nm DE ZOOLOGIE j)ii::.::t,rEt:K û'';a,i.(]iist:L Les Batraciens G.A.BOULENGE ii Librairie Oc.twt. 'nniM 0. DOIN et a ÉDITEURS 18 FR. IMET (sans awcune majoration) Octave DO IN et FILS, éditeurs, 8, place de l'Odéon, Paris. ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE Publiée sous la direction du D' TOULOUSE BIBLIOTHÈQUE DE ZOOLOGIE DIRECTEUR : D' Gustavc LOISEL Directeur de Laboratoire à l'Ecole pratique des Hautes Etudes Professeur de Zoologie des Cours secondaires, à la Sorbonne. La Bibliothèque de Zoologie, qui formera cinquante volumes environ, comprendra l'étude des grands groupes zoologiques considérés au point de vue général ainsi que la systématique des faunes française ou européenne. Les volumes qui traiteront des grands groupes zoolo- giques feront connaître, sous forme d'introduction ou autre, l'histoire des animaux dans le passé, leurs rap- ports avec l'art, la religion, les légendes, la vie écono- mique des peuples, etc. Ils traiteront ensuite de l'anatomie et de la physiologie comparées du groupe considéré, de son ontogenèse et de sa phylogénèse, de sa classification et enfin de sa distrihution géographique qui mettra en évidence ses adaptations diverses aux différents milieux et climats. Les volumes qui seront consacrés à l'étude particulière de telle partie de la faune seront conçus, non plus seule- ment au point de vue systématique, comme on l'a fait jusqu'ici pour des ouvrages semblables, mais dans un sens nettement biologique, visant à montrer les différentes modalités de la vie des animaux observés dans leur milieu naturel d'action. Ces ouvrages seront donc autre chose que des catalogues raisonnes. Ils comprendront, d'abord, une sorte d'introduction dans laquelle l'auteur, tout en expliquant les termes spéciaux dont il pourra avoir besoin, saura situer son sujet, en donnant, par exemple, les caractères généraux, anatomiques ou biologiques, propres II BIBLIOTHEQUE DE ZOOLOGIE au groupe considéré et en montrant ses rapports avec les groupes voisins. Dans le corps même de l'ouvrage, des diagnoses très complètes seront accompagnées de tableaux dichotomiques basés, s'il est possible, autant sur l'anatomie que sur la morphologie externe et donneront toujours les différences propres à l'âge et au sexe. Tous les genres des faunes fran- çaise et européenne seront détermines mais, pour certains groupes, l'étude des espèces devra être limitée aux formes les plus typiques ou à celles qui présentent up intérêt spécial. Par contre, les auteurs s'étendront sur la vie même des espèces envisagées par rapport aux différents milieux cosmiques et biologiques, ce qui leur donnera l'occasion de montrer le degré de variabilité de ces espèces. De même, ils parleront longuement des mœurs des indivi- dus : habitat, régime, moyens d'attaque et de défense, adaptation, parasites, instincts, sociabilité, phénomènes de reproduction (époques et circonstances de la ponte et du rut, accouplement, œufs et nids, incubation et gestation, éducation et développement des petits, métamorphoses, mues, etc.). Enfin ils indiqueront leurs rapports avec l'espèce humaine, soit en ce qui concerne leurs différentes sortes de nuisance, soit en parlant de leur utilité aux points de vue agricole, commercial, industriel ou médical. Les volumes de la bibliothèque ainsi conçus, s'adresse- ront non seulement aux étudiants et aux licenciés des Facultés des Sciences, mais encore aux amateurs éclairés qui sont si nombreux dans les diverses sociétés ou acadé- mies scientifiques des grandes villes. Ils ne formeront pas une œuvre de simple vulgarisation ; leur but est plus élevé, et bien qu'ils n'aient pas la prétention de répondre à tous les desiderata des naturalistes qui se sont étroitement spécialisés, ils renfermeront une bibliographie assez com- plète pour qu'ils constituent le vademecum nécessaire de toute personne travaillant un sujet donné. Tous les volumes, écrits par des auteurs choisis parmi les personnalités les plus autorisées en chaque matière, seront illustrés, sous la direction de l'auteur, par le moyen de photographies ou de dessins, autant que possible originaux. La Bibliothèque de Zoologie ne se contentera donc pas de venir donner le reflet des données actuellement acquises ; ses ouvrages auront une autre prétention, celle d'être des BIBLIOTHEQUE DE ZOOLOGIE III incitateurs à des recherches nouvelles, surtout à l'étude et à l'observation de l'animal vivant, faites dans un sens nettement biologique et expérimental. Trop longtemps, on n'a considéré chez nous l'animal, que comme objet de musée, de table à dissection ou d'étuve à inclusion pour coupes microscopiques ; dans nos nom- breuses stations zoologiques, presque toutes situées au bord de la mer, l'on ne peut guère faire que des travaux d'ana- tomie ou de morphologie comparées, alors que partoutautre part, en Amérique aussi bien qu'en Europe, fonctionnent déjà depuis plusieurs années des stations de zoologie expé- rimentale terrestres aussi bien que marines. De semblables activités ne sauraient tarder à se manifester dans notre pays, croyons-nous, et c'est en partie pour aider à leur éclosion, pour orienter les zoologistes français dans ces voies nouvelles essentiellement fécondes, que les auteurs de cette bibliothèque ont été chargés d'écrire leurs ouvrages. Les volumes seront publiés dans le format in-18 Jésus cartonné ; ils formeront chacun 350 pages environ avec figures dans le texte. Le prix marqué de chacun d'eux, quel que soit le nombre de pages, est fixé à 5 francs. Chaque volume se vendra séparément. Voir, à la fin du volume, la notice sur TENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE, pour les conditions générales de publication. TABLE DES VOLUMES ET LISTE DES COLLABORATEURS Les volumes parus sont marqués d'un * 1. Les Protozoaires, 1 vol. par M. Fauré-Fremiet, attaché, au Collège de France. 2. Les Spongiaires, i vol. par M. Topsent, maître de conférences à l'UniTersité de Caen. 3. Les Cœlentérés, i vol. par M. Roule, professeur à l'Université de Toulouse. 4. Les Echinodermes, 1 vol. par M. Rémy Perrier, chargé de cours à la Faculté des sciences de l'Université de Paris. 5. Les Insectes, par MM. Wilhem; Houlbert, Professeur à l'Université de Rennes; GuÉRiN, préparateur au Muséum d'His- toire naturelle ; Picard, préparateur à l'Institut Pasteur de Paris, etc., etc. * a. Les Insectes. Anatomie et physiologie générales. — Introduc- tion à l'étude de l'entomologie hiologique, pur C. Houlbert. 6. Les Myriapodes et les Onychophores, par M. Wilhem, professeur à l'Université de Gand. 7. Les Arachnides. 8. Les Crustacés. 9. Les Vers. 10. Les Rotifères, les Bryozoaires et les Brachiopodes. 11. Les Mollusques, 5 vol. par MM. Vayssières, professeur à l'Université d'Aix-Marseille ; Quintaret, préparateur à l'Uni- versité d'Aix-Marseille et Distaso, attaché au Laboratoire zoologique de Villefranche et à l'Institut Pasteur de Paris. 12. Les Tuniciers, 1 vol. par M. Herdman, professeur à l'Univer- sité de Liverpool. 13. Les Poissons, 3 vol. par M. Cligny, directeur de la Station aquicole de Boulogne-sur-Mer. 14. Les Batraciens,! vol. par M. Boulenger, D. Sc.,D. Phil., mem- bre de la Société Royale de Londres. 15. Les Reptiles, 1 vol. par M. Boulenger. 16. Les Oiseaux. 17. Les Mammifères, 3 vol. par M. Trouessart, professeur de mammalogie au Muséum d'Histoire naturelle de Pans. ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE PUBLIEE SOUS LA DIRECTION du D"" Toulouse, Directeur de Laboratoire à l'École des Hautes-Études Secrétaire général : H. PiÉRON, Agrégé de l'Université. BIBLIOTHEQUE DE ZOOLOGIE DIRECTEUR : D' Gustavc LOISEL Directeur de Laboratoire à l'Ecole pratique des Hautes Éludes, Professeur de Zoologie des Cours secondaires, à la Sorbonne. LES BATRACIENS x^^- < :' d LES BATRACIENS ET PRINCIPALEMENT CEUX D'EUROPE PAR G. A. BOULENGER D. Se, D. Phil. MEMBRE DE LA SOCIETE ROYALE DE LONDRES, VICE-PRÉ5IDEXT DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE DE LONDRES Avec 55 figures dans le texte. PARIS OCTAVE DOIN ET FILS. iuj library]^] y^'^lù^s'^ ÉDltEtiTl ■^ 8, PLACE DE l'oDÉON, 8 1910 Tous droits réservés. PREFACE Ce petit Manuel est nécessairement fort abrégé, mais la bibliographie qui y est jointe permettra à ceux qui feront usage de ce bref résumé de se renseigner d'une façon plus complète sur l'état actuel de la Science en ce qui concerne l'organisation, le développement et les mœurs d'un groupe au sujet duquel nos connais- sances ont fait de grands progrès dans ces dernières années. Les genres et les espèces de la faune européenne sont décrits avec assez de détails pour en permettre la détermination précise, à l'état adulte comme à l'état larvaire, et les grandes lignes de leur distribution géographique sont tracées d'après les données les plus récentes. •L'historique général de la science qui traite des Batraciens étant étroitement lié à celui des Reptiles est reporté à l'introduction du volume consacré à ces derniers. Les clichés qui accompagnent ce volume sont pour la plupart tirés de mon ouvrage The Tailless Batrachians of Europe, avec l'autorisation du Conseil de la Ray Society. M. le professeur H. Gredner a également eu l'obligeance de me permettre de reproduire quelques dessins qui accompagnent ses belles publications sur les Batraciens fossiles. A moins que les figures n'aient été exécutées sous ma direction, l'auteur qui en est responsable a été indiqué. G. A. B. LES BATRACIENS Définition, division en Ordres. La classe des Batraciens occupe parmi les Vertébrés une position intermédiaire entre celle des Poissons et celle des Reptiles. Peut-être un peu plus rapprochés des premiers, avec lesquels ils ont été embrigadés par Huxley sous le nom de Ichthyopsida, à cause de l'absence d'amnion chez l'embryon (Vertébrés Anamniotes) et, sauf quelques rares exceptions, la respiration branchiale pendant au moins une partie de la vie, les Batraciens sont néanmoins si complètement enchaînés aux Reptiles par le groupe, aujourd'hui éteint, des Stégocéphales, qu'il est assez difficile de tirer une ligne de démarca- tion tranchée entre ces deux classes. Par contre, la séparation entre les Batraciens et les Poissons est très nettement marquée, par suite de la conformation des membres, qui, chez les premiers, n'est plus exclusive- ment adaptée à la locomotion dans l'eau , mais correspond à celle des Vertébrés supérieurs, c'est-à-dire comprenant un élément à la base (humérus ou fémur) suivi de deux autres (radius et cubitus ou tibia et péroné), d'un carpe ou d'un tarse, d'un métacarpe ou d'un métatarse, et de doigts ou orteils primitivement au nombre de cinq (type pentadactyle), tandis que chez les seconds les LES BATRACIENS fS0f4/ •>. \MS KA I u \<,ii:\s membres consistent en rayons exosqueletliques soute- nus par des éléments endosquelettiques d'un type dif- férent. Laissant de côté les métamorphoses, le caractère principal qui permet de distinguer les Batraciens des Reptiles, réside dans la disposition des os du palais. Un grand parasphénoïde s'étend en avant, jusque ou presque jusqu'aux vomers et sépare largement les ptérygoïdes, (voir Fig. 3, p. 9). On a souvent invoqué aussi la pré- sence d'un condyle occipital double, formé parles exoc- cipitaux, chez les Batraciens, comme caractère diagnos- tique de ceux-ci par opposition aux Reptiles qui l'au- raient simple ; mais outre certaines exceptions qui ont été signalées chez les Stégocéphales, divers Reptiles ont un condyle bi- ou tripartit constitué en grande partie par les exoccipitaux ; le caractère du mode d'ar- ticulation du crâne n'a donc pas l'importance qu'on lui a attribuée. Si l'on pouvait négliger les types fossiles, la distinc- tion des Batraciens des Reptiles serait des plus faciles. On pourrait définir les premiers comme Vertébrés anamniotes à peau nue, ou à écailles cachées dans la peau, dépourvus de supraoccipital et de basioccipital, et, sauf quelques exceptions, subissant des métamor- phoses. Mais un grand nombre de Stégocéphales étaient pourvus d'écaillés ou d'une armure dermique souvent très développée (voir Vig. i-i, p. 19), surtout sur la région ventrale, et les exoccipitaux étaient séparés par un basioccipital ossifié. Avant d'esquisser l'organisation des Batraciens, sou- vent désignés sous le nom d'Amphibiens,nom choisi par Linné pour désigner les Reptiles, auxquels il joignait DKFIMTION, DIVISION EX OUDUES Ô les Batraciens, indiquons les quatre grands groupes, ou ordres, dans lesquels on répartit les animaux de cette classe : i" Les Stégocéphales (Stegocephalia), comprenant les Labyrinthodontes et familles voisines, groupe éteint depuis le Trias et dont l'origine remonte au Dévonien. 2" Les Apodes, ou Péromèles (Apoda ou Gymno- phiona), dont les Gécilies, Batraciens vermiformes des tropiques, sont le type bien connu, et qu'on n'a pas encore trouvés à l'état fossile, bien qu'on ait quelque raison de les croire dérivés directement de l'ordre pré- cédent. 3° Les Urodèles (Caudata ou Urodela), Salamandres, Tritons, Pérennibranches, etc., nombreux dans la nature actuelle et dont les premiers restes connus remontent au Crétacé inférieur. 4" Les Anoures [Ecaadata ou A aura), Grenouilles et Crapauds, le groupe le plus nombreux et le plus uni- versellement distribué aujourd'hui et dont le premier représentant a été trouvé dans le Jurassique supérieur, donc un peu avant l'époque du premier Urodèle connu, probablement à l'inverse de leur ordre d'apparition dans la nature, ce qui n'a rien de surprenant vu l'imperfec- tion des données paléontologiques en ce qui concerne les petits animaux. Dans la classification nous suivons l'ordre ascention- nel, commençant par les types les plus généralisés et les plus anciens, les Stégocépliales, pour terminer par les plus spécialisés, les Anoures, qui, en outre, do- minent à l'époque actuelle. v'rTr^fT" L 1 B R A R Y ai ORGANISATION DES BATRACIENS Squelette. Chez les formes les plus primitives, les Stégocéphales, la conformation des vertèbres offre une grande variété, dont la classification a tiré parti. Chaque vertèbre est formée de deux pièces au moins, qui restent séparées A. B. Fig. 1. — Vertèbres de Stégocéphales, d'après Credker. A. Discosaurus.— B. Archegosaiirus.— C. Branchiosaurus.— D. Hylonomus. ch. Notochorde. pi. Pleurocentre. te, Intercentre. ps. Arc neural. n. Moelle épinière. pendant toute la vie. Chez le type désigné comme Bha- chitome (Fig. i. A, B), la notochorde persiste ininter- rompue, en contact avec la moelle épinière, et est OUGAMSATION DES BATRACIENS .) entourée de trois j^ièces osseuses formant avec l'arc neural une vertèbre ; ces pièces sont : le pleuro-centre, pair, qui semble représenter le centre proprement dit des Reptiles et des Mammitères,et un intercentre, impair, embrassant la notochorde en dessous et pouvant at- teindre l'arc neural ; cet os impair correspond sans doute à riiypapophyse des Vertébrés supérieurs, puis- qu'il se transforme en clievron dans la région caudale. Chez le type Embolomère, le centre et l'intercentre forment deux disques également développés, supportant l'arc neural ; ces disques sont perforés au milieu pour le passage de la notochorde, ininterrompue comme chez les Rhachitomes. Chez les Labyrintliodontes , chaque vertèbre consiste en un disque biconcave unique, plus ou moins perforé pour laisser passer la notochorde, étranglée à cet endroit, et surmonté par l'arc neural ; ce type de vertèbre, ainsi que le précédent, dérive évidem- ment du type Rhachitome, ainsi que le démontrent les jeunes Labyrintliodontes. Un quatrième type, les Microsaariens (Fig. i, D), ont les vertèbres en forme de cylindre entourant la notochorde et sur lequel s'appuie l'arc neural. Enfin, un cinquième type, les Branchio- saariens (Fig. i, C), qui se rapprochent le plus des Batraciens vivants, ont les vertèbres en forme de ton- neau, dont la moitié dorsale est constituée par l'arc neural, pair, la moitié ventrale par l'intercentre, éga- lement pair. On peut se figurer ce cinquième type comme dérivé des Rhachitomes par la suppression des pleurocentres et l'extension inférieure de l'arc neural. Chez les Batraciens des trois ordres représentés de nos jours, la constitution des vertèbres diffère de tous les types que nous venons d'indiquer. Comme l'ont 0 LIÎS HA TU A Cl KN S démontré les reclierclies de II. Gadow [19] sur le déve- loppement de la colonne vertébrale, il n'y a jamais de centre projjrement dit, le corps de la vertèbre étant formé ou bien par l'union et la coossification des deux paires d'éléments, dorsaux et ventraux Cvertèbres cau- dales des Urodèles), ou bien entièrement par la paire d'éléments dorsaux, c'est-à-dire l'arc neural. Chez les Anoures les vertèbres rentrent dans deux catégories. Dans l'une, la notochorde, présente chez la larve, reste pendant un certain temps appliquée contre la face ventrale de la vertèbre, et disparaît sans jamais avoir été entourée par le cartilage. C'est ce qu'on a nommé le type épichordal [21]. Dans l'autre, qui représente le type périchordal, la vertèbre est formée par le cartilage dorsal pair, auquel se joint un étroit cartilage ventral ou épichordal, qui s'unit au précédent ; la notochorde est ainsi complètement entourée d'une gaine cartila- gineuse chez le têtard dont les membres sont encore imparfaitement développés. Ce mode de formation de l'arc neural et du tout ou de la plus grande partie du corps de la vertèbre par le même cartilage bilatéral explique pourquoi il n'y a jamais de suture neuro-cen- trale chez les Batraciens Apodes, Urodèles, ou Anoures. Pendant la jjériode de segmentation du cartilage dont nous venons de parler, et qui émet les apophyses transverses, un cartilage intervertébral fait son appari- tion, pour se convertir en un condyle articulaire s'atta- chant soit à la vertèbre antérieure (type procèlej ou à la Vertèbre postérieure (type opisthocèle), à moins qu'il en reste isolé comme sphère intervertébrale, ce qui se voit parfois chez certains Pélobatides parmi les Anoures et chez certains Salamandrides parmi les Urodèles. Il est OHGAMSATKtN DES RATUACIENS 7 donc parfois difficile d'établir une distinction nette entre les types procèle et opisthocèle. Ainsi que nous l'avons vu plus haut, le corps de la vertèbre, s'il est suffisamment ossifié, est invariable- ment amphicèle, ou biconcave, chez les Stégocéphales ; il en est de même chez les Apodes et certains Urodèles ; d'autres Urodèles et quelques Anoures ont les vertèbres opisthocèles, ou convexo-concaves, tandis que la plu- part des Anoures les ont procèles, ou concavo-con- vexes. Des apophyses tranverses existent chez certains Stégo- céphales (Branchiosauriens) et chez tous les Batraciens vivants ; mais la première vertèbre en est constam- ment dépourvue. Des côtes longues et grêles ne se ren- contrent que chez les Stégocéphales Microsauriens, qui se rapj^rochent des Reptiles ; elles sont presque toujours peu développées,se rencontrent chez tous les types lacer- tiformes ou serpentiformes (Stégocéphales, Apodes, Uro- dèles) et chez quelques Anoures (Discoglossides, larves d'Aglosses) mais elles ne s'unissent jamais au sternum, dont la détermination est d'ailleurs douteuse chez ces animaux. Elles manquent chez la plupart des Anoures. Une seule vertèbre, rarement deux ou trois (certains Urodèles et quelques Anoures), supporte le bassin. Chez les Anoures la forme des apophyses transverses de cette vertèbre sacrée fournit des caractères importants pour la classification (Fig. 2). Le nombre des vertèbres, qui peut dépasser 200 chez les Apodes, et atteindre 100 chez les Urodèles (Amphiuma), tombe à ro chez presque tous les Anoures (8 dorsales, I sacrée, i coccyx) ; il peut même être réduit à 6 pièces (Hymenochirus) par suite de la fusion des deux pre- O LES BATRACIENS inièrtiS vertèbres et la coossification du coccyx avec le sacrum et les deux dernières dorsales. Le crâne des Stégocéphales (Fig. 3) diffère beaucoup de celui des autres Batraciens et se rapproche de celui des Poissons Crossoptérygiens, dont ils sont probable- ment dérivés. Les os de membrane sont nombreux et Fig. 2.— Colonne vertébrale de Discoglossus pictus (A) et de Rana esculenta (B), en dessus et en dessous. forment un bouclier, ainsi que l'indique le nom imposé à cet ordre. Comme chez ces poissons il y a souventun os, attaché au post-temporal (épiotique de beaucoup d'auteurs), osquisemble être l'homologue du sur-clavicu- laire, ou mieux sur-cleithrum, auquel est suspendue la ceinture pectorale. Notons aussi la présence, chez les Stégocéphales comme chez les poissons, de canaux senso- riels à la surface du crâne fpour les organes de la ligne latérale) et d'un trou entre les os pariétaux qui indi(pie ORGANISATION DES BATRACIENS 9 la présence chez ces Batraciens, d'un œil pinéal comme chez de nombreux Rei3tiles ; aussi la présence de pièces Fig. 3. Crâne de Archegosaurus Decheni, en dessus (A) et en dessous (B). Contours d'après Credner f. Frontal. ps. Parasphénoïde. j. Jugal. pt. (A). Post-temporal. 1. Lacrymal. pt. (B). Ptérygoïde. m. Maxillaire. ptf. Postfrontal. n. Nasal. pto Postorbitaire. o. Occipital. q. Quadratum (os carré) p. (A). Pariétal. qj. Quadratojugal. p. (B) Palatin. sq. Squamosal. pf. Préfrontal. st. Sur-temporal. pin. Préinaxillaire. V. Vomer. osseuses dans l'œil, formant un anneau sclérotique qu'on retrouve chez quelques Poissons Crossoptéry- giens et chez un grand nombre de Reptiles et d'Oiseaux. Chez les Batraciens vivants les choses se sont simpli- 1. lO LES HATUACIENS fiées. Les os de membrane sont réduits en nombre, et le crâne primordial ou chondrocrâne persiste plus ou moins à l'état adidte, surtout chez les Anoures (Fig. 4). Fig. 4.— Chondroci'âne de Ranaesciilenta, en dessus (A) et en dessous (B). c. Capsule cérébrale. f. Jugal. e. Ethmoïde. l. Processus lacrymal. eo. Exoccipital, n. Capsule nasale. fc. Fontanelle. pr. Prootique. fm. Foranien magnum. pt. Arcade ptérygoïde. fo. Foramen optique. sp. Suspensoriuni. ft. Formen trigéminal. Le crâne des Aj^odes est le plus généralisé (Fig. 5), et a conservé le post-frontal; le squamosal est grand et sou- vent s'articule au frontal et au pariétal. Les frontaux et les pariétaux sont distincts, et il en est de même chez les Urodèles, tandis que chez les Anoures le frontal et le pariétal de chaque côté ne font qu'un et la suture mé- diane peut même disparaître (Aglosses, Pélobate cultri- pède). Les préfrontaux sont distincts chez les Apodes et la plupart des Urodèles, absents, ou fusionnés avec les nasaux, chez les Anoures (Fig. 6). Chez ceux-ci, les pala- tins sont le plus souvent distincts, tandis qu'ils sont absents, ou unis aux vomers, chez les Urodèles. Chez les Anoures Aglosses, le vomer est unique ou absent, OUGAMSATION DES BATH \CIE\S Dans la mâchoire ialeiieure de la plupart des Anoures, les cartilages symphysiens (mento-Meckeliens) s'ossi- fient indépendamment des os dentaires (Fig. 8); mais ils sont déjà moins distinctement séparés chez les Rai- pni A. Fig. 5. — Crâne de Ichthyophis (jliUtnosus, en dessus (A) et en dessous (B). Contours d'après Sarasin. ca. Colunieîla auris. pi. Palatin. e. Ethmoïde. pm. Préiuaxillaire. eo. Exoccipital. ps. Parasphénoïde. /*. Frontal. pt. Ptérygoïde. m. Maxillaire. ptf. Postfrontal. md. Mandibule. q. Quadratum. «. Nasal. sq. Squamosal. p. Pariétal. v. Vonier. nettes et les Crapauds, à peine séparables chez les Pélobatides et Discoglossides, et pas du tout chez les Aglosses. Il n'y a que trois arcs branchiaux (épibranchiaux) chez les Urodèles Protéides, au lieu de quatre comme chez tous les autres Batraciens pérennibranches ou lar- vaires ; il y a un basibranchial et trois épibranchiaux chez Amphiunia, 2 basibranchiaux et 3 épibranchiaux T2 LES RATRACIENS chez Cryptobranchas, 2 basibranchiaux et 2 épibranchiaux chez Megalobairachus, 2 basil^ranchiaux et un épibran- chial chez les autres Urodèles abranches (Fig. 7). Chez les Apodes, ces arcs se transforment en un appareil Fig. 6. — Crâne de Discoglossus pictus, en dessus (A), en dessous (B) et de profil (C). ang. Angulaire. ar. Articulaire. ca. Coluniella auris. d. Dentaire. c. Ethmoïde. eo. Exoccipital. fp. Frontopariétal. j. Jugal. m. Maxillaire. n. Nasal, p. Palatin. pm. Prémaxillaire. pro. Prootique. ps. Paraspliénoïde. pt. Ptérjgoïde.* q, Quadratum. sq. Squamosal. V. Vomer. hyoïde consistant en trois ou quatre barres transver- sales, courbées ou coudées. Chez les Anoures, l'appa- reil hyo-branchial est un cartilage continu et les arcs branchiaux disparaissent entièrement à la métamor- ORGAMSATION DES BATKACIEXS l3 phose. Chez la grenouille ce cartilage émet de chaque côté une longue corne et trois processus, et^se termine C?iy. B. Fig. 7. — Appareil hyobranchial de Molqe viridescem, d'après Cope. A. Etat larvaire. B. État parfait. bbr. Basibranchial. chy. Cératohyal. cbr. Cératobranchial. hhy. Hypohyal. ebr. Epibranchial. en arrière par deux os allongés (thyro-hyaux), qui embrassent le larynx (Fig. 8). La ceinture pectorale des Stégo- céphales (Fig. 9), d'après l'interpré- tation de Gegenbaur [28], est consti- tuée par le coracoïde, l'omoplate et deux éléments claviculaires de chaque côté; ces deux cla\iculessont Fig. 8. — Mâchoire inférieure et appareil hyoïde de Rana esculenta. ana. Angulaire, pi. Processus latéral de l'hyoïde. c. Coi-ne de l'hyoïde. ppl. » postéro-latéral de d. Dentaire. l'hyoïde, po. Processus antérieur de l'hyoïde, pth. » thyroïde de l'hyoïde. sy. Symphysial (Mento-Meckelian) les homologues de celles des Poissons Grossoptérygiens et Ganoïdes Chondrostéens ; l'inférieure (clavicule propre- ment dite) correspond à celle des Reptiles et des Verte- I 'l LES ItAlUAClKNS brcs supérieurs, la supérieure (Cleithrum) à rélément nommé clavicule chez les Poissons Téléostéens. Il y a en outre un os médian, qui n'est autre que l'interclavicule des Reptiles et des Mammifères Monotrèmes. Gliez les Batraciens actuels, à membres bien dévelo])pés, on dis- tingue une omoplate, un coracoïde, un précoracoïde et un sternum ; l'omoplate seule s'ossifie chez les Uro- dèles. La plupart des Anoures (Fig. lo) ont en outre une^clavicule, qui s'ossifie sur le cartilage précoracoïde, et un cartilage médian, avec ou sans ossification, en avant des clavicules (nommé omos- ternum) ainsi qu'un autre en arrière des coracoïdes (nommé sternum) ; l'homologie de ces dernières pièces est pour le moins discutable. Fig. 9. — Ceinture pectorale de Discosaurus, d'après Gegenbaur. cl. Clavicule. ici. Interclavicule, c/f. Cleithrum, se. Scapula (Omoplate). La ceinture pelvienne des Stégocéphales comprend, outre l'iléon et l'ischion, un pubis bien ossifié; chez les autres Batraciens, seuls l'iléon et l'ischion sont ossifiés. Chez les Anoures (Fig. ti), l'iléon est très allongé et le pubis et l'ischion sont petits et discoïdes; la ceinture pelvienne rappelle une paire de pincettes qui embrasse la partie postérieure de la colonne verté- brale. Les Urodèles et les Anoures Aglosses ont un pré- pubis cartilagineux. Les os longs des membres sont des étuis entourant un axe cartilagineux; les extrémités de ces cartilages ORGAMSATION DES BATRACIENS t5 sont libres, souvent calcifiées et forment ainsi des sortes d'épiphyses. Chez les Anoures, le radius et le cubitus d'une part, le tibia et le péroné d'autre part, forment un os unique (Fig. II). Le carpe, qui, comme le tarse, reste cartilagineux 10. — Ceinture pectorale et lueinbre antérieur d« pictus (A) et de Hana esculenta (B). Discoglossus c. Coracoïde. ec. Épicoracoïde. h. Humérus. ost. Omosternum. pc. Précoracoïde (et clavicule). r. Radius. s. Scapula (Omoplate). s$. Sur-scapula. st. Sternum. u. Uina (Cubitus). chez un grand nombre de Stégocéphales et d'Lrodèles, comprend6à8 éléments, — nombre qui subit une réduc- tion chez les formes qui n'ont que 2 ou 3 doigts. Excepté chez certains Stégocéphales pentadactyles, il n'y a que 4 doigts fonctionnels, mais les Anoures ont un rudi- lO Li:S BATUACIENS luciiL (lu pouce, })lus ou moins distinct; chez les Uro- dèles, il semble au con- traire que c'est le doigt externe qui a disparu . Le nombre ordinaire de phalanges est de 2. 2.3.2. chez les Stégocéphales, de I ou 2. 2.3. 2. chezles Urodèles, de 2. 2. 3. 3. chez les Anoures. Le tarse des Urodèles comprend généralement 9 éléments ; ce nombre est réduit chez les Anou- res , chez lesquels les deux os de la rangée pro- ximale (parfois réunis) sont très allongés et for- ment un segment addi- tionel au membre posté- rieur si allongé, une sorte de crus secondarium ; le nombre des phalanges est de I ou 2. 2. 3. 3. 2. chez les Urodèles, de 2. 2,3.4-3. chez les Stégo- céphales et les Anoures ; Fig-. 11.— Ceiuture pelvienne et membre postérieur de DiscoglQjiSîis pictus. a. Astragale. il. Ilium. c. Calcanéum. f. Fémur, fi. Fibula (Péroné). is. Ischium. p. Pubis. t. Tibia. ces derniers ont souvent deux ou trois petits os au côté ORGAiVISATION DES BATRACIE^IS I7 interne du tarse, qui ont été considérés comme un sixième orteil rudimentaire, ou prœhallux. Enfin bon nombre d'Anoures sont pourvus d'ossifications inter- calaires entre les deux dernières phalanges, aux doigts comme aux orteils [25, 39], et d'autres os, qu'on peut nommer sésamoïdes, peuvent exister sous l'articulation des phalanges (Garnpsosteonyx, Trichobatrachus) . Muscles. Faute de place, nous ne pouvons même essayer d'es- quisser le sujet si vaste de la myologie des Batraciens et nous devons nous borner à renvoyer aux travaux de DuGÈs [3], de Maurer [52], de Mivart [53], de EcKER [5], de Gaupp [5] et de Beddard [45-49]. Bornons-nous à dire que les muscles de ces animaux ne diffèrent de ceux des Vertébrés plus élevés que par une rougeur moindre, que les aponévroses sont fort minces, que les tendons sont rares, et que les tissus graisseux font le plus souvent défaut dans ces régions. Les muscles du tronc et de la queue sont divisés en myomères, comme chez les poissons, chez les larves et chez les Urodèles Pérennibranches, et cette segmentation, correspondant aux divisions de la colonne vertéljrale, persiste, quoique souvent moins nette, chez les Uro- dèles abranchesetchez les Apodes. On ne retrouve plus que des traces de cette segmentation chez les Anoures à l'état parfait qui se distinguent aussi en ce que le tissu connectif sous-cutané n'adhère pas partout aux muscles, mais seulement sur certains points, comme nous le dirons plus loin à propos des poches lymphatiques. I(S LES HATIIACIENS H y a chez les Anoures une ])rolongalion des muscles derrière le cœur et les poumons, qui forment un dia- phragme. GiGLio-ïos [51], qui le premier a attiré l'atten- tion sur le grand développement qu'atteint cette cloison chez les têtards, la considère comme morphologique- ment identique au diaphragme des Mammifères. Elle subit une réduction notable au moment de la dernière période delà métamorphose chez la plupartdes Anoures, mais Beddard [46,47] a montré qu'elle est encore très développée chez les Aglosses et les Pélobatides à l'état adulte. Téguments. Les Anoures et les Urodéles sont dépourvus d'écaillés, la peau est nue et lubréfiée par de nombreuses glandes. Un certain nombre d'Apodes ont de petites écailles minces, cycloïdes et imbriquées, cachées sous la peau. Les Stégocéphales, au contraire, étaient souvent proté- gés, surtout sur la face ventrale, par des écailles, ou des plaques osseuses rondes, ovales ou rhomboïdales (Fig. 12), parfois très semblables à celles des Poissons Ganoïdes, et qui pouvaient constituer une armure fort efficace, à laquelle adhérait sans doute une peau très amincie, comme sur le crâne rugueux de beaucoup d'Anoures. On trouve une plus ou moins grande quantité de substance calcaire dans la peau du Crapaud commun ; ces dépôts calcaires peuvent être très développés dans la peau du dos de certaines espèces des genres Megalophrys, Nolotrema, Phyllomedusa et Lepidobatrachus ; d'autres ORGAMSATIO> DES BATRACIENS 19 Anoures possèdent un bouclier dorsal osseux, libre (Ceratophrys) ou ankylosé aux vertèbres (Brachycepha- lus). Sauf chez quelques Stégocéphales Microsauriens, les ongles manquent, mais les extrémités des doigts et Fig. 12. — Ecaillure de Ja régiun ventrale des StégocéphaJes.d'ai)rès Credner. A, B. Branchiosaurus. — C. Hyloiwmus. — D. Discosaurus. — E. Pelo- saurus. — F. Archetjosaurus. — G. Sclerocephalus. — H. Fetrobates, des orteils (Onychodactylus) ou des orteils seulement {Xenopus, Hymenochirus) peuvent être revêtus d'un étui corné, en forme d'ongle ou de griffe. Le slratam corneiim de la peau se détache périodi- quement, tout d'une pièce ; en termes vulgaires on dit 20 LES BAÏUACIE.NS que les Batraciens « changent de chemise » plusieurs fois par an. Certaines glandes de la peau ont pour mission de sécréter un venin plus ou moins actif (voir plus loin Sécrétions cutanées). Chez toutes les espèces à l'état larvaire, chez les Uro- dèles aquatiques et chez quelques Anoures à l'état par- fait (A"e/io/)us), certains nerfs sensoriels produisent une modification de la peau et se terminent à la surface en un système d'organes semhlables à ceux de la ligne latérale des Poissons [56, 57, 58, 62, 64]. Nous avons dit plus haut que ces organes devaient être très déve- loppés chez la plupart des Stégocéphales. Outre le pigment disposé dans l'épiderme, la peau contient du pigment granuleux groupé dans des chro- matophores, propres au derme, cellules dont les mouve- ments afTectent rapidement la coloration et j^roduisent des changements comparables à ceux qui sont devenus proverbiaux chez le Caméléon. En plus des granules blancs (guanine), il y a des pigments noir, brun, jaune et rouge. La couleur verte est produite par un mélange de jaune et de noir, le bleu par le blanc et le noir [54, 67, 68]. Il y a de plus des pigments à aspect métal- lique. Magnan [60] a récemment signalé deux autres pigments : un vert et un brun jaunâtre. Ce n'est pour- tant pas au premier qu'il faut attribuer la coloration verte de tant de Batraciens, car les espèces chez lesquelles Magnan l'a trouvé en grande quantité sont la Grenouille rousse et le Triton crété, tandis qu'il n'en existe que fort peu chez la Rainette verte. On a découvert dans ces dernières années [55] une OKGAMSATION DES BATRACIENS 2 1 Grenouille, nommée poilue (Trichobatrachus) (Fig. i3), Fig. 13. — Trichobatrachus robustus. les côtés du corps et des membres étant couverts de lonsrues villosités, dont la fonction est encore inconnue. :r.>. i,i:s batraciens iiialgTc rcxaincn iiucroscopique aïKiticl elles onl été soumises par Gadow [55^J. Les mâles de Ijeaucoup de Batraciens Anoures et de quelques Urodèles développent, à l'époque de la repro- duction, des aspérités cornées, dites brosses copulatrices, ou même de fortes épines caduques, qui servent à ren- forcer l'étreinte pendant l'accouplement. Nous en reparlerons à propos des Anoures. Les plaques osseuses ventrales de certains Stégocé- phales serpentiformes étaient modifiées, dans la région pubienne, de façon à présenter un bord pectine dont le rôle était probablement de faciliter l'accouplement, tout comme les brosses copulatrices de tant de Batraciens actuels [63] . Nous renvoyons au chapitre des Anoures pour ce qui concerne les dents cornées que portent les lèvres des têtards. Dents. La plupart des Batraciens ont des dents, variables pour la forme et la disposition, mais qui ne sont jamais implantées dans des alvéoles profondes ; leur rempla- cement est indéfini. Les dents des Labyrinthodontes sont remarquables par suite des rainures longitudinales s'étendant sur la couronne et produisant un plissement de l'émail qui se prolonge dans l'intérieur de la dent, dont la section montre un arrangement très compliqué [70, 72], d'où le nom imposé à ces animaux. Chez les autres Stégo- céphales, ainsi que chez les Batraciens vivants, les dents sont creuses, coniques ou légèrement courbées, et sans ORGANISATION DKS HATHACIENS 23 rainures ; elles sont comprimées, à bords tranchants chez le remarquable Lrodèle Autodax. Il y a des dents atlx deux mâchoires chez tous les Stégocéphales, Apodes et Urodèles, à l'exception de Siren ; mais elles sont presque toujours absentes à la mâchoire inférieure des Anoures et elles peuvent manquer tout à fait chez ces derniers. Les dents des Urodèles et des Anoures sont appliquées contre le bord interne des mâchoires (denti- tion pleurodonte); s'il y en a à la mâchoire inférieure des Anotires, elles sont le plus souvent ankylosées au bord de l'os (dentition acrodonte). En ce qui concerne la distribution des dents sur le palais [69], notons leur présence sur les vomers, les palatins, les ptérygoïdes et le parasphénoïde chez cer- tains Stégocéphales, sur les vomers, les palatins et le parasphénoïde chez beaucoup d'Urodèles, sur les vomers et les ptérygoïdes chez les Urodèles Protéides, sur les vomers et le parasphénoïde chez l'Anoure Triprlon, tandis que chez les Anoures en général, elles manquent ou n'existent que sur les vomers ou les palatins. Canal alimentaire. La bouche est presque toujours grande, souvent énorme ; la langue (absente cliez les Anoures Aglosses) peut être entièrement adhérente au plancher buccal, ou servir d'organe de préhension, étant libre en arrière (beaucoup d'Anoures, un certain nombre d'Urodèles), ou insérée sur un pédoncule projectile (l'Urodèle Spe- lerpes). Il n'y a pas de glandes salivaires. On distingue un œsophage, un estomac, un intestin grêle et un LES lîATRAClE.NS rectum, dont la partie postérieure, où débouchent les organes génilo-urinaires, constitue le cloaque. On sait, d'après leurs coprolithes,que les Stégocéphales, certains d'entre eux au moins, avaient l'intestin pourvu d'un repli en spirale, comme chez les poissons archaïques. f C(C TJ \F Fig. 14. Section longitudinale du corps d'un Mana ^esculenta, mâle, pour montrer les viscères. a. Oreillette du cœur. ca. Corps adipeux. cf. Conduit de la bile. cl. Cloaque. l. Foie. i. Intestin grêle. ig. Gros intestin. l. Rate. la. Larvnx. p. Poumon. pa. Pancréas. r. Rein. s. Estomac. t. Testicule. V. Ventricule du cœur. ve. Vessie. vf. Vésicule du fiel. vs. Vésicule du sperme. L'œsophage est très court, excepté chez les Apodes. Les Batraciens à l'état parfait étant carnivores, l'intes- tin n'est jamais très allongé chez eux et ses circonvolu- tions sont peu nombreuses ; mais les larves des Anoures étant plus ou moins herbivores ont lecanal digestif extré- mementallongéetenroulécommeleressortd'une montre. Il y a un foie, un pancréas et une vésicule du fiel (Fig t /, ■->)■ ORGANISATION DES BATRACIENS Système vasculaire. Chez les Anoures et les Urodèles, même chez ceux dont le corps est serpentiforme, le cœur est situé très en avant, dans la région pectorale ; mais chez les Apodes, ill'estplusen arrière, dans une position qui correspond à celle qu'il occupe chez les serpents. Il est renfermé dans un sac péricardial et comprend un sinus veineux, deux oreillettes, un ventricule et un bulhe ou coniis arte- riosas. L'oreillette gauche est plus petite que la droite; la séparation entre les deux oreillettes est incomplète chez les Urodèles et les Apodes. Le bulbe est contractile et pourvu de valves à ses deux bouts, excepté chez les Apodes, qui n'ont qu'une rangée de valves. Deux (Apodes), trois, ou quatre branches artérielles partent de chaque côté du bulbe, il y en aurait même six à l'état embryonnaire (Boas) [82] ; à l'état larvaire et chez les Urodèles pérennibranches, elles sont au nombre de quatre ; ce sont des artères branchiales ; l'avant-der- nière disparaît chez les Anoures au moment de la der- nière métamorphose.ll y a deux veines caves supérieures et une inférieure; il y a encore parfois une veine impaire vertébrale qui débouche dans les veines caves supé- rieures. Les corpuscules du sang sont nucléés, ovales et grands ; chez certains Urodèles (Amphiumides, Protée, Sirène) ils peuvent atteindre un diamètre de près d'un demi-millimètre. Les poches lymphatiques, peu développées chez les Urodèles et les Apodes, chez lesquels la peau adhère davantage aux muscles, le sont grandement chez les LES BATRACIENS 2 26 LES BATKVCIENS Anoures, dont la peau entourelecorps comme une sorte de sac avec des lignes d'attachement qui séparent ces poches les unes des autres (Fig. i5). Les vaisseaux lym- Fig. 15. — Rana temporaria, montrant la disposition des sacs lympha- tiques et les lignes d'attachement de la peau. La position des cœurs lymphatiques est indiquée par des étoiles. a. Sac abdominal. l. Sac latéral. b. ) brachial. p. > pectoral. c. » crural. sb. > subbrachial. d. » dorsal. sbp. > subplantaire. f. ) fémoral. sf. > sur-fémoral. 9- ) gulaire. sp. 1 sur-plantaire. if. ) interfémoral. phatiques débouchent dans les grandes veines et à cet endroit ils sont souvent dilatés en ampoules contrac- tiles, les cœurs lymphatiques ; chez la plupart des Anoures il y a une paire de ces cœurs, derrière les omoplates, ORGANISATION DES BATRACIENS J-J et une autre près de l'extrémité du bassin ; cette dernière qui est démesurément grande chez Breviceps, mesurant plus du quart de la longueur du corps (Beddard) [48], existerait seule chezcertains Lrodèles; cependant, on en a découvert toute une série de chaque côté du tronc et de la queue chez la Salamandre et chez l'Axolotl. 11 y en a 3 ou 4 de chaque côté de la queue du têtard de Gre- nouille, et ces cœurs lymphatiques multiples existent chez Hemisus à l'état adulte (Beddard [49^]). Système respiratoire. Le larynx, r.udimentaire chez la plupart des Urodèles et des Apodes, est très développé chez les Anoures, et devient un puissant instrument vocal chez les mâles de bon nombre de ceux-ci. 11 n'y a de trachée bien diffé- renciée que chez les Apodes et quelques Urodèles (Am- phiuma, Siren). Les poumons ressemblent à de longs tubes simples, à paroi interne parfaitement lisse, chez certains Urodèles pérennibranches, chez lesquels leur fonction est probablement celle d'organes hydrosta- tiques; ils sont encore longs et étroits, à parois un peu celluleuses, chez les Tritons, deviennent plus courts, et d'une structure plus compliquée chez les Salamandres terrestres, et enfin atteignent un plus grand développe- ment, et leur paroi interne se complique de plus en plus chez les Anoures, surtout chez les formes fouisseuses comme les Pélobates (Fig. i6). Quoique les poumons soient présents, concurremment avec les branchies, chez la plupart des Urodèles chez lesquels celles-ci persistent pendant toute la vie, certaines Salamandres abranches 28 LtS BATUACIENS sont dépourvues de poumons et respirent par la peau et par la muqueuse bucco-pharyngienne. D'autres montrent toutes les conditions intermédiaires qui ont conduit à la suppression du larynx et des poumons (Voir j^lus loin, Apneumie). Chez les Apodes, un des Fig. 16. — Poumons d'Anoures. A. Bombinator pachypus. — B. Pelobates fuscus. — C. Rana temporaria. poumons, tantôt le droit, tantôt le gauche, est moins développé, souvent très court; chez Amphiuma le poumon gauche est plus court que le droit. A part quelques exceptions, les Batraciens naissent à l'état de larves, respirant par des branchies, qui, chez quelques Urodéles, persistent pendant toute la vie. On connaît les larves branchifères de plusieurs Stégocé- ORGA:»fISATIO\ DES BATHACIENS 29 phales. Les branchies externes persistent jusqu'à la fin des métamorphoses chez les Urodèles, parfois pendant toute la vie ; chez les Apodes et les Anoures, elles dis- paraissent bien plus tôt et sont remplacées par des bran- chies dites internes, insérées sur la partie ventrale des arcs branchiaux, et sont recouvertes par un repli de la peau, qui ne laisse qu'un orifice externe, pair ou impair (le spiraculum), par où s'échappe l'eau qui a baigné les branchies (voir plus loin la description des têtards au chapitre des Anoures). La respiration pulmonaire s'opère par un mouvement de déglutition, l'air étant introduit par les narines dans la cavité buccale et forcé dans la glotte par un mouve- ment de l'appareil hyoïde. La respiration ne peut se faire que si la bouche est close. Enfin, la peau est un organe important de la respira- tion et dans bien des circonstances, comme sous terre et dans l'eau, l'oxygénation du sang s'opère plutôt par elle que par les poumons. Les branchies sont ectodermiques chez tous les Batraciens. Elles apparaissent d'abord sous forme de tubercules de chaque côté de la tète, puis s'allongent et se ramifient en même temps que s'ouvrent les fentes branchiales, au nombre de quatre, derrière chacun des arcs branchiaux dont les trois premiers portent les branchies. Chacune de ces branchies, quand elles ont atteint tout leur développement, consiste en un large axe charnu et musculeux, recouvert de téguments sem- blables à ceux des parties du corps avoisinantes, par- tant du coin supérieur de l'arc branchial, dirigé en haut et en arrière, et dont les deux bords portent de fines lamelles ; ces deux séries de lamelles sont repliées '^o LES BATRACIENS Fig. 17. — Tête de Sirenlacertina, mon- trant les branchies, d'après Cope. cri arrière, laissant à nu la partie siijjérieure ou anté- rieure de l'axe charnu. Chez Proteus et chez Siren (Fig. 17), l'axe émet des rameaux latéraux qui portent les lamelles. Chez ce dernier genre, la quatrième fente bran- chiale se ferme très tôt; la seconde et la troi- sième persistent seules chez Necturus et Pro- teus, tandis qu'il n'en restequ'ime,laseconde, chez Pseadobranchus. La branchie externe des Anoures à la pre- mière période larvaire, ainsi que celle de certains Apodes (Jchthyophis), consiste en un axe grêle portant des branches assez espacées; ces branches sont en rangée double chez Ichthyophis (Fig. 18), mais elles sont réduites à la rangée inférieure ou externe chez tous les Anoures ; elles peuvent être très allongées (Ichthyo- phis, Alytes) ou être réduites à de simples tubercules ou même man- quer tout à fait. Les branchies elles- même peuvent être au nombre de deux, la troisième restant à l'état rudimentaire, et une seule atteint tout son développement chez Alytes. Ces branchies disparaissent chez les Anoures pour être remplacées par d'autres, recouvertes par le repli Fig. 18.-- Embryon de Ichthyophisglutinosus, mon- trant les branchies, d'a- près Sarasin. ORGANISATION DES BATRACIENS 3l operculaire qui se soude à la peau du corps, et qu'on a en conséquence qualifiées d'internes, par opposition à celles qui se montrent à la surface pendant la pre- mière période larvaire. Ce sont des lamelles courtes, insérées directement sur les arcs branchiaux, en touffes sur les trois premiers, en rangée simple sur le qua- trième. Les arcs branchiaux (Fig. 7-'^, p. i3) portent à la face concave des proéminences comparables aux branchios- pines des Poissons, proéminences qui se transforment en un appareil de filtrage chez les têtards des Anoures. 11 nous reste à dire un mot des branchies très spé- ciales qui se rencontrent chez certaines formes chez lesquelles la vie larvaire a été supprimée. Pendant la vie utérine Salamandra alra est muni de branchies grandes et minces, très aplaties, à bords frangés, qui ne sont en somme qu'une assez légère modification de celles propres aux larves des Urodèles en général. Mais chez les. Gécilies vivipares, Siphonops brasiliensis, Typhlonectes , chez l'Urodèle Aiitodax et chez les Anoures du genre Nototrema, dont le jeune quitte la poche dorsale mater- nelle à l'état parfait, nous trouvons des organes respira- toires très différents, membraneux, parcourus en tous sens par les ramifications d'un ou de deux canaux arté- riels. Iln'y a qu'une seule de ces branchies de chaque côté chez Siphonops brasiliensis et Typhlonectes, c'est une énorme membrane, bilobée chez le premier, simple chez le second, qui enveloppe l'embryon pendant la vie uté- rine ; chez Autodax, c'est une membrane foliaciée et trilobée, tandis que chez Nolotrema oviferam et N.corna- tum ces organes sont en forme de cloche, une de chaque côté, reliée aux deuxième et troisième arcs branchiaux par 32 LES I5AT11ACIENS deux longs pédoncules simples (Fig. i9),dont chacun con- tient deux vaisseaux sanguins (veine et artère). A dé- faut de branchies, chez d'autres formes dont les méta- morphoses ont été supprimées, la respiration peut Fig. 19. Branchies caïupaniformes de l'embryon de Nototrema ovife- rum, d'après Weixland. s'opérer dans l'œuf par des replis de la peau à turges- cence capillaire, situés en travers de chaque côté du ventre (Rana opistlwdon), ou sur la queue {Hy Iode s marti- nicensis), comme nous le verrons en traitant du déve- loppement des Anoures). Apneumie. Il convient de 'donner quelques détails sur l'impor- tante découverte de Batraciens Urodèles privés de poumons. okga:visation des batraciens 33 Il y a quinze ans encore, on croyait pouvoir dire que. tous les Vertébrés au dessus des poissons, qu'ils respirassent par des branchies ou non, étaient pourvus de poumons. Et voilà qu'en i894,Wilder [121] annonce que certaines Salamandres bien connues, communes même aux États-Unis, des genres Desmognathas, Plethodon et Spelerpes, sont absolument privées de poumons, ainsi que de trachée et de larynx. Camerano [113] examine aussitôt divers Urodèles d'Europe et confirme l'observa- tion de Wilderen ce qui concerne le Spelerpes d'Italie et trouve les poumons à l'état rudimentaire chez Salaman- drina. Ces recherches sont poursuivies par Lônuberg[118] et par d'autres, et nous savons aujourd'hui que l'apneu- mieest complète chez tous les Salamandrides de la sous- famille des Plethodontinœ, et que les poumons sont en état de régression chez unAmblystome,i4m6/}'s^oma opacum, et chez la Salamandrine. La respiration chez ces formes s'opère par la peau et surtout par la muqueuse bucco- pharyngienne, fournie à cet effet devaisseaux capillaires très nombreux. Il est fort probable, comme l'a fait obser- ver Camerano, que la vie terrestre a amené une réduc- tion des poumons, dont la fonction hydrostatique est manifeste chez les espèces aquatiques; ces poumons, très simples de structure, ne suffisaient plus à la respiration aérienne, de sorte que celle-ci fut supplémentée par la cavité bucco-pharyngienne, qui acquit déplus en plus la faculté respiratoire, au point que les poumons devin- rent superflus et tombèrent en désuétude. A ceci on pourrait objecter que certains Urodèles apneumes, Spelerpes ruberelDesmognaihas^pdir exemple ,mènentune vie en partie aquatique. Mais n'est-il pas admissible qu'ils descendent d'ancêtres devenus terrestres et ayant 34 LES HATIIACIENS en conséquence perdu les poumons ? On comprend que ces organes ayant disparu, ils n'ont pu se reproduire chez des formes qui auraient fait retour à la vie aqua- tique. C'est cequ'on semble être en droit de conclure à la suite de l'étude qu'a faite M^'e Emerson [115] de l'anato- mie de Typhlomolge Balhbuni, petit Batracien ressem- blant beaucoup au Protéeet commelui aveugle etpérenni- branche, mais dont les caractères anatomiques sont ceux de la larve de Spelerpes, et qui semble bien repré- senter un état néoténique provenant de ce genre apneu- me. Nous avons donc des Urodèles sans poumons, ni trachée, ni larynx, de mœurs terrestres,en partie aquati- ques ou entièrement aquatiques ; mais tous seraient dérivés de formes exclusivement terrestres. Ajoutons que naturellement la structure du cœur a été modifiée en corrélation avec la suppression des pou- mons, ainsi que l'a montré Hopldns [117]. L'oreillette gauche est très réduite, la veine pulmonaire manque, et il y a une large ouverture dans la cloison entre les oreil- lettes, cette ouverture étant beaucoup plus grande encore que chez les formes qui respirent pendant toute la vie par des branchies. Organes génito-urinaires. Les glandes génitales, ovaires ou testicules (Fig. 20), sont situées à droite et à gauche contre la paroi dorsale de la cavité abdominale, dans le proche voisinage des reins, avec lesquels les glandes mâle^ sont le plus sou- vent en connexion immédiate. Les oviductes (canaux de Millier) sont de longs tubes, plus ou moins fiexueux, orga:sisatio> des batraciens 35 qui débouchent en arrière dans le cloaque et dont l'ou- verture antérieure se rapproche plus ou moins de l'origine des poumons ; leur paroi sécrète une substance gélatineuse qui entoure les œufs pendant leur des- cente. Chez la plupart des Batraciens, la décharge des testicules et des reins s'opère par de petits ca- /j naux transversaux dé- f ' \-' bouchant dans un con- duit longitudinal (canal de Leydig) qui chez la fe- melle reçoit les canaux des reins, tandis que chez le mâle il sert à l'éva- cuation du sperme et de l'urine. Chez certains Anoures (Discoglossides) cependant (Fig. 21 A), le conduit séminal est indé- rkPnrlnntrln rpîn finiason Fig. 20. — Organes génitu-urinaires penaantaurem,quiaSOn d-Urodèle, Molqe vulgaris, mâle et fe- canal à lui, un véritable •"«"«' d'après Spixuel. , .cl. (^anal de Leydig (uretère), cm. Ca- uretère. * nal de MUller (oviducte). o. Ovaire. Chez Breviceps [48] le '■ ^"'"- '■ Testicule. conduit séminal est unique pour chaque testicule, et tous deux s'unissent pour n'en faire qu'un seul avant de déboucher dans les reins, qui sont unis sur la ligne médiane. Les Apodes et les Urodèles mâles ont des restes d'oviducte (canal de Mûller) et on les retrouve chez certains Anoures, les Crapauds par exemple. Ceux-ci sont de plus remar([ua]jles en ce qu'ils sont 3() LES BATIIACIENS pourvus d'un organe problématique , l'organe de Bidder [125, 126, 130], situé entre le testicule et les corps adipeux ou épiploïques qui le surmontent. Cet organe est considéré par certains anatomistes comme un ovaire rudimentaire. Les femelles des Urodèles Salamandrides sont pour- vues d'une poche (y^^ spéciale, receptacii- lumseminis ou sper- mathèque, dans la- quelle les spermato- zoïdes peuvent être conservés en réserve pour une période plus ou moins lon- gue. Le spermathè- queest unique chez Spelerpes , Pletho- don, Molge virides- cens, double ou mê- me multiple chez les autres formes examinées. Il n'existe d'organes intromittants que chez les Apodes, dont une partie du cloaque est éversible, pourvue de muscles spéciaux, et remplit les fonctions de pénis. La vessie urinaire est toujours grande. Il y a beaucoup de différences dans la forme des sper- matozoïdes, différences dont on a tiré parti au point de vue de la systématique. Ceux du Discoglosse sont remarquables par leur grandeur, mesurant jusqu'à trois millimètres de longueur. Fig. 21 A, Discoglossus pictus. Organes génito-urinaiies d'A- noures mâles. B. Rana temporaria ca. Corps adipeux, r. Rein. t. Testicule u. Uretère, ve. Vas efferens (conduit séuii nal). vs. Vésicule du sperme. OUGAMSATION DES BATRACIE?{S 37 Les glandes génitales des Anoures sont surmontées d'appendices graisseux, jaunes ou orangés, souvent d'un volume très considérable, les corpora adiposa, qui atteignent tout leur développement au moment de la reproduction. On a beaucoup discuté sur la nature de ces organes, qu'on a considérés comme dégénérescences graisseuses des glandes génitales [135, 138J, et sur leur rôle physiologique [1^8, 129], qui est évidemment celui de réserve nutritive pour les glandes génitales après la reproduction, et non pas pour l'organisme pendant l'hibernation comme on l'a cru. Système nerveux. Le cerveau est petit et le cervelet est très réduit ; les hémisphères sont séparés et contiennent des vésicules latérales. Chez les Anoures les lobes olfactifs sont unis sur la ligne médiane, chez les Urodèles ils sont séparés. Les Stégocéphales devaient posséder im œil pinéal très développé, à en juger par la grandeur du foramen pariétal ; on n'en trouve pas de trace chez les Urodèles ni chez les Apodes, mais les Anoures ont une glande frontale sur le museau, entre la peau et le crâne, qui semble représenter un vestige de cet organe ayant perdu la connexion avec le corps pinéal. Cette glande frontale est très nette chez les têtards. Il y a lo paires de nerfs crâniens. Chez les Urodèles la moelle épinière s'étend jusqu'à l'extrémité de la queue et les nerfs spinaux sont nom- breux. Chez les Anoures la moelle épinière est plus LES BATRACIENS 3 38 LES BATRACIENS courte que la colonne vertébrale, car elle ne se prolonge pas au delà de la base du coccyx styliforme, et il n'y a pas plus de lo paires de nerfs spinaux. Le sympatiiique est relié aux branches ventrales des nerfs spinaux par des rameaux communiquants ; les ganglions sont très déve- loppés chez les Anoures, à part le dernier (le lo^ chez la Grenouille), qui peut être indistinct. Nous avons fait allusion plus haut (Téguments) aux nerfs sensoriels de la peau. Formes, caractères extérieurs. Certains Stégocéphales, les Labyrinthodontes par exemple, devaient ressembler à de j^etits crocodiles, ainsi que l'indiquent leur tête énorme, protégée par un bouclier osseux, à museau allongé, leur grande bouche armée de dents acérées, leur corps modérément allongé, qui ne pouvait être soulevé par les membres médiocre- ment développés, et qui se terminait par une queue plus ou moins longue. D'autres de ces précurseurs de nos Batraciens, Dissorhophas en est un exemple, étaient protégés par une carapace osseuse qui les a fait compa- rer aux Tatous. La plupart avaient, comme nos Sala- mandres, plutôt la forme d'un Lézard, à tête médio- crement grande, à corps et à queue plus ou moins allongés, et à membres courts pourvus de quatre doigts en avant et de cinq en arrière. Enfin il y avait des Sté- gocéphales à corps très allongé et apodes qui devaient ressembler aux Cécilies, animaux serpentiformes ou vermiformes, qui, en ce qui concerne la forme, sont reliés aux Salamandres et Tritons par une multitude ORGANISATION DES BATRACIENS 89 d'étapes, parmi les Uroclèles, où un allongement exces- sif du corps va de pair avec la réduction des membres. Mais le type le plus curieux, parce qu'il est absolu- ment unique, est celui offert par le groupe si naturel des Anoures, vertébrés conformés pour le saut, dont le corps est raccourci, dont la queue a disparu et dont les membres postérieurs sont très allongés et constituent un puissant levier formé de quatre segments, au lieu de trois comme chez les autres Batraciens. Cependant, après avoir été ainsi adaptés pour le saut, les membres postérieurs ont pu subir de nouveau une réduction ; on s'en aperçoit déjà chez certains Crapauds, qui ne peu- vent plus que marcher ; et chez certaines formes fouis- seuses, comme les Breviceps, ces membres sont si réduits qu'ils ne sont guère plus longs que les 'anté- rieurs. En général, la tête des Batraciens est plus ou moins aplatie et la bouche est largement fendue ; il y a pour- tant des Anoures à bouche petite. Les yeux sont géné- ralement grands et projettent à fleur de la tête ; la jpau- pière supérieure est épaisse et à peu près immobile, l'inférieure est plus ou moins transparente et très mobile, pouvant recouvrir l'œil entièrement. Chez quelques Anoures et Urodèles vivant constamment dans l'eau, comme aussi chez toutes les larves, l'œil est petit ou très petit et dépourvu de paupières. Enfin les yeux peuvent être plus ou moins cachés sous la peau, comme chez le Protée des cavernes et chez la plupart des Apodes, ou même recouverts par les os du crâne, comme chez quelques-uns de ces derniers. Les narines, percées sur les côtés ou au bout du museau, sont généralement petites et s'ouvrent et se ferment à V) I^ES BATRACIENS l'aide de soupapes à leviers, fixées aux os piémaxillaires. Elles ne sont vraiment grandes que chez quelques Urodèles (certains jeunes Spelerpes, Thoriiis). La pupille de l'œil est plus ou moins contractile; ronde ou subtriangulaire chez la plupart des Urodèles et chez quelques Anoures, horizontale chez la plupart des Anoures, verticale chez les Anoures essentiellement nocturnes. L'oreille est rudimentaire chez les Apodes, les Uro- dèles et certains Anoures ; chez la plupart de ces der- niers, il y a un tympan plus ou moins grand, caché ou plus ou moins distinct sous la peau amincie. Les mâles d'Anoures peuvent être pourvus de sacs vocaux, internes ou externes (voir Voix). Les branchies externes, au nombre de trois, persis- tent pendant toute la vie chez certains Urodèles ; elles consistent chacune en un axe tégumentaire portant des branches ciliées qui lui donnent souvent l'aspect d'une plume d'autruche. Quelques Urodèles, essentiellement aquatiques mais abranches, ont un orifice de chaque côté du cou par où s'échappe l'eau introduite dans la bouche. Le cou n'existe pas chez les Anoures, et la ceinture pectorale peut même être suspendue au crâne {Hemisus, Breviceps) ; il y a cependant souvent une légère con- striction derrière la tête chez les Urodèles, et comme chez ceux-ci les membres antérieurs sont insérés à une certaine distance, on peut à la rigueur distinguer une région cervicale. Le tronc est cylindrique ou plus ou moins déprimé, tantôt lisse, tantôt plus ou moins verruqueux. Les mâles des Tritons peuvent avoir le dos orné d'une crête ORGA>ISATIO> DES BATRACIENS A I médiane. La queue est cylindrique ou plus ou moins comprimée, surtout chez les Urodèles aquatiques; elle est parfois préhensile (Euproctes), et chez les formes où elle est très allongée elle peut être fragile, quoique à un degré moindre que chez les Lézards ; elle est très courte ou tout à fait rudimentaire chez les Apodes. Les doigts sont généralement courts et au nombre de 4. les orteils au nombre de 5. Ces derniers sont le plus souvent très allongés chez les Anoures. Les doigts et les orteils peuvent être réduits à deux. Les doigts sont le plus souvent libres, les orteils sont plus ou moins palmés chez un grand nombre d'Anoures et chez quel- ques Urodèles. Il y a souvent des tubercules carpiens ou métatarsiens et sous-articulaires, c'est-à-dire sous les articulations des phalanges. Les espèces douées de la faculté de grimper ont les doigts et les orteils plus ou moins dilatés à l'extrémité, ces dilatations formant souvent des dis- ques très déve- loppés. C'est à tort qu'on a attri- bué à ces dis- ques la lonction Yig. 2^2.— Section longitudinale de l'extrémité de VentOUSeS'l'a- ^^ troisième orteil d'une Rainette {Hyla arborea). •\\ ' • f -i. P'i*, Vh^i deuxième et troisième phalanges ; uneSlOn se lait la^ cartilage interarticulaire ; d, disque adhésif; par l'aplatisse- ^'' tubercule sous-articulaire. ment du coussinet de la face inférieure du disque, sur lequel la dernière phalange, mobile dans le sens ver- tical, exerce une pression (Fig. 22) ; une sécrétion visqueuse, jointe à ce mécanisme, permet aux bouts des doigts de se coller à des surfaces lisses et verticales. Nous venons de dire que les doigts sont le plus Il2 LES BATllACIE^S souvent libres; il y a pourtant de nombreuses excep- tions. Citons parmi les formes (arboricoles) dont les doigts sont entièrement palmés, la grande Rainette patte- d'oie (Hyla faber), dont nous reparlerons a propos de la reproduction des Anoures, palmure qui sert à la construction des bassins destinés à abriter la ponte, les mains faisant l'office de truelle ; et la Grenouille dite volante {Rhacophorus nigropalmaius), de Bornéo, dont les pattes très largement palmées feraient fonction de parachute quand l'animal s'élance des branches élevées où il se tient ordinairement, observation rap- portée par A. R. Wallace il y a une cinquantaine d'années, dans son bel ouvrage sur l'Archipel Malais, mais dont l'exactitude a besoin d'être confirmée. MŒU RS Tous les Batraciens, par suite de leur peau nue et douée d'une puissante absorption, recherchent plus ou moins l'humidité; s'ils vivent parfois dans des endroits secs et arides, c'est pour y séjourner enfouis profondé- ment dans le sol ou cachés dans des trous, dont ils n'émergent que la nuit ou pendant la saison des pluies. La plupart naissent dans l'eau et y passent un temps plus ou moins long à l'état de larves respirant par des branchies, condition qui, comme nous l'avons vu plus haut, peut, pour certains Urodèles, se prolonger pendant toute la vie ; quelques formes, tant Urodèles (Amphi- iimicf^) qu'Anoures (Aglosses), quoique perdant les bran- chies, sont conformés pour une existence purement aqua- tique, et entre ces formes et celles exclusivement ter- restres, comme les Salamandres proprement dites et notre Alyte, il existe tous les intermédiaires. Bien que cer- taines espèces, assez nombreuses même parmi les Batra- ciens arboricoles des pays tropicaux, n'aillent jamais à l'eau et puissent même se soustraire à la vie lar- vaire, la plupart, après avoir quitté l'eau en perdant leurs branchies, sont contraintes d'y retourner pour l'acte de la reproduction. Près de la moitié des Anoures sont arboricoles, ce mode d'existence atteignant son apogée dans le genre Phyllomedasa qu'on peut désigner comme quadrumane. Parmi les Urodèles du groupe des Ple- thodontinœ on trouve aussi des grimpeurs : le Spelerpes d'Europe en est un exemple. Parmi les Anoures non grimpeurs, bon nombre sont fouisseurs et passent sous 44 LES BATRACIENS terre la plus grande partie de leur existence. Peu dt.' Batraciens aiment à s'exposer aux rayons du soleil, la plupart fuient la lumière du jour si ce n'est à l'époque de la reproduction ; enfin un grand nombre sont absolu- ment nocturnes. Le régime est animal pour toutes les formes à l'état parfait ; il n'est végétal, et encore en partie seulement, que pour les larves des Anoures. La nourriture consiste surtout en vers, limaces, insectes, crustacés ; mais les grands Anoures mangent aussi d'autres Batraciens et de petits mammifères. La proie est toujours avalée sans subir de mastication. Les Urodèles et quelques Anoures (Aglosses, Discoglossus, Bonibinator) ont seuls la faculté de manger sous l'eau. La plupart des Batraciens craignant la sécheresse, les jeunes, forcés de sortir de l'eau après la perte des bran- chies, se blottissent comme ils peuvent sous des pierres, dans des trous, ou dans les crevasses d'un sol desséché, dans le voisinage des eaux où ils ont passé leur période larvaire, attendant que la pluie vienne leur permettre de se disperser, d'entreprendre des pérégrinations souvent assez lointaines. A la première averse, ils sortent par myriades de leurs cachettes, et c'est ce qui a donné lieu à l'idée, si souvent répétée, de pluies de grenouilles ou de crapaiids. C'est un phénomène étonnant que de voir apparaître soudainement par une forte pluie d'été, sur un espace souvent considérable, de telles multitudes de petits Batraciens, presque toujours chez nous la Gre- nouille rousse ou le Crapaud commun, parfois le Cra- paud calamité ou la Rainette, dont quelques-uns encore munis d'un bout de queue, en nombre si prodigieux que le sol en est couvert et qu'il est impossible de marcher MŒURS 4Ô sans en écraser des centaines. L'imagination aidant, beaucoup de personnes, étrangères aux études de la nature, se sont figuré avoir vu tomber ces Batraciens avec la pluie, et en avoir même reçu sur leurs para- pluies ; pour expliquer ses averses vivantes on a suggéré des trombes enlevant ces animaux, encore très petits, de la surface des eaux et les transportant en grand nombre à une distance plus ou moins considérable. Mais il n'y a pas lieu d'accorder la moindre importance à cette explica- tion, qui porte à faux étant donné que les Grenouilles et Crapauds observés dans ces circonstances sont des indi- vidus ayant achevé leurs métamorphoses et par consé- quent ayant déjà quitté Teau pour se réfugier à terre. Une autre fable, basée également sur des faits mal observés, est celle qui a trait aux Crapauds ou Tritons trouvés encastrés dans des murs ou des pierres, ou même dans des blocs de houille. Les gens amis du merveil- leux vont jusqu'à vouloir voir dans ces Batraciens captifs des survivants d'époques fort reculées, oubliant que ces animaux, quoique doués d'une grande longévité, ne peuvent vivre longtemps privés d'air et de nourriture, et surtout d'humidité, ainsi que l'ont établi de nom- breuses expériences sur des Crapauds enfermés dans des boîtes ou dans du plâtre. Dans ces expériences on a constaté que, emprisonnés dans des blocs poreux, les Crapauds peuvent vivre plusieurs mois, jusqu'à 18 mois, d'après Hérissant (1777 ), à condition que ces blocs fussent déposés dans des endroits humides. Il se peut que dans certains cas où on a trouvé un crapaud dans un mur ou dans une pierre, l'animal ait pu péné- trer tout petit dans sa prison par une fissure passée ina- perçue, fissure qui, quoique ne lui permettant plus de 3. l\C) LES BATRACIENS s'échapper, par suite d'un accroissement de taille, ait pu suffire au passage des insectes ou des vers nécessaires à son alimentation. La résistance au froid a aussi donné lieu à de nom- breuses expériences. On a constaté que des Grenouilles et des Crapauds gelés jusqu'au point de se briser comme du bois sec ont pu être ramenés à la vie en les réchauf- fant doucement. Toutefois, dans la nature, nos Batra- ciens du Nord ne s'exposent pas souvent à être gelés ; à l'approche des frimas, ils se retirent dans des trous pro- fonds ou dans la vase au fond de l'eau, où ils hivernent souvent en nombreuse compagnie, dans un état d'en- gourdissement que l'on ne saurait pourtant qualifier de léthargie complète, car ils remuent aussitôt qu'on les touche ; ainsi que nous avons pu l'observer, si par une forte gelée l'eau d'une mare au fond de laquelle sont enfouies des Grenouilles rousses, vient à geler presque complètement, on voit ces Grenouilles nager en tous sens sous la glace, évidemment incommodées par le manque d'oxygène. Il n'y a pas chez ces animaux de réserves graisseuses pour l'hibernation. On a souvent attribué cette fonction aux corps adipeux qui surmontent les glandes génitales (voir p. o6),maiscertainementàtort, car ces appendices acquièrent leur plus grand développe- ment à l'époque du rut, donc après le repos hivernal; leur but est évidemment de réparer les pertes subies par les glandes génitales. REPRODUCTION A part les Apodes, chez lesquels la présence d'un organe copulateur permet d'inférer un véritable coït, il REPRODUCTION 47 n'y a pas de copulation proprement dite chez les Batra- ciens. La fécondation est interne chez presque tous les Urodèles connus, tandis qu'elle se fait à l'extérieur chez les Anoures, à l'exception probable du Pipa et d'un petit Crapaud décrit récemment comme Pseiidophryne vivipara. Laissant de côté un nombre assez considérable d'exceptions, dont il sera traité dans les chapitres con- sacrés aux Apodes, aux Urodèles et aux iVnoures, la ponte se fait dans l'eau et les jeunes passent par une série de métamorphoses, plus marquées chez les Anoures que chez les Urodèles, avant d'atteindre la forme par- faite qui leur permet de respirer l'air atmosphérique. Comme le développement des premiers diffère très considérablement de celui des seconds, afin d'éviter les redites nous en traiterons séparément plus loin. Disons seulement ici que l'œuf est holoblastique chez tous les Batraciens soigneusement étudiés jusqu'à ce jour, quoique certaines formes à grand vitellus, qu'on ren- contre dans les trois ordres représentés dans la nature actuelle, se rapprochent beaucoup du type méroblas- tique et ont même été considérées comme s'y rapportant. L'enveloppe gélatineuse externe qui protège l'œul peut être très résistante, mais il n'y a jamais de coque calcaire. Tout en réservant pour plus tard les détails relatifs aux différents modes de propagation que nous connais- sons chez les Apodes, les Urodèles et les Anoures, donnons, sous forme de tableau synoptique, un résumé de nos connaissances à ce sujet. I. Fécondation externe. A. Sans amplexus sexuel. Œufs a grand vitellus, déposés dans Teau et protégés par le mâle : Cryptobranchus, Megalobatrachtis. /[S LES BATRACIENS B. Avec amplexus. a. Œufs à petit vitellus, abandonnés dans l'eau par les parents : Anoures en général. b. Œufs à grand vitellus, déposés hors de l'eau, ou dans des nids ou des bassins construits pour leur réception. Dans des enclos dans l'eau d'un étang : Hyla faber. Dans des bassins sur les arbres : Hyla resinifictrix. Dans des terriers ou des abris près de l'eau : Rhaco- phorus Schlegelii, Pseudophryne, Leptodactyhis, Paludicola. Dans des nids suspendus au-dessus de l'eau : Phyllo- médusa, Chiromantis. Dans un sac sécrété par la mère et déposé dans l'eau : Phrynixalus. Sur les arbres ou sous la mousse : Hylodes martinicensis, Hylella plalycephala, Sooglossus, Rnna opisthodon. c. Œufs à grand vitellus, portés ou protégés par les parents. et. Par la mère. Sur le dos : Hyla Gneldii, H Evansii, Ceratohyla. Dans une poche dorsale : Notoire ma. Dans des cellules dorsales : Pipa (1). Sur le ventre : Rliacophorus reticulatus, Hemisus. Dans la bouche : Hylambates brevirostris. [i. Par le père. Sur le ventre : Mantophryne. Dans une poche gulaire : Rhinoderma. Autour des jambes : Alytes. II. Fécondation interne. A. Sans amplexus. Œufs à petit vitellus, abandonnés dans l'eau : Molge en général, Amblystoma. (i) La fécondation est peiil-itrc interne chez le Pipa. REPRODUCTION 49 B. Avec amplexus, sans copulation. a. Œufs à petit vitellus, abandonnés dans l'eau : }îolge {Pleurodeles, Euproctus). b. Œufs à grand vitellus, protégés de quelque façon, ou tout au moins surveillés par les parents. Dans un sac gélatineux, suspendu au-dessus de l'eau : Hynobiiis Keyserlingii. Déposés dans un trou à sec : Autodax. Portés par la mère : Desmognathus. Protégés par la mère : Amphiuma. c. Jeunes produits vivants. Dans l'eau, à l'état larvaire : Sala/ttandra maculosa, Proteus. A terre, à l'état parfait: Salaniandra atra,Spel€rpes fuscus. C. Avec copulation. Œufs à grand vitellus. Œufs pondus à terre; jeune naissant à l'état larvaire : Ichihyophis, Siphonops annulatus. Œufs pondus à terre ; jeune naissant à l'état parfait : Hjipogeophis. Jeunes produits vivants, à l'état larvaire : Derniophis thoinensis. Jeunes produits vivants, à l'état parfait : Typhlonectes, Siphonops brasiliensis, Pseudopkryne vivipara (?). Au point de vue phylogénique, on peut se demander quel est le type d'œuf qui doit être considéré comme le plus primitif. Certains auteurs qui se sont posé cette ([ueslion sont d'opinion que l'œuf à petit vitellus, qui donne rapideïuent naissanceà une larve aquatique, s'est modifié, par adaptation à la vie terrestre, en l'œuf à ijrrand vitellus, qui permet à l'embryon de supprimer ;)0 LES BATRACIENS toutou partie (1(3 ses métamorphoses. D'autres veulent voir en nos Batraciens actuels des descendants d'ani- niaux terrestres, et considèrent en conséquence les formes sans état larvaire comme les plus primitives. La plupart toutefois sont d'avis que les Batraciens sont dérivés de Poissons voisins des Grossoptérygiens et des Dipneustes ; comme ces poissons produisent des œufs d'vm type semblable à celui des Amphiumides ou de notre Alyte, c'est-à-dire intermédiaire entre l'œuf holo- blastique et le méroblastique, il semble légitime de considérer ce type intermédiaire comme le plus primi- tif, et les conditions réalisées par nos Crapauds d'une part (réduction de la masse vitelline) et par l'Hylodes d'autre part (suppression de la vie larvaire) comme types extrêmes et divergents. Prenant aussi la féconda- tion externe comme point de départ, Cryptobranchiis réaliserait le prototype du mode de reproduction chez les Batraciens. HYBRIDATION Quoiqu'on rencontre fréquemment des Batraciens d'espèces différentes accouplés entre eux, les cas d'hybrides dans la nature sont fort rares. Le mieux connu est celui entre xMolge cristata et marmovata, décrit d'abord sous le nom de Triton Blasii par de risle [166] qui le rencontra pour la première fois en Bretagne il y a une soixantaine d'années. Cet hybride a depuis été obtenu en captivité [177] et il a été constaté que ses produits sont féconds croisés avec une des espèces parentes, après quoi ils deviennent stériles ou HYBRIDATION 0 1 font retour à celles-ci. On ne connaît pas d'autre hybride parmi les Urodèles. Parmi les Anoures, les deux espèces de Bombinaior produisent parfois des hybrides dans les localités où elles vivent côte à côte. Héron Royer [170] en a obtenu en captivité et a pu les croiser, à la seconde génération, avec une des espèces parentes. Vu la grande facilité avec laquelle se pratique la fécondation artificielle chez les Anoures, on a fait de très nombreuses expériences de croisement sur ces animaux; mais les résultats ont été le plus souvent négatifs. De l'isle [1G7] a pu pour- tant obtenir des larves hybrides de Bufo vulgaris et Bxalamita etBorn [165] a va arriver à la forme parfaite des hybrides de Bufo vulgaris et B. viridis. Pflûger [173] a obtenu des hybrides parfaits entre Rana tem- porarla o" et Rana arvalis 9 , alors que le croisement ré- ciproque était sans résultat, ce qui semble dû à la forme du spermatozoïde de la seconde espèce. Gebhardt [168] aurait croisé avec succès Rana esculentaet R. arvalis. Un fait bien extraordinaire, et qui demande à être répété avant qu'on puisse y ajouter foi, est celui annoncé par Héron Royer en i883 [169]. 11 aurait trouvé un mâle de Rana temporaria accouplé à une femelle de Pelobates J'uscus et les œufs auraient donné naissance à des larves dont deux seules arrivèrent à la transformation et pro- duisirent des Rana temporaria absolument normaux. PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE Les œufs de Batraciens se prêtent particulièrement aux expériences de parthénogenèse artificielle, telles- 02 LES BATRACIENS (ju'on les a faites d'abord sur les Échinodermes et les Annélides. En faisant agir sur des œufs de Grenouille non fécondés des solutions de sublimé, de sel, de sucre, etc., ou en les soumettant à la j^ression osmotique et à la dishydralation on est parvenu a obtenir un début de segmentation plus ou moins net. Henneguy, ne trou- vant })as de noyau dans ces œufs divisés, concluait qu'il ne s'agissait pas d'une véritable segmentation, seulement d'un processus de fractionnement. Mais Bataillon a constaté que les œufs montrent dans ces conditions des blastomères nucléés et des cytoblasto- mères, et que la segmentation parthénogénétique expé- rimentale des Batraciens est bien du même ordre que celle des Échinodermes. NÉOTÉNIE On considérait autrefois les Pérennibranches, tels que le Protée et la Sirène, auxquels on joignait l'Axolotl du Mexique, comme établissant une sorte de passage des Poissons aux Batraciens pulmonés. Quand on sut que l'Axolotl n'était qu'une larve d'Amblystome, douée de la faculté de se reproduire en cet état, on le retira des Pérennibranches pour le placer parmi les Salaman- drides. Plus tard, Gope [188] constata que la Sirène à l'état jeune résorbe jusqu'à un certain point ses bran- chies pour respirer presqu'uniquement par les pou- mons, et redéveloppe celles-là à l'âge adulte, et il en conclut que ce Batracien est le descendant d'un type terrestre qui subissait les métamorphoses ordinaires, mais qui s'est plus récemment adapté à une existence exclusivement aquatique, à la suite de laquelle les bran- chies se sont développées de nouveau. Dans ces dernières NÉOTÉ.ME 53 années, en creusant un puits artésien au Texas, on a découvert un nouveau Pérennibranche aveugle, Typhlomolge, rappelant beaucoup le Protée et qu'on a placé sans hésitation dans la même famille. Une étude de son anatomie, faite un peu plus tard, a cependant montré que la ressemblance avec le Protée était tout simplement un cas de convergence, dû au mode de vie, et que par son squelette, ainsi que par l'absence des poumons, Typhlomolge se rapproche tellement de la larve de Spelerpes qu'on est forcé de le considérer €omme un Spelerpes arrêté à l'état larvaire [115]. Les Pérennibranches ne constituent donc pas un groupe naturel, mais représentent des formes conver- gentes dérivées de divers groupes d'Urodèles caduci- branches qui ont été arrêtés dans leur évolution, ce que Cope appelle un état de retardation, comme le nanisme, ou qui ont fait retour à l'état larvaire ; ce ne sont donc pas des formes primitives. Nous savons exactement ce qu'est l'Axolotl, puisque sa forme pérennibranche n'est pas absolument fixée ; on se rend compte de ce qu'a dû <3tre l'ancêtre du Typhlomolge ; mais nous ne pouvons en faire autant pour les Protéides et les Sirénides ; nous devons nous borner à conclure qu'ils dérivent de types très éloignés l'un de l'autre. Pour l'état que représentent les Pérennibranches, Kollmann [193] a pro- posé le nom de Néoténie, qui signifie prolongation de l'état jeune ou larvaire. Il distingue deux degrés de Xéoténie : la Néoténie partielle, quand il n'y a qu'une simple retardation de la métamorphose normale, comme chez certains têtards d'Anoures, qui peuvent passer plusieurs années dans cet état et acquérir une taille supé- rieure à la normale, sans pour cela mûrir leurs glandes 5A LES BATRACIENS génitales ; et la Néoténie totale, quand l'aninrial, tout en conservant ses caractères larvaires, devient à même de se reproduire, comme l'Axolotl. Dans cette deuxième caté- gorie on pourrait encore distinguer deux degrés, selon que la Néoténie est individuelle ou fixée pour l'espèce. Le cas de l'Axolotl, dont nous reparlerons au clia- pitre des Urodèles, est le mieux connu. Mais on en rencontre d'autres chez les Tritons d'Europe et d'Amé- rique [192, 197, 198], ainsi que chez le Spelerpes ruher. Dès i86i, donc avant la découverte delà transforma- tion de l'Axolotl, Filippo de Filippi [189] avait trouvé en Lombardie des Tritons alpestres ayant acquis la maturité sexuelle sans perdre leurs branchies, et il avait constaté que ce fait anormal est la règle chez les Tritons de même espèce vivant dans un petit lac Alpin du Val Formazzo dans la province d'Ossola. Voilà donc un cas absolument comparable à celui de l'Axolotl, qui, dans certains lacs du Mexique, ne se transformerait jamais en Amblystome. Dans certains cas la Néoténie semble être une adaptation à l'environnement et aux conditions d'existence, plus aisées dans l'état aquatique. Cependant on n'explique pas pourquoi, dans certaines mares, des individus isolés se comportent de la sorte, alors que leurs frères subissent les métamorphoses ordinaires; ni pourquoi, en aquarium, certains Axolotls se sont transformés en Amblystomes, alors que d'autres se sont montrés réfractaires aux efforts qu'on a faits pour obtenir cette transformation en les privant graduellement d'eau ou en amputant leurs branchies. Il y a cependant lieu de citer, comme exception, la réussite des expériences de W^^ de Chauvin [187] qui parvint, en les privant graduellement d'eau, à faire NEOTEXIE 00 transformer en Ariiblystomes les cinq larves qui lui avaient été confiées. Weismann [196] avait cru pouvoir expliquer le fait que l'Axolotl reste à l'état branchifère dans certains lacs aux environs de Mexico par la nature des bords de ces lacs, dont le niveau baisserait graduellement et qui par suite seraient couverts d'une couche saline qui empêcherait les Axolotls transformés de se rendre à terre. Mais cette explication était basée sur des données absolument erronées, ainsi que l'a montré Gadow [190] après avoir visité les lacs Ghalco et Xochimilco, d'où proviennent les Axolotls qu'on pêche pour le marché de Mexico. Loin d'offrir l'aspect désolé qui avait été attribué au domaine des axolotls, ces lacs, remplis de végétation et dont les bords offrent toutes les conditions requises pour la vie terrestre, sont pour ces animaux un véritable paradis. Si, comme il a été bien constaté, les Axo- lotls ne s'y transforment jamais, ou que très rarement, la raison en est, selon Gadow, qu'ils s'y trouvent trop bien pour avoir envie de changer leur mode d'existence. Ajoutons en terminant quelaNéoténie totale, telle que la définit KoUmann, c'est-à-dire accompagnée de fécon- dité, semble être un obstacle à toute transformation ultérieure, car on n'a jamais constaté ni chez l'Axolotl ni chez les Tritons le passage à la forme parfaite d'in- dividus s'étant reproduits. 11 y a là un problème inté- ressant qui attend encore sa solution. RÉGÉNÉRATION La régénération des parties amputées, telles que la queue, les membres, les branchies, même l'œil, se pro- 56 LES BATRACIENS duit avec la plus grande facilité chez les Urodèles, aussi bien à l'état adulte qu'à l'état larvaire : c'est un des faits les plus remarquables de l'organisation de ces Batraciens. Les éléments du squelette sont reproduits avec une régularité parfaite, ou avec une certaine dévia- tion qui parait être d'ordre atavistique (régénérations hypotypiques de Giard [204]). Chez les Anoures, plus élevés dans l'échelle zoologique, la régénération ne se produit que pendant la vie larvaire [199, 206] ; l'adulte amputé d'un membre ou même seulement d'un orteil ne produit tout au plus qu'un court tubercule conique. La queue notochordale d'un têtard repousse très vite ; isolée du corps elle peut même continuer à se développer et à bourgeonner sur la tranche de section ; d'après Vulpian [211], une queue a pu vivre isolée pen- dant i8 jours, continuant à croître ; mais même les membres postérieurs, qui persisteront pendant toute la vie, sont susceptibles de régénération si l'amputation a lieu à une période pas trop rapprochée du terme des mé- tamorphoses ; et cette faculté semble persister plus tard chez les Anoures inférieurs (Discoglossides) que chez les supérieurs (Ranidés). C'est ainsi que des larves déjà assez avancées de l'Alyte, anq)utées au- dessous du genou, ont fourni de très intéressantes observations à Ridewood [208], qui a montré que les orteils peuvent se former les premiers, les autres parties du membre s'intercalant pendant la période de croissance. D'après Kammerer [206] la régénération peut' encore s'accomplir chez les Discoglossides à l'état parfait, à condition que l'amputation ait eu lieu avant la dernière métamorphose. SECRETIONS CUTANEES 57 GREFFAGE, MONSTRUOSITES PROVOQUEES Faisons allusion aussi aux résultats étonnants obte- nus par l'école moderne d'embryornécanique sur des demi-embryons, par l'accoUement desquels on fait naître des larves composites [219, 220, 223], à la trans- plantation d'organes, au greffage [221, 224-227], ainsi qu'à la production artificielle de monstres doubles ou polymèles [226, 228, 229, 230]. SECRETIONS CUTANEES Ce n'est pas à tort qu'on a de tout temps attribué des propriétés venimeuses aux Batraciens, aux Salamandres Fig. 23. — Crapaud agua de l'Aïuérique du SudiBufo marinus) remar- quable pour l'énorme développement des glandes à venin dites parotides. et aux Crapauds surtout (Fig. 23), chez lesquels de grosses glandes, surtout celles situées derrière la fétè 58 LES BATRACIENS et auxquelles on a donné le nom impropre de paro- tides, qu'il vaut mieux changer en celui de parotoïdes, à l'exemple des auteurs anglais, peuvent même proje- ter leur venin à distance quand on les maltraite. Même des espèces à peau lisse, comme notre Rainette et les Batraciens du genre Dendrobate, propres à l'Amé- rique tropicale, peuvent être doués d'un venin cuta- né très actif, qui constitue une arme défensive contre les attaques de certains carnassiers. On sait que les Indiens du Cboco, en Colombie, utilisent le venin des Dendrobates, petites Grenouilles arboricoles de la taille de notre Rainette, pour empoisonner leurs flècbes [252]. L'énergie de ce poison est compatable à celle du curare et une seule flèche suffit à tuer un chevreuil ou un jaguar en quelques minutes. C'est au sang de ce même Batracien, connu sous le nom de Grenouille à tapirer {Dendrobates Pinclorlas) qu'on attribue, à tort ou à rai- son, le pouvoir singulier de tapirer les perroquets, de changer certaines j^arties de leur plumage du vert au jaune et au rouge ; on obtiendrait cite coloration avec le sang du Pendrobale appliqué en fiiction sur les plaies faites aux perroquets jeunes en leur arrachant 1rs plumes. Il n'y a pourtant pas lieu pour 1*1 omme de craindre de manier les Batraciens, car leur venin cutané est, comme nous l'avons dit, purement défensit : étant privés d'organes d'inoculation, ils ne peuvent tout au plus que lancer de petites gerbes de liquide iiritant à une dis- tance de quelques décimètres, comme c'est le cas pour les Salamandres terrestres et les Crapau Is, projections qui n'ont d'ailleurs lieu que sous le stimulant d'une action mécanique locale, blessure ou jjression des SÉCRÉTIONS CUTANÉES 69 grosses glandes, qui les fait entrer en tension. Recevoir ce liquide dans l'œil peut cependant être suivi d'une inflammation assez inquiétante. On a beaucoup écrit et discuté sur les venins multiples de la peau des Batra- ciens, ainsi qu'on le verra par les références bibliogra- phiques à la fin de ce volume, dont nous n'avons pu donner que les principales. Les limites de ce manuel ne nous permettent pas d'entrer dans tous les détails que comporterait un sujet si vaste. Bornons-nous donc à signaler brièvement quelques-uns des faits les plus importants. La peau de la plupart des Batraciens adultes contient deux catégories de glandes : les plus volumineuses, de grosseur inégale, forment des pustules ou des saillies qui rendent la peau plus ou moins grenue. Elles sont localisées sur la face dorsale de tout l'animal, la plu- part sans ordre apparent, les autres groupées en bandes ou en amas symétriques, telles que les cordons dorsaux des Grenouilles et les parotoïdes des Craj^auds. Le con- tenu des cellules sécrétrices est granuleux, et la sécrétion de consistance crémeuse. Cette sécrétion est nettement acide, très amère, parfois odorante; elle coagule spon- tanément au contact de l'air, et son action sur les ani- maux semble spécifique. Pour rappeler tant la localisation de ces glandes que leur volume, la nature de leur contenu et son mode d'action spécial à l'espèce, on les appelle indifféremment glandes dorsales, grosses glandes, glandes granuleuses, glaûdes spécifiques, et leur venin est désigné sous le nom de venin de dos. Les glandes de la deuxième catégorie sont plus petites que les premières, de grosseur à peu près uniforme, et 6o LES T5AÏIIAC1ENS disséminées sur tout le corps, aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale, où elles existent à peu près seules. Leurs.cellules sécrétrices, à contenu homo- gène et muqueux, élaborent un'liquide fluide, incolore, sans saveur bien marquée, à réaction neutreou alcaline, mais qui possède des propriétés irritantes pour les muqueuses conjonctive et nasale; il est sternutatoire chez les Tritons, les Alytes et les Sonneurs. Son action générale est, comme l'a montré C. Pliisalix pour la Salamandre du Japon (Megalobatrachus inaxinms), com- parable à celle du venin de vipère [247]. C'est un poison à la fois stupéfiant, paralysant et diastolique. tandis que le venin de dos a une action systolique. D'après les recherches de M"™® Pliisalix, il possède la même action chez les différents Batraciens où il a été étudié jusqu'ici {Ranidœ, Bufonidœ, Pelobatidœ, Disco- glossidœ et Salainandridœ), et semble être la sécrétion fondamentale de la peau des Batraciens, celle qui leur per- met de glisser plus facilement de l'étreinte des ennemis. En raison des particularités qu'elles présentent et par opposition aux premières, les glandes de cette deuxième catégorie sont appelées glandes ventrales, petites glandes ou glandes muqueuses, et leur sécrétion venin de ventre. bien qu'il existe également sur le dos où le venin gra- nuleux est localisé. En indiquant les propriétés qui permettent d'isoler les deux venins, en montrant leur mode d'action particulier (antagoniste chez la Salamandre terrestre), C. Pliisalix a donné la clef des contradictions que l'on rencontre à propos d'un même animal chez les auteurs qui avaient confondu les deux sécrétions ou dénié toute action toxique au produit muqueux. SÉCRÉTIONS CUTANÉES 6l Le venin de la Salamandre terrestre a été un des premiers connus, grâce surtout aux recherches de Zaleski [256j sur sa composition et de Vulpian [254] et de Phisalix: [245, 246] sur son mode d'action. Le principe actif, extrait des grosses glandes, est une leu- comaïne qui a été nommée Smandarine [256] ou Sala- mandrine. Il est remarquable par ses propriétés convul- sivantes, agisssant sur les centres nerveux. Pour le chien, la dose mortelle est d'environ i milligramme 8 par kilogramme. La Salamandre n'est pas réfractaire à l'action de son propre venin, pourvu que la dose soit assez forte. Le deuxième venin, le venin de ventre, a été nommé Salamandridine . On a aussi étudié le venin du Triton crété {Molge cristata) [237]. Son action sur le chien est un ralentisse- ment de la respiration et la paralysie du cœur, sans convulsions. Celui du Spelerpes fasciis [231] aurait les mêmes propriétés. Chez le Crapaud commun, comme chez la Salamandre, il y a deux venins cutanés : venin de dos et venin de ventre. Le premier, à réaction acide, a reçu les noms de biifonine et de phrynine ; son action est tétanisante, avec arrêt précoce du cœur ; le venin de ventre, agit moins rapidement sur le cœur, paralysant d'abord la victime. En résumé, dit Phisalix [250], le venin de Crapaud commun doit son activité à la présence de deux subtances principales : la bufotaline, de nature résinoïde, soluble dans l'alcool et peu soluble dans l'eau, et la bujoté- nine, très soluble dans ces deux dissolvants. Injecté à la Grenouille, il amène l'arrêt du cœur en systole, abso- lument comme la digitaline, à cause de la première LKS BATRACIENS G2 LES BATRACIENS substance ; la paralysie est provoquée, au contraire, par la bufoténine, dont l'action se rapproche jusqu'à un certain point du curare. Phisalix a retrouvé ces deux principes, le second surtout, dans les glandes génitales femelles au moment de la ponte. Cet auteur, ayant cons- taté qu'à l'époque du frai les glandes à venin de la femelle paraissent en grande majorité vides, tandis qu'il n'en est pas de même chez le mâle, en a conclu que les glandes cutanées fournissent des matériaux à l'ovaire pour l'élaboration des œufs. Malgré l'absence de pustules, le venin de notre Rai- nette verte [242] est cependant fort actif, paralysant. Analogue comme mode d'action, mais plus toxique encore, est celui de l'Alyte accoucheur. Les phénomènes de l'intoxication sont l'arrêt de la respiration, les vomis- sements, la paralysie et finalement l'arrêt du cœur en diastole. Les Grenouilles j^roprement dites ne sont pas non plus dépourvues de venin cutané ; très faible chez la Grenouille rousse, il est au contraire assez actif chez la Grenouille verte [232], et doué d'une action paraly- sante et d'une action cardiaque diastolique. Les Batraciens varient beaucoup, selon les espèces, quant à la facilité avec laquelle il dégagent leurs venins protecteurs. Ainsi les Salamandres et les Crapauds ne le font jaillir que si on les maltraite, tandis que cer- tains Tritons et les Sonneurs (Bombinator) se couvrent souvent d'une sorte d'écume dès qu'on les saisit. Cette écume, chez ces derniers, produit une inflammation rapide des muqueuses, et on est souvent pris d'éternue- ments répétés pour avoir tout simplement jeté un coup d'œil dans un sac contenant de ces Batraciens fraîche- SECRETIONS CUTANEES 63 ment capturés. Une grande Rainette du Mexique et de l'Amérique du Sud (Hyla venulosa) fait suinter, dès qu'on la touche, un liquide blanc comme du lait, qui se coagule aussitôt et colle fortement aux doigts. Ces sécrétions ont souvent une odeur plus ou moins forte : vanillée chez la Salamandre terrestre et le Crapaud commun, alliacée chez les Pélobates, le Pélodyte et l'Alyte; celle du Crapaud calamité a été comparée à celle de la fumée de la poudre, d'une pipe de terre fumée pour la première fois, du caoutchouc fondu, etc. La sécrétion cutanée est-elle phosphorescente chez certains Batraciens? Frédéric Boie en 1827 [233] rap- porte, d'après son frère, célèbre voyageur naturaliste, quil existe au Cap de Bonne-Espérance des Grenouilles ou Crapauds dont la peau est phosphorescente pendant la nuit et que le même phénomène aurait été observé sur des Rainettes à ^Surinam. Je ne sache pas que ces observations aient été vérifiées depuis, si ce n'est par M. le D'' Draper qui a bien voulu me faire part, il y a quelques années, d'un fait de ce genre dont il a été témoin dans l'Afrique du Sud. Des Crapauds qu'il a vus sauter dans la nuit étaient phosphorescents, mais il n'a pas tardé à trouver l'explication de ce phénomène : Ces Crapauds venaient de saisir de grands vers de terre lumi- neux qui, en se débattant, les avaient enduits de leur sécrétion visqueuse. VOIX On a longtemps refusé la voix aux Urodèles. On a prétendu que les sons qu'ils émettent ne sont qu'une sorte de gargouillement, produit par l'air s'échappant 64 LES BATRACIENS brusquement des poumons. Leydig et Fatio ontcombaltii cette opinion. Il est certain que les Tritons émettent un véritable cri quand on les pince, ou même quand on les saisit brusquement. D'après Cope, Desmognathus et Amphiuma produisent un cri strident, [une sorte de sifllet. La grande Salamandre du Japon pousserait aussi un cri perçant, d'où lui viendrait un de ses noms chi- nois, qui se traduit par « Poisson-bébé ». De tels sons sont aussi produits par certains Anoures, Pelobates, Ceratophrys, Megalophrys, par exemple, qu'on parvient à faire crier pendant longtemps en les agaçant. Mais ce n'est que dans l'ordre des Anoures qu'on rencontre ce qu'on [peut nommer un chant, qui se fait entendre sur- tout pendant la période des amours et qui est l'apanage, du mâle, la femelle ne produisant tout au plus qu'un sourd gloussement. Les Anoures chanteurs sont pourvus à cet effet d'un mécanisme spécial, une modification du larynx, muni de cordes vocales mises en vibration par l'air poussé rapidement des poumons dans la cavité buccale. Chez beaucoup d'espèces le son est intensifié par des sacs de résonnance, dits sacs vocaux, situés dans la région gulaire, ou de chaque côté de la tête derrière les commissures de la bouche (Fig. 24, A), et commu- niquant avec celle-ci par une ou deux .^ouvertures ou fentes. Les sacs vocaux sont dit internes quand ils sont cachés sous la peau non modifiée, comme chez la Grenouille rousse (Fig. 24, B), externes quand la peau de la gorge est plus ou moins amincie, comme chez la Rainette verte ou le Crapaud calamité, ou que , recouverts d'une mince couche dermique , ils font hernie par une fente de chaque côté de la tête, comme chez la Grenouille verte. La membrane de VOIX C5 ces sacs est un diverticulum du muscle mylohyoïde. Le mode de gonflement du sac vocal s'observe bien chez notre Rainette, chez laquelle le sac gulaire égale y K -Y A. B. Fig. :24.— Sacs vocaux gouflés de Rana esculenta (A) et R. temporaria (S) . presque le reste du corps quand il est distendu ; alors on voit le corps s'amincir, par suite du vidage des pou- mons (Fig. 25). Ce mécanisme du passage de Tair des poumons dans la gorge, et vice versa, explique le fait, Fig. 25. — Rainette [Hyla arborea) montrant le sac vocal vide et gonflé. paradoxal en apparence, que bien des Batraciens peuvent chanter sous l'eau. Ce ne sont pourtant que les espèces à sacs vocaux internes qui sont douées de cette faculté ; la Rainette, la Grenouille verte et autres Batra- ciens à sacs externes ne peuvent chanter qu'hors de l'eau. Beaucoup d'Anoures sont dépourvus de sacs vocaux, sans 4. 06 LES BATRACIENS pour cela être muets, mais leur voix est toujours faible (Crapaud commun, Grenouille agile); dans ce cas, la muqueuse du plancher de la bouche est distendue et la caisse de résonnance est constituée par la cavité buccale seulement. La voix varie selon les espèces, et tout comme chez les oiseaux, elle fournit d'importantes indications au chasseur dont l'oreille est exercée, en même temps qu'elle aide à la solution de bien] des questions de dis- tinction d'espèces voisines et litigieuses. Notons ici le son argentin produit par l'Alyte, un sifflement doux rappelant le son d'une clochette, le hou-hou sourd et plaintif du Sonneur, [le petit aboiement du Crapaud commun, parmi les espèces privées de sacs vocaux ; enfin le vacarme de la Grenouille verte, de la Rainette, du Crapaud calamité, qui peut être assourdissant quand ces Batraciens s'unissent en chœurs à l'époque de la reproduction et même après. Le chant peut être varié, en plusieurs notes, comme chez la Grenouille verte, en deux notes (Rainette) ou ne consiste qu'en une seule (Crapaud calamité). Le chant de la grande Rainette de l'Amérique du Sud (Hyla faber) rappelle le bruit d'un marteau frappant sur une enclume. EVOLUTION ET DISTRIBUTION DANS LE TEMPS La Paléontologie est encore loin de nous fournir les indications nécessaires sur les étapes successives par lesquelles ont dû passer les Batraciens primitifs ou Sté- gocéphales pour se relier aux formes actuelles. Et le problème de l'origine du type pentadactyle ou tétrapode ÉVOLUTION 67 attend toujours sa solution. Comme l'a dit si bien Gaudry, la paléontologie est à la fois grandeur et misère, et c'est sur des considérations d'ordre morphologique qu'on se base pour étayer l'hypothèse delà descendance des Stégocéphales des Poissons Crossoptérygiens, dont les Dipneustes, longtemps considérés, quoique bien cer- tainement à tort, comme établissant le passage des Poissons aux Batraciens, seraient une branche latérale, un groupe terminus. Le type annectant entre la nageoire crossoptérygienne et le membre pentadactyle est à découvrir et c'est à la période Permienne, si riche en poissons de cet ordre, qu'on peut espérer le rencontrer. C'est en effet à la fin de cette période qu'on a constaté les premiers indices de Stégocéphales, sous la forme d'empreintes de pas. A l'époque suivante, le Carboni- fère, et jusqu'à la fin du Trias, les Stégocéphales abondent ; puis ils disparaissent soudainement ; après avoir régné en maîtres et sans compétiteurs, parmi les Vertébrés pulmonés, jusqu'à la fin du Carbonifère, ils se trouvent associés, dans le Petmien, aux premiers Reptiles, dérivés d'eux en toute probabilité, et après avoir vécu à leurs côtés dans le Trias, leur cèdent enfin la place. La paléontologie ne nous dit plus rien des Batraciens jusqu'à la fin du Jurassique; alors apparais- sent les premiers Anoures, apparemment assez voisins soit des Pélobatides soit des Discoglossides de la faune actuelle, puis un peu plus tard, dans le Wealdien, qui fait le passage du Jurassique au Crétacé, se rencontre le premier Urodèle. Dans l'Eocène supérieur et jusqu'au Miocène, nous trouvons des Anoures et des Urodèles, peu nombreux en espèces et ne différant pas, ou fort peu, des genres actuels. 68 LES BATRACIENS Ainsi donc, la paléontologie des Batraciens laisse bien des lacunes. Mais ses enseignements ne sont en aucune façon en contradiction avec la théorie de l'évolution, ou de la dérivation des formes, qui, s'il est vrai qu'elle n'est encore toujours qu'une hypothèse, repose sur tant de probabilités concurrentes et convergentes, qu'on ne saurait édifier la classification que sur elle. Attendons donc les découvertes futures et basons nos conclusions sur les données de la morphologie. Celle-ci nous permet de supposer que les Batraciens de l'époque primaire ont donné naissance d'une part aux Reptiles, d'autre part aux Batraciens tels que nous les trouvons dans la nature actuelle. Nous savons que les grandes formes de Stégo- céphales ont disparu à la fin du Trias ; il est probable que les petites formes du sous-ordre des Branchiosau- riens ont persisté quelque temps encore pour donner naissance d'une part aux Apodes, dont on ne connaît pourtant aucun reste fossile, d'autre part aux Urodèles; les Anoures sont probablement dérivés directement de ceux-ci, mais de types très différents de ceux qui existent encore et à une époque fort éloignée, puisqu'ils avaient déjà atteint leur haute spécialisation à la fin du Jurassique. Si nous avons le droit de nous plaindre du manque de documents pour reconstituer l'histoire des Batra- ciens dans son ensemble, il n'en est pas de même en ce qui concerne les Stégocéphales, dont les restes actuellement recueillis fournissent un sujet d'étude qui est à lui seul une leçon d'évolution, surtout en ce qui concerne la colonne vertébrale. Partant d'un type comme les Rhachitomes, à vertèbres incomplètement formées, et passant ensuite en revue les membres des autres sous- DISTRlBUTIOr* GÉOGRAPHIQUE 69 ordres, on voit se dérouler toute une histoire, celle du Vertébré supérieur en voie de formation. DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE ACTUELLE Laissant de côté certaines îles, on peut dire que par- tout où vit [le monde des Insectes pendant une période de Tannée assez étendue, il y a des Batraciens, et ces Batraciens sont des Anoures. Dans Thémisphère boréal ils s'étendent jusqu'au Gap Nord, le Kamtchatka, l'Orégon et la province de Québec. Les Urodèles sont principalement cantonnés dans l'hémisphère boréal ; dans l'ancien monde l'Atlas à l'Ouest et les Himalayas à l'Est constituent leur limite méridionale, à deux exceptions près : un Tylototriton dans les montagnes de la Birmamie et un Amblysioma dans celles du Siam ; dans le nouveau monde, la limite est moins nette, car favorisées par l'altitude, plusieurs espèces de Spelerpes se rencontrent dans les Andes jusqu'à l'Ecuador et le Pérou, et une est propre à Saint Domingue ; enfin, exception plus frappante, une espèce de Plethodon, très voisine du P. oregonensis, de l'Orégon et de la Californie, se retrouve dans les parties basses de l'Argentine. Les Apodes ne se rencontrent qu'entre les tropiques, en Afrique, en Asie et en Amérique. L'Europe, l'Asie septentrionale et tempérée et l'Amé- rique du Nord sont donc caractérisées par l'abondance des Urodèles; l'Afrique, l'Asie et l'Amérique tropicales par la présence des Apodes ; tandis que le Sud de l'Afrique, Madagascar, la Papouasie, l'Australie, la Nou- 70 LES BATRACIENS velle-Zélande, et le Sud de l'Amérique méridionale ne nourrissent que des Anoures. L'absence des Apodes à Madagascar est très remar- quable ; il en est de même de la pauvreté de la Nouvelle- Zilande, qui ne possède qu'une, ou peut-être deux espèces d'Anoures (genre Liopelma). En Europe et dans l'Amérique du Nord il y a à peu près autant d'espèces d'Urodèles que d'Anoures; en Asie tempérée, les Anoures l'emportent. Les Apodes sont relativement peu nombreux, et on ne les trouve d'ailleurs que dans les endroits humides entre les tropiques. C'est aussi dans es forêts humides intertropicales que les Anoures nous offrent le plus grand nombre et la plus grande variété de formes. L'Amérique du Sud vient en première ligne, puis viennent les Indes Orientales et l'Afrique; l'Australie enfin est relativement pauvre. Les Batraciens font défaut dans la plupart des îles du Pacifique ; il y en a cependant à Fiji, et les îles Salomon, qui semblent se rattacher à la Nouvelle-Guinée, ont une faune batrachologique riche et variée. Les conditions qui ont régi la répartition des Batra- ciens sur la surface du globe doivent avoir été assez semblables à celles auxquelles ont été soumis les pois- sons d'eau douce, et on peut établir pour ces deux groupes de grandes divisions qui s'appliquent à l'un et à l'autre et qui conviendraient bien moins à divers ordres de Reptiles, par exemple. On a souvent tâché de faire rentrer tout le règne animal dans les mêmes cadres zoo-géogra23hiques, mais on est aujourd'hui revenu de ce système. Les régions géographiques n'ont de raison d'être que pour des groupes déterminés, par DISTRIBUTION^ GEOGRAPHIQUE 71 suite des différences dues à l'époque géologique de leur apparition et de leur dispersion, ainsi qu'à leur mode de vie, car ce qui est un obstacle à la dispersion d'un ordre d'animaux ne l'est pas pour un autre. Les divisions géographiques que nous adoptons pour les Batraciens sont les suivantes : I. Zone septentrionale (x\bondance des Urodèles, absence des Apodes). 1. Région Européo-Asiatique ou Paléarctique. 2. Région Nord-Américaine ou Néarctique. II. Zone équatoriale et australe (Présence des Apodes ou absence des Urodèles). A. Division Afro-Indienne (Prédominance des Anoures Firmisternes). 1. Région Africaine ou Ethiopienne. 2. Région Indienne ou Orientale. B. Division Sud-Américo-Australienne (Prédomi- nance des Anoures Arcifères). 1. Région Sud-Américaine ou Néotropicale. 2. Région Australienne. Nous entrerons dans pins de détails en traitant des Urodèles et des Anoures. Ordre I. STÉGOCÉPHALES (Stegocephalia s. Labyrinthodonta) . Batraciens lacertiformes (Fig. 26) ou serpentiformes. à tempes couvertes par des plaques osseuses représen- tant le postorbital, le squamosal et le supratemporal, dont la disposition s'accorde avec les mêmes pièces LES BATRACIENS chez les Poissons Crossoptérygiens, et pourvus comme ceux-ci d'éléments pairs, occipitaux et post-temporaux, derrière les pariétaux et supratemporaux (voir Fig. 3), p. 9) à foramen entre les pariétaux (trou pinéal) ; à ceinture scapulaire (voir Fig. 9, p. i4) formée d'omoplates , de coracoïdes, de cla- vicules et d'une inter- clavicule, et en outre de cleithres, nom don- né par Gegenbaur à un élément (sur-clavicu- laire de Gaudry) qu'on retrouve , associé aux clavicules proprement dites , chez les Pois- sons Crossoptérygiens et chez les Ganoïdes inférieurs , ainsi que chez certains Reptiles fossiles très primitifs (Anomodontes) et qui remplace celles-ci chez les Poissons Téléostéens. Les clavicules et l'interclavi- cule sont généralement grandes, et peuvent se montrer à la surface sous forme d'écussons rugueux qui con- courent avec des plaques dermiques à former un plas tron protégeant la face ventrale (voir Fig. 12, p. 19). Nous ne nous étendrons pas longuement sur ce groupe, pourtant si important, de la classe des Batraciens, qui semble former une sorte de trait d'union entre les ^-=, Fig. 26. — Squelette de Bramhiosaurus amblystomus, d'après Credner. STEGOCEiniALI.S Poissons Grossoptérygiens et les Reptiles, car il n'a de représentants que dans les terrains fort anciens. On en connaît aujourd'hui plus de 200 espèces, du Carbonifère d'Europe et de l'Amérique du Nord, du Permien d'Europe, de l'Amérique du Nord et de l'xifrique du Sud, du Trias d'Europe, d'Amérique, de l'Afrique du Sud, de l'Inde et de l'Australie. Les fragments qu'on a cru pouvoir rapporter à des Stégocéphales du Dévonien de Belgique sont de nature douteuse et peuvent fort bien appartenir" à des Poissons. Mais il semble hors de doute que ce type de Batraciens existait déjà dans le Dévonien supérieur, car Marsh a décrit sous le nom de Tinopus antiqaas des empreintes pentadactyles de cette époque, découvertes en Pensylvanie. La classification des Stégocéphales est encore fort incertaine. Celle qui a cours aujourd'hui est basée surtout sur la conformation des vertèbres (voir plus haut à l'article Squelette, p. 4) et nous donnerait cinq sous-ordres : L Rhachitomes, chez lesquels la moelle épinière repose sur la notochorde qui est ininterrompue et entourée de segments vertébraux formés de trois pièces, comme nous l'avons dit plus haut (voir Squelette). Tels sont les Archegosaiiridœ, Eryopidœ, Trinierorha- chidœ, Dissorhophidœ, du Carbonifère et du Permien. II. Embolomères, à centres et intercentres également développés, surmontés par un arc neural unique, et per- forés au milieu pour le passage de la notochorde. Crico- tidœ, du Permien. III. Labyrinthodontes, à disques vertébraux simples et biconcaves, perforés par un reste de la notochorde, et supportant un arc neural uni par suture. C'est chez LES BATRACIENS 5 7^1 LES lîATIlAClKNS ces formes que s'oIjSuTvc au plus haut degré le plisse- ment de l'émail dentaire (voir Dents) qui leur a valu le nom qui les désigne. Labyrinthodontidœ, Anthraco- sauridœ, Dendrerpetidœ, Nyraniidœ. Surtout du Trias. IV. Microsauriens, voisins des Reptiles, à notochorde ininterrompue et entourée par la vertèbre cylindrique sur laquelle repose l'arc neural. Urocordylidœ, Limner- petidœ, Hylonomidœ, Microbrachidœ, Dolichosomaiidœ , ces derniers serpentiformes et apodes. Carbonifère et Permien. V. Branchiosauriens, apparemment les jdIus voisins des Batraciens vivants, à notochorde persistante et en contact avec la moelle épinière, à vertèbres formées de deux pièces de chaque côté (neurale et hémale) con- courant à la formation du centrum qui se prolonge en apophyse transverse. Branchiosaaridœ , du Carbonifère supérieur et du Permien. Le nom donné à ces Batra- ciens provient de ce qu'ils ont été décrits d'abord d'après des larves qui, par leurs branchies, devaient ressembler à celles de nos Tritons et Salamandres. Des arcs branchiaux munis de denticules ont été observés aussi chez /lrc/it^(/05atiruà'. Nous savons donc que chez deux des sous-ordres de cette classe tout au moins, les jeunes passaient par une période branchifère, subissaient donc des métamorphoses comme les Batra- ciens de l'époque actuelle. Les schistes Permiens des environs d'Autun et du Texas ont fourni de nombreux coprolithes qui proviennent sans aucun doute de Stégo- céphales. Leur forme indique qu'ils ont été produits par des animaux dont l'intestin avait des valvules spirales comme chez les Poissons primitifs (Sélaciens, Crossopté- rygiens, Dipusnetes, Ganoïdes) et les Ichthyosaures ; les APODES -.3 écailles de Palniscusœ qui y sont contenues nous apprennent que ces Stégocéphales étaient des carnivores. En somme leurs mœurs devaient se rapprocher, selon les genres, de celles des Crocodiles d'une part, de celles de nos Urodèles d'autre part, et ces deux types principaux vivaient souvent côte à côte. La queue, quoique souvent courte, était toujours bien développée, et rien aujourd'hui ne justifie les restaurations qui ont eu longtemps cours et qui représentaient les Labyrin- thodontes comme de grosses Grenouilles à tête de Crocodile. On a décrit, sous le nom de Saurichnites, un grand nombre d'empreintes de pas d'animaux quadrupèdes. Il ne peut y avoir de doute que les plus anciennes, du Dévonien ou du Permien, ont été produites par des Stégocéphales; mais un certain nombre de celles du Trias, le Chirotherium par exemple, doivent probable- ment être attribuées à des Reptiles. Ordre II. APODES {Apoda s. Gyninophiona). Batraciens vermiformes ou serpentiformes, privés de membres et à queue rudimentaire ou absente. Os fron- taux distincts des pariétaux ; palatins fusionnés avec les maxillaires. Mâles pourvus d'un organe copulateur intromittant. Les Cécilies et genres voisins qui constituent ce groupe si naturel, sont évidemment des formes dégra- dées, adaptées à une vie souterraine, et bien qu'on ne connaisse pas, parmi les fossiles, de formes qui les 76 LES HATRvVCIENS relient directement aux Stégocéphales, on est en droit de chercher du côté de ces Batraciens archaïques pour en expliquer la descendance. En faveur de cette hypo- thèse, nous ferons allusion en première ligne à la pré- sence d'écaillés cachées dans la peau d'un grand nombre de Céciliens, écailles qui, par leur structure, ont beau- coup d'analogie avec celles que nous connaissons chez certains Stégocéphales; ensuite, la présence chez plu- sieurs genres d'une seconde rangée de dents mandibu- laires, représentant apparemment les dents spléniales des Batraciens archaïques. On a voulu considérer les Apodes comme dérivés des Urodèles, et Gope et après lui les Sarasin les ont même placés parmi ces derniers ; mais on se basait sur des analogies de forme avec les Amphiama qu'une étude plus approfondie ne saurait justifier ; à moins toutefois de supposer un type d'Uro- dèle ancestral qui aurait conservé les écailles des Stégo- céphales. En tous cas, il est préférable, dans l'état actuel de nos connaissances, de voir figurer les Apodes comme ordre distinct dans la classification des Batraciens, ordre dont la définition n'offre aucune difficulté. Les Apodes ne constituent qu'une famille, Cœcilildœ, comprenant 22 genres et environ 5o espèces. Les carac- tères sur lesquels sont basés les genres résident dans la présence ou l'absence de petites écailles cachées dans la peau, la présence ou l'absence des yeux, la présence ou l'absence de dents mandibulaires internes, la struc- ture du tentacule, représentant peut-être le balancier des larves d'Urodèles, situé de chaque côté du museau, parfois tout près de l'œil, et la présence ou l'absence d'une ouverture de chaque côté du crâne, entre le pariétal et le squamosal. APODES . -j- Des 32 genres connus, 6 sont propres à l'Afrique tro- picale (à l'exclusion de Madagascar qui ne nourrit aucun représentant de cet ordre), 2 aux Séchelles, 4 au Sud- Est de l'Asie, 8 à l'Amérique Centrale et Méridionale, un est commun à l'Afrique continentale et aux Séchelles et un autre à l'Afrique et à l'Amérique. On ne connaît aucune forme fossile. Ces Batraciens ont le corps généralemenl cylindrique, parfois déprimé, parfois un peu comprimé en arrière, marqué de sillons circulaires qui lui donnent un aspect annellé. La bouche est modérément grande, pourvue " de dents tantôt petites, tantôt fort grandes et en forme de crochets. Les yeux, s'ils existent, sont très petits et plus ou moins couverts par la peau-; les Cécilies sont bien aveugles ou à peu près. Il n'y a pas de tympan ni de cavité tympanique. L'anus débouche à l'extrémité du corps, ou près de cette extrémité et est arrondi ou en fente un peu allongée. L'organe copulateur est assez grand, unique, plus ou moins bolétoïde, mais ne cons- titue pas un véritable pénis, étant morphologiquement une évagination du cloaque. Les Céciliens vivent surtout dans les endroits humides, souvent dans la boue des marécages, et ram- pent sous terre comme des lombrics. Ils se nourrissent surtout de vers. Certaines espèces pondent des œufs, d'autres produisent leurs petits vivants. Le développe- ment complet de Ichthyophis glatinosus a été suivi à Ceylan par P. et F. Sarasin. Les œufs, très grands, forment un chapelet et sont déposés dans une sorte de terrier à proximité d'une mare. La femelle (Fig. 27) pro- tège ses œufs, formant un paquet qu'elle entoure de ses replis ; ces œufs, à grand vitellus, sont protégés par une 7(S LES RATUAClE>fS coque gélatineuse très résistante, et les embryons y subissent un développement assez prolongé, munis de longues branchies externes, conformes à celles des larves d'Urodèles, trois de chaque coté. Les jeunes ne quittent l'œuf qu'à l'état de larve avancée, après la perte des branchies externes et la formation d'un ori- Fig. 27.— Ichthyophis glutinosus, femelle avec ses œufs, d'après Sarasin. fice, ou spiraculum, de chaque côté du cou, pour se rendre à l'eau où elles achèvent leurs métamorphoses. Pendant cette vie aquatique, la tête ressend^le à celle d'une larve d'Urodèle, la bouche est pourvue de lobes labiaux, la queue est bien distincte, quoique très courte, fortement comprimée et bordée d'un repli dermal ou petite crête en dessus et en dessous. Siphonops annulatus du Brésil, d'après von Ihering, se comporte de même, mais les œufs sont déposés par- fois dans des endroits très secs. UllODÈLES 79 Hypogeophis, des Séchelles,a été observé par Brauer. Le développement correspond à celui du type précé- dent, mais il n'y a pas de stade aquatique larvaire. Le jeune abandonne l'œuf à l'état parfait et mène de suite la vie terrestre de ses parents. Par suite de cette sup- pression de la vie larvaire, il n'y a pas de crêtes caudales et le spiraculum se ferme aussitôt après la perte des branchies. Chez Typhlonectes et Sipfionops brasiliensis de l'Amé- rique du Sud et chez Dermophis thomensis de l'île de San-Thomé, sur la côte occidentale d'Afrique, les jeunes sont produits vivants, chez les deux premiers à l'état parfait, chez le troisième à l'état larvaire, pourvus de branchies externes. Ordre III. URODÈLES {Caadala s. Urodela). Caractères, classification, généralités. Queue persistant toute la vie ; membres présents, au nombre de deux paires, rarement d'une (l'antérieure). Os frontaux distincts des pariétaux ; palatins le plus souvent fusionnés avec les vomers. Le corps est plus ou moins allongé, et chez les formes dont les membres sont bien développés, l'ensemble rappelle un lézard. Entre ces formes, qui constituent la grande majorité des Urodèles, et VAmphiuma, dont le corps est excessivement allongé, comparable à celui d'une Anguille, et dont les membres sont minuscules, on rencontre (genres Spclerpes et Pldthodon) tous les inter- S de la femelle, à laquelle il se cramponne frénétiquement en lui passant les bras sous les aisselles, joignant les mains sur la poitrine (Fig. 82, A). Pour faciliter l'adhé- rence, qui peut, en attendant l'évacuation des œufs, durer plusieurs jours ou même parfois plusieurs semaines, les pouces des mâles sont munis d'excroissances rugueuses, de petites épines cornées, dites brosses corpulatrices, qui se détachent après l'époque du rut. En outre les bras des mâles, toujours plus forts que ceux de l'autre sexe, acquièrent un développement musculaire souvent très prononcé. Portant ainsi son compagnon sur le dos, la femelle se tient au fond de de l'eau ou nage en tous sens jusqu'au moment où les œufs sont prêts à être pondus. A ce moment, elle étend les jambes en arrière et les utérus se vident, soit par petits paquets successivement, soitassez brusquement de tout le contenu de chaque utérus. Au fur et à mesure que sortent les œufs, le maie les arrose de sa liqueur séminale émise en deux ou plusieurs éjaculations, et aussitôt que la ponte est finie, le couple se sépare. Les œufs, très nombreux, de 700 à 10.000 pour chaque ponte chez nos espèces indigènes, sont relativement petits, mesurant de i 1/2 à 3 millimètres, sphériques et plus ou moins pigmentés, bruns ou noirâtres en des- sus et blanc jaunâtres en dessous, oupresqu'entièrement noirs (Rana temporaria, Fig. 34). Outre la membrane corticale ou chorion, ils sont entourés d'une capsule gélatineuse sphérique, sécrétée par l'oviducte, et se gonflent bientôt au point d'atteindre un diamètre de 7 à 10 millimètres. Ces masses d'œufs, aglutinés en gros paquets, tombent au fond de l'eau ou s'attachent à des plantes aquatiques, ou flottent à la surface, ANOURES Fipr. 34. — (Euls de Rana lemporaria. comme R. temporaria nous en offre le seul exemple connu. Les parents ne s'en occupent en aucune façon et sont parfois assez imprévoyants pour les confier à des flaques d'eau plu- viale qui ne tardent ^ ^/ .\ / pas à disparaître , laissant les œufs ou les jeunes larves à sec, causant ainsi la destruction de toute la progéniture. Au bout d'un temps plus ou moins long selon la tempé- rature , quelques jours à quelques se- maines, l'embryon, qui ne dispose que d'une très petite masse nutritive fournie par un vitellus très restreint, au point que tout l'œuf se transforme immédiatement, se dégage de la capsule gélatineuse et pend, presqu'inerte, à sa paroi jusqu'à ce que son développement soit assez avancé pour qu'il puisse se déplacer et pourvoir à sa nourriture. 11 passe alors par divers stades, dont le dernier est caractérisé par la présence de branchies externes, avant d'arriver à l'état de têtard proprement dit, état dans lequel il restera pendant une période assez prolongée, jusqu'au moment des dernières métamor- phoses (Fig. 35). Tout cela sera décrit plus en détail un peu plus loin ; nous n'en disons autant ici que pour la comparaison avec les formes chez lesquelles les métamorphoses sont abrégées ou se passent entièrement à l'intérieur de la capsule protectrice de l'œuf. LES BATRACIENS Comme second exemple, prenons les Crapauds (Bafo). Ici l'accouplement est également axillaire, mais le mâle enfonce les poings dans les aisselles de la m ! Fig. 35. — Métamorphoses de Discoglossus jiictus. femelle (Fig. 82, B), ou tout au moins ne joint point les mains sur la poitrine de celle-ci. Les brosses copula- Irices occupent la face interne des trois premiers doigts. L'acharnement génésique est encore plus marqué que chez les Grenouilles, et il est fort difficile de leur faire lâcher prise : on a pu les mutiler ou même les mettre en alcool sans qu'ils consentent à abandonner leur com})agne.La pontea lieu en deux cordons, un pour chaque uté- rus, qui sortent lente- ment et simultané- ment, et ressemblent, à la rigidité près, à des tubes de verres dans lesquels les œufs sont disposés en rangée simple d'abord, mais for- mant bientôt des doubles ou triples files (Fig. 36). L'œuf, Fig. 36. — Œufs de Bufo calamita. ANOURES lG3 entièrement noir, mesure i à 2 millimètres de diamètre; il est entouré d'une capsule gélatineuse sécrétée par la partie supérieure de l'oviducte, tandis que l'enveloppe commune qui forme le cordon est sécrétée par la partie inférieure. Ces cordons, que le mâle féconde en plusieurs émissions à mesure qu'ils sortent du cloaque, peuvent mesurer plus de deux mètres chacun, chaque ponte con- sistant en 3.000 à 12.000 œufs. Pendant la ponte la femelle se livre à des évolutions qui permettent aux cordons d'œufs de s'entortiller autour d'herbes aqua- tiques ou débranches d'arbres submergées. La glu dont sont formés les cordons se dissout au bout de peu de temps, et les embryons encore peu dégrossis se cram- ponnent, par les organes adhésifs dont nous parlerons plus loin, aux herbes ou branches auxquelles les cordons étaient attachés. Le développement ultérieur est essen- tiellement le même que chez les Grenouilles. Ces deux exemples suffisent à donner une idée du mode de reproduction chez la majorité des Anoures. Signalons seulement les différents modes d'accouple- ment, car ils varient beaucoup selon les genres. Ainsi les Discoglossides, les Pélobatides, certains Bufonides (Pseudophryne , Bhinophrynas) et Cystignathides (d'Aus- tralie), saisissent la femelle à la taille, c'est l'accouple- ment lombaire. Tantôt les mains sont jointes sur la région pubienne (Fig. 33, B), ou, par suite de la minceur de la taille de la femelle, les coudes se rejoignent et les bras sont dirigés en avant à angle droit {Pelo- dytes, Fig. 33, A). Certaines espèces, dont l'accouple- ment est peu prolongé, n'ont pas de brosses copula- trices, ou elles sont si peu développées qu'on les remarque à peine ; d'autres au contraire, en ont sur les l(H LES BATRACIENS bras, sur la poitrine, sur le ventre, ou même aux Fig. 37. — Excroissances nuptiales ou brosses copulatrices cliez divers Anoures d'Europe. A. Discoglossus picUis. — B. Pelodytes punctatut. — C. Botnbinator pachypus (membre antérieur et pied). — D. Bufo vulgaris (main). — E. Rana temporaria (main). orteils (Fig. 87). Certains Leptodactylus (Cystignathides) ANOURES l(35 de l'Amérique tropicale ont un ou deux grands tubercules cornés noirs en forme d'épine, véritable éperon meur- trisseur qui recouvre un processus osseux à la face interne du premier doigt ; une espèce de ce genre a en outre une grande plaque cornée à trois pointes aiguës de chaque côté de la poitrine. Il y a d'autres exemples d'armature sexuelle qui permet au mâle de se cram- ponner plus fermement à la femelle : ainsi chez Petro- pedetes Newtoni, Ranide de l'Afrique Occidentale, le métacarpien interne émet une épine osseuse qui perce la peau ; chez deux Rainettes, Hyla dolichopsis, de la Nou- velle Guinée, et Hylella Fleischmanni, de l'Amérique Cen- trale, l'humérus est armé en avant d'un processus pointu et un peu courbé, recouvert d'une peau mince. En ce qui concerne la disposition des œufs à petit vitellus, déposés dans l'eau, notons qu'ils sont pondus isolément chez Xenopns, Discoglossus et Bo/nbinator, res- semblant ainsi à ceuxde l'Axolotl et de certains Tritons, en grappes allongées chez Pelodytes, en gros cordons à œufs disposés en plusieurs rangées irrégulières chez Pelobates. Ces grappes ou gros cordons représentent le contenu des deux utérus, qui se fusionnent dans le cloaque, au lieu de rester distincts comme chez les Crapauds. Parlons maintenant des œufs à grand vittellus, tels que nous les rencontrons chez quelques Urodèles (voir p. 95). Ce type, qui se rapproche du type méro- blastique, est très fréquent chez les Anoures, à en juger par le contenu des oviductes chez les formes exotiques que nous ne connaissons encore que par des individus conservés en alcool. C'est le cas chez un certain nombre de Rainettes, chez beaucoup de Ranidés arboricoles lOli LES BATRACïEîVS ap])arleiîantauxgenres 7?/iacop/ioru5, Jxalus, Rappia, Cor- nufet\ Hylambates, et chez d'autres formes de la même famille, comme Gampsosteonyx, Trichobatrachus, Cera- tobatrachiis , dont le mode de développement est encore inconnu, et qui nous réservent sans doute bien des sur- prises. Toutes ces formes, bien certainement, protègent leurs œufs d'une certaine façon, soit que les parents s'en chargent eux-mêmes, soit qu'ils les déposent hors de l'eau dans des trous ou dans des sortes de nids, comme il a été constaté chez certaines espèces dont nous allons décrire brièvement les merveilleux instincts. Les deux cas les plus anciennement connus sont ceux du Pipa de l'Améri- que du Sud et de l' A- lyte d'Europe. Chez le Pipa (Pipa americana), les œufs sont portés par la mère sur le dos [386] . La peau de cette ré- gion se tuméfie, de- vient riche en vais- seaux sanguins, et croît entre les œufs pour former autant de cellules, qui les entourent complètement et sont fermées en dessus par un opercule [410] qu'on suppose être produit par une sécrétion des glandes de la peau (Fig. 38). Ces œufs, au nombre d'une centaine et me- surant de 5 ày millim. de diamètre, sont dépourvus de pigment; le développement complet s'opère dans l'œuf et le jeune Pipa s'échappe de sa cellule semblable en Fig. 38. — Section verticale des cellules dorsales de Pipa americana, d'après Wyman. a. L'opercule ; b. la peau dorsale tuméfiée formant les cloisons entre les œufs ; c. la sphère vitelline ; d. l'embryon. ANOURES i(r toiis points, sauf pour la taille, à ses parents. Des bran- chies externes sont présentes pendant une période très courte de la vie embryon- naire, et une longue queue se résorbe graduellement en même temps que les quatre membres atteignent tout leur développement [435, 436]. On a cru long- temps que le mâle plaçait les œufs sur le dos de la fe- melle, mais il résulte des observations faites il y a quelques années par Bar- tlett au Jardin Zoologique de Londres [339], que les œufs arrivent à destination à l'aide d'un ovipositeur constitué par réversion de la membrane du cloaque, formant une poche allongée, mince comme une vessie (Fig. 39), que la femelle dirige en haut et en avant, en passant sous la poitrine du mâle, qui pendant ce temps se tient cramponné à la région lombaire. Si les obser- vations de Bartlett sont exactes, on devrait en conclure que la fécondation s'opère à l'intérieur du cloaque, car le mâle abandonne la femelle aussitôt après que les œufs ont été disposés et collés sur le dos de celle-ci. Le Pipa n'est pas le seul Anoure chez lequel la femelle porte les œufs sur le dos, mais tandis que chez celui-ci l'accouplement et le développement ont lieu dans l'eau, c'est à terre ou sur les arbres que les choses se passent dans les exemples suivants. Une petite Fig. 39.— Pipa americana, femelle, ec l'ovipositeur, d'après Bartlett. t68 1,FS nATUACII.N'S Rainette du Brésil, Uyla Goeldii (Fig. 4o), en porte une couche serrée de 36 qui n'ont d'autre support qu'un pli latéral de la peau du dos formant une mince bordure entourantla couche [372, 415]. Chez le spécimen décou- vert par Goeldi et décrit par moi, ces œufs, d'un jaune pâle et mesurant 4 millim. de diamètre, montraient un petit embryon courbé sur le grand vitellus. Goeldi a constaté que le jeune quitte l'œuf à l'état de petite Rainette parfaite, mais encore munie d'une queue assez développée. Une V%ï ii^itre Rainette , beaucoup plus ' ^ grande, Ilyla Evansil. de la Guyane Fig. 40. — Hyla Goeldii, femelle portant les œufs. Anglaise [375], se comporte de même; les œufs sont au nombre de 22 et mesurent 8 ou 9 millim. de diamètre. Enfin, une autre Grenouille arboricole, de la famille des riémiphractides, Ceraiohyla bubahis (Ecuador, Bolivie. Pérou), mesurant 63 millim. du museau à l'anus, porte 9 grands œufs sur le dos [374]. Chez le spécimen observé, chaque œuf mesurait 10 millim. de diamètre et con- tenait une petite Grenouille à ventre globuleux (masse vitelline) reliée à une membrane vasculaire, semblable à un allantois, qui l'entoure, par deux cordons à vais- seaux sanguins partant de chaque côté de la gorge. Le pli latéral dont nous avons parlé à propos de ANOURES 169 Hyla goeldii n'est qu'une indication de ce qui s'est produit chez les Rainettes marsupiales (Nototrema) de l'Amérique du Sud. Ici les œufs sont renfermés dans une poche commune à orifice postérieur [373, 433]. A l'approche de l'époque de la reproduction, la peau du dos de la femelle forme un pli en forme de fer à cheval sur la région pelvienne, pli qui s'accentue de plus en plus vers l'intérieur de sorte que quand la poche a atteint tout son dé- veloppement, elle forme une sorte de bourse dont la paroi interne n'est autre que la cou- che externe de la peau du dos, tournée en dedans. Comment les œufs gagnent cette poche, on l'ignore encore. Chez cer- taines espèces (iV. marsiipiatum , [Fig. 4i], N. plumbeum), les œufs sont assez grands et au nombre de 100 environ, et une partie seulement du déve- loppement s'opère à l'intérieur, les jeunes s'échappant de la poche à l'état de têtards. Chez d'autres (N. ovifrum, N, testiidineiun, N. fissipes, N. cornutum, N. pygrnœum), les œufs sont énormes, au nombre de 4 à 16 seulement, et le stade têtard est supprimé, les jeunes quittant la poche maternelle à l'état de Rainettes parfaites. Jus- qu'au moment de leur libération, ils respirent par des membranes vasculaires en forme de cloches reliées à leurs arcs branchiaux par deux cordons de chaque côté (Fig. 42; voir aussi Fig. 19, p. 82). Chez la plupart des espèces de ce genre, l'ouverture delà porche dorsale est LES BATRACIENS 10 Fig. 41. — Nototrema marsii- piatum, femelle, d'après Gû.ntheb. i!A ru \r;iiv\s petite et située très en arrière; chez N. pygmœiim, du Venezuela [366], la poche est constituée par deux plis latéraux, qui se rejoignent sur la ligne médiane; une fente longitudinale les sépare quand le dos est distendu par les œufs. A l'inverse de ce qui a lieu chez Hyla Goeldii, la femelle de Rhacophorus re- ticulatiis, Ranide arboricole de Geylan, porte les œufs collés au ventre, sur lequel ils impriment des alvéoles assez profondes [395]. C'est tout ce qu'on sait pour le moment du mode de repro- duction de cette espèce. Hemisas marmoralam, En- gystomatide fouisseur d'A- frique, se comporte d'une façon analogue. Le regretté J.-S. Budgett a constaté que la femelle couvre les œufs de son ventre, très rouge par suite de turgescence capillaire; ces œufs sont grands (2 1/2 millim. de diamètre); le jeune est libéré à l'état de têtard avancé [363]. Un Ranide arboricole du Cameroun, Hylambates breuiceps, protège ses œufs d'une façon encore plus efficace, il les tient dans sa bouche. C'est ce que nous avons pu constater sur une femelle de cette espèce, dont la bouche était remplie d'œufs jaunes mesurant 4 millim. de diamètre. Parmi les Anoures dont la charge des œufs incombe Fig. 42. — Nototrema cornutum , jeune retiré de la poche dorsale, montrant les branchies formes. campani- ANOURES au père, citons d'abord notre Alyte accoucheur (décrit plus loin, p. 2i5), dont le mâle entortille les œufsautour de ses jambes (Fig. 43) et les garde ainsi jusqu'à ce qu'ils aient atteint ^^. un développement assez avancé, le jeu- ne s'échai3pant dans l'eau à l'état de té- tard [382, 383, 431]. Puis , Mantophryne robiista , Engysto- matide terrestre de la Nouvelle-Guinée [412], dont les œufs ressemblent à ceux de l'Alyte; les cordons élastiques qui les relient entre eux s'enchevêtrent, et les œufs, mesurant 6 ou 7 millim. de diamètre et au nombre de 17, forment un paquet, que le mâle recouvre de son corps, Fig. 43. Alytcs obsletricaiis, mâle portant les œufs. Fig,4î-.- Mantophryne robusta; a. chapelet d'œufs, b. embryon dans l'œut. U'api-ès L. V. Mehely. embrassant le paquet de ses deux mains. Les embryons trouvés dans ces œufs avaient les membres déjà bien développés, pas de branchies, et une longue queue dont les lobes membraneux étalés transversalement étaient riches en vaisseaux capillaires, ce qui indique qu'ils doivent servir d'organes respiratoires (Fig. 44)- Enfin 172 LES BATRACIENS le Rhinoderma Darwini, petit Engystomatide ' du Chili [384, 401, 425], reproduit le mode de protection de VHylambates, mais avec un perfectionnement, car le mâle utilise à cet effet son sac vocal, prolongé sur la région ventrale. Les premiers observateurs avaient même pris ce sac vocal pour la cavité abdominale et on croyait ce Batracien vivipare. On sait maintenant que le mâle introduit les œufs dans sa bouche d'où ils passent dans le sac vocal, où ils subissent leur déve- loppement jusqu'à ce que le jeune puisse s'échapper à l'état de Grenouille parfaite. On n'a observé chez les embryons ni branchies, ni autres organes respiratoires, et la queue n'atteint jamais un grand développement. Les œufs sont au nombre de i5 environ. Parmi les Ranidés, certains Phyllobates et Dendro- bates de l'Amérique du Sud [372, 405, 424J, sans por- ter leurs œufs, s'occupent des têtards ; on a rencontré des mâles portant d'assez gros têtards attachés à leur dos par leur bouche en suçoir. Il est probable que ces larves sont transportées d'une mare à l'autre quand l'eau vient à manquer. Sooglossus, des Séchelles [377], dépose ses grands œufs sous des feuilles mortes, et au moment de l'éclosion les têtards rampent comme ils peuvent, surtout à l'aide de leur queue, jusque sur le dos du père, auquel ils adhèrent en partie par succion, en partie à l'aide d'une sécrétion visqueuses de la peau du père; ils achèvent ainsi leurs métamorphoses, sans aller à l'eau, qui manque dans les localités qu'habite cette espèce. Les branchies font défaut chez ces têtards, mais il existe, comme de coutume, des rudiments de poumons. D'autres Anoures, sans se charger de leurs œufs ou AJOURES 178 de leurs jeunes, leurs fournissent une protection ou un abri qui les soustrait à bien des dangers. En voici les exemples connus. La grande Rainette patte-d'oie du Brésil {Hyla faber) prépare, dans l'eau peu profonde aux bords des étangs, des sortes d'enclos en forme de bassin pour la récep- tion de sa progéniture [392]. La boue au fond, de l'eau est creusée par la femelle à une profondeur de 7 à 10 centimètres, et cette boue est reportée tout autour pour former une muraille qui émerge un peu à la sur- face de l'eau. La paroi est égalisée par la Rainette à l'aide de ses mains largement palmées, qui font l'office de truelle; on voit ainsi, au bord de certains étangs, un certain nombre de ces bassins, qui rappellent des cra- tères évasés, d'un diamètre de 3o centimètres environ. C'est là que sont pondus les œufs et que se développent les larves, protégées ainsi contre les attaques des pois- sons, insectes aquatiques, larves d'Anoures, et autres habitants de l'étang, au moins pendant un certain temps, car il arrive parfois que, à la suite de pluies violentes, le niveau de l'eau s'élève et amène la destruc- lioji plus ou moins complète du mur de ceinture. Gœldi, auquel nous devons ces observations, nous a aussi fait connaître les mœurs d'une autre Rainette du Brésil, qu'il a décrite sous le nom suggestif de Hyla resinifictrix [393]. Elle se tient sur les arbres élevés de la forêt vierge, et y choisit pour déposer ses œufs une branche creuse dans laquelle elle construit un petit bassin de résine que la pluie vient remplir ; les œufs et plus tard les larves trouvent ainsi un abri ombragé, un petit réservoir où, grâce à la résine, l'eau conserve toute sa fraîcheur. On iofnore encore le mode de déve- 174 LES BATRACIENS loppement des œufs et le sexe du parent qui construit le bassin, mais Gœldi a pu observer que la Rainette va à la recherche de la résine qui coule de l'écorce de cer- tains arbres, et qu'elle choisit de préférence certaines sortes odorantes. Un autre Batracien ressemblant à une Rainette, mais appartenant à la famille des Ranidés, Rhacophoras Schlegeli du Japon [403], a recours à un autre système. Le mâle et la femelle accouplés s'enfoncent dans le sol humide au bord d'une mare ou d'une rizière inondée, et y creusent, à quelques centimètres au-dessus du niveau de l'eau, un réduit complètement clos et à parois bien égalisées. Ceci fait, la ponte commence, précédée de rémission d'une sécrétion mucilagineuse, battue en mousse par des mouvements rapides des pieds; c'est au milieu de cette masse de petites bulles d'air que tombent les œufs, aussitôt fécondés par le mâle, qui jusqu'ici n'a pris aucune part à ces opérations. Le couple se sépare et, pour opérer leur sortie du trou, creusent une galerie, non par où ils sont entrés, mais directement et obliquement vers l'eau, tunnel qui doit servir plus tard à la libération des larves. Les œufs de ce Batracien, dont la taille excède un peu celle de notre Rainette verte, mesurent environ un millimètre de dia- mètre et sont dépourvus de pigment ; l'embryon se détache nettement du vitellus, et si on met de ces œufs embryonnés dans l'eau, ils périssent sans excep- tion, ils ont évidemment besoin de la protection et de l'aération que leur fournit la mousse de bulles d'air; mais après quelques jours, quand l'embryon a absorbé tout le vitellus et est devenu un têtard ordinaire, les mouvements de ces petits êtres font crever les ])ulles ANOURES 17a du mucilage, qui en se liquéfiant s'écoule par le tunnel, entraînant à l'eau les têtards qui y accomplissent, comme des Grenouilles ordinaires, le reste de leurs métamorphoses. On a constaté un mode de protection analogue chez certains Cystigna- thides Sud-Améri- cains des genres Lep- todactylus et Paludi- cola [379, 365, 397]. Les œufs, entourés d'une mousse mu- cilagineuse, sont dé- posés dans un trou sous une pierre, ou sous du bois mort au bord d'une mare, au-dessus du niveau de l'eau ; les larves éclosent dans cette mousse et les larves y atteignent un cer- taindéveloppement; vient une pluie, le niveau de la mare s'élève et les larves ou têtards sont en- traînés à l'eau. C'est encore une écume semblable qui entoure les œufs de certaines Rainettes Sud-Américaines du genre Phyllomedusa, [379,402] (Fig. 45), de certains Rhaco- phoms d'Asie [380,385] et des Chiromantis [378], genre Fig. 45. — Nids de Phyllomedusa Iherinuii, d'après H. v. Ihering. 17^) LES BATRACIENS voisin de ce dernier, de l'Alïique tropicale, qui pondent sur des branches d'arbres et plient les feuilles autour de cette écunie gluante, pour former de véritables nids. Ces nids pendent au-dessus de l'eau et après quelques jours les larves, ayant perdu leurs branchies externes, tombent à l'eau, où elles achèvent leurs métamor- phoses selon la règle ordinaire. Les œufs, à grand vitellus, sont au nombre de 200 au plus pour chaque nid. D'autres Rhacophorus d'Asie diffèrent en ce que les masses d'œufs, au lieu d'être entourées de feuilles, sont collées à un mur de puits, à la roche d'une car- rière, ou à un tronc d'arbre, et de telle façon que les larves peuvent se laisser choir dans l'eau quand elles sont assez fortes pour uager et se procurer leur nour- riture. Un petit Crapaud Australien ['-$87], Pseadophryne, dépose ses grands œufs (3 1/2 millim.de diamètre) iso- lés au nombre de 90 environ, dans un trou ou sous quelque abri, et la larve se développe dans la capsule très résistante de l'œuf jusqu'à ce que la pluie vienne inonder l'endroit choisi et permettre au têtard d'ache- ver à l'eau ses métamorphoses; il peut rester trois ou quatre mois avant d'être libéré. Il nous reste maintenant à indiquer les quelques exemples connus d'œufs déjjosés hors de l'eau et dans lesquels s'accomplit la métamorphose comi^lète. Le mieux connu est celui de l'Hylode de la Martinique (Hylodes martinicensis), petit Cystignalhide ressemblant aune Rainette [361,363,417,421], qui dépose ses œufs dans des endroits humides, sous des pierres, sous la mousse, ou à l'aisselle des feuilles d'arbres. Ces œufs sont grands, comme ceux le l'Alyte, mais isolés. Le ANOURES II développement est accéléré (^Fig. 46), il n'y a pas de stade têtard, et la petite Grenouille saute hors de l'œuf munie d'un reste de queue, organe qui, antérieurement, était très développé et si richement pourvu de vaisseaux sanguins, qu'on est en droit de conclure qu'il sert à la respiration, d'autant plus qu'on n'a découvert ni bran- chies ni orifices branchiaux chez l'embryon. Une autre petite Grenouille, une vraie Rainette, Hylella platyce- Fig. 46. — Hyl9des martinicensis. 1, œuf contenant l'embryon ; 2, la grenouille dans l'œuf, au moment d'éclore, 3-6, jeunes grenouilles peu après l'éelosion. D'après Peters. phala, du Mexique, se reproduirait de la même façon. Une grande Grenouille des îles Salomon, Rana opis- thodon [368], morphologiquement très voisine de nos Grenouilles d'Europe, a aussi supprimé les métamor- phoses (Fig. 47); des œufs, qui, mesurant de 6 à lomil- limètres de diamètre, ont été trouvés dans des crevasses de rochers, et contenaient de petites Grenouilles sans queue, qui ne diffèrent de l'animalparfait que par la pré- sence de plusieurs replis en travers de chaque côté du ventre, dont la fonction est probablement celle d'or- 178 LES BATKACIEXS ganes respiratoires, comme la queue des Hylodes, et par la présence d'un petit tubercule dur et conique au bout du nez, qui sert à percer la coque assez résistante de l'œuf. On a trouvé des œufs encore plus grands, jus- qu'à i3 millim. de diamètre, en paquets d'une douzaine Fig. 47. — Ra7in opisthodon. fl, œuf, grandeur naturelle; ô-c, œuf, grossi, au moment de l'éclosion; d-(j, la jeune grenouille extraite de l'œuf. SOUS la mousse ou sous des troncs d'arbres, dans la péninsule Malaise, qui donnent naissance à des Gre- nouilles parfaites; ces œufs sont attribués provisoire- ment à un Pélobatide, Megalophrys longipes [380]. Enfin signalons la découverte récente d'un Anoure vivipare en Afrique Orientale [428]. Tornier, à qui l'on doit cette découverte, rapporte cette espèce à un genre de Bufonides Australiens, Pseudophryne, ce qui paraît A NOIRES ]-C) assez in\TaisemJ3lable. Toujours est-il que ce petit Cra- paud, nommé Pseiidophryne vivipara, a révélé sous le scalpel la présence de 67 embryons (3- h droite, 3o à gauche) dans les utérus; embryons à ventre gonflé de vitellus, à quatre membres rudimentaires, à longue queue cylindrique, sans crêtes membraneuses, à bouche fendue comme chez l'adulte et sans lèvres. C'est tout ce qu'on sait encore au sujet de ce Batracien remar- quable, qui pourrait bien èlre un iSectophryne. Retournons maintenant à nos Grenouilles et Cra- pauds ordinaires pour en esquisser le développement et les métamorphoses. D'abord, quand l'embryon se distingue nettement, la tête est grande et se détache du corps allongé, la queue est absente ou rudimentaire. Un sillon mé- dian s'étend sur le dessous de la tête et est traversé au milieu par une dépression transversale ou rhom- boïdale, qui représente les premières ébauches de la bouche ; de chaque côté, en avant de la bouche, une fossette indique où sera la narine ; en arrière de ces fossettes, on voit un bourrelet sillonné, le croissant céphalique, qui se transformera en une ou deux émi- nences, les crochets de Rusconi, appareil adhésif à l'aide duquel l'embryon encore incapable de nager se fixera à l'enveloppe gélatineuse de l'œuf ou à des végétaux aquatiques. Les yeux sont encore absents. Un petit tubercule de chaque côté du bord postérieur de la tête représente le rudiment des branchies, et des sillons verticaux en avant et en arrière de celui-ci sont les premiers indices des fentes viscérales, dont les inter- valles deviendront les quatre arcs branchiaux. L'appareil adhésif varie par la forme selon les i8o IKS UATHACIKXS espèces; c'est à tort qu'on l'a longtemps considéré comme un suçoir ; il est dépourvu de muscles, sa stru- cture est glandulaire et il sécrète un mucus qui sert à coller la larve à son point d'appui. Son développement, chez le Crapaud, a été suivi par Thiele [426], dont les figures sont reproduites ici (Fig. 48). Au fur et à mesure de la croissance de l'embryon, la Fig. 48. — Développement et régression de l'appareil sous-buccal chez Bufo vulgaris, d'après Thiele. queue s'allonge et montre une partie musculeuse à myotomes en forme de chevrons, bordée en dessus et en dessous d'une crête membraneuse. Les branchies externes deviennent digitées ou ramifiées; les fossettes olfactives sont repoussées en avant et se transforment en narines communiquant avec la bouche ; l'œil appa- raît de chaque côté de la tête, d'abord comme un cercle pigmenté sous l'épiderme transparent; la bouche acquiert des lèvres; l'anus perce; enfin la larve est ANOURES I»I capable de se nourrir, ayant jusqu'alors subsisté du vitellus contenu dans l'abdomen. En passant à la seconde période de la vie larvaire, l'état têtard proprement dit, dont nous reparlerons plus loin, un repli operculaire recouvre les branchies externes (celle de droite d'abord chez les formes à spiraculum sinistral),qui s'atrophient et sont remplacées par des houppes branchiales internes disposées sur les quatre arceaux branchiaux cartilagineux. Le tube anal se forme ; la bouche acquiert un bec corné et les lèvres se revêtent de petites dents cornées ; les narines j^rennent une position plus dorsale ; l'organe adhésif sous-buccal disparaît ; et le repli operculaire s'étant soudé à la peau au-dessus des arcs branchiaux, la tête se confond avec le tronc globuleux, sous lequel on distingue par la peau transparente l'intestin démesurément long et enroulé sur lui-même comme un ressort de montre. A la troisième période, les membres postérieurs apparaissent sous forme de petits tubercules à la base de la queue et acquièrent graduellement leur complet développement avant l'absorption de celle-ci. Les membres antérieurs croissent simultanément, mais cachés dans un diverticulum de la chambre bran- chiale, jusqu'à ce que, étant parvenus à leur forme définitive, ils crèvent la peau ou passent par le spira- culum, laissant devant eux une petite fissure par laquelle on voit parfois saillir les lamelles des branchies en voie de disparition. Alors les crêtes caudales s'abaissent, et la queue est résorbée graduellement ; les arcs bran- chiaux disparaissent; les poumons, qui avaient coexisté avec les branchies, servant d'organes respiratoires acces- soires et hydrostatiques, fonctionnent, avec la peau, pour LES BATRACIENS 11 l82 LES BATRACIENS assurer la respiration; le bec et les dents cornées des lèvres tombent par morceaux, les lèvres se résorbent et la fente buccale s'élargit; les yeux se dégagent de la peau et acquièrent des paupières mobiles; le canal lacrymal est repoussé vers l'œil et perfore la paupière inférieure; l'intestin se raccourcit; le tube anal cesse de fonctionner et disparaît avec les derniers restes de la crête sous-caudale; et la jeune Grenouille, souvent encore munie d'un bout de queue, sort de l'eau. Les métamorphoses sont accomplies. Le crâne et ses appendices sont également soumis à des modifications très importantes., Le crâne du têtard consiste en un cartilage continu avec des trous pour les narines et de grandes ouvertures sous-orbitaires. Le suspenseur de la mâchoire inférieure est extrêmement allongé et émet un processus dirigé en haut et relié à la capsule crânienne par un pont en avant de l'œil. Les prémaxillaires sont représentés par un cartilage simple ou double (labial supérieur), lâchement articulé aux processus antérieurs du crâne, qui supporte le bec corné supérieur; à ce cartilage correspondent les labiaux inférieurs (qui deviendront les mento-Meckeliens) sup- portant le bec inférieur et articulés aux cartilages man- dibulaires ou Meckeliens, encore très courts. Plus tard, quand la bouche se transforme, ces derniers s'allongent et le suspenseur se réduit en proportion et est repoussé en arrière (Fig. 49). Le cartilage cératohyal s'articule d'abord par un condyle au suspenseur au-dessous de son processus préorbitaire, et s'étend en travers de la gorge, où il rencontre son semblable ou en est séparé par un espace étroit rempli par une ou deux petites pièces cartilagi- ANOURES l83 neuses (basihyaiix de Parker, copiilœ de Gaiipp), derrière lesquelles se trouve un cartilage pair (hyobranchiaiix de Parker, plaques branchiales de Gaupp). A chaque plaque branchiale sont attachés les quatre arcs branchiaux, qui plus tard (à la troisième période) se fusionneront avec elle pour s'en détacher ensuite et disparaître entière- ment. Les modifications que subissent la mandibule et l'appareil hyo-branchial en passant du lélard à l'Anoure Fig. 49. — A. Crâne de têtard|de Pelobates fuscus, aspect Jatéial. B. Le même vers la fin des métamorphoses, après la chute duhec corné. chy. Cartilage cératohyal. na. Processus nasal du chundro- eo. Exoccipital. crâne. fp. Frontupariétal. j)0. Processus préorbitaire. II. Cartilage labial inférieur. pro. Prootique- me. Cartilage mandibulaire (Mento- su. Suspensorium(palato-quadrate). Meckelien). ul. Cartilage labial supérieur. parfait ont été suivies avec grand soin par Gaupp [390] chez la Grenouille et par Hidewoodchezlc Pélod\ te [418]. Nous reproduisons, à la page suivante ,les figures données par ce dernier auteur (Fig. 5o); elles feront mieux saisir qu'une longue description les métamorj^hoses si impor- tantes qui s'opèrent dans cette région. Les seuls os qui se forment pendant la vie du têtard sont les exoccipitaux et prootiques (os de cartilage) et les fronto-pariétaux et le parasphénoïde (os de mem- brane). Les prémaxillaires, les maxillaires et les squa- i84 LES BATRACIENS Fig. 50. — Transformations de la mandibule et de l'appareil hyobian- chial de Pelodytes punctatus, d'après Rjdewood. 9 stades successsif, n"^ 9 représentant l'adulte. N»» 1 à 7, aspect dor- sal, n"^ 8 et 9 aspect ventral. as. Angulo-splénial. bh. Basihyal. chr. Cératubranchial. ch. Cératoliyal. il. Dentaire. fl. Forainen latéral. l. Curnj da l'iiyuïde. ha. Surface convexe par laquelle le cératoliyal s'articule au palato- quadrate. hbr. Plaque byobranchiale. hyo. Sinus hyoglossal. m. Partie médiane du cartilage mandibulaire. m\ Partie latérale du même. mm. Os mento-Meckelien ou syiu- physial. pa. Processus antérieur. pal. Processus antéru-latéral ppl. Processus pustero-latéral. s. Espace entre la plaque byobran- chiale et les extrémités proxi- males des premier et second byobranchiaux. sp. Spicules des arcs branchiaux. t. Thyrohyal. tf. Foramen thyroïde. V. Osselet ventral de l'hyoïde. A^JOURES [85 mosaux, qui viennent ensuite, ne fontleurapparition que quelques temps api es la disparition de la bouche larvaire. Pendant que les membres antérieurs se développent sous la peau, chaque moitié de la ceinture pectorale est largement séparée de l'autre ; l'omoplate est diri- Fif «7 1 51. — Têtard de Bombinator pachypus, montrant le squelette et les contours du corps, d'après Goette. A. Anus. E. Oeil. M. Bouche. N. Narine. S. Spiraculuin. as. Astragale. ca. Calcanéuui. ch. Notochorde. chy. Cératohyal. cor. Goracoïde. f. Fémur. fi. Péroné. h. Humérus. II. Gartilag3 labial inférieur. m. Main. me. Cartilage Meekelien. ov. Vertèbre occipitale. p. Pied. pe. Bassin. ru. Radius-cubitus. se. Omoplate. su. Suspensorium. t. Tibia. ul. Cartilage labial supérieur. V. Vertèbres (1 à XI). gée en haut et le cartilage coracoïde (coracoïde -f précoracoïde) est dirigé en bas et en dedans. A cette période le bassin (pelvis) est perpendiculaire à la colonne vertébrale. La queue reste à l'état de noto- chorde, sauf à la base où deux arcs dorsaux et un cartilage ventral se fusionnent plus tard pour former le coccyx. Chez l'exemple figuré (Fig. 5i), les vertèbres [86 LES BATRACIENS dorsales se forment au-dessus de la notochorde, qui persiste jusque vers la fin des métamorphoses. Il en est ainsi chez les Discoglossides, Pélobatides et Hylides {type épichordal de Gegenbaur); chez nos autres Anoures d'Europe, les cartilages vertébraux entourent la noto- chorde comme d'une gaine {type périchor- dal). Décrivons mainte- nant brièvement cer- tains caractères des têtards (Fig. 62) et les différences qu'ils présentent selon les espèces. Nous enten- dons par têtard les stades compris entre la formation du spi- raculum ( après la perte des branchies externes) et l'appari- tion des membres an- térieurs. C'est du moins ce qu'il convient de faire pour les espèces d'Europe et pour la plupart des autres ; mais nous verrons plus loin que certaines larves exotiques ne rentrent pas dans cette définition. La bouche, prise dans le sens de la bouche et des lèvres, est un des caractères les plus importants [371, 399, 400] pour la distinction des espèces (Fig. 53). La bouche proprement dite est fermée par un bec corné, noir ou bordé de noir, à bord tranchant ou denticulé ; Fig. 52. — Têtards de A. Rana agilis, B. Pe lodytes punctatus, C. Alytes obstctricans. ANOURES 187 ce bec est formé, chez les Anoures Européens, d'une pièce ou mandibule supérieure et d'une inférieure, mais chez certaines espè- ces exotiques, il y a une pièce de chaque côté. Une lèvre circulaire, plus ou moins développée, forme le vestibule buccal, qui s'ouvre et se ferme à deux battants ; on peut donc dis- tinguer une lèvre supé- jieure et une lèvre infé- rieure. Leur surface in- terne est garnie de rangées de petites dents cornées, rangées tantôt simples (Fig. 53, A), tantôt doubles ou triples (Fig. 53, B). On peut exprimer la disposi- tion de ces dents par des formules, comme on le Fis?. 53. Bouchts de Têtards. A. Pelodytes pimctatiis. B. Alyles obstetricans. verra plus loin au tableau , .^^- «littce buccal ip Papilles la- 1 biales. m. Mandibules du bec corne, synoptique des têtards ^- Séries de dents labiales. d'Europe (p. 2o3); par exemple , l'arrangement que nous voyons dans la Fig. 53 A sera 3ment que ne exprimé par la formule indique 4 séries à la lèvre supérieure et 5 à l'inférieure. La série externe peut occuper le bord de la lèvre (Fig. 53, A), ou celle-ci peut être entièrement bordée de papilles plus ou moins développées (Fig. 53, B), formant parfois une frange très accentuée. Vues à un fort gros- 88 LKS IJATUACIENS sissement, ces dents cornées forment des colonnes, les dents de remplacement étant emboitées comme l'indique la Fig. 54. La couronne de ces dents varie selon les espèces [396, 399]. L'intérieur de la bouche proprement dite et du pha- rynx est garni de longues papilles muqueuses, et une fente bordée d'un repli denticulé donne accès à la chambre branchiale. Outre les branchies, les arcs bran- chiaux supportent un septum membraneux à perforation vermiculaire, qui constitue un appareil de filtrage par lequel l'eau absorbée par la bouche doit passer pour ga- gner les branchies. Cette eau est ensuite expulsée par un ou Fig. 54. - Dents labiales de ^|g^^ ^^jjgg débouchaut en un A. Rana agilis, B. Pelobates fuscus, d'après Van Bambeke. OU deux orifices, le sph-acu- lum. Lespiraculumest unique chez tous les têtards Européens ; il est généralement situé à gauche (Fig, 52, A, B), mais chez les Disco- glossides (Fig. 52, C) il est médian, sur la poitrine. Chez Xenopas [438] et Microhyla [385, 389] qui diffèrent de nos Anoures par l'absence de vertibule buccal et de bec corné, il y a un spiraculum de chaque côté. On remarque chez beaucoup de têtards des séries de petites cryptes, orifices de canaux sensoriels (voir p. 20) dis- posés avec beaucoup de symétrie (Fig. 52). On voit aussi, entre les yeux, une glande blanchâtre, la glande frontale, qui graduellement se détache du corps pinéal du cerveau (Graaf [i43]). Parmi les caractères qui servent à ANOURES 189 distinguer les espèces, citons encore les lignes de pigment, s'entrecroisant ou formant un réseau qu'on observe sur la peau de certaines espèces, surtout sur les crêtes membraneuses de la queue (Fig. 55). On rencontre des formes très bizarres parmi les têtards d'iVnoures étrangers à l'Europe. Ainsi, chez certaines espèces de Rana et de Slaiirois d'Asie, le têtard vit dans des torrents de montagne, et afin de pouvoir se fixer aux pierres contre le courant, il est muni d'un disque Fig. 55. — Lignes pigmentaires de la crête caudale supérieure de A. Pelodytes punctatus, B. Discoglossus pictus. adhésif couvrant une grande partie de ventre derrière la bouche. Le têtard des Pélobatides Asiatiques du genre Megalophrys a des lèvres très développées qui, lors- qu'elles sont ouvertes, ressemblent à un entonnoir, et quand elles sont fermées simulent une paire de cornes dirigées en avant [356, 357, 432]. La larve de l'Aglosse Africain Xenopus diffère fonda- mentalement de celle des autres Anoures. 11 n'y a ni lèvres ni bec corné, la bouche est pourvue de vraies dents et largement fendue, comme celle d'une larve d'Urodèle; le balancier de ceux-ci semble être représenté par un long filament de chaque côté de la bouche, qui rappelle les barbillons des Poissons Silu- 11. lÇ)n LES BATRACIENS rides. Il y a deux spiraculums, un de chaque côté, et les membres antérieurs se développent à l'extérieur, comme les postérieurs [362, 438]. La taille, à laquelle parviennent les têtards n'a aucun rapport avec celle de l'adulte. Ainsi le têtard du plus grand de nos Anoures d'Europe, le Crapaud commun, est un des plus i:)etits, ne mesurant guère au delà de 3 centimètres, tandis que le Pélobate brun, dont l'adulte ne dépasse pas 7 centimètres du museau à l'anus, pro- duit un têtard qui peut mesurer jusqu'à 17 centimètres. Le plus grand têtard connu mesure 28 centimètres : c'est celui d'un Cystignathide de l'Amérique du Sud, Pseadis parodoxa, dont l'adulte n'excède pas 6 centi- mètres du museau à l'anus; le corps se rapetisse consi- déral)lement au moment de la métamorphose. L'Alyte accoucheur produit aussi un très grand têtard, com- parativement à la taille de l'animal parfait, têtard qui présente cette particularité de passer souvent plus d'un an avant de se transformer. Certains têtards sont presqu'exclusivement herbi- vores, d'autres ont un régime mixte, se nourrissant d'algues, de diatomées, de petits crustacés, devers; ils ne se font pas faute, à l'occasion, de se dévorer entre eux. ANOURES Fossiles. f9i On ne devrait guère s'attendre à remonter très loin dans les temps géologiques pour arriver à l'origine d'un type aussi hautement spécialisé que les Anoures. Il n'en est pourtant pas ainsi et nous savons mainte- nant que cet ordre avait des représentants contempo- rains des Dinosauriens et des Ptérodactyles. Jusqu'en ces dernières années on ne connaissait pas de repré- sentants des Anoures avant la Période tertiaire. Marsh avait, il est vrai, dès 1887, signalé, sans les décrire, des os isolés du Jurassique supérieur des États-Unis qu'il rapportait à cet ordre sous le nom de Eobatrachus agilis. Mais en 1902 un squelette complet et assez bien conservé a été décrit du Jurassique supérieur (Kimme- ridgien) d'Espagne sous le nom de Palœobatrachiis Gaudryi, Vidal. La détermination générique est provi- soire, mais il s'agit bien d'un véritable Anoure, pas plus spécialisé en tous cas que nos Discoglossides et Pélobatides actuels. Les restes de poissons associés à ce squelette ne permettent pas de douter de l'exacti- tude de l'âge géologique qui lui est attribué. Dans rÉocène supérieur de l'Inde on a rencontré des squelettes complets rapportés au genre vivant Oxyglos- sus, et en Europe quelques indices d'Anoures, rapportés provisoirement au genre Bana. Mais dans l'Oligocène et le Miocène d'Allemagne, d'Autriche et de France, on a trouvé de nombreux restes, souvent admirablement conservés, de Discoglossides {Discoglossus, Latonia, 193 LES BATRACIENS Pelophilas), de Pélobalides (Pelobates),de Waniâ es (Rana) et d'un groupe désigné sous le nom de Palœobatrachidœ (Palœobatrachus , Protopelobates), qui semble très voi- sin des Pélobatides, quoiqu'ofîrant quelques analogies avec les Aglosses, parmi lesquels il est placé par certains auteurs. On en connaît aussi la larve {Pro- batrachus), larve immense, comme chez les Pélobates actuels. Il y a lieu d'observer ici que les Aglosses (Xenopus) à l'état larvaire ont des côtes distinctes des apophyses transverses, ce qui n'est pas le cas chez Palœo- batrachus. Notons aussi que, parmi les Anoures de cette époque, Discoglossiis Troscheli est très voisin de D. pictus et Rana Meriani de R. escalenta. Le caractère principal des Paléobatrachides est d'a- voir le sacrum formé de deux à quatre vertèbres. Ce même caractère se retrouve chez une forme du Plio- cène de France, contemporaine de VElephas meridio- nalis, Platosphus Gervaisi, que de l'isle rapporte aux Bufonides à cause de l'absence de dents. D'autres restes d'Anoures découverts dans des couches Sud-Américaines, d'âge plus récent et encore incertain, appartiennent à des espèces vivant actuellement dans cette partie du monde. Donc, les Anoures fossiles qui nous sont connus ne jettent, pas plus que les Urodèles, aucune lumière sur l'origine des Batraciens actuels. Dès la fm du Jurassique ils existaient tels que nous les voyons aujourd'hui. Distribution géographique. La zone septentrionale (voir p. 71), caractérisée par sa richesse en Urodèles, l'est aussi par la présence des ANOURES ^ 193 Discoglossides, les plus généralisés de tous les Anoures, qui n'ont aucun représentant en dehors de ses limites. Ceux-ci sont surtout représentés à l'extrémité occiden- tale de la Région Paléarctique (3 genres sur 4), tandis qu'à l'extrémité orientale (Amour, Chine) on ne re- trouve que le genre Bombinator avec deux espèces, et la Région Néarctique ne fournit que le seul genre Ascaphiis (au Nord-Ouest des États-Unis). Les Péloba- tides ont des représentants dans la région Paléarctique (Pelodytes, Pelotâtes à l'Ouest, Megalophrys à l'Est) et dans la Région Néarctique (Scaphiopiis). Les Hylides n'ont que .quatre espèces (Hyla) dans la première région , mais ils sont nombreux en espèces et en genres dans la seconde. Les Rufonides sont nombreux, surtout en Amérique, et on peut en dire autant des Ranidés, quoique les formes arboricoles {Bha- cophorus) ne se trouvent qu'à l'Est de la Région Paléarctique, comme avant-postes de la faune Orien- tale. Il en est de même des Engystomatides, qui ont pénétré jusqu'en Sibérie Orientale tandis que dans la Région Néarctique ils ne remontent pas au delà des Carolines. La zone équatoriale et australe est beaucoup plus riche, car elle fournit 90 '7o des espèces connues. Comme nous l'avons dit plus haut, on peut la diviser en deux selon la prédominance des Firmisternes d'une part et des Arcifères de l'autre. La première division. Afro-Indienne, ne possède en effet en fait d'Arcifères que des Rufonides; les Hylides font défaut, à l'exception de quelques espèces en Asie tout près de ses limites avec les Régions Palé- arctique et Australienne, -^ la Papouasie en effet offrant 194 LTÎS BATRACIENS un mélange do types Orientaux et Australiens, au point qu'on peut la rattacher à l'une aussi bien qu'à l'autre de ces régions. La région Africaine ou Éthiopienne est caractérisée- par la présence d'Aglosses (Xenopus, Hymenochirus); les Bufonides (seuls Arcifères) et Engystomatides sont bien représentés; mais ce sont surtout les Ranidés, tant terrestres qu'arboricoles, qui se font remarquer par le nombre et la variété des genres, dont plusieurs sont très aberrants. Madagascar a une faune à part, consti- tuée de Firmisternes sans exception, les Bufonides, si nombreux sur le continent Africain comme dans la Région Orientale, font entièrement défaut; les Dysco- phides, absents de l'Afrique proprement dite mais représentés par quelques espèces dans la Région Orien- tale, constituant un type caractéristique de la grande île (8 genres sur 1 1 de cette famille), où les Engysto- matides et surtout les Ranidés sont aussi nombreux ; parmi ces derniers citons Rhacophoras, avec plusieurs espèces, le reste du genre étant propre à la Région Orientale, et Mantella, si voisin des Dendrobates de l'Amérique tropicale. La Région Indienne ou Orientale a beaucoup en commun avec la précédente, mais les Aglosses man- quent. Les Pélobatides sont représentés par le genre Megalophrys ; les Bufonides, Engystomatides et Ranidés sont nombreux et variés; il y a quelques Dyscophides en Birmanie et en Malaisie; enfin quelques Hylides ont pénétré des régions voisines, comme nous l'avons dit plus haut. La deuxième division, Sud-Américo-Australienne, peut être nommée le royaume des Arcifères. C'est en A!VOURES 195 effet à cette série qu'appartiennent la grande majorité de ses Anoures. La Région Sud-Américaine ou Néotropicale possède pourtant, outre quelques Ranidés, dont une espèce de Rana, un assez fort contingent d'Engystomatides, en commun avec les deux régions précédentes. Elle a aussi un Aglosse (Pipa). Mais ce sont les Bufonides, les Cystignathides et les Hylides qui j^rédominent; ces deux dernières familles sont représentées par un très grand nombre d'espèces et la majorité des genres qui les constituent. 11 y a en outre trois petites familles qui lui sont propres : les Amphignathodontides, voisins des Hylides, et les Hémiphractides et Dendrophryni- sides, voisins des Cystignathides. C'est la faune la plus riche du monde, en ce qui concerne les Anoures. Vers le Sud, elle s'appauvrit graduellement, et il n'y a plus que quelques représentants (Bufonides, Cystignathides) en Patagonie et à la Terre de Feu. La Région Australienne n'est pas très riche. Laissant de côté le territoire neutre de la Papouasie, avec les îles Salomon, les Firmisternes ne sont représentés que par une seule espèce (Rana papaa) au Nord du Queensland. Tous les autres Anoures sont des Bufonides (Pseudo- phryne, Notaden, Myobatrachus, mais pas de Biifo) et surtout des Cystignathides et des Hylides. Les îles du Sud Pacifique sont presque toutes privées de Batraciens; on rencontre pourtant un Ranide (Cor- nufer) à Fiji et un Cystignathide (Liopelma) à la Nou- velle-Zélande. Les îles Salomon méritent toutefois une mention spéciale; sa faune très remarquable, qui se rattache à celle de la Nouvelle-Guinée, comprend' plu- sieurs Ranidés (Rana, Balrachylodes , Corniifer), le type igfi LES BATRACIENS extraordinaire des Ceratobatrachus, qu'on peut placer provisoirement parmi les Ranidés, et quelques Hyla. Ces derniers sont nombreux en espèces en Papouasie, qui manque de Bui'onides et de Cystignatliides, mais qui possède des Pélobatides et bon nombre d'Engystoma- tides et de Ranidés. ANOURES D'EUROPE Le nombre des espèces est à peu près le même que pour lesUrodèles (20 au lieu de 18); elles se répartissent en 8 genres et 5 familles. Gomme c'est le cas pour les Urodèles, l'Ouest (France, Péninsule Ibérique, Italie) est plus riche que l'Est, puisque le premier possède 2 genres et 6 espèces en propre, tandis que le second n'a aucun genre, et seulement 3 espèces, en propre. Les caractères distinctifs les plus faciles à saisir de l'adulte, du squelette et du têtard sont disposés ici sous forme de synopsis. Pour ce qui concerne les têtards, il y a lieu d'obser- ver que les caractères choisis pour la détermination des espèces sont relevés sur des sujets ayant acquis tout leur développement, au stade correspondant à la troi- sième période de Dugès, c'est-à-dire à la période entre l'apparition des membres postérieurs et l'irruption des membres antérieurs. Pour les termes employés pour caractériser les têtards, voir plus haut, p. 186. Synopsis des Anoures d'Europe a l'état parfait. I. Langue circulaire, entière, adhérente ou un peu libre en arrière ; des dents à la mâchoire supérieure ; dents vomériennes en arrière des choanes ; premier doigt plus court qne le second {Discoglossidœ). A. Pupille ronde, triangulaire, ou cordiforme. Genre Discoglossus. Forme élancée, à peau luisante ; tym- pan distinct ou plus ou moins caché sous la peau. IqS les RATUACrENS Venti-e blanc 1. D. picfus. Genre Bombinator. Forme trapue, à peau très verruqueuse en dessus ; tympan absent. Tibia (en chair) plus court que le pied ; ventre rouge ou orange, tacheté ou marbré de noir, ou noir tacheté de rouge ou d'orange 2. ^. igneus. Tibia aussi long ou un peu plus long que le pied ; ventre jaune pâle à orange, tacheté ou marbré de gris bleuâtre ou de noir 3. 5. pachypus. B. Pupille verticale. Genre Alytes. Forme trapue, à peau plus ou moins verru- queuse en dessus ; tympan distinct. Trois tubercules palmaires ; quatrième doigt aussi long ou un peu plus court que le second. . 4. A. obstetricans. Deux tubercules palmaires ; quatrième doigt beaucoup plus court que le second 5. A. Cisternasii. II. Langue circulaire, entière ou faiblement échancrée en arrière ; des dents à la mâchoire supérieure ; dents vomé- rennes entre les choanes ; pupille verticale (Pelobatidœ). Genre Pelodytes. Tympan distinct ou caché sous la peau ; forme élancée ; orteils palmés à la base et bordés ; tuber- cule métatarsien petit, mousse. Tacheté de vert en dessus 6. P. punctatus. Genre Pelobates. Pas de tympan ; forme trapue ; orteils largement palmés, tubercule métatarsien grand, compri- mé, revêtu d'un étui corné à bord tranchant. Espace interorbitaire et occiput convexes ; tubercule méta- tarsien jaunâtre ou brun clair. . . . . 1. P. fiiscus. Espace interorbitaire et occiput plans ; tubercule métatar- sien noir 8.P. cultripes. III. Langue elliptique ou pyriforme, entière, très libre en arrière ; pas de dents; pupille horizontale (Bufonidœ). Genre Bufo. Corps trapu, verruqueux. Orteils au moins à moitié palmés, à tubercules sous-arti- culaires doubles ; pas de pli le long du tarse ; espace ANOURES D EUROPE I99 interorbitaire au moins aussi large que la paupière supé- rieure 9. /i. rulgnris. Orteils au moins à moitié palmés, à tubercules sous-articu- laires simples ; un pli cutané le long du tarse ; espace interorbitaire plus étroit que la paupière supérieure 10. B. viridis. Orteils palmés à la base, à tubercules sous-articulaires doubles; un pli cutané le long du tarse (rarement absent); espace interorbitaire plus étroit que la paupière supé- rieure 11. 5. calamita. IV. Langue cordiforme, libre en arrière ; des dents à la mâchoire supérieure; dents vomériennes entre les choanes; doigts et orteils dilatés en disques terminaux ; pupille horizontale {Hylidœ). Genre Hyla. Peau lisse et luisante en dessus, granuleuse sur le ventre i'2. H. arborea. V. Langue fourchue et très libre en arrière ; des dents à la mâchoire supérieure et sur les vomers; pupille horizon- tale [Ranldœ). Genre Rana. A. Dents vomériennes entre les clioanes ou très peu en arrière de celles-ci ; mâles pourvus de sacs vocaux externes faisant hernie par une fente située de chaque côté derrière la bouche (Grenouilles vertes). Espace interorbitaire ne mesurant pas plus de la moitié de la largeur de la paupière supérieure ; faces supérieures souvent vertes 13. i?. esculenta. B. Dents vomériennes dépassant en arrière le niveau des choanes; sacs vocaux internes ou nuls (Gre- nouilles rousses). a. Le membre postérieur étant replié en avant, le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint rarement le bout du museau; la moindre largeur entre les cordons glandulaires dorso-latéraux 5 à 7 fois dans la lon- gueur du museau à l'anus. '200 LES BATRACIENS Tubercule métatarsien interne grand, dur, comprimé; tibia (en chair) plus court que le membre antérieur; une ligne claire le long de la lèvre supérieure. . 14. R. arvalis. Tubercule métatarsien interne petit, ovale, mousse; tibia aussi long ou un peu plus court que le membre anté- rieur; une ligne claire le long de la lèvre supérieure. . 15. R. Camerani. Tubercule métatarsien interne petit, ovale, mousse; tibia plus court que le membre antérieur. IG. R. temporaria. b. Le talon atteint le bout du museau ou au delà; la moindre largeur entre les cordons dorso-latéraux 4 à 5 1/2 fois dans la longueur du museau à l'anus. Tympan ne mesurant pas les 2/3 du diamètre de l'œil; l'espace entre les narines plus grand que la largeur interorbitaire; tubercule métatarsien interne mesurant le diamètre du tympan. ....... 17. -R. grœca. Tympan ne mesurant pas les 2/3 du diamètre de l'œil ; l'es- pace entre les narines plus grand que la largeur interor- bitaire; tubercule métatarsien interne plus court que le diamètre du tympan 18. i?. iberica. Tympan 1/2 à 2/3 du diamètre de l'œil; l'espace entre les narines pas plus grand que la largeur interorbitaire; tubercule métatarsien interne plus court que le diamètre du tympan 19. i?. Latastil. Tympan 2/3 à 5/6 du diamètre de l'œil, très rapproché de celui-ci; tubercule métatarsien interne très proéminent; une ligne claire le long de la lèvre supérieure. 20. R. agilis. Synopsis des Anoures d'Europe a l'état parfait, d'apriîs le squelette. I. Précoracoïde courbe, relié au coracoïde par un car- tilage arqué (l'épicoracoïde) chevauchant sur celui du côté opposé (Ar ci fer a). ANOURES D EUROPE 20I A. Vertèbres opisthocèles; de petites côtes autogènes à rextrémité des apophyses transverses des ver- tèbres antérieures ; apophyses transverses de la ver- tèbre sacrée dilatées; épiphyses des os longs carti- lagineuses {Discoglossidœ). 1. Fontanelle fronto-pariétale petite, ou disparaissant à un âge avancé; apophyse zygomatique du squamosal unie par suture au maxillaire; une apophyse postérieure à la seconde côte; vertèbre sacrée à apophyses modérément dilatées, portant deux condyles pour le coccyx. Discoglo<^- sus. . .* 1. D. pictus. 2. Fontanelle fronto-pariétale très grande; palatins absents ; une apophyse postérieure à la seconde côte ; ver- tèbre sacrée à apophyses très fortement dilatées, portant un seul condyle pour le coccyx Bonibinator. Tibia plus court que le fémur 2. i^. iijncus. Tibia aussi long que le fémur 'i. B. pachijpus. 3. Fontanelle fronto-pariétale grande; pas d'apophyse à la seconde côte ; vertèbre sacrée à apophyses fortement dilatées, portant deux condyles pour le coccyx. Altjtes. ï'ronto-pariétaux en contact en arrière seulement, embras- sant une très grande fontanelle en forme de semelle. 4. A. obstetricans. Fronto-pariétaux en contact au milieu, divisant la fonta- nelle en deux; métacarpien et phalanges du quatrième doigt très massifs b. A. Cisternasii. B. Vertèbres procèles, sans côtes. 1. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée très for- tement dilatées, plus larges que longues; épiphyses des os longs cartilagineuses (Pelobatidœ). a. Une fontanelle fronto-pariétale ; fronto-pariétaux distincts; pas de palatins; vertèbre sacrée articulée au coccyx par deux condyles ; astragale et calcanéum unis en un seul os. Pelodytes . . .6. P. punctatus. b. Fronto-pariétaux entièrement ossifiés, rugueux, fu- 202 LES BATRACIENS sionnés; vertèbre sacrée génértileinent fusionnée avec le coccyx; astragale et calcanéiiin (Msiinci^. l^elobdtes. Squamosal séparé du fronto-pariétal: ethnioïde atteignant les préniaxillaires 1. P. f usais. Squamosal uni par suture au ironto-pai-iétal, l'orbite étant ainsi complètement fdrniéû en arrière; etlimoïde n'attei- gnant pas les préniiixillaires 8. P. cidlripes. 2. Apopliyses transverses de la vertèbre sacrée modéré- ment dilatées; épiphyses des os longs calcifiées. a. Phalangettes obtuses; omosternum absent. (Biifoni- div). Bufo. Pas de fontanelle fronto-pariétale; coccyx plus long que le crâne 9. B. viil(jaris Une petite fontanelle fronto-payiétale, se fermant à un âge avancé; coccyx très peu plus long que le crâne. . ' 10. B. viridls. Une grande fontanelle frontopariétale; coccyx pas plus long que le crâne il, B. calaniita. b. Phalangettes en griifes; omosternum cartilagineux {Hyiidœ). Hyla 12. //. arborea. II. Précoracoïde droit; pas de cartilage épicoracoïde arqué (Firmisternia). Vertèbres procèles; pas de côtes; apophyses transverses de la vertèbre sacrée cylindriques (Hanidœ). Rana. A. Branche zygomatique ou antérieure du squamosal très longue, presque deux fois aussi longue que la postérieure; fronto-pariétaux très étroits, creusés sur la ligne médiane; apophyse transverse de la troisième vertèbre pas 1 1/2 fois aussi longue que celle de la huitième 13. H. esctilenta. B. Branche zygomatique du squamosal un peu i^lus longue ou un peu plus courte que la branche posté- rieure; apophyse transverse de la troisième ver- tèbre mesurant ordinairement 1 1/2 fois celle de la huitième. ANOURES D'EUROPE 2o3 1. Fronto-pariétaux convexes, étroits; nasaux à bord postérieur droit ou légèrement concave. Nasaux largement séparés sur la ligne médiane; tibia près de deux fois aussi long que le tarse. . 14. R. analis. Nasaux étroitement séparés; tibia plus de deux fois aussi long que le tarse 15. ii. Camerani. 2. Fronto-pariétaux larges et plans. Nasaux à bord postérieur concave; tibia très j^eu plus long que le fémur 16. /i. Icniponirla. Nasaux à bord postérieur droit ou convexe; tibia considé- rablement plus long que le fémur ; phalangettes à expan- sion transversale très accentuée. ... 17. R. tjrœca. Nasaux à bord postérieur concave; tibia considérablement plus long que le fémur. 18. ii iberica. Nasaux à bord postérieur droit ou très faiblement con- cave ; tibia considérablement plus long que le fémur. . . . . , m.R. Lafastii, 3. Fronto-pariétaux un peu concaves, modérément larges; nasaux à bord i^ostérieur droit ou faiblement con- cave; tibia considérablement plus long que le fémur. 20. /^ ayilis. Synopsis des Anoures d'Europe A l'état de têtards, (i) I. Spiraculum médian; anus médian; queue arrondie ou obtuse à l'extrémitéf; une série de papilles bordant la lèvre circulaire, parfois légèrement interrompue 2 en avant; dents labiales en ..séries, disposées en rangées doubles ou triples, au moins à la seconde série. (i) Le têtard de Rana Camerani est encore inconnu. 204 LES I5ATUACIEAS A. Spiiaculuiii é(iui(listant de l'extrémité antérieure et de l'exliéiiiité postérieure du corps; queue au moins une fois et demie la longueur du corps, Il 1/2 à 4 fois aussi longue que haute; un réseau polygonal de fines lignes brunes sur les membranes caudales. Discoglossus . 1. D. piclus. B. Sj)iraculum plus rapproché de l'extrémité posté- rieure du corps; queue tout au plus 1 1/2 fois la longueur du corps, 2 à 2 1/2 fois aussi longue que haute; de fines lignes noires se croisant sur les mem- branes caudales. Bombinator. Bouche triangulaire 2. /^. igneus. Bouclie elliptique. 3. B. packijpus. C. Spiraculum plus rapproché de l'extrémité antérieure du corps ; queue au moins 1 i/2 fois la longueur du corps, 2 2/3 à 3 1/2 fois aussi longue que haute; pas de réseau pigmentai re. Alytes. 4. A. obstetricans. 5. A. Cisternasii. II. Siiiraculum à gauche; dents labiales en rangée sim- ple à chaque série. A. Anus médian. 1. Spiraculum dirigé en haut et en arrière; lèvre infé- 4 5 rieure bordée de i^apilles; dents labiales en-^r- ou -^^ séries. a. Queue obtusément pointue, à fines lignes noires se croisant ; une longue série de dents au bord anté- rieur de la lèvre; bec blanc bordé de noir. Pelodijtes. . . 6. P. punctatus. b. (Jueue terminée en pointe aiguë, sans lignes pigmen- taires; une courte série de dents au bord antérieur de la lèvre; bec entièrement noir. Pclobates. Queue 1 1/2 à 2 fois aussi longue que le corps. 7. P. fuscus. Queue pas plus de 1 1/2 fois aussi longue que le corps. 8. P. cultripes ANOURES D'EUROPE 2o5 2. Spiraculum dirigé droit en arrière; queue arrondie à l'extrémité; une série de dents au bord antérieur et au 2 bord postérieur de la lèvre ; dents labiales en -^ séries. o Bufo. Bouche au moins aussi large que l'espace interoculaire, qui égale le double de la distance entre les narines ; seconde série de dents labiales supérieures très étroite- ment interrompue au milieu 9. jB. vulgaris. Bouche presque aussi large que l'espace interoculaire, qui égale 1 1/2 fois la distance entre les narines ; seconde série de dents labiales supérieures plus ou moins inter- rompue au milieu. ........ 10. B. viridis. Bouche considérablement plus étroite que l'espace intero- culaire, qui égale près du double de la distance entre les narines ; seconde série de dents labiales supérieures très largement interrompue au milieu. . H. B. calamita. B. Anus à droite; spiraculum dirigé en haut et en arrière; bord postérieur de la lèvre bordé de papilles. 1. Anus débouchant bien au-dessus du bord inférieur de la queue ; queue atténuée en pointe fine, à crête supérieure prolongée très en avant sur le corps, presque jusqu'entre les yeux, qui sont franchement latéraux; dents labiales en 2 -ir- séries. Hyla i% H. arborea. 2. Anus débouchant tout contre le bord inférieur de ia queue; crête caudale supérieure ne s'étendant pas en avant au delà du plomb du spiraculum ; yeux super es. Rana. a. Séries de dents labiales "^ . o Espace interoculaire mesurant au moins le double de la distance entre les narines et dépassant de beaucoup la largeur de la bouche; queue terminée en pointe aiguë, au moins près de deux fois la longueur du corps 13. R. esciilenta. LES BATRACIENS 12 200 LES lîATUACIENS Espace intcrociilaire un peu plus large que la distance entre les narines ou que la bouche; queue 1 ^2/3 à 2 l'ois la longueur du corps 14. 7^ arvalis. 3 à 5 b. Séries de dents labiales — - — . a. Queue terminée en pointe obtuse, 1 1/2 à 2 fois la longueur du corps. Seconde série de dents labiales supérieures largement interrompue au milieu ; première série de dents labiales inférieures mesurant au moins les 2/3 de la longueur de la seconde; largeur de la bouche un peu moindre que la largeur interoculaire, qui égale à peu près 1 1/2 fois la distance entre les narines. ... 16. li. leniporaria. Seconde série de dents labiales supérieures peu ou point interrompue; première série de dents labiales inférieures mesurant au moins les 2/3 de la longueur de la seconde ; largeur de la bouche tout aussi considérable que la lar- geur interoculaire, qui égale à peu près 1 1/2 fois la distance entre les narines il. R. grœca. Seconde série de dents labiales supérieures largement interrompue au milieu; première série de dents labiales inférieures mesurant à peine la moitié de la longueur de la seconde; largeur de la bouche bien inférieure à la lar- geur interoculaire, qui égale le double de la distance entre les narines, iS. R. iberica. p. Queue très pointue ou un peu mucronée, au moins près de deux fois aussi longue que le corps. Espace interoculaire 1 1/2 fois la largeur de la bouche ou la distance entre les narines; pas de tubercule sur la mandibule supépeure 19. /?. Latastii. Espace interoculaire au moins le double de la largeur de la bouche ou de la distance entre les narines ; le plus souvent un tubercule noir sur la mandibule supérieure. 20. iî. agilis. ANOURES D'EUROPE 2O7 i'"*^ Famille : Disgoglossid^. Arcifères à mâchoire supérieure dentée, à verlèbres opisthocèles dont les antérieures portent de petites côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées. Pupille ronde, triangulaire, cordiforme ou en fente verticale. Larve à spiraculum médian. Petite famille comprenant les plus généralisés de tous les Anoures. Des quatre genres qu'elle renferme, trois se rencontrent en Europe, le quatrième étant propre à l'Ouest de l'Amérique du Nord. Genre Discoglosse, Discoglossiis, Olth. Pupille arrondie ou triangulaire. Dents vomériennes en une longue série transversale en arrière des choanes. Langue subcirculaire, entière, à peine libre à son bord postérieur. Tympan plus ou moins distinct ou caché sous la peau. Doigts libres, orteils plus ou moins pal- més, la palmure pénétrant entre les métatarsiens externes. iVpophyses transverses de la vertèbre sacrée modérément dilatées. Coccyx articulé à deux condyles. Espèce unique : Le Discoglosse peint (Discoglossus pictus, Otth). Formes assez élancées, comparables à celles du com- mun des Grenouilles. Tête très aplatie, un peu plus large que longue, à museau arrondi ou obtusément pointu et dépassant la bouche en avant ; pas de canthus rostralis ; es^^ace interorbitaire aussi large que la pau- pière supérieure ou un peu plus étroit ; tympan mesu- 208 LES BATRACIEIVS rant les trois cinquièmes ou les deux tiers du diamètre de l'œil, parfois plus ou moins distinct, souvent com- plètement caché sous la peau. Doigts assez courts, obtusément pointus, l'interne le plus court, les deu- xième et quatrième égaux ; trois tubercules palmaires, l'interne (rudiment de pouce) le plus grand et très sail- lant, surtout chez les mâles. Le membre postérieur étant replié en avant, le talon (articulation tibio-tar- sienne) atteint le tympan, l'œil, ou la narine. Orteils assez minces, palmés au quart ou au tiers chez les femelles et les jeunes, aux trois quarts ou presque complètement chez les mâles adultes ; pas de tuber- cules sous-articulaires; un petit tubercule métatarsien interne, mousse, arrondi. Peau luisante, comme vernissée, lisse ou plus ou moins verruqueuse ; un cordon glandulaire de l'œil à l'épaule, souvent pro- longé le long du corps jusqu'à l'aine ; régions infé- rieures lisses ou à petits granules isolés; le dessous des cuisses toujours granuleux. Coloration très variable, les parties supérieures brunes, grises, jaunes ou oli- vâtres, parfois même rouges, uniformes ou à taches sombres, souvent bordées de clair, ces taches formant des barres en travers des membres ; souvent une tache foncée triangulaire ou cordiforme entre les yeux; cer- tains individus élégamment striés, une bande claire s'étendant le long du dos, bordée de chaque côté par une ou deux bandes foncées ; régions inférieures d'un blanc d'ivoire, imnlaculées ou pointillées de brun, tirant sur le jaune ou le rose sous les membres. Iris doré dans sa partie supérieure, brun dans sa partie inférieure. Le mâle se distingue de la femelle par les membres AJOURES d'eUROPE 2O9 antérieurs plus forts, le tubercule interne du carpe très développé, le doigt interne aplati, les orteils largement palmés ; les sacs vocaux sont rudimentaires ; des rugosités noirâtres sur le tubercule interne du carpe, sur le côté interne du premier et du second doigt, au menton, et souvent au bord libre de la pal- mure des orteils ; il y en a parfois aussi, sous forme de petites pointes isolées, sur tout le ventre et sur les membres postérieurs. Ces rugosités persistent plus longtemps que chez la plupart des Anoures, car on les trouve, plus ou moins développées, pendant toute l'année. Du museau à l'anus 5o à 76 millimètres. Les D. sardus, Scovazzii, auritus, qu'on a cru pouvoir distinguer comme espèces, ne constituent même pas des races nettement définissables. Le Discoglosse peint se rencontre dans la Péninsule Ibérique, en Corse, en Sardaigne, en Sicile, à Monte- Cristo, Giglio, Malte, Gozo, ainsi qu'en Tunisie, en Algérie et au Maroc. Tout récemment, M. Wintreberta constaté sa présence à Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orien- tales) et aux environs. L'espèce avait été acclimatée en France aux environs d'Amboise et de Varenne-Saint- HHaire (Seine) par Héron Royer et par M. Mailles. Le Discoglosse rappelle les Grenouilles par l'agilité de ses mouvements. On le rencontre de jour aussi bien que de nuit, surtout dans le voisinage de l'eau, tant dans les eaux saumàtres que dans les ruisseaux très froids des montagnes. Le chant du mâle est faible et consiste en une seule note : ha-a, ha-a-a, ou wa, wa, wa-wa-wa, répétée en rapide succession. L'accouple- ment est lombaire (voir Fig. 33, p. 169) et de courte durée. 11 y a plusieurs pontes par an, et la saison de la 12, 2IO LES BATHACIENS reproduction s'étend, en Algérie, de janvier à octobre. Les œufs sont petits et "isolés; il n'y en a pas plus de 1 .000 par ponte ; le développement se fait rapidement et le têtard ne dépasse pas une longueur de 35 millim. Il se reconnaît entre tous les têtards d'Europe à la pré- sence d'un réseau pigmentaire brun à mailles polygo- nales, qu'on distingue facilement à la loupe, surtout sur les membranes caudales. Genre Sonneur, Bombinator, Merrem. Pupille arrondie, triangulaire, ou cordiforme. Dents vomériennes en deux groupes transversaux en arrière des choanes. Langue circulaire, entière, adhérente. Pas de tympan. Doigts libres, orteils palmés, la palmure péné- trant entre les métatarsiens externes. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée très fortement dilatées. Coccyx articulé à un seul condyle. Ce genre comprend quatre espèces, deux de l'Asie Orientale et deux d'Europe. I. Le Sonneur igné (Bombinator igneiis, Laur.). Corps trapu, bufoniforme. Tête très aplatie, longue comme large, ou un peu plus longue que large ; museau arrondi, dépassant à peine la bouche; pas de canthus rostralis; yeux très proéminents, supéro-latéraux; espace interorbitraire très étroit. Doigts courts, l'interne le plus court, le quatrième un peu plus long que le second ; deux ou trois tubercules palmaires, l'interne le plus grand. Le membre postérieur étant replié en avant, le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint l'aisselle ou l'épaule ; jambe (tibia) un peu plus courte que la cuisse; pied plus long que la jambe; orteils courts, ANOURES D EUROPE 211 obtus, aplatis, palmés au moins aux deux tiers chez l'adulte ; pas de tubercules sous-articulaires ; un petit tubercule tarsien interne, peu saillant. Régions supé- rieures très verruqueuses; ces glandes, rondes ou ovales, percées de pores distincts, souvent surmontées d'aspé- rités noires qui, toutefois, ne sont pas épineuses, peuvent s'enchaîner et former des renflements longitu- dinaux sur la région scapulaire; on peut le plus sou- vent distinguer une glande parotoïde derrière l'œil, et un sillon très marqué s'étend de l'œil à la racine du bras. Régions inférieures lisses, ou à petites glandules isolées chacune portant un point noir de nature cornée ; un pli gulaire plus ou moins fort. Gris ou olive, parfois d'un vert vif, en dessus, relevé de taches symétriques noires ou vert-bouteille qui suivent plus ou moins la disposition des mamelons de la peau; souvent une paire de taches vertes entre les épaules; des barres foncées verticales sur la lèvre, et de transversales sur les membres, surtout sur les doigts et les orteils, dont les bouts sont noirâtres ou d'un blanc jaunâtre. Un noir bleuâtre piqueté de blanc domine généralement sur les faces inférieures, qui son relevées de taches orange ou rouge vermillon ; parfois le noir et l'orange sont en proportions égales et les régions inférieures peuvent être décrites comme marbrées. Iris doré, très obscurci par du pigment brun ou bronzé. Le mâle est pourvu de sacs vocaux internes sans ouverture dans la bouche, mais il est capable de renfler considérablement la gorge; pendant la saison des amours, il porte des brosses copulatrices à la face interne de l'avant-bras et sur le tubercule métacarpien et les deux doigts internes. 213 LES BATRACIENS Du museau à l'anus 3o à 5o millimètres. Cette espèce ne se rencontre dans l'Europe centrale qu'à l'Est du Weser, d'où elle s'étend au Nord jus- qu'au Danemark et le Sud de la Suède (Scanie), au Sud jusqu'en Autriche-Hongrie et en Moldavie; le Volga semble constituer sa limite orientale. Elle ne s'élève pas dans les montagnes, où elle est souvent remplacée par l'espèce suivante; sa limite altitudinale est à envi- ron 25o mètres en Transylvanie. Comme le suivant, ce Sonneur est diurne et aqua- tique pendant la période d'activité qui, dans l'Europe centrale, commence en mai et s'étend jusqu'en sep- tembre. 11 s'accouple surtout en mai et juin. Le maie saisit la femelle aux lombes et lui serre la taille, comme chez le Discoglosse. Sa voix alors est assez forte, et peut être rendue par houk, houk, ou hounk, hoank, d'où le nom de Unke qu'on donne en Allemagne à ce petit Batracien. La sécrétion cutanée qu'il dégage quand on le manie cause une vive irritation des muqueuses, qui se traduit par des éternuements répétés. Surpris à terre et ne pouvant se sauver dans l'eau, ce Sonneur, ainsi que le suivant, fait le mort et se met dans une attitude fort curieuse, courbant l'échiné de façon à rendre le dos concave, relevant ses membres sur le dos et se fourrant les poings dans les yeux; mais c'est à tort qu'on a pré- tendu qu'il se retourne sur le dos pour exhiber les cou- leurs vives dont sont ornées les parties inférieures du corps. Les œufs sont pondus isolément ou par petites grappes, attachés à des végétaux aquatiques ou à des branches mortes submergées, tout comme chez certains Urodèles, l'Axolotl ou le Pleurodèle par exemple. La même femelle peut pondre deux ou trois fois par an et ANOURES D'EUROPE 2l3 produire de 80 à 100 œufs seulement à chaque ponte. Le têtard, de forme très courte, mesure jusqu'à Bomillim.; comme celui du Pélodyte, il est remarquable par la pré- sence de lignes pigmentaires noires qui s'entrecroisent à angle droit ; les lèvres donnent à la bouche un aspect triangulaire, caractère qui distingue cette espèce de la suivante, chez laquelle la bouche ouverte est ellip- tique. 2. Le Sonneur à pieds épais (Bombinator pachypus, Fitz.). Très voisin du précédent, avec lequel il a été longtemps confondu. Encore plus trapu; tête beaucoup plus large que longue ; jambe aussi longue que la cuisse, aussi longue ou un tant soit peu plus longue que le pied, qui est souvent très épais, comme enflé, plus largement palmé ; peau encore plus verruqueuse, les verrues ne formant pas de cordons et surmontées d'aspérités épineuses, au moins chez les mâles ; pligu- laire le plus souvent absent ou peu marqué. Jaunâtre, gris-brun ou olive en dessus, uniforme ou tacheté de noirâtre; généralement une paire de taches claires entre les épaules et une autre vers le milieu du dos; faces inférieures variant du jaune pâle à l'orange, marbrées de gris bleuâtre ou de noir ; rarement, le noir l'emporte sur le jaune ; bouts des doigts et orteils jaunes. Mâles privés de sacs vocaux et pourvus, outre les brosses copulatrices mentionnées chez l'espèce précé- dente, de petits groupes d'excroissances semblables sous les deuxième et troisième orteils, parfois aussi sous le quatrième. Cette espèce se divise en deux races faciles à distin- guer : la forme type, B. pachypus de Fitzinger, des ^l'i LES HATUACIENS inoiila^^nos de Ja Péninsule Italienne, mesurant jusqu'à 5o uiillim. du museau à l'anus et dont le tarse est dépourvu de jaune ou d'orange, couleur qui manque aussi souvent sur la jambe, et la var. brevipes, Blasius, du Nord de l'Italie et de l'Europe Centrale et Orien- tale, un peu plus petite et dont le jaune s'étend, au moins sous forme de taches, sur toute la face inférieure du membre postérieur. L'habitat du B. pachypus est beaucoup plus étendu que celui du B. igneus. On le trouve en France un peu partout, quoique local, dans le Sud de la Belgique, en Suisse (jusqu'à 1.200 mètres), en Allemagne, en Italie. Vers l'Est il entre en compétition avec l'espèce voisine, qui se maintient alors dans la plaine, tandis que le pre- mier s'établit surtout dans les endroits montagneux ; c'est ainsi que dans le Tyrol il atteint i .5oo mètres et en Bosnie 1.700. Enfin il s'étend au Sud-Est jusqu'en Grèce et en Turquie. Là où les deux espèces vivent côte à côte, comme en Autriche-Hongrie, on a observé des individus inter- médiaires qui semblent bien des hybrides. Des hybrides, fertiles tout au moins jusqu'à la seconde génération, ont été obtenus en captivité par Héron Royer. Les mœurs sont les mêmes que chez l'espèce précé- dente, mais la saison des amours ne commence qu'une quinzaine de jours plus tard et la voix du mâle est plus faible, un mélancolique hou hou. Genre Alyte, Alytes, Wagler. Pupille verticale. Dents vomériennes en courtes séries transversales ou un peu obliques en arrière des choanes. ANOURES* D'EUROPE 2l5 Langue circulaire, entière, à peine lilire à son bord postérieur. Tympan distinct. Doigts libres, orteils palmés, la palmure pénétrant entre les mélalarsiens externes. x\pophyses transverses de la vertèbre sacrée fortement dilatées. Coccyx articulé à deux condyles. Deux espèces, d'Europe. I. L'Alyte accoucheur (Alytes obslelricans, Laur.). Formes trapues, rappelant le Crapaud. Tète grande, modérément déprimée, plus large que longue ; museau arrondi, un peu proéminent; canthus roslralis arrondi ; œil grand, très saillant, latéral ; esi^ace interorbitaire égalant la largeur delà paupière supérieure; tympan arrondi, mesurant les 3/5 aux 4/5 du diamètre de l'œil. Doigts courts, aplatis, obtus, le premier plus court que le second et aussi long que le quatrième ; pas de tuber- cules sous-articulaires; trois tubercules palmaires très nets, l'externe un peu plus grand que l'interne, le médian plus petit. Membres postérieurs courts; le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint l'épaule chez la femelle, le tympan chez le mâle; orteils courts, aplatis, obtus, palmés au tiers ou à la moitié, la palmure s'éten- dant en bordure jusqu'à l'extrémité ; pas de tubercules sous-articulaires ; un petit tubercule métatarsien interne, arrondi et mousse. Parties supérieures couvertes de glandules lisses; une petite glande parotoïde au-dessus du tympan, le plus souvent suivie d'une série latérale de glandes s'étendant de chaque côté du corps; un amas glanduleux sur l'avant-bras et un autre sur la jambe; parties inférieures granuleuses, la gorge parfois lisse ; un pli gulaire bien marqué. Grisâtre ou brunâtre en dessus, souvent piqueté de 2l6 LES BATRACIENS noirâtre, OU tacheté d'olive ou de vert, avec ou sans points rouges ou couleur de rouille, qui occupent souvent les glandules de la série latérale ; on distingue plus ou moins nettement une grande tache claire, triangulaire, cordiforme, ou en chevron, entre les épaules. D'un blanc sale ou grisâtre en dessous, les granules blancs; une teinte carnée s'éLcnd sur les membres; la gorge et la poitrine souvent poinlillées de gris. Iris doré, rarement argenté, veiné de noir. Le mâle se distingue difficilement de la femelle, si ce n'est par un corps plus court et les membres anté- rieurs un peu plus robustes. Ni sacs vocaux, ni brosses copulatrices. Les individus de la Péninsule Ibérique (var. Boscœ, Lataste) se distinguent par une peau plus lisse et des taches dorsales plus grandes et mieux définies, formant parfois des marbrures, qui rappellent le dessin d'un jeune Pélobate. L'Alyte se rencontre dans toute la France, où il est extrêmement commun dans beaucoup d'endroits, attei- gnant une altitude de 1.600 mètres dans les Alpes, de 2.000 mètres dans les Pyrénées; il est aussi commun dans les parties accidentées de la Belgique, le Limbourg Hollandais, le Luxembourg, la Suisse et le long du Rhin; plus à l'Est il devient très local, le Brunswick et la Thuringe constituant sa limite orientale; au Sud- Est il ne dépasse pas les Alpes, mais on le rencontre dans toute la Péninsule Ibérique. Dans bien des endroits on constate qu'il recherche le voisinage des habitations de l'homme, les vie»x murs d'un village, les jardins, les terrains vagues d'une ville étant ses lieux de prédi- lection. On le rencontre encore en plein Paris, au ANOURES D'EUROPE 217 Jardin des Plantes, par exemple, où il fut découvert, dans l'acte de la parturition, au milieu du xviii- siècle. C'est là en effet que Demours observa pour la pre- mière fois le mode si remarquable de la rei)roduction chez cette espèce, qui a depuis été étudié avec un soin tout particulier par Arthur de l'Isle du Dréneuf aux environs de \antes. C'est un spectacle qu'il n'est pas donné à tout le monde d'observer, car l'Alyte est d'un naturel timide ; l'accouplement, qui se fait à terre, est de courte durée, et a lieu la nuit. Le mâle saisit la femelle aux lombes, mais pendant l'insémination et les actes qui suivent, il se hisse plus haut et se cram- ponne au cou de sa compagne. Pendant l'accouplement lombaire, le mâle se contracte au point de joindre ses coudes à ses cuisses au-dessus du genou, et tourne les pattes en dedans, de façon à mettre les trois orteils internes de l'une en contact avec ceux de l'autre. Il passe alors, dit de l'Isle, tour à tour ses orteils de droite, puis ceux de gauche, contre le cloaque de la femelle qu'il frictionne et lubrifie, en même temps que les doigts exécutent également un mouvement de friction, s'interrompant de temps en temps pour un repos de deux ou trois minutes. Après plus de mille de ces coups de râteau, le mâle s'arrête tout à coup et se contracte violemment, il serre avec énergie les flancs de la femelle, et les œufs s'échappent brusquement, avec bruit et comme par explosion, pour tomber entre les membres postérieurs du mâle qui les joint aux talons, tandis que ses genoux demeurent écartés; il se forme ainsi une sorte de réceptacle à cadre losangique, dont les pieds forment le fond. Ces œufs, grands et jaunes, en deux chapelets, comme enfilés par des fils LES BATRACIENS J o ■u8 LES BATRACTENS élastiques, forment une grande masse, deux à quatre couches de lo environ, dans ce réceptacle. Le rnàle lAche alors la femelle pour la saisir plus haut, à la base de la tête, ce qui lui permet d'étendre son corps; il est ainsi très favorablement placé pour féconder les teufs. étroitement resserrés entre ses pattes comme dans une corbeille; la liqueur spermatique est étendue du liquide plus copieux contenu dans la vessie, et les œufs en sont comme baignés. Cette imprégnation a lieu un instant après la ponte. 11 y a ensuite une pause de dix à quinze minutes, après laquelle le mâle se met en devoir de se charger des œufs. Pour cette opération il reste cramponné à la tète de la femelle et étend les jambes de façon à étirer les fils élastiques qui relient les œufs; puis, repliant un des membres au point de ramener le talon au niveau du sacrum, et l'étendant de nouveau il le fait plonger per- pendiculairement, les orteils les premiers, dans la masse d'œufs qu'il vient d'étendre et d'amincir. Il en fait autant de l'autre patte, et répète cette manœuvre une seconde fois. Il arrive ainsi à faire passer ses deux pattes au travers du paquet des œufs, qui sont ainsi entortillés autour des jambes au niveau des talons. Le couple se sépare alors et le père, chargé de son précieux fardeau, se retire dans un trou ou sous une pierre et continuera à porter ainsi les œufs pendant environ trois semaines; mais il est si peu gêné dans ses mou- vements qu'on le rencontrera la nuit errant à la recherche de sa nourriture, ou même, par un temps très sec, allant à l'eau dans le but d'entretenir l'humi- dité nécessaire au développement des œufs. De l'Isle a même observé qu'un mâle déjà porteur d'œufs peut A\Ol RES D'EUROPE 2I9 s'accoupler de nouveau et se charger ainsi d'un double fardeau. Dans l'œuf, à grand vitellus, la larve passe une période considérable, pendant laquelle elle respire par de grandes branchies externes, une de chaque côté ; ce n'est que quand elle atteint l'état de têtard propre- ment dit, c'est-à-dire munie du bec et des dents cornées et après la formation du spiraculum, qui suit la perte des branchies externes, que le mâle considère le moment venu de lui donner la liberté. 11 choisit une mare propice, y plonge son arrière-train, et les petits têtards s'échappent rapidement par une déchirure, ou petite fente qui se produit dans la capsule de l'œuf. Dès que les œufs sont tous éclos, le mâle se débarrasse des enveloppes vides > sa mission est accomplie. La ponte de l'Alyte a lieu, en France, depuis mars jusqu'à la fm d'août; chaque femelle pond trois ou quatre fois, à quelques semaines d'intervalle, produi- sant en tout de 120 à i5o œufs. Le têtard, au moment de l'éclosion, mesure i4 à 17 millim. ; mais il peut acquérir la taille très considé- rabble de 80 à 90 millim., le corps étant alors de la grosseur d'un œuf de merle ou même de pie. On le rencontre en hiver aussi bien qu'en été, soit qu'il soit venu au monde à la fin de l'été soit, qu'il ait prolongé son existence larvaire, ce qui arrive souvent ; tandis que certain têtards se transformeront au bout de trois ou quatre mois, d'autres resteront un an ou plus en cet état. L'Alyte exhale une forte odeur d'ail. 2. L'Alyte de Cisternas (Alytes Cisternasii, Bosca). Adapté pour fouir dans un sol sablonneux, cet iVlyte •ViA) I-i:S rîVTRACIENS diffère très considérablement du précédent ; on en a même fait le type d'un genre dictinct (Aminoryctls, Lataste). Il se distingue surtout à ses formes plus ramassées, au membre antérieur plus robuste, dont le bras est presqu'entièrement inclus dans le sac que forme la peau du corps. Il n'y a que deux tubercules métacarpiens, l'externe très grand et ovale; le qua- trième doigt est le plus court, épaissi, comme tronqué. La peau est ])resque lisse en dessus. Les régions supérieures sont grisâtres ou brunâtres, tachetées ou marbrées de noirâtre ; le dessin rappelle assez celui du Discoglosse non strié ; on remarque surtout une grande tache claire triangulaire ou cordiforme sur le dos entre les épaules. Longueur du museau à l'anus 35 à 4o millim. Cette espèce, qui habite l'Espagne et le Portugal, creuse dans le sable à l'aide de ses membres antérieurs. Le mâle porte les œufs comme le fait son congénère, et le têtard se distingue à peine de celui de l'Alyte accoucheur ; mais c'est tout ce qu'on sait du mode de reproduction. 2^ Famille : Pelobatid/E. Arcifères à mâchoire supérieure dentée, à vertèbres procèles (ou opisthocèles), sans côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sacrée fortement dilatées. Pupille verticale. Cette famille établit un trait d'union entre la précé- dente, dont certaines formes orientales {Megalophrys) se rapprochent par le mode d'articulation des ver- tèbres, et la suivante, dont elle ne diffère essentielle- ANOURES D EUROPE 221 liioiit que par la présence de dénis à la mâchoire supérieure. Elle a des représentants en Europe, en Asie, jusqu'à la Nouvelle-Guinée, et dans l'Amérique du Nord. Deux genres en Europe. Genre Pélodyte, Pelodyles, Fitzinger. Pupille verticale. Dents vomériennes en deux petits groupes entre les choanes. Langue subcirculaire, entière ou faiblement échancrée et libre en arrière. Tympan présent, plus ou moins distinct ou caché sous la peau. Doigts libres, orteils palmés à la base et bor- dés, la palmure pénétrant entre les métatarsiens externes. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée très fortement dilatées. Coccyx articulé à deux con- dyles. Omosternum cartilagineux; sternum sur une tige osseuse. On en distingue deux espèces, une d'Europe, connue depuis longtemps, une autre découverte récemment sur le versant Asiatique du Caucase. Le Pélodyte ponctué {Pelodytes piinctatas, Daud.). B'ormes élancées, rappelant les Grenouilles, le corps pincé à la taille. Tête très aplatie, longue comme large ou très peu plus large que longue, à museau arrondi et dépassant la bouche en avant ; pas de canthus ros- tralis ; œil grand, très saillant ; espace interorbitaire aussi large ou un peu moins large que la paupière supérieure ; tympan le plus souvent plus ou moins dis- tinct, mesurant la moitié ou les trois cinquièmes du diamètre de l'œil. Doigts assez, allongés, un peu ren- ^aa LES BATHACIENS liés au bout, l'interne un peu plus court que le second ; tubercules sous-articulaires peu distincts ; trois tuber- cules palmaires. Membre postérieur mince et très allongé; quand il est replié en avant le long du corps, le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint l'œil ou enlre l'œil et la narine. Orteils minces, palmés à la base, la membrane s'étendant en bordure de chaque côté ; tubercules sous-articulaires faibles ou indistincts ; un petit tubercule métatarsien interne, mousse et arrondi. Des glandes j^lus ou moins saillantes et poreuses sur les faces supérieures, les majeures formant souvent des séries longitudinales un peu sinueuses; un pli glanduleux très accentué s'étend de l'œil à l'épaule, passant au-dessus du tympan, ce pli parfois suivi d'une chaîne de glandes s'étendant sur le côté du corps; faces inférieures lisses, sauf sur la partie posté- rieure du ventre et sous les cuisses, où la peau est gra- nuleuse. Gris ou gris-olive pâle en dessus, tacheté d'olive foncé ou de vert vif; les taches peuvent former des barres transversales sur les membres ; les grosses glandes des côtés du corps parfois orangées ou rous- sâtres ; on distingue plus ou moins nettement un grand X clair sur le dos, dont les branches antérieures atteignent les paupières supérieures, tandis que les postérieures se terminent sur la région sacrée. Blanc en dessous, souvent jaunâtre sur les membres et rosâtre dans la région inguinale. Iris doré, plus ou moins obscurci de brun. Le mâle se distingue de la femelle par son corps beaucoup plus court, ses membres antérieurs plus longs et plus robustes, la bordure plus prononcée de AJOURES D'EUROPE 223 ses orteils, par la présence d'un sac vocal interne, dont la pigmentation donne à la gorge une teinte violacée et, durant la période nuptiale, par des rugosités ou brosses copulatrices noirâtres très développées ; elles sont dispo- sées comme suit : un groupe arrondi de chaque côté de la poitrine, un autre, plus grand, sur la face interne du bras, une bande sur la face interne de l'avant-bras, et d'autres au bord interne du premier et du second doigt ; de plus, très souvent, une bande de ces rugosi- tés sur le menton, deux séries linéaires, interrompues aux articulations, sous les orteils ; enfin des piquants isolés sur les granules du ventre et des cuisses, ainsi que sur les régions supérieures du corps et des membres. Du museau à l'anus 35 à 45 millimètres. Le Pélodyte se rencontre dans presque toute la France, depuis les Départements du Nord et du Pas- de-Calais, la Normandie et la Bretagne, jusqu'au pied des Pyrénées et le littoral Méditerranéen ; il évite tou- tefois le plateau central. Plus à l'Est, on ne le retrouve qu'en Ligurie et dans le Sud du Piémont ; au Sud, il se rencontre en Portugal et dans la moitié sud de l'Espagne. Ce petit Batracien est nocturne ; mais il se montre de jour pendant la saison de la reproduction. Il saute comme les Grenouilles et grimpe bien. Sa sécrétion dermique a une odeur d'ail. Sa voix à terre est faible, un crain-crain, crain-crain, ou creck-creck-creck , rap- pelant le craquement de chaussures neuves ; mais sous l'eau, pendant l'accouplement, le mâle produit un coassement plus sonore, qu'on peut rendre par co-ak. En général la ponte a lieu en France entre la fin de 32^1 LES BATRACIENS lévrier et le commencement d'avril, mais on l'a cons- tatée aussi en mai, en juillet, en août, en septembre, et même, dans le Midi, en octobre et novembre. L'accouplement est lombaire et le maie joint les coudes sur la région pubienne de la femelle (voir fig. 33, A, p. lôg). Les œufs, déposés dans des eaux stagnantes, forment des grappes ou de gros cordons qui sont enrou- lés autour de joncs ou de tiges d'autres graminées, ou de branches d'arbres immergées ; chaque ponte consiste en i.ooo à 1.600 œufs. Le têtard mesure parfois jusqu'à 65 millimètres. Genre Pélobate, Pelobates, Wagler. Pupille verticale. Dents vomériennes en courtes séries transversales entre les choanes. Langue circu- laire, entière ou faiblement échancrée et libre en arrière. Tympan absent. Doigts libres, orteils palmés, la pal- mure pénétrant entre les métatarsiens externes; tuber- cule métatarsien interne grand, comprimé et à bord tranchant. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée très fortement dilatées. Coccyx articulé à un seul con- dyleou, plus souvent, fusionné avec la vertèbre sacrée. Omosternum cartilagineux; sternum sur un pédoncule osseux. Trois espèces : deux d'Europe, une d'Asie-Mineure et de Syrie. I . Le Pélobate brun (Pelobates fuscus, Laur.). Formes trapues. Tête très convexe, plus large que longue, bombée à l'occiput ; crâne rugueux, la peau adhérant aux os ; museau arrondi, dépassant un peu la bouche; AJOURES D EUROPE 2*20 œil grand, très saillant ; espace interorbitaire convexe, beaucoup plus large que la paupière supérieure. Doigts pointus, le premier légèrement plus long que le second ; tubercules sous-articulaires très indistincts. Membres postérieurs courts et robustes ; replié en avant, le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint l'épaule ou la com- missure des mâchoires. Orteils courts, pointus, large- ment palmés, la palmure en atteignant souvent l'extré- mité; pas de tubercules sous-articulaires; le tubercule métatarsien aussi long ou un peu plus long que le premier orteil, placé obliquement à l'axe du pied. Peau lisse, rarement de petites verrues aplaties sur le dos. Coloration très variable. La couleur du fond gris olivâtre, brun pâle, jaune, blanc jaunâtre, ou blanc brunâtre; sur celle-ci se détachent nettement des taches ou marbrures brunes ou roussâtres à bords plus foncés, simulant souvent les îles d'une carte de géo- graphie ; ces taches peuvent être petites ou très grandes et se joindre pour former une bande de chaque côté de la ligne vertébrale ; ce dessin souvent relevé de petites taches ou de points rouge brique ou vermillon. Faces inférieures d'un blanc sale, uniforme ou tacheté ou pointillé de gris brun ; le tubercule métatarsien jau- nâtre ou brun pâle. Iris doré ou rouge de cuivre. Le mâle n'a ni sacs vocaux, ni brosses copulatrices, mais une grosse glande ovale lisse sur le dessus du bras le distingue constamment de la femelle ; en outre, à l'époque de la reproduction, de petites excroissances granuleuses incolores sont dispersées sur la face supé- rieure de l'avant-bras et des doigts. Du museau à l'anus 5o à 70 millimètres ; la femelle est ordinairement plus grande que le mâle. 13. 2 20 LES BATRACIENS L'habitat du Pélobate brun est très étendu, mais assez discontinu, dépendant beaucoup de la nature du sol, ce Batracien ne se rencontrant que sur les terrains meubles et sablonneux, et évitant les montagnes. En France, il ne se trouve que çà et là dans le Nord et l'Est, et à l'Ouest jusqu'à la Sarthe et la Loire ; il est assez commun dans certaines localités aux environs de Paris. Sa présence est souvent associée à la culture de l'asperge. De là il s'étend à travers toute l'Europe, jusqu'en Danemark, Sud de la Suède, Gottland et golfe de fJga au Nord, jusqu'en Italie (Piémont, Lombardie, Vénétie, Emilie), Autriche-Hongrie et Roumanie au Sud ; en Asie il pénètre jusqu'aux steppes des Kirghiz, le fleuve Emba, et la côte Sud-Ouest de la mer Cas- pienne. Gomme son congénère le Pélobate cultripède, le Pélobate brun passe la plus grande partie de son exis- tence profondément enfoui sous terre, creusant à l'aide des tubercules durs et tranchants qui arment ses tarses; il s'enfonce ainsi sans laisser de trace de galerie, et il reparaît le soir, durant la belle saison, pour errer pen- dant quelques heures en quête de sa nourriture, qui consiste en vers et insectes, surtout en coléoptères, dont on retrouve les élytres et autres parties dans ses excréments. Il saute lourdement, et pousse des cris perçants et ouvre la bouche, comme pour mordre, quand on le saisit brusquement ou qu'on l'agace ; en même temps il dégage une forte odeur d'ail. Mais on le rencontre le jour pendant la saison de la reproduction, de mars à mai; il vit alors dans l'eau, recherchant des mares ou des fossés profonds. L'accouplement est lom- baire. Les mâles, toujours beaucoup plus nombreux ANOURES D'EUROPE 227 que les femelles, font entendre leur chant monotone — dock-dock, dock-dock, — du fond de l'eau. Les œufs sont pondus en un gros cordon, de i5à 20 millimètres de diamètre, formé de l'union dans le cloaque du con- tenu des deux oviductes ; ce cordon est enroulé autour de joncs ou d'autres plantes aquatiques. Le têtard est remarquable par la grande taille qu'il atteint, le corps égalant parfois en grosseur un fort œuf de poule; en général, la longueur totale du têtard parvenu à son complet développement est d'environ 10 centimètres, mais elle peut atteindre 17,5 centimètres. Ces grands têtards hivernent parfois, mais en général la tranfor- mation finale a lieu à la fin de l'été. '2. Le Pélobate cultripède {Pelobates cultripes, Cuv. ». Se distingue du précédent par la forme du crâne, qui est plat entre les yeux et sur l'occiput et qui forme un casque rugueux complet, entourant entièrement l'or- bite. Les taches du dessus du corps tirent davantage sur l'olive que sur le brun, il n'y a pas de points rouges, l'iris est argenté ou d'un gris verdâtre, veiné de noir, et le tubercule du tarse, qui est encore plus tran- chant, est d'un noir luisant. La taille est supérieure à celle du Pélobate brun, car la femelle peut atteindre une longueur de 90 millim. du museau à l'anus. On n'a encore trouvé cette espèce qu'en France et dans la Péninsule Ibérique. En France, elle habite les départements méridionaux (Gironde, Haute-Garonne, Pyrénées-Orientales, Aude, Hérault, Gard, Rouches-du Rhône, Yaucluse), mais elle remonte sur la côte Ouest jusqu'à la Loire-Inférieure. 2 38 LES BATRACIENS Les mœurs sont les mêmes que celles de l'espèce précédente; mais le Cullripède semble avoir une pré- dilection marquée pour les dunes du littoral. La repro- duction a lieu en mars-avril. La voix est gutturale et peut être rendue par co, co, co, co, co, en rapide suces- sion. La larve atteint également une taille très consi- dérable. 3^ Famille : Bufonid^î:. Arcifères à mâchoires sans dents, à vertèbres procèles, sans côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées. L'absence de dents est l'unique caractère constant qui permette de distinguer cette famille de la précédente. En ce qui concerne les formes Européennes cependant, on peut ajouter que la pupille, très contractile, est hori- zontale chez les Crapauds au lieu d'être verticale comme chez les Pélobatides. Les Bufonidés sont à peu près cosmopolites ; ils n'ont toutefois pas de représentants en Papouasie ni dans les îles du Sud Pacifique, ni à Madagascar, ce qui est le plus surprenant vu la richesse de la faune Batrachologique de cette grande île. Les espèces Européennes se rap- portent au genre type de la famille. Genre Crapaud, Biifo, Laurenti. Pupille horizontale. Langue ovale ou elliptique, entière, libre en arrière et projectile. Tympan présent, plus ou moins distinct ou caché sous la peau. Doigts libres, orteils plus ou moins palmés, la palmure ne s'étendant pas entre les métatarsiens externes. Apo- A>OLRES D'EUROPE 229 physes transverses de la vertèbre sacrée modérément ou assez fortement dilatées. Coccyx articulé à deux con- dyles. Pas d'omosternum ; sternum cartilagineux, le plus souvent partiellement calcifié. Ce genre renferme une centaine d'espèces, d'Europe, d'Asie, d'Afrique et des deux Amériques. Les espèces Européennes sont au nombre de trois. I. Le Crapaud commun (Bufo vulgaris, Laur.). Forme lourde, trapue. Tête plus large que longue; mu- seau large et arrondi, aussi long ou un peu plus court que l'orbite, à canlhus obtus ; œil modérément grand, tout à fait latéral; espace interorbitaire au moins aussi large que la paupière supérieure; tympan mesurant à peine la moitié du diamètre de l'œil, le plus souvent peu distinct, j^arfois complètement caché sous la peau verruqueuse. Doigts assez courts, obtus ou obtusément pointus, le premier à peine plus long que le second ; tubercules sous-articulaires pour la plupart doubles. Le membre postérieur étant replié en avant, l'articula- tion tarso-métatarsienne arrive au tympan ou à l'œil chez le mâle, à l'épaule ou au tympan chez la femelle ; jambe (tibia) considérablement plus longue que la tête, aussi longue que la cuisse; orteils modérément allongés, déprimés, palmés entièrement ou au moins aux deux tiers chez le mâle en rut, à moitié ou aux deux tiers chez la femelle ; tubercules sous-articulaires petits et doubles, au moins au quatrième orteil; deux grands tubercules au tarse, l'interne très saillant et ovale, l'ex- terne aplati et arrondi ; pas de pli cutané au bord interne du tarse. Des tubercules verruqueux de diverses gran- deurs, plus ou moins saillants, poreux, souvent épi- 'l'^O T.ES BATUACIEXS lieux, couvrent les régions supérieures, les inférieures étant granuleuses; une grosse glande (parotoïde) der- rière l'œil, de forme ovale ou elleptique, à bord externe dirigé obliquement en dehors; la longueur de cette glande i i/() à i 1/2 fois dans celle de la tête. Parties supérieures brunes, olives, grises ou rousses, uniformes ou tachetées ou marbrées de brun foncé ou de noirâtre; parfois, chez la femelle, les marbrures noirâtres envahissent les régions supérieures, laissant entre elles de petites taches jaunâtres; d'autres femelles d'un gris olivâtre avec des taches ou marbrures d'un rouge de rouille; parfois du rouge brique sur les grosses glandes; glandes parotoïdes presque toujours bordées de brun foncé ou de noir du côté externe, et cette bordure peut se prolonger sur les flancs; c'est ce qu'on voit le plus souvent chez les individus de Chine et du Japon; ces individus orientaux portent souvent une étroite ligne jaune le long du dos. Les faces infé- rieures d'un blanc sale, grises ou bleuâtres, souvent carnées sous les cuisses, avec ou sans taches brunes ou noirâtres ; ces taches souvent très grandes et formant des marbrures chez les individus de rx\sie Orientale. Iris généralement d'un rouge de cuivre, plus ou moins veiné de noir, rarement doré. Le mâle, généralement plus petit que la femelle, se distingue à son corps plus court et à ses membres antérieurs beaucoup plus robustes; à l'époque du rut le bord interne des trois doigts internes est garni de rugo- sités noires, qui, chez certains individus, persistent même pendant tout l'été, et les orteils sont plus large- ment palmés. Il n'y a pas de sac vocal. Dans le Midi de l'Europe et au Japon, la femelle de ANOURES d'europe 2.Hr cette espèce atteint une taille très considérable, mesu- rant jusqu'à i8 centimètres du museau à l'anus. Dans le Nord de l'Europe, la taille de l'adulte varie entre 5 et 8 centimètres pour les mâles. 8 et lo pour les femelles. Le Crapaud commun a une distribution très étendue, embrassant à peu près toute la région paléarctique. On le rencontre en effet dans toute l'Europe jusqu'au 65° lat. N., à l'exception de l'Irlande, la Corse, la Sardaigne elles Baléares; il atteint l'altitude de 2.200 mètres dans les Alpes; il s'étend à travers toute l'Asie Septen- trionale jusqu'à Sakkalin et au Japon, et il habite presque toute la Chine et le Tibet jusqu'à 3. 000 mètres; enfin on le rencontre dans les parties verdoyantes du Maroc, de l'Algérie et de la Tunisie. C'est un être crépusculaire qui, en dehors de la courte saison de la reproduction, se tient caché de jour pour sortir à la tombée de la nuit en quête des insectes, vers et autres petits invertébrés dont il fait sa nourri- ture, rendant ainsi de grands services à l'agriculture et à l'horticulture. D'autre part, il est friand d'abeilles et se tient volontiers dans le voisinage des ruches pour happer ces insectes au passage. Les mouvements du Crapaud commun sont lents, mais quand il est pour- suivi, il saute lourdement. 11 est bon nageur à l'époque du rut qui, dans l'Europe tempérée, tombe entre la fin de mars et le milieu d'avril. Les Crapauds à cette époque se rassemblent en grand nombre dans les étangs et certaines mares profondes, et les mâles té- moignent d'une grande frénésie ; plus nombreux que les femelles, ils se disputent celles-ci avec acharnement et s'y cramponnent en leur enfonçant les poings dans 2 32 LES BATRACIENS les aisselles (voirFig. 32, B, p. i58). La ponte a lieu par longs cordons glaireux dans lesquels les œuCs, petits et noirs, se disposent bientôt en double ou triple file ; ces cordons sont entortillés autour de plantes aqua- tiques ou de branches d'arbres immergées. Le têtard est petit et noirâtre, ne dépassant guère 3 centimètres de longueur, et achève ses métamorphoses 8 à 12 se- maines après la ponte. 2. Le Crapaud vert (Bufo viridis, Laur.)a à peu près les mêmes proportions que le Crapaud commun, mais les yeux sont plus proéminents et plus rapi^rochés, l'espace interorbitaire mesurant moins que la largeur de la paupière supérieure. Le tympan est bien distinct, au moins dans sa moitié antérieure, et son diamètre transversal égale ordinairement la moitié de celui de l'œil. Les tubercules sous-articulaires des orteils sont simples, et il y a un pli cutané le long du bord interne du tarse. Les glandes parotoïdes varient beaucoup de forme ; en général elles sont parallèles à l'axe du corps, ou convergent en arrière. Le mâle est pourvu d'un sac vocal sous-gulaire interne. Enfin la coloration, quoique très variable, a en général quelque chose de très frappant. Sur un fond blanchâtre, gris verdâtre, jaunâtre ou rosâtre, se détachent des macules vertes ou olives, souvent finement bordées de noir, dessin qui rappelle plus ou moins une carte de géographie repré- sentant les îles d'un archipel; ces chamarrures sont encore relevées par des points rouges qui couronnent les plus grands tubercules de la peau ; parfois, surtout chez les individus d'Italie, d'Orient et du Nord de l'Afrique, une mince raie jaune s'étend le long du ANOURES d'eLROPE 233 milieu du corps. En dessous, ce Crapaud est d'un blanc sale, avec ou sans taches noirâtres ou olives. Les taches vertes sont parfois confluentes en bandes longitudinales sur le dos ; elles peuvent être très réduites ou même manquer tout à fait. L'iris est d'un jaune verdâtre, veiné ou vermiculé de noir. La longueur du museau à l'anus est de 7 à 9 centimètres. Ce Crapaud habite presque toute l'Europe à l'Est du Rhin et des Alpes, s'étendant au Nord jusqu'au Danemark et le Sud de la Suède. En France il n'a encore été rencontré qu'en Savoie, près de la frontière Italienne. On le rencontre dans tout le Sud-Est de l'Europe, d'où il s'étend en Asie jusqu'à la Mongolie et les Himalayas, où il atteint l'altitude de 4.700 mètres. Quoiqu'absent de la Péninsule Ibérique, on le trouve aux îles Baléares. Enfin il habite le Nord de l'Afrique, depuis le Maroc jusqu'à l'Egypte. Les mœurs du Crapaud vert sont à peu près les mêmes que celles du Crapaud commun, mais il est un peu moins lent dans ses mouvements et saute avec plus de facilité. Le mâle a une voix assez forte, un roulement sonore qu'on peut comparer à un fort sifflet, tandis que chez le Crapaud commun le chant nuptial rappelle un faible aboiement. L'accouplement s'étend sur une période plus prolongée que pour l'espèce précédente, ne se produit pas avec le même ensemble; on trouve des couples à l'eau, dans l'Europe Centrale, depuis avril jusqu'en juin, parfois même plus tard; dans l'amplexus le mâle applique les mains sur la poitrine de la femelle. Le têtard, brun ou d'un gris olivâtre en dessus et d'un gris bleuâtre en dessous, mesure jusqu'à 45 millim. de longueur. a3-^| LES BATRACIENS 3. Le Crapaud Calamité {Biifo calamiia, Laur.). Très voisin du précédent, avec lequel il a souvent été confondu. 11 en diffère par les membres postérieurs plus courts, si courts que l'animal est incapable de sauter, peu ou point plus longs que le corps, à orteils palmés à la base seulement et à tubercules sous-articu- laires doubles. Une grosse glande, analogue aux paro- toïdes, occupe le dessus de la jambe. Le mâle est pour- vu d'un sac vocal gulaire très développé qui, lorsqu'il est gonflé, est au moins aussi gros que la tête. Gris, jaunâtre, ou verdâtre en dessus, tacheté ou marbré de brun, d'olive, ou de vert, souvent pointillé de noir; les grandes verrues souvent rouges ou rousses, avec ou sans bordure noire ; presque toujours une ligne jaune s'étend le long du dos, du museau à la pointe du coccyx ; d'un blanc sale en dessous, plus ou moins maculé de noirâtre ; la gorge des mâles bleuâtre ou violacée. Iris jaune, veiné de noir. La taille est à peu près la même pour les deux sexes : 5 à 7 centimètres du museau à l'anus, rarement jusqu'à 8. Le CrapaudCalamite habite l'Europe occidentale et cen- trale, depuis le Sud de l'Ecosse et l'irlandejusqu'à Gibral- tar ; très commun et très répandu en France et dans la Péninsule Ibérique, il devient de plus en plus local vers le Nord et l'Est, sa limite orientale étant le Golfe de Riga, la Pologne, la Bohême et la Galicie. Il ne se ren- contre pas au Sud des Alpes, où il est remplacé par le Crapaud vert. 11 affectionne surtout les endroits sablonneux. On le rencontre souvent, même en plein jour, dans les dunes du littoral ; il ne craint pas de déposer ses œufs dans les mares saumâlres. Ses mouvements sont caractéris- ANOURES d'eUROPE 235 tiques : incapable de sauter, il court assez rapidement, mais pas saccades, s'arrêtant fréquemment. Les mâles se font souvent entendre au printemps et au commen- cement de l'été : leur voix est très forte, comparable à celle de la Rainette, mais consistant en une seule note rapidement répétée; comme ils se réunissent souvent en grandescompagnies,cescliœurs retentissants peuvent s'entendre à plus d'un kilomètre. L'accouplement, sem- blable à celui du Crapaud commun, si ce n'est que ces crapauds ne se rendent à l'eau qu'à la tombée de la nuit, a lieu surtout en mai et juin, parfois jusqu'en juillet. Le têtard est noir et ne mesure que 20 à 3o millim. : c'est le plus petit de tous les têtards d'Europe. 4® Famille : Hylid.e Arcifères à mâchoire supérieure dentée, à vertèbres pro- cèles, sans côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sa- crée dilatées, à doigts et orteils dilatés en disques termi- naux, la phalangette en forme de griffe renflée à la base. Les Rainettes sont voisines des Crapauds; elles n'en diffèrent essentiellement que par la présence de dents à la mâchoire supérieure et par la forme de la dernière phalange des doigts et des orteils (voir Fig. 22, p. 4i). Cette famille, très nombreuse en espèces, est très répandue. On en trouve des représentants dans le monde entier, à l'exception de l'Inde et de l'Afrique au Sud de l'Atlas. Un seul genre, avec une seule espèce, en Europe. Gexre Rainette, Hyla, Laurenli. Pupille horizontale. Langue circulaire ou cordiforme, a^dhérente ou plus ou moins libre en arrière. Des dents 23G LES lîATUACiE-NS Yomérieiines. Tympan plus ou moins dislincl. Doigls libres ou plus ou moins palmes, oiieils plus ou moins palmés, la palmure ne s'étendant pas entre les méta- tarsiens externes. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée modérément dilatées. Coccyx articulé à deux condyles. Omosternum et sternum cartilagineux. On connaît environ 176 espèces de ce genre; la plu- part d'Amérique et d'Australie. La Rainette verte (Hyla arborea, L.). Forme gra- cieuse, modérément élancée. Langue circulaire, libre et échancrée en arrière. Dents vomériennes en deux petits groupes arrondis ou transverso-ovalaires entre les choanes. ïête plus large que longue, à museau court et arrondi, à canthus rostralis distinct; œil modérément grand, latéral; espace interorbitaire aussi large que la paupière supérieure ; tympan bien distinct, ne mesurant pas plus de la moitié du diamètre de l'œil. Doigts assez courts, à rudiment de palmure; les disques ter- minaux presque aussi grands que le tympan ; premier doigt plus court que le second; tubercules sous-arti- culaires grands et saillants ; pas de tubercules palmaires bien marqués; un pli sépare la main de l'avant-bras. Membre postérieur modérément allongé; quand il est replié en avant contre le corps, l'articulation tibio- tarsienne atteint le tympan, l'œil, ou entre l'œil et la narine ; orteils palmés à moitié ou aux deux tiers, les disques terminaux un peu moins grands que ceux des doigts ; tubercules sous-articulaires bien développés ; un tubercule métatarsien interne, arrondi ou ovale, mesurant le tiers ou les 2/6 de la longueur de l'orteil interne; un repli cutané plus ou moins distinct au ANOURES DELROPE 207 bord interne du tarse. Peau parfaitement lisse, luisante en dessus, granuleuse en dessous, sauf la gorge chez les mâles. Normalement d'un vert tendre en dessus, mais passant rapidement au gris, au jaune, au brun ou au noir, avec ou sans taches plus foncées; blanc en dessous, les doigts et les orteils teintés de jaune ou de rose. Iris doré, veiné de brun ou presqu'entièrement brun. Mâle muni d'un sac vocal sous-gulaire externe, de couleur jaune, brune, ou verte, qui, lorsqu'il est vide, forme des plis longitudinaux et lorsqu'il est gonflé prend l'aspect d'une sphère beaucoup plus grosse que la tête. Il n'y a pas de brosses copulatrices proprement dites, mais de petits granules cornés non pigmentés s'observent à la base du premier doigt à l'époque du rut. Longueur du museau à l'anus 35 à oo millimètres. La Rainette verte habile l'Europe Centrale et Méri- dionale, d'où elle s'étend jusqu'à la Corée, la Chine et le Japon; elle habite aussi le Nord de l'Afrique, Ma- dère et les Canaries. La forme type, caractérisée par la présence d'une bande latérale grise, brune ou noire, bordée de blanc ou de jaune en dessus, bande qui forme une boucle dirigée en avant et en haut sur la région lombaire, se rencontre dans presque toute l'Eu- rope et en Asie Mineure, mais est remplacée par la var. meridionalis, Boettger, dans le Midi de la France. Cette variété, que certains auteurs ont considérée comme espèce distincte (H. Perezi, Bosca, H. barytomis, Héron Royer), a des formes un peu plus élancées que la forme type, elle manque de bande latérale, et le vert des faces supérieures s'étend sur la gorge, au moins •iSS LKS HATRACIENS sur les côtés. Son habitat comprend le Midi de la France, l'Italie, la Péninsule Ibérique, les îles Baléares, le Maroc, l'Algérie, la Tunisie, Madère et les îles Canaries. Une troisième forme, var. Savignyi^ Aud. (H.japonica, Schleg., H. sarcla, Bonelli), ressemble plus à la forme type, mais la bande ou liseré latéral se perd avant d'atteindre la cuisse, et ne forme pas de boucle sur ia région lombaire ; il y a souvent des taches ou mar- brures brunes, à l'état permanent, sur les faces supé- rieures ou même des barres transversales sur les membres. Elle a été trouvée en Corse, à l'île d'Elbe, en Sardaigne, dans l'Archipel Grec, en Syrie, en Basse Egypte, en Corée, en Chine et au Japon. Ce gracieux Batracien est éminemment adapté à la vie arboricole, s'harmonisant si bien avec le feuillage qu'il est difficile de constater sa présence quand il se tient immobile. Mais au printemps (avril-mai), il se rend ta l'eau à la tombée de la nuit et vaque aux soins de la reproduction à la manière des Crapauds, le mâle se cramponnant à la femelle en lui enfonçant les poings sous les aisselles ou dans le voisinage de celles-ci. La ponte a lieu la nuit, par pelottes à peine de la grosseur d'une noix; la sphère vitelline mesure i i/'i raillim. de diamètre et est d'un jaune clair avec le pôle supé- rieur gris ou brunâtre. Le têtard est remarquable par sa queue finement atténuée ou mucronée à l'extrémité, la crête dorsale s'étendant en avant jusqu'entre les yeux; il atteint à peine 5 centimètres de longueur. La voix de la Rainette est la plus sonore parmi tous les Batraciens d'Europe; elle peut se rendre par krac, krac, krac, ou carac, carac, carac. Le soir, au prin- A>OURES D'EUROPE 23(J temps, les mâles coassent en chœurs et font un vacarme étourdissant ; ils se font encore entendre plus tard dans la belle saison, mais plutôt isolément. 5*^ Famille : Ramd.e. Firmisternes à mâchoire supérieure dentée (saut quelques exceptions), à vertèbres procèles, sans côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sacrée cylin- driques. Le grand groupe des Firmisternes n'est représenté en Europe que par la famille des Ranidae a.\ec le seul genre Rana. Les autres genres, très nombreux, de cette famille sont propres à l'Amérique du Sud et surtout à l'Asie et à l'Afrique. Genke Grenouille, Rana, Linné. Pupille horizontale. Langue profondément échan- crée, bilobée et très libre en arrière. Des dents vomé- riennes. Tympan présent, le plus souvent distinct. Doigts libres, orteils plus ou moins palmés, la palmure séparant les métatarsiens externes. Coccyx articulé à deux condyles. Omosternum et sternum avec une tige osseuse. On connaît près de 200 espèces de ce genre, propres à l'Europe, à l'Asie, à l'Afrique et à l'Amérique septen- trionale et centrale ; une seule espèce dans l'Amérique du Sud, une autre dans l'extrême Nord de l'Australie. 8 espèces se rencontrent en Europe. I. La Grenouille verte (Rana esciilenta, L.). Dents vomériennes en deux séries transversales ou un peu 2\() LES HATHACrENS obliques entre les choanes ou s'étendant un peu en arrière du niveau de leur bord postérieur. Tête aussi longue que large, ou un peu plus large que longue ; museau arrondi ou obtusénient pointu, dépassant la bouche, généralement plus long que le diamètre de l'orbite ; canthus rostralis obtus, région frênaie très oblique ; yeux très saillants, supéro-latéraux ; espace interorbitaire étroit, mesurant le tiers ou la moitié de la largeur de la paupière supérieure ; tympan mesurant la moitié ou les deux tiers, rarement les trois quarts» de diamètre de l'œil. Doigts obtusément pointus, le premier un peu plus long que le second ; tubercules sous-articulaires petits, modérément saillants. Membre postérieur très variable en longueur; quand il est replié en avant, le talon (articulation tibio-tarsienne) peut atteindre le bout du museau, ou un point quelconque entre celui-ci et l'épaule; orteils très largement palmés, le plus souvent jusqu'à l'extrémité, à tubercules sous- articulaires petits ; un tubercule métatarsien à la base du premier orteil, tantôt petit et mousse, tantôt grand et comprimé (voir plus loin au sujet des variétés); presque toujours un second tubercule au tarse, petit et arrondi, à la base du quatrième orteil. Peau tantôt lisse, tantôt plus ou moins verruqueuse en dessus ; un pli dorso-latéral glanduleux, très saillant. Coloration très variable, mais le plus souvent d'un vert vif ou d'un vert olive en dessus, parfois brun, bleu, gris olivâtre, ou noirâtre, uniforme ou relevé d e taches brunes ou noires ; souvent une ligne ou bande verté- brale claire, jaune, verte, ou bleue ; le pli glanduleux de chaque côté du dos- généralement doré ou bronzé ; membres avec ou sans barres transversales brunes ou AXOURES D EUROPE :^ '[ f noires ; le derrière des cuisses souvent marbré de noir ou de noirâtre sur un fond blanc ou jaune ; blanc en dessous, avec ou sans taches ou marbrures noires. Iris doré, ou mélangé de noir et d'or. Mâles caractérisés par les membres antérieurs plus robustes, un coussinet à la base du doigt interne, por- tant à l'époque du rut des rugosités, grisâtres, et un sac vocal externe de chaque coté, faisant hernie par une fente située derrière la commissure des mâchoires. Il y a lieu de distinguer quatre formes principales : A. \i\v. ridibnnda, Pall. Plus grande et plus robuste, à tubercule métatarsien interne faible, mousse, sa lon- gueur 2 1/2 à 4 fois dans la longueur de l'orteil interne mesuré à partir dudit tubercule ; quand les membres postérieurs sont repliés à angle droit à l'axe du corps, les tibias chevauchent presque toujours. Atteint jus- qu'à 125 millim. du museau à l'anus. B. Forma typica. Tubercule métatarsien plus fort, faiblement comprimé, 2 à 3 fois dans la longueur de l'orteil interne ; les tibias se touchent ou sont un peu séparés l'un de l'autre. Ne dépasse pas 90 millim. ; mesure en général de 60 à 80. C. Var. Lessonse, Camer. Tubercule métatarsien encore plus fort, fortement comprimé, i 1/2 à 2 fois dans la longueur de l'orteil interne ; les tibias se touchent par- fois, mais en général restent séparés. \e dépasse pas 80 millim. D. Var. chinensls, Osbeck. Tubercule métatarsien très fort et très comprimé, i à 12/3 fois dans la lon- gueur de l'orteil interne ; des renflements longitudi- naux en forme de plis le long du dos. Taille de la forme type. LES BATRACIENS 14 ?/l'*^ lES IVVTRACIENS Bien que très différentes dans leurs extrêmes, ces quatre formes sont reliées entre elles par tant d'inter- médiaires qu'il est souvent difQcile de déterminer rigoureusement certains individus. Certains auteurs modernes sont d'avis, cependant, que les formes A et I) méritent d'être séparées spécifiquement de Rana escu- lenta. La Grenouille verte a une distribution géographique très étendue, comprenant toute l'Europe à l'exception de l'extrême Nord (elle manque à l'Irlande, à l'Ecosse, à la Norvège et à la plus grande j^artie de l'Angleterre et de la Suède) et de la Sardaigne, le Nord de l'Afrique, Madère, les Canaries, et la plus grande partie de l'Asie tempérée jusqu'au Japon. Elle ne s'élève guère au des- sus de i.ooo mètres d'altitude dans les Alpes. La forme type habite l'Europe Centrale et l'Italie ; la var. ridi- hunda le Sud de la France, le Péninsule Ibérique, l'Est de l'Europe jusqu'en Prusse, le Sud-Ouest de l'Asie, Madère et le Nord de l'Afrique ; la var. Lessonœ est irré- gulièrement distribuée dans l'Europe Centrale et l'Italie, et elle se trouve en Angleterre (Cambridgesliire et Nor- folk) où elle a peut-être été introduite du continent; enfin la var. chinensis habite la Manchourie, la Mongolie, la Chine et le Japon. Il serait intéressant de déter- miner la limite de distribution de la forme type et de la var. ridibiinda dans l'Ouest de la France ; tout ce qu'on sait pour le moment, c'est que la première se trouve seule en Bretagne et la seconde dans la Gironde. Les mœurs de la Grenouille verte sont essentielle- ment aquatiques; on la trouve toujours dans l'eau, ou Se reposant sur les plantes aquatiques flottantes, ou au bord de l'eau prête à y plonger à la moindre alerte. AJOURES D'EUROPE 243 C'est dans les étangs qu'elle fait entendre, de jour et de nuit, ses concerts souvent assourdissants, qui se pro- longent au delà de la saison de la reproduction. Elle se réveille assez tard au printemps, et ce n'est que vers le milieu de mai ou au commencement de juin, dans l'Euroj^e Centrale, qu'elle vaque aux soins de la repro- duction. Les œufs, assez petits (vitellus à peu près I 1/2 millim. de diamètre, brun en dessus, blanc jau- nâtre 'en dessous), forment de gros paquets qui sont déposés au fond de l'eau ; le têtard devient très grand, mesurant de 7 à ii centimètres de longueur, et passe parfois l'hiver à l'eau. 2. La Grenouille oxyrhine (Rana arvalis, Nilss. Syno- nyme : R. oxyrrliiniis, Steenstr.). Cette espèce et les suivantes constituent la section des Grenouilles rousses, section qui renferme un nombre assez considérable d'espèces très voisines, quoique morphologiquement et physiologiquemcnt bien délimitées, qui habitent l'Europe, l'Asie septentrionale et tempérée et l'Amé- rique du Nord. Ces espèces sont assez difficiles à déter- miner; c'est pourquoi nous en donnons des descrip- tions détaillées, en commençant par R. arvalis, qui se rapproche plus que toute autre de R. escalenta. Dents vomériennes en deux séries obliques ou groupes ovales en arrière du niveau des choanes. Tête aussi longue que large ou un peu plus large que longue; museau le plus souvent pointu et dépassant la bouche en avant, parfois obtus ou assez largement arrondi, aussi long ou à peine plus court que le dia- mètre de l'orbite ; canthus rostralis bien marqué ; région frênaie modérément oblique, concave ; narine i \\ LES BATRACIENS à égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un peu plus rapprochée de celui-là ; espace interorbi- taire étroit, mesurant la moitié ou les deux tiers de la largeur de la paupière supérieure, plus étroit que l'es- pace entre les narines; tympan distant de l'œil, mesu- rant de la moitié aux deux tiers du diamètre de celui- ci. Doigts obtus, le premier dépassant le second; tubercules sous-articulaires modérément grands. L'ar- ticulation tibio-tarsienne atteint l'œil ou la narine, rarement le bout du museau ; tibia plus court que le membre antérieur; orteils obtus, palmés à moitié (femelles) ou aux deux tiers (mâles), l'avant-dernière phalange du quatrième orteil toujours libre ; tuber- cules sous-articulaires modérément grands; tubercule métatarsien interne très fort, dur, comprimé, mesu- rant la moitié ou les deux tiers de la longueur de l'or- teil interne ; pas de tubercule métatarsien externe. Peau lisse ou un peu verruqueuse en dessus, les verrues formant parfois une chaîne de chaque côté de la ligne vertébrale ; un cordon glanduleux en forme de /\ entre les épaules; cordons glanduleux dorso-latéraux très saillants. Coloration très variable, la teinte du fond étant grise, jaune, rougeâtre ou brune, relevée de taches ou d'un piqueté brun ou noir; une grande tache brune ou noire, le plus souvent bien distincte, sur la tempe; une ligne brune ou noire le long du canthus rostralis; lèvre supé- rieure brune ou noire, bordée en dessus d'une ligne claire qui s'étend du bout du museau à l'épaule ; les flancs le plus souvent à grandes taches ou marbrures brunes ou noires ; cordons dorso-latéraux se détachant en clair, souvent bordés de noir; des barres foncées ANOURES D EUROPE 2^5 plus OU moins distinctes en travers des membres. Régions inférieures blanches, rarement piquetées de rouge, souvent lavées de jaune dans la région des aines, la gorge et la poitrine souvent tachetées de brun, de gris, ou de rouge; ventre immaculé. On rencontre souvent, surtout dans certaines localités, des individus élégamment striés, qui rappellent le type strié du Discoglosse; une large bande claire, jaunâtre ou rosée, s'étend du bout du museau à l'anus, et est relevée de chaque coté par une bande brune ou noire. Iris doré, plus ou moins rembruni. Longueur du museau à l'anus 55 à 78 millimètres. Mâles à membres antérieurs très épais, surtout à l'époque des amours, à pouce renflé en coussinet du côté interne, couvert de rugosités noirâtres pendant la période de l'accouplement, période durant laquelle la peau est tuméfiée et acquiert une couleur bleuâtre, ou bleu de ciel, surtout sur la gorge. Les sacs vocaux existent, mais ils sont internes. Cette espèce a une distribution géographique très irrégulière et assez discontinue. Le Rhin semble être sa limite occidentale en Europe, et elle s'étend en Asie jusqu'à l'Obi, l'Altai, et les steppes des Rhirghiz. On la connaît de diverses parties de l'Allemagne, du Dane- mark, du Sud de la Norvège, de la Suède, de l'Autriche- Hongrie jusqu'en Istrie. Cette Grenouille va à l'eau pour s'accoupler en mars ou avril, souvent une ou deux semaines plus tard que /?. temporaria; puis elle se retire à terre, dans les champs, les prairies, et surtout les tourbières. Sa voix, à l'époque de l'accouplement, est faible ; elle peut être rendue par co, co, co, et a été comparée au bruit de l'air 14. ?/|() LES BATRACIENS qui s'échappe d'une bouteille plongée dans l'eau. Les œufs sont déposés un peu au hasard, souvent dans des flaques d'eau pluviale qui s'assèchent peu après; ils ressemblent à ceux de la Grenouille verte et, comme ceux-ci, ne flottent pas à la surface de l'eau. Le têtard ne dépasse pas 45 centimètres de longueur et, en Alle- magne, il se transforme entre le milieu de juin et le commencement d'août. 3. La Grenouille de Camerano {Bana Cameraiii, Blgr. ). Espèce très voisine de la précédente, avec laquelle elle a été confondue, son type strié surtout rappellant à s'y méprendre le R. arvalis. Mais le premier doigt ne dépasse pas le second, le tibia est souvent aussi long que le membre antérieur, et le tubercule métatarsien interne est mou et ovale. Longueur du museau à l'anus 60 à 70 millimètres. Cette espèce, encore peu connue, a été rencontrée en ïranscaucasie, dans le Caucase, jusqu'à une élévation de 2.5oo mètres, en Arménie et en Asie Mineure. On ne sait encore rien de sa reproduction ni de sa forme larvaire. 4. La Grenouille rousse (Raiia temporaria, L. ; syno- nymes : R. mata, Laur., R.fasca, Thomas). Dents vomériennes en deux groupes obliques au niveau du bord postérieur des choanes ou immédiate- ment en arrière de celles-ci. Tête plus large que longue ; museau largement arrondi, rarement obtusémentpointu, aussi long ou un peu plus court que le diamètre de l'orbite; canthus rostralis bien marqué; région frênaie médiocrement oblique, faiblement concave ; narine à ANOURES d'eUROPE 2^7 égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un peu plus rapprochée de celui-là; espace interorbitaire large et plat, aussi large ou un peu plus étroit que la paupière supérieure ou que l'espace entre les narines ; tympan distant de l'œil, mesurant la moitié ou les deux tiers, rarement les trois quarts, du diamètre de celui-ci. Doigts oblus, le premier dépassant un peu le second ; tubercules sous-articulaires modérément grands. L'articulation tibio-tarsienne atteint le tympan, l'œil, ou la narine, très rarement le bout du museau; tibia plus court que le membre antérieur; orteils obtus, palmés aux deux tiers ou presque entièrement, la der- nière phalange du quatrième orteil cependant toujours libre (palmure plus courte chez la var. parvipalmata d'Espagne); tubercules sous-articulaires modérément grands ; tubercule métatarsien interne mousse, arrondi ou ovale, mesurant moins de la moitié de la longueur de l'orteil interne ; un petit tubercule, assez indistinct, rarement présent à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou faiblement verruqueuse en dessus ; un cordon glanduleux en forme de /\ le plus souvent présent entre les épaules; cordons glanduleux dorso-latéraux étroits ou médiocrement larges, modérément saillants; le dos des femelles souvent muni de rugosités granulaires, ])lus saillantes à l'époque de la reproduction. La coloration varie infiniment; il y a des Grenouilles rousses de toutes les teintes, sauf le vert proprement dit, et sur un grand nombre d'individus, il est rare d'en trouver deux absolument semblables ; le brun et le roux sont les couleurs les plus fréquentes, mais on rencontre les individus gris, roses, jaunes, oranges, rouge brique, olives, ou noirâtres, avec des taches ou marbrures a^S LES BAT11ACIE\S plus foncées ou rouges, ou comme semés de grosses taches d'encre, tandis que certains individus peuvent être décrits comme chinés; il n'y a que rarement une raie vertébrale claire, la forme striée si fréquente chez la Grenouille oxyrhine n'existant pas chez cette espèce. Ajoutons que la tache foncée sur la tempe, d'où dérive le nom de temporaria, fait parfois défaut et que les barres foncées en travers des membres, le plus souvent bien marquées, peuvent être irrégulières. Mais un caractère qui distingue cette espèce à la fois de la Grenouille oxyrhine et de la Grenouille agile, réside dans la ban- delette claire qui borde en dessous la tache tenij^orale et qui ne s'étend pas en avant au delà de l'œil au lieu de border la lèvre jusqu'au bout du museau. Les parties inférieures sont le plus souvent jaunes, parfois d'un jaune vif ou même orange chez la femelle, ou blanches, presque toujours' tachetées de brun, d'orange ou de rouge, ou pointillées de gris. L'iris est doré, le plus souvent avec des vermiculations brunes. Longueur du museau à l'anus 60 à 96 millimètres. Le mâle diffère de la femelle par ses membres anté- rieurs très robustes, ses orteils plus largement palmés, surtout à l'époque du rut, à son pouce renflé en coussi- net du côté interne et couvert de brosses copulatrices noires, enfin par la présence de sacs vocaux internes et la couleur bleue ou bleuâtre de la gorge à l'époque du rut. La Grenouille rousse est commune dans toute l'Eu- rope Septentrionale et Centrale, jusqu'au Cap Nord, et s'étend à travers la Sibérie jusqu'à l'île de Yesso. Dans l'Europe méridionale, elle manque ou est cantonnée dans les montagnes, atteignant la limite des neiges V^JOLRES D EUROPE 249 dans les Alpes. Elle manque dans la plaine du Sud de la France, mais réapparaît dans les Pyrénées et s'étend au Nord de l'Espagne jusqu'en Galice. Elle fait défaut dans la partie péninsulaire de l'Italie. Là où elle existe, la Grenouille rousse est générale- ment abondante en individus et dans les localités les plus variées, vivant souvent côte à côte soit avec la Grenouille oxyrhine, soit avec l'agile. C'est le Batracien le plus précoce à se réveiller ; la ponte a lieu à la fin de l'hiver ou au premier printemps en plaine, immé- diatement après la fonte des neiges dans les montagnes. Dans les pays tempérés, si l'hiver n'est pas trop rigou- reux, l'accouplement a lieu à la fin de janvier ou en février. A cette époque, ces Grenouilles, dont un grand nombre ont hiverné sous l'eau, nagent en masse dans les étangs et les mares; les mâles se disputent avec acharnement les femelles et font entendre sous l'eau leur chant peu sonore, qu'on peut rendre par groiik, grouk. L'accouplement peut durer des semaines. Les gros paquets d'œufs flottent à la surface et sont souvent détruits par les gelées, ou par l'assèchement des mares pluviales, ou par l'abaissement du niveau de l'eau aux bords des étangs. Si les œufs ont échappé, les larves sont souvent victimes des mêmes fatalités, car la Gre- nouille rousse, à l'encontre du Crapaud commun, ne montre aucune prévoyance dans le choix des endroits où elle dépose sa progéniture. Les œufs sont plus grands que ceux de la Grenouille verte ou de la Gre- nouille oxyrhine, la sphère vitelline, presqu'entière- ment noire, mesure de 2 à 3 millim, de diamètre. D'après Héron Royer, une ponte peut compter jusqu'à Zj.ooo œufs. Le têtard n'excède pas une longueur de 25o LES lîATRACTENS 45 millim. et se transforme en mai oujuin;c'est alors que des milliers de petites Grenouilles se blottissent dans des crevasses ou sous des pierres au bord de l'eau qui les a vu naître et se répandent toutes h la fois dans la campagne pendant un orage, ce qui a donné lieu à la fable des pluies de Grenouilles. Après la ponte, les Grenouilles rousses se rendent pour la plupart à terre; il n'est pas rare pourtant d'en trouver à l'eau 23endant toute l'année. 5. La Grenouille grecque (Rana grœca, Blgr.). Dents vomériennes en deux petites séries obliques s'étendant en arrière du niveau du bord postérieur des choanes. Tête un peu plus large que longue, modérément apla- tie ; museau très court, arrondi, aussi long ou un peu plus court que l'orbite ; yeux assez jieu saillants ; région frênaie peu oblique, concave; narine à égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un peu plus rapprochée de ce dernier ; l'espace entre les narines plus large que l'espace interorbitaire, qui égale, ou égale presque, la largeur de la paupière supérieure; tympan médiocrement ou peu distinct, son diamètre deux cinquièmes à trois cinquièmes de celui de l'œil, dont il est séparé par un espace égal aux deux tiers ou à la totalité de son diamètre. Doigts très obtus, plutôt rentlés à l'extrémité, le premier ne dépassant pas, ou dépassant très peu le second ; tubercules sous-articu- laires fortement développés. Membre postérieur très allongé; l'articulation tibio-tarsienne atteint le bout du museau, ou au delà ; tibia aussi long ou un peu plus court que le membre antérieur; orteils presque entièrement palmés, uu peu renflés à l'extrémité, à ANOURES D EUROPE 301 tubercules sous-articulaires grands et très saillants; tubercule métatarsien interne mousse, ovale, mesurant les deux cinquièmes ou la moitié de la longueur de l'orteil interne; un petit tubercule très net à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou un peu chagrinée en dessus; cordon dorso-latéral étroit, peu saillant, parfois interrompu. Gris, gris-brun, rougeàlre, olivâtre, ou jaunâtre en dessus, à petites taches plus foncées, ou pointillé de noirâtre, rarement à taches noires Irrégulières ; parfois de petites taches rougeâtres ou orangées dispersées sur le dos et les flancs; cordons dorso-latéraux plus clairs, parfois rougeâtres; une barre foncée peut être présente en travers de la région interorbitaire ; canthus rostialis et pli sur-temporal brun ou noirâtre ; région frênaie foncée jusqu'au bord de la bouche ; une grande tache brune ou olive couvre la tempe; une bandelette claire commence sous l'œil et s'étend jusqu'à la com- missure des mâchoires; pas de grandes taches sur les flancs ; des barres brunes ou olives en travers des membres. Blanc-crème en dessous ; gorge marbrée de gris, de brun ou de noirâtre, ces marbrures respectant la ligne médiane, qui se détache en clair; des mar- brures, taches ou points foncés peuvent être présents sur la poitrine; le dessous des membres jaune ou de teinte carnée, avec ou sans points ou vermiculations bruns. Iris doré plus ou moins rembruni. Mâle sans sacs vocaux, à membres antérieurs très robustes, comme chez R. temporaria ; le doigt interne à coussinet très développé, à brosses copulatrices d'un brun noirâtre. Longueur du museau à l'anus 4o à 65 millim. ■>.)■>. \.ES RATIîAClENS Découverte d'abord en Grèce (allilude i.ooo à i.5oo mètres), cette espèce a été trouvée depuis dans les montagnes de la Bosnie et du Monténégro, dans les Apennins entre 800 et i.ooo mètres, enfin dans le Tessin. La voix du mâle, pendant la saison de la reproduc- tion, en mars dans les Apennins, peut être rendue par gack,gack,gack, gack, gack, émis en rapide succession. Le têtard mesure 48 millim. 6. La Grenouille Ibérique [Rana iberica, Blgr.). Dents vomériennes en deux petites séries obliques en arrière du niveau des choanes. Tête longue comme large ou un peu plus large que longue, modérément aplatie ; museau court et arrondi ; canthus rostralis dis- tinct ; région frênaie peu oblique, légèrement concave ; narine à égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un tant soit peu plus près de celui-ci ; l'espace entre les narines un peu plus grand que la largeur interor- bitaire, qui égale la largeur de la paupière supérieure; tympan distinct, son diamètre la moitié ou les trois cinquièmes de celui de l'œil, dont il est assez distant. Doigts obtus, le premier ne dépassant pas ou fort peu le second; tubercules sous-articulaires modérément développés. Membre postérieur très long, l'articulation tibio-tarsienne atteignant le bout du museau chez le jeune, le dépassant chez l'adulte ; tibia à peine plus court que le membre antérieur ; orteils palmés aux trois quarts, ou presque entièrement ; tubercules sous- articulaires modérément développés; tubercule méta- tarsien interne petit, mousse, ovale, mesurant à peu près le tiers de la longueur du premier orteil ; un ANOURES I) EUROPE 20O petit tubercule le plus souvent présent à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou chagrinée ou un peu verruqueuse en dessus ; pli dorso-latéral étroit, mais assez saillant. Coloration très variable, à peu près comme chez la Grenouille rousse ; une ligne claire depuis le dessous de l'œil jusqu'à la commissure des mâchoires. Blan- châtre en dessous, rosé sous les membres, plus ou moins tacheté ou marbré de brun, surtout sur la gorge et la poitrine ; le milieu de la gorge se détache le plus souvent en ligne claire. Mâle sans sacs vocaux ; les brosses copulatrices du pouce peu développées et d'un gris-brun, comme chez R. agilis. Longueur du museau à l'anus 4o à 55 millim. Cette espèce, dont les mœurs sont encore fort peu connues, habite le Nord-Ouest de l'Espagne et le Por- tugal. Le têtard mesure jusqu'à 5o millim. 7. La Grenouille de Lataste {Ranci Lalastii, Blgr.). Voisine des deux précédentes, cette espèce se rapproche davantage de R. agilis, dont elle se distingue toutefois facilement. Dents vomériennes en deux petits groupes ovales obliques, en arrière du niveau des choanes. Tête à peu près longue comme large, tantôt un peu plus longue, tantôt un peu plus large, plus aplatie que chez R. tem- poraria, mais moins que chez R. agilis ; museau de forme assez variable, tantôt large et arrondi, tantôt assez long et pointu; région frênaie plus oblique que chez les espèces précédentes, mais moins que chez la suivante ; narine à égale distance de l'œil et du bout LES BATRACIENS 15 du museau ou très peu plus rapprochée de celui-ci ; l'espace eutre les narines ég:ale la largeur interorbi taire, ou la largeur de la paupière supérieure ; tympan très distinct, son diamètre la moitié ou les deux tiers de celui de l'œil, dont il est séparé par un espace égal à la moitié ou aux deux tiers de son propre diamètre. Doigts obtus, le premier dépassant le second; tuber- cules sous-articulaires modérément développés. Membre postérieur très allongé, J'articulation tibio-tarsienne dépassant le bout du museau ; tibia aussi long que le membre antérieur ou un tant soit peu plus court ; orteils palmés aux trois quarts ou presque entièrement ; tubercules sous-articulaires modérément développés ; tubercule métatarsien interne^ petit, mousse, ovale, mesurant à peu près le tiers de l'orteil interne; sou- vent un petit tubercule à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou faiblement verruqueuse en dessus ; pli dorso-latéral étroit et plus ou moins saillant. La coloration varie moins que chez R. temporaria et /?. iberkia, mais plus que chez R. agilis. Gris ou d'un brun rougeàtre en dessus, ordinairement avec quel- ques taclies plus foncées, une barre foncée en travers de la région interorbitaire et une ligne en A entre les épaules ; le dos peut être semé de petites taches oranges ou rouges, très rarement avec macules d'un noir d'encre; le pli dorso-latéral ne se détache d'or- dinaire pas en clair, mais il est parfois rougeàtre et peut être bordé de brun foncé ; pas de grandes taches sur les flancs ; la tempe et parfois toute la région frê- naie jusqu'à la lèvre d'un brun foncé ou noirâtre ; une bandelette claire s'étend du bord inférieur de l'œil à la commissure des mâchoires; membres à barres tran- ANOURES D EIROPE 2u.l versales foncées. Blanc ou rosé en dessous, la gorge et les membres postérieurs souvent d'une belle teinte saumon; la gorge et la poitrine tachetées ou pointil- lées de gris ou de brun, ces macules respectant la ligne médiane de la gorge et le plus souvent une ligne en travers de la poitrine; ventre avec ou sans taches. Iris doré, rembruni au moins dans sa moitié inférieure. Mâle sans sacs vocaux, à membres antérieurs plus forts, àpelotte au coté interne du premier doigt recou- verte, à l'époque du rut, de rugosités d'un brun foncé ou noirâtre. Longueur du museau à l'anus 4ô à (io millim. Rana Latastii n'est connu que d'Italie et du Tessin. Il est commun en Lombardie, en Piémont, en Yénétie, mais on n'a pas encore constaté sa présence au Sud de Florence. Dans le Nord de l'Italie, c'est une forme de la plaine, remplacée dans les montagnes par R. teni- poraria, et dans la péninsule elle ne semble pas s'éle- Aer au-dessus de 700 mètres. Les mœurs de cette Grenouille sont à peu près les mêmes que celles de l'espèce suivante, et ses mouve-' ments sont tout aussi lestes. La voix du mâle est faible, kek-kek-kek-kek-kek, émis en rapide succession. La ponte à lieu, en Piémont, au mois de mars, un peu plus tard que celle de la Grenouille agile qui se ren- contre dans les mêmes localités. Les œufs sont petits, comme ceux de la Grenouille oxyrhine, le tiers infé- rieur est blanc, le reste noir; le têtard ne mesure que ^5 millimètres. 8. La Grenouille agile {Rana agilis, Thomas). Dents vomériennes en deux groupes ovales ou séries obliqiles MATUACIKNS en arrière des choanes. Télc aussi longue que large ou un peu plus large que longue, très aplatie; museau arrondi ou obtusément jiointu, plus ou moins proé- minent, d'ordinaire aussi long ou un peu plus long que l'orbite, exceptionnellement un peu plus court ; cantlms rostralis distinct; région frênaie très oblique, concave ; narine à égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un peu plus près de celui-là ; l'espace entre les narines excède la largeur interorbitaire, qui égale les deux tiers ou les trois quarts de la largeur de la paupière supérieure ; tympan très distinct, très rapproché de l'œil, son diamètre égal aux deux tiers ou aux cinq sixièmes de celui-ci. Doigts obtus, le premier dépassant le second, noueux en dessous, les tubercules sous-articulaires étant grands et très sail- lants. Membre postérieur très allongé, l'articulation tibio-tarsienne atteignant le bout du museau ou au delà chez l'adulte, un peu moins loin chez le jeune ; tibia aussi long ou un peu jdIus court que le membre antérieur; orteils palmés à moitié ou aux trois quarts ; tubercules sous-articulaires grands et très saillants; tubercule métatarsien interne ovale, très saillant, me- surant le tiers ou la moitié du premier orteil ; le plus souvent un petit tubercule à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou à. petites glandes aplaties en des- sus ; pli dorso-latéral étroit mais très saillant, parfois interrompu. La coloration varie peu selon les individus, mais beaucoup selon les conditions de sécheresse, d'humi- dité, de lumière, etc., la peau de cette espèce étant très délicate et très sensible aux variations atmosphériques. La teinte du fond varie du blanc jaunâtre ou rosaire ANOURES D EUROPE 2.)- au gris ou brun foncé ou même noirâtre; quelques taches foncées ou un pointillé noirâtre peuvent être pré- sents, et un /\ foncé entre les épaules manque assez rarement ; flancs sans taches, ou à taches petites ; i^li dorso-latéral de teinte à peine plus claire; régions frê- naie et temporale brun foncé ou noires, séparées de la lèvre supérieure par une bandelette claire plus ou moins accentuée; membres à barres transversales brunes ou noirâtres très distinctes. Régions inférieures d'un blanc pur ou blanc crème, sans taches ou avec de petits points ou vermiculations brunes, noirâtres ou rouges sur la gorge et les côtés ; régions inguinale et fémorale souvent d'un jaune vif, pieds rosaires. Iris doré dans sa moitié supérieure, brun foncé ou noirâtre dans sa moitié inférieure. Les mâles, dépourvus de sacs vocaux, se distinguent par les meiùbres antérieurs plus robustes, quoique à un degré moindre que chez les espèces précédentes, par la palmure plus développée et par un renflement en forme de coussinet à la face interne du premier doigt; les rugosités nuptiales qui recouvrent ce coussi- net sont grisâtres. Longueur du museau à l'anus 55 à 90 millimètres. Découverte d'abord en Bretagne et en Dalmatie, cette espèce, longtemps confondue avec la Grenouille rousse, quoique si distincte, a été retrouvée dans diverses parties de l'Europe et au Sud-Ouest de l'Asie, près de la mer Caspienne. Elle se rencontre dans toute la France à l'ex- ception du Nord-Est, du Plateau Central et des Pyré- rénées; elle manque dans la Péninsule Ibérique. On la trouve aussi dans toute l'Italie et la Sicile, dans diverses parties de l'Allemagne, où elle se montre très localisée ?.:)Q LI<:S lîATUACIEXS (Alsace. Bade, Bavière, Silésie), en Suisse, en Auliiche- Hongrie el tout le Sud-Est de l'Europe; enfin elle a été signalée tout récemment en Danemark et en Suède. Les mouvements de cette espèce sont bien différents de ceux de la Grenouille rousse ; ses membres très allongés lui permettent d'exécuter des bonds de deux mètres d'étendue. La Grenouille agile ne se rencontre jamais le long des chemins ni dans les endroits culti- vés; elle recherche les sites sauvages, les prairies et les bois, où elle aime à se cacher sous les feuilles mortes. L'accouplement n'est pas d'aussi longue durée que chez la Grenouille rousse, et a lieu un peu plus tard dans les endroits où les deux espèces vivent côte à côte : en France entre le milieu de février et le commence- ment d'avril. Les mâles n'ont pas l'ardeur frénétique de la Grenouille rousse et comme les femelles ne se rendent le plus souvent à l'eau que le soir, au moment où elles sont prêtes à pondre, on ne rencontre en plein jour que peu d'individus accouplés. La voix du mâle est très faible : co, co, co, ou cor, cor, cor, émis rapide- ment. Les œufs, au nombre de 700 à i.Aoo, sont géné- ralement un peu moins grands que ceux de la Grenouille rousse et ne flottent pas à la surface de l'eau; la sphère vitelline mesure de 2 à 3millim. de diamètre, la moitié supérieure en est d'un brun noirâtre, la moitié infé- rieure blanchâtre. Le têtard atteint une longueur de 60 millim. et se transforme entre la fin de juin et le milieu d'août. En été on ne rencontre jamais la Gre- nouille agile dans l'eau, mais il paraît que certains indi- vidus, des mâles surtout, s'y rendent à l'arrière-saison pour hiverner dans la vase. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Ouvrages Généraux. [IJ. BoLLENGER (G. -A.). 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Amphignathodontidœ . 15 Amphiuma. . . . . 82, 97 Amphiumidœ. . . . 82 150 Amphodus . , . , Andersson .... 269 Andrias ... 102 Annandale .... 284 151 Anodonthyla , . . Anoures 148 197 Anoures d'Europe . Anthracosauridcc 74 148 Anura Apneumie .... 32 Apoda 75 Apodes 75 Archegosauridic 73 Arcifera 149 Arcs branchiaux H Arthroleptis 152 Ascaphus 150 Asterophrys 150 Atelophryne 150 Atelopus 151 Autodax 83, 98 Axolotl 54, 84 B Ballowitz 267 Barfurth 273, 284 Barrows 267 Bartlett 284 Bataillox 272, 285 Batrachophrynus 151 Batrachopsis 150 Batrachoseps 83 Batrachylodes 152 Batrachyperus 83 Bauer 273 Baur 259, 278 Bavay 285 Beddard 261.262. 285 2Ç)2 TABLE Bedriaga .... 280,281, Bkllo y Espinosa .... Benedetti et Polledro . . Bert Bethge BiDDER Biedermann Blés Boas 26t, Boettger BOHR BoiE BOLAU Bombinalor 150, Bomblnalor vjncus Bombinalor pachypus . . . . BOXNET Borborocœtes BoRN 271, BouLENGER . 259, 262, 263, 276, 279, 230, 2Sl,28t, Brachet Brachycephalus Branchies Branchlosaurldce Brancliiosauriens . . . . BrANDES et SCHŒNICHEN . . Brauer 279, Braus Breviceps Brosses copulatrices. . 92, Bruch BUDGETT Bufo calamita Bufo 150, Bufonidœ 150, Bufo viridis — vulgaris Bulua ALPHABETIQUE 284 285 276 276 264 267 262 285 272 285 266 279 265 2J0 210 213 273 15J 275 285 265 151 29 74 74 286 286 275 152 163 270 286 234 232 152 284 burckharut 269 Butler 286 Byrnes 273 Cacupus . . . Cacosternuin . Caducibranches CœciUidœ . Calluella. Callula . Callulops Calmels. Calmette Calophrynus . Galyptocephalus Camerano . 267,272,280, Canal alimentair Capparelli . . Caractères extérieurs Cardioglossa . . Case Cassina .... Caudata .... Cécilies .... Ceinture pectorale — pelvienne Centrolene . . Ceratobatrachus Ceratohyla . . Ceratophrys . Cerruti . . . Cerveau . . . Chauvin . . . Chelotitron . . Chilixalus . . Chioglossa. . . — lasitanica 272, 83, DES AUTEURS ET DES MATIERES 152, Chioglosse .... — portugais Chiroleptes. . . Chiromantis . . Chorophilus . . Classification . . Clemeks .... Cœur Cœurs lymphatiques. . . , Colostethus Colpoglossus ...... CoPE . 259, 260, 273, 278, 280 Cophixalus Cophophryne Cophyla (^ornufer Corpora adiposa .... Corythomantis Crâne. ..-....• Crapaud — agua. . . . . . — calamité . . . , — commun . . . . — vert Crapauds enfermés . . . , Crawshay Credner 263, Cricotidœ Crinia Cryptobranchus ... 82, Cryptotis CuviER Cycloramphus Cystignathidœ .... 150, Dactylethra Davison Définition des Batraciens 1188 11 151 174 150 25, 34 152 151 284 151 150 151 152 37 150 57 234 229 232 45 265 278 73 151 96 151 260 151 155 149 281 1 71, 5% 152, 83, Dekhuysen . . . De l'Isle . . . Demours . . . Dendrerpetidœ . . Dendrobates . . Dendrophryniscidœ . Dendrophryniscus Dents Derniophis . . . Desmognathus Diaglena Dicamptodon Dickersox Dimorphognathus . . . , Discoglos.se — peint Discoglossidœ 149 Discoglossus 1.50 — pictus Dissorhophidœ Distribution dans le temps — géographique . 69, 103 Division en ordres . . . Dolichosomatidœ DUGÈS DUMÉRIL et BiBRON . . . , DiJRIGEN DUTARTRE , DUVERNOY Dyscophidœ Dyscophina Dyscophus Ecailliire. Ecaudata ECKER Edalorhinf Edinger . 293 265 286 286 74 172 151 151 22 79 97 150 82 270 152 207 207 207 207 207 73 6(5 192 1 74 259 259 280 276 268 151 151 151 18 148 259 151 269 294 TABLE Elosia Einboloinères Emerson Emery Endres ........ Engystoma Enoystomatidœ Eobatrachus Eryopidœ ESPADA Euproctes Evolution F Fatio Faust Favaro Ferguson FiLIPPI FiRMIN Firmisternia Fischer FiSCHER-SiGWART Fletcher Flower Formes FORNARA Fossiles .... 66, 101, Fowler . Fraas Fraisse Fritsch FUNKE .... "... ALPHABETIQUE Gadow . . . Gampsosteonyx G 259, 260, 262, 151 73 267 260 275 151 151 191 73 286 122 66 276 265 286 273 286 161 266 270 286 286 38 276 191 259 279 273 279 273 152 281 279 2.J9, 260, 262, 266, 286 271 260 279 151 Gasco Gaudry . Gaupp Gebhardt Gegenbaur Geinitz et Deichmuller Genyophryne .... Geomolge Geotriton GlARD GiDON GiGLio-Tos Glyphoglossus. . . . Gœldi Goette GOGGIO GoppERT 264, Graaf Gratiolet et Clœz . . Greeff Greffage Grenouille ..... — agile. . . . — à tapirer . . — de Camerano. — de Lataste. . — "grecque . . — ibérique . . — oxyrhine . . — poilue . . — rousse . . . — verte . . . — volante . . . Guiyesse Gulliver . GiiNTHER GUTZEIT . . Gymnophiona 142 274 276 268 151 287 287 267 277 269 276 280 57 239 255 58 246 253 250 250 243 21 246 239 42 287 265 287 287 75 DES AUTEURS ET DES MATIERES 295 Hahn Harrison Hasse Hay Heidenhain Heleophryne Helioporus Hemiphractidœ Hemiphractus Hemisus — mai'tnoratiim . . Hempelmann Henle Henneguy Hensel HÉRON-ROYER . . . 270, 271, Hertwig HiNCKLEY hochstetter Hoffmann ' Holmes HOPKINS HowES .... 2G5, 278, HOWES et RiDEWOOD . . . Huxley Hybridation Hyla 150, — arborea . . — faber . . . — Goeldii. . . — resinifictrix . Hylœobatrachus . Ilylambates . . . — breviceps . Hylella — platycephala Hylidœ Hylixalus . . . 273 275 281 152 151 150 150 152 170 259 278 272 287 287 264 287 265 259 259 267 287 260 259 50 235 236 173 168 173 101 152 170 150 177 150 152 Hylodes — martinicensis. . . . Ilylonomidœ Hylorhina Hj inenochirus . . . 149, Hyuobius 82, Hyperolia Hypogeophis Hypopachus Ichthyophis Ihering . . Ikeda . . . ishikawa . Isodactylium Ixalus . . Jaekel Jordan JULLIEN 151 174 74 151 152 96 151 79 151 77 287 287 281 96 152 279 282 273 Kammerer . . . 274, 282, Kappler Keiffer KlXGSBURY 262, Kingsley Klunzinger Knauthe Knoll kollmann Labyrinthodonta . Labyrinthodontes. Labyrinthodontidce . Larves . . . . 100, 287 287 280 282 270 265 273 71 73 74 161 296 TABLE 271, 280, 282, ALPHABETIQUE 151, Lataste . Latonia La Valette Saint-George Lebrun . . . Lepidobatrachus Leptodactylus . Lereboullet . Lessona . . . Leydig . 203,268,269,280.282 284, Liebert Limnerpetidce Liinnodynastes Limnomedusa Liopelma Liophryne LOEB LOISEL Lônnberg LUND M Macallum .... Magnan Malbrane .... Manculus .... Mantella Mantidactylus . . . Mantipus .... Mantophryne robusta Marsh Marshall .... Marshall et Blés . Martin-Saint-Ange . Maurer. ... 2 Megalixalus . . . Megalobatrachus . Megalophrys . . . Megalotriton . . . MÉHELY 288 191 268 270 151 175 268 269 288 288 . . 74 . . 151 . . 151 . . 151 . . 151 . . 275 . . 268 . . 267 . . 270 . . 265 . . 263 . . 263 . . 83 . . 152 . . 152 . . 151 . . 171 . . 279 . . 259 265, 268 . . 270 263, 266 . . 152 3, 88, 96 . . 150 . . 102 278, 288 Melanobatrachus 15 Membres 14 Métamorphoses ... 90, 157 MiALL 279 Micrixalus 152 Microbrachidœ 74 Microhyla 151 Microsauriens 74 Miller 266 MiVART 260, 262 Mixophyes 151 Moelle épinière 37 Mœurs 42 Molge 83, 120 alpestris 129 — aspera 137 — Boscœ 135 — cristata 127 — italica 134 — marmorata 128 — montana 136 — Montandoni .... 133 — palmata 130 — Rîisconii 137 — vulgaris 130 Waltlii 139 Monstruosités provoquées . 57 MONTGOMERY 282 MooDiE .... 263, 278, 279 MooRE 260 Morgan 275, 288 MiiLLER, F 288 MuLLER,J 260, 265 MURRAY 260 Muscles 17 N Nannobatrachus 152 Nannophrys 152 Nattereria 150 DES AUTEURS ET DES MATIERES 297 Naue .... Nectes . . . Nectophryne . Necturus . . Néoténie . . Neumayer . Notaden . . . Nototreina . . Nyctibates . . Nyctibatrachus Nyctimantis Nyraniidœ . . Œufs. ... 47, 49, 95, Olivier Onychodactylus ... 83, Oocormus Ophryophryne Oreobatrachus Oreophryne Oreophrynella Organisation Organes génito-urinaires . . OSBORN Ovaires OWEN Oxyglossus 150 150 83 52 279 150 150 152 152 150 74 160 274 84 151 150 152 151 151 4 34 269 35 264 152 191, 151, Pachytriton . . . Palaeobatrachidae . Palaeobatrachus . . Paludicola .... Parker Parotoïde Parthénogenèse expérimen taie Pélobate brun — cultripède . . . 192 192 175 261 58 51 224 224 Pelobates 150. 224 — cultripes 224 — fuscus 224 Pelobatidœ 150, 224 Pélodyte ponctué 221 Pelodytes. . . . 150, 221, 224 — punctalus .... 221 Pelophilus 192 Peracca 271 Pérennibranches ... 52, 80 Pestalozzi 2G4 Peters 280, 288 Petropedetes 152 Pfitzner 282 Pflûger 271 Pfluger et Smith . . . .271 Phaneroglossa 149 Phanerotis 151 Phisalix 277 Phisalix-Picot 277 Phosphorescence 63 Phrynella 151 Phrynobatrachus 152 Phrynocara 151 Phrynoderma 152 Phrynomantis 151 Phrynopsis 152 Phyllobates .... 152, 172 Phyllomedusa. . . . 150, 175 Pigments 20 Pipa 149, 153, 166 Pipidœ 149 Platosphus 192 Platyhyla 151 Platypelis 151 Plectromantis 151 Plethodon 83, 97 Plethodontinae 83 Plethodontohyla 161 17. 298 TABLE . 122, ALPHABETIQUE Pleurodèles . . Pluies de Grenouilles . . , Posada-Arango Poumons Probatraclius Prostherapis Protée — anguillard. . . . Proteidœ. 83, Proteus 83, — angiiinus .... Pi'otopelobates Pseudis Pseudobranchus Pseudohemisus Pseudophryne. . . . 150, Pseudophryne vlvipara. . . . Pternohyla Rabl . . Rainette Rana patte-d'oie verte . . 42, 152, — agilis — Camerani — esculenta — fusca — grœca — iberica — Lastatii — rmita — opisthodon — oxyrrhinus — temporaria Ranidœ 152, Ranodon Ranvier Rappia ........ 138 44 277 27 192 152 144 144 144 144 144 192 151 88 151 176 179 150 261 235 173 236 239 255 246 239 246 253 246 177 243 246 239 83 265 152 Receptaculum seininis ... 36 Reese 282 Régénération 55 Régime 144 Régions 71 Reissner 269 Reproduction . . 46, 90 157 Résistance au froid .... 46 Retzius 268 Reuter 264 Rhachitomes 73 Rhacophorus .... 152, 174 — reticulatus. . . . 170 — Schlegeli .... 174 Rhinoderma 151 — Darwini .... 172 Rhinophrynus 150 RiDEWooD 274, 288 Ritter 282 Robin 282 Rombophryne" 152 RONDEAU-LUZEAU 272 Rose 264 RiisEL 284 RUBASCHKIN 269 RuscoNi 282 8 Sacché 264 Sacs lymphatiques .... 26 — vocaux 64 Salamandra 83, 112 — atra .116 — maculosa .... 113 Salamandre 112 — noire 116 tachetée .... 113 Salamandrella 82 Salamandridœ .... 82, 112 DES AUTEURS ET DES MATIERES Salamandrina . . — perspicillala Salamàndrinœ . . , Salamandrine . . . — à lunettes. . Sampson Sarasin . . . . . Sasaki Scapherpeton . Scaphiophryne Scaphiopus .... SCHÉPILOFF. . . . SCHIFF SCHIMKEWITSCH . . SCHREIBER .... SCHUBERG . . . SCHULZE SCHULTZ SCHULTZE .... SCHWALBE . . . . . . Sécrétions cutanées . . . . Seelye Shitkov SiEBOLD 273, Siphonops Siren Sirenidœ . . Smith, B.-G Smith, H. -H. ....... Sonneur — igné — à pieds épais. . Sooglossus 152, Spallanzaxi Spelerpes 83, — brun — fuscus Spekgel 268,271 Spermathèque 140 140 82 140 140 283 102 151 150 269 265 274 280 261 289 277 275. 289 57 78 83 83 283 289 210 210 213 172 271 142 142 142 Splienophryne. . . Squelette .... Stannius .... Staurois Stegocéphales . . Stegocephalia . . . Stephan Stereocyclops . . . Stieda Stuhr Strauch Strong Suchard .... Suchetet .... Syrrhopus .... Système nerveux . — respiratoire — vasculaire . 263, 269, Téguments . . Telmatobius . Testicules . . Têtard . . . Thiele . . . Thomas . . . Thorius . . . Tomes . . . TONKOFF . . . Tornier . . . Trichobatrachus Trimerorhachidœ. Triprion. . . Triton . . . 274, 276, , . 21, alpestre Blasii . crête, de Bosca de Corse 151 4 259 152 71 71 268 151 283 261 281 270 266 272 151 37 27 25 18 151 181 289 264 275 289 152 73 150 120 129 129 127 135 136 300 TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIERES Triton de Montandor . . 133 — des Pyrénées . . 137 — de 'Sardaigne . . 137 — de Waltl . . . 139 - italien . . . 134 — marbré . . . 128 — palmé . . . 132 — ponctué. . . 130 — punctatus . . 130 — taeniatus . . 130 Tylototriton . . . . . 83 Typhlomolge . . . 53, 83 Typhlonectes . . . . 79 Typhlotriton . . . . 83 Urocordylidœ. . . Urodela . • . . Urodèles. . . . — d'Europe 2S3, 289 Van Bambeke . Van Denburgh 283 Velasco 273 Venins 58 Versluys 278 Vertèbres 4 Viscères 24 VOELTZKOW 261 VoGT 289 Voix 63 VuLPiAN ...... 274, 277 W Waldschmidt. . . . 270, 274 Weber 289 Weinland 289 Weissmann 273, 274 Weliky 266 Wendelstadt 274 Werner 263, 289 Wiedersheim . . 261,271, 280 WiLDER . . 266,267,278,283, 289 WiNSLOW 261, 280 WiNTREBERT 270 WiTTICH 268 WOLFF .275 WOLTERSTORFF . . . 272, 273 WOODWARD 279 Wyman 2Ç9 Xenobatrachus 151 Xenopus 149, 153 Xenorhina 151 YuNG 264 Zachaenus 151 Zalesky 277 Zeller 273, 283 ZiTTEL 279 Zones 71 ZwiCK 261 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES Préface xi Définition, division en Ordres 1 Organisation des Batraciens 4 Squelette 4 Muscles 17 Téguments 18 Dents 22 Canal alimentaire 23 Système vasculaire 25 Système respiratoire .... 27 Apneumle 32 Organes génito-urinaires 34 Système nerveux 37 Formes, caractères extérieurs 38 Mœurs 43 Reproduction . . 46 Hybridation 51 Parthénogenèse expérimentale 51 Néoténie 52 Régénération 55 Greffage, monstruosités provoquées 57 Sécrétions cutanées 57 Voix 63 Evolution et distribution dans le temps .... 66 Distribution géographique actuelle 69 Ordre I. Stégocéphales . 71 Ordre II. Apodes 75 3o2 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIERES Ordre III. Urodèles 79 Caractères, classification, généralités .... 79 Reproduction, métamorphoses 90 Fossiles 100 Distribution géographique 103 Urodèles d'Europe 105 Synopsis des Urodèles d'Europe à l'état parfait. 105 Synopsis des Urodèles d'Europe à l'état parfait, d'après le squelette 108 Synopsis des Urodèles d'Europe à l'état larvaire. 110 li-p Famille : Salamandrid.^ 112 Genre Salamandre, Salamandra, Laureiiti. ... 112 1. La Salamandre tachetée (Salamandra maculosa, Laur.^ 113 2. La Salamandre noire (Salamandra atra, Laur. . 116 Genre Ghioglosse, Ghioglossa, Bocage 118 \ . Le Ghioglosse Portugais (Ghioglossa lusitanica, Boc.) 118 Genre Triton, Molge, Merrem . 120 1. Le Triton crête (Molge cristata, Laur.) ... 127 2. Le Triton marbré (Molge marmorata, Latr.) 128 3. Le Triton alpestre (Molge alpestris, Laur.). . 129 4. Le Triton ponctué (Molge vulgaris, Linné). . 130 5. Le Triton palme (Molge palmata, Schneid.) . 132 6. Le Triton de Montandon (Molge Montandoni, Blgr.) 133 7. Le Triton Italien (Molge ilalica, Peracca) . . 134 8. Le Triton de Bosca (Molge Boscse, Lataste). . 135 9. Le Triton de Gorse (Molge montana, Savi). . 136 10. Le Triton de Sardaigne (Molge Rusconii, Gêné). 137 11. Le Triton des Pyrénées (Molge aspera, Dugès). 137 12. Le Triton de Waltl, ou Pleurodèle (Molge Waltlii, Michah.) 139 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 3o3 Genre Salamandrine, Salamandrina, Fitzinger. . . 140 1 . La Salamandrine à lunettes (Salaniandrina pers- picillata, Savi) 140 Genre Spelerpes, Spelerpes, Rafinesque 142 1. Le Spelerpes brun (Spelerpes fuscus, Bonap.). 142 2« Famille : Protêt d^e 144 Genre Protée, Proteus, Laurent! 144 1 . Le Protée anguillard (Proteus anguinus, Laur.^ . 144 Ordre IV. Anoures 148 Caractères, classification, généralités. .... 148 Reproduction, métamorphoses 157 Fossiles 191 Distribution géographique 192 Anoures d'Europe 197 Synopsis des Anoures d'Europe à l'état parfait . 197 Synopsis des Anoures d'Europe à l'état parfait d'après le squelette 200 Synopsis des Anoures d'Europe à l'état de têtards. 203 li'e Famille: Discoglossid^ 207 Genre Discoglosse, DIscoglossus, Otth 207 1 . Le Discoglosse peint (Discoglossus pictus, Otth). 207 Genre Sonneur, Bombinator, Merrem 210 1. Le Sonneur igné (Bombinator igneus, Laur.) . 210 2. Le Sonneur à pieds épais (Bombinator pachy- pus, Fitz.) 213 Genre Alyte, Alytes, "Wagler 214 1. L'Alyte accoucheur (Alytes obstetricans, Laur.) 215 2. L'Alyte de Cisternas (Alytes Gisternasii,Bosca). 219 2'3 Famille : Pelobatid.e 220 3o4 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES Genre Pélodyte, Pelodytes, Fitzinger 221 1. Le Pélodyte ponctué (Pelodytes punctatus, Daud.) 221 Genre Pélobate, Pelobates, Wagler 224 1. Le Pélobate brun (Pelobates fuscus, Laur.). . 224 2. Le Pélobate cultripède (Pelobates cultripes, Guv.) 227 3e Famille : Bufonid^ 228 Genre Crapaud, Bufo, Laurent! 228 1. Le Crapaud commun (Bufo vulgaris, Laur.) . 229 2. Le Crapaud vert (Bufo viridis, Laur.) ... 232 3. Le Crapaud Calamité (Bufo calamita, Laur.) . 234 40 Famille : HYLiDiE 235 Genre Rainette, Hyla, Laurent! 235 1. La Rainette verte (Hyla arborea, L.). . . . 236 50 Famille : Ranid^ 239 Genre Grenouille : Rana, Linné ...... 239 1. La Grenouille verte (Rana esculenta, L.) . . 239 2. La Grenouille oxyrhine (Rana arvalis, Nilss.). 243 3. La Grenouille de Camerano (Rana Camerani, Blgr.) 246 4. La Grenouille rousse (Rana temporaria, L.) . 246 5. La Grenouille grecque (Rana grœca, Blgr.). . 250 6. La Grenouille Ibérique (Rana iberica, Blgr.) . 252 7. La Grenouille de Lataste (Rana Lalastii, Blgr.). 253 8. La Grenouille agile (Rana agilis, Thomas) . . 255 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 259 Ouvrages généraux 259 Squelette 259 Muscles 261 Téguments 262 Dents 263 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIERE 3o5 Canal alimentaire, . 264 Système vasculaire 264 Système respiratoire 266 Apneumie 267 Organes génito-urinaires 267 Système nerveux 269 Mœurs 270 Reproduction 270 Hybridation 271 Parthénogenèse expérimentale ...... 272 Néoténie 272 Régénération 273 Monstruosités provoquées, greffage 27.5 Sécrétions cutanées . 276 Voix 277 Evolution 278 Stégocéphales 278 Apodes 279 Urodèles, Glassilication, Généralités 280 Urodèles, Reproduction, Métamorphoses ... 281 Anoures, Classification, Généralités 284 Anoures, Reproduction, Métamorphoses. . . . '284 Table alphabétique des auteurs et des matières . . 291 Table systématique des matières 301 Paris-Lille, Iinp. A. Taffin-Lefort. — 09-110. OCTAVE DOIN ET FILS, EDITEUR?, 8, PLACE UE l'odÉON, PARIS ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE Publiée sous la direction du D- TOULOUSE Nous avons entrepris la publication, sous la direction générale de son fondateur, le D"" Toulouse, Directeur à l'Ecole des Hautes-Etudes, d'une Encyclopédie scientifique de langue française dont on mesurera l'importance à ce fait qu'elle est divisée en 40 sections ou Bibliothèques et qu'elle comprendra environ 1000 volumes. Elle se propose de riva- liser avec les plus grandes encyclopédies étrangères et même de les dépasser, tout à la fois par le caractère nette- ment scientifique et la clarté de ses exposés, par l'ordre logique de ses divisions et par son unité, enfin par ses vastes dimensions et sa forme pratique. I PLAN GÉNÉRAL DE L'ENCYCLOPÉDIE Mode de publication. — V Encyclopédie se composera de mono- graphies scientifiques, classées méthodiquement et formant dans leur enchaînement un exposé de toute la science. Organisée sur un plan systématique, cette Encyclopédie, tout en évitant les inconvénients des Traités, — massifs, d'un prix global élevé, dif- ficiles à consulter, — et les inconvénients des Dictionnaires, — où les articles scindés irrationnellement, simples chapitres alpha- bétiques, sont toujours nécessairement incomplets, — réunira les avantages des uns et des autres. Du Traité, V Encyclopédie gardera la supériorité que possède II ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE un ensemble complet, bien divisé et fournissant sur chaque science tous les* enseignements et tous les renseignements qu'on en réclame. Du Dictionnaire, V Encyclopédie gardera les facilités de recherches par le moyen d'une table générale, Vindex de l'Encyclopédie qui paraîtra dès la publication d'un certain nombre de volumes et sera réimprimé périodiquement. Vindex renverra le lecteur aux différents volumes et aux pages où se trouvent traités les divers points d'une question. Les éditions successives de chaque volume permettront de suivre toujours de près les progrès de la science. Et c'est par là que s'affirme la supériorité de ce mode de pubUcation sur touj; autre. Alors que, sous sa masse compacte, un traité, un diction- naire ne peut être réédité et renouvelé que dans sa totalité et qu'à d'assez longs intervalles, inconvénients graves qu'atténuent mal des suppléments et des appendices, VEncyclopédie scienti- fique, au contraire, pourra toujours rajeunir les parties qui ne seraient plus au courant des derniers travaux importants. Il est évident, par exemple, que si des livres d'algèbre ou d'acoustique physique peuvent garder leur valeur pendant de nombreuses années, les ouvrages exposant les sciences en formation, comme la chimie physique, la psychologie ou les technologies indus- trielles, doivent nécessairement être remaniés à des intervalles plus courts. Le lecteur appréciera la souplesse de publication de cette Ency- clopédie^ toujours vivante, qui s'élargira au fur et à mesure des besoins dans le large cadre tracé dè^s le début, mais qui constituera toujours, dans son ensemble, un traité complet de la Science, dans chacune de ses sections un traité complet d'une science, et dans chacun de ses livres une monographie complète. Il pourra ainsi n'acheter que telle ou telle section de {"Encyclopédie, sûr de n'avoir pas des parties dépareillées d'un tout. VEncyclopédie demandera plusieurs années pour être achevée -, car pour avoir des expositions bien faites, elle a pris ses colla- borateurs plutôt parmi les savants que parmi les professionnels de la rédaction scientifique que Ton retrouve généralement dans les œuvres similaires. Or les savants écrivent peu et lentement; et il est préférable de laisser temporairement sans attribution certains ouvrages plutôt que de les confier à des auteurs insuffi- sants. Mais cette lenteur et ces vides ne présenteront pas d'in- ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE III convénients, puisque chaque livre est une œuvre indépendante et que tous les volumes publiés sont à tout moment réunis par ÏIndex de l'Encyclopédie. On peut donc encore considérer l'Ency- clopédie comme une librairie, où les livres soigneusement choisis, au lieu de représenter le hasard d'une production individuelle, obéiraient à un plan arrêté d'avance, de manière qu'il n'y ait ni lacune dans les parties ingrates, ni double emploi dans les parties très cultivées. Caractère scientifique des ouvrages. — Actuellement, les livres de science se divisent en deux classes bien distinctes : les livres destinés aux savants spécialisés, le plus souvent incompréhensibles pour tous les autres, faute de rappeler au début dos chapitres les connaissances nécessaires, et surtout faute de définir les nombreux termes techniques incessamment forgés, ces derniers rendant un mémoire d'une science particulière inintelligible à un savant qui en a abandonné l'étude durant quelques années ; et ensuite les hvres écrits pour le grand public, qui sont sans profit pour des savants et même pour des personnes d'une certaine culture intellectuelle. V Encyclopédie scientifique a l'ambition de s'adresser au public le plus large. Le savant spécialisé est assuré de rencontrer dans les volumes de sa partie une mise au point très exacte de l'état actuel des questions ; car chaque Bibliothèque, par ses techniques et ses monographies, est d'abord faite avec le plus grand soin pour servir d'instrument d'études et de recherches à ceux qui cultivent la science particulière qu'elle représente, et sa devise pourrait être : Par les savants, pour les savants. Quelques-uns de ces livres seront même, par leur caractère didactique, desti- nés à devenir des ouvrages classiques et à servir aux études de l'enseignement secondaire ou supérieur. Mais, d'autre part, le lecteur non spécialisé est certain de trouver, toutes les fois que cela sera nécessaire, au seuil de la section, — dans un ou plu- sieurs volumes de généralités, — et au seuil du volume, — dans un chapitre particulier, — des données qui formeront une véri- table introduction le mettant à même de poursuivre avec profit sa lecture. Un vocabulaire technique, placé, quand il y aura lieu, à la fin du volume, lui permettra de connaître toujours le sens des mots spéciaux. ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE II ORGANISATION SCIENTIFIQUE Par son organisation scientifique, V Encyclopédie paraît devoir oftrir aux lecteurs les meilleures garanties de compétence. Elle est divisée en sections, ou Bibliothèques, à la tête desquelles sont places des savants professionnels spécialisés dans chaque ordre de sciences et en pleine force de production, qui, d'accord avec le Directeur général, établissent les divisions des matières, choi- sissent les collaborateurs et acceptent les manuscrits. Le même esprit se manifestera partout : éclectisme et respect de toutes les opinions logiques, subordination des théories aux données de Texpé- rience, soumission à une discipline rationnelle stricte ainsi qu'aux règles d'une exposition méthodique et claire. De la sorte, le lecteur, qui aura été intéressé par les ouvrages d'une section dont il sera l'abonné régulier, sera amené à consulter avec confiance les livres des autres sections dont il aura besoin, puisqu'il sera assuré de trouver partout la môme pensée et les mêmes garanties. Actuelle- ment, en effet, il est, hors de sa spécialité, sans moyen pratique de juger de la compétence réelle des auteurs. Pour mieux apprécier les tendances variées du travail scienti- fique adapté à des fins spéciales, VEncyclopédie a sollicité, pour la direction de chaque BibUothèque, le concours d'un savant placé dans le centre même des études du ressort. Elle a pu ainsi réunir des représentants des principaux corps savants, Établissements d'enseignement et de recherches de langue française : Institut. Académie de Médecine. Collège de France. Muséum d'Histoire naturelle. École des Hautes-Études. Sorbonne et École normale. Facultés des Sciences. Facultés des Lettres. Facultés de Médecine. Instituts Pasteur. École des Ponts et Chaussées. École des Mines. École Polytechnique. Conservatoire des Arts et Mé- tiers. École d'Anthropologie. Institut National agronomique. École vétérinaire d'Alfort. École supérieure d'Électricité. École de Chimie industrielle de Lyon. École des Beaux- Arts. École des Sciences politiques. Observatoire de Paris. Hôpitaux de Paris. ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE V III BUT DE L'ENCYCLOPÉDIE Au xviiio siècle, « l'Encyclopédie » a marqué un magnifique mou- vement de la pensée vers la critique rationnelle. A cette époque, une telle manifestation devait avoir un caractère pliilosopliique. Aujourd'hui, l'heure est venue de renouveler ce grand eflort de critique, mais dans une direction strictement scientifique ; c'est là le but de la nouvelle Encyclopédie. Ainsi la science pourra lutter avec la littérature pour la direc- tion des esprits cultivés, qui, au sortir des écoles, ne demandent guère de conseils qu'aux œuvres dimagination et à des encyclo- pédies où la science a une place restreinte, tout à l'ait hors de proportion avec son importance. Le moment est favorable à cette tentative; car les nouvelles générations sont plus instruites dans l'ordre scientifique que les précédentes, D'autre part la science est- devenue, par sa complexité et par les corrélations de ses parties, une matière qu'il n'est plus possible d'exposer sans la collaboration de tous les spécialistes, unis là comme le sont les producteurs dans tous les départements de l'activité économique contemporaine. A un autre point de vue, V Encyclopédie, embrassant toutes les manifestations scientifiques, servira comme tout inventaire à mettre au jour les lacunes, les champs encore en friche ou abandonnés, — ce qui expliquera la lenteur avec laquelle cer- taines sections se développeront, — et suscitera peut-être les travaux nécessaires. Si ce résultat est atteint, elle sera fière d'y avoir contribué. Elle apporte en outre une classification des sciences et, par ses divisions, une tentative de mesure, une limitation de chaque domaine. Dans son ensemble, elle cherchera à refléter exactement le prodi- gieux effort scientifique du commencement de ce siècle et un moment de sa pensée, en sorte que dans l'avenir elle reste le document principal où l'on puisse retrouver et consulter le témoignage de cette époque intellectuelle. On peut voir aisément que V Encyclopédie ainsi conçue, ainsi réalisée, aura sa place dans toutes les bibliothèques publiques, universitaires et scolaires. VI ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE des savants, des industriels et de tous les hommes instruits qui veulent se tenir au courant des progrès, dans la partie qu'ils cul- tivent eux-mêmes ou dans tout le domaine scientifique. Elle fera jurisprudence, ce qui lui dicte le devoir d'impartialité qu'elle aura à remplir. Il n'est plus possible de vivre dans la société moderne en ignorant les diverses formes de cette activité intellectuelle qui révolutionne les conditions de la vie \ et l'interdépendance de la science ne permet plus aux savants de rester cantonnés, spécialisés dans un étroit domaine. 11 leur faut, — et cela leur est souvent difficile, — se mettre au courant des recherches voisines. A tous V Encyclopédie olîre un instrument unique dont la portée scienlifique et sociale ne peut échapper à personne. IV CLASSIFICATION DES MATIÈRES SCIENTIFIQUES La division de V Encijclopédie en Bibhothcques a rendu néces- saire l'adoption d'une classification des sciences, où se manifeste nécessairement un certain arbitraire, étant donné que les sciences se distinguent beaucoup moins par les différences de leurs objets que par les divergences des aperçus et des habitudes de notre esprit. Il se produit en pratique des interpénétrations réciproques entre leurs domaines, en sorte que, si l'on donnait à chacun l'étendue à laquelle il peut se croire en droit de prétendre, il envahirait tous les territoires voisins ; une limitation assez stricte est nécessitée par le fait même de la juxtaposition de plusieurs sciences. Le plan choisi, sans viser à constituer une synthèse philosophique des sciences, qui ne pourrait être que subjective, a tendu pourtant à échapper dans la mesure du possible aux habitudes traditionnelles d'esprit, particulièrement à la routine didactique, et à s'inspirer de principes rationnels. Il y a deux grandes divisions dans le plan général de \ Ency- clopédie : d'un côté les sciences pures, et, de l'autre, toutes les technologies qui correspondent à ces sciences dans la sphère des applications. A part et au début, une Bibliothèque d'introduc- ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE VU tion générale est consacrée à la philosophie des sciences (histoire des idées directrices, logique et méthodologie). Les sciences pures et appliquées présentent en outre une divi- sion générale en sciences du monde inorganique et en sciences biologiques. Dans ces deux grandes catégories, l'ordre est celui de particularité croissante, qui marche parallèlement à une rigueur décroissante. Dans les sciences biologiques pures enfin, un groupe de sciences s'est trouvé mis à part, en tant qu'elles s'occupent moins de dégager des lois générales et abstraites que de fournir des monographies d'êtres concrets, depuis la paléontologie jusqu'à l'anthropologie et l'ethnographie. tant donnés les principes rationnels qui ont dirigé cette classi- fication, il n'y a pas lieu de s'étonner de voir apparaître des groupements relativement nouveaux, une biologie générale, — une physiologie et une pathologie végétales, distinctes aussi bien de la botanique que de Tagriculture, — une chimie phy- sique, etc. En revanche, des groupements hétérogènes se disloquent pour que leurs parties puissent prendre place dans les disciplines auxquelles elles doivent revenir. La géographie, par exemple, retourne à la géologie, et il y a des géographies botanique, zoologique, anthropologique, économique, qui sont étudiées dans la botanique, la zoologie, l'anthropologie, les sciences écono- miques. Les sciences médicales, immense juxtaposition de tendances très diverses, unies par une tradition utilitaire, se désagrègent en des sciences ou des techniques précises ; la pathologie, science de lois, se distingue de la thérapeutique ou de l'hygiène, qui ne sont que les applications des données générales fournies par les sciences pures, et a ce titre mises à leur place ration- nelle. Enfin, il a paru bon de renoncer à l'anthropocentrisme qui exigeait une physiologie humaine, une anatomie humaine, une embryologie humaine, une psychologie humaine. L'homme est intégré dans la série animale dont il est un aboutissant. Et ainsi, son organisation, ses fonctions, son développement s'éclairent de toute l'évolution antérieure et préparent l'étude des formes plus complexes des groupements organiques qui sont offerts par l'étude des sociétés. LES BATRACIENS 18 TIII ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE On peut voir que, malgré la prédominance de la préoccupation pratique dans ce classement des Bibliothèques de V Encgclopédie scientifique, le souci de situer rationnellement les sciences dans leurs rapports réciproques n'a pas été négligé, Enfin il est à peine besoin d'ajouter que cet ordre n'implique nullement une hiérarchie, ni dans l'importance ni dans les difficultés des diverses sciences. Certaines, qui sont placées dans la technologie, sont d'une complexité extrême, et leurs recherches peuvent figurer parmi les plus ardues. Prix ft la publication. — Les volumes, illustrés pour la plupart, seront publiés dans le format in-18 jésus et cartonnés. De dimen- sions commodes, ils auront 400 pages environ, ce qui représente une matière suffisante pour une monographie ayant un objet défini et important, établie du reste selon l'économie du projet qui saura éviter l'émiettement des sujets d'exposition. Le prix étant fixé uniformément à 5 francs, c'est un réel progrès dans les conditions de publication des ouvrages scientifiques, qui, dans certaines spécia- lités, coûtent encore si cher. TABLE DES BIBLIOTHEQUES Directeur: D' Toulouse, Directeur de Laboratoire à l'École des Hautes-Études. Secrétaire général : H. Piéron, agrégé de l'Université. Directeurs des Bibliothèques : 1. Philosophie (les Sciences. P. Painlevé, de l'Institut, professeur à la S(»ibonne. I. Sciences pures A. Sciences mathématiques : 2. Mathématiques. . . . J. Drach, professeur à la Faculté des Sciences de l'Université de Toulouse. Z. Mécanique J. Drach, professeur à la Faculté des Sciences de l'Université de Toulouse. B. Sciences inorganiques : 4. Physique A. Leduc, professeur adjoint de physique à la Sorbonne. 5. Chimie physique . . . J. Perrin, chargé de cours à la Sorbonne. 6. Chimie A. Pictet, professeur à laFacultédes Sciences de l'Université de Genève. 7. Astronomie et Physique J. Mascart, astronome adjoint à l'Observa- céleste toire de Paris. 8. Météorologie . . . . B. Brunhes , professeur à la Faculté des Sciences de l'Université de Clermont-Fer- rand, directeur de l'Observatoire du Puy- de-Dôme. 9. Minéralogie et Pétro- A. Lacroix, de l'Institut, professeur au Mu- graphie séum d'Histoire naturelle. 10. Géologie M. Boule, professeur au Muséum d'Histoire naturelle. 11. Océanographie physique. J. Richard, directeur du Musée Océanogra- phique de Monaco. X TABLE DES BIBLIOTHEQUES C. Sciences biologiques normatives : iA. Biologie M. Gaullery, professeur de zoolcgie à la générale . Sorbonne. ri. Htoiogie <^ b_ Océano- J. Richard, directeur du Musée Océanogra- gvaphie phique de Monaco. biologique 13. Physique biologique . . A, Imbert, professeur à la Faculté de Méde- cine de l'Université de Montpellier. 14. Chimie biologique . . G. Bertrand, professeur dechiniie biologique à la Sorbonne, chef de service à l'Institut Pasteur. 15. Physiologie et Patholo- L. Mangin, de l'Institut, professeur au gie végétales. . . . Muséum d'Histoire naturelle. 16. Physiologie J.-P. Langlois, professeur agrégé à la Fa- culté de Médecine de Paris. 17. Psychologie E. Toulouse, directeur de Laboratoire à l'Ecole des Hautes-Études, médecin en chef de l'asile de Villejuif. 18. Sociologie G. Richard,^ professeur à la Faculté des Lettres de l'Université de Bordeaux. 19. Microbiologie et Parasi- A. Calmette, professeur à la Faculté de Mé- tologie decine de l'Université, directeur de l'Insti- tut Pasteur de Lille, et F. Bezançon, pro- fesseur agrégé à la Faculté de Médecine de Paris, médecin des hôpitaux. A. Pathologie M. Klippel, médecin des Hôpitaux de Paris. médicale . B. Neurologie. E. Toulouse, directeur de Laboratoire à lOQie\ l'École des Hautes-Études, médecin en chef ' ' de l'asile de Villejuif. C. Path. chi- L. PicQUÉ, chirurgien des Hôpitaux de Paris. rurgicale . D. Sciences biologiques descriptives : 21. Paléontologie .... M. Boule, professeur au Muséum d'Histoire naturelle. (A. Généralités H. Lecomte, professeur au Muséum d'His- et phané- toire naturelle. rogames . mque. j g Cryptoga- L. Mangin, de l'Institut, professeur au ' mes . , . Muséum d'Histoire naturelle. TABLE DES BIBLIOTHEQUES XI 23. Zoologie G. Loisel, directeur de Laboratoire à l'Ecole des Hautes-Études. 24. Atiatomie et Embryolo- G. Loisel, directeur de Laboratoire à l'Ecole gie des Hautes-Études. 25. Anthropologie et Ethno- G. Papilladlt, directeur-adjoint du Labo- graphie ratoire d'Anthropologie de l'École des Hautes-Études, professeur à l'École d'An- thropologie. 2Q. Économie politique . , D. Bellet, secrétaire perpétuel de la Société d'Économie politique, professeur à l'École des Sciences politiques. II. Sciences appliquées A. Sciences mathématiques : 27. Mathématiques appli- M. d'Ocagne, professeur à l'Ecole des Ponts qiiées et (".haussées, répétiteur à l'Ecole poly- technique. 28. Mécaniqtie appliquée et M. d'Ocagne, professeur à l'École des Ponts génie et Chaussées, répétiteur à l'Ecole poly- technique. B. Sciences inorganiques : 29. Industries physiques. . H. Chaumat, sous-directeur de l'Ecole supé- rieure d'Electricité de Paris. 30. Photographie .... A. Seyewetz, sous-directeur de l'Ecole de Chimie industrielle de Lycm. 31. Industries chimiques . J. Derôme, professeur agrégé de physique au collège Chaptal, inspecteur des Établis- sements classés. 32. Géologie et minéralogie L. Cayeux, professeur à l'Institut national appliquées .... agronomique, professeur de géologie à l'École des Mines. 33. Constrtiction . . . . J. Pillet, professeur au Conservatoire des Arts et Métiers et à l'Ecole des Beaux-Arts. C. Sciences biologiques : 34. Industries biologiques . G. Bertrand, professeur de chimie biolo- gique à la Sorbonne, chef de service à l'Institut Pasteur. 35. Botanique appliquée et H. Lecomte, professeur au Muséum d'His- agriculture .... toire naturelle. XII TABLE DES BIBLIOTHEQUES 36. Zoologie appliqtiée . . J. Pellegrin, assistant au Muséum d'His- toire naturelle. 37. Tliéraiienlique géiu'rale G. Pouchet, membre de l'Académie de mé- et pharmacologie . . decine, professeur à la Faculté de Médecine de l'Université de Paris. lis. Hygiène et médecine A. Calmette, professeur à la Faculté de Mé- publiques decine de l'Université, directeur de l'Insti- tut Pasteur de Lille. 39. Psychologie appliquée . E. Toulouse, directeur de Laboratoire à PEcole des Hautes-Etudes, médecin en chef de l'asile de Villejuit. 40. Sociologie appliquée . . Th. Ruyssen, professeur à la Faculté des Lettres de l'Université de Bordeaux. M. Albert Maire, bibliothécaire à la Sorbonne, est chargé de Vlndex de l'Encyclopédie scientifique. Illliillllllillllilllilllllllllilllllllliillllllllillllllllllllillllllllllllllllllllllll ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiii CATALOGUE DES OUVRAGES PARUS r JUIN 1924 Nouveaux prix en raison des hausses continuelles imposées par les relieurs iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiniiiiiiiiiiii GASTON DOIN, ÉDITEUR, A PARIS Registre du Commerce Seine n° 6706-J lllillllllilllllilliillllilllliilllllllillllllilliilllllllllillllllllliillllllllliiilllil Nous avons entrepris la publication, soas la direction générale de son fondateur, le D"^ Toulouse, directeur à l'École des Hautes Études, d'une Encyclopédie scientifique dont on mesurera l'importance à ce fait qu'elle est divisée en 4-0 sections ou Bibliothèques et qu'elle comprendra envi- ron 1 000 volumes. Elle se propose de rivaliser avec les plus grandes encyclopédies étrangères et même de les dépasser, tout à la fois par le caractère nettement scientifique et la '^larté de ses exposés, par l'ordre logique de ses divisions et par son unité, enfin par ses vastes dimensions et sa forme pratique. LES VOLUMES, ILLUSTRÉS POUR LA PLUPART, DE 300 A 500 PAGES, SONT PUBLIÉS DANS LE FORMAT IN-16 ET CARTONNÉS TOILE. Directeur : D' TOULOUSE, directeur à l'École des Hautes Etudes. Secrétaire général : H. PIÉRON. Secrétaire p.our les Sciences techniques: L. POTIN. PATHOLOGIE MEDICALE Directeur : Docteur M. Klippel, Médecin des Hôpitaux de Paris. Les Maladies du Péritoine, par le Docteur A. Pissavy, médecin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 420 pages 9 fr. Les grands Processus morbides : Congestion. Inflammation. Suppuration. Gangrène, par Je D' Camille Hahn, licencié es sciences, médecin-assistant à l'hôpital Saint-Michel. 1 vol. de 480 pages, avec figures dans le texte 9 fr. La Goutte et l'Obésité, par les docteurs A. Florand, médecin de l'hôpital Lariboisière, et M. François, ancien interne des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 550 pages 9 fr. Fièvre typhoïde et fièvres paratyphoïdes, par U. DiJrou?, médecin des hôpitaux de Paris, et J. Thiers, ancien interne des hôpitaux de Paris, i vol. de 450 pages avec figures dans le texte 14 fr. 50 Grippe, Coqueluche, Erysipéle, Oreillons, par H. Barbier, méde- cin des hôpitaux de Paris 1 vol. de 300 pages 10 fr. 50 Polyomyélite. — Diphtérie. — Encéphalite léthargique. — Méningite cérébro spinale. — Zona, par le D^ Barbier: mé- decin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 350 pages 14 fr. Septicémies {Septicopyohémies,Bactériémies), par E. Vai'chek et F. WoRiNGER, chargé de cours et chef de laboratoire à la Fa- culté de médecine de Strasbourij, 1 vol. de 510 pages avec figures .' 18 fr. NEUROLOGIE ET PSYCHIATRIE Directeur : Docteur Toulouse. Thérapeutique des Maladies du Système nerveux, par le profes- seur Grasset et leD^'L. Rimbaud, 2^ édit.l vol. de 600 p. 9 fr. Séméiologie des Maladies du Système nerveux, par le D"" Henri DuFOUR, médecin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 540 pages, avec figures dans le texte 9 fr. Maladies de la Moelle et du Bulbe {non systématisées). Polyo- myelites, sclérose en plaques, syringomyélie, par le professeur C. Oddo. 1 vol. de 400 pages, avec ii4 figures dans le texte. . . 9 fr. Le Tabès et les Maladies systématiques de la Moelle, par le docteur E. de Massary, médecin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 350 pages, avec 28 fig. dans le texte 9 fr. GASTON DOIN, Éditeur. ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE: La Paralysie générale, par le professeur A. Joffroy, et le doc- teur Roger MiGNOT, médecin en chef de la Maison Nationale de Gharenton {épuisé}. L'Hystérie. Définition et Conception. Pathogénie. Traitement, par le D' H. Bernheim. professeur honoraire à la Faculté de nrif^de- cine de Nancy. 1 vol. de 450 pages 9 fr. MICROBIOLOGIE ET PARASITOLOGIE Directeurs : Professeur A. Calmette, Sous-Directeur de l'Institut Pasteur, et Docteur F. Bezançon, Professeur k la Faculté de Médecine de Paris. Le Micro-organisme de la Syphilis. Treponemapaliidum (Schau- dinn), par le docteur Lévy-Bing, chef de Laboratoire de Saint- Lazare, lauréat de l'Académie de Médecine. 1 vol. de 350 paeres, avec figures dans le texte et une planche en couleurs hors texte 9 fr. L'Étude expérimentale de la Rage, par le docteur A. Marie, chef de service à l'Institut Pasteur. 1 vol. de 400 pages, avec figures dans le texte et une planche en couleurs hors texte 9 fr. Les Dysenteries. Étude bactériologique, par le D»" Ch. Dopter, professeur agrégé au Val-de-Grâce. 1 vol. de 300 pages, avec- figures dans le texte et 42 pi. hors texte 9 fr. Les Insectes piqueurs et suceurs de sang, par le D' Edmond Sergent, chef de laboratoire à l'Institut Pasteur de Paris. 1 vol. de 3 10 pages, avec 229 fig. dans le texte 9 fr. HYGIÈNE ET MÉDECINE PUBLIQUES Directeur : Professeur A. Calmette. L'Ouvrier (Son atelier, son hygiène, son habitation), par le doc- teur René Martial. 1 vol. de 425 p. , avec fig. dans le texte ... 9 fr. Hygiène scolaire, par L. Dufestel, médecin imspecteur des Écoles de Paris. 2^ édition, 1 vol. de 460 pages, avec 72 figures dans le .texte 9 fr. GASTON DOIN, Éditeur. ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE Hygiène du premier âge, par P. Lassablière, chef de La- boratoire à la Faculté de médecine de Paris. 1 vol. de 352 pages et 18 figures dans le texte 9 fr. THERAPEUTIQUE Directeur : Docteur G. Pouchet, Professeur à Va Faculté de Médecine de Paris. Les lAèà.icidiVû.en^.s, Action physiologique, formules, emplois, par le D*" A. F. Plicque, ancien interne, lauréat des Hôpitaux de Paris. Préface du professeur G. Pouchet. 1 vol. de 400 pages 9 fr. PHYSIOLOGIE Directeur : Docteur J.-P. LvNOLOls. Professeur agr<^gé à la Faculté do. Médecine de Paris, Professeur au Conservatoire National des Arts et Métiers, Membre de l'Académie de Médecine. La Fonction musculaire, par J. Joteyko, docteur en médecine, chef de Laboratoire à l'Université de Bruxelles. 1 vol. de 410 p., avec 3.5 figures dans le texte 9 fr. La Cellule nerveuse, par G. Maiunksco, professeur à l'Université de Bucarest. Avec une préface de M. le professeur Ramon y Gajal (de Madrid). 2 vol. formant 1.148 pages, avec 2.52 ligures dans le texte 18 fr. Les Fonctions nerveuses : les fonctions bulbo-médullaires, par W. Bechterew, professeur à l'Université de Saint-Pétersbourg. 1 vol. de 400 pages, avec fig. dans le texte 9 fr. Les Fonctions nerveuses : les fonctions bulbo-médullaires. Fonctions viscérales, sécrétoires, trophiques et thermogéniques, par W. Bechterew. 1 vol. de 600 pages, avec 43 figures dans le texte 9 fr. La Fonction cérébelleuse, par le docteur André-Thomas, ancien interne des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 350 pages, avec 89 fig. dans le texte 9 fr. Leà Fonctions digestives, par le docteur E. Bardier, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Toulouse. 1 vol. de 450 pages, avec 29 figures dans le texte 9 fr. 8, Place de l'Odéon, Paris 6«. ENC YCL OPEDIE S CIENTiFIQ UE La Fonction sexuelle, par le docteur H. Busquet, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Nancy. 1 vol. (épuisé). La Croissance, par le docteur L. Dufestkl, médecin inspecteur des Écoles de la Ville de Paris. 1 vol. de 310 pages avec 20 fig. dans le te^te 9 fr. ANATOMIE ET EMBRYOLOGIE Directeur : C. Houlbert, Professeur à l'Université de Rennes. Anatomie plastique, par Edouard Cuyer, peintre, professeur d'ana- tomie. 1 vol. de 3.50 pages, avec 146 fig. dans le texte 9 fr. BIOLOGIE GÉNÉRALE Directeur : M. Caullery, Professeur à la Faculté des Sciences de Paris. La Tératogenèse, Étude des variations de l'organisme, par Etienne Kabaud, maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Paris. 1 vol. de 360 pages, avec 98 fig. dans le texte.. . . 9 fr. L'œuf et les facteurs de l'ontogenèse, par A. Brachet, profes- seur à l'Université de Bruxelles. 1 vol. de 350 pages avec 57 figures 9 fr. Le Parasitisme et la symbiose, par M. Caullery, professeur a la Sorbonne. 1 vol. de 400 pages avec 53fig. dans le texte. 14 fr. 50 L'hérédité, par E. Guyénot, professeur à l'Université de Genève. 1 vol. de 470 pages avec 47 figures 18 fr. ANTHROPOLOGIE ET ETHNOGRAPHIE Z>irec c 18 fr. 8, Place de l'Odéon, Paris, 6«. ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 22 Ponts improvisés. Ponts militaires et Ponts coloniaux, par G. EspiTALLiER, lieutenant-colonel du génie territorial, et F. Du- rand, capitaine du génie. 1 vol. de 300 pages, avec 99 figures dans le texte 9 (r. Dynamique appliquée, par L. Legornu, membre de l'Institut, ingénieur en chef des Mines, professeur à l'École Polytechnique, 2" édition, 2 vol. formant 780 pages avec 149 figur«s dans le texte 29 fr. Hydraulique générale, par A. Boulanger, professeur adjoint de mécanique à la Faculté des Sciences de Lille. 2 vol. formant 700 pages, avec 27 fig. dans le texte. . . 1 8 fr. Technique de l'Aéroplane, par le capitaine J. Raibaud, scus-di- recteur de l'Etablissement d'Aviation militaire de Vincennes. 1 vol. de 300 pages, avec 61 figures dans le texte 9 fr. La Technique du Ballon, par G. Espitallier, lieutenant-colonel du génie territorial. 2^ édition. 1 vol. de 500 p., avec lit fig. dans le texte 9 fr. Ghronométrie, par J. Andrade, professeur à la Faculté des Scien- ces de Besançon. 1 vol. de 400 pages, avec 193 figures dans ie texte 9 fr. Locomotives à vapeur, par J. Nadàl, ingénieur en chef adjoint du matériel et de la traction des chemins de fer de l'État, 'i' édi- tion, 1 vol. de 370 pages avec 78 figures et 9 similigravures hors texte 14 fr. 50 Freinage du Matériel de Chemins de fer, par P. Gosserez et A. JONET, ingénieurs des Arts et Manufactures. 1 vol. de 450 pages, avec 220 figures dans le texte 9 fr. Exploitation des Mines. La taille et les voies contiguës à la taille, par L. Crussard, ingénieur au corps des Mines, professeur à l'École nationale des Mines de Saint-Étienne. 1 vol. de 400 p., avec 190 figures dans le texte 9 fr. Mines (Grisou, Poussières), par L. Crussard. 1 vol. de 420 pages, avec 1 01 figures dans le texte 9 fr. Théorie des Moteurs thermiques, par E. .Jouguet, ingénieur en chef au Corps des Mines, répétiteur à l'École Polytechnique. 1 vol. de 450 pages, avec 117 fig. dans le texte 9 fr. Les Moteurs à combustion interne, par A. Wjtz, professeur à la Faculté libre des Sciences de Lille, correspondant de l'Insti- tut. 1 vol. de 360 pages, avec 87 figures dans le texte 9 fr. GASTON DOIN, Editeur. 23 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE Turbines à vapeur, par le colonel F. Cordièr, ingénieur-élec- tricieii I. E. G. 2* édition. Tome P'. 1 vol. de .(50 pages, avec 58 figures 12 fr. 50 Tome II. 1 vol: de 330 pages avec 124 figures 14 fr. 50 Chaudières et Condenseurs, par le colonel F. Cordier. 1 vol. de 480 pages, avec 155 figures dans le texte 9 fr. Les Machines à vapeur, par le colonel F. Cordier. 1 vol. de 400 pages, avec 123 figures dans le texte 9 fr. Phares et Signaux maritimes, par Ribièrk, ingénieur en chef du sei*vice des phares et balises, docteur es sciences. 1 vol. de 400 pages, avec 161 figures dans le texte 9 fr. Les Machines marines, par P. Drosnb, ingénieur de la Marine. 1 vol. de 400 pages, avec 140 figures dans le texte 9 fr. La Navigation sous-marine, par Charles Radiguer, ingénieur du Génie maritime. 1 vol. de 360 pages, avec 102 figures dans le texte 9 fr. Travaux maritimes, par A. Guiffart, ingénieur en chef des Ponts et Chaussées. 1 volume de 360 pages, avec 75 figures dans le texte , 9 fr. Constructions navales. La Coque, par J. Rougé, ingénieur prin- cipal de la Marine. 1 vol. de 320 pages, avec 129 figures dans le texte 9 fr. Constructions navales. Accessoires de coque, par M. Edmond. 1 vol. de 310 pages, avec 116 figures dans le texte 9 fr. Théorie du navire, par Bourdelle, ingénieur principal de la Ma- rine des cadres de réserve, ancien professeur à l'Ecole d'applica- tion du Génie maritime. 2 vol. formant 760 pages, avec 249 fig. dans le texte 18 fr. Cinématique appliquée. Théorie des mécanismes, par L. Jacob, ingénieur général de l'artillerie navale. 1 vol. de 400 pages, avec 171 figures dans le texte 9 fr. Organes des Machines opératrices et des transmissions, par L. Jacob, ingénieur général de l'artillerie navale. 1 vol. de 360 pages, avec 63 planches, contenant 372 figures 9 fr. Lois mathématiques de la résistance des fluides. — Théorie de l'hélice, par H. Willotte. inspecteur général honoraire des Ponts et Chaussées. 1 vol. in-16 de 300 pages, avec figures dans le texte 12 fr. 50 La résistance de l'air et l'expérience. — Les conséquences, par L. Jacob, ingénieur générai de l'anillerie navale. 2 volumes formant 600 pages, avec 83 figures dans le texte 26 fr. 8, Place de l'Odéon, Paris 6«. GASTON DOIN, Editeur, 8, Place de VOdéon, Paris 6*. JLe Catalogue des Nouvelles Publications médicales (années 1920 eL suivantes), comprenant : Analomie, Biologie, Bactériologie, Pathologie interne. Pathologie externe, Thérapeutique, Hygiène et Spécialités médico-chirurgicales; Publications périodiques ; Le Catalogue des Nouvelles Publications scientifiques (années 1920 et suivantes), compienant : Sciences naturelles (Géologie, Horticulture, Ethnographie, Anthropologie, Bo- tanique, Zoologie); Sciences chimiques (Chimie pure, Phar- macologie, Industries chimiques) ; Sciences sociales (Psycho- logie, Sociologie Musique, Cinématographie, Enseignement, Médecine domestique); Vulgarisation scientifique; Sciences exactes et Technologie (Sciences de l'ingénieur. Mathéma- tiques, Physique, Art milifaire, Photographie, Astronomie); Publications périodiques ; Le Catalogue des Publications médicales et scien- tifiques, parues antérieurement à 1920, comprenant : Sciences médicales ; — Sciences chimiques et naturelles ; — Sciences sociales; — Sciences exactes et technologie; Sont envoyés, franco, sur demande. Pour recevoir, franco, les ouvrages édités par la Maison GASTON DOLN, joindre au prix marqué 10 % du montant de la commande pour frais de port et d'emballage. Compte Chèques postaux Paris 201.74 Téléphone : Fleurus 08.00 L.-Imp. réun., 7, rue St-Benolt, Paris.