_D o- l! i! i cr ' JD • i-=t i D D LES INSECTES MORPNOLOGIE — REPRODUCTION — EMBRYOGENIE £ Les Insectes Morphologie — Reproduction Embryogenie PAR L. FELIX HENNEGUY PROFESS FUR D' K M B R Y O G K N I E COMPAItl'li: AU C O I. L F. G F D K FRANCE LEC.ONS REG U BILLIES PAR A. LECAILLON & G. POIRAULT Docteurs 6s sciences. Avec 622 figures en noir et 4 planches en couleur hors texte PARIS MASSON KT Cie, KhITKl I5S I.I BRA IKES DE I/AC\I'KMIH UK M K 1 > K « : I NK 120, UUCLKVAHI) SAI.NT-i.KHMMN VI" 1904 AVANT-PROPOS L'entomologie est peut-etre la branclio do la zoologio qui compto le plus d'adeptes ; la prosperite des Societes entomologiques et la volumineuse bibliographie relative aux Insectes, relevee chaqne annee par le Zoological Jtecord et le Zoologischer Anzeiger, en font foi. Les ouvrages dans lesquels les debutants en entomologie peu- vent puiser les premieres notions generates, indispensables a la connaissance de la constitution des Insectes sont deja nombrenx. Sans compter les traites classiques de zoologie et d'anatomie comparee, ainsi que les ouvrages anciens de KIRBY et SPENCE (Introduction to Entomology], de H. BUHMEISTKR (Handbuch dcr Entomologie), de WETSWOOD (An Introduction to the modern classi- fication of Insects], de L\CORDAIRE (Introduction a, I Entomolog-ie], nous possedons des traites speciaux recents tels que ceux de GRADER (Die Insecten], de KOLBE (Einfiihrung in die Kenntnis der Insecten), de PACKARD (A Te.vt-Book of Entomology], de SHARP (Insecta) et enfm la monographic de MIALL et DENNY (The Structure and Life-history of the Cockroach]. Ces excellents ouvrages sont ecrits, sauf celui d(^ LACORDAIRE, en anglais ou (Mi allemand, ce qui est un inconvenient pour les jeunes entomologistes francais trop souvent ignorants des langues etrangeres ; de |)lus ils sont pour la AVAXT-FROPOS |)hi|);irl incomplets, rertaines parties, tclles ar M. (). CA.SS.VS. L. F. II. Le Croisic, septembre a TABLE DES MAT I Eli ES INTRODUCTION. - HISTORIQUE DE NOS CONXAISSANCES SUR LES INSEGTES Definition du terme « Insecte » i Connaissances des Ancicns stir /r.s fnsectes 5 Tra\'(iu.f de Malpighi et de Swammerdam 8 Pharynx 68 (Ksophage (>8 Jabot (19 Gesier 70 l.M'ESTI.NS MOYEN ET 1'OSTK \\ I EUI! 70 Venlricule cbylifique 70 Ileum ct rectum 70 Structure du tube digi'xtif. 71 Entonnoir 73 Membrane peritrophiquc 7> ANNEXES DU TUBE DIGESTIF 7(1 Claudes salivaircs Ca'cums gastriques 79 Tubes de Malpighi 80 Glaudcs auales 8-j Appareil de la circulation 8.>, Sang 8 '2 Vaisseau dorsal on co-ur 8j Sinus pericardique 8(i Ampoules pulsalilcs 87 Corps graisseux : 87 Cellules graisseuses 87 Cellules pericardiques 8i) Organcs spleniqucs 90 CEnocytes 91 Organes lumineux 9 •». Appareil respiratoire 97 Stigmales 97 Trachees 9 luseclcs marine ioj Resistance a 1 asphyxie par submersion KM Vestiges dc brnnchies chez les Insectes adultcs 10(1 GHAPITRE III. FONCTIONS DE RELATION Systeme musculaire 109 Disposition des muscles 109 Structure des muscles 109 Systeme nerveux 117 Systeme nerveux cenlral 117 Systeme nerveux visceral. 121 r. t /»• /. /•: i) /; .s M ATI i: n i: s \ i ANATOMM: MioKoscor'ioui: m;s CI.NTKKS M;I;\I r\ •. i •>. i Structure \ Corde do Leydig \-j.rt Structure des ganglions cerebroides 12 5 Aspect cxterieur du cervoaii i u(i Structure intime du cervefiti 1-2- I. ProtocerebroD 1^7 II. Deulocerebron i'ii III. Tritocerebron i >"> Itt'SHlUC I 5r> Organes des sens i >- Organes du tact i «7 Organes de 1'odorat et du goiit T5H Organes vocaux ct organes anditifs i.'iy Organes vocanx i M) Organes auditifs i ii Organes visuels i4'J Qiil a facet I es i 17 Ocelle in CHAPITRK \\ '. FONCTIONS DE REPRODUCTION Organes genitaux i V> Organes reproducteurs feinelles i 5-{ Ovaires i5r» Oviductes i6r) Poche copulatrice et receptacle seminal i<>('> Glaudes annexes 170 Glandes a venin 171 Organes reproducteurs males 17 a Testicules . 172 Canaux deferents 171 Canal ejaeulateur 17") Glandes annexes. . . 17") Annure genitale Armure genitale feniello ............................. 170 Armnre geuilale male .............................. iHj CHAPITRK V. FOXCTIOXS DE REPRODUCTION Caracteres sexuels secondaires .......................... iM Caracteres sexuels secondaires die- lex Insectes .................. iHy Taille ....................................... t8g (>ouleurs et dessins ................................ i tS<| Antenni's ...................................... 1 1| i Venx ....................................... i(|.' Pieces buccales .................................. MJU Palles ....................................... jgi Ailes ........................................ ii.i"> Abdomen ...................................... Organes speciaux a 1'un des sexes ........................ Organes musicaux ................................ Organes lumineux ................................. Aiguillon et glandes a venin ........................... 200 Syslemes digestif et nerveux .............. , ........... 200 Regime alimcntaire X|| 'I ABLE DES .l/.l y/A'A'A'.s Dirnorphisme 201 Dimorphisme du ;iu parasilismc 201 Modifications orgaiiiques produilcs sous 1 Influence (>"> Selection sexuelle ao5 CHAPITRE VI. MODES DE REPRODUCTION Diverses formes de parthenogenese 208 Parthenogenese exceptionnelle 210 Lepidopteres 210 Aulres Insecles 211 Parthenogenese norntale constanle 2i!3 Parthenogenese cyclit/ue irregulierc 21.} Parthenogenese cyclique reguliere 21 5 Reproduction des Cynipides 21 5 Cycle reproducteur du « Neuroterus fumipennis » 21 6 Cycle reproducteur du « Biorhiza rcnnm » 217 Cycle reproducteur du « Cynips calicis » 218 Reproduction des Aphidiens 220 Reproduction des Phylloxerien? 229 Phylloxera quercus 229 Phylloxera vaslatrix 232 Reproduction des Chermes 241 Pai-thcnogenese normale ne produisant f/uc des males 2.^5 Abeilles 2 i'3 Guepes 250 Polistes a 5. '3 Aulres Hymenopteres a54 Fourmis 254 Termites 2>li Pxdogenese 258 liesume 209 GHAPITRE VII. REPRODUCTION SEXUEE Accouplement. Ponte des oaufs. ACCOUPLEMENT 2()'i Lieu et duree de 1'accouplemenl 261 Preliminaires 260 Position des Insectes pendant 1'accouplemenl 26") Spermatophores 267 Accouplement des Libellules 268 Accouplement precoce 270 Perversion sexuelle 270 PONTE DES OZUFS • 27'2 Fecondite 27'2 Lieu de ponte 27} Mode de ponlc 277 Insectes vivipares 280 TABLE DES MAT1ERES Mil CIIAPITRE VIII. REPRODUCTION SEXUEE Elements reproducteurs '287 SPERMATOZOIDES -287 (Kirs 292 YiU'llns 292 Enveloppes i><> Fecondation MI! C1IAPITRK IX. KMIJRYOGENIK Segmentation de 1'oeuf !c>(> Segmentation ondovitelline 3o6 Segmentation tolalc 3i2 Orientation de I teiif. .... 317 Formation de 1'embryon 3 19 r\nt>x dc developpement 320 Hydrophile 3ao Blalte. . . . ' 022 Mante 326 Xiphidium ensiferum 326 Metamerie dc 1'embryon !->N .t/>p<>iichces 329 Anleuues 329 Labrc 329 Aulres appendices ! 3o Position occnpei- par lemhryon a la surface du vitellus 33a Enveloppes embryonnaires '!'!'» Inscctes ectoplycliiqucs : A. lloloplycliiqnes '» ! '. B. Hemiptychiques 1 !"> Inseclcs entoplychiques ! !(> Insectes a une seulc cnvcloppe cmbryonnaire 1 >(i Insc'ctes aplerygotes ! >7 Organc on lube dor-sal '1 !S Inilusinin >ji Signification des membranes embryonnaires >i"> Blastokinese. . . '! i; CHAPITRE X. EMI5RYOGEXIE (unite). Formation des feuillets 35 1 Hisloriquc >")i Rechcrches reccnlcs snr la formation ")() Forficula ,356 Gryllus 357 Gryllotalpa :j->7 I'ci-i])lauc1a '!">7 Phyllodromia 358 xiv TABLE DES MATIERES Formation des organes. . . 36 1 Derives de I ectoderm? 36 1 Hypodernif 362 Systeme nerveux 362 Chaine ventrale 364 Ganglions cerebroides 366 6 Tentoriuin .................................. 370 Metamerie dc la tote ............................ 371 Organes des sens ................................. 372 T radices ..................................... 372 Tubes de Malpighi ................................ 373 Glandes ...................................... 37! CEnocytes ..................................... 374 Tube digestif ................................... 171 Derives du mesoderme ................................ 378 Coelome ...................................... 378 Muscles, corps graisseux, cavite generale .................... 379 Cceur ....................................... 384 Developpement des organes genitau.r ......................... 385 Cellules sexuelles ................................ 385 Conduits genitaux ................................ 3i)6 APPENDICE Types speciaux de developpement ......................... 4oo Encyrlus fuscicollis ............................... 402 Pucerons vivipares ............................... 4o3 CHAPITRE XI. — EMBRYOGENIE (suite). Generalites sur le developpement postembryonnaire ............. 409 Transformation el metamorphose ........................ 4n Courbes du developpement ........................... /ti(j Metamorphoses des Insectes ............................. 4 '8 Developpement sans metamorphose. - Amelabolie ............. 419 Metamorphose graduelle. - Paurometabolie ................. 4J9 Metamorphose graduelle avec stade de nymphe immobile ........... 420 Metamorphose incomplete. - - Hemimetabolie ................. 420 Metamorphose complete. - - Holometabolie ................... 421 Hypermetamorphose ............................... 421 Diapauses Action du froid ................................. Actions mecaniques ............................... 4^6 Action de 1'electricite .............................. 426 Action des acides ................................. 4^6 Action de la chaleur ............................... 426 Action de la pression atmospherique ...... ................ 427 Cycle evolutif des Insectes .............................. 427 Hibernation ................................... 43o Duree de la vie de 1 adulle ............................ 43a 7 . i ii I. /•; D i: .-> .v.i r i /•' n /•: > x \- CIIAPITRK XII. DKYKLOIM'KMKNT I'OSTK.M 1!HY( )NN A 1 1 IK Larves ........................................... \ > > Dillerenles tonnes dc larvt's .......................... ji> Formes larvaires primitives ......................... j ! Consistancc .................................. i i • Coloration ................................... i i > Glandes cuiauees ............................... \'\i Tote ....................................... i i') Antennes ................................... i i7 Orgaucs antennifonnes ........................... i i9 Organcs visuels ............................... i i;i Pieces buccales ................................ i>(> Appendices locomoleurs Pattes Fausses paltcs Morphologie interne. Apparell digestif. .................................... IKJ Tube digestif ................................... i i(.l Glaiules salivaires .................................. jlii Glandes sericigenes ................................ H>f Tubes de Malpi»'Iii ................................ i'3<> Appareil circulatoirc .................................. i''7 Yaisseau dorsal .................................. -i^'7 (-orps adipL-ux ................................... !''<) Appareil respiratoire .................................. i;<> Larves ii vie enlicrement aquatique ....................... \~ > Branchies sanguines ............................... i77 Brauchies iuternes ................................ '\~\\ Cellules tracheolaires etoilees. .......... i«^i nc musculaire i^-< Systeme ni'ivi'ii,r i^-2 Orgcines des sens i^7 Oi'gttnes reproducleurs HI" CIIAPITRK XIII. DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE (xuilc). Generalites sur la biologie des larves i'ji Eclosiou ii)i .Mue icj") .Xoinhre des nines i<)() Mecanismc de la mue iy7 Chang-eiuenls de coloration >ou Dnree de la vie larvaire ")(>'! Croissauce de la larve 5o-i Nourriture ><> "> Influence de la nourriture sur la determination du se\e 5o8 Influence de la nourriture sur la coloration de la larve 109 x VI TA E L E D I'. S M ATI ERE .S Indueiicc tics agents physiques ......................... iio Temperature ................................. 310 Dimorphisme saisonnier ........................... >i i Lumierc .................................... >i i Humidile el seehercssc ........................... 5i6 Dclcrminisme des couleurs scxndlcs die/. les Papillons ............ >i(> CHAPITRK XIV. Di:;yi-:LOPPKMi'NT POSTEMHKYONNAIRE (suite). Passage des larves a 1'etat de nymphes ...................... 5i<-> Mode de fixation des chrysalides ........................ 5ic) Formation dcs coqucs proteclrices on cocons .................. 5'2i Nymphes ......................................... MOKPHOLOGII: I-XTEKM: ................................. 5a!i Nymphes proprt'incnl dilos ......................... '•>:*> Chrysalides .................................. 5a'3 1'uprs ..................................... V2 i Motilile dcs nymphes ............................ 5a6 Appendices propres aux nymphes ....................... 5a8 .MOKPHOLOGII. INTERM-: ................................. 53i Physiologic de la nymphe .............................. 53a Respiration el circulation ............................ 53a Transformation de la nymphe en Insecte parfait ............... Sub-imago des Ephemeres ............................ 53 9 l^poque do la transformation en adullcs ..................... 53g A P P K X D I C E Types speciaux de developpemeni postemltryonnaire ................. 54o Mantispes ..................................... 54o Strepsipteres ................................... '•> \ \ Rhipiphorides ................................... Coccides ...................................... Hymenopteres ................................... CHAP1TRE XV. DKVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE (suite). Histolyse et histogenese ............................... "> \ j Historique ..................................... KJ i Hypoderme ct disques imaginaux ........................ 55o Hypodcrme .................................. 55o Coustitiilion dcs disques imaginaux .................... 553 Evolution dcs disqncs imaginaux ...................... ">V> Ailes ..................................... 56 1 Pattcs, anleimes et pieces buccales ..................... 5<> i APPAHKIL DKJKSTII- Tube digestif ................................... 566 Intestin moycn ................................ 567 Intestins antericur et postericur ...................... 573 Glaudes salivaircs et glaudes dc la soic ..................... ">7 > Lepidopteres ................................. 6o> Hymeuoplercs. Tenthredinides ....................... 6o4 Autres Hymenopteres ............................ 606 Coleopteres et Nevropteres ............... . ......... 609 APPAREIL RESPIRATOIHE Trachees ..................................... Cellules tracheales de la larvc de Gastrophilus .............. APPAREIL DE LA CIRCULATION Cceur ....................................... 6i5 Cellules pei-icardiqucs .............................. 616 Saiipj ........................................ 617 CEnocytes ..................................... 618 SYSTEME NERVEUX Centres nerveux. . . .............................. 622 Organes des sens ................................. Ocelles. ...... CHAP1TRE XVI. DEVELOPPEMENT POSTEM13RYONNAIRE (suite). Organes reproducteurs. OOGENESE Hislorique 627 Recherches recentes 63a Processus de differenciation de 1'oeuf et des cellules vitellogenes 637 Role des cellules vitellogeues et nutrition dc 1'ocuf 640 SPERMATOGENESE Historique <-> i i Structure du lesticule (>ir> Evolution des cellules testiculaires '•'' ' Spermatogonies *>'> > Spermatocytes 655 Transformation dcs spn-malides ru spermatozoi'des 664 Chromosome accessoire ()(>r) Dimorphismc dcs spermatozoi'des 670 Developpement des organes genitaux accessoires (|7' Lepidopteres 671 Hymenopteres 674 b XVIII TABLE DES M ATI E RES CHAPITRE XVII. DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE (suite}. Considerations generates sur les processus de la metamorphose 6;5 Difference entre les cellules larvaires et les cellules imaginales 677 Histolyse 676 Theorie des blastemes 677 Theorie de la phagocytose 677 Theorie de la crise genitale 678 Theorie de la degeneresceuce 679 Theorie de 1'asphyxie 682 Histogenese 684 Histogenese chez les Muscides 686 Origine des metamorphoses 688 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 6g5 TABLE DES NOMS D AUTEVRS 757 TABLE ANALYTIQUE DES MATIEKES 76$ ERRATA Pages. Lignes. An lieu tie 21 3 1 (iro colonne) Mellophages 40 7 labre 53 2 GUENIN — 12 JOURDAIN (l88(>) 74 37 RENGEL (1897) 80 i 2 aprcj : Les tubes de Malpighi manquenl chez 81 20 Attagenes peUlo 81 34 BRONGNATELLI 81 35 REUGGEN 1 20 9 DITL 122 12 WALTHER i3 E. HARTMAXN i5 FREUDE 126 — explicalioii de hi fig. liyne i at. lobe tritocerebral i38 32 SAGE PIN 146 2 Hyclrochores 161 33 HERMANN MAYER ]7i i Coreas 197 16 Golofa Portleri 198 fig. 2.J.I 61 2+2 Golofa Portleri 209 1 1 SCH.EFER 21 I 18 BELLA TORRE 223 33 KESSEL 229 Note 2. i ASA FISCH 254 23 PEREZ (1890) 2fil 2(i A+« >f — 27 f+a 270 10 LEVANDER (189.1) 278 '7 DUCHAMP (1879) 282 17 Epiale 282 38 REGIMBART (i865) 296 28 LEUCKART (1875) 3oo '9 VON GRIMM 3oa F* J Leuconia 348 18 Orchelinum 372 i3 REDIKORGE\Y 385 4 SCII.EFEH 426 i PARROTET — i et 2 GIANELLI DI FARDO 43i 3 WARNEBURG (18.14) 438 25 VAYSSIERE (1878) 446 Nole PARKER 45a 12 Hemerobia 497 3 MARLAT 498 35 VLACOWITZ 5o8 3o BESSELS (1861) 5og 24 Enrepia caja 5n 34 BERCE (1887) 5i4 19 Eurepia c»ja 609 23 Limnophila G58 Nole i. 2 Roselli Lire : Mallophages labiuni GUERIN JOURDAIN ([888) RENGEL (1898) ajoulcr : les Pucerons Attageii u s p ellio BRUGNATELLI' RENGGER DIETI. WALTER E. HERMANN- FREUD It. lobe tritocerebral SAZEPIN Hydrocores HERMANN MEYER Core us Golofa I'orleri Golofa Porteri J.-Ch. SCH.EFFER DALLA TORRE KESSLER ASA FITCH PEREZ (189.1) g+">f 8 + « LEVANDER (1894) DUCHAMP (1878) Hepiale REGIMBART (1877) LEUCKART (i855) O. GRIMM Leucoma Orclicliinitn REDIKORZEW C. SHAFFER PERROTET GIANELLI DI FAIUO WERISEBURG (1804) VAYSSIERE (1890) PACKARD Ilemerobius MARLATT VLACOVICH BESSELS (1867) Euprepia caja BERCE (iSt'rj) Kupreplu caja Limnophilus Rceselii LES INSECTES MORPHOLOGIE — REPRODUCTION — EMBRYOGENIE INTRODUCTION HISTORIOUE DE XOS CONNAISSANCES SUR LES IXSECTKS Definition du terme « Insecte ». — La grande elasse des Insectes ou Hexapodes qui, avec celles des Crustaces, des Arachnides, des Onycho- phores et des Myriapodes, constitue rembranchement des Arthropodes, renferme des ammaux aujourd'hui nettement definis et caracterises par leur respiration tracheenne, lour corps divise en trois parties : tete, tho- rax et abdomen ; la tete portant une paire d'antennes, le thorax trois paires de pattes et generalement deux paires d'ailes, tandis que 1'abdomen est depourvu d'appendices locomoteurs. Gette definition de Tlnsecte , admise par tons les naturalistes modernes, est toute recente. Les auteurs anciens, auxquels nous devons cependant un grand nombre d'observations precises sur les animaux qui doivent nous occuper, n'avaient du type Insecte qu'ime notion des plus vagues. II est interessant de voir comment petit a petit le termo tY Insecte, qui servait autrefois a designer une f'oule d'animaux les plus dissemblables, a pris une acception de plus en plus precise et est arrive a ne s'appliquer qiraux Arthropodes hexapodes. Bien que les Insectes aient ete connus do tout temps, quo nous les voyions represented sur les plus anciens monuments egyptieris et quo nous trouvions souvent mentionnes un certain nombre dYntre eux dans la Bible, ce n'est que dans ARISTOTE (384-3 ^.^ av. ,].-(]. , dont les ecrits doivent etre consideres commo Tencyclopedie de tout re qui olait connu de son temps en histoire naturelle, que nous devons chercher Tidee ([lie les anciens se faisaient des Insectes. Sous le nom d'evTO^-a, d'ou est venu entomoldgie, ARISTOTE comprend HEXNEGUY. Insectes. 1 2 lIISTORiqi'E DE XOS COXNA ISSA NCES SUR LES IXSECTES les animaux ayant le corps divise par des incisions plus ou moins pro- f'ondes, visibles sur toute la surface du corps ou sur le dos seulement. Les Entoma font partie des Aneima, animaux depourvus de sang, qui comprennent en outre les Malachia ou Cephalopodes, les Malacostraca on Crustaces, et les Ortracaderma ou Mollusques. Les Entoma d'Aristote renferment done les Insectes proprement dits, les Arachnides et les Myriapodes. Quant auxVers, dont le grand naturaliste ne parle que fort pen, ce sont les Apoda et ils doivent etre exclus des Entoma. PLINE, dans le livre XI de son Historia naturalis,donne des Insectes la meme definition qu'ARisTOTE et suit la classification de ce dernier. Les rares auteurs, tels qu' ALBERT LE GRAND (1193-1280), qui, pendant la longue periode du moyen age, ont laisse des ecrits sur 1'histoire natu- relle, n'ont fait que copier ARISTOTE. II en fut encore de meme jusqu'au dix-septieme siecle. Gependant, a partir de la Renaissance, les savants, tout en s'inspirant encore des oeuvres du grand maitre de I'antiquite, ont deja une tendance tres marquee a classer les objets dont ils s'occupent. G'est ainsi qu'ALDROVANDE (i55a-i6o5), dans son ouvrage intitule De ani- malibus insectis, paru en 1602, divise les Insectes d'apres leur vie terrestre ou aquatique, le nombre de leurs pieds et la nature de leurs ailes. Dans les Insectes terrestres d'ALDROVANDE, on trouve le Gloporte, le Lombric, la Limace ; dans ses Insectes aquatiques, rHippocampe, les Annelides et I'Etoile de mer. Un siecle plus tard, en 1705, un grand naturaliste anglais, RAY (1627-17017), se basant sur les magnifiques recherches de SWAMMERDAM, publia un systeme entomologique fonde sur les metamorphoses, mais (jui comprend, outre les Hexapodes, les Arachnides, les Myriapodes, les Grustaces et les Annelides. Ainsi, 2000 ans apres ARISTOTE, les naturalistes, malgre les travaux d'anatomie de MALPIGHI et de SWAMMERDAM, n'avaient du type Insecte qu'une notion encore plus imparfaite que celle qu'on trouve dans VHis- toire dex animaii.i- de Fillustre philosophe, puisque celui-ci separait deja des Insectes les Vers et les Crustaces. Dans la premiere ebauche de son Si/sterna natune, paru en 1783, LINNE (i 707- 1 778), tout en excluant les Annelides des Insectes, donne un systeme entomologique encore inferieur a celui de RAY, car il est base unique- ment sur les organes du vol. Son ordre des Apteres renferme, en effet, les Myriapodes, les Arachnides et les Grustaces. A la meme epoque, I'lin des savants qui ont le plus contribue a faire connaitre les moeurs et la reproduction des Insectes, le celebre REAUMUR (1683-1757), a la page 57 du tome I de ses Memoires, expose Tidee qu'il se fait des Insectes de la maniere suivante : DEFINITION DU TEH ME INSECTE 3 « Les aniieaux clout le corps cFunc infinite cle petits animaux est compose, les especes cFincisions cjtii se trouvent a la jonction cle deux anneaux, leur ont fait apparemment dormer le nom d'lnsectes, qui aujour- criuii n'est plus restreint a ceux c|iii ont cle pareilles incisions. On rThesite pas a mettre une Limace dans la classe des Insectes, quoiqu'elle n'ait point d'anneaux distincts. » Puis REAUMUR se demande si Ton pent donner un autre nom aux Etoiles cle mer, aux Orties cle mer, etc. De ce qu'une Limace est un Insecte, il en conclut que le Limacon en est un aussi, cjui est convert crime coquille ; et alors 1'histoire des eoquillages ne lui semble etre qu'iine partie de 1'histoire des Insectes. Eniin, plus loin, REAUMUR ajoute : « J'accorderais volontiers a la classe des Insectes tons les animaux cjue leur forme ne permet pas de placer clans la classe des Quadrupedes ordinaires, dans celle des Oiseaux et clans celle des Poissons. La grandeur d'un animal ne doit pas suffire pour 1'oter du nombre des Insectes.... Un Crocodile serait un furieux Insecte, je n'aurais cepenclant aucune peine a lui donner ce nom. Tons les Rep- tiles appartiennent a la classe des Insectes par les monies raisons cjue les Vers de terre lui appartiennent. » Ainsi il ne repugne pas a REAUMUR de ranger le Crocodile parmi les Insectes, et c'est par le raisonnement qu'il arrive a formuler une aussi etonnante conclusion. Elle n'est certes pas a son honneur, mais elle montre combien, au commencement du dix-huitienie siecle, Tanato- mie comparee etait pen avancee, puisque des naturalistes aussi distin- gues n'avaient encore aucune notion des types organiques et pouvaient placer dans un meme groupe des etres aussi difTerents que des Mollus- ques, des Insectes et des Vertebres. Heureusement REAUMUR s'est donne un dementi a lui-meme en consacrant les six gros volumes cle ses Me- moires aux veritables Insectes, tels que nous les comprenons aujourd'hui. FARRICIUS (1748-1808), en 1798, dans la seconcle edition cle son Ento- mologie systematique, prenant pour base de sa classification les caracteres tires des pieces de la bouche, divise les Insectes en treize ordres dont six renferment les Crustaces, les Arachnides et les Myriapodes. L'annee meme ou pai'aissait Touvrage de FABRIGIUS, CUVIER (17%- iB.la), dans son Traite elementaire dc I'kistoire naturelle des animan.r, incli- quait que les Crustaces devaient c«tre separes des Insectes. II elfectuait cette separation deux ans plus lard, en 1800, clans son cours du College cle France, et dans son Traftc (FAnatomie compdree, j)ublie cle i8o3 a i8o5. A la meine epoquc, LAMARCK (i744-I8*u)), clans son cours au Museum de Tannee 1801, separait des Insectes la classe des Arachnides, a lac|uelle il joignait les Myriapodes et les Thysanoures. /, HISTORIQUE DE NOS C O N N AI SSANC E S SUR LES IXSECTES Ce n'est done qu'au commencement de ce siecle que 1'expression d'Insecte s'applique imiquement aux Arthropodes a six piecls. Cependant les Myriapodes furent encore ranges parmi les Insectes par quelques auteurs jusqu'en 1817, epoque a laquelle LEACH, en Angleterre, crea pour ces animaux une classe de meme valeur que celle des Insectes. LATREILLE (1762-1833) adopta la classification de LEACH, et publia, en 1 83s, dans son Gours d'entomologie, line division des Articules de Fig-, i. - - Type d'lnsectc (.Esc/ina cyanea : Libellulide). A, tcte ; — B, thorax, portant trois paires de pattes p et deux paires d'ailes aa, ab ; — C, abdomen forme de dix segments i-io ; c, appendices du dernier segment. (Fig. originate de KOLBE.) GUVIER en quatre classes, Crnstaces, Arachnides, Myriapodes et Insectes, division qui depuis a ete adoptee par le plus grand nombre des zoolo- gistes. Certains auteurs, entre autres LEUCKART et AGASSIZ, ont bien essaye, depuis LATREILLE, de reserver le terme d'Insecte pour designer les Arthropodes a respiration tracheenne par opposition aux Crustaces, Arthropodes a respiration branchiale, et d'appeler Hexapodes les Insectes proprement dits, mais cette tentative a heureusement echoue. Actuellement tons les zoologistes ne considerent comme Insectes, que les Arthropodes a respiration tracheenne ayant six pattes a 1'etat adulte. CONNAIS&ANCES DES A.\C I E.\ S ,s U R LES IXSECTES Connaissances des Anciens sur les Insectes. Apres avoir defini les animaux dont rensem])le constitue la classe des Insectes, il est interessant d'examiner rapidement les phases par les- quelles a passe Thistoire de la morphologic , de la reproduction et du developpement de ces etres. Je ne m'occuperai ici que des travaux anciens les plus importants, de ceux qu'on ne consulte plus guere malheureusement, et qui cependant out contribue pour une tres large part a faire progresser non seulenient cette partie speciale de la science, mais encore la biologic tout entiere. C'est encore a ARISTOTE que nous devons remonter pour trouver les premieres donnees precises sur Tanatomie et la reproduction des In- sectes. Xous les trouvons dans son Histoire des aninniii.i et dans son Traite de la generation des aniniau.v. ARISTOTE avait reconnu la sexualite des Insectes. Les femelles ont deux matrices, c'est ainsi qu'il designe les ovaires; par centre, les males sont depourvus.de canaux prolifiques et probablement de semence. Aussi, pendant 1'accouplement, la iemelle, generalement plus grosse que le male, introduit ses appareils genitaux dans le male. « L'action que le sperm e exerce sur la femelle, chez les animaux qui emettent du sperme, est remplace pour les Insectes par la chaleur et la force qui est dans Tani- mal lui-meme ; la femelle introduisant dans le male Torgane qui pent recueillir Texcretion, de la vient que chez ces animaux 1'accouplement dure longtemps. Us restent accouples jusqu'a ce ([u'il se forme une action pareille a celle de la liqueur seminale. Le male donne le principc du mouvement tandis que la femelle donne la matiere. » On sait que c'est la la doctrine aristotelique sur la generation. Tout ce que dit ARISTOTE relativement a 1'accouplement des Insectes, et il revient souvent sur ce sujet dans ses ouvrages, est absolument errone. Ses observations sur le developpement de ces animaux meritent d'etre signalees. Les Insectes naissent en general au printemps ; ils pondent presque aussitot apres 1'accouplement. De la ponte, vers ou larves, il sort des etres comparables a ceux cjui les out produits. An chapitre xvm du livre V de son Hisloire des animaii.r, il decrit ainsi le developpement des Papillons : « Les Papillons proviennent de chenilles. G'est d'abord moins qu'un grain de millet, ensuite un petit ver ([iii grossit et qui, au bout de trois jours, est une petite chenille. Quand ces chenilles ont acquis leur crois- G HISTORIQl'E DE .VOS COXXATSSANCES SUR LES INSECTES sance, elles perdent le mouvement et changent de forme. On les ap- pelle alors chrysalides. Elles sont enveloppees d'un etui ferme. Cepen- dant lorsqu'on les touche, elles remuent. Les chrysalides sont enfermees dans des cavites faites d'une matiere qui ressemble aux fils d'Arai- gnees. Elles n'ont pas de bouche ni d'autres parties distinctes. Pen de temps apres, Fetui se rompt et il en sort un animal volant que nous nom- mons Papillon. Dans son premier etat, celui de chenille, il mangeait et rendait des excrements : devenu chrysalide, il ne prend et ne rend rien. II en est de me me de tons les animaux qui viennent des vers. » L'idee qu'ARiSTOTE se fait des metamorphoses est des plus remar- quables. II avait pour ainsi dire pressenti les deeouvertes modernes sur les phenomenes intimes de Fhistolyse dont la nymphe estle siege. II dit, en effet, dans son livre III du Traile de la generation, eh. vm, § 5 : « Avec le temps et en grossissant, tons les foetus qui out forme de larves finissent par devenir une sorte d'oeuf. L'enveloppe qui les revet durcit et pendant toute cette periode ils sont immobiles. C'est ce qu'on pent bien voir dans les larves des Abeilles, des Guepes et des Chenilles. On dirait que la nature a fait en quelque sorte un uuif prematurement, tant cet oeuf a d'imperfeetion, et que la larve n'est qu'un oeuf, mais qui a encore beaucoup a croitre... L'oeuf grossit et prend de la nourriture jusqu'a ce qu'il soit devenu un oeuf complet. Ouand Fenveloppe de la larve s'est dessechee, Familial sort en la brisant, comme s'il sortait d'un oeuf; il est alors tout forme ; il en est a sa troisieme metamorphose. » Ainsi d'apres ARISTOTE, le developpement embryonnaire se poursuit depuis Feclosion jusqira la transformation en adulte ; la larve revient pour ainsi dire a Tetat d'oeuf dans la nymphe et Tadulte sort de la nymphe comme d'un oeuf. Xous retrouvons une maniere de voir tout a fait semblable et encore plus explicite dans le traite Degenerations animallitni de HARVEY (paru en i65i). Pour HARVEY, Toeuf des Insectes n'ayant pas en soi une reserve nutri- tive suffisante, Fembryon le quitte dans un etat imparfait et sans avoir pu atteindre son developpement complet, c'est-a-dire a Fetat de larve. Cette derniere se met en quete de nourriture et, quand elle a sufFisamment amasse de materiaux nutritifs, elle revient a Fetat d'oeuf. La nymphe est cet oeuf secondaire qui se developpe en Insecte parfait. A cote de faits si bien observes nous trouvons dans ARISTOTE Fexpres- sion des croyances partagees par tons les naturalistes de son temps. Tons les Insectes ne proviennent pas d'un accouplement : il en est qui naissent spontanement dans des matieres putrides et encore dans d'autres conditions, soit a la suite d'une pluie on d'une rosee, soit dans Feau, dans CONNAISSANCES DES A .\ (' II-: . V.S SVR LES INSECTES les bois verts ou sees et meme dans les lainages de nos vetements. lrne Ibis formes, ees Insectes subissent les memes metamorphoses que ceux qui proviennent de generation sexuee. On atlrilme generalement a AIUSTOTK la decouverte de la partheno- genese des Abeilles. Lorsqifon lit avec soin le chap, ix du livre III de son Trait e de la geni'ration, chapitre exclusivement eonsacre a I'histoire des Abeilles, on constate que le grand naturaliste n'avait en realile, comme tons les aneiens, que des notions Ires vagues sin- la reproduction de ees Insectes. On savait dcja a cette epoquc que dans nne ruche il y a Irois sortes (rindividus, des Rois (reines), des Abeilles (ouvrieres; et des Bourdons (males ou faux-Bourdons). Apres avoir passe en revue loutes les hypo- theses possibles pour expliquer I'origirie du couvain el des Irois sorles d'individus, AHISTOTE declare qu'il n'y a pas de males che/ les Abeilles, que les Rois doivent s'engendrer eux-memes; qu'ils engendrent ensuile les Abeilles et que eclles-ci engendrent les Bourdons, qui ne produiseul rien du tout. II se rattache a cette hypothese parce qu'elle lui parait la seule admissible, et il ajoute : « Voila done ce que le raisonnement et les fails observes sur les Abeilles nous apprennent de leur generation ; mais on n'a pas encore assez bien observe les faits et, quand on les aura tons recueillis, il vaudra toujours mieux s'en rapporter a Tobservation sen- sible plutot qu'au raisonnement; on ne devra ajouler foi aux theories que si elles sont d'accord avec les faits observes. >> Reflexion eminemment sage et que devraient mediter beaucoup de nos savants contemporains. ARISTOTE avait done soupconne la reproduction virginale des Abeilles, mais il n'avait pas reconnu sa veritable nature et il s'etait completement mepris sur le role des ouvrieres et des faux-Bourdons dans la reproduc- tion. Apres ARISTOTE, on ne trouve plus dans les auteurs aneiens rien de precis sur la reproduction des Insectes. LV-pisode du berger Arislee, raconteepar VIRGILE dans ses Georgiques,proave (jiTa celle epocjuc^ on ad- mettait la generation spontanee des Abeilles et qiTon elail encore moins avance que du temps d'AniSTOTE. Du reste, la theorie de la generation spontanee appliquee aux Insectes, aussi bien qiTa beaucoup d'autres ani- maux, regna sans conteste dans la science jusqu an dix-septieme siecle. En i. 399, en effet, OLIVIER DE SERRE enseignait que pour se procurer des Yn-s a soie il faut laisser pourrir un jeune N'eau nonrri pendant \ ingt jours avec des feuilles de Murier, et GHRISTOPHE ISXAHD, en i()(i.'i, reproduisait la ineme recetle dans ses ecrits. Si AKISTOTE Cut Tun des premiers et des plus eminenls observaleurs des choses de la nature, REDI( 1626- 1697^ doit etre considers comme ayant 8 IIISTORIQl'E DE NOS COXXA ISSA XCES SL'Ii LES 1XSECTES le premier introduit la methode experimentale en histoire naturelle. FRANCESCO REDI fit connaitre, en 1668, le resultat de ses recherches sur la generation des Insectes. II eut Fidee que les vers qui fourmillent dans les viandes corrompues et qui donnent bientot naissance a des Mouches pourraient bien provenir d'oeufs deposes par les femelles. A fin de verifier son hypothese, il institua une serie d'experiences ; grace aux ressources que lui offrait la menagerie du grand due de Toscane, il prit de la chair des animaux les plus varies, de Lion, de Tigre, d'Oiseaux, de Reptiles, de Poissons. De chacune de ces viandes il fit deux parts, Fune qu'il mit dans des vases ouverts a Fair libre, Fautre qu'il enferma dans des vases reconverts d'une toile. Dans les vases decouverts il vit les Mouches venir pondre, des vers sortir de leurs oeufs et prendre en •••>4 heures un accroissement de poids de i5o a 210 fois le poids initial. Sur les vases converts, les Mouches venaient se poser, et essayaient d'introduire Fextremite de leur abdomen a travers les mailles du reseau. La chair recouverte se corrompait, mais sans engendrer de vers. REDI refuta en meme temps Fopinion commune sur la destruction des cadavres par les vers. Ilmontra que les cadavres enfouis en terre se cor- rompent lentement, mais sans etre la proie d'aucun ver. Enfin il etablit que les Insectes qui sortent des galles des plantes proviennent egale- ment du dehors. II formula les conclusions de ses recherches de la maniere suivante : « Je suis porte a croire que tousles vers nes dans les putrefac- tions s'engendrent de semence paternelle et que les chairs, les herbes, les ordures de toute espece ne font que preparer la generation des Insectes et leur apporter un lieu et un nid ou tons les animaux sont portes a depo- ser leurs o?ufs ou autre semence de vers, qui, une fois nes, trouvent dans ce nid un element suffisant pour se nourrir, mais si la mere ne porte Hen, Hen nY pent naitre ». A la meme epoque, HARVEY (i 578-1657) etendait la conclusion de REDI a tons les etres vivants en emettant son celebre aphorisme : Omnc vi\>um ex ovo. Quelques annees plus tard, un disciple de REDI, VALLISNERI (1661-1730) completait les etudes de son maitre en montrant que les Insectes qui viventen parasites internes dans le tube digestif des animaux, les CEstres, proviennent aussi d'oaufs pondus par des Mouches. II reconnut aussi que les vers qui se developpent dans les fruits sont des larves d'Insectes el resultent d'oeufs deposes par les femelles. TRAVAl-.X DE MALPfGI/f ET DE SWAMMERDAM Travaux de Malpighi et de Swammerdam. Si la forme exterieure d un certain nombre d'Insectes avait ete decrite ct figuree an sieele precedent par plusieurs auteurs, (Mitre autres par CONRAD GESNER et par ALDROYANDE, on ne savait encore rien on prcsque rien snr 1'anatomie interne de ces animanx et en particulier sur la constitution de leurs organes genitaux. Deux savants illustres, MALPI- GHI et SWAMMERDAM, mettant a profit la decouverte des instruments grossissants, de la loupe et du microscope, entreprirent cette etude et leurs travaux d'entomologic out immortalise leurs noms. M ARCELLO ]\IALPIGHI, ne a Grevalcore, pres Bologne, en i6'>.8, mort en 1694, etait fils de simples paysans. Medecin et professeur tour a tour a Pise, a Bologne, a Messine, puis de nouveau a Bologne, il etait deja ee- lebre par ses recherches d'anatomie humaine, sur le rein, le foie, le pou- mon, la peau, etc., lorsqu'en 1668, .a Finstigation d'OLDEMROURG, secre- taire de la Societe royale de Londres, il se mit a etudier ranatomie du Ver a soie,du Bombyx du Murier. Son Traite du Ver a sole , public 1'annee suivante auxfrais de la Societe royale de Londres, n'est, selon Fexpression de REAUMUR, « ([irun tissu de decouvertes oil Ton pent prendre plus de connaissances sur Fadmirable composition des Insectes que dans tons les ouvrages ensemble qui Font precede». MALPIGHI montre, en effet, que la respiration des Insectes se fait par des trachees aboutissant aux stigmates ; il decrit le systeme ner- veux, le vaisseau dorsal, les tubes auxquels on a donne son nom, les glandes sericigenes ; il etudie Fapparition des organes genitaux apres la metamorphose avec la transformation simultanee des systemes digestif et nerveux. Enfin il ne se borne pas a suivre toutes les phases de Fevo- lution de cette espece, il en compare les parties les plus importantesavec les organes correspondants des autres Insectes. En 1669, la meme annee oil etait public le Traite dti Ver a soie de MALPIGHI, paraissent les Observations sur les metamorphoses des Insectes du savant hollandais SWAMMERDAM. La publication de ce dernier prececla meme celle de MALPIGHI. « JEAN SWAMMERDAM (i63j-i68o) naquit, dit MICHELET, dans un cabinet, d'histoire naturelle. Gela fit sa destinee. Ce cabinet, forme par son pere, apothicaire cF Amsterdam, etait un pele-mele, un chaos. L'enfant voulut le ranger et en faire un catalogue. Cette modeste ambition le mena de proche en proche a devenir le plus grand naturaliste du siecle. » Bien qu'ayant obtenu le grade de docteur en medecine, SWAMMERDAM, an lieu d'exercer la medecine, se livra a Fetude de Fanatomie et a Fob- io IIISTORIQUE DE NOS CONNA ISSANCES SL'R LES INSECTES servation des animaux inferieurs. Son pere, mecontent de le voir aban dormer la pratique pour des etudes purement speculatives, lui ferma sa porte et lui retira toute assistance. Sans foyer, sans fortune, malade, il n'en continua pas moins ses belles recherches. Sa vie fut un long mar- tyre. II mourut en 1680, a I1 age de quarante-trois ans, de misere et de chagrin. Son principal ouvrage : sa Biblid nafura', ne fut public que long- temps apres sa mort, en 1737, par BOERHAYE. Parmi les travaux les plus importants de SWAMMERDAM relatifs aux Insectes, il faut citer son anatomic de la Mouche Asile, celle de 1'Ephe- mere, de la Libellule, du Pou,le developpement de la Vanesse, ses obser- vations sur les Abeilles, dont il reconnut les trois etats sexuels ; il de- couvrit les ovaires de la reine, les organes genitaux des faux-B our dons, raiguillon et les pieces buccales des Abeilles, etc. Mais ce sont surtout ses recherches sur les metamorphoses qui doivent attirer notre attention. On avait cru jusqu'alors que la chenille se transforme brusquement en chrysalide, puis en Papillon. SWAMMERDAM montra que le Papillon est contenu dans la chrysalide et que les organes de celle-ci sont renfermes dans la chenille. La chenille, dit-il, est le Papillon meme revetu d'une membrane qui nous cachait tons ses membres. Les nymphes sont cachees dansle ver ou plutot sous la peau, de la meme maniere qu'une fleur tendre est renfermee dans un bouton. Dans la metamorphose il n'y a pas trans- formation, mais simplement mise an dehors de formes preexistantes. Ainsi dans les larves d'Insectes sans pieds, telles que les larves de Mouches, « les pieds, les ailes, les antennes, enfin tons les membres, qui, apres la metamorphose des vers, paraissent autour du thorax de la nymphe, ne sont point produits subitement a Tinstant de cette transfor- mation, mais ils sont caches sous la peau du ver ou ils prennent leur accroissement par clegres avec le ver lui-meme, de sorte que lorsque la peau s'ouvre sur la tete ou sur le dos du ver, tous ses membres se mani- festent et Tlnsecte quittant sa depouille parait sous forme de nymphe ». SWAMMERDAM distingua aussi les metamorphoses vraies des simples changements de peau et etablit les bases d'une classification naturelle des Insectes. Toutes ces donnees sont parfaitement exactes ; malheureusement SWAMMERDAM quittant le domaine de Tobservation, admit que le Papillon est dejatout forme dans Tcenf. II fut ainsi conduit en partant de faits reels, a formuler une theorie erronee, dite de Ye<>ol/ttio/i ou de la preformation, qui fut funeste a Fembryogenie et en arreta les progres pendant un siecle. D'apres cette theorie, le germe renferme en miniature le rudiment de tous les organes du futur individu. Pendant revolution ces organes ne TRAVAl'X DE MALPIGIII ET DE SWAMMERDAM n font que se developper, s'accroitre, ct aucuii organe nouveau no pi-end naissance. II suit naturellement tie cctte maniere tie voir que chaque indi- vitlu, animal on vegetal, re n ferine en lui-mrnie les organcs tie tons ses descendants ; c'est ce qui constitue la theorie tie Yemboitement tfcs gcr/ties, corollaire necessaire tie la theorie de la preformation. On ne doit pas se montrer trop severe envers SWAMMERDAM, si, apres taut de belles decouvertes, il s'est laisse entrainer a formuler une theorie fausse et me me nuisible au progres de la science, lorsque nous voyons tie n os jours les plus jeunes savants, dans leur premier memoire, ne pas craintlre d'emettre ties theories generales les plus hasardees, basees sur un fait unique qif ils ont plus on nioins bien observe. La theorie tie la preformation a disparu, eombattue victorieusement par GASPARD-FRE- DERIC WOLFF. Les faits etablis par SWAMMERDAM sont restes et n'ont pu qu'etre completes par la science moderne. SWAMMERDAM ne s'est pas borne a etudier les Insectes ; ses recherches ont porte aussi sur les Mollusques, sur la Grenouille, sur les vegetaux. On pent le considerer comme le createur de Fembryogenie comparee, car c'est lui le premier qui chercha a dernontrer une identite pareille dans le developpement de tons les animaux. Etablissant un parallele entre le developpement ties Insectes, de la Grenouille et ties vegetaux, il s'exprime, en effet, ainsi : « En examinant attentivement le develop- pement ties Insectes, ties animaux qui ont tin sang et ties vegetaux, on reconnait que tons ces etres croissent et se developpent suivant une me me loi et Ton sent eomljien est fausse Fopinion de la generation spon- tanee qui attribue a ties causes fortuites ties effets si reguliers et si constants. » II fa ut noter en passant qu'ime ties opinions que SWAMMERDAM a le plus a coeur tie combattre est celle tie la generation spontanee. Ge n'est pas la u n de ses mointlres litres tie gloire. Enfin le grand naturaliste a encore droit a notre reconnaissance pour avoir introduit les methodes techniques tie recherche dans Irs sciences nalurelles. On salt t[iie c'est lui qui imagina, pour faciliter Fetude ties vaisseaux, de les remplir par injection, methode qui I'ut perfectionnee par llrvscn. II excellait dans Fart de preparer les Insectes, surtout les chenilles, par insufflation. Le premier il fit usage ties reaclifs lixateurs et durcissants pour etudier les parties molles internes ties animaux ; il (ixait ses larves et ses nymphes par Feau chaude, Falcool, le vinaigre, et il employait differents reactifs, entre autres Fessence tie terebenthine pour eclaircir et tlissoudre la graisse. C'est evidemment a Fusagc du microscope eta sa technique qu'il dut de pouvoir realiser ses importantes decouvertes. 12 IIISTORIQl'E DE XOS COXXAISSAXCES SL'R LES INSECTES De Swammerdam a nos jours. Trois ans a peine apres la mort du grand SWAMMERDAM, naissait a la Rochelle, en i683, RENE-ANTOINE FERCHAULD, seigneur de REAUMUR. Mathematicien, physicien, naturaliste, REAUMUR fut un encyclopediste. II s'oceupa de tout et avec succes ; ses travaux sur la metallurgie, la fabri- cation du verre et de la poreelaine ; la physique appliquee, la suspension des voitures, la fabrication des cables, etc., out agrandi eonsiderable- ment le cercle des precedes industrials. Parmi ses travaux d'histoire naturelle, ses Memoires pour scrvir a I'histoire des Insectes Font place au rang des plus illustres entomologistes. II ne fut pas seulement I'observateur le plus patient ct le plus sagace, il fut aussi un ingenieux experimentateur. II s'attaeha a suivre les moeurs et revolution des Insectes et a determiner les conditions de leur existence. II etudia avec soin leurs metamorphoses et appliqua a cette etude la methode experimentale. II montra, en effet, que Fablation des pattes ecailleuses des chenilles entrainait Tabsence des pattes homo- logues chez Padulte ; il vit aussi que, pendant la metamorphose, les appa- reils organiques subissent seulement des modifications de forme et res- tent reellement les memes. REAUMUR employa le premier les ruches de verre pour suivre les moeurs des Abeilles et il etablit nettement le role des trois sortes d'indi- vidus. Le seul reproche qu'on puisse faire a REAUMUR c'est d'avoir trop dedaigne la systematique. Dans ses memoires, il designe souvent d\me maniere tres vague les animaux dont il s'occupe, de sorte que quel- ques-unes de ses observations sont clevenues inutiles parce qn'on ne sait plus a quelles especes elles se rapportent. A partir de la publication des memoires de REAUMUR, les travaux d'observations et les recherches anatomiques sur les Insectes devien- nent de plus en plus nombreux pendant la seconde moitie du dix-hui- tieme siecle et etablissent petit a petit nos connaissances actuelles rela- tives a ces animaux. Je ne puis citer ici que les principaux. CHARLES BONNET (1^20-1^93), de Geneve, apres avoir In les travaux de REAUMUR, se met a etudier lui-meme les Insectes des Page de seize ans et, quatre ans plus tard, il communique a REAUMUR sa belle decou- verte de la parthenogenese des Pucerons. Apres avoir isole un Puceron du Plantain, il le voit se reproduire sans accouplement jiisqu'a la DE SWAMMERDAM A A'OS JOURS i3 dixieme generation. Cette decouverte conduisait naturellement BONNET a devenir Fun des plus ardents defenseurs do la theorie de Femboitement des gennes. A la meme epoque, CHARLES DE GEER (1720-1778), compatriote de LINNE, anatomiste, pliysiologiste et auteur systematique, publiait, do 1732 a 1778, sept gros volumes de Memoires pour seivir a riiistoire th's Insecles qui ne peuvent etre compares pour la richesse des observations qu'a eeux de REAUMUR. RCESEL VON ROSENHOF faisait paraitre, dc 1746 a 1761, ses bulletins mensuels d'entomologie qui constituent un riehe tresor de decouvertes sur les moeurs et les metamorphoses des Insectes et des animaux infe- rieurs. Enfin, en 1760, PIERRE LYONNET (1707-1789), de Maastricht, donnait son eelebre Trail e- anatomique dc la chenille tin Sanle (Cosans ligniperda], Fun des plus admirables travaux qui aient jamais paru sur 1'anatomie des animaux et clout les planches, executees par Fauteur lui-meme, sont des chefs-d'cEUvre de gravure. Le Traite de LYONNET nous inleresse tout partieulierement parce cjue nous y trouvons indiques pour la premiere fois les corps qu'on designe aujourd'hui sous le nom de disqttes inia^i- luui.v ou d'histoblastes, et qui jouent un role tres important pendant la metamorphose. Je me bornerai a signaler, en terminant ce court hislorique des progres de nos connaissances sur les Insectes depuis Fantiquite jusqifa ce siecle, les noms de GEOFFROY, de Paris, et de FABRICIUS, de Kiel, qui, le premier en faisant usage du nombre des articles des tarses pour classer les Coleopteres, le second en prenant pour base de la classifica- tion des Insectes les caracteres tires de la conformation des pieces buccales, out le plus contribue a etablir la systematique entomologique. A partir du commencement de ce siecle, les travaux d'anatomie rela- tifs a Forganisation des Insectes se multiplient tellement qifon ne pent que signaler le nom des auleurs les plus importants. Xous aurons du reste a revenir sur ces travaux a propos des differentes questions qui seront traitees dans ce cours. II convient de placer en premiere ligne JULES-CESAR LELORGNE DE SAVIGNY, qui fit partic de la commission scienliiique qui accompagna, en 1799, Farmee francaise en Egypte. Get habile observateur doit etre considere, avec GOETHE et GEOFFROY' SAINT-HILAIRE, comme Fun des fon- dateurs de Fanatomie philosophique. Dans le premier fascicule de ses Memoires sur les animaux sans vertebres, paru en 1816, il etablil ([lie che/. tons les Insectes, quel que soit leur regime, la bouche est pourvue cFun meme ensemble de membres articules ou appendices, qui, par suite de 14 IIISTORIQI'E DE X O S CONNAISSANCES SL'R LES IXSECTES changements introduits dans la forme et les dispositions accessoires de ees parties, constituent tantot des appareils de mastication, tantot des appareils de succion, tantot des appareils a lecher. Gette theorie, connue aujourd'hui sous le nom de Theorie de Savigny, a etc entierement confir- mee par tons les travaux les plus modernes. Puis viennent les recherches de HEROLD (1810) sur les transforma- tions des divers appareils, entre autres du systeme nerveux et des organes genitaux pendant le developpement postembryonnaire des Lepi- dopteres ; celles de NEWPORT (i 832-34) sur les modifications que subit le systeme nerveux pendant le passage de Fetal larvaire a Fetat de nymphe et a Fetat adulte ; les innombrables memoires de LEON DUFOUR sur Fanatomie et les metamorphoses des differents ordres d'Insectes ; la belle monographic du Hanneton de STRAUS-DIRCKHEIM ; les observations de FRANCOIS et JEAN-PIERRE HUBER sur les Abeilles et les Fourmis ; les recherches de SIEBOLD et de DZIER/ON sur la parthenogenese ; le tra- vail de STEIN sur les organes reproducteurs ; les etudes sur les organes des sens de J. MULLER, de GOTTSCHE, de WILL, de LEYDIG, de SIEBOLD, de LEUCKART; sur la circulation et la respiration de CARDS et de BLAN- CHARD ; sur les organes d'exeretion de H. MECKEL, qui decouvrit les glandes unicellulaires ; les travaux varies de TREVIRANUS, de BRANDT et RAT/EBURG, de H. et L. LANDOIS, GRABER, etc. Toutes ces recherches ont trait a Fanatomie, a Fhistologie et a la physiologie des Insectes, soil adultes, soit a Fetat de larve on de nymphe, mais on ne savait encore a pen pres rien surle developpement embryon- naire proprement dit, c'est-a-dire sur la formation de la larve dans Fceuf. Les premieres recherches de RATHKE sur le developpement de la Blatte, en i83a, et sur celui de la Courtiliere, en i844, se rapportent a des embryons deja tres avances et ne nous apprennent rien relativement aux premieres phases de Fembryogenie de ces animaux. KOLLIKER, le premier, en 184?-, constata, dans Fceuf du Cliironoinus, Fexistence d'un blastoderme et suivit la formation des differents organes de la larve. ZADDACH, en i855, etudia Fembryogenie des Phryganes et chercha a etablir que les Insectes se developpent de la meme maniere que les Vertebres; il commit plusieurs erreurs dues aux methodes imparfaites d'observation qu'il employ ait. Puis viennent les travaux de CHARLES RORIN, de LEUCKART, de WEIS- MANN, de MELNIKOW, de METCHNIKOFF, de BALBIANI, dans lesquels ces auteurs, se contentant d'etudier les oeufs par transparence on par dilace- ration, ne peuvent arriver le plus souvent qu'a des resultats incomplets. C'est a KOWALEVSKY que revient le merite d'avoir applique pour la DE SWAMMERDAM A NOS JOL'RS i5 premiere fois, en 1871, la methode ties coupes a Fetude de Fembryo- genie des Insectes. KOWALEVSKY put suivre la formation dcs feuillets embryonnaires et etablir Fhomologie de ees feuillets avec ceux des Ver- tebres. Ses recherches sur 1'embryologie de FHydrophile ont servi de modele pour les travaux qui depuis cette epoque out paru sur Fembryo- genie des Insectes. Ces travaux sont cleja nombreux et nous aurons a les exposer avec details : je ne m'en occuperai done pas dans cet hislorique s oni ma ire. Tandis que dans ces trente dernieres annees 1'histoire de la formation de Fembryon des Insectes dans Fcenf faisait de rapides progres, celle de la generation et du developpement postembryonnaire de ces memes animaux s'enrichissait egalement de faits nouveaux et tres importants. Un entomologiste des plus distingues, que ses etudes sur la biologic d\in grand nombre d'Inseetes placent a cote des REAUMUR et des DE GEER, HENRI FABRE, d' Avignon, decouvre en 1837, chez les Cantbarides, un mode de metamorphose inattendu, dans lequel la larve avant de se trans- former en nympbe, passe successiveiiient par Fetat de larve carnassiere. de larve mellivore et de pseudonympbe, phenomene qui a ete designe sous le nom cY/ii/pef/tietamor/jhose. En 1 863, un naturaliste russe, NICOLAS WAGNER, constate que certaines larves de Dipteres, appartenant an groupe des Cecidomyies, peuvent se reproduire et mettre an jour de jeunes larves semblables a elles-memes. C'etait la premiere fois qn'on voyait un Insecte capable de se reproduire avant d'etre arrive a Fetat adulte. La decouverte de WAGNER, confirmee par PAGENSTECKER, GRIMM et METCHNIKOFF, constitue la reproduction par A la m erne epoque, WEISMANN, etudiant la metamorphose des Dipteres, faisait connaitre les curieuses modifications que subissent les tissus de la larve, an moment de sa transformation en nymphe. Beaucoup de tissus disparaissent par degeneration, par histolyse, comnie dit WEISMANN, et se reconstituent plus tard a nouveau. Le meme auteur suivait en meme temps F evolution des disques imaginaux, entrevus par LYONNET, PICTET et LEON DUFOUR et montrait leur importance pour la constitution de la nympbe. Les recherches de KUNCKEL D'HERCULAIS, GANIN, YIALLANES, KOWALEVSKY, VAN REES, ont confirme et etendu les observations de WTEISMANN. Nous devrons nous arreter assez longuement sur ces faits, car ils presentent le plus grand interet tant au point de vne de Fembryo- genie des Insectes qu'au point de vne de Fembryogenie generale. Malgre les nombreuses lacunes qn'elle presente encore, Fetude de la reproduction et du developpement des Insectes est assez avancee aujour- cFhui pour qu'on puisse chercher a grouper les principales donnees ,(} UISTORIQUE DE NOS COXNA ISSA NCES SUR LES 1SSECTES acquises a la science, et a tracer un tableau de Tetat de nos connaissances a ce sujet. A cette etude se rattachent non seulement tons les problemes que souleve la grande fonction de reproduction, envisagee d'une maniere generale chez tons les etres organises, mais encore un grand nombre de questions pratiques telles que la sericiculture, Fapiculture, la destruction cles plus grands ennemis de Tagricultare, etc. Malgre tout Tinteret qu'elles presentent, ces questions ne doivent pas nous occuper. Cepen- dant, tout en restant sur le terrain scientifique, je me ferai un devoir chaque Ibis que Foccasion snen presentera, d'attirer Tattention sur les consequences pratiques des faits que j'exposerai. Bien que le savant, lorsqu'il etudie une question, ne doive avoir qu'iin seul but, celui de faire progresser la science dont il s'occupe, il lui est permis d'envisager de temps en temps le point de vue utilitaire et de si- gnaler tout au moins les applications auxquelles peuvent donner lieu ses decouvertes et qui doivent concourir a augmenter la prosperite de I'humanite. CHAPITRE PREMIER MORPHOLOGIE EXTERNE Caract^res generaux des Insectes. Les Insectes constituent un groupe xoologique tres homogene clans lequel les traits generaux et loiulamentaux de ['organisation subissent le moins de variation ; a part quelques types parasites, fortement modifies, ils presentent entre eux les plus etroiles affinites. An point de vue des earaeteres generaux de ce groupe, on pent distinguer ceux qui appartiennent a tout rembranchement des Arthro- podes et ceux qui sont speciaux a la classe des Insectes. Parmi les premiers il faut signaler : Texistence d'appendices locomoteurs formes de segments ou articles juxtaposes, la presence cTuii tegument plus on moins rigide, eonstitue par une substance dure, pen alterable, la chitine, 1'absence de cils vibratiles a tons les stades de developpement, et enlin Texistence exclusive de muscles stries. II convient cependant de fa ire des reserves an sujet des deux derniers earaeleres, qui ne sont peut-elre pas tout a fait absolus. Protcntonwn. - - Quant aux caracteres propres a la classe des Insectes, ils out ete precises par PAUL MAYER (i8j5) dans son travail sur la phylogenie de ces animaux. Get auteur designe sous le nom de Protentonion le type ancestral des Ilexapodes et lui allribue les caracteres suivanls (|iii, sauf modifications secondaires, sont ceux des autres Insectes : I. Le corps est divise en trois regions : la /<*/<>, le thora.i et Yalxlomcn. La tete, non segmentee a 1'etat adulle, porte une paire d'antennes, trois paires d'appendices buccaux, une paire d'yeux composes et Irois yeux simples ou ocetles. Le thorax, constitue par trois metameres (prolltoru.r, mesothorax et metathora.v], porte une paire d'appendices locomoteurs a la partie ventrale de cbacun de ces metameres el une paire d'ailes a la partie dorsale de chacun des deux derniers. L'abdomen est forme de HEXXKGUY. Insectes. * 2 i8 MORPHOLOGIE EXTERNE O ' ^a o I o CH C O en en '3 o o 0 c QJ ' s* . be O V "^ .0 ,£ «J S r e-c - c 2 o -S « a 2 M ^ -. T '" -oj 3 — c S-, o o •^ G CS ? . 5 a, t +a t- en > o S ° •• c i; 5 ^i i^-. i o s be -7; o . = c =: o 3 s r -^ -c a ^^^^ -o o e s 5 » o " en en — - o o in C in aj •a C V S en tn «t -ig CU C3 S^ si 0~~ en .y. I CD en S C = Te i: 5 ~^ .. c C en 3 C '£.£ 3 en O) "o be C o -a o •3 - o - £ .£- s O iJ 0s C £ OJ ^ be - Coupe long S «- ' cn C p •- ~T SH ^ ' ; ^ en C _ c 'in , ^ be' • m C be " " ^ O CARACTERES GEXERAUX DES IXSECTES 19 onze anneaux ne portant pas d'appendices locomoteurs ni d'ailes. Chez les Insectes actuels, les onze anneaux alulominaux se retrouvent quel- quefois, mais, le plus souvent, ils sont on nombre moindre. Les appen- dices locomoteurs sont des prolongements en forme de tubes creux des parois du corps ; ils sont egaux entre eux et constitues do cinq segments. Les ailes, egales entre elles, sont des vesieules transparentes aplaties dont la surface externe est une lamelle de ehitine homogene. II. La couche externe du corps est une enveloppe chitinetise qui se separe des cellules hypodermiques sous forme d'une production particu- liere partout ou se trouvo un veritable hypoderme. La musculature, la oil il y a des appendices locomoteurs, est bien differenciee. III. Le tube digestif, qui s'etend depuis la bouehe plaeee a la partie infe'rieure de la tete jusqif a Tanus, situe a 1'autre extremite du corps, stir le dernier anneau abdominal, comprend trois regions : Pintestin anterieur ou stomodeeum, Tintestin moyen ou mesenteron et Fintestin posterieur ou proctodaHim.L'intestin moyen est d'origine endodermique, tandis que 1'intestin anterieur et Tintestin posterieur sont d'origine ecto- dermique et tapisses, com me 1'ectoderme, par une membrane chiti- neuse (i). A la partie anterieure du stomodtrum, une paire de culs-de-sac constitue deux glandes salivaires, tandis qu'a la partie anterieure haga. Gallicola. Entomophaga. 2. Aculcata. 2 2 MORPI1OLOGIE EXTERNE CLASSIFICATION DE Apterygota. I. Thysanura. II. Collembola. Pterygota. III. Dermaptera. IV. Orthoptera (Blatlidae, Manlidx, Phasmidae, Saltatoria). V. Ephemeridea. VI. Odonata. VII. Plecoptera. VIII. Corrodentia. IX. Thysanoptera ou Physopoda. X. Rhynchota. 1. Phytoptliires. 2. Pediculidx. 3. Heteroptera. 4. Homoptera. XI. Nevroptera. XII. Panorpata. LANG (1889) XIII. Trichoptera. XIV. Siphonaptera. XV. Coleoptera. 1. Cryplotetramera. 2. Cri/ptopentamera. 3. Heteromera. 4- Pentamera. XVI. Lepidoptera. 1. Microlepidoptera. 2. Geornetrina. 3. Noctuina. 4. Bombycina. 5. Sphingina. 6. Rhopalocera. XVII. Hymenoptera. 1. Terebrantia. 2. Aculeata. XVIII. Diptera. 1. Pupipara. 2. Brachycera. 3. Nemocera. CLASSIFICATION DE I. Thysanoura (Apteres). II. Pseudo-nevroptera. 1. Physopoda (Thripsidae). 2. Corrodentia. 3. Amphibiotica (Perlidae,Ephe- meridae). 4. Odonata. III. Orthoptera. IV. Coleoptera. V. Strepsiptera. VI. Neuroptera. VII. Hymenoptera. 1. Tercbrantia. 2. Aculeata. ED. PERRIER ( VIII. Lepidoptera. IX. Hemiptera. 1 . Homoptera. 2. Heteroptera. 3. Sternorhyncha (Psyllidae, Aphididae, Coccidae). X. Parasita (Mallophaga, Pedicu- lidae). XI. Diptera. 1. Brachycera. 2. Hypocera (Phoridae). 3. Nematocera. 4. Pupipara. 5. Aphaniptera. ORDRES. i. Aptera. CLASSIFICATION DE SHARP (1895-99) SOUS-ORDRES. PRINCIPALES FAMILLES. ( Gampodeidae, Japygidae, Machi- ^ Thysanura. . . . j.^ Lepigmid{B. ' Collembola Lipuridse.Poduridae, Smynthuridae. CLASSIFICATION ORDRES. SOUS-ORDRES. i. Orthoptera. [ Orthoptera cursoria, Orthoptera saltatoria. Mallopliaga. Pseiido-neiiroptera. . PRINCIPALES FAMILLES. Forficulida?, Hernimeridae, Blat- tida1, Mnntidac, Phasmidae. Acridiidse, Locustidae, Gryllidae. Embiidae, Termitidae, Psocidae. 3. Neuroptera. . ' Neuroptera amphibiotica. Odonala, Perlidas, Ephemeridae, f Neuroptera planipennia. . Sialida?, Panorpidae, Hemerobiidae. I Trichoptera Phryganeidae. Hymenoptera sessileventres. Siricidae, Tenthredinidae. Hymenoptera petiolata. . * Cyinpid*, Chalcididae, Ichneumo- ( nida% Braconidae, Evanidae. ,. Hymenoptera. Hymenoptera tubulifera. Chrysididae. llymcnoptera aculeata. . ( Apid*, Diploplera, Scoliidae, Pom- ' pilidae, Sphegidae, Formicidae. Lamellicornia Lucanidae, Scarabaeidae. Adephaga (Caraboidea). . Gicindelidae, Carabidae, Dyliscidae. Ilydrophilida?, Silphidae, Staphyli- l nidiB, Histeridae, Coccinellidae, Polymorpha Dermestida?, Bostrichidse, Ma- ' lacodermidae, Gleridae, Elateri- \ dae, Buprestidae. 5. Coleoptera. . . Tenebrionidae, Cistelidae, Pyro- Heteromcra chroidae, CEdemeridae, Cantha- ridae. PI I ^ Bruchidae, Chrysomelidae, Geram- ( bycidae. Rhynchophora Gurculionidae, Scolyticlae. Strepsiptera Stylopidae. Rhopalocera ( Nymphalids, Lycaenidae, Picridae, I Papilionidae, Hesperidae. / Saturniidae, Bombycidae, Sphingi- 6. Lepidoptera. . dae' ^otodontidae, Sesiidae, Zy- gtenida1, Psychidae, Cossida*, Hepialidae, Drepanidae, Lasio- Heterocera campida?, Arctiida3, Geometri- da1, Noctuidffi, Uraniida*, Pyra- lida1, Pterophorida?, Alucitida-, Tortricidaj, Tineidae, Microp- terygidae. MORP11OLOGIE EXTERNE ORDRES. SOUS-ORDRES. PRIXCIPALES FAMILLES. Cecidomyiidae, Culicidae, Chiro- 7. Diptera. Ortliorrapha Nemocera. . nomidae, Tipulidae, Bibionidae, Simuliidae. Stratiomyidae, Leptidaj, Tabanidae, Ortliorrapha Brachycera. Nemeslrinidae, Bombyliidae, Asi- lidae, Empidae, Dolichopidae. ,. , Platypezidae , Conopida?, Syr- Cyclorrap/ia Ascniza. . . v Jl J I phidae. Muscidae acalyptrata? , Antho- Cyclorrapha Schizophora. rnyiidae, Tachinidae, Sarcopha- gidae, Muscidae, CEstridas. i Hippoboscidae, Braulidae, Nycteri- Pupipara v J ( biidaa. 8. Aphaniptera Pulicidae. ( Terebrantia. u. Thysanoptera. / „ , ,.„ / tt oitlit era • / Pentatomidae. Coreidae. i Pyrrhocoridae. l » ] Tingidae. Gymnocerata. Cimicidae. Capsidae. Heteroptera. . . , Saldidae. ' Nepidae. \ Naucoridae. C.-yptocerala. , Notonectidie. \ Corixidae. / Cicadidae. 10. Hemiptera . . Fulgoridaa. Trimera. . . Membracidae. Cercopidae. Jassidae. Homoptera. .... . „ ... , Psylhdae. Dimera. . . Apbidae. Aleurodidae. Monomera. . Coccidae. Anoplura Pediculidae. Nous ne discuteronspas la valeur de ces classifications dans lesquelles les ordres, d'importance souvent tres inegale, sont disposes en serie lineaire et se trouvent SQUELETTE EXTERNE a.5 groupes sans tenir compte, la plupart du temps, des affinites naturelles et des donnees phylogeniques fournies par la paleontologie. Bien qu'il existe de nombreuses lacunes dans les documents paleontologiques concernant les Arthropodes terrestres, on pent dire que les Insectes ametaboliques out apparu avant les Insectes metaboliques, quoique certains de ces derniers se rencontrent deja dans les terrains anciens et paraissent avoir precede un groupc important d'ame'taboliques, les Hemipteres. Dans le Carbonifere et le Penmen on trouve en abondancc des Orthopteres (Blattes, Mantes, Phasmes) et des Pseudonevropteres (Termites, Ephemeres). Les Coleopteres apparaissent dans le Trias; on trouve des Libcllules dans le Lias infe- rieur ; des Nevropteres (Panorpes, Hemerobies) et des Hemipteres (Coreides) dans le Lias superieur; des Hemipteres (Aphidiens, Gigales, Ilydrometres) dans le Juras- sique et le Wealdien. Les Insectes les plus differencies, les Dipteres, les Hymenopteres et les Lepidopteres, n apparaissent que dans le Wealdien et surtout le Tertiaire. Squelette externe. Chitine. Les teguments des Insectes sont constitues par une substance albuminoide, ressemblant a la corne, a laquelle ODIER (1821) a clonne le nom de chitine (i). Elle differe de la keratine par 1'ensemble de ses caracteres. Elle brule sans se deformer et n'est pas alteree par les alcalis ni par les acides dilues. L'acide sulfurique concentre et chaud la dissout et la dedouble en glucose et produits azotes, surtout ammoniacaux. Elle ne contient pas de soiifre, tandis que la keratine en renferme. Sous rinfluence des hypochlorites, la chitine se ramollit sans se dissoudre ; cette propriete a ete utilisee en technique pour laciliter les coupes a travers les teguments des Insectes. Les auteurs ne sont pas d'accord sur la Ibrmule qui convient a la chitine; on en a donne plusieurs parmi lesquelles les suivantes : C'J H*6 Az2 O10 (KllUKENBERG). C18 Hlj Az O12 (STABLER, LEHMAN^ et SCHMIDT). G15H8*Az3Oa (GAUTIEH). et GGO H100 Az8 O38 + n IPO. Cette derniere Ibrmule a ete donnee recemment par SUNDWICK ; n pourrait varier de 7 a 4- Pour ce chimiste, la chitine serait un derive amide d'un hydrate de carbone de la seric (C6 H10 0;) n. Du reste, (i) ODIER a appele chitine la substance organique MORPHOLOGIE EXTERXE KRA.WKOW (1892) a montre que la composition chimique de la chitine est tres variable suivant les animaux. ZANDER (1897), qui a etudie les reactions de la chitine de divers Arthro- podes, Crustaces, Myriapodes, Arachnides, Insectes, et de quelques autres Invertebres, Seiche, Plumatelle, etc., admet que cette substance se rapproche beaucoup du glycogene. Dans les teguments epais, formes de deux couches, on distingue, quand on les traite par Tiode en pre- sence du chlorure de zinc et de 1'eau, une couche externe homogene brune et une couche profonde, constitute par des zone's concentriques, se colorant en violet. La chitine est produite par les cellules ectodermiques suivant un precede encore obscur et qui sera discute plus loin. On s'est demande si les cellules ayant une origine mesodermique ou une origine endoder- mique etaient egalement capables de produire de la chitine. Or, les oeufs des Insectes sont entoures d\in chorion que Ton considere habituelle- ment comme de nature chitineuse ; les cellules d'origine mesodermique secreteraient done aussi de la chitine, puisque Ton admet generalement que les cellules folliculaires qui produisent le chorion de 1'ceuf chez les Insectes sont d'origine mesodermique. Toutefois VERSON et TICHOMIROFF out indique recemment que les ami's du Bomby.v mon avaient un chorion soluble dans la potasse et de nature non chitineuse, mais keratineuse. D'un autre cote, il n'est pas hors de doute que les cellules folliculaires soient toujours d'origine mesodermique. II n'est pas possible par suite, actuellement, de conclure que les cellules ectodermiques seules soient susceptibles de former de la chitine; cela parait tout an plus probable. Sclerites. - -La chitine ne recouvre pas uni- formement toute la surface de 1'ectoderme, mais elle est repartie sous forme de plaques ePm /!^^^DS-J-^ ° rigides, legaiitcs, sclerodermites ou sclerites, dis- ° tribuees regulierement a la surface des an- Fig-. 3. — Coupe transversale de 1'abdomen d'un Orthopterc (p/a- neaux du corps et scparees par des espaces oil la couche chitineuse reste plus mince et ;S? sternum;^ moins dure. AuDOUiN (i8a4), qui a cherche a cpimere ; eps, episternum ; i, in- lestin; n, sysieme nerveux ; i-ti, decouvrir dans les squelettes tegumentaires vaisseau dorsal. (Fie. originate de ,, KOLBE.) des Insectes un plan commun d organisation, a admis que dans un metamere ou zoonite, ayant atteint son complet developpement typique, tel qu'un anneau du thorax, il existe des pieces chitineuses dorsales on tergites, dont Fen- semble constitue le tergu?n, des pieces ventrales ou sternites, constituant le sternum, et des pieces laterales formant les flancs o\\ pleura* (fig. 3). SQUELETTE EXTERXE 27 Le tergum pent comprendre quatre pieces qui sont d'avant en arriere: le prsescutnm, \e scutum, \escntcllum etle postscutettum. Le sternum n'est constitue que par line seule piece resultant do la soudure de deux sternites. Ghacun des flancs est forme de deux pieces : en avant, Vepisternum, et en arriere, Vepimere, auxquelles s'ajoutent, dans les metameres portant les ailes, le paraptere, qui recouvre la base de Taile. Les pattes s'inserent entre les epimeres et les episternites des trois Fig. 4. - - Coupe transversale schematique a travers le mesothorax d'un Insecte. t, region dorsule ou notum ; pi, regions laterales ou pleurae; st, region ventrale ou sternum; an. ailes ; p, pattes. (Fig. empruntee a KOLBE.) anneaux thoraciques, et les ailes entre les epimeres et les tergites des deux anneaux thoraciques posterieurs (fig. 4). Des prolongements du tegument chitineux penetrent dans le corps, surtout dans la region sternale ; ce sont les apodemes qui servent a 1'insertion de muscles et parfois a abriter le systeme nerveux ou le tube digestif (Gourtiliere). Les pieces chitineuses ou sclerites qui constituent tin metamere thoracique sont plus ou moins nettes, plus ou moins developpees, suivant les Insectes. Chez les Apteres ou chez les Pterygotes a 1'etat de nymphe, les tergites ne sont pas differencies. Souvent le scutum et le scutellum existent seuls dans la region dorsale, ou bien le priescutum et le post- scutellum sont rudiinentaires. Le nombre des tergites parait etre en rapport avec le developpement des muscles des ailes. Tete. — La tete des Insectes adultes a la forme d'une capsule ne permettant de voir aucune segmentation en metameres; 1'embryolog'ie seule permet d'y reconnaitre un certain nombre d'anneaux. Nous ver- rons, en etudiant le developpement de rembryon, que les auteurs ne 28 MORPHOLOGIE EXTERXE sont pas ., mesothorax ; .SV.3, metathorax; Se.5, premier noeud du petiole ; Sill.n.s, sillon dorso-venlral ; Si//, si, sillon slig- matique; Sill.transv, sillon transversal; .S7..s'c.a, stigmate mesothoracique on premier sligmate; St.Sc.j, stigmale metallioracique ; Tt. trochantcr. (Fig. originale dc JANET.) 3o MORPHOLOGIE EXTERN E Lbr Bch Fig. 6. - - Myrmii-a rubra ouvriere. Coupe sagittate clu tegument. Gros. z5. An, anus; amp. r, ampoule rertale ; A p. i , apodeme sternal prothoracique ; AJI.I. apodeme sternal mesothoracique ; Ap. i.4, apodeme forme aux depens du metathorax et de I'anneau median; Bch, bouche; Cae, cavite servant, chez les Fourmis et chez lesGuepcs, an moulagc des corpuscules formes des particules solides et des detritus provenant du nettoyage du corps; C/i, cuticule chiti- neuse; De, hypoderme ; Gl.lbi, glande labiale ; Gl.v.i, glande accessoirc de lappareil a venin : G/.I-.2, glande a venin; Go/-, gorgeret de 1'aiguillon, a la partie superieure duquel s'ouvrcnt les deux glandes de 1'appareil vciicnifique ; l.ni.lbi, l.ni. i . l.in.->., /./«.'!, lames sagillales cephalique, prothoracique, mesothoracique, metathoracique ; Lbi, lahiuin; Lhr. Itihre ; r>/.«.\, in.a.i, membranes articulaires (anterieures) du pro et du mesothorax ; ni.a.^ a iii.o.m membranes articulaires (poste- rieures) des segments posthoraciques Se4 a Seio ; .Sri, prothorax ; Set, mesothorax; 5e3, meta- thorax; Se^, anneau median; S <•.">, premier nu-ucl du petiole; .Sell, deuxieine n et 6 inontreiil on vuo lalerale et en coupe les rapports do ranneau median, Se.^, avoc les autres segments du thorax et do Tabdomon chez la Myrmica rubnt. Le quatrieme anneau du thorax est articule avec Tarceau dorsal du metathorax, mais soude avec ranneau ventral de ce segment; il porte une paire de stigmates et une vaste cavito s'ouvrant a Texterieur par une fente etroite (fig. 5, c/t.Gl.ty. Le thorax est generalement largement uni a I'abdomen; mais, chez les Hymenopteres a rabdomen pedoncule, il existe entre ces deux parties du corps un etranglement tres prononce qui conslitue le pedoncule. En outre, chez les Fourmis, les deux premiers anneaux do I'abdomen sont contractes en un pi'tiolc, dont le but est d'assurer a rabdomen des niou- vements varies et d'une grande amplitude (fig. fi, Se.5 et Se.6). Abdomen. - - Le nombre primitif des segments abdominaux (uromeres de PACKARD), qui j)arait etre do 11 choz la plupart des embryons (i), est rarement atteint chez Tadulte, surtout parmi les Insectes a metamor- phoses completes, ou souvent en n'en compte ([lie 8 ot meme 5, 4 on •> (Ghrysididesj, les derniers segments etant roduits et invagines telesco- piquement dans rintericur du corps. Chacun de ces segments no se compose le plus souvent que de deux pieces ehitineuses, Tune tergalo, Tautre sternale, reunies par une lame mombraneuse. La reduction du nombre des uromeres est generalement on rapport avoc foxistence d'une armure genitalc dont la constitution sera otudioe plus loin. (i) A'ous exposerous, a propos du developpement 'r;-Er)WARDs pour designer la premiere paire de paltes ihoraciques. APPENDICES CEPIIALIQUES : AXTEJYNES 33 APPENDICES CEPIIALIQUES Les appendices portes par la tete des Insectes sont les antennes et les pieces buccales, comprenant le Itibre, \csmandibnles, les premieres ma.i-illes ou muclioires et les deu^u-mes ma.rilles ou levre inferieurc (labiiini). Antennes. - Les antennes correspondent an syinpodite et a rendo- podite du type primitif. Au nombre de deux, une de chaque cote de la tete, elles ne manquent jamais. Elles sont constitutes parun nombre variable de segments egaux "bu- Fig. (). — Antennc de Cerambyx. i" segment, sc, scape; bu, sa partie basilnirc en forme fie bulbe ; — 2" segment, pc, pedicelle; 3-i i, segments conslitnanl par leur ensemble le funicule, fit, ou fouet. (Fig. originalc de KOLBK). Fig. io. — Corethra plumicornis, male; mon- trant les antennes plmneuses et les balan- ciers qui oreupent la place de la secondo paire d'ailes. (Fig. enipruntee a MIAUL.) ou inegaux, places bout a bout. On distingue, en general, dans FanteniM' trois parties : le premier article ou scape, le deuxieme article o\\ pediccl/i', etl'ensemble des autres articles constituant le funicule ou flagellum. Le nombre total des articles de Tantenne varie beaucoupsuivant les Insectes. On en compte de 20 a 4° cbez cerlains Orthopteres, et seulementa chez les Panssns et \Andranes ai'ctis', 1'antenne pent meme se rcduire a un article unique cbez un Glavigeride (Artie-ems). Les articles d'une meme antenne peuvent etre inegalement developpes, et presenter souvent des dents ou des expansions laterales, ce qui donne a 1'ensemble dc 1'organe HKNNEGUY. Insectes. 3 MORPHOLOGIE EXTERXE u n aspect particulier. La forme des antennes est importante a considerer an point de vue de la systematique, car elle characterise souvent des families entieres qui doivent leur noma la constitution deleurs antennes, FIG. 11. FIG. 12. FIG. iJ. FIG. uj. FIG. 1 5. FIG. id. FIG. 17. FIG. if). FIG. 20. Fig. Fig. 12 Fig. i 3 Fig. 14 Fig. i 5 Fig. i(> i. - Antenne serriforme d'un Capricorne du genre Anacolua. (D'apres KOLBE.) Antenne serriforme d'un Coleoptere, Labidostimiis Lacordairei. (D'apres LEFEVRE.) Antenne en evcntail d'un Elateride bi-esilien du genre Amydetes. (D'apres WESTWOOD.) Antenne bipectinee d'un Tipulide male du genre Ctenophora. (D'apres WESTWOOD.) Antenne foliacee d'un male de Lamellicorne, Pulyplnjlla fullo. (D'apres KOLBE.) Fragment tres grossi pris dans le milieu d'une antenne plumeuse d'un Microlepidoptere, Tortrix gerningana. (D'apres PEYERIMOFF.) Fig. 17. -- Antenne fourchue d'une Tcnthri-de, Schizocerus furcatus. (D'apres WESTWOOD.) Fig. 1 8. -- Antenne irreguliere d'un male de Sfylops, prescntant un troisieme article I'oliace. (D'apres WESTWOOD, iig. empruntee a KOLBE.) Fig. n). -- Antenne d'uno Mouche I/<-/«nii/-it tttberirora. (Fig. originale de KOLB.) Pig. ao. -- Antenne d'une espece de Fulgora du Bresil. (Fig. originale do KOLBE.) comme par exemple lesLamellicornes, lesClavicornes, lesPectinicornes, les Longicornes, etc. Chez les Hydrocorises , groupe d'Hemipteres heteropteres que SCHIODTE a designe sous le nom de Cnjptoccrdtit , les antennes ne sont pas visibles; chacune dVlles est logee dans une depression speciale situee de chaque cote de la tete, pres des yeux. APPENDICES CEPUALIQUES : PIECES DL'CCALES 35 Pieces buccales. — Pour les appendices buccaux, il convient de eher- cher a etablir Thomologie de la machoire des Insectes broyeurs avec le type primitif, parce que c'est la machoire des broyeurs qui est Tappendice buccal le plus complexe et que la theorie de SAVIGNY permet a son tour de faire deriver les autres appendices buccaux de la i machoire des Insectes broyeurs. Dans une machoire de broyeur on trouve suc- cessivement les pieces sui- vantes : Piece basilairc, cardo ou sous-maxilla ire, correspon- dant au coxopodite; Tige, stipes ou ma.vil- laire, correspondant au ba- sipodite et presentant tin article externe ecailleux, le palpigere. Palpe ma.i'i/laire, corres- pondant a Texopodite; Sous-galea, correspon- dant au premier article de 1'endopodite qui s'elargit en une lame maslicatrice, lame interne ou intermaxil- fa/re, attachee a la partie interne de la galea ; Galea OU lame e.Vlerne, A, type broyeur ; - B, type suceur (Lepidoptere) ;- Correspondant audeuxieme C, type suceur (Diptere) ; -- ,, labre ; --2, mandibule; 3, machoire; - - 4, levre inferieure; <\ cardo; .s. shpi'- •. article de 1'endopodite. /"./'". lame interne (intermaxillaire) c'l lame c\l.-rnc (tfalcu) ; ,-,1 i /-i i - • /', lame unique des Lepidopteres et des Dipteres ; /', pah/e. Chez les Goleopteres (b'apres BOAS.) carnassiers, Cicindelides, Garabiques, Dytiscides, la lame masticatrice, ou intermaxillaire, est independanle de la galea; celle-ci est remplacee par plusieurs arlicles constituant le palpe interne (fig. 22, me]. Dans les mandibules, 1'exopodite a disparu et 1'endopodite esl Ires reduit. Dans le labium on levre inferieure, on retrouve facilement les carac- teres de deux machoires rapprochees sur la ligne media ne. 21.—- Schema de la constitution drs chex les Inscclc^. buccales MORPHOLOGIE EXTERXE Les sous-inaxillaires sont soudes en one piece unique, le submentnm ; les maxillaires , egalement soudes, forment le menlon ou mentnm ; les autres pieces distales de 1'endopodite peuvent se reunir sur la ligne mediane en une piece unique constituant la ligule, on demeurer inde- pendantes ; les intermaxillaires aceoles donnent alors la languctte , et Fig. 22. — Machoire de Cl- cindela hybrida. Fig. a'j. — Machoire dc Pas- Fig. 24. — Machoire de Ulster sains cornitttis. quaar Ca, cardo ; st, stipes; pin, palpigere ; ?ne, galea formant un second palpe interne; t, palpe ; mi, lame interne avec extremile mobile, z. (Figures originates de KOLBIC.) les deux galea restees libres portent le noni de paraglosses. Les deux exopodites on palpcs labiau.r sont toujours independants. Quant au labre, le developpement montre que c'est une piece impaire, mediane, ne pouvant etre assimilee aux autres appendices bureaux. Fig. a.5. -- Mandibule de Can- Fig- 2(5. - - Machoire de Si/a- tlmris vesicatoria. (D apres ns 1/inneralis. (D ajires BK.VU- BEAUKEGARD.) REGARD.) Fig. 27. - - Machoire de Ce- roconia Wiiltlii. (D'apres BEAUREGARD.) Les appendices buccaux des Insectes broyeurs, compares a ceux des autres Insectes, presentent avec eux, a premiere vue, des differences considerables. C'est qu'en elFet le genre de vie des divers Insectes est Ires variable, et que les appendices buccaux sont adaptes etroitement a des ibnctioiis difFerentes. SAVIGXY, dans une theorie que les reclierches ulterieures n'ont fait que confirmer, a, le premier, montre Fhomologie complete des diverses APPENDICES CEPHALiqUES : PIECES DUCCALES 3; piecesbuecales des differents Insectes, quelque soitleur regime alimen- taire. Les travaux de nombreux observateurs parmi lesquels ceux de KlRBYetSPEi\TGE,LATREILLE, STRAUS-DiJRKHEIM, AuDOUIN, BRULLE, J.CHATIN, MEINERT, BRAUER, KRAPLIN, BREITENBACH, out donne des resultats concor- dant avec la theorie de SAVIGXY. Outre le type broyeitr, presente par les Insectes qui se nourrissent de matieres dures, coriaces, ayant besoin d'etre fincment divisees avant leur introduction dans le tube digestif, on pent distinguer le lypc lechcnr 29- — Levro inlerieure de Situris Inimertilia. (D'apres BEAUREGARD.) Fig. '^8. — Machoire de Nemognatha lulea. (D'apres BEAUREGARD.) Fig. 3o. — Levre inferieure de Mylabris cichorii. (D'apres BEAUREGARD.) oll'ert par les Insectes qui vivent de substances molles, plus on moins fluides, et le type nncctir presente par les Insectes qui absorbent des matieres franchement liquides. Les Goleopteres, les Xevropteres, les Orthopteres, les larves des Lepidopteres appartiennent au type broyeur et les Hymenopteres au type lecheur. Quant au type suceur, il se presente chez les Lepidopteres cpii s'aliinentent de matieres d<'lja epanchees au dehors ou laciles a atteindre ; chez les Hemipteres, (|ui doivent perforer les tissus des animaux ou des vegelaux; et chez les Dipteres, qui se nourrissent d'une lacon assez analogue a cello des Hemipteres. A ces trois groupes d'Insectes correspondent Irois formes differentes de 1'appareil suceur. Type liroi/eur. - Gomme il a deja ele indi(|iie ei-dessus, les pieces buccales des Insectes broyeurs comprennent outre le labre, piece impaire et mediane placee a la parlio anlerieiu-e de I'ouverture buccale, une paire de mandibules, une paire tie machoires portant tin palpe maxillaire multiarticule, et un labium constilne par deux appenrlices, 38 MORPHOLOGIE EXTERXE les secondes maxilles, rapproches et soudes sur la ligne mediane du corps. Les deux palpes labiaux correspondent par suite aux deux palpes maxillaires des machoires. Toutes ces pieces sont a pen pres egalement developpees ; elles sont courtes, trapues, resistantes et recouvertes d'une epaisse couche de chitine (fig. 3i et 33). Type Ucheur. — Chez les Hymenopteres (fig. 3a et 34), le labre et les cd Fig. 3i. — Pieces buccales broyeuses de Locusta viridissima. (Fig-, originate de KOLBE.N. I, tnandibules ; — a et [3, apophyses articulaires. II, machoires (premieres maxilles); cd , cardo ; sf, stipes ; ?iie, lame externe ou galea ; mi, lame interne; /, palpe. ;/>///, palpigere. III, levre interne, langue ou endolabium on hypopharynx. IV, levre inferieurc (dcuxiemcs maxilles), labium ou ectolabium ; g, submcntum ; in, nienluin ; me, galea; mi, lame interne; t, palpe ; pm, palpigere. mandibules n'offrent pas de differences saillantes avec les pieces cor- respondantes des Insectes broyeurs; les mandibules, toutefois, sont souvent moins developpees et ne servent plus, generalement, a broyer les aliments, mais a couper et a transporter des materiaux divers destines a construire les nids ou a nourrir les larves. Ge sont les machoires et le labium qui sont modifies et constituent 1'appareil lecheur. Les ma- choires sont allongees plus ou moins et forment unc sorte d'etui lorsqu'elles se rapprochent sur la ligne mediane, de facon a abriter le labium qui est de son cote considerablement allonge. Dans les ma- choires, ce sont surtout 1'intermaxillaire et la galea qui sont tres deve- loppes; les palpes maxillaires persistent, mais sont rudimentaires. Dans APPENDICES CEPIIALIQL'ES : PIECES BUCCALES 3j le labium, le basipodite (menton) s'allonge beaucoup ainsi que Tendo- podite qui se compose d'une partie centrale (languette) et de deux lobes lateraux (paraglosses). Les palpes labiaux (exopodites) sont eux-memes tres allonges. i° Type succur. — Chez les Lepidopteres (fig. 35), le labre et les mi — Fig. j-2. - Tete dc Bourdon vuo de c6te, montrant les pieces buccales ecartees. A,, mandibule gauche (la droile a ete enle- vee) ; A2, les deux maehoires (st, leurs tiges ; mi, leurs lames internes en forme de sabre ; t. le palpe maxillairc reduit a deux articles) ; A4, levre inlerieure (kj, sa partie mediane, creu- see anterieurement d'une cavite ; ^./, ses pal- pes formes de quatre articles; pn, line des deux paraglosses; in, mentum; sin, submen- tum); /, labre ; cl. clypaeus ; a, anteinie ; ait, ceil compose ; BI, premier segment du thorax. (Fig. originate de KOI.BE.) m.x mx, mx, Fig. 3J. -- Pieces buccalcs d'Orthoptere (Blatte). Ibr, labre ; mil, maiidibulcs ; w./1,, pa ire anlc- rieure de inaxillos (machoires) ; nix,, paire poste- rienre de niaxillcs formant la levrc inlY'rieure on labium ; ,sY, tiges (stipes) ; in, inenloii (mentum) ; sin. gorge (submentum) ; mi, me. l.mn-s <>u joues inlerne et externe (mala interna et extern a) ; /nit, palpe niaxillairc appartenant a la premiere [Kiire de niaxillcs; /;/, palpe labial apparlc-iiant a la seconde paire. (D'apres SAVIGNY, fig. empruutee a LANG.) mandibules sont reduits a de petiles j)ieces chitineuses sans role ai)preciable ; il en est de meme du labium qui porte cependant encore deux petits palpes lal)iaux. Les macboires sont par contrc conside- rablement allongees; elles sont en outre incurvees sur leur (ace interne et sendees sur la ligne mediane, formant ainsi un tube aspirateur on spiritronipe, s'enroulant sur lui-meme pendant Fetat de repos. II exisle a la base de la spiritrompe deux palpes rudimentaires. Sur la spiri- trompe se trouvent des epines ou des dents pouvant dechirer les 4o MORPHOLOGIE EXTERNE tissus cles nectaires on meme quelquefois percer Tecorce des fruits. 2° Chez les Hemipteres (fig. 36), le labre ne subit pas de modification; les mandibules et les machoires s'allongent pour former des stylets; les palpes maxillaires sont atrophies. Le labium est allonge et trans- forme en une gouttiere qui engaine les stylets et sert a aspirer les liquides apres que les tissus de Tbote ont ete perfores. L'ensemble des Li Fig. 34. — A, pieces buccales d'Hymenopleres (Apis melliftca} ; -- B, les deux paires de maxilles isolees. — a, antennes; ait, yeux a facettes ; Ibr, labre; md, mandibules; ep, epipharynx ; /«.»-,, maxilles anterieures ; pm, leurpalpe; 7iim, lames de ces maxilles soudees ensemble ; prg, paraglosses, lames externes de la paire posterieure de maxilles uu labium; //, languc (g-losse), lames internes des maxilles posterieures ; t1, cardo ou base ; srn, sub- mentum ; m, menton ; .ihii, pedoncule des maxilles anterieurs. (D apres LANG.) Fij^-. j.">. — A, pieces buccales dc Microlepi- doptere ; — B, levre inlerieure (deuxieme paire de maxilles). -- «, antennes; ait, yeux a 1'a- ccttes ; Ibr, labre; ep, epipharyiix ; put, jialpes maxillaires ; sr, trompe Cormee par le rappro- chement des lames de la premiere paire de maxilles (machoires) ; pi, palpes labiaux. (D apres LANG.) stylets et clu labre constitue le rostrum : il pent se rcplier sous la tete de Flnsecte. Les palpes labiaux ont generalement aussi disparu. 3° Chez les Dipteres (fig. 37), 1'appareil suceur ofTre des variations assez nombreuses. Le labre pent s'allonger pour constituer une lamelle perforante (Taon). Le labium s'allonge et se recourbe sur lui-meme lon- gitudinalement, de facon a former un tube contenant un certain nombre de stylets. Ces stylets peuvent etre au maximum an nombre de six, et APPENDICES CEPHALiqUES : PIECES BUCCALES 4< alors deux correspondent aux mandibules, deux aux machoires et deux a deux pieces impaires, ordinairement rudimentaires chez les autres Insectes, Vepipharynx et Vhypopharynx. Chez les Dipteres, ces deux pieces se developpent au contraire beaucoup. L'appareil buceal des Dipteres porte le nom de trompe, et celle-ci est dite hexachete lors([irelle contient 6 stylets (Tabanides, Culicides). Fig. 3G. • — Pieces buccales d I A, de Pentatutnuni ; — B, de Pyrrhucoris; memes Icttres que les iig. '53 el 34. (D'apres LANG.) Quelquefois les mandibules et les niachoires s'atrophient simultanement ou separement, tandis que les stylets representant 1'epipharynx el 1'liypo- pharynx existent toujours; la trompe est dite diehele dans le premier cas (Muscides) et tetrachete dans le second Syrphides). LYxtremite du labium sYpaissit en outre el conslilue un o bilobe i'orme par les paraglosses. Get or^ane esl charnu, creuse de tieres et represente line sorle dc ventouse. Les palpes maxillaires et les palpes labiaux onl disparu ou soul pen developpes. Epipharynx et If///}(>/j/i(//-///i.v. - - 11 y a lieu de rechercher quelle esl la signification des deux pieces impaires, epipharynx et hypopharynx, qui, chez les Dipteres, viennent jouer un role preponderant dans la consti- tution de Tappareil buceal. Chez beaucoup d'lnseeles, ils se presenlenl 42 MORIUIOLOG1E EXTERNE simplement comme deux replis cutanes reconverts de chitine et places Tun a la partie superieure, 1'autre a la partie inferieure du pharynx. Chez YHemimernstalpoides (i), Fepipharynx et Thypopharynx se composent au contraire d'une masse bilobee, avec un appendice articule de chaque cote, appendice qui serait assimilable a un palpe ou exopodite (fig. 38). A B Lbr fSLX, Fig. j- . - - Pieces buccales de Dipteres. A, de Ta banns', — B, de Culc.r ; a, antcnncs ; an, yeux a facettes ; oc, ocelle ; les autres letlres ont la meme signification que dans la fig. 33. (D'apres LANG.) D'apres OUDEMANS (1888), 1'epipharynx du Machilis maritinut ne porte plus de palpes, mais il est egalement tres developpe et forme de deux parties accolees dont chacune est constituee par deux pieces tres nettes. Chez YHeiniinei-us lalpoides et chez le Machilis nidriliina, Fepipharynx pent etre compare a une sorte de patte-machoire ; pour les autres Insectes, il aurait done, ainsi que 1'hypopharynx, la meme signification; seulement, sauf dans les Dipteres, ces organes seraient reduits a 1'etat d'ebauches. Certains Insectes ne presentent pas nettement Fun des types decrits precedemment, mais peuvent etre consideres comme des termes de passage entre deux types differents. Les Phryganides par exemple qui, en tant que Xevropteres, devraient offrir le type broyeur, ont en realite des appendices buccaux rappelant ceux des Insectes suceurs ; (i) ]j'IIemimerus talpoides est un Insecle Irouve par \VALKER (1871) dans 1'oucst dc 1'Afrique et rapporte aux Gryllotalpides. DE SAUSSURE (1879) en fait un groupc a part. APPENDICES CEPIIALIQUES : PIECES DUCCALES 43 me les machoires et le labium s'allongent pour constituer une sortc de trompe. Certains Insectes, a lYilat adulte, ont les pieces buccales atro- phiees ou absentes (CEstrides, sexues des Phylloxerides), ou presentent une asy- nietrie tres remarqua- ble (Thysanopteres, mandi bides de Mi/hi- bris Adrians]. Direction des pieces l)iiccalcs. - - BRAUER, en 1 885, a fait remarquer que, chez certains In- sectes, les pieces buc- cales sont dirigees en Fig. 39. - avant, tandis que chez i 11 ,. (D'apres HAK- les autres elles sont di- SEN_\ rigees de haut en bas ; en se plaeant a ce point de vue, on pent diviser les Insectes en deuxgroupes: les prog?iathcs et les hypogna- ihes (i). Par mi les premiers se placent les Insectes chas- seurs, exceple ceux qui ra- vissent leur proie avcc lours paltes; parmi les seconds sc placenl les her- bivores et mi grand nonibre d'autrcs Insectes. Cette division IK^ peut etre prise evidemment conimc hasc Fig". 'J8. — Pieces buccales d'Hemimerus (a/f>ou/es. (D apres DK SAUSSURE.) I, tnandibules ; — II, iiiaohoiros ; me, laino extorno (mala cxtcrna) ; nil. l:iinc inlorne (mala interna) ; st, tigcs (stipes); t, palpe; - Ill, levre interieure, hypopharynx (cinlo- labium) ; t, palpe; g, piece basilaire; — IV, levre inferieure (ectolabium) ; /, palpe; g, piece basilaire. (Fig. empruiitcr a KOI.BE.) Fig. 40- - Manjui's s- semblables gauche d idop- teres, Diplercs (exceple les Pupipares), Hymenopt6res, Lamellicornes, Cerambycides, Cur- culionides. 44 MORPHOLOGIE EXTERN E Fig. 41. -- Patte inoycnnc do Carabus t'iolaceus. li, hanche ; .r, point d'at- tache de celle-ci ; /', cuisse ou lemur ; tb, jambe ou tibia ; c/, les deux eperons du tibia; is, pied ou tarse, compose de cinq articles, dont le premier est le talon ; nn, ongles. (l'"ig- originale dc KOLBE.) de classification, car des individus tres voisins peuvent etre, les uns prognathes, les autres hypognathes, suivant leur genre de vie. -* *"-"" rr ^xX ,' ^*i; A APPENDICES THOHACIQUES Pattes. — Les appendices thoraciques des Insectes comprennent les pattes et les ailes. Les pattes sont formees (Vun certain nombre clarticles dont il est facile d'etablir Thomologie avec les differentes parties de Tappendice loco- moteur typique des crustaces. Ces articles sont les suivants : La hanclic ou co.ra, article basilaire corres- pondant an coxopodite ; Le trochanter, pen developpe, double quel- quefois (Ichneumonides) (fig. 42), correspondant an basipodite; La cuisse ou fimur, tres developpee, cor- respondant au premier article de 1'endopodite; La jambe ou tibia, egalement tres deve- loppee, correspondant au deuxieme article de 1'endopodite ; Enfin le tai-se, comprenant de un a cinq articles, correspondant au reste de Tendo- podite. Le nombre des articles du tarse pent etre le me me pour les trois paires de pattes ou il pent etre variable; dans le premier cas les Insectes sont homomeres, dans le second ils sont heteromeres. Les Insectes homomeres comprennent : i°Les Pentameres, ayant 5 articles auxtarses: Lepidopteres (excepte aux pattes anterieures de plusieurs diurnes), Dipteres, Hymenopteres (excepte les Proctotrupides et les Chalcidides), ColeopteresetEphemerides/j/'o^a/'Ze, Blattides, ]\Iantides, Phasmides, Xevropteres, Trichop- teres et Panorpides, enfin le groupe des Cryplopentameres oil le quatrieme article est cache par le troisieme (Cerambycides, Chrysomelides et autres) ; Fig. 42. — Patte antericure d'lchneumonide ( Ephialtes ntaitij'estator}. li. hanche; trt et fr^. les deux trochanters ; f, cuisse ; tb, jambe; ms, talon; .r, appareil servant a nettoyer les anten- nes. (Fig. originale de KOLBE.) APPENDICES rilORACIQUES : 1'ATTES 2° Les Tctramercs, ayant 4 articles aux tarses : Termites, Locustides, une partie des Ephemerides ct des Coleopteres, Strepsipteres et le groupe des Cryptotetrameres (Coccinellides); 3° Les Trimercs ayant 3 articles aux tarses : Gryllides, Acridides, Embiides, Forficulides, Perlides, Lepismes, Hemipteres heteropteres en general, Cicadelles ei Cicadellides, Odonates, quelques Coleopteres (Pselaphides, Lathriides, Sphaeriides, etc.); 4" Les Dinieres, n'ayant que 2 articles aux tarses : Hydrometrides, Psyllides, Aphides, la plupart des Psocides et des Physopodes, quel- ques Thysanoures (Nicoletia,Machilis, Leptsmina), quelques Strepsipleres et les Mallophages; 5" Les Monomercs, n'ayant plusqu'un seul article aux tarses : ce groupe comprend les Podurides, les Pediculides, les Coccides, les Campodca Jdjjy.i', Nepa, Ranatra, Corisa, Naucoris, etc. Les Insectes heteromeres n'ont pas le me me nombre d'articlcs a tons les tarses et on pent rencontrer les quatre combinaisons suivantes : i° 5 articles aux deux pattes anterieures et 4 a la patte posterieure. Ex. : Tenebrionides, Vesicants. 2" 5 articles a la premiere patte et 4 a deux dernieres. Ex. : Colenis (Silphide). 3° 4 articles aux deux pattes anterieures et 5 a la derniere. 4" 4 articles a la premiere patte et 5 aux c'-- deux dernieres. Ex. : quelques Aleocharines (Slaphyli- nides). Enfin chez plusieurs Lepidopteres diurnes (Danaides, Ilelieonides, Nymphalides, Saty- rides, etc.;, par suite de 1'atrophie de la paire i ., . n . , , . //', lil)i;i: (7, ('piM-iin ; /.s, de pattes anterieures, celle-ci n a qu un article tarse. ,_-,, ,,s ,.;,„, ;„,!,.„., ,,„ an tarse, tandis que les deux aulrcs paires en i;"'s|1: "". ""Ki<>s- l1'"'^- "ri^i- milc (le KOLBE.) out cinq. Comme on le voit, les pattes thoraciques des Insectes ne soul loniiees que du sympodite el de I'endopodite. Chez le Mticliilis on Irouve a la partie externe de chaque patle thoracique un pelil appendice conslilue par deux articles et porle par la handle. JOIKDAIN (i- J):illc | byx. Extremit< do 40 MORPHOLOGIE EXT ERNE epipodite a ete retrouve par HAASE (1886) chez ccrtaines especes de Blattes. Les pattes de certains Insectes subissent des transformations par suite de Tusage qu'elles doivent remplir a cause du genre de vie special de ces Insectes. Ce sont surtout les pattes anterieures et les pattes pos- terieures qui subissent ces modifications; ainsi les premieres deviennent ravisseuses chez les Mantes et fouisseuses chez la Taupe-grillon (fig. 43), tandis que les pattes posterieures servent au saut chez les Locustes et a la natation chez 1'Hydrophile. On observe egalement des modifications des pattes suivant les sexes (voir : caraeteres sexuels secondaires). Ailes. — Les ailes ne sont pas assimilables aux pattes ; ce sont des expansions cutanees, aplaties, se produisant entre les tergites et les epi- ig-. . — Patte anterieure i i i .1 d'une Courtiiiere iaponaise mel'es des deux derniers aiineaux thoraciques. . Le prothorax des Insectes actuels ne porte, A,hanche;^trochanter; ff . j d'ailes ; mais certains Insectes f, euisse ; .r, dent interne de la ' J cuisse; tb, jambe ; <•/, <•/, les fossilcs avaient des ailes prothoraciques. deux eperons terminaux de la jambc; ts, tarse en partie vi- V\ OODWARD (1876) a deCFlt 1111 Ol'tllOptere dll Bible;*, les dcitt premiers -ar- Carbonifere d'Ecosse, Lithomantis carbonaria, tides du tarse elargis en forme de dents. (Fig. originate de portant sur le prothorax des appendices lamel- KoLBE.) 1 ^ leux, parcourus par des nervures. LH. IJROX- GNIART (1890) a clecrit line autre espece, Lithomantis Woodwardi, decou- verte dans les houilleres de Gommentry, ayant des ailes an prothorax. II a trouve aussi des Nevropteres (Scudderia spinosa et Sc. lolxita^ qui ofl'rent la meme disposition. CHOLODKOVSKY (1886) a signale chez Geometra papilionaria etquelques autres Lepidopteres (Vanessa) des prolongements lamelleux du protho- rax, connus sous le nom de patagia, qu'il considere comme homologues des ailes normales (fig. 4^ et 46). HAASE (1886), toutefois, denie a ces appendices la valeur que CHOLODKOVSKY leur accorde et pretend que ce ne sont que des appendices analogues a ceux decrits par KIHJJY et SPEXCE sous le nom de tegukp, chez Saturnia pavonia, et qui existent an mesothorax d'autres Lepidopteres (Agrotis pronuba] (i). Les ailes sont constitutes par deux lames mi aces de chitine,appliquees Tune centre Fautre et presentant des lignes saillantes, ne wares, de con- (i) LACORDAIRE avail decrit des formations semblables chez les males de Lobophora (Gcoint'trc) au-dessus des ailes anlorieures. On en trouve egalement chez les Fulgorides et les Trichopteres ul quelques Hymenopteres. APPENDICES TffORACIQUES : AILES Fig. 45. — Prothorax de Noctuelle (Agrotis pronuba). tg, pronotuni; pi, pleurae; [>( , pa- tagia ; /;, hanche ; tr, trochanter ; /', cuisse; tb, jambes ; is, tarse. Fig. ori- ginale de K.OLBK.) sistance plus grande, dont les plus developpees sont creusees do cavites oupenetrent du sang, des traohees etdcs nerfs. Ces nervures sont dispo- sees suivant eei-taines regies pouvanl ser- vir dans la classification des Insectes. ADOLPH a distingue dans les ailes, deux sortes de nervures, les newt/res convenes beaucoup plus saillantes et plus resislantes que les aulres, qu'il a designees sous le nom de nervures concaves. Les Irachees qui existent dans les ailes des nymphes persistent a 1'etal d'adulte dans les premieres et disparaissent dans les secondes. Les deux sortes de nervures alternent regulierement dans les ailes posterieures des Orthopteres et dans les ailes des Eph^merides et sont reliees entre elles par de petiles nervures Iransversales (fig. 4 7). Chez les Coleopteres, les Hymeaopteres et les Lepidop- leres, la plupart des nervures concaves disparais- sent et sont remplacees par de simples lignes. Les principales nervures ont rec,u des noras particuliers. Dans 1'aile anterieure d'un Lepidoptere, par exemple (fig. 48), on trouve en allanl du bord anterieur de 1'aile an bord posterieur, et en designant par les chiffres impairs les nervures convexes et par les chiffres pairs les nervures concaves : I, la nervure costale [costa]; 111, la nervure /in - inerale on brachiale (brachialis] ; V, la ner- vure mediane (mcdiana]; VII, la nervure cubitale anterieure (cubitus anterior] ; IX, la nervure cubitale postericure (cnbitns poste- rior); XI, XIII, etc., les nervures analcs convexes. Les nervures concaves sont : II, la nervure snbcostale (subcosta] ; Mil, la ner- vure intercubitale [intercubitus] ; X, XII, etc., les nervurcs anales concaves. Les nervures IV et VI n'exislent generalemenl ])as. Entre les nervures sont comprises les surfaces alaires que Ton designe sous le nom de cellules, champs ou urea. (]e sont : la cellule costale (area coslfilin] enlre les nervures 1 et III; la nervui-e luunerale (area bracliialis] entre III et \ ; la cellule mediane (area tn-diana] enlre ^' el \'II; la cellule cubitale anlcrieiire area anlernbitalis enlre VII el IX; la cellule cnbilale LIU aa cib l-'ig1. '\(\. — Mi'Sd c-l nn;latlnira\ dune Noc- Inellc (Agrotis pr< niulxi . ps, pi-ii^ciilinii ; M-, iiif-iiisriiliini ; .s-c,. scii- lelliini ; /»/. Icgula1, dont la gauche cx| d:ins ->a situation nnlnri'lli', la drciilc ilsl sonli-x i-i-; SC8, inrla^ciiliini : /;//. iiirtaplira^nic- ; ,v», el M,'.,. les dcu\ pri-niicrs anncaux dc I'ahdu- iiii-ii : mi . a h, parlii- hasilain- dr- ailc-. 'Fig. i- dc Koi.iu:. rienre (area postcubilalis enlre IX el XI; el la cellule analc (area analix\ enlre XI el le bord posterieur de 1'aile. A 1'extremile des cellules I et III de 1'aile des Ul.ellnles, des Manlispes el de 48 MORPI1OLOGIE EXTERXE CV •Fig. 47- — Aile posterieure de Gryllo- talpa I'lt/garis. I, ncrvure costale ; -- II, n. subcos- tale; -- III, n. numerate; -- V, n. me- diane ramifiee; -- VII, n. cubitale ante- ricurc : -- VIII, n. intercubitale; — IX, n. cubitale posterieure ramifiee ; les a ut res nervures sont les n. anales ; c.r, nervures convexos ; ci>, nervures con- caves. (Fig. originate de KOLBE.) plusieurs Hymenopteres, il existe une petite cellule iranchant par sa couleur foncee sur le reste de 1'aile, et qu'on designe sous le nom de stigma ou prostigma. Les ailes anterieures d'un grand o nombre d'Insectes peuvent prendre un epaississement considerable et consti- tuent alors des elytres (Coleopteres. etc.) Chez les Hemipteres heteropteres, la partie basilaire de 1'aile anterieure (corie] seule s'epaissit et 1'aile devient une hemc'lytrc. Les ailes posterieures peuvent etre rudimentaires, comme chez les Dipteres et les males des Coccides, ou elles con- stituent de petits appendices filiformes, lialleres ou balanciers. Ailleurs elles peuvent etre atrophiees completement (certains Carabides et Curculionides). Enfin, certains Insectes pterigotes peuvent etre completement apteres. Les deux paires d'ai- les sont souvent inegale- ment developpees. Les ailes posterieures sont plus longues et plus larges que les ante- rieures chez les Coleop- teres et les Orthopteres ; lorsqu'elles sont au re- pos, elles sont repliees ou plissees pour etre lo- gees sous les ailes ante- Hi lieiirCS. ijCS aiteS pOSte- Fig. 48. -- Schema de laile anterieure de Lepidoptere diurne. rieiireS des males des I, nervure costale; — II, n. sous-costale; — III, n. numerate o , -I ramifiee : i.'j.:).;.;). ses ramifications : 2.4.6.8, plis lineaires btrepSlptereS SOnt Jjeail- sans llei.vul.cs ; __y, n. medianc raccourcie; — VII, n. cubitale COUp pills develo])l)ees anterieure avec ses ramifications, i.'j.f) et les plis sans ner- que les ailes anterieures a pen pres rudimen- taires. Enfin quel(|lie- terne ; — ///, bord posterieur. (Fig. empruntee a KOLBE.) fois, comme chez les Sphinx et les Ephemeres, les ailes anterieures sont plus grandes que les ailes posterieures. Bcaucoup de Lepidopteres nocturnes ont les deux paires d'ailes ren- V AP vures, 2.4 ; -- VIII (ci'l), pli lineaire sans nervure, trace de la nervure intercubitale; -- IX, n. cubitale posterieure; -- XI, courtc nervure anale reunie a la n. IX; -- cr/, plis lineaires sans nervures ; — I", bord anterieur de 1 aile; -- Ar, bord ex- APPENDICES TIIORACIQUES : AILES 49 dues soliclairos dans leurs mouvements au moyen d'uii filament rig-ide emanant des ailes posterieures et fixe dans une sorte d'annean a la partie TIE Fig-. 49- — Aile de Coleoptere (Cerambyx CC/Y/O). I a XIII, nervures convexes ; — B, cellule h lime- rule ; — M, cellule mediane ; -- A, cellule cubitalc anterieure;-- P, cellule cubitale posterieure. Les lignes ponctnecs indiquent les plis de 1'aile a letat de repos. Pres de aa, articulation permettaiit a 1'extre- mite de 1'aile de se replier. (Fig. orig-iuale de KOLBE.) Fig1. :">(). — La meine aile que dans la fig. 49, a 1'etat de repos sous 1'elytre. Les lignes ponctnees indiquent les liniites des parties de 1'aile pliees, par rapport a la surface alaire. (Fig-, originale de KOLBE.) Fig. ~i\. -- Femelle ailee de I'liyllo.rera On voit sur le bord anterii-ur des ailes posterieures deux petits croclid* diil IIHMIV (jui se fixent sur le rebord posterieur, saillant de 1'aile anterieure. (Fig. originale.) posterieure des ailes anlei-icurcs : cede disposition ronslilue le /'rein; chez les Hymenopteres, les Phylloxerides, elc., Ics deux paires d'ailes sont rendues solidaires })ai- des pelils crochets porles par Taile poste- rieure. HEXXEGUY. Insectcs. 5o MORPIIOLOGIE EXTERNE APPENDICES ABDOMINAUX Membrcs rudimentaires. - L'abdomen des Insecles actuels est ordi- nairement prive de toute trace d'appendices locomoteurs. Chez les embryons, parcontre, on trouve frequemment des pattes sur les anneaux abdominaux, mais ces appendices ne persistent pas. On en pent deduire cependant que les types ancestraux des Insectes presentaient probable- ment des pattes abdominales. D'ailleurs, dans le groupe de Apterygotes, Fig. 5'2. — A, Canipodea staphyhnns ', -- B, Japy.r gigns ; — G, Machilis maritiina, vus par la face iiifericure. Les antennes et les cerques ont etc coupes chez Campodea et Machilis. la X, segments abdominaux; an, anus; <-, cerques ;/»;•, pattes rudimentaires ; pen, tube penial; sac, appendices sacciformes ; sf, styles abdominaux; /", fourchette terminale; ^7, masses glan- dulaires du premier segment; agi, apophyses genitales ini'crieurcs ; ags, apophyses genitales supc- rieures ; <•/•, crochets des pattes thoraciques ; i, prolongeinent impair posterieur du dixienie segment. (D'aprrs HAASK. fig. cnipruntee a BuSQUET.) Insectes consideres generalement comme les plus voisins du typo primitif, ces appendices abdominaux sont assez repandus et ont etc signalcs dopuis longtemps. Le Campodea presente sur le premier anneau de 1'abdomen une paire d'appendices lateraux, occupant la meme position que les membres tho- APPENDICES AliDOMIXA L'X 5i raciques et montrant une division pen nette en deux on trois segments. Sur le deuxieme anneau, an lieu de cette paire d'ebauches ambulatoires, il existe de chaque cote une sorte de stylet mobile, non segmente, a la partie interne duquel se trouve une poche membraneuse, tapissee de grandes cellules hypodermiques. Cette poche pent se devaginer et con- stituer a cote de chaque stylet un sac faisant saillie en dehors de Tabdo- men, sous forme d'un petit mamelon. Ces appendices, stylets et mame- lons, se retrouvent dans la meme position reciproque jusqifau septieme anneau. An huitieme anneau, les stylets manqnent; les sacs membraneux se rap- prochent de la ligne mediane et sont situes au-devant de 1'ouverture des or- ganes sexuels. Le neuvieme anneau est depourvud'appendices^tle dixiemeporte deux longs appendices formes de seg- ments nombreux, places bout a bout : ce sont les cerfjnes (fig. 5 2 A). Chez le Japijx gigas, le premier seg- ment abdominal possede de chaque cote une masse de cellules d'aspect gland u- laire presentant des nerfs et des muscles; Fig. 53. — Face ventrale dc 1' abdomen du Ma ch ills ui a r it I in a . I a IX, seg-iiients abdominaux; — c, cir- ques du 10° segment; cb, vesirules ovagi- nables, dont on ne voit que les orifices; /is, crochets, appendices mobiles (rudi- ments de membres abdominaux). (D'apres OuDEMANS, fig. empruntee a LANG.) Fig. 54- -• Region ventrale du Machilis iimri- tinia en Deux vesicules devaginables (cb} de chaque coti'-. A gauche, les vesicules sont rt'-lracti'-es et, an contraire, devaginees a droite; //.s, appendices mobile's el <;|)eri>ns coxanx ; ///. muscles tjui les ilesservi-nt alnsi que les vesicules. (Fig. em- priinlee a L\.\c. le deuxieme segment porte une paire de sacs ventraux; les autres an- neaux de Fabdomen en sont depourvus ; mais les stylets ventraux ex- ternes se rencontrent a raison (rune paire par segment, du premier anneau abdominal au huilieme. Le dixieme anneau se termine par une pince semblable a celle des Forficules, constiluee par deux forts appen- dices non segmentes (fig. 5 2 B). MORl'lIOLOGIE EXTERNE Dans le Machilis maritiina, sur le premier anneau de Fabdomen, il n'existe qu'une seule paire de poches membraneuses evaginables. Les quatre anneaux suivants ont chacun deux paires de poches membra- neuses; le sixieme et le septieme n'en ont qu'une seule paire. Du deuxieme au neuvieme anneau, il existe une paire de stylets mobiles, situes en dehors des sacs membraneux, comme chez Campodea et Japy.r. Les stylets du Machilis sont constitutes par deux pieces, Tune basilaire tres courte, I'autre if portant un article beaucoup plus long termine par une petite griffe. Ceux du neuvieme an- neau abdominal ont la meme constitution, mais les deux articles sont beaucoup plus developpes. La piece basilaire et le deuxieme article sont replies Tun centre I'autre et, en se defendant brusquement, permettent a Familial de sauter. Le dixieme anneau porte deux styles plus allonges, uniarticules, et le onzieme Fig. ?)."). — Scolopendrella i/nniacii- /<;/«, vuc par sa lace ventrale. I a XIII, segments dn corps ; a», anus; c, cerqnes ; e, bouclier epi- stermil ; og, orifice des organes ge- nitaux; sac, appendices sacei for- mes ; */, grift'es coxales ; i\ stylrls du 1 18 segment. (D'apres HAASK, fig. empruntee a BUSQUET.) Fig. 50. — Extremite posterieure de la Scolopendrella iiiinniciilata, vue par la I'ace ventrale. 7'n. /'is- ^13- pattes,. la seconde non encore developpec, la troisieme transl'ormee et portant nn appareil tactile (.so) ; sg, griffes avec filieres ; dg, canal excretenr des glandes filieres ; cd, glande coxale; hs, eperon de la nc ]>aire de pattes. (D'apres LATZKL, fig. empruntee a LANG.) un style impair resultant probablement de la sotidure de deux parties accolees (fig. 5a C, 53 et 54). Les stylets abdominaux servent a la progression. Dans le Lepisme, les sacs ventraux nnexistent pas, mais les stylets se retrouvent du septieme segment abdominal au neuvieme. APPENDICES ABDOMIXAL'X 53 GERVAIS rcgardait les appendices abdominaux en forme de stylets du Machilis eomme des branchies; GUENIN et LATREILLE comme des membres. JOURDAIX les considere eomrne des exopodites dc membres dont 1'endopodite aurait avorte ; GRASSI comme de veritables membres. HAASE (1889) pense que ce sont des stylets tacliles. Quant aux paires de petiles poches, qui peuvent se devaginer an dehors et former alors des vesicules saillantes (vesicules abdorninales), on les a comparees aux glandes coxales des Peripatus. NICOLET et GRASSI les considerent comme des bran- chies ; elles sont cependant depourvues de trachees. Mais LUHHOCK ayant con- state que, chez les jeunes larves, les branchies sont depourvues de trachees, on pourrait admettre que les vesicules abdominales sont des branchies reslees a 1'elat embryonnaire. JOURDAIN (i88(>) et OUDEMAXS (1887) ont 1'emarque, que, chez Machilis, les vesi- cules se devaginent et font saillie lorsque ranimal est mis a 1'humidite. Ges organes sont eonstitues par une cuticule transparente et resistante, doublee interieurement de cellules nelternent delimitees; an fond du sac s'inserent des muscles stries, qui deler- minent par leur contraction la rentree du sac, lorsqu'il s'est devagine sous I'influence de la pression sanguine. II est interessant de rapprocher les vesicules abdominales et les sly- lets ventraux des Apterygotes de formations semblables qui existent chez certains Myriapodes, entre autres les Symphyles. La Scolopendrella, en effet, du deuxieme au onzieme anneau, porte de chaque cote, a la base des pattes ambulatoires, mi petit bouclier episternal derriere lequel sont de veritables sacs coxaux de meme constitution que les vesicules devaginables des Thysanoures. Au bord externe de ehacun de ceux-ci se trouve un stylet dont la longueur augmente, a la region posterieure du corps, jusqu'au douzieme segment. Ges stylets sont des prolonge- ments des articles coxaux des pattes. II est done tres probable, comme 1'admet LANG, que les vesicules evaginablcs et les appendices styliformes des Apterygotes ne sont que des rcstes d'organes appartenant aux articles coxaux de membres abdominaux disparus. Styles et Cerf/iies. L'extremite de rabdomen des Insectes supe- rieurs adultes pent presenter des appendices plus ou moins developpes de nature difFerente. Les uns, appeles .sv///c.s, sont des filaments mo])il(is non segmentes, le plus souvcnt recouverls de poils. D'apres PEYTOUREAU (1895^, ils s'inserent toujours au bord posterieur du IHMI\ irme sternite chez les Orthopteres et chez beaucoup d'Hymenopteres des deux sexes. Dans quelques especes de Coleopteres femelles, telles que V Hydrophilus jjicens, ils sont places par exception au bord posterieur du septieme, et on en compte deux paires. Les styles paraissent repondre morpholo- giquement aux appendices styliformes du bord posterieur des anneaux abdominaux des Thysanoures; leur role physiologique est pen connu : ils peuvent, dans certains cas, servir a la progression de Tanimal, ou fonctionner probablement comme organes sensitifs. 54 MORPHOLOGIE EXT ERNE Les cerques sont des appendices quelquefois tres longs, portes tou- jours par le dixieme tergite (BERLESE, VERHCEFF, PEYTOUREAU). KOLBE regarde les cerques comme des appendices du onzieme segment. LANG les rattache, suivant les groupes, tantot an dixieme, tantot au onzieme ter- gite. Pour HEYMONS (1896), les cerques des Orthop- teres appartiennenttoujours au onzieme segment de 1 abdomen, qui comprend primitivement douze an- neaux. Us sont tantot articules et constitues sou- vent par un grand nombre de segments, tantot non articules. Les cerques articules se trouvent chez la plupart des Thysanoures (Lepisma, Machi- lis, Campodea\ une partie des Orthopteres (Mantides, Blatti- des, beaucoup de Gryllides), les Ephemerides et les Per- lides. Les cerques des Embii- 2 3 4- 5 6 des sont formes de deux seg- Fig\ 57. - Campodea staphylinus, sans les polls ni les soies, moii- trant les cerques. (D'a- pres LUBBOCK, fig1, eni- pruntec a LAMG.) Cl ments ; dans ceux des Termi- tides, les deux articles sont pen nets. Les femelles de quel- ques Goleopteres (Ceramby.i- , Rhynchophorus, Drilns, etc.) et celles des Panorpes possedent une paire de petits cerques courts et segmentes. Les cerques inarticules existent chez beaucoup d'Orthopteres (Locustides, Acridides, Phasmides et une partie des Gryllides), les Odonates, les Der- mapteres, ou ils constituent la pince, et chez le Japi/.r. Les Ephemerides et les Machilis, outre la paire de cerques lateraux, presentent un filament me- dian, impair, qui parait etre un prolongement su- pra-anal du dixieme tergite (fig. 58, 5a C et 53). La signification morphologique des cerques a donne lieu a de nombreuses discussions : on les a consideres comme des antennes posterieures (HAASE); d'apres HEYMONS, qui a suivi leur developpement, les cerques sont des organes homo- logues des styles et doivent etre regardes comme des rudiments on des sec! Fig\ 58. — Abdomen d'E- phemere male (Ephe- mera 1'iilgafa), vu par sa partie superieure. i-io, segments ah- dominaux; — P3, partie posterieure du nn-tatho- rax; c-/, les deux styles; scd, les trois cerques, qui ont etc raccourcis sur la fig-ure. (Fig-, ori- giuale de KOLBE.) APPENDICES ABDOMINA UX 55 restes d'appendices qui existaient autreibis sur 1'abdomen des Insectes. Enfin, clans le voisinagc de 1'ouverture genitale de beaucoup d'ln- sectes, il existe d'autres appendices designes sous le nom general de gonapophyses, dont 1'ensemble constitue die/ la lemelle un appareil des- tine a la ponte des oeufs, Yoviscnpte on la t(irii>re, et die/ le male un organe copulateur. Nous etudierons ees appendices a propos des organes geni- taux externes. Appendices abdoininnu.r des Collemboles. - - Les Collemboles presentent a la face inferieure deux sortes d'appendices tres curieux, V appareil dii saut el le tube ventral. L'appareil sallatoire (fig. 5g) consiste en une piece basilaire portant deux appendices styliformes, qui constituent une sorte de fourche. 11 est situe a la partie posterieure de 1'abdomen et fixe au dernier on a 1'avant-dernier anneau. A 1'etat de repos, il esl Fig1. 5g. — Isotoina palustris. a, appondicc fourchu servant a sauter ; — b, organe adhe- sif on tube ventral, que 1 on voit en place entre les patles posterieures de 1'animal ; — <•, exlremile d une pattc. (Fig. empruntee a MIALL). Fig. 60. — Anurida maritima, A, animal vu par sa face in ('('•- ricurc ; a, papille ventralc; — IB, or- gane prostemmatique du jeune Anu- rida ; - - C, le nieiue organe chez 1'adulte. (D'apres LABOULBEM .) replie sous la face ventrale et retenu par une sorte de crampon porie par le troisirmc segment du corps, et qui descend entre les branches de la fourche jusqu'au-dessous do 1'extreinite de la piece basilaire ; ce crampon n'existe que clans certains genres. Le saut est produil par la detente brusque de la fourche qui est projetee en arriere de 1'animal. Le lube ventral (fig. 59) esl un organe impair, silue a la base de 1 abdomen. Chez IcsA/iurida, c'est une simple papille divisee en deux parlies par une fissure lougilu- dinale (fig. Go). Chez les Smynlhurides, il esl beaucoup plus developpe el il i-eiilerme deux longs tubes ineiubraneux evaginal)les. La structure interne du lube esl encore mal connue et parait assez compliquee. Cet appareil a ele considi''n'' >oil eomiiie un organe adhesif, servant a fixer 1'animal sur les corps rirangers, soil coinine un organe hygroscopicpie on respiratoire. Sa fonclion n'a pas encore ele bien deler- minee : il parait etre homologue des poches venlrales des Thysaimures. D'apres WILLEM et SALBE (1897), ^a Partic terminalc de la porlion ('•vaginable du 56 MORPHOLOGIE EXTERXE tube est recouverte d'une masse visqueuse ayant une fonction adhesive. Cette masse visqueuse, comme 1'ont decrite FERNALD, TULLBERG et NASSONOW, proviendrait de deux glandes situees dans la tete et coulerait le long d'une goutliere mediane de la face inferieure du corps jusqu'a la base du tube, et le long de celui-ci jnsqu'a son extremite. Teguments. Hypoderme. - Les teguments des Insectes sont constitues par une couche de chitine au-dessous de laquelle se trouve une assise cellulaire qui a recu le nom de chorion et aussi celui, tres impropre, d Injpoderme. La chitine se presente sous forme de couches stratifiees souvent traver- sees par des canalicules, decouverts par VALENTIN, remplis d'air dans certains cas (Hydrometra paludum] et donnant alors a la peau une colo- ration blanchatre. Le chorion (couchemollecelluleu.se on matri.v de LEYDIG, couche chitinogene de H.ECKEL) est constitue par des cellules ectodermi- Fig. (D'a couche pros R. Coupe a travers les teguments du Cimbejc coronatus. de chitine stratifiee; -- e, hypoderme. HERTWIG, fig. empruntee a 0. HERTWIG.) e G'2. — Coupe a travers les teguments de I'Oryctes rhinoceros. a, couche de chitine; — a, zone externe sombre ; — />, quelques-uns des nombreux canalicules porcux ; — c, rcste des cellules hypodermiques ; — d. fihrilles musculai- res. (Fig. originale de KOLBE.) ques qui souvent sont limitees interieurement par une membrane basale tres nette. Les histologistes no sont pas d'accord stir le processus de formation de la chitine. La plupart des auteurs s'accordent a la considerer comme mi produit de secretion du protoplasma. Mais ANTON SCHNEIDER (1877) et J. GHATIN (1892) pensent qu'elle resulte d'une sorte de differenciation peripherique et non d'une veritable secretion. D'apres ce dernier auteur, quand on observe des cellules epidermiques d'une jeune larve de Libellule, on voit qu'elles renferment des filaments protoplasmiques rayonnant au- tour du noyau. Pen a pen ces filaments s'orientent parallelement a la sur- face libre de la cellule et se fusionnent entre eux de cellule a cellule. Cette partie protoplasmique filamenteuse se differencierait progressivement en TEGl'MEXTS 5: couche chitineuse ou cuticulaire. Sur les nombreuses coupes d'Insectes que nous avons etudiees, nous avons toujours vules cellules epidermiques conserve!1 leur independanee sur toute leur hauteur et ne jamaisse fusion- ner au-dessous de la couche de chitine. Nous ne pouvons done nous pro- noncer sur le veritable mode de formation de la chitine. Mais cependant un certain nombre de faits, que nous avons exposes dans nos Leconx .%•///• hi cellule (voir p. aiT)), nous portent a j)enser que les productions chiti- neuses, comme la cellulose des vegetaux, doiventetre considerees comme des produits d'excretion. Telle est aussi Topinion de OIKUTON (1899). La formation de la chitine nYst pas limitee a la surface externe du corps, elle se montre partout ou se trouvent des cellules ectodermiques. Chez la plupart des Insectes, 1'ectoderme s'invagine en certains points de la tete, du thorax et de rabdomen, en formant des replis dans rinte- rieur desquels la chitine se depose. CYst ainsi que se forment les a_pp- demes .parfois tres compliques sur lesquels viennent s'inserer des mus- cles, ou qui entourent parfois le systeme nerveux. La peau du Lampyre offre au point de vue des formations cuticulaires un interet particulier (fig. 6,'V). De la couche superficielle de chitine M&*&&\'x&mm * °,y.^« ^M~5«i "V^fcSZ \ >° o-^m, «»\S , «-r? H>» p B Fig. 63. — Coupe a travers rorgiuio lumineux d un Lampyre. A, face suporieurc ct postericurc do rannoau abdominal; — B, face inferieure; <-o. i° Exsuvies nymphales : Ciit.nym, cutieule nymphale; f.i/i/.ri.5.6, limite des 5e et 6C anneaux de la nyniphe ; Lani.ni/ni. lamelle annulaire ; Bourr. in/in, bourrelet marginal ; — 2° Imago : ni.b.d. membrane basale ; De, hypoderme; Ch.b, chitine blancfie ; Ch.f, chitine jaune durcie ; Memb. «/•/..'>, membrane articulaire de 5e.i ; M.d.p.5, M.d.m.5, M.d.m.G, muscles dorsaux. (tig. ori- ginale de JAM:T.) Fig. 65. -- Coupe d une membrane arti- culaire et d'une nervure situees dans la region dorsale du mesothorax d'une nymphe de reine de Myrmica rubra, sur le point d'eclore. Gross. 3oo. Ch.f. chitine dure de couleur foneee; Ch.b, chitine moins dure; Ch.z, lignes indiquant la stratification ; DC, hypo- derme ; Memb, membrane articulaire; I's, poil sensitif; Cut. /?^w,cuticule nymphale; >ierr, nervure interne du tegument. (Fig. originale de JANET.) pendant la periodc larvaire, 1'animal est reconvert de cnticnles minces qui se forment successivement et sont rejetees au moment des mues. Ces culicnles n'envoient au niveau des sillons interannulaires aucun prolongement vers I'interieur du corps. Dans la cuticule nymphale, il se produit au niveau de ces sillons interannulaires nn repli de 1 hypoderme. Les deux feuillets de ce repli reslent accoles. Us produisent une lame annulaire dont les strates superieures appartiennent au zoonite precedent TEGUMENTS 39 et les strates inferieures au zoonite suivant (i). Gette lame annulaire est bordee d'un bourrelet marginal. A laperiode suivante, 1'hypoderme se detache de la cuticule nymphale et se trouve pourvu sur tout son pourtour, a 1'emplacement de la lame annulaire, d'un sillon tres profond. C'est au fond de ce sillon que se trouve la limite morphologique des deux auneaux et que se forme la mem- brane articulaire constitute par une chitine relativement rnolle. A la partie tout a fait superieure de l'ainieau Sc6 (fig. G.i), il se forme, dans les premieres strales de la culi- cule naissanle, un repli hypodermiqrie, dont les faces, en contact suivant la ligne tib, produisent vers 1'inlerieur du corps une forte nervure de raidissage qui est une formation definitive du squelette tegumentaire de l'adulle et qui donne Fig 06. - Poil d'lnsectc. inscrtion ^ des muscles. (Figure empruntee a KOLBE.) Polls et Ecailles. — Les poils, de forme et de structure si variees qu'on pent observer a la surface des teguments des Insectes, sont essentiellement constitutes par des cellules ectoder- miques plus grandes que celles qui secretentles couches chitineuses, et qui s'enfoncent assez profondement dans le tissu sous-jacent. Ces grosses cellules piligenes sont pyriformes; leur extremite effilee s'engage dans un gros canalicule du revetement chitineux qui se trouve aussi eoiffe d'une calotte de forme variable constituant a pro- prement parler le poil (fig. 6j). La forme de ces poils est ex- tremement variable : ils sont gene- ralement simples, quelquefois aussi ramifies (Megachile, CoUetes). Les ecailles des Lepidopteres, des Phry- ganides, des Lepismes, bien que plus compliquees dans leur struc- ture,.ne representent, en somme, ((iruiie calegorie speciale de poils. Leur structure et leur mode de developpement out ele etudies par SEMPER (i85-), LAXDOIS (1871), ^^'EISMA^.^ ,18781, VAX UEMMELEX (1889), GOXIN (1894), SPULER (189.')!, A.-(i. MAYER 11896). Fig. 07. -- Coupe schemaliquo a travers la r«'-gioii de la peau porlaiil un jjoil. a, poil; — />, canal jxireux ; — c, conchc d<- ohitine; — lus de tendance a se grouper die/, les Ilymenopleres. Ges glandes tegumentaires sont constitutes par de grosses cellules isolees les unes des autres ou reunies en paquels plus ou moins voluiiiineiix. (.]ha(jue cellule a un conduit excreteur propre qui aboulit separeinenl a uu criljelluni, on se reunit a des conduits voisins pour former un canal coniiiiuii. (Hie/ Mi/i-n/ii-u ruhru, les glandes tegumentaires sont (fig. 70) : i° un groupe pair apparlenanl a la region ventrale du segment antennaire; 'i" tin groupe pair apparlenanl a la n'gion venlrale du segment mandihiilaire ; 3° un groupe pair apparlenanl a la region venlrale du segment rnaxillaire ; !\° un groupe pair apparlenanl a la region venlrale " les deux glandes de 1'appareil venenilique, appartenant a 1'anneau du gorgeret; 7° un groupe pair appar- tenant a la region venlrale de I'anneau du gorgerel ; c..5; G.se.6, ganglion du -i." lui'iid ; G.se. 7, ganglion du irr anneau de 1'abdomen ; G.se.n a i3, masse ganglionnalre terminale de la chaine nerveuse ; G.sym.p, ganglions situes a 1'origine du systeme nerveux visceral pair; Gl.cuit, glande antennaire ; G/.lbi, glande labiale ; Gl.lbi.can, canal excreteur de la glande labiale ; Gl.lbi.or, orifice de la glande labiale; Gl.mand, glande mandibulaire ; Gl.rua.r, glande maxillaire ; Gl.r, glande rectale ; Gl.Se.^, glande de 1 anneau media ire ; Gl.Se.^.recep, receptacle de la glande de lanneau mediaire ; Gl.Se.g.d, glande de 1'arceau dorsal du 9° segment postcephalique ; GI.se. 12. c, glande de 1 anneau ventral du 12" segment (segment du gorgeret chez les femelles, segment du penis chez le male); Gl.ven.aig-, glande a venin de 1'aiguillon ; Se.\o.d, partie dorsale du ioe segment postcephalique; Int.m, intestin moyen (estomac) ; Int.p.a, ampoule rectale ; Int.p.g, intestin grele ; Jab, jabot; Lbi, labiuin ; Lbr, labre; CZi', o?sophage ; Se.$, anneau mediaire; Se.5, premier noeud du petiole; 5/.5e.2, stigmate mesothoracique ; St.Se.^, troisii-me stigmate ; T.transc, tronc tracheen transversal; Tii.i/./n, tubes de Malpighi ; L't, uterus; Yd, vaisseau dorsal. (Fig. originale de JANET.) TEGUMENTS f)3 Cer Cal .i . Cat .e._ - Gl.p.ph.- T.cer.int. Gl.md-. M ant.ibd.ub. M.ant udd.ab T.ph.inf. Gl. tnx Clijp.r. S^_ Tr.t.occ-. . _T.cer.rned. T.ccr fat _ Cl.p.ph. — JY.rcc. T.ocul. Lobolf M.ph.dil i. — Jll.au t.abd.rel. — Jll. ant add re I. Gl.p. ph. M mx add. .Tu. luce. JlJ.lbr. -M.buc.rct -P.s. Fig. 71. —- Coupe frontale de la tele de Myrmica levinodis passant par les g~landes maxillaires et mandibulaires. Gross. 200. Cal.e, calicos cxternes du cerveau ; Cal.i, calicos internes ; Can, canaux excrotours ; Ccr, cer- vcau ; C/i.i, lame chitincuso du cadre antennaire; C/t.->., grandes traverses du squelelte interne de la tete ; Clijji, clypeus; Clyp.r, rcpli du olypeus pour 1'articulation du labre; ('/•/, cribellum ; Crp. ce», corps central; G.s, ganglion sensitif: Gl.nid, glande mandibulaire ; Gl.in.r, glande inaxil- laire; Gl.p.ph, glandes postpharyngiennes ; Glom, glomerules : Lob.cer, lobes cerebraux : Loli.olf. lobes olfactifs ; M.anf.ahd.abj muscles antennaircs abducteurs-abaisseurs du scape; M.ant. nbd.rel, muscles antennaires abducteurs-releveurs du scape; M. hue. ret. muscle retraclour du tube, buccal ; M.lb.r, muscle abducteur du labre; M./>/i .i>t. masses medullaires des ganglions opliques: \.rrc. nerf recurrent ; .V.y, nerf des ycux composes. Oc, a'sophagc; P.s, poil sensitif; T.ccr.hif. trachec cerebralo laterals; T.cer.med, trachee cer6bralc mediane : T.ncul, traehee des ycux; T.jili .inf\ tracbee sous-pharyngienne ; J'.tr du corps sont munies de longues lames aplaties clout chacune a a pen pres la largeur tin segment correspondant ; on les relrouve aussi, moins developpees, cle ehaque cote de la Jig-no mediane dorsalo ; niais cYsl dans la region anale quo ces formations atteignent le developpement le plus considerable ot la disposition la plus singu- liere. Ouand on examine Familial a plat, on voit le corps prolonge posterieurement par un long appendice blanchatre, pouvant atteindre deux Ibis la longueur du corps. Cela constitute une sorte de tube aplati, resultant de la juxta- position de laisceaux de filaments emanes des glandes cirieres posterieures. Ce tube est en Fi*- ~y" ' : Gh"ulc, ci™re aver plaques de cire secretee. realite constitue par deux valves, dont Finfe- (Fig. cmpmntec a HOMMEL.) rieure concave recoil la superieure aplatie et sensiblement plus courte ; il est rempli des auifs pondus par la femelle qui les transporte avec elle jusqu'a 1'eclosion des jeunes. Chez les Psvllides, il existe dans le voisinaffe de Fanus des e'landes */ O O cirieres reunies par groupe de deux a trois. Les filaments qu'elles secre- tent servent a entourer d'une gaine protectrice impermeable les excre- ments semi-liquides de Tanimal, qui ainsi ne risque pas d'etre souille par les feces. Signalons en terminant les glandes cirieres tres developpees qu'on trouve sur la face ventrale des quatre derniers anneaux de Tab- domen des Abeilles et qui secreteut la cire sous forme de petites lamellcs (fig. 72). Un grand noml)re d'Aphides presenlent de chaque cote du corps, JHVS de Textreniite de 1'abdomen et sur la face dorsale, un appendice luluileux. Ces appen- dices, designes sous le nom de cornicules, sont des tubes cuticulaires en rapport avec une glande hypodermique uniccllulaii-c. On les a considerrs pcndaul longlnnps coinine secretanl une nialiere sucree, le niiellat, que les Pucerons re|)aiuleiil sur les vegelaux, el dont les Foiirinis sont tres friandes. WITLACZIL (1882) a soulenu encore cetle opinion et decrit dans la cornicule uu muscle pouvanl la redresser et en faire sortir le contenn par compression. Mais IU;s(;i-:x li8()iia monlre que la suhslance secretee par les cornicules est une nialiere cireuse tres fluide, ne conte- nant pas de sucre, el que le miellal esl expulse par I anus du Fuceroii, coiiuue REAUMUR lavait deja, du reste, conslale. Les lubes dorsaux avec leur produil de secrelion serviraienl aux Pucerons a se defendre coulre leurs enneniis, l<'Is que les larves de Chrysopes et de Coccinelles. Coiileurs des Insectcs. - - Les teguments des Insectes peuvent j)resen- ter les couleurs les plus variees, depuis le blanc le plus pur jusqu'au noir, en passant par toutes les nuances du spectre. II faut distinguer la coloration propre des legiiments, on con/cur ndlnrcHc, de la coloration HEXNEGUY. Insectes. 5 (;r; MORPIWLOGIE EXTEHXE due aux pbeiionienes (lintei-lei-enee de la lumiere, on couleur opti^ue, n-Millaiil de la structure de ces teguments. ||\I.I:N divise les couleurs naturelles en couleurs dermiques on cuti- culairfs el encoulfiirs hypodermiquos. Les couleurs dermiques, rouge, brnii, noir, bleu, vert, et couleurs metalliques, bronzee, euivree, ar- Mvntff , doree, seraient dues a uu depot de pigment, sous forme de pelits no\ aux, dans la couche de chitine ; ces couleurs seraient persis- lantes el ne cliangeraieiit pas apres la mort. Les couleurs bypoder- inicpies i-fsnlteraient (Tun processus cbimique produisant ces matieres aux depens de substances speciales contenues dans le corps de Familial; ces couleurs seraient faeilement alterable* et disparaitraient ou change- raient somciit apres la mort ; lels seraient certains bleus et verts, le jamie, Forange et les nuances pales. ^lalgre les recberches de KRUKENBERG, COSTE, URECH, HOPKINS, A.-G. MvvKit, etc., la nature et le mode de formation des pigments et autres substances colorantes des Insectes sont encore tres mal connus. Notons ee pendant (pie BECQUEREL et BRONGNIA.RT (1894) out pu extraire de la cblo- ropbylle (b's teguments des Pbyllies. Les couleurs optiques produites par interference de la lumiere, soit a la surface de lamelles minces superposees, soit sur des surfaces fine- ineiil si rices on pi'eseiitant de petites depressions tres rapprochees, jouenl sin-tout un role important dans la coloration des ailes des Lepi- dopleres, des Dipteres, des Libellules el de beaucoup de X(;vropteres. CHAPITRE II FOXCTIONS DE NUTRITION Appareil digestif. Tube digextif'. Le tube digestif cles Insectes, qui s'etend de la bouche a Tanus, presente un developpement variable selon le regime de Fanimal ; il comprend trois regions distinetes : i° \lintestin anlerieur, preintcntin ou stomodaeum, dans lequel on distingue le pharynx, 1'cesophage, le jabot et le gesier; il resulte d'une invagination ectodermique se produisant a la partie anterieure du corps ; 1° Uintestin nwi/en, mediintestin ou mesentcron, eomprenant souvent une region anterieure renflee on ventricule chylifique et une region posterieui-e intestiniforme ; on le considerait jusque dans ces dernieres annees comme ayant une origine endodermique, inais il senible aujour- dvhui bien demontre <|iie, pour la majorite des Insectes, Tinteslin moyen <>st d'origine ectodermique et que par consequent tout le lube digestif derive du feuillet externe (voir : developpement}; 3U Li'intestin posterieur, postintestin ou proctodseum, presentant genera- lenient une portion anterienre de faible calibre et nne portion terminale plus large ou rectum. II resulte d'une invagination ectodermique se produisanl a la paiiie posterieure du corps. La limite de rintcstin anterieur et de Fintestin moyen esl marquee a I'interieur par un renflement plisse de la muqueuse constiluant la vcilvnle cnrdioqne. La limite de Tintestin moyen et de Tintestin posterieur est indiquee exterieurement ]>ar Tinsertion des tubes de Malpighi qui appar- tiennent a Textremite anlerieure de 1'intestin posterieur. La longueur totale de I'intestiu el la longueur respective des trois regions qui le coniposent sont exlrenieinent variables et liees en general au regime aliiiienlaire des 68 DE M'TRIT[<).\ M diverges especes. Chez Irs Insectes carnivores, la longueur totale est heaucoup plus |i|iMl. que chez les [nsectes hrrbivores et surloui que chez les especes coprophages. ,';,„./ |es Lamellicornes .-..prophages, par exempli-, hi longueur clti lube digestif est ,.„ moyenne 10,19 fois celle du corps, laiulis qu'ellc n'est qu«- 3,7 fois celle du corps chez Irs Lamrllironies pliytophages. Che/ Scarabseus sei/iipm/fta///*, pour une longueur totale tie 14,80 du lube diges- tif, 1'cesophage a une longueur de o, jj, 1'intestin moyen de 1^,7") et 1'intestin posterieur de i,"> (MiNGAzziNi i88()). Chez d'autres Insectes les proj>orlions peuvenl el re lotaleiuent renversees. Le tube digestif des Cicadides presenle une sou- diin- de I'lnteslin posterieur avee 1'intestin moyen. Chez les Psylles, rinteslin posterieur va s'enrouler plusieurs fois aulour de 1'a-sophage (fig. 7'}). Pour se rendre cornpte de ces particularities, il faudrait suivre le developpement du tube digestif chez les especes oil dies se presentent. tXTESTIX AXTERIEUR Plutrijn.r. Le pharynx est une region generalement mal delimitee formant le passage Fig. - '!. - Tube digestif do Psyllopsis fraxinicola. re, oesophage; md . intostin iniiNi'ii: fit, intcslin terminal ; i'/n, tuljt's runli'-(! ;'i LANG.) de la bouehc a 1'oesophage. Gependant chez les Inseetes suceurs eette premiere partie du tube digestif se renfle en un sac, rattache aux parois de la tete par des muscles, qui devient un appareil d'aspiration. Signale par GH.VBER chez les Hemipteres, ce sac pharyngien a ete bien etudie par BURGESS (1880) chez un Lepi- (lu|)in-c '/')<{ rid if; (ii-cliij>pttx]\ par MEINERT (1881) et DIMMOCK (1881) dans dillrrciils lypcs de Dipleres ; par BECKER (i882-i883) egalement chez des I )i|)lri-cs d die/. ]'dricxx(i I<>. A Tentrec du pharynx des Lepidopteres, il cxislc un repli dr la inuqueuse dirige d'avant en arriere, qui conslihic inic valvulc I'rrmant ou ouvrant Tentree du tube digestil' suivanl (|ii<> les muscles dilalalcurs sont rclaches ou contractes. La dilatation du sac pharyngien determine Taspiration des liquides par le (';ni;i! dc la trompe; sa contraclion chassc ensuite ces liquides dans I oesophage. OEsophage. L'oesophage, entoure par le collier nerveux oesophagien M111 "'''lie les ganglions cerebroules aux ganglions sous-oesophagiens, I11 ('S('I||(1 une longueur variable et tin diametre plus grand chez les [nsectes <|ui se nourrissenl de malieres solides que chez ceux qui n ingerent que des liquides. 11 a u n Irajel recliligne ct se termine au IXTESTIN A x TV HIE rit jabot, on, lorsquc eelni-ci i'ait defant, au Cosier on an ventricule chylifique. Jabot. Le jabot nYst sonvent quo la partie terminale de 1'cesophage ad Fig. 74. — Appareil digestif du Carabus auratiiK. Is, tele avec pieces buccales ; a?, ceso- phage ; in, jabot; jn>, gesier; cd, ventri- cule chylifique; cm, tubes dc Malpighi ; cd , iutestin terminal (ileum) ; /-, rectum ; ail , glandes auales avec reservoir mus- culcux all. (D'apres LEON DurovR, fig;, empruntee a "LANG.) Tint ei Fig'. - .V - - Systemes nerveux, trat-lK-en et digestif de 1'Abeille. Seuls les f^ros troncs tracheens smil reprc- sentes. A droite, 1'appareil tracheen est cu partie supprime. an, altes ; tf>, poi'tion du tnnic Iracln'-cn longi- tudinal renlle en vesicule ; st, stigmates ; Inn, . — Tulio digestif dc dii]>|i''lT- i ffi-riK />fii.ifiii;-f). Gs, glandes salivaires; OP, o-sn- pliaye; S7», cstoinac suceur, ja- |)D| : i', ventricule chylifique : fin. tubes de Malpi^lii ; in, inlolin pdsli'i'icn r • / , c-iilmi i. ii red ii in .c. ca-filin. 'D'aprrs IlEROLD, fig. finpruntt'-i- a KOLBK.) INTESTINS MOYEN ET POSTERIEL H 1 entricule chylifique. - - L'intestin moyen ou ventricule chylilique, est h-es developpe dans les Lamcllicornes et les Meloes ou il occupe presque enliei-emenl la cavile du corps; il est an eontraire tres petil chez les Longicornes el les Lepidopteres. Sa parlie anterieurc presenle deux ou plusieiirs grands e;eciuns (Blatlides, Gryllides) ou de nombreiix petits culs-de-sae glandulaires qui rendent sa surface externe villeuse (Cara- bides, Dyliseides . LMnleslin poslei-ieiif commence au point d'in- scrlion des lub(>s de Malpiglii sur le tube digeslif. Les anatomistes y dislingiienl une parlie elroile on ilcnm, el une partie terminale elargie I. \TE$n.\S MOYEX ET POSTERIETR 71 ou rectum. L'ileum est tres long die/ plusieurs carnassiers (Dytiscidcs, Necrophores), mais il osl court die/ les Ciciiidelides et les Garabides ainsi quo die/ les Dipteres; il maiKjiie die/ les Odonates, les Eplie- meres et plusieurs Hemipteres. An niveau de Fumon cle rileuni avec le rectum, rinleslin de certains Insecles 7)////.sv//.s, Silpha, Necrophorus, Nepa, etc., el Lepidopteres diurnes presenle un diverticulum [)lus on moins developpe constituant un c;reum fig. j(i .r). Le rectum, (|iii se termine a Tanus, recoil les conduits des glandes anales quand elles existent. vm Structure du tube digestif. !Yhisioloo-i<> du tube di^rsiil' des Insectes a ele etudiec par de nombreux auteurs : LEYDK; (i85j), SIRODOT (i858), PLATEAU fi8;4\ FUK>-/EL (i88o.-8:> , UKAU- REGARD (1886), FAUSSEK (i88j), OUDEMANS (i88-\ ANT. SCHNEIDER (i88j), etc. Les parois du tube digestif sont constitutes par trois tuniques, qui sont, de 1'interieur a 1'exterieur : la tunique muqueuse, la tunique musculaire et la tunique conjonctive ou perito- neale. Cette derniere est plus ou moins nette et en tons cas tres mince. La tunique musculaire a une structure di He- rente suivant qu'on la considere dans Tintestin anterieur, dans Fintestin moyen et dans 1'intes- tin posterieur. Dans Tintestin anterieur, il y a des fibres musculaires longitudinales a Tinte- rieur et des fibres circulaires a Fexterieur. Dans riiitestin moyen la disposition est inverse. Enfin dans Tintestin posterieur il y a une coucbe de fibres longitudinales comprise entre deux couches de libres annulaires. BALBIANI a montre, die/ le Cryplops (Myriapode), comment se corn- portent les fibres longitudinales pour passer de la tunique musculaire de Tintestin anterieur a la tunique musculaire de riiitestin moyen; elles s'insinuent brusquement et separement, a des niveaux voisins mais dii- ferents, entre les fibres musculaires annulaires et passeut ainsi de Tin- terieur a rexterieur de la lunique (ig. j8). Quant an passage de la region moyeiine a la region posterieure de la tunique musculaire, il sc fait simpleinent par Tapparition d'unc coudi(> de fibres annulaires a Texterieur de la eouche longitudinale qui sc pro- longe directement. in 77- - Tube digestif de Grillon (Gryllus cuii/jii'xtrit- . lilii(¥r la valvule cardiaque on mieux \' (jualre plis plus pelils. Ccs replis sont souvent Ml Fig. -X. -- l'"r!ij^inent du tube di^'ostil do Cryptops, vu en surface et montrant le passage drs lihrcs musculaires longitu- dinales //;/ a ti-a\ci's les fibres circu- laircs ///<•; /'//, intestlii anterieur. MI. inlcsiin iiniycii. D'apres BALBIANI.) Fig. 79. — Coupe transversale de la val- vulve cardiaque d'une Cantharide. oc, rrsophage avec ses replis ct ses mus- cles, peiielraut dans 1'estomac dont une partic de la inuqueuse est representee en in. (Fig. originate de BEAURKGARD.) recouverts d'une couche epaisse de chitine (fig. 79). La valvule cardiaque prill s'ii.vagin.-r en parlie dans I'inlrslin moyen pour i'ormer ce (pTA.NTON SCHNEIDER ;i ;,pp«-l,- In trompe (/?/V.v.svVi, qifil ne l;,ut pas conlbndre avec I'entonnoir. STRUCTURE D I' TUBE DIGESTIF _md Enfonnoir. La couche chitineuse do rintcstin anterieur olfre au niveau du gesierun developpementplus mar- que et presente des prolongements denli- foriucs. Ccllc qui esl an niveau de la valvule cardiaque presente unc particularity tres re- marquable : elle se prolonge au dela de la valvule a I'interieur meme de rinleslin moyon et memo de Tiiilcstiii posterieur jusqu'a Fanus; elle eroiL continuellement ct est a mesure expulsee par segments a sou exlre- mite rectale en meme temps que les residus de la digestion (fig. So et 81). A XT ON SCIINKI- DEI\ a doiine le nom (Yentonnoii- (Trickier a ee lube ehitineux envoye par Tintestin anlerieur dans le reste du lube digestif; les j>arois en sont tres minces et paraissent destinees a pi'oleger les cellules epitheliales du mesen- tei'on conti'e les particules alimentaires Irop dures. Get entonnoir est surtout developpe chez les Insectes broyeiu-s, mais il pent exis- ter cependant aussi chez les Dipteres el chez les Lepidopteres. II parait manquer che/ les Ilemipteres et chez les llymenopteres. II exislc d'ailleurs en dehors du gi-oupe des Insecles ; c'est ainsi qu'on le rencontre chez les Myria- podes (fidtis), chez des Grustaces (Daphnie), chez des Mollusques (Heli.v, Limace, Lymnee). Membrane peritrophique. - Les auteurs ont parlbis conlbndu rcntonnoir ehitineux d1 ANTON SCHNEIDER avec une formation plus ou moins analogue que Ton trouve dans rintestin moyen de cerlains Insectes. Chez le Yer a soie pai- exemple, les parois du mesenteron sont tapis- sees d'une cuticule resistante, paraissant aussi jouer un role protecteur vis-a-vis des cellules epitheliales. BALRIANI a donne le nom de incni- brane pej*itrophique a cette cuticule; com me elle est produite par des cellules du mesenteron sa nature chitineuse est douleuse. Chez le Yer a soie, la membrane peritrophique se laisse faci- lement traverser par les corpuscules de la Pebrine, tandis que chez So. — Membrane chitineuse de 1'intestin de la larve •-, I in dc lllatta eei'manica. ILI i't/ , intestin anlerieur; Km, rcplis chilineux; unl, iiilcslin iixiycn : /;, tronipe. (D'a])r<''s A. SdlNtlDKR.) rO.\CTIO.\S DE NUTRITION , i d'aiilres chenilles, conmie cdles du Lij)aris chri/Horrhea, elle s'oppose a letir passage. Dans la flaeherie du Yer a sole, die s'epaissit eonside- i-ablemeiii. jiisqu'a alleindre m ou i4 iois sou epaisseur normale, et c'csl dans son inleneur que so developpent les microbes. I 'oui- UALIUANI, la membrane peritrophique represente la cuticule des cellules epilbdiales du mesen teron ; pour YEIISON et OI'AJAT egalement. \ \\ OKIII CIITKN et Ci ENOT (189;")), au contraire, pretendent qu'elle est se- crelee par rertaines cellules speciales situees au bord anterieur du me- senlcron (lig1. $•>. et etiles; les ones sont tres allon^ees el les auli-es beaueouj) plus petites ; les grandes sout groupees en laisceaux se|»;ires les uns des autres par des nids de petites cellules. On a allribue des roles diU'erents a ces deux sortes de cellules; pour BASCII iTZEL (1887), chez la Ulatle, I . \beille el le Bourdon, les grandes serviraient a 1'absorption, landis <|iie les amas de |)eliles seraient des glandes. Les grandes cellules se multiplieraienl par amitose et les peliles par karyokinese. |-\vi SSKK 1887) a adople la maniere de voir de FUEX/EL. SCIIIEMEN/ iSSj , die/ KAbeille, admet une seule sorte de cellules, celles qui se IrouN'enl sur le rebord des plis soul absorbantes, cdles qui occu])ent le fond des plis, moins developpees (jiu1 les preeedenles, sont secretantes. SIHOIIOT i858), BE vi ISEC.VHD (1886), MiN(;\//i>Ti (1889), pensent egale- nienl (ju'il (>\iste aussi dans Tintestin des follicules glandulaires. \'A.N (lEiifCHTEN i8(jo;, chez PiijchopU'i'it conittnuiuitn, decrit des cel- lules secrelantes et des cellules absorbantes. Pour BALBIANI (1890), MIALL, DENNY el OIDEMANS, les petites cellules sont simplement des cellules jeunes destinees a remplacer les grandes cellules apres leur destruction. l!i//.o/.Ki!o i i8yO a constalc'1 (|iie Finleslin moyeu de rilydropbile adulte subit une nine tons les deux ou trois jours environ. Au-dessous de ['epithelium cylindrique se trouve une lamelle chitineuse, distiucle de la membrane basale, (|iii s(;pare cet epithelium de culs-de-sae glandu- laires I'aisanl bernie dans la coucbe musculaire. I/epilhelium se detadie avec sa lamelle cbilineuse; il se n;sorl)o dans rinlestin el la lamelle est expulsee avec es malieres IV-cales. (Test aux (b'-pens des cellules glandu- laires que se regenere IVpillieliimi. RENOEL (1897) a conlirme Tobserva- lion de BIZXOZERO chez plusieiirs es|)eces d'll vdrophilides. ,/.IM admel (|IK>, sur lout le pom-lour du lube digestif, se trouve une couche de petites cellules, «,u cellules de malriee, destinees a rempla- cer les cellules plus grandes. STRUCTURE DU TUBE DIGESTIF Chez beaueoup d'Insectes, on trouve, melangees aiix autres cellules, cles cellules caliciformes ou a mucus. Elles existent, par exemple, die/ les larves de Lepidopteres, la Cctonia '. paroi propre du proventricule ; e, etranglement eircu- laire divisant en deux la cavitr du proventri- cule; i'j)i\ repli circulairede la paroi del'intestin moyen formant la valvule proventriculaire ; fee, valvule O2sophagienne ; me, couche musculaire for me e de fibres circulaires. La valvule osso- phagienne traverse tout le proventricule et vient s ouvrir dans le ventricule chylifique, au dela de la valvule proventriculaire. (D'apres VAN GEHUCHTKN.) Fig. 83. — Le sphincter a'sophagien et la partic de la valvule ossophagiennc de la larve de Ptychop- tera c<> nt annual a. Les fibres inusculaires du sphincter s'inserciil sur la lame con jonclive epaissic de la turiique propre t/> ; mcp, muscles circulairc.s appartenant a la paroi du proventricule ; nn n, muscles circulaires de 1 o?so- phage; ejj, epithelium de la paroi propre du pro- ventricule; cs, partic superieure de la cavite san- guine; fi et /<-, feuillets de dedoublement interne et externe de la lame conjonctive; me, membrane epitheliale sur latjiielle s'inserent les trabeciiles du reseau /• de tralx'-culcs conjonctives. (D'apres VAN GEHUCHTKN.) Ephemeres, \\TInclina. BALRIAM les a decriles chez les Myriapodes. Le plateau des cellules rpilhelialcs de rinlesliii jiioyen est a consi- clerer. FREN/EL (i885) a constate qu'il etait Ibrnie par la reunion de iiotn- breux petits batonnets. MI>"GAZZINI (1890) a observe, chez des larves de Lamellicornes, des cils rigides se mouvant lentement et pouvant servir a faire progresser les aliments. Si ces faits elaient confirmes, il faudrait evidemment ne plus considerer 1'embranchement des Arthropodes 76 roXCTIOXS DE M'TRITIOX (•..inine no presentant jamais de cils vibratiles (voir plus loin : tubes de D'apros ANTON SCHNEIDER, les cellules epitheliales presenteraient a Inir base unc membrane anbyste de nature chitineuse; MINGAZ/INI de son rule affirme quo cette membrane est soluble dans la potasse et dans Irs aridrs, rile no serait pas par suite formee de cliitine. An niveau ar le udte digestif paraissent avoir une reaction alcaline on neiili-e, exce))le dans la parlie posterienre de rinleslin moyen. Ces liquides agissent snr les malieres amylacees pour les transformer en glucose, sur les malieres albuminoldes (|n'ils rendent solul)les el assimilables a 1'etat de |>i-|)lones, el, chez certains Insecles, ils emnlsionnenl eiiergiqnement les graisses. La digeslion parail done se fa ire connue chex les Verlehres, mais on n'a pu jusqn'iri isoler les lei-meiils digestifs. ANNEXES DU TUBE DIGESTIF - apparel! digestif des Insecles prrsente un certain nombre d'organes annexes soil a rinlcslin unlrrirur, soil a rinlrslin moyrn, soil a Tinteslin posterieur. .t.\ MIXES nr ri'ni: DIGESTIT 77 Glandes salivaires. — L/intestin anterieur offre comme oryancs annexes o > glandes salivaires. Ces glandes out ele <'• ludiocs par un certain nombrc d'auteurs parini lesquels : LEYDK; (iSSg-SS), KUPFFER (1876), SCIIIEMEXZ (i883), Kxi PPEL (1887), HOFEH (1887), Uoim.ys (1894). Les glandes salivaires n'existent pascheztous les Inseetes; elles inan- Fig. S j . — Coupe transversale do Cantharide. e, cstomac; f, intestiu posterieur aver ses six replis; /, region lisse dc lintestin. (Fig. origiiialo de BEAUREGARD.) qucnt, par exemple, chc/ beaucoup de Coleopteres pentameres. Elles sont au contraire tres deyeloppees chez les Orthopteres, les Tleinip- teres et les llymenopteres. Cellos cles Orthopteres sont des glandes en grappe tres ramifiees, avec un reservoir salivairc. II y en a ordinairement line seule paire, niais il pent y en avoir plus. Chez 1'Abeille et chez le Bourdon, par exemple, il y en aurait qualre paires, plus une glande impaire, d'apres KNUPPEL et SCHIEMEN/ : une paire dans la tete constituee par des glandes unicellulaires donl les conduits debouchent dans un canal fortement chitinise s'ouvrant dans le pharynx; une seconde paire cephalique, forniee de glandes acineuses tlont le canal s'unit a celui de la troisieme paire; une paii-e thoracique acineuse; une paire a la base des machoires en forme de petits sacs tapisses de cellules; une glande impaire formee par un groupe de glandes unicellulaires dans la trompe. Chez les llymenopteres, d'apres BORD.VS, on pent compter de cinq a dix paires de glandes salivaires occupant ties positions di verses (glandes tho- raciques, postcerebrales, supracerebrales, lateropharyngeales, mandibu- laires, internomandibulaires, sublinguales, linguales, paraglossales et maxillaires) (fig. 87). /•<).\CT/O.\$ DE M'TIUTIOX .cn La disposition histologique dcs glandes salivaires des Insectes est ln'-s variable: tanlol les cellules glandulaires sont isolees et ont chacune mi conduit distinct ; lunlot dies sont disposees en tubes simples (fig. 85) on cn I'ormc de sac avec une grande eavite centrale ; tantot enfin, elles sont en culs-de-sac arrondis et gorges de cellules, ce sont les glandes acineuses (fig. 86). II nY a jamais de couche musculaire autour des acini glandulaires, mais les 11 erf's secreteurs ciui s'v rendent ont ete \J decrits depuis longtemps par PFLUGER, che/ la Blalte. Le canal excreteur ren- f'erme souvent dans son interieur un fila- ment chitineux, enroule en spirale coninie dans les trachees. Quant aux fonetions des liquides se- cretes par ces glandes, elles sont pen connues. D'apres PLATEAU, le liquide salivaire cq — 5 I1' if,'. s'>. - Ghiiule saliviiiro liibulcuse de l'MH|nr (t';ec!lius liitni/eisferi). • I, r:ni:i] fxcrrlrur ; cn, c:iiiiil ^ hi ndulai re ; <•-, n-lliilrs srcri'lanlcs ; ,7, cdiilciiM (le la ' l,. nl»tirix, la Cclonia uurala el \0njctes; elles sonl silmV's sous les cellules epithdiales de la iimqiiousc oesophagienne et oni chacune un conduit qui traverse la niuqueuse pour veiiir deboucher dans le canal oesophagien. GA/AGXAIRE (1886) a signale des cellules analogues chez FHydrophile, dans la levre inferieure ; mais MINGAXXINI les considere comme des cellules glandulaires tegumen- taires, semblables a celles deerites, par LEY- DIG, dans les teguments de Coleopteres aqua- tiques. MINGAXXINI (1889) a signale ces cellules cesophagiennes chez beaucoup d'lnseetes, et elles sont situees tantot en dedans, tantot en dehors de la couche musculaire (i). Elles sont de grande taille et presentent un noyau bien net et une grosse vesicule claire d'oii part un canalicule chitineux allant deboucher dans le • . ,-,, , ... , I, glandes thoraciques; — H.yrl- tube oesophagien. Chez les Lamellicornes, la postc^.6braics ; - in, gi. supra- structure des cellules est la ineme, mais on cerebrates ;-- IV, gl, lateropha- rvngcales ; --V, g\. mandibulai- trouve des stries rayonnant autour de la res; -- vi, gl. intemo-mandibu- laires; — VII, gl. siiblin^iii.les;- \'IH, gl. lingunle ; nid. mandihu- ^s glandes salivaires peuvent quelquefois les • l< i!|»yiie; o, \r\\\; OS,leres; ehez la Blatte il n'y en a qirune dizainc ,-l die/ le (,nillii el les Loeustiens deux seulement ; six ehez les \cridiens. Leur si ructure est exactement celle de I'intestin moyen dont ils nc soul pour ainsi dire que des diverticules ; on y retrouve les fais- ce;iux des cellules allonges separes paries Croupes de petites cellules. Les i-ediei-dies de HOPE SEYLER, KUUKEXRERG et PLATEAU ont montre (iue les li(jtiides secretes par ces ca?cums exercent une action qui se rap- proche de cdle du sue panereatiqtie des Yertebres. Tithes de Mulpi^'lii. - - A I'intestin terminal appartiennent les organes eon mis sous le noni de in hen de Malpighi, aiusi que des glandes designees sous le noni de glandes aixtlcx. Les tubes de Malpighi manquent chez les Jttpy.r et les Collembola; che/ les Campodea ils manquent aussi, inais on trouve, a la limite de rintestin moyen et de rintestin posterieur, un anneau de 16 cellules seeretantes speeiales, a Tendroit oil s'ouvrent ordinairement dans rintes- tin les tubes de Malpighi, et que Ton regarde comme les representants de ceux-ci. Che/ tons les autres Insectes, il existe des tubes bien developpes s'ouvrant dans rintestin et fermes a leur autre extremite. Le nombre de ces tubes varie beaucoup ; il y en a quatre chez les Dipteres et la plupart des llemipteres, six chez les Coleopteres et les Lepidopteres (quelquelbis deux ou quatre), quatre a huit chez beaucoup de Nevropteres, une tren- taine ou une cinquantaine chez les Perlides, les Odonates et les Orthop- leres el une centaine che/ les Ilymenopteres. D'une maniere generate leur lonii'ueur varie en raison inverse de leur nombre. Ils demeurent isoles ou o se i-eunissent en faisceaux et alors le canal commnn pent presenter un renflement ou vessie (Pentatoma, Cime.r, Vclia, (jerris, Haltica, Donacia]. An point de vue histologique, les tubes de Malpighi sont formes de rinterieur a Texterieur par une couche epitheliale, une membrane basale et une membrane chitineuse. On n'y a pas vu de fibres muscu- laires; cependant, GIIAMUS (1890) a observe dans les tubes de Malpighi examines a Fetal vivaul des mouvements de diastole et de systole, et M \itciiAi,, en observant dans Teau salee des tubes de Malpighi de Timarclui el de Locnxid, \ a constate des mouvements vermiculaires et a remarque a leur surface une sorle de reseau, qu'il considere comme forme d'ele- nienis musculaires. Les cellules epitheliales sont grosses, avec un noyau volumineux el des strics protoplasmiques dans la partie de la cellule lournee versla lumiere du lube, rappelant les cellules renales des Verte- bres >ii|)erieurs. l.i LI r. d HAGENMULLER (1899) on'; decrit reeemment une structure speciale des dc Malpighi clicz certains Tenebrionides (Scaitrns, L'/aps, Asida). L'eleraent AXXEA'ES 1)1' TUBE DIGEST IF 3, secreleur de ces lubes nc serait pas conslitue par des cellules distinctes, niais par un syncytium dans lequel so voient de gros noyaux ovo'idcs non ramifies, en face desquels la couche protoplasmique, plus epaisse, forme des mamelons saillanls dans la lumiere du tube. La couche protoplasmique mamelonn^e est recouverte de pro- longements ciliformes Ires lins, transparent, immobiles, mais pouvant onduler lors- qu'un courant vient a s'etablir dans le tube. LEGER et DUBOSCQ (1899) out eludie avec soiu les inouvernenls des lubes de Mal- pighi des Gryllides (Gryllus, Gryllomorpha, Gryllotalpa}. Quand ou examine res tubes vivants dans 1'eau salee a 0,7$ °/0, on les voit se tordre el se contourner avec la plus grande aclivite. Les mouvemenls, en apparence complexes, peuvrni se rame- ner, en un point considrre du tube, a line torsion snivie (rune delenle brusque; la complexile des inouvemeiits d'un tube eutier resiille de la discordance des contrac- tions qui s'effectuenl en inerne temps dans ses differenles regions. La (unique d'en- veloppe du lube est une membrane hyaline tres mince avec de pelils faisceaux de fibres elastiques. Kn dedans de la luniquc se trouvent des fibres musculaires strices, enroulees en spirale autour du lube, en sens inverse des trachees. Dans les Grylhis el les Gryllomorpha, il n'y aque deux fil>res musculaires pour chaque lube; dans le Gryllotalpa, entrc les deux grandes fibres, on en trouve trois aulres plus petites; chez certains Locustides, il n'y a qu'une seule iil)re decrivant une spire a tres grand angle. L'arrangement des fibres musculaires expli([iie bien les moiivements de torsion et de detorsion des lubes. Les tubes de Malpighi de 1'Hydrophile seraient enloures d'un reseau coinplexe de lines fibrilles Ires delicales (i). D'apres GIAHD, la mobilile des lubes de Malpighi existe surtoiit chez les In- secles donl la vie a 1'etat aclulte se prolonge assez longlemps. J'ai pu verifier en partie les observations de LEGER et HAGENMULLEU sur des larves de Tenebrio nwlitor, de C/iiro/ioiniis et d'Attagenes pcllio. \ 1'elal I'rais, dans 1'eau salee a 6 p. iooo,jai pu voir netteinent les prolongernents ciliformes immobiles, mais ceux-ci disparaissent au bout de quelque temps en rentrant dans la cellule. Dans 1'eau salee, les limites des cellules nelaient pas distinctes et on pouvait croire a I'exislence d'un syncytium ; cependant apres 1'aclion d'un reactif lixaleur, ces limiles apparaissent neltement. Le role des tubes de Malpighi a ele tres diseule. On les considera d'abord coinme des organes hepatiques : telle etait Topinion de CUVIEH, RA.MDHOR, TREVIK.VNUS, C.VRUS, LEO>* DUFOUR, IJACORDAIRE. URONCNATELLI (1816) y trouva de Tacide urique et REUGOEN (1817) de Fin-ate d'ammo- niac[ue : ce dernier soupconna le premier en eux des organes urinaires. Plus tard, dillerents auteurs, en particulier J. MULLER, MECKEL, PLATEAU, SIRODOT, JOUSSET DE BsLLESME, adoptaieiit celte inauiere de voir. STUAIS- UURKHEIM , LEYDIG, BLAKCHARD , FAMRE , pensaient que certains tubes etaient urinileres et d'autres hepatiques. Les recherches recenles de PLATEAU et de SCHINDLER (1878) ontmontre que le role hepatique jTexiste (i) L'exli-emile des tubes dc Malpighi des (Jrillons porlc un ^i-oupr dc cellules conjonctives globuleuses, saillnntes, que LKGKII et DUBOSCQ seraioil porlrs a considerer comme un foyer de formation de globules sangtiins. HENNEGUV. Inscetes. 6 .y.s DE M-TRino.\ Q£ jamais ct que tons Ics tubes de Malpighi doivent etre consideres romine uriiinires el excrctent des oxalates, des urates, de la leucine cl de la taurine. On verra plus loin, a propos du developpement des lubes de Malpighi, (|uelle est leur signification an point de rue phylo- genetique. (i/ti/if/cfi (iinilcK. - Les glandes anales existent chez beaucoup d'ln- sectes el peuvenl seereter les matieres les plus diverses. On les trouve, par exeinple, chez les Carabides, les Slaphylins, etc. Elles out des canaiix cxcrcteiirs pouvant presenter des reservoirs. GiLSONabien etudie leur slruclure; au point de vue histologique, elles ressemblent beaucoup aux o-landes salivaires : elles sont surlout acineuses ou consignees de O cellules glandulaires isolees, ayant chacune leur conduit exereleur propre. Che/ les Garabes, le liquide secrete contient surtout de 1'acide linlyriqne, pouvant se volatiliser avec explosion chez les Brachins. Outre les glandes anales on peuttrouver d'autres glandes d'excretion die/ les Insectes; telles sont, par exemple, les glandes a venin des Hynie- noplcres voir : organes reproducteursi et les glandes a soie des larves de Nevropleres. Ces glandes sont encore acineuses ou constitutes par d(>s cellules isolees se coniportant comine les cellules glandulaires indi- (|ii(''es plus haul. .vs ct DIEHCKX (1^99^ out etudie receiiinieiil la disposition el la structure des Claudes anales de certains Carabides i Carabus rie/n<>rt//is, Brachinus crepitan* . (Ihe/ le Hrachin, chaque glande se compose d'une parlie secrelante, d'un canal col- lecleur et d'un reservoir. Les cellules secrelanles soul constituees, comme GILSON la vii die/, L'laps mortisaga et diffei-enls Coleopteres, par une masse cytoplasmique renfermant, outre le noyau, une vesicule pyriforme radit'-e en rapport avec un iilameiil eanalicule s'ouvrant dans un canal commun aux differentes cellules d'un nieme lobe ile la glande (llg. 88). Le canal collecteur est forme de deux lubes emhoiles donl 1'in- ii'-rieur esi maintenu beaut par une serie de disques cuticulaires hvalins. Le reservoir a la lurnie d'une besace donl le cole convexe est tourne versl'axe du corps; le canal rollerieur y di''boiiche dans la d«'|»ression concave. Le reservoir s'ouvre par deux pores a la jioinle du pygidium, un pen aii-devanl de 1'amis. I'1' liipiide c\- •!•('• t ('• csi incolore, limpide, d'une odeur caracteristique, ires vola- lil, bouillanl a une lempi'-ralure voisine de - 1- !)° (]., a la ]>ression de 7(iomm. Lorsque I'lusccic es| impiiele, le liipiide (In reservoir esl projele sur des pi-ignes chitiueux sitings dans les pores sanguin esl conicnu dans la cavile generale du corps, enlre Ions Ics organes, el ponclre dans les appendices locomoleu rs el dans Ics ailes ; il esl incolore on I'ai hlciiKMil leinle en jaune ou en verl AI'PARKIL DE LA CIRCULATION et noircit an contact de Fair. On doit distinguer dans le sang' des Insectes Ic plasma qui est liquide et auquel est due la coloration, ot les amibocytes on cellules sanguines. Ces dernieres out ete etudiees par CUKNOT (189:")), chez les Orthopteres ; cet autcur en a distingue plusieurs sortes : i°des l^ftSi^^v H&w£^s«3s$tS!$ Fig1. 88. — Cellule de 1'appareil oxrivlciu' anal dn fl/x ninrlinii^d. obtenue ]>ar dissociation dans Ic vert dc nx'-lhylc li . iniy.iii; r. vesiculc rudiec; c. (-(111(11111 cxcri'lciir ; .•./. j;-iiiiie du cundiiil c\cri'li'iif. (D'aprrs (in SOX. amibocytes de petite laille, a gros noyau, a protoplasma pen abundant, <•! sc reproduisant par niitose : ce soul les elements jeunes; •>." des aini- bocylcs de plus grande laille, a protoplasma Ires ahondanl aulour d'un noyau relativement plus petit : ce soul les elements adultes; quand ils sc multiplient, ce cjui arrive i-areinenl, c'i un commen- 1-0. \CT10XS DE NUTRITION cemen1 dc dcgcncrescence ct presentant dans leur protoplasma des o-iaimlalions acidophiles;4° <•<'* cellules dont la degenerescence est plus avancee, dont le proloplasma se colore fortemcnt et contient de nom- lu-cux debris clironialiques provenant de la chromatolyse du noyau. Vaisseau (lursul on caeur. - Le sang est mis en mouvement paries coiil racl ions rvlhmiques d'un lube contractile, le vaisseau dorsal oucceuj\ Le vaisseau dorsal s'etend dans toute la longueur du corps de Fln- secte particulierement dans la region abdominale, car sa partic anterieure pent etre eonsidcree comme une sorle (Taorte prolongeant le cceur proprement dit ; il esl place dans la region dorsale du corps. II a ('•le deeouvcrt par MALPIGIII ct a peu-pres en meme temps par SWAMMERDAM qui meconnurent son role. CAUL'S (1827) decouvrit les contractions du cceur et STR\us-l)i HKIIEIM (1828) etablit nettenient son role. 11 est forme d'une serie de chambres separees par des etranglements en meme nombre a pen pres (|ue les anneaux abdominaux. Les chambres cardia- ([ues ou venlriculites communiquent entre elles par des orifices presentant des replis valvulaires diriges d'arriere en avant. Dans ces rej)lis, de cbaque cote, on trouve un orifice, appele ostiole, non pourvu de valvules, faisant communiquer les cbambres avec la 'i^- s'j Kxtiv-mite cavito geiierale. Pendant la diastole, les oslioles et antrririire du cwur dc , , s, ., ,!,,,, mdre. l^s valvules s ouvrent et le sang penetre par ces «<.:.(. lire rpiiaiiue; orifices dans la chambre correspondante. Lors de la o — - ii h, illT .'ll'lrl-irl ; ft/, ai1- , ... ,, tereslaterales;AA,cham- systole, les valvules et les ostioles se lemient et le bres cardiaques; o, ou- s;|) (,st t.]lassti o-raduellemeiit de chambre en /'///, muscles aares. ^pres I-^Y- ehainltre, d'arriere en avant. I'onr. iiir. empruntee a . i , LANG \ Le coeur est termine en cul-de-sac a sa partie poslc'rieure. Dans le thorax et la tete, le vaisseau dorsal est simplenient lulmleux et constitue Faorte, (iui deverse, par son rxli-cinilc anl(''rieure ouverle, le sang dans les lacunes interorganiques dc la Iclc. (Hie/ quelques Insectes, Taorte pent se ramifier et donner (|iiel(|iics vaisseaux cephaliques. Certains Lepidopteres presentent une aorlc <|iii dcerit dans le thorax une courbe a convexile superieure por- lanl cu son milieu un rcnllcment vesiculeux (lig. 90). POLETAJEWA (1886) a (li'eril ehe/. les Htmilm* un cd'iir constitue de cinq ehambres succes- sives, inais scparccs eoinplelenienl les unes des autres ; ces chambres se contracteraienl suecessivemenl (Tarriere en avant, comme cela a lieu pour le cu-ur d<-s autres Inseclcs. APPAREIL DK LA CIRCULATION 85 D'apres GRABER( 1873-76) le tube eardiaque est eonstitue, an point de vue histologique, parunetunique extornc do tissn conjonchT, uno tunique 1'ig. 90. — Danutti archippus lemelle, en coupe lon- gitudinale ; la moitie droite du corps est enlevee, la partie gauche est vuc par la lace de section. Tetc : a, antenne ; ph, pharynx ; pi, palpe labial ; t, trompe ; g, cervoau ; usg, ganglion sous-ot-sopha- gien. -- Thorax : I, II, III, segments t horacicpies ; btb.1b.J, articles eoxaux des trois paires dc pattes ; bin, muscles; tie, aorlc cephalique el son renlle- meut ; «•, cesophage ; hg, renflement ganglionnaire thorac.ique ; W, glandes salivaires d'un senl cole : celles de 1'autre cote sont sectionnees non loin du point oil elles deboiiehent dans le canal exoreteur conimun. — Abdomen : 1-9, segments abdominaux; //, rirur; ,V/M, estonnic suceur ou jabol ; cm, intestin inoyen; ag, ganglions abdominaux; cd , inteslin ter- minal avec c6lon (c) et rectum (/•); cm, tubes deMal- ]>iglii ; in', gaines ovariques : celles de droite sont sectionnees ; ore, filaments terminaux de 1'ovaire ; be, poche copulatrice ; obc, son orifice exlerionr; , apodemes don- nant insertion aux muscles (mu) qui servent a la dila- tation de 1 abdomen pendant la respiration; //•/, iu- lestin. (D'apres GRABER, fig. empruntee a KOLBE.) moyenne de fibres musculaires striees annulaires et une cuticule interne tres mince. G'est cette cuticuie interne qui forme les replis intcrventricu- laires. S(; FONCTIONS DE NUTRITION Sinn* /><'/-/<-/ l;l Locusteel die/. Pachytilus, les lubes de Malpighi penetrent par I" / Thamnotrizon, il y a une seule paire d'orifices rar,liu-c(rlomi<[ues dans le qua- i I-K-IMI- sriimriii abdominal. Al'PARKIL L>E LA ClIiCl'LATIOX 87 les orifices eardio-eu'lomiques dans le vaisseau dorsal et en sortcrit sur les cotes, par les ouvertures lalerales des chambres cardiaques, pour aller se terminer dans le sinus pericardique. Ampoules pulsatiles. - - VAYSSIEKE (1882) die/, les Kpliemeres. Hrnci-ss iSSi ei Si I.VATIC.O i 88; die/, les Lepidopleres, PAWLOWA (i8o,Y die/ beaucoiip d'Orilmp- leres on! decrit, eoi e depemlaiice du sysleme eireulaloire, des ampoules pulsa- tiles a la base des anleiines. Ces ampoules peiivenl se voir a 1'elal vivanl die/ les Blalles, sous I'orme d'uu pelil reullemeiil dair, jaiiual re, a la base de ehaipie aule • lig. .. Appjircil ilc la circulalicni dans la tete de la Blallc vu par sa I'acc superieure. A , ampoule ; v, \ aisscau antennaire ; — Corps graisseux. Cellules »/v//.s'.sv'//.sv\s>. - - Le corps adipeux des Insectes est conslitue par des amas de cellules arrondies ou polyedriques suivant qu'elles sont plus ou moins serrees les tines centre les autres. Ces amas out la I'ornie de lames, de cordons, de reseaux bordant de nombreuses laeunes et se trouvcnl en dillerenls points du corps, en particulier sous la peau el autour des organes. Les cellules adipeuses sont surtout abondantes die/ les larves ; elles prrsentent un noyau et une masse protoplasmique contenant de nombreuses gouttelettes graisseuses el des concretions refringentes, particulierement des sels uriques. On trouve ordinairement an voisinage des amas adipeux de nombreuses trachees. Le corps adipeux parait jouer un role important dans les phenomenes de nutrition des organes. II est tres developpe chez les larves el sou- - FOXCTIOXS DE NUTRITION >(.i,l tres reduil die/. radulte. Dans certains Insectes qui presentent en- core apres la melamorphose un corps graisseux abondant, celui-ci est rapidrinrnl ivsorbe lors du de\ eloppement des oeufs dans Tovaire, quel- (|iic Irnips avant la polite. La presence de nonibreuses trachees a fait attribuer an corps adi- pcux une inlen -enlion dans le phenomena de Fhematose. FABRE lui assi- 1 d'aecuinulalion ; une partie des matieres excrementitielles aceumulees aiiraiml ensuile ele rejetees par les nines et par les tubes de Malpighi. LANDOIS i:> , se basant stir la richesse en trachees du corps adipeux, Ic considerait comme un organe respiratoire. MARCHAL (1889), de meme que FABRE, le regarde comme le lieu de formation des urates et Tassi- mile a u n appareil excreteur. Les cellules du corps adipeux renferment quelquefois de petils corps bacterio'ides, Irouves pour la premiere I'ois par BLOCHMANN, en 1884, dans les oeufs de certains In- sectes et , Calcospherite examine dans la lumiere polarisee ; — G, Fragment du corps adipeux montrant des cellules uormales « et des cellules renl'ermant des calcospheritcs c. (Fig. orig-inalc.) dans le corps d'un Insecte, il s'accumule dans la region des cellules pericardiques, le long du vaisseau dorsal; il en conclut qu'il y avait la des cellules jouant un role phagocytaire vis-a-vis du carmin. GRA.NDIS (1890), en injectanl dansle corps des Insectes du carmin d'in- digo et du carminate d'ammoniaque, vit que Findigo est excrete par les tubes de Malpighi tandis que le carminate d'ammoniaque Test par les cellules pericardiques. Or, coinme on le salt, d'apres les recherches de KOWALEVSKY stir les divers groupes d'animatix, il y a lieu de distinguer dans les cellules excretrices des elements a reliction ucide, caracterises par la factilte d'excreterle carminate d'ammoniaque, et des eleme/i/.s i\ reaction alcaline, caracterises par la laculte d'excreter le carmin d'indigo. Ainsi, FOXCTIONS DE NUTRITION Irs ncphridies dcs Annclides, ies parties des glandes antennaires des Crusiaccs dcsignccs sous Irs iioms tie saeeulc et do labyrinthe,les glome- i-ulcs dc Malpighi dcs Vcrlcbres, la glande pericard ique des Mollusques soul dcs organes cxcreleurs acides ; la region lubulaire et terminale des Claudes aiilcnnaircs dcs Cruslaces et Kurgane de Bojanus des Mol- lusqucs soul an eonlraire dcs organes excreteurs alcalius. On doit con- clurc dc rcxpcriciicc de (iiiANDis que, chez les Inscetes, les tubes dc Malpighi soul dcs organes dYxcretion alealins landis (|iie les cellules pcricardiques soul dcs organes exereteurs acides. On pent d'ailleurs prouvcr dircclcincnl <[iie les cellules des lubes de Malpighi out une reaction alcaline en les Iraitant, sur Tlnsecte vivanl, |)arle vert d'iode ; cclui-ci donne an proloplasnia cellulaire une teinte violacee, absolument semblable a cellc (|iic prcnd le inenie vert tTiode quantl on le traite par les alt^ilis; en les traitanl par le sullb-indigotale de soudc, coniinc Fa Tail (iitv.Nius, la solution se dccolore en traversanl les cellules, puis redevient Ideue apres tjifelle a ele rejetee dans le conduit des tubes. Ouant aux cellules pericardiques, qui, dans Texperience tie (iu\M>is, excretentle car- ni in d'indigo et se coni|)ortent comme elements excreteurs acides, elles n'absorbenl j>as le carniin engrains, et, dans Inexperience deBALBiAM, ce sont les leucocytes melanges aux cellules pericardiques qui englobent dans leur propre masse les grains de carniin. Seul le carmin dissous se rassemble dans les cellules pericardiques. Organes s])leni(jncx. - -KowALEYSKY, dans un travail assez recent, a net- leinent separe du corps adipeux proprement tlit el des cellules pericar- diques des groupes cellulaires, auxquels il donne le nom de rate et qui n'ont etc etudies que chez les Orthoptcres. 11 remarqua que si Ton injeete, comme Tavail I'ait UALHIAM, du carmin en poutlre on aussi de I cncre de Chine cl dc>s IJacleries tlans le corps ties Inscclcs, les g-ranu- lalions se localisent en certains points lixes, dans des cellules particu- lieres, non siluces lorccmcnt le long du vaisseau tlorsal avec les cellules pericardiques ordinaires ; ce sont ces cellules que KOWALEYSKY designe sous Ic nom (|(> rale. (]he/ les Caloptcnnx, par exemj)le, on trouve deux bandes de ccs cellules rcposanl immediatenient conlre la lace concave du diaphragme sous-cardiaque. Les deux bandes sont plaeecs svmetri- M1"'11"'"1 p:n- rapport an |)lan de bilateralite du corps; chacune d'elles csl formee dc .'5 a (i assiscs cellulaires et va en s'amincissant sur ses deux lateraux. (les cellules onl un caractere amiboide marque. Clic/. Ic Gryllus, cllcs ne s'etendenl pins tout le long du corps, mais se retrou- seulement an niveau des i y.trois jours apres injeelion coelomique d'enere dc Chine et de picrocarminate d'ammo- nii.u|iie : /, Iliorax, itt, premier segment abdominal portant les organes auditifs; «8, huilii'ine segment, ahdiuninal. (D'apres CuiixOT.) . (!cs auteurs ont niontre, en outre, que les oenoCytes sont d'ori- ccloderiniquo el qu'ils naissent an niveau des stigmates, soit par drlaiiiinalion de 1'cctoderme, soit par la migration de cellules ectoder- niiqiK's dans I'inlerieur du corps ; apres leur separation de Fectoderme ils grossissent encore maiscessent de se diviser. Leur role n'est j)as connu. Organes lumineux. - - Enfin, on doit rapprocher du corps adipeuxles ofgaiM's phosphorescents de certains Insectes. Ces organes se trouvent surloul developpes dans quelques genres appartenant aux families des Malacodermes el des Elaterides. Chez les Lampyrides, ils se trouvent a la lace inlcriciire des derniers anneaux abdominaux, tandis que chez les Elaterides ils sont situes a la face superieure des anneaux thoraciques. O R G A ME S L U M I X E UX Parnii les Malacodermes, les organes lumineux out ete observes dans Irs g Lampyris,Pyrolampis, Luciola,P/ioturis, Megalophthalmus,P/iosp/iaenus, P/io n/s, Lamprorhisa , Amydetes, Lamprophorus,Photi/ius, Lucidota,Lucernula , . I CratoHiorplius, Pelania, Cladodcs, La/n- proccra, elc.; pariui les Telephorides, dans les genres P/ic/igodcs et Zarhipis ; parmi les Elaterides, dans les genres Pijrophorus et Photophorus. On les a si- gnales egalement chez quelques Cara- Uiilcs (Pliysodcra noctilucn. Ph. Dejeajii et Ni'hri'i cursor (?). Eniin quelqnes observateurs out indique cerlains In- sectes, apparlenant a d'autres orclres que lesGoleopteres, coinme etantphos- phorescenls, tels seraient deux Kphe- inerides (Csenis et Teloganodes], quel- ques chenilles de Lepidopteres (Agrolis occuftft, Miimestra olrrtict'n), des larves de Dipteres (Cidc.r, C/n'rortonius, Tlnj- reophora], etc. 11 esl probable que ces Insectes lumineux accidentellement dcvaient leur luminosite a des microbes phosphorescents situes a la surface on dans rintericur de leur corps. 11. Dunois a observe nettement la phosphorescence d'une petite Podurelle (Lipunt noctilnca]. LATUEILLE avail indique un Bupreste de 1'Inde (B. ocellata] coinme presentant des tig. 9."). — Ainas d'oenocytes dune larve avancee de Phrygane, oo, crnocvtcs ; /, gros tnuic tiMclii'rn ; //, rami- fu-ations tracneennes ; b, hypoderme tracheal. (D'apres WHEELER.) M Fig. ()C>. — f.ampi/rts noctilnca. i, femellc (face dorsalc) ; — •)., I'emelle (face venlrale) ; -- 3, larve (face dorsalo) ; — 4- male (face dorsalc) (grandeur naturelle). Fig. 97. — Luc it> fu it tillca M, male; — F. feincllc. taches lumineuses sur les elytres, et SIBILLE MKHI.VX 117^0) avail decrii le prolon- geraent vesiculaire qui surmonte la tete d'un Hemiptere de Surinam '^Fnlgorn Intcr- naria} comme tres phosphorescent. Ces fails n'ont pas ete confirmes par plusieurs voyageurs et savants qui out pu observer ces animaux a Trial vivanl. PETERS (1841), KOLLIKER (iSjj), MAX SCHULTXE (1864), WIELOWIEJSKI (1882-1889), EMERY (i884-85), DUBOIS (1886), I]KIXEM\>'X (1886), NVIIKELKR (1892), etc., out etuclie la disposition ot la structure histologique des or^-anes phosphorescents des Insectes. On les considere g-ciieralement comme constitues par des amas de cellules ayant les caracleres des cellules graisseuses. Chez le Lampyre, par excmple, on pent dislinguer FONCTIONS DE M'TRITIO^ deux couches de cellules clans les amas phosphoreseents : une couche dorsale a cellules bourrees de graisse, eontenant de Turate de soude el de la giianii'.e, el une couche ventrale a cellules sans granulations; de Fig. i|X. — I'/in- Inns transi'er- sa. Fig. f»(). — I'l villosa. Fig. Kid. — I'lni- nlter- noctilucus montrant ses deux lanternes protho- raoiques (grandeur n;i- turelle d'un indiviclii de forte tnille). Fig. io3. - A, larve ; — 1), nvinphe; — C, Insecte adulle. l-'ig. in',. - N\ m phc feinclle du l>li,'ii^nilcK Inticullis inonlraiil -LipiiKi iiKi-llIncH. >es lovers luinineiix gros. '.) fojs ttombreuses trachees arrivenl dans celle deuxieine couche el paraissent s<1 terminer dans de gi-aiulcs cellules de forme irrr-gulierc. On n'a \r,\* encore donne d'explication saiisl'aisanle sur la inaniei-e donl sc produil la phosphorescence. •S|IIV;IM| l!- l)! i:<>i^, hi pi-oduelion de la luiniere che/ h>s elces vivants OIIGAKES I.l'MINEUX rtid tr Fig-. n>(>. — Larve de Pyrophore au sortir do I'tt'iif, appareil luniiiicux. nut, niandibules ; a, aiiteiinc ; cp, epis- lome ; i/, evil ; Ic. ligne claire ; apt, appareil Fig-. i<>."). -- Larve de 1'i/i-n- liimineiix; i/>, insertion de la premiere paire pliorns iincfilitcus an sortir |. or- gan e lumineiix lar\ aire ; «.,. «3, organes Innmieux femelles. c.a /•.a c.a ¥'\g. 108. — Coupe a travers 1'iin t\<>* org-am-s phosphoi'escents d unc> hir\c de /.iniijti/i-ix noctiluca. 1>, face inlV-rietirc de 1'avanl-dernier :imiean ; It i/ , cellules li ypoderm iipics ; <•« , cu , <•« , cellules du coi'|)S adipeux : tr, tronc Iracliei-n peiielranl d:ins 1'organe el donl la lirancln- principale reparail aver ses arborisations au milieu de la coupe ; />e, pedicule; in, |>elil muscle moteur de 1'organe ; c(, de cellules transparentcs ; ca, masse de cellules granuleuses ; /'./'. ]>oils. (Voii- : lig. li!. p. 57.) K/*~ /' r - '•"""" l^l^S^:''. A-MRrrafiSsT;:' ^STr. • 3i FONCTIONS DE .\ de Faction de deux substances, la Inci/crine et la luciferase, j entrenl en conllil en presence de Feau avec fixation (Foxygene. La [uciferine ne serail pas une substance vivante, car elle supporte des temperatures qui ne soul pas compatibles avec la vie. La lucife- rase, ayant de nom- 1) reuses proprietes communes avec les zy- mases, pourrait etre consideree comme eonstituee par d'infini- ment petites granula- tions vivantes. Les or- ganes lumineux se- raient des glandes in- I ternes, issues de Fhy- Fig. 109. — Coupe a travers I'organe phosphorescent d'un male poderme, et dont les du Lampyris noctiluca, , na, cellules du corps adipcux: tr, trarhee: m, faisocau muscu- <'leilientS SllblSSeilt 11116 laire; c, c-miche orayeusc on radiocristalline ; g, granulations de»'e nerCSCeilCe °TailU- libres ; in> couche parenchymateuse ; ff , hypoderme avec cloisons . . chitineuses. leuse *uivie de ionte, comme les elements des glandes ordinaires. A Fetat de repos, d'extinction, le sang ne penetre pas dans Forgane ; an moment ou il y entre, la lumiere se produit. La fonction photogenique s'observe aussi dans Fo'iif du Lampyre et du Py- rophore pendant tout son developpement. I7Jle se manifeste memo dans les oeufs o\ ariens non fecondes, et parait avoir pour siege h> protoplasma ovulaire et non le vi- tellus nutrilif. Apres la loi-mation du blas- lodenne, ce soul les cellules blastoder- UliqueS (Jlli SOllt le siege de la llimino- Fig. un. -- Coupe transversale - i-esulte des lails precedents quo, peux ;«, tube digestif. nieine en niellaiil a part les organes phos- phorescents, <>n il disiinguer dans Fancien corps adipeux des auteurs :m inoiiis (pialre sortes de cellules : les cellules adipeuses proprement dites, les cellules pericardiques excretant les malieres dissoutes comme l(> <"iriniii e| se coniporlanl comme un organe excreteur acide, les . I /' 1>. i It E IL R E Sl'IR A T OIRE cellules de la rate qui jouent un role phagocytaire et sont sans doute des globules sanguins jeunes, et les oenocytes dont le role est ineonnu. Appareil respiratoire. Les premiers observateurs etaient arrives a cette conclusion que les Insectes ne respiraient pas. C'etait Topinion d'AniSTOTE qui eut cours pen- dant le nioyen age. Cette maniere de voir erronee reposait sur ce fait que beaucoup de ces animaux presentent a Tasphyxie une resistance conside- rable, et qu?on pent les conserver fort longtemps vivants dans un milieu depourvu d'oxygene. MAL- PIGHI (1669) montra que les Insectes ne se com- portaient pas autrement que les autres etres vi- vants et presentaient, comme eux, les memes exi- gences vis-a-vis de la fonction respiratoire. Get habile anatomiste decouvrit, chez le Ver a soie, des canaux tres nombreux et tres ramifies, tran- cbant par leur couleur blanche sur les tissus dans lesqucls ils sont plonges : ce sont les trachees. Elles sont remplies d'air et communiquent avec rexterieur par des orifices, stigniatcs, disposes sur les coles du corps. MALPIGIII, par une serie d'expe- riences, prouva que Fair penetre bien dans ces tra- chees et s'assura que, en bouchant les stigmates au moyen d'un corps gras applique sur ces ori- fices, on determine rapidement Tasphyxie des Insectes. Ce qui differencie le systeme respiratoire des Insectes de celui de tons les autres animaux, c'est, comme 1'ajustement fait rem;u-(|iiei' CUVIKR, ([lie le sangne va pas chercher Fair dans des organes speciaux, mais (jue, au contraire, c'est Fair qui va a la rencontre du sang dans les differents organes. Les dispositions du systeme tracheen, la forme et 1'emplacemeni des stigmates sont tres variables, suivant les divers groupes d'Insectes. Stigmates. - - Les stigmates pcuvent se trouver sur tons les segments du corps, sauf, chez Tadulte, sur la tete et les deux derniers segments al^dominaux. Ils sont situes sur les parties laterales du corps, dans la partie molle HEXXEGUY. Insectes. 7 c.li.p. . MI. — Cciupc un pen schematisee do 1 or^anc luiuineux ventral d'uiie larvc de Pyrophore. /// , masses niusculaires; ti'.cc, couche tracheenne et crayeuse ; cl.g, n-Ilules gra- nnli'iises de la oouehe pa- renchymateuse : cl.f. IHCMHOS cellules plus jeunes : ///'. masses muriform.es de jeu- nes cellules ; c.li.p, cellules hypodermiques. ro.\crio.\s DE no. I'ij,--. ii'jt. — Sta/ilii/limis nebulosus. La tete et les pattes sont coupees. A. b;iM- dc la li'-to ; — Bt, prothorax ; .%•/,, st^ sf3, stigmates ; aa, clytrcs; ab, ailes posterienres ; /»i,/»2, p-$, pattes ; /;, hanche;/1, tro- chantor. fFig. originale de KOI.BE.) des legmiKMits <|iii reunit la plaque chitineuse dorsale a la plaque ven- . Che/ Irs Cidoopleresetla plupart des autres Insectes, ils sont plus rapproches de la face ventrale dans le thorax, et plus rapproches de la face dorsale dans 1'ab- domen. En general, les stigmates out une po- sition intersegmentai- re, c'est-a-dire qu'ils se trouvent dans la mem- brane reunissant deux segments du corps ; mais cette situation pent changer par suite de modifications appor- tees au rapport des pie- ces squelettiques, dont quelques-unes, surtout dans le thorax, peuvent prendre tin grand developpement. Le nombre des stigmates chez la pluj)art des Insectes est de dix paires. Cc nombre n'est jamais depasse, excepte peut-etre chez leJci/jy.r, ([iii, d'apre.s (iiussi, on aurail onze pai- res; on coinpte deux on trois paires sur le thorax, six on sept paires sur Tab- domen. Mais par suite du raccotircis- senuMit d(i Talxlo- men,beaucoupd'In- soctos MM! inoiiis do di\ piiircs do stig- niatos. peul On (listino-uor Fig. ii'i. — Acrid in in turtunritnt. Les ailes sont enlevecs et les pattes sont coupees. *|, stigmate du mesothorax ; ,s2, stigmate du metathorax ; s«, sligmatos de 1'nbdomcii ; t. membrane hypodermique de 1'organe au- ditif. (D'apres FISCHER, fig. ciiiprimtce a LA.\G.) deux modes prindpaux do distribution dos trachees. Dans tin premier l\ -po, de dui((uo sligmalc part tin petit trono qui se roduit bientot en tin grand nomhro ,|«- | radioes de plus en plus fines, se rendant dans les divers m-ganes Meloides, Pentatomides, 7)/r/r/////.s, etc.). Dans tin second lype. de boaucoup le plus repandu, les troncs naissant des stigmates Al'VARElL RESPIRATOIRE <,,, sont relies entre eux par deux grands troncs longitudinaux (communi- quant parlbis Fun avec Fautre par des anastomoses transversales) des- quels se detachent des troncs tracheens secondaires qui se resolvent, co mine precedemment, en lines trachees. Les troncs tracheens peuvent, chez certains Insectes (Lamellicornes), se render en vesicules de forme et de volume variables on meme subir Fig. 114. — Larve a demi developpee d'unc femollc agame et apteve A'Apltix pelargonii . Appareil tra- cheen vu par la face dorsalc. k. tete ; a, antennes ; — I, II. Ill, segments tho- raciques ; • IV a XII, segments abdominaux ; AI, b.,, bj, les trois paires de pattes ; s, stigmates. (D'apres WITLACZIL, fig. cmpruiitee a LANG.) Fig. ii:"). — Appareil tracheen de .!/«- c/ii/is maritima, vu de j)ro(il ; la partie droite est seule representee. /., tele ; — I, II, III, segments tho- raciques ; i a in, segments abdominaux ; *, stigmates. (D'apres OuDEMANS, fig. empruntee a LANG.) tine dilatation considerable qui les transforme en veritables sacs aeriens (Mouches, Ilymenopteres, Lepidopteres). Structure flex trac/iees. - - La structure des trachees a ete etudiee par mi grand nombre d'auteurs. On y pent distinguer trois couches : tine couche interne, chitineuse, tres mince (inti/na}; line coitche moyenne cel- lulaire (couche chitinogene), et line cuticule externe (niembra?ie basale). Le & » caractere le plus saillant des trachees, cclui qui saute aux yeux quand on examine ces organes meme a tin faible grossissement, c'est leur too /•o.vrr/o.v.v DE XUTRITIOX structure spiralcr : lour aspect rappelle celui des trachees des vege- taux. Cette apparence est due a un epaississement spiral de la couche interne. Le 111 spiral n'est d'ailleurs pas special aux trachees; on le retrouve souvent dans les ca- naux exereteurs des glandes salivaires. Cette structure ne caracte- rise que les troncs tracheens d'un certain diametre; dans les Tun. fines terminaisons, Fepaissis- sement spiral a disparu et la cc- -hy . ii(i. — Systt'ines nervenx, tracheen et digestif de I Abrillr. Si'iils les gros troncs tracheens sont repre- sentes. A clroite, 1'appareil tracheen est en partie supprime. An, (i-il a facettes; «, anti-nnc; bt, l>.^, b-j. les trois paircs dc palles; //», purlion du ti'onc tracheen longi- ludinal renlle on vesicule ; st, stigmates ; Inn, o>so- el jalxil; cm, ventricule chyliiique ; cm, tubes de i ; nl, glandes rectales ; eil, intestin terminal. l> ;I|IIT-, Li. i CKM;I, iig. emprunh'-e a LA>TG.) Fiy. 117. -- Schema de la structure d'unc trachee. On a enleve en haut et en has une partie de 1' epithelium de la trachee. En has on pent voir une region oil la cuticule est enlevee. hy, epithelium tracheen ou hypoderme, couche generatrice de la cuticule, cc, dont 1'rpaississcment en spiralc forme le fila- ment spiralaire tracheen. (Fig. empruntee a LANG.) Iracliee parait se reduire a son intima. Ouant an mode intime de terminaison des I radices, les auteurs ne sont pas d'accord. Les uns, Kii'iiKii ^iHj.'5;, LEYDIG (i885), pensent qu'elles se terminent librement dans Ic li\ aloplasma inrine des elements histologiques. KOLLIKER, EMERY, \\ ii;i.o\\ IK.ISKI admettenl an contraire que ces terminaisons s'ahastomo- sfiil en un rescau intercellulaire. G'est aussi Fopinion de Fun des der- niers auleurs <|iii aicnl eludie la (jiieslion, G.W. AVisTiNGH.vusEN (1890), qui n'a |)ii «-r|)fn' (1866-67) et depuis par KRANCHER (1881), YERSOX, GARLET, etc. Dans un grand nombre d'Insectes, Punaises, Coleopteres, Dij)teres (dans ces deux cas sur rabdomen), 1'orifice stigmatique est sini])lement entoure d'un anneau chitineux rond ou elliptique (peritreme). (Mie/ d'au- tres (Orthopteres, Libellulides), en dedans de cet anneau se trouvent des sortes de levres cliitineuses munies de poils pen abondants. Beaucoup de Goleopteres et de Papillons out les levres stigmatiques plus ou moins repliees en dedans et munies de poils de formes variables, simples ou ramifies, isoles ou enchevetres les uns dans les autres de facon a constituer un feutrage servant a arrelei- les poussieres, lors de la penetration de Fair dans les trachees. En arriere du stigmate se trouve un appareil d'occlusion dont la disposition est tres variable, mais (|ui pent se ramener an schema snivant (fig. 1 18). II se compose de trois pieces ehitineuses, articulees entre elles, entonrant le tronc tracheen comme un anneau et pouvant le comprimer en se rapprochant. De ces trois pieces. Tune, en forme de demi-annean, embrasse la moitie de la traehee ; la i. ^ FONCTIONS DE NUTRITION seconde, de forme Iriangulaire, s'articule par Fun de ses angles avec la premiere : Fun do ses roles repose sur la trachee; Fautre, perpendi- culaire a la surface n sail dc|)iiis longtemps, et surtout depuis les recherches de PLATEAU, <|iic c <-st a la suite dc conl raclions periodiques des muscles abdominaux, :iinciianl unc (liiniinilion des diametres transversal et vertical de Fab- domen, <|ite I air esl expulse des trachees. L'inspiration est au contraire |);ISM\ e e( resnlie du relaelienieiit desdits muscles. Pour que Fair penetre A P PA RE I L RESPIRATOJRE io3 jusqne dans les dernieres terminaisons tracheennes, il iaut (jue les slig- matcs se ferment an debut de Fexpiration afi-n qne la pression exercee sur les gros troncs aeriens pnisse vainere la resistance des fines ramifi- cations tracheennes. Les grandes vesicnles aeriennes, si developpees chez certains Insectes (Hymenopteres), jouent nn role pendant Faceou- plement. La pression de Fair dans ces vesicnles, apres la fermeture des stigmates, en agissant sur les visceres abdominaux, I'avorise 1'evagination du canal ejaculateur. Respiration des Insectes aquatiques.- -Un assez grand nombre d'Insectes inenent une vie aquatique, soil a la fois a Fetat larvaire et a Fetat adulte, soit seulement a Tetat larvaire. II fa ut distinguer parmi enx deux cate- gories : i" ceux qui respirenl Fair en nature ; 2° ceux qui respirent Fair dissous dans Feau, comine le font la grande majorite des animaux aqna- tiques. Aucun Insecte adulte n'appartient a cette derniere categoric qui ne comprend qne des formes larvaires, possedant nn appareil respira- toire special, de veritables organcs branchiaux, qne nous etudierons avec la morphologic des larves. Xons ne considererons ici qne les Insectes adultes aquatiques. Ceux-ci, comme les Mammiferes amphibies, sont obliges de venir respirer de temps en tei)ips a la surface de Teau : tels sont les Dytiscides, les Gyrinides, les Hydrophilides, les Parnides. les Pnnaises aquatiqnes, etc. Les Coleopteres aquatiques emportent generalement sous Teau une provision d'air, sous forme d'une couche etendue entre les elytres et le dos, on retenne sur la lace ventrale j)ar un reveteinent de poils tres fins ; c'est dans cette conche d'air qne s'onvrent les stigmates, et Familial respire alors comme il le ferait a Fair libre. Les Nepes et les Ranatres, outre letirs stigmates lateraux, pos- sedent a Fextremite de Fabdomen une paire de stigmates s'ouvrant a la base d'nn tube forme par deux longs appendices creuses en gouttieres et accoles : FInsecte amene Fextremite de ce tube a la surface de Feau pour respirer. SHARP (18781 a determine, pour un certain nombre de Coleopteres aquatiques, le temps moyen pendant lequel ils restent immerges dans 1'eau, celui pendant lequel ils demeurent a la surface de 1'eau pour effecluer leur provision d'air, et il a etabli le rapport de la duree de rimmersion a celle de la prise d'air. Voici quelques-uns des resultats qu'il a obtenus : Pclobius Hermnnni : duree de rimmersion, 21 3/i minutes, duree de la prise d'air, de i a 20 secondes : en general, 3 secondes. Rapport de la duree de la prise d'air a celle de 1 immersion : i : 3^j». Hyphydrus ovatus : immersion, i '( i/G minutes; prise d'air, i a 2 > secondes. Rapport : i : i i i ,5. Hydroporus pictus : immersion, 3o a/3 minutes; prise d'air, 2 secondes. Rap- port : i : 1 577. (i .\S DE Xl'TRITIOX Hydropoms G ijlleiihali : immersion, 12 minutes; prise d'air, i a 3a secondes. Rapporl : i : !) 7 ••-'•''• Noterus sparsus : immersion, 10 1/2 minutes; prise d'air, i a 22 secondes. Rap- -I : i : 76 i/->. Laccopliilus obscurus : immersion, G 2/3 minutes; prise d'air, 40 2/3 secondes. Rappnrl : i : «) "»/G. A^'ibns l)ii>iistiiIiiinK : immersion, i3 i/3 minutes; prise d'air, k- 2/3 secondes. Rapport : i : ig.r. . lc/7/V/.s- sii/1-ntns : immersion. 2 3/'i minutes; prise d'air, 12 1/4 secondes (le plus long intervalle enlre deux prises d'air a ete de G minutes et la plus longue prise d'air
  • o secondes). Rapporl : i : i3 2/3. Dytiscus marginalis : immersion, 8 i/3 minutes; prise d'air, 54 secondes. Rap- porl : i : <) t/3. Pour le Dylique femelle le rapport est i : i3 4/5. SHAIIP a constate, dans toutes les especes qu'il a examinees, que la respiration est plus active chez le male que chez la femelle. secicx nuirins. - - Beaucoup d'Insectes a respiration aeriennc, sans etre adapt.es a la vie aquatique comme les aniniaux indiques ci-dessus, habitent cependant le bord des eaux donees on salees et penvent passer line partie de lenr existence iinmei'ges. Les plus interessants a ee point de vue sont ceux qu'on rencontre an bord de la mer. PLATEAU (1890) a dresse une liste assez complete de ces Insectes a laquelle nous emprun- lons ['enumeration des especes marines : Coleopteres : CARABIDES; plusieurs especes de Pagonus et de Perilepttis; Ai'pus Rnbini (i), nniri/iiis, gracilicornis ; Tlialassobins testttccns ; plusieurs especes de Dyschi- rin.s et dc Dcinbidiiiin; Cillcniun latcralc ; Tachys scutellaris. HYDROPHILIDES : Ochthebius marinus. STAPHYLINIDES : Bledius tricor/iis, spectabilis ; Micralymna brcvipenne (2), Dich- xoni ; Philonthus; Aleochara; Diglossa. TENEBBIONIDES : Trachyscelis aphodio'ides ; Pltalerin cadaverina. CHRYSOMELIDES : Hiemonia zosterse, GyllenJiali. Hemipteres : HKTEHOPTKRES : Aepophilus Bonnairei. CocciDES : Ripersia nm ritini a ; Chionaspis spartinx. Dipteres : Actorx n-xtunm ; Chironomus marinus. Thysanoures : Annridn maritima; Lipura debit is ; Isotoma crass/cau da (Actalctcs i Ciianl , I*, fittiiralis, nuiriuinii : Xenilla maritima; Machilis maritima; Campo-. (ii I, A/'juis Robini pri'sculc, dans la roiislilutioii do son appareil respiraloirc, nnc parli- culai-ilr rcinar(|nal)l(>. A Tcxti'i'mllc' dc 1 alxloincn, il a deux sacs aerii-ns t-n rapport avt-e k-s -liir.nalrs ,|,. ces sacs parlciit Irs Ironcs tracliccns (fig. 1-20). Cotle disposition pcrmct pro- hal.lnnriit a lanimal de faire une cerlaine provision d'air qni lui scrl pendant sa submer- sl"" ''" ""I"''1 'l(l !•' cuiiclic d air ([iii adhere aux poils recouvrant la surface du corps. •ABOULBENi :. conslalr ([iie ccl Inscctc rcsislc pendant cinq jours a 1'immersion lans |'eau de mer et que, contrairement a 1'opinion recue, la couchc d air qui le revet I habitude in- lui est pas indispensable. Kn st.pprimaut cello corn-he d'air par le brossage •' ' "We -I un pinceau, Tanimal prut rosier sous 1 eau pendant tres longtemps. Al'l'ARF.I L R E S 1> I HA T O I It !•'. dca staphylinus; ces deux dernieres especes habitent une zone superieure rarernent baignee par la iner. Cette liste est loin d'etre complele. Ainsi que 1'a fait reraarqner PLATEAU, les Co- leopteres d'eau douce peuvent resister indefiniraent dans 1'eau de iner; il en est de ineme d'autres Insectes, tels que les Dipteres a 1'etat larvaire. On trouvc. eneffet, dans les marais salants,dont 1'eau dans certains compartiments est saturee de sels. une faune entonio- logique ires varit'-e, renfermant phi- Fig. 119. — Aepus Robini. (Fiy. empruntee a MIALL.) Fig. -- lao. Sacs aericns abdominaux de YAefHis Robini. (Fig. enipruntoe a MIALL.) sieurs especes de Gyrinides, des larves de Dipteres noinbreuses, entre aulres des larves de Stratiomys, quelquefois en quantite considerable; ces larves vivent dans les eaux a tous les degres de salure. Resistance a I'asphyxie par submersion. - - PLATEAU (1872) a determine la resistance a I'asphyxie par submersion pour un certain nombre (.rin- sectes a vie aerienne et a vie a<[iiatique. Les resistances nnn-iina (|u'il a observees ont ete : INSECTES AERIENS Apliodius fimentarius 5o Mclolontlia \(>iidires hraiichiaux de 1'un des c6tes • In curjis. isnlrs ,., oa r"pi>m-i avecuntronc imi.,.,.,, DE RELATION nous v arrclitms. Ges elements peuvent se rapportcr a deux types. Un m-ciiiier. de beaucoiip le plus repandu, realise dans tons les muscles du corps, a Texception de ceux des ailes, reproduit dans ses traits es- sentiels, la structure des muscles des Vertebres. Chaque faisceau musculaire est entoure d'un sarco- lemme a la surface duquel se rami- fient les trachees. II est constitue par mi eylindre de fibrilles contrac- tiles, striees transversalement, et d'un canal central rempli de pro- toplasma plus on moins granuleux renfermant des noyaux. Dans le second type, qui est special aux ailes des Inseetes volants (Dipteres, Hymenopteres, Lepidopteres, Ne- mvr Fig. 124. — - Schema destine a demontrer le me- ranisme des inouvenients du corps segmente d'un Arthropode, forme d'un grand segment (<•/) el de qualre petits. Les lignes pleines indi- i|iiciil Ics limitcs de 1'exosquelette ; les mem- branes interarticulaires sont representees par des lignes ponctuees. a, articulation de deux segments connectifs ; /, piece tergjile de 1'exosquelette ; s, piece ster- nali- ; thorax dun Insecte. F, ailes (la partie basilaire est seule repre- senleo) ; st, sternum avec son apodeme fourchu supportant le systeme nerveux (g) ; t'd, vaisseau dorsal ; //•/, intestin ; nn>r, muscles indirects du vol, longitudinaux ; e, extenseurs des ailes ; f, flechisseurs des ailes ; p, pattes (partie basi- laire) ; <•,, extenseurs des pattes; f, flechisseurs des pattes. (D'apres GRAUKR, fig. empruntee a KOLBE.) \ iodides, Kpliriiiri-idrs, Memipteres, nombreux Orthopteres et Coleo- plercs . Ics l;iisceaux musculaires sont depourvus de sarcolemme et les fibrilles cxlfriiiciiiciil lines se groupent en petits faisceaux entre les- <|ii»-ls |)(''ti('lrciil Ics (radices el separes les uns des autres par de tres S y'S TEME M US C ULA IRE Fig-. ia(j. — Myrmica ntbnt (reine). Tranche passant par 1'articulation do 1'aile et par 1'arliculation de la coxa du mesothorax, comprenant 1 anneau forme de la piece mesothoracique et montrant la disposition des muscles dans cette region. Al.se. 2, aile mesothoracique; C.r.a, coxa de la 2° paire de pattes ; Furc.?., furca mesothoracique; G.symp, ganglion sympathique ; M.fib.l, muscle vibrateur longitudinal ; M.fik.f, muscle vibrateur transversal; M.sr] a ^V.g'j, muscles ; ^V<-, connectif de la chalne nerveusc; .\..iymj>, nerf 'sympathique ; QE, ossophag-e; Scut, scutum; 5e.a, mesothorax; S.M.n.s, sillon dorsoventral ; f.e.rt.c.r et I.ii/t.c.r, trachees externe et interne d'une coxa ; T.st, trachee stigmatique ; Ir.t.l.d el //-././.c, troncs tracheons longitudinaux dorsal et ventral; ]'.\CTIO.\S DE RELATION Td.b lines granulations refringentes, plongees dans une substance intersti- tielle homogene. L'etude de la structure intime des fibres musculaires a ete faite avec beaucoup de soin par RAN- YIER (1880), VAN GEHUCHTEN (1886), JANET (189,"^, etc. « Chez les Fourmis, les Guepes et les Abeilles, d'apres JANET, chaque muscle est forme d'un groupe de fibres divergentes partant d'un ten- don. La cavite de ce tendon et Thy- poderme (]tii le recouvre temoignent de son mode de formation par ima- gination du tegument. Le tendon se divise en fines tigelles terminees cha- cune par une cupule dans laquelle vient s'inserer une fibre. Quelquefois les cupules soul sessiles iiig. 128). « Chaque fibre doit etre consideree comme etanl une cellule a nombreux noyaux. Le sarcolemme de la fibre represente la membrane cellulaire. Le tube forme par le sarcolemme est gonfie par une substance de remplis- sage, qui consiste en une masse semi- fluide. hyaline, homo^'ene, riche en J o myosine, fortement birefringente et dans laquelle sont plonges les fila- ments longitudinaux et les filaments rayonnants qui constituent la partie structuee de la fibre. « Les filaments longitudinaux sont continus et disposes regulieremenl les uns a cote des autres, parallele- inerit a Taxe de la fibre (fig. 1^9). Les filaments /•////,///(* sont disposes suivanl des surfaces reguliere- tnenl espacees reseau transversal de VAN GEHUCHTEN), dont la tranche sur les fibres \ues de cole correspond a la ligne decrite par DOBIE. Les lll:m"'"ls I';IV ""ils relient enlre eux les filaments longitudinaux, puis i'attacher an sareolennne el [.roduisent sur lui une traction qui se Fig. 127. — Myr/iiica rubra. A,B,F, gr. 200; C,D,E, gr. 400. A. 1!. insertions, sur la cuticule chitineuse (In s(|nelcttc tegumentaire, de fibres mus- cnlaires divergentes ; — C, fragment d'une fibre musculaire fixee et coloree ; — D, coupe Iransversale d'une fibre miisculairc, TUC a mi faible grossissement; — E, tendon d'une lilin- imisciilaire ; — F, tendon d'nn muscle. Explication des lettres communes aux figures 127, i -A*, i 'io,r} i : a, tubercule faisant saillie ;'i la lace interne de la cuticnle, an droit accessoires ; l.d, ligne de Dobie iiiii-i-i--.|iiiinlaiit a un etage de filaments ra\ unnaiits ; ma. membra ne arliculaire a -nrface cliagrinee; nnc, noyaux muscu- laires ; .v//. -trie de Hansen, souvenl absente ; /•/.A, iri,,|.,n (I niie fibre musculaire ; Td.in, Icudon d'lin muscle ; Sarc , sarcc.leiinue ; - N. ii. MI - T, tracbee. (Fig. originale de JANET.) SYSTEME Ml'SCTLA IRK 1 3 -Sarc ~ Fig. 128. — Vespa crabro, ouvriere, fixee par la chalcur et 1'alcool quelques heures apres son eclosion. Muscle adducteur des mandibules. A a E, gross. 42.1; — F, gross. 212; — A, cupule terminale du tendon d'unc fibre; — B, C, union de fibres avec leur tendon; — D, branche du tendon d'un muscle emettant, sur ses cftles, des tendons de fibres. Cette branche est accompagnee de nombreuses ramifications nerveuses ; — E, fragmentjjdu nerf qui fournit les ramifications de la fig. D; -- F, fragment du tendon du muscle adducteur de* mandibules. On voit, a gauche, des cupules terminates de tendons de fibres; a droite, sur le corps du tendon, des cupules sessiles, dont chacune forme 1'attache d'unc fibre. Les fibres musculaires n oat pas etc representees pour lie pas surcharger la figure. (Fig. originale de JANE r.) \--d.a— — ep — --l.d r.t -a . \ -- d.a -- ep ___ * Fig. 129. — Schema de la structure intime de la fibre musculaire d'un Insecte (Yoir Van Gehuchten). A, troncon de fibre a 1'etat naturel ; Sarc, sarcolemme; fl, filaments longitudinaux ; rt, reseau transversal produisant en coupe optique la ligne de Dobie(/.rf); ep, epaississements des filaments longitudinaux, voisins du reseau transversal et correspondant ii ce que 1 on appelle disques acces- soires (da]; [c, epaississements exceptionnels de la partie moyenne des trabecules longitudinales] ; em, enchyleme ; nuc, noyaux multiples de la fibre musculaire; prof, protoplasma entourant les noyaux; — B, troncon apres traitement par 1'eau chaude, 1'alcool et 1'heinatoxyline : bt/o, bande obscure; bdc, bande claire; sit, strie de Hansen, souvent plus foncee, parfois plus claire que les parties voisines; Ri, R2, R'j, reseaux de ier, de 2° et de »'' ordres de Retzius ; Bi, 62, reseaux de i"' et de 2" ordres de Bremcr. (Fig. originale dc JANET.) HENNEGUY. Insectes. 8 ••': "•••*:(«; ;::«Mi«i" •?"!""••] ji] IlliiimiiiiiKUiiL'uMiilliiillJUliilll] Vespa crabm, otivriere, fixee par la chaleur et 1 alcool quelques heures apres son eclosion. Fig. i3o. A u-ros ',•>:>: -B a D, gross. 85o; - A, fibre musculaire des muscles moteurs des mandibules, * . . t i _ - l>i!V...nrl.i •*-!-« ,*.».-. rt T*1 11 0 Stl O »T f\11 t T> tl 1 t (*f* t"t 11 I1 In V tn'oss L'>. > ' — r> a u g^ross. ooo ; — n., u — ' traitee pendant dix minutes par la potasse a i p. c.; — B, fibre dn meme muscle, non traitee par la notasse roloree a I'hematoxyline ; - C, vuo, a plat, d'un disque, la mise au point etant faite au 'mean 'dun etage de filaments rayonnants : — D, vue, a plat, d'un disque, la mise au point etant • • •, .• . J,,., 1-..*. 4-.-.*innlci /In'iir j^miriii'^ln rlf .li"VP"T 1 uivea ^. v., — - — — m. -- laite an niveau des batonnels. (Fig. originale de JANET. Fg. i'ji. (lur«-i^>rini'iit - - I't'n/xt cruhrti, ouvriere, pen apres son eclosion ; fixation par la chaleur, par 1'alcool, <-(ilni',-ili(in par Ihematoxyline ; - I,N,P, gross. 1700 lois ; - H,J,M, gross. 85o I'ois ; les autres figures gross. ^i!~> f'ois. A a C, muscles motcurs du scape de 1'antenne; — D a P, muscles moteurs de la 3° cuisse; - H II, l.-s deux cxlrcmilo. a des (Mais de contraction hi en differents, d'une meme fibre. D'un cote rirs iratisversalcs smit rapproclii'-rs, de 1'autre elles sont tres ecartees ; -- C, cassure ecrasee lirin prrsriilant un aspecl tibrrux par suite de la rupture des filaments rayonnants et de la A H Irs sl d'un lirin prrsriilant un aspecl tirrux par dis-ocialion drs filaments lungil udinaux ; — D, disque musculaire, a deux files de noyaux, vu a plal: - E, brin musculaire a Iniis files de noyaux; -- F, un noyau accompagne de protoplasma c(i;ignlr. sni'ti d iinr cassure du brin musculaire precedent; - - G, terminaisons neryeuses, tres i M|i|ii-Mrh.-rs Irs iim-s (|rs anlrrs, sur un meme brin musculaire; — H, filaments loiigitudiuaux regu- lirrrmrni rrrmi vrrls dr siibslanrr coaguli'-e, et lormant, dans toute la masse de la fibre, des fila- im-nls «-(,iiiiniis -. I, filaments I'ortemcnt. dissocies; -- J, filaments longitudinaux montrant le cniiiuirnrrmriit dunr drs riijiturcs ti-ansversales qui isolent des disques ; — - K, vue oblique dun di~'|iir. olilrnu par dissdi-ialiiin. d'un brin a section circulaire, a une file axiale de noyaux. Ce fragment com pi-end I mis el ages de li laments rayonnants ; — L, briu musculaire a une file de noyaux. - ' \ la pai-lie iiifV-i-iriii-i. Irs noyaux siml sortis par une I'ente longitndinale de la fibre et sont restes n-lir, c-ii cliainr: M . lim-diirc d'un brin musculaire dans lequel il y a un espace clair assez large ntrr le -arrolemnie d Irs balonnels ; — N, passage de la partie annolee des trachees aux capil- iires a (iilirule lisse; — O, disfjiir ellipli(pie proveiiant d'une fibre a deux files de noyaux et mon- ' Iranl un rtagi! de lilamriits rayonnants; — P, fragment tres fortement grossi du bord d'un disque vu a plal. il-'ig. originale dc JANET.) SrSTEME MUSCULAIRE Fig. 1 3^. — Cuni- ponotus lignipe, - tliix, ouvriore a grossetete, mus- cle adductenr des mandibules. Gross. :>oo. A, fibre fixee, in situ dans 1 animal, par 1'eau chaude et 1 alcool. Un disque isolo, vu a plat, mon- trant un reseau transversal el, on uno place, des filaments longitudinaux vus en bout; — B a F, muscle traite par la potasse a i p. c. pendant 10 m.; — B, fragment du grand tendon ; — C, D, E, cornets terminaux des tendons des fibres ; — - F, fragment de fibre ne laissant voir que son sarco- lemme ct les granulations des reseaux transversaux; — G a I, fibres traitees par 1'eau chaude, Falcool et 1 hematoxylinc, in situ dans lanimal ; — G, onde de contraction au contact du cornet terminal du tendon. Sauf au voisinage immediat de ce dernier, la striation transversale est deventie tout a fait invisible, tandis qu'on voit une striation longitudinale tres nette ; -- H, disque circulaire, vu a plat; — I, fragment, plus gTossi (Gross. 1000), de la bordure d'un disque. Nnc, noyaux de la fibre; Td.ni, tendon du muscle; Td.b, tendons des fibres; Td.c, cornets terminaux ; Sarc, saroo- lemme ; prut, protoplasms ; l.d , ligne de Dobie. (Fig. originate de JAJJKT.) -Td.c Fig. i i !. — A et B, Xylocopa i'i<>- lucfa, femelle, fixee par 1'al- cool. Gross. 5oo. Fragments de muscles mon- trant les filaments longitudinaux regulierement epaissis pai1 suite ix mellifica, sur le point dcclore. li\«;e par la cbaleiir el 1'alcool, non coloivo, gross. a:)»i. Une iihre preseiilant une onde de contrac- tion. Les noyaux de la -fibre ne son t |>iis i ic I lenient distinct s, mais la colonnc protoplasmique duns laqucllc ils sonl logos et qui est dilatee au droit de loudo, |>i'c- sente, lii, un etrauglement bien net au niveau de cbaque clage do filaments rayonnants ; — Da F, Apia mcllifica, ag(?e. Gross. .TOO. Muscle mandibulaire, traito /// situ par 1'oau chaude, 1'alcool et 1'hema- toxyline; — D, un disque vu a plat; — E, un disque dont une partie rompue se montre par la tranche et dans lequel, sur une bande diametrale, les filaments longitudinaux sonl vus on bout; — F, trois fibres dans le voisinage de leurs tendons. L'une d'elles est sortie de son cornet d'attache; Sarc, sarcolemme ; l.d, ligne de Dobie; r.t, reseau transversal ; j>rnf, colonne protoplasmique renfermant les noyaux; nnc, noyau; Td.b, tendons de fibres; Td.c, cornets termiuaux; — N, nerf musculaire. (Fig. originalc de JANET.) /••O.VC7VO.V.S DE RELATION Iracluit IVtkju eminent par des sillons annulaires. La substance de rem- plissage joue un role nutritif pour les filaments longitudinaux et rayon- nants qiii y baignent. « Les filaments longitudinaux sont contractile* sous Tinduence de Fex- eitation nerveuse. Sous ['influence de cette excitation, ils se contractent localement sur eux-meines, rapprochent les unes des autres les surfaces correspondantes aux lignes de DOBIE et comprimeiit la substance de E -r.t a jinn. on. ond Fig. ij>4- - • I'espa crabro, reine agee, fixee a la fin de son agonic par 1'eau chaudc ct 1'alcool. Muscle mandibulaire. Fibres preseulant, mulgre la cessation de tout iiiouveiiionl apparent de 1 animal, do nomhreuses ondes de contraction; — • C, gross. ia5, les autres figures gross. a.Ki. A, onde tres courte ; — B, line fibre extrememeiit etiree par suite de 1'existence, en d'autres points dc son parcours, de longues ondes de contraction. Par suite de retirement, la fibre est cyliiidriquo dans fes zones obscures formees paries batonnets, et renflee dans les zones claires au milieu des- ([iielles on voit le reseau transversal /•./ ; — C, succession de deux ondes contigues ; — D, uiie onde progrcssant dc haut en has et produisant un etirage extremement considerable de la partie vers laquelle elle s'avaiice; — E, etirage, analogue a celui de la figure precedente, dans la region vers laquelle arrive une onde ; r.t, reseaux transversaux (Dobie's Linie) ; ond, ondes au niveau desquelles la fibre prend tuujours un aspect de slriatioii longiludinale qui pent aller jusqu'a faire disparaitre toute apparence de striation transversale. (Fig. originale de JANET.) remplissage qui gonlle lateralement le sarcolemme. II en resulte une sorte de contraction qui progresse en s'eloignant du point qui a rrru Texcitation et attire violemment vers elle les filaments a la region qu'elle va atteindre. « Les filaments rayonnants, ibrmes d'une substance extraordinaire- incut elastique, servent a maintenir les filaments longitudinaux, a leur transmettre 1'excitation nerveuse et a les ramener a leur place lorsque, apres s'etre contractes, ils out repris la longueur qu'ils ont au repos. « Sur la fibre vivante, vue de cote, les filaments longitudinaux sont pen visibles, mais Fensemble des filaments rayonnants et des renfle- menls qui constituent les disques accessoires forme une accumulation de substance monorefringente qui, par une sorte cFirradiation, produit de minces bandes claires au travers de la fibre a laquelle la substance de remplissage, forme e d'une substance birefringente, donne un aspect .s rs TEME M:R VEI'X 117 sombre (VAN GEHUCHTEN). Les filaments rayonnanls el les no-nds de ren- contre decrivent an milieu des bandcs claires des lines ranuleuses (lignes cle DOBIE) (i). » Systeme nerveux. Systeme nerveux central. Le systeme nervcnx des Insectes esi eonstitue sur le me me type que celui des autres Arthropodes, c'est-a- dire qu'il consiste en \inechatneganglionnaire vcntralc en rapport avec 1111 collier on (tnneau oesophagien. Dans ce collier, on distingue nne partie situee au-dessus du tul)e digestif, cervcan on ganglions cerebro'ides , rennie par des commissures laterales aux ganglion* sous-cesophagiens. Theoriquement, la cliaine nerveuse est doul)le. Elle comprend nne paire cle ganglions par metamere, les ganglions d'une meme paire riant reunis transversalement par deux coniniixxnrcs el les paires de ganglions etant reliees entre elles dans le sens longitudinal par des c(ir»icc/i/x. Cette disposition primitive est tres nette die/ lYmbryon lig. I'Mi], Afais la duplicite de la chaine s'efface presque completement cbe/. la plupart des Insectes par suite de la disparition ties commissures, resul- tant de la fusion des ganglions d'une meme paire. En outre, le nombre des paires de ganglions de la chaine est presque toujours inferieur a celui des metameres, parce qu'il se produit une coalescence d'un certain nombre de ces ganglions dans le sens longitudinal. Le systeme nerveux ties larves, comme nous le verrons plus loin, est en general plus voisin du type primitif que celui des Insectes adulles. Ainsi on retrouve la double chaine nerveuse dans la larve du Timarclm . La coalescence longitudinale des ganglions porte sur certaines j)arlies de la chaine plus commnnement que sur d'autres. Presque toujours les ganglions correspondant aux deux on trois derniers segments de Tab- domen sont confondus en une seulc masse on Ires rapproches les tins des autres. Tres souvent, les trois paires de ganglions thoraciques son! fusionnees en une masse nerveuse volumineuse dans le mesothorax (Dipteres, Lepidopteres, llymenopteres , Nevi-opleres et beauconp de Goleopteres). On observe de nombreuses variations dans la disposition des ganglions abdominaux, variations qui out etc bien etudiees |>ar I>L\N- CII.VHD et ED. BRANDT (iSj^-iSjo/. On pent trouver tons les intermediaires (i| L 'existence dt.1 Qbres musculaircs lisscs die/, les Insccics csi ciicoi'c conlrovcrscc ; EJJ (1880) a signale des inusrlcs lisscs dans les branchies candalcs il ; lo, lobe optique ; g, cerveau ; an, nerf' antennaire; a?, (jesophage ; usg, ganglions sous- oesophagiens; — I a III, ganglions thoraciques ; i ii 8 , ganglions abdominaux, le dernier (8) etant forme de la soudure de trois ganglions «, b, c ; s, systeme nerveux sympatbique accole a la chaine. (D'apres OUDEMA.NS, fig. einpruntee a LANG.) m< ^m^m/.- '•>••• _^y§^'^ bpl nn A '(A fpp lv//ry:{}^ • - c 'tc/idM5>-^' :;Yn^vth' Fig. 1 36. — Diagramme du systeme nerveux cen- tral d'un embryon de Mantc au stade X. La sub- stance blanche ou fibrillaire est teintee en gris fonce, la substance grise (formee de cellules ganglionnaires) en gris clair. Le premier lobe protocerebral Jpl est dis- tingue par des hachures simples ; me, masse me- dullaire externe ; Ig, lame ganglionnaire ; fpr, fibres postretiniennes ; bpl, bourrelet perilami- naire ; Ijj*, deuxieme lobe protocerebral ; mi, masse mednllaire interne ; /pa , troisieme lobe protocerebral; We, lobe deutocerebral ; Itc, lobe tritocerebral ; etc, commissure tritoeerebrale ; gf, ganglion frontal; £<'-. deuxieme ganglion visceral impair ; ni, nerf visceral impair sec- tionne ; we/, ganglion mandibulaire ; 7//.r1, gan- glion de la machoire ; 7>i.r-, ganglion de la levre inferieure ou deuxieme machoire ; TE-EDWARDS out signale chez les Crustaces une commissure trans- versale. Cette commissure avail deja ete decrite et figuree par LYONNET, en 1762, chez le Cos^iis ligniperda; elle fut retrouvee par STRAUS-DURKHEIM (189,8) chez la Locusta viridissima et le Buprestis gigas, puis par NEWPORT not nr d gf e no (br Fig. i J8. — Section longitudinale mediane a travel's la li'-tc dc la Il/atta orientalis. hyp. hypopharvnx ; us, oavitc buccale ; /br, labrc; gf, gang-lion frontal ; g, cervcau ; na, raeine du nerf antennaire ; MO, raeine du norf oplique ; °a, ganglion anterieur ; gp, ganglion posterieur du systeine sympathique pair ; a-, o-sophage ; c, connectif oesophagien ; H*^-, ganglion sous-cesophagien ; cc, ronnectifs longitudinaux allant cle ce ganglion an premier ganglion thoraciquc ; sg, canal excre- teur commun des glandes salivaircs ; //», li-vre inCerienre ; nr, nerl' recurrent ; d, nerf reunissant le ganglion frontal au connectif oesophagien ; c. nerf partant de ce connectif pour aller a la levre supe- rieure ; f, nerf allant du ganglion sous-cesophagien a la mandibule, g a la niaxille, et /;, a la levre inferieure. (D'apres BKI-NO HOFI:K, lig. empruntee a LAXG.) (1869) chez Locusta; par BLANCHAUD (1846) chez le Dytique et Otiorhynchus ligitstici, LEYDIG (1864) chez la Locusta et le Telephorus, DITL (1876) chez le Gryllotalpa. LIEKARD (1880) a constate Texistence de cette commissure die/ une soixantaine tie genres d'Insectes. Elle doit se retrouver chez d'autres, mais elle est tres difficile a dissequer et a mettre en evidence. LEYDIG et LIENARD out monlre que cette commissure provient de fibres venant du cerveau. YIALLANES, comme nous le verrons plus loin, a bien etudie la disposition et 1'origine de ces fibres. Les ganglions de la chaine ventrale donnent naissance a des nerl's qui vont se distribuer aux muscles des differents segments du corps et ties appendices. Le nombre des nerfs partant tie chaque ganglion n'est pas le nieme chez tons les Insectes : tantot le ganglion nV'inet qu'iin nerf, tantot il est le point tie depart de deux on trois filets nerveux. Des ganglions cerebroules partent les nerfs se rendant aux organes cm A. \ATOM IE MICJiOXCOriQIE 1) K S CEXTRES .\KKVEUX lai des sens (nerf antennaire, nerf optique) et eeux qui innorvent le labre. Les ganglions sous-cfisophagiens fournissent les nerl'sdcs pieces buccales. Systeme nerveux visceral. - De meme que chcz les autres Arthropodes, il existe, die/ les Insectes, un systeme nerveux visceral, decouverten par-tie par SWAMMERDA.M, puis etudie par LYONNET et, contrairement aux assertions de CUYIEH, retrome par NEWPORT, BLANCHARD, etc. ; son etude a ete reprise reeem- mcilt par BRANDT et par M'"PANY- 'p°Ph"f.ie"s • -"*• connectifs reliant les deux paires de ganglions ; /me, commissure transversale ; «o,nerl LOW A. L'appareil nerveux vis- ceral est eonstitue : 1° par un systeme impair naissant des ganglions eerebro'ides, a la base des nerfs antennaires, par deux nerfs qui aboutissent a un petit ganglion (ganglion frontal de LYONNET). De ce ganglion se detache le nerf recurrent, qui passe entre le cerveau et Foeso-phage et descend sur la lace superieure du tu]>e digestif en presen- tant sur son trajct un ou plusieurs petits ganglions ventriculaires. Ce systeme innerve rintestin moyen et les glandes salivaires (HOFER) ; 2° un sysleme pair qui, partant des cotes du cerveau, est forme de deux nerfs qui traversent deux ganglions dont le premier (ganglion ntol en un ganglion allonge d'ou parl un nerf Ires grcle qui, suivant (|ti<'l(jiie temps le nerf visceral, vient aboulir a Tappareil obturateur des stigmates. Fig. Tig. — Anneau cesophag'ien d'une chenille dc Papillori. gs, ganglions cerebro'ides ; gi, ganglions sous- ptiquc; »/, nerf antennaire; >ig, systeme syinpa- Ihiquc impair; gfr, ganglion frontal"; i'c, cordon droit du systeme sympathique pair; grc, ganglion de ce systeme; CHI , connectif entre le ganglion sous-o?so- [)hagien et le ier thoracique ; ce, uesophage. (Fig. schematique d'apres LIEMAKD, cmpruntec a KOI.BE.) ANATOM1K MICROSCOPIQUE DES CENTRES NERVEUX Structure d'un ganglion abdominal. - - REMAK (184^) a etudie Tun des premiers la structure du systeme nerveux des Invertebres, ma is c\>sl 122 FONCTIONS DE RELATION tux -4 LEYDIG (1863) qui a l)ien distingue les differents elements qui entrent dans la constitution d'un ganglion. Outre les fibres et les cellules ner- veuses, il a deerit une substance constitute par un lacis de tres fines fil)rilles qui, sur les coupes, se presente sous la forme de points, d'oii le nom de substance ponctuee [Punktsiibstan-] qifil lui a attribue. C'est dans cette sub- stance que se terminent les prolongements des cellules nerveuses et que prennent nais- sance les nerfs peripheriques. Les cellules nerveuses Torment des groupes autour dc la substance ponctuee qui occupe le centre dii ganglion. Les travaux de WALTHEU (i 863), de WALDEYER (i863), de E. HARTMANN (1875), de YUNG (1878), de HANS SCHULTZE (1879), de YIGNAL (i883), de FREUDE (1882), de NANSEN (1887), de MICHELS (1880), qui out porte tant sur le systeme nerveux des Insectes que sur celui. des Crustaces et de differents Yers, n'ont pas fait faire de pro- gres bien decisif ii la question qui nous occupe. A. BINET (1894) a examine un cer- tain nombre de types appartenant a Fordre des Coleopteres (Dytiscus, Melolontlni, Rln-o- trogns, Liica/ms, Geotrupes, Carabus, Blaps, Timtirc/Ki}, a Fordre des Orthopteres (Gri/l- ///.s, Gryllotalpa, Bhitla , une ^luscide (Me- xi'inbri/na meridiana et un Homoptere (Cicada orni]. II a en outre etudie compa- rativement au point de vue cytologique quelques Crustaces. La majorite des cellules nerveuses ganglionnaires sont pyriformes, unipolaires et emettent un prolongement d'un calibre regulier, d'oii partent lateralement des branches fines qui se ramifient. Parfois le pro- longement primitif se divise en deux prolongements secomlaires, places symetriquement. Le prolongement primitif des cellules de grandes di- mensions, qui pent etre suivi dans un certain nombre de cas, se continue dans les nerfs peripheriques on dans les connectifs. Chez les Crustaces, grace a une technique speciale permettant d'obtenir une coloration ', ganglion frontal ; ng, nerf stomatogastrique ; °v, ganglion de 1 estoniar ; ««, racines du ganglion oesophagien du systeme pair; i>c, ganglions u^sophagiens anterieurs ; //.//. ganglions posterieurs ; c, nerf de 1 aorte ; b, nerfs tracheens cephaliques ; ft, nerf commissural. (Fig. schematique d'apres ED. BRANDT et BERGER, empruntee a KOLBE.) la cellule et decrivent des lignes spirales dans les couches les plus superficielles corticales du protoplasma. Les ganglions de la chaine sous-intestinale sont construits d'apres le nieine plan que les ganglions cerebro'ides dont nous nous occupons plus loin. Chaque ganglion presente a pen de chose pres la inline disposition interieure. On pent y distinguer deux colonnes venlrales et un lobule ventral inferieur, lormes d'une substance fibrillaire (substance pone- luce) tres dense ettres fine, et un lobe dorsal, eonstitue par une substance fibrillaire plus clairsemee et plus grossiere, traverse par trois groupes de connectifs dorsaux. Autour de ces masses de substance fibrillaire se trouvent les groupes de cellules nerveuses. Le nerf abdominal a trois 124 /' O .V C TI O 3" .5 D E RE L ATI O .V racines dont Tune est dorsale et les deux autres se rendent dans la co- lonne ventrale et le lobule ventral inferieur. Un ganglion thoracique n'est autre chose, considere dans son ensem- ble, qu'un ganglion abdominal auquel se surajoutent lateralement deux lobes cruraux. Le nerf crural se compose de deux genres de fibres : des fibres tres fines noircissant sous 1'influence de Facide osmique et ne se colorant pas par le carmin apres fixation par le sublime, et des fibres plus epaisses se colorant par le carmin. Les premieres de ces fibres se rendent dans la partie ventrale du ganglion et les secondes dans la partie dorsale. Lenerfalaire a deux racines principales, line dorsale qui contourne la face dorsale du ganglion et s'y percl, et une ventrale qui aboutit a la colonne ventrale. Chez les especes aptesiques, c'est-a-dire qui out perdu la faculte de voler (Blaps mortisaga, Timarcha tenebricosa, Carabus tinnitus}, dont les elytres sont immobiles et les ailes membraneuses atrophiees, il se produit une reduction : la racine ventrale du nerf alaire du second ganglion thoracique persiste seule. On pent en conclure ((lie c'est la une racine sensitive. Le nerf alaire correspondant a Taile atrophiee est repre- sente par un nerf frele a deux racines, Tune ventrale, Fautre dorsale su- perieure. Ce nerf devient alors un nerf parietal du type des nerfs abdo- minaux. De me me, dans Fetal larvaire, le nerf alaire est represente par un nerf du type abdomidal. Chez les Dipteres, ou les ailes posterieures soul remplacees par des balanciers, le nerf volumineux qui part de ces balanciers traverse la masse des ganglions thoraciques et se rend dans les ganglions de la tete. BIXET le considere pour cette raison comme un nerf de sensibilite speciale. Dans le premier ganglion abdominal de la Cigale, il existe un lobe particulier, lobe vocal, qui parait etre uniquement moteur. Le ganglion sous-oesophagien resulte de la coalescence de trois gan- glions (ganglion mandibulaire, ganglion maxillaire, ganglion labial) (|ui, de meme quc pour les cerebroides, son! soudes et fusionnes aussi bien chez la larve que chez Tadulte. On ne ti'ouve pas dans le systeme nerveux des Insectes les lubes geants qui parcourent les ganglions etles connectifs des Crustaces el des Vers. Par une serie d'experiences i>hy- siologiques, BI>TET a confirme les donnees deja anciennes de DUGES, YERSIIN, NEWPORT et FVIVUE, a savoir que chaque ganglion de la chaine sous-inlestinale reunit a la Ibis les fonctions motrices el sensitives et que, dans ehacmi d'eux, le lolje ventral est sensible tandis que le lobe dorsal est moteur. BE>TEDICENTI (189.)) a eludie les ganglions du /Jd/iibi/.f ntori, au moyen du bleu de methylene. Dans chaque connect!!' il a trouve deux grosses A. \ATOMH-: M n Koscoriri-: DES CE.\TI(ES lihres se colorant les premieres en violet, puis en bleu en prenant un aspect moniliforme. Elles correspondraient done aux tubes geants cles Crustaees clont BIAET n'a pu constater Texistence : ces fibres traverscnt le ganglion d'une extrcmite a Tautre. Puis se colorent des fibres plus fines, tortueuses se perdant dans la substance ponctuee en s'arrelant a la peripherie du ganglion; le ganglion ne fixe le bleu de melhylene qu'apres les connectifs. (]'est d'abord la substance ponctuee qui se color*1, puis les cellules. Les grosses cellules oceupent la peripheries du gan- glion et plus profondement se trouvent de j)etites cellules, plus nom- breuses, presentant un prolongement qui bientot se divise. Corde de Let/dig. LEYDIG 1862) a decrit autour de la chaine ven- Iralc du Spliin.v coin>ol\'nli, un cordon qifil compare a la corde dorsale des Vertebres, et de cliaque cote duquel s'inserent des muscles ali- ibrmes. Gette ibrmation a ete designee sous le nom de corde de Lei/dig, bien que TREVIRANUS Tait le premier signalee, on encore sous le nom de vaisscau ventral, quelques auteurs Tayant consideree comme un tube creux. BURGER (1876-1877) et CATTIE (1881) out reconnu que ce cordon est forme par un tissu conjonctif de consistance gelatineuse, et qif il n'est pas constant chez les Lepidopteres. EISIG Ta regarde comme un organe de soutien. J. NUSBAUM (1884) a etudie cet organe chez le Uom- liif.r niori et a reconnu qifil est 1'homologue du diaphragme abdominal decrit par G RARER chez d'autres Insectes. Structure des ganglions cerebroides. - - DujARDm,le premier (i85o), en examinant le cerveau des Hymenopteres sociaux, reconnut une disjiosi- tion complexe des parties internes. II y decouvrit un corps de forme compliquee, le pedoncnle. LEYDIG (1864), eclaircissant par la potasse des cerveaux d'Insectes, completa la description de DUJARDIN et reconnuf Texistence des lobes olfactifs, du corps central et des commissures. RARL-RLCKHARD (1870) etudia avec plus de soin le cerveau des Fourmis et constata que, chez les Insectes aveugles, le ganglion optique disparait, mais que le corps pedoncule persiste. DiETL(i876 j>ublia un travail qui marque une periode importante dans 1'histoire de la question qui nous occupe. En appliquant, le premier, a 1'etude du cerveau des Insectes la methode des coupes en series, il reconnut, chez des Hymenopteres, des Orthopteres, des Coleopteres, Texistence de noyaux de substance ponctuee qui avaient echappe a ses predecesseurs. FLOGEL (1878 donna une description drtaillee du cerveau de la Blattc et de quelques autres Insectes appartenant a dilferents ordres. II s'attacha surtout a suivrc le trajet des fibres nerveuses dans les ganglions. BERGEH (1878) s'occupa principalement de la structure des ganglions optiques, du lobe I art / O .\ CTIOXS DE REL A TI O N olfactif ct de 1'origine cles nerfs et cles commissures. Les travaux un pen posterieurs tie NEWTON (1879) sur le cerveau de la Blatte, cle PACKARD (1880) sur le Griquet, de BELLONCI (1882-1886) sur la Blatte et la Mouche,ou il a ('•Indie les relations entre le ganglion optique et le cerveau, n'ont pas sensiblement modifie les resultats des travaux de leurs predecesseurs. C'esta VIALLANES, qui, de i883a 1893, a public une seriede remarquables monographies sur les centres nerveux cephaliques de laLangouste, de la Libellule, des larves de Dipteres, de la Guepe, duCriquet et de la Mante, que nous devons nos connaissances les plus precises sur le cerveau des Insectes. Gomme type de cette etude, nous ne prendrons que le Griquet. Aspect e.rterienr du cerveau. VIALLAXES designe sous le noin de cerebron Tensemble des masses nerveuses situees au-dessus de IVso- coe Ipe Fig. 142. — Cerveau du criquet (QKd'iputla cterulescens). A, face ventralc ou anterieure; lj>c, lobe protocerebral ; <•(/, lobe olfactif; at, lobe tritocerebral ; cut', connectifs oesophagiens ; et, commissure transverse de 1 anneau cesophagien; cj>, rarine labro- I'rontiile ; /?<•(', nerf antennaire accessoire; na, uerf antennaire; r.s, raciiies du ganglion stomato- gastrique; no/, nerf ocellaire lateral; rtarn, nerf oeellaire median (le tirel inun doit etre prolouge jusqu'a la ligne mediane, point d einergenoe du nerf) ; — 13, fare dorsale ou posterieure du rerveau: Ipe, lobe protocerebral ; W, lobe dorsal du deutocerebron ; ccc, connectifs o?sophagieus ; et, commis- sure transverse de ranueau oesophagien; nol, nerf oeellaire lateral; sf, nerf tegumentaire ; na' , nerf anleiiuaire accessoire; rs, racines du ganglion stomatogastrique. (D'apres VIALLANKS.) phage. Examine par sa lace anterieure (fig. i4'>-, Ai, le cerebron presente ime partie centrale portant lateralement deux grosses masses (ganglions optiqiiex des auteurs). C'est cet ensemble qui constitue le protocerebron ou ganglion du premier metamere. La masse mediane se termine supe- rieurement par une paire de gros renflements arrondis, separes par une scissure mediane profonde, ce sont les deux calices. De la region moyenne nait le nerf ocellaire median. De la partie superieure de chaque calicese detache le nerf de Focelle lateral correspondant. Immediatement au-dessus du protocerebron se trouve une paire de grosses masses globuleuses tres saillantes, les lobes olfactifs, desquelles se detachent lateralement les nerfs antennaires. Un pen en arriere du nerf antennaire, nait un filet nerveux tres grele (nerf AXATOM1E MICROSCOPIQUE 1) F. S CE XT/iE S X E RV E T X 127 fintcnnnirc accessoire] qui so rend probablemenl aux muscles do Tan- tenne. Les lobes olfaetifs constituent le deutocerebron. Enfin, au-dessous de chaque lobe olfactifse trouve 1111 renflement pvri- forme. Cos deux renflements, (|ui paraissent a'avoir entre eux ancuno connexion fibreuse directe, constituent la Iroisieme region ecrebrale on tritoceri'broH. Dans la partie inferieure de eliaeun dos renflements trito- cerebraux nait le nerC labro-frontal, qui so divise en donx branches dont Tune remonte vers le ganglion frontal do Lvonnol donl olio ost Kongine. Examine sur sa face posterieure (fig. i4'J-, B^, le protocerebron no j)ro- sente aucune racino nerveuse. Chaque nioitio du deutocerebron, separee par mi sillon pen profond et pen marque d'avec le protocerebron, donne naissance a nn nerf assez volumineux qui se dirige vers les teguments cephaliques; cVst le nerf tegumentaire. Sur la face posterieure, le trilo- cerebron n'est pas visible, car il est tout entier situe en avant du connectif oesophagien. En arriere, an point de separation des deux parties du deutocerebron, on voit deux petits nerfs groles qui se portent en arriere et en bas, et constituent les racines du ganglion stomatogastrique pair. Les deux connoclil's oesophagiens, tres longs che/ le Griquet, sont unis Tun a Fautre immediatement au-dessus de Ttesophage par un traotus nerveux qui ost la commissure transverse do I'anneau, dont nous avons parle plus haut. Telle est, dans sesgrandes lignes,la morphologic externe du cerveau du Criquet. Ges memes parties se retrouvent dans les divers groupes d'ln- sectes, mais avec un developpement relatif different, d'ou il resulte (|ue Taspect general n'est plus le mome. C'est ainsi quo, chez le Frolon, les calices et le protocerebron pronnent un developpement beaucoup plus grand que chez le Criquet ; que le ganglion sous-oesophagien etant reuni directement au corebron, sans connoctifs apparonts, le Iritoco- rebron pen developpe est completement masque. Structure intime du cerveau. Nous otudierons successivement la structure des ganglions optiques, do la masse centrale du protocerebron et celle des deux autros segments du cerveau. 1. Protocerebron. A. (>(tni;Jion optique.--Lie ganglion opli(|iio sc j)re- sente, chez tons les Insectes, avec les monies parlies constituantes fon- damentalos; mais ces parties peuvent etre plus ou moins condensees ; aussi prendrons-nous de preference, comme tyj)e de cette description, lo ganglion optique de la Libellule, eludie spocialemont par VI.VLL.VNKS ol dans lequol les dillorents groupos de substance ponctuee et de fibres nerveuses sont plus distincts les nns des aulres, en raison de Tallon- gement du ganglion et du grand doveloppement des yeux chez cet ani- 128 FO.\C'riOXS DE RELATION inal. Immediatement au-dessous des ommatides (yeux elementaires des yeux composes a facettes) se trouve la couche appclee par VIALLANES couche des fibres post-retiniennes, qui n'est, en definitive, que 1'ensemble Che- me HI • • - •"f-'tf t ^F •'.'•• • ' ' •' • '' •' '/ ••S?>v, 1ft \i W^i Irp US' j *• • lif II V*i ^s?®^/ .«K>;-:;;-v'5 M^BK^X- ^^.l*i^'- Fig. 14 j. — Ganglion optique d'une jounc lurve do Libcllule. Coupe frontalc. /, limitante interne de 1'oeil ; frp, couche des fibres postretiniennes ; lg, lame ganglioniiaire : on remarque qu'ii sa partie superieure elle est encore mince et peu developpee ; die. chiasma extorne; egetge,cowroa.iie ganglioniiaire; gme, masse ganglionnaire anlerieure, annexeeala masse medulluirc externe; me, masse medullaire externe ; chi, chiasma interne et masse ganglionnaire interne, annexee a la masse medullaire externe ; mi, masse medullaire interne ; gmi, masses ganglionnaires annexees a la masse medullaire interne ; 710, f'aisceau inlerieur du nerf optique : immediatement a droile de celui-ci on voit le faisceau superieur sectionne a la moitie de sa longueur; c, cerveau; co, commissure (x-sophagienne. (D'apres VIALLANF.S.) des fibres emanees des cellules ganglionnaires et qui represente en rea- lite un nerf optique tres court et tres etale en surface. Nous allons decrire, en allant de Texterieur vers 1'interieur, les diffe- rentes parties du ganglion. En dedans de la couche des fibres post- retiniennes se trouvent : i° La lame ganglionnaire (periopticon de HICKSON) composee de trois .I.Y.I TOM IK MICROSCOPIQUE DE* C K \ T 1{ K X .\E It \' E I A ia<» couches : a] Une conclte e.vterne ii not/tin. r formee de peliles cellules a noyaux arrondis et tres pauvres en proloplasma. b] La conclie nioleciilnire formee de petits prismes etroits normalement orienles par rap- port a la courbure de la lame. Chaque prisme est eonstitue par de la substance ponctuee tres dense et est separe de ses voisins par de la substance ponctuee plus lache. c] La couche interne com- posee de cellules semblables a celles de la couche externe. Cette couche n'est pas constante; bien developpee chez la Libellule, d'autres Insectes et les Crustaces, elle manque chez le Criquet. 2° La lame ganglionnaire se continue par sa face interne avec le chiasma e.rterne, Ce chiasma esl forme j>ar des faisceaux de fibres nees de la moitie anterieure de la lame s'entrecroisant avec ceux sortis de la moitie posterieure. 3° Ges fibres se rendent a une grosse masse constitute unique- ment par de la substance ponc- tuee , nxisxe medullaire e.ilerne (epiopticon de HICKSON) compre- nant trois zones, dont deux noir- cissant par Facide osmique et , , Fig1. i44- -- Ganglion optique droil d 'une larvf separees par une zone moyenne Libellule ayant presque atteint ses ])lllS claire. Le chiasma externe definitives. Coupe frontale comprenant le ganglion et la moitie corrosponclunte du cervouii. et la masse medullaire externe /;„., fiblvs postretiniennes ; /«. ii.ni.> p.npiioi.- SOllt en partie OU COinpletement naire=tVu>' fhiasma externe; i,,,-. ^n.-lion en coin; eg, couroune ganglionnaire; chi, chiasma interne; entOlireS (I amaS de Cellules nor- we, masse medullaire externe \ tut, masse medullaire • i interne; no, f'aisceau inlerienr du nerf onlimic; c. veuses, parmi lesquelles VIALLA- rcrvcau. (D.ap,.,,s YIU,.ANES.) XES distingue : la conronne gan- glionnaire, amas situe a la partie externe et posterieure ; le gun "lion en coin, place entre les fibres du chiasma etla substance externe de la masse medullaire externe; les masses ganglionnaires anlerienre el interne, for- mees de cellules nerveuses plus grosses que celles des masses precedentes. HENNKGUY. Insectes. 9 •&•>:. '•' •'"•:!'< lSfV'V ':• ''( ' ,3o rOXCTIONS DE RELATION' 4° En dedans de lapartie interne de la masse ganglionnaire externe se detachent des faisceaux de fibres nerveuses entrecroisees, formant le chiasma interne. Ces fibres se renclent a : 5° La masse medullaire interne (opticon de HICKSOM ou Ton pent distin- o-uer trois capsules emboitees et constitutes par des fibres rayonnantes ou paralleles. De cette masse medullaire interne partent plusieurs fais- ceaux de fibres : Tun, le faisceau optiaue superieur, se rend a la lace ante- rieure du cerveau; Fautre, le faisceau optique inferieur, se porte a la region moyenne et inferieure du bord interne du cerveau; les deux autres unissent la masse medullaire externe a la masse medullaire interne. La surface anterieure de la masse medullaire interne est recouverte d'une couche de cellules ganglionnaires se continuant avec la masse ganglion- naire anterieure. Chez le Criquet, les diverses parties que nous venons de decrire sont extremement serrees les lines centre les autres ; aussi avons-nous cru de- voir, pour inieux faire saisir leurs rapports, prendre comme type la Libel- lule. Pour les autres parties qui nous restent a decrire, c'est le cerveau du Criquet qui nous servira de type. B. Lobe protocerebral. - Le lobe protocerebral est la partie la plus volumineuse entrant dans la constitution du cerveau ; il est forme de substance ponctuee entouree d'inie couche de petiles cellules. En dehors, il s'unit a la masse medullaire interne; en dedans, il se soude a son congenere en avant et en arriere, circonscrivant ainsi une loge dans laquelle se trouve une partie du protocerebron moyen. Dans la soudure posterieure des deux lobes protocerebraux se trouve un cordon commis- sural unissant la masse medullaire interne d'un ganglion optique a celle de Fautre ganglion. Au-dessus de la soudure anterieure il existe un tractus fibreux, commissure protocerebrale superieure. Les deux lobes protocerebraux sont encore unis Tun a Fautre par une bandelette de substance ponctuee en forme de fer a cheval et situee au- dessus de la soudure posterieure; c'est le pont des lobes cerebrau.v. Au protocerebron sont annexes les ganglions ocellaires au nombre de trois, un au-dessous de chaque ocelle. Les nerfs ocellaires lateraux pe- netrent dans la partie superieure et posterieure des lobes protocerebraux correspondants. Le nerf ocellaire median se divise a sa base en deux branches dont chacune s'unit au nerf lateral correspondant. Dans chaque lobe protocerebral se trouve partiellement inclus un gros cordon de fibres nerveuses, le corps pedoncnle. Celui-ci comprend le calico, la tige, le tubercule anterieur et le tubercule interne. Sur la surface du lobe protocerebral repose le calice. C'est une sorte de coupe hemi- spherique formee de substance fibrillaire dont toute la surface libre est J.V.I TOMIK .MICnoSCOPIQl'K D K N CENTRES X E R V E U X i!i revetue d'une couche epaisse de petites cellules ganglionnaires, dites cel- lules chromatigues, caraeterisees par leur gros noyau et lour corps pro- toplasmique tres reduit. Du fond du calico nail la tige, gros faisceau cylindrique de librilles nerveuses qui s'enfoncenl verticalement dans la substance memedu lobe protocerebral. La tige, apres un certain trajet, se divise en deux branches : le tubercule anterieur, qui se porte en haul et en avant et vient se terminer par un renflement a la surface du lobe protocerebral; le tubercule interne, qui se porte en bas et en dedans el se termine de la meme maniere, c'est-a-dire a la surface du lobe proto- cerebral. Dans la loge comprise entre les deux lobes protocerebraux, et au-des- sus d'eux, se trouve le protoeerebron woyen qui se divise en quatre par- ties : deux medianes dont Tune est superieure, le corps central; Tautre inferieure, le lobe median; et deux laterales, les lobes lateraux. Le corps central est divise en deux zones ou capsules, formees de tissu fibril laire tres serre. La zone qui separe les deux capsules est constitute par une trame moins dense. Les lobes lateraux et le lobe median, situes au-dessous du corps central, sont distincts et separes en arriere, maisreunis tons les trois en avant et en nieme temps unis a la capsule superieure du corps central. Des tractus fibreux unissent en outre les lobes lateraux entre eux au-dessus et au-dessous du lobe median. D'autres fibres les rattachent a la capsule inferieure du corps central, et en fin de semblables tractus unissent les lobes protocerebraux aux lobes lateraux en arriere et au corps central en avant. Les cellules ganglionnaires du protocerebron envoient des fibres dans la partie superieure du corps central. II. Deutocerebron. - II est compose de deux paires de masses ner- veuses : Tune dorsale ou posterieure, lobes dorsau.v du deutocerebron ; Tautre ventrale ou anterieure, lobes olfactifs. Les deux lobes dorsaux se soudent superieurement et sont en outre reunis par deux commissures transverses. Cba(|ue lobe dorsal sesoude en partie au lobe protocerebral correspondanl. II est uni en outre au lobe lateral et au lobe median. A la surface des lobes protocerebraux, de chaque cote de la ligne mediane, on observe un groupe distinct de cel- lules. De chacun de ces groupes part un faisceau (core/on chiasmatique] qui passe entre le lobe j)rotocerebral et le protocerebron moyen, s'entre- croise avec celui du cole oppose et se rend dans le lobe dorsal du deu- tocerebron. D'autres faisceaux chiasmatiques, pi-enant naissance dans 1'interieur des lobes protocerebraux, se rendent au deutocerebron el au tritocerebron du cote oppose. Le lobe olfactifest une masse spherique situee en avant de ehaque lobe dorsal du deutocerebron. II est eonstitue par une couche corticale I >2 FO.\C T/O.V.s RELATIOX ao Ich .. ae Fig-, 14:). ac Fig. 147- Fig. i/,8. l-"ig. i.',.") a !.',(). — Coupes fronlalos du ccrvoau du Criquct rangi'-cs dans Icur ordro nature!, la figure i \r> rcpresentaut une COUJH> aiilvriouro ot la fig. 149 unc coupe posterieure. (Pour la signification dcs lettres, voir p. i'54). (D'apri-s YIAI.I.ANES.) AXATOMIE MICROSCOPiqUE DES CE. \TIIES XEn\'ECX i TJ ta sPab Fig. 1.10. Fig-. i5i. ti ae Va SP |m Fig. i Sa. Fig. if) 4. cch Fig. i5o a l54. -- Coupi's hcM'i/iinlalos i nnc ••onpc inferieure. — - Fig. i f>.">. Coupe sagitlale clu rerveau flu Criquot passant presquo exarlcinont par IP j)lan median. (Puui1 la signification des leltres, voir p. i '}',). (D'apres VIALLAXKS.) 1 34 DE RELATION Fig. i56. Fig. 157. Fig. i5C ct i5-]. -- Coupes sagittales du ccrveau du Criquet. La fig. i5G represente unc coupe pratiquee en clehors de celle representee fig. i55 et en dedans de celle representee fig. if)-. (D'apres YIALLANES.) EXPLICATION DES LETTRES DBS FIGURES 14 5 A 137. ab, atmosphere fibreuse du corps central; ac, fibres unissant le lobe median du protocerebron moyen au lobe dorsal du deutocerebron ; ad, fibres reunissant lelobe lateral du protocerebron moven au lobe dorsal du deutocerebron ; ne, eeorce ganglionnaire du lobe protocerebral ; a/\ cellules gan- glionnaires envoyant leurs prolongements a 1 atmosphere fibreuse du corps central; a", cellules ganglionnaires euvoyant leurs prolongements au pont des lobes protocerebraux; alt, eeorce gan- glionnaire du lobe dorsal du deutocerebron; al, faisceati superieur du chiasma optico-olfactif ; «/, faisceau descendant du chiasma optico-olfactif; ak, faisceau transverse du chiasma optico- olfactif; al, fibres allant du faisceau superieur du chiasma optico-olfactif au corps central ; am, fibres allant du corps central au faisceau descendant du chiasma optico-olfactif; an, eeorce ganglionnaire du lobe olfactif; ao, couche corticale du lobe olfactif; ap, masse centrale du lobe olfactif; aq. racine anterieure du nerf autennaire; «/•, racine posterieure du nerf antennaire ; as, eeorce gan- glionnaire du lobe tritocerebral; c, calice du corps pedoncule; cc, corps central ; cch, cordon chias- matique ; cda, commissure anterieure des lobes dorsaux du deutocerebron ; cdp, commissure poste- rieure des lobes dorsaux du deutocerebron ; die, chiasma externe ; c/it, chiasma interne; ci, caj)sule inferieure du corps central ; c«e, connectif cesophagien ; cs, capsule superieure du corps central ; ct, commissure transverse del'anneau cesophagien ; d, couronne ganglionnaire ; df, masse ganglionnaire anterieure de la masse medullaire externe; fch, faisceaux chiasmatiqties ; g, masse ganglionnaire anterieure de la masse medullaire interne; h, capsule posterieure de la masse medullaire interne; ;, capsule moyenne de la masse medullaire interne; /, capsule anterieure de la masse medullaire interne; A, cordon commissural ; /, faisceau optique iiifero-anterieur ; /c/i, lobule ganglionnaire du cordon chiasmatique ; Id, lobe dorsal du deutocerebron ; Ig, lobe glomerule du tritocerebron ; If, racine labro-frontale ; //, lobe lateral du protocerebron moyen ; lm, lobe median du protocerebron moyen; Ai. lobe olfactif; lua, lobe olfactif accessoire ; Ipc, lobe protocerebral ; //, lobe tritocerebral ; 711, eeorce ganglionnaire de la masse medullaire interne; me, masse medullaire externe ; mi, masse medullaire interne; «, commissure protocerebrale superieure; 7ia, nerf antennaire : >iol, nerf de 1'ocelle lateral ; nom, nerf de 1'ocelle median ; nt, nerf tegumentaire ; o, revetement cellulaire des calices ; p, partic superieure de la paroi du calice; pic, pont des lobes protocerebraux ; et c'. fibres unissant le lobe protocere- bral au lobe lateral du protocerebron moyen ; t>a, commissure inferieure des lobes lateraux du j>rolo- cerebron moyen; t'b, commissure superieure des lobes laleraux du protocerebron moyen; rr, fibres anterieures unissant le lobe protocerebral au protocerebron moyen; .r, y, lobules de substance ponctu^e. A. \ATOM IE MICROSCOPIQUE HE* CENTRES XE R \' E I' X i V. tres dense niontrant sur des coupes clos points 011 la structure fibrillaire est encore plus serree [glomerules] et d'une partic centrale Cornice par 1111 i'aiseeau de fibres en connexion d'uu cole avcc la surface, dc Tautre avec le lobe dorsal. Le lobe olfactif est revel u de grandcs cellules ganglion- naires. II est mis en rapj)orl avec le corps pedoncule el le corps central par un c/ims/it/i optico-olfactif. De chaque moitie du deutocerebron se detachent : i°le nerf antennaire ayanl deux racines, rune dans le lobe dor- sal, 1'aulre dans le lobe olfactif; ->.° le nerf antennaire accessoire Ires grele venant du lobe olfactif; .V' le nerf tegumentaire et la racine du ganglion stomatogastrique provenanl du lobe dorsal. III. Tritocerebron. -- Ses deux lobes sont reunis entre eux par la com- missure transverse de Fanneau oesophagien, situee au-dessous de Td-so- phage. Dans la partie superieure de chacun d'eux on Irouve le lobe glo- wer tile ayant la me me structure que le lobe olfactif. Chaque lobe du tri- tocerebron est soude an lobe dorsal du deutocerebron et en recoil des fibres. II esl egalement uni an lobe protoeerebral oppose par le faix- ceatt chiasmatique et recoil des fibres du lobe lateral correspondent. Le tritocerebron est reconvert de cellules ganglionnaires. Chaque lobe tritocerebral donne naissance a un tronc nerveux, nerf labro- frontal, qui se divise bientot en deux branches : le nerf du Libre et la racine du ganglion frontal. Les fibres de chaque connect if oesophagien provien- nent de la moitie correspondanle des masses nerveuses constitutives du cerveau. Resume. - -En resume, on voit que le cerveau des Insectes est consti- lue j)arune ecorce de cellules ganglionnaires en rapport avec des traclus de fibres nerveuses qui se rendent a des amas de substance ponctuee. Ces amas sont unis entre eux par de nombreuses anastomoses transver- sales, longitudinales directes et longitudinales croisees. Les nerfs des sens speciaux (nerf optique el nerf antennaire) sont en rapport avec des masses ganglionnaires particulieres (ganglions opliques ct lobes ol lac- til's . II ne parail pas exister de centre special pour L'audition. Ce cerveau est absolument compact et on nc trouve rien de comparable a des ventri- cules. Le cerebron correspond au cerveau proprement dit des Yerlebres. Le protocerebron innerve les yeux et il est le siege des perceptions visuelles. Le corps pedoncule el le corps cenl ral, <>u convergenl des fibres venant de tons les points du cerveau, paraissent elre le siege des lone- lions psychiques : le deulocerebron innerve les anlennes et est le centre des perceptions olfaclives. Le Iritocerebron innerve le labre el une parlie speciale du tube; digestif: cYst le centre gustatif. D'apres YIALLANKS, les deux premiers segments du cerebron (proto .V.s DE RE LA TYO.Y 9°Ccp me mi to na <>t deutoeerebron) sont pre-cesophagiens. Us out leurs commissures en avant de Fcesophage. Le tritocerebron au contraire, clout la commissure est sous-cesophagienne, appartiendrait aux ganglions oesophagiens. Les ganglions sous-oesophagiens, qui fournissent les nerfs masticateurs, sont 1'equivalent du bulbe rachidien et d'une partie de la protuberance annu- laire. Us sont, en effet, d'apres les recherches de FAIVKE et de BINET, le centre de la coordination de la marche. SAIXT-REMY (1890) a mon- Ire que le cerveau des My- riapodes et celui des Peripatus presentent la ineme organi- sation que celui des Insectes. KENYON (1896-1897) a e'tu- die par la methode de Golgi le cerveau des Insectes ; il a confirme les resultats de YIALLAXES el decrit des details interessants de structure in- terne des corps pedoncules. La comparaison entre le cerveau des Insectes et celui des Crustaces presente quel- que diiiiculle. KRIEGER (1880), BELLONCI (1881 i et VIALLANES ne sont pas d'accord sur les homologations. Ce dernier auteur, qui a fait une etude speciale du centre nerveux de la Langouste et de la Limule, arrive aux conclusions suivantes : u Le protocerebron et le deutocerebron ont la meme constitution chez les Insectes et les Crustaces. Chez les Insectes et les Myriapodes, le troisieme zoonite de la tete est depourvu d'appendices et ne porte que le labre. Chez les Crustaces, il porte la deuxieme paire d'antennes. Dans le cerveau de ces derniers animaux, il y a des lobes antennaires intercales entre les ganglions oesophagiens tritocerebraux et le deutocerebron. Les fibres eommissu rales de ces lobes antennaires passent par la commissure transverse de ranneau oeso- phagien. Ces lobes donnent naissance aux nerl's des secondes antennes, a , tractus optique. (D'apri-s VIALLAXES.) .I.YA-.s DC TACT \'\- (( Chez la Liiuule et les Arachnides il n'existerait qu'un proto et mi deutocerebron avec commissures pre-cesophagiennes. Le deutocerebron innerve les cheliceres qui sont des appendices lactiles. II n'y a pas de tritocerebron et la premiere paire de pattes-machoires ou mandibules est innervee par le ganglion sous-oesophagien. » Nous exposerons plus tard, a propos du developpement, les conclu- sions tirees par YIALLANES de ses recherches sur les centres nerveux relativement a la morphologic clu squelette cephalique. Organes des sens. Ges fenetres ouvertes sur le nionde exterieur, suivant 1'expression de JOHN LIBBOCK, sont, chez les Insectes, nombreuses et variees. Ges animaux sont en diet pourvus a la fois d'organes tactiles, d'organes de Fodorat, d'organes gustatifs, d'organes visuels et d'organes auditifs. Coinme chez tons les Arthropodes, les cellules ectodermiques ihypo- dermiques) sont recouvertes d'une couche plus ou moins epaissc de chitine qui empecherait la surface du corps de reeevoir les impressions exterieures , n'etait la presence de polls sensitiis. G'est d'ailleurs la forme sous laquelle se presentent non seidement les organes tactiles proprement dits, mais aussi la plupart des organes sensoriels. OHGANES DU TACT On pent, avec LUBBOCK, distinguer chez les Insectes deux categories de poils : i° les polls de surface, immobiles, au-dessous desquels le te- gument chitineux reste continu ; ces poils peuvent etre simples ou plumeux, ainsi que nous Favons deja vu ; a° des poils au-dessous desquels le tegument chitineux est perfore et qui recoivent une fibre ncrveuse a leur base : ce sont des poils sensitifs. Ges poils peuvent rtre eux-memes divises en plusieurs categories : les ]>oils solidcs a attaches raides, ce sont les organes du tact proprement dit, el les poils creux, fermes a leur extremite par une membrane delicate, en rapport avec les sensations gustatives et olfactives. A la base de eliaque poil sensitif se trouve d'ordinairc un petit ganglion nerveux on une cellule nerveuse bipolaire. HINA ^IONTI 118941 et HOLMGREN (1892-1896) out eludie recemment la distribution des n erf's eiilanes chez les Insectes. Ghez la chenille du S/j/iin.c //»•«. sY/y traitee par le bleu de melliylene, on voit les nerl's peri|)he- ri([ues se dichotomiser et s'anastomoser pour former une sorte de 1 38 FONCTIONS DE RELATION nlcxus. Leurs terminaisons sont en rapport avec une cellule nerveuse bipolaire situee a la base d'un poil, on bien se terminent librement entre les cellules hypodermiques. Generalement il n'y a a la base du poil qif une seule cellule nerveuse, rarement deux. HOLMGREN n'a pas vu de o-ano-lions comnie on en trouve chez les Crustaces, mais, chez 1'Insecte o o adulte, les cellules nerveuses peuvent former au-dessous de 1'hypoderme de petits groupes comparables a des ganglions. On trouve aussi dans la peau des cellules multipolaires dont les prolongements s'anasto- niosent en plexus, et qui sont peut-etre des centres trophiques ou secre- toires. HOLMGREN admet 1'anastoniose des neu- rones, et les terminaisons libres que Ton pent observer seraient dues a une coloration incom- plete. ORGANES DE L ODOKAT ET DU GOUT m 11 »3^B« 2 VS F/S^rt L'organe de Fodorat est tres probablement localise sur les antennes et les palpes buccaux. D'apres NAGEL (1894), le sens olfactii' manque- rait chez les Insectes aquatiques. 11 aurait pom- siege les antennes, chez les Insectes qui per- eoivent les odeurs a de grandes distances, et les palpes buccaux, chez ceux qui ne les pereoivent que de pres. II est difficile de distinguer par le simple examen histologique les organes olfae- lil's des organes gustatifs. Tons deux son I eonstitues a pen pres de la ineme maniere, par des poils saillants et resistants, et, cFautre part, par des poils tres delicats situes au fond de fossettes qui les mettent a Fabri des actions mecaniques exterieures et dans lesquelles peu- vent sejourner les gaz ou les liquides. Ces or- ganes out ete etudies par HICKS (1867), LEYDIG (1860), HAUSER (1880), KH.KPELIN (i883), SAGEPIN (1884), FOREL (i885), RULAND (1888), VOM RATH 1888), LUBBOCK (1891), NAGEL (1894) etc. A la surface des antennes on observe de nombreuses petites depres- sions en forme de sacs; HICKS en a compte 17000 dans une antenne de Mouche. Les experiences variees de BALRIANI, de HAUSER et de FOREL, out mon- li-e que chez certains Insectes au moins, et peut-etre dans Fensemble Fig. i.")<). -- Organes dps sens considf-ri'S com me organes de 1 odorat, places a 1'extre- inilt'- des antennes chez \' lulu* subnlosus (coupe longitudi- njile de 1'antenne). k, cone sensitii ; z, tuberculc sensi(il';n/i, ganglion des c6nes; //, nerf; gr:, grosses cellules placet's au voisinage du gan- glion. (D'apres VOM RATH, lig. empruntee a LANG.) ORGA.\EX lor.ir.v FT ORGA.VES A i DITII-S X1SK» du groupe, c'est bien dans les antennes qu<> siege 1'odorat (voir an chapitre de Yacconplcnienl la relation des experiences de BALBIAM sur le role des antennes dans 1'accou- plement du Bomlnj.r niori]. Le sens olfactif de 1'Insecte an I'epos estmoins developpe que {•he/ 1'animal en mouvement; il s'exagere pendant le vol, surtout die/, ceux qui out des organes en 1'ossette (Lepidopteres et Musci- des). C'est ce qui explique les mouvements actifs des antennes des Ichneumonides qui, tout en restant immobiles, se plaeent SZ9- ainsi dans des conditions lavo- rables a 1'olfaction. ORGANES VOCAUX ET ORGANES AUDITIFS Pendant longtemps le siege de 1'audition che/ les Insectes est reste inconnu des natura- Fig. i(jo. — Coupe longitudinals de 1'extrtMiiite d'uii palpe labial de Locust a I'irit/issitiia. shl , longs poils sensitif's ; alt-, puils sensilils pin-; „, ... courts ; sf, champ scnsoriel ; pk, canalicule poreux ; ) aillOlirS, tOUS les lllSeC- s-o, ganglion nervous; bz, cellules satellites; hyp, hypoderme; n, nerf avec ses ramifications ; bk, cel- lules sanguines ; ch, couclie de chitine. (D'apres VOM RATH, fig. pmprimlee a KOLBE.) tes ne paraissent pas egalement sensibles aux vibrations sonores. Beaucoup d'entre eux, qui sont pourvus (les males surtout) d'organes producteurs du son, percoivent evidemment ces impressions et che/ eux on a effectivement reconnu Fexistence d'organes speciaux ail'ectes a la reception des ondes sonores. Les Insectes depourvus de semblables organes possedent cependant des appareils particuliers beaucoup plus simples, ([ui paraissent etre en relation avec la perception des vibrations correspondant soit a des sons, soit a Pebranlement du support sur le(|iu'l ils se Irouvenl. Avanl de decrire ces organes, nous raj)j)ellerons en quelques mots les divers moyens par lesquels l<>s Insectes peuvent emettre des sons. Organes vocait.v. - La production intentionnelle de bruits die/ les Insectes parait etre en rapport avec 1'activite de la fonetion genitale. (les bruits des Insectes sorit, en cfl'et, dans la plupart des cas des aj)[)ds d'amour du male. C'est ainsi <|iie YAnobiiini i>crlin|. — Organe chordotonal de la deu- xieme paire de pattes de Ylsoptery.r api- ca/is (Perlide). fr, trachee ; bk, corpuscules sanguins ; gz, cellules nerveuses; sc, seolopophores avec leurs clous ou chevilles ; es, ligament terminal allant a la peau (c). (D'apivs GRABER, fig. empruntee a LANG.) Fig. iG5. — Myrmica rubra. Tranche comprise cntre deux coupes paralleles au plan sagittal et contc- nant 1 un des deux organes chordotonaux du pro- thorax. Gross. 160. Org.C, organe chordotonal; cs, corpuscules sco- lopaux; Go i, ganglion prothoracique ; NC, connect!!'; C/i, chitine ; De, epiderme ; ma, membrane articulaire de la tete ; Gl. glande du labium ; T, trachoe ; M. muscles croises. (Fig. originale de JANET.) cette disposition, est done tendu comme une corde dans une cavite. Chaque organe appartient toujours a un meme segment et n'a pas les deux points d'insertion sur des segments difFerents. Generalement plu- sieurs organes chordotonaux sont reuiiis ensemble et en rapport avec un petit ganglion nerveux. De semblables organes, avec quelques varia- tions, se retrouvent dans tons les ordres d'Insectes et dans differentes parties du corps. Les organes chordotonaux sont metameriques chez les larves de Dytiscus, Nemalits, TortrLv, Coretlira, Ptychoptera, Ciile.r, Chironomus, Tabanus, Syrpltiis. Chez les Insectes parl'aits, on en a trouve dans les antennes de Dytiscus et de TelcpJiorus et des Formicides (fig. 166); dans les palpes maxillaires de Dytiscns, dans la levre infe- rieure et les palpes labiaux (Dytiscus}; dans les pattes (PliyUodroinia, Gryllides, Locustides, Acridides, Isoptcry.c ^fig. 164), Pediculides, ORGAXES VOC.irX ET ORGAXES AUDIT 1 1' S '43 Dytiscus, Melolontha; dans le thorax des Formieides ^fig. i65), etc.); dans les ailes (Dytiscus, Acilinx, ('//////*, Krista/is). GKABER, LEYDIG, LUBBOCK les considerent comine dcs organes audi- tifs : tendus comme des cordes, ils entreraient en vibration sous Fin- fluence des ondes sonores frappant snr les teguments. Les organes auditifs proprement dits, anciennement connus die/ les Orlhopteres, no sont en realite que des localisations d'organes chordotonaux dans INK* region detefminee du corps ct specialemenl disposee pour loger ces Fig. i GO. — Myrnn'ca rubra. Tranche comprise entre deux coupes paralleles an plan sagitlal et contenaiit les nerfs de 1'antenne droite. Gross. iGo. Cer, cerveau ; Gl, g-lande pharyngienne ; De, epidemic; Ch, squelette chilineux; Px, jxiil sen- sitil ; i, nerf sensitif supero-externe ; •)., nerl' sensitif inf'ero-interne; 3, nerf nioteur des nuisrles du I'unirule; 4, nerfs inotcurs des muscles du scape; :>, point d'emergence des nei-l's moteurs ; G, nerf de 1'organe preantennaire (organc chordotonal) ; 7. organe preantennaire ; 8, cellules glandulaires ; 9, prolongement du sac frontal; 10 a 14. trachees ; i.>, glomerules olfactils; iG, endosquelette : 17 a 20, muscles du scape; ai, apodeme ; aa, nerf dn labrc ; a3, muscle adducteur du labre ; »4, base du scape. (Fig. originale de JANKT.) organes. Chez les Locustides, 1'organe de Tome (organe ///tit/jti/nt/ csl situe sur le tibia des pattes anterieures (fig. 167 et 168 . 11 est constitue par tine membrane fine (tympan) tendue sur un cadre chitineux de lorine elliptique. Dans la plupart des especes, on observe de chaque cote du tibia deux tympans, deux disques semblables se correspondant; dans d'autres, il nV en a qu'un. Entre les deux tympans se trouvent deux vesi- cules tracheennes. Le nerf de la patle, apres son enlr(''e dans le tibia, se divise en deux branches dont Tune donne le ganglion tympana I el Tautre un ganglion aplati sur la trachee anterieure. De ce dernier gan- glion partent des fibres qui se rendent a une serie de vesicules on or- ganes chordotonaux, qui vont en diminuant de taille de haul en bas, comme les arcs de Forgane de Corti dans Foreille des Vertebrcs supe- rieurs. Le ganglion tympanal est egalement en rapport avec une serie de vesicules reunies en un i'aisceau qui va s'inserer a la partic interne 144 /' OXCTIO ,V.s D E REL A TIO X du tibia. L'organe tympanique des Acridides siege sur le premier anneau de ln abdomen quelquefois excave en forme d'oreille (fig. 167). Les organes cliordotonaux se trouvent a la face interne du tym- pan. HICKS (1857) a decouvert a la base des balanciers de la Rhingia rostra (a une plaque allongee portant une serie de vesicules transparentes en rapport avec des nerfs; il crut que cette plaque porifere etait un organe olfactif. LEYDIG (1860) retrouva une sem- blable disposition chez Eristalis et assigna a cette plaque une fonction auditive. GRABER (1882) arriva aux memes conclusions; mais BOLLES LEE (i885), reprenant Fetude de cette plaque porifere, chez •i, a vu que, s'il existe des organes chordo- tonaux a la base du balancier, les vesicules de la plaque renferment des poils sensitifs a terminai- sons libres rappelant beaucoup les organes olfac- lil's. II incline done, comme Favait fait LOWNE (1870). a considerer cet organe comme un appareil sensitif destine a recueillir les impressions olfactives. CHILD (18941 a etudie la structure d'un organe de- couvert par JOHNSTON, en i855, dans le deuxieme segment de Fantenne des Culicides et qu'il considere, avec HURST (1890), comme un organe auditif. Le deuxieme segment antennal est spherique ig. id;. — Patte ante- rieurc de Locus/a i'i- ridissima montrant les deux organes tym- paniques (a). (Fig. originale de KOLBE.) a- Fig. iG8. — Tibia delapatte anterieure de Locust a viridissima. td, opercule recouvrant la mem- Fig. i(if). — Abdomen de Criquet (Caloptenus it aliens], a, organe tympanique du premier segment abdominal s,; brane tympanique ; //-, fente etroite se- //, hanche ; p, troehanler; b, cuisse; f, aile posterieure. (F"ig. parant la membrane et son couvercle. originale de KOLBE.) (D'apres GKABER, fig. cmpr. a LANG.) et separe du troisieme par une fossette; il renferme de nombreux ele- ments nerveux sous forme de batonnets inseres dans la couche hypo- OIIGAXES VISl'ELS clermique et se dirigeant racliairement vers un ganglion nerveux forme de deux on plusieurs couches dc cellules. Get organe est plus developpe die/ le male que die/ la femelle. On le retrouve plus reduit die/ d'autres Insecles, Tabanns, Musca, For- mica, Vespa, Bombus, Melolontlia, Aphis, Phryganes, Panorpa, Stalls, Libellula. Che/ les Orthopteres, a la memc place, on observe de grosses cellules dans un pore chitineux. Les impressions sonores et sensitives seraient recues par les poils des antennes, transmises a la membrane articulaire comme a la membrane du tympan et recueillies par les extrc- mites nerveuses de Forgane de Johnston. D'apres A. M. MAYER, eel organe serait un appareil auditif renseignant Familial sur la direction etl'intensite des vibrations sonores. Che/ la majoritedes Insectesc'est un simple organe de palpation qui, die/ les Chironomides et les Culicides, partage ces fonctions avcc les fonetions auditives. En ell'et, die/ les autres Insectes, les batonnets en rapport avcc les cellules nerveuses se terminent librement dans des pores chitineux. Enfin GRABER(i879) a decouvert dans le dernier article de rantenne de certains Dipteres (Sic UK ferrugineus, Helomyza, SyrpJuts Ixdteatus] une vesicule chitineuse garnie interieurement de prolongements ciliformes, qu'il considere comme un otocyste clepourvu d'otolithe. ORGAN ES VISUELS Ces organes manquent rarement die/ les Insectes adultes, sanf cependant die/ les especes cavernicoles appartenant a difFerents genres, les commensaux des Fourmis (Clavigerides et Pselaphides), le Braula acca, les ouvriers et soldals des Termites, certaines formes d'ouvrieres de Fourmis, certains males de Blastophaga (Chalcidiens), (|iielques Pedi- culides et Mallophages. II existe deux sortes d'organes visuels : les yeux simples, ocellcs ou sleuiDiates et les yeux composes, i/en.t' a facettes. Ces deux sortes d'organes peuvent se trouvcr reunis on an eonlraire exister separement. Les Insectes pourvus a la I'ois d'ocelles et d'yeux a facettes sont les Hymenopteres, les Nevropteres, les Acridides et quel- ques autres Orthopteres, beaucoup de Lepidopteres, de Dipteres et d'Hemipteres (fig. 170). Tons ces Insectes ont trois oodles. On trouve des yeux composes et deux ocelles seulement die/ quel- c[ues Coleopteres, les Phryganides, certains Lepidopteres et quelques Dipteres. HENNEGUY. Insectes. 10 1 40 rONCTIONS DE RELATION Les Insectes qui posse-dent seulement des yeux a facettes sont los Dermapteres, les Locustides, los Hydrochores, les Geometres et les Rho- paloceres ; ceux qui nVmt que des ocelies sont les Podurides (fig. 171), les Pulicides, les Pedieulides, les femelles des Coccides et les Strep- sipteres. O.U Fig. 1 70. —Tetc d'un male d'Abeille (Apis ineUifn-a] Fig. 171. — Tete de Smynthurus fuscns vue par sa partie superieure. vue par sa j)artic superieure. «, antennes; OM, yeux composes; /", sept facettes plus «, antennes; an, yeux; A, region buc- grossies; f, les niemes inontrant les poils qui soiit iiiseres cale. (D'apres TULLBEIU;, fig. empruntee entre elles ; or, les trois ocelies. (D'apres GERSTACKER, a KOLBE.) fig. empruntee a KOLBE.) Les yeux a facettes sont plus ou moins developpes suivant les Insectes; ils ont une forme arrondie ou elliptique. Les Longicornes et quelques Coleopteres ont leurs yeux reniformes, plus ou moins echan- cres pour loger la base des antennes ; exceptionnellement chaque oeil compose pent etre separe en deux parties bien distinctes (Tetrops, Euco- Fig. i~f2. —- '['(Me d'un Coleoptere iippartenant an genre Eucomatocera. A, tete ; aut, partie superieure de 1'u'il du rote gauche; n«4, partie inferieure du meme u'il ; A, pieces buccales ; , cel- lules pigmentaires ; ret. retinules ; /•//, allant de la peripnerie vers le centre, rhabdomes; ». nei-r. Da|)ivs PATTEN, d'une corneule transparente au-dessous de ['ommatidie serait, si 1'on fait abstrac- lion de I nypoderme corneen, formee Fig. 174. — Structure d'uuc uiiiintitidie dans un u-il a I'acettes. — A, d'apres la thciirie de PATTKA' ; — B, d'apres relle de GRENACHER. ////, o-iiuii-s iiypixi lillcs cuticulaires ; /•. retinophores on cellules cristallimennes ; ieu laquelle se trouvent quatre cellules dispo- sees en croix^wyai/.i' de SEMPER) qui secre- tent la corneule, ce sont les cellule's cris- par line seule ciniclie de cellules, parce (pie inns les elements constitutifs de celte onimatidie s etendraient de la hase dr celle-ci [uSqu'auX lenlilles cor- neoiiiioset cela grace a de fins prnlon- lt/11 inienncs. Elles reposent sur le cone cr is- gements. D'apres GRENACHER.l'omma- ..... ,. • ,. tidie serait en ri'-aliti- formee de deux tallinien qui surmonle un corps lusiforme ,.out.bps. (Fi{,. empruntee a LANG.) allonge, on balonnet (rhabdome de GREXA- CIIER) entoure de cellules. Lc cone serait secrete par les cellules crislal- liniennes de meme que la corneule. II est forme de quatre segments accoles suivant Taxe de 1'ommatidie. La corneule, les cellules cristalli- niennes et le cone cristallinien constituent rappareil dioptrique. L'appa- reil sensitif, ou relinulc, a la forme d'une colonne en contact par son .48 FONCTIOXS DE RELATION 1.3 Fig. 173. — Structure dc I'o-il de la Langouste. in, ib, coupe longitudinale d'une ommntidic apres depigmentation : la partie ia devrait etre au- dessus de ib, la partie vitree du cone etant supposee brisec vers sou milieu ; c, corneule ; cc, cellules corneagenes ; ccr, cellules crislalliuieiiiies ; cr, portion cristalliue du cone ; c, portion vitree du cOne; /", filaments terminaux du cdue ; /•, cellules retiniennes; rli, rbabdome ; /•///«, rhabdomeres ; cy, cy, cvlindre-axes se rendant aux rhabdomeres apres avoir perce la basale ; p, cellules pigmentaires ; b, membrane basale. Les chiffres 2, 3, 4, 5, G, 7, 8, 9, indiqucnt les nivoaux auxquels out ete prati- quees les coupes transversales portant ces memes numeros. 2, coupe transversale de la partie externe du cristallin ; 3, coupe transversale dc la partie externe de la retinule ; les sept cellules retiniennes entourent 1'extremite terminale du rhabdome ; 4,5, G, coupes transversales pratiquees pen en dedans ; 7, coupe transversale pratiquee vers 1'extremite proximale des rhabdomeres; 8, coupe transversale praliquee eutre 1'extremite proximale du rhabdome et la basale; 9, coupe transversale pratiquee aussi pres que possible de la basale. Le protoplasma des sept cellules retiniennes s'est fusionne en une masse commune qui eng-lobe les cylindrc-axes, cy ; a, oylindre-axe impair; — I', IT, III', i", 2", 3e cylindre-axes de droite; — I, II, III, i", 2' , 3r cylindre-axes de gauche. (D'apres VIALLANES.) OfiGA.\FS VIS ['ELS 149 extremite clistale avee la pointe du cone, el s'appuyant par son extre- mite proximale sur la membrane basale. La retinule comprend le rhab- clome et les cellules retiniennes. Le rhabdome, dont nous avons deja parle, est un corps fu si forme Ires allonge, refringent, forme de sept segments on rhabdomeres soudes suivant I'axe de 1'ommatidie. La surface libre de chaque rhabdomere est revetue par line cellule allongee chargee de pigment (cellule reti- nienne}. La retinule et une portion plus on moins etendue du cone sont revetues exterieurement de cellules pigmentaires. Suivant GRENACHER, chaque rhabdomere est un produit de differeneiation du protoplasma de la cellule retinienne correspondante. Ce meme auteur distingue trois sortes dYeux composes : i° les i/en.r tie-ones, sans cristallin; les cel- lules cristalliniennes reposent directement sur le rhabdome (Tipulides, Hemipteres heteropteres, Dermapteres, Coleopteres tetrameres et t ri- me res'); 2° les yen.v psendocones : an milieu des cellules cristalliniennes se trouve une substance transparente de forme conique (Mouche) ; 3" les yenx euconex presentant un cone cristallinien bien developpe (Lepidopteres, Hymenopteres, Orthopteres, Xevropteres, Cicadides, Goleopteres pen- tameres). La maniere dont PATTEN comprend la structure de Foeil a facettes est tres differente de celle de GREIXACIIER. D'apres lui (lig. ij4 A), Toeil a facettes correspondrait a un u'il unique, se distinguant de Tonl simple ou ocelle par une fragmentation de la lentille corneenne en une serie de petites cornees lenticulaires. Les corneules scraient secretees non par les cellules cristalliniennes, mais par deux petites cellules minces, aplaties, cellules corneagenes, correspondant aux cellules hypodermiques. Au-dessous de chaque corneule se trouve un groupe de quatre cellules tres allongees, accolees suivant Faxe et s'etendant depuis les cellules corneagenes jusqu'a la membrane basale : ce soul les retinophores. (leiix-ci sont renfles a leur partie distale en cone cristallinien (cdlice de PATTKNJ, arnincis dans leur partie moyenne (style) et de nouveau renlles a leur base (rliabdoiue on pedicelle]. La colonne transparente consliluee par les retinoj)hores est entouree de deux ou Irois cycles de cellules pigmentaires. Un filament nerveux axial provenant du nerf optique pe- netre entre les retinophores et se ramifie (MI filaments Ires greles, dont les uns se terminent autour du cone cristallinien, les aulres dans son inle- rieur (retinidies). Le cas un organe k, cellules du corps vilrr ; In/, hypoderme ; st, batounets; re, cellules retiuieimes ; m>, uerl optiquc. D'apres GKF,NACHi:K, fig'. eui])ril nice a LANG.) ORGAXES VISl'ELX \~n la distribution varie suivant 1'eclairement, eomme M"' STEPHA.NOVSKA J'a constate. CIACCIO (1880-1884), CAIUUKRE (1893) el /IMMKH I'lSjj^onl eludie la structure des yeux composes des Eph£m6rides, qui, comme le C/oron dipterum,Qn\ quatre veux chez It- male. Les yenx des femelles el les yenx laleraux des males out la slruclure des yeux a face-lies des aulres Insectes ; mais dans les yeux tronlanx des males la partie dioptrique, constitute par les corneules et les cones cristalliniens , esl separee des rhabdomes el des cellules reliniennes par 1111 espace rempli de Ikpiide liomogcnc on d'une gelee tres lluide, traverse par de longs ftlaments (pii reunissent la parlie (•\lerne de \\v\\ a la parlie interne; en oulre, les cellules pigmentaires maiMpient el les relinules sonl a pen pres di'-pourvues de pigment (('for f//xr la portion terminate elaienl males, landis qn a di-oile le Icslicnlc elail reinplaci'' par 1111 ovaire. HACIKN (iSGi) a dresse un relc\(; de i)i> cas d lirrmaphrodisinc (die/, les Papillons. SlEBOLD (1864) e( LKI-CKAKT (i8(Vj) onl drrril drs Alicillcs prrscnlanl les caraclercs e\l(''- ricurs qui, nornialcmcnl, ap|)arl irnncnl les uns aiix males, les aiilres aux lenndles; mais ces partlCularites 11 elaienl pas toujours en harmonic avec les anomalies existanl dans les organes reproducleiirs. 1 54 fO.\CTIO.\S DE REPRODUCTION la liqueur seminale, poclie copulatrice et re.se/voi/- seminal, ties glandes avant des roles speciaux, et des appendices destines a faciliter la copu- lation. Les earacteres tires de la constitution des organes essentiels et des organes accessoires de la reproduction, qui sont diU'erents dans les deux sexes, constituent les cunicteres sexuels primawes. II pent, en outre, y avoir entrele male et la lemelle des differences non liees tres directe- ment a la reproduction et dont 1'ensemble constitue les ctinicteres sequels l''K- '"• ~~ Schema de la disposition des organes genitaux clicz divers Insectcs. A a E, organes males ; -- F, organes femelles. Les lignes noires epaisses representenl re qui a ete forme par invagination de la pean ; -- A, Ephemeride ; -- B. Forftcula aiiricularia ; — C, larvo d'Orthoptere ; — D, (TKJipuda (Acridien) ; — E, Cetonia aura/a ; — F, .Esclirta (Libellulide . (D'apres PALMKN, fig. empruntee a LANG.) second ftires. G'est ainsi qiTil pent y avoir des differences dans la taille, la coloration, le developpement des ailes, etc. Les earacteres sexuels secondaires seront etudies dans un chapitre special. Organes reproducteurs femelles. Les parties essentielles des organes genitaux de la f'emelle compren- nent un nombre variable de tubes oti guines ova riq ties sillies de chaque cole du corps et venant deboucher dans un conduit vecteur, on Ironipe. La troinpe est souvent tres elargie dans la partie ou debouchent les gai- nes ovariques : cette partie plus large est appelee calice. Les deux troni- pcs s'unissent ordinairement a leur extremite terminale pour consliluer un lube unique, on vugiii. Celui-ci s'ouvre au dehors par un orifice me- dian et ventral, la t'tih'e, [)lace en avant de Tanus. Exceptionnellement, Torifice genital des femelles de Strepsipteres esl situe sur la partie dorsale du corps. Che/, les Ephemerides et le Le- pisme, les deux trompes ne s'unissent pas et il y a deux ouvertures sexuelles separees. o n c; . i -Y /; .s R /•; PRODUCTEURS EM K L L i: s rs Ovaires. Le plus souvenl les gaines ovariques soul prolongees a leur extremile anterieiire par des filaments greles <|iii s'unissent les uns aux autres (run meme cole du corps; puis les deux cordons qui en resullent se rejoignent surla ligne me- diano pour former un ligament qui va s'altaeher, dans la region thoracique, an diaphragme musculo-conjonctif, pla- ce sous le vaisseau dorsal. Ce ligament maintient en place les masses ovariques. II fait defaul chez les Mouches, le Lucane cerf-volant, les Coceides, le Phylloxera et peut-etre die/ d'autres Insectes; les gaines ovariques se termi- nent alors librement dans la cavile du corps. MULLER, WAGNER et BLANCHARD pensaient que les filaments terminaux des gaines ovari- ques, par suite de leur connexion aveclecoeur, jouaient un role dans la nulrilion de 1'ovaire. et etaient des vaisseaux sanguins. STEIN (1847) decrivit, dans ces filaments, des trachees et des fibres musculaires, et les considera, ainsi que KRAMER et DUFOUR, comme de simples ligaments suspenseurs, destines a maintenir les ovaires en place. LEYDIG (iSGGj demontra que rinterieur des filaments renferme des cel- lules epitht'liales de meme nature que celles des gaines ovariques; il vit egalemeut que les gaines ovariques s'anastomosent quelquefois deux a deux par leurs extremites anlerieures (Jxiniit bicornis , Musca domestica). Ai*. BRANDT (1878) reconnut deux sortes de filaments : les uns contenant des prolongements cellulaires des tubes ovariques, les autres purernent con- jonctifs. Plus recemment, KORSCHELT (1886), lus ou moins loin dans le filament terminal suivant les especes; souvent a la place des cellules on ne trouve plus que qiidques petils noyaux, les limilcs des cellules ayant disparu. (,)ue les filaments terminaux renfermenl ou non des cellules semblables a celles (pii constituent lexlremite anterieure des gaines ovariques, on pent adinettre avec KORSCHELT et HEYMONS que ces filaments ne jouent aucun role dans la production el le developpement des a-ufs et sont des ligaments suspenseurs. m Fig. 178. — Organes genitaux r d'Anthonomus pomorunt . c, calico; gr. glande du receptacle semi- nal ; m, muscle (loni la contraction I'ail saillir an dchiirs le va^-in ; <>, gainc c, pochc copulatrice ; /•, rectum: rx, r('cc|)taclc si'-iniiial ; /. tigc chilincnsc, elastique agissant comnic oi'ganc rctrar- IIMII- du vagin. (Fig. originalc.) i5C) FOXCTIOXS DE REPRODUCTION Quelquefois les gaines ovariqnes sont reunies ensemble par une membrane cle tissu conjonctif et forment une masse plus on moins com- pacte. Le nombre des gaines ovariqnes est excessivement variable. Primi- tivement elles avaient sans doute une disposition metamerique reguliere. ov Appareil genital lemelle des Thysanoures. i. Jeunc Japy.r ; - - 2. Jeune Lepisnia ; • 3. Campodea ; or, ovaires ; t, oviductes. (D'apres GRASSI.) 99 Fig. 180. — Appareil genital femelle tie Lepisnia saccharina adulte. of, ovaire ; «. partic de 1'oviducte correspon- dant au calioe des aulres Insectes ; od, ovi- ducte ; fff, vagin ; rs, puche copulatrice ; gg, glandes annexes ; m, muscles ; n, chaine nerveuse. (D'apres NASSONOW.) L'etude du developpement des organes genitaux montre, en eiTet, qu'a un moment donne, dans 1'embryon, les deux ebauches genitales sont constituees par des masses de cellules disposees tres regulierement dans les metameres abdominaux. Chez les Insectes adultes consideres comme les plus voisins des In- sectes primitifs, les Thysanoures, on pent retrouver d'ailleurs une dis- position semblable. Ainsi, chez le Japij.v, il y a de chaque cote du corps une gaine ovarique par anneau ; ces gaines viennent deboucher isolement dans le conduit genital, an niveau de chaque metamere. Les deux conduits vecteurs s'unissent tout a fait pres du pore genital (fig. i JQ, i). Dans le Machiiis cette disposition reguliere n'existe deja j)lus; les gaines ovariques manquent an niveau des derniers metameres et se trouvent rassemblees en avant. Chez le Campodea, il ne reste qu'une OltG AXES REPRODUCTEURS FEMELLES 137 seule gaine ovarique dechaque cote ct cette gainc represente on quelque sorte Fextreniite clilatee clu conduit excreteur (fig. 179, 3). II en est cle me me dans YAnurula maritima d'apres CL.VYPOLE (1898). Chez les autres Insectes, la repartition metamerique n'existe plus du ,Kd Fig. 181. — • Organes genitaux femelles de Dytique. cr, gaines ovariques ; el, oviducte avec paroi glandulaire: bt, poche copulatrice ; st, receptacle seminal ; sttl, glaude du receptacle seminal ; Aci, oviduetes ; bt, poche copulatrice ; st, receptacle seminal ; kil , glandes sebifiques ; sell, vagin. (D'apres LlNDEMANN.) tout; la disposition et le nombre des gaines y sont des plus variables. Dans 1'Hippobosque, d'apres LEO>T DUFOUII, il n'y aurait, comine chez le Campodea, qu'tine seule gaine ovarique de chaque cote. On en coinpte Fig. i8'j. -- Organes genitaux femelles.de Mi/ la hr is gem in a ttt . o, ovaires; c, poche copulatrice; s, receptacle o, ovaires ; c, poche copulalrice ; n. receptacle seminal; i'. vagin. (D'apres BEAUREGARD.) Fig. 184. — Organes genitaiix femelles de C. A, ovaire do Labi dura riparia ', — B, ovaires do Forficula auricularia, (D'apres DUFOUR.) Fig1. i8f>. — Organes genitaux femelles de Pei'la maxima. Les deux ovaires sont reunis et portent de noinbreuses gaines ovariques o ; ov, oviductes ; /•, receptacle seminal cachant 1'orifice genital et une glande accessoire. (D'apres SHARP.) tres long-lies et flexuenses, ou meme enroulees en crosse a leur extre- mite (Bomlij.c nwri] (fig. 192). Chez les Forficules il y a trois rangees de gaines sur chaque conduit genital, tandis que chez les Labidnra, qui en sont tres voisins, il y a de chaque cote cinq gaines disposees en une seule rangee le long du cote externe des conduits (fig. i85>. Chez les Perlides, les deux conduits vecteurs s'unisSent par leur extremite anterieure et forment un tube annulaire portarit les gaines ovariques inserees sur son bord externe et sur son bord interne (fig. 186). Gette disposition rappelle celle qu'on trouve dans beaucoup d'Arachnides. Le nonibre de gaines des Pucerons varie suivant les individus dans (i) Chez la Sesia scoliiformis , chaque ovaire est fornu; di- i.J gahifs ovariques (BRAXDT). Chez les Ncmatois metallicus, CHOLODKOVSKY (i885)a Irouve de 12 a 20 gaines pour chaque ovaire; cette cspecc presente aussi cette particularite que la poche copulatrice y est peu developpee et est depourvuc de canal special pour 1'accouplement ainsi que d'uu canal de communication avec le vagin, comme chez les autres Lepidopteres. OIIC A XKS REPRODUCTEURS I'EUKLLE* '59 A une monic ospoce el, die/ un individu, d'apres I'epoque cle la reproduc- tion; pendant Fete, lors cle la reproduction parthenogenesique, on pent Irouver line clou/aine de gaines de eha<|iic cole, laudis qiren aulonine, au inonieiil de la reproduction sexuee, le nombre des gaines est Ires reduil. Dans le Phylloxera sexue, par exeinple, on ne trouve plus qu'une seule gaine de chaque cole, el memo Tune d'elles est tres roduile el sort uniquement a recevoir la li(|ueur seminale lors do la copulation. An point de vue histologique, les gaines ovariques sont constitutes d'abord par une tunique peritoneale tros mince, situee exterieurement, j)iiis par une luui- que musculaire forinee de fibres striees et ordinairement anastomose.es. Cetle cou- clie musculaire est surtont developpee a la base et manque souvent an sommet des gaines, mais quelquefois elle exislc meme j usque dans le ligament suspen- seur des ovaires. Enlin on trouve une lame anhiste tres mince, sorte de mem- brane basale, et des elements cellulaires qui sont la partie essentielle des ovaires. lives; -- 15, tube ovarien avcc CeS elements Cellulaires SOnt de pill- do cellules nutritives alternant aver les i 711 • ovules; — C, tube ovarieu avcc cliaiubi-e sieurs sortes des cellules germinatives, t,rminill0) elit oil se trouvent toutes ,,,s des cellules e/iit/ielid/ex, des cellule* \'itel- ^H"''^ uuii-itives : les ovules s.mt en rapport avcc cette chainbre par I'inter- logenes el des OVUles oil veilfs OVariens. mediaire de prolongements rfs ; e/", fila- 1 ">„!„*:, i ' 1 1 incuts terininaux; eh, chainbre terminate; lelativement a la repartition de ces e/a, ehambres ovulaires ; /<•, epithelium divei'SeS cellules, oil doit dislillglier, dans rnlliculaire: rf/1, chambre a cellules nutri- tives on vitellogenes. i Fig. empruntee toute game ovarique, une region ante- ;1 LANG.) Fig. 187. — Schema cle clivers types cle tubes ovariens. A, tube ovarieu sans cellules uutri- rieure ou chambre germinatwe \vei'»< O \C5 t oil les cellules ne soul pas differenciees, el une region posterieure, caracterisee surtout par la presence de cellules epitbeliales el de cellules ovulaires, ces dernieres elanl placees les lines dorrioro los aulres avec des dimensions croissant reguliercnienl d'avanl on arriere. Les cellules epitheliales sont disposees autour des ovules (|irdles enlou- rent completeinent, fbrmant ainsi autour d'eux do verilables lollicules. On donne le nom dc clitunbres ovulaires a ces parlies successives de la region posterieure des gaines ovariques. Chez certains Insectes, on nc trouve pas dans les ehambres ovulaires d'autres elements qu'un ovule iGo roxcrioxs DE REPRODUCTION entoure de son follicule ; c'est la disposition presentee par les Aphi- diens, les Coeeides et les autres Hemipteres, les Orthopteres (excepte les Dermapteres), les Pseudonevropteres, les Puces et beaucoup de Coleopteres. Chez d'autres, au contraire , on trouve a la partie supe- rieure de chaque chambre ovulaire un certain nombre de cellules dites cellules vitello- genes, dont la signification est tres discutee. Tantot il n'y a aucune difference exterieure entre la partie qui eontient Tceuf et celle qui renferme les cellules vitellogenes (Dipteres, Dermapteres), de telle sorte que chaque ren- flement de la gaine correspond a un oeuf avec ses cellules vitellogenes. Tantot le groupe des cellules vitellogenes est separe de 1'ceuf par efranglement de la gaine ; celle-ci a la forme d'un chapelet dans lequel les amas de cellules vitellogenes et les ovules alternent regulierement ( Hyme - nopteres, Nevropteres, Lepidopteres, Carabi- des, Hydrophilides). Dans le cas oil Ton ne trouve pas de cellules vitellogenes dans chaque chambre ovulaire, ces cellules existent cepen- */' ™ 1-11 dant ; mais elles sont ov k m ,( J - * -9. ">•-• - e-» \r .."••• m PMa v '•*. V- 4 Cn ft Y • • OV Fig. 1 88. — Fragments de coupes longitudinales dc gaines ovariques de 1'Abeille reine. A, fliaiiibi1:' ;i cellules vitellogenes en, suivie d'une chambre ovulaire; ce, cellules epitheliales se transformant en cellules vitellogenes; oc, ovule; w,noyaux de Blocbmanu; — B, figure montrant le pedicule de 1'o-uf oc, penetraut au milieu des cellules vitellogenes. (Fig. origiuale.) toutes placees en une seule masse situee a 1'extremite anterieure de la chambre germinative et elles interviennent alors dans la nutrition de tons les ovules de la gaine. Ge cas est tres net par exemple chez les Pucerons, le Pyrrhocoris et d'autres Hemipteres. Les cellules epitheliales, qui sont cylindriques au niveau des ovules, sont encore distinctes dans les chambres ovulaires au niveau des cel- lules vitellogenes, mais elles ont une forme aplatie. Les cellules vitellogenes, d'apres KORSCHELT, ont un noyau tres volti- mineux contenant un reseau chromatique tres fin. Nous reviendrons plus loin sur le role qu'elles jouent dans la nutrition de 1'ovule. OltGAXES REPRODUCTEURS FEMELLES Les beufs ovariens, lorsqtfils eonuneneent a se differericier des cel- lules voisines , renferment un noyau et du protoplasma depourvu do granulations vitellines. Mais si on les pi-end de plus on plus eloignes du sommet de la gaine ovarique, on los trouve de plus en plus volumineux et de plus en plus abondamment pourvus de granulations vitellines. Ges granulations consistent surlout en globules graisseux et albumineux, en glycogene et souvent en corpuscules do Blochmann, dont il a deja ete parle precedemment. HUXLEY (i858)remarqua quo, chez les Aphi- diens ovipares, Toeuf ovarien envoie dans la chambre terminalc, oil setrouvent des cellules vitellogenes, un prolongement qifil considera comme un canal charge de eonduire a Tanif les granulations de reserve fabriquees paries cellules vitellogenes. LUBBOCK (1859) et GLAUS (1864) partagerent cette opinion. Mais BALBIANI (1870) montra que ce prolongement etait un cordon plein, protoplasinique, rattachant 1'oeiif' a une cellule a laquelle les cellules vitellogenes voisines etaient elles-inemes unies par un pe- dicule. Les ovules plus developpes, situes dans lapartie distale de la gaine ovarique sont, comme le plus jeune, en connexion par un long cordon protoplasinique avec cette meme eel- lule centrale. BALBIANI considera par suite cette cellule centrale de la chambre terminate de la gaine comme la cellule mere des ovules et des cellules vitellogenes. Ces dernieres peuvent done, d'apres BALBIANI, etre regardees comme des ovules abortifs, servant, ainsi que cela se presente dans d'autres groupes d'animaux, a la nutrition des vrais ovules. Cette opinion avail deja ete einise, en 1849, par HERMANN MAYER. WIELOWIEJSKI (1880) a decrit chez le Pi/rrhocoris tiptcrus des filaments protoplasmiques sc rendant des ovules dans la loge termi- nale ; la ces filaments se ramifient et leurs divisions aboutissent aux nombreuses petites cellules vitellogenes qui remplissent cette loge. J'ai pu verifier Texactitude de son observation ct constater que la loge termi- nale de la gaine ne re n ferine aucunc cellule cenlrale (fig 189). Ces prolongements ovulaires vers les cellules vitellogenes out ete vus chez beaucoup d'autres Insectes et paraissent exister gene- ralement. HKXN-KOUY. Insectes. 1 1 l89- - Chambre gcrminativc d une gaine ovarique de Pyr- rh<>COris aptems montrant les rapports du pedicule de 1'oenf avec les cellules de la chambre. (Fig. originate.) 1 1)2 FONCTIONS DE REPRODUCTION BRANDT (1874) a divise les Insectes, au point de vue de la constitution desgaines ovariques, en deux groupes : i° les Insectes a ovaire pano'istique, dans lequel il n'y a pas de cellules nutritives, et 2° les Insecles a ovaire mero'istiqne dont les gaines renferment a la fois des ovules et des cellules nutritives. WIELOWIEJSKI (1886) fait rentrer les ovaires des Insectes dans trois categories distinctes : i° Gaines dont les extremites, dans les premiers stades du developpement, ren- ferment des cellules embryonnaires qui se differencient en ovules, cellules vitello- genes et cellules epitheliales (Dipteres, Hymenopteres, Lepidopteres, Coleopteres geodephages et hydradephages, Orthopleres). 2° Gaines dont les extremites presentent au-dessus des ovules, a tous les stades de developpement, un amas plus ou moins volumineux de grosses cellules, n'ayant aucun rapport avec les ovules (Coleopteres, excepte les Geodephages et les Hydrade- phages, et une partie des Aphidiens). 3° Gaines dont les extremites presentent au-dessus des ovules des amas de cellules fonctionnant comme organes de formation du vitellus et en relation avec les ovules, pendant leur periode d'accroissement, au moyen de prolongements (Hemipteres). DE BRUYNE (1897-99) donne pour 1'organisation de 1'ovaire des Insectes le tableau synoptique suivant : I. Ovaires sans cellules nutritives (Ovaires pano'istiques de Brandt). a. Les Apterygogenes (formes primitives). Ametabolie. b. Les Arch ipteres. c. Les Orthopteres. II. Ovaires a cellules nutritives (Ovaires merolstiques de Brandt). A. Les cellules nutritives ne quittent pas le germigene. B. Hemimetabolie ou Amctabolie acquisc de Lang. Un pedicule unit 1'ovule aux cellules nutritives. Les Rhynchotes-Homopteres. 2. II n'y a pas de pedicules unissant. a. Les Rhync holes- Hemipteres. b. Certains Coleopteres. B. Les cellules nutritives accompagnent dans son trajet 1'ovule auquel elles sont destinees. 1. Les logettes nutritives sont separees de leur folli- cule ovarique par un etranglement de la gaine. a. Les aulres Colcopteres. b. Les Nevropteres. c. Les Hymenopteres. 2. Get etranglement de la gaine n'existe pas. a. Les JDipteres. I'. Les Lepidopteres. DK BKUYNE elablit une relation entre la structure des gaines ovariques, le mode de formation de 1'oeuf et 1'absence ou la nature de la metamorphose. Nous aurons a exposer son opinion au sujet de 1'ovogenese et des metamorphoses; nous voulons C. Holometabolie. ORGANES REl'RODUCTEURS FEMELLES 16!$ seulement,pour Finslant, moiilrer que son tableau est inexact. GRASSI ( i885) a decrit dansl'ovaire de C(t>»po(lca,(\f* cellules situees entre les chanibres ovulaires et pou- vant etre assimilees a des cellules nutritives. CLAYPOI.E (1899), chez Annrida nianuma, a constate que les deux tubes ovariens renfermenl des groupes cellulaires dans les- quels il faut dislinguer mi ovule en voie de developpement enloure en parlie de cellules presentant tous les caracteres de cellules nutritives. Le meine auleur a retrouve des cellules nutritives dans 1'ovaire d'un aulre Thysanoure (Tomoce- ras sp. ?]. LECAILLON, qui pom-suit acluel- lement des recherches sur 1'histolo- gie des Thysanoures, m'a montre des coupes de Degecria corticalis dans les- quelles les tubes ovariens presentaient la meme structure que chez Anurida. 11 a retrouve egalement des cellules vitel- logenes tres nettes chez Campodea. II est done impossible de dire aujourd'hui que les cellules nutritives ou vitello- , . . Nz genes manquent chez les Apterygotes. De meine, DE BRUYNE range dans sa premiere division tous les Orthopteres; or, chez les Forilcules,d'apres les recher- ches de KORSCHELT, confirmees par mes propres observations, chaque a-uf est pig. KJO. -- Coupe longitudinale do accompagne d'une grosse cellule nutri- tive, par consequent les Dermapteres, an point de vue de la conslilulion des cule^ermfnative ; ^z, celluls vitellogene (d'aprea gaines ovariques, doivent etre places a KORSCHKLT.) cote des Dipteres et des Lepidopteres, Insectes essentiellement holometaboliques. Enfin les Rhyncholes-Heini|)leres ne peuvent etre separes des Ilhynchotes-IIomopleres, car dans les deux groupes, les jeunes ovules sont rattaches a la chambre gerniinalive (gerinigene); la seule diffe- rence entre les Hemipteres et les Homopteres esl (jue, chez les premiers, les cellules nutritives sont tres nonibreuses ct de peliles dimensions, landis que chez les seconds, elles sont, en general, tres volumineuses et en petit nombre. Les inemes observations s'appliquent a la classification de WIELOWIEJSKI, encore plus di'-lcc- tueuse que celle de DE BRUYNE. Les ovaires de quelques Insectes (Ichneumonides, Culicides, Cecido- myides et peut-etre de quel(|iies autres grouj)es inal etudies presentent line disposition speciale diflerente de celle de la majorite des aulres Ilexapodes. BALBIANI (i) a bien etudie cette structure, et j'ai pu verifier sa anterieure d'uno gaine ovarique rer comme poche copulali-ice. AUDOUIN appelail ainsi la dilatation vesiculeuse posltM-ieure de I'oviducte, deslim'-e a recevoir le penis du male pendant raccouplemcnt. Pour SIKBOLD et STEIN, cette parlie dilalec est le vagin, et SIEBOI.D appelle poche copulalrice (bursa copulatrix] une dila- lalion on un divcrliculum du vagin. Selon STEIN, la poche copulalrice est Texti-emite ante- rieurc du vagin loutes les fois que cellc-ci a subi une modification asscz imporlante de structure histologiquc pour clrc considerec comme une portion dislincte du vagin, rcmplissant des fonctions s})cciales dans 1'acte de 1'accouplement. ORGANES REl'RODl'CTEl-RS MM EL LES ,67 Gc copulatriee dont rimporlance a ele elablie parliculierement die/ le Bomby.r ntori par UALHJAM (1869). Le receptacle seminal el la poehe copulatriee s'ouvrcnt separemenl clans le vag-in el, en on I re, la poehe copulatrice communique an dehors par tin canal propre on canal c<>/>n- lateur (fig. ig->.). La poche eopulalriee est ovoide on pyrilbrme ; elle esl constitute par une mem- brane anhiste, epaisse et resistante, tapissee inte- rieurement d'une couche de cellules aplaties; elle ne present e pas trace de tunique musculaire. Le canal seminifere, qui fait communiquer la poche avec le vagin, possede an contraire une couche de fibres annulaires striees qui, par leur contraction, peuvent obliterer sa hi- miere. Lors de 1'accouple- ment, les spermatozoides sont introduits dans la poche copulatrice par le Canal COplllateiir ' a Ce Fig. 192. — Organcs genitaux femclles du Bom by.r inori. .1 i o, ovaires ; /, oviducles; oc, vag-in ; c, orifire externc servant lt' a la ponte; Gc, glandes coll.'-t.-i-iqncs ; c, orifice servant a la nifere eSt ferilie. PlllS copulation; cc, canal copuliiteur; j>c, poche copulatrici- : c.s, canal faisant communiquer la poche copulatrice avcc le vag-in ; tarcl Seillement Ce Canal Rs, receptacle seminal ; g, glande du receptacle seminal; i-f, ti'niivi'P W tsnprtrntn canal du receptacle seminal. Les fleches indiquenl le trajel OdllVlVy. ll-'O Ol*^_/llllCllV7 •• i . ..1 /T\' • 1 • • ' J • 1 I suivi par les spermatozoides. (D apres nn dessin inedil de zoi'des traversent le vagin BALBIAM.) et se rendent dans le receptacle seminal. Or, CRIVELLI avait rcmarque (|iie, chex. le Ihnnln/.r mori, des males atteints de la Pebrine peuvent, pourvu qifils s'ac- couplent avec des femelles saines, feconder les assage aux corpuscules. BALHIANI a monlre quo le diametre du micro|)\le est suffisant pour laisser passer les corpuscules de la Pebrine, mais qne ceux-ci restent dans la poche copulatrice el <|iie les spermatozoides seuls se rendent dans le receptacle seminal. Ce fait est du a ce que l;i poche copulatrice est depourvue de tunique musculaire el que c'est de leur propre mouvement que les spermatozoides sains passent dans le 1(58 FOXCTIOXS DE BE PRODUCTION receptacle seminal. Quant aux corpuscules de la Pebrine, la poche copu- latrice jouo vis-a-vis d'cux le role d'nn organe de retention. od La d^couverte de BALBIAM presenle un grand interet pratique. Kile montre que dans la selection de la graine du Ver a sole, par le procede de grainage cellulaire indi- que" par PASTEUR, il suf'fit d examiner le corps de la femelle pour y rechercher les cor- puscules de la Pebrine, puisque le male ne peut infester les oeufs. Les femelles de beaucoup d'Orthopteres possedent en arriere et au- dessus de 1'orifice vulvaire line poche copulatrice en cul-de-sac dans laquelle sont deposes les spermatozoiides au moment de Faccouplement. Receptacle seminal. — Les receptacles seminaux ont ete bien decrits par STEIN (1847) c^ans im travail important relatif surtout aux Coleopteres; cet anatomiste y distingue trois parties : la capsule seminale proprement dite; son conduit (cond. fecondateur) et une glande annexe ou ap'pendiculaire qui n'est pas constante. Chez 1'Anthonome, dont j'ai etudie specialement les organes genitaux, le receptacle seminal a la forme d\me petite vesicule recourbee en crochet a son extremite libre ; il est en relation par un conduit assez long avec la base de la poche copulatrice et recoit le produitd'une glande accessoire (fig. 178). L'interieur de la vesicule est garni d'une couche chiti- neuse epaisse. Entre la base de la vesicule et 1'extremite du crochet se trouvent des fibres musculaires qui, par leur contrac- tion, peuvent comprimer la paroi resistante du receptacle et favoriser sans doute la sortie des spermatozo'ides lors de la fecon- dation des ceufs. Une glande accessoire, ayant la forme d'une ampoule allongee, se continue par un canal qui vient deboucher dans le receptacle seminal, pres du point oti celui-ci est en relation avec son canal propre ; des cellules glandulaires sont disposees regulierement le long de Taxe de la glande occupe par la lumiere de rampoule et viennent deverser leur produitde secretion dans celle-ci ; chacune de ces cellules presente, comme dans les glandes analogues deja rencontrees et decrites prece- demment, un noyau, un protoplasma abondant et un petit canal propre qa1 Fij,r. K.)3. — Partie postericure des urg'anes genitaux femelles de la Musca domestica. nd, oviductes ; od\ canal coinniun resultant de la reunion des oviductes ; rs, receptacles seminaux ; ga, glandes annexes du vagin; g'rt', ]>oches copu- latrices (?). (D'apres STEIN.) ORGAXES REPRODUCTEURS t'EMELLES partant d'nne vesienle intracellnlaire. L'aclivile dc ces cellules ne se manifesto qiTa Fepoque de la reproduction el lenr aspect se modifie an Jiioment de celle aclivile. Dans VHydroporus insequalis, onlre le canal allant dn vagin an receptacle semi- nal et servant an passage des spermalo- zoides de la pocbe copnlalriee an recep- tacle, on en tronve nn second rennissanl le receptacle a la base des ovidnetes : cYsl le canal fecondalenr par leqnel les ele- ments males arrivent an contact des oeufs. Chez certains Orthopteres et les (>ica- dides, on trouve deux receptacles semi- naux; les Slouches, les Tipnles et qnel- ques Coleopteres (Agriotes, Pyrophorus] enpossedenttrois Fig. 194. — Organes accessoires fe- , , , melles d'une pondeuse apterc radi- ayailt la lorme Q6 cicole de Phylloxera vaslatrir, vus poclieS bl'llliatreS par la face dorsale. 1C r\\ • i 'o a, oviducte avec sa partie vagi- l"r$'' J9 / ' nale b ; c glande sehifique avec son tlecrit aUCUll 111US- reservoir a, suivi de son canal excre- teure; f, receptacle seminal avec son de ailtOUl' de CCS canal renfle dans sa partie moyenneg". , (D'apres BALBIANI.) poclieS. Le receptacle seminal manque chez les Pucerons vivipares, mais il existe dans les Pucerons ovipares. Certaines especes parthenogenesiques,comme les Psychees, ont une poche copnlatrice et nn receptacle seminal; d'autres, comme les Cynips, les Chermes, le Phylloxera, n'ont qn'nn receptacle seminal. Dans la femelle sexuec (In Phylloxera, bien que le receptacle seminal existe, il est alro- phie et ne fonctionne pas; an moment de I'accon- plement, ainsi que nous Tavons deja dil, les spermatozokles s'accumulent dans la branche atrophiee de 1'ovaire, une senle gaine ovarique se developpant. i()f). — Appaivil giMiilal cllo do r.Vlx'illi- reine. oc, ovaircs rornu's de nombri'iix Inlics di\ !»•-. c-n : ; <,,/. u\ idnrlc : rs, si'-ininal ; fit, va- gi n; ncti, poclit-s annexes; /,s, i-c''cr|ilacli- dc I'aigllillnn ; nnl, inlolin pnslc'-riciir rcjctc'- en arrici-c cl srcl ion in'- ; sd, glandi-s c(il](''l.'i-i(|iic'S ; ^. ri'"), SIKIJOLD (iH',i , i-o FONCTIONS DE REPRODUCTION LEUCKART (i 858), LEYDIG ( 1 809- i86G), CHESHIRE (i885). Bien developpe chez la femelle fertile ou reine, il existe egalement, mais plus ou moins atrophie, chez les fernelles steriles ou ouvrieres. Dans la reine, lorsqu'il est rempli de semence, il se presente sous la forme d'un globule blanchatre porte par un pedoncule el surmonte d'une glande annexe bifurquee II est constitue par une tunique externe peritoneale sup- portant un reseau de trachees, extremernent riche et serre, deja parfaitement decrit par SWAMMERDAM; par une rouche moyenne de cellules epitheliales cubiques; et enfin par une tunique interne, intima, qui n'est autre chose qu'une cuticule chitinisee. Les auteurs ne sont pas d'accord sur 1'existence de fibres musculaires dans les parois du receptacle seminal. SIEBOLD indique tres vaguement des fibres muscu- laires placees dans le voisinage du receptacle. LEUCKAKT parle de fibres pales et deli- cates superposees au reseau tracheen de la tunique externe, et difficiles a observer; plus tard (i8Go),il ne signale de couche musculaire qu'autour du conduit du recep- tacle. LEYDIG a combattu 1'asserlion de LEUCKART relativement a la presence d'une couche contractile dans la paroi du receptacle, mais il a vu des fibres transversales striees dans le conduit. Plus recemment, CHESHIRE, dans un travail sur le receptacle seminal de 1'Abeille et de la Guepe,a decrit une particularity qui aurait echappe a ses devanciers. Suivant lui, le canal du receptacle seminal se bifurquerait pour deboucher dans le vagin ; 1'une des branches servirait a renimagasinement des sperma- tozo'ides dans le receptacle au moment de la copulation; 1'autre servirait au contraire de voie de retour aux spermatozo'ides se dirigeant en sens inverse au moment de la fertilisation de 1'ceuf. MARCHAL (i8g't), qui a disseque plusieurs reines de Guepe, a toujours trouve le canal entierement simple, et debouchant dans le vagin par une partie dilatee en enton- noir.En pratiquant des coupes minces a travers le receptacle seminal de Vespa germa- nica, il a trouve que les cellules qui constituent la couche epitheliale presentent une slriation transversale tres nette dans leur partie situee immediatement au-dessous de la couche chitineuse interne; cette striation correspond a des elements fibrillaires longitudinaux qui composent la cellule; elle serait due a des disques alternalivernent clairs et sombres superposes, dont les seconds, qui sont les plus etroits, se colorent par rhernatoxyline. Ces elements cellulaires seraient des cellules musculaires, dont les noyaux ne se sont pas multiplies, etrappelant, a certains points de vue, les cellules musculaires ernbryonnaires; maisces cellules se seraient en meme temps differenciees dans leur forme et leur agencementde facon aconstituer un epithelium auquel MARCHAL propose de donner le nom A! Epithelium musculaire. Enfin la couche externe du recep- tacle serait egalement formee, en grande partie, d'elements musculaires a striation incomplete ou atypique, semblables a ceux decrits, chez divers Arthropodes, par MlNGAZZINI et VOSSELER. Les spermatozo'ides, deposes dans le vagin, sont emmagasines avec une grande rapidite dans le receptacle une a deux heures apres 1'accouplement. MARCHAL pense, avec SIEBOLD, que la semence est aspiree par la contraction des cylindres epithelio- musculaires qui augmente la capacile du receptacle. Glandes annexes. — Les glandes elites sebifiqncs ou colleterifjues , au nombre de une ou deux paires, deversent le produit de leur secretion dans la region terminale du vagin ; elles paraissent exister d'une facon ORG.i.\ES REPnODl'CTEl'HS I' Ell EL LES yor normale ehez los Insoctos cl n'etre quo Ires raremcnt absonles, commc cola a lieu, par exemplc, die/. Ics Pucerons vi\ ipares ; ces glandes soul constitutes par des lubes simples on ramifies nc conlenanl pas dans Icur paroi d'clomenls muscu- laires. La inatiere socreleo par les glandes sebi- fiques n'ost pas uno matiore grasso, eomme lo ponsait Di FOUR, mais une substance specialc, vis(|ueusc, insoluble dans IVau, dans 1'alcool et dans lY-thcr, so colorant en brun par I'iode ; ello entoiire les (nil's commo d'un vernis et sort sou- vent a les fixer sur les objels oil Ms sonl pondus. Chez les Blaltes, los glan- des colleteriques secretent la substance (|iii forme I'ootheque ; c'est un liquide visqueux soluble dans la polasse, different parconse- quent do la chitino, mais qui doviont insoluble dans le memo, reactif lorsqifil s'est durci au contact de gl. ac, glande acide et ses Tail' (WHEELER). deux branches ; V, vesicule ; gl. al, glande alcaline ; gor, gorgeret. (D'apre. CARLET GlandeS 3 Venhl. — LcS ng. empruntee a HO.MMEL.) glandos a venin des Ilyme- nopteres paraissent etre assimilables, au point de vue morphologiquo, aux glandos colleteriques des autres Insectes. Elles ont ete otudiees recemment avec soin par CARLET (1890), BORDAS (1894-97^, JA>'ET (1898) et SEURAT (1898). Le premier de cos auteurs a montre quo Tappareil venimeux des Apides et des Vespides otait compose do deux glandes distinctes; Tune, connuc dopuis long- temps, en forme de tube fourehu a son extromito proximalo, aboutissant a line vcsiculo dobouchant elle-meme a la base de I'aiguillon : c'est la »/ti/id<- acide socretant do Tacido formic] uo ; Taulrc, boaucoup plus petite, ost un simple cul-de-sac vcnant s'ouvrir a la base de raiguillon : c'est la glande alcdlinc. (>.\RLET a <'-tabli epic le venin qui resulte du melange des deux liquides secretes par Ics glandes acide et alcaline est tou- jours acido. Co vonin nc procluit son action ordinaire qu'autant qu'il Fig. ig(3. — Apparcil a venin del'Abeille. Fig. i<)7. - Inlc'i'lcur du goi'gfi-ct dc 1 Alx'ille, vu j>ar sa pai'lic posterieure. cc. cliainbrc a venin: gor, gin'gci'i'l ; st , stylet ; ca, calollc du piston. Kntrr les deux stylHs <>n voit la fiMilc fa. par larjuelle 1'air pent peni'lrer chins la chambreii air, cui. (D'apres CARI.KT, fig. eniprunl<-r a HOMMEL.) 1-2 FO \CTIO.\S DE REPRODUCTION contient ses deux liquides eonstituants. Chez quelques Hymenopteres, dont le venin agit simplement comme anesthesique (Sphegides), laglande alcaline est rudimentaire on nulle. BORDAS a rclrouve dans les Ichneu- monides et les Porte-scie line glande acide multifide avec reservoir a venin, une glande alcaline tubuleuse beaucoup plus developpee que dans les Apides, et entre les deux une petite glande accessoire qui n'est pas constante. Organes reproducteurs males. Les parties essentielles des organes genitaux males comprennent les testicules, les conduits deferents et le canal ejaculateur ; elles corres- pondent absolument aux parties essentielles des organes femelles. Testicules. — Les testicules sont formes de tubes aveugles plus on moins longs et plus ou moins nombreux, suivant les differentes especes. Dans les Thysanoures et les embryons des autres Insec- tes ontrouve une disposition metamerique rappelant celle des gaines ovariques chez les memes etres. Ainsi, chez le Lepisme, il y a de chaque cote du corps trois paires de leslicules ; chaque paire est bilobee et les deux lobes de chaque glande se trouvent dans deux anneaux succes- sifs. Les conduits vecteurs ne s'unissent que tres pres de Fouverture genitale et il n'y a pour ainsi dire pas de canal ejaculateur. Dans le Machilis, on trouve encore trois paires de tubes, mais ceux-ci sont simples et il y en a une paire dans un anneau et deux dans Fanneau suivant. Le Japy.v et le Campodea n'ont qu'un seul tube testiculaire de chaque cote et les conduits deferents sont les prolongements directs des tubes testiculaires. Chez les Strepsipteres, les Nevropteres et les Dipteres, il n'y a aussi qu'im seul tube testiculaire de chaque cote ; chez les Carabides et les Elaterides, ce tube est long, Fig. 198. — Appareil male des Thysanoures. i, Lepisma ; — 2, MachlHs ; — 3, Jaj>y.r ; it, testicules ; erf, canal deferent; i>s, vesicule seminale; ce, canal ejacu- hiteur. (D'npres GRASSI.) OUGAXES REPRODUCTEURS MALES pelotonne sur lui-memc et forme tine masse arrondie, entouree d'une enveloppe peritoneale. Aillours, les lubes lesticulaires sont nombreux , plus on inoins longs, disposes en evenlnil ( llemipleres) ou sonvent agglo- meres do faeon a ollVir 1'apparence d'une masse arrondie plus on inoins volumineuse (Meloi'des, Orthopteres . Chez les Searabeides, les Cureulioni- des, les Cerambycides , les testicules sont separes en plusieurs masses dis- tinetes ayant chacune son canal propre aboutissant au canal deferent. Dans rAnthonome et d'autres especes, la membrane peritoneale qui enveloppe les tubes testiculaires est tres epaisse et eonstitue ime veritable capsule. Chez les Lepidopteres, il arrive sou- vent quo les deux ebauches testicu- laires se rapprochent pendant la nym- j)hose et constituent alors chez Tadulte une masse unique sur la ligne mediane du corps. Deux especes de Coleopteres (Galeruca tanaceti et Galcruca liisifu- nica), le Gryllotalpa, YEphippiger et quelques Hymenopteres (Scolia, Poni- pilns, Crabro, etc.) off rent la meme disposition. Dans les Perlides, la con- stitution des testicules rappelle abso- lument celle des ovaires : les deux conduits deferents sont unis par leurs sommets et les tubes testiculaires repartis sur le bord convexe et sur l<1 bord concave de ranneau (|ui en re- suite. II en est de meme pour cer- tains Pucerons (Aphis padi, Schizoneura corni, etc.), chez lesquels les deux ca- naux deferents sont reunis a leur extremite anterieure par une anas- tomose transversale qui porle des tubes testiculaires on une poche unique, presque spherique. Fijj. i9d, canaux deferents ; <•, partie elargie du canal ; de, canal ejacu- lateur ; ad, glandes annexes ; /;, penis. (D'apres LEUC- KART, fig. empruntee a LANG.) ORGAXES REPRODUCTEURS MALES i75 Canal ejaculateur. - Le canal ejaculateur csl forme par runion des deux conduits deferents; il manque die/ les Ephemerides, ou les con- duits deferents s'ouvrent separement a I'exterieur; dans les Thysanoures il est tres court. Dans les Lepidopteres il esl Ires long el au repos il s'enroule sur lui-meme a rinterieur du corps. Le canal ejaculateur contient une tunique musculaire tres developpee el formee d'ime eouche externe de fibres annulaires et d'une coudie interne1 de fibres longitudi- nales. L'epithelium interne pent donner naissance, dans la partie distale du canal, a un revetement chilineux tres developpe, presenlanl des soies ou des dents jouant le role de crampons pour maintenir le penis dansle vagin lors de la copulation. L'extremite du canal ejaculateur pent, en effet, se devaginer au dehors pour constiluer Torgane d'aceouple- ment designe sous le nom de penis. Glandes annexes. Les organes genitaux males des Insectes ne presentent, comme parties accessoires, que des glandes annexees a la partie terminate de I'appareil eva- cuateur et secretant des liquides destines soil a dissocier les fais- ceaux de spermato/o'ides lors de la copulation, soil a enlourer les fais- ceaux d'une substance qui, en se coagulant, forme une capsule, le spermatophore(voir : accouplement). Fig 2)I._organeS Fig. 202. -- Organes g,-- CeS glandes peilVent etre ail nOlll- genitaux males de nitaux males de Ihjlo- Tomiciis tyj'og/'a- kins abietis. bre d'une, deux ou Irois paires; ce phus. SOnt des tubes allonges, SOUVent A, testicules ; ^ canaux d^ferepts ; rf, glandes muqueuses ; sb , vesicules semmales; usg, canal Sill' eUX-memeS, Oil des ejaculateur. (D'apres JUUKICH et NITSCHE.) groupes de nombreux ccecums. Elles viennent deboucher soil dans les conduits deferents, soil dans le canal ejaculateur, soil le plus souvent an point de reunion de ces canaux. Elles out etc pen eludiees jusqifici. BEAUREGARD (1890) a decril avec soin celles des N'esicants ; elles sont au nombre d(> Irois |)aii-es et viennenl deboucher a Torigine du (>anal ejaculateur (fig. ao3). La premiere paire est constilut'e par deux lubes givlrs enroules en crosso a leur extremile libre, d'ou 1(; uoiii de glandes scorpio'ides que BfiATJREGARD leur donne; la paroi de ces tubes possede une luniijue eonjoiielive exlenie, une tunique niuscu- laire tres developpee, CDiisliliK'e par uue ou deux roiiehes de libres longitudinales internes et une coudie de fibres annulaires exlernes, el un ^pith^lium poly^drique a linterieur, reposanl sur une nieiubrane hyaline i'-|iaisse. L'epith^lium est constilue par des cellules cylindrujues courles, uiais presente deux bourrdcts formes de i76 FOXCTIOXS DE REPRODUCTION cellules allongees. Les bourrelets decrivenl une spire dans I'interieur de la glande et exerccnt probablement une influence sur 1'enroulement de celle-ci. Parrni les cellules allongees du bourrelet, il y en a en voie de regression. Le canal de la glande est reinplipar un cordon muqueux, elaslique, secrete par les bourrelets et entoure d'une couche de substance granuleuse, secretee par les cellules courtes. Les produits de secretion contiennent de nombreux cristaux en prisraes hexaedriques, insolubles dans 1'eau, le chloroforme et 1'ether, gonflant quand ils sont traites par les alcalis, se dissolvant sans effervescence dans les acides forts, et presentant une assez grande affinile pour les matieres colorantes. Ces corps presentent les reactions des cristal- loicles et doivent etre assimiles a ceux qu'on rencontre souvent dans 1'intestin et les tubes de Malpighi de la Blalle, inais qui offrent des contours arrondis et qu'on pourraitprendre pour des Sporozoaires. Cette premiere paire de glandes ne renferme pas de cantharidine. La deuxieme paire de glandes, inseree un pen en arriere et en dehors de la pre- miere, est formee de deux courts caecurns cylindriques embrassant la base des ca~ naux deferents : les caecums ne possedent pas de tunique muscu- laire et renferment un epithelium polyedrique a cellules allon- gees, qui secretent un liquide muqueux ne contenant pas de can- tharidine. La troisieme paire de glandes annexes comprend deux tubes tres longs, d'aspcet moniliforme et renfles en massue a leur extre- mite libre; ils sont appliques centre la face inferieure des canaux deferents et s'enroulent de chaque cole du tube digestif en replis irreguliers an voisinage des testicules qu'ils cachent en partie. Ces tubes, a parois minces et transparentes, ont une tunique mus- culaire assez developpee, formee de fibres longiludinales et annu- laires, qui sont dissociees au niveau des renflements de la glande. En dedans de la tunique musculaire se trouve une couche con- jonclive constitute par des cellules etoilees en reseau, sur laquelle repose un epithelium polyedrique, qui, dans la region moyenne et terrninale de la glande, renferme de nornbreuses cellules calici- formes. La lumiere des tubes de la troisieme paire de glandes contient des spermatozoides surtout dans la partie renflee en mas- sue, et un liquide muqueux hyalin, tres riche en cantharidine. En traitant ce liquide par un acide (acetique, nitrique ou sulfurique) on obtient des cristaux en aiguilles ou en lanielles rectangulaires, Solubles dans le chloroforme. La canlharidine est un acide qui existe dans les tissus a 1'etat de cantharidate et est mis en liberle quand il se trouve en presence d'acides plus forts. II resulte des recherches de BEAUREGARD que la cantharidine, chez les Vesicants, est uniquement localisee dans le sang, dans les ovaires et la poche copulatrice de la femelle et dans la troisieme paire de glandes accessoires du male. ESCHERICH (1894) a distingue, dans les formations glandulaires annexes des organes males des Inseetes, celles qui sont d'origine mesodermique et qu'il designe sous le nom de mesadcnies et celles qui se developpent. aux depens de Fectoderme, les cctadenies. Chez les Coleopteres, il admet : i° une vesicuh' scminale, dilatation du canal deferent ; 2° des glandes ac- Fig. 2 >3. Or- ganes goiiitiiux males de'la Can- tharidc. t, lesticule ; d, canal deferent ; c, canal ejaculateur ; s, glandes scor- pio'ides ; .c, tubes a canlharidine. (D'a- pres BE.VURKGAKD.) URGANES REl'RODfCTKfRS MALES cessoires formees par evagi nation du canal deferent (mesadenies); 3° des glandes accessoires formees par evaginalion du canal ejaetilateur ecta- \ Fig. 204. — Svsteme genital male. A, du Carabus; — B, du Blaps ; — C, de VHydrophilus. Figures schematiques mettanten regard les parties homologues chez ees trois Coleopteres. Les traits forts indiquent les organes d'origine ectodermique. — M, incsadenies; E, ccladcnies. (D'apres ESCHKKICII, fig. einpruntce a BLATTEK.) denies). BLATTER (1897) a etudie specialement la disposition et la struc- ture de ees differentes parties chez 1'Hydrophile. L'appareil genital dc 1'IIydrophile male (fig. ao5) se compose de deux testicules de forme cylindro-conique el de coloration blanche. De chaque testicule parl un canal deferent grele, flexueux, qui, an l)out de son par- cours, presente un renflement ovo'ide, K, la vesi- cule seminale. Celle-ci debouche dans la glande accessoire qui lui correspond, G, par un col mince. Pres de son embouchure, chaque vesiculc seminale reyoit un groupe de glandes accessoires represente par trois longs tubes aveugles, II, E, E', E", qui, apres avoir decril plusieurs inflexions, s'unissent en un tronc commun pour aboulir dans la vesicule seminale; ees glandes sont les mesadenies. Les deux ectadenies sont des tubes epais, con- tournes en come de Belier, portant, a leur exlremite libre, une petite glande accessoire, D, recourbee en avant sur elle-meme et d'une configuration fort elegante; cette glande n'est qu'une portion diile- renciee de 1'ectadenie. Par leur confluence, les ectadenies constituent le canal ejaculateur, qui, cylindrique a son origine, se dilate ensuite en un renflement ovo'ide, A, puis reprend de nouveau son diametre primitif pour aboulir a 1'arniure genitale. Les canaux deferents el les vesicules seminales sont constitues par une couche musculaire a fibres circulaires et longitudinales, reposant sur une mem- brane propre Ires mince, laquelle est tapissee iuli'- rieurement par un epithelium a cellules courles, cubiques. Les mesadenies, qui ressemblent a la troisierae paire de glandes des Canlharides, HEXNEGUV. Inscetcs. 12 Fig. 'jtn't. -- Apparoil genital umlr dc I'Hydrophile ; figure dcnii- schematique. Les (raits Cor Is in- diquent los organes d origin:' ectodermique. A, rcnllcmciil ovo'i'de ou am- poule ejaculatoire ; B, canal cjacn- latcur: (1, cctadcuie cylindro'ide ; 1), ectadenie vesiculaire ; K, \'^', E", H, mesadenies ; K, vesicules seminales; L, canaux deferents; M, Icsliculcs. (Fig. einprunt('c a I'.I.ATI i u.) FOXCTIONS DE REPRODUCTION sont formees d'une couche musculaire doublee interieurement d'une fine membrane propre supporlant un epithelium cylindrique, qui change considerablement d'aspect quand ces glandes entrant en activite, au moment de la reproduction. A celte epoque, on ln>uyr sur des coupes transversales, des groupes de cellules courtes alternant regulierement avec des groupes de cellules longues a proloplasma granuleux et vacuolaire, qui expulsent leur contenu dans la lumiere du tube glandulaire, sous forme d'une substance inuqueuse. La partie cylindrique des ecladenies, ou ecladenies cylindro'ides, presenle exterieurement une couche de fibres musculaires longiludinales, accompagnees par places de fibres annulaires, et interieurement de longs tubes glandulaires disposes radialement autour de la cavite centrale de 1'organe. Ces tubes glandulaires sont tapisses de cellules cylindriques, gorgees, au moment de la reproduction, de globules collokles, qui tombent dans la lumiere du canal et se fusionnent en une substance homogene. hyaline, elastique, soluble dans la potasse a chaud, a 3o p. 100. La parlie vesiculeuse des ectadenies, ou ectadenies vesi- culeuses, offre un epithelium special, forme de longues cellules claviformes, dont les extremites renflees se detachent et se desagregent pour donner un liquide granuleux, fluide, bien different de celui secrete par 1'ectadenie cylindro'ide. Le canal ejaculateur presente une musculature Ires puissante comprenant une couche externe de fibres circu- laires, qui entoure des muscles longitudinaux disposes en cinq faisceaux triangulaires a base tournee en dehors. Cette disposition donne a la lumiere du canal, examinee en coupe transversale, 1'aspect d'une etoile a cinq branches. L'epithe- lium interne, compose de cellules cylindriques, est recouvert d'une membrane epaisse, herissee de dents tres fines et fortement chitinisees dans la partie terminale du canal. Fig. 206. — Substance secretee par 1'ecta- clenie cylindruVde de 1'Hydrophile, coagu- lee par 1'alcool et runstitutint un HKJU- lage interne do la glande. Vue de profil. A, laincllcs imi- quouses penetrant entre des replis epitheliaux; B, rylindres inuqueux engages dans les ruls- de-sac glandulaires pla- ces sur les parois late- rales de 1'ectadenie. (Fig. cnipruntee a BLATTER.) Armure genitale. L^ensemble de^ Oi'ganes geiiitattx externes constitue V armnre copula- trice JjEON DUFOUR) on Yarmnre genitale (L\CAZE-DuTHiEUs). Gctte arniure genitale est formee cle j)ieces squelettiques (scleroder- miles) modifiees pour differenta usages. Chez le male, elle sort a 1'accou- plement, a saisir la fenlelle et a introduire dans ses voies genitales la partie du canal ejaculateur evaginee qui joue le role de penis. Chez la femelle, 1'armure sert a la ponte des oeufs, perforant ou incisant les corps durs dans lesquels ces anil's sont deposes : elle porte alors le nom de larieri' on ft ov.iscapte \ ou, dans certains cas, elle devient tin organe spe- cial de defense, Yaiguillon. P9C - P3 Fig. 207. - -Abdomen dune femelle de ( cram by. r cerao. D, region dorsale; V, region Tentrale; i-io, les A It ML' HE GEM TALE I'EMELI.E ,7!) La constitution de I'armure genitale a etc etudiee par un grand nombre d'auteurs : BURMEISTER (i8.3v.), L. l)i i-orit iSvj-.V , ^'ESTWOOD 18.39' ehez les Hymenopteres, DOYERE (1807) ehez la Cigale, STEIN (18471 cnez ^es Coleopteres, LACAZE-DUTHIERS (i 849-55), PAC- KARD (i866\ Kii.u'LiN (1873) ehez les Hymenopteres porte-ai- guillon, DEWITZ (1874-82), BIUN- NER VON >VATTEN\VYL (1876) ehez les Orthopteres, CARLET (1884- 90) ehez les Melliferes, KOLBE ;Iix **s™*«* d" ^y»™ ^ ^ trois derniers torment 1 ovis cap te, fro ; pt>-y palpes genitaux; jjget, (189.3), YERHOEFF (1898-94), Es- pygidium; slg, grand stiginato silue cntrc le troi- U ') /^ D sii'inc sc^niont du thorax ot le premier segment CHERICH (159.3-94), PEYTOUREAU abdominal. (Fig. originale de KOLBE.) (1890) ehez dillerents Inseetes, JANET (1898) ehez les Formicides, BRUEL (1897) ehez les Dipteres, SEURAT (1899) ehez les Ichneumonides et les Braconides. Malgre ces recherches multiples, on est loin d'etre iixe sur la morphologic de cette armure et surtout sur 1'homologie des pieces squelettiques (pii la constituent dans les divers types d'Insectes, ehez le male et ehez la femelle. Nous exposerons id brievement les conclusions des travaux de DE LACAZE-DUTHIERS et de PEYTOUREAI . ARMURE GENITALE FEMELLE Le nombre des anneaux de L'abdomen etant en general de on/e et Fanus s'ouvrant dans le dernier anneau, ce sont les pieces chitineuses du neuvieme anneau abdominal neuvieme urite) qui se modifienl pour lormer rarinure. La vulve s'ouvre entre le huitieme et le neuvieme urites, en avant de TarmiH'e ; il y a done trois urites entre Tanus et la vulve. Lorsque le nombre des urites visibles a I'exterieur est inlV'rieur a on/.e, les derniers sont imagines dans I'abdomen, entierenienl <>u seule- ment par leur portion sternale (Blatte-Eristale). L'urile <|iii donne 1'ar- mure genitale varie, suivanl les Inseetes, (Tapres le nombre des seg- ments abdominaux, mais c'esl loujours aux depens d\in seid el meme urite que se developpe cette armure IDE LACAZE-DUTHIERS). L'urite genital est constitue par line piece dorsale, tet-g/te, deux <•/;/- merites, deux episternites el un xlcrnile ventral. Les epimerites portent chaciin un slyh'l inarlieule, tergorhabdite de -ip*(i~, dos el passer, ba- guette) ; les episternites porlent egalemenl chacun un sternorhabdite. i So PONCTIONS DE REPR OD L' C '[ IO .V 7 6 II 0 III IV VI Fig. 208. — Schema de la constitution Jo 1'armure genitale femelle dcs Orthopteres. I, abdomen do Decticus verrucivorus, vu lateralement; R, anus; 0, orifice genital; les chiffres indiquent les pieces tergales et sternales des segments ; — • II a VI, coupes transversales de la region de Tarmiire genitale; T, tergite; S, sternite; EM. epimerite; TR, tergorhahdite ; SR, sternorhab- dite ; les deux petits cercles concentriques correspondent an rectum et les deux ellipses concen- triques au conduit genital; -- II, Forficula; — • III, Grylfotaljia ; -- IV, Gry/lus; — V, Acritlium ; - VI, Locusta. (D'apres DE LACAZE-DUTHIEKS.) IV n Fig. a >c). — Schema de la constitution de I'armure genitale fcmclle dcs Hymenopteres. I, abdomen vu lateralement; 6S, ecailie anale I'ormee par lo huitieme tergite; <•, 'epimerite ; ««', valve I'ormee par le sternorhalnlite ; i les tergorhabdites chevauchent sur les autres parties et en changent les rapports fig. 208, V). 3° Armure des Grvllides, dans laquelle nianqnent les episternites et les sternorhabdites (fig. 208, IV . /i° Ariniire de la Courtiliere, coiislituee uniquement par le tergile et le sternile (fig. 208, III). 5° Armure de la Forficule, lormee par le lergile seul, les autres pieces ayant avort^ (fig. 208, II1. Dans les Hym^nopteres porte-aiguillon, le dard aurail la conslilution suivanle Fig. 21 j. — Aiguillon de Bour- don vu par sa face inferiemv. en, gorgeret; se, les deux •-I \ Ids ; sr/tt et sc/i^, arcs du gitr- gerel r| des sl\lds rarronrcis. (Fig. originale de Koi.iu:.) I 82 FO.\CTIO.\S DE REPRODl'CTIOX le tergite forme 1'ecaille anale recouvrant 1'anus; le sternite s'allonge en une gouttiere a concavite inferieure el devient le gorgeret : sa base se divise en deux branches venant s'inserer aux episternites (ecailles lalerales). Entre les ecailles laterales et 1'ecaille anale, se trouvent deux pieces triangulaires, les epi- merites. Les tergorhabdites deviennent deux longs slylets, barbeles a leur extremite posterieure et loges dans la concavite du gorgeret. Les sternorhabdites formeiit a la suite des epimerites une double valve enlourant tout 1'appareil. C est a la base du gorgeret que debouche le canal excreteur de la glande a venin. L'arniure genitale des Tenthredinides est consti- tuee sur le meme type que celle des Ilymeiiopteres porte-aiguillon. Ici le gorgeret est aplati lalerale- iiii-nt et forme une rainure sur les bords de laquelle glissent les slylets a exlremile forlement denlee et dont la parlie superieure excavee embrasse le bord du gorgeret. Quand 1'Insecte apj)Ii(jue son arinure sur un corps clur, les slylels, plus aigus, penetrent avant le gorgeret; ils soul aniines de mouvements de va-el-vient et scient par leurs dents situees sur le bord inferieur. Pendant que 1'un est retire el agrandil la plaie, 1'autre reste fixe par ses dentelures et joue le role de grappin. Le gorgeret egale- inent dente joue aussi le role de grappin; a niesure . (Fig. originate de JANET.) PACKARD , DEWIT/ et \'EIUIOEFF considerent les pieces cle I'armure gc'Mii- tale eomme ties membres abdominaux trans formes. Le dernier de ees auleurs adllH't (Ilie les lllClllbreS Fig-arl. — Myrmica rubra, roine. Squolottcdc la partie poste- rieure de 1'abdomen, vu en bout dc 1'interieur, grossi 5o. (I Ulie meme paire Se cle- .-1/V, aiguillon; «//, anus; gm\ gorgeret ; se 8 d -Ase\-id, doubleilt eomme cliez les "ITOJUIX dorsauxdes segments abdominaux; se 8 v a se 12 r, arceaux ventraux; st ~ a s( 10, stigmates; sty, stylets. (Fig, GrUStaceS, les handles originale de JAMET.) portant une partie externe (gonapophyse laterale) et une partie interne (gonapophyse mediane). PEYTOUREAU (189.5), dans ses recherches reeentes, est arrive aux conclusions suivantes : L'armure genitale femelle, quand elle existe, parait constituee d'apres A /{ M UR E G E ,V / TA L E I' E M ELLE i83 mi type uni(|uo, sauf chez les Goleopteres. Rudimentaire clans les Thy- V9 Vg- Fig1. 2i<>. — Coupe transyersale dc la Fig. 217. -- Extremite posterieure de I'abdumen d une tariere du Sirex juvencus. femelle de Locus/a dridissima. sc, sc, Ics deux stylets; <•«, gorgerct ; <>, 7, 8, 9, 10, segments abdominaux; s, leur partie dor- vg, i'g, valve de la gaine de la tariere. sale; i, leur partie ventrale; an, anus; <•/, rerques ; vg, (D'apres TASCHENBERG, fig. empruntec a 1'une des valves superieures de 1'oviscapte; se, 1'inie des KOLBE.) valves inferieures. (Fig. originale de KOLBE.) sanoures, elle se developpc chez les Insectes moins inferieurs et stibit Fig. 218. -- Oviscapte de Lucnsta virl- dissinia, dont les valves sont ecartees. t>g, valves superieures ; ,ie, valves in- ferieures ; cu, gouttiere on gorgeret; g, partie laterale du neuvieme segment; 7, 8, huitieine et septienic sogiuents abdo- iiiinaux. (Fig. originale de KOLBE.) ---Cl Fig. 219. — Abdomen d' /•;*<•////« mixta femelle, vu liiteralemenl. i-io, segments abdominaux; <•/, cerques ; ac, oviscapte constitue par une paire de valves externes et une pnire de valves internes, les deux valves d'un menic c6te etant reunies ; i'g, partie valvulaire du 9° segment; /;, stylcl ; st, sternilc du X1 sc^ mciii ; — II, une moitie de 1'ovisrapte foi'inee par la reiininti d'une valve exlerne, se, et d'unc valve interne, fit ; — III, valve interne avec son extremite, a, striee transversalement. (Fig. originale de KOLBE.) une regression progressive dans les groupes plus eleves. Le developpe- FONCTIONS DE REPRODUCTION ment ties pieces de Tarmure varie suivant le role qu'elles sont appelees a jouer. Leur origine est partout la meme : ce sont des bourgeons hypo- dermiques (disques imaginaux) n'apparaissant guere qu'au debut de la vie nymphale, tres probablement an nombre de deux paires; la paire posterieure pent se dedoubler. Lespapilles chitinisees occupent la meme position, an bord posterieur des 8e et 9° sternites; elles peuvent aussi s'etendre vers Tinterieur de 1'abdomen. Outre les papilles qui constituent les parties principalcs de Tarmure, on trouve des pieces accessoires de Fig-. 220. — Schema de la region ventrale du corps d'une Fourmi, representant les rudiments de 1'armure [genitale femelle au commencement de la nymphose. org,gcn, organes genitaux; or, orifice genital ; sty, stylets ; gl. t'cii, glande a venin ; gor, gorgoret ; gor. i'a/i', valves du gorgeret ; an, anus; se 9 a se 12, segments de 1'abdomen; tels, telson. (Fig. origi- nale de JANET.) soubassement en nombre variable, vestiges des 9" et ioc sternites plus on moins modifies, et des indurations localisees des membranes inter- segmentaires. Les Coleopteres ne presentent que des indurations dc ce dernier genre autour de leur oviscapte, quand ils en possedent un. Dans les Thysanoures, il existe deux paii'es de papilles donnant les apophyses genitales (gonapophyses] pen developpees. Chez les Ortho- pteres, il y a six paires de gonapophyses sans compter les pieces acces- soires : le 8" sternite donne les gonapophyses inferieures, le 9° les gona- pophyses superieures el accessoires. Les Hymenopteres ne possedent que cinq gonapophyses, par suite de la soudure dc> deux d'entre elles. La position de Torifice genital femelle serait, d'apres PEYTOUREAU, la suivante : Thysanoures : au bord posterieur du 8e segment. Orthopteres : entre le ye et le 8e segmenls(Perij}lane(n, Mantis], ou enlre le 8e el le 9" (Gryllotalpa, Stauronotus]. ColeoptciM's : entre le 7° et le 8C segments \IIijdrophiliis, Datoccra] ou cut re le 8C et le 9° (Dijtiscus). Hymenopteres : entre le 8e et le 9e segments. . 1 It M G E .V / TA L E M A L E 1 85 Lepidopteres : apres le 9" sternile; le ioc slernile manque : le io°ter- gito a la forme (Tune calotte hemispherique, fendue suivant la verticale et protegeanl I anus. La poche copulatrice de ces Insectes s'ouvre entre le f el le S1' slernites. UKYMONS (i8i)(i't esl arrive aux memes conclusions que PKYTOI HKA.T relativement a 1'origine des gonapophyses; il les eonsidere eomme des papilles dermiques presenlanl le meme mode dc developpement (|ii<' Ics membres, mais iTotant pas cependanl les homologues dc ccs dci-nicrs. VIII A.RMURE GENITALE MAI,K Les organes genitaux externes des males presentent une constitution souvent assez oompliquee et ont etc encore moins bicn etudies que Ics organes femelles. PEYTOUREAU, qui a fait des pecherches sur rarmure gc- nitale male des Orthopteres, des Coleopteres et des Lepidopteres, est arrive a formuler quelques conclusions generates. Tandisque la position de Tori- fice externe des organes repro- diicteurs varie die/ les femelles, die serait constante die/ les males et SC trOUVCrail toiljoiirs t"Jg- 221- - - Coupe longitudinalc, vorticnlo. mc- diane. schoinalique de 1'extremite abdominale dc sur le bord posterieur du if ster- i7/,/(/,-,r/,//,,.s piceus male, aduite. nite. Get orifice est situe soit an v. vi, MI. viu. tcrpites: v. vr, vii'. viir, ,, , IX'. sterniles; a, anus; b, bag-uelte inferieure du foild (rune CaVlte, SOlt a 1 CXtre- penis; «•»•, nniduil genital ; /J, paroi superieure chi- mite d'un appendice chitinise cor- tinis4e ''" i)rllis- ^D'aPrfes P««OU»BAU.) respondant aux deux gonapo- physes accessoires de la I'emelle, soudec^s ensemble. Dans les Inseclcs eleves en organisation, le penis nYst epic la terminaison chitinisee du canal ejaculateur. L'appareil copulateur comprend deux parlies : un |>enis tubuleux et des pieces accessoires chilineuses qui constituent des organes prolec- leurs ou des organes de retention, servant a maintenir le penis pendant raccouplement. A Tetal de repos, eel apparcil esl |)res<|iie toujours coin- pletement cache dans I'interieur de rabdomen, comme cela arrive aussi souvent pour rai'inure I'emelle. Le penis if est autre chose que la parlie lerminale du canal ejaculateur qui se devagine a rexlerieur avec une parlie des teguments invagines. Des muscles puissants, destines a la protraction el a la retraction du penis, enlourcnl celle exlremile du canal ejaculateur. 1 86 POXCTIObS DE REPRODUCTION II existe une grande variete dans la conformation des pieces ehiti- neuses (parameres de YERHOEFF), epaississements dnreis et plus ou moins deformes de la membrane postsegmentaire du 9" urite, et dans les gona- pophyses qui entrent dans la constitution de rarmure eg genitale male. La constitution de I'urinure genilale male des Hymenop- teres est en general assez com- pliquee, difficile a decrire et a representer parce que ses Fig-. 222. — Coupe longitudinale, verticale, mediane, schema- pjt.ces n'etant pas, la plupart VIII tique de la region posterieure de 1'abdoinen du Melolontha vuJearis male, adulle. o VIII, tergite; VIII', IX', sternites ; a, orifice anal ; b, region membraneuse posterieure, mediane et superieure du penis; c, region membraneuse, mediane et inlerieure du penis; eg, canal ejaeulateur ; /, membrane d'union du 8e steruite au if, tn, membrane d'union du 8e tergite au penis: n, membrane d'union de \f sternite au penis ; /', eul-de-sac de la membrane /; ; s, point d'union des deux parties laterales de la region poste- rieure du penis; i', point d'union superieur des memes parties laterales. (D'apres PEYTOUKKAU.) du temps, developpees dans un plan, sont courbes et con- tournees. Les differenles pie- ces de 1'armure ont rec,u des noms speciaux. D'apres L. DUFOUR, 1'ar- mure copulatrice des Bour- dons comprend : une piece ba- silaire, mediane et inferieure, qui donne insertion a une paire d'appendices crochus, robustes et mobiles, dis- poses en maniere de pince, et constituant un organe prehenseur, le forceps; en dedans et un peu en arriere de celte pince, se trouve la volsclle, formee par une seconde paire d'appendices moins solides et por- tant a leur extremite une piece mobile, en forme de truelle ; entre ces parties et le penis se irouve Yhypotome, constitue par une paire de petits appendices lamelleux, spatultiformes et porles sur une piece mediane; enfin le fourreau du pe- nis, situe au milieu de cet appareil complexe, est garni en dessus d'une lamelle cornee de forme lanceolee, et presente de cbaque cote une ba- guette rigide terminee en maniere d'hamegon. L. DUFOUR pensait que, chez les Bourdons et d'une maniere generale chez lous les Insectes, 1'armure genitale du male presente une forme constante dans une merne espece, « qu'elle est comme une clef qui ne pent ouvrir qu'une seule serrure » ; cette particularity aurait ete un moyen employe par la nature pour empecher les croi- sements et maintenir la fixite de Fespece. PEREZ (iSgl) a inontre, pour les Bour- dons, que 1'armure genitale male offre souvent des variations dans une meme espece et qu'elle peut etre la meme dans des especes diflerentes. Chez 1'Abeille male, outre les parties correspondantes a celles de 1'armure genitale des Bourdons, on trouve, de chaque cote du penis, deux grosses vesicules Fig. 22!. -- Extremite de 1'abdomen de Periplaneta americana male, vue lateralement. r.cerqiie; si, stylet; /, titillateur; ncumoplnjscs (L. DUFOUH). Cette particularite . qui n'oxiste chez aucun anlre Insecte, etait deja connue de SWAMMERDAM, qni avail decrit res organes sous le noin ({'appendices ercit.r et pointus. On ignore par quel mecanisme 1'air penelre dans les vesicules qui doivent etre probablement en communication avec le systeme tracheen (voir : accouplemenl . BEAUREGARD a decrit 1'appareil copulateur des Cantharides, qui consiste gene- ralement en un etui corne renfermant une sorte de goulliere egalement cornee, mais resistante, dans laquelle penetre le conduit ejaculateur. L'etui corne externe vl ---Ci via. via Fig. 224. - - Extremite do 1 abdomen d'un male Fig- 223. — La iiieiue extremite, vue de cote. d'jEsc/ma ci/anea, vue par la face inferieure. 8, 9, 10, segments abdominaux ; i'l, valves de 1'orifice genital ; c/«.2, valves inferieures de 1'oi'ifioe anal; c/a,, valve superieure de 1'orifice anal; app et ci, cerques. (Fig. originales de KOLBE.) comprend : une piece basilaire (tambour), verlicale, bombee a gauche, creusee a droite, soudee a deux branches disposees en forme de pince et dirigee en arriere; entre les branches de la pince se trouve un stylet chitineux, creux, termine en crochet a son extremite. Le penis penetre dans ce stylet par une fente situee dans le milieu de son cote droit; sa surface est herissee de petites saillies aigues et son orifice terminal est recourbe en croc dont la pointe est dirigee en avant ; le croc fait saillie au cote gauche du stylet, au-dessus de 1'orifice terminal du penis; il cons- tilue avec le crochet du stylet un appareil de fixation pendant 1'accouplement. Chez les Libellulides, 1'armure copulatrice est divisee en deux parties bien distinctes : 1'une, qui correspond a 1'armure genitale des autres Insectes, est situee a la partie inferieure du neuvieme anneau abdominal et comprend un petit penis niembraneux, reconvert par une paire de petites valves, a 1'extremite duqucl s'ouvre le canal ejaculateur; 1'aulre, d'une structure tres complexe, siege sur les deuxieme et troisieme anneaux de Tabdonien et sert a la veritable copulation. Nous decrirons cette armure copulatrice a propos de raccouplemenl des Libellulides. CHAPITRE V FONCTIONS DE REPRODUCTION Caracteres sexuels secondaires. HUNTER a designe sous le nom de caracteres se.ruels secondaires Tensemble des modifications, passageres on permanentes, qui earacte- risent les sexes, abstraction faite des organes propres de la reproduction etudies plus haut et qui constituent les caracteres sexuels primaires. Les caracteres sexuels secondaires se retrouvent dans presque toutes les classes d'animaux et permettent de prime abord de distinguer les males des femelles. C'est ainsi que la barbe characterise le sexe male chez I'Momme ; que les cornes caduques sont speciales aux males de certains Ruminants; que le Triton cristatus a" se reconnait facilement de la femelle, an moment de la reproduction, a la presence d'une crete membraneuse sur la ligne medio-dorsale ; et il serait facile de multiplier les exemples. Ces modifications correlatives du developpement on de Tactivite des glandes genitales font que, dans une meme espeee, les deux sexes se presentent souvent avec des caracteres si tranches et si differents qu'on serait tente de les rapporter a des especes ou a des genres distincts, si Ton ne voyait ces deux sortes d'individus concourir a la reproduction de la meme espece. C'est 1'ensemble de ces fails qui constitue ce qu'on appelle le dimorphisme se.rnel. Pour etre moins accuse que dans certains Vers, Bonellia, et chez les Isopodes parasites, ou il atteint un degre extraordinaire, ce dimorphisme n'en est pas moins net et tres repandu dans les divers groupes d'Insectes. Outre le dimorphisme sexuel on pent trouver chez les Insectes, aussi bien que dans les autres groupes zoologiques, deux ou plusieurs formes d'individus pour un ou pour les deux sexes: c'est ce qui constitue le dimorphisme (ou \epolijmorplusme} nnisc.vnc. Enfin, dans une meme espece, CARACTERES SKXUELS SECOM)A IRES : COULEl'HS iS<, le male on la femelle, quelquefois les deux simultanement, peuvcut sui- vant la saison de la reproduction revetir des formes dilferentes : eVsl ee qifon entend par dimorphisme et polynwrplnsnu* saisonnier on saixonniel. Caracteres sexuels secondaires chez les Insectes D'une maniere generale on pent dire que les modifications portent surtout sur le male, la femelle restant loujours plus pros de Tetat em- bryonnaire ou larvaire, ou du type primitif. Les modifications apportees aux organes du male ont pour resultat le plus constant de lui faeiliter la recherche et la j)ossessioii de la femelle. Chez les Insectes, eomme chez la plnpart des animanx, le male est pins actiC et recherche la femelle : « celle-ci demande generalement qn'on lui I'asse la conr » (HUNTER). Le male possede des organes des sens et des organes de loco- motion plus developpes. En outre, il est souvenl pourvu de moyens de defense plus ou moins puissanls qui lui j)ermettent de hitter centre les antres males pour la possession des femelles; ailleurs il revet une livree plus brillante ou presente des ornements qifon eonsidere d'or- dinaire (DARWIN) coinme destines a attirer Tattention de la femelle. Taille. - - Generalement, les males sont plus petits que les femelles; celles-ci ont I'abdomen plus volumineux par suite de la presence des oenfs; aussi sont-elles plus lourdes et plus lentes. Chez les Cochenilles et les Kermes, le male est cinq a six Ibis plus petit que la femelle. II existe cependant des exceptions assez nombreuses a eette regie gene- rale. Ainsi, chez les Lucanns, Dynasles, Megasoma, le male est heaucoup pins gros que la femelle. II est egalement de plus grande taille chez YAjjis mellifica et qnelques autres Aheilles (Anthidium manictilnni, Anthophora acervonun], chez certains autres HymcMiopteres, Met/toca icluieumoncci , et chez la plnpart des Libellules. Couleurs et dessins. - - Ces caracteres sont souvenl dilferents dans les deux sexes, tantot plus brillants chez le male, tantot chez la femelle. Les differences an point de vue de la coloration et des dessins soul surtout evidentes dans les especes suivantes : Hoplia CUT iilc a : o" bleu, 9 rouge; GolopJni Porteri : o1 elair, 9 foncee; Dynastes hercules : a" elair, 9 foncee; Pyrodes pulcherrimus : a" rouge, 9 vert dore brillant; it)o FOXCTIOXS DE REPRODUCTION Calopteryx virgo (i) : o" vert a ailes brunes, 9 brune a ailes transpa- rent cs; Ichneumonides : o1 plus clair quo 9; Tenthredinides : o1 plus fence que 9; Anthophora retttsa : a" brim fauve, 9 noire; Sirex juvencus : o*rayede bandes oranges, 9 rayee de bandes pourpres; Dans les diverses espec.es de Bourdons, la coloration est souvent differente dans les deux sexes. Chez le Boinbus lapidarius, par exeinple, la femelle et I'ouvriere sont noires, avec les segments 4 a t> de I'abdomen rouge orange : le male est jaune, avec les segments 4 a 7 tit' Tabdomen rouges. ttibio hortulanus : a* noir, 9 a corselet rouge et abdomen rouge jau- natre. C'est surtout chez les Lepidopteres qifon trouve les plus grandes differences, an point de vue de la coloration et des dessins, entre les deux sexes d'une meme espece. Nous en avons represented quelques exemples, photographies d'apres nature, dans les planches I et II ; le simple examen des figures montre, mieux que ne pourrait le faire une longue description, le dimorphisme sexuel de ces especes. Tantot les dessins des ailes sont les memes, mais la coloration de ces dessins n'est pas la meme chez le male et la femelle : Ifeliconid don's : o" rouge, a1 bleue (PI. I, fig. i et -±} ; tantot les dessins et la coloration different completement d'un sexe a 1'autre : Diadcma lasinassa (1J1. I, fig. 3 et 4)? Epicalia acontins (PI. II, fig. i «, ib et u«, a />), Mesene crispus (PI. II,. fig. 3 et 4)? Oi'imba lagns (Pi. II, fig. 5 et 6), Salyrns cordiila (PI. II, fig. 7 et 8), etc. En general c'est le male qui presente la coloration la plus brillante et qui s'eloigne le plus du type ordinaire du groupe auquel 1'espece appartient ; aussi, dans la plupart des groupes, les femelles des diverses especes se ressemblent entre elles de plus pres (pie ne le font les males. Gependant, dans quelques cas exceptionnels, les femelles presentent des colorations encore plus brillantes que celles des males. Dans une meme espece, on pent trouver entre les deux sexes toutes les nuances comprises entre une identite de couleur et une difference assez prononcee pour qu'il ait fallu longtemps avant qu'ils fussent reunis dans la meme espece par les entomologistes (DARWIN). (i) Chez Lihellula depressa, quinzc jours aprcs la molamorphosc, I'abdomen du male prrnd une coloralion J)lcu pruineux duo a la secretion d'uue malicre huileuse soluble dans 1'alcool el 1'ellier (DARWIN, Selection sejcuelle, I, p. '588). D'aulres Libellulides, parmi les Agrions, onl les ailes colorees clii'X le male, incolores chez la femelle. CARACTERi:* SKXTELS S ECOXDA IRES : A '9' Antennes. - Klles soul presque loujours plus developpees die/ lo male que die/ la lemoHe. Che/. Luntiti cl Astynomus, dies soul deux et trois I'ois j)lus longues die/ le male que die/, la (eiuelle; .:>.() el -v^1. L<>s antennes plumeuses des Bombycides out les pemies beaucoup plus developpees chez le male que die/ la lemelle. Che/ les Psyehees, l<>s Geometrides, plusieurs Tenthredes [Lophyrus], les antennes peelinees die/ le male sont setifonnes diez la lemelle. Le mode d'insertion d<>s anlennes |)eul varier trim sexe a raulre ; ehez Brenthns, elles sont insei-ees die/ le male a I'extremite tin i-oslre el FONCTIONS DE REPRODUCTION chez la femelle au milieu. Cette disposition esl encore plus marquee chez Belorhynchus curvidens. Le nombre des articles pent varier egalement dans les deux sexes : Hymenbpteres porte-aiguillon : A B o1 i.') articles, $ 12; F, $ i 4 ; Lophyrus I a rids : a1 ^4, $ 16; Ccbrio, Xanthochroa, Nacerdes : o^ 12, $ ii ; Coccides : o1 io-a5, $ 6-1 1 ; Aleurodes : a1 7, $ 5 ; Phyllium scythe (i) : a* 9,4, $ 9. Yeux. Chez beaucoup de Dipteres, les yeux composes sont plus develoj>pes chez le male que chex. la lemelle (Syrphides, Em- pides, Bombylides, Leptides, Stra- tiomyides, Muscides (a)); il en esl Fig. 227. — Anteunes de Cousin. A, de la femelle; — B, ilu male. (Fig1, empruntee a Ml ALL.) de ineme chez les Psocides et les Ephemerides. Nous avons deja dit que chez Potamanthus el Cloeon diptcrum h1 male seul possede deux paires d'yeux composes el que, chez Bibio hor(iilhr<>- derc.f distort/is, In mandibule gauche esi plus longue el plus largo (jiie cello do droite, (Ton uno ciiriouso deformation do In lelo lig. ''•'<). Los pieces huooales des Hymenopteres porte-aiguillon sont beaucoup moins developpees oho/ lo male quo oho/ la (eniollo. Les Dipteres donl les femelles se nour- Fig. 228. — Chiasognathus (Irantii, ivduit. male femelleO. (D'apres DARWIN.) g1- 229. — Taphroderes distortits male 0' et I'einelle O. (D'apres rissent du sang dos animaux (Talxuuts, Hsematopota, Clu-i/sops, (Wc.r, Simulia ont dos males depourvus do mandibules. La trompo et les st\- lols avoi'tont oho/ los males des Cocoides. Pattes. - -Chez beaucoup do Coleopteres males, les tarses dos j>attes Fig-, y.'id el a '5 1. — KxtriMiiili'1 alle anterieure dn Dytiscus diniidintiix male, fig. a^o vuc par sa face sup^rieure; li^'. :>.'>i \ nc par sa lace inlerieiire. f. extremite . -r-; articles, ar des ponctuations; die/ cellos d'Acilius sulcatus par une forte garniture de poils. Les ailes des Periplancla soul plus develoj)pees die/ le male que die/ la femelle. Chez d'autres Orlhopteres (Xocticola, Hetcrogamia n-gypliaca], les femelles sont apteres. Heaucoup de Mutillides femelles J'O.\CTIO.\S DE REI'RODL'CTIOX (Mu I ilia, Scotn'iui, Tlujnnits, elc.'j soul egalement depourviies d'ailes. On salt (i uc les femelles do Ldnipijris sont apteres : il en esl do meme cliez B A. larvc; — 13, male; — C, foinello. (D apivs KIKBY.) Dor ill exia , A spidiotiis , Sti/lops, Xt'iioti, etc. Les ailes inferieures man- (|ucnl che/ Ics Icinelles de Vesper us Xatarti. Chez beaucoup de Le- pido])leres (Bombyci- des : Orgyia, Psyche, Epichnopld'lj.r , Flliuea, (Ecelicus , Thyridopte- ry.i', Heterogynis], les fenielles sont apteres; che/ celles de certaines Geo- inetrides, Jli/bprnia, Lignyoptera, Phigalia, Anisopteryx, Cheimatobia, les ailes sont atrophiees ou rudinieii- taires. L'atrophie des ailes est beaucoup ])lus rare che/ le male : che/ Blas- tophctga , les males sont apteres (fig. i>-46). Ceux de Sycobiella Saun- dersii et tie Sycoscapler insignis pre- sentent sur le mesothorax, a la B Fiy. a'J7. -- Coccus cacti, male. (D'apres E. BLANCHARD.) Fig. a38. — Coccus cacti femelle. A, \u par la face veiitrale ; — B, vu par la faro dorsale. (D'apres SICARD.) place des ailes, une paire de filaments articules, antenniformes. Che/ Sycoscaptella quadrisetosa, le metathorax ])orle une seconde paire sem- blable de filaments (\\TESTWOOD). Les males des Anergates (Fourmis dont les colonies ne renferraent que des males et ties fenielles) sont apteres. Abdomen. - - Les caracteres sexuels secondaires tires de la confor- mation de rahtlomen sont moins tranches (|iie ceux tjui viennent d'etre CARACTERES SKXL'KLS SECONDAJRES : <> RM*. M K .\ TS n): signales. Mentionnons cependanl quo, oho/ los Hymenopteres portc- aiguillon, lo male a - segments a I'abdomen, landis quo la fomello nYii a que 6. Lo nombre do segments nYst pas lo memo 11011 plus dans los donx sexes ehez 1111 certain nombro d'Insectes (Cicindeles et aulros ; co 1'ait tiont evidemment a la difleronee do constitution do Pai-muro <>-eiiilale D oho/ lo male et ohoz la fomollo. Chez Cetonia coin-ova, los arooaux inferieurs do I'abdomen du male sont oonoavos, ooux do I'abdomen do la fomello convoxos, disposition certainement favorable a Faccouplement. Organes speciaux a I'un des sexes. - - On rencontre asso/ IVoquein- nioiit chez los inalos dos Goleopteres, dos appendices i-i^ldos, on Toi-nio do oornes, s'inserant soil sur la tolo, soil sur lo corselet. Nous avons fail ropresenter, d'apros nalure, quelques types de Co- leopteres appartenant a la fainillo dos Lamellicornes et montrant cos singuliers appendices. Chez quelques-uns, Dy/iastcs /icrcnfcft lig. 289 et a4°)i (*olof.\.\ , Heliocopri* iinlcnor (fig. 244u la ieniello oll're, sous {'ornit* do polilos oroios on do tubercules, les rudiinonls dos oornos dos males. Dans presquo tons los cas, los coi-nes pi-(;sonlonl, oho/ los males d'une memo espooe, une grande variabilite tlans lour developpement ; souvent on pent etahlir une s(;rio graduee, parlanl des males a oornes bien developpees juscju'a (Tautres asse/ degeneres pour qu'on puisso a peine les distinguor des femelles. Certaines espeees renfermenl deux sorlos do males d iff e rani nello- ment par la longueur on lo nombro de lours oornos, oe (pii oonsliluo un veritable dimorphisme unisexuel >«ir plus loin, p. ->n^ . Le male de YO/n'/in fnrcif'cr a des ouissos anterieures lorniinoos par une fourche an milieu do laquolle s'insoro la jamhe; son ihorax porlo sursafaoe ini'oriouro uno pairo do oornos formanl uno grosse fourchette; sa lote osl dopour\ue d'appendices. I'ai- oonlro, la I'emolle jirosonlo sur la lolo un rudimonl do corno, ol sur lo ihorax uno legore crole anterieure. On tronvo aussi d(>s oornos a la face inferieure du corps dos males de certains Curculionidcs, ot sur la lolo ol lo ihorax do quolquos Staphv- linides (BJc-tUus, lig. -^.V, Sid^oniuni, do. iy8 FONCTIONS DE REPRODUCTION Fig. 2'io. — Dynastes hcrcules male, reduit. (Fig. originale.) Fig. 240. — Dynastes hercnles femelle, reduite. (Fig. originale.) Fig. 241. — Golofa Portieri male, reduit. (Fig. originale.) Fig. 242. — Golofa Portieri, femelle, reduite. (Fig. originale.) CARACTKlil'.S SEXl'EI.S SECO.M) A III ES OllGAXES LUMI.\EUX i<)<,, Organes musicaux. - En general, quand ils existent, eos organos ne se trouvent bion developpes quo die/ lo male; oho/ la femelle, ils sont j)lus on iiioins rudimentaires. Tel esl le cas die/ les (ligales, les Locustides, les Acridides el les Gryllides. Cependanl die/ I'Ephippiger, Vip. aj'i. Phcinaeus faiinus, nu'ilo o^ ''' femelle O. (Fig1, originale.) 2 1 '( . — Heliocopris milcnor inali* Q1 ''' fi'iiiollo O. Fi^. a').^. — Blciliux taitnis. ^rossi, ini'ili^ Q^ ''' I'1""'!!'1 Q- (D'apres I>AU\VIX.) Les deux sexes soul egalemen! pom-vus d'organes sonores. II en (>sl de memo die/ Geotrupes, Necrophorus, Chrysomela, oil le male el la lemelle portent des i-ajx's stridulantes. (Hie/ Ori/c/es, ees rapes sonl plus d<;ve- loppees die/ le male quo die/ la lemelle, el die/ Ili'linpatlics Tene- brionide), les males seuls en possedent. Organes lumineux. - - Lo Lampvro lemelle esl, on le sail, soul pourvu d'organes lumineux bion developpes, eeux du male etanl rudimontairos 200 /•'0.\CTIO.\S DE REPRODUCTION (voir fig. 96, p. g3) ; mais die/ la Li/c/ola i/aticd, tres voisine des Lam- pyres, les deux sexes sont phosphorescents. II en est de meme die/ certains Elaterides. Aiguillon et glandes a venin. - Ces organes n'existent que die/ les femelles et les ouvrieres, qui ne sont que des femelles avortees, des Ilymenopteres porte-aiguillon. Systemes digestif et nerveux. • En ce qui concerne les modifica- tions anatomiques des visceres, on ri'a note jusqu'ici que des differences ]>eu importantes entre les deux sexes. Relativement a I'appareil digestif des Panorpes, che/ le male il existe trois paires de longues glandes salivaires, tandis que die/ la femelle on ne trouve que deux petites glandes vesiculeuses (DUFOUH). Nous avons signale (p. 119) les diffe- rences, constatees par lii{.vM»T, dans la constitution du systeme nerveux central die/ certains IIvmtMiopteres. Regime alimentaire. - 11 existe souvent une difference de regime tres marquee, die/ certains Insectes, entre le male et la femelle. Les femelles des Culieides et des Tabanides piquent les animaux pour se nourrir de leur sang, tandis que les males ne prennent pas de nourri- ture ou sucent le nectar des fleurs. Cette difference d'alimentation tienl a la neeessite pour la femelle de trouver une nourriture plus substantielle afm d'activer le developpement de ses auifs ovariens. Les males des Cochenilles ne prennent aucune nourriture. SHARP a dresse la liste des Dipteres qui sucent le sang des Vertebres ; il fait remarquer que la majorite de ces especes ont des larves aquatiques et que la femelle seule, la plupart du temps, se nourrit de sang. I. NKMOCKRES. Blepharocerides : Ctirnpir<-(, femelles seulement; larves aquatiques. Culieides : Culc.r, femelles seulement; larves aquatiques. Chironomides : Ceraioptigtm, femelles seulement ; larves souvent aquatiques. Psychodides : Phlebotomus, femelles seulement (?) ; larves aquatiques et vivant dans les liquides corrompus. Simuliides : Siinnliiini, larves aquatiques. II. BRACHYCERES. Tabanides ; en general les femelles; quelques larves sont aqua- liques. Gyclorrhaphes schizophores : Stonwxys, Hsematobia, les deux sexes (?) ; larves dans le furnier. La Mouche Tse-tse(i), (lloxsina inorsitans, apparlient a celte famille, bien que son mode de parturition soit celui des Pupipares. (i) ]jii Mouche Tsso-lsc, propro an Zoulouland, dclcrniinc jiar sa piqurc la uialadie de la nagdiia, inorlcllc pour ccrlains animaux, Bceuf, Chrval, (lliicu, ("hovre, clc. Cetk- DIMORPHISMS 20 III. PUPIPARES. Les individus des deux sexes, dans tout le groupe, se nour risseut probablement de sang. IV. APHAMPTFRES. Puces : les deux sexes. Dimorphisme. Dimorphisms du au parasitisme. • Le parasitisme presente chez les Insectes des degres tres divers. Si, dans beaucoup de eas, les deux sexes vivent aux depons du memo hote, il pent arriver quo Tun des sexes senl mene une vie parasitaire, 1'autre monant une vie libre. Alors le sexe parasite subit une degradation plus on moins profonde, Tautre conservant ses earaeteres norniaux : e'est ee qui constitue le dimor- phisme parasitaire. Chez les Strepsipteres (Slylops, -Xcnos]^ les femelles vermilbrmes out la partie posterieure de lour corps engagee dans rinterieur de 1'abdomen des Guepes et des Apiens, la |>artie ante- rieure senle, qui porte 1'orifice genital, restant libre et i'aisant saillie au dehors (i). Ces femelles sont apodes et depourvues d'yeux. Les males, Fig. 24'J. — Blastophaga grossorum. A, nuilo gross! 18 luis ; — B, Icnielle grossie il fois. (D'apres PATI, MAYER. an contraire, out des ailes anterieures petites et enroulees, et des ailes posterieures tres grandes, repliees en eventail (tig. •>.!(>). maladie, caracleriscc pur un amaigrissemenl considerable, accompagne d'infiltration du con, de I'abdomen el des extreinites, ainsi que par une dcslrnclion des globules routes, serail due au developpemeul. dans le saui^. d'un HemalOZOaire, un Trypanosoma, iuocnle par la piqure de la Mouche. (i) Suivanl MEIXERT (iStjl)), la partie saillaule du corps de la femelle de S/vlojix en deliors de Tabdoinen de son hole serail Texti-emite poslerienre dn corps, qui j)orlerait 1'anus et 1'orifice genital; celui-ci ne serail pas silue snr la j)arlie dorsale du cephalolliorax coinnie 1'avait adniis SIEBOI.D. 202 /••0.\CTIO.\S DE REPRODUCTION Chez le Blastophaga grossorunt, Chalcidide vivant clans les Figues (i), c'est le male qui est aptere et presente de tres grosses pattes, tandis que la femelle est ailee et revet les earaeteres des autres Insectes de ce groupe. Modifications organiques produites sous 1'influence de parasites internes. PERE/ (18891 a montre que les Andrenes femelles inl'estees par (i) On atlribue generalement an Blastophaga grossorum une acdon dans la pratique de la caprification dcs Figues. Cetlc operation, qui consislc a placer sur les branches du Figuier cullivo, a lepoque de la floraison, des Figues sauvages, remonle a tine haute anli- quite ; elle elail deja pratiquee par tons les peoples de 1'Orifnt, les anciens Kgyplions, Syriens, Juifs, Grecs, etc. Le Figuier sauvage (Caprificus des Remains) produit en Italic trois generations de fleurs et dc fruits par an : la premiere donne des Figues appelees mamme qui, formees a I'automnc precedent, murisscnt en avril ; la scconde donne les profichi, murs en jnin ; la troisiemc donne les mammuni murs e:i aoiit et septemhrc. A 1'epoque oil les Figucs d'unc generation approchent de la maturite, celles de la generation suivanle soul a Fetal de (leurs. Ainsi, a Naples, en avril, les mamine sont presque mures et les profichi sont en fleurs ; en memo temps fleurissent les Figuiers cultives pour dormer la premiere generation de Figues qui murissent en juin et juillet. C est alors que les cultivalcurs portent les nifininic' sauvagcs, presque mures, sur les branches des Figuiers cultives. Les inflorescences du Caprificus conliennent unc graude quantile de flours males, tandis que cellos du Figuier cullive (Ficus carica) nc renferment presque quo dcs fleurs femelles. Dans les premieres se trouvent un grand nombre dc Chalcidides (Blastophaga grossoriiin]. dont les femelles deposent lours cents dans Ics ovaircs dcs fleurs. PAUL MAYER (1882) a bien suivi revolution de llnsecte. Apres leclosion dcs deux sexes, le male toujours aplerc s accouple avec l:i femelle encore depourvuc d'ailes el rcnfermec dans 1 ovaire dc la flour. Pour cela, il perco, avcc ses fortes mandibulcs, un Iron par lequel il introduil son penis. Apres 1 accouplement, le male no tarde jias a perir, la femelle acquierl dcs ailes, agrandil le trou fait par le male et sort dc la Figue on so chargcanl du pollen des fleurs males, siluees a la parlio superieure dc 1 inflorescence. Devcnue libre, elle penelrc dans los Figucs de la generation suivante du Figuier sauvage, on dans les Figues du Figuier cultive donl elle fecondc les fleurs femelles, en memo temps qu'clle introduil. son oeuf dans 1'ovaire, an moyen de sa tariere. a travers le sligmale et le style. Lcs ocufs du Blastophaga no se developpent pas dans les Figues cullivees, tandis qu'ils evoluenl normalement dans les Figues sauvages. L entree de llnsecte femelle dans les Figues cullivees a pour resullat de favoriser la fecondalion des fleurs femelles el de determiner, par la piqure, une excitation des lissus, d'ou resulte le developpement du receptacle de la Figue qui se transforme on nr.o masse charnue el sucrec. Lcs causes rle Favorteineiil de Iceuf du Blastophaga dans les Figucs cullivees no soul pas bien connucs. SOLMS-LA.UBACH (1882) a constate quo 1'oeuf se trouvait outre los branches du stigmate, ou le plus souvcnl plus on moins cnfoncc dans le canal creuse dans le style par la tariere, niais il no 1'a jamais vu dans 1'ovairc ; cc serait done la conformation dc la flour du Figuier cullive qui empecherait Iceuf d'etre depose dans Fendroil on il se developpe normalement chcz le Caprificus. Quelques botanistos considerenl la caprification commc inutile el font rcmarquer que, dar.s beaucoup dc pays, les Figucs murissent Ires bion sans cello operation. Les Maltais ne la pratiquent que sur les Figues tardives pour on hater la maturation. Cepcndant la caprification parait donner dcs Figues dc meillcurc qualite, et RILEY (1892) assure que les Figues de Smyrnc, dont la reputation est bien connue. ne soul oblenues que par 1 inter- vention du Blastophaga psenes (grossorum). /lS.M/-: 20 '5 des Stylops perdenl rinstinel sexuel et revelenl les camelries exterieurs des males. Elles presenlenl sur la lace de peliles laches jaimes qui n'existeut die/ le male. Clie/ les males slylopises, an contraire, ces laches disparaissent. Les palles poslerienres des I'emelles slylopisees ressemblent a relies des males el, par conlre, les males stylopises acquierent des brosses. Enliu, die/ les Insectes iid'estes, les o'lifs iTai- rivenl pas a malurite el les I'emelles |)erdenl rinslinct de conslruire un nid. Chez les males on observe un avorlemenl du leslicule dii cole correspondant an sieved u parasite. CVsl a ces phenomenes d'avortemenl des glandes genitales el d'inversion des earacleres sexuels seeondaires. phenomenes Ires repamlus die/ les aniinaux el die/ les ve^-elaux, (pie GIARD a donne le nom de cdslralion jHtrtixildirc i). Un o;is Ires interessant de caslralion produile die/. Ics Bourdons par la presence d'un Yer, a ete etudie avec boaucoup de soin par ]>lnsieurs auteurs. REAUMUR avail deja signale ce Ver a 1'elal d'endiryon dans 1'intestin et dans la oavil«; du corps des Bourdons femelles, et reconnu quo ces frmollos t'laienl slth-iles. T.EONDurouu (i8'5; , qui retrouva ces parasites, en lit nne etude plus complete et leur donna le nom de Sp/ixrularia Loinbi. SIEHOLD (i838) reconnul quo ces aniinaux elaienl des Neuialodcs. Mais ce sont surtout les travaux do LUBBOCK (i.Sfn , ANT. SCHXEIDEU (1866-8'}) et de LEUCKART (18871 qui nous onl fail oonnaitro le cvcle biologique de ce curieux parasite qui doit etre rapporte au genre T'l/lc/ic/tus. Les grosses meres de. Bourdons etudiees par LEUCKART hivernent dans la mousse des forets de Pins ot s'infestent, les potils Yers ponolrant dans le lube digestif do leur hote. Jusqu'a leur penetration, ces Yors viveni ;iux depens des reserves nutri- tives accumulees dans lour tube digestif depourvu de boucbe et d'anus. Au moment de la penetration dans 1'hole, ces reserves out entierement disparu. L'accouplement a lieu pendant la vie libre et seulos les fomollos feeondees enlrent dans lo Bourdon. Klles ne restent que pen de temps dans le tube digeslif oi passcnl bioulot dans la cavile generale. La se produit un interessant pbenomono. Lo vagin so renverse en dehors. La partie extroversee s'hypertrophie considerablement par suite d'un sim- ple accroissement de ses cellules, sans formation d'elements nonveaux ; les collides vaginales ainsi hypertrophi^es font fortemenl saillie a la surface qui so li-ouvo ainsi berissee de peliles spherules, d'ou le nom do Sphserularia doiiin'- par Li.ox ])UFOI:R a (i) GIARD (1889) ;i signalo 1111 cas dc parasilisnic li-i'-s curicnx a thylacie ini'ie par nnc dila- talion graduelle de 1 Iiypoderme qui sc'-crcle nne cnlicnle anormale pins fortemenl ornei: de stries ondulees quc cclle qui revel le corps nicme de llnsecie. I,es Typhlocybes para- sites, aussi bien les males quo les femelles, onl lenr armnre genitale (res rednile. 20 ', FONCTIONS DE REPRODUCTION cot organe qu il avail pi'is pour 1 animal lui-rneme. Le Ver, en effel, ne constitue plus qu'une sorte cle pot it appendice insignifiant par rapport a son propre vagin, qui, d'apres LEUCKART, esl devenu f><> ooo fois plus gros qu'il etait primitivement. G'est dans ce vagin que so developpent les ceufs et les embryons, et on pout comparor ce mode de developpemont du Sphserularia a ce qui se passo dans les cas de grossesse observes chez la Fennne atteinte de prolapsus uterin et vaginal exageres. Les jeunes embryons do Sphserularia sortont du fourroau vaginal, percent le rectum du Bour- don et sont evacues au dobors on sorlenl apros la mort do I'bote. Les Bourdons rendus sleriles par la presence du Spliremlnria on I perdu tout instinct sexuel et no construisent plus de nid. Dimorphisms unisexuel. Nous avons defini plus haul ce genre de dimorphisme. On en eonnait die/ les Insectes un certain nombre d'exemples. Un Staphylinide, le Bled ins taunt*, clout il a deja ete question a propos cles caracteres sexuels secondaires, presente deux sortes de males ; les uns out la corne du thorax tres grande et les comes cephaliques rudimentaires ; chez les autres, an contraire, les conies ce- phaliques sont bien developpees et la corne tboracique est courte. La pince des Forficules, qui, die/ les femelles, presente toujours a pen pres la meme forme et le meme developpement, offre an contraire, chez les males, une tres grande variation (fig. 247)- BATESON et BRIN- DLEY (1899.), qui out examine i ooo Forficules capturees le meme jour dans une ile du Northumberland, out trouve 583 males adultes dont la pince presentait une longueur variant entre 3,5 millimetres et 9 milli- metres. A et B, dans la fig. 247, representent les deux formes extremes de la pince clie/ le male. Les individus, don I la pince avail une lon- gueur moyenne de 4,7J millimetres a 5,s>5 mil- limetres, etaient rares, douze seulement ; tandis que la majorite etaient pourvus soil (rune pince longue d'environ 7 millimetres, soit d'une pince courle mesurant de r>.,j5 millimetres a 3, 2 5 millimelres. 11 existe done chez la Forfieule un dimorphisme unisexuel pour le male. FRITZ-MULLER (1886) a signale, dans ('ei-- taines especes de Chalcidides, parasites des Figues comme le Blastophaga grossorunt, deux sorles de males : les uns ailes comme les femelles, et les autres apteres presenlant des caracteres tellement dift'e rents qiron pourrait les rap- porter a un autre genre. Le male aptere (Fune espece de Madagascar, Kradibia Corvani, n'a que quatre pattes, celles du milieu iTetant repre- sentees que par deux petits rudiments formes de deux articles. Fig. '2\-. Pincos do Forfifiilo. A, dun gi'tiiid male; - - B, dun petit, nti'ile; -- ('., d'uiie fcinclle. (D'apres SHARP.) .s K LEC no .v ,s /•: .V ci-: L L K ao ;> Dans les Neurothemis Xevroplercs , cerlaincs cspcccs oiil dcs fe- melles donl It's nervures dcs ailes soul en rescau serre eomnic chez les males; die/ les aulres fondles, la reticulation csl plus lachc. Che/ Irs Agrions, les femellcs (Tune incnic cspcee peuvcnl presenter dcs ailes dc deux colorations differentes. WALLACE, qiii a fail une etude speciale dcs Papillons dc la Malaisie, a Irouvc pour Ic Pti/j/7/o incnino/i deux loniics dc lemelles : les nncs a ailes posterieures presentant mi prolongemenl en forme de spatule; les aulrcs, a ailes sans spatules, sc rapprochant dc eelles des males. Le inenie aulcui- a signals trois I'orines diflV'rentcs de femelles pour Ic Papilio pamnon et deux formes pour le P. litmus. Dimorphisme saisonnier. C-e genre de dimorphisme rcsultanl des differences de Faction des conditions de milieu (temperature, regime, etc.) sur le developpement des larves et des nymphes, nous renvoyons son etude an chapitre des metamorphoses postembryon- naires. Polymorphisms. - - On observe chez les Insectes deux sortes de polymorphismes. Le premier se presente chez les Insectes sociaux, OIL Ton rencontre des individus steriles, vulgairement appeles neutrex el qui ne sont autre chose que des males ou des femelles, dont les organes genitaux out avorte et qui possedent alors des caracteres secondaires spcciaux (jui les differencient des males et des femelles normaux. La seconde sorte de polymorphisme se montre chez les Insectes dont le cycle biologique renferme des modes de reproduction differents, c'est- a-dire lorsqifune generation parthenogenesique alterne avec une gene- ration sexuee. Nous etudierons en detail ces deux sortes de polymor- phismes a propos des modes de reproduction. Selection sexuelle. DAKWIX, qui a etudie avec heaucoup de soin les variations des caracteres sexuels secondaires chez les animaux, a recherche les causes .»- « La selcriion scxuelle, coinme explication des raracleres sexuels secondaires, est bornee par le fait qu'elle est lelenlogiquc plutol qu'etiologique ; die nc donne ]»as la raison des origines ni des elapes primitives ; elle suppose une sensibilite eslhelique trop sublile ct donne lieu a de nombreuses difficultes d'ordre secondaire. Cependant, les points de vue conlraires de DAISWIN ct de WALLACE mellent en lumiere des fails indeniables ; tandis quc les critiques de MIVART, la theorie de BHOOKS, et les suggestions de ROLPII, MANTEGAZZA ct autres, nous conduiscnt vers une analyse plus profonde. La conclusion generate qui en decoule reconnait la selection sexuelle (tout coiume DAUWINJ comrne element accelerateur secondaire, ct la selection naturelle (tout comme le fait \\TALLACE) comiru- u:i « frein » retardateur pour la diiferencialion des caracleres sexuels. Ceux-ci trouvent essentiellernent 1m r origine conslitutionnelle ou organicpie dans les diatheses catabolique ou anabo- lique, qui dominent chez les males et les femelles respectivernent » (i). anabolismela serie ascendante, synthetique, constilutrice des changements intraproloplas- iniqucs, aboulissant a la formation de maliere vivanle, el catabolisme la serie descendantc, destructive, amenant sa disorganisation. L ensemble des prooessus d'anabolisme el de cala- bolisme constituent le metabolisme. (i) Yoir aussi a ce sujel les publications recenles de NORMAN DOUGLAS el de HICKSON, analysees dans \'Ann?e biologique, I, p. 55 1 et 55?., iHij5. CHAPITRE VI MODES DE REPRODUCTION Diverses formes de parthenogenese. Si la reproduction sexuelle est de regie chez les Insectes comme dans la grande majorite des etres vivants, on sail cependant que plusieurs d'entre eux peuvent se reproduire sans accouplcment prealable.Ce mode de reproduction, appele aulrefois Induct sine coitn, generation solitaire, reproduction virginale, est designe sous le nom de parthenogenese. Ge terme, cree par OWEN (1849) pour designer la reproduction non sexuelle dans la generation alternante, fut applique par SIEBOLD (i856) a la repro- duction ovipare sans iecondation. La reproduction parthenogenesique, ainsi que nous 1'avons dil (Introduction, p. 7), 1'ut enlrevue par ARISTOTE pour les Abeilles. Le philosophe de Stagyre s'etait settlement inepris sur le veritable cycle reproducteur de ces Insectes. II pensait que la i'einelle engendree spontanement produisait sans accouplement des Abeilles, lesquelles donnaient naissance a des faux-Bourdons. GOZDART (^1667), ayant eleve line chenille d'Orgyia gonostignui, obtint une femelle qui, sans accouplement prealable, donna des ceufs feconds. BLANCARD et HANNEMANN (i696)conserverent pendant quatre ans une Arai- gnee qui donna des ueufs desquels sortirent de jeunes Araignees qui se reproduisirent sans le concours du male. Us conclurent de ce fait a Ther- maphrodisme des Araignees. ALRRECHT (1706) publia mi memoire dans lequel il dit avoir vu des (nil's de Papillon non fecondes se developper. CH. BONNET (174^) reconnut que les Pucerons, dont LEEUWENHOECK avail constate la viviparite, se rej)roduisent sans male. II isola un Puceron du Plantain et obtint dix generations successives sans observer un sen I accouplement. Ge naturaliste-philosophe viten outre, pour deux Pucerons vivant sur le Gbene, la reproduction vivipare se Iransforiner (Mi repro- DI VERSES FORMKS UK PARTHENOGENE SE aoy duct ion ovipare apres I'accouplement on auloinno. Los observations do BONNET 1'u ron I conlirmeos par I>K (!EER <|iii ol)linl onzc generations par- thenogenesiques successive* do Pucerons; par KYHER, (|iii oonscrva dos A/j/n's diitnilii pendant (piatro ans sans constalordo reproduction sexuelle ; |)ar DUYAU et ])oaucoup d'aulros antours. Malgre cos fails si bien etablis, on so refusait au sieele dernier a oroire a la parthcnogeneso <>l, lorsque CONSTANT DE CASTELLET eerivit a REAUMUR qifil avail vu dos oMifs do Yor a soio non fecondes se de'veJopper, lo savant entomologiste lui ropon- dit : E.i- niliilo niliil fit. Cepeiulanl, REAUMUR lui-meme onlrovil la parthe- nogenese do oertainos I'syehees, mais so refusa a y oroiro. Pour los Pucerons,iladmettait 1'hermaphrodisme. ScH^EFER(i756),pasteiir (!<> Ralis- bonne, otal)lil la parthenogenese dos Apus (Crustaces phyllopodes), niais oo soul surtoul los observations do D/IER/ON, cure do Karlsniarkl, on Si- lesie (184^), do SIEBOLD ot do LEUCKART snr los Abeillos, (jiii etablireni defi'nitivement Toxislence do la parthenogenese chez los Insootos. Cos aulours conslaleronl quo los ceufs non iooondos donnent loujours nais- sanoe a des males. D'un autre cole,des observations iaites sur les Crusta- ces inferieurs (Entbmostraces) ont monlro quo la reproduction partheno- genesique est frequente chez los Arlhropodes. On reconnut bienlol quo la parthenogenese pouvait etre, suivant les especes, exceptionnelle ou normale ct souvent. altornor d'une maniere reguliere aveo la generation sexuee. On vit aussi que les produits de la reproduction parthenogenesique pouvaionl varier suivant los oas, que tantot ils etaient semblables a la mere, lanlot an contraire Ires differents ot, on apparence, assimilables a des especes distinctes; enfin quo le soxe dos individus nes par parthenogenese etait tantol different, tantot exclu- sivement male ou lemelle. Xous etablirons done dans la parthenogenese dos Insectes les divisions suivanles : I. Parthenogenese exceptionnelle ^accidentelle ou facultative). II. Parthenogenese normale. — A. CONSTANTS. Production de femolles; males inconnus. Thelytokie (Siebold) (i) : rare ; n'existe probablement pas. B. CYCLIQUE (Parthenogenese hete'rogonique). a. Alternances irregulieres do generations parthenogenesiques et do generations sexuees. Males tres raros a apparition sporadiquo. />. Alternances rogulieres des deux modes de generation. c. Production normale des males par parthenogenese. Arrhenotokie (Siebold). III. Parthenogenese larvaire. P;e doge nose. (i) ©TjXuToxta, accouchement d'un enfanl l reussil a oblonir dos eclosions d'oeufs non fecondes on exorcanl sur oux une action meeaniquo, idle (pic lo frottement, ou en Ics placanl pendant deux minutes dans Facide sulfurique. Nous verrons plus loin (|iie Ics agenls physiques ct chimiques pcuvont accelerer lo developpement dos (rul's normaux. XUSSRAUM (1898), en pronant toutes les precautions voulues pour eviter les causes d'erreur, a fail de nouvelles observations sur le deve- loppement parthenogenesique des oeufs du ttonilnj.v nwri. Sur iio->. (rul's non fecondes, il a observe '21 cas de commencement de formation d'un embryon, soit environ -i p. 100; mais il n'a obtenu aucune eclosion. Sur 1260 oeufs provenant de femelles accouplees, il a obtenu 1 190 embryons, soit 94, J p. ioo, et, suivant les pontes, de 70 a 90 p. 100 d'eclosions. D'autres espeees de Bombycides peuvent presenter aussi la partheno- o'enese exceptionnelle ; telles sont : Gastropacha potatoj'ia, Episema ca'i'ii- leocephala (BERNOUILLI, 177^), Gastropacha pini (SUCKOW, 1838), Sphin.K lignstri (TREVIRANUS), Smerinthus populi (NORDMANN, BROWN, BELLA TORRE), Arctia caja (LECOQ, i856), Bombyx polyphoemus ((CURTIS), Bombyx fjncrcns (PLIENINGER), ete. CARLIER (i838) obtint trois generations parllienogenesiques succes- sives de Liparis dispar ; les deux premieres se composerenl do males et de femelles; la derniere ne donna que des males. WEIJENHERGH (1870) empecha 60 femelles de Liparix dispar de s'accoupler; elles pondirent ensemble pen d'oeufs, a peine la quantite qu'aurait pondue une seule femelle fecondee ; 1'annee suivante il oblint 5o chenilles, dont 37 seule- ment donnerent des Papillons, parmi losquels 14 femelles. Celles-ci furent sequestrees comme les premieres; lo nombre des auifs pondus i'ut plus considerable el, dans la production des Papillons, il y eut aulant de males que de femelles. A la troisieme generation, les anil's, encore nombreux, ne se developperenl plus. GOOSSENS (1876) a vu qiTune femelle non fecondee de Lasiocampa pini, donl les premiers (pul's pondus elaient sterilos, donnait, au bout de quelques jours, des anil's (iui se deve- loppaient. Anlres Inscctes. La parthenogenese exceptionnelle (>st boaucoup |)lus rare dans les autres ordres d'lnseetes. Cepondanl, OSRORXE (1879', sur 800 a 900 (null's (rune femelle isoleo du Gastrophyxlicrn. TOPSENT y a trouve nne seule fois, en avril, des granulations (jiii, a vrai dire, ne res- semblaient en rien a des spermatozoides. (]es anlenrs pensenl toutefois epic les males existent, ([ifils doivenl a|)[)araitre soit an premier prin- temps, soit a la fin de L'automne. BALBIAM, le i4 jnin 188!), snr six oxeiii- plaires d'Eumolpes, Ironva trois males, reconnaissables a lenrs lubes testiculaires remplis de cellules mais ne contenanl pas encor*^ de fila- ments spermatiques. Tonjonrs est-il (jne, pour Y instant, aiicnn natural isle iTa renconlre de males arrives a malnrih'1 sexnelle. Parmi les espeees considerees comme thelytoques el <|ni onl ele rayees de cette categoric a la snile d'observations recenles, nons cilerons le C/irrmcs abictis, dont HLOCIIMANN a trouve les males et dont nons ferons 2,4 MODES DE REPRODUCTION connaitre bientot le remarquable cycle biologique, et le Lecanium hesj>e- riditni. Dans eetle espeee, LEYDIG et LEUCKART n'avaient jamais pu rencon- Irrr de males. MONIEX (1887) a trouve, dans les gaines ovariques cle la fe- melle, de petils males rudimentaires, aveugles et apteres, a tegument tres mince, renfermant des spermatozoides et pourvus (Fun penis muni a la base de longues soies. II n'a jamais observe ces males a Fetat libre. ITapres lui, la pluparl des eas de parthenogenese pourraient s'expliquer par la presence de semblables petits males vivanl en parasites internes dans les voies genitales de la femelle. Nous n'avons ])u verifier complete- ment 1'observation de MONIES, c'est-a-dife ol>server des males rudimen- taires, mais nous avons eu I'occasion de rencontrer, en mars 1887, une femelle de Lecaninni liesperidttni, dont le Receptacle seminal etait rempli de spermatozoides bien developpes et vivants. Parthenogenese cyclique irreguliere. Cette parthenogenese, dans laquelle devront probablement rcntrer la plupart des cas de tbelytokie que nous venons de citer, est caracterisee par Fapparition irreguliere de males succedant a une serie de generations partbenogenesiques. On ['observe surtout cbez les Psychides, parmi les Lepidopteres. La PXI/C/IC lieli.i- a ete etudiee a ce point de vue par SIEBOLD (1856-1871). La femelle aptere vit dans un fourreau fait de matiere ter- reuse agglutinee par de la soie, et enroule en spirale, comme la coquille d'nn Escargot. Ce fourreau presente deux ouvertures, Fune a la base j>ar laquelle fait saillie la [>artie anterieure du corps de Tlnsecte, Fautre a la par-tie superieure de la spire par oil sortenl les excrements. La femelle pond ses anil's dans son fourreau (i). Les males de celte espece sont tres rares. Us out ete vus pour la premiere Ibis par CLAUS (1867), puis par SIEBOLD (1871), qui esl reste ensuite sept ans sans en relrouver. La Psyc/tc iiitidelld, d'apres FALLOU, est dans le meme cas que la Psyche heli.i- an point de vue de la rarete des males. Chez les Solenobid Ucltenellct et S. triquctrellci, les males etaient egalement inconnus. Gependant, SIEBOLD et LEUCKART avaient constate cbez la femelle, toujours aptere, Fexislence cFun recep- tacle seminal vide, el LEUCKART avail vu un micropyle aux crufs non fecondes. CYtait la evidemment une presomption en faveur de Fexistence (i) L'accouplement a lic'ii ]>ar 1'orHice superieur du fourri'au spirale. La chenille du male, lequel csl aile, vil aussi dans un fourreau qui differe de cclui de la femelle par plu- sicurs caractcres, notainincul en ce que 1'ouverture superieure csl plus rapprochee dc 1'ouver lure infericure . REPRODUCTION DES CYN1PIDES 21.1 de males destines a remplir le receptacle seminal el cle la possibilite crime fecoiidation des (nil's. OTTMAK HOFFMANN i iS.VS-i (S(i(/ el A. MAHTMANN, (|iii out eludie avee soin ees Inseeles, onl vu les males apparailrc de temps a autre. Ceuxde Solcnobia liclicnclla avaienl deja etc deerils sous le noni de S. pincli. Quel- quefois meme, dans certaines localites, ees auteui-s out constate que le nombre des males lYmportait sur eelui des femelles. Parthenogenese cy clique rGguhere. Ce mode de reproduction est caracterise par 1'alternance reguliere d'une generation sexuee avec unc generation parthenogenesique. II s'accompagne generalement (Fun dimorphisme sexuel cjui pent etre hete- rogonique, e'est-a-dire que les femelles parthenogenesiques sont diffe- rentes des femelles sexuees. Les Inseetes les plus interessants et les mieux etudies a ee point de vue sont les Cynipides, les Aphides et les Phvl- loxerides. REPRODUCTION DES CYNIPIDES Ces Inseetes vivent, pour la plupart, sur les Chenes et y produisent des galles de volumes el de formes Ires differents, pouvant se developper sur diverses j>arties du vegetal : feuilles, lleurs, bourgeons, rameaux, racines, etc. Pendant longtemps, on admellait (jue les diverses soiies de galles devaientleur origine a autant d'Insectes differents. Pour beaueoup de ees espeees, on ne eonnaissait que les femelles. LEON DUFOUR (184 1), sur aoo individus de Diplolepix ^tilln- lincinriic (jiTil avail eleves, ne trouva pas un seul male. UAKTKJ (i 843) eonnaissait 28 espe- ees de Cynip.s, represenlees uniquemenl par des femelles. Sur cj a 10 mille exemplaires de C;/nip* divisa el sur ,'i a 4 mille de ('//// ij>n fofii, il iTa\ ail jias rencontre un seul individu male. ()STKN SACKK.N i8(ii; cnil decouvrir que les males de plusieurs espeees prenaieul iiaissance dans des galles de forme dilferenle de celles (Toil sorlaieul les femelles de ees memes csiK'1- ees. ^^^ALS1I (i864), ayant oblenu, de galles idenliques en apparence, les deux sex(>s de ('/////'/AS xj;o/i^i//c/t cl des femelles (rune aulre espeee •Ct//ii/>x (ic/ci//uis, a la fin de Fete, il observa, a 1'extremite des rameaux, des galles d'aspect different, d'ou sortirent, Fannee suivante, des femelles ressem- blant a cellos qu'il avait vues au mois de juin, mais (jui etaient plus gros- ses. II pensa que toutes les espeees de Gynipides qui n'etaient connues que sous la forme femelle presentaient, a un certain moment, les deux sexes a la fois. Tel etait Fetat de la question lorsque ADLEH (1877) entreprit experimen- talement Fetude de la reproduction des Gynipides du Chene. Ayant eleve des oeufs de Ncuroterus, il obtint une forme tres diffe'rente. constituant le genre special Spathcgastcr. Il institua alors une longue serie de recherches dont il consigna les resultats dans un important memoire public en 1881. Ses experiences ont porte sur 19 especes dc Gynipides ayant deux gene- rations par an et produisant 38 formes differentes de galles attributes, avant lui, a 38 especes de Gynipides distinctes. Parmi toutes ces especes, nousn'en etudierons que trois des plus remarquables. ADLER, pour mettre ses planles en experience a 1'abri des piqures d Insectes etrangers, chose inevitable dans la nature, institua une serie de cultures pures. De pelits exemplaires de Chene, eleves en pots et reconnus indemnes de toute piqure prealable, furent places sous des cloches de gaze et de verre. Celte disposition permettait de faire piquer les planles par un Gynips determine, de suivre les progres du developpement tie la piqure et de recolter les Insecles sortis des galles, qui pouvaient servir a une infection ulterieure. II fut ainsi possible de suivre pendant plusieurs generations le developpement de ces animaux. Cycle reproducteiir dn « Neuroterus fumipennis >•>. — On trouvt1 en au- tomne, sur les feuilles de Ghene, des galles de forme lenticulaire, lege- rement excavees et de teinte blanchatre (pi. Ill, fig. --). Les feuilles tombent a terre et passent Fbiver sur le sol. En mai, il sort de ces galles un Cynics de •>. millimetres de long, noir, a base de Fabdomen rouge, aux ailes enfumees et aux pattes rouges. C'est une femelle parthenogenesique appartenant au genre Nenrotents. Ces femelles piquent les bourgeons, (|ui commencent a s'epanouir, pour y deposer leurs oeufs, et, sous leur |)i(|ure, des galles se developpent a la face inferieure des feuilles, galles tres differentes de celles qui se montrent a Fautomne. Elles sonl plus grosses que les premieres, arromlies, blancbes, molles, gorgees de sue, landis que les autres sont coriaces et recouvertes de poils (pi. Ill, fig. 8). II en sort, au mois de juillet, des individus males et femelles noirs, a abdomen brun rougeatre a la base et a ailes nuagees. Ges indi- vidus etaient rapportes a un genre different et designes sous le noin de Spatliegaster tricolor. Apres Faccouplement, les femelles piquent les HENNEGUY. — /,<•* Insectes. PL. GALLES DE CYMPS, (1'njiri's A REPRODl'CTIOX DES CYX1P1DES 21; feuilles et, au inois d'aout, apparaissent los galles lenticulaires d'ou sor- tiront, 1'annee snivanle, los lemelles partlienogenesiqnes. Cycle reproducteur (In «• Dryophanta scutellaris ». - - La face inferieure d(>s fenilles de Cheno porle freqneimnenl de Ires grosses galles do la grosseur d'une cerise, qni apparaissent en jnillet el presentent une colo- ration jaime on rougeatre (p|. HI, fig. o,), pour clevenir brunes lors- qu'elles sont mures, an inois d'oetobre. En Janvier on fevrier, on pins generalement an moment du degel, il sorl do cos galles nn Cynips noir, do 4 millimetres, a jambes noires avoc lo bus dos cnisses d1tin brim rouge, ires vein el possedant des antennes a treize arlicles : eVsl nne femolle parthenogenesique connne sons le noni do Dri/oplniniii scutcl- /tir/s. Cette femelle pique les bourgeons ad\ enlil's on les bourgeons nor- manx, lesquels avorlenl (>{ so transforment on nne galle violacee qni ap- ])arait en avril (pi. Ill, fig. 10 el 1 1). An mois do inai sortent de ces galles des males et des femelles do 2 millimetres et domi de longueur, noirs, a jambes jaunatres et qni constituent le Spaihegaster Tasckenbergi. A la suite de la piqure de la femelle sexuee se developpent sur les jeunes feuilles, an mois de juillet, los galles en forme de cerises. Cycle reproducteur du « Biorhiza renum ». - - Les galles automnales de cette espece sont disposees par groupes a la face inferieure des feuilles, le long des nervures. Elles forment de petites saillies reniformes et de con- lour verdatre (pi. Ill, fig. i). A la difference des especes precedences, cos galles passent non seulement 1'hiver, mais encore toute Fannee snivante, ot c'est seulement en decembre et en Janvier, cYst-a-dire quinze a seize mois apres la maturite des galles, qu'en sort un Insecte parthenogene- sique. Dans certains cas moine, ce n'est qu'a la troisieme annee que Ton voit sortir des Cynips dc ces galles. La femelle parthenogenesique (Bio- i-lu-.. et ,'i). Les Inseclos (pii on sortent soul ailos et mesurent 4 millimetres do long; le male possodo ((iiinze articles aux antennes, la i'omolb' quatorze seulement (pi. Ill, fig. 5 et 6). C/est la forme sexnee appelee Trigonaspis crustalis. Ces trois exemples snl'fisonl a donnor imo id(;(^ do la complication du cycle reproducteur dos Cynipidos. 11s nous monlronl d'abord ((irnno mome espece d'Insecto ponl doimer, snivanl los saisons, le lieu do la piqure et la nature parthenogenesique on sexnoo do I'animal, des galles absolument differentes. Us nous montrent en outre que la forme partho- nogenesique est printaniere el la forme sexuee eslivale. De plus, on le 2l8 MODES DE REPRODUCTION voit, ees deux formes alternent regulierement, ce qifon pent resumer par le diagramme suivant : la lettre P designe la forme parthenogene- sique et les signes a* et $ representent les sexues. 1800 $0". 1801 1802 1803 P. ... $0\ P. ... $0\ p. ... 90*. P Qo^ + Neurolerus. . . Spatliegaster. Biorltiza. . . . Trigonaspis. ADLEH a montre en outre que le plus souvent il existe une grancle difference entre la femelle parthenogenesique et les sexues sous le rap- port de la eouleur, clu developpement dcs ailes, des antennes, etc. Les organes genitaux internes des deux formes de femelles out la meme constitution et possedent un receptacle seminal, bien que dans la forme parthenogenesique cet organe n'ait aucune fonction ; mais les femelles parthenogenesiques pondent un plus grand nombre dVufs que les sexues, et il existe une difference dans Farmure genitale, Fappareil perforant etant en rapport avec les parties du vegetal que Flnsecte doit piquer. II resulte des recherches d'ADLER (i) que les 38 formes de galles etu- diees par lui, et que Ton considerait comme produites par 38 especes de Cyjiips distinctes, doivent etre rapportees a quatre genres seulement, auxquels correspondent quatre anciens genres dont rautonomie doit disparaitre, les especes de ces genres n'etant que les formes sexuees des (jiiatre autres genres. (Test ce que resume le tableau suivant : Forme parthdnogendsique. Forme sexude. Spatliegaster. Neuroteriis. . f Dryophanta . \ Aphilothrix Andriscus. ( Teras. ' Trigonaspis. Biorliiza. Cycle reproducteur du « Ci/nips calicisn. BEIJEHINCK (1896) a fait connaitre recemment, pour cette espece de Cynips, un cycle reproducteur encore plus complexe que ceux decouverts par ADLER (2). Non seulement (i) LICHTENSTEIN a vorific 1'observation d'AoLER pour Ncuroterus lenticnlaris t-t Spathc- gaster Ixiccarum. (•2) Bicn que le cycle reproduclcur de cetlc especo ne rentre pas dans la parlheno- genese cyclique, nous le donnons ici pour ne pas le separer de celui dcs autres Cynipides. RErnooucTioy DES CYMPIDES les deux generations aniuielles sont differentes et determinent des guiles speciales sur ties parties tlislincles tin Chene, inais encore chacune ties deux generations tjiii soul sexuees s'atlresse a une espece de (Ihc-nc dis- tinete. La premiere generation, (|iii apparail en fevrier, pond des (nil's an commencement de mars dans les boutons floraux males, encore f'ermes, du Quercus ccrriti. Les amis sont deposes entre les ctamincs, a la surface des antheres, et determinenl sur celles-ci la formation tie petites galles de i,5 a -2 millimetres, an nombre tie a a 12 par inflorescence, et qui sont mures vers le milieu tie mai. De ces galles sortent des males et des iemelles d'nn Cynipide tjui etail connu sousle nom d'Andriscus cerri. Les males apparaissent les premiers et sont plus nombreux tpie les femelles; il y a done proterandrie dans cette espece. Apres 1'accouplement, les femelles se portent sur le Quercus pedunculata el pondent leurs anil's dans les jeunes fruits, entre le gland et la cupule. Sur le fond tie la eupule et sur le gland, se developpent une on plusieurs galles qui sont mures en septembre. An mois d'octobre, ces galles tombent sur le sol, oil elles passent Timer; elles sont protegees durant leur hibernation par un entluit cireux abondant. An printemps suivant, sortent, des galles, ties males et ties femelles qui different tie ceux tie la generation estivale par I'absence tie poils et qifon rapportait a Tespece Cynips calk-is. Les femelles de cette forme sont beaucoup plus fecondes que celles RAndriscns', elles renfer- ment joo a 800 anils, tandis que celles-ci n'en contiennent que 3o environ. Toutes les galles ne donnent pas au printemps les Insectes qirellesren- ferment. Le tiers on la moitie de ceux-ci restent dans les galles pendant une annee et ii'en sortent qirapres le second hiver. Le Cynipx calicis et YAndriscus cerri ne sont done que deux formes sexuees tFune meme espece vivant a Tetat de larve sur deux especes tie Chenes differentes, et alternant regulierement. Le cycle reproducteur de cette es])ece pent done se representer ainsi : 18!)O 1892 1893 QUERCUS PEDUXCULATA (Cyiiips}. QUERCUS CERRIS (Andriscus}. L'existence de ce Gynipide est done liee a la presence, dans une meme locality des deux especes de Chenes necessaires a son evolution, ce qui n'a lieu noi-ina- lement que dans le sud-est de 1'Europe, et accidentellement dans des stations tres limilees. Le point de depart de la formation de cette espece semble devoir etre cherche, 220 MODES DE REPRODUCTION d'apres BEIJERINCK, dans les variations brusques de 1'instinct et dans un concours fortuit de circonstances (direction du vent, etc.). Get auteur a vu, en effet, d'autres Insectes gallicoles qui s'attaquent, dans certaines circonslances indeterminees, a des especes vegetales qu'ils n'ont pas I'habitude de frequenter. II a pu ainsi forcer un Cynipide, le Rhoditcs rosfe, qui, en liberte, ne pond que sur Rosa canina et R. mbi- i-i/tosa, a pondre sur Rosa ritgosa et R. acicularis et a y determiner des bedeguars bien caracterises. Inversement, il n'a jamais pu faire developper ces galles en caplivite sur Rosa pimpinclli folia, et il a pourtaut visile une localile ou des centaines de bedeguars produits par le meme Rhodites se trouvaient surcette Rose. BEIJERINCK pense aussi que la selection sexuelle joue un role important dans 1'origine du cycle reproducteur du Cynips calicis : 1'addition d'une scconde generation mulliplie le nombre des individus ; le mode de vie essentiellement different des deux generations augmente les chances de survie de Tespece; enfin 1'avantage resultant de la dissocia- tion des deux generations sur deux especes d'arbres doit etre cherche, sans doute, dans ce fait que les glands du Quercus pedunculata se trouvent, a 1'epoque du vol de 1'Insecte, dans un etat de developpement beaucoup plus favorable pour elre pique- par le Cynips que les glands du O. ccrris, ou bien encore dans ce fait que le Cynips se trouve mieux dissimule, quand il pond sur un bourgeon de O. ccrris que s il pondait sur un bourgeon de Q. pedunculata. REPRODUCTION DES APHIDIENS Le mode de reproduction des Pucerons proprement dits, Aphides ou Aphidiens (i), a ete etudie par un grand nombre de savants, parmi lesquels il faut citer : REAUMUR, BONNET, DE GEER, KYRER, KALTENRACH, KOCH, BOUCHE, VON HEYDEN, NEWPORT, BALRIANI, LICHTENSTEIN, HORWATH, KESSLER, WEED, CHOLODKOVSKY, MORDWILKO, etc. BONNET montra le pre- mier, en 1745, que les Pucerons se multiplient, pendant la belle saison, par des petits vivants qui naissent sans aecouplement prealable de la mere avec un male de son espece, lequel n'existe meme pas a cette epoque de Fannee. An printemps, on ne trouve, sur les vegvtaux envahis par les Puce- rons, que des individus apteres; ce sont des femelles agames on parthe- nogenesiques qui, aj>res (inelques mues, ordinairement quatre, donnent naissance a des petits vivants qui sortent, des voies genitales de la mere, lYxtremite posterieure du corps la premiere; les pattes de la jeune larve sont appliquees contre le corps et, avant que la tele ait emerge du vagin de la femelle, elles s'etcndent pour prendre un point d'appui sur la (i) Les Aphidiens renfermcnt cinq tribus ou genres principaux : Aphis, Lachnus, Schizoneura, Tetraticnrfi, Pemphigus, qui different entrc cux par lc nombre et la longueur des articles des antennes, la nervalion des aik's, la presence ou 1'abscnce des tubes dorsaux ou corniculcs. REPRODUCTION DES A P II I D I E .\ S 221 surface qui supportc la mere; la jeune larve se degage alors complete- inent (hi corps de eelle-ci. Tons les jeunes Pueerons, lies ainsi par vivi- parite, sonl egalemenl des femclles apleres el partheriogeflesiques qui se eomportent coiunie leurs meres, el, de celle facon, se succedenl line dizaine de generations agames pendanl loule la belle saison. Lorsque la colonie de Pueerons esl devenue nombreuse, on voil apparaitre de temps en temps, parmi les Insectes apleres, des individus presentant des rudiments d'ailes contenus dans des replis de la peau, de chaque cote du thorax. Les nymphes, apres one derniere nine, devien- nent des Pucerons ailes, migrateurs, qui quiltent la planle nourrieiere el vont fonder de nouvelles colonies sur d'autres plantes de memo espeee. Les ailes migraleurs on i'/ni^rtuits sont encore des femelles parthenoge- nesiques et vivipares, qui sont Torigine d'une serie de generations agames, identiques a celles produites par les apteres. L'apparition des Pucerons ailes parait etre due, le plus souvent, a une diminution des matieres nutritives destinees a ralimentation de la colonie. Ainsi, lorsque la branche de la plante nourriciere qui porte la colonie commence a se dessecher, les apleres cessent de se reproduire et se transforment j)resque tons en ailes. CVsl Ires probablement a ce defaut brusque de nourriture qif il I'aut attribuer ces essaims prodigieux de Pucerons ailes signales par plusieurs enlomologistes, entre autres par MORREN, en i834, par GAUDRY, en 1847, otc"> (I11^ formaient de veritables images pouvant obscurcir la lumiere du soleil et recouvrir la terre d'une eouehe epaisse, de me me qne la neige. Vers la fin de Fete on an commencement de 1'automne, une derniere generation dc Pucerons debute en donnant des individus apteres el par- thenogenesiques de meme nature que les parents, mais auxquels succe- deiit bientot d'autres individus assez differents des premiers, clout les uns sont des femelles el les aulres des males, generalement ailes, destines a s'accoupler entre cux (i). La femelle fecondee iTesl plus vivij)are, elle pond des o-ul's qui j)assenl Thiver pour eclore an printemps suivant, cl'ou le nom dVr///.s cVln^cr (jii'on leur a donii(;. Ces oeufs sont pondus sur les tiges on sur les bourgeons, quand la plante nourriciere est vivace; si, an eonlraire, celle-ci est annuelle, les femelles vont deposer leurs unifs sur d'autres plantes on dans des endroits abrites queleonques. An prinlemps suivant, les (rut's deliver eclosent el il en sort des individus apleres, p;ir- thenogenesiques, vivipares, on nicrt-s fondatrices, (|iii sont le point de- depart de la serie des generations agames. (i) Quelqucfois, dans une inrinc cspccc, on pent observer a la fois des males ailes et des males apteres, coinme, par cxemple, die/. Chaitophorus populi, C. aceris, Aphis mail. MODES DE REPRODUCTION Le cycle reproducteur des Pucerons se compose done d'une suite de generations parthenogenesiques, vivipares, a laquelle succede une gene- ration sexuee ovipare qui termine le cycle. En representant par P les individtis apteres parthenogenesiques, vivipares, par =P= les indi- vidus ailes, par a1 et 9 les sexues et par 0 Pceuf d'hiver, on pent repre- senter le cycle reproducteur des Aphidiens par le schema suivant : 189O 1891 0— P— P— P- P— P— P— P— P =P=— P— P— . — P— P . — P— P Ce schema, qui indique le mode de reproduction de la plupart des Pucerons, observes dans les conditions normales de leur existence, pent etre modifie quand ces Insectes se trouvent places dans des conditions speeiales et presenter quelques particularites pour certaines espeees. KYBER (i8i5) montra que la reproduction again e et vivipare des Puce- rons pent etre prolongee pendant un temps pour ainsi dire illimite, sans etre interrompue par une generation sexuee, lorsqu'on place les Insectes dans des conditions de temperature et d'alimentation favorables. La plus connue des experiences qu'il entreprit pour demontrer ce fait est celle od il reussit a obtenir, pendant quatre annees consecutives, cinquante generations successives et ininterrompues d'individus agames et vivi- pares du Puceron du Piosier, en ayant soin simplement de conserver les Hosiers dans une chambre chauffee pendant Thiver, tandis qifau dehors, dans des colonies du meme Puceron, apparaissaient, chaque annee, des individus sexues qui s'accouplaient et pondaient des oeuf's. Le meme observateur remarqua que, chez certaines especes de Pucerons vivant sur des plantes herbacees qui fructifient et se dessechent de bonne heure, ou sur celles qui deviennent promptement ligneuses, lesfemelles ovipares et les males apparaissent des le milieu de Fete, au lieu de ne se montrer qu'en automne seulement, comme la plupart des autrrs especes. Les observations etles experiences de KYBER le conduisirent a admettre une relation entre les modifications qui surviennent dans la quantite et la qualite de la nourriture et la production des sexues. BXL- BIAM, dans ses etudes surles Aphidiens, poursuivies pendant de longues annees, s'est occupe de la maniere dont se fait le passage (run mode de generation a Pautre, de la generation agame a la generation sexuee, et des conditions qui le determinent. Nous empruntons a un travail recent qu1il vient de |)iiblier a ce sujet (1898) les principaux resultats auxquels il est arrive : REIUWDICTIOX DKS . \ l> II I DIE A'S 2a'j J)ans ses recherchcs sur lc mode d'appariliou des Pucerons sexues parmi les agames, BALBIAM a ele lavorise par une particularity qtie pr^sentent beaucoup d'especes d'Aphidiens : c'est tine dillerence tie coloration ([lie presentent des le moment de leur naissance, c'est-a-dire a I'elat tie jeunes larves, les pelits males et les petites femelles sexuees, alors qu'aucun aulre cararlere ne pcrmel tie les distin- guer siiremenl. Cettc difference de coloration des deux sexes est deja ires perceptible alors qu'ils n'exislcnt encore qu'a 1'etat de tres jeunes embryons dans les gaines ovariques de la mere. Les pelites larves femelles ont generalement la coloration de la mere agame, tanlot plus clairc, lantot plus foncee, tandis que les larves males ont une couleur toute difierente. Celles-ci sont souvent verdatres lorsque les femelles sont brunalres ou jaunatres, ou a 1'inverse, rougeatres ou jaunatres quand ces der- nieres tirent sur le vert plus ou moins clair ou fonce. Ce conslraste est tres marque, par exemple, chez les Pucerons de VAc/ti/lea millefolium, dont les femelles sont vertes et les males jaune orange, a 1'elat de larves. Grace a ces differences de colo- ration, on peut distinguer les trois sortes d'individus, femelles agames, males et femelles sexuees, encore renfermes a Tinterieur de la mere et reconnaitre leur situa- tion relative dans la gaine qui les conlient; leur distinction est egalement facile apres qu ils ont ete mis au monde(i). II result e des observations cle BALBIAM, faites stirtout sur le Puceron de la Centtuireii jacca, que les males et les femelles sont mis au monde dans I'arriere-saison ou au commencement de 1'automne par les memes meres agames qui, durant Fete, n'ont engendre que de nombreuses agames comme elles. Arrivees vers la fin de cette periode de reproduc- tion, elles mellent d'abord au monde, pendant un petit nombre de jours, un melange d'agames el de sexues, parmi lesquels les males predominent lo plus souvent, puis les agames disparaissent completement de la pro- gcniture et ce sont exclusivement des sexues qui sont mis an monde. Bientot les males disparaissent a leur tour, au bout de deux a six jours de cette progeniturc mixte, puis commence une longue serie de femelles sexuees qui ne se termine qu'a la mort de la mere et ne fournit qu'un petit nombre d'individus trouvant a s'accoupler avec les males survi- vants. BALBIAM evalue le nombre de ceux-ci a i>o p. 100 seulement de celui des femelles dans une meme colonie de Pucerons; et parmi ces males un grand nombre meurent a Tetat de larves. La rarete des males comparativement aux femelles etait deja connue de DE GEEH, et KYBEH avail vu des Pucerons eleves en chambre ne produire que des femelles, qui restaient nalurellcmenl steriles. Qtielques agames naissant au declin de la periode de leur production commencent d'emblee par produire des sexues sans avoir prealablement cngendre des agames. La transformation normale i-lc driiionl rrc alisolnincnl f'anssc par les rcchcri'lics dc YALKRY-IVLvYET, do BA.LBIA.NI cl par mrs proprcs observations. II csl probable qii'M en csl dc incinc j)onr lo Pu co run lanigere. dVY. IllSl'C'tt'S. Jj •226 MODES DE REPRODUCTION Le passage tie la vie aerienne a la vie souterraine, ehezle Pueeron lani- gere, a lieu sur la meme plante nourriciere,'le Pommier, et les individus aeriens coexistent avec les individus radicicoles. Mais, die/, trautres Puee- rons, il se produit une migration complete tie IVspeee (|iii, pendant une periode tie sou existence, uiene une vie aerienne sur une plante, puis devient radicicole sur une autre plante aourriciere tres differente. Gette migration a ^ete signalee pour la premiere Ibis pat- LICHTENSTEIN. Get entomologiste a public sur re sujet plusieurs Iravaux de 1878 a i885. II eonslata que les Pueerons (Tetraneura ndni, T. rttbra], qui determinant sur les leuilles tie TOrnie les grosses galles qui atteignent souvent mi Ires grand developpement, quittent tons 1'Orme a un moment donne, vers la lin de juiu, a Fetal d'Insectes ailes en s'echappant par les fentes qui se produisenl dans les parois ties galles. Ges ailes emigrants vont s'abattre sur ties Graminees, en partieulier sur le Ghiendent et le Ma'i's, et donnent naissance a de petites larves apteres qui vont se fixer sur les racines tie ees Graminees et y Ibndent ties colonies de Pucerons apteres et agames. A la fin de Tele, apparaissent dans ees colonies ties nymphes (|iii deviennent tie nouxeaux emigrants ailes, lesquels retournent sur les Orines. La, ees ailes donnenl naissance a tie pelites femelles sexuees apteres el a tie petits males. Ges sexues seraient depourvus de rostre comme ceux ties Phylloxeras. Apres accouplement, la lemelle pond un oeuf unique dans les crevasses de Fecorce, tieui'qui passe Thiver et donne an printemps la mere fondatrice d'une colonie tie Tetraneura. Malheureu- sement, le me me savant ayant annonce egalement la migration tin P/if/f- /o.i'crti \>asi(ttri.v ties racines de la Vigne sur les feuilles du Chene-kermes, assertion qui iut demontree absolument iausse par BALBI\NI, on n'accorda pas grande importance a sa decouverte. KESSLEH (1880) vit bien que les Tclninc'iird (juittent completement . TOrine pour n'y revenir que tardive- ment a Tetat aile, mais sans determiner la plante nourriciere interine- diaire. HORVATU (1892) a conlirme le i'ait enonce par LICHTENSTEIN et reconnu que les Pucerons tie TOrine peuvent persister pendant 1'hiver sur les racines ties Graminees et continue!1 a se reproduire par voie agame au printemps. La migration ties Chermes, tlont nous parlerons plus loin, et qui parait aujouixriiui bien etablie, permet d'accepter comme tres probables les faits decrits par LICHTENSTEIN pour les Pucerons de FOrme, et il est possible qifon trouve ties migrations semblables pour d'autres especes de Pucerons (i). (i) Lion TKNSTIUN a di'cril aussi nnc niigralion du Pemphigus dcs galles du Peuplicr sur une Composee, le Filago. MORDWILKO (1897) a observe recemnieiit les migrations de plusieurs especes de Pu- nI•:^n<)l)^(•Tl(>^ DKS A PIIIDIEXS 22; Par suile de leur mode de reproduction tantol parlhenogenesiquo, lantot sexuee, el de Iciirs migrations, les I'uecrons presentent^un poly- inorphisme encore plus marque (|iie celui des Cynipides. Chez ces derniei's, en ell'el, L'espece est representee par trois sorles d'individus, les 1'einelles parthenogenesiques, les femelles se\m;es el les males. Dans les I'ueerons, on pent trouver pour une nienie espece les I'ormes sui- vantes : i° Femelles apleres parthenogenesiques el vivipares ; 2° Femelles ailees parthenogenesiques et vivipares = emigrants; 3° Femelles apteres parthenogenesiques et vivipares = emigres on e.r iles ; 4° Femelles apteres, sexuees et ovipares ; 5° Males apteres ; 6° Males ailes. BALBIAXI et SIGXORET (1867) ont fait connailre uu curieux dimorphisme de la forme aptere du Puceron de 1'Erable (Acer campestris}. Sur les feuilles de cet arbre, THORXTOIIX (i85a) avail signale 1'exislence d'une espece nouvelle d'Aphidien, le PlujHophorus testudinarius. LANK CLARK, sous le nom de Chelymorpha phyllophora, jilaga cet animal entre les Aphidiens et les Coccides; VAN DER HCEVEX (i8f>2) en lit iiu genre nouveau, le Periphyllus tcstudo. BALBIAXI et SIGXORET, en etudiant avec soin la reproduction du Puceron de 1'Erable, V Aphis accris, virent que les femelles, de couleurbrune, produisent deux sortes de petits vivants, des bruns semblables a la mere et des verts, aplalis, reconverts de lamelles ecailleuses, arrondies ou oblongues, parcourues de nervures ramifiees. Les individus verts (Periphyllus] ont des organes reproducteurs rudimentaires. Us grossissent tres peu ; on les observe de mai a novembre sans changement ; ils constituent une forme sterile A' Aphis aceris. La reproduction parthenogenesique et ovipare desPucerons, (jiii aete 1'ohjet de nombreuses discussions, if a ete definitivement etablie ([lie par Tetude des organes reproducteurs de ces Insectes. LEOX DLTOUH (iar bourgeons internes; il leur donna le nom de noun-ices. CARUS (1849) vint appuyer cette opinion en pretendant que les bourgeons n'etaient an debut qifune masse granuleuse amorphe n'ayanl rien de la nature cellulaire d'un oeuf. Malgre les recher- ehes de LEYDIG (i85o) (jiii montra que le developpement des Pucerons ovipares a pour point de depart une cellule eoinme celui des animaux pro- venant dnim oeuf feconde, la majorilc des auteurs, entre autres LEUCKART (1808), soutenaient encore la generation alternante des Aphidiens; HUXLEY (1857) et LURBOCK (i85^), tout en reconnaissant la nature cellulaire des corps reproducteurs des individus ovipares, se refusaient a les eonsiderer comme de veritables (nil's (vt leur donnaient le nom &e pseudova, et celui A.Q pseudovaires aux organes dans lescpiels ils se developpent. Une autre maniere de voir sur les Pucerons vivipares, emise j)ar LEEUWEJSHOECK, puis soiitenue par GESTOM, REAUMUR, YON BAER, consiste a considerer ces animaux comme hermaphrodites. Gette opinion a ete soiitenue par H.VLBIAM (1866), (jiii pensa avoir demontre Fetat androgyne des Pucerons. Guide par ses recherches sur la vesicule embryogene (noyau vitellin), qu'll avail relrouvee dans Foeuf d\m tres grand nombre d'animaux, et ([u'll considerait comme un element epithelial penetrant dans 1'ovule pour exercer une prefecondation ayant pour resultat de pro- vo(|iier la formation du germe, ce savant embryogenisie assimila a la vesicule embryogene un petit amas cellulaire provenant de 1'epithelium de la gaine ovarique. Des que ce bourgeon cellulaire a touche le vitellus de Td'uf, il agil sur lui comme le ferait un element male. On voit alors, en elYet, le blastoderme se former a la surface de Toeuf et rembryon se developper. liienlot le bourgeon epithelial, aiupiel, en raison de son action fecondante, BALBIAM donna le nom <\\-inJrol>lleine- ment confirme la donnee de LEYDIG et etabli delinitivemenl (pie les corps reproducteurs des vivipares sont de verilables anil's ayant meme origine que les oeufs des ovipares, mais pouvant se developper sans fecondation. DE FILIPPI, des i85t>, avail nettement declare que les Aphidiens vivipares x DES PHYLLOXERIENS sont do vraies Coinollos vierges, ol ( j,.\rs (i858 et i8(>4) sYtail range a sou opinion, qui a elo admise du resle par Ions los naturalistos (i). REPRODUCTION DES PIIYLLOXKRII- XS. L 'importance dos ravages produils par le IMi\ lloxera dans los contrees viticoles csi malheureusemenl lro|> COIIIHIO pour qiTil soil necessaire d'in- sistor sur Finlerel (jiii so rallache a lYlndr du cycle biblogique do cot Insocto. Originaire do I'Amerique du Nord ol a pen pres inconnu on Europe, avanl iS(if, lo Phylloxera vdxititri.r (2) a ele inlroduil sur Fancion continent par dos co-pages provenant d'Amerique, et actuellement dans toutos les eontreos du glol)o ou la Yigne est cultiveo, co precieux vegetal est atteint par le fleau. Les moeurs et revolution do FInsecte out ete pen a pen connnos, grace aux |)atientes recherches de plusieurs savants francais et etrangers, parini lesquels il Jaut citor : PLANCHON, LICHTENSTEIX, SifiNOHET, MAXIME (]OI«M , BOITEAU, en France ; I\ILEY, on Amerique ; HCKSLEH, en Anti'iche ; N'K.TOU I'ATIO, on Suisso, (>lc. ; niais c'osl an I'rol'essour UALRIANF (pie roviont I'honneur d'avoir olahli Ic^ premier le cycle1 biologique du terrible dovas- tateur de la Yigne. (iiiido dans ses recherches par une etude preliminaire complete sur Fanatoinio, le mode de reproduction ol les monurs du Phyl- loxera du Chene, Feniinonl professeur du (College France put relier entre eux les faits observes par ses dovaneiers relaliveinonl a Fospece de la Yigne, los expliquer, los completer et en tiror doint de vuc1 de la lullo conlre lo lloau. Avant d'exposerle mode de reproduction du Plii/llo.rci-d (v/.s/r///-/.r, nous donnerons les observations do UALHIAM relatives au Ph. (/ncratx. Phylloxera (jiu'rcns. - - Au premier printemps, lorscpie los bourgeons III LlCHTENSTEIH csl, Cl'i) yons-lioils, le srul entOmologislC <|lli ;iil cinil iinu'1 , JMSUlia la (ill (le sa vie, a COnsiderer les Pucerons rnmiue ayanl line L;<'ii(''i'al Inn a llenianle an sens de STEENSTRUP. I'our lui. le lerme i'i\(;e du coiicours de ee male. 1) apres celle inaniere de voir, mm setilemeiil les A pliidiens vivipares, niais aussi les femelles parthenogcncsiqucs ovi|>ares des Phylloxdriens el des (^nipides ne soni pas de vraies lemelles, mais des pseudogynes se reproduisanl par bourgeonnemcnt, les Ixmi-^eons pouvaiil i-evelir In I'm me d 11 11 d.-nf \ en I a Ide | ! | . Lien i i \M i I \ ('• I a i I nil excellent entomologiste Syst^matiquc, mais il ne possedail anc • noliini de hiidnnie ^-I'lirriile. (2) l-e Phylloxera de la Virile a ele desi^iii'1, en iSM>, par ASA l''is<:n, enl oim dn^is I ( • ameriraiii. sons le n»m dr Pemphigus vitifolix. Oliser\i;. en iSti'!, dans les serres d'llaill- mersmilli, en Angleterre, il rerul de \Yisi\vi le mini de I'l'rilyniliid vilisti/id. Senii'M.K (1867) ci-c'a pour eel Inseele le n-eiii'e Ihiclyliin^li.Trid . I'IAM.IION iiKliSl, apres I'avoir appeli' provisoiremenl Rhizapkis, i-eronnnl i[ii'il apparlenail an ^enre I'liyllo.ri'rn el Ini assi^na le mini speriliipie i|e vtisldl ri.r . 23o MODES DE REPRODUCTION clu Ch one eommencent a s'entr'ouvrir, on voit a leur surface les premiers representants de Fespeee sous forme de petits Insectes brunatres, sans ailes, longs d'environ omm,a5. Us sortent clu creux cles ecailles, a la base cles dernieres pousses, on des crevasses de Fecorce ou ils ont se- journe a 1'etat d'oeuf durant tout Thiver. Aussitot que les jeunes feuilles ont commence a se deployer, les jeunes Phylloxeras se fixent a la face inierieure de celles-ci, pres clu borcl. Sous ['influence de la piqure, une legere induration se produit dans le point pique, qui ne tarde pas ajaunir et forme une tache circulaire qui grandit avec Tlnsecte. En meme temps le bord de la feuille se renverse en dessous dans une certaine etenclue et forme un pli, sous lecjiiel 1'animal est cache plus ou moins. Apres un certain nombre de nines, le jeune Phylloxera atteint environ i millimetre et com- mence a pond re en disposant ses oeufs, au nombre d\ine centaine, en cercles concentriques, clont il occupe le centre. Le premier individu prin- tanier est une femelle parthenogenesique clont les ovaires sont composes de nombreux tubes ovigeres. An bout de pen de jours, six a clix, suivant la temperature, les oeufs eclosent et donnent de petites larves se distinguant de celles de la pre- miere generation par leur forme ovale plus elancee, leur coloration plus claire et quelques an I res caracteres secondaires. Ces nouveaux individus se repandent partout a la face inferieure de la feuille sur laquelle est eta- blie leur mere, se fixent en un point quelconque en y enfoncant leur rostre et grossissent sans se deplacer. Les individus de seconde generation, femelles parthenogenesiques, comnie ceux de la premiere, pondent des oeufs disposes egalement en cercles concentriques, et les larves qui en proviennent vont se fixer, soit dans le voisinage, sur la meme leuille, soit sur les feuilles plus jeunes et plus tendres clu sommet de la pousse, ou elles forment plus tard, a leur tour, de nouveaux groupes d'Insectes et d' oeufs semblables a ceux donl ils sont sorlis. Les generations se succedent ainsi jus(|iie vers la fin de Fete, toujours composc'es de femelles apteres et agames. A cette epoque, un certain nombre d'individus de la derniere genera- tion subissent de nouvelles metamorphoses. Ils arrivent a Tage de larves adultes, mais ne pondent point et subissent une nine de plus, d\>u ils sortent a Trtat de nymphe, c'est-a-dire (Tun Insecle a corps elance avec des rudiments cFailes. Enfin une derniere nine en fail des etres a quatre ailes, vifs, agiles, bien dillV'rents des individus apathiques et sedentaires qui se sont suecede jusqu'alors. Les Phylloxeras ailes (piittent. Tarbre oil ils sont nes, et moitie par vol spontane, moitic' en se laissant porter par le vent, vonl s'abattre sur d'autres Chenes, ou ils de- posent leur progeniture. Ilsjouent par consequent le role d'emigrants ou REPRODUCTION DKS PHYLLOXERIENS •/! i de disscminaleiirs de IVspece. Us deposenl sur les I'euilles le |>elil nombre d'onifs que conlienl leur corps, Ics uns isolcmenl, Ics aulrcs par groupes de deux a six (cul's. Les ailcs soul encore dcs I'cnicllcs parthenogene- sicjiies. Lcurs (cul's soul dc deux grandeurs differentes. Les plus grands donnent iiaissancc a uis la rcincllc Iccon- dce descend Ic long dcs branches ot pond un ar des femelles par- thenogenesiques apteres n'a lieu que dans 1'arriere-saison et en automne, lorsqifil n'y a plus d'ailcs <>u (pTils sont devenus rares. Ges apteres con- tinuent en quelque sorle Touvrage commence par les ailes et approvi- sionnent leur propre colonie de males et de femelles destines a regenerer Tespcce sur place, landis (pie les ailcs porlcnl les sexues sur (Taulrcs arbres, oil ils deviennenl la souche de nouvelles colonies (i). L'oeuf feconde pondii par une femellc, (pic cellc-ci soil la lille (Tun aile on (run agame de I'arriere-saison, se comporle de la meme maniere. An lieu dY'dore en quelques jours, comme I'ceuf de Fagame on (>'iil'(r(;l(;, il met des mois entiers |)our Cornier le jeune animal dans son inh'-ricur. II traverse une longue periode de repos, Thivcr tout entier, el n'cclot qu'au printemps suivanl : c'est un oeuf dormant on oeuf latent, <|iii seul reprcsenle Tespcce j)endanl toute la saison i'roide de raniK-e, (Ton le noin i.Yr (pTon lui a donin''. Avcc rinsecle (pii en sort an prinlcinps commence un nouvcau cycle, ou se succcdcnl les ciinj lormcs dillcrcnlcs d'individus n voil sonvenl a coir delle nn las de di\ a \ini;-| (eiils sexncs, parmi s(|nds Ics (enls lemelles soul loii|onrs en |>lns tnrlc prnporl inn (pic Ics (enls males ; ipidipies tfrniipes soul meme e\diisi\ emenl tonnes d (enls temclles. .lamais, parmi ccs 0. . . _0— P Phylloxera vastatri.v. - - Le Phylloxera de la Yigne, hien qifayant le meme cycle reproducteur que celui du Chene , presente cependant des particularites importantes dues a son mode d'existence aerien et souter- rain. BALBIANI pense que le Phylloxera vastatrix vivait autrefois, aux temps geologiques et prohahlement aussi dans son pays d'origine, en Amerique, sur les feuilles de la Yigne et se comportait alors comme le Ph. f/tierci/fi. Mais quelques femelles agames etant descendues en terre pour hiverner, comme cela arrive souvent die/ les Pucerons, se sont fixees sur les racines de la Vigne. Elles se sont si hien trouvees de cette nouvelle condition qu'elles lie sont plus retournees aux feuilles, au prinlemps, mais sont deineurees sur les racines et s'y sont multipliees. Ge qui n'avait d'ahord ete qu'un accident pour quelques individus est devenu j)lus tard une loi pour Fespece et pen a pen la vie souterraine a pris le dessus sur la vie aerienne. Seul, Finstinct de migration, qui exerce un empire si puissant sur un grand nomhre d'animaux, les rappelle periodiquement a la surface du sol, (Fou Fon voit s'elever, a la fin de chaque ete, des essaims d'ailes qui se repandent de tons cotes et fondent de nouvelles colonies retrem- pees par Faccouplement. Les Phylloxera vastali-ix, qu'on trouve sur les racines de la Vigne au REPRODUCTION D E X PHYLLOXERIENS a 3 3 Fig-. 248. - - Phylloxera vastatri.r. L'un des deux ovaires d'nnc jcune feinelle agamc (pondouse ordinaire des galles) prise sur une fi-iiille de Vigne americaine (en juillet). L'ovaire est compose de dix a douze gaines oviferes plus ou moins devcloppees, les plus jouiies a une seule logo, les plus agees a deux loges surmontees de la chambre germinative a, a, a, a. On apercoit sur les trompes b de petites gaines ovariques bourgeon- nant a leur surface. Ges petils bourgeons, qui sont tres noinbreux, ne sont pas destines a devenir des tubes ovariques complets, mais disparaissent par avortement avnnt 1'age adulle. Chez les femelles gallicoles arrivees a leur Iroisieme ou quutrieme generation, en juillet, les tubes nvariqucs sont encore assez nombreux, comme on peut s'en convaincre par la figure, mais il y en a deja beaueoup moins que chez la mere f'ondatrice issue en avril de 1'osuf feconde, oil il n'est pas rare de t rouver dc quarante a cinquante tubes oviferes et davantage. Ces tubes supplementaircs sont precise- ment ceux qui, dans les femelles des grnrr.-iliniis suivantes, formentles petites gaines abortives de la partic poslerieure des trompes ; c, oviilucte forme par la confluence des deux trompes ; on voit le canal central ct la tunique contractile composee d'unc couche epaisse de fibres musculaires transversales striees. (D'apres BALBIANI.) Fig. v!j(). — Phylloxera vastatriin. Knsemble de I'appareil remclle d'une l,-ir\c radicicnlc. An mois d'aofit, chaque ovaire esl forme de trois gaines, contenanl cliacunc un petit ovule au-dessous de la chambre germinative, a; et. en arrit-re. >c>|il rhamln-cs germinal i\ o li\i-cs d in-rli-mcnl sur cliacunc des Irompes, /> ; d, glandcs s<''bi- fiques avcc leur reservoir ul lemelle, arrive a tunic sa niaturite ; a, chainbre germina- livc; b. troinpe; c, oviducte conimiin. i D'apres 1JAI.IH.VM.) 23(5 MODES DE REPRODUCTION comme Fa bien etabli BALBIANI, par suite de Fatrophie cFun certain nombre de leurs gaines ovariques. En ete, pendant les mois de juillet, aout et septembre, certaines Fig. 2r>4 . — Pliyllo.fera I'astatn.r. i, gros ceuf pondu par la femelle ailee, qui donne naissance a la fomcllc de la generation sexuee; — •2, petit oeuf pondu par la femelle ailee qui prodnit le male de cette generation ; — 3, o?uf pondu par la femclle aptere des racines. Ces trois (3. — Femelle sexuee, issue de la femelle agaiue ailee vue Male issn de la femelle agame par la face ventrale. On apercoit jiar transparence 1'ovaire forme ailee, vu par la face ventrale. par une senle gaine, aver l's nodosiles des Le Phylloxera aile, qui sorl de lerre pour aller pondre sous les 1'euilles de |;i Yin-no, o esl mie I'emelle par- thenogenesique, die/ laquelle Torgane re- producteur est frappe crime atrophie encore plus marquee que die/ les femelles ap- .j# teres de la generation 9-VOjjfcV' eorres])ondante. Cha- o _ que ovaire est reduit Fig. 257. _ Phylloxera h trois' h tleilX Ot m^~ i'as{atri.r. Ap]>areil me le plllS SOUVCnt a rep rod net cur d'unc fenielle sexuee apres 1 celosion, vn par la face dorsalc. L'ovairc n'est re- presente que par unc poiuj que deilX, trois seule game, composee de la chambre germi- Oil qiiatre Oeills, (Jill native a, de la loge qui i contientru-uf unique A. SOIlt' ">""^ dans le et del'oviducter.qui se P/i . (incrcns, de deilX confond ici avec la par- tie posterieurc dc la grandeurs ; des petits gaine ; /', glandes sebifi- SOrtent des males ; d('S ques avec leur reser- voir g; c, receptacle s,'-- gl'ailds, des feilielleS. minal avec son canal ?, T Al dilate dans sa partie LeS HialeS et les lC- moy,,,,,,.etdebouchant mellcs sont aptePCS, dans le vagm, d. Mal- grel'accouplementavec leilF Systeme digestif le male, le receptacle 1- • ., seminal reste toujours cst rudimentaire ils vide par suite del'etroi- llo preiinenl aiieillie tesse du canal feconda- teur et les spermatozoi- noill'l'ltlire el eonsli- dcs sont denoses dans i i c i i tuent la forme la plus loviducte. (D apres BALBIAM). degradee de IVspeee. jeunes i-aeines el du ehevelu une seule gaine ova- rique. La femelle ailee ne Fig. a.")S. />/tyl/o.i-crft t-astatri.r. Partic posterieure d'unc fcmclle sexuec avec 1'cruf unique arrive a maturite. a, oliainbrc qiii rcn ferine I'oMif : cllc est forinee par la loge ovigerc primitive confondiie avcc 1 ovidiiclc tres dilate par le developpement de l'<;. -- Parlie piisterieure du male. vne par la lace venlrale. aa, les deux test icules remplis de sper- matozoi'des mnrs; /;, glandes accessoi- res : <\ canal ejaeiilateur ; tl ', ])r(ilonge- nient — •J' •"OUO'jA'V .-; '"Vste V-//L J* ' . , Fig. 2f)s dornieros generations, siques dans les nombreuses genera- tions des gallicoles. Le schema du cycle reproducteur du Phylloxera vastatri.r, abstraction faite de la variete gallicole, sera le suivant, different de celui du Phyl- Fig-. 2(i3. A, Phylloxera I'astalii.r. Fcmelle fondatricc adulto, oxtraite, en mai, d'une galle forince sur une fouille de Uijifiriii , vtic par la face ventrale. Sa longueur depasse jium. cjje renferme plusieurs ueufs niurs prets a elre pon- dus. Sa forme et sa structure sont presque eelles des grosses femelles gallicoles ordinaires. Lc rostre est place, coninie chez le jeune individu, dans une gouttiere longitu- dinale de la face ventrale du corps; il csl relativement plus court etplus etroit que chcz ce dernier. Les antennes sont courtes et cylindriques, B, et non plus f'usil'ormcs comme dans le premier age; a, fossette ulfactive. (D'apres BALBIAM.) HKXNKC.rY. - Lcs Tnsectes. PL. IV CiAi.i.i-s DI: (lui'ii.Mi-s, tl'ii/trrti Cli<>loilko\\: rCTIO.V DES CIIEHMES 2}i loxt'ra (III Cheno par Taltscncc tic sexues |)rovcnanl (Tim againc aploro, ct par la presence d'agames hibernants. IS'.H) 1891 0— P— o— P— o-P— o— P— o— P— o-P—o— P— 0-.-P. . . ...o— P— o— P _p_0_P REPRODUCTION DES CHERMES Los Cbornies, (|iii vivenl sur Ics Coniferes, soul Ires voisins tics Plivl- loxeriens. 11s claienl consideres, tlcpuis Ics recherches tic DE (!EEK, II.VT/EIH HC cl LEUCKART, comme thelytoques. BLOCIIMAXN, en 1887, deeon- vril Ics males, et DREYFUS iutliqua, en septembre 1888, la migration possible tics Ghermes d'nne espeee de Coniferes sur unc aulrc ct riden- lilication probable tin ('/icnites laricift avcc la i'oi-ine ailec tin Chcnncs (tlndis. Deux niois j)lus lard, en npvembre 1888, BLOCHMANN ctal)lit experimentalement la migration des Chcrnics tic I'Epicea surlc Mcleze ct reciproquement. (^ot antenr niontra on outre qn'il exislc j)our res Ghermes tin cycle reproducteur (Tune tluree de deux ans a cote d'nn cycle annnol ne prcsenlant pas tic migrations. Dcpuis i88t), plusiciirs travaux (BLOCHM.VNN, DREYFUS, Low, CHOLODKOVSKY) sonl veiitis preciser dans lours tlclails Ics la its avanccs par BLOCHMANN. CHOLODKOVSKY, entrc antres, a suivi la reproduction de plusieurs especes de Clierincs. Ce sont scs travaux quo IKJUS allons rcsnnicr dans lours (rails ossenliels. La majorite des especos tic ('licrnies out tin cycle reprotlueleur " Sexupares C>" Sexues ................... Sexuales. Los cspeccs a cycle tie deux ans avoc migrations sonl : C/ier/nex coccincHs Cholod., C/i. sltiricnx (^liolotl., (7i. c//7V//.s liat/.. = ( 7i . uliiclis L., race verlc , ("A. ft/ni Koch, C/i . N/r<>bilot>iiit< Kail., el probahlenieiil C/i. orientalis Dreyfus. Les cspeccs a cycle reproducteur (Tun an sans HI:.\M:<.I v. Inscetcs. 10 2-(V>. MODES DE REPRODUCTION migrations presentent deux generations parthenogenesiques, Tune aptere hibernante, Tautre ailee et estivale. Ge sont : C/i. nbii'lis Kalt. 1 = Cli. abietin L., race jaune) et C/i. la/)/>oniciis Cholod. (-=(7/. strobilobius Kali. , norcl de la Russie). Les cinq generations (quancl les exiles manquent) de chaque espeee dc C/iermes a cycle de deux ans se repartissent sur deux espeees de Coniferes dont 1'Epicea (Picea excels a] est la plante nourrieiere princi- pale et dont le Sapin, le Pin et le Meleze sont les notes intermediaires. Tres probablement, a 1'origine, ces especes ne vivaient que sur 1'Epicea; ce qui tend a le prouver, cYsl (jiTil existe encore des Chermes a cycle adventif annuel ne (|iiittant pas 1'Epicea. Dans le cycle de deux ans apparaissent deux generations ailees, Tune emigrante, passant de 1'Epicea sur Thote intermediaire et 1'autre sexu- pare, e'est-a-dire donnant naissance aux sexues, qui retourne de la plante intermediaire a la plante principale. Les Insectes ailes sont pourvus de quatre ailes, presentent des yeux composes, des antennes a cinq articles avec fossettes oli'actives sur les trois derniers. La generation sexupare est de taille plus petite que la generation emigrante et possede des ailes a nervation plus simple. Gomme exemple special de ces generations hetero'iques, nous pren- drons le Clu>rmcx strobilobius, qui vit sur 1'Epicea et sur le Meleze. L'oeuf feconde donne en automne la mere fondatrice qui passe 1'hiver a la base d'un bourgeon d'Epicea et produit au printemps une premiere ebauche de galle sur un bourgeon. Gette fondatrice subit trois nines et change d'aspect apres la j)remiere. Elle j)ond de iiombreux oeufs parthe- nogenesiques et les jeuries qui en sortent s'enfoncent entre les aiguilles des jeunes bourgeons, pour produire les galles si Irequentes chez les Epicea et dites galles en ananas. Apres quatre mues, les Chermes des galles deviennent ailes et vont sur la plante intermediaire, le Meleze : ce sont les emigrants ailes. Ceux-ci pondent et les jeunes de troisieme generation se lixent, soit sur les aiguilles pour constituer la variete Chermes lapponicus, soit sur Tecorce des rameaux (C'Ae/'mies strobilobiiis], oil ils passent Thiver. Ces individus de troisieme generation out des antennes a trois articles ; des yeux simples, lours plateaux glandulaires sont diflerents de ceux des Chermes de 1'Epicea. Au printemps de la seconde annee, les Chermes qui out hiverne pondent et les jeunes de quatrieme genera- tion se fixent sur les aiguilles on sur Tecorce. Apres leur troisieme nine, ils se divisent en deux grouj)es : les uns (exiles) restent sur le Meleze et donnent une serie de generations par- thenogenesiques (jui degenerent de plus en plus. Les autres (emigres) llKl'liODCCTION DES CHERMES 24'! subissent nne nine de plus qne les precedents, deviennent ailes et re- I on rue n I sur n^pieea ; en inai on jiiin, ils» deviennent sex u pa res et ponderit tin petit aombre d'uMil's sni1 les aiguilles des jeunes bourgeons. An bout de deux a Irois seinaines, les jeniies de cinquieme generation eclbsent el sneenl les aiguilles de Tl^pieea, snr lesqnelles ils forment des laches. La quatrieme nine se produit apres Irois on qnalre seinaines el les jennes se transforment en sexnes, apteres, a anlennes a qnatre articles, a venx simples formes de li-ois eornees. Les males sont pins pelits et pins mobiles cpie les femelles ; ils out ties antennes et des patles pins longnes. Apres I'accouplement, la femelle pond un senl gros txuif tie ornm,,'J a o""",4, cor- respondant a Tcenf triiiver ties Aphidiens et ties Phylloxeriens, niais tpii ('•clot (piin/e jonrs environ apres avoir ete pontln et tlonne la nonvelle mere fondalrice. Nous voyons done quo cette espece tend a se detlonbler en denx races d'habitants dillerents : Tnne passe regulierement de TEpicea snr le .Meleze, et inversement dn Meleze snr TEpicea ; Tantre fait partie de I'Epicea, reste ensnite snr le Meleze et tend a constitner nne espece nouvelle propre an Meleze. A cote tie ces Chermes a cycle reproducteur biennal et a migration, on tronve, snr I'Epicea et sur d'autres Goniferes, d'antres formes qui ne subissent }>as de migrations et paraissent etre exclnsivement partheno- genesiqnes (i). Ce sont probablement ties varietes ties especes prece- dentes. GHOI.ODKOVSKY a indiqne dans le tableau snivant les especes de Chermes de TEpicea avec lenrs plantes intermediaires, les formes eorres- pondantes vivant exclnsivement snr I'Epicea, et les formes exilees snr les plantes intermediaires : Esp6ces Ksiieces EsPfeces Plante corrcspondantes "°n 6miSrailt9s k migrations. intei-mcdiaire. plante intenncdiaire non emigrantes. (exilees). Ch. viridis Hat/.. Meleze. C/i. aliictis Kail. Cli. viridanus (iliol. C/i, strohilohius Kail. Id. Ch. lapponicus Cholod. Ch. strobilobius (exile). Cli. coccint'its (lliolod. Sapin. ? Ch. coccineus (exile). Ch. funili'ctus Dreyf. Id. Ch. fun i tec I us (exile). (ialles iiiconinics. Ch. sibiricus Cliolod. Tin. Ch. orientalis Drcyf. ? Ch. siribicus (exile). Ch. pini Kocli. Id. Esjx'-ce rou^c des Ch. pint (exile). decrees. Les C/i. abietis e\ lapponicus on\ nne tendance a devenir exclnsivenienl parthenogenesiques. Les exiles (C%. strobilobius, coccineus, f'nniicctns, pinii (l) II esl bieii probable our gernier an prinlemps suivanl en doiinant des sporidies. Mais ces sporidies sonl incapables de donner un nouveau mycelium sur le Ble. Lilies ne le peuvent faire qu'a la condition de ren- conlrer une autre plante nourriciere, 1'Epine-vinette (iJerbc'riti ^nl^iris'). Les spores issues de ce mycelium el (pie Ton trouve quelques jours apres rinl'eclion soul fort diU'erenles de colics l (\\ccidiniii . Des observations minulieusos do DK BABY, KLEBAHN, MAGNUS et sur- tout KHIKSSON, il resullo (pie ce Champignon do la Rouillo du Ble, (pii so montre en abondance sur nos Coroales, laisse roconnaitre en realile plu- sieurs races dislinctes, striclemenl adaptees a des holes dilferenls. On sail que, pendant loule la belle saison, les uredospores germent sur la plante qui les a produites en donnanl un nouveau mycelium qui produira de nouvelles urodospores. Mais ce mode de propagation est strictement limile a respoce (pii les a produites. Des uredos developpes sur le Seigle ne peuvent infester des plants de Ble et, reciproqnement, il en esl de ineine pour Kjs autres especes de (iraminees. J>A it TII K .v o c, E .v /•: fi /: .v E s A .v y ; s M ALES a', .•> Par consequent, le Ptn-cinid ^ni/i/inis IVrs., la Rouille du Bit' ir A/i/irc biologique, I, .V>. •/j, Parthenogenese normale ne produisant que des males. CYsl ce mode de parthenogenese, designee parLEUCKART souslenoin de parthenogenese facultative, qiie SIKBOLI» a|»|)elle (in-lieiioiokic. II j>arail special aux Hymenopteres porte-aiguillon. ("/esl die/ I'Abeille domestique quo ce phenomene a ele le inieux (Mudie. AbciUes. - - Les colonies d'Abeilles sociales pi-esontent un |)olynior- phisme tres marque. Elles sont constituees par trois soi-tes (rindividus : T'des I'emelles focondes, meres on reines (normalement il iTv en ;i A, feiiK'lle tV' Fiy. a(i.J. — Apia nielli ficu. <>u I'cino; — 13, fcnit-llc sli'-rilc ou ouvriero; — C, im'ilr ou l';m\-l>mir." des males on faux-Bourdons : .')" des leinelles inl'econdes <>•('•- ' JD neralement steriles 'onvrieres on nenlres . (]es Irois sorles (rindividus soul reconnaissables a des caracleres Ires nels (pie nous rappellerons brievement. Us soul lires de la conslilution des palles poslerieures el des pieces buccales, de la forme dres rextromite de 1'abdomen. PARTUENOGENESE .\ E PRODUISAXT Ql'K I) K X MALES •_>/,; Che/, la femelle feconde reine),la jambedela troisieme pairodo patios ifest quo faiblement triangulairo el depourvue do corbeille; la piece carree est plus loiiguo, mais la pincc csl imparlaite, ol la hrosse beaucoup moins developpee. La tele esl moins all()ii<^(;o tpie die/ r<>u\ riere, mais les yeux out memo disposition. La languette esl beaucoup plus courte. ••,•'<:•••' •».*»» JL«»i^ifr*^A'l^fJ*.?..¥"**i«i«i*i»*i in d'Abeilles carnioliennes purljini ;'i hi peripherie '.'.i cellules rnvalos. M''i^. empruntee ;'i HOMMEL. Eii fin, I'abdomen, I'ouvriere l a lace exterieure convexo. La Iclc, Ires n-rossc, arrondic, poi-lc dcs ycux composi's Ires doveloppes, sc rejoignanl sur l<- sommcl du Acrlcx, dc Idle sorlc (pic les orcllcs sc Iroincnl rcporl(;s plus l»as (pic die/ les femelles ; les antennes out Irei/.c articles. Les ailcs dcpassent de beau- aiS MODES DE REPRODUCTION coup Tabdomen. Enfin, le male est dcpourvu d'aiguillon, qui existe chez la reine et Touvriere. On sait que, dans une colonie d'Abeilles, le nonibre des ouvrieres est de beaucoup superieur a celui des males et des femelles. Dans une ruche on compte i5 a 3o mille ou- vrieres pour 3 a 4 cents males d une seule reine feconde. Nous rappellerons ici que les rayons de eire qui sont disposes verticalement dans I'interieur de la colonie, presentcnt des cellules hexagonales de dimensions diff'e- renles. Dans les pelites cellules, les plus nombreuscs, sont depo- sees les provisions, miel, pollen, et so developpcnt les larvcs d'ou- vrieres. Dans les plus grandcs sont pondus les oeufs qui donnc- ront des males. Enfin, outre les cellules hexagonales, on trouve a la peripherie de certains gateaux, de grandes cellules ovo'ides, cel- lules royales, deslinees aux lar- ves des femelles fecondes. Nous avons deja men- tionne plus haut Topinion des anciens, celle d'AitisTOTE entre autres, relativement a la reproduction des Abeilles. SWAMMERDAM moiitra que 1'Abeille designee par Aius- TOTE sous le nom de rot est en realite une femelle, mais cet auleur ne j)iit jamais constater raccoupleinent de cette femelle et crut qifelle etait feeondee par une sorte {\\mra t>e///i/i.(>-. — Organes geuitaux femelles de YApis mellifica. A, abdomen de reine ouvert par la face ventrale; - P, podirnle ; oo, ovaires ; hs, plare occupee par le reservoir a miel; dx, plare traversee par le tube digestif; oil, ovi- ductes ; e, anil engage dans 1'oviducte ; rod, partie com- mune des ovidurtes ; pb, reservoir a venin;y^, glandes a venin ; xf, aiguillon ; j>, palpes geuitaux ; s, reservoir semi- nal. - B, ovaires rudimeutaires d'une ouvrierc sterile.— C, Ovaires en partie de\ eloppos dune ouvriero fertile; xj>, reservoir seminal rudimentaire. (D'apres CHESHIRE.) PARTHENOGENESE NE PRODUISANT QUE D E .S MALK* 249 HUBER assista pour la premiere fois, le ^.9 juiii 1788, a 1'accouplement ae- rien tFune reine et (Tun faux-Bourdon. I-^u ittii, M"( J URINE j)rouva que les ouvrieres ne soul aulre chose (pie des femelles a organes genitaux atrophies. On savait cpie, apres 1'accouplement, la reine rentre dans la ruche et n'en sort plus (pie dans certains cas, lorsqifil se produil un essaimage et qifelle pent pond re, j)lusieurs annees, des u'ufs (pii donne- ront naissance a des ouvrieres, des males el des femelles, suivant qiTils out ete pondus dans tell*' oil lelle cellule. (> soul les belles reclierclics de D/JER/ON, BERLEPSCH, LEUCKART et SIEHOLO, de 184:") a i8.">b\ (pii out elabli la parthenogene.se arrhenotoque des Abeilles. La theorie dite de D/JERZON repose sur les faits d'observation suivants : i" LEUCKART et SIEBOLD, en examinant avec soin les (nil's fraichenient pondus par la reine, ifont jamais trouve de spermatozoides dans les duil's deposes dans les grandes cellules hcxagonales oil se developperont les males, tandis (pi'ils en onl vu dans les ouifs pondus dans les cellules d'ou sorlironl les femelles et les ouvrieres. 2° Tons les observateurs out reconnu (pie, si la reine ne s'accouple j>as, tons les oeufs qu'elle pond, (pielle que soit la cellule oil ils sont depo- ses, ne donnent naissance qu'a des males (i). 15" Dans le croisement des differentes races d'Abeilles, les males sont. toujours de la meme race que la reine. Ainsi, dans le croisement (run male noir francais avec une lemelle jaune italienne, les femelles et les ouvrieres sont des metis presentanl a la fois les caracleres de la race francaise et de la race italienne; les males sont de race italienne pure. 4" Les ouvrieres, dans certaines circonstances, j)euvent pondre, mais elles ne peuvent s'accoupler a cause de IVlroitcsse de leur vagin; leurs (rul's j)rodiiiseiil toujours des males. Partant de cet ensemble de fails, appuye sur ses observations person- nelles, D/IEII/ON esl arrive a admellre (pie la reine on lemelle d'AbeiHe pent pondre a volonli' des (nil's fecondes on non, ces derniers etanl depo- ses dans de grandes cellules hexagonales speciales. I']lle ne conl raclerail son receptacle seminal, pour en fa ire sorlir les spermatozoides, que lors- quYlle esl en presence d'une cellule de reine on d'ouvriere. (lelle lli(;o- rie, generalement adoptee, a ete Tobjel (Tun cerlain nombre de critiques de la part d'apicillteurs el de savanls, enlre autres de I'KUKX. N'oici les principales objections (pie eel auteur oppose a la lli<;orie de D/IER/ON : Duoitv a vu (pie si les grandes cellules hexiigonalcs soul enlevees |i| (v)uaii(l la femelle n'csl pas fecondee on <|ii;m) conlieiit d'interessants details sur le mode de formation du niil. PARTHENOGENESE .\ E PRODl'IXAXT Qt'E DES MALES abi d'avril on le eommencemonl do mai, la femello foeondoo f'onde uno oolo- nie. Trente jours environ apros la ponte naissonl des ouvrieres. La fe- melle reste alors dans le nid et n'en sort j)lus, tandis quo les ouvrieres construisent des gateaux superposes no ronlormant quo do petitos cel- lules. Dans la seeonde moitie d'aout, elles conslruisent versla base du nid des gateaux a grands alveoles. Vers la lin (Taout et pendanl le mois de ' / / /A . S. Fij^. 2(>S. Coupe mediaoe d'un nid dc \'csj>a eermanica. t, galorie d'acces ; tp, trou de Taupe; .r, petites galeries lati'-rales ; c, vide autour de 1'enveloppe; Lf, nid de Lasius flavus immediatement au-dessus du nid de Vcspti; I, nombreuses larvcs (Pegomyia (Acanthiptera] inanis Fall. ?) plarees verticalemenl dans la lerre au-dessous du nid; s1, caillou pris dans 1'enveloppe; s2, cailloux du deblai, deseendus au fond de la cavite; ;•', racine a luquelle est attacb.ee la lame de suspension primitive du nid; r-, autres racines auxquelles le nid a etc suceessi- vement attache; g* a ^6, six gateaux alveolaires ; g1 , gateau naissant ne comprenant encore (jue la lame de suspension et 1 'amorce HOD UISA .\T QU E D E -S MALES aVj pent etre Ires grande, el Ton pent voir souvcjil plusienrs (nil's pondus dans line meme cellule. . \insi, d'apres MAUCNAL, c'esl la suppression de la (unction de la reine <|iii aniene le retour dcs ouvrieres an type leeond originel. II resulte ties minutieuses el habiles observations de eel anleni- que les males peuvenl elre prodnils par les ouvrieres el par la reine. ()n en trouve, en ell'el, dans la colonie, alors qn'il n'v a plus d'onvrieres pon- denses, a la tin de septembre et en oetobre. La reine pond dans les pelites cellules des cenfs destines a prodnire ties onvrieres et ties males. Dans les grandes, a partir du milieu tie septembre, elle ne pond pins (pie des anil's donnant des femelles. On voit quo, a Tencontre tie ce qne nous avons signale die/ les Abeilles, on ne trouve pas, chez les (iuepes, cette relation constanle a Felat normal entre les dimensions des alveoles el la lecondation on la non- fecondation tie r la reine serait done subordonnee a un phenomene pnremenl passif : elle ne pond [>as ties males et ties femelles a sa volonU'1, inais il arrive mi moment oil sa [>onte se Irouve I'oreemenl m(;langt;e de males, a canst; de Tinertie relative de son receptacle, el son role aclif consisle uiiiqne- nienl a distribuer ses anil's suivant le sexe (Tune I'acon plus on nioins pr(;cise. » La VCKJXI vnlgdris se comporle, an poinl tie vne de la reproduction, comme la Vc^jxi gcrnidnictt ; dans les nids aeriens de Vcsp/t media, la colonie alleint le maximum de son evolution vers le mois d'aonl, plus (Tun mois en avance sur les (iiiepes soulerraines. La reine I'ondalrice menrl vers le commencement d'aout. II n Cxisle pas de cellules s|>eciales pour les males. /W/.v/t's. - Les Polisles se reproduisenl comme les (iuepes donl il vient d'etre question. MAUCHAL a constal(; (pie plusieiirs I'emelles peuvenl prendre part a la fondation du nid. Le meme anlenr a public une obser- vation interessaiile sur 1'origine de la lorine bexagonale des alv(;oles. DK SA.USSURE avail admis tpie hi lorme primitive des alveoles des llvme- nopleres socianx est cylindritpie. ^fvitcn M. conlirme le fait et constate a5i MODES DE REPRODUCTION que la forme hexagonale resulte tie 1'association de plusieurs cellules dans un espace restreint. Autres Hymenopteres. - - On ne possede qif un j)etil nombre d'observa- tions sur la reproduction des autres Hymenopteres sociaux. Chez la Mclipona scntelhtriti , exploitee coinine Abeille productrice de miel an Mexique, les colonies renferinent des males, des ouvrieres et plnsieni's lemelles fecondes vivant simultanement dans le nid. PEREZ (1895) a pn conserver pendant trois ans nne colonie d'une petile Trigona de I1 Uru- guay. La premiere annee, la reine ne produisit que des ouvrieres. La seconde annee, PERK/ eonslata la naissance d'une reine qui quitta le nid, le(|iiel ne conlenait aucuii male. La troisieme annee il y eut plusieurs reines (jui avorterenl el la reine-mere mourut. Les ouvrieres construi- sirenl des cellules de reine, mais ne pondirent pas, et toute la colonie mourut sans qu'il se fut produit en trois ans aucuii male. Parmi les Hymenopteres solitaires, che/ lesquels il n'existe que des males et des femelles, FABRE a avance que, chez les Osmies, la femelle, pond des auifs destines a donner naissance aux males et aux femelles dans des cellules ditlerentes. Le meme auteur (1879) a constate, chez Hdlicins, Texistence de deux generations par an. An printemps, la femelle feeondee Fautomne precedent, ne produit que des femelles. Celles-ci donnent naissance, a rautomne, par parthenogenese, a des males et a des femelles. 11 y an rait done dans cette espece un cycle biologique rap- pelant celui des Cynipides, a cela pres qu'il n'y a pas de difference nmr- phologique entre la femelle sexuee et la femelle parthenogenesique. D'apres PEREZ (1890), les males des Hal id us sont beaucoup plus pre- coces que FABRE ne Ta cm, par suite de donnees insuffisantes. En exa- minant des femelles en juillet, il a trouve dans leur receptacle seminal la preuve incontestaljle de leur fecondation. On pent d'ailleurs voir les males se livrer activement a la poursuite des femelles butinant sur les fleurs, et le fait avait deja ete constate par LEPELLETIER SAINT-FARGEAU. PEREZ est porte a croire que certaines especes (["Hdlictits, sinon le plus grand nombre, intercalent an moins une autre generation enlre la generation d'ete et celle qui est astreinte a 1'hivernage. Par contre, YHalictus Uncoidtns serait une espece printaniere n'ayant qn'ime seule generation annuelle. Fourmis. - - Les Fourmis sont, comme on le salt, des llymenopteres sociaux chez lesquels il existe un polymorphisme tres marque. Les males et les femelles sont ailes et les ouvrieres toujours apteres. Dans certaines especes, ce polymorphisme est pousse plus loin et une meme colonie pent presenter un tres grand nombre cl'individus de formes differentes. WASMANN, qui a etudie avec beaucoup de soin certaines Fourmis, a trouve des termes intermediaires entre les individus sexues el les ouvrieres, PARTUENOGENESE NE PROD L'IS.t .\T QUE D E S MALES v.Jl formes qifil designe sous le 110111 d' ergato'ides el (|tii sont an nombre de six : i° Iiulividus qui, pour la grosseur tin corps el le developpement de Fabdomen (y compris les ovairesi, appartiennent an lype femelle, mais qui Fig-. 269. — Iiulividus adultes d'Atta [CEcodoma] cephalotes pris dans un nid a 1'ilc do la Trinite par F. H. HART, le 2;> juin i8«>:). A, mule; -- B, femelle aileo; -- C, soldat; - - D, grande oiivriere ; - E, petite ouvrierc : F, ouvriere encore plus petite on nourrice. Toutos les fig-urcs sont a la nn'-me rchellc, grossies a pen pn'-s unr luis et demie. (D'aprt'-s SHAHI*.) pourtanl presenlent la structure du tliorax des ouvi-ieres et sont, coinmc elles, completement apteres, « femelles apteres » de MriiKu. On pent desi- gner morphologiquemenl cette forme sous le noni de fornif fcnielle cr^n- loidc, et biologiquemenl sous le noni d(> rcinc m'cotirtftirc; ->.° Individus (pii ne dillerent des otivrieres iiormales ((lie par un deve- loppement des ovaires plus on moins grand : forinc ouvriere gynecolde; MODES DE REPRODUCTION' 3° Incliviclus qui ne se rapprochent des femelles que par les dimensions de leurs corps, inais sont , pour tout le reste, des ouvrieres normales: ouvrieres d'une grandeur anormale (forme macroergate] ; 4" Individus qui, pour la grosseur de leur corps et pour le developpe- nient de leur abdomen, appartiennent an type ouvriere, inais qui, an contraire, se rapportent an type femelle par la structure de leur thorax, notamment la forme bombee du mesonotum, tout en restant cependant toujours apteres; forme nettement pathologique : forme ouvriere pseudo- 5° Individus qui se rapprochent des ouvrieres par la grosseur de leur corps et leur thorax un pen plus e'troit, inais qui, pour le reste, sont des femelles ailees normales : femelles d'une petilesxe anormale (forme micro- (>" Individus qui constituent des formes de passage graduel et de toute nature entre les femelles et les ouvrieres : formes ergalo^ijnes di- verses. Selon WASMANX, toutes ces diverses formes resulteraient des soins differents que recoivent les larves de la part des ouvrieres. BICKFORD (189;")) a examine les ovaires (Tun grand nombre de Fourmis. Che/ les femelles on ne Irouve jamais les corpuscules oranges qui earae- Icrisenl les ovaires des ouvrieres. Le nombre des gaines varie die/ les femelles suivant les espeees. On en trouve 4^ de chaque cote chez Formica /•///;/, de 4 a 5 seulement die/ Plagiolepis pygmsea : \\ iTexiste j)as de rap- port entre le nombre des gaines et la grosseur de Tespece. Dans une meme espcee, le nombre des gaines des ouvrieres est tres variable. II en est de meme de leur content), qui tantot presente un aspect naturel avec de petits ovules, tantot esl constitue par des granulations orangees. Ce sont probablement des sortes de corps jaunes provenant de la degene- reseence des ovules. Chez Formica pratensis, les ouvrieres out de •>. a (i gaines de chaque cole; die/ F. rtifri, de 4 a 10; die/ Lasius fuliginosus, une seule; die/ Tetramorhtm acspitositm , les ovaires avortent completement. Li RHOCK, LESPES, DEWIT/, FOREL, WASMANX out vu des ouvrieres pondre et donner des males. BICKFORD a constate egalemenl que les fourmilieres dcpourvues de reines ne prodtiisent que des males, inais on ne sait si les femelles fecondes peuvent produire des males par parthenogenese. II est singulier que des Fourmis qui, au point de vue des moeurs, de rinslinct, out ete Tobjet de taut de recherches attentives , ne soient pas mieux counties an point de vue de la reproduction parthenogene- Termites. • - Parmi les Pseudorthopteres, les Termites, Insectes so- ciaux, presentent, comme les Fourmis, un polymorphisme tres marque. PARTHENOGENESE A A' I' ROD I ISA .V /' (){•/•: DES MALES 237 LESPKS i(>) avail reconnu dans Irs colonies (> sorles d'individus dille- renls donl le tableau suivanl presente la nomenclature : SI '.XI US NEUTRKS Pelits rois. Pelites reiucs. 20"-1 h po. Rois. Reines. ( hivriers. O* CM 9 Solclats. o* el $ avorlrs FHIT/ MULLER (1873-75) a eludie aver plus de precision la morpho- logic ties divers iudivitlus composant line lerinitiere. II a vu tjue les larves tin premier age possedaient seulement 9 articles aux antennes, et t(iie le noinhre ties articles augmentait a chatjue nine aux tlepens tin troisieme article. Arrives an terme de lenr croissance, les ouvriers out aux antennes i4 artit'les, les soldats i3 articles et les sexues ailes ij. Les indivitlus reprotlucteurs, rois, pelils rois, reines et petites reines, se presentent sous deux formes. La premiere provient de nymphes pourvues de grantls iburreaux alaires : ce sont les sexues ailes qui (jiiittent le nid ; un petit nombre d'entre eux survivent et deviennent rois et reines dans la colonie ineine. La seconde forme provient tie nymphes a fourreaux alaires courts : elle reste aptere et ne tjuitte jamais le nid. Ces intlividus ressemblent aux ouvriers. Ge sont ties males et ties femelles de remplacement [)ossedant i4 articles aux an- tennes. Malgre leur polymorphisme si marque, les Termites ne paraissent se reproduire que par voie sexuelle, el Ton if a pu, just|irici, constater de parlhenogenese parmi eux. (IHASSI et SANLU.VS (i8c).'i-i8c)4'ii <|"i 0|'t etudie recemment avec soin I'anatomie el les moeurs du Calotermes flavi- co/fifi et tin Termes lucifugus, onl lrou\(; ties spermatozo'ides tlans le r<;cep- lacle st'ininal ties femelles j)rovenanl de nitls doiil les males avaienl disparu. (]es auteurs out appel(; ['attention sur les formes immalures de sexii(;s tpii sont des reproducteurs de remplacement, desliiit;s a rem- |)lacer le roi el la reine tlonl il iTexisle normalemeiil t|u'iin coii])le dans line lerinitiere, si ce couple vienl a tlisparailre. IlKXXKCil'Y. Insi' 1-s. 17 MODES DE REPRODUCTION Psedogenese. Pour terminer ce qui est relatif a la parthenogenese, il nous reste a dire quelques mots cl'un phenomene tres interessant, deeouvert, en 1862, par NICOLAS WAGNER, chez certaines Cecidomyies, phenomene que VON BAER a designe sous ie noin de paedogenese, et qui consiste dans le developpement el la maturation tres preeoces des organes ge'nitaux chez les larves on chez les nymphes, qui peuvent se reproduire avant d'etre arrivees a Tetat adulte. \YAGNEK avait observe, a rinlerieur de larves de Cecidomyies, d'autres larves vivantes qui, pensait-il, se deve- loppaient aux depens du corps graisseux. La larve-mere etait detruite par la mise en liberte desjeunes. DE FILIPPI, qui avait pu voir a Kazan les animaux etudies par WAGNER, con firm a a SIEBOLD la realite de la decouverte, et Tannee suivante (i86!Vi VON BAEH reconnut aussi Texacti- tude du iait avance par le naturaliste russe sur des pieces envoyees de Kazan. MEINEKT (1864) etudia la me me espece que WAGNER et la desi- gna sous le noin de Miastor Dielruloax. PAGENSTECKER (1864) retrouva le meme mode de reproduction dans line larve d'une autre espece, et montra que les jeunes larves se developpent aux depens d'oeufs veri- tables. GANIN (^i865) vit qu'il existait chez ces larves parthenogenesiques un ovaire pair, et LEUCKART, a la meme epoque, constata que ces ovaires se divisent en petits groupes de cellules qui flottent librement dans la cavite du corps. ^IETCHNIKOFF (1866) suivit le developpement des larves aux depens des ceufs ovariens. GRIMM (1870) a vu que les nymphes de Clnrononuis (irininiii peuvent se reproduire an moyen d'oeufs pondus non IV-condes. V\NTON SCHNEIDER (i885) reconnut que, dans cette meme espece, Timago pent aussi pondre des will's non fecondes qui se developpent. Peut-etre la pupe et Timago ont-elles la meme faeulte de se reproduire par parthenogenese, et le Cliirononinx (ji-ininiii marquerait une transition entre la panlogenese et la parthenogenese normale (i). GROBBEN (1879) a fait remarquer que beaucoup d'animaux partheno- genesiques sont caracterises par le developpement precoce de leurs organes reproducteurs. G'est ce qu'on constate, en effet, chez les Aphi- diens, les Cecidomyies et les Chironomus, chez lesquels les cellules (i) SIKBOLD (1870) cl NASSONOFF (1894) admetlent que les Slrepisipleres peuvenl se re- produire par parthenogenese. Les femelles apleres el aj)odes seraient des larves dout les tBufs se developperaient souvent sans elre fecondes, et seraieiil par consequent pa'dogene- siqucs. MKINKRT (i8i)fi) a combattu cette maniere de voir et assure qu'il y a toujours accou- plement. P.EDOGEXESE sexuelles apparaissent, comme nous le vcrrons, an moment de la seg- mentation pour les premiers et meme avant toute trace de formation du hlastoderme chez les derniers. La paedogenese est un mode de reproduction qui se retrouve chez d'autres animaux ar exemple, le cas pour la fcinelle dn Lampyrc, pour les scxurs de reinplacenient des Termites, elc. 2fio MODES DE REPRODUCTION cette forme speciale par un lerme particulier. Xous proposons de ra[>peler tychoparihenogenese (de TU/YJ, hasard). On pourrait egalement remplacer le tenue isoparthenogenese par eelui de homoparthenogenese qui nous semble inieux correspondre a la realite des eboses. Nous resumerons done dans le tableau suivant les differentes formes de parthenogenese : i° Tychoparthenogenese -- parthenogenese accidentelle (Bombycides). Thely toque : production de femelles par parthenoge- \ nese (?) (Tenthredinides). a° Homoparlhenoffenese. » i , , • , ,, . , I Arrnenotoque : production de males par parthenogenese (Apides et Vespides sociaux). 3° Heteroparthenogenese ' reguliere (Cynipides, Aphides, Phylloxerides). = parthenogenese cyclique. irreguliere (Psychides, Tenlhredinides). 4° I'itHloparthenogenese : - progenese parthenogenesicpie (Gecidomyides, Ghirono- mides). Si nous ajoutons a ee tal)leau la reproduction uniquement sexuee, qui est la regie pour la grande majorite des Insectes, et la reproduc- tion sexuee cyclique dimorphe du (\///iijj* calicis, deeouverte par BEIJE- IUNCK, et qui existe probablement aussi dans d'autres especes, nous aurons les divers modes de reproduction actuellement eonnus chez les Insectes. Quant a discuter Torigine et la signification de ces divers modes de reproduction, ainsi que leur importance pour les Insectes, c'est une question qui nous entrainerait beaucoup trop loin et que nous n'expo- sei-ons pas ici. La parthenogenese est un mode de reproduction evidemment favorable a la multiplication rapide del'espece; ne necessilant pas le concours de deux individus differents doul la rencontre pent etre empechee par un grand nombre de circon- stances, elle perinet a 1'individu de se reproduire surement malgre son isolement. La parth^nogenese doit etre regardee coinme une faculte acquise par certains Insectes, et non comine un relour ancestral a un mode de generation primitif, qui ne se retrouve normalement que chez les etres tout a fait inferieurs se reproduisant par spores. On la constate, en elfet, soit accidentellement, soit normalement, surtout chez les Insectes les plus recents, Hemipteres, Lepidopteres, Hyinenopteres, et on ne 1'a pas encore signalee chez les Apterygotes. De plus, les femelles parthenogene- siques ont les organes genitaux conforrnes comine ceux des femelles sexuees et pos- sedent presque toujours un receptacle seminal, ce qui indique qu'elles proviennent de ces dernieres. Ge sont les conditions du milieu, nourrilure abondante et elevation de tempe- rature, qui paraissent generalement determiner le developpement parthenogenesique de 1'oeuf, et la production, en general, de femelles aux depens des ceufs parlhenoge- HKSUMK 20 1 nesiques. G'est ce que BOXNET et BALHIAXI onl iimnlre pour les Pucerons, et ce que les interessanles experiences cle KLEBS (1896) out elahli pour les gametes 'I- Parlhenogenese occasionnelle et incomplete du Ver a soie el de quelques aulres Bombyciens. g > f. Parthe'nogenese obligatoire des a-ufs d'ele die/- les Pucerons, les Daphnies, etc. g^>m. Generation parthenogenesique d'automne chez les nieiues animaux avec production de male el de femelle (a la limite). f~l> g ^> m. Parlhenogenese facultative des a'ufs d'Abeille et de quelques autres Hymenopleres, donnant naissance exclusivement a des males. Ghez ces Insecles, on a en meme temps : «>/"-- m el par suile de sorle que 1'oeuf feconde f - - a domic naissance exclusivemenl a des fenielles donl une partie esl reduile a 1 elal de fenielles abortives (ouvrieres par uue nourrilure speciale. « L'action additive de a ne doit jias elre confondue, cela va sans dire, avec Taclion cinegetique de I'androgamete deveuue superfine dans les cas de partheno- genese facultative. » GHAPITRE VII REPRODUCTION SEXUEE Accouplement. Ponte des oeufs. Accouplement. Chez la grande majorite des Insectes, la femelle ne s'accouple qu'une seule fois, quelle que soil la duree de son existence. Mais chez certaines especes, la me me femelle pent s'accoupler plusieurs fois avec des males differents dans un court espace de temps (Panorpes, Gantharides). Beau- coup des animaux qui nous occupent out une phase invaginale tres courte ; des qu'ils sont parvenus a I'etat d'Insectes parfaits, le male et la femelle s'accouplent, la femelle pond des oeufs, et le couple meurt (Ephemere, Bomby.r, etc.). Che/, d'autres, au contraire, ranimal resle longtemps a Fetat d'Insecte parfait ; ainsi, une reine d'Abeille pent vivre quatre on cinq ans et cependant elle ne s'accouple qu'une seule fois, pen apres sa transformation, et elle reste feconde pendant toute la duree de son existence. LUBBOCK a pu suivre deux reines de Formica fuse a pendant quinze ans (de deeembre i8j4 a aout 1888). KUNCKEL D'HERGULAIS a constate que les femelles d'Acridiens s'accou- plent avant chaque ponte, pendant la duree de leur existence qui est de plusieurs mois; il est probable qu'il en est de mc-me chez les Blattes et d'autres Insectes qui peuvent se reproduire plusieurs fois avant de mourir. Les males peuvent s'accoupler plusieurs fois avec des femelles. DE GEER a vu un male de Puceron s'accoupler avec cinq femelles. BAL- BIANI a constate un fait analogue pour le Phylloxera. On a vu souvent des males de Frelons, de Bombyx, de Chrysomeles du Peuplier, de Cantha- rides, de Mouches a viande, etc., feconder plusieurs femelles. Par centre, il arrive, rarement il est vrai, que le co'it soit fatal au male. C'est ce qu'on observe, par exemple, pour les Abeilles dont le male laisse une ACCOUPLEMENT 2(>3 partie de ses organes genitaux dans le vagin do la fbmolle et suoeombe. Quelquefois apres 1'accouplement le male esl devore par la femello. POIRET (Journal de physique, 1784) rappnrte ['observation suivantc : « Conser- vant renfennee une Mante femelle, il voulul lui donner mi epmix. Le male qu'il mil on presence, plein d'ardeur a la vne dc la femelle, essaya anssiloi de 1'appror.lier, inais celle-ci le saisit violemment et lui coupa la tele aver ses mandibules. L'epoux decapite mais non decourag^ n en continua pas moins ses efforts anpres de sa eruellc compagne. I/ayanl saisie par le con, il reussil a se glissor sur son dos el a ofTerliirr le co'it pendant plusieurs lionres; niais, le lendeinain, la feinelle sans pilir roimne sans reconnaissance aeheva de le manger. » Lieu et duree de 1'accouplement. Relativement an lieu, a riieure, a la duree et au mode de 1'accouplement, on pent observer dans les Insectes de tres nombreuses differences. Le plus sonvent 1'accoQplement a lieu au repos, soit a terre, soil sni- des plantes (Coleopteres) ; ailleurs, il eoininonee an repos et se continue pendant le vol (Lepidopteres nocturnes, certains Hymenopteres). Le male est alors generalement emporte an gre de la femelle. Cependant chez les Mutilles, cYst le male qui porte la femelle aptere. Certains Insectes no penvenl s'accoupler que pendant le vol (Abeilles, Termites, Ephemeres). Les Insectes aquatiques s'accouplent dans Tean, soit en nageant, soit on so fixant snr des plantes snbniergees. Chez les Psyches, la femelle aptere vit dans le lourrean qn'elle s'est constrnit a Tetat de chenille. An moment de la reproduction, elle presente sa vnlve a Torifice dn fonrreau (M attend le male. Les Scolytes femelles font de meme a Tentree de lenr galerie. Generalement 1'accouplement a lien pendant lejonr, anx henres les plus chandes et par bean temps. Les Abeilles, entre antres, ne s'accon- plent qu'en plein soleil. Les Fourmis, beaucoup de Dipteres, les Co- leopteres nocturnes, les Lepidopteres nocturnes et les crepnscnlaires se rapprochent le soir; les Carabides la unit. Le temps pendant leqnel les Insecles reslont rapproches pent varier de qnelqnes secondes a plnsionrs jours. Le co'itestde tres conrte dnree chez les Monehes et les Lepidopteres dinrnos. Chez les Abeilles solitaires, le male s'accouple pendant quo la femelle butine sur les Hours sans qti'elle se derange de ses occupations. L'Abeille domestique, le Uonrdon restent accouples pendant nn quart (rhonro environ; les Bomby.r pln- sienrs henres, les Hannetons pendant tin, deux on mome trois jours. Preliminaires. De memo quo choz nn grand nombro d'animaux, Facconplement ne va pas en general sans quelques preliminaires. Choz un certain nombre dYspeces, la femolle fait des avances an male. Chez 2fi4 REPRODUCTION SEXUEE d'autres, an contraire, elle resiste pendant nn temps plus ou moins long aux tentatives amoureuses clu male. GCEDART, AUDOUIN, FABRE, BEAURE- GARD ont etudie avec soin ces preliminaires de I'accouplement chez les Gantharides. BEAUREGAUD rapporle 1'observation suivanlc : « Le male d'asscz petite taillc nionta rapidement sur le dos d'une femelle volumineuse qui se tenait suspendue au peliole d'une feuille de Lilas. DC ses pallcs posterieures, assez longues pour former anneau auloiir du corps, il se flxa solidemeiil au uiveaii dc 1'altaehe de rabdomen an thorax. Puis il commenea par flatter doucemenl de ses palles anterieures libres et de ses patles moyennes le venire de la feiuelle. Pendant ce temps, celle-ci lenait sa tete completement abaissee dans la position qu'affectent tous ces Insectes des qu'on clierche a les saisir. Les antennes du male etaient agilees de vibralions et son abdo- men s'allongeail en arriere, cherchant a atteindre 1'orilice sexuel de la feiuelle qui, au contraire, renversait cet orifice en bas, et s opposail ainsi a lout rapprochement. (1'est alors (pie le male, precipitant brusquement en avant ses pattes anterieures, tacha de s'emparer des antennes de la recalcitrants . Une vraie Intle s'engagea, brus- que, mais courte. Et quelques instants apres j'apercois le vainqueur tirant a droite et a gauche sur les antennes qu'il a saisies, en meine temps que sa tele oscillant avec force semble frapper vigoureusement au passage 1'occiput de la femelle, el que 1 'ab- domen s'agite furieusement et se contorsionne de la plus etrange facon. II flagelle ainsi a coups redoubles les flancs de 1'indocile, et ce manege dure sans discontinue!1 pendant pres d'une demi-heure. La femelle ne repond pas a tant d'avances ; je vois alors le male, comme epuise, lacher les antennes qu'il tenait et manceuvrait comme des renes, et rester calme pendant une rninute environ. Brusquement 1'assaut recom- mence, et, pendant vingt-cinq minutes, les alternatives de repos et d'agilalion se re- nouvellent sans cesse. La femelle parait toujours completement insensible. De temps en lemps elle releve la tete, mais pour 1'abaisser de nouveau au moiueul de 1'une des allaques du male. Enfin, ce dernier, las sans cloule de lant d'effbrls inutiles, se retire et grimpe sur une branche voisine. Je pensais que tout elait flni el j'allais porter moii attention sur d'autres couples, quand tout a coup, et avec une rapidite qui m'etonna, je le vis revenir sur ses pas, s'allacher de nouveau a 1'objet de ses convoilises et se saisissant des antennes recommencer les inemes inana'iivres. Au bout d'un quart d heure, il se decouragea et parlil pour ne plus revenir. Je conlinuai a observer la femelle. Pendant cinq minutes encore, elle resta completement immobile, comme se mefiant d'un retour geneur. Puis, voyant qu'il n'y avail plus rien a craindre, elle se remit pen a pen en mouvenient el commenca a ronger la feuille la plus voisine. » Xous avons dif a propos de Todorat le role important quejouent les antennos dans I'accouplement des Insectes. BALBIANI a demoiitre ce role par une experience tres nette (jiril esl Ires facile de repeter. Au moment de leur sortie des cocons, on separe les Papillons males de Ver a soie (Boiubi/.r niori] des Papillons femelles et on met les indi- vidus de chaque sexe dans une boitc en carton munie d'un couvercle mobile. Au bout de quelque temps, on porte le couvercle de la boite contenant les femelles au-dessus de la boile renfermant les males A CCOl'PLE M E X T aG.i prealablement decouverte. Lorsque ce couvercle est encore a line dis- tance cle 5o a 9.5 centimetres au-dessus de la boite des males, on voil ceux-ci s'agiter; leurs ailes entrent en vibration, el I'extremite de leur abdomen execute des mouvements de laleralite conime lorsqifils sont en presence crime femelle et eherehent a s'aeeoupler. Yient-on a eloigner le couvercle impregne de Todeur des femelles, ['agitation eesse, pour recommeneer encore an bout de quelque temps, des quYm approebe de nouveau le couvercle. Si, avanl de repeter IVxpe- rience, on coupe les antennes aux male's, on pent approcher de eeux-ci le couvercle de la boite des lemelles aussi pres que Ton vent, sans voir la moindre agitation se manifester parmi eux; ils ne pereoivent plus Todeur des lemelles. Bien plus, si Ton prend un de ces males prives d'antennes et qu'on le mette en presence d'une femelle, on constate qu'il est devenu incapable de s'unir avec elle ; on le voit encore s'agiter, battre des ailes, tourner autour de la femelle en appliquant Fextremite de son abdomen en un point queleonque du corps de celle- ci, mais il ne reussit pas, sauf de rares exceptions ou an bout d'un temps assez long, a trouver Torifice genital. L'agitation que manifeste le male prive d'antennes, mis en contact avec la femelle, est-elle due a la persistance crime trace de Todorat, resultant d'une ablation incomplete des organes de Tolfaction, ou bien le male pereoit-il la presence de la femelle cFune autre maniere, par la vue, par un sens special, il est difficile de le dire, mais la premiere1 bypotbese nous parait la plus vraisemblable (voir p. ^.70 : perversion sexuelle . Position des Insectes pendant 1'accouplement. Dans rimmense majorite des espec-es, pour praticjuer le eo'it, IcMiiale monte sur la femelle, la tient embrassee dans ses pattes ei se laisse trainer par elle. ^Nlais c-bez quelques Insectes, racc'oiij)^1!!!^!! ainsi c-ommenc-c'1 se termine more ctinum; le male se relournant, les deux individus se Irouvent places boul a bout et diriges en sens inverse (Pentatoma, Pyrrhocoris). Le male des llannetons tombc' a la renverse sur le dos et esl traine b>s pattes en Tair. DE GEER a observe avec soin 1'accouplemenl de la Forficule. Le male s'approche d(> la femelle a reculons et tate I'abdomen avec1 sa pince pour rcconnaitre Forilice vulvaire; il passe rexlremile de son abdomen sur c'elui de la femelle et fail saillir son penis. Les deux individus conser- vcMit celt*4 position, la pince du male appuyee c-onlre la I'ac-e superieure de la fcinielle c^t reciproquement la pince la femelle contre la fac'c1 inferieure du male. La plupart des Lepidopteres nocturnes el des Phryganes s'accouplenl bout a bout ou sur le cote. Les Argynes sc1 lieniKMil a angle droit. Ouel- affi REl'RODUCTIOX SEXUEE ques Zygenes, les Cousins, les Cryptophages (Atonuiria] s'accouplent ventre a ventre. Les Notonectes se tiennent sur le cote et nagent de Fig. 270. — Criquet pelerin (Acridium peregrinum). Accouplcnicnt : le male est sur la femellc. (D'apres KVNCKEL D'HERCULAIS). concert. Les Bittncna ( Nevropteres) , cFapres BHUEH, reunis ventre a ventre, peuvent continuer a manger la menie proie (fig. 271). Enfin, dans qnelques espeees (Puces, Tipulides, Scatophages) la femelle monte sur le male. Les particularites de 1'accouple- ment out etc chez certains Insectes Tobjet d'observations attentives. Chez la Guepe, par exemple; la femelle, cramponnee par ses pattes a de pe- tites branches, releve son abdomen presque a angle droit. pour le rendre le plus saillant possible. Un male vient s'accoupler avec elle, les deux individus se laissenl aloi's lomber aterre; puis la femelle monte sur le dos du male et presse rabdomen de celui-ci avec ses mandibules pour provoquer la separation. Le male reste quelque ItMiips a tei-re, epuise, avant de s'envoler. L'accouplement de TAbeille, qui a lieu pendant le vol, est difficile a suivre et on n'en connait pas encore exactement toutes les phases. II parait ne durer que quelques minutes, le male etant place sur le dos de la femelle qui le retient avec ses pattes. Generalement la femelle rentre a la ruche avec un petit filament blanc pendu a Torifice genital et qui n'est que Textremite du canal ejaculateur du male, arrachee lors de la separation des deux individus. Fig. '.171. — Accouplemont du Bittacus tipula- rins. (D'apres BRA.UER.) ACCOUPLEMENT Chez certaines Fourmis dont le male est de tres petite taille flavus, L. niger], avant et apres le co'it les deux individus so leehent et se frappent de leurs antennes; la femelle emporto le male pendant et renverse, comme ehez le flanneton. Spcrmntophoj-es. - - De meme que chez certains Crustaees et chez les Cephalopodes, ou la semenee du male pent etre deposee pres de Tori- lice femelle en nne masse ontouree d'enveloppes plus ou moins eom- pliquees constituant ce qu'on dosigne sous le nnm de spermatophore, on connait ehez les Insecles ['existence de somblablos masses sperina- ti(|iies, entre autres chez les (Jryl- lides, les Locustides el certains Lepidopteres. Void comment les choses se passent chezle Grillon. La femelle ayant ete attiroe par le chant du male, celui-ci s'approehe d'elle les antennes en avant et emet des sons plus doux et moins criards. Les deux individus se frappent mutuellement de leurs antennes; continuant a chanter, le male se retourne et cherche a s'insinuer sous la femelle, qui se souleve sur ses pattes. Relevant alors 1'extremite de son abdomen qu'il glisse sous celui de la femelle, il ecarte les pieces de son armure genitale et fait saillir un petit Fig-. a72. A. Extrenaite do 1'abdomen d'un Gryllus catnpcs- femelle apres 1'accouplement; a, anus; c, sper- . ?/ . inatophoro engage dans la vulve;?/, valve aplalic corps OVOlde qill S etire de has qui le retient; — B, spermatophoreisolevu latera- en haul, n(,rle par un pedicuh> I,emcllt; ' , C' , COI1|)" ;> ,trilv"rs Ia ^arti" , ':"llf1^ du sperrnatopnore, montrant sa cavite. [D aprea grele. An moment ou ce corps, LF.SI-KS.) (jui n'est autre chose qu'un sper- malophore, bascule pour tomber, le male releve brusquement son abdo- men et implante le pedicule dans la vulv(i de la femelle. Les deux indi- vidus restent quelque temps dans la meme position, le male frottant son abdomen sous celui de sa compagne(i). (i) Chez I'JEphippiger, la fcinello so lionl sur le male pciidanl 1'accouplement, coninic chez le Grillon. I^e male des Acridiens appelle par ses stridulations la femelle. II saute su r son dos qu'il lient cmbrasse avec ses quatre paltes anterieures, ouvrc la vulve avec ses patlcs poslerieurcs et se maintieiil, sur la femelle, pendant I'aecouplement et la ponte, ayant les paltes posterieures relevees (fig. 270). 2G8 REPRODUCTION SEXl'EE Le spermatophore du Grillon a ete etudie speeialement par YERSIN (j85a-i853) et par LESPES (i855); il est constittie par une vesicule d'tin brim jaunatre, de 4mm de long, portant a Tune de ses extremites, renflee,une pe- tite papille blanche, et a Tautre une lamelle cornee, mince, donl Ic milieu esl oeeupe par un lube com- niuni(juant avee rinterieur de la vesicule et portant des crochets servant a fixer le spermatophore dans les voies genitales de la femelle (fig. 37^.). Les sper- matozoides remplissent Finterieur de la vesicule et Flg"' : sortent plus tard du spermatophore pour entrer A, trois spermatophores i i • i teDecticust'erruciwrusen (lails le vagni. Les spermatophores des Locustides grandeur nature!!,- ; - B, /f)(T/icHS , Locustd. En/li/wi-er] Ollt ete etlldieS par SlE- un spermatophore grossi, montrant des spermato- BOLD. Ce sont de petils corps ])vriformes, de i a ->m"\ zoi'des dans son interieur. • i. /i i i IIP n/r- (Dapres SIEBOLD.) (JUI sont deposes dans la vulve de la femelle (fig. 278). Us renferment des faisceaux de spermatozoides ressemblant a de petiles plumes. Les tetes triedres des spermatozoides sont reunies sur la ligne mediane, et les queues figurent les barbes. Les spermatophores des Parnassiens (Lepidopteres) ont ete vus pour la premiere fois par SCH.EFFER (ij54); leur veritable nature a ete recon- nue par SIEBOLD (i85i). Us sont accoles a Torifice vulvaire. Enfin, on pent trouver, chez beaucoup de Lepidopteres et de Coleopteres, dans le vagin de la femelle des masses spermatiques qn'on pent considerer comme de veritables spermatophores. A cote des spermatophores, il faut ranger une production particuliere decouverte par UEICHE et FELICIEN DE SAULCY (1867), etudiee j)lus re- cemment par LEYDIG (1891), et a laquelle on pent dormer le nom de /nc/n- brane de copulation. C'est une sorte de secretion blanchatre deposee par le male au moment de 1'accouplement sur les derniers anneaux de Tabdo- men de la femelle, chez Dytiscux marginalis, Cybi.ster Rcrselii et quehjues autres especes de Dytiscides. C'est tin produit d(> secretion des glandes annexes de Tappareil genital male. Accouplement des Libellulides. - Les phenomenes d'accouplement chez les Libellulides presentent des particularites tout a fait spe- ciales. L'organe copulaleur male proprement dit, etudie par RATHKE (i8!iri), BuRMEisTER(i83a), LEON DUFOUR (i8!i5), SIEBOLD (i838-i84o), KOLBE (i8c).'5), INGENITZ-KY (1.898), est situe dans un sillon ventral des deuxieme et troisieme anneaux abdominaux. Use compose (Tune partie anterieure presentant une cavite mediane entouree de six pieces cornees dont les deux anterieures, plus petites, portent un crochet mobile, (rune parlie moyenne composee d'tine piece carree cretisee d\me gouttiere et don- ACCOl'PLEMEXT nant insertion a 1111 crochel robusle el mobile, el d'une partie posterieure, 8 10 -Ci vl via, via, Fig. 274. — Extremite de 1'abdomcu d'un male Fig. 27:"). — La meme extremite vue de c6te. d'.'Eschna cyanea vue par la face inferieure. 8, y,.io, teguments abdominaux; t'l, valves de I'orifice genital; t'laz, valve inferieure de 1'orifice anal; clai, valve superieure de I'orifice inferieur anal; app et ci, cerques. (Fig. orig. de KOLBE.) formee par un crochet eomprenant trois segments mobiles, qui represente sc B sp • ->/.'\ I , cp Fig. 270. — A, coupe transversals de la region anterieure; — B, coupe longitudinale de 1'organe copulateur del \Escfina male. sp, reservoir seminal; sc, sacs elasticities ; Ic, cordons chitineux de ces sacs; /(, hypoderme ; tr, trachees; /, ligula; n, nerfs ; cp, lame de tissu adipetix;;, faisceanx de spermatozo'ides. (D'apres INGEMTZKY, 1893.) le penis (fig. 276). En arriere se trouvent un tambour ouvert a sa partie posterieure et une piece allongee depen- dant clu troisieme arceau ventral. Le reser- voir seminal est contenu dans le tambour on bulbe et s'ouvre a la base du penis, dans une gouttiere qui se prolonge jusqifa 1'extremite du deuxieme segment de ce penis. De chaque cole du reservoir semi- nal se trouvent des sacs elastiques, rent'er- mant des filaments chitineux et resultant d'une invagination de riiypoderme. Le bulbe contient des muscles pen develop- |)es, des trachees et des nerl's qui se ren- dent jusque dans le penis. Le male rem- plit cet appareil de spermatozo'ides, en s'y prenant a plusieurs fois; pour cela il y i -. ii •. . Fig. 277. — Accouplement deLibellules. mtroduit 1 extremite de son abdomen ; pendant cette operation, tout son corps est agite de tremblements 27o REPRODUCTION SEXUEE eonvulsifs. Au moment de 1'accouplement proprement dit, le male saisit la femelle par le eou a 1'aide de la pinee situee a 1'extremite de son abdomen et constitute par les pieces de 1'armure genitale; la femelle reeourbe Textremite de son abdomen sous eelui du male, de maniere a appliquer sa vulve sous 1'appareil copulateur (fig. 277). Les sacs elas- liques situes de chaque cote du reservoir seminal compriment celui-ci dc maniere a en faire sortir le contenu. Les Podurelles presenlent un mode d'accouplement encore pen connu et tres par- ticulier. OLFERS et REUTER onl vu des Smynthurus femelles qui portaient sur leur dos des males renverses qu'elles tenaient paries antennes. LEVANDER (i8g5), de nieme que REUTER, a constate, chez Smynl/iurusapicalis, trois sorles d'individus : des males et des femelles de i/'J de millimetre de long et des femelles de i millimetre. La copu- lation n'a lieu qu'enlre les peiits individus, le male elanl snr !<• dos de la femelle, on les deux individus se tenant verlicalement ventre a ventre. II a constate egalement 1'existence de deux formes de spermatozo'ides, de grands, filiformes,etd'autres courls. a extremite arrondie, qui ne sontprobablement que des spermatozo'ides non miirs. Les males meurent apres 1'accouplemenl ; les femelles pondent le mois suivant. Accouplement precoce. - - Laplupart des Insectes s'accouplent pen de temps ou immediatement avant la ponte, mais beaucoup de ces animaux peuvent s'accoupler un temps plus ou moins long avant que les oeufs soient arrives a maturite. J'ai pu constater nettement le fait chez TAnthonome du Pommieret quelques autres especes. Le receptacle seminal est rempli de spermatozo'ides bien vivants, alors que les ovaires ne renferment que des (jt'iifs immatures. GIARD (1895) a constate que la femelle de Tipula rujina s'accouple an moment oil elle sort de 1'enveloppe nymphale, ce qui ini- pli([iie necessairement 1'apparition des males avant celle des femelles, c'est-a-dire qifil y a protandrie. MIK a signale des faits semblables chez des Limnobides (Cylindrostoma distinctissima, Dicranomyia trinotata, Tro- cliobola c&sarea); cet accouplement precoce des femelles est important a connaitre, car on serait tente d'assigner aux ceuf's tie ces femelles un developpement parthenogenesique. Perversion sc.ruel/c. — Plusieurs entomologisies onl signale, chez quelques Insectes, surtout parrni les Goleopteres, des cas de perversion de 1'instinct genital : accouplement entre eux des males de meme especc ou d'especes difierentes. Ainsi PERAGALLO a constate de veritables accouplements enlre des Telephores males et des Lucioles males, le Telephore montant toujours sur la Luciole. P». Dunois (i8c)j) a eu 1'idee de provoquer 1'accouplement de males de Bcmbyx mori avec des femelles d'aulres especes de Lepidopteres, en louehant ces femelles a 1'aide d'une baguette de verre impregnee de 1 odeur d^gag^e |>ar 1 orifice genital des femelles de Bomlnjx mori. II a vu les Papillons males de Ver a soie se preeipiter sur ces femelles d'especes differentes et chercher a pratiquer 1'accouplement, mais sans y ACCOUPLEMENT 271 reussir. FERK (jHijS) a repris ces experiences sur les Ilamirlons et le Bombijx mori. II a d'abord constate que, lorsqu'on metlait en presence des Hannetons des deux sexes, on n'observait janiais de rapprochements homo-sexuels, et qu'il en (-tail de meine lorsque des males neufs, c'est-a-dire qui ne s'elaienl pas encore aceouples, etaient reunis ensemble a 1 exclusion de femelles. Rarement il a vu un male neuf s'accoupler avec un aulrc male impregne artificiellement d'odeur de femelle. Assez souvent, il a observe des males recemment separes d'une femelle se soumeltre a des males neufs. Celle derniere constatation indiquail que le role passif dans les rapporls homo-sexuels est favorise par la fatigue. Dans ses experiences sur le Bomby.v, FERE n'a jamais observe non plus dc rapprochements homo-sexuels enlre males normaux. Les males, dont 1 extremile abdominale avail ete iinpregnee de liquide provenant de femelles, ne se sont jamais soumis aux males neufs mis en contact avec eux. Les males recemment separes des femelles, places avec des males neufs, leur laissenl assez souvent realiser un acco- lement par les parties geiiilales qui peul durer une demi-heure, nne heure an plus; mais le mile passif commence a s'agiter el se degage. En coupant les anlennes des males qui se sont separes des femelles, on met ceux-ci dans un el at de receptivile plus grand, qui leur permel moins de register aux lentalives des males neufs. Les males qui, apres avoir en des rapports normaux, onl ele prives de leurs antennes et se sont laisses subjuguer }>ar des males neufs, sont capables de retrouver leur aclivile sexuelle et d'avoir de nmiveau, an bout de pen de temps, des rapporls normaux avec des femelles. FERE conclut de ses recherches que, chez le Bombyx comme chez le Hanneloii, les rapporls homo-sexuels ne se produisenl que dans des conditions anormales. La recherche d'un autre male ne se montre qu'en 1'absence de femelles, el les rapporls ne sont possibles que si un anlre male a ele rendu tolerant par une cause d'epui- sement, comme un co'il recent ou un traumatisme. 11 n y aurait done pas d inversion sexuelle spontanee. On a observe aussi quelquefois des accouplements enlre males el femelles d es- peces ou de genres differents. GADEAU DE KERVILLE a relevc un certain nombre d'exemples pour les Goleopteres : i° enlre des especes dilferenles mais de rneme genre, ainsi les Melasoma populi et M. senea, Cryptocephalus labiatus et C. nilidns, Meloloutlia vulgaris et M. hippocasta/ii, etc. ; 2° entre des especes appartenanl a des genres differents, mais faisant parlie de la ineme famille, lels que Strophosomus coryli et Sciaphilus asperatus, Phosphsenus licniiptcrns et Lainpyris nocli/ucii, Epiconiclis liirta el Anisoplia villosa, etc; 3" enlin entre des especes apparlenanl a des families differentes, comme les Donacia simplex el Attclabus coryli, Rliagonycha (Tele]>liorus) fuh'a el Clytanthus vdriits, ele. Apres ce que nous venous de dire de L'accouplement, nous devi-ions decrire la constitution des elements reproducteurs male el lemelle el les phenomenes intimes de la fecondation, mais eelle elude ne saurail elrc separee de celle IVm- bryon. Auparavant, il nous I'aut examinei1 les divers modes tie ponte des Insectes. REPRODUCTION SEXUEE Ponte des oeufs. Chez les Insecles, la femelle fecondee pond ses oeufs et meurt ordi- nairement pen de temps apres. Mais il pent n'en etre pas ainsi et papfois la femelle s'accouple et donne plusieurs pontes successives,reparties stir plusieurs annees ; tel est le eas, par exemple, pour les Termites et les Hy- menopteres sociaux. D'ordinaire, la ponte des oeufs suit d'assez pres 1'accouplement, mais ailleurs elle ne se produit que relativement un long temps apres ; c'est ainsi que, chez I'Anthonome et chez les Txnioptery.i, les oeufs ne sont encore que pen apparents dans les gaines ovariques, an moment de 1'accouplement. Chez les Inseetes qui ne pondent qu'une fois dans leur vie, la ponte pent ne clurer que quelques instants, la femelle se debarrassant d'un coup de tons ses oeufs ; ou bien elle se prolonge assez longtemps, les anil's etant deposes un a un a des intervalles assez eloignes (Ichneumo- nides, Gharancons, Cvnipides). v 1 Fecondit^. - La fecondite des Inseetes est en general tres grande, mais le no nib re d'oeufs pondus est tres variable suivant les especes, memo dans les families les plus naturelles. Certaines Mouches ne pondent que 6 ou 8 oeufs, la Puce une dou- zaine, le Necrophorus verpillo une trentaine ; ehez les Lepidopteres, le nombre pent varier du simple au Iriple et s'eleve toujours au dela de la centaine ; le Bombyx mori en pond environ 5oo, le Cossus ligniperda \ ooo, le Chelonia cajo i 600. Une Guepe pent pondre de 20 a 3o mille oeufs pendant le COUPS de son existence et une Abeille environ Go niille. LEEU- WENHOEK a calcule qu1une Mouche ordinaire pent produire 700 ooo ami's en trois mois. LINISE, pour donner une idee de la fecondite de ces Dip- teres, dit que trois Mouches consomment le cadavre d'un Cheval aussi vite que le ferait un Lion. D'apres LESPES, la femelle de Termites fa (a Us pondrait 60 oeufs par minute, soil 36oo a Theure, 90400 par jour et deux millions et })lus par an. Cette estimation est evidemment tres exageree. (iuxssi (i8c)3) a vu, en elfet, une femelle de quatre ans d'uii Termite, Calotermes /Itn'icollis, dillerent, il est vrai, du Termites fatalis, ne pondre que 6 (mil's par jour. Tons les calculs relatifs a la fecondite absolue d'une femelle, bases sur une seule observation, sont entaches dans leur principe; si une fe- melle pent, en effet, a un moment donne, pondre 60 oeufs en une minute, il s'en faut de beaucoup que cette papidite se maintienne et bien des fac- J'0.\TE LIES (KITS -,.:; leurs dont il I'aul lenir compte interviennenl el modifient avec le lemps la fecondite de la I'emelle. Tels soul, par exemple : Page, la saison, le regime, la (lignite physiologique de latlilc I'emelle, suivant quVlle appar- lient a inie generation |)lus on moins eloignee de la generation sextiee, s'il s'agit d'une femelle parthenogenesique. CVsl ainsi, eomme nous Kavons vu, que, ehe/ les Aphidiens el les Phylloxeriens, la lecoiidile des Inseetes prinlaniers issus tie I'tenf deliver est asse/. grande el t|iie eette fecondite suit une marche progressivemenl decroissante en raison tlireete du nomhre tie generations issues les unes ties antres, tie idle sorte que la derniere generation de la lignee aiinuelle, cYst-a-dire la I'emelle sexuee, ne j)ond plus qu un seul ten I', Tienf d'hiver. Lieu de ponte. - -En general, les trill's soul pondus dans le milieu meine oil doivenl vivre les larves et a proximite tie leur nourriture. (Test ainsi que les Hannelons, les Panorpes, les Tipules, ete., qui out des larves menanl une vie souterraine, pondent leurs oeul's dans la terre ; que les Cousins, les Chironomes, les Phryganes a larves aqualiques deposent leurs ami's dans Feau ; que les Buprestes, les Longicornes, le Cossus gate-bois, habitant a Fig. 278. — Cocon d'Hydrophiic. Tetat larvaire des galerieS ereil- A'. ooron entier; — B, coron ouyert pour monli-ei- .la disposition des u'lifs dans son intericur. (D'sipn'-s sees a 1'interieur du bois, MIGKR, iig. (.inprimt.'.- u MIALL.) effectuent leur ponte a la sur- face on dans les fissures des ecorces des arbres. Chez les Lepidop- teres, la ponte se produit generalemenl sur la plante me me donl la chenille mangera les feuilles. Les Charancons el les Microlepidopteres, dont les larves habitent les fruits on les graines, tleposent leurs (nil's dans les fleurs ou sur les ovaires. Les Insecles gallicoles (Cynipides, Cecidomyies) savent ehoisir sur la plante nourrieiere Tendroit precis ou doit s'effectuer le depot tie leur teuf, afiii que la galle qui se develop- pera a la suite dt> la pit|iu-e soit dans les conditions les plus favorables. On sait avec quel soin les Ichneumoniens el les Tachinaires recherchent certaines especes determinees d'Insecles pour deposer leurs teul's a 1'interieur ou a la surface tie leur corps. Souvent la femelle protege ses ti-ufs apres la ponle par ties protluc- tions particulieres, destinees a les abriler conlre I'humidite, la lumiere ou les dangers qu'ils peuvent courir de la |>arl des aulres animaux. Cer- HENXEGUY. Inscctos. 18 274 H E PRODUCTIO X S E X V E E tains Lepidopteres (Li par in chrysorrhoea, Liparis dispar] recouvrent leur ponte avee les polls de 1'extremite de leur abdomen. Le Liparis salicis excrete au-dessus de ses (nil's une substance blanche et spumeuse qui en se desseehant devient insoluble dans Teau. La 1'enielle des Lecanium se- crete par ses glandes culanees des filaments cireux formant une masse Fig. 279. — Criquet pelerin (Acriiliiun pcrcgrinum}. La femelle, qui portc encore le male sur son dos upres 1'accouplemcnt, a depose- ses anil's et commence a les rccouvrir de la matiere spumeuse qui forme le bouchon du trou de pmile. (D'apres KUNCKEL D'HERCULAIS.) duveteuse ressemblanl a du colon. Elle pousse ses ceufs au-dessous cVelle et, apres la ponle, son corps presque entierement vide ne forme plus finalement qifune sorte d'ecaille chitineuse recouvrant la masse des oeuf's et entouree de bourrelets cotonneux. Dans beaucoup de cas, la lemelle depose ses auifs dans de veri- tables nids construits a Tavance, dans lesquels les ceufs se developpent et ou, souvent, les larves continuent leur evolution. Les llydrophiles conslruisent un cocon assez com])lique forme d'une matiere soyeuse secretee par des glandes sebiliques dont les conduits debouchent a rextremite de Tabdomen, an sommet de deux tubercules I'OSTK DL'S 2-.) brims. La femelle se ronverso sur le dos, a la surface de lYau, en se te- nant au-dessous d'uno leuille flottante quYllo maintienl conire son abdo- men. Par un mouvemenl d<> va-el-vient, a Taide des lils blancbalres <|iii s'echappenl des tubercules abdominaux, elle forme une sorle de tissu feutre recouvranl lout I'abdomen ; puis se relournaiil elle secrete une seconde lame soyeuse quYllo rallacbe a la premiere par ses bords. Kile enfonee son abdomen dans le sac ainsi forme el pond une einquantaine d1 anils quYlle depose regulierement la poinle en haut. Saisissanl en- suite avec ses pattes posterieures rouver- ture du sac, elle en ferine Torifice en y de- posant des fils. Puis elle fabrique une sorle de couvercle pointu en forme de corne recour- bee donl Texlremite fait saillie bors de Teau (fig. 278). La femelle desAcri- diens enfonee son ab- domen dans le sol meu- ble et excrete une sub- stance visqueuse et spumcuse qui ago-Inline les parlicules terreuses de maniere a consliluer un etui dans lequel elle depose ses o>ufs, et quYlle ferine ensuite avec un petit couvercle forme par cette meme substance visqueuse (fig. 279 et 280). On trouve alors, sur les lieux de ponte des Acridiens, des corps eylindriquos j)lus on moins arques, veri- tables ootheques qui, ati point de vue pratique de la destruction des Criquets, presentent une grande importance. Ces ponies peuvent etre recherehees plus tard et detruiles par divers moyens (ecraseinent, incendie). KI:NCKEL D'HERCULAIS (i8y',) a etudie avec soin les moyens im'-cauicpics donl usent les femelles d'Acridiens pour enfoncer profondemenl leur abdomen dans le sol, mifeme le plus compact, et effectuer le d(''p<'>l ''•' leurs (rufs. La femelle, portant le male sur son dos el solidemeiil erani[)onn('-e a 1'aide de ses paltes anlt'-rieures et moyennes, les paltes poslt'-rieures jelees de-ci de-la, souvent meme relevees, tale le terrain avec son arnmre genitale; celui-ci reconnu favorable, elle insinue son abdomen graduellement, rnais asse/ rapidement, en reculanl an fur Fig. 280. — Stauronotus mai-occanim. V'cinellc pondnnt dans la terrc, pendant quo le male rcstc sur son dos apres 1'accou- plement. (D1 apres KUNCKEL d'HERcui.Ais, fig. empruntc-e a BEAUREGARD.) REPRODUCTION SEXUEE et a mesure jusqu'a ce que le plastron sternal vienne toucher 1'orifice tin Iron. Chaque fomelle de Criquet pelerin, prise coiume exemple, peut creuser un trou ayant jusqu'a 8 centimetres de profondeur, alors que son abdomen reinpli d'oeufs mesure seulement ,5 centimetres; il est done capable de s'allonger de 3 centimetres et en meme temps d'accroilre sa capaeite en proportion de son allongenient. Pour augmenler ainsi la longueur de son abdomen, la femelle remplil par deglutition son lube digestif d'une quantile d'air en rapport avec les dimensions qu'elle a necessile de don- ner a son abdomen; dans ees conditions, le tube digestif fait fonc- tion de pompe a air et le sang sert de matelas pour regularise!* la pression determinee par 1 elasticite des muscles tenus en exten- sion; conlrairement a 1'opinion des auteurs, les muscles ne jouent qu un role secondaire. Les femelles des Acridiens ne creusent ni ne forent le trou avec les pieces dures situees a 1'extremite de leur corps, comme nous le ferions avec nos outils speciaux, puisqu'elles n'extraient des Irons aucun deblai; en ' Staurom>' ^ahte", elles enfoncent dans le sol leur abdomen comme nous y (us maruccanus. La eiifoncerions par pression un pieu,un plantoir. Ouand 1'extremite paroi a etc deohirco fa 1'abdomen est arrivee a une profondeur de 8 centimetres, la pour montrer la dis- . . ., , . position dos will's femelle maintient les pieces de 1 armure genitale dans leur plus ainsi que 1'aspeot de grand ecarleinent et secrete une matiere visqueuse qui agglutine la matiere spumeuse jeg ~rains de sabie ou ies particules de terre, du fond de la cavite, qui les entoure. . fD'apres KINCKEL puis elle commence laponte; les ceufs et la matiere visqueuse sont D'HERCULAIS.) emis simultanemenl, mais 1'ecoulement de cette derniere se fail a la peripberie de la masse ovifere, de facjon a consolider les parois de cette cavite, qui affecte la forme incurvee de 1'abdomen (fig. 281). La ponle ter- minee, la femelle continue a emeltre la maliere qui forme, en se dessechant a la partie superieure du trou de ponte, un boucbon spumeux protecteur, niesurant de 3 a 4 centimetres. La retraction graduelle de 1'abdomen, determinee par la diminution de la quantite d'air conlenu dans le tube digestif, accompagne la ponte et la secre- tion du liquide agglutinatif (i). Un petit Ilemiptere homoptere, Histeropterum apterum, construit stir les sarments cle Vigne et sur les echalas de petits nids formes d'tuie ma- tiere terreuse renfermant 8 a 10 logettes clans lesquelles les oeufs sont places bout a l)oul sur deux rangs. PEHK/ admet que ees nids sont formes de lerre ; la femelle possede a 1'extremite de son abdomen tin appendice qui lui sert a reeolter les particules terretises. Che/, les Hymenopteres porte-aiguillon sociaux et solitaires, la femelle depose ses oeufs dans des (i) K{':XCKEL D'HERCULAIS (1891) a conslalr que lex femelles d'Acridicns cffccluenl leur ponU.1 on plusiours f'ois, a des inlcrvalles do i > ii '20 jours. Corlaines femelles d'.-icridium peregfi nit in, dans L'espace do 7 mois cl donii, do Sol do 11 mois, eomplcs ii parlir du jour de la metamorphose, out depose S. 9 el 11 ponies. Chaque ponle conlonanl en moyenne 70 (ouls, line f'oinollo j>eul done normaleinent pondre 5oo ii 900 oeufs dans le cours de son existence. PO.\TF DES (Kl'rs -277 cellules construites a ravance, cellules disposees en Bateaux comine die/, les Abeilles et les Guepes social e's, <>u situees ai' le filament elastique qui pei-met an bovau de suivre les mouvements de Teau. f (]hez d'autres esp(%ices de Cluronomus, les oilti'<]uc : c'est le cas des Blattes. Cette ootbeque, qui se presente sous la forme d'tin corps brunatre suboviforme, arrondi d'un cote, droit et crenele de l'autre,ou avec une crete dentee, pent roster plus ou moins longtemps engagee par une de ses extremites dans les voies genitales de la femelle, qui transporte ainsi ses oeufs avec elle. DUCHAMP (1879), KADYI (1879), WHEELER (1889) ont etudie le mode de formation de celle ootbeque; elle resulte (Fun produit de secretion de la glande collet erique depose dans la vulve. La secretion des glandes, PONTE DES prise dans les conduits, esl soluble dans la potasse, mais die devient insoluble an contact de Fair. (> serail nn melange dc cliilinc cl dc pelils crislaux d'oxalate de chaux. L'ootheque esl divisee interieuremenl par line cloison mediane separanl deux loges, dans chacime desquelles les anil's sont en serie lineaire. Pendant la formal ion uf de Povaire gauche passe dans la chambre cloacale el se place du cole di-oit de la cloison; pin's un null' de Povaire droil vienl se placer du cote gauche et aiiisi de suite alternativement. L'ootheque resle verlicale dans le vagin de la femelle, chez Periplaneta oricnldlix; elle subil un mouvement de rotation et devient horizontale, le cole erenele tourne du cote droit de la mere, chez Blnlla gcrnmnicci ; dans celle espece, Poothecpie ren ferine de -28 a 58 oeuf's. L'ootheque des Mantes, beaucoup plus volumineuse <|iie celle des Blattes, est secretee en dehors du corps de la femelle en in erne temps que les rpufs sont pondus. Sa constitution a ete etudiee par PAGENS- TECKEII, RCESEL, DE SxussuRE et Cn. l)ito>c.Ni\HT (uSSi). Deposee sur les pierres ou les rameaux des arbus- c j tes, elle se presente comme une masse pyriforme, a petite extrcMiiite dirigee en haut, convexe sur sa surface libre qui est sillonnee trans- versalement et apla- tie sur sa surface adherente. Dans son interieur se trouvent une vingtaine d<> loges medianes renfermant les oeufs et flanquees lateralement de logettes vides a structure grossierement vacuolaire. Ghaque loge est divisee en deux compartiments donl les parois se terminent superieuremeii! par des lames arquees, disposees de lelle maniere cpie la lame superieure en allanl du bout renfle vers le bout pointu) recouvre la lame inlerieure. Chaque loge renferme de 8 a 10 (I'ufs se pares les uns des an I res par une mince pellicule. L'ootheque est formee (rune substance visqueuse (|iie rinsecle malaxe avec I'extremite de son abdomen, de ses elvlres el avec ses cercpies. (](Mte substance durcit a Pair <^t prend une consistance parcheminee gris-brunatre. ]j'd j)onte des Acridiens |)eul elre consideree comme une ootheque beaucoup plus simple que celle de la Manle, mais produite de la meme maniere. r c Fig. a83. -- Ootheque dc Periplaneta orlentalis. a, vuc de c6te, rcduilo; -- b, viic par son extremito anterieure; - c, vue par sa face superieure; -- d, ouvertc, inuntrant les oeufs dans son interieur, REPRODUCTION SEXUEE C. Les (pitfs .son/ /-('/i/iix en nne xeule jnasse. - • Lorsque 1'Insecte, tout en pondant ses anil's mi a mi, no so deplace pas pendant la ponto, les ami's so tronvonl reuniscn mio polite masso |)lus on moins irreguliere : cYst lo cas, par oxomplo, pour los Hannetons, des Chrysomeliens, los Phylloxeriens, eto. Mais souvenl la femello, tout on restant au memo poinl, so deplaoe legeremont on fait executor dos mouvements a 1'extre- mite do son abdoinon, do tollo sorte quo los anil's, au lion d'etre on tas ooniino dans lo oas precedent, sont deposes los uns a cote dos autros sur mi soul plan avoo plus on nioins do regularite. Us sont deposes irregulierement par la 1'einoHe du lirtmby.r mori et de boauooup d'autres Lepido'pteres ; en petits groupes isoles par les femelles do Penltilonid. Ceux do Sulnrnid carpini sont on deux rangees paralleles contigues; ceux do (ji/riiiiis naidtor, en series paralleles isolees. Le Nenidlnx septentriondlis pond sos oeufs on series lineaires snivant los norvures do la face inferieure des feuillos du Groseillier. Le Bomby.r nennfrid pond autour dos rameaux de 4°° & ^°o onifs disposes en line spirale a tours contigus, vulgairenient connue sous lo noin de bague. Les o?ufs do Bomlti/.f cds/i-ensis ^\ frani-onii-a oftVont la inome disposition sur les Graminees et les Helianthemum. II ost interessant de noter quo les Papillons eleves encaptivite perdent cot instinct do la disposition roguliere de lours anil's sur la plante nour- riciere dos jeunes chenilles. Par exemple, lo Boml>i/.r niori, cjiii depuis dos milliors d'annees est devenu, pour ainsi dire, un animal domestique, a perdu Finstinct do pondre sur lo Murier comme il le faisait a 1'origine, et on lo voit pondre sur ri'importe quel objet, dans des boites, etc. On sail d'ailleurs quo co iTosl pas la une particularite propro aux Insectes, et qifun tres grand nonibre d'animaux eleves on caplivite presenlent le iiioine phononiene (i). HK.-VUMUR a decrit los pontf^s do Cousin. Les (rtifs sont oblongs et ressoniblont a do petitos Moles (fig. 284, '>-}. Us sont disposes par la i'emelle les uns a cote dos autres, au nonibre (Tonviron ->.5o par ponte, en une masse oblonguo rolovoe a cbacuno do ses extremites, ropresontant uno sorto do nacelle qni (lotto sur Toau (fig. '->84, i). Cos (Tpufs out line base trop otroite pour so tonir dobout. Pour former la masse flottante, la I'emelle so lixe par los patios anterieures sur uno feuille, laisso flotter son abdomen a la surface de IVau el croise au-dessous do lui ses pattos (i) C't'st ainsi qiu- les Truilcs consc-rvei-s di-puis longhMiips dans les bassins du labo- raloirr d'Embryogenie comparrc du (College dc France out perdu jusqu'a I'iuslincl de la ponlc. Elles formenl el inurissent leurs (fiufs mais ue les expulsent pas, et on doit presser sur I abdomen pour praliquer la ponle artificielle, sans quoi les oeufs resl^nt dans la cavile abdominale, ou ils Fniissent ]>ar se resorber, 1>O.\TK DKS UKl'I'S posterieures. Les premiers llx v" P"'1 S!1 Pai'tie supericure, montrant des lignes radices. (D'apres REAUMUR, une feuille. Certains de ces onifs pro- fig. empruntee a MIALL.) sentent dans leur mode de fixation ou dYxpulsion des particularites qui meritent d'etre mentionnees. Ceux des Hemerobes sont si lues a Textremite de pedoncules fixes vertica- lement a la surface des feuilles. Au moment de la ponte, la femelle applique Textremite de son abdomen a la surface de la feuille; elle secrete une matiere visqueuse qu'elle etire en relevant son abdomen : cette substance se coagule au contact de Tair en une petite tige grele et rigide au sommet de laquelle T(ruf est fixe. Chez les Clytres et les Cryptocephales, chaque u'uf est protege r Fig. a85. - - (Euf de Clytra l.vfiiiK- cula recouvert de son epichorion ou scatoconque. A, etat naturel grossi ; a, extre- Fig. a86. -- Schema monlrant la disposition de la glande mite anterieure de r.rul ; /;, extre- «»«le de ClUtra /•''<'"'^"/» femelle. mite posterieure ; — B, «, 1'rpichorion a ete deharrasse des la- poche anale ; a, ouverlure anale; °, ouverture sexuelle ; melles qui sont a sa surface. (Fig. j)c, poche copulalrice; ilil, dernier anncau dorsal; di', empruntee a LECAILLON.) dernier anneau ventral. (l''ig. cmpruntee a LECAILLON.) individuellement par une eoque speciale. D'apres les observations faites par LKCAILLON (18981, sur les anil's du CLi/tra l;i'\>iiificnls pieces buccales. de maniere a fa ire un trou dans leqnel elle depose son ceuf apres s'etre retournee (Charancons, Sco- lytes) ; on bien, ee qui est le cas le plus general, elle est pour- vue d'une tariere qui lui per- met (rinli-oduire directement son ocufau milieu des tissus. La femelle du Dytique perc(> des fenh^s longitudi- nales dans les tiges de Joiic etde Sagittaire et dailS cliaqilC , leilte elle llltrodllit 1111 OHlf (REGIMBAHT , 865) !(\^ ^8-} \ o // (^hez le Lestes sponsa (Agrio- nide), an moment de la ponte, le male continue a tenir la femelle par la tele. Les deux individus se fixent sur une tige de Jonc et la femelle B 287. A, Femelle de Dytique pondant ses oeufs; — B, extre- mite de I'abdomen avec 1'oviscapte soi'ti ; — C, oeufs de Notonecte attaches a une tig-e de Jonc ; -- D, ceuf dc Dytique dans une tigedc Jone. (D'npres REGIMBART, fig. empruntec a MIALL.) DES entrainant. le male depose ses oeufs de haut (Mi bas dans des incisions. La ponte n'a pas lieu seulemenl dans les parties aeriennes de la plante; quand le couple arrive a la surface de IVau, la femelle nVn continue pas moins a pond re dans les parties submergees et pent ainsi renter line demi-heure sous J'eau (SIEBOLD). Les IVoloneeles, les Cigales, le Yalgue hemiptere, les Sirex, les Tenthredes incisent les vegelaux a Taide de lour arm ure genitale pour y deposer leurs OMI('S. ABLER a etudie avec soin la maniere dont les Cynipides introduisenl leurs oeul's a long pedoncule a I'interieur des lissus vegelaux. « On pent diviser en trois periodes le travail asse/ complique de la ponte : i°) le perceiiient du canal se fait par la tariere, introduite sous les ecailles, glissant jusqifa la base du bourgeon, puis se courbant vers Taxe de cet organe; 2°) 1'oeuf arrive de 1'ovaire a la base de la tariere : le pedoncule est saisi entre les deux soies laterales et 1'oeuf ainsi guide glisse le long de la tariere ; 3°) la pointe de celle-ci etant retiree du canal qu'elle a creuse, 1'oeiif y est introduit puis pousse jusqu'au fond par la tariere. Si Ton se represente la difficulte de ces manipulations, on reste stupe- fait devoir avec quelle surete la femelle les execute etde plus les execute plusieurs f'ois de suite, car elle ne pent mettre (pTun seul oeuf dans le canal. 11 n'y a pas de place pour le second puisque la queue de Toeuf, le pedicelle, reste dans la luiniere du canal. Les femelles qui pondent leurs oeufs dans les feuillcs out naturellement bien moins de travail parce qu'elles n'ont qiTune mince surface a perforer, mais Tope-ration effectuee par Tappareil perforant reste la meme. » Certains Cynips du Chene (Aphilothrix fecondatrix] ne piquenl (|iie les bourgeons a fleurs. La femelle se promene sur les rameaux, palpant les bourgeons, et se trompe rarement dans son choix. Chez les Iclineumoniens, la fe- melle introduit ses oeufs a I'interieur des larves d'autres Insectes, cbaque esj)ece clioisissant generalement mi hole special. Les Ephialtes, les Rltyssa, deposent leurs oeufs dans les larves des Longicornes qui vivent dans desgaleries situees souvent a une grande profondeur a rinterieur du bois. La femelle, en se promenant a la Fig. 2iS8. Feniollc dc Thalcssa lunator (Ichneumonide) enfonrant sa tariere dans du bois pour deposer sou oeuf dans une larvo de Sirex. (D'apres RILEY.) 284 REPRODUCTION SEX TEE surface des branches on du Ironc, salt trouver le point precis occupe par la larve dans la galerie. Le long- travail de patience que necessite Tintro- duction de la tariere relativenient pen rigide, a travers Tecorce et une epaisseur de bois plus on inoins considerable pour arriver jusqu'a la larve, est bien fait pour etonner, et il est reniarquable de voir la surete de 1'instinct qui conduit Familial juste au-dessus du |)oint oil se trouve la larve nourrieiere. L'CEstre du Cheval (Gastropliilus equi) accoinj)lil toute la premiere partie de sa vie larvaire a 1'interieur de 1'eslomac du Cheval. La larve se fixe sur la muqueuse et y reste pendant dix inois au bout desquels elle est expulsee avec les matieres fecales, pour se transformer en pupe dans le milieu exterieur et donner 1'Insecte parfait apres un mois environ. Get Insecte vient pondre sur les poils du Cheval en choisissanl de preference les merabres anterieurs, le genou, le canon, c'est-a-dire les points que ranirnal peut facilement aUeindre avec. sa langue. On adniel generalernent que ce sont les demangeaisons produites par les larves qui incilent le Cheval a se lecher, assurant ainsi le transport du parasite au lieu favorable a son developpement. Ce serait done la encore un instinct special qui pousserait 1 Insecte a aller pondre juste au point oil ses larves sont assurees de leur avenir. Jusqu'ici nous avons vu la mere proteger ses oeufs et les deposer au milieu de la source de nourriture necessaire au developpement de la larve. Xous devons dire quelques mots de ces Insectes chez lesquels 1'instinct de prevoyanee est encore plus developpe et qui preparent une demeure qu'ils approvisionnent d'unc nourriture speciale, destinee aux larves, avant d'y deposer leurs o? ill's. Les Af/ciic/tiis, par exemple, pondent dans une boule qifils out faconnee avec les matieres fecales des herbivores, et qu'ils inlroduisent dans les terriers qu'ils haljitent. Les Necrophores enterrent les cadavres des petits animaux avant d'y deposer leurs oeufs. Le Rhynchites conicn.s (Coupe-bourgeons) entame a leur base, par une incision hemicireulaire, les jeunes pousses des arbres fruitiers, de maniere a ce qu'elles se fletrissent, puis introduit ses (mil's dans la partie distale du rameau, de telle sorte que les larves trouvent dans cette partie fletrie une nourriture plus appropriee a leur besoin. Le Rhynchites betnleti (Cigarier), qui vit sur la Vigne, entame le petiole des feuilles pour amener leur fletrissement et roule ensuite le limbe en deposant ses oeufs entre les tours. De meme, VAttelabus curcnlio- nioide.s enroule une partie des feuilles des divers arbres forestiers, en particulier du Chene, pour y deposer ses (nil's. Un groupe tres interessant au point de vue qui nous occupe, est celui des (luepes fouisseuses dont les nueurs ont ete, de la part de LEOX DUFOUR et de FARRE d'Avignon, robjel d'etudes minutieuses. Ges Insectes, repandus dans toute la France, construisent des nids de POXTE DES (KITS 28.") diverses formes, soil dans !<• sol, soil sur les branches des arbres <>u sin- los pierres, soil memo a I'interieur dos branches. La fonicllo approvisionne cos nids do proio fraiche (larves d'Insectes on Insectes adultes), apres Tavoir miso dans nn rial dc paralysie (|iii, loul en Ini perinettant de vivro |)cndanl dc longs mois, abolil Ics inouvcincnls volontaires. Pour cola olio rolourno snr Ic dos Tlnscclc destine a servir de nourriture aux larves. Elle onfonco son aiguillon dans le thorax an nivoau des ganglions nervciix. Gette piquro a pour effet d'amener tres rapidement une paralysie partielle, mais persistantc. Los inouvcincnts rospiratoires no sont pas abolis, mais I'lnsecto csl dans un etat d'inertie comparable a celui qifon observe cbez un animal eurarise dont les fonctions de la vie vegetative persistent, tandisque les mouvements sont supprimes. CVst en cet etat que la victime est transporter dans le nid, a proximite des oeui's. Des Teclosion, les jeunes larves trouvent done une proie fraiche et incapable de resistance. En general, ehaque espece de Guepe fouisseuse approvisionne son nid avec une espece determinee d'Insecte ; ainsi le Sphe.i- /l/n'/pennis recherche les Grillons; le Sphex dlbisecta capture les Criquets; le S. occi- ((tnicti (ait sa proie des Ephippigers ; les Cerceri.s nourrissent leurs larves do liuprestos el do Gharancons ; le Cerccris tuberculata no s'attaque qu'au Cleonns oplitdlinicits; le tteinbe.v a une prelercncc exclusive pour les Mouches; les Odyneres et les Ammophiles no chassent quo les che- nilles ; les Pompiles nVn voulent qiTaux Araignees ; le Philanthe apivore est tres nuisible, car il fait la guerre aux Abeilles, etc. Les Apiens solitaires, dont les larves ne sont pas carnassieres comine celles des Guepes fouisseuses, approvisionnent do miel leur nid avant la ]>onte et deposent un O3iif sur le miel contenu dans ehaque cellule. Les Hynienopteres porte-aiguillon sociaux different done des Hynienop- teros solitaires en ce qu'ils renouvellent ehaque jour la patee de lours larves, tandis que les seconds approvisionnent leur nid, avant la ponle, do la nourriture necessaire an developpemenl dc lours larves et ne sVn occii|)ent j)lus par la suite. Nous avons deja menlionne que certains Insoctos deposaient leurs oeufs dans les nids d'lnsoctos appartenanta d'autres especes (Chrysidides, Prosopns, Spliecodes, Psithyres, Yolucelles, Bombyles, Anthrax, etc. . G'est grace a une ressemblance plus on moins grande avec leurs holes que ees intrus arrivent a penetrer dans la deinoure des animaux ou sc developpera leur progeniture. Le mimctisinc jonc done en pareil cas un role tres important, puisque c'est lui cjui pcrniet a la femelle de vcnir deposer ses ceufs on des endi-oits i'avorables an devoloppement des larves. 28(; REPRODUCTION SEXUEE Insectes vivipares. - - A part les Aphidiens, ou die se presente a pen pres constaniment die/ les I'emelles parthenogenesiques, la viviparite est rare die/ les Insectes. On la rencontre cependant dans quelques ordres, principalement die/ les Dipteres. SCHIODTE de Gopenhague (i856) a si- gnale des Staphylins, parasites des nids de Termites du liresil, apparte- nant an genre Corolocka et Spirachtha, dont les ami's se developpent a Finterieur du corps de la i'enielle, dans Foviducte, grace a la secretion de glandes particulieres qui tapissent les voies genitales et assurent la nour- riture de la larve jusqu'a un etat avance de son developpement. On con- naitegalement quelques Chrysomelides et quelques Ephemeres vivipares. SCOTT a trouve en Australie une Teigne, qu'il a appelee Tinea vivipura et dont il a vu sortir de petites chenilles en lui comprimant Fabdomen. Les i'enielles des Strepsipteres (Xenos, Stylops] pondent des larves. Che/ les Dipteres, la i'ainille iniproprenient dite des Pupipares (Hippoboscus, Me!ojj/i(i»i/s, Nijcleribia, Jirautci} reniernie des especes vivipares, pondant des larves (jui se transforment imniediatement en nymphes an sortir du corps de la 1'einelle. Plusieurs especes d'autres Dipteres (Mitsca, Anllio- myici, Sarcophaga, Tachina, Glossina, De.ria, Mito gramma}, et les Cecido- myies panlogenesiques sont. egalement vivipares. CHAPITRE VIII REPRODUCTION SEXUEE Elements reproducteurs. Nous ne considererons ici que les elements reproducteurs arrives a maturite, c'est-a-dire les spermatozo'ides tels qifon les trouve dans les canaux deferents du male on dans les reservoirs seminaux de la femelle, et les oeufs au moment de la ponte, fecondes on non, soil encore dans les oviductes, soit deposes par la femelle. Le developpement de ces elements reproducteurs ayant lieu souvent pendant les periodes larvaire ou nympliale, nous traiterons de la spermatogenese et de Fovogenese apres 1'etude de 1'ontogenese. Spermatozo'ides. Les spermatozo'ides des Insectes, comme ceux de la plupart des autres animaux, out I'aspect de filaments tres allonges dans lesquels on pent distinguer une partie anterieure ou tete et une partie posterieure ou queue. La tete a tres souvent la forme (run poincon, tandis que la queue est beaucoup plus grele et pent atteindre une longueur dix fois plus grande que cette tete. YON SIEBOLD (1841) a montre que, chez les Locus- tides, la tete des spermatozo'ides a une forme triedre, et que ces sperma- tozo'ides peuvent se presenter groupes en faisceaux ou Ton distingue les tetes plaeees les lines a la suite des autres et les queues se detaehanl sta- le cote. BUTSCIILI (i8ji), die/ Ch/irti ocioniticnltt/d, et LA VALETTE SAINT- GEORGES, die/ Plu-dlora ('tlcf/i/iu- (i8j4), 0||l d<''cril les spermatozo'ides comme possedanl une double (|ueue. I'lus lard, Lv \TALETTE SAINT-GEOHGES reconnut que celle disposition iTesl qu'apparente el (jiTen realite il n'y a qu'une seule queue, constituee par deux filaments reunis |>ar une mem- a88 REPRODUCTION SEXUEE brane ; il compara cette queue a une nageoire. LEYDIG (i883) rapprocha la queue de ces spermatozoides de cello des elements males des Amplii- biens anoures, qui est formee par une membrane ondulunte. E. BALLOWIT/, en 1890, a etudie la structure des spermatozoides chez un tres grand nombre de Goleopteres, et son frere, C.-J. BALLOWITZ ^1894), etendit ces observations aux Orthopteros el aux Hymenoplores. Pour leur etude, les freres BALLOWITZ prenaient les spermatozoides murs dans les eanaux deferents et les dis- sociaient dans IVau salee de o,^5 a 10 o/o, on ils les fixaient par Tacide osmique et les coloraient par le violet de gentiane, afin de mettre en evidence les (ibrilles de la queue. II resulte des travaux cles freres BALLOWITZ que Ton doit distinguer, dans la tete des spermatozoides, un segment anterieur plus clair, deja signale d'ailleurs avant eux par BUTSCIILI, LEYDIG et GILSON, et un segment posterieur plus volumineux que le premier. La partie terminale de la tete a recu le nom de piece apicale (Spil- Fig. 289. -- Spermatozo-idc de LO- zenxtitck);e\\e est terminee elle-meme tanlot custa. (D'npres SIHBOLD.) j)ar un petit ])()l,toil (Spitzenknopf] (Hyloltins, Copris], tantot par un crochet (Chrysotnela}; cette piece apicale se gonfle dans Teau et laisse voir a son interieur un filament se prolongeant dans la tete, soit dans la parlie centrale, soit late- ralement. Chez le Calatluis (Carabique), la tete est formee de trois cupules superposees et traversees par un filament qui les reunit (fig. 290, E). Quant a la queue des spermatozoides, elle presente, d'apres les Ireres BALLOWITZ, des particularites importantes. On pent a ce sujet diviser les Insectes en deux groupes : ceux dont la queue des spermatozoides olYre un filament de soutien (Stiil-faser] et ceux chez lesquels ce filament de soutien fait tlef'aut. An premier groupe appartiennent Vffylobius a bid is, le Copris liuutfis, les Cureulionides, les Cerambycides, les Chrysome- lides pro part? ; an second, le Chrysoinela liyperici, le Hanneton et 1'Hy- drophile. Dans la queue des spermatozoides du premier type (fig. 290, A, B,E,F), on distingue un filament epais ou filament de soutien et une partie membraneuse plissee comparable a une membrane ondulante pouvant spontanement se separer du filament, d'od Tei-reur de BUTSCHLI et de LA VALETTE SAINT-GEORGES, qui avaient cru voir des spermatozoides a deux queues. La separation a lieu normalement dans Feau salee. Le SPERMATOZOIDES 289 lilaiiicnt do souiien esi ri^-ide, (''lasti(|ii(v, refringenl el difficilemenl colorable. 11 se decompose difficilement en librilles. La membrane csl ...Spst ...Sf K 9 Mf.... Stf_. Mf... SfFb Fig. 2 (jo. - - Spermatozoides d'Inscctes. A, llijlobiiis abietis ; spermatozoide fixe par 1'acide osmiqne el eolore par le violet de geutiane : -B, Copris lunaris; spcrmat<>/,iH(lc fixe par Facide osniique ct fortcnicnt eolore ; • — C, Hydrophilus piceus; spermatozoide fixe jxir 1'acide osmique ; — D, spermatozoide du mcme Insectc avnnl maccre dans line solution de scl inarin a ~> p. 100 ; - - E, Cala/lms; spermatozoide avant macere luiil jours dans uiie solution de sel a 0,7") p. 100; -- F, Copris lunaris \ spermatozoide ayant macere deux a trois semaines dans 1'eau salec a 0,7.") p. 100; — A', tele; G. queue; Hut. Moment principal de la tele; Mf, filament moveii (Mittelfaser); ft/', filament marginal .I(«iitlfasiT : >/. filament interne (Snuni/iim-r ^ ; Sji/.n. liuulun apical (Spiizeiil>ii<>pf ; >/.-•/. Ijatnimel apical : St f, filament de soutien (Siiitzfaser]; S/Fl>, fibrilles elementaires dn filament marginal: )!/, filament vihratile (Wimperfaser}; e, e, entaillcs de la membrane ondulante; .;•, .;•, reiillemenls du filament marginal ne paraissant pas decomposes en fibrilles. (D'apres E. BALLONVITZ.) (M)iiij)osee de deux lihimeiils paralleles , Tun silue sur le bord libre tsi'n, Tatilre pi-es du lilaiueiit d(> sotilieii (Mittelfaser]. C.es deux IlENNEIiUY. IllSCl't CS. •,.;,.! REPRODUCTION SEXl'EE filaments soul ondules. Us se decomposent facilement en fibrilles clans Lean salee cl lixenl les matieres colorantes. Dans le deuxieme type lig. 290, C, I)), la queue est inolle, ondu- lanle, ilexiieuse, I'ormee de trois filaments accoles : 1111 filament externe on marginal (Rand faser), un filament nioyen el un filament interne (Saii/n- I'nscr . Le filament interne est plus long que les aulres et se eolore plus fortement. Chez 1'Hydrophile il existe un quatrieme filament, plus court, flagelliforme (Wimperfaser}. Le Sunnifaser se decompose facilement en fibrilles qui disparaissent apres une maceration prolongee dans Feau salee. Le filament flagelliforme disparait aussi a la longue, mais sans se decomposer. Les deux aulres filaments ne subissent pas la dissociation, mais Icur suriaec sc rrsout en petits disques qui se detachent et mettenl a mi lc filament axile. Le niouvement des spermatozoides du premier type est du aux ondu- lations de la membrane, ondulalions qui eommencent an niveau de la lete et se dirigent vers I'extremite de la queue, eomme dans les spermato- /.okles des Ti-otleles. Le niouvement ondulatoire pent se renverser et le spermatozo'ide marche pour ainsi dire a reeulons, la queue dirigee en avant. Ce ehangeinent de sens du niouvement de progression est compa- rable a celui designe par PEHTY sous le nom de didstrophie, et qui s'observe die/ u n grand noinbre d'Infusoires eilies. Pendant toute la duree du inoii\ cnienl des spermatozoides la ([ueue reste rigide. Les spermatozoides du second type out la queue flexible dans toute son etendue et les mouvenients ondulatoires serpentiformes interessent la lolalite de 1'appendice. Spermosysygie. - BALLONVIT/ (1886^ avail dit dans une note prelimi- naire que, die/. Dyliscnx, Aciliiis, Hi/daticu.s et Colymbetes, les tetes de deux spermatozoides peuvenl s'accoler pour constituer un spermatozo'ide double. AUERBA.CH (1898) montra, en effet, que, chez Di/fixcim, la lete des spermatozoi'des pris dans le teslicule a la forme (rune gouge pointue, porlanl sin- Lun de ses cotes tine excroissance en forme d'anere. Dans le canal deferent, Fextremite cyanoj)bile de la lete (c'est-a-dire iixant des matieres colorantes bleues) porte une pelite sphere protoplasmique ery- throphile (c'est-a-dire Iixant des matieres coloranles rouges') sur laquelle s'ini|)lante une autre tele d(> spermalozoide. AUEHBACH admellail qu'il se produisait une conjugaison entre deux spermatozoides provenanl peut- elre de deux testicules diU'erenls, Tun de droile, Tautre de gauche, conjugaison accompagnee d'echanges nutritifs. Ces echanges auraienl en |>our resultat de reparlir egalemenl sur les deux spermatozoides les substances qui constituent le substratum des proprietes hereditaires. Ce phenomene aurait done une influence sur la ariabilite. var ...U .s /> !•: R.M A TO/. <> I D E .S' 2<•/•- nioxy-.ygic, die/, qua I re espeees tie Dy/i'sctis, trois espeees diHydaticus, deux tie Grapho- deres, deux d\[ci(i/m et deux de Colymbetes. La lele ties spermatozo'ides esl en forme de cornel Iriodre ouvert tin cole de 1'axe (fig. 292, A) el porlant sur Tun tie ses coles une plaque triangulaire : elle presente mi cote concave et mi cote convexe (fig. 292, H ; la queue est tlepourvue tie filament tie son- lien ; elle est ontlulee et porte une bor- dure frangee dans sa partie exterienre. Deux tetes de spermatozo'ides s'accolent de telle sorte que les deux cornets s'accro- ' \ Fig. 291. \, spermatozo'ide double (sper- inosvzygie) pris dans lo canal deferent du Dytiscim nnir^inali/i, examine a 1'etat Irais ; les queues sont, par rappurt aux teles, en realite plus longues qu'elles ne sont representees sur la figure ; - - 13, spermatozeugma pris dans le recep- tacle seminal du Colymbetes stna- fiifi. examine a 1'etat frais. (D'apres E. BALLONVITZ.) Fig. 292. -- Spermosyzygie chez UyJatii-us slagnulix. A, tete et exfremite tinli'-rienre de ia queue d'un spei1- matozoi'de isole vue de face; A, tete avec son epaississement terminal; -, saillie denlee; tig-, appendice n'-phalifjue avec son bord libre recourbe et de forme triangulaire; s, mem- brane; *|, saillie membraniforme du bord recliligne de la queue; — B, lete du spermatozoide vue de ce>te ; — C, leles d'un spermatozoide double etroitement reunies; kf, petite masse protoplasmique spherique situee a 1'extremite des tetes reunies; — D, les deux teles sc sont separees 1'une de 1 'an t re, mais se tiennent encore accrochees par le bord libre de leurs appendices cephaliques. (D'apres E. BAL- LOWITZ.) client par leur bord libre tie inaniere a consliluer une lele double en forme tTancre. Une petite boule terminale tie protoplasma reunit les tleux tetes, mais elle iTa ([ii\ine existence transitoire(i). (i) SKI.KNKA a ol)Sfrvi'- I'lio/ un Marsupial, If Didelphys \'irginiu('s des Insectes est tres variable : elle pent etre sphe- rique, ovalaire, eylindrique, diseoidale, et revelii quelquefois un aspect tout particulier comme pour les oeufs des Phasmides (fig. 294; qui res- semblent a des productions vegetales, on a ceux de certains Hymenopteres et Hemipteres qui sont pedieules ou pourvus d'appendices de longueur variable. A la malurite, Fceuf est compose d'une masse proloplasinique contenant un abondant vitellus nutritir et entouree d'une membrane vitelline en dehors de laquelle se trouve un chorion plus on moms epais, ayant son origine dans les cellules epitheliales des gaines ovariques. Get ceuf est done un epoocyte. Exeeptionnellement il pent rester a Fetal de metoocyte ou meme tFoocyte. Ainsi, chez certains Ichneumoniens, les elements nutritifs sont pen abondants et le choi-ion est rudimentaire ou mil; che/ les Pucerons vivipares, le chorion a dis- |)aru el le vilellus nutritir est tres pen abondant. Ces cas sont lies aux conditions speciales de cleve- loppement de ces oeufs. I7/C////.V. Le vitellus n'est ])as reparti uni- formemcnt dans IVeuf, qui appartient par conse- quent an type mixolecithe. Nous ne savons encore que pen de chose de sa constitution. 11 est forme de globules graisseux et de glol)ules proteiques; les premiers se recon- naissenl a ce (ju'ils sont noircis |>ar Faction de Facide osmique et sont solubles dans les dissolvants des corps gras; les seconds sont vacuolaires ou granuleux. On relrouve dans divers groupes zoologiques des oeufs Fig. 2 j'j. — Giiif dc Cliim- noiiiiis i 111 mod in tern en t apri's la ponlo, a 1'ctat vivanl. c]>j> , couclic pi'oto- plasmique prriphoriquo (blasteme germinatif dc WEISMAXN) ; r , vitellus nutritif. (D'iipros BAL- HIAM.) (*•; rr. v 293 dont le vitellus presonto dos caracteres analogues. La peripherie do I'ceuf est souvent oecupeo par tine couche protoplasmi'que plus on inoins developpee, pauvre en elements vitellins. Beanconp d\vuls (I'lnsectes reidorinent los corpuscules bacterio'ides do BLOCHMANN, signales plus haut (page 88) a propos du corps adipeux ; oo son! do petits elements rolVingenls, allonges on arrondis, lixanl lorto- inont certaines matioros colorantes. WEISMANN (i867> les a signales d'ahord dans les ouil's do Diploros. HLOCIIMAXN (1884-1886) l<*s a rolrouvos • Fig. 2(j4- -- CEtif du I'ln/ltiiini crurifolium . A, anif vu par la face porlant le micropylc m ; — B, frul' vu pur la fare opposee; — C, «'uf vu par le p6le superieur portant le oouvcrclc. (Figure originale.) olio/ Formica, Camponotus, Blatta, Periplaneta, Mnsca, Pieris, Vexjxi ; WHEELER (1889) a monlro quo, oho/, la Hlallo, ils tormonl imo ooiioho speciale dans la region clorsale ol a 1'extremite anterieure do Tcnir. Au point do vuo do la composition ohimiquo, TICHOMIROFF (i885) a trouvo ([tie, oho/ lo \Tor a soio, Tcoul' ooiitionl (i5 p. i<><> (Feau ot quo lo chprion reprosonto 8 [>. n><> du [loids total. Parini los substances oonsli- tutivos figurent 1'albumine; la o-raisso, la looilhine, la cholesterine, du glycogene ot dos sols inorganiques (i). En so developpanl I'oeuf diminue do |)oids, |)oi-d - |>. 100 (Toau <>t .'? j). 100 do matiere solido. La |)orlo porlc principalemenl stir lo glvoo- gone et sur la graisso. (i) Analyse fie I'oeuf clc Ycr a sole, cl apres TICIIO.MIKOI i : A fdnt T incubation. Albumine et sels insolublos i i ,'! i .... Extra-it aqueux :">,8i .... dont Glycogene i ,<)S I'^xtrait othore. . O ~Y>. .tjil'i'S. (Iraisso X,u,K do ii I ' Li:ri thine ' i ."). u s,s: ( I , •>. I ().•/>. I NX.N'i .')(), V.O 294 ItEPRODl'CTIOX SEX TEE Enveloppes del'oeu/'. La membrane vitelline existe ordinairement, ma is quelquefois ("lie1 est difficile a mettre on evidence et parait meme manquer. A cette membrane vitelline se stirajoute un chorion (|ui a une constitution variable. Quelquefois il parait homogene ; ailleurs sa structure est |)lus on inoins conipliqiiee. D'apres LEYDIG (186- , les Fig. 29.1. — Fragment d'tino coupe longitudinale de la capsule d'uii n-uf de I'lii/lliinn crurlfuliuni, an niveau dc sa plus grande largeur. -4, zone externe ; B. zone inoycnnc; C, zone interne; D, alveoles allongees, gross. 100. (Fig. originale.) cellules opithelialos de la gaine ovarique envoiont de j>etits prolon- gements protoplasm iques contre la surface de ranif; entre eux se depose un liquide visqueux qni, en se solidifiant, forme le chorion; les canaux poi-(Mix du chorion no sont quo les traces de cos prolongements 'protoplasmiques. Mais dans d'autres cas, le chorion parait constitue de deux couches homogenes (exo- chorion et endochorion), unies par de petites trabecules perpendiculaires a la sur- face, c'est ce qiToii observe chez la Blatte. - Fragment plus grossi de la iignre •->.<)">. n, zone moyenne ; C, zone in- Alllotll'S, lo cllorioil poilt presenter U11O ternc ; i, 2, 3, 4, couches de la zone ... . ,, . . , . interne. (Fig. originale.) structure fihrillairo ; j ai constate amsi que, chez VOEcanthus pellucens, lo chorion est forme par un font rage do faiscoaux do filaments disposes dans tons les sens ot rappolant Taspect effort par la membrane vitelline de Toeuf d'Oiseau. Le chorion do lYonf du Phyllium crnrifolinnt, qui a la forme d'un akene d'Ombellifere, presento trois regions ayant chacune un aspect different : i" uno /one <>xl(M-no fig. o. ().">, A), constitute par do largos (KITS 1 alveoles irregulieres ; •>" une /one moyonno dig. :u)5, B), mesuranl <>""" do largeur et ibrnieo do tibi-os epaissos paralleles, dingoes perpendi- culairement a la surface interne ; '.}" une /one interne lig. •>.().">, (] , a pou pros do memo epaisseur (|iie la precedente et presentant une slrue- lure compacto strioo. Cetto /one interne esl constitu.ee elle-mome par quatro couches distinetes, formees do iihrilles do grosseurs dillV- rentes et intriquees do diverses manieres dig. rujrJ, i, •>.,.'), 4;- l/enseml>le do la coupe du chorion do Tieul' du Ptujliinni rappelle a s'y ni('%prondro line couj)o do tissu vegetal, do telle sorte ([lie le ininiolismo si inlc- ressant do rinsoclo adulto el do son oeuf so rotrouvo dans la structure memo do 1'enveloppe do eel (euf. Nous ignorons do quollo maniere so fait la secretion d'un tissu aussi complique, comment dos couches aussi differenciees pronnent naissance aux depons soit du protoplasma ovulaire, soit plus probablement aux dopons dos c(dlulos do la gaino ovariquo. Presque toujours la surface extorno du chorion des Insootos ost marquee , - . donnant naissance a la fcmelle do la gene- de champs hexagonaux corrospondant ration sexi,ee; - 2, potit <.-ui pondu par i,. a rompreintO dos CollllloS epitlieliales ffmoll° SCXU^ donnant naissancc an male do la meme generation. (D apres DALBIANI.) do la gaino ovarique (fig. ''.97). La nature chimique du chorion ost encore nial eonnue. JusqiTa cos dernieros annees on le eroyait eonstitue par do la ehiline. YKKSON (i884'i a montre quo le ehorion do l\euf du Vor a SOLO so dissout en quolques heures dans UIK^ solution do potasse a ,5 |). 100, a la lempoi-aturo do 4"'°. Ce ne sorail done pas do la chitino, ear eetle substance i-osislo nieine a la potasse coiicenlreo. An point de \ ue de Tanalyse chiniique, YKHSON a trouve les elements suivants : 2,):. ^ cKlirs de />/,,///««•«•/•« g''°s o-uf pondu par la fomoilo niir.\ I 0 > Hydrogene. *i O ( >xygeno Azote Sou fro .' '|, 'ij8 Garbone 50,900 Cendres. 1,001 ij/j>.oo Or la chitine no conlient jainais do sou fro, el YKHSON conclul quo le ehorion n'est pas chitineux mais <'sl I'orine (Tiine suhstanco plulot REPRODUCTION SEXUEE analogue a la keraline qui, olio, renf'erme du soufre. TICHOMIROFF i885 admet egalement quo la substance qui constitute le chorion est line substance speciale pour laquelle il propose le noin de chorionihe. J'ai recherche avec LECAILLON comment se comportent les matieres cornees, la chitine et les chorions des anils d'Insectes vis-a-vis des divers dissol- vanls chimiques, a egalite de concentration et dans les memes conditions de temperature. Les onif's d'Insectes sur lesquels nous avons expe- rinienle sont eeux de Lina, Agelastica et Cli/lra j)armi les Coleopteres ; J)i/rr/iocoris parmi les Hemipteres ; Mnsca parmi les Dipteres ; Sialis parmi les Nevropteres et Orgtjia et Bomlnj.r inori parmi les Lepidopteres. Nous avons constate que les chorions et les matieres cornees se dissol- vent Ires facilemenl dans la potasse et dans 1'acide chlorhydriqne, tandis que la chitine resiste a Faction de ces reaetif's. En outre, les matieres cornees disparaissent completement lorsqu'on les met dans I'hypoehlorite de potasse, tandis que les chorions sont pen on point attaques, comme la chitine elle-meme. II en resulte que la chitine, la keratine et la chorionine doivent etre considerees comme trois substances bien distinctes. D'un autre cote, nous avons remarque qu(> si le chorion de 1'ceuf des Insectes se dissout bien dans la potasse, celui des oeufs d'Araignees resistent a la potasse meme concentree ; il nous semble done que la question merite d'etre etudiee a nouveau, v\ quVn tout cas on ne pent conclure de nos observations sur les Insectes a 1'uniformite de consti- lution du chorion chex les Arthropodes en <>-('>neral. Micropyles. - - Dans la grande majorile des (nil's d'Insectes on dis- lingue dans 1<> chorion un ou plusieurs orifices preformes pour la penetration di-s spermatozoides, orifices qui out recu le nom de mirro- pi/les. LEUCKART (i8j5) les a etudies (>t a remarque que leur nombre et bmr situation sur Td-ul' sont ti'es variables. Dans les npufs (jiii reslent longtemps attaches par un pedicule a la chambre germinative, les micropyles sont au poh^ anterieur de Toeuf ; chez eeux qui de bonne heure se separent de la chambre germinative, le micropyle est ordinairemenl silue an pole posterieur. Chez la Puce, ces micropyles sont en tres grand nombre : on en eomple 4^ a 5o au pole anterieur, 20 a 3o au pole posterieur, mais il (>st probable que ces orifices ne servcnt |>as tons a TentiMM1 des spermatozoides. Chez la Blatte, d'apres WHEELKK, il y a |)lusieurs grouj)es de ces micropyles silues unpeulateralement, pres du pole anterieur de 1'oeuf; ils traversent obliquement la paroi du chorion. Che/ la Phyllie, le microj)yle, qui est unique, (^st place sur une des laces laterales de To'iil' et entoure d'une serie de petits canalicu les rcMiiplis (Pair fig. ->\)\, A ; ces canalicules ne 29; servent pas mi passage des spermatozoides el nc soul pas de vrais micro- pyles. Cboz le Bonibi/.r niori, LKTCKAKT icS.V) avail dccril trois micropyles. CORNALIA (i856) avait signale qnatre petits orifices ponvanl so reunir CM mi scnl. VERSO" dcerii mi infundibulum dcs Imrds lalcranx duqucl par- lent trois, i'ar<'inciil qnalre, canalicules a I raj c I oblique qni sc coMliiincnl A. «^- •* fcsaR?] a- ' s V « fa* I P ^V > ; A 2! Js= 1 " x A /rVS 8. ? 4'^ Fig. '^98. — Sti'iieturo du chorion de Id'nl do 1 Attacits Pernyi. A. a droite, region du inicropyle; a gauche, region presentant des entonnoirs superficiels ; - B, region micropylaire vue par la face interne ; m, micropyle ; c, canalicules obliques ; — C, coiijic du chorion a travcrs le inieropylo /« ; c, canalicules obliques ; a droite et a gauche do la ri;gi(in micropylaire, coupes du chorion an niveau des entonnoirs c. (Fig. origlnale.) an-dcssons dn chorion sons i'orn'ic dc pctits tnl)cs recourbes. II osl |»ro- ]>al)lc qnc ccs conduits oblicjucs sont des canaux aeriferes ct quo lo vcri- ta1)l(> micropyle correspond an centre de 1'infundibulum. En effet, die/ VA//«c//s Pcrni/i, j'ai tronvc nnc depression (Ton partcnt nne dizainc dc cananx (jni traverserit obliquement le chorion en sc bifurquant; ee son I des cananx aeriferes, tandis qii(> le veritable1 micropyle sc tronvc coinci- der avec b1 (-(Mitre dc la depression (fig. '->9<^1. II doil en etre de nieiiie chez le Bombyx niori. Quelquefots on tronvc a la surface dn chorion des appendices spe- cianx; cVst le cas dc la Nope, par exeinple. KOMSCHKLT (1884) a monlre (jiio ces appendices eliilincnx soul secretes par des cellules cpilheliales placees dans dcs culs-de-sac speeiaux, annexe's anx gaincs ovari([nes. ]'(>sicnle "crmintiiive. - T^a vcsicnle germinative coiilenne dans Td'nf 20,8 n E i> it o DUCTIO \ s K x ^;^^ ^ .en v ovarien des Insecles est volumineuse ; elle a une membrane d'enve- loppe propre et conlienl, outre un reseau cliromatique tres laehe, pen colorable, un on plusieurs nucleoles (taehes germinatives). La vesieule germinative oc- cupe ordinairement la partie centrale ou la partie anterieure de Tocuf; elle se rapproche cependant de la peripherie a un moment donne, avant la formation des globules po- laires. BLOCHMANN (1884-1886 a deerit ehez Cam- /jo/io/ //s ligniperda, Formic a, Mijrmicti et Vcspa des formations speciales qui se detacheraient comme des bourgeons de la vesieule e-ermi- o o native et se renclraient a la peripherie de TUMI!' ou resteraient dans le vitellus. Ces formations, auxquelles BLOCHMANN donne le nom de Nebenkcrne, out la forme de petites vesi- cules claires et contien- nent des particules chro- matiques. Elles peuvent exister pendant la plus grande partie de la pe- riode de croissance de Td-uf et se multiplier par division. Elles se dis- en Fig. v-(j(). — Fragment de coupes longitudinales de gaines ovariques de 1'Abeille reine. A, chamhre a cellules vitellogencs en, suivie d'une chaiiibre pei'Seilt eilSllite (lailS le ovulaire ; ce, cellules marginales se trans foi'inant en cellules , vitelloge.nos ; or', ovule ; //, noyaux de Blorhmann ; — B, figure ^ itcllllS Oil ellCS SUD1S- montrant le jicdiculc de l'«'ul' or, pt-nelrant au milieu des sent Ulie SOl'te (le re<'TeS- cellules vilellogenes. fFig. origiuale.) sion : on ne les retrome j)as dans Kd'uf loul a fail mur. "\YiLL el AYKKS (1884) avaient deja vu cos Ibrmations ebez quel(|iies Insecles et avaient pense qu'elles naissaient des cellules epitheliales folliculaires et se rendaient dans 1'oeuf pour contri- buer a la formation du vitellus. STUHLMANN (1886) a relrouve ees forma- tions ehez plusieurs Insectes, parmi lesquels Mnsca, Periplaneta, Lociista, Picris, Aphrophora, Sphinx, Gryllotalpa, quelques Coleopteres et quelques Hymenopteres. 11 les a vues apparaitre dans le voisinage d(> la vesieule germinative, puis entrer en degenerescence. 11 leur donna le nom de Reifungsb alien et les considera comme remplacant «'lie/ les Insectes les globules polaires. o/JCFS ''-'.I'.) KORSCHKLT iH8c)i les a vucs dans rl>iix el pense, comine AYERS et WILL, quVlles proviennenl darlie seulemenl la chroina- line de la vesicule prendrait part a la division aboutissaiil a la formation des globules polaires. I^nlin j'ai egalemenl obs(M've les Nebenkerne de BLOCHMA>'>" dans les ceul's ovariens de la (iiiej)e el de TAbeille; chez TAbeille, ils m'ont |)aru provenir des cellules epitbeliales folliculaires (fig. 399, B), mais cliez la (iiie[)e, je les ai observes aulour <>t Ires pres (!<> la vesicule germinative; die/, la Guepe, ils disparaissenl de bonne be ure, tandis que chez TAbeille ils persislenl plus longtemps. Ces formations ne sont. pas speeiales au\ Insectes; LUBROCK b>s a si- gnalees, des i85i, chez le Geophile et elles out etc i-evues chez le ineme animal par BALRIANI ; on les retrouve chez les Batraciens et les Selaciens (O. SCHULTZ, BORN, RUCKERT^ : je les ai vues che/. les Poissons osseux et meme chez les Mammiferes. CRETY cliez Distomum Richardi, VAN BAM- BEKE chez Scorpccna scrofa ont egalement signale 1' elimination (Tune cer- taine quantite de substance chromatique de la vesicule germinative dans 1'oeuf ovarien. 11 s'agit probablement la d'un phenomene plus gene- ralement repandu cjn'on ne le pense et qui constituerait une veritable re- duction chromatique quantitative, plus importante peut-etre que la reduc- tion qualitative on numerique qui a term jusqu'ici une si grande place dans les theories de rheredite voir V An/tec biologique, 1, ch. ir, p. -~ et suivantes). Un point a noter, c'est que che/ les Insectes, ces particules chromatiques sont eliminees de la vesicule primitive en plus grande quantite que partout ailleurs, qu'elles soul Ires persislantes et petivent se multiplier. 'ion it E rnoor c no ,v SEX ri; K Maturation de 1'oeuf. Lorsque r.) avait vu an pole posterieur de Pcrnl'des Chironomides nn gronpe do (S a 8 « elements vesiculeux » qu'il designa sons le noni A.Q globules polaires et qu'il assiinila anx vesicules directrices des Vers, des Mollusques et des Mammiferes. En i863, WEISMANN les retrouva chez Musca vomitoria ot Chironomus jiigrovij'idis, mais il mit en doute lour hoinologie avec les globules polaires. LEUCKART (i865) et MP;T- CHNIKOFF (1866) inontrerent quo, chez les larves do Ceeidomvies paedoge- nesiqnes, ces soi-disant globules polaires j)rennent part a la formation do Torgane (pseudovariuin) on so I'ornient les larves. Vox GiuMM (1870) lit unc observation analogue dans 1111 Chironomus se reprodui- sant par parthenogenese a 1'etat de pupe. BALIHANI (1882) en suivant revolution dc ccs pretendus globules polaires die/, les Cliironomus demontra definitivemenl epic cc soul des cellules scxuellcs primordiales qui apparaissent avant la formation du blas- lodci'iiic. 11 y a unc dizaiuc d annees encore, on ne connaissail |>as les vi'-cilables globules polaires cbez les Ins<-cics ui incmc cbez les aulres Arthropodes. Aussi BALFOUB, dans son Ti'aile d'embryologie, declare-l-il epic, cbez les Arthropodes, I'existence des globules polaires doil elre consideree comnie douleuse. Ces glolniles elaient cependanl eonnus cbez les Crustaces, car ils avaienl ('•(('• signales par HOKK (1876) cbez les Balanes, jiuis par (IISOHIIEN, qui avait vu, die/, Moina rcct/ros.'ris, au pole animal de 1'oeuf, 1111 petit globule (jui reslail enchasse a la surface du vilellus. J'ai observe (1880), cbez VAsellus aquaticus, deux ou qualre globules polaires libres dans 1'espace qui separe le vitellus du chorion; je les ai meine vus se detacher du vitellus, mais sans pouvoir conslater leurs rapports avec la vesicule gerininalive. WKISMAXX (i88Vl,dans un appendice de son Mr-moiro sur la tbeorie de rheredite, aiiiioncait qu'il avail Irouve un globule polaire dans 1 . heures apres la formation tie rootheque, lorsque cello-ci occupe encore dans le eloaque une position verticale. Us sont situos an milieu tie la face dot-sale convoxo tie To'iif. Lo memo autour a constate ogalomont rexistenco (Tun I'usoau tlirecteur oho/, lo Dortjpliora . HEII>EK 11889) a vu so former un globule polaire sue la face dorsalo do I'oeuf de rilydrophile un quart d'houre on une domi-houro apres la ponte. LA- MEERE (1890) n'a trouve, comme BLOCHMANN, qirun soul globule polaire dans rsn\ D'apres lui, dans la parthenogenese normalo, il ify aurait production tjuo tTun soul globule polairo, tandis quo dans ;,,,, iti:i>itODi("no.\ SKXI-KE la parthenogenese facultative on accidentelle , il sYn I'oriuei-ail cU-ux rommo dans FoMil' i'cVondr. HEXKIXG, en 1890 el en 1892, clans un Memoire ires elendu accoinpagne de 'i'io figures, a decrit avec beaucoup de details la formalion dcs globules polaires et la feconclalion chex. un certain nombre d'Insectes \Picris brassier, Pi/rr/tocor/s, Agetaslica al/ii, Doiincin . Ltt/t/pi/r/s, Tencbrio, Lasius ittgcr, liho elites rossc, Bomby.r H/ori, Leucoiiia salicis, Musca vomitoria, etc. La vesicule gerininalive s 'approche de la peripherie de 1 u-uf: sa membrane disparait et on voil a nn moment donneles chromo- somes, constitues chacun par deux batonnets places bout a bout, se dispose)1 en plaque equatoriale. Quand les chromosomes se soul divises en deux groupes allant chacun vers 1 un des poles, il resle au centre du iuseau, dans le plan de 1 equateur. unc plaque chromatique linemenl granuleuse qui perd bienlol sa eolorabilile. C'est ce que HEN KING appellela t/u'-tyidc ; elle est constitute parle reste du fuseau de division avec la plaque cellnlaire et pent dans certains cas rcvetir la forme et Taspect du Xeben- kerne des spermatides : elle correspondrait done, ainsi que nous le verrons en eludiant la spermalogenese, au initosoma ; cet elat est de peu de duree. Lc second globule polaire pent se former de deux munieres differentes; il se conslitue une nouvcllc ligure achromalique, et le noyau-frere de celui qui appartient an premier globule polaire se divise pour donner le noyau du second globule et le pronucleus femelle, et une seconde thelyide ap})arait ; ou bicn les chromosomes du noyau-frere se coupent en deux, et leurs moities se separenl avant que le premier fuseau de direction ait disparu. Lcs noyaux polaires restenl tantot inclus dans la couehe protoplasmique de Ta-uf el dans ce cas il n'v a pas formalion de veritables globules polaires ; lantol ils s'en- lourent d'unc pelile masse protoplasmique qui fait seulement saillie a la surface de 1 (eu I on s'en separc completeinent ; mais generaleinent alors les globules sont loges dans une depression creusee a la periplierie de 1'oeuf. Le premier globule polaire pent se diviser et la vesicule germinalive donne alors naissance a quatre noyaux, ou bien il reste indivis. Le nombre des chromosomes des noyaux des globules polaires et du pronucleus femelle est moitie de cclui des cellules sonialiques et de la vesicule germinative avanl sa maturation, el variail, dans les especes etudiees par HEXKIXG, de 6 a i 'i . JjC lieu de la formalion des gloliules polaires est variable par rapport a la situation de la region micropylaire. Chez Pyrr/wcoris, Ht/di'onictra, Tencbrio, Adi/no/tin, Crioceris, Lina, Doiuicia, Rhocliles, Mi/sca, le plan contenant les fuseaux de direction est perpenclicnlaire a Taxe de 1'ceuf, et situe a pen pres vers Tequateur. formant }>ai- consequent un angle de 90" avec le plan passant par le micropyle. Chez Agelastica, Pieris, Apis, Botnbtj.r inori, les globules polaires se forment dans la region anle- I'ieure de Toeuf, a '(o° ou 20" du micropyle. Chez Leucoina, ils apparaissent trespres du micropyle. II convient de (aire observer que la methode de fixation par 1'eau chaude - - la seule employee par HEXKIXG - - a rinconvenient d'amener le displacement des eh'-- inents vilellins ; les parlicules gi'aisseuses s'echappent el vienneiil se rassembler a la peripherie de TUMI!' donl elles peuvent ainsi delruire hi slruclnre. Cerlains details signales par HENKING el que j'ai passes sons silence me paraissent done avoir besoin de verification. Pour It'-lude des ceiils des Insecies, il esl preferable d employer comme agent fixaletir, soil le licpiide de Perenyi, soil le liipiide de Kleinenberg, /••/•: ( o .\ i). i i io.\ ju'{ soil lc Liquide de Flemming. Les lions resultats tjnc in a donnes lc liquide o", alin dc facililcr la penetration a travers If cliorion df I'd'uf. Generalement, Ics (nil's so;il reconverts d'nn cndnil qui Ics cmpcchc d clrc luouilles par lc liquide; on pent Ics layer rapidemenl dans 1 aleool el lY-ilier alln de suppriincr eel inconvenient. En resume, on doit admettre (juc Ics globules polaires existent chez les Insectes, mais qu'ils restent souvent inclus dans TuMil'. Lt's d-ul's par- thenogenesiques paraissent pouvoir iTavoir qii'un seul globule polaire, mais la question reste cependant ouxcrte (i). Dans certains (rul's, le pre- mier des deux globules polaires se divise en deux, landis ([lie le second reste unique. Quant an resle de la vesicule germinative, il constitue le pronucleus femelle qui s'unira an pronucleus male, lorme par le sperma- tozo'ide, pour donncr naissance an noyau de segmentation. Fecondation. Les phenomenes intimes de la lecondalion soul loin d'etre aussi fa- ciles a observer chcx. les Insectes quc chcx, les Echinodermes on Ics Vers. Le volume de To'ii!', sa grande richesse en elements \ itellins, 1'epaisseur cl la complication de ses membranes sont autant d'obstacles a Fol)ser- vation dircctc de la penetration du spcrmatozoide ct de son trajet dans Tu'iir. (7cst seuleinent sur des coupes a travers des (eufs fixes et durcis qn'on pent arriver a voir runion du pronucleus male an noyau femelle qui constitue le seul phenomene morphologique de la fecondation connu chez les Insectes; quant aux s[)hercs attractives et aux eenlrosomcs, nous ne savons a pen pres rien sur leur coniplc. MEISSNER et LEUCK\RT 1(85,") avaient constate la penetration des sper- matozoides dans le canal micropylaire et dans rtcufdcs Diplcrcs. (^ette penetration a etc suivie depuis par un tres grand aombre d'aulcurs. BLOCHMANN le j)remier a reconnu I'existence du noyau male dans ru suivre dans I'interieur de I'oeuf leur trace indiquee par line trainee claire, a rinverse de ce ((iron observe chez les Amphibiens ou le spermatozoi'de enlraine a\cc hn des granula- (i) HENKING (i8ya) a Irouve (jue clans les ceufs tic Bonibyx nioi-i, Lasius itiger cl Rhodites i-osx se developpant parthenogent2tiquement, il sc pi-oduil deux globules polaires, coinmo a 1'clat normal. Lc iiornbrc des chromosomes dans Ics fuseaux a (>"> ininules, les globules polaires el les pronucleus sonl formes; de (i1) a 100 minutes, fusion des pronu- cleus ; cle 100 a 120 minutes, formation du premier fuseau do segmentation; dc i2oa i'io minutes, formation des deux premiers noyaux de segmentation. Pour d'autres Insectes le processus est moins rapide ; ainsi chez .l^r/nst/ca al/ii, les globules polaires et les pronucleus ne sont formes qu'au bout cle 3 heures environ apres la ponle, et la division du premier noyau de segmentation n'a lieu qu'au bout de 6 heures et demie a 7 heures. Chez Pyrr/iocoris, la separation du premier globule polaire commence de 20 a 45 minutes apres la ponte, et la reunion des deux pronucleus ne s'effectue qu'au bout de 4 heures a /, heures et demie. -Y. Insectes. 20 CHAPITRE IX EMBRYO GENIE Segmentation de 1'ceuf. Segmentation cndovitcllinc. — La segmentation de Foeuf des Insectes n'est bien connue que depuis un j)etit nombre d'annees ; les premiers observateurs s'en firent, en effet, tout d'abord une idee inexacte on incomplete. KOLLIKKU (i8'|2) fut le premier a conslater a la peripherie de 1'oeuf du Cliiro- noinus 1' existence d'une couche de cellules dont il ne put indiquer 1 origine. En ce ([iii concerne le llonacia crassipcs, il dit que « 1'evolution premiere se manifesto par la formation d'un blastoderme couvrant tout le vitellus. 11 ajoute que ce blastoderme se developpe insensiblement, inais qu il n a pu discerner s il se forme d aborcl aux extremites des axes de 1'oeuf et s'il esl forme de cellules nucleees, coinnie chez les Dipleres ». ZADDACII (iSV'j), chez les Phryganides, vit des laches claires apparaitre dans une couche homogene, a la surface de 1'oeuf. II constala egalement que, dans 1'oeuf de Phry- gana gra/idis, la masse vitelline centrale se fragmente irregulierement, tnais il ne considera pas ces fragments comme des cellules et admit que ce phenomena n'a rien de commun avec la segmentation. ROBIX (1862) suivit avec plus de soin la formation du blastoderme chez les Tipu- lides; apres la ponle, le vitellus se relracte et il se forme aux deux poles, entre la surface de 1'oeuf et le chorion, un espace clair. Les granulations vilellines aban- donnent la peripherie de 1'a'iif pour se porter vers le centre et il reste a la surface dc 1'tt'uf nne couche transparente de blasteme. Au pole posterieur apparait par gemmation ce que ROBIN considerait comme des globules polaires, et ces globules se mulliplienl par division. Ils sont d'abord depourvus de noyaux et ceux-ci se forment dans leur interieur par genese. Les cellules blastodermiques naissent aussi par gemmation a la surface du blasteme. Elles apparaissent d'abord au pole ante- rieur. Lorsque la premiere couche de cellules s'est ainsi constituee, il se forme au- dessous d'elle, egalement par gemmation, une seconde couche. Dans les cellules blastodermiques du Chironomus, ROBIX n avail pas vu de noyaux, mais il les avail observes dans le blastoderme de la Mouche. On sail que, jusqu'a la fin de sa vie, eel anatomiste a cru a 1'exislence de cellules non nucleees. N /•; <; M /•: NT AT ION D K i. ' r-y-; / ' r WEISMANN (i8(>'5) a decril egalement, chez Chironoinux, une couche snperiirielle hyaline (blaslerne gerniinalif) dans laquellc s'organisenl ties noyaux libres. Aulour de ces noyaux, !<• blasteme se fragmente en cellules blastodermiques. Au-dessous de la couche de ces cellules apparail un second blasleme germinalif interne (jiii ne donne pas de cellules, coimne le pensait Ivoui.v, inais qui serl a nourrii1 les cellules deja formees, les([iielles s'allongent el se mulliplienl. BALHIAM (1866-1871), dans ses tra- vaux sur le developpement des Pucerons, adineltail aussi 1'exislence de noyaux libres a la peripherie de I'd-nf et 1'organisation de cellules autour de ces noyaux. Cello opinion ful accepteejusqu'en 1878. Cependanl METCHNIKOFF ( 1866), chez Aphis et Ceci- donujia, admit que les noyaux ne prennent pas naissance par formation libre, mais proviennent de la division repelee de la vesicule gerininative, et quils eniigrent, a la peripherie de 1'a-uf. BRANYDT (1869) nia 1'exislence d'un blasterne peripherique chez les Libellulides et les Heinipleres; les cellules blasloderniiques resulleraienl, d'apres lui, de la segmentation de la vesicule et de la lache germinatives. (IRIMM (1870) crut observer dans une espece de Chirononius la division de la vesicule germinalive en noyaux-ftlles devenant les noyaux des globules polaires el des cellules blastoder- miques. KOWALEVSKY (1871), qui decouvril les feuillels l)laslodermiques des Insecles el qui le premier praliqua des coupes a Iravers les oeufs de ces animaiix, admit cependanl que les cellules blasloderniiques apparaissent a la peripherie de 1'ceuf sous forme d'eminences proloplasmiques renfermanl un noyau. G'est a BOBRETSKY (1878) que Ton doit la connaissance clu veritable mode de sefifmentation des Insectes. Dans Tauif de Pieris cratu'ifi et de Fig1, 'joo. — Trois stades de la segmentation •. .ioo). (j'esi an pole anterieur (iiTils se rendent d'abord. Un cerlain nombiu; de noyaux restent a rinterieur du vitellus et determinent plus tard la segmentation de celui-ci en <>-rosses 308 EMBRYOGENIE balles vitellines. BOBRETSKY n'avait malheureusement pas vu Torigine de ces premiers noyaux intravitellins. La meme annee, VITUS GRABER et BRANDT confirmaient 1'observation de BOBRETSKY, mais pas plus que lui netrouvaientTorigine des noyaux. TICHOMIROFF (1879), tout en constatant 1'origine intravitelline des noyaux blastodermiques du Uomhi/.v /non\ admettait qifils prennent naissance par formation liljre. WKISMANN (1882) a suivi le developpernent parthenogenesique du Rhodites rosx. La vesicule germinative se rend au pole posterieur delceuf, ou du moins on ne la voit plus au centre, tandis qu'un noyau clair apparait au pole posterieur. Ge noyau clair s'allonge sous forme d'un cordon done de mouvemenls amiho'ides a 1'interieur du vitellus. Ce cordon se coupe en deux parties qui se concentrent 1'une a la partie anterieure (noyau polaire anterieur), 1'autre a la partie posterieure (noyau polairc posterieur). Le noyau polaire posterieur s'allonge a son tour en presentant des mou- vements d'expansion et de contraction. 11 subit plusieurs divisions successives el donne ainsi une Irentaine de noyaux-filles qui se repandent dans le vitellus, puis emi- grent a la peripherie, et autour d'eux se differencient les cellules blastodermiques. Le noyau polaire anterieur entre alors en activite, s'allonge comme le noyau polaire posterieur en un cordon duquel se detachent des noyaux, qui se rendent au pole posterieur et autour desquels s'organisent les cellules vitellines. Suivant WKISMAXN, les cellules blaslodermiques et les cellules vitellines entreraient dans la constitution de 1'embryon : les premieres formant les teguments, le systeme nerveux, 1'amnios ; les secondes formant 1 intestin rnoyen et peut-elre une partie du sysleme mus- culaire. Les observations de WEISMAXN ayanl porte exclusivement sur des ceufs examines a 1'etat frais, on doit penser, quelle que soil 1 habilete de I'observateur, que beaucoup de details imporlants onl dii lui echapper. Ces observations auraient done besoin d'etre reprises avec la technique moderne ( i). Les auteurs qui, apres BOBRETSKY et ^YEISMA^'N, out etudie la seg- mentation de TttHif des Inseetes (KOROTNEFF (i885), chez (,rijllotalpa\ AYERS (1884), chez (Ecanthns; GRASS: (1884), chez Apis; PATTEN (1884), chez les Phryganides), out constate Texistence de noyaux intravitellins se rendant a la peripherie de Toeuf', mais toujours sans determiner Tori- gine de ces noyaux. HENKING (188(1) soutenait encore la disparition complete de la vesicule germinative et la formation libre des noyaux. BLOCHMANN (^S^) a moiitre que le premier noyau vitellin, premier noyau de segmentation, resulte do Tunion du noyau male et du noyau femelle, comme chez les aulres animaux. HEIDER (1889), chez I'Hydrophile, \'(ELTZKO\v (1889), chez la Mouche, WHEELER (1889), chez la Blatte, ont confirme le fait avance par BLOCHMANN. Le premier noyau de segmentation n'est pas libre dans le vitellus, (i) HKNKIM; (i8ya) a consl;iU> <|ur K- noyau polaire posterieur n'osl qu tun' vacuo'le. .s /•: c, M K .v T.I no .\ n K L (»•; i • /•• 3o<> il est entoure crime petite quantite de protoplasma. (Test done, en realite, une cellule intravitelline. Son noyau se divise par karyokinese, et il en est de ineme cles noyaux- lilies (|iii se presentenl Ions siniultanement, dans la plupari des eas, an nienie stade de division. BLOCHMANN a vu que, die/ M it sea, les premiers noyaux se eolorent diffi- cilement, tandis que le plasma qui les entoure (ixe les matieres eolo- rantes a pen pres avee la menu1 inlensite que ees noyaux. HKIDEH a constate egalemenl que les premiers noyaux sont diflieiles a colorer a Tetat de repos. J'ai signale un la it seniblable pour les premieres spheres de segmentation del'ceuf desPoissons osseux. Dans les premiers stades de la segmentation de To'iil' de ces animaux, le protoplasnia se colore par les reaetifs qui se fixent ordinairement sur la chromatine, les noyaux sont a peine un pen plus colores. Au fur et a mesure que la segmentation progresse, le protoplasma perd sa colorabilite, tandis (pie les noyaux fixent fortement la matiere colorante. Lorsque les cellules intravitellines se sont multipliees par cytodie- rese a I'interieur du vitellus, elles se rendent a la peripherie de IVuf. Chez beaucoup d'Insectes fDipteres, Coleopteres, Lej)idopteres), se diffe- rencie de tres bonne heure, a la surface du vitellus, une couche homo- gene de protoplasma qui n'est autre que le blasteme germinatif de ROBIN et de WEISMAXN. C'est dans cette couche que penetrent les cellules intravitellines. Leur protoplasma parait se fondre avec celui de la couche peripherique, de telle sorte que ces cellules perdent leur individualite, et, on ne voit plus alors, a la surface de Tofuf, qif une sorte de syncytium dans lequel les noyaux continuent a se diviser pai- karyokinese. HKIDEH, chez rilydrophile, BLOCHMANN, chez la Mouche, onl vu apparaitre, a la surface de ce syncytium, des sillons qui, en s'approfondissant, delimitent, autour de chaque noyau, une couche de protoplasma. Ce processus continuant, la partie superficielle de TUMI!' se trouve decoupee en cellules qui sont comme pediculees sur une zone proto- plasinique commune. LECAILLON (i8c)j-t)(S a decrit avec soin la formation des cellules blasto- dermiques chez Clylnt ht>\>ui,scnl(t. Dans celle espece la duree de la segmeutalion csl d'environ deux jours, ce qui correspond a un huitieiue de la duree tolale du developpemenl. La premiere cellule de segmentation apparait, environ 5 heurcs apres la ponte, a j)eu pres au centre du vitellus ; son protoplasma est plus colorable que le blasteme peripherique et que le reseau protoplasmique ovulaire, ce qui perrnet de le dislinguer facilemcnl. Cette premiere cellule se divise et les deux cellules filles grossissent, puis sc divisent a leur tour et ainsi de suite. L'unique cellule primitive est done bienlot remplacee par un groupe de cellules situees dans le voisinage du point qu'elle 3io EMBRYOGENIE occupait. Ces cellules conservent toujours une forme irreguliere et presentent a leur surface un grand nombre de prolongeruents qui seperdent dans le protoplasma ovulaire. La multiplication cellulaire est assez lente et le emplacement des cellules dans le reseau protoplasmique ovulaire se fait lui-meme lentement. Les premieres cellules de segmentation reslent done d'abord dans une certaine region de 1 oeuf et n'occupent pas de suite toute sa masse. Au fur et a mesure que leur nombre aug- inente, elles se repartissenl a pen pres regulieremcnt dans toutes les regions de 1'oeuf ; elles ne comiuenccnt a arriver a la peripherie que de 19 a 20 heures apivs le debut de la segmentation. La periode, pendant laquelle toutes les cellules sont situees dans 1'interieur du vitellus et semblables enlre elles, pent etre designee sous le nom de premiere periode dc la segmentation. Avec 1'arrivee de certaines cellules dans la couche peripherique commence la deuxieme periode; les cellules ccssent alors d'6lre idenliques. Elles penetrent dans la zone superficielle, isolement, sans ordre. On commence par en trouver quelques- unes c,aet la en des points quelconques de la couche protoplasmique peripherique ; puis leur nombre augmente peu a peu, par suite de la multiplication de relies qui sont arrivees les premieres et aussi de 1'adjqnctioh de nouvelles cellules venues de l'interieur de 1'oeuf. Les cellules ne restent pas dans la couche peripherique ; continuant a etre animees d un mouvement centrifuge, elles emergent pen a peu de celte couche ct viennent sc placer a la surface de 1'ceuf. Pendant la segmentation, la masse tolale de 1'oeuf a en effet diminue de volume et la membrane vildline ne le recouvre plus inlimement comme an moment de la ponte ; les cellules de segmentation peuvent done se disposer autour de la masse ovulaire pour constiluer la couche blasto- dermique. INlais toules les cellules ne deviennent pas peripheriques, car un certain nombre demeurent dans l'interieur de 1'oeuf, disseminees dans le vitellus. De plus, comme nous le verrons plus lard, certaines des cellules peripheriques ne prennent pas part a la formation de 1'enveloppc blastodermique, inais se differ encient de bonne heure pour constituer les cellules genilales (fig. 3oi et 3o2). On pent considerer comme exodermiques toutes les cellules qui arrivent de l'in- terieur de 1'oeuf a la peripherie. A mesure que les cellules sortent a la surface de 1'oeuf, leur forme change et elles prennent peu a peu des contours reguliers. An moment 011 la cellule va commencer a emerger, elle s'aplatit dans la direction lan- gentielle (i). La parlie emergee du corps cellulaire prend bienlot une forme d'abord ovo'ide, puis cubique. La cellule, continuant son mouvement dans le sens centrifuge, n'est plus reunie a la masse vitelline que par un court pedicule ; enlln elle s'isole definilivement du vitellus et revet alors la forme ovo'ide et allongee dans le sens radial, telle que le represente la lig. oo3. (i) « On peut, pensc LECAILLO>T, expliquer ce fait en rcmarquant que la masse proloplas- mique de la cellule est poussee vers 1'exterieur par une force dirigce dans une direction perpendiculaire a la surface de 1'oeuf. La tension superficielle, donl la surface protoplas- mique dc ce dernier est le siege, lend an conlraire a s'opposer a la sortie de la cellule. Celle-ci doit done forcemenl diminuer d'epaisseur, aiusi que son noyau, dans le sens perpendiculaire a la surface ovulaire. Peu a peu, la force qui fait sorlir la cellule triomplie de la tension superficielle, et la cellule emerge tout en perdanl peu a peu sa forme aplatie. Lc noyau rcprend egalemcnt sa forme primitive. » SEGMEN TA TIO.V DE // (9-: (' !•' 3n Toutesles divisions ccllulaires, pendant la segmentation, se font par voie indirecle. LECAILLON n'a jamais observe d'amitosc. Dans 1'oeuf de YAgelastica nl/ii, il a pu observer les centrosomes et leurs spheres attraclives dans les cellules de segmenta- tion. La cytodierese anormale est frequenlr. et Ton observe des mitoses tripolaircs. La division des cellules peripheri- ques, durant la deuxieme periode de la segmentation, a lieu a pen pres uniquc- ment dans le sens tangential, c'cst-a-dire .'• / ! ' I ? V • •• ..- . •-••.. . • •< , •• f " : • -• : •••-.'-. ,." -;. I •:..'. ! •' 8 fcJK ' - - '• "VJ 1 : ; -.-l '•• en .^--it ^ .•:• .•••• . . -: • ' •"••• ! . •& : '• ' - . t "' « / 9"-^ Fig. 3oi. -- Coupe longitudinal? dun oeuf de Clytra leeviuscula, age de 26 heurcs. gn, cellules sexuelles. (D'apres LECAILLON.) ;'•-.? ••• V^ ••••••! •••"- .--•/•-• A - .- . '-,»•. • •. •-•. .-" ii . LH \;? i . [.'••.,-;,.•.'.-:,.•• 'I ! '..- *' ' ?\> |?1 : '•• •••-' '•- v; ' •••- •;•;-•;•]. Uw! • • & ^: \ :; \l • / Fig. 3oa.— Partic d'une coupe longitudinale d'un rl^; 3o'j' " CollPe lonptudinale d'un «vuf de u?uf de Chrysomela menlhaslri au moment de CI'Jtra ^""^"^' " 1« <"> de la segmentation, la formation des cellules sexuelles. (D'apres ec, ectoderme ; en, cellules intravitellines ; LECAILLON.) gn, cellules sexuelles. (D'apres LECAILLON.) de facon a augnienler direclement el conslammenl le nombre des cellules supcrli- cielles. Le synchronisme dc leurs divisions n'est pas aussi marque que pour les cellules internes, mais, ccpcndant, il n'est pas rare de trouver des regions asscv. etendues de la surface ovulairc oil loutes les cellules se divisent en meme leni])s. Chez certains Insectes (Gryllolalpa, WEISMANN et KOROTNEFF ; Donacin et Phrygana, BRANDT), il ne se forme pas de hlasteme germinatif a la peripherie de rcruf. Les cellules intravitellines arrivent a la surface et, se fusionnant par leurs faces contigues, forment le syncytium qui, plus tard, s'individualise en cellules. EMBRYOGENIE Les noyaux des cellules de segmentation n'apparaisseht pas toujours cle la me me maniere a la surface de 1'ceuf chez les clifferents Insectes. Tantot ils se montrent cFabord au pole posterieur (Musca, GRADER; Gryllus, HEYMONS), tantot au pole anterieur (Apis, KOWALEVSKY; Pieris, BOBRETSKY ; Cliironomns, WEISMANN); chez Hydrophilus (HEIDER), la formation du blas- toderme commence dans la zone moyenne de Fumf et s'etend ensuite progressivement vers les deux poles. Chez Gryllotalpa (WEISMANN, KOROT- NEFF) et chez Blatta (WHEELER), les cellules intravitcllines, d'abord pen nombreuses, se portent sur la face ventrale de Fneufet s\ multiplient en formant des ilots separes qui se reunissent plus tard; cFapres WHEELER, les noyaux de segmentation, arrives a la surface de 1'unif, se multiplie- raient par amitose. Lorsque le blastoderme est ainsi constitue par une couche unique cle cellules provenant. de la migration des cellules intra- vitellines et cle leur multiplication a la surface de Foeuf, il reste, dans Finterieur du vitellus, des noyaux on mieux des cellules qui deviennent, plus tard, le centre cle formation des cellules vitellines on vitellophages, dont nous etudierons plus loin revolution. Cependant, chez Neophylax, cFapres PATTEN, et chez Bhitta, cFapres WHEELER, a la fin de la formation du blastoderme, il ne resterait plus de noyaux clans le vitellus, et ce n'est que plus tard qu'un certain nombre cle cellules emigreraient du blasto- derme dans le vitellus pour constituer les cellules vitellophages. II en est cle meme chez Gnjllotalpa (HEYMONS), Campodea (!TZEL) et Mantis (GIARDINA). Segmentation totale. - Si, dans la grande majorite des Insectes, la segmentation suit la marche dont nous venous de donner un expose rapide, il en est d'autres chez lesquels les elements vitellins ou n'existent pas ou sont recluits a un minimum. On pent done consiclerer ces oeufs comme alecithes ou homolecithes ; tels sont ceux de la phi part des Ilymenopteres entomophages deja etudies jusqu'ici. METCHNIKOFF (1866) a suivi le developpement d'une espece de Teleas, parasite des oeufs cle Gerris lacnslris. Les ceufs les plus jeunes qu'il ait observesetaient completement segmentes. Leurcontenusepresentaitsous la forme d'une blastosphere resultant sans doute cFune segmentation totale cle Toeuf. GANIN (i86y) a mieux etudie les premiers stades du deve- loppement chez un Platygaster, parasite de la Cecidomyie du Saule. L'anif, au moment cle la ponte, est entoure tVun chorion anhiste tres elastique dont Tun des poles porlo un pedoncule ; il renfenne un gros noyau entoure de protoplasma; le reste du contenu de Foeuf est une masse transparente. A un stade plus avance, GANIN a trouve trois cellules clans Fceuf ; la cellule centrale, en se multipliant par voie endogene [?], donne naissance a une masse cellulaire cjui est Tembrvon tout entier. Les deux SE(;MKXTATI().\ I) F. -, i •; autres cellules, en se multiplianl par voie do division, Torment bienlot une membrane qui, par sa situation et son role physiologique, pent etre assimilee a Tamnios. Nous avons resume, clans ses trails generaux, le travail de (!ANIN. II est bien probable (ju'iine observation plus attentive amenerait a en rectifier certains points; entre autres ce qui est relatif a la formation endogene. Un fait qui semble l)ien se degager de cos observations, cYsl que 1'oeuf s.ubit une segmentation totale. AYKHS (1884), de memo (|ue METCHNIKOFF, n'a h'ouv(; des (nil's d'uii 7W iig. A. B et G ont etc dessinees au nienie grossissement. (Fig. originale.) an developpement I'embryon. ("Jie/. eel animal, on trouve les ceufs, au nombre de deux <>u six, plonges dans une masse semi-liquide enlouree crime membrane elastique constituanl une sorte de c-ocon. De ces o'uf's, les uns presentaient une segmentation totale allant jusqiTau stade de blastula; les autres n'avaient subi aucune segmentation et 314 EMDRYOGEMK paraissaient en voie de resorption. En 1891, j'ai observe egalement quelques stades du developpement de Foeuf d'un Ghalcidien, le S micro, , parasite des larves du Stratyomys strigosa. Les plus jeunes que j'ai examines mesuraient omm,i5 de long sur oram,o5 de large. Ces cents ont la forme d'un ovoide allonge, termine, a chacune de ses extremites, par un petit appendice en doigt de gant (fig. 3o4, A). Le chorion de Foeuf est tres mince et entiereihent homogene; son interieur est tapisse par une membrane cellulaire formee d'une seule couche de petits elements aplatis. En dedans de cette membrane, u n espace clair, rempli de liquide, entoure une masse cellulaire allongee, pleine, resultant de la segmentation totale du vitellus. La membrane cellulaire resulte probablement d'une differenciation tres precoce de la peripherie du vitellus segmente et constitue une membrane embryon- naire comparable a celle des Scorpions et des Poly.rem/N. Chez VEncyrtns fuscicollis, tres interessant parasite des chenilles de YHyponomeuta cogna- tella, etudie par BUGNION (1891) et par moi-meme, la segmentation de r.), chez Annrophorus laricis, vit se former a la surface de Topuf des champs germinatifs resultant du groupement de granu- lations nombreuses, et dans ces champs existaient des noyaux vitellins autour clesquels se formaient des cellules de segmentation. Chez Snnjn- t/iurus, il y aurait une segmentation totale irreguliere. Ce n'est que tout recemment que le mode de segmentation de 1'ceiif des Apterygotes a ete etudie avec soin. UZEL (1898), qui a suivi le developpement de quatre Thysanoures (Campodea, Lepisma, Ac/iornfes et Macrotonm}, a vu que la segmentation est des le debut superficielle chez Campodca et Lepisma, qu'elle est d'abord totale et egale chez Macrotoma et totale et inegale chez Achorutes, puis qu'elle devient superficielle. Lorsque le blastoderme est constitue il ne reste plus, chez Campodea, de cellules dans le vitellus ; la plupart des blastoineres se groupent au pole vegetatif de Tocuf en un anneau epais, tandis que les autres se retirent a Tautre pole de Toeuf, de telle sorte que les deux tiers de la surface de Toeuf est depourvue de blastoderme. Plus tard les cellules se repartissent sur toute la peri- pherie du vitellus. D'apres les recherches de M"° CLAYPOI.E (1898! la segmentation de ,s K G M K N T . I TIG .V D E L ' (K IT 3 1 5 Fceuf de YAnnrida maritime osl lotale, mais legerement inegale. Le pre- mier plan do clivago vertical diviso ru moins irregu- lierement. La division holoblastique continue et produit une morula. Mais bientot les blastomeres deviennenl indislincts et la surface do risse la segmentation totale. Mais a mesurc que les blastotueres se mulli- plicnt et que les noyaux diminuent nfs a la future tete de I'embryon ; on pent clone, die/ les Inseeles, eonsiderer comine pole animal celni clu cote diujnel apparail la tele. Uans Tcruf poncln, avant la segmentation, ce pole cephalique est me- connaissable. II est cependant preforme. HALLEZ (1886) a demon! re en effet C[ue Taxe longitudinal organiqne de r' ; Lai'vc ;'" Clyti'a l^iuscula nissent cette coque, car la larve devant agee de deux mois. so, scatoconque provonant. dc la coqur la trainer avec elle, lie pouiTait s'avan- primilive de 1 ,,uf ; ., scatoconque cons- ^ ^ jeg ointes gtaient dirigCCS 611 truitc par la larve sur la coque primitive venant dc I'lruf. (D'apres LECAIM.ON.) availt. Or, Oil peilt Voil1 ail lllOllieilt de la confection de la coque que les pointes de celle-ci sont dirigees du cote de Fextremite de Foeuf qui sort la pre- miere de Forifice genital , c'est-a-dire vers le pole posterieur de Fu'iif (fig. 3o5 . La position de Fuiuf apres la ponte n'altere en rien Forienlation de Fembryon par rapport a Faxe organique de cet cruf. (Vest ce qui resulte des experiences de WHEELER sur Footheque de la Blatte. Cette ootheque, lorsqu'elle est portee par la femelle, occupe une position hori/ontale, de telle sorte que les oeufs de Fun des coinparliments out leur face dorsale dirigee en bas. En lixant sur un bloc de paraffine, maintenu dans une chambre humide, des jeunes ootheques dans toutes les positions pos- sibles, WHEELEH a constate que tons les anil's se sont developpes norma- lement conime dans les ootheques portees paries femelles. C'est done la une confirmation experinientale de la loi de HALLE/. II est interessant de rapprocher ces I'aits de ceux observes par PFLUGER, BORN, HERTWIG, Roux, etc., sur Fisotropie de Ficn probable quo, si on arrivait a changer la distribution de ces elements, on observerait des laits semblables a ceux (|iii out ete constates dans tons les anil's sur lesquels a ete tenlee la modification experimental de la position de Tembryon (i). Formation de 1'embryon. Lorsque la segmentation est terminee, la masse de cellules qui en resulte subit un ensemble de modifications tendant a la constitution de 1'embryon. Nousne eonsidererons d'abord que les formes exterieures de 1'embryon, faciles a constater, soit sur TaHifvivant, soil sur des oeufs prealablement durcis et depouilles de leur enveloppe. La plupart des auteurs s'accor- dent sur Tordre de succession des differentes phases de revolution morphologique de 1'embryon et ne different que sur quelques points de detail. Le blastoderme s'epaissit sur la ligne mediane longitudinale de la face ventrale pour constituer ce qu'on designe sous le noni de goutliere on bandelette primitive, ligne gerniinative (Keiinstreif , lignc ou bandelette cm- l>rijonnaire, plague ventrale. Gette ligne germinative se creuse eri une gouttiere plus ou moins marquee, suivant les especes, et a ses deux extremites, puis laterale- ment, apparaissent des replis constitues par une seule couche de cellules qui se souleve au-dessus de la ligne germinative pour constituer les replis amniotiqnes. Les cellules embryonnaires, prismatiqucs au niveau de la ligne germinative, s'aplatissent sur le reste du blastoderme. Au depens de la ligne germinative se forme nt les diverses parties de 1'embryon. Un voit apparaitre cles sillons transversaux qui delimiteiit les premiers segments du corps. Dans la region anterieure se montrent, d'avant en arriere, de petites protuberances qui soul les rudiments des appendices. L'embryon se forme par consequent sur la face ventrale de Tcenf, dont la region dorsale est occupee par le vitellus. Pendant quo (i) Pour les experiences sur 1'isolropie de 1 biologiqin-. T, chap. v. \\-i. 3-20 EMBRYOGENIE renibryon se constitue, on observe cles changements de position plus on moins marques, suivant les Insectes consideres. L'embryon se deplaee par rapport an vitellus, pent meme passer momentanement sur la face dorsale, on disparaitre dans le vitellus. L'ensemble de ces mouvements, auxquels WHEELER a donne le nom de blastokinese , sera etudie en detail dans un paragraphe special. L'etendue de la ligne germinative et de Tembryon varie suivant la richesse de Toeuf en vitellus. Lorsque le vitellus est tres abondant, Tem- bryon, meme completement developpe, pent n'occuper qu'une petite sur- face de ce vitellus. Dans les oeufs pauvres en elements nutritifs (Musca, Chironojnus], labandelette germinative s'etend sur toute la face ventrale et une partie de la face dorsale. Nous decrirons la formation de Tembryon des Insectes en nous adressant aux types les mieux etudies. TYPES DE DEYELOPPEMENT Hydrophile. Le developpement de THydrophile a ete etudie par KOWALEVSKY (1871), et, plus recemmeiit, par HEIDER (1889). La ponte a lieu dans les premiers jours de mai. Suivant MIGER (1809), la duree de revolution dans Toeuf est de 12 a i4 jours; d'apres HEIDER, de 13 jours seulement. On pent, avec KOWALEVSKY et HEIDER, diviser la periode embryon- naire en trois phases. 1"' phase. 1"' jour. - - A 16 heures, on observe dans la region ven- trale de Toeuf une zone transversale des cellules blastodermiques. A \~ heures, il existe encore des noyaux libres dans le blasteme, a la partie posterieure de roeuf. A i8heures,le blastoderme est completement forme. 2e jour. - - Des sillons transversaux apparaissent sur la face ventrale; c'estla premiere ebauche des metameres. En meme temps, un epaissis- sement circulaire se montre au pole posterieur du futur embryon. A 44 heures, deux sillons longitudinaux, obliques j>ar raj>port a Taxe de Ttruf et |)lus ecartes en arriere qu'en avant, entourent les premiers metameres. A 45 heures, les deux sillons, qui progressent d'abord d'arriere en avant, s'incurvent de maniere a presenter une concavite extern e et, en meme temps, en avant, a la partie anterieure de Fembryon, se montre un epaississement qui est la premiere ebauche des lobes procephaliques. A 45 heures et demie, les deux lobes procephaliques sont bien nets. An pole posterieur de Tembryon apparait une ibssette, de forme losangique, TYPES DE DEVELOFPEMEXT de la partie anterieure de laquelle parlent deux sillons longitudinaux qui vont a la rencontre des sillons longitudinaux anterienrs. A 46 heures, les sillons longitudinaux anterieurs et posterieurs se sont reunis el Tespace compris entre eux est la gouttiere primitive dont le fond, eons- litue par la plaque mediane, s'enfonee progressivemenl dans le vitellus. A 4/ heures, les bords de la gouttiere se sont rapproches ; mais an niveau des sillons transversaux intersegmenlaires il existe de |)elits es Fig. 3oG. — A-E, rinq stndos cmbryonnaires do YUydrophile, vus pur la face vontralc. L'cxtrcmite anterioure de I'u-uf et de I'embryon est dirigee en haul. a et b, points oil la gouttiere primitive sc ferine tout d'abord ; af, bord du repli amniotique ; af, repli caudal; af", repli cephalique pros de 1 amnios ; an, antennes ; es, segment terminal ; g, in- vagination en forme de fossettc ; A, lobes cephaliques ; /•, invagination niedioventrale en forme de gouttiere ; s, partie de la bande germinative recouverte par 1'amnios. (D'apres HKIDER, fig. emprnntee a LANG.) espaces losangiques, plus marques en avant et en arriere, indiquant que les bords de la gouttiere ne sont pas encore reunis ; a la partie posterieure apparait le repli amniotique caudal (fig. 3o6, B\ A la fin du deuxieme jour, le repli caudal se developpe de plus en plus, pro- gressant d'arriere en avant vers le r<^pli cephalique, qui apparait plus tarcl et avec lequel il finit par se rennir. 3e jour. — Les replis amniotiques ont reconvert de plus <>n |)lus rem- bryon et ne laissent plus entre eux, dans la region cephalique, (iiTun orifice, Tomljilic amniotique. A 63 heures, apparait la premiere ebauche des antennes (fig. 3o6, E) ; a 66 heures, la lermeture des enveloppes cm- bryonnaires est complete et la gouttiere nerveuse se montre an mi lien de la plaque vent rale. 2C phase. - - 4e/o//r <>i 10 Jicm-cs. - - Apparition des appendices buceanx el locomoteurs, invagination de rinleslin ant(;rieur (stomodaeum). A la i5c heure du meme jour, invagination de rinlestin posterieur |)roclo- daeum). A la 3oe heure, il se produit, stir les segments abdominaux, des invaginations en forme de fentes qui sont les premiers rudiments des HENXEGUY. Insectcs. 21 traehees, ot on meme temps apparaisseht les fausses pattes abdominales. :V jour. LYmbryon, qui mesure alors 6 millimetres do long, s'elargit. et ses appendices s'allongent. Les invaginations tracheennes se reduisent a des orifices arron- „ dis qui sont les stigmates, et la gouttiere nerveuse presente ?•• "»j*-au alors son minimum do lon- : A gueur. T jour. - - La gouttiere ner- veuse sYst allongee en avant; los pattos abdominales sont bien developpees ; Fanus a la forme d'une fente longitudi- nale, et, les membranes ein- bryonnaires s'etant rompues, rembryon est a nu (fig. 3oy, B). 3e phase. - T jonr et 15 hen- res. - -LYmbryon s'allonge en- core davantage. Sur la region dorsale apparait Yorgane dorsal (dont nous verrons plus loin la signification) sous forme do replis blastodermiques sembla- bles a ceux de Families. 8e jour. L'organe dorsal est completement forme. fje jour. - - LTn pigment jatine commence a apparaitre an ni- veau dos yeux, do cltaquo cote do la tote; Fembryon mesure alors 7 milli- metres 3/4. 10C jour. - Les yeux sont (Fun brim rouge Co nee; lo corps do Fem- bryon est incoloro, do chaque cote on apercoit les gros t rones tracheens, colores en brun jaunatre, qui envoient des ramifications vors los deux faces dorsale ot vontrale. LYmbryon mesure 7 millimetres i/:>. IP j<""'- L'embryon est fortemont pigmente ot commence it executer dos mouvements a Finterieur du chorion. An 72'' jour a lieu Feelosion do la larve. An debut do la troisiomo periode, on observe tin allongement portant sur loule la longueur de lY'tif, allongement (jiii pout se produire grace a Folasticite du chorion. Blatte AViiKELKR, i8()o\ - I 'no (bis le blastoderme constitue sur toute Fig. 807. — Embryons d'Hydrophile avec les ebauches des appendices du corps. B, embryon plus avance (pie A. -- On distingue ncttement les ebauches des pattes abdominales des- tinees a disparaitre plus tard. «, orifice anal; an, antennes ;g, ebauches de la chaine nerveuse; in, ori- fice buccal ; mil. inandibules ; /".''|, i lr maxille; wa?2, 2e maxille; j>t /'o/'a, pattes thoraeiques ; [>\,p-,,,l>i- /AJ, rudiments des appendices abdominaux ; st, stig- mates ; eA, I't'-gicm anti'-rieiire de la tele. (D'apres HKIDER, fig. einpruntee a LANG.) T y i> i-: s D K i) ]•: i ' /•; /. o t> /> E M /•: .v r 3V5 la surface de Fouif, les cellules des parlies dorsal e el laterales s'amineis- sent, les noyaux s'aplatissent; celles de la (ace venlrale s'allongent et se multiplient, leurs noyaux restant arrondis. La plaque ventrale apparait sur la carene de I'oeuf qui la divise en deux. Sept jours et demi apres la ponle, la plaque ventrale subit, an quart de sa lon- gueur a partir de son extremite poste- rieure, un epaississement presentant une depression eentrale, a laquelle "\YHEELEK a donne le no in de blastopore (i). Au quart de la longueur de la plaque eentrale, a partir de I'extremite anterieure, apparaissent deux epaississements laleraux (|iii sont les lobes procephaliques. Au huitieme jour, en arriere de la de- pression du blastopore, qui s'efface, appa- rait un repli blastodermique en forme de croissant. CYst le commencement des enve loppes embryonnaires, amnios et sereuse. Deux replis semblables se montrent an ni- veau des lobes procephaliques et vont a la rencontre du repli caudal. LYmbryon a, a Fig. 3o8. - Jeune embryon de ce moment, la forme cFune pantoufle. A neuf jours trois quarts, les lobes procephaliques se subdivisent en lobes . , • 11 , , . IP. lobe procephalique ; b, bou- anteneurs et lobes posteneurs ; ces der- che, au-dessus de laquelle se voit niei'S SOnt plus petits. Les replis amnio- lo lilbrc : «», antennes ; 7«rf, man- dibule ; ///./•', premiere machoire; tiques se sont rejoints, sauf en tin point tis religiosa debarrasse des mem- branes embryonnaires, du vitellus nutritif et examine par transpa- rence. situe en face de 1'endroit ou se formera la bouche [ombilic amniotique]. Les bourgeons iit.i-'1, deuxieme machoire ; /il,/i*,ji->, patios tlioraciques ; ub\ af>'2,al>3, irr, •>.' ol i1 so^-inoiils abdominoux : >•, .r. y, -, nivoaiix auxquels des coupes traiisvcrsalos out olo pratiquccs. antennaires et les autres appendices appa- (D'apn'-s VIAM.AM-S.) raissent et sont plus marques an niveau des fulurs membres thoraciques. L'invagination slomod;eale commence a se produire an niveau de rombilic aninioti(|ue. Au onzieme jour, rembryon esl coni|)Ielement enloure de s<>s mem- branes, les appendices out tons a|>parn el on observe une paire de petits mamelons sur les segments abdominanx. La jiai-lie |)osl(M-ienre de rembryon esl, a ce moment, repliee en crochet sur la face ventrale. (i) D apri-s des rechcrchos ])lus rcccnles do HKYMO.NS (1896), cello depression nc scrait pas un blaslopore. mais, coimnc nous le vcrrons plus loin, une f'ossctle g-enitale. 3*.', EMBRYOGENIE .pcl.n. . ,« '• .-.;"i> • * • » . ",•, •: M , . ' 9 ' "- / '' • • • • V ...f__. . '. i :..>;•, • • •'•••'.• . V*V.'.: •:•••••:. " * 0 ams Fig. 3o ,.-"«» *• ' • '"»• V a $ ' '« *.'-*\ • ' y'.'" p.o. am vkA pel n 5 ®- '.,.'• .h^-i J %'',' . .'•>?'/ ,' "^'V;'*.';!')' '"'' . i * — , • ' ';•;'•.(.'!";< , • , _^-,:jr i , ' •' , (•: ,-j, • J. , L • • S!>-SK^ •• md.s mx.s' p.s! i •i i ;/. •^•';f i « i " « • Fig. •/•>•/' /•: .v UK DEV E i. o r r E M i: * i ' cciap") ap4 ccfap11) a * am a! Fig-. 3 1 3. Fig. 3i4. Fig. 3 i.l. Fig. 3o(j a 3 1 5. — Sept stades de developpement du Xipliitlium enxi/'eriuii : vues dc surface. (D'apres WHEELER.) Fig. 3o<). — Embryon pendant la gastrulatiou. po, indusium ; pel, lobe procephalique ; bl, blastopore; a, bifurcation anale du blastopore ; ams, champ amniotique. Fig. 3 10. — Embryon avec le champ amniotique ferme au-dessus de la region du tronc. pcl.n, centres neuroblastiques des lobes procephaliques ; o, elargissement anlerieur du blaslo- pore. Autres lettres, meme signification que dans la fig. 3io. Fig. 3ii. - - Partie anterieure d unembryon dont le champ amniotique empiete sur 1 epaississcmenl indusinl. po.atn, champ amniotique de 1'indusium : -, pedicnle temporaire unissant rindusium a la trie; at, antenne ; md.s. segment mandibulaire : /«.;•.*'. premier segment maxilloire ',p.sl — /'.*3, ier, 2° et 3" segments thoraciques ; a.*1. T1' segment abdominal. Fig. 3ia. — Partie anterieure d'un embryon au moment de la separation do L'indusium de la tete. Memo signification des lettres que dans les fig. precedentrs. Fig. 3i3. — Embryon allonge sur la surface dorsali- du vitellus. Ib, labre ; /«^. palles thoraciques; coe, sac ccelomique du premier segment abdominal, vu a Iravors les parois du corps ; pi «/>') pleuropodium (appendice du i" segment abdominal); c, vitellus; envl, enveloppes crllulaires enlo\('-es sur la face ventrale de 1 embryon ; cc(opjl) cerques (appendices du iic segment abdominal.) Fig. 3i4. — Embryon raccourci sur la face dorsale. pf-. second lobe protocerebral ; pc:t. 3° lobe protoci'-ri'-bral ; /> i> /•: M E ,v r cephaliques qui se reunissenl comme chez la Hlatle. La segmentation du corps a lieu d'avant en arriere el correspond a la segmentation defini- tive. 11 ne se produit pas, comme cela a ele decril pour d'aulres Insecles, de segments primordiaux, niacrosondies, se subdivisanl ensuile en seg- ments secondaires. Les antennes, conlrairc- ment a Fopinion de VIALLANES, sonl sitiu;es en arriere de la bouche, le labre est en avanl et est forme par deux ebauehes distinctes. Apparaissent, ensuite, les deux paires de maxilles et les extremites thoraciques ; Fe- bauche du segment mandibulaire est en retard comme chez beaucoup d'autres In- sectes. Avant lui, apparait tin segment rudimentaire qui est le segment inlerca- laire ou tritocerebral. Nous decrirons, plus loin, les transformations de Yindusium et la blastokinese si remarquable de Fembryon. Nous avons choisi, pour donner une idee generale des phenomenes de develop- peinent de Fembryon chez les Insectes, Fig. JiG. - Vuc en surface dim quatre types pris parmi les mieux ettir jeune embryon dc Chalicodoma. dies. II nous fatit maintenant indiquer les /', replis qui limitent la j>iaqu,> , mediane ou gouttuTc primitive, in; partlClllantes qtl 011 a notees chez quel- s, partie segmentee en dehors de la ques autres types et, en meme temps, plaque mediane; Pe et debauches anterieure et pbsteneure de 1 cndo- marquer ce en ([iioi different les tins des dermc. (D'apres CARRIKRE.) autres ceux que nous avons etudies. Un trait earaeteristique du developpement de 1'Hydrophile, c'est Fap- parition precoce desmetameres qui se montrent avant la formation de la gouttiere primitive. Chez la Blatte, comme nous Favons vu, la segmen- tation transversale ne se produit que lorsque la gouttiere primitive est entierement constitute; c'est le cas le plus general olferl par les Insecles. Cependant, CAURIKRE (1890) a .constate que, chez Chalicodoma nun-aria, comme chez 1'Hydrophile, c'est la segmentation transversale qui apparait la premiere (fig. 3i6). Ces cas ftheterochronie, eYst-a-dire d'apparition d'tin organe a une epoque diflerente de celle a laquelle il se monlre normalement, ne sont pas particuliers aux Insectes, mais se retrouvenl dans les divers groupes zoologiques. ,'{aS EMBRYOGENIE METAMERIE DE I. EMBRYON Le nombre des metameres de I'embryon parait a pen pres constant chez les differents Insectes. II est de 18 : one plaque cephalique portant la bouche, une plaque posterieure ou telson portant 1'anus et, entre les deux, 1 6 segments. On designe habituellement de la faeon suivante les metameres : G, md, mx,, mx.,, tn t,, t3, a,, a,, ..., a10, Ts, c'est-a- dire la plaque cephalique, le segment mandibulaire, les deux segments maxillaires, les trois segments thoraciques, les dix segments abdomi- naux et le telson. Le nombre de ces segments pent diminuer dans les derniers stades du developpement par suite de la coalescence d'un certain nombre d'entre eux. Ainsi, chez Hydrophilus et Lina, le dixieme segment abdo- minal et le telson se fusionnent; chez les Lepidopteres, le huitieme et le neuvieme. Les embryologistes ne sont pas d'accord sur le nombre des segments auxquels correspond la plaque cephalique; d'apres PATTEN, il y en aurait trois. Nous avons deja mentionne 1'opinion de VIALLANES sur la constitution du cerveau et nous reviendrons sur cette question en etudiant le developpement du systeme nerveux. Chez certains Insectes, comme nous Tavons deja vu pour le Xiphidium, il apparait, entre la plaque cephalique et le segment mandibulaire, un segment intermediaire transitoire, sur lequel pent meme se montrer un rudiment d'appendices, et designe sous le nom de segment premandibulaire. Il a ete signale chez Dorypliora, Xiphidium, Anurida maritiina (WHEELER), chez 1'Abeille (GRASSI), le Chalicodoma (CARRIERE). GRASSI considere ce segment comme correspondant a celui de la deuxieme paire d'antennes des Grustaces. Ce serait done un segment ancestral, indiquant la relation pliylogenetique qui lie les Insectes aux Grustaces. GRABER et J. NUSBAUM (1889) out trouve, le premier chez S(enobot/i/-/ts, le second chez Mc/oc proscarubu'its, un mode d'apparition des metameres qui n'a pas ete retrouve chez d'autres Insectes, sauf par AYERS chez YGEcanthus, et qui n'est generalejnent j)as adinis par les auteurs qui se sont occupes de la meme question. D'apres eux, il apparaitrait d'abord quatre segments, macrosomites, qui se segmenteraient ensuite eux-memes en microsomites ou seg- ments defmitifs. APPENDICES G'est ce qu'indique le tableau suivant (i) : Stenobotkrus ( ' ^ ' ' '"* "*> <"**{ "^ ^ ';' J ^' ("' ' ' ' C 4- II (md. 77,.r,, 7»,r2| 4- f, + f.2 + f3 + I\ (a. «,„ HJKABEKI » _ I, C 7»(7 -- 771.1-j — 77l.r2 - /i - - //2 - /:1 — , region venlralc ; k, region cephalique de rembryon ; s, region oau- dalc ; /', h'1 , k1" , replis amniotiques cepbaliques ; *•'', *"', replis caudatix; alt, sereuse; ///, amnios. ' D'aprea (IRABER.) 3'M EMBRYOGENIE que GRABER appelle alors eleutheronotogone, c'est-a-dire que le dos est forme sans participation des membranes. Chez les Lepidopteres, les membranes ne se rompent pas non plus et le vitellus passe egalement entre la sereuse et Famnios, de telle sorte que rembryon eesse d'etre visible (fig. 3ai, 4-5.6). L'embryon du Steno- Fig1. 3ai.-- Schema da dcveloppeinent des membranes embryonnaires chez les Hymenopteves (i, 'i, 3) et les Lepidopteres (',, 5, 6). i ct 4, coupes long-ittidinales'de 1'oeuf ; z, 3, 5, 6, coupes trans versales ; a, anus ; ah, sereuse ; b, face ventraledel'ceuf oude I'embryon; b', onibilic aniniotique ; c, pattes ; do, vitellus ; //(, amnios ; A, k1 , k" , tete et repli cephalique ; HI, bouche; /•, region dorsale ; >'',>'', replis amniottques forniant lo dos ; s, region caudale. (D'npres GRABER.) hot/trim et celui des Lepidopteres sont perilecithiques. Mais chez les Lepidopteres, les deux replis dorsaux de Families se rejoignent dans le vitellus pour former le dos de I'embryon (Insectes ptygmatonotogones^. L'embryon devient alors libre dans la cavite amniolique, completemenl close et intravitelline. Plus lard, Feinbryon mange son amnios et son vilellus peripherique (i). Entre le chorion de Fauif et la sereuse, on observe une membrane chorion interne) qui est un produit de secretion de la sereuse. Les enveloppes de I'embryon des llymenopteres ne sont pas encore tres bien connues. KOWALEVSKY et BUTSCHLI out vu, chez FAbeille. une double enveloppe a Feinbryon. GRASSI n'admet pour ces animaux, comme pour h>s Cynipides, qu'une seule enveloppe. GRABER a constate (i) Chez le Vcr a soil', lorsque 1'amnios et la sereuse sont developpes, 1'oeuf preiid une grise violacoe, due a la coloration des membranes, leintc qu'il conservcra jusqu'au moment ou IV-mbryon a mange ses enveloppes. II reprend alors une teinle jauiie pen de trnips avanl I'eclosion. EX VKl. O I'l'ES EMU R Y () X N A III ES 335 ('existence (Tuno sereusc ol (Tun amnios aulourdos embryons do Formica et do Polista. Los doux membranes rostonl accoloos, no so docliirenl pas (Insectex (irlK'izniogenes}, los deux replis dorsaux do ramnios so rojoignenl sur la face dorsale du vitollus qui esl contenu enliereinent a rinlerieur do rombryon (fig. 3ai, i. r>. 3). A rencontre do co qiTon observe cbez les Insoctes arhegmogenes, los IMirygani- dos ol certains Dipteres (Simulia, Cln- 7'onomus] sont ectoptygmatorhegmogenes, e'est-a-diro que la sereuso so rompt ot quo los debris se rassomblont sur le dos. Gelui-ci ost forme par les replis dorsaux de ramnios. GhczLina et Donacia (Chrysomeliens), la serouse no se rompl pas, mais ramnios se docbiro (Insectes monorhegmogenes}, se ronverse sur le dos et ses bords se reu- nissent pour constituor la paroi dorsale. Gependant, GRABER n'a pas observe le stade definitif. ]_?Hydrophilus ot lo Mchlontha sont amphorhegmogenes , eVst-a-dire que les i T Fit;-. 'J-22. — Schema du developpement doux membranes se rompent sur la ligno |;g cllvcloppes embryonnaires chez les mediane ventrale et se roplient sur le dos. Hfmipteres. T . . , , i • . 11 i i, a, 3, trois stades successifs ; «, region L amnios s epaissit ot devient 1 ectodermo dor8ale. 0,( r(§gion vcntrale . /, v* "^fc "^*"" u O O~Q * *•' • ^^Bw v/ " dorsal ; la SoroUSO s'ilivagino dans le cephalique de Tembryon ; s, region cau- dali1; s' , ])ortion invag'iiieo dn blastodcrnu' vitollus pour former V organs ou tube dor- r,,nniini ramnios. (D'apres GRABER.) sal ivoir plus loin). Los cbosos so passonl un pen dillorommont olio/. (Ecanthus ot Gryllo- talpa. L(>s doux membranes se rompent an voisinage do la tote. La partio ventrale se devagiiu1 sin- la partie dorsalo, vors la (juouo, on memo temps que Tombi'von oliango do j)osilion ol so rolourno sur lo \ ilollus. GK.VBEH appollo antipodisation ce changement do position donl WHEELER et HEYMONS ont 1'ail uno oludo spociale, ol quo lo premier do cos aulours a designo sous lo nom do blastokinese. L'organo dorsal ost, coinnio chez I I lydropbilo, forme aux dopons de laserdisc. B. f/mccli's hemiptychiques. - Lo gastroptyche no so fornio pas sur la faco. vontralo, los nicnibranos sont inconiplolos. (Tost c(> qifon observe choz certains Dipleros (Musca, ('cddon/i/ia . Lo dos ost forme on parlie par 1'enveloppe oxtornoot on partie par la portion caudalo , abdomen ; am, amnios ; at, antenne ; nifl, mandibule; nix1, w.r2, i" et 2° maxilles ; ce, resophag'e ; jj* , p-, p3, pattes thoraciqucs ; sc, sereuse ; c, partie cephalique de 1'embryon. (D'apres BRANDT.) (i) Chez le Pou (MELNIKOFF), il reslo auprcs dc la tote un orifice par Icqucl 1'embryon so devagine en se retournant de telle sorte que le vitellus demeure entre la sereuse ct 1'amnios, sur la face dorsale. /•:.\ v r.i.orri-:* I:M n ID <>.\.\A / m-:s ;j7 nopleres parasites, soil des aniniaux, soil des vegelaux Pteromaliens, Cvnipiens, Clialeidiens, probablemenl [chneumoniens el quolques Kourmis d'apres METGHNIKOFF), out un embryon qui nYsl enloure (pie par une membrane unique. .Nous avons deja vu coniiiienl elle so lormail die/ Pkili/i![(ixk'i\ d'apros CJA.MN. O mode de developpement merilerail d'etre mieux etudie, el mes observations sur Sniicrd clavipes me porlenl a admotlro quo cello membrane proud naissance par simple delamination do la couehe cellulaire suporliciollo de TUMI I' segmente fig. .'$•>. 4). A - Fig. j^4. — Quelques stades du developpement dc 1 lns avance, avec les cellules de la couehe aimiiol i«|ue desagregees et en degenerescence graisseuse ; D, coupe transversale dun iru! eontenanl un embryon avance monlrant la couehe amniotique et les trois feuillets eiiibryonnaires. Les fig. A, B, et C out ete dessinees an meme grossissemcnt. 'Fig. originale.) L'unique enveloppe embryonnaire du Snncra, ot d'aulros Ichneumo- nidos indeterminos (pie j'ai etudies, j)rosento dos partieularites intcM-es- santes. Pendant raugmentation do volume do I'dMil1, (]iii est conside- rable, les cellules de ce pseudo-amnios no se multiplient j>as ; olios no font que s'accroilre, s'aplalissenl el alleignenl do Ires grandes dimen- sions ilig. 3:>.4, Bj. Ouelque temps avanl reclosion de I'd'nf, cos cellules se desagregent el prennonl UIK; forme a pen pros splierique ; (dies entrent en dogenerescence, lour proloplasma se chargeant do goulle- lettes graisseuses (fig. '.\->.4, C • An momenl do la sortie de la jeune larve do Tauif, les cellules degenerees du pseudo-amnios se repandent dans la ca\ ite du cor|>s do Thole ; il esl possible qu'elles soienl mangoes plus lard par les larves parasites. l\ . INSECTES A.PTERYGOTES. - Les embryons des Thysanoures parais- sent depourvus d'enveloppes eiiibryonnaires. (^ependaiil LKMOI.NK i(S8' . HKNNKtifY. IllSCflrs. ^2 3J8 EMBRYOGENIE chez Anitrojj/tonis, a deerit une membrane unique, contractile, paraissant resulter d'une delamination de la couche externe du blasloderme, et un organe dorsal rattachant I'embryon a la coque de I'limf. WHEELER, qui a etudie recemment VAnurida muriiima, n'a pas trouve trace de membrane embryonnaire de nature cellulaire. CL.VYPOLE (1898), ehez le meme animal, ifa observe aussi, en dedans tin chorion et de la membrane \ilelline, quo deux membranes anhistes, presentant des ondulations qui leu i- donnent un aspect crenele. Ges membranes, qui se Ibrment succes- sivement autour du blastoderme, sont concentriques, en rapport avec Tamas cellulaire appele a tort micropyle (voir plus loin), et paraissent resulter d une delamination de la couche protoplasmique superficielle des cellules blastodermiques. L'ebauche embryonnaire du Lepisma saccharina, d1aj)res HEYMOXS (1897) et U/.EL (1898), est situee sur la face ventrale de 1'oeuf; elle a d1al)ord la forme d'une tres petite tache triangulaire, le reste de la surface du vitellus etant reconvert par de grandes cellules aplaties comme celles de la sereuse des autres Insectes. Quand la bandelette embryonnaire est 1111 pen plus developpee et lorsque le mesoderme est forme, cette bandeletle s'invagine entiere- ment dans le vitellus en entrainant, a ses deux extremites et sur ses cotes, une partie de la sereuse superficielle. L/embryon occupe alors le, fond d'une cavite intravitelline, representanl la cavite amniotique, (|iii ne communique avec Texterieur que par un [>etil orifice, le pore amniotique. La partie invaginee de la sereuse pen I etre consideree comme un amnios rudimenlaire. Plus tard, a un stade assez avance de developpement, I'embryon qui est replie sur lui-meme, selon sa face ventrale, se devagine a rexterieur en sortant par le pore amniotique agrandi. Chex Macratoma, d'apres UZEL, il se passe un plienomene a pen pi-es semblable. La premiere ebauche des enveloppes embryonnaires apparait done chez certains Apterygotes, et semble resulter de 1'invagination |>recoce de Tembrvon dans 1'interieur du vilellus. OUGANE OL TUBE DOHSAL Get organe, (|iii existe chez un certain nombre dMnsecles, serait forme, d'a])res GRABER, soil par une imagination de la sereuse, soit par les debris des membranes apres leur rupture. Suivanl KOWALEVSKY et OR<;.[.\K Ol T( HE DO RS.il. •539 HEIDEH, ehez rihdrophile, il aurail la lot-mo (Tun lulx- clout les j)arois seraient constituees par une soulo couclie do cellules (Jig. .'>•.•> j). Selon GRABEK, le sac i'oniie par la sereuse s'invagineraif do ii<»nvoau dans le I Fig. 3a5. — Schema de la formation de 1 organe dorsal chcz I'llydrophilc. A, coupe transversale de 1'ceuf et de 1'embryon reconvert de son aninios a et de sa si-reuse s ; - B, 1'amnios etla sereuse sont roinpus et rejetes sur les c6tes ; — G, la retraction de la sercusc s'accentue toujours ; -- D, le repli de la sereuse se redresse du c6te dorsal, et la sereuse s'epaisMt entre les deux replis ; — E, les deux replis sc rejoig-neiit ct se soudent pour former le tube ou organe dorsal ; — F, le tube digestif est ferine a sa face dorsale et contient 1'organe dorsal s ; a, amnios ; (/, vitellus ; h. cirur ; /, cavite generale ; in, ebauche de 1 inli-stin moyen ; n, systeme nerveux ; s, sereuse et scs transformations, plaque dorsale et tube dorsal; //•, trnno Iracheen principal ; ec, ectoderme. (D'apres GKABER et KOWALEVSKY, fig. empruntec a LANG.) vitellus sous forme crime gouttiere clout les borcls sc> rapprochenl de telle sorte cpie Torgane dorsal a une paroi Ibrmee de deux couches de cellules. Get organe, d'apres (InviiEH, serail un appareil de digestion du vilel- lus; ses cellules deviendraienl amibo'ides el se repandraienl dans le vilellus; les noyaux subissenl la degenerescence chromatolytique el pfennent 1'aspect des globules parablaslicjiies (pi'on obserxc dans r renseinhle de ses recherclies sin- le developpenieiil des membranes embryonnaires , <|ue des Insecles voisins, an point 3j0 EMBRYOGEME de vue systematique, presentent de grandes differences dans le mode d'evolution de leurs membranes el de la formation de la paroi dorsale de rembryon. D'apres lui, ees differences ne j)euvent s'expliquer par Finegale rieliesse des oeul's en vilellus et leur cause veritable esl encore inconnue. Ouel qne soil rinteret du travail de GRA.BER, nous devons faire remarqiuT que la (|iiestion demande de nouvelles recherches. Sans doute le tableau d'ensemble (i) que cet auteur a donne des varietes que presente revolution des membranes embryonnaires chez les Insectes pent etre conserve dans ses traits generaux en le debarrassant, bien entendu, de ces termes barbares dontGRABER, dans son desir deresumer (Tun mot la caracteristique de chaque mode de developpement, a cru devoir all'ubler les differents types. Mais il y a lieu de faire des reserves sur ses conclusions relatives an mode de constitution de la paroi dor- sale de I'embryon. 11 resulte, en effet, de travaux plus recents, enlre autres de ceux de HEYMOXS, que ramnios ne prend pas part, on du moins Ires rarement, a la formation du dos, et que celui-ci resulte d'une extension de Tecloderme a la surface du vitellus. (i) Nous reproduisons ici le tableau dresse par GKABEI;, resumanl ses observations. I Eleuteronotogones Orthopleres p. p. HOLO- 1'TYCHIQUES (Stcnubothrus) Arhegnm- \ Lepidopteres genes ' Hymenopteres Ptycho- i notogones I Ectoptygina- Phryganides ' torhegino- } Dipteres p. p. Ptygina- ] genes '.(Chironomus, Simu/iit) lonotogoncs , Monorheg.no- Goleopteres p. p. i- . yenes (Lnta. Donacia) hnlopl vg- 1 matonoto- Goleopteres p. p. . i i \llydrophilus. Melolan- Ainphorhog- 1 Insectes /perileci- thiques. Insectes ectopty- chiques inogenes I r\ f (Jrthopteres p. p. (Gryllotalpa,OEcanthus} \ HEMIPTYCHIQUES Dipteres p. p. ( Miisca, Cecido/i/yiu ) Insectes entoptychiqu.es.. .v t'"»P'vKiii«i,,iioioKO,,cS v Hemipteres. et Ainphorhegniogenes ( Libellulides. Insectes entoleci- thiques. JM) I' SI I'M INDUSIUM ^YnEELEK (180,0) a de.cril dans I'cmbryon trim Locusticle tic rAme- ritjiie tin No rd (Xiphidium eiisif'crnni imo formation speciale qui apparait en avant de la tete de I'embryon el qii'il designa sous le noin de plaque procephalique, Dans un travail phis etendii, |)aru en iHt),'}, el dans letjiiel il a suivi revolution tie eetle plaque, il lui a donne le nom d'indiisluin. Pen de temps apres 1'apparition tie la bandelette germinative el la formation ties lobes procephaliques, on observe en avanl de etMix-ei, sur la ligne mediane, un epais,sissement tlisco'ide tin blastoderine. C'est la premiere ebauche tie 1'indusium. Quand les enveloppes embryonnaires eommeneent a se tlevelopper par formation tie replis du blastotlerme, u n |)rocessus semblable se passe au niveau tie rindusium. La partie eentrale tie eelui-ei est alors constitute de plusieurs tit)uehes de cel- lules (fig. 3a8). Les bords du tlisque se relevent comme les replis amniotiques aulour tie rembryon. La plaque intlusiale s'etend; ses cellules se disposent d'abord sur deux rangees, puis sur une seule, et, les replis indusiaux se rejoignant sur le disque median, il en resulte la formation d'une vesi- cule a|)lalie dont le feuillet externe est la sereuse de rindusium ou indu- sinni e.vterne, et le feuillet interne I'amnios tie I'indusiiim on indnsiitin interne fig. '.\9.^\. Pendant quc se cohstitue la vesiculc intlusiale, la sereuse dd'embryoi!, tpii s'est separce de I'amnios, s'etend tout autourdii vilcllus. II seproduit alors un phenomene ties plus curicux. L'embcyonavec sacavile amniotique s'eloigne de la face ventrale tie Tanif fig. 3-^.6, Bl; il s'enfonce en pirouettanl par son extremite caudale dans L'interieur du vilellus et arrive jusqu'a la face dorsale, contre laquelle il vient s'appli([iier ifig. 3a6, C et .$27, D). En vertu de ce mouvement de pirouette, I'embryon se trouve alors dans une position juste inverse de celle qu'il occupait a 1'origine, c'esl- a-direque son extremite caudale est dirigee vers le poleanterieur tie rtpuf. (hiand rembryon en est arrive a cette position, les tleux feuillets de rindusium s'etendent a la surface du vitellus, au-dessous tie la sei-ensc embryonnaire, de la face ventrale vers la face dorsale, el de la parlie mediane de 1'oeuf vers les poles (fig. 33o). Lorsqu'il a reconvert tout le vitellus, a 1'exception des deux extremites de I'tpuf, et que ses bords se sont reunis et soudes sur la ligne mediane dorsale, on trouve a ce ni- veau, du dehors an dedans, huit couches autour tie rembryon, savoir : i° Le chorion tie I'truf; 2° Une membrane blastodermique anhiste, secretee par la sereuse ; 3° La sereuse embryonnaire ; 4° L'indusium externe ; 5° Une cuticule secretee par rindnsium interne, au-dessous de laquelle se trouve : 6° Une eouehe de granulations eonstituees probablement par des urates ; ,„„ $M £g%$&ti am ^v^x^o^K1 £2rrQ--G QrvJ. IS Fig. !•>.(>. — Schema. montrant les deplacements et les enveloppes do I'embryon du Xiplndlum. A, aprps la fermeture du sac amniotique ; — B, pendant le passage de I'embryon sur la face dor- sale de 1'ojuf ; — C, immediatement apres le redressement de I'embryon sur la face dorsale de 1'iruf ; uitl, indusium ; ind1 , indusium externe; ind-. indusium interne; c/i, cborion ; sr, sereuse ; am, amnios ; gb, bande germinative mi embryon : r, vitellus ; blc, membrane blastodermique. (D'apres WHEELER.) 7° L'indusium interne ; 8° L'amnios embryonnaire. An niveau de remln'yon (fig. liaj), rindn- sium interne se soude a Tainnios. An pole anterieurde Foeuf, les difFerentes membranes embryonnaires se reunissent en une masse cellulaire unique : la columelle. Pendant 1'extension de 1'indusium, I'embryon a continue a s'accroitre, t/ les appendices se sont developpes en meme temps, 1'amnios s'est rompu ; puis I'embryon descend a la surface du vitellus vers le pole posterieur de 1'oeuf et remonte sur la face ventrale ou il vient reprendre sa posi- tion primitive. II continue a s'accroitre ; Tamiiics et rindusium degene- rant se reduisent au-dessus de sa tete a un petit amas cellulaire, et INDUSIUM 343 rectoderme einbryonnaire, sYlendanl snr tonte la surface du vilellus, forme Le dos de L'embryon dans la constitution diupiel. contrairement a I1 opinion de GRABER, les membranes embryonnaires nVni rent pas. ^'IIEK- LEU a observe des variations assey, inar(|iices dans la constilulion primitive de la vesicule indusiale relativement a sa forme et a son etendue. 11 a meme trouve dans un oeuf deux vesieules indusiales. cl S0wt% DpWcgM °"%CTC SP ams Fig1. I'J:-. — Si-ln'-ma montrant les deplacenacnts et les enyeloppes de reinbryon du Xiphidium. D, staclc dc raccourcisscment de 1'embryon sur la lace dorsale de 1 -men- I at ion tot ale, esl en I on re d'un chorion et d'une membrane \ i I el line anhisle, a laquollo s'ajoule interieurement, apres la formation du blastoderme, une membrane cuticulaire s(;cretee par les cellules blastodermiques. Le blastoderme est en continuite en avanl de la tele de 1'embryon avec mi disc|iie forme de liaules cellules et auquel on a donne, mais improprement, le nom de micropyle. D'apres >\'HEELER, ce micropyle serail I'homologue de 1'indusium. Seulement, chezVAnurida, il ne s'accroit pas el s'enfonce dans le vilellus •i-l • EMBRYOGE'NIE on il nc tardc pas a etre resorbe. L'indusium el le soi-disant micropyle des Podurelles representeraient, d'apres "\YIIKKLKK, Kurgane dorsal des Oustaees isopodes el peul-elre le cumulus proligere des Arachnides. Telle est aussi Fopinion de CLAAPOLE, (jui designe le micropyle do Fitf. 'i'>.S. — Coupe mi'-diane a Iravors riiidiisiiini du XlpliuUiini , an moment ofi los rcplis ainnioti([iics so soul rcjoints au-dessus de 1 cmbryon. >. X'TPHPO : /'", mdimont do 1'iiuliisium ; i\ vitellus. (D'apres \\ HF.nr,Ei5.) sous le noin de « procephalic organ ». (llic/ Campodea et , T/EL a co ou indusium transitoire. , UZEL a conslale egalement Fexistence (Fun organe dorsal En resume, nous voyons done qiTau point de vue des membranes po p n ' Fig. '>•->.(). — (lonpp mi'-dianc a Irsivcrs rindusium immediatement apros fjii'il a commence u s'etaler. s, sereusc ; am', iiidusium externo : /'". indusium interno: ««'. noyau on degenerescence. (D'apres WHEELER.) embrvonnaires on observe ehex. les Insectes des differences assez mar- quees. Dans un premier type la pluparl des Thysanoures), res membranes (bnl enlieremenl d(;l'aul, on bien sont represenl(;es par la formation mieropylaire (|iie \\'JII';ELEK assimile a un indusium rudimentaire. Dans un second type (Pteromaliens, (^halcidiens, Cvnipiens et probablement beaucoup d'Ichneumoniens), on ne trouve autour de L'embryon cpTune seule membrane cellulaire, resultant probablement (Tune delamination INDUSIUM 545 dii blastoderme, eomme die/ les Seorpionides el les Mvriapodes. Dans mi troisieme lypc (Muscides el Cecidomyies), Ics enveloppes cmbryon- naires soul incompletes, c'est-a-dire (pie Ics replis amniotiques iTan-iN ml pas a recouvrir completement reinbryon. Dans mi (|iialrieme Ivpe, <|iii comprend la grande majorite des Insceles, on Irouve aulour de rcinhryon des enveloppes completes, un amnios ct unc SC'MMMISO, coinparal)lcs, an point lie vue de lour developpement, a eel- A B c les des Vertebres aiu- niotes, niais (jui pi-e- seiitent dans leui' evo- lution des variations assez considerables sni- vanl les (^speees. Enfin, dans un ciii(|tiiciiie el dernier type, ([iii iTcsl encore repiM'sente que |>ar I(» Xiphidium, anx deux enveloppes nor- niales se surajoutent deux autres enveloppes provenant de rindu- siiun. ()ulrc les envelop- pes embryonnaires de nature cellulaii-e, on init ' Hg1. jjo. — Deux stados dc 1'cxlfiisicni do 1 iiidiisimn, che/ le Xipliidinni . A, vue laterale do I'trul' apros larrixi'i1 do I'embryon sur la ^. dorsalc dn vitcllus ; -- B, vue laterale do I'oeuf ayec 1'in- dusium pres d atteindre los jioles ; - (.. le incine ceul vu trouve souvent an - lour de reinbryon des membranes eutieulai- reS, analogues a celles par la lace dorsale. f'D'apro* Win KI.KK.) s llcxapodes com me nne sort<4 de nine preeoce de L'embryon dans TdMil'. Ollc manicre de voir pourrait etre admise dans le cas oil il nVxisle cpTune scnle enveloppe, mais elle ne permel pas d'expliquer la formation des doubles membranes par des replis du blastoderme. ;,;,; EMBRYOGENIE KENNEL los considere commo des homologues do Famnios du Peri- ]>(itns\ mais dans ret animal Families est eonstitue par des cellules libres qtii se detaehent du blastoderme et viennent s'appliquer sur 1'epithelium uterin. Pour KENNEL, 1'amnios du Peripatns et des Hexapodes doit etre aussi homologue a 1'organe dorsal des Crustaces, a 1'organe micropylaire des Podures, a ramnios des Scorpions, du Chelifere et des Myriapodes, toutes ces formations representant les restes de la troeho- sphere des Annelides. XUSBA.UM admet quo ces membranes ropresontent 1'organe dorsal dos Crustaces. EMERY les assimile aux valves coquillieres des Entomostraces. GRA.SSI suppose quo les Insectes descendent d'un ancetre dont lout le blastoderme se transformait en embryon. Chez les descendants, la partie dorsale du blastoderme, plus mince quo la partie embryonnaire, s'est developpee plus rapidement on surface et a forme des replis qui onl reconvert Fembryon. RYDER a eherehe uno explication mecanique de la formation des enveloppes des Vertebres, explication qui sorait egalement applicable aux membranes des Insectes. D'apres lui, le blastoderme serait arrete dans son expansion par la paroi resistante de la coque de l'o?ul. No pou- vant s'otendre tout on continuant a croitre, il est oblige de so plisser; e'est alors qu'il refoule rombrvon dans rinterieui- du vilellus, moins resistant quo la cocjuo, et eetto invagination est favorisee par la lique- faction et ['absorption du vitellus au-dossous de rembryon . Celte hypothoso ne permet pas d'expliquer les nombreuses variations qu'on observe dans I'invagination do I'embryon chez les difTerenls groupes d'lnsectes. WILL, WHEELER, HEIDER se contentont do rochorcher chez les Myria- podesl'origine des enveloppes embryonnaires des Insectes. On sait quo, chez le deophile, par exemplo, lo grand devoloppoment de la plaque embryonnaire, qui apparait sur toute la peripherie du vitellus, fait qu'ello ne pent se loger entierement a la surface de Toeuf et qu'ello s'invagine on se j)lianl a Tintorieur du vilollus. Chez los Libellulides ot los Ilemi- pteres, uno partie seulernont du blastoderme invagino donno naissance a I'ombryon, I'autre partie devient 1'amnios; cola tienl a la longueur plus courte de Flnsecto et an moins grand nombro de segments do son corps ot de sos appendices. Quant a la fermeture de 1'amnios en avant de la tele de rembryon, elle rosulterait do ce quo la cavilo amniotiquo par une adaptation physiologique est dovonuo un reservoir de liquido. Pour les Pucerons, le Dorypliora et la Hlatte, on trouve un j>assage de 1'amnios interne dos Libellulidos a 1'amnios extravitellin dos autres Insectes. Par liLASTOKIXESK :;- consequent, d'apres ces auteurs, la formation do raiunios ol, par suite, oelle de la sereuso resulteraient d'une diminution de longueur de I'OIM- bryon en passant dos Myriapodes aux Insoctes. Los ombryons eetoblas- tiques deriveraient des embryoris en- toblastiques, eteeux-ci des Myriapodes. POPS Kstr Vent Blastokinese. Par blastokinese, WHEELER designc I'ensemble dos deplacements do rem- bryon sur le vitellus ou a son interieur. II distingue : i" Yanatrepsis ou passage do rembryon do la faoo ventrale de 1'oeuf a la face dorsale; 2° la diapause ou periode de repos, et 3° la catatrepsis : rembryon quit to la faco dorsale pour roprendro a la i'ace ventrale sa position primitive. Suivantl'auteuramericain, cesmou- vomonts tiendraient a dos causes phy- siologiques. L'embryon se nourrit aux dopens du vitellus sous-jacent ; il v j)iiise les aliments noccssaires a son developpement et y rejette, d'autre part, les substances de rebut (urates. acide carbonique) qui, en s'accumulant dans le vitellus, le pendent biontol .-,, vilollus a penelre, a la partie posterieurc impropre a la nutrition. Cost pour del'oeuf, entre la sereuse et 1'amnios; - ocbapper a co milini dofavorablo quo emire dans line ailtre re- Vent ser Abx' ser Fig. 33 i. Vent Blastokinese dans l'o?uf de Gri/Hns. A, opuf avcc 1'ebauche de la bandelettc germinative; - B, a-uf avee bandelette germinative recourbee du cote dorsal ; G' 1't>™b«>y»» ^ *'««•> «»• la face dorsale, et entierement entoure par le vitellus ; - D, migration de 1'embryon sur la face ven- . ,, .-,1 i. ,. Iralc; — E, fin de la hlastokinesc ; 1'oni- gion du vitollus. Chaque nouvelle etape bryones1 sit'u6 slll. la faceventraie del'oeuf" est marquee par line croissance Oin- H, pdleposterieur; -- V, p6le anterieur; .D"/'.s, face dorsale ; Veul, fact- ventrale de bryoniiairo plus active. C'eSt availl Oil rceuf^ft-rSpremiereextremiteabdommale; i 11 i • a/H, amnios ; A'sir. bandelette eerrninative ou pendant I anatrepsis cine se deve- embryon ; scr, si-rouse. [D apres HETMONS. loppont les membranes embryonnaires et la separation do Families et do la sereuse favoriso le deplacement de 1'embryon. «,' Les o?ufs des Insectes metaboliques sont boaucoup plus pauvres en vitellus que ceux dos Insectes ametaboliques. Aussi, olio/ les premiers, les mouvements do la blastokinese sont-ils moins mar(|ues que chez les seconds. •;;s EMliRYOGEME [/accumulation de substances tie deehel a 1'interieur du vitellus esl d'autant plus active et plus rapide (|iie les echanges outre ce vitellus et le milieu exterieur sont plus lents et plus diffieiles. Les ceufs riches en vitellus, qui sont en memo teinj)s limites par un ehorion epais pen favo- rable a I'elimination des substances excrementitielles, nous montrent des lour developpement une blastokinese beaucoup plus marquee que celle des oeufs pauvres en vitellus, lesquels ont en memo temps un ehorion mince laissant facilement j)asser les produits de deehets formes par rembryon. Aussi WHEELER pense-t-il etre fondo a admettre que Fappari- tion de ces phenomenes de blastokinese a ete determinee chez les Insec- tespar 1'accroissement do la reserve vitelline et 1'epaississement correlatif du ehorion de Tduif. Le sens et ramplitude des mouvements blastokinetiques sonl variables suivant les Insectes el, dans un meme groupe, ne se presentent j>as toujours avec les monies caracteres. Ainsi, parmi les Orthopteres, che/ les Grillides ((Jri/Iltis, Gtcanthus], la blastokinese consiste en une rotation de rembryon autour du pole posterieur de Fanif. Chez les Locustides (Xiphidium, Orchelinuin], Tembryon traverse le vitellus pendant Tanatrepsis, et a la catatrepsis contourne le pole posterieur pour regagner la face ventrale (fig. 3^6 et 327). L'embryon des Coureurs [Blatta] et des Mar- cheurs [Mantis] ne presente que des mouvements tres faibles sur la face ventrale ; la plaque embryonnaire, qui occupe an debut a pen pres le milieu de cette face, descend vers le pole posterieur pour reprendre sa place primitive. La blastokinese des Libellulides et des Rhynchotes rappelle celle des Locustides. Parmi les Insectes metaboliques, Y/fi/dro- philux, le Donjpliora, le Chjtrd, etudies par WHEELER, ne presentent que des mouvements de deplacement a la surface du vitellus tres pen mar- ques. La penetration de rembryon des Lepidopteres a 1'interieur du vitellus serait un phenomene secondaire independant de la blastokinese, et du au passage du vitellus entre la sereuse et Tamnios. Les faits de blastokinese ne sauraient etre mis en doute, mnis Fexpli- cation qu'en donne V,'nEKLEn,si ingenieuse soit-elle, nous parait passible d'objections. Si ces mouvements avaient uniquement pour cause la necessite, pour rembryon, de quitter une zone vitelline viciee par les produits de de'sassimilation, ils devraient etre tres marques chez la Blatteoiila face ventrale de Toeufregarde laeloison mediane deTootheque. l/embryon devrait se porter sur la face dorsale de maniere a etre en contact avec la surface de Tootheque, oti les echanges gazeux sont plus I'aciles. Or, precisement chez la Blatte, rembryon. comme nous Tavons dit plus haul, ne fait qif oseiller sur la face ventrale de 1'opuf. HEYMOXS (iSgS^, qui a etudie soigneusement la blastokinese chez I}I.ASTOKI.\ESE 349 Forficula, Periplaneta, It/a/tn, Grylliis e\ Gry/lotaljja,tou\ en confirmant les observations cle A\'IIKKLEK, declare ne pouvoir adinellre son explication. Pour lui, I'anatrepsis esl due a un accroissemenl de rembrvon suivi d'un leger raccourcissement de 1'axe longitudinal. La catalrepsis esl au Thx3 Dors Micr Micr Vent Vent Fig. .'jJa. — • Blastokinese dans IVuf de /''or/icit/a. A, tif iivec 1'em.bryon courbe sur la face dorsale ; — - B, a-uf plus avanoe aver embryon prt;- sontant tuutes les ebauches dcs extremites ; - - G, I'embryon, (jui s'est raccourci, a abandonne la lace dorsale de 1'oeuf ; — D, fin de la blastokinese ; 1'enibi'yon est silue sur la face vcntrale de Tci'iif. - H, partie posterieure ; V, partie antericure de I'mif ; Dors, cc>te dorsal ; Vent, cote ventral de 1'osuf; — A, anus ; .-(6s11, onzieme segment abdominal; am, amnios ; Ant, antenne ; Ab.v'2, deuxieinc extremite abdominale ; Md. mandibule ; M.V-, deuxieme maxille ; Micr, micropyle : I'rncf, procto- (hi'tim ; scr, st'reuse ; 5^', premier stigmate tboracique; .S7-1, premier stigmate abdominal . .s'/1". huitieme stigmate abdominal ; Stow, stomodseum ; Sihl, vesicule odnrante; T/i.v3, troisieme cxtru- niiti' thoracique. (D'apres HETMONS.) contraire un mouvemenl cll'eclir de rolalioii dc I'embryon aulour du »/ vitellus. La courbure dorsale de la bande germinative resulle de rallon- geinent de celle-ci et est due, coinme die/, les Ghilopodes, a la I'oi-ine arrondie de Tcenf. Le proeessus de rotation esl produit par le j>assage de la courbure dorsale a la courbure ventrale. ()n (d)serve, die/, les Myria- podes, un phenoniene analoo-ue mais plus accentue. Chez les Insecles, il y a settlement tine legere inllexion de la parlic nioyenne du corps de I'ein- bryon, rappelant celle (|iii est si accentuee die/, les Myriapodes, ou !<• 35o EMURYOGEXIE corps se plie en arise. La formation des enveloppes embryonnaires n'est pas determinee par les courbures; I'amnios et la sereuse sont des acqui- sitions nouvelles des Pterygotes; leur role physiologique est evidem- Dors Dors sen am Fig. 333. — Blastokinese dans 1'oeuf cle Pcriplaneta. A, ceuf avec bandelette germinative occupant le p61e postefieur de roeul';— - B, oeuf avec cm- bryon qui s'est etendu vers la face dorsale ; — C, imagination de la partie posterieure de 1'cin- bryon dans le vitcllus ; — D, fin de la blastokinese; 1'embryon occupe la face ventrale de I'leul. H. pole posterieur ; — V, pole anterieur ; Dors, lace dorsale ; }'ent, face ventrale de 1 HKYMONS, relatives au develop- pement des Gryllus (fig. 3,')i), For/lcnla (fig. 3.'>:>) et Pcriplnneta Jig. ',\'.\'.\ . On voit comment varienf, dans crs diverses especes, les positions de I'embryon aux difFerentes phases de la blastokinese. GHAPITRE X EMBRYO GENIE (Suite Formation des feuillets La formation des f'euiilets blastodermiques oU're un Ires grand inlerrl non seulemeiil an poiiil de vue du developpement des Insectes, niais aussi an point de vue de I'embryogenie generale. On salt que VON BAEH avail etabli, a la suite d'observations sur les Vertebres, que le developpement de ees animaux resullait de la trans- I'ormation de trois feuillets distincts, ectoderme ou e.i'udcr/ne, /iiesoderme et cndodcrntc. Les belles reeherehes de KOWALEVSKY sur mi grand nombre d'Invertebres ^Yers, Cadenteres, Arthropodes, Tunieiers) out monlre qu'on retrouvait dans le developpement de ces organismes des pro- cessus analogues a eeux observes eliez les Vertebres, et que letirs feuillets pouvaient el re homologues a eeux des animaux superieurs. H.ECKEL, confirmant dans leurs traits generaux les resultats des obser- valeurs preeedents, inlroduisit dans la scienee celle notion nouvelle (|ue, dans tons les groupes, depuis les Eponges jusqu'a 1'Homme, rem- bryon passe par une serie de stades eomparaljles, entre autres |>ar eelui de gaslruln cpii doit etre considere comme la forme fondamentale com- mune de tons les Metazoaires. Ges vues out ete adoptees par prescpie tons les embryogenistes. Depuis un certain nombre (rannees, cependant, bieu des fails mieux etudies, entre autres eeux fournis par 1'embryogenie des Insecles, soul veinis inlirmer les generalisations precedenles dans ce (pTellcs avaient de trop absolu el montrer (pie la lameuse loi des feuillels comporle des exceptions nombreuscs. IIISTORIQUE KOWALEVSKY ^itSjtj j'ul le premier a prati(pier des coupes a Iravers des anil's d'Insectes (Hydrophile) el a reconnailre dans 1'embryon Texis- tence de couches de cellules qifil homologua aux feuillets des Yerle- bres. II conslala I'apparition (Tune invaginalion ectoderinique en forme EMBRYOGENIE dc iere 11) donl Irs l>ords so rapprochent pom- ronstituer un tube- J) <.'€ Fig. 334- — Coupes transversales d'cinbryons d'Hydrophile a six stades difterents de develop- pement. A, correspond an stade A de la figure jo(> (p. J2i); la coupe esl faitc an niveau du point ti ; — B, cst uue coupe correspondant au stade D de la figure 3o6, pas- sant par la region oil les replis amniotiquea ne se sont pas en- core rcjoints ; — C, est une coupe Iransversule du stade E de la figure 3oG ; -- D, E, V, sont des coupes d'embryons plus avanees ; mil, amnios; b, imagination me- diane du blasloderme qui devienl surtout du mesoderme; u s'elail I'orinee la gouttiere, 1'ectoderme sY-paissil pour donner naissance a la chaine nerveuse ventrale el aux ganglions cere- broides ; une nouvelle gouttiere longitudinale superfieielle produit, en s'invaginant", la separation des deux moities de la chaine nerveuse. La plaque mesodermique se divise en menie temps en deux baiides longitu- dinales,(jui seelivenl,chaeune auniveaudesl'uturs segments de 1'embryon, constituant ainsi les eavites des segments primitifs. Les deux lames meso- dermiques laterales se rejoignent ensuite sur la ligne mediane. Bienlol, au niveau de chaque segment, apparaissent de petites invaginations eclo- dermiques qui sont Torigine des trachees. La cavite generale du corps resulte de la coalescence de ces diverges eavites des seginenls primitil's a la suite d'une fissuration irregiiliere du mesoderme dans le(juel ces eavites sont creuse'es. L'endoderme n'apparait quo tardivement par dela- mination de la lame splanchnique du mesoderme sur les cotes de Febauche embryonnaire (i). RECKEL et, apres lui, la plupart des auteurs out conside're la goultiere primitive comine une invagination gastruleenne dont la lente serait le blastopore. Le mesoderme ne se forme pas toujours de la maniere indiquee par KOWALEVSKY, c'est-a-dire par invagination ectodermique sous forme de gouttiere. G'est cependant le mode de formation le plus repandu ; on Ta observe chez Hydrophilus, Lina, Doryphora, Mantis, Mnsca, les Lej)i- dopteres. Chez la Mouehe, la gouttiere est tres profonde, comine il ressort des reeherches de KOWALEVSKY, GRABER et VCELTZKOW. Dans un second type de developpement, le mesoderme resulte d'une simple proliferation de la partie profonde de 1'ectoderme sur la ligne mediane de la plaque embryonnaire; tel est le cas de la Hlatte (\YHEELER), des Aphidiens \ViLL , des Phryganides (PATTEN). Gependant, suivant CHOLODKOVSKY, il y aurait chez la Blatte une trace de gouttiere a la parlie posterieure de 1'embryon. Nous verrons bientot les resultats recenls aux(juels soul arrives HEYMONS et LECAILLON sur le mode de developpement du meso- derme chez les Orthopteres et certains Cbleopteres. l^iilin un li-oisieme mode de formation du mesoderme a etc decril par GKASSI cliez 1 Abeille. Dans la rt;gion moyenne de 1'embryon, il se produirait une large gouttiere et BUTSCHLI (1870) avail vu chex. i'Alu'illc ijui-' cello t-oiillierc prnduil par invaginalioii line sfconde couclic do cellules aii-dessuus TS, LECAILLON, SCHWARTZE, RARITO et DEEGENER out pi-ouve que les cellules ([iii formenl L' epithelium de 1'intestin moyen proviennent bien (rune proliferation des elements constituant le fond du proctodaeum et du stomodaeum, mais ces cellules ne sauraient constituer I'endoderme veri- table. Gelui-ci est en realite represente par les cellules vitellines et prend done naissance avant le mesoderme, pendant la segmentation ou vers la fin de celle-ci. II en est tres probablement ainsi chez la grande majorite des Insectes superieurs. A une epoque variable du developpement, le vitellus devienl le siege de la formation de grandes cellules on Ixillcx viiel/i/ies qui se diflferencient autour des noyaux de segmentation resles a Tinte'rieur de Foeuf apres la formation tin blastoderme. Certains auteurs, tels que XUSBAUM che/ la IHatle, HEIDER chez rilydi-ophile, out vu de petites cellules, (jiTils croient derivees cle ces cellules vitellines, s'ajouter an mesoderme ou a rendo- denne de KOWALEWSKY. DOIIRN, WEISMANN, TICHOMIROFF, \\'ILL out fail provenir les el(''inenls du sang et le corps graisseux de ces elements \ ilellins. CHOLODKOYSKY esl meme alle plus loin et en a fait deriver les organes genitaux ; mais A\'IIEELER et HEYMONS se sont eleves eon Ire cetle maniere de voir et out montre qu'en aucun cas les elements vitellins ne prennent part ii la for- mation des tissus embryonnaires. KOWALEVSKY el HEIDER les eonsiderent comme des elements nulrilil's donl le protoplasma et le noyau assimilent la reserve vilelline pour la Iransmettre a rembryon. (]es elements JOU6- raienl done le meme role (pie le parablasle des (mi's ni(;roblasti(pies 35(i EMDRYOGEME des Yertebres, d'apres la maniere de voir de G. K. HOFFMANN ; opinion que fai egalement soutenue pour les Teleosteens. LECAILLON, qui, a la suite de HEYMONS, considere les cellules vitellines comme etant 1'en- doderme des Inseetes, a insiste longuement sur le role digestif que jouent ces elements sur les reserves vitellines de Fcruf ; pour lui, e'est eette fonction digestive qui entraine 1'inaptitude des cellules endoder- niiques a conslituer I'epithelium de 1'intestin nioyen. RECHERCHES RECENTES SUR LA FORMATION DES FEUILLETS HEYMONS (1895) a public un important travail sur 1'embryogenie de <|ii<-lques Ortbopteres, travail dont nous resumerons ici la partie relative a la formation des feuillets. Forflcula. - - Lorsque 1 \puf est arrive an lerme de la segmentation, le blastoderme est represente par une couche de cellules peripheriques entourant le vitellus, dans lequel se multiplient les cellules vitellines qui ne prennent plus aucune part a la formation du blastoderme. Bientot apparaissent, de chaque cote de 1'ceuf, deux e'paississements du blasto- derme, en forme de bandes, dont les cellules, eylindriques etplus bautes que celles du reste du blastoderme, donnent en se divisant naissance par leur partie profonde a de petits elements-cellules que HEYMONS designe sous le nom de paracytes. Ces elements penetrent dans le vitellus et s'y detruisent plus tard. Les deux bandes se rejoignent au pole poslcrieuL1 de Toeuf; c'est en ce point (iiTapparaissent les cellules geni- tales sous forme d'une masse cellulaire arrondie, situee dans le vitellus et resultant vraiseinblablement d'une proliferation j>recoce des cellules blastodermiques; dans le voisinage de ces cellules genitales on observe egalement des paracytes. La bande gerininative, ou bandelelte embryonnaire, resulte de Facco- lement d'arriere en avant des deux bandes laterales. Sur la face dorsale de Foeuf, les cellules blastodermiques s'aplatissent pour conslituer la sereuse. Sur la ligne mediane de la bande germinalive, les cellules embryon- naires proliferent pour former la plaque medians constituee par trois nssises cellulaires; cette plaque se creuse en gouttiere plus marquee en arriere qu'en avant, dont les bords se detachent des parties laterales de la bande gerininative, par un processus a pen pres identique a celui dccrit par GRASSI cbc/ FAbeille. La partie ainsi detachee de la bande gerininative est 1'origine du mesoderme; elle est bientot recouverte par s parlies latt'-rales de la bande qui se rejoigneiil sur la ligne mediane. RECHERCHES II IJ (' E .\TE S SL'R I. A FO7?.1/.I TIO.\ DES FEUILLETS 3. 17 A la partie anteriouro do robaucho embryonnaire, la plaque mesoder- mique so sopare do la memo inaiiiere do la bando germinative, niais sans sYlre prealablement ereusee en goultiere. Gnjllnx. - - Les cellules de segmentation iiVxislonl primitivemenl (jiio dans le tiers posterieur de Tneuf; le blastoderme so I'ornie d'arriere en avant par migration do ces cellules a la surface de 1'oeuf, on elles prennont une forme aplatie et presentonl dos prolongements pseudopodiques. Les cellules vitellines provionnenl dos cellules de segmentation qui sonl restees dans rinterieur de Fcouf et peut-etre aussi de cellules blastoder- mi([ues qui emigrent dans le vitellus. HEYMONS n'a pu suivro la formation de la bande germinative; celle-ci so creuse d'une gouttiere tres aplatie en avant, plus profonde oho/ (i/'i/flns cantpestris cpie cliez G. doniefit/ci/x, gouttiere qui se sopare du blastoderme, comme die/ la Forficule, et donne le mesoderme. DOS cellules qui so dotachent isoloment dos antres parties de la bande ger- minative viennent encore s'ajouter au mesoderme. II se forme en nieme temps des paracytes au-dessous du blastoderme. Quand la gouttiere s'est effacec (^t quo le repli caudal amniotiquo a apparu, il se produit, a la partie posterieure de Febauche embryonnaire, nne petite depression, fossette ^e/u'tfi/e, formoe aux dopens de 1'ectoderine et du fond de laquolle se detachent les cellules genitales, qui constituent uno masse faisant hernie dans lo vitellus, a travers le mesoderme. Gryllotalpa. • Toutes les cellules de segmentation se rendent a la peripherie do Toeuf et s'y multiplienl jiar mitose pour former le blasto- derme. Deux bandes laterales apparaissent, comme chez la Forficule, pour se reunir d'arriore en avant et donnor ainsi naissance a une longuo bande germinative tres etroite en avant. On n'observe aucuno trace de gouttiere snr la ligno inodiano de la bande germinative ; lo mesoderme se forme uniquement par proliferation do 1'ectoderme, dont les cellules, apros s'olro divisoes tangentiellement, se disposenton deux on plusieurs assises; cette proliferation a lieu principalement sur los parties laterales de la bande germinative dans la region anterieure, sur la ligne modiane dans la region posterieure. Uno fossotto gonilalo ectodermique, avec cellules genitales so sopai-anl de sa [>arlie profonde, apparait tout a fait en arrioro dc robaudie embryonnaire. Periplanetn.- - Les cellules de segmentation so rendent probablement toutes a la peripherie, mais uno parlio oniigrent do nouvoau dans rinte- rieur de IVouf pour devonir des cellules vitellinos. La bande germinative pen etenduo so termine an polo postorieur do To'iif; il se forme une invagination en goultiore pour le mosoderme, sur los coles do laquelle se detachent du blastoderme de nombreuses cellules mosodermiques : EMBRYOGENIE souvent une gouttiere late rale apparait de chaque cole do la gouttiere mediane. Le repli amniotique caudal sc reunil, dans le voisinage de la bouche, avec deux replis ceplialiques. La fossette genitale est tres proton de. Phyllodrofnia. Les cellules blastodermiques se multiplient par mitose et non par amitose, conime Fa avance WHEELER. La bande germi- native n'est pas an debut continue ; dans sa region anterieure apparaissent un certain nombre d'epaississements blastodermiques pairs, et dans la region posterieure des epaississements impairs, ainsi que CHOLODKOVSKY 1'a bien dcerit. Le mesoderme se forme par separation de cellules de la partie profonde du blastoderme ; cette delamination debute par les parties laterales de la bande germinative. Ce qnc A\ HEELER a deerit comme nn blastopore nVst autre chose quo la fossette genitale, qui se produit a I'extremite d'une masse cellulaire en forme de erele quitermine la bande germinative. Relativement a Forigine du mesoderme, HEYMOXS conclut de ses ob- servations que, die/ les Orthopteres, ce feuillet prend naissance soit par une imagination en forme de gouttiere sur la ligne mediane de la bande germinative, soit par delamination on immigration des cellules : entre ces deux modes on trouve des formes de passage. Quant a Tendoderme des auteurs, on n'en voit pas trace jiisqiTa un stade assez avance du developpement. Pendant la formation des premiers organes, on ne trouve autour du vitellus que Fectoderme double interieurement d'une couche de mesoderme. Ce n'est que lorsque le stomodaeum et le proctodaeum se sont constitues par i imagination de Fectoderme, que comineiieenl a apparaitre les cellules qui formeront le revetement interne de Fintestin moyen. yVinsi cjue nous Favons dit plus haut, HEYMONS a inontr(; que, sur le fond termine en cul-de-sac du sto- modaeum et du proctodaeum, il se produit une proliferation des cellules ectodermiques (voir fig. ^jo,, p. 38a). De ces masses cellulaires, en ecar- tant les cellules mesodermiques, partent des proliferations membrani- formes qui se disposcnl en epithelium autour du vilellus et finissent par entourer celui-ci. L'intestin moyen, comme Fintestin anterieur et Fintestin posterieur, a done une origine purement ectodermique. Ce mode de formation du mesenteron ne s'observe cependant pas (die/ tons les Inscctes. HEYMONS (1897), en eludiant Fembryogenie (Fun Thysanoure, le Lepisme, a vu, en elfet, que Fintestin moyen drrivail des cellules vitel- lines. Che/ cet animal, le stomodseum et le proctodaeum se forment, comme die/ les autres Insectes, aux depens (Finvaginations ectoder- miques, pendant la vie embryonnaire, mais Fepithelium du mesenteron RECHERCHES RECENTES SUR LA FORMATIOX /•'/•," I'll. I. KTS n'apparait qu'apre-s 1'eclosion. HKYMONS n'a pu SHINTO lo proccssus com- plot tie la formation du mesenteron, inais il a pu observer quo los cel- lules vitellines, a la iin dc la periode embryonnaire, so disposent d'une facon speciale le long de la couche mesodermique, qui esl robaucbc do la paroi musoulaire de rintestin moyon ; olios promient une disposition epitheliale et quelques-unes commeneonl a so multiplier activement par division indireete. En niemo temps une lumiere apparait enlre les cel- lules vitellinos <>t devient la cavite de rint(4stin; inais I'epithelium ne se dilferencie definiliveinont que dans les premiers instants qui suivenl 1'eclosion. Chez les Libellulides, <;tudiees egalement par MKYMONS iiSgd , Tin- testin moyen se developpe de la meme maniere que cliez le Le|)isnie. Les cellules vilellines du Lepisme et des Libellulides jouent done le role de Tendoderme chez les autres Metazoaires, c'est-a-dire qu'elles ferment repithelium de rintestin moyen. Mais cos cellules, dans Tem- lu-von des autres Insectes, bien quVxistant, out perdu lour (emotion; elles ne prennent plus part a la constitution du mesonteron, et celui-ci a une orio-ine ectodermique. Dans les Insectes superieiirs, les Pterygotes, a .'•••• ..-• •" '•• • ' . ' - •••'. ':••--. , ' • - •••' Fig. 3J;. — Gatirophysa ruphuni. Coupe transversalc d'un iriifiiit ino- iiipnt de la formation mesoderme inter- viendraient dans le developpement des divers syslemes organiques do I'embryon; 1'endoderme serait decbu de ses I'onctions morphologiques el ne dovrait etre conside'ro ([ue eomme un fouilh1! ancestral servant uniquement a la nutrition de rembrvon. LECAILLON' (1898), dans ses rechercbos sur le developpement des Chry- somelides (Clytra, Gastropliysa, Chrysomela, Linn, Agelestica), ost arrivi'1 aux memes conclusions quo HKYMONS pour les Orthopteres. « Lo meso- derme se forme aux depens de I'ectoderme soil par imagination, soil par des precedes derives do L'invagination. II no s<> produil jamais de meso- endoderme ni de gaslrula par in\ agination. L'endoderme Cellules 36o EMDRYOGENIE vitellines) subit une evolution anormale par suite cle son adaptation etroite et exclusive a la digestion du vitellus nutritif. Les cellules qui le forment degenerent en outre progressivement et disparaissent pen a pen pendant le developpement embryonnaire. L'ectoderme, par suite de revolution anormale de 1'endoderme, donne naissance a 1'epithelium du tube digestif tout entier. » PiARiTO (1898) chez Mantis religiosa, SCHWARTZE (1899) chez un Lepi- doptere, le Lasiocampa fasciatella, et tout recemment DEEGEAER (1900) chez 1'Hydrophile, sont arrives aux memes conclusions que HEYMONS et LECAILLON, relativement a 1'origine ectodermique de 1'intestin moyen. D'un autre cote, CLAYPOLE (1898) a vu que le mesoderme de YAnurida maritima resulte d'une simple migration des cellules blastodermiques superficielles, au-dessous de 1'ectoderme, et que le mesenteron se forme aux depens des cellules intravitellines, depourvues d'elements vitellins. Ces cellules s'amassent principalement dans le voisinage de 1'intestin anterieur et de 1'intestin posterieur, puis se disposent en une couche, pour constituer le revetement epithelial de 1'intestin moyen, qui ne contient pas de vitellus. Les cellules intravitellines qui n'ont pas pris part a cette formation degenerent. Le vitellus est absorbe par les cellules genitales et les cellules sanguines : une partie reste libre dans la cavite du corps. Suivant UZEL (1898), 1'anneau blastodermique qui entoure le pole vegetatif de 1'oeuf des Apterygotes qu'il a etudies (Campodea, Lepisma, Aclwriiles et Mocrotoma] donnerait par differenciation 1'endoderme et le mesoderme. Chez Lepisma, le disque embryonnaire ne donnerait que le mesoderme; les cellules representant Fendoderme proviendraient en grande partie des cellules de segmentation superficielles et le reste des cellules demeurees dans le vitellus. II en serait de meme chez Macrotoma . En resume, nous pouvons conclure des recherches embryologiques n'-centes, que reudoderme des Tnsectes ne donne naissance a Fepithe- lium de 1'intestin moyen que chez les Collemboles, les Thysanoures et, parmi les Pterygotes, seulement chez les Libellulides tres probable- ment. Chez les autres Insectes, repithelium du tube digestif tout entier est d'origine ectodermique. Ce fail est contraire an principe longtemps admis que, chez tons les Meta/.oaires, 1'endoderme donne naissance a 1'epithelium de 1'intestin moyen. Aussi HEYMONS admet-il que 1'impor- tance de la theorie des feuillets germinatifs se trouve singulierement diminuee par 1'exemple des Insectes. Pour LECAILLON, au contraire, le fait que les Insectes sont places tout au sommet d'un groupe naturel fcelui des Arthropodes), et ontun oeuf tres riche en deutolecithe, permet de n'attacher qu'une importance secondairc a 1'exception qu'ils presen- FORMATION DES ORGANES Ifii tent ; la theorie de Thomologie des feuillets pouri'ait ainsi etre loujours consideree comme vraie, parce qu'elle semble se verifier pour tons les animaux ayant conserve un developpement explieile. Telle est aussi Topinion de HEIDKR (1897) pour lequel les exceptions, empruntees surtoul aux de'veloppements atypiques, ont moins d'importaiice qu'on est parfois tente de le croire, en sorte que la theorie des feuillets pent etre conser- vee en la restreignant an developpement typique de IVruf normal. BR^EM (i8()5) a justeinent fait remarquer que L'homologie des feuillels pent etre envisagee a differents points de vue : considered seulement au point de vue de leur situation relative, les feuillets sont de pares concep- tions topographiques ; ou bien ce sont des formations analogues, compa- rables an seal point de vue physiologique, n'ayant, suivant 1'expression de DRIESCH, quAme valeur prospective ; ou bien ils sont veritablement homo- logues, selon la maniere de voir des anciens embryologistes, e'est-a-dire que cbaque feuillet a, chez toas les Metazoaires, la meme origine et forme les memes organes. Cette veritable homologie ne parait plus pou- voir etre soutenue aujourd'hai, puisque nous savons que des organes homologues, aux points devue topographique et physiologique, peuvent deriver de feuillets absolnment differents de par leur origine. La forma- tion successive des feuillets durant revolution ontogenetique d'un animal, soit par gastrulation, soit par delamination ou par migration, n'est qa'un processas de differenciation des elements cellnlaires, continuation de la differenciation commencee lors de la segmentation de Toeaf. De nom- breax facteurs encore indetermines interviennent dans cette differen- ciation. On pent admettre que les feuillets blastodermiques ont ete originellement homologues aux points de vue topographique et physio- logique, mais cette homologie, qui tend a se conserver par heredite, a ete cependant considerablement alteree dans beaucoap de cas par Tinter- vention de nonveaux facteurs ontogenetiqaes, principalement par la dis- tribution des elements vitellins dans ToMif, de telle sorte que cette homologie des feuillets n'existe plus aujourd'hui. Formation des organes. DERIVES DE I/ECTODEHME Les differents organes sc forment soit exclusivement aux depens d'un seul feuillet embryonnaire, soit aux depens de Fectoderme et da mesoderme. De 1'ectoderme derivent la pean, le systeme nerveux et les organes des sens, le systeme tracheen, le revrlenient epithelial da lube digestif dans la majorite des Insectes, de Tiniest in anterieur et de Tin- testin posterieur, les glandes salivaires et les tubes do Malpighi, les (riiocytes, les cellules genitales et line partie des conduits genitaux. Hypoderme. • L'hypoderme resulte de la transformation sur place de 1'ectoderme. Apres 1'apparition des membranes embryonnaires, le feuillet ectodermique proprement dit n'occupe plus qif une etendue res- treinte de la surface ventrale de 1'ceuf; mais il croit pen a pen et tend a entourer Foeuf tout entier. D'apres GRABER, la peau de la region dor- sale de I'embryon se formerait presque toujours aux depens de Families ou de la sereuse. D'apres les observations reoentes an contraire, les membranes embryonnaires ne prendraient jamais part a la formation de roetoderme dorsal et seraient toujours resorbees •; dans ce cas, le feuillet ectodermique croitrait jusqira envelopper completement le vitellus et Fembryon. Do tres bonne houre rhypoderme secrete un rovetenient chitineux (|iii constitue la cuticule. Les different* appendices du corps, antennes, labre, pieces buccales, menibres thoraciques et appendices abdominaux, sont constitutes primiti- voment par des evaginations et des protuberances de 1'ectoderme, dans It^squelles penetrent bientot des expansions mesodermiques pour consti- l nor les muscles. Systeme nerveux. - Les parties essentielles du systeme nerveux, fibres et cellules nerveuses, sont exclusivement d'origine ectodermique. Le developpement du systeme nerveux a ete bien eludie tout d'abord |>ar KOWALEVSKY chez 1'Hydrophile et TAbeille. De cba(|iio cote de la ligno mediane ventralo, il se produit un epaississement ectodermique longitudinal ou plaque /ic-wciise. Entre les deux plaques nerveuses, sin- la ligne mediane elle-meme, apparait de bonne heure une imagination on gouttiere nervense. Les opaississements ectodermiques se clivent bientot en une partie superficielle qui restera i'ectoderme et une partie profonde, formee de cellules polyedriques, constituant les deux cordons nerveux origine de la chaine ganglionnaire ventrale. Les deux plaques nerveusos, puis les deux cordons nerveux sont indo- pendants primitivement et s'etendent depuis la partie terminale de la plaque embryonnaire juscjuo dans les lobes procephaliques oil ils se rcnflent d'une facon marquee. Du fond de la gouttiere nerveuse qui separe los d»Mix cordons se detachent des cellules (|iii s'ajoutonl a celles des cordons nerveux. La separation des cordons nerveux d'avec I'ectoderme se produit, d'apros les observations do YIALLANES chez la Mante, d'avanl on arriere. D J' HI}' DE L' K C T O I) E R M /: •id ; GUASSI a prelendii quo, oho/ I'Abeille, il n'y a pas conlinuitc ontro la partie venlralo ol la parlio proecphalique dos plaques el des cordons norveux; cette interpretation osl probablemenl duo a uno erreur d'obser- vation. HATSCHEK, die/ les Lepidopteres, a chorda'' (|iiol olait le role de la gouttiere nerveuse dans la formation de la chaine ventrale ; il est arrive a cette conclusion, qne le fond do la goutliere donnait naissanee aux deux commissures transversales qui reunissonl los deux ganglions (Tune memo paire (i) ol (|iie, dans les espacos intersegmentaires, la gouttiere se transforme simplemenl on hypodorme. BALFOUR, se basanl sur ses observations die/ les Araigneos, a soulenu an contraire que la gouttiere ne jouait aucun role dans la formation ai' aucun observateur. Fig. jjg. — Xiphidium ensifertim. Coupe transversale du premier seg-niont d'un i-inhrvon ]>;issant sur la lace dorsalo du vilcllus. nni} aninios; . dermatoblastes ; en, endoderme ; ins, mesoderme; nb, aeuroblastes ; //^, g'outtiere in'i1- veuse. (D'apres \\MEII.I-R.) Les recherches plus re- centes de VIALLAXES (1890), de WHEELER (1898)61 de HEYMONS (1896) out fait connaitr-e (rune facon precise comment se developpent los differentes parties du syslome nerveux. (i| Suivanl AYKKS, il y aurait priiniti veineiil pour chaque pairc df ganglions ilcii\ commissures transversales sc rdduisant plus lard a unc seule. 364 EMBRYOGENIE ('Inline \>cntrale. - - En ee qui concerne d'abord la ehaine ganglion- naire ventrale, VIALLA.NES, chez la Mante religieuse, constate quo le bourrelet primitif aux depens duquel se constitueront les deux plaques nerveuses est d'abord forme d'une seule assise de cellules ectodermiques columnaires, qui augmentent pen a pen de volume et deviennent beau- coup plus allongees, dans le sens de 1'epaisseur du feuillet ectodermique, que les autres cellules de ce me me feuillet. Cette assise epaissie se divise ensuite en deux couches : une conche dermatogene superficielle et une ecd Fig. 840. - Xiphidium cnsiferum. Coupo Iransversale du ganglion mesothoracique d'un embryon mi pen plus jenne quo colui represented figure 3i5 (p. 325). (tb, dermatoblastes ; ecd, ectoderme ; nb, neuroblastes ; g* , cellules jeunes clerivees des neuro- blastes;^2, cellules plus tigees, cellules ganglionnaires ; me, cordon median; ps, substance ponc- tuee. (D'apres WHEELER.) conc/ie gangliogene profonde. La conche dermatogene forme simplement Fhypoderme; les cellules gangliogenes en se divisant activement donnent naissance, par leur partie profonde, a des series d'elements particuliers fjiii deviennent les cellules nerveuses proprement dites. Ces jeunes cellules nerveuses so nt beaucoup plus petites que les cellules ganglio- genes ; elles out nn gros noyau tres colorable et nn protoplasma pen abondant, tandis que les cellules gangliogenes ont nn protoplasma tres developpe et nn noyau petit et pen riche en chromatine. Plus lard, les cellules gangliogenes s'atrophient on bien prennent les caracteres des cellules nerveuses ; le ganglion se constilue aux depens do la masse cellnlaire provenant des elements gangliogenes transiloires. Les cellules- lilies des cellules gangliogenes penvent d'ailleurs se diviser elles-memes pour angmenter le nombre des cellules du ganglion, el on tronve alors, an nivean de chaqne cellule gangliogene, non pas une seule, mais plu- sienrs series de petiles cellules. Les cellules qui sonl sur le bord externe et sur le bord interne de chaqne ganglion se divisent plus activement DERIVES DE L'ECTODERME 3rn sr . ..;;•• •;::--m -•-.•• •• >••-»-- v-7 .'••$; - . • • • : (|iie les aulres, el envoient dans la masse des cellules ganglionnaires dc (ins prolongemenls (|iii sVnchevelrenl el constituent la substance ponc- tuee des ganglions. KOROTNEFF, Oil 188."), avail deja vu ces cellu- les gangliogenes chez le (iryllotalpa ; WHEELEH, en 1889, les signala die/ le Dorypliora sous le uoin do ganglioblastes , inais il ne reconnut pas leur role. Le memo auteur, en 1891 et eri 189^, puis HEYMONS, en 1896, ve- riiierent les observations do VlALLATsTES et 1'CCOll- nurent la veritable si- ii'iiification des cellules • . CJ gailgliogeiieS qu'lls ap- Fig-. 34i. — Clytra l&ciuscula. Coupe equatoriale d'ini a-ul an , , i , , moment tie 1'apparition des neuroblastes. pelerent des neuroblas- cc, ectoderme, nts, mesoderme ; nr, neuroblasles ; am, iiiu- tes , noill deja donne par nios; *;-, sercuse ; //•, fragments vit.-llins. 'D'apres LECAII.I.UN.) WHITMANN (1878) aux grosses cellules <|iii soul Torigine du systenie nerveux chez la Clepsine. Enfin, die/ les Chrysomelides, LECAILLON a signale egalement 1'existence de grosses cellules neuroblastiques donnant naissanco aux petites cellules ganglionnaires (fig. 34 1). Le noinbre des neuroblastes que Ton trouve dans une coupe transversale, an niveau des ganglions, est variable; on en compte ordinairement 3, 4 on 5 pour ehaquo Fig. 342. -YI>/I/W/«/« «•«*//;•/•«/». c.,u- ganglion de la ineine paire (fig. 342). La couche des neuroblaslos s'etend primitive. /; substance fibriUaireou pone- iiienl dans' loule la longueur dtisystenie nerveux. An loud de la goulliere nerveuse, il existe un cordon median conlenanl autaiil. de neuroblasles <|ii'il y a de paires de gan- tuee; in, neuroblaste du cordon me- dian; /i1-!^. neuroblastes des ror- dons lateraux ; :, colonnes de cellu- les ganglionnaires provenant des neuroblastes. (D'apres WHEELER.) glions. Ces neuroblastes produisenl de peliles cellules ()ui s'ajoutenl a celles des ganglions. D'apres WHEELER, les conneclifs et les commissures qui reunissent 3f,G EMBRYOGEME ganglions sont dus a des proliferations tie la substance ponetuee ties ganglions; la gouttiere nerveuseneprendrait aucune parl a leur formation. Les dermatoblastes tie la gouttiere nerveuse, dans les intervalles <|ui separent deux paires tie ganglions consecutives, s'invaginent pour Ibrmtv les apodenies destines a rinserlion de muscles. Les dermatoblastes situes entre les deux ganglions d'une ineme paire donnent naissance an nevrileme externe tie la chaine vent rale. Le nonibre tie paires ganglionnaires comprises dans la chaine ven- trale, entre labouche et 1'anus, est variable suivant les embryons. D'apres VIALLANES, il y aurait,chez la Mante, trois ganglions cephaliques, savoir : un ganglion correspondant an segment mandibulaire, nn correspondanl au premier segment maxillaire et un correspondant an deuxieme seg- ment maxillaire. II y aurait ensuite trois ganglions thoraciques et neul' abdominaux, soit en tout quinze paires tie ganglions. Plus tard, les trois derniers ganglions abdominaux se fusionnent en un seul, tie ineine que les trois ganglions ventraux contenus dans la tete. Chez le Xiphidinni, selon ^'HEELEK, il y a primitivement trois gan- glions cephaliques, trois thoraciques et tlix abdominaux, soit en tout seize paires tie ganglions. A un static plus avanee, il se prod u it une fusion entre les trois ganglions cephaliques, enlre le troisieme ganglion tho- racique et le premier abdominal, entre les deuxieme et troisieme ganglions abdominaux, et enfin entre les trois derniers abdominaux. Pendant que se produit cette fusion, il s'opere un allongement ties connectifs. Une fusion secontlaire semblable, entre certains ganglions tie la chaine abtlominale, s'observe dans les embryons tie beaucoup d'autres Insectes. Au moment tie leur formation, les ganglions sont d'abord contigus, comme les neuroblastes qui les produisent; ils sar une sorte tretirement qui les eloigne les uns des autres, meme quand ils doivent, un pen plus tard, se fusionner ensemble. Ganglions cerebro'ides. - - Le developpement des ganglions cerebro'ides a tl'abord ete etudie par differents auteurs, particulierement par PATTEN, HEIUEU, CAHHIEUE, etc.; mais il n'est connu d'une i'acoii precise (pie depuis les recherches recentes tie VIALLANES, tie WHEELER et tie HEYMONS. Chez la Mante, d'apres VIALLANES, les deux bourrelets ectotlermiques primitifs s'etendent depuis les lobes procephali(pies jusqifa Textremite caudale tie Tembryon. Ils sont completement separes Tun tie Tautre et passent de ehaque cote de la bouche. Chaque lobe procephalique, re- courbe en dehors, presente irois renflements separes par des etrangle- D i: n i v H s DE L i: ( ' i '(> i) /•: 11 M K 36- mt menls lig. :>zp). Le plus aiilerieur de ces etranglements correspond an premier lobe protocerebral, le second an deuxieme lobe protocerebral, le troisieme reiillemenl se continue d'abord avec le bourrelel de la chaine ventrale, (jui ne presente encore aucune segmen- tation. lrn pen plus lard, le troisieme renflement sV'trangle et donne le troisieme lobe protoce- Fig. 343. — Mantis religiosa. Dia- gramme du svsteme nerveux d'un embryon au stade VI. Les contours de 1 embryon sont in- diques par uu simple trail. //), lobe protocephalique ; a-, cesophage ; an, antennes ; mil , mandibules; //i./-1, nix-, premiere et secondc machoires ; pl , j)re- iniere patte thoracique. Les bour- relels primitifs sont teintes en gris ; le premier lobe protocere- bi'al, Ip* , qni est la seule partic du systeme nerveux actuellement de- tacheed'avec I'ectoderme, esl mar- que de hachures: lp* , deuxieme lobe protocerebral; /yj3, Iroisirme lobe protocerebral ; Ip.r, bom-re- let primitil. D'apres VIAI.LANES.) Fig. 344- — Mantis religiosa. Diagramme clu systemc nerveux central d'un embryon an stade X. — La substance blanche ou fibrillaire est tcinteo en gris fonce, la substance grisc (formue de cellules ganglionnaires) en gris clair. Le premier lobe protocerebral //i1 est distingue par des hachures simples : /we, masse int'-dulliiire externe ; Ig, lame gan- glionnaire ; fj>r, fibres posterieures ; bpl, bourrelet perilami- naire; /^'2, deuxieme lobe pi'otocerebral ; mi, masse medullaire interne ; lp3 , troisieme lobe protocerebral; Idc, lobe dcutocere- bral ; //c, lobe tritocerebral ; etc, commissure tritocerebrale ; gl\ ganglion frontal; i>i'2, deuxieme ganglion visceral impair; 7ii, ncrf visceral impair sectionne ; md, ganglion mandibulaire ; /«./•', ganglion de la machoire : m.r-. gangliiin de la levre inl'c- I'ieure ou deuxieme machoire; /A1, ///-, f//3, premier, deuxieme, troisieme ganglions thoraciques ; u/i^ub*, al>3, ah11, ab^, nbr', abf>, ab* , «69, premier, deuxieme, troisieme, quatrieme, rin- (juieme. sixiemc, septieme, huitieme, iieuvienu1 ganglions al)dn- minaux ; «, anus; big, bourrelet intraganglionnaire. (Daprcs VlALLAXES.) rebral, le deutocerebron et le tritocerebron, auquel fail suite !<• bourrelet ventral, sco-nienN'' an niveau d(>s metameres. La dilatation anterieure du lobe procephalique sc di\ isc bienlot, par delamination, ajtrc-s I'epaississemenl de I'ectoderme (|iii la conslilue, en 368 EMDRYOGENIE une couche exlerne qui est la jjltif/i/e ojjfif//te de PATTEN et qui donnera 1'u'il compose, et une couche interne de neuroblastes qui produiront des series de petites cellules tout a fail semblables a celles qui prennent nais- sance de la meme maniere dans la region ventrale dcs cordons nervetix. Ges cellules ganglionnaires Ibrment de la substance ponctuee conime celles des ganglions abdominaux, et on a finalement une masse nerveuse plaeee sous la plaque oplique et lout d'abord sans connexion avec elle. La masse de substance ponctuee se divise en trois [>arlies, et on pent distinguer, des ce mo- ment, les trois regions que nous avons indiquees preeedemment, dans le protocerebron de 1'Inseete adulte, sous le nom de couche inter/icon fibrillaire, de lame ganglionnaire, de chiasma externe el de masse medullaire e.iterne. Ces am Fig. 345. — Mantis rcligiosa. Coupe transversale pratiquee en arriere de la region anterieure des lobes procepha- liiiues d'un embryon au stade VII. am, amnios ;/>3 , troisieme lobe protocerebral ; d, cellules dermatog.enes ; eg, cellules ganglionnaires (neuroblastes) ; eg' , eellules ganglion- naires ; sf, substance fibrillaire ; in, mesoderme. (D'apres ^'IALLA^'ES.) trois parties sont d'abord placees tres pres Tune de Tautre ; plus tard, elles se separent pour prendre leurs positions definitives. L'ecorce ganglionnaire se differencie pour former la couche interne on cellulaire de la lame ganglionnaire et les differents groupes de cellules nerveuses qui envoient leurs prolongements dans la masse medullaire externe. Plus tard egalement, la substance ponctuee emet des filjrilles qui se mettent en relation avec la plaque optique et constituent les jilires poslrt'tinicnnes. (v)uant aux neuroblastes, ils s'atrophient et emigrenl pour former, pres de la lame ganglionnaire, une masse creusee d'une gouttiere, designee par YIALLANES sous le nom de bourrelet perilaminaire ; chez Fadulte, ce bo.urrelel perilaminaire a completement disparu. Le deuxieme lobe du protocerebron et les autres parties du cerveau restent en connexion avec 1'ectoderme pat- la couche des neuroblastes presque jusqu'a la (in de leur developpement. Aux depens du deuxieme lobe se constituent la masse medullaire interne, le chiasma interne et le nerf optique. DERIVES DE L'ECTODERME Le troisieme lobe prolocerebral se soudo a son congenere en avant do r<>nl des lobes cerebraux. Los pheno- menes histogenetiques se propagent de procho on proche, d'avant on arriere. La deuxieme des masses du troisieme renflement procephalique forme le deutocerebron, dont le lo- bule anterienr ou olfactif s'unil a son congenere par la commissure sus-cesopha- gienne. Enfin la Iroisieme mas- se du meme renflement donne naissance au into- ^"^ •* ***»*• Sy3li&' W ' °'9 cerebron qui s'unit a son congenere par la conunis- s tire sons-a'sojj/i agienn e . Les nerfs qui naissent des ganglions se develop- am *.-K^*»*—*Q. pent du centre a la peri- pherie , sous forme do bourgeons de fibrillos qui s'allongent et se dirigent m % &k ~. j , 9 v«s ts& •^ V« 2****1 ffi. ^^' rr^pv bpl Fig. 346. — Mantis rcli»iosa. Coupe transversale d'un om- bryon du stade VIII, passant par les premier et deuxieme lobes protocerebraux. am, amnios ; po' , portion noil optogenique de la plaque Vei'S leS parties OU llS ClOl- optique ; po, portion optogenique de la plaque optiqtie; bi", bourrelet intraeane'lionnaire ; ec, ectoderm e ; ///. \rpnt «p tp pm 111 PI* ° J couche cellulaire de la lame ganglionnaire ; bpl, bourrc|,.|. Le SySteme visceral illl- perilaminaire ; <:-^, collulrs ganglionnaires; nf, noyau fibril- laire du premier lobe protocerebral ; c/ii, chiasma interne- ; pair Se COllStltlie aUX de- ///^ masse medullairc interne; ln'ES chez la Manlo; ils inaiKjuoraionl toutefois pour le lobe optique du protocerebron; il esl probable quo \YiiKKi.Kit iTa pas observe la for- mation de ce lobe a un slade asso/ procoee, mais seulement (jiiand les neuroblastes avaient deja disparu. HENXEGUY. Insectcs. 24 3-o EMBRYOGEN1E UEYMONS a egalement retrouve les neuroblastes ehez les Orthopteres ; il admet, a Foppose do VIALL.VNES, (pie les fibres postretiniennes provicn- nent tie la plaque oplitpie et 11011 tin premier lobe du protpcerebron ; elles auraient done un developpement centripete et non centrifuge. YIALLAXES a signule un organe qui prend naissanee en arriere de la *e-^ SCfffXy •: . l-ll.' .'"..»••.••;•• • »- :i -:::>• '• sf$ :;--.v.-^ :;*i i st j? / /^;v^^ii /..;:\..J. .^«" •*•* ' ..: '•••; S ; k-7 o'.'S1*** •'.-.•. ,V» i*. 347- - Mantis religiosa. Coupe (ransversalo pratiquee dans la region anterieure d'uii enibryiin au stade X. y;t>', portion nun optogenique de la plaque opti- (\i\c\ j><>, portion optogenique de la plaque optique; ffir. fihri-s jiosti'd iniennes ; /.:,'' rouche exterue de la lame ganglionnaire ; Ig, couclie interne de la lame ganglionnaire ; bpl, botirrelet perilaminaire; C//C. chiasnia extcrne ; me, masse niedullaire externc ; /;//. inassi- mcdnllairc interne; big, bourrelet iutra- ganglionnaire ; to, traotus optique; eg', cellules ganglionnaires ; <1, cellules dermatogenes devenucs cellules hypodermiques ; lp3, troisieme lobe proto- cerebral. (D'apres N'IALLANES.) ' Fig. 348. — Mfintis religiosa. Coupe sagittalc de la region anterieure d'un emlji-yon du stade X, passant par le plan median. /, labre; b, bouche ; sf, stomodeeum ; c, commissure transversale des lobes protocc- n'-braux et deutocerebraux ;gf, ganglion fron- tal; £!•'-, cleuxieine ganglion visceral; ^r3. troisieme ganglion visceral ; nr, nerf recur- rent; etc, commissure tritocerebrale trans- versalemcnl coupee ; gso, ganglion sous-oeso- phagien forme par la reunion des ganglions mandibulaire et maxillaire : /A1, premier gan- glion thoracique. (D'apres VIALLANES.) plaque oplique pur tine imagination ectodermique ; eette invagination, Ixturrclct intraganglionnaire, s'insinue entre la masse niedullaire externe et la masse inedulluire intei-ne. Elle se separe de Feetoderme, dege- nere et disparait plus tard, ear il n'en reste j)lus trace chez Tadulte. ^'IAL- LANES assimile cette formation a tine traehee; elle pourrait peut-etre aussi n-preseiiler une glande cephalique ne jouant uueun i-olc et d'origine ancestrale. Tentorium. - - Les ganglions cerebroi'des sont souteuns, dans la tele i: it 1 1 /•: .s D E i.' EC TO i) /•: R M /•: ; - 1 do 1 Insocte, par des apodemes chitineux speciaux, rnnslilnnnl le Icnto- rinni. Ol apparoil so forme an nioyen protocerebron, lo deutocerebron et lo tritocerebron, ot trois segments postbuccaux qui sont : lo seg- ment mandibulaire, le premier segment maxillaire et le second segment maxillaire. A cos six segments correspondent commo appendices : los youx, los antonnos, lo labre, les mandibules, les machoires et lo labiuni. II i'aul romarquer quo le troisieme segment cst d'abord postbuccal et no passe <|ii" f^e segment premandibulairo no poi-tant pas d'appendices oho/. les Pterygotes, mais |)rosentant un rudiniont do machoires oho/ los Thysanoures ; 4° Lo segment mandibulaire; 5" Lo promioi- segment maxillaire, |)orlanl los machoires : 6" Lo deuxiomo le la hi inn. Do lionno houro, los Inniles de ces segineiils ccssent d'etre \ "isibles, ol il arri\'o menie, d'a|)i-es HKIMONS, (|iie la parlie dorsalo do eerlains d'enlre eux no proud pas part a la formation do la tele. j-2 EMBRYOGEME PERKIER, en se fondant sur les travaux tie PATTEN, pense que, chez tons les Arthropodes, seuls les ganglions optiques sont originairement prebuccaux ; les autres ganglions seraient postbuccaux; mais plus tard, un ou deux ganglions passeraient en avant de la bouche avec les appen- dices correspondants. Les recherches des auteurs modernes ne per- mettent pas d'adopter eelte maniere de voir. Organes des sens. - - Le developpement des organes des sens n'a pas encore ete suivi chez les Insectes. Celui des yeux composes a ete incom- pletement etudie chez les larves des Insectes a metamorphoses com- pletes; nous en dirons quelques mots lorsque nous nous occuperons du developpement postembrvonnaire. II en est de meme des ocelles dont GRENACKER et PATTEN (1887) ont suivi revolution chez des larves de Coleo- pteres, et GARRIERE (1886) et REDIKORGEW (1900) chez des larves d'Hyme- nopteres. Trache'es. BUTSCHLI le premier, d'apres ses observations sur 1'Abeille, a montre quo les traehees se developpent par des imagina- tions ectodermiques placees symetriquement de chaque cote du corps, excepte sur les deux derniers anneaux abdominaux, en dehors des appen- dices, an niveau de chaque segment (fig. 334, E). A Forigine, les diverses imaginations sont independantes et en nombre variable suivant les Insectes ; souvent elles sont rudimentaires sur la tete et sur le thorax, surtout sur le prothorax. Les inyaginations cephaliques disparaissent toujours, dans la suite du developpement embryonnaire. Les invagina- tions, primitivement distinctes, s'unissent ensuite pour constituer deux ti'oncs communs, longitudinaux, d'oii partent les differentes trachees (|iii se rendent aux organes. Chez Gj'yllotalpa, cette union ne se fait pas, et les troncs tracheens, partant des divers stigmates, donnent directement des ramifications pour les diverses parties du corps. A aucun moment, les trachees ne communiquent avec la cavite generale ; elles sont remplies, pendant la duree du developpement embryonnaire, d'une substance licjuide et ne contiennent de Fair ([ii^apres Feclosion. MOSELEY considere les trachees du Peripatus, et ])ar suite celles des autres Arthropodes, comme representant des glandes cutanees modifiees. PALMEN et GEGENRAUR les rapprochent au contraire des organes segmen- taires des Annelides ; a ce point de vue, il importe d(> remarquer <|ue les organes segmentaires des Ycrs communiquent avec la cavite generale du corps, landis ([iTa aucun moment de leur formation les trachees ne prescntent ce caractere. DERIVES DE L EC TO DE RUE i;; Enfin, d'aulres autours, j)anni losquols HUTSCHLI, GRASSI, CARKIKRK, admettent qu'il y a homologie outre los tracings, los glandes salivaires et les tubes do Malpighi; tons cos organes naissont, en elfet, exaetement do la mome faoon, et leur adaptation a dos fonctions differentes sci'ait due simplement a co <|u'ils sont situes on dcs cndroils diHoronls du corps. Tubes de Malpighi. Los In bos do Malpigbi sc ferment an moyon d'invaginations ectodermiques qui pronnont naissanee dans la region proximale du proctodaeuin ; leur apparition est preeooc, et, die/ TAbeille (GRASSI) et le Chalicodome (CARRIERE), ils procoderaienl memo lo dove- loppement du proctod;rum. 11 se produirait deux paires d'invaginations ectodermiques en forme de fbssettes sur les deux derniers segments abdominaux ; puis les deux fossettes d'un meme cote se i'usionnent pour constituer un sillon qui, s'enfoncant a rinterieur, donne naissance a un tube; le proctoda?um apparait plus lard entre les deux tubes qifil entraine avec lui en s'invaginant. PAUL MAYER, PALMEX, GEGENBAUR, GRASSI out remarque que dans plusieurs Insectes le nombre des tubes de Malpighi est en rapport avec celui des stigmates absents a la parti e posterieure du corps. Che/ TAbeille, 011 les trachees apparaissent aussi de tres bonne heure, avant la premiere ebauche des membres, les deux derniers segments abdominaux ne presentent pas do stigmates et il y a deux paires de tubes de Malpighi. Chez le Hombi/.e mori, il existe trois j)aires de tubes de Malpighi et les trois derniers segments abdominaux sont prives de stigmates. Ges 1'aits semblent done etre en favour de Thomologie des tubes de Malpighi et des trachees. Les tubes de Malpighi remplace- raient les trachees absentes et seraionl dos organes oxcreteurs internes et permanent s. Glandes. -- A cote des tubes do Malpighi, il so produil, chez beaucoup cPInsectes, dcs imaginations ectodermiques donnanl naissance a des glandos anales. Ces invaginalions so dovoloppent tout a i'ait a la partie posterieure du corps, dans la region analo ; on los rencontre, |)ar oxomplo, die/ la I^orlicule el choz beaucoup do Coleopteres. A la partie anterieure du coi-ps, d'aulres invaginalions ectodermiques sont Torigine des glandes salivaires et aussi do sortos do glandos copha- licjiies transitoires. Les glandos salivairos so I'ormenl dans la rt'gion du stomodaeum, en arriere de la boucbc, ordinairement a la parli<^ inlorno dos mandibules. Los deux invaginations linissenl |>ar s'unir on un canal commun qui sVnivro dans la boucbc. Che/ los llymeimptoros et los !-i EMBRYO GEN IE Lrpidopleros, elles se produisont a la base du lahiuni par des invagi- nalioiis independantes du tube digestif. Los lilieros dos larves no soul aulres ([iic leurs glandcs salivaircs adaptees a un usage special. Enfin, Ionics les glandes cutanees qiTon pent observer, soit die/ les larves, soil die/ les adultes, out pour origine des invaginations do riiypoderme semblables a eelles qui donnent naissance aux tradiees,aux tubes de Malpiglii et aux glandes salivaires. Telles sont, par exemple, les glandes ceplialiques qui so Irouvent dans les embryons de Forlieule ; chez ces animaux, elles persistent memo a L'etat adulte, ou leur fonction esl ineonnue; ailleurs elles disparaissenf avant Tedosion. CEnocytes. - La formation des crnoeytes a eto etudiee par GHABEH, IlEiitKi;, WIIEELEU et HEYMONS. Us se j)roduisent aux ar englober lonl le vilellus aver les cellules vitellophages qui s'y trouvent. (]\\c/. les Lepidopteres cependant, le vilellus nVst (jue partiellemenl englobe par Tinlestin inoyen. Au Cur (4 a niesnre que repithelium dn niesenleron se d<;ve- loj)pe, le mesoderme de la splandmopleure s'etend autonr de lui et I'ournil les muscles de Tinteslin inoyen. Les appendices pyloriqnes, (piand ils existent, se lorment par des ovaginalions dn nx'senteron donl ils onl exactemenl la structure. Le sloinoduMim et le proctodseum se doveloppent sons forme de deux invaginations ectodermiques prc'coces; ils restent tres longtemps a Petal de tubes aveugles donl la section esl d'abord triangulaire, puis liexagonale. Les oxlreniites en culs-de-sac s'appuient conlre la paroi du niesenteron et no s'y onvrent ordinairemenl quo pen avant Tedosion. La splandmopleure lonrnit les muscles de la paroi de rinleslin anle- rii'iir el de rinleslin posterieur, coinnio elb* lo (ail pour Fintestin moyen. /•: in i- i: s K i. EC T o i) /•: n M /•: cerv Dans oertaines larvos, comnie cellos du Fourmilion, la communication enlre les Irois parlies do I'intestin no sc fail pas pendant la periode embryonnaire ui memo pen- dant la periode larvaire. Ouand il doit y avoii- un entonnoir an poinl (runion du stomodaeum et du mesenleron, on voit lo stomodaeum prolife- rer a rintoriour do rinlestin moyen et Tentonnoir apparaitre avant IVclosion de la larve. Si rentonnoir doit Cairo del'aut, ,. uiie membrane pentrophique se Corine a la surl'ace interne de Tintestin inoyen. Comme exemple de deve- loppement du tube digestiC, nous resuinerons iei, d'apres LKCA.ILLON, ce qui se passe chez C/i/tni fic^iiixctila. Dans cettc cspece, le tube digestiC com- mence a se Cornier vers la fin du quatrieme jour du develop- pement, mais les differentes parties ne sont individtialisees que vers la fin du dixienie jour. L'etude du developpeinenl du tube digestiC pent se diviser en cinq parties : la Cormation du proctodseum, celle du stonio- diPiim, celle de I'ebauche pos- terieure du mesenteron, celle de son ebauche anterieure, et .30 IH>p 1 I " Fig. >ji). C/i/f/'n laeviuscnla. (.inupt- [ong'itudinale •>. jours. /, cliaiin1 L;';\iij;'lion- /n , t>i. dun embryoii ii^r d ec, ectoderme ; cert', ccrvcau : nipp: «/>. appendices; /////. tissu gn\\ I'achevement definitif do Tin- inni<|iic nnis<-ui:.irc d<- I'intestin; ///«, ,n,,»,,^. s, .• p-csicr; />r«. proctodaeum ; o. — Clytra laeviuscula. Coupe longitiuli- nale d'un embryon passant par le stomodaeum nouvellement forme. sto, stomodaeum ; les autres lettres comme dans la figure 3|9- (D'apres LECAILLION.) DERIVES DE L'ECTODERME >;- reni'ermant tout le vitellus nutritif. Ce sac clos reste se'pare des tubes stomoda?al et proctodaeal jusqu'a la fin clu de'veloppenient embryonnairc. Alors seulement les diaphragmes ([iii emprehenl la communication se resorbent (fig. 34;.). Chez les autrrs (Ihrysomelides etudiees par LKCAILLON, le lul)c diges- tif se developpe comme dans Cfytra, mais repithelium de Tintestin moyen, au lieu d'etre reduit, pendant presque toute la dure'e de sa forma- . my sn Fig. j.')i. — Coupe traiisversale de I'abdomeu d'un embryon de Clytra Lvfinscnla age de neuf jours. ep, i-pitlK'-liuin de 1'intestin moyen; (mi, tuniquo musculaire de 1'intestin moyen ; gn, organes genitaux; cb, cardioblastes ; tr, trachees; tin, tube de Malpighi; my, tissti graisseux ; ///, elements musculaires ; sn, systeme nerveux ; «/;, appendices. (D'apres LH:CAII.LON.) tion, a une seule couche de cellules, offre sou vent Taspect d'une plaque constitute par pltisieurs assises de cellules superposees. Pendant que I'epithelium de Tintestin moyen se developpe, on pent suivre en nieine temps Textension, autour de lui, de la couche muscu- laire du mesenteron. (]ette couche niusctilaire a d'abord la forme de bandes de cellules mesodermiques qui doublent les bandes epilhclialcs et s'etendent avec la meine vitesse qu'elles Hg. .'5.")i). Pendant que les bandes epitlieliales s\;tendent, leur croissance n'est pas limitee sur les bords, car on trouve des cellules en voie de division mitotique en n'importe quelle region de ces bandes. L'erreur des auteurs qui faisaient deriver repitheliuni de Tintestin moyen du me'soderme (qui devenait alors un meso-endoderme) provenait EMBRYOGENIE de ce que ces auleurs croyaient quo les bancles cellulaires initiales, qui partent du proctoda?um et du stomodaeum, se detachaient an contraire des amas cellulaires mesodermiques qui se trouvent a ces iiiveaux. Elles auraient alors represente 1'endoderme, lequel se serait ainsi dillV-rencie Ires tardivement du mesoderme. Pour LECAILLOX, Tepithelium du mesenteron ne pent representer 1'endoderme, car il commence a se developper trop tardivement pour etre assimile a ce feuillet. L'embryon est, en effet,deja tres avance quand les ebauehes anterieure et posterieure apparaissent. Le mode de developpement du tube digestif, observe par HEYMONS che/ les Orthopteres, par RABITO die/ Mantis, par SCIHVAKTZE chez les Lepidopteres et par DEEGENEK chez I'Hydrophile, coincide dans ses grandes lignes avec celui que presentent les Chrysomelides. Le cas des Tliysanoures (HEYMONS, UZEL, CLAYPOLE) et des Libellulides (HEYMONS) aiKjuel nous avons fait allusion plus liaut, est de son cote Ires interes- sant. II apporte un argument nouveau a Topinion d'apres laquelle Tendo- derme des Insectes est represente par les cellules vitellines, tandis que repithelium de Tintestin est tout entier ectodermique. (Test, en efl'et, chez les Insectes inferieurs qu'on a le plus de chance de trouver un deve- loppement ayant subi le minimum d'alteration ; c'est aussi la, par suite, que Ton doit chercher a s'eclairer sur la maniere dont on doit com- prendre les feuillets germinatifs des Insectes. DERIVES DU MESODERME Nous avons indique plus haul le mode d'apparition du mesoderme. La lame mesodermique diU'ereneiee soit par imagination, soit |)ar dela- minalion, soil (Tune maniere intermediaire entre ces deux processus, esl divisee en deux bandes longitudinales par IVpaississement de la region de Tectoderme qui donnera le systeine nerveiix el par la formation de la gouttiere nerveuse. Coelome. Les deux bandes mesodermiques, apres sY-lre elles- memes epaissies se creusent de eaviles an niveau de chaque segment du corj)s. Chez I'Hydrophile, d'apres HEIDEH, la fente correspondanl a rinvagination de la gouttiere mesodermique persisterait apres la separa- tion du mesoderme de IVc-lodei-me el deviendrait virtuelh1. Elle redevien- drail apparcnte, par ecarteineiil de la couche prolonde el de la couche superficielle du mesoderme, pour consliluer dans chaque metamere les premieres ebauches du c-,, avoir evidemment d'aulre inlorcl quo cello crime vue exclusiveinent theorique. Dans I'einbrvon lus avanc<;, K's cavites coelomiques s'ouvront par lour partie proximale dans le sinus epineural pour donner la cavite du corps. Muscles, corps graisseux, cavit6 generate. - lTno partie des cellules des parois des cavit(;s se transforms en muscles, Tautre en coi-|)s graisseux. Les muscles dos appendices proviennent egalement do prolongements des parois des cavites coelomiques. Aux dopens de la partie viscerale des sacs coelomiques se developpent les muscles de rintestin et l(>s cordons genitaux, ainsi quo nous le verrons plus loin. Lour partie somatique donne tout a fait laterale- ment, c'est-a-dire sur chaque l)ord externe do rembryon, un cordon special, les cardioblastes siig. 355 et 356, chl] qui prendront part a la i'or- mation du vaisseau dorsal, lequel s'etend depuis le segment mandi- bulaire jusqu'au \f segment abdominal. Plus lard, cello mcme region somatique, par emigration de cellules, produit les muscles latcro- dorsaux longitudinaux et les muscles venlraux longitudinaux. Les muscles transversaux inlersogmenlaires proviennent direcleinonl do lames aplaties qne les sacs emettenl sur la ligne modianc. (]hez le (7/-//////.V, qui possede des sacs coelomiques Ires developpes, les muscles se forment par- dos i>lis on dcs diverticules de cos sac's. Apres la differenciation du systeme musculairc, la partie dorsale do la paroi somatique du sac ccelomique devienl Ic scpluni pericardique ; la partie ventrale y prend egalement part. Sur l(> milieu de ehaquc segment du corps apparait un ainas de cellules paracardiales\ 1'ensemble de cos amas consliluc un cordon, donl la disposition nictanierique devient pen nette oho/ Familial adullo. 38o EMBRYOGENIE us.ab -^^=302^ am dk D :V **3fc ^H^*-: ". • v ". ."' ' " '" ^ <&? ser amhl am Fig. 3f)2. - - Coupe de In region anterieure de 1'ahdomen a travers la bandelette germinative de Forficule. Les deux segments priinordinux (us, ab] dont la cavite apparait, sont encore reunis sur la ligne mediane. (D'apres Hi:y- MONs). Fig. 3Vi. — Coupe transversale du thorax d'un embryon de Forficule apres 1'apparition des pattes,dans lesquelles penetrent les sacs cce- lomiques. Segmentation du vitellus. Formation du sinus epineural (i>bs). (D'apres HEYMONS.) (Pour 1 explication des lettres, voir p. 383.) am Vbs fk btr mst vpl dl P3p 0 c°' _4 4-- rtePS^^j sw Fig. 354. — Coupe transversale au milieu du 4e segment abdominal d'un embryon de Forficule. Communication entre la cavite definitive du corps (sinus epineural) et les cavites primaires coelomiques. (D'apres HEYMONS.) (Pour la signification des lettres, voir p. 383.) spim vlrr, fk k^:: • iii I- /V • . **H %' ** *»)^« "'••V;:;!*^i^|^%f^^* S*' am " ''•';'"--»^-:-'":>-,..',- on all I nbl Fig. 35:>. — Coupe transversale do 1'abdomen d'un embryon de Forficule plus avance que dans la figure 354. (D'apres HEYMONS.) (Pour la signification des lettres, voir p. 383.) DERIVES DU MESODERME pers sLp,lmg^ epz parst ' VbsSF|lrnepl* fk biz endf cbl Irn !m hvp st Fig. 35(j. — Coupe transversale do la region abdominale d'un embryon de Forficule, quelque temp s avant la fin de la blastokinese. Les ebauches de tons les organes d'origine mesodermique sont formees. (D'apres HEYMONS.) (Pour la signification des leltres, voir p. 38J.) epU Fig. 3.17. — (Icinpo sagittale dans la region posterieure d'un embryon femolle de Forficule, anssitdt aprcs la fin de la blastokinese. L'oviducte. ovd, se termine a I'ainpoiilc dn 10' segment abdomi- nal; il cxiste en outro un ovidncte rudimentaire aboutissanl a 1 ampoule du 7' segment. (D'apres HEYMONS.) (Pour la signification dcs lot.lrcs, voir p. >83.) EMBRYOGENI'E on Fig. 358. - r Coupe traiisvci'salc d'un cnibrytm do ForfUule. (D'apres HEYMOXS.) (Pour la significa- tion des Ictlrcs. voir p. 383.) grlhdk grlv mm stom D ;ggl.occ eplh ggl.fr mm ob -am Pnoct ep! amlh biz biz apoph Fig. 3.H). — Coupe -sagiltale mrdi.-mc ru av.mt la fin do la blasto- kini-sc. l)i'-\ oloppement de 1 mt''slin IIKIVCII aux di-pcns do lames epitheliales provciiant do la lio profonde du stomodaeum d ilu proctodaeum. DERIVES 1)1 MKSODKHMK 38 J I.XI'I.ICATION IMS II TIKIS hi.s HcriiKs i."> •• A !">(). .1. anus; Ab.r-, 2" nppendice abdominal; A />.>••'. .">" app.cadice abdominal : a///, anmios; amltl. cavite amniotique; aj>n/>/i, enroncement bypodermique interganglioririaire; /, lacune sanguine laterale; biz, cellule sanguine; cW, cardioblaste ;.to7, ccelome; 1>, vitellus niiiriiil: ilk. cellule \iiel- line (noyau); (l~, cellule vilelline: <'///(', lamelle epitheliale anterieure; r, cellule epiihr- liiilc de* Claudes gi'-niliili-s : //., ti--sii du rurps graisseux; ^ l.«l>\, [or ganglion alidniiiiiial : ^^/.nf>t,in. io'-i r ^•an^'limis alHloiiiinanx ; i>g/., ouver- lure hueeale ; ob, li-vre superieure ; mi. ii'iidcvle; ovd , oviducle ; of, ovaire; [>ar, jiaracxle; j>aist, <;ordon cellulaire paracardial ; perfk, tis>u ^-rai-iseiix pei'icardiijue ; perx, se[)tiiin pericardique ; proct, proctoda'iiiu ; /"'/', se^nienl proximal de la cavite de 1 inlestin terminal d oil partent les tubes de Malpighi ; sbks, commissure suboesophagienne ; .sy;/w, muscles de 1'intestin moyen ; st, sligmate; s/bl, vesicule odorante ; ser, si'i-euse; stoin , stoniodaeum ; SM>, paroi somatique de segment primor- dial; Term, ampoule terminate ; Term-, ampoule terminals du 7° segment abdominal ; Th.r, anneau thoraeique ; usab, segments primitifs abdoininaiix : fbs, sinus saiiguin ventral: i-tm, muscle long ventral : <'/>/, plaque musculaire ventrale ; c>r, paroi viscerale de segments primitifs; iv, coussinel epitlu'dial, en lorme d anneau, de rextremite proximale du proctodseum; .ri/s. partie ventrale du dernier segment primitil ; n'd, rudiment des conduits genitaux. En s'eloignant de I'ectoclerme le septum pericardique doune nais- sance a la lacune pericardique, dans latjuelle penetrent des cellules graisseuses de la paroi somatique, cellules distinctes des cellules para- cardiales. A un stade plus avance, les parois-cloisons qui separent les sacs coelomiques disparaissent, et les cavites de ces sacs reunies forment de chaque cote du corps un long tube qui n'esl autre chose que la nioitie de la cavite definitive du corps. Chez les Chrysomelides, la lame mesodermique s'etale sous la lame ectodermique et subit comnie celle-ci la division en segments; a ce |)oint de vue, la partie posterieure du mesoderme oll're un grand retard par rapport a la partie anterieure et moyenne ; an debut, la diilerenciation du mesoderme progresse done d'avant en arriere. Ghaqiie segment me- sodermique se creuse ensuite de deux caviles coelomiques placees sur lesbords lateraux de ces segments; ces cavit«;s soul rebauehede la ca\ il<- coelomique de Pembryon. Ulterieurement, les segments mesodermiques se differencient de la maniere suivante : Les segments mesodermiques se rompenl sur la ligne ni(;dio\ cntrale et en cetle region se forment des cellules sanguines par misr en liberle de cellules mesodermiques, landis (ju'il se produit un sinus cpiiieural • -space cntre le systeme nerveux et le vitellus pen dev<'lop|)e. Plus lard, la fusion des caviles cu'Iomiqurs et du sinus epineural I'ormera la cavit<; gcuerale du corps. Au moment de cetle fusion, les ebaucbes de divers 384 EMBRYOGEME organes mesodermiques prennent naissance aux depens de parties deter- niinces des segments mesodermiques primitifs, a savoir : les muscles longitudinaux et transversaux aux depens de la bande ventrale et de la bande laterale externe de chaque segment; les cardioblastes et les ele- ments voisins aux depens de la bande cellulaire dorsale; les muscles intestinaux aux depens de la bande cellulaire laterale interne. Le tissu adipeux provient d'elements mesodermiques detaches de la paroi des segments primordiaux (fig. 35 1). Coeur. - Le eur cliez les Orthopteres. Le coeur a une origine double. Les cellules qui le forment, on cardio- blastcs, sont distinctes de bonne heure; elles se trouvent reparties sous forme de deux cordons longitudinaux, s'etendant dans toute la longueur de 1'embryon et situes a la region distale de la somatopleure, a 1'endroit oil elle s\mit a la splanchnopleure. Chez la Forficule, d'apres HEYMOXS, se trouve dans cette region, de chaque cote du corps, une lacune dite laci/ne sanguine. Les deux lacunes constitueront plus lard la cavite du couir quand elles arriveront, par suite des progres du developpement, a se reunir sur la ligne mediane dorsale de rembryon. Chacune des lacunes est limitee dans sa region la plus ventrale par les cardioblastes, et dans le voisinage de ceux-ci se trouvent des cellules qui forme ront le pericarde et les cellules pericar- diques. En outre, et exceptionnellement, on trouve cliez la Forficule un cordon cellulaire saillant dans la cavite generale, place a la partie inferieure des cardioblastes et destine a former les cellules dites para- cardiales. Quand le developpement est termine, toutes ces parties se retrouveul sur la ligne dorsale de rembryon et les cardioblastes forment les parois du cuMir landis (jue les lacunes en constituent la cavite. La partie ante- rieure, on aorle, aurait, d'apres HEYMONS, une origine differente de celle du reste du vaisseau dorsal; elle se formerait par 1'accolement sur la ligne mediane des parois internes des sacs coelomiques situes dans le segment antennaire. Chez Doryphora, d'apres WHEELER, et chez les Chrysomelides, d'apres LECAILLON, le ccrur resulte aussi de la reunion, sur la ligne medio-dorsale du corps, de deux bandes de cardioblastes visibles de bonne heure dans rembryon et situees dans la region oil la somatopleure s'unit a la splanchnopleure (fig. 3.">i). DEVELOPPEMENT />A".s ORCAM'.S (', A',Y / TA I' X 385 Ouanl a Longine des globules sanguins, il y a desaecord enlre les auleurs; on a suppose qiTils provenaienl des cellules vitellines, on de la sereuse (AYERs), on de rectoderme, particulieremenl des parois des (radices Scn.KFKK . La pluparl des auteurs admettenl actuellemenl (|iTils se tbrmenl aux depens du mesoderme, en des points quelconques. I'our HKVMONS, ils auraienl bien une origine inesodermique, inais ils sc lorme- raienl exclusivement - d'apres cc qifil a ol>scrv(; die/ la KoHiculc aux d(;|)cMis dc la parlic incdiaiic dc la l)andc mesodermique, apres (liTclIc s'csl differenciee dcs deux parlies lalcralcs (|ui doiincnl Ics ca\ il<;s coelomiques. Les cellules paracardiales, signalees par MKYMONS che/. la Forliculc, nc paraissenl pas exislcr die/ les autres Inscctes. Che/ la F'oriicule adulle inciiie elles" apparaissenl disposees metameriquement puis preiinenl la forme (Tun cordon conlinu. HKV.MOXS les assimile an cordon cellulaire en guirlande qui so tj-ouve die/ les Mouches de chaque col(; du c/ la Forlicule il n'existe pas, inais on vient de voir (|iie, d'apres IJEYMONS, il serail re|>resente par les cellules paracardiales qui. j>ar coiili-e, ne se retrou\ cnl |»as die/ lesaulres Insecles. Pour ^\rll^;^;LEli, le cor|»s sous-oesophagien serail un organe secr<;teur cjl il serail sans doute 1'homologue de la glande \erle des (^ruslaces ; pour MEVMONS, il proviendrait de la transformation de la eavile cKS olUIANKS (1KMTAIX Cellules sexuelles. - Le developpemenl des organes genilau.v n'est connu <|ue depuis un pelil nombre d'aniK'es. On avail cependanl remar- (|iie depuis longtemj)s (pie les glandes sextielles se voienl deja die/ les larves. \,\'KJS:MA:V>,-, en i,S(i;», conslala celle existence dans les larves des Muscides el en condul (|iie les organes gcnilaux doivenl se Cornier dans 1 embryon. MKHOLII el Si <:KO\V avaienl Call avanl lui la meme reman|iie pour l(>s Lepidopteres. l^n i.,(ji. Momx \il, dans les osufs fraichemenl HKN-XKurY. Inscrtcs. -J^i EM1UIYOGEXIE Fig. Kin a >;(i. -- t)eveloppement des orgaues sexuels ehez le Chironomus. (D'apres UALBIANJ.) V cpp cs Npa — cs 9P OS Ph-cs 9P Fig. 3(io. Fig. 3d. Fig. JGa. CS bl cps Fig. 36>. Fig. id;. Fig. bl. Fig. Kin. — CEuf immediatemenl api'rs la p',.- - Une nouvelle conche de |>lasnia vitollin (blastenic germinatif interne; de WICISMANN s csl lurniee cntre le blastoderme et le vitellus granuleux. Fig. 365. — Lcs celluli's scxnc'lles sonl sitnees dans une pclile excavation du hlaslodei'ine coinple- li-nieiil forme. DEVELOPPEMENT DES ORGANES GENITAUX is- CS- ibl plv Fig. -307. Fig. 30S. •OffieL _ c s efl TtX' mx mx T1X bvm IP. cs Fig. 30i). Fig. 370. Fig. 3:i. Fig. 3(J(>. — [/excavation blastodermique iln pole po-jenem1 s esl arci-ue et s clcvc -IMIS lorinr d 11111- siiillie :'i 1 iiilt'-rieur clu vitcllus; son sniinnel <:>l surmonte des c'l-llulrs scxucllcs disposees en un iiinas arrmidi. Fig. '51)7. — CEiil vn par sa lace dorsalr. Fig. 308. — Lc in >'• me (vuf vu do pvofil. La partie invaginee du blastodermc s c-.i elcvee jusqu'au tiers environ dc la longueur de I o'lil en renioiilant lo long (/. forme lc rudiment eandal dc- reml)r\on. sa lame pnslerieiiri- amincie. «m. eonslilne le repli caudal cle I animus. La masse des cellules sexueMes - es| di\isi''e en deux masses secon- daires, formecs chacune" de deux cellules settlement, par fusion binaire (ig. ~ Embryoil Nil par la face dorsale. Fig. J7O. — Le memc eml)f\(in vu dc1 prolil. ail slade oil le rudiment Caudal s esl allonge pisqna toucher par sun exlremile le bord pusli'-rii'iir -">. el les desio'iia SIHIS ee num. 11 eonslala (pie le blasloderme ne se forme que plus tard. \VKISM\NN i863) retrouva ces pretendus globules polaires chez le Chironomus nigro\'iridis et ehe/ la Mnsca vomitoria; mais pour lui leur signification (Mail ineonnue. En iSo1,"), LEUCK.VRT el METCHNIKOFF monlrei-enl (|ue, ehe/. les Geciclomyies pasdogenesiques, ees eellub^s du pole posterii ur de Tteuf enlreiil dans la constitution du pseudovarium oil 1) /•: ]' E I. O /> /' E .17 E -V T I) E .V O R C A .V E .s' C E .V / TA l'.\ iS,, se forment les jeunes larves. En )8jo,(iiuMM lit une observation analogue chex une espeee de Chironomus parthenogenesique a Pelal de pit|)e. Mais ees auteurs n'ont pas sui\ i loule ['evolution de ees cellules polaires; ils out settlement retrouve, a rexlremile' posterieure du corps de IVm- Fig. }-(>. • — filandes genitales de |cunos larves quelques instants apres I'eclosion, a 1 olal vivaul : a ct b, glandes genitales do jeunes larvos, apres traitement pur 1 acido acetiqno, niollanl cn o\i- dence 1'enveloppe epitheliale et le contenu forme de petites ci'llulos ; c, glarnle ^(-iiitalr Irmi-llc d'une larve de trois jours, a I'l'-lat frais ; il , e, j'.g, ^landos <.fi;iiila)cs males et feinelles traitors par 1 acide acetique ; h, ovaire d'unc larve do r> millimetres ; /, testicule d'une Inrvo do n;oino a^v ijiio eelle dont 1'ovaire osl roprosento dans la figure /(. Hxi'I.ICATION DES LETTKES COMMVNES Al'X FIGfRES iliii A i;*) a, anus: tun, ainiiios; at. anlenno ; /)/. blastoderme ; bi'iii. hando vitollino modiano; c. oorveau ; ccl, portion oaudale do 1'embryon ; c»l, gesier ; cph. plaque cephalique; fpp, oouohe plasmiquc jn-iinaire ; cps, couche plasmique sorondairo ; CS, cellules sexuellos ; //v1, I'aussos pattes antorioures ; /'/>'*, I'ausses pattes postoriourcs ; ,»', i'1' ganglion ventral; g-, ^ ganglion ventrnl : gls, glamlos salivaires ; Gls, glaudes sexuelles; G/>, goutteleltes plasmiques ; ibl. invagination b^astodermique ; fi/i. intostin moyen ; Ip, intestiu posterieur : Is, lahre ; /it, tubes do Malpighi ; /;/(/, inandibule ; /«./•'. i"' maxillaire ; m.r-, 2'' maxillnire : .\/ja, novau polairo anterieur; Xpp, novau polairo posic'-rieur ; n\ o?sophago ; ])<-/>/i. procephale ; plf, plaque vontralo; «, sereuso ; .so, sac viloliin; I', vitollns. iDapros BALBIANI.) bi'von, (juatre cellules de memo dimension (pie les cellules polaires el disposees en deux groupes. C/esl liALBlAM (l88a-85 (pii le premier sui\il le de\ cloppemelil des globules polaires de ROBIN el \ il qu'ils nVtaient hien reellemciil (pie les cellules initiates des organes ovnilaux. (llie/. le Chironomus pinmosus, (pie UALBIANI prit pour sujet d'observation a cause de la transparence des (Piif's qui permet de suivre toule ['evolution des cellules sexuelles, il se forme an pole posterieur de TuMil, avaiil ['apparition du blastoderme, deux cellules ayant un noyau hien developpe el des granulations hril- lanles 1'acilitanl 1'observation l\£. ^io'i . (Ihacune de ces deux cellules se divise une premiere I'ois, ce (-(^s cellules bourgeonne et s'enloure d'une couche UEVEL-GPPEMENT Dl'.s QRGANES GENTTAUX d(> pelilos cellules; res groupos radies de cellules represenlenl lioino- logiquement les eleinonls des cliambres germinali\ es lorminales des gaincs ovariques on des ampoules lesliculaires (fig. 3;fi). Clio/ lo Chirn- x adulte, 1'ovaire, ainsi quo nous Favons vu, osl un sac ronl'ormant mi grand noin])re do follieules libres, ehaquo follicule comprenanl un s coupes. II a conslate cpio, au nionienl oil les cellules genilales so lornionl, il v a deja des novaux .1 c Fig. "}--. — Phyllodromia genuaiiica . (loupe sagil- Fig. VS. - Pcriplaneta uricnltili*. lale d un cmbryi'ii vers I'achevemenl des seg- ments primordiaux. 1-7, partie vent rale du r '' au 7' niolanioro ab- dominal; 8 -e.s, partie recourbee, du S1' motamorr abdominal au mi'lamerc terminal; am, amnios ; c, sac coelomiquo ; , hypoderme. (Figure oi-igi- f>r., cellules gonitalos en jiartic dans los dissepi- nale.) ments, en partie dans les parois d(^ la cavito des segments primordiaux. (D'opros HKY.MONS. i de la 3ccavite coelomique abdomi- niile (Fun jeuiie embrvon, montrant los cellules gonitales dans la paroi interne do la cavito. en-3, cavito coelomique : if, cellule dans r«'ii('; Tun dYux emigre au polo posterietir el se mulliplie pour donner los collides inilialos. L'apparition prococo dos collules sexuelles a ele signaleo die/, d'autres Dipteres. Chez la Mouche, V CELT/ROW is AL- RTAM (1866 , elles se montrent aussitol apres la formation du blastoderme. WITLACZIL (1884) et WILL (1888) out continue ce fait; mais n'ont pas observe Forigine de ces cellules. WOODWORTH (1889), chez un Lepidoptere, Euvcinessa antiopn , signala une "'**.c/^n invaginalion ectodermique si- luee au pole posterieur de Fu'iifel donnant naissance atix cellules sexuelles. Chez le Platygastei^ d' apres (1 A:\IN, et chez le Teteas, (Fapres AYKUS, les cellules sexuelles apparaissent sous forme de deux petites masses cellulaires arrondies situees a la partie posterieure epaissie de la bandelette germinative, lout pres de la terminaison du lube digestif. HEYMONS (1895) a eludie Forigine des cellules sexuelles el la formation des organes genitaux dans les cmbryons des Orthopteres. Chez la For- licule, les cellules geni- lales apparaissent apres la formation du blasto- derme; elles se delachent de la region posterieure de Funif, a Fendroil on se reunissent les deux epais- sissemenls blaslodermi- (|iies qui formenl la pla- que venlrale. Dans Fd-uf i Fig. !"<)• — Coupe longitudinale passant par IVxire- mite posterieure d'un o-uf de Clytra leeviuscula au moment on la poehe amniuliqiie posterieure appa- rait. |lllles <>' cavite amniotique; <•//, ecluderme : , noyau de cellule llieill pills la I'o! I \ (' II! (Mil , vitelline; wff/-, paracyte. (D'apres HEYMONS.) T,«" • ,• apres la d mere neiat ion du mesoderme ; a 1'extremite posterieure de la gouttiere embrvonnaire, il se produil une invagination ti'es marquee, la fossette genitale, du fond de laquelle se detache un amas de cellules eetodermiques speciales. Chez PhtjUodroDtid el (irt/llun domesticus, le |)focessus esl le ineine, mais les cellules en rapport avec la I'osselle genitale ne s(> distinguenl pas des cellules mesodermiques. Dans Fembryonde ^'/-//////.v, les cellules pseudo- DEVELOPPEMENT DKS <> /,' (', . I .V /•; S c;/-.\V/ T A I' \ 393 mesodermiques constituent une ebauche sexuelle impaire, eompacte, clont les cellules arrivees plus lard dans les j)arois du eu-lome pi-eimenl les caracteres des cellules reproductrices. rig. j8i. — Phyllodromia gennanlca. Coupes transyersales de la region abdominale d'embryons a 1 iis stades successil's de developpcment. . ainiiicis ; fig, chaino norvousp ventralo; <•, cavite ccelomique ; <•' et c", portions dorsalo «•( vcn- tralo du sac coelomique ; cr. opllulcs do la j)uroi du sryincnt pvimitif (|ui so rassemblenl du cote ventral de I'ebauche gcnitalc ; <1 , vilcllus; dw, juirni dursalo dn sac cu'loiniquo : e<\ oclmlrrnio : i-j>. collules ej)itbelialos ; c.r. cb ;ucho d unc rxtrrmite abdominale ; /', cbauclio dn corps adipciix ; jj;. cel- lules genitales ; Av, paroi laterale dn sac coelomique; ///. cellules mesodermiques ne jirenanl psis part a la formation du sac ccelomique ; /ww, paroi mediane du sac ccelomique; *<>, coiidir mdsodermique somatique; !•>//. muscle ventral longitudinal. (D'apres HI.Y.\KIN--. (x)uant aux caracleres speeiaux de ces cellules genitales, ils peuvenl etre plus on inoius marques. Chez la Km-IIeiile, elles soul li-es difFerentes des autres cellules de Pembryon; elles son! plus o-rosses, leui- noyau est EMBRYOGENIE pen ricbe en cliromaline et renferme un seul gros nucleole. Che/ lc (jnjl- Ins, elles sont encore distinctes par leurs noyaux, mais, ebez Phyllodromia gcrmanica, elles ne sont plus differentes des autres cellules ; eependanl, par analogic aver les autres Orthopteres qifil a etudies, HEYMONS les eonsidere comnie virtuellement distinctes des leur formation au fond de la fossette d'invagination. Ge soul en realile des cellules speeiales qui iVacquierent leurs earacteres propres que plus tardivement que dans les autres espeees, lorsqu'elles se sont reparties dans les parois du cu-lome. Poui- les Insectes dans lesquels on iTa constate Texistence de cellules genitales que tardivement dans le mesodernie, il est pi-obable que ces cellules provien- nenl aussi dou jilns in-ancr quo ccux do la figure >8i. bg, cliaino norvcuse ventrale ; c, reslc dc la cavlto ro-lomiquc ; ||'oil (les lissilS HKV- c-, obaucho du conduit genital; ec, cctodorme : ef, filament toi-minal : en, r-pitht'-liiim de 1'intestin moyeu ; fk, corps adipoux; g:, cellules MONS COllclllt de ses genitales; //, ebauche cavdiaque ; />, obauche dc la cavito pericar- i i • dique ; jis, ebauche du septum pericardique ; so, couche meso- I'eelierclies qiie les dermique somatique ; sp, couche mosodevmique splanchniqiio. coll II les <>'<> II it ales (les (D'apres HEYMONS.) Orthopteres soul ec- toderiniques et apparaissent dans la region poslerieure de renibryon ; elles ont quelquefois des leur origine des caracteres les dilferenciant des autres cellules de 1'embryon, mais elles peuvent aussi n'acquerir ces caracteres differentiels que beaucouj) plus tard. II ne faut pas attacliei d'importance a Texistence de la fossette genitale; celle-ci esl produile inecaniqiiement par la sortie des cellules sexuellesdu blasloderme. Apres sa formation, le groupe des cellules reproduclriees reste dans le vitellus <»t se place en dedans du mesoderme au niveau des i r et 10' segments abdominaux. Par la formation du proctodseum, la masse cellulaire est divisee en deux et repoussee en avant. Les cellules g(Miitales se multiplient, ensuite se desagregent, penetrent dans les lames mesodermiques el se repar- DEVELOPPEMENT DES ORdAM-IS CKMTAUX 395 lisseni dans la splanchnopleure do ehaque segment abdominal. Ellos disparaissenl plus lard dans Irs segments posterieurs ; chez la femelle, elles no persistent (|iio du ',Y an -'' segments. Bionlol , los eavites coelomiques des segments so I'lisionnenl entro elles, les cellules genitales se groupent el penetrenl dans un cordon mesoder- mique, silut'1 do chaque cole du corps. La pnrtio do co cordon comj)riso on Ire le premier segment llioraci<|iie el le ft Vm Hg. '58'5. — - Phyllodromia germanica. (loupe trans- versalo do la region abdominals d'tin onibryon an sladi> m'i le \ilollus coiimionco a i'itro CTI- I IIIII'C. bx, septum pericardique ; sp, couche s|)hin- chnique du mesoderme ; fin, inuscli? \cutral Inn^i- tudinal. (D'apres HEY.MO.NS Fig. 384- -- Phyllodromia transversale de 1'abdomen d Un ombryiin. lorsque le vitellns e-~( completemcnt ontoiiri' el que le dos cst fei'iui1. hi*, cbaine nervense ventrale; cr, ebaticlie dn conduit genital; d, .vilellus ; cf, lilament terminal; en. endoderme ; /7>, corps adipeux; t^~, cellules genitales ; //, eo-ur ; j>$, septum pericai'dique ; .<•-, stigmale ; sp, lame splan- cbnique dn nu'^sodei'ine ; \'m, nuisele ventral liingitudinal. D'apri-s HEY.MONS.) second segment abdominal devient le lilamenl de Mi'LLKit die/ la femolle, landis que la partio siluee enlre lo ' segmenls alxloniinatix donne roviducte. Chez les Ghrysomelides, d'apres LKCMIJ.ON, les cellules sexuelles sont ordinairement visibles pendant la periode do segmentation (ig. .)oi, ',\Q'>, p. .'5 1 1 . Ce sont les premieres cellules blastodermiques aj)parues an pole posterieur de ranil'qni se detachent et viennent former un petit amas entre la membrane vilolline et la peripherie du vitellus. (]he/ Clytrn lu>\>iits- 306 EMBRYOGENIE r//A/, avant que I'enveloppe blastodermique soil completement ibrmee, les cellules sexuelles rentrent a rinterieur, et, lorsque la segmentation est terminee, elles se trouvent groupees a 1'extremite posterieure de ro?uf, entre le blastoderme et le vitellus (fig. 3o3). Ces cellules sont plus grandes que les autres cellules embryonnaires et sont plus difficiles a bien fixer; leur protoplasma est assez fortement. colorable. Pendant la formation de la plaque germinative, elles restent groupees centre Textremite poslerieure de cette derniere ''fig. 3 79!. Plus tard. on les retrouve dans les cordons genitaux, mais LKGULLON n'a pas suivi tons les details de leur evolution a partir de la lin de la segmentation. Pour lui, elles peuvent aussi etre regardees comme ayant une origine eetoder- mique. II convient de remarquer que, a un moment donne, les cellules sexuelles out une repartition metamerique a pen pres reguliere (llEY- MOXS, HENNEGUY). Conduits genitaux. - Les conduits genitaux destines a I'evacuation des produits sexuels apparaissent sous forme de cordons pleins, d'ori- ;->XK — P/n/l/ntli-o/iiiti gernitinlca. (loupe longitiuliniilo a travc-rs 1'ebauche g-enitale I'cmelle. A. fin roivmiencempiit rlo la Inriiialinn dos g-aines ovariqnes, 13, a nn slacle plus avance. -— t-r. i-haiiclie des conduits genitaux: <•/'. lilainent tenuinal ; ep, noyaux dcs cellules epitheliales ; g'«, cel- lules g'eni tales. (D'apres HEYMONS.) u,-ine mesodermique, qui se de'tacbent en meme temps que les glandes g('iiilales des parois des segments primordiaux. Leur developpement a ete d'abord etudie par XUSBAUM (1882-1 88 1 che/ les Pediculides el /V/v/>/c///c^/, et par PALMEN (i883-i884) chez les /; /. i i: i. o /> i' i: M K * 7 D H s o n G A .\ E s G /•: ,v / y \ i r .v •{<); Ephemeres. Ges auteurs ont monlre que les cordons mesodermiques <|iii contiennent les cellules sexuelles se prolongenl en avanl el contribuenl a former les gaines ovariques avec leurs prolongements, on les capsules lesticulaires ; en arriere, ils donnenl les canaux evacuateurs propremenl dils, et se meltenl en rapport avec deux bourgeons eelodermiques (|iii se rendenl a la renconli-e des deux oviductes on des deux canaux dele- rents, et forment le vagin el le receptacle seminal on le canal ejaculateur Fig'.jSO. — Xiplildluin cnsi/'eriiiH. \'uc en surface de 1'extremite abdominale dun embryon inalo, ([iii a passe nutuur d'u ])olc intV-rioui1 do 1'oeuf. /5-/8, 5';-8c stigmates abdomiuaux; f.i. lesti- i-iilcs; mi'. ova ire ; /<•/. oviduclo; fa/', ampoule ler- minale; unl '. canal dr-IV-renl dn male et ampoule tcrminale pcrsistaut a ce slude ; /fi-/8. (>''-8' stip- ulates; (ip1 , appendice du 7° segment abdominal : <'/>' (ap*), i>f)*(ttjj9), ojj3(apt0}, trois paires d a]>- pendiccs abdominaux qui deviendront les ^-, .'J8j, 38ar stiile du transport en avanl de I'ampoule genitale. DEVELOPPEMENT DES ORCAMCS GENITAUX Dans la Forficule,les deux conduits, chez le male el la Ionic lie, aboutissenl an EOC segment, mais dans 1'embryon IcnieHc, il existe deux ampoules lerminales Iransiloires dans le -' sermon I abdominal ;lig. 'H)o). Clio/ Ic Cii'i/Uoldl/)!! IcnicHc, il v a nnc sculo paire d'ampoules an nivcan dn 7'' sognienl. cl cho/. le male, line paire an -'' el line anlro an lo'1; do memo, die/ Periplaneta orientalis\ mais chez le male de cette dcrniere cspecc, il y a en pins, enlre le -'' el le 10° se^meiils, des oi/d Ov i 10 Test vdf Test , 1 i^. ><)u. -- Developpement dos conduits genitaux die/ Forficti/a. Fig.Sgi. — Developpement des conduits F. einbryuii f.-niello. — M, i-iiibi-von male.— Or, ovairc : ^enilaux clu-z Gryllus. Test, teslicule ; ri'tl, conduit rudiniciilairo ; r7,'/'10. ampoules F, einbryon femclle. -• M. embi'yon Icrniinales des 7° et lo1 segments abdominuux; oi'd, ovi- male. — Meme signification des lettres diiHe ; iv//'. canal delcrciil : i, 7, 10. icr. 7° ct 10" segments que dans la figure 890. (D'apres HET- abdominaux. MO.\S. ampoules rndiineiilaires i-eprcscnlees par (U1 polils diverticulums du eondnil (lig. .592). (les fails indiquenl <|ii il a dn \ avoir primitivernent nne disposition metamerique des eondnils ^•('•nifaiix, analogue a la disposition melaine- ri(|iic des cellules sexucllcs. (loltc inetanierie pninilnc des organes genitaux a persiste, coiiiinc nous I'avons vu, die/ certains Thysanoures ./. — Deyeloppement des conduits genitaux rhcx Phyllodromia. F, embryon 1'enielle. — M, embryon male. Duns le testi- oule, il y a des ovules rudimentaires. Meme signification des lettres que dans la figure 'j()0. (D'apres HETMOKS.) inais elle n'en oifre pas nioins un g'fand inlerel en pernieltanl d'entre- voir la parenle (jui a du exisler e nl re les ancetrescles Annelidcs el eeux des Ilexapodes. APPENDIGE TYl'KS SPKCI.VUX DE DEVliLOPI'EMKM Quelques Insectes presentent dans leur embryogenie certaines particularites inleressantes, qui lueritent d'etre signalees. Nous avons deja parle de la segmenta- tion totale (p. 'iia) et de la formation des enveloppes (p. '^7) de certains Hyme- nopleres parasites, Pteromaliens, Chalcidiens, etc. Les premieres phases du developpement de ces Insectes sont tres mal connues; on a surtoul observe leurs larves si curieuses que nous decrirons plus loin (fig. 394] ; les recherches deja anciennes de METCHNIKOFF (i860), de WAGNER (i8C8), de GAXIX (1869), c^e AYKHS (iSS/j), sont en effet tres incompletes et devraient etre reprises en employant les methodes de technique plus precises dont nous disposons aujourd'hui. Nous resumerons rapideinent, d'apres KOULAGUINE (ou KULAGIX) (1897), cll" a suivi egalemcnt quelques phases de developpement de cerlaines especes de Plero- SPECIAUX E DEVELOPPEMENT malleus {Platygaster i/istricator, /'/. llcrrickii . Microgaster glorneratus\ \ \ oo quo Ton sail sur 1'embryoge'nie «lc cos llymenoptcrcs parasites. Dans quelques esperes, Irs u-uls no contiennenl pas /<•/ onmlina]. Les fetiillols ponvonl so former do doux b. Fig-. '>()}. — Stados larvaires du ria n, b, c, lurvos cyclopeennes de Irois ospecos de Platygaster sirino stado larvairo. (D'apri'^s GAMN.) laslula lypiqno : le rnesoderme et 1'endodei'me resulteraient d'une delamination et d'une migration de cellules de touto la surface interne du blaslodermo. Chez Mcsoclionts, peut-olro aussi chez Polynema, Ophioneiirus ot Sniicrn, la segmen- tation aboutit probablement a une morula ; la surface de celle-ci se separe en un ectoderme a plusieurs couches et en membrane embryonnaire, la masse interne devient le mesoderme et 1'cndoderme ; il y aurait done ici une veritable delaminalion. Ija bandelette embryonnaire so distingue du resto du blastoderme par la forme cylindrique de ses cellules. 11 ne se constitue pas de goullioro primitive chez Platygaster e\ Mesochorus ; il y en a une a peine marquee chez Tclcas. Les membranes embryonnaires manquent tolalcment \Pie\ omnium , Polynrnui, Ophioneurus] on sont representees par un sac cellulairo uniipio onlourant rembryon (Platygaster, Mcsor/mrns, Sinirra}. Le stomodu'iiin ct le proctodaeum resuliont d'invaginations eolodormiques; le proctodaeum ne communique avec le mesenleron quo hoaucoup plus lard quo le stomodacuin. Le mesenterou apparait, chez P/tt/i/giixtcr. sons formo do deux groupos cellulaires situes 1'un en avant 1'aulre on arrioro ; cos cellules so mulliplioul ol so joignent aux cellules non differenciees situees an milieu do roiidtrvon. L'inlosiiu moyen auraii done ici 11110 double origine, a la fois ectodermique ol endodermique, |i) La larve dn Platygaster instricator etudiee par KOULAGUINE \i\aii dans Ics d une Cecidomyie se developpant sur Ics bords des t'euilles du (iliene. el dans un P le Dryophonla ni/ni/is: cdle du /••/. //»•/•/•/<•/•// sc Imnvail dans une larvc " ' HENXF.GUY. Insrctcs. 402 EMBRYOGENIE si Ton considere les cellules cent-rales tie la morulu coinme represenlant 1'endoderme. L'ensemble clu systeine nerveux, dans Plfitygastcr, Telcas et O/)/u'nnenrus, ne se formerail aux depens de 1'ecloderrae qu'au deuxieme stade larvaire, d'apres GAXIX et AYEHS; an sorlir de 1'u'uf la larve en serait depourvue. Suivant KOULAGUINE, la larve de Platygastcr aurait, au moment de 1'eclosion de 1'u-uf, un systeine nerveux, mais encore reuni a 1'ectoderme. MAUCHAL (1897) a •'•ludie le developpement d'un Platygaster\i\a.nt dans les larves de Cecidomyia ulninriic. Au slade le plus jeune qu'il ait observe, 1'oeuf est ovoide et pourvu d'un long pedicule hyalin ; son conlenu esl conslilue par line masse centrale former dc quelques cellules, enlourees d'une couche continue de protoplasma renfermant quelques gros noyaux, c'est 1'amnios. Enlre la masse centrale et 1'amnios se trouve unc cavite. Aux depens de la masse centrale se forme rembryon ; les cellules se mulliplient et se disposent en une couche peripherique de maniere a constituer une blastula, dans la cavite de laquelle se Irouvent quelques cellules vitellines. L'oeuf grossit rapidement et devient spherique ; les cellules de la blastula se multipliant activement, les feuillets blastodermiques prennent naissance par delami- nalion. Kn meme temps un sillon circonscrivant la sphere presque lout entiere se creuse et indique 1'axe de la face ventrale au niveau duquella proliferation des cellules alteint son maximum. L'extremite cephalique se trouve en contact avec 1'extremite caudale; mais bientot, entre les deux, apparait un sillon perpendiculaire au sillon primitif. Ce sillon, en se creusarit, separe la tele de la queue, et c'est uniquement a ses depens que se constituera la region dorsale de 1'embryon; contrairement a ce qui a ete indique par GAXIN, Tembrvon est done recourbe sur lui-meme, de telle sorte que sa face ventrale occupe, comme chez les autres Insectes, la peripherie de 1'uMif. Peu a peu la forme de la larve cyclopo'ide se precise; par suite de la formation d'un repli lateral, 1'embryon s'elargit lateralement et la forme du cephalothorax se dessine. La partie caudale se retrecit en merne temps, puis apparaissent la bouche, les larges replis mandibulaires, la bifurcation caudale et les rudiments des pattes. Ge n'est que lorsque la forme de la larve est ainsi deja bien indiquee que Ton voit les cellules du blasloderme qui se sont mullipliees dans toute son etendue, de facon a former une couche epaisse, se differencier netlenient a 1'inlerieur ; une couche de haules cellules se separe tout aulour de I'archent^ron el forme ainsi IVndoderme par delamination. Les nombreuses cellules comprises enlre 1'endoderme et 1'ecloderme se differencient pour conslituer du lissu conjonctif el des muscles. L invaginalion buccale se met en relation avec rarchenleron lapisse par les cellules endodermiques. Ouant a la masse cenlrale des cellules vilellines, elle reste dans 1'inlerieur de 1'inlestin, en conservanl les caraderes qu'elle presentail aupai'avant, et ue prend aucunc part a la formation de rembryon. Eiici/rliis fiiKcicollis. BucxiON (1891) a fait connailre une disposition tres remarquable des eml>ryons de V Encyrtus fuscicollis, Ghalcidien parasite des chenilles et enlre autres de la Teigne du fusain (Hyponomeuta cngnfitclla}. Ouand on ouvre une chenille parasitee, on troiive dans la cavile du corps, un, deux ou trois tubes flexueux renfermant chacun un grand nombre d ernhryons d'Eiicy'rtus. Chaque tube, forme d'une membrane anhysle parfaiternent lisse, esl revelu interieurement d'une couche de cellules epilhelioides el renferme une masse granuleuse, dans laquelle sont englobes les embryons; BUGNION considere celte masse comme une substance TYI'KS SPECIAUX DT. DEVELOPPEMENT 4o3 on reserve nutritive. 11 nc jml suivre la formation de ce lube, el il admit qur la mem- brane anhyste etail une formation cuticulaire dc repiihelinm qui la revet a 1'inlerieur, quo eel cpilhdinm derive lui-menic dcs ainnios des embryons separcs secondaire- ment de ces derniers et soudes bout a bout. La subslance granule-use renfermee dans le tube et englobant les embryons deriverail dcs vilellus; niais elle est susceptible de s'accroilre par osmose aux depens du sang dc la ebenille. Les jeunes larves se nourrissenl de cette substance jusqii'a Iciir premiere nine, puis dies dechircnl le tube membraneux et deviennenl libres dans la cavilc du corps dc Icur bole. BUCNIOX, qui n'a pas assisle a la ponic dc VEncyrtus, pensait que ce Chalcidien depose ses (L'ufs dans les chenilles d'Hyponomeuta, lorsqu elles out alteint environ mi centimetre de longueur, et que les a-ufs, au nombre de 5o a 129 (maximum observe a IVlal d'einbryons dans nn meme tube), soul iutroduils par une piqnre unique, eonsliluant nne chaine qui flolle dans le corps de la chenille. MARCHAL (1898), qui a repris 1'etude de VEncyrtus, a complete les observations de BIGNION et a decouvert un fait Ires curieux, nouveau dans I'embryogenie des Insectes. Li'K/ici/rtus ne pond pas ses ceufs en une seule masse dans la chenille; il depose un ceuf isole dans chaque (i-uf de 1'Hyponoraeute, quelque leni])s apres la ponle de celle-ci. L'amnios de 1'ceuf parasite s allonge de lacon a Conner un long tube epithelial que plus tarcl on trouve floltant dans le corps de 1'hole. Quant aux cellules qui se trouvent a 1'inlerieur dc 1 ainnios, au lieu de se consliluer en un seul embryon, comme c'est le cas habituel. dies se dissocient de Caeon a donner naissance a un grand nombre de masses cellulaires qui s'organisent en aulant d'einbryons et se disposent en file a rinlerieur du tube amniotique comniun. Tons les Enci/rtiix adulles qui proviendronl de ces embryons, dcrivant d'un a'uC unique, soul en general du meine sexe, comme 1'avail deja reinarque BUGNION. MARCHAL considere ce mode de multiplication de V Encyrlus a 1'elat embryonnaire comme une sorlc de reproduction ascxuee constituant en quelque sorte le premier degre de la p:edogenese et de la parth^nogenese. 11 serail })lus exact de le rapprocher de la division de I'einbryon du Lumbricus tr-.oides observee par KOWALKVSKY et KLElNENBERG,"qui a lieu an stade de gaslrula et donne deux individus aux depens d'un oeu! unique. 11 se produirail sponlanemenl pour Id-nC de VEncyrtus le meme phenomeme qu'on observe pour d'autres animaux lorsqn'on isole arlificidlement les blaslomeres de Ta-uf segrnente et qu'on oblicnl plusieurs embryons (DRIESCH, MOHGAN, LCEII, ZOJA, HERLITZKA, etc.). HHANDKS (1898) a propose le terme de germinogonie pour designer lc mode dc reproduction asexuee decouverl par MAUCIIAI . Puccrons \'ii'ipfires. -- In aulre type dc developpemeiil inleressant esl cdiii des a-uCs parlbiMiogenesiques des Pucerons doiit loule I'l'-voluliou embryonnaire a lieu dans les gaines ovariques de la Icmdlc. I ne meme gaine ovarique rcnCerme en general, dans ses diverscs loges succ.es- sives, nne serie d'embryons a des slades differenls, les plus jeunes se inmvanl a rexln''mil('' tcrniinale de la gaine, tandis que les plus avances soul silin''s pres de I'oviducle. . \n-dessons de la chambre germinalive qui lermine la gaine ovarique, celle-ci presenle une petite dilatation dans laquelle est loge 1'fleuf raltacln'' encore a la chambre germinalive par un pedon 'iilc lig. 3i) "i, A, /;). L'epithdinm (jui iapisse la Cace interne de ceite loge est plus epais (pie cdni de la chambre germinative el des autres loges. Tandis que ce premier u-uCva grossir et commencer a se developper, nne •|0i EMBRYOGENIE aulre loge prendra naissance entre lui et la chambre germinative el contiendra 1111 u'uf inoins avance. La gaine ovarique s'allonge ainsi par formation de loges nouvelles au-dessous de la chambre germinative, de telle sorte que les premiers ceufs formes et renferinant les embryons les plus developpes se trouvenl a la partie posterieure de la gaine. C'est de la meme maniere, du reste, que s'allongent les gaines ovariques des Insectes ovipares. Nous considererons le developpemenl dc 1 erlc. La bandelette embryounaire se forme die/, les Aphidiens de la meme maniere que chez les autres Ilemipteres et chez les Libellulides, aux depens d'une invagination blastodermique an pole posterieur de 1'ceuf. La partie invaginec donne 1'amnios el rembryon presque tout entier, sauf les lobes cephaliques qui prennent naissance sur le blastoderme externe. Arrivee au pole anterieur de 1'oenf, la bandelelte embryonnaire invaginee se replie sur elle-meme, de telle sorte que 1 embryon a la forme d'un S un pen aplati. L'exlremile repliee (extremite de 1'abdomcn) est situee dans la parlie anterieure de la loge, la tete dans la partie posterieure (fig. ,'k)f>, E). I^orsque se sont conslilues les appendices de rembryon, celui-ci est le siege d'un phenomene de blastokinese : la tele vient occuper la parlie anlerieure de la loge, el I'extremite abdominale est au ' /• .s' .s /' ECIAU -V 1) /• DEV K L O 1> /' K M E A' 7' 40.) pule posierieiir; au nmnieni de la naissniice, le jcime Puccrun est, ainsi que nous I'avoiis deja (111, expulse a reciilons. I'cmlanl le COUPS (In deyeloppemenl einhi'voimaire, la masse vcrlc, dcveniie lilirc par rrsor[)lion ilt- son p.-diculc, traverse Irs mrmcs |>liascs <)~>. — l)c vcliipppiiiPiil (1 MM Puceron \ivip;ire Drepnnosiphuni A . ^;i inp ovarique i so Ice coiiipnn nl . ( '., I). cmbryons ])lns ;IV;IIIPPS IJMP CPM\ <>(inii>iiu- (huis In L;;I]MP: I", embryon ITPS ;I\,-UIPP \n pur hi I.-ICP ilni'siilp. — «, ch:uMl)i'p germinati^ e; /'. JI'MMP nvulc ; o.o, i>'iils SPL;-IMPII|I'- : //. im\ iin ; /', pml ilV-riil imi epitheliale de la ^iiinp : •,-, masse polnire ; //, cplliili-s genitales ; /, vitellus ; A, iuvagiuation M.-isin- (Ipi'Miiipip ; /. pi'dicMlp P| I'psip el PS p i'il IPII IPS dc In Miiissc poluirc mi IMJISSC \ crlc ; j>. I ulic digestif; .v, glandes. Kipirc im'ihip il< genitaj^s pi act'1, coinine dies, a la lace iniertie de I'extreniile posterieurede I'embryon. Les deux masses se divisenl en deux parlies disposees de chacpie culi- du corps di- I einbryoii : cliaipie moilii'1 de la masse genitale se subdivise elle-ni6me en amas secondaires pour donner des gaines ovariipies. Les deux moities de la masse verte se placenl longitudinalement en ddiors des deux ^Tunpes de Dailies uvariipies el j,,,, EMDRYOGEME prcnnenl la forme d<- deux cordons volumineux replies SUP eux-memes el constant's iiar de grandes cellules remplies de pigment el de corpuscules refringents appondis, ou en forme de batonnels droils ou Lrreguliers. La masse verte ainsi transformed pcpsisle chez le Puceron adulle et ne parait pas subir de modifications. Les fails que nous venons de decrire papidement soul faciles a observep ij et oul ete plus ou moins bien conslales pap les auteups qui onl suivi le developpernent des Pucei-ons, pap METCHNIKOFF ( iSd^), BKAXDT (1869), BALBIAM (1866-1870), WITLAC- ZIL (i88'|), WILL (i883-i888'!, mais ils onl ete interpreles d'une maniere differente. CLAPAREDE et METCHXIKOFF considererenl la masse verte comme un vilellus secon- daire desline a remplacer le vitellus rudimentaire qui exisle dans 1'ceuf au debut du developpement; METCHXIKOFF pensait que ce vitellus secondaire provenait d'une cellule blastodermique iuvaginee; HUXLEY avail deja designe celle formation sous le nom de pscndovitellus. BALBIAM, cherchant a expliquer le developpemenl parlhenogenesique de I'a-uf des Aphidiens, allribua a la masse verle le role d'un organe male. D'apres lui, la cellule epiiheliale pedieulee (jui nail a la parlie posterieure de la loge ovigere el refoule le pole posterieur de 1'ovule esl une cellule male, Yandroblasic, homologue de la vesicule embryogene, cellule folliculaire qui penetre dans 1'ceufdes aulres Melazoaires el y exerce une sople de ppefecondation ayant pour resullal la formation du germe. L'an- droblasle, lorsqu il s'est recouvert de petiles cellules, esl egalement comparable a un spermatoblasle de lesticule. Des que la cellule epiiheliale pedieulee a louche I'ofiif, elle agil sur lui comme le ferail un element male; on voit, en effet, le blastoderme se former a la surface de I'u'iif el I'embpyon se developper. L'androblasle, separe de la gaine ovigere, continue a vivre el a se developper pour sou propre compte dans le corps de 1'embryon; dans son inlerieur se forment des elements males rudimenlaires, les granulations en batonnels refringents que nous avons deja signales. Les Puce- pons parlhenogenesiques seraient done, en realite, des individus hermaphrodites renfermant des ovaires el des leslicules, mais, ces derniers (masse verte) ne fonc- lionnenl pas chez 1'adulle. Ce sonl des organes males alaviques, de simples lemoins d'un elat primilif hermaphrodite qui elail probablemcut celui de Ions les animaux autrefois. La maniere de voir de BALBIAXI ful vivement comballue. WITLACZIL (1882), dans un premier Iravail sur 1'anatomie des Aphidiens, considera la masse verte comme un organe excreleur represcnlanl les tubes de Malpighi. En i88|,il suivil la segmenta- tion de 1'u'iif et constata que la masse verle n'apparail, sous forme d'une cellule delachee de 1'epilhelium de la gaine, que lorsque le blastoderme esl dejci constilue pap une cenlaine de cellules. La cellule epiiheliale clonne eu se multipliant une masse qui constilue le vitellus secondaire ; pendant que celui-ci s'accroit, le vitellus primaire peppesenlanl rendodermc s'airophie el linil pap disparailre. L'embryon ne possede |i| Pour I'-lndicr le developpemenl dus Pucornus il suffit de prendi-e uri de ces Inseclos, dc- cuiiper rexlreniite poslerioure de 1'ubdomen el de faire sorlir le conleiui du corps dans une goultc d'eau salec a 0,6 °/0 eu exercant une legere pressiou sur 1'abdomcu. Les gaines ovai'i(|iies sorlenl eu enlier el on peul examiner lour conlenu par Iransparencc el faire agir sur elles differenls reaclifs qui foul apparaitre les details de structure avec plus de nellelc. L'etude des embryons par la melliode des coupes est moius aisoo, a cause de la difGculle d'oblenir des coupes bien orieulees lorsipi On coupe un Puceron eulier, ou de nianipuler les Dailies lixees apres Icnr sortie as. Pour WILL i i.SScS , I'tiMif primitivemeni arrondi grossil ei s'allonge pen a pen pendani <[iui sc iniiliiplient les nuyanxde segmentation. Les cellules blastodermiques B ah Lah Fiff. >i)(>. — Coii])i>s nicdi.-iiies schematiques d'cnibryons rlc Piict.-roii vivijun-o a 5 staclos dillV-rents dr developpement. L'ebauche genitale n ;i pas cii- r<'])i-csciiieo. A, invag-iiialioii (!<• la bandc germinative (A') d pi'oHferation du vitrllus sccondairc ; 15, Icrnir- luro dc 1 uuverturc par laqnclle a piitu'liv lc vitcllus sccundiiiro ; ('., i-onrliiin1 en fruclicl , relativemenl a la signification de la masse polaire,a ele adoptee par la majorite des ernbryogenistes; elle est cependanl passible de serieuses objections. Comme le fail observer BALBIANI, la masse polairc, qui devient la masse verte, augmenle de volume pendant le developpement de I'eiii- bryon. Si celle masse etail de nature vitelline, elle devrait servir a un moment domic a la nutrition de 1'embryon; or, on la retrouve chez 1'adulle avec les memes carac- leres que chez le Ires jeune embryon ; elle y atteiut sou maximum et ne disparait jamais. D'autre part, BALBIAM a monlre que la masse polaire existe dans 1'a'uf des Pucerons ovipares," pourvu d'un vilellus abondant ; on la trouve aussi dans 1'u'iif d'aulres Homopleres, des Psylles, des Cicadelles, des Aleurodes, egalemenl riche en vitellus. Elle se transforme, comme chez les Pucerous vivipares, en masse verle el occupc dans 1'adultr la meme situation; elle estjaune chez les Aleurodes, incolore chez les Psylles el les Cicadelles. L'assimilation de la masse polaire a une vesicule embryogene et a un element male, et celle de la masse verle a une sorle de testicule atavique, comme 1'a soutenu BALBIAM, ne peut etre acceptee aujourd hui. La vesicule embryogene (noyau ou corps i'ilcllin de BALUIAXI) n'a pas, en effet, une origine epitheliale el derive probablemenl de la vesicule germiualive ; la masse polaire, au contraire, derive bien de 1'epitheliuiu lolliculaire. J)e plus, les premieres cellules blastoderiniques sonl deja lormees, ainsi ijuc la dil WITLACZIL, et comme j'ai pu le constater moi-nieme, quand la masse polaire commence a se former; elle ne peut done exercer une aclion fecondanle sui1 I'd-uf. Hnlin, la masse verte existe chez le male des Pucerons ovijtares, de meme epic chez la femelle, a cole de testicules veritables derives de la masse des cellules geni- tales. D'un autre cole, la masse polaire et la masse verte maiiquenl complelemenl dans des especes Ires voisiues des Pucerons, les Phylloxeriens et les Cherines, aussi bien dans les individus parthenogenesiques que dans les sexues. Les corpuscnles arrondis el en forme de balonnels, conleiius dans les cellules de la masse polaire, sonl idenliques a ceux contenus plus lard dans les grandes cellules de la masse verle. 11s ne ressemblent en rien a des spermalozo'ides ; ils rappellenl ])lulot les corps bacterioides de BLOCKMANN (voir p. resenter sous line Tonne differant plus on inoins de celle de ses parents ; dans ee dernier eas, Taninial arrive a la lorme adulte soil par une s(;rie de modifications graduelles, soil par une serie de changements plus on inoins consi- derables dans son organisation on dans son mode d oxislonce, c esl-a-diro dc metamorphoses. Les anciens embryogenistes, el recemmenl encore BALFOUR (1880), distinguaient deux types de developpement : Inn dil fn'inl, dans lequel Ics animaux subissent loul ou la plus grande parlic de leur developpe- ment dans r trouvc le 4lt, EMRRYOGENIE jenne indiviclu au sortir de L'ceufpeut varier dans des espeees Ires voi- sines. Ainsi chez les llongeurs, par exemple, les petits du Lapin on do la Souris viennent an mondo nns, eenx du Lievre reconverts de polls, eenx du Cobaye, converts de poils et en etal de courir; ehe/ les Oiseanx, le petit Ponlet sort de I'ceuf avec ses pinnies bien developpees, et se met immediatement a chercher sa nourriture : la plupart des antres Oiseaux naissent, an contraire, tout uns et doivent etre nonrris pendant longtemps par leurs parents. Le type larvaire est beauconp plus repandu (|iie le type I'u-tal el s'observe chez presqne tons les Invertebres; cependant dans les diffe- rents groupes de ces animaux, on tronve quelques exceptions. Les espeees terrestres on dVan donee out en general nne embryoarenie conden- cj i/1 cr? see, dans laquelle la ibrine larvaire libre caracteristique dn groupe manque. Les lanes des Invertebres, lelles qne, par exemple, le pilidium des Nemertiens, la trochosphere des Vers et des Mollusques, le ndiijjliux des Cruslaees, sont des organismes qni arrivent graduellement a revetir la forme adnlte par nne serie de transformations, pendant lesqnelles on voit a[)parailre des organes nonveaux et disparailre, au contraire, des organes lai'vaires transitoires. Parmi les Arthropodes, les Insectes etant des animaux essentielle- ment adaptes a la vie aerienne on terrestre, presentent nne embryogenie plus on moins fortement condensee et Fanimal sort de IVnf soil a 1'etat lu'lal, soit a Tetat larvaire, mais presque toujours a un etat de develop- pemenl avance. Les larves (I'lnsectes, meme les plus simples, presentent deja une organisation bien dift'erenciee, comprenant les organes essen- liels de Tadnlte, chaine ganglionnaire nerveuse, tube digestif, sysleme tracheen, vaissean dorsal, organes excretenrs et organes genitanx, etc. Dans la majorite des Insectes, les larves pour passer a Tetat adulte traversent un etat particulier, dans lequel elles paraissent etre en etat de morl a[)j)arente, cessant de se mouvoir et de prendre des aliments, et pendant lequel plusieurs des organes subissent nne transformation histologique remarqnable : cet etat particulier constitue le slade de nymphe. G'est a LINNE ([iTon doit les termes (|iii servent a designer les dillereiils elats (|iie traverse Tlnsecte, depnis sa sortie de I'oeuf jusqu'a I'age adulte. LI.NNK considerait /•' OKM.ITIO A" R T M E '/' . i M O It I' IK) S /•; 4.1 LINM-: appollo co slado pn/xi poupee . Mais le lermo do pupo a ole reserve depuis pour corlainos formes spooialos do cc slado, (pie Ton designe auour le lorme eneral dc ni/niplm nymplio'. En(in, 1'Insecte adulle etail, pour LINNK, Yinnigo (image (jui a depouille son masque et ses ban- delettes. L'ensemble dos transformations (jiu1 sul>it rinseclc |)our arriver de 1'elal do larve a Fetatadulte, consliluc ce cjifon a appclc la metamorphose de 1'Insecte (i). Depuis LINNK, le lei'ino de larve a ('•to applique a loulos les lormes posleni- bryonnaires (|ui diU'erenl plus on moins de Tetat adulte, el eelui de metamorphose aux diH'erents changements quo presenle la larve pendant sou evolution. TRANSFORMATION ET METAMORPHOSE 11 exisle cependant une difference as- se/ considerable entre la metamorphose (Tiiii Insecte el cello (Tun autre animal. Deux exem|)les pris panni los Ai-thro- podos, Tun chez les (j-uslaces, Tautre cliez les Insectcs, I'eronl compreiidro par (|iioi so distinguent cos deux genres de metamorphose. La larve du Penseus (Grustace deca- pode) so presente au sorlir do Tceuf sous la lornie do /i/iiis, dont le corps ii'esl pas SCgmente et HO pOSSede qiie tl'OIS segmouls Ihornriqucs; ab, abrli 11. ,, .. (D'iiprrs I-'. .Mi'Li.ER, fitmi-e einprunlci- paires d appendices locomoteurs, et un \ LANG.) ceil impair median (fig-. .KJJ, A). Apres une premiere mue, la larvo s'osl transformee , -f maxille; I, II, O'c et •>.* pattes inaxil- liiin-s; III-VIII, ebuuches des 3'-f (i) Los anciens connaissaienl K-s metamorphoses dcs Papillons d dr quelques a Insectes. Xous avons > cc que dit . ARISTOTE sur la transformation il<" chenilles en Papillons. PLI.M-: <) :>< premiere et deuxienie maxilles ; I, II, III, premiere, deuxieme et troisieme pattes maxillaires ; IV-VIII, irc'-5e patles locomotrices ; (IV)-(VIII), 4e-8c segments thoraciques ; («,)-(«,.,), i"-(i° seg-- ments abdominaux ; j.,-aCl. irl--6e paires do pleopodes; ab, abdomen; en, endopodite ; c.r. exopu- clitcs ; fs, organe sensoriel frontal; /-, I'oie ; t. Iclson. ( D apres CLA.VS, figure empruntee a LANG.) longue queue lourchue, ;i la hase dc laquelle se dessinenl six segmenls abdominaux depoiirvus d'appendices ; ]<>s or^-anes locomoteurs formes aux stad(>s precedents soul plus developpes, el commencenl a se dillerencier (fig. 397 B, 398 A, B). A la suite d'unc scrie de nines, la larve passe par le slade de ~oee pendant lequel la secondc paire d'antennes j<>ue encore Ic i-ole cTorgane natatoire ; le nombre des appendices thoraciques et abdominaux augmente, r<»'il ini|)air disparail, el les yeux |x;doncules se developpent Jig. 3t)(S G) ; TRANSFORMATION ET METAMORPHOSE ', i "> puis par lo slade /^//.v/.v caracterise par les palles thoraciques et abdo- minales biramees, la transformation de la seconde paire d'antennes ,r//.s-, as /I!\.\Sl'Ol!M.rri(>.\ ET METAMORPHOSE ', i .'> conslilnees, 1'animal est a Trial embn oimaire cl poursuil sou develop- peinenl, qnelles qne soienl les transformations qn'il suhil. Quancl raniiual a acquis Ions Ics segments <|iii doivenl constituer le corps, s il nc presente pas encore- sa forme on son organisation definitive, il est a Tetat de larve, et la transformation finale (|iii rainene a 1'elat adullc esl line metamorphose. La metamorphose esl done mi changemenl plus on iiioins rapido (|iii s'accomplil soil dans U>s organes internes, soil dans les formes exterienres d'nn organisme deja en possession de Ionics les unites morphologiques doiil son corps doit elre forme. D'apres celle maniere de voir, un nauplius, nn pilidiuni, une Irochosphere ne soul pas des larves, mais seulenienl ties embryons lihres. (ii.viui iNi)N distingue la transformation de la metamorphose. II y a transformation lorsque la forme d'nn animal on d'nn organe change gradnellemenl, grace a une multiplication des cellules et a leur difleren- cialion, rclimination des elenients anciens se faisant uni(|ueinent par le jeu des lonctions secret rices et excretriees ; Iclles sont les transforma- tions de TAxololl, des Ctenophores, des Chilognathes, des Nematodes. II v a metamorphose lorsque le changeinent de forme de I'animal i-esulte de la destruction d'nn organe on d'un ensemble d'organes par la mort et la regression sur j)lace des elements (jui !<' foinposonl et I1 utilisation des materiaux de degenerescence ainsi produits j)our la reconstitution d'organes nouveatix on le developpement nlterieur d'organes anterieurement existants. ("omme exemples de metamor- phoses, GIA.RD cite la (lisj)arition des branchies chex. les Axolotls et les Tritons, de la queue die/ les Tetards, de 1'appendice caudal des larves (V . \scidies , les metamorphoses des Insecles, de certains Bryozoaires, Acariens, (h'iistac(;s (Cryptonisciens, Ghoniostomides, Harpyllobiides), Girrhipedes (Rhizocephales), etc. f^a transformation esl nn processns d-'evolution continu ; la metamor- phose un processns devolution discontinti, caracterise par la necrobiose normale on physiologique : elle pent etrc ntilisee comme criterium de I'abreviation embryogenique coenogenese, tachygenese . PKKK/ i'S<)«) a ilrfiui la in/'taiimrphose une r/v'sr /(<• niuii/i-ih'- gciiitnle. D'apres lui, <••• srraii la proliferation des cellules sexuelles <(iii determinerait le developpemenl des disques iniagiiiaiix , leipiel I'n/ruiite la destruction de certains lissus ei or^-aiies. as a une ci'ise genitale. Helaii- veineiil aiix Insecles, <|iie Pi:!!!1;/ avail surloul en vne dans la di'-liiiilion de la meta- morphose, GlAliD fail observer epic h>s Papilldiis de la ^eneralion d'anlomne de eel-tains Spliinx soul sleriles dans le nord de leiir haliilal An^lelerre, Xorvc^e. Xord de la France ; ils onl des organes yenilanx nulimenlaii'es el cependanl leiir- 4,0 EMBRYOGE.ME chenilles so soul noriualemenl melamorphosees. OUDEMANS (1898) en chatrant des che- nilles d'Omerla dispar, avanl les tlenx dernieres nines qui precedent la nyinphose, a ohlenn des Papillons norniaux. D'uii autrc cole, on sail qifil pent y avoir crise u-eiiitale sans metamorphose ; c'est ainsi que 1'Axololl el cerlains Tritons se reproduisent sans avoir perdu lenrs branchies et que les larves de certaines Cecido- nivies presenlent la paedogenese que nous avons deja signalee (p. •?. >8). II cst evident que revolution ontogenetique d'un animal eoniiiience over la fecondation de To'itf et iTest terminee que lorsque ret animal est arrive a Telat adulte; niais, ainsi que nous disions an debut de re chapitre, il est commode de diviser rette evolution en mi rertain nombre de periodes correspondant a des changements de forme, de volume, d'organisation de Tetre. Aver la majorite des embryologistes, nous designerons sous le nom ftembryon Tanimal contenu dans I'truf, et, sous celui de larve, Tanimal au sortir de To'iif, n'ayant pas revetu sa forme definitive, qifil soit pourvu d'organes ([iii disparaissent a Fetal adulte on (ju'il ne possede pas certains organes qui n'existent qiTa Tetat adulte; nous appellerons, aver (ii.viu), transformations les proressus evolutifs rontinus qui anienent progressivement la larve a Tetat adulte, et ineta- i}to/-/>hoses les proressus evolutifs diseontinus, rararterises par la nerro- biose physiologique de rertains tissus on organes. COURBES ]>U DKVELOPPEMENT Pendant le developpement (run animal, depuis Touif jusqira la forme adulte definitive, on pent considerer 1'accroissement de volume et de faille de ret animal ct d'un autre rote les modifications subies par I'organisme pendant son evolution. Ces deux sortes de phenomenes peuvent etre representees graphiquement par deux courbes : Tune relative a I'accroi&sement de volume et de taille, ayant pour abscisse la duree de ['existence depuis la sortie de L'oeuf jusqu'a la mort, et pour ordonnee la taille on le volume; Tautre, relative aux changements de forme exlerieure, par exemple, ayant la meme absrisse et ])our ordonnee revolution de rette forme exterieure. Si Ton trare de semblables rourbes pour les differents animaux, on constate qu'elles varient ronsi- derablement suivant les.groupes. Les figures 899 A, B et C representent les courbes de rroissanre et d'evolution morphologique externe (Tun Oiseau, d'un Crustace et (Tun Inserte, en prenant pour origine le moment d'eclosion de ToMif. Chez les Oiseaux, le Poulet, j>ar exemj)le vfig. ^99 A), au moment de la naissanre, Tanimal possede sa forme definitive, sauf quelques modi- GOURDES DU DEVELOPPEMENT 41? fications pen importantes, dont ('ensemble constilue les caracteres sexuels secondaires el qui se produisenl vers le lerme de la croissance. La courbe de revolution est done siluee presque enlieremenl au-dessous de Tabscisse et a gauche de rordonnee ; celte courbe (Tabord rapide- ment ascendanle se rapproche tie Taxe ties .r, auquel elle devient o A B X. y y o JC' y Fig. 399. — Courbes du developpement. A, d'un Oiseau, B, du Penseus, C, d'un Papillon. — La ligne ponctuee represent') la rourbe relative a 1'accroissement de taille; la ligne pleine la courbe relative aux changements de forme exterieure. - F, moment de la fecondation de 1'a'iil'; 0, moment de reclosion de 1 '(vuf ; M, P, Z, M', slades de metanauplius, de protozoee, de zoee, de mysis du Pcnxits; N, stade de nymphe ; A, etat adulte; xx', axe des abscisses ; yy' , axe des ordonnees. parallele apres la naissance et presente line legere ascension a 1'agc- de la puberte, pour redevenir parallele a 1'abscisse. La courbe de croissance, qui se eonibnd d'abord avec celle de 1'evolution, prend une I'onne para- bolique jiisqifau moment de Tage adulte, oil elle devient parallele a Faxe des x. Les courbes du developpement du Pcnu'iis soul bien dijGferentes de celles d\in Oiseau (fig. 3o,g, B). L'animal sort de r N A' .S 1) A' .s / .V .s /v ( ' TE S 4 1 <) Fig. 400. Podura aquatica. (D'apres LUB- BOCK ; figure emprun- tee a MIAI.L. I. DEVELOPl'EMENT SANS M ETA M OK I'll OSK . A M ETA ItOU E . - Les IllSOCteS depourvus d'ailes it Fetal adullc, les Apterygotes (Thysanoures ct Collemboles), Iravoi-seiit louto I(MII- evolution embryogenique dans Tduil'; ils naissent avec lour forme definitive; Familial subit une serie de nines, s'accroit et deviont adulte (|iiand ses produits sexuels sont arrives a maturite. Les jeunes et les adnltes habitent les momes lieux et ont le meme genre de vie. Ges Insectes, dont le develop- pement appartient au type fuetal, sont dits anieta- butiyi/t's. II I'aut ranger parmi eux certains Insectes <|iii, bien qu'appartenant a un ordre dont les autres Insectes sont ailes a Total adulte, restent apteres toute leur vie par suite de la degradation parasi- taire. Ges Insectes presentent une ametabolie acquire : tels sont les Poux, la Punaise des lits, les femelles parthenogenesiques apteres des Apbidiens, celles des Lecanides et des Gochenilles, certaines especes de Blattes el do Phasmes. La larve ne difl'ere dans ce cas do Tadulte que [>ar sa taillo plus petite et 1'absence d'or- ganes genitaux bien deve- loppos. II. METAMORPHOSE UHA- DUELLE. PAUROMETABOLIE. - L'Insecte sort de 1'cetif avec Taspect de Tadulte ; mais il n'a pas d'ailes et ses orga- nes reproducteurs sont pen developpes. La larve subit un certain nombre do nines: avant Jos dernieres, los ru- diments dos ailos dovion- nonl visibles sous la poau, et font saillio dans los foitr- rcun.v alaires. On donno <•'<"'- Fig. 401. — Metamorphoses d'un Acridicn. A. ceuf; B, C, D, sttidfs larvairrs ; F. F, slados de pseudo-nymphe ; G, adult?. — «, />. c. les In.is soginculs thoraciques; b' , ailes anterieures ; <•'. ailes posterieures. Heraloill Oil t lo I1O1I1 eriode nymphale, durant laquelle Tanimal conserve son activite, il se produit des changements importants dans la METAMORPHOSES I)E* !.\SECT/:s constitution do differents organos, on relation nvco le passage brusque de la vie aquatique a la vie terrestre. II s'agit ici (Tune veritable meta- morphose fonctionnelle (Ephemerides, Odonates, Perlides . V. METAMORPHOSE COMPLETE. MOLOMK- T.VBOLIE. - - L'Inseete, an sortir de TUMI!', est bien different de ee qu il sera a Fetal adulte : ia larve, souvent adaptee a un genre de vie special, pent etre complete- ment privee d'appendices locomoteurs ; ceux-ci, qui avaient apparu dans le cours du developpement, s'atrophient et no reparaissent que pendant la nymphose. La nymphe de ces Insectes holometabo- liques est presque toujours immobile, \ I'IK'- i" >• — Larvo de Perlu bipunctata. 1'ig. 4<;i- — Capnia razgra (Pcrlide). — A.nyinphp;B, adulto. (Figure empruntee a MIAI.L.) fD'apres PICTET. figure einj)L'iintee ;'i LAXG.) et est le siege de pbenomenes d'histolyse j)lus on moins mai'que's. (Nevropteres, Triohopteres, Goleopteres, Lepidopteres, Siphonapteres, Hymenopteres, Dipteres). \l. HYPERMETAMORPHOSE. - - FABHE (i85j) a designe sous oo nom un mode de developpement qu'il a docouvert oho/ les X'esioanls, dans lequel la larve, avant de se transformer en nymphe, so presente sous plusieurs formes differentes pouvant etre separees par un etal do pseudo- nymphe. Ces diverses formes larvaires sont en rapporl avoo un change- ment de genre de vie et de nourriture. D'apres KJ'NGKKI. I>'||EHCI LAIS, (i8c)4),la pseudo-nymphe ne serait qu'iine larve, pour ainsi dire enkysloe a Tetat de repos el tjiril appelle une hypnotheque\ il |)ropose do rein- 422 EMBRYOGENIE placer le tcrme d'hypermetamorphose par celni fthypnodie. Nous expose- 12 H G' H' Fig. 4o:>. — Metamorphoses completes d'un Bombyx. A, oeuf; B, G,D, E. F, Inrves anx differents ages; G, jeune nyniphe vue lateralemont ; G', la meme vue ventralement ; H, nymphe plus iigoe vtie lateralement ; H', In memo VHP ventrnlement ; I, adulte. - :">, (i, 7, pattes thoraciqucs ; 8, 9, 10, 11, 12, fausses pattes abdominales; a, antennes ; b, ailes. (D'apres NITSCHE et JUDEICH.) rons plus loin avec detail les metamorphoses cles Vesicants, ainsi que B H;,r. '(ii(i. — Stades du developpement postembryonnaire du Mylabms Schreibersi. A, triongulin ^n-ossi ; 15, (^, deuxieme larve; D, troisiemo larvc ; E. aymphe. ( D'apres KL'N::KEI. D HERCVI.AIS ; figure empruntee a BEAUREGARD.) Fig. 4°7- — Mi/labris Schreibersi adulto. (D'apres KUNCKEL D'HERCVLAIS.) dcs Strepsipteres ot des Mantispes (|iii presentent egalement quel- .17 /; TA MORPHOSE X D E N / A' S E C T E .S ques partieularites interessantes prouvnnt que ce soul les changements de condition d'existence (|ui determinent I'hyperinetamorphose de ces Insectes. \YESTWOOD a divise les Insectes, an point de vue de leurs metamor- phoses, en deux grands groupes : les Insectes homomorphes dont les larves ressemblent aux adultes et n'en different que par Fabsence des ailes, et Fig. 4"8- — Hypermetamorphoses de Mantissa inferrujifa. A, larve campodeiforme an moment dc I'eclosion, grossic (Mantispa styriaca ; ]>, larve agee, avant la premiere nine; G, nymphe; D.adulte. (D'npres HRATER.) les Insectes heteromorphes chez lesquels il u'v a pas de ressemblance entre la larve et Tadulte. Le premier groupe comprend les Insectes ametabo- liques, paiirometaboliques et hemimetaboliques ; le second ne renferme que les Insectes holometaboliques. La distinction des divers types de developpeiuent postembryonnaire on de metamorphoses, que nous veuons d'etablir, repose en grande partie sur IPS modifications des formes exterieures de Familial depuis sa sortie de I'oeuf jusqu'a Tage adulte. Entre ces diU'erenls types, on pent trouver des formes de passage qui montrent (pieces types se rattachent les uns aux autres et ne correspondent pas m realite a des modes de developpement distincts. L'ontogenie de I'lusecle, coiume celle de tout autre animal, commence avec la fecondation de ripufou la formation du premier noyau de segmentation el se continue jusqu'a Fetal adulte. 11 n'existe pas de limite entre Felat embryonnaire et Fe'tat larvaire; pratique- ment on reserve le terme d'embryon pour designer Fanimal contenu dans Foeuf, et on donne celui de larve a Fanimal apres l\''closion, lors(jiril iTa pas encore revetu la forme de ses parents ; mais Ic moment oil Fanimal sortde Toeuf ne correspond pas a un point precis de F(;volution embryon- naire, la meme pour tons les animaux (Fun meme groii|)e. (]e moment est purement physiologique el depend de In plus oumoins grande quantite de 424 EMBRYOGEN1E reserves nutritives contenues dans 1'ceuf. C'est ce qui fait que, dans un meine groupe tres naturel, on pent trouver des embryogenies dilatees et des embryogenies condensees ou accelerees. Le point d'origine des axes de la courbe ontogenetique, correspondant a la sortie de 1'animal de Fceuf, pent done se trouver sur un point quelconque de la courbe, et ce point variable delimite la fin de la periode embryonnaire du commen- cement de la periode larvaire. Diapauses. Jusqu'ici nous avons considere le developpement embryonnaire pro- prement dit, e'est-a-dire celui qui a lieu dans Finterieurde Foeuf, comme uniformement continu. II n'en est pas toujours ainsi cbez les Insectes et chez d'autrcs animaux. Le developpement de Fembryon, tout comme celui de la larve, pent presenter des temps d'arret plus ou moins longs (jiii donnent a la courbe ontogenetique un aspect particulier ; celle-ci devient alors parallele a Faxe des .r, de meme que pendant la periode larvaire. On pent designer sous le nom de diapauses (ota^auaic, repos, inter- ruption de travail) ces periodes d'arret dans le developpement ontogenetique d'un animal, depuis la fecondation de Foeuf jusqu'a Fage aclulte, et distinguer des diapauses embryonnaires, des diapauses larvaires et des diapauses nymphales (i). Un exemple tres remarquable de diapause s'observe chez le Ver a soie. Les ceufs du Bomby.r nwri commencent a se developper des qu'ils sont fecondes. Trois ou quatre jours apres la ponte, qui a lieu an mois de juillet, la bandelette germinative comprenant seize metameres est constitute, les membranes embryonnaires sont formees et Fceuf, qui primitivement etait jaune clair, est devenu violet, par suite de la colo- ration particuliere de la sereuse, qui se voit par transparence a travers le cborion. Lorsque l'embryon est arrive a ce stade , le developpement s'arrete completement jusqirau printemps suivant. G'est seulement trois ou quatre jours apres que Foeuf a ete soumis a une temperature de 9-.',}° a 4o° C., qu'apparaissent les rudiments des appendices, et en une quinzainc de jours le developpement de la chenille est termine. L'em- bryon passe done a Fetal de vie latente pendant environ dix mois. La (i) Le lerme dc diapause a doja etc employe par WHEELER (v. p. 347) pour designer une phase de la blastokinese ; en faisant suivre ce terme d'un adjectif qualificatif (embryon- naire, larvaire, etc.), il ne saurait y avoir de contusion. DIAPAUSES 42?) courbe de revolution ontogenetique du Ver a sole a par consequent la forme representee dans la figure 409, 1 ; die est caracterisee par deux prriodes d'arret dans le developpement, pendant lesquelles elle devient I •£_ II y N A y N A y Fig-. 409. - - Courbes du developpement de deux Bornby.r. I. Bombyx rnori. II, Liparis chrysorrhea. L'axe xx' est divise en mois ; I'axe i/y' croise 1'nxe xx1 ati moment de 1'eclosion de I'ceuf. F, moment de la ponle; N, periode iiymphale; A, periode de 1'etat adulte. parallele a 1'axc des x ; Tune tres longue durant le stade embryon- naire, 1'autre beaucoup plus courte pendant le stade larvaire. Les periodes d'arret dans le developpement sont tres variables suivant les especes et peuvent presenter de grandes differences che/ des especes tres voisines. Ainsi, pour le Bombyx chrysorrhee (Liparis chrysorrhea], 1'eclosion des oeufs a lieu pen de temps apres la ponte; le developpement embryonnaire est continu, et la periode d'arret se produit dans la vie larvaire qui est tres longue, les chenilles passant a Tetat de vie latente pendant 1'hiver (fig. 4°9i H). On ne connait pas exactement les causes qui determinant ces difTe- rences dans le mode de developpement pour des especes tres voisines; cependant on a pu, en soumettant les oeufs a 1'action de certains agents physiques on chimiques, modifier la courbe de leur evolution embryo- genique, les periodes d'arret se trouvant abregees on presque sup- primees. II existe, comme on sait, de nombreuses races de Vers a soie, qui, an point de vue de leur reproduction, peuvent se diviser en deux categories : les races univoltines, celles dont nous avons etabli la courbe d'evolution. qui ne se reproduisent qti'une seule fois par an; les races bivoltines et polyvoltines, (|iii ont deux ou plusieurs generations dans le cours d'une annee. De nombreux experimentateurs ont montre qu'on pent facilement transformer les races univoltines en races bivoltines en agissant sur les ceufs par divers precedes, a des epoques variables de leur stade de repos. ;,i; EMBRYO GEN IE Action du froid. — MCEGLIN (i83g), PARROTET (i84a)> BARCA (i863), GIA- XELLI DI FARDO (1869) avaient reconnu qu'en refroidissant des oeufs de Ver a soie de races univoltines, quelque temps apres la ponte, on accelerait le developpement embryonnaire et on obtenait des eclosions en ete. DUCLAUX (1869) a repris ces experiences en variant les conditions; il a vu que des oeufs, pris vingt jours apres la ponte et maintenus dans une glaciere pendant quarante-cinq jours, donnaient de nombreuses eclosions an bout de quelque temps quand on les remettait a la tempe • rature ordinaire. Pour des oeufs ages de cinq a six mois, un refroi- dissement de quelques jours seulement suffit pour les mettre en etat d'eclore rapidement lorsqu'ils sont mis en incubation. Actions mecaniques. Des oeufs fraichement pondus et brosses energiquement on frappes a brefs intervalles avec une brosse rude, pendant cinq a six minutes, eclosent au bout d'une quinzaine de jours, ainsi qu'il resnlte des experiences de TERNI, VERSON, SUSANI et DUCLAUX. En malaxant les oeufs sous 1'eau pendant dix minutes on obtient le me me resultat. Ces operations provoquent 4° a 5o p. 100 d'eclosions si elles sont faites sur des oeufs pondus depuis un, deux, trois jours; des oeufs ages de quatre a cinq semaines ne donnent que ."> p. too, tout au plus, d'eclosions. Action de I'electricite. - - SUSANI (1878), VERSON (i8j4) et DUCLAUX (1876), en soumettant des oeufs de trois a quatre jours a une pluie d'etincelles d'une machine de Holtz, pendant une dizaine de minutes, out obtenu 1'eclosion de presque tons ces oeufs au bout d'une dizaine de jours. L'electricite ne parait plus exercer d'action sur des (jeufs ages d'une vingtaipe de jours. L'electricite statique a seule une influence pour accelerer le developpement des oeufs et il est necessaire que ceux-ci recoivent Tetincelle. Action des acides. - - DUCLAUX (1876), en plongeant des anil's, pendant trente secondes a deux minutes, dans Tacide sulfurique concentre, puis en les lavant a grande eau, les a rendus aptes a eclore quelque temps apres la ponte. BOLLE (1877), VERSON et QUA.JAT (1878 , en operant avec Tacide chlorbydrique, Tacide nitrique et meme Teau distillee chauffee a 5o°, ont obtenu des eclosions plus abondantes. Avec Tacide chlorhy- drique, une immersion de cinq minutes a donne 90 p. 100 d'oeufs aptes a eclore; 1'eclosion a commence le onzieme jour et s'esl prolonge durant 9 jours. Action de la chfilcnr. — BELLATI et QuAJAT(i894) ont soumis des oeufs fraichement pondus a tine temperature de 80° a 8;V' (". dans Tair sec, CYCLE EVOLUTIF DES INSECTES pendant y.o a ^5 secondes et out ohtenu 3o p. 100 d'eclosions. En plongeant alternativement des oeufs dans Teau chaude a 5o°C., puis dans Teau froide, et en repetant I'operation une dizaine de fois de suite, ces memes auteurs ont en <)o p. 100 d'eclosions. Ac/ion de In /ti-csxio/i ainioKpttcrnjiu'. - - ROLLAT (i8t)4) avait annonce que des oeuls pondus meme depuis plusieurs niois, soumis a une pression de 3 a 4 atmospheres pendant deux a cinq jours, donnaient de 10 a 4 7 p. ion d'eclosions prematurees, et qu'une pression de 6 a 8 atmo- spheres prolongee pendant une quinzaine de jours provoquait Feclosion a n'imporle quelle epoque de 1'annee. BELLATI, en repetant ces expe- riences, n'a obtenu (|iie des resultats negatifs avec une pression de 8 atmospheres. J'ai eherche moi-meme, avec le bienveillant concours de M. DASTRE, a verifier les resultats de ROLLAT;JC n'ai pu constater aucune influence exercee par des pressions de 3 a 4 atmospheres et j'ai remarque, an contraire, que des pressions de ."> a 6 atmospheres retardaient le developpement normal d'onils prets a eclore an priii- temps. Cycle evolutif des Insectes. La durtM* de la vie d'nn Insecle depuis la fecondation de 1'oeuf jusqu'a la mort de Tadulte est des plus variables ; il en est de meme des diverses phases qu'il traverse pendant son existence, stades embrvonnaire, lar- vaire et nymphal. Xous avons deja donne plus haut un exemple de cette difference pour deux especes voisines, le Bombyx du Murier et le Bombyx cul-brun. II est interessant, aussi bien au point de vue biologique qu'au point devue pratique, de connaitre le cycle biologique des Insectes, c'est-a-dire Tespace de temps qui separe deux generations successives d'une meme espece, et la duree respective des diverses phases qui constituent un meme cycle. On pent, a 1'exemple de HAT/EBURG, representer le cycle biologique d'un Insecte par un j)etit tableau schematique qui permet de saisir, d'un sinij)le coup d'oeil, revolution de Tanimal et de comparer faeilement entre eux des cycles appartenant a des especes differentes. Dans chacun de ces tableaux, Tanif pondu ot non eclos est represente par un point ( • ), la larve par un trait (--), la larve enfermee dans un cocon, mais non encore transformer en nymphe par un 0, la nymphe par un gros point (•) et fadulte par une croix i -}- . Pour les especes nui- 4*8 EMHIIYOGEME sibles, les periodes pendant lesquelles la larve on Tadulte commet- tent des degats, en prenant de la nourriture, sont soulignees par tin trait epais ( — ). Liparis monacha, avec une seule generation annuelle. JANV. FEVR. MARS AVRIL MAI JUIN J'JILL. AOU: SEPT. CCT. NCV. CEC. 1900 + + + A A - 4- _L 1901 W Lop/iyrus pi/ii, avec deux generations annuelles. JANV. FEVR. MARS AVRIL MAI JUIN JUILL. AOUT SEPT. OCT. NOV. DEC. 1900 + + • » + + + + + + • • + + - - • -00 ©00 000 1901 000 000 HM0 • + + • • I. Melolontha ritlgaris, avec une generation tons les trois ans (i). JANV. FEVR. MARS AVRIL MAI JUIN JUILL. AOUT SEPT. OCT. NOV. DEC. 1900 + + + + igoi 1902 1903 (i) Pendant les mois d'hiver, la larve est engourdie et ne prend pas de nourriture; 1 adulte reste dans la terre (-(-) et ne sort qu'au printemps. CYCLE EVOLUTIF DES IXSECTES 429 II. Mclolontlni vu/gnris, avrc une generation lous Irs qualre ans. i goo KJ02 JANV. I FEVH. MARS AVRIL MAI + + 4- JUIN 4- + JUILL. AOUT SEPT. OCT. NOV. \~Tl DEC. La temperature exerce une grande influence sur la duree totale du cycle biologique et celle cle ses diverses phases; elle agit directement sur rinsecte lui-meme en accelerant ou en retardant son developpement, suivant qu'elle est au-dessusou au-dessous du degre optimum, etsecon- dairement par son influence sur la vegetation des plantes nourricieres de 1' animal. On pent voir en efFet, par exemple, d'apres les tableaux prece- dents, que la generation d'ete du Lophyrus pint evolue tout entiere en quatre mois, tandis que celle d'hiver ii'evolue qu'en huit mois. Le cycle evolutif du Hanneton, qui dans le Slid et le milieu de TEurope a une duree de trois ans (Tableau I), se prolonge d'une annee (Tableau II) dans le Nord. l^Hylesinus piniperda pent avoir une, deux on trois generations par an, suivant le climat oil on le considere. Une meme espece pent avoir une ou deux generations annuelles dans une meme region, selon la temperature de Tannee. G'estsurtout la periode nymphale qui pre'sente les plus grandes varia- tions dans sa duree. La Lijda stellata a generalement une generation annuelle et ne reste a Tetal de nympbe que trois semaines pendant le mois de mai, mais elle pent demeurer dans cet e'tat pendant un an et I'adulte n'apparait qu'au mois de mai suivant; dans ce cas, la duree du cycle biologique est de deux ans. Le Hombyx processionnaire du Pin [Cnethocarnpa pinivora] pent se comporler de la meme maniere. Plusieurs Lepiclopteres diurnes |)cuvent passer Thiver soit a Tetat de cbrysalide, soit a Tetat d'imago. REGENEH (i865) a lait des experiences intcrcssaiites relativement a EMBRYOGEME Faction de la temperature sur la duree de revolution du Bombyx du Pin, et a obtenu les resultats resumes dans le tableau suivant : TEMPERATURE on degros C. D U R K K K N JOURS du slaclo ci-uf, do la ponle it 1'folosion. ilu >Uido larvairc, do TiVlosion au coconnage. do la c'onfoolicm du cocon. do l.i transfor- mation en clirysalido. du sladc do clirjsalido. + 6". )) 36 26 20 18 17 16 5 oo 196 1 5 2 "9 84 "67 56 )) » » 3 2 1/2 2 I 1/2 » » 1 5 9 5 1 /2 2 I /2 2 » )) » 49 36 26 21 4- < »° a 1 1 " . . 4- 11° a 1 4° . . 4- i5° a IQ°. . -f 18° a 21° 4- 20° a 24.°. . 4- 24." a 28° D'apres BOUSSINGAULT, chaque plante aurait besoin, pour se developper, d'une quantite delerminee de chaleur, se traduisant par une somme constante de degres ; la duree de son evolution est proportionnelle au temps pendant lequel la plante regoit cette quantite de chaleur, et cela, bien entendu, entre certaines limites. Ainsi une plante, dont revolution complete exige par exemple une somme de 2000° C , se developpera en 100 jours a une temperature journaliere moyenne de 20° G.; en iii jours, a une temperature de 18° C.; et en 91 jours, a 22° C.. RATZEBURC; pense qu'il en est de me'me pour les Insectes, ce qui expliquerait par exemple la difference de duree du cycle evolulif du Hanneton dans le Sud et dans le Nord de 1'Alleniagne. Cette loi ne parait cependant pas etre tres rigoureuse. UHLIG, en prenant la tempe- rature trois fois par jour durant toute une generation de Tomiciis typographies, du 3o mai au 21 juin, a constate que, pendant cette peYiode, la somme de chaleur recue par les Insectes etait de i i4i>° G., soil une moyenne journaliere de 22°, 02 ; pendant une seconde generation, du 4 aoiit au 3 octobre, la somme de chaleur fut de i 228°, "), soil une moyenne journaliere de 20°, 48. Dans le second cas, la moyenne journaliere etant inferieure, il avail fallu une somme totale de chaleur superieure a celle qui avail agi dans un espace plus court de lemps avec une moyenne journaliere plus elevee. La chaleur n'est pas le seul agent physique qui exerce une influence sin- la duree du cycle evolutif des Insectes, comme du reste des autres animaux; la quantite et la qualite de la lumiere recue paries larves et les nymphes, 1'etat hygrometrique deTair et surtout aussi la nature et la qualite des aliments out une action tres importante. Nous dirons un mot de 1'action de ces divers facteurs a propos de la vie des larves et des nymphes, et de la determination du sexe (voir chap. XIII). Hibernation. - Dans les pays froids et temperes, la plnpart des Insectes cessent de mener une vie active pendant les mois froids de Fan- CYCLE EVOLUTIF DES IMtECTES 43i nee. Us tombent a Petal cle vie latente sous une forme qui varie suivant les especes, soil a Petal embryonnaire, soil a Fetal de iarve, cle nymphe on d'imago. D'apres les observations de WARNEBURG(i854)sur lesgrandes especes de Papillons de FAllemagne, 3,4 p. 100 passeraient rhiver a 1'etat d'ceufs ; 66, 9 p. 100 a Fetal de chenilles; u8,y p. 100 a Fetal de chrysalides et i,."> p. 100 a Fetal d'imago. Toutes les Zygenides hivernent a Fetal de chenilles, la plupart des Sphingides a Fetal de chrysalides; quant aux Papillons diurnes, 9 p. 100 hivernent sous la forme d'ceufs ; 34 p. ioo sous celle de chenilles; 28 p. 100 sous celle de chrysalides et y p. ioo sous celle de Papillons. Dans une ineme famille, ainsi que nous 1'avons dit plus haul a propos des diapauses, on trouve des especes tres voisines, ayant a pen pres le meme genre de vie, qui peuvent hiverner a des etats tres diflerents : c'est ce que montrent nettement les trois tableaux suivants empruiites a NITSCHE et JLDEICH. Bombyx neusfria. JANV. FEVR. MARS AVR1L MAI JUIN JUILL. AOUT SEPT. OCT. NOV. DEC. 1900 + + + . A A + + + 1901 - 99 • • • \ JANV. FEVR. NURS AVRIL MAI JUIN JUILL. AOUT SEPT. OCT. NOV. DEC. 1 900 + + • • • j i 1901 T T | Bonibyx lanestris. 1900 1901 JANV. FEVR. MARS AVRIL MAI JUIN JUILL. AOUT SEPT. OCT. NOV. DEC. 432 EMBRYOGEN1E Dans certaines especes d'Insectes, seules les femelles hivernent a 1'etat adulte, les males mourant en automne comme chez quelques Mou- ches et les Guepes, on etant tues a la fin cle 1'ete pai1 les ouvrieres, comme chez les Abeilles. Enfin lorsqu'une meme espece presente plu- sieurs generations par an, Tune des generations venant a manquer pour certains individus, on pent trouver 1'espece representee en hiver sous plusieurs formes differences existant en meme temps. Le meme fait pent s'observer dans une espece a une seule generation annuelle, tons les individus ne passant pas en meme temps du stade larvaire au stade nymphal, ou de celui-ci au stade d'imago. Duree de la vie de Fadulte. — Nous avons deja vu que, lorsqu'iin Insecte est arrive a Tetat d'imago, sa croissance est terminee, qu'il cesse de muer et d'augmenter en taille et en volume. En general, la vie de Tadulte est tres courte, beaucoup plus courte que celle de la larve et de la nymphe. Les Ephemeres adultes ne vivent que quelques lieures, le temps de s'accoupler et de pondre; la plupart des Papillons, sauf ceux qui hivernent, ne vivent que quelques jours, une quinzaine, un mois tout au plus. II y a cependant des exceptions : ainsi revolution embryon- naire, larvaire et nymphale de YAnthonomus pomoruin dure a peine un mois, pendant la floraison des Pommiers, et Tadulte represente seul Fespece durant tout le reste de Tannee. Une reine d'Abeille pent vivre cinq ans, et une reine de Fourmi jusqu'a huit ans, d'apres LUBBOCK. GHAPITRE XII DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE Larves. Nous ne considererons ici quo les larves des Insectes a metamor- phoses completes. Celles des amelaboliques ne different en general de Tadulte que par les caracteres que nous avons deja indiques, a savoir Tabsence des ailes et le pen de developpement des organes genitaux ; nous mentionnerons cependant eertaines particularites que presentent (|iielques-unes de ees dernieres larves. Differentes formes de larves. La forme generale des larves proprement dites est presque toujours allongee, la longueur du corps etant relativement a la largeur plus grande que chez Tadulte. Un raccourcissement ass-ez notable se produit pendant la nymphose. II existe cependant des exceptions, ainsi les larves des Fourmilions, des Ilemerobes out un corps ramasse, tandis que Tabdomen de Timago est tres long. L'aspect des larves differe beaucoup, suivant les groupes, et on pent considerer plusieurs types larvaires presentant entre eux des formes de passage. MAC LEAY, le premier, a distingue cinq types principaux de larves pour les Coleopteres : 1° larves hexapodes, carnivores, a corps allongr ct plus on moins aplati : six yeux tie chaque col<; de la trie ; mandibu- Ics en forme de faucilles tranchantes (Carabiques, Dyliscides, etc. ; 2° larves hexapodes et herbivores : corps charnii, cylindricjue et legerement coin-be, si bien (jiTelles se liennenl sur le cole Scarabeides) ; 3° larves apodes, seniblables a des N'ers ayanl a peine les rudiments des antennes [Gurculionides) ; 4° larves hexapodes et anlennifcres : corps 1IENNEI..VY. IllSOCtOS. 28 DE VELOl'l'EMEXT P OSTEMBRYONNAIRE u n pen en Ibrme d'ceuf ; second segment un pen plus long- que les antres (Chrysomelides, Goccinelles) ; 5° larves hexapodes et antenni- feres, de forme oblongue, ressemblant quelque pen aux precedentes, mais munies d'appendices caudaux (Meloe, Sitaris). KIRBY et SPENCE ont essaye d'etendre a tons les Insectes la classifica- tion deMAC LEAY, mais, les formes larvaires etant tres variees, il faudrait B K Fig. 410. — Types de larves campodeiformes. A, Campodea; - - B, Degeeria ; -- G, Lepisma ; -• D, Myrmeleon. (Figures derni-schematiques d'apres PACKARD.) creer un trop grand nombre de categories, dans lesquelles on ne pour- rait encore les la ire toutes rentrer. On pent cependant, avec PERRIER, adinettre quatre types principaux de larves : larves campodeiformes, larves melolontho'ides , larves eruciformes et larves helminthoides . Les larves campodeiformes (&g. 4io) sontcelles qui ressemblent auxThy- sanouresdu genre Campodea ;elles M sont allongees, a abdomen plus on moins aplati et attenue a son extremite ; elles ont trois paires de pattes, de petites antennes et des pieces buccales broyeuses ; leurs teguments sont en general asse/ resistants. Elles menent FiL--. 411. — Types de larves melolonthoides. . . „ ... .. _ ; . une vie active et sont presque K. Lachnosterna', — L, Laoidomera; — M, Balani- nus. (Figures demi-schematiqucs d'apres PACKARD.) tOUJOUl'S cai'liassieres (Gicilldeli- des, Carabides, Dytiscides, Gyri- nitles, llydrophilides, Staphylinides, Lampyrides, Meloides, Chryso- melides, Goccinellides, Ilemerobides, Phryganeides). Les larves melolonthoides on scarabeiform.es (fig, 411)' dont le type est le vulgaire Yer blanc, on INlan, larve du Ilanneton (Melolontha vulgaris], onl un corps a pen pres cylindrique, a teguments mous, sauf ceux de D i F i' i:: /t /•: .Y T /•; 5 /•• o n .i/ E s D /•: i. A RYE .s 435 la trie ; les Irois paires de patles soul conrles ; les pieces Iniecales soul broyenses. Ces larves se nonrrissenl de malieres vegetales on de malieres animates en decomposition; leurs iiioiiveineiils soul leiils ; elles vivenl a 1'abri de la lumiere, dans la lerre on dans le hois, on dans les detritus vegelanx el aninianx. Lors(|iroii les re I ire de lenr milieu, D' H ' I S II u? ti^. /|ia. -- T\prs (le larves de Goleopleres formant le jiassage ties larves campodeiformes jinx larvos eruciformes. A. llai/iulns ; -- B, Stupliyliiius ; - - (',. Silphu ; — D, Liidlim; — D', Elate i ; - - ]•], Du/uicia : — F,Chrysobothris; — G, Orlfmsunut ; — II, Melttuactes. 'Figures derai-schematiques d'aj)res PACKAHD.) souvent elles se tiennent couchees snr le cole, courbees en arc de cercle. PERRIER range dans ectle categoric les larves d(>s Tenebrionides, des Elaterides, des Gerambycides, des Curculionides, d(vs Lucanides, des Scarabeides, elc., el celles des Trocerides, parmi l('s llyiiKMiopteres. II convient cependanl de reinar([iier <|ne les larves des Tenebrionides el des Elaterides, nVlail Tabsence des palles abdominales, se rapprochent |)lns des types erncil'ormes (jne des types melolonlho'i'des (;l (jiio la plupart des larves des (lurculionides soul apodes. Les larves eruciformes c/ie/n'/feN et fin/xxcx c/ic/iiflcsj (fig. 4'^) ()||l l|U corps sensiblemenl cylindrique, des tegnmenls mons, exceple snr la tele, 436 DE VELOl'PEMEXT POS TEMBIt YO NXA IRE B D souvent reconverts cle polls, ties pieces buccales broyeuses, des antennes rudimentaires, Irois paires de pattes thoraciques courtes, et sur un nombre variable de seg- ments abdominaux une paire d'appendices loeo- moteurs inarticules, en forme de cone membra- neux termine par un dis- que generalement entoure de crochets chitineux. Elles sont phytophages, menant generalement une vie libre sur les feuilles, on creusant des galeries dans le bois, les fruits, les grai- nes, les feuilles: exception- nellement earnassieres. On reserve le nom de chenilles pour les larves des Lepidopteres, caracterisees par six paires d'ocelles sur la tete, et le nombre des fausses pattes abdominales qui ne depasse jamais dix (fig. 4 '3, A) et pent se re- A B duire a six (certaines Xoctuelles), et a quatre (Geometrides). Les fausses che- nilles, larves des Hymenopteres de la A, Fig. 41 i. — Types de larves eruciformes. ia (chenille vraic-: — B, Selandria (fausse chenille); - C, Phryganea; — D, Panorpa. C et D ferment le passage des larves campodeiformes atix larves eruciformes. (Fig. demi-schematiqucs d apres PACKARD.) H Fig. 4'4- -• 'I'ypes de larves helminthoi'des. / L', Trcnif.c (forinant le passage des larves ei'ii- ciroi'Mn's ;ui\ larvcs helminlho'ides) ; — F, A >/ /•: i..\n\'E s {37 caraclero commnn quo Tabscncc d'appendices locomoteurs el (Tor^-anes visuels; clips renferment des typos tres dillerenls quant a la forme du corps, la resistance des leo-umenls, la nature dcs pieces buccales, etc. Les unes sont allon^ees, a corps eyliiidroide avec une tele dislincle portant souvent des appendices buccaux bien developpes (Hymenopteres porto-aiguillon ot lerebranls, Ctirculionidos, (filicides, Pulicides ; die/. (Tautrcs, la tote nYsl plus dislincle, les pieces huccales ne soul plus represeiitees quo par deux crochets chitineux servant a dilacerer les matieres alimentaires; Ic corps est cylindro-cojiique attenue en avanl a.. b. Fig. 4i(). -- Stades larvaires du Platygaster. a, b. c, larvcs cyclopf'cnnes de tvois especes de Platygaslcr ; -enre I'/ti/i/^dxtrr, petits Tlynienopleres lerehranls pondanl leurs (nil's chins les hirves de Cecidoinyios. 11 a observe Irois especes ayant des larves <|iril designa sous le nom d<4 cyclopeennes (fig. 41'')- Ellos se composenl (Tun bouclier cephalothoracique avec une paire d'antennes, une paire de crochets, et, a la base du cephalolhorax, une paire d'appendrces, puis d'un abdomen conij)ose de ciii(| segments el lermine par des appen- dices caudaux de forme variable. C.es larves seraienl depourvues (Tappa- reils nerveux, vasculaire el respiraloire. i ;s DEVELOPPEMENT POSTE M D RYOX ^ A I RE Aii bout de quelque temps ces larves muent et changent de forme. Le dernier segment est entierement rejete; 1'abdomen s'elargit et perd sa segmentation. La larve proud alors une forme ovale dans laquelle on ne distingue plus le cephalothorax, dont les appendices out disparu, de rabdomen. Le proelodu-um s'est developpe et mis en contact avec le mesenteron. La chaine nerveuse commence a apparaitre aux depens d'un epaississement ectodermique. Bientot des faisceaux musculaires se disposent d'une faeon metamerique, indiquant les I'uturs segments de la larve. Apres une deuxieme nine, la larve prend petit a petit Taspect vermi- fornie des larves des llymenopteres terebrants. En i'j68, GEOFFROY decrivit, sous le nom de Binocle it f/nerte en plianrl, un petit animal trouve dans une mare des environs de Paris et ressem- blant a un Crustace. D'apres les dessins de GEOFFROY et des exemplaires sees rapportes de Madagascar par GODOT, LATHEILLE rangea cet animal dans la division des Branchiopodes, parmi les Crustaces, a cote des Apu. s- <>t des Limules; il crea pour lui le genre Prosopistonta (i833). MILNE-EDWARDS (i84o),en se fondant sur la des- cription de LATREILLE, le considera comme une larve de Crustace. JOLY retrouva cet etre, en 1871, dans la Garonne; il y decouvrit des trachees et montra que c'etait un Insecte aquatique broyeur devant prend re place a cote des larves d'Ephemeres. MAC LACHLAM le considera cependant comme un animal adulte. En fin A'AYSSIEKE, en 1 8-8, sur des exemplaires recueillis dans le Rhone, vit la transformation en nymphe, et, en 1881, il put etudier Fadulte. La larve du Prosopistonnt |)ossede une tete dislincte ;. — Larve de assez large, suivie d'une carapace qui recouvre la face Prosopistoma. i i i ..i L i • • i n i dorsale du thorax et les six premiers anneaux de 1 ab- ormce de sortie Ivan qui a hai^ne doiiien. (^etle carapace esl constitute par les tegu- ' it, ( di branchies. (D'a- . . . ,, ., prr^ VAYSSIERE.) ments du prothorax inns aux tourreaux des ailes ante- rieures; elle forme en arriere le plafond d'une chambre renfermant les fourreaux des ailes posterieures et cinq paires de bran- chies. L'eau qui vient baigner ces Ijranchies entre par les parties late- rales et sort par un orifice dorsal median et posterieur. Formes larvnires ])rimi(ies. Etant donnees les formes diverses (jue revetent les larves des Insectes, on doit se demander laquelle de ces formes pent etre consideree comme la plus ancienne, primitive, et celles d'ou derivent les autres. Si Ton considere l<- developpement embryonnaire intraovulaire des nil'TERENTES FORMES ])E LARVES ', !<) larves apocles, on constate, ainsi qnc nous I'avons deja vu, quo les rudi- ments des pattes thoraciques se formenl de bonne heure die/ uu certain nombre d'entre elles (Ilymonopteres porte-aigtiillon) et disparaissent ensuite, pour manquer completemeni an moment de I'eclosion. Ces larves traversent. done un slade hexapode, et la forme apode ne pent etre regardee ici comme primitive ; elle resulte d'uno atrophie et d'une regression des appendices locomoteurs ; c'est done une forme secondaire. D'un autre cote, la paleontologie nous apprend que les tnsectes les plus anciens dont on ait retrouve les traces sont les Pseudo-nevroptrrcs el les Orthopteres, c'est-a-dire des Insectes a metamorphoses ineom- pletes, et dont les larves sont par consequent hexapodes. On est done en droit de regarder la forme hexapode et campodeiforme comme la plus ancienne, et les larves ernciformes et vermiformes comme des formes acquises et dues a nne adaptation au milieu dans lequel vivent ces larves. Cette maniere de voir, adoptee par la generalite des zoologistes, a ete exposee avec un grand nombre d'arguments a Tappui par LUBBOCK. « Pour employer le langage des mathematiciens, dit ce savant natu- raliste, la forme larvaire est fonction de la vie que mene la larve et du groupe auquel elle appartient. » Les larves qui menent une vie libre, et qui sont carnassieres, sont hexapodes et campodeiformes. Celles qui se nourrissent de matieres animales ou vegetales en decomposition, on qui vivent en parasites dans rinterieui1 des vegetaux ou des animaux, sont apodes et vermiformes. L'influence exercee par le milieu est des plus nettcs lorsqtTon (>onsi- dere certains ordres tres naturels dans lesquels les larves onl des genres de vie absolument differents. Che/ les Coleopteres, par exemple, la forme larvaire la plus repandue et qui pent etre consideree comme t\ pique, est la larve campodeiforme; elle existe chex. Ions les Coleopteres carnassiers (Carabides, Dytiscides, Hydrophilides, Slaphylinides, Histe- rides, Coccinellides, etc.), ou phytophages (Chrvsomelides), menant une vie libre a la sortie de Twiif. Si, au contraire, la larve mene une vie sou- terraine ou se creuse des galeries dans rinterieui1 des bois ou des matieres vegetales en decomposition, les pattes sont plus courtes, le corps est plus volumineux, la larve revet la forme melolontho'idc ; enfin les larves exclusivement xylophages, ou vivant dans Finterieur des organes floraux, fruits, graines, etc., sont depourvues de pattes (Buj)res- tides, Cerambycides, un grand nombre de Cureulionides, etc.), ou onl des pattes tout a fait rudimentaires. ,,(| DEVELOPPEMENT r OSTE M B RYO ^ X AIRE Les transformations cles larves des Melbides sont aussi tres instruc- tives a cet egard. Ainsi que nous Tavons vu precedemment, la larve campodeiforme au sortir de r/<-.:\. —- Cantkaris vesicatoria. A, deuxieme larve a son slarlc ultimo; — 1!. pscndo-clirysa- Fig. -i •>.'<,.-- Deuxieme larvc de Can- lide portant pres de son cxln'-inili'1 |)nsl(;riiMirc hi niur Irip- vesicatoria an i° jour de pee dc la denxii'ine larve; — (), nymphe. Toutes ccs ligurc"~ sont nn peu ])lus pctiti-s (|iio la graiidrur nalurelle. D'apri-s BEAUREGARD.) son developpi'inrnl . I ITS grossie. (D'apres BEAUREGARD.) nit-nt a celle du triongulin, puisque cc dernier n'avail guore plus do r a 2 millimetres alors" que la seconde larve, a son olat ullimo, pout mesurer jusqu'a 2 centimetres. 44* DK VELOPPEMENT POSfEMBRYON NA IRE « La pseudo-chrysalide qui lui succede est immobile, et pendant ce slade il n'y a aucune absorption de nonrriture (fig. 421, A). G'est ordinairement une forme hiber- nale, un etal d'attente sous lequel 1'Insecte passe la mauvaise saison, rnais qui parfois aussi pent s'etendre bien au dela et durer une annee entiere, si bien que la transfor- mation en troisieme larve n'a lieu qu'au printemps de la seconde annee. Quoi qu'il en soil, la troisieme larve, qui succede a la pseudo-chrysalide, est tres remarquable en ce qu'elle reproduit exactement les traits de la seconde larve a son etal ultime (fig. 42I> B). Cette troisieme larve n'a qu une duree assez courte : elle mue bientot pour se transformer en nymphe (fig. 422) qui, elle-meme, donne enfin 1'Insecte parfait. « Tantot tons oes phenomenes se passent a 1'interieur de la cellule de Thole choisi par le parasite (c'est le cas de beaucoup de Meloe, de Sitaris, de Zonitis, etc.); tantot la deuxieme larve, avant de se transformer en pseudo-cbrysalide, abandonne le gite oil elle a tout delruit et devore, et va se creuser une cellule a une certaine profondeur dans le sol pour y subir ses dernieres transformations, au cours desquelles, comme nous 1'avons dit. elle ne prencl plus aucune nourriture (c'est le cas de la Cantharide et de quelques Meloes). » (BEAUREGARD). Morphologie externe des larves. Le squelette externe des larves est beaucoup moins complique que celui des Insectes adultes. Les differents metameres dont 1'ensemble constitue le corps sont moins diffe- rencies. A part la tete, dans laquelle les metameres primitifs ont disparu, comme ehez 1'imago, et qui se distingue en general nettement du reste du corps, les autres segments sont a pen pres tons semblables. Dans les larves hexapodes, les trois premiers segments qui font suite a la tete el qui correspondent au thorax de Tadulte ne se differencient des segments de Fabdomen que par la presence des pattes. Dans les larves apodes, cette difference n'existant plus, tons les segments du corps, sauf la tete quand elle est differenciee, out la meme constitution. ig. 426. — Larve de Lampyris vue late- ralement. W w Dans la larve du Lampyris, les deuxieme et troisieme pieces chilineuses dorsales, en arriere du prolhorax, recouvrent cha- cune deux pieces chitineuses ventrales, comme chez le Scoln- pendrelln (Myriapode). La premiere de ces pieces (segment complementaire) porte une paire de stigmates ; la seconde, une paire de pattes (fig. 42<">)- Les 8 premiers segments abdoininaux qui ne possedent aussi qu'une plaque dorsale, presentent egalement un rudiment de segment complementaire. Gette disposition est interessante a un double point de vue, parce qu'elle t-tablit la parente des Insectes avec les Myriapodes, el parce IT, segments an- terieurs primordiaux clu nieso- et du meta- lliorax. (Figure oin- priinloo a KOLBE.) TEGUMENTS <|ifrlle expliquc la situation intersegmentaire des stigmates chc/ la plnpart des Inscctes yoir page «)8). On retrouve des traces dcs segments complementaires chc/, ])liisicnrs autres larves, soil dans la region thoracique (Staphylinides, Elate"rides), soil dans la region abdotninale (Garabides). Dans la larve de Raphidia (Nevroplere), le segment romple'- mentaire entre le prolhorax et le mesothorax est completement ind£pendant el recon- vert settlement en parlie par le pronotum du prothorax. Les larves de quelques Dipleres (Scenopinus, Bibin, Ceroplatus) et eelles du CnrdioplniruK (Coleoptere) paraissent avoir mi nombre de segments double de celni des aulres larves des memes families; chaque segment esl, en effet, etrangle trans- versalement, de telle sorte qn'il y a nne sorte de segment intermediaire entre les segments normaux. D'apres BRAVKH, celle disposition tiendrail a un allongement de la membrane unissant deux segments, on a un elranglement secondaire de chaqnc anneau. TEGUMENTS Consistance . - - l^n general, les teguments sont t'ormes par une ehitine ])lns mollo que relle qui reconvre le corps des adultes; lorsque la tete esl bien developpee (larves campodeiformes, melolonthoides et eruei- ibrme.s, et quelques larves vermiformes), sa ehitine est beaucoup plus resistante que celle du reste du corps et tres souvent de couleur plus Ibncee. Les pattes thoraciques sont aussi presque toujours |>lus dures (|iie les teguments du thorax et de 1'abdomen. Quelques larves, telles que eelles de certains EJater et de quelques Ti/Htld, ont toute la surface du corps protegee par une ehitine epaisse et tres dure; c'est |)our cette raison qiTon appelle vulgairement les premieres Vent fil de fer el les secondes 1 e/'.s- // jatinelle de cnir. IVautres larves, bien (jue possedant une ehitine incolore, molle et tres extensible, perinellant I'accroissement de volume du corps (jui ne s'accompagne pas de mues successives frequentes comme ccda a lieu normalement poui- les aulres larves, presentent cependant une resistance considerable a Faction des Hquides les plus penetrants. Tel esl le cas de beaucoup de larves de Dipteres ; c'esl ainsi (jue des , \slicots peuvenl resler vivanls pendants plusieurs lieures dans Talcool absolu el tons les autres reactifs (ixateurs employes a froid. Certaines larves a teguments mous poi-lent, sur la face dorsalo des segments, des pieces cornees (larves de Longicornes, de l)yli(|iies: thorax des larves de Staphylins). Coloration. - - \^ cou leu i- des teguments varie a\ cc le gen re d'existence de la larve. D'une maniere gen<;rale, les larves qui vivenl a Pabri de la lumiere onl la peaii Iranslucide, laissanl voir par transparence le corps graisseux, qui donne a rensemble du corps une leinle blanclialre ou '. i i DE VELOPPEMENT POS TEMBR YOXXA IRE jannatre; la tete et les pattes, ainsi quc nous Favons deja tlit, sont le plus souvent brunatrcs. Leslarvescampodeiformes, vivant en liberte, sont noi- ratres ou brnnatres. Las larves eruciformes presentent le plus souvent des couleurs tres vives et des dessins Ires elegants, surtout chezles Lepi- dopteres; la livree pent changer avec 1'age, apres les nines. Le plus souvent il nVxiste aucun rapport entre la couleur de la chenille et celle qiraura le Papillon; des chenilles aux couleurs les plus vives peuvent don- ner des Papillons aux nuances les plus ternes. Chez beaucoup de chenilles, prin- cipalement celles des Geometrides, on observe des phenomenes de mime- tisme tres remarquables; tantot leur couleur verte se confond avec celle des feuilles dont elles se nourrissent, tantot leur teinte brnne, jointe a la forme de leur corps et a la position qu'elles prennent an repos, les rend absolument semblables a des frag- ments de petites branches, ce qui les clerobe a la vue de leurs ennemis. Polls. - - De meme que les Insectes adultes, les larves peuvent avoir des teguments nus on reconverts de polls ou d'asperites de diverse nature. Les poils sont tres variables an point de vue de leur nombre, de leur developpement, de leur constitution. Les differentes especes de poils que nous avons signalees chez radulte se retrouvent a la surface des larves; elles out la meme structure et le meme mode de developpement. Certaines chenilles de Lepidopteres nocturnes (Lasiocampa paitttoria, Bomby.r rttbi, Spitosonta mcntlKtstri, etc.) sont recouvertes de poils excessi- vement longs, presentant un developpement qiron ne rencontre pas chez les Insectes adultes. Souvent ces poils sont disposes en pinceaux implantes sur des tubercules cutanes, regulierement distribues a la surface du corps (Saturhia) ou en faisceaux rigides, en forme de brosses, situes sur la face dorsale de certains segments (Orgy ia, Acronycta, etc. . Beaucoup de chenilles possedent des poils spcciaux en rapport avec des glandes cutanees secretant un liqnide irritant et constituant des appareils urticants, organes de defense de Familial. Gcs appareils ont ele rlndies par KELLER (i883), GOOSSENS (1886), LANDON (1891), et plus re- d Fig. 427- • • Cuticule ct hvpodcrine dune chenille de Gastropacha nvoc a glandes a venin. (D'apres GLAUS.) n, poil urticant ; b, cuticule; c, hypoder- me ; d, glande a venin. (Fig. empruntee a KOLBE.) TEGUMENTS 445 ceniniont par BKILLK iS()(> , die/. Ics chenilles processionnaires oil ils soul lo plus developpes. La chenille tic Cnethocampa pityocampa porle sur les huil dcrniers segments du corps line |ila<|iic o\ alaicc jannali'c, limilcc par deux rcplis saillanls cl mobiles dcs Icgumenls, plaque qn On dcsigne sous Ic ; 0111 dc miroir. A 1 clal de repos, Ics rcplis rcronvrcnl en partic Ic miroir, qni devicnt procmincnt cl l)caucoup plus large lors- que 1 animal cst inquicle. Chaquc bourrelcl porlc dix laisrcuux de grandes soies rigides prcscn-anl dc nombreuscs harhclurcs cl crcusccs d'un canalicule en rapport avec une glande nnieellulairc, silucc a la base de chaque sole. Sur la surface du miroir soul implanlcs dcs milliers de pclils poils egalemenl barbcles et creuscs d'un canali- cule tres fin dont I'exlrcinilc libreest fermee, niais qui est en conliguite a sa base avec le canal d unc glaudc unicellulaire. Ges [iclils poils se delachcnt avec une grande facilitc, eniporlant dans 1'inlcrieur de leurs canalicules du liquids secrete par les glandcs basilaircs. D'apres BEILLE, quand on cxcile la chenille, deux des faisceaux de soie places sur Ic bourrclct anterieur, inclines par rapporl au corps, ctrecouvrant line partie du miroir dc 1'anneau precedent, penetrent enlre les poils de ce miroir, et, agissant coinme des leviers, enlevent en se relevant une quantile plus ou moins consi- derable de pclils polls qui se dispersent sous 1'influence du moindre souffle. Suivant GOOSSENS, le liquide secrete par bvs glandes des poils urticants renlermerait de la canlharidine. D'apres LAXDOX, il serait surtout constitue par de 1'acide formique. Glandes ctittinecs. - - \ cote des poils urticants, qui sont des organes de defense (jue jxissedenl ces chenilles, il faut placer des glandes cuta- nees, analogues a celles cjiron rencontre chez les Insectes adultes et <[ui secretent des liquides odorants, eloignant tres vraiseniblableinenl les enneniis des larves qui en sont pourvues. Les larves de Lin a populi et de Lin a ft-enmlte presentent, de chaque cole du corps, neuf paires de petits tubercules, situes sur le second et le troisieme segnienl thoraciques,ainsi quo sur les sept premiers segments abdominaux. Quand on excite ces larves, on voit apparaitre au sommet dc chaciui de ces tubercules une goultelette de liquide blanc qui, an bout de quelque temps, rentre dans 1'inlerieur du lubercule. Ce liquide, qui exhale une forte odeur rappelanl celle du salicylate de methyle, est secrete par une glande ayant la forme d'une vesicule spheri([ue tapissee interieurement par de grosses cellules. Les chenilles des PaLpi\ionides(Pa]}ilio,Parnassius,Ornithoptera} Tltnix , portent sin- le prothorax, une caroncnle en forme (TV (appelee (jnel(|iie- fois osnifleriuni} (|iii, a Kelal normal, esl invaginee duns Ic thorax; si Ton inquiete I'animal, ccllc caronculc sc dcvagiue brusquement, dcvicni turgcscciilr en sc rcmplissitnl dc sang cl c\h;ilc i forte odcur d'acidc butyrique. La chenille dc /////,/ ^i/ui/n posscdc unc glande prolhora- ciiliK^ sc(:rctanl dc Tucidc formi(|iic <|iii pciil clrc projclc a unc cerlainc distance sur mi assaillanl. KLKMKNSIKWK:/ i. , POILTON (i88(>), 446 DEVELOPPEMEXT POSTS MBRYONNAIRE (1889-90) ont 1'ait connaitre 1'existence de glandes semblables, inais inoins developpees chez d'autres especes de chenilles (Hyponomeuta evonynu'llu, Plnsia giinima, Vanessa lo, etc.); ces glandes, suivant les Insectes, sont situees dorsalement on ventralement sur un ou plusieurs segments du corps. Elles sont constitutes par un tube termine en cul-de-sac et entoure de nombreux troncs tracheens : la cuticule de ce tube est recouverle interieurement de nombreuses petites epines; au-dessous d'elles se trouve une seule couche de cellules mal delimitees, et deux muscles retracteurs s'inserent a Fouverture du tube(i). Nous avons deja indique,a proposdes teguments des Insectes adultes, les glandes odoriferantes des larves des Hemipteres (voir p. 60) et leurs glandes cirieres (p. 64). GiLsoN(i897) a fait connaitre, chez les larves des Phryganeides, des glandes devaginables disposees d'une la con metamerique dans les segments thoraciques. HENSEY.VL les a assimilees a des nephridies. Nous parlerons, a propos des phenonienes de la mue, des glandes speciales decouvertes par VERSON et BISSON. TETE La tete des larves des Insectes est en general bien distincte du reste du corps, etpresenle, ainsique nous Tavons deja dit, des teguments plus resistants et plus fonces que ceux des autres segments. Le plus souventelle est largement unie au premier segment thoracique, mais elle pent en etre separee par un retrecissement tres marque, formant une espece de cou distinct (quelques Staphylins et Dytiscus], comme chez beaucoup d'adultes, les Orthopteres, les Odonates et les Dipteres, par exemple. Dans certains cas, au contraire, la partie anterieure de la tete est cornee, et sa partie posterieure restee molle pent en partie ou en lotalite s'invaginer dans le prothorax ; c'est ce qiii s'observe pour les larves lignivores des Cerambycides et des Buprestides, et quelques autres Insectes (Latnpyris, Limnobia replicata, etc.). Les larves de la plupart des Dipteres n'ont pas de lete distincte ; le premier segment du corps est une sorte de capsule mandibulaire, ou pseudocephalon, renfermant le pharynx et les muscles des crochets man- (i PARKKH, dans son Ti'.rt hook of Entomology (1898) a domic, p. 38-2, une lisle des diverges especes de glandes odoriferantes qu'on pout trouver chez les Insectes a 1'etat de larve et a 1'etat adulte. On trouvcra aussi dans col ouvrago de nombreuses indi- cations bibliographiques sin- co sujcl. TLTK ii; dibulaires, inais ne conlenanl pas ies ganglions cephaliques (|iii, uiiis a la ehaine nerveuse venlrale Ires eourle, soul situes en arriere de ce Fig. \'>o. — Tete do larve de Di- cranotu bimaculaia vue venlra- leineut. (Figure emprunlee a Ml ALL.) Fig. ('>'• -- Tetc de lurve de Di- Fig. .',v.,S. — Lavvo do Dy/i'scnx Fig. ^29. -- Ltirvc ill- Dicru- t raimta n'-tractci- dans li- llm- vue dorsalement. (Fig. i-m- imtu blmaculaiu. 'Figure rax. (Figure cmprunlrc a Iiruntcc a MIAI.I..) empruntee a MiALL.) MI.U.L.) segment. Lc pseudo-cephalon cst contractile cl [x'ul rcnlrrr dans lc sc^nicnl cln cor|»s <|in lui Tail suite ; Ies larves ainsi constituees sont Ies Vers n (etc \>nriOSTEMB RYOXXA IRE et quelques Nevropteres. Les larves des Insectes holometaboliques ou sont depourvues d'organes de la vision, ou ne posseclent quo des ocelles disposes en nombre variable sur les cotes de la tete ; il n'y en a pas sur la ligne mediane coinine chez Tadulte. On irouve i ocelle de chaque cote de la tete chez les larves des Lampyrides, Drillides, Lycides, Telephorides, quelques Cryptophagides, Cerambycides et Curcu- lionides, celles des Hymenopteres phytophages (i) et des Trichopteres; 2 ocelles chez les larves des Byrrhides, Melandryides, CEdemerides, Tenebrionides, Nitidulides, Elaterides et quelques Lainellicornes (Tro.r] ; 3 ocelles chez les larves de plusieurs Cerambycides, Tenebrionides et Coccinellides; 4 ocelles chez les larves des Cicinde- lides, de la plupart des Staphylinides, des Pyrochro'ides, de quelques Chrysomelides (Cassida)et Coccinellides ; 5 ocelles chez les larves de derides, Cio'ides, Colydiides, Mycetophagidcs, Heterocerides, Parnides, Lagriides, beaucoup de Byrrhides, et quelques Cerambycides, beaucoup de chenilles de Lepidopteres ; 6 ocelles chez les larves de tous les Carabides, Dytiscides, Gyrinides, Cyphonides, Erotylides, la plupart des Hydrophilides, des Derruestides et beaucoup de Chrysomelides, celles des Sialis, et de la plupart des Lepidopteres ; 7 ocelles, chez les lai'ves de Raphidia et de Bitinriis; 20 ocelles et plus chez les larves de Panorpa et de Boreas. Les larves vivant dans la terre, dans le bois, ou d'autres tissus vege- taux, a 1'abri de la lumiere sont aveugles et depourvues de toutappareil visuel visible a I'exteri'eur. Telles sont celles des Buprestides, Cebrio- nides, Eucnemides, de la plupart des Curculionides, de beaucoup de Cerambycides, Tenebrionides, Histerides, Lainellicornes, Ptinides, Ano- biides, Tomicides, etc. 11 en est de meme de la plupart des larves d'Hymenopteres (a Texcep- tion des Tenthredinides) et de Dipteres. Cependant, d'apres LEUCKART, il y atirait de cha(|iie cote de la tete des larves d'Abeille un petit ma- melon lenticulaire a la place ([u'occuperont lesyeux chez Fadulte.Un cer- tain nombre de larves de Dipteres a tete distincte out des ocelles (Coreihra, Cn/e.r, Chironomus, Simulium, etc.). Gbez quelques larves de Gecidomyides, il existe une ou plusieurs taches pigmentaires sur diffe- rents segments du corps, en rapport avec des terminaisons nerveuses, etqui sont, en general, considerees comme desyeux rudimenlaires sem- blables a ceux qu'on trouve chez les animaux inferieurs. Les larves depourvues d'organes visuels sont cependant sensibles a la lumiere, ainsi que Ta demontre G. POUCHET pour les Asticots. Ge fait s'explique par la presence des ganglions optiques et des ebauches reti- niennes chez les larves. Pieces biiccales. La majorite des larves des Insectes a metamor- (i) LEIDIG (1864) « nionlri- que oet ceil unique esl en realite un groupe de cinq petits youx rapproches. ill i: phoses completes onl un apparel! buecal broyeur dans lequel on Irouve les jiiemes pieces tpie die/ Tadidle, un labre,deu\ niand i hides, deux ina- dioiresel line levre inlerieiire; idles soul eelles des Coleopteres, des NevTopteres, des Lepidopteres el des Hymenopteres el de quelques Di- fini Fig. i'JS. — Pieces burealcs il line liirve lie Tenthrede. Fig. i '17. — Pieces bueeales d une eluMiil d'Ocneria. e maxlllaire ; ni.ra, se- dilnile ; /«./-,. premiere maxille ; pin, palpe maxil- eoiule maxille levre iiilerieure) ;/'/, palpe labial ; .s, laire ; ;w.i-4, deuxieme maxille (levre infei'ieure,, ; prolongement median. (Figiu'eemprunteealiANG.) pi. palpe labial. (Figure empnmteea LAM.. pteres. Les larves des Insectes a metamorphoses incompletes on gra- il uelles out les memes pieces bueeales que 1'adulte. On pent done, avec BKA.UKU, tliviser les Insecles en trois Croupes relativement a la constitution de 1'appareil buecal die/ la larve el die/. 1'adulte. I. Insectes menorhynqaes. Appareil buecal suceiir chez la larve et die/ Tadulte I»h\ nchotes). II. Insecles menognathes. Appareil buecal broyeur clie/ la larve et chez Tadulle Orthopteres, Odonates, iVevrttpleres, Panorpates, Ephemerides, Trichopteres, Goleopteres et partie ties Hymenopteres . III. I/tsectes metagnaih.es. Appareil broyeur die/ la larve, suceur on leehcur clie/ ratlulle Dipleres, Siphonapteres, Lepidopteres et parlie des llyineiiopleres . Le type broyeur tpii existerail seul , d apres cette classification, chez les larves des Insectes holometaboliques presenle cepentlanl trasse/ grandes modifications dans certains Croupes, el sou\cnl les pieces buc- cab-s, dont les lines avortenl el les aiilres preiinenl un ^rand developpe- nient. ne servent plus a broyer el de\ ien neiil de \erilables appareils tie suceion et de perforation. II con\ ienl done de signaler (|iieb|iies Ivpes (Tappareil buecal inleres- >ants, proj)res aux larves el <|in ne se rel rouvenl pas die/ Tadulle. La ho u die des lar\ cs des I )yl iscides. des M \ rmeleoiiides el des I leine- robides a une conformation toule s|)eciale en rapport avec le mode d alimentation. DE VEI.OPPEMENT POS TEMDR J'OXXA IRE SWAMMERDAM avail deja recoiinu que les longues mandibules des larves de Dytique sont des crochets perfores a leur extremite et creuses d'un canal communiquant avec la bouche. REAUMUR trouva une disposi- tion semblable dans les larves de Fourmilion. On erut pendant long- temps, avec SIEBOLD, que, la bouehe de ces larves etait fermee et que les liquides dont elles se nourrissent penetraient dans 1'oesophage par les canaux creases dans les man- dibules. MEINERT (1879) a montre que chez les larves de Mi/rnielcon et dt ffemerobia les mandibules ne sont pas traversees par an canal, mais qu'elles sont creusees sur leur i'ace interne d'une gouttiere convertie en canal par Taccole- menl de la machoire eorrespon- dante, egalement allongee. Ce canal ne vient pas s'ouvrir dans le tube digestif, il debouche pres de la bouche qui a la forme d'une fente fermee ne presentant que deux petites ouvertures en rap- Fig. 4'jy. — Slructure de la bouche dans la larve port aVOC cliaqilC caiial. Chez la larve de Dytique, on du Dytiscus. i, mandibules ; 1'une etendue, 1'autre flechie ; - a, coupe de la fermeture buccale; TO, bouche; -- 3, retrOUVC la meilie disposition, couiie loneritudinale a travers la bouche et le ?)ha- ,. i ..•- , ^IIK. i, i. , r saul (iue la gouttiere mandiDu- rynx; lorn, levre infeneure ; ml, fermeture buccale ; e 7M, bouche ;pli, pharynx; fm,pni, muscles. (D apres laire 6St plllS profollde et ll'eSt BURGESS, figure empruntee a MIALL). pas transformee en canal par I'accolement des machoires tres pen developpees. SCHIODTE (i86a-83) nia la disposition decrite par MEINERT, mais elle fut confirmee par DEWITX (i88a) et REDTENBACHER (1884). BURCJESS (i88r>.) a constate que la bouche de la larve de Dytique n'est en communication avec les canaux mandibulaires que lorsque les mandibules soul rapproehees; quand celles-ci sont ecartees, les ouvertures basilaires des canaux se Irouvent en dehors de la fenle huccale. La bouche est fermee au fond par une sorte de valvule constituee par deux replis chiliiieux s'emboitant Tun dans Tautre, mais pouvant s'ecarter sous raclion de muscles speciaux (tig. 4^9); les liquides passent facilement a travers la valvule, tandis que les solides sonl arreles. MIALL (1895) a vu que, si les larves de Dytiques se nourrissent habituellement du sang de leurs victimes qu'elles aspi- rent a faide . — Levre inferieure de la larve i| /-.'* /'///. palpigere; /»<•. galea ; .s-/, stipes; ///. men- linn ; sn/. sn linienl inn : if, picre hasilaire. 1-igure I'lll | ll'll II I l-l' .1 Kill I.I . qui ne presenten! ncn de particulier ; inais la levre iiilerieure oll're tine disposition remarquable >'arianl 1111 pen suivanl les genres (>l ne se an ; -, ; i) /•: \'E i. o i> r r. M E .\ r POSTE M />>/?> o .\ .\ A IRE rotrouvant pas die/ Timago. Cette levre inferieure a ete bien etudiee par ItKAiMii!, Hitn.LE i8!5,') , L. DUFOUR (i85a), GERSTACKER (1878); plus longuo que la tete, elle prosente une double articulation qui lui permet de se replier dans le sens do la longueur et de s'appliquer sur la bouche ot les autres pieces buccales qifelle cache, d'ou le nom de masque que lui a donne IVKAIMI n. Le menton, sur lequel elle s'articule, est tres long ot rabattu a IVtat normal sous le prothorax, la languette (mentonniere de Keaumur esl aussi tres longuo et porte a son extremito deux palpes en forme de crochets ot mobiles, pouvant s'ecarter et se rapprocher. Lorsque la larve vent saisir une proie, ello etend brusquement son mas(|iie en avant do la tote, ot s'empare de sa victime a Taide des cro- chets qui terminent la levre inferieure, puis elle replie le nwisque au-dessous de la tete de maniere a rapprocher la proie de 1'ouverture buccale et dos mandibules (fig. 44°- 44l< 442)- L'appareil buceal do la j>lupart des larves do Dipteros ost Ires reduit et ne se compose quo de deux crochets ehitineux, pouvant faire saillio an dehors do la bouche, et servant d'organes do fixation (CEstrides), ou de dila- ceration. Seides les larves a tete distincte (Gu- licides, Tipulides, Tabanides, Asilides, Bom- bylidos, Loptides, etc.) out des pieces mandi- bulaires resistantes et dos machoiros plus molles et moins developpees, agissant comme |)iecos broyeuses. Les larves pseudo-cephalees Syrphides, Platypezides, ( ionopidos, (Kstrides, Muscides, etc.) n'ont quo i>E\nrcf-:x Nevropteres, d'Hymenopteres ot do Lepidopteres n'ont aux tarses qu'iin senl article termine generalement par uno grille unique. Les larves do Garabides, a part quelques exceptions, cellos dos Dytiseides et des Gyrinides et la plupart des Nevropteres out deux grilTes a cliaquo larse. Celles des Vesicants (Meloe, Mi/laln-is, Epicantd, Lylta, Sitaris] out recu le nom de In'onguti/is |)arce quo lours palles so torniineiit par Irois ongles dont les deux lateraux sont aigus etunpeu courbes, et le median elargi en fer de lance. ITapres RILEY et BRAUER, il n'y aurait en realite qu'un seul ongle, les deux ongles lateraux n'etant quo deux grosses soies. Nous avons deja fait remarquer que le developpement des pattes des larves d'Insectes est en rapport avec le genre de vie de ces larves. (Test ohez les especes carnassieres que ces appendices sont le plus develop- pes ; ils s'atrophient an contraire chez les especes quivivent au milieu do matieres nutritives abondantes. Fausses pattes. --Les larves eruciformes (Lepidopteres, Hymenopteres phytophages) out trois paires de pattes thoraciques pen developpees, et possedent en outre sur un certain nonibre de segments de Fabdomen des appendices locomoteurs que Ton designe sous le nom de pattes abdo- minale.s, fausses pattes, pattes memhranenses. Ces organes se presentent sous la forme de mamelons charnus, coniques on cylindriques, quel- quefois retractiles, non articules, termines par une surface aplatie ou legerement concave dont le pourtour est garni ordinairement d'une couronne de petits crochets cbitineux. La couronne de crochets est com- plete on incomplete et les crochets son I egaux on inegaux comme die/ le ^^er a soie, ou il existe deux rangees, Tune de petits crochets, Tautre de grands, les crochets des deux rangees alternant regulierement. Les crochets manquent chez les larves des Tenthredinides et celles de quelques Lepidopteres (Hepialns, Agrotis, etc.\ Le nonibre et la situation des fausses pattes est variable. Les chenilles de la plupart des Lepidopteres ont 5 paires de paltes inembraneuses, une paire sur les ,'i°, 4°, ^ ft (i° segments abdominaux et une paire sur le dernier segment ou segment anal. 11 n'y a jamais de pattes sur les ior, r>.% jp et 8° segments. 11 n'y a done jamais plus dc i(i pattes, C) vraies ou thoraciques et 10 fausses pattes abdominales (i). Mais le nonibre de fausses pattes est souvent inferieur a 10. Les jeunos larves de beaucoup de Noctuides n'ont e, le 6e et le 10° segments; apres la troisiomo mue, les pattes li) PACKARD |i8i)j| a rcpcndanl decril nne clicnille dc Bombycide (/.tiffod rrispntn) <|iii a i4 fausses palles, les •>" e| -• segments alxlominaiiN pnrlanl nne paire dc palles pins ennrles (pie les ant res. DliVELOPPEMEXT PO STE MBRYONN AIRE A i i E , — ^ -1 2 i i !! 1-1.* C ^•^ 3 \ II 2 3 I | 1 1 I 1 1 1^^ 4- 5 i i i i i i 6 i i 7 8 1 | 1 ! ! ! ^v x9t!Q f i > sl-sh ps ps ps ps Fig. 444- -Chenille de TV,™. A, t,He; — B, thorax, aver sos 3 pattes vraies.y,,,/^, p,; -C abdomen avor ses 10 segments dont le 9 cl le 10 sont reunis; j>s, fausses pattes abdominales sur les 3°, 4% f)e, , etc.) presentent a la face inferieure du premier segment thoracique un organe chitineux particulier, designe sous le nom de xpcitnlc sternale, et compose de deux parties : Tune, generalement bifide, fait saillii^ exterieuremenl; Fautre, formant en quelque sorle le manche de Tappareil, reste interne et donne insertion a des muscles puissants dont Faction determine le mouvement de la partie saillante. II existe en meine temps a 1'extremite posterieure du corps deux crochels subcornes, on deux papilles chitineuses pres de Farms. Ges larves, ainsi que Favail signale il \ a longtemps ^^'I^•^"ERT7,, sont donees de la faculte de sauter. GIARD (1898) a monlre que la spatule el les crochels poslerieurs sonl les appareils du saut. La larve, quand elle se prepare a sauter, se recourbe ventralement f. 447- — Larve de Cerambi/.r cerdo. i, lelo; •>,, '!, 4, segments thorat-iques avec les courtes pattes p ; 5-i4, IPS 10 segments He 1 abdomen; tb, pro- tuberances rugueuses servant a In progression de la larve dans la galerie creusee dans le bois. (Figure em- pruntee a KOLBE.) . I />/'. I /.'/•://. DICKS 'I'll' i Ml el rainene en avanl de Tanus ses crochets poslerieurs. Les deux lames saillanles de rextremite bifurquee do la spalule vieniieiil prenclre en meme temps un point d'appui eonlre ees papilles, puis lachenl prise, el, le corps se debandant comme un ressorl lendu, la larve esl projetee an loin. (!hez une larve sauleuse de Mus- eides, du genre Piopliila, ce sont les rrochets mandibulaires qui jouent le meme role que la spalule des Cecido- myies. (]he/ les larves de Gecidomyies de- |)ourvues de la laeulte de sauler, les papilles cornees posterieures disparais- sent; la spatule sternale devient plus on moins rudimentaire et sert alors seule- ment a la locomotion de la larve, comme les soies en crochets des Annelides tu- bicoles. La spatule presente de gran- des variations de forme et petit servir a distino-uer les races de Cecidomyies o «/ (GlARD). Morphologie interne. Appareil digestif. Titln' idgcxiif. - - Le tube digestif des larves est eonstitue en general comme celui des adultes, mais il est relative- ment plus court et son trajet est presque rectiligne, saufchez certaines larves de Dipteres oil il presente des circonvolu- tions. On y distingue les trois parties i.tete; a-4, segments thoraciques; 5-i3, i so^iniMiis abdominaux; I', intesiin !int<;- qili 86 forment Separement dans I em- rieur ; M, intestin moyen ;£, intestin pos- brvon, Tintestin anUM'ioiir, rillleslill ^riear; ?, cenreau; ^, ganglion sous oesopnagien ; w//,cn;uno nerveuse ventrale ; moyen et rintestin posterieur ; rinteslin •'"'• |M|"'S ''«• Mnipi^lii ; >•, vaisscim (ic.rsni G, tcsticiilc ; o. Ixniclic ; n , anus. fn' moyen est la partie la plus developpee. N,.: Les ciecums gastri(|iies, quand ils existent, sont moins nombreux et moins developpes die/, la larve que chez Tadulle. Certains organes, tels que le jabot suceur des l^epido- pleres adulles, manquent ebe/ les chenilles; mais on Irouve un esto- DE VELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE mac siiceiir sur Tun des cotes de 1'cesophage do quelques larves de Dipteres. /k—3s Le fait lo plus interessant a si- gnaler relativement a la constitu- tion du tube digestif des larves, c'est 1'absence de communication sUr- ed Oil. Fig. 449. — Lai've d'Abeille. Tube digestif ct systeme iiervcux. g, cerveau ; bin, chaine nerveuse ; «', cesopha- ge ; .id, glandes a soie ; cil, intestin moyen ; ed, intestin posterieur ne communiquant pas encoi'e avec 1'intostin moycn ; cm, tubes de Malpighi ; an, anus; st, stigmates. (D'apres LEUCKART, figure empi-unteo a LANG.) entre 1'intestin moyen et 1'intestin posterieur, ehez un certain nombre d'entre elles. Telles sont les lar- ves des Abeilles, des Guepes, des Ichneumonides, des Dipteres pu pi- pares, des Strepsipteres, des He- merobes et des Fourmilions. C.]es larves se nourrissent de substances liquides; les aliments s'accmnulent dans Finlestin moyen el les parties non absorbees sont rejetees par la Fig. 4.10. - - Appareil digestif do la larvo de Plychoptera contaminata. fa, intostin aiitorieni1 : im. iutestin inoyon ; gs, glandes salivaires ; pr, proventricule ; gt, rou- ronne do 8 petites glandes tubuleuses; ga, doux glandes annexes, blanches et volumineuses ; I-IH, ', tubes de Malpiglii ; i»; intestin grele ; gf, gros intcstiu ; ;-, rectum. (D'apvt-s VAX GEHUCHTEN.) Fig. liirve du 4.'5i. -- Apparoil digestif de Myrmeleon . rt, jabot ; b, estomnc ; cc, extremito libro des deux tubes dc Malpighi ; <•', portion torniinalo commune de 2 tubes de Malpighi ; <7, csecum; c, appareil fileur; ff. muscles: g. glandes maxil- laires. (D'apivs MEI.NERT.) bouche a la fin de la vie larvaire. Le CLAUDES SERICIGENES 461 rectum, Ires reduil, ne loia-hoime t|ue pour expulser les produils de secretion (It's lubes de Malpighi. D'apres MKINKUT icSSi)), la larve du Fourmilion n'expulserait aucinic matiere locale jus<|irau moment de la transformation <'ii adulte, el le conlenu de riiilesliu moyen serail une masse amorphe conleiianl du phosphate de cliaux et beaucoup d'acide uriqiio. Che/ les larves de Corethre, il \\\ a pas tie communication outre rinlestiu moven el 1'inlestin anterieur tmi recoil seul les alimenls. i/ I Nous ne reviendrons pas ici sur la structure histologique du lube digestif dont nous avons deja tlil t{iielt[ues mots a propos tie Tadulle (p. -i et suiv.). (iltuuU'x sd/wdirt's. -- Les glandes salivaires existent en general connne cbez 1'adulte ; cependant cbez les Odonates, elles n'apparaissent (jue dans les derniers temps de la vie larvairc aquati- t|ue. Xous rappellerons que c'est dans les glandes salivaires de la larve du Chironomus que BALBIAM a decouvert une structure nucleaire tres curieuse et devenue classique (fig. 4^^)- PATTEN (1884) et LUCAS (1898) out trouve cbez les larves de certains Trichopteres (Neophylax, Ana- bolid} des glandes speciales qui viennent debou- cber a la base des mandibules et des machoires. F'gUSa. • -Noyau de la glande suhvuire do la (les glandes ont ete etudiees par HENSEVAL (1896) i:n-\-e flu i- T r • i -i i' i / 7- /»/«wosHs.(D'apresBAL- cbez diverses especes de Limnoplulus et Anabolid BIANI, figure sd\ elles sont constituees par des grouj)es tee a 0. HERTWIG.) de glandes unicellulaires appartenanl au type des glandes odoriferes du Bldps (voir p. 82 et fig. 88 el st'-cretenl un liquide huileux. Tantot il y a deux paires de glandes (mandibulaire et maxillaire), tantot une seule paire (maxillaire). Clbez les Pbryganes, ces glandes n'existent pas, inais on trouve d'autres glandes que HENSEVAL a desi- gnees sous le noni de glandes de (jilson. Glandes sericigenex. - - Dans un grand nonibre d'Insectes a nielamor- phoses completes, certaines glandes salivaires des larves (i), au lieu de secreter un litjuitle ayanl une action chimique sur les aliments, onl une fonction loule spt'-ciale el produisenl la soie t|iie la larve eni])loie pom- lisser son cocon au moment de la nymphose, on a agglutiner les coi'j)s elrangers, de maniere a consliluer un lourreau <|ui lui serl (i) LANG considOre los glandes soricigi-nes coiiiiuc litiiimlii^iic^ des glamlrs coxalos des Perijxttiis, mais pour lui les glandes salivaires <;IMII( i''galrineiil des nepliridies trans- formees, il en resulte (file les Claudes st-rii-igrnes el les glandes salivaires soul des forma- hons homologuos. 1>K VEl.Ol'l' EVENT POSTS MBRYO N NAIRE de demeure. Les glandes salivaires ainsi transformees prennenl stir- toul mi grand developpement vers la fin de la vie larvaire (i,. Elles existent die/ les Lepidopteres, les Phryganeides, beaueoup d'Hymeno- pteres, les Siphonapteres, quelques Chrysomelides (Donacitt, Ha'inoniu , el mi Charancon (Hypera}. Leur structure a etc deerite par plusieurs auteurs, MALPIGHI, DE FILIPPI, COHNALIA, HELM (1876), BLANC (1889), GILSON (1890). Ce dernier auteur a etudie aver soin la constitution de 1'appareil sericigene du Ver a soie, que nous prendrons com me type. Les glandes sericigenes du Yer a soie sont deux longs tubes situes entre Tinlestin et la paroi inferieure et late- rale du corps et s'etendant depuis la tete jusqu'au quart posterieur de la chenille, Chaque glande comprend trois parties : 1° le tube secreteur ; 2° le re- servoir ; 3° le canal exereteur. Dans la larve arrivee au ternie de sa croissance et prete a filer son cocon, le tube seci-e- teur a une longueur de i5 centimetres et est replie sur lui-meme, presentant une douzaine de flexuosites. Le reser- voir, long deti centimetres et tl'un dia- metre quatre on cinq ibis plus grand que celui du tube secreteur, esl replie deux Ibis sur lui-meme de maniere a posseder trois courbures. Le canal excreteur tres fin mesure 5 centimetres, et s'accole dans sa parlie anterieure avec celui du cote oppose. Les deux canaux se reunissent dans la filiere situee sur la levre inierieure (fig. 4^3). Le volume et le poids des deux glandes represenlenl les deux cin- quienies de ceux de la chenille. Fig. 4x'j- ~ Apparcil sericigene dc la larve du Bumbi/.r ntori . Les 3 portions du lube glanduluirr s y distinguenl nctlenient: jiarlie anterieure conductrice a 2 auses dilatees ; partic posterieurc pelotonnee. On Ji'a pas ob- serve les proportions naturelles dans la jiarlie anterieure de cc dessin. p, presse; gla, glandes deFilippi. (D'apres GILSO.N.) (i) L'existence dos glandes sericigenes nVnlraiiie |>as la disparition des glandes salivaires propreinenl dites. Ainsi chez le Ver a soie, on Irouve une paire de glandes salivaires tubuleuses tie chaque cote de 1'cesophage. Ccs glandes sont tres developpees chez le Cossus ligniperda ct leur conduit debouche a Tangle interne des mandibules. Elles eoinprennent une partie secretante lubulaire, un reservoir eylindrique el un conduit ter- minal. Leur slrurlure i-aj)pclle celle des glandes sericigenes. Leur produit de secretion est un liquide huileux, d'odeur desagreable et tenace, ne reiif'ernianl, d apres HENSEVAL (1896), que de 1'hydrogene, du carbone et du soufre. LYONNKT pensait que cc liquide servail a la larve a atlaquer le bois en exercant sin- lui une action corrosive. HENSEVAJ,, d'api'es ses experiences, incline a croire qu'il sert it j)roleger les larves con! re certains Cryptogames el contre le.s Insecles a larves parasites. ( ; /. . i .v D i: > .s ERIC i c, ]•: .v /•: > Deux peliles glandes annexes, vues par LYOXNKT die/ la chenille de Cossus, |)iiis decrites par I»K FII.IIMM el COKXAI.IA elie/. le \'er a sole, soul situees de ehaque cole dii canal exereteur commun, pres de son exlremite. La structure de la Claude esl Ires simple el la nieine sur loule sa longueur. A Fexterieur, une membrane basale suf la surface interne de laquelle se trouve une couche de grandes cellules a noyaux ramifies. Les cellules out la forme cle parallelogrammes hexagonaux ; les extremites des cellules voisines s'intercalent les unes enlre les autres ; deux cellules suffisent a entourer le tube. La surface libre des cellules est recou- verte d'une intima. La dimension des cellules varie suivant les regions ; elles sont tres pe- tites dans le canal exereteur, volumineuses avec u n noyau tres ramifie dans le reservoir, «/ intermediaires dans le tube secreteur. La constitution du noyau des glandes sericigenes est decrite d'une nianiere diff^rente par KORSCHELT (1896) et par MEVES (1897). Suivanl le premier de ces auteurs, il y a dans le imvuu mi reseau grossier dans les mailles duquel se trouve une grande quantite de fins granules (niiero- soinesi. Le reseau grossier est tantot filamenteux, lantol fraginente en gros grains (macrosomes). Les inacrosomes seraient constitues par de la basichro- matine, les niicrosomes par de 1'oxychromatine ou lanthanine de M. HEIDEXHAIX. D'apres MEVES, les niicrosomes seraient formes de basichroinaline el les macrosomes ne seraienl que des nucleoles. Mes proprcs recherches in out conduit a me ranger a la nianiere de voir de MEVES. - i "> i • ~~ Frsiji'iiii'iil arlie dans le cyloplasma. L'interieur du canal excreleiir esl une vraie cuticule epaisse, brunalre el slriee. La sole emise sous forme de filament Ires grele par le \ er, el lelle ([iTelle exisle dans le cocon, est conslituee par Irois substances, de la lihroine, du gri-s on st'-ricine et du mncnu. La fibroine est secretee dans Fiiiterieur des cellules du lube secreleur sous foi'ine de granulations qui s'accumulent dans le protoplasma <-l se reunissent en petites masses \ is([iieuses (jui suintent a travers la paroi 464 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE de la cellule et tombent dans la lumiere du tube, oil elles se fusion- neiit pour constituer un cylindre homdgene. Pour (JILSON, le gres ost secrete en meme temps (jue la fibroine, et il se produ.it dans la lumiere du lube un depart entre les deux substances, le gres restant a la peripherie du cylindre secrete, la fibroine en occupant le cenlre. Selon L. BLANC, le gres n'est produit que dans le reservoir et y entoure la fibroine deversee par le tube secreteur. Le gres ou serieine est une substance plus oxygenee que la fibroine; tandis que celle-ci est homogene et transparente, le gres a un aspect trouble et finement granuleux. 11 presente plus d'affinite pour les matieres colorantes que la fibroine ; le picrocarmin colore le gres en rouge, la fibroine en jaune. Enfin le gres se dissout facilement dans les solutions alcalines, tandis que la fibroine resiste. BLANC pense que le gres n'est autre chose que de la fibroine oxygenee dans le reservoir, grace aux nombreuses traehees qui entourent celui-ci. Dans la partie anterieure du reservoir s'ajoute au cylindre de fibroine et de gres une troisieme substance ayant encore plus d'affinite (|ue le gres pour les matieres colorantes : eYst le mucus ou iiiiico'tdine. Elle sert probablement a faciliter le glissement des filaments de soie dans le canal excreteur. Au niveau du reservoir la fibroine se charge souvent de matieres colorantes, solubles dans Falcool, Tether et les essences, et qui donnent a la soie sa couleur propre. Ges matieres viendraient du sang et passe- raient dans la fibroine en traversant par endosmose la paroi du reservoir. Les Ghinois obtiendraient, dit-on, de la soie coloree en donnant a manger a des Yers a soie des matieres colorantes. L. BLANC (1890) a entrepris a cet egard des experiences qui lui out donne des resultats negatifs : il a constate que des Vers nourris avec de Tindigo meurent empoisonnes, que ceux qui out mange du carmin donnent bien des cocons rouges et oranges, mais que cette coloration est due a des particules de carmin agglutinees par le gres au moment de la sortie du filament de la filiere. Des Vers qui out absorbe de la fuchsine ont des tissus colores en rouge, mais leur soie resle incolore. Les produits de secretion, au sorlir du reservoir, s'engagent dans le canal excreteur retreci. Pres de Torigine de ce canal, le brin de soie recoit le produit des glandes annexes de DE FILIPPJ, dont le role n'est pas encore etabli (i). Les deux brins s'accolent dans le canal commun, et leurs couches de gres et de mucoidine se fusionnent pour leur former (i) D'apivs TICHOMIROFF, ces glandes rcpresenteraient une socondc paii-c dc glandes 'nes chc/, r«.'iiilirvon el reslanl a I rial rudimenlaire. ( ; L A . v n K s .s /•: R i c i c /•: .\ /•: s 465 ml lino gaino commune. Lo lil do soio, on la /^/iv, osl alors eonstitne. La soie nYst pas deversee an dehors ooniino lo prodnit li(|nido d'anlres organes glandulaires ; olio ost etiroe par la ohonillo i|iii, apres avoir lixe son lil a nn corps elranger, eloigne sa lete do ce corps. Pendant son etirement, lo lil travorso nn petit apparoil, anqnol GILSON, (|tii Ta docrit avoo soin, a donno lo noin do/^/rs.v^. ("ost nn petit Inbo chitineux dont la paroi invaginee prodnit dans sa Inmiere nno crele longitudinale (fig. 4^5). Cetle crete comprime los donx brins aecoles par simple ressort nalnrel des parois elasti- qnes dn tube. Dos muscles pnissants s'inseranl a la i'aoe inlerne de la lovrc Fig. 455. -- Coupe transversaic de la • /.. • i. ,1 . , presse da tube fileur passant dans la mferieiire SOIlt disposes do maniere a Ugion moyenne du cylindrc chitineux. combattre ce ressort, a relever la crete, a /«/, muscles conoidcs; n-ois paircs. TI i i .• -i • La paire siipericurc relevo directement dilater la Inmiere a section semi-lunaire la ^ouUi-M,0 ^ dilnte ia iumiere; Faction dll lllbe, et a diminner la pressioil de la de la paire inferieure est opposee a celle cle la paiiv superieurc ; dans la poire la- crete Sill' los brinS. L'llSage de la preSSe terale coinmc dans la pairc inlerieure, i ' i • i /• 11 • ii' chacune des fibres musculaires possede os . de rearulariser le il de soie, de lui : . v, une action opposee a celle dc son homo- donner nne forme aplatie et de roller son log-ue. Tons ccs muscles coniribuent a \ la dilatation active dc la Iumiere du cy- opaissonr an gre de la larve ; d arreter iindre chitineux, mais, comme icurdh-ec- lo lil ooniino dans nno tenaille (inand le tion ostobUque dans lo plan de 1'oze du tube chitineux, ils peuvent lui mipruncr \ Or Veilt s'y SUSpendre Oil lo teildro ; do aussi des mouvemcnts de translation i • dans le sens longitudinal. — »i , matrice regulariser la COUChe de greS. 6pithelialedu tube chitineux delapresse; La Structure de chaqilO brill OSt llO- «, tendons ; au milieu dc la Iumiere semi- lunaire dc la presse, on \oil la coupe des mogene oho/ Bombyx inori et d'autres deux fils dc soie. (D'apres GILSON.) (•sprees; elle est striee die/ Atiactis Pcr- /////, parce quo la libroine reni'erme dos vacnolos qni s'etirent en memo temps quo le lil. Le fil, dont ronronlomont constitne le cocon, osl conlinn ol niosnre do 800 a i .">oo metres <.\(* longueur. An moment on il sort do la Qliere, la libroine so solidilie an contact de fair, mais lo gros roslo plus mon ot sorl a collor ensemble los nombronx tours dn lil ol a ronnir los dilloronlos conches dn cocon. LorsqiMMi dovido nn cocon, on lo place dans do Toan chaude alcalino (pii dissonl lo gros ol rend libros los lours dn lil do libroine. La parlie inln-nc dn cocon, on Icli-Hc, (\\\\ osl la eoncho socroh'M- on dernier lion par la chenille, conlienl boaneonp pins de gros (|iio lo reste, c'esl ce <|ui empocho do la de\ ider. (lorlainos os|>ocos de chenilles llKN.\i:i,i Y. Inse/tcs. '!(l 466 DE }' 1C L O l> J> K M K .\ T POSTEMBRYONNAIRE produisent beaucoup plus de gres que celle du Bumbi/.i ntori et donnent des cocons dont le til ne pent etre deroule. Les glandes sericigenes des Hymenopteres out ete moins etudiees que celles des Lepidopteres. SEURAT (1899), dans les larves des Micro- gasterides , des Braconides et des Ichneumonides , a constate que les glandes de la soie consistent en deux gros tubes sinueux s'etendant dans totite la longueur du corps et se reunissant dans la region thora- cique en un canal commun, tres court, qui vient deboucher a la levre inferieure, au-dessous de la bouche. Les cellules secretrices sont analogues a celles des tubes de Malpighi et renferment un gros noyau pourvu d'un nucleole volumineux. Les larves de Chalcidides, bien que possedant des glandes sericigenes, ne filent pas de cocons. Chez les Tenthredinides, les glandes sericigenes, etudiees par POLETAJEW (i885), out en general la meme disposition et la meme structure que die/ les Lepidopteres. Gependant chez certaines especes. entre autres chez Li/da pyri, que j'ai examinee specialement, elles ont une constitution partieuliere, Ghaque glande se compose d'un long tube collecteur a parois minces, auquel sont appenclues de nom- breuses cellules secretrices, disposees en 3 ou 4 rangees le long de- la partie posterieure du tube, sur 2 rangees settlement dans sa partie moyenne, la partie anterieure etant depourvue de cellules secre- trices. Chaqtie cellule, pourvue d'un noyau ramifie, est rattachee par un pedicule tres court, renfermant le canal excreteur, au tube collecteur. La glande sericigene a done ici Taspect d'une glande en grappe, comme beaucoup de glandes salivaires. Les glandes a soies des larves de Trichopteres sont tres developpees ; elles peuvent avoir dans certaines especes trois fois la longueur du corps, et leur canal commun debouche a l'extremite d'une papille mediane de la levre inferieure. Tubes de Malpighi. - Us sont en general moins nombreux et plus courts chez les larves que chez les adultes. Ainsi, les larves d'Abeilles et de Guepes n'ont que 4 tubes, tandis qu'ils sont tres nombreux chez 1'adulte; les larves de Fourmis en ont egalement 4, les Fourmis adultes de 6 a 20. SEURAT n'a trouve que 2 tubes dans les larves d'Hymeno- pteres entomophages (jiTil a examinees. Chez les Blattes et les Grillons, le nombre des tubes augmente graduellement depuis 1'eclosion jusqu'a 1'etat (rimago. Les chenilles des Lepidopteres ont generalement le meme nombre de tubes que les adultes. Par exception, les larves de Termites en possedent plus que les adultes. GIAUD (1893) a signale une disposition tres curieuse dans les larves de Gecidomyies ; on n'y trouve que deux tubes de Malpighi, reunis par leurs extremites proxi- males, de maniere a constituer une anse recourbee. . I/' /'.I /.'/.'/A CIRCULATOIRE 4<>7 MEIXEHT 1889 admel que les lubes de Malpighi de la larve du Kour- milion oiil perdu leur loncl'ion renale el se soul Iranslbrnies en Claudes liliaires, deslinees a donner la maliere (|iii conslilue le cocon dans lequel sYrd'orim; la larve pour se transformer en nvinplie. (ii\nn (1894) a constate que Finlest'in terminal est ferine au-dessous du point oil debouchent les lulics de MM.I'KMII, cl <|iic par consequent ceux-ci ne peuvent deverser leur produil dans 1'ampoule anale. La substance soyeuso des cocons proviendrait des parois meiiies de 1'ampoule anale, comnie Tavail ai'lirnie SIKHOLU. Appareil circulatoire. iii doi-fHit. - - Get organe ne presenle rien de parliculier chez les larves, au point de vue de sa disposition generale, qui est la me me que che/ Fadulle. Dans les larves d'Ephemeres, la dernier*1 chambre posterieure donno naissance a trois vaisseaux qui se rendent aux lamelles caudales branchiales. Les valvules de cette derniere chambre sont dirigees en arriere, au lieu de 1'etre en avant, de sorte que, au moment de la systole, le sang est chasse dans les lamelles. Le canir a ete etudie principalement sur les larves transparentes de Dipteres (Corel /tra, C/iiro/ic>ntns, M'tisca, etc.) par un assez grand nombre d'auteurs : LEYDIG (i85i), WEISMANN (1864-1866), DARESTE (i8j3), GRABEH (187')), DOGIEL (1877!, JAWOHOWSKI (1879), VIALLANES (1882), RASCHKE (1887, LOWNE (1890-951 et PANTEL ^1898 . Ge dernier observateur, chez la larve de Tlu-i.vion , Tacliinaire parasite d'un Orthoptere (Leptyniu Inspdiiicd], decrit le vaisseau dorsal de la maniere suivante : II est constitue par un lube nmsculaire, dilate et ferine en c;ecum a son extremite poslerieure, ouvert en avant par une fente venlrale, (l^^ maniere a affecter la i'orme (rune gouttiere renversee ; on [>eut le diviser anatomiquement el physiologiquement .° le troncon moyen, borde de }>etites cellules pericardiales, susceptible egalement de systole et de diastole; iV le troncon anterieur on gouttiere, allant tie ranneau aux apophyses pharyngiennes , el dont les bords latei-aux soul soudes aux disques imaginaux de la j-egion. 468 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYON NAIRE L'unite histologique de la paroi cardiaque est une cellule musculaire aplatie en lame, a noyau unique preeminent, a protoplasma renfermanl des fibrilles contractiles disposees parallelement les Lines aux autres. Dans les deux troncons posterieurs, les cellules sont assoeiees deux a deux, de maniere a constituer des anneaux binuclees, soudes eux- menies entre eux pour former le tube contractile. Les noyaux y sont situes lateralement et les librilles circulairement ; la contraction ne pent avoir pour elTet (|iie de retrecir la lumiere. Dans Taorle, le mode d'association des cellules est le meme, mais les noyaux sont situes respectivement sur la face dorsale et sur la face ventrale; les fibrilles out une direction longitudinale. Dans la gouttiere siis-cesophagienne, les noyaux sont laleraux el les iibrilles longitudinales. La contraction de ces deux troncons anterieurs de-place en avant la parlie poslerieure du vaisseau dorsal. Le ventricule porte trois j>aires d'ouvertures laterales en forme de fenles verticales, ninnies chacime de deux valvules. Ghaque valvule est consliluee par une cellule aplatie invaginee, de meme type que les cellules parietales, mais a noyau plus petit et a fibrilles courbees en arc de cercle. Le troncon intermediaire porte des groupes de cellules valvulaires non repliees en dedans, et constituant un appareil d'occlusion rudiinentaire. D'apres les recbercbes recentes de R. DE SI>'ETY (1899) sur les Phas- mides, le vaisseau dorsal passe clans le collier cesophagien et se termine en avant du cerveau par une partie fendue ventralement et qui fonc- tionne comme appareil de distribution. Le nerf recurrent s'engage d'abord dans le vaisseau dorsal, puis en perfore la paroi ventrale obliquement et court au-dessous, accompagne des deux nerfs pbaryn- giens, jusqu'au niveau ou il se renfle pour former le ganglion tesopba- gien. Dans la meme region se trouvent les quatre formations connues sous le nom de ganglions pliaryngk-ns ou de gan^iid ailata. Les deux dernieres, depuis les recbercbes de HEYMONS sur Bacillus 7?o,s\sv7, ne peuvent plus etre considerees comme des ganglions. D'apres DE SINETY, les deux premieres, inalgre Timpression qu'elles j)euvent prodnire an premier abord, out ete, elles aussi, j>rises a tort pour des ganglions du systeme visceral. 11 s'agirait avant tout d'un appareil de soutien el d'innervation pour le vaisseau dorsal, bomologue de Tanneau suspenseur decrit cbez les larves de Museides. Ces conclusions, basees sur la forme exlerieure, les rapporls avec les nerfs pharyngiens, les carac- teres histologi(jues et les reactions pbysiologiques de cet appareil, devraient etre etendues a tons les Hexapodes et j)eut-etre a tons les Tracbeates. Corps adipeux. - - La masse dos cellules adipeuses est ires developpee die/ Irs larves, principalemenl chez celles des [nsectes a metamorphoses completes, on olio gene eonsiderablemonl pour la dissection des organes, ear ollc romplil prosquo entierement l;i ca\ ile du corps. On distingue, dans le corps adipeux des larves, les memes groupes de cellules quo nous avons deja signalos che/. I adullo, a savoir: les cellules adipeuses proproment dites, les cellules perieardialos el les cenocytes. Les cellules adipouses, de coloration variable, blanchatres, jaunalres, verdalros on rougealros, sonl chargees do goullolellos graisseuses ; elles onl souveni un noyau ramilie renfermant une chromatino ayanl pen a.r Tiode. Nous exposerons avoo plus de detail la structure ot les transfor- mations des cellules adipeuses a propos des phenomenes d'histolyse peiulant la metamorphose. Hnfin, comme dependance du corps adipeux, nous rappellerons Texistenco dos organes phosphoresccnts cluv. les larvos ties Insecles lumiiKMix voir p. ( . Les cellules pericardialcs sont situe<>s sur le trajet des muscles aliformes du vaisseau dorsal, ou diaphragms cardiaque, et jouont le mome role que oho/, 1'adulte. Les oenocytes sonl disposes (Tune facon nettement metamerique dans les segments abdoiiiinaux, mais peuvent se trouvor aussi dans les segments thoraciques. Us siegent immediateiiH-nt au-dessous de renve- loppe cutanee, constiluant c|uatre groupos par metamore, deux ventraux el deux dorsaux, situes laleralement. l/as])oct des d'liocyles esl variable; co sonl en gc'-in'M-al de grandes cellules de coloration variable, le plus souveni jaunalres, a protoplasma lioinogene, granuleux on vactiolaire, a un seul noxau. Suivanl I'VNTKI., les (i-nocyles peiivonl se Cusion ner lacileinenl en un syncvlium pluri- nuclee. Le nieme auleur a constate (pie les u'lioeyles absoi-benl rapido- inenl le bleu de metlivlene comme les cellules des tubes de Mal- |)ighi, et il lend a les considerer comme des cellules excrelrices closes. DEVELOPPEMEXT P OSTE M li RY O N X A I R E Appareil respiratoire, Le svsleme Iracheen des larves est eoiistitue, en general dans son ensemble, comme celni de radulte, mais il presente d'interessantes modifications dues au genre de vie de certaines larves. Fig-. ;">('>. — Sfrafiorni/.f Chamceleon. i, Larve; 2, larvo flollonl u la surface de lean; 3, larve doscciulanto ; .', , pupe dans la peau do la larvo; ri, tetc d<> la larve, vuc dorsalcineiil : o«, lij^ne d'inscrlion des teguments tboraciques ; (i. lele vuc ventralement : les teguments ont etc en partie enleves pour muntrer le pharynx : 7, fraginenl de tegument grossi; 8, coupe du memc monlrant des nodosites ealcaires coniques; <), piece calcairc vuc eu surface; 10, orifice respiratoire avec. an cenlre, la couronne caudale. (Fig. empruntec a MIM.I. : 2. 3, i. d'apres SwAMMERDAM. Les larves des Insecles a metamorphoses graduelles, (]iii menent line vie exclusivement aenenne, soul holopneustiques. lilies preseiilent des ouvertures stigmatiques snr Ions les segments, exrcpte sur la tete et souveul stiv le premier segment thoracique , (Orthopteres , /' r> A n K 1 1. n Ksr/n.troi n /•: IVS t-e -Pi la pluparl des Ilemiplercs) . Gette disposition se relrouvc die/ quelques larves de Coleopteres (Malacodermes). Chez le plus grand nombre des Insecles a metamorphoses completes, les sligmates des seg- ments qui, chez Fadultc, portent les ailes (nieso- et metathorax) sont fermes; par contre, il existe une paire de stigmates sur le prothorax, (jui disparait chez 1'imago. Ces larves out un systeme tracheen dit peripneustique. Les larves qui vivent dans Teau on dans des matieres en decomposition, mais qui respirenl 1'air en nature, et celles qui vivent en parasites n'ont, en general, de stigmates qu'a la partie pos- terieure du corps et sont dites metapneustiques. Quelques larves de Dipteres parasites ou a moitie parasites (GEstrides, Asilides) possedent en outre une paire de stigmates a la partie anterieure du corps et sont alors fi/np/iipfier/stif/ues. Les larves aquatiques metapneustiques res- Fig 4^7 . ApPaveii tra- pirent en amenant la partie posterieure de leur ch(5eu d une larve cle ,, . Mouohe, vu de profil. corps a la surface de 1'eau, et il existe souvont rs,stigmateanterieur; autour de la region des orifices stigmatiques une ^ stigmateposterieur; tf, . . . , . tronc tracheen longitudinal. disposition speciale qui permet a la larve de rester (Fig-. suspendue a la surface de Teau. Les larves des Siratiomijx portent a Tex- tremite posterieure du corps, autour des orifices stigmatiques, une cou- ronne de filaments chitineux rigi- des, garnis de soies lateralement, ce (|iii leur donne I'aspecl de peliles |)lumes. Ouand la larve esl dans Teau, les filaments sont rapproches comme les baleines d un parapluie ferme ; mais lorsqu'elle rcinonle pour respii-er, la couronne s'elale a la surface de Peau en formanl une sorte de coupe1 (|iii soulicnl Ic coi'ps suspendii hi Icle en has fig. .fo(\ et 458). La larve diEristalis^ appelee vul- gairemenl I '<•>• -- ~ o im-iits tubuleux; cpiand ces muscles se contractent, les deux derniers segments peuvent rentrer Tun dans Fautre et dans le premier qui, lui- meme, se raccourcil en se plissant. La (|iieue ainsi eontractee diminue considerablemeiit de longueur. Ouand la larve respire a la surface de Feau, la queue s'allongc par suite de Fafflux du sang dans son interieur, le sang etant ehasse du corps par la contraction des parois musculaires de ce dernier (i). Unc disposition semblable du tube respiratoire s'observe egalement che/ les larves des PlycJioplera lig. 4%)- Les larves de Cousins out leurs orifices stigmatiques a Fextremite d'un petit tube place obliqnement d'avant en arriere sur la face dorsale de Tavant-dernier anneau du corps. L'orifiee du tube est pourvu de cinq petits clapets pouvant s'ouvrir ou se fermer sous Faction de muscles parti cullers. La larvc se place an repos de telle sorte que 1'ouverture du tube se trouve a la surface de Teau (fig. 46o). La larve de Dytique, bien que presentant des stigmates sur les cotes du corps, est metapneustique, ses stigmates lateraux restant fermes ; elle respire par les deux stigmates que porte Fextremite de Tabdomen, et elle se tient suspendue a la surface de Teau an moyen de deux petits appendices terminaux foliaces et garnis de soies rigides (fig. 428). La larve d'Hydrophile respire de la meme maniere, mais a la place des appendices foliaces on trouve deux petits crochets. Gertaines larves peripneustiques peuvent mener une vie aquatique et respirer Fair en nature1 comnie les Insectes aquatiques adultes. Tel est le cas de la larve (Tun Bombycide, Paluxira Ldboullteni, etudiee par BAR (i8j3), vivant dans les caux croupissantes de la (iiivane ; elle presente neuf paires de stigmates et est couverte de nombreux poils entre lesquels s'emmagasine une couche (Fair. Les chenilles aquatiques d? Hippocampa respirent aussi Fair en nature contenu dans le fourreau qu'elles habitent. (i) WAHL a eludic recemmcnt avcc soin lo syslome trachocn de la larve d'JEristalis. (Uebcr das Trachccnisyslciii mid Iniaginalscheibeii drr Larve von Eristalis tenax. Arlt. a. d . zool. Instiliileii (I. Univ. U'ii'iiit. cl . znol. Station in Tricst. .V/7, ITcfl 1, . i /> /• . i /; /: / /, /.• !•: s i>iit.i T o i R /•: 4:3 L(tr\'cx a \'ic c/itu'retitc/if n (/tut ti(/ tie. - - JJeaucoup de larves vivant dans lYau ne peuvent plus respirer Tail1 en nature el se eoniporlenl alors coiuiiK1 de verilables aiiiinaux aquatiques, empruntant ;t Pair dissous dans Tcau roxygonc nrrcssaiiv a 1'hematose. (Ics lar\cs soul depourvues de B i,. - Fig1. ',")(). — Plychoptera /x/Iiu/osd. A, hirvc mliiTc; - B, oxlri-mite ctiudalc- ^mssir, inl i-anl dans sun inli'i-iour los trarhrrs contOum^CS. . ciii|)i-iiiil(>i- a .Mi MI. l''is;. I'M'. ~ Larvr dc Cciiisin vnc lalora- Iciiicnl, la h''lc IMI ha-. 'Hi;'. CMII priin- li'-c a Mi.vi.l.. s on onl d<>s silo-males coinplelemenl lerines : dies soul dites .>s; elles possedenl un syleine I rach(MMi elos, cl respirenl soil par la surface exlerne du corps, soil par des ap[)eiidices culanes speciaux constituant de verilaldes brancliies. r,e svslcme traclieen des larves de (\>rcllir/i consislc en dnx se coin portent de la meine maniere ; relies remplissenl d'air el vonl porler I'oxygene dans les diverses regions du corps. Quand le j)arasite a devore son bole . SKI HAT pense (|iie ces appendices peuvenl, dans les Ires DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE jeunes larves, servir en partie, comme le reste de la surface du corps, a assurer 1'absorption cle Fair, car c'est dans cette region que le sang penetre dans le vaisseau dorsal, mais il croit que Tune des fonctions essentielles de cette partie terminale du corps est celle de la locomotion de la larve dans 1'interieur de son hole. Ces appendices manquent du restc dans beau- coupde cas Aphidides, Clialcidides, etc.). Chez beaucoup de larves aquatiques, la respiration culanee se localise sur cer- tains appendices speciaux du corps, dans lesquels se terminent de fines rami- fications tracheennes et qui fonctionnenl alors comme les branchies des autres animaux aquatiques. La forme et la situation des branchies sont tres variables. PALMEN a reconnti quVlles ne se developpent pas aux de- pens des memes seg- ments que les stig- mates, et que ceux-ci et les branchies sont deux formations inde- pendantes. Tantot ce sont des filaments isoles, gre- les, plus on moins longs, disposes de chaquecote de Tabdo- . 46.5. — Larve de Xialis. Les appen- dices respiratoires articules de 1'ab- doinen soul, die/, la larve vivanle. conrbes en haul el en arriere. 'vFig- einprmitee a MIALI.., (PhryganidcsMig. on seulement lateralement (Sin tin] (fig. 4°' •">'••, ()n bien sur la face venlrale (Sisyra}. Che/, les Siti'lis et les .S'/.sv//v/, ces filaments pi-esculent des etran- glements (jui leur donnenl I'apparence d'appendices articules. Les larves de Gyrinus, cle Corydalus, RHydrocharis caraboides, etc., portent, sur les cotes de chaque segment abdominal eta la partie posterieure du dernier segment, des filaments plus rigides et d'aspect plumeux, dans lesquels se trouvent des ramifications tracheennes (fig. 467). Tantot les filaments, beaueoup plus nombreux et |)ltis gi-eles, sont disposers en Fig. /,(><). - Larve de Stalls lii/ii/'ia inon- Iranl les filaments bra n cliia u x articnles. (D'api'i-s SiiAttp.) ventrale et de chaque dorsale segment .i i>i'.i it /: / /. n /•: s i> i n AT 01 it /•: 477 houppes sitneessoil de chaque cote dn thorax on do I'abdomen, soit de chaqne cole dc I anus /V/Y<7, Pteronarcys]^ soit ii la base dcs inachoires Jo/id Rd'selii' cl a la base dcs patios, etc. Les larves de Paraponi/.v (Lej)i- doplero portent snr les cotes de clia([itc segment dcs lilainenls bran- chianx insores an nombre de trois on qnalro sur des Inborenles enlanes. Une autre forme que presentent les branchies tradieennes esl cello de lanielles foliacees; elle s'observe snrlont die/ les Pseudo-nevropteres (Ephenierides, Libellulides, Perlidos . Les branchies loliacees soul silnees soit a rextremite de I'abdomen iAgrions , soil snr les coles, (ihe/ les Ephemera, Lcplop1dcl>i • . . i- 11 i riniis nianntts. (D'a- des ailcs mi onlice qui permet a I can d entrer dans presScmoDTE, fig. em- la chambre respiratoire (fig. 4'7 • prmit.:-e ;\ MI.VLL.) Branchies sanguine*. FRIT/ MILLKH ii(S A n E i L n E .s r i RAT out /•; 179 lii-niic/iit'x inlcriH'*. - • Les larves des Libellidides out un mode de respiration tout a fail parliculier, deerit par SwAMMERDAM et par REAUMUR etetudie avec soin par Oi STALET (1889). ^I'(>/ (>(>s Insectes, le rectum ren- f'erme six bourrelets longitudinaux porlanl chacun deux rangees de papilles (&schna)ou de lamelles [Libellula] transversales, dans lesquelles les trachees se ramifient abondamment. Le nombre de ces lamelles pent depasser 24000. Les trachees qui penetrent dans ces papilles proviennent de deux gros Irenes longitudinaux, € desquels se detachent des branches secondaires (jiii penetrent dans les Vig. 472. - Thorax et segments abdominaux Fig. 471. — Portion dti sysli-nu' trachoen d'une antericurs dc la Inrve du Cloeon d inndiatuni . nvmphe A'jEschiin ct/unea. tk{, f/<,, M.,, hvani-hies tracheennes ; VF, ;-, rectum; «, anus; id, tube trucheen dorsal; ebauches des ailes anterieures ; HF, ebauche de /c, tube ventral; e, intestin ; ///, tubes de Malpi- Tune des ailes posterieures ; tl, troncs tracheens ghi. (D'apres OUSTALET.) longitudinaux. (Fig. empruntee a LANG.) parois du rectum, dormant, de fines ramifications s'etendant jusqu'a rexlremite des papilles ou des lamelles reetales. Ces dernieres ramifica- tions forment des anses qui viennent s'anastomoser avec des brandies tracheennes recurrentes. L'eau penetre dans le rectum par 1'anus, vienl baigner les branchies reetales, puis est expulsee an dehors. L'animal utilise, pour se projeter en avant, le rectd du jet d'eau qu'il pent brusquement chasser de son rectum. Ge mode de locomotion rappelle celui (jiTon observe chez d'autres animaux a([iiali(|ues tels que les Beroes, les Salpes el les Cephalopodes. L'ouverture anale est protegee par un appareil valvulaire constitue |>ar trois ou cinq pieces ehitineuses triangulaires qui, en s'ecartant ou en se rapprochant, ouvrent ou ferment celte ouverlure. L'aspiration et 48o DEVELOPPEMENT POS TEMBRY ONNA IRE Texpulsion do Feau se font a ties intervalles irreguliers, plutot par les monvements executes par les pieces dorsales et sternales ties segments abdominaux (jue par la contraction tin rectum tlont les muscles sont pen developpes. Les larves ties Libellules ne paraissent pas respirer uniquement par leurs branchies reclales. Elles portent, en eltY-l . enlre le prolhorax et le mesolhorax une pain- el e grands stigmates, que Ton supposait el re fermes. II resulle ties experiences de DEWITZ (1891) (jue ces stigmates sont permeables a 1'air. 10 n placanl une larve pendant quelque temps dans de 1'alrool plus ou inoins dilue, on voit sortir une serie de bulles d air par Tun ties stigmates. rarement par l<-s deux ; de nieme en maintenant une larve dans de 1'eau legerement chauffee. Si Ton met, dans de 1'eau bouillie puis refroidie, une larve avec un baton le long duquel elle puisse griinper, on constale (pie, si elle monte la tele la premiere, elle sort le thorax de 1'eau pour respirer. Si, an contraire, elle motile a reculons, elle se conlenle de faire saillir 1 exlremite de son abdomen bors de 1'eau ; dans le premier cas, elle respire par ses stigmates; dans le second, par son rectum. Che/ les jeunes larves d VKschnes, lessligmales thoraciques ne sontpas permeables, mais ils le deviennent plus tard. Les jeunes larves mises dans lean bouillie sorlent loujours 1'extremite de ['abdomen-. Ouand on ferine 1'appareil valvulaire deTaiius avec du collodion, les jeunes larves meurent, les larves agees resistent. Chez les Libellules, les sligmates thoraciques deviennent permeables plulot que chez les JOsclines, et la respiration thoracique devient plus importanle que la respiration abdominale pour les larves agees. Les stigmates thoraciques des Agrions sont permeables, mais ne fonctionnent pas. La respiration par des branchies reclales peul coexisler avec la respiration par des branchies exlernes. Tel serait le cas pour les larves de (\t/»picr>/.r (DuFOUH, HAGEX), celles des Agrions d des Ephenieres (DEWITZ), celles de Btvtis el de Clocon D'apres RASCHKE (1887), la larve de Cousin respirerait non seulement 1'air en nature par les sligmates situes a 1'extremite du siphon, mais aussi 1 air dissous dans 1'cau par la peau, par de pelites branchies lainelleuses situees aulour de Tanus, et aussi par le rectum qui renferme de petiles pa[)illes Ires riches en trachees. La larve d ' Eristalis possede egalement des branchies rectales, an nombre de 20, qui peuvent sortir an dehors dans certains cas; elles etaient deja connues de RHAUMUH et ont ete etudiees recemment par WAHL (1899). Les larves de Psycho- dides (Dipteres) en ont aussi d apres FiiiTZ-MiiLLEn (i88'ij. Les branchies rectales ties Libelltilides sont represenlees die/ beau- coup d'Insectes adulles par les bourgeons charnus riches en trachees qu'on trouve dans le recluni tie la Mouche, de TAbeille, de plusieurs Orthopteres et tie quelques Lepidopteres. Les branchies externes tics Ephemeres prcsentent un interet parli- culier a cause de leur ressemblance ati point tie vuc morphologique avec les ailes. Elles occupent, par rapporl aux sclei'ites, la meme position quo ces oi-ganes : elles soul situees eiiti-e le tei'gum et les epimeres, et sont A l> /' A It £ I L R h' .V /' / It A TOlli K 4 8 1 constitutes eomine les ailes par une duplicature de la peau clans laquelle penetrent des traehees. Certains auleurs, entre autres CKCKNHAI K et PALMEN, admettent que les aneelres cles Inseetes actuels etaienl clos animaux aquatiques possedant cles lanielles branchiales laterales servant a la respiration et a la locomotion. En passanl a une vie aerionne, ces organes sont devenus uniquement moteurs el so sont localises sur les parties anterieures du corps, ou ils sont le mieux situes pour mainlenir 1'equilibre du corps pendant le vol. Chez les anciens Inseetes aeriens, LitJioniu ntliis, Scuderia, il y avait encore trois paires de cos appendices lamelleux, c[iii se sont reduits a deux paires chez la niajorite des Ptery- gotes actuels et a une seule paire chez les Dipteres. Dans les larves aquati'ques aetuelles, on trouve le passage1 des ailes aux branchies externes : ainsi la larve de Cloeon diiniilittittni, etudiee par ('•KAISER, possede au mesothorax des expansions aliformes, et, sur les autres segments, des lanielles branchiales plus petitos. Les dispositions qu'on observe chez les larves de Trieorythus, de Bsetisca et de Prosopis- tomu, indiquent aussi une cerlaine ressemblance morphologique entre les ailes et les lames branchiales de ces Inseetes. CHASSI admet bien que les ailes et les branchies sont cles organes homologues, mais que les premieres ne derivent pas des secondes. Chez les Thysanoures, qu'il considere coinine les Inseetes les plus primitifs, il y a dans plusieurs especes, entre autres les Lepisma et Lepismina, cles replis articules du tergum, riches en trachees, qui protegent les cotes du thorax et la base des pattes. Ce sont ces prolongements du tergum, comparables aux replis lateraux de la carapace des Crustaces, qui, d'apres CRASSI, se sont transformer en branchies chez les larves aquatiques, et en ailes chez les Inseetes aeriens. Nous exposerons, a propos du deve- loppement des ailes, les autres hypotheses qui out ete emises sur 1'origine de ces organes. Cellules tracheolaires cloilccs. — LEYDYG (i85i) a signale, dans la larve de Corct/ira, des cellules ramifiees en connexion avec 1'hypoderme trachcen el qu'il considere coinine des appareils de terminaison des trachees. Ces elements out ete etudies depuis par MAX SCHULTZE (iSG'ji) et WIELOWIK.ISKI 1881) che/ le Lampyre; par WEISMANN (i86f>), LOWNE (iSya-yi) et PAXTEL (180,8) chez les larves de Muscides; par HOLMGREN (i8'CKEL D'HERCULAIS. BLANCHARD (1846), KUNCKEL D'HERCULAIS (1868-7.")), ^1{V>'DT (1879), MIGUELS (1881), GATTIE (1881). Au point de vue de la disposition du systeme nerveux de la larve, par rapport a eelle (jiii existe plus tard chez Fadulte, on pent dislinguer plusieurs types : i° Le systeme nerveux est le meme chez la larve et chez Tadulte 484 DE VELOl'l'EMEXT POSTEMBRYONNAIRE et ne subit pas de concentration dans le sens longitudinal pendant la nymphose ; il se prod nit simplement une coalescence dans le sens trans- versal, les deux ganglions primitifs crime mc-me paire se fusionnant et les commissures transversales devenant intraganglionnaires. Exemple : Timarclui lenclricosa. On bien il y a seulement concentration des gan- o-lions dans la region thoracique (Bibio hortnlanns] (fig. ^ et 474)- \\ \ Fig. 4;5. — Systeme nerveux des Stratio- Fig. 4/6. — Systeme nerveux des Stratiomyd.es niydes (Stratiot/tys longicornis] : larvc. (Stratiomys longicornis} : adulte. Merae signification des Icttrcs quc pour les figures 4;3 et 474- (Fig. empruntees a KUNCKEI. D'HERCULAIS.) a° Le systeme nerveux n'est pas concentre cbez la larve et Test chez Fadulte. Exemple : Abeille, Goccinelle, Chrysomela fttsca. La chaine nerveuse ventrale de la larve d1 Abeille comprend 1 1 ganglions distincts en arriere tin collier cvsophagien ; dans celle de Tadulte, les ganglions du meso et du metathorax sont fusionnes ainsi (jiie ceux de la partie anterieure de 1'abdomen. La chaine nerveuse de la larve de Chrysomela renferme 12 ganglions distincts en arriere de I'cesophage; die/ Tadulte, toute la partie abdominale est logee immediatement en arriere du thorax et ne comprend que 8 ganglions. SYSTEMS NERVEUX 48f> 3° Le systeme nervcux est plus concentre chez la larve que chez Fadulte. (Test ce qui s'observe chez beaucoup cle Dipteres. Exemple : Stratiomydes, Tabanides, Muscides acalypterees. Dans les larves cle Stratioiuydes, tons les ganglions sont reunis au niveau du premier segment du corps; chez Tadulte, il y a r>. ganglions thoraciques et 5 abdominaux (fig. 4/3 <-'t 47°')- Dans le Yer blanc, larve du Ifanneton, >g- 477- — Systeme nerveux de Muscidps calypterees (P/tryna ra- Fig. 478. Systeme nerveux do Muscides calypterees nessff) : larve. (Phryna vanessse) : adulto. Memo signification des lellrcs que pour les figures 4;3 et 474. (Fig. emprunlees a KUNCKEL D'HERCULAIS.) les 10 ganglions de la chaine nerveuse sont reunis en une seule masse en arriere du cerveau ; chez Tadulte, il y a deux longs eonnectifs entre le ganglion sous-oesophagien et le premier thoracique, et les autres ganglions sont separes. 4° Le systeme nerveux est concentre chez la larve et ne Test pas chez 1'adulte. Exemple : Fourmilion. r>° Le systeme nerveux est concentre chez la larve et chez 1'adulte. Exemple : CEstrides, Muscides calypterees (fig. 4~7 et 478), Nycteri- 4sr> DEVELOP? EVENT P OS TEMB R YOXNA IRE biides, Hippoboscides. II se produit seulement dans ce cas, chez Taclulte, un allongcment des connectifs qui attachent la masse nerveuse concentree an collier oesophagien. Le cerveau est plus simple a Tetat lavaire quo chez 1'imago ; les lobes optiques sont en general moins developpes et quelquefois plus allonges Fig. 479- • Systeme nerveux des Volucclles (Volucella :onaria) : larve. c, ganglion sus-cesopliagieii on corvoau ; m, chaine nerveuse concontree : los nerfs anterieurs n'ont pas etc represented. Le cerveau est surmonte dos histoblastes des yeux tlont les contours seuls sont indiqups; leurs pedicules les ratta- chent an pharynx dont le contour est aussi seul indique. Fig. 480. - • Systeme nerveux des Volucelles ( Volucella zondria) : adulte. c, cerveau; n, nert' antennaire; o, lobes opti- ques ; f, connectif unissant les ganglions sous- ossophagiens a la masse thoracique ; gt, reunion des ganglions des pro.mesooti metathorax, et des ier et 2" ganglions abdominaux; n,n*... 71*, iierfs ; §i(, g*'2, ganglions abdominaux; et p, systenic nerveux visceral. (Fig. empruntees a KUNCKEL D'HERCULAIS.) (fig. i43 et 1 44)- Mais on reeonnait clans les centres nerveux les memes parties fondamentales que che/ 1'adulte. Nous avons deja signale (p. ia4) les differences qui existent dans la structure des ganglions thoraciques chez la larve et chez Tadulte. Nous avons decrit, BINET et nioi (1892), dans la chaine nerveuse de la larve de Stratiomys, des cellules speciales qui se trouvent au niveau des connectifs reunissant ORGANES DES SENS les ganglions. Ce sont de grandes cellules conjonctives raiuilicYs dont lc centre est occupe par un gros noyau. Les prolongenienls rarnilirs de la cellule, par leur disposition, dessinent une calotte sph£rique dont la eonvexite regarde celle de la cellule qni occupe lc ganglion voisin; A c'est entre les deux cellules et a travers les espaces laisses lihres par leurs pro- longeinents rayonnants que passent les libres nerveuses des connectifs, cornme a travers une sorle de crible. Organes des sens. Les terminaisons nerveuses sen- sitives, chez les larves d'Insectes, ont ete moins etudiees que chez les adultes, mais elles ne paraissent pas presenter de dispositions spe- ciales. Nous avons deja indique (p. 187) les recherches de RINA MONTI et de HOLMGREN, a propos B ¥\K. ',8 1. A, larve de Diptero incletorminoo : a, anus; atn . armature bucral<>: b, bouchc; n, systiMin- nerveux ; fg, tube digestif; tm, tubes de Malpighi ; ir, front1 tracheen ; v.r, organe I'liigmatique ; - B, organe enigmatique isole enlre les deux troncs tracheens et grossi. (Fig. originale.J des organes du tacl ; celles de GRABER, stir les organes chordotonaux clecouverts dans les larves de Dipteres (p. i40 et retrouves dans beau- 488 DEVELOPPEMENT POS TEMDR YO XXA IRE coup cFautres larves. On ne connait pas chez les larves d'autres organes auditifs que ees derniers. Je dois cependant mentionner ici un organe particulier signale par GRABER (1878) dans une larve de Diptere, et quo j'ai egalement retrouve dans de tres petites larves, nouvellement eeloses, resseniblant a do jounes larves de Stratiomys, mais que je n'ai pti determiner. Dans la partie posterieure du corps, en a mere de Tanus, entre les deux troncs traeheens qui s'etendent dans toute la longueur de Tanimal, se trouve un petit organe qui, par sa partie anterieure, parait etre en rapport avec la portion terminale du vaisseau dorsal et, par sa partie posterieure, est rattache a rextremite du corps par un filament tres grele (fig. 481). Get organe se compose de trois parties : une partie anterieure formee par une masse cellulaire pleine ; une partie moyenne vesiculaire a pen pres spherique, a parois constituees par une couche de petites cellules, et renfermant dans son interieur deux corps ovoules fortement pigmen- tes en noir et rattaohes, par un petit pedicule grele et transparent, a la masse cellulaire anterieure ; la troisieme partie de Torgane est une vesi- cule pyriforme, accolee a la precedente par sa base, et a Textremite de laquelle s'insere le filament qui rattache Torgane a la partie posterieure tin corps. Les deux vesicules ne sont pas contractiles ; 1'organe, exa- mine par transparence sur le vivant, presente un mouvement continuel de va-et-vient, du aux contractions du vaisseau dorsal. La description et les figures de GRABER different un pen des miennes en ce que cet auteur a trouve cet organe enigmatique constitue par trois vesicules renfermant chacune une paire de corps pigmentes et pedicules, et en ce qu'il a vu de gros nerfs arriver aux parois de 1'organe, nerfs que je n'ai pu apercevoir. GRABER et moi n'avons pas examine la meme espece de larve, ce qui explique la difference de constitution de F organe. GRABER pense que ce singulier organe pent etre rapproche d'un otocyste, dans lequel Totolithe, an lieu d'etre libre et en rapport avec les extremites de polls audilifs, serait fixe a la paroi et se comporterait comme un battant de cloche. II m'est impossible de me prononcer sur la signification de cet organe ; jusqu'a preuve du contraire, on pent le considerer comme un organe de sens special, rentrant peut-etre dans la categoric des organes chordotonaux, mais il est difficile de comprendre son fonctionnement ; je n'ai jamais vu de deplacements des corps pedi- cules par rapport aux parois de la vesicule : ils paraissent etre implantes d'une maniere rigide dans la masse cellulaire anterieure. Organes visnels. — Les ocelles lateraux des larves d'Insectes, etudies surtout par II. LANDOIS (1866), GRENACHER (1879), PAXKRATH (1890) et ORGA.\ES DES 57T.V.S 489 recemment par REDIKORZEW (1900), ont en general une structure moins compliquee que celle des ocelles medians des Insectes adultes ; cepen- dant ceux des larves de, Tenthredinides se rapprochenl de ees derniers. L'ocelle est constitue par : 1° un crislallin de fornie lentieulaire (|iii nYst qifun epaississement local de la cuticule seeretee par rhypoderme ; p." un corps vitre forme par des cellules hypodermiques allongees, pris- matiques on pyramidales, heaucoup plus developpees que celles du corps vitre de Focelle de Fadulte, qui sont moins nombreuses et courtes; 3° une couche retinienne. Celle-ci est constitute par des cellules allon- gees, pyriformes, dont Texti-emite distale est en rapport avec le corps vitre, et 1'extremite proximale en eontinuite avec les fibres du nerf optique. Les cellules retiniennes sont groupees au nombre de 2, 3, 4> ou un plus grand nombre, pour former une retinule ; et chaque retinule renferme en son centre un batonnet ou rhabdome, qui se ramifie sous forme de lamelles entre les cellules de la retinule on rhab- domeres. Les filaments nerveux pe- netrent dans le protoplasma des cellules retiniennes, qui renfer- me nt en outre des granulations pigmentaires. Entre la base des cellules reti- niennes se trouvent des cellules vesiculeuses constituant une sorte Fig. 482 -- Coupe transversale d'un ocelle de jeu no larve de Dytiqne. ct, cuticulo chitineuse; /. lentille cuticnlaire ; gk, cellules du corps vitre; hy, hypoderme ; st, de tisstl COnjOllctif de remplissage. batonnets; re, cellules retiniennes; no, nerf op- tique. (D'apres GRENACKER, fig. empruntee a L'ensemble de 1 ocelle est entoure LANG.) d'une membrane cellulaire. I/hypo- derme dans lequel Tocelle est enchasse presente, tout autour de celui-ci, un bourrelet de cellules plus allongees et generalement plus pigmentees que celles du reste de rhypoderme ; les auteurs designent ce bourrelet sous le no m d'iris, a cause de sa situation, bien ([iTil ne puisse jouer le role d'nn veritable iris. Dans les ocelles des larves de Tenthredinides, il existe, entre les extremites distales des cellules du corps vitre, des cellules intercalates supplementaires ; le pigment est contenu dans des cellules speciales interposees aux cellules retiniennes. D'apres REDIKOR/EW, ces ocelles formeraient, avec les ocelles des Insectes adultes, la transition des ocelles larvaires aux yeux composes, ceux-ci devant etre consideres comme une reunion d'ocelles frontaux. 490 DEVELOPPEMENT PO ST E M B RYON N A IRE Organes reproducteurs. Les glandes genitales existent a Tetat rudimentaire dans les larves et ne se developpent en general que pendant la nymphose. Cependant, chez beaucoup de chenilles, les testicules prennent de tres bonne heure un developpement remarquable et sont le siege des premieres phases de la spermatogenese ; souvent on trouve deja des faisceaux de sper- matozo'ides avant la nymphose. Chez les Insectes a metamorphoses completes, les conduits evacuateurs et leurs annexes n'apparaissent que tardivement pendant la nymphose. Devolution de la glande femelle est generalement en retard sur celle de la glande male ; cette difference est surtout tres marquee pour les Lepidopteres. Exceptionnellement, les ovaires peuvent produire, chez la larve, des oeufs arrivant a maturite et se developpant par parthenogenese (voir Paedogenese, p. a58). GHAPITRE XIII DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE (Suite) GeneralitSs sur la biologie des larves. Nous n'avons considere, dans le chapitre precedent, les larves des Insectes qu'au point de vue morphologique : un certain nombre de phenomenes interessants qu'elles presentent durant leur evolution biologique meritent d'etre signales. ECLOSION La maniere dont la jeune larve d'un Insecte sort de Toeuf n'a ete observee encore que dans un petit nombre d'especes. Dans quelques oeufs le chorion presents en une region determines une zone speciale, a structure differente de celle du reste, et qui ofFre une resistance moindre. Au moment de Feclosion il se produit dans le chorion une solution de continuite au niveau de cette zone, de telle sorte qif une partie du chorion se detache comme une calotte ou se souleve comme un couvercle, mettant a nu un large orifice par lequel sort la jeune larve. On rencontre cette disposition pour les oeufs de beaucoup de Lepidopteres, des Pentatomes, du Pou, des Phyllies (voir fig. 294, p. 293), etc. Souvent le chorion ayant une structure uniforme et etant assez resistant, la jeune larve s'ouvre un passage en rongeant a 1'aicle de ses pieces buccales la partie la plus voisine de sa tete. Tel est le cas, par exemple, du Bombyx du Murier; lorsqu'on examine le contenu du tube digestif du jeune Yer a soie qui vient d'eclore, on y trouve des fragments du chorion de Toeuf bien reconnaissables (i). (i) II arrive quelquofois quc le jeune Yer nc pratique pas dans le chorion un trou suffisamment large pour sorlir la tete, il se retourne alors dans 1'ceuf et fail saillir a travers 49?. DEYELOPPEMEXT POS TE MBR }'O\ A' A IR E Lorsque Tenveloppe ovulaire est mince et pen resistante comme die/, un certain nombre de Dipteres, la Mouche a viande par example, la larve, par des mouvements de va-et-vient on do contorsion dans rinte- rieur de Tcpuf, amene une rupture clu chorion, qui se fend en general longiiudinalement, et est mise en liberte. Quelques larves d'Insectes sortent de 1'oeuf encore entourees de Tamnios et ne se debarrassent de cette enveloppe foetale qu'apres I'eclo- sion (Cicddd septemdecim , Acridiens, Mantis religiosa, etc.). Ouand les oeufs sont contenus dans une ootheque, la larve doit rompre le chorion ovulaire, puis sortir de I'oolheque avant de mener une vie Fig. 48.!. Fig. 484. Stauronatus maroccamts. — • Extremite anterieure cle la larve rampante, tres grossie, vuo en-dessus (fig. 483) et de profil (fig. 484)- ac, ampoule cervicale a son maximum de gonflemeiit ; on aporooit deux petits mamelons qui se gonflent egalement pour completer 1 'action de 1 ampoule. (Fig. empruntees a Ki'iscKKi. D'HERCULAIS.) libre. KUNCKEL D'HERCULAIS (1890) a bien suivi le mecanisme de la sortie des jeunes Acridiens de leur coque ovigere. Celle-ci est fermee, ainsi que nous Tavons deja dit (p. 276), par un couvercle bien adapte. Six on sept jeunes larves, reunissant leurs efforts, le font sauter en le projetant parfois a plusieurs centimetres (fig. 485 et 486); elles ne peuvent cepen- daut , a ce moment, faire usage de leurs membres, ceux-ci etant exac- tement appliques centre le corps par la membrane amniotique qui n'est pas rompue. ^lais il exisle, chez la larve, entre la Icte et le prothorax, une membrane molle que Familial pent faire saillir a volonte dans la region dorsale, en y emmagasinant du sang (fig. 483 et 484)- G'est a 1'orifice qu'il a perco la partic postcrieure du corps, mnis, lorsque la tcte, plus rosistante, arrive au uivcau dc 1'orificc, die no pent se degager et le Ver finit par mourir. Lorsqu'on observe, dans un lot de graines mis en incubation, plusieurs de ces eclosions incompleles, c'est mi signe dc debilile dc la race qui permet de presager une mauvaiso education lYKKSON (>t QfAJAT). ECLOSION 4y3 Taide de cette ampoule ci'n'icdle que les jeuiies Acrid ie us sonic-vent le Fig. 485. Fig. -;8G. Slauronofus maroccaniis. -- Mecunisme do 1'eclosiou choz les Aeridiens. (Fig. empruntees a Kurv'CKEL D'HERCULAIS.J Fig. 485. — Coque ovigere grossie : tine portion a ete debarrassee des grains de sable agglutines qui la couvraient, pour montrer la paroi proprement ditc; 1'opercule, par 1'effort combine des jeunes, a ete completement detacbe et rejete sur le c6te. Fig. 48? slade, f'esl-i'i-dire passage de 1'etat de larve rampante a crlni de larve santanle. 494 DEVELOPPEMENT POSTEMBR YONNA IRE pieces buccales. Us sont passes de 1'etat de larve ramp ante a celui de larve saulante (KiJNCKEL) (i). Les larves de certains Insectes possedent un appareil special, un ruptor ovi, selon Fexpression de RILEY, qui leur permet de rompre le chorion lors de leur sortie de 1'ceuf. Gelle de la Forficule, d'apres HEY- B Fig. 488. A, larve de la Puce du Ghat (Pulex felis) sortant de 1'oeuf', montrant sur sa tete la pointe frontale destinee a dechirer la coque de 1'oeuf; — B, pointe frontale vue de profil ; -- G, pointe frontale de la Puce du Loir (Pule.r fasciatus] vue de profil; — D, tete de la larve de la Puce du Chat vue par sa face inferieure, montrant les machoires avec leur palpe et les mandibules. (D'apres KUNCKEL D'HERCULAIS.) MONS, porte entre les deux yeux une epine rigide servant a briser 1'enve- loppe de 1'oeuf. WHEELER a constate que la larve du Doryphora presente sur le thorax trois paires d'epines elargies a leur base, qui jouent un role dans la rupture des enveloppes ovulaires. La larve de la Puce prete a eclore porte sur le sommet de la tete une petite piece cornee de couleur jaune brunatre (fig. 488), Gette piece, situee dans une legere depression ovalaire, montre sur la ligiie mediane une arete terminee en avant par une pointe assez relevee. Lorsque Tani- mal subit sa premiere mue, il se debarrasse de cet appareil dont il ne (i) A 1'etat de larve rampante, c'est-a-dirc encore entouree de 1'amnios, les jeunes Acridiens, en modifiant a leur gre le volume de chacune des regions du corps, pcuvent passer facilement a travers les fissures du sol les plus etroites. M UE 493 reste aucun vestige : c'est done un organe transitoire qui sert exclusi- vement a la jeune larve pour briser le chorion tie 1'uHif. La forme tie 1'ap- pentliee frontal est differente suivant les especes, ainsi que Fa constate KUNGKEL (1893), et pent servir a les caracteriser. De semblables cornes transitoires et ayant le nieme usage out etc signalees par RATHKE ehez la jeune larve de Pentatoma baccaj-nm, par ZADDACH chez celle de Phry- ganea grcuidis, par HAGEN chez celle ftOsniylns maculatus, oil elle affecte la forme crime longue sole. KUNGKEL homologue cette formation a la pointe placee sur le front des jeunes Phalanginm avant 1'eclosion, et de- couverte par BALBIANI, a la piece si developpee qui existe sur le front des larves de Crustaces, zoees dti Carcinus msenas, des Pagures el Porcel- lanes, des jeunes Homards, et au rostre qui persiste pendant la duree de la vie chez les Palemons. MUE Les larves des Insectes, tant a metamorphoses graduelles qu'a meta- morphoses completes, durant leur periode d'accroissement, changent de peau un certain nombre de fois, c'est-a-dire qu'elles se debarrassent de leur enveloppe chitineuse qui, par sa resistance, s'oppose al'augmen- tation de volume du corps ; c'est ce phenomene qif on designe sous le nom de inue ou ecdysis. On appelle quelquefois e.vuvie la vieille peau rejetee par la larve. SWAMMERDAM et les anciens entomologistes pensaient que les dilfe- rentes peaux de la larve etaient emboitees les unes dans les autres et que la larve s'en depouillait successivement a chaque mue. HEROLD et apres lui plusieurs zoologistes out montre que le nouveau revetement tegumentaire se forme au-dessous de Tancien, quelque temps avant chaque mue. La mue n'interesse pas seulement le tegument externe, elle a lieu aussi, co mine SWAMMERDAM Fa constate le premier, chez Oryctes nasicor?iis, pour les parties internes derivees de I'ectoderme, Tintestin anterieur, 1'intestin posterieur et les gros troncs tracheens (i). Lorsque la chitine produite par les cellules hypodermiques et formee de plusieurs couches superposees s'est durcie et est devenue inexten- sible, elle se detache de 1'hypoderme. Les elements de celui-ci, en se multipliant, augmentent la surface de la couche chitinogene qui se plisse et secrete une nouvelle cuticule. (i) SWAMMERDAM avuit observe egalement la mue des trachees chez les larves d'Abeille. 496 DEVELOPPEMENT POSTEM BRYONXAIRE Une certaine quaritite de liquide s'accumule entre eette derniere et la couche de chitine aneienne qui, apres un certain noml)re de inouve- ments de contraction de la larve, se rompt en un point variable, de maniere a permettre a Familial, reconvert de son nouveau revetement cntane, de sortir de son exosquelette devenu trop etroit. PANTEL (1898) pense que les naturalistes ont ete trop exclusifs en cherchant la raison biologique de la mue dans les seules exigences de la croissance. II a constate que, entre deux mues successives de la larve du Thrijcion, lataille augmente du simple au double. 11 admet que la cuticule est susceptible de suivre entre des limites tres etendues le developpement du corps. D'un autre cote, des transformations quelconques seraient tout aussi insuffisantes pour expliquer la mue, car il pent s'en accom- pli r d'importantes aussi bien pour les organes internes que pour les organes externes, sans son intervention. Pour lui, il faut tenir compte d'une troisieme cause : ce sont les transformations speciales qui, por- tant sur le systeme cuticulaire externe ou interne, doivent y faire appa- raitre un organe nouveau, un stigmate par exemple, ou une armature buccale d\m autre type que Farmature primitive. Les nouvelles forma- tions cuticulaires apparaitraient comme des neeessites biologiques a mettre au premier rang parmi celles qui determinent la chute du systeme cuticulaire preexistant. La larve du Thrixion passe, en effet, par trois stades successifs presentant des caracteres nouveaux, brusquement substitues aux anciens au moment de chaque mue (i). LOWNE a constate aussi que la jeune larve de la Mouehe a viande mue deux heures apres Feclosion, par consequent avant d'avoir aug- mente de volume. Quelques autres larves d'Insectes sont dans le meme cas. Ces faits viennent a Fappui de la maniere de voir de PANTEL. Nombre des nines. — -Toutes les larves d'Insectes subissent des mues. On croyait autrefois que celles de certains Dipteres (Muscides) ne muaient pas; LEUCKART (1861), WEISMANN (1864) et KUNCKEL (i8j5) ont montre que ces larves changent de peau comme les autres (2). Le nombre des mues successives, pour une meme larve, est different suivant les Insectes, et pent varier pour une meme espece selon les conditions dans lesquelles elle se trouve. (1) Ces sladcs sont los suivanls : slade I, de 1'eclosion a la premiere mue: corps blanc et glabre, i millimetre a i""",i; stade II, de la premiere mue a la tleuxieme : corps jaunc et glabre, 2 millimetres a V'"",1j; stade III, de la deuxieme mue a la nymphose : corps jaunc el hc'rifse de poils raides, ') millimetres a 12 millimetres. II y a done un trimorphisme larvaire, les trois formes elant separees par deux mues. (2) MARSHALL pcnse que les larves des Hymchiopteres parasites des Insectes ue subissent pas la mue. SKURAT (1898) a constate la mue des jeuues larves A'Apantelcs glomeratus. .',<): Les Acridiens ont en general 5 nines; cependant dans ce groupe, la Diaplteroniera fenionita en a i a iKiLEY), el le Microcentrum relincr^is seulement 4(CoMSTOCK). D'apres MARLAT, \& Periplaneta aniericana change de peau un nombre variable de fois, quelquefois elle a plus de - nines. Les Homopteres ont en general de a a 4 nines; les Aphidiens en out an nioins 3 et les Typhlocybes 5. La Cicada septem'lecim, qui vit dix-sepl ans a Tetat de larvc, nine de 21 a 3o fois dans son existence. Parmi les Coleopleres, on ne connait le nombre des mues que pour quelques Insectes seulement : ce nombre est de ."> pour les Meloe, de 3 pour le Phytonomus punctatus et de 7 pour le Dcnucstes vulpinns, suivanl RlLEY. Les Lepidopleres muent pour la plupart 4 Ibis. Le \'er a soie change 5 ibis de peau avant de se transformer en chrysalide : la 5e nine a lieu dans le cocon ; chez PJii/rrai-ctia Isabella, DYAR a comple 10 mues. Chez les Or»yia, le nombre des mues varie suivant les sexes : d'apres RILEY, ehez O. leucostigma, les males muent 4 fois el les I'emelles quelqueibis 5 ; chez O. gulosa, suivant DYAH, les males ont 3 ou 4 mues, les femelles toujours 4 ; les males d'O. a/i(i(j//(t en auraient 6 et les femelles 7. Les larves de Afnsca donicxtica changent 3 fois de peau (PACKARD), celles des CEstrides egalement 3 fois (BRAUER); celles de Corethre 4 Ibis, et celles de Chironomus probablement davantage, d'apres MIALL. Les Bourdons, les Abeilles et les (luepes muent an nioins 8 fois avant d'arriver a Petal adult e (PACKARD). W.-H. EDWARDS a constate que les chenilles de Lepidopteres (|iii hivernent muent plus souvent que celles qui n'ont qu'une existence estivale. Les chenilles des especes qui presentent une large distribution geographique muent plus souvent dans les regions chaudes (|iie dans les regions froides. Mecanisme de la nine. — La mue constitue une epo([iie critique pour la larve. Celle-ci, quelque temps avant de changer de peau, cesse de man- ger et de se deplacer; elle fait executer a son corps des mouvements de torsion dans tons les sens, gonflant et contractant alternativement ses anneaux. A un moment donne la vieille peau se fend, soil en arriere de la tete, surlout lorsque celle-ci possede un revetement come plus resis- tant que le reste des teguments, soil sur le dos, soil sur le venire. La larve degage cPabord sa tele, puis le reste de son corps, et generalement Tancienne enveloppe chitineuse conserve exactemenl la forme de Panimal . An moment de la derniere mue de cerlains Dipteres Muscides ), la larve ne se debarrasse j>as de son enveloppe chitineuse; elle se trans- forme en nymphe dans son interieur et Ton donne le nom de pupe a la nvmphe ainsi enlouree de la derniere mue larvaire. Inscetcs. iJ2 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE Les larves apodes des Hymenopteres qui se developpent dans des cellules out des teguments minces qui ne se comportent pas, lors de la mue, de la meme rnaniere que ceux des autres larves. Sous Finfluence de la pression exercee par la croissance d'une maniere inegale, la vieille cuticule se rompt en plusieurs endroits, en formant des lambeaux dont quelques-uns restent autour des pieces buccales, des stigmates et de Fanus. Ceux-ci sont rejetes en meme temps que la cuticule du tube digestif et des trachees. VERSON et BISSON (1891) out decrit chez le Ver a soie des glandes cutanees speeiales qui jouent un role important dans le mecanisme de la mue; ce sont les glandes de la mue on glandes hypostigmatiques. Ges glandes existent an nombre de i5 paires : deux paires, Tune dorsale, Fautre situee au-dessus des pattes, pour ehaque anneau thora- cique; une paire pour les itr, 2% 3C, 4% 5C, 6e et 7° anneaux abdominaux, et deux paires pour le 8e. Chaque glande est constitute par une seule cellule, tres pen developpe'e chez Fembryon, mais subissant des trans- formations tres remarquables chez la larve an moment de ehaque mue. La cellule glandulaire est creusee a sa peripherie d'un canal renforce interieurement par des epaississements cuticulaires, comme dans les trachees. An moment de Fassoupissement qui precede la mue, le noyau se ramilie et se montre rempli de granulations refringentes et colorables; en meme temps le protoplasma se creuse de vacuoles et presente une grande cavite centrale remplie de liquide. La nouvelle cuticule formee au-dessous de Fancienne est en conti- nuite avec les bords du canal glandulaire. La cavite cellulaire centrale vient s'ouvrir dans la lumiere du canal, et expulse son liquide entre la nouvelle cuticule et Fancienne. Apres la mue, la nouvelle cuticule, en s'epaississant, ferine les levres du canal; le protoplasma de la cellule se ratatine, sa cavite centrale devient virtuelle et le noyau reprend sa forme primitive. Les tubes de Malpighi, au moment de Fassoupissement larvaire, sont distenclus par des urates et ne fonctionnent plus. Les glandes de la mue les remplacent alors, ainsi que les autres cellules hypodermiques, dans lesquelles VLA.COWIT/ a constate la presence de granulations d'urate d'ammoniaque et de cristaux d'oxalate de chaux. Ges inemes granulations et ces inemes cristaux se retrouvent dans le liquide secrete par les glandes de la mue lorsqu'on le laisse evaporer. L'existence d'un licjiiide interpose entre Fancienne et la nouvelle cuticule a deja ete signalee par plusieurs auteurs, entre autres par NEWPORT, chez les Ghenilles. WEISMANN (1864) expliquait la mue des MUE 499 trachees par une infiltration de liquide consecutive a 1'apparition prealable d'un espace interstitiel. GOMN (i), dans la Chenille do Pieris /»/v/\.syV,T, a Irouve de grandes cellules hypodermiques a la surface des segmenls thoraciques ; elles paraissent secreter un liquide qui s'epanehe au-dessous de la cuticule au moment de la nine. Suivant PANTEL, voici coinment se ibrmerail la nouvelle cuticule lors de la mue : « L'activite formatrice qui siegeait a la peripherie meme de la couche chitinogene et y organisait les lines derriere les autres, les strates cuticulaires, se transporte a une certaine profondeur, ce qui delimite une zone protoplasmatique intercalaire enclavee entre deux feuillets chitineux, Tun externe destine a etre rejete, Tautre interne en voie de formation. Gette zone se modifie aussitot, devient hyaline, molle et semi-liquide, comme si la tranie protoplasmatique etait pro- gressivement resorbee ou dissoute... Le clivage de la cuticule par la formation d'un feuillet nouveau a distance de Tancien, avec modification concomitante de la zone protoplasmatique interposee, a un double but : 1° permettre la formation de nouveaux accidents cuticulaires (fil spiral des trachees, poils ou semblables annexes clu tegument externe), qui puissent librement se developper dans un milieu pen consistant et demeurer proteges jusqu'a i'epoque ou ils auront acquis assez de durete; •2° preparer, sans le realiser prematurement, le decollement de la vieille cuticule. » Ce n'est qu'au moment meme de la mue que Ton voit appa- raitre une couche liquide entre les deux cuticules. Une question interessante, qui a etc jusqu'ici mal etudiee, est celle de savoir comment se eomportent les insertions inusculaires sur les teguments pendant la mue. Suivant WEISMANN et VIALLANES, les muscles s'attacheraient seulement aux cellules hypodermiques, de sorte que, au moment de la mue, la nouvelle cuticule pent se former d'une fagon continue entre 1'ancienne cuticule et I'hypoderme, sans que les points d 'insertion des muscles se trouvent modifies. Mais d'apres d'autres hislologistes, (els que PANTEL, les muscles s'insereraient directement sur la cuticule, entre les cellules hypodermiques; quaint la cuticule se detache, son adherence persisterait plus longtenips au niveau des insertions muscu- laires que sur les autres points. D'apres mes propres observations, je crois aussi que les muscles out une insertion cuticulaire; mais je n'ai pas suivi ce qui se passe lors de la mue, et je ne puis dire comment se forme la nouvelle culicule au niveau des insertions inusculaires. VERSON (iHy.'Vi decrit de la facon suivante le mecanisme tie la mue chez le Yer a soie. Quand la cuticule s'esl cpaissie, (die s'oppose a IVxtcnsion en surface des cellules de I'hypoderme. Celles-ci, excitees par la pres- (i) Coinmunication f'aite dans une lellrc du prol'esscur BVGMON a PACKARD, en aout DOO DE VELOPPEMEXT POSTEMBRYONN AIRE sion et par les produits tie desassimilation qu'elles renferment, gros- sissent et se multiplient rapidement ; rhypoclerme se detache de la eutieule et forme au-dessous d'elle des replis. Le Yer, gene par un sentiment de pression interne, eesse de manger, s'engourdit et, lixe seulement par ses fausses-pattes abdominales, souleve en Fair sa tete et sa region thoraeique. Par suite de cette position, le liquide secrete par Fig. 489 a 4. L'hypoderme de la t6te, qui s'etait plisse, sort de Tenveloppe cornee, entrainant les organes internes dont 1' ensemble constitue la vesicule cephalique, el vient se loger dans le premier anneau thoraeique. La tete s'arc-boute alors centre le bord posterieur de la vieille enveloppe cephalique ; 1'ensemble du corps se recourbe legerement en S; la cuticule se rompt et la tete vient boucher le trou de la dechirure pour empecher de sortir le liquide repanclu enlre la vieille peau ct la nouvelle. Lorsque celle-ci est completement detachee de Tancienne cuticule, le Yer sort entierement par la dechirure. KLNCKEL D'HERCULAIS (1^90) a montre que Fampoule cervicale, dont il Mi'E a determine le role pendant Teclosion des larves d'Acridiens, entre aussi en action pendant la nine. A chaque mue, la membrane uiiissant, dans la region dorsale,la tete au prolborax, a la faenlte de se dislendre en se gor- geant de sang; elle exeree alors sur les teguments dorsaux nne violente pression qni en determine la rupture. La lurgescence de Famponle eervi- Fig. 499.. — Dogagomonl t iplot des pattes pos- terieuros el do 1'abdomen ; deuxieme position tig1. 19 >. - Retournemenl . ajo) pour 1'allongement de 1'abdomen an moment (!<» la ponte ; Tanimal remplit son jabot d'air an point de le distendre completement : des contractions mnscnlaires, meme pen energiques, peuvenl alors aise- ment cbasser le sang dans Tampoule cervicale. J^ell'orl exeree |)ar eelle -ci est d'autant plus energique que le jabot est gorge d'uiio j)Ius graride quantite (Tair. Les traclu'-cs, a 1'epoqne de la mue, contiennenl pen (Tair: leurs \('-si- 5oa DEVELOPPE M E X T P O S TEMBR YONXA IKE cules sont aplaties et vides ; le systeme tracheen n'intervient done pas dansle phenomene delamue(i). Suivant Mi ALL et DENNY et HATCHETT-JACKSON, les poils et les soies rigides de nouvelle formation, qui se forment au- dessous de 1'ancienne peau, serviraient clans certains cas a detacher celle-ci etfaciliteraient a la larve la sortie de son enve- loppe. Changements de coloration. — Les larves peuvent souvent, apres une cm plusieurs nines, avoir une couleur difference de celle qu'elles possedaient an moment de Feclosion. Ce chan- gement de coloration, accom- pagne aussi quelquefois d'une modification des dessins de la livree, s'observe surtout chez les chenilles et les fausses- chenilles des Tenthredinides. KUNCKEL (1892) a note avec soin la coloration des Criquets pele- rins aux divers stades de leur evolution. Lorsque les jeunes, Lmmediatementapresl'eclosion, se sont deharrasses de leur en- Fig. 494. -5rA^oC«-c«^,-^/-/H«.-inso,.tcttdulto veloppe amniotique, ils sont et, an-dessus de lui, la peau de la nymphe. Accrois- sement de volume par deglutition, de 1'air, extension de 1'aile par refoulement rlu sang. Deuxieme position des ailes. forme lepidoptere; les ailes superieures et inferieures sont dressees ver- ticalement ; les superieures, mm plissees, sont appli- quecs centre les inferieures qu'elles cachent comple- temeut. Le passage a la forme orthoptere ne com- mence a s'accuser qu'a la phase snivante, alors que les ailes superieures se rabattenl et s incurvent pour recouvrir les ailes au fur et a mesure qu'elles se plissent. Les pattes posterieures sont inactives et gardent leur premiere position. (Fig. empruntee a KiJNCKr.i. D'HERCULAIS.) (i) MOXNIER (187^) avail deja signalo 1 introduction de 1'air dans le tube di- gestif des larves et des nymphes aqua- tiques, mais saus rcconnaitrc le role de ccttc introduction. En 1877, JOUSSET DE BELLESME avail reconnu que la nyin- phe de la Libellule avale et emmagasine de 1'air dans son tube digestif et que celui-ci, distendu, refoule les organcs et le sang coutre les teguments. Le li- quide sanguin penetrc aiusi dans la lete pour lui donner sa forme definitive et dans les ailes qn'il deploie. DUREE DE LA V IE LARVAIRE So3 blane-verdatres; sous rinfluence de la lumiere, ils brunissent et passent au noir avec des taehes blanches on jaunatres; a la premiere nine, les colorations roses apparaissent, notamment sur les cotes du corps; a la deuxieme mue, les teintes roses augmeiitent ; a la troisieme, elles predo- minent, mais pen a pen elles font place a des teintes jaunes; il en est de meme apres la quatrieme et la cinquieme mues, apres lesquelles Tlnsecte adulte apparait alors avec une livree du rose le plus teiidre, (pii devient plus tard jaune. II resulte done des observations do KUXCKEL quo, dans les moments qui precedent et suivent la mue, la Sclnsloccrca percgrina possede un pigment rose qui passe successivement par plusieurs nuances pour arriver an jaune. D'apres ce savant entomologiste, ces modifications de coloration du pigment seraient 1'expression des phenomenes d'histo- lyse et d'histogenese s'accomplissant lors des mues et de la metamor- phose. Ge qui le prouverait c'est que, apres chacune de ces phases, les Acridiens rejettent des excrements colores en rose. Les jeunes Criquets, eleves a Fombre, n'acquierent jamais la teinte jaune-citron de ceux eleves en plein soleil. KUXGKEL pense que le pigment de ces Insectes est de la zoonerythrine, ou un de ses derives, du groupe des lipochromes de KRUKENBERG; cette substance, d'apres MEREJKOWSKY, jouerait chez les Invertebres le meme role que Fhemoglobine chez les Vertebres. DUREE DE LA VIE LARVATRE L'espace de temps qui separe deux mues successives d'une larve (Tlnsecte varie naturellement avec la duree de 1'existence larvaire de cet Insecte. Or, cette duree est excessivement variable, comme nous Tavons deja dit au chapitre XI. Elle n'est pas toujours la meme pour une meme espece et depend, ainsi que celle du developpement embryonnaire intraovulaire, des conditions exterieures. La duree de 1'etat larvaire pour la Mouche a viande, en ete, est de (S a 7 jours; pour les Abeilles de 8, 10 ct \',\ jours, suivant l<>s sexes; pour VAi'gynis paphia de if\ a i5 jours; pour le Yer a soie, entre 2r>.° et a4" (j., de 35 jours ; pour le ("OSSHS ligniperda et le Melolontha vulgaris d<^ •>. a 3 ans; pour le Lncfi/i/ts ccrvns de 4 ^ ^ ans; pour la Cicada cim 17 ans, etc. MARSHAM a vu sortir, en 1810, uii adulte de splendida, (\\\\\ pupitre conserve dans I*1 bureau (rune administration depuis 1'annee 1788 on 1789. Ce Bupreste aurait done vecu a Felat de larve et de nymphe au moins ao ans. D'une maniere generale, les larves ayant une nourriture abondante et substantielle onl une dur<;e moins longue (|iie cellos (}ui vivonl on lerre et 504 DEVELOPPEMENT POS T E M I) R YOXXA IRE surtout dans le hois. Mais nous avons deja vu que des espeees tres voi- sines, vivant sur le meme vegetal et ayant par consequent la meme nour- riture, pcuvent presenter line grancle difference au point de vue de la duree de leur period e larvaire ; un des exemples les plus remarquables est celui du Hombyx cul-brun et du Bombyx neustrien (v. p. 4^5). Beaucoup de larves peuvent rester quelquefois un temps assez long sans manger. Ouand on les prive de nourriture a une epoque assez avancee de leur evolution, generalement on les voit se transformer pre- maturement en nymphe; la duree normale de la vie larvaire se trouve alors abregee,mais les adultes qui proviennent de ces larves ayant jeune sont de petite taille et souvent mal venus. YALERY MAYET (1894, Ann. Soc. ent. a conserve pendant deux ans et demi une larve de Trichodcs aniniios, parasite des ootheques de Criquets, dans un etat de jeune absolu ; Tlnsecte refusait de prendre les proies qu'on lui offrait et qui ne lui convenaient pas. Pendant ce long laps de temps sa taille avail seulement un pen diminue. La larve put el re ali- mentee ensuite avec de la viancle de Mouton et de Boeuf; mais elle mourut avant de s'etre metamorphosee. CROISSANCE DE LA LAHVE C/est a Te'tat larvaire qu'a lieu la croissance de Tlnsecte (v. p. 4i3). Cette croissance est souvent tres rapide et veritablement etonnante. REDI a montre que les larves de la Mouche a viande deviennent de i4o a 200 fois plus pesantes dans Tespace de 24 beures; raugmentation de la taille est en rapport avec celle du poids. LYONXET a calcule que la chenille du Cossns ligniperda, arrivee au moment de sa transformation en cbrysalide, est au moins 72000 fois plus pesante qu'au moment de sa naissance. Le tableau suivant montre de quelle maniere se fait la croissance normale du Yer a soie (i). Longueur. Surface. Poids. p = ogr, 000472 PX I 5 PX94 P X 4oo p X 1628 P X 776° A 1'eclosion Omm 3mn"' A la sortie do la i" mue 8 10 2' 1 5 3o 3e ^8 9° 4e 40 220 Au moment du filaeo du eocon 80 600 (i) Cc tableau est emprunte aux Lecons sur le Vi'r 11 sole dn Mtirier, dc MAILLOT. Les cliiffres out etc calcules d apres les donnees de DA.NDOLO se rapportant a des Vers d'assez NOURRITURE VM Les larves consomment une quantite cle nourriture considerable, surtout celles qui se nourrissent de matiere vegetale. D'apres une expe- rience exacte de DA.NDOLO (i8i3), 27 boo Vers a soie avaient consomme, depuis leur eelosion jusqtfa la montee, 36o kilogrammes de feuilles de Murier; ce qui fait i,'>pl ' '\.\ par Yer. Celui-ei ne pesanl a la naissance que i/a milligramme environ, on voit que chaque Yer absorbe, pour arriver an terme de sa croissance, a pen pres fioooo I'ois sou poids initial de nourriture. NOURRITURE Nous ne pouvons nous occuper ici clu mode d'alimentation et des incurs des larves d'Insectes, parce que cette etude, quoique tres inte- ressante, nous entrainerait beaucoup trop loin; mais il convient de laire remarquer que la nature des aliments et certaines conditions de milieu peuvent exercer une influence importante sur revolution de beaucoup de larves. En general, chaque espece de larve a besoin d'une nourriture spe- ciale. A ne considerer, par exemple, que les especes pbytopbages, un tres grand nombre d'entre elles ne peuvent vivre qu'aux depens d'une plante determinee. Beaucoup s'aecommodent de vegetaux different*, mais appartenant cependant a une meme famille naturelle, ou presentant des particularites communes. De nombreuses chenilles de Noctuelles s'alta- (jiient indifFeremment a plusieurs especes de Composees; celle du Pn/jilio Maclnton vit sur differentes Ombelliferes; le Yer a soie, bien que preferanl la feuille du Murier, pent etre nourri avec d'autres plantes riches en latex, telles que le Madura, la Scorsonere, la Laitue, la Camo- mille, etc., mais il ne se developpe pas aussi bien que lorsqu'on lui donne grandc taille, 472 cocons suHis;inl pom- fa ire un kilogramme. 36ooo Vers issns grammes de graines pesaienl. ;'i la naissance, 17 grammes, l.e poids maximum du Ver a la (in du V age, quelquc temps avant le filage du cocon, est pX 9')Oo; il diminue dc poids au moment de la monlee parce qu il evacue le contenu dc son tube digestif el consomme une partie de son corps graisseux. Nous rappellerons que 1'evolution du Ver a soie comprend cincj iigr.f separes par les nines : Le i''r age, dc 1'eclosion a la i"1 nine, dure ) jours, i"1 mue du V au (V jour. ae age dure i jours. 2'' mue le 9" jour. 3" age dure 6 jours. 3n mue le IT" jour. 4" age dure 7 jours. 4° mue le 22° jour. ")" age dure 10 jours. La t)iont('(y a lieu le 32° jour; le Ver met 3 jours a faire son cocon, ct la 5" mue a lieu dans le cocon, 2 a 3 jours aprrs que celui-ci est terniine. Le Ver resle a 1'elat de chrysalide pendant i5 a 20 jours. DE ^ELOPrE^IE.^7T POSTEMBRYONXAIRE sa nourriture nprmale. Enfin, quelques larves sont polyphages et peuvent s'alimenter avec des vegetaux appartenant a cles families cliverses, telles sont les chenilles des Bombyx neustrien, oul-brim, disparate, etc. BALBIANI a pu elever des larves de la Puce du Ghat, en les nourrissant avec du sang de Grenouilles et de Poissons, mais elles n'arriverent pas a se transformer en nymphes; pour qu'elles se developpent complete- ment il leur faut du sang de Mammiferes. Un des exemples les plus interessants de 1'influence de la nourriture, jointe a celle d'autres facteurs, sur revolution des larves, nous est fourni par les Aheilles. Nous avons deja indique (p. 24$ et suiv.) le mode de reproduction des Abeilles sociales, et nous avons vu que les oeufs non fecondes, pondus par la femelle dans les grandes cellules hexagonales, donnent naissance a des males, tandis que les ceufs fecondes produisent des ouvrieres quancl ils sont deposes dans les petites cellules hexagonales, ou des femelles fertiles lorsqu'ils se developpent dans les grandes cellules speciales de forme conique. La duree de 1'evolution postembryonnaire des trois sortes d'individus n'est pas la meme, ainsi que le montre le tableau suivant : Femelle fcrlile. Ouvriere. Male. Etat d'oeuf 4 jours 4 jours 4 jours Etat de larve 5 5 6 Filage du cocon i 2 3 Repos 2 3 — 4 Etat de nymphe 488 16 jours. 22 jours. 20 jours. La nourriture donnee aux larves par les ouvrieres varie suivant les cellules dans lesquelles elles se developpent et suivant leur age. Les larves d'ouvrieres et de males recoivent une patee de miel et de pollen, qui d'abord a Taspect d'une bouillie blanche et est insipide, puis devient sucree et resseml)le a la fin a une gelee transparente, sucree. Les larves de reines sont alimentees en abondance avec une nourriture spe- ciale, la patee royale, d'un gout moins fade que celle des ouvrieres et d'une saveur aigrelette. SWAMMERDAM et les anciens observateurs admettaient que la nourriture des larves etait un produit de secretion particulier des ouvrieres. LEUCKART (i858) considera la patee comme formee par des aliments vomis et resultant de la digestion du pollen dans le ventricule chylifique. En 1868, il ahandonna cette maniere de voir et emit 1'hypothese que la patee est un produit de secretion des glandes salivaires. Cette opinion a etc defendue par FISCHER et par SCHIEMENZ (1882). Ces auteurs se basaient principalement sur des raisons anato- niiques : sur la disposition de 1'intestin doul la valvule empeche le vomissement, et NOURRITURE So; sur le plus grand developpement des glandes salivaires ehez I'ouvriere que chez la reine el le male. SCHONFELD (1886) souticul an contraire la premiere opinion de LEUCKART; il a montre que, en pressant sur le ventricule chvlifiqiie, on pent fair<' refluer les aliments vers la bouche. Les recherches chimiques de VON PLANTA out apporte un puissant appui a la maniere cle voir de SCHONFELD. Suivant VON PLANTA (1888), la patee royal*4 ne renferme pas de pollen on seulement quelques grains accidentellement. II en est de meme de la patee destinee aux larves males jusqu'au quatrieme jour; a partir du einquieme jour elle contient an contraire heaucoup de pollen. La patee des larves des ouvrieres est aussl depourvue de pollen jusqu'au quatrieme jour; pour le jour suivant, Tauteur ne se prononce pas sur la presence du pollen dans la patee. Les grains de pollen proviennent de 1'estoinac et sont en partie digeres. Voici quelle est la composition des diverses patees, d'apres les analyses de VON PLANTA : PATEE DES LARVES Eau.. . . Reines. 67,83 Ouvrieres. 7I.OQ Males. 7'2,75 Matieres solides 82,17 28,91 27,25 100,00 100,00 100,00 COMPOSITION DES MATIERES SOMDES Ouvrieres Males Roincs. du 1" au 4e jour, an dela du 4r. tin lrr au i6 jour, an dcla du 4". Matieres azotees. 45, i4 53,38 27 ^87 Si.gi 31,67 grasses. i3,55 8,58 3,69 11,90 4,74 Glucose 20, 3g 18,09 44,93 9,57 38,49 Cendres 4,°^ " " " 2,02 La quantite de substances azotees, de glucose, de matieres grasses etant tres variable suivant la patee et suivant L'epoque de la vie larvaire a laquelle on la considere, il est pen probable que ces patees soient des produits de secretion de glandes speciales, et elles paraissent bien etre elaborees dans le tube digestif des ouvrieres. On sait que lorsqu'une ruche se trouve privee de reine, les ouvrieres peuvent en produire une en prenant une jeune larve d'ouvriere qu'elles nourrissent avec de la patee royale, en meme temps qu'elles agrandis- sent sa cellule, en detruisant les parois qui separenl celle-ci des cellules voisines. On voit done que, chez les Abeilles, trois I'acteurs interviennent pour la determination du sexe des individus : la fecondation et la non- fecondation de ropuf, la dimension des cellules dans lesquelles les larves 5o8 DEVELOPPEMENT POSTEMDRYONNAIRE se developpent et la nourriture speciale que recoivent ces larves. De ces trois facteurs, le premier est le phis important, car c'est de lui que depend revolution de Fembryon dans le sens femelle on dans le sens male (voir p. 2491; les deux autres ne paraissent exerrer d'influence que sur le developpement on 1'atrophie des organes genitaux. Les larves femellesqui ne reeoivent qifune nourriture riche en substances azotees et en sucre, et qui se developpent dans de petites cellules, out des organes genitaux atrophies et donnent des ouvrieres : celles qui sont nourries dans de grandes cellules, avec line patee speciale renfermant une assez grande quantite de matieres grasses, deviennent des femelles fertiles. D'apres les observations de LUBBOCK sur les Fourmis, 1111 nid appro- visionne avec des matieres animates donnerait un plus grand nombre de reines qu'un nid alimente avec des substances vegetales. Influence de l\.r mori, les chenilles les plus pelites au sortir de 1'oeuf donnenl une grande majorite de males, tandis que celles qui sont plus grosses donnent surtoul des femelles. XOl'RRITL'RE 509 action sur la determination du sexe. L)e inai a septembre i8()(>, il a nourri dilferemment i •_>•>() larves de M ouches. Ila recoiuni quo les larves a peine nourriesdonnaient des adulles do petite taille, landis qiic cellesqui elaieiit alimentees avec des muscles ou de la substance eerebrale se transfor- maient en adulles bien constitues; mais dans les deux cas il y avail a pen pres la me me proportion des deux sexes : Lois bion nonrris ji "/„ do femelles ct jy °/0 do males. inal nonrris 55 °/0 j"> "/„ Des larves de Liu-ilia Cu-sar npurries avec de la cervelle de Alouton ont donne 48 p. 100 de i'emelles et 5a p. 100 de males; eYst la proportion qu'on observe pour les males et les femelles ehe/ la Mnscu domcstica en liberte. CUENOT est arrive a cette conclusion (prune memo Mouehe pro- duit a pen pres autant de males que de femelles et que le sexe des indi- vidus est deja determine dans lY'iif avant la lecondation. Cette derniere conclusion est peul-etre un pen forcee; de ce que le sexe est deja dille- rencie die/ lYmbryon avanl Teclosion, il ne sYnsuil pas (pi'il le soil avant la formation de lYmbryon. Les observations de MARCHAL sur VEncyrtus sont a ce point de vue tres interessantes (voir p. 4°^)? ^ a reconnu, en efl'et, que tons les Encyrlns provenant (Tun meme ouiF sont en general du meme sexe, mais que quelquefois ils sont de sexe diffe- rent (i). Influence de la nonrriliire .si/r hi coloration de la laive. - -Les Lepidopte- rologistes savent que certains Papillons peuvent presenter des varietes de couleurs ditferentes suivant la nourriture des chenilles desquelles ils proviennent. Ainsi des chenilles de Eurepia caja, nourries avec des feuilles de Noyer, de Salade, de Chou, donnent des varietes de Papillons dans lesquelles la disposition des laches brunes et des lignes blanches des ailes n'est pas la meme. Les chenilles de Ellopia prosapiaria donnent des Papillons rouges quand elles vivent sur le Pin, verts (var. prasi- naria] quand elles sont sur le Sapin; celles de Cidaria variata, vivant sur le Sapin, produisent des Papillons gris, el brun-rotiges (var. obvliscala] si elles se nourrissenl aux depens du Pin, elc. La coloration des chenilles elles-memes d'une meme espece peul (i) BUGNON, sur un lolal fois des o" exclnsiveinenl. () fois des ^ 3 fois une grand e inajorile de Q^. i fois ± i tois lies o1 el des ^ en nonilire a pen jii-es (''gal. 5io DEVELOPPEMENT POSTEMBRYON NAIRE varier suivant les vegetaux qu'elles mangent. Un des exemples le mieux connu est celui de VEupithecia absinthiata, dont SPEYEH (i883) a i'ait une etude speciale ; ses chenilles polyphages ne s'attaquent qifaux Hears: quand elles mangent les fleurs ft Artemisia, elles presentent des dessins blancs et fences sur un fond tantot verdatre, tantot rougeatre; nourries avec des fleurs de Bruyere, elles prennent une teinte rouge sombre; avec les fleurs de Solidago virga a urea une teinte jaune, mais les Papillons qu'elles donnent ne different pas sensiblement entre eux. La coloration dans une meme espece de chenille pent egalement changer, suivant les circonstances, bien qu'elle reste sur une meme plante. Par exemple, les chenilles diEriopus purpureofasciata, qui se trouvent sur les frondes de la Pteris aqnilina, sont tantot vertes, jaunes ou rouges; d'apres LEHMANN, les vertes se rencontrent sur les frondes vertes, les jaunes et les rouges sur les frondes foncees. De meme les chenilles du Colias myrmidone qui vivent sur le Cytisns hiflorus sont, an moment de 1'eclosion, brunatres ou verdatres; apres la premiere mue, elles deviennent vert sombre ; apres la seconde, vertes comme les feuilles sur lesquelles elles se trouvent. An sortir de la troisieme mue, la teinte de la plupart des chenilles passe an brun-pourpre, de la couleur que revetent souvent les feuilles du Cytise en automne. Les chenilles cessent alors de manger et passent 1'hiver sur le sol, dans les feuilles tombees. An printemps, apres leur quatrieme mue, elles reprennent une livree vert clair de la meme couleur que les jeunes feuilles (A. (JARTNER, Wiener Entom. Monatsschr. \ Bd. 1861). II y a ici un exemple de mime- tisme protecteur interessant. Ces faits, ajoutes a beaucoup d'autres, out conduit la plupart des entomologistes a admettre que la coloration des larves provient des pigments introduits dans leur tube digestif avec la nourriture. Cepen- dant des experiences faites avec soin par POULTON et SCHRODER, expe- riences dont nous parlerons plus loin, semblent demontrer que c'est moins la nourriture que la nature de la lumiere recue par les larves qui inline sur leur coloration. INFLUENCE DES AGENTS PHYSIQUES Temperature. Nous avons signale plus liaut (p. 429)> 1'influence de la temperature sur la duree des differents stades du developpement postembryonnaire chez les Insectes. La duree de Tetat larvaire pent varier de plus du simple an double suivant la temperature moyenne. C'est ainsi que le Ver a soie qui reste a 1'etat larvaire pendant 35 jours, INFLUENCE DES AGENTS PHYSIQUES 5n a line temperature do 22° a 24° C., n'y reste qu<> i4 jours a 45° C., et pent y demeurer 5o jours et me me ])lus longlemps vers 16° C. et au- dessous. II existe pour les larves de chaque espece d'Insecte, line temperature optimum pour laquelle revolution se fait dans les meilleures conditions; mais en general les larves peuvent, comme les adultes, subir des change - ments de temperature considerables sans paraitre en soulFrir. En ij.V), JUSTI a gele des Vers a soie a tel point que leur corps durci se brisait comme du verre; en les rechauffant lentement il les a vus revivre, manger et filer leur cocon. LOISELEUR-DESLONCHAMPS a constate que de jeunes Vers, au sortir de 1'ceuf, peuvent supporter un froid de - - 5° G. pendant 20 minutes. Beaucoup de nos Insectes indigenes qui passent 1'hiver a Tetat de larves sont souvent soumis a des temperatures tres basses, ce qui ne les empeche pas de se metamorphoser normalement au printemps. DimorpJiisme saisonnier. • Cependant, certains Insectes a Tetat de larves ou de chrysalides, principalement parmi les Lepidopteres, sont influences par les basses temperatures et peuvent alors se presenter sous deux formes assez differentes pour qu'on en ait fait deux especes dis- tinctes. (Test ce qui constitue le dimorpliisme saisonnier que nous avons signale page 2o5. Le type le plus anciennement connu et le mieux etudie de ce genre de dimorphisme est celui de la Vanessa levana-prorsa. Cette Vanesse apparait au printemps, provenant de chrysalides qui out passe Fhiver, sous la forme levana : elle a une teinte brune jaunatre avec des taches blanches assez nombreuses (PI. II, fig. 10). La Vanessa levana pond, ses chenilles et ses chrysalides ont une courte existence et donnent, en juillet, des Papillons brims fonces avec taches blanches moiiis nombreuses, et un pen plus grands que les Papillons du printemps; cette seconde gene- ration constitue la forme prorsa (Pi. II, fig. y], de laquelle provient au [)rintemps suivant la forme levana. Quelquefois un certain nombre de chrysalides de prorsa ireclosent qu'en septembre et en octobre et don- nent alors une troisieme forme intermediaire diteporin/a. BEHCE (1887) entreprit le premier Tetude experimenlale du dimor- phisme de \'anessa levana-prorsa. En mainlenant a la chaleur les chrysa- lides des chenilles de la generation prorsa il oblint la forme porinia. DORFMEISTER (1864), \n\\x WfiisMANN (1870) elud irrcnt Faction des (i) \.i\ iui-nu- I', pi-iirsd ne sc proiluil en juillol qnr dans les iniiircs chaudes el seches ; ilans les anncos froides cl pluvieuses, lus Pajjillons (.l'cU; tendent ;'i sc rapprocher de la forme lev ana et surloul ro/.vc/ et il oblint des Papil- lons qui, pour la plupart, avaient la coloration claire de \ . le\>ana. D'autres cas de dimorphisme saisonnier sont aujourd'hui bien connus, nous citerons parmi eux : Anthocaris belia-ausonia (belia, prin- temps ; aitsoniu, ete) ; Anthocaris belemia-glauca (belemia , printemps ; glauca, ete), Lycsena polyspei'chon-amintas (polysperchon, hiver ; amintas, ete); Papilio Machaon (couleur fondamentale des ailes jaune pale an prin- lenips, jaune orange en ete). Le Papilio Aja.r de L'Amerique du Xord se presente sous trois formes dilferentes : deux Ibrmes d'hiver a teinte claire, P. teJamonides et P. \Vahliii, une forme d'ete a teinte foncee, P. Marcelltts. W.-H. EDWARDS (icSjS-So), en refroidissant les chrysalides du P. Marccllits, a obtenu les formes claires de generation d'hiver. Depuis les premieres reeherches de WEISMANN, ce meme biologiste el plusieurs autres, lels que DORFMEISTER, STANDFUSS, FISCHER, REICHENAU, DIXEY, MERKIFIELD, PACKARD, RUHMEH, VKECH, MARSHALL, elc., out fait de nombreuses experiences sur diverses especes de Lepidopteres, pour delerminer Faction de la temperature sur les larves et les chrysalides au point de vue des variations des ndultes (voir les analyses des travaux publics pendant ces dernieres annees sur ce sujel dans VAnnee Mologique, chap. Variation el Ori^inc des especes}. Xous ne dirons (juelques mots (jue des resultals les plus interessants obtenus |>ar ces auteurs. STANDFUSS (i8y5) a experimente Faction de la chaleur surl'oeuf, la larve et la chrvsalide. t Des amfs de Dasi/diira abietis, Lasiocampa pini el A/'ctiti fasciata out ete souniis a une temperature de 34° C. Ces oeufs se developperent dans les deux tiers du temps normal ou meme en moins de temps, et donnerent des chenilles dont la duree larvaire fut en movenne abregee, bien que la tempei-ature n'ait pas ete elevee pendant leur existence. L'acceleration du developpeinent qui sVlait produite dans FoMif s'etait done poursuivie clans la periode postembryonnaire. A cette abreviation de la periode de developpement s'associent, chez Tadulte, diiferentes modifications de taille et de couleur analogues a celles qui caracterisent certaines varietes natu relies. Les chenilles elevees a une temperature ambiante dc ?.5 a 3o° C. out mo ntre que, plus la duree de la vie larvaire est abregee par 1'elevation de la temperature, plus la taille de Timago se trouve reduite. Au point de vue de la forme et de la couleur, STANDFUSS ifa pu poser de regies fixes pour les variations. IM-'LTESCE DES A(;E.\TS I'll YS1Q U ES f>ij Les chrysalides mises en experience provenaient de larves elevees a la temperature iiorinalo : aussitol apres leur formation, ehaquc lignee provenant d'un meme couple de Papillons (Mail divisee en trois groupes : Tun etant mis a une temperature de ."> a 8" C. ; 1'autre a la temperature normale ainbiante ; le troisieme a une temperature e'leve'e. D'apres les resultats obtenus avee pliisieurs especes de Papillons., Tauteur admet (|iie raelion de la leiupe'rature sur la chrysalide se Iraduil de trois facons dillerentes. Sous son influence peuvenl nailre : i" des variete's saison- nieres semblables a celles qui existent pour certaines especes, a des saisons definies de raniu'e, dans la i'aune paloearctique (Fa/zessa C. alhtui/, PapiVo Machaon)} 2° des lornies et des races locales qui existent con- stamment actuellement dans certaines localites definies (certaines Ibrmes d(> Vanessa i/rtiac, obtenues de chrysalides refroidies, sont identiques a la varieteyjo/W/.s; les Papilio Mddtaon obtenus de chrysalides chauffees ressemblent pa rib is e'troitemenl a ceux des environs d'Antioche et de Jerusalem); 3° des formes lelles qu'on en voil apparaitre ca et la excep- tionnellement dans la nature, c'est-a-dire des aberrations (Vanessa lo pent donner Taberration Fischeri et la \'an(.issa can'hii , 1'aberration elymi}; 4° des formes phylogenetiques, c'est-a-dire des formes qui ont pu exister anterieurement, ou des formes qui peut-etre existeront un jour (certaines formes de Vanessa I<> et de V. Antiopa, produites sous 1'influence du i'roid, rappellent le type specilique \'anessa urticu', (Ton ces especes peuvent etre considerees comme derivees ; inversemeni, Vanessa tu-ficii-, donl les chrysalides out ete chauffees, tend a se rapprocher de ]'anessa lo. En chauffant les chrysalides de Vanessa Antiupa, STANDFUSS a obtenu une variete entierement nouvelle, V. Antiopa, var. Danbi]. On comprend tout Tinteret que pre'sentenl ces sortes de recherches, puisqu'elles prouvenl (pTon ne pent admettre aucune distinction fonda- mentale entre la variete et Tespece, ni considtM-er les especes comme separees les unes des autres sans transition possible. D'apres les experiences de FISCHER (iHyiVi el de RUHMER (1898), le fro id prolonge produit sur les chrysalides, an point de vue de la varia- tion de Tadulte, la meme action (ju'une temperalure (;lev(;e ; ce n'esl pas par la duree de ['exposition an (Void, mais j)lulol par une intensite erois- sante de i'roid, (pie les modifications peu\ar un phenomene (I induction, le developpemeul de determinants parliculiers. HENNKGUY. Inscctcs. 33 514 DEVELOPPEMENT 1>O ST E M BRYON N AI RE Lumiere. - - La lumiere exerce une action evidente sur la coloration des larves d'Insectes eoinme sur celle de la plupart des animaux. Les larves qui viveiil a 1'obscurite sont presque toujours incolores ou blan- chatres, celles qui vivent en plein air presentent des colorations plus ou moins vives. Quelques biologistes out recherche Faction quo pouvaient exercer les diverses couleurs du spectre sur le developpement des larves. BECLAKD (i858) a eleve des (nil's de Mouche a viande sous des verres colores ;il a constate que les Asticots developpes dans la lumiere violette etaient trois ibis plus gros que ceux developpes dans la lumiere verte ; d'apres ses experience's, les couleurs du spectre, au point de vue de leur action favorable sur revolution des Asticots, doivent etre rangees dans i'ordre suivant : violet, bleu, rouge, jaune, blanc, vert(i). (JAL (1899) a eleve des Vers a soie, a partir de la fin de la 3° mue, a Fobscurite et sous des verres colores. II a constate que 1'obscurite leur est nettement nuisible et que la couleur violetle est celle qui leur convient le plus. C. FLAMMARION (1899) es^ arrive aux memes conclu- sions (2). SCHOCII (1880) a eleve des chenilles ftEurepia caja dans les lumieres rouge, bleue et violette : celles placees sous un verre violet etaient beaucoup plus voraces et consommerent deux Ibis plus de nourriture que les autres ; les chrysalides de ces chenilles donnerent les Papillons 1 4 jours avanl celles provenant des chenilles elevees dans les lumieres rouge et bleue, mais ces Papillons ne differaient pas d'une maniere appreciable des aulres. Plusieurs observateurs, entre autres WOOD, BOND et BUTLER, MEL- DOLA, M' BARRER, AYEALE, TRIMEN avaient constate que certaines chrysa- lides prennent plus ou moins la couleur des surfaces sur lesquelles elles etaient fixees. POULTON (1887) a entrepris de nombreuses experiences a ce sujet sur les chenilles de Vanessa urticu>, V. Atalanta, Papilio Afac/iao/i, (1) YI'.NG, dans des experiences seinhlables f'aites sur des letards de Grenouille, a trouve un ordrc un pen different: \-iolet, bleu, jaune, blanc, rouge, vert. (2) C. FLAMMARION (1901) a eleve des Vers a soie a 1'air libre, sous des verres colores et a 1'obscurite; il a vu que les couleurs foncees, ainsi que 1'obscurite, paraissent agir notablement sur la proportion des sexes. Taudis qu'a 1'air libre et sous verre incolore, la proportion est voisine de 5o p. °/0, des larves recemnicnt ecloses, soumises au violet fonce, a Tobscurile, au bleu fonce, a 1'orange, au rouge fouce, out donne respeclivenieut p. °/0, 6'j, 63, 6'i, (54 ct 68 males. Eu soumeltant un certain nonibre de Yers a soie a un regime de nourriture restreinte, ces differences se sont encore accenluees ; la proportion pour les males sYsl elevee, pour le violet clair, jusqu'a 78 p. °/0 . GIAHD (1901) a justement rappele a ce pi'opos que le sexe esl deja determine chez les Chenilles au moment de 1'eclosion, et que ces experiences ne prouvenl rieu. /A'/-'/, i'K.\'CI<: DKS AGENTS I'lD'SIQUES 5i5 Pieris brassicse,P. rapu-, Saturnia carpi/u\ Ephrya pendularia. II a reconnu que les chenilles elevees dans des recipients a parois noircies donnaient cles chrysalides foneees sans relicts metalliques ; quo celles (|iii se trou- vaient dans des recipients a parois blanches doiinaienl des chrysalides en general de couleurs claires; avec des parois dorees les chrysalides a rellets metalliques tlominaient. Les parois vertes et oranges ne paraissent pas avoir d'action sur la couleur des chrysalides. L'influence du milieu colore s'exerce pendant la periode qui s'elend entre le moment ou la chenille cesse de manger el cello oil elle se transforme en chrvsa- lide. Cette periode n'est quo cFune vingtaine tFheures. La chenille seule est impressionnee par la couleur du milieu; celle-ci est sans action sur la chrysalide. POULTON s'est demande si Finlluenee de la lumiere coloree s'exereait par Fintermediaire des organes visuels ; il a reconvert ceux-ci tFun vernis opaque et il a vu que le phenomene restait le meme. II a constate que 1'influence du milieu s'exerce par la peau sur le svs- teme nerveux, en dehors de toute intervention de la vue. La destruction des poils a la surface de la peau n'a pas empeche Faction de la lumiere coloree de se produire. Les experiences de POULTON ont ete confirmees par MERRIFIELD (1898) pour les chrysalides do Papilio Machaon et de Pieris rapse. SCHRODER (1896) a experimente 1'action des lumieres colorees sur les chenilles de V Eupithecia oblongata qui normalement presentent tine assez grande variabilite dans lour coloration, suivant la couleur des flours dont elles se nourrissent (voir p. 5io). 11 a montre que ce n'est pas la nourriture qui amene les changements de coloration de ces chenilles, mais bien Faction directe ties rayons lumineux ; ayant conslilue plu- sieurs lots aux depens tFune memo ponte et lour ayant donne la meme nourriture, il a souniis chacun do ces lots a Faction des rayons lumineux reflechis par des morceaux do papier diversement colores, et il a obtenu des teintes correspondantes. G, ED. VENUS (1888) a eleve des chenilles de Vanessa tn-ticn- en les exposant aux rayons (Fun soleil intense: il obtinl ties chrysalides jaunes, ave<- reflets metalliques, et des Papillons itlenli(|iies a ceux de la Vanessa iscluinsa de la Corse el do la Sardaigno. L'influence do la lumiere el tie la temperature explique done les varia- tions de coloration ([u'on observe surloul dans une meme ospeee sui- vanl les regions ou (die \ it. Ainsi la Li/acna agrcslis, qui a deux genera- tions par an et qui presente tin diinorphisine saisonnier, pent re\ etir Irois form os (lifForentcs, A, H, C, au point do vue de la coloration. l-]u Alle- magne, on trouvo A au printenips et FJ en ete; en Italic, 13 au printemps et C en ete. La forme (] manque on Allemagne el la forme A on Italic. 5i6 DEVELOPPEMENT POSTEMBR YOXNAIRE Humidite et secheresse.- - \YEISMANN, STANDFUSS et MERRIFIELD, dans leurs recherches des facteurs qui interviennent dans la production clu dimorphisme saisonnier, ont reconnu qu'en Europe 1'humidite ne jouait aucun role pour inlluencer les larves on les chrysalides. Gependant MARSHALL (1898) admet que le dimorphisme saisonnier du Pieris octavia- seramus, Lepidoptere du Transvaal, est du a Faction de la secheresse et de 1'humidite. La forme seramus, de la saison humide, presente line paire d'ailes anterieures dont la face superieure est coloree en rouge, souvent avec bordures et laches noires, el donl la face inferieure esl presque aussi vivement coloree. La forme oclavia, de la saison seche, a les ailes d'un bleu vif taehe de rouge en dessus el d'un noir verdatre en dessous. Au Transvaal, le contraste entre Fhiver et Fete esl beaucoup moins important qifen Europe, an point de vue de la difference de temperature ; on distingue surtoul une saison seche et line saison humide. [1 en est de meme aux Indes, oil DOHERTY a pu, par Implication de riiumidite, produire pendant la saison seche la forme de la saison humide de Mcla- nitis lain. DETERMINISMS DES COULEURS SEXUELLES CHE/ LES PAPILLONS CRAMPTON (1899) et OUDEMANS (1898) ont fait dernierement des expe- riences tres curieuses relativemenl a Taclion des glandes genilales sur la production du dimorphisme sexuel die/, les Lepidopteres. GRAMPTON a reussi a former des chrysalides composites en soudant a la partie anlerieure du corps d'une chrysalide femelle de Callosamia pro- methea (Saturnide americain) la parlie poslerieure d'une chrysalide male de la meme espece. II a oblenu un adulte dont chaque partie presentait les couleurs sexuelles normales, la region femelle etanl rouge et la region male etanl noire. II a egalement pu souder une chrysalide male de Callosamia promethea avec une chrysalide femelle de Tclea polijplie- mus, de lelle inaniere que les ovaires de Telea penelrassenl dans le corps du Callosamia. Le Papillon qifil obtint presentait les couleurs normales des Callosamia dans la region anterieure. OUDEMANS a pu enlever completement les glandes genilales a des chenilles d 'Ocneria (Lip a r is] dispar. (^es chenilles se sonl melamorphosees (voir [>. 4i6) el out donne des Papillons a couleurs sexuelles normales. Ces experiences, encore trop pen nombreuses pour qn'on puisse en lirer des conclusions generales, n'en sonl pas moins tres inleressantes parce qu'elles semblent demontrer que, contrairement a ce qu'admetlent la plupart des biologistes, il n'existe pas, du moins chez les Papillons, COVLETRS SF.M-ELLES CUE/. LES PAPILLONS !>i7 une correlation etroite entre les glandes genitales et les earacleres sexuels secondaires. II eonvient cependant de reinarquer que,chez les Lepidopteres, los glandes genitales soul differenciees a Feelosion de la larve, et que, dans le testicule, on trouve de'ja - - die/, les espeees dont le stade nymphal est de courte duree - - des spermatozo'ides inurs avant la pupation. II ny a done rien d'etonnant a ee que les cellules sexuelles aient eu le temps de reagir, che/ la larve, sur les cellules somatiques de maniere a provoquer pendant la nymphose le developpe- ment des caracteres sexuels secondaires. De plus, les experiences de WEISMANN, POULTON, SCHRODER, etc., ayant montn'1 que Faction des agents exterieurs, lemperature, lumiere, sur la coloration de 1'imago s'exerce sur la larve pendant le temps assez court qu'elle met a se trans- former en chrysalide, la coloration des Papillons composites obtenue par CRAMPTON etait deja determinee dans les chrysalides avant qu'il les ait sendees. Les Lepidopteres, malgre 1'avantage qu'ils presentent d'avoir souvent des couleurs sexuelles tres tranchees, me paraissent done etre des types mal choisis pour Tetude experimentale de Faction des glandes genitales sur la production des caracteres sexuels secondaires. CHAPITRE XIV DEYELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE (Suite) Passage des larves a 1'etat de nymphes. Apres avoir atteint le terme de leur croissance, la grande majorite des larves des Insectes holometaboliques cessent de prendre de la nourriture, evacuent le contenu de leur tube digestif et restent immo- biles dans un enclroit abrite pour se transformer en nymphes; tel est le eas d'un grand nombre de larves de Coleopteres, d'Hymenopteres et de Dipteres qui vivent sous terre et dans Tinterieur des vege- taux. Souvent la larve, au moment de la nymphose, change d'habitat. Celles du Dytique et d'autres Goleopteres aquatiques sortent de 1'eau et s'enfoncent dans la terre ; celles de beaucoup de Gharancons et de Microlepidopteres vivant dans les fruits, les graines, les feuilles, quittent leur demeure et penetrent dans le sol on dans les detritus qui se trouvent a sa surface, pour y passer le stade nymphal, surtout si celui-ci est de longue duree. II en est de meme des chenilles de beaucoup de Noctuelles et de Sphingides a vie aerienne. Les larves des CEstrides sortent des tuineurs qu'elles avaient fait, naitre sur la peau de leurs hotes, ou se detachent de la muqueuse stomacale ou nasale pour etre expulsees au dehors avec les excrements et le mucus, et se metamor- phoser sur le sol. Gertaines larves, telles f|ii<' celles des Syrphides, des Gassides, des Goccinellides, se fixent j)ar 1'extremite posterieure du corps, au moyen d'une substance visqueuse, sur les feuilles ou d'autres ol.ijets, et restent ainsi suspendues ou dressees a Tetat de nymphes; ou se fixent, com me celles des Lepidopteres diurn.es, par la partie posterieure du corps et au moyen d'un fil de soie. Enfin, un assez grand nombre de larves se protegent, avant leur transformation, au moyen d'une coque speciale qifelles fabriquent soit I'AXSAGE DES LARVES A VET AT DE NYMPH ES en filant une matiere soyeuse, soil en agglomerant des materiaux etrangers. Mode dc fixation des chrysalides. - - Les aneiens auteurs qui ont dccrit les transformations des Lepidopteres se sonl coiilenlcs de signaler (|iie Fig. 4. — Partie posterieure (Tune Chenille de de Vanessa urticie suspendiie par les pattes Vanessa iirticse, prete a se melamorpboser et anales, vue par la I'aee ventrale. (Fig. em- clout on a provoquc artificiellement la mue, pruntee a KUNCKEL D'HERCULAIS.) vue par la face ventrale. (Fig. empruntee a KUNCKEL D'HERCULAIS.) les chenilles des Papilionides et des Nymphalides se suspendent par la queue ou la partie posterieure du corps au moment de la nymphose, mais ils n'ont pas etudic de quelle ma- niere elles se fixent aux corps etrangers. D'apres KUNCKEL D'HERCULAIS (1880), 1'ap- pareil de fixation des chrysalides des Pa- pilionides (Ornithophora, Papilio , Thais, Pieris , etc.) et des Nymphalides (Danais, Vanessa, Grapta, Limenitis, etc.) resulterait de 1'accolement, sur la ligne mediane, d'une paire d'appendices portant Tun et 1'autre une serie de crochets tournes en sens con- traire, la pointe en dchors, semblables a ccux des pattes membranctiscs. Cctte paire d'appendices est une dcpendanee du dou- zieme anneau de la chrysalidc, au mcmc litre quo les patlcs anales sont une depen- dance de 1'anneau correspondant de la chenille. Si POM prcnd une chenille deja (i\('ic pai- sa partie posterieure et si Ton provrxjue arti- ficiellement la mue en la plongeant dans I'alcoQ] <>u 1'aeidc chromique, on constate que la partie posteri(Mirc dc la chrysalidc cst engagee dans g. 107. -- Pai'lic pelvienne rl tine Chenille dc I'lt/ies/tu urticn'. ])!•<'•(<• a >c metamorphoser et donl r(i\ (p(|iii' artificiellemeni la mue: Vile par la I'arc l:il ('•rale, i Fig. em- pruntee a KUNCKEL D'HERCULAIS.) -)20 DEVELOPPEMENT P OSTEMBRYOXXA IRE le douzieme anneau de la chenille et que les pattes qui portent les crochets suspenseurs sont eaehees sous la peau des pattes anales de celle-ci. KUNCKEL en conclut que les chrysalides des Lepidopteres s'atta- chent on se suspendent par les crochets des pattes membraneuses anales modifiees et adaptees a des conditions biologiques particulieres. RILEY (1880), de son cote, a etudie 1'appareil de suspension des chrysalides, le cremaster, qui ne serait pas le me me que celui des chenilles au moment de leur fixation. La chenille, quelque temps avant de se transformer, attache au corps etranger auquel elle se suspend un Fig. 49s- A, clirysalide de Terias', — B, partie posterieure de chrvsalido de Paphia', — G, partie posterieure de chrysalido de Danais; — D, un des crochets du cremaster de Terias fortement grossi ; — c, cre- innster ; clip, renflcment terminal du cremaster garni de crochets ; der. t'cr, bords dorsal et ventral du ('remaster ; rp, plaque rectale ; s, s2. restes du suspenseur de la larve ; n, 12, 11° et 12° segments abdominaux. (D'apres RILEY.) petit amas de soie. Elle se fixe a cet amas par ses pattes anales a 1'aide de leurs crochets, puis elle nine. Les ligaments chitineux. provenant de la mue des trachees de la neuvieme paire des stigmates et de Tintestin posterieur, et la partie de la peau qui entoure Tanus et les pattes anales, constituent un appareil suspenseur, dans Tinterieur duquel il n'y a plus de tissus vivants. Pendant que les pattes anales, detachees de leur enve- loppe chitineuse, s'atrophient, la plaque anale, situee au-dessus de Fanus, se couvre de crochets, se fixe a cote de 1'appareil suspenseur d'origine larvaire et s'allonge pour constituer un appendice conique, termine par une partie renflee recouverte de crochets, qui est le cre- master. A sa base se trouvent, a 1'etat atrophie, les parties contenues dans le ligament suspenseur larvaire. L'appareil de suspension de la rhrysalide deriverait done de la plaque anale et se substituerait graduel- lement a celui de la chenille, lequel proviendrait des pattes anales et des parties chitineuses faisant parlie de la derniere mue. Les larves des Lepidopteres peuvent se transformer en chrysalides de diverses manieres; on trouve en effet : 1° des chrysalides nues (beaucoup de Noetuelides et de Sphin- gides); PASSAGE DES LA RYES A f/ETAT DE NYMPHES foi a° des chrysalides lixees par la partie posterieure armi les Lepidopteres. Lorsque le Ver a soie, par exemple, se prepare a filer son cocon, il cesse de manger, il evacue les matieres solides contenues dans son tube digestif et, apres Texpulsion des derniers excrements, on voit sortir de Tanus une grosse goutte d'un liquide alcalin, eonstitue, d'apres PKLIGOT, par du bicarbonate de potasse. En memo temps, le Ver prend une teinte ambree et devient translucide; son corps s'est aminci et allonge; son poids a diminue de pres d'un gramme. A ce moment, le Ver cherche a quitter sa litiere; il vague ca et la, en relevant la partie anterieure du corps; des qu'il rencontre une paroi verticale, il monte jusqu'a ce qu'il ait trouve un endroit favorable pour confectionner son cocon, un faisceau de brindilles on deux parois assex. rapprochees Tune de Fautre. II attache alors son 111 de soie a une aspe- rite et se met a le devider en le fixant autour de lui aux corps etrangers, de maniere a constituer un reseau lache et irregulier de (ils qu'on appelle la blase on la bonrre. II delimite ainsi uu cspace ovo'ide dans lequel il demeure enferme. Lc ^^<>r continue a secretcr son 111 dc soie en faisant executer continuellemenl ii la partie anterieure de son corps un mouvement en co ; il dispose ainsi dans Tinterieur do la bourre plusieiirs couches concentriques de soie dont les (ils se collenl les uns aux aulrcs pour former la paroi resistante du cocon. Celui-ci est termine en '.} jours. Le Ver, tres raccourci et presentant des plis profonds a la surface de sa peau, se recourbe alors en contraetant sa face venlrale et se place dans le cocon de telle maniere que sa tete soit plus elevee quo le reste clu corps; il demeure ainsi immobile puis, •>. ou .5 jours apres, il mue pour la derniere fois et passe a Te'tal de chrysalide. HEAUMTK a observe 5a2 DEVELOPPEUEXT P O ST E M B RYO N NAIRE la maniere dont s'opere la derniere mue; le Ver gonfle et allonge sa partie posterieure, puis la retracte subitement; son corps se degage ainsi de la pellicule abdominale et n'occupe bientot plus que la moitie dii fourreau de la chenille. Continuant a se gonfler et a se contracter alternativement, il fait eclater la vieille peau sur la ligne dorsale, la repousse vers Tarriere et i'accumule au bout de Tabdomen sous forme d'une petite masse chiffonnee. La chrysalide qui apparait, apres cette derniere mue, est molle; loute sa surface est mouillee d'un liquide. Quelques beures plus tard, le corps s'est affermi par suite de la dessiccation du liquide superficiel, qui constitue une sorte de vernis collant ensemble toutes les parties sail- lantes. La coloration de la chrysalide, d'abord jaune clair, passe au jaune dore et au brim. Toutes les chenilles ne filent pas leur cocon de la meme maniere que celle du Bomby.v mori; la forme et la consistance du cocon variant suivant les especes, la larve execute des inouvements appropries a la confection du cocon. Quelquefois la larve s'enferme dans un cocon pos- sedant une double enveloppe (Orgyia pudibunda], on au contraire dans un cocon tres mince a paroi transparente comme une gaze (Liparis], etc. On pent trouver tons les intermediaires entre les cocons completement fermes et compacts et ceux tres incomplets, formes par quelques fils laches, disposes irregulierement autour de la chrysalide et servant souvent simplement a retenir le pli d'une feu i lie dans lequel la larve s'est abritee au moment de la nymphose. Les larves des Tenthredinides, de la plupart des Hymenopteres ento- mophages, des Apiens, de beaucoup de Formicides, de la plupart des Vespides, se tissent egalement un cocon plus on moins complet avant de se transformer en nymphes (i). 11 en est de meme de quelques larves de Coleopteres (Doimcni, (ii/rinns, Silphides, etc.), des larves des Heme- robides et des Myrmeleonides, et des Siphonapteres. Certaines che- nilles et larves d'Insectes appartenant. a (Tautres ordres que les Lepi- dopteres construisent des coques formees de lils de soie et de corps etrangers agglomeres, soit de particules terreuses ou d'origine vege- tale, soit de polls provenant des teguments de la larve on simplement de particules reunies par une substance visqueuse; telles sont celles du Cossus ligniperda, des Dicranula vinnla, Harpya fogi, du Lucanus cen'i/s, des Anoliiun, des Pissodes, etc. (i) Chez les Apiens socianx, Ics ouvrieres ferment les alveoles oontenant les nymphes au moyen d'un opercule cle cire de forme concave, diflerant de 1'opercule des cellules a provisions qui esl convexe. Les ouvrieres enlevent 1 opercule a la fin de la nymphose. MORPHOLOGIE EXTERNE DES HTMl'IIES 5a3 Enfin, les larves de Triehopteres, des Psychides et de quclques Tineides se transforment en nymphe en fermant, au moyen d'un oper- cule soyeux, le fourreau dans lequel elles vivaient et qu'elles avaient confectionne, a leur naissance, de la meme maniere que les autres larves a nymphe protegee. Les nymphes de plusieurs Chrysomelides, des Coccinellides, des Dermestides, des Histers, etc., sont, en general, protegees par la peau de la derniere mue de la larve qui persiste et se desseehe. Les larves de beaucoup de Dipteres se eomportent de la meme maniere; nous de'eri- rons j)lus loin leurs nymphes aver detail. Nymphes. MORPHOLOGIE EXTERNE La nymphe n'existe reellement que chez les Insectes a metamor- phoses completes; chez les Insectes a metamorphoses incompletes on graduelles, elle ne differe de la larve que par la presence des rudi- ments des ailes qui deviennent de plus en plus accusees apres chacune des dernieres mues. II est difficile, dans ce cas,de fixer le moment precis on la larve passe a Fetal de nymphe; la mue et la metamorphose parais- sent se confondre. Pour les Insectes a metamorphoses completes on pent distinguer trois formes principales de nymphes (i) : 1° Nymphes proprement difes. Celles dans lesquelles toutes les parties de I'imago sont visibles et recouvertes par une enveloppe qui s'applique exactement stir chacune d'elles (Goleopteres, Nevroptercs, Hymenopteres et Dipteres pro parte (Cousins, Tipules, Taons, Bom- byles, etc.). Ce sont les pupes incomplete* de LINNK, les puptr liber u- de PACKARD ; r>° Chrysalides. • Celles qui out les parties de Tadulte visibles, niais (i) Nous avons clcja (lit (p. in>| quo LIXM-: avail clonnt* Io 110111 di- pupe au sladr intermediaire ciilrc la larve ct I'imago. LAMARCK designa les pupos des Lepidopteres ol do cc-rlains Diptoros sous le nom do chrysalides, tonne doja employe j>ar I'LINK, ol sous celui de in mn in on momies, cellos des Coleopt^res, des Trichopteres et de beaucoup d'Hvmo- noptores. Lo lerme de chrysalide a ('•!('• I'eservo, dcpuis, par 1111 grand nombre d'onlomo- logistes, aux pupcs des T coarctativ, pupes resserrees de LINNE. Ghacun de ces trois types presente des formes de passage et de nom- breuses varietes. B Fig. :")oi. -- Nymphos de Dytique. vue par la lace dorsale. (D'apres SCHIODTE, fig. empruntee ;'i MIAI.I.. Fig. :">oa. — Nyinplies de Dipteres. A, I'tycho^tera', — 13, 'I'abanus atratus ; — C, Proc- tacajithus philadelphicus ; D, Midas chifatus. (D'apres PACKARD.) Les nymphes des Coleopteres presentent en general Faspect suivant : le tete est flechie, les mandibules sont ecartees et on voit entre elles la levre inferieure et les palpes labiaux, (|ui cachent les maehoires dont les MORPHOLOGIE E X T E R X E DKS .V r. M I'llE S :>2.5 palpes font sailliede chaque cote. Les antennes soul inllechies sur la lace ventrale, passant sur les femurs des paltcs anterieures el reposant sur le bord des ailes qui sont aussi appliquees sur Ics coles du corps cl la lace ventrale, entre les pallcs inoyennes et Ics pal Ics posterieures; Ics tibias sont replies eontre Ics lemurs avcc Ics larscs ton rues en dcbors. Quelquefois les nymphes sont ninnies d'appendices caducs qiTon ne retrouve pas ehe/ I'adullc; celle du J^ncaniiK cer^ns male j)orle a son extremite posterieure deux protuberances courtes et articulees ; celle de YHydrophilus cara/joi'dcs en a tine en croissant et pedoneulee, de |)lus les cotes des segments abdominaux et son corselet sont garnis de poils qui n'existent pas ehez Timago. (^he/ beaucotip d'autres, Tab- domen, la tele ou le corselet sont armes d'epines nom- breuses. Ces protuberances et ces epines s'observent le j)lus souvent chez les nymphes cpii sont renfermees dans une coque en terre on dans le bois, et servenl probable- ment a empecher le contact de la nyinphe avec les parois de la loge, ou aidenl a la sortie de cette nvmphe de sa Fig. Jn '!. - Nyin- COqilC. |)h<- d'Aboille. Cbez les Hymenopteres, les nymphes out a pen pres le meme aspect que celles des Coleopteres, saiif pour les pieces buccales; les antennes paraissent ordinairement allongees entre les pattes; les longues tarieres de certains Ichneumons sont repliees sur le dos. 11 en est de meme pour les Nevropteres qui se rapprochent davantage des Goleopteres (lig. 499)- Les nymphes des Dipteres sont interniediaires entre celles des Coleopteres et des Lepidopteres, les divers appendices etant generalement adherents entre eux (fig. SOM); certaines d'entre elles presentent des appendices respi- ratoires parliculiers s I \hopaloceres et les chrysa- lides coniques ou ovo'ides des Heteroceres. (^he/. les premieres, la tete s'avance sous forme (rune protuberance conique, armee quelquefois de deux pointes (Vanessa n/-(icn', Papilio Mitclmon, etc.). Lupe, on trouve, dans son inte- rieur, une nymphe molle dont la forme rappelle celle de 1'adulte et dont les appendices sont disposes com me ceux des nymphes d'Hymenopteres. La pupe de Stratiomys conserve exactement la forme de la larve; la nymphe qu'elle renferme n'occupe qu'une parti e de la cavite (fig. 456, 4\ Nous n'avonsconsidere,dans cette description sommaire des diverses formes de nymphes, que 1'etat definitif de la nymphe qui precede le stade d'imago; chez beaucoup d'Insectes il existe, entre le stade larvaire et le stade nymphal, des etats intermediaires qu'on pent designer sous le nom de pronymphes : tel est le cas d'un grand noinbre d'Hymenopteres ct de Dipteres. Nous parlerons de ces etats de pronymphes a propos des transformations internes des nymphes et des phenomenes d'histolyse. Motilite des nymphes. - - Les nymphes des Insectes metaboliques sont MOT I LIT/-: DES N Y M 1> II E S 5a7 presque loujours immobile*, c'est-a-dire quVlles ne peuvent se deplacer par rapport aux objels exlerieurs, niais la plupart peuvent presenter des mouvcmenls sur place, executes par les segments abdominaux quand on les louche. Us consistent souvcnt en un mouvemenl d'oscillation de rabdomen tie droile a gauche et tie gauche a tlroile. Cerlaines nymphes presentenl cepehdant une mobilite plus grande; elles peuvent se deplacer on meme niener une vie aclive connne les larves. La chrysalide tie VHepialus hn?nili est donee d'une grantle agi- lite; renfermee dans un cocon spacieux, elle se Iransporte d'une exlre- mite a Taulre, grace aux mouvemenls tie 1'abdomen et aux denlelures situees sur la face dorsale tie chaque segment. Plusieurs nymphes, qui se Irouvenl dans la lerre ou dans 1'interieur tin bois, ne se tleplacent qu'au moment oil elles vonl se transformer en adulte. Elles se meuvent en executant une sorte tie reptation, grace a laquelle elles peuvent arriver jusqu'a la surface du sol ou du tronc tie 1'arbre dans lequel elles etaient abrilees, el y attendant le moment tie Teclosion. Les epines, les protuberances ou les poils dont sont munies ces chrysalides leur servenl pour ce mode de progression. KUNCKEL D'HERCULAIS (1894) a monlre que la periode nymphale ties Bombylides pent elre partagee en deux statics : dans le premier, la nymphe qui succede a une larve inerte est (ictive, aussi active que la nymphe d'un Insecle a melamorphose incomplete (voir plus loin, p. 535); dans le second, elle est inactive, aussi inerte et plus inerte meme qu'une nymphe cl'Insecte a metamorphose complete. Les phenomenes d'histolyse qui accompagnent la metamorphose, au lieu de s'effectuer en une seule fois et d'une facon continue, s'arrelent et reprennent ensuile apres une interruption de quelques jours. Les nymphes les plus interessanles au point tie vue de la mobilile sont celles qui, comme la larve, continuenl a mener une vie active sans cependant prendre tie nourriture. Parmi les Lepidopteres, la chrysalide des Microplcri/.v (i) ressemble a la nymphe ties Trichopteres; sa tele el ses appendices restenl libres et ne sont pas colics au corps comme dans les autres chrysalides ; la tele est pourvue de deux fortes mandibules qui servenl a la chrysalide pour sortir tie son cocon. L'abdomen ct)iiserve une grantle mobilite, et les membres, tout au moins a la fin de la nymphose, servent probablement a la chrysalide a se deplacer dans le cocon. (i) I.es Micropteryjc. sont dc pclils Papillons a coulcurs im'-lalliques ([ill soul niic lorme de passage des Trichopleros aux [.cpidDplcres. Les fcnicllcs, pourvuos d'un oviscapte, dcposent lours oeufs dans le parenchyme des fVuillcs. Les larvi-s ajx.des minent los jeunes fcuilles; elles se tissent cnsuite. sur le sol, un cocon dans lequel elles ne sc transforment en chrysalide qu'au prinlemps suivunl. 528 DEl'ELOPl'EMENT POS TE MBR YONX AIR E Les nymphes des Culicides, des Corethres et des Chironomidesrestent mobiles, comme les larves, pendant toute la nymphose. Parmi les Nevropteres, les nymphes des Raphidia peuvent se mouvoir avant leur transformation en adulte. LECAILLON (1899) a eludie avec soin les mouveinents de la larve et de la nymphe du Cousin. La larve, plus lourde que 1'eau, pent se tenir cependant immobile a la surface, grace a la force due a la tension superllcielle du liquide et qui s'exerce sur 1'extremite ouverte du siphon, ainsi que MIALL 1'a elabli. On peut distinguer pour la larve trois series de inouvement : un mouvernent de natation dans toutes les directions; un inouvement de translation dans la zone superficielle de 1'eau; un inouvement de flexion et de rotation que la larve effectue assez frequemment quand elle est dans la zone superficielle de 1'eau, mais qui differe du mouvernent de translation. Le mouvement de natation s'effeclue au moyen de (lexions succes- sivcs affeclanl surtout la partie posterieure de I'abdomen, flexions qui se succedenl alternativement de droite a gauche et de gauche a droite, perpendiculairement ou a pen pres, au plan de symetrie du corps; elles sont d'une grande amplitude et neces- sitent de la part de la larve une quantite considerable de travail musculaire. Dans lc mouvemenl de translation a la surface de 1'eau, le corps se deplace tout d'une piece clans une direction horizonlale, sans flexion de 1'extremite caudale, par le seul moyen, semble-l-il, des inouvements des antennes et des pieces buccales; c est un emplacement lent et inutilisable en cas de fuite, que la larve n'execule que lorsqu'elle est absolument tranquille. La troisieme cspece de inouvement s'execute aussi a la sur- face de 1'eau. La larve, conservant comme precedemment 1'extremite de son siphon au contact de 1'air, recourbe son corps dans la region rnoyenne et approche la tete de la surface de 1'eau; elle a alors la forme d'un demi-anneau. L'exlremite du siphon conslituant un point lixe, la tele de Familial decrit autour de ce point une courbe plus ou moins circulaire loul en restant dans la zone liquide. Pendant cette rotation, la larve s'empare des substances nutritives qu'elle peut rencontrer. La flexion du corps est obtenue au moyen de contractions musculaires, tandis que 1'agitation des appendices cephaliques determine le deplacement circulaire. Comme le precedent, le inouvement dc flexion el de rotation a pour but exclusif de servir a la recherche de la nourrilure de la larve. La nymphe est plus legere que 1'eau; au repos, elle flotle a la surface liquide : elle est placee la face dorsale en haul et la face ventrale en bas. Le seul inouvement qu'elle presenle est un mouvement de natation. Au lieu d'execuler des oscillations perpen- diculaires au plan de symetrie du corps, la region caudale frappe 1'eau de coups isoles et diriges suivant ce plan de symetrie. La nymphe nage parsaccade; si elle veut rester dans 1'eau, elle est obligee de repeter indefiniment ces mouvements saccades ; si elle veut revenir a la surface, elle n'a qu'a resser tout mouvement. L'avanlage principal, et peul-e'tre meme 1'avantage unique que la nymphe retire de la proprie"te qu'elle a d'avoir conserve" la mobilite, est de pouvoir fuir lorsquelle se croit menacee par un ennemi. Appendices proprcs aii.v mjniplici-t. - • La grande majorite des nymphes ne presentenl d'aulres appendices qtie oeux qui existeront rhez 1'adulte, mais quelques-tines sont pourvues de formations speciales qui ne s'ob- APPENDICES PROPRES AUX NYMPHES Sag servent ni die/ la larve ni die/. Tiinago. Nous avons deja signale a ce A B B A Fig. So:?. Fig. 5o6. — Nymphe de Corethra. A, nymphede Culex ; — • B, appendice respiratoire A, vue par la I'ace ventrale; -- B, vue de de la nyinphe grossie. (Fig. empruntee a MIALL.) cote. (Fig. empruntee a MIALL.) point de vue le ('remaster de certaines chrysalides, les poils, les epines. B Fig. 5(,;. A, quatrc nymphos de Simnlliim dans letirs cocons. Fig. fin*. \\nipln- di- Chironomus attachees a une tige aquatiqur; 1!. nvinplic Sinnt- vue lali'-i-.-ili-iin-nl . Fig. rinpriiiili'>i- a //H/w sortii- dt- son coron. (Fig. emprunlee a MIALL.) MIALL.) les protuberances de plusieui's nyniphes. Les fortes mandibules des HENXEGCY. Insoctes. 3 ir DE VELOPPEMENT POSTEMBR YONNA JRE chrysalides du Micropteryx et les appendices respiratoires de quelques nymphes aquatiques de Dipteres sont des formations nymphales spe- ciales, des organes ^'adaptation tres interessants et dont 1'origine phylo- genetique est difficile a etablir. La nymphe des Cousins, dont la partie anterieure renflee contient la tete, le thorax avec les ailes et les longues pattes de 1'adulte — les diffe- rents appendices etant reunis ensemble par une substance soluble dans 1'alcool - - porte a sa face dorsale, immediatement en arriere de la tete, deux prolongements en forme de trompette, diriges de telle sorte que leur ouverture allongee se trouve a la sur- face de 1'eau, quand la nymphe flotte a Tetat de repos(fig. 5o5). Ges appendices, creux a 1'interieur, sont en rapport avec le systeme tracheen et servent, comme le siphon cau- dal de la larve, a la respiration. L'entree de 1'eau dans 1'ouverture des appendices est empechee par des poils nombreux qui en garnissent 1'interieur. Les nymphes de Corethra possedent des appendices respira- toires semblables a ceux des nymphes de Cousins et occupant la meme situation (fig. 5o6). Les nymphes des Chironomides ont les unes (Orthocladius, Chironomits minutus) des appendices respiratoires prothoraciques dans le genre de ceux des larves de Core- thra, les autres (Chironomus pluniosus, Cli. dorsalis] des houppes de filaments bran- chiaux occupant la meme situation que les appendices en trompette (fig. 5o8). Les fila- ments branchiaux renferment de nombreu- ses ramifications tracheennes. Enfin chez Fig. Sog. — Nymphe de Ptychoptera paludosa, avec son long tube res- piratoire, a c6te duquel on voit un second tube rudimentaire. A gauche de la figure, on voit 1'ex- t re mite du tube et un fragment de sa region moyenne grossie.La trachee est dans 1'interieur du tube. (Fig. empruntee a MIALL.) les Simulinm, les nymphes, qui vivent dans une espece de cocon en forme de cornet fabrique par les larves et fixe aux objets submerges, possedent aussi des houppes branchiales constitutes par huit filaments (fig. 007). II est a remarquer que les nymphes pourvues d'appendices en trompette se tiennent en general a la surface de 1'eau, tandis que celles qui ont des filaments branchiaux sont submergees, ce qui prouve bien que ces deux sortes d'organes sont homologues et adaptes au genre de vie de la MOfiPHOLOGIE INTERNE 53i nymphe. MIALL, adoptant la maniere de voir de HURST, pense que ces appendices respiratoires sont des organes representant une paire d'ailes prothoraciques transformees, La nymphe dePtychoptera presente, derriere la region cephalique, deux tubes respiratoires, dont Tun tres long a a pen pres deuxfois la longueur du corps, tandis que 1'autre est avorte et reste tres court. Le long tube se termine a son extremite libre par une partie un pen renflee, ressem- blant a la surface stigmatique d'un ovaire de Pavot; on n'y observe pas d'orifices, mais seulement une membrane delicate tendue entre les sail- lies chitineuses disposees radiairement (fig. 009). L'interieur du tube renferme une grosse trachee en rapport avec un tronc tracheen du corps, et presentant de distance en distance des renflements vesiculeux an niveau desquels la spirale manque. Chez les nymphes des autres Tipu- lides, on voit sur le thorax deux petits appendices respiratoires en forme de corne, homologues des tubes de celle de Ptychoptera, dont Tun s'est allonge considerablement pour arriver a la surface de Teau, quand la nymphe repose sur la vase. Ici encore c'est un organe adapte au mode de vie de la nymphe. MORPHOLOGIE INTERNE La nymphe etant la forme de passage de la larve a Fadulte, son orga- nisation est intermediaire a celles de ces deux formes, mais elle varie suivant le stade auquel on la considere. G'est pendant la nymphose que s'operent les transformations remarquables dont sont le siege les divers organes de la larve et qui les amenent progressivement a avoir leur forme definitive en rapport avec le mode de vie de Timago. Certains de ces organes se detruisent en partie on en totalite et sont remplaces par des organes de nouvelle formation; d'autres, qui n'existaient pas chez la larve, se developpent entierement pendant la nymphose; d'autres enlin disparaissent completement sans etre remplaces. (Alette transformation des organes internes est d'autant plus marquee que la larve s'eloigne davantage, par sa constitution et son genre d'existence, de Tadulte. II est done impossible de decrire les divers appareils de la nymphe, comme nous Favons fait pour 1'adulte et pour la larve, ces appareils etant, pen- dant la nymphose, en etat devolution regressive ou progressive. Nous etudierons dans le chapitre suivant, avec les phenomenes d'histolyse, les modifications successives que presentent les organes internes dans les principaux types de nymphes. 53a DEVELOPPEMENT P OS T EMBR YONNA IEE Physiologic de la nymphe. La nymphe, ne prenant pas de nourriture et etant cependant le siege de phenomenes aetifs d'organisation, se nourrit aux depens de ses propres tissus on des substances de reserve accumulees pendant la vie larvaire; aussi son poids et son volume diminuent pendant la nymphose. Une des causes principales de cette diminution de volume et de poids est 1'expulsion des matieres contenues dans le tube digestif au moment de la transformation de la larve en nymphe, et, pour beaucoup de larves, la filature du cocon, la substance qui constitue celui-ci etant contenue en totalite ou en partie dans la larve. D'apres DANDOLO, le Ver a soie mur, pret a filer, pese en moyenne 3gr 66 (i); il donne un cocon a Fetal marchand, c'est-a-dire recolte au huitieme jour, qui pese 2gr,i8. Sur ce poids, celui de la chrysalide entre pour igr,84; la perte subie par Fanimal est done, dans ce laps de temps, de igr,48, presque egale au poids de la chrysalide. Gelle-ci continue encore a diminuer de poids, cependant la deperdition devient moindre ; le poids du Papillon est en moyenne, pour les males de ogr,8o, pour les femelles de i8r,4'i mais une grande partie de la perte de poids vient du liquide que le Papillon emet pour sortir du cocon. Respiration et circulation. - - Les nymph.es, malgre Fetat de mort appa- rente dans lequel la plupart se trouvent pendant la plus grande duree de leur existence, continuent cependant a respirer. REAUMUR, en plongeant a demi dans 1'huile, pendant une heure environ, diverses chrysalides, de telle sorte que la partie anterieure ou la partie posterieure restassent hors du liquide, a constate que celles qui avaient la partie anterieure immergee perissaient toujours, tandis que celles dont la partie posterieure avait seule trempe dans Fhuile resis- taient, excepte lorsqu'elles etaient tout a fait fraiches. II resulte de ces experiences que les stigmates anterieurs fonctionnent seuls dans la chrysalide bien formee, et que les stigmates posterieurs, encore ouverts au sortir de la mue, se ferment rapidement dans les heures suivantes. En plongeant des chrysalides dans Teaii, RKAUMUR vit que des bulles d'air s'echappaient au bout de ([tielque temps des stigmates, surtout de ceux situes a Torigine des ailes posterieures. Enfin, en enfermant des chry- salides doul la peau paraissait bien seche dans des tubes bien scelles, ila (i) II s'agit iri d une race d'assez graudt1 (aille, pour laquollo il y a 35960 osufs a 1'once de -21 grammes et \-/i cocons au kilogramme. rilYSIOLOGIE DE LA NYMPH E 533 vn an bout d<> ([iielque temps des gouttelettes d'eau se deposer a I'inte- rieur de ces tubes. REGNAULT et REISET (1849), puis P. BERT (i885) ont etudie les pheno- menes de la respiration chez le Ver a soie pendant la metamorphose. P. BERT constata, an debut de la nymphose, une baisse dans la quantite (]02 d'aeide carbonique eliminee; il indiqua pour le rapport -^r- une baisse a la meme periode, et un minimum de valeur vers le dixieme jour du debut de la transformation. LUCIANI et Lo MONACO (1893) onl entrepris des recherches semblables sur le meme Insecte. Us ont trouve qu'un kilogramme de chrysalides produit par heure un maximum d'acide carbonique de 0^,3692 et un mini- mum de ogr,i264. La chrysalide a peine formee traverserait une periode de 4 jours, pendant laquelle son activite respiratoire est tres reduite, puis une periode de 7 jours avec une respiration active, ensuite une nouvelle phase de lethargic pendant a jours et demi et enfin une derniere periode d'activite de 2 jours et demi. De son cote, BATAILLON (1893) a vu que, dans la chrysalide du Ver a soie, non seulement il y a, a un moment donne, ralentissement dans 1'exereice de la fonction respiratoire, mais aussi accumulation d'acide carbonique dans le milieu interieur. Le meme auteur a observe des modifications interessantes dans la circulation pendant la nymphose chez le Ver a soie. Tandis que chez la larve I'onde sanguine progresse d'arriere en avant dans le vaisseau dorsal, chez le Ver, au troisieme jour de filage du cocon, il se produit des inversions periodiques dans la direction de I'onde san- guine. La circulation se fait d'une maniere normale, directe, c'est-a-dire d'arriere en avant, pendant environ f> minutes, puis, durant une demi- heure, d'une maniere anormale, inverse, d'avant en arriere, pour redevenir ensuite directe et ainsi de suite. La circulation du Yer a soie, depuis le filage du cocon jusqu'a Teclosion de 1'adulte, montre des chan- gements (jui se succedent dans 1'ordre suivant : i° Apparition au r>e jour du filage d'une circulation i/u'erse alternant a intervalles reguliers avec la circulation direcle; 2° Predominance graduelle de la circulation inverse ; 3° Relevement de la courbe de la circulation direcle vers la nymphose ; 4° Circulation indifferente, c'csl-a-dire (jue Tonde sanguine est chassee vers la tete et vers Textremite posterieure a partir du milieu du vaisseau dorsal, pendant les quelques heures qui precedent et qui suivent la nymphose ; 534 DEVELOP FEME NT POSTEMBRYO X X A IRE 5° Circulation inverse pendant la vie nymphale ; 6° Reapparition cle la circulation normale a la veille cle Feclosion cle 1'Insecte aclulte. Nous indiquerons plus loin les conclusions generates que BATAILLON a tirees de ses recherches au point de vue du mecanisme de la meta- morphose. KUNCKEL D'HERCULAIS (1884), contrairement a Topinion de WEISMANN qui pensait que le vaisseau dorsal cessait de se contracter pendant la nymphose chez les Dipteres, a constate que chez les Syrphides (Volucella zonaria, Eristalis teneus)\es battements du coeur continuent dans la nymphe, sauf pendant une tres courte periode, correspondant au moment oil cet organe subit les transformations histologiques qui se manifestent surtout par la constitution d'une region aortique en rapport avec la formation du thorax. Les nymphes paraissent plus sensibles que les larves a 1'action des gaz toxiques, mais, par contre, elles presentent en general une plus grande resistance au froid. CORN ALIA a conserve des chrysalides de Ver a soie pendant un an a une temperature de 2°C. GOLASANTI en a conserve pendant 48 heures a — 10° G.; elles ont papillonne apres 20 a 26 jours. Les chrysalides resistent quelque temps a une temperature de 5o a 6o°G., surtout dans 1'air sec; mais une temperature de 76 a 8o°C.les tue install- tanement. Transformation de la nymphe en Insecte parfait. L'epoque de la maturation de la nymphe se traduit quelquefois a 1'exterieur par certains signes faciles a reconnaitre ; tels sont le change- ment de coloration, le reflet metallique de plusieurs chrysalides dis- paraissant a ce moment, un gonflement et une motilite plus grande de Tabdomen. Chez les nymphes nues, non protegees par un cocon, une coque on Fenveloppe larvaire dessechee, la peau se fend en general longitudina- lement sur le dos; Flnsecte degage d'abord son thorax, puis la tete et retire ses differents appendices de leurs fourreaux. JOUSSET DE BELLESME (1877) a montre que la nymphe de la Libellnla depressa commence par emmagasiner de Fair dans son tube digestif; celui-ci, distendu, refoule les autres organes contre les teguments : sous Finfluence de cette pression energique, le liquide sanguin est pousse avec force vers la peripherie, fait eclater Fenveloppe nymphale, distend les yeux, donne a la tete sa forme definitive, puis, penetrant dans les ailes, les deploie. TRANSFORMATION DE LA NYMPIIE EN INSECTS PARE AIT 535 Nous avons deja indique plus haul le role quo joue la deglutition de ('air dans le mecanisme de 1'eclosion et de la mue, d'apres les observa- tions de KUNCKEL; il est probable que le meme phenomene intervient dans 1'eclosiori d'un certain nonibre de nymphes. Les pupes des Dipteres se rompent. transversalement, generalement vers la partie anterieure, pour livrer passage a I'adulte; elles sont dites pour cette raison cyclorhaphes, par opposition aux autres nymphes de Dipteres non protegees par la peau larvaire et qui sont orthorkaphes , clont 1'enveloppe se fend longitudinalement. Les anciens observateurs, REAUMUR, GLEICHEN, REISSIG,LACORDAIRE, etc., avaient constate que c'est en gonflant la region frontale, en une sorte d'ampoule, que les Museides exercent une pression sur la lace interne de 1'enveloppe pupale, de maniere a en detacher la partie anterieure; ils pensaient que le Diptere gonfle ainsi son ampoule frontale en y introduisant de Fair. WEISMANN avait admis que c'est par Tafflux du sang, deverse par le vaisseau dorsal, que la region frontale est dilatee. KU>TCKEL (i8^5) a observe avec soin 1'eclosion des Volucelles et il a constate que, quand Tlnsecte rompt sa coque et fait saillir et rentrer alternativement son ampoule frontale, c'est une contraction des muscles thoraciqties et abdominaux qui fait refouler brusquement le sang dans la tete; cette contraction est d'autant plus energique qu'elle n'est pas amortie par 1'elasticite des trachees, qui a ce moment ne sont pas encore distendues par I'air. L'ampoule frontale aurait encore une autre fonction : elle jouerait le role d'un veritable reservoir dans lequel la Mouche fait affluer une masse de sang, qu'elle refoule du thorax et de I'abdomen, pour diminuer la capacite de son corps; il en resulle que 1'Insecte pent faire facilement passer son thorax a travers 1'etroite ouverture de la pupe; les poils raides qui recouvrent son corps faciliteraient aussi la propulsion eomme les barbes d'un epi emprisonne dans la main. Lorsque la nymphe est enfermee dans une coque terreuse ou cons- truite avec des fragments vegetaux, on dans un cocon soyeux, I'adulte est oblige de percer cette enveloppe protectrice pour devenir libre. Les Coleopteres et les Hymenopteres etant pourvus de fortes mandibules arrivent facilement a perforer leur coque; les adulles se debarrassent d'abord de la peau de la nymphe et attendent, pour sortir de la eoque,que leurs mandibules aient pris une consistance suffisante pour pouvoir en faire usage. G'est ainsi, par exemple, que le Ilanneton reste environ un mois sous terre a Tetat d'imago avant de se creuser une galerie pour sortir. KUNCKEL D'HERCULAIS (1894) a observe de quelle maniere les nymphes de V Anthrax fenestrata (Bombylide), dont les larves vivent en parasites 536 DEVELOPPEMENT POS TEMBRYONNAIR E dans les coques ovigeres des Acridiens (Ocnerodes et Stauronotus], sortent de ces coques. « Une seule larve se developpe dans une ootheque, dont elle epouse generalement la forme en s'incurvant du cote ventral. Sortie de 1'oeuf en aout, par exemple, elle atteint en octobre le terme de son accrois- sement, passe 1'hiver en hypnodie dans Footheque et, en general, eclot Fig. 5 10. Fig. 5 1 -i. Fig. 5 i i. Eclosion de la nymphe d'un Bombyle parasite des Acridiens (Anthrax fenestrata). (D'apres KUNCKEL D'HERCULAIS.) Fig. 5 10. — Nymphe active au fond d'une roque ovigere A' Ocnerodes. Fig. 5n. — Nymphe arc-boutee dans une coque AOcnerodes et perforant, par un niouvement rapide de va-et-vient, 1'opei-cule de cette coque a 1'aide de pieces denticulees que porte sa tele. Fig. 5i2. -- Nymphe active se degageant d'une coque apres avoir perfore 1'opercule. 1'ete suivant. Le moment venu, secondee par les soies qu'elle porte sur les cotes du corps, la nymphe grimpe le long des parois a la facon d'un ramoneur; lorsque sa tete vient heurter Fopercule de 1'ootheque, elle s'arc-boute, et, solidement fixee par ses deux pointes terminales de 1'abdomen, par ses huit rangees d'epines dorso-abdominales, elle imprime, a Faide de ses muscles abaisseurs et releveurs du thorax, un tres rapide mouvement de va-et-vient a sa region cephalo-thoracique (fig. 5ii). Ses outils entrent en jeu; les deux longues pointes frontales entament d'abord Fobstacle, les quatre pointes oculaires Fattaquent ensuite ; de faibles displacements permettent a ces dernieres d'arrondir Forifice du trou de sorlie. Experimentalement, notre nymphe ft Anthrax- TRANSFORMATION DE LA NYMPH E EN INSECTS PARFA1T 53- peut percer, dans une feuille de papier, en la pulverisant, des Irons elliptiques sans trace de J>avure. Arrivee a la lumiere, elle perd com- pletement sa motilite, et, quelques jours apres, donne naissanee a Tadulle. » Pour les Lepidopteres, dont les chrysalides sont eritourees d'un cocon ferine, la sortie de 1'adulte est moins facile et se fait par des pro- cedes variables suivanl les especes. Nous avons dit plus hautque les chrysalides de Micropleryx possedent de fortes mandibules qui leur servent a perforer letir cocon. Ici 1'Insecte sort du cocon encore entoure de la peau nymphale ; il est difficile de comprendre comment les mandibules de la chrysalide, qui ne renferment aucune partie correspondante de 1'adulte et qui ne sont pas en rapport avec les muscles, sont mises en mouvement. D'apres CHAPMAN (1898), les mouvements des mandibules seraient produits par des mouve- ments vermiculaires de 1'Insecte agissant probablement, an moyen de la pression d'un liquide, sur 1'articulation de ces appendices, par un procede analogue a celui qu'on observe dans Tampoule frontale des Muscides. La chrysalide se sert aussi de ses mandibules pour sortir du cocon et se frayer un ehemin a travers la terre qui entoure celui-ci. Gertaines chrysalides sont pourvues, dans la region frontale, d'epines asse/ fortes qui servent a perforer le cocon; telles sont celles des Bucciilatrij' , Talseporia , Tit yi'idoptery.v , Sesia tipuliformis , etc. (PACKARD.) Les Papillons des Attacides presentent de chaque cote du thorax, a la base des ailes anterieures, une forte epine noiratre qui leur sert a dechirer le cocon. Chez le Bombyx du Murier, Timago, par le gonflement de la region thoracique, fait se fendre 1'enveloppe nymphale sur la ligne dorsale, et cette fente se prolonge ensuite a droite et a gauche en suivant les deux bords des etuis des ailes; le Papillon degage alors ses pattes, ses ailes, ses antennes, et toute la depouille de la chrysalide se trouve repoussee vers la region posterieure. Le Papillon, dont la tete vient buter contre une des extremites du cocon, emet par la bouche quelques gouttes d'un liquide limpide tres alcalin, qui mouille en ce point le cocon el dissout le gres agglutinant les fils de soie. La tete executant des mouvements de va-et-vient, de telle sorte que les yeux frottent contre la partie mouil- lee, les fils de soie finissent par s'ecarler el il se produil 1111 Iroupai- lequel 1'Insecte pent sortir. Les fils soyeux ne sont pas coupes mais seu- lement deplaces, de sorte que les cocons dont les Papillons sont sortis peuvent encore etre devides, si Ton a soin de les empecher de tomber 538 DE VELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIR E an fond de la bassine, lepoids du cocon plein dVau rompant le fil pen- dant le devidage. A sa sortie du cocon, le Papillon est tout humide; ses teguments sont mous, ses ailes epaisses, tres courtes et pendantes; mais an bout (Tun quart d'heure a peine, ses eeailles sont devenues seehes et dures ; les lames des ailes se sont etendues en se deplissant, et res ailes, ainsi amincies, sont tres rigides. En in erne temps, le jabot, vide du li- quide qu'il contenait, se gonfle d'air rapidement, ainsi que tout le sys- teme tracheen (MAILLOT). Ouelque temps apres 1'eclosion, Familial tig". 5i3. — ISymphe de Culex tiemorosns au moment de 1'eclosion ; la tete et le thorax Fig. 514. — Culex nemorosus adulte sortant sont deja sortis de 1'envcloppe nymphnle. de la peau de la nympbe. (Fig. empruntee a (Fig. empruntee a MIALL.) MIAI.L.) evacue par Tanus la plus grande partie du contenu de son tube digestif constitue par une matiere liquide rougeatre on quelquefois brune. Cette matiere renferme une grande quantite d'urate d'ammoniaque (i). Les nymphes aquatiques viennent a la surface de Teau pour se transformer en adultes. Celles des Trichopteres, enfermees dans les fourreaux larvaires, sont munies de mandibules analogues a celles des Micropteryx, a 1'aide desquelles elles brisent Fopercule soyeux qui fermait le fourreau, et avec leurs pattes, donees egalement de mouve- ments, elles gagnent en nageant la surface de Feau, oil leur peau se (i) Souvent, surlout pour les femelles, la suhsttince rougeatre est expulsee par le Papillon pendant sa sortie du cocon, I'ahdoraen etanl comprime par le passage a travers I'ouverture du cocon. TRANSFORMATION DE LA NYMPHE EN INSECTS PARFAIT 53g fend, ot Timago est mis en liberte. Los nymphos des Libelliilides, qui conservent la faeulte de se mouvoir pendanl toute lour existence, sortent de IVau et se comportent alors comme relies des Orthopteres; nous avons indiquc plus haul le mecanisme de leur eclosion. Les nymphes des Culieides se liennent normalement a la surface de IVau. An moment de la transformation, la peau se fend sur le dos, dans la region thoraeique; 1'Insecte degage d'abord son thorax et sa tete, puis la plus grande partie de son abdomen en s'elevant perpendiculairement. II degage ensuite les pattes anterieures et moyennes, puis il se penche sur IVau a la surface de laquelle il pose ses pattes, et oil il trouve un point d'appui suffisant pour se delivrer eompletement de 1'enveloppe nym- phale; ses ailes s'etendent tres rapidement et il s'envole (fig. 5i3 et 5i4)- Ces quelques exemples suffisent a montrer la diversite du processus de la transformation de la nymphe en adulte chez les Insectes a meta- morphoses completes. Sub-imago des Ephemeres. — Un certain nombre d'Ephemerides presentent une particularity qui n'a pas encore ete signalee chez d'autres Insectes. La nymphe flotte a la surface de Teau, la peau du dos se fend, et en moins de 10 secondes, d'apres LUBBOCK, Tlnsecte s'envole. Mais 1'animal qui quitte ainsi Tenveloppe nymphale n'a pas termine sa transformation; il est entierement entoure d'une membrane tres mince qui se moule exactement sur toutes les parties du corps et ses appen- dices. Apres avoir vole quelques instants, 1'Insecte se fixe sur un objet quelconque et se depouille de cette enveloppe qui conserve exacte- ment la forme de 1'Ephemere adulte, mais reduite. On designe sous le nom de sub-imago ce stade intermediate entre la nymphe et 1'imago. Les diverses parties du corps sont plus petites que celles de 1'imago et d'une couleur plus foncee ; les appendices, ailes, pattes, filaments cau- daux sont plus courts. Cette mue des Ephemeres apres le stade nymphal etait deja connue de SWAMMERDAM et a ete bien decrite par cet habile observateur et par REAUMUH. Epofjue de la transformation en adulte. - - Nous avons vu (p. 429) que la duree de la periode nymphale etait des plus variables suivant les especes d'Insectes, et que souvent dans une meme espece les adultes apparaissaient a des epoques dilferentes. La temperature exerce une grande influence sur la duree de la vie nymphale. Gependant, les Ephemeres presentent aussi a ce point de vue une exception interes- sante, signalee par REAUMUR. II remarqua, en effet, ([ue celles (|iii sortent de la Seine apparaissent avec une grande regularity, cha(|ue annee, entre le 10 et le 18 aout et ton jours de 8 a 10 heures du soir. La variation de temperature ne semble pas trembler cette regularite. SWAMMERDAM 540 DEVELOPPEMENT P OST E MB RYON NAIRE avait note aussi que les Ephemeres du Rhin se montrent a Tetat adultc regulierement aux environs de la Saint-Jean (24 juin). Certains Papillons eclosent a des heures determinees : le Bombya: rnori entre 5 et 8 heures du matin ; le Macroglossa cenotherfe au lever du soleil; le Smerinthus tilise a midi; le Sphinx atropos entre 4 et 7 heures du soir, etc. APPENDICE TYPES SPECIAUX DE DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE. Nous n'avons considere dans les chapitres precedents que les phases du develop- pement postembryonnaire normal, c'est-a-dire les formes larvaires et nymphales de la majorite des Insectes a metamorphoses incompletes ou completes. Nous avons cependant indique (p. 4'-41 et 44*>) le phenomene particulier qu'on observe chez cer- tains Insectes et qu'on designe sous le nom dihypermetamorphose, caracterise par les formes larvaires differentes et 1'etat de pseudo-nymphe ou d'hypnotheque que presente l'animal avant d'arriver a 1'etat adulte. On a signale chez d'autres Insectes que les Vesicants un polymorphisme larvaire, lie aux conditions d'existence deter- minees clans lesquelles se trouvent ces animaux avant la nymphose. Nous nous bor- nerons a resumer ici les cas les plus interessants de polymorphisme larvaire. Mantispes. - - BUAUEK (1869) a fait connaitre les transformations subies par la larve d'une espece europeenne de Mantispe, Mantispa styriaca. La larve au moment de son eclosion, vers la fin d'aoiit, appartient au type campodei forme; elle hiverne sous cette forme et reste sans prendre de nourriture pendant sept mois. Quand les Araignees du genre Lycosa tissent les cocons dans lesquels elles pondent leurs wufs, les larves de Mantispe penetrent dans les cocons et y restent encore sans manger, attendant 1'eclosion des ceufs d'Araignees. Une seule des larves de Mantispe se developpe; il est probable que les jeunes larves se combattent et se tuent, comme VALERY-MAYET 1'a observe pour les triongulins des Sitaris colletis, lorsqu'ils penetrent a plusieurs dans une cellule a miel de Colletes. La larve de Mantispe sugant les jeunes Araignees grossit rapidement et subit sa seconde mue, la premiere ayant lieu apres son eclosion. Apres cette seconde mue, elle a change de forme et est devenue melolontho'ide; elle n'a plus que des pattes rudimentaires, impropres a la locomotion; sa t6te est toute petite par rapport au reste du corps; les anneaux thoraciques et les anneaux abdominaux, sauf le dernier, sont renfles. Cette seconde forme larvaire reste enroulee dans le cocon de 1'Araignee, au milieu des cadavres des jeunes Lycoses, et atteint 7 a 10 millimetres. Elle se file un cocon jaune ou verdatre oil elle se transforme en nymphe. Gelle-ci resle enfermee dans le cocon environ un mois, puis elle en perce les parois, ainsi que celles du cocon de 1'Araignee ct mene une vie active pendant quelque temps avanl de muer pour donner la Mantispe adulte. TYPES SPECIAUX DE DEVELOP? EMENT POSTE M B RYONNAIRE $4' BHAUER (1887) a vu que la larve d'une autre espece de Mantispe, Symphrosis vet ria, vit en parasite dans 1<> nid d'une Guepc de 1'Arnerique du Sud (Potybia). Les metamorphoses des Mantispes rappellenl, com me on voit, celles des Cantha- rides, mais elles en different en ce que chez celles-ci une derniere phase larvaire (troisieme larve) et la phase de nymphe s'accomplissent generalement sous la peau epaissie de la larve scarabceido'ide (hypnotheque) et que la nymphe est immobile. Strepsiptcres. — Ces curieux Insectes sont parasites internes d'autres Insectes (Hymenopteres et Hemipteres). Leur reproduction a etc surtout etudiee par VON SIE- BOLD (1848-1870) et NASSONOW (1892) pour le Stylops Childreni, parasite des Guepes et des Bourdons etle Xenos Rossii parasite de Polistes gallica. La jeune larve au sortir Fig-. f)io. -- Hypermetamorphose du Mantispa inter rupta. A, larve campodeiforme au moment de 1'eclosion, grossie (Mantispa styriaca]; — B, larve agee avant la premiere mm-; — C, nymphe; - - D, adulte. (D'apres BRAUER.) de I'oeuf ressemble a un petit triongulin de Mefoi1; elle se fixe sur la peau de la larve de 1'Hymenoptere et penetre dans son interieur, oil elle subit ses metamorphoses en meme temps que se produit celle de son hote. La larve du Strepsiptere se nourrit d'abord aux depens du corps graisseux de 1'hote, puis elle mue et revet alors la forme d'une larve apode, donl les regions cephalique et thoracique se distinguent nettemenl de 1' abdomen legerenient ovale et forme de 10 segments. Si la larve doit donner une femelle, elle subit une degradation consistant dans la fusion de la tete et du thorax en un cephalothorax distinct du reste du corps et dans la fusion des deux derniers segments abdominaux. Quand la larve d'Hymenoptere se transforme en nymphe, la larve du Strepsiptere fait saillir au dehors une de ses extremites entre deux anneaux de 1'abdomen de son hote; cette extremite se chitinise fortement et devient brune. Nous avons deja dit (p. 201 note) que suivant SIEROLD et NASSONOW c'est le cephalo- thorax qui fait ainsi saillie au dehors tandis que d'apres ME INERT c'est 1'extremite de 1'abdomen. La femelle reste a 1'etat larvaire et demeure pendant toute sa vie parasite de 1'Hymenoptere. Les larves des males se distinguent de celles des femelles, des la seconde mue, par leur tete plus grosse et leur abdomen termine en pointe. Sous la peau de larve male se forme une chrysalide presenlanl les rudiments des pattes et des ailes ; cetle chrysalide occupe la meme position que les femelles adultes. A un moment donne la peau de la larve se fend et le male adulte en sort pour mener une 542 DE VELOPPEMENT POS TE M B RYO X N AIRE vie libre et aller s'accoupler avec les femelles parasites. Celles-ci sont ovovivipares et produisenl chacune plusieurs centaines de petites larves hexapodes qui, mises en liberte, vonl se fixer sur des larves d'Hymenopteres. Rliipiphorides. -- CHAPMAN (1870) a fait connaitre les metamorphoses de Tun de ces Coleopteres, le Metoecus (H/iipip/iorus) paradoxus, donl la larve vit aux depens de celle des Guepes sociales. Lajeune larve campodeiforme, fessemblant a un trion- o-ulin, s'attache probahlement a une Guepe pour se faire transporter dans le nid de celle-ci; la elle perce la peau d'une larve de Guepe et penetre dans son inlerieur. Apres avoir considerableinent grossi, la larve de Metoecus sort de son hote, mue, se presente sous une forme differente et devient parasite exlerne de la larve de Guepe B Fig. f)i(>. — Sty lops Childreni. A, larve;-- B, male; -- G, femelle. (D'apres KIRBY.) qu'elle devore ; elle ressemble alors a une larve d'Hymenoptere. Finalement elle se transforme en nymphe dans la cellule de la Guepe. CHOBAUT (1891) a decrit des phenomenes d'hyperrnetamorphose semblables pour un autre Rhipiphoride, YEmenadia flabellata, parasite du nid d'une Guepe solitaire Odynerus nidulator. Coccides. - - 0. SCHMIDT (i885) et WITLACZIL (1896) ont montre que, chez Aspi- diotiiK nerii, le developpement poslembryonnaire n'est pas le meme dans les deux sexes. Lajeune larve hexapode, au sortir de 1'oeuf, possede des pattes,des antennes, un rostre bien developpes et ressemble a un jeune Puceron ; elle se fixe par son rostre sur laplante nourriciere et devienl immobile. Apres avoir inue elle secrete une matiere cireuse qui s'accumule autour et au-dessus d'elle, et forme un bouclier prolecteur. La fernelle devient plus grande que le male, mais dans les deux sexes les pattes, les antennes et les pieces buccales s'atrophient. La femelle reste a cet etat et ne fait plus que grossir; par suite du grand developpement de ses ovaires, elle devient une sorte de sac volumineux rempli d'ceufs. Le male continue au contraire a se deve- lopper; ses appendices se forment aux depens de disques imaginaux, analogues a ceux qu'on observe chez Coret/ira, parmi les Dipteres; ses ailes apparaissent sur le deuxieme segment thoracique du cote ventral. Pendant cetle formation des antennes et des appendices locomoteurs, le male est tout a fait immobile el ne prend pasde nourriture; il peut done etre assiinilea une nymphe d'Holometabolique, Apres une derniere mue, le male adulte,beaucoup plus petit que la femelle et pourvu d'une paire d'ailes, est mis en liberte et mene une vie active. Une metamorphose semblable a ete observee pour les males d'autres especes de TYPES SPECIAUX UE DE VELOPPEMENT POS TEMRRYO NNA IRE 543 Coccitles, leery a Purcliaxi, fccri/a ros.v, Aspidiotusperniciosus,Dactylopiuscilri,etc., par RILEY, HOWARD, BKRLESE. 11 est probable que le fait est general chez ces Hemi- pleres. Chez Margarodes vitiuin, cette curieuse Cochenille parasite de la Vigne au Chili, la femelle passe aussi par une periode de nymphe. L'ethologie de cet animal a £te etudiee par LATASTE (1893-96), GIARD (1894-9.5) et VALKKY-MAYET (1895-96). La femelle adulte ressemble un peu a une larve melolonthoide ramassee sur elle-meme, rappelant parmi les Cochenilles I'aspect d'un Porphyrophora. Les pattes sont courtes ; les anterieures plus developpees que les autres ont la forme de crochets fouisseurs. Cette femelle s'entoure de filaments cireux au milieu desquels elle depose ses ceufs ; de ceux-ci sortent des larves allongees mesurantun millimetre, pourvues d'antennes, d'un long rostre et de trois paires de pattes, dont les anterieures different tres peu des autres. La larve se fixe sur une racine par son rostre et secrete un kyste, forme de lamelles juxtaposees, qui 1'entoure completement, ne presentant qu'une etroite ouver- ture pour le passage du rostre. Elle mue un certain nombre de fois dans son kyste qui augmente de volume par suite du glissement 1'une sur lautre des lamelles qui le constituent. Quand elle atteint 7 a 8 millimetres, la larve se transforme dans 1'inte- rieur de son kyste en une nymphe apode et depourvue de bouche, presentant des phe- nonienes d'histolyse comparables a ceux des Metaboliques. Les nymphes de Marga- rodes femelles peuvent passer plusieurs annees dans cet etat de repos(i). Les larves se transforment en nymphe, suivant les conditions de nutrition, lorsqu'elles ont atteint des dimensions tres variables; les femelles qui en proviennent sont de tallies tres differentes et ont de 2 a 8 millimetres. L'evolution du male aile de Margarodes n'a pas encore ete suivie : il est probable qu'elle est semblable a celle de la femelle et a celle des males des autres Cochenilles. Le developpement posteinbryonnaire du Margarodes presente, comme le fait justement remarquer GIARD, au point de vue de 1'embryogenie generale, un grand interet, en nous montrant comment le passage a pu s'etablir entre les formes ameta- boliques et des formes metaboliques. Elle a egalement une grande importance au point de vue de la classification des Hemipteres. II serait utile de reprendre, a cet egard, 1'etude des Aleurodides, voisins des Coccides, chez lesquels, d'apres les recher- ches de REAUMUR et de HEEGER (i856), il parait y avoir aussi une periode de ny in pin- immobile. Hymenoptcres. II convient de rappeler ici, a propos du polymorphisme larvaire, les transformations que subissent les larves de certains Hymenopteres terebrants, telles que celles des Platygaster decrites par GAMN, et de YAnomalon circumflexum, etc. (Voirp. 4^6 et 4^7, fig. \i5 et 4 16). (i) Les kystes de nymphes de Margarodes constituent les perles deterredes iles Baliama et servent a confectionner des objets d'ornement, tels que des colliers. CHAPITRE XV DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE (Suite) Histolyse et histogenese HISTORIQUE Pendant longtemps les naturalistes ont accepte sans contestation 1'opi- nion de SWAMMERDAM et de REAUMUR, a savoir que pendant la metamor- phose il y avait simplement developpement de parties preexistantes (i). Ge n'est que depuis les beaux travaux de WEISMANN (1864) sur le deve- loppement postenibryonnaire de la Musca vomitoria et de la Sarcophaga carnaria que Fon connait les phenomenes intimes de la metamorphose. Plusieurs auteurs, avant WEISMANN, avaient dependant signale chez les larves des formations particulieres qui jouent un role tres important dans le developpement de certaines parties de 1'adulte, mais sans en comprendre la signification. LYONNET (1762), en dissequant les chenilles du Cossus ligniperda , reconnut, an niveau des ae et 3e segments, qualre pelites masses blanches contenues dans la graisse, chacune de ces masses etant « attachee a la peau dans un profond pli qu'elle y fait ». « Je n'ai, dit-il, aucune lurniere sur ce que peuvent etre ces quatre masses. (i) SWAMMERDAM avait reconnu cependant des changements importants dans la structure de certains organes pendant la metamorphose. Ainsi, dans la uymphe des Abeilles, il avait vu que « les fibres niusculaires ne sont alors qu'une espece de gelee qui s'en va tout en eau sous les doigts; elles sonl incapables de contraction et ne peuvent aucunement se mouvoir; car elles sont chargees d'une humidite superflue et elles ont encore a subir des changements considerables avanl que de pouvoir agir ». De me me dans la iiymphe de VOryctes nasicornis, il constata que la graisse se delruit el que tous les organes sonl d'une extreme mollesse. II semble egalement avoir entrevu la destruction du tube digestif chez les nymphes. Enfin, SWAMMERDAM a decrit avec soin les transformations microscopiques dn sysleme uerveux, de 1'appareil tracheen et du tube digestif chez un grand nonibre d'Insectes, durant leur passage de 1'etat larvaire a 1'etat adulte. VISTORIQUE -,;•> Leur nombre el la place qu'elles occn|»enl doiiuenl lieu de soupcouner que ce pourrail bieu etre les principes des ailes de la Phalene (i). » 11 avail observe des masses semblables dans les patles anlerienres tie la chenille. HEKOLD (i8ij) sign ala aussi les memes corps dans la chenille de la Pieride du Chou. LACIIAT el Auuouix (i8iy), dans la larve d'un Diplere (Conops) parasite de 1'abdomen des Bourdons, virent sur les gros Ironcs Iracheens Irois paires de petites masses qu'ils designerent sous le nom de plaques sans en reconnailre les fonctions. F. PICTET (i83'(), chez les Phryganides, reconnul que les pattes de 1'adulte nc soul pas contenues dans celles de la larve el que les muscles des premieres se foriaenl d'une inaniere independante de ceux des secondes. NEWPORT (i84'i), en repelanl les anciennes experiences de REAUAIUK sur 1'ablalion des pattes de chenilles, vil, que si Ton opere sur de jeunes larves, les palles ne man- (juent pas chez 1'adulte. II crut qu'il y avait la un phen6mene de regeneration semblable a celui qui s'observe chez les Myriapodes el certains Orthopteres adulles, ct ne se doula pas que, si la patte amputee exisle chez 1'adulte, c'esl que le rudiment de cette palte, die/ la larve jeune, n'a pas ete enleve lors de 1'op^ration. LEOX DUFOUR (i84'5) decrivit, dans la larve de Sarrojiliftgn Aemorrhoidalis, des corps gangliono'ides en rapport avec le systeme nerveux dans la tele el dans le thorax. II conslala que ces corps disparaissent chez la nymphe et les considera « comme faisant parlie de 1'appareil sensilif, comme des ganglions d'un genre parliculier; d'un aulre cole, dil-il, on serail lente de les regarder, surtout ceux qui s'implantent a la partie anterieure du ganglion, comme des especes de muscles destines aux inouve- ments des mandibules ». SCHEIBER (iSb'o) relrouva ces corps dans la larve des CEstrides el leur allribua le role de veritables ganglions nerveux. C'est a WEISAIAXX (i863-64-6f>) que revient riionneur d'avoir Irouve la veritable signification des corps gangliono'ides el montre leur importance pendant la metamor- phose. II leur donna le nom de disqnes imaginau.r, a cause de leur forme disco'ide et de leur role dans la formation de I'imago. II reconnul que ces disques sont des sortes de pelites vesicules dans lesquelies on distingue une parlie cenlrale, plus epaisse, deslinee a produire un appendice (aile, patte, etc.), et une parlie peripherique, plus mince, en rapporl avec 1'hypoderme, de laquelle derive la parlie allenaule du ligament. En ineme temps, le savant professeur de Fribourg-en-Brisgau a|»pelail 1'allention sur les phenomenes de la degenerescence qui se passeut dans le corps de la nymphe el qu'il designa sous le nom d'/iistolyse. Suivant lui, les lissus larvaires subissent une degenerescence graisseuse et leurs cellules se fragmentent. Les pro- duils resultant de celle deslruclion se melenl an sang, donl les elements degenerenl egalement el constituent une sorle de bouillie (Brei). A un slade plus avance, an milieu de celle bouillie, apparaissenl des globes graiui/rti.r Koruehenkugelu, (jue \\ EISAIAXX regarda comme des cellules nees par formation lihre el (|iii consiiiueni les maleriaux aux d('-[)ens desquels se formeronl les lissus el organes nouveaux. muscles, trachees, corps graisseux, elc. (i) SwAMMERDAM avail observe ces masses dans la larve de la Moilche du froina^i' (Piophila casei\. II les avait vus en rapport avec le syslemu nerveux el les consider'a conimo des renflements des nei-ts, en i'a])porl aver la faculle de saiilor ijiie pi-csrnl^ celle larve. v. InsciMcs. ;^,?i 546 DE VELOPl'EMEXT r OSTEMRRYON N AIRE La technique tres imparfaite employee par WEISMANN dans ses recherches ne lui permit pas de determiner exactement la nature du processus de 1'hislolyse et surtout de celui de 1'^dification des nouveaux tisstis, mais ses donnees sur 1'evolution des disques imaginaux out ele confirmees par les savants qui, apres lui. ont eludie les phenomenes de la metamorphose. Les fails prineipaux etablis par WEISMANN sont les suivants : Dans la eavile generale de la larve de laMouche, on trouve un certain nombre de petits corps blancs, disposes par paires : ce sont les disques imaginaux (Iniaginalscheiben). Une paire anterieure est destinee a prendre part a la formation de la lete de Tadulte. Six autrespaires situees en arriere, dont trois superieures et trois inferieures, sont destinees ati thorax. (v)uand la larve devient immobile et se transforme en pupe, la pluparl des tissus disparaissent par histolyse. Les tissus ainsi delruits sont les cellules hypodermiques des quatre premiers segments, les trachees, les muscles, le corps graisseux et les nerfs peripheriques. II ne reste d'eux aucun element cellulaire visible. En meme temps les cellules de 1'intestin moyen se rassemblent en une niasse centrale, constituant une sorte de magma. Les disques imaginaux prennent alors un grand developpement et s'etalenten membranes pour remplacer les teguments larvaires disparus, et leur partie centrale epaissie se developpe en appendices, antenne, patte on aile. Les teguments de Tabdomen derivent des derniers anneaux de la larve donl les cellules hypodermiques se modifient sur place. Lorsque les teguments sont constitutes, les trachees, les muscles et les nerfs se forment sans qu'il y ait aucune filiation entre ces tissus nouveaux et les anciens tissus larvaires. Le svsteme nerveux central ne «/ disparait pas, mais se modifie en s'allongeant. L'intestin de Timago pro- vient de la masse en laquelle s'est transforme Tintestin larvaire. Dans son premier travail, WKISMANN avail meconnu la signification morphologique des disques imaginaux, et les faisait deriver des gaines cellulaires des trachees et des nerfs. En 1866, en etudianl les mela- inorphoses de Corethra plumicornis, il reconnul quo ces disques derivent direclemenl de I'hypoderme el cjue, chez les Muscides, ils s'enfoncenl profondement. KUNCKEL D'HEHCULAIS (1870), chez les Volucelles, etablil nettement Forigine hypodermique des disques imaginaux, qu'il designa sous le nom d'histoblastes, rattaches a la peau par un etroit pedicule. II en decrit qualorze paires : Une paire reposant sur les ganglions cerebro'ides et destinee a donner les yeux; une paire pour les antennes; une paire pour le dorsum du pro- ins ronior r. 547 thorax et les stigmates de la nymphe; line pain- pour Ics ailcs el Ic clorsuiu dii mesothorax; unc paire pour Ics balaiicicrs cl Ic (lessons dn B Fig. 517. — Volucella zonaria. Parlies embryonnaires (histoblastes) des (cgumcnis el des appendices do 1 adulte dans uno larvo avant 1 hibernal ion, grossies 14 I'ois. A, vues en dcssus; — B, de profil; /, histoblastes dp la K-vrc iiilV-rioiiri- ; /', hislnhlaslrs dc la region IVontale et des antennes ; y , histoblastes des yeux ; c. cervcau suivi de la masse ganglion- naire g\ a, anneau a travel's lequel passe le r(rur ; ptli. bislnblaslrs di; la region dorsale, dii prothorax et des comes stigmatileres ; ma, liislnbla>li's dc la n'^gion dnrsalr dii iin-sulliorax cl des niles; mb, hisloblastes de lu region dorsale du nietalliorax el des balanriers ; jit. p,, /;.,, bistoblastes de la region sternale du prothorax, du mesothorax cl du initial IMHMX, el des ! paircs de pa lie-.; //•, Ironcs tracheens princi|)anx ; /;//, jiharynx; c, parlie aortique du euMir: c. e-lomac. prcec'de du gesier et des glandes annexes. (Fig. eiu|)runlee a KI.NCKI:!. n 11 1 KCI I.AIS.) metathorax; trois paires pour Ics paltes cl Ics pieces sternales; et en fin des paires de petils histoblastes pour Ics pieces buccalcs lig. ,u-. 018 et SI. .148 DEVELOPPEMENT POSTEM BR ro.\.\A IRE KUNCKEL admit aussi (juc les elements qui servent a former les • / -7* A "M ^ .Sp! ^?%.. ^W tfi ff/r^- ^ i^- w / • B Fig. Ji8. — Volucella zuiiitnu. Parties embryonnaires (hisloblastes). A, des teguments, dcs appendices; -- B, des pieces do larniure genitalc de 1 adultc dans 11110 larve apres rhibernation. Vues en dessus, grossies 14 fois et 9 I'ois. — Meme legende que pour la ligure 517; ajouter : la, histoblastes de la levre superieure on labre ; h ct //, les 4 histoblastes do 1 armure genitale; /•, section du rectum; gr, glaudos rectales ; //•, tronc tracheen ; st, stigmates. (Fig. empruntee a KXJINCKEL D'HERCULAIS.) muscles, les nerfs et les trachees de Timago viennent des disques ima- yinaux. GAMIN (1876) montra que les produits de degenerescence de la II I STORK) I' I'. larve n'interviennenl qu'a litre dY-lemenls milritils dans la lormatio des organes nonveaux. \^j YIALLANES (i88i\ dans scs reeherches sur lo developprment des Di- pleres (Muse a, Sirationiiji*, Tipulci], conelul (|ii<' dans ohaque segment il y a, au-dessotis de riiypoderme larvairo, qualro disques imaginaux, qui determinent phis lard la chute de I'hypdderme et so substituent a lui. Dans la tote, |)ar suite de la concentration des segments, on observe unr i-jF-'-Jp?- m „ •',-* .'•- ' .- '-p*s ." ;v\"' '4- >i% ^mmlKm Fig1. f)i(). — Volitcella zonaria. Histohlastes dans une larvo, qui, prt'-le a so transformer on nymphe, a perdu la faoulte de sc mouvoir, grossis i/, luis. Mi'-ino legende <|iic pour los figuros '•>{•• ot :>i8. 'Fl^. empruntee a Ki. \CKF.I, D HERCUI.AIS.) reduction dans le nombre des dis(|ues. L'epoque tie, la formation des disques est variable d'une espeee a Tautre, el die/ la meiiie es[>eee suivant les regions. Dans I'abdomen, les disques apparaissent tardivement et ne s'invaginent pas dans la profondeur du corps. (]he/ laMouche. les disques du thorax apparaissent deja dans I'embryon contenu encore dans Td'ul'. VIALLAISES a etudie aussi aver soiu les phenoinenes d'histolyse el (riiistogenese, niais il est arrive a des conclusions eri'oiK'es, admettant, coniine WKISMANN, la i'ormation libre de cellules. En i(S(S,") et iat racions, co soul des cellules foi'niees aux dopons du sarcoplasma des fibres musculaires |les noyaux du sarcoplasma, apres s olro multiplies, s'entouranl de masses protoplasmiqu.es qui s'individualisonll ipii disloquenl les libres musculaires on sarco- lylos; ceux-ci onglobi's paf les phagocytes sarcoplasmiques sonl digeres el disparaissent . IIY roi)K n M i-: /•: r u i N o i ' /: N IMA <: i .v . i r x :i 1 1 riivpodermc do radullo. 11 y a done pendant la iiyinphose un remanie- mont do rhypoderme, lie a la production des disques imaginaux ou histoblastes. Che/, les Muscidos, YIALLANES admol, avee \YKISMANN et (!AMN, que 1'hypoderme larvaire se desseehe et lombe avanl dY-tre remplace par le nouvcl hypoderme provenant des dis(jiies iinn^inaux, de sorte cpie, a un moment don no, la paroi du corps serail fornn'c [)ai- line simple cutieule, la membrane basale de rhypoderme larvaire. KOWALEVSKY et ^rA^T REKS ont montre, an conlraire, que rhypoderme larvaire ne disparait qifau moment oil 1'hypoderme imaginal se forme. DE Biu YNE et moi-meme avons verifie le fait. Fig. ')•*(>. — Goupos a travel's les disqiies iinugiuaux do I'hypodermp clic/ la Mouche. A, sliirle larvaire ; — B.C. sladc nyinplial ; ft, hypodornio liirvairr ; h' , cellules hypodermiques lar- viiires soi-disant attaquees par les phagocytes; ;', disque imaginal; A, Kornehenkiigeln ; A', Koriiclim- kiigelii avec noyau de cellule hypnderiniipie ; in. ebiiuclie mesodermique du disque; n\ cellules niigratrices. (Dapres KOWAIJ \SKY. Poll!1 KONVALEVSKY, VAN REKS, DE BnUYNE et R-VCKAMU I S()S , 1'hypO- derme larvaire serait detruil par phagocytose, apres degenerescence prealable des cellules \'AN I\EES, DE HHIYNE . ( hi voil bien au-dessous de rhypoderme des cellules a granulations Kornehenkugeln , comine les a figurees KONVALEVSKY (fig. 5-io;, mais el les proviennent d*1 la des- truction des muscles el il esl probable (pie les jen lies cellu les (pie eel auteur a vues se detacher de I h\ poderme lig. .')•<(>, l>, li' ne soul que des lenoeytes ou des cellules larvaires eliminees de L'hypoderme, an moment de la proliferation des disipies imaginaux, e! destinees a disparaitre plus 5:12 I) EVE L O P 1> KM E .Y '/' /' (> S TEM J! It YO A' .Y.I IRE Fig. :>2i. -- Schema de la formation de 1'hypoderme imaginal dans 1 abdomen des Muscides. hi, discjuos imaginaux; M, hypoderme larvaire. (Fig. omprmitee i'i LANG.) tard par resorption. Je ne crois pas qu'il y ait penetration d'elements etrangcrs dans riiypoderme, dont les cellules sont resorbees petit a petit par eelles du nouYel hypoderme. ANGLAS (1900) decrit, chez les nym- phes d'Abeille et de Guepe, la forma- tion de riiypoderme imaginal de la maniere suivantc : 1'hypoderme, au debut de la nymphose, forme a chaque anneau de r abdomen des replis simples produisant un epaississement qui s'etend progressivement d'arrierc en avant jusqu'a rejoindre celui qui le precede; en meme temps il gagne sur les cotes pour former une ceinture complete. Chaque epaississement est eonstitue an debut par un allongement des cellules qui deviennent cylindriques ; les noyaux de eelles- ci se niulliplient et donnent des files de trois ou quatre noyaux-filles, normaux a la surface (fig. £22, B). L'hypo- derme, dans cette region, est transforme en une assise cellulaire stratifiee a con- tours cellulaires pen dis- tincts. Tandis que s'avancent les zones de proliferation, on constate que les portions voisines de riiypoderme lar- vaire presentent des signes de degenerescence dans le cyloplasma, (jui devient tres vacuolaire. Le tissu de rem- A, formation d'un appendieo; /, epithelium larvaire; , •> ,„.,>. membrane peripodale; c.P. cavite peripodale ; c. cnti- placement S avance 6n mCOr- rnle; B, regeneration de Thyporle me; h. disque porailt CC qili TCStC dll tisSll imaginal ou histoblaste ; i, epithelium imaginal; d. region de raccordement avec 1'ancien epithelium, /, en degene- lai'Yail'e ; le ])rOtOplasma U6S rescence (les flecbes indiquent le sens, d'avant en arriere, (.r>lliilr>^ spriit . , , T , . v /,-,. .- tlllCltllllVCt ltllllll_.O OCltlll suivant lequel progresse la regression), (rig. empruntee a ANGLAS.) done absorbe, digere et assimile. Quant aux noyaux larvaires, ils ne paraissent presenter a aucun moment de la dege- m'-rescence ; ANGLAS pense qu'ils se divisent et prennent part a la Schema de la constitution des disques imaginaux. co.ysriTi'Tio .V />» /•: .s I K .v / M A a i ,v .1 / r A' 5f.3 proliferation do I'hypoderme imaginal. Celui-ci, avoc toutes ses I'onnations, nVsl done quo la continuation de colui de la larve qui subit un surcroil do developpement, procedanl a la Ibis d'un grand nonibre de points du corps. ANGLAS n'a jamais vu de leucocytes pcnetrer dans i'hypoderme larvaire on on englober dos fragments. Suivant AXGI.AS, die/ les larves d'Aheille el de h'rclon, il y aurail au-clessous de I'hypoderinc larvaire de grosses cellules glandulaires, (|). ." gine des disques imaginaux, on histoblastes, bion rlablie par KU>TCKEL D'HERCULAIS cl par YIALLAXES, puis confirmee par VAX REES. Ce sont des invaginations hypodermiques rattachees a la surl'aoo du corps par mi pedicule creux et en rapport avec les segments lutnrs de la pupe et de riniago. L'origine ectodermique des disques a eto confirmee depuis par plusieurs observateurs, par MIALL et HAMMOND (1899.!, PHATT (1893-1900), WAHL (1899), VANEY (1902). [Jn disque imaginal completement developpo a la forme (fun sac j)yriforme renferniant une cavite, ccn>ife peripodale do VAI« REES, et dont la paroi, membrane peripodale, on fcniUet provisoirc do (!AMN, est epaissie an fond du sac et constitute par plusieurs couches dc cellules. Les disques imaginaux peuvent apparaitre a une epoque tres variable du do\ eloppoment de Tlnsecte. Tantot on les observe deja chez Tombi'von conlenu dans Foeuf (Mouches, disques alaires des [^rpido- pteres) ; tantot au contraire ils ne semblent se former V}%: '5'23-." " Schema de la disposition des disques quo vers la fin de la vie nymphale (disques de Tabdo- men). II resulte de cette diiference (pie les disquos imaginaux no jn'osentent pas la mcme evolution suivant les Insecles cL suivant les regions du corps sY'K-vrnl les s;illlies (jiii che/ un mcme Insecte. Ceux ([iii apparaissent de s..ni les ori^iues des Pai- 1 • i 11-1 I''S ' />n , et ties :iilcs (fa)'. bonne heure peuvent attemdre un grand develop- //, (.uti(.u|,.iai.Vilil,.. $£ pement, se soparer completement de I'hypoderme, emprmitee a LANG.) on roster attaches a co dernier par un pedicule grele, })lus ou nioins allonge; ceux qui se iormonl lardivenient ne consti- tuent plus que de simples rcplis invagines, en conlinuite par leurs la de Coretkra. [nvagination (fe et ha e I'hypoderme larvaire //y, (111 loud de hujnelle D i: V El. O PPEMEX T POS TEMJ1 If YO A" .V.I IRE bords avec Phypoderme, ou ne sont que de simples e'paississements de ce dernier. Eulre ces deux processus extremes devolution, on observe tons les intermediaires. II nY a done plus lieu, aujourtPhui, de diviser les Insectes metaboliques en deux groupes, comnie Pavail fail WEISMANN, les discota el les adiscota. suivant qu'ils presentent des disques typiques, yesiculeux, semblables a ceux tie la region anterieure du corps des Museides, ou des disques incomplets, simples replis eeto- dermiques, comme ceux que AYEISMANN fit connaitre le premier chez les Tipulides. La partie epaissie et profonde (Pun disque imaginal, qui est tPorigine ectodermique,est doublee interieurement cPune couche de cellules desi- gnee sous le nom de mesoderme (GANIN) ou de mesenchyme (YAN REES). L'origine de ces cellules est encore tres discutee. GANIN (1870) pensait qu'elles se detachenl tie Pectoderme ; YIALLANES (1882) se rangea a cette maniere de voir, mais il admit aussi que des leucocytes peuvent s'ajouter a ces cellules et se transformer en elements mesodermiques. KOWA- LEVSKY (1887) croyait que le mesoderme imaginal derive en partie du mesoderme embryonnaire constitue par de petilcs cellules amiboi'des (Wfindei'-.ellen} difTerentes des leucocytes, mais donl il n'a pas pu deter- miner Porigine. YAN REES (1889) partagea Poj)inion tie GANIN. LOWNE (1892) faisait deriver aussi le mesoderme imaginal de I'liypoderme, mais pensait que les leuco- cvles donnent des cellules intermediaires constituant le mesenchyme veritable. KARAWAIEW (1898) et BERLESE (1900) admettent, avec KOWALEVSKY", que les cel- lules mesodermiques des disques imagi- naux out une origine embryonnaire, et sont tout a fait distinctes des cellules hypodermiques. YANEY (1902), tPapres ses recherches sur les disques thoraciques du Gastrophilus et du Tntent dejii a leur face interne un amas de petites Da;. - !•: \-(>/.rj'IO.\ DES DISQl'KS /.1/.U;/.V,I T.V cellules inesenchymateuses, I'usilbrmes, bien dislincles a la Ibis de I'assise cpilheliale el des globules saiiguins <|iie le hasard de leur migration pent aniener dans le voisinage dig. 524)- Mais PERK/ nc se prononee pas sur rorigine de ces elements. Bienlol les cellules mesen- chymateuses se dill'erencienl en deux categories; les unes prennenl mi as|>eet etoile, se niulti|)Iien( pen el devieimenl des elements coiijonctifs, les aulres arrondies, on ovales, restenl agglomerees en trainees compactes, generalement en rapporl etroit avec I'hypoderme : elles deviendront des elements musculaires. \\'\m. 1901), che/ la larve (VEristal/s a reconnu que les disques imaginaux thoraci(|iies et abdominaux se formenl aux endroits ou les nerfs et les traehees soul en rapport avec la peau. Dans la Mouelie, fai Irouve, comine PERE/, dans les Fourmis, que les disques imaginaux des pattes et des ailes possedent deja chez la larve un revetement interne de petites cellules fusiformes ; ces cellules man- quent completement aux disques imaginaux de Tabdomen. Jamais je iTai j)ii voir se detacher des cellules de la lace profonde des disques, et j'admets, avec KOWALEYSKY, que les cellules mesodermiques out une origine embryonnaire et doivent apparaitre de tres bonne heure, proba- blement lorsque la larve est encore coritenue dans Td'uf. Evolution des disques imaginaux. L'evolution des disques ima- ginaux a etc sin-tout etudiee che/ les Dipteres, principalement die/ les Muscides. Pendant le developpement postembryonnaire les disques imaginaux subissent des transformations ; leur pedicule se raccourcit, et leurcavite peripodale augmente. (v)uand les muscles larvaires disparaissent, les dis(|ues arrivent a la surface, au-dessous de 1'hypoderme; La membrane peripodale diminiie d'epaisseur et parait ]>asser par ses bords dans 1'hypoderme et au-dessus de celui-ci, (|iii se rompt el disparait a mesure que se constitue la nouvelle couche ectodermi(|iie. La tele de la pupe se forme dans rinlerieur du thorax, la tete de la larve etanl invaginee profondement et la veritable ouverture buccale se Irouvant an fond (Tune cavile, impropremeiil appelee />/Hiri/n,r, qui conlient les crochets chiliiK-ux a 1'aide desquels la larve dilacere les substances donl elle se nourril. 11 conviendrait peut-elre mi(Mix de donner a cette cavile le nom de ^diin- cephalique. 11 se produit an jbnd de la ca\ ite pharyiigienne, de cha(|iie cole de la masse neryeuse cerebroiide, une invagination en forme de sac allonge : ce son I les .sv/r.s- cephaliques, ebauches de la vt'-xiciilc cephalique. Sur les pai-ois internes de cha(|iie sac apparaissenl deux epaississements on V-.O UE I ' E L O r I' E M E * T l> OS TE M li RYO. V.V.I IRE disques imaginaux, dont Fun, anterieur, deviendra la region frontale avec rantenne; Tautre, en rapport avec la masse cerebro'ide, est la w.s/- cnle optu/itc et ibrmera TOM! compose. D'apres VAN RKKS, la vesicule optique ne serait pas un vrai disque imaginal ; elle ifaurait pas de mem- brane peripodale, et resulterait d'un simple epaississement local de la paroi du sac eephalique. Pour VIALLANKS, an contraire, la vesicule optique est bien un veritable disque imaginal, avec une region interne epaissie, la couche optique, reliee an ganglion optique par des fibres dont Tensemble constitue la tige nerveuse, ou nerf optique. On retrouve dans le ganglion optique les memes parties que die/ Tadulte, mais ces parties sont eondensees et lie font que s'al longer pendant la nymphose. B b1 Fig. f5?,:>. — Schema de la disposition des disqnes imaginatix chez la larve (A) et rhez la nymphe (B) de la Mouche. Los rudiments des ailes ne sont pns representes. as, disque oculaire ; at, disque antennaire; 6'-Z>3, disques des patles ; bg, systemo ncrvoux; g, cerveau ; h, vesicule cephalique; m, membrane peripodnle; a, ouverture do la vesicule cephalique , pharynx; r, rudiment de la trompe; ss, disque frontal ; s(, pediculc rattachant le disque a 1 hypoderme. (D'api'es VAN Rrrs, fig. arrangee par KORSCIITLT et HF.IDEK.) n que dans la figure :V2:>. A", vt'-sioule cephalique provenant de 1 union du pharynx avec la vesicule cephalique primitive . (D'apres VAN REES. fig. arrangee par KORSCHELT el H cephaliques lusionnes), montranl les disques iniaginaux des antennes et des yeux. (Test a travers rouverture exlerne de la gaine ce'phalique que se devagine entierement la vesicule cephalique, de telle sorte que les bords de rouverture deviennent le con de la iiyinj)heet de Tadulte, c'est-a-dire la |>arlie retrecie (jui reunit la lele au lliorax. L'exanieu des ligures scheinatiques :^5 et 5a6 fait niieux comprendre ([ifune longue descrip- tion I'evagination de la vesicule cephali(|iie. Ouanl a la cause do cette evagination, elle est tres probableinent due a une augmentation do la pression sanguine produite par une contraction de la parlio poslc- rieure du corps. Les pattes et les ailes se deVeloppent aux depens des disques inia- ginaux thoraciques. La parlie profonde, epaissie, du disque s'allonge dans la cavile peripodale et constitue un bourgeon qui linit par s'eva- giner par le pedicule du disque. La membrane peripodale de chaque 558 Df:: }'ELOI'PEME.\T POS TE MBR YO .V.V.I IRE A U\> disque s'etale en meme temps et, en s'unissant aux membranes peripo- dales cles disques voisins, forme le nouvel hypoderme. Nous decrirons plus loin, avec plus de details, la formation des appendices chez les Lepidopteres ou elle a ete beaueoup mieux etudiee que chez les Muscides. Dans la region abdominale il n'y a pas, pour la formation du nouvel hypoderme, de disques imaginaux proprement dits, mais de simples epaississements hypodermiques formes de cellules plus petites que les cellules larvaires. Ges epaississements seraient, d'apres VIALLANES, an nombre de quatre pour chaque segment et places symetriquement, dorsalement et ventralement, par rapport au plan median du corps. Suivant VAN REES, il y aurait en outre deux petits epaississements dorsaux. Ces amas de petites cellules, qui presentent les caracteres des elements embryonnaires, traver- sent le vieil hypoderme en voie de destruction et s'etendent au- dessus de lui, comme Ta constate KOWALEYSKY, et, se reuiiissant A, B, C, D, 4 stades successifs dudeveloppement; i i i i i » - //,, cuticuk de la larve detachee de 1 hypoderme Pal> leill'S bords' de la mellie ma~ ihy; iiJ, disques imaginaux des ailcs -. //<•, disques niere que les membranes peripo- imaginaux des paltes ; is, pedicules rattachant les disquos a I'liypoderme ; /7, ebauche des ailes; b, ebauches des pattes ; iky, hypoderme de 1'imago. En D, on voit Ihypoderme partir des disques. Les traits epais representent les origines de I'hypoderme de 1'imago; I'hypoderme larvaire est represente v par deux lignes fines paralleles. (Fig. empruntee larVCS presentent 11116 tete QIS- tour inontrer les parties internes; — B, coupe horixontale de la inoiiie reg-ion ; /c, cuticulc Inrvaire; if, i-epli transversal ; (f , sa paroi superieure; tn, borcl du nouvel hypoderme coupe; ant, antenne de la larve; an, sonnerf; ant', anlenne de 1'imago ; If, pli longitudinal; o, oeil del'imago; on, nerf optique; an', racine du nerf anlennairc ; br, cerveau ; as, o-sophage; b, bulbe de I'anteime de 1'imago; s,s' espaces sanguins. (Fig. einpruntce a MIALL.) I/evolution des disques iiuaginaux, chez les aulres Insecles metaboliques etudies jusqu'ici, a lieu a pen pres com me chez les Dipteres et est d'autant plus simple que la larve differe nioius de I'adulte. Nous nous bornerous a signaler quelques cas particuliers qui ont ete I'ol^d dc recherches speciales. Chez les Ilynieuopteres a abdomen pedicule, RATZEBV nc ;i, bourgeon d'nnc paltc de la iro paire (les bourgeons de la 3° paire soiit caches sous les glandes sericigenes). (D'apres GONIX.) tr Fig. .") In. -- Chenille de J'lerts brussicte. Gei'inc alaire posterieur detache de son insertion ct examine dans la glycerine. - - Memo stadc que dans la figure 5ag. b, bourrelet scmi-circulairc du hile; c, fais- ••eau de tracheoles capillaires; /, membranes d'enveloppe ; tr, trachee. Les grosses trachees de 1 oeil ue sont pas visibles | elles suivent le trajot des faisceaux de tracheoles. (D'apres GOMN. Sia'n.vr 1^1899), d'apres ses recherches sur le J)orycies gul/icus, est arrive a une conclusion differente de celle des auteurs precedenls. La tete de 1'imago serait formec }>ar la tete de la larve, laquelle prenanl de plus en plus d'expansion s'enfonce sous le prothorax, ce qui a pu faire croire que le prothorax de la larve enlrait dans la formation de la tele de limago. Le con serait egalemenl forme en grande partie par la lete de la larve. Le thorax de 1'adullc esl constitue par les trois segments thora- eiques larvaires el le premier segment abdominal, les neuf derniers segments du (i) Voir, pour la constitution du thorax des Hymenopteres, eh. I, p. 3i, ct SEURAT, Contribution a Vi'tudi' des Hymenopteres entomophages. Ann. des Sc. nalnrelles Zoo].. 'J° sc-i-ir. t. X, i«c)C), p. i'). i: YE LOP i' !•: M /•: .v r i> /: s . i / /, /•; N e sur — b corps torinanl 1 abdomen. La tele snliil line rotation dans Ic plan median, rotation qui amono la bouche, <•. parni exterue ; CC bourgeon hypodermique, la /<•, tubes capillaires ; <•<•, cellules embryonnaires. Iracliee adjacente subil une im- portante proliferation cellu- laire; sa forme, sur une coupe transversale, <>st di-veniie celle (Tun triangle dont la base s'applique largement sur la face interne du germe alaire, mais en est separee par la membrane basale de I'hypo- derme. Les cellules embryonnaires voisines se soul multipliees, et se montrent ca et la disposees en cerdes entouranl un jx-iil espace vide. Fig. ;Vj i . — (loupes dc bourgeons alaires dc I'lcris brassicse ;'i divers etats dc developpement. UE VELOPPEMEXT P O $ TE MB RYO N N AIRE -., -,/v '-.V. )i fo\\''V! *-\X.f \% 4' X.V!>W'« r \V#>;/,:''/'; •,\ •••?.?• /. Ces espaces correspondent a la luniiere de raineaux tracheens Ires tins (pii s'abouchent dans le gros Ironc Iracheen. A Fepoque de la Iroisieme nine, la Irachee e'met dans le bourgeon alaire de gros troncs qu'accompagnenl de nombreux lubes capillaires depourvus de lil spiral et ne renfermant pas (Pair. Ces tubes capillaires paraissent se for- mer dans rinterieur des cellules hypcrtro- phiees de la [unique tracheenne. D'apres COXIN, il y aurait dans le rudi- ment de Faile deux syslenies tracheens, 1 un provisoire, Fautre permanent. Le premier, apparaissant des le deuxieme age de la che- nille, comprend tons les tubes capillaires et provient surloul des raineaux tracheens que le Ironc lateral du thorax abandonne avant (Farriver a Faile; le second se forme un pen 1'ig. .'>!•->.. -- Coupe du gcrino tilairr ri niic chenille de Pleris brassicx', plus lard par raiinlicalion dirccle de la bran- « ]a fin du 3° age. (,h(V ^.JH^p;,!,^ (>s (|C(|X syslenies soul c, iracht-oies capillaires; ti, i..- a|)SOlument indepeiidaiils Fun de Fautre dans niqne interne clu tronc tracneen de- tacbe en vue de lamue prochaine; Filllerieur (le Faile. L\m f'onclioime a J)ai'lil' nti, nouvcllc (unique interne; ch, , . . ., ,, i . , tegument chitineux.nu-dessous rlu- (l<> la trOlSieniC lllllC ; 1 ailtl'e doit atteildrc ijuoi un voit se former le nouvejui ulie dcrniere transformation pour entrer en tegument, 7»t-«. (D'apres GONIN.) activite. Le rudiment alaire, hull jours apres la Iroisieme mue, |)resenle des contours sinueux, se recroqueville et s'enroule de telle sorte que sa partie posterieure se rejette en avant vers Finsertion. Apres que la che- nille sVst lixee pour se chrysalider, Faile devient exterieure par destruc- tion de la paroi du sac alaire, c'est-a-dire de la membrane peripodale. Ouand 1'aile s'esl degagee de la cavite, elle s'allonge beaucoup en effa- cant les sillons de sa surface; le sang penetre entre les deux parois, et la pression sanguine est Fun des agents de Fextension de Faile. Deventie Jibre, Faile s'accroit en quelques lieures d'une maniere prodigieuse; elle se plisse et a sa surface se differencie une cuticule dense. On aper- coit dans Faile les deux systemes tracheens: les grosses branches sont sinueuses el leur luniiere ne communique pas encore avec relic du Ironc principal. Les faisceaux de tracheoles vont, an contraire, en ligne droile ; comme ils sont resles solidaires de la membrane chitinensc du Ironc Iracheen, ils se Irouvenl arraches avec cette membrane, an moment de la mue, cVst-a-dire de la chrysalidalion, et entraines hors du stigmale voisin. Che/, la chrysalide, apres I'arrachement du svsleme tracheolaire provisoire, on \oil nailre, sur le trajel des gros Ironcs lrach(''ens, des /; /•: r /•:/.<>/' r /•: M /•: .\ i ' n /: .s . i / /. /; .s pelotons ile tracheoles (|iii prennenl UN ^rand developpement. Les ner- vures qui,d'apres L.VMMHS, n'apparaissenl quo dans la ehrysalide, somblent deriver do la gainedes ('spaces perilracheens. Chez les Insectes a metamorphoses incompletes, les ailes se Ibrment progressivement pendant le slade ((iTon designo sous le noin de nymphe. ^ : s J§H I : ,; - <, -.^ |«| !\ b*3.W . \ ™^ — . - m >:£ ' •' \*>< •"*•• Pi \\-.-^ . g ' m- "^ <•* > »-^ %v ,. p« . ) % » » ^-; f ' 'fe «.::-/. "* / -neh Fig1. 5'3j. — Goujie au niveau ilu bile clu bourgeon alalrc cl uiic ch(Miillc de Plcris b ii la fiu du '>' i\gc. />i, paroi interne dc lci'il;/;c, pami exlerne; les autres lellres onl la nieiiic- M'^nilir ilimi i|iir dan- les figures ,V!i ot 51^. (D'apres Goxix.) FHIT/ MILLER a inonlre le [(rentier (jiic les ailes, die/ les Termites, apparaissent eomine des evaginations de I'epiderme dans les(|iKilles penetrent des trachees (jni correspondent attx ner\itres <|ni exislet-oni plus tard. (JR\BER (iH6j) a snivi le developpement de Taile cite/, la n\ nijilie dc la Blatte et PACKARD est arrive aux nieines restdtals pour la lilalle, le ( j-icpiel, les Termites et divers llemipleres. Dans loules ees I'ormes, les ailes sont de simples expansions, soil horizontales, soil verticales (quand le corps est comprime) du bord posterieuret exlerne du meso- <>| du mcia- notuin. An deljitt, le rudiinent de Taile esl en continuite avec le iioluin; plus tard, au stade nymphal, a]>parail a la base de Taile tine articulation, ^t;4 DEVELOPPEMENT P OSTE MBRYONN AIRE ce qui permet a laile de se placer au-dessus clu iioluiii. Quand les tra- ehees out penetre dans son interieur, elles se differencient a la base de Taile des pieces squelettiques auxquelles s'attachent les muscles alaires. L'allongeinenl de Taile est du a une proliferation des cellules de lliypoderme, (|ui se plisse et ne peul sYlendre <|ifau moment de chaque nine. Les auleurs ne scat pas d accord sur 1'origine phylogenetique des ailes des Insecles. LiiiiiOCK, GKGKXBAUR el LANG admeltent, avec OKKN, que les organes du vol sont lioniologues des braiichics lamelleuses, qui out la inenie slructure et les memes rap- porls avec le corps. La plupart des naturalistes pensent, an conlraire, que les Insectes amphibiotiques proviennent d'Insectes ailes a vie aerienne, ct que les branchies de leurs larves sonl des organes de nouvelle formation, dus a I'adaptation a la vie aqua- liquc. Les ailes ne seraient done que des expansions membraneu.ses resultant d mic duplicature de la peau; a peine indiquees chez Campodea et plus developpees chez Japy.r, ces expansions sont tres marquees et riches en trachees sur les trois anneaux thoraciques de Lepisma et Lepismina. GRASSI pense que ces lames dorsales, servanl primitivement a proteger les parlies lalerales du thorax, se sont separees, an nioyen d'une articulation, du lergum lorsque, dans la phylogenie des Insecles, elles onl alleinl mi developpcment tel qu'elles fo'rmaieht ol>stacle a certains mouvemenls des patles; pour continue!1 a eli-e uliles a 1'animal, elles ont du devenir mobiles. En mellanl a ]>rolil celte nouvelle disposition, ces expansions cutanees auraient com- mence peu a pen a fonctionner comir.e organes dc locomotion (ailes). Celte fonclion nouvelle, enporlanl 1 animal a vivre dans un nouveau milieu, rendail inutile la premiere; de la, transformation tolale de 1'expansion cutanee en aile; de la, aussi, la limitation a deux segmenls du thorax seulement, probablement en rapport avec le centre de gravile dc 1'animal . Les lames dorsales auraienl pcul-eire aussi, scion GHASSI, donne lieu aux bran- chies dorsales. Celles-ci seraienl done des formations homologues des ailes parce qu'elles auraienl un point d'origine commun, mais les ailes ne seraient pas des branchies transformers, parce que les Thysanoures sc rattachent intimement aux Orthopteres our les Dipteres, DEVVITZ, BUGNION el SEIHAT pour les Hymeiiopleres, out montre <|iie les patles prennenl naissance dans une invaginatioii hypodermique dOii elles sortent a une epoque variable suivant les especes. Dans les larves pourvues de palles, les appendices locomoteurs de Pimago se I'ormenl au niveau de ces palles, mais non aux depens de cel- les-ci, comme on le croyait d'apres les experiences de REAUMUR. Ce savant i:: i • /•; /. o /' i' /•; M K .v r i> /•: s A /' /> /•: ,v i> i c /•: .s ayanl, en elfel, coupe eomplelemenl a des chenilles des palles eeailleu- ses, avail conslale quo le Papillon (|iii on naissail avail un membre cor- respondant plus court el cslropio. II ponsail (|iio la palto do Fadulle est coiileiiue dans cello do la larve, mais (piddle y esl lixoe el comprimee. NEWPORT, en repdant les experiences de KKAUMUR, vit que la pallo cou- pee (die/ la larve nc manquait pas a I'adulte, mais (prdlo ('Mail seulement |»lus courlo: il (Mi condul quo le membre (Mil eve s'elait partiellement reconstitue. GONIN a suivi le developpemenl des palles die/ PicriH /trttfts/ac. II a vu que, dans UIK; chenille voisine de la chrysalidation, 1'extremite seu- lement des pattes de Timago se trouve dans les pattes ecailleuses ; la handle, le trochanter, le femur el le tibia soul appliques de chaqtie >. , i ,i i i-i • ±- ^iy:. :V'j4. — Moclilirnlions exterieures de In cote du thorax: lr tibia se continue -yinphc ct mue llvmphale de Formica ,.„,-,. (Fit;', empruntec ;'i (In. sans limites precises aver Fextre- mite cachee dans la patte iarvaire. Cette disposition explique le resultat obtenu par REAUMUR el par NEWPORT; lorsqiTils coupaient la patte d*1 la larve, meme a sa base, ils n'enlevaient que le larse de Tiinago. Jusqu'au dernier age Iarvaire, les pattes de la chenille ne prescnlcnl aucune trace de discjue imaginal; elles renferment seulement des cellules embryonnaires, rondes et fusiformes, presquc toujours rangees aulour (Tun nerf on d'une Irachee. Des traeheoles capillaires, naissant d'un tronc tracheen situe pres de la base du membre, penetrent dans leur interieur, a la meme epoque que dans le rudiment alaire. A pres la troisieme mue, rhypoderme s'epaissit a la base de la patte Iarvaire el forme un bourgeon, qui, augmentant de volume et s'allongeant d'avanl en arriere, se loge dans une depression de la lace inferieure du thorax. (Test le bourgeon I'emoro-tibial qui s'intercale pour ainsi dire (Mil re la palle larvaire el sa racine. Les nerl's el une branche tracheenne, avanl dc se distribucr dans le reste du membre, penetrent dans le bourgeon el y fornnMil une anse. Le tarse, (jui est forme aux depcMis de la patle larvaire, subil une serie de transformations. Sa surface se plisse d'une facon Ires compli- (|iiee. Au niveau de chacune des jointures ecailleuses, mais seulemenl dans la region interne et concave de la palle, se devdoppc un pro fond repli ; d'une part, il y a epaississement hypodermique, de I 'aulrc simple -.IK; ui:: YF.L o I>I>I:M I:.\T POSTEMBRYONNAIRE feuillel d'enveloppe. GONIN pense que eette duplication a pour but do permettre line renovation complete a rinterieur du repli tout on mainte- nant, pendant quelques jours, les insertions musculaires et les rapports do la sin-lace avec les poils sensoriels. Le feuillet d'enveloppe s'accole plus tard par sa base a 1'hypoderme parietal, et cos deux couches sont detrui- tes avcc les grosses cellules des poils. La partie interne et Textre'inite du tarso se reconstituent done avec elimination de debris, tandis que la region externe et convexe subit la regeneration directe. Le developpement des antennes et des pieces buccales de 1'adulte se fail de la memo maniere quo celui des pattes. (Test la base de 1'appen- dice larvaire qui produit un bourgeon hypodermique ; celui-ci s'inva- gine dans rinterieur de la tete en entrainant Thypoderme voisin qui eonstitue une enveloppe pe'ripodale. L'invagination est d'autant plus prononcee que 1'appendice imaginal differe plus de 1'appendice larvaire correspondant (antenne, trompe des Lepidopteres) ; si, au contraire, 1'appendice imaginal n'est pas plus developpe que 1'appendice larvaire, il ne se produit plus d'invagination ; il n'v a qifun simple epaississoment hypodermique, aux depens duquol se constitue Torgane de Tadulte. En resume, les teguments des divers appendices del'adulte, antennes, pieces buccales, pattes, ailes, qiTils soient enlierement de nouvelle i'or- mation ou qu'ils re'sultent d'une transformation des appendices lar- vaires, proviennent toujours crime proliferation des cellules hypodermi- (|iies, qui lanlot altoutit a la formation de veritables disques iniaginaux on histoblastes, plus on moins profondement invagines dans rinterieur du corj)s, lantot a un bourgeon situe a la base de 1'appendice larvaire et <|iii serl a son allongement ou a sa renovation. Au moment de la nym- phose, les appendices se devaginent en deliors de la cavite dans laquelle ils se sont formes on se soul accrus. A.PPAREIL IUGKST1F Tube digestif. - - Le tube digestif subit, lors de la metamorphose, des transformations d'autant plus grandes que le regime alimentaire diifere davantage chez la larve el chez ladulte. II y a non seulement change- ment de forme, allongemenl ou raccourcissement de certaines parties, mais aussi destruction de 1'epithelium intestinal et de la lunique mus- eulairo, qui sont remplaces par des tissus de nouvelle formation. Nous ne pourrions exposer, sans entrer dans de trop grands details, les transformations morphologiques du tube digestif dans les divers types etudies jusqu'ici (Dipteres, WEISMA.NN, MIALL el M\MMOM>, YANEY, etc.; Ifymciiopteres, SKI HAT, HERLESE, KARAWAIEW, elc.; (loleoptercs, HEN- GEL, Moms/, DEEGENEH, HKHLESE, etc.; Lepi- dopteres, HEHOLU, .\E\\IMIIIT, YERSON, etc. . Nous nous bornerons a indiquer Ic processus i>-eneral clc riiislolvsc cl de O i/ (Ic rintestin uioycii, ; a-/!, sejjiiic-iits llnSraciques ; f)-i3, segments abdominaux ; 1', intestiii anli-riiMir ; c', estnmar siicciir; .!/, iiili^stin nioycii ; /:, intestin posterieui- ; gs, cervt-au ; gi. ganglion sous-cesophagien ; nn. chainc ventrale; cm, tubes de Malpighi; c, vaisseau dorsal: (*, testicule ; «. bouche; «, anus; pi'. Iriiinpc; at, uiitenne: />. p.illes ; //, t'ansses pattes. 'D'apri-s NKWIMHST.) Inlcatin nioi/cn. - \YEISMANM (1864) pensait qiic, die/ Ics Muscides, rintestin subit unc histolyse complete; ['epithelium l;u-vairc, tombant dans la cavite clu ventricule chylifique, se rassemble en une masse d'elements degeneres constituent le corps jaune, (|iie HEHOLD considerait a tort comme un residu dcs aliments absorhcs par la larve. Mais eel aulcur n'a pas vu de (jiicllc manicre se rcconslilue ['epithelium. D'apres lui, chez Core/lira, Ic lube digestif passei-ail de la larve a radulle sans suljir de modifications. i) /; i • /•: A o /' /' /; M /•: .v T r o s T /•; M u H r o .\ SAI it /•: <;\MN ii«;<-v, die/ la Mouche, les Fourmis et les Lepidopteres, eons- lata sin- drs coupes, (jiie cei-laines cellules de IVpitlir-lium persistent, se mulliplient et tleviennent Torigine de repitheliuni de Tadulte, tandis quo les autres cellules degenerent et tombent dans la cavile intestinale. vc • GF 1' IL;'. 538. — Anatomic de la larvc de Fourmi. COE , coeur ; P, proventricule ; TM, tube dc Malpighi; /?, rectum; VC, ventricule chyli- fujiie contenant la masse excrementitielle ; .s.V. svslcini' ncrvonx; GL, glando sericig&ne. l-'l^-. einrii litre a (",n Pih;i:/.. Kij;'. :"> Jij. -- /•'ur/nicn rufa. Coupe sagittale d'une nymphe de I'emelle indiquant la tnpi>- grapbie definitiTe du tube dig-eslil'. A, anus; OC, [orifice gruital; (»"/•', g-lande a acidc I'ormique. (Fig. empruntt'C a (in. D'apros KOWALEVSKY, I'intestin anterieur el Tintestin posterieur ai' phagocytose, niais il persisterait, a la |)arlie anterieure du proventricule et en ai-i-iere des tubes de Malpighi, un aniieau de (Cellules (iui serait lYn-imnc- de ['oesophaffe et du rectum i o i o do rimago ^fig. .'>4<>j. Dans rintestin moyeii, outre los grosses cellules epithelialcs el la lunique musculaire, il y a des groupos do cellules plus petites. Les Crosses cellules se fusionnenl de maiiierc a constituer une is ima Fig Appareil digestif d'une larve fie Moucbe. bJ, caecums dn venlricule chylifiquo; c/t, ventricule chyliiique; f, cellules adipeuses a 1 extremite des gland.es salivaires ; h, disque imaginal de 1'intesliu poslerieur ; ///, intestin posterieur; ie, cellules imaginales de Fintestin moyen ; iin. cellules iniagiuales de la muscu- lature de 1'intestin nioyen ; iins, disque ima- giual de 1 extremite de 1'abdomen ; (*, anneaii Imaginal de la glaude salivalre; in, tube de Malpighi :/»\ provcntricule; .•••, eslomac suceur ; .s/^. glaude salivaire; c, anneau imaginal de 1'iiitestiu aiiti'-rieur. (D'apres KOWALEVSKY."! m 541. Coupe trausversale de 1'iutestin moyen d'une nymphe de Mouche. e, epithelium larvaire degenere ; /* couche de cellules de nouvelle formation; HI. tuuique mus- culaire; in', cellules imaginales de la tuuique mnsculaire; o, disques imagiiianx de 1'epitbe- linni;/, tronc tracbeen. (D'apres KOWALEVSKY. sorte de syncytium ; en dehors d'olles, les petites cellules se multi- plient, forinant line couche continue (jui separe 1' epithelium larvaire des disques imaginaux de 1'intestin, composes do cellules tres petitos, |)lacees en dedans de la muscula- ture (fig. 540- Les grosses collides epitheliales, oiilourc'-es du manchon dos poliles cellules, so detachent et constituent 1111 cylindre cpti llolto dans la luniioi'e do rinteslin an mi- lieu (Tun li(|uide gelatineux. do tube esl le cor^s /(tune (\\\\ sc contraclo el so ratatine. Selon VAN REKS, la lunique musculaire seule des intestins antcriour el posterieur est detruite; Festomac suceur vient so placer dans le pro- longement de rd'sophag(^ sans quo sa coucho cellulaire soil alteree. , -,-o Dl'-'. r /•:/. O /'/'/; .V /," -Y 7' POSTEMBRYONNAIRE Dans rintestin moyen les muscles ne sont phagocytes qifapres la recons- litution de I'epithelium. KOROT>"KIT i 'i8S."> , (Tapres ses recherches sur la regeneration epithe- liale dans rintestin du (jri/lloi(il[)<(, avail cru quo le nouvel epithelium etait forme par des cellules amibo'ides sanguines, qui, traversant la tunique musculaire, vien- draient s'intercaler entre les cellules en voie de degeneresoenoe. Cette maniere de voir a ete reprise dernierement par BEHLESE (i(S(.)()), E. DE ROVVILLE (1900), AN<;LAS ; ce dernier observateur, n'ayant pu Irouver les cellules de remplacement dans 1' epithelium de rintestin des jeunes larves d'Abeille, admet que ces elements proviennent de la cavite generate et traversent a un momenl donne la tunique musculaire. Ces cellules se multiplient entre les cellules epitheliales pour doimer des ilols de cellules de remplacement f^fig. ^^?> . Au moment .em/) 5:j2. — Coupt1 longitudinale dc ['epithelium de rintestin moyrn d'uno (res jounr larvo d'Aboillc. n.li\ noviiiix larvaires ; c.euib, cellules embryonnaires venaut s'in- sinuer entro les grosses cellules l;irv;iires et constituant les liilurcs cellules de remplacement c.r/>l. ; me, muscles circulaires peri-intesti- iinux; ml, muscles longitudinaux. (D'aprrs AMII.AS.) n.lv i • c.rpl Fig. f>43. (]oii[)e transversale de 1'epithelium de 1 inteslin moyen d'une larve agee de Guepe. ic.rpl ig. ")•,;. • Epithelium larvaire de 1 iutestiu moveu de la Guepe, en jjleine degenerescence (stade du filage du cocon). n.!i\ noyaux larvaires; ch, chitine; i-.r/il. eel- n.deg, uoyaux degeneres dans la partie de la lules de remplacement placees a la l)ase des cellule destinee a etre rejetee dans la lumiere dc cellules larvaires et comineneant a prolifere i D'a]>res AMII.AS. , lintestin; c.ryl, cellules de remplacement en voie de proliferation, envahissant la base du territoirc cellulaire larvaire, pour former bientOt un anneau conlinu (|ui constiluera I'epitheliiim imaginal. 44). Pendant ce temps, les cellules de remplacement envabissent la base de 1' epithelium larvaire, se nourrissent a ses depens et finissent par consliluer un anneau conlinu (jtii forme le tissu embryonnaire de Tl'HE ['epithelium imaginal. La parlie renflee des cellules larvaires se delaclie el lombe dans la eavite de rinlestin (fig. T>45). Les recherches do FAUSSEK, BIZZO/KKO, HENGEL, SADONES, YOINOV, sin- la regeneration do I'epithelium intestinal cbez dillerenls Insecles voir p. j4^ out nionlre (JIM! exisle normalement, a la base de lY'pitlie- liuni, des anias de petites cellules (jui ense imiltipliant reiuplacent les vieilles cellules, a me.suro (pfelles se d(;truisent soit d'tine manierc irre- guliere, soit periodiquemenl. I»EN- GEL (1896), dans la larve Tcnebriu tnolilor, KARAWAIEW (1898) dans celle dii LUNIK* /A/iv/.s, VERSOS (189!}) die/, le Yer. a soie, YA>TEY (1900.) die/ celle de divers Dipteres, PERE/ (190^) die/ les larves de j)lusieui-s Fourmis , out constate Texis- tence de cellules do remplace- ment, soil isolees, soit reunies en ! •* Fig. :)4r). — Epithelium de 1'iiitcstin moyeu d'unc nympho de Guepo. o .s rr. M HID o .\ .Y .1 / /,' /•; lionuol (fi°'. 546). On doit los considerer, non eomme des elements venus dii dehors, mais eomme des elements integrants do 1'epithelium, contemporains d.e la {'ormation des ebauches blastodermiques. Pendant la vie larvaire, cos elements soul le siege d'nne proliferation exlremement limitee; ils restent a Fetal do vie ralentie, enkystes en quelque sorte dans les cellules ionctionnelles. Au eontraire, des le debut de la nym- phoso, ils entrent en active proliferation et lour multiplication, suivie de lour differenciation, amene la constitution de ro|>itholium imaginal. Avant d'etre digere dans le nouveau ventricule chylifique, repitho- liuni larvaire presente des phenomenes curieux de deformation nucleaire fie noyau emet du cote de la membrane basale des prolongements gra- nuleux qui s'irradient dans le prolo- plasma) ^fig. o4/)- Ce mode de rege- \ Deration do ropitbolium stomacal Fig. f>47. - - Formica rufn. Coupe rasantc du Fig-. ~>_\S. -- Muo epithelial^ totale, nu moment ventricule chylifique d'une jeune nymphe. (Fig-. dc la nymphose chez un Lepidoptere, Tinepla cmprunteo i\ Cn. PERE/,.) bisalieUa. (Fig-, eniprunlee a CIT. PERE/.) parait etre tres general chez les Insectes holometaboles. C'est ainsi qu'il a lieu chez les Muscides (KOWALEVSKY, VAN REES); chez les Goleopteres (RENGEL, MOBUS/, KABAWAIEW); die/ les Lepidopteres id'apres une observation sur Tincoln hisalielld] (fig. r>48). Si les cas ou la metamorphose elle-meine a eto etudiee sont relativement pen nombreux, on pent inferer copendant une tres grande generalile despro- cessus, (Tapres le tres grand nombre de cas ou Ton a observe les cellules do remplacement (FRENZEL), et d'apres ce que Ton sait des cas ou la mue epitheliale de la nymphose est precedeo par des nines toutes analogues an cours de la vie larvaire (Vor a soie, d'apres YEKSOJN). La metamorphose de 1'epithelium stomacal so rattache d'ailleurs etroitement, par tons los inlermediaires, aux phenomenes bien connus d'une regeneration epithe- liale ordinaire (renovation progressive chez divers Acridiens el les larves Tl'BE niGESTir 5:3 cs crOdonates; exuviation lotale el simultanee, a IY'|>oquo. des nines, de tout Fepithelium chez divers Coleopteres). II n'y a pas grandYhose de plus dans la metamorphose; eYst aussi, en re (pii concerne I'intestin inoven, une exuvialion epitheliale totale. La dilfci-ence consisle uniqne- jnent dans revolution ullerieure du nouvel epithelium. Pendant tonic la vie larvaire, qifil y ail on mm des exuviations epitlieliales, Tinlestin nioyen garde la memo structure: aprcs la nine il csl restilue dans son aspect primitif. An conlrairc, an moment de la metamorphose, le nouvel epithelium ne relail pas nn organe caique snr celni qiTil supplante ; il stibit line dilTerenciation speciale qui en fail qnelqne chose de nonvcan. Ulterieurement, s'il y a des renovations epitheliales, elles seronl comparables a celles de la vie larvaire el respecteront la nouvelle structure, resullal delinitif de la metamorphose. » J'ai }>u, d'apres mes ohservations sur la Monche, I'Anthonome, le Nemains ventricosnx, me ranger conipletement a Topinioii de PERE/ et constater Texistence de petites cellules de remplacement e nt re les cellules larvaires de I Illlesllll nioyen; CCS petlteS cellules outline origine emhryoiinaire, on resulterit peut-etre, ,, i • r> • • i '"'. amieau iina^iiiiil dr dans certains cas, dune proliferation de nntestin anterieur; «, oeso- g. ').((). -- Coupe longitudi- uale du proventricule d'une larve de Mouche. cellnles larvaires, comme celle des disqnes Phaee : /"•• (D'apres KOWALEVSKY.) imaginaiix de 1'hypoderme. La musculature de I'iiitestin, comme 1'epithelium, suhil diiranl la metamorphose vine renovation due a I'liistolyse des muscles larvaires el a la formation de nouvelles fibres mnscnlaires. Les muscles propres du tube digestif se comportant comme les antres muscles de la larve; nous exposerons leur hislolyse et leur histogenese en meme temps quo celles de ces derniers. Intestins antcricur et posterieur. — Chez la Mouche, d'apres KoWALEVSKY, I'intestin anterieur et Tintestin posterienr seraienl delruits par phago- cylose; les leucocytes s'attaqueraient d'abord aux muscles, puis a Tt'pi- llielium. 11 persisterait a la ])arlie anlerienre du proventricule, a la base de la valvul-e oesophagienne, nn anneau imaginal de petites cellules qui regeiiererait, en progressant d'arriere en avail!, lout rinleslin anterieur, oesophage, jabot suceur et proventricule (fig. 5/ji)). De memo dans rin- leslin posterieur, KOWA.LEVSKY decrit. un anneau imaginal situe nn pen en arriere du point d'insertion des tubes de Malpighi; aux depcns dc •; i DE VELOPPEMENT PO STEMBRYONN AIRE ret anneau se regenererait tout 1'intestin posterieur, saut'la poche rectalo qui deriverait cles disques hypodermiques du dernier segment. VAN REES admet que senle la musculature est delruite par phago- cytose ; le jabol sueeur, par suite do la disparition des muscles, se rata- tine et son epithelium non altere vient s'interposer sur le Irajet de 1'ceso- phage. Ouant aTanneau imaginal. il ne formerait que lapartie posterieure de 1'cesophage, la partie anterieure provenant d'ilols de petites cellules imaginales semblables a ceux qu'on trouve dans 1'intestin moyen. L'anneau imaginal posterieur se comporte de la meme maniere que Fig. 55o. -- Formica rn/a. (Juupc sagittule as vu d'anneau imaginal pour riutestin anterietir; dans 1'iiileslin poslerieur, seule la region nioyeiine dii gros intestin presenterait une modification. Son epithelium serail constitue par deux series de cellules, reparlics dans des regions dille- renles sous forme de lanielles : de petites cellules fornianl des lamelles plates, et de grosses cellules constituanl des lamelles allongees. Les |>etites cellules proliferent et se substituenl aux grosses qui degenerenl. ANCLAS deerit die/ l\ \lteille etlaGuepe deux anneaux imaginaux. Tun anterieur, Tautre posterieur, destines a regenerer Fcesophage et rinleslin posterieur. PEREX. a observe, die/ les Fourmis, unanneaii imaginal a la base de la valvule cESophagienne , comme celui decril j)ar KOWALEVSKY (die/ la Mouche; eel anneau epitlielial est double exterieurement cVun manchon de petites cellules conjonctives (fig. 55o). G'esl [tar proliferation tres active de cette region (pTest constitue en presque totalite 1'intestin anle- i^. 55a. — Formica ru/'ii. Fragment dune coupe I'ig1. 553. -- I'ornucu I'n/a. Intestin posterieur de 1'intestin posterieur de la nyniphe, mon- tin slade plus avauce quo dai>s la figure 552. trant le debut de la proliferation des petites cellules qui s insinuent sous los grandes. (Fig. cmpruntee a GH. PKKE/..) Les pelih's cellules lornieut une assise continue, les grandes cellules coiniiienccnt a se detacher. (Fig. einprunlee a CH. PKREZ.) I'ieur tres long de 1'imago. Le court oesophage larvaire nc* parait [>as eli-e detruit, mais seulemenl repousse vers la rc'gion cephalique. 1'our I'intestin posterieur PEUE/ a confirme i'observation de K.A.RA.WAIEW ; les plaques ou lamelles de petites cellules dii gros inleslin se multiplier^ aclivement pendant la nyniphose et se rejoignent sous les plaques des grandes cellules, qui se delaehent el tombent dans la eavile intestinalc (tig. .")."> i , .").") 7. .W'} . •, - 1 , u /: YELO i' /' /•: M /•: .v /• /' o s it; M n n ; o .A' .\AIRE D'apres YEHSON iHt)H> die/. le \'er ii sole, I'intestin anierieiir el I'in- Icsiin posterieur seraient des produits ties anneatix imaginaux cardiaque etpylorique, (|iii, a chaque nine, produisent de aouvelles cellules servant a allonger le stoinodseum el le proctodaeum donl les cellules ne se multiplient [>as. Pendant la nymphose, ees aniieanx imaginaux se com- portent eoinine an nioinent des nines; ils donnent naissanee a de non- veaux elements qni s'ajoutenl mix cellules epitheliales larvaires, niais sans se substituer a elles. Celles-ci subissent une simple modification en rapport avec les nouvellesconditionsniorphologiqu.es et biologiques dn lube digeslil'. L'estomac snceur, on pocbe a air, ifesl qifnne parlie limilee de la paroi dorsale O'sophagienne, qui sVsl dilalee et est attirec en arriere par la retraction des trachees apres 1'occlusion dn deuxieme stigmate. I n certain noinbre de cellules, provenant. de la derniere pro- liferation de Fanneau imaginal, donnent naissanee a des formations d'apparence glandulaire <|ni s'irradient dans le pedicnle de 1'estomac suceur etseinblent sninter le liqnide alcalin dont se sert le Papillon pour sortir de son cocon. La valvnle cardiaque s'efl'ace el se translbrme en nn canal lubulaire (|iii unit Testomac sucenr an venlricule. La poche caecale (vessie ttrinaire de VEHSON) u'est, coninie Festomac suceur, qu'une dilatation de la region dorsale du colon, determinee par une involution des trachees qui s'y rendenl an moment dc la disparition dn ()e stigmate. Glandes salivaires et glandes de la sole. - \\'EISMANN el (JAMX pen- saient que les glandes salivaires de la Mouche disparaissent j>ar dege- nerescence graisseuse. A IVLL\M-;S admeltait que leurs cellules proliferent |>ar formation endogene et (jue les nonvelles cellules, presentant le caractere (relemeiits embryonnaires, se desagregent et se dispersent dans la cavile du corps. Pour KOWALEVSKY, les glandes salivaires disparaissent de la meme maniere que les muscles; elles sont envahies de bonne heure par les leucocytes et sont detruiles tres rapidement : dans nne seule cellule on pourrail trouver de 10 a i5 leucocytes. VAN I»KKS a confirme la description de KOWALEVSKY, mais il trouva <|iie la destruction des glandes avail lien a nne epoque pins tardive que celle indiquee par rauleur rnsse. II croil que cetle difference tient ii ce qu'il a fail ses observations an printemps, epO(jue on la metamorphose est moins rapide. DE BRUYNE pense que les glandes salivaires sont deja alterees lorsqne leurs cellules deviennent la proie des leucocytes; dans les premiers jours de la nymphose ees cellules sont creusees de vacuoles et renfermenl des granulations graisseuses. NOTZEL (icScjcS), che/ Sarcophaga, n'a pas observe la pliagoe\ lose dcs GLASDES SALIVA I RES ET GLAXDES DE LA SOIE $-- glandes salivaires et BERLESE (1900) affirme que ces or<>-anes ne sont jamais envahis par les leucocytes. KELLOGG (1901), chez Holorusia, a vu les glandes degenerer et devenir vacuolaires sans 1'intervention d'aucun phagocyte; chez Blephfirocera,n\\ contraire, ily auraitune phago- cytose tres active ; la duree de la nymphose est de douze jours pour le premier de ces Dipteres, de dix-huit pour le second. L'intervention des leucocytes est done inde'pendante de la duree de la nymphose. VANEY (190^), chez d'autres Dipteres, Chiroiwmus, Simiilia, Gastrophilus, a constate que la disparition des glandes salivaires est toujours le fait de phenomenes de degenerescence (degenerescence graisseuse, fragmen- tation on vaeuolisation). II n'y a aucune intervention des leucocytes chez Chironomus et SimuUa, dont la nymphose est de deux a cinq jours, tandis que chez Gastrophilus, 'qui reste a Tetat de pupe durant un mois, les phagocytes ont une intervention tres active. 7 / ^^l ** n.dg- Fig. :-)54. -- Hislolyse d'uu lube de glande salivaire d'Hymenoplere. Les noyaux, N.l<>I\se phagocy- taire d'une glande sericigene. (Fig. einpruntec a CH. PEREZ.) TI m:s UK MA Li' I Gil I 5;g Psychoda, les lubes passenl tie la larve. a rimago sans aueune transfor- mation. Chez rEristalis, il a constate la disparilion des cellules des tubes de Malpighi. Klles se chargent do produils d'excretion prenant une couleur jaune brunatre, puis elles s'isolent, se disseminent dans rinlerieur de la pupe. Leur histolyse a lieu sans intervention des phagocytes. L'auteur n'a pas observe la formation de nouveaux tubes (i). KARAWAIEW fait disparaitre les (piatre tubes de Malpighi de la larve du Ldsinn par une degenerescence lenle des cellules, accompagnee d'une chromatolyse des noyaux, sans intervention de phagocytes; les nombreux tubes de Tadulte se developperaient en arriere des premiers. AN<;LAS, chez la Guepe et TAbeille, admet le meme processus de degenerescence des tubes de Malpighi que pour les glandes sericigenes; mais la degenerescence est plus lente et ['intervention des leucocytes y semble plus tardive et plus limitee. PEREZ a constate que les tubes imaginaux, chez la Fourmi, appa- raissent lorsque la larve va bientot filer son cocon, juste au-dessus des lubes larvaires, avant que ceux-ci aient subi de modifications. Dans la nymphe, quelque temps avant la nine, les tubes larvaires sont detruits rapidement. Les leucocytes affluent autour d'eux, et quelques-uns penetrent dans les cellules qui ne presentent aucun signe de degene- rescence. Le protoplasma puis le noyau sont attaques par les leucocytes qui se chargent d'inclusions. 11 y aurait done ici une phagocytose leucocytaire des plus caracterisees. Enfin KAR.VNVAIEW (1890), chez YAnobium panicenni, dit que la partie poslerieure des tubes de Malpighi, enclavee dans la paroi de 1'intestin posterieur, persiste inalteree de la larve a Timago, tandis ({lie la partie anterieure libre se regenere, certaines cellules englobant et digerant leurs voisines qui ont degenere. La larve de Mouche (Calliphora erythrocephala] possede deux tubes de Malpighi as subir de grandes transformations pendant la nymphose. |i) VANEY a cunslith!- quo, chez la larve d Eristdlis, \v$ tul)i's dc Malpighi soul au nombre de 4, aboutissant a une ampoule commune debouchant dans 1'inleslin terminal. Les 2 lulus exterues ont une fonction renale et absorbent le bleu de mclliylene; les 2 tubes internes, donl les cellules sont Ires aplaties, sonl remplis de granules calcaires. VAM;Y rappelle que BATKLLI (1879), dans la larve A'Eristulis, PANTI:I, (i8<)8) dans relle de Tln-irion, ont trouve aussi 2 lubes de Malpighi renfermant du calcaire. A'AI.KKY MAYET (1896) a vu egalement, dans la larve du Cerainbyx I'EMEX T POS TE. 17 lift YO .Y.V.I IRE TISSU MUSCULAIRK Par suite clu developpement des appendices locomoteurs, le systeme musculaire larvaire subit, durant la nymphose, surtout dans la region thoracique, nn remaniement considerable, qui s'accompagne de pheno- menes d'histolyse varies, atteignant leur plus grande complexite chez les Muscides, oil beaueoup de muscles disparaissent completement pour etre remplaces, dans rimago, par des muscles de nouvelle forma- tion. Destruction des muscles larvaires. Dans les larves des Muscides, les faisceaux musculaires primitifs ont la meme structure que chez les Vertebres. Us se composent d'une enveloppe on sarcolemme entourant la substance contractile subdivisee en fibrilles striees, groupees en cylindres primitifs on colonnettes. Au-dessous clu sarcolemme et entre les colonnettes se trouve clu protoplasma (sarcoplasma) et des noyaux. Les premiers muscles qui degenerent sont ceux clu premier seg- ment, puis ceux clu thorax et de 1'abdomen (i). Les faisceaux musculaires se detachent de la cuticule et se rompent en perdant leur fonction. D'apres KOWALEVSKY, des les premieres heures qui suivent la transfor- mation en pupe, les leucocytes entourent les faisceaux musculaires, penetrent sous le sarcolemme, s'insinuant an milieu de la substance contractile (|iii se fragmente en sarcolytes (a). Ceux-ci, puis les noyaux musculaires qui resistent plus longlemps, sont englobes par les leuco- cytes qui grossissent et cleviennent les Kornchenkugeln de Weismann (3). I i) Quand 1'Asticot a allcinl le Icrnio dc .s;i croissance larvaire, il dcvionl immobile; scs aniicaux se rapprochenl, il prend la forme d'un tonnelet, sa cuticule dui-cil, prend uiic coloration brune et dcvicnt 1 enveloppe de la pupe. Examine a 1'etat frais, sou sang cst un liquide opalin, un pen laitcux, renfermant en suspension des cellules amiboides emeltanl des pseudopodcs. Sous 1 'influence des reaclifs, ces cellules prenueut 1'aspect d'elements arrondis avcc un noyau el quelques vacuoles. Ce sont ces cellules sanguines que les autcurs designenl sous le nom de leucocytes. (2) Le terme dc sarcolyte a etc cree par S. MAYER (1886) pour designer les fragments de fibres musculaires desagregees qui sonl plus tard ingeres paries phagocytes. (3) VIALLANES avaitbien suivi la degenerescence musculaire mais il interpretait diflerem- IIK nl les fails. Pour lui, les noyaux musculaires se multipliaient : chacuu d'eux s'eutourait tl une petite masse proloplasmique et devcnait une cellule musculaire. La masse contractile r/.s'.ST MUSCULAIRE ">Si Le sarcolemme parait simplement se dissoudre. VAN REKS admet pour la destruction des muscles le nirine processus que KOWALEVSKY, mais il en plaee le debut seulement an Iroisicmr join- de la nym- phose. KOROTXEFF (1892) le premier niontra que, chez certains Insecles, la phagocytose n'est pas necessaire pour la destruction des muscles larvaires. Dans un travail relalif a une espece de Microlepidoptere (Tinea], il etablit cpie les leucocytes ne prennent aucune part a la degenerescence des muscles larvaires, /, n' , noyaux provenant de la transformation on de la fragmentation des nuyaux larvaires; • - L, leucocytes. (Fig. emprimtt-e a ANGLAS.) Fig. 558. — Histolyse d'un muscle abdominal de nymphe de Guepe, plus avancee que dans la lig. 55-. n. i, noyaux imaginaux; c. caryocytes ; - L, L', leucocytes. (Fig. empruntee a ANGLAS.) groupes : ceux qui disparaissent complelemenl, ceux qui sont remplaces par des muscles nouvcaux Ires differenls, ceux qui persistent pendant la nyinphose et sont simplement rernanies (i). Les muscles du premier groupe sont envahis par les leucocytes lorsque, par suite de la nyinphose, leur role physiologique a pris lin; leur inertie perinet d'af- lirmer leur modification chimique intiine, lors memc qu'elle ne peut etre perdue histologiquement. Les leucocytes digerenl sur place les fragmenls de muscles dege- (i) Les muscles (|ni disparaissent complelemenl soul ceux du pli.irynx, de la parlie anterieure du lliorax, ile la parlie posterieure de 1'abdomen, du rectum, et les muscles obliques. Les muscles qui disparaissent par histolyse el sont remplaces par des muscles nouveaux sont ceux du llmrax el de 1'inteslin. Les muscles de 1'abdomen sont remanies pendant la nyinphose. Enlin il y a les muscles de 1'adulle qui se forment aux depeus de myoblastes speciaux el u'ont aucuue relation avec ceux de la larve. 7V.S.ST Ml'SCl'LAIHI'l rfS'l m' res en sec.relant aulour d'enx des diastases. II ne sc forme pas de Kornc/ien kugcln. ANT.LAS appelle lt/oci/tosc celle sorte de digestion extra-cellnlaire. Les muscles du second groupc entrent d'eux-memes en regression ; ['intervention des leucocytes, quoiqtie cerlaine, d'apres 1'auteur, est bien plus restreinle, surlout pour 1'intestin; ici encore il y a lyocytose. Les noyaux des muscles imaginaux se forment anx depens des noyaux larvaires qni ont eehappe a la destruction, et derivent de fragments fort petits de 1'ancienne substance chromatique qui s'organise ulterieu- reinent (iig. 55y). Dans le troisieme groupe, le role des leucocytes est encore moindre, bien que reel. 11 y a surlout reduction de la fibre, regression des anciens noyaux, et forma- tion a leurs depens, comme precedemmenl, de petits noyaux imaginaux (fig. Vi > I tai'l i 4 t I \.L-H--^~\ S-^ iVS?*3K~fGi. — Schema de revolution des novaux musculaires, conduisant a la formation des sarcoeytes. (D'apres BKKI.KSK, fig.empruntee a CH.PKKE/..) rupture de la membrane nucleaire. Lorsque clu sarcoplasma accom- pagne le noyau musculaire larvairc, il so produil imr diffusion de la substance chromatique dans le cytoplasma environnant, inais le tout se comporte comme un noyau musculaire libre, c'est-a-dire que le contenu clu earyolyte se i'ragmente en petits elements nuelees (|ui sont aussi mis en liberte (fig. 56 1). Les elements provenant ainsi de la fragmentation des noyaux muscu- laires constituent de petites cellules que BERLESE designc sous le nom de cellules musculaires ou de sarcoci/tcs et auxquelles il i'ait jouer un role important, comme on le verra plus loin, dans la reconstitution des muscles et d'autres tissus de Fimago. ENRIQUES (1901-02), qui a eludie aussi les metamorphoses des Muscides, est ar- rive a pen pres aux memes conclusions que BERLESE. Pour lui, il y a d'abord dege- in'-rescence des fibres musculaires qui se morcellent; les fragments sont englobes par les leucocytes et transporters par eux dans le voisinage des organes en edifica- tion. Quant aux noyaux musculaires, ils se multiplient par division repetee. J'ai verifie de inon cote les observations de BERLESE chez les Mou- ches, et j'ai constate comme lui que les leucocytes ne penetrent dans les fibres musculaires que lorsque celles-ci se sont deja Iragmentees en sarcolytes; j'ai retrouve la plupart des figures clonnees par Tauteur italien et relatives aux transformations cles noyaux musculaires dans les caryolytes et les sarcolytocytes, mais il me parait difficile de les inter- preter a sa maniere. J'exposerai, dans le ehapitre consacre aux genera- lites sur les phenomenes intimes de la metamorphose, les raisons qui ne me permettent pas d'adopter les vues de BERLESE, sur Torigine des sarcocytes, ainsi que sur la destinee des Kornchenkugeln. BERLESE a etudie cFautres Insectes c{ue les Slouches au point de vue de la transformation des muscles larvaires en muscles de Tadulte : ce sont Melophagus ovinus et Mi/cetophila (Dipteres), Sci icaria niori, Hijpono- nicuta malinelta (Lepidopteres), ("//// //>.v, Monodonlonicrns iiiiens parasite du Chalicodoma mui-aria, Polisles gallica, PJicidolc pailidnla (Ilymenopteres), Myrmileon formicalynx (Nevroptere) A/j/iodius lerreslris (Goleoptere). Chez tons ces Insectes, le processus de degenerescence est fondamenta- lement le meme et ne cliffere guere que par son inlensite; on pent resu- mer les conclusions de BERLESE de la maniere suivante : -,xi; I) /: VF.L O /'/' F.ME.\ T POS TEMH R fOX.VA WE Les muscles larvaires, surtout eeux qui no so rctrouvent pas chez Tadulte, subissent une dissolution, une wi/oh/ftc totale. Gette myolyse n'interesse que la substance contractile : les noyaux se separent d<> celle-ci et persistent. Seule la fibre musculaire meurt et se detruit; les noyaux continuent a vivre et se multiplient. 11 est probable que les muscles morts sontdigeres par le liqtiide extravase du tube digestif dans la cavite generate, quand repithelium intestinal a degenere; peut-etre aussi y a-t-il autodigvstion de la fibre musculaire par suite de Faction d'un ferment propre a la substance musculaire. La premiere pbase de la /tbro/yse consiste dans la separation du stroma musculaire de son plasma. Che/ les Dipteres les plus eleves, la fibre musculaire abandonne son plasma sous forme (rune substance gra- nuleuse, puis se fragmente, et les fragments transformers en substance assimilable sontenglobos par les amibocytes, (Foil formation de spheres d<> granules. Le plasma musculaire est absorbe par les cellules graisseuses. Chez tons les autres Insectes, a Fexeeption peut-etre des Lepidopteres et des Fourmis, le stroma se dissout dans son plasma; il en resulte uu liquide granuleux, dense, dans lequel nagent les noyaux ou cellules musculaires. Les amibocytes absorbent ce plasma : on le retrouve a Telat de petites gouttelettes dans leur cytoplasma. II ne se forme pas dans ce cas de spheres de granules, qui paraissent etre propres aux Dipteres supe- rieurs. Che/ les Lepidopteres, le stroma musculaire se fragmente en tres petits elements qui sont absorbes par les amibocytes; on trouve done chez eux des splieres de granules, mais a granules tres reduits. La substance contractile pent done disparaitre de deux manieres diHerentes, par dissolution directe dans le plasma (stromatolyse flnide] chez les Coleopteres, les Ilymenopteres pro parte, ou par fragmentation en granules (strontdiocliisc] (jui sont de grande taille chez les Dipteres superieurs, mais petits chez les Lepidopteres et les Fourmis. KELLOGG (1901) et YAXEY (1901) admettent, comme les autcurs prece- dents, ([ue, chez les Dipteres, Fhistolyse musculaire debute toujours par une degenerescence de la substance contractile et des noyaux. Chez certains (ffolornsia, Clurononimt, Simnlia) les muscles peuvent disparaitre sans intervention des phagocytes; chez d'autres (Blepharocera, (Jasfro- />//////* il y a an contraire une phagocytose tres nette. D'apres ^ ANEY, dans les regions thoraeiques et genitales des larves de Chironomns, les cellules adipeuses interviendraient dans 1'histolyse musculaire, en envoyant des prolongements au milieu de la substance contractile degeneree qu'elles absorbent. Les recherches de CH. PEREZ (1903) sur les metamorphoses des Four- mis contredisent en partie les resultats des observations recentes que >*; nous venous do resumer brievement. Los muscles larvaires (|ui soul remarries chez 1'imago prosenlonl deja a lour peripherie, comme ravaienl vu KARAWAIEV et TEHHE, de Ires j)elits noyaux, dislincts des gros noyaux musculaires. Cos amas de potils noyaux, plonges dans uno masse prolo- plasmatique, constituent des histoblastes destines a la formation des muscles de Tadulte. L'evolution de cos histoblasles so superpose a une destruction concomitante plus on moins accusee du muscle larvairo. Les noyaux de ee dernier disparaissent el leurs debris sont absorbes par les globules sanguins; <[iiant au myoplasma, il esl pour ainsi dire reem- ploye ; sa destruction phagoeytaire nVsl quo partielle. Dans les muscles thoraeiques le processus d'histolyse est plus marque; des cellules ami- bo'ides, que rauteur pense otre des leucocytes, penetrent dans les muscles dissocies et sY multiplient activement par division indirecte : elles paraissent done se nourrir aux depens de la substance musculaire, sans englober des sareolytes comme chez les Muscides. Histogenese des muscles. - I/histogenese des muscles de Timago, eomme Thistolyse des muscles larvaires, a donne lieu a des opinions contradictoires et parait se fa ire par des proeessus clifferents suivant les Insectes et suivant les divers groupes de muscles. ^.YEISMANN (1864), faisait deriver les muscles thoraeiques de la Mouehe des Kornchenkugeln. Ceux-ci se disposeraient en trainees qui se Iransformeraient en cellules. Les noyaux de ces cellules s'orienteraient en files longitudinales et lour contenu se differeneierait en fibrilles musculaires. KtJ>TCKEL D'HERCULAIS (1875) et GANIN (1876) donnent pour origine aux muscles de Tadulte des cellules mesodermiques provenant des disques imaginaux. Ghaquo cellule s'allonge en une fibrille musculaire et son novau se fragment e pour donner la file des noyaux du muscle de rimago ; la fibre musculaire provient de la reunion de plusieurs librilles qui s'entourent d'un sarcolemme commun. ViALLANEs(i882)admet pour les muscles des pattos lagenese indi(|iie(> |>ar les auleiirs |>recedents ; pour les muscles des ailes. il so range ;'i 1'opinion do AVEISMANN. Los cellules musculogonos, Ires semblables aux xrtirinles n>x<>s dorivanl do riiistolvse du corps graisseux, mais qui, d'apres lui, peuvent so foi-mer spontanement, so groii|)ent en amas correspondanl aux fulurs faisceaux musculaires. (les cellules soul plongees dans une substance homogene fondamontalo qui proud plus tard Faspect fibrillaire; leurs noyaux se disposonl on chapelets entre les colonnettcs de substance striee. Pour KOWAI.EVSKY et LOWNE (1892', comme pour GAMN, les muscles 588 DE }'ELOPP/-:ME.\T POSTE MBRYONNAIRE tie raclulte proviennent des cellules mesodermiques dcs disques ima- ginaux. Suivant VAX UEES (1888), trois paires de muscles obliques dorsaux du deuxieme segment thoracique de la larve ne disparaissent pas pen- dant la nymphose. Les muscles se detachent de leurs insertions et, lorsque Thypoderme imaginal existe partoutdans le thorax, leurs noyaux larvaires se rapprochent du centre des fibres et se multiplient. En meme temps ces faisceaux musculaires s'entourent de cellules mesoder- miques provenant des disques imaginaux de Taile. Ces cellules pene- trent dans la substance musculaire qui a perdu sa striation et est devenue une masse granuleuse, et la se'parent en cordons qui sont les ebauches des faisceaux musculaires imaginaux renfermant les petits noyaux d'origine larvaire. Les fi- brilles contractiles se differencient dans les cordons, tandis que les cel- JTL.C . 562. -Formation des noyaux imaginaux lules mesodermiques disparaissent, des muscles peri-intestinaux, m. c., chez le servant SOUVent a liourrir les 11OU- veaux muscles qui pre-nnent un grand F A, stade moins avance que B. w./r, noyau larvaire; n.hgn, noyaux dans lesquels la chromatine fragmentee se dispose dans des sortes de petites capsules qui seront autour des noyaux imaginaux. (D apres ANGLAS.) ;V'- ,;' *~--^&& c^ ~ .* , '. ' • - .*; •». * <**, Vj - ^•** -^tiir^ * •*• : . • . - ''^- -- 71.7 • / - t".'i ^ l *&s T Fig. ^(ij. -- Histogenese d'un muscle thoracique de Guepe. nl, noyaux imaginaux; c, caryocyles pro- venant de noyaux larvaires ; t/, caryolytes de meme origine. (Fig. emprunlee a ANGLAS.) Fig. 563 bis. -- Fragment d'un muscle thoracique d'une nymphe de Guepe, au debut de 1'histoge- nesc (n.hgn sur la fig. 587). 7i.!ign, noyaux imaginaux se formant par une fragmentation de la chromatine d§ certains noyaux larvaires, ils sontentoures d'une plage de substance contractile; n.dg, noyaux larvaires en degeneres- concc; l.dg, leucocytes; — L, leucocyte- de grande taille. (D'apres ANGLAS.) KOROTNKTF (1891), cliez une Tinea, KARAWAIEW (1893), chez les Four- mis, et TERRE (1890), chez TAbeille, constatent que les noyaux larvaires proliferent au moment de la nymphose pour former le long de chaque muscle cles trainees de noyaux, on myoblastes imaginaux, aux depens T 1 S S r MU S C U I. A I R !•: 5 89 desquels s'organisent les muscles de Tadulte pendant quo les muscles larvaires degenerent. A>'GL\s (1900) signale aussi la fragmentation des noyaux larvaires pour donner les myoblastes imaginau-x clans les nymphes d'Abeille et do Guepe. BERLESE (1901) admet, comme nous Tavons vu, que los noyaux mus- culaires larvaires persistent ehezles Museides, mais suhissonl uno cu- rieuse transformation. 11s se fragmentent pour donner de petits elements cellulaires, sai-cocytcs, reconnaissables a leur protoplasma homogene et plus on moins colorable ainsi qu'a leur noyau compact. Ces sarcocytes s'allonffen.t on forme de fuseau ot leur noyau presente alors un reseau on O *) des granulations chromatiques ; ils se sont transformes en myocytcs. Ceux-ci sont tres mobiles et se groupont pour former entitlement le muscle imaginal (Muscides) ou seulement lo remanier. Chez les Nevro- pteres, boaucoup d'Hymenopteres, olc., ot chez les Dipteres pour les muscles abdominaux, c'est dans le musch> mOimo que les noyaux lar- vaires donnent naissance aux sarcocytes ])iiis aux myocytes. Ceux-ci s'ordonnent an milieu des fragments musculairos suivant la disposition nouvelle du muscle dolinitif. La formation dos myocytes n'est pas prop re au stade nympbal, on Tobserve aussi au stade larvaire, surtout chez los larves avancees et principalement aux epoques de la muo. Dans ce cas, les cellules muscu- lairos proliferent sur place et produisent des sarcocytes, qui, bientot transformes en myocytes, abandonnent le muscle et omigront vers les disques imaginaux pour constituer leur mesoderme. PERK/ (1902) a suivi 1'histogenese des differents muscles chez les Fourmis. Dans les jeunes larves venant d'eclore, alors que les dis([iios imaginaux sont simplement constitues par un epaississement de 1'hypo- derme, on observe doja, a la face interne de ces disques, un amas do petites cellules mesenchymateuses fusiformes, aux dopens des([iielles se diiierencieront plus lard los muscles des appendices. Ces cellules no sont done pas des myocytes emigres, comme lo vent BKRLESK. Pendant la vie larvaire les myoblastes se mulliplient par voio indirocio, mais durant la nymphose, on n'observe plus quo la division dirocto. Ces ele- ments s'elirent en longs fuseaux accoles los uns aux aulros; un corlain nombre de noyaux s'allongent et so divisent. Le faisceau compact dos myoblastes se resout en un paquet dissocie de jeunes fibres cylindriques, presentant des noyaux ovo'ides a leur surface. Pendant quo los libres acquierent leur striation specifique, des amibocytes et des phagocytes remplis d'inclusions les entouront, lour fournissant pro])a]>lement des aliments solubles. Tandis que les fibres musculaires augmentent de • ".I" DE VELOPPEMEXT POSTE MBRYO NN A IRK N. volume les noyaux penetrent clans leur interieur et sY disposenl en file. La fibre possede alors sa structure definitive. Les muscles de rabdomen subissent line simple transformation qui debute en avant et en arriere dans les regions oil la formation de Fetranglement petiolaire et le developpement de Tanneau genital modi- fient le plus 1'organisatibn de la larve. La transformation ne s'etend que plus tardi- vement aux segments moyens de I'abdomen. Ici ce sont les noyaux des histoblastes accom- pagnant cha(jue faisceau musculaire (jui se multiplient, et envahissent le myoplasma des fibres larvaires. Le myoplasma perd sa stria- tion et se decompose en fuseaux allonges pourvus de jeunes noyaux provenant des histoblastes. Les noyaux larvaires subissent une degenerescence chromatolytique. A partir de ce stade, le muscle abdominal suit la me me evolution que les muscles des appendices (fig. 564). Dans les muscles tboraciques, le rema- niement est plus complet, en ce sens que le myoplasma larvaire est beaucoup plus morcele par suite de Tenvahissement des leucocytes qui en absorbent une partie . Les histo- blastes musculaires sont j)lus developpes que pour les muscles de I'abdomen, et leurs noyaux se multiplient par une sorte de fragmenta- tion multiple. Le noyau devient tres long : la chromaline sY agence en groupes contenant un plus gros granule, puis une division simultanee isole autant de nouveaux noyaux qu'il y avait de ces groupes degranules dans le noyau primitif dont la membrane disparait. Le reste du processus de rhistogenese musculaire est a pen pres le meme que pour les muscles abdominaux. Mes recherches sur rhistogenese des muscles, chez les Muscides, m'ont amene a considerer ti'ois types de muscles de Fimago : i° les muscles abdominaux de la region ventrale qui derivent directement des muscles larvaires; 2° les muscles des autres regions du corps, sauf ceux des ailes ; 3° les muscles des ailes. Dans les muscles abdominaux, le faisceau musculaire renferme dans son axe un cordon protoplasmique avec des noyaux disposes en file (fig. 566); il dillere du faisceau larvaire en ce que, dans celui-ci, le sarco- plasma et les noyaux sont a la peripherie et entourent la substance Fig. 564- — /•'iii'iitii'd rii fa. Trans- formation des muscles longi- tuflinaux de 1'abdomen. N. noyaux musculaires en degenerescence. (Fig. empruntee a CH. PEKEZ.) T/SSL' 5gi contractile. II se produil done pendant la nyinpliose un Iransporl du sarcoplasma dans Kin to- rieur du faiseeau, mais jo pu saisir de quelle \j Fig. 565. — - Schema do l;i division directe des noyaux musculaires ehez Formica /'«/a.(Fig. empruntee a CH. PEREZ.) ! migration n ai )ii saisir ma n ere celle s'efTeclue. Les novaux lar- \j vaires, arrives dans Taxe des I'aisceaux, se IVagnien- tent pour donner des noyaux imaginaux plus nombreux et plus petils. \ i Fig. 5(1(3. — Faisceau inusculaire abdomi- nal d tine nymphe de Calliphora f«mi- toria avanree. (tig. originale.) Fig. JG;. -- LCoupe IransversaK- do fibres musculaires des membres d'une nymphe de Calliphora vomi- toria avaucee. (Fig. originale.) IIP'*"'5' Fig. 568. — Fibres musculaires dc niuscle thoraciquc dorso-ventral d'une nymphe de Calliphora comi- toria avancee. (Fig. originale.) ' r.?1i;=-'% • =•=> Fig. ")('](). - - Fragincnl dune rmijic trunsvei'sale dun muscle alaire chez une nymphe de Calliphora avancee. (Fig. originale.) Les muscles des autres regions du corps soul de nouvelle formation et prennent naissance par groupement et ordination de myocytes, dont je n'ai pu exactement determiner Torigine ^voir eh. X\'I1 , qui se •;1|. DE ]•/•:/. o i' r /•: M /•: .\ T POSTEMBRYONNAIRE disposent en fibres, se soudent et constituent de petites colonnes pro- toplasmiques dont le centre est occupe par une rangee de noyaux. Dans le sarcoplasma se differencient deux couches concentriques de librilles contractiles (fig. 567). Dans le thorax, les gros muscles dorso-ventraux sont constitues par des fibres rubanees, qui, sur une coupe sagittale, presentent une section rectangulaire avec plusieurs noyaux dans la zone protoplasmique interne (fig. 568). Ces muscles resultent de la fusion precoce de plusieurs colonnes paralleles de myocytes. Les muscles alaires dorso-ventraux et obliques se developpent de la maniere indiquee par VAX REES, aux depens de trois faisceaux larvaires du second segment thoraciqtte et par le processus indique par cet autetir (fig. TISSU ADIPKUX Le tissu adipeux, tres developpe dans les larves el dans les nymphes, a ete Tobjet de nombreux travaux surtout chez les INIuscides. Aussi commencerons-nous par exposer les transformations de ce tissu chez les Dipteres. Dipteres. • Deptiis WEISMANN jusqifa BEHLESE (1899) on admettait sans conteste que ce tissu subit une histolyse complete durant la nym- phose ; telle etait Topinion de KUXCKEL, GANIN ct YIALLAXES. Ges auteurs, comme WEISMANN, pensaient que la membrane de la cellule adipeuse se rompt et que les granules qu'elle contient se repandent dans la cavite generale pour servir a nourrir les organes en voie de forma- tion. VIALLAXES croyait que les granules se transformaient en cellules embryonnaires dans rinlerieur de la cellule graisseuse. KOWALEVSKY (i885) crut avoir trouve le veritable mecanisme de la destruction des cellules graisseuses. II dit avoir pu suivre directement, sur la vesicule cephalique (rune Mouche vivante, Tinvasion des cellules graisseuses par les leucocytes (i). Ceux-ci entoureraient en grand nombre une cellule qui prend Taspect d'une morula ; puis ils penetre- (i) KowAi.EvsKy, dans sa note, ne parle pas de leucocytes, mais de Kornchenkugeln venant s'accoler aux cellules graisseuses. Ce n'est que plus tard, en 1887, qu il fait inter- venir les leucocytes ou phagocytes dans la destruction des organes larvaires. /V.S'.ST ADIl'I'.l \ H,1; raient dans son inlerieur el Itienlol on uc Irouve plus a la place de la cellule <|iruii las dc Kornchenkugeln (|ui se dispersenl. VAN UKKS deeril egalemenl la pdielralion des leucocytes dans les cellules graisseuses; ils soul d'abord groupes aulour du.novaii, puis se repartisscnt dans toule la cellule, ou Ton reconnail leur presence par leurs novaux. (les leucocytes iinmii>Tes se nourrissenl aux denens v •/ O I des globules gras, puis un grand nombre d'enlre eux ahandomieiil la cellule, inais sans renlermer d'inclusions. L'auteur ne dil pas connneiil disparaissent les cellules graisseuses; il constate seuleinenl (|iie leur Q ombre diminiie d'abord dans le thorax, |)iiis dans ['abdomen a la (in . de diametre; dies sont formees par un protoplasma d'apparcnce homogene, sans trace de vacuoles et renl'er- mant de tres petites gouttelettes de graisse. (lomme AIKRHACII (i8j4) I ^ constate, les cellules adipeuses s'accroissenl pendant In vie larvaire, mais sans se multiplier. HEN.NEGTV. Insocics. ilS 5y4 DEVELOPPEMENT POSTEMBRtONNAIRE Lorsque la larve a atteint - millimetres, les cellules graisseuses sont plus grosses (35 a 45 [>•) et renferment une plus grancle quantite de graisse. 11 existe a la peripherie de la cellule une zone claire ne eonte- nant jaiuais de matiere grasse. Les cellules de la region anlerieure du corps commencent a se creuser de grandes vacuoles peripheriques remplies de liquide, celles de la region posterieure ne presentant que de petites vacuoles. Dans la larve de i5 millimetres, les cellules adi- peuses out encore augmente de volume; elles sont blanches, opaques et liourrees de goutlelettes graisseuses mesurant de i a 2 \i. de diametre. Tant que les Asticots, e'est-a-dire les larves de Mouches, se nour- rissent aux depens de la viande en decomposition, leur estomac suceur, rempli d'une substance liquide brune, est visible par transparence a travers leurs teguments. Les cellules graisseuses continuent a s'accroitre et mesurent de a5o a 35o[j,; elles sont devenues mille fois plus volumineuses qiTau moment de 1'eclosion ; leur zone claire peri- pherique a disparu, et la difference entre les cellules de la region anterieure et celles de la region posterieure s'est encore accentuee. Bientot la larve, arrivee a maturite, cesse d'ingerer des aliments. La lache brune de Testomac suceur vu par transparence disparait pen a pen et les bandes du cor|)s adipeux deviennent jaunatres et demi-transpa- rentes. Tout le corps de TAsticot prend une teinte cireuse; il perd sa forme conique pour devenir oval. La larve reste immobile pendant quatrc a cinq jours tout en se raccourcissant; elle pent cependant encore se mouvoir quand on Texcite, et, projetee dans 1'eau bouillante, elle s'allonge en reprenant sa forme conique. A ce stade s'operent des modifications internes importantes. Le contenu du tube digestif s'extravase dans la cavite generate du corps et constitue un plasma finement granuleux qui vient baigner tons les organes; 1'intestin est devenu tres grele. Dans le reticulum protoplas- mique des cellules adipeuses apparaisseiit de lines granulations seni- blables a celles du plasma de la cavite du corps. Les granulations se colorent en violet dans la zone movenne de la cellule tandis que, a la \j peripherie et dans le voisinage du noyau, elles restenl incolores. Sui- vant BEHLESP:, les cellules adipeuses absorberaient directement les substances albuminoides du plasma ; il s'etablirait un courant centripete de ces substances vers le noyau, et un courant centrifuge de ces memes substances, modifiees par un ferment secrete par le noyau, qui devien- draient alors colorables et se deposeraient dans la zone moyenne de la cellule. Lorsque la larve contractee ne s'etend plus que pen quand elle est mise dans Teaii bouillante et reste plissee, les muscles anterieurs du sr Abii>Er\ corps sont deja en hislolyse et le plasma exlravase clu tube digestif a disparu : il iTy a plus tie sul)stance coagulable outre les organes. La transformation des malieres albumino'ides absorbees par les cellules adipeuses est terminee. Les cellules renferment de grosses granulations colorables par rhematoxyline, plus volumineuses dans les cel- lules de la region abdominale que dans celles de la region cephalique. Les grosses granula- tions presentent dans leur interieur des laches arrondies, plus eolorees cpie le reste et simulant des noyaux. Ce sont ces boules que VIALLANKS et VAN REES ont prises pour des elements cellu- laires (fig. 5ji). An dernier stade precedant Tetat de nymphe, la larve ne s'etend plus dans Teau bouillante. L'histolyse des muscles est plus avancee et la cavite du corps est de nouveau remplie d'tin plasma coagulable plus gTossierement yranu- Fig1. 370. -- Olliili' adipeuse leux rs par la substance constituant le globule et comineneant a 1'alterer. A la peripherie tie la cellule adipeuse se Irouvent tie petits globules eolo- i-ables, provenant tie la transformation ties substances absorbees. Ces petits globules sont bientot expulses tie la cellule et se dissolvent dans \ V ^- Ift/ \ • . :-o • \ ^y^&^ ^ ,- Fig. ~t- i . — Cellule iulipcuse d'uiic liii-yc avimo'-o d<> Ceiises deviennent de plus en plus pelils el de plus en plus colo- rables clu centre a la peripherie de la cellule. Dans la nymplie plus avancee, apres I'evagination des disques iina- ginaux des membres, les cellules adipeuses cephaliques soul en parlie videes de leur contenu ; elles renfennenl de grandes vacuoles el posse- dent un noyau Ires nel avec tin gros nueleole. Aulour de ce noyau, d'apres HKHLKSK, apparaitraient de petiles granulations colorables-, (|iii resulteraient d'une sorte de pulverisation du nucleole. ..••*•.**•• , ..^- ?£••- .•-. >..• s5»W Fig. ~i~'>-.. — Cellule ilu corps adipcux d imc nymphe Ires avanree do Cnllii>ln>in i'n»ii/nii- slances albumino'idcs commence dans ces masses des les deux tiers de la vie larvaire el continue pendant le stade nynqihal ; ces substances pro- viennent, comme chez les Muscides, du plasma de la cavile generale el des substances elaborees dans le tube digestif. II n'y a pas formation de tissu adipeux imaginal; le syncytium adipeux donnerail des noyaux qui se multiplieraient et vien- draienl augmenter le nombre de ceux des muscles en voie de formation. On ne irouve, dans la cavite generale, ni phagocytes, ni spheres de granules, car il ne se produit pas d'histolyse musculaire. Chez le Melophagus ovinus 'i), dont les oeufs et les larves se developpenl dans la parlie commune des oviducles dilatee on uterus, le corps graisseux apparait dans 1'embryon sous forme de peliles cellules etoilees anastomosees par leurs prolonge- ments. La larve, a sa naissance, absorbe rapidement les substances albuminoides deposees dans 1'uterus par le male; elle devient huit ou dix fois plus grosse et rem- plit tout Tuterus. Les cellules adipeuses se chargent alors de graisse. Au moment cle (i) Les organes genitaux fenidles du Melophagus soul depourvus ile pochcs seminales, mais presentent des glandes accessoircs raineuses. In'-s developpees, sccrclant 1111 liquidc visqueux qui serl a rcconvrir la pupe el a la colter au.x [)nils de I liole. Les deux ovaires out la forme de sacs coiilenant cliacun, d'apres PKATT (i8yy), deux gaines ovariques consli- lii(''es commc celles des autres Dipteres. Les deux ovaires fonctionnent 1 un aprcs laulrc. ne domianl qu un scul oeuf mur a la fois. L ulerus, au inoiuenl de 1 eclosion dc la larve, est rempli de spermatozoi'des el du produit de secretion des glandes accessoires du male, Cclte masse spermatique esl mangce par la larve. y/.s.sr ADii'Krx 599 la nymphose, le contrnu du tube digestif s'extravase sous fonue d'nn plasma granu- leux el est absorbe par les cellules graisseuses <|iii sr lusioiiuent moiuenlaneinent en un syncytium ; puis les cellules se separenl, redeviennent lihres el sont alors chargees de substances albumino'ides. Le corps graisseux nmsiiiue jri un veritable vitellus qui manquait a I'oeuf. La nymphe esi comparable a un u-iif. Le depot des matieres albumino'ides dans les cellules a< licenses a lieu, (Tun*1 maniere generale, tardivemenl die/ les Dipleres carnivores, el ne commence (jue lorsque la larve cesse de se nourrir el se dispose a se transformer en nymphe. Che/ les Dipleres phytophages le depot se fail plus tot; il est plus precoee pour les esperes vivant au\ depens de vegetaux I'rais ([ue pour celles qui se nourrissent de malieres vegelales, riches en azote, en putrefaction. J'ai pu verifier (1900) les observations de BERLESE et arriver aux memes conclusions que lui. En variant les modes de fixation et de colo- ration, j'ai etudie les larves et les nymphes d<- (\il/i/)ho/-Cnli>.i\ Siniuliti, Chironomus ; en cela, il est (Taccord avec BERLKSE. Mais VANEV admel, die/ Chironomus et Simnlia, (|iie le corps graisseux des regions thoraeique el caudale se resout en elements cellulaires amibiformes, (|iii viennent se placer sur les muscles larvaires. La ils se chargenl de graisse en absorbanl DEVELOP I' E M E A T P O S TE M /Hi) O .\ ,V A IRE Irs produils de destruction museulaire. IMus lard, ees cellules forine- raienl le tissu adipeuximaginal. Chez le (',aslroi>hilnn, les cellules adipeusrs larvaires, pendant la nymphose, apres s\Mre chargees de granulations eosinophiles, emeltenl des bourgeons, depourvus de noyaux, contenant les parties degenerees dc la cellule. Os bourgeons se repandent dans le liquids eavitaire et deviennenl la proie des phagocytes. Les cellules degenerent ensuite en se ratal inanl el se vidanl. Quelques-imes soul phago- cytees, niais lors(|uVIles on I deja (I e gen ere. s chapelels des cellules larvaires. Ahiis UEHLESE a niontre le preiniei- (jiie, si, dans la Fitf. .1-4. — Hislosjem'-se (In ti^su inia^iiiiil \| I II, • i ~ ,/• , ,, it Mouche adulle (iui vien de se rans- chez Calliphorci eryihrocephala. Cornier, il \ a encore d<>s cellules A, A', spheres de granules a divers etats de developpement; f, caryocytes provenant des graisseuses lai'Nail'es, on (roiive aiissi imvaiix larvaires; b. b' , b ', les niemes api'es .- ,,i:. I II r .• . nri i lin tissu aclipeux de aoiivelle lorma- plusieurs divisions; — 15, L, colonneltes dc lissu adipeux imaginal resullanl des spheres Uoil, dei'LN aill (les S|)llei'es (le granules. de granules; c, cellule adipeuse iniagiiiale ; Dans les n\iiipnes donl les yeux .inieiiceiil a noircii-, on Irouxc des spheres de granules coiilenanl 1111 noyau inusculaire car\olvles dont 1'uspect a change; la lache nucleaire se colore forlenienl par Fhemalun. Hientot, la colorabilite diminuant, on apercoit dans la lache I i-ois on (jualre noyaux entoures a distance (Tune membrane. La lache serail ainsi con- slituee par la reunion d'nn certain noinbre de peliles cellules, (^es cellules, devenant lihres, se disposeraienl en serie, se niulliplieraienl el rorme- raient les irahu'es du lissu adipeux imaginal, ((iron \oil enlre les cellules graisseuses larvaires, surtout dans I'abdomen. Les IraiiK'-cs renrerinenl deux sorles d eleinenls : de peliles cellules el d aulres plus grosses, arrondies, avec deux noyaux ou plus, ;i protoplasma plus homogene et nioins colorable. L ensemble de ces cellules esl enveloppe par une mince membrane lig. •>>74)- Les inclusions, conlenues dans les spheres de granules Iraiislonnees • •I ayanl conslilue le lissu imaginal, disparaissenl pen a pen, el le nou- 7V.S.ST ADIPKUX I'M 1 1 veau lissn continue a sc nonrrir en cpuisanl, par osmose, Ics cellules ^•raissonses larvaircs, an milieu desquelles il s'insinue. Les grandes cel- lules plurinucleees des trainees adipousos imaginales grossissenl moins rapid cm cut (jnc Ics petitos; elles se multiplionl el linissenl par ressembler anx antres. fjes senls Insocles, chez lesquels KKIILKSK ail Ironve un lissu adi- peux iinaginal de a eo formation, sonl Ics Muscides, Ics Pupipares cl Ics plus cloves des Ncinoeeres (Mycelophila). *''<££& ' . •^W f ..C'^x';. , ^ S--'_.. _• ^4 :" •- - /, teslicillc onloill't'1 tie lissu ^raisst'iix iniii^'ilial cniilciianl. des cellules adipCUSCS, c. ''I dcs cili'viicvles, b : if, cellules aflipcuses larvaires en degenerescence. (Fig. originale.) SUPINO a reconnu Texistence dn lissu adipenx iniaginal dc la ('alli- l>li<>i-as desnoyaux musculaires larvaires conleiins dans les spheres do ^rannl.'s, mais des cellules mescneliymalcuses (|iii, d'abord (''parses dans la cavile du corps, sc rcu nissenl sur ccilains poinls el sc disposenl on scries pour 1'ormor Ics Irainees do lissu ima- ginal. dans un travail special, oti il critique la nianiere de voir de Sri'iNo, cl dans son o-rand incnioirc de i})«>i, mainl icnl son opinion : il dil (pic ce dernier aiileur a pris pour du lissu adipcux imaginal en voic de Ibrination, des mvocvles on des fibres musculaires conpecs Iransvcrsa- fioa DE VELOPPEMEXT P OSTE MBRYO N NAIRE lenient. II est hors de doute, clit BERLESE, que les trainees tie tissu adi- penx imaginal proviennent des spheres de granules on caryolytes; ce sont des elements derivant des noyaux musculaires et non encore difle- reneies en myocytes; les caryolytes, qui n'ont pas ete employes pour la neoforniation des muscles iniaginaux, s'arretent dans leur developpe- ment et degenerent en elements adipeux. Le point stir lequel on pent discuter est celui de savoir si 1'element actif dans la sphere de granules csl le noyau musculaire, on celui du phagocyte; BERLESE admetque c'est le noyau musculaire, parce (|iie celui-ci, quand il demeure libre et n'esl pas englobe par un phagocyte, pent so multiplier de la meme manic-re que lorsqu'il est contenu dans une sphere de granules, et les elements qui prennent ainsi naissance se transforment en une trainee adipeuse imaginale. Dans une note parue en 1900, je confirmais la description donnee par BERLKSK du lissu adipeux imaginal, mais sans me prononcer sur son origine que je n'avais pu elucider. Depuis, j'ai pu ohserver quelques stades de la formation de ce lissu et j'ai constate qifil pro- vient hien,commele dit BERLESE, des spheres de granules; mais je ne partage pas entierement la maniere de voir de I'auteur italien sur le mode de Iransfor- Fig. 5;6. Tissu adipeux c\icz un adultc de Calliji/iura erythrocephala no recomincnt. A tissularvaire; - C tissu imaginal; A, hypo- mation (|e ces spheres. II lll'a derme; c, culicule; cp, cellules a la base d un poll, /'. (D'apres BERLESE, fig. cmpruntee a ANGI.AS.) seillhle qiie dans les Spheres de granules, disposees en series entre les cellules adipeuses larvaires, les inclusions musculaires disparaissent progressivement, comme si elles se dissolvaient dans Je protoplasma du leucocyte en se rassemblant en une region periphe- rique de celui-ci. Le noyau du leucocyte se divisant, Tun des noyaux- lilles reste dans Ja partie a protoplasma reticule, Taulre penelre dans la j-c'gion ou se trouvent les sarcolytes dissous el dont le prolo- plasma est homogene et colorable j)ar riiemalun. La division in<;gale de la sphere de granules donnerail ainsi naissance aux peliles el aux grandes cellules primitives du tissu adipeux imaginal, dont les elements arrivent ensuite a presenter tons le meme asj>ect. TISSl' ADIPEI'X 6o3 Tissu adipeux des Insectes autres que les Dipteres. - Dans un second me- moir*' ires important, I>J;UI.ESK 1901) a expose lc resullal dr sos recherches sur Ic corps adipeux des Insectes aulres que les Dipieros (Le'pidopteres, Hyme'nopteres, Nevropteres et Coleopteres). 11 a constate quo le lissii graisseux passe de !;i lai-vo a 1'adulte sans presenter d'histolyse, sans jainais etre allaque par les leucocytes, mais quelquefois avec certaines modifications de pen d'importance. LepidoptereS. -- Picris brassicse, P. nctpi, Scricttriu inoi-i, JIi/po/t<»n<'//lf> nialiin'lla. Dans la larve, an moment de la naissance, on trouve dans la cavite du corps des ele- ments libres, dont les uns sont des leucocytes, les aulres, qni leur ressemblenl beau- coup, sont des cellules adipeuses. Celles-ci se gronpenl pen a pen pour former des amas auxquels semblent s'ajouter des leucocytes qui so multiplienl dans leur voisinage. Les cellules graisseuses se creuscnt de vacnoles et sontle siege d'un depot de granu- lations et de globules de substances albuminoides. An moment de la nymphose, on distingue deux regions dans le corps adipeux : 1'une peripherique formee de cellules a inclusions albuminoides, 1'autre entourant le tube digestif, principalement I'intestin moyen , consliluee par des cellules contenant de la graisse et des granulations noircissant forlement par 1'hematoxyline ferrique; ces granulations seraient, d'apres BERLKSK, formees de substances albuminoides non encore elaborees, provenant du plasma exlravase du tube digestif et contenant le produit de dissolution de 1'epilhe- lium larvaire. Dans la nymphe bien constitute, apparaissent, autour du noyau des cellules graisseuses peri-inteslinales, des granulations uriques, d'autant plus nom- breuses que la cellule est plus pres de I'intestin. Ln memo temps le noyau diminue de volume, de la partie interne a la region externe du corps graisseux. 11 y aurait done dans les cellules peri-intestinales une digestion intracellulaire des substances albiimino'ides provenanl de 1'intestin, dont repithclinin imaginal no fonctionne pas encore. La quanlite de substances albuminoides contenue dans les cellules grais- seuses diminue a la fin de la nymphose, et chez 1'adullo, dont le corps graisseux est constitue comnie celui de la nymphe. La precocite des depots albuminoides dans les cellules graisseuses de la larve est en raison inverse de la facnlle sericigene. Dans les especes qui lileul un rielie cocon [Sericaria], le depot de ces substances ne commence que cbez la larve en train de filer. Les cellules graisseuses des Lepidopteres contiennent toujours beaucoup de graisse sous forme de grosses goutteleltes. Leur nombre augmenle souvent par suite de leur division karyokinetique (i). (i) BERLESE a etudie le proccssus dc la nine chez le Yer ii soie el fail intervenir nn nouveau factcur dans la production de ce phenomenc (voii1 p. 197). La membrane basale sous-liypodcrmique qui, chex, les larves en adivile el (die/ 1 ailnlle. est tellenuiil mince qu'ellc est a peine visible, snbil pendanl la nine el la nymphose, soil dans lonte sou e'lendue, soil settlement dans cerlaines regions, nn epaississemenf lre> notable. En meme temps les cellules hypodermiques s'ulloiigenl considerablemenl pai- places el constituent unc serie de saillics. L'hypoderme se monl re ainsi plisse a sa surface. Mais la membrane basale reste lenduea saparlie profonde, ce qui prouve que celle membrane esl elasliqno. An moment des nines larvaires et de la • de la larve, pour passer a I elal de nymphe, 1'inleslin se vide complel emeiil , il en resulle line diminution de volume dn coi-ps. La membrane basale, dont 1'elaslicile n'esl plus conl rehalaucee par la lension interne, se retracle alors et entrainc les cellules liypoderiiiiques, qni se ib'-laclienl cle la vieille ctiticiile durcie el maiiilenue rigide par lelicpiide interpose enl re el le el L'hypoderme, c,oi DEV E L o r r E M E ,Y r i> o s TE M B R r o .\ .\.IIBE Hymenopteres. - - Tenthredinides iHyloto/iia ros! la presence nitre les cellules de prtites cellules specialcs, Irs cc/ti//<-s i/r/////cs ou a tiratcx BKIILESK . Ces eli'iiicnls avaienl ett'- aperrus par (^IIOI.ODKOVSKY (i«S;))) die/, la larve de L<>p/ii/n//'''• j'1 conslatais, ntre les cellules graisseuses, disposees en trainees anaslomosecs, de petites cellules remplies de granulations blanchatres et opaques, preseniani les reactions des urates. Dans les cordons de tissu adipeux, les pelites cellules a urates allernent regulierement avec les cellules graisseuses. Apres fixation, par suite du gonlle- iiient de ces dernieres el de la disparilion du conlenu des cellules a urates, celles-ci se Irouvenl comprimees el s'invaginent dans les cellules graisseuses. Mes observations n'elaicnt pas publiees lorsque parul le memoire de I'KIII.KSK dans lequel il decrivail et iigurail les cellules a urales des Tcnthredes telles que je les avals vues. L'auteur ilalien pense qn'il est difficile d'admettre que ces elements penetrent du dehors dans une cellule graisseuse, et semble plntot admettre qu'ils proviennent de la cellule meme; son noyau aurait bourgeonne et autour du bourgeon se differencierait une zone protoplasmique. Ce qne j'ai constate chez Lyda pijri me porte a croire que les cellules a urates sont des elements speciaux qui peuvent peue- trer dans les cellules graisseuses par suite d'une simple pression mecanique. Les cellules a urales n apparaissent die/ la larve d'Hylotoma ([lie lorsque celle-ci est enferiuee depuis quelques jours dans son cocon ; cbez la larve de Calliroa, on les trouve beaucoup plus lot; de meme dans celles de XCHKI/IIS el de /eliles cellules qui persistent seules pour consliluer le lissu graisseux imaginal ; dies derivent des premieres qui perdeut progressivemeul leurs d«'pots albuminoides, se creusenl de vacuoles el se diargenl de graisse (i). (i| On adinel, depnis les recherches de GK.VUKK (voir p. Sli el lly. <)ii. i|" il exisle. au-dessous dn vaisscau dorsal, 1111 diapliragine (jui s('-j)are le sinus pericardique ir du corps ; un diaphragme scmblable exislerail enirc le tube digestif el la chaine ner\cn^e. BERLESE (1901), dans les la.r\es d'ffylotoma ros;e, de Kourmilion el de Coccinelle, a \ u <|iie ces diaphragmes n Cxistenl pas, inais (|iie, au-dessous dn vaissean dorsal, se Irmne inn- membrane i><;riloiieale ipii eiilonre complelenienl le lube di^esiif, emprisonnanl cnli-e die el lui (111 lissu adipeux (tissu adipeux proximal, par opposition an lissn adipeux distal, silue en dehors de la membrane). La tunique |)eritoueale esl i-onsl i I uee par deux mem- branes Ires minces accolees, cnlre lesquellcs soni les cellules pericardiques; celle tunique esl plus opaisse dans la region dorsalc (diaphragme c/oi-S'il des anleiirsi et souvenl dan; la region ventrale que dans les regions laterales, oil clle peul passer inapercue. Outre cetlc luniquc peritoneale, separee de 1 intestin par du lissu adipeux. il y a nnc membrane perilo- uealc splanchnique elroilemcnl appliquee sur 1'iuleslin el !:• reclnm. enloiiraut les lubes de Malpighi a leur origine. Eniin, de la paroi du cctur parl iraieiil de nombreuses inembi-a- nelles Ires minces qui, se dirigeanl bilc'-raleiiienl dans Icspaee compris cnlre 1 eiivelnppe (;0f, bEVELOPPEMENT POS TEMBfi rONXA IRE Autrcs Hyinc'ioptcres (Formicides, Cynipides, Ptcronialides, Apides, Vespides]. Chez eux le corps graisseux est constilue par cles cellules semblables a celles des Tenlhredinides,possedanl un noyau qui tot ou lard, de rond ou ovale qu'il elail die/, la jeune larve, devient lineaire el rameux, et persiste ainsi chez 1'adulte. Quelquefois si le noyau de la cellule adipeuse est volumineux (Monodontoiticrus], il se fragmente en petils noyaux qui se retrouvenl dans les cellules imaginales plus peliles. Les cellules adipeuses se multiplient pendant le slade larvaire, mais BERLESE n'a jamais observe de division niilolique. Le depot des substances albuniino'ides dans ces cellules a lieu a des epoques variables suivant les especes, en general lardivenienl, mais de bonne heure chez les Fourmis. Les globules albuminoides sonl de petile laille el ne presenlent pas de pseudo-noyaux dans leur interieur, coinine chez les Dipteres; les goulleletles graisseuses sont au contraire assez grosses. Les produils uriques se deposent clans des cellules speciales ou dans des regions determinees des cellules adipeuses; les cellules a urales deriveraient des oenocyles (voir plus loin), exceple chez les Monodontornerus. Avant BERLESE et apres lui, le corps adipeux des Hymenopteres a abdomen pedieule a ele^ etudie par quelqiies auteurs. KARAYVAIEW (1898), chez le Lasius flavttx, diVrit, dans la region abdominale, de grosses cellules amiboldes, qu'il designe sous le norn de grands phagocytes, qui deviennent plus nombreuses au moment de la nyin- phose, et se forineraienl aux depens depetites cellules mesodermiques indifferencides. Ces grands phagocytes s'accoleraient a certaines cellules graisseuses, s'en nourri- raienl par osmose, sans englober d'elements figures. Plus lard, les grands phago- cytes, devenus libres et charges de granulations refringentes, se dissolveraienl dans le liquide cavilaire. PEREZ et BERLESE out inonlre que KARAWAIEW avail pris pour de grands phagocytes des cenocytes et des cellules a urales. KOSCHEVNIKOV (1900) pretend qu'il ya une destruction histolytique du corps graisseux dans la nyinphe d'Abeille. Les cellules perdraienl leur membrane, el leur conlenu se repandrail dans la cavile generate. 11 ne resterait que les noyaux aulour desquels les granules, provenant de la destruction des cellules larvaires, se groupe- raienl pour reconstituer les cellules imaginales. II est a peu pres certain que la des- cription de KOSCHEVNIKOV tienl a une mauvaise technique; j'ai vu, en effel, sur des larves el nymphes d'Abeille et de Fourmi mal fixees,des cellules graisseuses eclatees el la cavile du corps remplie de granules epars. Sur les pieces convenablemenl fixees, au contraire, les cellules conservenl toujours leur integrite. TERRE (r9oo)decril egaleraent une histolyse du corps adipeux dans la nymphc d'Abeille, par destruction des cellules qui se reduisenl en urn- sorle de bouillie ser- du corps et la tunique peritoneale, envelopperaient des amas tie cellules adipeuses pour en former des groupes dislincts, mais relics enlre eux par ces membranelles. (lelle disposition est tres nette chez le Ycr a sole. J'ai pu, sur la larve de L\da prri, verifier la description de BERLESE. La tunique peri- toneale est ici situee a une assez grande distance du tube digestif; elle enloure le tube digestif, la plus grande partie du corps graisseux et les glandes sericigenes. En dehors d'elle sc trouvent : le vaisseau dorsal, la chaine nerveuse, les muscles et des cellules adipeuses tres differentes de celles qui entourent le lube digestif; ces cellules sont au moins moitie plus petites que les autres, leur reseau protoplasmique est plus dense et plus colorable, leur noyau plus condense. C est dans le tissu adipeux proximal que se trouvent les cellules u urates ; on lie voit, au contraire, d'renocytes que dans le tissu distal. TISSU ADIPEUX vanl d'aliment aux organes en voie de formation. On pent adresser a son observation la meme critique qu'a celle de 1 autenr precedent. ANGLAS (1900) adinet que, chez la Guepe, un certain nombre de cellules adipeuses degeiierent, que leur membrane se rompl, laissanl echapper leur conlenu granuleux. Les autres cellules perdent leurs substances de reserve qui disparaissenl sans elre utilisees par les cellules elles-meines. Ces substances seraicnl absorbees par les elements voisins (lissus imagiiiaux, glandes genitales, leucocytes probablement), mais sans aucune phagocytose; il s'agirait d'uue sorie de digestion extracellulaire, a distance, par des diastases que secretenl les cellules <[ui assimileul. C'csl ce que 1 auleur a appele la lyocytosc, les lyocyles elanl les elements qui prolilenl de celle iiiilrilion. (^uanl aux cellules a urates, qu'ANGLAS designe sous le nom de cellules c.rcrctriccs, et qu il considere comme jouant le role de rein d'accumulation pendant la transformation des lubes de Malpighi, il pense qu'elles peuvent aussi exerctr une action lyocytaire sur les cellules adipeuses. Dans un travail plus recent (1901), ANGLAS ne parle plus de lyoeytose pour le corps graisseux, mais il persiste a admetlre la degenerescence d'nn certain nombre de cellules adipenses, donl le protoplasma esl Ires red.iil et dont le noyau se fragmente. Chez la nvmphe. des elements provenant de la destruction des muscles larvaires, des caryocytes ou sarcocyles, persisteraient pour douner des cellules ami- A (• ''&?&'] &• !" bo'ides, semblables aux cenocyles et qu'on re- Ironve chez ladulte entrc les anciennes cellules c.ad larvaires o-i'aisseuses rnodiliees. OPTl * *1Km\ - — -^ ySftS&F&irttf ^A/' rj '-"-^,-" ' m ;V':"%'^ '-.••^ /^;i'.\ /s,^':P\'' ' :-" '^4^ ' •/ \ . ' .:.,.•'". •,' • r' ' .-''•'• Fig. :>'[)• - Tissu adipcux clio/ le Frclon adullc. Los cellules, distinctcs chuz la larvo, se soul fusion- nees en iin syncytium. Les nnyaux, N, preseiilenl des Innnr-. irregulieres, a la suite d clranglements el de bourgeon- iienients. La chroma I ine rsl fragmentee, el lorine di's nnyaux plus pelils, H; il y en a 1111 grand nombre dan< luiil le synrvtium; t1, vaeutiles. (D'apres ANGL.VS.) l.es cellules adipeuses imaginales ne renfermenl plus de substances de reserve, elles sont creusees de grandes vacuoles et leur noyau s'esl fragment •'• en nombreux corps nucleaires, silues a la peripherie de la cellule. Elles demenrent independantes chez la Guepe, et se fusionnent en une sorte de svncylium chez le |-'reloii lig. '>;() . PEREZ (1902), dans les jeunes larves de Formica rufa, trouve tons les inleriiH'- diaires entre les amibocytes et les cellules adipeuses bien diflV'renciees, avec noyau arrondi et grandes vacuoles remplies de gouttelelles graisseuses lig. ">8u). An debut de la nymphose apparait autour du noyau, de plus en |)lus ramilie, line serie de fines granulations, qui s'elend progressivemenl vcrs la peripherie de la cellule. Ces granulations proviennent de la transformation de spherules plus grosses; en nieme temps iinc notable parlie dc la graisse disparatt. Les cellules graissenses, (|iii elaient juxlaposees, deviennenl libres et leur membrane d'enveloppe s amincii ronsiderablemenl, ce qui explique leur fragilite el 1'erreur des auleurs qui cru que ces cellules diffluaient. Fig. ">Sn. — i'urinicu /'ii/d. ('A , cellules adipeuses ; Cl', f< iin<> ji-iiiic Invvc. (Fig1- eni])i'i cs a ui'iilcs : die/ re i'l (ill. Pl'iREX.) adipeuses d une lai've adulte ;•. emprunlee a CH. PEREZ. (Jerlaines d'enlre elles rouliiiuenl a evoluer sans sc detruire, d aulivs dispa- raissenl. Panni les premieres, relies de la region llmrariqiie, comprises enlre les muscles en voie de formation, se tronvenl comprimees entre les trainees musculaires, s'allongent el perdenl [>cu a pen lenrs inclusions eosinophiles, qui soi'leiil probablement de la cellule a I'elal liipiide el servenl a nonrrir les muscles voisins. 11 ne resle plus (pie des globules graisseux. Dans ['abdo- men, les cellules conservenl une parlie de leurs granulations eosinophiles , mais la cpianlile de graisse augmenle. el il semble que les substances allm- mino'ides se transforment en graisse. Dans quelques cellules, des fragmenls se separenl du noyau pour former de Fig1. 5iS'2. - I'lirinicti ru fit. ules adipeuses etcenocvies d'une I'emelle ye- pelits novaux repartis a la pei'ipherie iiiint dec-lore: les inclusions eosinophiles n'ont pas ' . de ropresentees. (Fig. empruntec a CH. PEREZ.) l'e 'a cellule. Dans la region anlerieure du corps. la oil va se faire relranglemenl du cou. il se produil une deslrurlion asse/ imporlanle de cellules adijx-uses. Cellcs-ci soul allaquees par des leucocytes qui nssu 609 penelrenl dans leur interieuv et dont on no voil. »pie le noyau. I'.n meme temps, le noyau cle la cellule adipeuse change completemenl d aspect. De rameux qu'il etait, il se ramasse sur lui-meme en une masse irr6gulierement globuleuse et paraii rempli d'un liquide flair, landis <[iir ses grains chromatiques soul r^partis en trainees superlicielles. Celle alteration dn noyau succederail, d'apres Piciii:/, a la penetration dcs leucocytes et ne la pr6c6derait pas. Finalemenl les phagocytes s'cni|>arcnl des inclusions de la cellule adipeuse, les digerent et s'attaquent en dernier lien an noyau. Chez les femelles, c'est a peu pres exclusivement dans la region nucale (ju'on observe la deslruclion phagocytaire des cellules adipeuses. Chez les males, an contraire, dont les lesticules sont beaucoup plus developpcs qne les ovaires des Fig. r)83. - • Etendue comparative des" regions encore pcrsisl;mtrs dn corps adipeux (regions tein- tees), dans I'abdomen de nymphes egalement agees de male, O\ et de fcmclle, ^ , cle For in tea i it fa. (Fig. enipi'iinti'e a Cii. PEREZ.) femelles, presque toutes les cellules graisseuses de I'abdoraen disparaissent par phagocytose (iig. 583). Les cellules a urales, chez la Fourini, exislent deja dans la jeunc larve; elles sc distinguent des cenocyles par leur noyau et ressemblent aux cellules adipeuses : elles out probablement la merne origineque ces dernieres. De bonne heure leur cytoplasma presente une grande affinite pour les colorants nuch'-aires. Pendant qu'elles gros- sissent et se chargent de produits uriques, elles s'accolenl aux cellules adipeuses el s'encastrent a leur p^ripherie. T.es cellules a urales persistent jusqu'a riniago, mais perdent peu a peu leurs concretions uriques. Coleopteres et Nevropteres. - - BEULESE a suivi revolution du corps graisseux chez un certain.nombre de Goleopteres (Aphodius icrrcstr/s, Li/>i/ns noctihtca , Sa- pcrda populnca, Sitopredn panicea, Coccinella sci>lcni}uiiirtn des Lepidopteres ; die/, cux il n y a pas de depots d'urates, ni de difference entre le tiss.u proximal el le lissu distal. Los noyaux des cellules soul arrondis die/, les Nevropteres eludies par BKHI.KSU. De 1'ensemble de ses recherches sur le corps graisseux des Insedes, BERLESE a tire les principales conclusions suivuntes : Les cellules graisseuses larvaires augmenlenl de volume depuis la naissance de la larve jusqu'asa transformation en nymphe; elles peuvenl aussi atigmenter de nombre en se multiplanl par voie indirecle. Les cellules graisseuses des jeunes lai'ves, a parl celles des Fourmis et peut-etre de quelques autres Insectes, ne contiennent <|iie de la graisse; mais dans toutes les nymphes, elles renfermenl des granules on gouttelettes tres refringentes, de grandeur et de coloration variables, insolubles dans les dissolvants de la graisse. Ces elements figures ne sont jamais des fragments musculaires (sarcolytes); ils augmentent de volume dans Finterieur de la cellule meme. Chez les Dipteres superieurs, les substances absorbees par la cellule graisseuse appartiennent au groupe des matieres albuminoides insolubles: dans la cellule ces sub- stances se transforment en matieres albuminoides assimilables (digestion intracellulaire et production de pseudo-noyauxdans les cellules). Chez les autres Insectes, les substances qui se deposent dans la cellule paraissent etre deja elaborees. Relativement a 1'epoque ou se fait le depot des matieres albuminoides, on pent etablir 1'ordre suivant : i" a pen pres a la naissance de la larve (Fourmis); 2° vers le milieu du developpement de la larve (Insectes carnassiers, Goleopteres vegetariens et fimicoles, Lepidopteres ne filant pas de cocon); 3° a la fin de la vie larvaire, mais lorsque la larve se nourrit encore (Dipteres vegetariens, Lepidopteres lilant un eoeon ; 4° apres qtie la larve a cesse de se nourrir (Dipteres sarcophages, llyme- nopteres parasites); 5° tout a fait au dernier moment de la vie larval re (Lepidopteres filant un cocon riche en sole, Tenthredinides, I'hryga- nides) (i). Le tissu adipeux pent etre le siege de depots uriques provenanl soil (i) La coui'tc duree de la vie larvaire pa rait elre en raison dirrrle de la piohesse 1' alimentation, Au point de vuc de la rapidile de 1'evolution de hi larve, on penl cla ainsi les Insectes : i. Sarcophages (Dipteres |. a. Parasites, carnivores el t'avisseurs. 3. Vegetariens a aliments I'rais (If ynnMiopleres socianx, Lepidopteres, ColeoptereSi Tenthredinides, Dipteres). 4- Vegetariens a aliments sees riches en albuminoides (Coleopteres des cereales, elc.i 5. Vegetariens a aliments sees ou appauvris (xylophages, fimicoles. etc.). DE YEL O IT K.ME NT POSTE MB RYON NAIRE de la nourrilure inj>eree (Diptercs inferieurs vivant dans les excrements el Turine ties animaux superieurs), soil des reactions qui so passent dans rinlerieur du corps, dans les different* organes de Tlnsecte (Four- niis, Cousins, etc.), soit de F alteration des granules albuminoides des cellules graisseuses (presque tons les Insectes metaboliques). Les leucocytes ne prennent aucune part a la destruction du tissu adipeux. La desagregation des cellules graisseuses, grace a laquelle les granulations albuminoid.es se repaifdraient dans la cavite generate, nVxiste pas et ne s'observe que sur des preparations mal fixees. Les granulations albumino'ides representent line reserve de substance nutritive employee soit pendant les jours de jetine de la larve ou de Tadulte, soit pour 1' edification des organes nouveaux pendant la nym- phose. Al'l'AKElL KESPIHATOJUK Trachees. Le systeme traeheen de la larve des Museides d if fere considerablement de celui do i'adulte; il subit done des transformations importantes durant la nymphose. L'air y penetre, chez la larve, par les deux sligmates situes a la partie posterieure du corps; die/ la nymphe, il n'y a d'orifices respiratoires que sur te prothorax, tandis que Tadulte possedc six paires de stigmates lateraux. \\'KISMA>'N constata que les trachees de la larve disparaissent au moment de la nymphose ; la membrane peritoneale subit une degene- rcscence graisseuse, puis le tube chitineux, qui contenait encore de Tair, se dechire et disparait. KU>TCKEL D'HERCUL.US, chez les Syrphides et les Museides, dit au contraire que, lorsque la larve est prete a se metamor- phoser, la membrane periloneale devient le siege d'une grande activile et se couvre de cellules, qui, se groupant sur certains points, const i- tuent des agglomerations pyriformes ayant quelque analogie avec les histoblastes. GANIN se borne a signaler une degenerescence graisseuse de la membrane peritoneale. YIALL.VNES admet pour les trachees le me me mode de disparition que pour les glandes salivaires : apparition de cellules-filles dans le proto- plasma des cellules peritracheennes, puis dispersion de ces cellules embryonnaires dans la cavite du corps. Suivant KOWALEVSKY, les gros t rones traeheens disparaissent par phagocytose conime les glandes sali- vaires, mais il persiste quelques cellules de 1'hypoderme tracheal, qui serviront a former les nouvelles trachees. VAN REES dit avoir reconnu I A /'/'./ /.' !•: i L ii /•: .s /' / /.- A TO i UK c,\'i ['existence do cellules imaginales, seinblables a celles do rhypoderme, dans la tiini(|iie peritracheenne ; celle-ci disparail en parlie, inais sans phagocylose nelle. Pour LOWNE, la tunique peritoneale esl entierement enlevee par Faction des phagocytes. \Y.\iiL (iSjji)), die/, les vieilles larves d'Eristdlis tena.r, distingue les gros I rones tracheens destines ;i disparaitre, qui possedent dans lour (unique exlorne do gros noyaux arrondis, et les trachees persistant dans L'imago qui out do petils no\;m\ 1'usiformes et comprimes. Acertaines places, la luni(|iie presente plusietirs couches, eorrespondant aux epaississements pyriformes de KUNCKKL, et qu'il considere comine des disques iinaginaux des trachees; ce sont les centres de regeneration pour les trachees persistantes. Dans les troncs longitudinaux, de petites cellules so trouvent en avant de 1'ouverture des rameaux cerebro-pharyngiens; leur portion plus anterieure sera la proie des phagocytes ; quant aux cornes anterieures, elles persistent dans la pupe, et fornient, avec la portion anterieure de la matrice des troncs Iracheens, un tube sans elements cellulaires, adherant a la log*4 pupale. VANEY a suivi reeemment les modifications du systeme tracheon chez le Gastrophilusequi. Un certain nombre de trachees disparaissent et des portions des troncs longitudinaux subissent des modifications eonsis- tant en un renouvellement de leur ancienne matrice. Cette disparition s'aceompagne souvent de phagocytose, mais lorsque les cellules de la tunique presentent deja des signes de degenerescence; dans quelques cas les trachees degenerent sans intervention d'aucun phagocyte. Cellules tracltcales dc la l. loi et 482) 1'existence, dans la larve de I'Q^stre du Cheval, de cellules sprciales, dites cellules trache'alcs, decouvertes par SCHHODKH VAX DKH KOLK (i845) ol (!-iudi<-fs par PRENANT (1899-1900) el par EXDERLEIN (1899). VANKY (190^) a conslale que la coloration rouge de ces cellules esl due a la presence de riiruinglobiiir provenaiil probablemenl du sang de I'lu'de des larves d'G^slre. SCHHODKH et SCHEIHEH, EXDEIS- LEIN, PRENANT et VANEY adiuellenl que les cellules du corps rouge foriucul !•• pas- sage des cellules Iracheales fvoii- p. ,81) aux cellules adipcuses. Ouaiil aux capil- laires tracheens contenus dans ces elements, ENDERLEIN pcnsc ipi'ils soul formes par la cellule meme; PHENANT (1899 , qui avail cru (pie les capillaires elaient intracellu- laires, admet (1900) qu'il y a seulcinent des connexions intimes enlre les plus lines trachees et les Irabecules du proloplasiua differencie. VANEY croii ^galement ;'t inn- penetration des ramifications tracheennes dans les cellules. Ce dernier observali-nr ,i i-ludie 1'hislolyse du corps rouge pendant la nymphosc. 11 a vu que I'h^moglobine lend a disparaitre, la coloration des cellules elanl moins aerenlin'-e que duranl la ]>ei-iode larvaire; les capillaires tracheens devienneut tlasipies el s'enloureiil de gra- nulations indiquanl un debut de degenerescence; le proloplasiua devienl homogeue el se colore par rh('-malun. Le novan perd sa lorme uormalc el le nnclenle s'allouge, ])i-oduisant des masses irregulieres. C'esl dans ces elemeuls modilii'-s el d('-ja di'-gi'- neres que pi'-ut-lrenl les phagocvles charges de debris bislol yliqiies : ils a (;ii DEVELOrPEMEXT POSTEMBRYON NAIRE ordinairernent la cellule par le hile, c'est-a-dire par le point de penetration de la Irachee. Ces phagocytes n'englobent pas des fragments des cellules tracheales; ils srmblent incorporer sur place des portions degenerees. D'autres cellules tracheales smit retractees, ne renferment plus dc capillaires tracheens et sont beaucoup plus degenerees lorsqu'elles sont entourees par les phagocytes, qui ne penetrent que faiblement dans leur masse. Enfin, des cellules tracheales degenerent completement sans aucune intervention phagocytaire. « Ces differents modes de disparilion des cellules tracheales ne peuvent se coinprendre que si Ton admet que ces cellules subissent d'abord une degenerescence qui, a elle seule, pent amener leur histolyse complete, et que, dans quelques cas, les phagocytes peuvent penetrer dans leur substance degeneree et aider a la disparition et a la transformation de leurs debris. La phagocytose n'est.donc pas necessaire a leur histolyse. » ANGLAS, ehez la Guepe, 1'Abeille et les Hymenopteres voisins, a trouve que, an stade de pronymphe, la seule modification de Tappareil tracheen a noter est un elargissement des troncs principaux, avec amin- eissement de la paroi. Au moment de la nymphose proprement dite, les terminaisons tracheerines se mettent a proliferer tres activement : elles se ramifient et, dans le voisinage de leurs terminaisons, de noinbreuses cellules tracheales, qui sont des cellules de la paroi, emettent en tons sens des tubes capillaires chitineux. L'histogenese des trachees de nouvelle formation a ete jtisqirici mal etudiec. WEISMANN, VAN REES, LOWNE, WAHL admettent une regenera- tion sur place ou une neoformation aux depens des amas de petites cellules provenant de la proliferation des cellules de la tunique perito- neale. VANEY, pour le Gastrophilus, dit que les troncs tracheens imagi- naux sont dus en grande partie a la proliferation de veritables disques imaginaux echelonnes sur les troncs longitudinaux larvaires. Le rajeu- nissement d'un tronc stigmatique se fait par proliferation des elements embryonnaires situes a ses deux extremites. VANEY n'a jamais constate une derivation des cellules embryonnaires des anciennes cellules lar- vaires; il ne se prononce pas sur Torigine de ces elements embryon- naires. Quant aux capillaires tracheens, ils sY'tablissent dans des cel- lules, ou dans des files de cellules, semblables aux myocytes et provenant probablement du mesenchyme des disques. Ges cellules, a protoplasma reticule, se creusent de vacuoles qui se reunissent en une cavile centrale dans laquellc1 se secrete 1'intima chitineuse. Les cavites cent rales etirees en tube iri-egulier, de plusieurs cellules juxtaposees en lile, s'abouchent les lines dans les autres pour constituer un tube capillaire. J'ai constate, dans les nymphes de Mouche, les amas de petites cel- lules histoblastes de KUNCKEL) sur le trajet des troncs tracheens; c'est aux depens de ces cellules que se forment les troncs tracheens nouveaux, APPAREIL DE LA CIRCULATION Gi5 beaucoup plus noinbroux die/, la nymplie el rimago quo die/ la larve. Les nouvelles tracheoles apparaissenl com me descaviles (|iii se creusent dans I'interieur dcs polilos cellules, on memo leni|)s (jue celles-ci s'allongent et se clisposent en file. L/accroissement des cavites est plus rapide que 1'allongement des cellu- les, de sorte que generalement Tex- tremite du tube tracheen forme tine Jjoticle dans la partie libre de la cellule qui s'insinue entre lestis.sus voisins. Plusieurs ramifications tra- eheennes paraissent se former dans line me me cellule. Les grosses vesicules traeheen- nes resultent d'un elargissement considerable d'un tronc tracheen larvaire, dont la couche chitineuse disparatt, et dont les noyaux de la tunique peritoneale se multiplient par division directe, en meme temps que cette tunique se plisse et se- crete tin nouvean revetement chi- tinetix interne (fig. 585). Je n'ai pas observe de trachees attaquees par n Fig. fiSS. - Fragment d'ane coupe de vesi- culo tracheenne chez une nymphe de Calli- pkora vomitoria. n, noyau larvaire ; [>, noyau imaginal. (Fig. oriirinale.) des leucocytes, et les parties de Tap- pareil tracheen larvaire qui dispa- raissent me semblent sul)ir simplement une dege'nerescence et une resorption stir place. APPAHE1L DK LA CIRCULATION Coeur. - Le vaisseau dorsal et ses dependances, cellules pericar- diquos, ne paraissent pas subir de grandes transformations pendant la nymphose. WEISMANN croyait que, che/. les Muscidos, le vaisseau dorsal subissait une histolyse semblable a celle du tube digeslif. (ielle assertion n'a ele confirmee par auciin observateur. KUNCKKL D'HERCULAIS et BATAILLON ont montre que le euuir continue a se contracter che/. les nymphes, ce qui excltit la possibility' d'une degener.escence de cet organe (voir p. 533). li,(; Di: VELOITEMEXT POSTE MBRYON NAIRE KOWALEVSKY 1180,9! a constate do son coir, par i'examen de noin- breuses preparations, que le vaissean dorsal de la larve de Mouche persiste chez Timago. YANEY n'a Irouve aucune modification du co'iir durant toute la nyniphose, chez Simulia et Cliironomus; chez Gastrophilus, il a note un ralentissement de la circulation dans les pupes agees, mais janiais d'arret ni d'inversion : la partie posterieure du vaisseau dorsal nc I ii i a paru subir aucune transformation ; seule la partie anterieure presente un epaississement de sa paroi. Chez les Museides, de meme epic KOWALEVSKY, je n'ai Irouve aucune degenerescenee du vaisseau dorsal.; celui-ci est situe plus superficielle- nient dans la region dorsale, dans la nymphe avancee et dans Tadulte (pie dans les larves et les jeunes nymphes. Cellules pericardiques. - \YEISMAN:\ (i865) a decrit dans la larve des Museides un organe qifil a designe sous le nom de cordon cellulnire en i>nirlandc (o-uirlandenforniijj'e Zellstrang'), et qui, situe dans la region o \o o o/ ' o dorsale, pend dans la cavite du corps. II est forme de grosses cellules lachement reunies entre elles, ne presentant aticun conduit excreteur, et entoureesde fines ramiiiealions tracheennes. II decrit une courbe divisee en deux par la ligne mediane du corps, an point ou To^sophage est au- dessous de lui, et an dessus de lui se trouve la limite entre la region mediane et la region anterieure du coeur. Les deux extremites sont en rapport avec les glandes salivaires. WEISMANN ignore la signification de cet organe qu'il pense etre une sorte de glande sanguine. Outre 1'organe en guirlande, WEISMAXX a constate de chaque cote de la partie posterieure du vaisseau dorsal, du i ie au g6 segment larvaire, treize paires de grosses cellules entourees d'un reseau de fibres musculaires. La partie moyennedu vaisseau dorsal est bordee d'un cordon de cellules plus petites qui paraissent etre analogues a celles de la partie posterieure. KOWALEVSKY (1889), en faisant absorber du carmin ou des sels d'ar- gent a des larves de Mouche, a vu que ces cellules pericardiques et celles de Forgane guirlandiforme se coloraient vivement. Ces cellules colorees persistent chez la nymphe el I'imago et se retrou- vent localisees dans rabdomen; mais, des treize paires de grosses cel- lules qui entourent la region posterieure du coeur, les sept anterieures persistent seules chez Fimago, les six paires posterieures sont attaquees par les Kornchenkugelii ct finissent par elre detruites. YANEY a vu que les cellules pericardiques de Gastrophilus peuvent etre attaquees par les phagocytes, mais rarement ; la ])lus grande partie restent intactes et presentent, chez la nymphe, deux noyaux. (]e qui semblerait indiquer qu'elles sont en voie de multiplication. Al'I'ARElL DE I. A CIRCULATION iTen ai ianiais ol)ser\ c CT7 *j I 1 1 »' en voie do division. Sang. Le licpiido rpii romplit la cavite generale du corps et dans loquel baignonl tons les organes subit des modifications, dans sa consti- tution chimique, encore mal etudiees (i). On a deja vu, a propos du corps graisseux, les inleressantes observations do BERLESE qui a vu \f contenu du tube digestif s'extravaser a un moment donne dans la cavile generale, dont le liquido presente alors des reactions differentes de cellos qu'il avait chez la larve. Le liquide intervisceral de la larve et de la nyinphe, comme oelui do Fimago,renferme des cellules libres donees de niouvenients amiboides : ce sont les leucocytes on amibocytes, auxquels les partisans de la theorie phagocytaire font jouer un role important dans Fhistolyse, ot qiTils designent sous le nom de phagocytes. Les leucocytes onl a pen pres la ineme structure et les monies dimensions diez toutes les larves d'Insectes. Co sont de petites cellules spheriques a Felat de repos, a cytoplasma dense et reticule, ay ant. nne certaine affinite pour certaines matieres colorantes, telles (pie Feosine et Forange G. Leur noyau est spherique avee un reseau chro- matique tres net. BERLESE a remarque quo les leucocytes sont relativement plus nom- breux dans les grosses larves et les larves pourvues d'appendices loco- moteurs que dans les larves apocles et de polite laille, des Dipleres et des Hymenopteres par exomple. A Fapprocho do la nympliose, les leuco- cytes augmenlenl de nombre et se mulliplionl soil par division indireele. (i) BERI,ESF, (1901) dil quo die/, les Arllirojxtdrs Icrrcsl res il n'v :i |>as liora, ne se retrouvent pas dans les autres larves de Muscides. Outre les leucocytes on amibocytes vrais, le liquide de la eavite generate des nymphes renferme encore cFautres elements figures : ce sont les cellules adipeuses, qui, dans certains Insectes, deviennent libres, les spheres de granules on Kornehenkugeln (voir p. 58o), les myocytes et les cenocytes. BERLESE distingue des especes d'amibocytes differentes quant a leur origine et a leur fonction : i°les amibocytes vrais, ou leucocytes, d'origine embryonnaire et servant a porter aux tissus les elements plastiques ; •>.° les splanchnocyles, plus petits que les precedents, a protoplasma plus homog.ene et plus colorable, destines a traverser la tunique deTinteslin, pour remplacer repithelium apres sa destruction (voir p. S^o) ; 3° les myocytes et les sarcocytes provenant de la deslruclion des muscles lar- vaires et reconnaissables a leur noyau allonge, leur protoplasma homo- gene et fortement colorable par riiemalun ; 4° le* steatocytes, elements (|iii se detachent du tissu adipeux imaginal, die/ les Muscides, pouraller cpuiser les cellules graisseuses larvaires dont le role est termine. KARAWAIEW (1898), chez le Lttsins fla<>/t s, decrit deux sortes d'amibo- cytes, des petits et des gros; nous avons deja dit (p. 606) que les gros ne sont que des oenocytes. (Enocytes. -- Ces elements, qui, depuis la decouverte de WIELOWIEJSKI (1886), ont ete retrouv<;s dans lous les groupes (Tlnsectes, et dont nous avons donne les caraclercs |>. 91 et 4^9)^ subissent quelqucs modifica- tions pendant la vie larvaire et la nymphose die/ certains Insectes, mais ne disparaissent pas en general et se retroin ent dans Tadulte. Bien que les oenocytes aient ete etudies recemment avec plus de soin qu'on ne Pavait fait jusqu'ici, on en est encore reduit a des hypotheses sur leur role physiologique. Nous empruntons a (ji. PI:;IU<;/ le resume des obser- vations recentes sur ces cellules. AI'l\iREIL LIE LA (' III (' I' L A T I O .\ tiig AN<;LAS i()s ; ni.li/, muscles en hi-tci|\ si> ; . — TM, tubes de Mai pighi lar- vaires en histolyse (sans phagocytose : ////. tnln's de .Malpighi imaginanx; <•.//. cellules Irat-ln'-alrs (stade d'nri developpement considerable de 1'ap- pareil tracheen) ; if. <•<•/•, ganglion c^rebroide;^ (i-in), ganglions nerveux : iff., urganes genitaux externes ; »n. glande genitale. (D'apri-s .\NGLAS.) |i) ANGLAS (1901) fait disparnilru completement les uMiocylcs larvaires, qui sont rem- places, chez 1'adulte, par de nouvelles cellules provenant de la destruction des muscles. <;,,, DEVELOPPEMENT POSTEMBRYON NAJRE linoc\tes paraissent el re des cellules exeretrices on urinaires, qui devieniient libres pendant la .1 l'l'AHi:iI. DE LA CfH('lLA'r/O.\ nymphose, a une epoque on raelivilo dos tubes de Malpighi esl imlle, et on cependant il y a production crime grande quantite dc substances uri(juos. Cos elements s'infiltreraient dans Ics organos, specialement dans le tissti adipeux, pour lour enlover los produits dc desassimilation. KoscHEYNiKOv(i()oo) peiisc ([iic los o'liocx les larvaircs persistent oho/ I. \beillc jusqu'au stade de nymphe et no disparaissent quo plus lard. De nouveaux oenocytes apj)araissent dans la nymphe sans aucun rap- port avec les anciens et deriveraient de rhypoderme. VERSON (1900-1901) assimile, clans le Bombij.v mori, les glandes hypo- stigmatiques aux oenocytes larvaires de KOSCHEYNIKOV; il admet en outre des cellules epistiginatiques, qui, avec les cellules peritracheennes et les cellules pericardiques, et un cordon cellulaire situe dans le prothorax, en rapport avec IVsophage et les stigmates, constitueraient des glandes sanguines. VA.NEY (ig01) a constate, chez les Dipteres, que les oenocytes no subissent aucune histolyse pendant la nymphose. PEREZ, chez la Fourmi rousse, a vu les gros oenocytes larvaires, agglo- meres en groupes de i5 a 20, donner naissance, au debut de la nymphose, par une division directo qui n'est pas sans analogic avec un bourgeon- nement, a un tres grand nombre d'elements libres, plus petits, tres amiboides, qui so repandent dans la eavite du corps. Ces petits u'liocytes continuent a se multiplier par division directe : ils s'insinuent entre les differents organes de la nymphe et peuvent penetrer dans Tin- trrieur meme des cellules (cellules adipeuses, hypo- derme). Ils n'englobent aucun element, et ils no pa- raissent exercer aucune action sur les cellules qui les entourent on dans lesquelles ils sont entres. Les Xe des i" et 2° ganglions abdominaux qui restera unie a elle;^-', je ganglion abdominal ou (ie de la chaine nerveuse; g" , masse ganglionnaire abdominale, reunion des 7° a 12° ganglions de la chaine nerveuse. (Fig. empruntee a KV.>-CKEL D'HEKCULAIS.) doivent s'accompagner de modifications histologiques (jui n'ont pas ete etudiees jusqirici. Seuls VIALLANES et, apres lui, VAN REES onl suivi le developpement de la region optique du cerveau, en rapport avec la formation des yeux composes qui manquent chez la larve. J'ai pu moi-meme confirmer la description de VIALLANES chez la Mouche et la Stratiomys. Chaque ganglion cerebroide est coiffe d'un disque octilaire auquel il est rattache par la tige nerveuse. Le disque oculaire d'origine hypoder- 5 YS TE M E .\ ERVE UX 6a3 niicjiie (i) presente un I'euillet provisoire et unc region profonde dans laquelle on distingue uno couche externe epaissie, la coin-In- o^/o^i'/n-^ et une partie interne plus mince. La eouehe optogene est reliee an ganglion optique par des fibres donl L'ensemble constitue la tige nerveusc. On retrouve dans le ganglion optique toules les monies parties que chez Fadulte (voir p. 127), mais ces parties sont condensees, rapprochees les unes des autres, et les fibres qui relient entre elles les regions ganglion- naires sont courtes. Pendant la nymphose, les diverses parties ne font que s'allonger en eonservant les memes rapports, et cot allongement du ganglion optique repousse le disque oculaire vers la surface do la tote. Lorsque celui-ci est devenu superiiciel, le feuillet provisoire disparait ; la couche optogene s'etale pour donner foei! compose et les teguments voisins; la tige nerveuse constitue 1'ensemble des fibres postreti- niennes. tig'. 5yi. — Ganglion nrrvfiix dp JCUMP nyiuplip IM'K. 5;)". -- Ganglion ncrveux de Formica rufa montrant les grands neurones de hirvc do Formica rr/fa. iniaginuux. (Fig. empruntecs a PEREZ.) La larve des Muscides renferme done dans son interieur tons les elements de 1'ceil compose, et on comprend qu'elle soil sensible a la lumiere qui, traversant les teguments, pent arriver jusqifau disque oculaire. D'apres AXGLAS, 1'augmentation de volume du cerveau des Ilyme- nopteres pendant le passage de la larve a Timago, tiendrail non scule- (i) Suivant \ AN REES, la vesicule optique, ou disque imagiual ocul;iirc, proviendrail de la partie la plus profonde de la vesicule cephalique ; ellc n'aurail pas de nieniln'aiic peripodale et ne serait pas un vrai disque. i , . j D E V EL O P l> EM E X I !' U S TE M RRYO -V XA IRE ment a 1'accroissement de scs elements cellulaires, mais aussi a leur augmentation numerique. II pense que les neuroblastes interviennent pour ibrmer de nouvelles cellules. PEREZ, cliex. la Fourmi, a constate 1111 accroissement rapide de presque toutes les cellules de la couche peri- pherique des ganglions de la chaine ventrale. II ne croit pas qu'il se forme d'elements nouveauxet pense que, dans chaque ganglion larvaire, preexistent les cellules qui atteindront die/ 1'imago leur complete diffe- renciation. J'ai constate, avec A. BINET, la presence de mitoses tres nettes dans les ganglions cerebroides de larves de ITanneton, d'autres Coleopleres et de Stratiojnys. Che/ Calliphora erythrocephala, j'ai trouve dans de jeunes nymphes, bien fixees, quelque temps avant la devaginatipn de la vesicule cephalique, un assez grand nombre de cellules en division indirecte dans le ganglion optique, surtout au niveau de la lame gan- glionnaire. Les cellules qui se multiplient ainsi n'ont pas le caraetere des neuroblastes et paraissent presenter un commencement de diffe- renciation ; ce sont les cellules ehromatiques de VIALLANES. II faut done admettre que certaines cellules des centres nerveux peuvent encore se diviser pendant les premiers stades de la nymphose. Les transformations du systeme nerveux peripherique sont encore moms connues que celles du systeme nerveux central, Les nerfs qui se rendent aux muscles larvaires, qui disparaissent pendant la nymphose, doivent degenerer et disparaitre egalemenl, tandis que des nerfs nou- veaux se forment pourinnerver les muscles propres a 1'imago. YANREES, pour les nerfs des pattes en particulier, besite entre une formation nou- velle de fibres nerveuses aux depens du mesencbyme de Tappendice et un allongement peripherique des nerfs larvaires. L'etude de ce point s[>ecial de Thistogenese chez les Insectes est entierement a faire. Organes des sens. - - Ainsi que nous Tavons deja dit (p. 3j2), le deve- loppement des organes des sens esl encore mal connu. La formation des yeux composes a ete etudiee dans la nympbe des Insectes bolonietabo- liques, cliez les Muscides par A\'EISMANN, VIALLANES et VAN HEES ; cbez les Lepidopteres et les Hymenopteres par GARRIERE (i885). Danslajeune nympbe de Moucbe, le disque iinaginal oculaire, clont les cellules se differencient plus tard pour clonner les elements des ommatidies, est rattache au ganglion optique par la tige nerveuse con- stituec par des fibrilles qui vont s'inserer a Textremite interne des cellules bypodermiques du disque. La tige nerveuse, dont Tensemble represente les fibres postretiniennes dc Tadulte, nait de la partie exte- rieure de 1'ebauche de la lame ganglionnaire, encore encastree dans le o it G.I .\ K .s D /•: \ \ /•: . v \ i ; •>. "> ganglion oplique. A un static plus avance, la lame ganglionnaire sort de la place qifelle occupait, emigre hors du ganglion optique, puis s'accroil et s'e'tend com me 1111 eeran cnlre eelle-ei et TOM! compose. En meme temps que la lame s'aceroit, la structure definitive de ces deux premieres couches nerveuses se realise. A mesure (|iie le disque de Td'il cl la lame s'accroissenl en surface, les librilles de la lige nerveuse se dissocienl et s'ecarlenl les unes des autres pour suivre ce mouvemenl; a mesure (|ue la lame se rapproche de Fu'il compose, elles se raccourcisseiil ; ehaque (ibrille de la lige nerveuse devient ainsi une fibre poslretinienne. En quitlanl Tecorce du ganglion optique, la lame ganglionnaire entraine avec elle un paquet de fibres (fibres preganglionnaires) qui continuent ainsi a Funir au centre nerveux ; ces fibres naissent de cellules situees dans I'epaisseur de Fecorce du ganglion. Quand la lame ganglionnaire s'etale, les fibres preganglionnaires qifelle a entrainees s'ecartent les unes des autres et se dissocient pour suivre ce inouvement. En meme temps, la partie pro- ion de de Fecorce grise, (Ton naissent ces fibres preganglionnaires, prend un developpement plus rapide il coni|)ose de I'adulte. Ocelh's. --(IHKN.VCKER (iHjy) die/, la lai've (TJc/V/V/.s1, I'ATTKN (iSSj' die/ celle NAc'dins el de JV.sy^/, (]\IUUKHE (icS.V\A1 KK Organes reproducteurs Les glandes genitales dont le premier developpement a etc'1 deja expose (p. 385-4oo\ chez Fembryon, existent chez toutes les larves d'ln- secles an moment de lY'dosion. Pendant hi metamorphose, ainsi que WEISMAXN ('avail reconuu, les ebauches de ccs organes ne subissent pas I'histolyse; elles continuent a se developper duranl la nymphose pour arriver an terme de lenr evolution an moment de la reproduction de TadtiHe. Lorsijiie Tlnseete se reproduit immediatement on j>en de lemps apres sa transformation, les prodnits sexnels arrivenl a matnrite pendant la lin tin stade nymphal ; si, an contraire, Tlnsecte ne s'accouple et ne pond, qne longtemps apres sa metamorphose, les glandes genitales penvenl etre encore pen developpees lors du passage de la nymphe a Timago, et les proeessus d'oogenese et de spermatogenese ne s'achevenl (pie ehex, Tatlnlle (beaucoup d'Orthopteres el tie Coleopteres sonl dans ee eas). One revolution des glandes genitales soit precoce on lardive, e'esl tonjonrs pendant la nymphose qne se Ibrment les conduits evacuateurs el les organes annexes. Xons etudierons successivement 1'oogenese, la spermatogenese el le developpement des conduits evacuateurs. Oogenese. L'etude de 1'oogenese embrasse denx ordres de fails : cenx qni sonl relatifs anx liens genetiqnes qni existent entre les divers elements essentiels de Tovaire, c'est-a-dire entre les cellules germinatives, les cellules epitheliales, les cellules vitellogenes el les ovules, et cenx qui se rapportent an role de ces divers elements, particulierement a celui ties cellules vitellogenes. 628 DEVELOPPEMENT POSTE MBRYONNAIRE Historique. — J'exposerai d'abord, en suivant 1'ordre deleur apparition, les principales opinions qui ont ete emises par les differents observateurs (|iii se soul oecupes do la question, puis je donnerai les resultats des quelques investigations faites par moi-meme die/ diverses e.spcVos. De meme que pour les autres aniinaux, il ne faul pas remonler au dela des Ira- vaux de RUDOLPH WAGNER qui, en 18^)6, dans son Prodromus historic generationis, etablil, pour loute Fanimalite, 1'unite de composition dc 1'oeul' el indiqua pour la premiere I'ois les questions doni on doit poursuivre la solution dans I elude de I'oogenese. Avant N\ A<;.\KI!, on n'avail que dcs notions Ires vagues siir la maniere doni les u-ut's en general prennent naissance; on admeltait (pi'ils se formaient aux depens d'une sorle de gelee ou mucus. WAGNER etablit que, chez tous les animaux, 1'ceuf a la meme constitution, celle d'une masse protoplasmique contenant un noyau vesicule germinative) qui pent a son lour renfermer une ou plusieurs v^sicules plus peliles laches germinatives . Kn ce ; qui donna le nom cle cellules germinniives (Keimzellen) aux cellules-meres cles ovules et des cellules vitellogenes. AL-LEN THOMSON I'Sfnj adopia egalemeni la meme theorie; il en fill dc meme de WALDKYKK. BALBIANI i(S-o ? de son cole, crul pouvoir appuver les idees de II. MKYKH el de-> liaturalistes qui avaienl adople sa manic-re de voir, par des fails observes die/, les Pucerons. Ainsi quOn 1'a vii precedemmeul p. i(ii , I'ceuf OVarien de ces aiiiiuaux est rallaehe aux cellules vilellogenes, qui sont localisees dans la region anlerieure de la gaine, par un pedicule observe d'abord par Hi xu.v iS'xS , puis par Li KNOCK i-Suj et par d aulres anleiirs. BALBIANI demontra que, contrairemenl a 1 Opinion d HIXLLY el de LUBBOCK, el eonformement a relic de GI.AIS nSO', , !•• pedicule de 1'u'iil des Pucerons esl nn cordon pleiu el non mi lube creiix qni aurail servi a di'verser dans I (euf les produits resultant de laclivile des cellules vitellogenes. Mais le meine auteur crut aussi pouvoir aduieltre que, an centre de la cliainbre loriuinale, renfermant les cellules vitellogenes, se trouvail line masse protoplasmique speciale conlenant un noyau. Cette masse centrale ful alors consideree par UALBIANI comme la cellule-uiere des cellules vitellogenes et des ovules; suivaut lui, clle bourgeonnerait sur loute sa surface, et les bourgeons, ou cellules-lilies, seraienl Torigine, les uiis des cellules vitellogenes, les autres des ovules. Le raltacbement des a-ufs a la partie centrale de la chambre terminate s'expliquerait ainsi tres logiquement par I'union persistante des d'ufs avec la cellule cenlrale donl ils ne sont que des bourgeons. Les cellules vitel- logenes seraient done dans ce cas des cellules su-urs de I (rut, c'esl-a-dire, suivanl I'expression de BALBIAM, des ovules abortifs. Ouanl aux cellules epitheliales, elles preexisleraient dans la chambre terminale et se nnilliplieraient ensuile pour entourer les ovules. D'apres BALBIANI, la chambre terminale on germinativc des Puceron> conliendrail done deux sortes d elements primordiaux : un ovule primordial capable de bourgeonner el des cellules epitheliales capables de se multiplier. Si Ton examine les dessins originaux de BALBIANI, on voit que eel auleur a repre- sente line parlie cenlrale deponrvue de noyau: il disail, d ailleurs, ipie ce noyau etait difficile a voir, mais qu'il 1'avail observe cepondanl dans le genre /MC//////S. BALBIAM eleudil sa theorie de la formation de 1'u'iif aux di'-pens d line cellulr centrale bourgeonnante, aux Insectes autres qne les Pucerons. II lit en outre remar- quer que, chez YAscaris ou les a'ufs apparaissenl eomme des bourgeons placi'-s le long dun stolon silue an centre de 1'ovaire, il \ a line grande analogie avec ce ceiie dernii'-re region, en elfet, on observe que les cellules epitheliales se mull iplieul |>ar division indirecte el qu'il en resulte un allongeiueiil de la gaine. A. BRANDT < 1^7^) publia sur la slriielure de 1 (enl un travail qui ful for! ilisculi'-. D'apres lui, 1 d-uf n aurail pas la valeur d'une cellule idle qu On 1'enieud ordinaire- menl. La vesicule germinali\'e serail une cellule el la tache germinal i\ c son noyau; ar s organiser en un noyau special. Un etranglemenl du protoplasma cellulaire se produirait ensuite el on auraii tinalemeul deux cellules : la cellule ovulaire el la cellule vitellogene. Le noyau de celte derniere serail precisernent le noyau forme aux depens des granulations diro- malicjues soi'lies du noyau de la cellule primitive unique. Dans le (ieophile, il sorli- rait nonplus un seul amas de grains chromatiques, mais plusieurs, d oil apparition de plusieurs cellules vilellogenes ou nienie epilheliales. A la rneme epoque, J. PKHKZ i8S(J) revenait a lopinion d'HEUMANN MICYKH. II admil deux sorles d'elements cellulaires dans les gaines ovariques : les ovules primordiaux el les cellules epilheliales. Les premiers s'entourent de cellules epilheliales et se mulliplienl suivaiit le mode endogene. Le nombre des cellules qui en dt'-rivenl serail successivemenl y., '( , .~ die/ certains Hymenopteres. KOHSCHKLT ( 1886) a publie sur 1'origine el la signification des differents elements cellulaires des ovaires des Insecles un nii'-moii-e important donl je me bornerai a donner les principales conclusions : Les divers elements cellulaires des gaines ovariques, ceufs, cellules nourricieres et epitheliales, pi-oviennent des niemes elements d'abord indifferents coiilenus dans les premieres ebauches des gaines. OOGENESE, (ill Kf La differenciation commence de ires lionne heure, des la vie embryonhaire, el se continue pendant 1'etal larvaire ; cependanl, celle differenciation ne porte pas simul- tanement sur toutes les cellules indifferenles, car il en resle un certain nombre qui n evolueronl que die/ I'adulte. Le mode d origine des divers elements aux depeus des cellules indilfereiiles varic suivanl les Insectes. d apres la consti- tution des gaines ovariques. Le Ivpe le plus simple esl celui on les gaines ne contiennent pas de cellules vilellogenes ; le type le plus complique, celui on il y a dans chaque gaine des chambres a cel- lules vitellogenes, separees par des relre- cissements des chambres ovulaires. Le deuxieine type deriverait du premier (i). Les cellules nutritives, dans certains cas, se differeneient de la meme maniere el en meme temps que les ovules et doivent etre regardees comnie des cellules germi- natives ayanl perdu la lonction de former des ovules, mais ayanl ac<|uis celle de produire des maleriaux nulrilils. Dans les tubes ovariques pourvus de nombreux compartiments a cellules nutri- tives, celles-ci se formenl au meme en- droit que les ovules ; elles se trouvenl m&&* ~ '•*•_' •- "woo^*. '^ ' " ' ainsi melangees aux ovules dans la chain- Fi,,. -)()., _ . Coupe L.^jtudinale di bl'e germinalive. anlerionre d line ^-aine ovarique de Forficula Les cellules nutritives de certains In- secles sonl independantes des cellules germinatives el ne paraissenl [)as avoir celles-ci pour origine. L'epillieliuin derive toujours des cellules priinilivemeul indilferentes. Tonlefois, KoiiSCHiiLT Cut amene plus lard a modilier son opinion a ce sujel ; clans son « Traile d'embryogenie », il se monlre, en elfel. moins exclusif. Knlin, KOHSCHKLT adiuet, contrairement a WILL el a SAHATIKH, que lous les ele- ments silues dans les gaines ovariques sonl de verilables cellules. Les observations de KOKSCHELT ont porte sur des Orlhopleres, des Goleopteres, des Dipleres, des HyimMiopleres el des Hemipleres. Gel observateur a vu que. die/. les Orlhopleres el les Coleopteres depourvus de cellules vilellogenes, la differencia- lion des ('lernents des gaines commence des 1'extreniite proximale de celles-d. II en est de meme che/ les lypes pourvus de cellules vilellogenes. lei les cellules germina- tives differenciees des cellules t'-pitln'-liales deviennenl des ovules el des cellules nourricieres. £z, oeuf; /f/; chambre germinative; AT,, vesi- cule germinative ; i\:, cellule vitellogene. (D a- ](KIS ROHSCHELT). (l) ( )n peul objecter a ccllc imuiirrc de voir ilc l\i>i;s(.iu.i i ipiil y ;i K M E .\ T POSTEMVRY O .\ .V A I R E Chez le Bontbii** u\i contraire, il in- se diff^rencie d;ins IVxtrriniu'' anterieure de la charabre germinative, comrae cellules germinatives, que relies qui deviendronl le* ovules. Les cellules augmenteul de volume el se Iransforment en ovules a la partie posterieure de la chambre; en i formation des sfaiiies o\n- riqui's ; -- B, a un stadc |)lus avancr. c~. ebauche dos conduits g-enitaux; ef, filament terminal; ep, noyaux des cellules epitheliales ; g--, cellules jcenitales . D'apres HEYMONS. i^. .igj. - Phyllodromia ge.rmanlca. (imipi- longitudi- nalea travers IChauche ^cnitale femelle. trees dans les cordons geiiitaux, il se prodiiit une multiplication de^ elements mesodermiques, lelle que les cellules sexiielles propremenl dites sont accom- pagnees, depuis cet instant, par des cellules mesoderrniques qui ne sonl autres (jue les futures cellules epitheliales. Dans les ebauches des glandes ovariques, on trou- verait done, comine entierement distinctes, les cellules sexuelles proprement elites qui donneront les ovules et les cellules vitellogenes, si ces dernieres doivent exister. et les cellules epilheliales qui formeront plus lard les follicules ovarieus. Recherches r^centes. - - A la suite d'observations fhilos rtM-^niiiK'nt sur les Collemboles et les Thysanoures, LP:CAIIJ,ON iiijoo-i^oi' arn'xc a cette conclusion <|U(j les Insectes ayanl Tovaire le plus simple sont les Collemboles, landis (|iie les Thysanoures s. si. out un organe i-cpi-o- ductfUir femelle constitue comme celui des atilres llexapodes plus eleves en organisation. Dans les Collemboles, les ebauches ovariennes sont representees par deux petites masses ovoides renfermant les cellules germinatives. I'ne paroi mince, formee de petites cellules aplaties, enloure le gi-oupe des cellules germinatives, et envoie deux prolongenients liliformes. Tun en OOGEX ESE (VJ3 '••'• - C' m ' m avanl, lautre en arriere. Ges ebauches sont placees dans hi region ven- trale de la cavite du corps, et les ovaires, lors de leur develbppemenl nlterieur. eonservenl to uj ours cette situation. IVapres LKCAILLON, aucune autre cellule qnc les cellules germinatives ne serail conlenne dans les ('•handles ovariennes. A inesure qne le jeune ( ]ol lemhole grandil, cliacnne des (''handles ovariennes se transforme en une vasle poche dans laquelle sonl conleniis ties uMil's el des cellules vitelloy-enes i . (les deux f dernieres categories d'elements proviennenl des cel- lules germinatives des ebauches. II reste tonlef'ois line zone germinative dans chaqne poche ovarienne, A / . . inais cette /one, an lieu de passer- a ('extremite ante- rienre de 1'ovaire, laquelle finit par atteindre la region thoracique de Tanimal, conserve sa situation primi- tive, c'est-a-dire resle siluee vers la partie moyenne de la poche ovarienne, dans la partie abdominale du corps. Les cellules constiluant la paroi ovarienne donnent naissance, vers 1'exterieur, a nne membrane basale tres mince, tandis que vers rinterieur elles envoient des prolongements dans la poche ovariqne. Dans beaucoup de cas, ces prolongements demeiirenl pen developpes, tandis que dans certaines especes Pajjiriiis minutus) ils presentent nne epaisseur consi- derable et s'anastomosent en nn reseau constitnanl linalement des alveoles on sonl contenns les u>ufs el les cellules vitellogenes. Ces prolongements inlra- (>\'iiricnx sont, (Tapres LfiCAILLON, homolognes des n:iii\.- divisrc m dmv 1'ollicules ovariens (iue Ton observe die/ les autres /'"'"'> '.'','. mtermediaire : c. cel- Ilisectes. llllrs \ ili'llnp-iics: m. |i:i mi dr I n\ :i ire ; /. fi- Dans les rhysanoures s. si., d apres le meme |in lt |(.niiiniii; o, auteur, les ovaires sont an contraire formes par ">ll(s- D aPres LECAIL~ I.O.N. de veritables gaines ovariques, et il se prodnil tonjoiirs de veritables follicules aniour des (euf's. Conformemenl aux observations de GRA.SSI el contrairement a celles de in: UIU'VNK i^<)<^ (>l WILLKM K)(»O , si ce^'/Miies especes, lelle qne MochiUs nxirilinid . sonl depOlirviieS de cellules \ilellogenes, (Tallin's, lelle qne (\i nifxnli'ii , ell possedenl an conlraire fig. .'>() i^'. .M) j . - i .mi pi- giiudinale dr la | lie anterieure > staphylinus. A, rim inhl'i (ll I. a presence dc ccllillrs \ il rl IOMCHCS ihnis I'oviiii1)- do CallemboleS avail dcja rt<; signalrr |);u- Tri.i.BKKi; iiSyvi rl par Ci\-»i-m.i. iiS^.Si. tandis ipirllc avail ('•!«'• nii'-f par HI. BRUTNE (1898) «'t par- \\II.I.E.M (1900!. 614 DEVELOPPEMENT POS TEMBR Y O X .\ A IRE Les futures cellules folliculaires seraienl en oulre, des la chambre germinative, eonipleteinenl distinctes des cellules germinatives propre- ment elites. Dans Campodea, elles seraient surtout loealisees a la base tie la cham- bre germinative el de I'orine aplalie, lanclis (jue die/, Machilis nmriiinta elles seraienl rassemblees au soniinet de la chambre gerniina- live el de forme ammdie. .Mes observations personnel- les out porte sur les Orthopte- i-es, les Coleopteres, les llvme- nopleres el les Heniipleres. Chez les Orthopteres ou les cellules vitellogenes foul delaul. cv , K ' ; xjjmw , *;*:;''- '••••.' . -- Kragmenl d inn1 ^iiinc civiiri'iiK1 di' Di/tiscus marginalis. O, jt-unos nvulf-s oocytes); cv, cellules \ilcl- logenes clout lc- nnyiui renferme cles yi'ains cliro- iiiatiijiio (lis|)c»i''s i>n tclrad<'>. Ki. i Fig'. 5y6. - - h raj^ incii I il uin1 ^'aiiic bvarique de Dytisctts marginalis renfermant dcs elements plus uvauces (jiie ceux rejiresentes fig". 093. b, ovule : ().*> el ^h'). Cos fails out de'ja do observes dans los cellules vild- logenos d'Anurida maritima par CLAYPOLE el lout receinnienl dans cellos tie la Nope par LKCAILLON. Chez les Collemboles, d'apres co dernier aulour, on |)ourrait observer simul- m *$> _ .-. * ^ 8 M ' ' ' • ~'Ct ' -'-''^ 3 ,. -0 ' ' J >*^I \ \ w •* 'lV*f' V** / '^' ' '**- 'v\ -j^-a\ " \^S^ n V':- -•«••• ' ^ ^: ••! ./rS2^ ..^.' .cn laneinenl, dans line memo espece, lanlol ties granulations libres on dis[>osoos en rloiles. tanlol mi reseau. ••>, ' /, njB . i ^ ,1 . . , 6s '• u ' ' fl^*i 10 ' ' * 9 « o •^s • ^s '' '^\ •' F?$ •^y i < . ™ a f -, 'A i : • • ,'-rP~-: : ?iA;i* ' ./ i| / '•*•• '• : i. ' ' "'«. ', ' oulre, los cellules vilel- logenes tie ces I nsecles conlientlraionl sou\ cul UN asse/ grand nombre Cil "', ftj- ov do nucleoles. Les jeunes ovules, tie lour cole, out des chromosomes <|in per- denl bientot d<' lour colorabilile ; des nu- ch'oles noinbroiix a[»- paraissenl alors, sur- loul dans la /.one pen- pherique, oi ils soul soin'onl (Tenses do va- cuolos com me chez cor- lai us \ erlebres Am- phibious . Chez les I lymenopleres, la diU'erencial ion out re ON u los el cellules vitellogenes esl plus tardive, ainsi (juo I a\ail deja remarque KORSCHELT ; on peul ogalomenl observer id la monio pulverisation chromatique que dans les cellules vitellogenes du Dylique. (]he/ Pyrrhocoris, j'ai relroiiNc los petites cellules decriles |>ar KOMS- CHKLT; olios so mulliplienl acli\ cnienl, les unes par iniloso, les aulros dc coupes longitudinales de g-aines ovariques de 1'Abeille reine. A. cliambre a cellules vitellogenes cn, suivie dune clir< ilnire; ce, cellules epithelinles livpertrophiees semblant si en cellules vitellogenes; or, ovule; n. IHIVIIIIX
  • , figure nioniriini le pedicule dc- I'oeul cc llliliiMI des cellules vi lei lovelies . l-'iy'. Ol'iginale. 1)36 DEVELOPrEMEXT PO STE M H RY O X X A 1 H E directement. Klles sont d'abord independantes, puis se fusionnent plus on moins completement, surtout vers la partie axiale de la gaine; les pe- doncules ovulaires se confondent alors dans la partie commune, proto- plasmique, ainsi formee (iig. 098). (Test pro- bablement par une sorte de mouvement ami- boide de la region anlerieure de I'li'iif (|iie celui-ci s'unit a la masse protoplasmique axiale. Je iTai j>u trouver de trace de la cellule centrale dont ['existence* avait etc admise par BALBIAM. La region centrale, commune aux pedoncules ovulaires el aux cellules nourri- cieres de la chambre germinative, a une slruc- lure fibrillaire tres nelle pouvant se suivre jusque dans les pedoncules des ^s les caracteres qu elles onl an sommet de rapports du pedicule de Tceuf |a (.]lanibre germinative; leur forme et leur avee les cellules cle la chain- t.re. (Fin-. oriKinaie.N volume peuvent cepeiidant varier suivant le point (ju'elles occupent sur la paroi de la gaine ovarique. Je ne puis me prononcer sur leur origine, mais I'.opinion d'HEYMONS suivant laquelle elles seraient originairemenl dis- linctes des autres cellules parait tres vraisemblable. On pent souvent, en effet, les distinguer meme dans des ebauehes pen developpees des glandes ovariennes; elles |)araiss paru pendant la uiise en pages : J. GROSS. Untersuchungen liber die Histoloafie des Insectenovariums. Zool. Jahrbucher .Ihl/i. f. .luttt. i/ntl Onlugenic, Bd XVIII. r H. ii|o'>. I' ROCK s.sr.s l)i: DIFFERS NCI A TIOJN 1)1'. /.'<»•' I'/' PROCKSSl'S 1»K lUFFKHKMlIATlON UK I. (Kl'F KT 1IKS CKI.Ll I.KS \ITKU, (Hi KN F.S . Si presque Ions les aiiteurs modernes sontd' accord pour faire deriver les (nil's el les cellules vitellogenes ties cellules germinatives, el par consequent pour les considerer comme des cellules-soeurs, le processus meme, suivanl lequel apparaissent au debut les caracteres d'ceufovarien (Tun cote el les caracteres de cellules vitellogenes de Taulre, a etc jusqu'iei Fort pen etudie. Avec la majorite des auleurs, nous designerons par le 110111 dioogo- nies les cellules de la chambre germinative avant qu'elles soient differenciees en oeufs on en cellules vitellogenes ; elles proviennent directement des cellules germinatives primitives qui out apparu dans I'embryon et se soul placees dans une enveloppe mesodermique poui- constituer les ebauches ovariennes. Nous appellerons au contraire ooc^ies les oogonies differenciees coninie .sv'.s- (v<.)ir plus loin : spermalogenese et sont destinees a se transformer en cellules vitellogenes. Les oogonies qui element donner les unifs se multiplienl au eontraire par division indirecte. La phase de synapsis representerail alors comme une trac-e de division indirecle, mode de multiplication (|irauraient eu primitivemenl loutes les oogonies. (]liez les Collemboles, suivant LKCMIJ.ON, loutes les oogonies pas- seraient au conlraire par U> slade synapsis, quYlles doivenl donner des cellules vitellogenes on donner des ooeyles. La phase de synapsis serai t alors, eomme on 1'adinel geiieralenienl pour les aulres groiij)es d'animaux, une phase caracteristique de la milose des elenuMils reproduc- teurs. Au sorlir de la phase de synapsis, certaines oogonies prendraienl immediatemenl le c-aractere d'oocytes j>ar repartition de la chromatirie en quelquesgroupesquaternes situes a la peripherie di' la vesicule ger- minative:, tandis que d'autres prendraienl immediatemenl le caractere de cellules vitellogenes par multiplication rapide des elements chroma- tiques clu noyau . GIARUINA ioe)i a e'tudie plus recemment la question die/ le Dytique. c, ;s !)]• VELOPPEMENT P OSTEMBRYONNA IHE D'apres lui, chaque gaine ovarique clu Dytique est constitute par un long filament terminal, suivi d'une chambre terminale et clu tube ovarique proprement (lit conlenanl un certain nombre d'oocytes alternant avee des groupes de cellules nutritives, C'est dans la chambre terminale que se mulliplient les oogonies par division mitotique. Chacune ties oogonies de derniere generation, par une serie de (jiialre divisions successive, donne naissance a un groupe de seize cellules, donl rune esl un oocyte d les our origino la placpie equaloriale se transl'orme en un reseau ([ui perd pen a pen sa colorabilite ; la chromatine en synapsis, provenanl de lanneau, se \'acuolise el se transforme porl a Taxe du tube. Seules les rosettes dans lesquelles Foocvle est situevers la partie distale, se developpent, les aulres dcgcnerent el s'atrojdiient. La relation enlre rorientation de la rosette el eclle du lube ovarique parail done elre due a une sorle dc selection precoce, el non a unc action graduelle de I'organisme sur Ic groupc cellulaii-e pen- dant son accroissenienl . La polarile de I i>EMEM' I'OxrEMiut yo.\. \AIRK 1'oocvte et des cellules vitellogenes, et une synopsis toiale on ftaccrois- sement, semblable a celle qu'on trouve dans les cellules testiculaires et qui est probablement ge"nerale dans Foogenese cle tons les animaux. ROLE DES CELLULES VITELLOGENES ET NUTRITION DE L (EUF Le role des cellules vitellogenes a ele intei'prele de diverses i'acons. D'apres la tlieorie la plus ancieniie, les cellules vilellogenes fabrique- i-aient les elements vitellins destines a s'accumuler dans 1'ceui'. Les auteursqui soutiennent cette opinion ne sont pas d'accord cependant sur le mode d'action des cellules. Selon STEIN, les cellules vilellogenes subiraienl une sorte de degenerescence el passeraient direclemenl dans I'd-uf. LKUCKAKT, WKISMANX , BESSELS, GANIN et BRANDT adopterent cette maniere de voir. Pour le dei'iiiei' de res auteurs, 1 cent provenait de la fusion de plusienrs cellules; il en resullail une masse protoplasmique contenant plusieurs iioyaux, mais un senl de ceux-ci persistail et devenait la vesicule germinative. Pour BRANDT, 1'u'iif 11 elail done pas une cellule veritable mais un ele- ment pluricellulaire. WALDEYEH crilicpia vivemenl cette opinion; il observa, cbex la JNIouclie el die/ les Lepidopleres, que les cellules vilellogenes ue sonl pas incorporees direclemenl par I'oeuf, mais diminuent simplement de volume a mesure que 1'oeuf s'accroit. HUXLEY, en s'appuyant sur 1'existence du pedoncule ovulaire qu'il decouvril dans les ct-ufs de Pucerons, admit que les cellules vitellogenes ne sont pas absorbees par I'oeuf, mais y versenl le ])roduit de leur secretion par le canal vilellin. comme font les cellules glandulaires, puis disparaissenl ensuite en s'atrophiant. [AIUBOCK, CLALS et SIEHOLD adoptereut la maniere de voir d'HvxLEY. ]3our HUIIEKT LUDWIO (1874); les substances secretees par les cellules vitello- genes le seraient non sous forme de granulations, mais sous forme de materiaux plastiques, fluides, homogenes, que I'cruf Iransformcraillui-ineme en elements vitellins ligures (granulations, vesicules, globules . Dautres auteurs, a 1'encontre des precedents, emirenl 1'idee que les cellules vilellogenes n'interviennent pas pour nourrir Fd-uf, mais sont seulemenl des icufs abortifs, destines a disparaitre. Tels sont HEH.MANN MKYKH, ALLEN THOMSON, ^\ AL- DEVEH el BALIUANI. A l'ap[>ui de celle iheorie, ces auteurs lirenl observer que le cordon p^donculaire est plein el ne peut jouer le role de canal, qu'il n'existe que dans les oeufs jeunes et meme, cbez les Hemipleres, n'esl que lemporaire et disparail avant que 1'a-uf ait atteinl loute sa grosseui'. I'^nfin, chez beaucoup d'especes, il n'exisle meme pas pendanl les stades jeuues. KORSCHELT (i88(>), dans les gaines ovariques du Dylique, constala que les cellules vilellogenes accompagnanl des oeufs encore Ires petils renfermenl des granulalions se coloranl par 1'acide osmique el par le bleu de Lyon. Ces granulations seraienl de nature alhumino-graisseuse; elles passeraient directement dans I'oeuf ou elles vien- draient former une /one parliculiere, facile a reconnailre; la vesicule germinative it ( > i. /•: i) i: N ( ' i: i./.t' /- /•: ^ i ' / '/ ' /•-' LLOG i: .\ i: s 641 enverrail dcs prolongeincnls danscellc /one (lig. *<)<)}. Mallicnrcnscinenl , KOKSCIIKI.T na pas snivi Ic sorl ullerieiir dcs cellules vilcllogcucs elles-memes; il na pu dire, par suile, si dies soul rcsorbccs on si elles soul absorbecs di reclemenl par I u-nl. Di; IJitrY.xE iN|)n verrail sonvcnl, dans Ics diambrcs avanl coiilcnn Ics cellules vitellogenes, dcs ainas resul- lanl dc la fusion de plusicnrs dc celles-ci. (les ainas soul conslilues par line masse proloplasmiqiic commune dans laqnelle on Iroiive nne masse diromalitpic rcsullanl dc la fusion des noyanx. L'd'iif les absorbe direclcmcnl el en bloc; on relronvc alors souvenl, dans son iulcricnr, dcs (races dcs novanx des cellules vitellogenes absor- bees. D'aulres fois les cellules penclreraicnl isoldnenl dans la-ill. La vesicule germinalive ne serail pas colo- rable tant qne 1'oeuf n'a pas absorbe les cellules vitello- genes; aulour de la vesicule apparailrail uue zone prolo- plasmique [dus colorable renfermanl a 1'elal diffus la maliere chromatique provcnanl des cellules vitellogenes. C'esl en absorbant celte chromatine qne la vesicule ger- minalive redeviendrait ensuile colorable. Dans ecrlains eas meme, la vesicule germinalive pourrail envoyer des prolongements amibo'ides vers Ics noyanx des cellules vildlogenes ingerees et les englober; il y aurail done nnc veritable caryophagie qui aurail etc observee par 1'an- teur, sepl fois die/ le Dylique et nnc fois die/ le (larabc. Les cellules cpilheliales elles-memes, d'apres DE BIIUYNE, inlcr\ ienneiil dans la nutrition de Id-nf. ()n trouverait dans lenr inlerieur des grannies colorables par 1 acide osmique el par la salranine, el ces granules ponrraienl passer direclcinenl dans 1'u'iif. lOnlin, scion 1'auleur beige, Ics cellules adipeiiscs (|iii enlourcnl Ics games ovariques pourraienl elles-memes iransmetlrc anx d-ufs les granulations qu elles renfermenl. PAULCKI: i<)oo , die/ 1'Abeille, el Ki'LA(;iN (ii)oi , die/ les Dipleres, admetteiil egalemeni que les cellules vildlogenes soul absorbees direclemeni par I'd'uf. K'- '".)'.)• Kidlicnlc iivai'ii-ii dr Di/liKcnx inarginolis, a\ri' IVa^'lliriil dr la ln^'r niilll'l'i- cii-ri' \uisiiic. La \i'sirulr germinal i \ >• dr I imt m \ oir drs prolongements dans la dii'i'i'tliin drs granulations [iniyc'iia nl drs rrllnlrs \ i- |r| IliLj-rnrs. I) a|»l'('S KoltS- CHKI.T. li^-. rni|ii'iinli''r a (). HERTWIG. haprcs ses observations sur les Collemboles, LKC VILLON pensc <|iui. die/. Ics Insccles, la lllllri I ion dc I o'lil', peiidanl sa croissa n< c, resiille de I'activite combinee de I'leul' lui-meme, des cellules vitelloffenes el des cellules rorinant la paroi o\aricniie on Ics lolliculcs, quaiid ces dernicrs cMslenl. Mais la parl <|iic Ton pcul attribuer a chacun de ces procedes de nutrition esl variable suivaiit les especcs el depend de cclle <|iii csl attribuable a I'ensemble dcs aulrcs procedes. ()n (lourrail, jusijira un certain poinl, evaluer cclle part (Taprcs les modifications cytologiques (|iii surviennent, pendanl lOogenese, dans Ics divers ('-lenienls cellu- lairc de Tovairc. En ce qui conccrne Ics Collemboles particulierement, le role nutritif de la jiaroi o\arienne el de ses prolongements intra- HENNKGUY. Inseuirs. 41 it /•: i K L oi'i' ]•: M /•: .\r POSTEMBRYO ,\ x A i n K ovariens serait considerable clans les espeees oil ees parties soiit tres developpees (Papirittx in inuiu^ s , landis qu il serait beaucoup plus faible dans celles oil la paroi et les prolongements demeurent faiblement developpes (Entomobryidees, Poduridees, Aphoruridees). Les cellules vitellogenes auraienl un role nulritit' iinj)ortanl die/ tons les Collem- holes, mais plus important dans le dernier eas (|iii vient d'etre rapporle que dans le |)reinier. Ouant an role de I'oeuf Iui-m6me, il serait relative- inent faible dans loutes les especes, ce qui resulterait du pen de deve- loppemenl que prennent sa v<;sicule germinative et ses elements chro- inatiques. Dans les cellules vitellogenes el dans les cellules de la paroi ovarienne et de ses prolongements, Tindice de la grande importance du role nutritif resulte du grand developpement que prennent ces elements et de I'abondanee de la chromatine et des nueleoles dans leurs noyatix. En outre, quand la periode d'accroissement de IVeuf s'avance, les ele- ments dont il s'agit entrent en degenerescence, se liquefient pen a pen, fournissant ainsi encore des matieres nutritives que Fdeuf absorbe. Che/ les Collemboles, d'apres LKCAILLON, il n\ an rail jamais englobement des elements degenerescents par ce dernier. II y aurail un grand interel a etendre Fetude de ces questions de la nutrition de TUMI!' au groupe des Insectes tout enlier. J'ai examine un certain nombre de gaines ovariques de Dytique, et je n'ai ]>as pu y constater Tabsorption directe des cellules vitellogenes par l'o?uf, ni les (aits de caryophagie signalers par DP: BRUYNE. En outre, la /one plus colorable situee aulour de la vesicule germinative, et que KORSCHELT avait deja observee, se montre avant que les transformations des cel- lules vitellogenes se soient produites. En ce qui concerne les granula- tions des cellules epitheliales, je crois qifelles n'apparaissent qu'au moment de la degenerescence de ces elements. II est certain que Tepi- thelium des gaines intervient dans la nutrition de rreuf, comme le prouvent les observations de HAHKS (1900) et de KORSCHELT (1902), qui out constate que, ehez Rhizotrogus solstitialis , 1'epithelium Ibrme des replis (jui s'invaginent dans les duil's en voie d'accroissement, de jneine que die/ les Gephalopodes, replis qui disparaissent plus tard lorsque les (nil's out acquis un certain volume (i). II est certain aussi qiTil y a ime relation entre I'accroissement del'o&uf etla diminution du corps grais- |i) L'epithelium folliculairc no scrl pas seulemeut a nmirrir 1'oocytc pendaul sa crois- sancr : c'cst lui t[iii secrelc le clioi ion (v. p. 294) et produil les cananx micro pylaires, ilus a des prolongements cellulaires qui penelrenl dans 1 epaisseur du oliorion et se resorbcnl plus lard. Durant t'augmenlation dc volume de 1'oocyte, les cellules epitheliales se mulli- plieut aclivement soil par mitose (BALBIANI), soit par amilose (PREUSSE, (JROSS). ^ ers la fin ile la croissance de 1'oocyte, les cellules epitheliales s'aplatissent el souvenl, apres la ponte. subissent une degenerescence graisseuse. .\i THITIO.\ seux. Plus le corps adipeux cst developpe, moins les organes genitaux le sont, ot reciproquenient. Ainsi, lorsque, an printemps, raccouplemenl de I'Anthonome a lieu, les (nil's sont encore Ires pelils el le lissn grais- seux esl Ires developpe. Ensuite, a inesnre (pie les '' , dans la nyinplie des Kourmis, cVsl la presence, enlre la gaine oxarique el sa mince enve- loppe conjonclive, (Tun nombre considerable de cellules isolees, hour- rees de granulations lixant eleclivemenl rinduline, el pourvnes (Tun noyau identique a celui des leucocytes. (]es cellules a granulations des ovaires sont des leucocytes gorges d'inclusions comme des spheres de granules. On trouve aussi beaucoup de ces cellules dans les interstices des diverses gaines o\ari(pies, remplissanl presque Ions Ies espaces laisses libres par les riches arborisations naissanles des Irachees. I'KRKX. admet que ces cellules soul des phagocytes repus, qui viennenl apporter aux ovaires des substances nutritives comme ils le foul pour d'aulres organes, les muscles en parliculier. L'afllux des phagocytes dans les ovaires coincide avee le debut de la croissance des ovules qui jusque-la HC s'e'taient pas clislingues par leur taille des cellules vitellogenes \oisines. Che/, Timago femelle, an moment de 1'eclosion, il n y a plus trace dans les ovaires de cellules a granulations. Che/ le male, on iTobserve pas ces cellules aulour des testieules. J1ai relrouve dans les nymphes de Mouche la penetration tie spheres de granules entre les gaines ovariques et leur tunique conjonctive. Mais les spheres de granules paraissent nioins nombreuses que che/. Ies l-'ourmis, etpenetrent dans les gaines a un slade tin pen plus precoce, avanl la differenciation nette des cellules vitellogenes. Ouanl aux cellules vitellogenes, elles interviennenl aussi evidem- menl dans la nutrition de r), avaienl decril la forme el les mouyemenls des spermatozo'ides, mais ils ne sYlaienl pas occupes du de/veloppemenl de ces elements M). KOLLIKER admit <|iie ions les spermatozo'ides proviennent d'un noyau eellulaire; il crut d'abord , bien que relalif aux spermatozo'ides des Vert^bres seuleinenl, inaugura nne ere nouvelle dans Tetude des elements seminaux. Get histologiste monlra, en effel, (>i chercha a t'-lal»lir, pour les Lepidopleres, litor,:,\. cole du noyau de la cellule spermatique un corps plus petii. refringeni el brillant, admil us avmis iii(li(|iK; p. \-->. d sni\. hi dis- jKisitioii des Icsliculcs die/. l<>s Inscclcs. Lit si rucliirc histologique d<^ ccs oi-gaiics a (;h; ctudii.M.1 pat- pliisieurs aiilrnrs, lii'Tsciu.i '1^71 , i \ \AI.KTTK SAINT-GEORGE iK SlNKTY I ()() I , LlCC A I !.!.( )N I()O| ,('|c. (x)ii(dlc (nie soil la loniK1 du Icslictdo, il y a lieu de considerer, dans sa Constitution, les cellules ^-cilitales ipii (»lll pour ori^-ine les cellules sexuelles primordiales, donl nous a\ons fail connailre l(> mode de devo- |o|)|)cinenl ij). :>S.~> , el le lissu de naliire mesodermique (|iii enloure ces <;;<; DEVELOPPEMENT POSTEMBRYON X AIRE cellules. Ce tissn eonstitue IVnveloppe des lubes testiculaires et les doisons qtii divisent ces tubes en 1111 certain nombre de compartiments. Xous considererons d'abord les parois du testicule et nous parlerons dn lissu entourant. les groupes de cellules sexuelles a propos de ces dernieres. Che/ les Collemboles, LKCAILLO.N (io,(r.>'. a nioiiti-(; qifil nY a pas aulour du testicule, comme de Tovaire, de lorination comparable a la luni(|iie peritoneale que Ton li-otive chez la grande majorite des Insectes superieurs. La paroi du (esticule esl constitute par une membrane nuhiste, sorle de membrane basale, en dedans de laquelle se trouve une simple couche de cellules fusionnees en un syneytium dont nous indi- querons le role plus loin. Che/ les Insectes superieurs, presque loujours, en deliors de la membrane basale qui limile exterieuremenl la luni(|ii(i propre du testicule, on observe une tunique adventice plus on moins developpee (jui maiKjue die/ I'embryon et n'apparail quelquefois quc tardivement. Lorscpie les lubes testiculaires sont libi-es, comme die/ Forfictila . Pi/rrliocorix, diacini dVux esl revelu exterieuremenl (Tune membrane mince, ricbe en trachees, contenant dc nombreux petits noyaux el paraissanl rli-c de nature conjonctive. Quand les tubes testiculaires soul rcunis ensemble sous une enveloppe commune, celle-ci. generalement asse/ epaisse (injHus, J.ocitsid, Gryllotalpa, Lepidopteres, etc.), presents a pen pres la meme structure que dans le cas precedent, inais de sa lace interne se detacbeiil des prolongements membraniformes plus minces, qui en- lourent cha(|iie tube lesliculaire, el dans lescjuels [ienetrenl des trachees. Dans le lesticule des Lepidopteres du moins dans les especes que j'ai eludiees (Bombyjc, Hyponojneuta) - la tunique adven- tice esl tres developpee et exisle deja die/ la Chenille an moment de IVdosion; elle est fornuM1 par le meme tissu que dans les autres Insecles, mais beaucoup j)lus dense ; elle envoie vers le bile du lesti- cule, on debouchera le canal deferent, Irois cloisons (jui diviscnl Tor^ane en quatre loges. (^es loges ne renlernienl pas, comme on le verra |)lus loin, des lubes testiculaires, mais des ampoules testiculaires on spermatocysles ; entre ces ampoules les cloisons envoienl des prolongements contenanl des trachees qui se terminent libremenl dans I'interieur des loges. Che/ beaucoup de Lepidopteres et die/ d'autres Insecles, Ids que les Mouches, il se surajoule a la luni([ue adventice une on deux envdoppes aecessoires de nature conjonctive, souvent colorees ou graisseuses, qui constiluenl une capsule resislante enlouranl le leslicule (voir page TCRE 1)1' TKSTICt'f.K <>{; Dans mi lulu1 testiculaire d'Insecte on distingue une serie de /.ones successive*, dans lesquelles les cellules genitales se trouvent a des stades differents de developpement correspondanl a des generations sueeessives de res cellules. L'etendue de chacune de ces zones varie avec les stades devolution du testicule. Le testicule d'une jeune larve pourra ne eonlenir que des cellules genitales primordiales, tandis que celui (Tun Insecte adulte ne re n term era plus (|iie des spermatozo'ides hi en developpes. La plupart des auteurs out adopte aujoimriiui, aussi l)ien pour les Insectes que pour les autres animaux, la terminologie de L\ YALETTE SAINT-GEORGE pour designer les lignees successives des cellules males. On aclmet dans un tube testiculaire les zones suivantes a parlir de rextremite proximale du lube : i° Zone gerrninative, dans laquelle les cellules genitales primordiales on spei'matogonies se multiplienl par division et conservent leurs dimen- sions primitives ; fi° Zone d'accroissement, dans laquelle les sperinatogonies de derniere generation augmentent de volume et deviennent des s/jerntcifoci/tes de \{'r ordre; ceux-ci se divisent mitotiquement et donnent les spcrmalocytc* de ae ordre; ',\° Zone de dwisto/i et de reduction, dans laquelle les spermatocytes de •>.1' ordre se divisent mitotiquement et donnent les s/iernmtides, renfer- mant moilie nioins de chromosomes que les spermatocytes ; 4° Zone de transformation^ dans laquelle les spermatides se Iransibr- ment en spermatozo'ides. Les cellules sexuelles ne sont pas les seules qiTon puisse trouver dans les lubes on les compartiments testiculaires; die/ les Lepido- pteres et quelques autres Insectes, il y a, au sonunet de chacune des quatre loges du testicule, un gros element (pTon designe generalement sous le nom de cellule de \'ei-soii, et qui a ete interprete de dift'erentes manieres. VERSQN appela, en 1889, 1'attention sur cet element qui avail 6te observ^ avanl I ui, des i8(i(i, par BALBIANI, li('' ;'i cc sujel. DEVELOP 1> K M E ,V T P O S T F. M It R }' O .V ,V A I R E YKHSON decrivit 1 element on question, die/ le Bomby,v mart, comnie conslilue par un corps protoplasmique duquel parlent de nomhreusos ramifications, eonstiluant un reseaii dans loule la eavilo de la logo lesliculaire. Dans los mailles du reseaii, il y aurail d'abord des noyaux libres, puis des amas do uoyaux ol enlin des spermaloeyles. II conslala egalement uno fragmentation du gros noyau de cello cellule geanle, el il admit quo cei element esi une spermatogonie primordiale produisant los cellules les- liculaires par voio arnilotiqiio. CHOLODKOVSKY (1894) relroiiva ui:e cellule semblable dans le testicule d'un Diplere (Lap/iria^ ; en i8»)'i, il obsorva la cellule do Yerson chez divers Lopi- dopteres (Bombyx, Vanessa, Hyponu- niciitd. Pn/u'/io ), chez un Hyrnenoptere tt'txti's margiiiatits} el uno Phrv- II vil iiue cellule semblable a I exlremih'' des jeunes gainos ovariquos du Bombyx inori . 11 parlagea 1 opinion de YJCHSON el compara la cellule geaiitc a lamas do cellules qui repr(''senle les cellules germinalives des aulros lu- secles; il avanca memo quo, si cello cellule n a pas ete vuo oho/, lous le> cellules de Vepson ; sg, sg' , spenualogoiiies ; r, I issii Insecles. cost ([Lion n'a |)as observe gam Fig. Goo. — Coupe Ipansvepsale oblique de 1'exlre- inile du testicule du Yer a soie au ac age. n, noyau dune cellule de Yerson ; n', sti'oma conjonctif ayant le raraclepe du protoplasma des conjonclif; *p cloison sepai-ant deux chambres testiculaires. (D apres TICHOMIROFF.) d(.s s(ades ;|ssr/ jellnes. (;h,.z Syro_ mtistes, il y aurail plusieurs grosses cellules se divisanl par voio inilolique. TOYAMA (1894 t conlirma I'exislouco de la cellule geanle dans le lesliciile el 1'ovairo Fig. 60 1. -- Cellule de Versoii dune ehanibl'i le«,|iculaire de Yep a sole du .V age. (D'apres TICHOMIROFF.] I'our la signification des lettres. voip fig. (>uo. Fig. (JOV>.. — Cellule dc YCPSMII ^»•s. YAVA;\.\!A\ el VOM RATH se rangeroui a ceiie maniere de voir. LA N'AI.KTTK SAINT-CIKOHCIC (1897) reprenant ' ''" tude de la eel lule de N'erson constate, che/> les clienil- lesdu b'liiiibi/.rntoridr \ a 7""" ,au fond de < liaqne loge I it;, (in'!. -• Fragmenl c transversale rl UUP testiculaire dc Vcr i't sm'r mi iiKunrnt df la Tr, cini|)r d uiic li'aclirr dcs jiariiis f osticiilaircs : //•. Iraclicc dans 1 inti-rii'iir dc la rliainhrc; T. cellule jilas- matique Irrminalc d unc hrauclic tracheenne en vnic d a«-- croissement; <•, cellule conjonctive; sg, spermatog'onies. D'apl-es Til. Hi i .Ml lii IFF.) ju .(I,, J . — S|>er ma IIM -\ sle de \ er a SO16 an ">'' ii,i;-e. ' D a|>res TiciluM M'.< H I . testiculaire, I existenced'un novan eniourr- de pi'otoplasma granuleux, ies. ().")! I I) K YE LOP l> /•: M K .V T PO S 7 E M liltYO ^ .\ . I / R E YKHSON i i8;)8-i)tj) soulieiil sa premiere opinion el voil apparailrc aupres du noyau de la cellule geanle, dans le corps protoplasmique, de petils noyaux scmblables a ceuxdes cellules sexuelles et qui seraienl 1'qrigine de ces cellules. TICHOMIROFF i 8i)S considere la cellule de Verson comine complelement indepen- danle des cellules sexuelles ; pour lui. die appartiendrail au lissn conjonctif qui part de 1 enveloppe el des cloisons lesticulaires pour former les parois des spermalo- eysles. Ces parois soul constitutes par mi lissu plasmalique eonlenanl de pelits novaux ct se continuanl , dans le fond des loges tesliculaires, avec le corps de la cellule de Verson, ^rn>>ic testiculaire d'Anuropkorus laricis. :-g. /one germinativc ; mb, membrane hasalr; ct, collulos testiculaires (spermatides ; />/', pro- longements intratesticulaires : p, pai'oi Icsticn- laire ; n. noyaux do la paroi testiculaire. (D'apri-s LiECAILLOlO Pour l^ieii comprendre la natur<' dc la cellule 11., i<)i)i) a ('Indie la cellule de \ ei-son dans I'ovaire el le lesticule de pliisieurs Le|)idn- pleres. Suivant lui, eel element serail line cellule sexuelle primordiale Iranslorniee el dillV'- n nciee de bonne hen re. Daus le teslicule. idle aurail un pouvoir d'assiiiiilalion el de secre- lion, el produirait des substances servant a nourrir les cellules sexiudles; elle eulj'erail c'n degeneresccnce a la tin de la perinde larvairc et pendant la nympliose. Dans I'ovaire. la ('(dlule de \CVSO1) it aurail aucuiie foncllOll cl deu'eix'rerai I a la lin de la periode lai'\aii'e. STHl'C'I'CKK Dl Ti:STI< In i pr . •-.;:*:; ,,: - V- *••*•• -:••• • '•• • '- N o4« »*.i ('die/ A/II/I-O/J/IO/'/IS A/r/r/.s, ces prolongements reslenl mdepeiidanls oil s'anastomosenl rarement(fig. (><>.") . Mais chezAmirida nnu-iiinm et d'autres l\ pes, ils se reunissent les uns an x a ul res (4 fo rment de veritables ah' coles, emprisonnant les cellules inlralesl iculaires. (les alveoles resseinMenl anx ampoules lesl iculaires on spermalocysles des Insecles superieurs; elles nYii ditl'erenl (pie par I'irregularite de leurs parois, donl I'epais- seur esl Ires variable, Des novaux provenanl zo • r> I .) de la paroi du lube se rendenl dans la paroi des ampoules; ils res- lenl arromlis la oil celle paroi esl epaissc, ils s'al- longent el s'aplatissent dans les endroits on la paroi s'amincil (lig. 6o() . Suivanl DK HKUYNK i8c)()\ I'extremite des lubes lesliculaires dV///- drophilus /ticc'tis renfer- merail des cellules in- diilerenles, qui se dill'e- rencieraienl les unes en sperinalogonies, les an- . #*••' ?'; ill ^'' t *B !&<' >• ,3s---*, -. . d |,.(,s d'Aniirida tnnriliinti. passaii ;". none ffernii native i nib. c' ti'ansversalc d uu testicule )ar la /one jrerminative. ^ h;isal<-: /,. ]);in.i es || cellules CVS- . losticulaire ; [>r. prolong'ements intratesticulaires ; c, c I 1(1 IK'S, loriliail I les pai'OlS mi Stade spermatidc ; <•'. cellules ayanl di'-ji'i la lunnc dc spcr- i . . Qiatozoi'des. (Da pros LECAILLOIV'.) des ampoules testiculai- res; tanlol line cellule cystique entourerait .completemenl de ses prolong'ements INK- sperma- Logonic, (|iii se nuiltiplierail dans son inlerieur j)our donner le conhMin dnune ampoule testiculaire; lanlol cdle cellule engloherail nn ^-I-OUJM' dr spermatogonies. Souveul deux on Irois cellules cysli(|iies prcnnenl parl a la consl 1 1 nlion dc l,i |»aroi dn s|)ermaloc\ sl<) parla^r la iiienie inaniere de \oirel, clic/ linicli i/\loj//i////>//. r, Ili/lioiiotitctthi , elc. el celle dc I»K SlXKTV H)<»I snr les I'liasines, nToiil conduil a me ranker a 1'opinion de I iciioMinoi' I el a coiisiderer la cellule de \erson, el les elements qili consl ilueiil les parois des ain|)onles les- lieulaires, coiiiine (out a fail dislincls des cellules sexuelles. ()uand on 652 DEVELOPPEMENT POS TEMBR rO.\.\A IR E examine avec soin des coupes de testicules convenablemenl bien fixes, on constate que les eloisons des ampoules testiculaires sont en rapport de continuite avec la paroi interne du testicule et renferment des novaux identiques a ceux contenus dans eette paroi, bien different* des noyanx des elements sexuels. On trouve done chez les Insecles superieurs la meme disposition (pie chez les Collemboles,seulement die/, enx les parois des spermatocystes sont plus minces et out une epaisseur plus reguliere. Dans le tub*1 testiculaire de la grande majorite des Inseetes, les eloisons des spermatocystes sont en continuite, (Tune part, avec la paroi interne du tube qiTon pent appeler la conchc ci/stogene', d'autre part, les unes avec les aulres, consliluanl un lissu alveolaire clont les cavites sont les ampoules testiculaires. Ces ampoules out une forme polygonale el leur inlerieur est rempli de cellules spermatiques pressees les unes centre les autres. Chez les Lepidopteres, le testicule offre une disposition speciale, mais qui derive du type precedent. La couclie de cellules aplalies (pii conslitue la paroi interne du testicule et qui donne naissance a I'enveloppe des spermatocystes est condensee an sommet de chaque loge testiculaire sous forme d'un amas protoplas- mique ne renfermanl primitivemenl ([ifiin seul noyau : c'est la cellule de Yerson. Le noyau de celte cellule [)roduil, par amitose on par bourgeon- nement, pelits noyaux; en meme temps le corps protoplasmique envoie de nombreux prolongements dans lesquels penetrent ces noyaux. Ces prolongements entourent une on plusieurs spermatogonies et deter- minent ainsi la formation de s|)ermatocystes. Mais les spermalocystes se detaehent de la cellule de Yerson, deviennent lihres dans la loge tes- ticulaire et prennent une forme spherique. Les cellules spermatiques qui remplissent d'abord rinterieur du jeune spermatocysle, reslenl acco- lees a sa lace interne, et, quand celui-ci augnienle de volume, il se creuse (rune cavile remplie de liquide. Le testicule. des Lepidopteres ne dilfere done de celui des aulres Insecles ([u'en ee (pie la couclie cyslo- gene esl condensee a 1'extremite de chaque loge, el en ce (pie les ampoules lesticulaires se separenl de bonne beure les unes des autres el deviennent independantes. De par sa situation au-dessous de la (unique testiculaire et ses prolongements (pii entourenl des groupes de cellules sexuelles, la. couche cyslogene doil etre homologu<'>e a I'epithelium de Tovaire. l^lle a Ires probablement la meme origine (pie eel epithelium, el provieni des elements mesodermiqu.es (pii enlourenl les cellules genitales primor- diales chez remhryon. Mais dans le teslicule, ces cellules tnesoder- m'npies an lieu de prendre le caraclere epilhelial de\ iennenl plulol des elements conjonclifs; elles conservent cependanl une cerlaine activite el EVOLUTION I'ELU'LE* TEX TIC Uf.A IR KS servenl, eommo ['epithelium ovarique, a nourrir les cellules soxuelles. ( ] os l surloiil a la derniere periode dela spermatogenese, lorsque los sper- malo/oides sonl deja bien conslilues, (pie les elenionls niesodorm iq lies du leslicule paraissonl jouer un role important dans la nulrilion des cel- lules males. Dans les spermalocyslos conlenaiil un faiscoau do spornia- tozo'ides, la paroi s'amincit considerablemenl sauf dans la region en rapport avoc los teles dos spermatozo'ides, ou so fait an contraire une accumulation do protoplasma ; landis quo les noyaux do I'enveloppe amincie du spermaloeyslo disparaissent generalement, il persisle dans la par- tie e pa issio un noy an qui gross i I considerablement, comnie Tout vu OILSON, TICHOMIHOI-T el (piel(|uos autres auteurs. On pent admettre avec VON EBNEH 1888) et PETER (1899) quo le noyau du spermato- zokle contenanl une chromatine Ires condensee nVsl plus capable do presider a la nulrilion de I'element male, el qiTil est supploo dans cello foriction par lo gros noyau do la cellule en rapporl aver los lotos ties spermatozoides. Evolution des cellules testiculaires. Xous considererons successivement les diverses gene- rations des cellules testiculaires, en signalant pour chacuue tKollos lours earaeteres speeiaux et les transformations qifelles subissenl. -", /(me germinative : Spermatogonies. — Les spormalogonies resiillenl //, i<>br ini.Tm- du lubeirs- i i i.- i- .. iii - •. 1 • lirulairr; le. lobi' cxlcriic do la multiplication des cellules genitales primor- du tube testiculaire;^ tube diales ciui se divisent par voie indirecte. L'en- t'^iicuiaiiv:/; filament ter- minal du tu bo tosticulairc: semble des jeunes spermatogonies constitue la ,., v,.si<'Hi,- ,.jacuiatri(c; /one germinative, corres|)ontlanl a la /one dos | ''i;.(' .'v' ,','',' ('JNTX'" '*' l)a|>"'> oogonios dans Tovairo. (k'lle /one, che/ les In- seclos superieurs, occupo I'extremite proximate dos tubes testiculaires. mais olio/ les Gollemboles olio pout occuper la region moveiine du les- ticule, chezAmi7'opho7'iislaricise\ Anurida nnirilinm |>ar exemple lig. (ioj r^KCAiLLoNj, ou s'etendre tout le long tin lube testiculaire olio/ Podnr/i (Kjiiniicd WILLEM), ou enfin passer a rexlremite anterieure du lube testiculaire olio/ Papirins ntinntim fLECAiLLON1. \\\\ arriere do la /one germinative commencenl a se I'ormer los spermatocystos ou ampoules testiculaires, par le proeessus quo nous avons indique j)lus haul. Lo plus souvont, dans un spermatocysto, les spermatogonies sonl disposees sans ordro apparent, et soul au memo producteur mai,. d' rophorus laricii (pn leinenl schematise . <;-,; i>i-: \'K LOT r i-: M /-:.\T I'osir. M HR YO.\.\A IRK slade, soil de repos, soil cle division, c'est-a-dire quVlles se divisenl synchroniquement ; il en est do memo du resto pour les spormatocytes. Dans certains oas, les spermatogonies, encore pen nombreuses, des jeiines ampoules sont disposees en rosette, rattachees par un court pedi- cule a un centre protoplasmique coiuinun, ainsi quo cola a ele constate par HENIUAC;, MONTGOMERY et par moi-meme che/. des Hemipteres Pi/r- rhocoris,Pentatoma ; il v a la une disposition des cellules identique a celle (liiOn Irouve dans I'ovaire pour les cellules vitellogenes 'Aphidiens, Dytique, etc. . Les spermatogonies onl generalement un corps protoplasmique asse/. •reduil |>ar rapport au noyau : celui-ci renCernie a Total do repos un reseau chromatique qui se fragmente au moment do la division en un nombre de chromosomes variable suivant les especes. Dans Ie cvlo- plasma, le cenlrosome el la sphere attractive, ou iJio-.ome deMEVES, no sonl pas toujours laciles a meltre en evidence; plus souvenl on constate la presence d'un resle fusorial, surloul lorscpie les spermatogonies sonl disposees en rosette : dans ce cas, le reste fusorial esl situe pros du pedicule de la cellule. La division des spermatogonies, pendant la periode on elles aii^-- menlonl de nombre, no presenlo rien de special el suil les lois do la karyokinese normale. Mais la derniere division, qui produit les sporma- locyles, offre quelques particularites signalees jusqiMci dans un petit nombre d'especes, et qui pent-elre se retrouveront chez les aulrcs Insectes. Me CLUNC; 1^99; a signalo, en effet, dans le noyau de la derniere generation des spermatogonies, chez le Xiplndinni, Texislence d\in corps distinctdu nucleole et du reseau chromatique, unesorlede pseudo-nucleole (jifil a appele chromosome accessoire. II correspond a un chromosome vu par HENKiNG(i89o) dans les spermatocytes de Pyrrhocoris, puis dans les monies elements de Pentatoma, par MONTGOMERY 1898), (pii le designa sous h> nom de « chrnnidlin nncleolns », et plus tard (1901) sous celui de chromosome x. PULMJER 1899 a retronve cet element dans les spermalo- H'onios n n/txicornis. (lei element ost ('/•:/. I.I /./•'. s T E'ST I Ct' LAI-RES interessanl par la maniere donl il sc comporlc dans les spermatocvlcs. Sjwnittioci/it's. - - Ouand line spermatogonie dc dcrniere generation sc divise, die donne naissanec a deux cellules-filles (jui deviennenl dcs spermatorytes dc premier ordre. Oux-ci reslcnl a lYlat dc repos pendant un temps plus on moins lon^, duranl lequd ils s'accroissenl dc maniere a devenir plus volumineux (pie Ics cellules-meres. Cette periodc d'accroissement s'accompagne dc modifications du noyau, signalees pour la premiere fois par MOORE (<#f)^) die/ Ics Selaciens, retroux ecs depuis chez les Insectes par MONTGOMERY (180,8), I'ULMIKU i' 180,0,) el m: SINKTY •; i c)oi ), el die/ (Tautres animaux par plusieurs auteurs. Moo UK a donne le nom de xy/Kt/jxix a eel elal parlieulier du noyau caraclcrisc par nne condensation du reseau chromatique sous forme de peloton vers Tun des poles du noyau. Che/. Pcntiiionta, snivaiil MONTGOMERY, lorsqne sc lermine la division de la sper- malogonie, le noyau de chaque spermaloevle renferme i \ chromosomes comme celui de la cellule-mere. Quaud le noyau revienl a 1'elal dc repos, i3 des chromosomes s'al- longenl en filaments, tandis (pie le i \e resle plus conrl ([lie les autres et se condense en un pelit balonnel I'ortemenl chromatique, ([iii csi le chromosome accessoire. Les chromosomes lilamenlenx se groii[)ent au cenlre du noyau el formcnt un peloton sen c ; le chromosome accessoire resle en dehors du peloton. en meme temps apparail a la face interne du noyau nn nucleole vrai. C esl le stade de synapsis auquel succede celui de poslsynapsis, pendant lequel le peloton des chromosomes se deroule el se coupe en longs filaments an nombre de 3 a 6 seulement (ordinairemenl 3 on ', i ; Ic nucleole quille la membrane nucleaire el emigre vers le cenlre du noyau; le chromo- some accessoire se divise en deux fragments qui s'accolent a la face inlerne dn noyau. Puis les longs filaments ehromaliques se raccourcissenl, s'e"paississent et deviennenl irregulierement moniliformes; finalement, ils reprennent leur aspect lilamenlenx <-i se soudent en constiluanl un reseau irregulier dans lequel les chromosomes cessenl d'etre dislincls. C'est a ce moment que le spermatocyte alteinl son maximum de volume el va se diviser pour donner dcs spcrmatocytes de 2° ordre. PAV.LMIKH, chez Anasa tris/is. DIC SINETY, die/ divers Orthopteres, out observe le slade de sy- napsis, le decrivanl comme conslitne seulement par la condensation du filament chroinalique vers I'un des poles dn noyau cl la presence du chro- mosome special conlre la membrane nucleaire . J'ai constate la meme disposition chez Pyrrho- con's. Forficula el Locnsla : il n'esl pas loujours iu-ccssoirc. -l-'i.t;-. facile de distinguer le nucleole vrai dn chromo- some accessoire; die/ Forficula, ces deux elements soul ucltemenl sepan-s. Ic nucleole occupant generalemenl le cenlre dn noyau, el le chromosome accessoire etant silue a la peripln'-rie ; chez Lociista. ils sont accolcs I'mi a 1'autre el se colorent de la meme maniere avec cerlains reaclil's colorants; mais ils deviennent Ires nets si «, /), c, I mi- sliulrs 1 1 n in >\ nn I'M syiiiipsis dr spermatogonies dc I'tjr- n. chromosome •) <;-,<; DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE 1 On einploie une double coloration, le bleu de methylene et la fuchsine acide par exemple. Dans ce cas, lr niieleole esl rouge cl le chromosome acccssoirc bleu. Clic/. Pyrrhocoris, je u'ai vu (pu- le chromosome accessoire ayani mcme colorabilite (pic les chromosomes; le nucleole cst probablemenl cache an centre du peloton chromatique lig. (ioS . Lorsque lespermatocyte sVsl aecru en volume, il s'apprete a so divisor; nous considererons d'abonl les phenomenes donl le noyau osl le siege, puis oeux (|iii s\>bser\ enl dans le evloplasma. On sail, depuis les reeherohos de En. VAX KENEDKN, HOVEHI et HERTYVK; stir I'oogenese el la spermatogenese die/ IM.sw//y'\ nic^nlocc- l>li<'c />/<>/(>^i(///r, on aux Iravanx sp<;ciaux sur les Insecles de VOM HATH (1892), WILCOX i 1895-9(5), MONTGOMERY (1898-1901 , PAI LMIKH (1899), DE SINETY, etc. Les chromosomes dans les cellules sexuelles, aussi bien des Insecles que des autres animaux el des vegelaux, out une tendance a se grouper par qualrc, pour lormer cc qu on a appele un groupc ijiiatcrni' ou unc ictrnde [Vierergruppe]. Differenles inaniercs de voir out etc cniises sur la facon donl se constituent el se comporleni ces groupements; nous les resumerons d une nianiere lout a fait schematique. PKEMIERE HYPOTHKSK. • Le rt'-seau chromatifjuc du noyau de la cellule sexuclle sperinalocylc de i''r ordrej esl sous forme d un Illainenl pelolonnc conlenanl vir- tuelleincnl // chromosomes, // elanl le nombre caract^ristique de chromosomes des cellules somatiques de 1'espece. Ce lilamenl chroiiiatiquc se coupe en segments. ou chromosomes bi\'file/ils, c'csl-a-dire equivalanl ehacun a deux chromosomes soma- tiques places bout a boul. Soient leurs exl rcmilcs. doimcnl line figure en aniicaii on sons 1 aspect do deux \ opposes/*; si les qnairc Ironcoiis dn groupe sc COndensenl dans le sens de lenr longueur, il en rcsullc qualrc Italoiincls on lioules ehromaliqucs *J . An moiiicnl dc la division tic la a'b1 c'tl' c /' cellule, les gronpcs qualernes • — , -- — ;, - sc disposenl an uivcan de 1 £quateur du 17 b c (I <• I' fiiscau. dc idle sorlc que la moilie dc rhaqne groupe cnlrc dans la conslitution ties noyaux des spcriualocyics dc •>.'' ordre, qui nc renfermenl plus quc des //;/e divise sans passer par une pcriode do repos, caradcriscc par la reconslitnlion dn reseau chromatique. Les dvades «'//, cd ... sc placenl a l'6quateur du fuseau de la seconde division, dc idle sorlc que chacun de lenrs elements constiluanls, a' el b . se rend a un pole different dn fuseau. Le noyau de chacune des deux spermatides aura done nne conslilnlion differente, puisque 1'nn conliendra n , c', e' , et lautre //. //',/'. 11 v a en, dans ce eas, division reductionnelle dans le sens de WEISMANN, c'est-a-dire reduction uumerique et qualitative des chromosomes. Tellc est 1'opinion soutemie par VO.M RATH, Me CI.VNC, PAILMIEH, MONTGOMERY pour les Insedcs; mais ces auteurs ne sonl pas d'accord sur le momenl on aurail lien la division reduclionnelle, les uns la plaeant lors de la premiere division des spermatocytes, les aulres an moment de la seconde division, snivanl que le gronpe quaterne se placerait par rap- a'a' dli port a 1 etinalcur du lusean selon ^TTT ou -^— • b b a h •ie HYPOTHESE. Le processus esl le meme tpic precedemment, sauf que le lila- ment chromatique s'etanl coupe en -- chromosomes, chacun de ceux-ci se divise deux fois de suite longitudinalement pour donner un groupe quaterne dont la formule a" a" i- • • sera — - — -.. Les deux divisions de maturation sonl equationnelles. a n 3° HYPOTHESE. • Le filament chromatique sc coupe en // chromosomes qui s'ac- colenl 2 a 2, de maniere a constituer des gronpcs , nl, r/\ an noinbre de -. Les deux chromosomes de chacun de ees groupes sc divisenl longitudinalemenl d donnenl a b un groupe quaterne ~TT/ CIU1 SL> comporte comme dans la premiere nypotnese, tie sorte que, des deux divisions de maturation, fnne est ^quationnelle d I aulrc redm - tionnelle. 4e HYPOTHESK. - I,,o lilauieut chromatique se coupe en -- segments qni sc divi- sent longitudinalement. Les deux moities de chacun d'enx reslent iinies par leurs extre"mites, et, en s'ecarlanl Tune de 1'aulre dans leur region mcdianc, donnenl uais- sance a des dvades — ,T.... en forme d'anneaux on dc A. An moment de la prc- a b V miere division, il y a separation des deux anses jnmelles; chacune d'elles se porle ' ' a un pole different du fuseau, oil elle subit une nouvdlc division longiludinale — , ou HEXXEGVY. Inscetcs. 42 658 DEVELOPPEMENT /'O.s TEMBR ) O.\.\A IRE bien cetle division a lieu avant le transport des anses aux poles. II ne se forme pas de veritable;-; groupes qualernes, mais seulemenl des dyades successives pouvanl avoir I'apparence de groupes quaternes. Les deux divisions de maturation sont, coinine dans la seconds hypothese, equationnelles. C'est a cette conclusion qtfesl arrive DE SINKTY dans ses recherches sur la spermalogenese des ( >rlhopteres. J'ai cherche depuis longtemps a me i'aire une opinion personnelle sur cette ques- tion de la reduction chrouiatique chez les Insectes, et je dois avouer que je n'ai pu jusqu'ici y reussir. Dans les especes que j'ai etudiees, j'ai retrouve a pen pres ions les aspeels de groupcs de chromosomes decrils par les auteurs, rarement de veri- tables te" trades, sonvenl des groupes en V opposes (A), mais le plus souvent des batonnets etrangles vers le milieu en forme d'halleres. 11 m'a parti, eomme 1'avail vu CARNOY, que, aux deux divisions dc maturation, les chromosomes se divisaient trans- versalement. Je me suis done range provisoirement a 1'opinion forinulee par MONT- GOMERY en 1897, & savoir que le mode de division des chromosomes n'a probablement pas de valeur theorique particuliere et est fonction de leur forme. Les chromosomes longs ei minces subiraient une division longitndinale, les chromosomes gros et courts une division transversale. 11 ne saurait done, dans ce eas, elre question d'nne division reductionnelle dans le sens de WEISMANN. C'est, dti reste, la conclusion ;'i laquelle sont arrives la majorite des cytologisles qui admellent la v,c on la '(e hypo- these, et qui ne considerent avec raison comme imporlanle que la reduction quanti- tative de chromatine dans les cellules sexuelles. Cliezles LepidoptereSjlescentrosomespresentent une disposition des plusinteressantessignaleeparMEVEs(i897) et par 11101(1898). La partielibrc dc cliacjiie speniintocyto, lournee vei-s le centre de 1'ampoule testicu- laire, porte (jnalre lilainenls disposes par paires. Dans les especes etudiees par MKVKS (Pieris brassicse, Mamestra brassicse, Pygsera bucephala, Sjritin.r euphorbise, S/j/ii/i.c liifitxd-i, //cu-/ii/(i vinitld}, a Ja hasc de chaque j)air(4 de lilainenls se Irouve 1111 corpuscule colorable en I'ornie de V dont la concavih- est dirigee vers la sui-1'ace libre de la cellule, et a 1'extremite de chacjue branche du V s'insere un lilainenl (i). Che/ Boinbi/.i /no//' el ffyponorneuta cognatella, ^e n ai j>u voir, a la place du V, que deux eorpuscules, genera- lenient arrondis, ou legerenient allonges, mais independants (fig. 609, i . (les eorpuscules sonl les centrosomes. Ce (jui le ])i-ouve, c'esl que, an nioinenl de la division du spermalocyle, chaque groupe de eorpuscules avec leurs filaments s'eloigne 1'un de Pautre et se porle aux deux poles opposes de la cellule, pour devenir les extremites du f'useaii achro- matique (fig. (109, l\). Chaque cellule-fille, on spermatocyle de deuxieme ordre, ne presente plus que deux filaments (2), et, apres la division de ce ill YOI'NOV (1902) a decril aussi recemmenl des centrosomes en forme de V dans les spermatocyles du Cybister ftoselli, mais iln'apasvu de filaments en rapport avec evix. (u) Dans ma nolc de 1898, j'avais admis (jne les spermatocytcs de '2° ordrc avaienl aussi i filaments. MEVES (19011 uCu a observe qoe a; je me ran ye a son opinion. J'ai clr proba- KVOU'TIO* I)K* CELLULES TESTICULAIEES 019 nouveau spermatocyte, los spermalides .r«»nl plus eliaeune <|ii\m eentro- some ol mi lilanioul (|ui dcvirndra, eoinmo on le vorrn plus loin, le lila- ment axilo de la queue du spermatozo'ide i . Les eliangvinenls (|iii sY>perenl dans le cyloplasma dos sponnato- cvtes out ete nioins oludies que les transfer- L/ inalions du noyau, ot soul eependant Ires important* a eonnaitre pour comprendre le mode de formation et la eonslilution du spermatozo'ide. i. Spermatocytn do Bombyx nn>n avoc ciMitrnsonir's periphericjues en n flagellilormes. - — 2. Spermatocyte - rrnln do fi'iitrosoinos flagelliferes. - 'j. Spermatocyte di- r1 Hi'di-r de avoc dos filaments iisr enlre Irs drll\ ii/llt'llttl <•< I'e.xtremite. de la cellule est vuo obliquemenl on surface. - ;. Spermatocyte do nar dcs Glameuts appai-lcuanl ;i line cellule voisinc. |i) En etudianl comparativement les spermatocytes dcs I .cpidopli-i-cs, ipii pi-cscnicni des prolongements flagelliformes dircctement en rapport avec les ceul rosoiurs el les cellules a cils vibratiles, ct d'aulre part en in'appuyanl snr les decouvertes anlerieurcs ar les reclicrelics rcrentcs de plusieurs auleurs. UK VELOPl'EMEM' P OSTE MBRYON NAJRE Les centrosomes et la sphere attractive sont plus i'aciles a mettre en evidence dans les spermatocytes que dans les spermatogonies : on pent suivre aussi plus aisement la formation de la figure achrpmatique. Le t'useau semble le plus souvent prendre naissance, comme HERMANN Ta montre pour la Salamandre, en dehors du noyau, c'est-a-dire qu'entre les deux centrosomes apparait mi fuseau central dont les rayons polaires penetrent dans le noyau. En outre de ces elements, on Irouve souvent dans les spermatocytes a Tetat de repos, pendant leur phase de croissance, un corps plus ou moins arrondi, se colorant fortement par les colorants plasmatiques, et tar x -I «f7 - • Fig-. 610. — Grotipe do sper- matocytes de Caloptenus lin- licits, montrant chacun nn noyau acccssoire, provenant de la figure achromatique, dans Tangle interne do la cel- lule. (Fig. originate.) Fig. Gil. — Groupe de sper- Fig. liia. — Spermatocytes de matocytes de Caloptenus ita- IlciiK. Les cellules sontreunies entrc elles par des restes des fuseaux achromatiques, qui relient les spheres attract i- ves. Fig. originale.) Caloptenus ifalicus, avec leur noyau accessoire a cote du noyau, renl'ermant des fila- ments chromatiques. (Fig. ori- ginale.) qui est une de ces formations deerites sous le nom impropre de Neben- kerne ou noyaux accessoires, qui comprennent des elements de nature dif- ferente. Ce Nebenkern, distinct de la sphere attractive, est un reste fusorial de la derniere division des spermatogonies. Souvent le reste I'usorial (Tun snermatocvle esl uni a celui des suermatocvtes voisins «^ */ par un cordon iibrillaire, qui est ce qu'on a appele unlien cellulaire (Zell- koppel) et que PLAINER (1886) a signale pour la premiere fois die/ les Lepidopteres. J'ai retrouve ces liens cellulaires che/ le Bombyx mori e\ \ ' Hi/ponoinenld , oil ils sonl situt's toujoui-s a la base des cellules, en rap- port aveclaparoi de 1'ampoule testiculaire. Dans les autres Insectes, chez le Caloptenus itdlicns par exemple, ils sont situes au contraire dans la par- tie de la cellule tournee vers le centre de 1'ampoule; toutes les cellules sont d'abord reunies entre elles par des liens cellulaires (fig. 611), mais, a un stade plus avance, les filaments unissants disparaissent et on ne voit plus, dans la partie centrale de chaque spermatocyte, qu'uii amas granu- leux qui le represente un reste de la figure achromatique (fig. 610, 61^ . D'autres elements figures, bien etudies recemment par MEVES (1900 . peuvent etre mis en evidence dans les spermatocytes de certains EVOLUTION DF.S CK LI. I' LEX TKS TIC I'L .1 IRES Insectes, re soul Irs mitochondries de BKNUA [i). Ces elements avaienl deja ete vus par i.v V\LKTTE SAINT-GEORGE 11886-8;- dans les spermalo- evtes de Blatlu, l*lirator H, el dans eeux de la Foriieule. Je les avais alors consideres eoinine des filaments kinoplasmiques, el j'avais pu indi(|tier leur sorl ulterieiir, inais en confondant avee eux les filaments achromatiques du fuseau. Mes re- cherches ullerieures m'ont demontre a . — Spermatocytes de Pyrrhocoris apterus traites a. 1'etat frais par le violet dahlia, mon- trant les mitochondries dans le cytoplasma. a, etat de repos ; b, stade de plaque equato- riale ; c, stude de dyaster. (Fig", originale.) ig'. (>i i- - Deux spermatocytes de Forficule, traiti-s juir le liquide de Riparl cl Petit os- iniqne, et le vert de methyle; a cote du noyau on voit un peloton forme par des filaments mitochondriaux. (Fig. originale.l que ces filaments moniliformes sont identiques aux mitochondries de BENDA. Dans les spermatocytes de For/icnla a Tetat de repos, examines apres fixation rapide par le liquide de llipart et Petit, on voil dans le cyloplasina un peloton forme par un ou plusieurs filaments qui se colorent tig. 6i4>, comme ceux de Pyrrhocoris, par le violet dahlia ou le violet 5B. (i) BENDA (1897-1898) a appele 1 attention snr des granulations colorahles. qu'on pent mett.re en evidence, par nnc methode de coloration speciale, sin- los Qlaments proi(ij>liis- miques clans les cellules tesliculaires des Mammiferes, Oiseanx. llcptiles, Amphihicns. Mollusques et du lilaps. Ces granulations forment des chainettes onduleuses ihms tout le corps cellulaire, surloul dans le voisinage de la sphere attractive. I>I:M>A a donnr a crs chainettes le nom de mitochondria, lilies persistent pendant la inilosc. inals on n'cn voil jamais sur les fibres du fuseau. Les mitochondria formeraienl Irs i-acines des eils vibi-a- tiles, preudraient part a 1'histogenese des fibres musculaires stri<;es rl des fibi'illes de la queue des sperm atozo'ides ; ils seraienl en rapport avcc la lonclioii inotrice de la cellule. 1) E V E I. O 1> 1> E M I-:.\T 1'OSTEMBRYO .V A' AIR E MEVES, par ses recherches sur la spermatogencse dc la nura iMollusque gasteropode) et d'nn Lepidoptere, Pijgu'ra bucephala, a laro-ement contribue a eclaircir la question dc roriginc et du role des formations eytoplasmiques decrites sous le nom tie Nebenkern des cellules testiculaires. Les aulcurs out appele Nebenkern, tanlot la sphere attractive ou itlio- /.ome, tantot le reste fusorial (Mitosonia de PLAINER', tantot un corps resultant de 1'agglomeration des mitochondries. MEVES a distingue ces Irois sortes deformations et montre qu'elles soul independantes les lines ties autres. Dans les spermatogonies qui se transforment en spermato- cvtes, on trouve un idio/.ome entourant les centrosomes, un reste fuso- rial on milosome, pro\enanl du I'useau achromatique de la derniere divi- sion, et aulour de Tidio/ome des granulations qui tendent a se disposer en ehapelels et qui soul les mitochondries. II en serait de nicnie dans les spermatoeytes bien developpes. Au moment de la division des sperma- tocyles, les milochondries se disposent autour de la region moyenne du I'useau achromatique; pendant la metakinese, ils s'allongent en filaments renfles a leurs deux extremites, formant par leur ensemble un manchon qui entoure completement la figure achromatique. Ce manchon se coupe a Tequateur de la cellule el chacune de ses moities se condense, dans le \ oisinage de chaque noyau-fille, en une masse vacuolaire qui a d'abord la forme (Tun anneau, puis celle d'une sphere irreguliere. Ouand se prepare la division des spermatocytes de deuxieme ordre, la masse mitochondriale se desagrege en petits elements vesiculiformes qui se comportent comme pendant la premiere division el entourent le I'useau. Finalement, dans chaque spermatide, il y a un corps vacuolaire tres refringent (jui provient de la coiitlensation des mitochondries; c'est a ce corps qifil faudrait reserver, d'apres MEVES, le nom de veritable Nebenkern (i). Si MEVES a eu le merite de debrouiller lOrigine des elements figures qu on pent observer dans les cellules testiculaires, ces elements avaient deja ete vus par de nom!)i-eux observateurs. PLATNKU (' i88()), entre autres, distingua dans les sperrnatides les Lepidopleres deux Nebenkerne : le grand mitosome et le petit nutosoinc, qu il royail deriver tons deux de la figure achromatique. HENKING (18911 admit aussi dans les spermatides de Pyrr/iocoris, un Nebenkern et un milosome provenant du fuseau achromalique, le premier derivanl de sa partie peripherique, le second de sa parlie crnirale. Moi-ineme Ii8//>/•/, Hyponomeuta cognatella, Gryllus campestris el chez quelques aulres Insectes, mais d'une maniere incomplete. Les mitochondries ne me paraissenl pas Fig. Gi"). -- Spermatocyte de Gn/llim campestris Fig. (ii(i. — Spennatocyte de Gryllus cuinpestris muntraiit les mitochondries, in. a cote du innnli-inl Irs milorhondrics. m . groupces en noyau. (Fig. origiuale.) lile. Fig. originate.'1 se coinpoi'ler die/ Ions les Inseetes connne die/ les Lepidopteres. . \insi clans les spermatoeytes de (ii-i/Ilux a Telal do repos, on les tronve, sous forme de vesieules arrondies, disposees en un ainas unique i\g. <)i"> ou en un seul cordon (tig. (ii(i ; pendanl la initose, je n'ai [>as vu les vesi- eules so placer autour du I'useau el s'allonger : le Croupe d(^s milo- chondries seinble se desagreger el un certain nombre de vesieules einig-rent vers diaciin des poles de la cellule li,0,'- "'17 • l-ors de la seconde division des spermaloex tes , les mitochondries se disposeraienl an contraire aulour du I'useau pom- se condenser ensuite a chacune de ses extremities, sous forme (run ainas plus coinpacl <|ue dans les spermalo- cytes (fig. 618). L^'tude des mitochandries esl a peprendre dans d'autres lypes d'Insecles en eniployanl les niethodes propres it les mellre en evidence. r,r, ; DE VEI.OPPEMEXT P OS TEMR R i O J\ \A IRE Transformation des spermatides en spermalozo'ides. Cette etude a flonne lieu a un inoins grand nombre de travaux que celle des premieres phases de la spermatogenese, et nous ne sommes pas encore fixes sur Je sort des differents elements figures que renferme la spermatide, pendanl sa transformation en spermatozoide. Tons les observateurs recents soul d'accord pour la ire deriver la lele du spermatozoide du noyau de la sper- o r£ / / / •; J m Fig. (ii;. -- Spermatocyle de icl ordre de Gryllus cam- Fig. (Ji8. -- Spermatocyte de 2° ordre peslris en division, au stadc de plaque equatoriale. Le groupe mitochondrial s'est divise en deux parties qui se portent chacune vcrs 1'uii des poles du I'useau ; une seule des parties, m . csl visible sur la coupe. (Fig. originale.l de Gryllus campestris en voie de di- \ is ion. in, corps mitochondria!; n, noyau; p, plaque cellulaire. fFig1. originale.; matide, eomme eela a lieu die/, les autres animaux, mais ils different sur la situation du centrosome par rapport a la tete du spermatozoide, et sur la destinee des autres formations cytoplasmiques. PLATXKR 11889 , die/ les Lepidopteres, decrit la formation du spermatozoide de la iiiiiniere suivante : le grand milosome, qui presente un aspect filamenteux, est separe du cyloplasma de la spermatide par une zone claire plus on inoins large. II se place an pole posterieur du noyau, dirige vers le centre de la cellule et, dans son interieur, on voit le premier vestige du filament axile qui part de la membrane du noyau, traverse le mitospme el s'etend ensuite dans 1 inli'rienr du cytoplasma de la spermatide, qni s'allonge de plus en plus. Le grand mitosome s'allonge en nienie temps que le filament axile, qu il enloure dune gaine slrit'e longiluclinalement. Pendanl ee lem[)S, la substance chromatique nucleaire se condense sous forme d'une cupule an pole posterieur du noyau dont la membrane disparalt; la cu|)ule chroma- tique se trouve alors surmonlee d un espace clair dans lecjuel ])enelre le centrosome. nr.s cELT.rt.r.s TESTICULAIRES fiii.i i|iii se place chins la parlie concave de la cupule. (lelle-ci s allonge, prcnd line forme ovalaire et le cenlrosomc se tronve occuper son exlremilc anterieure : il devicnl le Spitzenknopf. Le petit mitosoiue, qui se trouvail dans le voisinage du noyau, sc place a la partie poslerieure de celui-ci. entonrani 1'extremite du filament axile. Snivanl 11 I:\KIM; i(S<)i , die/ /'i/i-r/tacorix, Ic Nebenkern devicnl I'cuveloppc du lilainenl axile; le niilosoinc se divise en deux parlies, donl lime, anterieure, devicnl le Spitzenknopf, I'autre, poste"rieure, disparail par re"sorption. \\ii.eox i-S«)o' decrii dans la spennalide de Caloptenus un Nebenkern filamenleux, <|iii sc place a la parlie posterieure du noyau el donne en s'allongeant le lilainenl axile; le ccnlrosonie se place entre le noyau et le filament axile et devienl Ic segment moyeii. PAULMIKR (189;)) parail avoir niieux suivi la formation de la queue du spennaio- zoicle chez Anasa tristis. Apres la division du sperniatocyle de ^'- ordre, le cenlro- some s'accole a la membrane du noyau, puis cesse d'etre visible; niais il ne tarde pas a reapparailre au pole oppose du noyau, au point oil se irouve le Nebenkern qui se divise en deux nioilies. Du centrosonie parl un filament qui s'insinue enlre les deux tnoities du Nebenkern el devienl le filament axile. Du Nebenkern se dciacbc une petite masse, correspondant au petit mitosome de PLATNEK, qui se porle a 1'extre- inile anterieure du noyau el devient le Spitzenknopf uci-usonia de LENHOSSEK . Les observations de MKVES (1900) sur l^i/^irra bucephala on! etahli I*1 role des divers corps (igures de la spermatide dans la formation des spermatozo'ides. Dans la spermatide, les mitochondries sont rassem- blees dans le voisinage immediat du noyau sous forme d'un corps va- cuolaire arrondi. Ce corps devient de plus en plus compact et s'entoure d'une zone claire, resultanl probablement de Texpulsion du contenu des mitochondries vesiculeuses. Pendant ce l(>mj)S, le centrosonie de la spermatide avec se corps mitochondrial prend la forme d'un fuseau et s'allonge en meme temps que la spermatide. 11 linit par entourer le filament axile en prenanl un aspect filamenleux. (v)uanl a Tidiozome, il par-ait se porter au pole anterieur du noyau sur le<|iiel il s'applique comme une sorte de coill'e ; MEVES s'est borne a le representer sur ses figures et n'en parle pas dans sontexte. Lc> milosonie dis|)arait probable- ment par regression. Mes observations sur dill'erents Insecles (Pyrrhocoris, Forficula, O.S T E M B R ) OX.\A IR E tocytes el les spermatides, est generalement situe pres clu noyau et ee n'est que lorsqu'il s'est accole an noyau, dans la spermatide, (|ne le filament axile apparait, semblant emaner dn rentrosome, s'aceole an corps mitochondrial et s'allonge de plus en plus en meme temps que le corps cytoplasmique de la spermatide. Clie/ Pyhrrocoris, le corps mito- chondrial se dedouble avant la Formation du filament axile, el celui-ci s'insinue enlre ses deux moities fig. 619). Dans la sj)ermatide de la ])lupart des Insectes que j'ai etudies, il ne pa- rait y avoir qu'un seul centrosome, mais che/ le Caloptenus,^en ai presque toujours Irouve deux; iis soul Ires rapproches et de chacnn dVux part un filament axile, puis les deux fila- ments sereunissent, a une li-escourte distance du noyau, pom- ne former qu'iin seul filament ;fig. 6:. — Trois spcrinatidus de 1'i/rt Inn-oris aj>lc- fig. 620. —Deux stades de la transformation de /•H.S a divers etats de developpeinent ; on voit dans la spermatide chez le Forficula aunculans. le cytoplasma, a cOite du noyau, un gros corps mitochondrial clivise en deux parties, et le rcstc fusorial accole an noyau. (Fiy. originale.) », noyau; ?«', petit niitosome; HI, corps mito- cliondrial ; c, centrosome. (Fig. originale.) Toutes les sperinatides renferment, en outre du noyau et du corps mitochondrial, un on deux elements de forme plus on moins arrondie, se colorant plus fortement que le reste du cytoplasma, et qui soul le niito- some et Tidiozome. Generalement, a un stade avance, quand la sperma- tide s'est allongee et que h> noyau sVsl condense, il ne reste plus (ju'un de ces deux elements qui s'est accole an noyau, el se porle, conime Fa vu MKVKS, a son pole anlerieur. Malheureusement, il est tres difficile de suivre ces elements et de determiner lequel des deux persiste ; dans certains cas il m'a semble que c'etail ridiozome, dans d'aulres le niito- some. II est vraisemblable que le processus esl toujours le meme, et, si je suis porte a admettre que c'est Tidiozome (jui persiste, eVsl unique- ment en me basanl sur les observations de LENHOSSEK et de MEVES stir les elements spermatiques des Mammiferes, dans lesquels ces auteurs X I) EX CELI.rt.E* TESTICI'LAIRE* onl vu la sphere attractive se placer a rexlremile anterieiire de la tele dii spermatozo'ide. Le noyau de la spermalide subil, conime Ics elements e\ toplas- micjuos, pendant la formation du spermatozo'ide, des modifications imporlanles (|iii if out pas etc encore suffisammenl etudiees. Fig'. ti'2i. — Six Black's succcssils de la transformation dr la spermatide en sperniatozo'ide die/, lc Caloptenus italicus. :\'\g. originale.) Le noyau conserve sa forme spherique assex longtemps, pendant que le corps cytoplasmique et le filament axile s'allongent beaucoup. La ehro- matine s'y presente, selon les especes, tantot sous forme de chromo- somes independents, tantot sous forme de reseau avec un nucleole cen- tral. Ouand la spermatide esl devenue liliforme, son noyau diminue de volume ; sa substance chromatique se condense a la face interne de la membrane nucleaire sous forme de granulations on de plaques irreo-u- lieres; mais generalement !<> nucleole persisle au centre. A ce nioinent, le noyau commence a s'allonger ; il devienl ovo'ide, puis fusiforme. La substance chromatique se condense de plus en [this a la peripherie - lilament dans lequel on ne voil plus aucune structure, a inoins d'employer les methodes de dissociation de BALLOWITZ (voir p. 5881 (i). Le noyau de la spermatide ne presente pas seulement des modifications clans sa forme et dans la repartition de sa chromatine, il subit des changements de colorabilite des plus remarquables, signales par FLEMMJXG 1888 chez la Salamandre, par HENKING (1890) chez Pyi-rhocoris, el sur lesquels REGAUD a reeeminent (1901) appele de nouveau 1'altention chez Irs Mammiferes. Les changements de colorabilite sont surtout tres faciles a meltre en (''vidence, quand on traile les coupes de testicule par une double coloration, a 1'aide de la safranine el du violet de gentiane, dr la fuchsine acide el du bleu dr methylene, de L'hematoxyline el du rouge Bor- deaux, etc. La chromatine, dans les jeunes spermatides, se colore en bleu comme dans les spermatocytes ; lorsqu'elle commence a se condenser a la face interne du noyau, elle prend une teinte violacee, melange de rouge et de bleu; puis, quand le noyau com- mence a s'allonger, il se colore entierement en rouge; seul, le eentrosome situe a son pole posterieur et le nucleole contenu dans son interieur sont fortement teintes en bleu. Plus tard, lorsque le noyau s'est etire, la coloration bleue reparait petit a petit soil a la peri})herie, soil seulement a la partie post^rieure: entin, quand la tete du spermatozoide est bien conslituee, elle se colore tres forlement en bleu dans toule son etendue, sauf generaloment 1'extremite (Spitzenknopf). D'apres le pen qu'on sail aujourd'hui sur la constitution des substances nucleaires et sur la maniere donl elles se comporlent vis-a-vis des matieres colorantes, il faul admettre que la chromatine de 1'element male ne renferme plus que ires peu d'acide luicleique au moment oil son afiinile pour les couleurs basiques disparail, et qu'elle en contient, au conlraire, beaucoup a la fin du developpement du spermatozoide. Les variations de la teneur en acide nurleique de la chromatine paraissent etre en relation avec I'activite nutritive de la cellule; quand une cellule se nourrit activement, sou noyau est pauvre en acide nucleique; celui-ci est. au conlraire, abundant lorsque la cellule cesse de se nourrir, est a 1'etat de repos, ou s'apprele a se diviser. Le sper- matozoide traverse done, durant sa formation, aux depens de la spermatide, une pt'-riode assez longue pendant laquellr il se nourrit comme 1'ceuf en voie d'accroisse- ment, donl la vesicule geriiiinative perd aussi son aliinite pour les colorants basiques. Mais, tanclis que la cellule femelle, I'ofuf. augmente de volume, la cellule male, le |i) PAM-KL et R. OE SiNiiry, <\ aprc-s leurs reciicirlics loules rcccntcs I/', tt. .lead, d. Sc., 1902) sur les transformations de la spermatide che/ Noloru'cla glauca. font dcrivrr la plus graiidc parlif de la trie du spermatozoide de 1'idiozome, le noyau so redtiisaut considerablement et no fonnanl (pie lo segment intermediaire. Colic observation dillere lollomonl de cc qui a ete vu par tons los aulres nuteurs que je no puis 1'accepter sans conlirmalion. KVOLUTION WA'\ C KI.LULKS TESTICULAIRES spermalo/.o'ide, subil inn- reduction de voluinc; celle difference lienl a ce que, dans ce dernier, 1 aetivite nutritive de la cellule se traduit ]>ar mi changemenl considerable de forme et par une differenciation protoplasmique, landis que dans 1'orul die se uiaiiifeste par une accumulation de maleriaux de reserve. II es| a remarquer que la periode d'aeliviie nutritive presente son maximum dans I'ceuf avanl la periode de maturation, c'est-a-dire avaut les deux divisions successives qui donnenl naissance aux globules polaires, et que dans 1'elemenl male le maximum a lieu, an contraire, apres la periode de maturation. Les spermatides onl primitivement, dans les ampoules testiculaires, la meme disposition que les spermatoeytes donl elles derivenl ; lors- qirelles commencent a s'allonger, elles s'orientent de telle sorte que les parties contenant le noyau se groupent toutes eontre la paroi de rune ties extremites de Fampoule testieulaire, qui s'allonge en meme temps que les spermatides. Ce groupement s'aceentue dc plus en plus a mesure que les spermatides deviennent de plus en plus longues, de telle sorte que, lorsque les spermatozo'ides soul completement develop- pes, ils sont disposes parallelement en un faisceau, toutes les letes etant accolees les unes aux autres a un meme niveau, a I' une des extre- mites de Tampoule testieulaire, qui a pris la forme d'un long boyau. A cette extremite se trouve une grosse eellule pourvue (Tun noyau volu- mineux (voir fig. 6o4). Cette cellule se resorbe plus lard ainsi que les parois amineies du spermatocyste, et les spermatozo'ides sont mis en liberte (i). Cliromosoine accessoirc. • Xous avons indique, dans les spermatogonies et les spermatocytes de ierordre, 1'existence, chez certaines especes d'Insectes, d'un chro- mosome accessoire qui se presente sous forme d'un nucleole, inais nous avons neglige a dessein d'en parler a propos de revolution des spermalooytes, ]>our ne pas en compliquer le schema general. HENKING (1890), le premier, reconnut, chez Pyrrlioctn-ix, que, a la seconde division des spermatocytes, un des chromosomes passe sans se diviser a 1 une des cellules- (illes, de sorte que 1'une des spermatides recoil i •>. elements chromatiques, et 1'autre seulemenl 11. Un fait semblable a ele observe par PAULMIER, MONTGOMERY, Me CLUXG el DE SINKTY, mais ces auleurs onl pn consialer que ce chromosome, qui ne se divise pas, n'esl aulre que le chromosome accessoire. Snivanl DE SIXETY, die/ Orp/iania, a la premiere division des spermalocvlcs, on iroiive ce chromosome silue excenlriquement a 1'equateur du fuseau el pins pres de Tun des piMes: il va loul enlier a 1'une des cellules-lilies. Dans celle-ci, il se divise comrne un chromosome ordinaire, d'ou il suit que, sur qualre spermatides fornianl la descendance d'nn sper- |i| Voir au sujel du gi'oupcment ih,^ spermalozoidos, pour former des sortcs de spermaLophores, les observations de BALLOWITZ |p. 291! et colics de GIARD (Sur la spermatogenese des Dipteres du genre Sciara . C. 1{ . Acad . d. Sc . , t. CXXXIV, 20 ma <;:o DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE inalocyte, deux se trouvent privilegiees et renfermenl plus de chromaline que les autres. Pour MONTGOMERY, le chromosome accessoire jouerait un role dans la varia- tion du nombre des chromosomes dans les especes, grace a 1'inegalite qu'il introduit dans les spermatozoid.es. Dimorphisms des spermatozoides, - L inegalite enlre les speruialozo'ides d'une meme espece resultant d'une plus grande quantite de chroniatine dans les uns que dans les aulres, ne peut se constaler que pendant lour developpement, lorsqu'ils sonl encore a 1'etal de spermatides, et ne pent etre reconnue pour les spermato/oides miirs. 11 exisle cependaut plusieurs especes animates chez lesquelles on tnnive normalemenl, dans le teslitule, deux formes, quelquefois tres differentes, de sper- matozo'ides ii). Chez les Insectes, HENKIXG avail decrit des spermatides plus grosses que les autres et qu'il considerail comme resultant d'une division incomplete des sperma- tocytes de i01' ordre. ^'ILCOX en a retrouve de semblables chez Cicada. PAULMIER, chez Anasa, a observe e"galement des spermatides deux et qualre fois plus grosses que les spermatides normales, presentant deux a quatre filaments axiles en rapport avec des centrosomes accoles au noyau. MONTGOMERY a constate que, chez Pentatoma, il y a des spermalocystes qui renfermenl des spermatocyles doubles de ceux des aulres ampoules testiculaires; mais ces ('-lemenls contiennent la meme quantite de chromaline que les autres et suivent la meme evolution. Moi-meme, j'iii observe sou- vent, chez les Orthopteres (Locustn , (rri/f/its, Caloptenus], des spermatocyles geanls melanges aux elements normaux, mais ces spermatocytes in'ont paru generalemenl subir vine degenerescence chromatolylique; cependant, chez Calopleniis, j'ai vu des spermalides et des spermatozo'ides deja assez avances, dont le noyau elail deux fois plus gros qu'a 1'elat normal, et pourvus de deux lilamenls axiles distincts. Toutes ces observations prouvent que, chez beaucoup d'Insecles, il y a une tendance a la production de deux sortes de spermatozo'ides de dimensions differentes. Mais il est probable que les spermatozoides grants n'arrivent pas generalemenl an terme de leur developpement. MEVES iigo'i) a decouverl recemment un dimorphisme Ires remarquable des sperinalozo'ides chez les Lepidopteres (P-ygsera bucep/iala, Gastropaclxt mbi, Bombyx niori, Uarpyia zinnia]. Dans le teslicule de ces especes, on trouve deux sorles de faisceaux de spermatozoides, les uns formes de spermatozo'ides normaux, pourvus d une tete provenant du noyau de la spermalide : ce sont les spermatozoides eupyrenes (de su et TT'JOYjV, noyau) ; les autres renfermenl des spermatozoides quatre ou cinq fois plus courts et depourvus de tele, c'est-a-dire de noyau, d'oii le nom de spcrma- tozoidcs apyri'iies que MEVES leur a donne. Les sperinalozoides apyrenes provien- nent de cellules seminales qui, jusqu'a la premiere division de maturation, ne pre- sentenl rien de particulier. A la fin de celte division, les chromosomes, au lieu de se reunir en un seul noyau, restent isoles el constituent comme autant de petils noyaux. (i) Les principalos especes chez lesquelles on a cuiislate jusqu'ici un dimorphisme dans les spermatozoides sont : parmi les Grustaces, Tanais clubius, Ascllus aquaticus, Oniscus murarius; parmi les Myrinpodes, Crvptops miliaris ft certains lulides ; parmi les Roti- feres, Notommata Sieboldi; parmi les Gasteropodes, Paludina vivipara, Janthina, Mure.r brandaris, M. trunculus. erinaceus, Cerithiitin vulgatum, Nassa mutabilis, Fusus svi-fi- cusanus, Columbella rustica, AporrJtais pes pelicani, Cftssidarin cchinophora, Doliuni Tutonium cittaceitni. T. parthenopeum, Vri-int'tns gigas, etc. DEVELOPPEMENT DKS ORGA \ /•; .s1 GENITAUX A (' (' A', s'.v OJJiK \ 07 i Ceux-ci se repartissenl, lors tie la deuxieme division, cuire Ics deux spermalides qui, au lieu d'avoir un seul noyau, en renferment plusicnrs petils indcpendanls, d'aspcci vaeuolaire. La spennalide possede un centrosoinc avec nn filament axile <|iii nc se met en rapport avec aucun des petits noyaux, mais auquel s'accole le corps milo- chondrial, comme dans les spermalides normales. La queue du spermatozolde apyrene se developpe uormalement, tout en reslanl plus coiirle (pic dans Ics sper- matozo'ides eupyrenes, landis que les pclils noyaux de la spennalide, enlraines It- long de la queue, subissent bientot une degeuerescence chromatolytique.Finalement, le faisceau de spermatozo'ides apyrenes esl forme dc filaments lennines cliacnn anlc- rieurement par uii centrosorne en forme de batonncl, representant la tele du sper- matozolde. Si, comme on 1'admel generalement, c'csl dans le noyau que resident les plasmas ancestraux, les spermatozo'ides apyrenes ne peuvent transmettre les earacteres here- ditaires. Suivant MEVES, ils ne pourraient que determiner la segmentation de 1'ceuf en lui apportant un centrosome qui dirigerait la division de son noyau. Developpement des organes genitaux accessoires. Le developpement tie 1'appareil genital aceessoire (canaux tlelerenls, oviductes, glantles annexes el organes copulateurs) chez les Insccles inetaboliques a ete jusqu'ici pen etudie. WEISMA.NN pensait que eel appareil devait provenir du cordon qui, a Tetat larvaire, unit la glande genitale aux parois du corps. NUSBAUM 1882-84), d'apres ses recherches sur les Pediculides et la Hlatte, admit que les cordons ])osterieurs des glandes genitales ne donnent naissance (jiTaux eanaux deferents on au\ oviductes, et que les aulres parties del'appareil conducteur, uterus, vagin, vesicules seminales, conduit ejaculateur, penis, etc., se developpenl aux depens de Thypodernie. PAL. MEN arriva aux niemes conclusions pom- les Ephemeres. \VHEELER et HEYMONS (voir p. .'%6' out jnontre que, die/, les Orthopteres, une grande j)artie des conduits o-rnitaux a pour ori- gine des diverticules de la cavite coelomique. Mais ces auteurs iTonl etudie que des embryons et n'ont pas sui\ i loule ['evolution ties organes genitaux, Le/)i(lnj)/ercN. HATCIIETT JACKSON i8()o s'esl occupc tin develop- pement de 1'appareil genital tie la IV///r.v.sv/ l<>, die/, la nymphe. \ Kit SON et BISSON (1895-96) onl sui\i l<- developpemeni des organes gc'-nilaux cliez le Bombyx niori. Chez le male, HEHOLD (i8i5) avail decril, dans la chenille de /^/Vv/.s brassicse, deux filaments greles representant les eanaux deferents, qui unissent les testicules a un organe impair de forme triangulaire, situe sur la ligne ventrale, el qui esl Fehauche du canal ejaculateur et des vesicules seminales. Ol organe a ete designe sous le nom d'organc dr (]..j, DK VELOPPEMENT P OS TK MI! It YO V.V. ( I li I'. Herold. Chez le Yer a sole il est en rapport aver riiypoderme, entre le 8'1 et le 9" segment abdominal; YERSOX et BISSON out reconnu qifil resulte (Tune invagination de 1'hypoderme et ne donne naissanee qifau penis avec sa racine et sa gaine. Les teguments qui rattachenl les testicules a 1'organe de Herold sont d'origine mesodermique et soul d'abord eon- stilues par un cordon plasmatique nuclee dont les deux extremites soul renflees en bulbe. Le bulbe anterieur se transforme en vesicule qui devient le calice quadrilobe du testicule. Le cordon lui-meme sera le canal deferent ; quant au bulbe posterieur, il donne deux bourgeons qui se convertissent en lubes termines par un cul-de-sac; le tube anterieur est la glande accessoire, le lube posterieur le canal ejaculateur : la par- tie comprise entre les deux devient la vesicule seminale. Les canaux deferents, les vesicules seminales, les glandes accessoires et les canaux ejaeulateurs sont des formations doubles, seuls les canaux ejaculateurs se reunissent en un canal unique vers le tiers de la vie nymphale. Dans le Yer pret a filer, Forgane de Herold a la forme d'un sac ectodermique, comprime d'avant en arriere, sur les parois internes duquel font saillie qnatre replis ectodermiques, qui, se soudant deux a deux, constituent deux bourrelets concentriques dont Tun est rextremile du penis el Faulre sa gaine. Deux on trois jours avant Feclosion du Papillon, le canal ejaculateur se met en communication avec la cavite du penis, etl'extremite proximale des canaux deferents s'ouvre dans les loges testiculaires, de sorte que toutes les voies genitales deviennent permeables. Les elements musculaires des conduits genitaux et les muscles du penis deriveraient des elements du cordon testiculaire posterieur. Cbez la femelle, des le premier age larvaire, apparaissent dans les 8e et 9e segments abdominaux, deux paires de disques imaginaux ecto- dermiques, equivalenls des quatre bourrelets de Torgane de Herold du male ; mais ces disques se replient et se developpent dans la cavite somatique. Au cinquieme age, les disques se rapprochent de la ligne mediane venlrale el se rencontrent entre les 8" el 9° segments. Les disques anterieurs soul deux imaginations ectodermiques, en forme de \(''sicules elliptiques, parcourues dans leur longueur par un sillon ren- Iranl; arrives au contact sur la ligne mediane, ces disques s'accolent par leurs bords internes et limitent un espace communiquanl largement avec Texterieur, comme celui qui serait compris entre les valves d\me coquille entrebaillee. Bientot cet espace se subdivise en deux comparti- ments superposes, par coalescence de deux cretes saillantes qui naissent a la surface interne des disques. Le compartiment situe plus dorsale- ments'etend en avant et en arriere, sous forme de deux petiles vesicules, representant les rudiments de la poche copulatrice et du receptacle DEVELOPPEME.VT I) K .s' ()!i(;A.\l-:s GENITAUX .1 (' <' /,'.s '.s '<> lit /•; s c,: ; seminal, qui s'ouvrenl chacune par un orilico propre dans le comparli- ment inferieur, Le compartiment inferieur de I'espace, resultant de la confluence dcs deux premiers disques iinaginaux, est (ML rapporl aver un double repli hypodermique, qui s'ctend dopuis res disques jusqiTa rorigine des cor- dons genitaux; ces rej)lis se transforment en gouttieres, qui, en s'all'ron- [anl par leurs bords, donnent naissanee a un lube <|ui esl rule'rus; oelui- ei est done nne formation ectodermique. L'uterus, termine en cul-de-sac, recoil, en avaiil, les exlremiles dcs cordons genitaux (pii s'y abouchent ; en arriere, il se conlinuc ayec Tespace encore ouverl, compris entre les deux disques parliellement fusionnes. Get espace, a 1'extremite opposee, est circonscrit et ferine par la barre transversal^ d\in second systeme de replis tegumentaires en lornie de II; il se forme ensuite par rapprochement de ses bords libres d'avant en arriere. C'esl ainsi (jue prend naissanee le vagin <[ui, ne se fermant pas completement, pre'sente deux orilices, Torilice genital anle- rieur et Forifice genital posterieur. Le systeme de replis ectodermiques en forjne de II constitue line espece de pout, an niveau duquel les disques imaginaux de la premiere paire sont unis a ceux de la seconde paire. Mais les disques poste'rieurs ne se reunissent pas entre eux comme le font les disques anterieurs ; ebacun d'eux donne seulement naissanee au reservoir et aux tubes se'cre- teurs de Tune des glandes eolle'teriques, qui debouchent ensuite chacune separement dans la gouttiere formee par la partie posterieure des replis disposes en H; cette gouttiere se transforme ensuite en conduit excre- teur commun des glandes et se confond anterieurement avec Touvej-ture de 1'oviducte. Au debut, les orifices genitaux ante'rieur et posterieur s'ouvrent tons deux dans le vagin ; mais plus tard il se forme un tube lateral de communication entre la bourse copulalriee el rouverture genilale ante- rieure, qui perd en meme temps ses relations avec le vagin. Les deux extremites de chaque cordon genilal pr(;seiilenl, die/ la femelle comme die/, le male, line petite ampoule qifon pent considerer comme des resles de cavil(;s coelomiques primitives, l/ampoule anle- rieure se confond avec le calico quadripartite do Toxaii-e; I'ampoulo posU'-rieure, a un slade avance de la larve, so monlre en rapporl avec une courbe que decrivent les cordons g(;nilaux un pen avanl do s'inserrr sur le bord posterieur du f s<>ginenl abdominal. 1-1 n'y aurait pas, (Tapros YKUSON «'l l>isso.\, honiologie outre les organes accessoires do L'appareil genilal du male el eoux do la femelle ; ces organes etant en grando partie d'origine mesodermique die/ le male, rY. Insodes. 43 t;-4 1)K VELOPPEMENT L'OSTEMBH ro.Y.Y.l IRE tanclis quo ceux de la femelle soul entierement d'origine ectodermique, sauf lour (unique musculaire qui provient soil des cordons genitaux, soit du reseau museulaire intervisceral. Hymenoptcres. SEURAT (1899) a eludie lo mode do formation des organes genitaux oho/ les Hymenopteres entomophages, principalement ehez Dorictes gallicus. Les organes femelles existent do Ires bonne heure, inais ne eommen- cent a so developper qifapres le filage du oooon ; ces organes sont pri- mitivement pairs dans toutes lours parties. Dans les larves agees, les segments genitaux remontent vers 1'avant, et une invagination de la region mediane posterieure du i ip sternite donne naissanee a un vagin impair d'origine ectodermique, dans lequel viennent se jeter les oviductes; le reeeptale seminal el les glandos annexes sont egalement d'origine ectodermique. La glande tubuleuse el la glande a venin sont formees par des invaginations en doigl do ganl de la paroi mediane ven- trale du iae sternite. Le gorgeret et los valves de rarmure genilale out une origine com- mune aux depens d'une memo pairo de disques imaginaux situes a la face vontrale du 12° segment; dans la joune larve, les i ie ot 12° segments portent chacun une paire d'appendices ; les appendices du iae segment se dedoublent secondairement dans la suite du developpoment. Les organes males, de ineme quo les organes femelles, existent do tres bonne heuro. Dans une larve qui vient do filer son cocon, la limite ventrale des deux derniers segments du corps est marquee par un leger sillon de la cuticule ; 1'ectoderme do la region ventrale posterieure du i.2e segment s'est invagine, formant une cavite mediane venlrale an fond de laquolle, et lateralement, sont situes deux disques imaginaux, ebaucbes des branches du forceps. Lo fond do la cavite genitalo est en contact avec deux canaux deferents, aveugles a leur extremite, independants Tun de Tautre ot en rapporl avec les testiculos. A un stade plus avance, il so produit une devagination des pieces de 1'armure genitale ; deux paires do replis do la region ectodermique comprise entre les deux branches du forceps se sont formees et representent les ebauches do la volselle et des crochets. Les canaux deferents sonl rounis a leur extre- mite distale en un penis impair debouchant entre les deux crochets. Dans la nymphe, le iae sternite se replie dans sa region posterieure et cette invagination forme la plaque basilaire. Los difforentes pieces do rarmure genitale male sont done formees aux depens d'un mome segment (voir aussi, pour le devoloppement do rarmure genitale, chap. IV). CHAPITRE XVII DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNA1KK (Suite) Considerations generates sur les processus de la metamorphose. L'expose succinct des phenomenes observes jusqifiei pendant la metamorphose des Insectes metaboliques et les interpretations diffe- rentes qu'en out donnees les auteurs montrent que nous ne possedons encore, sur les processus de 1'histolyse et de Thistogenese, que des notions tres incompletes et tres imparfaites. Bien que, depuis les recherches de WEISMANN, les progres de la technique aient perinis, sur- lout dans ces dernieres annees, de suivro avec plus de soin les modifi- cations et les transformations des tissus larvaires en tissus de Tadulle, un trop petit nomhre d'Insectes out ete etudies, et certains d'entre eux d'une maniere trop sommaire, pour qu'on puisse actuellement etablir un schema general des phenomenes intimes de la metamorphose ni en ibrmuler les lois. Encore moins peut-on se prononcer sur Forigine et les causes de la metamorphose. Nous essaierons cependant de resumer 1'etat de nos connaissances actuelles sur la question. II existe line relation e'vidente entre la complexite des phenomenes internes de la metamorphose et le degre des modifications de forme ,exterieure que presentent les Insectes au sortir de Tetat emhryonnaire intraovulaire, pour arriver a 1'etat d'imago. (>onime le demonlre I'ohser- vation, c'est chez les Insectes a larves apodes el, parmi eux, die/. les Muscides, que les phenomenes d'histolyse soul l(>s plus marques, tandie que chez les Insectes holometaboliques a larves hexapodes il n'y a sou- vent qu'un remaniement, une renovation de cerlains lissus, el formation d'organes nouveaux en rapport avec des fonctions nouvelles. II est probable ([ue Ton Irouvera tons les slades d<> passage entre la simple evolution graduelle des tissus el des organes chez les Insecles paurometaboliques, et la neoformation d'organes che/. les Holometabo- r>-6 DE \-ELOPPEME.\T POSTEMBRYO N N AIRE liqties, qiiancl on aura observe ee qui se passe ehez les Inseetes a meta- morphose graduelle, a hemimetabolie et a hypermetamorphose ; malheu- reusement cette etude n'a pas ete iaite. Ce soul surtout 1'appareil locomoteur et 1'appareil digestii' qui subissent, pendant la metamorphose, les plus grandes modifications ; r\r\ \ _J 0 0 0 _0i I "o 0 — v 0 o VI' III Fig. 622. — Forniicii ni/'a. Tableau indiquant les tailles comparees des cellules correspondantes de la larve et de limag'o. Les ntimeros accentues sont relatils atix elements irnaginaux. I, cellules epilhc-liales clu ventricule chylifique ; — II, cenocyles ; — III, cellules nerveuscs ; — IV libros musculaircs ; -- V, hypoderme; — VI, tubes de Malpighi. (Fig1, empruntue a Cn. PKREZ.) celles-ci sont en rapport avee les modes de locomotion et d'alimentation dillerents de la larve el de Tadulte. L'appareil respiratoire presente en gcnei-al des transformations moins importantes, saui' che/ les Inseetes donl les larves meneiil line \ ie aquatique. Les aulres a])pareils, ceux de la circulation, de la reproduction el le systeme nervenx echappent an phenomena d'histolyse. Le corps graisseux, que Ton croyait autrefois rlre de'truit durant la nymphose, persiste au contraire et parait jouer un role important comme organe de nutrition. LKS PROCESSUS D /•; LA METAMORPHOSE (\~- Difference cntrc les cellules Idrvaires el lex cellules inni^inales. • Un fail qui parait el re general die/. les Insectes holometaboliqu.es, el sur lequel CH. PKHK/ a jusleinenl allire I'attention, cVsl ['extraordinaire disproportion de laille enlre Ics cellules dcs lissus homologues dc la larve cl de riniago. La ligure Cvo, dans la<|iicllc Ics principales catego- ries dVlemenls larvaires el imaginaux ont ete dessinees an ineine grossis- sement, inontre clairement que les cellnles de riniago soul heanconp plus petites que les cellules correspondantes de la larve. S<'tiles les cellules genitales et eertaines cellules nerveuses font exception ; les premieres, comme on Fa vu precedemment, suivenl leur evolution nor- jnale sans etre influencees par la metamorphose ; les secondes, qui paraissent etre les cellules motrices ganglionnaires, s'accroissent |)en- dant la nymphose. Suivant KULAGIN (1898), les cellules des disques imaginaux cles Ilyme- nopleres renfermeraient moitie moins de chromatine que les cellules larvaires hypodermiques. J'ai cherche a verifier cette observation chez les Fourmis et les Muscides en essayant de compter le nombre des chro- mosomes dans les cellules en mitose des disques imaginaux et dans rhypoderme larvaire; mais je n'ai pu reussir a cause de la petitesse des elements chromatiques ; il ne m'a ]>as paru cependant, an simple juge, (pTil y ait une difference appreciable de nombre des chromosomes entre les deux sortes de cellules. II est evident que les cellules imaginales etant beaucoup plus petites que les cellules larvaires contiennent moins de chroimitine que ces dernieres, mais elles semblent avoir le meme nombre de chromosomes, ceux-ci elant naturellement plus petits. FIISTOLYSE Relativement aux processus de Thistolyse, plusieurs manicres de voir ont etc successivement emises. i. Tlteorie des blasleiucs. - - WEISMATSN el A'IALLAXKS out admis (pu1 les cellules larvaires se desagregeaient pour donner des sorles de hlasleines aux depens desquels se formaienl des elements |)lus pelils, pour consli- luer les organes imaginaux. Les recherches recenles onl monlre (pie celle oj)inion elait erronee pour la pluparl des organes, mais que, dans les muscles et le sysleme Iracheen, il peul y avoir fragmentation des noyaux cellulaires <|ui donnenl des noyaux beaucoup plus pelils, deslines aux organes correspondants de I'imago. p.. T/ieorie (/<• la phagocytose. - - Apres les observations de .M KTCHM- KOI •!•, K.OWALEVSKY el \\x I{KKS, la theorie de la phagocytose I'ul acceph'-e 678 VEVELOPPEMENT POS TEMBRYOXNA IRE sans contestation pour expliquer la destruction des tissus larvaires appeles a (lisparailre on a el re modifies rhe/ la nyinphe. Les elements fibres de la eavite du corps, leucocytes, amibocytes on phagocytes, pos- sederaient a la liu de la vie larvaire une aelivil(; plus grande qu'au debut, allaqueraient les lissus encore intacts, penetreraient dans leur inlerieur pour les dissocier, puis engloberaient des fragments de ces tissus, qui seraient absorbes dans Tinterieur du corps protoplasmique des phagocytes par une veritable digestion intracellulaire. La phago- cytose serait done la cause meme de Thistolyse. II pourrait y avoir quelquefois autophagocytose , comme METCHNIKOFF Ta admis pour la queue des larves de Batraciens, c'est-a-dire quo les elements qui absor- bent la substance contractile du muscle, par exemple, ne seraient pas des leucocytes, mais des cellules ayant pour origine la fibre musculaire elle-meme, et se formant aux depens du sarcoplasma et de ses noyaux. L'importance du role des phagocytes dans le processus de Thistolyse a ete eonsiderablement amoindrie par les recherches recentes que nous avons exposees precedemment, et BERLESE va jusqu'a nier, mais a tori, la phagocytose, du moins chez les Insectes. I-] 11 admcttant le bien-fonde de la maniere de voir de METCHNIKOFF et de KOWALEVSKY, on doit se demander pourquoi certains muscles sen le- nient, on certains organes, sont attaques par les phagocytes, tandis que (Tautres voisins, places dans les memes conditions, restent intacts. Les defenseurs de la pliagocytose sont bien obliges d'admettre que cette difference tient a ce que les ('dements attaques ontsubiune modification. « II pent paraitre etrange, (lit Cn. PEREX, de voir dans les metamorphoses des cellules etre phagocytees, alors que pen avant les memes cellules etaient respectees par les nn'mes globules blancs. Evidemment il y a quelque chose de change dans Torganisme ; il n'est pas exact de dire ([ue ce sont les memes cellules, les memes globules blancs; mais il laut convenir aussi que les modifications interveiiues sont de telle nature (pfelles peuvent n'affecter en rien 1'apparence de Tidentite. » 3. T/ieurie de la crise genii file. - - GH. PERE/ admel que « la metamor- phose consiste en une superposition (Fhistolyse et (riiistogenese ; ainsi envisagee, elle se presente comme un cas particulier de la lutte pour la vie entre les differentes cellules de Torganisme, a un moment oil des conditions speciales rompent la coordination qui resolvait en une harmonic rantagonisme de leurs activites individuelles ». La brusque proliferation (Tune certaine categoric de cellules, restees longtemps a Petal de vie ralentie, indifferenciees en quelque sorte, an milieu (relements specialises, serait la cause initiate dans la rupture de celte coordination. Che/ les Insectes, la multiplication rapide des ele- LES l> ROCK SSI'S DI'. /--I METAMORPHOSE merits des disques imaginaux rejetterail dans le milieu interne des substances capables 'E, PvE^GEL, KxRAWAIEW, TERRE, A^GLAS, BfiRLESE, KELLOGG, VAKEY, aussi bien que ceux qui ont suivi la metamorphose des Batraciens, S. MAYER, Loos, BARFURTH, BATAILLOX, SCH.EFFER, etc., pen- sent que le debut du processus histolytique esl toujours marque par une alteration physico-cliimique et partant physiologique des tissus. Les phagocytes, lorsqu 1'ls interviennent — leur intervention ne s'observe que chez un petit nombre d'Insectes - - s'attaquent a des tissus d(;ja alleres, en voie de regression plus on moins avancee. Les premiers signes de 1'alteration des tissus, muscles, cellules epilheliales, cellules glandulaires, etc., sont un changement de eolora- bilite de la substance contractile et du protoplasma (|iii prend un aspect plus homogene, refringent, et souvent se creuse de vacuoles. En meme temj)S les noyaux presentenl des phenomenes de chromatolyse on de pycnose, la chromatine se condensant (MI masses compaeles on se desagregeant en j)etits fragments; souvent aussi les noyaux se IVagiiHMi- t e n t i r regu lie reme 1 1 1 . Che/ beaucoup d'Insectes, Goleopteres, Xe\ ropleres, Hymenopteres et partie des Dipteres, les tissus larvaires alt(M-es disparaissenl par rcsorption, en subissanl une dissolution dans lo li(|uide ca\itaire. Suivanl AXGLAS, le li(|uide caxilaire lirtM-ail les leniKMils capables d'effectiKM- cette transformation des elements larvaires resles vivanls el principalement des leucocytes, (leux-ci concourraient, en s'agglomerant autour d'un organe en histolyse on en peiK'lrant dans son interieur, a (is,, DETELOPPEMEXT POSTEMBRYONX AIRE transformer le liquide ambiant en uu dissolvant vis-a-vis des tissus mortifies. Cette sorte de digestion extracellulaire eonstitue la lyocytose que I'auteur oppose a la phagocytose, caracterisee par la digestion intracellulaire de fragments tissulaires cnglobes. L'hypothese d'ANGiAS est ingenieuse, mais elle est difficile a verifier, ear il est impossible actuellement de mettre en evidence, an milieu des tissus des Insectes, les ferments secretes par les leucocytes. Si la phagocytose, telle que la coneoivent KOWALEVSKY et METCHNI- KOFF, ne pent etre considered comme la cause premiere de la destruction des tissus pendant 1'histolyse, et si les phagocytes interviennent plus rarement qu'on ne le pensait pour faire disparaitre les tissus deja alteres, JJKULESE me parait avoir ete beaucoup trop loin en refusant aux leuco- cytes la faeulte de digerer les fragments tissulaires qu'ils out englobes. Suivant lui, les leucocytes ri'ingereraient que des matieres deja trans- formees, peptonisees par le liquide cavitaire du corps; ils transporteraient settlement ces matieres au milieu des tissus pour les nourrir et, la, ils se chargeraicnt de produits uriques on d'exeretion provenant dela nutrition de ces tissus. BERLESE pretend, en efTet, que les sarcolytes ne subissent aucune modification apres leur penetration dans les leucocytes; si, dit-il, on provoque la plasmolyse des spheres de granules en ajoutant de Feau an licjiiide cavitaire cTime nymphe, on voit les sarcolytes inclus reprendre les contours irreguliers qu'ils avaient avant d'etre englobes, et leur striation primitive reparaitre. II se pent qifil en soit ainsi lorsque les sarcolytes n'ont sejourne encore que pen de temps dans les spheres de granules, mais a la longue ces elements subissent une diminution de volume et mi changement de colorabilite vis-a-vis d'un meme reactif colorant, ee c|ui indique une transformation chimique de leur substance. Lorsqu'on examine, en effet, une coupe de nymphe de Mouche, an mo- ment de Thistolyse musculaire, on constate que les spheres de granules, situees dans le voisinage des faisceaux musculaires fragmentes, ren- ferment de gros sarcolytes se colorant par rhemalun, la fuchsine acidc et Torange en rouge violace ; les spheres de granules situees au milieu du corps adipeux, ou dans les regions 011 les muscles out disparu, contiennent des sarcolytes beaucoup plus petits et ne se colorant plus qu'en rouge orange ; a mi stade plus avance, on ne trouve j)lus dans les spheres de granules que de petites inclusions, de forme arrondie, restes des sarcolytes primitivement absorbes. J'admets done, avec lagrande majorite des auteurs,que les leucocytes jouent le roh1 de j)liagocytes pendant la nymphose, die/ les Muscides (peut-etre aussi die/, quelques autres Insectes, bien que certains fails ne LES PROCESS US DE A.I ME TA M Oil I' /LOSE C>8i me paraissent pas encore suffisamment drmonlres), mais qu'ils ne s'atta- (jiu'iil qu'a des tissus cleja degeneres. 11s ne font qu'acliver la disparition de ces tissus qui peuvenl se resorber sans I'intervenlion des phagocytes. Je pense, avec KOROTNEFF, KARAWAIEW el (iiMin 1900), contrairemenl a PKKE/, que la phagoeylose apparait netleineiil dans la metamorphose eoinme un proeessus ccenogenetique, de meme quo la metamorphose csl elle-meme une modification coenogenetique de I'ontogenie. La phagocytose n'est pas un proeessus general de destruction des organes internes disparaissant pendant la metamorphose, elle n'esl qu'un proeessus special qui ne s'observe que dans les cas d'histolyse intense et rapide (i). ()unil y ait ou non intervention des leucocytes dans Fhislolysc, les tissus larvaires destines a disparaitre presentent une alteration qui porte d'abord en general sur les produits de differenciation cellulaire, j)uis sur le cytoplasma et principalement sur le noyau de leurs elements consti- tuants. Dans les muscles, par exemple, la striation des fibrilles devient moins nette; celles-ci se resorbent dans le sarcoplasma, ou bien leurs 1'aisceaux se fragmentent pour donner des sarcolytes ; puis, le sarco- plasma devient granuleux, se condense, tandis que les noyaux perdent leur forme plus on moins arrondie, que leur chromatine se ramasse en masses irregulieres qui seront mises plus tard en liberte dans le sarcoplasma. Dans d'autres organes, tels que les glandes salivaires, la degenerescence se tradnit par 1'apparition de vacuoles dans la cellule, dont le cytoplasma presente une plus grande affinite pour les couleurs basiques qifa Tetat normal; le noyau subit la ehromatolyse. Souvent, c'est le noyau qui est le siege des premiers signes de dege- nerescence avant que le cytoplasma presente des signes d'alteration, Ces modifications ne peuvent s'observer que sur des lissus bien fixes et convenablement colores. Or, comme une bonne fixation des nymphes csl generalement difficile a obtenir, on comprend que les modifications in- times des noyaux el du cytoplasma aienl passi; inapercues pom- Ix-aii- |i) PI':KKZ invoquc conlrc cetto inanirrc dc voir une observation ilc KIII.OCI; IH)OI| (|iii, eliicliant cotnparativement la metamorphose as sc din-c I,S jours. (Idle dillrivnrc dr pi-occssiis lirliciit pas ici ;'i la rapidih'1 ar J. DEWITZ (1902) qui pretend quo les phenomenes de la metamorphose sont dns, chez les Insectes, a Faction tie diastases oxydantes. Qu'il y ait des oxydases dans le sang des Jnsecles, comme cola parait avoir ete demontre, en effet, rocemment, et ([ue cos oxydases interviennent dans 1'histolyse, cVst |)ossiblc : mais pourquoi agissent-olles sur cei'lains tissus en rospectant les antres? GIARD (1900) fait observer qu'on ne pent objector quo Fasphyxie devrait otre generate dans 1'organisme d'nn animal nu;labole et non limitee a certains organes ; car nombreux, dit-il,sont los lails (jui demon- Irent que le l)esoin d'oxygono vario avec les tissus et le degre (Tc'-volu- tion des cellules. On nc pout nier cependant que, s'il y a accumulation d'acido carbonique dans le milieu interieur, la composition de ce milieu ne soit la memo dans toule 1'etendue de la cavito gonorale. Si done le manque d'oxygene determine la degenerescence do cei-lains I'aisceaux musculaires, alors que les faisceaux voisins no scront alt ('-res quo plus lard ou no le seront pas du tout, c'ost (ju'il oxisle deja enlre oux nne difference qui (ait qu'ils no so Irouvenl |)as oxactomenl dans les monies conditions physiologiquos. Les uns out besoin do plus d'oxygene quo les antros pour consorver lour inlogrile physiologique (>l histologique ; Tasphyxie pout done cMre la cause delerminanle do lour degenerescence, mais olio nVn osl ]>as la cause premiere. Anemic des causes invoqiieos jusqu'iei pour oxpliipicr le plu'-nomono ar des elements (,sii DEVELOPPEMENT P OS TE MBRYONNAIRE cellulaires nioins nombreux et de plus grancle laille que ceux qui eonsli- tueront 1-es organes de riniago; ils reni'erment, melanges a lours ele- ments, ou groupes par amas, pour ainsi dire a Fetal cFinclusion, les elements embryonnaires arreles dans leur evolution, les histoblastes, rudiments des organes do 1'adulte. L'apparition preeoce des rudiments des organes de Fadulle, die/. Fembryon ou die/ la jeune larve, earacterise la metamorphose des Insectes et la differencie de celle de beaueoup cFautres Invertebres, des Echinodermes et des Nemertiens par exemple, chez lesquels les ebau- ehes des organes de Fadulte ne se montrent dans la larve que lorsque celle-ci a deja mene une vie libre de duree plus ou moins longtie. Un autre fait important a retenir dans la metamorphose des Insectes, mais qui s'observe aussi dans eelle de la plupart des autres animaux, c'est que les phenomenes cFhistolyse et d'histogenese sont concomi- tants. Les anciens observateurs, ARISTOTE et HARVEY (voir p. 6), pensaient que la larve perdait toute trace cl'organisation et revenait pour ainsi dire a Fetal cFa>uf dans la nyni])hc. WEISMANN et YIALLANES admettaient aussi que les tissus larvaires subissaient une degenerescenee complete, puis qifaux depens des elements degeneres se Ibrmaient des elements em- bryonnaires nouveaux, destines a constituer les organes de Fadulte. Les recherches plus recentes, analysees dans le chapitre precedent, on I montre que cette maniere de voirelait erronee. Lorsque commencent, au debut cle la nymphose, les processus histolytiques des organes larvaires destines a disparaitre ou a se transformer, Factivite des histoblastes entre en jeu et Fon voit s'edilier petit a petit les organes de Fadulte, en meme temps que ceux de la larve degeiierent et s'atrophient. II y a done on general transformation graduelle des organes larvaires en organes de Fimago,etil n'y a de nouvelles formations ou plulol cFevolution histoge- nelique simple des histoblastes, que pour les organes propres a Fadulte. Histogenese chez les Muscides. - - Nous n'avons considere jusqu'ici que les phenomenes d'histogenese lels qn'on les observe dans la majorile des Insectes holometaboliques; il conviont eepenclant d'examiner sopai-e- ment le cas des Museides. D'apres BERLESE (voir p. 584 et 58.'3), Fhisto- genese du lissii museulaire imaginal se ferait, en elfet, chez cos ani- maux, par un processus tout a fail special : les noyaiix musculaires larvaires, apres avoir subi une degenerescence chromatolytique com- plete donneraient naissance, apres fragmentation, a des elements cellu- laires ou sarcocytes, c|ui se transformeraient ensuite en myocytcs, pour former en se groupant les faisceaux musculaires imaginaux. Si les observations de BERLESE elaient exaetes, on aurail affaire ici a une veritable formation libre de cellules aux depens cFun blasteme, tell<1 LES PRO ('A'. S.sr.S Z>£ I. A METAMORPHOSE 687 qne la concevaient SCHLEIDEN, SCHWANN el UORIN. Or, les reeherdies cytologiques failes depnis pres de Irenle ans oiil monlre qne ce mode cle genese des cellules nVxisle j)as, cl qne loul dement cdlnlaire provient, soil par division direcle on indirecle, soil par bourgeonne- menl, (Fnne cellule preexistante. Ton I an j)lns pourrait-on comparer le processus decrit par BERLESE a la Ibrination des spores die/ les orga- nisines inferieurs; niais, dans ee mode de genese de cellules, on ne voit pas le noyan de la cellule-mere degenerer avant de se ('ragmenler, encore moins voit-on un fragment de noyan s'enlonrer d'nne membrane el produire du proloplasma, enlre lui et eette membrane, comme le pretend Fantenr italien pour les noyanx larvaires libres. Enfm, suivant BERLESE (v.p. 600), les sarcocyles non employes a la formation des muscles imagi- naux donneraient naissanee an lissn graissenx imaginal; il y anrail done non settlement renovation des noyanx nmscnlaires larvaires qni, ajires degenerescenee, prodniraient des elements ayant tons les caracleres des cellules embryonnaires, mais encore ees nouveanx elements ponrraient se differencier ulterieurement en deux sortes de tissns bien distincts, en libres mnsenlaires on en cellules graisseuses. Ainsi qne je Tai dit pins hant (p. 585), j'ai pn observer, che/ les nymphes de Mouches, les noyanx mnsenlaires larvaires dans les spheres de grannies, snivre lenr degenerescenee, lenr fragmentation et la forma- tion de petils corps crhromatiques qn'on trouve ensnite a Fetal libre dans la cavite generate dn corps, an milieu des leucocytes et des jennes myoeytes: mais je n'ai pn constater la transformation de ees fragments de noyanx degeneres en cellules. Je snis porte a croire (pie ees frag- ments fmissent j>ar etre resorbes soit directement dans le liqnide cavitaire, soit dans I'interienr des leneocyles. 11 s'agirait done d'nn processns chromatolyticpie, tel qne FLEMMINC Fa decril pour la premiere (bis dans i'epithelium des Ibllieules ovariens des Mammiferes. Onanl a Forigine des myoeytes, die me parait etre dans les elements mesoder- miques embryonnaires qui enlrent dans la constitution des disqnes ima- ginanx, et qui se mnltiplient aclivement par karyokinese, an moment de la nymphose. A ees myoeytes s'en joindraient d'autres, provenant de certains noyaux mnsenlaires larvaires qni iTont pas degenere, mais se sont divises en fragments j>ar amitose, comme die/ les Hymenopteres, dans le sarcoplasma. L'liistogenesc des muscles imaginauxdes Mnscides rentrerait clone, d'apres ma maniere de voir, dans le sdieina general de Fliistogenesc chez les antres Insecles, landis (pie, si les observations de BERLESE etaient confirmees, on se tronverail en pi'esence .5 et 4^9) que Ton doit considerer la plupart des Insectes a metamorphoses incompletes coiume plus anciens que les Insectes holometaboliques, et que les formes larvaires eriiciformes et vermiformes ne sont que ties Ibriues acquises, dues a une adaptation speciale an milieu. 11 en serait de me me de la metamorphose qui, d'apres FUITZ MLLLER, serait un proeessus secondairement acquis ; mais les biologistes ne sont pas d'accord sur la cause de cette acquisition, ni sur la maniere dont elle s'est faite; ils out emis a ce sujet des hypotheses diverses plus on moins ingenieuses, mais insuffisantes pour expliquer ce phenomene si interessant. LUBBOCK (i8j3) resume ainsi sa maniere de voir sur 1'origine des metamorphoses : i° Les metamorphoses proviennent de ce que certains animaux ne sortent pas de Tceni'dans un etat de complet developpement ; 2° La forme de la larve de Tlnsecte depend beaucoup des conditions dans lesquelles elle vit. Les forces exterieures qui agissent sur elle different de celles (|iii s'exercent sur la forme adulle. De la sorte, les changements que subit le jeune sont determines par ses besoms imme- diats plutot que par sa forme finale; 3° Les metamorphoses peuvent done se diviser en deux classes : celles de developpement et celles d'adaptation ; 4° La soudainete apparente des changements que subissent les Insectes provient en grande partie de la duretede leur peau. Gette durete s'oppose a une alteration graduelle de la forme; mais elle est necessaire, car c'est grace a elle que les muscles trouvent un support suffisant; 5° L'immobilite de la nymphe ou chrysalide resulte de la rapidite des transformations qui sY ellecluent. Ces conclusions ne sont que des constatations de fails, et la pre- miere, a savoir (jue la metamorphose resulterait de Tetat incomplet de developpement de Tanimal an sortir de 1'oeuf, n'est pas exacte, car beau- coup d'animaux (jiii naissent a Tetat de larve subissent des transforma- tions et non des metamorphoses (voir p. 4I5)- Suivant MIALL (1895), la metamorphose des Insectes doit etre rappro- chee de celle des Amphibiens anoures parce qu'elle a lieu, comme chez ces derniers, a la fin de la periode de croissance. Rile est amenee par ['apparition des ailes, necessaire a la dissemination de 1'espece. G'est grace a la transformation de Tadulte que les Insectes et les Anoures sont ORIGIM-: DKS METAMORPHOSES 689 eapables dYmigrer do lour lion do naissance, de chercher dos conjoints dans d'autrcs families ol tie pondre lours unifs dans dos emplacements nouveaux. Ainsi quo lo fait j ustemenl remarquer GH. I'KKK/, hi motamor- phose des Anoures est loin do so placer a la tin do la croissance, el il est difficile d'admettre que la necessite do dissemination, qui pout se f'aire par des moyens tres divers, ait |)rovoqu6 le developpement des ailes et entraine la metamorphose. MIALL reconnait du resle quo le developpe- ment des ailes no pent etre la seule cause do la metamorphose, puisqu'il y a des Insectes ailes sans metamorphose, et que certains Apteres peu- vent se metamorphoser; il avoue enfin qifil est, en somme, difficile de saisir la cause des metamorphoses. BOAS (1897) ii) constate que, tandis que chez les Insectes a meta- morphose graduolle les differences morphologiques entre la larve et Timago vont en s'attenuant progressivement pendant la vie larvaire, chez les Insectes holometaboliques, il y a opposition tranchee entre la forme de 1'adulte et celle de la larve dont la croissance ne s'accom- pagne, a aucun moment, d'une evolution morphologique pouvant etre eonsidereecomme une approximation vers 1'imago.C'est cette opposition totale qui a necessite entre les existences larvaire et imaginale un stade de repos, oil 1'organisme, sans preoccupation de recherche de nour- riture on autre, puisse a loisir traverser la periode des modifications considerables qui doivent avoir lieu. « Etant donnee cette refonte de Torganisme pendant le repos nymphal, les larves et les images des Insectes metaboliqu.es out pu, dans revolution phyletique des especes, prendre des voies separees et arriver chacun pour son compte a des series de formes independantes. » Les formes larvaires des Insectes holometaboliques presentent, par rapport a leur point de depart ancestral (larves des Hemimetaboliques), un etat regressif du type Insecte, carac- terise en particulier par Tatrophie des appendices et la mincour des teguments. La cause de la diilerence profonde entre la larve et Timago serait la presence des ailes chez ce dernier. Les ailes etant, a leur etat fonctionnel definitif, des appendices depourvtis de vitalito, no pouvent apparaitre sous cette forme qu'apres la derniere mue. « Si un Insoolo avec ses ailes muait, il n'aurait plus (Tailos apres la miio. II est, par suite, impossible que Tlnsecte developpe ses ailes avanl la derniere mue, et la metamorphose est ainsi de loute nooossito repoussee jus- qu'apres la fin de la croissance. » II convient do remarquer que BOAS, do memo que MJALL, ne fait que i) Cite d'apres I'I'HI:/ (it)o^i. HENNEGUY. Insectes. DE VELOPPEMEXT POS TEMBIi }'O.\NA IRE noter la difference entre les Insectes holometaboliques et les Insectes hemimetaboliques et rattacher la metamorphose tardive, ayant lieu apres la croissance larvaire, a la presence des ailes, mais ne donne pas la cause de cette difference, puisque Fexistence des ailes n'entraine pas nalurel- lement celle de la metamorphose complete. PACKARD (1898), apres avoir rappele que les Insectes apteres (Thysa- noures et Collemboles) sont ametaboliques, et que seuls les Pterygotes presentent des metamorphoses, admet, avec FRITZ MILLER, que la meta- morphose complete est un processus acquis secondairement par les Insectes. Des que les ailes ont apparu et que les Insectes se sont adaptes a vivre dans un nouveau milieu, 1'air, un commencement de metamor- phose s'est manifesto a 1'approche de Fetal adulte, au moment de la maturite des organes reprodiicteurs (i). Au debut, les nymphes differaient surtout des adultes par Fabsence des ailes, mais avaient les memes habitats; chez les Insectes holometa- boliques, les larves se sont de plus en plus adaptees a des habitats tout a fait differents et sont devenues tres differentes de F imago. Les Insectes ametaboliques et heterometaboliques existaient seuls jusqu'a la periode mesozoique et n'etaient representes que par un petit nombre de genres et d'especes. Durant la periode mesozoique et depuis lors, le nombre des especes, des genres, des families et des ordres a considerablement augmente, et les Insectes sont devenus de plus en plus metaboliques. Cette augmentation rapide du nombre et de la variete des types d1 In- sectes est en relation evidente avec les changements geologiques qui ont marque la fin de la periode palaeozoique, formation de grandes masses continentales ouvrant de nouvelles regions a la dissemination. De meme Fapparition des plantes a fleurs a du provoquer la genese de nouvelles structures adaptatives, telles que la transformation des pieces buccales et des ailes. Les processus de la metamorphose, tout au moins dans les regions subtropicales, temperees et polaires, dependent en grande partie du changement de saison, de Fete en hiver, et sous les tropiques du passage de la saison pluvieuse a la saison seche... Si la selection naturelle n'est pas la cause initiale de la metamor- phose, elle en est un des principaux facteurs ; les causes fondamentales sont les memes que celles qui interviennent pour Forigine des especes (i) PACKARD semblo adinciirc t|uc k-s Pterygotes provieunent d'Insectes aquatiques, ce qui n est pas demoiilre et pa rail |n-u probable, les Orthopteres lerrestres etaut plus auciens que les Amphibiotiques. OR1GINE DES METAMORPHOSES 691 et des grands groupes d'animnux en general. Par suite de la lutte pour 1'existenee, due a la vietoire, les premiers Insectes ont ete forces de se refugier dans Tail1 en acquerant des ailes, re qui leur a permis d'echapper aux atta([iies des Insectes rampants et eouranls. Finalement, par suite de Tacquisition des ailes et 1'etablissement d'une metamorphose eompliquee, les Insectes sont devenus, an point de vue du nombre, le type d' animal le plus favorise pour Fexistence, le nombre des especes, clisparues et actuelles, etant d'environ un million. Tons les Insectes aquatiques sont evidemment des descendants de formes terrestres et les nornbreuses dispositions en organes larvaires temporaires, particulierement des larves de Dipteres, sont des adapta- tions necessaires des Insectes durant leur vie aquatique, et qui ont ete rejetees lors du passage de Fanimal dans un autre milieu. L'apparition soudaine on tachygenique de structures temporaires, telles que les epines servant a Teclosion, les differentes soies, epines, organes respi- ratoires si caracteristiques des larves de Dipteres, les couleurs et dessins protecteurs des chenilles, et qui sont rejetees au moment de la nymphose ou de la transformation en imago, est evidemment due a Faction de stimuli exterieurs, les facteurs primaires neolamarckiens; les caracteres propres a chaque stade larvaire, ainsi qu'aux stades de nymphe et d'imago, caracteres acquis probablement pendant la periode d'existence de Tindividu, se sont finalement fixes par heredite homo- chrone. LAMEERE (1899) reconnait que actuellement, Tinterpretation definitive des origines d'un phenomene biologique, entre autres de Torigine des metamorphoses des Insectes, ne pent etre donnee, « mais, quelle que soit la solution, reservee a 1'avenir, de la maniere dont se sont modifies les etres vivants, il reste un fait accepte par toutes les ecoles transfor- mistes, c'est que la raison d'etre d'un caractere est due a Yutilile que ce caractere a presente pour Torganisme dans des conditions d'existence deter minees. » LAMEERE oppose V anamorphose ou developpement direct, dans lequel la naissance et la differenciation vont droit au but, a la metamorphose, qui n'est qu'un ecart momentane de 1'anamorphose. La metamorphose se presente lorsqirun animal embryonnaire ou adolescent acquiert des organes provisoires par adaptation temporaire a un milieu (|tii n'est p;is celui de 1'adulte ni celui de ses ancetres. La metamorphose n'est done jamais un rappel phylogenetique. Les Insectes a veritable metamorphose, ou holometaboliques, ont une origine monophyletique ; ils sont tons derives des Nevropteres. On pent les considerer comme ayant des ancetres adaptes primitivement dans le 692 DEVELOri'EMEXT POSTEMBRYONN AIRE jeiino age a un parasitisme interne. C'est done a tort qu'on admet son- vent la metamorphose complete comme etant la manifestation d'une dilatation embryogenique. En realite, les caracteres de la Chenille et de la larve de la Mouche sont des caracteres d'adaptation etnon des carac- teres embryonnaires. L'auteur se fonde pour admettre le parasitisme primitif des larves Holometaboliques surla brievetede leurs appendices et 1'existence d'yeux lateraux conformes pour la vision a courte distance. Le milieu originel de la larve des Holometaboliques devait etre tel qu'il y avait utilite pour celle-ci a avoir de tres courts appendices et des yeux a vu e egalement tres courte. Ge milieu ne pouvait etre un milieu decou- vert, ni aquatique, ni souterrain, car dans ces milieux on voit les appen- dices larvaires avoir une tendance a s'allonger; il ne reste done qu'une seule hypothese, a savoir que 1'holometabolisme est du a la penetration de Tlnsecte dans 1'interieur des tissus vegetaux. La larve primitive adaptee ainsi au parasitisme interne des plantes a du etre du type ver- miform e on du type eruciforme; les aulres types de larve se sont diffe- rencies secondairement, en meme temps que se produisaient des varia- tions dans le genre de vie de ces animaux. Lorsqu'un Insecte metabo- lique presente une larve campodeiforme, il ne faut pas y voir un raj)pel ancestral, mais une seconde forme ccenogenetique , qu'une similitude d'adaptation auraitfait ressembler a Fimago, comme la Baleine ressemble aux Poissons. Ce qui characterise 1'holometabolisme des Insectes, c'est que la larve differenciee en vue de Fadaptation au milieu, subsiste telle quelle et se trouve dans les conditions les plus t'avorables a la croissance de 1'indi- vidu. « Cette croissance terminee, le stade de repos nymphal s'impose; 1'animal n'ayant pas accompli de differenciation et etant loin d'oflrir les caracteres de radulte, est fortement en retard au point de vue de sa morphologic definitive. II rattrape le temps perdu en evoluant rapide- ment aux depens de la nourriture qu'il a accumulee; toute manifesta- tion ethologique pendant cette periode lui serait inutile, lui serait meme nuisible , puisqu'il offrirait des structures inadaptatives entre celle de la larve et celle de 1'imago ; la nymphe reste par consequent inactive. » L'hypothese de LAMEERE, a savoir que 1'holometabolisme est du a 1'adaptation a la vie parasitaire, est certainementingenieuse, mais elle me semble passible d'une serieuse objeclion. On sait que le parasitisme amene chez les autres animaux une degradation progressive qui se manifesto surtout sur 1'adulte, la larve conservant au contraire les carac- teres ancestraux; chez les Insectes, un phenomene absolument inverse se serait passe, puisque c'est chez les types les plus eleves en organi- OBIGI.VE DES METAMORPHOSES fig3 sation a Fetat adulte, que la lane oflVe les caraeteres de regression les plus marques. LAMEERE repondra sans doule qu'il ne s'agit, pour les Insectes, que d'une regression p!iss:igere due a une adaptation teinpo- raire de rindividu a la vie parasitaire ; mais comment se fait-il que les Insectes soient a pen pres les seuls animaux chez lesquels cette regression soit passagere et ne se soit pas fixee pour la forme adulte.1 CH. PEREZ (1902), dans son memoire sur les metamorphoses des Fourmis, expose avec plus de details sa theorie de la crise de maturite genitale. II formule une serie de vues generates qui, comme celles de Mi ALL et de BOAS, ne sont que des constatations de faits et peuvent etre par consequent acceptees. « La larve des Insectes metaboles, dit-il, est un organisme exclusivement adapte, par des modifications coenogene- tiques, aux fonctions de nutrition et de croissance individuelle ; elle grandit en restant presque semblable a elle-meme: et, en Fabsence d'une depense intensive, elle aecumule en reserve dans ses tissus la majeure partie de ses aliments surabondants. L'imago est an contraire essentiellement un individu reproducteur; toutes ses fonctions sont subordonnees a la formation des produits sexuels, a Faccouplement, a la ponte, et pour ainsi dire vieilli au moment meme ou il se constitue; cet organisme meurt apres raccomplissement de ces fonctions prepon- derantes. On pent done penser que la metamorphose a etc liee phyleti- quement a la separation dans Fontogenese de deux periodes, Fune de nutrition intensive, Fautre d'epuisement reproducteur. La nourriture abondante de la larve Fa specialised de plus en plus vers un developpe- ment sommaire transitoire, et on pent penser que le retard dans Fappa- rition de la sexualite, amenant le retard d'apparition de tons les caracteres de Fadulte reproducteur, ait ainsi rendu possible la varii'-tc adaptative des formes larvaires Quant a Fimmobilite nymphale, generalement considered par les auteurs comme un perfectionnement utile, comme un repos necessaire a Torganisme, pendant la periode on il subit des transformations considerables, il I'aul \ \oii-, a mon sens, une inhibition plus ou moins complete des functions de relation resul- tant des phenomenes histolytiques eux-memes. La pupe est plus ou moins immobile, non parce qu'un mouvement lui serail inulile ou preju- diciable, mais simplement parce que ses muscles se detruisent; elh; est immobilisee dans la mesure meme de cette destruction, c'est la cause actuelle de son immobilite ; ce fut sans doute historiquement la cause qui amena le repos nvmpbal. » II est certain (jue die/ les lnsecl<;s la periode d'accroissemenl i-sl nettement separe'e de celle pendant laquelle Fanimal est apte a se repro- duire, c'est-a-dire de Fe'lat adulte. Mais cette particularite n'est pas 694 DEVELOP PEMENT POSTEMBRYONNAIRE propre aux Insectes metaboliques; elle s'observe egalement chez ceux qui no subissent pas de metamorphose et qui doivent etre consideres comme les ancetres des premiers. II n'y a la, en somme, qu'une exage- ration d'un fait normal dans revolution de la plupart des animaux, et cette exageration parait etre plutot une consequence de la metamor- phose qu'en etre la cause. Aucune des hypotheses emises jusqu'ici pour expliquer 1'origine de la metamorphose ne me parait resoudre ce probleme dont la solution, comme celle de toutes les questions relatives a la phylogenie, ne pour- rait etre donnee que par une etude approfondie des documents fournis par la paleontologie. Ces documents manquant absolument pour les stades larvaires des Insectes, il est a craindre que nous ne soyons de longtemps fixes sur ce point si interessant d'embryogenie generale. Nous pouvons nous consoler de notre impuissance a trancher certaines questions, en pensant qu'il nous reste encore beaucoup a chercher et a decouvrir dans le vaste domaine de 1'anatomie , de 1'histologie, de 1'embryologie et de la physiologie des Insectes. JNI)K\ BIBL10GRAPHIOUE 1890. ADELUNG (N. v.). — Beitrago /.ur Kenntnis des tibialen Gehorapparates dcr Locustiden. Inaug. Diss. Leipzig. 1877. ADLER (II.). — Legeapparat und Eierlegen der Galhvespen. Deutsche Entom. Zeitschr. Bd. 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AUDOUIN (J.-V.)-- 26, 28, 37, 120, 166, 264, 5.|"). AUERBACH (L.). -- 290, 503. AYERS (H.). -- 298, 299, 3o8. 3i3, 328, 336, 354, 363. 385, 392, 4oo, 402. BAER (K.-E. vou). — 228, 258. 239, 35i. BALBIANI (E.-G.). — 14, 71, 72, 73, 74, 75, 88. 89, 90, i38, 161, i63, 164. 167, l68, 169, 2l3, 220, 223, 224, 225, 226, 227, 228, 229, 232, 233, 234, 235. 236, 237, 238, 239, 240, 261, 262, 264. 277, 292,295, 299,300, 3o7, 331,386, 387, 388.389, 391,392,404, 405, 406, 408, 461, 469. 4g5, 5o6, 629, 63o, 636, 640, 642, (i j"), 647- BALFOUR (F.-M). - - 3oo, 345, 354, 363. BALLOWITZ (E.). — 288, 289, 290, 291, 645, 668, 669. BALLOWITZ (K.). — 288. BAMBEKE (Ch. van). -- '299. BAR (C.). - - 472. BARBER (M.-E.). -- 5i4. BARCA (V.). - - 426. BARFURTH. — 55o, 679. BARTHELEMY (L.-A. de). — 210. BARY (De). -- 244. BASCH (S.). — 74- BASSETT (H.-F.).— ai5. BATAILLON (E.). - 533, 534, 55o, 6i5, 679, 682. BATELLI (A.). — 579. BATESON (W.). — 204. BEAUREGARD(H.).— 36.37, 43, 71, 72, 7 1, 77, 157, 166, 175, 176, 187, 264, 440, 441, 442. BECLARD (J.). - - 5i4- BECKER (E.). —68. BECQUEREL (H.). - - 66. BEHN(W.).— 87. BEIJERINCK (M.-W.). - 218, 220, 260. BEILLE (L.). - - i j5. BELLATI (M.). — 426, 427. BELLONCI. -- 126, i36. BEMMELEN (Van) . — 5g. BEMDA (C.). — 66 1 . BENEDEN (Ed. van). -- 656. BENEDICENTI (A.). - - i •>. j. BERCE. — 5i i. |!KK<;ER(E.).— 123. ia5. BERLEPSCH (A. von). -- •>. \\\. BERLESE (A.). - - 54, 543, 55o, 55 i, 567, 570, 577, 58'!, 584, 585, 589, 5go, 5g3, 597, 598, 5gg, 600, 60 1, 602, 6o3, 604, 6o5, 606, 609, 6 10, 6 1 1, 617, 6 1 8, 619, 620, 678, 679, 680, 686, 687. BERNOUILLI. — 211. BERT (Paul). --533. BESSELS (E.). -- 5o8, 640, 645. BlCKFORD (E.). 256. BlNET (A.). 122, 12 j. I''"). 1 36, 486, 624. BISSON (E.). - - 446, 498, 671, 672, 673. BIZZOZERO (G.). — 7 4, 577. BLANC (L.).-- 462, 46, . BLANCARD. -- 208. BLANCHARD (E.). — 14, 81 , 117, 120, 121, i55, 196, 483. BLATTER (P.). - - 177. 178. BLOCHMANN (F.). - 88, 2i3, 241, 2g3, 298, 299, 3oo, 3oi, 3o3, 3o8, 3o(), i<>,s. BOAS (J.-E.-V.). • 32, 35, 689, 692. BOBRETSKY (N.). -- 307, !n8. 3l2, 354. BOERHAVE. IO. BOITEAU (P.). -- 229. BOLLE (G.). - - -126. BOND. - - 5 i.j- BONNET (Ch.). - i?,, 1.3, 208, 209, 220, 261. BORDAS (L.). - 61, 77, 79, 82, 171, 172. BORN. -- 299, ! 18. 1. Les chiffres en caraeteres gras indiquent les pages cu'i se Inmvcrit dcs litrure-- eniin iind'es aux auteurs. :58 TABLE DES .VO.l/.S' D'AITECRS MoTCIHC. -- 220. BOUSSINGAULT. -- 43o. BOVERI (Th.). - (i -.(',. BR.TM (F.). - - 36i, 6,3. BRANDES (G.). - - 4o3. BRANDT (Al.). i55, i58, 162, 807, 3n. 33o, 332. 336. 4o6, (129. G}o, 644- BRANDT (Ed.). -- uj, 117. 119. 121. 123, 200. 483. BRANDT (J.-F.) et RATZEBURG. BRAUFR (F.). — 20, 21, 37, 43, 266. 423, 4|3. ',49, 45i, 455, 497, 523, 5 jo, 5ji, 541. BREITENBACH (W.). --87. BRIGGS (Thos.). — 5o8. BRINDLEY (H.). -- 204. BROCADELLO. - - 5o8. BRONGNIART (Ch.). - j6, 66, ^79- BROOKS. -- 207. BROWN. -- 211. BRUEL (L.). - - 174* 179, 645. BRUGNATELLI. — 81. BRULLE (A.). - - 37, i"> i. BRUNN (Yon). -- 212. BRUNNER VON WATTENWYL. - '79- BRUYNE(DC). --162, i63, 55o, 55 1, 58i, 5y3, 633, 6ji. 6 J2, 65i , 679. BUGNION (Ed.). - 3i4, 4°2, jo3, 499, 5og, 56o, .'56 j. BURGER (D. ). -- 126. BURGESS (E.). - 68, 85, 87, 452. BuRMEISTER (H.). -- 179, 268. BUSGEN (M.). — 65. BUTLER (A.-G.). - - 5i4- BUTSCHU (O.). • 287, 288, 33o, 334, 353, 355, 3;a, 373, 600, 645, 647. CAJAL (Ramon y). — 100. CAMERON (P.). -- 212. CARLET (G.). — 101, 141, 171, ^ '79- CARLIEK. -- 211. CARNOY (J.-B.). -- 658. CARRIERE(J.). — 1/17, i5i,327. 328, 329, 355, 366, 371, '>;•«, 37'), 62 j, 625, CARUS (J.-Y.). - - 14. 81, 8 j. 173, 228. CASTELLET (Constant de|. - 209, 210. CATTIE (J.-Th.). ia~>, 483. CESTONI. -- 228. CHAPMAN. — 537, 54 a- CHATIN (J.). --.37, 56. CHESHIRE (F.-R.).— 170, 248 CHILD (Ch.-M.). -- 1 44. CHOBAUT. — 542. CHOI.ODKOVSKY(N.). — 46, i58 220, 2a5, a4i, 2 j3, 244 245, 329, 353, 355, 358. 371, 604, 648. CIACCIO (G.-Y.). — i5i. CLAPAREDE (E.). -- 4o6. CLARK (Lane). — 227. GLAUS (C.).-- 20,21, 32,60, 161, 2 1 4- 229, 3 1 6. 412, 444. 600, 629, 6 jo. CLAYPOLE (A.-M.) — 1.57, i63, 3i4, 3i5, 338, 344) 36o, 378,6.33, 635. COLASANTI (G.). - - 534. COMSTOCK (J.-H.). — - 497, 56i. CoRNALIA (E.). 167, 297, 462, 463, 534. CORNU (Maxime). -- 229, 240. COSTE (F.-H.-P.). -- 66. CRAMPTON (H.-E.). -- 5 1 6, 517. CRIVELLI. — 167. CUENOT (L.).— 74, 83,88, 91, 92, 5o8, 509. CURTIS. — 211. X'VIKR (G.) 121. 3, 4, 81, 97, DALLE TORRE (K.-YN'.-U.). - 211. DANDOLO (V.). — 5o4, 5o5, 532. DARESTE (C.). -- 467. DARWIN (Ch.). - 189, 190, J93. 195, 199, 2o5. 206, 207. DARTRE. — 427- DEEGENER (P.). - 355, 36o. 378, 567. DELAGE(Y-). — 3ig. DENNY (A.). — 74, 76, 5o2. DEWITZ (H.). -- 179, 182, 256, 452, 480, 56i. 564- DEWITZ (J.). —683. DIERKX (F.). — 82. DlKTL (M,-J.|. -- J20, 125. DIMMOCK (G.). -- 68. DIXEY (Fr.-A.). -- 5 1 2. DOBIE. - - 112. DOGIEL (J.). - - 467. DOHERTY. - - 5l6. DOMINIQUE (J.). — 212. DOR (H.). -- i5i. DORFMEISTER (G.). — - 5 I I , 5 I 2. DOUGLAS (Norman). — 207. DOYERE (L.). — 179. DRIKSCII (H.). - - 36 1, 4o3. DREYFUS (L.). -- 241. DKORY. -- 249. DUBOIS (R.). -- 93, 94, 270. DUBOSCQ. -- 81. DUCHAMP (P.). -- 278. DUCLAUX (E.). -- 426. DUFOUR (Leon). -- \.\, i5, 60, 69, 81, i55, i5;f 158. i65, 171, 178, 179, 186, i87, 200, 2o3, 21 5, 227, 268, 284. 454, 480, 545. DUGES (A.). - - 1 24. DUJARDIN (F.). 125. DUVAU (A.). — 209. DUVERNOY (G.-L.). -- 644- DYAR. — 497- DziERZON (J.)- I 4. 209, 249, a5o. EBNER (Y. von). — 653. EDWARDS (II. Milne). 32, 120, 438. EDWARDS(\Y.-1I.). 497- 5l2. ElMER (Til.). -- 117. EISIG (H.). — 1 2 5. EMERTON. — 419. EMERY (C.). -- 9$, 100, 2 j6. ENDERLEIN (G.). -- 6i3. ENRIQUES (P.). -- 585. ERIKSSON. -- 244- ERLANGER (R. von). — 645. ESCHERICH (K.). - 176, 177, 179- EXNER (S.). -- 1 5 1. FA.(RE(J.-H.). • - i5, 81, 88, •>-.'•> \. 264 284, 421 , 4io, 469. FABRICIUS. — 3, i3. FAIVRE (E.). --124. i36, FALLOV (J.). — 21 j, T A />' /. E D /•: S -V O M .S' D'AL ' T E V R S FATIO (Victor). — '229. FAUSSEK (V.). - - 71, 71, 76, 57i. FENGGER (H.). — 181. FERE (Ch.). -- 271. FF.RNALD(H.-T.). --56. FiLippi(De). -- 108, 2-28, 2'") 8. 462, 463, 464. FITCH (Asa). -- 229. FLAMMARION (C.). - - 5i4- FLECHTER (J.-E.). -- 5o8. FLEMMING (W.).— 668, 687. FLOGEL (J.-H.-L.). - - ia5. FOREL (A.).-- i 38, 192, 256. FRENZEL (J.). - 71, 74, 7-5, 572. FREUD (S.). -- 122. FREY(H.). —72. GADEAU DE KERVILLE (H.). - 271. GAL (J.). - - 5 1 4- GANIN (M.). - - i5, 258, 3i2, 3i3, 337, 355, 3g2, 4oo, 401. 402, 437, 543, 55i, 553, 554, 568, 576, 587. 590, 612. 640, 685. GARTNER. - - 5io. GAUDRY. -- 221 . GAUTIER (A.). -- 25. GAZAGNAIRE (J.). — 79. GEDDES. — 206. GEER (Ch. de), — i3, i5, 209, 220, 223, 225, 241, 262, 265, 282. GEGENBAUR (C.). - 173. 372, 373, 48 1, 564. GEHUCHTEN (A. Van). — 74,75, 112, i :3, 117, 460. GENTRY (Th.-G.). -- 5o8. GEOFFROY (E.-L.). -- i3, 438. GEOFFROY SAINT-HILAIRE (I.). — i3. GERSTACKER (A.). - 3i, 106 107, 146, 454. GERVAIS. — 53. GESNER (Conrad). - - 9. GlANELLI DI FAIDO. 426. GIAUD (A.). - 81, 88, 2o3, 25g, 261, 270, 317, /{i5, 4i6, 458, 459, 466, 467, 5i4, 543, 669/681, 683. GIARDINA(A.). — 3i2, 637, 638, (In. SON (G.). -- 82, 83. 288, i id, 462, 16 i. 465, (•{•>, 65o, 6V!. GLEICHEN (\V.-Fr.|. - 5T>. GcEDART (J.). 2O8, 26 j. GOZTHE. - - 1 3. GODOT. -- 438. GOLGI. -- 1 36. GONIN (J.). - 5g, 499. 560, 561, 562, 563, 565, 566. GOOSSENS (Th.). - 211, 444. 445. GOTTSCHE (C.-M.). -- 14, '5i. GRAISER (V.). • 68, 70, 85. 86, 88, 89, 92, i jo, i25, 141. 142, i43, 144, i45, 3o8, 3i2, 328, 329. 330, 33 i, 333. 334, 335, 338, 339, 340. 343, 353, 355, 362, 363. 374, 385, .jli7. 481, 487, 488, 563, 6.>5. GRANDIS(\'.). — 80, 88,89, 90. GRASSI (B.). 53, 76, 98, 156, :63, 172, 2.57, 27-2, 3o8, 328, 329, 3|6, 353, 354, 355, 356, 363, 373, 481, 564, 633. GRENACHER (H.). - i [7, i.fy, 150, 372, 488, 489, 625. GRIMM(O.). -- i5, 258, 3oo. 307, 389. GROBBEN (C.). -- 258, 3oo. GROSS (J.). - - 636. GROSS (K.). -- 642. GRUNBERG, -- 65o. GUERIN-MENNEVILLE. — 53. H HAASE (E.). - - 46, 50. 52. 53, 54. H.>:CKEL (E.). - - 56, 3i6, 35i. 353. HACKER (V.). —638. UAGEX (H.-A.). 66, 107, 117, 1 53, 480, 49.5. HAGENMULLER (P.). - - 80, 81. HALLEZ (P.). - - 3i7, 3i8, 336. UAMMOM> (A.). 553, 558 55g, 567, 599. I 1 ANN EM ANN. -- 2O8. HANSEN (H.-J.). —43. HART (F.-H.). -- 255. HARTIG (Th). — 21 5. HARTMANN (A.). — 21 5. HAIIVEV. -- 6. 8. 686. HATSCIIKK (B.). • - 25(). 3 1 2, 320, 321, 322, {29, 33o, 33i, 339, 3j6, 352. 355, 36i, 363, 366. 374, 378, 384- HEINEMANN (C.). — g3. HKLM (F.-E.). - - 462, 578. HENKING (H.). 3o2, 3o3, 3o4, 3o8, 63',, 6,5, 654, 661, 662, 665, 6(i8, (i6g, 670. HENNEGUY' (L.-F.). - 49, 57, 81, 88, 89, 155, 160. 161, 198, 199. 234. 293. 294, 297, 298, 3oo, 313, 3i ,, 337. 3gi, 3g6, 417. 425. iS6, 487. 573, 578, 585, 590, 591. 596, 597, 5gg, 601, 602. 604, 6<>6, 610, (ii i, 615, 617, 62',, 634, 635, 636, 6 13, 65 1, 65g, 660, 661, 663, 664, 665, 666, 667, 677, 680. HENSKVAL (M.). - 446, j6i, 462. HERMTZKA. - - 4o3. HI:UMANN (E.). — 122. HERMANN (F.). — 660. HEROLD (M.-J.-D.). - - i ,. 70, .385, 483, 4g5, 5o8, 5(5, 567, 671. HKRTWIG (O.). — 3 1 8. 35 (, 656. HERTWIG JR.). - 56, 354. HEYDEN (Von). -- 220. HKYMONS (R.).— 54, i55, i85, 3i2, 323, 335, 338, 347, 348, 349. 350. 353, 355, 356. 357, 358, 35g, 36o, 363, 365, 366, 37.'.. 37i, 371, 3;8, 380, 381. 382. 381, 385, 391. 392. 393. 394, 395. 396, (,,«. 399. 400. 468. ig',, 632. 636, 671. HicKs(B.). -- i38, i i j. HICKSON (S.-J.). - - 128, 129, i3o, 147, 207. HOEK. - • 3oo. H(]-:VEN (Van tier). -- 227. HOFER (Bruno). 77, 120. 121. 122. Hoi i \I\N.N (C.-K.|. - - 356. HOIIMANN (OUinar). -- 21 5. HOLMGREN (E.). 1 3-. T',8, [81, 487. TABLE DES XOMS D'AUTEVRS HOMMEL.— 65. 245. 246. 247. 524. HOPE SEYI.ER. — 80. HOPKINS (F.-F.). — 66. HORWATH. -- 22O, 22(5. HOWARD. - '"> j '!. HLBER (Francois).-- J \. 248, 2-i9- Hi HER (Jean-Pierre). i j, 255. HURST (II.). -- i .j j, 55i. Ih-MKR (J.).-- 188, 189. HUXLEY (Th.-II.). - i'.. 161, 228, 406, 629, (i jo. INGEMTZKY (J.). — 268, 269. ISHIKAWA. - - 3OI. ISNARD (Chrisloplie). -- 7. JACKSON (W. Halchclt-). 5o2, 671. JAM.T (Ch.).-- 28, 29. 30. 3i. 58, 61, 62. 63. 6j. 70, 111. 112, 113, 114, 115, 116 142, 143, 171, 179, 182, 184, 25o, 251. JAWOROWSKY. - - 1(17. JOBERT. -—2i 3. JOHNSTON (C.). -- i44- JOLICCEUR (II.). - - •> i !. JOI.Y (N.). --.138. JORDAN (K . ). -- 212. JOURDAIN (S.). - - /|5, 53. JOURDAN (E.). - - 210. JOUSSET DE BELI.KSME. - 76, 81 , 5o2, 5'5 j. JUDEICH. — 102. 175.422. {3i. 526. JURINE (M1UL.). -- 2/19. JUSTI. - 5 j i. K KADYI (H.). — 278. KALTENBACH. -- 220. KAKAWAIEW (\V.). - - 55o, 553, 554, 567, 57i, 572. 575, 577, 579, 58i, 582, 587, r>88, 606, 618, 679, 681. KELLER. - - 225, i \ j. KEI.I.OGG (V.-L.). - - 377. 5S6. 679, 681. KENNEL (J. von). -- 2 id. KENYON (F.-C.). - i >(>. KESSLER. — 225, 226. KIRBY (W.-T.). -- 28. 37. 46. 196. 282, 434, 542. KLEBAIIN. -- 2 i \. KLEBS. - — 261 . KLEINENBERG (N.). -- 4o3. KLEMENSIEWICZ (Si.). - • 4 (5. KLEUKER (F.). -- 28. KNUPPEL (A.). — 77. KOCH. — 220. KOLBE (II.-J.I. - - 1, 18, 26. 27. 32. 33, 34, 36, 38, 39. 44. 45, 46, 47, 48, 49. 54. 56, 59. 60. 71. 78, 98. no. 123, 144, 146, 179, 181. 183, 187, 193, 268, 269, 442. 448, 4i<). 453, 456. 458. KOI.LIKKR (A.). - - 14, g3, 100, 3o6, 644. KOROTNEFF (A.). • -3o8, 3ii, 3i2, 354, 363, 365, 384, 55o, 570, 58 1, 588, 679, 681. KORSCHELT (E.). • 88, i55, 160, 163, 297, 299, 33o, 33i, 463, 63o, 631, 635, 636, 64o, 641, 642, 643. KOSCHEVJUKOV (S.). 606, 621. KOULAGUINE (N.). - • 3i3, 4oo, .jo i, 402, 64 1, 677. KoYVALEVSKY (A.). - I |. l5, 86, 88, 89, 90, 91, 307, 3i2, 320, 329, 33o, 33i, 334, 338, 339, 35i, 353, '">"> j. 355, 362, 4°3, 54g, 55o, 551, 554, 555, 558, 568, 569, 572, 573, 575, 576, 578, 58o, 58i, 587, 5go, 612, 616, 617, 677, 678, 680. KRAPLIN (K.). — 3j, i38, 179. KRAMER (P.). -- i55. KRANCHER (O.). — 101. KRAWKOW. - - 26. KRIEGER. - - i36. KRUGER. — 56 1. KRUKENBERG (C.-F.-W.). 25, 66, 76, 80, 5o3. KULAGIN (Voir KOULAGUINE). KUNCKEL D'HERCULAIS (J.). i5, 60, 61, 262, 266, 274, 275, 276, 421, 422. 483. 484, 485, 486, 492, 493, 494, 495, 496, 500, 501, 502, 5o3, 519, 5ao, 527, 534, 535, 536, 546, 547. 548, 549, 553, 564, 587, Sgo, 612, 6i3, 6i5, 622. KUPFI-I.R. - - 77, 100. KYBER. — 209, 220. 222, 223, 224, 225. LABOULBENE (A.). -- 55, 104. LACAZE-DUTHIERS (II. de). — 178, 179, 180, 181. LACHAT. - - 545. LACORDAIRE (Th.). - 46, 81. 535. LAMARCK. - 3, 523. LAMEERE (A.). • 299, 3oi, 691, 692. LANDOIS (H.). - - 14, 5g, 101, 140, 141, 174, 488. 5o8, 56i, 563, 644. LANDOIS(L.). -- 14, 60. 88. LANDON. — 444- 445. LANG (A.). -- 20, 22, 40. 41, 42, 51, 52, 53, 54. too, 110, 141, 147. i5g, 162, 451. 46i, 471, 479, 552, 553, 558, 564. LATASTE (F.). — 543. LATREILLE (P. -A.). - - 4, 3i, 37, 53, 9,3, 438, 523. LATZEL (R.). — 52, j 19. LEACH. - - 4- LKCAILLON (A.). - :63, 281, 282, 296, 3og, 3io, 311, 318, 353, 355, 356, 359, 36o, 365, 375, 376, 377. 378, 384, 392. 395, 3g6, 528, 632, 633, 635, 637, 63g, 6-Ji, 642, 645, 6 [6, 650, 651, 653. LECOQ (H.). - - 211. LEE (A. BOLLES-). -- 144, 600. LEEUWENHOECK. - 208, 228, 272. LEFEVRE. — 34. LEGER. — 80, 8 1 . TjEHMANN. 25, 5lO. LEMOJNE (V.).— 3i3, 3i4, 337- LENHOSSEK (Von). — 66.5, 666. LEPELLETIKRDE SAINT-FARGEAU. - 254. LEspKs(Ch.).— 2,56, 25:,267, 268, 272. TABLE DES .VO.l/.S D'AUTEURS -III LEUCKART (R.). - - i. i i. 69. 72, 100, j.53. 169, 170, 174, 2o3, 204, 209, 21.'!, 228, 2-JI, 245, 241), 252, 258, 296, 297, 3oo, 3o3, 388, 45o, 460, 496, 5o6, 007, 640. LEVANDER (K.-M.). — 270. LEYDIG (Fr.). — 14, 56, Or, 71, 77> 79' 81, 100, i'2o, 122, ia5, i38, i. (i, i43, i.j4. 147, i55, 170, 214, 228, 268, 288, 294, 4"5o, 467, 469, 481. 629. LlCHTENSTEIN (J.). 2l3, 2l8, 22O, 226, 229. LlENARD (V.). -- 120, 121. LlNDEMANN (C.). 157. LlNNE. - 2, l3, 272, 4IOi 4n, 523, 524. LIST (J.-H.). -- 72. LOCY (W.-A.). — 87. Lo MONACO (D.). - - 533. LCEB. -- 4o3. LOISELEUR DESLONCHAMPS. - 5n. Loos. - - 55o, 679. Low (Fr.). — 241. LOWNE (B.-J.). • 144, 4*'7, 481, 496- 587, 5g3, Goo, 6i3, 614. LOYEZ (Mlle). -- 644. LUBBOCK (J.). - - 53, 54, 137, i38, i43, i5i, 161, 2o3, 228, 25(j, 262, 419, 432, 43g, 5o8, SSg, 564, 629, 640, 688. LUCAS (H.). - - 147, 461. LUCIANI (L.). — 533. LUDWIG (Hubert). — 640. LYONNET (P.). - - i3, i5, 109, 120, 121, 448, 462, 463, 5o4, 544. M Me CLUNC. -- 654, 657, 669. MAG LACHLAM (R.). — 438. MAC LEAY(\V.-S.).— 433. MAGNUS. — 244. MAILLOT (E.). — 210, 5o4, 538. MALPIGHI (M.). -- 2, 9, 84, 97, 462. MANTEGAZZA. — 206, 207. MARCHAL (P.). -- 80, 88, 170, 25o, 252, 253, 402. 4o3, 5og. MAREY (E.-J.). - - i fo, 141. MARGO. - - 55o. MARLATT. -- 497- MARNO. -- 654. MARSHALL (S.-A.-K.). - - (96, 5i2, 5i6. MARSHAM (Th.). -- 5o3. MARTIN (Joanny). — 101 . MAYER (A.-G.). -- 66. MAYER (A.-M.). -- i ir>. MAYER (A.-S.). -- 5g. MAYER (Paul). - 17, 60, 61, 201, 202, 354, 373, 400. MAYER (S.). - - 55o, 58o, 679. MAYET (Valery). - 2i3, 225, 5o4, 54o, 543, 579. MECKEL (J.-F.). -- i{, 81. MEINERT (F.). - 37, 61, 68, 201, 258, 452, 453, 460. 46 1, 467. 54i. MEISSNER (G.). - - 3o3. MELDOLA (K.). — 5x4- MELNIKOW (N.). - - 14, 336. MERCER. — 56 1 . MERIAN (Sibille). -- g3. MERE.IKOWSKY. -- 5o3. MERRIFIELD (Fr.). -- 5i2, 5i5, 1 1 6. METCHNIKOFF (E.). - 14, i5, 164, 258, 3oo, 307, 3i2, 3i3, 337, 388, 390, 3ga, 400, 4°6, 4°8, 549, 55o, 58i, 677, 678, 680, 682. MKVES (F.). - 463, 645, 654, 658, 660, 662, 663, 665, 666, 670, 671 . MEYER (Hermann). — 161 . 628, 629, 63o, 640, 644- MIALL (L.-C.). -- 33, 55, 74, 76. 105, i65, 191, 192, 194, 195. 278, 421, 447, 449, 452, 453, 457, 473, 474, 475, 476, 497, 5oa, 5a8, 529, 530, 53 1, 538, 553, 558, 559, 567, 5cJ9, 688, 689, 692. MlCHELET. --9. MlCHELS (H.). - - 122, 483. MIGER (F.). —273, 320. MIK. -- 270. MINGAZZINI (P.). — 68, 72, 7|, 75, 76, 79 170. MINOT (Ch.-Sedgw.). • 72, 76. MlVART. -- 2O6, 207. MO/.BUSZ. - - 567, 572. McEGLIN. 426. MONIEZ (R.). -- 214. MONNIER. 502. MONTGOMERY (Th.-H.). -- 64"), (»•)(. 655, 656, 657, 658, 669, 670. MONTI (Rina).-- 137, 487. MOOKK (J.-E.-S.). —655. MORDWILKO (Al.). -- 22O, 22.5, 226. MORGAN. - - 4o5. MORREN (Ch.-F.-A.). 221. MOSELEY (II.-N.). - - $72. MOUFFET. -- 248. MILLER (Fritz). - - 204, 257, 411, 477, 480, 563, 688, 690. MULLER (J.). - - 14, 81, i5i, 1 55. MURRAY (A.).—- 107. NAGEL (W.). — i38. NANSEN (F.). - - 122. NASSONOW (N.). - . 56, 156, 258, 54i. NEEDHAM (J.-G.). - - 56i. NEWPORT (G.). - - 14, 84, 106, 107, 120, 121, 124, 220, 459, 483, 498, 545, 565. 567. NEWTON (E.-T.). - - 126. NICOLET (H.). — 53. NITSCHE. — 102, 175,422, {ii, 526. NORDMANN. -- 211. NOTZEL (W.). -- 576, 58i. NUSBAUM(J.). — i25, 328,329, 346. 355, 363, 396, 671. NUSSBAUM (M.). -- 211. OCHSENHEIAIER (F.). -- l53. ODIER (A.). — 25. OKEN. -- 564- OLDEMBOURG. --9. OLFERS (E.-V.).— 270. OLIVIER DE SERRES. --7. OSBORNE. -- 211, 212. OSTEN-SACKEN (C.-R. von). - 192, 2i5. OuDEMANS (J.-T.). - - 42, 51, 53, 71, 74, 99, 118, 416, 5i6. OUL.IANINE (W.-N.). -- 3i4. OUSTALET (E.). —479. OWEN (R.). — 208. TABLE DES .VO.l/S D'AUTEURS PACKARD (A. -S.). - 3i, 126, 179, 182, 420, 434, 435, 436, 455, 497, 5i2, 523, 524. 537, 55i, 55g, 563, 690. PAGENSTECKER (H.-A.). - • i5, 258, 279. PALMEN (J.-A.). - 107, 154, 372, 373, 396, 476, 478. 480, 481, 671. PANCRITIUS (P.). - - 56i. PANETH (J.). - - 55o. PANKRATH (O.). --488. PANTEL (J.). -- 212, 449, 467, 469, 481, 182, 496, 499, 579, 668. PARKER (G.-H.). - i4g, i5i, 446. PASTEUR. - - 168. PATTEN (W.). 147, 149, i5o, i5i, 3o8, 3i2, 328, 329, 353, 354, 363, 366, 368, .372, 461, 625. PAULGKE (W.). • 637, 63g, 641. PAULMIER (F.-G.). — 654, 655, 656, 657, 665, 669, 670. PAWLOWA (Mary). -- 87, 121. PELIGOT. — - 52 1 . PERAGALLO (A.). -- 270. PEREZ (Ch.)'. — 4i5, 554, 565. 568, 571, 572, 573, 574. 575, 577, 579, 586, 589, 590, Sgi, 598, 607, 608. 609, 618, 621, 623, 624, 643, 676, 677, 678, 679, 68 i, 682, 689, 692. PEREZ (J.). - - 186, 202, 249, 25o, 254, 276, 448, 63o. PERRIER (Ed.). -- 20, 22, 32, 372, 414, 434, 435. PERROTET. — 426- PERTY (A.). - - 290. PETER (K.). —653. PETERS (W.).— g3. PEYERIMOFF. - - 34. PEYTOUREAU (J.-A.). --53, 5j. 179, 182. i7j, 185, 186. PFLUGER. — 78, 3i8. PlCTET(F.-J.). -- l5, 421, 545, PLANCHON (J.-E.). -- 229. PLANTA (Von). - - 5o7. PLATEAU (F.). • - 61, 7o, 7i, 76, 78, 80, 81, 102, 104, }o5, i 5 1 . i 5'2, Pl.ATNER (G.). 3OI, G'{r>, 6(j() 662. 664. I'l.M-MNGER (Th.-W.-H.). 211. Pl.INE. - - 2, 41 I . 523. POLETAJEW (N.). - - .(66. POLETAJEWA (Olga). -- 8j. PoiRET. -- 263. POUCHET(G.). -~45o. POULTON (E.-B.). --445, 5io 5i4, 5i5, 517. PRATT (H.-S.). - i65, 553 598. PRENANT (A.). — 101,482, 6i3 PREUSSE. — 642. PROWAZEK (S.). -- 654- Q QUATREFAGES (De). 409. QUAJAT. -- 74, 426, 492. RABES (O.). -- 642. RABITO (L.). — 355, 36o, RABL-RUC;KHARD. -- 125. RAMDHOR (K.-A.). -- 81. RANVIER (L.). - - 112. RASCHKE (E.). — 72, 467, RATH (O. vom). - 138, 645. 649, 656, 657. RATHKE (H.(. -- 14, 268, 4g5- RATZEBURG (J.-T.-C.). - 169, 241, 427, 43o, 475, 524, 557. RAY. --2. REAUMUR (R.-A.-F. de). - 3, g, 12, i3, i5, 65, 2og, 220, 228, 248, 281, 452, 454, 479, )2i, 532, 535, 53g, 544, 564, 565. REDI (F.). -- 7, 8. REDIKOR/EW (W.). --372, 625. REDTENBACHER (J.). — 4^2 REES (J. van). i5, 55i, 553, 554. 556, 558, 564, 56g, 572, 576, 578, 58 1, 588, 5g3, 5g5, 614, 622, 624, 677. REGAUD (Cl.). — 668. 38. 480. 139, 33o, i/{, 436. - 2, 2o3, 280, 48o, 543, 489, 55o, 557, 574, 5go, 623, REGENER (E.). - - 429. REGIME AKT (M.). - 282. REGNAULT et REISET. - - 533. REICHE (L.). -- 268. REICHENAV (W.-v.). -- 5ia. REIN-HARD (H.). - - 55g. REISSIG. — - 53 5. REMAK. -- 121. RENGEI. (G.).-- 567, 571. 572, 58 i, 679. RENGGER (J.-R.).— 81. REUTER (O.). - - 270. RILEY (V.). - - 202, 229, 240, 283, 455, 494, 497- 5o8, 520, 543. RITTER (R.). - - 3gi . ROBIN (Ch.). - - i i, 277, 3oo, 3o6, 307, 309, 385, 389, 463,687. RcESEL VON RoSENHOF. - 1 3, 379- RcESLER (K.). -—229. ROLI.AT (V.). -- 427. ROLPH (W.-H.). — 206, 207. ROULE. — 63o. ROUVILLE (E. de). - - 170. Roux (W.). -- 3i8. RtJCKERT. -- 299. RUDOLPHI (C.-A.). -- i53. RUHMER (S.-W.). -- 5 12, 5i3. RULAND (F.). -- l3«. RYDER (J.-H.). ", j6. SABATIER (A). — 63o,63i, 645. SADONES (J.) - - 171 . SAZEPIN (B.). -- i38. SAINT-REMY. -- i36. SALBF.. - - 55. SANDIAS. — 257. SAULCY (Felicien de). — 268. SAUSSURE (H. de). - - 42, 43, 279- SAVIGNY (Jules-Cesar LELOR- GNE de). - - i3, 14, 35, 36, 37, 39. ScH^FFER (C.). - 385, 445, 618, 679. ScHyEFFER (J.-Ch.). 2Og, 268. SCHEIBEB. (S.-H.). - - 545, 6l3. SCHIEMENTZ (P.). 72. 74, 77, 5o6. ScHINDLER (G.). -- 8l. SCHIENER. - - 229. Sr.HIODTE (J.-G.). - 3j, 286, 452.477, 524. TABLE DES .VO.l/.s I) M'TEl'RX 763 SCHI.EIDF.N. -- 687. SCIIMID. - - 21O. SCHMIDT. -- 25. SCHMIDT (O.). - 542 SCHNEIDER (Anton). - 72, 73, 76, 203, 258. SCHOCH (G.|. - SCHONFF.I.D. - - 007. SCHRODER VAN DER 6i3. SCHUI.TZF (Ham SCHI.LTZE (Max). - 481. ST.HULTZ (O). -- 299. SCHWANN (Th.|. SCHAVARTZE (E. 378. SCHWEIGGER-SE SCOTT. -- 286. SELENKA (E.). — 291. SELVATICO (S.). -- 87. SEMPER (C.). - - 5g. SEURAT (L.-G.). - 466, 475, 496, 564, 567, 674. SHARP (D.). — 20, 22 158, 20,,. 204. 255 SHELPORD. — i65. SHIMER. - - 240. SICARD. — 196. SIFBOLD (C.-Th.-E i{i, 1 53, 1 66 201, 203, 2O8 212, 2 I 3 , 2 I 4 245, 249, 252, 283, 287, 288 467, 54i, 640, SlGNORET. - - 227, SINETY (R. de). - - 468 65i, 654, 655, 668, 669. SlRODOT. - 71, 72, 74 81. SOLMS-LAUBACH. SPENCE (W.). - - 28, 37 434. SPEYER (A.). - - 5io. SPICHARDT (C.). - - 6(7. SPULFR (A.). - - 5g. STANDFUSS (M.). • { 5i2 5 1 6. STEIN (F.). - 14, 166, 168. 179, 640, 641. ST.KDLER. - - 25. STEENSTRUP. - - 228, 229 STKAUS-DURKMFIM (II.). - - i i, VAYSSIF.RE (A.|. - 8-, 438, 37, 81, 8j, 101, 120. 478. STUHI.MANN (F.). -- 298. VENUS (C.-Ed.). -- 5i5. 42. SuCKOW (F. -\\.-L.). - '211, Vl RHCEFF (C.). 54, 171). '82, . - 56, 7,, 385. I 86. •258. SrNDWUIK. - - 23. VFRSON (E.). • - 26, 74, 101, i- SlJPINO. - - 599, 60 I . 2 io, -211, 295, 297, 426, Sl'SANI. - - {26. i J6, 492. 498, (99, 56 1, 5 10, 5 1 5, SUTTON (W.-S.). -- 65 1. )(•;. 57i, 572, 576, 621, SWAMMERDAM ( J . ) . - - 2, 9, IO, 6 [-, 6 j8, 65o. 671, 672. $ KOLK. - II, 12, 8j, 121, 169, 170, 673. 187, 2(8. 414, 462, 470, VlALI.AXES (H.). - l5, 118, - 122. 471, 478. 179. 49r>- 5o6, i2o, 126. 127, 128, 129, - U'>- ' i7- 539, 544, 545. 132, 133, 134, i35, 136, i 17, i 17, 148, 1 5o, i5i, 9- i52, 323, 326, 327, 328, 687. T 329, 362, 363, 364, 365, - 355, 36o, 366, 367. 368. 369. 370. TASCHENBFRG (O.). -- 183- 171, 449, 467, 499, 549, L. — 644. THFLFN (W.). - - 101 . 55i, 553, 55 j. 556, 558. TERM. - - 426. 58o, 587, 590, 595, 612, )!• TERRE (L.). - 55o, 58a, 587, 622, 624, 625, 677, 686. 87- 588, 606, 679, 682. VlGNAL (W.). -- 122. . i47- THOMSON. -- 206. VlRGILE. 7. - 17'. «:y- THOMSON (Allen). -- 629, 640. YLACOVICH. — 4')8. 56o, 56 i, THORN TORN. -- 227. YCSLTZKOW (A.). - 3oi, 3o3, TlCHOMIROFF (A.). - - 26, 211, 3o8, 353, 355, 363, 3gi. 2, io3, 146, 293, 296, 3o8, 329, 33i, Voixov (N.). --371, 658. 5. 476. 355, 464. 648. 649, 65o. YOSSFLF.R (J.). 6l, 117, 170. 65i, 653. TOPSENT. -- 2 I 3. TOYAMA (K.). --648, 661. W von). — 14, TREAT (Mary). - - 5o8. 169, 170, TREVIRANUS (G.-R.). i.\. 209, 210, 8 1 , 125, 211. \YAGNFR (Aicolas). -- i5, i55, 227, 228, TRIMI N. - - 5i4- 258, 400. 258, 268. TULLBERG (T.). 56, 146. \YAGNER (Rudolph). — 6-28. 292, 4^2, 633. WAHL (Bruno). 472> 48o, 644. 553, 555, 6i3, 61 ;. 229. TT \YALDEYER.-- 1-22, 629, 640. 468, 645, \j \YALKER. -- 42. 656, 658, ^YALLACE (R.). 205, 206, UHLIG. — 43o. 207. J2- 74, 79- URECH (F.). — 66, 5i2. \YALSH. — 2i5. UZEL (H.). - 3i2; 3i4, 338, \\ALTER. I2'2. - 202. ">i j, 36o, 378. \YASMANN (E.). - - 254, 256. 28. 3:, 46, WEALE (J.-F.-M.). -- 5i4- WEBBER. — 639. ). N\'EED. - - 220. 647- ^YESTwooD(J.-O.|. -- 34, 179, VALENTIN. - - 56. 196, 229, {23. { 5 1 2, 5 1 3, VALFTTF-SAINT-GEORGE (LA). WFISMANN (A.). • 14, i5, - 287, 288, 645, 6 47, 6,8. 69, 292, 293, 3oo, 3oi, i 55. 157, 661. 307, 3o8, 309, 3ii, 3 i 2, 2l3, 628, VALLISNEKI. — 8. 329, 355, 385, 388, 449, VANFY (C.). - - 553, 554, 558, 467, 481, ,96, 498, 499- 567, 57i, 5:i. 577. 578, 5o8, 5ii, 5 i 2, 5i3, 5i6, .8, -229. 579, 586, 599, 61 >, 61 (, 517, 534, 535, 544, 54r», . - - i 5 j , 616, 621, 679, 685. 546, 549, 55o, 55i, 553, TABLE DES .\ O M $ D'AL'TEl'RS 556, 558, 56 J, 567, 5;6, WIELOWIEJSKI (H. von). -- 88, WOOD-MASON (J.). -- 107, 587, 592, 612, 614, 6i5, 91, 92, 93, 100, 161, 162, WOODWARD. -—46. 616, 617, 622, 624, 627, i63, 481, 618. WOODWORTH. -- 392. 6{o, 642, 656, 657, 658, Wn.cox (E.-V.). - - 645, 656, 671, 675, 677, 686. 665, 670. \VERNEBURG. - - 43 !• WILL (F.J.— 14. Y WEYENBERGH (H.). -- 211. WILL (Ludwig). - - 298, 299, WHEELER (W.-M.). --88, 92, 93, 171, 278, 298, 296, 299, 3oi, 3o4, 3o8, 3i2, 346, 353, 355, 363, 392, 406, 407. 408, 63o, 63i. WILLEM(V.).-- 55, 633, 653. YERSIN (A.).-- 124, 268. YUNG (E.). -- 122, 5 1 4. 317, 3i8, 320, 322, 323. WILSON (Ed. -B.). — 656. 324, 325, 326, 328, 329, WlXNERTZ. 458. 33o, 33i, 335, 336, 338, WlSTINGHAUSEN ( C.-V. ). 34i, 342, 343, 344. 345, IOO. 346, 347, 348, 349, 353, WITLACZIL (E.). — 65, 68. 99. /ADDACII (G.). - - I 4, 3o6, 352 354, 355, 358, 363, 364. 355, 392, 4°6, 4°7> 4°^> 495- 365, 366, 369, 37i, 374, 542. ZANDER. — 26. 384, 385, 397. 398, 424, WOLFF (Gaspard-Frederic). — ZlF.GLER (E.). -- 649- 494, 619, 644. 67' • 1 1 . ZlMMER. l5l. WHITMANS. -- 365. WOOD (T.-W.). - - 5i4. ZOJA. 4°3- TABLE ANALYTIOUE DES MATIERES' Abdomen : <\'jEschna cyanea male, 187, - do Ceramltyx cerdo femellc, 179; - - de Mclolunthd vulgaris male, 186 ; • de Myrmica rubra reine, 182 ; - d'Ortho- pterc, 26, 183 ; — dc Periplaneta ameri- cana male, 186; — du Prolentomon, 17; presence • nombre d'anneaux, 3i d appendices, 5o, 33o, 455. Aboille : accouplemeut, 262, 263, 266; — anatomic, 69, 100; - - appareil a venin, 171; armure genilale, 181, 186; bourgeons rcclaux, 480 ; — cellules dc remplacement intestinales, 570; — cellules vitellogenes, 6_i i ; - - degenerescence des tubes de Malpighi, 579; — destruction des muscles larvaires, 582; — developpcment, 353, 354, 356, 36-2, 363; -- developpement des appendices, 3ug, 33o; - - developpe- mcut des trachees, 372 ; — devcloppemcnl des tubes de Malpighi, 373; — develop- pement postembryonnaire, 544; — durce de la vie, 432; — cluree dc la vie larvaire, 5o3 ; — enveloppes embryonnaires, 334; — f'aux-bourdons,245 ; — fecondation, 248, 249; — fecondile, 272; - • formation de 1'hypoderme imaginal, 55a, 553; — forma- tion des ocelles, 623; — ganglions abdo- minaux, 119; — glandcs cirieres, 65;- glandes salivaires, 77 ; — - globules polai- res, 3oi, 3oa ; -- hibernation, 432; -- his- togeriese des muscles, 588, 58g ; -- inles- tin moyen, 74; — isoparthenogenese, 25g; — metissage, 25o; — moaurs, 12, i4; — mues, 497; -- niuc des trachees larvaires, 495 ; - muscles, 112; - - neutres, i53, 245; — nourrilure des larves, 5o6, 607 ; — nymphe, 525; -- oenocytes, 619. 620, 621 ; - (L-uf, 298, 299 ; — • oogcnesc, 635, 637 ; - organcs femelles, i58, 160, 169, 248, 298; — organes males, 174; -- papilles iulesli- nalcs, 76; - parthenogenese, 208, 209, a45-25o, 261 ; — pattes, 246 ; — pieces buc- calcs, 40 ; — polymorphisme, 245 : — ponle, 166, 277 ; — production du son, 140, 141 ; — rayons, 247; - - receptacle seminal, 170; — regeneration de 1'intestin, 575 ; — reine, 245; -- reproduction, 7, 10;^ — segmen- tation, 3o8, 3i2; — segment premaudibu- laire, 328; -- sexe, i53; — systeme ner- veux, 484 ; — systeme nerveux larvaire, 460; -- taille, 189 ; -- thorax, 3i ; — tissu adipeux, 606 ; - - transformation des tra- chees, 6i4 ; — tubes de Malpighi larvaires, 466; - tube digestif larvaire. 460; — yeux, 146, M7> i9'-*'> - - ycux de la larvc, 45o. Abia : pattes larvaires, 456. A.breviation embryogenique, 4 18. Accouplcment, 262; - - d'apres Arislote, 5; — de Bittacus, 266. -- des Libellulides, 268, 269; -- des Podurelles, 270; - - du Criquel, 266; — lieu et durec, 263; — position des Insectes, 265; — prelimi- naires, 263. Acheta campestris : testicule, 17}. Achonites : developpenient, 36o ; -- segmen- tation, '!i j. Acilius : ailc.s, 195; -- developpenient des appendices, 32g; - - developpenient des ocelles, 625 ; - - organes chordolonaux, i43 ; - respiration, mj: • - spermalo- zoi'des, 290. 291. Acrai-ides : paltes, 19 j. Acridiens : accouplement, 262; --anatomic, 85 : — antcimes de la larve, i J8 ; — armure genilale, 181 ; -- ca;cunis gastriques, 80; 1. Les chilfres en caractercs gras inilitjiiciit les pages oil sc trouvcnt Jes figures. -66 TABLE AXALYTIQUE DES MATIERES — calice, i65 ; -- ctrques. 54; - - cceur 86 ; - - eclosion, 492, 493, 4() i ; -- meta- morphose, 419: - - mues, 497; - • meca- nisme de la nine, 500, 501: -- organe chordolonaux, 142, i44; — organes excre- teurs, 91 ; - - organe tympanique, i j j : - organes vocaux, 140, 199; - - ponte, 276 276, 278, 279 ; — regeneration de i'epithe- lium intestinal, 672; — tarse, 45 ', — testi- cule, 65 1 ; — yeux, i45. (Voir aussi Criquet. Acridium : armure geuitale, 180. A. segyptium : organes excreteurs, 92. A. peregi'inmn : accouplemeul, 266 ; — ponte, 274, 276. A. tartaricum : stigraales, 98. Acronycta : poils de la chenille, 444- Acrosome, 665. Actaletes neptuni : respiration, 104. Actora iestuuin : respiration, io4- Adimonia : globules polaires, 802. Adiscola, 554- Adoxus vitis : reproduction, 21 3. JEpOphilus Bonnairei : respiration, 104. dZpiis graciliformis : respiration, io4- sE. marinus : respiration, 104. JE. Roblni : respiration, 104, 105. .Eschna : brauchies internes des larves, 479 : - branchies de 1'adulle, 107 ; - - cellules a mucus, ^5 ; -- forme de la larve, 453; organes genii aux, 154; -- pieces buccales de la larve, 453, 4^4; - • respiration lar- vaire, 480. .£'. cyanea : accouplcment, 269: - - armure genitale, 187; -- forme du corps, 4. .£'. inixta : armure geuitale, i83. Agabits bipustulatus : resistance a 1'asphyxie, 106; — respiration, 104. Agelastica : chorion, 296 ; — developpe- ment, 35g. .-/. alni : centrosome, 3n; - - fecondatiou, 3o5 ; - - globules polaires, 3o2 ; -- resis- tance a 1'asphyxie, io5; -- segmentation, 3u; -- sphere attractive, 3n. Agrions : branchies larvaires, 477! - - cou- leur, 190; — dimorphisme imisexuel, 2o5 ; - respiration larvaire, 480. Agrionides : pieces buccales, 43. Agriotes : receptacle seminal, 169. Agromyza : parasite, 401. Agrotis : pattes larvaires, 455. A. occulta : organes lumineux, 93. A. pronulia : pattes larvaires, 456; — legula-, 46; -- thorax, 47. Aiguillon, 178, 200. Aiguillon d'Abeille, 181 ; — de Bourdon, 181 : -de Myrmica ruln-a. 182. Aile, 46, 48, 49 ; — apparition, 683 ; — de Ce- rambyx cerdo, 49; - - de Coccus, 196; - de Coccus cacti, 196; — de Crabro cribra- rins, 195; — de Dytique, 193; — de Dytis- cus marginalis, 195 : — de Gryllotalpa, 48 ; - de Phylloxera vastatri.x, 49; — du Pro- leutomon, 19 ; — de Stylops, 196 ; — de Sty- lops Childreni, 196 ; — developpemenl, 561 . 562, 563: — etuis, 526; — insertion, 27; — iiervures, 46; - - origine, 481 ; -- ori- gine phylogenelique, 564 ; - prothora- cique, 46 ; — rapport avec les lamelles branchiales, 481 ; structure, 46; transformation, 690. Ailes du coeur, 86. Aleochara : respiration, 104. Aleocharines : tarses, 45. Aleurodes : antennes, 192 ; — developpement, 4o8 ; -- metamorphose graduelle, 4'^o. Aleurodides : metamorphose, 543. Ametabolie, 419- Amibocytes, 83, 617, 618, 678. (Yoir aussi leucocytes et cellules sanguines.) Ammophiles : mceurs, 280. Amnios, 321, 32o, 325, 326, 332 el suiv., 353 et suiv. Amphibiens : abrevialion embryogenique, 4i8 ; -- metamorphoses, 688, 689; — mi- tochondries, 661. (Voir aussi Batraciens.) Amphibiotiques, 21, 22; - - branchies rudi- mentaires de 1'adulte, 107. Amphorheginogene (Insecle), 335, 336. Ampoule cervicalc, 493, 5oo, 5oi. Ampoules pulsatiles, 87; -- de laBlatte,87. Ampoule terminale, 397. Amydetes : anteuue, 34; - - organes lumi- neux, g3. Anabolia : glandes saliva-ires larvaires, 461. Anabolisme, 207. Anacolus : antenne, 34. Anamorphose, 691. Anasa : spermalogenese, 670. ./. tristis : chromosome accessoire, 654; - spcrmatocytes, 655 ; — spermatogeuese, 665 Analrepsis, 347- Anchomenus : dernier segment larvaire, 458. Andranes csecus : antenue, 33. Andrsena (voir Audrene). Andrene : glandes salivaires, 79 ; — in- fluence du parasitisme, 202 ; — type lar- vaire, 436. Andrlscus : reproduction, 218. A. cerri : reproduction, 219. Androblaste, 228, 4°4- Anergates : ailes, 196. Animalcules spermatiques, 6.]4' 4nisoplia villosa : perversion sexuelle, 271. dnisopteryx : ailes, 196. Anisotomides : antennes des larves, 448- \nneaux abdominaux, 3i. (Yoir aussi rneiils abdominaux.) TAIlf.E .I.V.I/. }"/ IQ ('!•: DES MATIERES Anneau oesophagien, 117; — de Papillon, 121. Anneau de soutieu, .167. Auobiides : absence d'ycux che/. les larves, 45o. A no bin in : cocon, 522. A. paiiiceiini : lubes de Malpighi imaginaux, ">;!>• -/. pertinajc : organes vocaux, i'U>. Anomalon circumflexum : forme larvaire, 436 ; — larve, 524 : metamorphose, 543 ; -- uymphe, 524. Anoxia : cellules salivaires, 71). Autefurca, 28. Anteuues, 33, 871; -- d'apres le sexe, 191: — de Cerainlyx, 33; • - de Chironomus, 191; - - de Corethra, 33 ; - - de Cousin, 192: -- des larves, 447, 448, 449'. — deve- loppemeut, 323, 329, 564, 566;-- formes diverses, 34. Anthidium : ovaire, 157. A. manicatiim : taille, 189. Ant hoc ar is : dimorphisme saisonuier, 5 12. Anthomyia : viviparite, 286. Aiithouome : accouplement, 270; -- calice, i65; -- duree de la vie, 432; — nutrition de 1'oeuf, 643; -- orgaues genitaux, 167; - ponte, 272; -- receptacle seminal, 168; - regeneration de 1'epitlielium intestinal, 573; — testicule, 173. Anthonomus pomoruin : organes genitaux, 155; -- tissu adipeux, 610. Anthophora : ovaire, 07. ./. acen'urinn : taille, 189. A. retusa : couleur, 190. Ant/u-fiJC : poute, 277, 285. -/. fenestrata : eclosiou de 1'adiiltc, 535, 536. Anthribides : auleunes, 191. Antispila : paltes larvaires, 456. Anurida maritima : cellules vitellogenes, 635; -- developpement, 338, 344. 36o; - forme du corps, 55; -- Indusium, 343; - organes genitaux, 157 ; - ovaire, i63, i65; -- respiration, io4; -- segmentation, 3t5; -- segment premaudibulaire, 328; - testicule. 65 i, 653; -- tube ventral, 55. Anurophorus : developpement, 338. A. laricis : appareil reproducteur male, 65o, 65i, 653; -- segmentation, 3i {. Aorte, 84, 467; -- developpement, 384. Apanteles glomeratus : mue, 4()<>. Aphanipteres, 21, 22. Aphelopus melaleitcus, 2o3. Aphides. | Voir Pucerons.) Aphidides : respiration larvaire, 476. Aphidiens (voir Pucerons). Aphi dills : ovaire, 164, i65. Aphilothrix : parthenogenese, 2i3; — repro- duction, 218. -/. fecondatrix \ ponte, 280. Aplns : glandes oirieres, 64; -- organe au- ditif, i i > : -- parthenogenese, 208, 209; - segmentation, 307. (Voir aussi Pucerons.) A. aceri : globules polaires, 3oi. A. difintlii : parlheuogenese, 201). A. farfarfc : migration, 227. A. nxtli : dimorphisme, 221. A. padi : migration, 227; - - teslicule, 173. A. pelargonii : trachees, 99. A. rouse : globule polaire, 3oi. Aphodius fimentarius : resistance a 1'asphy- xie, io5. A. terrestris : tissu adipeux, 609. Aphoruridees : prolongements inlra-ova- riens, 642. Aphrophora : reuf, 298. Apides, 2j; -- cocon, 622; — glandes oirie- res, 64; -- glandes a venin, 171, 172; - jabot, 69; - - parasites, 201, 317; -- par- thenogenese, 260; -- tissu adipeux, 606. Apiens. (Voir Apides.) Apis. (Voir Abeille.) ./. nii'llifica. (Voir Abeille.) Aplecta nchulosa : paltes larvaires, 456. Apodemes, 27, 28, 67. Apophyses, 28. Appareil circtilatoire, 676; -- larvaire, 467; - transformations pendant la nymphose, 61 5. (Voir aussi coeur.) Appareil copulateur, i85. (Voir aussi or- ganes copulateurs et penis.) Appareil digestif : metamorphose, 676. (Voir aussi intcstin et lube digeslif. ) Appareil genital : glandes annexes, 671, 672, 673, 674- (Voir aussi appareil reproduc- teur, ovaire el leslicule.) Appareil locomoteur : metamorphose, 676. Appareil musculaire, 109. Appareil reproducteur, 676. (Voir aussi ap- pareil genital.) Appareil respiratoire, 97; — d Abeille, 100; — d'^-lRpus Itobini, 105 : -- de la larve d './- phis pelargonii, 99; — de Machilis mari- tima, 99; - larvaire, 470, etc.; -- meta- morphose. 676; - - transformations pen- dant la nymphose, 612. (Voir aussi tra- chees.) Appareil sallatoire, 55. Appareil scM-icigenc du Ver a soie, 462. Appendices abdominaux, 50, 51, 52; -- !. Armure copulatrice, 178. (Voir aussi armure geuitale ct appareil copulatenr.) Armure genilale, 178, 179; • - developpe- mcnl, 67.]. Armure genilalr I'emellc : des Orthopteres, 180; -- des Hynienopteres, 180. 181. Armure genitale male, i85; - - des Hyme- nopleres, 186. Arhegmogene, 335. Arrhenoi'de, 3o4- Arrhenotokie, 209, 245 ; — des Abeilles, 245; - des Guepcs, 230; - - des Polisles, 253. Articerus : antcnne, 33. Ascalaphus : antennes de la larve, 448, 449- Ascaris : oogcnese, 629, 637. A. megalocephala : oogenese, 656; -- spcr- matogenese, 656. Ascidie : acceleration embryogenique, 4 ' ^ '• - oogenese, 63o. Asclera : patles larvaires, 4^7. Asida : lubes de Malpighi, 80. Asilides : pieces buccales de la larve, 454; sligmates larvaires, 471- Asphyxie : des tissus lors de la metamor- phose, 682, 683; - - resistance a F, 102, i ( > 4 , io). Aspidiotus : ailes, 196; -- glandes cirieres, 6 i ; - parasite, 3i3. A. nerii : developpement postembryon- naii'c, 542. ./, pt'i-HicHums : metamorphose, 543. Aspidosoina : organes lumineux. 93. Asticot : leucocytes, 58o; - - sang, 58o; - sensibilite a la lumiere, 45o; — tegument, 443; transformation en pupe, 58o. (Voir aussi Mouche et Muscides.) Astynomus : antennes, 191. Atelenevra xpuria, 2o3. Atomaria : accouplement, 266. Alia ccphalutes : polymorphisme, 255- Allacides : eclosion de Fadulle, 537. Attacus Pi'rnyi : choriou, 297 ; • - micro- pyle, 297; -- soie, 465. Attagenus pellio : lubes de Malpiglii, Hi. Alli'laltiis coryli : perversion sexuelle, 271. A. curculionioides : ponte, 284. Atteuchus : ruoeurs, 284 ; -- ponte, 284. Autophagocylose, 678. Bacillus galliciis : partheuogenese, 219.. B. hispanicus : parthenogenese, 212. B. Rossii : ganglions pharyngiens, 468. Btetis : branchies larvaires, 478: 480. Bn'tiscd : branchies larvaires, 477 5 • l;l~ melles branchiales des larves. 481. Balanciers, JS. JBalaniniis : larve, 434. Balles vilellincs, 355. Bande gcrminalive des Orthopteres, 356. Bandelette embryonnaire, 319, 356. Bandelette primitive, 3 19. Basipodite, 32, 35. Batraciens : autophagocytose, 678; — meta- morphose, 679, 682 ; — osuf, 299; — orien- tation de Foeuf, 319. (Voir aussi Amphi- biens.) Balocera : orifice genital, i8j. Bavc, 465. Belorhynchus curvidens : antenues, 192. Beinbc.r : mocurs, 285. Bembidium : respiration, io4- Rihio : segmentation larvaire, 443. B. hortulanus : couleur, 190; - systeme nerveux, 483, 484; -- yeux, i (7, 192. Biologic des larves, 49'i tic. TARLI-: MATIERES Biorhizd : reproduction, 218. /?. re mi m : reproduction, 217. Hittaciis : accouplement, 266-; — ocelles des lai'vos. 4 5o ; — pattes larvaires, [5(i. H. tipuldrins : aecouplemeiil . 266. Bld/is : cellules nerveuses. i •>.•>.; milo- clioiidries, 661 ; -- organes males, 177 ; - ovaire, i 58 ; — lubes dc Malpighi, 80. B. mortisaga: glandes anales, 82, 83; - nerf alairc, 12 \. Blase, 521. Blasteme, 677, G86. Blasteme germinatif, ''09. Blaslokinese, 3ao, 3-i7 : — de Forircule, 349, - dc Gryllus, 347 ; — de Periplani'tu , 350. Blastophaga : absence d'yeux, i j> ; -- ailes, 196. B. grossorum, 201 : - - dimorphisme sexuel, •-'.02 ; - - dimorphisme unisexuel, 204 ; - regime, -202. Blaslopore, 3a3, 353. /Haifa, 14 : -- accouplement, a 6 a ; - - ame- labolie acquise, 4 19 ; - - ampoules pulsa- liles, 87 : -- ampoule lei'iniuale, 397 ; blaslokinese, 348, 349 ; ca-cums gas- triques, 80; — cellules de 1 iulestiu moyen, 74; - - cellules nerveuses, 122; - - cor- puscules de Blochmann, 88 ; — cristal- loiides de 1'intestin et des tubes de Mal- pighi, 176 ; — developpement, 3-22, 3^3, 327, 346, 353, 355 ; — developpement. des ailes, 563 ; - - developpement des appen- dices, 329 ; — developpement des organes genilaux accessoires, 671 ; — enveloppes embryounaires, 333 ; - - epipodite, 46 ; - t'econdation, 3o4 : ganglions ccre- broi'des, i2J, 126; - - glandes salivaires, 78; - glandes sebiliques, 171 ; — glo- bules polaires, 3oo ; - - micropyle, 296 mitochondries, 661 ; - nerfs secre- leurs, 78 ; - - oeuf, at)3, 294 : -- oolhequc, 278 ; — orientation de 1'oeuf, 3i8 ; — pieces buccales, 39 ; - - segmentation, 3o8, 3i2 : - tubes de Malpighi larvaires. (66. B. germanica : globules polaires. 3.\ !. iuv. Inscctes. II. fuscipennis : parthenogenese, •>. i3. i'/t/HiroctTti : phagocytose des glandes salivaires, 577; I raiisfnrmal iuu des muscles, ") ; - organes vocaux, i (o ; - - ovaire, 157, 252 ; - - parthenogenese, 25o; - - produc- tion du son, i ; i ; — irie et pieces buccales, 39. B. lapidarius : couleur, 190. Bombycides : ailes, 191); -- anleiines, 191 ; - conic anale de la larve, .j5S; - nym- phose. 521 ; - parthenogenese, aia, ••. "xj. 267 ; -- tychoparthenogenese, 2(>o. Bombyles : nymphes, 5a3 ; — pmile. 277. -.'8"i. Bombylides : periode nympliale, 327 ; pieces buccales de la larve, 4 > i '• • - yeux, 192. Bombyx : accouplement, 262, ali ! ; -- clirv- salide, 526; - - metamorphoses. 422; iiourriture, 5o(> ; --teslicule, GjG. B. castri'itsis : ponle, 280. B. franconica : ponle, 280. B. lanestris : hibernation, 4>r. Bomby.v viorl : accouplement, 26 j ; - - cel- lule de Verson, 648. 649, 65i ; -- corde de Leydig, ia5; — corne anale de la chenille, 458; courbc de developpement, 418, 425; - determination du sexc, 5o8 ; - developpement, 210, 373 : - developpe- ment des organes genitaux accessoiivs. 671; - diapause, \'i j ; -- eclosion, 491, 492 ; -- eclosion de 1'adulle. 5 \n ; - enve- loppes embryonnaires, ! ! [ : - fecondile. 272 ; — ganglions nerveux. i 2 \ ; - - globules polaires, 3o2, 3o!; - lien cellulaire. 660: membrane peritrophique, 7 '!. 7 j : micropyle, 297; mitochondries, (ilii. nature chimique du clmrion. •)(>. 296, 296; — odorat, i3g; -- oenocytes, (>2i;- (euf, 29 i ; - ovaire, 1 58 ; parlheno- genese, 209, 2IO, 211, 2()l ; --perversion sexuclle, 270, 271; - - poche copulalrice. 167. i(>8 ; - - poule, 280; - - races, 210; segmentation, 3o8 ; -- spermalogeuesc. 658, 659. (Ki3, (i(i5. G:o, 679; - trachees, (17. (Voir aussi Ver a soie.) />. pint '. hibernation, j ! i . B. polyphsemus ; parthenogenese, -iir. /i. (fiif re us : parthenogenese, an. !i. riilii : polls de la chenille, (ii- 1'J 77° TABLE ANALYTIQUE DBS MATIERES Bonibyx cul-brun : duree de la vie larvairc 5o4. (Voir aussi Liparis chrysorrhea.) Bombyx neustrien : duree de la vie larvairc 5o4 ; - - hibernation. 431 ; - - ponte, 280. Konellia : dimorphisme scxuel. 188; — pro genese, 259. Sot-ens : ocelles des larves. j5o. Botis potamogalis : ponte, 278 : Bouche des larves. variations, 45' • i '- '• " de Dipteres, 45 j : -- de Libcllulides, 453. Bourdons. (Voir Bo minis.} Bourre, 5ui. Bourrelet intraganglionnaire. 570. Bourrelet perilaminaire, '368. Brachelylres : dernier segment larvaire. 4 >~ • Brachiale (nervure), 47- Brachinus crepitans : glandes anales, 82. Brachystola inagna ; testicule, 65 1. Braconides. 23; -- armure genitale, 179 ; - glandes sericigenes, 466. Branchies, 106; - • des larves d'Insectes, 476, 477 > " " de Nemoura lateralis, 106. 107; --de Pteronarc\s regalis, 106, 107: - externes des Ephemeres, 4$o ; - - in- ternes, 479. Branchies sanguines, 477- 47^- Branchies tracheenues, 47^, 477- Brassolides : pattes, 194. Braitla : reproduction, 286. B. aeca : absence dyeux, i j5. Brenthns : antennes, 191. Breplios : pattes larvaires, 4'>6. Broinius. (Yoir Adoxus.) Brosse, 2 j6. Buprestides : absence d yeux die/, les larves. 45o ; -- forme larvaire, 4^9 '• ~~ ^'lc' d(' 1;| larve, 44^- Buprestis : ponte, 273. B. gigas \ commissure transversale, 120. B. ocelluta : organes lumineux, 9']. B. splendida : duree dc la vie larvaire, 5o3. Bucculathrix : epines fronlales des chrysa- lides, 537. Byrrhides : ocelles des larves, 4r>o. Csecilius Burmeisteri : glandes salivaires, 78. Csecums gastriques, 79. Ciecums gastriques larvaires, 45g. f'.rnis : organes lumineux, g3. Calathus : spermatozoides, 288, 289. Calcospherites, 88, 469; - - de Phytoni\-(t chjysantemi, 89. Calicc (ceil). 126, 149. Calice (ovairc), i54, Calliphora : destruction des muscles lar- vaires, 58i ; - - leucocytes, 618; — tissu adipeux, 60 i . C. erythrocephala : disparition des muscles, 583, 584. 585 : -- milose des cellules ner- veuses, 624 ; - • tissu adipeux, 393, 595, 199, 600, 602: -- tubes de Malpighi, 579. C. vomitoria : determination du sexe,5o8: — muscles des nymphes, 591 ; - - testicule, 174 : - - tissu adipeux. 596. 597, 599. 601 . - vesicule tracheenne, 615. Callirua : cellules a urales, 6o5. <\ limacina : cenocytes, 620; - lissu adi- peux, 6o4- Callirrhipis phsenicerus : autennes, 191. Callosamia promethea : dimorphisme sexuel, 5 1 6. Caloptenus : cellule de Verson, 65i : — rale, 90; -- spermatogenese, 665, 666, 667. C. italicus : cceur, 86 ; - - lien cellulaire, 660, 670 ; - - organe tympanique. 144 ; - spermatogenese, 660. Calopteryx : developpemenl, 336 ; - - respi- ration larvaire, 480. C. virgo : couleur, 190. Calopterygides : pieces bnccales, 43. Calotermes flavicollis : fecoudite, 272 : — reproduction. 257. Campodea, 21, 50 ; - - absence dc tubes de Malpighi. 80 ; -- cerques, 54 ; — develop- pemeiit, 36o ; -- forme du corps, 434 ; — membres rudimenlaires, 50; -- oogenese, 63i, 633, 63 j: -- organe dorsal, 344; - organes genitaux, 156; -- ovaire, i63 ; - pieces bnccales, .-{3; - - respiration, ioj; rudiments des ailes, 564 ! ~ - sacs evagi- nables, 478; - - segmentation, 3i2, 3i4 ; tarses, 4'5 : -- teslicule, 172. Camponotus : «iuf, 293, 298, 299. T. ligniperdiis : muscles, 115 ; — ceuf, 298. Canal copulaleur. 167. Canal ejaculateur, 17), 671, 672. Canaux deferents, 174 ; — developpement,67i. Cantharide. (Voir Cantharis.} Cantharis, i5; -- accouplement, 262, 261; - analomie, 77 : — armure genitale, 187 ; - formes larvaires, 441 ; -- glandes an- nexes des orgaues males, 177 ; -- organes genitaux males, 176; - - ovaire, 1 58 ; - poche copulatrice, 166 ; - valvule car- diaque, 72; vie larvaire, 141, i(2. C. vesicatoria : larves, 441; — mandibule. 36. Cantharidine, 176. Capiiia nigra : nymphe et adulte, 421. Caprilication, 202. Caprificus : fecondalion, 202. Carabe. (Voir CurabusA Carabides ; accouplement, 26 J ; ailes posterieures, 48; -- auleunes des larves, TA B L E A .V . I A )• Tl O U E 1) E S M A T I E R E S 448 ; -- dernier segment larvaire, 458 ; - forme larvaire, 433; - - gesicr , 70; glandes auales, 82 ; -- ileum, 71 ; — inter- maxillaire, 35 ; — ocelles des larves, .J5o; - organes lumineux, g'3 ; -- ovaire, 160; • pattes larvaires, 455; - - respiration, to.} ; segments complementaires des larves, 443 ; - • testicule, 172 ; - • type larvaire, 4 5 J, .j '->«): - vcnlrieulc rliyli- lique, 70. Carabus : cellules nerveuses, 122 ; - - cel- lules vitellogenes, 6.|i ; -- glaudes anales, 82 ; -- organes males, 177. ('. aui-fttus : nerf alaire, 124; - - resistance a 1'asphyxie, io5 ; -- tube digestif, 69. C. nemoralis : glandes anales, 82. C. violaceus : patte, 44- Caractcres generaux des Arthropodes, 17. Caracteres generaux des Insectes, i, 17. Caracteres sexuels primaires, i54- Caracteres sexuels secondaires, i54. 188; - abdomen, 196; -- aiguillon el glaude a veniu, 200; -- ailes, 196 ; - - de Chiaso- gnathus Grantii, 193; — de Dyliquc, 194; — de Dytiscus diinidiatiis male, 193 ; - du Proteulomon, 20 ; - - de Taphroderes distortus, 193; --organes lumineux, 199; - organes musicaux, 199 ; • organes speciaux, 197 ; organes speciaux de Bledius taurus, 199; -- organes speciaux de Dynastes hercules, 198 ; — organes spe- ciaux de Golofa Porteri, 198 ; - organes speciaux d'Heliocopris anterior, 199 ; organes speciaux de Phanxus faunas, 199 ; regime alimentaire, 200 ; systemes nerveux et digestif, 200. Cardioblastes, 879, 384. Cardiophorus : segmentation larvaire, \.'\ 3. Cardo, 35. Caryocytes, 582, 588. 601. Caryolytes, 583, 584, 588, 600, 602. Casside : appendice anal de la larve, 458 ; — nymphose, 5i8; — ocelles des larves, 4 5o. Castration parasilaire, ao3 ; - - des Bour- dons, 2O3. Catabolisme, 207. Catatrepsis, 347- Catocala : pattes larvaires, j56. Cavite amniotique, 332. Cavites ccelomiques, 353, 379, 383. Cavite du corps, 353. Cavile generate, 383 (developpement). Cavite peripodale, 553. Cavite viscerale du Protentomon, 20. Cebrio : antennes, 192. Cebrionides : absence d'yeux chex. les larves, 45o. Cecidomyides : cellules sexuelles, 3oo ; - ovaire, i63. - parthenogeuese, 260 ; - ponle, 273; -- type larvaire, 437; -- vivi- parile, 286; -- yeux des larves, 45o. Ceri.lomyie, i5; - cellules sexuelles, 38(S, 3()o : -- developpement, 3. Jo, jiG; — enve- loppes embryonnaires, 335, 3J5; gallcs, •'.39: -- ovaires, 164 : -- pa-dogcnesc, :>.58; - pii'doparthenogenese, a5() : — parasite, in, 3 1 3, 4<>i, -\O'2 ; -- segmentation, 307; spalule sternale, 458, 459 ; — lissu adipeux. 598 ; — tubes de Malpighi larvaires. jlili. ('.//ox: parthenogenese, 212. C. nlinai-ise : parasites, 402. (Cellules (ailes), 4". Cellules absorbautes, 74. Cellules adipcuses, 618; -- degenerescence, (107 ;-- larvaires, 593, 595. 596;--pha- gocytose, (109 ; prolongements ami- boi'des, 597; - - role, G \ i , (ij3; -- varia- tions de volume, 5g4, 595. (Voir aussi cellules gi'aisseuses.) Cellules a plateaux, 75. Cellules a urates, 604, (io5. 607. 608, (ioy, Gio, 620. Cellules caliciformes, 75. Cellules corneagenes, 149. Cellules crislalliuiennes, 1/17. Cellules de remplacement, 74, 570, 071, 573. Cellule de Verson, 647, 648, G4g, 65o. Cellules epitheliales : alteration, G79 ; -- de 1'iutestiu moyeu, 676. Cellules excretrices, 607. Cellules folliculaires : degenerescence, 642 ; - multiplication, (i{2 ; — role, 641, t>42. Cellules genitales, 677, 68 (; -- des Orlho- pteres, 35G. 357, etc. (Voir aussi cellules reproduclrices el cellules sexuelles.) Cellules germiuatives, 159, 629, G3'2. Cellules glandulaires : alteration, 679. Cellules graisseuses, 87; — des Tenthredes, 604 ; -- granulations uriques, Go3 ; — role, 586. (Voir aussi cellules adipeuses el tissu adipeux.) Cellules imaginales, 676. 677. Cellules larvaires. 676. 677; degene- rescence, 68 j. Cellules molrices ganglionnalres. (177. Cellules musculogenes, 58j. ('ellules nerveuses, 122 et suiv., 676. 677. Cellule.s paracardiales, 379, 38 i. 385. Cellules pericardiales larvaires, 4'>9- Cellules pericardiques, 88. 89. 621 ; -- trans- formations pendant la nymphose, 6i5, 617. Cellules peritracheennes, 621. Cellules reproductrices : proliferation, 67(1. (Voir aussi cellules genitales et cellules sexuelles.) Cellules retiniennes, Cellules royales, 247. (lellulcs sanguines, 83. TABLE AXAI.YTIQUE DES M ATI E RES Cellules secretanles, 74 • Cellules sexuelles : apparition, '385 ; chromosomes, 656, 657 ;-- chromosomes liivalenls, 656; -- reduction chromatique, 656, 637, 658. (Yoir aussi cellules geni- tales et cellules reproductrices.) Cellules subhypodermiques, 553. Cellules testiculaires : ceutrosome, 658, 660; - chromosome accessoire, 669, 670 ; - dimorphisme, 670 ; - - evolution, 662 ; - ligure achromatique, 660 ; - - formations cytoplasmiques, 662 ; - milochoudries, 661 ; reste fu serial, 663 ; - sphere attractive, 660. Cellules tracheales, 101, J82, 6i3, 61 ;. Cellules tracheolaires etoilees, .{81. Cellules uriques, 604, 606. Cellules vitellines, 355, 356, 358, 378. Cellules vitellogenes, 159, 161, 628, 637 ; - chromatine du noyau, 638 ; - degene- rescence, 636; - - differenciation, 638; - granulations, 64o, 643 ; - - origiue, G3i : rule. 6 Jo, 6 Ji. 642, 644 ; — structure, 63 'i : - des Hemipleres, 636. Centres ncrveux larvaires, 483. Cephalopodes : spermatophores, 267. Cephaloplyche, 333. Cephus : patles larvaires, 456. Cerambycides : ocelles des larves, 43<> ; pieces buccales, 43 ; - - spermatozo'ides, 288 ; - - tarses, \'\ ; - - testicule, 173 ; - lete de la larve, J46 ; - lype larvaire, 435, 439. (Voir aussi Lougicornes.) Cerambyx : antenno, 33 ; - - cerques, 54 ; - protuberances dorsales de la larve, 458 : (arses, 45. C. cerdu : abdomen, 179 . - aile, 49. C. veliitinuni : lubes de Malpighi, 579. Ceratopagun : regime alimentaire, 200. Cerceris : mceurs, 285. C. tuberculata : cerebrou, 126 ; — moeurs, 283. Cerocoma Valli : machoire, 36. Ceruplatus : segmentation larvaire, 443. Cerques, 5i, 54 ; -- developpement, 33 1 ; - dc Campodca, 54; -- & Ephemera, 54. Cerveau, 117, 123 : — formation, 622, 623;- du Criquel, 126, 132, 133, 134;— larvaire, 486. (Voir aussi ganglions cerebroi'des.) Cetonia : cellule de Yerson, 65i. C. (iiu-ala : cauaux deferents, 174 ; — cellules a mucus, 75; -- cellules salivaires, 79; - orgaues geiiilaux, 158. C. concava : abdomen, 197. Chaine nerveuse ventrale, 117, 353. Chaine ventrale larvaire, 482. Chaitophorus aceris : dimorphisme, 221. C, populi : dimorphisme, 221. Chalcicides, i3 ; -- absence d'yeux, i45; - developpement, 337, 344, 4oo ; - dimor- phisme unisexuel, 204 ; — glandes serici- genes, 466 ; — - respiration larvaire, 476 ; (arses, 44- C/ialicodoma inuraria : developpement, 325 ; developpement des appendices, 329, 33o ; — des tubes de Malpighi, 373 ; - segment premandibulaire, 328. Chambre germinative, 628 ; - - des He'mi- pteres, 632 ; -- dc Pyrrhocoris, 161. Chambres ovulaires, 159; Champs alaires, 47- Champ amniotique, 324, 325. Chaperon, 28. Charancons : nymphose, 5i8 ; -- punte, 273; - tele, 32. (Yoir aussi Curculionides.) Cheimatobia : ailes, 196. Chelifer : amuios, 346. Chelonia, caja : fecondite, 272. (Yoir aussi Arctia caja.) Chenille, 412 ; — caracteres d'adaptatiou, 6y.«. Chermes, 226 ; - - developpement, 4°8 ; - glandes cirieres, 64 ; — receptacle semi- nal, 169; • - reproduction, 241, 245; — (aille, 129. C. abietis : reproduction, 2i3, 2(1. C. coccineiis, 2 i i . C. laricis, 241. Chiasma exlerne, 368. (iliiasma interne, 368. Cliiasognatlius : mandibules, 192. C. Grantii, 193 ; pieces buccales, 193. Chionaspis spartinte : respiration, 104. Cliironomides : appareil respiratoire des nymphes, 53o ; -- disques imaginaux ce- phaliques, 55g; — globules polaires, 3oo ; — nymphes mobiles, 528 ; -- organe audilif, i 45; -- parlheiiogenese, 260. Ckironomus, 14 ; — anlennes, 191 : -- baude- lelle germinative, 32O ; - - conir, 616 ; - coeur larvaire , '467 ; - degenerescence des glandes salivaires, 577; -- developpe- ment, 331, 34o ; • developpement des organes genitaux, 386, 387. 388. 389, 3gi ; - disques imaginaux, 558, 559 ; — enve- loppes embryonnaires, 335 ; - - forme de la larve, 474 ; — forme de la nymphe, 529 ; glandes salivaires larvaires, 461 : — mue, 197 • • ~ ocelles de la larve, J5o; -- ceuf, 292: - - organes chordotouaux, 141, i42 ; - organes lumineux, 93 ; -- ovaire, 164 ; - ponle, 273, 277, 278; -- systeme tra- cheen larvaire, 474 '> — tissu adipeux, 599; - transformation des muscles, 586 ; • tubes de Malpighi, 578. C. dorsalis : appareil respiratoire des nym- phes, 53o; - parthenogenese, 258; — ponle, 278 ; — segmenlalion, 3oo, 307, 3ia. C. Griinmii : ptedogenese, 258. C. marinus : respiration, 104. TABLE AXALrTIQUE DES MATIERES (' . minutus : appendicc respiratoire dcs nymphes, 53o. C. nigroviridis : globules polaires, loo. C. plumosus : apparcil respiratoire des nymphes, 53o ; -- enlonuoir, 73: -- 02110- cytes, 91 ; — systeme ncrvenx, 119 : tubes de Malpighi, Si. Chiline : composition, 25: -- formation, 26, 56; -- proprietes, 25, 56. Chondriosome, 562. Chorion, 26, 294; -- composition chimique, 296; — nature chimique, 26; — origine, 642. Chromatolyse, 679. Chromosomes : dcs disques imaginaux, 677; — des cellules testiculaires, 654 et suiv. Chrysalide, 412, 523; -- cremastcr, 529; - formes diverges, 52o; - - influence de la temperature, 5i3. Chrysidides, formation des ocelles, 625; - ponte, 285 ; — segmentation abdominale, 3i. Chrysis : ovairc, 157. Chrysobothris : type larvaire, 435. Chrysomela : accouplement, 262; - - deve- loppement, 359; ~~ <"'Kanes sonores, 199; - spermatozoi'des, 288. C. fusca : systeme nerveux, j8j. C. hyperici : spermalozoi'dcs, 288. C. menthastri : segmentation, 3ii. Chrysomelides : cellules sexuelles, 395;- developpement, 35<), 365. 378, 383, 3g5, 4i3; - - formation du conir, 384 ; -- glan- des sericigenes, 462; - - nymphose, 523; ocelles des larves, 45o; -- ponte, 280; - respiration, io4; -- spermatozoi'des , 288; - tarses, 44; -- 'vpc larvaire, 43 i, i !<) : - viviparile, 286. Chrysopa, 65; - - .teslicule, 173-, lissu adipeux, 609. Chrysops : pieces buccales, 19 '!. Cicada : armure ge'nitale, 179; - - canaux deferents, 74; • • I™ ganglion abdominal, 124 ; • - ganglions cerebroi'dcs, 119; - organes vocaux, i/|i, 199 ; -- ponte, 283; spermatogenese, 670. C. orni : cellules nerveuses, 122. C. septenidecim : duree de la vie larvaire, 5o3 ; - - eclosion, 492 '» • • metamorphose graduelle, 420 ; — mue, 497 ; — ponte, 317. Cicadelles : developpemcnl, 408 ; — tarses, 45. Cicadellides : tarses, 45. Cicadides, 21 ; - - fossiles, 25 ; - - glandes cirieres, 64 ; - - metamorphose graduelle, 420; -- poche copulatrice, 166 ; -- recep- tacle seminal, 169; -- lube digestif, 68 ; - yeux, 149. Cicindcla : abdomen, 197 ; • liibercules dorsaux de la larve, 458. C. h\ltrida : machoircs, 36. Cicindelides : forme larvaire, j!j: -- ileum. 71 ; - - intermaxillaire, 35 ; -- ocelles des larves, j5o. Cidaria varlala : couleur, 509. CHli'inini li-filt> : respiration, mj. ('inibc.r : palles larvaires, 45'">. C. ciH-onatits : legumenl, 56- Cinic.r \ glandes odorifiques, fii ; — lubes de Malpighi, 80. (Voir aussi Punaise.) Cioides : ocelles des larves, |5<>- (Circulation : aclivile pendant la nymphose, 682; - - des nymphes, 532, 533; - des nymphes de Dipteres, 534; -- de la chry- salidc du Vcr a soie, 533; — des nymphes de Syrphides, 534- Cirrhipedes : acceleration embryogenique, 4 1 8. Cladoceres : isoparthenogenese, 2)9. Cladodes : organes lumiueux, g3. Classification des Insectes, 3, 4, 21, 22. Clavicorncs : autenues, 3 \. Clavigerides •. absence d'yeux, i }5. (Uerides : ocelles des larves, 4 >"• Clocopsis : branchies larvaires, 477- Cloc fuse at a : yeux, i5i. Cloeon diniidiatuin : branchies des larves, 479, 48o ; - larnelles branchiales de la larve, 481 . C. dipteriini : yeux, 146, i5i, 192. Clyanthufi \-ftrins : perversion sexuelle, 271. Clypseus, 28. Clrtra : chorion, 29(1 ; - developpemenl, 359; — u-iif, 281. C. Ixviiiscula : cellules sexuelles, 393 ; - developpement. 359, 365; - - developpe- nient du tube digestif, 374, 375, 377; - glande analc, 281. -- larve, 318; -- O3iif, 281 , -- orientation de Idmf, 3i8; -- sca- toconque, 281, 282, 318; -- segmentation, 3oi|, 311. ('. octom.acula.ta : spermatozoi'des, 287. C. quadripunctata : organes vocaux, i jo. Clytus : organes chordolonaux, i43. Cnethocampa pinivora : cycle biologique, 429, 430. C. pityocampa : poils de la chenille, 4 i '• Coccides, 22 ; - - absence de ligament ova- rien, i55; -- ailes posterieures des males. 48; -- antennes, 192; — glandes cirieres, 6j; -- metamorphoses, 542, 5 43;-- me- tamorphose graduelle des males, 420; - ovaire, 160; - - pieces buccales, ig3; • respiration, io4 ; — tarses, 45 ; — yeux, i ii- C. scptei»/jiinct«t(i : tissu adipeux. 609. Cocciuellides, 65; -- forme larvaire, 439;- nymphose, 5i8, 523; — ocelles des larves. 45o ; - - tarses, 45- Coccus : ailes, 196. 774 TA n L E A * ALYTWl'E DE .V M A TIE R E S ('. cacti, 196; -- ailos, 196. Cochenilles : amelabolie acquise, 119; • nutrition, 200: — laillc, 189. Cocon : dc 1'Hydrophile, 273, 271; -- ties nymphes de Simuliiim. 529: - «lu Yer a soie, 465; -- formation, 5 -21, elr. Cu'lome : developpement, 378. Cu'iir, nines de 1'epithelium intestinal, 378;- muscles, 110; - - nervures, 47'* - nym- phcs, 523, 524; nymphose, 5r8; • ocelles. 372; - - oauf, 298; - - oogenese, 63o, 63 1. 63 J ; - - organes lumineux, 98; - orilice genital, i84; -- ovaire, 157, 160, 162; -- palles abdorainales embryonnai- res, 330; - - pattes des larves, 4'i; - peritreme, 101 ; - perversion sexuelle, 270, 271; — pieces buccales, 37 : --pieces buccales des larves, 45i; - - plaque ven- trale, 332; -- plis de la nuiqueuse inles- tinale, 76; - - poche copulatrice, 166 ; - receptacle seminal, 168, 169; -- regene- ralion dc repithelium intestinal, 572;- resorption des tissus larvaires, 679; - respiration, io3, loj, io5; sclerites des segments thoraciques, 28; — segmen- tation, 3og ; - - spermatophores, 268; - spermatozoides, 288 ; • stigmates, 98, nn : -- slyles, 53; -- tarses, j j, \'->, ig3; - lissu adipeux, 6o3, 609, 611 ; -- Irans- foi-malion des muscles, 585, 586; — tubes — nymphe mobile, SiS; • ocelles de la larve, 45o; - - oenocytes, 91 ; - - organes chordotonaux, if\i, i42; -- respiration de la nymphe. 53o; — systeme trarheen lar- vaire, 473. 474; - - lube digestif, 567; — tube digestif larvaire, .{fii. C. plumicornis, 33: — - disques imaginaux. 546; — organes chordolonaux, 141. Corie, |8. Corisfi : tarse, J5. Cui-'uca : ampoules pulsaliles, 87. Cornes, 197; -- de ttlediits, 199; - - de Dy- nastfs. 198; — de Golofa, 198: -- d7/<>- linropi-ix, 199; — de I'hanteus, 199. Corneules, 147. Cornicules, 65. Corotocha : viviparite, 286. TABLE AXM.YTiqi'E DE* MATIEHES, Corps adipeux. (Voir corps graisseux.) Corps bacterioides. (Voir corps dc BIocli- mann.) Corps de Blochmann, 88. i(ii, 293, 469. Corps ganglionoi'des, 5 J5. Corps graisseux. 87. 355; - - des larves, 469; - - dcs CEstres, 482; - role, 676. (Voir aussi tissu graisseux ct tissu adipeux.) Corps jaune, 067, 56g. Corps pedoncules, 369. Corps sous-oesophagien, 385. Corselet, 28. Corydalus : brauchies larvaires, 4;6. C. cornutus : mandibules. 19'} : — nymphe, 524. Cosstis ligniperdfi : auteunes de la chenille, jj8; __ cocon, 122 ; -- commissure trans- vcrsale, 120; --costa, \' ; - croissance. 5o j ; — developpemenl embryounaire, 544 '. — duree de la vie larvaire, 5o3 : - fecon- dile. 272; - - glandes salivaires, 462; - glaudes sericigeues, 463; — muscles. 109; - poule, 273. Cotvlosoma dipneusticum : branchies de 1 a- dulte, 107. Couche optogene, 623. Couche dermatogeue, 364- Couche gangliogcne, 364- Couche interne on fibrillaire. 368. Couleur dermique, 66. Couleurs des Insectes, 65. Couleur hypodermique, 66. Couleur naturelle, 65. Couleur oplique, 66. Couleur respective des males et des femel- les, 189. Couleurs sexuelles : determinisme, 5:6, 517. Courbe de developpemeut, 417 ; -- de Bom- b\.r mori, 425; --de Liparis. 425. Courliliere, 14 ; -- apodeme, 27. (Voir aussi Gryllotalpa.) Cousin. (Voir Cule.r.) Coxa, 4 i- Coxopodite, 3 2, 35. Crabrn : testicule, 173. C. cribrar'niK. 195; -- pattes, 194, 195. Cratomorphus : organes lumineux, 9). Cremasler, 52O, 529. Crioceris : globules polaires, 3os ; -- orga- nes vocaux, i jo. Criquct ; developpement des ailes. 563: - ganglions cerebroi'des, 126. 127, 129, i3o, 132. 133, 134. iVoir aussi Acridiens.) Crochets : developpement, 67]. Croissance de la larve. 5o4. 5o5. Crustaces : anlenne anterieure, [ 19: - cel- lules nerveuses, 122, i38; — cervean. i3l>: dimorphisme des spermatozoi'des. 670; - ganglions opliques, 129; - - glaude verte, 385: -- globules polaires. 3oo ; - - orgam- dorsal. >'\'\. 3 j6 ; - • progenese, 259; - rapports ancestranx avec les Insectes, 328, 33o; -- segmentation, 3i5, 3i6; -- sj>er- mataphore, 267; — yeux, 149. i5i. Cryptocephalus : couf, 281 ; - - perversion sexuelle. 271 ; -- scatoconque, 282. Cryptopentameres, 21, 22, 44; -- tarses, \\. Cryptophages : accouplement, 266. Cryptophagides : ocelles des larves, /\^o. Crvptops : tunique musculaire de 1'iutestin, 71, 72. Cryptotetrameres, 45. Clenophora : antenne. 3J. Cubitus anterior, 47. Cubitus posterior, \- . Cuisse, 4 i- Culex : accouplement, 226; -- anlennes, 191, 192; -- disques imaginaux, 55g; -- forme de la larve. 473; -- forme de la nymphe, 529; -- mobilite de la larve et de la nym- phe, 328; -- nymphes, 523; - - ocelles de la larve, }5o; - - organes chordotonaux, i ji, 142; • - organes lumineux, 93; - ovaire, 164 ; panaches cephaliques larvaires, 449'. --pieces buccales, 193; - ponte, 27}, 280, 281; - - regime alimen- taire, 200; -- respiration larvaire, 480; - respiration nymphale, 529, 53o; - - stig- males larvaires, 472, 473; - - tissu adi- peux, 699, 612. C. netiwrosiis : eclosiou de 1'adulle. 538. Culicides : eclosion de 1'adulte, 539; - nu- trition, 160; --nymphes mobiles, 528; - organe auditif, i44. i45; -- ovaire, i63; pieces buccales larvaires, 454'- trompe, 4i ; — type larvaire, 437. Curculionides : ailes posterieures, 48; - antennes, 191; -- comes, 197; - forme larvaire, 433; - - ocelles des larves, 45o: - pieces buccales, 43; — ponte, 272, 281, 282; spermatozoi'des, 288; • • testi- cule, 173-, -- type larvaire, (35. 1)7, jSg. (Voir aussi Charancons). Curupira : regime alimentaire, 200. C.uticule de Gastropacha, 60. ('\bister Rfeselii : membrane de copulation, 268 ; -- spermatogeiiese, 658. ('yeas : antherozoides, 65g. Cycle evolutif des Insectes, 42 ; — de /,/- paris, 428; - - de Lopliyrus. 128; -- de Mi'lolontha, 4^8. i'-*'.)- Cylindrostoma distinctissim a : accouple- ment. 270. Cynipides, 23 ; - ib'-\ eloppemeut '>">-.''> \\; - enveloppe embryounaire 33.|. 3 j i : - heteroparlhenogcnese, 259, 260; — poule. 272, 273, 283; - - reproduction, ai5. 216, 217, 219. 220, 227. 229. •' 5 j : - tissu adi- peux . TABLE A.\ALYTIQVE DES MATIERES Cynipx : parlhenogeneso, 2 i '! : -- receptacle seminal, i I'xj: - - reproduction, -ii1"). 218. T. aviritldlu : reproduction, 21 5. ('. caiicis : reproduction, 218, 219, 220, 260. ('. divisrt : reproduction, 21 5. C. folii : reproduction, 21 5. C. spongifica : reproduction, 21 5. C. tozse : oenocytes, 620. Cvphonides : ocelles des larves, |5o. D Dactylopius citri : metamorphose, 5|3. Dana'ides : paltes, 194; -- tarses, 45. Daaais : fixation des chrysalides, 519, 520. D. archippus : anatomic, 85: pharynx, 68. Daphnie : entonnoir, 73 ; nutrition do 1'oouf, (>43 '> ~' parlhenogenese, 261. Dasychira abietis : variation due a la tem- perature, 5l2. Decticus : spermalophore, 2(>8 ; — testicule, D. verrucivorus : armure genitale, 180 : spermatophore, 268. Degeeria : forme du corps, 434. I), corticalis : ovaire, i(>3. Degeneresceuce de 1'inteslin, 570, 571. Degeneresceuce musculaire, 58o. (Voir aussi hislolyse musculaire.) Ddplia.r : organes vocaux, 140. Dermapteres, 21, 22; cerques, 5 ( : jabot, 69 ; - - ovaire, i(5o, i(>> ; - pieces buccales, 4 > ; ~ - yrux, i j(i, i (9. Jit'rniPstcti vitlpinits : nine, 497. Dermeslides : iiymphose, 523 ; • ocelles des larves, {5o. Dessins respectifs des sexes, 189. Deutocerebron, 127, i3i. 3f>(), 371. Developpement embryonnaire, i j; de Calopteryx, 336: - - de Chironomus, 331: - de Drepanosiphum, 405; — 4o ; - developpemenl des appendices, ()(>4 ; - - .\ ; - hypopharynx et epipharynx, f\i , ,{2 ; - ileum, 71 ; - jabot. 70; - leucocytes, 617; - mandibules, ig3 ; melamor- plioses, 55o, 681 ; -- modification du lube digestif pendant la metamorphose, 667 ; — muscles, 110; -- nerf alaire, ia4; - - nu- Irition, 200; - • nymphcs, 52J, 524. 5a5 ; - nymphose, 5i8, 52,3; - - oenocytes, 92, 621 ; — oauf, 2Q3; - - oogenese, 63i ; - organes chordolonaux, i{i, 487; - - or- ganes larvaires adaptatifs, 691 ; — organes lumineux, 93 ; - - organes speciaux lar- vaires, 488; - - olocyste, 146; - ovaire, 160, 162, i63, 164, i65; — panaches cepha- liques larvaires, 449! - - parlhenogenese, 212; - - patles larvaires, 4'7 ; - peri- Ireme, 101 ; pharynx, 68 ; - pieces buccales,35, >7, jo, 43, 45i, 454; — pieces buccales de la larve, 454: - - plaque ven- Irale, 332; — pronymphes, 526 ; — pupes, 624; - regeneration des intestins anle- rieur et posterieur, 574; -- reproduction, 1 5 ; — resorplion des tissus larvaires, 679; - respiration, 104, io5 ; - 'respiration des larves entomophages, 4;5; — segmen- tation, 3o6, 3og ; -- spermatogenese, 669; - systeme nerveux, 481; ~ ~ tarses, 4\' - teguments larvaires, 443; — testicule, 172 ; -- tele de la larve, 447 '> ~~ tissu adi- peux, 5g2, 5g3, 599,611, 612; — trachees, 101; -- transformation des muscles, 585, 586 ; — transformation des pupes en adulte, 535; -- transformation des tubes de Mal- pighi, 578; trompe, 41 ; • tubes de Malpighi, 80; tube digestif larvaire, 459, 4*'f>; -- viviparite, 286;-- yeux, i j5, 192. Discota, 554- Disques imaginaux. i3, 545, 546, 677, 679, 68J; — accroissement, 685; — apparition, 553 ; - - cephaliques, 558 ; - - chromoso- mes, 677; - constitution, 553, 55 j; - disposition, 556; - - evolution, 555, 68 i, 685 ; -- hypodermiques, 68 j ; — oculaires, (>24; - - tracheens, 614 ; - - de Corethra, 553; - des Dipteres, 549 ;-- ('cs Volu- celles, 546, 547, 548, 549: - du tube digestif, 56g, 571 et suiv. (Yoir anssi his- toblastes.) Distomes : paedoparthenogenese, 'oy. Distomum liichardi : ti'iif, 299. Division equationnelle, 657. Division reductiohnelle, ('•>'•>-. Di.ra : forme de la larve, 457. Donacia : cocon, 522; developpement, 34o ; - enveloppes embryonnaires, 3.35, 34o; -- glandes sericigenes, 462; - - glo- bules polaires, 3o2 ; — segmentation, 3n : - tubes de Malpighi. 80 ; 'vj)e lar- vaire, 435. />. crassipcs : segmentation, 3o6. D. simplex : perversion sexuclle, 271. Dorcns : mandibules, 192. Dorictes gallicus : developpement dcs or- ganes genitaux accessoires, 674 ; - - for- mation de la tele de 1'imago, 56n. Dorthesia : ailes, 196. Doryphora : blastokinese, 348; -- develnp- pement, 346, 353, 354, 365; -- develop]>c- mciil des appendices, 329, 33o, 33 1 ; eclosion, 494; -- formation du coeur, 384; - globules polaires, 3oi ; -- segment pre- mandibulaire, 328; --tehtorium, 871. Drepanosiphttm platfinoidcs : developpe- ment, 405. Drillides : ocelles des larves, 45o. Drilus : ailes, 196; - - cerques, 5 (. Dryophanta : reproduction, 218. D. scntellaris : reproduction, 217. D. siniilis : parasite, 4QI- Dryopteris : pattes larvaires, 4'j6. Durce de la vie des Insectes, 432. Duree de la vie larvaire, 5o3, 5o4, 61 i. Dyades, 657. Dynastes : taille, 189. />. licrcules, 198; - - comes, 197, 198: conleur, 189. Dyschirius : dernier segment larvaire, {58 ; - respiration, 104. Dytique. (Voir flytiscus.) Dytiscides : forme larvaire, 433; - - gesier, 70 ; - • ileuni, 71 ; - - intermaxillaire, 35; membrane de copulation, 268 ; ocelles des larves, 45o ; — pattes lar- vaires, j V) ; -- pieces buccales des larves, 45i ; respiration, io3 ; • ventricule chylifique, 70; -- type larvaire, 4^4. 'i^9- Drtiscus : ailes, 195; - c;eemn, 71 ; -- cel- lules nerveuses, 122; - cellules vitello- genes, 641, 642; - commissure transver- sale, 120; - con : - - testicule, 65 j : - \cu\, 150. It. clintidiaclnx : jtallcs, 193. J). marginalia : ailes, 195 : - - follicule ova- rien, 641 : membrane de copulation, 268; - - oogenese, 634, 635, 687, 640; - resistance a 1'asphyxie, 106; - - respira- tion, 104 ; -- spermatozoi'de, 291. TABLE AXALYTIQl'E DES M ATI ERE S Ebauches ovaricnnes, 632. Ecailles, 59; -- developpement, 60. Ecdysis, j(/>. I Voir aussi mue.) Echinodermes : metamorphose, 686. Echinomyia : calico, i65. Eciton : yeux, IJ7- Eclosion: de 1'adulte, 534, 535;— des adultes de nymphes aquatiques , 538; - - d '.•///- thra.r fenestrata, 536 ; - - des Atlacides, 537 ; - des Coleopteres, 535 ; du Citlex nenwrosus, 538 ; - - des Culicides, 538, 53g ; - - des Ephemerides, 53g ; du Hannelon, 535; — des Hyim'-uopteres, 535; - dos larves, 491 et suiv.; -- des Lepidopteres, 537, 54o ; des Libel- lulides, 539 ; de Macroglossa ceno- thene, 54o ; des Microptery.r, 537 '> des Muscides, 535 ; do Smerin- tlius tilife, 54o ; — de Sphin.r atropos, 54o ; -des Trichopleres, 538: - du papillon du Ver a soio, 537', 54o. Ecrevisse : anlonne anterieure, 448. Ectadenies, 176; — de 1'Hydrophile, 177. Ectohia : corpuscules de Blochmann, 88. Ectoderme : derives, 36i et suiv. Ectolabium, 38. Ectoplychique (Insecte), 333. Ecloplygma, 333. Ecusson, 28. Elaphrus : dernier segment larvaire, }58. Elater : tegument larvaire, 443 ; -- type lar- vaire, 435. Elaleridos : dernier segment larvaire, 457 : - ocelles des larves, 4^0 ; • - organes lumineux, 92, 93, 200; — ovairo, i57 ; - - segments complementaires des larves, 443 ; — testicule, 172 ; — type larvaire, 435. Eleutheronotogone (Insecte), 334- Ellopia prosapiaria : couleur, 5og. Elylres, 28, 48. Embiidif, 23 ; — cerques, 54 ; -- larses, 45; - yeux, 192. Embryon, 41*': ~~ de Chalicodorne, 327 ; - - ecloblastique, 332, 333; -- Ectoplychi- que, 333; - - entoblastique, 332; - - enlo- ptychique, 333. Emenadia flabellata : hypermelamorphose, Emigrants (Pucerons), 221, 227. Emigres (Pucerons), 227. E mphy lit s grossul arise : globules polaires, 3oi. Empis stercorea : syslemc nerveux, 119. Encyrtus : determination du sexe, 5og ; - developpement, 402, 4o3;- — formation do la trie do 1'imago, 56o; — segmentation, 3 14. Endochorion, 294. Endoderme, 353 et suiv., 378. Endolabium, 38. Endopodite, 32, 35, 45. Entoma, i. Entomobryidees : prolongements intraova- riens, 6(2. Entomosl races : parthenogenese. 209 ; - valves coquilleres, 346. Entonnoir, 73 ; -- de Chironomiis, 73. Entoptychique (Insecle), 336. Entoptigma, 333. Entoptygmatonotogone (Insecte), 336. Entothorax, 28. Enveloppes ombryonnairos, 3ai, 3a3, 333;- devcloppement, 334. (Voir aussi : mem- branes cmbryonnaires, amnios et sereuse.) Ephemera, 10 ; - - absence d'ileum, 71;- accouplement, 262, 263 ; - - ailes, 48 ; - ampoules pulsatiles, 87 ; - - appareil cir- culatoire larvaire, 467; -- appendices cau- daux larvaires, 478 ; — branchies externes, 480; - - branchies larvaires, 477 ; - - cel- lules a mucus, 70 ; • - cerques, 54 ; conduits genitaux, 397 ; -- developpement des organes genitaux accessoires, 671 ; - duree de la vie, 432 ; - - ganglions ner- veux, 119; — pattes, 194 ; - - ponle, 278; respiration larvaire, 480. E. s'lilgata : larve, 478. Ephemerella : branchies larvaires, 477- Ephemerides, 21, 22, 23 ; - absence do canal ejaculateur, 175 ; -- antennes de la larve, 4 i8 ; - branchies larvaires, 477 • — calice, i65 ; - - cerques, 5{, 33 1 ; - eclosion de 1'adulte, 53g, 54o ; - - fossiles, 26 ;- hemimetabolio, f\-n ; - muscles, 110; — nervures, 47 ; -- oenocytes, 92 ; - organes genitaux, 20, 154 ; organes lumineux, g3 ; - - orifices genitaux, i 5 \ : pieces buccales, 43, 45i ; — larses, 44. 4$ ; - viviparito, 286 ;-- yeux, i5i, 192. . Ephialtes : ponle, 283. E. manifestator : patte, 44- Ephippiger : accouplement, 267 ; -- organes sonores, 199 ; — spermatophore, 268 ; - lesticules, 173. Ephrya pendularia : variation duo a la lu- miere, 5i5. Epicalia acontius : couleur, 190. Epicauta : patios larvaires, 455; -- vie lar- vaire, 44 ' • Epichnopteryx : ailes, 196. Epichorion, 281 Epicometis liii-tit : perversion sexuelle, 271. Epicrane, 28. Epimere, 27. Epimerites, 179. Epipliarynx, 41 - ~~ d'ffemimerus talpoides, ,\-> : -- de M((chilis maritima, \->. TABLE ANALYTiqi'E DES MATIERES 779 Epipodite, 32, 4 >• Episcma c&ruleocephalu : parthenogenese, 211. Episternitcs, 179. Episternum, 27. Epistome, '28. Epithelium folliculaire, 628 ; — origiue. 63 1, 632, 634; -- role, 6'ti, 642. ErgaloTdes (Individus). 25.'"). Eriocampa : parthenogenese, 21 >. E. luteola : parthenogenese, 21 3. Jtrioputi purpureofasciata : coulcur des che- nilles, 5io. Eristalis : abdomen, 179; -- disques imagi- naux, 555 ; -- forme do la larve. 457 ; - ot-iiocyles, 620; -- organes chordotonanx, i43 ; - organo olfaclif, i44 ; - • region caudale dc la larve, 472 ; - - respiration larvaire, 480; — systeme Iracheen larvaire. j-2 • _ . transformation des tubes de Mal- pighi, 579: -- tubes de Malpighi, 579; - tube respiratoire larvaire, 47-2. E. ;ein'us : circulation pendant la nympliosc, 534- E. tena.r : transformation des trachees, 6i3. Erotylides : ocelles des larves, 45o. Erycinides : palles, 194. Estomac suceur, 70, 460. Eucnemides : absence d'yeux chez les larves, 45o. Eucomatorera : yenx, 146. Eumolpe. (Yoir Ado.rus.} Eupluea : branchies de Tadulle. 107 ; muscles, 117. Eupithecia absinthiata : coulcur des che- nilles, 5io. E. oblotigata : action de la liuniere siir les chenilles, 5i5. Euprepia caja : couleur, 509 ; — influence de la lumiere sur la croissance, 5 14- Eurycneina herculeana : parthenogenese, 212. Euvanessa antiopa : cellules sexuelles, 392. Evanidse, a3. Exiles (Individus), 227. Exochorion, 294. Exoderme, 35i, etc. (Yoir aussi ectoderme.) Exopodite, 32, 35; • d'ffemimerus tal- poides, 4'-i- Exuvie, 49^- (Voir aussi mue.) Fausses chenilles, 4^6, 60 \. Fausses palles abdominales embryonnaires. 322 et suiv. Fausses pattes des larves, jV">, i")6, j ">;. Fecondalion, 3o3 ; - - de la reine d Abeille, 243. Fecondite, 272; -- variation, 273. Femur, 44- Feuillets germinatifs, i"), 3">r. etc., 378; - formation, 35 i, elc. ; -- formation chez les Apterygotes, 3(Jo; - - formation chez les Chrysomelides, 35(), elc. ; formation che/. Doryphora, 354; - formation die/, rilydrophile , 352: formation die/, les Orthopteres, 356 et suiv. Feuillet provisoire, 553. Fibres musculaires, 112, 113, 114, 115, 116, 676. 678. (Yoir aussi muscles.) Fibres musculaires lisses, 117. Fibres postretiniennes , 128, '568. 62 \ ; - origine, 870. Fibres preganglionnaircs, Crj5. Fibroine, 463. Fibrolyse, 586. Flagellum, 33. Flancs, 26. Ffennfi : aniennes, 192. Follicules ovaricns, 633. (Yoir aussi gaines ovariques et ovaire.) Forceps, 186 ; -- developpement, 675. Forficula. (Yoir ForHculc.) F. auricularia : oogencse, 631; - - organes genitaux, 154, 158; -- ovaire, 163. Forficule : 21 ; - accouplement, 265; antcnnes de la larve, 448; armure genitale, 180, 181 ; - • blastokinese, 349, 35o ; - cellule de Yerson, 65i ; - - cel- lules paracardiales , 38")-. cellules sexuelles, 3g2, 393; — conduits geni- taux, 399; — developpement, 356, 357, 373, 380, 381, 382: — dimorphisme iiui- scxuel, 204 : -— eclosion, 494 '- — formation des globules sanguins, 385 ; • glandes cutanees, 61 ; - mitochondries, 661: cenocytes, 374 ; - - oogenese, 63o, 631 ; - organes excreleurs, 91; ovaire, i63; papilles inlestinales, 76; pinces , 204: - - spermatogenese, 665, 666; — sy- napsis des cellules testiculaires, 655; - tentorium, 871 ;-- teslicule, 646. Forficulidees, a3 ; - - ovaire, i58: -- larses, i">. Formation : de la tele de Chironomus, 559; - de la tete de la nymphe, 556, 557. (Voir aussi developpement.) Forme ergatoi'de (Fourmis), 255, 256. Forme gynecoi'de (Fourmis). -jV>. Forme larvaire, 433. Forme macroergate (Fourmis). 2)6. Forme microgyne (Fourinisi. >Vi. Forme primitive, 438. Forme pseudogyne (Fourmis), a56. Formica. (Yoir Fournii.) -So TABLE AXALYTIOUE DES MA TIE RES F. fusca : accouplement, 262. F. pratensis : ovaire des ouvrieres, -2 56. l'\ rufa : cellules de remplacement in- lestinales, 571 : cellules epitheliales de 1'intestin posterieur, 574; - disques imaginaux des patlcs, 554 ; - - epithelium intestinal nymphal, 572; -- ganglion ner- veux, 623: histogenese des muscles, 590. 591; - - histolyse des glandes serici- genes, 578; - - modifications exlerieures de la nymphe, 565 : - - renocytes, 608, 62 i ; - ovaire, 256; - • proyentricule larvaire, 574; -- regeneration de 1'intestin, 575 ; - taillcs comparees des cellules larvaires el des cellules iniaginales. 676 ; tissu adipeux, 607, 608. 609; lube digestif de la nymphe, ")68. Formicides : armure genitale, 179; -- cocon, 522 ; - - organes chordotonaux, i j2. i [3; - tissu adipeux, 606. Fourmi : i4; - - absence d'yeux, i45; - accouplement, 268 ; anatomie de la larve, 568: - armure genitale, 184: - cellules a urates, 609 ; —-cellules de rem- placement intestinales, 571; - - chroma- tine des disques imaginaux, 677 : destruction des muscles larvaires, 58 1 ; - developpement, 337 : — disques imaginaux, 554; - • duree de la vie, 432; - - enve- loppes embryonnaires, 335; - - ganglion nerveux, 624; — glandes cephaliques, 79; - globules polaires, 3oi ; --histogenese des muscles, 588, 589; - histolyse des glandes sericigenes, 577; metamor- phose, 693-, - - modification de 1'epithe- lium intestinal, 568; - - muscles, 112; — neutres, i53, a52; nourriture des larves, 5o8 ; --nutrition de 1'oeuf, 643; - oenocytcs, 620; oeuf, 293, 298; organc auditif, ij5; ovaire, 256; parthenogenese, 25o, 2)6; - - petiole, 3i ; - polymorphisms, 2 5 j, 255; -- regenera- tion de 1'intestin, 575; - - thorax, 3i : - tissu adipeux, 606, 6n, 612; — transfor- mation des muscles, 586, 587; — tubes de Malpighi, 466; - - tubes de Malpighi ima- ginaux, 579. Fossette genitale, 357, 358. Fourmilion : larve 433; -- pieces buccales de la larve, 4 5 2, 453; - - sysleme nerveux, |85 ; -- tissu adipeux, 6o5 ; -- tube diges- lif, 375-, lube digestif larvaire, 460, 461; -- lubes de Malpighi larvaires, jli;. Fourreaux alaires. {19. Frein, 49. Frelon : accouplement, 262; -- formation de 1'hypoderme imaginal, 553 ; -- histogenese des muscles, 588, 589 ; — tissu adipeux, 607. Front, 28. Fulgora : antenne, 34. F. latcrnaria : organes lumineux, 93. Fulgorides ; glaudes cirieres, 6 i : — teguhe, 46. Fiuiien : ailes, 196. Funiculo, 33. G Gaine cephalique, 555. Gaines ovariques, i5j, 162, 628; — • allongc- menl, 629; - - elements divers, 63o, 63i; - etranglements, 628; - - structure, 634; - d'Abeille, 160; - - du Dylique, 638: - de Forficule, 163: — de Fourmi, 256. Galea, 35, 38. Gah'ruca Itixitanica : teslicule, 173. G. tfinaceti : testicule, 173. Galles : en ananas, 2 {a ; - - des Cynipides, 21 5 el suiv. Gallicoles, 21. Ganglia allala. j68. Ganglioblastes. (Yoir neuroblastes). Ganglion abdominal (structure), 121. Ganglion angeien, 121. Ganglions cerebroi'des, 117, 125, 353, 366; - mitoses des cellules, 624. (Voir aussi cerveau.) Ganglion frontal, 121; - developpement, 369. Ganglions nerveux, transformations pendant la nymphose, 623, 62 J. Ganglions optiques, 126, 127, 128. 372:- m i lose des cellules, 62 j. Ganglions pharyngiens, 468. Ganglion tracheen, 121. Gasleropodcs : dimorphisme des spermalo- /oides, 670. Gastropochu : glandes cutanees a venin. 60; - tegument larvaire, 444- G. potatoria : parthenogenese, 211. G.pini : parthenogenese, 211. G. quercifolia : palles abdominales, 33 1 ; - sexe, i53. G. rubi : spermalogenese, 670. Gastrophilus : degeueresceiice des glandes salivaires, 577;-- cellules pericardiques, 6 1 6 ; cellules trachealcs, 101, 6i3 : - circulation des pupes, 616: - - disques imaginaux, 55 [ ; - - origine des trachecs iniaginales, 61 { ; - tissu adipeux, 600; - transformation des muscles, 586. G. <>{/iii : ponte, 28 j ; -- regime alimcntaire, 284; - - transformation des trachees, 6i3. Gastrophysa : developpement, 359. G. raphani : developpement, 359: partheno- genese, 211. TABLE AXALYTlQi'K I) i: S M. I Til'. R 1'. s 78, Gastroplyche, >J !. Gastrula, 35 i . Generation solitaire, '208. Generation spontanee : d apres Aristote, 6 ; -de 1'Abeille, d'apres Virgil e, 7. Geomctra : yeux, i J6. G. pupilionana : patagia, |G. Geometrides , 21, '2-2 ; ailes, 196; antcnnes, 191 : -- chenilles, 436; — mime- lisnie des chenilles, j \ \ ; - • paltes lar- vaires, 4 56. Geophile : ceuf, 299; -- oogenese, 63o. Geotrupes : cellules uervenses, 122; organes vocaux, i4<>, 199- G. stercorarius : resistance a 1'asphyxie, io">. Gerris : ampoule pulsatile, 87 ; - - lubes de Malpighi, 80. Gesier, 70. Glandes anales, 80, 82;-- developpement, 373; --de Clytra, 281. Glaudes annexes males, 17"). Glandes a venin, 60, 79, 82, 171 ; — d'Abeille, 171; — developpement, 67 j. Glandes cephaliques, developpement, 373. Glandes cirieres, 64; — d'Abeille, 65. Glandes colleteriques, i7O.(Voir aussi gland es sebih'ques.) Glandes coxales de Pei-ipatus, 53, 461. Glandes cutauees, 60 ; developpement, 3?4 ; — larvaires, 44'''. — de Myrmica, 61, 62. 63. Glandes de Filippi, j63. Glandes de Gilson, 461. Glandes de la muo, 4()K- Glandes gastriques, 79. Glandes hypostigmatiques, 4<)^>. 6-21. Glandes odorifiques, 61. Glandes salivaires, 77 ; - • degenerescence, 68 1 ; — developpement, 373, 374 ; — disso- ciees, 78 ; — larvaires, 461 ; — transforma- tion, 176, 577, 578; -- d Andreiic, 79; - de Blatte, 78: -- du Protentomon, 19; - dc Psoques, 78. Glandes scorpioides, 175. Glandes sebifiques, 170. (Voir aussi glandes colleteriques.) Glandes sericigenes, 79, 82, 461 ; - - trans- formation, 576, 577, 578; -- des Hymeno- pleres, 466; -- des Tenthredinides, .|66. Globes granuleux, -v-'p, 55o. (Voir aussi Korn- chenkugeln.) Globules polaires, Soo. Globules sanguins, originc, 385. (Voir aussi cellules sanguines, amibocytes, leucocytes ct phagocytes.) Glossina : viviparite, 286. G. morsitans : regime aliment aire , 200. Golopha Porteri : 198, - - cornes, 197. 198. - couleur, 189. Gonapophyses, 55, iKj. Gorgeret, 181, i8'2 ; --developpement, 67}. Gout, i IS. Gouttiere embryonnaire, >i<), 35'j. Gouttiere mesodermique ; - tubes de Malpighi, 81 ; -- vcnlricule chylifique, 70. Gryllomorpha : lubes de Malpighi, 81. Gryllotalpa : aile posterieure, 48 ; — • armure genilalc, 180, 181 ; -- blaslokincse, 349 ; - Ciucums gastriques, 80; — cellules amucus, 7); - - cellules nerveuses, 122; -- cellule de Verson, 65 1 ; -- commissure transver- sale, 120; • - conduits genitaux, 399; - corps sous-cesophagien, 385 ; -- develop- pemeut, 34o, 354, ^57, 363, 365;-- deve- loppement des Irachees, 372 ; — enveloppes embryounaires, 335 ; — formation du cceur, 384; - - 03iif, 298; - organe dorsal, 335 ; - organes excreteurs, 91 ; -- orifice geni- lal, i8{;-- paltes abdominales cmbryon- naires, 33o, 33i ; — palles fouisseuses, 46 ; - regeneration epitheliale de 1'inlestin, 570; • - segmentation, 3o8, 3n, 3i2; - leslicule, 173, 646;-- lubes de Malpighi, Si. G. vulguris : organes excreleurs, 92. Grylltis : accouplement, 267 ; - armure genitale, 180; - blastokinesc, 347, 348, 349, 35o; cellules de Verson, 65i ; • cellules nerveuses, 122; cellules sexuelles, 394; --conduits genilaux, 3g8, 399; - corps sous-oesophagien, 385; • — developpement, 357, 379; — ennemis, 285; - organes excreleurs, 91 ; papilles intestinales, 76; -- rale, 90; — segmenla- tion, 3i2; - - spermatophorc, 268; -- len- torium, 371 ; -- leslicule, 646; - - lubes de Malpighi, 81 ; - lubes de Malpighi lar- vaires, 466. G. campestris : cellules sexuelles, 392; - developpement, 367 ; • - spermatogenese, 663, 664. 6C>5, 1)67, 670; -- spermalophore, 267; -- lube digestif, 71. -82 TARLE AXALYTIQL'E DES MATIERES (i. domesticus : cellules sexuelles, 3y-2 ; - chromosome accessoire, 654; deve- loppement, 337. Guepe : 260; — accouplement, 266 : — dege- nerescence des tubes de Malpighi, 579;- epithelium intestinal larvaire , 570 ; epithelium intestinal de nymphe. 571 : - fecondite, 272; formation de 1'hypo- derme imaginal, 552 ; • formation des ocelles, 620; • ganglions abdominaux, 119; -- ganglions cerebroi'des de 1'adulte, 126; - - ganglions cerebro'ides des larves, 119: - - globules polaires, 3oi ; - - hiber- nation, 432 ; -- histogcnese des muscles, 588; - - histolyse des glandes de la soie, 577; — mceurs, 284, 285; -- mue, 497'. ~ muscles, 112;- neutres, i53; - ceno- cytes, 619; — ceuf, 298, 298, 299; — organe auditif, i45 ; organes genitaux des neutres, 232 ; — parasites, 201 ; -- parthe- nogenese, a5o ; -- ponte, 277, 284, 28"); - receptacle seminal, 170; - - regeneration de 1'intestin, 575; - - thorax, 3i; - - tissu adipeux, 607 ; -- transformation des mus- cles larvaires, 582, 583; -- transformation des trachees, 6i4; • tubes de Malpighi larvaires, 466 ; tube digestif larvaire, 460. Gyrinides : ocelles des larves, 4^o; -- pattes larvaires, 455 ; — respiration, io3, io5 ; - type larvaire, 4M; -- ycux, i jl'>. Gyrinus : branchies larvaires, 476, 477, - cocon, 522. G. uatutor : ponte, 280; - • resistance a 1 asphyxie, 106. Gyrodactylus elegans : pa'dogenese, 25g. H Hadi'iia atriplicis : patles larvaires, 456. Hiematobia : regime alimentaire, 200. Hsematopota : pieces buccales, 193. Hieinonia : glandes sericigenes, 462. H. zosterse : respiration, 104. Halictus : reproduction, 254- If. lineatus : reproduction, a5j. Haliptus elevatus : resistance al'asphyxie, 106. Halterc, 48. Ilaltica : tubes de Malpighi, 80. Hanneton, 14 ; - - accouplement, 263, 265, 267 ; -- cellules nerveuses, 122 ; -- deve- loppement, 330, 34o, 363; -- cclosion de 1'adulte, 535 ; enveloppcs embryon- naires, 335 ; hanche, 44 ; - - organe auditif, i45 ; — organes chordotonaux, i43; - ovaire, i58 ; — perversion sexuelle, 271 ; - ponte, 278, 280 ; — spermatozoi'des, 288; - stigmates, 102 ; — systeme nerveux, 480 ; - type larvaire, 4^4- Harpalus : type larvaire, 435. Harpyia : pattes abdominales, 456. H. fagi : cocon, 522. //. vinula : glande prothoracique de la larve, 445; — spermalogenese, 658, 670. Heliconiides : paltcs, 194 : -- tarses, 45; - Heliconla doris : couleur, 190. Heliocopris anicnor, 199, — cornes, 197. 199. Heliopathes : organes sonores, 199. Heliothrips draciense : parthenogenese, 212. Helix : entonnoir, 73. fleloinyza : otocyste, 146. //. tuberivora : anlenne, 34. Hemelytre, 48. Hemerobc : fossiles, 25; - • larve, 433; - ponte, 281 ; -- lube digestif larvaire, 460. Hemerobides, 23 ; — cocon, 522 ; — jabot, 69: - pieces buccales des larves, 45 1 ; -- type larvaire, 43 j. Hemerobia : pieces buccales de la larve, 452. ffemerobius : nymphe, 524. Hemimeridecs, 23. Hemimerus Hanseni, 43. H. talpoides : hypopharynx et epipharyux, 42 ; - - pieces buccales, 43. Hemimetabolie, 420- Hemipteres : absence d'entonuoir, 73 ; absence d'ileum, 71 ; -- absence de poche copulatrice, 166 ; — ampoules pulsatiles, 87 ; — blastokinese, 348; -- chorion, 296; - chromosome accessoire, 654 ', — classifica- tion, 21, 22, 24; - - developpement, 336, 34o, 346, 404 ; — developpement des ailes, 563 ; — developpement des appendices, 33o; - enveloppes embryonnaiies, 335. — fos- siles, 20; -- glandes cirieres des larves, 446; - - glandes cutanees, 60; - - glandes odoriferantes des larves, 446 ; - - glandes salivaires, 77; -- glandes venimeuses, 79; — metamorphose, 543; - - muscles, 110; oeufs, 292; — oogeuese, 63o, 63i, 632, 634, 640 ; - ovaire, 160, 162 ; parthe- nogenese, 260 ; pattes abdominales embryonnaires, 33o ; - paurometabolie, 420; - - peritreme, 101 ; - - pharynx, 68: - pieces buccales, 37, 4°> ^^, 4^, 4^i ; - plaque ventrale, 332 ; - - respiration, io3, 104 ; - - segmentation, 307 ; - - stigmates larvaires, 471 ; -- testicules, 173, 654 '- - tubes de Malpighi, 80; -- yeux, i45. Hemiptychique (Insecte), 335. Hepialc. (Voir Ilepialits.) Hcpidlus : cuufs 282; palles larvaires, 455. //. huinuli : mobilite de la chrysalide, 527. Heptctgenia : branchies larvaires, 477- Heleroceres, 23 ; — chrysalides, 525. TABLE AXALYTiqi'E D E S MATIERES -83 Heterocerides : ocelles des larves, 45o. Heterochronie, 3^ - ; - - dans lo developpe- ment, 327. Helerogamia aegyptiaca \ ailes. up. Heterogenis : ailcs, 196. Heteromeres, 21, '22, 23, 44. 45 '> — aiitennes des larves, j j8 ; -- tarses. .(>• Heteromorphes (metaboliques), 21. j23. Heteroparthenogenese, 259. H6teropteres, 22; hemelytres, 48: ovaire, i58 ; — respiration, 104 : — tarses. 45; — yeux, i ',y. Hibernation, 43o ; - - de Bomlty.r lanestris, 43i ; - - de Bomby.i' neustna, [3i ; - - de Bo in by x pini, 43 1. Hiberuia : ailes, 196. Hipparchia \ testicule, 173. Hippoboscides : systeme nerveux, fob. Hippobosque : orgaiies genitaux, i5"; reproduction, 286. Hippocampa : respiration larvaire, '\r-i±. Mister : nymphose, 523. H. quadrimaculatus : machoire, 36- Histerides : absence d'yeux chez les larves, 45o ; — antennes des larves, 44& ; — forme larvaire, 43i). Histeropterum apti'rum : poiile, -276. Histoblastes, 546, 547, 548, 549. (Yoir aussi disques imaginaux.) Hislogenese, 544. 686; • divers proces- sus, 684. Histolyse, i5, 544, $45, 546, ... 58o, 617, 675, 681 ; — divers processus, 677, 678, 679 ; — musculaire, 680. Holometabolie, '\->.\. Holometabolique : parasitisme primilif des larves, 692. Holometabolisme, 692. Holoptiques (Insectes), 19-2. Holurusia : degenerescence des glandes sali- vaires pendant la nymphose, 577 ; destruction des muscles larvaires, 586. H. rubiginosa : metamorphose, 68 1. Honiard : yeux, 149. Homomeres, 44. 4^- Homomorphes (amelaboliques), 21, 4^3. Homoparlhenogenese, 260. Homopteres, 21, 22; -- cellules nerveuses, 122; - - developpement, 408: - - glandes cirieres, 64; - - nine, 497 ; -- ovaire, i63. Hoplia aenilea : cotileur, 189. Hoplocampa lirevis : parthenogcnese, 21 3. Hydaticus : spermatozoi'des, 290. ff yd at us stagnalis : spermatozoi'de, 291. Hydriphus ovatus : respiration, io3. Hydrocharis caraboides : branchies larvaires, ' !:<''• Hydrocores : yeux, 146. Hydrocoriscs : anlennes, !j. Hydrometra : fossiles, a5; -- globules po- laii'es, 3o2. H. paluduni : tegument. 56. Hydrometrides : larses, 45. Hydrophile, i5; blastokinese, >48 ; — cellules salivalres, 79; -- cocon, 27.3, '27 j , - coelome, 3; ; - - absence d yeux die/ les larves, 4^0 ; accouplement , 263 ; aiguillon, 200; -- ailes, 4(.) '> ~ anlennes, 192; • • armure genitale, 179, 180, 181, 184, 186 ; - - canaux deferents, 171 '. - cellule de Verson, 648 ; — chromatine des disques imaginaux, 677; -- classification, 21, 22, 23 ; — constitution du thorax, 56o ; - corselet, 28 ; • - degenerescence dea glandes sericigenes, 577 ; - developpe- ment, 337, 3jo, 373, 4O1 '> - - developpe- ment de.s appendices, 66 j ; -- developpe- TABLE AXALYl'IQUE DES MAT/ERE* incut des organes genitaux accessoires, 674 ; - developpement dc la tele. 55g; — deve- loppement des ycux composes, 624 ; • diaphragme cardiaque, 86 ; -- duree de la vie larvaire, Gi i : -- eclosion de 1'adulle, 535 ; - - enveloppes embryonnaires, 334'. evolution des disques imagiuaux, 55g : - forme larvaire, (17 : - - fossiles, 25 ; - ganglions ahdoiniuaux, i 19 : -- ganglions cerebroi'des, ia5 ; — ganglions thoraciques, 117 ; -- glandes ii veniu, 82. 171, 200; - glandes salivaires, 77, '$73 ; - - glandes sericigenes, 462, 466 ; - - histogenese des muscles, SSg, 687 ; — hislolyse des glandes salivaires, 577 ; -- holometabolie, 4'^i '• - leucocytes, (117; - - modification du tube digestif pendant la metamorphose, 567 ; - mceurs, 285; -- nines des larves apodes, 498 ; - • muscles, 1 10 ; - nervures, 47 '• - nids, 277 ; - - nymphes, 5a'i, 525 ; - nymphose, 5i8; - - ocelles, '$72 ; -- ceuf, •.uj2, 298; -- oogenesc, 63o, 63 1, 634, 635; - orifice genital, 184 ; -- ovaire, 167, 160, 162; — parlhenogenese, 245, 200, 260, 261; paltes, 19} ; palles abdominales embryonnaires, 33o, 33 1 ; - - pattes lar- vaires, 455 ; - - pedoncule, 3i ; - - pieces buccales, 37, 38, 43, ig3, |5i ; --plaque ventrale, 332 ; -- ponle, 272, 276; -- pro- nymphes, 626; • - reproduction, a54 ; - resorplion des tissus larvaires, 679 ; - segmentation, 3 12, 3i3, 3 14, 3i 5 ; - - sper- malozoides, 288; -- stigma, J8 : --styles, 53 ; - - systeme nerveux, 200 ; - - taille, 189 ; - - larses, 44 I tegula-. jG : testicule, 173 ; thorax, 3i ; • tissu adipeux, 6o3, 604, 606, (>ii ; -- trachees, 99, io3; - - transformation des muscles, 585, 586 ; -- transformation des trachees, 6i4; -- tubes de Malpighi, 80; - - yeux, i45, 149. Hymenopleres entomophages : cocon, 522 ; respiration larvaire, 475 ; — tubes de Mal- pighi larvaires, 466. Hymenopteres parasites : nine larvaire, 496- Hymenopteres phytophages : ocelles des larves, .{5o. Hymenopteres porte-aiguillon : forme lar- vaire, 43g. Hymenopteres terebrants : metamorphoses, 543. Hypera : glandes sericigenes, 462. Hypermetamorphose, i5, 5.{o ; -- de Man- tispa, 4^3. Hyphydnis ovatus : resistance a 1'asphyxie, 106. Hypnodie, 4'-^. Hypnotheque, 421, 44o, 54o. Hypocera, 22. Hypoderme, 56, 676; -- de Gastropacha, 60; - disques imaginaux, 551, 552; --struc- ture, 55o ; transformation, 55i, 552. (Yoir aussi peau.) Hypognathcs, (3. Hyponomeuta : cellule de Verson, 6. {8, 65 1 ; disparitiou des glandes sericigenes. 578 ; — lien ccllulaire, 660 ; -- spermato- genesc, 679 ; -- lesticules. 646. //. cugnatella : parasites, 3 14. 4^2, 4«> ; - spermatogenese, 658, 659, 663, 665. //. evonymella : glandes cutanecs de la che- iiille, 446. //. inalii/ellfi : tissu adipeux, 6o3. Hypopharynx, 38, j i ; - - dlleiiiiineriis tal- poides, 4'±- Hypolome, 186. fccr\(i J'urchdfii : metamorphose. 543. /. rosy : metamorphose. 543. Ichneumon : nymphes, 5a5. Ichneumonides, 23; -- arinure genitale, 179; - couleur, 190; - - developpement, 337, 344 - • ~ developpement des ocelles, 6a5 ; - glandes a venin, 172 ;-- glandes serici- genes, 466; - - odorat, 139 ; -- ceuf, 292, 317 ; - - ovaire, i63 ; - - parlhenogenese, 212 ; -- patles, 44; — ponte, 272, 273, 283, 317: - respiration larvaire, 4y5 ; -- tro- chanter, \\ ; -- tube digestif larvaire, 460. Ileum, 70. Imago, 4 1 1 . Indusium, 326, 34 1. Insertion des appendices, 27. Intercubilus, 47- Intermaxillaire, 35, 38. Intestin antericur : transformation, 568, 56g, 573, 576. (Voir aussi stomodseum.) Intestin inoyen : developpement, 376 : epithelium, 685; - - nine, 74; -- transfor- mation, 367, 569. — de 1'Hydrophile, 36o : - de Lasiocampa fa.sciatella, 36o ; — des Libellulidcs, 359; — de Mantis religiosa, 36o ; — des Orlhoptercs, 358; — des Tliy- sanoures. 358. Inteslin poslericur : transformation, 568, 56g, 573, 576. (Voir aussi proctodaeum.) Isoparthenogenese, 25g. Isopteryx : organes chordotonaux, IJ2. /. apicalis : organes chordotonaux, 142. I.iopodes : dimorphisme sexuel, 188. Isotoiua crassicauda : respiration, 104. /. litturalin : respiration, 104. /. i>i, po; organos lumineux, 92 ; — type larvairo, \ \ \. Lampyris : ailes, i«)6; • • branchies san- giiinos. 177; -- dernier segment larvairo. j")8; -- globules polaires. 'x)2 ; - in''n- tenie, 259 ; - - organos lumineux, 93. 96, 57, — organisation larvairo, 442; -- peau, 57 ; - - tolo do la larve, 4 (6. /.. noctiluca, 93. 95. 96, 609; -- perversion sexuelle, 271. Languo, 38. Languotte, 36, 39. Langouslo : ganglions cerebroi'des, \-L\\. i li'i ; - youx, 148, i 5o. Larves, 433; -- action dc la liuniore. ji \. 5 1 5 : -- adaptation, 681 ; - - amphipneus- tiqiios. [71; • apneustiques , 47^; aveugles, 4^0 ; - - campodeiformes, 434; - carabido'ides, 440: - - changements do coloration, 5o2, 5o3 ; — cyclopeennes, 4 >~ '• - d'Anomalon, 436, 524 : — de Canthans, 440, 441 ; -- do JJicranota, 447; -- de I)y- tiscus, 447, - de Lampyris, 44^; - - de Perla, 421 ; — de Platygaster, 401 , 437 , - de Prosopistoma, 438 ; — divers types, 692 ; - eruciJormes, 434, 436, 688; - - helinin- llioi'des, 434. 436; holopneustiques, (70; - influence de I'humidile. 5i6 : - melolonlhoides, 434; - - metapneustiques, 471; — orgaues d adaptation, 691 ; -- ori- gine de la forme, 688; -- peripneustiques, 471 ; — rampanles, 49! ; — sautantes, 49 [ ; - scaraba'idoi'des, 440; - • transpiration culanec, 6(S-j ; -- vermiformes, 688. Lasiocampa fasciatella: developpement, 36o. L. pint : parthenogenese, 211 ; -- lete do la chenille, 448; -- variation duo a la tempe- rature, 5 1 2. L. potatoria : poils larvaires, \\\. Lasius : degenerescence des glandes serici- geres, 077; (l(''!j,'enerescence des tubes de Malpiglii, 579. L. flavus : accouplement, 267; amibo- cytes, 6i«S; - - cellules de (-emplacement inteslinales, 571; • cenocyles, 6i.S. regeneration do 1'intestin, 57")-, tissu adipeux, 606 . L. fuliginosus : Claudes mandibulaires, 6{; - ovaire dos ouvrieres, 2)6. L. /tiger : accouplement, 267 ; - doslruc- lion fles muscles larvaires, 58i ; - Claudes cephaliques, 79; — globules polaires, 3o3, 362. Lalhriides : larses. j5. Latridius porcatus : ovairc, i'}-. 50 -86 TABLE AXAI.YTIQL'E DES MATIERES l.rranides : ametabolie acquise, (19. f.i'ciniiiun : ailes, ji|G; - - Claudes ciricres. I') I : -- puntc, 27 (. L. /«'*j>t'rii : prngenese. ^"M): - • repro- duction, 2 i \. Lcntillc cristallinienne : developpement, 626. l.rpidopteres : accouplement, 263, 265 : - ailes. 48, 196 ; — ampoules pulsaliles, 87 ; - aortc, 8 j ; - - armure genitale, i85 ; - blaslokinese, .3 jS ; - bourgeons rcctaux, .j8o ; -- CcTcum, 71 ; - - canal ejaculateur, 175 : • - cellules a mucus des larves, 7^; - cellule de Verson, 647, 648, 65o; • cellules tracheolaires etoilecs des che- nilles, 481 ; - - cellules vitellogenes, 640; - chenilles, J >(i •. • chorion, 296; • chrysalides, 5a4, 525; — classification, 21, 22, 23; -- cocons, 5 21; -- corde de Ley- dig, 125; — couleur, 190, 509;-- coulcur des ailes, 66 ; - - determination du sexe, 5o8; — developpement, 5, 10, 14, 34o, 353, 363, 374, 378, 411, /,i3, 4i4. 4 1 5 : -- clcve- loppenieiil des ailes, 56i ; - - developpe- ment des appendices, 329, 566; — develop- pement des organes genitaux, 385 ; developpement des organes genitaux acces- soircs, 671 ; -- developpement des paltes, 5r."> ; — developpement postembryonnaire, ">i~>; -- dimorphisme sexuel, 5i6, 517;- disparilion des glandes sericigenes, 578 ; - disques imaginaux alaires, 553 ; duree de la vie larvairc, 611 ; -- ecailles. ri()-. - - eclosion, 491 '> • eclosion de 1'a- dulle, 537 ; — entonnoir, ?3 ; — enveloppes cmbryonnaires, 334 ; formation des \nix composes, 624; - fossiles, 25; - ganglions cerebroi'dcs, 119; - - ganglions thoraciques, 117; glandes cutanees, In ; -- glandes salivaires, 37}; — glandes sericigenes, 462; - - holomelabolie, f\-n ; - jabot, 70 ;- lien cellulaire, 660; - metamerie de 1'embryon, 328; - - modifi- caliou du tube digestif pendant la meta- morphose, 567, 568; -- mue, 4(J7- 5o2 ; - muscles, 110; - - nervurcs, 47 > - • nym- phose, 5i8, 519, 52O; — ocelles des larves, 4>o; -- odorat, 139; -- cenocyles, 92; - oogenese, 628; -- organes lumineux, ()3 ; -orifice genital, i85; — ovaire, i58, 160, 162, i63; • parthenogenese, 208, 210, •2i j. 260 ; - - patagia, 4*i ; - - palles, 19! : - patles abdominalcs, 33o, 33i ; — paltes larvaircs, 455; --pharynx, 68; - - pieces Imccales, 35. 37. )(). 43, i'i; - - pochc copulatrice, 166; -- [ionic, 272, 273, 280; regeneration epitheliale de 1'intestin, 572; — reproduction, 5, i53; • — segmenta- tion, 309; -- sexe, i53; -- spermatocytes, 658, 65g; - spermatogencse, 644> 6(5, 662, 664. 665, 670, 679; — spermatophore, 267, 268 ; - - stigmates, 101 ; - - systeme nerveiix, 121; -- tarses, jj. j "> ; --tegu- ments larvaires, 444 : - testicule, 173 6(6, 6">2 ; - - tissu adipeux, 6o3, 611 ; - trachees, 99, 101 ; - - transformation des muscles, 585, 586; - - tubes de Malpighi, 80, 4'J6 ; tube digestif, 374 ; - - tube digestif des chenilles, 4>9 ; - variations dues a la temperature, 5i2, 5i3. Lepisma, 21 ; - - cerqucs, 54 ; - - develop- pemcnl, 358, 359, 36o ; - - ecailles, 59 ; - forme du corps, 434; -- organes genitaux, 156, 399; orifices genitaux, i54; • replis du tergum, 481 ; - • rudiments des ailcs, 564,; segmentation, 3i4; spcrmalogenese, 665; - tarses, 45; - teslicule, 172. L. sacclidrina : developpement, 338; -- or- ganes genitaux, 156. Lespimida', 22. Lepismlna : replis du lergum, 481 ; -- rudi- ments des ailes, 564; -- tarses, 45. Leptides : pieces buccalcs de la larve, 45 i ; - yeux, 192. Leptophlebia : branchies larvaircs, 477. Leptynia (voir Bacillus]. Lcstes sponsa : ponle, 282. Leucocytes, 892, 593, 6o3, 617, 678, 680;- de Calliphora, 618. (Voir aussi amibocyles et phagocytes.) Leiicuma solids : globules polaires, 3o2. Levre inferieure, 35. (Voir aussi labium.) Levre interne, 38. Libelluia (voir Libellule). L. depressa : coulcur, 190; - - transforma- tion de la nymphe en adulle, 534- Libellule, 10; — accouplement , 269 ; — bran- chies internes des larves, 479'. -- couleur des ailes, 66 ; - - ganglions ccrebrokles, 126; -- ganglions optiques, 127, 128, 129, i3o;-- organe andilif, i45 ; - papillcs respiratoires , 96 ; respiration des larves, 4^u ; segmentation, 307 ; — stigma, 47 ', - taillc, 189 ; — tegument larvaire, 56; -- trachees, 101. Libellulides, 21, 22 ; - - accouplemeut, 268; - armure genitale. 187 ; -- blastokiuesc, 348 ; - - bouche de la larve, 453 ; -- bran- chies internes des larves, 479 '• " ' bran- chies larvaires, 477 ; - - cerques, 33i ; - couleur, 190; --developpement, 332,336, 34o, 3(6, 359, 36o. 378, 4o{ ; - - develop- pement des appendices, 33o ; - • eclosion de 1'adulte, 539; -- fossiles, a5; -- plaque ventrale, 33a; - - stigmates, 101 ; - - yeux composes des larves, 45o. (Voir aussi Odonates.) Libytheides : pattes, 194* TABLE ANALYTIQUE D E S MAT IE RES "87 Ligne germinative, 019, 55 !. Lignyoptera : ailes, 196. Ligule, 36. Limacc : cnlounoir, y3. Linutcodes : patlcs larvaires, j">6. Linienitis : fixation ties chrysalides, 5 19. Limnobia rcplicata : tele de la larve, 4 j6. Limnobides : accoupleincnt, -.170. Limnophilus : tissu adipeux, 609; — glandes salivaires larvaires, 4'"- Limule : cerveau, i36, 137. Lina : chorion, 296; — developpement, 3:{o, 353, 35i); - - developpement des appen- dices, 329, 33o ; - - enveloppcs embryon- naires, 335 ; -- globules polaires, 3o2 ; - melameric de. 1'embryon, 328. L. populi : glandes cutanees de la larvc, 445. L. treinulse : developpement, 33 1 ; — glandes cutanees de la larve, 445; • - respiration pendant la nymphose, 682. Liparis : cocon, 522; - - lesticule, 173. L. chrysori'hea : courbe du developpement, 425; - - membrane peritrophique, 74; - ponte, 27 j : • - segmentation, 307. (Voir aussi Bombyx Cul-brun.) Liparis dispar : ablation des organcs geni- taux, 5i6; - cellule de Verson, 647 ; - globules polaires, 3oi ; — parthenogenese, 21 1 ; — ponte, 274. (Voir aussi Ocneria dispar.) L. inonacha : cycle biologique, 428. L. salicis : poute, 274. Lipura dehilis : respiration, 104. L. noctiliica : organes lumineux, anal, i 13; • organes vooaux, i/fo, 199; pattes sauleuses. jl') . - - spermalophores, 267, 268 ; spermatozoi'des, 292 ; - tarses, 45 ; - - yeux, i jfi. Lombricus trapezoides : developpcmenl, io3. Longicornes, 283 ; — anlennes, 3 \ : — ponte, 273 ; -- teguments larvaires, j ,3 ; -- ven- tricule rhyliflqne, 70 ; - - ycux, i jl). (Voir aussi Cerambycides.) Lophria : cellule dc Verson, 6 [8. Lopltyms : anlennes, 191 ; cellules a urales, 60 j ; - - paltes larvaires, 456. L. laricis : anlennes, 192. L. piui : cycle biologique, 428, J2i). Lucanides : type larvaire, 435. (Voir aussi Pectinicornes.) Lticaniis : cellules nervcuses, 122 ; -- nian- dibules, 192; -- laille, 189. L, ccivus : absence de ligament ovarien, i55; -- cocon, 522; - duree de la vie larvaire, 5o3 ; -- nymj)lic, 525. L. elapltiis : accouplement, 192 ; — - mandi- bules, 192. Lucilia Cxsur : determination du sexe, 5o8, 5oy; -- lissu adipcux, 599. L. erjuestris : determination du sexe, 5o8. Lucina sine coitu, 208. Liiciola : organes lumineux, 93 ; - - perver- sion sexuelle, 270. L. itfilica, 83 ; - phosphorescence, 200. Ludiiis : type larvaire, 435. Lyccena : dimorphisme saisonnicr. 5i2; - leslicule, 173. L. agrestis : variation dc conleur, 5i5. Lycides ; ocelles des larves, 45o. f-yda : pattes larvaires, {56. /-. prri : cellules a urales, 6o5 ; cel- lules tracheolaires eloilecs, 481 . -- glan- des sericigenes, 466 ; — lissu adipeux, 6116. L. stellata : cycle biologique, {29. Lyga-ides : glandes culanees, 60. Lymnee : entonnoir, 73. Lyocylose, 583, 607, (i8<>. l.yttu : palles larvaires. i'>'>. M Machilidse, 22. MachiiiH : 21; - cerques, 5j; - - epipodile, 45; organcs gcnitaux, i56;- sacs cvaginables, 178; - - tarses, 45 ; - - lesli- cule, 172; -- Irachecs, 98. T A DLE A XA L Y'l'l Q U E I) E S M ATI ERE S M. nuiriliiiui : appendices, 50,51. 52. 53; epipharynx. 42: -- oogenese, 633, 634: - respiration, 10 i ; — systcmc nerveux, 118 : li-arhrrs. 99. Machoires, 3;i ; — dcs broycurs, 35, 36. 37, 38.39: -- des Iccheurs. 38; -- des Phry- ganides, 43. Macroglossa amotlicrx : eclosion de ladulle, 54o. Macronychus quadrituberculatus : autenne de la larve, 448. Macrotoma : developpement, 338, 36o: organe dorsal, 3 4 i ; -- segmentation, 3i }. Malacodermes : organes luinincux, 92, <)3; - pieces buccales, 43 ; -- sligniales lar- vaircs. 4;i. (Yoir aussi Telephorides.) Mallophages : 21, 22, 23; -- absence d'yeux, i j"> ; - - tarses, .\:). Mamestra brassicse : pattcs larvaires, 456; - spermatogenese, 658. Mammiferes : chromatolyse de 1'epithelium folliculaire, 687; - inilochondries, 661; - (cut'. 29(1; -- spermatogenese, 666, 668. Mandibules, 35, 38, 3;i; -- des chrysalides de Micropteryx. 53o; - - des larves de Dytique. 452 : — des larves de Fourmilion. 452; -- des larves d'Hemerobe, 4^'2- Manle : accouplement, 263; - - blastokinese, 348; -- corps sous-oesophagien, 385; - developpement, 323, 326, 353, 36o, 362, 364, 366, 367, 368. 369: -- developpement des appendices, 029, 33 1, 370. 378: -- gan- glions cerebroides, 126; — oogenese, 609; - ootheque, 279; -- orifice genital, i84; - pattes ravisseuses, 46; — segmentation, •ji2 ; — sysleme nerveux de 1'embryon, 118. Mantidees : 21, 22; -- cerques, 54; -- con, 28; - - fossiles, 25; - gesier, 70; tarses, 4 Mantis (voir Manic). M. religiosa : eclosion, 49a- Manlispa : metamorphoses, 5 jo, 54 1; stigma, 47- M. internipta : hypermetamorphoses, 423 : - hypermetamorphose larvaire, 541- M. styi'iaca : transformations de la larve, 54o,541. Marcheurs (Orthopteres), 21. Masque, 4 5 j. Masse androblastique, 4o4- Masse medullaire exlerne, 368. Masse medullaire interne, 368. Masse polaire, 4°i- Masse verte, 4o4- Maxillaire, 35. Margarodes vitiuin : metamorphose, 543. Medifurca, 28. Megachile : ganglions abdominaux, 119; - poils, 5y. Megalophthalmus : organes liimineux. 9 !. Megalopteres : 21. Megasoma : laille. 189. Melanucli's ; type larvaire, 435. Melandryides : ocelles des larves. .jio. Melanitis leda : dimorphisme saisonnicr, 5 1 6. Melasoma : perversion sexuclle, 271. Melipona scutellaris : reproduction, 2jj. Mellifercs : armure genitale, 179. Mcloc : developpement, 4J3;-- developpe- ment des appendices, 329, 33i ; - larve, 440. 44i. 442', -- mue, 497- -- pattes lar- vaires, 455; -- ponte, 317; -- triongulins, 317; - - type larvaire, 434; - • ventricule chylifique, 70. M. proscarabtfiis : nietamerie de 1'embryon, 328, 329. Meloides : testicules. 173; - - trachees, 98; type larvaire, 434, 44°- Melolontha (voir Hanneton). M. vulgaris : armure genitale, 184: - - cel- lules salivaires, 79; - - cycle biologique. 428, 429; — durec dc la vie larvaire, 5o3 ; - resistance a 1 asphyxie, io5 ; - - testi- cules, 173- (Vuir aussi Hanneton.) Melophagus : organes ge'nitaux, 107; reproduction, 286. M. ovinus : oenocytes, 619: — organes geni- taux femelles, 5g8 ; - - testicules, 173: — lissti adipeux, 398 : — transformation des muscles, 385. Membranes articulaires, 58: -- de Formica, 58. Membrane de copulation, 268. Membranes embryonnaires, 122, 323. (Yoir aussi enveloppes embryonnaires, amnios et sereuse.) Membrane peripodale, 553. Membrane peritrophique, 73. Membrane vitelline, 294. Membres rudimentaires, 5o. (Yoir aussi ap- pendices abdominaux.) Menton, 36, 3g. Mentum, 36, 38. Meres fondatrices (Pucerons), 221, 202. Mesadenies, 176; — de 1'Hydrophile, 177. Mesembryna mcndiana : cellules nerveuses, 122. Mesendoderme, 35'!. Mesenc crispus : couleur, 190: — niesen- leron (epithelium), 078. Mesochorus : developpement, 4oi. Mesoderme, 353; - A'Anurida maritima, 36o ; --de Gastrophysa raphani, 359; — derives, 378 et suiv. ; - • formation, 353 ct suiv. ; formation die/. 1'Abcille, 354. Mesothorax, 27, 28. TABLE A\AL1'TIQL'E DES M . (T / E It E S . Metabolisme, 206. Metamerie dc 1'embryon, Metamorphose, 4IT> 4'5, 686 : • causes, 683,684: -- d'apres Arislole.O; — d'apres Swammerdam, 10, 12; - des Acridiens, 419;-- dc Annmalon circumflexum, 543; - de Boiiihy.r. 422; -- de Cicada, 420; - des Coccides, 542: - • des Margai'odcs, 543 ; - - (!<• MvldhriN, 422 ; - de Platy- gaster, 543 ; — • des Rhipiphorides, 54a ; - divers processus, 6^5; -- interne, 544 ; - origine, 688. Metathorax, 28. Methoca ichneuinonea : taille, 189. Melissage des Abeilles, a5o. Metocampa : palles larvaires, 450. Metoecus (voir Rhipiphorus) . Metoponia : paltes larvaires, 456- Miastor metraloas : psedogenese, 218. Micralymna hrevipenne : respiration, lof. M. Dicksoni : respiration, loj. Microcentrum retinenis : mues, 497- Microgaster gloineratus : joi. Microgasterides : glandes sericigenes, 466: -respiration larvaire, 4/5. Microlepidopteres : 21, 22; - nymphose, 5i8; --pieces buccales, 40 ; -- pontc, 273, 281. Micropteryx : chrysalide mobile, 527; eclosion de 1 adulte, 537; - - mandibules des chrysalides, 53o. Micropyle, 29(3, (342; -- d'Attacus, 297. Midas clavatus : nymphe, 524. Mimetisme, 285. Mitochondries, G6i, 662, 063, 064, GOO, 068. Mitogramma : viviparile, 286. Milose differenlielle, 038. Mitosoma, 638, 662. Mollusques : mitochondries. 66 1. Momics, 523. Monomeres, 45. Monodontoinerus : cellules adipeuses, 606 ; — cellules a urates, 606. M. nit ens : oenocytes, 620. Monorhegmogenes (lusecles), 335. Morphid.es : patlcs, 194. Mouche : 8; — absence de ligament ovarien, i55 ; — accouplement, 262, 263 ; — antenne, 1 38 ; — appareil tracheen larvaire, 471 ; - apparition des disques imaginaux, 553 ; - bandelette germinative, 320 ; -- bourgeons rectaux, 480 ; — caracteres larvaires adap- tatifs, 692; - - cellule de Vcrson, 65i; - cellules sexuelles, 3gi; -- cellules vitello- gcnes, 64o; - chorion, 296 ; coaur larvaire, 4^7; - - determination du sexe, 5o8 ; - developpement, 34o, 353, 363 ; - developpement du cerveau, 622; - - deve- loppement postembryonnaire, 5 jfi ; -- dis- parition des glandes salivaires pendant la nymphose, 576; • disques imaginaux, 546, 5 19, 5V), 556, 557 ; -- disques imagi- naux de 1'hypoderme, 551, 552: -- enve- lopj>es embryonnaires, 335 ; — fecondation, 3o3 ; formation des yenx composes, 62 i •, - ganglions cerebroi'des , 126; globules polaircs. 3oi ; hibernation, 43a; -- liislogenese des muscles, 587; - inlestin de la nymphe, 569; -- leucocytes, 618; -- modification de 1'epilhelium inlcs- linal, 508;-- nutrition de 1'oMif, Ojl: oL-uf, 293, 298; - - organe audilif, ij5; - organe cu guirlandc, 385; papilles intestinales, 70; - - parthenogenese, 212; ponlc, 272 ; - provenlricule larvaire, 573: --pupes, 524; — receptacle seminal, 169; -- regeneration de 1' epithelium intes- tinal, 573; - regeneration des trachees, Oi4; -- renovation des intestins anterieur el posterieur, 373; - - segmentation, 3o6, 3o8, 309, 3i2; spheres de granules, C>8o; - • teslicule, 646; - - tissu adipeux, 592, 593, 600 ; - - trachees, 99 ; - - trans- formations des muscles, 585, 687; - - tube digestif larvaire, 569: - - viviparile, 286; - yeux, 1 4*). (Voir aussi Muscides.) Mouche Asile : 10. Mouche a viande : croissance, 5o4; — duree de la vie larvaire, 5o3 ; -- eclosion, 492 ; - mue, 496 ; — variation due a la lumiere, Mouche Tse-Tsc (voir Glossina morsitans). Mucoi'dine, i'J i- Mucus, 403, 404. Mue, SSg, Go3 ; causes, 490 ; des larves, 195, etc.; • - des trachees, 495, 199; -- mccanisme, 497, etc.; - - nombre, 4gG> 497- Mumia, 523. Muqucuse intestinale : papilles, 70; -- plis, 76. Musca (voii1 Mouche). M. domestica : gaines ovariques, i5">; mue, 497- — organes genitaux, 168. M, vomitoria : cellules sexuelles, 388; destruction des muscles larvaires, 58 1 ; - developpement postembryonnaire, 54 \ : - globules polaircs, 3oo, 3oi, 3. 388; - organe olfact if, i j \. Muscaria, 21. Muscides : amas de leucocytes, 618; antennes des larves, ( (9; - cellules ner- veuses, 122; cellules pericardiques, C>iO ; — cellules Iracheolaires eloilees. (8 i : - chromatinc des disques imaginaux, 677 ; - cordon cellnlairc en guirlande, OiO, 617; - degenerescence des glandes salivaires, ">78: - developpemenl des appendices. TABLE ANALYTIQUE DES MATIERES 330; — developpement des organes geni- liiux. 385; - - diverses sortes de muscles dc 1'imago, 5()O : disques imaginaux, -, jf,. 55 j. 555, 558; -- eclosion de 1'adulte, 535, 537: - euveloppes embryonnaires, > j-, . — formation des yeux composes, 624 '. - hislogenese, 686; - hislogenese des muscles, 58g, 5go, 686, 68; •. -- histolyse. 6;5; - • histolyse de 1'intostin, 56; ; histolyse musculaire, 58o, 58i, 58") : leucocytes, 618; metamorphose de rhypoderme, 55 1 ; mue, 496, 497'- — odoral, i3(); - phagocytose, 680; - pieces huccales de la larve, 454; - - rege- neration epilheliale de I'iuteslin, 572 ; - segmentation, 317; — slealocytes, 618; - tissu adipcux, 592.601 : — transformation des traehees, 612; - • transformation du coLMir. 6i5, 616; - trompe, 4i ; - - type larvaire, 437; - - yeux, 192; -- yeux com- poses, 623. (Voir aussi Mouche.) Muscides acalyplerees : systeme nerveux, {85. Muscides calypterees : systeme nerveux, 485. Muscles : alteration, 679 ; - contraction, 116:-- degenerescence, 58i el suiv. ; - developpement, 379; -- histoblastes, 685; - hislogenese, 587, 588, 58g ; — histolyse, 582. 583, 586, 68 1 : - - insertion, 499; - iioyaux, 58i ; - structure, 109, 113, 114, 115, 58o: — de 1'imago, 590, 591. Muscles abdominaux : transformation, 590. Muscles imaginaux : histogenese, 687. Muscles larvaires : disparition, 482. Muscles thoraciques : de 1'Abeille, 111; — transformation, 590. Mutilles : accouplement, a63 ; — ailes, 196; yeux, 192. Mulillides : ailes, 195. Mycelophagides : ocellcs des larves, 45o. Mycetophila : tissu adipeux, 601 ; - - trans- formation des muscles, 585. M\lnln-is : pattes larvaires, 455 : -- vie lar- vaire, 44 ' • M. i-ii-liorii : levre inferieure, 37. M. Sc/irci/x'i-si : metamorphoses, 422. M. ^arid/is : mandibules, 43. Myoblastes, 582, 588. Myoclasles, 58 1. Myocytes, 58g, 5i)i, 618, 686; - originc, 687. Myolyse, 586. Myriapodes : amnios, 346, 35o; - blasto- kinese, 349; - - cervcau, i36; - dimor- phisine des spermatozoi'des, 670; - mem- brane embryounaire, 345 ; — segmentation, 3ifi ; -- yeux, i "> i . Myrmeleon : autennes de la larve, 448, 449; - larve, 434. M. formicalynx : tissu adipeux, 609. Myrmeleonides : cocon, 522; • - jabot, 69 ; - pieces buccales des larves, 45 1 . Myrmica (voir Fournii) : (ruf, 298. M. levinodis : glandes salivaires. 63. M. rultra : armure genitale, 182 : -- glandfs cutanees, 61, 62: -- muscles. 111, 112; - nerfs antennaires, 143; — organes chordo- lonaux, 142. -- tegument, 30. 58: --tho- rax, 29. Myzostomum : nutrition de 1'oeuf, 6 j (. N Nucerdes : antennes, 192 ; paltes lar- vaires, 457. Nagana, 200. Nancoris : ganglions cerebroi'des, 119: tarses, 45. Ar. ftptera : testicule, 174. Nebalia : patte, 32. Xebenkerne, 298, 645. Necrophorus : caecum, 71 ; - - ileum, 71 ; - mocurs, 284: --organes vocaux, 140, 199: - ponte, 284. TV. verpillo : poute, 272. Neniatucera, 22. Neinatois metallicus : ovaire, i58. Nematus : cellules a urates, 6o5 ; -- organes chordotonaux. 142; — paltes larvaires, 456. N. gallicolti : parthenogenese, 2i3. N. septentrionalis : ponle, 280. N. ventricosus ; cellules de remplacement de 1'intestin, 573-,-- lissu adipeux, 604: — parthenogenese, 212. Xemertiens : metamorphose, 686. Nemoceres, 22 ; — antennes, 191 ; -- nutri- tion, 200; -- lissu adipeux, 601. Nemognatha liitea : machoire, 37. Nenioura cinerea : branchies, 107. N. lateralis : branchies, 107. Neophylax : developpement, 363 ; — glandes salivaires larvaires, 461. Neolenie, 25g. Nepa : ampoules pulsalilcs, 87 ; - - cellules vitellogenes, 635 ; chorion, 297 ; — c;ecum, 71; -- oogenese, 63o ; -- respira- tion, io3 ; — tarses, 45. Nerfs, 120; -- developpement, 36 j; - - pen- dant 1'hislolyse, 624. Nerf abdominal, ia3. Nerf alaire, 124. Nerf anleunaire, 126. Nerf labrofrontal, 127. Nerf ocellairc median, 126. Nerf optique, 368. Nerf recurrent, 121. Nerf tegumentaire, 127. Nervures des ailes, 46 a 49- TABLE AXALl'TIQL'E D E A1 MATIERES 79' Neuroblasles, 364. 365, GxJ ; -- des Orlho- pteres, 870 : -- de A'ipliidiiim, 369. Neitrotei-iis : reproduction, 216, 68. TV. fumipennis : reproduction. 216. N. lenticularis : reproduction, 218. Neurothemis : dimorphisme unisexuel, 205. Nculres, i53, •2K>~. Nevropteres : ailes, 46; ~~ cliorion, 296; - classification, 21, 22, 2,3; -- couleurs dos ailes, 66 ; — fossiles, 25 ; - • ganglions thoraciques, 117; - - glandcs sericigenes larvaires, 82 ; -- histogenese des muscles, 58g ; — holometabolie, 421 ; - - jabot, 69 ; - muscles, 110; - - nymphes, 523, 524, 52j ; - - ovaire, 160, 162 ; - - patles des larves, 455 ; - - pieces buccales, 37, 43, 45 1 ; — plaque ventrale, 332; — resorption des lissus larvaires, 679 ; — larses, 44 '. - teslicules, 172 ; -- tissu adipeux, 6o3, 609, 610; -- transformation des muscles, 585; - tubes de Malpiglii, Ho : - - yeux, 145, 1 i() '• -- ycux composes des larves, |5o. Nicoletifi : larses, 45. Nid a oeuf, 274, ct sniv. Nid des Guepes fouisseuscs, 284. Nid d'llisteroptentni apteniin, 276. Nid de Vesptt german'u-tt, 251. Nidamenlum, 277. Nitidulides : ocelles des larves, 45o. Nocticola : ailes, 195. Noctuelides : nymphose, 52O; - - paltes lar- vaires, 455, 456. Noctuelles : chenilles, 436 ; • nourriturc des chenilles, 5o5 ; - - nymphose, 5i8 ; - thorax, 47. Noctuides (voir Noctuelides). Nocturnes, 21, 22. Noterus sparsus : respiration, 104. Notonecla : accouplement, 266 ; - - ampoules pulsatiles, 87 ; - - ganglions cerebroides, 119; -- oogenese, 63o; -- poiite, 283. N. glauca : spermalogenese, 668. Notoptychc. 333. Nourrices, 228. Nourrilure des larves, 5o5, 5o6. Noyaux : alterations lors de la metamorphose, 68 1 ; — des cellules sericigenes, 463 ; — -des glandes salivaires de Chironomus, 461; - des spermalides, 668. Noyaux musculaires : degenerescence, 687 : - transformations, 687. Nutrition : troubles pendant la nymphose, 532 et suiv. Nycteribia : reproduction, 286. Nycteribiides : systeme nervcux, 485. Nymphalides : fixation des chrysalides, 5i<) . - paltes, 194 ; -- tarses, 45. Nymphe, 410. 5g5 ; - - appendices propres, 528 ; — cellules adipeuses, 597 : — circula- lion, 532 ; • diverses formes, 52 3 ; epines, 529 ; - - immobilile, 688, 693 ; - maturation, 534 ; • molilite, 526, 527, 5j8 ; organisation interne, 53 1 ; physiologie, 532; - - polls, 529; -- pro- tuberances, 529 : — resistance a la chaleur, 5 3 j ; - - resistance an fVoid, 53 j ; - - re- sistance aux gaz toxiques, 53 j : -- respira- lion, 532 ; - - transpiration culanee, 682. (Voir aussi Pupe.) Nymphe dc Perla, f\-n. Nymphes cyclorrhaphes. V35. Nymphes orlhorrhaphes, 535. Nymphose, 5i8, 53i, 682; -- diminution dc poids pendant la, 532 ; fixation des larves, 5i8, 119, 520, 52i. Occiput, 28. Ocelles, i45, i5i ; - - de Dylique, 150 . - developpemenl, 625. Ocelles larvaires, 45o, 488, 489. Ocltthdtiiis nidi'inus : respiration, 104. Ocneria : pieces buccales de la chenille, 451. O. dispar : developpement, 41''; -- organes genilaux, 4J6. (Voir aussi Liparis dispar.) Ocnerodes : coque ovigere d'ou sort \' An- thrax fenestrata, 536. Odonates : absence d'ileum, 71 ; — branchies de 1'aclultc, 107 ; -- cerqucs, 54; -- cou, 28 ; — glandes salivaires de la larve, {61 ; - hemimetabolic, 421 : -- muscles, 117; — - pieces buccales, 43, 45i ; — regenera- tion de 1'epithelium intestinal, 573 ; -— lar- ses, 45 ; - - tubes de Malpighi, 80. (Voir aussi Libellulides.) Odoral, i38. Odyneres : moaurs, 285. OEcanthus : blastokinese, 348; — developpe- menl, 3 .»(), i jo, 363 ; — enveloppes embryon- naires, 335 ; - - melamerie de l'einl)ryon, 328; — parasite, 3i3; — segmentation, 3o8. OK. pellucens : chorion, 29}. OEceticus : ailes, 19(5. CEdemerides : ocelles des larves, 45o; - patles larvaires, [ >7- OEdipoda : organes genilaux, 154. OK. cssrulescens, cerveau, 126. (Eil de Langousle, 148. (1'jiocytes, 88, 91, 55i, 606, 607, 608, 676: - developpement, 37 j •. -- larvaires, 469: modifications pendant la nymphose, 6iS, 619, (')•!<)•. -- multiplication, 6->i ; - role, 62 1 . CEsophage, 68. (Mstre, 8;- trachces. ior. TABLE ASALYTIOUE DES M ATI ERE* da Cheval : cellules tracheales, 482. (Ksl rides : corps ganglionoi'des , 5.{5 ; niiii', i<)7 : - - nymphose, 5i8 ; - - pieces bat-rales, \"> \ pieces buccales de la larve, i ) i ; -- sligmales larvaires, 471 ; - systeme nerveux, 4&5. CEuf, 292 ; — caryophagie, 641, 6 J2 : — cho- rion, 6j2 . -- composition chimique, 2g3 ; - d'hiver, 221, a3i, a38 ; - - diflerencia- tion, 637 ; -- nutrition, 6}o, 641, 642, 643; orientation, 317; -- ovarien, i5g; - prolongements, 161 ; - protection, 273, •271; segmentation, 3o6 ; - vesicule cmbryogene, 645 ; — de Chrysomela : seg- mentation, 311: -- de Clvtra : segmenta- tion, 311 : — de Phyllium, 293, 294 ; -- do P/trll<>-»<>i'tt, 2g5 ; -- de Phyllo.rera vasta- In.r, 236, 238, - - de Pieris : segmenta- tion, 307. Oiseau : courbe du developpement, 417 . - mitochondries, 661 . Ombilie amniotique, 3-23. Ommatidie, 147, 624. Onisci^asler : branchies larvaires, 477- Onitis fiii-cifer : comes, 197. Ooblasles, 63o. Oocytes, 637. Oogcnese, 627, 63o ; -- hislorique, 628. Oogonies, 637 ; — differenciatiou, 638. Ootheque, 276, 278 ; de Blatte, 279 ; - de Mante, 279 ; - de Periplaneta, 279: -- de Stauronotiifi maroccanus, 276. Ojiliianeiirtis : developpement, 401, 4^2. Orchelimum : blastokinese, 348. Organes anlenniformes larvaires, l\ {9. Orgaues auditifs, 139, \f\i et suiv. Organes chordotonaux, i|i el suiv. Organes chordotonaux larvaires, 487. Organes copulateurs : developpement, 671. (Voir aussi appareil copulateur.) Organes d'adaptation des nymphes, 53o. Organe de Herold, 671, 672. Organes des sens, 137 et suiv. ; -- develop- pement, 372; - - transformations pendant la nymphose, 624. Organes des sens larvaires, 449, 4^7- Organe dorsal, 322, 338, 339. Organes du tad, 137; — larvaires, 487. s genitaux, i53, 355; • conduits evacuateurs, 627 ; - - d'Anlhonome, 155 , - d'Aphidius, 164 ; - - de Boinbyx niori, 167; -- de Cantharis, -57 , - de Dylique, 157; - - dc Musca doincstica, 168; -- de Mylabris, 157; — de Phylloxera vastalrir, 169, 233, 234, 235, 237': - - de Protento- iinui, 20; - de Scolyte, 157: des Thysanoures, 156; — developpement. !S"> . developpement chez Chironomus, 386, 387, 388, 389. developpement chez Clyli-ii, 392; -- developpement chez Forfi- cula, 392 : developpement chez Peri- planeta, 391 ; — developpement chez Phyl- lodromid, 391, 393, 394, 395: -- develop- pement postembryonnaire, 627 et suiv.; - glandes annexes, i54, 671 ; — larvaires, 490. (Voir aussi apparcil reproducleur et glandes genitales.) Organes genitaux accessoires : developpe- ment, 671, 674 ; developpement des conduits, 3q6 ; — developpement chez For- fictila, 399 : — developpement des conduits de Pkyllodromia, 396 ; - - developpement des conduits de Xiphidium, 397, 398. Organes lumincux, 92, 199; -- de Lampyre, 57, 92, etc.; - - de Pyrophore, 96, 97; larvaires, 469. Organes males, 172; -- d'Abeille, 174; - d'Acheta campestris, 173 ; - - de Blaps, 177; - - de Cantbaride, 176: - - de Cat-a- lms, 177 , -- de Melolontha vulgaris, 173: — de Melophagus ovinus, 173; • des Thysanoures, 172. (Voir aussi testicule.) Organes musicaux, 199. (Voir aussi organes vocaux.) Organes phosphorescents larvaires, 469. Organe special des sens larvaire, 488. Organes speciaux a 1'un des sexes, 197. Organe splenique, 90, 91. Organes vocaux, 139 a 141, 199. Organisation des Insectes, 18. Orgyia : ailes, 196 ; — choriou, 296 ; -- nine, 497 ; -- poils de la chenille, J44- O. anti(/ii. Palingenia longicauda : forme de la larve, 478. Palpe interne, 35. Palpes labiaux, 36, 39. Palpe maxillaire, 35, 3(>ni : respiration larvaire, 472. Paniscus glaucopterus : parthenogenese , 212. Panorpe : accouplement, 262: - - appareil digeslif, 200; - cerques, 54; - - ocellcs des larves, 4'^°'. -- organes auditifs, i45; - patles larvaires, .|56; -- ponle, 27}; - type larvaire, 436. Panorpides : 21, 22; — fossiles, 25; — pattes larvaires, 456; — pieces buccales, 43, 4'Ji ; tarses, 44- Papliia : fixation des chrysalides, 52O. Papilio : cellule de Verson, 648 ; — fixation des chrysalides, 5u); -- osmeterium de la chenille, 445. P. a/ax : dimorphisme saisonnicr, 5 12. /-*. machaon : chrysalide, 525 ; dimor- phisme saisonnicr, 5 12, 5i3 ; -- nourriture des chenilles, 5o5 ; - - nympliose, 52i ; - variation due a la lumiere, 5i4, 5i5. P. iiK'inno/i : dimorphisme unisexual, 2o5. /J. paiiinoii : trimorphisme unisexuel, 2o5. /•*. tiirnus : dimorphisme unisexuel, 2o5. Papilionides ; fixation des chrysalides, Sig; - osmeterium de la chenille, 445. Papilles anales des Inscctes, 480. Papillon : courbe du developpement, 417, 4i8 ; -- duree de la vie, {32 ; -- liibcrna- tion, 43 1 . Papirius minutus : oogenesc, 633 ; - prolon- gements intraovariens, 6 \-j. : - - testicule, 653. Paracytes, 356. Paraglosse, 36, 3g, 41- Parameres, 186. Parapony.f : branchies larvaires, {77. Parapterc, 27. Parasila, 22. Paruassiens : spermatophore, 268. Parnassius : osmeterium de la chenille, .\ J5. ;«.)'• TABLE ANALYTIQUE DES MATIERES Parnides : ocelles des larves, .j5o; -- respi- ralion, io3. Parlhenogenese : 208, 209; — de 1'Abeille, 7 ; - de 1'Eumolpe, 21 '3; — des Puccrons, 12. I*, cyclique, 209. P. constanle, 209, 21 '3. P. exceptionnolle, 209, 210. 1'. heterogonique, 209. P. irregulierc, 21 \. P. larvaire, 209. P. normale, 209, 2 i>. P. reguliere, 21 5. Passalns cornutus : machoire, 36. Patagia, 46. Patee royale, 5o6, 507. Pattes, 44 ; — de Dyliquc, 194; -- de Dytis- cus dimidiatus male, 193; - - developpe- meut, 564, 565. Paltes abdominales, 455; -- developpement, •3 3o. Patles membraneuses, 455. Paltes (modifications dues an milieu), 46. Patte poslerieure de 1'Abeille, 246. Pattes respectivcs dcs males ct dcs femelles, 193. Pattes vraies des larves, 454- Pauromelabolie, 41?- Pauropides : antennes, 44'J- Paussus : antennes, 33. Peau : formation, 36a.(Voir aussi hypoderme.) Pcctinicornes : antennes, 34- (Voir aussi Lu- canides). Pedicelle, 33 (antenne), 149 (ceil). Pedicule ovulaire, 629. Pediculides : 21, 22; — absence d'yeux, i45; — conduits genitaux, 396;-- developpe- ment des organes genitaux accessoires, 671; - - organes chordotonaux, 142; pedoncule, 3i, ia5; — tarses, 4>'> -- yeux, 1 46. Pt'lolnus : branchies sanguines, 477- P. Hernia nni : respiration, io3. Pemphigus : glandes cirieres, 64 ; - - regime alimentaire, 226. P. ctemlescens : migration, 227. P. vitifolite, 229. Peiueus : courbe du developpement, 417; - developpement, 411, 412, /}i3, 41 i- Penis, 171, i85 ; — developpement, 671 , 672. (Yoiraus si appareil el organes copulateurs.) Pentameres : 21, 22, 44; -- yeux, 149- Pentatoma : accouplcment, 265 ; — chromatin nuclcolus, 65 i •, - - eclosion, 49' '• -- gan- glions cerebroi'des, 119; — pieces buccales, 41 ; -- ponte, 280 ; -- sperniatocytes, 655 ; spermalogenese, 670 ; -- tcsticule, 65 j ; - lubes de Malpighi, 80. /•*. iaccarnm : eclosion, 4l.)5. 1J. distiiinilis : testicule, 174. Penlalomides : glandes cutanees, 60: — Ira- checs, 98. Penllnis : anlenne, 191. Perileptus : respiration, 104. Poriopticon, 128. Peripatus : amnios, 346;-- developpement, 35o; --cerveau, i36; -- glandes coxales, 53 ; -- organes segmenlaires, 397 ; — tra- checs, 372. Pci'iplaneta : ailes, ig5 ; - blastokinese, 349, 350; — conduits genilaux, 3g6, 400; — developpement, 357 ; — oeuf, 293, 298 ; - oolheque, 279; -- orifice genital, i8j; - tentorium, 3^i. (Voir aussi Blatle.) P. cunericana : arimire genitale, 186; — mue, 4i)7- P. orientalis : anatomic, 120; — cellules sexuelles, 391, 392; — conduits genitaux, 399; - - developpement, 391 ; - systeme sympathique, 122. Peritreme, 101. Perla : branchies larvaires, 4;7- P. blpiinctata : larve, 421. P. cephalotes : branchies de 1'adulte, 107. /•*. marginal a : branchies de 1'adulte, 107. P. maxima : ovaire, 158. Perles de terre, 543. Perlidecs : 21, 22; -- branchies de 1'adulle, 107; - - branchies larvaires, 477; ~ " cor~ ques, 54; hemimetabolie , 421 ; — oenocyles, 92; - - ovaire, i58; - - pieces buccales, 43 ; - tarses, 45 ; - - testicule, 173-, — tubes de Malpighi, 80. Perversion scxuelle, 270. Petiolata, 23. Petiole (ou pedoncule), 3i. Petit chromosome, 654- Petit mitosome, 662. Petites reines, 257. Petits rois, 257. Phagocytes : 609, 6i3, 616,617, 678,680; - role, 58i. (Voir aussi amibocytes et leuco- cytes.) Phagocytose : 549, 55o, 573, 574, 579, 677, 678,680, 681 ; — destubesdeMalpighi,579. Phalacrocerct replicata : ovaire, i65. Phalangium : eclosion, 495- Phaleria cadaverina : respiration, 104. Phanseus faiinus : 199 : -- comes, 197, 199. Pharynx, 68, 555. Phasnie : ametabolie acquise, 4I9'> — cellule de Verson, 65 1 . Phasmidees : 21, 22; cerques, 54; cosur larvaire, 4^8 ; fossiles, a5 ; ceuf, 292; parthenogenese , 212; larses, 44- Pheidole pallidula : oenocyles, 620. Phengodes : organes lumineux, g3. P. Ifiticollis. 94. TABLE ANALYTIQUE DES MATIERES 79r> Phigalia : ailes, 196. Philanthe apivore : mojurs, 285. Philonthus : respiration, io.{. Plilebotomus : regime alimenlairo, 200. Phorida\ 22. Phosphsenopterus : organes lumineux, 9 >. Phosphsenus : organes lumineux, 9 >. P. Iteniiptenis : perversion sexuclle, 271. Phosphorescence, 92, 9'], 9 j, 9"). Plioturis : organes lumineux, «j'j. P. allernans, 94. P. transversa, 94. />. villosa, 94. Phragma, 28. Phratora vitclliu;e : mitochondries, 661; - spermalozoides, 287. Phryganes, 14, 21; — accouplement, 265;- cellulc de Yerson, 648; -- ecailles, 5i) ; - glandes de Gilson, j6i; -- uniocytes, 92, 9], 619;-- organe audilif, i i"> : --pieces buccales, 42; - - ponle, 278, 278; -- seg- mentation, on ; -- type larvaire. 436. Phryganea altrata : poiitc, 278. P. grandis : eclosion, 19") ; -- puulc. 278 ; - segmentation, 3of>. /-*. varia : respiration larvaire, 475. Phrygauides : branchies larvaires, 475, 4;6; - developpement 34o, 352, 355; -- deve- loppement postembryonnaire , 515; — enveloppes embryonnaires, 335 ; — glandes cutanees des larves, 446; -- glandes seri- cigenes, 462; - - segmentation, 3o6, 308; - tissu adipeux, 611; - • type larvaire, 434; -- yeux, i45. Pliryna vanessx : systeme nerveux, 485. Pliyllies : chlorophylle des teguments, 6(5 ; chorion, 294; eclosion, 491 ; micropyle, 296. Phyllium (voir Phyllies). P. crurifolium : reuf, 293. P. .scythe : antennes, 192. Phyllodromia : cellules sexuelles, 391, 3g2, 393, 394, 395, 396, - - conduits genitaux, 398, 400: -- corps sous-oesophagien, 385; - corpuscules de Blochmann, 88 ; — deve- loppement, 358, 379, 391, 393, 394. 395, 396; - - organes chordotonaux, 142; organes genitaux, {99. (Voir aussi Blatlc.) P. germanica : oogenese, 632- Phyllophorus testttdo : 227. Phylloxera : absence de ligament ovarien, i55 ; • accouplement, 262; — ovaire, 159; -- receptacle seminal, 169. P. quercus : reproduction, 229, 2 'Jo, 23i, 232. P. vastati-ix : 49, 221, 226, 236, 239, 240. — ailes, 49; • apparcil reproducteur fi-molle, 169, 233. 234, 235, 236. 237, noms divers, 229; - oeuf, a36, 238, 295: - reproduction, 229, 2J2, etc., 2(1. Phylloxerides : ailes, 49; — developpement, 408; -- fecondite, 273 ; — parlhenogenese, 260; — pieces buccales, j3; -- ponle, 280; reproduction, 2i5, 229. Ph\rr. ; - dc faphroderes distortus, 193 ; - - larvaires, 45o, 45 i. Piece carree, 246. Piece prebasilaire, 28. Pleris : chenille, 456 ; - • corpuscules de Blochmann, 88 ; - - fixation des chrysa- lides, 5 19 ; -- globules polaires, 3oi, 3o2 ; - nymphose, 52 1 ; -- oeuf, 293, 298; - segmentation, 3 12 ; - - variation due a la lumiere, 5i5. P. brassic.r : anatomic de la chenille adulle, 560 ; -- developpement des ailes, 561 . 562 , 563 ; — developpement des organes genitaux accessoircs, 671 ; developpement des pattes, 565; --deve- loppement postembryonnaire, 545 ; fecondation, 3o4 ; - - glandes de la mue, 499 ; - - globules polaires, 3o2 ; - - sper- matogenese, 658; — lissu adipeux, 6o3 ; tube digestif, 70. /•*. crattegi : segmentation, 307. P. rtfipi : mitochondries, 661 ; tissu adipeux, Ho'J. P. octavia-seramus : dimorphisme saison- nier, 5i6. Pince de la Forficule, 204. Piophila : apparcil sauteur de la larve, 4^9- P. easel : developpement postembryonnaire, 545. Pissodcs : cocou, 522. Plagiolepis pygmwa : ovaire, 256. Plauipciinia, 2). Plaque basilaire : developpement, 67 j. Plaque mediane, 356. Plaque nerveuse, 36o. Plaque oplique, >C>8. 796 TAIiLE ANALYTiqUE DES M ATI E RES Plaque procephalique, 3/ji. Plaque venlralc, 3 19. Platycleis : coupe dc 1'abdomen, 26. Platygaster : cellules sexuelles, developpement, T};, 392, 401, 102 -. forme larvaire, 437 ; metamorphose, "> j i . -- segmentation, 3i2. P. Herrickii, ,'\oi. P. instricator : developpement, 401 ; segmentation, 3i3. Platypezides : pieces buccales dc la larvc, 454- Plal\pter\.v : palles larvaires, j56. Plecopteres (voir Perlidcs) : cerques, 332. Pleura^, 26. Pltisia : pattes larvaires, 456. P. gamma : glandes culanees de la chenille, 446. Pneuniapophyscs, 187. Poche copulatrice, i65 : - - developpement, 672. Pod lira, 21. P. aqnutira, 419. -- segmentation, 3i_i : - lesticule, 653. Poduridae, 22 ; accouplement , 270; - indusium, 344 - - micropyle, 344, ^46, 35o; -- organe dorsal, 35o; - - prolonge- menls intraovariens, 6J2 ; - - larses, 45; - yeux, 146. Psecilostoma pulveratum : parthenogenese, 2 1 3. Foils, 5g. Poils larvaires, 444- Foils sensitifs, 60. Poissons : ceuf, 299. Poissons osseux : developpement, 33g : segmentation, 3og. Polistes : enveloppe embryonnaire, 33") : - ouvrieres pondeuses , 2 5 2 ; - - partheno- genese, 2)0; -- reproduction, 2~>J. Polistes gallica : cenocytes, 620. Pol\mitarc\s : branchies larvaires, 477- Polymorpha, 23. Polymorphisme, 2o5 : -- des Fourmis, 254 ', des Termites, 256. Polymorphisme larvaire, 5. jo ; -- des Mau- lispes , 5io, 541: • - des Strepsipteres, 54i. Polymorphisme saisonnier, 189. Polynema : developpement, .joi. Polyommates : nymphose, 52i. Polyphylla fullo : autenne, »j. Polyxenus : developpement, >i j. Pottipilus : moaurs, a85 ; -- testicule, 17 >. Pont des lobes cerebraux, !<>(). Ponte, 272, 273-, — d'Acridium peregrinum, 274; --de Chironomus, 277, 278, -- des Clytres et Cryptocephales , 281 ; • de , 280, 281 ; — de Criquet, 274. 275: -des Cynipides, 283 ; — de Dytique, 282. d'Hydrophile, 273; -- des Ichneumoiiiens, 283 ; - - de 1'CEstre du Chcval, 284 ; — de Stdiironoliis inaroccanus, 275; -- de Tha- Ifssa, 283 : - dans le bois, 273 ; -- dans 1'eau, 27 > : - dans les fleurs, 273 ; — dans des nids. 271; -- dans la tcrre, 273-, - d'oeufs isoles, 281 ; — en une seule masse, 277; - - lieu de, 273, etc.; - - mode de. 277, etc. Pontia : lesticule, 17]. Porte-scie : glande a venin, 172. Porthesia (voir Liparis}. Postepistome, 28. Postfurca, 28. Poslscutellum, 27. Potamanthus brunneus : yeux, i5i, 192. Pou, 10 ; - - amelabolie acquise. 4T9 ! • developpement, 336: -- eclosion, |i)i. Prsescutum, 27. Preformation, 10. Presse, 465. Prisopines : branchies de 1'adulle, 107. Prisopus flabelliformis : branchies de 1'adulte, 107. Proctacanthus pliiladelpliicus : nymphe, 524. Proctodseum, 355; - - developpement, 37], 375. Proctotrupides : tarses, 44- Progenese, 259. Prognatlies. \>. Prolongements intraovariens, 633. Pronymphes. 326, 505. Prosopistoma : branchies larvaires, 477 ; ~ forme larvaire. 438 ; lamelles bran- chiales des larves, 481. Prosopus : ponte, a85. Prostigma, 48. Protentomon, 17. Prothorax, 28: - - de Xoctuelle, 47; - des Hymenopteres, 56o. Protocerebron, 126, 371. Protocerebron moyen, 36g. Protopodile, 32. Proventricule, 573, 574. Pselaphides : absence d'yeux, i4'5 '• tarses, '\'i. Pseudocephalon, \ jii. Pseudochrysalide, j jo. Pseudogynes, 229. Pseudonevropteres, 21, 22, 23; -- branchies larvaires, 477 '• " " fossiles, 25 : — ovaire, 160; -- plis de la muqueuse intestinale, 76- Pseudonymphe, 5 jo. Pseudova, 224. Pseudovaires, 228. Pseudovitellus, 406. Psocidtf. 21 : -- larses, 4r> ; -- yeux, 192. TAIiLi: A.\AL)'TIQUE D E S HI A 77 ER KS Psychees : accouplement, 26 '! : -- ailes, 196; - antennes, 191 ; -- ovaire, i 58 ; -- par- ihenogenese, 209 ; - pochc copulatrice, 169; -- receptacle seminal, 169. Psyche liclijc : parthenogenese, 21 j. /•*. nitidella : parthenogenese, 21 4- Psychides : chrysalides, Vii ; - - nymphose, 5a3 ; -- parthenogenese, 21 i, 260. Psychoda : tubes de Malpighi, 579. Psychodides : respiration larvaire, 480. Psyllcs : developpement, 4o8 ; - lube di- gestif, 68, Psyllides, 22 ; • - glandes ciriercs, 65; - larses, 45. Psyllopsis fraxinicola : lube digestif, 68- Psylhyres : ponte, 277, 285. Pteromalides : developpement, 387, 344> 4oo ; — segmentation, 3i5: — tissu adipeux, 606. Pteromalina : developpement, j•>_'>. Pupipares, 21, 22 ; - - ovaire, i65 ; -- pieces buccales, 43 ; - - regime alimentaire, 201 ; - reproduction, 286; • tissu adipeux, 601 : -- lube digestif larvaire, 460. Pycnose, 679. Pyg-fra bucephala : spermatogenese, 658, 662, 665, 670. Pyrochroi'des : oculles des larves, 45o. Pyrodes pulcherrimus : couleur, 189. Pyrolampis : organes lumineux, y3. Pyrophorus : organes lumineux, g3, 96, 97: - receptacle seminal, 169. P. not illicit s \ 94, 95. Pyrrhocoris : accouplement, 26") . - - cellule de Verson , 65i ; chorion, 296 ; chromosome accessoire, 654 '. - - feconda- tion, 3o4, 3o5; -- glandes dorsales, 61 ; - globules polaires, 3o2 ; - - milochondries, 661 ; - oogenese, 635, 636 , - ovaire, 1 60, 161 : - - pieces buccales, 41 : — sper- malogene.se, 662, 665, 666, 667, 668, 669 ; - synapsis des cellules testiculaires, 655, 656 ; -- testicule, 646, 654. P. fiptt'rns : spermatogonies, 655. Race bivolline, 210, J Race polyvollinc, 210, '\->. '•>. Race univolline, 210, 4'.i5. Ranatra : ampoule pulsatile, 87 ; -- respira- tion, io3; — tarses, 45. Raphidia : nymphc mobile, 128 ; - - ocelles des larves, 45o; - - segment complemen- laire des larves, j j !. Rale, 88, 90, 91. Receptacle seminal, i65, 168, i 5 j ; - - devc- loppemenl, 673, 674. Rectum, 70; -- des larves, 461. Regeneration epitheliale de 1'inlestin, 570. TABLE ANALYTIQUE DES MATIERES Reines, 207. Reinc secondaire, 255. Renovation musculairc dc 1'intestin, 573. Rcplis amniotiques, 3 19, 3-21, 3 2 5. 332, 333. Reproduction : de 1'Abeille d'aprcs Aristotc, 7 ; — dcs Aphides, 220; - do Biorhiza renum, 217; - - des Chermcs, 2^2 ; -- des Cynipides, 21 5; — dc Cynips cttlicis, 218; — de Dryoplianta scutellai-is, 217; — des Fourmis, 25 \; -- de Neuroterus fumipcn- nis, 216; • - des Phylloxeriens, 221)-. des Strepsiplercs, 54i ; - - des Termites, •j")6, 217. Reproduction sexuee, 287 el suiv. Reproduction virginale, 208. (Voir aussi Par- thenogcnese.) Reptiles : milochondries, 661 ;-- nutrition de 1'oeuf, 6 \ \ . Reservoir ovolarvigere, :65. Respiration : aclivite pendant la nymphosc, 682; — de la chrysalide du Ycr a soie, 533; — des Insectes aquatiques, 107; - des larves aquatiques, 473, etc.; - des larves parasites, 47^- Respiration anale, 479. Respiration cutauee des larves, 474. 47^' 476. Respiration dcs uymphes, 53-2; --de Core- thra, 529, 53o; -- dc Cousin, 529, 53o; - de Ptychoptera, 530, 53i : - de Simii- liiiin, 529, 53o; -- dcs Tipulides, 53i. Respiration rectale, 4/9> 48o. Relinidie, 149- Retinophores, 149- Retinule, i47- Rhabdites, 181. Rhabdome, 147, i 19- Rhabdomeres, i49- Rhagonycha fith'a : perversion scxuelle, 271. Rhupliidia : dernier segment larvairc, 158. Rhingia rustrata : organe olfaclif, i4i- Rhipiphorides : metamorphoses, 5 {2. Rhipiphorus paradoxus : metamorphose , 542. Rhizotrogus : cellules ncrvcuses, 1-2-2. li. solstitialis : epithelium folliculaire, <>;•). ; - ganglions nerveux, 119. Rhodites rosx : globules polaires, 3o2, 3o3; reproduction, 220; — segmentation, 3o8. Rhopaloceres : 21, 22, 23; — chrysalides, 5a5 ; -- yeux, 146. Rhynchiles betuleti : ponte, 284. R. conicus : ponte, 284. Rhyiicliopltora, 2 '!. Rhynchophorus : cerqucs, 54. Rhynchotes (voir Hemipteres). Rhyssa : ponte, 283. Ripersia maritima : respiration, io4- Rois (Termite), Rostrum, 4°- Rotiteres : dimorphisme des spermatozoi'dcs, 670; -- progenese, 259. Ruptor ovi, 49 i- Sacs cephaliques, 555. Sacs coxaux, 53; — de Scolopcndrella iniina- culata, 52. Salamandre : spermatogcnese, 660, 668. Saltatoria (Orthopleres) : 21, 22, 23. Sang, 82, 355; -- transformation pendant la nymphose, 617. Saperda populnea : tissu adipeux, 609; - transformation des larves, 610. Sarcoclastes, 58 i. Sarcocytes, 585, 589, 618, 686, 687. Sarcolcmme, 58o. Sarcolytes, 58o, 58i, 680. Sarcolytocytes, 384- Sarcophaga : glandes salivaires, 576; viviparite, 286. S. carnaria : determination du sexe, 5o8 ; - developpcment poslembryonnaire , > i i ; - systeme nerveux. 119- S. hemorroidalis : corps ganglionoi'des, 5j5. Sarcoplasma, 58o, 678. S(iftn>nia : poils de la chenille, 444- S. carpini : ponte, 280; -- variation due a la lumiere, 5:5. S. pavonia : tegulsc, 46. Satyrides : pattcs, 194; -- tarses, 45. Satyrus cordula : couleur, 190. Savigny (theorie de), i i, 36. Scape, 33. Scarahyus : cellule salivaire, 79. S. semipunctatus : longueur de 1'intestin, 68. Scarabeides : forme larvaire, 433 ; - - tesli- cules, 173; -- type larvaire, 435. Scatoconque, 281, 282, 318. Scatophages : accouplemenl, 266. Scauriis : lubes de Malpighi, 80. Scenopinus : segmentation larvairc, i |3. Schizocerus furcatus : antenne, 34. Schizoneura : glandes cirieres, 64- S. curni : migration, 227; - - teslicule, 173. S. lanigera : reproduction, 225, 226. S. peregrina : mue, 502, 5o3. Sciaphilus asperutns : perversion sexuelle, 271. •S'r/rt/v/ : spermalogenese, 669. Sclcrites, 26. Sclerodermitcs, 26, 178. Scolic : ovaire, 157; -- testicule, 173, Scolopendre : coeur, 84. T MILE ANALYTiqUE DE S M A T I E R E S Scolopeudrella : 52; --appendices, 52, 53. Scolytides : gesier, 70. Scolytus : accouplement, 263; — ova ire, 157; - ponte, 282 . Scorpwiia scrofa : tctif, 21)9. Scorpions : amnios, 346 : -- developpement. Scorpionides : membrane embryonnaire, 3 \ > Scotsena : ailes, 196. Scuderia : ailes, 481. S. lobata : ailes prothoraciques, j6. S. spinosa : ailes prothoraciques, 46. Scutellum, 27. Scutum, 27. Segments : abdominaux, 323; -- antennaire, 371; intercalate, 327; - macroso- miques, 327; - mandibulaire, 371; — maxillaircs, 371 ; - - median, 3i ; -- oral, 371; — premandibulaire, 328, 371. Segmentation de 1'ceuf, 3o6, 307, 311. Selaciens : oeuf, 299; — spermalocytes, 655. Selandria : fausse chenille, 436. Selection sexuellc, 206. Sensibilitc des larves aveuglcs a la lumiere, 45o. Septum pericardique, 383. Sereuse, 3a3, 3a5, 326, 332, 333. '553. Sericaria mori : tissu adipeux, 6o3. (Voir aussi Ver a soie et Bombyx mori.} Sericiiie, 463, 464- Sesia : chenille, 436; -- ovaire, i58. S. scoliiformis : ovaire, i 58. S. tipiilifornris : cpines frontales des chry- salides, 537. Sexe : influence de la nourrilure, 5o8, 5og. Sexualite : idee d'Aristote, 5. Siagoniuin : cornes, 197. Sialidees, 21 ; -- pieces buccalcs, j3. Sialis : branchies larvaircs, 476; -- chorion, 296 ; nymphe, 524 ; ocelles des larves, 45o ; -- organc auditif, i45. Sicus ferrugineus : otocyslc, i J5. Xilpha : ca?cum, 71 ; - - type larvaire, 435. Silphides : cocon, 522 ; -- tarscs, 45. Siniiilifi (voir Simuliutn.) Siiiiuliiiin : appareil respiraloire des nym- phes, 53o ; — coeur, 616; - - degeneres- cence des glandes salivaires, 577 ; developpement, 34o ; - - disques imagi- naux, 558, 559; " " enveloppes embryon- naires, 335; forme de la larvc, 474; nymphe, 529 ; -- ocelles de la larve, 4'5o ; — panaches cephaliques larvaires, 449 ; - pieces buccales, 193 ; — regime alimen- taire, 200; - - respiration larvaire, 475; -tissu adipeux, 599; --transformation des muscles, 586; — tubes de Malpighi, 578. Sinus epineural, 383. Sinus pericardique, 86. Siphonapteres, 21, 22; - - cocon, 522; - glandes sericigenes, 462 ; - holometa- bolie, |2i ; -- pieces buccales, 4>i. Si rex : patles larvaires, 456; -- ponte, 283; N. juvencus : armure genitale, 183 ; - - cou- leur, 190. Sisyra : Jii-anchies larvaires, 476. Sitaris : paltes larvaires, 455 ; -- transfor- mations larvaircs, 44°; 44'2 ; - - type lar- vaire, 434. Sitaris humeral is : levre inferieure, 37 ; - machoire, 36. Situprcda panicea : tissu adipeux, 609. Smerinthus populi : parthenogenese, aii. .S'. tilise : eclosion de 1'adulte, 54o. Smicra clavipes : developpement, 313, 3i4, 337, 401. Smyntliurida1, 22 ; - - appendices abdomi- naux, 55. Smynthurus , ai ; - - accouplement, 270; - segmentation, Ji j. 5. apicalis : accouplement, 270. S. fiiscus : tele, 146 ; -- yeux, 146. Soie, structure, 465. Soldats (Termites), 257. Solenobia lichenella : reproduction, 214, 21 5. >'. triquetrella : reproduction, 214. Solenopsis fugax : yeux, 192. Sous-galea, 35. Sous-maxiilaire, 35. Spathegaster : reproduction, 216, 217, 218. Spatule slernale, 458, 45g. Spermalides , 647, 657 ; centrosomes , 65g ; - • filaments, 659 ; - - Nebenkerne, 662 ; — structure, 562; — transformations, 664, 665, 666, 667, 669; -- transformation du noyau, 668. Spermatocyste, 649, 652, 653. Spermatocytes, 659 ; - - cenlrosomes, 658, 659 ; — chromosomes, 655 ; — chromosome accessoire, 654, 655; — division, 656, 657, 658, 664 ; -- evolution, 655 ; -- filaments, 658, 659 ; -- lien ccllulaire, 660 ; -- mito- chondries, 661, 662, 663; -- noyau acces- soire, 660 ; nucleole, 655, 656 ; synapsis, 655, 656. Spermalocytes de i" ordre, 617. Spermatocytes de 2" ordre, 617. <>>7. Spermatogencse, 627, 679, 6ji; - • hislo- rique, (i i j. Spermalogonies, 647; — -chromosome acces- soire, 65 j ; -- division, (>"> j : -- evolution, 653, 654; — idiozome, 654 ; -J noyau, 654; synapsis, 655 ; -- transformation, 662. Spermatophore, 175, 26;, 669; — -de Decti- cus, 268 ; - - de Cry 1 1 us, 267 ; - - des Lo- custides, a68; -- des Parnassiens, 268. Spermatosyzygie, 290 ; — du Dytique, 291 ; A'Hydaticus. 291. 8oo TABLE A.\A LYTIQl'E DES MA TIE RES Spermatozeugma, 292. Spermatozoaires, 644. (Voir spermatozoi'des.) Spermatozo'idcs, 287, 288, 289, 6 J4, 647 ; - corpuscule cephalique . 6 |5 ; • • dimor- phismc, 670: -- formation, 6jj, 66 j, 665, 666. 667, 668, 669; -- groupement, 669; - mouvements, 290 ; - - queue, 6 44 ; - segment moyen, 644 ; — structure, 288. clc.: — tcte,644; — vesiculc spermatogene, 6 j5. Spermatozoi'des apyrenes, 670, 671. Spermatozoi'des eupyri-ncs. 670. Spermatozoide de Locust a, 288. Spha-ridiides : anlennes des larves, \ j8. Sphseriides : tarses, ^5. Sphserularia Bombi, ao3, 20 \. Sphecodes : ponte, 285. Sjihegides : glandes a venin, 172. Spheres de granules, 680 ; - plasmolyse, 680. (Voir aussi Kornchenkugeln.) Sphex : ovaire, 137. S. albisecta : moeurs, 28"). N. flavipennis : moeurs, 28"). N. occitanica : moeurs. 28"). Sphiugides : chrysalides, 526 ; — cornc anale de la chenille, 458 ; - - glandes cutanees, 61 ; - • hibernation, ji' • - nymphose, 5 i 8, 520. Sphingines, 21, 22. Sphinx : ailes, 48 ; — corde de Leydig, 125 ; devcloppcment , 4i5 ; oeuf, 298 ; lesticule, 174. .S'. ati'opos : eclosion de ladulte, 5 jo. iS. euphorbise : spcrmalogenese, 658. >'. ligustri : modifications internes pendant la metamorphose, 567 ; - - nerfs culanes, 137; - - organes internes de la chenille, 4-59 ; — parlheuogenese, 211; — spermato- genese, 658 . X. plnastri : ecailles, 60. >'. populi : papilles intcstinalcs, 76. Spilosoma menthastri : poils de la che- nille, 414- Spirachtka : viviparile, 286. Spiritrompe, 3g. Splanchnocytes, 618. Squelette, 25. Staphylin : anlcnne de la larve, 448: -- cou de la larve, 446; — glandes anales, 82 ; - teguments larvaires, 44'- lyi)C "ar~ vaire, 435. Staphylinides : autennes des larves, 4 i^ '• - comes, 197 ; -- dernier segment larvaire, 457; -- ocelles des larves, 45o ; -- respi- ration, io4; -- segments complemenlaires des larves, 443; • • tarses, 45; - - type larvaire, 434, 4 '><) ; -- viviparite, 286. Staphylinus nebulosus : stigmates, 98. N. uli-iis : ovaire, 157. Xlnnronotus : orifice genital, i8j. X. nidroccanus : eclosion. 492. 493. - ponte, 275, 276. Steatocytes, 618. Stemmates, i45. Stenobothriis : developpement, 34o ; -- deve- loppement des appendices, 029; -- envc- loppes cmbryonnaires, 333, 334, 34o; - metamrrie embryonnaire, 328, 329. S- pi-atoriint : organes vocaux, 140. Stenoria apicalis : transformations larvaires, 440. Sternites, 26, 179. Sternorhabdites, 179. Sternorhyncha, 22. Sternum, 26. Stigma, |8. Stigmales, 97, 373 ; -- developpement, 322 ; - nombrc, 98; - - situation, 97 ; - - struc- ture, 100, 101 . Stio-males <\\lci-idiuin herborensis, 98. o Stigmales des larves de Libellules, 480. Sligmates des Mouches, 99. Stigmates du Prolentomon. 19. Stipes, 35. StomodjL-um , 355; developpement, 3;4. 376. Stomojcis : regime alimentaire, 200. Slratiomyides : sysleme nerveux, 4^ » •. yeux, 192. Stratiomys : developpement du cerveau, 622; disqucs imaginaux, 549, 55g ; — mitose des cellules nerveuses, 624; -- pupe, 526; — respiration, io5; — stigmates larvaires, 470. 471 . — sysleme nerveux larvaire, 4^6. S. Chamxh'on : organisation de la larve, 470,471- .S. longicorniti : sysleme nerveux. 484. .S. strigosa : parasite, 3i \. Strepsipleres, 21, 22, 23; - - ailes, 48; - dimorphisme parasitaire, 201 ; — organes genilaux, 20; - - orifice genital, i54; - pa-dogenese, 258; - - patles, 194; -- re- production, 54i ; — tarses, 45 ; — testicule, !^2 ; -- lube digestif larvaire, 460; — vivi- parile, 286; -- ycux, 146 Slromatoclase, 586. Stromatolyse fluide, 586. Strophosomus coryli : perversion sexuelle, 271. Style (oeil), i [9, Styles, 53. Slvlops : ailes, 196 ; antenne, 34 ; dimorphisme parasilaire, 201 ; -- parasi- tisme, 2o3 ; - - progenese, 259 ; - - vivi- parite, 286. S. Cliilt/rcni, 196; - ailes, 196,-- meta- morphose, 542 ; — reproduction, 54 1- Subcosla (nervure alairc), 47- Sub-imago, 539. Submentum, 36, 38. TABLE AXALYTIQL'E DBS MATIERES 8ui Substance ponctuee, 122. Suceurs (Insecles), 3ij. Surfaces alaires, 47- Sycobiella Saundei-sii : ailes, 196. Sycoscaptella quadrisetosa : ailes, 196. Sycoscapter insignis : ailes, 196. Syinplii-osis varia : vie larvaire, 5 j i . Syiupodite, 3-2, i"). Synapsis, 687. Synapsis partielle ou differenlielle, 63g. S. totale ou d'accroissement, 6 jo. Syromastes marginatiis : cellule tie Verson, ' 648. Syrphides : anlennes des larvcs, 449 '• circulation pendant la nymphose, 534 ; - nymphose, 5i8; pieces buccales de la larve, 454 ; - - transformation des tra- checs, 612 ; - - trompe, '\\ ; - - type lar- vaire, 437; — yeux, 192. Syrphus : organes chordolonaux, i J2. S. balteatus : olocyste, i4i- Sysleme musculaire larvaire, 482. Sysleme nerveux, 117, 676; - - de Blalte, *120, 122; dc Dipteres, 119. de Machilis maritima, 118; - - d'cmbryou de Manle, 118; - - de Prolcnlomon, 19; — developpement, 3Ga ct suiv. ; - - develop- pement chez la Manic, 369, 370; -- deve- loppement chez Mantis religiosa-, 367, 368 ; - developpemenl chez Xiphidium ensifei-iini. 364. 365 . - larvaire, 48-2 ct suiv. ; — transformations pendant la nym- phose, 622, C>23, 6-2 i ; sympathiqiie, 121 ; -- visceral, 121 : - visceral impair (developpement), 369. Tabanides : pieces buccales de la larve, 454; - regime aliment air e, 200; - sysleme nerveux, 485; -- trompe, ji. Tulxiiuis : organes auditifs, i45; -- organes chordolonaux, 142; pieces buccales, 42, i93. T. atratus : nymphe, 524. T. bovinus : sysleme nerveux, 119. Tache germinative, 628, 629. Taches pigmenlaires oculaires. j5o. Tachina : type larvaire, 436. - - viviparilc, 286. Tachinaires : ponte, 273. Tachys scutellaris : respiration, 10 \. Tseniopteryx : ponte, 272. Taille d'apres le sexe, 189. Taleeporia : epines frontales des chrysa- lides, 537. Tambour, 187. HENXEGUY. lasectcs. Tanypits : disques imaginaux, 554, 558, 55g; - respiration larvaire, 475. Tanyslomala, 21. Taons : nymphes, "12 !, 524. Taphroderes tlistorlns : mandibules, 193- Tapinoma erraticum : (jenocyles, 620. Tariere, 55, 178. Tarse, i j. Technique de Swammerdam, 1 1 ; - pour 1'etude des oeufs, 3o2. Tegmiles, a(). Teguhe, 46. Teguments, 56 ; - - de Ciinbe.i-, 56; - - de chenille de Gaslropacha, 444 ; -- de Myr- inlca rultra, 30, 62; - - d'OryctCfi, 56, larvaires, 4 |3. Teleas : cellules sexuelles, 392 ; — develop- pemenl, 4OI> 4°2 ; - - segmentation, 3i2. 3 1 3. Telea polyphemus : dimorphismc sexuel, 5iG. Telephorides : ocelles des larves, 45o; - organes lumineux, y3. (Yoir aussi Malaco- dermes.) Telephorus : commissure transversale, 120; - organes chordolonaux, ij-'. ; -- perver- sion sexuellc, 270. Telette ; 465. Telson, 328. Tempos, 28. Tenebrio : globules polaires, 3o2. T. molitor : cellules de rcmplacement inles- linales, 571; -- spermatogenese, GjV. - lubes de Malpighi, 81. Tenebrionides : ocelles des larves, 45o: - organes sonores, 199 ; — respiration, ioj; - larscs, 4-5 ! - • type larvaire, 435; yeux, 146. Tenlhredc : anlcnne, 191 ; cellules a urales, Go5 ; - - ganglions cerebroi'des de la larve, 119; — parlhenogenese, 211,212, 2i3; - - pieces buccales de la larve, 451 ; - ponte, 283; -- tissu adipeux, Goj. Tenlhredinides : armure genilale, 182; - cocon, 522; - - couleur, 190; -- dnree de la vie larvaire, GII ; - - fausses-chenilles, 436; -- glandes sericigenes, 466; -- Icu- cocyles, 618; -- muc, 5o2 ; -- ocelles lar- vaires, 489 ; - - ffinocyles, 620; — parlhe- nogenese, 260; - - paltes larvaires, 455, j56; -- tissu adipeux, 6oj. GII. Tenlorium, 28, 370, 3ji. Teras : reproduction, 218. Terebranls, 21 , 22. Tergites, 2<), 179. Tergorhabdile, 179. Tergum, 26 ; -- prolongemenls, 481. Terias : fixation des chrysalides, 520. Termite : absence d'yeux, i j5; -- accouple- ment, 263; - - aulennes de la larve, 448 ; 51 02 TABLE ANALYTIQL'E DES MATIERES — developpement, 4i3; -- developpemenl dcs ailes, 563; — neotenie, 25g ; neulres, i53: - - ovaire, i58; - - pauro- melabolie, 4a0'> • polymorphisme, 256, 2$7 '- ~~ ponle, 272 ; -- reproduction, 2^7; - tubes de Malpighi, .466. Termites fatal is : fecoudite, 272. T. lucifiigus : reproduction, 257. Termitida-, 21 ; -- cerques, 54 ; - - fossilcs, 25 ; — pieces buccalcs, 4'3 ; - - lapses, / Testicule, 172; — ampoules testiculaires, 646; — cellules de divcrses generations, 647 ; - couche cystogene, 65a ; — elements meso- dermiques, 652, 653 ; -- enveloppes acccs- soires, 646 ; -- cnveloppe commune, 646; — spermatoryslcs, 646 ; — structure, 645, 649, 650, 65l! 652 ; -- trachees, 174, 646; - tuniquc perilonealc, 646 ; - - tuniquc propre, 646 ; — zone d'accroissement, 647 ; - - zone de division et de reduction, 647 '. - zone gcrminative, 647, 653 : zone de transformation, 647. Tete : melamcric, 371 ; -- structure, 27; - des larves, 446 ; - - du Protenlomon, 17. Tetradc, 656, 657. Telrameres, 45- Tetramorium aespitosum : ovaire dcs ou- vrieres, 256. Tetraneura rultra : reproduction, 226. T. ulmi : reproduction, 226. Tetrops : yeux, 146. Thais : fixation des chrysalides, Sig; osineleriuin de la chenille, 445- Tlialussoliius testaceus : respiration, nij. Thalfssa lanalor : ponle, 283. Thamnotrizon : cu'iir, 86. Thelytokie, 209, 21 3. Thelyide, 3o2. Thorax : structure, 28 ; - des Hymeno- ptercs, 28, 3i ; — de Mynuica rnlu-a, 29 ; - de Nocluellc, 4" '• -- ; - pieces buc- cales, 43. Thysanoures : 20, 55 : - - ametabolie, 4'9- - armurc genilale, i83, 184 : - canal ejaculateur, 175 ; -- cerques, 54 ; -- clas- sification, 21. 22; - conduits genitaux, 399 ; - devcloppement, 337, 344, 358, 36o, 878: - - oogenese, 632, 633; - - or- ganes genitaux, 156 : - orifice genital, 184 ; - - ovaire, 162, i65 ; plis dc la muqueuse intestinale, 76 ; replis du lergum, 481 : -- respiration, 104 ; -- seg- mentation, 3i4, 3i5; -- segment prcmau- dibulaire, 371 : — tarses, 45 ; — lesticules, 172. Tibia, 44- Tige, 35. Tige nerveuse, 623, 624. Timarcha : cellules ncrveuses, 122 ; — chaine nerveuse de la larve, 1)7: lubes de Malpighi, 80. T. tenehi-icosa : nerf alaire, 12 j ; — systeme nervcux, 484- Tinea : degenerescence des muscles lar- vaires, 58i ; - histogenese des muscles, 588. T. vivipara : viviparile, 286. Tineides : chrysalides, 52 1 ; - - nymphose, 523. Tineulfi bisaliella : mue epitheliale totale de 1'intestin, 572. Tipula : disques imaginaux, 549 > " " nym- phes, 523; - ponte, 273, 282 ; - - recep- tacle seminal, 169 ; — tegument larvaire, 4 j 3 ; -- type larvaire, 436. T. rufina : accouplement, 270. Tipulides : accouplement, 266 ; - appen- dices respiraloircs des nymphes, 53i ; - cellules sexuelles, 390; - - disques ima- ginaux, 554; - ovaires, i65; pieces buccales de la larve, 454 '. — • segmenta- tion, 3o6 ; -- yeux, 149. Tischerift : palles larvaircs, 456. Tissu : alteration, 679; degenerescence par asphyxie, 682. Tissu adipcnx, 687; - - distal, 6o5 ; — proximal, 6o5 ; — trans- formalions, 092, 61 1 . (Voir corps graisseux.) Tissu adipcux imaginal, 598, 600;-- hislo- genese, 600, 601, 602. Tissns adultes : formation, 686. Tissus larvaircs : alteration lors de la meta- morphose, 681; - - degenerescence, 686; - resorption, 679. Tissu mnscnlaire : hislogenese, 686; transformation pendant la nymphose, 58o el suiv. (Voir aussi muscles.) Tomicides : absence d'yeux chez les larves, 45o ; - - yeux, i j6. Tomicus typographicus : cycle biologique, 43o ; -- organcs genitanx males, 175. Tomocerus : ovaire, i(>3. Tvrlr'uc : organes chordolonaux, 142. T. gerningana : anlenne, 34- Trachees, 97, 353; • • developpement, 32i, 3a2, 372;-- disparition pendant la nym- phose, 612; - - fermeture, 101. 102; developpement, 384 TABLE AXALYTIQUE DES M ATI E RES 8o'{ histoblasles, 685 ; -- histogenese, 61 j ; - regeneration, 6i3; - signification, 5~2, 37'} ; -- structure, 99 ; — lerminaison, 100. 482; - - des Muscidcs, 612 ; - - du Pi'ii- patus, 372; -- da Protentomon, 19. Tracheoles : apparition, 6i5. Trachyscelis aphodioides : respiration, ioj. Transformation, 4:I> 4'5. Trematodes : pa'dogenese, a 5 9. Treme.r : type larvairc, 436. Tricliodes aininios : jeune larvairc, 5o4- Trichopteres, 21, 22, a3; - - branchies san- guines, 177; -- eclosion de 1 adulte, 538; glandes salivaires larvaires, 461 ; - glandes sericigenes, 466 ; • holomela- bolie, 421 ; - - nymphose, 5a3 ; -- ocelles des larves, 45o ; pieces buccales, 43, 45i ; -- tarses, 44; — tegulaa, 46. Tricorythus : brauchies larvaires, 477 '. lamelles branchiales des larves, 481- Trigona, 254. Trigonaspis : reproduction, 218. T. crustalis : reproduction, 217. Trimeres, 45. Triongulin, 317, 440, (55. Trilocerebron, i35, 369, 371. Triton cristatus : dimorphisme sexuel, 188. Trochanter, 44- Trochobola csesarea : accouplement, 270. Trogosilides : yeux, 146. Trompe, 41, 72, i54; - de la Blalte, 73. - dichete, 41; -- hexachete, 41; -- lelra- chele, 4'- Tropliocyles, 598. Tro.r : ocelles des larves, 4^0. Truiles : ponte, 280. Triijcalis : rate, 90. Trypanosoma, 201. Tubes dc Malpighi, 6o5, 620, 676; - - ana- loinie, 80; dcveloppemcnl, 373; evolution pendant la nymphose, 578;- fonclion, 579; - - fonctionnement, 4^)8 ; - histologie, 80; homologie, 373; mouvements, 81 ; — nombre, 373 ; — role, 81. Tubes de Malpighi des larves de Fourmilion, ^469. Tubes de Malpighi larvaires, 466. Tubes de Malpighi du Protenlomon, 19. Tube digestif : developpcment, 374, 375, 376, 377, 378; -- histologie, 71; -- struc- ture, 67 ; — transformation, 566. Tube digestif d Abeille, 69 ; - - de Caralnis (inratiis, 69; — de (Iryllitti canijjt'slris, 71 ; - larvaire, 459, 460; - - de Pieris bras- sicff, 70; - - du Prolenlomou, 19: - - de Psyllopsis, 68. Tube ventral, 55. Tubulifera, 23. Tychoparthenogenese, 260. Tylenchus, 2o3. Type broyeur, 37. Type broyeur larvaire, 4^i- Type lechcur, 37, 38. Type suceur, 37, 3g. Typhlocylxt : mue, 497- T. hippocastani, uo3. T. Huiilasi, 2o3. u Urocerides : pattes larvaires, 456: larvaire, 435. Uromeres, 3 1 . Uroptyche, 333. Uterus : developpement, 671, 673. type Vagin, 1 65; developpement, 671, 673, 674- Vaisscau doi'sal (voir coeur). Vaisseau ventral, 125. Valgus hemipterus : ponte, a83. Valves : developpement, 674. Yalvule cardiaque, 67, 72. Valvules du coeur des Ephemeres, 4^7- Valvule O3sophagienne, 72, 75, 675. Valvule pylorique, 76. Valvule reclale, 7)). Vanessa, 10; -- cellule de Verson. 648; - fixation des chrysalides, 5 19; — nymphose, 521 ; -- palagia, 46; -- variation due ii la lumiere, 5i4, 5i5; - • variation due ii la temperature, 5i 3. V. lo : developpement des organes genilaux accessoires, 671 ; - - glandes cutanees de la chenille, j jli ; - pharynx, 68. V. li'\'anii proi'Sfi : dimorphisme saison- nier, 5 1 1 , 5 12. V. ur liae : chrysalide, 525; - determina- tion du scxe, 5o8 ; - - fixation de la chry- salide, 519. Ventricule, 167. Venlricule chylifique, 70. Vcnlriculites, 84. Ver a queue de nil, 4/1- 472- Ver ii sole : 7, 9; • - aclion dc la lumiere sur la croissance, 5i4; -- ages, 5o5 ; • cellules de (-emplacement intesliuales, 571 ; - chrysalide, 522 ; -- circulation pendant la nymphose, 533, 682; -- cocon, 52i ; - 8o', TABLE ANALYTiqUE DES MAT1ERES croissance, 5o.|, 5o5 ; - - duree de la vie larvaire, 5o3, 5u ; -- eclosion de 1'adulte, 53^ ; — glandes de la mue, 498 ; — glandes salivaires, 462; - glandes sericigenes, 462, 463, 461, 465;-- mecanisme de la nine, 499, 5oo; -- niue, 497, 6o3 ; -- nines epitheliales intestinales de la larve, 572; — nourrilure de la chenille, 5o5 ; -- nym- phose, 682; -- orgaue de Herold, 672; - races, 576; --regeneration de 1'inleslin, 210, 425; - - resistance au froid, 5n; - resistance des iiymphes a la temperature, -,;;• — respiration pendant la nymphose, 533, 682; -- spermatocyste, 649; -- testi- cnlc, 648. 649 ; -- variation de poids pen- dantla nymphose, 532. (Voir/?o;H/>r.r nntri.) Yers, nutrition de 1'ceuf, 643. Vertebres : degenerescencc musculaire, 55o; - spermalogenese, 644- Vertex, 28. Vesicants : cantharidine, 176; - glandes annexes des organes males, 17") ; — hyper- melatnorphose, 421 ; - pattes larvaires, 4)5; - - tarses, 45. (Voir aussi Cantha- ride et Meloe.) Vesicules abdominales, 53. Vesicule anale des larves de Microgaster, 475. Vesicule cephalique, 555. Vesicule germinalive, 298,628,629; -- colo- rabilite, 641 • Vesicule optique, 556. Vesicule seminale, 174,671, 672. Vesicules tracheennes, 99; — formation, 615. Vespa communis : tissu adipeux, 607. V. crabro : muscles, 113, 114, 116 ; -- repro- duction, 25o. V. germanica : nid, 25 1; -- ouvrieres pon- deuses, 252; - - receptacle seminal, 170: - reproduction, 25o, 25 1, 232, 253. V. media : reproduction, 253. V. vidgaris : reproduction, 253. Vesperus Xatarti : ailes, 196. Vespides : cocon, 522;-- glandes a venin, 171 ; — parlhenogenese, 260; -- lissu adi- ]>cux, 606. Vessie urinaire, 576. Vision, i5i. Vitellus : 292; -- differenciation, 628, 63o. Vivipares (Inscctes), 286. Viviparile, 286. Volselle, 1 86; -- developpement, 674. Volucella : eclosion de 1'adulte, 535; — hislo- blastes, 5:}6 ; -- ponte, 277, 285. V. zonaria : circulation pendant la nym- phose, 534; -- developpement du syslemc nerveux, 622; - histoblastes, 547, 548. 549; -- systemc nerveux, 486. X Xanthochroa : antennes, 192. Xenilla maritima : respiration, 104. A'enos : ailes, 196; - - dimorphisme parasi- taire, 201 ; - - viviparite, 286. X. fiossii : reproduction, 54 1. Xiphidiiim : ampoule terminate, 397, 398; - blastokinese, 848; -- chromosome acces- soirc, 654- A', ensiferum : corps sous-oesopliagien, 385 ; — developpement, 324, 325, >^, 342, 343, 345, 363. 364, 365, 366, 369, 397, 398; - indusium, 841, 342, 343, 344, 345, 35o; - metamerie de 1'embryou, 328; - - organes genitaux, 397, 398; -- segment premandi- bulaire, 328. X. fasciatnm : developpement, 397. Xylocopa violacea : muscles, 115. Yeux, i45, 371, 4^8, etc. Yeux acones, My- Yeux a facet tes, i45. Yeux composes : ii5; -- d'Abeille, 146; - de Cloeon, 146;-- de Smyntkurus fuscus, 1 46; — formation, 622, 624, 62). Yeux eucones, i 19. Yeux larvaires, 449- Yeux pseudocones, 1.^9. Yeux respectifs des males el des femelles, 192. Zainia : antherozoidcs, 659. Zanea : parthenogenese, 212. Zone d'accroissement, 647. Zone de division, 6/17. Zone de transformation, 647- Zone germinative, 633, 647, 65o, 65 1, 653. Zonitis : vie larvaire, 442. Zoospermes, 644- Zoothylacies, 2o3. Zygenes : accouplemenl, 266. Zygenides : hibernation, 43 1. I'ui-is. — Imp. K. C.M-ioiioNT et C'°, rue dc Seine. b7.