne s’est pas accru d'une facon correspondante à l’accroissement subi 
par la partie basale de la formation ectoplacentaire (comparer la fig. 
495 avec la fig. 120 de la planche X). Les cellules les plus périphé- 
riques sont devenues volumineuses et vésiculeuses (cellules géantes 


— 325 — 


ectodermiques); les lacunes sangui-maternelles qui le sillonnent 
(fig. 127) sont larges et rapprochées les unes des autres, de sorte 
que l’ensemble du cône ectoplacentaire semble se désagréger par 
réduction générale de sa masse et dislocations de ses parties cons- 
tituantes. Et en effet cette formation est destinée à disparaître rapi- 
dement. 

Pour comprendre cette dislocation, qui est en rapport avec l'arrêt 
d'accroissement du cône ectoplacentaire, il faut bien se rendre 
compte de l'extension que subit au contraire la partie basale de la 
formation ectoplacentaire. A la fin de la période précédente (voy. 
les fig. de la pl. X) cette formation était plus haute que large; actuel- 
lement elle s'étale en largeur (fig. 195), surtout par sa partie basale, 
et cet accroissement transversal de la base est tel que bientôt les 
bords de cette base vont se recourber et se replier vers le centre, 
comme les bords d’une bourse qu'on ferme. Ce mouvement, dont 
les premiers résultats sont bien visibles sur la figure 130, se conti- 
nue lentement pendant toute la période de remaniement; aussi son 
étude est de la première importance pour comprendre les rapports 
singuliers qu'arriveront à affecter au niveau du placenta les diffé- 
rentes enveloppes de l’œuf et notamment l’entoderme. Les figures 
126 et 128 nous serviront à en montrer les premières manifes- 
tations. 

La fig. 126 représente une coupe de la circonférence (bord de la 
partie basale) du placenta au dixième jour. La disposition des par- 
ties ne diffère guère de celle que nous avons étudiée, dans la période 
précédente, à propos de la figure 120; seulement la cavité ectopla- 
centaire a disparu et n'est plus représentée que par une série de 
lacunes. Le détail qui doit essentiellement attirer notre attention 
est la lame d'entoderme (IC) qui établit la continuité entre l’ento- 
derme proximal (y) et l’entoderme distal (id) et que nous avons 
précédemment signalée comme lame ectoplacentaire de l’entoderme. 
Elle se trouve appliquée exactement sur la circonférence de la base 
de la formation ectoplacentaire, situation bien en rapport avec ses 
dispositions primitives au contact de la lame ectoplacentaire laté- 
rale. Comme elle va contracter avec le placenta des connexions de 
plus en plus étendues et singulièrement intimes, et que nous aurons 
à suivre son évolution à chaque stade, nous la désignerons, pour 
abréger, sous le nom d'entoderme ectoplacentaire. Pour le moment 
elle va, par ses premières modifications de situation, nous servir à 


a 
«à 


= 99 
bien constater comment la circonférence de l'ectoplacenta se 
recourbe et se replie vers le centre. 

C’est ce que montre la fig. 128, au onzième jour. On voit quel’en- 
toderme ectoplacentaire (IC) a subi un mouvement de bascule qui 
l'amène à s'étendre horizontalement entre les extrémités supérieu- 
res de l’entoderme proximal et de l’entoderme distal, lesquels sont 
à peu près verticalement disposés. Ce changement est en rapport 
avec le reploiement du bord même de l’ectoplacenta, bord qui, 
dirigé en dehors sur la fig. 126, est maintenant dirigé en dedans 
(fig. 128), c’est-à-dire regarde vers le centre de la base de l’ectopla- 
centa. En- même temps ce bord s'est rapproché de la masse du 
tissu mésodermique allantoïdien, et tend à la rejoindre. Bientôt, 
dans les stades suivants, ce reploiement de la circonférence de l’ec- 
toplacenta arrivera à enfermer ce tissu allantoïdien dans une cavité 
comparable, nous l'avons déjà dit, à celle d’une bourse peu pro- 
fonde dont on rapprocherait les bords. Pour nous en tenir au stade 
actuel, signalons encore l'angle très aigu ou sinus que forme, sur la 
coupe, l'entoderme ectoplacentaire à sa jonction avec l'entoderme 
proximal (en a, fig. 128), disposition qui contraste avec la direc- 
tion à peu près en ligne droite selon laquelle se faisait cette conti- 
nuité sur la fig. 126. Cet angle est la conséquence et comme la 
mesure du reploiement centripète accompli par les bords du pla- 
centa. Il sera intéressant de suivre le déplacement de ce sinus dans 
les stades suivants, car nous le verrons alors devenir de plus en plus 
aigu, se rapprocher de plus en plus du centre du placenta, et 
même pénétrer profondément dans l'intérieur de la formation pla- 
centaire, de sorte que l'entoderme arrivera, chose certainement bien 
imprévue, à prendre une part réelle à la constitution interne du 
placenta. Pour la facilité des descriptions nous donnerons à cette 
partie (a, fig. 128) le nom de sinus entodermique. 

Ayant ainsi précisé la constitution de l’ectoplacenta au moment 
de l’arrivée des vaisseaux allantoïdiens, nous pouvons en peu de 
mots décrire cette arrivée et cette pénétration des vaisseaux fœ- 
taux. 

Nous dirons d’abord qu'à aucun moment l'allantoïde ne nous a 
présenté les caractères d'une vésicule creuse, avec cavité en com- 
munication avec l'intestin postérieur. Chez le rat et la souris l’allan- 
toïde est un bourgeon purement mésodermique, en forme de mas- 
sue, et dont nos figures 120 à 124 (pl. X) suffisent à donner une 


— 330 — 


idée. C’est un tissu mésodermique extrêmement lâche, spongieux, 
dont les cellules sont disposées de manière à former des trabécules 
ou des lamelles circonscrivant de larges mailles ou lacunes. Dans 
ces lamelles sont de nombreux capillaires. Avant que cette masse 
mésodermique atteigne la base de l’ectoplacenta, la face inférieure 
de celle-ci est tapissée par une mince lame mésodermique, d’un 
seul rang de cellules fusiformes sur la coupe. (Voy. les fig. de la pl. 
X.) La masse allantoïdienne arrive au centre de la base de l’ecto- 
placenta et s’y élale largement en se fusionnant avec la mince lame 
mésodermique sus-indiquée, laquelle ne continue à subsister isolée 
et indépendante que tout à fait vers les régions périphériques (ms, 
fig. 126); là même son étendue diminue de plus en plus, et par le 
fait de l’extension de l’allantoïde, et par le fait du reploiemént des 
bords de l’ectoplacenta (fig. 128) et bientôt même elle disparaîtra 
complètement (fig. 130 et 132). La partie de l’allantoïde fusionnée 
avec cette lame mésodermique forme, au début, une couche plus 
compacte que le reste de la masse allantoïdienne et qui, par son 
aspect, se distingue un certain temps de cette masse (fig. 125 et 127), 
mais bientôt s’efface toute différence entre ces zones, et tout le tissu 
allantoïdien prend un aspect homogène, quoique clair et peu com- 
pact, à mesure qu'il est recu dans la cavité que forme l’ectopla- 
centa en se repliant comme une bourse dont on rapproche les 
bords. 

Ce tissu mésodermique forme des saillies qui repoussent devant 
elles la substance de l’ectoplacenta et pénètrent légèrement dans 
son épaisseur (fig. 126,127,128); chacune de ces saillies contient une 
ou deux ramifications vasculaires allantoïdiennes. Sur une coupe, 
les dispositions de ces parties rappellent assez bien, à ce moment, 
celles des papilles dermiques (représentées ici par les saillies méso- 
dermiques) recouvertes par l’épiderme (que représente ici l’ecto- 
placenta). À ce moment les saillies ou villosités mésodermiques ne 
dépassent pas, dans leur pénétration, le niveau des parties profon- 
des de la couche plasmodiale de l’ectoplacenta (3, fig. 127). Vers la 
circonférence de l’ectoplacenta, là où ce bord se replie dans le sens 
centripète (en b, fig. 128), une masse plus considérable de vais- 
seaux et de mésoderme est recue et enclavée dans la gouttière ainsi 
formée. 

Il ne nous reste plus, pour terminer ce premier stade, qu'à étu- 
dier la caduque. En précisant son état actuel, nous nous prépare- 


CEE = 
rons à comprendre les transformations totales qu’elle subit au cours 
du développement ultérieur. 

Nous ne nous arrêterons pas pour le moment à la caduque séro- 
tine, c’est-à-dire la masse de tissu utérin qui coiffe l’ectoplacenta 
(en 4, fig. 125), et s'étend depuis celui-ci jusqu'au niveau de la 
portion mésométrique de la musculature utérine. La fig. 125 suffit 
pour donner une idée de sa disposition, et, quant à ses éléments 
histologiques, ils ne présentent pour le moment rien à signaler. 
Disons seulement que, au niveau de ce bord mésométrique, il se 
produit, dans les couches musculaires, une hypertrophie du tissu 
interstitiel, et qu'il n’y a plus de distinction réelle entre les muscles 
longitudinaux et circulaires. Le tout forme une couche de tissu con- 
Jonctif sillonnée en tous sens par des faisceaux musculaires : cette 
couche (fig. 125) est bien limitée du côté de la sérotine ; elle restera 
étrangère aux transformations que subira cette dernière ; nous l’ap- 
pellerons couche médio-musculaire dans les descriptions ultérieures. 

Par contre la caduque réfléchie (de M en A, fig. 125) mérite une 
étude particulière quant à ses éléments et quant à leurs rapports 
avec les enveloppes superficielles de l'œuf. Nous choisirons, à cet 
effet, un fragment de la base de cette caduque, c'est-à-dire une 
coupe de la région (M, fig. 125) où elle se continue avec la 
muqueuse utérine. C’est ce que représente la figure 129, à un 
grossissement de 340 fois (cette figure a été renversée par erreur, 
dans la planche, de sorte que le sinus M, qui regarde en haut, 
devrait être avec sa concavité dirigée en bas). En suivant cette 
figure de droite à gauche, on y reconnait successivement : la mu- 
queuse utérine (en 1) avec son épithélium cylindrique (E P); la 
caduque réfléchie (en 2, 3, 4); l'épaisseur de cette région de la 
caduque est telle qu'on n’a pu figurer ici que ses parties les plus 
externes (2) d'une part et d’autre part (en 3, 4) les plus internes ; 
la couche des cellules géantes ectodermiques (5); l’entoderme 
distal (6), lentoderme proximal (7) avec les ramifications des vais- 
seaux omphalo-mésentériques (V) et le mésoderme de la vésicule 
ombilicale ou de la splanchnopleure (ms). Examinons, dans cet 
ordre, les éléments anatomiques de chacune de ces parties. 

La muqueuse utérine (en 1) est formée, dans cette région voisine 
de la caduque, par des cellules identiques à celles que nous avons 
décrites comme premiers stades de la transformalion des cellules 
du chorion de la muqueuse en cellules de la caduque, à propos 


4% qe 

des figures 76, 77, 88 de la planche X. Elles sont déjà volumi- 
neuses, pressées les unes contre les autres, allongées dans le sens 
de la surface, à contours irréguliers, à protoplasma granuleux. En 
les suivant depuis la muqueuse proprement dite (1) jusque sur la 
caduque (2), on les voit devenir de plus en plus volumineuses, 
plus irrégulières, et s’unissant par des prolongements entre les- 
quels elles cessent d’être en contact, dessiner ainsi des mailles 
intercellulaires qui donnent au tissu un aspect grossièrement 
réticulé. Nous insisterons sur ces derniers détails, quand nous 
arriverons dans les régions moyennes de la caduque. Pour le 
moment, c'est l’épithélium utérin qui doit attirer notre attention. 
On voit, sur la figure 129, que la cavité utérine (CV) est limitée 
d'un côté par la muqueuse utérine et de l’autre côté par la caduque 
réfléchie. Sur la muqueuse utérine, on voit un bel épithélium (EP) 
à cellules cylindriques claires, beaucoup plus hautes que larges. 
En suivant cet épithélium vers la région M, c’est-à-dire vers la 
région où la caduque se continue avec la muqueuse utérine, puis 
vers la région où il se réfléchit sur la caduque elle-même (de M 
en ep), on le voit graduellement changer de caractère. Les cellules 
deviennent moins hautes, bientôt cubiques, et leur protoplasma 
apparait graduellement moins clair, plus granuleux (en ep); puis, 
peu à peu (en x) ces cellules sont absolument identiques à celles 
de la caduque elle-même. La surface extérieure de la caduque 
réfléchie cesse dès lors d’être recouverte par un épithélium 
distinct; les mêmes sortes de cellules forment la masse de la 
caduque et son revêtement superficiel; seulement peut-on remar- 
quer que ces cellules superficielles sont aplaties (en y) et peuvent 
rappeler l'aspect d’un endothélium. Ces apparences peuvent être 
formulées en des propositions qui sembleront paradoxales et qui 
cependant répondent bien à la réalité de nos connaissances géné- 
rales sur l’histogénèse et sur la parenté des éléments cellulaires, 
L’épithélium utérin se continue avec une sorte d'endothélium et 
les cellules de cet endothélium sont identiques aux cellules de la 
caduque, ou sont une forme parente de ces dernières. Telle serait 
la double proposition en question. Or, la continuité d’un épithélium 
vrai avec un endothélium est bien connue pour ce qui est de 
l’épithélium des trompes de Fallope et de l’endothélium du péri- 
toine, d'autant que, embryologiquement, l’épithélium des trompes, 
c’est-à-dire des canaux de Muller, n’est autre chose que l’endothé- 


COPA EN 


_— 393 — 


lium modifié de la cavité pleuro-péritonéale. D'autre part, l’endo- 
thélium de la cavité pleuro-péritonéale est d’origine mésodermique, 
ses cellules sont des cellules mésodermiques adaptées aux fonctions 
de revêtement. Or, les cellules de la caduque sont des cellules 
mésodermiques, et nous les voyons ici (en x et y, fig. 129) s'adapter 
à des fonctions de revêtement. Donc en dernière analyse, rien n’est 
plus naturel que de constater ici les formes graduelles de transition 
et de parenté évidentes entre les cellules épithéliales cylindri- 
ques (EP) de la muqueuse utérine, les cellules épithéliales cubi- 
ques (ep) de la base de la caduque, les cellules endothéliales (x et y) 
et enfin les cellules propres de la masse de la caduque. Ces dispo- 
sitions nous paraissent d'autant plus intéressantes qu'elles sont en 
rapport avec un fait que nous avons récemment signalé dans une 
note à la Société de biologie ‘ et qui sera exposé ici avec tous ses 
détails dans la suite du présent mémoire, à savoir que, après 
détachement du placenta pendant la parturition, la petite plaie 
utérine ainsi produite se couvre d'un nouvel épithélium provenant 
de la transformation des cellules du chorion de la muqueuse mise 
à vif. 

Reprenant la description de la caduque réfléchie (tig. 129), cons- 
tatons comment ses cellules deviennent de plus en plus volumi- 
neuses et de plus en plus étoilées à mesure qu’on se rapproche de 
ses couches les plus internes (en 3), les plus voisines de l'œuf 
proprement dit. Elles circonscrivent ainsi des mailles irrégulières. 
Chez le rat ces dispositions sont plus accentuées encore, et cette 
partie de la caduque est formée de grandes cellules étoilées formant 
un tissu largement réticulé. Il ne faut pas confondre ces lacunes 
intercellulaires avec les cavités vasculaires qui sillonnent abon- 
damment la caduque sous forme de sinus anastomosés en réseaux. 
Ces sinus sont revêtus d’un endothélium d'autant plus distinct, que 
les cellules en sont volumineuses et hypertrophiées (En, En, fig. 129). 
Sur les préparations, on voit bien facilement ces sinus remplis de 
globules de sang (que nous n'avons représentés sur aucune de nos 
figures, parce que leur présence nuirait à la clarté du dessin), 
tandis que les mailles intercellulaires ne renferment pas d'hématies, 
mais seulement un liquide albumineux irrégulièrement coagulé 
par les réactifs. 


1. Mathias Duval, De la régénération de l'épithélium des cornes ulérines après la 
parturition. (Comptes rendus de la Socièté de biologie, 13 décembre 1890, page 697:) 


FE = 

En arrivant à la limite interne de la caduque (en 4, fig. 129), on 
voit ses cellules devenir plus volumineuses encore; elles sont 
moins étoilées, et les espaces qu'elles laissent entre elles se rédui- 
sent à de petites fentes intercellulaires. Quant aux sinus sanguins, 
on constate que leur paroi est incomplète du côté où ils confinent 
aux éléments de l'œuf, c’est-à-dire qu'ils s’ouvrent de ce côté, 
communiquant ainsi avec les espaces qui sont entre les cellules 
ectodermiques géantes; dans le voisinage de ces ouvertures, l’en- 
dothélium du sinus cesse brusquement, dispositions identiques à 
celles que nous avons déjà décrites à propos de la figure 98 de la 
planche VIII. 

Enfin, à la région la plus interne de la coupe, se montrent les 
parties qui, doublant la caduque, sont formées d'éléments dérivant 
de l'œuf lui-même, à savoir les cellules géantes ectodermiques, et 
les parois de la vésicule ombilicale (5, 6, T, fig. 129). 

Les cellules géantes ectodermiques (G E) forment une couche 
(5, fig. 129, et G, fig. 125) à limite très régulière et rectiligne en 
dedans, où elles sont appliquées sur la cuticule ectodermique, très 
irrégulière en dehors, où elles laissent entre elles des intervalles 
qui se continuent avec les sinus de la caduque (S). Le sang 
maternel vient ainsi se répandre entre les cellules géantes qui ne 
se touchent pas par toute l'étendue de leurs bords et forment une 
masse caverneuse. Nous verrons que ces dispositions singulières 
ont donné lieu à bien des interprétations diverses. Les caractères 
de ces cellules géantes sont ceux que nous avons déjà décrits 
antérieurement, à propos de la période de formation de l’ecto- 
placenta, et dont la figure 129 donne une idée suffisante, notam- 
ment en ce qui concerne leur gros noyau avec ses masses chroma- 
tiques si remarquables. Nous devons seulement insister sur ce fait 
qu'il n’y a aucune forme de transition entre ces cellules géantes et 
les cellules de la caduque, et que, alors même que l’étude de leurs 
origines premières ne nous aurait pas complètement édifié sur leur 
nature ectodermique, rien ne permettrait de les considérer comme 
des cellules de la caduque transformées. Il est vrai que les cellules 
les plus internes de la caduque, celles qui confinent immédiatement 
aux cellules géantes, sont très volumineuses ; mais elles sont encore 
loin du volume des cellules géantes; elles n’en ont pas l'aspect 
vésiculeux, et entre les deux il n’y a aucune forme de transition, 
ni quant au volume, ni quant à la constitution: 


E 


— 335 — 


Qu'il nous soit permis de faire ici une remarque générale. Elle 
consistera d’abord à nous excuser vis-à-vis du lecteur de la lon- 
gueur de nos descriptions; et par exemple, pour le cas spécial, de 
la série des détails que nous sommes en train de donner sur les 
différentes parties de la figure 129, en suivant pas à pas toutes les 
formes cellulaires de la caduque réfléchie et des parties en con- 
nexion avec elles. Il est bien vrai que la description des formes 
cellulaires contenues dans les couches désignées par les chiffres 
4, 2. 3, 4, que l'indication de l'hypertrophie de l'endothélium vascu- 
laire (voir la fig. 129), que la mention nouvelle accordée aux cellules 
géantes ectodermiques, il est bien vrai que tout cela est d’une bien 
mince importance, puisque toutes ces parties sont destinées à subir 
bientôt une atrophie graduelle et à disparaître par résorption. De 
tout cela nous pourrions à la rigueur ne fournir qu’une indication 
très concise, si nous voulions seulement donner le résultat de nos 
recherches, sans avoir égard aux interprétations que ces mêmes 
faits ont recues de la part d’autres auteurs. Mais tel embryologiste 
fait provenir toutes les formations ectoplacentaires de l'endothélium 
vasculaire hypertrophié; il faut donc bien que nous signalions 
qu’en effet cet endothélium s’hypertrophie, et que nous le signa- 
lions en décrivant et en figurant jusqu'où va cette hypertrophie, 
pour montrer que si elle a lieu en effet, elle est cependant impuis- 
sante à devenir la source d'éléments pour lesquels, du reste, nous 
avons suivi pas à pas un autre mode d'origine. De même pour les 
prétendus rapports de parenté entre les cellules géantes et les 
cellules de la caduque : il est bien vrai que certaines cellules de la 
caduque deviennent très volumineuses; mais c'est par une pure 
hypothèse qu'on comble la lacune entre les cellules de la caduque 
les plus grosses et les cellules géantes; l'observation des prépara- 
tions sériées, sans interruption dans l'ordre du développement, 
montre qu'aucune forme réelle ne comble cette lacune, et qu’il n’y 
a aucune transition, auçune dérivation d’une de ces espèces d’élé- 
ments à l’autre. Et de même pour tous les autres détails relatifs à 
l'ectoplacenta et à ses parties accessoires. En un mot, la longueur 
de nos descriptions et la minutie des détails dans lesquels nous 
croyons devoir entrer est justifiée par ce fait que non seulement 
nous décrivons ce qui est, mais que nous devons encore le décrire 
de facon à bien montrer ce qui n'est pas, c'est-à-dire le mal fondé 
d’interprétations diverses, qui ont pour origine de pures hypo- 


— 336 — 


thèses, rendues sans doute nécessaires par l'absence de séries 
suffisantes de préparations. 

Revenant maintenant aux formations fœtales qui doublent la 
face interne de la caduque réfléchie, après avoir parlé des cellules 
géantes, il nous suffira de peu de mots pour rappeler la significa- 
tion des parties restantes. Ce sont l’entoderme distal et l’entoderme 
proximal avec les parties qui le doublent. 

L'entoderme distal est formé d'une simple couche de cellules 
appliquées sur la face interne de la cuticule ectodermique (ct, 
fig. 129); ces cellules sont disposées à des distances variables les 
unes des autres, étalées sur la cuticule et arrivant à se toucher 
plus ou moins par leurs extrémités amincies. Le noyau de ces cel- 
lules est leur seule partie à peu près normalement constituée, c'est- 
à-dire bien visible, bien circonscrite, se colorant vivement par les 
réactifs, leur corps cellulaire étant au contraire très atrophié, réduit 
à une masse granuleuse mal circonscrile. Lorsque, sur un lambeau 
de la cuticule ectodermique vu en surface, on examine la disposi- 
tion de ces cellules, on voit qu’elles ne couvrent pas entièrement 
cette surface, mais laissent entre elles des vides en forme de mailles 
que circonscrivent des prolongements mal délimités. 

Entre l’entoderme distal et l'entoderme proximal est une fente, 
la cavité de la vésicule ombilicale (VO, fig. 195 et 129), qui devien- 
dra de plus en plus étroite par les progrès du développement. 

L'entoderme proximal (en 7, fig. 129) est formé de belles cellules 
épithéliales cubiques ou cylindriques basses. Il repose sur un 
réseau vasculaire (vaisseaux omphalo-mésentériques) que supporte 
une couche mésodermique (m s). Nous avons précédemment donné, 
sur la formation de ces parties, des détails qui nous dispensent 
d'entrer dans plus d'explication sur leur état actuel. 

En résumé, le stade dont nous venons d’achever l'étude montre, 
dans les parties autres que l’ectoplacenta, des états qui ne sont que 
l'achèvement des processus décrits à la fin de la période précé- 
dente. Dans l'ectoplacenta ce stade est caractérisé par un arrêt 
dans le développement du cône ectoplacentaire qui tend à se dislo- 
quer, et au contraire par un développement exubérant de la base de 
l'ectoplacenta; cette base se replie en bas et en dedans par sa cir- 
conférence, encapsulant ainsi la masse mésodermique allantoidienne, 
dont les vaisseaux commencent à pénétrer dans l'ectoplacenta; en 
même temps cette couche basale de l'ectoplacenta donne naissance 


LM 


à une formation plasmodiale. C'est cette formation plasmodiale qui 
va devenir, dans les stades suivants, la partie la plus activement 
végétante de l’ectoplacenta, et sera la source de toutes les parties 
de nouvelle formation. 


b. Formation et extension de la couche plasmodiale réticulée 
_ (fig. 430 à 141). 

& Ce stade comprend les douzième, treizième et quatorzième jours. 
IL est caractérisé par un rapide travail de formation qui a pour 
siège la couche plasmodiale, laquelle est pénétrée par les vaisseaux 
fœtaux dans sa partie profonde, en même temps que, dans sa partie 
superficielle, elle végète en un plasmode réticulé qui tend à former 
à lui seul la plus grande masse du placenta, en se substituant aux 
parties préexistantes, c'est-à-dire au cône ectoplacentaire qui dis- 
paraît complètement. Ce stade peut donc être subdivisé en deux : 
1° formation de la couche plasmodiale réticulée; 2° extension de 
cette couche. 

- 4° Formation de la couche plasmodiale réticulée. — Cette étude 
doit être faite d’abord sur une figure d'ensemble, afin de voir les 
rapports des parties, dont on examinera ensuite les détails de 
structure. 

La figure 130 représente une coupe d'ensemble de l’ectoplacenta 
à la fin du treizième jour. On remarquera d'abord que cette figure 
est dessinée au même grossissement que la figure 125; or, l’ecto- 
placenta y présente des dimensions transversales doubles de celles 
qu’il a sur la figure 1%; il s’est donc rapidement accru dans le sens 
de sa largeur, par sa base, accroissement qui est plus que du 
double, si on tient compte du reploiement très considérable de sa 
circonférence. Au contraire, dans le sens de sa hauteur, l’ectopla- 
centa n’est pas ici plus étendu que sur la figure 125, non qu'il ne 
se soit pas accru dans ce sens, mais simplement parce que les 
parties nouvellement formées, vers le haut, se sont substituées à 
celles qui occupaient primitivement la partie supérieure : le cône 
ectoplacentaire a disparu, et sa place a été prise par les formations 
sous-jacentes. Examinons en effet les couches successives qui 
forment le placenta, de bas en haut. 

C’est d'abord (1, fig. 130) la masse allantoïdienne, encapsulée 
latéralement par le reploiement des bords de l'ectoplacenta. C’est 
ensuite (en 2) une couche compacte (couche plasmodiale compacte) 

22 


— 338 — 

dans laquelle on trouve des lacunes sangui-maternelles et des 
vaisseaux fœtaux; puis vient (en 3) une Couche finement réticulée 
(couche plasmodiale réticulée) dont les mailles, séparées par des 
trabécules plasmodiales, représentent des lacunes sangui-mater- 
nelles richement anastomosées. Enfin, une dernière couche (en 4) 
présente l'aspect d’une substance homogène parsemée de lacunes 
sangui-maternelles. C’est une couche de cellules ectodermiques 
dont l’existence est temporaire, car elles disparaîtront dans la se- 
conde partie du stade actuel. Au-dessus de cette couche nous trou- 
vons (en 5) le tissu de la caduque sérotine. Ainsi plus de traces, 
du moins à ce faible grossissement, du cône ectoplacentaire. Les 
couches que nous venons de trouver sur la figure 130, sont la 
reproduction des couches qui sont de 2 à 4 sur la figure 127, plus 
l'interposition d’une couche plasmodiale réticulée entre 3 et 4 
(fig. 127), et moins la présence, au-dessus de la couche 4 (fig. 127), 
des assises en voie de dislocation du cône ectoplacentaire. Ce n’est 
que sur les parties latérales de l’ectoplacenta (en CN, fig. 130) qu’on 
trouve des restes abondants des cellules vésiculeuses du cône ecto- 
placentaire. Il semble donc que le mécanisme de la disparition de 
ce cône est le même que celui par lequel un bourgeon qui éclôt 
perce ses enveloppes et les rejette latéralement. C’est ce quia lieu 
en effet, mais en même temps une partie du cône disloqué est 
résorbé sur place et on en trouve les débris en voie de disparition 
vers les parties centrales de la face supérieure de l’ectoplacenta, 
au contact de la caduque sérotine. C’est ce que nous allons voir en 
étudiant, à un plus fort grossissement, les détails de structure des 
couches que nous venons de passer en revue. 

La figure 133 représente, à un grossissement de 120 fois, une 
bande verticale empruntée à la figure 130, et correspondant par 
exemple à la bande blanche où, sur la figure 130, sont inscrits les 
chiffres de renvoi 1 à 5. En allant de bas en haut nous y trouvons 
successivement : le tissu allantoïdien (1), la couche cellulaire de 
l’ectoplacenta (2), la couche plasmodiale compacte (3), la couche 
plasmodiale réticulée (4), la couche cellulaire supérieure transi- 
toire (5), et enfin, le tissu utérin de la caduque sérotine (6). 

Relativement au tissu mésodermique allantoïdien (1), il n’y a pas 
lieu de nous arrêter sur ses cellules étoilées et ses vaisseaux, les 
figures donnant une idée suffisante de sa constitution qui reste la 
même depuis le début jusque vers la fin du développement. 


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ÿ ñ 
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D 


— 239 — 

La couche cellulaire (2), dite cytoblaste par van Beneden, reste 
ce qu’elle était au onzième jour (fig. 127) et restera également telle 
encore un certain temps avant de se confondre avec les couches 
plasmodiales. Seulement les courbes qu’elle décrit pour revêtir les 
saillies ou villosités allantoïdiennes sont beaucoup plus accentuées 
que précédemment, puisque ces saillies pénètrent profondément 
dans l’ectoplacenta. 

La couche plasmodiale compacte (3) est ici plus puissante, plus 
épaisse qu'au troisième jour (fig. 127), mais elle diffère ici surtout 
par la présence des vaisseaux fœtaux. En effet, au onzième jour, 
elle ne présentait que des lacunes sangui-maternelles, se dessinant 
sur la coupe comme des trous faits à l'emporte-pièce, n'ayant 
d'autre limite que la substance plasmodiale dans laquelle ils sont 
taillés. Actuellement, outre ces lacunes sangui-maternelles (L,L), 
on trouve d’autres orifices, c'est-à-dire d’autres conduits (V,V), 
qui sont limités par un double contour, c’est-à-dire que, en dedans 
de la ligne limitant la substance plasmodiale, est une seconde ligne 
concentrique, finement dessinée, avec légers renflements de place en 
place. Il est facile de reconnaître dans cette ligne le contour d'un 
capillaire sanguin et dans ces renflements la sailllie de ses noyaux 
endothéliaux. C’est qu’en effet les capillaires allantoïdiens ont 
pénétré abondamment dans cette couche plasmodiale et la sillon- 
nent d’un réseau mêlé à celui des lacunes sangui-maternelles. Pour 
la brièveté des descriptions, continuant à employer le nom de 
lacunes sangui-maternelles, nous donnerons aux éléments de l’autre 
réseau (V,V, fig. 133) le nom de conduits vasculo-fœtaux, et Voppo- 
sition même de ces noms rappellera bien que le sang maternel 
cireule dans des lacunes sans parois propres, tandis que le sang 
fœtal est contenu dans de réelles parois capillaires. Il y a toujours 
un espace bien distinct entre la paroi du capillaire fœtal et la limite 
du canal qui le contient, soit que cet espace existe normalement ou 
qu'il résulte de l’action des réactifs durcissants. La présence de cet 
espace rend très facile la distinction, à première vue, sur une coupe, 
des lacunes sangui-maternelles et des conduits vasculo-fætaux, 
comme le montrent la figure 133 et la série des figures des planches 
suivantes. 

Au treizième jour les conduits vasculo-fœtaux parcourent toute 
l'épaisseur de la couche plasmodiale compacte, et s’y trouvent dis- 
persés à divers niveaux. Il est facile de se convaincre qu'ils font suite 


— 340 — 


aux saillies ou villosités qui, de la masse’allantoïdienne, pénètrent 
dans cette couche, notamment en examinant les dispositions telles 
que celles représentées dans. la figure 132. 

Du moment que la couche plasmodiale compacte est sillonnée à la 
fois par des lacunes sangui-maternelles et par des canaux vasculo- 
fœtaux, elle ne conserve plus un aspect aussi compact qu'au 
onzième jour (fig. 193) ; mais cependant les travées cellulaires qui la 
forment sont encore des cordons épais, courts, renflés à leurs points 
de convergence, et, en comparant ces cordons aux trabécules 
minces, à dichotomies nombreuses, à anastomoses grêles qui com- 
posent la couche plasmodiale réticulée, on voit que la couche plas- 
modiale en question mérite encore la dénomination de compacte. 

La couche plasmodiale réticulée (en 4, fig. 153) est évidemment 
une émanalion de la couche plasmodiale compacte, ou une trans- 
formation de la zone de transition entre celte couche et la couche 
cellulaire qui la recouvrait au onzième jour (fig. 127). Elle forme un 
tissu spongieux, dont les mailles sont des lacunes sangui-mater- 
nelles. Ces mailles sont circonscrites par des trabécules plasmodiales 
qui se divisent, se subdivisent, s’anastomosent, et présentent sur 
leurs bords des prolongements simples ou bifurqués, qui sont des 
pointes d’accroissement, végétant les unes à la rencontre des autres, 
dispositions qui sont bien en rapport avec le rapide accroissement 
que va prendre cette couche. Au treizième jour aucun canal vasculo- 
fœtal ne pénètre encore dans cette couche, qui ne contient d'autre 
sang que le sang maternel circulant dans ses mailles. 

La couche la plus supérieure de l’ectoplacenta est une couche 
celluleuse, c'est-à-dire formée de cellules dont chacune est bien indi- 
vidualisée autour de son noyau. Ces cellules (5, figure 133) forment 
des travées épaisses et courtes circonscrivant des lacunes sangui- 
maternelles dont les superficielles sont directement en connexion 
avec les sinus utérins de la caduque sérotine (voir en S, R, L, fig. 133). 
En bas, ces grosses travées se continuent, en se subdivisant, avec 
les trabécules de la couche plasmodiale réticulée. 

Enfin, au-dessus de ces diverses formalions ectoplacentaires, nous 
trouvons le tissu utérin de la caduque sérotine. Il mérite de nous 
arrêter un instant, avant que nous nous occupions de la disparition 
du cône ectoplacentaire qui était précédemment interposé entre lui 
et les formations ectoplacentaires que nous venons de passer en 
revue. 


— 34 — 


A cette époque (treizième jour) le tissu de la région moyenne de 
la caduque sérotine, c’est-à-dire de la région qui correspond au 
centre du placenta, se présente avec des caractères très particuliers. 
Il est formé de cellules conjonctives étoilées, séparées par une 
grande quantité de substance amorphe et transparente (6, fig. 433). 
C'est un véritable tissu conjonctif muqueux, et qu'on pourrait 
presque comparer au tissu mésodermique de la masse allantoï- 
dienne. Seules quelques-unes des cellules qui confinent immédia- 
tement à l’ectoplacenta, c'est-à-dire celles de la limite inférieure de 
la caduque sérotine, sont moins étoilées, plus serrées les unes 
contre les autres et tendent à subir la transformation vésiculeuse 
qui caractérisera plus tard toutes ces cellules de la sérotine. En 
examinant les parties de dedans en dehors, c’est-à-dire en se diri- 
geant vers les parties latérales de la caduque sérotine, jusque vers 
la base de la caduque réfléchie, on voit graduellement les cellules 
présenter des prolongements plus courts, le corps cellulaire se 
ramasser en grossissant, en même temps qu'il devient plus granu- 
leux, c'est-à-dire qu'on arrive graduellement aux formes cellulaires 
précédemment décrites, par exemple à propos de la figure 199, 
comme types de cellules de la caduque. On peut donc se demander 
ce que signifie cette modification locale et transitoire des cellules 
du chorion utérin dans la région moyenne de la caduque sérotine, 
au treizième jour. II nous semble que peut-être elle est en rapport 
avec les conditions mécaniques de l'accroissement si rapide de 
l'ectoplacenta dans ses dimensions transversales à ce moment. La 
caduque sérotine qui coiffe et enveloppe cet ectoplacenta doit croître 
et se dilater semblablement; mais on ne voit en elle, dans cette 
région, et à cette époque, aucun indice de multiplication cellulaire, 
de sorte qu'il est possible qu'un autre mécanisme préside ici à cette 
dilatation des parties, à savoir une élaboration de substance inter- 
cellulaire qui écarte les cellules et augmente ainsi l'étendue de la 
masse totale sans que le nombre des éléments soit augmenté. Quoi 
qu'il eu soit de cette explication, toujours est-il que, dans cette 
région moyenne de la sérotine, l’aspect clair de l’ensemble, à un 
faible grossissement, la constitution spéciale, à un grossissement qui 
permet de distinguer les cellules, sont choses très accentuées vers 
les douzième, treizième et quatorzième jours, puis disparaissent peu 
à peu, pour faire place à de nouvelles particularités. Là encore nous 
sommes en présence de détails qui ne sont évidemment pas de 


E 


— 342 — 


première importance au point de vue du résultat final, et que nous 
devions cependant préciser, toujours d’après cette idée que nous 
ne saurions entreprendre ultérieurement une critique rigoureuse 
des interprétations proposées par d’autres auteurs sans avoir préa- 
lablement porté notre attention sur les plus petits détails: quand 
ces petits détails ont rapport à des aspects ou des formations tran- 
sitoires, c’est alors surtout qu'ils peuvent avoir été l'origine d’in- 
terprétations erronées. 

Revenons à une question importante, celle de la disparition du 
cône ectoplacentaire dans la partie moyenne de la face supérieure 
de l’ectoplacenta. Pour la figure 133 nous avons choisi, en effet, 
sur une préparation, un point où il n'y avait plus trace des éléments 
du cône; mais il n'en est pas ainsi sur tous les points, et on trouve 
de place en place des accumulations plus ou moins considérables 
de débris des cellules vésiculeuses du cône. C'est un point de ce 
genre qui est représenté par la figure 131. On voit que la moitié 
supérieure de cette figure est formée par des amas de cellules vési- 
culeuses déchirées et disloquées ; on reconnaît facilement et les 
noyaux, et les parois incomplètes de ces cellules. La moitié infé- 
rieure de la figure est formée au contraire par la couche cellulaire 
supérieure du placenta, celle qui sur la figure 133 est désignée par 
le chiffre 5, couche formée de grosses trabécules circonscrivant des 
lacunes sangui-maternelles. Enfin, on voit encore la coupe d’une de 
ces trabécules qui a pénétré au milieu de cellules vésiculeuses du 
cône, et qui va, en continuant à végéter, en déterminant plus acti- 
vement encore la dislocation et la résorption. 

Les détails de cette figure, et les détails analogues observés sur 
un grand nombre de préparations, nous permettent de préciser 
quelques points du processus qui aboutit à l'élimination du cône 
ectoplacentaire. Nous avons vu que, dans sa période d’accroisse- 
ment, le cône ectoplacentaire recevait un continuel apport de cel- 
lules fournies par les couches sous-jacentes de l’ectoplacenta, cel- 
lules prenant graduellement l'aspect clair et vésiculeux, jusqu'à 
devenir les cellules géantes vésiculeuses de la superficie du cône. 
Même au onzième jour (fig. 127), nous voyons encore toutes les 
formes de transition entre les éléments de la couche cellulaire supé- 
rieure (4, fig. 127) et ceux du cône ectoplacentaire proprement dit. 
Mais alors ces transformations s’arrêtent, le cône ectoplacentaire 
cesse de s’accroître, ne recevant plus de nouvelles cellules et ses 


A 
éléments propres étant incapables de se multiplier. Il ne s'accroit 
plus, tandis que les parties sous-jacentes sont le siège d’un accrois- 
sement exubérant ; il diminue donc relativement de volume et, 
par suite, il est disloqué par les parties sous-jacentes dont il ne peut 
suivre l'extension. En même temps une limite tranchée se dessine 
entre lui et ces parties sous-jacentes ; celles-ci forment la couche 
cellulaire supérieure de l'ectoplacenta, dont les grosses travées, 
parfaitement délimitées d'avec ce qui reste du cône ectoplacentaire, 
pénètrent dans ces derniers restes (fig. 131), en achevent la disloca- 
tion et la résorption. À ce moment (fig. 131) il serait impossible, 

d’après ce qu'on a sous les yeux, de concevoir l’étroite parenté et 
la filiation continue qui a précédemment existé entre les éléments 
de la couche cellulaire supérieure et les débris des cellules vésicu- 
leuses du cône ectoplacentaire. C’est là un cas particulier de ces 
faits de substitulion d’une formation à une autre, faits dont l'évolu- 
tion de l’ectoplacenta nous offrira encore bien d’autres exemples, et 
c’est ainsi qu'on comprend qu’en certaines régions de la partie 
supérieure de l’ectoplacenta on puisse, au treizième jour, trouver 
des dispositions semblables à celles de la figure 133, c'est-à-dire, 
après disparition complète de toute trace des éléments du cône 
ectoplacentaire, l’ectoplacenta uni directement à la sérotine et à ses 
sinus par la couche cellulaire supérieure avec ses lacunes sangui- 
maternelles. 

Mais, nous l’avons dit, sur les parties latérales de l'ectoplacenta 
on trouve alors, du cône ectoplacentaire des restes d'autant plus 
abondants (CN, fig. 130), qu'une portion de ses parties moyennes 
a été rejetée de chaque côté par les végétations cellulaires sous- 
jacentes, comme, pour rappeler la comparaison précédemment 
employée, dans le cas d’un bourgeon d'arbre qui perce ses enve- 
loppes et les refoule de côté. La figure 132 montre ces dispositions 
des parties latérales de l’ectoplacenta. Sur sa partie gauche on voit 
(en CN) les cellules vésiculeuses du cône ectoplacentaire, et on voit 
que ces cellules sont rattachées encore par toutes les formes de tran- 
sition aux éléments de la couche ectoplacentaire sous-jacente (la 
couche 5, fig. 432, correspondant à la couche b de la figure 133). 
Sans doute ce n’est pas à dire qu'ici les parties latérales du cône 
ectoplacentaire reçoivent encore des apports fournis par cette 
couche sous-jacente, mais seulement que la délimitation tranchée 
he s’est pas encore établie entre cette couche et les restes du cône 


= OUE — 


ectoplacentaire. Ainsi, à cet égard, l'évolution des parties latérales 
de l’ectoplacenta est moins avancée que celle de ses parties cen- 
trales, ce qui confirme bien cette conclusion, énoncée ci-dessus à 
plusieurs reprises, que c'est la partie centrale de l'ectoplacenta qui 
est surtout le siège, à ce moment, d’un développement exubérant. 
En effet la couche plasmodiale (fig. 132) est moins épaisse dans ces 
parties latérales que dans les régions centrales (4, fig. 133). 

Par contre le reploiement de la circonférence de l'ectoplacenta 
vers son centre s’accentue ici de plus en plus, comme le montre la 
comparaison de la fig. 132 avec la figure 128. La lame d’entoderme 
ectoplacentaire (IC) est ici très étendue ; elle arrive (voyez en a, fig. 
132, le sinus entodermique) jusqu'au contact de la masse allantoï- 
dienne. Cette masse allantoïdienne est elle-même (en b) fortement 
enclavée dans le reploiement de l’ectoplacenta. Ce sont des détails 
qu'il était facile de prévoir d'après la vue d'ensemble donnée par 
la figure 130, détails qui préludent à une pénétration plus intime 
encore de l'entoderme ectoplacentaire dans le placenta. 

2° Extension de la couche plasmodiale réticulée. — La formation 
plasmodiale réliculée, qui au treizième jour était limitée à une cou- 
che intermédiaire de l’ectoplacenta, tend, au quatorzième jour, à se 
généraliser dans toute l'épaisseur de la formation ectoplacentaire, 
d’abord vers les couches supérieures, puis vers les couches infé- 
rieures. C'est ce que montre la figure 135 de la planche XVI, repré- 
sentant à un grossissement de 120 fois la constitution de l’ectopla- 
centa dans une bande semblable à la bande blanche où, sur la 
figure 136, sont placés les chiffres de renvoi 1, 3, 5, ete. L'étude de 
celte figure 135 doit être faite en la comparant à propos de chaque 
détail avec la figure 133 de la planche précédente. 

Nous examinerons cette figure 135 en passant en revue ses 
diverses parties de haut en bas. 

Sans s'arrêter à la caduque sérotine (en 6) dont la constitution 
ne nous donnerait qu'à répêter ce qui a été dit à propos de la 
figure 133, et en arrivant de suite à l'ectoplacenta, nous constatons 
l'absence de toute trace de lacouche cellulaire supérieure (6, fig. 133); 
à sa place, une formation plasmodiale réticulée est en contact immé- 
diat avec la sérotine et communique par ses lacunes sangui-mater- 
nelles avec les sinus de celle-ci (S et L, fig. 135). Comment a disparu 
cette couche cellulaire? Le processus est si rapide que nous ne sau- 
rions, quoique possédant plusieurs séries de préparations de cette 


MES 
date, trancher la question avec cette assurance que donne la certi- 
tude du fait observé dans tous ses détails successifs. Est-elle dislo- 
quée et résorbée comme cela a eu lieu pour le cône ectoplacentaire ? 
Aucun détail de l'étude des pièces ne nous porte à le croire. Nous 
pensons plutôt qu'elle se transforme purement et simplement elle- 
même en formation réticulée. Ainsi, précédemment, elle évoluait, 
par sa superficie, vers le type des cellules vésiculeuses du cône 
ectoplacentaire; puis une délimitation absolue s’est faite entre elle 
et ce cône auquel elle à cessé de fournir des éléments; devenue 
indépendante de ce côté, c’est par sa face profonde, en connexion 
avec la couche plasmodiale réticulée, qu’elle a commencé à son tour 
à voir ses travées se ramilier, s’'anastomoser par de plus fins pro- 
longements, et qu’elle a pris ainsi, ses cellules n'ayant plus une indi- 
vidualisation distincte autour de chaque noyau, les caractères d’une 
formation plasmodiale réticulée. Cette manière de concevoir le pro- 
cessus concorde bien avec les détails que nous présente la figure 138, 
d'ane préparation empruntée à un autre placenta du même âge et 
où nous voyons confiner à la sérotine une couche plasmodiale épaisse 
se continuant en bas avec les trabécules de la formation réticulée, 
comme si partout l'état plasmodial compact, ou à travées épaisses, 
devait être la forme de transition d'une formation cellulaire (cyto- 
blastique) vers une formation plasmodiale réticulée. 

Sur la figure 435, toute la moitié supérieure de l'épaisseur de 
l'ectoplacenta est ainsi à l'état de plasmode réticulé (en 4 et en 5); 
mais la zone inférieure de cette formation réticulée (4) diffère de la 
supérieure (5) en ce que les vaisseaux fœtaux allantoïdiens ont 
pénétré jusqu’en elle. Les mailles du réseau sont alors de deux 
espèces différentes : les unes sont des lacunes sangui-maternelles, 
les autres des canaux vaseulo-fætaux; ces derniers sont moins 
nombreux que les premières. 

Enfin la partie inférieure de l'épaisseur de l’ectoplacenta mérite 
encore le nom de couche plasmodiale compacte (en 3, fig. 135), 
ais ce nom est déjà moins justifié qu'au treizième jour. En effet 
les larges travées plasmodiales de la figure 133 sont, sur la 
figure 135, pénétrées de plus en plus par les lacunes sangui-mater- 
nelles et par les canaux vasculo-fœtaux, et ces travées tendent 
ainsi à se diviser en trabécules plus minces, c'est-à-dire que, en 
définitive, toute l'épaisseur de l'ectoplacenta tend à prendre l'aspect 
plasmodial réticulé. À ce moment, la véritable division qui s’im- 


US — 
pose à l'aspect d'une coupe de toute l’épaisseur de l'organe, c’est la 
distinction d’une couche inférieure sillonnée de vaisseaux fœtaux 
et de lacunes sangui-maternelles, et d'une couche supérieure où ne 
sont pas encore arrivés les capillaires allantoïdiens. 

Telle est en effet la distinction de couches qui se montre à un 
faible grossissement sur une coupe d’ensemble (fig. 136). Dans les 
parties centrales ou médianes de l'ectoplacenta, on distingue succes- 
sivement, en allant de bas en haut : la masse mésodermique allan- 
toïdienne (en 1), les couches ectoplacentaires pénétrées de capil- 
laires fœtaux (en 3), et la couche plasmodiale réticulée sans 
vaisseaux fœtaux (en 5); au-dessus est la caduque sérotine (6). 
Ainsi la constitution de l'ectoplacenta commence à être ici plus 
simple ; mais sur les côtés elle est encore très complexe, parce que 
les couches préexistantes (couche cellulaire supérieure et restes du 
cône ecloplacentaire) n’ont pas encore disparu. La couche cellulaire 
supérieure transitoire est ici représentée (en 8, fig. 136) par une 
petite masse triangulaire sur la coupe; les restes du cône ectopla- 
centaire par un amas de cellules géantes ectodermiques (G, fig. 136) 
se continuant avec la couche des cellules semblables qui doublent 
la caduque réfléchie (voir la fig. 134). Ainsi, comme précédemment, 
les transformations marchent moins vite sur les parties latérales 
de l’ectoplacenta que dans ses parties centrales, et ici, au qua- 
torzième jour, les choses sont encore disposées comme elles 
l’étaient au treizième dans le centre du placenta (fig. 133). Mais le 
reploiement des bords de l’ectoplacenta a néanmoins progressé. 
S'il ne parait guère plus prononcé sur la figure 136 que sur la 
figure 130, on s’en rendra compte en remarquant que la figure 136 
est seulement à un grossissement de 16 fois, tandis que la figure 130 
était à un grossissement de 20 fois. On voit du reste que l'ento- 
derme ectoplacentaire s’est de plus en plus porté vers la masse 
allantoïdienne, et que le sinus entodermique (a, fig. 136) est main- 
tenant arrivé dans cette masse, c'est-à-dire dans ce qu'on peut 
appeler le hile du placenta. C’est un acheminement vers la disposi- 
tion singulière qui nous montrera bientôt l'entoderme entraîné 
par les vaisseaux de ce hile jusque dans l'intimité de l'ectopla- 
centa. 

Dans cette région latérale de l’ectoplacenta il est surtout essentiel 
de bien étudier les rapports de contiguité des diverses couches et 
de constater celles qui, en ces lieux de contact, présentent des 


— 347 — 


formes de transition entre leurs cellules constituantes. C’est pourquoi 
nous allons faire cette étude sur la figure 137, d’après un placenta 
du quatorzième jour, présentant en apparence quelques légères dif- 
férences avec ce que nous venons de décrire. A la partie supérieure 
de la figure 137, en allant de gauche à droite, on trouve les mêmes 
parties qu'en suivant de bas en haut les couches ectoplacentaires 
de la figure 135. Vers la partie inférieure, qui est le bord même de 
l’ectoplacenta, on voit (en 1) la couche plasmodiale compacte, 
sillonnée de lacunes sangui-maternelles et de canaux vasculo- 
fœtaux, et (en 3) une couche plasmodiale à grosses travées qui 
n'a pas de capillaires fœtaux. Ici cette couche représente à elle 
seule la couche plasmodiale réticulée et la couche cellulaire transi- 
toire devenue plasmodiale; en un mot, elle est le premier stade de 
transformation de la couche cellulaire en plasmode réticulé, ainsi 
que nous l'avons expliqué à propos de la figure 138. Puis vient plus 
en dehors (en 8) une couche de cellules géantes ectodermiques, 
restes du cône ectoplacentaire, et enfin la base de la caduque réflé- 
chie. Ce que nous devons étudier, à propos de cette préparation, ce 
sont les régions de contact entre le plasmode (3) et les cellules 
géantes (8) d'une part, d'autre part entre les cellules géantes (8) et 
les éléments de la caduque réfléchie (6). 

La figure 140 représente le contact du plasmode ectoplacentaire 
(3) avec les cellules géantes, restes des bords du cône ectoplacen- 
taire. Nous avons représenté une région semblable, au treizième 
jour, dans la figure 132; là nous avions trouvé toutes les séries de 
formes de transition entre les cellules géantes et la couche cellulaire 
transitoire. Ici ces formes de transition ont disparu; la couche cel- 
lulaire transitoire, devenue une couche plasmodiale à grosses tra- 
vées, a cessé de fournir des éléments au cône ectoplacentaire qui dis- 
paraît, et, tandis qu'elle se transforme par ses parties profondes en 
plasmode reticulé comme dans la figure 138, pour une autre région, 
elle s’est, du côté externe, complètement différenciée d’avec les 
cellules géantes, auxquelles elle confine, mais sans que rien puisse 
actuellement faire deviner les rapports de parenté, de filiation, qui 
précédemment unissaient ces éléments actuellement si différents. 
Évidemment l'observateur qui n'aurait pas suivi tous ces processus 
avec la sériation minutieuse que nous avons employée, et qui se 
trouverait d'emblée en présence de dispositions semblables à celles 
de la figure 140, se refuserait à admettre toute espèce de filiation 


— 348 — 


entre les cellules géantes des parties latérales de l’ectoplacenta et 
les éléments de cet ectoplacenta; réduit à des hypothèses, il cher- 
cherait à faire dériver ces cellules géantes des éléments de la ca- 
duque, du chorion utérin. Nous verrons en effet que cette inter- 
prétation a été celle de divers auteurs. Pour la juger, il suffit et 
de toutes nos études antérieures, et de l'examen de la figure 141, 
où sont représentés les rapports des cellules géantes avec les éié- 
ments de la caduque. Mais avant de passer à ce nouveau détail, 
faisons encore remarquer que la figure 140 doit être comparée à la 
figure 131 de la planche XV. Sur l’une comme sur l’autre nous 
assistons à la dislocation du cône ectoplacentaire par les éléments 
sous-jacents, car les travées plasmodiales (3, 3) de la figure 140 
sont en train, au quatorzième jour, pour la périphérie du placenta, 
comme les travées cellulaires de la figure 131, au treizième jour, 
pour la partie centrale du placenta, étaient en train de refouler les 
cellules géantes, de les disloquer et d'amener leur résorption; 
seulement le processus destructif était plus caractérisé sur la 
figure 431 qu'il ne l'est sur la figure 140. Nous voyons du reste, en 
D, fig. 140, une cellule géante à l’état de débri circonscrit par le 
plasmode et en voie de disparition. 

La figure 141 représente les rapports des cellules géantes, restes 
du cône ectoplacentaire, avec les éléments de la caduque, c’est-à-dire 
les rapports des couches 8 el6 de la partie inférieure de la figure 137. 
Cette figure est assez explicite par elle-même, et montre qu'il n'y a, 
etil ne pouvait y avoir en effet aucune forme de transition entre les 
cellules géantes et les éléments de la caduque. Mais si ce fait, trop 
évident pour que nous nous arrêtions à sa description, n’est 
signalé ici que pour compléter les indications précédentes, un autre 
détail mérite notre attention : c’est la forme allongée que prennent 
par places, dans les parties profondes de la caduque, les éléments 
de cette formation; ces cellules allongées, à noyau .ovoïde, se 
trouvent d'ordinaire former plus spécialement les petites bandes de 
tissus qui circonscrivent les ouvertures des sinus utérins au niveau 
de leur continuité à plein canal avec les lacunes sangui-maternelles 
de l’ectoplacenta (les espaces entre les cellules vésicules sont des 
lacunes sangui-maternelles). Nous signalons le fait parce que ces 
cellules de la caduque ont été considérées à tort comme des fibres 
musculaires lisses. 

Pour terminer l'étude du présent stade, il ne nous reste plus qu'à 


— 349 — 


étudier la caduque réfléchie et les productions fœtales qui la 
doublent. Du onzième jour (fig. 129) au quatorzième jour, ces parties 
ont subi des modifications graduelles qui aboutissent à l’état repré- 
senté par la figure 134, dont l'étude doit être faite en comparant tous 
ses détails avec ceux de la figure 129. — Rien à dire de la mu- 
queuse utérine, ni de son épithélium (EP), si ce n'est que les cellules 
de ce dernier ne sont plus hautes et cylindriques, mais basses et cubi- 
ques, ce changement de forme nous paraissant en rapport avec la 
dilatation de l'utérus, c’est-à-dire étant une conséquence mécanique 
de l’étirement que subit cet épithélium dans le sens de sa surface. 
D'autre part, nous n'avons plus que peu à dire des membranes 
fœtales (7, 6, à, fig. 134), composées de l’entoderme proximal (ip), 
dont les cellules cylindriques sont très développées, de l’entoderme 
distal, dont les cellules (id) tendent de plus en plus à n’être repré- 
sentées que par leurs noyaux disséminés sur la cuticule ectoder- 
mique (ct), et enfin de la couche des cellules géantes qui présentent 
toujours les mêmes caractères déjà si souvent décrits, si ce n’est 
que les filaments et gros réseaux chromatiques de leurs noyaux 
commencent à être moins nettement dessinés. Reste donc à parler 
des éléments de la caduque réfléchie (1-4, fig. 134). Celle-ci est 
considérablement modifiée. D'abord elle s'est considérablement 
amincie, comme on le voit à un faible grossissement, en comparant 
les vues d'ensemble représentées par les figures 125 (11° jour) 
et 436 (14° jour). A un fort grossissement, cet amincissement 
se traduit d’une facon bien frappante, puisque, tandis que dans la 
figure 129 toute l'épaisseur de la caduque sérotine n'avait pu 
trouver place, ici au contraire l'épaisseur de cette caduque ne forme 
qu'une faible partie (1-4) de la figure 134. Cet amincissement est 
sans doute, en grande partie, une chose purement mécanique. Les 
éléments de cette caduque ne prolifèrent plus, car ils sont destinés 
à dégénérer, à être résorbés et à disparaitre bientôt complètement. 
Or l’enveloppe caduque réfléchie devant se dilater en même temps 
qu'’augmente de volume l'œuf qu'elle renferme, cette dilatation 
ou augmentalion en surface ne peut se faire qu'aux dépens de son 
épaisseur. 

Les éléments de cette caduque sont donc étirés, glissent les 
uns sur les autres, se disposent en trainées allongées et étroitement 
tassées. Par suite disparaissent par oblitération les sinus sanguins 
dont a été creusée cette caduque, et les espaces lacunaires disposés 


Z 90 — 


entre les cellules précédemment étoilées (fig. 129). Ainsi sont pro- 
duits les aspects représentés dans la fig. 134 (en 1-4). La caduque 
n'est plus, dans son ensemble, qu'une membrane dont l'épaisseur 
n'égale pas celle de la couche adjacente des cellules géantes ecto- 
dermiques. Les éléments se présentent comme des corps protoplas- 
matiques allongés, renfermant deux, trois noyaux et même plus, en 
séries longitudinales. Tout porte à croire que ces éléments poly- 
nucléés sont des complexus cellulaires, c’est-à-dire résultent de la 
fusion ou accollement de cellules primitivement distinctes. Dans les 
couches les plus externes (en 1), cetle fusion ou accollement est 
telle, qu'ici on ne voit par places qu'une masse striée parsemée 
de noyaux. Aux conditions mécaniques précédemment invoquées 
s'ajoute sans doute un travail intime qui aboutit au flétrissement de 
ces cellules, dont la substance est graduellement résorbée. Nous ver- 
rons en effet que dans les stades ultérieurs la caduque réfléchie est 
destinée à disparaitre complètement. 

Nous pouvons résumer les processus essentiels du stade dont 
nous venons d'achever l'étude, en disant que : 

4° Dans l’ectoplacenta il se forme une couche plasmodiale ‘réticu- 
lée aux dépens de la limite supérieure de la couche plasmodiale com- 
pacte. L'ectoplacenta végète ainsi de ses parties profondes vers le 
cône ectoplacentaire; celui-ci est disloqué, en partie rejeté sur les 
côtés, en partie résorbé. Pendant ce temps la formation plasmodiale 
réticulée prend de plus en plus d'étendue et arrive jusqu'au contact 
de la caduque sérotine. Les vaisseaux fœtaux allantoïdiens pénètrent 
dans l'ectoplacenta, envahissant d’abord la couche plasmodiale com- 
pacte, puis la moitié inférieure de la couche plasmodiale réticulée. 

2° Dans les diverses régions de la caduque, on trouve les formes 
les plus diverses affectées par les cellules : tassées, étirées, et acco- 
lées les unes aux autres dans la caduque réfléchie, ces cellules s'y 
fusionnent en masses allongées, semées de noyaux et destinées à être 
résorbées. Dans les parties latérales de la caduque sérotine elles res- 
tent bien distinctes, avec les caractères étudiés dans les stades pré- 
cédents, depuis le début de l'hypertrophie du chorion de la muqueuse 
utérine. Enfin dans les parties centrales de la sérotine, une abon- 
dante substance intercellulaire se dépose entre les cellules qui sont 
écartées les unes des autres et deviennent étoilées. 

Ces formes si variables des cellules de la caduque selon les régions 
sont importantes à noter au point de vue de l'étude critique des 


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travaux publiés sur le placenta. Et cependant ces diverses formes 
n'ont qu'une existence très éphémère. Dans le stade qui va suivre, 
le nombre de leurs variétés va singulièrement se simplifier. Les 
cellules de la caduque réfléchie, ainsi que celles qui répondent à la 
circonférence de la base de l’ectoplacenta, disparaitront par résorp- 
tion graduelle. Les seules cellules de la sérotine subsisteront, mais 
en changeant singulièrement d’aspect; elles deviendront vésicu- 
leuses, et, pressées les unes contre les autres, elles formeront un 
tissu d’un aspect tout particulier, rappelant les cellules vésiculeu- 
ses dont nous avons décrit les diverses formes chez le lapin. 

Cette forme vésiculeuse des cellules de la caduque sérotine n’at- 
teint son complet développement que dans le stade suivant. Cepen- 
dant la transformation commence déjà à se dessiner au quatorzième 
jour, et comme, à cet âge, nous avons trouvé un cas où, par places, 
la transformation était déjà complète, nous en donnerons mainte- 
nant une rapide description. 

Sur la fig. 138, on voit que, des cellules de la sérotine, les plus 
éloignées de l’ectoplacenta sont nettement étoilées; au contraire, 
celles qui sont sur la limite inférieure de la sérotine, au contact 
immédiat de l'ectoplacenta, deviennent cubiques; une membrane 
plus distincte dessine leur contour; leur protoplasma devient plus 
clair, excepté autour du noyau, où se concentrent toutes les par- 
ties granuleuses. 

Le résultat final auquel doit aboutir cette évolution est représenté 
par la fig. 139 (partie droite de la figure). On voit ici d'une part les 
. couches les plus superficielles du plasmode réticulé, circonscrivant 
des mailles qui ne sont autre chose que des lacunes sangui-mater- 
nelles (L, L), de dimensions très variables. D'autre part on voit le 
tissu maternel de la caduque sérotine formé de cellules en contact 
direct les unes avec les autres, sans substance amorphe interposée, 
sans espaces intercellulaires. Ces cellules sont polyédriques : elles ne 
renferment, en général, qu'un seul noyau, autour duquel est disposé 
le protoplasma granuleux, le reste de la cellule étant un contenu 
clair et transparent. Ce sont les cellules vésiculeuses de la caduque. 
_ C'est d’abord dans les zones de la sérotine qui confinent immédia- 
tement à l'ectoplacenta qu’elles arrivent à leur complet développe- 
ment; puis la transformation se produit graduellement dans les 
éléments placés plus haut, jusque dans le voisinage de la couche 
médio-musculaire de là région mésométrique de l'utérus. Mais alors 


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se produit un nouveau processus, caractéristique du troisième stade 
du remaniement de l'ectoplacenta : le plasmode ectoplacentaire 
cesse d'évoluer sur place; après s'être substitué aux formations 
émanées comme lui de lectoderme de l'œuf (cône ectoplacentaire), 
il tend à se substituer aux éléments mêmes de la sérotine, et com- 
mence à envahir les tissus maternels en pénétrant dans les sinus 
utérins (formation plasmodiale endovasculaire). 


c. Invasion de la cadugue sérotine par le plasmode ectoplacentaire 
[formation endovasculaire], (fig. 146 à 163). 

Ce stade, qui va du quinzième au dix-septième jour, présente à 
étudier deux processus principaux : d'une part, les transformations 
qui se produisent dans les éléments de l'ectoplacenta tel qu'il était 
constitué au quatorzième jour; d’autre part, l'extension de cet ecto- 
placenta dans la caduque sérotine et sa substitution presque com- 
plète à cette caduque. C'est-à-dire que, outre les modifications des 
parties déjà existantes de l’ectoplacenta, il y a formation de parties 
ectoplacentaires nouvelles, par extension des premières. Ce dernier 
phénomène étant le plus important est celui qui doit donner son 
nom au stade actuel (stade de l'invasion de la caduque sérotine par 
le plasmode ectoplacentaire), et c'est par lui que nous commence- 
rons. Puis, après avoir examiné les modifications des autres parties 
de l’ectoplacenta, nous aurons, comme question accessoire, à étu- 
dier l’état de la caduque réfléchie et des parties d’origine ovulaire 
qui lui sont annexes. 

{° Invasion de la caduque sérotine par le plasmode ectopla- 
centaire (formation plasmodiale endovasculaire). — Avant d’exa- 
miner les détails de ce processus il nous faut insister sur ce fait 
que la caduque sérotine, à mesure qu'elle est envahie par le 
plasmode ectoplacentaire, est considérablement réduite dans sa 
masse, et que la formation ectoplacentaire qui prend sa place est 
loin d'égaler l'épaisseur primitive des parties utérines qu'elle rem- 
place, de sorte que, sur des pièces examinées à un faible grossisse- 
ment, il semble y avoir purement et simplement disparition de la 
caduque sérotine. Cette diminution de la masse de la caduque séro- 
tine est, au moins au début, le résultat d'une condensation. Ses cel- 
lules étoilées étaient, aux douzième et treizième jours (fig. 133), 
séparées par une abondante substance intercellulaire ; à mesure qu'ils 
se transforment en cellules vésiculeuses, ces éléments se trouvent 


En 


plus rapprochés, puis pressés les uns contre les autres; cependant 
on ne voit aucun des signes caractéristiques d'une prolifération cel- 
lulaire; c’est donc seulement par résorplion de la substance inter- 
cellulaire que les éléments arrivent au contact (voy. fig. 139 et 150) 
et c’est par cette condensation que la sérotine réduit de plus en 
plus sa masse. Enfin, par le seul fait qu’elle cesse de croître, alors 
que l’ensemble du renflement utérin augmente de volume, ses pro- 
portions, par rapport aux autres formations, deviennent de plus en 
plus réduites. Ces changements dans le volume relatif et le volume 
absolu des parties sont choses fréquentes dans les développements 
embryonnaires; ils sont ici d'une importance telle que nous avons 
tenu à les rendre sensibles en représentant, à un même grossisse- 
ment de trois fois, les dimensions relatives des parties sur des cou- 
pes transversales d’une série d'utérus depuis le treizième jusqu’au 
vingt et unième jour (fin de la gestation). Telles sont les figures 142 
à 145. 

La figure 142 représente le même utérus que la figure 130, c’est- 
à-dire au treizième jour. 

La figure 143 représente le même utérus que la figure 136, c’est- 
à-dire au quatorzième jour. On voit que si la sérotine a augmenté 
dans ses dimensions transversales, elle a diminué en épaisseur. 

La figure 144 représente le même utérus que les figures 147 et 
148, c'est-à-dire au seizième jour. L’atrophie de la sérotine est très 
accentuée. 

La figure 145 représente l’état des parties à la fin de la gestation 
(vingt et unième jour). La caduque sérotine ne forme plus qu'un 
mince pédicule rattachant le placenta à la couche médio-musculaire ; 
mais, chose remarquable, le placenta lui-même est moins volumi- 
neux que dans la figure précédente. C'est qu'en effet pendant la 
période dite d'achèvement, les éléments de la formation plasmodiale 
seront considérablement réduits, les parois protoplasmatiques des 
canalicules sangui-maternels n'étant bientôt plus représentées que 
par une mince couche semée de noyaux, ou même uniquement par 
des noyaux appliqués sur la paroi extérieure des capillaires fœ- 
taux. 

Après cette première indication d’ensemble nous pouvons passer 
à l'étude des détails de la pénétration du plasmode ectoplacentaire 
dans la sérotine (planche XVII). 

La figure 146 (45° jour, grossissement de 15 fois) montre le 

28 


— 354 — 
début du processus. Au-dessus de l’ectoplacenta proprement dit (1) 
on voit une couche réticulée qui commence à s’insinuer dans les 
sinus utérins voisins, c'est-à-dire situés à la partie la plus profonde 
de la sérotine (en 2). 

Les fig. 147 et 148, qui représentent, la première les régions laté- 
rales, la seconde les régions centrales du placenta au seizième jour 
(grossist. de 30 fois), montrent la caduque sérotine, envahie pres- 
que dans les deux tiers ou les trois quarts de son épaisseur par les 
réseaux plasmodiaux qui ont pénétré dans ses sinus sous forme de 
couche plasmodiale endovasculaire. On voit que cette couche plas- 
modiale non seulement s'applique sur les parois des sinus, mais 
encore forme des réseaux anastomosés dans la cavité même des 
sinus, cavité qu’elle transforme ainsi en une formation réticulée 
d’aspect très variable. 

Les détails intimes du processus sont donnés, en partie, par la 
figure 150, à un grossissement de 350 fois. Il s'agit ici d’une région 
semblable à celle représentée, au quatorzième jour, dans la fig. 439 
(planche XVT). Au quatorzième jour, quoique les cellules de la cadu- 
que sérotine fussent déjà transformées en éléments vésiculeux, le 
plasmode ectoplacentaire réticulé s'arrêtait à l'embouchure des 
sinus utérins circonscrits par ces cellules vésiculeuses (voy. enS, fig. 
139), mais en manifestant, par les dispositions de ses prolonge- 
ments protoplasmatiques, une tendance évidente à cet envahisse- 
ment. Au quinzième jour (fig. 150) cet envahissement est chose 
faite (en S et en 3) et le plasmode réticulé non seulement revêt la 
paroi du sinus; mais encore en cloisonne et subdivise la cavité. 

Nous assistons donc ici à ce processus si remarquable que nous 
avons décrit chez le lapin sous le nom de formation de la couche 
plasmodiale endovasculaire. Senlement ce processus va se poursui- 
vre ici sur une échelle bien plus vaste que chez le lapin, et acqué- 
rir une plus grande importance. Les détails intimes sont du reste 
les mêmes que chez le lapin. La couche plasmodiale se substitue à 
l’endothélium des sinus utérins; et il n’y a aucune espèce d’appa- 
rence qui puisse porter à penser que cet endothélium prenne une 
part quelconque à la formation de la couche plasmodiale endovas- 
culaire. C’est une question que nous avons examinée avec détail 
chez le lapin. Nous n’en parlerons pas à propos de la souris; mais 
le rat va nous offrir à cet égard un sujet d'étude très intéressant. 

Nous ne possédons pas, en fait d’utérus de rats, une série assez 


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complète pour faire chez cet animal une étude détaillée des processus 
que nous venons d'examiner, chez la souris, depuis le commence- 
ment de la période de remaniement de l'ectoplacenta. Mais nous 
possédons, entre autres, les préparations d'un renflement utérin 
correspondant à un stade nettement caractérisé comme formation de 
la couche plasmodiale endovasculaire. Au moment même où nous 
écrivons ces lignes, Klebs, dans une étude sur le placenta ‘, vient 
de publier les figures d'un utérus de rat où il est facile de recon- 
naître qu'il a été en présence d'un ectoplacenta exactement au 
même stade que celui que nous allons décrire. Nous sommes forcés 
de déclarer que les interprétations que donne Klebs de chacune de 
ses figures sont absolument erronées et qu'il n’y a pas, dans tout 
son mémoire, une seule explication qui ne tombe à côté de la vérité. 
Comme dans notre partie historique et critique nous aurons à exa- 
miner par le menu ce travail de Klebs, nous avons donc tout intérêt 
à décrire ici, à propos du stade auquel il appartient, l'ectoplacenta 
de rat que nous possédons. Bien plus, quoique nous n’aimions 
pas, en présence d'un seul stade, à induire, par hypothèse, les 
états qui ont pu précéder ce stade, il nous semble que la pièce 
sera assez explicite, et que nous sommes assez familiarisés avec la 
constitution générale du placenta chez les rongeurs, pour conclure, 
du cas particulier, à l'ensemble de l’évolution de l’ectoplacenta du 
rat pendant la période de remaniement. 

La fig. 155 représente la coupe médiane de cet ectoplacenta : il 
se distingue, sur cette vue d'ensemble, à un faible grossissement, 


. par son aspect foncé, ses éléments prenant fortement les matières 


colorantes. Il se compose d'une couche plasmodiale compacte, très 
large, peu épaisse, mais se prolongeant en haut, dans la caduque 
sérotine, par de larges trainées plasmodiales (plasmode endovasecu- 
laire) qui pénètrent dans les sinus utérins. Ainsi nous nous trou- 
yons en présence d’une première particularité de l'ectoplacenta du 
rat : la couche plasmodiale endovasculaire en émane avant la for- 
mation de toute couche plasmodiale réticulée; tout le placenta est 
alors formé d'une masse plasmodiale compacte, creusée de lacunes 
sangui-maternelles dans toute son épaisseur, ne présentant des 
canaux vasculo-fœtaux que dans ses parties les plus inférieures. La 


4. Klebs, Zur Vergleichenden Anatomie der Placenta (Arch. far mikrosk. Anat. 
Bd. XXXVIL, Heft. II, page 335; 8 mars 1891). 


"966 > 
formation endovasculaire apparaît donc et progresse à l’état de 
plasmode compact (non finement réticulé comme chez la souris). 

Ce plasmode compact endovasculaire s'engage très avant dans la 
caduque sérotine en suivant, sur la coupe ici représentée (fig. 155), 
deux sinus utérins. Avant de suivre ce plasmode dans la sérotine, 
voyons si, de l’état actuel de l’ectoplacenta, nous pouvons induire ce 
qui a pu se passer en lui depuis la fin de sa période de formation, 
précédemment étudiée chez le rat (planches IX et X). Évidemment 
ici, sauf l'apparition d’une couche plasmodiale réticulée, les choses 
se sont passées comme chez la souris. Après soudure des lames 
ectoplacentaires inférieure et supérieure, et leur transformation en 
plasmode compact, l'extension considérable de celui-ci dans le 
sens transversal a disloqué le cône ectoplacentaire; presque aussi- 
tôt le plasmode, dans sa partie moyenne, a donné naissance à une 
masse végétante qui a achevé la dislocation et l’émiettement du cône 
ectoplacentaire; c'est cette masse végétante que nous trouvons ac- 
tuellement allant constituer la formation plasmodiale endovascu- 
laire. Quant aux restes encore existants de l’ectoplacenta, ils sont 
rejetés sur les côtés (en CN, fig. 15) et recouvrent encore toute la 
surface de l’ectoplacenta, sauf dans la région centrale, assez étroite 
relativement, d'où se détache la formation endovasculaire. Nous 
assistons donc ainsi, d'une manière plus frappante que chez la 
souris, à une sorte de perforation du cône ectoplacentaire par le 
plasmode sous-jacent. 

Revenons sur les deux sinus utérins envahis par la formation plas- 
modiale endovasculaire. Nous avons eu la bonne fortune que la 
coupe ait intéressé ces deux sinus sur une très grande étendue, de 
sorte que la continuité de la couche endovasculaire est évidente, 
depuis son émanation de l’ectoplacenta (en a) jusque très pro- 
fondément (en b et puis en c) dans la caduque sérotine. Mais quand 
on examine les coupes qui suivent ou qui précèdent celle de la fig. 
455, cette longue continuité du plasmode endovasculaire ne se pré- 
sente plus. Ainsi, sur la fig. 156, on voit bien la continuité entre les 
portions a, b, c; mais plus haut, enc' et c”, se présentent deux sec- 
tions de sinus, dont chacun a une partie de sa surface interne revêtue 
de plasmode endovasculaire, sans que rien indique la continuité de 
ces fragments de plasmode avec le plasmode sous-jacent. Dans la 
fig. 157, toute la portion intermédiaire (b, des fig. précédentes) a 
disparu et la couche plasmodiale endovasculaire des sinus s’est tel- 


— 357 — 


lement éloignée de l'ectoplacenta qu’on aurait peine à croire qu'elle 
en tire son origine. On comprend fort bien qu'en présence d'une 
semblable préparation isolée, sans la série des coupes qui la com- 
plètent et l'expliquent, quelques auteurs aient été amenés à cher- 
cher l’origine de la formation plasmodiale endovasculaire dans les 
sinus mêmes où elle apparaît ainsi isolément, c’est-à-dire à vouloir 
la faire dériver d'une transformation de l'endothélium de ces 
sinus. 

Or étudions l'état de l’endothélium des sinus au moment où ils 
sont envahis par la couche plasmodiale endovasculaire ; cette étude 
par le fait même de la disposition compacte, par larges masses et 
grosses travées, du plasmode, sera plus facile chez le rat que chez 
la souris, où elle est à l’état de plasmode réticulé. 

La fig. 158 représente la coupe d'un sinus utérin dont la paroi 
interne est, sur un de ses côtés seulement, occupée par une couche 
plasmodiale endovasculaire (P, P). Sur le côté opposé l’endothé- 
lium exisle encore (En); ses cellules sont hypertrophiées par places, 
mais jamais n'atteignent de grandes dimensions; ailleurs l'endothé- 
lium a disparu. De pareils aspects, et ils se présentent très fréquem- 
ment sur les préparations, sont peu explicites. Évidemment, de par 
ce que nous savons par nos études antérieures, ils ne sauraient 
nous permettre de conclure à une transformation de l’endothélium 
en plasmode, mais on concoit que celui qui n’aurait pas des séries 
suffisantes de préparations, pût encore, en présence de pièces 
comme celle de la fig. 158, pencher vers l'idée de cette transforma- 
tion, quoiqu'il lui fallût concevoir tout à fait hypothétiquement les 
formes de transition entre l'endothélium et le plasmode, puisque 
jamais on n'observe réellement de pareilles formes. 

Mais nous avons choisi comme premier objet d'étude, et avec 
intention, un point peu démonstratif d’une préparation. Par une 
recherche attentive on trouve facilement d’autres points qui sont 
singulièrement plus explicites. Telle est la fig. 159, empruntée tou- 
jours au même sujet dont l’ectoplacenta a élé représenté à un faible 
grossissement dans les fig. 155 à 157. 

Dans cette fig. 159 deux sinus (S' et S?) sont envahis par le plas- 
mode endovasculaire. Dans l’un on voit le plasmode s'étendre, en 
un point (en 1), sur les restes de l'endothélium. Il est évident qu'ici 
il y a uniquement substitution d’une formation à l’autre, et nulle- 
ment dérivation, transformation de l'une en l’autre. 

23 * 


968 — 


Au niveau de l’autre sinus (S°) les dispositions sont plus intéres- 
santes encore. On voit manifestement que le plasmode est allé du 
premier sinus (S‘) dans le second ($?), non pas uniquement en pro- 
fitant des voies préformées qui s’offraient à lui, c'est-à-dire en sui- 
vant les parois vasculaires d’un sinus à son voisin, mais en prenant 
le chemin le plus court, le chemin de traverse, c’est-à-dire en per- 
forant la cloison de tissu de caduque qui sépare les cavités adja- 
centes. Arrivant ainsi à la face profonde de l’endothélium du second 
sinus (en 2 et 3), le plasmode soulève cet endothélium hypertrophié 
et le rejette flottant dans la cavité du sinus. 

Nous complétons donc ainsi, sur le rat, les notions précédem- 
ment acquises, chez le lapin, relativement aux rapports de l’endo- 
thélium et du plasmode endovasculaire. Les cellules endothéliales : 
des sinus utérins, d’abord hypertrophiées, disparaissent, soit que le 
plasmode s'étende sur elles en rampant sur la paroi du sinus, soit 
qu'il les soulève et les détache en faisant irruption dans la cavité 
du sinus à travers ses parois. On voit même, sur la fig. 159, que ces 
deux manières de se comporter se combinent ou se succèdent im- 
médiatement, car on constate que la poussée de plasmode qui a 
pénétré dans le second sinus (S°), dans la région 4, a soulevé en 
bas (en 3) un lambeau d'endothélium, tandis qu’en haut (en 5) cette 
poussée va s'appliquer sur l’endothélium et le recouvrir. En tout cas 
il n’y a, nulle part et à aucun moment, transformation de l’endo- 
thélium en plasmode. 

Nous venons de voir que le plasmode endovasculaire végète dans 
la sérotine non seulement en suivant la voie toute tracée des sinus, 
mais encore en traversant les cloisons qui séparent deux sinus adja- 
cents. Ce fait nous explique l'aspect particulier que prend la séro- 
tine, chez la souris, quand elle a été envahie, dans les trois quarts 
de son épaisseur, par la formation plasmodiale endovasculaire. Ce 
qui reste alors de sérotine, se présente sous la forme d’ilots isolés, 
composés entièrement de cellules vésiculeuses. La fig. 154 montre 
bien cette disposition : en IV, IV, on voit une série d’ilots formés 
de cellules vésiculeuses et circonscerits de tous côtés par le plasmode 
endovasculaire. Sur les fig. 147 et 148 (pl. XVII), au seizième jour, 
à un faible grossissement, on assiste aux phases graduelles de la 
circonscription de ces #lots vésiculeux par le plasmode endovascu- 
laire. On peut en effet, sur ces dernières figures, distinguer dans 
la sérotine deux couches (en 2 et en 3); l’une de ces couches, la 


+0 — 

supérieure (en 3), présente des sinus utérins non encore envahis 
par le plasmode endovasculaire; dans la couche inférieure (en 2) 
tous les sinus sont envahis par le plasmode, mais la disposition est 
bien différente dans les parties supérieures et dans les parties infé- 
rieures ou profondes de cette couche. Dans la partie supérieure, la 
couche plasmodiale endovasculaire végète dans la sérotine en sui- 
vant la surface intérieure des sinus; dans la partie inférieure elle 
traverse, et, tout en bas, elle a complètement traversé les cloisons 
qui séparent deux sinus adjacents, et elle a ainsi émietté la séro- 
tine en une série d'élots vésiculeux qui sont d'autant moins volumi- 
neux qu'ils occupent une situation plus profonde (plus voisine de 
l’ectoplacenta proprement dit). 

En faisant l'étude de la formation plasmodiale endovasculaire 
chez le lapin, nous avons annoncé qu'elle présenterait chez le type 
rat-souris un développement très considérable. Ce que nous venons 
de décrire répond bien à ce que nous avions annoncé, et nous ver- 
rons du reste que, dans la période dite d'achèvement de l'ectopla- 
centa, la formation endovasculaire arrivera à se substituer presque 
complètement à la plus grande partie de la sérotine. Pour le mo- 
ment faisons remarquer encore que si la période actuellement étu- 
diée porte le nom de période de remaniement, elle mérite ce nom 
aussi bien au point de vue de ce qui se passe dans l’ectoplacenta 
proprement dit, qu'au point de vue du processus par lequel la séro- 
tine est transformée par l’envahissement du plasmode endovascu< 
laire. 

2 État de l'ectoplacenta proprement dit. — La sérotine, envahie 

- par le plasmode endovasculaire, d’origine ectoplacentaire, arrivera 
bientôt à faire ainsi partie de l’ectoplacenta; mais pour le moment 
nous pouvons appeler ectoplacenta proprement dit toute la partie 
dans la constitution de laquelle n’est jamais entré aucun tissu utérin, 
toute la partie qui doit exclusivement son origine aux formations 
fætales ectodermiques et mésodermiques (sans oublier l’entoderme 
ectoplacentaire) et qui n’a jamais renfermé comme éléments ma- 
ternels que le sang circulant dans les lacunes sangui-maternelles. 
À la fin du stade précédent, nous avons laissé cet ectoplacenta 
proprement dit dans un état caractérisé par l'extension de plus en 
plus grande de la formation plasmodiale réticulée, et par la péné- 
tration des vaisseaux fœtaux d’abord dans la couche plasmodiale 
compacte, puis dans la partie inférieure de la couche plasmodiale 


— 360 — 
réticulée. Ge qui se passe dans l’ectoplacenta pendant le stade 
actuel consiste essentiellement dans sa pénétration complète et 
intime par les vaisseaux fœtaux, c'est-à-dire que tout l’ectopla- 
centa est transformé en une masse spongieuse à mailles fines, repré- 
sentant les unes d’étroites lacunes sangui-maternelles, les autres 
de fins conduits vasculo-fœtaux. 

Cette transformation correspond à ce que, chez le lapin, nous 
avons appelé formation des canalicules ectoplacentaires; mais, chez 
le lapin, cette formation était le résultat d’une lobulation succes- 
sive et graduelle, qui, partant des colonnes ectoplacentaires, abou- 
tissait finalement à la division des tubes ectoplacentaires en un 
complexus de canalicules, d’où le placenta formé en définitive de 
lobules bien distincts. Chez le type rat-souris, au contraire, de 
pareilles lobulations ne se présentent pas; c’est d'une part d’une 
manière diffuse que les lacunes sangui-maternelles primitives se 
divisent et subdivisent de manière à aboutir à des formations équi- 
valentes aux canalicules du lapin; c'est ce processus que nous 
avons décrit sous le nom de formation du plasmode réticulé. 
D'autre part il n'y a pas production de cloisons mésodermiques 
régulières dans l’ectoplacenta, c’est-à-dire que, tandis que chez le 
lapin les vaisseaux pénétraient dans l’ectoplacenta longtemps accom- 
pagnés d'éléments mésodermiques et que seulement au stade de 
production des canalicules c'était des capillaires nus qui pénétraient 
entre ces canalicules, chez le type rat-souris, à peine quelques gros 
vaisseaux, entourés d'éléments mésodermiques, ont-ils pénétré le 
gâteau ectoplacentaire, qu'aussitôt les capillaires qui s’en détachent 
vont se ramifier à l’état nu, dans les conduits vasculo-fætaux inter- 
posés entre les canalicules ectoplacentaires. L’ectoplacenta de la 
souris offre donc un aspect uniforme ou homogène; on peut dire 
que dans sa totalité il représente un seul lobule du placenta du 
lapin. 

Ainsi sur les figures 146, 147, 148, on voit que les saillies méso- 
dermiques allantoïdiennes qui pénètrent dans l’ectoplacenta n’en 
parcourent qu'une faible épaisseur et n'arrivent pas jusqu’à sa 
périphérie. La masse ectoplacentaire qui les coiffe et les entoure 
forme un tout homogène; mais si uniforme que soit, sur Ja coupe, 
à un faible grossissement, l'aspect de cet ensemble, on y doit 
cependant, au point de vue de la structure, distinguer diverses 
parties, dont l'étude nous renseignera sur l’évolution de ces tissus 


— 361 — 

pendant ce stade. Ges parties sont les suivantes : d’abord la masse 
générale, d'aspect réticulé, spongieux, dans les figures 146 à 148; 
puis, parsemés dans cette masse, des lots compacts, formant 
comme des taches sombres au milieu du champ réticulé; enfin les 
zones limites de la coupe de la masse générale, c'est-à-dire la zone 
limite supérieure (en contact avec l’origine de la formation plasmo- 
diale endovasculaire), la zone latérale (bords du disque ectopla- 
centaire) et la zone inférieure (en contact avec la masse mésoder- 
mique allantoïdienne). 

La constitution de la masse générale est représentée, à des états 
divers et sur des coupes faites dans diverses directions, par les 
figures 151, 152, 154 et 161. — La figure 151 de la planche XVII 
(46° jour) est surtout destinée à l'étude de la zone limite inférieure, 
mais elle montre, dans sa partie supérieure, une portion de la 
masse générale de l’ectoplacenta; on y voit les canalicules ectopla- 
centaires (C, C), sectionnés parallèlement à leur direction, et se 
montrant comme d'étroits conduits dont les parois sont formées 
par une couche plasmodiale semée de noyaux. Ces dispositions ont 
déjà été décrites avec tant de détails sur le lapin, qu’il n’y a pas 
lieu d’y insister ici; entre ces canalicules sont régulièrement dis- 
posés les conduits vasculo-fœtaux, contenant chacun un capillaire 
(ce, c). — La figure 152 (16e jour, grossissement de 350) est un 
fragment d'une coupe faite en plein milieu du disque ectoplacen- 
taire parallèlement à sa surface; ici les canalicules (C, C) et les 
capillaires fœtaux (ec, c) sont sectionnés en travers, perpendiculaire- 
ment à leur direction. — La figure 154 de la planche XVIII (17° jour, 
grossissement de 110 fois) montre, dans sa moitié inférieure, des 
canalicules et des capillaires fœtaux, et, quoique la coupe soit faite 
perpendiculairement à la surface du disque ectoplacentaire, on voit 
que les sections de ces divers conduits présentent soit une forme 
arrondie, soit une forme allongée, parce que nous sommes ici vers 
la partie supérieure de l’ectoplacenta où les capillaires fœtaux for- 
ment des anses, et que par suite ils sont, comme les canalicules 
sangui-maternels interposés, coupés selon les directions les plus 
diverses. Tout en bas (en 1) on voit un vaisseau allantoïdien encore 
accompagné d'éléments mésodermiques. — Enfin la figure 161 est 
une coupe, parallèlement à leur axe, des canalicules sangui-mater- 
nels et des conduits vasculo-fætaux, au dix-septième jour. En com- 
parant avec la figure 152, quoique les parties soient ici sectionnées 


— 362 — 


dans une direction différente, il est facile de constater que la paroi 
plasmodiale des canalicules présente déjà une modification sen- 
sible : elle est moins épaisse, tendant à se transformer en une 
mince membrane, renflée. seulement dans les points où sont placés 
les noyaux; elle est en même temps devenue moins granuleuse, 
d’un aspect plus homogène, transparente dans les travées éloi- 
gnées des conduits vasculo-fætaux, foncée (colorée par les réactifs) 
dans les zones qui limitent la cavité de ces conduits. En un mot 
cette couche plasmodiale est en voie de régression, et elle va 
être, dans la période suivante, à peu près complètement résorbée, 
ne laissant plus, comme traces de son existence, que ses noyaux 
parsemés à la surface extérieure des capillaires fœtaux. — Nous 
voyons donc, en résumé, que la masse générale de l’ectoplacenta 
est formée, au stade actuel, par un réseau de canalicules sangui- 
maternels et de conduits vasculo-fæœtaux qui partent de la région 
inférieure ou fœtale du gâteau ectoplacentaire pour rayonner vers 
sa région supérieure ou maternelle. La constitution de ces parties 
est la même que celle que nous avons décrite dans les complexus 
canaliculaires du lapin, et, comme pour ceux-ci, nous pouvons la 
résumer en disant que les rapports sont devenus très intimes entre 
le sang maternel et le sang fœtal, puisque dès maintenant les 
capillaires fœtaux sont au contact direct des canalicules contenant 
le sang maternel, c'est-à-dire que les seules barrières interposées 
entre les deux sangs sont la paroi endothéliale des capillaires 
fœtaux et la paroi plasmodiale des canalicules. Enfin, comme pour 
le placenta du lapin, les remarques faites à propos de la figure 164 
nous permettent déjà de prévoir que ces rapports vont devenir plus 
intimes encore dans la période suivante ou d'achèvement, car alors 
la paroi plasmodiale des canalicules sera résorbée, et les capillaires 
fœtaux plongeront directement dans le sang maternel. Faisons 
remarquer que sur toutes nos figures la paroi endothéliale du capil- 
laire fœtal est toujours séparée par un intervalle bien net d'avec 
la paroi du conduit plasmodial qui contient ce capillaire; cette 
disposition, que peut-être nous avons parfois exagérée un peu dans 
le dessin, est constante sur les pièces durcies; mais elle nous paraît 
être un état artificiel, résultant d’une rétraction produite par les 
réactifs durcissants; et, en effet, à mesure que cette paroi plasmo- 
diale s’atrophie, et qu'elle devient moins sensible à l’action des 
réactifs coagulants, elle se montre, sur les coupes, moins éloignée 


- 
Ë 
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—_% — 


du capillaire qu'elle revêt, et, dans la période suivante, nous ver- 
rons qu'elle arrive, avant de disparaître, à se présenter sur toutes 
les coupes, étroitement appliquées sur ce capillaire. 

Les flots compacts (Gg. 146; IC, fig. 147 et 148), examinés à un 
grossissement suffisant, apparaissent simplement comme les restes 
de la formation plasmodiale compacte qui formait, au stade précé- 
dent, une grande partie de l’ectoplacenta, restes qui n'ont pas été 
envahis par les capillaires fœtaux. La figure 153 représente un de 
ces ilots compacts, choisi parmi les plus petits, parmi ceux qu’on 
rencontre sur une coupe d'ensemble comme celle des figures 147 
et 148; du reste ces ilots compacts sont d'autant moins volumi- 
neux qu'ils sont examinés sur un placenta plus âgé, et la figure 153 
appartient à un placenta du dix-huitième jour. On voit que cet ilot 
compact est parcouru par une ou plusieurs lacunes sangui-mater- 
nelles (L), disposition qu'on constate même à un faible grossisse- 
ment (fig. 148). Ces ilots compacts mériteraient à peine une men- 
tion spéciale, s'ils ne nous intéressaient à deux points de vue : d’une 
part leur transformation ultérieure, d'autre part la confusion qui 
pourrait être faite entre eux et les ilofs vésiculeux précédemment 
décrits. Parlant d'abord de ce dernier point de vue, disons que par 
la suite, pendant la période d’achèvement, les couches les plus 
profondes de la formation plasmodiale endovasculaire venant à être 
envahies par les capillaires fœtaux, on trouve alors des ilots vési- 
culeux situés dans la substance ectoplacentaire réticulée, c'est-à3- 
dire entourés, comme l'ilot compact de la figure 153, par des 
canalieules ectoplacentaires et par des conduits vasculo-fætaux. Vu 
cette similitude de rapports, on pourrait croire à une origine com- 
mune pour ces deux genres d'ilots, ou à une transformation de 
lun en l'autre, alors que les ilots vésiculeux sont d'origine 
utérine (sérotine), les ilots compacts d’origine fœtale (plasmode 
ectoplacentaire). C'est ici encore un de ces nombreux détails, insi- 
gnifiants quant aux traits généraux de l'histologie du placenta, et 
qui cependant doivent être signalés avec la plus minutieuse préci- 
sion en raison des interprétations erronées que leur confusion 
amènerait dans l'étude de Forigine des éléments histologiques du 
placenta. Cette confusion serait d'autant plus facile que les ilots 
compacts disparaissent de la masse spongieuse du placenta à me- 
sure que les ilots vésiculeux commencent 2 y être enclavés, par le 
fait de l'extension des capillaires fœtaux jusque dans le plasmode 


— 364 — 


endovasculaire, et que, voyant ce dernier genre d'ilots succéder au 
premier, on serait tenté de conclure à la transformation de l’un en 
l’autre. 

Ceci nous amène à parler du premier point de vue ci-dessus 
signalé, à savoir la question du sort ultérieur de ces îlots compacts. 
Un grand nombre d’entre eux disparaissent par le simple fait de 
leur transformation en substance ectoplacentaire spongieuse, c’est- 
à-dire qu'ils sont envahis par les conduits vasculo-fœtaux en même 
temps que leurs lacunes sangui-maternelles se subdivisent et se 
transforment en canalicules ectoplacentaires. Mais certains d’entre 
eux ont un sort tout différent : leurs lacunes sangui-maternelles 
centrales s’élargissent, se fusionnent et forment de larges voies 
sanguines afférentes et efférentes pour les canalicules des parties 
voisines. Ges voies sont les homologues de ce que chez le lapin 
nous avons appelé tubes caverneux afférents et efférents des lobu- 
les. Mais, comme ici il n’y a pas de lobules circonserits, il est diffi- 
cile, de par la simple inspection anatomique, de distinguer les voies 
afférentes et les voies efférentes ; les injections nous apprennent 
seulement que les larges conduits situés dans les parties centrales 
de l’ectoplacenta (en A, figures 148 et 154) sont des voies efférentes, 
c'est-à-dire renfermant le sang qui revient des canalicules de l’ec- 
toplacenta et se rend dans les veines utérines. 

La zone limite supérieure de l'ectoplacenta proprement dit nous 
montre la transition entre la substance spongieuse de l'ectopla- 
centa et la puissante formation plasmodiale endovasculaire. Cette 
zone limite présente, entre deux points voisins, des dispositions 
assez différentes et qui correspondent à deux types représentés 
respectivement par les figures 149 et 150, à un grossissement 
de 350 à 360. Dans la figure 149 nous sommes en présence d’un 
point caractérisé par l'épaisseur des travées plasmodiales qui éta- 
blissent la continuité entre les parois des canalicules ectoplacen- 
taires (les deux liers inférieurs de la figure) et le plasmode endovas- 
culaire (tiers supérieur; le dessin de ce plasmode n’a pas été pour- 
suivi assez loin vers le haut pour montrer son arrivée entre les 
îlots vésiculeux); le fragment de coupe représenté dans cette 
figure 149 répond par exemple à la portion de plasmode située, dans 
la figure 154, à la partie inférieure du gros conduit efférent désigné 
par la lettre A. Et en effet ces points compacts (à travées plasmo- 
diales épaisses) de la zone limite supérieure correspondent aux 


— 965 — 

lieux de formation et d'extension des grandes voies afférentes et 
efférentes du sang maternel. Au contraire, dans la figure 1450, nous 
sommes en présence d'un point où cette zone limite (en 2) est 
caractérisée par la minceur et la disposition étoilée de ses travées 
plasmodiales. Que les vaisseaux fœtaux pénètrent dans cette forma- 
lion réticulée, et aussitôt la zone limite supérieure se confondra 
avec le reste de la masse spongieuse de l'ectoplacenta proprement 
dit; puis, que les vaisseaux fœtaux arrivent ainsi jusque dans la 
formation plasmodiale endovasculaire (couche 3 de la fig. 150), 
laquelle est ici elle-même à l’état réticulé, et nous verrons ainsi la 
masse spongieuse de l’ectoplacenta proprement dit s’étendre jusque 
autour des ilots vésiculeux, qui, dès lors, ainsi qu'il a été indiqué 
un peu plus haut, auront les mêmes dispositions que les ilots com- 
pacts précédemment décrits et pourront trop facilement être con- 
fondus avec eux. 

Il ne nous reste donc plus à examiner que les zones limites laté- 
rale et inférieure. 

Pour comprendre les dispositions que présente au présent stade 
la zone limite latérale, c’est-à-dire les bords du disque ectoplacen- 
taire, il faut se rendre bien compte du mouvement de déplacement 
que subit ce bord, de plus en plus attiré vers le centre ou hile du 
placenta, selon le mécanisme d’une bourse qu'on ferme, pour rap- 
peler la comparaison qui nous a servi dès le début et qui est de 
plus en plus juste. Par suite de ce mécanisme, qu'on peut suivre 
en passant de la figure 136 (pl. XVI) aux figures 146 et 147 
(pl. XVII), et dont les phases dernières sont données en une vue 
d'ensemble par les figures 142 à 145, les parties qui formaient 
précédemment le bord du disque sont amenées sur sa face infé- 
rieure, et le bord arrive à être formé par des parties qui antérieu- 
rement appartenaient à la face supérieure ou convexe du disque. On 
ne s’étonnera donc pas de trouver à ce bord du disque, en dedans 
des cellules géantes ectodermiques ( CN, fig. 146 et 147), derniers 
restes du cône ectoplacentaire, la même composilion histologique 
qu’à la face supérieure du disque ectoplacentaire, c’est-à-dire une 
formation plasmodiale endovasculaire circonscrivant des ilots vési- 
culeux (IV, sur la partie gauche inférieure de la fig. 147). Cette 
présence d'ilots vésiculeux sur le bord du disque ectoplacentaire 
avait besoin d’être rendue intelligible par les explications précé- 
dentes, d’autant plus qu'à ce moment le lieu d'insertion de la 


— 366 — 


caduque réfléchie (CD, fig. 147) se trouve reporté relativement 
plus haut que précédemment, par le simple fait de l’épaississement 
de la région ectoplacentaire située immédiatement en dedans de 
cette insertion, et que par suite les rapports des parties sont ici 
assez profondément modifiés pour qu'au premier abord l’observa- 
teur ait peine à s'orienter. Mais on trouvera, sur la planche XV, 
deux figures, d'après le placenta du rat, qui feront facilement com- 
prendre ces modifications de rapports. Nous reviendrons ultérieu- 
rement sur l'étude de ces détails sur les figures en question. Etant 
donc donné que ce qui forme actuellement le bord du disque ecto- 
placentaire au niveau de l'insertion de la caduque peut et doit 
contenir des îlots vésiculeux circonscrits par une formation plas- 
modiale endovasculaire, il est facile de constater (fig. 147) que cette 
formation plasmodiale endovasculaire arrive, par sa limite externe, 
au contact des cellules vésiculeuses (GE, fig. 147), derniers restes du 
cône ectoplacentaire. Il se produit alors (fig. 163) un processus qui, 
dans la période suivante (période d'achèvement) sera très général, 
s'étendra à presque toute la formation plasmodiale endovasculaire, 
mais qui, au stade actuel, se trouve confiné dans la petite région du 
bord du placenta. Ce processus consiste en ce que le plasmode endo- 
vasculaire s’individualise en cellules distinctes autour des noyaux 
dont il est parsemé, et, comme ces noyaux augmentent en même 
temps de volume, dans une proportion très considérable, il se forme 
ainsi de nouvelles cellules ectodermiques géantes. Ces cellules 
ectodermiques géantes, de nouvelle formation (et nous insisterons 
avec toutes les preuves à l’appui, dans l’étude de la période suivante, 
sur leur développement) sont en contact et en continuité, en dehors 
avec les anciennes cellules géantes, derniers restes du cône ecto- 
placentaire, et en dedans avec du plasmode endovasculaire encore 
à l’état plasmodial réticulé. Nous voici encore en présence de 
détails évidemment d'importance très secondaire, et qu’il faut 
cependant minutieusement décrire pour ne rien négliger dans cette 
étude des transformations histologiques si rapides et si curieuses 
dont le placenta des rongeurs nous offre tant d'exemples. C’est 
pourquoi nous avons consacré la fig. 163 (17° jour, grossissement 
de 350) à l'étude de ces détails. Cette figure représente le bord du 
disque ectoplacentaire, au niveau de l'insertion de ce qui reste alors 
de la caduque réfléchie, c’est-à-dire la partie correspondant à la 
région inférieure gauche de la figure 147. En allant de dedans en 


GT, — 
dehors, c'est-à-dire de droite à gauche, sur cette figure 163, on 
trouve d’abord (en 1) la limite externe d’ilots vésiculeux circons- 
crits par le plasmode endovasculaire; plus en dehors (en 2) la for- 
mation plasmodiale a débordé ces ilots vésiculeux et constitue une 
couche de plasmode réticulé, dont on voit les noyaux grossir à 
mesure qu’ils sont situés plus en dehors (plus à gauche). On arrive 
ainsi graduellement (en 3) à une couche constituée par des cellules 
géantes ectodermiques, qui confinent (en 4) aux restes, en voie de 
résorption, des anciennes cellules géantes provenant du cône ecto- 
placentaire. Une seule remarque nous reste encore à faire sur cette 
figure; elle est relative à la disposition des cellules géantes de nou- 
velle formation (en 3). Ces cellules provenant de la transformation 
d'un plasmode réticulé dans les mailles duquel circule le sang 
maternel, continuent, après leur individualisation, à circonscrire 
des mailles, c’est-à-dire des espaces sangui-maternels; elles affec- 
tent donc, pour former ces mailles, une forme irrégulièrement 
étoilée, c’est-à-dire donnent naissance à des prolongements lamelli- 
formes qui s’anastomosent ou s’accolent les uns aux autres, dispo- 
sition qui résulte nécessairement, nous le répétons, de ce que ces 
cellules se sont individualisées aux dépens d’un plasmode réticulé. 
Il est presque inutile d'ajouter que, sur les coupes des pièces dur- 
cies, où les espaces ou lacunes ainsi circonscrites sont complé- 
tement bourrées de globules du sang de la mère, il semble qu’il y 
ait dans ces régions périphériques une certaine stase, un ralentis- 
sement du courant circulatoire. Nous n’avons pas représenté cet 
état de réplétion sanguine, mais nous avons cependant figuré dans 
l’une de ces lacunes {en L) le contour de quelques globules rouges 
de la mère, afin de montrer la proportion dans les dimensions des 
divers ordres d'éléments histologiques de la région. 

La zone limite inférieure de l’ectoplacenta nous présente à exa- 
miner le tissu ectoplacentaire qui recouvre immédiatement les gros 
prolongements vasculaires de la formation mésodermique allantoï= 
dienne, et l'entoderme ectoplacentaire qui accompagne ces pro: 
longements. 

Le tissu ectoplacentaire de la zone limite inférieure n’est pénétré 
que très tardivement par les fins conduits vasculo-fœtaux. Au stade 
actuel on trouve encore (figure 151, en L, L) une couche qui n'est 
formée que de lacunes sangui-maternelles, sans capillaires fœtaux, 
c'est-à-dire d’un plasmode réticulé à larges mailles. Nous disons 


— 368 — 


plasmode, car à ce moment il n’y a plus ici de cellules distinctes, de 
couche cytoblastique (comparer avec l’état de ces parties sur la 
figure 135), nouvelle preuve que la distinction d’un cytoblaste et 
d'un plasmodiblaste n’est ici, pas plus que chez le lapin, une chose 
importante, d’une signification générale, du moins chez les ron- 
geurs, mais seulement l'indication d’un degré différent dans l’évo- 
lution des formations ectoplacentaires. — Le plasmode de celte zone 
limite inférieure forme par places des lacunes plus larges, circons- 
crites par des masses plasmodiales plus épaisses que celles de la 
figure 151. C'est ce que nous avons représenté dans la figure 160 
(pl. XVII). C'est-à-dire que nous avons dans cette zone les mêmes 
variétés de constitution que dans la région limite supérieure, et il 
est facile de comprendre, en se reportant à ce que nous avons dit 
soit pour celle-ci, soit pour les formations décrites sous le nom 
d’ilots compacts, que, si dans la zone limite de la figure 151 nous 
avons affaire à un plasmode qui sera bientôt envahi par les capil- 
laires fœtaux, au contraire, la zone limite de la figure 160 repré- 
sente des lacunes sangui-maternelles destinées, pour la plupart, à 
se dilater et à former des conduits de distribution du sang maternel, 
des voies afférentes ou efférentes de la circulation fonctionnelle 
des canalicules ectoplacentaires. 

Nous venons d'annoncer qu'il y a lieu d'étudier l'entoderme ecto- 
placentaire qui accompagne certains des prolongements mésoder- 
miques allantoïdiens dans l’ectoplacenta. C’est certainement là un 
des faits les plus singuliers de la constitution de l’ectoplacenta du 
type rat-souris, que de voir l’entoderme arriver à y prendre part; 
mais c'est un fait à l'intelligence duquel nous avons dès le début 
préparé le lecteur. En effet, déjà sur l’œuf cylindre au neuvième 
jour (fig. 105) nous avons signalé les dispositions de la lame ecto- 
placentaire de l'entoderme revêtant, en dehors, les parois latérales 
de la cavité ectoplacentaire ; puis, après oblitération de cette cavité, 
au début du remaniement de l’ectoplacenta, nous avons montré 
comment, aux dixième et onzième jours (figures 126, 128, 132), cet 
entoderme ectoplacentaire, suivant le mouvement par lequel l’ecto- 
placenta se replie comme une bourse qu'on ferme, arrive à se 
replier lui-même de dehors en dedans, vers le centre de la face 
inférieure du placenta, jusqu’à un point, dit sinus entodermique (en 
a, fig. 132), où il se replie brusquement pour former l’entoderme 
proximal proprement dit. Nous le disions alors (fig. 132, fin du 


— 369 — 
treizième jour), ce sinus entodermique est un point de repère qui, 
par ses positions successives, peut servir à mesurer les progrès du 
mouvement de reploiement des bords de l’ectoplacenta vers le 
centre de sa face inférieure; et en effet, si maintenant nous exami- 
nons, au point de vue de la place de ce sinus, les figures sur les- 
quelles nous avons suivi ce reploiement, nous verrons, au qua- 
torzième Jour (fig. 136, en a), ce sinus arriver jusqu’au contact de la 
masse mésodermique allantoïdienne. Mais son déplacement ne 
s'arrête pas là. Par suite du reploiement de son bord, l’ectopla- 
centa enveloppe la masse mésodermique allantoïdienne, laquelle 
semble ainsi entrainée profondément dans la cavité de la bourse en 
voie d’occlusion à laquelle nous comparons toujours l’ectoplacenta; 
par suite le sinus entodermique lui-même est entraîné dans cette 
profondeur. C’est ainsi qu'on le voit au quinzième jour (fig. 146, en a) 
former une gouttière circulaire autour de la masse mésodermique 
allantoïdienne, gouttière qui devient de plus en plus profonde aux 
seizième et dix-septième jours (figure 147, en a). — Cette gouttière 
règne circulairement autour du noyau mésodermique allantoïdien 
inclus dans le hile du placenta, et, comme ce noyau est légèrement 
lobulé à sa surface, au niveau des prolongements qu'il émet dans 
l'épaisseur de l’ectoplacenta, cette gouttière ne doit pas décrire un 
cercle géométriquement régulier, mais bien former une série de 
festons. Lorsqu'une coupe sera faite non plus exactement par le 
centre même de ce noyau, mais en approchant plus ou moins de sa 
périphérie, plusieurs de ces festons entodermiques pourront être 
alteints par la coupe et on obtiendra alors des aspects tels que celui 
représenté par la figure 151 (pl. XIII) et qui nous ont paru long- 
temps énigmatiques. Ici en effet on voit non seulement la gouttière 
entodermique a, coupée sur une grande longueur, dont la cavité 
communique avec la cavité entodermique extérieure au placenta 
(cavité de la vésicule ombilicale, entre td et ip, sur la partie infé- 
rieure de la figure 151), gouttière entodermique qui présente les 
dispositions facilement intelligibles déjà vues sur les figures 146 et 
147, mais on voit de plus, en a’ et a”, des cavités, qui, par la 
nature de l’épithélium qui les tapisse (4 et p), rappellent évidem- 
ment la gouttière entodermique précédente, et qui cependant sem- 
blent des cavités closes, comparables à une séreuse, avec un épithé- 
lium viscéral et un épithélium pariétal. Mais il est bien facile de 
comprendre, par les explications précédentes, que ces cavités closes 
24 


— 310 — 


en apparence sont des portions de la gouttière entodermique 
générale, portions qui, vu leur disposition ondulée, n’ont pas été 
atteintes par la coupe dans toute leur étendue, d'où leur apparente 
discontinuité, et que, d'autre part, le plan de la coupe n’a pu passer 
par leur extrémité ouverte, contrairement à ce qui a eu lieu pour la 
gouttière a, d’où leur apparence de cavités closes. Maintenant si le 
lecteur veut bien se rappeler les différences qui, au quatorzième 
jour (figures 136, 137) et bien avant cette époque, distinguent l’en- 
toderme distal de l’entoderme proximal, il retrouvera les mêmes 
différences dans l'épithélium des deux faces de ces gouttières, dans 
quelque direction qu’elles aient été sectionnées et sous quelque 
forme qu’elles se présentent : ainsi, aussi bien dans la gouttière a 
que dans les gouttières a’ et a” en forme de cavité close, de la figure 
151, on voit que l’épithélium qui recouvre la masse mésodermique 
(en p,p,p) a les caractères de l’entoderme proximal, avec lequel (1) 
on voit sa continuité au niveau de la gouttière &, tandis que l’épi- 
thélium (d, d) qui repose sur l’ectoplacenta (zone limite inférieure) 
a les caractères de l’'entoderme distal. 

3° Caduque réfléchie. — En décrivant la formation plasmodiale 
endovasculaire nous avons parlé de l’état de la sérotine et de son 
envahissement par ce plasmode; il ne nous reste plus qu'à étudier 
la caduque réfléchie qui forme une capsule à l'œuf, soudée à ses 
feuillets distaux (cellules géantes ectodermiques, entoderme disial). 

Nous avons vu précédemment (fin du stade d'extension du plas- 
mode réticulé) que, déjà au quatorzième jour (figure 134), les 
éléments de la caduque réfléchie avaient subi des modifications con- 
sidérables consistant en une atrophie et une dégénérescence qui 
rendait les cellules moins distinctes, et aboulissait même, dans les 
couches les plus externes, à réduire leur ensemble à une masse 
striée parsemée de noyaux. Au dix-septième jour (fig. 162) on ne 
trouve plus, de la caduque réfléchie, que des restes méconnais- 
sables. La figure 162, dont l'étude devra être faite en la comparant 
à la figure 134, montre de À à 4 ces restes représentés par une 
substance finement granulée parsemée de débris nucléaires. Mais ce 
processus d’atrophie et de dégénérescence a aussi atteint l’ecto- 
derme distal, c’est-à-dire les cellules géantes ectodermiques qui 
doublent la caduque et qui étaient encore si bien conservées au 
quatorzième jour : elles se sont fondues, pour ainsi dire (de 4 à 5, 
fig. 162), en une masse granulée, dans laquelle on distingue encore 


— 371 — 


quelques gros noyaux, et même de vagues contours cellulaires; peut- 
être la substance granulée de cette couche provient-elle de la couche 
précédente et s’est-elle comme infiltrée entre les débris des cellules 
géantes. Toujours est-il que toutes ces parties dégénérées forment 
une couche molle et friable qui dans la période suivante dispa- 
raîtra complètement par résorption. 

Par contre, au dix-septième jour, la cuticule ectodermique est bien 
conservée et parfaitement distincte (ct, fig. 162), elle a même 
augmenté d'épaisseur, et se présente sur la coupe comme une 
bande claire, incolore (non colorée par le carmin aluné), et très 
finement striée dans le sens de sa longueur, comme si elle était 
composée de couches stratifiées. Si donc, lors de sa première appa- 
rition, cette cuticule ectodermique est certainement produite par 
l'ectoderme distal, il n’est pas impossible qu’ultérieurement l’ento- 
derme distal lui-même prenne part à sa formation, à son accroisse- 
ment, puisque, nous venons de le voir, son épaisseur continue 
à augmenter à une époque où certainement les cellules ectodermi- 
ques distales sont des éléments morts, incapables de prendre part 
à aucune production de ce genre. 

Cet entoderme distal est demeuré, au dix-septième jour, à peu 
près tel qu'il était au quatorzième,; mais l’espace en forme de fente 
qui représentait la cavité de la vésicule ombilicale (VO, fig. 134) 
ayant complètement disparu, l'entoderme distal est venu s’appli- 
quer étroitement sur la surface de l'entoderme proximal, et, en 
certaines régions (comme dans la figure 162), mais non en toutes, 
ces divers éléments entodermiques affectent une disposition régu- 
lière, les noyaux de l’entoderme distal se logeant et se moulant au 
niveau de dépressions qui correspondent aux lignes de séparation 
des cellules entodermiques proximales. L'aspect qui en résulte 
(fig. 162) serait certes de nature à intriguer l'observateur et l'inter- 
prétation de la signification des parties mettrait sa sagacité à 
l'épreuve, s’il n'avait pas observé la série des stades antérieurs qui 
aboutissent à ces dispositions. 

Les dispositions que nous venons de décrire pour la caduque 
réfléchie et les productions embryonnaires qui lui sont accolées, 
sont celles qu'on observe, sur toute l'étendue de la capsule, alors 
relativement mince (voir figure 144), excepté vers sa base, c'est-à- 
dire en se rapprochant du lieu d'insertion de la caduque sur le 
placenta. À ce niveau l’entoderme distal se sépare de l’entoderme 


— 372 — 


proximal (figures 144, 146, 147, 155). Le dernier se porte vers le 
hile de l’ectoplacenta, pour aller se continuer avec le feuillet 
proximal de la gouttière entodermique, et présente au début de ce 
trajet, au niveau des vaisseaux de la région du sinus terminal 
(V, V, figures 146, 147, 155), de très belles villosités, qui n'atteignent 
leur plus grand développement que dans la période suivante, avec 
laquelle nous les décrirons plus soigneusement. Le premier au con- 
traire, l’entoderme distal, avec la caduque réfléchie, remonte en 
droite ligne vers les bords du placenta (mêmes figures), où ces 
diverses parties s’insèrent en se continuant avec les formations de 
même nature présentes sur ce bord. Nos descriptions des stades 
antérieurs et nos figures pour le présent stade sont assez explicites 
pour qu'il n'y ait pas lieu d'entrer à cet égard dans de nouveaux 
détails. Nous ferons seulement remarquer qu'avec les progrès du 
développement l’insertion de la caduque sérotine et de l’entoderme 
distal remonte graduellement du bord du disque placentaire vers sa 
face supérieure (voir la série des figures d'ensemble 142 à 145, et 
les figures de détails 136, 146, 147), disposition qui est due à deux 
mécanismes : d’une part l’accroissement inégal des parties, c’est-à- 
dire l’augmentation d'épaisseur des parties marginales de l’ectopla- 
centa, de sorte que la masse de celui-ci descendant, l'insertion de la 
caduque semble remonter; d'autre part le sinus au niveau duquel 
la caduque réfléchie se continue avec la paroi utérine (sinus repré- 
senté en M dans la figure 129) remonte en effet graduellement vers 
la région mésométrique, et le disque placentaire se trouve ainsi 
nettement délimité, avec une face supérieure libre dans une grande 
partie de son étendue (figures 144, 145) ; c’est à cette face supérieure 
que s’insère la caduque réfléchie. Toutes ces modifications sont la 
reproduction exacte de celles que nous avons décrites, à cette 
même période, chez le lapin. De même que chez celui-ci, nous ver- 
rons bientôt l'insertion de l’entoderme distal subsister seule (avec sa 
cuticule) et se former à ce niveau une zone résiduelle homologue de 
la partie à laquelle, chez le lapin, nous avons donné le même nom. 
Ce sera là un des processus les plus caractéristiques de la période 
suivante, dite d'achèvement. 

En résumé les processus complexes qui caractérisent le stade dont 
nous venons d'achever l'étude, peuvent, dans leurs traits essentiels, 
être formulés de la manière suivante : — Le plasmode ectoplacen- 
taire dépasse ses limites primitives et s'étend dans la caduque séro- 


— 313 — 

tine dont il envahit les sinus en constituant une formation plasmo- 
diale endovasculaire très considérable, infiniment plus considérable 
que celle qu'on observe chez le lapin. — Les parties déjà existantes 
de l'ectoplacenta arrivent à constituer un complexus de canalicules 
sanguimaternels et de conduits vasculo-fætaur. tout l'ectoplacenta 
de la souris étant comparable à un lobule du placenta du lapin. — 
La caduque réfléchie s'atrophie de plus en plus et tend à disparaître 
bientôt. 


C. — Période d'achèvement de l'ectoplacenta. 


Chez la souris, comme chez la lapine, la période d'achèvement de 
l’ectoplacenta est d'une courte durée, qui s'étend du dix-huitième 
au vingt et unième jour, et ce travail d'achèvement consiste surtout 
en des transformations cellulaires qui amènent la résorption d’un 
grand nombre de parties précédemment formées. Aussi la cons- 
titution du placenta à terme se trouve-t-elle singulièrement sim- 
plifiée; ses couches se réduisent en nombre, en même temps que 
certaines autres parties des annexes fœætales disparaissent, comme 
par exemple la caduque réfléchie. Toutes ces transformations étaient 
du reste déjà annoncées par l'état même des parties à la fin de la 
période précédente. Nous étudierons les évolutions qui caracté- 
risent cette période d'achèvement, en les examinant d’abord dans 
la formation plasmodiale endovasculaire, puis dans l’ectoplacenta 
proprement dit (ou portion spongieuse de l’ectoplacenta, c'est-à-dire 
la portion qui renferme des capillaires fœtaux), et enfin dans la 
caduque réfléchie et les parois de la vésicule ombilicale. 


1° Formation plasmodiale endorasculaire. 

Nous avons laissé la formation plasmodiale endovaculaire enva- 
hissant non seulement les sinus de la caduque sérotine, mais péné- 
trant le tissu même de cette caduque de manière à la subdiviser 
en une série d'ilots de cellules vésiculeuses (fig. 154, pl. XIV, 
47e jour). Lorsque cette transformation s’est étendue presque jus- 
qu'à la limite externe ou supérieure de la caduque, la couche plas- 
modiale endovasculaire s'arrête dans sa marche envahissante:; les 
poussées qu'elle émettait comme autant de racines ramifiées dans 
la caduque (fig. 147, pl. XIIT) cessent de s’allonger; mais elles 
s’étalent, se rejoignent, se soudent les unes aux autres, de sorte 
que la couche plasmodiale se termine extérieurement par une 


24° 


— 314 — 


limite nette, c’est-à-dire par une couche continue de plasmode (la 
couche 4 de la fig. 166, pl. XV). Ainsi la formation plasmodiale 
endovasculaire présente chez le type rat-souris une importance et 
une individualisation qu'elle ne présentait pas chez le lapin. Chez 
celui-ci nous avons trouvé seulement (en / 4, fig. 57, pl. VI) une 
étroite lame limitante ectoplacentaire, formée par une série d'ar- 
cades limitantes qui réunissaient les extrémités correspondantes 
des lobules du placenta. Chez le type rat-souris nous trouvons une 
couche épaisse (3 et 4, fig. 166 et 176), bien limitée du côté de 
l’ectoplacenta proprement dit comme du côté de ce qui reste de la 
caduque sérotine, couche dans l’épaisseur de laquelle sont dissé- 
minés des ilots de cellules vésiculeuses. Les dispositions actuelles 
de cette couche ne répondent plus guère à son nom de formation 
plasmodiale endovasculaire, que nous lui conserverons cependant 
parce qu'il est justifié par son mode d’origine, et nous étudierons, 
dans cette couche, sa zone externe ou supérieure à propos de 
laquelle nous nous occuperons de la caduque sérotine, sa zone 
moyenne et sa zone inférieure ou interne. 

A. — La zone ou limite externe de la couche plasmodiale endo- 
vasculaire (en 4, fig. 166) est formée uniquement par la substance 
plasmodiale de cette couche, c'est-à-dire qu'ici il n’y a pas d’ilots 
vésiculeux interposés dans cette zone, laquelle est seulement inter- 
rompue par la lumière des canaux donnant passage au sang 
maternel. Ainsi se trouve détruite toute continuité entre la mince 
couche de caduque sérotine (en 5, fig. 166) non envahie par le 
plasmode endovasculaire, et les parties de cette même caduque 
enclavées dans le plasmode sous la forme d'ilots de cellules vési- 
culeuses. À cette séparation de ces deux portions de la caduque 
sérotine primitive correspond une évolution et un sort bien diffé- 
rent pour chacune d’elles : toute la partie enclavée dans la forma- 
tion plasmodiale s’est transformée en cellules vésiculeuses (ilots 
vésiculeux) et sera ultérieurement soit résorbée, soit entraînée et 
expulsée lors du détachement du placenta; nous l'étudierons dans 
un instant, avec la zone moyenne de la formation plasmodiale; au 
contraire la mince couche non envahie par le plasmode ne subit pas 
la transformation vésiculeuse, et nous allons examiner de suite sa 
constitution et ses transformations qui diffèrent selon deux régions 
distinctes, l'une périphérique, l’autre centrale. 

La figure 166, qui est une section transversale du placenta du 


— 375 — 


rat à un stade correspondant au dix-huitième jour de la gestation 
de la souris, nous montre bien ce que sont les deux régions, l’une 
périphérique, l’autre centrale, de la sérotine. On voit en effet que 
le placenta n’adhère plus maintenant à l'utérus que par une partie 
centrale (en dedans du point désigné par la lettre M), tandis que 
toute sa partie périphérique (de M en SR) est libre de toute adhé- 
rence. À cette époque (18° jour) cette masse périphérique du pla- 
centa est recouverte par une mince couche de caduque non envahie 
par le plasmode endovasculaire; c’est la région périphérique de 
la sérotine, région dont la constitution est représentée dans la 
figure 168 (en SR). On y voit une stratification de cellules con- 
jonctives, à noyaux ovales, à corps cellulaires peu distincts. Il 
serait bien superflu d’insister sur les dispositions de ces éléments, 
car si nous en parlons ici c'est uniquement pour dire que cette 
couche disparait bientôt. Obéissant aux processus de résorption qui 
se manifestent de facons si diverses dans les différentes parties 
__ des annexes fœtales, cette sérotine périphérique est graduellement 
résorbée, et on n’en trouve plus trace sur un placenta examiné 
tout à fait à la fin de la gestation (20° et 21° jour). Tel est celui 
représenté dans la figure 176 : on y voit que, dans la région com- 
prise depuis le point SR jusque en M, la formation plasmodiale est 
à nu, c'est-à-dire qu'il n'y a plus trace de sérotine périphérique, et 
que la formation plasmodiale limite directement la fente étroite 
qui représente ici la cavité utérine et qui est limitée d’autre part 
par la paroi utérine revêlue d’une muqueuse. 

Ainsi disparaît la partie périphérique de la sérotine. La partie 
centrale persiste au contraire, et servira même à la reconstitution 
de la muqueuse utérine après la parturition; nous devons donc 
dès maintenant en étudier avec soin la constitution. Elle forme 
(figures 166 et 176, en 5) une bande peu épaisse, interposée entre 
la formation plasmodiale endovasculaire (4, fig. 166) et la couche 
musculaire (6) de l'utérus. Sur les coupes d'ensemble, examinées à 
un faible grossissement, cette bande contraste par son aspect clair 
avec les parties voisines plus sombres. Quant à sa constitution, les 
figures 170 (pl. XV) et 180 (pl. XVI) nous montrent qu'elle est 
formée de cellules conjonctives étoilées, éparses au milieu d’une 
abondante substance amorphe, c’est-à-dire qu'elle a conservé la 
structure du chorion de la muqueuse utérine au début de la gesta- 
tion. Ainsi cette partie ne mérite pas le nom de caduque sérotine 


— 376 — 

quant à sa constitution, puisque ses cellules n'ont subi aucune des 
diverses évolutions qui caractérisent les différentes parties de la 
caduque; elle ne mérite pas plus ce nom quant à son sort ulté- 
rieur, puisqu'elle n'est pas caduque; en effet elle ne se détachera 
pas lors de l'expulsion du placenta; la séparation se fera entre elle 
et la formation plasmodiale, et cette partie de la sérotine demeu- 
rera, représentant la surface utérine mise à nu. Nous lui donnerons 
donc désormais le nom de chorion de la sérotine, et nous verrons 
ultérieurement que ce chorion de la sérotine sert à reconstituer la 
muqueuse utérine de la région placentaire après la parturition. 

Nous venons ainsi, à propos de la zone externe de la formation 
plasmodiale endovasculaire, d'étudier la caduque sérotine ; il nous 
faut maintenant revenir à cette zone externe de la formation plas- 
modiale, laquelle subit, pendant les quatre derniers jours de la 
gestation, une transformation intéressante. À mesure que ce plas- 
mode s’est constitué en une couche continue, on voit grossir 
considérablement les noyaux dont il est parsemé, et en même 
temps la masse plasmodiale s'organise en énormes corps cellulaires 
autour de ces noyaux (figures 168, 170, 180). N'oublions pas que la 
formation plasmodiale endovasculaire est d’origine ectodermique 
(ectoplacenta); les grandes cellules auxquelles elle donne ici nais- 
sance méritent donc le nom de cellules géantes ectodermiques, 
sous lequel nous avons désigné déjà d'autres éléments semblables : 
développés à la périphérie de l’œuf. Il semble donc que c’est une 
loi générale pour l’œuf du type rat-souris que toute la périphérie 
de ses annexes fœtales arrive à être constituée par des cellules ecto- 
dermiques géantes. Au début, ces cellules ectodermiques géantes 
sont de simples modifications de cellules ectodermiques préexis- 
tantes (ectoderme distal et éléments périphériques du cône ecto- 
placentaire); plus tard, dans la région du placenta, elles pro- 
viennent de l'individualisation de masses plasmodiales autour de 
gros noyaux. C’est ce que nous avons déjà décrit à propos du bord 
du placenta (fig. 163, pl. XIV) au dix-septième jour; c'est ce que 
nous voyons maintenant se produire sur toute la face supérieure du 
placenta, au dix-huitième jour (fig. 168), au vingtième ou vingt el 
unième jour (fig. 170), chez la souris, et à un âge correspondant 
chez le rat (tig. 180, planche XVI). Seulement ces cellules géantes 
eclodermiques, formées par différenciation dans un plasmode, ne 
présentent pas un aspect aussi clair et aussi vésiculeux que les 


] 
, 


à 
: 
4 


EC, 
cellules géantes développées directement par l'ectoderme distal. 
Leurs membranes cellulaires sont moins nettes; leur contenu pro- 
toplasmique plus abondant, moins vacuolaire, se colore plus forte- 
ment par les réactifs (comparer les cellules des figures 168, 170, 180, 
avec les cellules géantes ectodermiques de la figure 129, pl. XI). 
Enfin faisons remarquer que cette individualisation du plasmode 
endovasculaire en cellules géantes est un fait général chez les 
rongeurs; nous le retrouverons chez le cochon d'Inde; mais le fait 
important est que nous l'avons déjà décrit chez le lapin (pl.-V, 
figures 48, 49, 50), chez lequel la formation plasmodiale endovas- 


_culaire est loin d'atteindre les proportions qu’elle présente chez la 


souris; aussi son individualisation en cellules géantes n'arrive- 
t-elle pas à constituer au placenta une couche limite continue; elle 
se fait irrégulièrement par places ; en la décrivant, dans la première 
partie de ce travail, alors que nous ne connaissions pas encore 
Pintensité que ces transformations nous présenteraient chez la 
souris, nous parlions seulement « d’une tendance présentée par le 
plasmode endovasculaire à s’'individualiser en cellules distinctes, 
remarquables par le volume des corps cellulaires et des noyaux ». 
Nous signalions aussi ce fait que le plus souvent chacune de ces 
grosses cellules renferme deux noyaux et plus, disposition qui ne 
se rencontre pas. ou seulement d'une manière tout à fait exception- 
nelle, chez le rat et la souris. C'est qu'ici la segmentation du plas- 
mode en cellules distinctes est plus complète en même temps qu'elle 
est plus étendue. — Vu la portée générale de celte transformation, 
on comprendra que nous ayons tenu à en représenter les divers 
aspects sur les figures 168, 170 et 180 (en G.); la figure 168 repré- 
sente la couche plasmodiale endovasculaire de la région périphé- 
rique (SR, sérotine périphérique) d'un placenta de souris au dix- 
huitième jour ; la figure 170 représente la couche plasmodiale de la 
région centrale (CS, chorion de Ja sérotine) d’un placenta de souris 
tout à fait à terme; la figure 180 représente la même partie 
empruntée à un placenta de rat; enfin, déjà sur la figure 166, 
d'après un placenta de rat, et malgré le faible grossissement 
employé, on voit assez distinctement (en 4) la zone de cellules 
géantes disposées sur la limite de la formation plasmodiale (4), et 
on embrasse dans une vue d'ensemble la continuité de cette traînée 
de cellules géantes avec celles qui ont apparu par un processus 
semblable sur le bord même du placenta (en 7), puis avec celles, 


— 318 — 


de formation plus ancienne (ectoderme distal), qui constituent 
actuellement (en 8) la couche la plus externe des enveloppes de 
l'œuf (après résorption de la caduque réfléchie), c’est-à-dire qu'on 
constate comment la périphérie de l’œuf est actuellement circon- 
scrite absolument de tous côtés par des cellules géantes ecto- 
dermiques. 

B. — La zone moyenne de la formation plasmodiale endovascu- 
laire nous présente à considérer le plasmode et les îlots vésiculeux 
qu’il circonserit. 

Le plasmode présente par places des aspects assez variés, tantôt 
formé de masses compactes, comme dans la figure 170 (en A), tantôt . 
découpé en fins réseaux à mailles étroites, avec un noyau dans 
chaque nœud du reticulum (en A, fig. 168). Ainsi que la figure 168 
nous semble le faire bien saisir, ces masses réticulées résultent de 
la végétation du plasmode dans la cavité de gros sinus utérins sur 
la paroi desquels la formation plasmodiale s'était d’abord étalée, 
comme nous l'avons vu à la fin de la période. Les noyaux de cette 
zone moyenne du plasmode présentent les dimensions les plus 
diverses, mais en général ils sont d'autant plus volumineux qu'ils 
sont situês plus haut, plus près de la zone ou limite externe, et on 
passe ainsi insensiblement vers cette zone, où se fait graduellement 
l'individualisation de corps cellulaires distincts autour des noyaux 
les plus volumineux. Chez le rat on voit déjà, dans cette zone 
moyenne, autour de noyaux encore peu volumineux, se dessiner 
déjà des corps cellulaires distincts (en A, A, fig. 480, pl. XVI), 
remarquables par leur configuration fusiforme, à grand axe dirigé 
parallèlement à la surface du placenta: les noyaux de ces cellules 
ont eux-mêmes une forme légèrement ovoïde. Nous signalons ces 
détails, qui sont ici de peu d'importance, mais que nous retrouve- 
rons chez le cochon d'Inde, et qui doivent être connus afin d'inter- 
prêter les descriptions de certains auteurs, notamment la prétendue 
couche de fibres musculaires lisses décrite par Klebs à la périphérie 
du placenta. 

Les îlots vésiculeux circonscrits par le plasmode nous sont déjà 
connus quant à leur origine. Nous avons vu, à la fin de la période 
précédente, qu'ils représentent les éléments de la caduque séro- 
tine envahie par la formation plasmodiale endovasculaire. Sur la 
figure 166 on voit encore ces diverses parties de la caduque ratta- 
chées entre elles par des ponts de substance, lesquels sont bientôt 


— 319 — 


brisés par la formation plasmodiale s'étendant d’un sinus à l’autre 
à travers les cloisons interposées au sinus. Le tissu maternel de la 
caduque sérotine est ainsi émietté en petits ilots noyés de toutes 
parts dans le plasmode (voir les figures 164 et 176 pour une vue 
d'ensemble). Les éléments de ces îlots sont tous, nous l'avons déjà 
vu, à l’état de cellules vésiculeuses, et c'est pourquoi nous les 
nommons élots vésiculeux (IV, fig. 168, 170, 180). Il est à peu 
près de règle constante que chacune de ces cellules vésiculeuses 
ne renferme qu'un seul noyau, de telle sorte que nous ne trouvons 
pas, en fin de compte, chez la souris, les types divers (multinucléés) 
de cellules vésiculeuses que nous avons constatés chez le lapin. Pen- 
dant les derniers jours de la gestation ces îlots vésiculeux dimi- 
nuent de nombre et de volume; les parois de leurs cellules 
apparaissent moins distinctement, et si, vers les vingtième et vingt 
et unième jours, on trouve souvent deux ou plusieurs noyaux dans 
une cellule, cet état paraît dû à la disparition de la cloison qui 
séparail deux cellules voisines, de sorte que les noyaux correspon- 
dants sont alors dans une cavité commune. Ainsi ces formations 
vésiculeuses n'arrivent pas à subir la désagrégation en magma 
méconnaissable que nous avons décrit chez le lapin (fig. 58, 
planche VI), mais elles présentent toujours un certain degré de 
résorption, de sorte que, à la fin de la gestation, la couche plas- 
modiale présente des îlots vésiculeux plus clairsemés et plus petits 
(figures 176 et 180). 

C. — La zone inférieure ou limite interne de la formation plas- 
modiale endovasculaire se continue avec l’ectoplacenta proprement 
dit, ou portion spongieuse de l’ectoplacenta (c'est-à-dire la portion 
qui renferme des capillaires fœtaux). Déjà, dès le début de la for- 
mation plasmodiale, nous avons décrit comment ses couches 
inférieures, parcourues d'abord seulement par des lacunes san- 
guimaternelles, étaient graduellement envahies par les conduits 
“vasculo-fætaux. Ce processus continue pendant que la formation 
plasmodiale s'achève et acquiert les caractères que nous venons de 
lui décrire, de sorte que ses limites inférieures reculent graduel- 
lement à mesure que ses limites supérieures avancent dans la séro- 
tine. Ce fait se traduit par la présence d'ilots vésiculeux dans la 
portion spongieuse du placenta, ilots vésiculeux qui étaient d’abord 
entourés de plasmode endovasculaire, puis qui se trouvent plongés 
dans l’ectoplacenta spongieux, parce que le plasmode endovascu- 


<198p — 


laire qui les circonscrit a été envahi par les capillaires fœtaux. Les 
phases successives et le résultat final de ce processus sont repré- 
sentés par les figures 170, 180 et 176. 

Sur la partie inférieure de la figure 170 on voit bien les capil- 
laires fœtaux (cc) arriver dans le plasmode, qui, parcouru alors 
par des canalicules sanguimaternels et par des canaux vasculo- 
fœtaux, arrive à faire partie de la masse générale de l’ectoplacenta 
spongieux. Sur la figure 180 (d'après un placenta de rat à la fin de 
la gestation) on constate les divers rapports que, par suite de ces 
changements dans la substance qui les circonscrit, arrivent à affecter 
les îlots vésiculeux. Les uns (IV, IV) sont encore situés en plein 
plasmode ; un autre (en 2) est entouré d’une couche de plasmode 
que les capillaires fœtaux envahissent de toute part; un dernier 
enfin (à la partie toute inférieure de la figure, en 3) n'est plus 
séparé des capillaires fœtaux que par la mince couche plasmodiale 
qui forme la paroi des conduits vasculo-fætaux renfermant ces 
capillaires. Enfin la figure 176, d’après un placenta de souris au 
dernier jour de la gestation, nous montre une série d'ilols vésicu- 
leux ainsi noyés profondément dans la masse spongieuse du pla- 
centa. En comparant cette figure avec les figures 147 et 148 de la 
planche XIII, on voit que les ilots compacts, sur la description 
desquels nous nous sommes précédemment étendus, sont remplacés 
par des ilots vésiculeux, et nous avons déjà signalé l'erreur qui 
consisterait à croire que les seconds proviennent d’une transfor- 
mation des premiers. La réalité est que, les îlots compacts, ainsi 
que nous l'avons annoncé lors de leur étude, disparaissent graduel- 
lement, et que, s'ils laissaient quelque trace de leur présence, ce 
serait dans les couches internes de la masse spongieuse du pla- 
centa; à mesure que ces ilots compacts disparaissent, on voit appa- 
raitre les ilots vésiculeux, mais situés dans les couches externes de 
la masse spongieuse, c'est-à-dire dans le voisinage plus ou moins 
immédiat de la formation plasmodiale endovasculaire, de laquelle 
ils paraissent émerger, et ils en émergent en effet, car la formation 
plasmodiale endovasculaire qui les enveloppait primitivement s’est 
secondairement transformée en tissu spongieux du placenta. 


2° Ectoplacenta proprement dit (portion spongieuse, renfermant 
des capillaires fœtaux). 
L'ectoplacenta proprement dit va nous présenter, pendant la 


— 381 — 


période d'achèvement, des modifications identiques à celles que 
nous avons étudiées sur le lapin : dans cette masse spongieuse, 
formée de canalicules sanguimaternels et de capillaires fœtaux, la 
paroi plasmodiale des canalicules va s'atrophier de plus en plus, 
de sorte que les capillaires fœtaux plongeront directement dans le 
sang maternel. Les seules différences portent sur quelques détails 
non de structure, mais pour ainsi dire de topographie. C’est par 
ceux-ci que nous allons commencer. 

Le placenta de la souris n’est pas, nous le savons, divisé en 
lobules comme celui du lapin : aussi la distribution des vaisseaux 
s’y fait-elle sans disposition régulière fixe; mais cependant l’aspect 
des orifices vasculaires et la nature des parties qui les entourent, 
permettent de reconnaître leur nature aussi bien sur des coupes 
transversales que sur des coupes horizontales. 

Ce sont uniquement des coupes verticales (perpendiculaires 
au gâteau placentaire) que nous avons étudiées jusqu'ici, et nous 
n'avons pas à insister de nouveau sur leurs dispositions topogra- 
phiques, car la signification des vaisseaux qu’on y apercoit est intel- 
ligible au premier coup d’œil par le fait même des connexions 
des vaisseaux fœtaux avec la masse mésodermique allantoïdienne 
placée dans le hile du placenta (voir les figures 166 et 176). Mais 
les coupes horizontales (parallèlement à la surface du disque pla- 
centaire) présentent à cet égard des aspects intéressants, et nous 
prendrons comme type la figure 164, sur laquelle nous aurons à 
examiner plusieurs détails accessoires, en dehors de la masse spon- 
gieuse de l'ectoplacenta proprement dit. 

Cette figure est une coupe faite selon la direction et le niveau 
indiqués par la ligne 164 sur la figure 166. Elle passe donc un peu 
au-dessous de la région moyenne de la masse spongieuse du pla- 
centa; elle comprend non seulement le placenta, mais encore les 
parois utérines. 

Nous arrêlant d'abord sur ces parois ulérines, faisons remarquer 
que la figure les représente non seulement dans la région en rap- 
port avec le placenta (les trois quarts gauches de la figure), mais 
encore dans la région intermédiaire à deux renflements utérins, à 
deux chambres incubatrices (le quart droit de la figure). Or dans 
ces deux parties les parois utérines ont des dispositions bien diffé- 
rentes; minces dans la région placentaire (de A à B), elles s’épais- 
sissent dans la région intermédiaire {de B à C); le plus frappant 


— 382 — 


est la disposition de la muqueuse, qui, dans la région placentaire, 
est presque lisse, à peine ondulée par places (comparer avec les 
figures 167 et 176), tandis que dans la région intermédiaire elle 
forme des villosités multiples sous forme de lames et lamelles 
ramifiées. Ceci nous explique que, dans les coupes transversales, on 
ne trouve la muqueuse utérine plissée que quand ces coupes attei- 
gnent les parties voisines d’un étranglement intermédiaire à deux 
renflements, tandis qu'elle est à peine villeuse si la coupe passe 
par le centre du placenta, et cette disposition, une fois topographi- 
quement bien déterminée, nous empêchera de voir dans ces lamelles 
et villosités un appareil en rapport avec la nutrition du fœtus, un 
appareil quelconque de sécrétion (question du lait utérin); elle nous 
montre au contraire le résultat mécanique des conditions de dis- 
tension différente que subissent les diverses parties du conduit 
utérin, conditions mécaniques sur l'importance desquelles nous 
reviendrons en étudiant la muqueuse utérine après la parturition. 

Si nous passons maintenant, toujours sur cette figure 164, à 
l'examen du disque placentaire, nous trouvons à sa périphérie 
diverses parties qui nous sont déjà connues : c'est d’abord (en S R) 
une mince bordure de caduque sérotine (région périphérique de la 
sérotine, étudiée quelques pages plus haut); puis vient la forma- 
tion plasmodiale endovasculaire (en 3, 3), avec les îlots vésicu- 
leux dont elle est semée; déjà quelques-uns de ces ilots semblent 
émerger de la formation plasmodiale et sont situés en pleine sub- 
stance spongieuse de lectoplacenta proprement dit. 

Nous arrivons donc finalement à cette masse spongieuse et nous 
devons d’abord, avant de donner des détails sur l’état intime de sa 
structure, étudier la signification des taches claires et des taches 
foncées dont elle est parsemée. 

Les taches foncées (IG, IC) sont des îlots compacts, tels que 
nous les avons étudiés dans le stade précédent; sur cette pièce ils 
sont relativement nombreux, car dans la période d'achèvement ils 
disparaissent pour la plupart, se transformant en tissu spongieux, 
ou donnant naissance aux grandes voies afférentes et efférentes de 
la circulation maternelle. Mais nous ne sommes ici encore qu'au 
début de la période d'achèvement, car il s’agit ici d’un placenta au 
18° jour de la gestation. Remarquons que la coupe passe par la 
partie inférieure de la masse spongieuse de l’ectoplacenta, selon 
la ligne 164 de la figure 166, et que, nous l’avons dit quelques 


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RS 
lignes plus haut, c’est en effet dans cetle partie inférieure que les 
ilots compacts sont le plus nombreux et persistent le plus long- 
temps. Remarquons encore que plusieurs de ces ilots compacts 
sont en rapport avec de grands orifices qui, nous allons le voir, 
sont les voies de la circulation maternelle. 

Les taches claires dont est semée la masse spongieuse se présen- 
tent sous deux formes bien distinctes. Les unes sont comme des 
trous (L, L) faits à l'emporte-pièce dans la substance spongieuse et 
limités immédiatement par cette substance: ce sont les conduits 
qui donnent passage au sang maternel distribué dans Je placenta; 
nous avons étudié précédemment leur mode de formation (fig. 154, 
en À) et nous savons qu'ils n'ont et ne peuvent avoir d'autre paroi 
que la substance plasmodiale des ilots compacts qui leur ont donné 
naissance, et ils se montrent en effet ici entourés d'une couche 
relativement épaisse de substance plasmodiale non encore trans- 
formée en substance spongieuse, c'est-à-dire non encore envahie 
par les capillaires fœtaux (voir les figures 148 et 154, en À, et la 
description de ces figures). Ces orifices doivent donc apparaître 
comme taillés à l'emporte-pièce dans la substance du placenta, 
comme apparaissent les ramifications des veines sus-hépatiques 
dans la substance du foie. Au contraire les autres taches claires 
(V,V) se montrent ici comme apparaissent, sur une coupe du foie, 
les ramifications de la veine porte, c'est-à-dire comme des vais- 
seaux dont la paroi est séparée du parenchyme de l'organe par un 
espace que remplit une couche lâche de tissu conjonctif. Ces vais- 
seaux sont les vaisseaux allantoïdiens; le tissu conjonctif qui les 
entoure, et qui, dans le rapprochement que nous venons de faire 
entre le placenta et le foie, serait l'homologue de la capsule de 
Glisson, est le tissu mésodermique allantoïdien, dont on voit si 
bien les connexions sur les coupes transversales, telles que celles 
des figures 167 et 176. A la période où nous sommes (achèvement 
de l’ectoplacenta, du 18° au 21° jour) on ne peut plus guère 
compter, pour distinguer un vaisseau fœtal d'un vaisseau maternel, 
sur l'examen de son contenu, car le sang fœtal ne renferme plus 
ou presque plus de globules nucléés; mais les injections sont très 
démonstratives à cet égard, et elles nous apprennent notamment 
que parmi les conduits destinés au sang maternel, les deux ou trois 
plus volumineux qui occupent le centre du placenta (fig. 164) sont 
les voies de la circulation en retour. 


— 384 — 


La signification des orifices vasculaires de la fig. 164 étant donc 
bien fixée comme circulation maternelle pour les uns, comme cir- 
culation fœtale pour les autres, il nous reste à étudier une disposi- 
tion particulière appartenant aux vaisseaux fœtaux, ou pour mieux 
dire à la gaine mésodermique qui les entoure et que nous avons 
comparée à la capsule de Glisson du foie. En examinant à un fort 
grossissement cette gaine mésodermique, formée de cellules étoi- 
lées avec abondante substance amorphe (fig. 1465 et 167), on voit 
que partout elle adhère intimement et régulièrement à la surface 
externe des vaisseaux qu'elle entoure, tandis que sur son autre sur- 
face, du côté de la substance spongieuse de l’ectoplacenta, elle 
présente des dispositions singulières : tantôt elle adhère directe- 
ment à cette substance spongieuse (en 1, 1, fig 165); tantôt elle en 
est séparée par un espace libre tapissé par un épithélium (en a,a,4a, 
figures 165 et 167). Nous pensons qu’au premier coup d'œil jeté sur 
ces figures, le lecteur saura reconnaître, dans ces cavités et cet épi- 
thélium en apparence émigmatiques, la formation que nous avons 
précédemment étudiée sous le nom d’entoderme ectoplacentaire, 
de sinus entodermique de l'ectoplacenta. La masse mésodermique 
allantoïdienne, que l’entoderme ectoplacentaire est venu rejoindre 
par un mécanisme précédemment étudié, remonte de plus en plus 
dans le placenta, en entraînant de plus en plus profondément cet 
entoderme ectoplacentaire (voir la fig. 178, pl. XVI); les festons 
que celui-ci décrivait précédemment à la périphérie de la masse 
mésodermique allantoïdienne ont pénétré actuellement jusque dans 
son centre, en enveloppant de plus en plus les vaisseaux, comme 
le montre la figure 167. Il en résulte que, vers la fin de la gesta- 
tion, sur une coupe horizontale du placenta, tous les gros pro- 
longements allantoïdiens, tels que ceux qui sont visibles sur la 
figure 164, possèdent leur gaine, ou pour mieux dire leur demi- 
gaine d’entoderme. Cette gaine est tantôt très incomplète, comme 
sur la fig. 165, où la cavité « représente seulement la section du 
prolongement terminal d’un des festons de la gouttière entoder- 
mique (voyez les descriptions à propos de la figure 151); tantôt 
cette gaine entoure presque complètement un groupe de vaisseaux, 
comme sur la fig. 167, ne laissant qu’un petit intervalle entre ses 
deux extrémités qui tendent à se rejoindre (en ms, fig. 167). Du 
reste celte gaine, que déjà au seizième jour (fig. 151) nous com- 
parions à une séreuse avec un épithélium pariétal et un épithélium 


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viscéral, comparaison qui s'impose en présence d'une disposition 
telle que celle de la fig. 167, cette gaine présente toujours la même 
différence que primitivement entre l'épithélium qui est du côté des 
vaisseaux et du mésoderme correspondant et l’épithélium qui est 
du côté de la substance spongieuse (lacunes et canalicules sangui- 
maternels, G CG, fig 165 et 167); le premier est en effet de l’ento- 
derme proximal (p,p, mêmes figures), formé d’une rangée régulière 
de cellules cylindriques ou cubiques ; le second (4, d) est de l'ento- 
derme distal, représenté par des noyaux avec un corps cellulaire 
atrophié, le tout appliqué sur une cuticule ou membrane basale 
qui sépare cet entoderme des éléments ectodermiques ectopla- 
centaires. 

Cette pénétration, actuellement aussi intime qu'on le puisse 
concevoir, de l’entoderme dans le placenta, est certainement un 
fait bien curieux et sans analogue chez les autres rongeurs. Il devra 
être bien présent à notre esprit lorsque nous examinerons les tra- 
vaux qui décrivent le placenta du rat comme formé de villosités 
revêtues d'un épithélium. Sans doute on trouve dans le placenta 
du rat de grosses villosilés avec un revêtement épithélial; mais 
ces villosités ne sont pas l'élément essentiel, intime, de la structure 
du placenta; elles ne sont que le lieu de passage des gros vais- 
seaux fœtaux qui pénètrent dans le placenta, elles répondent aux 
cloisons interlobulaires du placenta du lapin; et leur épithélium n'est 
pas d'origine ectodermique comme l'est celui des villosités dans le 
placenta de nature réellement villeuse, comme chez les ruminants 
et les pachydermes; il est d'origine entodermique. La présence de 
l'entoderme dans le placenta de la souris et du rat est pour ainsi 
dire un fait accidentel, sans signification générale. Mais ce sont ces 
faits accidentels que nous nous sommes attachés à poursuivre 
minutieusement, afin d'arriver à dégager ceux dont la portée est 
réellement générale. 

Nous arrivons enfin à des faits de signification générale, du moins 
pour les rongeurs, en examinant la structure intime et les trans- 
formations de la substance spongieuse (zone 2 des figures 164, 
166, 176, etc.) du placenta pendant la période d'achèvement, struc- 
ture et transformations qui sont, nous l'avons annoncé par avance, 
les mêmes que pour le placenta du lapin à la période correspon- 
dante. Cette substance spongieuse est formée, nous le savons, par 
des canalicules sanguimaternels, à parois plasmodiales minces, entre 

25 


— 386 — 


lesquels sont interposés des capillaires fœtaux. Nous avons laissé, 
au dix-septième jour (fig. 161, pl. XIV), ces canalicules sanguima- 
ternels avec une paroi plasmodiale qui s'était déjà notablement 
amincie, en même temps qu’elle était devenue moins granuleuse, 
d'un aspect plus homogène, présentant en un mot des caractères 
d’atrophie. Pendant les quelques jours qui constituent la période 
d'achèvement, cette atrophie, portant sur la substance plasmodiale, 
mais non sur les noyaux, s’accentue de plus en plus. Dès le dix- 
huitième jour il faut en faire la description en prenant pour point 
de repère les capillaires fœtaux, et dire que la substance spongieuse 
du placenta est formée par des capillaires fœtaux à la surface externe 
desquels est étalée une mince couche de substance plasmodiale 
(figure 171), épaisse seulement dans les points où sont placés les 
noyaux : de ces mêmes points partent des prolongements plas- 
modiaux qui s’anastomosent et circonscrivent les espaces dits cana- 
licules sanguimaternels. Tel est l'aspect des parties au dix-hui- 
tième jour (figure 171, coupe perpendiculaire à la direction des 
capillaires fœtaux). Les noyaux de la couche plasmodiale ne se sont 
pas atrophiés, ils ont plutôt augmenté légèrement de volume. 

Au dix-neuvième jour (fig. 174, coupe parallèle à la direction des 
capillaires) l'atrophie de la couche plasmodiale est telle que cette 
couche fait défaut de place en place sur la paroi externe des capil- 
laires fœtaux (en a, a, fig. 174). C’est seulement autour des 
noyaux que la substance plasmodiale se retrouve, encore assez abon- 
damment, formant des expansions qui relient le corps cellulaire 
d'un noyau au corps cellulaire d'un autre noyau, placé sur un 
autre capillaire. A ce moment il n’y a plus à parler de canali- 
cules sanguimaternels, puisque la paroi de ces canalicules est 
incomplète : le sang maternel circule dans les espaces situés entre 
les capillaires fœtaux, espaces irrégulièrement cloisonnés par les 
restes des parois plasmodiales des canalicules sanguimaternels. Ces 
restes de parois plasmodiales ont un aspect homogène (très peu 
granuleux) et de plus demeurent toujours très adhérents aux capil- 
laires, quels que soient les réactifs employés pour fixer et durcir les 
tissus, dispositions qui contrastent avec ce que nous avons vu anté- 
rieurement, notamment à propos des figures 152 (pl. XIID et 161 
(pl. XIV). 

La figure 169, d’après un placenta de rat vers la fin de la gesta- 
tion, nous montre un état un peu moins avancé que celui de la 


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— 381 — 


fig. 174. La paroi plasmodiale des canalicules est encore complète, 


mais très amincie par places ; les noyaux qu’elle renferme sont très 


volumineux, très granuleux et renferment de gros nucléoles. Ces 
gros noyaux, appliqués sur les capillaires fœtaux, se retrouvent 
sur toùs les placentas de rat vers la fin de la gestation, et en sont 
presque caractéristiques. Sur les coupes faites perpendiculaire- 
ment à la direction des capillaires fœtaux, ces noyaux présentent 
un diamètre supérieur à celui de la lumière des capillaires corres- 
pondants, et comme, à la fin de la gestation, il n’est plus si facile 
de distinguer le sang fœtal d'avec le sang maternel, l'observateur 
se trouve singulièrement désorienté en face de ces coupes présen- 
tant un tissu réliculé (parois des capillaires et parois plasmodiales) 
dont les mailles sont remplies de sang, et où sont abondamment 
semés d'énormes noyaux. Mais l'interprétation devient facile quand 
on a suivi pas à pas l'évolution de ces formations. Faisons enfin 
remarquer qu'il faut sans doute, en signalant le grand volume de 
ces noyaux, le rapprocher du volume des noyaux des cellules 
géantes ectodermiques, c’est-à-dire ne pas oublier que les uns et 
les autres sont d’origine ectodermique, et que c’est peut-être une 
tendance générale des noyaux, dans les formations annexes d’ori- 
gine ectodermique, de présenter ce remarquable accroissement de 
volume, du moins toutes les fois que ces noyaux ne sont pas pré- 
maturément flétris et atrophiés. Du reste, en étudiant les éléments 
de la zone limite inférieure de la portion spongieuse du placenta, 
nous trouverons bientôt d'autres formes de transition entre les 
cellules ectodermiques géantes et les éléments des parois des cana- 
licules sanguimaternels, et ces formes nous rappelleront plus direc- 
tement encore la parenté de ces diverses formations. 

Le degré le plus avancé d’atrophie que nous ayons constaté dans 
la paroi des canalicules sanguimaternels nous a été présenté par le 
placenta d’une souris sacrifiée le jour même où elle devait mettre 
bas. Nous en avons figuré deux coupes, l’une faite perpendiculai- 
rement à la direction des capillaires fœtaux (fig 179), l’autre à peu 
près parallèlement à cette direction (fig. 181). Sur la paroi externe 
de ces capillaires l’ancienne paroi plasmodiale est à peu près réduite 
à ses noyaux. Ceux-ci sont volumineux, pleins de granulations très 
réfringentes; une couche mince de substance pâle les enveloppe, 
les rattache à la paroi capillaire, parfois les rattache les uns aux 
autres, d’un capillaire au capillaire voisin. C’est tout ce qui reste 


— 388 — 


de l’ancienne paroi plasmodiale des canalicules sanguimaternels; 
sur la plus grande étendue de leur surface les capillaires fœtaux 
sont à nu, c'est-à-dire plongent directement dans le sang maternel. 
Ainsi se trouvent établis les rapports définitifs de la mère au fœtus, 
au degré le plus intime qu'ils puissent présenter, puisque le sang 
du fœtus et celui de la mère ne sont plus séparés que par la mince 
paroi des capillaires fœtaux. Ces rapports sont les mêmes que ceux 
que nous avons décrits sur le lapin; ils se sont produits par suite 
des mêmes évolutions histologiques. Nous verrons qu'il en sera de 
même chez le cochon d'Inde ; nous n'y insisterons donc pas davan- 
tage ici. 

Pour terminer l’étude de la portion spongieuse de l’ectoplacenta 
il ne nous reste plus qu'à parler de son bord et de sa zone limite 
inférieure ou interne. 

Nous n'avons que peu à dire sur son bord après l’étude qui en a 
été précédemment faite au dix-septième jour (fig. 163, pl. XIV). 
Nous avions vu qu'à ce niveau la formation plasmodiale endovascu- 
laire, après avoir dépassé les îlots vésiculeux, s’individualise en cel- 
lules ectodermiques géantes. Il nous reste seulement à dire que 
celte transformation, que depuis nous avons vue se produire dans 
toute la zone externe de l’ensemble de la formation plasmodiale 
endovasculaire, se poursuit ici avec une grande intensité. Sur le 
bord du placenta (fig. 175) toute la formation plasmodiale endovas- 
culaire (jusque en a) se transforme en grosses cellules bien dis- 
tinctes, formant des travées entre lesquelles circule le sang maternel 
(dans les lacunes L, L). Ici les îlots vésiculeux (IV) sont donc plongés 
dans un tissu formé de cellules géantes. Sur une bonne coupe, 
bien colorée par le carmin aluné, on est frappé de la netteté avec 
laquelle se dessinent les éléments qui constituent ce bord du pla- 
centa, à savoir par de grandes cellules formant une masse homogène, 
dans laquelle sont des vides plus clairs remplis les uns par des cel- 
lules vésiculeuses, les autres par des globules du sang; pas trace 
de paroi vasculaire, ni d’aucun autre tissu. C’est surtout chez le 
rat que cette formation présente son plus grand développement et 
sa plus grande netteté (comparer les fig. 175 du rat, avec la fig. 176 
de la souris), et on comprend combien de pareils aspects doivent 
paraître problématiques à celui qui les observe sans être préparé à 
leur interprétation par l'étude des premières origines de ces par- 
ties. C'est précisément ce qui nous est arrivé pour le rat, dès le 


— 389 — 


début de nos recherches sur le placenta des rongeurs; ce sont, 
comme nous le disons dès la première page de ce mémoire, les dis- 
positions histologiques paradoxales en face desquelles nous nous 
trouvions qui nous ont amené à en chercher l'explication par 
l'étude de l’évolution complète des formations placentaires. 

Sous le nom de zone limite inférieure ou interne de l’ectoplacenta 
nous désignons la partie de l’ectoplacenta qui confine à la masse 
mésodernique allantoïdienne, et nous avons vu, à la fin de la période 
précédente (fig. 151, pl. XIIT), que cette zone n’élait pénétrée que 
tardivement par les capillaires. Nous voyons actuellement (fig. 178, 
pl. XVI) qu'elle n’est jamais pénétrée complètement par ces capil- 
laires, et qu'il reste toujours une mince couche (en 1, fig. 178) 
formée uniquement par des canalicules sanguimaternels. De plus, la 
paroi plasmodiale de ces canalicules subit une tranformation que 
nous avons déjà observée dans d’autres régions : le plasmode s’in- 
dividualise en cellules distinctes autour de chacun de ces noyaux, 
lesquels deviennent un peu plus volumineux que dans les couches 
plasmodiales situées plus haut. Les cellules ainsi formées ne sont 
pas globuleuses, mais pyramidales ou étoilées (fig. 178) et elles 
ressemblent à cet égard à celles que nous avons vues, à une époque 
plus précoce, apparaître sur le bord du placenta (voir la fig. 163). 
Nous n'insisterons donc pas sur ces transformations, qui ne sont 
que des modes divers de l’évolution de mêmes éléments. 


3° Caduque réfléchie et parois de la vésicule ombilicale. 

Pendant la période d'achèvement chez le lapin, nous avons assisté 
à la résorption de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale, 
de sorte que finalement la paroi la plus extérieure de l'œuf (voyez 
la série des figures XV à XXIV, dans le texte) était constituée par 
l'hémisphère supérieur de cette vésicule, dont l'épithélium, tourné 
en dehors, était étroitement en contact avec la muqueuse utérine. 
Il ne restait plus, de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombili- 
cale, qu'un lambeau circulaire dit zone résiduelle. Nous allons voir 
que chez le type rat-souris les dispositions arrivent à être exacte- 
ment les mêmes à la fin de la gestation, quoique au début les par- 
ties fussent différemment ordonnées, surtout par le fait de la présence 
d'une caduque réfléchie. Nous allons trouver ici encore une zone 
résiduelle, représentant les derniers restes de l'hémisphère inférieur 


de la vésicule ombilicale, ou de la paroi distale de la vésicule 
hide 


— 390 — 


ombilicale, puisque, au cours de ce mémoire (voy. seconde partie), 
nous avons été amené à employer par abréviation les expressions 
d'entoderme distal et d’ectoderme distal pour désigner les couches 
de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale des rongeurs. 

A la fin de la période précédente (fig. 162, pl. XIV) nous avions 
laissé (dix-septième jour) la caduque réfléchie ainsi que l’ectoderme 
distal dans un état d’atrophie et de dégénérescence qui rendait ces 
parties presque méconnaissables. Au dix-huitième jour l'atrophie 
et la résorption en est plus avancée encore. Sur une conpe totale, 
comprenant à la fois les parois utérines et leur contenu, on voit, 
immédiatement en dedans de l’épithélium utérin (E, fig. 172, pl. XV), 
une mince couche (4, fig 172; nous avons conservé les mêmes chif- 
fres de renvoi que pour la fig. 162, afin de faciliter la comparaison 
des parties) formée par une sorte de magma dans lequel on ne 
trouve, comme traces de structure histologique, que des restes de 
noyaux, les uns volumineux, les autres petits, très imparfaitement 
colorés par les réactifs. Cette couche, striée dans le sens de sa lon- 
gueur, repose sur la cuticule ectodermique (ct) bien caractérisée par 
son aspect clair, ses limites nettes et tranchées. Il est donc facile 
de se rendre compte que cette couche d’un magma méconnaissable 
représente les restes informes de l’ectoderne distal et de la caduque 
réfléchie, et il ne peut y avoir de doute à cet égard, en se reportant 
au stade antérieur, c'est-à-dire à la figure 162 et à sa description. En 
dedans de la cuticule ectodermique (au-dessus d'elle dans la fig. 172) 
on trouve d’abord les restes de l’entoderme distal représenté essen- 
tiellement par des noyaux (entre les couches T et ct de la fig. 172), 
assez régulièrement logés dans les dépressions qui correspondent 
aux lignes de séparation des cellules entodermiques proximales. Ces 
dispositions sont identiques à celles constatées au dix-septième jour 
(Gig. 162, pl. XIV). Enfin, plus en dedans (en haut sur la figure), 
vient, après cet entoderme proximal (7), le tissu mésodermique et 
les vaisseaux (V) de la vésicule ombilicale, puis, plus en dedans 
encore, l'ammios (Am); la figure est assez explicite pour que nous 
n'ayons pas à nous arrêter sur la description de ces parties. 

Or, quand on examine une coupe de ces mêmes parties au ving- 
tième jour (fig. 173) on trouve l'entoderme proximal (7) et l'épi- 
thélium de l'utérus presque en contact l'un avec l’autre : entre ces 
deux couches de cellules épithéliales d'origines si différentes, et pri- 
mitivement séparées (voyez par exemple la fig. 134) par de si nom- 


— 391 — 


breuses et si puissantes stralifications, il n’y a plus que quelques 
débris épars par places, mais ne formant jamais de couche continue 
interposée. De ces débris, les seuls qui soient encore reconnaissables 
sont des noyaux disposés au contact de l'entoderme proximal (en 
a, a, fig. 173); ce sont évidemment des noyaux de l’entoderme 
distal; les autres débris, adhérant irrégulièrement à l'épithélium 
utérin, représentent (en b, b) les restes de la caduque réflé- 
chie. On comprend que cette caduque et l’ectoderme distal, qui 
nous ont offert précédemment &es signes si évidents d’atrophie et 
de résorption rapide, aient maintenant complètement disparu par 
l'effet de cette résorption. Mais comment se fait-il qu'on ne trouve 
plus que des représentants si rares de l’entoderme distal, lequel, au 
dix-huitième jour, était encore présent sous la forme d’une série de 
noyaux régulièrement disposés? Comment surtout se fait-il que la 
cuticule épidermique ait disparu, elle qui était si puissante et si 
nette un ou deux jours auparavant? Elle n’a pas élé résorbée; pour 
lannoncer par avance, avant d'en fournir la démonstration, disons 
de suite qu'elle a été rompue, et que, vu ses propriétés élastiques, 
elle s’est rétractée, entrainant avec elle le plus grand nombre des 
noyaux de l’entoderme distal. Il faut donc chercher les restes de 
cette cuticule rétractée. 

Nous trouvons ces restes, et par suite la démonstration deman- 
dée, sur les bords du disque placentaire, sous la forme d’un lam- 
beau qui mérite le nom de zone résiduelle d'après son homologie 
complète avec la formation étudiée sous ce même nom chez le lapin. 
Cette zone résiduelle, sur le placenta du rat et de la souris, 
est représentèe (en R) dans les figures 175 et 176 (pl. XV) et dans 
la figure 177 (pl. XVI). Nous prendrons cette dernière comme 
type. 

Cette figure est empruntée à un placenta de souris recueilli le jour 
même où la femelle était près de mettre bas : elle renferme l’en- 
semble des parties utérines, placentaires et ombilicales (villosités de 
la vésicule ombilicale) qui correspondent au bord du disque placen- 
taire, c’est-à-dire qu’elle :cprésente la région où antérieurement 
avait lieu l'insertion de la caduque réfléchie. Au dix-septième jour 
(fig. 144) nous avions vu qu'en approchant de cette insertion l’ento- 
derme distal se séparait de l'entoderme proximal, et que, tandis 
que ce dernier se portait vers le hile du placenta (voir la fig. 166, 
pl. XV), en présentant des lamelles villeuses, l’autre accompagnait 


— 392 — 


la caduque réfléchie pour remonter directement avec elle vers le 
bord du placenta. Actuellement (vingt-unième jour, fig. 177) l’ento- 
derme proximal (ip) a seul conservé sa continuité sur toute la péri- 
phérie de l'œuf, et présente ici des villosités très développées sur la 
description desquelles nous reviendrons dans un instant; quant à 
l'entoderme distal, à la cuticule ectodermique, à l’ectoderme distal 
et à la caduque réfléchie, il n’y en a plus aucune trace sur la partie 
inférieure de la figure (voyez, du reste, pour la comparaison avec 
les stades antérieurs, la série des figures 442 à 145 de la pl. XIP. 
Pour retrouver les restes de ces formations il faut remonter à la partie 
supérieure de la figure, et analyser la composition du lambeau flot- 
tant et recoquillé (en R) qui est appendu au bord du placenta. Ce 
lambeau, qui n’est autre chose que la zone résiduelle, est, sur la 
coupe, formé d’une sorte de mandrin central (ct), sur les deux faces 
duquel sont des cellules ou, pour mieux dire, des noyaux plus ou 
moins bien conservés et de dimensions très différentes. Il est facile 
de reconnaître que ce mandrin central représente la coupe de la cuti- 
cule ectodermique. Si cette culicule est ici épaisse, surtout vers son 
extrémité libre, c’est que nous sommes en présence non seulement 
de la portion de cuticule qui était précédemment présente en cette 
région, mais encore de toute la cuticule de la moitié correspondante 
de l'œuf, c'est-à-dire que, après déchirure sur un point quelconque 
de la périphérie de l'œuf, la cuticule, en vertu de son élasticité, s’est 
rétractée et ramassée vers son insertion sur le bord du placenta; de 
là son épaisseur et son aspect recoquillé. En se rétractant ainsi elle 
a entrainé avec elle la plus grande partie de l’entoderme distal, et 
telle est en effet la signification des amas de noyaux (id) accumulés 
sur sa face interne, surtout au voisinage de son extrémité libre. 
Quant aux débris cellulaires qui sont appliqués sur sa face externe 
(en G, G) ce sont les restes de l’ectoderme distal, des cellules géantes 
distales; elles sont surtout représentées par leurs gros noyaux. Mais 
ces restes ne sont pas abondants; c'est que l'ectoderme distal, 
ainsi que la caduque réfléchie, ont été résorbés, et que s'ils ont dis- 
paru de la périphérie de l’œuf (fig. 173), c’est essentiellement par ce 
processus d'atrophie et de résorption. Au contraire les restes de 
l'entoderme distal sont relativement abondants ici, parce que, cet 
entoderme, encore bien représenté au dix-huitième jour (fig. 172),. 
n’a pas disparu de la périphérie de l’œuf par atrophie sur place, 
mais par arrachement lors de la rétraction de la cuticule ectoder- 


— 393 — 


mique déchirée, et que par suite ses noyaux se trouvent accumulés 
sur la face interne du lambeau flottant de la cuticule. Nous avons 
vu, du reste, que quelques-uns de ces noyaux demeuraient dans 
leur place primitive, sur toute la périphérie de l'œuf, accolés à la 
surface de l’entoderme, proximal (en 4, 4, fig. 173). 

Ces dispositions de la zone résiduelle, telles qu’elles sont repré- 
sentées sur la figure 177, ne sont pas un cas accidentel, observé 
sur un seul placenta à la fin de la gestation. C’est un fait constant, 
manifeste sur tous les utérus aux vingtième et vingt etunième jours : 
toujours la cuticule ectodermique se déchire et se rétracte ainsi vers 
le bord du placenta, aussi bien chez le rat que chez la souris, el 
nous avons de nombreuses préparations montrant les diverses 
variétés d'aspect, du reste très insignifiantes, que peut présenter la 
zone résiduelle ainsi produite. Sur la fig. 176, d’après un placenta 
de souris à terme, on voit celte Zone résiduelle très courte et peu 
épaisse. Sur la figure 175 (en R) d’après un placenta de rat, on voit 
qu'elle présente à peu près les mêmes aspects que sur la figure 177, 
si ce n’est que sa surface externe est plus chargée d'éléments, les- 
quels sont mieux conservés sous la forme de cellules ectodermiques 
géantes (ectoderme distal). Ceci est la conséquence de ce fait que 
chez le rat les cellules ectodermiques distales sont plus abondantes 
que chez la souris, et subissent un moindre degré d’atrophie, au 
moins dans la région voisine du bord du placenta, comme nous 
l'avons dit à propos de la figure 166. 

Il est inutile, après cette analyse de la zone résiduelle du type 
rat-souris, d’insister sur sa complète homologie avec la zone rési- 
duelle du lapin (voir la fig. 45, pl. V, et 68, pl. VI); que la cuticule 
ectodermique manque dans cette dernière alors qu'elle forme une 
masse si considérable sur la première, c'est là un fait accessoire; 
l'essentiel est la présence, dans les deux cas, de restes de cellules 
ectodermiques sur la face interne de cette zone, de cellules ento- 
dermiques sur la face interne. Une autre différence plus importante 
est la manière dont se fait l'insertion de l'extrémité adhérente de 
cette zone. Chez le type rat-souris cette insertion se fait sur le bord 
même du placentæ; chez le lapin au contraire elle ne remonte pas 
jusqu'au placenta et se fait sur la zone dite inter-ombilico-placen- 
taire, zone qui n’a pas de partie homologue chez la souris. Comme 
nous aurons ultérieurement à rechercher s’il existe également une 
zone résiduelle chez le cochon d'Inde, nous remettons à ce moment 


— 394 — 


les considérations générales auxquelles peut donner lieu l'étude de 
la différence sus-indiquée. 

Par le fait de la rupture et de la rétraction de la cuticule ecto- 
dermique, l’'entoderme distal se trouve donc mis à nu; il n’y a 
plus, même sous forme de fente virtuelle ou d'interstice entre deux 
couches soudées, il n’y a plus de trace de la cavité de la vési- 
cule ombilicale. Seul l’espace (VO, VO, fig. 177) que limite d’une 
part le placenta, d'autre part la zone résiduelle et l’entoderme 
proximal avec ses longues villosités, seul cet espace représente ce 
qui reste de la cavité de la vésicule ombilicale; encore cet espace 
n'est-il pas clos, puisque, au niveau du bord libre de la zone rési- 
duelle, il s’ouvre dans la cavité de l'utérus; il est vrai que d'autre 
part il se prolonge jusque dans l’intérieur du placenta, par le fait 
des gaines ou demi-gaines entodermiques qui, partant du hile du 
placenta, accompagnent les gros vaisseaux fœtaux jusque dans sa 
substance spongieuse (a, a, fig. 178). 

Il ne nous reste plus qu'à dire un mot de l'entoderme proximal 
mis à nu par le fait de la rupture et de la rétraction de la cuticule 
ectodermique; cet entoderme proximal arrive ainsi à former la 
couche la plus superficielle de l'œuf. II présente, sur la plus grande 
partie de son étendue, c'est-à-dire partout ailleurs que dans le voi- 
sinage de la zone résiduelle, une disposition très simple, car il 
forme une simple couche de belles cellules cylindriques (fig. 175, 
en 7), sans villosités, mais décrivant seulement de légères ondula- 
tions au niveau des gros vaisseaux omphalo-mésentériques logés 
dans le tissu mésodermique sous-jacent. Même au terme ultime de 
la gestation ces cellules entodermiques ne présentent pas chez le 
rat ni chez la souris l'aspect flétri qu’elles nous ont offert chez 
le lapin. En approchant du placenta, vers la région de la zone 
résiduelle, cet ectoderne forme des villosités ou lamelles richement 
ramifiées, qui sont surtout très développées précisément au niveau 
de la zone résiduelle (fig. 176 en W). Nous avons, dans les stades 
précédents, signalé au fur et à mesure l'apparition et l’accrois- 
sement de ces saillies villeuses (voyez les figures 146, 147, et la 
série des figures 142 à 145). C’est à la fin de la gestation qu’elles 
présentent leur plus grand développement (en W, fig. 177); la 
région où elles sont situées est la région du sinus terminal de la 
vésicule ombilicale, ou plutôt du réseau à branches multiples qui, 
chez les rongeurs, tient la place d’un sinus terminal proprement 


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dit (T, T, fig. 177). Des anses vasculaires émanées de ce réseau 
terminal pénètrent dans les villosités et s'y ramifient, mais assez 
parcimonieusement, de sorte que ces villosités sont très minces, 
paraissent par places réduites à deux feuillets épithéliaux adossés. 
Nous représentent-elles un appareil d'absorption? C’est l'idée qui 
se présente au premier abord, mais qui cependant n’est pas entière- 
ment confirmée par l'examen de leur épithélium. En effet, en arri- 
vant à ces villosités, l'entoderme proximal prend des caractères 
particuliers qui, dans l’état actuel de nos idées classiques en histo- 
logie, répondraient plutôt à une fonction de sécrétion; les cellules 
entodermiques de ces villosités se composent d’une base, ou partie 
adhérente, protoplasmatique, granuleuse, vivement colorée par le 
carmin, et dans laquelle est situé le noyau; leur partie périphé- 
rique ou libre est au contraire claire, turgescente et parait remplie 
de mucus, autant du moins que nous en pouvons juger sur des 
coupes faites sur pièces durcies et montées dans le baume, seules 
préparations sur lesquelles nous ayons fait cette étude. Quand 
on suit cet épithélium de la région des villosités en question 
(W, fig. 177) vers le hile du placenta et dans l'intérieur de celui-ci 
(fig. 178), on le voit de nouveau changer de caractère, et se trans- 
former en courtes cellules cubiques, qui représentent le feuillet 
proximal de l’entoderme ectoplacentaire (p, fig. 178. Nous avons 
déjà étudié ces éléments des sinus entodermiques de l’ectopla- 
centa, et vu comment, à un certain niveau, cet entoderme proximal 
(p, fig, 178) se continue avec l’entoderme distal (d; voir aussi la 
fig. 151). 


D. — Placenta du Meriones. 


De toutes les formations singulières que présente le placenta du 
type rat-souris, l'une des plus frappantes est certainement le déve- 
loppement des cellules ectodermiques géantes, qui, se produisant par 
poussées successives, d’abord lors de l'existence du cône ectopla- 
centaire, puis tout à fait tardivement lors de l'individualisation en 
cellules de la couche externe du plasmode endovasculaire, arrivent 
à former les couches les plus externes de l'œuf. C’est pourquoi nous 
devons parler ici de quelques observations que nous avons pu faire 
chez un autre rongeur, où ces cellules géantes ectodermiques pré- 
sentent un développement tout à fait exubérant. Nous n’avons pu 
de ce rongeur étudier que deux placentas, dont l’un même avait été 


— 396 — 


mécaniquement déchiré, dans des conditions que nous explique- 
rons plus loin; ne pouvant donc présenter une étude complète de 
l'évolution de ce placenta, c’est ici, à propos des cellules géantes, 
que nous devons donner quelques détails sur les particularités con- 
statées dans le seul cas observé, suffisant cependant pour montrer 
l’analogie étroite entre le placenta de ce rongeur et celui du type 
rat-souris. 

Le rongeur en question est le Meriones Schawii que notre col- 
lègue et ami Lataste a rapporté d'Afrique et qu’il a su faire repro- 
duire à Paris. Il avait bien voulu nous en remettre deux couples, 
qui, malbeureusement, malgré tous les soins qui leur furent donnés, 
ne se sont pas reproduits dans notre laboratoire. M. le D' Morau, 
qui en avait également reçu quelques couples de M. Lataste, fut 
plus heureux, et c’est à son obligeance que nous devons un utérus 
en gestation de ce rongeur. La corne utérine en question ne présen- 
tait que deux renflements de gestation : mais la section de la corne 
avait été faite trop près de l'un de ces renflements, qui se vida, 
expulsant le fœtus qu'il avait contenu, de sorte qu'un seul renflement 
put être durci et débité en coupes, avec toutes ses parties, conte- 
nant et contenu, bien en place dans leurs rapports normaux. La 
figure 483 (pl. XVI) représente, dans ses rapports avec l'utérus, 
une coupe de ce placenta et des parties attenantes des membranes 
de l'œuf, L'étude de ces parties va montrer que ce placenta est à 
un degré de développement intermédiaire à ceux représentés pour 
la souris par les figures 127 (onzième jour) et 132 (treizième jour), 
c'est-à-dire que, en supposant que l'évolution du placenta du 
Meriones présente des périodes exactement correspondantes à celles 
de la souris, nous serions ici en présence du début de la période de 
remaniement, au commencement de la phase dite de la formation 
de la couche plasmodiale réticulée. 

En effet le fait lé plus frappant, à la première inspection de cette 
figure 483, c’est l’énorme développement des cellules vésiculeuses 
géantes qui forment les couches les plus externes, les plus supé- 
rieures du placenta. Il ne peut s'agir ici de cellules géantes résul- 
tant de l'individualisation d’une formation endovasculaire, comme 
sur les figures 168, 170, 180 du rat et de la souris, car il n'y a encore 
aucune trace d’envahissement des sinus utérins par le plasmode 
endovasculaire; d'autre part, les couches les plus profondes, les 
plus inférieures de l'ectoplacenta commencent à peine à être 


$C 


— 397 — 


envahies par les vaisseaux fœtaux. Nous sommes donc bien au 
début de la période dite de remaniement, comme le confirme du 
reste l’état peu avancé du développement du corps du fœtus. Les 
cellules géantes ectodermiques qui couvrent l’ectoplacenta sont les 
restes du cône ectoplacentaire, dont la dislocation serait, chez ce 
rongeur, beaucoup plus tardive que chez le rat et surtout que chez 
la souris. 

Ce sont surtout ces cellules géantes que nous voulons examiner; 
mais nous commencerons par quelques indications relatives aux 
autres parties, pour, des régions profondes de l'ectoplacenta, 
arriver finalement aux éléments superficiels qui nous intéressent. 

A la partie inférieure droite de cette figure 183, nous constatons 
que les enveloppes de l'œuf du Meriones sont disposées exactement 
comme chez le rat et la souris; en effet nous voyons la présence 
d’une caduque réfléchie (en C); en M nous voyons comment cette 
caduque se continue avec la paroi utérine (CV est la cavité de l’uté- 
rus). Enfin nous voyons que cette caduque réfléchie est doublée en 
dedans par une épaisse couche de cellules géantes ectodermiques 
(G) représentant l'ectoderme distal, doublé à son tour par l’ento- 
derme distal (id), et que, de l’autre côté de la fente (VO) qui repré- 
sente la cavité de la vésicule ombilicale, se trouve l’entoderme 
proximal (ip) avec sa couche mésodermique. Ces dispositions sont 
la répétition exacte de ce que nous connaissons pour la souris et le 
rat (comparer par exemple avec la partie inférieure gauche de la 
figure 166). A la partie supérieure de cette figure 183 nous trouvons 
l’ectoplacenta, avec son hile rempli de la masse mésodermique 
allantoïdienne ; au-dessus de cette masse allantoïdienne le tissu de 
l’ectoplacenta se présente avec des lacunes sanguimaternelles dans 
toute son étendue, avec des conduits vasculo-fœætaux seulement 
dans ses parties les plus profondes. Déjà, avec le faible grossisse- 
ment (25 fois) auquel a été faite cette figure, on reconnait que, des 
travées plasmodiales qui circonscrivent les lacunes sanguimater- 
nelles dans les parties profondes ou internes, on passe graduelle- 
ment, c'est-à-dire avec toutes les formes de transition, aux travées 
de cellules qui limitent ces mêmes lacunes dansles parties moyennes, 
et enfin aux cellules géantes qui forment les couches supérieures 
ou externes. On reconnaît en même temps que nulle part iln’y ade 
formes intermédiaires entre ces cellules géantes et les éléments de 
la caduque sérotine qui sont ici tous de petites dimensions et régu- 


— 398 — 


lièrement disposés en trame serrée parcourue par les sinus utérins. 
On reconnait, en un mot, que tout l’ectoplacenta, malgré la diffé- 
rence absolue entre ses éléments superficiels et ses éléments pro- 
fonds, n’est qu'une seule et même formation, n’empruntant pas 
ces éléments à des sources diverses, mais les tirant d’une évolution 
continue qui se fait des parties profondes vers les superficielles. 
C'est ce qu’on voit bien plus nettement encore en examinant cet 
ectoplacenta à un plus fort grossissement, comme dans la figure 186 
de la planche XVII. Cette figure représente une bande verticale 
empruntée à la figure 183 et étudiée à un grossissement d'environ 
300 fois ; seulement, comme à ce grossissement cette bande n'aurait 
pu trouver place dans la hauteur de la planche, elle a été interrom- 
pue en son milieu par la suppression d’une zone moyenne (en 3-4) 
au niveau de laquelle les éléments ne présentaient pas de transfor- 
mations notables. En suivant de bas en haut les détails de cette 
figure, nous trouvons successivement les parties suivantes : après 
la masse mésodermique allantoïdienne (Al), la partie la plus infé- 
rieure de l’ectoplacenta (en 1) est formée par un plasmode à tra- 
vées épaisses dans lequel pénètrent les prolongements vasculaires 
allantoïdiens; ainsi il n'y a déjà plus de couche cellulaire ou cyto- 
blastique. Graduellement (en 2) ce plasmode à grosses travées se 
transforme en un plasmode réticulé, c'est-à-dire disposé en travées 
plus fines, ne comportant en général qu’un seul rang de noyaux, et 
s’anastomosant de place en place par de minces prolongements, ce 
qui donne aux mailles ainsi dessinées, aux lacunes ainsi circon- 
scrites, un aspect particulier, l'aspect caractéristique de la couche 
plasmodiale réticulée du placenta de la souris (voy. fig. 132, pl. XI, 
en 4). Mais en même temps se produit une modification qui n’avait 
pas lieu chez la souris, lors de la formation de cette couche plasmo- 
diale réticulée; c'est que les noyaux grossissent, et bientôt (en 3) 
prennent déjà l'aspect de noyaux de cellules géantes ectodermiques, 
quoique épars encore dans un plasmode granuleux non individua- 
lisé en cellules distinctes. En abordant la moitié supérieure de la 
figure, (en 4) nous trouvons encore des travées plasmodiales non 
segmentées en cellules, mais les noyaux qu’elles renferment sont de 
plus en plus volumineux, leur substance chromatique se groupe de 
plus en plus en un réseau dense à la périphérie, à larges filaments 
rayonnant vers le centre, et circonscrivant des mailles claires; en 
un mot nous avons sous les yeux des noyaux tout à fait caractérisés 


CON NT 


— 399 — 


comme noyaux de cellules géantes ectodermiques. Ce n'est qu’un 
peu plus haut (en 5) que nous voyons enfin se faire la segmentation 
des travées en énormes cellules individualisées autour de chacun 
des noyaux, et alors le protoplasma de ces cellules prend lui-même 
la disposition réticulée dont ce dessin représente assez bien les 
diverses variétés d’aspect. Cette fois, nous sommes bien en pré- 
sence de cellules ectodermiques géantes, d'aspect vésiculeux, et 
tous les détails de leur évolution ont pu être suivis pas à pas sur 
une seule et même préparation. 

Il est absolument contraire à notre méthode de conclure, d'après 
l'examen d’un seul stade, à la signification d’une formation placen- 
taire quelconque. Quelques lignes plus haut, en examinant à un 
faible grossissement l'aspect de l'ensemble de la coupe de cet ecto- 
placenta de Meriones, nous pouvions cependant penser que les 
épaisses couches de cellules ectodermiques géantes qui forment sa 
partie supérieure représentaient un cône ectoplacentaire qui persis- 
terait plus longtemps que chez la souris; sans abandonner cette 
interprétation, il nous faut reconnaître qu'en tout cas, s’il s’agit là 
réellement d'un cône ectoplacentaire, non seulement il persiste 
longtemps, non seulement sa dislocation n'est pas encore com- 
mencée, alors qu’elle est si précoce et si rapide chez la souris, mais 
encore il est en train de continuer à s’accroitre par un apport nou- 
veau de cellules géantes développées aux dépens des couches plas- 
modiales sous-jacentes. Il y a là certainement une particularité dont 
nous ne pourrions avoir la signification complète qu'en disposant, 
pour le Meriones, de la série des utérus à tous les stades de la ges- 
tation, comme nous avons pu le faire pour la souris. Mais peu nous 
importe pour le moment. Ce que nous devons seulement retenir de 
cette étude d’une pièce unique de ce rongeur, c’est que, par suite 
de la particularité en question, diverses variétés que nous avons 
observées chez la souris quant au plasmode, quant au volume des 
noyaux, quant à la formation des cellules géantes, variétés qui se 
présentaient alors isolées et sans liens suffisants soit comme époque 
soit comme lieu, sont ici résumées en une évolution continue, et 
nous apportent une nouvelle preuve de l'origine ectodermique, 
ectoplacentaire, des cellules géantes. Il ne nous paraît guère pos- 
sible qu'après l'étude faite chez la souris et le rat, il pût rester 
quelques doutes dans l'esprit du lecteur sur l’origine de ces cellules 
géantes ectodermiques; mais en supposant que de pareils doutes 


= 600 — 


aient pu subsister, il est évident qu'ils doivent être absolument 
dissipés par les faits que nous révèle l'ectoplacenta du Meriones. 
Nous avons encore figuré, à un grossissement d'environ 450 fois, 
quelques-unes des cellules ectodermiques géantes les plus superfi- 
cielles, c'est-à-dire les plus volumineuses de ce placenta de Meriones 
(ig. 187). Cette figure est destinée bien moins à donner une fois 
encore une idée de la structure réticulée du noyau et du proto- 
plasma de ces cellules, qu'à nous fournir des indications sur cer- 
tains rapports que nous avons pu étudier sur ce Meriones plus 
nettement encore que sur la souris. Il s’agit des rapports des glo- 
bules blancs et rouges du sang de la mère avec les cellules géantes. 
Puisque nous verrons que quelques auteurs ont cru reconnaître dans 
ces cellules des phénomènes d'hématopoièse, il était important de 
bien préciser les rapports en question. Or une étude attentive de 
coupes, présentant les parties sous leurs faces les plus diverses, 
démontre les faits suivants. Pour ce qui est des globules rouges 
(a, a, fig. 187), ils sont toujours disposés en amas dans les espaces 
intercellulaires, qui sont des lacunes sanguimaternelles ; jamais un 
seul globule rouge ne peut être observé dans l’intérieur d’une cel- 
lule. Il peut se faire, vu le gros volume de ces cellules, la forme 
variée de leurs prolongements, ou les encoches et dépressions de 
leur surface, que parfois, à un premier examen, on ait l'impression 
de globule rouge contenu dans la partie périphérique d’une cellule; 
mais, comme nos observations portaient sur des coupes sériées, 
faites à la paraffine, c’est-à-dire nous permettant toujours, étant 
donné une coupe, d'examiner celles qui la précèdent et celles qui 
la suivent, nous avons pu toujours, par cet examen comparatif, 
reconstruire la cellule dans laquelle paraissaient inclus des glo- 
bules rouges et constater qu’en réalité ces globules étaient bien 
réellement extérieurs au corps cellulaire, logés seulement dans une 
dépression, dans une encoche de sa surface. Il n'en est pas de 
même des globules blancs; ceux-ci, sur nos coupes fines, montées 
dans le baume, sont reconnaissables à leur noyau irrégulier, forte- 
ment coloré par les réactifs; or ils se présentent les uns (b, b, fig. 187) 
dans les espaces intercellulaires, comme les hématies, les autres 
(e, e, fig. 187) dans l’intérieur même d'une cellule, et parfois très 
nombreux dans les espaces clairs de la périphérie du corps cellu- 
laire. Évidemment personne ne songera à voir là des leucocytes 
qui auraient pris naissance dans les cellules géantes, mais bien des 


— 401 — 


leucocytes qui ont pénétré, en vertu de leurs mouvements propres, 
dans ces cellules. Et en effet, c’est surtout dans les cellules géantes 
ectodermiques les plus superficielles, les plus externes (les plus 
voisines de la caduque sérotine), ainsi que dans celles qui doublent 
la caduque réfléchie, qu’on constate le plus grand nombre de glo- 
bules blancs; or, si nous appliquons au Meriones les notions 
acquises chez le rat et la souris, nous devons voir dans ces cellules 
géantes superficielles des éléments déjà flétris, destinés à être 
bientôt résorbés. Peut-être les globules blancs ne sont-ils pas 
étrangers au travail de dislocation et de résorption de ces cellules 
géantes; c'est une interprétation sur laquelle nos préparations 
n’ont pas attiré notre attention lors de l'étude de la dislocation et 
de la résorption du cône ectoplacentaire, mais que l'étude du 
Meriones rend fort probable; nous aurions donc une nouvelle 
source d'explication de cette résorption si rapide et si complète. 

Le Meriones nous a donc servi à compléter l'étude des cellules 
géantes; il nous a encore été très utile à un autre point de vue. 
Nous avons dit précédemment que, sur la corne utérine dont nous 
disposions, l’un des deux renflements s’était vidé de son contenu; 
c’est ce qui arrive facilement, aussi bien chez la souris que chez la 
lapine, la chienne, etc., toutes les fois qu'on sectionne une corne 
utérine trop près du renflement contenant un embryon, et qu'on n’a 
pas eu soin de placer d’abord une ligature près de ce renflement : 
les parois utérines se rétractent énergiquement, les membranes de 
l'œuf font hernie au niveau de la section, puis se rompent, et le 
fœtus, brisant ses attaches placentaires, est expulsé au dehors. Le 
placenta reste encore attaché à l'utérus, et quand on a durci la 
pièce et qu’on en fait des coupes, on constate dans ce placenta des 
déformations résultant de la traction qu'il a subie au moment de 
l'expulsion du fœtus, déformations qui modifient mécaniquement 
son aspect structural, et qui peuvent être la source d'erreurs si on 
se contente d'étudier de tels placentas. Aussi, comme on l'a vu, 
nous sommes-nous attaché à avoir des préparations de renflements 
utérins durcis en masse et débités en totalité en coupes sériées. 
Comme pour le Meriones nous n'avions pas abondance de pièces, 
nous avons dû conserver et couper le placenta du renflement utérin 
qui avait expulsé son fœtus, et, y ayant observé des dispositions 
intéressantes, quoique artificielles, nous avons répété les mêmes 
observations sur des renflements utérins de souris ayant sembla- 

26 


= 9 = 


blement expulsé leur contenu. C'est le résultat de ces examens que 
nous allons consigner ici, car il nous fournira un élément important 
pour l'étude critique de certaines opinions émises sur la structure 
du placenta. 

Chez le Meriones la traction exercée, pendant l'expulsion du fœtus, 
par le cordon ombilical sur la masse mésodermique allantoïdienne 
du hile du placenta, tend à arracher cette masse mésodermique; cet 
arrachement ne se produit pas, mais la traction subie par ces parties 
se fait sentir profondément et amène des ruptures dans les parties 
les moins résistantes de l’ectoplacenta, et il est facile de comprendre 
que celte partie moins résistante est la couche de plasmode réticulé 
(de 2 à 3, fig. 186), disposée en réseau à trabécules fines. Les pro- 
longements mésodermiques vasculaires qui pénètrent dans l’ectopla- 
centa, et par lesquels se transmet la traction aboutissant aux ruptures 
sus-indiquées, ces prolongements s’allongent et se disposent parallè- 
lement les uns aux autres, comme les racines et radicelles d'une 
plante qu'on extirpe brutalement. Lorsque la pièce qui a subi ces 
violences est durcie et coupée, en examinant les couches profondes 
de l'ectoplacenta on se trouve en présence de dispositions repré- 
sentées par la figure 185 : les prolongements vasculaires de la 
masse mésodermique allantoïdienne-(Al, fig. 185) figurent de lon- 
gues papilles (P), régulièrement revêtues d'une couche d'apparence 
épithéliale, qui n’est autre chose que la couche plasmodiale à 
épaisses travées représentée de 41 à 2 dans la figure 186. Cette 
couche plasmodiale a rompu la plupart de ses liens de continuité 
avec la couche réticulée, et, accompagnant les prolongements méso- 
dermiques, elle subit la même déformation qu'eux, de sorte que le 
revêtement épithélioïde (1,1, fig. 189) de chaque papille ou villosité 
est séparé du revêtement de la villosité voisine par un espace inter- 
villeux plus ou moins considérable (A,A). Cependant il est facile de 
reconnaitre, dans les prolongements irréguliers qui hérissent la 
surface de ce revêtement épithélioïde, il est encore facile de recon- 
naître les travées plasmodiales, actuellement rompues, et qui, dans 
l'état normal, élablissaient la continuité entre le plasmode compact 
(4 à 2, fig. 185) et le plasmode réticulé (2 à 5, fig. 186) de l’ecto- 
placenta. Du reste ces travées plasmodiales n'ont pas été toutes 
déchirées; les plus profondes, et par suite celles qui correspondent 
actuellement au sommet des villosités, ont été seulement étirées 
(en b, b, fig. 185) et permettent facilement de rétablir par la pensée 


LME — 
les connexions antérieures; d’autres, malgré leur rupture (en €, 
ce, fig. 185), laissent encore deviner les connexions. 

Avant de tirer de ces faits les conclusions qui nous importent, 
examinons les mêmes dispositions, produites par les mêmes condi- 
tions mécaniques, chez la souris. 

La figure 182 représente une coupe d'un renflement utérin qui 
avait expulsé son contenu. Il ne s'agit pas d'une figure schéma- 
tique, destinée à faire comprendre comment s’est vidé l'utérus 
après rupture des membranes de l'œuf, et comment le cordon a 
tiré sur le placenta; il s'agit de la représentation réelle du fait, 
représentation dans laqueile saute aux yeux le mécanisme précé- 
demment expliqué. Bien plus, ce renflement vidé de son contenu 
a été coupé en même temps que le renflement contigu encore 
intact et qui nous a précédemment servi pour les études faites, 
à l’état normal, d'après la figure 132 (pl. XI). Il nous a donc été 
facile de comparer les dispositions normales et les dispositions 
résultant des déformations mécaniques corrélatives à l'expulsion du 
fœtus (13° jour de la gestation, voir les figures 150, 132 et 153 de 
la pl. XI). 

A un faible grossissement (12 fois) cette figure 182 nous montre, 
du côté droit, la communication entre le renflement utérin (en A) 
encore intact, et du côté gauche (en B) l'ouverture par laquelle a 
été expulsé l'embryon; les membranes (1, 1, la caduque réfléchie; 
2, 2, l'entoderme proximal) sont demeurées dans la situation où 
elles avaient élé mises lors de leur entrainement et de leur déchi- 
rure vers celle ouverture; le cordon (CR) est rompu, et il ne reste 
ici que sa portion non recouverte de la gaine amniotique (voir les 
figures 142, 143 pour les rapports précédemment indiqués entre le 
cordon et l'amnios), l'amnios ayant été expulsé en entier avec le 
fœtus, sur lequel, à cet âge, il est assez étroitement appliqué 
(fig. 125, pl. XI, fig. 142, 143, pl. XIT). Ainsi la traction du 
cordon sur le placenta est ici rendue sensible par l’état même des 
parties figurées. Les ruptures qui se sont produites dans l’ectopla- 
centa sont également visibles sur cette figure, malgré le faible 
grossissement employé : on voit qu'il s'est fait dans l'ectoplacenta 
- une sorte de clivage tendant à le diviser en deux lames : l'une infé- 
rieure (sombre sur la figure) qui fait corps avec la masse mésoder- 
mique allantoïdienne, l'autre supérieure qui adhère à la caduque 
sérotine; et, d’après la situation de cette sorte de fente de clivage, 


Er RE 


on voit, par comparaison avec les figures 130, 132 et 133 de la 
planche XI, qu'elle correspond bien à la couche plasmodiale réti- 
culée. Du reste le clivage n’est pas complet; la fente de séparation 
est parcourue par des tractus ramifiés plus ou moins étendus, les 
uns se terminant par des extrémités libres, c'est-à-dire déchirées, 
les autres formant pont d’une couche ectoplacentaire à l'autre. 

Cet aspect de l’ectoplacenta à un faible grossissement permet 
déjà de prévoir qu'à un grossissement plus fort nous trouverons ici 
les mêmes dispositions observées, dans les mêmes circonstances, 
chez le Meriones. C'est ce que montre la figure 184. Parmi les nom- 
breux aspects que présentait, dans différentes régions, la zone de 
rupture, il s’en trouvait de tout à fait semblables à celui déjà figuré 
pour le Meriones; nous avons préféré choisir, pour la représenter, 
une région disposée d'une manière un peu différente. On voit en 
effet, sur la figure 184, que les prolongements mésodermiques 
allantoïdiens n'ont pas tous été (en P, P) aussi nettement allongés 
en forme de papilles, et que les espaces libres entre les villosités 
ont encore conservé quelque chose de leur aspect normal de lacunes 
sanguimaternelles (L, L). Du reste les dispositions des travées plas- 
modiales rompues sont les mêmes que précédemment (en b, b et 
c, ce; même signification des lettres que pour la fig. 185), et la figure 
est par elle-même assez explicite pour que nous n’ayons pas à 
insister sur celle description. Remarquons seulement que, en com- 
parant avec la figure 132 (pl. XI), on retrouvera ici les couches 
normales, et pourra bien se convaincre que la rupture a eu lieu 
au-dessous de la couche 5 (couche cellulaire supérieure transitoire 
de l'ectoplacenta), c’est-à-dire a porté sur la couche plasmodiale 
réticulée. 

Ainsi nous voyons que très facilement, à la suite de déformations 
mécaniques presque inévitables quand on ne durcit pas en totalité 
le renflement utérin avec son contenu, le placenta peut présenter 
une disposition papillaire très nette, une série de villosités, et on 
concoit que, par analogie avec le placenta villeux des pachydermes 
et des ruminants, quelques auteurs aient pu être amenés à ne voir 
aussi dans le placenta des rongeurs qu'une formation villeuse 
implantée dans le terrain maternel. Nous aurons, dans des recher- 
ches ultérieures, à revenir sur ces interprétations. Pour le moment, 
nous ne désirons nous arrêter que sur l'opinion d'un auteur qui a 
récemment insisté sur l’existence de pures et simples villosités 


— 405 — 
choriales comme élément essentiel du placenta des rongeurs. II 
s’agit de Ch.-S. Minot. 

Dans la partie historique et critique denotre étude sur l’ectopla- 
centa du lapin, nous avons vu comment Ch.-S. Minot, dans son pre- 
mier mémoire (Uterus and Embryo, Boston, 1889), avait considéré le 
placenta du lapin comme formé de tubes glandulaires contournés et 
enchevêtrés. Dans ce même travail, dans le chapitre intitulé Com- 
paraison with other rodents, il juge assez sévèrement les auteurs 
qui, comme Ercolani, Creighton, Tafani, « ne reconnaissent pas, 
dit-il (p. 378), les transformations des glandes utérines, ni la dis- 
parition de l’ectoderme fœtal au niveau du placenta, mais, cher- 
chant au contraire des villosités dans le placenta fœtal, ont manqué 
des données nécessaires pour aboutir à une interprétation cor- 
recte ». Puis, après ces indications générales, passant au cas parti 
culier du rat (nous verrons plus tard ce qu'il dit du placenta du 
cochon d'Inde), il s'exprime en ces termes : « Les sections du pla- 
centa du rat près du terme montrent que dans cette espèce la 
structure de cet organe est absolument comparable à celle qui se 
rencontre chez le lapin. La surface est lapissèe par un même épithé- 
lium recouvrant une couche de tissu conjonctif vasculaire. Les 
glandes tubulaires, considérablement dégénérées, forment la plus 
grande masse du placenta, laissant seulement une mince zone vas- 
culaire dont les parties externes sont occupées par la couche sub- 
glandulaire, très altérée, de cellules multinucléées. Il y a donc de 
nombreuses différences dans les détails de structure entre le rat et 
le lapin, mais la ressemblance dans les traits essentiels est évidente 
par elle-même. » 

Dans cette même partie historique et critique de notre étude sur 
le placenta du lapin, nous avons déjà vu comment, un an après son 
premier mémoire, Minot avait brusquement changé de manière de 
voir, et, dans une courte note publiée dans le Biologischen Central- 
blatt (Bd X, n° 4, avril 1890, p. 114), annonçait qu'il « avait pu 
s'assurer que les cordons épithéliaux du placenta, tels qu'on les 
trouve au douzième jour, sont un revêtement ectodermique des 
villosités fœtales et ne représentent nullement les glandes uté- 
rines. » 

Or la sévérité que Ch.-S. Minot avait précédemment montrée vis- 
à-vis de ceux qui n’admettaient pas la nature glandulaire du pla- 
centa des rongeurs, il la montre aujourd’hui vis-à-vis de nous qui 

26 * 


— 406 — 


n'avons pas parlé de villosités, pas plus pour Le lapin que pour le type 
rat-souris. Dans l'introduction d’une courte note sur la théorie du pla- 
centa!, il s'exprime ainsi, rappelant d’abord sa note ci-dessus citée : 
« Dans une revue des récents travaux sur la structure et le développe- 
ment du placenta du lapin, publiée dans le Biologischen Centralblatt, 
vol. X, 114, j'ai brièvement indiqué la conception à laquelle j'ai 
abouti pour le placenta. Depuis l’apparition de mon article, Duval 
a complété la publication de son mémoire sur le placenta du lapin. 
Au lieu d'admettre l'existence de villosités, et la manière dont je 
les concois comme élément fœtal du placenta, Duval est tombé dans 
de graves erreurs, dont deux sont particulièrement importantes. Ces 
deux erreurs sont : 1° de voir une production de l’ectoderme fœtal 
dans ce qui n’est autre chose qu’une hypertrophie de l’endothélium 
des vaisseaux maternels ; 2 de regarder les parties interposées aux 
villosités mésodermiques fætales comme des tubes et non comme des 
cloisons. La première erreur a conduit Duval à une fausse concep- 
tion d’une végétation de l’ectoderme fœtal ; la seconde l’a empêché de 
reconnaitre de véritables villosités, c'est-à-dire qu'il a considéré 
comme des productions tubulaires les parties formées simplement 
par la fusion du revêtement ectodermique de deux villosités adja- 
centes. » Le reste de la note est consacré à des considérations d’em- 
bryologie comparée sur le placenta des ungulés et des ungui- 
culés. 

Nous pensons que la présente étude sur le placenta du rat et de 
la souris répond suffisamment, par tous ses détails, aux reproches 
de Minot. Pour ce qui est de l'hypertrophie de l’endothélium vas- 
culaire maternel considéré comme pouvant être l’origine de n'im- 
porte quelle partie de l'ectoplacenta, nous ne nous y arrêlerons pas, 
du moins pour le moment, quoique les faits observés chez le 
Meriones (fig. 183) soient assez explicites à cet égard. Quant à 
l'existence de villosités, nous répondrons que certainement les pro- 
longements vasculaires de la masse mésodermique allantoïdienne 
représentent bien des villosités, et que si, dans les conditions nor- 
males, ces prolongements sont tortueux et enchevêtrés, ils peuvent, 
par le fait de déformations mécaniques, se trouver étirés, allongés, 
redressés, de manière à se présenter sur la coupe comme de 
véritables villosités, longues et parallèlement disposées côte à côte 


1. Charles-Sedgwick Minot, À éheory of the structure of the placenta (Anatomischer 
Anzeiger, vol. 6, n4 5, 4891, p. 125). 


hd Si de. À x ni 


C7 — 
(voir surtout la fig. 185); mais là n'est pas la question essentielle. 
_ Celle-ci consiste dans l'étude de la nature du revêtement de ces 
prolongements mésodermiques, étude qui ne peut être faite qu'en 
suivant pas à pas l'évolution de ces parties, et nous avons suivi 
cette évolution d’une manière assez complète pour être persuadé 
que S. Minot lui-même adoptera les mêmes manières de voir que 
nous, c'est-à-dire la conception de l’ectoplacenta, le jour où il aura 
procédé de mème par l'étude de séries complètes sans lacunes. 

Comme dans sa courte note Minot ne donne pas de détails sur 
l'état des renflements utérins et des placentas qu'il a étudiés, à 
savoir s’il s'est mis à l'abri des déformations que peuvent produire 
les tractions exercées sur le cordon par l'expulsion accidentelle du 
fœtus, nous ne saurions établir ici le déterminisme des conditions 
qui l'ont amené à altacher tant d'importance à la disposition des 
waisseaux allantoïdiens dans des prolongements en forme de villo- 
sités. Nous serions cependant tentés de penser qu'il a dû se trouver 
en présence, pour le lapin, de préparations telles que celles repré- 
sentées par nous, pour le Meriones et pour la souris, dans nos 
figures 184 et 185. Cette idée nous parait d'autant plus admissible 
qu’elle a déjà été émise, avec une rare sagacité, par Van Beneden, à 
propos des villosités du chorion de l'œuf humain. Dans la lettre qu'il 
m'adressait en octobre 1886, et que je communiquais à cette époque 
à la Société de Biologie (lettre reproduite en entier dans les pages 
d'introduction du présent mémoire), le professeur van Beneden 
s’exprimait ainsi : « Je pense donc que chez l'homme, comme chez 
les Chiroptères, la fixation du blastocyste se fait très tôt par une 
surface unie, et non par des radicelles ramifiées qui se dévelop- 
peraient à la surface du chorion pour pénétrer par leurs extrémités 
dans l'épaisseur de la muqueuse utérine ou dans la caduque réflé- 
chie. Les villosités sont très probablement secondaires; elles résul- 
tent de la résolution de couches d'origine ectoblastique en filaments 
ramifiés, et les espaces sanguins qui les séparent sont, de par leur 
origine, des vaisseaux maternels distendus et privés de leur endo- 
thélium. » On dirait que cette dernière phrase est une description 
faite en présence de notre figure 185, tant les détails réels de cette 
figure reproduisent exactement les dispositions de rupture et de 
dislocation auxquelles fait penser l'hypothèse de l’embryologiste 
belge. 

Les villosités placentaires fœtales qu'on peut constater dans le 


— 108 — 


placenta des rongeurs ne sont donc qu'une chose secondaire et pour 
ainsi dire factice. Nous devons nous hâter d'ajouter qu'il ne faut 
pas généraliser cette conclusion. Les études que nous poursuivons 
actuellement sur la jument, la vache, la brebis, etc., nous permet- 
tent d'affirmer que là les villosités choriales ne sont pas secon- 
daires, et que là le placenta est bien primitivement villeux : la 
conception classique de radicelles ramifiées implantées dans la 
muqueuse utérine est donc bien exacte pour ces animaux, elle ne 
l'est pas pour les rongeurs, pas plus que pour les insectivores, pas 
plus que pour les carnassiers (chien et chat). La source principale 
des erreurs à ce sujet provient de ce qu'on a voulu trop vite géné- 
raliser, et appliquer à un type une conception qui n’est exacte que 
pour un autre. Le placenta n'est pas une formation identique chez 
tous les mammifères. C'est un organe d’hématose fœtale, et il y a 
autant de différences entre les divers types d'appareils respiratoires 
fœtaux qu'il y en a entre les organes de la respiration des êtres 
adultes, c'est-à-dire que tel placenta diffère autant de tel autre 
qu'un poumon diffère d’une branchie. Mais ce sont là des conclu- 
sions générales dont nous commençons seulement à entrevoir la 
formule à mesure que nous étendons nos recherches sur les divers 
mammifères. En attendant que nous ayons réuni des matériaux si 
divers, revenons aux rongeurs, pour étudier, chez le rat et la souris, 
comme nous l'avons fait chez le lapin, ce qui se passe dans la 
muqueuse utérine pendant et après la parturition. 


E. — De l'utérus après la parturition. 


Nous avons recueilli un certain nombre d’utérus le jour même 
de la parturition et les jours suivants, de manière à nous rendre 
compte du mode de détachement du placenta et de la réparation de 
la muqueuse utérine au niveau de la sérotine. 

En débitant en coupe une corne utérine recueillie le jour même 
de la parturition, il est facile de distinguer les coupes qui portent 
sur le renflement précédemment occupé par le fœtus et le placenta 
et celles qui portent sur un segment intermédiaire. Ces dernières 
(fig. 195) sont d'un moindre diamètre, et la lumière utérine y est 
hérissée sur tous les points de sa surface par des plis irréguliers 
de la muqueuse. Les premières sont plus larges, et surtout plus 
hautes (dans le sens du bord mésométrique vers le bord opposé), 


1 a. 


Ad. Dé. caf fe. 1 LAS nn 42: 


|! 


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« 


D à à - 


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ON: = 

et les plis de la muqueuse y sont distribués d'une manière‘inégale 
mais présentant toujours la même disposition. C'est ce qu'on voit 
sur les figures 193 et 194. La figure 193 est de la même corne 
utérine que la figure 195 : elle vient d’une souris dont notre collè- 
gue et ami Lataste (n° LIIT de sa collection) nous avait livré les 
organes, et qu'il avait étiquetée avec la mention suivante : « Jour 
du part, après coït, bouchon en place », et, en effet, sur les coupes 
mêmes nous avons trouvé, à quelque région qu'elles appartinssent, 
un magma coagulé dans la lumière utérine et où il était facile avec 
un fort grossissement de reconnaitre des spermatozoïdes parfaite- 
ment conservés ‘. La figure 194 est d’une autre souris sacrifiée 
après le part, exactement au vingt et unième jour. Dans ces deux 
figures, malgré quelques variations individuelles, on reconnaît 
essentiellement les mêmes dispositions. La lumière utérine est, à la 
jonction de son tiers supérieur (en appelant supérieur le côté méso- 
métrique) avec ses deux tiers inférieurs, divisée en deux parties 
inégales, par la présence de gros plis plus ou moins ramifiés (a, 4, 
fig. 193 et 194); nous appellerons plis utéro-placentaires ces plica- 
tures de la muqueuse; on voit qu'ils sont fortement saillants dans 
la cavité utérine et que leurs extrémités libres arrivent jusqu’au 
contact d’un côté à l’autre. Des deux parties de la lumière utérine 
séparées l’une de l’autre par ces plis utéro-placentaires, l'inférieure, 
plus grande, présente sur toute sa surface des plis irrégulièrement 
disposés et relativement peu saillants (b, b, fig. 193 et 194); la supé- 
rieure, plus petite, est limitée en baspar les plis utéro-placentaires, 
et en haut (du côté mésométrique) par une surface plane, qui sur 
les coupes est représentée par une ligne presque droite, s'élendant 
transversalement de la base du pli utéro-placentaire le plus élevé 
vers la base du pli semblable situé au côté opposé. Cette surface 
plane non seulement ne présente pas de plis de la muqueuse, mais 
on peut même dire qu'elle ne possède pas de muqueuse, en ce sens 
qu’elle n’est pas revêtue d’épithélium. Sur les figures 193 et 194, 
qui sont à un grossissement de 8 à 12, on peut très bien recon- 
naître, sous la forme d’une bordure sombre, l'épithélium qui revêt 
les plis de la partie inférieure de la lumière utérine; on peut 


4. Lataste signale à diverses reprises l'aspect de l'utérus de la souris distendu par le 
sperme. Voir Recherches de la zoæthique, notes prises au jour le jour sur différentes 
espèces de Rongeurs, p. 515, en note; p. 656, explication de la planche VI, fig. 3 (uté- 
rus distendu par le liquide utéro-spermatique). 


— #10 — 


suivre cette ligne sombre sur les grands plis utéro-placentaires ; 
puis, en allant jusqu'à la base du plus supérieur de ces plis, on 
voit s'arrêter brusquement cette bordure sombre; l’épithélium 
s'arrête à ce niveau et ne s’élend pas sur la partie plane formant 
la paroi supérieure ou mésométrique de la cavité utérine. Cette 
surface dépourvue d'épithélium correspond au lieu d'insertion du 
placenta, par le départ duquel elle a été mise à nu. Elle est formée 
par la portion de la sérotine qui n'avait pas été envahie par la for- 
mation plasmodiale endovasculaire, et à laquelle nous avons pré- 
cédemment donné le nom de chorion de la sérotine. Le placenta 
s’est donc détaché au niveau de la ligne de contact entre ce cho- 
rion de la sérotine et la zone ou limite externe de la formation 
plasmodiale. 

Nous trouvons donc ici une différence notable entre le lapin et 
le type rat-souris quant à la manière dont se comportent les par- 
ties lors du départ du placenta. Chez le lapin, où la formation plas- 
modiale endovasculaire est peu développée, la transformation des 
cellules de la sérotine en éléments vésiculeux s'était étendue pro- 
fondément au delà du territoire du placenta proprement dit et 
avait donné lieu à la formation, dans la sérotine, d'une couche vési- 
culeuse permanente ou protectrice. qui se détachait avec le pla- 
centa, laissant à nu la couche musculaire recouverte seulement 
d’une très mince couche de tissu cellulaire. Chez le type rat-souris, 
où la formation plasmodiale endovasculaire est très développée, 
c'est elle qui prend la place de la couche vésiculeuse protectrice du 
lapin, et en effet nous avons vu que sa zone externe (fig. 170, 180) se 
transforme en cellulés géantes ectodermiques; quand cette couche 
de cellules géantes se détache, elle laisse à nu la couche muscu- 
laire recouverte seulement par la mince couche de tissu cellulaire 
dite chorion de la sérotine. 

Mais une différence plus considérable se présente alors entre le 
lapin et la souris. Chez la lapine, la surface ainsi mise à nu était 
immédiatement recouverte par la muqueuse des parties circonvoi- 
sines, qui, ayant plus d’étendue qu'il n’est nécessaire pour revêtir 
la cavité de l'utérus rétracté, glissait sur la région mise à vif par le 
départ du placenta et la recouvrait complètement, donnant lieu à 
une réparation immédiate, à une cicatrisation par première inten- 
tion. Chez le rat et chez la souris ce glissement n’a pas lieu; au 
pourtour de la surface mise à nu la muqueuse est adhérente ; elle 


— 11 — 


ne glisse pas, et comme cependant elle a ici encore plus d’étendue 
qu'il n’est nécessaire pour revêlir la cavité de l'utérus rétracté, elle 
est forcée de se soulever autour dela surface mise à nu et d'y former 
les grandes plicatures que nous avons nommées, vu leurs situations, 
plis utéro-placentaires (a, a, fig. 193 et 19%) et qui divisent, sur 
une coupe, la cavité de l'utérus en deux étages, l’un supérieur, 
l’autre inférieur. Quand on examine une corne utérine en l’ouvrant 
longitudinalement par son bord antimésométrique, on voit que les 
dispositions précédentes, constatées sur des coupes, correspondent 
en réalité à l’existence, le long du bord mésométrique, d’une 
série de cavités ou diverticules de la cavité générale, diverticules 
entourés par une couronne de grands plis utéro-placentaires; 
chacun de ces diverticules correspond à une région placentaire ; 
leur fond est formé par le chorion de la sérotine mis à nu. Les 
premières fois que nous avons observé ces dispositions, nous avions 
pensé qu'il allait se produire quelque chose d'analogue à ce que 
nous avions conslalé chez la lapine, c’est-à-dire que sans doute ces 
plis utéro-placentaires allaient s'appliquer sur le chorion de la séro- 
tine mis à nu, et que la réparation de la muqueuse allait s'établir 
ainsi, les cavités diverticulaires sus-indiquées se fermant comme une 
bourse dont on rapproche les bords et accole les parois. Il n’en est 
rien, et, en y réfléchissant, on comprend a priori que les choses ne 
sauraient se passer ainsi : pour réparer la surface mise à nu il fau- 
drait un glissement de la muqueuse sur cette surface, et non la 
formation de plis revêtus d’épithélium sur leurs deux faces. Nous 
savons du reste qu'une partie de ces plis utéro-placentaires préexis- 
tent déjà à la parturition, vers la partie des bords du placenta qui 
correspondent aux régions intermédiaires à deux renflements uté- 
rins, ainsi que nous l’avons étudié à propos de la figure 164, plan- 
che XV (voir les plis ou villosités en CV). Puis nos recherches ulté- 
rieures nous ont montré que le processus de réparation se produit 
ici tout autrement que chez le lapin. La surface mise à vif reste à 
nu; la cicatrisation ne se fait pas par un apport que fournirait Ja 
muqueuse périphérique ; elle n’a pas lieu par première intention. Il 
faut que le chorion se revête d'une couche épithéliale de nouvelle 
formation. Nous aurons donc à étudier comment se produit ultérieu- 
rement cet épithélium. 

Ces deux ordres de différences entre la lapine et la souris sont 
trop importants pour que nous ne cherchions à les rendre plus 


— M2 — 


intelligibles encore qu'ils ne peuvent l'être par les explications 
précédentes. IL nous semble que la figure 196 répond bien à ce 
desideratum, de même qu'elle nous sera utile encore pour com- 
pléter plus tard d’autres explications. Il s’agit ici d’un utérus de 
souris, au vingt et unième jour, ouvert le long de son bord méso- 
métrique, avant la parturition; le fœtus ayant été enlevé et le pla- 
centa laissé en place, la pièce fut durcie, puis des coupes furent 
faites au niveau d’un des placentas. Or la paroi utérine, devenue 
libre après sa section, s'était fortement rétractée, nous pouvons 
dire contractée, puisque la section avait été faite sur des tissus 
encore vivants; c'est pourquoi toute cette paroi utérine est repré- 
sentée sur une coupe par les deux lambeaux (A, A, fig. 196) qui 
apparaissent ici comme des appendices de la face supérieure du 
placenta. On voit que la muqueuse est plissée par le fait de cette 
rétraction, et qu’elle présente notamment (en 4, a) les grandes pli- 
catures dites plis utéro-placentaires, un peu moins saillants que 
dans les figures 193 et 194, ce qui s'explique facilement par le ren- 
versement des parois utérines vers le haut, c'est-à-dire de dedans 
en dehors. On sent parfaitement, à l'inspection de cette figure, que 
le détachement du placenta doit se faire au-dessus de la formation 
plasmodiale endovasculaire (B, fig. 196) et qu'ainsi sera mis à nu le 
chorion de la sérotine, c’est-à-dire cette couche représentée par 
une zone claire entre le placenta et la musculature du bord méso- 
métrique de l’utérus. Du reste, en tirant sur l’un des placentas, sur 
celte pièce, avant son immersion dans les liquides fixateurs, on 
obtenait ce détachement, et on voyait la face supérieure du placenta 
revêtue d’une couche d'apparence pulpeuse qui n’était autre chose 
que la formation plasmodiale endovasculaire. Si, sur la figure 196, 
on suppose le placenta supprimé, on aurait son lieu d'insertion 
représenté par la zone claire qui figure ici le chorion de la séro- 
tine,; mais la surface ici mise à nu est bien plus étendue que celle 
des figures 193 et 194; c’est que dans ces derniers cas la rétraction 
des parois utérines a exercé son effet sur le chorion de la sérotine 
lui-même, et en a singulièrement diminué les dimensions. Ainsi, 
chez la souris et le rat, la contraction de l'utérus, pendant et après 
la parturition, n'arrive pas à recouvrir de muqueuse la région mise 
à nu par le départ du placenta; elle arrive seulement à diminuer 
l'étendue de cette région et à fermer les sinus utérins s’ouvrant à 
sa surface. 


MS — 


Cette même figure 196 va nous servir à signaler une autre ques- 
tion que nous aurons à poursuivre parallèlement à celle de la régé- 
nération de l’épithélium utérin. Il s’agit de l’épaississement (C, 
fig. 196) situé, dans l'épaisseur des parois utérines rétractées, vers 
la partie mésométrique, au niveau de chaque région placentaire. 
Pour comprendre la nature de cette sorte de noyau conjonctivo- 
musculaire, il faut rappeler ce que, dès la fin du dix-septième jour, 
nous disions à propos de celte région, à savoir qu'il s'y produit 
une hypertrophie du tissu conjonctif interposé aux fibres muscu- 
laires circulaires, de sorte que ces fibres ne présentent plus une 
direction régulière, et que, déviées un peu dans tous les sens, elles 
ne forment plus une couche bien distincte de la tunique musculaire 
longitudinale. Nous avions donné à cette formation le nom de cou- 
che médio-musculaire (voir la description du stade dit de l’arrivée 
des vaisseaux fœtaux dans l'ectoplacenta; voir aussi la fig. 146, 
pl. XIII, en 4). Après la parturition, les fibres musculaires, contrac- 
tées et ramassées en faisceaux épaissis, se délimitent mieux sur les 
coupes, et les fibres longitudinales du bord mésométrique (L M, 
fig. 193, 194, 196) se dégagent nettement de toutes les autres 
formations ; mais il n'en est pas de même, toujours et uniquement 
dans cette région mésométrique, des fibres circulaires. Dissociées 
et déviées de leur direction par le tissu conjonctif interposé, et par 
les gros sinus pleins de sang coagulé qui parcourent leurs inter- 
stices, ces faisceaux musculaires sont coupés selon toutes les direc- 
tions ; le tissu conjonctif hypertrophié, les sinus et les tractus mus- 
culaires forment ainsi, sur la figure 196, l’épaississement (C) qui 
surmonte la région placentaire; que le placenta soit détaché et 
expulsé, cette région peut à son tour se rétracler el l’épaississe- 
ment en question arrive à former un noyau globuleux, dont la 
coupe est figurée en D, D (fig. 193 et 194). Nous lui donnerons, pour 
rappeler ses origines et ses rapports antérieurs, le nom de noyau 
médio-musculaire. C'est sur ce noyau médio-musculaire que repose le 
chorion de la sérotine, et les limites sont assez peu nettes entre ces 
deux parties, le chorion de la sérotine se continuant avec le tissu 
conjonctif interposé aux faisceaux musculaires. Or, pour que, après 
la parturition, l'utérus revienne à l'état normal, à sa forme et con- 
stitution de repos, il faut, en même temps que se régénère l'épithé- 
lium sur le chorion de la sérotine, qu’il y ait résorption du noyau 
médio-musculaire, d’où doivent disparaître et le tissu conjonctif 


— HA — 


qui dissocie les fibres musculaires, et les gros sinus pleins de sang 
coagulé, afin que la tunique musculaire circulaire prenne ici à peu 
près le même aspect homogène et les mêmes limites nettes qu’elle 
présente dans les autres régions de la circonférence de la cavité de 
l'utérus (comparer à cet égard la fig. 193 à la fig. 195, le retour à 
l'état normal consistant précisément en ce que les parties repré- 
sentées dans la fig. 193 doivent devenir semblables à celles de la 
figure 195, ou plus exactement encore àcelles de la fig. 71, pl. VI). 

Nous avons donc ici précisé les deux questions que nous devons 
étudier : d’une part la régénération de l'épithélium sur le chorion de 
la sérotine ; d'autre part la résorption du noyau médio-musculaire. 
Une troisième question est relative à la comparaison de l’état des 
parois utérines musculaires et épithéliales avant et après la partu- 
rition. C’est par celte dernière que nous commencerons. 

Mais l'étude de ces trois questions est du ressort de l’histologie, 
de l'analyse microscopique, tandis que l'examen à de très faibles 
grossissements ou même à l'œil nu permet de reconnaître les détails 
topographiques que nous venons de passer en revue, à savoir, les 
grands plis utéro-placentaires, le chorion de la sérotine, le noyau 
médio-musculaire, etc. (fig. 193 et 194). Nous désirons donc, déta- 
chant ces détails du chapitre d'historique et de critique par lequel 
nous terminerons cette étude du placenta du type rat-souris, mon- 
trer dès maintenant avec quelle précision ils ont été décrits, il y a 
près de 30 ans, par un auteur rarement cité, et qui les avait observés 
sur des préparations par simple dissection ou coupes grossières, 
macroscopiques. Il s’agit de l'Anglais Rolleston. 

Dans un mémoire publié en 1263 ‘ Rolleston étudie le placenta 
et la parturition chez un insectivore, le Centetes ecaudatus; puis il 
compare ce placenta avec celui des singes, des carnassiers, des 
rongeurs. C'est à ce sujet qu’il présente ses très exactes observa- 
tions, non sur le placenta lui-même, mais sur l’état de l'utérus 
après Ja parturition. La figure LXXIIT, ci-dessous, que nous repro- 
duisons d’après la figure 8 de sa planche, avec sa légende, montre, 
malgré son caractère trop schématique, qu’il avait bien observé les 
grands plis utéro-placentaires (figurés en U M), et la surface unie 
du chorion de la sérotine (portion persistante de la sérotine, dans 


4. Rolleston, On {he placental structure of the Tenrec (Centetes ecaudatus), on those 
of certain other Mammalia, with remarks on the value of the placental system of 
classification (Trans. zool. Soc., vol. 5). 


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— M5 — 


sa nomenclature), et l'absence de démarcation nette entre le cho- 
rion de la sérotine et le noyau médio-musculaire. Du reste voici 
les détails les plus essentiels de sa description : page 294, sur une 
femelle de rat (Mus decumanus) sacrifiée après avoir mis bas neuf 
fœtus, on trouvait « le long de l’une des cornes utérines six et le 
long de l’autre trois masses globulaires formant des sortes d'éva- 
ginations ou protrusions herniaires sur le bord mésométrique et 
correspondant chacune à la place d'attache de l’un des neuf fœtus. 


Fig. LXXIII. — (Rolleston, fig. 8.) Légende de Rolleston : section verticale de l'utérus du rat 
(mus decumanus), à travers la région placentaire, après la parturilion. En UP est la ligne 
où la portion non placentaire de la muqueuse utérine se continuait avec la caduque séro- 
tine qui a été évacuée avec l’arrière-faix. La portion persistante, non caduque de la séro- 
tine, inséparable de la couche musculaire circulaire, forme une évagination décrivant une 
courbe qui ne correspond pas à celle des parois utérines ; ainsi est formée une dépression 
infundibuliforme, qui constitue comme un diverlicule de la corne utérine. Cette portion 
persistante de la sérotine (PS) et la couche musculaire circulaire, dont les éléments sont 
intimement méèlés, sont séparés de la musculature longitudinale (LM) par un intervalle, 
qui se trouve un peu élargi artificiellement. La portion non placentaire de la muqueuse 
utérine (UM) est très plissée, vu la contraction des couches musculaires primitivement 
distendues. — P, revètement péritonéal de l'utérus. 


Une section verticale de l’une de ces dilatations latérales et du 
tube utérin dont elle faisait partie, représentée dans la figure 8 
(fig. LXXIIT, ci-dessus), montre que la cavité du tube utérin est 
revêtue d’une muqueuse formant des plis nombreux ; dans sa 
région mésométrique est une dépression infundibuliforme, cou- 
verte également par ces plis de la muqueuse, et qui conduit dans 
la protrusion herniaire. ou dilatation globulaire, laquelle est formée 
par la sérotine non caduque... La couche musculaire circulaire est 
à ce niveau unie à la muqueuse utéro-placentaire d'une façon plus 
intime que chez aucun autre mammifère, et entre les faisceaux 
musculaires il y a abondance de tissu conjonctif mugueux. Un pli 
fortement saillant (U P) de la muqueuse extraplacentaire marque la 
ligne selon laquelle cette muqueuse se continuait avec la sérotine 


— A6 — 


caduque.. La sérotine non caduque (PS) diffère de ce qu’elle est 
dans l'utérus humain, en ce que, au lieu de dessiner une saillie, 
elle circonscrit une cavité en diverticule. » Cependant un peu plus 
loin, il émet une interprétation erronée lorsqu'il considère le plus 
élevé des plis utéro-placentaires (U P de sa figure) comme un reste 
des attaches de la caduque réfléchie, dont il a du reste parfaite- 
ment constaté l'existence, puis l’atrophie et la disparition, page 296 : 
« Les membranes fœtales du rat dans les premiers stades du déve- 
loppement offrent des dispositions remarquables; il y a alors deux 
formations particulières en connexion avec le fœtus, et dont les 
rapports, les proportions et même l'existence sont presque mécon- 
naissables dans les dernières phases du développement. De ces 
formations, la première est la caduque réfléchie (decidua reflexa), 
qui forme, au début, une capsule complète pour l'œuf, mais qui, 
vers le terme de la gestation, n’est généralement plus représentée 
que par la bordure saillante située à la périphérie de la caduque 
sérotine. La seconde formation est le chorion primitif qui, par- 
tant des attaches du chorion secondaire au centre du placenta, se 
dirige en dehors pour aller tapisser la surface interne de la 
caduque réfléchie. » Il s’agit ici des feuillets distaux de l’ectoderme 
et de l’entoderme, sur la nature desquels Rolleston ne pouvait, à 
cette époque, arriver à une idée juste, et à propos desquels nous 
ne suivrons pas ici ses explications. 

Nous reviendrons donc, après cette courte digression historique, 
aux trois questions que nous devons étudier, savoir : comparaison 
des parois ulérines musculaires et épithéliales avant et après la 
parturition; régénération d’un épithélium sur le chorion de la 
sérotine ; résorption du noyau médio-musculaire. 

1° Comparaison des parois utérines (musculaires et épithéliales) 
avant et après la parturition. 

Les quelques faits, très rapidement énoncés, que nous allons 
exposer sous ce titre, pourraient aussi bien recevoir celui d'étude de 
l'influence des conditions mécaniques sur la forme des éléments ana- 
tomiques. 

La figure 191 représente une section d'un renflement d’une corne 
utérine de souris au dernier jour de Ja gestation; on y voit le pla- 
centa (P), le fœtus (F, corps du fœtus sectionné au niveau du 
thorax, M extrémité de son museau, Q sa queue, C cordon ombilical ; 
les autres parties sont des sections obliques diverses des membres 


iét) 


— 17 — 
antérieurs et postérieurs) et les membranes et parois utérines étroi- 
tement appliquées sur leur contenu. Ces dernières couches sont, en 
allant de dehors en dedans : la paroi utérine (U), extrêmement 
mince tant elle est étirée et dilatée par son contenu; le feuillet 
proximal de la vésicule ombilicale (V O), formant actuellement l’en- 
veloppe la plus extérieure de l'œuf; enfin l’amnios, indiqué par 
une simple ligne (Am), tant cette enveloppe est mince et délicate. 
Souvent on trouve en dedans de l’amnios une disposition qui pour- 
rait faire croire à la présence d’une membrane plus interne, mais 
il s’agit seulement de couches irrégulières provenant de la des- 
quammation de l'épiderme du fœtus, épiderme qui est alors très 
développé et forme un smegma relativement abondant. 

Les membranes que nous venons de passer en revue sont étroi- 
tement appliquées sur le fœtus, plus étroitement encore que ne lin- 
dique la figure 191 sur laquelle il a bien fallu exagérer un peu les 
interstices pour permettre de mieux distinguer les couches. A ce 
moment le fœtus remplit exactement la cavité du renflement utérin, 
et cetle disposition diffère singulièrement de celle correspondant à 
la période moyenne de la gestation, où des liquides albumineux 
élaient abondamment interposés entre les diverses membranes, et 
entre l’amnios et le fœtus, trop petit pour remplir la loge utérine. 
Ainsi la figure 192 représente la coupe d’une de ces loges au trei- 
zième jour de la gestation, et on voit qu’il y a un large espace non 
seulement entre l’amnios et le fœtus, mais encore entre l'amnios et 
l’épaisse enveloppe externe de l’œuf, enveloppe qui est formée par 
la fusion de la vésicule ombilicale (V 0) avec la caduque réfléchie 
(Ca). Le corps du fœtus prend donc à la fin de la gestation un 
accroissement remarquablement rapide; il occupe toute la loge 
utérine, et il en distend fortement les parois. 

Cette paroi utérine,examinée à un grossissement de 360, dans un 
point quelconque, par exemple dans la région antimésométrique 
(région X de la fig. 191), se présente avec les caractères reproduits 
dans la figure 188. En ML est la couche musculaire longitudinale, 
en MC la musculature circulaire, et en E l’épithélium utérin. La 
présence de tissu cellulaire entre ces diverses couches se traduit 
seulement par de minces interstices clairsemés de rares cellules, 
dont les noyaux sont fortement colorés par le carmin aluné. L'effet 
de la distension extrême subie par toutes ces parties se traduit sur 
les couches musculaires par [un étirement tel que les fibres mus- 

A1 


— 118 — 


culaires circulaires ne sont plus individuellement visibles ; leur 
ensemble forme une masse homogène striée, parsemée de noyaux 
minces, très allongés et très clairsemés; par suite, sur les fibres 
longitudinales, vues en coupe transversale, les mêmes effets don- 
nent l'aspect d’une substance granuleuse avec de petits noyaux 
ronds. Du côté de l’épithélium la distension a produit un étire- 
ment tel que les cellules sont devenues plates et pavimenteuses, 
et apparaissent sur la coupe environ. trois fois plus larges 
qu’épaisses. 

Que ce même utérus ait expulsé son contenu et que les parois se 
soient complètement rétractées, l'aspect des parois utérines, sur une 
coupe, devient presque méconnaissable. A l'œil nu ou à un faible 
grossissement (fig. 193, 194) la couche musculaire longitudinale 
(M L) se dessine en une large zone festonnée, correspondant à une 
série des faisceaux en ruban qui parcourent la surface extérieure 
de l'utérus : le tissu cellulaire revenu sur lui-même s’est condensé 
en une zone claire qui sépare la musculature longitudinale d'avec 
la circulaire (M C) devenue également large et bien distincte; enfin 
la muqueuse s’est soulevée en plis nombreux précédemment élu- 
diés. Étudiées à un grossissement de 360, ces mêmes parties mon- 
trent, dans leurs éléments histologiques, des changements de forme 
non moins remarquables. Les fibres musculaires, vues selon leur 
longueur (couche circulaire), sont maintenant bien distinctes indi- 
viduellement (fig. 190, A) sous forme de cellules fusiformes, avec 
un noyau ovale, mais dont le diamètre longitudinal l'emporte de 
peu sur le diamètre transverse. Vues en coupe transversale (couche 
longitudinale), ces mêmes fibres, bien séparées les unes des autres, 
se dessinent par des champs polygonaux (fig. 190, B) plus ou moins 
larges, et présentant ou non un noyau, selon que la coupe a passé 
par le centre ou par l'extrémité de la fibre cellule. 

Ces modifications de forme des fibres lisses étaient à prévoir; 
c'est presque chose banale, pour un élément dont la fonction est 
précisément de changer de forme, et nous ne nous y serions pas 
arrêtés, si cette étude n'était pas comme une introduction et une 
préparation à celle des modifications de l’épithélium. Celles-ci sont 
vraiment inattendues et telles qu'on a peine à reconnaitre dans le 
revêtement cellulaire de la muqueuse rétractée el plissée les mêmes 
éléments que sur la muqueuse distendue. Nous avons vu (fig. 188, 
en E) l’épithélium utérin étiré en cellules pavimenteuses; quand 


— 419 — 


on examine, toujours avec un grossissement de 360, l’épithélium 
des plis de la muqueuse rétractée, on se trouve en présence des 
dispositions représentées par la figure 189. Les cellules y sont 
cylindriques, quatre à cinq fois plus hautes que larges : le noyau 
lui-même, au moins dans quelques-unes, est allongé dans le même 
sens que le corps cellulaire auquel il appartient. Le protoplasma 
de ces cellules est plus clair vers leur extrémité profonde, plus 
foncé vers leur extrémité superficielle, qui est légèrement bombée, 
comme si l'effet mécanique de la rétraction et de la compression 
latérale se faisait sentir jusque dans l'intimité de l'élément anato- 
mique, et y faisait subir à la substance cellulaire un mouvement 
de projection vers la surface libre, vers la lumière de la cavité 
utérine, de même que tout l'ensemble de la muqueuse est projeté 
en plis multiples vers cette lumière. Celui qui n'aurait pas observé 
cet épithélium cylindre sur des utérus recueillis le jour même de 
la parturition, mais seulement dans les jours qui suivent, ne pour- 
rait s'empêcher de croire qu’il se trouve en présence d’une nou- 
velle formation épithéliale, qui aurait remplacé celle de la gestation, 
tant sont différentes la forme et la constitution des cellules. Je ne 
crois pas que jamais on ait constaté d’une manière aussi frappante 
l'influence des causes mécaniques sur la forme des cellules. Pour 
rendre le fait plus frappant encore, nous en avons varié l’observa- 
tion de la manière suivante. La figure 196 représente, comme nous 
l'avons déjà dit, un utérus de souris pris au vingt et unième jour et 
ouvert de manière à en extraire le fœtus et à laisser les parois 
utérines se rétracter sous la forme des deux lambeaux A, A. Cet 
utérus, avant la section faite le long de son bord antimésométri- 
que, possédait son épithélium plat, comme sur la figure 188, qui 
représente une partie de la figure 191 ; or, sur les coupes de la pièce 
durcie après rétraction, nous retrouvons à un faible grossissement 
les plis de la muqueuse (a, a, fig. 196) et sur ces plis un revêtement 
épithélial cylindrique tel que celui de la figure 189; cette fois c'est 
un seul et même épithélium observé successivement dans ses deux 
formes extrêmes. 

Ces faits nous ont paru dignes d’être rapportés, car ils sont 
importants à deux points de vue : 1° au point de vue général de 
l'influence des conditions mécaniques sur la’forme des cellules; 
2° au point de vue particulier de nos études présentes, pour bien 
montrer que chez la souris comme chez le lapin il n’y a pas de 


— 420 — 


caduque vraie, c'est-à-dire que la muqueuse qui tapisse l'utérus, 
pendant la gestation, en dehors de la région d’insertion du pla- 
centa, demeure en place après la parturition et devient la muqueuse 
(l'épithélium) de l'utérus à l’état de repos. Il n’y a donc lieu à une 
régénération d’épithélium qu’au niveau de la surface mise à nu par 
le départ du placenta, ainsi que nous allons le voir. 

2 Régénération de l'épithélium sur le chorion de la sérotine. 

Le 13 décembre 1890 nous communiquions à la Société de Biologie 
une note que nous pouvons d’abord reproduire ici, quitte à mettre 
ensuite en évidence les résultats annoncés, en passant en revue une 
série de figures démonstratives ‘. 

« L’étude du placenta m'a amené à étudier également chez les 
rongeurs le processus selon lequel se fait la réparation de la 
muqueuse utérine après détachement du placenta. Chez la lapine, 
la plaie produite par ce détachement est immédiatement recou- 
verte par la muqueuse voisine, qui glisse et vient revêtir la surface 
mise à nu; mais chez le rat et la souris, il reste toujours, au 
niveau de la plaie placentaire, une région que la muqueuse ne 
suffit pas à venir recouvrir. Il faut donc que là il y ait régénération 
de la muqueuse, de l’épithélium. 

« Il y a déjà plus d’un an, en étudiant cette reproduction locale 
de l’épithélium, je me trouvai en présence de préparations sem- 
blant montrer que cette reproduction ne se fait pas graduellement 
par un processus centripète, en partant des cellules épithéliales 
existant à la périphérie de la plaie, mais brusquement et d'emblée 
sur toute la surface de la plaie, par l’arrivée à cette surface de cel- 
lules émergeant du chorion muqueux et se transformant, une fois 
arrivées à la surface, en cellules épithéliales cylindriques. Mais je 
me contentai de mettre de côté ces préparations, pour les revoir et 
les étudier plus tard, car je répugnais absolument à l’idée de la 
transformation de cellules conjonctives en cellules épithéliales. 

« Or, depuis cette époque, des préparations plus nombreuses, 
plus sériées, m'ont montré ce même processus, et cette fois d’une 
manière irréfutable. Quelque répugnance théorique qu’on puisse 
avoir à admettre une origine conjonctive pour des cellules épithé- 
liales, les faits doivent passer avant la théorie, et pour la muqueuse 
utérine, les faits me forcent aujourd’hui à déclarer que les cellules 


4. Mathias Duval, De la régénéralion de l'épithélium des cornes uférines après la 
parturition (Comp. rend. de la Société de Biologie, 13 décembre 1890, n° 37, p. 697). 


— 42 — 


épithéliales de la muqueuse utérine peuvent provenir de la trans- 
formation directe des cellules conjonctives du chorion de Ja 
muqueuse. 

« Mais, en y réfléchissant, il se trouve que, théoriquement, ce 
fait n’a pas le caractère d’invraisemblance qu'on serait tout d’abord 
tenté de lui attribuer. L’embryologie ne nous permet pas d'admettre 
que des cellules du derme deviennent cellules de l’'épiderme, c’est- 
à-dire que des éléments mésodermiques deviennent ectodermiques ; 
elle ne nous permet pas davantage d'admettre que des cellules 
mésodermiques deviennent entodermiques, c'est-à-dire puissent 
devenir cellules épithéliales de l'intestin. Mais pour l'utérus les 
choses sont bien autres : l'utérus provient des canaux de Muller, et 
l'épithélium des canaux de Muller dérive de l’épithélium périto- 
néal, c’est-à-dire du mésoderme. Donc l’épithélium étant d'origine 
embryonnaire mésodermique, il est tout naturel qu'il puisse se 
séparer par transformation de cellules mésodermiques. De même 
les cellules endothéliales du péritoine peuvent, comme l’a montré 
Ranvier, provenir de cellules plates du tissu conjonctif sous-séreux. 
A côté des épithéliums entodermiques et ectodermiques, les épi- 
théliums mésodermiques forment donc bien une classe à part, 
dont le mode de régénération est conforme aux origines blasto- 
dermiques. » 

Cette note énonce des faits qu'il nous faut mettre sous les yeux 
du lecteur, et des considérations générales auxquelles il y a lieu de 
donner plus de développement. 

Les faits sont représentés par les figures 202 à 205 de la planche 
XVII, lesquelles mettent sous nos yeux l’état de la surface du cho- 
rion de la sérotine (région C des figures 193 et 194) dans les deux 
jours qui suivent la parturition. 

Le jour même de la parturition, une coupe du chorion de la séro- 
tine ne montre pas de limite nette à la surface de ce chorion; le 
bord correspondant de la coupe est déchiqueté, couvert de glo- 
bules du sang et de fibrine coagulée. Mais dès la fin de ce jour les 
parties prennent, sur la coupe d’une pièce durcie, l'aspect repré- 
senté dans la fig. 202. Le chorion de la sérotine est formé de cel- 
lules (en a, fig. 202) dont les corps protoplasmiques ne sont pas 
nettement circonscrits; par contre les noyaux en sont très nets, 
très chargés de matière chromatique, ovales, et colorés par le 


carmin aussi bien à leur centre que dans leur périphérie; à mesure 
2” 


— 4992 — 


qu'on examine celles de ces cellules qui sont plus voisines de la sur- 
face libre (vers b et c, fig. 202) on voit les corps cellulaires (en b, 
fig. 202) devenir plus distincts, en même temps que les noyaux se 
dessinent avec une périphérie plus foncée et un centre plus clair, 
et, tout à fait à la surface, on trouve, mais seulement par places, des 
éléments comme ceux qui sont représentés en € dans la fig. 202, 
c’est-à-dire des cellules bien distinctes, à noyau plus volumineux 
et plus arrondi; elles sont peu épaisses, et, dans les points où elles 
se rencontrent, elles ne forment pas des traînées continues mais 
sont éparses deux par deux ou isolées, comme si elles étaient près 
de se détacher pour tomber dans la cavité utérine. 

Le lendemain du jour de la parturition (fig. 203) ces cellules de 
la surface sont réparties dans des points plus nombreux (en €, 
fig. 203) et à côté d'elles on en trouve d’autres dont la forme est 
caractéristique; elles sont allongées (d, d, fig. 203), saillantes vers 
la cavité de l'utérus, avec une extrémité libre plus épaisse, une 
extrémité profonde ou adhérente plus mince mais moins nettement 
dessinée. Il serait difficile à ce moment de dire si ces cellules 
allongées (d, d) résultent de Ja transformation des cellules plates 
(e, c), ou si ces deux formes évoluent côte à côte indépendamment 
les unes des autres; mais il est en tout cas bien visible que toutes 
deux proviennent des cellules plus profondes (4, a), à noyaux 
foncés et à corps cellulaire mal délimité. 

Les aspects qu’on trouve à la fin du second jour de la parturition 
sont plus nets et plus décisifs encore (fig. 204 et 205); il n’y a 
presque plus de cellules plates, mais, à leur place, des cellules glo- 
buleuses (e, €, fig. 204 et 205), déjà légèrement allongées perpen- 
diculairement à la surface qu’elles revêtent, et on trouve toutes les 
formes de transition entre ces éléments globuleux et les cellules 
allongées (d, d) que nous pouvons dès maintenant qualifier de 
cylindriques ou cylindro-coniques, c’est-à-dire de cellules épithé- 
liales. Celles-ci sont, ou bien disposées une à une entre les élé- 
ments globuleux (fig. 204), ou bien forment des groupes saillants, 
des sortes de houppes épithéliales où un bouquet de cellules cylin- 
driques semblent implantées sur une base commune (fig. 205, en d). 

On comprend qu’il n’y a qu’un pas à franchir dans l’évolution 
des éléments pour que l’état représenté dans les figures 204 et 205 
revête les caractères complets d’un revêtement épithélial cylin- 
drique. Cet achèvement se fait sans doute très rapidement, car, 


— 493 — 


quoique nous ayons recueilli nombre de pièces à cet effet, nous 
n'avons pu observer aucune des formes de transition entre l'état 
des figures 204 et 205 et l'état parfait. Toutes les pièces prises au 
troisième jour après la parturition, nous ont montré, ou bien un 
retard considérable dans la réparation, c’est-à-dire des étals sem- 
blables à ceux que nous venons de décrire, ou bien l’état complète- 
ment achevé, c’est-à-dire un revêtement d’épithélium cylindrique, 
à une seule couche, avec légères saillies villeuses, en rapport sans 
doute avec les bouquets cellulaires de la figure 205. 

Nous ne saurions nous dissimuler combien sont encore incom- 
plètes ces observations ; nous n'avons pas observé de figures de 
caryokinèse ; nous ne pouvons dire si les leucocytes jouent un rôle 
dans l’origine des cellules qui deviennent éléments épithéliaux, et 
nous n'avons pas déterminé d’une facon suffisante la constitution 
des cellules (a, a, fig. 202, 205) qui forment le chorion de Ja 
sérotine. Mais il est du moins une condition sur laquelle nous 
pouvons être absolument affirmatif, c’est quant à la non-parlicipa- 
tion de l’épithélium normal préexistant sur les bords de la surface 
mise à vif, la non participation à la réfection d’un nouveau revête- 
ment épithélial. En effet, comme toutes les pièces que nous avons 
étudiées étaient débitées en coupes sériées, sans interruption (avec 
le microtome oscillant, donnant les coupes en ruban), il nous a tou- 
jours été possible, étant donné une coupe où apparaissait un ilot 
de nouvelles cellules cylindriques bien isolé, d'examiner la série 
des coupes précédentes et des coupes suivantes, de facon à bien 
constater qu’en effet cet ilot était bien complètement isolé de tous 
côtés, sans rapport avec une traînée épithéliale qui aurait poussé 
de la périphérie vers le centre de la plaie. Il est donc bien établi 
que la régénération épithéliale se fait ici par une transformation de 
cellules mésodermiques, et cette conclusion subsiste telle quelle, 
quand même il reste encore à élucider quelques-uns des détails 
intimes de cette transformation, et alors même que, dans les 
recherches que nous nous proposons de poursuivre à ce sujet, nous 
viendrions à constater que les leucocytes prennent une part à cette 
régénération. | 

Après la question de fait, vient la question théorique, à savoir 
que l’épithélium utérin est embryologiquement d’origine mésoder- 
mique et que par conséquent il n’est pas étonnant de le voir recon- 
stituer ses éléments en puisant aux mêmes sources blastodermiques 


— 4924 — 


que pour sa formation première. S'il en est ainsi, comme il y a dans 
l'organisme d’autres surfaces muqueuses à revêtement épithélial 
mésodermique, notre conclusion prendrait une valeur générale 
bien plus significative si nous constations pour ces autres épithé- 
liums un semblable mode de régénération. Nous n'avons pas 
encore fait d'expériences à cet égard. Mais en faisant les recherches 
bibliographiques que comporte le sujet, nous avons trouvé, sur la 
question, un mémoire très explicite de Hamburger :. Cet auteur a 
expérimenté sur l’uretère et a étudié la rénovation de son épithé- 
lium. Il y décrit des processus très semblables à ceux que nous 
venons de voir, et ses figures ressemblent fort à celles que nous 
avons données pour la muqueuse utérine; enfin il fait à ce sujet les 
mêmes remarques que nous venons de faire, c’est-à-dire qu'il rap- 
pelle l’origine embryologique de cet épithélium pour montrer que 
sa régénération est bien en rapport avec sa filiation blastodermique. 
En effet, Hamburger décrit les éléments cellulaires du tissu con- 
Jonctif sous-épithélial comme pénétrant obliquement entre les cel- 
lules épithéliales. « Je considère comme très vraisemblable que ces 
cellules conjonctives se transforment en cellules Épithéliales, c'est- 
àa-dire que, dans l’uretère, la régénération de l’épithélium se ferait 
par les éléments du tissu conjonctif, chose d’autant plus probable 
que jamais on ne voit une membrane basale séparant le tissu con- 
jonctif d'avec l'épithélium. Cette manière de voir est en désaccord 
avec les opinions généralement acceptées sur l'origine et la régé- 
nération des épithéliums.. Mais on sait que l’uretère se développe 
aux dépens du canal de Kupffer, lequel dérive du canal de Wolff, 
lequel à son tour dérive de l'épithélium germinatif; or celui-ci est 
une dépendance du mésoderme, et, d’après Kælliker et Egli, ce 
n’est pas un véritable épithélium mais bien une portion de l’endo- 
thélium péritonéal. Si donc, en dernière analyse, l’épithélium de 
l'uretère provient, chez l'embryon, du mésoderme, il n’y a rien 
d’invraisemblable à ce qu'il continue à se régénérer aux dépens du 
mésoderme, sans que ce processus puisse être considéré comme se 
passant dans les autres épithéliums dérivés des véritables feuillets 
épithéliaux de l'embryon. » (P. 16.) 

On sait, par contre, que pour tous les autres revêtements épithé- 
liaux, ectodermiques ou entodermiques, tous les auteurs s’accor- 


1. Ad. Hamburger, Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleilers (Arch. fur 
Mikr. anat., 1880, t. XVI, p. 14). 


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dent à ne trouver. pour la régénération, d’autre source que l’épithé- 
lium préexistant; c'est surtout dans ces épithéliums que Flemming 
a fait ses belles recherches sur la caryokinèse, et elles n'ont 
jamais montré que le mésoderme, c'est-à-dire les éléments du tissu 
conjonctif sous-épithélial, vinssent contribuer en rien aux produc- 
tions épithéliales. La muqueuse de la vessie représente, quant à 
l'origine embryologique de son épithélium, un territoire assez mal 
défini, car si la vessie, en tant que pédicule de l’allantoïde, est 
d’origine entodermique, cependant les épithéliums wolffiens con- 
tribuent peut-être à son ampliation. Il serait donc intéressant de 
rechercher comment se comporte dans sa régénération l'épithélium 
vésical. Ce qui a été fait jusqu'à présent sur ce sujet semble laisser 
encore la question douteuse. Tel est par exemple le travail de 
Beltzow ‘. Cet auteur a constaté que, sur des vessies dont il avait 
lésé l’épithélium, chez le lapin, la régénération se produit par mul- 
tiplication des cellules épithéliales (division indirecte ou caryoki- 
nèse). Lorsqu'on a produit une très violente irritation de la 
muqueuse, par des agents chimiques, le tissu conjonctif sous-épi- 
thélial se montre abondamment infiltré de jeunes éléments et de 
cellules lymphatiques ; toute l'épaisseur de la membrana propria 
peut alors être envahie par ces éléments, lesquels arrivent si près 
de la couche épithéliale qu'il est impossible de distinguer nette- 
ment la limite de cette dernière (op. cit., p. 287); mais c’est tout, 
et l’auteur n’a pas observé de transformation des éléments méso- 
dermiques en cellules épithéliales:; aussi, dans les conclusions de 
son travail, dit-il simplement : « La couche conjonctive sous-épi- 
théliale participe en tout cas plus ou moins au travail épithélial, 
ainsi que l'indique l’état d'infiltration où elle se trouve et sa vascu- 
larisation plus considérable qu'à l'état normal. » Nous devons 
ajouter que les figures du mémoire de Beltzow ne donnent en rien 
l'impression de cellules épithéliales émergeant du milieu du tissu 
conjonctif sous-jacent et qu'à cet égard elles diffèrent absolument 
des figures de Hamburger sur l’uretère et de nos propres figures 
sur l'utérus. 

3° Résorption du noyau médio-musculaire. 
En même temps que l’épithélium se reproduit sur le chorion de 
la sérotine, la muqueuse des parties voisines s'adapte peu à peu au 


4. A. Belizow, Zur Regeneration des Epithelis der Harnblase (Virchow. Arch. f. 
pathol. anat., 1884, t. XCVII, p. 278). 


— 496 — 


calibre de plus en plus rétréci de la corne utérine, c'est-à-dire que 
les plis de la muqueuse s’égalisent et s’effacent et bientôt la cavité 
utérine présente un aspect uniforme dans toute son étendue, aussi 
bien dans les régions correspondant à une ancienne dilatation que 
dans les régions intermédiaires. Cet aspect est, sur une coupe 
transversale, celui d'une fente verticale allant du bord mésomé- 
trique au bord opposé, en décrivant des ondulations irrégulières 
(fig. 71, pl. VIT; fig. 197; fig. 199, A). En même temps des glandes 
tubuleuses font leur apparition. Ce dernier détail demandera 
encore quelques recherches. En effet, il est très singulier de voir 
que, après expulsion de son contenu, la portion du canal utérin 
précédemment dilaté, ne présente, dans sa muqueuse actuellement 
plissée (fig. 193, 194), aucune trace de glandes, et que ces glandes 
apparaissent alors que les plis se sont effacés en partie et que la 
lumière du canal s’est rétrécie. La formation des glandes (fig. 197, 
B) serait-elle en rapport précisément avec l’effacement des plis, 
c'est-à-dire avec l’oblitération des intervalles qui les séparent ? 
C’est ce que nous ne saurions encore décider. 

Nous avons dit que la cavité utérine arrive ainsi à présenter un 
aspect uniforme dans toute son étendue, c’est-à-dire que, en ayant 
égard seulement à la disposition de la lumière du canal et de la 
muqueuse, on ne trouve bientôt presque plus aucune différence 
entre les régions correspondant à une ancienne dilatation de gesta- 
tion et les régions intermédiaires (voyez fig. 197; la coupe A est 
d’une région intermédiaire; la coupe B d’une région précédemment 
dilatée). Mais il n’en est pas de même quand on examine l'épaisseur 
des parois de l'utérus : dans chacune des régions où a eu lieu 
l'insertion d’un placenta, on trouve alors, sur le bord mésomé- 
trique, au niveau où la couche musculaire longitudinale se continue 
avec le mésomètre (en N, fig. 197), un renflement volumineux, dont 
nous connaissons bien la nature, car il n’est autre chose que le 
noyau médio-musculaire précédemment étudié (en D, D, fig. 193, 
194) sur les utérus recueillis le jour même de la parturition. Le 
noyau médio-museulaire est formé d’un lacis de fibres musculaires 
lisses, dérivant de la musculature circulaire de l'utérus, dans les 
mailles duquel sont interposés des vaisseaux encore larges et 
béants et un abondant tissu conjonctif représenté surtout par des 
cellules étoilées. Or la résorption de ce noyau ne s'achève qu’au 
bout d’un temps relativement long, et elle est accompagnée de cer- 


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taines transformations cellulaires sur lesquelles nous devons 
donner quelques détails. 

En effet ces noyaux médio-musculaires présentent bientôt une cou- 
leur jaune brunâtre tout à fait caractéristique. Cette couleur peut 
être due en partie aux caillots sanguins des grosses veines, caillots 
qui sont graduellement résorbés; mais elle tient encore et surtout 
à une autre cause, à l'apparition de cellules particulières, colorées 
en jaune foncé et qui sont abondamment répandues dans le noyau 
médio-musculaire. La figure 201 (en A, B, C, D) représente quatre 
de ces cellules. Elles sont formées d'un corps cellulaire rempli de 
grosses granulations très réfringentes, colorées en jaune; répan- 
dues dans toute l'étendue de la cellule, ces granulations s'accumu- 
lent en certains points de facon à former une ou deux masses plus 
sombres ; tantôt elles voilent complètement le noyau de la cellule, 
tantôt elles le laissent apparaître sous la forme d’un corps sphé- 
rique, d'apparence homogène. Ces cellules sont le plus souvent glo- 
buleuses, comme celles que nous avons figurées ; mais on en trouve 
aussi de plus irrégulières, avec des prolongements courts et épais. 
Nous avons représenté (en E, fig. 201) une des cellules étoilées de 
tissu conjonctif qui sont mélées à ces grosses cellules jaunes, afin 
de montrer les différences de volume et d'aspect de ces deux ordres 
d'éléments; sans doute les cellules jaunes proviennent-elles d'une 
transformation des cellules étoilées de tissu conjonctif du noyau 
médio-musculaire ; cependant nous n'avons pu suivre les formes 
intermédiaires avec assez de certitude pour être complètement 
affirmatif à ce sujet; peut-être aussi les leucocytes ne sont-ils pas 
étrangers à la formation de ces cellules jaunes. Quoi qu'il en soit, 
la présence de ces cellules jaunes nous parait liée au travail de 
résorption du noyau médio-musculaire ; elles deviennent plus nom- 
breuses à mesure que ce noyau commence à diminuer de volume, 
et, lorsque la présence de ce noyau n'est plus indiquée par un ren- 
flement sur le bord mésométrique de la corne utérine, il est cepen- 
dant encore révélé à l'examen microscopique par la présence de 
trainées de cellules jaunes à ce niveau. 

Quand, de suite après la parturilion, une femelle de souris a été 
fécondée et entre en gestation, ces noyaux médio-musculaires de 
couleur jaune brun présentent, dans leur situation, des rapports 
fixes relativement aux régions où vont se développer de nouveaux 
embryons. C’est ce qu'on constate d'une manière évidente dès que 


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la corne utérine se dilate en renflements dont chacun correspond à 
un œuf en voie de développement. Les noyaux jaunes médio-mus- 
culaires alternent alors avec les renflements de gestation, ce qui 
revient à dire que les ovules fécondés s'arrêtent et se fixent non 
dans les régions qui viennent d’être le siège d’une gestation, mais 
régulièrement dans les points intermédiaires. C’est ce que montre 
la figure 198. Elle représente une coupe longitudinale, passant par le 
bord mésométrique, d'un utérus de souris au quatorzième jour d’une 
gestation dite tridécadaire par Lataste (ce qui nous paraît répondre 
au septième jour de la gestation normale); en A, A, sont deux 
renflements de gestation, où commence à se produire la caduque 
réfléchie, selon le processus que nous avons précédemment étudié 
dans tous ses détails (voir les figures 85, 86, pl. VIT; 113 et sui- 
vantes, pl. X); entre ces deux renflements, sur le bord mésomé- 
trique, interrompant la continuité de la couche musculaire circu- 
laire (MC), est un renflement jaune médio-musculaire. Il n'est du 
reste pas besoin de coupes pour en constater la présence : en exa- 
minant la corne utérine intacte, par transparence, le renflement en 
question apparaît aussitôt et semble placé dans l'insertion même du 
mésomètre. 

Lorsque la femelle fécondée aussitôt après la parturition a été 
sacrifiée avant le sixième jour de la gestation, avant que les œufs 
soient arrêlés dans les régions de l'utérus où ils doivent se fixer et 
se développer, c'est-à-dire avant l'apparition extérieure de tout 
renflement de gestation, alors la présence des noyaux jaunes 
médio-musculaires peut tromper l'observateur non au courant de 
l'existence de ces formations, en lui faisant croire qu'il se trouve 
en présence du produit de la gestation. C'est ce qui nous est arrivé 
à bien des reprises au début de nos recherches, alors que nous 
n'avions pas encore déterminé les rapports réels de ces deux ordres 
de renflements, tels qu'ils sont représentés par la figure 198. C'est 
ce qui était également arrivé à Latasle, avec lequel nous avons eu à 
plusieurs reprises des discussions sur ce sujet, alors qu'il pensait 
voir dans les renflements jaunes les premiers indices d’une ges- 
tation actuelle et que pour notre part nous commencions à soup- 
conner qu'il s'agissait simplement des traces indicatrices de la ges- 
tation précédente. La question était encore pendante entre nous 
lors de la rédaction des dernières feuilles de ses recherches sur les 
rongeurs, où il s’exprime, à propos de la femelle XXII, dans les 


— 499 — 


termes suivants : « Cet utérus était au stade d'arrêt de la gestation 
retardée. Ce stade est caractérisé par de petites formations uté- 
rines qui, à l'examen microscopique, se présentent sous la forme 
de taches sphériques d’un brun jaune entourées chacune d’une zone 
ovalaire claire, en relief du côté du mésométrium. De l’ensemble 
de mes observations, il résulte que ces formations sont très certai- 
nement en rapport avec des ovules déjà fixés dans l’utérus et des- 
tinés à fournir des embryons; mais j'ignore la nature de ces rap- 
ports. Je compte sur M. Mathias Duval pour nous renseigner à cet 
égard. » (Recherches de Zooélhique, page 583, en note.) 

Nous savons maintenant d’une manière positive que ces noyaux 
jaunes médio-musculaires sont les dernières traces de la gestation 
précédente; mais sont-ils dans un rapport nécessaire avec la gesta- 
tion actuelle, c’est-à-dire leur développement, puis leur lente atro- 
phie et résorption, se font-elles de même si l’utérus demeure en 
vacuité après la gestation qui les a produits, ou si une nouvelle gesta- 
tion succède à la précédente? En un mot ces formations transitoires 
de l'utérus seraient-elles, dans leur mode d'évolution, analogues 
aux corps jaunes de l’ovaire? C'est ce que nous ne saurions encore 
dire, car si nous avons bien régulièrement observé les noyaux 
jaunes médio-musculaires sur les cornes utérines gravides, nous 
manquons absolument d'observations semblables sur des femelles 
en vacuité. La raison en est bien simple, c'est que, étudiant le déve- 
loppement du placenta et de l'embryon, nous ne nous doutions pas 
qu'il y aurait intérêt à examiner des utérus en vacuité dans les deux 
semaines qui suivent la parturition, et que par suite nous avons 
négligé de recueillir ou de conserver les organes des femelles qui 
n'avaient pas été fécondées. Ce sera une recherche à reprendre. 

Nous en tenant pour le moment à ce qui s'observe sur les utérus 
en gestation, nous pouvons montrer combien y est longue et tardive 
la disparition complète du noyau jaune médio-musculaire. 

La figure 198, d’une corne utérine au quatorzième jour d’une 
gestation tridécadaire (théorie Lataste), nous montre, en N, ce 
noyau médio-musculaire bien développé, bien saillant dans le bord 
mésométrique de l’utérus. Cette figure nous a déjà servi pour faire 
voir les rapports de ce noyau avec les renflements de gestation 
(A, A). 

Au huitième jour de la gestation normale (sans retard) ce noyau 
est semblable à ce qu’il était dans la figure précédente (qui corres- 


— 430 — 


pond au septième jour de la gestation normale). Nous donnons de 
la corne utérine au huitième jour deux coupes transversales (figure 
200); l’une, en B, est de la région d’un renflement de gestation; 
l'autre (en A) est d’un segment intermédiaire, passant par le noyau 
jaune médio-musculaire (N). 

Au dixième jour d'une gestation normale, on n’observe pas 
encore de diminution bien sensible du volume de ce noyau. Nous 
donnons d'une corne utérine de cet âge trois coupes (fig. 199; A, 
B, C) pour montrer combien il est facile, après les études précé- 
dentes, de reconnaître, étant donné une coupe de l’utérus, de recon- 
naître à quel ordre de régions elle appartient, d’après son volume 
et sa configuration. Les trois coupes A, B, C (fig. 199) sont toutes 
au même grossissement de 8 fois. La plus considérable en dimen- 
sions (C) porte, il est à peine besoin de le dire, sur un renflement 
de gestation, et on reconnaît l'hypertrophie de la muqueuse utérine 
qui va donner naissance à la caduque réfléchie (comparer avec les 
figures 87, pl. VIT; 94, pl. VIIT; 113 à 116, pl. X): la plus petite (A) 
porte sur une région intermédiaire à un renflement de gestation 
et à un noyau jaune médio-musculaire (par exemple selon la 
ligne x de la fig. 198), c’est-à-dire qu'elle présente le type de l’uté- 
rus au repos (comparer avec la fig. 71, pl. VIT); enfin la moyenne B, 
qui porte sur la région d’un noyau jaune médio-musculaire, repro- 
duit à peu près la précédente (A) à laquelle on aurait ajouté, sur le 
bord mésométrique (en N), l'épaississement qui constitue le noyau 
jaune en question. 

A partir du dixième jour de la gestation ce noyau commence à 
diminuer. En parcourant notre collection de préparations des divers 
âges de la gestation, nous notons les faits suivants. Au onzième jour 
le noyau est plus petit, avec grande abondance de cellules à 
grosses granulations jaunes réfringentes. Cependant, dans un cas, 
au douzième jour (gestation normale), nous trouvons ce noyau très 
gros encore. Au quatorzième jour il est plus petit. Au quinzième et 
seizième jour, il a considérablement diminué, mais est très riche 
en cellules jaunes. Enfin, dans un cas de gestation retardée (qua- 
rante-neuvième jour, d’après les notations de Lataste, dans les col- 
lections duquel ce sujet est désigné par le chiffre xxix), le noyau 
ne laisse plus de trace, comme renflement du bord mésométrique, 
mais, au microscope, sa place est encore marquée par des trainées 
de cellules jaunes. 


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A mesure que se fait la résorption de ce noyau, les fibres mus- 
culaires qui le parcouraient se dégagent de la substance interposée 
entre elles, se disposent régulièrement en faisceaux circulaires, et 
la couche musculaire circulaire se trouve ainsi reconstituée, comme 
à l’état normal, sur tout le pourtour de la lumière de l'utérus. Ce 
noyau était donc bien développé dans les interstices de cette couche 
musculaire, au niveau du bord mésométrique, et c’est pour cela 
que nous lui avons conservé le nom de médio-musculaire, déjà 
donné, pour la même raison, à l'hypertrophie qui se produit dans 
le même lieu, pendant la gestation, et qui est en rapport avec la 
formation de la sérotine. 


F. — Historique et critique du placenta du type rat-souris. 


Le placenta du rat et de la souris a été moins étudié que celui du 
lapin. Aussi le présent historique sera-t-il relativement peu étendu, 
quoiqu'il comprenne quelques mémoires très complets. Pour le 
rendre plus court encore, nous ne parlerons que peu de ce quia 
été dit de la capsule formée autour de l’œuf par la caduque réflé- 
chie; comme celte capsule existe également sur le cochon d'Inde, 
nous n’en présenterons l'histoire générale qu'après avoir étudié le 
placenta de ce dernier rongeur, ne nous arrêtant ici que sur quel- 
ques faits qui se rapportent à l'histologie de la caduque réfléchie et 
aux confusions qui ont pu être faites entre ses éléments d'origine 
utérine et les cellules géantes ectodermiques d’origine ovulaire. 

Tout d’abord, et en dehors de tout ordre chronologique, quelques 
mots sur les travaux de Selenka. Nous avons précédemment exprimé 
notre très grande admiration pour les recherches de cet embryolo- 
giste sur le développement des rongeurs et spécialement sur l'in- 
version de leurs feuillets blastodermiques. Aussi est-il évident pour 
nous que si cet auteur avait fait porter ses recherches sur le pla- 
centa, il en aurait élucidé la structure et l'évolution avec la même 
netteté qu'il a poursuivi l'étude des origines blastodermiques des 
organes de l'embryon; mais Selenka a laissé, comme de parti pris, 
le placenta en dehors de son examen, quoique cette formation, du 
moins à ses débuts, se présente dans les rapports les plus intimes 
avec celles qu'il étudiait. Ainsi, dans son mémoire sur le rat, il 
déclare n'avoir pas suivi l’allantoïde plus loin que le moment où 


— 432 — 


elle atteint la face profonde du suspenseur (ectoplacenta) ‘. Aussi 
pouvons-nous signaler quelques inexactitudes dans les rares pas- 
sages où il fait allusion au placenta ou aux formations annexes, 
puisque les parties en question sont en dehors du cadre qu'il avait 
donné à ses principales recherches. Ainsi nous avons déjà montré 
qu'il s'était trompé quant au sort de la cavité ectoplacentaire, dont, 
dit-il (op. cit., p. 15 et 19), la cavité persisterait jusqu’à la fin de la 
vie fœtale. Or nous avons vu que, dès le commencement de la période 
dite de remaniement, la cavité ectoplacentaire (faux amnios de 
Selenka) s’est effacée et n’est plus représentée que par une série de 
lacunes qui se fusionnent bientôt avec les autres lacunes sangui- 
maternelles préexistantes. D'autre part, d’après ses figures (car il 
passe la question sous silence dans son texte), il est évident qu’il a 
pris pour élément d'origine utérine les cellules ectodermiques 
géantes qu'il désigne sous le nom de cellules déciduales (voir notam- 
ment les fig. 18 et 19 de sa planche Il). Mais nous devons noter 
aussi avec quelle précision il signale ce fait que, « après formation 
de la cavité de la caduque, les sinus utérins viennent s'ouvrir dans 
cette cavité, et que le sang arrive à baigner directement l'œuf » 
(op. cit., p. 12). Un passage de la fin de ce mémoire formule en 
même temps, et l'erreur signalée plus haut, et l'observation exacte 
que nous venons de rappeler. « En même temps que disparaît l'épi- 
thélium cylindrique de l'utérus, quelques-unes des cellules de la 
caduque arrivent dans la cavité qui contient l'œuf; elles prennent 
un volume extraordinaire et se mettent en connexion avec la mem- 
brane de Reichert (notre ectoderme distal) et avec le suspenseur 
(cône ectoplacentaire). À ce moment les vaisseaux se dilatent et 
s’ouvrent dans la cavité de la caduque, qui représente ainsi un 
véritable sinus sanguin, dont les parois sont dépourvues d’endo- 
thélium, aussi bien que les parois des voies sanguines immédiate- 
ment voisines de cette cavité » (op. cit., p. 21). 

Pour en finir avec ce qui regarde la caduque, avant d'arriver à 
l'étude des travaux qui ont eu pour objet le placenta tout entier 
avec ses annexes, donnons une courte mention aux notes publiées 
par Paladino et par Frommel. 

Paladino * étudie la formation de la caduque sur le cochon d'Inde, 


4. Emil Selenka, Keimblätter und Primitivorgane der Maus. Wiesbaden, 1883, p. 21. 
2. Giovanni Paladino, Des premiers rapports entre l'embryon et l’utérus chez quelques 
mammifères (Arch. italiennes de biologie, 1890, t. XIII, p. 59). 


NES — 
et, lorsque nous nous occuperons de ce rongeur, nous montrerons 
qu'il a pris pour éléments de la caduque les formations fœtales ecto- 
placentaires. Il ne dit, sur le rat et la souris, que quelques mots, 
qu’il nous suffira de reproduire pour montrer qu'il a fait ici les 
mêmes confusions (page 67) : « La néo-formation de la caduque a 
une structure analogue (à celle du cobaye) chez le Mus decumanus 
et semblables. Je note seulement ces particularités : {4° une plus 
grande dimension des cellules de la caduque du côté de l'extrémité 
libre du cylindre embryonnaire, par rapport à celles qui répondent 
à l'extrémité insérée de celui-ci, c'est-à-dire, du côté du bord méso- 
métrique de l'utérus ; 2 une série de cellules géantes le long de la 
superficie interne de la néo-formation de la caduque, par consé- 
quent sur la limite de la lacune centrale que ladite néo-formation 
circonserit, et qui n'ont rien de commun ni avec les cellules de 
Rauber, ni avec celles de Reichert, décrites par Selenka, à la péri- 
phérie de l'embryon chez ces animaux. » 

La note de Frommel ‘ renferme de bien singulières conclusions 
sur les processus qui se passent dans la caduque et dans le placenta. 
Relativement à la caduque, il en fait provenir les éléments de l’épi- 
thélium des glandes. « La formation de la caduque, chez le rat, dit- 
il, est préparée par le développement des glandes; l’épithéliam des 
tubes glandulaires se multiplie par division cellulaire, et montre de 
nombreuses figures caryokinétiques; les limites des tubes glandu- 
laires deviennent bientôt moins nettes et les cellules épithéliales 
perdent leurs dispositions régulières. L’épithélium utérin demeure 
d’abord indifférent, puis il prend une part active à la formation de 
la caduque, et ces cellules montrent alors des dispositions qui doi- 
vent être interprétées comme des cas de formation libre de cel- 
lules. En effet, après que la membrane basale a été résorbée, les 
cellules épithéliales qui reposaient sur elle s'allongent ; leur base 
se gonfle et devient claire; dans ce protoplasma clair, bien distinct 
de autre partie granuleuse, se montrent de petits corps d'aspect 
nucléiforme, qui, à un fort grossissement, apparaissent homogènes 
et qui se colorent fortement par le carmin boracique. A la formation 
de ces nouveaux noyaux ne prend aucune part le noyau primitif, 

1. Richard Frommel, Zur Entwickelung der Decidua und Placenta bei Maüsen (Sit- 
zung. der morphol.-physiol. Gesellschaft zu Münche. — Æritliches Intelligenz-Blait, 
Münchener Medicinische Wochenschrift, 1883, t. XXX, p. 310). — Cette note est repro- 
duite presque textuellement in Jahresberichte über d. Fortschr. d. Anat. und Physiol. 


ton Hoffmann u. Schwalbe, 1884, t. XII, p. 457. 
28 


— 434 — 


placé dans la partie granuleuse de la cellule, partie qui confine 
immédiatement à la lumière du canal utérin. D'autre part on ne 
constate pas ici de division cellulaire, ni aucune figure caryokiné- 
tique. Les petits corps nucléiformes très colorables de la partie 
basale claire de la cellule se développent graduellement en vrais 
noyaux, avec membrane nucléaire et réticule, mais avant que cette 
évolution s'achève on voit s’effectuer une séparation entre les deux 
parties de la cellule, c'est-à-dire entre la partie granuleuse qui con- 
tient le noyau primitif, et la partie claire basale. Cette dernière, 
représentant une cellule de nouvelle formation, est graduellement 
repoussée loin de l'épithélium et devient cellule de la caduque. De 
semblables formations se produisent aussi aux dépens de l’épithé- 
lium des glandes. » 

Cette description de Frommel nous a amené à examiner de nou- 
veau nos préparations de lutérus dans les dix premiers jours de la 
geslation, et à en faire de nouvelles, mieux colorées avec les réac- 
tifs de la chromatine. Nous avons ainsi observé de très nombreuses 
figures de caryokinèse dans l’épaississement du chorion de la mu- 
queuse qui donne naissance à la caduque réfléchie, telle qu’elle est 
représentée dans nos figures 81, 85, 86, 87 de la planche VII. Nous 
pouvons donc maintenant être absolument affirmatifs sur cette 
question : la caduque se forme par prolifération des éléments du 
chorion de la muqueuse utérine. Du reste, d'après Romiti, Frommel 
aurait actuellement renoncé à sa première manière de voir; mais 
nous n'avons pu avoir connaissance de ce nouveau travail de From- 
mel, dont Romiti ne donne pas l'indication bibliographique *. 

La seconde partie de la note de Frommel (op. cit., 1883) est rela- 
tive à de prétendus faits d'hématopoièse, dans la description des- 
quels le lecteur reconnaitra sans peine les dispositions que nous 
avons décrites entre les cellules géantes ectodermiques et les 
lacunes sanguimaternelles qu’elles circonscrivent, dispositions que 
nous avons encore plus particulièrement étudiées à propos du pla- 
centa du Meriones. Voici textuellement le passage de Frommel : 
« Nous réservons pour plus tard une description détaillée de la 
formation du placenta utérin et du placenta fœtal; nous insisterons 
pour le moment seulement sur un autre processus qui est d’un 
intérêt général et se produit aussi bien dans le placenta utérin que 


4. Romili (G.), Sull'analomia dellutero gravido (Monitore zoologico italiano. Firenze, 
1891, n° 2, p. 22). 


— 435 — 


dans le fœtal. Son étude doit être faite à l’aide d’une méthode de 
coloration précieuse pour caractériser les globules sanguins (carmin 
d’indigo et carmin boraté, puis traitement par l'acide oxalique), car 
elle donne à ces éléments une coloration verte caractéristique, et 
elle nous permet ainsi de constater la formation de globules du 
sang dans le placenta. Déjà avant que le placenta utérin soit nette- 
ment délimité, mais alors que cette partie de la caduque prend un 
aspect spongieux grâce à un abondant développement de vaisseaux, 
on voit certaines cellules de la caduque grossir considérablement, 
et on constate dans leur protoplasma la présence de corpuscules 
nettement limités, qui, sur les coupes colorées par le procédé sus- 
indiqué, se colorent vivement en vert, alors que cette coloration 
ne se produit dans aucun des autres éléments anatomiques de la 
préparation. D'ordinaire ces grosses cellules se montrent dans le 
voisinage d'une lumière vasculaire, mais elles peuvent aussi être éloi- 
gnées des vaisseaux. Leur volume va toujours croissant, et paral- 
lèlement croissent le nombre et le volume des corpuscules colorables 
en vert que renferme leur protoplasma; le noyau de ces cellules, 
qui croît également, n’est pas coloré par la réaction en question et 
ne montre pas de figure caryokinétique; finalement les éléments 
colorés en vert sont disposés circulairement autour de ce noyau. 
Ultérieurement on voit ces cellules dans le sang des vaisseaux du 
placenta utérin, surtout dans le voisinage de ses bords; elles ont 
alors une mince membrane cellulaire, et leur substance est presque 
tout entière transformée en corpuscules sanguins, puis leur mem- 
brane se déchire et on voit souvent dans les larges vaisseaux du 
placenta les restes des membranes de ces cellules hématoblas- 
tiques. Sans exception, dans l'aire du placenta utérin, on ne voit 
dans ces cellules que des globules sanguins non nucléés, et on doit 
se demander si un processus semblable, aboutissant cette fois à la 
formation de globules nucléés, ne se produirait pas dans le pla- 
centa fœtal. C’est ce qu'on constate en effet, car on trouve dans 
ce placenta, soit dans le sang, soit dans des espaces sans commu- 
nication avec les vaisseaux, des cellules circonserites par une mem- 
brane et remplies de globules sanguins pourvus d’un noyau. Mais 
ici se présente un fait remarquable. La méthode de coloration sus- 
indiquée produit, sur ces globules nucléés, une coloration verte du 
noyau, tandis que le corps du globule demeure à peu près inco- 
lore.... Cette coloration verte dépendant de l’hémoglobine, il est 


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possible que, dans les globules nucléés de l'embryon du rat, l'ac- 
tion de l'acide oxalique précipite l'hémoglobine sur la surface du 
noyau, produise ainsi la coloration verte de celui-ci. D’après tous 
ces résuitats on peut conclure que le placenta doit être rangé au 
nombre des organes hématopoiétiques. » 

Après la caduque, une autre question accessoire est celle de la 
forme sous laquelle apparaît l’allantoïde. Nous l'avons vue présen- 
ter, chez la souris et le rat, la conformation d’un bourgeon méso- 
dermique plein, tandis que chez le lapin c'était une vésicule creuse, 
à cavité cependant peu développée, au début, par rapport à l’épais- 
seur de sa paroi mésodermique (voir la fig. 29, pl. INT). Ce fait, à 
peine mentionné dans les traités classiques d’embryologie, ou men- 
tionné avec doute (voir Kælliker, Embryol., trad. fr., p. 376), a élé 
cependant signalé avec précision par Rolleston il y a près de vingt 
ans. Etudiant les annexes d’un insectivore *, le Centetes, cet auteur 
constate que l’allantoïde n’y forme pas un sac creux, à cavité dis- 
tincte (page 291); puis, comparant avec les annexes des rongeurs, il 
déclare que, d’après ses recherches, « chez le rat et le cochon d'Inde, 
l'allantoïde n’est pas une vésicule creuse, ce qui établit une diffé- 
rence entre ces rongeurs et le lapin » (page 298). Ces faits, confir- 
més par Selenka, ont, plus récemment encore, attiré l'attention de 
Fleischman, qui a de plus étendu ses recherches à un autre rongeur, 
l'écureuil. « Chez le lapin, dit cet auteur ? (page 133), on trouve 
l’allantoïde sous la forme d’une vésicule creuse dont la cavité per- 
siste un certain temps. Chez l’écureuil cette cavité est insignifiante 
et vite oblitérée; l'allantoïde ne représente plus un réservoir uri- 
naire, mais uniquement une végétation mésodermique portant des 
vaisseaux sanguins au chorion. A cette disposition se rattache celle 
qu’on rencontre chez le rat, l’arvicola et le cochon d'Inde. En effet, 
chez ces rongeurs, l’allantoïde perd complètement la signification 
de vésicule creuse; elle est formée uniquement par un bourgeon 
mésodermique plein, qui, chez le rat et le campagnol (arvicola), 
acquiert ultérieurement une étroite lumière; mais chez le cochon 
d'Inde le revêtement entodermique de cette étroite cavité disparait 
si rapidement, qu’en réalité il n’y a pas à parler ici de vésicule 


1. Rolleston, On {he Placental structures of the Tenrec (Centetes ecaudatus) and those 
of other Mammalia, 4883 (Trans. zool. Soc., vol. 5, pl. L). 

2. A. Fleischmann, Embryologische Untersuchungen : Zweites Heft : die umkehr der 
Keimblatter (Wiesbaden, 1891, p. 133). 


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allantoïdienne. Ainsi il y a une sériation graduelle, nous montrant 
l'oblitération successive de l’allantoïde, en partant du lapin, pas- 
sant par l’écureuil et le rat, pour aboutir au cochon d'Inde. » 

Puisque nous avons cité le récent mémoire de Fleischmann, 
nous devons dire que cet auteur a constaté, chez l'écureuil, les 
mêmes dispositions de la vésicule ombilicale que nous avons décrites 
chez le lapin, c'est-à-dire une invagination tardive de l'hémisphère 
supérieur (ou proximal) dans l’hémisphère inférieur ou distal, et 
que, dans une étude générale sur l’inversion des feuillets, il expose 
les mêmes considérations que nous avons précédemment fournies 
avec l’aide de nombreuses figures schématiques et arrive aux mêmes 
conclusions, montrant comment l'inversion vraie dérive graduelle- 
ment d'une invagination devenue plus précoce. Il ne parait pas 
avoir eu connaissance de cette partie de notre travail, parue dans 
le numéro de novembre 1890 du Journal de l Anatomie, alors que son 
mémoire est daté de 1891. Mais s'il a bien observé l’invagination 
de l'hémisphère supérieur, il ne s’est pas rendu compte de ce fait 
essentiel, à savoir qu'ultérieurement l'hémisphère inférieur ou distal 
s’atrophie complètement et est résorbé, de sorte que la superficie de 
l'œuf est alors formée par l’entoderme proximal. Fleischmann en 
reste donc, sur cette question, à la vieille théorie, dont nous avons 
complètement fait l'histoire, d’une soudure des deux parois de la 
vésicule ombilicale, d'où pénétration des vaisseaux du feuillet 
proximal dans le feuillet distal et de là jusque dans le chorion. 
C'est pourquoi il parle d'un omphalo-chorion, vascularisé par les 
vaisseaux omphalo-mésentériques, par opposition à un allanto-cho- 
rion, vascularisé par l’allantoïde. Les passages suivants suffiront à 
mettre cette erreur en évidence, en même temps qu’à montrer com- 
bien les dispositions qu’il a constatées chez l’écureuil sont identi- 
ques à ce que nous avons décrit chez le lapin. 

« Le lieu de réflexion des deux hémisphères de la vésicule ombi- 
licale répond, chez le lièvre et l’écureuil, au bord du placenta; chez 
le rat la vésicule ombilicale se prolonge en dedans de ce bord sur 
la face inférieure du placenta jusque vers sa partie centrale, n'y 
laissant libre qu’un étroit orifice central pour l'entrée du pédicule 
de l’allantoïde. » (Op. cit., page 131.) Il aurait fallu ajouter que 
même l’entoderme de la vésicule ombilicale entre dans le placenta 
avec le pédicule de l’allantoïde, et qu’il y forme autour des prolon- 
gements mésodermiques allantoïdiens cette singulière gaine ento- 

28 * 


— 438 — 


dermique, ces bizarres prolongements d’entoderme ectoplacentaire, 
comme nous l'avons nommé. Mais ces dispositions n’ont encore été 
signalées par aucun embryologiste. 

« Chez l’écureuil, le sac vitellin (vésicule ombilicale) présente une 
singulière transformation; il perd sa forme primitive de vésicule 
sphérique pour prendre celle d’une demi-sphère creuse. En effet, 
tout son hémisphère parcouru par les vaisseaux omphalo-mésentéri- 
ques s'invagine dans l'hémisphère opposé, de facon que l’ensemble 
de la vésicule se transforme en une calotte dans la cavité de laquelle 
est placé l'embryon enveloppé de son amnios. Le sinus terminal, 
une fois qu'est accomplie l’invaginalion sus-indiquée, répond au 
bord circulaire de cette calotte, sur laquelle le disque placen- 
taire est posé comme un couvercle... » ({bid., p. 130.) Il rappelle 
alors les idées de Bischoff sur ce sujet, idées que nous avons précé- 
demment analysées (voir notre figure XXVIII, dans le texte) et il 
conclut, comme Bischoff, que « les deux parois de la vésicule ombi- 
licale se soudent l’une à l’autre et arrivent ainsi à former à l’em- 
bryon, jusqu’à la fin de la gestation, un chorion vascularisé par les 
vaisseaux omphalo-mésentériques, c’est-à-dire un omphalo-cho- 
rion. » (Jbid., p.130.) Etil revient à plusieurs reprises sur cette vieille 
conception qui remonte à Cuvier et à de Baer, d’après laquelle, 
selon les expressions de de Baer, les vaisseaux omphalo-mésentéri- 
ques traversent, comme des épingles piquées, la cavité de la vési- 
cule ombilicale pour, de son feuillet interne (proximal), gagner 
l’externe (distal). Ainsi page 133 : « Chez tous les rongeurs, par le 
fait de la soudure de la moitié vasculaire de la vésicule ombilicale, 
avec l’autre moitié, l'embryon est entouré d'un omphalo-chorion 
vasculaire. » Et plus loin (page 138) : « Après invagination de l’hé- 
misphère vasculaire dans l’hémisphère opposé, la cavité de la vési- 
cule ombilicale se trouve réduite à une mince fente entre ces deux 
feuillets. Cette cavité disparaissant ensuite complètement, la couche 
vasculaire se soude à l'omphalo-chorion; par suite, les vaisseaux 
omphalo-mésentériques pénètrent dans cette enveloppe, la plus 
extérieure de l’œuf, en font un omphalo-chorion vasculaire, et 
conservent ainsi leur signification physiologique jusqu'au terme 
de la gestation. » 

Ayant ainsi passé en revue quelques questions relativement 
accessoires, arrivons à l'examen des auteurs qui, dans des mono- 
graphies spéciales, ont étudié le placenta du rat et de la souris, ou 


— 439 — 
qui en ont parlé dans des travaux d'ensemble sur le placenta eñ 
général. Ces auteurs sont Ercolani, Tafani, Nusbaum, etc. 

Dans notre historique sur le placenta du lapin nous avons donné 
la bibliographie complète des travaux d’Ercolani sur le placenta, et 
nous avons désigné chacun de ses mémoires par la date de sa publi- 
cation; nous reprendrons ici ce mode d'indication. 

Nous dirons donc que, dans son mémoire de 1869 (Traduct. fran- 
caise, Alger, 1869), Ercolani ne fait aucune allusion au placenta du 
rat. Dans son second mémoire (1870), il ne donne que quelques 
lignes au placenta du rat (pages 39 et 40), uniquement pour le 
comparer au placenta du cochon d'Inde, comparaison que nous 
discuterons après avoir étudié l'organe placentaire de ce dernier 
rongeur. Il ne décrit en somme que l'aspect macroscopique, qui, 
sur une coupe médiane, nous montre le tissu mésodermique allan- 
toïdien placé dans le hile de l’ectoplacenta : « La portion glan- 
dulaire maternelle (ectoplacenta) est disposée de facon à encapsuler 
la portion fœtale (tissu mésodermique et vaisseaux allantoïdiens). » 
En somme il voit toujours, comme pour le lapin, une formation 
glandulaire dans ce que nous avons appelé ectoplacenta. 

Par contre, dans son mémoire de 1877, Ercolani décrit longue- 
ment et figure avec détails différentes phases de la gestatien chez 
le rat. Il se sert d'abord des premiers stades pour mettre en évi- 
dence ce qu’il appelle la néo-formation placentaire. « Le détache- 
ment et la destruction de toute la muqueuse utérine dans les 
segments de la corne où s’arrêle un œuf, sont choses très évi- 
dentes, dit-il (page 17), d'après les observations que j'ai faites dans 
les premiers stades de la gestation chez le rat. Chez cet animal se 
produit aussi un processus compliqué de néo-formation qui montre 
très clairement que les éléments anatomiques néoformés sont iden- 
tiques dans la « decidua caduca » comme dans la « reflexa » et la 
« serotina », et qu'en conséquence c’est d'après le point dans lequel 
se fixe l'œuf que telle partie de la « decidua » devient « serotina », ou 
« reflexa », ou « caduca ». Le processus de destruction de l’ancienne 
muqueuse tuméfiée dans la région où se fixe l'œuf, se produit très rapi- 
dement chez le rat, comme il est facile de s’en convaincre en exami- 
nant l'utérus gravide depuis peu de jours, chez le Mus musculus et 
le Mus decumanus. La figure 4 de la pl. [1 (reproduite dans la figure 
LXXIV, ci-dessous) représente une section transversale d’un segment 
utérin de rat, segment dans lequel l'œuf n’était que depuis bien peu 


"Op  — 


de temps, puisqu'il n'avait pas encore achevé sa segmentation !, et il 
est curieux de voir que cependant cet œuf est déjà entouré de toutes 
parts d’un néoplasme cellulo-vasculaire qui le séquestre complète- 
ment dans le point où il s’est arrêté. De l’ancienne muqueuse il n'y 
a plus en cette région que de rares restes, représentés par quelques 
portions de glandes rejetées vers le voisinage de la musculature 
(fig. LXXIV, en 9, fig. LXXV en d), et par une petite cavité trian- 
gulaire (d, fig. LXXIV) à parois revêtues encore de l’ancien épithé- 


Fig. LXXIV. — (Ercolani (1877). pl. IL, fig. 1.) Légende d'Ercolani : Section transversale com- 
plète d’une corne utérine de Mus decumanus ; région où est fixé l'œuf dans les premiers 
stades de la gestation. — A, côté du bord libre inférieur de la corne utérine; — B, côté 
du bord auquel s'attache le repli suspenseur de l'utérus; — a, ce repli suspenseur; — 
b,b, tunique externe, musculaire, de l'utérus; — ce, l'œuf; — d, cavité triangulaire revètue 
encore de l’ancien épithélium de la muqueuse non gravide, et représentant ce qui reste de 
la cavité primitive de la corne utérine; — e, fente étroite qui va de cette cavité jusqu'à 
l'œuf; ses parois ne présentent plus trace de l’ancien épithélium de la muqueuse utérine; 
— f, néoplasme cellulo-vaseulaire qui enveloppe l'œuf et qui a remplacé tous les éléments 
anatomiques de la muqueuse de l'utérus non gravide; — g, restes des anciennes glandes 
utriculaires en voie de disparilion; — À, région où le néoplasme cellulo-vasculaire sera 
remplacé par le placenta; — i, lieu où se développera la eaduque réfléchie; — Li, lieu où 
se développera la decidua caduca. 


lium de la muqueuse; cette cavité représente encore un certain 
temps le canal de la corne utérine, mais avec les progrès du déve- 
loppement elle finit par disparaître et juste au-dessus de sa base 
concave (en k) se développe le placenta du rat. Au stade représenté 


1. Non seulement l'œuf ici figuré avait achevé sa segmentation, mais linversion des 
feuillets y était déja achevée; cette figure d'Ercolani répond à la figure 87 de notre 
planche VII, c’est-à-dire au huitième ou neuvième jour de la gestation, chez la souris. 


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1 
L 

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par cette figure, on voit une mince fente qui de cette cavité s'étend 
jusqu'à l'œuf (en e), fente qui a été produite par la turgescence et la 
transformation de la muqueuse utérine ; sur les bords de cette fente, 
et dans la région où est l'œuf, l’épithélium utérin a disparu, et par- 
tout, à la place des anciens éléments de la muqueuse, on constate 
une accumulation d'éléments anatomiques au milieu desquels ser- 
pente un fin réseau vasculaire (i, fig. LXXIV; c, fig. LXXV). Pour 


Fig. LXXV. — (Ercolani (1877), pl. LI, gs. 2.) Légende d’Ercolani : Coupe longitudinale de la 
portion de corne utérine du mème Mus decumanus, comprenant la région où est fxé un œuf 
et les parties voisines demeurées vides. pour montrer les complets changements survenus 
dans la muqueuse utérine et ses parties sous-jacentes au niveau du point de fixation de 
l'œuf; 4,4, paroi externe musculaire de l'utérus, dans la région où est l'œuf; — 6.b, paroi 
externe musculaire de la partie vide de la corne; — c. néoplasme cellalo-vasealaire qui 
embrasse l'œuf (voyez f, dans la figure précédente); — d, restes des anciennes glandes 
utriealaires; — e, l'œuf; — f.f. portions vides de la eavité utérine; — g, muqueuse uté- 
rine de ces portions; les glandes utrieulaires y sont volumineuses: on ne voit dans ces 
portions de la muqueuse aucun changement dans ses divers éléments anatomiques. 


donner une idée exacte des changements survenus dans la mu- 
queuse utérine, dans cette région, comparativement à celles qui ne 
renferment pas l'œuf, j'ai représenté dans la fig. 2 (fig. LXXV, ci- 
dessus) une section longitudinale de ce même utérus. On y recon- 
naît l’œuf (en 2), entouré du néoplasme cellulo-vasculaire en ques- 
tion (c); dans les parties qui ne renferment pas l'œuf on voit en b 
les parois extérieures musculaires de l'utérus et en g la muqueuse 
utérine tuméfiée, avec ses glandes utriculaires intactes. Dans cette 
coupe on ne trouve plus aucune trace ni de la cavité triangulaire, 
ni de la fente dont il a été parlé à propos de la figure précédente, 
ce qui prouve bien la rapidité avec laquelle se font ces transforma- 
tions, puisque ces deux préparations sont empruntées à l'utérus 
d'un seul et même individu. » 


— 482 — 


Remarquons d’abord qu'Ercolani ne s’est pas rendu compte que 
sa figure 2 (fig. LXXV ci-dessus) est bien une coupe longitudinale 
de l'utérus, mais que cette coupe ne va pas du bord mésométrique 
vers le bord opposé, ainsi qu’il serait nécessaire pour qu’on y 
retrouvât la cavité triangulaire en question; cette coupe va d’une 
face latérale à l’autre face latérale de la corne utérine; elle est dans 
une direction perpendiculaire au mésomètre, et, passant au niveau 
de l'œuf, elle ne peut montrer les parties situées plus haut que lui, 
du côté du mésomètre ; on ne pouvait donc en aucun cas y retrouver 
cette cavité triangulaire, non parce que celle-ci a disparu, mais 
parce qu'elle n’est pas dans la coupe. 

Quant aux dénominations de decidua caduca, serotina et reflexa, 
remarquons qu’elles ne correspondent pas à celles que nous avons 
employées. C'est qu'en effet Ercolani n’a pas observé le processus 
par lequel se produit ce que, d’après les notions classiques chez les 
autres mammifères, nous avons appelé la caduque réfléchie, c'est- 
à-dire la capsule que la muqueuse utérine fournit à l'œuf. Il a cru 
que cette capsule se forme par une sorte d’exfoliation de la 
muqueuse utérine ; il lui donne donc le nom de decidua caduca (ce 
qui correspond au nom de caduque vraie, dans la nomenclature 
classique et nous verrons en effet, dans un instant, que Tafani, par- 
tageant les mêmes errements qu'Ercolani, appelle caduque vraie ce 
que Ercolani nomme decidua caduca, ce que nous appelons caduque 
réfléchie). Par suite Ercolani désigne sous le nom de caduque réflé- 
chie seulement la portion qui établit la continuité entre la sérotine 
et sa decidua caduca. Quant à l'expression de decidua serotina il 
l'emploie pour la partie que tout le monde en effet appelle la séro- 
tine. Ces explications vont devenir évidentes par l'étude de la 
figure suivante (LXXVI) d’après laquelle Ercolani étudie le pla- 
centa du rat. 

En effet, passant à l'examen d’un stade plus avancé de la gesta- 
tion, Ercolani le décrit en ces termes (page 10) : « La figure de la 
planche IT (reproduite ci-contre par la fig. LXX VI) représente la 
moitié d’une coupe transversale d’un segment d’utérus gravide de 
Mus musculus, alors que le placenta n’a pas encore atleint son 
complet développement. La « decidua caduca » à ce stade s’est 
déjà détachée de l'utérus dans toute la portion indiquée par les 
lettres f et g. La portion g correspond à la partie de caduque qui 
au début est la plus voisine de l'œuf, car le placenta se forme tou- 


Fig. LXXVIL — (Ercolani (1877), pl. IIL.) Légende d'Ercolani : Moitié d'une coupe transversale 

totale de l'utérus et du placenta du Wus musculus. Le placenta n’est pas encore arrivé à 

son complet développement; —a.,a, musculature de l'utérus; — 6.b, surface interne revètue 

d'un nouvel épithélium qui représente à lui seul tous les éléments futurs de la muqueuse 

non gravide. y compris la couche glandulo-vasculaire qui lui sera sous-jacente; — €, decidua 

refleza formée de deux couches d'éléments divers ; — d, sa couche externe formée d'élé- 

| ments identiques à ceux de la portion glandulaire du placenta(i}; — e, sa couche interne 

formée d’an réseau cellulo-vasculaire ; — f, réseau cellulo-vasculaire de la decidua caduca : 

— g, portion de la decidua caduca dans laquelle a disparu toute trace du réseau cellulo- 

vasculaire sus-indiqué ; — À.h, decidua serotina ; — i, portion glandulaire ou utérine du 

placenta, dans laquelle ne pénètrent pas les villosités choriales; — /, portion vasculaire 

ou supérieure du placenta; — m, portion centrale du placenta adhérent au chorion et dans 

laquelle pénètrent les vaisseaux fœtaux qui vont se distribuer à la portion vasculaire du 

placenta; — n.n,chorion non adhérent ; cette partie du chorion ne s’est pas encore soudée 

à la caduque réfléchie (c). pour former l'espèce de bourse qu'on trouve sur la surface fœtale 

du placenta du rat à la fin de la gestation; — 0,0, épithélium pavimenteux qui recouvre 
la surface interne de la caduque et la surface fœtale du placenta. 


Sn. US 


jours chez le rat à la base du canal triangulaire ci-dessus décrit 
comme conservant encore son épithélium utérin et représentant 
l’ancienne cavité de l'utérus. Sur toute la surface interne de la 
musculature (en b, b), dans la région où s’est détachée la caduque, 
déjà s’est reformé un nouveau revêtement épithélial. La « decidua 
reflexa » (c) se montre formée de deux couches bien distinctes : 
l’une externe (d), en rapport avec la musculature utérine, est formée 
des mêmes éléments qui constituent la masse uniforme des cellules 
de la caduque au début de la gestation; l’autre interne (e), qui 
semble formée par un réseau que constituent d'énormes cellules 
étoilées; les espaces circonscrits par ces cellules ne sont autre 
chose que la lumière de gros vaisseaux coupés transversalement ‘. 
Dans la portion « decidua caduca » (en f) qui se continue avec cette 
« decidua reflexa », la couche externe des cellules caduques primi- 
tives a disparu, et il ne reste plus que la couche en réseau de 
grosses cellules, couche qui perd même sa structure dans le reste 
de la « decidua caduca » (en g). Il est remarquable qu'une sorte 
d'épithélium pavimenteux, très incomplet (0, 0), recouvre non seu- 
lement toute la surface interne des diverses parties de la caduque, 
mais encore s'étend sur toute la surface fœtale du placenta 
jusqu’à l'endroit où le chorion adhère au placenta (m). Si dans 
la période précédente du développement, nous ne nous étions 
assurés que dès les premiers moments de la gestation il y a dispari- 
tion de l’épithélium utérin, cette couche épithéliale « de la decidua 
caduca » eût pu être considérée comme un reste permanent dudit 
épithélium utérin; mais, dans l’état des choses, cette interprétation 
est inadmissible, et il faut voir là le produit d’une nouvelle forma- 
tion *. Dans la portion de caduque qui forme la sérotine (en h) on 
constate encore la présence, au stade actuel, des travées cellulo- 
vasculaires de la caduque primitive, sous forme d’une couche inter- 
posée aux deux parties si distinctes du placenta chez le rat, à savoir 
la portion utérine, dite par moi glandulaire, privée de vaisseaux 
fœtaux (en i) *, et la portion fœtale dans laquelle seule se distri- 

A. Ces énormes cellules sont les cellules ectodermiques géantes; les prétendus gros 
vaisseaux sont les lacunes sanguimaternelles de l’ectoplacenta. 

2. Il est presque superflu de faire remarquer que ce prétendu épithélium de nou- 
velle formation est l’entoderme distal, dont Ercolani signale du reste assez bien la dis- 
position aplatie et incomplète. 

3. Il faut vraiment une foi bien vive dans la prétendue constitution glandulaire du 


placenta, pour arriver à retrouver une couche glandulaire dans cette zone à, qui n’est 
autre chose que la caduque sérotine avec ses larges sinus. 


— 445 — 


buent les vaisseaux du cordon (en /). Avec les progrès du dévelop- 
pement les grandes cellules étoilées qui entourent le réseau capil- 
laire ectasié dans celte portion de la caduque sérotine disparaissent 
complètement et les deux parties du placenta ne sont plus distin- 
guées l’une de l’autre que par la présence ou l'absence de vaisseaux 
fœtaux entre les cellules placentaires que revêtent les vaisseaux 
maternels. Dans la période représentée par la figure en question 
(fig. LXX VI) le chorion (en n) ‘ n’adhère au placenta qu’à sa partie 
centrale (m); c’est seulement plus tard que se produit la soudure 
du chorion aux parties marginales du placenta, précisément dans 
la région où j'ai signalé la présence de la caduque réfléchie (en e), 
et ainsi se forme cette bourse choriale qui clôt hermétiquement 
toute la surface fœtale du placenta à la fin de la gestation. Là sont 
les cellules géantes étoilées que j'ai décrites et qu’on doit consi- 
dérer comme représentant les éléments de la caduque primitive 
dans la région où elle devient caduque réfléchie. » 

Dans le dernier mémoire (1880) Ercolani ne fait que peu d’allu- 
sions au placenta du rat, dont il ne donne pas de figure; il se 
contente de répéter quelques-unes de ces interprétations précé- 
dentes, toutes erronées, et dont la principale erreur consiste à 
prendre les cellules géantes pour des productions dérivées de la 
caduque. Ainsi (page 1717) : « Chez le rat, dit-il, c’est toujours la 
portion de néo-formation déciduale correspondant au côté méso- 
métrique de la corne utérine qui devient caduque sérotine, puis 
portion maternelle du placenta. Tout autour de cette portion la néo- 
formation déciduale primitive, après avoir présenté des modifica- 
tions dans la forme des éléments qui la constituent (production 
d’une couche d'énormes cellules étoilées), subit un processus 
regressif et arrive à l’état de membrane amorphe ? qui correspond 
à la « decidua caduca » vraie de la femme. » 

On voit donc que tout ce que Ercolani a écrit sur le placenta 
du rat se trouve résumé par la planche reproduite pour notre 
figure LXX VI, et il suffira de lire la légende de cette figure pour 
saisir les principales erreurs, ci-dessus signalées en notes au fur et 
à mesure que nous reproduisions le texte de l’anatomiste italien. 


1. Ce prétendu chorion est l’entoderme proximal. 

2. Il s'agit ici certainement de la cuficule ectodermique, dont l'épaisseur, vers la fin 
de la gestation, a dû certainement attirer l'attention d'Ercolani, mais sans qu'il ait pu 
en observer l’origine ni en constater la signification. 


Et 0 jee 


Non seulement il y a des erreurs d'interprétation, inévitables pour 
un auteur qui n'avait pas suivi le développement du placenta depuis 
les premières phases, mais encore les parties, prises en elles-mêmes, 
et en dehors de leurs significations, sont mal décrites et mal figu- 
rées : telle est la prétendue portion glandulaire du placenta mater- 
nel; tel encore et surtout son réseau cellulo-vasculaire, qui n’est 
autre chose que les couches de cellules ectodermiques géantes avec 
leurs lacunes sanguimaternelles. 

C'est ce qui deviendra évident par l'analyse des descriptions d'un 
autre auteur, qui a été également malheureux quant à l’interpréta- 
tion des parties, mais qui du moins a décrit avec une grande exac- 
titude les formations placentaires et les parties voisines, exactitude 
telle que ses descriptions pourraient être suivies sur nos figures. 
Il s’agit de Tafani, dont nous allons reproduire les principaux 
passages, en les accompagnant de remarques placées en notes, au 
bas de la page, afin de couper le moins possible le texte de l’au- 
teur !. 

« Le Mus decumanus et le Mus musculus, dit Tafani (op. cit., 
p. 71), ont été spécialement l’objet de mes recherches... Comme 
les différences sont presque insensibles entre les placentas de ces 
rongeurs, je les comprendrai en une seule et même description. 

« Le placenta du Mus decumanus n’a pas encore été, à mon avis, 
exactement décrit, parce qu'on n’a pas assez tenu compte des parti- 
cularités anatomiques qu'on rencontre sur la surface interne de 
l'utérus. Comme j'ai étudié des pièces sur lesquelles je faisais 
tout d’abord l'injection des vaisseaux maternels, et en m'’efforçant 
de conserver intact le faux chorion, je suis en mesure d'assurer que 
les dispositions réelles diffèrent de celles admises par Ercolani et 
par quelques autres. 

« Lorsque la gestation est près de son terme, on trouve un pla- 
centa discoïde, adhérent par une faible étendue à l'utérus, et pré- 
sentant sur son bord une sorte de bourrelet d’un blanc jaunâtre, 
dans le voisinage duquel le chorion est muni de grandes villosités 
irriguées par les vaisseaux omphalo-mésentériques. On voit de plus 
que la surface fœtale du placenta ne donne insertion à ce chorion 
que selon un cercle très étroit, autour de l'insertion du cordon 
ombilical. 


4. Alexandro Tafani, Sulle condizioni ulero-placentari della vita felale. Firenze, 1886. 


— 447 — 


« Ges dispositions ne sont guère intelligibles si on ne considère 
d'abord les formations primitives qui, du côté de l'utérus, accompa- 
gnent le développement de l'œuf, J'en donnerai donc une courte 
description. 

«.Chez le rat, dans la période préparatoire de la gestation, la 
muqueuse utérine se tuméfie, surtout dans les régions où s'arrêtent 
les œufs fécondés. Dans ces points la tuméfaction arrive à empri- 
sonner l'œuf en voie de développement dans une cavité étroite 
allongée, dont le grand diamètre se dirige du bord adhérent vers 
le bord libre de l’utérus. Get espace, renfermant l'œuf, communique 
avec une autre cavité, plus étroite encore, placée dans le voisinage 
du bord mésométrique et qui est destinée à donner en partie nais- 
sance au placenta. Au contraire, dans les régions où l'utérus ne 
contient pas d’ovule, l'hypertrophie de la muqueuse s'arrête bientôt 
et par suite la lumière du canal n’est pas oblitérée. 

« À mesure que progresse le développement de l'embryon, on 
voit la cavité qui le contient se dilater en repoussant de tous côtés 
le tissu néo-formé qui l'entoure et qui n’a pas cessé de croître. A 
mesure que se forment les enveloppes fœtales, une de leurs portions 
s'insinue dès le début dans la petite cavité voisine du bord méso- 
métrique, et c'est précisément dans cette portion que viendront se 
rendre les vaisseaux de l’allantoïde ‘. D’autre part le reste de la 
superficie de l’œuf s’adosse d’une facon de plus en plus intime à 
la néoplasie utérine et recoit les vaisseaux de la vésicule ombilicale 
avec laquelle se soude et se fusionne l’enveloppe la plus extérieure 
de l'œuf. La portion de néoplasme utérin qui correspond au fond 
et aux parties latérales de la petite cavité mésométrique devient 
la sérotine, tandis que l’autre portion, qui forme les parois de la 
cavité plus grande contenant le fœtus, forme la caduque vraie ?, 
On appelle faux chorion cette région des enveloppes fœtales où se 


4. Ces deux lignes renferment tout ce que dit cet auteur des origines embryonnaires 
du placenta : le cône ectoplacentaire, toute l’épaisse formation ectodermique qui sur- 
monte l'œuf et sert à l'attacher à l’utérus, non dans la petite cavité en question (laquelle 
disparaît), mais au-dessous de cette cavilé; en un mot tout ce que Selenka a désigné 
sous le nom de suspenseur, a échappé à l’auteur italien. 

2. N'oublions pas, comme il a été dit à propos d’Ercolani, que celte caduque vraie 
est la portion qui doit réellement recevoir le nom de caduque réfléchie. Nous avons 
expliqué précédemment par suite de quelle erreur Ercolani était arrivé à en faire la 
caduque vraie, et nous avons dit à diverses reprises qu'il n’y a, chez aucun rongeur, 
rien qui corresponde à ce qu'on nomme classifiquement caduque vraie. Nous verrons 
plus loin que Tafani décrit assez exactement l’atrophie graduelle et finalement Ja 
résorption complète de la capsule formée autour de l'œuf par cette caduque réfléchie, 


— 418 — 


distribuent les vaisseaux omphalo-mésentériques, et vrai chorion, 
l’autre région, qui recoit les vaisseaux allantoïdiens. 

« Après ces indications sur les stades primitifs, il est temps d'étu- 
dier les conditions utéro-placentaires de la vie fœtale chez le rat, 
en commençant par l'étude du placenta vers le milieu de la gesta- 
tion. 

« Il est impossible de distinguer, au premier abord, dans le pla- 
centa du rat, une portion maternelle et une portion fœtale, parce que 
ces deux formations sont accolées d'une façon si intime qu'il est 
impossible de les séparer; il est donc nécessaire de recourir aux 
injections pour distinguer ces parlies, car la différence entre le 
sang fœtal et le sang maternel ne suffirait pas pour préciser les 
rapports entre la mère et le fœtus. 

« Dans les placentas injectés, on reconnaît de suite que les villo- 
sités fœtales qui le pénètrent occupent toute sa partie centrale, 
laissant à sa périphérie une petite zone où elles ne pénètrent pas. 
Le chorion donne au placenta un petit nombre de villosités ‘, qui 
se détachent d’une aire circulaire assez étroite entourant l'insertion 
du cordon ombilical : ces villosités pénètrent dans le placenta en 
suivant d'abord une direction presque rectiligne, mais d'autant 
plus divergente qu'il s’agit de villosités plus périphériques; puis 
elles se contournent et se subdivisent. Ces villosités sont formées 
d'une faible quantité de tissu conjonctif embryonnaire accompa- 
gnant les vaisseaux; elles ne paraissent pas avoir de revêtement 
épithélial dans aucune de leurs parties ?, et elles pénètrent dans un 
système de cavités qui les reçoivent exactement, sans laisser aucun 
interstice libre entre le tissu maternel et le tissu fœtal. 

« Du côté de la mère on trouve, au contraire, un tissu très com- 
pliqué, difficile à décrire, mais dont on saisit facilement la constitu- 
tion en examinant une préparation injectée. On y voit un système 
d'espaces irrégulièrement dilatés dans lesquels a pénétré l’injec- 
tion, espaces circonscrits par de fines membranes présentant de 
place en place des noyaux assez volumineux ; je ne saurais mieux 
exprimer cet aspect qu'en disant que la portion maternelle est 


4. A partir de ce point la description de Tafani est d’une exactitude parfaite; il n’y 
a d'erreur que dans les interprétations qui consistent à considérer comme d'origine 
maternelle des éléments qui proviennent en réalité de l’œuf, ainsi que nous le précise- 
rons dans les notes suivantes. 

2. Ainsi l’auteur n’a rien vu de la singulière formation dite enfoderme ecloplacen- 
taire. 


| MS 


AD — 
comme une éponge, dont les travées sont formées de vaisseaux 
irrégulièrement dilatés de tous côtés et communiquant par d'in- 
nombrables anastomoses. 

« On peut donc regarder le système vasculaire comme formant à 
lui seul la portion du placenta dérivée des tissus maternels, car 
ces vaisseaux ne sont séparés des villosités fœtales par aucun 
revêtement, si ce n'est par une couche de cellules très aplaties et 
très larges, pourvues d’an noyau volumineux, lequel est d'ordinaire 
placé vers les points de réunion de deux vaisseaux :. Ces cellales 
rappellent les larges cellules endothéliales qui s’enroulent sur les 
trabécules du tissu conjonctif réticulé. Pour le cas présent, il faut 
se représenter un ensemble de vaisseaux, très inégaux dans leur 
diamètre, s’unissant entre eux de manière à former, comme dans 
le tissu cytogène, un réseau à mailles très étroites, et si nous sup- 
posons que dans ce réseau pénètrent les villosités fætales, je crois 
que nous arriverons à une juste idée de la disposition compliquée 
sous laquelle se présente la portion maternelle du placenta du 
Mus decumanus. Ainsi les villosités choriales sont disposées dans 
un tissu vasculaire spongieux, et dans celui-ci le sang fœtal se 
trouve séparé du sang maternel simplement par une couche cellu- 
laire à éléments aplatis. Par suite nous trouvons chez le rat une 
condition singulièrement favorable aux échanges qui doivent avoir 
lieu entre la mère et le fœtus. 

« Le placenta du rat, ainsi constitué dans la plus grande partie de 
son étendue, présente encore à considérer d’une part cette espèce 
de bourrelet qui en occupe toute la circonférence, et d'autre part 
la portion de la paroi utérine sur laquelle il repose. Commencant 
par cette dernière, je dirai qu’elle représente ce qui est connu chez 
les autres animaux sous le nom de sérotine, et qu'elle ne renferme 
que deux espèces d'éléments anatomiques, à savoir de grandes 
cellules et des vaisseaux maternels. Cetie sérotine du rat forme 
comme le pédoncule du placenta et le sépare de la couche muscu- 
laire de l'utérus. Elle est formée de cellules énormes * pourvues d'un 


41. Cerï, et les liones qui suivent, est une description des parois plasmodiales des 
eanalicales sancuimaternels, avec leurs noyaux, alors que ces parois sont devenues 
misces et vont bientôt disparaitre par places, comme sur nos figures 171 et 174 
(pl. XV), 479 et 484 (pl. XVI). 

2. lei commence une deseriplion assez exacie de la couche plasmodiale endovascu- 
laire elle qu'elle se présente, après avoir envahi la plus grande partie de la sérotine, 
dans les derniers jours de la gestation, et alors que sa zone la plus externe (en contact 

9Q 


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D = 


noyau colossal, disposées de manière à constituer un tissu tout à 
fait spécial, parcouru par de nombreuses cavités contenant les vais- 
seaux qui rapportent le sang maternel du placenta. Ces cellules, 
pour former un tissu ainsi creusé de larges espaces pleins de glo- 
bules rouges, s'unissent entre elles, et se soudent en général par 
leurs extrémités. Elles sont plus ou moins volumineuses, selon les 
régions où on les examine : elles ont une épaisseur en rapport 
avec leur longueur dans les couches les plus profondes, tandis 
qu'elles s’aplatissent, demeurant toujours très longues, à mesure 
qu’elles sont plus voisines du tissu vasculaire du placenta. Ces 
cellules de la sérotine sont tout à fait spéciales chez le rat, comme 
chez les autres rongeurs. Elles ont des caractères tout à fait par- 
ticuliers, car on ne trouve pas chez ces animaux d’autres éléments 
qui soient si volumineux et qui possèdent en même temps des 
noyaux si colossaux. Leur corps cellulaire se montre composé 
d’un réticule protoplasmique très délicat, qui doit contenir dans 
ses mailles une grande abondance de liquide, et qui devient plus 
évident dans les cellules éloignées que dans celles qui sont proches 
du tissu vrai ou propre du placenta ‘. Les cellules de la sérotine 
immédiatement voisines du placenta sont aplaties et on voit que 
leur protoplasma et leurs noyaux sont profondément modifiés. Les 
noyaux des plus volumineuses ont absolument l'aspect d’un ovule : 
ils possèdent une paroi ou membrane propre de la surface interne 
de laquelle partent des filaments irréguliers, contournés et anas- 
tomosés comme ceux des noyaux quiescents. Ils se colorent cepen- 
dant d’une manière intense par les réactifs de la nucléine et pré- 
sentent, en rapport avec leurs filaments, deux ou trois véritables 
corps nucléolaires très volumineux. Mais de celte constitution 
typique s’éloignent peu à peu les noyaux des cellules qui, à mesure 
qu’elles sont plus voisines du tissu propre du placenta, deviennent 
minces et plates; ici les noyaux s’atrophient et, ne présentant plus 
aucun des détails de structure sus-indiqués, semblent n'être plus 
qu'un amas de substance chromatique un peu modifiée quant à ses 
caractères ordinaires *, car si ces noyaux se colorent bien en rouge, 


avec la véritable sérotine) présente l'individualisation en cellules géantes distinctes autour 
des noyaux les plus volumineux. Voir nos figures 168, 170 (pl. XV), 180 (pl. XVI). 

4. Voir particulièrement nos figures d'après l’ectoplacenta du Meriones (fig. 186 et 
187, pl. XVID. 

2. Tous ces détails sont exacts, seulement l’évolution supposée par Tafani est préci- 
sément l’inverse de ce qui a lieu en réalité : ce ne sont pas les noyaux des parties 


— 451 — 


après l’action du réactif de Flemming, ils sont cependant un peu 
colorés par l'acide osmique, comme si à leur substance protéique 
était mêlée une petite quantité de matière grasse. Au milieu de ces 
cellules, d'une constitution si singulière, passent irrégulièrement 
les racines des veines utérines. Il semble même que le sang circule 
entre les cellules sans être contenu dans des canaux à parois pro- 
pres, mais simplement dans les lacunes entre les corps cellu- 
laires !. » 

« Les éléments de la sérotine, traités d’abord par l'acide osmique, 
puis par une solution iodurée d'iode, montrent la présence de 
substance glycogène, non sous la forme de corpuscules distincts, 
mais à l’état diffus dans les mailles du réseau protoplasmique. 

« Ces caractères de la sérotine sont en grande partie ceux qu’on 
retrouve dans le tissu de ce bourrelet de substance d’un blanc 
jaunâtre qui forme tout le bord du placenta ?. Et en effet ce bour- 
relet se montre tout entier formé de cellules qui ont les caractères 
de celles que nous venons de décrire. Cependant entre elles ne 
s’observent pas les lacunes formant l’origine du système veineux 
maternel; ces lacunes cessent exactement là où le tissu de la séro- 
tine se continue avec celui du bourrelet en question. En effet, 
dans les coupes faites perpendiculairement au gâteau placentaire 
comme dans celle représentée dans la figure 2 de la planche V 
(figure LXX VII, ci-contre), on voit à chaque extrémité latérale du 
placenta une aire triangulaire dépourvue de vaisseaux. Cette aire 
est constituée par des cellules identiques à celles de la sérotine : 
les unes ont encore bien conservé tous leurs caractères; mais la 
plupart sont flétries, atrophiées, et leurs noyaux ont perdu toute 
trace de texture. 


profondes qui résultent de l’atrophie des gros noyaux des couches superficielles, mais 
bien au contraire les noyaux profonds, relativement peu volumineux, qui grossissent 
graduellement vers la périphérie et deviennent les noyaux colossaux de Tafani. 

1. Nous avons vu que ce n'est pas là une simple apparence : le sang maternel cir- 
cule bien réellement dans les espaces intercellulaires dits lacunes sanguimalernelles. 

2. Ce bourrelet blanc jaunâtre de Tafani est représenté dans notre figure 175 (pl. XV), 
et déjà au onzième jour (fig. 163, pl. XIV). Nous avons vu comment il résullait de la 
transformation en cellules bien individualisées du plasmode endovasculaire, Ce bord 
du placenta est creusé de lacunes sanguimaternelles, quoi qu'en dise Tafani, et ces 
lacunes sont toujours, sur les pièces durcies, remplies par des globules rouges mater- 
uels étroitement pressés les uns contre les autres; il est probable que, dans les injec- 
tions arlificielles, le sang maternel reflue dans ces parties périphériques, les remplit 
et empêche l’arrivée de la matière injectée; on peut penser alors qu’à ce niveau il n'y 
a pas de canaux servant à la circulation du sang, erreur à laquelle on n’est pas exposé 
en étudiant des pièces non injectées, ou, pour mieux dire, injeclées naturellement par 
le sang coagulé qu’elles contiennent. 


MED 

«On trouve de plus, attaché à la partie supérieure de chacune de 
ces deux aires triangulaires, un filament mince, homogène, replié 
plusieurs fois sur lui-même. D'après son aspect, et surtout d'après 
la manière dont il est replié, ce filament rappelle absolument une 
tunique élastique d’artère, durcie par l'alcool. Je crois que cette 
disposition résulte de ce que ce filament représente en réalité le 
lieu de retrait et de condensation, pour ainsi dire, d’une fine mem- 
brane qui antérieurement devait être normalement distendue et 
appliquée sur une grande étendue de la surface interne de l'utérus. 
Cela est d'autant plus vraisemblable que, au niveau de ses plis, on 
observe quelques petites cellules ou quelques traces et débris de 
cellules. Au reste nous verrons dans un instant combien est exacte 
cette interprétation. 

« D’après tout ce qui précède on voit que je ne suis pas d’accord 
avec Ercolani sur tout ce qui se rapporte au placenta du rat. Je ne 
trouve pas qu'il soit légitime d'admettre avec lui la distinction 
d’une portion placentaire proprement dite et d’une portion villeuse. 
Pour moi, les vaisseaux allantoïdiens vont tous aux villosités du 
placenta, et uniquement à ces villosités; et sur ce point je ne puis 
admettre aucun doute. Les villosités qui entourent le placenta 
reçoivent au contraire les vaisseaux omphalo-mésentériques. » 

Ici la description de Tafani est interrompue par une digression 
sur le lait utérin, question où nous n'avons pas à le suivre pour 
le moment. Puis revenant au placenta et aux enveloppes de l'œuf, 
il complète l'étude de deux formations importantes, à savoir d’une 
part la caduque réfléchie (sa caduque vraie) dont il montre l’atro- 
phie et la résorption, et d'autre part le filament mince, anhiste, 
attaché au bord du placenta, filament dans la description très 
exacte duquel le lecteur a dû reconnaître ce que nous avons appelé 
la zone résiduelle (R, sur nos figures 175 et 176, pl. XV; 177, 
pl. XVD). Il est singulier que Tafani n'ait pas représenté ce filament 
dans sa planche (fig. LXXVIL, ci-contre) alors qu'il le décrit si 
exactement dans son texte, et qu'il s'attache avec tant de soin à en 
rechercher l’origine et le mode de formation. Nous reproduisons 
textuellement ce dernier passage de Tafani, où il revient sur la 
question du lait utérin, considérant la résorption de la caduque 
comme un processus homologue à la sécrétion d’un liquide nutritif, 
ce qui suffira pour le moment à montrer combien peu est fondée 
cette trop fameuse théorie du lait utérin. Page 83 : « La caduque 


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vraie (decidua vera) ‘ dérive de ce tissu qui primitivement forme 
l'intumescence destinée à recueillir l'œuf et à l’encapsuler. Après 
la première moitié de la gestation, elle paraît constituée en grande 
partie comme la sérotine, mais elle a dès lors l’aspect d’une mem- 
brane propre, indépendante, isolable de l'utérus et de la surface 
de l'œuf. Elle a acquis cette disposition par suite de l'accroissement 
de l'œuf, et ses éléments cellulaires se présentent écartés les uns 
des autres, car, s'ils ont augmenté de volume, ils ont diminué en 
nombre, la plupart d’entre eux s'étant peu à peu détruits pour 
former le lait utérin. Dans cette caduque vraie nous devons recon- 


Fig. LXXVII. — (Tafani, pl. V, fig. 2.) Légende de Tafani : Placenta du Mus decumanus. 
Coupe médiane comprenant tout le placenta, la sérotine et la partie correspondante de 
l'utérus. (Les vaisseaux dessinés en noir sont les vaisseaux allantoïdiens; ceux figurés 


par des hachures sont les vaisseaux maternels.) — A, chorion ; — B, ses villosilés dans 
lesquelles arrivent les vaisseaux omphalo-mésentériques; — C, restes de la caduque vraie; 
— D, portion vasculaire (spongieuse) du placenta ; —_E, sérotine; — F, parois de l'utérus. 


naître les restes de cette tuméfaction qui, au début, a formé une 
loge à l’ovule fécondé. Ses éléments constituants sont des cellules 
volumineuses allongées dans le sens de la surface, munies de noyaux 
très gros, el disposées de manière à former une sorte de reticulum 
dans les mailles duquel sont primitivement des vaisseaux, puis des 
globules rouges contenus dans les espaces intercellulaires et en voie 
de destruction. Dans cette membrane, enveloppant tout l'œuf, 
d'autant plus mince qu'on l’examine à une époque plus avancée de 


1. Encore une fois il s’agit ici de la caduque réfléchie formant à l'œuf une capsule 
complète, doublée en dedans par l’ectoderme distal; on verra que Tafani confond, 
comme toujours, les éléments de cet ectoderme distal avec ceux de la caduque, et qu'il 
n’a pas saisi la véritable origine de la cuticule ectodermique. 


29 * 


— 454 — 


la gestation, nous trouvons un tel complexus de formes histolo- 
giques que nous devons penser que pendant une longue durée 
elle donne, par sa fonte et sa destruction, naissance au lait uté- 
rin. En un mot on voit en elle tous les caractères qui accompagnent 
une fonte cellulaire destinée à produire un liquide nutritif. Dans 
chaque compartiment utérin on ne trouve pas trace de glandes, et 
le faux chorion n’est pas en contact avec la muqueuse utérine. Il 
se produit donc ici une simple modification topographique dans le 
mode de production du lait ou liquide nutritif du fœtus. Ce liquide, 
ne pouvant être sécrété par des glandes, se produit par la fonte des 
éléments de la caduque.. Cette fonte a lieu plus activement dans 
la récion opposée au bord mésométrique, c'est-à-dire du côté non 
placentaire. Déjà après le premier tiers de la gestation on voit que 
la caduque est devenue plus mince en cette région. Le produit de 
la fonte cellulaire ne se trouve plus en contact immédiat avec le 
faux chorion, car il en est séparé par une mince membrane anhiste, 
dont on distingue bien le double contour. 

«Il est vraiment singulier et remarquable de trouver ainsi, entre 
le faux chorion qui fonctionne comme surface absorbante, et la 
caduque vraie qui en se détruisant joue le rôle d’organe glandulaire, 
de trouver une cloison complète, quoique mince et anhiste. Gette 
fine membrane, qui, sur les préparations faites avant les derniers 
stades de la gestation, se montre nettement étendue sur toute 
la surface interne de la caduque vraie, se forme dès le début aux 
dépens de cette caduque, et est destinée à se rompre et à se 
rétracter vers les bords du placenta, où, vers la fin de la gestation, 
on en retrouve les derniers restes dans ce filament replié que nous 
avons précédemment décrit... Sa formation a lieu aux dépens des 
couches les plus internes de la caduque vraie, couches dans les- 
quelles, peut-être par suite de la compression produite par l’aug- 
mentation du volume de l'œuf, les cellules s’aplatissent, s’amincis- 
sent et finalement se soudent entre elles. Peut-être cette cloison, 
ainsi formée, a-t-elle pour usage de régler les échanges osmotiques 
qui se font à ce niveau, de la mère au fœtus. Elle persiste tant que 
la caduque vraie n’est pas complètement détruite dans la région 
du pôle opposé au placenta. Je n'ai pu reconnaître exactement 
dans quel point se fait sa rupture; mais, à en juger d’après ses 
débris rétractés sur les bords du placenta, elle doit se rompre dans 
sa région moyenne. » 


dd 


DOM 


Il ne nous reste plus, pour terminer cet historique, qu'à rendre 
compte de deux publications parues tout récemment, et contempo- 
raines de nos propres recherches sur le placenta : l’une est de Nus- 
baum, l’autre de Klebs. 

Le travail de Nusbaum est une courte note préliminaire, devant 
précéder, comme l'annonce l’auteur, un travail complet avec plan- 
ches, dont l'apparition n’a pas encore eu lieu à notre connaissance. 
Cette note est si concise, que nous devons la reproduire intégrale- 
ment. On verra que l’auteur y arrive à des conclusions très analo- 
gues aux nôtres, autant qu'on en peut juger d’après leur énoncé 
parfois si abrégé qu’il peut paraitre énigmatique, et sauf quelques 
détails que nous signalerons sous forme de notes. 

« Me proposant, dit Nusbaum ‘, de publier ultérieurement, sur 
le développement du placenta de la souris et du rat, un travail 
complet avec nombreuses figures, je me contenterai de donner ici 
les résultats les plus importants de mes recherches sur le placenta 
de la souris blanche. 

« Bientôt après la fixation de l'œuf on voit disparaitre l’épithé- 
lium et les glandes de la muqueuse utérine de la cavité dans 
laquelle se trouve l'œuf. Celui-ci est de tous côtés entouré par la 
muqueuse et la partie du canal utérin dans laquelle il est placé est 
ainsi séparée des parties voisines par la formation d’épaisses cloi- 
sons de la muqueuse. Dans la région opposée à celle où se formera 
le placenta, c’est-à-dire dans la région antimésométrique, apparaît 
une dépression annulaire qui se creuse de plus en plus profondé- 
ment entre la paroi utérine et la partie de muqueuse qui entoure 
l'œuf, et cette dépression étant en continuité avec la lumière du 
conduit utérin, il en résulte que finalement l'œuf se trouve du côté 
opposé au placenta encapsulé dans une enveloppe provenant de la 
muqueuse utérine, capsule qui d'autre part est en continuité avec le 
placenta. 

« L'œuf est soudé à la muqueuse par le suspenseur de Selenka et 
toute la face interne de la cavité qui le contient, excepté l'endroit où 
adhère le suspenseur, est revêtue par les cellules de recouvrement 
(Deckzellen) et par les cellules du sac vitellin (Dottersackzellen), 


4, Nusbaum (J.), Zur Entwickelungsgeschichte der Placenta bei der Maus (weisse 
varietät). Anatom. Anzeig, 1890, n° 8, p. 233. Il a été donné de cette note une bonne 
analyse, par Prenant, in : Hayem, Revue des sciences médicales, 1890, t. XXXVI, p. 17. 


EG. — 


comme l'a montré Selenka dans son étude bien connue sur l'in- 
version des feuillets chez les rongeurs. 

« Ce sont ces diverses cellules d’origine fœtale que je désignerai 
simplement sous le nom de couche cellulaire recouvrant la mu- 
queuse *. Les éléments de la muqueuse qui confinent à cette couche 
présentent une hypertrophie extraordinaire, aussi bien au niveau 
du placenta que vers les autres régions (dans la capsule qui enve- 
loppe l'œuf); elles acquièrent un noyau énorme, vacuolé, se colo- 
rant fortement, et leur protoplasma présente de nombreux prolon- 
gements bifurqués et anastomosés, d’où résulte une sorte de réseau 
prôtoplasmique dont les larges mailles sont remplies de sang 
maternel ?. Ce sang provient des vaisseaux placés un peu plus pro- 
fondément dans la muqueuse, pourvus d’une paroi endothéliale et 
s’ouvrant librement de places en places, de sorte que le sang se 
répand entre les grosses cellules à noyaux volumineux sus-indi- 
quées, et circule dans des espaces libres sans parois propres. En 
arrivant à la limite interne de la muqueuse le sang maternel se 
répand dans les fentes entre la couche fœtale qui couvre la mu- 
queuse et les grosses cellules sus-indiquées; par places quelques- 
unes de ces grosses cellules sont soudées avec celte couche fœtale. 
Le tissu de la capsule qui entoure l’œuf et se continue avec le pla- 
centa forme dans toute son étendue une série d'espaces de ce genre, 
contenant le sang maternel, et limités par les grosses cellules à 
noyaux volumineux. 

« Au centre de la région où le suspenseur adhère au placenta, cette 
couche de grosses cellules se trouve au-dessous du tissu du sus- 
penseur. Plus tard, à mesure que les vaisseaux allantoïdiens et les 
éléments mésodermiques qui les accompagnent pénètrent dans le 
centre de la face interne du placenta, les grosses cellules à noyaux 
volumineux se rapprochent les unes des autres; leurs prolonge- 
ments se raccourcissent, la substance de leurs noyaux subit une 
sorte de dissociation, leur protoplasma se creuse de vacuoles, et on 
voit se réduire graduellement les espaces qui renferment du sang 
maternel, de telle sorte qu'il n’y a pas d’hémorragie lorsque fina- 


1. Cette couche cellulaire recouvrant la muqueuse correspond à l’ensemble formé par 
l'ectoderme et l’entoderme distaux avec la cuticule ectodermique. 

2. Nusbaum considère donc ces cellules géantes comme provenant de la muqueuse 
utérine; nous avons démontré qu’elles proviennent de l’ectoderme distal; ce sont les 
cellules géantes ectodermiques. 


TS" 


ONE — 


lement se déchirera l'enveloppe muqueuse qui encapsule l'œuf du 
côté opposé au placenta. 

« Le tissu du suspenseur est constitué de cellules arrondies, bien 
délimitées, à noyau rond, avec des granulations disposées en stries 
rayonnantes. Ce tissu se distingue donc facilement du tissu voisin 
de la muqueuse, dont les cellules, petites, ovales ou anguleuses, 
contiennent deux, trois ou même quatre noyaux étroitement accolés 
et produits par division indirecte. Lorsque les vaisseaux allantoïdiens 
du fœtus et les éléments mésodermiques qui les accompagnent 
pénètrent dans le placenta, le tissu du suspenseur est repoussé en 
dehors. Ce tissu est refoulé par places, et dissocié en fragments 
étroits, lamelliformes ‘, non seulement par le fait qu'il est comprimé 
en dedans par l'arrivée des vaisseaux allantoïdiens, mais encore 
parce qu’il est attaqué en dehors par les vaisseaux maternels qui le 
pénètrent et s’y répandent sous forme de lacunes largement dila- 
tées. Jusqu'à ce moment ces vaisseaux maternels, larges et d'as- 
pect lacupaire, possèdent encore leur endothélium. 

« Dans les phases ultérieures du développement on voit pénétrer 
dans le placenta des villosités volumineuses qui prennent naissance 
sur la partie du chorion qui confine immédiatement au placenta. 
Ces villosités sont revêtues d’une couche de cellules épithéliales 
cubiques (cellules entodermiques) * et renferment des vaisseaux 
avec quelques éléments mésodermiques. Elles se ramifient dans 
l'intérieur du placenta et y repoussent profondément et le tissu du 
suspenseur et les vaisseaux allantoïdiens. Les cellules épithéliales 
de ces villosités, ainsi que celles du suspenseur perdent très rapide- 
ment leurs limites propres * et constituent une masse commune, 
sous forme de syncytium plasmatique parsemé de noyaux, tel qu'il 
a été décrit par divers auteurs (Strahl, Fleischmann, Frommel, 
Masius, Henricius, Duval) pour le placenta de divers animaux. 
Environ le tiers du placenta est ainsi formé d’un syncytium, prove- 


4. Ceci est la description du processus que nous avons analysé sous le nom de dis- 
location du cône ectoplacentaire. 

2. Ainsi Nusbaum à vu la formation dite entoderme ectoplacentaire. Mais il la men- 
tionne si brièvement, par ces seuls mots (cellules entodermiques) mis entre paren- 
thèse, que, à la première lecture, nous nous étions demandé s’il n’y avait pas une 
faute d'impression, le mot entodermique mis pour ectodermique, tant le fait est en 
contradiction apparente avec toutes les notions classiques sur le placenta. 

3. Ainsi l’entoderme ectoplacentaire participerait, d'après Nusbaum, à la formation 
du plasmode placentaire. Nous savons qu’il n’en est rien : le plasmode est uniquement 
d'origine ectodermique. 


nant essentiellement des cellules du suspenseur et des cellules épi- 
théliales des villosités, et dans lequel, outre les nombreux vaisseaux 
fœætaux et maternels, on trouve, épars cà et là, de petits ilots du 
tissu de la muqueuse (quelques-uns de ces ilots représentent aussi 
les produits de la dissociation de grosses cellules à noyaux volumi- 
neux). Toute cette partie du placenta répond à ce qui, chez le 
lapin, a été dit Ectoplacenta par Duval, Plasmodiblaste et Cytoblaste 
par van Beneden. La masse du tissu de la muqueuse est ainsi 
refoulée vers la musculature, où elle forme une couche qui se colore 
vivement par les réactifs. Dans les parties les plus externes de cette 
couche, presque au contact de la musculature, apparaissent de 
nouveau, dans les phases ultimes du développement, des cellules 
volumineuses, à riche protoplasma, à gros noyaux, cellules étroite- 
ment pressées les unes contre les autres, dont la présence est en 
rapport avec les phénomènes qui président au détachement du pla- 
centa lors de la parturition ‘. 

« Dans ces dernières phases du développement les vaisseaux 
fœtaux du plasmodiblaste prennent une disposition régulièrement 
radiée, et sont séparés les uns des autres par le tissu, disposé en 
cloisons, qui renferme les vaisseaux maternels. Ces vaisseaux ma- 
ternels perdent leur endothélium ? et le tissu du plasmodiblaste 
forme alors un réseau protoplasmique parsemé de noyaux, dont les 
mailles sont remplies de sang maternel. Les vaisseaux fœtaux, con- 
stitués uniquement d'une mince paroi endothéliale (car il n’y a plus 
trace des éléments mésodermiques précédemment mentionnés), sont 
entourés de tous côtés par ce réseau protoplasmique à mailles pleines 
de sang maternel. Les petits ilots, épars de place en place, prove- 
nant du tissu de la muqueuse, sont encore visibles sur le placenta 
parvenu à maturité et se colorent exactement comme les restes de 
la muqueuse refoulés et comprimés vers la périphérie $. 

« Dans un mémoire complet trouveront place, avec les figures, 
bien d’autres détails descriptifs, ainsi que des remarques sur les 


1. Ceci est la formation plasmodiale endovaseulaire, lors de la différenciation de sa 
couche la plus externe en cellules nettement individualisées autour de chaque gros 
noyau. 

2. Ils n’ont pas à perdre leur endothélium, car ces lacunes sanguimaternelles de 
l'ectoplacenta n’ont jamais eu de revêtement endothélial. — Tout ce qui suit est du 
reste une description très exacte et précise, mais singulièrement concise, de la masse 
spongieuse du placenta. 

3. L'auteur ne fait pas la distinction entre les ilots compacts et les îlots vésiculeux; 
il nous semble que sa description se rapporte plus spécialement aux ilots vésiculeux. 


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LS CE cr dat es er eue RS us a dr SSSR dd di de En 


2: 


— 459 — 
différences dans le développement du placenta chez la souris et chez 
le rat, ainsi que les indications bibliographiques, et quelques con- 
clusions d’une portée plus générale. » 

Le mémoire de Klebs, qui terminera cet historique, nous a causé 
un certain étonnement. Il a paru aa commencement de la présente 
année, c’est-à-dire alors qu'étaient déjà bien connus les travaux de 
Selenka sur l'inversion des feuillets chez les rongeurs, alors que la 
plus grande partie de nos propres recherches avaient déjà été 
publiées. Que Klebs ait ignoré ou n'ait pas tenu compte de notre 
travail sur le placenta du lapin, paru dès juillet 1889 dans le 
Journal de l'Anatomie, nous aurions mauvaise grâce à trop nous en 
formaliser; il y aurait cependant trouvé, sur la formation ectopla- 
centaire, des données que d'autres ont utilisées depuis, et qui l’au- 
raient empêché de s'égarer dans l'interprétation de l’ectoplacenta 
du rat. Mais qu'il ait semblablement ignoré ou négligé le grand 
mémoire de Selenka, sur les origines blastodermiques dans l’œuf 
du rat, paru en 1883, c'est une circonstance qui devait lui être 
fatale; car, chez les rongeurs comme le rat et le cochon d'Inde, 
toute l'histoire du placenta et des parties annexes est dominée par 
les dispositions qui résultent de ce qu'on appelle l'inversion des 
feuillets; ces dispositions n'étaient pas connues du temps d'Erco- 
lani ; aussi les erreurs de celui-ci sont-elles excusables; il n'en est 
pas de même pour Klebs, dont les interprétations sont, pour l’his- 
toire du placenta, une sorte de retour en arrière, à une époque où 
l'embryologie possédait à cet égard des connaissances préparatoires 
qui ne sauraient permettre un semblable recul. Et cependant Klebs 
montre qu’il connaissait les recherches de Minot, les seules aux- 
quelles il fasse allusion. 

Quoi qu'il en soit, le mémoire de Klebs a pour nous une significa- 
tion toute particulière; il est un exemple de la nécessité absolue, 
pour arriver aujourd'hui à des résultats sérieux, de procéder par 
l'étude rigoureusement sériée, sans lacunes, de toutes les phases de 
l’évolution de l’organe ou tissu qu’on examine. Combien de fois, au 
cours de la rédaction du présent mémoire, n’avons-nous pas eu à 
nous excuser de la longueur de nos descriptions, parce que nous 
prenions toutes les parties depuis leur première apparition, et exa- 
minions toutes les particularités qu’elles pouvaient présenter selon 
les diverses régions qu'elles occupaient. Ce procédé est long et fasti- 
dieux; mais il est sûr. Le cas de Klebs nous montre ce qui arrive en 


— 460 — 


procédant autrement. Voilà un mémoire publié dans les Archives 
d'Anatomie microscopique, par un professeur éminent, bien connu 
par ses travaux d'anatomie pathologique. Get anatomiste a un beau 
jour fait des coupes sur un placenta de rat; de par ces coupes, sur 
l'utérus d’une seule femelle pleine, il va tenter d'expliquer ce qu’est 
le placenta de ce rongeur, pour en tirer des conclusions relatives 
aux lois générales de la constitution du placenta. Eh bien! dans ces 
conditions, sans se préoccuper des stades qui précèdent et qui sui- 
vent, tout anatomiste, fût-il homme de génie, ne peut qu’accumuler 
une série d’interprétations erronées, et, s’il en donne quelques-unes 
de justes, ce ne sera en somme que par hasard. L’appréciation que 
nous émettons ici ne paraîtra pas exagérée au lecteur, lorsque, par 
l'analyse du travail de Klebs, il verra que, par exemple, pour les 
enveloppes du fœtus, il n’en est pas une, sauf l’amnios (et comment 
se tromper sur l’amnios?), qu'il n’interprète de travers; il fait de 
l’entoderme distal une enveloppe séreuse; dans l’entoderme proxi- 
mal, c’est-à-dire dans la vésicule ombilicale, il voit l’allantoïde ! 
Mais il est temps de donner l'analyse du mémoire de l’auteur et 
de reproduire ses figures. 

Klebs ‘ commence par exposer (p. 336) que l'étude de la forma- 
tion de certaines tumeurs (déciduômes et placentômes), formées par 
des parties fœtales qui demeurent dans l’utérus et y continuent un 
développement indépendant, l’a amené à entreprendre des recher- 
ches sur l'histologie normale des placentas discoïdes ; les travaux de 
Minot sur le placenta discoïde du lapin ne semblent pas avoir satis- 
fait Klebs, puisque Minot, dans son premier mémoire (Uterus and 
Embryo, 1889, p. 375), avait considéré comme formations glan- 
dulaires des parties que bientôt après (Biol. Centralblatt, vol. 10, 
n° 4, p. 1921) il déclare être un revêtement épithélial de villosités 
fœtales. C'est pourquoi Klebs s’est adressé au placenta du rat 
albinos, qui depuis longtemps avait attiré son attention et lui 
paraissait propre à trancher les difficiles problèmes posés par 
l'étude du placenta du lapin et de l'espèce humaine (op. cit., p.338). 
Klebs donne d'abord une figure d’ensemble (sa fig. 1; ci-dessous 
fig. LXX VIIT) d’une coupe transversale d’un renflement utérin exa- 
miné à un grossissement de 27 fois. Il donne, sur les vaisseaux 
artériels et veineux qui pénètrent par le mésomètre, des détails 


4. E. Klebs, Zur vergleichenden Anatomie der Placenta (Arch. f. Mikrosk. Anat., 1891, 
t. XXXVIL, p. 335). 


PEL 
sur lesquels nous ne nous arrêterons pas, puis arrive à la des- 
criplion de la caduque et de ses sinus. Ceux-ci, dit-il (page 34), 
présentent un endothélium à cellules volumineuses, à noyau for- 
tement saillant dans la cavité vasculaire; puis, passant à l'étude 
de la surface interne (fœtale) de cette « couche vasculaire de la 
caduque », il ÿ décrit une zone sombre (M, fig. LXX VIIT), interrompue 


Fig. LXX VIII. — (Klebs, fig. 1.) Légende de Klebs : Coupe transversale de l'utérus gravide 
d'une femelle de rat albinos. — MU, paroi utérine; — &, artère; — V, veines ; — S.pl., sub- 
placenta; — P,pl., paraplacenta; — O.pl., obplacenta ; — D.v., decidua vera; — M, couche 


musculaire à la face interne de la caduque; — Mz, cellules géantes (endothélium vascu- 
laire); — A,B,C, espaces produits par la contraction de la couche musculaire Mz; — 
SM, enveloppe séreuse; — All, allantoïde; — AM, amnios. 


par les ouvertures de nombreux et larges sinus, couche formée, 
dit-il, de fibres musculaires lisses. L’hypertrophie déciduale ne se 
localiserait pas dans la couche sous-muqueuse, mais s'étend jusque 
entre les tuniques musculaires de l'utérus, de sorte que la couche 
la plus interne de la musculature utérine, soulevée par l'hyper- 
trophie cellulaire et vasculaire, est éloignée des autres couches 
de muscles et prend part à la formation de la caduque. 

En dedans de cette couche de muscles lisses, Klebs décrit une 
couche continue de cellules remarquablement volumineuses (Mz), à 


— 462 — 


noyaux très gros et très distincts même à un faible grossissement. 
Ces cellules pénètrent dans les sinus de la couche précédente, et 
les divers aspects qu’il constate à cet égard lui démontrent une 
continuité entre ces cellules monstres et les cellules endothéliales 
des vaisseaux. « Dans ces cellules monstres, dit-il, je n’ai pu aper- 
cevoir des figures de milose, quoique de pareilles figures soient 
nombreuses dans les éléments de l'embryon, sur ces mêmes pré- 


parations. Ces cellules présentent donc un état de formation sta- 


Fig. LXXIX. — (Klebs, fig. 2.) Légende de Klebs : Portion d'une coupe transversale passant 


à peu près à mi-chemin entre le centre et le bord du placenta; — Æôt. Ep., épithélium 
fœtal ; — m. Ep., épithélium maternel; — Sp, fente entre ces deux formations épithéliales; 
— V.F.8$., couche vasculaire fœtale; — W%, cellules géantes; — gl. M. f., muscles lisses 
de la caduque; — 2. v., decidua vera. 


tionnaire, et leur volume est le fait d’une hypertrophie pure, mais 
il est permis de penser que dans les stades antérieurs, lors de la 
première apparition de ces cellules géantes, on doit y constater le 
processus de la division mitosique. » (Page 343.) 

En dedans de cette couche de cellules géantes, est une zone que 
Klebs considère comme formée par des éléments épithéliaux 
maternels ou épithélium utérin. Cette formation épithéliale est 
mince dans la figure 1 (fig. LXXVIIT), tandis que dans les figures 2 
et 3 (LXXIX et LXXX) elle présente une épaisseur relativement 
considérable, et, par sa partie moyenne (fig. 2 — LXXXIX, ci- 
dessus), se développe en un cône qui se prolonge (fig. LXXX) 
comme un large conduit glandulaire recourbé à son extrémité 
libre. « L'ensemble de cette formation épithéliale maternelle repro- 
duit la forme d'un bonnet phrygien. La partie profonde présente 
incontestablement les caractères d’une glande, étonnante seule- 
ment par ses dimensions énormes, comparativement au volume 


— 463 — 


ordinaire des glandes utérines ‘. Elle correspond à une seule et 
unique glande; dans tout le reste de la coupe il n'y a, à part 
celle-là, aucune autre glande utérine qui ait persisté au milieu des 
tissus hypertrophiés sous l'influence du développement de l'œuf. 
Il est donc probable que l'œuf fécondé s'est arrêté et fixé dans 
l'embouchure d'une glande, et que glande et œuf ont crû simulta- 
nément ? ..…. Cette glande, qui est le siège du développement de 
l'œuf et de son placenta, est formée, comme le montre la fig. 8, 


oo 


Fig. LXXX, — (Klebs, fig. 3.) Légende de Klebs : Coupe passant par le centre du placenta, 
— D, fond de la glande utérine; — L, lumière de cette glande; — les autres lettres comme 
pour la fig. 2, 


d’une partie profonde, dirigée horizontalement, c’est-à-dire paral- 
lèlement à la surface de l'utérus, recouverte régulièrement d’un 
revêtement épithélial de cellules cubiques, entourant une lumière 
centrale où apparaissent par places quelques leucocytes *, et d’une 
partie verticale qui s’élargit en s’évasant. Cette dernière partie 
présente d’abord une lumière, qui est peu à peu comblée par 
l'épaisseur toujours croissante de l’épithélium, de sorte que finale- 


4. Notre figure 155 (pl. XIV) est précisément presque identique à la figure 3 de Klebs, 
et il est presque inutile, après les détails que nous avons donnés sur cette figure 155, 
de dire que ce que Klebs prend ici pour une glande est l’arrivée du plasmode dans un 
gros sinus de la sérotine. 

2. Mais le mode de fixation de l’œuf avait été précisé par tous les auteurs antérieurs, 
et d’une manière indiscutable, mème par Ercolani, et il avait été bien établi que les 
glandes utérines n'ont rien à voir dans ce processus, d'autant qu'il avait élé unanime- 
ment reconnu que toute trace de glande disparait dans la région où se fixe l'œuf, 

3. En y regardant bien l’auteur y aurait vu non seulement des globules blancs, mais 
encore des globules rouges en abondance, puisqu'il s’agit là d’un large sinus sanguin. 


— 464 — 
ment la glande est pleine au niveau de la couche des cellules 
géantes... Cette masse épithéliale maternelle est creusée de 


lacunes nombreuses, rondes ou triangulaires, ou allongées, qui se 
dirigent perpendiculairement ou parallèlement à l’axe du tube 
glandulaire et s'ouvrent à la surface externe de la masse épithé- 
liale; à ce niveau la couche des cellules géantes est en con- 
tact immédiat avec les cellules épithéliales et envoient même dans 
ces fentes épithéliales des prolongements qui sont notamment 
représentés dans la figure 2... Plusieurs de ces lacunes s'ouvrent 
aussi à la surface interne de la formation épithéliale maternelle, et 
communiquent ainsi avec une large fente (Sp), qui sépare l'épithé- 
lium maternel d'avec l’épithélium fœtal; de place en place, mais à 
des intervalles éloignés, cette fente ‘ est interrompue par des 
travées épithéliales qui unissent entre eux les deux épithéliums, le 
fœtal et le maternel. L'épithélium fœtal forme une couche d'une 
épaisseur à peu près égale dans toute son étendue... Cette couche 
forme des plis multiples, et dessine ainsi des cavités dont l’ouver- 
ture, dirigée vers l'œuf, recoit les villosités vasculaires du cho- 
rion fœtal. Les villosités choriales sont donc recouvertes par 
un épithélium fœtal... Les cordons épithéliaux qui traversent la 
fente interépithéliale sus-indiquée, paraissent formés moitié par 
l'épithélium maternel, moitié par l'épithélium fœtal, et il est très 
difficile de faire la distinction de ces deux ordres d'éléments dont 
les dimensions sont à peu près égales. Cependant on peut dire 
qu’en général les éléments fœtaux sont plus petits que les mater- 
nels, quoique, à cet égard, les plus grandes irrégularités se pré- 
sentent. Du reste il est fort possible que ces deux ordres de forma- 
tion se pénètrent réciproquement et se mélangent... J'avoue que, 
pour éclaircir complètement ces détails, de nouvelles recherches 
sont nécessaires, portant spécialement sur l'étude des stades plus 
jeunes du développement. » 

« Pour comprendre, continue Klebs (p. 356), l’origine du revête- 
ment épithélial des villosités choriales, il faut examiner comment 
est disposé l’ensemble des enveloppes de l’œuf *. Ces enveloppes 


A. Cette fente, interrompue par des travées épithéliales, est une production artifi- 
cielle, une déchirure produite par des conditions mécaniques dont nous avons longue- 
ment expliqué les causes et les résultats à propos des figures 184 et 185 de la planche XVI, 

2, C’est cette étude des enveloppes de l'œuf que nous recommandons particulière- 
ment au lecteur afin de justifier l'appréciation sévère que nous avons portée sur le 
travail de Klebs. 


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se présentent sous la forme de trois lamelles qui se séparent très 
facilement les unes des autres. La plus interne, appliquée par places 
sur le corps de l'embryon, est l’amnios, formé d'une simple couche 
de cellules plates fusiformes. Vient ensuite, en dehors de l’'amnios, 
une enveloppe se colorant d’une teinte foncée, et qui contient 
des vaisseaux dilatés par de nombreux globules rouges nucléés 
ou fœtaux (All, fig. LXXVIIL); c'est la membrane allantoïde ‘, qui 
n’est pas formée seulement de vaisseaux et d'éléments mésoder- 
miques, mais aussi d’une couche continue d’épithélium allantoïdien ; 
sur diverses coupes j'ai pu constater la continuité de cette couche 
épithéliale avec le revêtement épithélial du canal du pédicule de 
l'allantoïde ?. Enfin la troisième membrane, la plus externe, mérite 
de fixer particulièrement l'attention. Elle est formée d’une fine 
membrane à double contour, sur la surface interne de laquelle 
sont disposés des éléments cellulaires. Les noyaux de ces derniers 
éléments sont sphériques et fortement saillants, tandis que le corps 
cellulaire est réduit à très peu de chose *. Cette membrane res- 
semble par suite, sur la coupe, à un cordon de perles (SM, fig. 1), 
dont les perles seraient toutes placées sur un même côté. Vue de 
face, elle montre des cellules polygonales dont les bords se pro- 
longent en fins filaments, circonscrivant entre eux des espaces 
intercellulaires, aspect qui rappelle parfaitement celui bien connu 
des cellules endothéliales contractiles de la surface interne de la 
membrane de Descemet. Je me crois forcé d'y voir les restes du 
revêtement cellulaire primitif de la zone pellucide, formation pro- 
venant d'éléments migrateurs. Y voir, avec Minot, des éléments 
ectodermiques me paraît très douteux; c'est pourquoi je la désigne, 
sur les figures, comme membrane séreuse (SM). En tout cas les 
cellules de cette couche ne sont pas en continuité avec les éléments 
épithéliaux qui, du côté de l'allantoïde, appartiennent aux enve- 
loppes de l'œuf : elles diffèrent complètement de ces derniers 
quant à leur configuration. » 

« Il est plus facile d’être fixé sur la signification de la seconde 
enveloppe, que j'ai considérée comme la couche allantoïdienne des 


1. Est-il nécessaire de faire remarquer qu'il s'agit de la vésicule ombilicale, de son 
hémisphère proximal, dont la disposition est bien connue depuis Cuvier et de Baer? 

2. Malheureusement l’allantoïde du rat n’a ni cavité dans sa parlie renflée, ni canal 
dans son pédicule, faits déjà démontrés par Polleston il y a près de trente ans (voir 
le début du présent historique). 

3. Ceci est une description exacte de l’entoderme distal. 


30 


— 466 — 


membranes de l’œuf. En effet elle contient les deux éléments qui 
entrent dans la constitution de l'allantoïde, c’est-à-dire d'une part 
une membrane vasculaire interne, dont les gros vaisseaux font for- 
tement saillie en dedans, et sont remplis de globules rouges nucléés 
ou fœtaux. Ces globules nucléés, à ce stade, où les parois ventrales 
ne sont pas fermées, n’ont pas encore de matière colorante. 
D'autre part la couche externe de cette formation allantoïdienne 
est constituée par des cellules épithéliales disposées en une 
ou deux couches, et qui, comme on le voit sur les coupes du 
cordon, se continuent avec le revêtement épithélial du canal de 
l’allantoïde. Ce canal se continue avec celte couche. Il est facile de 
comprendre que cette couche représente ainsi, par ses deux rangées 
épithéliales, les revêtements des deux parois opposées de la vési- 
cule allantoïde, parois qui se sont soudées de facon à former une 
simple enveloppe de l'embryon. » (P. 348.) 


Après avoir donné sur l’amnios, quelques détails que nous 
n'avons pas à reproduire ici, l’auteur continue en ces termes 
(pages 348-349) : « Il reste à déterminer la part que prennent ces 
diverses enveloppes de l’œuf à la constitution du placenta. D'abord 
il est évident que la couche vasculaire allantoïdienne des mem- 
branes se continue directement avec la couche vasculaire du pla- 
centa. A cet effet ses vaisseaux se développent extrêmement et il 
se forme une sorte de tissu myxomateux qui entoure les vaisseaux. 
Ces vaisseaux traversent celte formation et, sortant presque nus de 
sa surface externe, pénètrent dans la couche épithéliale fœtale 
(Fœt. Ep.), et, refoulant celle-ci et s’en revêtant, forment ainsi les 
villosités choriales. La couche épithéliale de ces villosités, couche 
très épaisse à ce stade du développement, pourrait peut-être être 
considérée comme dérivant de la couche épithéliale allantoïdienne, 
vu la grande ressemblance de ces deux ordres d'éléments épithé- 
liaux; mais il est impossible de constater aucune continuité entre 
ces deux couches, et je vois sur mes préparations la couche épithé- 
liale de l’allantoïde s’amincir graduellement en approchant du pla- 
centa, et disparaitre sans se continuer avec aucune autre forma- 
tion. D'autre part je ne retrouve pas la couche cellulaire de la 
membrane séreuse dans la région du placenta, et il faudra cer- 
tainement étudier d’autres stades du développement pour trancher 
la question de savoir si réellement cet épithélium de l'enveloppe 


sé S.à ne 


— 467 — 
séreuse disparaît au niveau du placenta ou s’il prend part à la con- 
stitution de celui-ci '. » 

Les pages suivantes et terminales du mémoire sont consacrées à 
développer cette idée que le placenta de l'espèce humaine doit être 
constitué sur le même type que le placenta du rat, mais que sur 
ce dernier animal la composition histologique des parties est plus 
facile à étudier. L'auteur enfin s'applique à interpréter, à l’aide des 
notions qu'il a acquises sur le rat, la constitution du placenta du 
lapin, tel qu'il a été décrit par Minot. Nous ne le suivrons pas dans 
cette partie de son travail, dont nous n'avons reproduit si complè- 
tement les passages précédents que parce que l'exemple des erreurs 
incessantes qu'ils contiennent porte en soi sa moralité, à savoir 
qu'il faut étudier la structure des organes en suivant toutes les 
phases de leur évolution, et non se livrer à des hypothèses en 
présence d’une seule de ces phases. 


Explication des planches. (Placenta du type Pat-Souris.) 


PLANCUE VII. 


Fig. 71. — Coupe transversale d'une corne utérine de souris à l'état de vacuité; grossisse- 
ment de vingt-huit à trente fois. 
MM, mésomètre; — ml, museulature longitudinale; mf, musculature circulaire, — On 


voit en dedans la muqueuse, avec son chorion épais, ses glandes rares, et la lumière ver- 
ticale de la cavité utérine. 

Fig. 72. — Mème coupe sur une corne au onzième jour de la gestation retardée par l’allai- 
tement (ce qui équivaut au cinquième ou sixième jour de la gestation d'une femelle qui 
n'allaite pas); grossissement de vingt-huit à trente fois; — Gl, glandes; — O, œuf à l'état 
sphérique. — Ce sont les œufs de cette femelle qui ont été représentés dans les figures 75 
et 76. 

Fig. 73.— Deux coupes d’un œuf sphérique au cinquième jour de la gestation ; grossissement 
de trois cent cinquante fois; — A, coupe passant par le milieu de l'œuf; B, coupe entamant 
l'œuf superficiellement (selon la ligne b, de la figure A); — ep, ectoderme proximal et pôle 
proximal ; — ed, ectoderme distal et pôle distal; — in, entoderme. 

Fig. 74. — Deux coupes d’un œuf sphérique au cinquième jour (même femelle que pour la 
figure précédente); grossissement de trois cent cinquante fois. — Sur cet œuf l’ectoderme 
du pôle proximal est déjà plus épais que sur l’œuf de la figure 73. 

Fig. 75. — Deux coupes d'un œuf sphérique au onzième jour de la gestation retardée par 
l'allaitement; grossissement de trois cent cinquante fois; — VO, la cavité blastodermique 
ou cavité vitelline. 

Fig. 76. — L'œuf et le fond de la cavité utérine de la figure 72, à un grossissement de trois 
cent cinquante fois. — CC, cellules de la caduque; — Ep, épithélium de la muqueuse uté- 
rine. 


4. Nous pensons avoir, dans le présent mémoire, avec assez de détails, tranché ces 
questions, mais d’une manière bien différente de celle supposée par Klebs; nous ne 
prenons pas la peine de réfuter la description qu'il donne, dans les lignes précédentes, 
de la constitution du placenta; elle ne pouvait qu'être erronée, ayant pour point de 
départ des notions si étranges sur la nature des membranes qui peuvent y prendre 
part. 


— 468 — 


Fig. 77. — OEuf et fond de la cavité utérine, en coupe, au sixième jour de la gestation 
normale (mère n'allaitant pas); grossissement de trois cent cinquante fois. — Les lignes A et 
B indiquent les directions selon lesquelles ont été obtenues les parties A et B de la figure 79. 
— Lettres comme précédemment; — 1, cellule plate de l’ectoderme distal; 2, cellule hyper- 
trophiée, future cellule ectodermique géante; — zx, épithélium utérin commencant à entrer 
en dégénérescence. 

Fig. 78. — Le mème œuf, sur une coupe qui ne passe pas par son centre. 

Fig. 79. — OEuf au sixième jour (même femelle que pour la fig. 77), coupé perpendiculaire- 
ment ou un peu obliquement à son axe (voir les lignes A et B de la fig. 77); grossissement 
de trois cent cinquante fois. 

Fig. 80. — Coupe d'un œuf au huitième jour d'une gestation retardée. 

Fig. 81. — Coupe d'une corne utérine au septième jour (nous avons obtenu des préparations 
semblables sur une autre femelle, au dix-septième jour de la gestation retardée); grossisse- 
ment de vingt-huit à trente fois. 

O, l'œuf (voir la fig. 83); -—S, sinus utérins; — Gl, reste de glandes. 

Fig. 82. — L'œuf et la cavité qui le renferme, au septième jour, au grossissement de quatre- 
vingts fois. — CV, cavité utérine (comparer avec la fig. 85); — Ep, son épithélium conservé ; 
en æ, son épithélium dégénéré; — O, l'œuf; VO, sa cavité blastodermique; — 89, région 
dont les parlies sont reprises à un grossissement plus fort dans la figure 89; — G, cellule 
ectodermique géante (ectoderme distal); comparer avec la figure 84. 

Fig. 83. — OEuf au septième jour; grossissement de trois cent cinquante fois. — GE, cellule 
géante ectodermique; td, cellule entodermique distale provenant de l’entoderme proximal 
et ayant traversé directement la cavité blastodermique pour atteindre sa place distale; — 
1, cellule ectodermique distale mince et aplatie (par opposition à la cellule GE). 

Fig. 84. — Autre œuf, au septième jour, provenant de la même corne utérine que le précé- 
dent; il est représenté avec les parties utérines immédiatement adjacentes (voir fig. 82); 
grossissement de trois cent cinquante fois. — CN, première indication du cône ecto-placen- 
taire; — 1, cellule ectodermique distale mince et aplatie; — 2, cuticule ectodermique; — 
3, bord de l'entoderme proximal ; — id, cellule entodermique distale provenant de ce bord 
(comparer avec la cellule id de la figure 83); — GE, celluie géante ectodermique ; — CV, 
loge utérine de l'œuf; — Ep, épithélium utérin intact; — x, amas formés par l'épithélium 
dégénéré. | 

Fig. 85. — Coupe longitudinale d'une portion de corne utérine de rat; grossissement de vingt- 
huit fois. — CV, cavité utérine; — O, l'œuf logé dans une dépression qui limite l'hypertro- 


phie de la région anti-mésométrique de la muqueuse; — MM, mésomètre; — mt, muscula- 
ture circulaire: — ml, musculature longitudinale. 
Fig. 86. — Coupe longitudinale de corne utérine de rat, plus avancée que la précédente: 


grossissement de vingt-huit fois. — Lettres comme ci-dessus; de plus : P, plis de la muqueuse 
de la région mésométrique. 

Fig. 87. — Coupe transversale d'un renflement utérin de la souris, au huitième jour de la 
gestation; grossissement de trente fois. — CV, lumière du canal utérin; — CD, cavité de 
la caduque proprement dite; — S, S, sinus utérins; — Gl, reste de glandes. 

Fig. 8S. — Les éléments du chorion de la muqueuse utérine aux premiers jours de la gesta- 
tion (Gg. 71 et 76); grossissement de trois cent cinquante fois. — Cp, capillaire; — Ep, épi- 
thélium d'une glande; — CC, cellules du chorion (cellules de la caduque). 

Fig. 89. — Les mèmes éléments aux septième et huitième jours, avec les cellules ectoder- 
miques distales de l'œuf; grossissement de trois cent cinquante fois, — GE, cellules géantes 
ectodermiques ; — CC, CC;. cellules de la caduque. 


PLANCHE VIII. 


Fig. 90. — Coupe en long d'un œuf de souris à sept jours et demi ou huit jours (mème 
femelle que pour la figure 87). — CN, cône ectoplacentaire; — CE, cavité ectodermique ; — 
VO, cavité blastodermique ou vitelline; — ip, entoderme proximal ; — x, cellule de cet ento- 
derme donnant naissance à une future cellule de l’ectoderme distal, 14; — ct, cuticule ecto- 
dermique distale; — GE, cellules géantes ectodermiques; — 3, bord de l’entoderme proximal 
et sa continuité avec l’entoderme distal. 

Fig. 91. — Coupe d’un renflement utérin au huitième jour; grossissement de vingt-huit fois. 
— CV, lumière de la cavité utérine ; — CD, cavité de la caduque (comparer avec la fig. 87); 
— l'œuf contenu dans la cavité de la caduque est reproduit dans la figure 93. 

Fig. 92. — OEuf de rat; lettres comme ci-dessus; — en L, région profonde du cône ectopla- 
centaire, siège spécial de la prolifération qui donne naissance aux cellules de ce cône; — y, 
restes de l'épithéliurh utérin. 

Fig. 93. — OEuf de souris au huitième jour (voir fig. 91}; — L, L, lacunes du cône eeto- 
placentaire. 

Fig. 94. — OEuf de souris, montrant Ja première apparition de l'étranglement inter-amnio- 


TRE re , 


Lr 


— 469 — 


placentaire (IAP); grossissement de cent quatre-vingl-dix fois; — A, débordement latéral 
de cellules du cône ectoplacentaire (CN); — R, R, dépressions de la surface du cône ecto- 
placentaire, se continuant avec les lacunes de ce cône; — x, lieu d’adhérence entre l'ento- 
derme proximal et l’ectoderme correspondant (ligne primitive?). 

Fig. 95. — Autre œuf, de la même femelle que le précédent, avec une cavité amniotique 
(CAM) plus développée; grossissement de cent quatre-vingt-dix fois; — ms, ms, première 
indication du mésoderme. 

Fig. 96. — OEuf de souris, avec la cavité de la caduque, au stade de développement cor- 
respondant au début du neuvième jour; grossissement de soixante fois. — CD, cavité de la 
caduque; — S,S, sinus utérins; les autres lettres comme ci-dessus. 

Fig. 97. — La région du canal inter-amnio-placentaire {(IAP) de la figure précédente, reprise 
à un grossissement de cent quatre-vingt-dix à deux cents fois; — AL, bourgeon allantoïdien ; 
— PP, première indication du clivage du mésoderme (cavité pleuro-péritonéale). 

Fig. 98. — Fragment de la paroi de la cavité de la caduque montrant l'ouverture (er O,6) 
des sinus utérins (S,S), dans cette cavilé (côté droit de la figure, en B); — en A, côté qui 
se continuait avec la masse de la caduque; — En, endothélium des sinus utérins; — CC, 
CC:, cellules de la caduque, 


PLANCHE IX. 


Fig. 99. — Coupe d'un œuf de rat, au stade où est achevée la séparation de la cavité 
amniotique (CAM) et de la cavité ectoplacentaire (CEP); grossissement de soixante-dix fois, 
— CN, cône ectoplacentaire, avec ses lacunes (L, L), ses débordements latéraux de cellules 
vésiculeuses (en A); — LL, lame ectoplacentaire latérale; — LI, lame ectoplacentaire infé- 
rieure ; — PP, cavité pleuro-péritonéale ou cœlome externe; — V, apparition des premiers 
vaisseaux ; — CAM, cavité amniotique; — LA, lame amniotique; — LB, lame embryon- 
naire; — en RR, on voit comment les sinus utérins viennent déboucher dans les lacunes du 
cône ectoplacentaire. — Les autres lettres comme précédemment. 

Fig. 100. — OEuf de rat au stade de creusement de la cavité ectodermique (CE, CE), pour 
montrer spécialement la disposition des cellules géantes ectodermiques (GE); grossissement 


de cent quatre-vingt-dix fois; — en x, cellule géante enclavée au milieu des éléments de la 
caduque (CD). 

Fig. 101. — Cavité de la caduque et œuf de rat, au stade de creusement achevé de la 
cavité ectodermique; grossissement de treule fois. — S, S, sinus utérins; — CD, cavité de 
la caduque; — CN, cône ectoplacenlaire ; — CE, cavité ectodermique: — mt, musculature 
circulaire de l'utérus; — ml, musculature longitudinale. 

Fig. 102. — Extrémité supérieure de l'œuf de la figure précédente; grossissement de cent 


quatre-vingt-dix fois. — Lettres comme précédemment ; remarquer les dépressions (R, R) de 
la surface du cône ectoplacentaire, se continuant avec les lacunes de ce cône. 

Fig. 103. — Extrémité inférieure de l'œuf de la figure 101; grossissement de cent quatre- 
vingt-dix fois. 

Fig. 104. — Les détails de l'entoderme proximal (ip) et dislal (id) de cette même figure 
repris à un grossissement de trois cent cinquante fois; — en 1, 2, 3, 4, divers stades de 
migration des cellules partant de l'entoderme proximal pour aller constituer l'entoderme 
distal, en traversant la cavité blastodermique (VO). 

Fig. 105. — Coupe d'un œuf de souris à la fin du neuvième jour de la gestation; la coupe 
passe par les restes du canal inter-amnio-placentaire (IAP); grossissement de quatre-vingt- 
dix fois. — LM, lames médullaires (ou lames embryonnaires, voy. LB, fig. 99) de l’ecto- 
derme de la cavité amniotique; — LA, lame amniotique proprement dite; — CH, corde 
dorsale; — VO, cavité blastodermique (vésicule ombilicale). 

Fig. 106. — Même coupe d’un autre œuf de la même femelle; grossissement quatre-vingt- 
dix fois. — 111, ligne de repère pour l'interprétation de la figure 111. 

Fig. 107, 108, 109, 110. — Quatre coupes d’un œuf de ral, au mème stade que l'œuf de la 
souris à la fin du neuvième jour; grossissement de cinquante fois. — La figure 107 est une 
coupe portant sur l'extrémité antérieure de l'embryon (C, future vésicule cérébrale); la figure 
110 une coupe portant sur l'extrémité postérieure. — Lettres comme ci-dessus; de plus, 
AL, allantoïde ; — V, vaisseaux de l'aire vasculaire (région du sinus terminal); — PP, cavité 
pleuro-péritonéale inter-annexielle. 

Fig. 111. — Coupe d'un œuf de souris, à la fin du neuvième jour, selon un plan paral- 
lèle à l'axe de l'embryon, mais passant un peu en dehors de la ligne médiane (voir la ligne 111 
de la fig. 106); grossissement quatre-vingt-dix fois. 

Fig. 112. — Coupe d'un œuf de souris à la fin du neuvième jour, selon un plan à peu 
près horizontal (voir la ligne 112 de la fig. 111); grossissement de quatre-vingt-dix fois. -— 
A droite est l'extrémité postérieure de l'embryon (AL, allantoïde); — à gauche est l'extré- 
mité antérieure. — Lettres comme pour toutes les figures précédentes, 


30 * 


— À7T0 — 


PLANCHE X. 


Fig, 113 à 118. — Série de coupes longitudinales de renflements utérins du rat pour mon- 
trer le développement de la caduque et l'encapsulement de l'œuf. Les fig. 113 à 116 sont au 
grossissement de onze fois; les fig. 117 et 118 au grossissement de neuf fois. — MM, bord 
mésométrique de l'utérus; — mt, musculature transversale; — CV, cavité de la corne uté- 
rine; — M, hase mésométrique du cylindre de la caduque; — A, extrémité opposée qui 
perd graduellement ses adhérences et devient libre. 

Fig. 119. — Coupe d'un œuf de rat perpendiculairement à l'axe de l'embryon; grossisse- 
ment de cinquante-quatre fois. — CN, cône ectoplacentaire; — CEP, cavité ectoplacentaire 
réduite à l’état de fente; — PP, cavité pleuro-péritonéale externe ou inter-annexielle; — V, 
vaisseaux de l'aire vasculaire, région du sinus terminal ; — ip, entoderme proximal; — Am, 
voile amniotique; — GM, gouttière médullaire; — CH, corde dorsale; — PV, masses pré- 
vertébrales; — VO, cavité de la vésicule ombilicale; — cf, cuticule ectodermique, seul 
élément ici représenté de la paroi que les feuillets distaux forment à la vésicule ombilicale. 

Fig. 120. — Coupe d'un autre œuf de rat, du même âge (même femelle), mais parallèle- 
ment à l'axe de l'ensemble de l'embryon, lequel est déjà tordu transversalement; grossisse- 
ment de cinquante-quatre fois. — Lettres comme ci-dessus, de plus : VC, vésicules céré- 
brales (coupe des lames ectodermiques de ces vésicules non encore oceluses); — IA, intestin 
antérieur; — pp, fente pleuro-péritonéale proprement dite ou intra-embryonnaire. 

Fig. 121. — Coupe d'un œuf de souris, au dixième jour de la gestation normale, faite 
parallèlement à la direction générale (antéro-postérieure) du corps de l'embryon, lequel pré- 
sente de nombreuses inflexions latérales ; grossissement de cinquante-deux fois. — Lettres 
comme ci-dessus, de plus : — M, canal médullaire; — C, cœur; — IA, intestin antérieurs 
— IP, intestin postérieur. 

Fig. 122. — Coupe d'un autre œuf de souris, du mème äge (dixième jour, mème femelle), 
perpendiculairement à l'axe de l'embryon, et portant sur la partie moyenne du corps; gros- 
sissement de cinquante-deux fois. — Mèmes lettres. 

Fig. 123. — OEuf de souris au onzième jour, coupe suivant l'axe antéro-postérieur de l'en- 
semble de l'embryon; grossissement de trente-quatre fois. — Lettres comme ci-dessus. 

Fig. 124. — OEuf de souris du mêmé âge (onzième jour, même femelle), coupé perpendi- 
culairement à l'axe de la partie antérieure du corps de l'embryon, un peu obliquement par 
rapport à l’axe vertical de l'œuf, comme le montre la ligne 124 de la figure 123; grossisse- 


ment de trente-quatre fois. — Lettres comme ci-dessus; de plus : — VO, vésicule oculaire 
primitive; — COM, canal omphalo-mésentérique. — Pour les stades plus avancés du corps 
de l'embryon, voir les figures 117 et 118. « 


PLANCHE XI. 


Fig. 125. — Coupe d'un renflement utérin de souris à la fin du onzième jour; grossisse- 
ment de 20 fois. 

CV, cavité utérine; — de M à A, limites de la caduque réfléchie; — C, la caduque réfléchie, 
doublée en dedans par la couche des cellules ectodermiques géantes (G); — VO, cavité de la 
vésicule ombilicale; — CAM, cavité de l’amnios contenant l'embryon; — AL, allantoïde; — 
au-dessus de l’allantoïde (en 1), on voit successivement, les couches basales de la forma- 
tion ectoplacentaire (en 2), le cône ectoplacentaire (en 3), et la puissante masse des forma- 
tions utérines (caduque sérotine en 4); enfin, au-dessus, la couche médio-musculaire de 
l'utérus (en 5). 


Fig. 126. — Bords des parties basales ou circonférence du placenta au dixième jour. 
Grossissement de 120 fois. 

Ip, entoderme proximal; — id, entoderme distal; — IC, entoderme ectoplacentaire ou 
lame ectoplacentaire de l'entoderme ; — V, vaisseaux allantoïdiens. 

Fig. 127. — La région moyenne de l’ectoplacenta (l'ectoplacenta moins ses bords) au 
onzième jour. Grossissement de 120 fois. 

S.S, sinus utérins ; — R,R, lieux de continuité entre ces sinus et les lacunes sanguimater- 


nelles (L, L) de l’ectoplacenta ; — dans l’ectoplacenta, les couches successives qu'on peut 
distinguer sont, en allant de bas en haut : la couche compacte de l’allantoïde (1), la couche 
cellulaire de l’ectoplacenta (2), la couche plasmodiale (3), la couche cellulaire intermédiaire 
(4) et enfin le cène ectoplacentaire proprement dit (5) avec ses cellules ectodermiques 
géantes; — V,V, vaisseaux allantoïdiens. 

Fig. 198. — Bord des parties basales ou circonférence du placenta au onzième jour. Gros- 
sissement de 120 fois. 

Lettres comme ei-dessus. Remarquer la direction prise par l'entoderme ectoplacentaire, 
comparativement à la figure 126, et l'angle («) ou sinus que forme cet entoderme ectopla- 
centaire en se continuant avec l’entoderme proximal (ip). — b, masse mésodermique encap- 


2. AA — 


sulée par le reploiement de la circonférence de l'ectoplacenta; — V, vaisseaux allantoïdiens. 

Fig. 129. — Coupe de la base de la caduque réfléchie (région M de la fig. 125), à un gros- 
sissement de 340 fois. (Par erreur, cette figure a élé renversée, et la courbe M devrait avoir 
sa concavité regardant en bas et non en haut.) 

CV, cavité utérine ; — EP, épithélium utérin dont on suit, vers la caduque, les transfor- 
mations successives en ep, æ et y; — M, lieu de réflexion de l'épithélium utérin sur la 
caduque; — 1, chorion de la muqueuse utérine ; — 2, couches les plus externes de la caduque; 
— 3,4, couches les plus internes; — 5, couches des cellules ectodermiques géantes (GE); — 6, 
entoderme distal et cuticule ectodermique (el); — 7, entoderme proximal; — V, vaisseaux 
omphalo-mésentériques; — VO, cavité de la vésicule ombilicale ; — #5, mésoderme de cette 
vésicule (splanchnopleure); — S, sinus sanguins de la caduque; — En, leur endothélium. 


Fig. 130. — Coupe d'ensemble de l'ectoplacenta à la fin du treizième jour. Grossissement 
de 20 fois, 


1, allantoïde; — CR, cordon ombilical (portion non revêtue de sa gaine amniotique); — 2, 
couche plasmodiale compacte de l'ectoplacenta; — 3, couche plasmodiale réticulée; — 4, 
couche cellulaire supérieure, transitoire; — 5, caduque séroline; — AL, allantoïde ; — IM, 


couche médio-musculaire de la région mésométrique de l'utérus. 

Fig. 131. — Restes du cône ectoplacentaire (CN,CN) disloqués par les poussées de la 
couche cellulaire (5,5) sous-jacente de l'ecloplacenta, au treizième jour. 

Fig. 132. — Les parties latérales et inférieures de l’ectoplacenta de la figure 130 (fin du 
13° jour), à un grossissement de 120 fois. — CN,CN, restes du cône ectoplacentaire (cellules 
vésiculeuses ectodermiques) ; — 5, couche cellulaire supérieure transitoire de l’ectoplacenta; 
— 4, couche plasmodiale rétieulée ; — V, vaisseaux allantoïdiens ; — VOM, vaisseaux omphalo- 
mésentériques ; — id, entoderme distal ; — IC, entoderme ectoplacentaire ; — ip, entoderme 
proximal. 

Fig. 133, — Les éléments et couches successives qui composent l'ectoplacenta dans sa 
partie moyenne à la fin du treizième jour. Cette figure peut être considérée comme la repro- 
duction, à un grossissement de 120 fois, d'une bande empruntée à la figure 130 précisément 
dans la région de la bande blanche où sont inscrits les chiffres 1 à 5. 

V,V, vaisseaux allantoïdiens ; — L, lacunes sanguimaternelles; — 1, masse allantoiï- 
dienne; — 2, couche cellulaire (cyloblaste) de l’ectoplacenta; — 3, couche plasmodiale 
compacte, creusée à la fois et de lacunes sanguimaternelles (L,L) et de canaux vasculo- 
fœælaux (V,V); — 4, couche plasmodiale réticulée; — 5, couche cellulaire supérieure transi- 
toire; — 6, les éléments de la région centrale de la caduque sérotine. — 


PLANCHE XII. 


Fig. 134. — Coupe de la caduque réfléchie, au qualorzième jour, à un grossissement de 
340 fois. — Lettres comme pour la fig. 129 de la planche précédente. 

Fig. 135. — Constitution de la partie moyenne de l’ectoplacenta au quatorzième jour. 
Grossissement de 120 fois. 

1, allantoïde; — 2, couche cellulaire (eytoblaste) de l'ectoplacenta; — 3, couche plasmo- 
diale compacte; — 4, couche plasmodiale réticulée pénétrée par les capillaires allantoïdiens ; 
— 5, couche plasmodiale réliculée où n’ont pas encore pénétré les capillaires fœtaux; — 
6, sérotine. 

Fig. 136. — Coupe d'ensemble de l'ectoplacenta et de l'utérus au quatorzième jour. Gros- 
sissement de 16 fois. 

1, masse mésodermique allantoïdienne; 3, parties ectoplacentaires pénétrées par les vais- 
seaux fœætaux ; — 5, couche plasmodiale réticulée non pénétrée par les capillaires fœtaux ; 


— 6, sérotine; — 7, couche médio-musculaire de la région mésométrique; — 5, restes de la 
couche cellulaire supérieure transitoire de l’ectoplacenta; — G, restes (cellules géantes) des 
bords du cône ectoplacentaire; — a, sinus entodermique; — CR, cordon ombilical (sans 
l'amnios). 


Fig. 137. — Coupe des parties latérales d'un ectoplacenta au quatorzième jour. Grossisse- 
ment de 80 fois. 

A la partie supérieure de la figure : 1, couche plasmodiale pénétrée par les capillaires 
fœætaux; — 3, couche plasmodiale réticulée sans capillaires fætaux; — 4, la sérotine. 

A la partie inférieure de la figure : 1, couche plasmodiale pénétrée par les capillaires 
fœætaux; — 3, couche plasmodiale réticulée en voie de formation aux dépens de la couche 
cellulaire transitoire ; — 8, couche de cellules géantes (restes de la base du cône ectopla- 
centaire); — 6, caduque réfléchie ; — CV, cavité utérine. — Les autres lettres comme dans 
les figures précédentes, 

Fig, 138, — Fragment de la couche la plus supérieure de la région médiane d'un ectopla- 
centa de quatorze jours. Grossissement de 260. Comparativement à la figure 135 (en 5-6), on 
voit l'ectoplacenta se terminer en haut par une couche plasmodiale plus épaisse, qu'on peut 
considérer comme un stade de transformation de la couche cellulaire supérieure transitoire 


— 472 — 


en plasmode réticulé; — 6, cellules de la région médiane de la sérotine, passant de la forme 
étoilée vers la forme vésiculeuse; — G, reste du cône ectoplacentaire. 

Fig. 139. — Couche plasmodiale ectoplacentaire, et cellules de la sérotine au quatorzième 
jour, mais dans un cas où les cellules de la sérotine étaient déjà très avancées dans leur 
développement vésiculeux (comme aux 15° et 16° jours) : L,L, lacunes sanguimaternelles ; — 
S, sinus utérin à l'ouverture duquel arrive le plasmode réticulé, mais sans y pénétrer (com- 
parer avec la figure 150 de la planche suivante). 

Fig. 140. — Contact du plasmode ectoplacentaire (3,3) avec les cellules géantes, restes des 
parties latérales du cône ectoplacentaire (partie inférieure de la figure 137, en 3-8). Grossisse- 
ment de 260. 

3.3, travées du plasmode ectoplacentaire; — L,L, ses lacunes sanguimaternelles; — G,G, 
cellules géantes; — E, larges espaces laissés entre ces cellules et donnant passage au sang 
maternel ; — D, cellule géante englobée par le plasmode et en voie de disparition. 

Fig. 141. — Contact des cellules géantes (G), restes des parties latérales du cône ectopla- 
centaire, avec les éléments de la caduque, au quatorzième jour, à un grossissement de 
260. — S, sinus de la caduque avec son endothélium hypertrophié. 

Fig. 142, 143, 144, 145, vues d'ensemble de coupes transversales de l'utérus et des annexes 
fœtales au treizième jour (fig. 142), au quatorzième jour (fig. 143), au seizième jour (fig. 144), 
et enfin à la fin de la gestation, soit au vingtième ou vingt et unième jour (fig. 145). pour 
montrer le développement et l'atrophie relative des diverses parties, et notamment la dis- 
parition de la caduque sérotine et de la caduque réfléchie. Toutes ces figures sont à un 
mème grossissement de 3 fois; — sur toutes, la membrane la plus interne est l’amnios (Am); 
vient ensuite la caduque réfléchie (avec l'entoderme proximal et l’entoderme distal) ; et exté- 
rieurement la paroi utérine. 


PLANCHE XIII. 


Fig. 146. — Ectoplacenta de souris au quinzième jour; grossissement de 15 fois; — En 1, 
ectoplacenta proprement dit, c'est-à-dire plasmode parcouru par des lacunes sanguimater- 
nelles et par des canaux vasceulo-fœtaux; — 2, couche plasmodiale réticulée commençant 
à pénétrer dans les sinus de la sérotine sous la forme dite couche plasmodiale endovascu- 
laire ; — 3, partie de la sérotine non envahie encore par cette couche plasmodiale; — 4, 
couche médio-musuclaire; — CN, cellules géantes, derniers restes du cône ectoplacentaire; 
— a, sinus entodermique (gaine circulaire formée par l’entoderme autour de la masse méso- 
dermique allantoïdienne). 

Fig. 147. — Coupe des parlies latérales du placenta de la souris au seizième jour. Grossis- 


sement de 30 fois. 

1, 2, 3, comme dans la figure précédente ; la coache plasmodiale endovaseulaire a envahi 
la plus grande partie de l'épaisseur de la sérotine; — IC, îlots compacts formés de plas- 
mode non encore envahi par les conduits vasculo-fœtaux ; — CN, cellules géantes, derniers 
restes du cône ectoplacentaire; — a, profonde gouttière formée par l’entoderme ectoplacen- 
taire autour de la masse mésodermique allantoïdienne. 

Fig. 148. — Coupe des parties médianes de ce mème placenta de souris, au seizième jour. 
Grossissement, 30 fois. 

Mème signification et même remarques pour les couches 1, 2, 3; — IC, îlots compacts. 

Fig. 149. — Fragment de la zone limite supérieure de l'ectoplacenta proprement dit (tran- 
silion entre le tissu spongieux de l'ectoplacenta et la formation plasmodiale endovaseulaire) 
—— seizième jour; — grossissement de 350 fois. 

Fig. 150. — Fragment des zones les plus supérieures du placenta de la souris au quinzième 
jour. Grossissement de 350 fois. 

1, partie de la couche plasmodiale réticulée où pénètrent les conduits vasculo-fætaux; — 
2, partie de cetle formation non encore pénétrée par les vaisseaux fœtaux (zone limite 
supérieure de l'ectoplacenta proprement dit); — 3, couche profonde de la sérotine, dont 
les sinus (S) sont envahis par la couche plasmodiale réticulée (formation plasmodiale endo- 
vasculaire) ; — CC, éléments de la caduque sérotine (cellules vésiculeuses de la caduque). 

Fig. 151. — Les éléments de l’ectoplacenta sur la partie latérale de son hile (comparer 
à la région inférieure moyenne de la figure 147) : seizième jour; Am, amnios; CR, cordon; 
— C,C, canalicules ectoplacentaires; — €,c, capillaires fœtaux des conduits vasculo-fætaux ; 
— L,L, lacunes sanguimaternelles, c'est-à-dire plasmode réticulé à larges mailles (sans 
interposilion de conduits vasculo-fætaux) qui forme la zone limile inférieure de l'ectopla- 
centa. 

Fig. 152. — Fragment d'une coupe faite en plein disque ectoplacentaire parallèlement à sa 
surface ; seizième jour; grossissement, 350 fois. 

CC. canalicules. et ce, capillaires fœtaux, sectionnés transversalement. 

Fig. 153. — Ilot compact (18° jour), c’est-à-dire reste de la formation plasmodiale com- 
pacte non envabie par les capillaires fœætaux (voir les îlots IC, IC des figures 147 et 148); — 
L, lacunes sanguimaternelles au milieu de cet ilot. 


— 413 — 


PLANCHE XIV. 


Fig. 154. — Souris, au dix-septième jour, grossissement de 110 fois. 

Cette figure présente deux étages : 1° l'étage inférieur (en 1 et a) est la partie supérieure de 
l'ectoplacenta proprement dit formé d'un plasmode réticulé tout entier envahi par les con- 
duits vasculo-fætaux, c'est-à-dire que l'ectoplacenta est ici à l’état de canalicules ectoplacen- 
taires avec capillaires fœtaux ; — en 1, gros vaisseau fœtal entouré d'éléments mésodermi- 
ques ; — en L,L, quelques grosses lacunes sanguimaternelles ; — 2 l'étage supérieur (b, b) 
est formé par une série d’ilots vésiculeur (IV,IV), de la sérotine, entourés de tous côtés par 
la formation plasmodiale endovasculaire (P,P); — en A, gros sinus central du placenta, 
servant, comme le montrent les injections, à la circulation du sang veineux qui revient de 
l’ectoplacenta. 

Fig. 155. — Coupe médiane de l'ectoplacenta du rat, montrant la formalion de la couche 
plasmodiale endovasculaire. Grossissement de 25 fois. 

CR, cordon; — ip, entoderme proximal ; — id, entoderme distal; — CN, restes du cône 
ectoplacentaire (cellules vésiculeuses géantes); — 4, lieu où la couche plasmodiale endovas- 
culaire émane de la masse plasmodiale de l’ectoplacenta ; — b,c, pénétration de cette couche 
dans les sinus utérins de la sérotine. 

Fig. 156. — Coupe du même ectoplacenta, passant par un plan situé en dehors de celui 
de la coupe précédente, et par suite ne montrant qu'incomplètement la continuité entre la 
couche plasmodiale endovasculaire (c',c”) avec le plasmode ectoplacentaire (voir le texte). 

Fig. 157. — Coupe du mème ectoplacenta, passant encore plus en dehors du plan médian; 
on n'apercoit plus de connexions entre a et c' (voir le texte). 

Fig. 158 et 159. — Détails de la pénétration de la couche plasmodiale endovaseulaire (chez 
le rat) et de ses rapports avec l'endothélium des sinus utérins; — grossissement de 350 fois. 

P,P, le plasmode; — En, endothélium des sinus; — S, cavités des sinus de la sérotine; — 
L, lacunes sanguimaternelles du plasmode; — pour les autres détails, voir le texte. 

Fig. 160. — Une région de la zone limite inférieure de l’ectoplacenta proprement dit, au 
seizième et dix-septième jour de la gestation. 

V, vaisseaux allantoïdiens; — L,L, grandes lacunes sanguimaternelles à parois plasmo- 
diales épaisses (comparer avec la fig. 151); — à, sinus ou goultière entodermique de l’ecto- 
placenta. 

Fig. 161. — Les canalicules sanguimaternels (C,C) et les conduits vaseulo-fœtaux (oc 
capillaires) au dix-septième jour. 

Fig. 162. — Caduque réfléchie et parties voisines, au dix-septième jour de la gestation de 
la souris. Grossissement de 340 fois. 

EP, épithélium de l'utérus; — de 1 à 4 (comparer fig. 134, pl. XII), couche finement gra- 
xulée, parsemée de débris nucléaires et représentant ce qui reste de la caduque réfléchie ; — 


de 4 à 5, restes de la couche des cellules géantes ectodermiques; — ct, cuticule ectoder- 
mique — 7, entoderme distal et entoderme proximal; — V, vaisseaux omphalo-mésenté- 
riques, 


Fig. 163. — La région du bord de l’ectoplacenta de la souris au dix-septième jour. Gros- 
sissement de 350 fois. 

1, lots vésiculeux (IV) circonserits par le plasmode endovasculaire; — 2, plasmode réti- 
culé ; — 3, cellules géantes de nouvelles formations; — 4, restes des anciennes cellules 
géantes du cône ectoplacentaire; — id, entoderme distal ; — L, lacune sanguimaternelle, 
dans laquelle ont été figurés quelques globules du sang aterid qui la remplit; — ct, 
cuticule ectodermique sur laquelle reposent les éléments de l’entoderme distal (id). 


PLANCHE XV. 


Fig. 164. — Coupe longitudinale (horizontale, allant d'une face latérale à l'autre) d'un utérus 
de souris, avec le placenta et les parois utérines; la coupe est faite dans une direction et à 
un niveau indiqué par la ligne 164 sur la fig. 166. Grossiss. de 12 fois environ. — U, parois 
utérines : de A à B, ces parois dans la région du renflement de gestation; de B en C, ces 
parois dans la région intermédiaire à deux renflements; — CV, cavité de l'ulérus; — SR, 
mince bordure formée au disque placentaire par la partie périphérique de la caduque séro- 
tine; — 2, 2, limites de la masse spongieuse du placenta; — 3, 3, formation plasmodiale 
endovasculaire, semée de nombreux ilols vésiculeux; — IC, îlots compacts; — L, L, canaux 
contenant le sang maternel; — VV, vaisseaux fœtaux avec leurs gaines mésodermiques et 
entodermiques (Voir les fig. 165 et 167). 

Fig. 165. — Rapports des gros vaisseaux allantoïdiens dans le placenta; — CC, canalicules 
sanguimaternels de la masse spongieuse du placenta; — V,V, gros vaisseaux allantoïdiens: 
— m s, mésoderme qui les entoure; — a, cavité de leur gaine entodermique, avec l'en- 
toderme distal (d) et l’entoderme proximal (p). 

Fig. 166. — Coupe du placenta du rat à un stade qui correspond à environ le 18° jour de la 


— 414 — 


gestation chez la souris. Grossiss. de 16 fois. — M, lieu où la muqueuse utérine se réfléchit 
en se continuant avec la sérotine périphérique (SR) ; — VO, cavité de la vésicule ombilicale; 


— Am, amnios; — CR, cordon ombilical ; — 1, masse mésodermique allantoïdienne du pla- 
centa; — 2, masse spongieuse du placenta; — 3 et 4, formation plasmodiale endovascu- 
laire; — 5, sérotine ; — 6, couche dite médio-musculaire; — 7, 8, ectoderme distal. — 164, 


ligne destinée à faire comprendre la direction de la coupe représentée par la fig. 164. 

Fig. 167. — Autre disposition de la gaine entodermique des gros vaisseaux allantoïdiens dans 
la masse spongieuse du placenta. — Comparer avec la fig. 165; mêmes lettres que dans 
cette figure. - 

Fig. 168. — Eléments du plasmode endovasculaire, du placenta de la souris, au 18° jour. 
Grossiss, de 200 fois. Cette coupe passe par la sérotine périphérique (SR) et la paroi utérine 
(comme la figure 164, dont elle est un fragment plus grossi). — IV, ilots vésiculeux ; — L, L, 
lacunes sanguimaternelles du plasmode; — A, portion profonde, finement réticulée du plas- 
mode; — G, cellules géantes ectodermiques individualisées dans la zone la plus externe 
du plasmode. — SR, sérotine périphérique ; — U, paroi utérine avec l'épithélium de la mu- 
queuse. 

Fig. 169. — Canalicules sanguimaternels (CC) et capillaires fœætaux (cc) du placenta du rat 
vers la fin de la gestation. 

Fig. 170. — Couche plasmodiale endovaseulaire de la partie centrale d'un placenta de 
souris au dernier jour de la gestation. En haut est le chorion de la sérotine (CS), en bas 
la substance spongieuse du placenta. — A, région" où le plasmode est composé d'épaisses 
travées; — G, cellules géantes de sa zone externe ; — IV, ilots vésiculeux ; — L, L, lacunes 
sanguimaternelles ; — CC, canalicules sanguimaternels, et ce, capillaires fœætaux de la région 
spongieuse de l'ectoplacenta. 

Fig. 171. — Coupe de la substance spongieuse de l'ectoplacenta de la souris au 18° jour, 
perpendiculairement à la direction générale des capillaires fætaux (cc) et des canalicules 
sanguimaternels (CC). 

Fig. 172. — Fragment des enveloppes de l'œuf et des parois utérines de la souris au 18° jour. 
Am, amnios; — V, gros vaisseau omphalo-mésentérique ; — 7, entoderme proximal; — ct, 
cuticule ectodermique; — entre 7 et cf, ce qui reste de l'entoderme distal; — 4, restes de 
la caduque réfléchie et de l’ectoderme distal; — E, épithélium de l'utérus; — M, muscula- 
ture utérine. 

Fig. 173. — Mèmes parties que dans la figure précédente, au 20° jour. Mèmes lettres. — En 
a, a, noyaux représentant les derniers restes de l'entoderme distal; — bb, débris représen- 
tant les derniers restes de la caduque réfléchie. 

Fig. 174. — Coupe de la substance spongieuse du placenta de la souris au 19° jour, paralle- 
lement à la direction générale des capillaires fœtaux (cc) et des canalicules sanguimater- 


nels (CC). — En a,a, points où la paroi plasmodiale de ces canalicules a été résorbée et 
laisse à nu le capillaire fœtal. 

Fig. 175. — Coupe du bord du placenta du rat près du terme. Grossiss. de 20 fois 
environ, — IV, îlots vésiculeux; — L, L, lacunes sanguimaternelles entre les cellules 
geantes; — b, cuticule ectodermique: — R, zone résiduelle; — en a, partie du plasmode 
non transformée en cellules vésiculeuses. 

Fig. 476. — Coupe du placenta d'une souris à terme. Grossiss. de 15 fois. — CR, cor- 


don; — Am, amnios ; — VI, villosités de l'entoderme proximal, dans le voisinage du bord du 
placenta; — R, zone résiduelle; — U, paroi utérine; — SR, reste de la sérotine périphérique ; 
— M, lieu où la muqueuse utérine se continue avec la sérotine (bord de la partie adhérente 
du placenta) ; — 1, masse mésodermique allantoïdienne ; — 2, masse spongieuse du placenta; 
— #4, formation plasmodiale endovaseulaire ; — 5,5, sérotine (partion dite chorion de la séro- 
fine). — IV, îlots vésiculeux. 


PLaxcmEe XVI, 


Fig. 177. — Le bord du placenta et les parties voisines, d'après une coupe perpendiculaire 
au disque placentaire d'une souris à terme. Grossiss. de 100 fois. — ip. entoderme proxima!; — 
VV, ses énormes villosités dans la région voisine du bord du placenta; —T,T,T, les vaisseaux 
du réseau qui chez le rat et la souris représente le sinus terminal; — VO, l'espace qui repré- 
sente la cavité de la vésieule ombilicale; — id, entoderme distal; — G,G, restes de cellules 
géantes; — R, zone résiduelle (cuticule ectodermique rétractée); — E,E, épithélium utérin. 

Fig. 178. — Zone limite inférieure de la masse spongieuse de l’ectoplacenta du même sujet. 
— 1, mince couche non pénétrée par les capillaires fætaux; — 2, couche où le plasmode des 
parois des canalicules sanguimaternels s'individualise en cellules étoilées. — a, sinus ento- 
dermique du placenta, avec l'entoderme distal (d) et l’entoderme proximal (p); — VV, T, 
id, etc., comme dans la figure 177. 

Fig. 179. — Coupe de la masse spongieuse du placenta de la souris au dernier jour de la 
gestation, faite perpendiculairement à la direction générale des capillaires fœtaux (ec) et des 


— A5 — 


canalicules sangaimaternels (CC). L'ancienne paroi plasmodiale de ces eanalicules n’est plus 
guère représentée que par ses noyaux. 

Fig. 180. — La formation plasmodiale du placenta da rat à la ôn de la gestation. — G;G, 
zone externe de la formation plasmodiale, individualisée en cellules géantes, au contact de 
la sérotine (CS); — S, sinus de la sérotine; — L,L, lacunes sanguimaternelles; — AA, zone 
moyenne du plasmode s'individualisant en cellules fasiformes; — 1V, IV, ilots vésieuleux 
situés en plein plasmode; — 2, ilot vésiculeux entouré de plasmode qu'envahissent les eapil- 
laires fætaux; — 3, ilot vésieuleux situé dans la portion spongieuse du placenta, c'est-à-dire 
au milieu des capillaires fœtaux (ec) et des lacunes sanguimaternelles (CC). 

Fig. 181. — Mèmes parties que pour la figure 179, seulement les capillaires fœtaux sont vus 
selon leur longueur (coupe parallèle à leur direction générale). 

Fig. 182, — Coupe d'un renflement utérin de souris ayant accidentellement expulsé son con- 
tenu (13° jour de la gestation). Grossiss. de 12 fois. — À, partie latérale du renflement qui 
ne s'est pas vidé et n'a pas été déformé; — B, côté où est l'ouverture par laquelle l'autre 
renflement a expulsé son contenu ; — 1.1, caduque réfléchie ; — 2,2, entoderme proximal; — 
CR, cordon ombilical rompu (l'amnios a élé expulsé avee le fœtus). — On voit que la trac- 
tion exercée sur l'ectoplacenta y a produit une sorte de clivage par déchirure de la couche 
plasmodiale rétiealée (voir le texte et les détails de la figure 184). — VO, cavité de la vési- 
eule ombilieale. 

Fig. 183. — Coupe du placenta da Weriones Schawü, probablement au début de la période 
de remaniement de lectoplacenta. Grossiss. de 2 fois. — MU, MU, musculature utérine ; 
— SR, sérotine; — S, sinus de la sérotine se continuant avec les lacunes sanguimater- 
nelles eirconserites par des cellules géantes ectodermiques. — CV, cavité utérine; — C, ea- 
duque réfléchie; — M, point où elle se continue avec de la muqueuse utérine ; — G, cellules 
géantes eetodermiques (sctoderme distal) doublant la caduque réfléchie; — id, entoderme 
distal; — VO, cavité de la vésieule ombilicale; — ip, entoderme proximal; — CR, cordon: 
— Al, allantoïde; — 1, partie profonde de l'ectoplacenta contenant des conduits vasealo- 
fœtaux; — 2, partie superñcielle ne contenant que des lacunes sanguimaternelles. 

Fig. 18£. — Détails, à un grossissement de S0 fois, des parties inférieures de l'ectoplacenta 
accidentellement disloqué de la figure 182. — Al, allantoïde; — P,P, prolongements méso- 
dermiques allantoïdiens ; — L,L, lacunes sanguimaternelles ; — b,b, et c,c. divers aspects des 
travées plasmodiales étirées ou déchirées; — 5, couche cellulaire supérieure ou {ransitoire 
de J'eeloplacenta (comparer avec la figure 132 de la planche XI). 

Fig. 155. — Partie inférieure d'une eoupe d’ectoplacenta de Meriones dont les parties ont 
été mécaniquement déformées par l'expulsion accidentelle du fœtus. — Grossiss. 200 fois. 
— Al, masse mésodermique allantoïdienne ; — P, ses prolongements en forme de papilles ou 
rillosités; — 1.1, revêtement épithélioïde de ces villosités; — b,b; €.e, divers aspects des 
travées plasmodiales déchirées ou étirées, qui à l'état normal forment la couche plasmo. 
diale rétieulée, 

Praxcse XVIL 


Fig. 186. — Bande verticale de l’ectoplacenta de Meriones représenté dans la fig. 183 de la 
planche précédente. Grossissement de 250. — De 2 à 4, portion moyenne de cette bande non 
représentée en enlier, afin de donner place à la figure dans la hauteur de la planche; dans 
cette zone supprimée, les éléments étaient comme dans les parties attenantes des moitiés 
inférieure et supérieure de la figure. — Al, mésoderme allantoïdien ; — 1, partie inférieure 
de l’ectoplacenta formée d'un plasmode 2 travées épaisses ; — 2, plasmode réticulé ; — 3, zone 
où les noyaux da plasmode commencent à grossir et à prendre l'aspect de noyaux de cel- 
lules géantes eclodermiques; — 4, région avec des noyaux plus volumineux encore; — 
5, région plus élevée, où les travées plasmodiales s’individualisent en cellules autour de 
chacun des gros noyaux. 

Fig. 187. — Quelques types des cellules géantes les plus superficielles de l'ectoplacenta 
da Meriones. Grossissement de 400 fois. — a, a, globnles rouges (sang maternel) dans les 
espaces intercellulaires ; — b, 6, globules blancs également dans les espaces intereellulaires ; 
— ce. e, globules blanes ayant pénétré dans les cellules géantes. 

Fig. 188. — Parois utérines distendues par leur contenu, au dernier jour de la gestation 
chez la souris. Grossissement de 360. — ML, musculature longitadinale ; — MC. musculature 
circulaire; — E, épithélium utérin. 

Fis. 189. — Epithéliam sur la muqueuse utérine rétractée et plissée aussitôt après l'ex- 
pulsion du fœtus et du placenta. Comparer l’épithélium (E) avec l'épithélium de la figure 188. 
Grossissement de 360. 

Fig. 190. — Aspect des fibres musealaires sur une coupe transversale de l'utérus après la 
parturition. — A, fibres musculaires longitudinales; — B, fibres musculaires cireulaires 
(coupe transversale). Grossissement de 360. 

Fig. 191. — Coupe en totalité d'un renflement utérin de la souris et de son contenu (pla- 
centa et fœtus) au dernier jour de la gestation. Grossissement de G fois. — F, corps du 


0  — 


fœtus coupé dans la région thoracique (on voit la coupe du cœur, des poumons, etc.); — 
P, placenta; — R, sa zone résiduelle; — Am, amnios; — VO, vésieule ombilicale rédui E 
son feuillet proximal (voir la fig. 173 de la pl. XV); — U, parois utérines étirées et très 
amincies (voir les détails dans la fig. 188); — CR, cordon ombilical; — Q, queue du fœtus; 
— M, extrémité du museau; — les autres parties sont des sections des membres au nivean 
de leurs extrémités digitales. 

Fig. 192. — Coupe en totalité d'un renflement utéria de souris et de son contenu au 18° jour 
de la gestation. Grossissement de 6 fois. — U, paroi utérine ; — Ca, caduque réfléchie accolée 
à la vésicule ombilieale (VO); — voir la fig. 172 de la pl. XV; — Am, amnios; — Cam 
En cavité; — CR, cordon ombilical (allant au placenta); — OM, pédicule de la vésieule ombi- 
icale. 

Fig. 193. — Coupe d'une corne atérine de souris, du jour mème de la parturition, passant 
par la région précédemment occupée par le fœtus et le placenta. Grossissement de 8 à 9 fois. 
— (Comparer avec la fig. 195, d'une autre région de ce mème utérus.) — aa, plis utéro- 
placentaires de la muqueuse, divisant la cavité utérine en deux loges (Æ et B); — b, plis de 
la muqueuse de la loge inférieure; — C, surface mise à nu par le détachement du placenta 
(chorion de la sérotine); — ML. museulature longitudinale; — D, noyau médio-musculaire. 

Fig. 194 — Autre coupe de corne utérine de souris, dans les mêmes conditions que pour 
la figure précédente, pour montrer les variétés d'aspect que peuvent présenter les parties 
tout en conservant les mèmes dispositions d'ensemble. Mème grossissement. — Mèmes Le 

Fig. 195. — Coupe d'une corne utérine de souris, da jour même de la parturition, passant 
par la région intermédiaire à deux renflements de gestation. Grossissement de 8 à 9 fois. 

Fig. 196. — Coupe d'un utérus de souris, au 21° jour, ouvert le long de son bord antimé- 
sométrique, avant la parturition; le fœtus a été enlevé, puis la pièce durcie : — A, A, les 
deux lambeaux de la paroi ulérine rétractée; — a, a, plis dits utéro-placentaires; — B, 
formation plasmodiale endovasculaire ; — la zone claire qui est au-dessus représente le cho- 
rion de la sérotine. — R, la zone résiduelle; — CR, cordon; — IP, vésicule ombilicale 
(hémisphère proximal, entoderme proximal avec ses villosités); — LM, musculature longi- 
tudinale: — C, noyau médio-museulaire. 

Fig. 197. — Deux coupes d'une corne utérine de rat peu de jours après la parturition. — 
A, coupe passant par une région intermédiaire à deux noyaux médio-musculaires ; — B. coupe 
passant par le noyau médio-musculaire (N). Grossissement de 9 fcis; -— M, M, mésomêtre. 

Fig. 198. — Coupe longitudinale passant par le bord mésométrique d'une corne utérine 
de souris au 14° jour d'une gestation tridécadaire. Grossissement de 9 fois. — A, A, renfle- 
ments de gestation; — MC, couche musculaire circulaire; — N, renflement médio-museu- 
laire; — X, ligne indiquant la région où passe une coupe comme celle représentée en A 
dans la figure 199. 

Fig. 199. — Trois coupes d'une corne utérine au 10* jour de la gestation normale. Gros- 
sissement de 8 fois. — La coupe A passe par une région intermédiaire à un noyau médio- 
musculaire et à un renflement de gestation (comme le montre la ligne X sur la fig. 198); — 
12 coupe B passe par un noyau médio-musculaire ; — la coupe C par un renflement de ges- 
tation. 

Fig. 200. — Deux coupes transversales d'une corne utérine au S° jour de la gestation nor- 
male. — A, coupe passant par le noyau médio-musculaire ; — B, coupe passant par le ren- 
flement de gestation. 

Fig. 201. — Cellules qui constituent un noyau médio-museculaire en voie de résorption, 
tel que celui représenté en N dans la figure 198. — À, B, C, D, divers aspects des cellules 
chargées de grosses granulations réfringentes jaunes; — E, cellule étoilée du tissu conjonctif 
environnant. 

Fig. 202. — Coupe du chorion de la sérotine (C, fig. 193 et 194) le jour même de la par- 
{arition : en haut est la partie qui confine au noyau médio-museulaire; en bas la surface 
mise à nu par le détachement du placenta. — 4, &, éléments du chorion de la sérotine; — 
b, b, cellules voisines de la surface, déja mieux limitées; — 6€, c, cellules plates, épithélioïdes, 
de la surface. 

Fig. 203. — Mème préparation du cherion de la sérotine un jour après la parturition; 
mèmes lettres; de plus : d, d, cellules superficielles présentant déjà l'aspect de cellules épi- 
théliales cylindro-coniques. : 

Fig. 204 et 205. — Même préparation à la fin du second jour après la parturilion. Mêmes 
lettres. 


QUATRIÈME PARTIE 


LE PLACENTA DU COCHON D'INDE 


Nous n’étudierons pas ici, comme nous l'avons fait chez le rat et 
la souris, les origines blastodermiques de l’ectoplacenta du cochon 
d'Inde. En effet les processus de formation sont très analogues chez 
ces rongeurs à feuillets inversés, et en reprendre l’analyse pour le 
cochon d'Inde en particulier nous exposerait à de trop longues 
redites. Nous nous contenterons donc de renvoyer le lecteur à la 
seconde partie du présent mémoire, intitulée : De l'inversion des 
feuillets chez les rongeurs, lui rappelant que dans cetle partie nous 
avons d'abord montré comment le problème de l'inversion fut posé 
en 14852, à propos du cochon d'Inde, par Bischoff, dont nous avons 
reproduit les principales figures (nos figures XXXIX à XLVI, dans 
le texte), qu'ensuite nous avons donné la solution du problème en 
examinant le processus de l’inversion d’abord chez le campagnol 
(fig. L à LIT), chez le rat et la souris (fig. LIV à LV), et enfin chez 
le cochon d'Inde lui-même (fig. LVI à LVIIT). Après ces études 
schématiques, nous avons jugé bon de reprendre l'étude de la 
question à propos de la souris et du rat. Mais nous ne le ferons pas 
pour le cochon d’Inde, pour ne pas nous éloigner trop de la ques- 
tion qui nous préoccupe spécialement, à savoir la formation du pla- 
centa. En se reportant à la figure LVI, le lecteur pourra facilement 


— T8 — 

se rendre compte de la manière dont se fait, dans l’œuf primitive- 
ment sphérique du cochon d'Inde, l’invagination ectodermique qui 
aboutit à l’inversion; comment cet œuf sphérique prend la forme 
cylindrique; comment l’ectoderme distal s'atrophie et disparaît de 
très bonne heure; enfin, comment la masse ectodermique invaginée 
se divise en une masse ectoplacentaire et une masse amniotique. 
Quant aux phénomènes histologiques qui accompagnent ces transfor- 
mations d'ensemble des diverses parties de l'œuf, ils sont les mêmes 
chez le cochon d'Inde que chez le rat et la souris, et par conséquent 
on pourra s'en rendre compte d'après les figures de la planche VIT. 
Enfin sur la figure LVII (figure schématique, dans le texte), le 
lecteur pourra voir comment la masse ectodermique ectoplacen- 
taire se creuse d'une cavité (cavité ectoplacentaire) dont la lame 
inférieure s’invagine, de facon que la cavité est réduite à une fente 
(fente ectoplacentaire), et comment la masse ectodermique amnio- 
tique se creuse de même, donnant ainsi naissance à la cavité 
amniotique. C'est à ce stade (9° jour) que nous prendrons l'œuf du 
cochon d'Inde (planche XVII, fig. 207, 209, 210) pour y suivre 
plus spécialement l’évolution des lames ectoplacentaires. A cet 
égard nous adopterons les mêmes divisions que pour les rongeurs 
précédents, c’est-à-dire que nous distinguerons trois périodes : A, 
période de formation de l’ectoplacenta; B, période de remanie- 
ment (par l'arrivée des vaisseaux fœtaux); C, période d’achève- 
ment. 


A. — Période de formation de l'ectoplacenta. 


Cette période va environ du 9° au 18° jour de la gestation : elle 
nous fait assister à l’évolution d'une formation plasmodiale plus 
considérable que chez aucun autre rongeur. Au début, l'ectoplacenta 
n’est formé qne d'une simple calotte ectodermique à deux feuillets, 
séparés par une étroite fente (stade de la calotte ectoplacentaire); 
puis, par végétation du feuillet interne, cette fente est oblitérée (stade 
de la disparition de la cavité ectoplacentaire) et on voit se former, 
par prolifération des éléments ectodermiques, un large gâteau plas- 
modial qui reste longtemps sans recevoir les vaisseaux fœtaux (stade 
du plasmode ectoplacentaire). Quand arrivent les vaisseaux allan- 
toïdiens, le plasmode ectoplacentaire subit graduellement une 
transformation complète, et alors commence, comme pour tous les 
autres rongeurs, la période de remaniement. 


4 AS. RSS Sn nl 4 2 AR A 


— 419 — 

a. Stade de la calotte ectoplacentaire (du 9° et 10° jour; fig. 206 
à 211, pl. XVII). 

Au neuvième jour, l'œuf du cochon d'Inde est encapsulé dans 
une caduque réfléchie semblable à celle de la souris et qui s’est 
formée de même; cet œufest cylindrique; il présente une extrémité 
adhérente où se trouve la calotte ectoplacentaire, et une extrémité 
libre où est la sphère amniotique. Nous allons donc passer en revue 
successivement ces diverses parties, en commencant par la caduque 
réfléchie. 

La figure 206 (pl. XVIIT) représente, à un grossissement de 6 à 
7 fois, la coupe longitudinale axiale d’un renflement utérin au 9° jour. 
On voit qu’à ce niveau la lumière de la corne utérine est presque 
complètement oblitérée par une puissante végélation de la mu- 
queuse, végétation qui à pris naissance sur le bord opposé au 
mésomètre et s’est dirigée vers le côté mésométrique (MM, le méso- 
mètre et ses nombreux vaisseaux). Cette végétation est la caduque 
réfléchie, et elle est creusée d’une cavité qui renferme l’œuf en 
forme de long cylindre (0). Toutes ces dispositions sont tellement 
semblables à ce que nous avons décrit pour le rat et la souris (voir 
les fig. 85 et 86 de la pl. VIT) que nous n’avons pas à nous arrêter 
ici pour expliquer comment a pris naissance l’énorme épaississe- 
ment du chorion de la muqueuse, comment cet épaississement a 
encapsulé l'œuf, et formé ainsi la caduque réfléchie. 

La cavité de la caduque réfléchie n’est pas tapissée d’épithélium. 
Le revêtement épithélial de l'utérus a disparu, comme chez la souris, 
dans le point où s’est arrêté l'œuf. A la partie toute supérieure de 
la cavité de la caduque, là où elle se continue avec ce quirestede 
la lumière utérine en voie d’oblitération (en CV, fig. 209), on voit 
l’épithélium de cette lumière disparaître graduellement en péné- 
trant dans la cavité de la caduque. La paroi de cette dernière est 
donc formée directement par les grosses cellules de la caduque 
(CD, fig. 209). Dans les parties périphériques et supérieures, ces 
cellules de la caduque réfléchie sont tassées les unes contre les 
autres et forment un tissu compact, parcouru par de nombreux 
vaisseaux ; mais en approchant de la partie centrale, c’est-à-dire de 
la cavité, les cellules de la caduque sont comme dissociées, et 
appendues aux capillaires qui deviennent très nombreux. La sur- 
face de la cavité de la caduque ne se présente donc pas comme une 
paroi nettement délimitée ; elle est tomenteuse, apparaissant, à un 


— 480 — 


faible grossissement, comme un feutrage irrégulier de fibrilles 
noueuses (fig. 206 et 213); à un fort grossissement, on voit que ces 
fibrilles sont des capillaires (ce, fig. 208) entre lesquels sont dis- 
posées, ou, pour mieux dire, auxquels sont appendues des cellules 
de la caduque (CD, fig. 208). En vertu de semblables dispositions, 
les hémorragies doivent être un fait normal dans la cavité de la 
caduque, et en effet on y trouve toujours abondamment des glo- 
bules du sang maternel. Il n’est pas besoin d’insister ici, pour rap- 
peler que ce fait est en rapport avec ce que nous avons vu pour les 
autres rongeurs, dont l'étude nous à amené à considérer la for- 
mation de l’ectoplacenta comme une édification ectodermique qui 
a pour effet de localiser une hémorragie maternelle primilivement 
diffuse et de la régulariser, au profit de l'embryon, dans des 
lacunes ectoplacentaires. C'est ce que nous vérifierons également 
pour le cochon d'Inde. Nous bornerons là ces indications sur 
l'utérus et la caduque réfléchie au 9° jour; la forme de cette caduque, 
ses rapports avec la cavité de l'utérus, la disposition des glandes, etc., 
tous ces détails accessoires sont mieux indiqués par les figures 206 
et 213 que par toute description. 

Passant à l’étude de l’œuf-cylindre, nous répétons que nous ne 
voulons pas revenir sur l'analyse des processus qui l’ont amené à 
la forme et à la constitution qu'il présente au 9° jour, ces processus 
ayant été suffisamment indiqués dans l'étude sur l'inversion des feuil- 
lets, et leur analogie complèle avec ceux que nous avons examinés 
chez la souris rendant leur compréhension facile. Mais nous ana- 
lyserons avec soin la constitution et les connexions de l’œuf à ce 
moment. 

La figure 207 représente, à un grossissement de 30 fois, cet œuf- 
cylindre tel qu'on le trouve aux 8° et 9° jours. Dans toute son 
étendue, excepté vers la zone adhérente de son extrémité supé- 
rieure, cet œuf est limité extérieurement par l’entoderme proximal 
(ip). Dans la partie moyenne du cylindre cet entoderme proximal 
forme à lui seul l'œuf, c’est-à-dire que dans cette partie moyenne 
ce feuillet entodermique n’est doublé d’aucun autre feuillet; là, 
comme dans les autres régions, cet entoderme est formé d’une seule 
couche de cellules cubiques, un peu plus larges que hautes (voy. ip, 
dans les figures 209 et 210). Nous donnons le nom de cavité pleuro- 
péritonéale ou cœlome externe à la cavité de cette partie moyenne 
de l’œuf-cylindre; au premier abord, un tel nom, pour une cavité 


ion dé — 


—_—_ 494 — 


limitée par l’entoderme, paraît chose paradoxale, illogique; nous 
avons expliqué, dans l'étude sur l'inversion des feuillets, que cette 
dénomination s'impose au contraire comme absolument logique, 
quand on a égard à la manière précoce ou tardive selon laquelle 
se passent les divers processus de production des feuillets blasto- 
dermiques des rongeurs à inversion. Ce que nous appelons ici 
cœælome externe est en effet destiné à mériter ce nom lorsque se sera 
développé le mésoderme, dont l'apparition est singulièrement en 
relard chez le cochon d'Inde. 

A chacune de ses extrémités l’œuf-cylindre renferme une forma- 
tion ectodermique particulière; dans l'extrémité libre, la sphère 
amniotique ; dans l'extrémité adhérente, la calotte ectoplacentaire. 

La sphère amniotique, primitivement pleine et compacte (voy. 
l'inversion des feuillets chez les rongeurs), s’est creusée d’une cavité 
(CAM, fig. 207) au 8° ou 9° jour. Mais cette cavité est excentrique 
(fig. 210), c'est-à-dire que la paroi ectodermique qui la circonscrit 
est d’une épaisseur très différente dans deux régions diamétrale- 
ment opposées. Dans la région qui regarde vers la cavité du cœlome 
externe, cette paroi est mince, formée d’une seule couche de cellules 
peu épaisses, plus larges que hautes; c’est la lame amniotique pro- 
prement dite, telle que nous l'avons déjà vue chez la souris, sauf en 
ce qui concerne la présence d’une couche mésodermique chez ce 
dernier rongeur (voy. planche IX, fig. 99 et 105). Dans la région 
qui regarde le bout libre de l'œuf-cylindre, cette paroi est épaisse, 
formée de plusieurs couches de cellules plus hautes que larges 
(LM, fig. 210). Ceci est la lame embryonnaire (voy. LB, fig. 99, pl. IX, 
pour la souris) ou la lame médullaire (voy. LM, fig. 105, pl. IX, 
pour la souris). En comparant avec la souris, ces dénominations parai- 
tront suffisamment justifiées, et ce renvoi à l'embryologie de la 
souris nous dispensera d'entrer ici dans des explications superflues. 

La calotte ectoplacentaire (fig. 209 et 211) se présente sous la forme 
d’une sorte de dôme ectodermique, dont la partie convexe regarde 
l'extrémité adhérente de l’œuf (cette partie convexe contribue à 
former ces adhérences) et dont la cavité est ouverte du côté de l’es- 
pace dit cœlome externe. On peut donc distinguer à cette calotte, 
comme on le ferait pour un verre à boire, des parois latérales, un 
fond, et un pourtour ou lèvres de l'ouverture. Dans toute son 
étendue, cette calotte est formée d’une double couche ectodermique, 
l’une extérieure (lame ectoplacentaire externe, LE, fig. 209), l'autre 

31 


= 18 — 

intérieure (lame ectoplacentaire interne, LI); au niveau du pour- 
tour de l'ouverture (en a), les deux lames se continuent l’une avec 
l'autre; en ayant égard à la manière dont ont pris naissance ces 
dispositions (voy. la fig. schématique LVII dans le texte, et, pour 
l'homologie des parties chez la souris, les figures 120 et 122 de la 
planche X), on peut dire que la lame externe se replie pour venir 
former la lame interne. Le détail le plus important de cette calotte 
ecloplacentaire, c’est la disposition de l'entoderme par rapport à 
elle. Cet entoderme, suivi depuis la région moyenne de l’œuf- 
cylindre (voy. fig. 207), arrive au niveau du bord (a, fig. 209 et 211) 
de l'ouverture de la calotte, et à partir de là revêt les parois laté- 
rales de la calotte, formant une seule couche continue de cellules 
entodermiques, qui sont ici moins régulières cependant que dans les 
autres régions de l’entoderme; de plus, ces cellules entodermiques 
sont claires, se colorent peu par le carmin, et leur couche est ainsi 
bien distincte de celle des cellules de la lame ectoplacentaire externe, 
immédiatement adjacente, cellules foncées, c'est-à-dire prenant 
fortement les substances colorantes. Arrivé à la jonction des parois 
latéraies avec le fond de la calotte, cet entoderme, que nous appel- 
lerons, comme pour la souris, entoderme ectoplacentaire, s'arrête 
brusquement; il se fixe à la caduque par les dernières cellules qui 
constituent sa partie la plus élevée, et, sauf ces faibles adhérences, 
il ne se continue avec rien. Nous savons que chez la souris il se 
replie en bas et en dehors pour se continuer avec l’entoderme distal 
(planche IX, fig. 105 à 109); nous savons aussi (voy. les figures 
schématiques LVI et LVIT) que chez le cochon d'Inde les dispositions 
étaient primitivement analogues, mais que tous les feuillets distaux, 
entodermiques aussi bien qu'ectodermiques, ont été très précoce- 
ment résorbés ou même ne se sont pas développés (entoderme dis- 
tal), si bien qu'il ne reste plus que l’'entoderme proximal. Quand, 
dans la suite de la présente étude, nous dirons entoderme tout court, 
cela voudra dire entoderme proximal, puisque chez le cochon d'Inde 
il ne saurait être question d'entoderme distal. 

L'entoderme ne va donc pas revêlir le fond de la calotte eclopla- 
centaire; en cette seule région, la surface de l’œuf est formée par 
l'ectoderme, c’est-à-dire par la lame ectoplacentaire externe. Cette 
partie correspond au cône ectoplacentaire du type rat-souris, mais 
elle ne présente jamais le développement exubérant qui caractérise 
le cône ecloplacentaire de ces derniers rongeurs; elle reste à l’état de 


1h — 

simple lame, formée d'une seule couche de cellules ectodermiques. 
Intimement appliquée à la surface correspondante de la caduque, 
celte lame établit, avec la partie voisine del'entoderme, les premières 
adhérences de l'œuf sur le terrain maternel. Ces adhérences, au 
9° jour, ont lieu par simple contiguité des éléments anatomiques 
maternels et fœtaux. C'est seulement dans le stade suivant que ces 
adhérences s'établiront d'une manière plus solide, l'ectoplacenta 
poussant dans le terrain maternel de véritables racines qui seront 
l'homologue des végétations plasmodiales endovasculaires précé- 
demment décrites chez le lapin, chez la souris et chez le rat. 

Les dimensions transversales de la calotte ectoplacentaire sont à 
peu près les mêmes chez tous les sujets; mais les dimensions lon- 
gitudinales (selon l'axe de l'œuf-cylindre) sont très variables. La 
figure 209 représente un type de longueur moyenne; la figure 211 
représente un type très court. On pourrait penser que la calotte de 
la figure 211 n'est telle que parce qu'elle est à un stade moins 
avancé de développement; il n'en est rien, car celte figure 211 est 
d'une femelle sacrifiée non au ®%, mais au 10° jour de la gesta- 
tion (et pour le cochon d'Inde nous sommes absolument sûrs de 
l'âge attribué à nos pièces); de plus, on voit facilement que cette 
figure 211 est d'un œuf plus avancé dans son développement que 
l'œuf de la figure 209, car ici (fig. 211) la lame ectoplacentaire 
interne est déjà formée de deux couches épithéliales stratifiées, 
première indication de la multiplication cellulaire qui va amener 
l'oblitération de la fente ectoplacentaire, processus caractéristique 
du stade suivant. 


b. Stade de l'oblitération de la fente ectoplacentaire (A1° à 14° jour: 
fig. 212 à 222). 

L'oblitération de la fente ectoplacentaire est le résultat d’une 
active végétation cellulaire siégeant dans la lame ectoplacentaire 
interne. Ces végétations prennent bientôt une disposition plasmo- 
diale, et elles se prolongent, sous forme de racines, dans le tissu 
maternel. En même temps le sang maternel se répand dans les 
mailles du plasmode (lacunes sanguimaternelles), et toute la forma- 
tion ectoplacentaire présente des dispositions entièrement sembla- 
bles à celles que nous avons décrites déjà chez les autres rongeurs. 

La prolifération cellulaire dont la lame ectoplacentaire interne 
est l’origine, se manifeste déjà au 10° jour (üg. 211), par le fait que 


— 484 — 


celte lame est alors composée d’une double couche de cellules, 
excepté vers les bords de l'ouverture de la calotte ectoplacentaire 
(a, a, fig. 211), région où le processus d'oblitération sera toujours 
en retard. Au 11° jour (fig. 212), la lame ectoplacentaire interne est 
formée de plus de deux couches de cellules, mais d’une manière 
irrégulière, c'est-à-dire que la prolifération cellulaire donne nais- 
sance à des bourgeons ectodermiques disposés de place en place, 
saillants dans la cavité ectoplacentaire, et variables quant à leur 
hauteur, les uns étant composés de trois rangées de cellules super- 
posées (fig. 212, en 3), les autres de quatre et même de cinq ran- 
gées (fig. 219, en 1). La lame ectoplacentaire externe ne se modifie 
pas pendant ce temps; elle reste simple, formée toujours d’une 
seule couche ; elle attend, pour ainsi dire, les bourgeons que la 
lame interne pousse vers elle. 

Cette prolifération de la lame ectoplacentaire interne est très 
rapide. Ainsi les figures 217 et 215 proviennent toutes deux de 
femelles sacrifiées au 12° jour, et cependant nous y voyons un état 
très avancé de la végétation cellulaire, donnant déjà naissance à des 
formes plasmodiales. — Sur la figure 217, on voit (à un grossisse- 
ment de 220 fois) que les bourgeons de la lame ectoplacentaire 
interne, sans avoir dépassé, comme nombre de cellules superposées, 
l'épaisseur qu'ils présentaient sur la figure 212, prennent un carac- 
tère tout nouveau; leurs cellules les plus superficielles émettent 
des prolongements qui traversent la cavité ectoplacentaire et vont 
s'anastomoser avec des prolongements semblables émanés de cel- 
lules de la lame ectoplacentaire externe. Dès ce moment, la cavité 
ou fente de la calotte ectoplacentaire est cloisonnée, c’est-à-dire 
parcourue par destravées protoplasmiques, circonscrivant des mailles 
larges et irrégulières (PP, fig. 217). En même temps, les travées 
protoplasmiques de la lame interne, jointes à celles de la lame 
externe, s'étendent en dehors de cette dernière, pour pénétrer dans 
le terrain maternel. Ces végétations se font surtout sur la partie 
périphérique du fond de la calotte ectoplacentaire, et la lame ento- 
dermique qui existe à ce niveau est refoulée et perforée par ces 
végétations (PV, fig. 217) qui vont se mettre en connexion avec les 
capillaires de la caduque. 

Sur la fig. 215, d'un autre ectoplacenta au 12° jour, la coupe n'a 
pas passé par une de ces végétations cellulaires plongeant dans la 
caduque, et la lame entodermique ectoplacentaire (IP) est ici intacte 


— 185 — 

et continue. Mais les travées qui cloisonnent la cavité ectoplacen- 
taire sont plus développées; elles sont formées non seulement de 
prolongements protoplasmiques, mais encore de cellules complètes 
provenant des bourgeons de la lame ectoplacentaire interne (LI). 
On voit, en 2 et 3, des états plus ou moins avancés de ces bour- 
geons. On remarque en même temps que, dans ces travées cellu- 
laires, les lignes de séparation des cellules sont peu nettes, com- 
parativement aux lignes qui marquent les limites entre les cellules 
de la lame ectoplacentaire interne proprement dite (LI); ici, chaque 
corps cellulaire est bien individualisé, et ainsi est formée une couche 
cytoblastique, selon l'expression de van Beneden; là, au contraire, 
dans les travées en question, les corps cellulaires commencent déjà 
à se confondre en un plasmode (plasmodiblaste de van Beneden) 
réliculé, semé de noyaux. 

Cet état est définitivement accusé dès le 13° jour (fig. 220) : alors 
on a neltement sous les yeux un plasmode réticulé (voyez ses 
mailles en PP, fig. 220), interposé entre deux couches cytoblasti- 
ques, la lame ectoplacentaire interne (LI), plus puissante, origine 
de la végétation plasmodiale, et la lame ectoplacentaire externe (LE), 
plus mince, formée d'une seule couche de cellules. Dès ce moment 
aussi, les mailles du plasmode sont remplies par le sang maternel, 
qui arrive par les végétations que le plasmode a poussées jusque 
dans l'épaisseur de la caduque. Nous reviendrons plus loin sur la 
manière dont s’établissent ces connexions entre le plasmode et les 
vaisseaux maternels. 

Ainsi, au point de développement où nous venons d'arriver, la 
cavité ou fente de la calotte ectodermique est oblitérée, ou, pour 
mieux dire, est transformée en un tissu plasmodial réticulé, dans 
les mailles duquel cireule le sang maternel. Il n’est pas besoin de 
faire remarquer combien ces dispositions, et la manière selon 
laquelle elles se sont produites, rappellent exactement tout ce que 
nous avons vu précédemment chez les autres rongeurs : même 
couche cytoblastique à la partie profonde de l’ectoplacenta; mêmes 
végétalions plasmodiales provenant de cette lame cytoblastique, etc. 

Pour en revenir à l’oblitération de la cavité ectoplacentaire ou à 
sa transformation en un complexus plasmodial réticulé, hâtons-nous 
de faire observer que cette transformation ne s’est produite que 
dans la base, dans le fond de la calotte ectoplacentaire. Dans les 
parois latérales de cette calotte, la fente ectoplacentaire subsiste 

31” 


— 486 — 


encore presque telle qu’elle était au 11° jour (fig. 212). L'aspect que, 


présente alors l’ensemble d’une coupe de l’ectoplacenta est repré- 
senté dans les figures 214 (12 jour) et 219 (13° jour) et ces figures 
nous dispensent de tous détails descriptifs. Mais avant de poursuivre 
l'étude de la disparition de la fente ectoplacentaire jusque dans les 
parois latérales de la calotte, nous devons donner quelques indica- 
tions sur les transformations subies jusqu’au 13° jour par le reste 
de l’œuf, et par les parties utérines voisines, parties dont nous 


avons laissé de côté l'étude pour poursuivre l’évolution de la calotte. 


ectoplacentaire. - 

La caduque réfléchie se présente comme une formation de plus 
en plus volumineuse (comparer la figure 213, au 12° jour, avec la 
figure 206, au 9° jour). En même temps, elle se comporte d’une 
manière différente à son extrémité mésométrique (en hautsur toutes 
nos figures) et à son extrémité opposée (en bas). A son extrémité 
mésométrique, elle se confond de plus en plus avec la partie cor- 
respondante de la muqueuse utérine, de sorte qu’on voit graduelle- 
ment disparaître l'étroit canal qui faisait, au début, communiquer 
entre elles les portions de cavité utérine siluées au-dessus et au- 
dessous d'un renflement. Au 12° jour, cet étroit canal présente 
encore une mince lumière (fig. 213); au 13° jour, il n’est plus repré- 
senté que par un cordon épithélial interrompu par places. Bientôt 
on n’en trouvera plus aucune trace (fig. 223, pl. XIX). Ici, comme 
pour la manière dont se comporte l’autre extrémité de la caduque 
réfléchie, comme du reste pour tout ce qui est relatif à cette 
caduque, les choses sont tellement identiques à ce que nous avons 
vu chez le rat et la souris, que nous nous bornons à en faire une 
mention aussi brève que possible. — A son extrémité antimésomé- 
trique, qui formait précédemment une large base (fig. 206), et qui 
correspond au lieu d’origine de la caduque réfléchie, cette caduque 
se sépare graduellement de la partie correspondante de la mu- 
queuse utérine. On voit en effet la lumière de celte cavité s’insinuer 
graduellement à ce niveau (fig. 213), étrangler la base de la caduque 
réfléchie, réduire son adhérence à un mince pédicule (fig. 218), qui 
persiste encore quelque temps (fig. 223, pl. XIX), puis disparait 
(fig. 255). Il en résulte que les portions de cavité utérine situées 
au-dessus et au-dessous d’un renflement arrivent à communiquer 
de nouveau entre elles, mais que cette communication a lieu le 
long de la région antimésométrique de la masse de la caduque 


LL 2 dé 


— 487 — 
réfléchie (fig. 235), tandis que primitivement (fig. 206) elle avait 
lieu le long de la région mésométrique. 

Dans les parties de l'œuf autres que la calotte ectodermique 
voici les transformations qui sesont produites pendant les premières 
phases de l'oblitération de la calotte ectoplacentaire. Le cylindre 
ovulaire est encore allongé (comparer la fig. 214, au 12° jour, avec 
la fig. 207 au 9° jour). Dans les parois de la cavité amniotiqne une 
délimitation plus nette s’est établie entre ce qui sera les lames 
médullaires de l'embryon (LM, fig. 214 et 216), et la lame amnio- 
tique ectodermique (AM, fig. 216). Mais le fait essentiel, c’est la 
production du mésoderme. Nous n'avons pas recherché le mode 
précis d'apparition de ce feuillet chez le cochon d'Inde. Étudiant 
des coupes totales de renflements utérins, il ne nous était pas pos- 
sible d'orienter exactement nos plans de section par rapport à la 
ligne primitive de la tache embryonnaire, et par suite nos prépara- 
tions sont difficiles à interpréter quant au point précis où apparaît 
le mésoderme. Mais, pour notre objet spécial, la figure 216 suffit 
pour montrer que cette production commence en un point excen- 
trique de l'aire embryonnaire, correspondant sans doute à quelque 
chose d'analogue à une ligne primitive, et de là s'étend dans trois 
directions différentes (1,2,3, fig. 216), c'est-à-dire entre les lames 
médullaires et l’entoderme embryonnaire (prolongement 1, fig. 216, 
mésoderme embryonnaire), sur la lame ectodermique de l'amnios 
(en 2, fig. 216, mésoderme amniotique), et sur la face interne de 
l’entoderme de la portion moyenne du cylindre ovulaire (prolonge- 
ment 3, fig. 216, mésoderme extra-embryonnaire). Au 12° jour 
(fig. 214), cette dernière lame mésodermique (ms) monte déjà à 
moilié chemin entre les deux extrémités du cylindre, c'est-à-dire 
entre la sphère amniotique et l'ectoplacenta. Mais bientôt elle va 
arriver jusqu'à l’ectoplacenta. C’est cette considération qui nous a 
fait interrompre l'étude de l’oblitération de la cavité ectoplacentaire 
pour rechercher, dans les transformations du reste de l'œuf, l’ori- 
gine des nouveaux éléments (mésoderme) qui vont venir prendre 
part à la constitution de l’ectoplacenta. Avant de reprendre la des- 
cription interrompue, faisons remarquer que dès maintenant le 
nom de cavité pleuro-péritonéale ou cœlome externe, donné à la 
cavité de la portion moyenne de l'œuf-cylindre, est bien justifiée : 
celte cavité commence à être tapissée par le mésoderme; elle 
représente une très large fente entre les deux lames du mésoderme, 


LS — 
c'est-à-dire entre la lame mésodermique qui double l’ectoderme 
(fig. 222, m), et la lame mésodermique qui double l’entoderme 
{ms, fig. 2292). L'examen des figures 219 et 222 fera bien com- 
prendre ces détails, à l’intelligence desquels nous sommes du reste 
préparés par la connaissance des mêmes parties chez la souris etle 
rat (voir les figures de la planche IX). 

Reprenant l'étude de la calotte ectoplacentaire, il nous reste à 
voir d’abord comment sa cavité en forme de fente disparaît dans 
les parois latérales. Ici le processus est exactement la répétition 
de ce qu’il a été dans la partie basale. La lame ectoplacentaire 
interne, d'abord mince et d’un simple rang de cellules (fig. 209 
et 212), s’épaissit, avec proéminences locales, bourgeons cellulaires 
ectodermiques qui font saillie dans la cavité ectoplacentaire 
(fig. 221); ces bourgeons cellulaires prennent la disposition plas- 
modiale, se prolongent jusqu’au contact des éléments de la lame 
ectoplacentaire externe, avec laquelle ils se soudent, et la cavité 
ectoplacentaire est ainsi transformée, dans toute son étendue, en 
un tissu spongieux, c’est-à-dire en un plasmode réticulé, dans les 
mailles duquel se répand et circule le sang maternel. Nous n'avons 
pas représenté les différentes phases de ce processus dans les 
parties latérales et vers les lèvres de l'ouverture de la calotte ecto- 
placentaire, puisque ces phases sont identiques à celles étudiées 
dans la base au fond de cette calotte. La figure 226 (pl. XIX) suffit 
pour en montrer le résultat final, tel qu'il se présente au commen- 
cement d'un stade ultérieur. 

Pendant ce temps, le mésoderme, rampant sur la face interne de 
l’entoderme, a monté graduellement du bout libre vers le bout 
adhérent de l'œuf-cylindre. Il est arrivé ainsi (fig. 219) jusqu'au 
niveau des bords de l'ouverture de la calotte ectoplacentaire (en a, 
fig. 219); à partir de ce point il continue à monter, mais il aban- 
donne l’entoderme ; tandis que celui-ci est appliqué à la surface 
extérieure des parois latérales de la calotte ectodermique (IP, 
fig. 221), le mésoderme s'applique à la surface intérieure de ces 
parois, c’est-à-dire monte en doublant la lame ectoplacentaire 
interne (fig. 219 et 222), et au 13° jour il arrive ainsi jusqu'à mi- 
chemin de la base ou fond de la calotte ectoplacentaire. Disons de 
suite qu'au 14° jour il atteint et tapisse complètement le fond de 
cette calotte, sous la forme d'un mince feuillet qui ne comporte 
guère plus d’une rangée de cellules minces et plates, fusiformes sur 
la coupe (MS et NM, fig. 293 et 296). 


— 489 — 


Dès ce moment (fin du 13°, commencement du 14° jour), l'ecto- 
placenta est constitué par une vaste formation plasmodiale; Ja 
longue durée de ce plasmode à l’état pur, c’est-à-dire avant qu’il 
soit remanié par l'arrivée des vaisseaux fœtaux, les modifications 
qu'il subit pendant ce temps dans sa forme, les aspects particuliers 
que prennent ses noyaux et son protoplasma dans diverses régions, 
toutes ces particularités nous ont déterminé à distinguer ici un 
nouveau stade, dit stade du plasmode ectoplacentaire. 


c. Stade du plasmode ectoplacentaire (14° à 18° jour; fig. 223 à 
237). 

Dans ce stade nous avons à examiner quelques modifications de 
l’ensemble de l'œuf (y compris la caduque réfléchie) et à insister 
surtout sur quelques transformations que subit l’ectoplacenta, dans 
lequel n’arrivent pas des parties nouvelles, mais où les parties 
actuellement existantes présentent diverses différenciations, 

a, — Nous serons bref quant aux modifications de l’ensemble de 
l'œuf. Le fait le plus frappant c’est que sa forme a cessé d’être 
cylindrique pour devenir parfaitement sphérique : ce changement 
était déjà annoncé, au 43° jour (fig. 219), par le développement que 
présentait le diamètre transversal du cylindre ovulaire. Au 14° jour 
(fig. 233), la forme sphérique est à peu près complète; cependant, 
détail du reste sans importance, l'œuf peut parfois présenter un 
léger retard dans ce changement de forme; c’est ainsi qu'on peut 
trouver, encore au 17° jour (fig. 236), un œuf ovoïde. Dans cette 
nouvelle forme, l’œuf du cochon d'Inde ressemble à tous égards à 
celui de la souris aux 9° et 10° jours (voir les fig. 119 et suivantes 
de la planche X). Comme chez la souris, nous trouvons, à l'hémi- 
sphère opposé à celui qu’occupe l’ectoplacenta, le corps de l'embryon 
recouvert de son voile amniotique (AM, fig. 223), et, à la face ven- 
trale de ce corps, la première indication de la gouttière intestinale 
(IN, fig. 223). En même temps apparaît une formation nouvelle, 
qui, partie de l'embryon, doit venir rejoindre le placenta; c'est 
l’allantoïde (Al, fig, 223). 

. L'allantoïde du cochon d'Inde nous a paru se développer exacte- 
ment comme celle de la souris, c’est-à-dire par un bourgeon méso- 
dermique plein, sans prolongement entodermique creux. Cependant, 
avec nos coupes totales de renflements utérins, nous n'avons pas 
disposé de préparations orientées avec assez de précision et de 


— 190 — 

régularité pour pouvoir trancher la question, qui n’est qu'accessoire 
au point de vue de l'objet que nous poursuivons spécialement ici. 
Sur la figure 223, l'embryon est coupé obliquement, de sorte que 
l'allantoïde apparaît comme un bourgeon latéral du mésoderme ; 
mais il est bien évident que cette partie latérale est en même temps 
postérieure. Dans la figure 224 nous avons repris, à un grossisse- 
ment de 40 à 50 fois, cette région allantoïdienne. On voit que le 
bourgeon mésodermique de l’allantoïde prend naissance dans le 
mésoderme qui enveloppe l'intestin postérieur (IP) et dans la partie 
correspondante de la lame mésodermique de l’amnios, absolu- 
ment comme chez le type rat-souris (voir la fig. 121 de la pk. X). 
Ce bourgeon mésodermique est, dès son apparilion, riche en vais- 
seaux sanguins. La facon dont se comporte ensuite l’allantoïde est 
si identique avec ce que nous avons vu chez la souris, qu'il nous 
suffira d'indiquer en deux mots ce qu'on voit sur les figures 235 et 
236. Au 45° jour (fig. 235), le bourgeon allantoïdien, en forme de 
grosse massue, est flottant dans la grande cavité pleuro-péritonéale 
extra-embryonnaire ou cœlome externe (PP) et s’allonge dans la 
direction de la face inférieure de l’ectoplacenta (comparer avec la 
fig. 194, de la pl. X, chez le type rat-souris). Au 17° jour, il est 
arrivé au contact de l’ectoplacenta, dans lequel il va apporter les 
vaisseaux. (Période suivante, dite période de remaniement de l'ecto- 
placenta.) 

Le changement de forme de l'œuf est en rapport avec les modi- 
fications de la caduque réfléchie. La masse de celle-ci ne change 
pas de forme, car, dès le début (fig. 206 et 213), elle était à peu 
près sphérique; mais c’est sa cavité intérieure qui change de forme 
et se dilate transversalement, parallèlement à la dilatation de 
l’œuf dans le même sens. Par suite on voit diminuer l'épaisseur des 
parois de la capsule formée par la caduque et cet amincissement se 
produit à la fois par l'étirement des éléments de cette paroi et par 
leur résorption. Il se passe donc ici des phénomènes identiques 
à ceux que nous avons décrits avec tant de détails chez la souris 
(fig. 129, pl. XI, et fig. 134, pl. XI, et que par suite nous 
croyons inutile de décrire à nouveau chez le cochon d'Inde. 
Sur la figure 223 on verra que les couches les plus internes de 
la caduque réfléchie sont devenues peu compactes, creusées de 
lacunes irrégulières; que ses couches externes sont plus compactes, 
et que de ce côté seulement la paroi de la caduque à une limite 


HR 


nelte el bien marquée. De même au 14° jour (fig. 235). Enfin au 
17° jour (fig. 236), ces caractères sont plus marqués : toute la moitié 
interne de l'épaisseur de la caduque réfléchie est comme diffuse, 
sans limite précise. N'oublions pas que là elle est directement 
en rapport avec l'entoderme de la vésicule ombilicale (entoderme 
proximal, puisqu'il n'y a ni entoderme ni ectoderme distal), 
et que certainement les débris de la caduque sont absorbés par 
cet entoderme pôur contribuer à la nutrition de l'œuf. Aussi 
l'épaisseur de la caduque réfléchie est-elle singulièrement dimi- 
nuée au 17° jour. (Noter, pour se rendre compte de cet amincisse- 
ment, que la figure 223 est à un grossissement de six fois et demie, 
et la figure 236 à un grossissement de cinq fois seulement). 

b. — Les changements qui se produisent dans l’ectoplacenta du 
14° au 18° jour se rapportent à sa forme, à la constitution de son 
réseau plasmodial, aux modifications de ses lames entodermique et 
mésodermique. 

La forme de l'ectoplacenta cesse d'être celle d’une calotte cylin- 
drique pour devenir celle d’un disque, d'un gâteau excavé sur la 
région centrale de sa face inférieure. Déjà au 13° jour (fig. 218 et 
219) la calotte était moins haute qu'au début (fig. 214) : l’active 
prolifération plasmodiale dont sa base était le siège donnait des 
dimensions plus larges à cette base ou fond, relativement aux 
parois latérales qui ne croissaient pas dans la même proportion; 
puis, à mesure que l’œuf a passé à la forme sphérique, ces parois 
latérales se sont déjetées et élalées en dehors, de sorte que lecto-= 
placenta a pris la forme d'une assiette renversée (fig. 223), plus ou 
moins profonde (fig. 226). Mais alors survient un nouvéau pro- 
cessus d’accroissement local. Tout autour de la partié centrale de 
la face inférieure, ce disque placentaire présente un épaississement 
rapide (en b, b, fig. 223) ; cet épaississement forme une saillié circu- 
laire, une sorte d’anneau qui se retrécit graduellement, circonscri- 
vant ainsi ce que nous appellerons l’ercavation centrale de l'ecto- 
placenta (voir les fig. 235 et 236). Cette excavation centrale renferme 
une formation mésodermique particulière, le noyau mésodermique 
ectoplacentaire qui s’est développé et a été à demi encapsulé par 
l'excavalion centrale au fur et à mesure de son développement. 
C'est pourquoi nous passerons de suite à l'étude du mésoderme 
ectoplacentaire. LRU | 2 

Nous avons vu le mésoderme monter graduellement de la région 


— 492 — 


de l'embryon vers celle de l’ectoplacenta (fig. 214), atteindre 
celui-ci (fig. 219), et enfin (fig. 223) revêtir toute sa face infé- 
rieure d’une mince couche dite lame mésodermique ectoplacentaire. 
Celte lame mésodermique reste mince dans toutes les parties péri- 
phériques de la face inférieure du disque ectoplacentaire; mais 
dans la région centrale de cette face, elle présente déjà, au 14° jour 
(fig. 226 en NM), des épaississements locaux qui s’accroissent rapi- 
dement, deviennent confluents et donnent bientôt naissance à une 
épaisse couche d’éléments mésodermiques (en EC, fig. 235, au 
45° jour). Examinée à un fort grossissement, cette couche, que nous 
nommerons dès maintenant le noyau mésodermique ectoplacentaire 
(NM, fig. 233), se montre formée uniquement de cellules étoilées, à 
nombreux prolongements ramifiés, qui s’anastomosent ou s’accolent 
d'une cellule à la cellule voisine, circonscrivant ainsi des mailles 
irrégulières (fig. 234). Fait important, il n’y a pas trace de vais- 
seaux sanguins dans celte formation mésodermique; et, en effet, 
en y réfléchissant, on ne voit pas comment ce noyau mésodermique 
ectoplacentaire pourrait en contenir, car il est bien loin de l’aire 
vasculaire, dont les limites extrêmes (sinus terminal, ST, fig. 223 et 
235) arrivent à peine à mi-chemin entre la région embryonnaire et 
la région ectoplacentaire de l’œuf. C’est par l’arrivée de l’allantoïde 
que ce noyau mésodermique recevra ses vaisseaux. Ce noyau méso- 
dermique se produit précisément dans la partie médiane où se des- 
sine l’excavation centrale de l’ectoplacenta; il comble cette exca- 
vation au fur et à mesure de sa production, et comme les lèvres de 
l’excavation se rapprochent peu à peu, ainsi que les bords d'une 
bourse à demi fermée, le noyau mésodermique se trouve encapsulé 
dans l’intérieur de l’excavation qu’il remplit. Tel est l’état des 
choses au 17e jour (fig. 236). À ce moment, ni à aucun moment ulté- 
rieur, l’excavalion centrale de l’ectoplacenta n'est complètement 
fermée en bas; là, le noyau mésodermique se continue avec la lame 
mésodermique qui recouvre le reste de la face intérieure de l’ecto- 
placenta; là, l’allantoïde arrive, au 17° jour (fig. 236 et 237), et 
amène ses vaisseaux dans ces différentes formations mésodermi- 
ques, par l'intermédiaire desquelles il les fait pénétrer jusque dans 
le plasmode ectoplacentaire (période de remaniement de l’ectopla- 
centa). 

La lame entodermique de l’ectoplacenta est une formation qui 
n'est destinée à rien donner d’essentiel. Perforée de place en place 


— 493 — 


par les prolongements que le plasmode émet dans l’épaisseur de la 
caduque (en PV, PV, fig. 226 et suivantes), cette lame entoder- 
mique revêt d’une manière discontinue la surface supérieure du 
disque ectoplacentaire dans une zone périphérique qui répond aux 
parois latérales de l’ancienne calotte ectoplacentaire. Cet entoderme 
présente quelques tentatives de végétation, de productions villeuses, 
dont le développement ne va pas loin, et qui, stationnaires dans le 
stade actuel, seront, dans la période suivante, soumises à une dégé- 
nérescence et une atrophie qui ne laissera de ces parties que des 
restes méconnaissables, du moins en certains points. Sur la figure 226, 
on voit l’entoderme, suivi de la partie moyenne de l’œuf (en IP) 
jusque sur la surface extérieure de l’ectoplacenta (en IE), présenter, 
à ce niveau, ces quelques traces de prolifération; il se compose par 
places de deux et même trois rangs de cellules; mais ces cellules, 
dans ces régions plus épaisses et saillantes, ne sont pas bien adhé- 
rentes entre elles (fig. 230, en IE; 14° jour), les superficielles se 
détachant des profondes qui seules forment une couche continue. 
Au 15° jour (fig. 233), les dispositions sont les mêmes, et elles n’ont 
pas sensiblement varié au 17° jour (fig. 237, en IE). Nous ne nous 
arrêterons pas davantage sur cet entoderme ectoplacentaire, dont 
nous n'avons parlé que pour être en état de comprendre la nature 
des débris cellulaires auxquels il donne lieu dans les périodes ulté- 
rieures. 

Nous arrivons donc à la partie la plus essentielle, au plasmode 
ectoplacentaire. La puissance qu'il a acquise dès le 14° jour (fig. 226) 
et qui ne fait que croitre les jours suivants, est vraiment remar- 
quable. C'est un énorme gâteau de plasmode, semé de noyaux, et 
parfaitement comparable aux plasmodies de myxomycètes, avec 
cette différence que la masse plasmodiale n’est pas compacte 
(sinon en certaines couches que nous préciserons ci-après), mais 
spongieuse, c’est-à-dire creusée d'innombrables mailles ou lacunes 
dans lesquelles se répand le sang maternel. C'est sur ce premier 
point que nous devons insister, c’est-à-dire étudier ces singulières 
racines par lesquelles le plasmode plonge dans le tissu de la 
caduque sérotine. 

Dès le 12° jour (fig. 217, pl. XVIIT), nous avons vu apparaître ces 
prolongements plasmodiaux (en PV, fig. 217 et 220); dès ce 
moment ces prolongements sont creux, réticulés, et contiennent du 
sang maternel qu'ils apportent à l'ectoplacenta. Au 14% jour 


— 494 — 
(tig. 223 et 226 en PV), ils sont plus nombreux; les uns partent de 
la région centrale de la face supérieure du disque ectoplacentaire, 
région correspondant au fond de l'ancienne calotte ectoplacentaire, 
et par suite ils plongent directement dans la caduque sérotine, sans 
avoir à traverser ou refouler l'entoderme ectoplacentaire, puisque 
cette région n’a jamais été revêtue d’entoderme (fig. 210, 211 et 
219) : tels sont les quatre prolongements représentés dans la partie 
supérieure de la figure 226. Les autres partent des régions laté- 
rales de la face supérieure du disque ectoplacentaire et, pour péné- 
trer dans le terrain maternel, refoulent et perforent l’entoderme 
ectoplacentaire. Quel que soit leur mode d'origine, ces prolonge- 
ments se comportent ensuite tous de même; ils s'irradient dans le 
tissu lâche de la caduque sérotine, s’y mettent en rapport avec les 
vaisseaux sanguins de cette caduque, et deviennent ainsi les voies 
afférentes et efférentes du sang maternel dans l’ectoplacenta. Il est 
bien évident que ces prolongements ou racines plasmodiales sont 
absolument les homologues de ce que chez le lapin, chez la souris 
et le rat nous avons décrit sous le nom de formation plasmodiale 
endovasculaire. Mais autant étaient clairs et précis les rapports de 
célte formation avec les vaisseaux ulérins chez les rongeurs sus- 
indiqués, autant demeurent obscures les connexions des prolonge- 
ments plasmodiaux avec les vaisseaux maternels chez le cochon 
d'Inde. Chez le lapin et chez le type rat-souris, la formation plas- 
modiale endovasculaire pénétrait dans les sinus utérins de la 
caduque sérotine, et, s'étendant sur la surface interne de ces sinus, 
prenait la place de leur endothélium. Mais chez le cochon d'Inde, 
la caduque sérotine ne présente pas de sinus, ni gros ni pelils, 
mais seulement des capillaires très nombreux, flottant pour ainsi dire 
dans le tissu lâche que forment les cellules de la caduque, comme 
nous l’avons décrit et figuré (fig. 208) pour les zones internes de la 
caduque réfléchie. Or, malgré l'examen attentif d'innombrables 
préparations, il ne nous a pas été donné une seule fois de voir d'une 
manière parfaitement satisfaisante la continuité d’un de ces capil- 
laires avec la cavité réticulée d’un prolongement plasmodial. Capil- 
laires et prolongements plasmodiaux serpentent irrégulièrement 
dans le tissu lâche de la caduque; sur des coupes sériées, en 
fixant son attention sur les trabécules terminales d’un prolonge- 
ment plasmodial, on pense pouvoir le suivre jusqu’au bout; mais, 
d'une coupe à l’autre, il se dévie, change de plan, et échappe à 


— 495 — 


l'examen. On voit bien qu'il aboutit à des capillaires, que capil- 
laires et prolongements plasmodiaux se font suite ; mais les 
points d'union disparaissent dans un enchevêtrement qu'il est 
impossible de débrouiller. Ce que nous avons pu voir de plus 
précis, et qui s’est présenté nombre de fois à notre examen, est 
représenté dans la figure 228. Le prolongement plasmodial est réti- 
culé (PV, PV); il est formé de travées dans certains points des- 
quelles sont accumulés de nombreux noyaux (en 1 et 2, fig. 228); 
de ces travées, les plus fines, celles qui peuvent être dites termi- 
nales {en 3), arrivent jusqu'au contact de la surface externe d'un 
capillaire (ec), dont la lumière paraît s’ouvrir à ce niveau dans les 
mailles du plasmode. 

De cette disposition on peut conclure que très probablement les 
prolongements plasmodiaux en question ne pénètrent pas dans les 
capillaires, mais restent à leur surface externe, les entourent, en 
détruisent la paroi, et recoivent ainsi le sang maternel. Cette 
manière de se comporter semble au premier abord complètement 
différente de celle qu'affecte chez les autres rongeurs la formation 
plasmodiale endovasculaire dans ses rapports avec les sinus qu’elle 
envahit. Mais n'avons-nous pas vu que chez le rat la formation plas- 
modiale endovasculaire peut arriver dans les sinus en se glissant 
en dehors de leur endothélium, entre celui-ci et la substance de la 
caduque dans laquelle est creusé le sinus (voir la figure 259, 
planche XIV, en 3). Que cette disposition se généralise, que le sinus 
soit réduit à un simple capillaire, et alors le processus est identi- 
quement le même chez le cochon d'Inde, que chez le rat. Ainsi 
malgré l'insuffisance de nos observations chez le cochon d'Inde 
tout vient confirmer l'homologie complète entre les prolongements 
ou racines plasmodiales de son ectoplacenta et la formation plas- 
modiale endovasculaire des autres rongeurs. 

Il ne nous reste plus à parler que de la masse plasmodiale elle- 
même, du disque plasmodial compris entre la lame entodermique 
qui est à sa face supérieure et la lame mésodermique qui est à sa 
face inférieure. Pendant tout le stade actuel, c'est-à-dire du 14e au 
18° jour, ce disque n’est formé que par un seul élément anatomique, 
le plasmode ectoplacentaire, dans les mailles duquel est répandu le 
sang maternel. 

En effet, chez le cochon d'Inde, comme chez les autres rongeurs, 
il n’y à pas lieu de distinguer pendant longtemps une couche cyto- 


— 496 — 


blastique et une couche plasmodiale (cytoblaste et plasmodiblaste 
de van Beneden). La lame ectoplacentaire interne, qui, au 12° jour 
(fig. 215, en LI), était formée de cellules distinctes, prend rapide- 
ment les caractères du plasmode auquel elle donne naissance, c’est- 
à-dire que ses cellules se fondent en une couche de protoplasma 
semée de noyaux; mais en même temps ces noyaux se divisent rapi- 
dement et deviennent si nombreux qu'ils sont étroitement serrés 
les uns contre les autres. Il en résulte que la partie la plus profonde 
du disque ectoplacentaire présente un aspect particulier, celui d’une 
lame compacte très foncée, très colorée par les réactifs, les noyaux 
tassés les uns contre les autres prenant fortement les matières colo- 
rantes. La figure 226 montre la disposition de cette lame compacte 
sur une coupe d'ensemble au 14° jour. La figure 227 en montre les 
détails de composition à un grossissement de 230 fois. On voit que les 
noyaux y sont relativement très petits, qu’ils sont nombreux et très 
rapprochés les uns des autres; que cette lame compacte n’est pas 
creusée de cavités recevant le sang maternel (lacunes sanguimater- 
nelles) ; on voit enfin qu’à cette époque (14° jour) cette lame com- 
pacte est limitée inférieurement (du côté du feuillet mésodermique 
ms) par une ligne régulière, sans encoches, ni saillies, si ce n’est 
vers la région centrale, au niveau des épaississements mésodermi- 
ques NM (premier indice du noyau mésodermique), où cette ligne 
décrit de légères flexuosités. Mais cette disposition simple et régu- 
lière ne persiste pas longtemps; au 15° jour, la ligne limite inférieure 
de la lame compacte décrit de fortes flexuosités, d’abord bien accu- 
sées dans les régions centrales et qui s'étendent plus ou moins sur 
la périphérie (figures 233, 236 et 237). En même temps le feuillet 
mésodermique correspondant s’épaissit. Nous avons déjà décrit 
l'épaississement de sa partie centrale, donnant naissance à ce que 
nous avons appelé noyau mésodermique ectoplacentaire, et nous n’y 
reviendrons pas; mais en dehors même de ce noyau, en dehors de 
l’excavation centrale, le feuillet mésodermique ectoplacentaire 
subit un épaississement peu considérable et à peine perceptible à un 
faible grossissement (fig. 235), mais se traduisant, à un fort gros- 
sissement (fig. 231), par ce fait que la couche de mésoderme se 
montre composée de deux assises de cellules superposées. Or dans 
toutes les dépressions interposées aux saillies que dessine alors la 
ligne limite de la lame compacte du plasmode, les cellules méso- 
dermiques sont plus nombreuses encore et forment des amas rem- 


LL D à 


— 497 — 


plissant ces dépressions (fig. 233, région 2). Ces dispositions sont 
encore plus accentuées au 17° jour (fig. 237). On dirait que le méso- 
derme émet des poussées qui tendent à pénétrer dans le plasmode 
pour en commencer déjà le remaniement; ces poussées sont sur- 
tout accentuées au niveau du noyau mésodermique ectoplacentaire 
(fig. 237), où par places le mésoderme pénètre profondément dans 
le plasmode. C’est bien comme un commencement de remaniement 
qu'il faut interpréter ces dispositions : les vaisseaux allantoïdiens 
n'arrivent que tardivement à l’ectoplacenta; celui-ci présente une 
masse plasmodiale énorme; c’est pourquoi le remaniement est 
sinon commencé, au moins préparé par ces poussées mésodermi- 
ques, qui serviront de premières voies de pénétration pour les 
vaisseaux fœtaux. 

Si, de la couche inférieure ou interne, c'est-à-dire de la lame 
compacte du plasmode, nous sautons, à travers toute son épaisseur 
(sur laquelle nous nous arrêterons plus loin), vers la couche supé- 
rieure ou externe, nous y trouvons les dispositions bien différentes. 
Ici les noyaux ne prolifèrent que peu ou pas; ils restent rares et clair- 
semés; ils deviennent volumineux : autant de caractères entièrement 
opposés à ce que nous avons vu pour la couche interne ou lame 
compacte. En passant de la figure 227 (14° jour), à la figure 230 
(15° jour), figurées toutes deux au grossissement de 230 fois, on 
assiste à cette augmentation de volume des noyaux; et enfin sur la 
figure 237 ces noyaux sont si volumineux qu’ils sont parfaitement 
accusés quoique ce dessin soit fait à un grossissement de 37 fois 
seulement. Mais un autre phénomène, bien accusé sur la figure 
230, c'est que, autour de ces gros noyaux, le plasmode tend à s’in- 
dividualiser en énormes cellules distinctes. Nous assistons en un 
mot à la formation de cellules géantes ectodermiques (G, fig. 227 et 
230), telles que nous les avons vues se produire si abondamment 
dans les couches superficielles du plasmode ectoplacentaire chez 
les autres rongeurs et spécialement chez le type rat-souris (voir 
notamment la figure 170, pl. XV, et la fig. 180, pl. XVI). Ici aussi 
ces cellules géantes ectodermiques se colorent moins bien par le 
carmin que le plasmode dont elles proviennent; leur protoplasma 
devient réticulé (fig. 230); leur noyau présente sa substance chro- 
matique disposée en un large réseau à nœuds volumineux et très 
colorés. 


Nous donnerons donc à la couche supérieure du disque plasmo- 
32 


— 498 — 


dial ectoplacentaire le nom de couche des cellules géantes. Ce n’est 
pas à dire que toujours et partout le protoplasma s’y individualise en 
cellule géante autour de chaque gros noyau. Chez le cochon d'Inde, 
la formation des cellules géantes, processus qui atteint chez le rat 
et la souris un si haut degré de puissance, reste très restreinte, et 
ne se produit que par places; la plus grande partie de la couche 
supérieure du disque plasmodial reste à l’état de plasmode parsemé 
de gros noyaux (voy. la fig. 237); mais l’homologie entre les élé- 
ments de cette couche et les cellules géantes ectodermiques est si 
évidente, qu'il n’y a pas à hésiter pour le choix de la dénomination 
que nous venons d'employer. Du reste, là où l’individualisation se 
produit, elle est complète et donne des éléments bien isolés, tels 
que ceux représentés dans la figure 229. 

Chez le rat et la souris, les cellules géantes ectodermiques, déri- 
vées du plasmode, se produisaient au contact de la caduque, et nous 
avions dû examiner leur apparition et leurs rapports dans les plus 
minutieux détails pour bien démontrer que ces cellules géantes ne 
dérivent pas de la caduque; qu’elles sont bien d’origine fœtale ecto- 
dermique. Chez le cochon d’Inde cette démonstration saute aux 
yeux, à l'examen de n'importe quelle coupe d'ensemble du disque 
ectoplacentaire. En effet, si, à la partie centrale de la face supérieure 
de l’ectoplacenta (en 3, 3, fig. 226 et 237), les rapports de la couche 
des cellules géantes sont les mêmes que chez les autres ron- 
geurs, c’est-à-dire si ces éléments apparaissent dans le voisinage 
immédiat de la caduque, il n'en est pas de même pour les parties 
périphériques; là, le disque ectoplacentaire est revêtu d’une couche 
d’entoderme (l’entoderme ectoplacentaire, IE, fig. 226, 227, 230, 
233, 237); cet entoderme sépare le plasmode d'avec la caduque, et 
par suite, pour les cellules géantes qui apparaissent en dedans de 
cet entoderme (voir notamment la fig. 150), il est impossible de 
penser à les faire dériver de la caduque, laquelle est en dehors de 
la lame entodermique ectoplacentaire. On voit, par cet exemple 
parmi tant d’autres relatés au cours du présent travail, combien 
l'étude comparée d’une formation, dans les divers types où elle se 
rencontre, permet de réunir des démonstrations concordantes sur 
l'origine et la signification de cette formation. 

Après la couche interne ou lame compacte du disque ectoplacen- 
taire, après sa couche externe ou couche des cellules géantes, nous 
terminerons l’étude du plasmode par l'examen de sa zone moyenne, 


CR ET 


— 499 — 


la plus épaisse. Elle constitue une immense formation plasmodiale 
réticulée, homogène dans toute son étendue, où on ne voit d’autres 
différences locales qu'une plus ou moins grande largeur des mailles, 
ou lacunes sanguimaternelles qui le parcourent. Les mailles les plus 
larges partent des racines ou prolongements que le plasmode émet 
dans l'épaisseur de la caduque; de ces racines, les grosses lacunes 
sanguimaternelles s’irradient dans le plasmode, disposition bien 
marquée par les figures 226 et 233. De plus, deux régions du plas- 
mode sont remarquables par les dimensions de leurs lacunes san- 
guimaternelles. C’est d’une part la région qui confine immédiate- 
ment à la lame compacte (fig. 226), et qui bientôt même (fig. 237, 
au 17° jour) fait partie de cette lame compacte, car on voit que peu 
à peu les lumières de ces larges sinus sont entourées par la lame 
compacte, et apparaissent creusées dans les lobules saillants que 
dessine cette lame alors que son remaniement est préparé par les 
expansions mésodermiques précédemment décrites (pour l’établis- 
sement de ces dispositions, examiner successivement les figures 226, 
233 et 237). Nous donnerons donc à ces larges cavités le nom de 
lacunes sanguimaternelles de la lame compacte (CL, fig. 231). C'est 
d’autre part la région qui confine immédiatement à la couche des 
cellules géantes, région dans laquelle les mailles du plasmode sont 
cependant généralement moins larges que dans la région précé- 
dente. Nous leur donnerons le nom de lacunes sanquimaternelles de 
la couche des cellules géantes. Le reste du plasmode est formé de 
mailles régulières et toutes à peu près d’égal calibre : ce sont les 
lacunes sanguimaternelles intermédiaires (voir les figures 227 et 
230 en LM); elles sont, à la circulation du sang maternel dans l’ec- 
toplacenta, ce que les capillaires sont à un appareil circulatoire 
quelconque ; elles sont donc intermédiaires et quant à leurs dimen- 
sions et quant à leur place dans le trajet circulatoire. En effet, les 
injections montrent que le sang maternel se rend d’abord dans les 
lacunes de la lame compacte, se répand de là dans les lacunes inter- 
médiaires, d’où il arrive dans les lacunes de la couche des cellules 
géantes. Les lacunes sanguimaternelles de la lame compacte font 
donc partie des voies afférentes (la figure 237 montre assez nelte- 
ment l’ensemble de ces voies afférentes); les lacunes sanguimater- 
nelles de la couche des cellules géantes représentent au contraire 
les voies efférentes. Ainsi, avant la période de remaniement, avant 
l’arrivée des vaisseaux fœtaux, le sang maternel se rend d’abord 


— 900 — 


directement à la face inférieure de l’ectoplacenta, puis filtre dans 
l’ectoplacenta en allant de la face inférieure à la face supérieure. 
Cette disposition est homologue de celle que nous avons décrite 
dans le placenta du lapin; elle sera un peu modifiée par le rema- 
niement qui lobulera l’ectoplacenta, mais les dispositions indiquées 
dès maintenant sont en rapport avec les dispositions ultérieures. 
Pour résumer les divers stades de la période de formation de ce 
vaste plasmode ectoplacentaire, nous pouvons dire que l’œuf, au 
début de la période de formation de l’ectoplacenta, a la forme d’un 
cylindre, contenu dans la capsule formée par la caduque réfléchie. Ce 
cylindre est formé par l’entoderme (entoderme proximal) et contient 
à son extrémité libre la sphère amniotique, à son extrémité adhé- 
rente la calotte ectoplacentaire. Celle-ci est formée de deux feuillets 
ectodermiques (lame ectoplacentaire externe et lame ectoplacentaire 
interne) entre lesquels est une fente (cavité ectoplacentaire); de la 
lame ectoplacentaire interne naissent des végétations cellulaires qui 
donnent naissance à un plasmode réticulé qui remplit la cavité ecto- 
placentaire et pousse des prolongements jusque dans le tissu de la 
caduque sérotine (prolongements qui sont homologues de la forma- 
tion plasmodiale endovasculaire des autres rongeurs). Alors l'œuf 
change de forme; de cylindrique il devient sphérique, et par suite 
l’ectoplacenta s'étale, de sorte qu'il cesse de figurer une calotte 
pour prendre la forme d’un disque, dont la partie centrale est seule 
profondément excavée (excavation centrale de l'ectoplacenta). En 
même temps le mésoderme, qui a pris naissance dans la région 
embryonnaire de l’œuf, monte à la face interne de l’entoderme, 
atteint l'ectoplacenta, en revêt la face inférieure et forme, en 
s'épaississant, un noyau mésodermique qui remplit l’excavation 
centrale de l’ectoplacenta. C'est à cette époque que le plasmode 
ectoplacentaire acquiert sa plus grande puissance. Il circonserit des 
lacunes sanguimaternelles, de dimensions diverses, dont les pro- 
fondes, très larges, dites lacunes sanguimaternelles de la lame com- 
pacte, représentent les voies afférentes du sang maternel, dont les 
superficielles, moins larges, et dites lacunes de la couche des cel- 
lules géantes, représentent les voies efférentes, et dontles moyennes, 
petites et innombrables, lacunes sanguimaternelles intermédiaires, 
sont des voies intermédiaires entre les afférentes et les efférentes. 
L’ectoplacenta est alors parcouru uniquement par le sang maternel; 
mais il est prêt à recevoir le sang fœtal, et le mésoderme a déjà 


— 901 — 


émis dans son épaisseur des prolongements qui préparent son 
remaniement. Celui-ci va être effectué par les vaisseaux fœtaux que 
l’allantoïde apporte à la face inférieure de l’ectoplacenta. 


B. — Période de remaniement de l'ectoplacenta. 


Cette période va environ du 18° au 25° jour de la gestation. Elle 
nous fait assister, comme chez les autres rongeurs, à un pro- 
cessus d’envahissement de l’ectoplacenta par les capillaires fœtaux, 
de sorte que les voies de la circulation maternelle se juxtaposent 
aux voies de la circulation fœtale. Mais sur le cochon d'Inde, vu 
le volume du placenta, ce remaniement aboutit à une lobulation 
particulière de placenta, sans analogue chez les autres rongeurs, 
et qui rappelle au premier abord la disposition des lobules hépa- 
tiques. 

. Au 17° jour, c’est-à-dire à la fin de la période précédente, 
l’allantoïde était arrivée (fig. 237, pl. XIX) à la face inférieure de 
l’ectoplacenta, au contact de son noyau mésodermique. Graduel- 
lement, pendant le 18° jour, l’allantoïde se fusionne avec le méso- 
derme ectoplacentaire et y jette ses vaisseaux. Ceux-ci pénè- 
trent aussi bien dans la mince lame mésodermique qui revêt 
la face inférieure du placenta (en 1, fig. 237) que dans le noyau 
mésodermique qui en occupe l’excavation centrale; et aussitôt ils 
se jettent dans les prolongements que ces diverses formations 
mésodermiques envoyaient déjà dans la lame compacte de lecto- 
placenta (fig. 237). Il en résulte que dès le 1% jour (fig. 238, 
planche XX) une coupe du disque placentaire, perpendiculai- 
rement à sa surface et passant par son centre, présente un 
aspect tout nouveau. On y apercoit, en allant de bas en haut, trois 
couches qui se distinguent par leur teinte et leur épaisseur, la plus 
inférieure étant la plus mince et la plus claire, la supérieure étant 
la plus foncée et la plus épaisse (1, 2, 5, fig. 238). 

La couche inférieure (1, fig. 238 et 239) n’est formée que de méso- 
derme avec quelques vaisseaux allantoïdiens, fins et très peu nom- 
breux. Son étude ne présente rien d’intéressant pour le moment; 
nous ne nous y arrêterons pas. 

La couche supérieure (3, fig. 238 et 239) est la partie du plas- 
mode dans laquelle n’ont pas encore pénétré les vaisseaux fœtaux ; 
elle est à peu près identique à ce qu'était toute la masse primitive 

32* 


— 502 — 


du plasmode au 17° jour, si ce n’est que sa limite inférieure est 
moins régulière, dessinant de grandes dentelures saillantes vers le 
bas (fig. 238) et sur lesquelles se distinguent, à un plus fort grossis- 
sement, d'autres dentelures plus petites (fig. 239) : ces dentelures 
sont dues à la pénétration du mésoderme et des vaisseaux allan- 
toïdiens qui mordent graduellement sur le plasmode primitif pour 
former, en se joignant aux fragments qu'ils en détachent ainsi, la 
couche du plasmode remanié (2, fig. 238 et 239), sur l'examen de 
laquelle nous devons nous arrêter avec plus de détails, puisqu'il 
s’agit ici d’une formation nouvelle. 

Cette couche moyenne ou couche du plasmode remanié est formée 
d’ilots plasmodiaux entourés de tissu mésodermique avec vaisseaux 
fœtaux. Les îlots plasmodiaux sont des fragments de ce que nous 
avons étudié au 17° jour sous le nom de lame compacte du plas- 
mode placentaire (d’après la figure 237, pl. XIX). Chacun de ces 
îlots est donc creusé d'une grande lacune sanguimaternelle. Si nous 
abordions ici pour la première fois l'étude d’un processus de ce 
genre, sa descriplion demanderait de longs et minutieux détails; 
mais ce qui se passe ici, dans l’ectoplacenta du cochon d'Inde, est 
identique à ce que nous avons décrit chez le lapin sous le titre de 
pénétration des cloisons mésodermiques vasculaires et de subdi- 
vision de l’ectoplacenta en colonnes ectoplacentaires (voy. les 
figures 30, 31 et 32 de la planche III). Seulement les colonnes ecto- 
placentaires circonscrites par le mésoderme chez le lapin sont recti- 
lignes, et, sur une coupe bien orientée, peuvent être suivies sur une 
grande longueur; chez le cochon d'Inde au contraire, les portions 
de plasmode (avec lacunes sanguimaternelles), que les cloisons 
mésodermiques vasculaires circonscrivent, sont tortueuses et il est 
rare que, Sur une coupe, on puisse les suivre sur une grande éten- 
due; il est rare surtout qu’on puisse les suivre de manière à cons- 
tater les connexions qu’elles conservent avec le reste, non encore 
remanié, du plasmode. Ainsi sur la figure 239 on serait tenté de 
croire au premier abord que les ilots plasmodiaux épars dans la 
couche 2 sont des îlots parfaitement isolés. C'est que cette figure 
représente une coupe verticale, c’est-à-dire perpendiculaire au 
disque placentaire, et que sur de pareilles coupes les connexions 
en question sont rarement visibles; mais elles apparaissent mieux 
sur les coupes horizontales, c'est-à-dire faites parallèlement à la 
surface du disque placentaire. Ainsi sur la figure 240, qui représente 


— 903 — 


une coupe de ce genre (nous reviendrons plus loin sur les disposi- 
tions d'ensemble de cette coupe), on voit, aussi bien dans le plas- 
mode remanié périphérique (2P) que dans le plasmode remanié 
central (2C), on voit que les ilots plasmodiaux sont rattachés par 
des tractus à la masse du plasmode non encore envahie par le 
mésoderme et les vaisseaux. Enfin, en examinant ces parties à un 
fort grossissement, on voit que les lacunes sanguimaternelles du plas- 
mode primitif (non envahi par le mésoderme) se continuent avec 
les lacunes sanguimaternelles des îlots de plasmode remanié. 

C’est ce que la figure 246 est destinée à mettre en évidence. Elle 
représente, à un grossissement de 230 fois, les connexions des deux 
parties sus-indiquées du plasmode ectoplacentaire, à une époque où 
le remaniement est déjà assez avancé (au 21° ou 22° jour; voir les 
figures 245, 244 et 245). La moitié supérieure de la figure (en 3, 3) 
est formée par le plasmode primitif ou non remanié; la moitié 
inférieure (en 2, 2) par le plasmode remanié. En suivant de haut en 
bas les détails de cette figure, on trouve : 1° Dans le plasmode non 
remanié, ou plasmode primitif, de grandes lacunes sanguimater- 
nelles (LP, LP, fig. 246); ce sont les lacunes qui occupent le centre 
des larges plaques de plasmode primitif représentées dans les 
figures 243 et 244. Vu la place qu’elles occuperont ultérieurement, 
lorsque sera bien dessinée la lobulation du placenta, nous les appel- 
lerons grandes lacunes sanguimaternelles périlobulaires, dénomina- 
tion qui sera justifiée plus loin. À un niveau inférieur de la figure, en 
approchant de sa partie moyenne, on voit ces lacunes ou mailles du 
plasmode devenir graduellement plus petites (petites lacunes sangui- 
maternelles périlobulaires), et on arrive ainsi, avec les lacunes les 
plus petites, jusqu’à la limite du plasmode non remanié ou plas- 
mode primitif. On voit que cette ligne limite est irrégulière, den- 
telée, et chacune de ces dentelures fait bien l'effet d’être produite 
par les morsures que le mésoderme vasculaire fait sur le plasmode 
primitif en l’entamant graduellement pour pénétrer de plus en plus 
dans son intérieur etréduire sa masse en le transformant en plasmode 
remanié. 2 Dans le plasmode remanié (moitié inférieure de la figure 
246) on voit de minces canalicules plasmodiaux entourés de méso- 
derme vasculaire ; mais, si tortueux et irréguliers que soient ces cana- 
licules, on voit pour plusieurs d’entre eux qu'ils sonten connexion avec 
les petites lacunes sanguimaternelles de la périphérie du plasmode 
non remanié : c’est-à-dire que le sang maternel passe du plasmode 


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primitif dans la cavité des canalicules du plasmode remanié. Enfin, 
un peu plus bas sur la figure, on voit que ces canalicules sont en 
communication d’autre part avec de grandes lacunes sanguimater- 
nelles (LC, fig. 246) situées profondément dans le plasmode remanié, 
et qui ne sont autre chose que les îlots plasmodiaux représentés 
dans la couche 2 de la figure 239, îlots un peu modifiés du 19e 
(fig. 239) au 22° jour (fig. 246), car, pour démontrer les connexions 
des lacunes sanguimaternelles du plasmode remanié avec celles du 
plasmode primitif, nous avons dû avoir recours à une préparation 
d’un stade un peu avancé (fig. 246). Cette démonstration étant faite, 
nous n'avons plus qu’à nous occuper de la disposition générale, 
de la topographie de la pénétration réciproque du plasmode rema- 
nié et du plasmode primitif, étude pour laquelle la planche XX 
présente des figures diverses. 

L'envahissement du plasmode primitif par le mésoderme vascu- 
laire se fait de bas en haut et de dedans en dehors; mais il se fait 
aussi, quoique à un moindre degré, de dehors en dedans. 

La figure 239 (au 1% jour) nous montre bien cet envahissement 
de bas en haut, c'est-à-dire en partant de la face inférieure du pla- 
centa, et de dedans en dehors, c'est-à-dire en partant de l'espèce 
de canal central qui représente la jonction de l’allantoïde avec le 
noyau mésodermique de l'excavation centrale. Sur une coupe paral- 
lèle à la surface du disque placentaire, on voit également très bien 
l’envahissement de dedans en dehors; ainsi la figure 240 est d’un 
disque placentaire débité en coupes horizontales, et la coupe repré- 
sentée est celle qui, comme niveau, correspondrait à la ligne 240 de 
ia figure 239. Le centre du placenta y est occupé par un axe méso- 
dermique contenant de gros vaisseaux allantoïdiens. De cet axe 
mésodermique sont parties des poussées rayonnantes qui pénètrent 
dans le plasmode en figurant les branches d’une étoile (2C, 20), et 
qui, à mesure qu’elles entament le plasmode primitif, le trans- 
forment en plasmode remanié. Mais sur cette coupe horizontale on 
voit de plus, ce dont on ne pouvait se rendre compte sur la figure 
239, que de la partie périphérique du mésoderme, qui revêt la face 
inférieure du placenta, partent des poussées qui pénètrent de dehors 
en dedans (2P, 2P) et qui semblent aller à la rencontre des précé- 
dentes, poussées mésodermiques vasculaires qui, elles aussi, à me- 
sure qu’elles entament le plasmode primitif, le transforment en 
plasmode remanié. Par suite de ce double travail, le plasmode pri- 


HE — 
mordial est attaqué de tous côtés, et sa masse va graduellement 
diminuer, au profit de celle du plasmode remanié, et il se fait une 
pénétration réciproque des deux plasmodes, disposés par grands 
îlots qui s'enchevêtrent en dessinant des figures assez régulières, 
rappelant un peu l'aspect de coupes de tiges végétales. Il faut étu- 
dier avec soin ces dispositions, car elles sont l'origine et le premier 
indice de la lobulation particulière, à aspect hépatique, du placenta 
du cochon d'Inde. 

Au 21° ou 22° jour (fig. 242), le plasmode remanié est plus étendu 
que précédemment, et le plasmode primitif a diminué d’autant. Ces 
deux formations présentent, sur une coupe verticale (perpendi- 
culaire à la surface du disque placentaire), des prolongements par 
lesquels elles se pénètrent réciproquement. Il en résulte que les 
coupes horizontales présentent un aspect différent selon qu'elles 
passent en plein plasmode remanié, dans lequel pénètrent les pro- 
longements du plasmode primitif, ou en plein plasmode primitif 
dans lequel pénètrent les extrémités des prolongements du plas- 
mode remanié. Les figures 243 et 244 nous donnent ces dispositions 
diverses. 

La figure 243 est une coupe horizontale faite au niveau marqué 
par la ligne 243 sur la figure 245; c’est donc une coupe semblable 
à celle de la figure 240. On voit que les masses de plasmode 
remanié formées à a périphérie du disque placentaire (2P, 2P) 
ont en divers endroits rejoint les masses de même nature formées 
dans le sens centrifuge, en partant de l’axe mésodermique vascu- 
laire du placenta (2C, 20). C'est donc le plasmode remanié qui 
domine sur cette coupe, comme on le concoit bien en comparant 
avec la coupe verticale représentée dans la figure 245, et le plas- 
mode primitif se présente sous la forme de grands îlots isolés, 
entre lesquels cependant sont par places des cordons de ce même 
plasmode; ce plasmode primitif est donc jusqu'à un certain point 
continu, quoique paraissant formé au premier abord d'ilots isolés, 
parce que les cordons qui relient ces ilots sont minces et tortueux. 

La figure 244 est une coupe horizontale, comme la précédente, 
mais faite à un niveau supérieur, au-dessus de l'insertion de la 
vésicule ombilicale sur la circonférence du disque placentaire, selon 
la ligne 244 de la figure 245. Elle passe donc en plein plasmode 
primitif, lequel s’étend jusqu’à la périphérie de la coupe (cette péri- 
phérie est revêtue de l’entoderme ectoplacentaire sur les disposi- 


— 906 — 


tions duquel nous reviendrons plus loin), et dans ce plasmode 
apparaissent, sous forme d'ilots parfaitement isolés et circonscrits 
de tous côtés, les prolongements du plasmode remanié. 

On voit donc qu'en somme, aussi bien sur la figure 243 que sur 
la figure 244, c’est-à-dire aussi bien dans la moitié inférieure du 
disque placentaire, là où domine le plasmode remanié, que dans 
la moitié inférieure où domine le plasmode primitif, les rapports 
sont tels que, sur une coupe, le plasmode remanié se présente sous 
forme d’ilots circonscrits par le plasmode primitif. Ces rapports 
resteront les mêmes jusqu'à la fin de la gestation. Le plasmode 
primitif, graduellement réduit comme masse, arrivera à ne plus 
former que des cloisons interposées aux larges îlots de plasmode 
remanié; ces ilots seront alors des lobules placentaires, rappelant, 
par l'aspect d’une coupe d'ensemble, les lobules hépatiques, et les 
cloisons de plasmode primitif interposées seront les lacunes san- 
guimaternelles périlobulaires, rappelant les espaces portes du foie. 
Nous ne saurions aborder les détails descriptifs de ces parties sans 
empiéter sur la dernière période de l’évolution de l’ectoplacenta, 
c'est-à-dire sur sa période d'achèvement; c’est qu’en effet il reste 
toujours, chez le cochon d'Inde, une partie du plasmode primitif 
qui ne subit pas le remaniement, qui n’est pas pénétrée par les 
vaisseaux fœtaux. Bien déterminer l'étendue et les dispositions de 
cette partie, qui forme des cloisons interlobulaires, appartient à 
l'histoire de la période suivante. Nous nous contenterons donc ici 
d'avoir donné ces premières indications sur la première apparition 
de la disposition lobulaire, si caractérisée pendant toute la seconde 
moitié de la gestation. 

Tout ce que nous venons de décrire se rapporte à toute l'étendue 
de l’ectoplacenta, excepté à la petite portion centrale qui forme le 
toit de l’excavation centrale et qui répond à la convexité supérieure 
du noyau mésodermique. Tandis que toutes les autres parties de l’ec- 
toplacenta augmentent de volume et présentent la transformation 
graduelle du plasmode primitif en plasmode remanié, cette portion 
centrale, ou toit de l’excavation centrale, reste stationnaire comme 
dimensions et comme structure. La comparaison des figures 235, 
238, 249 montre que ses dimensions n’augmentent pas en propor- 
tion avec l'accroissement que présentent les autres parties. L’examen 
à de plus forts grossissements permet de constater facilement que 
sa structure ne change pas, c’est-à-dire qu'il n'y a pas réellement 


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ici de remaniement produit par une pénétration de plus en plus 
intime du mésoderme et des vaisseaux fœtaux. C’est ce que nous 
allons voir par la comparaison des figures 233, 237, 239 et 245. 

Avec les figures 233 et 237 nous faisons un retour vers la période 
précédente et nous voyons (fig. 233, 15° jour) que, lors de la déli- 
mitation nette de l’excavation centrale, son toit, c’est-à-dire 
toute la formation plasmodiale située au-dessus du noyau méso- 
dermique (NM), ne diffère pas du reste du plasmode ectoplacen- 
taire. Cependant, déjà sur la figure 237 (17° jour), le toit de l’exca- 
vation centrale n’a pas augmenté d'épaisseur, tandis que tout le 
reste du plasmode ectoplacentaire a puissamment grandi. Du 
reste, ce toit a alors la même constitution que le reste du plas- 
mode : il présente une couche supérieure, dite couche des cellules 
géantes, qui ne diffère de la même couche considérée dans les 
régions périphériques qu'en ce qu'ici une lame d’entoderme ecto- 
placentaire n’est pas interposée entre elle et la caduque sérotine; 
au-dessous vient une couche de plasmode réticulé, dont les 
mailles ou sections des lacunes sanguimaternelles sont seule- 
ment remarquables par leur forme plus allongée que dans les 
autres régions; enfin tout en bas est, comme partout ailleurs à 
la face inférieure de la formation plasmodiale, une lame compacte 
(lame compacte du plasmode) avec ses larges lacunes sanguima- 
ternelles. Cette lame compacte, toujours au 17° jour (fig. 237), se 
montre, comme partout ailleurs, avec un trajet ondulé, décrivant 
des saillies à convexité inférieure, dans les intervalles desquelles 
le mésoderme du noyau mésodermique pousse des prolongements, 
lesquels pénètrent peu profondément dans le plasmode comme pour 
en préparer le remaniement en tracant les premières voies pour 
l’arrivée des vaisseaux fœtaux. 

Or cet état, bien caractérisé au 17° jour, reste stationnaire el ne 
se modifie pas pendant la période de remaniement. Tandis que 
partout ailleurs les poussées mésodermiques vasculaires mordent 
de plus en plus sur le plasmode et l’émiettent pour ainsi dire 
(fig. 239), les poussées de la face supérieure du noyau mésoder- 
mique ne pénètrent pas plus avant dans le plasmode qui forme 
le toit de l'excavation centrale (fig. 239). Elles y pénètrent si peu 
(49° jour) que leurs adhérences avec le plasmode ne présentent 
aucune résistance, et que sur presque toutes les pièces on voit 
le mésoderme se détacher du plasmode (fig. 239), de sorte qu'on 


— 508 — 


trouve sur les coupes un espace vide entre la lame compacte du 
toit de l’excavation centrale et le noyau mésodermique correspon- 
dant. Le bord supérieur de celui-ci présente alors des saillies den- 
telées qui correspondent aux intervalles des saillies festonnées de 
la lame compacte; en effet, les premières sont moulées dans les 
secondes, d’où elles sont sorties par arrachement, par rétraction due 
à l’action des réactifs durcissants. Les mêmes dispositions, c’est-à- 
dire l’absence de tout remaniement dans le plasmode du toit de 
l'excavation centrale, se retrouvent aux 21° et 22° jours (fig. 245). 
Seulement, comme alors tout le reste de l’ectoplacenta a puissamment 
augmenté de volume, notamment dans le sens de l'épaisseur (com- 
parer la figure 245 qui est à un grossissement de 43 fois seulement, 
avec la figure 239 qui est à un grossissement de 18 fois), tandis que 
le toit de l’excavation centrale a conservé son épaisseur primitive, 
ce toit paraît dès lors relativement très mince, et semble, sur une 
coupe transversale, une simple lame servant de trait d'union entre 
deux puissantes masses latérales (fig. 245). Mais toujours on distingue 
dans ce toit plasmodial les trois couches qu'il présentait dès le début, 
à savoir, en allant de haut en bas, une zone supérieure ou couche des 
cellules géantes, une zone moyenne ou de plasmode réticulé à mailles 
ovales allongées, une zone inférieure ou lame compacte. Tel est 
l'état du toit de l’excavation centrale à la fin de la période de rema- 
niement. Nous verrons que pendant la période d'achèvement cette 
partie du plasmode ne participe pas non plus à l’évolution progres- 
sive du reste de l’ectoplacenta, mais présente, dans sa constitution, 
une dégénérescence et atrophie particulières et, dans sa confi- 
guration générale, un plissement multiple, et par suite une forme 
singulière qui a fort intrigué les auteurs et amené de leur part les 
hypothèses les plus singulières relativement à sa signification mor- 
phologique. 

À propos de ce toit de l’excavation centrale, nous venons de 
signaler l'accroissement inégal de parties qui, restant stationnaires, 
tandis que les autres augmentent de volume, semblent diminuer 
d'étendue, et diminuent en effet d'une manière relative. Une 
remarque du même genre est à faire pour la partie de la face supé- 
rieure du placenta qui confine immédiatement à la périphérie du 
toit de l’excavalion centrale. Aux 21° et 22° jours (fig. 245), 
les prolongements ou racines plasmodiales, que l'ectoplacenta 
émet dans la caduque sérotine, semblent s’être tous condensés 


— 509. — 


dans cette région, et avoir quitté les zones extérieures de la 
face supérieure, les zones voisines de la circonférence du disque. 
En effet, à un stade moins avancé, on voyait de ces prolonge- 
ments jusque tout près de cette circonférence (fig. 235, 238, 239). 
Il n’est pas impossible que les plus externes de ces racines plasmo- 
diales se soient atrophiées et aient été résorbées, quoique en réalité 
nous n’ayons trouvé sur nos préparations aucune trace d’un sem- 
blable processus. Mais il est bien évident, par la comparaison de 
nos figures, et en tenant compte des grossissements successivement 
plus faibles auxquels elles ont été dessinées, à mesure qu'elles 
appartenaient à des stades plus avancés, il est bien évident qu'un 
autre mécanisme intervient ici pour produire celte concentration 
apparente des racines plasmodiales vers le centre du disque pla- 
centaire, au voisinage du toit de l’excavation centrale (figure 245). 
‘Ce mécanisme est encore celui de l’inégale croissance des parties. 
Ce ne sont pas les racines plasmodiales qui se concentrent vers le toit 
de l’excavation centrale et s’éloignent de la circonférence du disque 
placentaire, c’est cette circonférence qui se porte de plus en plus en 
dehors, l'accroissement en diamètre du disque placentaire se faisant 
surtout par l’augmentation de ses parties périphériques, celles qui 
sont en dehors des racines plasmodiales les plus externes. Quoi qu'il 
en soit, il se trouve que, vers la fin de la période de remaniement, 
ces racines plasmodiales n'occupent plus qu'une étroite zone en 
dehors du toit de l’excavation centrale; c’est par ce toit et par celte 
zone des racines plasmodiales que le placenta adhère au terrain 
maternel; sur tout le reste de son étendue il est libre, c’est-à-dire 
sans connexions avec la caduque. 

Pour achever l'histoire de la période de remaniement, nous 
devons, après cette longue étude du plasmode, voir ce que sont 
devenues pendant ce temps diverses formations secondaires ou 
annexes, comme l’entoderme ectoplacentaire, la paroi de la vésicule 
ombilicale, la caduque réfléchie, et voir enfin, en peu de mots, ce 
qu'est devenue l'embryon lui-même. 

L’entoderme ectoplacentaire (IE, fig. 239, 241 et 244) développe 
graduellement de légères saillies en forme de courtes villosilés. Ces 
villosités ne sont pas vasculaires; à part la région tout inférieure, 
au niveau du bord du disque placentaire (au-dessous de A dans la 
fig. 241) où ces villosités reposent sur un court prolongement méso- 
dermique, partout ailleurs l’entoderme ectoplacentaire repose direc- 


— 910 — 


tement sur les couches les plus extérieures du plasmode, sans 
interposition d'aucune cuticule nettement délimilée, mais seulement 
d’un peu de substance amorphe non colorée par les réactifs. 

La vésicule ombilicale, réduite, depuis les phases les plus primi- 
tives du développement de l’œuf, à sa partie proximale, présente si 
peu de phénomènes intéressants que nous n’y avons plus fait allu- 
sion depuis le moment où, sur l’œuf à l'état de cylindre, nous avons 
décrit l'ascension du mésoderme le long de l’entoderme proximal 
et son arrivée jusqu'à la calotte ectoplacentaire. Cependant l'aire 
vasculaire (ramifications des vaisseaux omphalo-mésentériques) s’est 
développée entre l’entoderme proximal et son mésoderme. Sur les 
figures 293, 235, 236 nous avons montré l'extension graduelle de 
cette aire vasculaire se traduisant par l'ascension du sinus terminal 
(ST) vers le placenta, sans qu'il soit nécessaire de nous livrer ici à 
de longues explications pour montrer que toutes ces dispositions, 
paradoxales en apparence, sont bien conformes à l’homologie qui 
existe entre les œufs à inversion et les œufs non inversés; ce que 
nous avons dit à propos du type rat-souris suffit à cet égard, puisque 
les dispositions y sont les mêmes que chez le cochon d'Inde, 
sauf l’existence de l’hémisphère distal de la vésicule ombilicale. 
Au 19° jour, ce sinus terminal (ST, fig. 238) est arrivé presque 
tout contre la circonférence du disque placentaire (voir les 
détails de la fig. 241). Ainsi chez le cochon d'Inde les vaisseaux 
omphalo-mésentériques arrivent jusqu’au contact du placenta, où 
se distribuent les vaisseaux allantoïdiens, tandis que chez le lapin, 
le rat, la souris, ces deux grands systèmes vasculaires restent 
toujours à une certaine distance l’un de l’autre. La figure 241 
précise bien ces rapports de contiguïté entre le système omphalo- 
mésentérique et le système allantoïdien, puisque on y voit les vais- 
seaux les plus élevés de l’ensemble du sinus terminal (ce sinus 
étant représenté ici, comme chez la souris, par un réseau plexi- 
forme) arriver jusqu’à la région où le mésoderme de la vésicule 
ombilicale se continue avec le mésoderme de la face inférieure de 
l’ectoplacenta (au niveau de l’angle S de la fig. 241). Cependant, il 
ne paraît pas y avoir, du moins à celte époque (19° et 21° jour, 
fig. 241 et 245), d’anastomoses entre le système de la circulation 
allantoïdienne et celui de la circulation de la vésicule ombilicale. I] 
ne paraît pas non plus s’en établir plus tard. Mais les dispositions 
sont telles chez le cochon d'Inde, que de pareilles anastomoses n'ont 


— 5114 — 


rien d’invraisemblable, et, d'après ce que nous montre l'embryo- 
Jlogie comparée des trois ou quatre rongeurs qui seuls nous four- 
nissent des matériaux suffisants d’étude, nous voyons des dis- 
positions, à peine indiquées chez l'un, prendre chez l’autre un 
développement si exagéré qu'il n’y aurait rien de surprenant à ce 
qu’un jour ces études étendues à d’autres types vinssent nous mon- 
trer un ectoplacenta remanié mi-partie par l'arrivée des vaisseaux 
allantoïdiens, mi-partie par celle des vaisseaux omphalo-mésen- 
tériques de la vésicule ombilicale. 

La caduque réfléchie continue, pendant la période de remanie- 
ment, à subir le travail d’atrophie et de résorption qui avait déjà 
commencé à se produire dès le 13e jour (fig. 218) et qui était si 
accentué aux 14 jour et 17° jours (fig. 223, 236). Elle ne forme 
plus aux 19° et 21° jours (fig. 238, 242) qu’une membrane relative- 
ment peu épaisse qui double en dehors la paroi de la vésicule ombi- 
licale, et se trouve en contact direct avec l’entoderme proximal. 
IL est évident qu'ici cet entoderme prend une part active à la 
résorption de la caduque réfléchie : les rapports de cet entoderme 
avec cette caduque sont les mêmes que ceux de l’entoderme de la 
vésicule ombilicale du poulet avec le jaune de l’œuf; les maté- 
riaux de la caduque sont donc probablement assimilés par la 
vésicule ombilicale et servent à la nutrition du fœtus, comme la pro- 
vision vitelline chez l'oiseau est assimilée et sert à la nutrition de 
Pembryon. Ce n’est pas, nous le verrons, et nous l’avons du reste 
déjà dit à propos de la souris, une raison suffisante pour faire de 
cette caduque réfléchie la source d’un prétendu lait utérin, à moins 
de n’attribuer à cette expression de lait utérin d’autre valeur que 
celle d'une homologie extrêmement lointaine :. 


1. Giovanni Paladino (Des premiers rapports entre l'embryon et l'utérus chez quelques 
mammifères, Arch. ital. de Biologie, 1890, t. XIE, p. 59) a bien insisté sur ce rôle nutritif 
de la caduque : « Mes études, dit-il, m’autorisent à regarder la caduque, d’une part, 
comme étant une formation de structure non uniforme et, d’autre part, comme ayant 
toujours une bien plus haute signification que celle d’enveloppe protectrice de l'em- 
bryon. En effet, dès le principe, elle doit suppléer au manque du vitellus nutritif dans 
l'œuf des mammifères... Ce n’est pas seulement avec la formation de l'organe placen- 
taire que les parois utérines arrivent à utiliser les matériaux maternels au profit de 
l'embryon; elles commencent, au contraire, dès le principe, avec la formation de la 
caduque, laquelle acquiert, en conséquence, une importance physiologique de premier 
ordre, puisqu'elle sert, outre ses autres fonctions, à préparer la première nutrition du 
fœtus... Il y en a eu cependant, par le passé, qui outre la fonction mécanique de 
renfermer l'œuf et de l’attacher aux parois ulérines, lui ont aussi attribué celle de 
favoriser le processus nutritif de l'œuf dans les premiers moments où il arrive dans 
l'utérus, et avant que les rapports placentaires s’établissent entre eux. Breschet, par 


— 512 — 


Le corps de l'embryon, que nous avons laissé aux 15° et 
17% jours (fig. 235 et 236), alors que d’une part il émettait l’al- 
lantoïde par laquelle il allait se mettre en connexion avec le pla- 
centa, et que, d'autre part, sa cavité intestinale se circonscrivait, 
ne restant plus attachée à la vésicule ombilicale que par le canal 
omphalo-mésentérique (fig. 236), dispositions déjà toutes longue- 
ment étudiées chez la souris, le corps de l'embryon se développe 
rapidement pendant la période de remaniement de l’ectoplacenta. 
Par suite de l'allongement du pédicule de la vésicule ombilicale, il 
remonte dans la cavité de l’œuf (cavité pleuro-péritonéale ou cæœlome 
externe, PP, fig. 238) et se trouve ainsi suspendu par un double 
cordon, dont l’un le rattache en haut au placenta (CP, fig. 238), et 
l’autre le rattache en bas à la paroi de la vésicule ombilicale (COM, 
fig. 238). Nous avons déjà vu une disposition semblable chez le rat 
et la souris (fig. 192, planche XVII), mais bien moins accusée 
que chez le cochon d'Inde. Chez celui-ci rien n'est plus frappant 
que cette singulière situation du fœtus sur la partie moyenne d’un 
large cordon qui va du placenta au point diamétralement opposé de 
l'œuf. Dans cette situation, le fœtus est enveloppé de son amnios 
(AM, fig. 238), qui ne revêt qu'une très faible partie, la portion ori- 
ginelle ou fœtale, des cordons en question. Le reste de ces cordons 
est à nu, sans gaine amniotique, dans le cœlome externe. 

Il est facile de comprendre que ces dispositions doivent recevoir 
l'interprétation suivante : au niveau de l’ombilic du fœtus il n’y 
a qu'un seul cordon ombilical, semblable au cordon ombilical de 
tous les autres mammifères, et renfermant, comme toujours, d’une 
part les vaisseaux allantoïdiens ou ombilicaux, d’autre part le canal 
et les vaisseaux omphalo-mésentériques; mais à une courte dis- 
tance de l’ombilic ces vaisseaux se séparent, et le cordon ombilical 
se bifurque ; les vaisseaux allantoïdiens ou ombilicaux vont en haut, 
vers le placenta, compris dans une enveloppe mésodermique qui 
exemple, il y a un demi-siècle (Études anat., physiol. et pathol. sur l'œuf, Mémoires de 
l’Acad. de Médecine, t. II, 1833), vit le problème ; il nota que les physiologistes ont tou- 
jours parlé de nutrition du fœtus quand le placenta est déjà développé, mais il se demanda 
aussi comment a lieu la nutrition de l’œuf lorsque le placenta n’est pas encore formé. 
Malheureusement la réponse ne correspondit pas à la clarté de la demande. Elle fut 
non seulement vague mais erronée, en rapport du reste avec le concept vague et 
erroné de la caduque, qui, pour Breschet comme pour Hunter, était un produit d’exsu- 
dation de la muqueuse utérine. » Malheureusement, dans la suite de son mémoire, 
Paladino, en parlant de caduque, fait surtout allusion à la formation ectoplacentaire, 


qu'il considère comme d’origine utérine, ainsi que nous le verrons dans l’historique 
du placenta du cochon d'Inde. 


— 913 — 


forme ce qu’on peut appeler le cordon des vaisseaux placentaires ; 
les vaisseaux omphalo-mésentériques vont en bas, et, avec les 
restes du canal omphalo-mésentérique et le mésoderme qui les 
enveloppe, forment ce qu’on peut appeler le cordon des vaisseaux 
omphaio-mésentériques. 

Mais à mesure que le volume de l'embryon augmente et que 
son amnios se dilate, celui-ci arrive graduellement à revêtir une 
plus grande étendue aussi bien du cordon placentaire que du 
cordon omphalo-mésentérique. Notamment pour le cordon placen- 
taire, nous trouvons l’amnios arrivant tout près de son extrémité 
(fig. 245, en Am), et nous le verrons plus tard arriver jusqu’au 
placenta même et revêtir une certaine étendue de sa face infé- 
rieure. 

Pour résumer la période de remaniement de l’ectoplacenta nous 
pouvons laisser de côté tout ce qui est relatif à l'embryon, à la 
vésicule ombilicale, à la caduque réfléchie, car ces parties se com- 
portent chez le cochon d'Inde de même que chez le rat et la souris. 
Restent donc l’ectoplacenta lui-même et le revêtement entodermique 
de sa face supérieure; pendant la période de remaniement, cet 
entoderme ectoplacentaire pousse de courtes villosités non vascu- 
laires et sans importance ultérieure. Quant à l’ectoplacenta, c’est- 
à-dire à sa masse plasmodiale, il est remanié par l’arrivée des 
vaisseaux qui de l’allantoïde pénètrent dans le mésoderme ecto- 
placentaire, et avec celui-ci dans le plasmode. Ge remaniement se 
fait en progressant de haut en bas, de dedans en dehors, et de 
dehors en dedans; le plasmode remanié et le plasmode primitif se 
pénètrent réciproquement, mais la disposition générale est telle 
que sur les coupes horizontales les îlots de plasmode remanié sont 
entourés de plasmode primitif, et cette disposition est le premier 
indice d’une lobulation où les restes du plasmode primitif forme- 
ront des cloisons interlobulaires. Le plasmode remanié est formé 
d'une masse de mésoderme vasculaire dans laquelle sont épars 
des fragments de plasmode; ces fragments sont des canalicules san- 
vuimaternels homologues des formations de même nom décrites 
chez le lapin (colonnes ectoplacentaires et canalicules du lapin); 
seulement ces canalicules ont chez le cochon d'Inde un trajet tor- 
tueux. Les coupes horizontales seules permettent (fig. 246) de bien 
voir que leurs lumières restent en communication avec les mailles 
du plasmode primitif, c’est-à-dire que le sang maternel circule dans 

33 


— 514 — 


toutes les portions du plasmode, aussi bien dans le remanié que 
dans celui qui est resté à l’état primitif. Tandis que l'invasion des 
vaisseaux fœlaux se fait dans toutes les parties périphériques 
du plasmode, une seule et étroite région échappe à ce remaniement ; 
c'est le toit de l’excavation centrale, formant une lame plasmodiale 
plissée, qui ne s’accroit pas parallèlement au reste du placenta, et 
par suite apparaît de plus en plus mince relativement aux portions 
voisines. Par un phénomène semblable de croissance inégale des 
diverses parties, on voit se concentrer, vers la périphérie de ce toit 
de l'excavation centrale, les prolongements du plasmode dans le 
tissu de la caduque sérotine, ou racines du plasmode. 


C. — Période d'achèvement de l'ectoplacenta. 


La période d'achèvement de l’ectoplacenta chez le cochon d'Inde 
est caractérisée, comme chez les autres rongeurs, par l’établisse- 
ment de rapports intimes entre le sang maternel et le sang fœtal, 
le second circulant dans de fins capillaires, dont le premier vient 
plus ou moins directement baigner la paroi externe, par suite de 
l’atrophie des éléments ectodermiques formant primitivement les 
canalicules sanguimaternels. La manière dont s’établissent ces rap- 
ports pourrait donc être indiquée en peu de mots, après ce que 
nous avons déjà dit de l'achèvement du placenta chez le lapin et 
chez le type rat-souris; mais chez le cochon d’Inde se présente de 
plus, au point de vue des dispositions d'ensemble du placenta, une 
lobulation particulière, à laquelle nous avons déjà souvent fait 
allusion en étudiant les processus qui la préparent. La coupe d’un 
placenta achevé, c'est-à-dire pendant toute la seconde moitié de la 
gestation, présente un aspect très semblable à celui d’une coupe 
de foie; on y distingue (fig. 269 et 264, pl. XXIT) des champs 
polyédriques, circonscrits par des espaces ou cloisons périlobulaires 
foncés; au centredechaquelobuleest un espace centro-lobulaire plus 
clair; une substance d'aspect strié (capillaires fætaux et canalicules 
sanguimaternels) s'étend de la périphérie au centre, c'est-à-dire forme 
la substance même du lobule. Il nous faut donc étudier d’abord la 
production de ces lobules, puis la constitution histologique des 
espaces ou cloisons périlobulaires, des espaces centro-lobulaires et 


— 515 — 
enfin de la substance du lobule. Après avoir ainsi fait l'étude de 
l’ensemble du placenta achevé, nous examinerons l’éiat de diverses 
parties accessoires, telles que les couches périphériques du placenta, 
les parties précédemment décrites sous le nom de toit de l’excavation 
centrale, la caduque sérotine, la caduque réfléchie, la vésicule 
ombilicale, etc. 


a. Lobulation du placenta. — Nous avons vu précédemment 
(pl. XX, tig. 259, 240, 243, 244, 245) comment le plasmode remanié 
et le plasmode primitif se pénètrent réciproquement de bas en haut, 
de dedans en dehors et de dehors en dedans. Nous n'avions suivi 
ce processus que jusque vers le vingt etunième ou le vingl-deuxième 
jour (fig. 245). Au vingt-sixième jour (fig. 254, pl. XX/) nous le 
trouvons plus avancé ; la plus grande masse du placenia est formée 
de plasmode remanié (en 2, 2), et le plasmode primitif (3, 3) est 
représenté seulement par la couche la plus supérieure du disque 
placentaire, et par des cloisons qui partent de cette couche et des- 
cendent dans l'épaisseur du disque. Ces cloisons présentent des 
ramifications latérales et terminales encore peu accentuées. Quel- 
ques jours plus tard, vers le trentième jour (figure 253), en même 
temps que le volume du placenta s’accroit (la fig. 254 est à un 
grossissement de quatre fois, et la figure 253 à un grossissement 
de trois fois seulement), ces ramificaiions sont plus développées ; 
elles se rejoignent et s’anastomosent d’une cloison à l’autre, et arri- 
vent ainsi à circonscrire des îlots de plasmode remanié. Dès ce 
moment le placenta présente, sur une coupe faite perpendiculaire 
au plan du disque qu’il figure, le même aspect que jusque-là on ne 
trouvait que sur des coupes parallèles à ce plan (voir fig. 244, 
pl. XX), c’est-à-dire une subdivision en lobules limités par des 
cloisons de plasmode primitif. Gette disposition est tout à fait ache- 
vée dans les placentas recueillis au cours du second mois de la 
gestation (fig. 269, pl. XXII); alors les cloisons périlobulaires 
sont devenues plus minces et sont (elles qu’elles resteront jusqu’à 
la fin; c’est-à-dire que le remaniement du plasmode primilif s’est 
étendu aussi loin qu'il doit s'étendre; ce qui reste de plasmode non 
remanié demeurera jusqu’au bout à l’état de piasmode primitif, 
représentant un système de lacunes sanguimaternelles disposées à 
la périphérie du lobule. Les injections démontrent que ces lacunes 
périlobulaires sont les voies efférentes de la circulation du lobule, 


— 516 — 


c'est-à-dire que le sang maternel y arrive après avoir parcouru les 
canalicules sanguimaternels de la substance propre du lobule. En 
étudiant le centre du lobule, nous allons y trouver les voies affé- 
rentes de la circulation maternelle. : 

En effet, pendant ce temps(du vingt-cinquième au trentième jour), 
les éléments du plasmode remanié se sont disposés d’une facon régu- 
lière dans chacune des masses circonscrites par les cloisons interlo- 
bulaires dont nous venons de suivre la formation. Nous avions vu 
(fig. 246) le plasmode remanié constitué, au cours de sa formation, 
par un mélange irrégulier de canalicules plasmodiaux à trajet tor- 
tueux, entourés de cellules mésodermiques et de capillaires fœtaux. 
Bientôt les éléments mésodermiques cessent de se multiplier, de 
s'étendre parallèlement à l'augmentation de volume du placenta; 
ils semblent se concentrer au centre du lobule en voie de formation 
et leur présence devient dès lors caractéristique de ce que nous appel- 
lerons espaces centro-lobulaires; nous étudierons plus loin la cons- 
titution histologique de ces espaces. Pour le moment, et afin de pré- 
ciser la topographie du lobule, nous dirons seulement que dans ces 
espaces sont deux ordres de conduits vasculaires : ce sont d’une 
part de grandes lacunes sanguimaternelles, dont nous avons décrit 
la formation dans la période précédente (fig. 246, pl. XX, Le, Lc); 
ces lacunes sanguimaternelles centro-lobulaires sont, comme le 
montrent les injections, les voies afférentes de la circulation 
maternelle dans le lobule; ce sont d’autre part des vaisseaux 
fœtaux, ayant la structure rudimentaire d’un capillaire, mais pré- 
sentant un calibre relativement considérable; ces vaisseaux fœtaux 
centro-lobulaires sont, d’après ce que montrent les injections, les 
voies efférentes de la circulation fœtale dans le lobule, c’est-à-dire 
les origines des veines qui ramènent au fœtus le sang du placenta. 
Quant aux voies afférentes du sang fœtal dans les lobules, elles sont 
représentées par des vaisseaux très fins, que nous ne pourrons étu- 
dier que dans un instant, en exposant l'histologie du lobule ; nous 
verrons alors qu'ils sont situés à la périphérie des cloisons périlo- 
bulaires. Nous reviendrons plus loin sur ces dispositions des voies 
sanguines maternelles et fœtales, mais ce que nous venons d’en dire 
suffit pour montrer que le sang maternel et le sang fœtal circulent 
en sens inverse l’un de l’autre dans le lobule placentaire : le sang 
maternel va du centre à la périphérie du lobule; le sang fœtal va 
de la périphérie au centre. Déjà chez le lapin, nous avons constaté 


— 517 — 


la même disposition et vu que, d’après Tafani, c’est là un fait géné- 
ral non seulement pour tous les rongeurs, mais encore pour le plus 
grand nombre des autres placentas. 

En même temps que s'organisent les parties qui constituent les 
espaces centro-lobulaires, les canalicules plasmodiaux primitive- 
ment disposés en trajet tortueux (fig.246) entre le centre et la péri- 
phérie du lobule, s’allongent, s'amincissent et se disposent parallèle- 
ment les uns aux autres, et parallèlement aux capillaires fœtaux qui 
leur sont interposés. Il en résulte que la substance du lobule 
prend un aspect strié (fig. 274), et que les striations s'étendent en 
s'irradiant du centre à la périphérie du lobule (fig. 274, en SS 
la substance striée s'étendant des espaces centro-lobulaires, C, aux 
espaces périlobulaires, P). 

Dans les lignes qui précèdent nous avons énoncé divers résultats 
dont il nous reste encore à donner la démonstration, en étudiant 
la constitution histologique dulobule; mais noustenions à bien déf- 
nir les parties qui seront l'objet de cette étude histologique ; on 
voit que ces parties sont au nombre de trois, à savoir : les espaces 
périlobulaires, les espaces centro-lobulaires, et la substance striée 
du lobule. 

Avant d'entrer dans cette analyse histologique, nous devons faire 
encore deux remarques à propos de la lobulation du placenta étu- 
diée dans ses dispositions d'ensemble. 

Nous ferons d’abord remarquer qu'il ne faudrait pas croire que 
par espace centro-lobulaire il faut toujours entendre un espace 
circulaire situé régulièrement au centre du lobule. Cette dispo- 
sition se présente sur les coupes qui portent sur la région la plus 
supérieure du disque placentaire, au voisinage de sa face externe 
ou maternelle (voir la partie gauche de lafigure274); mais à mesure 
que les coupes portent sur des régions plus profondes (comme dans 
la partie inférieure droite de la figure 274, laquelle est une coupe 
oblique et non parallèle à la surface du disque), on voit les espaces 
centro-lobulaires devenir triangulaires, puis émettre des branches 
latérales qui arrivent à se rejoindre, d’un lobule au lobule voisin, 
de sorte qu'il arrive que pour certaines parties l'aspect de la lobula- 
tion soit l'inverse de ce que nous avons décrit précédemment comme 
forme type, puisque alors on voit, dans un lobule de substance 
striée, le centre occupé par la formation foncée qui représente les 
lacunes sanguimaternelles périlobulaires, et la périphérie dessinée 

33° 


— 518 — 


par les travées claires correspondant aux formations que nous avons 
dites centro-lobulaires. Ces dispositions se comprennent facilement 
et étaient à prévoir d’après les détails que nous avons donnés sur 
la manière dont, pendant la période de remaniement, se pénètrent 
réciproquement le plasmode primitif et le plasmode remanié (voir 
spécialement les fig. 243 et 244, pl. XX, et leur étude dans le 
texte). 

Mais, dans toutes les coupes faites perpendiculairement au plan 
du disque placentaire, et dans le plus grand nombre de celles faites 
parallèlement à ce plan, les dispositions qui dessinent la lobulation 
sont semblables à celles que nous avons prises pour type, et les 
espaces périlobulaires méritent le nom que nous leur avons donné 
aussi bien que les espaces centro-lobulaires justifient le leur. 

La seconde remarque est relative à la confusion qu'on pourrait 
faire entre les espaces centro-lobulaires tels que nous venons de les 
décrire et la partie figurée à l'extrémité inférieure droite de la figure 
246 (partie où sont marqués les vaisseaux MM). Cette partie est 
une portion de l'axe mésodermique du placenta, c’est-à-dire de ce 
cordon formé uniquement de mésoderme et de vaisseaux allantoï- 
diens qui occupe le centre même du placenta, et, résultant du noyau 
mésodermique de l’excavation centrale, ne contient aucune trace 
de canaux plasmodiaux dérivés du plasmode primitif. Cet axe 
mésodermique du placenta se retrouve jusqu'à la fin de la gesta- 
tion sur les coupes qui passent par le centre du disque placentaire; 
sur les figures 253, 254, 269 ( MA) on le voit faisant suite au cor- 
don ombilical, et traversant toute l'épaisseur du placenta pour venir 
s'épanouir en cette masse mésodermique particulière que nous 
étudierons au-dessous du toit de l’excavation centrale. Seulement, 
avec les progrès du développement des lobules entre lesquels il 
s’insinue, cet axe mésodermique devient plus mince et à trajet 
moins rectiligne, de sorte qu'on ne le trouve pas toujours tout entier 
dans sa continuité sur une seule et même coupe. Quant aux espaces 
centro-lobulaires, qui contiennent des éléments mésodermiques, 
des vaisseaux fœtaux, et des lacunes sanguimaternelles (c'est-à- 
dire des canaux plasmodiaux), ils se différencient dans le plasmode 
remanié, et nous avons à diverses reprises, pendant la période de 
remaniement, indiqué comment les canaux plasmodiaux qu'ils con- 
tiennent (déjà figurés en LC, LC, figure 246) dérivent, au moins en 
partie, de ce que nous avons appelé, dans cette période, les lacunes 


— 519 — 


sanguimaternelles de la lame compacte (voir entre autres les figures 
237, planche XIX, et 239, 245, pl. XX). 

Nous pouvons donc passer maintenant à l’analyse histologique : 
1° des espaces périlobulaires; 2 des espaces centro-lobulaires; 
3° de la substance siriée des lobules. 


b. Espaces ou cloisons périlobulaires. — En se reportant à la 
fig. 246 et aux pages où, d’après cette figure, nous avons décrit, 
pendant la période de remaniement du plasmode ectoplacentaire, la 
manière selon laquelle le mésoderme et les vaisseaux fœtaux mor- 
dent successivement sur le plasmode primitif, il est facile de com- 
prendre que les espaces ou cloisons périlobulaires représentent ce 
qui est resté à l’état de plasmode primitif non remanié. On devra 
donc trouver dans cette formation interlobulaire de grandes lacunes 
sanguimaternelles qui en occuperont le centre; puis, àla périphérie, 
de petites lacunes sanguimaternelles se continuant avec les canalicu- 
les sanguimaternels de la substance striée du lobule; etau niveau de 
celte continuité, on trouvera des vaisseaux fœtaux, puisque c’est 
là qu'est la limite de l'extension du système vasculaire fœtal dans 
le plasmode ectoplacentaire. 

Ces diverses parties constituantes sont de dimensions très diffé- 
rentes, et apparaissent successivement, dans l'ordre où nous venons 
de les énumérer, à mesure qu'on examine les coupes à un plus 
fort grossissement. 

Dans la figure 274, représentant un ensemble de lobules, à un 
grossissement de huit à neuf fois seulement, les espaces périlobu- 
laires se présentent sous la forme de trainées ou cloisons d'aspect 
foncé; dans les points où se rejoignent et confluent ces cloisons, on 
apercoit de grands vides clairs; ce sont les grandes lacunes san- 
guimaternelles, dont est creusé le plasmode qui forme ces cloisons 
périlobulaires; les petites lacunes qui partent de celles-ci ne se 
montrent que comme un réseau à mailles étroites. 

La figure 268 représente, à sa partie supérieure, une porlion de 
cloison périlobulaire (P); à sa partie moyenne (SS), la substance 
striée d’un lobule; et enfin, à sa partie inférieure (C), l'espace cen- 
tro-lobulaire correspondant. Cette figure est à un grossissement de 
trente-cinq fois ; aussi peut-on déjà mieux distinguer les parties qui 
constituent la cloison périlobulaire, c'est-à-dire non seulement les 
grandes lacunes sanguimaternelles centrales (LP, LP), mais 


— 520 — 


encore la substance spongieuse formée par les petites lacunes, à la 
périphérie de la cloison périlobulaire, jusqu’au contact de la sub- 
stance striée du lobule. De plus, dans ces couches périphériques de 
la cloison périlobulaire, à côté des trous taillés comme à lemporte- 
pièce dans la substance plasmodiale, et qui représentent les lacu- 
nes sanguimaternelles, on apercoit d’autres espaces dans chacun 
desquels est placé un vaisseau, entouré d’une gaine mésodermique 
(FA, FA); ce sont les vaisseaux fœtaux afférents du lobule, et en 
effet on en voit partir des ramifications qui se résolvent en capil- 
laires dans la substance striée des lobules. 

Les figures 271 et 275 nous démontrent la véritable nature de 
ces vaisseaux et de leur gaine mésodermique; ces deux figures 
sont à un grossissement de 300 diamètres. L'une d’elles, la figure 
271, représente les éléments d’une cloison périlobulaire confi- 
nant par un de ses côtés non à un lobule, mais à la surface même 
(face supérieure) du disque placentaire, et présente à cet égard des 
détails divers (cellules géantes ectodermiques, entoderme eclo- 
placentaire) que nous étudierons plus loin; mais sa partie inférieure 
montre les éléments d’une cloison périlobulaire jusqu’au niveau de 
leur continuité avec la substance striée du lobule. L'autre figure 
275 est d'une cloison périlobulaire prise dans une partie quelcon- 
que du centre du placenta, et montre, vers sa partie supérieure gau- 
che, cette même continuité de la cloison avec la substance striée du 
placenta. À ce grossissement nous reconnaissons bien le plasmode, 
dans lequel sont creusées les lacunes sanguimaternelles. Nous le 
voyons parsemé de nombreux noyaux,qui s'accumulent par places de 
facon à être tassés les uns contre les autres. Nulle part on ne voitle 
plasmode s’individualiser en cellules distinctes autour d’un de ces 
noyaux (sauf à la partie supérieure de la figure 271, où a lieu la 
formation si spéciale descellulesectodermiques géantes sur lesquelles 
nous reviendrons plus loin); les cloisons périlobulaires sont donc 
bien formées de plasmode ectoplacentaire primitif, c’est-à-dire non 
remanié par l’arrivée des vaisseaux fœtaux. Ce n’est pas à dire cepen- 
dant que les vaisseaux fœtaux ne soient pas arrivés jusque dans les 
zones périphériques de ces cloisons de plasmode primitif, mais ils 
n'ont pas émietté cette partie du plasmode, ils se sont contentés de s’y 
loger pour y devenir les centres de distribution du sang fœtal, pour 
représenter les voies afférentes de la circulation fœtale dans la 
substance striée du lobule. Autour de ces vaisseaux fœtaux affé- 


— 521 — 


rents (en FA, FA, fig. 271 et 275), on distingue maintenant la 
mince gaine de cellules mésodermiques qui les sépare de la sub- 
stance plasmodiale au milieu de laquelle ils sont logés. 

En portant l'examen successivement de la cloison périlobulaire 
vers la substance striée dulobule, on constate la continuité, à la fois 
du plasmode primitif avec les canalicules sanguimaternels, et des 
vaisseaux fœtaux afférents avec les capillaires interposés entre ces 
canalicules. La première continuité ne présente rien de remarqua- 
ble, et se trouve mieux indiquée par l'inspection des figures 271 et 
275 que par aucune description. En effet nous sommes ici en pré- 
sence d'un placenta au commencement du second mois, et les cana- 
licules sanguimaternels possèdent encore une paroi plasmodiale com- 
plète; on peut seulement remarquer que les noyaux y sont moins 
foncés, moins colorés, que dans les travées du plasmode primitif 
de la cloison périlobulaire (voir surtout la figure 275). La seconde 
continuité présente à noter ce fait important que toute gaine de 
cellules mésodermiques disparait de la surface extérieure des rami- 
fications des vaisseaux fœtaux afférents, dès que ces ramifications 
représentent des capillaires interposés aux canaliculessanguimater- 
nels de la substance striée et courant parallèlement à ces canali- 
cules. Ces dispositions sont les mêmes que celles précédemment 
décrites pour les parties homologues chez le lapin et chez le type 
rat-souris. 


c. Espaces centro-lobulaires. — Nous avons déjà indiqué, sans en 
donner la démonstration complète, la nature des parties qu’on 
trouve dans les espaces centro-lobulaires, à savoir : une quantité 
assez abondante d'éléments mésodermiques, au milieu et à la péri- 
phérie desquels sont disposées des lacunes sanquimaternelles centro- 
lobulaires ou afférentes et des vaisseaux fœtaux efférents. Nous allons 
faire l’étude de ces parties en procédant comme pour les cloisons 
périlobulaires, c’est-à-dire en les examinant successivement à des 
grossissements de plus en plus forts. 

Sur la figure 174, à un grossissement de huit à neuf fois, les espa- 
ces centro-lobulaires se montrent sous la forme de taches claires à la 
périphérie desquelles vientse terminer la substance striée des lobules; 
dans ces espaces on distingue les lumières béantes de divers vais- 
seaux. Ce n’est que sur la figure 268, à un grossissement de trente- 
cinq fois,qu’on peut déjà reconnaître (région G,ou partie inférieure de 


— 522 — 


la figure) que ces orifices vasculaires sont de deux espèces différentes. 
Les uns (FE, FE, fig. 268) sont de véritables vaisseaux sanguins, 
avec une paroi mince se distinguant à peine du tissu mésodermique 
dans lequel elle est plongée; ce sont des vaisseaux fœtaux et, 
nous l’avons dit précédemment, ils représentent les voies efférentes 
du lobule; nous les appellerons vaisseaux fœtaux efférents. Les 
autres sont des canaux vasculaires, mais non des vaisseaux pro- 
prement dits; ils appartiennent au système des canaux plasmodiaux 
des formations ectoplacentaires; nous les avons déjà désignés (LC, 
LC, fig. 248) sous le nom de lacunes sanguimaternelles centro-lobu- 
laires ou afférentes. Sur la figure 248 on voit que la paroi de ces 
lacunes est foncée et bien distincte du mésoderme centro-lobulaire ; 
cette paroi est en effet formée par du plasmode, ainsi que nous le 
verrons dans un instant avec plus de détail. 

La distinction étant établie entre les vaisseaux fœtaux efférents 
et les lacunes sanguimaternelles afférentes, il est facile de constater 
que, d’une manière générale, ces deux ordres de conduits vasculai- 
res n’occupent pas la même place dans un espace centro-lobulaire. 
Les vaisseaux fœtaux efférents sont placés au centre de la cloison 
mésodermique qui constitue ces espaces, et cette cloison est traver- 
sée par de petits vaisseaux dans lesquels viennent se réunir les 
capillaires de la substance striée du lobule; cette disposition est 
bien accentuée sur les extrémités gauche el droite de l’espace cen- 
tro-lobulaire représenté par la partie inférieure de la figure 268. 
Au contraire les lacunes sanguimaternelles afférentes sont disposées 
à la périphérie de la cloison mésodermique; là se dessine une bor- 
dure régulière de lacunes sanguimaternelles étroites, qui sont en 
continuité avec les canalicules sanguimaternels de la substance striée; 
par places ces étroites lacunes confluent et se fondent en lacunes 
plus larges, toujours placées à la périphérie de la cloison. Ce ne 
sont que quelques lacunes extrêmement larges qui font saillie jus- 
que dans l’épaisseur de la cloison, ou qui même occupent le centre 
de la cloison, comme la grosse lacune centro-lobulaire représentée 
dans la partie la plus large de la cloison centro-lobulaire de la 
figure 268. On voit que dans ce cas cette grosse lacune sangui- 
maternelle est en connexion avec les canalicules sanguimaternels 
des substances striées de deux lobules adjacents ; elle semble formée 
par la fusion de deux larges lacunes de la périphérie, lesquelles 
se seraient rejointes et confondues à travers la substance de la 


— 923 — 


cloison mésodermique. On voit donc qu’en somme les rapports des 
divers ordres de conduits sanguins sont inverses dans les espaces 
périlobulaires et dans les espaces centro-lobulaires. Dans les pre- 
miers, le centre est occupé par les voies efférentes maternelles 
(grandes lacunes de plasmode primitif) et les vaisseaux fœtaux 
afférents occupent le centre; dans les secondes au contraire, ce 
sont les vaisseaux fœtaux efférents qui occupent le centre, la péri- 
phérie étant au contraire dessinée par une bordure serrée de 
lacunes sanguimaternelles afférentes, dont quelques-unes seulement, 
les plus larges, pénètrent jusque dans l'épaisseur de la cloison. Une 
fois que ces dispositions ont été bien distinguées à un grossissement 
tel que celui donné par la figure 268, on peut constater qu’elles 
sont générales, car on les reconnaît encore sur une vue d'ensemble, 
à un faible grossissement, comme dans la figure 274, malgré les 
variétés de formes et de rapports que présentent les divers lobules 
placentaires représentés dans cette figure. 

Pour arriver à des notions plus complètes non sur la topographie, 
mais sur la nature histologique des parties constituantes des espaces 
centro-lobulaires, il faut en faire l'examen à un grossissement 
de 300 diamètres, ainsi que le représente la figure 270. Nous y 
voyons (en FE, FE) diverses sections de vaisseaux fœtaux efférents ; 
leur paroi est mince, réduite à la tunique endothéliale, renforcée 
en dehors par quelques couches plus compactes du mésoderme au 
milieu duquel sont plongés ces vaisseaux. En LC est représentée 
une lacune sanguimaternelle centro-lobulaire ou afférente, et toute la 
périphérie de la portion de cloison mésodermique ici représentée est 
bordée par une zone de lacunes semblables mais plus petites. Pour 
toutes ces lacunes on voit leur continuité avec les canalicules sangui- 
maternels (CC) de la substance striée du lobule. Quant à la consti- 
tution des parois de ces lacunes, on voit qu'elle est encore pure- 
ment plasmodiale, et que les noyaux dont est semé ce plasmode 
sont irrégulièrement épars, ou bien disposés en amas plus ou 
moins compacts, dans les régions où la paroi plasmodiale présente 
des épaississements. 

Avant de passer à l'étude de la constitution de la substance striée 
du lobule nous ferons remarquer que les parties ci-dessus décrites 
ont leurs homologues dans le placenta du lapin : les lacunes plas- 
modiales périlobulaires ou efférentes du cochon d'Inde correspon- 
dent à ce que nous avons appelé confluents maternels dans le com- 


— 924 — 


plexus tubulaire du placenta du lapin (planche VI, fig. 56); les 
lacunes centro-lobulaires ou lacunes sanguimaternelles afférentes du 
cochon d'Inde correspondent aux confluents fœtaux du lapin. Nous 
avons du reste déjà fait remarquer, quelques lignes plus haut, queles 
dispositions des courants sanguins maternel et fœtal sont les mêmes 
dans le lobule placentaire du lapin et du cochon d'Inde. 


d. Substance striée du lobule placentaire. — A la fin de la période 
de remaniement, la substance du lobule en voie de formalion, c’est-à- 
dire ce que nous avons appelé le plasmode remanié, au stade repré- 
senté par la figure 246, est formée de canalicules sanguimaternels 
disposés en trajet tortueux, avec interposition de capillaires fœtaux 
également contournés; de plus les parois de ces canalicules sont 
relativement épaisses, leur substance plasmodiale présentant des 
renflements locaux au niveau desquels les noyaux sont accumulés 
en plus ou moins grand nombre. Vers la fin du premier mois de la 
gestation on retrouve encore par places celte disposition, que repré- 
sente la figure 263, et l'aspect reproduit dans cette figure se pré- 
sente quelle que soit la direction des coupes, car alors les canali- 
cules sanguimaternels ne sont pas encore parfaitement coordonnés 
parallèlement les uns aux autres. Les épaississements locaux, avec 
accumulation de noyaux, que présentent leurs parois plasmodiales, 
sont sans doute en rapport avec l'accroissement en longueur de ces 
canalicules, accroissement qui se produit en même temps que leur 
disposition longitudinale, en substance striée, se réalise par une 
sorte d’étirement du canalicule, entre les cloisons périlobulaires et 
les formations centro-lobulaires. Dès le début du second mois, la 
substance du lobule a pris son aspect strié définitif, et dès lors l’as- 
pect des coupes est très différent selon qu'elles sont faites parallèle- 
ment ou perpendiculairement à la direction des canalicules (com- 
parer la figure 258 avec la figure 262 par exemple, ou bien la 
figure 266 avec la figure 267). 

D'une manière générale, la constitution de la substance striée du 
lobule est très simple, et peut être résumée en peu de mots, d’autant 
qu'elle concorde exactement avec ce que nous avons vu pour les 
parties homologues du placenta des autres rongeurs (complexus 
canaliculaire du lapin, substance spongieuse du placenta du type 
rat-souris). Elle se compose de capillaires fœtaux dont la surface 
extérieure est revêtue d’une couche plasmodiale d'autant plus mince 


— 5925 — 


qu'elle est observée à une époque plus voisine du terme de la ges- 
tation; cette couche plasmodiale, semée de noyaux en général isolés, 
circonscrit la lumière des canalicules sanguimaternels, qui, comme 
leur nom l'indique, sont les voies de circulation du sang maternel, 
tandis que les capillaires interposés donnent passage au sang fœtal, 

Or cette constitution du placenta achevé, tandis qu'elle est de 
peu de durée chez le lapin et le rat, persiste longtemps chez le 
cochon d’Inde, dont la gestation est d'environ soixante jours. Du 
trentième au soixantième jour on peut recueillir des pièces montrant 
toutes les variétés de détails que peuvent présenter dans leurs rap- 
ports et leur constitution les capillaires fœtaux et les canalicules 
sanguimaternels. Ces variétés dépendent de l’état de réplétion 
dans lequel se trouvait l’une ou l’autre des voies de circulation du 
lobule, lorsque la pièce a été placée dans le liquide conservateur; 
elles peuvent dépendre aussi de la nature du liquide fixateur (alcool, 
liqueur de Muller, ou liquide de Kleinenberg). Les divers aspects 
ainsi obtenus se complètent l’un l’autre; mais parfois quelques-uns 
d’entre eux présentent les parties sous des formes méconnaissables, 
si par exemple les capillaires fœtaux sont complètement vides et 
plus ou moins effacés. Il nous a donc paru intéressant d'étudier ici 
avec détails ces divers aspects, qui, pris isolément, pourraient être 
et ont été l’origine d’interprétations erronées. Nous avions à cet 
effet dés pièces en surabondance, ayant recueilli nombre de pla- 
centas dans la seconde moitié de la gestation, alors que nous ne 
savions pas qu'à partir du trentième jour environ cet organe a 
acquis sa constitution définitive, et continue à fonctionner pendant 
un mois sans présenter de modifications. La connaissance des rap- 
ports de contiguité entre le sang fœtal et le sang maternel, la notion 
des canalicules sanguimaternels à paroi plasmodiale atrophiée, 
étant les résultats les plus originaux de nos recherches sur le pla- 
centa des rongeurs, il nous a paru intéressant d’apporter une der- 
nière fois, à propos du cochon d’Inde, toutes les démonstrations 
possibles de ces dispositions, et de passer en revue tous les aspects 
qu'elles peuvent présenter. 

Nous appellerons d’abord l'attention sur les figures 258 et 262. 
Elles représentent la disposition typique, pour ainsi dire schéma- 
tique de la substance striée du lobule, dans les premiers jours du 
second mois, alors que la paroi plasmodiale des canalicules n’a 
encore subi qu'un faible degré d’amincissement; en CC sont les 


— 526 — 


canalicules sanguimaternels, en cc les capillaires fœtaux; la pièce 
avait été fixée par le liquide de Kleinenberg puis par l’alcool. La 
figure 262 est d’une coupe longitudinale, c'est-à-dire parallèle aux 
eanalicules; la figure 258 est une coupe transversale. Tous les 
détails sont tellement semblables à ce que nous avons déjà vu chez 
le lapin (planche V, fig. 54; pl. VE, fig. 60, 64, 65), et chez le type 
rat-souris (planche XV, fig. 169, 171), qu'il n’y a pas lieu d’insister 
sur la description des parties. Nous ferons seulement remarquer 
que chez le cochon d’Inde la paroi plasmodiale des canalicules 
sanguimaternels adhère toujours d'une facon moins intime que chez 
les autres rongeurs à la surface externe des capillaires fœætaux, de 
sorte que, même sur les pièces fixées par des réactifs appropriés, 
on trouve, sur-les coupes, un mince espace clair interposé entre 
ces deux espèces de formations. Nous verrons dans un instant que, 
sous certaines influences, ces espaces s’exagèrent et qu'il se pro- 
duit une séparation complète des parties. 

Avec les figures 257 et 261, empruntées à la substance striée d’un 
placenta de la fin du second mois, c’est-à-dire vers la fin de la ges- 
tation, nous trouvons les parois plasmodiales des canalicules 
sanguimaternels arrivées à l’état d'amincissement, d’atrophie, le 
plus complet qu'on puisse rencontrer chez le cochon d'Inde. La 
figure 257 est d’une pièce fixée par l’alcool absolu, et dont le sang 
fœtal s’était abondamment écoulé; aussi voyons-nous les capillaires 
fœtaux (cc) revenus sur eux-mêmes, ne présentant qu’une étroite 
lumière. Au contraire les canalicules sanguimaternels (CC) sont 
larges et bien dessinés; leur paroi mince est nettement délimitée 
du côté externe, qui regarde vers le capillaire correspondant; elle 
est moins nette du côté interne. Il semble que cette paroi s’est 
réduite à une fine cuticule recouverte en dedans d'un peu de pro- 
toplasma granuleux, qui devient plus abondant seulement dans les 
points où siègent les noyaux. Quant à la figure 261, elle est d’un 
placenta du même âge que précédémment, dont les vaisseaux fœtaux 
avaient été injectés avec de la gélatine faiblement colorée en bleu: 
la pièce avait été ensuite durcie par l'alcool. La coupe ayant été 
colorée au carmin de Grenacher, on a obtenu une forte coloration 
des noyaux des capillaires (cc), une coloration peu intense des 
noyaux des parois plasmodiales des canalicules sanguimaternels, 
et nulie coloration de ces parois plasmodiales elles-mêmes. Ce 
n'est sans doute pas à dire que cette paroi ait complètement disparu, 


— 527 — 
mais probablement qu’elle était devenue très mince et réfractaire 
à la coloration. Nous ne saurions nous dispenser de faire remarquer 
combien cette figure, à part le fait de la réplétion des capillaires 
fœtaux par la matière à injection, est identique à la figure 181 
(planche XVI) représentant le degré d'’atrophie ultime de la paroi 
des canalicules sanguimaternels chez le type rat-souris. 

Avec les figures 259 et 260 nous sommes en présence de pièces 
dont les parties n’ont pas conservé leurs dispositions normales. Il 
s’agit d’un placenta qui avait été conservé dans l'alcool ordinaire ; 
les couches périphériques avaient été bien durcies; mais l'alcool, 
arrivant à l’état dilué dans les parties centrales, avait agi comme 
en dissociant les éléments. C’est pourquoi les préparations de ces 
parties centrales présentent un aspect dans lequel on aurait peine 
à reconnaître les éléments qui constituent normalement la sub- 
stance striée du lobule placentaire. Ce sont d’abord les canalicules 
sanguimaternels (CC) qui apparaissent comme des cylindres, trans- 
parents, irréguliers, semés de noyaux; ce que nous savons par 
les autres modes de préparation nous suffit pour comprendre que 
ces espèces de cylindres rubanés sont en réalité des tubes, dont les 
parois se sont affaissées et accolées. Ce sont d'autre part, dans les 
espaces entre ces tubes (canalicules sanguimaternels), les capil- 
laires fœtaux (cc), devenus absolument méconnaissables; leurs 
parois plissées et accolées ont pris l’aspect de lambeaux membrani- 
formes; mais leurs noyaux allongés permettent encore de recon- 
naître leur vraie nature. Dans la figure 260 on voit {rois canalicules 
sanguimaternels et deux capillaires fœtaux ainsi déformés; ces 
parties ont été prises en pleine substance striée d’un lobule placen- 
taire; mais la figure 259 est d’une portion de substance striée prise 
au niveau de sa continuité avec une cloison périlobulaire; or à ce 
niveau (partie inférieure de la figure 259) les éléments ont été 
moins modifiés; la substance plasmodiale, plus granuleuse et plus 
colorable (elle conserve ici les caractères qu'elle présente dans le 
plasmode primitif des cloisons périlobulaires), est semée d’un plus 
grand nombre de noyaux; à côté des orifices qui représentent des 
lacunes sanguimaternelles (L,L) on voit ceux qui renferment des 
vaisseaux fœtaux bien conservés, c’est-à-dire dont on distingue la 
paroi, la lumière et les noyaux. 

Les dernières préparations de substance striée que nous ayons à 
examiner sont destinées à bien établir la nature du contenu (sang 


= 08 =. 
fœtal, sang maternel) des capillaires et des canalicules. Dans les 
premiers temps de la gestation, les globules sanguins maternels et 
fœtaux sont faciles à distinguer, par la présence d’un noyau très 
colorable dans les globules du sang du fœtus. Mais à la période 
où nous sommes arrivés, les globules du fœtus sont dépourvus de 
noyau comme ceux de la mère. Cependant sous l'influence des 
réactifs ces deux ordres de globules ne se comportent pas absolu- 
ment de même; ils ne résistent pas semblablement aux causes 
d’altération, et notamment de déformation mécanique par compres- 
sion réciproque. C'est ainsi qu’il nous semble devoir expliquer les 
détails si caractéristiques représentés dans la figure 264. Cette pré- 
paration est d’un placenta conservé dans la liqueur de Muller, dont 
l'emploi est si favorable pour obtenir, sur les coupes, des vaisseaux 
pleins de globules sanguins ayant conservé leur forme et leur cou- 
leur. Aussi les coupes de la substance striée de ce placenta présen- 
taient-elles une véritable injection naturelle des voies de la circulation 
fœtale et de la circulation maternelle; mais, de plus, les globules 
sanguins maternels et fœtaux n'étant pas conservés au même 
degré, la pièce avait la valeur démonstrative d'une double injection, 
de nature différente pour l’un et pour l’autre des systèmes de cir- 
culation. On voit en effet (fig. 264. en CC) que les canalicules sangui- 
maternels renferment des globules ronds (discoïdes), parfaitement 
réguliers, épars dans la lumière du canalicule. Au contraire, dans 
les capillaires fœtaux (en cc), les globules sanguins, nombreux, 
tassés les uns contre les autres, contenus dans un tube de petit 
Calibre, sont déformés par compression des uns contre les autres 
et contre la paroi du tube; ils affectent la forme de plaques ellip- 
soïdes, de blocs cuboïdes ou pyramidaux; en présence de prépara- 
tions semblables il n’est plus possible d’avoir le moindre doute sur 
la nature réelle et les fonctions que nous avons assignées aux 
divers tubes qui composent la substance striée du lobule, en dési- 
gnant les uns sous le nom de capillaires fœtaux, les autres sous 
celui de canalicules sanguimaternels. Une autre différence, quin'a 
pas été représentée sur la figure, c’est que dans les canalicules 
sanguimaternels seuls on trouve par places des globules blancs, 
bien caractérisés par leur noyau, tandis que, nous ne saurions dire 
pourquoi, on n’en aperçoit nulle part dans les capillaires fœtaux. 
Pour terminer l'étude de cette figure, il est presque inutile de rap- 
peler que la liqueur de Muller ne conserve pas dans les noyaux les 


— 529 — 


grains et filaments chromatiques, mais donne au noyau un aspect 
homogène, avec une sorte d'éclat brillant, manifeste après colora- 
tion; et en effet, sur la figure 264, on voit que les noyaux (N) de la 
paroi plasmodiale des canalicules sont uniformément colorés, sans 
présenter les granulations plus foncées qu'on voit sur les autres 
figures. 

Après cette étude des voies de circulation grâce à une injection 
naturelle, il est presque superflu d'étudier les résultats d’injections 
artificielles. Nous le ferons cependant, en peu de mots, non pour 
donner un surcroit de démonstration, mais parce que, avec des 
injections qui ont bien rempli et distendu les canaux, nous consta- 
terons des détails intéressants quant à la forme et les dispositions 
générales des vaisseaux. 

Ainsi la figure 265 est une coupe de la substance striée d’un 
lobule dont les voies de la circulation maternelle ont été fortement 
remplies par une injection à la gélatine: la coupe, n'ayant subi 
aucune coloration, a été rendue transparente par le montage dans 
le baume, de sorte que sur cette préparation on ne voit aucun élé- 
ment anatomique, mais seulement la matière qui remplit les cana- 
licules sanguimaternels et nous dessine la forme de la lumière de 
ces canalicules. Cette forme est irrégulière, avec des renflements 
et des amincissements qui se succèdent sans ordre; c'est bien l'as- 
pect qu’on pouvait prévoir à priori pour des canaux qui ne sont en 
somme que des lacunes entre des cellules ou leur équivalent (paroi 
plasmodiale); les grandes échancrures, à bord concave, qui par 
places rétrécissent brusquement la lumière, sont dues à la pré- 
sence des noyaux et du protoplasma qui les entoure. — Bien diffé- 
rent est l'aspect d’une injection remplissant exclusivement les 
capillaires fœtaux de la substance striée; ici (fig. 267) on obtient 
le dessin de lumières vasculaires régulièrement calibrées, l'aspect 
ordinaire d’une injection capillaire. La coupe représentée dans cette 
figure 267 ayant été légèrement colorée au carmin, on a pu de plus 
rendre visible, entre les capillaires fœtaux, les éléments des cana- 
licules sanguimaternels, représentés, en N et CC, par de gros 
noyaux et des lambeaux de plasmode irrégulièrement rétracté dans 
les mailles des capillaires. — La figure 266 représente les mêmes 
parties dans une région où les capillaires fœtaux ont été coupés 
perpendiculairement à leur direction; la coupe étant un peu épaisse 
on aperçoit, sous un aspect très foncé, les capillaires sectionnés, et, 

34 


— 530 — 


sous un aspect un peu plus clair, leurs anastomoses transversales 
ou obliques. La substance des canalicules sanguimaternels, rétractée 
entre ces capillaires, est devenue méconnaissable, en ce sens qu’elle 
ne donne plus l'impression d'un appareil canaliculé ; à cet égard 
nous voyons se produire ici, pour les canalicules sanguimaternels, 
ce qui s'était produit, pour les capillaires fœtaux, dans les pièces 
représentées par les figures 259 et 260. 

En examinant, à un faible grossissement, l'ensemble d'un lobule 
placentaire injecté soit par les voies maternelles, soit par les voies 
fœtales, nous résamerons tout ce que nous venons de voir aussi bien 
sur les dispositions générales de la substance striée du lobule, que 
sur les espaces périlobulaires ou centro-lobulaires. On voit, par les 
figures 276 et 277, que l'aspect du lobule, réduit à ses voies vascu- 
laires, est bien différent, selon que l'injection a été faite par la 
mère ou par le fœtus. La figure 276 représente une injection par 
les voies maternelles : les cloisons périlobulaires y sont fortement 
dessinées par l'injection qui remplit les grandes et petites lacunes 
du plasmode primitif de ces cloisons (en P, P); on a ainsi une sorte 
d'image négative de la cloison, comparativement à l’image qui en 
est donnée dans la figure 268, puisque les parties foncées ou noires 
dans l’une sont claires dans l’autre, et inversement. De ces cloisons 
périlobulaires partent des tractus irréguliers, capricieusement anas- 
tomosés; c'est le dessin des canalicules sanguimaternels, vus dans 
leur ensemble, et rappelant encore l'aspect qu'ils avaient, à un fort 
grossissement, comme dans la figure 265. Enfin l'injection vient 
dessiner de grosses taches, vers l’espace centro-lobulaire, mais 
seulement à la périphérie de cet espace dont le centre reste clair; 
il est facile, en comparant avec la figure 268 (partie inférieure), de 
reconnaitre ici les lacunes sanguimaternelles afférentes. 

Tout autre est l'aspect d’un lobule dont les vaisseaux fœtaux ont 
seuls été injectés. D'abord (fig. 277) l'injection a ici, dans toutes 
ses parlies, la forme ramifiée et dichotomique d’une injection vas- 
culaire proprement dite, c'est-à-dire remplissant de véritables vais- 
seaux et non des lacunes irrégulières. Puis en passant en revue les 
diverses régions du lobule, dans le mêmè ordre que précédem- 
ment, on voit que les cloisons périlobulaires sont restées claires, 
non pénétrées par l'injection; nous savons en effet (voir les figures 
268, 271, 275) que les vaisseaux fœtaux afférents sont confinés à la 
périphérie des cloisons périlobulaires ; là ils donnent naissance aux 


— 931 — 


capillaires qui vont prendre part à la constitution de la substance 
striée du lobule; fins et relativement rectilignes, ces capillaires 
injectés reproduisent très exactement l'aspect strié de cette sub- 
slance. Ils convergent vers l’espace centro-lobulaire et là se jettent 
dans les vaisseaux fœtaux efférents, lesquels, cette fois, occupent le 
centre (C, fig. 277) de l’espace centro-lobulaire. La comparaison 
avec les figures 268 et 274 nous dispensera de plus amples détails 
descriptifs. 


e. Périphérie du placenta et toit de l'excavation centrale. — Après 
avoir étudié la masse principale du placenta, celle où le plasmode 
remanié donne lieu à la production des lobules, il nous faut voir 
ce que deviennent, dans le second mois de la gestalion, certaines 
formations ectoplacentaires qui restent étrangères aux lobules, qui 
ne fonctionnent pas comme lieu d'échange entre le sang maternel 
el le sang fœtal, et qui cependant n’en sont pas moins importantes 
au point de vue des transformations histologiques et de la morpho- 
logie générale de l’ectoplacenta. Ces régions sont au nombre de 
trois : 4° la partie libre de la face supérieure du placenta, où a lieu 
la production de cellules géantes ectodermiques, et où se trouve 
un revêtement d'entoderme ectoplacentaire ; 2 le toit de l’excava- 
tion centrale; 3° la région circulaire disposée autour de la précé- 
dente et par laquelle les gros sinus de la caduque sérotine pénètrent 
dans le placenta. On voit que toutes ces régions appartiennent à la 
face supérieure ou maternelle du disque placentaire. Les quelques 
détails à donner sur sa face inférieure ou fœtale seront examinés à 
propos des membranes (amnios et cordon, vésicule ombilicale). 

1° La production des cellules géantes ectodermiques sur toute la 
superficie du disque placentaire, au-dessous de l’entoderme ecto- 
placentaire, a été étudiée dans la période dite de formation de l'ec- 
toplacenta (fig. 230, planche XIX); nous n’en avons pas parlé 
pendant la période dite de remaniement, parce qu'il n’y avait alors 
rien de particulier à signaler à cet égard. Et en effet, si nous com- 
parons la figure 271 (planche XXII), qui va nous servir à étudier 
l'état actuel de ces formations, avec la figure 230 (planche XIX) 
qui nous les montre au quinzième jour, on voit qu’il n’y a pas eu 
de changement important dans les parties. Cette figure 271 repré- 
sente, à un grossissement de 300 diamètres, un point quelconque de 
la couche limitante supérieure (surface libre) du disque placentaire, 


— 532 — 


par exemple le point x de la figure 269. En examinant de bas en 
haut les détails de la figure, on voit d’abord que nous sommes en 
présence du plasmode primitif d’un espace périlobulaire ; ce n’est pas 
un espace interposé à deux lobules, mais bien confinant d’un côté 
à un lobule, de l’autre à la surface du placenta; le plasmode pri- 
milif ici représenté el ses lacunes appartiennent donc à ce que, 
pendant la période de remaniement, nous avons appelé lacunes san- 
guimaternelles de la couche des cellules géantes (lacunes qui par- 
tout deviennent des voies efférentes de la circulation maternelle), 
par opposition aux lacunes de la couche compacte (lesquelles 
deviennent les voies afférentes maternelles). Et en effet, à mesure 
qu'on suit ce plasmode primitif de bas en haut, on le voit se trans- 
former en cellules géantes ectodermiques. Au niveau des lacunes 
les plus externes (les plus supérieures sur la figure), les noyaux du 
plasmode deviennent plus volumineux; plus haut, sur la zone 
limite, ils sont très gros et leur chromatine affecte la disposition 
réticulée avec gros grains fortement colorés; en même temps des 
lignes de séparation, souvent peu nettes et incomplètes, apparais- 
sent entre les noyaux et dessinent l'individualisation du plasmode 
en cellules distinctes autour de chaque noyau. Cependant presque 
jamais ces cellules géantes ne prennent l’aspect vésiculeux si carac- 
térisé chez les autres rongeurs, mais elles n’en sont pas moins, par 
leur origine et par leurs caractères, les homologues des cellules 
vésiculeuses ectodermiques étudiées chez les autres types. La 
couche qu'elles forment règne sur toute la surface qui correspond 
à l'ectoplacenta primitif, c'est-à-dire depuis la zone d’adhérence du 
placenta à la caduque (en 1, fig. 269) jusqu’à la zone d'insertion 
de la vésicule ombilicale à la face inférieure du placenta (en 2, fig. 
269). Cette couche, formée de deux à trois rangs de cellules dans 
la figure 271, est rarement plus épaisse ; elle est parfois plus mince, 
et réduite à une seule rangée. (Voir aussi la fig. 248, en Get IE.) 

Immédiatement en dehors (au-dessus, dans la fig. 271) de la 
couche de cellules géantes, sans interposition de formation cuticu- 
laire, on trouve l'entoderme ectoplacentaire (IE, fig. 271). IL est 
formé de plusieurs rangs de cellules irrégulièrement cylindriques ; 
leur noyau est plissé et comme ratatiné; le corps cellulaire est clair, 
sans granulation. Nous reviendrons sur ces cellules en les exami- 
nant dans les régions qu'il nous reste à décrire. 

2 Le toit de lexrcavation centrale est une formation singulière 


to 


- qui-occupe le centre de la région par laquelle le disque placentaire 
adhère à la caduque sérotine, et qui, par sa forme et sa teinte 
foncée, attire l'attention sur toute coupe médiane et perpendiculaire 
de ce disque. Cette partie a vivement intrigué tous les auteurs qui 
se sont occupés du placenta du cochon d'Inde, car chez aucun autre 
rongeur on ne retrouve rien de semblable; les plus singulières 
hypothèses ont été émises sur sa signification et son développement; 
et cependant le toit de l’excavation centrale nous parait n’avoir 
aucune importance ni au point de vue morphologique, ni au point 
de vue fonctionnel. C’est une partie de l'ectoplacenta primilif, qui 
n’a pas évolué en plasmode remanié, et qui ne subit que des trans- 
formations régressives. Mais comme nous aurons à discuter les 
interprétations dont il a été l'objet, nous avons tenu à en reproduire 
de nombreuses figures qui en représentent l’ensemble et les, dé- 
lails ; c’est ainsi qu'on le trouvera reproduit, dans ses rapports, sur 
les figures 253 et 254 (en T), figures qui sont des coupes d'en- 
semble du placenta; de même dans la figure 269 (planche XXII). 
Puis les figures 247, 248, 255 sont destinées à montrer ses parties 
constituantes à des grossissements de plus en plus forts. 

Dans la période de remaniement nous avons longuement étudié 
l'origine de ce toit de l’excavation centrale, et montré, d'après les 
figures 233, 237, 239 et 245, que cette partie reste à l’état de plas- 
mode primitif, avec une couche supérieure, dite des cellules géantes, 
une couche de plasmode réticulé à mailles allongées, et une lame 
compacte, formant sa limite inférieure, et commencant de bonne 
heure à dessiner de nombreuses saillies villeuses. Pendant la 
période d'achèvement on voit ces saillies devenir de plus en plus 
nombreuses et plus ramifiées, telle est la seule modification d'en- 
semble que subit le toit de l'excavation centrale; quant à ses modi- 
fications histologiques, elles consistent en un mode particulier de 
dégénérescence de la substance plasmodiale, ou, pour mieux dire, 
de ses noyaux. 

Le développement que prennent les saillies villeuses est repré- 
senté, dans les figures 247 et 248, déjà vers la fin du second mois 
(du 26° au 30° jour). La figure 248 est d'une coupe médiane perpen- 
diculaire au disque placentaire. La moitié inférieure de la figure 
est occupée par des parlies déjà étudiées sur d’autres préparations, 
à savoir l’axe mésodermique du placenta (MA), et de chaque côté de 
celui-ci des lobules en voie d'achèvement, avec leurs espaces péri- 


34° 


— Ha 
lobulaires (P, P, P) et leurs-espaces centro-lobulaires (GC, C, C); en 
haut et à gauche est le toit de l’excavation centrale, représenté 
seulement dans la moitié de son étendue. Comparativement à la 
figure 245 (planche XX), on voit que les saillies villeuses de la 
lame inférieure de ce toit se sont énormément développées, et cepen- 
dant cette pièce n'est pas l’une de celles où ces parties présentent 
le développement le plus exubérant. Ces saillies se divisent et se 
subdivisent presque à l'infini, de sorte que, sur la coupe, la ligne 
limite de la /ame du toit décrit une série d’anfractuosités de plus 
en plus profondes, dessinant des saillies de premier ordre (il y en 
a environ 8 de cet ordre sur la fig. 248), qui portent latéralement 
des saillies de second ordre, lesquelles sont elles-mêmes pour- 
vues de saillies de troisième ordre, etc. — La figure 247 est une 
coupe horizontale de ces mêmes parties, selon le plan indiqué par 
la ligne 247 sur Ja figure 248. Ici les saillies villeuses sont encore 
plus accentuées, et, s’il est possible, plus subdivisées que dans la 
figure précédente. 

Dans chacune de ces figures on voit que ces saillies villeuses se 
détachent d’une masse réticulée, à mailles allongées; c’est le plas- 
mode primitif du toit de l’excavation centrale, tel que nous l'avons 
précédemment étudié, à un stade antérieur, d’après la figure 245. 
En approchant du tissu de la caduque sérotine, les mailles de ce 
plasmode s’élargissent (surtout sur la figure 247) et représentent 
de larges sinus sanguins à parois plasmodiales, en continuité avec 
les racines que le plasmode émet dans le tissu de la sérotine. Nous 
reviendrons sur ces dernières parties en étudiant la caduque séro- 
tine. 

Déjà sur ces figures 247 et 248, qui ne sont qu’à un grossissement 
de 16 à 18 fois, on est frappé de la différence de teinte présentée 
par les saillies villeuses et par le reste du toit de l’excavation; 
les saillies villeuses sont extrêmement foncées; le réactif colo- 
rant dont a été teintée la préparation s’est concentré en elles de 
facon à les rendre presque noires. C'est que dans ces saillies les 
noyaux, petits et très chargés de chromatine, sont accumulés en 
grand nombre, étroitement pressés les uns contre les autres, de 
sorte que ces saillies sont composées pour ainsi dire uniquement 
de noyaux. Au contraire le reste, le corps même du toit de l’excava- 
tion centrale, est d’une substance relativement claire, ou irréguliè- 
rement foncée par places; c’est qu'ici les noyaux, qui se sont égale- 


[1 


RE. — 
ment multipliés, sont cependant bien moins nombreux, accumulés 
seulement en certaines régions, et que les travées plasmodiales qui 
les contiennent sont réduites par places à leur substance propre 
peu colorée par les réactifs. C'est ce que va nous démontrer l'étude 
à un plus fort grossissement. 

La figure 255 représente, à un grossissement de 300 diamètres, 
toute l'étendue en hauteur d’une partie du toit de l’excavation cen- 
trale, partie choisie dans l'une des régions où la hauteur de cet 
ensemble présente les dimensions les moins considérables, comme 
dans la région x de la figure 248, c'est-à-dire au niveau d’une des 
saillies villeuses les plus petites. En allant de bas en haut, on 
reconnaîtra que la constitution du toit de l’excavation centrale ne 
diffère guère de ce qu'elle était dans les périodes précédentes, où 
nous l'avons étudiée d'après les figures 237 (pl. XIX) et 245 
(pl. XX). Nous trouvons toujours, en bas une lame compacte, 
dans la région moyenne une couche de plasmode réticulé, et 
tout en haut une couche de cellules géantes. La lame compacte, - 
comme déjà aux stades antérieurs (fig. 226 et 227), contient (en 
LC, fig. %55) des noyaux petits et si abondamment accumulés 
qu'ils constituent à eux seuls cette région, c'est-à-dire les saillies 
villeuses, et qu'on ne peut apercevoir la substance plasmodiale à 
laquelle ils appartiennent; cependant ceite substance plasmodiale 
est creusée de lacunes, dont la coupe se dessine sous la forme de 
larges vides arrondis placés à divers niveaux; ces lacunes con- 
tiennent du sang maternel; elles représentent encore, et presque 
sans modifications, les mêmes parties que nous avons étudiées dès 
le 14° jour (fig. 226 et 227); mais au 14° jour ces dispositions exis- 
taient dans toute l'étendue de l’ectoplacenta (fig. 226, 233, 237); 
actuellement elles ont disparu dans la plus grande étendue de l'ec- 
toplacenta, qui, parcourant ses phases de remaniement et d’achè- 
vement, a donné naissance à la substance striée des lobules avec 
leurs cloisons périlobulaires et leurs espaces centro-lobulaires ; ces 
dispositions primitives ne se sont conservées que dans le toit de 
l'excavation centrale. C’est donc avec raison que nous avions signalé, 
dès le début, cette région comme une partie arrêtée dans son déve- 
loppement et demeurant à l'état qu'elle présente à la fin de la 
période de formation. — La couche de plasmode réticulé qui forme 
le toit de l'excavation centrale (en LM, fig. 255) est formée de tra- 
vées plasmodiales dont la substance a pris un aspect presque hyalin, 


— 536 — 

transparent, sans granulations. Les noyaux se sont également mul- 
tipliés ici, mais restent épars dans ces travées, ou s'accumulent par 
places en petits groupes; les mailles circonscrites par ces travées 
sont des lacunes sanguimaternelles qu'on trouve remplies de glo- 
bules rouges. Enfin, à mesure qu’on examine les travées plas- 
modiales situées plus haut, plus près de la caduque sérotine, on y 
voitles noyaux plus rares et plus volumineux, et, en arrivant au con- 
tact même de la sérotine (en G, fig. 255), on voit d’une part les 
noyaux, très volumineux, présenter un réliculum chromatique assez 
nettement dessiné, et, d'autre part, le protoplasma s’individualiser en 
cellules distinctes autour d’un ou de plusieurs de ces noyaux; en 
un mot on arrive à la couche des cellules géantes qui forme la 
limite supérieure du toit de l’excavation. Ces cellules géantes con- 
finent à la caduque sérotine, différant en cela seulement des cellules 
géantes ectodermiques que nous avons étudiées dans le paragraphe 
précédent et qui confinent à l'entoderme ectoplacentaire (fig. 271, 
pl. XXI). 

L'importance que certains auteurs ont attachée à la formation 
que nous venons d'étudier sous le nom de toit de l’excavation cen- 
trale, nous a fait penser qu'il ne serait pas inutile de donner une 
série de figures qui montrent bien que cette formation n’est pas 
une chose surajoutée au placenta, indépendante de lui, et super- 
posée, comme production ultérieure, à la masse principale du 
disque placentaire. C’est, nous l'avons montré, une partie, la région 
centrale de l’ectoplacenta primitif, qui subit un arrêt de développe- 
ment. Nous en avons fourni la démonstration par des figures qui 
sont à des grossissements divers, distribuées dans des planches 
différentes, toutes conditions qui en rendent la comparaison diffi- 
cile. Une démonstration plus frappante résulterait évidemment de 
figures juxtaposées, toutes au même grossissement. C’est ce que 
représente la figure 273; A est l’ectoplacenta de 43 jours (comparer 
avec la figure 219, pl. XVII), B l’ectoplacenta de 14 jours (fig. 295, 
pl. XIX), G de 17 jours (fig. 236), D de 19 jours (fig. 238, pl. XX), 
E de 21 jours (fig. 242), F de 26 jours (fig. 254, pl. XXI); enfin en 
G est le placenta du second mois; la moitié droite de la figure 
montre le processus de lobulatio® commencé (fig. 243, pl. XXI) et 
la moitié gauche la lobulation achevée (269, pl. XXIT). L’inspection 
de ces figures rend bien sensible la manière dont s'accroît l’ensemble 
du placenta, par formation de vastes masses latérales de plasmode, 


-an 
Î 


y 49 9) 
masses qui grandissent à mesure qu'elles subissent le remaniement 
produit par la pénétration des vaisseaux fœtaux, tandis que le centre, 
c’est-à-dire le fond de la calotte ectoplacentaire primitive, ne pré- 
sente qu'un accroissement relatif presque insignifiant, et, ne subis- 
sant pas la pénétration par les vaisseaux fœtaux, reste à l’état de 
plasmode et constitue la formation bizarre que nous avons appelée 
toit de l’excavation centrale. 

Cette série de figures rappelle en même temps l’origine de la masse 
mésodermique qu'on trouve, jusqu’à la fin de la gestation, au- 
dessous du toit, remplissant la partie supérieure de lexcavation 
centrale, le reste de cette excavation s’élant transformé en axe 
mésodermique (MA, fig. 254, 253 et 269) du placenta. Ce noyau 
mésodermique (MM, fig. 247 et 248) est parcouru par de nombreux 
vaisseaux fœtaux, il émet des prolongements qui pénètrent entre 
les saillies villeuses à ramifications multiples de la face inférieure 
du toit de l’excavation, et s’insinuent, en se ramifiant à leur tour, 
entre chaque subdivision de ces saillies; mais, malgré cette péné- 
tralion réciproque des parlies, il arrive presque toujours, sur les 
coupes des pièces durcies, que le noyau mésodermique se rétracle 
et que ses prolongements se dégagent des interstices dans lesquels 
ils pénétraîent, ainsi que nous l’avons vu dans la période de rema- 
niement (fig. 242 et 245), et que nous le retrouvons dans le second 
mois (fig. 253) et jusqu'à la fin de la gestation (fig. 269). 

A la fin de la gestation les noyaux si abondamment accumulés 
dans les saillies villeuses de la face inférieure du toit de l’excavation 
centrale présentent l'aspect de petites masses sphériques formées 
par de très fines granulations de chromatine; on dirait une pous- 
sière de grains chromatiques (fig. 251); pour peu que la coupe 
soit épaisse, ces amas granuleux se recouvrent de telle sorte qu'il 
est difficile de distinguer le contour de chaque noyau composant; 
sur des parties plus minces, où Îles noyaux sont moins tassés 
(partie droite de la fig. 251), on reconnaît que les grains chroma- 
tiques sont tassés surtout à la périphérie du noyau, dont le centre 
est relativement clair. 

3° Autour du toit de l’excavalion centrale est la région circulaire 
par laquelle les gros sinus de la caduque pénètrent dans le placenta. 
Les figures 248 (moitié droite), 250 et 252 sont destinées à l'étude 
de cette région, dont nous avons précédemment étudié la délimi- 
tation graduelle d’après les figures 239 et 245 (pl. XX). Sur 


58 
une coupe d'ensemble (fig. 248) cette région présente une extrémité 
interne qui se continue avec le toit de l’excavation centrale, une 
extrémité externe qui répond au sinus ou sillon circulaire (S, fig. 248) 
au niveau duquel la face supérieure du disque placentaire devient 
libre (nous donnerons à ce sillon le nom d’uféro-placentaire), et 
enfin une région moyenne, étendue de l’une à l’autre des extrémités 
sus-indiquées, et au niveau de laquelle l’ectoplacenta adhère à la 
caduque sérotine par les racines plasmodiales dont nous avons pré- 
cédemment étudié la formation, racines représentées actuellement 
par de larges sinus sanguins (PV, fig. 248); nous aurons donc à 
étudier dans les diverses parties de cette région : le tissu de la 
caduque, celui de l’ectoplacenta et enfin la paroi de ces sinus des 
racines plasmodiales. 

A l'extrémité interne, qui se continue avec le toit de l’excavation 
centrale, nous n’avons rien de particulier à signaler; toutes ces 
parties sont formées de plasmode réticulé, et on peut seulement 
remarquer (fig. 248) qu’en allant vers la substance du toit, on voit 
les mailles de ce réseau modifier graduellement leur forme circu- 
laire pour devenir ovales et allongées, forme qui est propre au 
réseau plasmodial du toit. 

A l'extrémité externe ou sillon utéro-placentaire il faut remarquer 
la manière dont se comporte l’entoderme ectoplacentaire (IE, fig. 248) 
qui revêt toute la surface libre du disque placentaire. Cet entoderme 
quitte le placenta, c'est-à-dire la couche de cellules géantes, pour 
tapisser le fond du sinus, en se réfléchissant sur la caduque, dont il 
revêt (ente, fig. 250) une faible étendue; en effet, en le suivant 
alors de dedans en dehors, on voit ses cellules s’aplatir puis dispa- 
raître, à un niveau variable selon les sujets, mais toujours à une 
assez faible distance du fond du sillon utéro-placentaire. La couche 
des cellules géantes avec laquelle était en rapport cet entoderme 
ectoplacentaire se continue, sans se réfléchir au fond du sillon, avec 
les cellules géantes de la région moyenne. 

Cette région moyenne est formée, en bas, par du plasmode ecto- 
placentaire resté à l’état primitif, sans remaniement, c’est-à-dire 
sans pénétration de vaisseaux fœtaux (voir les dispositions d’en- 
semble sur la figure 269 (pl. XXII, puis sur la figure 248, pl. XXI). 
La couche limite de ce plasmode, c’est-à-dire celle qui confine 
immédiatement au tissu de la sérotine, présente d'ordinaire une 
transformation en cellules géantes ectodermiques bien dessinées, 


1 — 


comme le représentent (en G, G) les figures 248, 250 et 252; mais 
cependant ces cellules ne forment pas toujours une couche continue, 
et par places on trouve (fig. 252, extrémité droite) de gros noyaux 
disposés dans une masse protoplasmique commune. — En haut 
cette région est constituée par le tissu de la caduque sérotine, tissu 
présentant ici des caractères que nous ne trouverons pas dans les 
autres parties de la sérotine. En effet, par exemple au-dessus du 
toit de l’excavation centrale, nous aurons à signaler une dégénéres- 
cence complexe des éléments de la sérotine, dégénérescence qui 
en rend les éléments cellulaires méconnaissables; au contraire, 
dans la région que nous étudions en ce moment (S R, fig. 250 et 252), 
la sérotine est composée de cellules conjonctives, petites, étoilées 
ou fusiformes, ne présentant ni déformation, ni infiltration grais- 
seuse, ni aucun signe de dégénérescence. Ce tissu, assez compact, 
forme le principal moyen d'adhérence entre le placenta et l'utérus, 
car tout ce qui constitue la sérotine au niveau du toit de l’excava- 
tion ectoplacentaire ne peut pas compter comme représentant un 
véritable moyen d'union, puisque là, comme nous le verrons bientôt, 
il n’y a pas à parler réellement d'un tissu, mais d’une véritable 
pulpe, d'un magma résultant de la dégénérescence de tous les élé- 
ments anatomiques placés à ce niveau. 

C’est, nous l'avons dit, par cette zone d’adhérence du placenta à 
l'utérus que les gros sinus de la caduque sérotine pénètrent dans 
le placenta. On voit en effet sur une coupe transversale médiane 
(voir les fig. 253 et 254) que toutes les grandes voies de la circula- 
tion maternelle vers le placenta se concentrent, sur une pareille 
coupe, de chaque côté de la partie moyenne du pédicule du pla- 
centa, sur les bords de ce pédicule, entre le toit de l’excavation 
ectoplacentaire d’une part (T, fig. 253) et d'autre part le sinus 
utéro-placentaire (S, fig. 242) et la base de ce qui reste de la 
caduque réfléchie (C D, fig. 293). Ces grandes voies de la circulation 
inter-utéro-placentaire représentent, ainsi qu'il résulte de toutes 
nos études antérieures (revoir par exemple la série récapitulative 
de la fig. 273), les racines plasmodiales que l’ectoplacenta a 
envoyées dès le début dans le tissu de la caduque sérotine, racines 
dont nous avons vu, par un processus que nous avons expliqué 
(différences d’accroissement dans les diverses parties), la concentra- 
tion se faire tout autour du toit ectoplacentaire. Ces racines canalicu- 
lées, représentant de véritables sinus utérins circonscrits par un 


"es 


plasmode endovasculaire (nous avons précédemment vu que cette 
homologie s’imposait), se dilatent et arrivent ainsi à constituer les 
larges voies sanguines représentées en P V dans les figures 248 et 
250. Comme pour la formation endovasculaire du lapin et de la 
souris, nous voyons ici la paroi plasmodiale de ces sinus subir la 
transformation en cellules géantes ectodermiques, par individuali- 
sation du protoplasma en corps cellulaires distincts autour de 
chacun des noyaux devenus très volumineux. Cette transformation 
n’a pas eu lieu pour le sinus P V de la figure 250; mais elle est très 
nette pour le sinus P V de la figure 252; quoique ici on r’ait figuré 
que la moitié de la circonférence de ce sinus, cette partie suffit 
pour montrer l’existence de deux cellules géantes constituant seules 
la paroi vasculaire et confinant d'autre part au tissu de cellules 
étoilées ou fusiformes qui constituent ces régions périphériques de 
la sérotine. Les autres cellules géantes représentées dans cette 
figure appartiennent les unes (G, G, à la partie inférieure de la 
figure) à la face supérieure du disque placentaire (voir les fig. 248 
et 250), les autres (g, g, à la partie gauche de la figure) à la zone 
la plus externe de la formation dite toit de l’excavation ectoplacen- 
taire. 

Cette paroi plasmodiale des sinus inter-utéro-placentaires s’étend 
plus ou moins loin dans la profondeur des parties périphériques de 
la sérotine. En général, en arrivant au niveau de la base de ce qui 
reste de la caduque réfléchie (GC D, fig. 253), on voit la paroi plas- 
modiale cesser, et les sinus utérins ont alors la structure de simples 
capillaires dilatés, c'est-à-dire n'ont comme paroi qu'une simple 
couche endothéliale. Mais parfois cette substitution de la seconde 
constitution à la première se fait bien plus tôt, c’est-à-dire bien plus 
près du placenta proprement dit. C’est ce que nous avons tenu à 
représenter, dans l’un des détails de la figure 250, afin de donner 
une idée exacte des aspects variables de toutes ces parties. Dans 
cette figure 250 on voit, en SS, c'est-à-dire tout prêt du placenta, 
apparaître un sinus utérin à simple paroi endothéliale, sinus faisant 
évidemment suite au large canal plasmodial (P V) qui semble venir, 
de par les hasards de la coupe, se terminer au même niveau. 

Nous venons de parler des racines plasmodiales primitives du 
plasmode se tranformant en larges sinus pour la circulation inter- 
utéro-placentaire ; cela n’a lieu que pour celles de ces racines primi- 
tives qui sont concentrées vers le pourtour du toit de l'excavation 


— 5H — 


ecloplacentaire. Cependant il existait aussi (voir par exemple les 
fig. 225, 226, 236 de la pl. XIX) de semblables racines plasmo- 
diales sur toute l'étendue de la face supérieure de ce Loit, racines 
plongeant dans la partie moyenne (et non dans les zones péri- 
phériques) de la sérotine. Ces racines, qu'on peut appeler à pro- 
prement parler les racines plasmodiales du toit, ne se dilatent que 
peu ou pas en larges sinus; comme le toit auquel elles appartien- 
nent, elles sont frappées d'un véritable arrêt de développement et 
demeurent dans leur état primitif. Bien plus, elles subissent, pen- 
dant la seconde moitié de la gestation, une atrophie et une dégé- 
nérescence qui les transforment en débris méconnaissables que nous 
étudierons à propos de la partie moyenne ou centrale de la séro- 
line ; en effet ces débris dégénérés se mêlent ici à d’autres produits 
de dégénérescence d’origine différente, pour former cette pulpe ou 
magma qu'on trouve dans le centre du pédoncule du placenta. 
Quelque fastidieux que puissent paraître de nouveaux détails sur 
la région qui nous occupe en ce moment, et quelque secondaires 
que soient les parties dont nous allons parler, nous n’en avons pas 
encore fini avec cette zone de sérotine qui occupe la périphérie du 
toit de l'excavation ectoplacentaire. Outre son tissu propre, outre 
ses gros canaux vasculaires plasmodiaux, cette sérotine présente 
encore par places, et d’une facon irrégulière, des sortes de vides ou 
pertes de substance, dont l'étude mérite de nous arrêter. Ces vides, 
en général cireulaires, sont tels que celui dont une moitié seulement 
est représentée en I E dans la figure 252. On voit qu’en celte région 
les cellules étoilées ou fusiformes de la séroline disparaissent; à 
la place du tissu relativement compact qu'elles forment se mon- 
trent des éléments cellulaires arrondis, disposés les uns en une 
couche régulière autour de la cavité ou perte de substance, les autres 
épars irrégulièrement dans la cavité. Ces cellules sont pâles, trans- 
parentes ; leur noyau rond se colore uniformément. Ces cavités con- 
finent toujours, par un de leurs côtés, soit à la couche des cellules 
géantes du placenta, soit à la paroi plasmodiale d'un gros sinus 
inter-utéro-placentaire, au moment où il aborde le placenta, soit 
encore, comme dans la figure 252, aux éléments de la partie péri- 
phérique du toit de l’excavation (g, g, fig. 252). Leur interprétation 
pourrait se borner à les considérer comme des raréfactions locales 
du tissu de la sérotine, avec modifications de forme des éléments 
devenus libres et flottants; c’est certainement ce que ferait un 


— 942 — 


observateur qui, n'ayant pas à sa disposition toute la série des 
phases du développement, jugerait par simple comparaison entre 
les éléments voisins, dans une région donnée, à un stade donné. 

Mais telle n’est pas notre méthode de procéder, et précisément ces 
apparences de perte de substance de la sérotine sont un nouvel 
exemple sur lequel nous aimons à insister pour montrer combien 
est sûre la méthode qui consiste à ne juger de la signification d’une 
partie qu’en suivant son évolution depuis son origine. Ces vides 
dans la sérotine, au niveau de sa ligne de contact avec le plasmode 
placentaire ou ses dérivés (couche des cellules géantes, couche 
endo-vasculaire), nous les avons figurés dès leurs premières ori- 
gines ; ces cellules, éparses dans ces vides, ou en revêtant la cavité 
d’une sorte de couche épithéliale, nous les connaissons depuis les 
premières phases du développement du plasmode ectoplacentaire. 
Reportons-nous en effet à l'époque où le plasmode vient de prendre 
naissance par transformation de la calotte ectoplacentaire, et où il 
pousse dans le tissu utérin ses racines plasmodiales. Ces racines 
refoulent devant elles et perforent la couche d’entoderme qui revé- 
tait les faces latérales de la calotte ectoplacentaire (I E, fig. 209, 
I P, fig. 217 et 220, pl. XVIIT). Il en résulte que des ilots d’ento- 
derme ectoplacentaire sont ainsi isolés du reste de l’entoderme et 
forment des lambeaux entodermiques interposés entre les origines 
des racines plasmodiales. La figure 226 de la planche XIX nous 
montre plusieurs formations de ce genre. A cette époque elles peu- 
vent être décrites comme des fentes étroites disposées par places 
entre le tissu de la sérotine et la face supérieure du placenta, fentes 
revêtues, du côté du placenta, par une couche d’entoderne. Un 
grand nombre de ces fentes disparaissent sans doute, car elles 
deviennent de moins en moins nombreuses et apparentes avec les 
progrès du développement. Mais quelques-unes persistent; elles 
s'arrondissent, et finalement donnent lieu à ces sortes de cavités 
lapissées plus ou moins complètement de cellules épithéliales, creu- 
sées dans la sérotine, mais confinant toujours à l’ectoplacenta ou à 
ses dérivés. Sur les figures 237 (pl. XIX), 239 et 245 (pl. XX), on 
pourra suivre les premières phases de ces transformations, dont 
nous avons observé tous les stades ultérieurs, sans avoir eu occa- 
sion de les représenter autrement que dans le cas qui vient de se 
présenter avec la figure 252. On voit donc que les éléments arrondis 
de la région IE de la figure 252 sont des cellules de l’entoderme 


— 543 — 


ectoplacentaire ; c'est à ces éléments que nous avons souvent fait al- 
lusion en disant, lors de l'étude de la période de formation de l’ecto- 
placenta du cochon d'Inde, que certaines parties de l’entoderme ecto- 
placentaire donneraient naissance à des formations méconnaissables. 

Il ne nous reste plus, pour achever cette étude, qu’à parler de la 
caduque sérotine et de la caduque réfléchie. 


f. Gaduque sérotine. — Nous avons vu comment l'œuf du cochon 
d'Inde est encapsulé dans une caduque réfléchie résultant d’une 
hypertrophie de la muqueuse utérine dans la région antimésomé- 
trique (fig. 206), comment cette capsule de la caduque réfléchie, en 
même temps qu'elle perd ses connexions du côté antimésomé- 
trique, vient se souder à la muqueuse de la région mésométrique. 
La sérotine est la portion de caduque qui prend naissance par le 
fait de cette soudure (fig. 223, 236, pl. XIX) et qui constitue finale- 
ment le seul lieu d’adhérence de l'embryon et de ses annexes à l’uté- 
rus. Ces dispositions et leur mode d'origine sont du reste les mêmes 
chez le cochon d'Inde et chez le type rat-souris. 

Ce que le cochon d'Inde présente de particulier, c'est le dévelop- 
pement en largeur de son disque placentaire, alors que la surface 
d’adhérence de ce disque n’augmente presque pas (voir la série des 
dessins récapitulatifs de la fig. 273, pl. XXII). Il en résulte que le 
disque placentaire est bientôt comparable, dans son mode d’adhé- 
rence avec l'utérus, à un bouton cousu, par son centre, sur un 
habit, par un large et court pédicule. (Voir la fig. 242, pl. XX.) De 
chaque côté de ce court pédicule part la caduque réfléchie (même 
figure); mais comme celle-ci est graduellement résorbée, disparait, 
et ne laisse plus comme trace de son existence qu'un lambeau 
appendu au pédicule du placenta (voir successivement les figures 
254 et 253 de la pl. XXI), il en résulte que le pédicule du placenta 
s'approprie pour ainsi dire ce lambeau, s’allonge d'une étendue 
correspondant à l'épaisseur de ce lambeau, et apparaît finalement 
(fig. 269, pl. XXIT) sous la forme d'un pédicule relativement long, 
formant une sorte de cordon qui rattache le placenta à l'utérus 
dans la région mésométrique. (Voir l'explication de la fig. 269.) 
Ce pédicule ou cordon utéro-placentaire renferme à sa partie infé- 
rieure la formation dite toit de l'excavation ecto-placentaire ; il est 
formé dans le reste de son étendue par la sérotine ‘. 


4. Cette forme pédiculée du placenta est très exagérée chez un rongeur d'Amérique, 
l'Agouti. En 1851, Franz Muller (Wiener Zeitschrift) décrivit ce fait singulier que chez 


— 544 — 


Or de cette sérotine, ou de ce pédoncule utéro-placentaire, nous 
avons déjà étudié la partie périphérique, en la désignant ci-dessus 
sous le nom de région circulaire par laquelle les gros sinus de la 
caduque pénètrent dans le placenta. Il ne nous reste donc plus qu'à 
étudier sa partie centrale, c’est-à-dire celle qui repose au-dessus du 
toit de l’excavation ectoplacentaire. Cette étude est importante, 
parce que cette région a fixé l'attention des anatomistes qui ont 
cherché à formuler diverses hypothèses pour expliquer l’origine, 
aux dépens d'éléments maternels, de la formation que nous appe- 
lons toit de l’excavation. 

Sur les coupes totales, à la fin du premier et pendant toute la 
durée du second mois, cette région centrale de la sérotine apparaît 
comme un champ clair, parsemé de taches foncées irrégulières, se 
continuant graduellement en haut avec le tissu plus foncé de 
l'utérus au voisinage de la musculature, s’arrêtant brusquement en 
bas selon une ligne limite dentelée qui le sépare du toit de l’exca- 
vation; ces dentelures du toit se continuent par places, irrégulière- 
ment, dans les taches foncées semées sur le champ clair. (Voir, en 
S R, les fig. 253, 254 et 269.) Déjà, avec ces figures dessinées à 
de faibles grossissements, et en les comparant avec celles qui 
représentent les stades primitifs du développement (voir les 
fig. 293, 226, 235, 236, de la pl. XIX), il est facile de se rendre 
compte de ce que peuvent être ces taches foncées disposées par 
trainées ondulées. Ce sont les racines plasmodiales de l’ectopla- 
centa, racines qui ne se sont pas développées et dilatées en larges 
sinus inter-uléro-placentaires, et qui sont demeurées en apparence 
dans leur état primitif de poussées plasmodiales. Nous allons voir 
qu'en réalité ces racines plasmodiales ont subi une dégénérescence 
très marquée. D'autre part le champ clair sur lequel se dessinent 
ces restes de racines plasmodiales doit être formé par les éléments 


le Dasyprocta Aguti le placenta forme un disque qui est rattaché d’une part au fœtus 
par le cordon ombilical, et d’autre part à la paroi utérine par un autre cordon contenant 
les vaisseaux utéro-placentaires. Dans son mémoire de 4852 sur le cochon d'Inde, 
Bischoff déclare (Introduction, p. 6) que la pensée de chercher l'explication de cette 
disposition, fut l'une des causes qui l’ont engagé à étudier l'embryologie du cochon 
d'Inde, rongeur très voisin de l'Agouti, et, dans un appendice qui termine ce premier 
mémoire (p. 46), il déclare que le fait signalé chez l’Agouti devient facile à com- 
prendre, en partant du cochon d'Inde et en supposant que le pédicule que la caduque 
forme au placenta de ce rongeur s’amincit de manière à former un simple cordon con- 
tenant les vaisseaux utéro-placentaires; dans ce cas, le disque placentaire sera placé 
sur la partie moyenne d’un cordon allant par une de ses extrémités à l'embryon, par 
l’autre à l'utérus. 


— 545 — 
primitifs de la muqueuse utérine, dans laquelle ont pénétré ces 
racines (voir la fig. 217, pl. XVIIL et les fig. 233, 236, planche XIX); 
nous allons voir également que ces éléments ont subi une com- 
plète dégénérescence. 

Avant de faire cette étude histologique, rappelons que lorsqu'on 
arrache le placenta de sa surface d’adhérence, la séparation se fait 
précisément dans cette caduque sérotine, dont une partie reste 
adhérente au placenta enlevé, l’autre à l'utérus; il y a, en un mot, 
rupture du pédicule du placenta, et sur la surface de rupture la séro- 
tine apparait comme une substance molle, pulpeuse, diffluente et 
grossièrement granuleuse. On peut donc faire l'étude des éléments 
de la sérotine en plaçant sous le microscope un fragment, je dirais 
volontiers une goutte de cette pulpe diffluente. On se trouve alors 
en présence d'éléments ou plutôt de débris d'éléments semblables 
à ceux qui sont représentés dans la figure 256, et dans les points 9, 
10 et 11 de la fig. 249. 

Mais au lieu d'opérer par dissociation sur des pièces fraiches, il 
vaut mieux étudier des coupes de pièces durcies et colorées, car 
alors on peut, en examinant les parties successivement de haut en 
bas, de la musculature utérine vers le toit de l’excavation, assister 
avec diverses phases de dégénérescences de certains éléments, et 
en examinant de bas en haut suivre de même les transformations et 
les connexions de certaines autres formes. En effet la pulpe de la 
sérotine provient de deux sources différentes : d’une part des cel- 
lules conjonctives du tissu utérin, d'autre part des poussées plasmo- 
diales primitives de l’ectoplacenta. 

La figure 249 (pl. XXI) montre de haut en bas les formes cellu- 
laires qu'on voit se succéder en examinant la sérotine depuis sa 
partie supérieure (au voisinage de la musculature utérine) jusqu’à sa 
partie moyenne. Au contact de la musculature sont des cellules 
figurées en 1, c’est-à-dire des corps fusiformes larges et courts, à 
noyau net et avec les apparences d’une membrane nucléaire; ce sont, 
à peu de chose près, les mêmes éléments qu’on rencontre partout 
comme tissu conjonctif interstitiel hypertrophié de l'utérus du 
cochon d'Inde; ce sont les éléments des diverses formations de la 
caduque à ses débuts. (Voir les fig. 208, 209, 211, 217 de la pl. 
XVIII.) En descendant vers le centre de la sérotine, on voit ces 
éléments prendre les aspects représentés en 2, 3, 4, 5, 6 (fig. 249); 
le corps cellulaire s’hypertrophie et se transforme en une substance 

35 


—- 546 — 


granuleuse claire, réfractaire aux réactifs colorants. Nous n'avons 
pas fait les recherches nécessaires pour déterminer la nature de 
cette substance; pour le moment il nous suffit de constater son peu 
d'affinité pour les réactifs colorants; nous nous rendons ainsi 
compte de l'aspect clair du champ de la sérotine sur les coupes colo- 
rées. En même temps le noyau grossit, perd toute apparence de 
membrane nucléaire, et présente par contre des grains de chroma- 
tine de plus en plus nets et volumineux; ces grains se colorent 
fortement; les plus volumineux sont en général disposés à la péri- 
phérie des gros noyaux (voir en #4). Ces formes représentées de 1 à 
6 se succèdent régulièrement, c’est-à-dire que par la juxtaposition 
même des éléments avec formes intermédiaires il est impossible de 
ne pas reconnaître qu’il s’agit là, de 1 à 6, des phases successives 
et directes de la transformation d’une seule et même espèce de cel- 
lule, de la cellule représentée en 1. Mais vers le centre de la séro- 
tine les éléments sont moins cohérents; un peu de liquide est 
exsudé et s'interpose entre eux, les éloignant les uns des autres, en 
même temps que les limites des corps cellulaires deviennent dif- 
fuses et mal définies. Alors les transformations se succèdent sans 
régularité, et on trouve mêlées sans ordre des formes telles que 
celles représentées en 7, 8, 9, 10 et 11. II n’est plus possible de 
suivre une filiation directe, de dire par exemple si les masses 
chromatiques figurées en 9 proviennent d’une fragmentation du 
noyau, comme semble l'indiquer le stade représenté en 7, ou bien 
résultent d’un grossissement graduel des boules de chromatine d’un 
noyau, comme le ferait croire la série de 4 à 8 et à 9. Toujours est- 
il que finalement les cellules primitives se réduisent à une pulpe 
diffluente avec amas chromatiques (en 10 et 11); ces amas chro- 
matiques se dissocient même par places en une véritable poussière 
de grains de chromatine (partie gauche inférieure des éléments 
figurés en 11).Nous verrons que ce processus a été indiqué, sous le 
nom de chromatolyse, par Tafani, qui y voit un des modes divers 
de la production de ce trop fameux lait utérin. Nous n’insisterons 
pas; mais nous devons faire remarquer que nous avons décrit, chez 
le lapin, des processus de dégénérescence, sinon identiques, en 
tout cas extrêmement analogues, et aboutissant au même résultat 
final, la formation d'une pulpe diffluente dans la sérotine. Tout ce 
que nous venons de décrire sera suffisant pour permettre de juger 
de la valeur des hypothèses par lesquelles divers auteurs ont 


— 547 — 
voulu faire provenir le plasmode placentaire d’une évolution des 
éléments de la caduque, ainsi que nous le verrons bientôt en expo- 
sant l'histoire critique des travaux antérieurs. 

Reste à examiner les taches et trainées sombres qui sont parse- 
mées dans le champ clair de la sérotine (fig. 253, 254, 269). Ici peu 
de mots nous suffiront. En effet il est facile de voir que ces taches : 
sombres émanent du toit de l’excavation ectoplacentaire; que ce 
sont les restes des racines plasmodiales de celte région. La dégéné- 
rescence que subissent ces fragments de racines plasmodiales est 
représentée dans la figure 256, qu'il suffira de comparer avec la 
figure 228 (pl. XIX) pour avoir une idée exacte de la véritable nature 
de ces parlies. Ce sont des travées plasmodiales avec nombreux 
noyaux. La substance des travées se colore bien par le carmin aluné; 
elle a pris un aspect granuleux, et par places ces granulations sont 
disposées en séries longitudinales, telles qu’à un premier coup d'œil 
on croirait se trouver en présence de minces bandes musculaires. 
Les noyaux sont petits et accumulés par places en amas plus ou 
moins serrés. La constitution de ces noyaux, par des grains très 
fins de chromatine, est identiquement la même que celle des noyaux 
du toit de l’excavation, et plus spécialement de ceux de la lame 
inférieure ou villeuse de ce toit, tels qu'ils sont représentés dans 
les figures 251 et 255. 

En résumé, la portion de sérotine qui forme le centre du pédi- 
cule du placenta est une pulpe formée par des éléments dégénérés, 
les uns d’origine maternelle, les autres d’origine fœtale. La produc- 
tion de cette pulpe nous paraît être, ici comme chez le lapin, un tra- 
vail qui prépare et rendra facile le détachement du placenta lors de 
la parturition. Mais il faut noter que cette pulpe se résorbe en 
partie, diminue de volume vers la fin de la gestation; ainsi le 
champ qu'elle dessine sur une coupe est moins étendu à l'époque 
du terme (fig. 269), qu'à la fin du premier et au commencement du 
second mois (fig. 253 et 254). Du fait de cette résorption con- 
clure que cette pulpe représente un lait utérin, c’est donner une 
singulière extension à cette expression de lait, ainsi que nous 
l'avons déjà fait observer à propos d’autres formations soumises 
également à une résorption graduelle. 


g. Caduque réfléchie et paroi entodermique de l'œuf. — C'est à 
peine si nous devons dire quelques mots de ces enveloppes de 


MO 


l'œuf; pour l’une, la caduque réfléchie, les dispositions sont iden- 
tiques à ce que nous avons vu chez le rat et la souris; pour l’autre, 
la paroi entodermique de l'œuf, les dispositions à la fin de la gesta- 
tion sont à peu près ce qu’elles étaient au début, puisque dès le début 
c'est l’entoderme proximal qui constitue la plus externe des mem- 
branes de l'œuf. 

Nous avons étudié la résorption graduelle de la caduque réfléchie ; 
cette résorption est assez rapide pour que déjà vers le vingt-sixième 
jour de la gestation cette caduque ne forme plus à l’œuf qu'une enve- 
loppe très mince (voir la fig. 254, en CD); seule la base de cette cadu- 
que, c’est-à-dire la partie qui adhère à la région mésométrique de 
l'utérus, est encore relativement épaisse. Vers le trentième jour (fig. 
253) ou en tout cas dès le début du second mois, la caduque réfléchie 
s’est déchirée après amincissement extrême et a disparu de toute la 
périphérie de l’œuf. Il n’en reste plus que la base, qui sur une coupe 
totale du renflement de gestation se présente (CD, fig. 253) sous 
l'aspect de deux lambeaux appendus de chaque côté du pédicule du 
placenta, c’est-à-dire appendus à la caduque sérotine, comme nous 
l'avons décrit ci-dessus. Pendant le cours du second mois ces lam- 
beaux diminuent graduellement de dimension, et la figure 269 
(en CD) montre tout ce qui en reste vers la fin de la gestation. 

Dès ce moment l’œuf, qui n’a plus d’enveloppe d’origine mater- 
nelle, se trouve avoir, comme membrane la plus extérieure, l’ento- 
derme avec ses vaisseaux omphalo-mésentériques. C’est exactement 
l’état où se trouvait semblablement, à la fin de la gestation, l'œuf 
de la souris et du rat; mais chez ceux-ci cet état ne s'était produit 
que graduellement, tardivement, après résorption de l’ectoderme 
distal, rupture de la cuticule ectodermique, dislocation et résorption 
de l'entoderme distal. Chez le cochon d'Inde, il n’y a eu à aucun 
moment d’entoderme distal, et l'existence de l’ectoderme distal (voir 
la fig. LVI dans le texte) a été si courte qu’elle n’a pas à entrer 
en ligne de compte. C'est donc dès le début que la paroi la plus 
externe de l’œuf a été représentée par l’entoderme (portion homo- 
logue de l’entoderme proximal des autres rongeurs), dans lequel, aux 
stades de formation et de remaniement, nous avons décrit l'apparition 
de villosités, en rapport avec la formation des vaisseaux omphalo- 
mésentériques. Ces dispositions ne changent pas pendant la période 
d'achèvement. Les villosités sont développées dans la région où 
cette membrane, que nous pouvons appeler paroi de la vésicule 


— 549 — 


ombilicale, vient s’attacher à la face inférieure du placenta. Lon- 
gues, lamelleuses, et peu ramifiées, ces villosités sont recouvertes 
d’un bel épithélium cylindrique, dont la figure 272 donne une idée. 
Nous n'’insisterons pas sur ces dispositions, ni sur l’aspect de ces cel- 
lules, tous ces détails étant ici identiques à ce que nous avons vu 
chez le rat et la souris. 

Ces villosités à vaisseaux omphalo-mésentériques plongent, après 
disparition de la caduque réfléchie, dans les liquides que peut 
contenir la cavité utérine, et par suite peuvent servir à l'absorption 
de ces liquides par l'œuf, de même qu'elles n’ont certainement 
pas été étrangères à la rapide résorption de la caduque réfléchie. 
Voilà certes une disposition de nature à plaire aux partisans de la 
théorie du lait utérin, et nous verrons en effet, dans l'historique qui 
va suivre, qu'ils n’ont pas manqué de l'invoquer à l'appui de leur 
manière de voir. 

Nous aurions aimé pouvoir terminer cette étude du placenta du 
cochon d'Inde par quelques considérations sur le mode de détache- 
ment du placenta lors de la parturition, et sur la restauration con- 
sécutive de la muqueuse utérine, comme nous l'avons fait pour le 
lapin et le type rat-souris. Malheureusement nous n'avons pas eu à 
cet effet une série de pièces suffisantes, et c'est une étude que nous 
nous proposons de reprendre à part. Le peu que nous avons pu 
voir à cet égard nous montre que peut-être cette recherche aura un 
intérêt particulier ; il nous a semblé en effet que l’épithélium de la 
muqueuse utérine, après la parturilion, se desquamait sur toute 
l'étendue de la loge de gestation, et peut-être même dans les inter- 
valles de ces loges, de sorte que toute la surface interne de la 
cavité utérine serait mise à nu. Il y aurait donc chez le cochon 
d'Inde un processus analogue à celui du détachement de la caduque 
vraie de l’espèce humaine. C'est un fait que nous n'indiquons ici 
que sous toute réserve, et comme devant être le point de départ de 
nouvelles études. 


D. — Historique critique du placenta du cochon d'Inde. 


Dans notre étude du placenta du type rat-souris nous avons figuré 
et décrit la formation de ce que nous appelons la caduque réfléchie. 
Nous avons vu, dans l'historique critique qui suit cette étude, com- 
ment Ercolani et Tafani donnent à cette formation le nom de caduque 


35* 


— 559 — 
vraie ou de caduque déciduale, Ercolani ayant complètement méconnu 
le mode de développement de cette enveloppe complète que la 
muqueuse utérine fournit à l'œuf, c’est-à-dire ayant cru y voir 
non un encapsulement typique, par végétation et soudure de sail- 
lies de la muqueuse, ce qui correspond bien à la conception clas- 
sique d’une caduque réfléchie, mais une exfoliation par clivage de 
la muqueuse, ce qui correspondrait alors à la notion classique de 
caduque vraie. Chez le cochon d'Inde nous venons de décrire lon- 
guement et de figurer le développement d’une semblable capsule 
formée par une caduque réfléchie; et nous verrons qu'Ercolani et 
Tafani ont produit ici les mêmes interprétations erronées que pour 
le type rat-souris. Cependant, avant Ercolani, divers embryologistes 
avaient bien observé quelques détails de cette formation caduque, et 
justifié ou tout au moins discuté l'expression de caduque réfléchie. 
Depuis Ercolani cette étude a été poursuivie et achevée, ce qui n’a 
pas empêché Tafani de suivre l’anatomiste de Bologne dans ses con- 
fusions et errements. Il nous a donc paru utile de traiter à part de 
l’histoire de cette caduque réfléchie, en extrayant des divers mémoires 
publiés sur le placenta du cochon d’Inde les parties qui se rappor- 
tent à cette formation caduque. Cependant nous ne saurions extraire 
des mémoires d'Ercolani et de Tafani leurs explications diffuses 
sur leur interprétation de cette parlie, parce que ces deux auteurs 
mêlent intimement les détails qu'ils fournissent sur cette caduque 
avec ceux qu'ils donnent sur le placenta en général. Mais il sera 
facile au lecteur, après avoir eu sous les yeux l’histoire générale de 
la caduque réfléchie, de faire la critique des considérations éparses 
que présentent sur elle Ercolani et Tafani, lorsque nous reprodui- 
rons les détails de leurs études sur le placenta. Nous diviserons 
donc cet historique en deux parties : 1° la caduque réfléchie; 2° le 
disque placentaire et les autres annexes de l'embryon. 

1° Caduque réfléchie. — Les premières indications, remarqua- 
blement exactes, sur cette formation remontent à l’année 1848. 
Elles sont dues à Reichert ‘, dans une étude générale des enve- 
loppes fœtales d’origine maternelle. Aux pages 90 et 100 du mémoire 
en question, cet auteur s’exprime ainsi : « Je n’ai pas eu l’occasion 
de suivre pas à pas la formation de ces caduques qui forment une 
enveloppe complète à l’œuf. Cependant mes études sur le cochon 


4. C.-B. Peichert, Ueber die Bildung der hinfälligen Häute der Gebärmutter und 
deren Verhäliniss zur Placenta ulerina. (Muller’s Arch. f. anat., 1848, p. 78.) 


— 991 — 


d'Inde m'ont fourni des résultats qui éclairent singulièrement l'his- 
toire de semblables caduques..…. Le plus jeune œuf de cochon 
d'Inde que j'ai observé à cet égard ressemblait à un œuf de lapine 
âgé de quatre jours et demi. Get œuf était, dans la cavité utérine, 
complètement entouré d’une épaisse caduque. En examinant la 
corne utérine intacte, la place occupée par l’œuf était déjà recon- 
naissable par un léger renflement. En pratiquant des coupes sur 
cette région renflée, voici ce qu’on constatait : le centre du ren- 
flement montrait une petite cavité ovale, contenant l'œuf; cette 
cavité était circonscrite par une véritable capsule, qui s’attachait 
aux parois de l'utérus par son extrémité, et dont les parties laté- 
rales faisaient librement saillie dans le canal de la corne utérine. 
Le tissu de cette capsule de la caduque était identique à celui de 
la muqueuse utérine. » 

Après quelques considérations d'histologie, pour montrer que 
cette caduque à la même constitution que la muqueuse utérine, 
Reichert ajoute (pages 101 et 102) : « D’après ces faits, voici com- 
ment on peut concevoir la formation de cette caduque : l’œuf du 
cochon d'Inde arrive dans le canal utérin et s’y arrête; en cette 
région il se produit dans le parenchyme de la muqueuse une hyper- 
trophie plastique, telle que la muqueuse se soulève tout autour de 
l'œuf, en l’'entourant comme d'une ceinture. Il se forme ainsi, pour 
encapsuler l'œuf, une sorte de fourreau qui traverse la cavité uté- 
rine. Par suite de l'augmentation de volume de l’œuf, ce sac déci- 
dual se dilate, et le fourreau primitif, s'étendant par ses parties 
latérales, se transforme en un véritable sac, à parois épaisses, et 
dont on peut reconnaître cependant encore les connexions primi- 
tives avec le parenchyme de la muqueuse... Une pareille forma- 
tion caduque est bien l’analogue de la caduque réfléchie de l'espèce 
humaine; dans les deux cas c’est une partie de muqueuse utérine 
qui forme comme un nid dans lequel l'œuf est enveloppé. On peut, 
d’après mes observations, concevoir que la formation de la caduque 
réfléchie a lieu dans l'espèce humaine de la même manière que 
chez le cochon d'Inde. » 

Dans son premier mémoire ‘ sur l'embryologie du cochon d'Inde, 
Bischoff confirme la manière de voir de Reichert, avec une légère 
variante dans l'hypothèse sur le mode de formation, et en se gar- 


1. L.-M. Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Giessen, 1852, 


ES pes 

dant bien de prononcer le mot de caduque réfléchie, contre l'em- 
ploi duquel il devait ultérieurement s'élever. « D’après ce qu'on 
sait, dit-il (pages 28, 29, 31), de l'utérus de la chienne et de la 
lapine, on s'attendrait, en ouvrant un renflement utérin de cochon 
d'Inde, à trouver la cavité utérine dilatée au niveau de ce renfle- 
ment. Mais il n’en est rien. Au contraire on y trouve la muqueuse 
extraordinairement épaissie et la lumière du canal de plus en plus 
réduite. Les saillies ainsi formées par la muqueuse vont à la ren- 
contre l’une de l’autre et arrivent à se souder, de sorte que la cavité 
utérine disparait à ce niveau. — Le professeur Reichert a bien décrit 
ces changements de la muqueuse utérine dans la région où se 
développe un œuf. Il a montré que cette hypertrophie de la mu- 
queuse aboutit à la formalion de la caduque, et montré ainsi que 
cette caduque n'est autre chose que la muqueuse formant une 
enveloppe à l'œuf. Il a exactement décrit comment cette hyper- 
trophie forme d’abord une saillie circulaire qui, par soudure des 
bords, aboutit à la constitution d'une capsule contenant l'œuf... 
Pour ma part, je crois que l'œuf se loge d'abord dans la cavité 
d'une glande, ou dans une cavité analogue de nouvelle formation. 
— Je suis porté à penser que, dans l'espèce humaine, le processus 
est le même que chez le cochon d'Inde. » Et un peu plus loin (page 
38) : « L'œuf du cochon d’Inde, au quatorzième jour, encapsulé 
dans l'épaisse caduque, n'est donc plus situé dans la lumière 
même de l'utérus, lumière qui est oblitérée à ce niveau, mais bien 
dans la cavité de nouvelle formation circonserite par cette caduque. 
Là l'œuf est sans adhérence, si ce n’est du côté de son extrémité 
dirigée vers le bord mésométrique, extrémité qui adhère à la 
caduque par de nombreux vaisseaux. » Enfin il décrit même la 
résorption de cette enveloppe, résorption telle que nous l'avons 
vue chez le rat, la souris et le cochon d’Inde : « Avec les progrès 
de la gestation, dit-il (page 42), la caduque disparaît comme enve- 
loppe la plus externe de l’œuf : en effet elle s’amincit graduel- 
lement, de sorte que près du terme il n'en reste plus trace, si ce 
n’est un lambeau du côté mésométrique, lambeau qui arrive à 
faire masse commune avec le placenta. » 

Lorsque, en 1862, Reichert entreprit, à propos de l’inversion 
des feuillets, ses recherches de contrôle (analysées dans le présent 
mémoire : deuxième partie, histoire de l’inversion), il reprit l’étude 
de la capsule caduque de l'œuf, et en donnant plus de délails sur sa 


— 053 — 


formation, il s'expliqua plus nettement encore sur sa signification 
morphologique, sur le nom de caduque réfléchie qu’elle mérite. 
« Chez le cochon d'Inde, dit-il dans ce nouveau mémoire (pages 
129, 131, 132, 133 et 140) !, il n'y a pas à parler de caduque vraie; 
mais il y a une caduque réfléchie, qui commence par un épaissis- 
sement de la muqueuse utérine du côté libre de la corne, c'est-à- 
dire du côté opposé au mésomètre. Le côté adhérent de la corne 
ne prend pas part tout d’abord à cet épaississement. En exami- 
nant un utérus ouvert sur toute sa longueur, on constate que dans 
la région en question la lumière de la corne se rétrécit brusque- 
ment et n'est plus visible que vers le bord mésométrique..……. On 
voit, sur une pièce où la formation de la caduque est surprise à son 
début, que ce rétrécissement de la lumière de la corne est dû au 
rapprochement et même à la soudure des parois épaissies, qui 
partent du bord libre pour se diriger vers le bord adhérent... En 
écartant et séparant les parties, on constate que la soudure n'est 
pas complète, mais qu'à ce niveau subsiste une pelite cavité occu- 
pant le centre de la caduque, et se dirigeant transversalement, de 
manière à se terminer d’une part en cul-de-sac plus ou moins long 
du côté du bord libre, tandis que d'autre part, du côté du bord 
adhérent, elle se continue avec ce qui reste de la cavité utérine à 
ce niveau. Cette cavité est revêtue d'épithélium semblable à celui 
de la muqueuse utérine *..……. A diverses reprises j'ai été assez heu- 
reux pour retrouver l'œuf dans cette cavité où il est encapsulé..……. 
Cette capsule, résultant de la végétation et de la soudure de la 
muqueuse, est l’origine de la caduque réfléchie... La formation de 
la caduque réfléchie commence donc dans la seconde moitié du 
septième jour après la fécondation, dans les points où s'arrête un 
œuf qui est alors en pleine période de segmentation. Cet œuf n’est 
pas, à ce moment, logé dans un diverticule de nouvelle formation, 
ni dans une glande, puisque le canal d’une glande utérine est 
presque trois fois plus étroit que le diamètre de l’ovule; il est tout 
d’abord libre dans la cavité de la corne, et se trouve ultérieurement 
libre aussi dans la cavité formée par la capsule de la caduque. » 


4. Reichert (C.-B), Beiträge zur Entwichelungsgeschichle der Meerscuweinchens. 
Berlin, 1862. 

Voir aussi : Campana; analyse du mémoire de Reichert sur le développement du 
cochon d'Inde. (Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1865, 1. IT, p. 196.) 

2. Nous avons vu que c’est dans cet épithélium que Reichert a cherché l’origine de 
l'œuf cylindre de Bischoff, et qu'il a donné le nom de capsule épithéliale à ce qui est en 
réalité la paroi entodermique proximale de l'œuf à feuillets en apparence inverses. 


— 004 — 

Lorsque, quatre ans plus tard, Bischoff publia ses nouvelles 
recherches sur le cochon d'Inde, pour réfuter le travail de Reichert, 
à côté de la grosse question, celle de l’inversion des feuillets, il 
reprit aussi celle de la capsule de la caduque; il y revient aux 
pages 24, 27 et 28 de son mémoire‘. « C’est à tort, dit-il, que 
j'avais supposé que l'œuf va se loger dans l'orifice d’une glande 
utérine. Actuellement je partage l'opinion de Reichert, à savoir 
que l’œuf est encapsulé dans une végétation de la muqueuse... 
Mais je ne vois aucune raison pour donner, avec Reichert, le nom 
de caduque réfléchie à cette végétation de la muqueuse formant 
une capsule autour de l'œuf. D’après les notions classiques, admises 
par Reichert lui-même, une caduque vraie est représentée par 
cette hypertrophie de la couche superficielle de la muqueuse uté- 
rine, y compris la couche glandulaire, hypertrophie qui a lieu dans 
l'espèce humaine lors de la gestation et aussi lors de la mens- 
truation; une caduque réfléchie est une portion de cette caduque 
vraie allant former une enveloppe à l'œuf. Rien de semblable ne 
se passe chez le cochon d'Inde. Ici, dans le lieu où s’arrête un œuf, 
se produit une rapide végétation de la muqueuse utérine et de ses 
glandes, de manière à entourer et à encapsuler l'œuf. C’est là 
purement et simplement une caduque vraie, mais nullement une 
caduque réfléchie. D'après les explications mêmes de Reichert, il 
semble que cet auteur veut réserver le nom de caduque vraie pour 
une hypertrophie totale de la muqueuse, sur toute l'étendue de la 
cavité utérine, et celui de caduque réfléchie pour une hypertrophie 
locale, au niveau de chaque œuf qu'elle enveloppe. Mais une sem- 
blable définition n’a pas de raison d’être et est en contradiction 
avec l’histoire et la valeur naturelle de ces expressions. Il faut 
qu’il y ait d’abord une caduque vraie, pour qu'une caduque réfléchie 
puisse s’en détacher *. » 

Il nous paraît évident, pour notre part, que Bischoff entame ici 
une simple discussion de mots, et que s’il a eu raison contre Rei- 
chert en ce qui concerne la nature de l’œuf cylindre, il a eu tort en 
ce qui regarde la caduque réfléchie. Cela résulte de toutes nos 


41. Bischoff (L.-W.), Neue Beobachtungen zur Entwicklungsgeschichte des Meersch- 
weinchens. Munchen, 1866. 

2. Dans son analyse des travaux de Reichert (Journal de l'Anatomie et de la Phy- 
siologie, A865, t. II, p. 201), Campana dit aussi : « Ce que Reichert appelle caduque 
réfléchie n'offre que des analogies lointaines, sous le rapport anatomique, avec la véri- 
table caduque réfléchie que nous connaissons en ovologie humaine ». 


— 555 — 


descriptions et de l'inspection de nos figures, aussi bien celles 
relatives au cochon d'Inde que celles de l'utérus du rat et de la 
souris. Mais, puisque nous en sommes à un exposé historique, 
nous laisserons la parole à Creighton, qui dès 1878 s’est chargé de 
réfuter Bischoff. 

Le mémoire de Creighton est un des plus importants et des plus 
précis qni aient été publiés sur l'embryologie du cochon d'Inde‘. 
Nous verrons plus loin qu’il a décrit, avant Laulanié, le plasmode 
placentaire sur lequel ce dernier auteur a tant insisté; dans son 
étude de l’œuf cylindre et de la capsule épithéliale de Reichert, il 
confirme la manière de voir de Bischoff (op. cit., pages 539 et 540). 
Enfin, pour la question qui nous occupe en ce moment, il a décrit 
avec soin et figuré (op. cit., p. 533) « l’encapsulement de l'œuf 
qui se loge dans un réceptacle tubuliforme formé par un épaissis- 
sement de la muqueuse du bord libre de la corne utérine, épais- 
sissement dont les bords se soulèvent et se rapprochent par leurs 
extrémités libres. L’encapsulement s'achève par la soudure de ces 
bords avec la partie de muqueuse correspondant à la région méso- 
métrique. L'œuf est alors inclus dans une chambre séparée du 
reste de la cavité de la corne, et qui semble conserver son revé- 
tement épithélial. La figure 2 (fig. LXXXI, en A) représente, sur 
une coupe longitudinale, ces dispositions vers le douzième ou 
quatorzième jour. Cette formation de la caduque présente un 
volume prédominant à sa partie supérieure, là où s’est achevé 
l’encapsulement, et c’est cette partie épaisse qui, ultérieurement, 
sera le siège des transformations qui donneront naissance au pla- 
centa. Un étranglement se produit à l'extrémité opposée, qui avait 
été le lieu primitif de l’épaississement de la caduque, de sorte que 
de ce côté la capsule n’est plus rattachée à la paroi utérine que par 
un court pédicule, qui se rompt bientôt (fig. 3; — fig. LXXXI, en B), 
de sorte que la continuité se rétablit entre les parties adjacentes 
de la cavité utérine. De ce côté la capsule s’amincit ensuite gra- 
duellement, et sa cavité s’élargit; du côté opposé la cavité de la 
capsule est étroite et anguleuse et le tissu qui borde cette portion 
étroite représente les premières traces de la caduque sérotine ou 
placentaire (b', fig. 3; — fig. LXXXI, en B). La portion de caduque 
qui forme la capsule est ce que Reichert a appelé la decidua reflexa; 


4. Charles Creighton, On the formation of the Placenta in the Guinea-Pig. 4"° partie, 
The Journal of Anatomy and Physiology, vol. XIT, 1878, p. 534. 


— 556 — 


Bischoff s'est élevé contre cette expression, qui est cependant exacte, 
au moins étymologiquement. Comme l'intérieur du reste de la 
cavité utérine ne présente aucune turgescence dans les régions où 
il n°y a pas d'œuf encapsulé, il n’y a rien qui représente la caduque 
vraie de l'utérus humain en gestation. » 

Le fait le plus important signalé par Creighton, c’est cette rupture 
du pédicule graduellement aminei, qui rattachait la capsule de la 
caduque réfléchie à la paroi antimésométrique de la corne utérine. 
Nous n’avons pu trouver, dans les auteurs antérieurs, aucune men- 
tion de ce fait, en présence duquel nous paraît s'imposer le nom 
de caduque réfléchie. 

Les auteurs postérieurs à Creighton n'ont fait que confirmer sa 


Fig. LXXX[I. Fig. 2 (A) et 3 (B) de Creighton. — Légende de l’auteur : A. Section longitu- 
dinale de la caduque environ au 13° jour de la gestation; aspect à l'œil nu; grandisse- 
ment d'environ trois fois; — a, cavité de la corne utérine ; — b, renflement de la caduque; 
— ce, cylindre membraniforme qui représente le disque blastodermique; — 4, coupe 
d'une masse discoïde, qui représente le disque embryonnaire; — e, étranglement au 
niveau de l'attache de la capsule de la caduque au bord libre de l'utérus; — f, bord 
mésométrique de l'utérus. — B. Section longitudinale de la capsule de la caduque au 
15° jour, grandissement d'environ trois fois; — a etbh, comme précédemment ; — b', la for- 
mation déciduale secondaire (caduque séroline) qui représente le placenta; — €, vésicule 
blastodermique; — d, embryon, avec sa surface dorsale (revêtue de l’amnios) tournée vers 
la cavité blastodermique ; — e, allantoïde; — f, bord mésométrique de l'utérus. 


description ou l’étendre à un plus grand nombre de rongeurs, de 
manière à montrer la signification générale de cette disposition. 
En 1887 a été décrit et figuré le développement de cette caduque 
réfléchie chez un rongeur américain, myomorphe, l’Hesperpgmys *. 
En 1888, dans un mémoire de I. Straus et Sanchez-Toledo *, nous 


4. John A. lyder, The inversion of the germinal layers in Hesperomys. (The american 
naturalist. 1887. XXI, 863.) 

2. I. Straus et Sanchez-Toledo, Recherches microbiologiques sur l'utérus après la 
parturition physiologique. (Annales de l'Institut Pasteur, août 1888, n° 8.) 


— 9517 — 


avons fourni une note donnant le schéma complet de l’évolution 
de la capsule de caduque réfléchie chez le cochon d’Inde. Enfin 
tout récemment, chez l’Arvicola arvalis (Campagnol des champs) et 
chez un rongeur de la famille des sciurides, c'est-à-dire voisin de 
l’écureuil, chez le Spermophilus citillus, Fleischmann ‘ vient de mon- 
trer qu’il se produit une formation caduque toute semblable à celle 
du cochon d'Inde; il décrit avec soin les détails de son évolution, 
s'attachant à y signaler des détails d’après lesquels il cherche à 
établir un rapprochement entre les transformations de la muqueuse 
utérine chez le lapin et chez les rongeurs à feuillets inversés ?. 
Nous ne le suivrons pas ici dans ces considérations générales, nous 
réservant d'étudier un jour les formations caduques dans la série 
des mammifères . 

2 Disque placentaire et annexes de l'embryon. — Nous suivrons 
dans cette revue l’ordre chronologique, et nous reproduirons les 
plus importantes des figures des auteurs cités *. Souvent la simple 


4. A. Fleischmann, Der einheitliche Plan der Placentarbildung bei Nagethieren. 
(Silzungsberch. der Kôngl. preuss. Akademie der Wissenschft zu. Berlin, 1892, XXVI; 
pl. IL.) 

2, Fleischmann, dans ce mémoire, s’est proposé de démontrer qu'il y a des formes 
de transition entre les rongeurs qui ont une capsule de caduque réfléchie (Lype cochon 
d'Inde) et ceux qui n’en ont pas (type lapin), de même, dit-il, « qu'il a montré 
(Embryolog. Untersuch. — Il. Die Slammgeschichte der Nagethiere, die Umkehr der 
Keimblätter) que l’ontogénie dile à inversion du rat et du cochon d'Inde trouve son 
homologie complète dans la disposition que présentent les stades avancés de l’œuf du 
lapin et de l'écureuil ». Nous devons faire remarquer que c'est nous qui le premier 
avons donné cette démonstration pour le lapin (dans la partie du présent mémoire 
parue dans le numéro de novembre 1890 du Journal de l’Anatomie), et que Fleischmann 
a seulement retrouvé les mêmes dispositions chez l’écureuil, qu’il a décrites en 1891. 
Et nous ajouterons que nous avons plus complètement que lui montré ces homologies, 
car s’il a bien observé l'invagination de l’hémisphère supérieur de l'œuf, il ne s’est 
pas rendu compte de ce fait essentiel, à savoir qu'ultérieurement l'hémisphère infé- 
rieur ou distal s’atrophie complètement et est résorbé, de sorte que la superficie de 
l'œuf du lapin est alors formée par l’entoderme proximal, comme chez les rongeurs 
dits à feuillets inversés. (Voir, dans le présent mémoire, l'historique critique du pla- 
centa du type rat-souris.) 

3. Signalons dès maintenant l'existence d'une capsule de caduque réfléchie chez 
certains insectivores, capsule qui diffère de celle des rongeurs uniquement en ce qu’elle 
est attachée non au bord mésométrique, mais au bord opposé de lutérus. (Voir 
Hubrecht, The Placentation of Erinaceus Europæus. — Quart, Journ. of. micr. sc. 
Décembre 1889.) 

4. Nous reproduisons ces figures surtout pour les auteurs dont les mémoires sont 
difficiles à trouver dans les bibliothèques publiques. Nous avons été frappé de la 
nécessité de faire ainsi notamment en voyant que Selenka déclare à deux reprises 
qu’il lui a été impossible de consulter les mémoires originaux d'Ercolani (Em. Se- 
lenka, Die Blätterumkehrung im Ei der Nagethiere, Wiesbaden, 1884, pages 79 et SS); 
et en voyant d’autre part que Laulanié n’avait pas eu connaissance des travaux de 
Creighton, lequel était arrivé cependant à des résultats à tant d'égards semblables 
aux siens. 


— 958 — 


lecture des passages cités suffira, sans autre commentaire, pour 
montrer en quoi l'opinion de l’auteur s'éloigne de la réalité; 
d’autres fois nous aurons soin d'attirer l'attention du lecteur sur la 
signification réelle des faits interprétés autrement que ce qui résulte 
du présent mémoire. Ces interprétations erronées ont toujours eu 
pour cause le manque de préparations sériées, le manque des stades 
antérieurs au stade examiné, et dont on a voulu donner l’explica- 
tion par des hypothèses plus ou moins vraisemblables. 

Les deux plus importantes formations sur lesquelles il y aura 
lieu d'insister, sont d'une part ce que nous appelons le toit de 
l'excavation ectoplacentaire (noyau du placenta pour Bischof, 
organe cotylédonaire pour Ercolani), et d'autre part l’origine ecto- 
dermique du plasmode placentaire. Quoique le cochon d'Inde four- 
nisse si facilement un matériel d'étude pour l'embryologiste, son 
placenta n’a guère altiré l'attention avant 1852 ; un seul travail, celui 
de Barkow, est antérieur à cette dale; puis, après les publications 
de Bischoff et de Reichert (1852-1866), qui attirent l'attention sur 
ce sujet, nous voyons se produire à courts intervalles les recher- 
ches d'Ercolani, Schäffer, Creighton, Laulanié, Pacanowski, Tafani, 
Lombardini, Strahl et Paladino. 

4° Barkow. — Barkow ‘ distingue trois portions dans le placenta 
du cochon d'Inde; le placenta maternel représenté par la caduque 
sérotine qui forme ce que nous avons appelé le pédicule du pla- 
centa; le placenta fælal formé par la masse où se mêlent les vais- 
seaux fœtaux et maternels; enfin un placenta accessoire. Par ana- 
logie avec les nombreuses villosités du placenta humain, et pensant 
que le placenta du cochon d'Inde est également formé au début 
par des villosités choriales, il a pensé voir un reste de ces villo- 
sités dans les saillies vasculaires que la paroi ombilicale forme au 
voisinage du placenta, et c’est à ces saïllies villeuses qu'il a donné 
le nom de Placenta accessoria sive secundaria. 

2% Bischoff. — Dans son premier mémoire ? Bischoff donne d’ex- 
cellentes figures de tout ce qu’on peut voir du placenta à l'œil nu, 
et c’est pour cela que pour notre part nous n'en avons représenté 
que des coupes, renvoyant pour les dessins d'anatomie descriptive 
au travail de Bischoff qu'on trouve dans toutes les bibliothèques. 
Nous signalerons particulièrement sa planche V qui représente tous 


4. Barkow (H.-C.-L.), Zoofomische Bemerkungen. Breslau, 1851. 
2. Bischoff, Enfwicklungsgeschichte der Meerschweinchens, Giessen, 1852, 


= Œÿ — 
les aspects de la face inférieure ou fœtale du placenta, telle qu'elle 
se présente après l'ouverture de l’œuf; et sa planche VII où est 
figuré le pédoncale du placenta en place, ainsi que le noyau pul- 
peux qui apparait dans ce pédicule quand il a été rompu. 

Mais quant à la nature même et la constitution du placenta, 
Bischoff est extrêmement sobre de délails. Pour lui le placenta est 
une région de la caduque pénétrée par des villosités fœtales. « La 
région de la caduque, dit-il (op. cit., p. 39-40), à laquelle adhère une 
extrémité de l'œuf, représente le placenta maternel, et cet organe est 
déjà très développé avant que l’allantoïde y arrive et y apporte les vais- 
seaux fœtaux. La partie centrale en est déprimée, tandis que la 
périphérie forme un bourrelet de plus en plus épais. Ce bourrelet 
enserre, dans la partie centrale, une sorte de noyau membraneux, 
d’abord peu distinct et difficile à isoler. Mais après l’arrivée de 
l’allantoïde, c’est-à-dire vers le seizième jour, on peut constater 
que le bourrelet périphérique est recouvert d'une mince membrane, 
dépourvue de vaisseaux, qui constitue dans le centre le noyau 
membraneux étoilé sus-indiqué ‘. » Et plus loin (p. #1) : « L’allan- 
toïde, en se développant de plus er plus, atteint, vers le dix-hui- 
tième jour, ce lieu d’adhérence de l’œuf à la caduque, c’est-à-dire 
le placenta maternel. Aussitôt l'allantoïde s'attache à ce placenta 
maternel et le pénètre de ses vaisseaux. Je n'ai pu faire d'observa- 
tions précises sur celte pénétration des vaisseaux allantoïdiens dans 
le placenta maternel. Tout ce que je puis dire, c'est qu'il n'y a pas 
à parler de villosités ou de plis quelconques développés sur l’allan- 
toïde et pénétrant soit dans des glandes, soit dans les intervalles 
de plis de la caduque..….. Les vaisseaux allantoïdiens pénètrent dans 
le centre du placenta, et aussitôt l'allantoïde disparait comme vési- 
cule, n’élant représentée que par ses vaisseaux el le cordon qui les 
conlient ; dès lors l'embryon, enveloppé dans son amnios, flotte dans 
la cavité de la vésicule ombilicale. De son abdomen se détachent, 
sur le côté gauche, les vaisseaux de la vésicule ombilicale, lesquels 
se dirigent vers le côté libre de cette vésicule dans laquelle ils se 
ramifient jusque vers la région du pourtour du placenta. Du côté 
droit de l'abdomen, au contraire, partent les vaisseaux allantoïdiens 

4. On voit par là que Bischof a entrevu le début de la formation du toit de l'ex- 
cavation ectoplacentaire, car ce noyau membraneux étoilé, dout il parle plus loin en 
l'appelant simplement noyau du placenta. et qu'il désigne de même dans l’explication 


de ses planches (voir la fig. 71 de sa planche VII), n’est autre chose que notre toit de 
l'excavation. 


— 560 — 


qui vont s'insérer sur le placenta... Ces vaisseaux pénètrent dans 
le centre du placenta et y forment un noyau particulier, qui res- 
semble à une sorte d’écuelle ‘. Le professeur Barkow a bien décrit 
ces dispositions ; il a montré que les veines placentaires, en sortant 
du placenta, forment un anneau autour de ce noyau, avant de 
plonger dans la caduque et dans le tissu utérin. Les vaisseaux allan- 
toïdiens se distribuent non seulement dans ce noyau, mais encore 
dans tout le placenta, auquel ils donnent de nombreux rameaux qui 
rayonnent du centre à la périphérie (p. 43). » 

Ercolani (1869, 1870, 1877). — Dans son premier mémoire ? il 
n'accorde qu'une courte mention au placenta du cochon d'Inde. IL 
a entrevu les noyaux du plasmode des canalicules sanguimaternels, 
et ce sont ces éléments qu'il décrit en disant (op. cit., p. 186) : 
« Chez le lièvre, mais beaucoup mieux chez le lapin et chez le 
cochon d'Inde (cavia cobaya), lorsque le placenta est complètement 
formé, on voit que les anses vasculaires, très nombreuses et très 
compliquées, qui en constituent la portion fœtale, sont entourées 
par une couche de grandes cellules de la sérotine, qui ont l’appa- 
rence de gros corpuscules du tissu conjonctif. » 

Dans son mémoire de 1870 *, il donne comme le commentaire de 
l'idée si brièvement formulée précédemment, et il l'accompagne 
d’une figure (reproduite dans la fig. LXXXIT ci-contre), dans laquelle 
il est facile de reconnaître un fragment de lobule placentaire (en a 
et f est la cloison interlobulaire avec ses grandes lacunes sangui- 
maternelles, f; — en b,c,d,e est la substance striée du lobule). I 
explique cette figure de la manière suivante (op. cit., 1870, p. 40) : 
« Pour se former une idée exacte, quoique assez grossière, de la 
structure du placenta du cobaye, il n’y a qu'à imaginer une éponge 
dont les vides nombreux et irréguliers sont occupés par les vil- 
losités vasculaires fœtales. En réalité les parties solides ou tra- 
vées de l'éponge sont formées par l’organe glandulaire ou por- 
tion maternelle du placenta (a,b,c, fig. LXXXIT), et les vides de 
l'éponge (f,d,e) ne sont autre chose que les vaisseaux fœtaux qui 
pénètrent le placenta. La masse de ce placenta est subdivisée par 
une série de cloisons peu épaisses parcourues par les troncs princi- 


4. On peut suivre cette description sur les figures 238 et 242 de notre planche XX. 

2. Ercolani, Mémoires sur les glandes utriculaires de l'utérus, et sur l'organe glan- 
dulaire de nouvelle formation, etc. (Trad. franc. par Bruch et Andreini. Alger, 1869.) 

3. Ercolani, Sul processo formativo della porzione glandulare o materna della Pla- 
centa. Bologna, 1870. : 


CR 


paux (f) des vaisseaux fœtaux; ces cloisons, figurées en 4, a, sont 
formées d'un tissu homogène de cellules de la sérotine ‘. Sur les 
bords de ces cloisons, limitant une série de cotylédons, ces troncs 
fœtaux se subdivisent en vaisseaux plus petits (d,d), qui sont entou- 
rés de couches cellulaires moins épaisses (b,b); enfin, dans la por- 
tion centrale de chaque cotylédon, il y a à peu près une quantité 
égale de parties fœtales ou vasculaires et de parties maternelles ou 
cellulaires. Dans cette région l’intrication des vaisseaux est très com- 
pliquée et telle que, sur les coupes verticales aussi bien que sur les 


Fig. LXXXII. Ercolani, 1870, pl. V, fig. 4. — Légende d'Ercolani : Coupe verticale du pla- 
centa complètement formé du Cavia Cobaya; — a, portion d'une des grandes cloisons 
verticales de cellules de la sérotine divisant le placenta en nombreux compartiments ou 
cotylédons; dans ces cloisons sont les gros vaisseaux fœtaux (f). — Au voisinage de ces 
cloisons les couches cellulaires de la sérotine (en b), représentant jusqu’à la fin de la 
gestalion la portion maternelle du placenta, sont moins volumineuses et les vaisseaux 
fœtaux deviennent moins larges et plus nombreux. — Dans la région centrale, entre deux 
des cloisons sus-indiquées, les cellules de la sérotine (en c) deviennent encore moins 
volumineuses et forment une couche entourant les vaisseaux fœætaux (e), lesquels forment 
ici un réseau compliqué, tel qu'ils se trouvent tous coupés perpendiculairement à leur axe. 


horizontales, les vaisseaux se présentent toujours sectionnés trans- 
versalement comme le montre la figure, en e ?. » 
Quant à la signification de ces prétendues cellules de la sérotine, 


4. Il est donc bien évident que les cellules de la sérotine d'Ercolani ne sont autre 
chose que les éléments du plasmode (les éléments des cloisons qui séparent les lobules 
du placenta, comme le dit Ercolani lui-même); nous avons vu qu'il en était de mème 
pour ces prétendues cellules de la sérotine chez le lapin et chez la souris. Mais ce ne 
sont pas les vaisseaux fœætaux, c'est le sang maternel qui circule dans les lacunes de 
ces cloisons interlobulaires. 

2, Il n'en est rien. En disposant d’un plus grand nombre de coupes, Ercolani en 
aurait trouvé où les canalicules sanguimaternels (e, e, de la fig. LXXXII) n'auraient 
pas été coupés transversalement, mais bien longitudinalement, de manière à donner 
à la substance du lobule son aspect strié (substance striée du lobule). 


36 


— 562 — 


Ercolani se livre, à ce propos, à ces mêmes considérations, déjà 
citées pour le lapin et le rat, sur l'élément cellulaire de nouvelle 
formation, représentant l'organe glandulaire du placenta. « De 
même que, dit-il (op. cit., 1870, p. 62-63), l'élément cellulaire : 
épithélial représente l'élément fondamental de tout organe glandu- 
laire, de même l'élément cellulaire de nouvelle formation, quelles 
que soient sa forme et sa masse, représente l'élément fondamental de 
l'organe glandulaire ou portion maternelle du placenta, quel que 
soit le degré de complication et de développement auquel il arrive 
dans les diverses espèces animales. La démonstration de ce fait 
important nous a été donnée par l’étude du placenta du cobaye, du 
lapin et du lièvre. Chez le cobaye (pl. V, fig. 4, en a,b; fig. LXXXII, 
ci-contre), les cellules de la sérotine demeurent jusqu’à la fin de 
la gestation en contact immédiat avec les vaisseaux de la portion 
fœtale, et on trouve ainsi, d’une manière permanente, une disposi- 
tion qui n'existe qu'au début et d’une manière transitoire dans le 
placenta humain, dans le placenta de la jument, et dans celui de 
la biche. On peut donc dire que le placenta achevé du cobaye repré- 
sente un arrêt de développement, figurant les premiers degrés de 
formation du placenta humain et du placenta de divers animaux, 
c’est-à-dire la néoformation directe des cellules de la sérotine. » 

Son mémoire de 4877 ‘ est plus riche en détails descriptifs et 
produit des faits nouveaux (noyau en forme de cotylédon de rumi- 
nant). 

Ce sont d’abord des détails relatifs à la caduque, et l'historique 
donné précédemment sur la caduque réfléchie, ainsi que ce que 
nous avons dit à propos de l’histoire du placenta du type rat-souris, 
permettra facilement au lecteur de comprendre ce que Ercolani 
entend par caduque déciduale (qui est notre caduque réfléchie), et 
par caduque réfléchie (qui n’est que la partie périphérique de la 
sérotine ou du pédoncule du placenta). « L'étude du placenta 
achevé du cobaye, dit-il (op. cit., 1877, p. 21, 22 et suivantes), 
présente des particularités anatomiques du plus haut intérêt. Je n’ai 
pu suivre les premières phases de son développement, moins heu- 
reux ici que pour le rat. Peu après l’arrivée de l’ovule dans l'utérus, 

4. Ercolani, Sull'unilà del tipo anatomico della Placenta nei mammiferi, e nell'umana 
spécie. Bologna, 4877. — Voir aussi : Louis Vella; Analyse du mémoire d’Ercolani 
Sur l'unité du type anatomique du placenta chez les mammifères el l'espèce humaine, 


et sur l'unité physiologique, etc. (Journal de l'Anat. et de la Physiol., 1877, t. XIII, 
p. 531.) ÿ 


En 
j'ai va cependant se reproduire dans la muqueuse utérine les mêmes 
faits que j'avais observés chez le rat dans les segments utérins où 
se fixe un œuf. A cette période la destruction de la muqueuse cor- 
respond exactement à ce que j'ai décrit et figuré chez le rat; mais 
je manque d'observations quant au développement de la caduque 
primitive. 

« La figure 1 de la planche IV (fig. LXXXIIL, ci-contre) représente 
la moitié d'une coupe transversale totale de l'utérus et du placenta 
du cobaye à son état complet de développement. La caduque déci- 
duale (en c) se montre formée d'éléments anatomiques déjà altérés 
qui ne permettent pas de se rendre compte de la forme qu'ils ont 
affectée antérieurement, mais il n’y a pas de doute à concevoir sur 
la destruction de la muqueuse primitive et de la couche glandulo- 
vasculaire sous-jacente, comme le prouvent les observations sus- 
indiquées, relativement aux profonds changements survenus dans 
la muqueuse au début de la gestation, et comme le prouve aussi 
ce fait que la couche musculaire interne de l'utérus se trouve actuel- 
lement revêtue d'une simple couche épithéliale (voir a et b), telle 
que celle observée chez le rat, couche qui a pris la place de toutes 
les parties disparues. Une particularité remarquable de la caduque 
déciduale du cobaye est le revêtement épithélial qu'elle présente, 
aussi bien à sa surface utérine (en c') qu’à sa surface fœtale (en c'"). 
En effet la surface externe ou utérine de cette caduque, déjà com- 
plètement détachée de l'utérus, se montre couverte d'une couche 
épithéliale, dont il est difficile de dire si elle est de nouvelle for- 
mation, ou si, au contraire, elle ne serait que la zone la plus 
externe ‘ de l’épithélium qui s’est formé sur la musculature (b}) et 
qui est demeuré en partie attaché à la caduque pendant le décol- 
lement de celle-ci. D'autre part, quant au revêtement épithélial 
de la surface interne ou fœtale de la caduque, nous n'avons eu 
chez le rat qu’une preuve indirecte qu'il est de nouvelle forma- 
tion ; chez le cobaye nous en avons une preuve directe, puis- 
que nous voyons ce revêtement se continuer directement avec 
l’épithélium de la caduque réfléchie (en À), lequel a chez le cobaye 
un développement spécial, car il recouvre non seulement le pédon- 
cule du placenta, mais encore tout le placenta lui-mème, alors 


1. Il y a erferne dans le texte, mais évidemment (voir la figure) il fant lire 
inierne. 


Fig. LXXXIII. Ercolani, 1877, pl. IV, fig. 1. — Légende d'Ercolani : Moilié d'une coupe 
transversale complète de l'utérus et du placenta achevé du Cavia Cobaja : — à, a, parois 
musculaires de l'utérus; — b, b, surface interne de l'utérus couverte d'une nouvelle 
couche épithéliale qui représente tous les éléments de la muqueuse de l'utérus non gra- 
vide, y compris la couche glandulo-vasculaire sous-jacente, détruite au début de la ges- 
tation, pour la formation de la caduque; — c, la caduque déciduale revètue d'un épithé- 
lium spécial, aussi bien sur sa face utérine (c') que sur sa face fœtale (c/); — d, portion 
de la caduque réfléchie en rapport avec la musculature utérine; on y remarque les vais- 
seaux utéro-placentaires de nouvelle formation entourés de cellules placentaires; — e, 
caduque réfléchie entourant le pédoncule du placenta; on y remarque les gros vaisseaux 
placentaires qui sont en connexion avec les utéro-placentaires sus-indiqués à la base de 
la caduque réfléchie, et avec les capillaires irrégulièrement dilatés qui traversent le pédon- 
cule du placenta; — f, f, portion de caduque réfléchie revêtant le placenta et dont les 
éléments vont se fondre avec ceux du chorion; — g, lieu de cette fusion; — À, épithé- 
lium recouvrant la surface extérieure de la caduque réfléchie qui revêt le pédoncule da 
placenta; — i, épaisse couche épithéliale, formant par places des saillies villeuses, et 
revêtant la caduque placentaire; cet épithélium est en continuité avec celui qui revêt la 
surface fœtale de la caduque déciduale (e”); — 1, portion du chorion qui adhère au pla- 
centa; — m, portion libre du chorion; — n, pédoncule dn placenta; on y remarque : 
1° le réseau de capillaires placentaires irrégulièrement dilatés; 2° les dimensions diverses 
des éléments cellulaires néoformés (n”) et dont quelques-uns sont gigantesques; — 0, 
portion centrale ou cotylédonaire du placenta; — p, portion périphérique ou vasculaire 
du placenta, dans laquelle les vaisseaux fœlaux viennent au contact des couches cellu- 
laires qui revêtent les vaisseaux maternels; — g, cavité du placenta remplie de tissu cho- 
rial que traversent les vaisseaux fœtaux se rendant à la portion cotylédonaire. 


1565) — 
même que celui-ci est arrivé à son complet développement 
(voir en f) ‘. » 

« Quant à sa forme générale, le placenta du cobaye se présente 
comme pédonculé et toute sa superficie, excepté la région centrale 
de la face fœtale, adhérente au chorion (en /), est, comme il vient 
d'être dit, recouverte par la caduque réfléchie, présentant des 
caractères différents dans la portion qui revêt le pédoncule du pla- 
centa et dans celle qui revêt le placenta lui-même. » 

« Tout autour du pédoncule du placenta (en e e) la caduque réflé- 
chie forme de larges plis frangés recouverts d'une couche épithé- 
liale, le tout donnant l'idée d’un plissement festonné de la muqueuse 
utérine primitive hypertrophiée; mais on constate facilement qu'il 
s’agit ici d'une néoformation en ayant égard à la nature des élé- 
ments cellulaires arrondis et si spéciaux qu'on observe à la partie 
interne de cette caduque (en n'), éléments qui sont en continuité 
avec ceux qui forment le pédoncule du placenta, et sont complète- 
ment différents des corpuscules ordinaires du tissu conjonctif; il 
faut aussi tenir compte de l’absence complète de glandes utriculaires 
et des caractères spéciaux des gros vaisseaux utéro-placentaires 
qui parcourent cette région (en e). Dans la région où cette portion 
de la caduque réfléchie se continue sur la couche musculaire uté- 
rine (en d) on a encore une meilleure preuve de sa néoformation, 
en trouvant ici un grand nombre de vaisseaux utéro-placentaires 
qui, transversalement sectionnés, se montrent entourés de cellules 
de nouvelle formation. Cette disposition, que j'ai observée seulement 
en cette région de la caduque réfléchie chez le cobaye, correspond 
exactement avec celles que j'ai observées et décrites en recherchant 
le processus de formation du placenta chez le lapin, et en montrant 
que chez celui-ci les cellules de la sérotine dérivent des parois de vais- 
seaux dus eux-mêmes à une néoformation. Ainsi, dans cette région 
limitée de la caduque réfléchie du cobaye, alors même que le pla- 
centa est arrivé au terme de son développement, nous trouvons une 
confirmation de mes idées sur l’origine des cellules de la sérotine 
ou cellules placentaires. Et ce n’est pas seulement la caduque réflé- 
chie entourant le pédoncule du placenta qui présente des caractères 

4. Est-il besoin de remarquer que la face externe du placenta (en f) est recouverte 
par Penfoderme ecto-placentaire et non par l’épithélium utérin, non par une caduque 
ou formation quelconque d'origine utérine? Du reste l'entoderme ecto-placentaire a 
échappé à tous les auteurs, aussi bien pour le cochon d'Inde que pour le rat et la 
Souris. 

36° 


= Ho — 
importants pour exclure tout doute possible sur l’existence d'une 
néoformation, mais la même démonstration résulte également de 
l'étude de la portion de caduque réfléchie qui revêt la plus grande 
partie de la surface du placenta (en f.). 

« Ce revêtement spécial fourni à la surface externe du placenta 
par la caduque réfléchie, revêtement que je n’ai observé que chez le 
cobaye, est formé de grandes cellules sérotines, très caractérisées 
dans la région où la caduque réfléchie passe du pédoncule placen- 
taire sur le placenta lui-même : ; leur volume décroît graduellement 
à mesure qu’on les suit vers la région où pénètrent les vaisseaux 
fætaux et où le chorion adhère au placenta. Du côté de la substance 
du placenta cette couche decaduque réfléchie recouvre une sorte de 
sinus vasculaire superficiel, tandis que du côté externe elle est revêtue 
d’un épithélium à épaisseur inégale et formant des saillies irrégu- 
lièrement éparses. Ce singulier épithélium est en continuité directe 
avec la couche épithéliale uniforme qui revêt la caduque réfléchie 
entourant le pédoncule * et avec celle qui revêt la superficie de la 
caduque déciduale, nouvelle preuve qu'il ne saurait y avoir aucun 
doute sur la néoformation de cette dernière » (page 24). 

« La partie centrale du pédoncule du placenta (en #) est formée 
d’un tissu mou et délicat que constituent des éléments anatomiques 
de dimensions diverses, représentant des cellules géantes à petits 
noyaux arrondis, le tout répandu dans une masse de protoplasma 
à apparence gélatineuse. Au milieu de ce singulier tissu, qui a pris 
la place des éléments primitifs de la muqueuse utérine, on voit un 
réseau de capillaires sanguins irrégulièrement dilalés et qui 
représentent les vaisseaux utéro-placentaires 5. » 

C'est dans ce même mémoire qu’Ercolani signale pour la première 
fois ce que Bischoff avait appelé le noyau du placenta, et que nous 
nommons, pour rappeler son origine et sa signification morpholo- 
gique, toit de l’excavation ectoplacentaire. On va voir comment 
Ercolani considère cette formation comme homologue d’un coty- 


1. Ceci est une description des cellules géantes ectodermiques (voir la fig. 271 de 
notre planche XXII), formant une couche revêtue par l’entoderme ectoplacentaire. (Voir 
la note précédente.) 

2. La vérité est que l’entoderme ectoplacentaire s'arrête sur le pédicule du pla- 
centa, comme le montrent les figures 248 et 250 de notre planche XXI. 

3. Ce singulier tissu est la pulpe du pédoncule du placenta, pulpe dans laquelle 
nous avons démontré en effet la présence d’éléments dégénérés, les uns d'origine 
maternelle (méritant réellement le nom de cellules de la sérotine), les autres d’ori- 
gine fœtale (racines primitives du plasmode ectoplacentaire). 


“es 
lédon de ruminant. « Très singulière, dit-il (op. cit., p. 24), à un 
autre point de vue, est la composition anatomique du placenta du 
cobaye : en effet, si déjà chez le rat nous avons vu qu'on peut dis- 
tinguer deux parties dans le placenta, cette distinction se présente 
chez le cobaye avec ce caractère particulier que la portion, que chez 
le rat je nomme glandulaire, affecte ici la forme exacte d’un coty- 
lédon de vache (en 0, figure LXXXIIT); je lui donnerai donc le 
nom de portion cotylédonaire, réservant à l’autre portion le nom 
de placenta proprement dit, parce que dans cette dernière ies rap- 
ports des éléments fœtaux avec les éléments maternels sont les mé- 
mes que dans le placenta des carnassiers (en p). Pour se former 
une idée exacte de la structure du placenta ducobaye il faut se figu- 
rer un entonnoir vide et fermé à sa partie inférieure étroite. La par- 
tie annulaire supérieure et périphérique (en p}est formée par la por- 
tion placentaire proprement dite; la partie iuférieure ou cul-de-sac 
de l’entonnoir est formée par la portion cotylédonaire (en 0); la 
cavité de l’entonnoir est entièrement remplie par le tissu du cho- 
rion (g). | 

« La portion cotylédonaire (0) émane de ce singulier tissu que j'ai 
décrit comme formant le pédoncule du placenta et a la forme d’une 
coupe dont le fond concave est élégamment ondulé et festonné, ce fond 
étant constitué par une couche continue, mais d'épaisseur inégale, 
de cellules toutes semblables, étroitement pressées les unes contre 
les autres, entre lesquelles, au niveau des plis saillants sus-indi- 
qués, est disposé un riche réseau de petits vaisseaux irrégulièrement 
dilatés. Toute la cavité de cette portion cotylédonaire est complète- 
ment remplie de tissu chorial (g) au milieu duquel se ramifient les 
vaisseaux fœtaux. L'identité de cette portion du placenta du cobaye 
avec un petit cotylédon de vache serait parfaite si les éléments du 
chorion n’adhéraient à la surface de la couche ondulée des cellules 
ci-dessus décrites, cellules qui ne sont autre chose que des éléments 
de la sérotine disposés comme le sont les cellules placentaires d'un 
cotylédon de vache. En effet chez la vache la portion fœtale et la 
portion maternelle sont bien distinctes l'une de l’autre, tandis que 
chez le cobaye il n’y a d’épithélium ni sur l'une ni sur l'autre de 
ces parties qui sont intimement fusionnées. Pour donner une 
idée exacte de la constitution de cette portion cotylédonaire du 
placenta du cobaye, j'en ai fait représenter un fragment examiné 
à un fort grossissement (500 diamètres) dans la figure 3 de la plan- 


En" ve 


che 4 (fig. LXXXIV, ci-contre). En b est la couche de cellules qui 
revêtent le fond de la cavité cotylédonaire; en a est le réseau des 
capillaires maternels dilatés et des parois desquels est émanée la 
susdite couche cellulaire ondulée; enfin en c et d est le tissu du 
chorion avec ses vaisseaux, montrant ainsi nettement quels sont 
ici les rapports de la portion fœtale avec la maternelle !. » 


Fig. LXXXIV. Ercolani, 1877, pl. IV, figure 3. — Légende d'Ercolani. Un fragment de 
la portion cotylédonaire du placenta du Cavia Cobaja à un grossissement de 500 fois. — 
a, a, réseau de capillaires irrégulièrement dilatés, appartenant au pédoncule du placenta ; 
— b, couche cellulaire irrégulièrement épaisse et festonnée qui forme le fond de Ja partie 
centrale ou cotylédonaire du placenta; — c, éléments cellulaires du chorion; — d, vais- 
seaux fœtaux qui puisent les matériaux nutritifs, pour le fœtus, dans cette portion du 
placenta. 


41. L'étude que nous avons faite de l’origine de ce toit de l'excavation ectoplacen- 
taire a bien montré que cette formation n'a aucun rapport avec un cotylédon de 
ruminant. Nous compléterons ultérieurement cette démonstration lorsque nous élu- 
dierons les placentas cotylédonaires. Mais la comparaison ou homologie indiquée par 
Ercolani a paru séduisante, et a eu, comme nous le verrons, un grand retentissement. 
Pour le moment nous pouvons en citer comme exemple le passage suivant de 
De Sinéty. 

« En comparant le résultat de mes recherches sur la mamelle et le mamelon du 
cobaye, avec ce que Hüss et Puech ont dit de la mamelle de la vache, j'étais arrivé à 
cette conclusion, qu'au point de vue morphologique, la mamelle du cobaye me parais- 
sait présenter une forme intermédiaire entre la mamelle des ruminants et la mamelle 
des carnivores. — Des faits du même ordre ont été signalés tout récemment, pour le 
placenta du cobaye, par Ercolani.. On voit dans ce placenta deux portions dont la 
structure est complètement différente. Ercolani émet l'hypothèse que ces deux parties, 
si distinctes par leur forme, ont peut-être aussi un rôle différent. Mais le fait le 
plus intéressant, c’est que la partie profonde, autrement dit la plus rapprochée des 
parois utérines, présente le type du placenta des ruminants, tandis que la partie la 
plus voisine du fœtus possède à peu près la structure du placenta des carnivores. Le 
placenta du cobaye serait donc aussi, au point de vue morphologique, un intermé- 
diaire entre le placenta des ruminants et des carnivores. — J'ai vérifié, ces jours-ci, 


— 509 — 

Revenant alors au placenta proprement dit, Ercolani constate bien 
la continuité de substance entre lui et le prétendu cotylédon (en effet 
nous savons l'origine plasmodiale ectodermique commune de ces 
parties), et donne sur la composition du placenta des détails plus 
précis que dans ses précédents mémoires : « La couche (op. cit., 
1871, p. 25 et 26) de petites cellules de cette portion cotylédonaire 
s'étend sur tout le bord supérieur et constitue le gros anneau supé- 
rieur de l'ensemble dont j'ai comparé la forme à celle d'un enton- 
noir (planche IV, figure 1, en p; fig. LXXXIIL, ci-dessus). Cette partie 
placentaire proprement dite est formée par une intrication de fins 
vaisseaux fœtaux et de vaisseaux maternels; ces derniers figurés 
en noir, parce qu'il s'agit d’une préparation où ils ont été injectés, 
Ces vaisseaux maternels sont entourés d'une couche épaisse de cel- 
lules un peu plus volumineuses que celles précédemment décrites 
dans la portion cotylédonaire, et dans la masse formée par ces cel- 
lules se ramifient les vaisseaux fœtaux, représentés incolores et 
vides dans la figure en question. Dans la figure 2 de la planche IV 
(figure LXXXV, ci-contre), j'ai fait représenter, à un grossisse- 
ment de 500 diamètres, un fragment de cette portion placentaire 
proprement dite pour bien faire saisir les rapports des parties fon- 
damentales. En 4 sont figurés les vaisseaux maternels injectés, 
entourés de tous côtés par les couches b, au milieu desquelles se 
ramifient les vaisseaux fœtaux €, ce, vides et incolores. Quelques 
gros troncs fœtaux en d se montrent entourés des éléments du 
chorion (e) ‘. » 

Le plus considérable des mémoires d’Ercolani est celui de 1880 
Nous n’en parlerons donc que plus tard, puisque nous suivons 
l’ordre chronologique, qui appelle ici les travaux de Schäfer et 


l'exactitude de la description donnée par Ercolani dans son dernier mémoire. - 
(De Sinéty, Sur l'anatomie comparée du placenta. Soc. de Biologie, 24 mars 4877, 
p-. 163; et Gaz. méd. de Paris, 1811, n° 15, p. 185.) 

1. Cette description et cette figure sont plus complètes que tout ce qu'avait donné 
antérieurement Ercolani sur le placenta du cobaye. En effet, il figure ici et les vais- 
seaux fætaux et les vaisseaux maternels, tandis que, chose singulière, dans sa figure 
de 1870 (fig. LXXXII, ci-dessus), il ne figurait que des vaisseaux fœtaux (en réalilé 
des lacunes sanguimaternelles qu'il interprétait à tort, ainsi que nous l'avons dit, 
comme des vaisseaux fœtaux) et ne signalait comme entrant dans la constitution du 
placenta que « des parties fœtales ou vasculaires et des parties maternelles ou cellu- 
laires ». — Et cependant la présente figure est bien loin de reproduire la réalité; 
elle représente sans doute, mais inexactement, une région analogue à celle représentée 
dans la figure 263 de notre planche XXI. Ercolani n'a pas vu qu'entre les vaisseaux 
ne sont pas disposées des cellules, mais bien un plasmode à noyaux serrês (pris par 
lui pour les cellules). 


— 9570 — 


de Creighton, et puisque précisément il est fait de nombreuses allu- 
sions au mémoire de Creighton dans celui qu'Ercolani a publié 
en 1880. 

Schäfer. — Avec Schäfer nous voyons enfin paraître de vérita- 
bles études histologiques sur le placenta du cochon d’Inde, et ces 
études, sans remonter aux premières phases du développement, 
s'efforcent cependant de saisir l’origine des parties. 

Le mémoire de Schäfer ‘ se compose de deux parties parues à 
une année d'intervalle. 


Fig. LXXXV, Ercolani, 1877, pl. IV, fig. 2. — Légende d’'Ercolani : Un fragment de 
la portion vasculaire du placenta du Cavia Cobaja à un grossissement de 500 diamètres; 
— 4, vaisseaux placentaires injectés; avec la couche cellulaire qui les revêt, ils consti- 
tuent la partie maternelle du placenta; — b, revêtement cellulaire de ces vaisseaux mater- 
nels ; il est en contact avec les vaisseaux fœtaux; — c, lumière de ces vaisseaux fœtaux; 
— d, gros vaisseau fœætal entouré des éléments cellulaires du chorion; — e,ces éléments. 


Dans la première il s'occupe de l’ensemble de l'œuf cylindre, à 
l'exception de son bout adhérent, c’est-à-dire à l'exception de 
la région placentaire. Nous avons déjà vu (seconde partie du pré- 
sent mémoire : Inversion des feuillets; historique) comment il 
déclare n'avoir pas retrouvé la capsule épithéliale de Richert, et 
comment il avait bien reconnu que l’ovoeylindre comprend, dans 
ses parois, deux couches, l’extérieure hypoblastique, l'intérieure 
mésoblastique. 

Dans la seconde partie, parue en 1877; il s’occupe de l'extrémité 
adhérente de l’œuf cylindre étudié sur deux pièces, qui, d’après 

4. Schäfer (E.-A.), À contribution to the history of development of the quinea pig. 


— 4" partie (Journal of Anatomy and Physiology. 4876, vol. X, p. 112); — 2° partie 
(Ibid, 1877, vol. XI, p. 332). 


— 511 — 
ses figures, me paraissent répondre au quatorzième ou quinzième 
jour de la gestation. Sa description est extrêmement remarqua- 
ble; pour la première fois nous voyons une représentation exacte 
de la calotte ectoplacentaire, au moment où la cavité ectoplacen- 
taire commence à s’oblitérer par végétation plasmodiale de la lame 
inférieure ; pour la première fois nous voyons tenir compte de ce 
que nous nommons l’entoderme ectoplacentaire. Mais ne disposant 
pas des stades antérieurs, l’auteur en est réduit à faire une hypo- 
thèse sur l’origine de ce premier rudiment du placenta, et cette 
hypothèse n’est pas heureuse, puisqu'elle amène à assigner à ces 


Fig. LXXXVI. Schäfer, 1877, pl. X, fig. 5. — Légende de Schäfer : Coupe totale de 
l'œuf, suivant l'axe longitudinal de l'embryon; — mc, cavité générale ou mésoblastique 
de l'œuf; — all, allantoïde; — mm, muqueuse utérine; — vf, formation vasculaire caver- 
neuse en connexion avec la muqueuse utérine en m’m' et se glissant entre l'hypoblaste 
et le mésoblaste pariétal; — 7/7, limites du tissu utérin; — s, espace clair dans le bord 
de cette végétation vasculaire utérine; — m'm', m''m"”, bourgeons fongiformes de la mu- 
queuse utérine. (Comparer cette figure avec notre fig. 223, planche XIX.) 


parties une origine utérine. La description, courte et précise, de 
Schäfer, mérite plus que toute autre d'être ici reproduite en entier. 

« Le pôle de l’œuf opposé à l'embryon, dit-il (op. cit., 1877, 
p. 343), est solidement attaché à la muqueuse utérine. Au-dessous 
de ce pôle, l’œuf est formé par seulement deux feuillets blastoder- 
miques, l’hypoblaste et le mésoblaste, ce dernier limitant la large 
cavité (planche XI, figure 5, m c, figure LXXXVI, ci-contre), qui 
occupe la plus grande partie de l'œuf et confine en bas à l’amnios. 
Ce mésoblaste est un simple feuillet de cellules plates appliquées 
contre la couche de cellules cylindriques hypoblastiques. Mais au 
niveau de leur lieu d’adhérence à l’utérus les deux feuillets se sépa- 


— 5172 — 


rent l’un de l’autre par le fait de l’interposition entre ceux d’une 
végétation vasculaire émanée de l'utérus, végétation qui a perforé 
l'hypoblaste sur divers points et qui s’est étendue à une certaine 
distance entre les deux feuillets. Les dispositions des parties seront 
bien comprises en se reportant à la figure 5 (fig. LXXX VI, ci- 
contre), qui représente une coupe totale de l'œuf et de la partie 
des parois utérines où il est attaché. On voit que le mésoblaste 
m'' forme un revêtement continu à la face inférieure de la végé- 
tation vasculaire sus-indiquée. L’hypoblaste %, qui sur les parties 
latérales de l'œuf est en contact direct avec le mésoblaste, s’en 
sépare, sur cette coupe, au niveau marqué en / /, etse continue en 
dehors de la végétation vasculaire, laquelle est ainsi comprise entre 
ces deux feuillets blastodermiques. Là où la surface de l'œuf est 


Fig. LXXXVII. Schäfer, 1877, fig. 7. — Légende de Schäfer : Coupe de la formation vas- 
culaire à la base de l'œuf, au contact avec la muqueuse utérine; — m", mésoblaste for- 
mant une mince lame de cellules plates (fusiformes sur la coupe); — vf, tissu caverneux; 
— bl, globules du sang; — k"”, couche de cellules épithéliales au contact de la formation 
caverneuse (dérivées de l’hypoblaste?) ; — ep, cellules épithéliales plus volumineuses; — 
— mm, muqueuse utérine ; — v', une veine utérine. 

en contact avec la paroi utérine, l'hypoblaste ne présente pas long- 

temps la disposition d’une simple lame de cellules; les éléments 

épithéliaux, interposés entre la végétation vasculaire vf, et la mu- 
queuse utérine m#mm, sont disposés en deux ou trois couches, pré- 
sentent une forme arrondie et paraissent représenter non seule- 
ment les cellules hypoblastiques de l’œuf, mais encore l’épithélium 
utérin, les deux espèces de cellules étant plus ou moins fusionnées 
ensemble. La formation vasculaire qui est ici comprise entre les 
deux feuillets blastodermiques est caverneuse et provient évidem- 
ment ‘ des vaisseaux (veines) de la muqueuse utérine. Ces veines 
utérines (pl. XI, fig. 7, v; fig. LXXX VII, ci-contre) ont pour parois 

4. Pour quiconque n'a pas examiné tous les stades antérieurs au quatorzième jour, 
l'impression sera la même que celle de Schäfer en face d’une préparation telle que 
celle de la fig. LXXXVI, et chacun dira qu'évidemment cette formation, pleine de sang 


maternel, provient des vaisseaux maternels. C’est l'erreur dans laquelle nous allons 
voir tomber Creighton, aussi bien que Laulanié. Et comment en effet soupconner ici 


— 573 — 


des cellules épaisses, granuleuses, à aspect épithélial !; et ce sont 
des éléments semblables, en couches plus ou moins épaisses, qui 
forment les couches supérieure et inférieure du tissu caverneux en 
question, et le traversent de façon à en cloisonner plus ou moins 
complètement la cavité. Ges cavités se montrent toutes pleines de 
sang. Des deux couches limites de ce tissu caverneux, celle qui est 
du côté de la lame mésoblastique est la plus épaisse et présente 
par places l’aspect d’un épithélium cylindrique ?. Cette dernière dis- 


Fig. LXXX VIII. Schäfer, 1877, fig. 6. — Légende de Schäfer : Coupe du bord de la forma- 
tion vasculaire, montrant le mésoblaste m” et l'hypoblaste À se séparant pour limiter 
un espace qui est rempli par le feuillet cellulaire € et par l'amas de cellules serrées (p). 
Cet espace contient des globules du sang. — (Comparer cette figure avec la partie inté- 
rieure gauche de la fig. 227 de notre planche XIX.) 


position est particulièrement évidente vers le bord libre de la for- 
mation vasculaire (pl. XI, fig. 6, 7; fig. LXXXVIIT, ci-contre), où on 
trouve bien nettement une couche continue de cellules cylindriques 


une formation fœtale ectodermique? Mais en embryologie il n’y a de choses évidentes 
que celles qui sont déduites pas à pas de l’étude de l’évolution d'une partie depuis 
sa première apparition. 

4. Ces parois vasculaires, à aspect épithélial, sont, est-il besoin de le dire? les 
racines plasmodiales que l’ectoplacenta pousse dans le tissu de la caduque sérotine, 
et l'aspect de ces racines creuses est parfaitement rendu dans la figure de Schäfer. 
Du reste, cette figure LXXXVII pourrait parfaitement, sans modifications, recevoir la 
légende suivante, qui est celle des figures de notre planche XIX : — m”, mésoderme 
ectoplacentaire; — vf, calotte ectoplacentaire (avec la lame ectoplacentaire interne et 
la lame ectoplacentaire externe); — k"” et ep, entoderme ectoplacentaire; — v', racine 
plasmodiale de l’ectoplacenta. — (Comparer notamment avec la figure 227 de notre 
planche XIX.) 

2. C’est la couche cytoblastique de Van Beneden, laquelle persiste plus ou moins 
longtemps. Dans tous ses détails cette description de Schäfer est d’une admirable 
exactitude. 11 ne se trompe que lorsque, en l'absence de faits d'observation, il comble 
cette lacune par une hypothèse. 


— 574 — 


c en contact avec le mésoblaste. Au niveau de la séparation de 
l'hypoblaste et du mésoblaste, cette couche de cellules cylindriques 
se réfléchit et se continue pour accompagner l’hypoblaste, mais ses 
éléments deviennent graduellement plus petits et s'appliquent étroi- 
tement contre les cellules hypoblastiques ; de fait il est difficile de 
faire alors la distinction de ces deux espèces de cellules. Dans quel- 
ques points du bord de la formation vasculaire, un espace vide est 
limité par cette réflexion de la couche en question. Get espace con- 
tient des globules du sang, et néanmoins il est séparé du reste des 
cavités caverneuses par un amas (p, figure LXXX VIII) de cellules 
pressées les unes contre les autres et qui sont évidemment dans un 
état d’active prolifération. En d’autres points il n’y a pas d'espace 
libre de ce genre, et l’amas de cellules en prolifération est en con- 
tact immédiat avec le pli de réflexion sus-indiqué. » 

Creighton. — Cet auteur a publié deux mémoires sur le placenta 
du cochon d'Inde; leur ensemble forme incontestablement le travail 
le plus important qui ait paru jusqu'ici sur ce sujet. Vu leur impor- 
tance, le lecteur excusera la longueur des passages que nous pen- 
sons devoir en reproduire. 

Dans son premier mémoire ‘, dont nous avons déjà donné un 
extrait à propos de l’histoire de la caduque réfléchie, il étudie avec 
soin la caduque sérotine, question de première importance à ses 
yeux, puisque c’est de cette caduque qu'il fera dériver toute la for- 
mation placentaire. Il décrit le tissu sous-épithélial, qui est l’origine 
de cette caduque, et voit des modifications jusque dans la mus- 
culature; « les couches musculaires longitudinale et circulaire sont, 
dit-il (p. 543), bien différentes et bien séparées. La longitudinale 
demeure comme vraie musculature de l'utérus, tandis que les élé- 
ments de la circulaire sont englobés dans l’hyperplasie du tissu 
sub-épithélial et perdent leur fonction de cellules musculaires, au 
moins dans les couches les plus voisines du tissu sub-épithélial. » 
Nous verrons plus loin que ce détail, qui peut paraître de peu d’im- 
portance, en acquiert une grande dans ses interprétations. Il insiste 
aussi sur ce que, dans ce tissu sub-épithélial, les vaisseaux ont tous 
le caractère de simples capillaires, présentant le même calibre sur 
toute leur longueur, fait très exact et que nous avons précédem- 
ment signalé. Comme type de ce primitif décidual tissu il donne sa 


. Ch. Creighton, On the formation of the Placenta in the Guinea-Pig. (Journ. of. 
ARE and Physiol., 1878, vol. XII, p. 534,) 


— 975 — 


figure 4 (fig. LXXXIX, ci-contre), où, dit-il (p. 544), on voit : « trois 
vaisseaux (a), marchant plus ou moins parallèlement, et présentant 
la structure de capillaires; entre eux, ou appliquées sur leurs parois, 
sont les cellules déciduales. Celles-ci ont un noyau central arrondi, 
et un large corps cellulaire; elles sont souvent réunies en séries de 
manière à former des cylindres protoplasmiques, semés de noyaux, 
et dans lesquels il est difficile de distinguer les limites indivi- 
duelles des cellules... Cette transformation des éléments sub-épi- 
théliaux commence dans les couches immédiatement voisines de 
la cavité utérine, s’étend graduellement dans les couches plus pro- 


Fig. LXXXIX. Creighton. 1878, pl. XIX, fig. 4. — Légende de Creighton : Fragment 
du tissu primitif de la caduque, à un grossissement de 300 fois; — a, vaisseaux capil- 
laires, entourés de cellules de la caduque, lesquelles adhèrent à leurs parois. — (Comparer 
avec la fig. 208 de notre planche XVIII.) 


fondes, et arrive à porter presque sur la couche musculaire interne » 
(p. 545). Tout cela est très exact (voir la fig. 208 de notre planche 
XVII), si ce n’est cependant qu’on distingue toujours bien les limites 
individuelles des cellules de la caduque; mais en portant peut-être 
son attention sur quelques rares endroits où ces limites sont moins 
distinctes, Creighton nous prépare à sa théorie, d'après laquelle le 
plasmode placentaire est produit par ces cellules déciduales. 
Analysant son mémoire page par page, nous passerons cepen- 
dant les parties de la page 559 où il parle de l'œuf cylindre et 
montre que sa paroi est formée par une couche de cellules ento- 
dermiques, et laissant de côté ce qu’il dit de l'embryon situé à 


— 576 — 


l'extrémité libre de l’ovo-cylindre, nous nous arrêterons avec lui 
sur l’autre extrémité, correspondant au bord mésométrique. « Gette 
extrémité (page 559) adhère d'abord à la caduque par une couche 
de mucus; mais son adhérence définitive et spéciale s'établit 
à l’aide de vaisseaux qui arrivent à la surface et pénètrent cette 
couche de mucus. C'est aux dépens de ces connexions vasculaires 
de l'extrémité mésométrique que se développe le placenta. La 
nature de ces connexions est mise en évidence, quoique quelques 


Fig. XC. Creighton, 1878, pl. XIX, fig. 6. — Légende de Creighton : Coupe de la cap- 
sule de la caduque, à un grossissement d’environ 30 fois; — a, coupe de l'aire embryon- 
naire suspendue à la vésicule blastodermique ; — b, point où la vésicule blastodermique 
est invaginée par la sérotine; — €, la membrane blastodermique (hypoblaste) dans les 
intervalles entre la caduque primitive et la sérotine; — d, tractus de vaisseaux à épaisses 
parois protoplasmiques ; — e, végétations sérotines donnant naissance au placenta; — f, 
couche de larges cellules entre la sérotine et la membrane invaginée; — g, extrémités 
brisées de la caduque réfléchie. — (Comparer avec la figure 226 de notre planche XIX.) 


détails en soient encore obscurs, par les dispositions représentées 
dans la figure 6, pl. XIX (fig. XC, ci-contre). En suivant la paroi de 
l'œuf depuis la surface ventrale de l’aire embryonnaire, on voit 
qu'elle présente une invagination au niveau des points bb, et 
qu’elle réapparaît par places entre le tissu primitif de la caduque 
et la végétation spongieuse qui forme la caduque sérotine ou por- 
tion maternelle du placenta. Dans les points d'invagination b,b, 
la membrane de l'œuf peut être suivie d’une part, le long de la 


— 577 — 


caduque réfléchie, en bas vers le blastoderme, et d'autre part sur 
la surface du placenta dont elle forme le revêtement. Le long de la 
surface placentaire de la capsule de la caduque, les vaisseaux de 
cette caduque se sont développés en saillies qui ont repoussé devant 
elles la membrane de l'œuf, et ont produit ainsi son invagination. 
L'apparition de cette membrane invaginée dans divers points inter- 
rompus dans l’espace qui est entre la caduque primitive et son 
expansion placentaire dépend de ce que la coupe intéresse diffé- 
rents plis réfléchis autour d’un certain nombre de saillies qui s’irra- 
dient en partant de la surface convexe du dôme placentaire... A un 
stade plus avancé que celui de la figure 6 (fig. XC), mais avant que 
lallantoïde arrive à la sérotine (au placenta), la surface du placenta 
est revêtue d’un autre feuillet, formé de cellules fusiformes, feuillet 
qui n’est autre chose que le mésoblaste venant doubler l'hypo- 
blaste » (p. 560). 

Toute cette description est parfaitement exacte, seulement nous 
savons qu'au lieu d'invagination, il y a une évagination de l’hypo- 
blaste, par l'effet des racines que le plasmode émet de dedans en 
dehors, et non par poussées de la caduque allant de dehors en 
dedans. Nous savons aussi qu'il n’y a pas à parler, pour cette face 
externe ou supérieure du placenta, de mésoblaste venant doubler 
l’'hypoblaste. Quant à cet hypoblaste, dont Creighion a, comme 
Schäfer, bien reconnu la nature, il s'explique très catégoriquement 
sur sa nature, car un peu plus loin (p. 565), il complète sa pen- 
sée, et analysant le travail de Schäfer, il dit : « D’après lui, l'hypo- 
blaste et le mésoblaste de la vésicule blastodermique se trouve- 
raient, au niveau du placenta, séparés l’un de l’autre, et c’est dans 
leur intervalle que seraient développées les houppes vasculaires 
spongieuses, qui seraient arrivées en ce lieu en traversant l'hypo- 
blaste. Il me semble cependant que la description que donne 
Schäfer de la couche de cellules de la marge du placenta, plaide 
plutôt en faveur de l'interprétation que j'ai défendue, à savoir que 
l’hypoblaste revêt et constitue la surface antérieure de la végéta- 
tion vasculaire ou placentaire, par laquelle il a été refoulé et inva- 
giné sous forme de membrane continue. » 

Passant alors à l'étude histologique de cette végétation spongieuse 
ou portion maternelle du placenta, Creighton est le premier qui 
donne une bonne description du plasmode placentaire, et qui 


émette l’idée d’une origine vaso-formative, manière de voir qui a 
37 


— 078 — 


été plus tard celle de Laulanié. « Le terme de sérotine, dit-il 
(p. 566), est employé dans différents sens; nous l'emploierons ici 
dans sa signification littérale, pour désigner le résultat de la trans- 
formation ultime qui, du tissu primitif de la caduque, fait naître la 
portion maternelle du placenta discoïde.... Cette transformation 
ne se produit qu'au niveau de l'extrémité mésométrique de la 
capsule de la caduque.. .. Son étude est difficile, et les explications 
qui vont suivre ne sauraient être considérées comme définitives sur 
tous les points. Pour aborder plus facilement le sujet, il convient 
de décrire les caractères généraux de cette formation de la sérotine 
maternelle. La figure 6 (fig. CX) montre une cavité centrale limitée 
de chaque côté par une bande de tissu (e), qui se présente comme 
faisant suite à une série de tiges ou trabécules descendant (d) ver- 


—  J 
00,53" 
CARO 


94 


Fig. XCI. Creighton, 1878, pl. XX, fig. 8. — Légende de Creighton : Végélation de la séro- 
tine, produite par le bourgeonnement de ses vaisseaux à épaisses parois protoplasmiques; 
— a, région du tissu décidual primitif; — b, intervalles, entre les bourgeons de végéta- 
tion vasculaire, dans lesquels on retrouve l'hypoblaste invaginé. 


ticalement vers la cavité... En examinant ces formations à un puis- 
sant grossissement (fig. 8, pl. XX; fig. XCI, ci-contre), on constate 
que leur tissu est d'origine purement maternelle et qu’il acquiert 
un développement considérable et une structure caractéristique 
bien avant que les vaisseaux ombilicaux soient arrivés à son con- 
tact. C'est une masse compacte de protoplasma granuleux et nucléé, 
creusé de nombreuses lacunes ou vacuoles arrondies, dont les plus 
petites ont à peu près les mêmes dimensions que les noyaux de ce 
tissu. Lorsque plus tard les vaisseaux fœtaux ont pénétré dans cette 
partie maternelle du placenta, ce protoplasma spongieux nucléé ne 
présente plus son aspect primitif que par places... Le tissu bour- 
geonnant de la fig. 8 (fig. XCD) est caractéristique de la sérotine ou 


— 579 — 


formation placentaire proprement dite, et non seulement par le fait 
de sa structure intime spéciale, mais encore par son mode de déli- 
milation et par ses connexions vasculaires. Sa délimitation et la 
manière dont il recoit le sang maternel ne sont que deux questions 
se rapportant à un seul et même problème ; mais il sera bon de les 
examiner toutes deux à part et en commencant par la seconde. 

« Le tissu bourgeonnant de la figure 8 (fig. XCI), et les bandes 
de tissu situées de chaque côté de l'excavation centrale de la figure 6 
(fig. XC) sont évidemment un épanouissement des tiges ou épaisses 
trabécules qui descendent verticalement à travers la caduque. Dans 
la figure 8 (fig. XCT) il est facile de constater que ce sont des vais- 
seaux à parois épaisses et que la masse protoplasmique spongieuse et 
nucléée qui forme la végétation de la sérotine est la suite et l’expan- 
sion de ces parois vasculaires semées de noyaux. Par suite les 
lacunes arrondies qui donnent un aspect spongieux à cette forma- 
tion font directement suite à la lumière de ces vaisseaux. En un 
mot, ce tissu spongieux représente le territoire capillaire des vais- 
seaux caractérisés par leurs épaisses parois protoplasmiques… 
C’est la formation de cette épaisse paroi protoplasmique des vais- 
seaux qui est le fait essentiel de l'évolution de la caduque primi- 
tive en tissu placentaire proprement dit (ou caduque sérotine). Ces 
éléments de la caduque sérotine sont des cellules vaso-formatives » 
(p. 570). 

Cependant ce qu'il entend par cellules vaso-formatives a besoin 
d'explications. Pour les fournir, Creighton rappelle (voir ci-dessus 
la fig. LXXXIX) que la caduque ne contient que des capillaires, 
conservant le même calibre sur loute leur longueur, qui est con- 
sidérable, et passant à la description de la transformation sus- 
indiquée de ces capillaires (p. 71) : « Cette transformation ne se 
passe pas dans la mince paroi propre des capillaires, mais dans 
les cellules déciduales qui les entourent; de cellules périvascu- 
laires, ces éléments deviennent cellules vaso-formatives..……. En 
effet, on aperçoit dans la caduque des taches et trainées fortement 
colorées par l’hématoxyline, tandis que le tissu fondamental inter- 
posé entre ces taches paraît entrer en dégénérescence. Cette forte 
coloration indique des parties cellulaires dans un degré spécial 
d'activité plastique, tandis que les parties interposées sont formées 
de cellules déciduales qui tombent en détritus, ou bien qui, lors- 
qu’elles conservent leur individualité, deviennent vésiculeuses et 


— 580 — 


se transforment en sphères muqueuses. Les cellules fortement 
colorées sont des cellules vaso-formatives; elles se trouvent dis- 
posées par traînées le long des vaisseaux capillaires... Dans cette 
adaptation de la caduque à la fonction placentaire un grand nombre 
de ses cellules déciduales sont sacrifiées, et quelques-unes seule- 
ment persistent pour évoluer en la formation nouvelle (p. 572). 
Les divers degrés de cette dernière transformation sont représentés 
dans la figure 11, pl. XX (en A, fig. CXII, ci-contre). En a est une 
cellule déciduale fortement colorée qui a pris une forme allongée 
par l'accroissement de son protoplasma à ses deux extrémités, et 
dont le noyau s’est transversalement divisé. En b, chaque moitié 
de ce noyau est devenue un centre indépendant et il en résulte que 
l’ensemble forme un cylindre allongé de protoplasma nucléé. En c, 
le noyau d’une large cellule déciduale se divise longitudinalement, 
et en d et e les noyaux nouveaux qui en résultent sont chacun 
entourés d’une masse de protoplasma disposé selon leur axe, de 
manière à former deux cylindres de protoplasma nucléé, placés 
parallèlement et séparés par une lumière ou intervalle bien visible. 
En f cet intervalle est devenu plus grand, et la coupe a passé à 
travers ce complexus cellulaire de facon à montrer la disposition 
creuse ou tubulaire du cylindre ainsi formé ‘.. La production d’une 
cavité centrale tubulaire dans ces trainées vaso-formatives est mise 
en évidence sur des éléments vus dans d’autres directions : fig. 42, 
(en B; fig. CXII, ci-contre). Dans le premier état on voit, en 4, une 
large cellule contenant plusieurs noyaux, dont quelques nucléoles 
commencent à prendre un aspect vésiculeux ; en b, une petite cavité 
s'est formée dans le centre d’une cellule du même genre, cavité 
qui correspond au nucléus qui s’est transformé en vésicule fluide ; en 
c cette lumière est plus large, et circonscrite par le corps cellulaire 
où les noyaux, aplatis ou allongés, sont disposés en un cercle con- 
centrique.. Ce sont là des coupes transversales de vaisseaux à 
épaisse paroi protoplasmique ; on ne peut y apercevoir aucune trace 
de revêtement endothélial ?. » 

4. Tout ceci est une bonve description des tractus de plasmode (racines plasmo- 
diales) émanés de l’ectoplacenta, tels que nous les avons représentés dans la figure 228 
de notre planche XIX. En choisissant, parmi les fragments très divers de dimensions 
que présentent ces tractus semés dans la sérotine, en choisissant les fragments les 
plus petits pour passer graduellement aux plus volumineux, Creighton a cru faire 


une série montrant la transformation des cellules de la caduque en cylindres de pro- 


toplasma. 
2. En somme ces descriptions sont remarquablement exactes et Creighton a échappé 


—@e— 

Après ces citations, il est inutile que nous reproduisions ici les 
passages (p. 574 à 571) où l’auteur reprend l’ensemble de la ques- 
tion, et décrit les divers aspects que présentent ces vaisseaux, 
tantôt isolés, tantôt groupés en masses plus ou moins considé- 
rables, et comment leurs végétations refoulent la membrane de 
l'œuf et produisent la masse du placenta. 

Jusqu'ici Creighton n’a eu en vue que le disque placentaire pro- 
prement dit, et non le toit de l'excavation ectoplacentaire (noyau du 
placenta de Bischoff, cotylédon d'Ercolani). Cest à cette formation 
qu'il consacre les dernières pages de son premier mémoire et la 
totalité de son second. 


Fig. XCII. En A, fig. 11, pl. XX, de Creighton, 1878. — Légende de Creighton : Cellales du 
tissu de la caduque, en arrière du placenta, montrant les degrés successifs du processus 
vaso-formatif; — a, cellule dont le noyau subit la division transversale; — b, les deux 
noyaux nouvellement formés, entourés chacun de leur masse cellulaire, formant une 
longue colonne de protoplasma nucléé; — €, cellules en division longitudinale; — d, 
extension du corps cellalaire suivant la ligne de la division longitudinale ; — e. production 
d’an étroit espace entre les deux colonnes de protoplasma nucléé; — f, production d’une 
lumière centrale tabuliforme dans le cordon vaso-formatif. (Comparer avec la figure 223 
de notre planche XIX.) — En B, fig. 12, pl. XX, ibid. — Légende de Creighton : Mode 
de production des vaisseaux à épaisse paroi protoplasmique, selon une coupe transver- 
sale; — a, large cellule, avec plusieurs noyaux, et de larges nueléoles devenus vésieu- 
leux ; — b, royaux disposés vers la périphérie de manière à entourer un petit espace cen- 
tral; — e, l'espace central devenu plus large et représentant la lumière d'un vaisseau à 
épaisse paroi protoplasmique sectionné perpendiculairement à son axe. — En C, fig. 3, 
pl. XVI. de Creighton, 1879. — Légende de Creighton : Trois cellules des couches pro- 
fondes du placenta du cochon d'Inde; — a, large cellale géante, excavée et ayant ses 
parties périphériques bourrées de noyaux; — b, cellule géante à prolongements excavés, 
formant une partie d'on canal sanguin et de ses branches; — c, stade plus avancé du 
processus vaso-formatif dans une cellule géante; la cavité est occupée par des globules 
rouges du sang. 


« Cette portion additionnelle, dit-il (1° mémoire, chap. 5, inti- 
tulé : Formation d'un organe placentaire secondaire derrière le pla- 
centa discoïide), cette portion additionnelle, qui est comparable, 
d’après Ercolani, à un petit cotylédon de ruminant, est représentée 


à l'erreur qui consiste à voir dans ces masses canaliculées de plasmode une transfor- 
mation de l’endothélium vasculaire. 


37 * 


— 582 — 


dans la fig. 14 (fig. XCIIE, ci-contre) telle qu’elle apparaît à l'œil 
nu. En e est un demi-cercle de saillies villeuses qui se détachent de 
la paroi utérine et se projettent dans un espace clair (f). Cet espace 
est occupé par un tissu gélatineux d'origine fœtale, dans lequel 
sont disposés des vaisseaux fœtaux. Dans la figure cet espace 
paraît être absolument sans connexions avec le pédicule du pla- 
centa discoïde, mais dans le dessin qu'en donne Ercolani le tissu 
gélatineux qui le remplit est représenté en connexions avec le tissu 
mésoblastique de la surface antérieure du placenta par une cloison 
mésodermique occupant l'axe du disque placentaire ‘. Les rapports 
des parties maternelles et fætales dans ce placenta secondaire sont 


Fig. XCIII. Creighton, 1878, pl. XX, fig. 14. — Légende de Creighton : Coupe verticale du 
placenta entièrement développé; aspect à l'œil nu; — à, cordon ombilical; — b, caduque 
réfléchie; — e, point où les enveloppes externes de l'œuf se réfléchissent en partant de 
la surface antérieure du placenta; — 4, lieu de formation des cellules géantes; — e, 
demi-cercle de végétations en forme de villosités, formant le placenta secondaire; — #f, 
espace en arrière du placenta discoïde, occupé par un tissu gélatineux et des vaisseaux 
sanguins d'origine fœtale. 


des plus simples. Le demi-cercle de saillies villeuses est une végé- 
tation du tissu de la caduque, et des vaisseaux maternels; chaque 
villosité a un revêtement épais de noyaux à travers lesquels est 
exsudé le plasma maternel. Les vaisseaux fœtaux décrivent des 
anses entre ces villosités maternelles; ces anses sont supportées 
par le tissu gélatineux mésoblastique, mais il n’y a pas ici de revé- 
tement épithélial.. D'après Ercolani cette formation serait sem- 
blable à un petit cotylédon de la vache, mais sa constitution peut 
être aussi bien comparée à celle d’une portion du placenta zonaire 
du chat. — Dire que c’est une forme distincte de placenta sura- 


4. C’est que Creighton n'a pas vu l'axe mésodermique du disque placentaire. Nous 
savons en effet que cet axe, toujours bien visible dans toute sa continuité sur les 
jeunes placentas, devient tortueux sur le placenta à terme, et qu’alors il est rare de 
voir son trajet complet sur une seule et même coupe. (Voir, à cet égard, la figure 269 
de notre planche XXII.) 


— 583 — 


Joutée au centre du placenta ordinaire des rongeurs est purement 
une manière de parler. En effet l’origine de cette partie n’est que 
la continuation du processus d'adaptation par lequel le placenta 
discoïde se développe aux dépens du tissu de la caduque primi- 
tive. » — Il s'attache alors à démontrer que cette partie est, comme 
le reste du placenta, le résultat d’une végétation de cellules vaso- 
formatives. Mais nous trouverons plus de détails à cet égard dans 
son second mémoire. 

Ce nouveau mémoire ‘ est spécialement consacré à justifier la 
proposition émise dans le travail précédent, relativement à la por- 
tion secondaire ou cotylédonaire du placenta du cochon d'Inde, à 
savoir que : « Dire que c'est une forme distincte de placenta sura- 
joutée au centre du placenta ordinaire des rongeurs est purement 
une manière de parler, car l’origine de cette partie n’est que la 
continuation du processus d'adaptation par lequel le placenta dis- 
coïde se développe aux dépens du tissu de la caduque primitive. » 
— Pour démontrer cette manière de voir, l’auteur admet que la 
transformation dite vaso-formative va s’étendre jusqu’à la muscu- 
lature utérine (!) : « Quoique, dit-il (p. 174), cette portion secon- 
daire ou additionnelle du placenta soit en apparence très différente 
de l’autre, plus primitivement formée, elle tire cependant son ori- 
gine de ce même processus vaso-formatif qui produit le disque 
placentaire. Il n’y a pas d'interruption dans la continuité du pro- 
cessus histologique, mais il y a changement dans la nature du tissu 
qui en est le siège... C'est quand la transformation des éléments 
de la caduque arrive jusqu'au niveau de la couche musculaire que 
le processus vaso-formatif présente un nouveau caractère... Cette 
couche musculaire subit elle-même la transformation vaso-forma- 
tive et c’est là une des causes qui établit les différences d’aspect 
entre les deux portions du placenta » (p. 175). 

Alors il revient sur les différences entre la couche musculaire 
longitudinale et circulaire, cette dernière n'étant pas bien déli- 
mitée du côté de la caduque. (Nous avons eu soin de signaler pré- 
cédemment le passage relatif à cette question, tout au début de son 
premier mémoire.) C’est pourquoi (p. 176) : « l'hyperplasie vaso- 
formative qui s’est montrée d’abord dans les éléments immédia- 
tement sous-jacents à l'épithélium utérin, puis s’est étendue à toute 


4. C. Creighton, Further observations on the formation of the placenta in the Gui- 
nea-Pig. (Journal of Anatomy and Physiology. Vol. XIII, 1879, p: 173.) 


— 584 — 


l'épaisseur de la caduque, finit par atteindre la couche musculaire 
circulaire elle-même. Au quinzième jour on trouve les cellules 
musculaires très grandies, et leur mince noyau en bâtonnet s’est 
dilaté en un gros corps ovoide ou même sphérique... » Évidem- 
ment la cause de cette singulière interprétation doit être cherchée 
dans les formes cellulaires que présentent les cellules de la séro- 
tine en se transformant en pulpe du pédicule du placenta. Nous 
avons représenté dans la figure 249 de notre planche XXI ces 
transformations et cette dégénérescence des éléments de la séro- 
line (voir notamment les éléments figurés en 2 et 3 et qui corres- 
pondent bien aux noyaux dilatés en un gros corps ovoïde tels que 
les décrit Creighton). Au moment où se produit cette dégéné- 
rescence, il y a bien longtemps que le corps cotylédonaire d'Er- 
colani est formé, et on a peine à comprendre que Creighton n’ail 
pas eu l’idée d'examiner ce corps dans les stades antérieurs; il 
aurait évité ainsi de le considérer comme une formation surajoutée, 
à une époque postérieure, et aurait par conséquent échappé à cette 
singulière hypothèse qui consiste à en chercher l’origine, vers la 
fin de la gestation, dans une transformation des fibres musculaires. 
Mais continuons l'exposé de Creighton, tantôt en le résumant, 
tantôt en reproduisant son texte. Il explique alors (p. 177), par 
des considérations dans lesquelles il serait trop long de le suivre 
en détail, que l'hyperplasie vaso-formative développée aux dépens 
des éléments musculaires diffère de celle développée aux dépens 
de la caduque, parce que la caduque est richement vascularisée 
tandis que la couche musculaire renferme surtout des vaisseaux 
qui ne font que la traverser. L'effet de cette différence dans lirri- 
gation sanguine est l'abondante production, au niveau de la couche 
musculaire hyperplasiée, de grands blocs multinucléés connus sous 
le nom de cellules géantes. — A partir de ce point, ses explications 
deviennent si hypothétiques, si métaphysiques, dirions-nous volon- 
tiers, qu'il nous faut reproduire ses termes mêmes, de crainte de 
les altérer par une analyse (p. 178) : « Quelle est la signification 
de ces masses multinucléées dans cette région? La réponse à cetle 
question est donnée par l'étude de leur développement ultérieur. 
Ces masses n'ont pas toutes la même destinée. Il est facile de con- 
stater que quelques-unes d’entre elles se creusent de cavités, de 
manière à devenir des sinus sanguins, dont les parois sont formées 
par les noyaux devenus marginaux. Deux cellules montrant celte 


— D85 — 


transformation sont représentées dans la figure 3, en b (Voir la 
fig. XCIL, en C); il est vraisemblable que le protoplasma foncé et 
fortement granuleux se résout en une masse de globules sanguins. 
Mais le plus souvent la transformation vaso-formative de ces cel- 
lules géantes se fait autrement, la lumière du canal sanguin appa- 
raissant non dans le centre de la cellule, mais dans les espaces 
intercellulaires limités par les noyaux serrés de deux cellules voi- 
sines. Plusieurs des masses multinucléées ont leurs noyaux accu- 
mulés seulement vers l’un des angles ou des bords, et les bords 
nucléés de deux cellules de ce genre forment, par leur opposilion, 
la paroi nucléée des conduits sanguins. Alors la partie non nucléée 
du protoplasma paraît tomber en dégénérescence. ».... « Ces 
tractus vasculaires, produits par l'association de productions de 
ce genre, sont caractéristiques de la partie profonde du placenta du 
cochon d’Inde et spécialement de sa portion secondaire ou cotylé- 
donaire..…. Poursuivis jusqu'au niveau de la surface libre de cette 
portion, ces tractus forment les saillies villeuses qui sont repré- 
sentées dans la figure à (figure XCIV, ci-contre), et qui sont carac- 
téristiques de la portion secondaire ou cotylédonaire du placenta. 
Le bord et l'extrémité libre de ces saillies en forme de villosité 
renferment des noyaux étroitement serrés les uns contre les autres, 
mais leur intérieur n'est en somme qu’une expansion uniforme de 
protaplasma granuleux...…. Les vaisseaux fœtaux sont appliqués à 
la surface de ces villosités ou cotylédons, formant une série d’anses 
qui alternent avec les saillies villeuses. Cette disposition est la 
même, d'après Ercolani, que dans le placenta des ruminants. » — 
Et plus loin (p. 180) : « Le contraste entre le processus vaso- 
formalif dans les parties profondes et les parties superficielles est 
facile à établir. A la surface, les larges cellules périvasculaires se 
fusionnent en cordons vaso-formatifs, chaque cellule conservant 
par places une indication de son individualité. Dans les couches 
profondes, au contraire, les éléments vaso-formalifs sont de grosses 
masses multinucléées et les parois vasculaires sont comme décou- 
pées aux dépens d’une matrice commune de protoplasma multi- 
nucléé. De cette découpure résultent des pièces linéaires qui sont 
plus particulièrement utilisées pour la formation de conduits vas- 
culaires, et des blocs cubiques ou sphériques qui, placés entre les 
trainées linéaires vasculaires, subissent en général le processus 
de la nécrose.... Ces changements subséquents des masses multi- 


— 586 — 


nucléées montrent que certaines parties du tissu hyperplasié arrivent 
à se vasculariser, tandis que d’autres n’y parviennent pas. Il y a réel- 
lement une sorte de sélection qui amène certains éléments à l’état 
de tractus vasculaires, tandis que les autres tombent en dégéné- 
rescence. Les cellules géantes qui arrivent à prendre part à la for- 
mation d’un sinus sanguin ne tombent pas en dégénérescence ; 
mais pour les cellules géantes qui ne participent pas au processus 
vaso-formatif, il n’y a d'autre alternative que de subir la transfor- 
mation caséeuse, ou de se résoudre en un détritus » (p. 181). 


Fig. XCIV. Creighton, 1879, pl. XVI, fig. 5. — Légende de Creighton : Villosités terminales 
ou cotylédons du placenta secondaire du cochon d'Inde. (Comparer avec la figure 255 de 
notre planche XXI.) 


Nous verrons dans un instant que Laulanié, par ses études sur 


% 


le placenta du cochon d'Inde, a été amené à entreprendre une 
étude des cellules géantes en général. Or, chose singulière, les 


4. Il faut avouer qu'il n’est pas facile en effet de se reconnaître au milieu des 
détritus, selon l’expression fort juste de Creighlon, qui forment la pulpe de la séro- 
tine dans le milieu du pédoncule du placenta. Nous avons vu que ces détritus sont 
de deux ordres, les uns provenant des cellules de la sérotine (fig. 249, pl. XXI), les 
autres des tractus plasmodiaux émis, sous forme de racines, dans cette sérotine 
(fig. 256, pl. XXI). Faute de notions sur les premières phases du développement, 
Creighton a confondu toutes ces formes et a voulu établir entre elles une seule et 
même filiation. Il est évident, par exemple, que les éléments représentés dans la 
fig. 3 de sa planche XVI (reproduits en € dans la fig. XCIT) sont les mêmes que 
nous avons représentés dans la fig. 256 de notre planche XXI. — Quoi qu'il en soit, 
ces explications embarrassées de Creighton sont un type des hypothèses laborieuses 
par lesquelles, en l'absence de préparations sériées, comprenant tous les stades d’un 
développement, l'observateur se croit obligé de combler ces lacunes: ces hypothèses 
pourraient, par hasard, rencontrer la vérité; les longues critiques historiques aux- 
quelles nous nous livrons dans ce mémoire montrent que toujours elles se sont éga- 
rées loin de la vérité, 


— 587 — 


mêmes circonstances ont amené Creighton aux mêmes tentatives de 
généralisation, et son mémoire sur le placenta fut aussitôt suivi 
d’une étude sur les cellules géantes du tubercule. Nous ne le sui- 
vrons pas dans les théories de ce nouveau travail ‘. Mais ce mémoire 
débute par un résumé de ses études sur le placenta, résumé que 
nous avons intérêt à reproduire, car il est de nature, par sa forme 
plus concise et plus condensée, à jeter un peu de lumière sur les 
théories qu'il avait précédemment émises. « Dans un travail pré- 
cédent, dit-il, j'ai décrit l’apparition de cellules géantes dans l'aire 
de formation du placenta du cochon d'Inde et je me suis efforcé de 
déterminer les circonstances qui amènent cette production. Ges 
éléments dérivent des cellules normales des couches profondes 
(musculaires) de la paroi utérine, par multiplication intra-cellu- 
laire du noyau. La forme si spéciale d’hyperplasie utérine pério- 
dique qui aboutit à la formation des cellules géantes, se produit 
dans la couche musculaire circulaire serrée, dense et peu vascu- 
laire. Le tissu sous-épithélial (cellules de la caduque hypertrophiée) 
qui prend la plus grande part au bourgeonnement placentaire, est 
d’une texture moins serrée, plus abondamment vascularisée, et il 
n'est point le siège de la formation de cellules géantes. Ses cel- 
lules, après être restées un certain temps à l’état d'éléments péri- 
vasculaires, se transforment en cellules vaso-formatives, et telle 
est aussi la destinée des cellules géantes de la région plus pro- 
fonde. Dans les deux régions, l'hyperplasie du tissu est suivie de 
la production de nouveaux vaisseaux. Il semble que les vaisseaux 
antérieurement existants sont devenus insuffisants pour la nutrition 
du tissu fortement hyperplasié, c’est pourquoi on observe cette 
production abondante de nouveaux et larges vaisseaux dans toute 
la région qui est soumise à l’hypertrophie. Les cellules qui don- 
nent naissance à ces nouveaux vaisseaux sont les éléments mêmes 
du tissu hypertrophié, et ce qui caractérise la formation placen- 
taire, c’est qu'elle consiste purement et simplement dans la pro- 
duction de vaisseaux à épaisses parois protoplasmiques, et d'une 
substance spongieuse ou caverneuse qui représente le territoire 
capillaire de ces vaisseaux. Les cellules hyperplasiées deviennent 
des cellules vaso-formatives; et celles d’entre elles qui ne parti- 
cipent pas à ce processus vaso-formatif subissent une dégénéres- 


4. C. Creighton, On the physiological type of the Giant-Cells of tubercles and qra- 
nulations. (Journ. of. Anat. and Physiol., vol. XIIT, 1879, p. 183.) 


EN Le 
cence qui les liquéfie en une sorte de mucus ou les transforme en 
un détritus granuleux caséiforme. La dégénérescence de ces élé- 
ments, dans les intervalles placés entre les cordons vasculaires de 
nouvelle formation, s’observe aussi bien dans les couches superf- 
cielles que dans les profondes; mais cette dégénérescence est bien 
plus considérable dans les couches profondes qui sont occupées 
par les cellules géantes, éléments multinucléés dans lesquels on 
trouve tous les stades de la nécrose et de la désintégration. Ces 
cellules géantes du placenta ressemblent, par leur forme et leurs 
autres caractères généraux, aux cellules géantes du tubercule et 
autres produits pathologiques ‘..…. » 

Ercolani (1880). — Nous arrivons maintenant au dernier mé- 
moire d'Ercolani, publié en 1880 *°. Quoique ce travail soit posté- 
rieur à celui de Creighton, on verra facilement qu’il est de beau- 
coup inférieur à celui-ci. 

Dans un chapitre intitulé Du processus néoformatif de la caduque 
chez les rongeurs (op. cit., p. 41), Ercolani consacre au cochon 
d'Inde les lignes suivantes : « C’est par un processus de destruction 
de tous les éléments anatomiques de la muqueuse utérine non gra- 
vide que commence la formation d’une caduque vraie et complète, 
comme celle de l'espèce humaine, caduque qui cependant ne 
s'étend pas à toute la surface interne de la corne utérine, mais se 
limite aux segments dans lesquels se fixe un œuf fécondé, J'en ai 
fait antérieurement les premières observations chez le rat, et 
je les ai répétées plus récemment chez le Cobaye. Je n'insisterai ici 
que sur ces dernières observations, que j'ai pu rendre plus com- 
plètes, et j'y insisterai d'autant plus volontiers que les études de 

1. Qu'il nous soit permis, au moment d'en finir avec Creighton, de faire remarquer 
que cet auteur n’a pas toujours été bien heureux dans ses interprétations relativement 
aux origines et dérivalions cellulaires. Nous en donnerons comme preuve les singu- 
lières conclusions auxquelles il arrive relativement à l’origine de la mamelle. (Charles 
Creighton, On the Development of the Mamma and of the Mammary Function, avec 4 plan- 
che. — The Journ. of Anat. and Phys, vol. XI, 4877, p. 1.) — C’est une notion clas- 
sique depuis longtemps que la mamelle se développe aux dépens d'un bourgeon pro- 
fond de l’épiderme. Creighton au contraire conclut de ses recherches que les acini de 
la glande se forment chacun séparément dans le tissu embryonnaire sous-épidermique 
(mésoderme). Les cellules aux dépens desquelles ils se développent sont de même 
nature que celles qui donnent naissance au tissu adipeux, et le développement des 
acini glandulaires est à peu près le mème que celui des lobules du tissu adipeux. Les 
conduits de la glande se forment dans le mème tissu que les acini, par agrégation 
des cellules mésodermiques embryonnaires qui se disposent en séries suivant des 
lignes déterminées. 

2. Ercolani, Nuove ricerche sulla Placenta nei pesci carlilaginosi e nei mammiferi. 
Bologna, 1880. 


LÉ, — 
Creighton sur cette même formation chez ce même animal concor- 
dent complètement avec les miennes. La muqueuse utérine du 
Cobaye, à l'époque du rut, se gonfle et s’épaissit, et, s’il y a con- 
ception, cette tuméfaction s'exagère dans les régions où doivent 


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Fig. XCVW. Ercolani, 1880, pl. VILL, fs. 3. — Légende d'Ercolani : Tuméfaction déciduale 
ou formation de la caduque avec destruction de tous les éléments primitifs de la mu- 
queuse ulérine; — “, musculature utérine: — ©, restes des glandes utricalaires; — d, 
vaisseaux et masses de cellules périvasculaires qui comblent presque complètement le 
segment utérin avant que l'œuf y arrive; — a, petite cavité où se fxera l'œuf: — à, 
autre cavité, plus petite encore, où se formera la portion maternelle du placenta. 


s'arrêter les œufs fécondés (p. 78)... La figure 3, pl. VIII (fig. XCV, 
ci-contre), représente à un grossissement de 50 fois la moitié d'un 
segment utérin préparé à recevoir l'œuf fécondé, mais alors que 


— 990 — 


celui-ci n'y est pas encore arrivé !. On voit combien la cavité utérine 
est rétrécie par la muqueuse tuméfiée; celte cavité est en effet 
remplie d’un tissu d'une nouvelle formation, constitué d'éléments 
cellulo-vasculaires (en d), au milieu desquels on ne voit plus de 
glandes utriculaires, si ce n’est en quelques régions particulières 
(en o), ces glandes étant soumises au processus destructif. Dans le 
centre de cette masse cellulo-vasculaire on voit deux cavités : l’une 
plus grande (en a), de forme elliptique, et sans revêtement épithé- 
lial, est destinée à recevoir l'œuf; l’autre petite (en b), de forme 
irrégulière, est destinée à former cette portion du placenta à laquelle, 
dans un précédent mémoire, j'ai donné le nom de portion cotylédo- 
naire, et jusqu'à laquelle les vaisseaux fœtaux arriveront, mais sans 
s’y distribuer ?. 

« La fig. 4 (fig. XCVI, ci-contre) représente à ce même grossisse- 
ment de 50 diamètres la partie centrale de la néoformation cellulo- 
vasculaire qui forme la caduque déciduale vraie. Ici l'œuf est déjà 
arrivé dans lutérus, c'est-à-dire dans la cavité indiquée par la 
lettre a dans la figure précédente, et dans cet œuf on reconnait les 
feuillets embryonnaires (e) déjà formés, les lames amniotiques (a) 
étant déjà soudées entre elles. Au pôle opposé de l’œuf, dans la 
caduque qui est en contact avec la paroi externe de l’œuf, les élé- 
ments vasculaires prédominent sur les éléments cellulaires (en p), 
et adhèrent à la membrane externe de l'œuf. Ce fait, sur lequel 
j'aurai à revenir en parlant du processus formatif et de l'état achevé 
du placenta du Cobaye, ce fait ne s’observe que dans cette partie 
de la néoformation déciduale qui deviendra placenta maternel par- 
couru par les vaisseaux fœlaux, et on dirait que cette partie repré- 
sente exactement la caduque sérotine de la femme, si, comme 
je l’ai indiqué, il ne se formait une autre portion de placenta au 
niveau de la cavité désignée par la lettre b dans la présente figure 
(figure XCVD) et dans la figure précédente (figure XCV), portion avec 


1. Dans une coupe telle que celle figurée ici, l'œuf est déjà arrivé, fixé et encapsulé 
dans la capsule réfléchie; il y est à l’état d’ovo-cylindre, comme le représente la 
fig. 206 de notre planche XVIII. Cette figure 206 permettra également de se rendre 
compte de la vérilable signification des deux cavités qu'Ercolani décrit ici, cavilés 
dont il n’a pu voir les connexions sur une unique coupe transversale. 

2. Nous n’aurions pas autre chose à faire iei que de reproduire les critiques déià 
formulées à propos des figures analogues que donne Ercolani pour le rat. Nous ren- 
voyons donc le lecteur à l'explication des figures LXXIV et LXXV (ci-dessus, dans le 
texte) et aux observations dont nous avons accompagné l'interprétation d’Ercolani 
relativement à ces figures, il 


— 591 — 
laquelle les vaisseaux allantoïdiens n’affecteront que des rapports 
de contiguité. 
« Avec les progrès de la gestation, les éléments cellulo-vasculaires 
néoformés (en p) et ceux qui entourent la cavité b subiront seuls les 


RU 


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L 


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Fig. XCVI. Ercolani, 1880, pl. VIII, fig. 4. — Légende d'Ercolani : Les deux cavités de 
l'utérus et les éléments qui les entourent, alors que l'œuf y est en voie de développement. 
(Grossiss. de 50 diam.); — e, feuillets embryonnaires; — a, amnios déjà fermé; — », 
vésicule ombilicale; — €, la membrane la plus externe de l'œuf correspondant au vrai 
chorion des autres mammifères, si toutefois ce n'est pas précisément le chorion, comme 
le prétendent quelques auteurs; — p, portion de caduque très vascularisée, qui adhère 
intimement à la membrane externe de l’œuf et qui se transformera en portion fœtale du 
placenta; — b, cavité encore persistante dans laquelle se développera ultérieurement la 
portion maternelle du placenta (portion cotylédonaire au contact de laquelle les vaisseaux 
fœlaux arrivent sans la pénétrer); — d, désagrégation des éléments vasculo-cellulaires 
de la caduque dans la région où celle-ci se transformera en caduque déciduale vraie. 


phases progressives de développement pour constituer le placenta, 
et tous les autres éléments anatomiques qui entourent l’œuf seront 


— 592 — 


d'abord frappés d’un arrêt de développement, puis subiront un 
processus régressif et se détacheront finalement de l'utérus pour 
former une sorte de grosse membrane qui correspond entièrement 
à la caduque déciduale vraie de la femme (en d, fig. XGVI). » 

On voit qu'Ercolani mêle à la description de la caduque celle du 
placenta, et c’est, nous l'avons dit, ce qui nous a empêché de le 
faire figurer dans la partie de notre historique consacrée spéciale- 
ment à la caduque réfléchie. Il est du reste facile de reconnaître 
que sa figure 4 (fig. XCVI) est d’une coupe d’une pièce altérée, 
déformée, où l'œuf est ratatiné et plissé dans tous les sens. C'est un 
stade de développement intermédiaire à ceux représentés dans les 
deux figures 219 et 233 de nos planches XVII et XIX. De même ce 
qu'il dit de la formation du placenta serait entièrement incompré- 
hensible sans sa figure, et devient facile à interpréter en comparant 
son dessin avec les deux figures 219 et 233 de nos planches. 

Mais, vers la fin de cette étude sur le processus néoformatif de la 
caduque, Ercolani fait une remarque qui est pour nous de la plus 
haute importance; elle est relative à ce que nous avons signalé, 
dans le tout dernier paragraphe de notre étude sur le cochon d'Inde, 
et dont nous avons remis l'étude complète à une autre série de 
recherches, à savoir une desquamation complète de l'utérus après 
la parturition, c’est-à-dire quelque chose qui ferait penser à une 
caduque vraie, analogue à la caduque vraie de la femme : « Dans 
ces derniers jours, dit-il (p. 80), recherchant comment la muqueuse 
tuméfiée pendant la gestation dans les régions vides de la corne 
utérine revenait à son état normal, je demeurai fort étonné, je 
l'avoue, en constatant que cette muqueuse elle-même se détruit et 
devient caduque post partum. Je n’ai pu avoir les matériaux néces- 
saires pour suivre minutieusement ce processus destructif et la for- 
mation consécutive d’une nouvelle muqueuse utérine. Mais d’après 
ce que j'ai pu observer, je puis dire que ce processus destructeur 
commence rapidement après qu'a eu lieu la parturition et d’une 
manière ni uniforme, ni simultanée sur tous les nombreux plis de 
la muqueuse, puisque sur les préparations on voit de ces plis qui 
sont en partie détachés et en partie unis encore, par les couches 
profondes de leur tissu conjonctif, avec les strates musculaires 
internes; et ce qu'il y a de remarquable, c’est que les parties qui 
restent dénudées par le détachement partiel des plis de la muqueuse, 
se montrent déjà recouvertes d’une nouvelle couche épithéliale 


— 593 — 


appliquée sur le tissu conjonctif que la muqueuse primitive a aban- 
donné. Il me semble que cette néoformation d'éléments épithé- 
liaux mérite l'attention des histologistes. Mais, quoi qu'il en soit, il 
en résulte que le cobaye présenterait une caduque semblable à 
celle de la femme non seulement dans les segments utérins où se 
développe un œuf, mais qu'il présenterait encore une caduque post 
partum, se détachant des segments utérins demeurés vides pendant 
la gestation, en un mot toute la muqueuse utérine serait ici caduque, 
partie pendant la parturition dans les régions profondément modi- 
fiées par la gestation, partie après la parturition dans les régions 
où la muqueuse se détache. » 

Passons au chapitre (p. 180 et suivantes) où Ercolani s'occupe 
plus spécialement du disque placentaire et du prétendu cotylédon 
surajouté. Après avoir rappelé les descriptions données dans ses 
précédents mémoires, et que, dit-il, Creighton a confirmées, il 
annonce qu'il va donner une démonstration du processus évolutif 
des parties en question, démonstration qu’il recule sans cesse, et 
que finalement il ne fournit pas, ainsi qu’on va le voir, autrement 
que par quelques hypothèses incessamment répétées sur la néofor- 
mation de la caduque et l’origine de ses cellules déciduales. 

« Pour arriver maintenant, dit-il (p. 181 et suivantes), à donner 
une idée exacte non tant de la structure de ces deux portions du 
placenta, que de leur processus évolutif, il me semble indispensable 
de donner ici (planche VIIE, fig. 1; fig. XCVIL, ci-contre) une figure 
reproduisant sans détails l’ensemble de ce que j’ai fait minutieuse- 
ment représenter dans mon précédent mémoire. En a est la paroi 
musculaire utérine revêtue à sa surface interne d’une simple couche 
épithéliale qui s'est reformée après la séparation de la caduque 
déciduale ou caduque vraie; cette caduque vraie, figurée en d, se 
continue avec la portion de caduque qui entoure le pédoncule du 
placenta et qui peut être considérée comme représentant la caduque 
réfléchie (en r), laquelle, chez le Cobaye, revêt la portion fœtale 
du placenta (en r') ‘. Le chorion, adhérent à toute la surface fœtale 
du placenta, est figuré en c. Dans le placenta, on voit en f la portion 
fœtale, et en »#” la portion maternelle, et enfin en o un faisceau de 


4. Nous avons déjà fait remarquer, à propos des précédents mémoires d'Ercolani, 
que cette prétendue caduque revètant le placenta était l’entoderme vitellin. Comment 
Ercolani n’a-t-il pas remarqué que Schäfer et Creighton avaient fort bien reconnu 
cette couche d’Aypoblaste à la face supérieure du placenta? 

38 


— 594 — 


vaisseaux provenant du cordon ombilical el passant par le milieu de 
la portion fœtale pour arriver jusqu’à la portion maternelle sans la 
pénétrer. Maintenant, pour établir les rapports entre les disposi- 
tions de ce placenta achevé et celles qu'on observe dans les premiers 
stades de son développement, telles que les représentent très exac- 
tement les figures 3 et 4 (figures XCV et XCVI, ci-dessus), il me suf- 
fira d'indiquer que c’est cette portion de caduque adhérente avec 
parois inférieures de l'œuf (en p, fig. 4; fig. XCVI) qui se transforme 
en portion fœtale du placenta (f, fig. XCVIT) : au contraire la cavité 
de ces mêmes figures (XCV et XCVI) et les cellules déciduales qui 
l'entourent se transforment en portion maternelle du placenta (m, 


sc Le 
d à 


Fig. XCVII. Ercolani, 1880, pl. VIL, fig. 1. — Légende d'Ercolani : Vue d'ensemble et sans 
détails d’une coupe verticale de l'utérus et du placenta, à complet développement, du 
Cavia Cobaja; — a, musculature utérine revèlue d'une simple couche épithéliale dans les 
parties autres que celle où se forme le placenta; — €, chorion avec de courtes villo- 
sités entourant le placenta; — d, caduque vraie; — r, caduque réfléchie revétant le 
pédoncule du placenta; — 7’, caduque réfléchie revêtant le corps même du placenta et 
se continuant avec le chorion; — f, portion fœtale du placenta, dans laquelle les vais- 
seaux fœtaux viennent au contact direct des éléments périvasculaires des vaisseaux mater- 
nels; — m, portion maternelle du placenta formant une sorte de calice à fond ondulé ; 
c'est la portion cotylédonaire, dans laquelle ne se distribuent pas les vaisseaux fœtaux ; 
— 0, faisceau de vaisseaux fœtaux qui arrivent simplement au contact de la portion pré- 
cédente. 


fig. XCVID); enfin les éléments cellulo-vasculaires indiqués en d 
(sur la fig. XCVT) sont ceux qui, frappés d’un processus régressif, se 
transforment en caduque vraie et caduque réfléchie, selon la région 
qu'ils occupent primitivement. Mais avant d'analyser un peu plus 
minutieusement ces transformations, je dois dire quelques mots de 
la disposition anatomique de ces deux portions du placenta, lorsque 
celui-ci est arrivé au terme de son développement, Quant à sa forme 
extérieure, elle est pédonculée. D'autre part il est, excepté à sa 
surface fœtale adhérente au chorion, il est revêtu d'une couche de 


— 595 — 


caduque réfléchie (en r, r’, figure XCVIT), qui présente des carac- 
tères différents sur le pédoncule et sur le corps même du placenta. 
Autour du pédoncule cette caduque apparaît comme une large bande 
frangée revêtue d'une couche épithéliale, et ressemble à une pli- 
cature de muqueuse utérine hypertrophiée, mais dans laquelle tous 
les éléments primitifs ont disparu, de sorte qu'elle est actuellement 
formée d'éléments cellulaires jeunes, identiques à ceux qui con- 
sliluent la portion centrale du pédoncule, éléments bien diffé- 
rents des corpuscules ordinaires du tissu conjonctif; les glandes 
utriculaires y sont totalement absentes et les vaisseaux qu'on y 
observe ont tous la structure de capillaires dilatés. La néofor- 
mation de cette caduque réfléchie est plus évidente encore dans 
la région qui confine à la musculature utérine, car ici les nom- 
breux vaisseaux qui la parcourent sont entourés d’une épaisse 
couche de cellules périvasculaires qui rendent évident le fait 
d’une néoformation et non d’une simple transformation des élé- 
ments préexistants. La caduque réfléchie qui revêt le corps même 
du placenta, caduque que je n’ai observée si clairement que chez 
le cobaye et le Dasyprocta aguti, est en continuité avec les éléments 
cellulaires que je viens de décrire autour du pédoncule, et, d’autre 
part, au niveau du bord de la face fœtale du placenta, ses éléments 
se fondent avec ceux du chorion qui revêt celte face et lui adhère. 
Toute la surface de cette caduque réfléchie est revêtue d’une couche 
épithéliale d'épaisseur irrégulière, et présentant de place en place 
des accumulations épithéliales qui figurent de courtes villosités ‘. La 
partie centrale du pédoncule, en continuité avec la portion mater- 
nelle du placenta (en m, fig. XCVITI), est formée d'un tissu cellulo- 
vasculaire mou et délicat, dans lequel les éléments cellulaires affec- 
tent les formes les plus variées, depuis celle de petits noyaux 
arrondis entourés de protoplasma gélatineux, jusqu’à celle de cel- 
lules géantes à nombreux noyaux, toutes ces formes étant irréguliè- 
rement mélangées. Au milieu de ces éléments cellulaires est un 
réseau de capillaires irrégulièrement dilatés, qui représentent une 
forme rudimentaire des dilatalions vasculaires formant les lacunes 
du placenta des singes et de l'espèce humaine. La portion mater- 

4. Nous avons vu en effet que l'enfoderme ectoplacentaire (car c'est bien de lui qu'il 
est ici question sous le nom de caduque revêtant le placenta et se continuant avec 
le chorion) présente de courtes villosités formées uniquement de cellules épithéliales, 


puisqu’ici il n’y a pas trace d'éléments mésodermiques. (Voir, par exemple, la fig. 271 
de la planche XXII.) 


EN. 

nelle ou centrale du placenta a la forme d’une coupe du fond de 
laquelle s'élèvent de nombreuses saillies frangées et festonnées, à 
surface revêtue d’une couche compacte de petites cellules à con- 
tours nets et distincts. » 

Après cela le lecteur croit enfin arriver à celte étude, si long- 
temps promise et si souvent différée, de l’évolution, des origines 
du placenta. Il est encore et définitivement décu dans cette espé- 
rance, car Ercolani se borne à répéter à peu près ce qu'il a déjà dit, 
en y ajoutant quelques critiques peu heureuses à l'adresse de Bis- 
choff, et quelques emprunts à Creighton. Nous allons en effet 
reproduire ces passages d’Ercolani, sans plus de commentaires 
(p. 184 et suiv.). 

« J'ai déjà indiqué précédemment comment, chez le cobaye, 
l'œuf fécondé, en arrivant dans l’utérus, y trouve déjà formée une 
épaisse caduque (pl. VII, fig. 3; — fig. XCV, ci-dessus) qui l'entoure, 
et comment, après quelques jours, le pôle de l'œuf qui regarde la 
portion mésométrique de l'utérus reste comme encapsulé par les 
éléments cellulo-vasculaires néoformés qui lui adhèrent (en p, 
fig. 4; — fig. XCVI, ci-dessus). En arrachant l'œuf de l'utérus à cette 
phase de son développement, comme l'ont fait les embryologistes 
qui ont voulu étudier l’évolution du cobaye, on enlève en même 
temps ces éléments cellulaires, et c'est ainsi que Bischoff a été 
amené à considérer ces éléments comme faisant partie de l'œuf 
lui-même. Reichert d’abord et Hensen ensuite reconnurent que ce 
revêtement externe et partiel de l’œuf lui est fourni par l'utérus, 
mais comme ces auteurs pensaient que la néoformation déciduale 
primitive n’est qu’une simple tuméfaction de la muqueuse utérine, 
ils furent amenés à considérer ce revêtement comme formé par 
l'épithélium de la muqueuse utérine et le nommèrent simplement 
capsule épithéliale, sans soupconner la part importante que doit 
avoir ledit revêtement épithélial dans la formation du placenta. 
Creighton, auquel on doit un important travail sur la formation et 
la structure du placenta du cobaye, confirma mes observations sur 
la turgescence de la muqueuse utérine à l’époque du rut, avant la 
gestation, et la nomma turgescence déciduale (p. 184). 

« L'origine périvasculaire des cellules déciduales, soupconnée 
par Waldayer, fut confirmée par Creighton, qui veut bien me 
reconnaitre le mérite d'en avoir donné la démonstration, et d’en 
avoir suivi les transformations avec une minutieuse exactitude; et 


— 597 — 


cependant cet auteur se montre porté à croire à une simple trans- 
formation des éléments préexistants plutôt qu’à admettre l’idée 
d'une néoformation. Quant à la structure intime du placenta du 
cobaye, Creighton confirme toutes mes assertions, seulement il 
n'approuve pas que j'aie comparé la portion maternelle à un coty- 
lédon de vache, car il trouve plutôt que celte partie ressemble, 
comme structure, au placenta des carnassiers. De fait, je ne tiens 
pas à ma comparaison, mais je ne puis non plus accepter cette pré- 
tendue ressemblance avec le placenta des carnassiers.…… 

« Une importante observation que j'avais faite sur le placenta du 
rat, puis sur celui du lapin et du lièvre, mais qui m'avait échappé 
chez le cobaye, a été faite ici par Creighton, à savoir qu’en divers 
points de la portion fœtale les cellules périvasculaires se transfor- 
ment en se fondant en une sorte d'humeur muqueuse qui est 
absorbée par les villosités fœtales, de sorte, dit Creighton, qu’on 
peut conserver l'expression d'organe glandulaire pour le placenta. 
Ainsi, d’après Creighton, le fœtus de cobaye recoit de la partie cen- 
trale du placenta seulement des éléments de nutrition fournis par 
le sang maternel, tandis que de la portion périphérique ou fœtale 
il recoit encore le produit de liquéfaction des cellules protoplas- 
miques. En raison de la double composition de ce placenta, je 
pencherais à soupconner aussi une double fonction, relative l’une à 
la nutrition, l’autre à la respiration du fœtus (p. 187). 

« Un fait remarquable dans le placenta du cobaye avait été déjà 
observé par Bischoff et a été confirmé par Creighton. Bischoff 
pensait que chez ce rongeur la surface externe du blastoderme 
fonctionnerait comme sac vitellin et recevrait seule les vaisseaux 
omphalo-mésentériques. de sorte que chez cet animal il n'y aurait 
pas un véritable chorion, et il n'y aurait pas non plus un sac 
vitellin comme chez les autres mammifères, et telle serait la raison 
pour laquelle l'embryon du cobaye présenterait cette disposition 
exceptionnelle dite inversion des feuillets du blastoderme. Ce n'est 
pas le moment d'entrer dans la discussion de cette grosse question. 
Je ferai seulement remarquer que les plus illustres observateurs 
s’accordent pour affirmer que la portion périphérique ou fœtale du 
placenta du cobaye ne recoit que les vaisseaux omphalo-mésenté- 
riques, et que les vaisseaux allantoïdiens se rendent seulement à la 
partie centrale ou maternelle. En vertu de cette double origine 
des vaisseaux du fœtus, et en raison de la disposition différente 

38 * 


— 598 — 


qu'ils affectent avec les éléments cellulaires du placenta, Creighton 
accueille mon idée d’une double fonction du placenta, chacune des 
portions du placenta ayant une fonction spéciale *. 

« Je n’ai pas eu l’occasion d'étudier l'œuf du cobaye dans les 
phases successives de son premier développement, de sorte que je 
ne puis rien affirmer relativement à la question de l’inversion des 
feuillets, disposition admise, depuis Bischoff, par les plus éminents 
embryologistes; mais en m'en tenant au point qui m'intéresse 
particulièrement, à savoir la double origine des vaisseaux fœtaux 
qui se rendent au placenta, je ne puis m'empêcher de signaler aux 
hommes compétents la préparation que j'ai fait très exactement 
représenter dans la figure 4 de la planche VII (fig. XCVI, ci-dessus). 
Il est facile de se convaincre sur cette figure que, à cette période 
du développement, l’œuf du cobaye est identique à celui de tous les 
autres mammifères. D’autre part je me suis assuré que dans les 
enveloppes du fœtus à terme on ne trouve aucune trace de la vési- 
cule ombilicale. C’est pourquoi, cherchant à coordonner cette 
observation avec les faits relatifs au mode de vascularisation du 
placenta, je serais conduit, sinon à croire, du moins à soupconner, 
dans l’état actuel de nos connaissances, que la vésicule ombilicale, 
qui dans la figure 4 (fig. XCVE, ci-dessus), en v, n’est pas en rapport 
avec les parties où se formera le placenta, est destinée à se souder 
et à se confondre avec le chorion (c), et à vasculariser ainsi la 
portion périphérique ou fœtale du placenta, comme le fait l'allan- 
toïde chez les autres mammifères, et que chez le cobaye l’allantoïde, 
dont on perd bientôt toute trace, porte bien ses vaisseaux à la 
partie centrale du placenta, affectant avec les éléments cellulaires 
de cette partie un simple rapport de contact; ainsi serait confirmé 
le fait signalé par Bischoff que la superficie externe de l'œuf reçoit 
les vaisseaux omphalo-mésentériques; mais il ne serait pas exact 
de dire qu'il n'existe pas un vrai chorion; chez le cobaye ce cho- 
rion serait simplement vascularisé par les vaisseaux de la vésicule 
ombilicale et par ceux de l’allantoïde » (p. 188). 

Pacanowski. — Get anatomiste a publié, en polonais, une étude 
d'ensemble sur les diverses formes de placenta. Il propose sur la 
nature du toit de l’excavation (noyau du placenta de Bischoff, coty- 


4. Ceci est une erreur absolue : nous avons vu que le placenta ne recoit aucune 
ramification omphalo-mésentérique. Nous verrons plus loin que Tafani, par ses belles 
injections, est arrivé à des résultats qui réfutent complètement cette erreur d’Ercolani. 


— 599 — 


lédon d’Ercolani) une manière de voir nouvelle; et, en effet, du 
moment qu'on ne cherche à résoudre la question que par des 
hypothèses, et non par des faits d’évolulion, il faut s’attendre à 
voir se produire les suppositions les plus variées. Pour lui il s’agi- 
rait là de larges glandes utérines pénétrées par des villosités cho- 
riales. Voici en effet le résumé de cette partie de son mémoire !. 
« Chez le cochon d’Inde le placenta achevé est formé de deux dis- 
ques bien distincts. Autour du placenta la muqueuse utérine se 
creuse en une fosse circulaire. Le placenta utérin renferme dans sa 
parlie centrale les extrémités en cul-de-sac des glandes utérines, 
dans lesquelles pénètrent des villosités choriales allongées et 
riches en vaisseaux. Les autres villosités choriales, moins allongées, 
ne dépassent pas le placenta fœtlal, dans lequel elles forment 7 à 
10 lobules. Les houppes vasculaires se divisent et se ramifient, et 
sont entourées de tous côtés par le tissu riche en cellules déciduales 
provenant de la muqueuse utérine. Les cellules déciduales à gros 
noyaux sont particulièrement accumulées autour des gros vaisseaux. 
Sur les limites entre le placenta utérin et le placenta fœtal les cel- 
lules géantes ou cellules de la sérotine sont très nombreuses. » 
(Hoffmann-Schwalbe, p. 514.) 

Laulanié. — Dans une série de notes à la Société de biologie, en 
1885 et 1886, Laulanié a décrit la masse protoplasmique du pla- 
centa et insisté sur les caractères qui doivent la faire considérer 
comme un véritable symplaste ou plasmode. En 1888, il a repris la 
question dans un travail d'ensemble sur les cellules géantes *. C’est 
de ce dernier mémoire que nous donnerons des extraits. Pour lui 
le placenta du cobaye présente (Cellules géantes, p. 88) : « deux 
zones bien distinctes dont la limite est précisément celle de la 
pénétration des villosités choriales. La caduque se dédouble donc 
naturellement en deux parties : une supérieure ou superficielle, 
qui fait saillie sous la forme d'un disque aplati, rougeâtre et ombi- 

4. Pacanowski (H.), Die Entwicklung der Placenta bei einigen Thiergattungen. 
Kosmos. Lemberg, 1884. — Nous n'avons pu connaître ce mémoire, écrit en polonais, 
que par l'analyse qui en est donnée dans le Jahresberichte von Hofmann und Schwalbe, 
1886, t. XIII, p. 514. 

2. Laulanié, Sur une nouvelle espèce d'élément anatomique, la cellule placentaire de 
quelques rongeurs. (Soc. de Biologie, 21 février 1885, p. 130.) — Sur le Processus 
vaso-formatif qui préside à l'édification de la zone fonctionneile du placenta maternel 
dans le cobaye. (Soc. de Biologie, 20 novembre 1886, p. 506.) — Sur la nature de la 
néoformalion placentaire et sur l'unité du placenta. (Journ. d'Hist. Nat. de Bordeaux 


et du Sud-Ouest, 1885, n° 4, p. 50.) — Étude critique et expérimentale sur les cellules 
géantes normales el pathologiques. Paris, 1888, 


— 600 = 


liqué et qui est pénétrée par les villosités fœtales ‘; l’autre, pro- 
fonde, supporte la première et repose sur la tunique charnue de 
l'utérus. C’est la caduque inter-utéro-placentaire, que l’on voit se 
continuer par la caduque réfléchie jusqu'à l'insertion coronaire du 
chorion ?. Je propose de désigner la première sous le nom de zone 
fonctionnelle du placenta, parce que c’est dans son épaisseur que 
s'opèrent les échanges osmotiques entre la mère et le fœtus, el 
la seconde sous le nom de zone basilaire. La zone fonctionnelle 
est formée par une seule cellule angioplastique que j'ai proposé 
de désigner sous le nom de symplaste placentaire. La zone basi- 
laire est formée par la réunion de ces éléments connus sous le nom 
de cellules de la caduque. Ce sont tout simplement des cellules con- 
jonctives. La plupart forment dans la caduque la masse de l’appa- 
reil de soutien, mais beaucoup recoivent des différenciations variées, 
aboutissant précisément aux différentes formes de géantisme que 
nous avons à faire connaître. — La plus importante de ces diffé- 
renciations est celle qui amène la formation des cellules géantes 
vaso-formatives. Parmi ces cellules vaso-formatives, il en est qui 
s'oblitèrent et avortent à un certain moment du développement du 
placenta et donnent par là même les équivalents immédiats des 
angioblastes néoplastiques *°. » 


À. On voit dès ce début que Laulanié n'a pas observé la première apparition du 
placenta, et n’a pas constaté que la caduque, c’est-à-dire les éléments du tissu utérin, 
ne prend aucune part à la formation du disque placentaire, lequel est un tissu fœlal 
(l'ectoplacenta) où pénètre, comme éléments maternels, uniquement le sang de la mère. 

2. Laulanié ne donnant pas de figure d’ensemble du placenta, il est difficile de bien 
saisir le sens de ces derniers mots : sans doute a--il pris, comme les auteurs pré- 
cédemment cités, l'entoderme ectoplacentaire pour un revêtement que la caduque don- 
nerait au disque placentaire. (Voir notamment la description d’Ercolani et les critiques 
que nous en avons faites.) 

3. Il est impossible de n'être pas frappé de la similitude des idées exprimées dans 
ces lignes avec celles que nous avons reproduites d’après Creighton : « Les cellules 
hyperplasiées deviennent des cellules vaso-formatives, et celles d’entre elles qui ne 
participent pas à ce processus vaso-formatif subissent une dégénérescence. » (Voir, 
ci-dessus, l'analyse du mémoire publié en 1879, par Creighton, sur les Cellules géantes.) 
A part la singulière hypothèse d’après laquelle Creighton à fait intervenir les élé- 
ments musculaires dans le processus de néoformation, les interprétations des deux 
auteurs sont entièrement semblables, comme on va le voir par la suite; ils ont le 
même point de départ, aboutissent au même résultat, et tous deux sont amenés par 
l'étude du placenta du cobaye à entreprendre un travail d'ensemble sur les cellules 
géantes normales et pathologiques. Evidemment Laulanié ignorait les travaux de 
Creighton, puisqu'il ne les cite pas. Voilà donc deux auteurs qui, travaillant indé- 
pendamment l'un de l’autre, arrivent aux mêmes conclusions sur l'origine et la nature 
du placenta du cobave, pour nous en tenir à la question qui nous intéresse ici. Com- 
bien, à priori, ce consensus serait de nature à faire penser qu'ils ont raison, que leur 
théorie répond à la réalité! Et cependant ils se sont trompés tous deux, comme se 
serait trompé tout autre observateur qui se serait contenté d'examiner quelques stades 


— 601 — 


Après ces indications générales, nous poursuivrons l'analyse du 
mémoire de Laulanié surtout au point de vue du plasmode placen- 
taire, puisque déjà ailleurs nous avons parlé de ses opinions sur 
d’autres éléments accessoires. (Voir l'historique du placenta du 
lapin.) 

« On voit, dit Laulanié (Cellules géantes, p. 93), quelques cel- 
lules vaso-formatives converger vers le symplaste réticulé ! et s’y 
terminer par une continuité évidente. Le symplaste paraît n'être 
ici qu'un épanouissement, une efflorescence très riche des réseaux 
vaso-formatifs émergés de la zone basale. Quoi qu’il en soit au 
fond de celte apparence *, elle témoigne d’une étroite parenté entre 
le symplaste et ses racines vaso-formatives. Cette parenté se tire 
d’autre part d'une parfaite identité d'organisation. Cette organisa- 
tion atteint toute sa perfection dans le symplaste.….. A un faible gros- 
sissement, on constate déjà très facilement que le symplaste n’est 
pas homogène et se découpe en bandes alternatives dont les unes 


de ce placenta, sans remonter rigoureusement à l'étude des phases premières de son 
apparition. C’est’ qu’en effet, en l'absence de ces phases premières, les interprétations 
de Creighton et de Laulanié sont les plus logiques en apparence, les plus vraisem- 
blables, celles qui, par comparaison des formes cellulaires diverses existant à un 
moment donné, établissent le lien le plus probable de filiation de ces formes entre 
elles. 

1. En réalité ce sont les racines plasmodiales (prises pour des cellules vaso-forma - 
tives) qui divergent du plasmode, dont elles émanent, pour pénétrer dans la caduque 
sérotine. — Nous avons dû faire la mème observation à propos des interprétations de 
Schäfer et de Creighton. Aussi, à part quelques détails particuliers, allons-nous ana- 
lyser et reproduire, presque sans commentaire, les parties qui nous intéressent dans 
le mémoire de Laulanié, tant les observations que nous aurions à y ajouter seraient 
identiques à celles déjà faites pour Creighton et Schäfer. Il sera facile au lecteur 
d'appliquer ici les critiques faites à propos des deux anatomistes anglais. C’est pour 
la même raison que nous ne reproduisons pas les deux figures de Laulanié (Cellules 
géantes, p. 89 et 95), figures très simples dont l’une représente les mailles du plas- 
mode et l'autre la région de contact {disons de pénétration) du plasmode dans la 
sérotine. 

2, Si Laulanié parle ici seulement de parenté, réservant la question de savoir si le 
symplaste résulte de la confluence et de la fusion des cellules vaso-formatives dit- 
férenciées dans la caduque, ou si les éléments dits cellules vaso-formatives émanent 
du symplaste, c'est-à-dire la question de savoir si la parenté ou dérivation se fait de 
dedans en dehors ou de dehors en dedans, c’est qu’à cette époque nous avions déjà 
publié une première note à la Société de Biologie (12 mars 1887), Sur les premières 
phases du développement du placenta du cobaye, et nous sommes heureux de constater 
avec quelle impartialité et quelle bonne gràce Laulanié rapporte dans son mémoire 
(Cellules géantes, p. 105) l’opinion que nous avions opposée à la sienne (formulée à la 
Société de Biologie le 20 nov. 1886). Il ajoute : « Je n’ai pas eu d’ailleurs l’occasion 
jusqu'ici de vérilier les résultats annoncés par Mathias Duval, et je n’en éprouve qu'un 
médiocre chagrin, parce que s'ils infirment les miens sur un point, ils laissent entières 
et ils sanctionnent les autres conclusions qu'il m'importe ici de mettre en relief, à 
savoir que la formation placentaire du cobaye est un symplaste et partant une unité, 
une individualité anatomique, une forme remarquable de géantisme colossal. » 


— 602 — 


répondent aux régions pénétrées par les villosités choriales, tandis 
que les autres restent encore préservées et offrent dans toule leur 
pureté les caractères du symplaste ‘. A un fort grossissement on 
trouve les apparences d’une immense formation réticulaire, parfai- 
tement continue et homogène, et parsemée d’un nombre considé- 
rable de très gros noyaux sphériques dont quelques-uns présentent 
des traces de division... Cette masse protoplasmique (p. 96), 
continue dans toute l'étendue du placenta fœtal, est creusée de 
lacunes sanguines dépourvues d’épithélium et dans lesquelles les 
hématies sont, par conséquent, au contact direct du protoplasma. 
Ces lacunes forment du reste un réseau très riche et d’un dessin 
fort élégant, qui transforme la cellule placentaire en une masse 
trabéculaire et spongieuse. Ce réseau sanguin forme un certain 
nombre de territoires distincts, perpendiculaires à la surface et 
dont l’axe est occupé par une énorme lacune sanguine. Celle-ci 
procède du pédoncule du placenta et tient sous ses dépendances 
la circulation du petit territoire dont elle forme l’axe. IL y a là les 
indices d’une sorte de lobulation du placenta qui s'affirme encore par 
ce fait que chaque lobule est pénétré progressivement de sa péri- 
phérie au centre par les villosités choriales qu'on voit arrêtées, au 
vingtième jour de la gestation, à une distance notable de la partie 
centrale du lobule ?. » 

« Quoi qu'il en soit (p. 97), pénétrées ou non par les villosités 
choriales, nos travées protoplasmiques sont en parfaite continuité 
les unes avec les autres et forment un tout homogène auquel il est 
impossible de refuser l'unité et l’individualité qui s'attache à tout 
être continu pouvant vivre d’une vie indépendante. Comme celte 
continuité est ici la chose nouvelle ? et discutable, il importe d'y 


4, Ceci est une très exacte description de ce que nous avons appelé la pénétration 
du plasmode primitif, par le plasmode remanié; et on pourra suivre cette description 
sur la figure 242 de notre planche XX, d'autant que cette figure 242 est d’un placenta 
au 21° jour, et que précisément Laulanié décrit le symplaste d’un placenta mesurant 
8 millimètres de diamètre, ce qui représente précisément les dimensions du placenta 
au 21° jour. Notons en passant que Laulanié (Cellules géantes, p. 102) considère comme 
très jeunes les placentas de 8 à 9 millimètres de base sur # à 5 millimètres de hau- 
teur, alors qu'un pareil placenta (21° jour) a dépassé la période de formation et se 
trouve en pleine période de remaniement. 

2. Remarquons combien est exacte, à part l'expression malheureuse de villosité 
choriale, cette description de la lobulation du placenta, et des grandes lacunes san- 
guimaternelles des cloisons perilobulaires, car ce sont ces cloisons que l’auteur a 
principalement en vue. 

3. On voit que Laulanié ignorait les descriptions antérieures de Creighton. Il est 
vrai que celui-ci n'a pas insisté sur les expressions de symplaste ou de plasmode, 


— 603 — 


insister : et d'abord les objectifs les plus pénétrants et les plus défi- 
nissants ne parviennent pas à résoudre le stroma protoplasmique 
que nous étudions en cellules distinctes. Cette impuissance des 
objectifs pourrait, il est vrai, ne pas être considérée comme un élé- 
ment décisif de la démonstration. Aussi m'attacherai-je surtout à 
mettre en relief la distribution si irrégulière et, on pourrait dire, si 
désordonnée des noyaux. En certains points ils forment, en effet, 
des groupes très compacts où on les voit jetés les uns sur les 
autres. Ailleurs ils deviennent plus rares pour disparaître complè- 
tement, et il est assez fréquent de voir des travées entières dépour- 
vues de noyaux. Toutes ces observations sont assez significatives 
pour ne laisser aucun doute dans l'esprit des observateurs et leur 
imposer au contraire la conviction que le protoplasma se mouvait 
silencieusement pendant la vie, imprimant aux noyaux des oscilla- 
tions qui dépassaient considérablement les limites d’un territoire 
cellulaire !. » 

Nous ne pousserons pas plus loin ces citations, le reste du 
mémoire ayant pour objet, dans l’idée d’une étude générale des 
cellules géantes, de chercher quelle valeur on peut attribuer à une 
masse protoplasmique vivante, multinucléaire, continue et irréduc- 
tible. Notons seulement encore les deux passages suivants, qui 
résument bien, au point de vue qui nous intéresse, l’opinion de 
l'auteur sur notre plasmode ectoplacentaire (p. 98) : « C'est une 
éponge protoplasmique dont les cavités sont remplies de sang... 
Or, comme la présence naturelle des globules sanguins en plein 
protoplasma n’a été signalée jusqu'ici que dans les cellules vaso- 
formatives, c'est probablement à côté des cellules angioplastiques 
qu'on pourra placer la cellule placentaire. » 

Tafani.— Les recherches de Tafani sur les diverses formes de pla- 
centa doivent leur valeur principale aux merveilleuses injections 
faites par cet auteur et dont il donne de très belles figures. Aussi 
Tafani commence-t-il l'étude du cochon d'Inde en réfutant l'erreur 
d’Ercolani quant à une distribution vasculaire différente dans la 
mais cette idée est au fond de toutes ses descriptions, et à la page 180 de son mémoire 
de 1879, il dit très explicitement que « les couches profondes sont de grosses masses 
multinucléées et que les parois vasculaires sont comme découpées aux dépens d’une 
matrice commune de protoplasma multinucléée ». 

4. Nous reproduisons ce passage parce qu'il donne de très exacts détails descrip- 
tifs sur des particularités que nous n’avons peut-être pas mises assez en évidence dans 


nos descriptions, mais que nous avons figurées à diverses reprises aussi bien pour le 
plasmode ectoplacentaire du cochon d'Inde que pour celui du type rat-souris. 


— 604 — 


partie dite cotylédonaire et dans le disque placentaire proprement 
dit. «Le placenta du cobaye, dit-il (p. 86) ‘, est celui qui offre les 
plus grandes difficultés d'étude, tellement que des anatomistes 
comme Ercolani et Creighton n'ont fait qu'entrevoir la plupart des 
faits qui s'y rapportent. Ainsi Ercolani a pensé à tort que chez le 
cobaye il existerait dans le placenta deux portions, l’une semblable 
au placenta des autres rongeurs, et l’autre correspondant à tous 
égards à un cotylédon de ruminant. Il a dit de plus que le cotylédon, 
placé entre la sérotine et le disque placentaire, est vascularisé par 
l’allantoïde, tandis que l’autre partie recoit exclusivement les vais- 
seaux omphalo-mésentériques. Mes recherches m'ont amené à des 
résultats complètement opposés. De très nombreuses injections 
faites à la gélatine diversement colorée pour les vaisseaux ombili- 
caux et pour les omphalo-mésentériques, m'ont démontré que, sans 
qu'il puisse y avoir à ce sujet aucune espèce de doute, le placenta, 
y compris la portion de forme cotylédonaire, est vascularisé tout 
entier par les vaisseaux allantoïdiens et que les vaisseaux du sac 
vitellin se rendent tous au faux chorion. » 

Les détails descriptifs dans lesquels il entre ensuite sont assez 
concis pour que nous les reproduisions ici textuellement. Nous y 
trouverons une confirmation entière de ce que nous avons dit pour 
préciser les voies afférentes et efférentes de la circulation mater- 
nelle et de la circulation fœtale. 

« En incisant un placenta de cobaye on voit qu’il renferme des 
parties compactes alternant avec des bandes de tissu spongieux 
d’où le sang sort en abondance. Il semble que ce placenta est formé 
de divers segments semblables réunis entre eux par un tissu de 
nature particulière... Ces diverses parties se replient les unes sur 
les autres, de manière à constituer un tout très complexe, et dans 
lequel on ne réussit, à aucun moment, à séparer les parties fœtales 
d'avec les maternelles. Pour donner, d’une manière approximative, 
une idée de cette composition, je ne puis faire de meilleure com- 
paraison que celle d'un bonnet dont on replierait le bord dans 
l'intérieur, après avoir festonné ce bord, d'où résulterait un corps 
de forme toute nouvelle, plus petit que dans sa forme primitive, et 
dans lequel on trouverait une superposition inégale de parties sem- 


A. Alessandro Tafani, Sulle condizioni utero-placentari della vita fetale. Firenze, 
1886. 


— 605 — 


blables.…... La fig. 1 de la pl. IV (fig. XCVIIT ci-contre) donne une 
idée de ces dispositions complexes. » 

« Parmi les conditions utéro-placentaires de Ja vie fœtale du 
cobaye, il faut distinguer les parties suivantes : d’une part, le 
placenta discoïde auquel est ajouté, vers la face maternelle, le petit 
chapeau (capelleto) comparé à un cotylédon de vache; d’autre part, 
la sérotine, la caduque et le faux chorion. » 

« Le placenta et le prétendu cotylédon sont plus vasculaires que 


ST 


-08 


Fig. XCVIII. Tafani, fig. 1, pl. IV. — Légende de Tafani : Placenta du Cavia Cobaya. Coupe 
complète comprenant la partie discoïde, le cotylédon sous-jacent, la sérotine et l'utérus; 
— a, amnios; — b, chorion vascularisé par les vaisseaux mésentériques; — €, couche 
superficielle des veines maternelles et des artères ombilicales; — 4, réseau où se mêlent 
les capillaires fœlaux el maternels; — e, couche renfermant les artères maternelles et les 
veines ombilicales ; — f, vaisseaux allanloïdiens du cotylédonYplacentaire; — 4, tissu de 
la sérotine; — À, caduque vraie; — ?, tissu des parois utérines. 


la sérotine et la caduque. Dans le placenta proprement dit, les vais- 
seaux se distribuent comme dans les divers placentas zonaires, 
cotylédonés et discoïdes, et on ne constate aucune dilatation vas- 
culaire. Dans les régions qui renferment les afférents maternels se 
trouvent les efférents fœtaux, et vice versa. Le seul fait qui me 
paraisse digne d’être noté, parce qu'il confirme entièrement l'inter- 
prétation que j’ai donnée de la disposition compliquée de l'organe, 


_ 6061 == 


c’est que sur toute la superficie du placenta, comme sur la face qui 
se continue avec la sérotine, on trouve les veines maternelles et les 
ramifications des artères ombilicales. | 

« La partie discoïde du placenta correspond en tout et pour tout 
à la partie vasculaire du placenta zonaire du chien, tandis que, à ce 
qu'il me semble, le petit chapeau (cotylédon d'Ercolani), qui est 
surajouté du côté de la sérotine, représente tout simplement ces 
villosités terminales qui chez la chatte et la chienne sont disposées 
aux embouchures des glandes utriculaires. La différence consiste 
seulement en ce que, tandis que chez ces carnassiers ces villosités 
sont éparses çà et là, chez le cobaye elles se réunissent et se grou- 
pent toutes en un même point... Contrairement à l’opinion d'Erco- 
lani, je me suis absolument assuré que dans ce petit chapeau n'’arri- 
vent pas d’autres vaisseaux que ceux de la portion discoïde *. 

« Sous ce petit chapeau cotylédonaire on observe une riche pro- 
duction cellulaire, formant ce qu’on nomme la sérotine. Celle-ci en 
effet est formée d’un grand nombre de cellules, diverses dans les 
diverses couches qu’elles constituent, c’est-à-dire se modifiant au 
fur et à mesure qu'on va du tissu propre de l'utérus vers le pla- 
centa. Près de la musculature utérine, ce sont des cellules grandes, 
claires, dont le noyau volumineux est chargé de substance chroma- 
tique autrement disposée que lorsque se prépare le processus de la 
caryokinèse. De ces cellules en dérivent d’autres contenant de 
nombreux noyaux et qui méritent le nom de cellules géantes; enfin, 
au voisinage du placenta, les cellules multinucléées changent 
d'aspect en subissant le processus de la chromatolyse, c’est-à-dire 
que les innombrables petits noyaux perdent toute apparence de 
texture, se réduisant à de fines gouttes de nucléine, qui se colorent 
d’une manière intense; enfin le tout se réduit en granulations dans 
le corps de la cellule, qui par suite prend l'aspect déjà décrit à 
propos du lait utérin des ruminants ?..……. » 

Après quelques détails, sans intérêt pour nous, sur le lait utérin 
(voir à cet égard ce que nous avons dit dans l'historique critique 
du placenta du type rat-souris), Tafani termine par quelques con- 
sidérations sur la caduque (il appelle caduque vraie la caduque 

4. Nous verrons ultérieurement, en étudiant le placenta des carnassiers, ce qu'il 
faut penser de cette nouvelle homologie proposée pour cette formation que nous avons 
appelée toit de l’excavation æcloplacentaire. 


2. Ceci est, on le woit, une assez bonne description de la pulpe centrale du pédon- 
cule du placenta. 


— "607 — 
réfléchie), et sur le prétendu faux chorion (entoderme proximal) 
qu'il interprète comme pour le rat : « Si nous passons (p. 87) à 
l'étude de la surface interne de l'utérus, nous trouvons, dans chaque 
compartiment contenant un fœtus, la caduque vraie, comme chez 
le rat, laquelle ici aussi se résorbe et disparaît, sans présenter rien 
de particulier à noter. Cette caduque est constituée comme la 
sérotine, et se détruit de même pour former le lait utérin. Dérivée 
de la tuméfaction primitive qui recoit l'œuf fécondé, elle s’amincit 
graduellement à mesure que l'œuf s'accroît. Entre la caduque vraie 
ct le faux chorion on ne trouve pas celte mince membrane anhiste 
que nous avons vue chez le rat; le produit de la destruction de la 
caduque vraie vient donc directement au contact de l’épithélium 
qui recouvre le faux chorion. Quant à ce dernier, il est formé par 
la membrane subzonale unie au sac vitellin dont elle recoit les 
vaisseaux omphalo-mésentériques. Il présente des villosités nom- 
breuses et longues au voisinage du placenta, et qui disparaissent 
graduellement à mesure qu’on s'éloigne de celui-ci... » 

Lombardini. — Dans une série de courtes notes publiées récem- 
ment par Lombardini ‘ sur les diverses formes de placenta, nous 
trouvons, sur le cochon d'Inde, quelques brèves indications, parmi 
lesquelles nous relevons seulement le passage suivant, relatif aux 
éléments de la pulpe du pédoncule du placenta : « Lorsque, dit 
l’auteur (p. 13), le placenta est déjà bien formé (16° à 20° jour) 
et que son disque a acquis une largeur de 15 millimètres, en exa- 
minant sa région de contact avec les parois utérines, c’est-à-dire la 
région du cotylédon qui unit le placenta à l'utérus, on trouve une 
masse jaunâtre divisée en globes de grandeurs diverses. Au milieu 
de. ces globes sont des noyaux arrondis se colorant fortement par le 
carmin.… Ces globes n’ont pas toujours des contours bien distincts, 
mais en général ils présentent, à un fort grossissement, les carac- 
tères des cellules déciduales. Quelques-uns sont énormes, avec nom- 
breux noyaux (cellules géantes). » 

Strahl. — Nous reproduirons, sans commentaire, et uniquement 
dans l'intention de présenter un historique aussi complet que 
possible, l'analyse suivante d’une note récente de Strahl *. « Le 


1. L. Lombardini, Sulla placenta annotazioni. Pisa, 1889. (Giorn. di Anat. Fisiol 
e patol. di animali, t. XXI, n° V, p. 253-271.) 

2. Strahl (H.), Ueber den Bau der Placenta. (Sitzungsb, d, Gesellsch. z. Befürderung 
d. ges. Naturwissenchft. zu Marburg, n° 3, p. 19-25; 1889.) Nous n’avons pu con- 


 aR tes 


placenta achevé du cochon d'Inde se montre, sur une coupe verti- 
cale, composé de lobules dont les bords se colorent vivement par 
les couleurs basiques d’aniline. Ces bords sont formés d’un réseau 
protoplasmique spécial, avec gros noyaux, et ne renferment pas de 
vaisseaux fœtaux. Ceux-ci se trouvent seulement dans l'intérieur 
des lobules et sont séparés les uns des autres par de minces couches 
cellulaires qui ne permettent pas de faire la distinction entre les 
parties maternelles et fœtales. La formation si singulière que Erco- 
lani a comparée à un cotylédon de ruminant est complètement 
atrophiée à la fin de la gestation. Tout à fait particulière est la 
disposition du placenta peu avant l’arrivée de l’allantoïde. Le rudi- 
ment placentaire est alors formé uniquement du même réseau pro- 
toplasmique, qui constituera ultérieurement les bords des lobules 
ou les cloisons interposées entre eux; ce réseau est parcouru par 
des vaisseaux maternels, qui présentent par places des boules 
pâles à réactions colorantes spéciales. Quant à savoir si ce réseau 
est d’origine ectodermique, comme l'avancent Selenka et Duval, 
c'est une question que l’auteur laisse indécise, tout en signalant 
cerlains espaces vasculaires dans lesquels il est plus probable de 
voir leur origine. » 

Paladino. — Enfin la plus récente publication, par laquelle nous 
terminerons cette revue historique, est le mémoire de Giovani 
Paladino :. A la page 63, l’auteur décrit d'abord ce qu'il appelle la 
caduque du rut chez le cochon d'Inde : l’épithélium tombe par places. 
Comme chez le cochon d'Inde le rut et l’accouplement ont lieu 
aussitôt après la parturition, nous nous demandons si cette chute 
épithéliale ne serait pas en rapport avec la parturition, ne corres- 
pondrait pas au phénomène entrevu par Ercolani (ci-dessus, p. 80 
de son mémoire de 1880), vu également par nous d’une manière 
incomplète, phénomène que nous avons provisoirement comparé à 
la production d'une caduque vraie, en attendant que nous ayons 
poursuivi sur ce sujet de nouvelles recherches. D'autre part Pala- 
dino ne décrit qu’incomplètement le développement de la capsule 
de la caduque (caduque réfléchie); il se contente de dire que : 
« l’œuf fécondé arrivant dans l’une des sections de muqueuse 
sulter le mémoire original, et l'analyse que nous reproduisons ici est celle donnée. 
dans le Jahresberichte publié par Hoffmann et Schwalbe, 1890, t. XVIII, p. 513. 

4. Giovani Paladino, Des premiers rapports entre l'embryon et l'utérus chez quelques 


mammifères. (Arch. Ital. de Biologie, 1890, t. XII, p. 59. — Voir aussi : Giornale 
della associazione die naturalisti e medici di Napoli, anno primo, p. 1-15;) 


Se 


hypertrophiée par l’état de rut, la cavité utérine correspondante se 
réduit à une petite lacune dirigée, par la longueur, en sens opposé 
à l’axe de l'utérus, c’est-à-dire la direction courant du bord méso- 
métrique au bord libre des cornes utérines » (p. 64). 

Passant à l'étude de l'extrémité adhérente de l'œuf, et à la for- 
mation du placenta, Paladino arrive à des interprétations extrème- 
ment analogues à celles de Schäfer, Creighton et Laulanié. Il 
n'a pas observé notre calotte ectoplacentaire, car (p. 65) il dit : 
« Que quand l'œuf s’allonge en forme de cylindre, qui se trouve 
étendu du bord mésométrique au bord libre de l'utérus, l’extré- 
mité tournée vers le bord libre de l'utérus est formée de deux 
feuillets, c’est-à-dire l’externe et l'interne (il ne spécifie pas que 
l’externe est de l’entoderme, l'interne de l’ectoderme représentant 
uue sphère amniotique), tandis que celle qui est tournée vers le 
bord mésométrique n’est formée que d’un seul feuillet, c’est-à-dire 
l’externe (il eût fallu qu'il spécifiât s’il s’agit d'entoderme ou d’ecto- 
derme), et c’est celle extrémité qui plus tard s’insère dans la 
néoformation de la caduque. » 

Puis il parle, comme Schäfer, etc., de cette néoformation de la 
caduque (p. 65) : « La néoformation de la caduque est le siège 
d’un travail très complexe, dont l'étude mérite d’attirer l'attention 
des observateurs, en ce qu'elle finit par donner du sang et de 
nouveaux vaisseaux; mais les modalités sont diverses et quelques- 
unes ont un caractère si singulier, qu’elles donneront lieu à de 
longues discussions entre les observateurs. » 

Il décrit une abondante prolifération des éléments de la caduque, 
avec production de nouveaux vaisseaux. « Mais, dit-il (p. 66), les 
éléments n'augmentent pas seulement en nombre; quelques-uns 
croissent aussi énormement en dimensions et tous s'acheminent 
par un processus de différenciation, au fond duquel, quand et où il 
s’accomplit, il y à la formation de nouveau sang et de nouveaux 
vaisseaux, précédée ou non du développement de véritables sin- 
(11: | SpA Les éléments géants se fournissent de prolongements et 
d'un noyau également gigantesque avec un très beau réseau chro- 
matique et avec un nucléole principal et plusieurs accessoires, 
presque comme des nœuds du réticulum chromatique. Ces éléments 
se trouvent épars dans la néoformation de la caduque et deviennent 
polynucléés au point que quelques-uns comptent plusieurs dizaines 
de noyaux. En même temps ils croissent en dimension telle qu'ils 

39 


— 610 — 

alteignent les plus grandes proportions. Le mode de multiplication 
nucléaire n’est pas le mode caryokinétique type... » Suit une des- 
cription de ce que l’auteur appelle caryokinèse raccourcie. 

Revenant aux développements qui s’accomplissent dans le lieu de 
formation du placenta, Paladino complète les détails précédents 
par une description qui montre bien qu'il n’a pas observé la calotte 
ectoplacentaire, ni la part que l’ectoderme prend au développe- 
ment de l'ectoplacenta, et les termes dont il se sert sont tels qu'on 
est définitivement porté à penser qu’il a pris pour de l’ectoderme ce 
qui est la lame entodermique ectoplacentaire (p. 67). « Dans la 
partie tournée vers le bord mésométrique de l'utérus, la néoforma- 
tion de la caduque offre le terrain pour l'insertion des villosités de 
la vésicule blastodermique déjà vascularisée. Pour comprendre ces 


Fig. XCIX. Paladino, figure 5. — Légende de Paladino : Rapports initiaux entre la masse 
de la caduque et la vésicule blastodermique en correspondance de l'extrémité d'insertion du 


cylindre embryonnaire ; — DD, masse de la caduque avec les éléments conneclifs et avec les 
vaisseaux en dilatation: — BB, vésicule blastodermique; — e, feuillet externe de celle-ci; 
— mn, lame périphérique du feuillet moyen; — v, vaisseau de cetle lame avec sang 


embryonnaire. 


nouveaux rapports, il faut revenir au cylindre embryonnaire et 
établir que celui-ci a compliqué sa structure. Entre le feuillet externe 
et le feuillet interne (interne et externe signifient-ils seulement 
pour l’auteur feuillet qui est en dehors et feuillet qui est en dedans, 
ou bien sont-ils synonymes, externe d’ectoderme et interne d’en- 
toderme ?) s’est développé le feuillet moyen, et, dans celui-ci, s’est 
déjà formé le cœlome, l’extra-embryonnaire, plus avancé que Pin- 
tra-embryonnaire. Le feuillet externe est composé d'éléments épithé- 
liaires cylindriques ou cubiques, et le feuillet moyen de connectifs et 
de vaisseaux, L'extrémité embryonnaire venant en contact avec la 
néoformation de la caduque, il s'établit des rapports si intimes — 
rapports qui se développeront encore davantage dans la suite — 
qu'on ne peut plus distinguer nettement la portion fœtale de la por- 
tion maternelle (?1). La figure 5 (fig. XCIX, ci-contre) donne une idée 


en" 


de ces rapports saisis dans le principe : DD, masse de la caduque 
avec les éléments connectifs et avec les vaisseaux en dilatation '; 
BB, vésicule blastodermique formée par le feuillet externe 2 (ce serait 
cependant le moment de nous dire si ce feuillet extérieur est de l'ec- 
toderme ou de l’entoderme ; bien certainement c'est de l'ectoderme 
aux yeux de l’auteur) et la lame périphérique du feuillet moyen vas- 
cularisé m; v, vaisseau rempli de sang embryonnaire. Or, sur toute la 
partie où ils sont en contact, ces éléments sont si intimement unis, 
qu'il n’y a plus de limites entre eux; l'épithélium a perdu sa forme 
et est devenu polyédrique, rond et de plus petite dimension, Ensuite 
s’enfonceront dans la masse de la caduque, comme villosités com- 
plexes, les rejetons épithéliaux avec un mince axe central de vaisseaux 
et peu de connectif..…. Dans une troisième période se développe- 
ront les rapports allantoïdiens dont les vaisseaux, poussant en 
avant l’épithélium de la vésicule blastodermique (?), s'insinuent très 
profondément, et ainsi naîtra le placenta ou caduque sérotine, 
avec, au milieu et profondément, le rapport allantoïdien, et, autour, 
les villosités qui ont commencé du côté d'insertion du cylindre 
embryonnaire. » Ainsi l’auteur semble indiquer que le placenta 
recoit successivement deux ordres de vaisseaux, et c'est ce qu'il 
affirme bien nettement, dans sa conclusion n° 5 (p. 69) : 

« Des rapports s'établissent entre les vaisseaux de la caduque et 
ceux de la vésicule blastodermique, chez les mammifères à feuillets 
invertis, et tout cela avant les rapports allantoïdiens qui sont subst- 
quents. » 


Conclusions générales. 


L'historique que nous venons de faire montre que la question 
qui s’est posée de tout temps relativement à la nature du placenta 
des rongeurs est la suivante : le placenta, c'est-à-dire les éléments 
anatomiques entre lesquels viennent se disposer des vaisseaux 
maternels et des vaisseaux fœtaux, représente-til une simple modi- 
fication de la muqueuse utérine, ou bien est-il une néoformation? 
s'il représente une néoformation, celle-ci est-elle d'origine mater- 
nelle ou d’origine fœtale? À cette double question nous pouvons 

4, Pemarquons que, sur la figure, ces prétendus vaisseaux en dilatation ne présen- 
tent pas de paroi vasculaire, pas d'endothélium, mais sont des lacunes dans ce que 
l'auteur appelle la masse de la caduque; ce sont en effel les lacunes sanguines de la 


formation plasmodiale. 11 est juste d'ajouter que l'auteur (p. 66) considère l'endothé- 
liom vasculaire comme prenant part à la néoformation de la masse de la caduque, 


— 612 — 


répondre de la manière la plus catégorique : Le placenta est une 
néoformation d'origine fœtale; c’est une édification ectodermique 
spéciale. 

Cette conclusion, valable pour les rongeurs, l’est-elle également 
pour les autres espèces? Ici nous devons nous garder de toute géné- 
ralisation hâtive. Les innombrables travaux publiés sur le placenta 
humain énoncent des résultats si divergents, qu'il est difficile de 
les mettre d'accord sans de nouvelles recherches. Prenant a cherché, 
en partant de nos études sur le placenta du lapin, à interpréter le 
placenta humain en faisant une sorte de choix raisonné parmi les 
opinions contradictoires émises sur ce sujet, et il arrive à cette con- 
clusion que, malgré des dissemblances apparentes, il n’y a pas de 
différences essentielles entre le placenta du lapin et celui de 
l'homme ‘. Pour notre part nous avouons ignorer encore si ce rap- 
prochement est parfaitement légitime. 

Cependant nous avons entrepris l'étude de divers placentas 
autres que celui des rongeurs, et le présent mémoire sera suivi à 
bref intervalle d’un travail sur le placenta des carnassiers, puis 
sur celui des ruminants, sur celui des pachydermes, etc. Ces 
recherches sont déjà assez avancées pour que nous puissions 
annoncer que les divers placentas sont très différents quant à 
leur constitution intime et à leur genèse, mais que cependant ils 
pourront être ramenés à un type commun, à une formule générale, 
dont, pour le moment, nous ne saurions dire autre chose que de 
déclarer que cette formule n'a aucun rapport avec celle donnée par 
Ercolani. C’est seulement après la publication de toutes nos études 
spéciales que nous donnerons des conclusions générales. 

Mais la question de la constitution du placenta, à côté de son 
intérêt théorique, présente aussi son intérêt pratique. Nous vou- 
lons dire que, à une époque où s’est posée avec plus d'insistance 
que jamais la question du passage des particules microscopiques 
(microbes ou autres corpuscules) de la mère au fœtus, les expéri- 
mentateurs sont en droit de demander à l'histologie des rensei- 
gnements précis sur les conditions anatomiques de ce passage. 
Et du reste nous avons indiqué, au début de ce travail, qu'il avait 
eu précisément pour origine les faits annoncés par Curie, relative- 
ment au passage des injections du fœtus à la mère ou inversement. 


4. A. Prenant, La morphologie du placenta. (La Semaine médicale, 1° octobre 4890, 
n° 43, p. 361.) 


— 613 — 


Sollicité à diverses reprises de donner notre opinion à cet égard, 
nous l’avons fait aussi catégoriquement qu'il était possible dans la 
thèse de Rosa Pavlosvsky !. Nous reproduirons donc ici les passages 
qui ont été rédigés par cet auteur sous notre dictée. Ce sera, pour 
le moment, les meilleures conclusions générales que nous puissions 
donner (op. cit., p. 18). 

« Pour l’anatomiste, un des points essentiels à examiner dans la 
question du passage de la mère au fœtus, c’est la nature et la dis- 
position des tissus qui séparent le sang maternel du sang fœtal. A 
cet égard les dispositions sont absolument différentes dans le pla- 
centa de tel animal comparativement au placenta de tel autre. Bien 
plus, elles sont différentes pour un même animal selon qu'il s’agit 
de la première ou de la seconde moitié de la gestation. 

« Ne voulant parler ici que des placentas que nous avons complè- 
tement étudiés, nous n’examinerons ces conditions anatomiques que 
dans deux groupes : le premier représenté par les pachydermes et 
les ruminants, le second par les rongeurs. 

« Dans le premier groupe, et spécialement chez la jument et la 
truie, le sang fœtal est contenu dans des capillaires; le sang maternel 
est également contenu dans des capillaires. Entre les deux systèmes 
vasculaires est disposée une double couche épithéliale, à savoir : 
l’ectoderme fœtal et l’épithélium utérin. Ces dispositions persistent 
jusqu'à la fin de la gestation. Donc, chez ces animaux, les disposi- 
tions anatomiques sont telles qu’il y a toujours entre le sang ma- 
ternel et le sang fœtal une quadruple barrière, à savoir les deux 
couches des parois capillaires et deux couches épithéliales. 

« Dans le groupe des rongeurs (lapin, souris, rat, cochon 
d’Inde) les dispositions sont singulièrement différentes. — Dans la 
première moilié de la gestation, le sang maternel remplit des 
lacunes creusées dans une vaste formation ectodermique d'origine 
fœtale. C’est la formation ectoplacentaire, sorte d’éponge dans les 
mailles de laquelle circule le sang maternel (qui n’est pas contenu 
dans des capillaires), éponge qui est bientôt pénétrée par les capil- 
laires fœtaux, et, lorsque cette pénétration est complète, les dispo- 
sitions sont telles que le sang fœtal est séparé du sang maternel 
seulement par deux barrières, la paroi du capillaire fœtal et une 
couche ectodermique. — Mais à la fin de la gestation, chez les ron- 

4. Rosa Pavlovsky, De la transmission intra-utérine de certaines maladies infectieuses. 


Thèse de Paris, 1891. 
39* 


— 614 — 


geurs, les choses se simplifient encore : les éléments ectodermiques 
s'atrophient, sont résorbés, et n'apparaissent plus qu'à l’état de 
noyaux flétris disposés par places à la surface extérieure des capil- 
laires fœtaux. Comme ces noyaux ne forment pas une couche con- 
tinue, il n’y a pas lieu d'en tenir compte comme barrière inter- 
posée entre le sang fœtal et le sang maternel. Il n’y a donc alors 
entre les deux sangs qu’une seule couche de séparation représentée 
par la simple et mince paroi endothéliale des capillaires fœtaux. 
Qu'on suppose schématiquement un chevelu de capillaires plon- 
geant librement dans un liquide, et on aura le schéma du placenta 
des rongeurs à la fin de la gestation. 

« ILest impossible de concevoir un minimum de barrière moindre 
que celui qui existe dans le placenta de la souris à la fin de la ges- 
tation. Il est évident que de telles conditions ne rendent pas 
nécessaire et fatal le passage des particules solides de la mère au 
fœtus ou inversement, mais qu'elles réalisent les dispositions les 
plus favorables à concevoir pour ce passage. 

« J'étudie en ce moment le placenta des carnassiers. Cette étude 
n'est pas assez avancée pour que j'en puisse donner les résultats 
d’une manière aussi précise que je l’ai pu faire pour le placenta des 
rongeurs ‘, Nous pouvons dire seulement que chez la chienne et la 
chatte la disposition et le nombre des barrières interposées entre 
les deux sangs est intermédiaire entre la disposition que l’on ren- 
contre chez les pachydermes et les rongeurs. 

« Quant à l'espèce humaine je n’ai encore fait aucune recherche 
personnelle sur ce sujet. 

« Que si l’on s'étonne de voir signaler de telles différences entre 
les placentas d’un groupe à un autre, et de me voir hésiter d’un 
placenta que je connais à fond à un autre placenta que je n’ai pas 
encore étudié, je m’empresserai de déclarer que la seule conclu- 
sion générale à laquelle je sois arrivé, c'est que les placentas des 
divers groupes, quoique servant tous à l’hématose, n’ont peut-être 
que des analogies histologiques très éloignées les uns avec les autres. 
C'est ainsi que pour les organes d’hématose chez les adultes il n’y 
a que des analogies bien éloignées enire les poumons des mammi- 
fères, les branchies des poissons, et les trachées des insectes. » 


4. Ceci était écrit en 1891. Depuis cette époque nous avons terminé nos études sur 
le chien et le chat; nous avons complètement suivi l’évolution de leur placenta, el 
nous publierons sous peu ces résultats, 


— 615 — 


APPENDICE 


Les recherches consignées dans le présent mémoire ont été com- 
mencées en 4885; le début de leur publication, dans le Journal de 
l'Anatomie, date de juillet 1889. À mesure que nous passions du 
placenta du lapin à celui du rat et de la souris, puis à celui du 
cochon d'Inde, divers travaux ont paru en France et à l’étranger, 
sur les questions qui étaient l’objet de nos premières publications ; 
ces travaux n’ont pu être tous analysés dans les pages qui précè- 
dent, car il n'était pas logique, en traitant du placenta du cochon 
d'Inde par exemple, de revenir sur le placenta du lapin, à propos 
d’un récent mémoire sur ce dernier sujet. Le présent Appendice est 
destiné à combler ces lacunes, en mettant le lecteur au courant des 
recherches les plus récentes sur le sujet que nous venons de traiter. 
Nous ne suivrons pas ici l’ordre chronologique, mais plutôt l’ordre 
des matières qui ont été l’objet des parties successives du présent 
travail. 

Nous commencerons donc par le placenta du lapin. 

C’est avec un sentiment de satisfaction bien légitime que nous 
rendrons compte des travaux d’un anatomiste italien, Clivio, qui, 
ayant entrepris sur le lapin des recherches de contrôle, est arrivé 
à confirmer point par point tous nos résultats. Ce mémoire ! date 
de 1890; il est accompagné de belles planches, très démonstratives, 
et telles qu’on pourrait suivre sur elles nos descriptions, de même 
qu'on pourrait suivre sur nos propres planches les descriptions de 
Clivio, tant les concordances sont complètes. L'auteur en question, 
après un très complet, mais succinct historique du placenta, pose 
nettement la question en ces termes (p. 7) : « Nous nous trou- 
vons actuellement en face de celte question complexe : le placenta 
est-il formé d’une simple modification de la muqueuse utérine, ou 
résulte-t-il d’une néoformation soit maternelle, soit fœtale? » Il 
donne alors l'exposé de ses recherches. Il a fixé les pièces par le 
liquide de Flemming, et fait les coupes après inclusion dans la 
celloïdine ou collodion. 

Il étudie l'utérus de la lapine à partir du cinquième jour après la 

4. Innocente Clivio, Contribulo alla conoscenza dei primi stadii di sviluppo della 


placenta in alcuni mammiferi. (Nel volume presentato al chiarissimo prof. Tibone in 
occasione del suo 250 anno di ordinariato. Milano, 1890.) 


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fécondation, jusqu’au quinzième jour environ. Ses descriptions con- 
cordent à tous les égards avec les nôtres, et semblablement ses 
figures. Nous allons noter rapidement les plus importantes ques- 
tions. 

Au cinquième jour il décrit sous le nom de cellules périvasculaires 
la première apparition de nos cellules vésiculeuses vaso-adventices, et 
signale les transformations qui, dans l’épithélium utérin, marquent 
les phases primitives de la dégénérescence de cet épithélium 
(p. 10). Au septième jour cette dégénérescence est plus marquée, 
les cellules, perdant leurs contours individuels pour se fondre 
en une masse homogène (p. 11). Au huitième jour l’ectoderme 
fœtal, au niveau des cotylédons maternels, commence à adhérer 
à cet épithélium dégénéré (p. 14). Du huitième au dixième jour 
l’adhérence de l’ectoderme est accompagnée d’une disparition de 
l’épithélium utérin; et, quand cette adhérence a acquis une certaine 
étendue, « on voit que, tandis que la couche profonde de l'ecto- 
derme a conservé sa disposition primitive en cellules polygonales, 
les parties superficielles montrent graduellement la disparition des 
lignes de séparation entre les cellules constituantes; en même 
temps la ligne limite interne de cet ectoderme n'est plus droite, 
mais forme des saillies qui pénètrent dans la muqueuse utérine et 
entourent peu à peu les capillaires utérins superficiels à parois 
purement endothéliales; dès lors l’ectoderme est différencié en une 
couche cellulaire et une couche plasmodiale, semée de noyaux, 
couche plasmodiale qui enveloppe les capillaires maternels, en 
même temps que ceux-ci perdent leur endothélium et se transfor- 
ment en lacunes sanguines, creusées dans la couche plasmodiale et 
pleines de sang de la mère. On a longtemps cru que celte couche 
plasmodiale semée de noyaux est d’origine maternelle, c'est-à-dire 
résulte d’une transformation de la muqueuse utérine. Duval le pre- 
mier, puis V. Beneden et Masius ont constaté qu’elle est d'origine 
fœtale, qu'elle provient d'une simple différenciation de lectoderme. 
On voit que nous avons pu nous convaincre de la réalité de ce fait 
important » (p. 16). En même temps l'auteur décrit comment les 
gaines périvasculaires de cellules vésiculeuses s’épaississent et arri- 
vent au contact, de facon qu'il y a presque disparition du tissu con- 
jonctif interposé entre ces vaisseaux. « Je donnerai à ces éléments 
périvasculaires le nom de cellules déciduales, parce que par leur 
aspect et par leur origine elles rappellent les cellules de la caduque 


— 617 — 

de la femme » (p. 17). « En approchant de la superficie, ces vais- 
seaux arrivent graduellement à n’avoir plus qu'une paroi endothé- 
liale, et, en les suivant sur des préparations sériées, on les voit 
perdre leur endothélium en se continuant avec les lacunes san- 
guines de l’ectoderme fœtal » (p.19). Suivent quelques détails, con- 
formes à nos descriptions, sur l’atrophie et la dégénérescence de 
tout l'hémisphère de la vésicule ombilicale qui est opposé à la région 
où se forme le placenta (p. 22). 

A partir du douzième jour, Clivio décrit la subdivision des 
grandes lacunes sanguimaternelles {p. 23), et il est facile de 
reconnaître les canalicules sanguimaternels dans les lignes sui- 
vantes : « Longues stries de tissu ectodermique de structure sem- 
blable à celui des parois des lacunes sanguines. Ces stries sont dis- 
posées côte à côte, deux à deux, parallèlement, et réunies entre 
elles par de minces cloisons de protoplasma, qui divisent les cavités 
correspondantes en très petits canaux contenant du sang maternel. 
Entre chacune de ces colonnes, que j’appellerai canaux ectodermi- 
ques, et sa voisine, on trouve des éléments mésodermiques qui ont 
pénétré assez profondément » (p. 24). — Vient ensuite la description 
de la couche endovasculaire des sinus utérins : « des prolongements 
de tissu fœtal poussent assez loin au niveau des vaisseaux mater- 
nels, car il arrive que non seulement les lacunes sanguines de la 
zone intermédiaire sont limitées par ce tissu fœtal, mais on voit 
encore que, dans les vaisseaux profonds, l’endothélium est remplacé 
par une couche protoplasmique. Par places on peut très facilement 
suivre la continuité de ces prolongements ectodermiques non seu- 
lement dans les lacunes, mais encore dans les vaisseaux de la 
couche conjonctive intermédiaire » (p. 26). 

L'auteur insiste ensuite sur les transformations de la vésicule 
ombilicale, et ses conclusions à cet égard sont si conformes aux 
nôtres qu'il reproduit, pour les résumer, une de nos propres 
figures schématiques (p.29), insistant sur les dispositions qui mon- 
trent que l'œuf de la lapine arrive, à un moment donné, à pré- 
senter une disposition tout à fait semblable à celle des rongeurs 
dits à inversion blastodermique. 

Il termine cette étude sur le lapin par les conclusions suivantes 
(p. 30) : « De l'exposé précédent on voit que, quant à l'origine du 
placenta, je confirme entièrement les faits exposés par Duval, 
m'écarlant des autres observateurs. Ercolani, qui a fait des recher- 


— 618 — 


ches si nombreuses et si soignées sur le développement du pla- 
centa, manquant cependant des premiers stades de formation, a été 
ainsi amené à des interprétations erronées. La muqueuse utérine, 
après la conception, présente des transformations diverses; seul, 
son épithélium, après avoir proliféré d’abord, cesse de se déve- 
lopper et entre peu à peu en dégénérescence... Tous ces premiers 
phénomènes ont été observés par l’anatomiste de Bologne; mais 
voulant, de l'examen de stades ultérieurs, déduire la manière dont 
se comporte la muqueuse utérine dont il trouvait alors la structure 
singulièrement modifiée, il fut amené à en admettre la destruction 
et à supposer une néoformation consécutive. N'ayant pas suivi 
pas à pas le développement de la portion fœtale du placenta, et ne 
l'ayant examinée que lorsque existaient déjà des rapports complexes 
entre elle et la portion maternelle, il ne put se rendre compte de 
l'origine ectodermique de la formation plasmodiale, et il en fit 
une formation maternelle, c’est-à-dire déciduale (p. 30)... Comme 
on l’a vu, les descriptions qui concordent avec les miennes sont 
celles de Duval et de Masius. Il leur appartient d’avoir vu et 
décrit la dérivation ectodermique du placenta... A part quelques 
détails qui n’ont pas d'importance pour la question générale de la 
structure et de la formation du placenta, je viens appuyer leurs 
résultats avec mes propres recherches, pour conclure que chez le 
lapin le placenta est un organe d’origine fœtale dans lequel circule 
le sang maternel, sang répandu dans ce tissu fœlal sans être con- 
tenu par des parois vasculaires proprement dites, conditions favo- 
rables aux échanges entre la mère et le fœtus » (p. 33). 

Clivio n’a pas porté son attention seulement sur le placenta du 
lapin. Dans la seconde partie de son mémoire il étudie le placenta 
chez le rat. À vrai dire, cette étude est moins complète et moins exacte 
que celle qui précède. Ainsi, d’après ce qu'il dit page 35, il nous 
semble qu'iln'a pas bien compris la formation et la morphologie 
de la caduque réfléchie; d'autre part (p. 38), il décrit comme cel- 
lules déciduales, volumineuses et à grand noyau, des éléments qui 
nous semblent n’être autre chose que les cellules géantes du cône 
ectoplacentaire; nous disons « nous semblent » parce que ses 
figures, dont les détails ne sont pas expliqués par des lettres de 
renvoi, avec légende explicite, sont ici moins démonstratives que 
celles relatives au lapin et qu'elles ne complètent pas toujours 
d’une manière suffisante les incerlitudes ou obscurités du texte. 


— (619 — 


Mais pour le reste du placenta, après le processus que nous avons 
désigné sous le nom de dislocation du cône ectoplacentaire (l’au- 
teur désigne cette formation sous le nom de ligament suspenseur), 
son étude concorde parfaitement avec la nôtre. Il décrit fort bien 
la formation endovasculaire : « le ligament suspenseur (p. 39) 
a la forme d’un segment d'arc dont la partie convexe, tournée du 
côté mésométrique, donne naissance à des cordons cellulaires qui 
pénètrent dans la muqueuse en voie de dégénérescence; ces cor- 
dons s’anastomosent et limitent ainsi des lacunes pleines de sang 
maternel... Celle partie fœtale qui pénètre la substance de la 
caduque est formée d’une masse proltoplasmique semée de gros 
noyaux » (p. 40). 

Enfin il résume en ces termes les résultats de ses études sur 
le placenta du rat (p. 42) : « La description que j'ai donnée du 
développement du placenta du rat présente dans ses lignes géné- 
rales une certaine analogie avec celui du lapin. En effet, nous 
avons constaté également chez le rat que l’ectoderme fætal arrive 
à former une couche protoplasmique semée de noyaux, laquelle, 
pénétrée par le mésoderme et les vaisseaux allantoïdiens, fournit 
à ces villosités un revêtement protoplasmique nucléé. Le sang 
maternel arrive d’abord dans la caduque et y circule dans des 
sinus n'ayant qu'une paroi endothéliale; par la régression des élé- 
ments de la caduque aussi bien que de ceux des parois vasculaires, 
ce sang circule bientôt librement dans des lacunes situées entre 
les cellules de la caduque, au contact de l’ectoderme fœtal; de 
là le sang maternel pénètre dans les espaces creusés en pleine 
cavité plasmodiale de l’ectoderme, pour se répandre entre les 
villosités ; il se trouve ainsi en contact direct avec la couche ecto- 
dermique qui revêt ces villosités. Le placenta est donc aussi chez 
le rat une formation fœtale où circule librement le sang maternel, 
Ercolani, n'ayant pas observé les premières phases du dévelop- 
pement de la caduque, a pu croire à une destruction rapide de la 
muqueuse utérine chez le rat, dans les régions où s'arrête un 
œuf, et à une néoformation cellulo-vasculaire qui séquestrerait 
l'œuf dans la région où il s’est arrêté. Examinant ensuite un 
stade plus avancé, l’anatomiste de Bologne donne une figure très 
exacte du placenta, mais il s'égare dans l'interprétation qu'il en 
fournit. » 

Le rat et la souris, par la facilité et l'abondance des matt- 


— 620 — 


riaux d'étude qu'ils offrent à l’embryologie, paraissent destinés à 
devenir, de la part des embryologistes, un objet favori de recher- 
ches, et c'est ainsi que, au début même de la présente année, ils 
ont donné lieu à la publication de trois mémoires importants, dont 
deux sont relatifs à la formation du blastoderme et à l'inversion des 
feuillets, questions dont nous avons cru devoir faire l'étude comme 
introduction à l'histoire de l’ectoplacenta de ces rongeurs. Cepen- 
dant nous ne saurions insister ici sur ces questions qui sont relati- 
vement accessoires pour notre sujet, et c’est pourquoi nous serons 
bref sur les deux premiers mémoires en question, l’un de Cristiani, 
l’autre de Robinson. 

Le mémoire de Cristiani ‘, annoncé comme une partie détachée 
d'une monographie sur l'embryologie du rat, nous a frappé par 
l'absence presque complète de faits nouveaux. Mais, en parlant 
ainsi, nous ne voulons nullement dire que l’auteur de ce travail 
n'ait pas eu un grand mérite à poursuivre ces études. N'oublions 
pas qu’il s’agit ici d'observations extrêmement difficiles et délicates, 
de faits paradoxaux en apparence, incomplètement décrits aussi 
bien par Selenka que par nous-même, et qu’il était de la plus 
grande importance de les voir vérifiés et complétés par de nou- 
velles études. Enfin Cristiani a eu le mérite de chercher à établir, 
entre le rat et le lapin, une homologie des feuillets blastodermiques 
plus complète qu'elle n'avait été indiquée jusqu'ici. C’est ainsi qu’il 
croit retrouver, chez le rat comme chez le lapin, la couche de 
Rauber (couche enveloppante d’ectoderme). Nous avons dit précé- 
demment combien nous attachions peu d'importance à la prétendue 
couche de Rauber chez le lapin, couche ectodermique qui ne serait 
pas l’ectoderme définitif, l’ectoderme destiné à donner naissance 
aux formations d’origine ectodermique, mais serait seulement une 
couche protectrice, à existence éphémère. Quoi qu'il en soit, Cris- 
tiani retrouve, sur l'œuf de rat, au premier stade de vésicule blas- 
todermique (op. cit., p. 5), « une couche externe formant la paroi 
de la blastosphère (couche de Rauber), une couche moyenne cor- 
respondant à l’ectoderme du lapin, et enfin une troisième couche 
qui n’est que l’ectoderme. Jusqu'ici point de différence bien remar- 
quable. Mais tandis que chez le lapin la couche de Rauber recou- 
vrant l'aire germinative disparaît très vite, chez le rat cette couche 


4. H. Cristiani (de Genève), L'inversion des feuillets blastodermiques chez le rat 
albinos. (Archives de Physiologie normale et pathologique. Janvier 1892, p. 1.) 


— 621 — 


se met à proliférer avec une vigueur extrême. L’amas de celluies 
qui en résulte s’enfonce dans l’intérieur de la vésicule en repous- 
sant les parties sous-jacentes, et nous arrivons à un moment 
donné à une invagination de l'aire germinative dans l’intérieur de 
la blastosphère. La couche de Rauber prend à la suite de cette proli- 
fération la forme d’un bouchon qui a recu le nom de suspenseur. » 
Ce n’est que la description de la formation du cône ectoplacentaire ; 
qu'on nomme couche de Rauber les parties ectodermiques dont il 
provient, peu nous importe, l'essentiel est que son origine ectoder- 
mique est confirmée, et c’est ce qu'il nous importait de signaler. 

Mais Cristiani ne paraît pas, à ces premiers stades de développe- 
ment, s'être rendu compte de la formation de la caduque réfléchie, 
puisqu'il dit à diverses reprises que l’ovule va se loger et se déve- 
lopper dans le tube d’une glande utérine : les ovules « pénètrent 
dans la profondeur d’une glande en doigt de gant, avec les parois 
de laquelle ils ne tardent pas à contracter des adhérences » (p. 4), 
et plus loin : « l'œuf du rat ne se fixe pas dans la cavité utérine 
comme celui du lapin, mais pénètre dans une glande ou enfon- 
cement digitiforme que lui présente la muqueuse » (p. 7). — Du 
reste il décrit, comme Selenka et comme nous-même, la formation 
de l’entoderme par des cellules qui « se détachent de leur souche 
et vont tapisser la paroi opposée ». 

Si le mémoire de Cristiani ne fait que confirmer les rares tra- 
vaux antérieurs sur l’origine et l’inversion des feuillets chez le rat, 
il n’en est pas de même du travail de Robinson ‘. En ce qui a trait 
aux phénomènes consécutifs à la segmentation, ce dernier auteur 
expose des faits entièrement nouveaux et singulièrement originaux. 
Pour lui la cavité de segmentation ne deviendrait pas la cavité ulté- 
rieure de la vésicule blastodermique. La cavité de segmentation 
disparaîtrait très vite ; la cavité blastodermique ou archenteron appa- 
raîtrait par clivage d'une masse hypoblastique. Nous ne pouvons 
insister davantage sur ces faits, qui sont trop loin de notre sujet; ils 
nécessiteront une revision complète de tout ce qui a été publié sur 
la formation première des feuillets chez les rongeurs à inversion. 
Nous devons dire que les descriptions de Robinson et ses figures 
si démonstratives nous ont singulièrement séduit, peut-être parce 


4. Arthur Robinson, Observations upon the Development of the segmentation Cavity, 
the Archenteron, the Germinal layers and the Amnion in Mammals. (Quarterly Journal 
of microscopical Science. Vol. XXXHII, part. III, new. ser.) 


— 622 — 


que sa conception de la formation des feuillets chez le rat et la 
souris concorde parfaitement avec ce que nous avons décrit pour 
la formation du blastoderme dans l’œuf du poulet. 

Le troisième mémoire paru cette année même sur l’embryologie 
du rat est encore de Robinson !; cette fois il ne s’agit plus de l’ori- 
gine des. feuillets et de leur inversion, mais bien du placenta lui- 
même, ou pour mieux dire d'un détail curieux de la composition 
du placenta, détail que nous croyons avoir été le premier à signaler. 
Nous voulons parler de ce que nous avons appelé sinus entoder- 
mique du placenta, entoderme ectoplacentaire, c'est-à-dire de cette 
singulière pénétration de l’entoderme, sous forme de prolonge- 
ments en cul-de-sac, jusque dans l’épaisseur du placenta. Robinson 
a vu ces mêmes dispositions, et il est amené, par une série de con- 
sidérations morphologiques et physiologiques, à leur assigner un 
rôle important dans les fonctions du placenta. 

Reproduisons d’abord sa description, puis nous résumerons les 
considérations générales qu'il en tire, considérations qui seront 
facilement intelligibles pour ceux qui, par la lecture du présent 
mémoire, seront devenus familiers avec les dispositions des annexes 
de l'embryon du rat (capsule de la caduque, entoderme distal 
et entoderme proximal) : « Pendant la période d’atrophie de la 
caduque réfléchie, dit Robinson (op. cit., p. 34), il se produit dans 
le développement du sac vitellin une disposition d’une significa- 
tion très importante au point de vue du rôle nutritif de ce sac. En 
effet, au onzième jour, aussitôt que l’allantoïde s’est fusionnée avec 
le mésoblaste somatique sur la face distale du trophoblaste ?, les 
bords du sac vitellin, désignés par Duval sous le nom de sinus 
entodermique, se trouvent immédiatement en dedans du bord du 
trophoblaste, ENS, fig. 8 (fig. C, ci-contre). Au quatorzième jour, 
vu le rapide accroissement de la partie périphérique du tropho- 
blaste et du feuillet externe de l’hypoblaste en rapport avec lui, le 
sinus entodermique arrive à être situé près du centre du tropho- 
blaste, ENS, fig. 9 (fig. CI, ci-contre), dans lequel il fait saillie. Ce 
sinus entodermique est circulaire et forme la limite d’une dépres- 
sion de la face inférieure du trophoblaste, dépression remplie par 
le mésoblaste fœtal. Cette dépression est le hile du placenta. 


4. Arthur Robinson, The nutritive importance of the Yolk sac. (The Journal of Ana- 
tomy of Physiology. Avril 1892, vol. XXVI, p. 308.) 

2. L'auteur nomme frophobluste le cône ectoplacentaire ou l’ectoplacenta. (Voir les 
figures C à CIIL.) 


— 6923 — 


« C'est à ce moment que, sur la couche interne de l’hypoblaste, 
se dessinent des villosités qui occupent seulement sa moitié supé- 
rieure, et qui sont formées par du mésoblaste splanchnique revêtu 
d’une couche de cellules hypoblastiques cylindriques 


Fig. C. Robinson, figure 8. — Légende de Robinson : Section médiane d'un œuf de 
souris au 11° jour (pour les lettres de renvoi, voir l’explic. de la fig. CII). 


« Sur une coupe du placenta au seizième jour, comme dans la 
figure 40 (fig. CIT, ci-contre), on trouve dans le hile du placenta, le 
long de la ligne de fusion du mésoblaste avec le trophoblaste, de 


Fig. CI. Robinson, figure 9. — Légende de Robinson : Section médiane d'un œuf de 
souris au 14° jour (voir l'explic. de la fig. CII). 


nombreux espaces tapissés de cellules épithéliales cubiques. En les 
suivant sur des coupes sériées, on voit que ces espaces sont en 
continuité avec le sinus entodermique. Duval a émis l’idée que ce 
sinus est festonné et que les espaces en question sont purement des 
parties de ces festons intéressés par une coupe qui ne passe pas 


— 624 — 


par le milieu du hile du placenta. A l’appui de cette explication, 
il fait remarquer que l’épithélium du sinus entodermique est 
cubique sur la paroi qui revêt le mésoblaste et aplati au contraire 
sur la paroi externe, du côté du trophoblaste, et que, semblable- 
ment, des deux parois des espaces en question, l’une est revêtue 
d'épithélium cubique, l’autre d'épithélium aplati. Si ces espaces ne 
se rencontraient que sur des coupes passant par le bord du hile, 
l'explication de Duval pourrait être acceptée comme satisfaisante ; 
mais comme ils se rencontrent aussi dans toutes les coupes qui pas- 
sent par le hile, et qu'ils s’anastomosent les uns avec les autres 
dans ce hile, ils représentent quelque chose de plus que la coupe 
des bords festonnés du sinus entodermique. En réalité ce sont des 
diverticules de ce sinus entodermique, diverticules qui ont pénétré 
dans le hile et se sont anastomosés dans son intérieur ‘. » 

Ainsi l'existence de cet entoderme ectoplacentaire jusque dans 
le placenta du rat est chose bien constatée aujourd’hui, et la des- 
cription comme les figures de Robinson sont en tout confirmatives 
des nôtres. Quant à la signification physiologique de cet entoderme 
ectoplacentaire, Robinson émet à son égard des vues fort originales 
que nous tenons à reproduire, car elles nous amèneront à recher- 
cher, dans un examen d’ensemble, quels sont, chez les autres ron- 
geurs, les rapports de l'entoderme avec le placenta. 

« La signification de ces dispositions particulières, dit Robinson 
(p. 315), est mise en évidence par ce fait que ces diverticules 
pénètrent dans le hile précisément au moment où la caduque réflé- 
chie cesse d’être vascularisée, c'est-à-dire au moment où cessent 
les échanges endosmotiques entre le sang maternel et le sac vitellin; 
et en effet, au seizième jour, la caduque réfléchie et le feuillet 
externe de l'hypoblaste se réduisent à une mince membrane privée 
de vaisseaux, EHY, fig. 10 (fig. CIT, ci-contre), qui sépare la cavité 
du sac vitellin d'avec la cavité du canal utérin.. (p. 315). Après 
le seizième jour, cette paroi externe du sac vitellin, à partir du 
bord du trophoblaste, s'atrophie de plus en plus et bientôt dispa- 


1. Très volontiers nous acceptons l'explication de Robinson. Après avoir revu nos 
pièces, nous reconnaissons que ces festons entodermiques sont plus développés que 
nous ne l’avions dit tout d’abord, et que ce sont bien réellement des diverticules que 
le sinus entodermique poussé dans le hile du placenta. Mais ces diverticules ne s’anas- 
tomosent pas; ils se terminent en cul-de-sac; ils forment une gaine entodermique 
avec gros vaisseaux allantoïdiens, gaine à deux feuillets, l’un pariétal, l’autre viscéral, 
pour continuer la comparaison que nous avons précédemment faite entre les disposi- 
tions de chacune de ces gaines et celles d’une séreuse. 


A 
rait complètement. Lorsque le diamètre du placenta a atteint 
7 millimètres et demi, fig. 11 (fig. CIE, ci-contre), la seule partie qui 
reste de cette paroi externe est représentée par l'hypoblaste qui 
revêt le placenta depuis son hile jusqu’à son bord. Alors la cavité 
du sac vitellin, s'étendant du hile au bord du trophoblaste, com- 


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Fig. CII. Robinson, figure 10. — Légende de Robinson : Section médiane du placenta et 

des parlies atlenantes du sac vitellin d'un œuf de souris au 16° jour {pour les lettres, voir 
la fig. CHI). 

munique librement, au niveau de ce bord, avec la cavité utérine, 

et la plus grande partie de l’hypoblaste interne, de b à b', fig. 9 

(fig. CI, ci-contre) baigne dans les liquides utérins. Or à ce moment 


MH 
HHL 


LMI 
|} IEAT IL UE 
YU 
AE 


Fig. CIIL. Robinson, figure 11. — Légende de Robinson : Section médiane du placenta et 
des parties attenantes du sac vitellin de la souris, environ au 18° jour. — Lettres explica- 
tives des figures C à CIII : — AL, Allantoïide; — AM, amnios; — AMC, cavité de l'am- 
nios ; — COE, cœlome; — EC, canal intestinal; — EHY, feuillet externe de l'hypoblaste 
(entoderme distal) ; — EMY, hypoblaste embryonnaire (inteslinal); — ENS, sinus entodermi- 
que; — IHY, feuillet interne de l’hypoblaste (enloderme proximal);— NC, gouttière ner- 
veuse où canal médullaire; — S, diverticules hypoblastiques dans le hile du placenta; — 
SPM, mésoblaste splanchnique ; — T, trophoblaste; — YS, sac vitellin; — VI, villosités du 
feuillet interne de l'hypoblaste. 


les villosités de ce feuillet se développent grandement, et la région 


du sinus entodermique, dans le hile du placenta, devient large 
40 


— 626 — 


et tortueuse (p. 316)... Il semble donc (p. 319) que, à mesure 
que les relations intimes du sac vitellin avec le sang maternel 
diminuent dans une région (atrophie de la caduque réfléchie et 
de ses vaisseaux), elles augmentent dans une autre, puisqu’alors 
se détachent du sinus entodermique de nombreux diverticules 
qui pénètrent le hile du placenta, où, placés entre le mésoblaste 
et le trophoblaste, ils sont en relation d’un côté avec le sang 
-maternel, et de l’autre avec les vaisseaux fœtaux... On peut être 
ainsi amené à supposer que le feuillet interne du sac vitellin et 
ces diverticules du hile du placenta servent bien moins à un échange 
nutritif qu'à une fonction d’excrétion destinée à éliminer certains 
produits de la circulation fœtale. (p. 320). 

« Je ne sache pas qu’une semblable pénétration du placenta par 
des diverticules hypoblastiques du sac vitellin ait été observée 
chez d'autres mammifères que le rat et la souris. Mais il faut 
remarquer que chez la majorité des mammifères le diverticule 
allantoïdien de l'intestin postérieur s'étend dans le mésoblaste allan- 
toïdien jusque dans la région du placenta. Ce diverticule est généra- 
lement considéré comme une vessie urinaire qui, précocement déve- 
loppée et énormément étendue, aurait acquis des fonctions relatives 
aux échanges respiratoires et nutritifs, et cela moins par son revé- 
tement interne hypoblastique que par ses éléments mésodermiques. 
Les phénomènes observés pendant le développement du rat et de 
la souris amènent à une conclusion un peu différente, car ils nous 
montrent qu'il est de première importance pour l'embryon que 
l’hypoblaste contracte des relations intimes avec le sang maternel 
et il semble que cet hypoblaste peut arriver au placenta soit comme 
paroi du sac vitellin, soit comme diverticule de l'intestin posté- 
rieur, la région d’où dérive cet hypoblaste placentaire étant chose 
indifférente » (p. 321). 

Ces considérations nous ont fait penser qu'il serait intéressant 
de revoir comment se comporte l'entoderme relativement au pla- 
centa, comparativement chez le lapin, 1e rat et le cochon d'Inde. 
Cette comparaison, disons-le tout de suite, va précisément nous 
montrer, en concordance avec les idées de Robinson, que, chez le 
lapin, qui possède une véritable vésicule allantoïdienne, creuse et 
tapissée d’entoderme, c'est-à-dire chez lequel l’entoderme arrive 
ainsi dans le territoire du placenta, il n’y a pas de relations de 
contact entre le placenta et l'entoderme de la vésicule ombilicale, 


— 627 — 


tandis que chez le type rat-souris, et chez le cochon d'Inde, qui 
n'ont pas d’entoderme allantoïdien, la vésicule ombilicale donne 
un entoderme ectoplacentaire, lequel, chez le rat, pénètre dans le 
placenta, tandis que chez le cochon d'Inde il revêt la surface 
externe du disque placentaire, ne pénétrant pas dans le hile du 
placenta, mais s'étendant très loin sur la face supérieure du disque 
placentaire. Ce point de vue, évidemment confirmatif des idées 
de Robinson, étant signalé, c'est surtout la question de morpho- 
logie pure qui nous intéresse et sur laquelle nous allons insister. 
Les éléments de cette étude sont épars dans les planches du 
présent mémoire; mais il nous a paru intéressant de les rappro- 


Fig. CIV. — Schéma des rapports de l’entoderme de la vésieule ombilicale avec l'ectopla- 
cenla chez le lapin. — A, état au 15° jour (voir la fig. 40 de la planche IV); — B, état à la 
fin de la gestation (voir les fig. 61, 66, 67 et 6S de la planche VI); — EP, ectoplacenta; — 
10P, zone inter-ombilico-placentaire; — ST, sinus terminal; — R, zone résiduelle; — IP, 
entoderme proximal ; — MS, mésoderme; — CR, cordon. 


cher ici en une série de figures schématiques, de manière que le 
lecteur puisse saisir d’un coup d'œil ensemble de la question. 
Dans ces figures nous représenterons non seulement les disposi- 
tions définitives, telles qu'on les trouve sur le placenta achevé, 
mais encore les conditions primitives qui ont amené ces disposi- 
tions; ce sera ainsi une sorte de récapitulation et de résumé de 
l’ensemble de nos études sur le placenta des rongeurs. 

La figure CIV représente l’état des choses chez le lapin; ici l’en- 
toderme de la vésicule ombilicale reste loin du placenta; le sinus 
terminal (ST), qui marque la région où l’entoderme proximal se 
continue avec l’entoderme distal, est rattaché au placenta par la 
formation que nous avons étudiée sous le nom de zone inter-ombilico- 


— 628 — 


placentaire, laquelle ne renferme que de l’ectoderme et du méso- 
derme. La zone résiduelle (R), c'est-à-dire les restes de l’ectoderme 
et de l’entoderme distaux, était au quinzième jour (fig. CIV, en A) 
appendue à la zone inter-ombilico-placentaire assez loin au-dessous 
du placenta; par le fait de l'accroissement de ce dernier, cette zone 
résiduelle paraît remonter vers le bord du disque placentaire 
(fig. CIV, en B), mais n'arrive pas cependant à s’insérer sur le 


ME TE, 


C 


Fig. CV. — Schéma des rapports de l’entoderme de la vésicule ombilicale avec l’ectopla 
centa chez le type rat-souris; — A, élat au 11° jour (voir la fig. 125 de la planche XI); — 
B, état au 13° jour (voir les fig. 130 et 132 de la planche XI); — C, état du placenta à terme. 
— Lettres comme pour la figure précédente ; de plus : — SI, sinus entodermique du placenta; 
— D, diverticules poussés dans le hile du placenta par le sinus endotermique; — VI, villo- 
silés de l'entoderme proximal. 


placenta lui-même; elle y est rattachée par la zone IOP. Le fait 
intéressant va être de rechercher chez les deux autres types la 
situation de cette zone résiduelle, ses rapports primitifs et définitifs 
avec le placenta. 

La figure CV nous donne les dispositions que présente le type 
rat-souris. Nous avons vu que dès le début l'entoderme arrive à la 
base du cône ectoplacentaire; aussi au onzième jour (fig. CV, en A) 
trouvons-nous un entoderme ectoplacentaire (en SI) correspondant 
à la région où l’entoderme proximal se continue avec l’entoderme 


— 629 — 


distal, entre le sinus terminal (ST) et l'insertion placentaire de la 
zone résiduelle (R). Par l'accroissement en étendue du placenta, et 
par suite du reploiement que nous avons longuement décrit dans 
le bord de son disque, cet entoderme ectoplacentaire s'étend 
considérablement du onzième au treizième jour (fig. CV, en B) et 
arrive jusqu’au hile du placenta où il forme le sinus entodermique 
(SI, en B). C’est ce sinus entodermique qui donne alors naissance 
aux diverticules (D, fig. CV, en C) sur lesquels Robinson a de nou- 
veau attiré l’attention, diverticules qui pénètrent et se ramifient 
dans le hile du placenta. 

Ainsi, tandis qu’il n’y a pas d’entoderme ectoplacentaire chez le 
lapin, il y en a un fort étendu chez le rat; cet entoderme occupe 
toute la face inférieure du placenta, y compris l’intérieur du hile, 
et, sur une coupe, s'étend de l'insertion de la zone résiduelle d'un 
côté à l'insertion du côté opposé (R,R, fig. CV, en C). Il n’y a qu'une 
faible étendue de la face supérieure du disque placentaire qui soit 
revêlue d’entoderme; c’est la courte bande qui est entre l'insertion 
de la zone résiduelle et la circonférence, le bord saillant du pla- 
centa (de R en b, fig. CV, en C). Nous allons voir que chez le 
cochon d'Inde les rapports sont entièrement inverses. 

La figure CVI résume les rapports de l’entoderme avec l’ecto- 
placenta, chez le cochon d'Inde. Ici il faut plus que jamais examiner 
l'état des parties au début du développement pour pouvoir com- 
prendre leurs dispositions sur l'organe à terme. En A nous voyons 
l’ectoplacenta (EP) dans sa forme primitive de calotte ectoplacen- 
taire. Dès ce moment l’entoderme revêt (en IE) une étendue consi- 
dérable de la surface supérieure de cette calotte. En R cet entoderme 
s’arrête en se recourbant légèrement en dehors. Nous savons que 
ce léger renversement de l’entoderme correspond au court revête- 
ment que ce feuillet fournissait à l'origine de l’ectoderme distal; et 
comme nous savons aussi que l’ectoderme distal s'atrophie de très 
bonne heure, et qu’il n'y a jamais, chez le cochon d'Inde, d’ento- 
derme distal, il est facile de reconnaitre que cette courte portion 
renversée en dehors représente la zone résiduelle des autres ron- 
geurs. Un coup d'œil sur les figures LVI, LVIT et LVITT (ci-dessus, 
dans le texte) suffira au lecteur pour comprendre combien cette 
homologie est évidente, et nous dispensera de longues explications 
que nous avons du reste déjà données à propos desdites figures. 

Si maintenant, partant de cet état primitif (9° jour), nous nous 

40 * 


— 630 — 
rappelons que l’ectoplacenta pousse dans le terrain maternel les 
racines plasmodiales sur la description desquelles nous avons tant 
insisté (RP, RP, fig. CVI, en B), et que le placenta subit un large 
mouvement d'ampliation latérale, tandis que sa partie médiane 
demeure relativement stationnaire (toit de l’excavation ectoplacen- 
taire), nous comprendrons que la zone résiduelle se trouve séparée 
du reste de l’entoderme ectoplacentaire et arrive à être perdue 


Fig. CVI. — Schéma des rapports de l’entoderme de la vésicule ombilicale avec le pla- 
centa chez le cochon d'Inde; — A, état au 9° jour (voir les fig. 207, 209, 211 de la planche 
XVIII); — B, état au 17° jour (voir les fig. 236 et 237 de la planche XIX); — C, état du 
placenta achevé. — Lettres comme dans les figures précédentes ; de plus : — iE, entoderme 
ectoplacentaire ; — IEP, traînées de cet entoderme détachées par les racines plasmodiales 
(RP) de l'ectoplacenta; — T, toit de l’excavation de l'ectoplacenta. 


pour ainsi dire dans la sérotine. Les poussées ou racines plasmo- 
diales de l’ectoplacenta interrompent ainsi, de place en place, sur 
une coupe, la continuité de l’entoderme ectoplacentaire, dont une 
partie (IE, fig. CVI, en B et C) reste bien visible et facilement 
reconnaissable sur la région libre de la face supérieure ou face 
convexe du placenta, mais dont les autres parties (IEP, ibidem) 
sont enclavées dans les régions latérales du pédicule du placenta, 
et forment ces trainées de cellules épithéliales énigmatiques que 
nous avons décriles et interprétées à propos de la figure 152 de la 
planche XXI. Ainsi, chez le cochon d’Inde, l’entoderme ectopla- 


— 631 — 


centaire revêt la face supérieure de l’ectoplacenta, et la revêt 
beaucoup plus loin que ne pourrait le faire supposer un examen 
superficiel, puisqu'il s'enfonce jusque sur la partie de cette face qui 
adhère à la sérotine, et qu'il faut chercher l'homologue de la zone 
résiduelle des autres rongeurs jusque près du centre du pédicule 
que la caduque sérotine forme au placenta, c'est-à-dire en plein 
tissu maternel (R, fig. CVI, C). Au contraire (fig. CVI, en C), l’en- 
toderme ne revêt qu'une partie presque insignifiante de la face 
inférieure du placenta lorsque celui-ci a atteint son développement 
complet, et le repli qui est l’homologue du sinus entodermique du 
type rat-souris reste, chez le cochon d'Inde, bien loin du hile du 
placenta (voir SI,fig. CVI, en C). 

Rien n’est plus frappant que ce contraste absolu dans les dis- 
positions de l’entoderme ectoplacentaire, chez le rat d'une part, 
chez le cochon d'Inde de l’autre. Chez le premier, ce revêtement 
entodermique s'attache surtout à la face inférieure, face fœtale, du 
placenta et la revêt en pénétrant jusque dans le hile placentaire, 
avec les vaisseaux fœtaux; chez le second, ce revêtement entoder- 
mique s'attache essentiellement à la face supérieure, face maternelle, 
et la revêl jusque dans ses connexions avec les tissus maternels, 
jusqu’au contact des sinus vasculaires pleins de sang maternel. 
Sans doute que si Robinson avait connu ces dernières dispositions, 
il y aurait trouvé une confirmation de ses vues originales sur 
l'importance du sac vitellin, c’est-à-dire de l'entoderme. Ne nous 
attachant ici qu’à la comparaison morphologique de ces dispositions, 
nous avons tenu à bien montrer ce contraste; il sera du reste facile 
au lecteur, par l'étude des figures CIV à CVI, de voir que ces dis- 
positions si différentes, chez le cochon d'Inde et le type rat-souris, 
sont reliées entre elles par une forme, sinon intermédiaire, mais 
qu’on peut au moins considérer comme une origine commune, un 
point de départ commun, à savoir la disposition que présente l’œuf 
du lapin (fig. CIV). Il sera cependant intéressant de voir ce que nous 
révéleront un jour à cet égard les recherches d’embryologie sur les 
autres rongeurs, alors qu’il aura été possible de suivre chez eux 
ces diverses formations avec autant de détails que nous avons pu 
le faire sur les trois types qu’il nous a été donné d'étudier. 

Dans notre désir de donner un historique aussi complet que 
possible, nous citerons ici, sur le placenta du rat, un travail déjà 
ancien, mais qui nous avait échappé jusqu'à présent. C’est une 


— 632 — 


courte note de H. Châtellier, parue en 1886 !. L'auteur signale, 
sur une coupe totale du placenta dans ses connexions naturelles, 
la présence « d’une ligne qui part d’une des extrémités de la coupe 
et qu’on peut suivre jusqu à l’autre extrémité; cette ligne fixe d’une 
facon intense le carmin; ses deux extrémités commencent en un 
point symétrique, au-dessus du cul-de-sac que les vestiges de la 
caduque réfléchie forment avec la caduque utérine. Dans certaines 
préparations on voit la ligne foncée se prolonger sans interruption 
d'une extrémité à l’autre; dans d’autres préparations, elle est 
interrompue... etc. » Et l’auteur conclut en disant : « La significa- 
tion de ce diaphragme n’est pas établie et appelle de nouvelles 
études ». Il sera facile au lecteur, en se reportant à la figure 176 
de notre planche XV, de retrouver, en 4, cette ligne foncée décri- 
vant une sorte de diaphragme entre les tissus maternels et les tissus 
fœtaux, c’est-à-dire de reconnaître en elle cette couche en effet si 
particulière au placenta du rat et de la souris et qui est une forma- 
tion plasmodiale endovasculaire (voir aussi la figure 166). Il est 
évident du reste que ce que l’auteur désigne comme vestiges de 
la caduque réfléchie n'est autre chose que la zone résiduelle 
(R, fig. 176). 

Nous terminerons cet appendice par quelques indications biblio- 
graphiques relatives à un point sur lequel nous n’avons pas l’inten- 
tion d'’insister. Il s’agit de l’organo-placentoide que nous avons 
décrit dans l'œuf des oiseaux, et dont, au cours du présent mémoire, 
nous avons eu l’occasion de signaler les analogies avec les forma- 
tions ectoplacentaires des mammifères. Nous voulons dire seulement, 
pour le moment, que l’organe placentoide des oiseaux, ou des 
formations analogues, ont été retrouvées et soigneusement décrites 
chez d’autres ovipares, par Mitsukuri, chez la tortue ?, par Giaco- 
mini, chez un saurien vivipare *. 


1. Henri Châtellier, Étude sur un point de l’anatomie du placenta chez les femelles 
du rat blanc. (Nouvelles Archives d’Obstétrique et de Gynécologie, 25 août 1886, 
. 488. 
# y Lier et Ishikawa, On the formation of the germinal layers in Chelonia. 
(Quart. Journ. of Micr. Sc., vol. XXVII; 1886.) — Mitsukuri, On the fœtal membranes 
of Chelonia. (Journ. of the college of science, Imperial university. Japan, 1890, vol. IV.) 
— Mitsukuri, Further studies on the formation of the germinal layers in Chelonia. 
(Ibid., 1891, vol. V.) 

3. Ercole Giacomini, Materiali per la storia dello sviluppo del Seps Chalcides 
(Monitore zoologico italiano, sept.-oct. 4891. Firenze. — Voir aussi : Anatomischer 
Anzeiger, 1891, t. VI, n° 49.) 


555 


Explication des planches. 
Praxcee XVIII. 


Fig. 206. — Coupe longitudinale axiale d’un renfement utérin du esehon d'Inde au 
% jour. — Grossissement de 6 à 7 fois. — MM, bord mésométrique de la corne utérine: — 
me, musculatare circulaire: ml, museculature longitudinale; — CV, cavité de la corne uté- 
rine;, — O, l'œaf eylindrique contenu dans la cavité de la caduque réfléchie (comparez avec 
la fs. 86, pl. VIE, qui représente les dispositions correspondantes chez le type rat-souris). 

Fig. 7. — Coupe de l'œuf-cylindre aux 8° et ® jours. Grossissement de 30 fois. — 
CAM, cavité de la sphère amniotique ; — CEP, cavité en forme d'étroite fente, de la calotte 
ectoplacentaire; — PP, cavité pleuro-péritonéale ou eœlome externe; — ip, enioderme 
proximal, qui seul forme les parois de cette cavité. 

Fig. 208. — Eléments des eouches les plus centrales de la eaduque réfléchie, à un gros- 
sissement de 30 fois; — ee. parois de capillaires sanguins ; — CD, cellules de la eaduque. 

Fiz. 29. — Extrémité supérieure, adhérente, de l'œufeylindre (ealotte eetoplacentaire). 
Gre nent de 120 fois. — — CD, la caduque dans laquelle est encore un reste du canal fai 
sant communiquer sa cavité avec celle de la corne utérine (CV) en voie d’oblitération ; — ip, 
entoderme proximal; — à, point où s’arrète brusquement cet entoderme proximal; — Li. 
lame interne, et LE, lame externe de la ealotie ectoplacentaire; — CEP, cavité ectopla- 
centaire, ou fente ectoplacentaire située entre les deux lames précédentes, — a, bord de 
la ealotte, c'est-à-dire région où la lame eetoplacentaire externe se replie pour se continuer 
avec la lame interne. 

Fig. 210. — Extrémité inférieure ou bre de l'œuf-eylindre; grossissement de 190 fois: 
— ip, entoderme proximal; — CAM, cavité amniotique; — LM, sa lame embryonnaire ca 
médullaire. 

Fig. 211. — Mèmes parties que dans La 63. 209. Seulement la cealotte eetoplacentaire 
est moims haute, moins profonde, et on ne voit pas de communieation entre la cavité de 
la eaduque et celle de la comme utérine ; — mêmes lettres que pour la figure 210. 

Fig. 212. — Calotte estoplacentaire au {1° jour; grossissement de 129 fois; — CEP, 
cavité ectoplaesataire; — 1, 2, 3, bourscons de La lame ectoplacentaire inierne saillants 
dans celte cavité; — les autres lettres comme dans les figures précédentes. 

Fig. 213. — Ensemble de œuf, de la eaduque réfléchie et de l'atérus au 12° jour. — 
Grossissement de 7 fois. — O, l'œuf-cyhndrique; — CD, cavité de la caduque réfléchie: — 
CV, cavilé utérine ; — MM. mésomètre. 

Fig. 4£ — L'œufeylindre de la figure précédente, à un grossissement de 30 fois — 
CAM et LM, la cavité amniotique et les lames médullaires comme dans la figure 210; — 
ms, le mésoderme qui fait son apparition enîre la lame embryonsaire et l'entoderme du 
bout kbre de l'œuf, et qui s'étend ensuite vers la partie moyenne de l'œuf-eylindre (vers PP) 
en doublant la face interne de l'entoderme. En haut la ealotie ectoplacentaire, dont la 
fente est encore hbre sur les eôlés (en CEP), tandis qu'en hauf, à la base de la ealotte, 
elle est envahie par la formation plasmodiale émanée de la lame ectoplacentaire interne; — 
en 2, mailles de cette formation plasmodiale; — en 3, poussée qu'elle émet dans le tissu 
de la eadaque; — b, limite de l'entoderme. 

Fig. 215. — Une portion de la ealotte ecioplacentaire au 1% jour; grossissement de 
220 fox. — EL ee Re tar; — LE, 
lame ectoplacentaire externe; — 2 A dons dits des lavé: phonslals Snafens 5 le 
DES ei  irmneé on plomeln sétenils dus le enviié de lecisplnccnis: — P° miles 
de ce réseau. 

Fig. 216. — La cavité amniotique et les feuillets altenants au 12 jour; grossissement 
de 29 fois. — AM, amnios proprement dit; — 2, sa lame mésodermique; — LM, lame 
médullaire de l'embryon; — a, sa limite latérale; — 1, 2, 3, les diverses portions de méso- 
derme: — IN, pen -ab ee pond 2er mi — ip, entoderme de la région moyenne 
de l'œuf-cylindre (entoderme 

Fig. 217. — Une portion de la ealotte ET Pme A au 1% jour; grossissement de 2% 
fois. — CD, caduque; — PV, poussées que le plasmode émet dans la caduque, en refou- 
lant et perfbrant l'entoderme (en 2); — les autres lettres comme pour la figure 215. 

Fig. 218. — Coupe longitudinale d'une corne utérine au niveau d'un renflement an 
13 jour. Grossissement de G fois. — On voit en bas la cavité utérine s'insinuer entre la 
caduque sérotine et La partie correspondante de la muqueuse utérine., pour aboutir à déta- 
cher la eadaque de la région dans laquelle elle a pris naissance (voy: fs. 23, planche sui- 


ssissen 


vante). 

Fig. 29 — Coupe longitudinale de l'œufeylindre an 13° jour (voir la figure 218). 
— Grossissement de 27 fois. — GM, goattière médullaire: — AM, amnios formé d'une 
double lame (voir &g. 2%); — PP, cavité pleuro-péritonéale ; — ms, mésoderme; — e, son 


— 634 — 


extrémité libre montant à la surface interne de la calotte ectoplacentaire; — a, bord de l’ou- 
verture de cette calotte, interposé entre l'entoderme et le mésoderme ectoplacentaires; — 
— P, P, mailles ou lacunes sanguimaternelles du plasmode développé dans le fond de la 
calotte ectoplacentaire; — PV, PV, prolongements ou racines que ce plasmode pousse dans 
le tissu de la caduque. 

Fig. 220. — Le plasmode de la base ou fond de la calotte eetoplacentaire au 13° jour; gros- 


sissement de 230 fois. — Lettres comme dans les figures 215 et 217. 

Fig. 221. — Les parties latérales de la calotte ectoplacentaire au 13° jour ; grossissement 
de 140 fois; — CEP, fente ectoplacentaire encore libre et continue; — a, bord ou lèvre 
de l'orifice de la calotte; — 2, bourgeons de la lame ectoplacentaire interne. 

Fig, 222. — Une portion des lames médullaires (et de leurs parties attenantes) de la 
figure 219, à un grossissement de 140 fois. — AM, amnios, avec son feuillet ectodermique 
(e), et son feuillet mésodermique (m); — ms, mésoderme extra-embryonnaire ; — ip, ento- 


derme; — à l'extrémité gauche de la figure on voit l'indication de la corde dorsale, 


PLANCHE XIX, 


Fig. 223. — Coupe longitudinale (axiale) d'un renflement utérin de cochon d'Inde au 
14° jour. — Grossissement de 6 fois 1/2. 


MM, bord mésométrique ; — CV, cavité utérine; — x, reste d'adhérence entre la caduque 
réfléchie (CD) et la muqueuse anti-mésométrique ; — AM, amnios; — A7, bourgeon allan- 
toïdien; — ms, mésoderme de la région moyenne de l'œuf; — MS, mésoderme ectoplacen- 
taire; — a, a, bords du disque ectoplacentaire; — b, b, bords de l’excavation centrale de 


l'ectoplacenta ; — PV, prolongement du plasmode ectoplacentaire dans le tissu de la caduque 
sérotine. — ST, région du sinus terminal. 

Fig. 224. — Le bourgeon allantoïdien de la figure précédente repris à un grossissement 
de 40 fois. Coupe oblique de la région postérieure du corps de l'embryon. — CAM, cavité 
de l’amnios; — PV, prévertèbre; — IP, inlestin postérieur ; — A/, bourgeon allantoïdien, 

Fig. 225. — Zone moyenne du plasmode ectoplacentaire au 14° jour, grossissement de 
230 fois; — L, L, mailles du plasmode ou lacunes sanguimaternelles circonserites par des 
travées de protoplasma semé de noyaux. 


Fig. 226. — Coupe d'ensemble du plasmode ectoplacentaire au 14° jour; grossissement 
de 130 fois. — La pièce ne pouvant trouver place en entier, il y a une interruption entre les 
points 1 et2; — IP, entoderme de la région moyenne de l'œuf, devenant entoderme ecto- 


placentaire en IE; — PV, prolongements plasmodiaux qui plongent dans le tissu de la cadu- 
que sérotine et qui sont les homologues de la formation plasmodiale endovasculaire des 
autres rongeurs; — ms, mésoderme ; — NM, premières indications du noyau mésodermi- 
que ectoplacentaire ; — LC, lame compacte du plasmode; — PR, plasmode réticulé; — 
3, 3, région où la couche des cellules géantes n'est pas séparée du tissu de la caduque par 
l'entoderme ectoplacentaire. 

Fig. 227. — Toute l'épaisseur des bords du disque ectoplacentaire au 14° jour (la région 
1 de la figure précédente) ; un grossissement de 230 fois. — IE, entoderme ectoplacentaire; 
— ms, mésoderme; — LC, couche ou lame compacte du plasmode; — G, cellules géantes 
ectodermiques; — LM, lacunes sanguimaternelles. 

Fig. 228. — Portion profonde d’un prolongement du plasmode ectoplacentaire dans la 
caduque sérotine. Grossissement de 240 fois. — CC, lacunes plasmodiales sanguimaternelles ; 
— cc, capillaire maternel au milieu des éléments de la caduque; — PV, prolongements 
terminaux du plasmode; — 1, 2, divers amas de noyaux du plasmode ; — CD, cellules de la 
caduque. 

Fig. 229. — Deux éléments de la couche des cellules géantes au 14° jour. 

Fig. 230. — Zone supérieure ou externe du plasmode au 15° jour. Grossissement de 
230 fois. — IE, entoderme ecloplacentaire; — G, G, cellules géantes; — LG, lacunes san- 
guimaternelles de la couche des cellules géantes. 

Fig. 231. — Zone inférieure ou lame compacte du plasmode, au 15° jour. Grossissement 


de 230 fois. — ms, mésoderme formé de deux rangs de cellules; — LC, lame compacte; — 
CL, lacunes sanguimaternelles de la lame compacte. 
Fig. 232. — Zone moyenne du plasmode au 15° jour. Grossissement de 230 fois. — LM, 


lacunes sanguimaternelles intermédiaires. 
Fig. 233. — Coupe d'ensemble du plasmode ectoplacentaire au 15° jour; grossissement 


de 4 fois. — 1, 2, parties périphériques du mésoderme; — NM, partie centrale de ce méso- 
derme, formant le noyau mésodermique qui remplit l'excavation centrale de l’ectoplacenta ; 
— IE, entoderme ectoplacentaire ; — CD, caduque sérotine 


Fig. 234. — Éléments du noyau mésodermique de l'excavation centrale (NM de la figure 
précédente) à un grossissement de 240 fois. 
Fig. 235. — Coupe totale, longitudinale, d'un renflement utérin au 15° jour; grossisse- 


— 635 — 


ment de 6 fois. — Lettres comme pour la figure 223; — EC, excavalion centrale occupée 
par le noyau mésodermique. 

Fig. 236. — Coupe totale, transversale, d'un renflement utérin au 17° jour; grossisse- 
ment de 5 fois. — Mèmes lettres; — COM, canal omphalo-mésentérique. 

Fig. 237. — La partie centrale de l'ectoplacenta, avec son noyau mésodermique, au 17° 
jour. Grossissement de 40 fois. — LC, lame compacte; — PR, portion moyenne du plas- 
mode ou plasmode finement réticulé (lacunes sanguimaternelles intermédiaires); — IE, ento- 
derme ectoplacentaire; — 3, région où la couche des cellules géantes n'est pas séparée de la 
caduque par l'entoderme ectoplacentaire; — T, toit de l'excavation centrale. 


PLANCHE XX, 


Fig. 238. — Coupe transversale totale d'un renflement utérin au 19° jour; grossissement 
de 6 fois. — CD, la caduque réfléchie; — CV, la cavité de l'utérus, en dehors de la cadu- 
que réfléchie; — COM, le cordon des vaisseaux omphalo-mésentériques; — CP, le cordon 
des vaisseaux placentaires; l’un et l’autre de ces cordons n'est revêtu d'amnios (AM) que 
tout à son origine, au niveau du corps de l'embryon; le reste traverse le cœlome externe 
(PP); — ST, sinus terminal; — VO, vésicule ombilicale (paroi proximale); — 1, 2, 3, les 
trois couches qu’on distingue de bas en haut à l'ectoplacenta (voir figure 239). 

Fig. 239. — Une moilié d'une coupe, semblable à la précédente, présentant les formations 
ectoplacentaires à un grossissement de 18 à 20 fois. — CP, le cordon des vaisseaux placen- 
taires; — NM, noyau mésodermique de l'excavalion centrale de l’ectoplacenta; — T, lame 
plasmodiale qui forme le toit de l’excavation centrale; — PV, prolongements du plasmode 
dans la caduque sérotine; — IE, entoderme ectoplacentaire ; — ST, sinus terminal, dans les 
parois de la vésicule ombilicale (VO); — 240, ligne indiquant le niveau de la coupe repré- 
sentée dans la figure 240: — 1, 2, 3, les trois couches qui forment à ce moment l'ectopla- 
centa, à savoir : de bas en haut, la couche de mésoderme pur (1), la couche de plasmode 
remanié (2), et la couche de plasmode non remanié ou plasmode primitif (3). 

Fig. 240. — Coupe horizontale (parallèle à la surface du disque placentaire) selon la ligne 
240 de la figure 239. Grossissement de 18 à 20 fois. — 1, revètement mésodermique de la 
face inférieure du placenta (voir figure 239 en 1); — 2P, 2P, poussées mésodermiques péné- 
trant de dedans en dehors et donnant naissance aux masses externes de plasmode remanié; 
— 2C, 2C, poussées mésodermiques partant de l'axe mésodermique central et pénétrant le 
plasmode de dedans en dehors pour former les masses internes de plasmode remanié; — 3, 
masses restées à l’état de plasmode primitif, 

Fig. 241. — Le bord (circonférence) de l'ectoplacenta (de la figure 239) au 19° jour, pour 
montrer, à un grossissement de 230 fois, comment la vésicule ombilicale (feuillet proximal) 
vient s'attacher au placenta. — L, lacunes sanguimaternelles du plasmode non remanié; — 
MS, mésoderme de la face inférieure du placenta (la couche 1 des figures 239 et 240); — 
ms, mésoderme de la vésicule ombilicale; — S, point d'union de ces deux couches méso- 
dermiques; — de ce point le mésoderme s’insinue, mais à une faible distance (jusqu'en A) 
entre le plasmode et l'entoderme ectoplacentaire IE; — IP, entoderme de la vésicule ombi- 
licale (entoderme proximal); — ST, vaisseaux du sinus terminal. 

Fig. 242. — Coupe totale, transversale (perpendiculaire à l'axe de la corne utérine) d'un 
renflement de gestation au 21° ou 22° jour. Grossissement de 3 fois. — Lettres comme pour 
la figure 238. 

Fig. 243. — Coupe horizontale (parallèle à la surface du disque placentaire) selon la ligne 


243 de la figure 245. Grossissement de 13 fois (Comparer avec la figure 240). — 22° jour 
de la gestation. — Lettres comme dans la figure 240. 
Fig. 244. — Autre coupe horizontale du même placenta, mais plus près de sa face supé- 


rieure, selon la ligne 244 de la figure 245. — Grossissement de 13 fois. — IE, entoderme 
ectoplacentaire formant de courtes saillies villeuses. Immédiatement au-dessous de cet ento- 
derme est le plasmode primitif représenté d'abord par la couche des cellules géantes (G), 
avec les grandes lacunes correspondantes, puis par la masse réticulée du plasmode, 

Fig. 245. — Coupe verticale (perpendiculairement à l'axe du disque) et médiane d'un ecto- 


placenta au 21 ou 22 jour. (Voir la figure 242 pour les dispositions d'ensemble). — Gros- 
sissement de 13 fois. — CP, cordon (des vaisseaux allantoïdiens où ombilicaux); — Am, 
amnios; — T, toit de l'excavation centrale du placenta; — NM, noyau mésodermique; — 


PV, PV, racines plasmodiales concentrées à la périphérie du toit de l'excavation centrale. 
Fig. 246. — Étude, à un grossissement de 130 fois, sur une coupe horizontale du placenta, 


des rapports entre le plasmode primitif (3, 3,) et le plasmode remanié (2, 2.); — LP, LP, 
les grandes lacunes périlobulaires du plasmode primitif; — LC, grande lacune sanguimater- 
nelle centrale du plasmode remanié; — M, partie formée uniquement de mésoderme et de 


vaisseaux allantoïdiens, c'est-à-dire fragment de l'axe mésodermique du placenta, axe dont 
on voit l’ensemble sur la partie centrale des figures 240, 243, 244. 


En es 


PLANCHE XXI. 


Fig. 247. — Coupe horizontale de l'ensemble du toit de l'excavation ectoplacentaire, selon 
la ligne 247 de la figure 248. — Fin du premier mois de la gestation; grossissement de 
16 fois. — NM, noyau mésodermique occupant le centre de cette formation; — PV, PV, 
larges sinus sanguins formés par les racines plasmodiales étudiées dans les stades précé- 
dents; — SR, tissu de la sérotine. : 

Fig. 248. — Coupe médiane perpendiculaire du disque placentaire; on a essentiellement 
représenté le toit de l'excavation centrale (T) et les parties voisines. — Fin du premier mois; 


grossissement de 18 fois. — La ligne 247 représente le niveau et la direction de la coupe 
représentée dans la figure 247; — NM, noyau mésodermique; — MA, axe mésodermique du 
placenta; — P, cloisons périlobulaires; — C, espaces centro-lobulaires ; — G, couche des 
cellules géantes; — JE, entoderme ectoplacentaire; — S, sillon utéro-placentaire; — SR, 
sérotine ; — +, région dont les détails sont reproduits à un plus fort grossissement dans la 
figure 255. 

Fig. 249. — Transformations des éléments de la caduque sérotine pour donner naissance 


à une partie de la pulpe diffluente qui occupe le centre du pédicule du placenta. Voir le 
texte. Voir aussi la figure 256 pour les autres éléments épars dans cette pulpe. 

Fig. 250. — Partie externe de la région circulaire par laquelle les gros sinus de la caduque 
pénètrent dans le placenta (voir la figure 248 en S et PV). Grossissement de 55 fois. — S$, 
sillon utéro-placentaire ; — IE, entoderme ectoplacentaire se continuant (en ie), sur une faible 
étendue, sur la surface de la sérotine ; — G, G, cellules géantes ectodermiques. — PV, 
sinus à parois plasmodiales, voie de la circulation inter-utéro-placentaire; — SS, sinus à 
paroi simplement endothéliale succédant au précédent. 

Fig. 251.— Les éléments nucléaires (amas de granulations chromatiques) des saillies vil- 
leuses du toit de l'excavation ectoplacentaire (figure 255, en LC). 

Fig. 252. — Une partie de la région circulaire par laquelle les gros sinus de la sérotine 
pénètrent dans le placenta (la région à gauche de PV dans la figure 248). — SR, tissu spé- 
cial de la sérotine de cette région; — PV, couche plasmodiale endovasculaire individualisée 
eu deux cellules géantes; — G, G, cellules géantes de la face supérieure du disque placen- 
taire; — g, g, cellules géantes de la zone la plus externe du toit de l'excavation ectopla- 
centaire; — LE, restes méconnaissables de l’entoderme ectoplacentaire évaginé et circons- 
crit lors de la formation des racines plasmodiales de l’ectoplacenta. 

Fig. 253. — Coupe totale du placenta vers le 30° jour de la gestation. — Grossissement 
de 3 fois, — On voit la lobulation du placenta déjà bien indiquée (comparer avec la fig. 254 
d'un stade plus jeune, et la figure 269 d'un stade plus avancé); — CR, cordon; — CD, 
restes de la caduque réfléchie; — AM, amnios; — MA, axe mésodermique du placenta; — 
T, toit de l'excavation ectoplacentaire ; — CS, tissu pulpeux de la sérotine. 

Fig. 254. — Coupe totale du placenta au 26° jour de la gestation; grossissement de 4 fois. 


— 2, 2, plasmode remanié ; — 3, 3, plasmode primitif. — Lettres comme dans la figure pré- 
cédente. 

Fig. 255. — Les éléments du toit de l'excavation ectoplacentaire (région x de la fig. 248) à 
un grossissement de 300 fois; — LC, lame compacte constituant les saillies villeuses du toit; 
— LM, couche de plasmode réticulé; — G, cellules géantes ectodermiques, confinant à la 
sérotine. 


Fig. 256. — Éléments épars dans la pulpe centrale du pédicule du placenta (séroline) et 
qui représentent les restes des racines plasmodiales que l’ectoplacenta a poussées primiti- 
vement dans la sérotine. (Pour les autres éléments de cette pulpe, voir la figure 249.) 

Fig. 257. — La substance striée du lobule placentaire à la fin du second mois de la ges- 
tation; pièce dont le sang fœtal s'était écoulé; fxation à l'alcool ; grossissement de 300 fois. 
— CC, canalicules sanguimaternels; ce, capillaires fœtaux vides et revenus sur eux-mêmes. 

Fig. 258. — Aspect type d'une coupe de la substance striée du lobule placentaire du 
cochon d'Inde au commencement du second mois de la gestation. Coupe perpendiculaire à 
la direction des vaisseaux; grossissement de 300 fois. — CC, canalicules sanguimaternels ; 
— ce, capillaires fætaux. 

Fig. 259, — Eléments de la substance striée d'un lobule placentaire conservé dans l’al- 
cool faible; — CC, canalicules sanguimaternels; — cc, capillaires fœtaux, vides, à parois 
plissées et accolées; — L, L, portion de la substance de la cloison périlobulaire correspon- 
dante. 

Fig. 260. — Trois canalicules sanguimaternels et les capillaires fœtaux interposés, pris en 
pleine substance striée, sur la même pièce que pour la figure 259. 

Fig. 261. — Substance striée du lobule placentaire à la fin du second mois, vaisseaux 
fætaux injectés avec de la gélatine peu colorée (Comparer avec la figure 257). 

Fig. 262. — Mème préparation que pour la figure 258, mais sur une coupe parallèle à la 
direction des vaisseaux, — Mèmes lettres, 


— 637 — 


Fig. 263. — Substance striée du lobule placentaire vers le 30° jour de la geslation. — 
CC, canalicules sanguimaternels à parois plasmodiales encore épaisses, avec accumulations 
locales de noyaux; — ce, capillaires fœtaux. 

Fig. 26%. — Capillaires fœtaux et canalicules sanguimaternels d’une pièce conservée dans 
le liquide de Muller; grossissement de 300 fois. — N, noyau de Ja paroi plasmodiale des 
canalicules sanguimaternels ; — Dans ces canalicules (CC) les globules du sang sont ronds 
et non déformés; — Dans les capillaires fœtaux (cc) les globules sont tassés et déformés par 
compression réciproque. 

Fig. 265. — Fragment de coupe de la substance striée d'un lobule placentaire, d'une 
pièce où les voies de la circulation maternelle ont été fortement remplies par une injection 
voir le.texte). 

Fig. 266 et 267. — Coupe transversale (fig. 266) et longitudinale (267) des capillaires 
fœtaux de la substance striée remplis par une injection à la gélatine. — Lettres comme 
ci-dessus, 


PLANCHE XXII, 


Fig. 268. — Parties constituantes du lobule placentaire achevé, à un grossissement de 
35 fois. — P, cloison *périlobulaire avec ses grandes lacunes sanguimaternelles (en LP, LP) 
entourées de la substance spongieuse que forment les petites lacunes sanguimaternelles ; 
— FA, FA, vaisseaux fœtaux afférents du lobule; — SS, substance striée du lobule ; — C, 
espace centro-lobulaire avec les vaisseaux efférents fœtaux (FE, FE), et les lacunes sangui- 
maternelles centro-lobulaires ou afférentes (LC, LC). 

Fig. 269. — Coupe totale du placenta vers l'époque du terme. Grossissement de 2 fois. 
On voit la lobulation complète du placenta, chaque lobule étant circonscrit par les cloisons 
périlobulaires d'aspect plus foncé. — MA, axe mésodermique du placenta; — T, toit de 
l'excavation ectoplacentaire; — CR, cordon ; — CD, restes de la caduque réfléchie; on voit 
qu'au niveau de ces restes le placenta est rattaché à l'utérus par un véritable pédicule, 
formé en haut par la sérotine, en bas par le toit de l’excavation ectoplacentaire (CS, tissu 
pulpeux de la sérotine). — x, région dont la constitution est étudiée dans la figure 271. — 
1, zone d'adhérence du placenta à la caduque; — 2, insertion de la vésicule ombilicale à 
la face inférieure ou fœtale du placenta. 

Fig. 270. — Une portion d'un espace centro-lobulaire à un grossissement de 300 fois; — 
FE, FE, vaisseaux fœtaux efférents ; — LC, lacune sanguimaternelle centro-lobulaire ; — CC, 
canalicules sanguimaternels de la substance striée du lobule; — ce, capillaires fœtaux de 
cette substance. 

Fig. 271. — Éléments d'une cloison périlobulaire confinant d'autre part (en haut de la 
figure) à la surface même du disque placentaire (région x de la fig. 269); Placenta du second 
mois; Grossissement de 300 fois. — 1E, entoderme ectoplacentaire ; — G, cellules géantes 
ectodermiques; — LP, LP, grandes lacunes sanguimaternelles de la cloison périlobulaire ; — 
FA, FA, vaisseaux fœtaux afférents. — (Comparer avec la figure 230, pl. XIV.) La région 
représentée dans la présente figure est la région x de la figure 269. 

Fig. 272. — Une villosité de l’entoderme (membrane la plus externe de l'œuf) prise au 
voisinage du placenta, vers la fin de la gestation (en V, fig. 269). 

Fig. 273. — Série récapitulative (voir le texte) des figures destinées à montrer les trans- 
formations de l'ectoplacenta et particulièrement la signification du toit de la cavité ectopla- 
centaire. — A, état au 13° jour (fig. 219, pl. XVIIL); — B, 14° jour (223, XIX); — C, 17° jour 
(236, XIX); — D, 19° jour (238, XX); — F, 21° jour (242, XX); F, 26° jour (254, XXI); — 
G, second mois (253, XXI; et 269, XXII). 

Fig. 274. — Une série de lobules du placenta au commencement du second mois, à un 
grossissement de 8 à 9 fois. — P, espaces périlobulaires (lacunes sanguimaternelles effé- 
rentes); — c, espaces centro-lobulaires (voir figure 270); — SS, substance striée du lobule 
placentaire; — IE, entoderme ectoplacentaire. — La coupe ici figurée est oblique et non 
parallèle à la surface du disque placentaire, de sorte que sa partie supérieure gauche porte 
sur des lobules placés près de la face maternelle du placenta, et sa partie inférieure droite 
sur des lobules plus voisins de la face fœtale (voir le texte). 

Fig. 275. — Fragment de cloison périlobulaire du placenta dans la première moitié du 
second mois de la gestation; grossissemont de 300 fois. — LP, LP, grandes lacunes san- 
guimaternelles; — FA, FA, vaisseaux afférents fœtaux; — cc, capillaires fœlaux; — CC, 
canalicules sanguimaternels interposés à ces capillaires. 

Fig. 276. — Vue d'ensemble d'un lobule placentaire injecté par les voies maternelles : 
dessin des canalicules sanguimaternels, des lacunes efférentes et afférentes. 

Fig. 277. — Vue d'ensemble d'un lobule injecté par les vaisseaux fœætaux; dessin des 
capillaires fœtaux et des vaisseaux fœlaux afférents et efférents. 


TABLE DES MATIÈRES 


INTRODUCTION. ...... M D ER OC Re do Re AN UE de 
Origine de ces recherches, 2; — travaux de Laulanié, 3; — de Masquelin et 
Swaen, #; — Van Beneden, 9; — vrgane placentoïde des oiseaux, 12. — Divi- 


sion du sujet, 13; — procédés d’élude, 14. 


PREMIÈRE PARTIE 


Le placenta du lapin................ AO. sise tete ds one ee 
A°"Origine'et formalion del'ectoplacenta. SCO EN TE Tee. 

a. Œuf et utérus au 7e jour. — Cotylédons, 16; — dégénérescence de l’épi- 
thélium utérin, 18; — vaisseaux et leurs cellules adventices, 19; — b. Embryon 
de 7 à 9 jours; fixation de l'œuf à l'utérus, 20; — lame ectoplacentaire, 233 — 
— muqueuse utérine, 27. — c. Embryon de 9 jours et demi, poussées de la 
couche plasmodiale, 29; lacunes sanguimaternelles, 31. 

Historique et critique de la période de formation de l'ecloplacenta.......,.. 

a. Questions générales, 33; — b, questions spéciales : Masquelin et Swaen, 
38; — Van Benéden, 44; — Strahl, 47; — Masius, 50; — vascularisation d’un 
épithélium, 54. 

B. Période de remaniement de l'ectoplacenta................,.,..,.,.... FA 

a. Subdivision en lobes colonnaires : — 1° cotylédons utérins, 56; sinus uté- 
rins, 51; — couche plasmodiale endovasculaire, 60 ; — 2° Hémisphère non em- 
bryonné de la vésicule blastodermique : sinus terminal, 62; — atrophie de cet 
hémisphère, 63; — muqueuse utérine correspondante, 64. — 3° Ectoplacenta, 
65; colonnes ectoplacentaires, 67; arcades limitantes, 68; conduits colonnaires 
sanguimaternels, 69. 

b. Passage des colonnes ectoplacentaires à l’élat de complezus tubulaire : — 
41° Ectoplacenta; subdivision des colonnes, 70; — complexus tubulaire, 73; — 
confluents fœtaux et maternels, 75. — 2° Cotylédons et muqueuse utérine : 
allantoïde, 76; zone inter-ombilico-placentaire, 11; — changement de forme de 
la vésicule ombilicale, 81. 

c. Division des lubes en canalicules, compleæus canaliculaires : — 1° Cotylédons 
utérins, et sinus utérins, 85 ; — couche vésiculeuse permanente, 86; — couche 
plasmodiale endo-vasculaire, 87; son individualisation en cellules, 88 ; — 2° al- 
lantoïde et zone inter-ombilico-placentaire, 89; — 3° vésicule ombilicale et mu- 
queuse utérine, 94; zone résiduelle, 95; — invagination de l'hémisphère supé- 
rieur de la vésicule ombilicale, 96. — 4° Ectoplacenta : complexus canaliculaires 
ou lobules, 99; — voies afférentes et efférentes du sang maternel, 104; — cir- 
culation fœtale dans les lobules, 109. 

C. Période d'achévement (de L'ectOplaten ta... 2m... 2eme ce oc e 
4° Tissus maternels : — Règion intermédiaire : fonte et ‘état de détritus des 

cellules vésiculeuses, 110; — région des gros sinus utérins : fonte des cellules 

vésiculeuses vaso-adventices, 411; couche plasmodiale endovasculaire, 112. 

2 Tissus fœtaux : — Vésicule ombilicale, 114; zone inter-ombilico-placen- 
taire, 145; — zone résiduelle, 418; — ectoplacenta, atrophie et résorption de 
la paroi plasmodiale des canalicules, 119; — signification physiologique du pla- 
centa achevé. 


33 


59 


109 


— 639 — 


3° Parturition. Arrachement de la couche vésiculeuse protectrice, 123; — 
réparation de la muqueuse, 125. 
Historique et critique dn placenta du lapin...............,................ 129 
A. Tubes et canalicules ectoplacentaires : Ercolani, 133; — Mauthner, 149; — 
Godet, 159; — Minot, 152; — lobules définitifs et leur circulation : Godet, 
Tafani, 162. È 
B. Couche plasmodiale endovasculaire : Godet, 163; — Laulanié, 164; — 
Minot, 165. 
C. Les cellules vésiculeuses, 167 à 172. 
D. La vésicule ombilicale : Schéma des annexes de l'œuf, 173; — historique 
de Pinvagination : Coste, 180; — Dutrochet, 182; — de Baer, 183; — Bischoff, 
185; — Minot, 186 ; — Histoire de l'atrophie et de la résorption de son hémis- 
phère inférieur, prétendu chorion, 190; — de Baer, 192; — Dastre, 193; — 
Slavjansky, 195. 
EXPLICATIONS DES PLANCHES I A VI (Placenta du lapin)....................... 201 


DEUXIÈME PARTIE 


L'Inversion des feuillets chez les Rongeurs.....,,...... focus 206 
A. Le problème de l’inversion (Bischoff-Reichert), 216. 
B. Étude comparée de l’inversion chez divers rongeurs : Arvicola arvalis, 299; 
— rat et souris, 236; — le cochon d'Inde, 239. 
C. Historique et critique, 248; — Hensen, 249; Spee, 252; — Kupffer, 256; 
— Ryder, 263. 
D. Causes de l'inversion, 264; — conditions utérines comparées chez le 
lapin et chez les rongeurs à inversion, 268; — conséquences, 269. 


TROISIÈME PARTIE 


Le Placenta de la souris et des rats......... el ess nee ess 218 
Introduction, 279; — technique nouvelle du collage des coupes en série, 219. 
À. Origines blastodermiques et formation de l'ectoplacenta Hasoapr eee SO USE 283 


a. Stade de l'œuf sphérique (5° jour), 283; — épaississement ectoplacentaire, 
276; — cellules de la caduque, 287. 

b. Stade de l'œuf ovoïde, 289; — cellules ectodermiques géantes, 289; épithé- 
lium utérin, 290. 

c. Stade de l'œuf cylindrique, 290 ; — cuticule ectodermique, 292; — exten- 
sion de l’entoderme, 293; — muqueuse utérine, 295. 

d. Cône ectoplacentaire et cavité ectodermique, 296; — cavité de la caduque, 
300; — sinus utérins, 301. 

e. Stade de la division de la cavité ectodermique; mésoderme, 302; — cavité 
pleuro-péritonéale, et allantoïde, 304; — vaisseaux, 306; — entoderme proxi- 
mal, 307. 

f. Évolution des cavités amniotique et ectoplacentaire, 313; arrivée de l’allan- 
toïde à l’ectoplacenta, 316. 

g. Évolution ultérieure de l'embryon, 322. 


B. Remaniement de l'ecloplacenta PONS MAN rec ame css mesren esse 325 
a. Stade d'arrivée des vaisseaux fœtaux, 326; — dislocation du cône “eclopla- 

centaire, 328 ; — sinus entodermique du placenta, 329; — état de la caduque, 

331. 


b. Stade de la formation de la couche plasmodiale réticulée, 331; — conduits 
vasculo-fætaux, 339 ; — sérotine, 341; disparition du cône ectoplacentaire, 352; 
— caduque réfléchie, 349. k 
c. Stade d’invasion de la sérotine par le plasmode ectoplacentaire, 352; — ilots 
vésiculeux, 338 ; état de l’ectoplacenta, 359; — entoderme ectoplacentaire et 
sinus entodermique, 368 ; — caduque réfléchie, 320; — zone résiduelle, 372. 
C. Période d'achèvement de l'ectoplacenta....,...,....,................... 373 
Formation plasmodiale endovasculaire, 313; caduque sérotine, 374. 
Ectoplacenta, 380; — ilots compacts et vésiculeux, 382; — atrophie et ré- 


GE 


sorption des parois plasmodiales des canalicules, 385; — bords et zones limites 
de l’ectoplacenta, 388, 
Caduque réfléchie et vésicule ombilicale, 389; — rupture et rétraclion de la 
cuticule ectodermique, 392; zone ar 393. 
D. Placentatdrs MerDNeS- RTE sh meneemvteremrmee secte mere 
Cellules géantes ectodermiques, 396; — effets produits sur le placenta par 
l'expulsion accidentelle du fœtus, 401; — question des villosités fœtales chez les 
rongeurs, #05. 


EDE l'utérus aprés It-PATÉUT On... em een esesecirees en 2 
Surface interne de la corne utérine, 409 ; — études de Rolleston, TT TRES — parois 
utérines avant et après la parturition, 6; — régénération de l’épithélium 
ulérin, 420; — résorption du noyau médio-musculaire, 425. 
Historique du placenta du type rat-souris....................... RATE 


EXPLICATION DES PLANCHES VII À XVII (placenta du type rat-souris)......... 


QUATRIÈME PARTIE 


Le placenta du cochon d’Inde......................,...... Se 
A. Période de formation de l’ectoplacenta...........................,..... 

a. Stade de la calotte ecloplacentaire, #19 ; — caduque réfléchie, 479 ; — œuf- 
cylindre, 480. 

b. Stade de l'oblitération de la fente ectoplacentaire, 483 ; — plasmode réticulé, 
485; — ses prolongements dans la caduque sérotine, 485; — mésoderme, 488. 

c. Slade de plasmode ectoplacentaire, 489; — forme de l’œuf, 489; — disque 
ecioplacentaire, #91; — excavalion centrale, 491; — noyau mésodermique, 
492; — plasmode, 493; — racines plasmodiales, 494; — lacunes sanguima- 
ternelles, 500. 


B. Période de remaniement de l'ectoplacenta......... Ssdade datent À 
Vaisseaux allantoïdiens dans le mésoderme ectoplacentaire, 501; — ‘plasmode 
remanié et plasmode primitif, 503; — toit de l'excavation centrale, 507; — 


entoderme ectoplacentaire, 509; — caduque réfléchie; 511; — corps de l’em- 
bryon, 512. 
C. Période d'achèvement ........ A R  IUE UD 0 O0 Debeteut : 

a. Lobulation du placenta, 515; 

b. Espaces ou cloisons périlobulaires, 519; — grandes et petites lacunes san- 
guimaternelles, 519 ; — vaisseaux fœtaux afférents, 520. 

c. Espaces centro-lobulaires, 521; — efférents fœtaux et lacunes sanguimater- 
nelles afférentes, 522 ; — homologies avec le placenta du lapin, 523. 

d. Substance striée du lobule, 524; — divers aspects selon le mode de prépara- 
tion, 525; — pièces injectées, 529, 

e. Périphérie du placenta : toit de l’excavation, 531 ; — signification de ce 
toit, 535; — figures récapitulatives, 536; — région des gros sinus de la caduque 
sérotine, 537 ; — sillon utéro-placentaire, 538 ; — entoderme ectoplacentaire, 541 ; 

[. Caduque sérotine; pulpe du pédicule du placenta, 543; — ses origines mul- 
tiples, 545. 

g. Caduque réfléchie, 547; — paroi entodermique de l'œuf, 548. 
Historique critique du placenta du cochon d'Inde.............. 

4° Caduque réfléchie: Reichert, 550; — Bischoff, 551; — Creighton, 555; 
— Ryder, 556. 

2° Disque placentaire et annexes de l'embryon: Barkow, 558; — Bischoff, 559; 
— Ercolani, 560 ; — Schäfer, 570; — Creighton, 574; — Ercolani, 588 ; — Lau- 
lanié, 599; — Tafani, 603 ; — Paladino, 608. 

Conclusions générales..........,....... AE TRE CLOS LE ue 

APPENDICE......... da eo a eee > nrtote mine velo Via siens sas aille, = sense eee 

Travaux confirmatifs de Clivio, 615 ; — recherches de Christiani, 620 ; — de 
Pobinson, 622; — question de l’entoderme ectoplacentaire, 626. 

EXPLICATION DES PLANCHES XVIIL a XXII (Placenta du cochon d'Inde)........ 


Coulommiers, — Imp. P. BRopAro. 


395 


408 


431 
467 


477 
418 


514 


549 


611 
615 


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