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2 LES MOLLUSQUES 
LE ; 
| $ ORGANISATION, DÉVELOPPEMENT, CLASSIFICATION 


AFFINITÉS ET PRINCIPAUX TYPES 


Par Henri COUPIN “ 
TE Division Of Molluakre 
Bectionc] Library 


PRÉPARATEUR D'HISTOLOGIE A LA SORBONNE 
LICENCIÉ ÈËS SCIENCES NATURELLES ET ÈS SCIENCES PHYSIQUES 


A l’usage des Candidats à la licence ès sciences naturelles 


I 
A! 


PARIS 
Georces CARRÉ €r C. NAUD, Éorreurs 


3, RUE RACINE, 3 


Lan dif | 
LVL RMS ES 


1,74 res 


PRÉFACE 


De l'avis de tous, la licence ès sciences naturelles est, sans 
contredit, la plus difficile à acquérir. Cela tient principalement à 
l’absence d'ouvrages spécialement destinés à sa préparation. Gette 
pénurie est telle, qu’il est impossible à un étudiant éloigné des 
centres universitaires de préparer l’examen auquel nous faisons 
allusion. Ceux qui ont le loisir de pouvoir étudier dans une Faculté 
doivent suivre les nombreux cours et conférences qui, d’ailleurs, 
ne forment un tout complet qu’au bout de trois, quatre, cinq 
années et même davantage. Ils doivent en outre consulter de 
nombreux mémoires originaux pour y rechercher les connais- 
sances indispensables à leurs études. De tout cela, résulte une 
grande perte de temps, et il arrive souvent, nous dirons même 
toujours, qu'un étudiant au bout de deux ans d’études, minimum 
pour la préparation de la licence, n’a pu parcourir, malgré tous 
ses efforts, les divers chapitres du programme très étendu qu’il a 
à connaître. C'est pour combler en partie cette lacune que 
M. Pruvot a publié, il y a quelques années, ses conférences sur 
les Vers et Arthropodes. Le succès de cet excellent ouvrage a 
montré clairement qu'il répondait à un besoin réel. C’est quelque 
chose d’analogue que nous avons voulu faire en écrivant ce petit 
traité sur les Mollusques. 

Certes, loin de nous la pensée de poser notre modeste livre en 
parallèle avec celui du savant maître de conférences de la Sor- 


VI PRÉFACE 


bonne. Tel qu'il est cependant, nous avons l'espoir qu'il rendra 
quelques services aux candidats à la licence. 

Pour atteimdre le but que nous nous sommes proposé, nous 
avons schématisé, si l’on peut s'exprimer ainsi, le texte et les 
figures ; en d’autres termes, nous avons cherché à mettre en relief 
ce qu'il y à de plus général, au lieu de nous attacher aux excep- 
tions, sans toutefois négliger celles-ci quand elles présentaient un 
intérêt particulier. 

Quant au plan général, ilest très simple : nous avons étudié, les 
unes après les autres, chacune des classes et chacun de leurs 
ordres, en prenant en général un ou plusieurs types dans chacun 
d'eux. C’est ainsi que l’étude des Amphineures nous a obligé à 
étudier cinq types distincts. Au contraire, pour les Acéphales, il 
nous a suffi de prendre un seul type idéal, et de faire de l’ana- 
tomie comparée. Pour les Psorobranches nous avons combiné 
les deux modes d'exposition. 

Nous avons commencé par les Acéphales, non comme on pour- 
rait le croire parce que nous les considérons comme la souche 
ancestrale des Mollusques, mais parce que leur description donne 
bien l'idée du type Mollusque. En commençant (comme cela eût 
été plus logique) par les Amphineures, nous aurions eu une très 
mauvaise idée du plan d'organisation de ce type. 

Pour la rédaction, nous avons utilisé les traités généraux sur 
la zoologie et l’anatomie comparée (Claus, Gegenbaur, Carl, Vogt 
et Yung, etc.), ainsi que les ouvrages spéciaux sur la conchylio- 
logie (Fischer, Brehm, etc.) ; nous avons aussi consulté de nom- 
breux mémoires originaux (Lacaze-Duthiers, Bouvier, Perrier, 
Pelseneer, Girod, Joubin, etc. etc.). Enfin nous nous sommes 
servi et, parfois dans une très large mesure, des notes et des 
schémas recueillis par nous aux principaux cours et conférences 
de zoologie de Paris. 

Il est un point important cependant, sur lequel nous n'avons pas 
insisté: c’est la description des caractères, des genres et des 
espèces que les candidats à la licence doivent connaïtre. Nous ne 
l'avons pas fait pour deux raisons. Il y avait en effet deux méthodes 


Jan 


16 PRÉFACE VII 
| “pour traiter cette partie: ou bien suivre celle de la Zoologie de 
- Claus, c’est-à-dire être très incomplet, et par suite, inutile: ou bien 
"à décrire tous les genres et toutes les espèces, ce qui nous aurait 
entraîné beaucoup trop loin, et serait sorti de notre cadre géné- 
_ ral. D'ailleurs, pour les caractères génériques on utilisera avec 
profit le Manuel de Conchyliologie de Paul Fischer (Savy, éditeur). 
Quant aux genres et aux espèces de France, nous recommandons 
à nos lecteurs : les Coquailles marines des côtes de France, par 
M. Arnould Locard(J.-B. Baïllière, éditeur, 1891), avec lequel on 
déterminera facilement les espèces qu'il faut connaître ; ce n’est 
qu’en récoltant et en déterminant les coquilles et les Mollusques 
que l’on trouve en abondance à la grève, que l’on finit par les con- 
naître beaucoup mieux que pourrait le faire n'importe quelle des- 
cription, si bien faite soit-elle. 

S1, comme nous n'en doutons pas, cet ouvrage destiné à faciliter 
l'étude est bien accueilli des étudiants auxquels il s'adresse, nous 
comptons en.étendre le programme aux autres groupes du règne 
animal. 


LES MOLLUSQUES 


CHAPITRE I 


4" Classe 
ACÉPHALES 


La classe des Acéphales est certainement celle de tous les Mollusques 
qui présente le plus d’homogénéité. L'organisation des animaux qui la 
composent est construite sur un plan bien défini, et peut toujours se retrou- 
ver dans ses traits essentiels, même lorsque l'animal paraît extrêmement 
déformé, comme c’est le cas par exemple des Tarets, des Arrosoirs, etc. 

Nom. Synonymes. — Certains naturalistes donnent à la classe le nom de 
Lameliibranches (de Blainville) à cause de la forme en lamelle des bran- 
chies ; mais c’est là un trait d'organisation qui n’a rien de bien important. 
D'autres la désignent sous le nom de Bivalves (Linné), allusion à la dualité 
de la coquille. Goldfuss, suivi en cela par M. Fischer !, se sert du nom de 
Pélécypodes, par raison de symétrie, à cause de la terminaison en podes des 
autres classes de Mollusques. Mais l'apparence du « pied en forme de 
hache » à laquelle ce terme fait allusion ne se rencontre qu’assez rarement 
(Cytherea chione); il ne viendra jamais à l'esprit de personne qu’un pied de 
Solen, par exemple, ressembleàune hache. Aussi aimons-nous mieux garder 
le nom donné en 1798 par Cuvier, celui d’Acéphales. Ce terme parle à 
l'esprit beaucoup plus que les précédents, et indique en outre un caractère 
important et très constant dans le groupe, c’est-à-dire celui de l’absence 
de tête distincte ?. 

Exrérigur. — L'aspect extérieur des acéphales est tout à fait caracté- 
ristique. Leur corps, dont l’ensemble a généralement une forme ovoïde, est 
en effet enfermé, à l’état de repos, dans une coquille dure et formée de deux 


1p, Fiscuer, Manuel de Conchyliologie. Paris, 1887. 
2 Les avicules seules font exception, 


MOLLUSQUES. 1 


7) LES MOLLUSQUES 


valves s’articulant sur la face dorsale par une charnière. Ces deux valves 
sont habituellement symétriques et sont l’une droite, l’autre gauche, ce qui 
les différencie de celles des Brachiopodes qui sont, comme l'on sait, l’une 
ventrale et l’autre dorsale. Si l’on enlève la coquille !, le corps de l’animal 
se montre d'une mollesse excessive et enveloppé par une fine membrane 
à laquelle on a donné le nom de manteau (fig. 1). Celui-ci tapisse toute la 
coquille, mais tandis qu'il est 
soudé à lui-même dans la région 
de l'articulation de la coquille, 
c'est-à-dire dans la région dor- 
sale, il est généralement libre au 
niveau de l’entre-bâillement de la 
coquille ; souvent il se prolonge à 
la partie inférieure par un organe 
allongé et percé de deux canaux 
s’ouvrant librement à l'extérieur : 
c'est le siphon. Si l’on écarte les 
deux lames du manteau qui sont 
absolument symétriques, comme 
la coquille, on aperçoit le reste 
du corps de l’Acéphale. Tout au 
F1G. À. — Acéphale théorique dont la coquille à été enle- CHU masse volumineuse 

vée. Animal étalé sur la face dorsale, le siphon fendu. dont le plan méridien coïncide 


__ M manteau. Br, Bri branchies. Av masse viscérale Se à L 
(déjetée à droite). P pied. S siphon. 41, M, muscles avec le plan de symétrie de l’ani- 


antérieur et postérieur. À bouche. À anus. G orifice Pine : 
génital gauche. 2 orifice excréteur gauche. mal; c'est la masse viscérale qui 

| porte en l’un de ses points le pied, 

organe musculeux plus ou moins turgide. En outre, entre le manteau et la 
masse viscérale, à droite comme à gauche, on aperçoit tantôt une, tantôt 
deux lamelles à aspect pectiné, qui ne sont autres que des branchies. Toutes 


ces parties sont réunies suivant une même ligne, qui correspond au dos de 


1 Pour enlever la coquille à un animal vivant, voici comment l’on opère. On cherche un 
point faible del’entre-bâillement et l’on y introduit soit la lame d’un couteau, soil un morceau 
de bois tailléen biseau. L'objet étant ainsi introduit peu à peu, on lui fait opérer un mou- 
vement de rotation autour de lui-même. Mais cette opération doit se faire très lentement car 
la contraction des muscles est souvent assez grande pour briser la coquille. Si on attend 
patiemment, les muscles se fatiguent peu à peu etla coquille se laisse entre-bâiller, Lorsque 
l'ouverture a environ un demi-centimètre, on introduit entre les valves et le manteau le 
manche aplati d'un scalpel. On rompt peu à peu les adhérences, pour en arriver sur Îles 
muscles que l’ou détache en grattant à petits coups comme si l’on voulait entrer dans la 
masse de la coquille. Lorsqu'un muscle est détaché, on passe à l’autre et l'opération ne pré- 
sente plus rien de difficile. On peut aussi, quand il s’agit d'une moule, la plonger dans 
de l’eau légèrement chaude pour la tuer, ce qui la fait entre-bâiller et rend par suite plus 
facile l'extraction de l'animal. 


ACÉPHALES $ 


_ l'animal, tandis qu'elles sont libres du côté ventral. On voit donc que le 
… corps d’un Acéphale peut être comparé à un livre de cinq ou sept feuillets, 
suivant qu’il y a une ou deux paires de branchies. La couverture du livre 
-est la coquille. Dans le cas fréquent où il y a deux paires de branchies, le 


-F1G. 2. — Coupe longitudinale théorique d'un Acéphale, montrant l’emplacement des principaux organes. 
L'animal est supposé couché sur le côté gauche. Le lobe du manteau et les deux branchies du côté droit ont 
été enlevés. 47 lobe du manteau du côté gauche. À muscle supérieur. X1 muscle inférieur. P pied. O bouche. 
TB tube digestif. F foie. À anus. C cœur. 2 corps de Bojanus. OG organes génitaux. Z leur orifice. 
Br, Br1 branchies gauches en partie cachées par la masse viscérale. SG ganglion cérébroïde. S V ganglion 
viscéral. SP ganglion pédieux. 

-premier feuillet estun lobe du manteau, le deuxième la première branchie, 

le troisième la seconde branchie, le quatrième la masse viscérale, le cin- 

) , 
quième une branchie, le sixième une autre branchie et le septième un lobe 
du manteau. La coupe transversale théorique de la figure 3 montre bien 


cette disposition. ] 


4 


LES MOLLUSQUES 


Ainsi constitué, le corps est traversé de part en part par deux muscles 
(ou un seul quelquefois), dont chaque extrémité va s’insérer sur chacune 


Fic. 3. — Coupe transversale théorique 
d'Acéphale. Co coquille. Ch char- 
nière. M manteau. Br branchies. 
P pied. MV masse viscérale. S 
plan de symétrie. 


des valves. L'anus est situé au-dessous du 
muscle inférieur ; la bouche est placée au- 
dessous du muscle supérieur, entre lui et la 
masse viscérale : c’est un simple orifice entouré 
de quelques palpes labiaux. On ne voit aucune 
formation qui rappelle ce que l’on désigne sous 
le nom de tête chez les autres animaux, c'est- 
à-dire un appareil contenant les ganglions dits 
cérébraux et partant des organes des sens; 
c'est, comme nous l’avons dit, de ce fait que vient 
le nom d’Acéphales. 

De cette rapide description de l'extérieur de 
l'animal nous pouvons déjà tirer les caractères 
principaux de la classe. Nous avons vu, en 
effet, qu'il y avait généralement une coquille à 
deux valves symélriques droite et gauche. Le 


corps est symétrique par rapport à un plan. Il n'y a pas de tlêle. 


Nous allons maintenant décrire en . 
particulier chacun des organes et 
des appareils qui constituent un 
Acéphale. 


COQUILLE 


La coquille est, avons-nous dit, 
composée de deux valves, l'une 
correspondant au côté droit de l’ani- 
mal, l’autre correspondant à son 
côté gauche. Dans beaucoup de cas 
les deux valves sont semblables. 
Nous pouvons prendre comme type 


Fic. 4. — Valve gauche de Cytherea Chione, vue celle de la Cytherea Chione, ani- 


par la face interne. €r crochets. lu lunule. /i liga- ; L 

ment (écusson). de dent cardinale. Zr bord libre. mal que l’on a fréquemment l’occa- 
MA impression musculaire antérieure. A/P impres- ; Lier 

sion musculaire postérieure. ZP impression palléale. sion de disséquer dans les labora- 


S sinus. 


toires. 


DescripTioN D’uxE VALVE. — Une valve isolée (fig. 4) nous montre 
d'abord que le bord libre est beaucoup moins épais que la partie qui est 
articulée et qui constitue la charnière. La face interne de celle-ci est cons- 


ACÉPHALES 5 


… iituée par des éminences et des creux qui se pénètrent réciproquement 
| _ d’une valve à l’autre. L'une des dents, la plus grande, est désignée sous le 
— nom de dent cardinale. En avant et en arrière d'elle il y a plusieurs 
petites dents réunies sous le nom de dents 
…— latérales. En outre, les deux valves sont réunies 
1 intimement entre elles par un tissu noirâtre, 
— d'aspect corné, qui constitue le Zigament ou 
encore l’écusson. En avant de celui-ci, mais ne 
se touchant pas d'une valve à l’autre, sont les 
crochets. Ce sont de petites éminences qui indi- 
quent le point central d’où partent les lignes 
concentriques dont est striée extérieurement 
toute la coquille jusqu à son bord libre. Ces 
crochets ont une forme qui rappelle vaguement 
celle d’un cône dont le sommet est dirigé vers 
la partie antérieure del’animal. Encoreen avant pic. 5. — Coquille de Zueina, vue par 
des crochets, on voit une surface lisse qui a Rs Palune PU ui 
reçu le nom de Zunule (fig. 5). 

La surface externe de la valve a une couleur brillante et est marquée de 
stries concentriques qui sont des lignes d’accroissement. La face interne 
montre deux larges taches, l’une antérieure, l'autre postérieure, marquant 
les surfaces d'insertion des muscles adducteurs de la coquille. Ces deux 
taches sont reliées entre elles par une ligne sinueuse qui marche d’abord 
parallèlement au bord libre, mais qui présente un angle, un sinus comme 
on l'appelle, avant d'aboutir à la tache 
musculaire inférieure. Cette ligne est due 
aux nombreux points d'insertion du man- 
teau : c’est l'impression palléale. 

On peut aussi quelquefois y voir, au- 
dessus du muscle inférieur et au-dessous 
du muscle supérieur, des impressions mus- 
culaires qui sont celles des muscles ré- 
tracteurs et protracteurs du pied. 


VARIATION DES DIVERSES PARTIES D'UNE 

À Fi. 6. — Coquille de Diceras arietinum 
VALVE. — Toutes les parties que nous (Jurassique supérieur). 
venons d'énumérer se retrouvent, en gé- 
néral, plus ou moins développées dans les diverses autres coquilles. Il faut 
remarquer seulement que, dans la grande majorité des cas, les crochets 
sont dirigés vers la partie antérieure. Cependant les Trigonia et les Nu- 
cula les ont dirigés en arrière. À noter aussi leur grand développement. 
chez les Diceras, où ils s’enroulent en spirale (fig. 6). 


3 
L 
E: 
à 

À 


6 LES MOLLUSQUES 


Les dents et leurs dispositions varient beaucoup, ce qui leur permet de 
servir dans la détermination des espèces. 

Il n'y a qu'une seule impression musculaire chez ceux qui ne présentent 
qu'un muscle. Quant à l'impression pallale, elle est intéressante à étudier, 
car elle se retrouve chez les coquilles 
fossiles, ce qui permet de dire si 
l'espèce considérée avait ou non un 
siphon. L’échancrure que nous avons 
décrite sous le nom desinus implique 
la présence d’un siphon. Si l’impres- 
sion ne présente pas d’échancrure, 
c’est que le siphon n'existe pas, comme 
c'est par exemple le cas chez la Lucina 
(fig. 7). 

Quant aux ornements extérieurs 
de la coquille, ils varient extrêmement 
d’un genre à l’autre et souvent d’une 


Fi. 7. — Valve de ZLucina. espece à une autre. 
COMPARAISON DES DEUX VALVES 
D'UNE COQUILLE. — La similitude ’absolue des deux valves d’une même 


coquille est un fait relativement rare, cependant elle existe chez les Arca 
et les Anodonta. En général, la similitude est seulement extérieure ; c’est 
ainsi, par exemple, que les valves d’une coquille de 
Vénus ou de Mye paraissent, au premier abord, ab- 
solument identiques, mais diffèrent, en réalité. entre 
elles par leurs dents qui ne sont pas symétriques. 
Ailleurs, la dissemblance des valves est bien accusée; 
c'est le cas de l’Æuitre et encore plus celui des Gry- 
phées. Enfin, chez les Requiena, qui vivaient pendant 
la période crétacée, la différence est poussée à l’ex- 
trême. L'une des valves est enroulée en spirale à la 

manière de celle des Diceras, tandis que l’autre est 
Lee me es 7 aplatie et oblitère exactement l'orifice laissé par 

l’autre; dans ce cas, cette dernière valve ressemble 
étonnamment à ce que nous décrirons plus tard chez les Gastéropodes 
sous le nom d’opercule (fig. 8). Dans la classification, nous parlerons aussi 
des Æippurites où la dissymétrie est encore plus grande. 


La dissemblance existe souvent chez les Acéphales qui sont fixés par 
l’une de leurs valves, et alors la dissymétrie est facilement explicable. Mais 
on la rencontre aussi chez les formes libres (Pandora, Corbula). 

Il est remarquable de constater que, chez les formes libres, c’est toujours 


ACÉPHALES ci 


l’une des valves d’un même côté qui est plus développée que l’autre. Au 
contraire, chez les formes fixées, c'est tantôt la valve droite, tantôt la valve 
gauche qui est fixée et qui présente des caractères spéciaux de la charnière, 
soit dans le même genre (Chama), soit dans la même espèce (Œthiera). 

Enfin les valves sont toujours absolument appliquées l’une sur l’autre. 
Elles peuvent cependant laisser des orifices soit pour le siphon (Mye), soit 
pour le pied (Solen). 

Mise EN posiTion. — Une coquille étant donnée, il faut savoir la mettre 
dans sa position morphologique, c’est-à-dire telle qu’elle est sur l'animal 
supposé placé dans la même position qu’un homme debout, c'est-à-dire la 
bouche en haut, l’anus en bas et la face ventrale en avant. Cette mise en 
position ne souffre aucune difficulté, en se basant sur les faits que nous 
avons établis déjà. La charnière est dorsale, le bord libre ventral. Les cro- 
chets sont dirigés vers la bouche, le ligament est postérieur par rapport à 
eux, de même que la lunule est en avant. Enfin, le plus souvent, si on divise 
la coquille par un plan horizontal passant par le crochet, celle-ci est divi- 
sée en deux parties inégales, dont la plus petite correspond à la bouche. 
Enfin, lorsqu'il y a un sinus, celui-ci doit être placé en bas. La figure 5 
montre une coquille vue dans sa position morphologique et supposée 
regardée par la face dorsale. 

ARTICULATION DES VALVES. — Les valves dont les dents engrènent les 
unes dans les autres sont réunies entre elles d’abord par le ou les muscles 
adducteurs, qui, par leur contraction, tendent à les rapprocher, et ensuite 
par le ligament qui agit passivement en les écartant. Chez l’animal vivant, 

la coquille est fermée grâce à la 


ontraction longtemps soutenue des 
NN R Fe es ais lorsque l’anima 

_ NN cles. Mais lorsque l'animal 
) | 


meurt, la coquille est entre-bäillée 
» [M A grâce au jeu du ligament. Celui-ci 


agit de deux manières différentes : 


ou bien il est fixé sur les deux 
F16.9.— Coupethéorique valves en arrière de la charnière, et Fi. 10. — Coupe théo- 


transversale d'une co- à F rique transversale d'une 
quille à ligament ex- 1] agit alors par une force de trac- coquille à ligament in- 
terne. Z ligament. C ; A : : : . terne. Z ligament. C 
crochets. # muscle. tion, gräce au point d'appui qu'il crochet. A muscle. 


trouve dans la charnière (Cardium, 
Cytherea) : ou bien il se trouve compris entre la charnière et le muscle. 
Dans ce cas, lorsque les muscles sont contractés, le ligament est com- 
primé ; mais lorsqu'ils se relâchent, il tend par son élasticité à reprendre 
son volume primitif, ce qui a encore pour résultat d'écarter les valves 
(Pecten, Spondylus). Dans ces deux cas (fig. 9 et 10), le ligament agirait 


donc tantôt par l’élasticité de traction, tantôt par l’élasticité de com- 


8 LES MOLLUSQUES 


pression. Cependant certains auteurs disent que, dans le cas du ligament 
externe, celui-ci agit par son élasticité de compression ; le ligament serait 
composé d’une enveloppe externe inextensible qui s’insère sur la ccquille, 
tandis que la partie interne est seule élastique. Dans ces conditions, lorsque 
les valves se rapprochent, la partie inextensible comprime la partie centrale 
qui réagit plus tard, lorsque les muscles se relächent. 

STRUCTURE DE LA COQUILLE. — La coquille sur une coupe transversale 
se montre toujours composée d'au moins trois couches. Extérieurement 
une couche cuticulaire, le periostracum ou épicuticule!, très mince et for- 
mée d’une substance rappelant beaucoup la chitine. C’est cette couche qui 
donne sa coloration à la coquille. Lorsque la coquille est desséchée, on voit 
souvent cette couche se fendiller en petits fragments. Elle porte des orne- 
ments divers. — Au dessous vient une couche calcaire formée de granula- 
tions calcaires étroitement serrées les unes contre les autres. Enfin, tout 
contre le manteau sont deux couches calcaires de structure très variable. 
Ce sont toujours des lamelles calcaires alternant avec des couches mem- 
braneuses d'une substance organique, appelée la conchyoline ?. Mais ces 
lamelles sont disposées de diverses façons : tantôt, suivant une zone, elles 
sont obliques à 45 degrés dans un sens; dans la zone suivante, elles sont à 
45 degrés en sens inverse, et ainsi de suite. D’autres fois, elles forment une 
série de zônes dans chacunes desquelles les lames sont perpendiculaires à 
la surface ; ailleurs, les lamelles sont parallèles à la surface, etc. Il paraît 
que la première couche calcaire provient de la désorganisation progres- 
sive de la seconde, ce qui explique un accroissement d'épaisseur lorsqu'on 
la suit depuis la région des crochets jusqu'au bord libre de la coquille. 

C'est la structure variable de la couche interne qui donne un aspect 
tantôt nacré (Huître), tantôt porcellané (Mye) à la coquille, quand on la 
regarde par sa face interne. Les coquilles nacrées paraissent plus anciennes 
que les coquilles porcellanées, comme cela a lieu chez les Psorobranches. 

Chez quelques coquilles (Cyprée), on a en outre extérieurement une autre 
couche, le drap marin. 

Il faut aussi noter que le calcaire de la couche externe n’est pas toujours 
le même que celui de la couche interne. C’est ainsi que, chez les Pinna, 
la couche externe est formée de spath, tandis que la couche interne est 
composée d’aragonite. 

Cette dernière résiste beaucoup mieux aux acides que le spath ; aussi 
arrive-t-il souvent que, dans les coquilles fossiles (Znoceramus, Spondy- 


{ Le nom d’épiderme qu'on lui donne aussi quelquefois est trop impropre pour lui être 
conservé. 

2 Lorsqu'on traite une coquille par un acide, le calcaire disparaît complèlement, mais la 
conchyoline n'est pas attaquée et conserve plus ou moins fidèlement la forme de la coquille. 


dr à ra d'OS 


ACÉPHALES 9 


lus, etc.), la couche interne fait défaut. Chez les Ostrea, les deux couches 
sont formées de spath. 

AccRoissEMENT. PERLES. — La coquille est un produit formé par le man- 
teau ; elle s'accroît d’abord en épaisseur, puis en surface. L’accroissement 
en épaisseur est dû à ce que de nouvelles couches de nacre sont cons- 
tamment sécrétées par le manteau et viennent s’adjoindre à celles qui exis- 
tent déjà. L’accroissement de la surface se fait par le bord libre du 
manteau qui dépose sur le bord de la coquille des couches calcaires et du 
périostracum. Des recherches récentes ont montré que le bordlibre de 
chaque lobe du manteau présentait deux épaississements, limitant entre 
eux un sillon longitudinal. Les cellules des bourrelets externes sont très 
longues et sécrétent la partie calcaire de la coquille. Quant au périosta- 
crum, il prend naissance dans le sillon longitudinal, passe par-dessous le 
bourrelet externe et vient s'étaler à la surface de la coquille. C’est l'adjonc- 
tion des couches d’aceroissement qui donne les stries concentriques, si 
visibles dans la plupart des coquilles. 

S1 entre le manteau et la coquille s'introduit un corps étranger, tel qu'un 
grain de sable, ou même un fragment du corps même de l'animal, il se 
produit autour de celui-ci un dépôt abondant de nacre : c’est ce qui cons- 
titue une perle. Ces formations accidentelles se forment particulière- 
ment chez l’Huître perlière (Avicula margaralifera) en Orient et chez les 
Moules perlières (Unio margaritiferus) en Europe. Les Chinois obtien- 
nent des perles à volonté en introduisant artificiellement divers corps 
étrangers dans des Dipsas vivantes. Il y a de véritables manufactures où 
se fait cette culture. 


MANTEAU 


Le manteau est formé de deux lames placées à droite et à gauche du corps. 
Ces lames sont produites par le pincement des téguments dorsaux qui, en 
s’accroissant, ont peu à peuenveloppé lecorps toutentier. 

SrRucTURE. — Vu cette origine, chaque lame est for- 
mée de deux couches épidermiques, limitant entre elles 
un espace contenant du tissu conjonctif avec des cavités 
sanguines et des fibres musculaires. Celles-ci sont par- 
ticulièrement abondantes sur le bord ventral où le man- 
teau est en général très épais, tandis qu'ailleurs il est 
mince et transparent. Le bord épaissi porte aussi sou- 
vent des tentacules tactiles ou autres organes des sens ne dan conione. 
(Pecten, Jacobœus). tif. e fibre musculaire. 

L'épithélium externe est cylindrique et secrète la coquille ; l’interne est 
également cylindrique mais vibratile (fig. 11). 


&z 


FiG. 11. — Coupe schéma- 
tique du manteau. a 
épithélium sécrétant la 
coquille. D épithélium 


10 LES MOLLUSQUES 


Soupures. Sipnon — Il est assez rare que les deux bords ventraux restent 
complètement libres l’un par rapport à l’autre {fig. 12): c'est cependant ce que 


F16. 12. — Schéma montrant les divers cas de soudure du manteau. P orifice pédieux. $ siphon. — {° cas de 
l'Huître ; 2° cas des Mytilides; 3° cas des Chamacés ; 4° cas de la Cythérée; 5° cas de la Mye. 


l'on trouve chez les Æuitres ou encore les Peignes. Chez les Mytilidés, il 
se produit un point de soudure qui divise l'ouverture en deux autres, l’une 
antérieure, plus grande, servant au passage du pied et à l'introduction 
des aliments, l’autre postérieure, plus petite, correspondant à l'anus 
et servant à l'évacuation des excréments. La soudure est un peu plus 
marquée chez les Chamacés ; ici l’ouverture supérieure pour le pied 
est très large, et en arrière d'elle il y a deux petits orifices qui servent l’un 
à l'entrée, l’autre à la sortie de l’eau. Si nous supposons que, la fente 
pédieuse restant toujours largement béante, les bords des deux orifices 
inférieurs s’étirent en deux longs tubes, tantôt réunis ensemble, tantôt 
distincts, nous arrivons à un cas plus compliqué que l’on rencontre chez 
la Cystherea Chione par exemple. Les deux tubes ont 
reçu le nom de siphons : le tube le plus ventral sert à 
l'entrée de l’eau, le plus dorsal à la sortie. Enfin le maxi- 
mum de complication se rencontre chez les Myes. Ici, la 
fente pédieuse devient extrêmement petite : presque tout 
le reste du manteau est soudé, ce qui fait que l’animal est 
comme enfermé dans un sac. Ce sac, à la partie inférieure, 
se prolonge en un très long siphon où les fibres muscu- 
laires sont extrêmement abondantes, ce qui fait que l’ani- 
| mal peut l’allonger ou le rétrécir à volonté. Ce siphon 

Fic. 13. — Schéma ete . - 
montrant la dispo-  Musculeux est divisé par une cloison en deux canaux qui 


ition des siphons. . hp 
SD siphon dorsal. S ouvrent dans l’eau ambiante. À leur arrivée dans le corps 


V siph rentral. , ° {fé 
su té bran. de l'animal les deux canaux se comportent différemment ; 


les ins le ventral, par où l’eau pénètre, aboutit dans la cavité pal- 
indiquent lamarele  Jéale: de là, l'eau passe à travers les pores des branchies 
dans la cavité intrabrachiale, laquelle communique avec 

le siphon dorsal exclusivement : c’est par là que l’eau ressort, après avoir 


servi à l’hématose (fig. 43). C’est aussi dans ce même siphon que 


ACÉPHALES 11 


débouche l’anus, d'où le nom de siphon anal ou cloacal qu'on lui donne 
quelquefois, tandis qu’on réserve le nom de siphon respiratoire ou brachial 
au siphon ventral (fig. 14). 


Fic. 14. — Psammobia vespertina. 


Le siphon atteint souvent de très grandes dimensions. Chez la Mye 
des sables, il atteint deux ou trois fois la longueur du corps, mais il peut 
se rétracter presque complètement à l’intérieur de la coquille. Il peut aussi 
arriver chez d’autres types que le siphon soit trop long pour être rétracté 
entre les valves. Les orifices 
extérieurs du siphon sont or- 


dinairement garnis de tentacu- ( 
les nombreux (Carduim edule) N A 
(fig. 15); quelquefois (Meso- ZA 
SES 
derma corneum), ces tentacules 7 IA \ LS 
sont découpés et rabattus sur NS RD SR 
: PRIT ANNE 
l'orifice comme pourfiltrer l’eau PAIN TAN NS No 
: RE FF 77 
qui y pénètre. e 
TuBE CALCAIRE. — - 
DCE Dans cer F1G. 15. — Ouverture de l’un des siphons du Cardium edule. 


tains Acéphales très déformés, 

comme les Teredo par exemple, le corps est extrêmement allongé et prend 
un aspect vermiforme, la coquille devient très rudimentaire, et toute la surface 
du manteau sécrète un tube calcaire où l’animal est caché. Il en est de même 
chez l’Aspergillus qui sécrète un long tube calcaire (fig. 16), par l’ou- 
verture postérieure duquel passent les siphons, tandis que l'ouverture 
antérieure est fermée par un disque calcaire percé de nombreux orifices, 
à la manière d’une pomme d’arrosoir. 


SYSTÈME MUSCULAIRE 


Musczes Divers. — Nous avons déjà signalé la présence de nombreuses 
fibres musculaires dans le manteau qui est un organe très contractile. 
Les fibres sont particulièrement abondantes sur le bord épaissi du man- 
_ teau, ainsi que les tentacules dont il est souvent pourvu. Le siphon est 


12 LES MOLLUSQUES 


en somme presque complètement formé de fibres musculaires, les unes 
circulaires, les autres longitudinales. 


ALI OST REED ENNT IT TU VITE D EU NV PTT PPT ENV VS PIE ra rrren 


2ITITETIRI 122 


Fia. 16. — Arrosoir gigantesque. 


| 
| 


ACÉPHALES 13 


Les fibres du manteau se continuent à la surface de la masse viscérale, 


puis se réunissent en grand nombre à un point, pour constituer ce que, 


nous étudierons plus loin sous le nom de pied. À propos de cet organe, 
nous parlerons aussi de ses muscles extrinsèques. 

Musczes Appucreurs. — Les muscles les plus importants à considérer 
sont ceux qui s'insèrent sur les deux valves de la coquille qu'ils servent à 
fermer. Et, à ce point de vue, il y a deux catégories à considérer : les 
uns, comme la Cythérée, ont deux muscles adducteurs, l’un supérieur, 
l’autre inférieur. Chez d’autres, l'Autre, par exemple, il n’y a qu’un seul 
muscle. C’est sur ce trait d'organisation que Lamarck basait la division 
des Acéphales en deux grands groupes : les Dimyaires et les Monomyaires. 

NATURE MORPHOLOGIQUE DU Musee DEs MoxomyaiIREs. — En examinant 


‘attentivement la section d’un muscle d'Huître, on voit qu’il est en apparence 


formé de deux parties, l’une plus opaque, l’autre plus claire. Il est donc 
naturel de penser qu'il soit venu à l’idée de certains naturalistes que le 
muscle unique des Monomyaires représentait en réalité les deux muscles des 
Dimyaires, qui se seraient soudés. Mais, en étudiant les choses plus à fond, 
en examinant les connexions anatomiques de ce muscle, ses rapports avec 
la bouche, l’anus, etc., on s’est rendu compte qu'il n’en était pas ainsi et 
que le muscle des Monomyaires n'était le représentant que du muscle pos- 
térieur des Dimyaires. 

HisroLocre. — Quant à la structure histologique de ce système, il est 
formé de longues fibres vaguement striées longitudinalement. La stria- 


tion transversale ne semble pas exister. Les fibrilles longitudinales qu'elles 


contiennent se montrent souvent ondulées dans les préparations, ce qui a 
fait croire à une striation transversale. 

ForcE DES MUSCLES ADDUCTEURS. — Il n’est personne qui n’ait eu l’occa- 
sion d'ouvrir des Huîtres ou des Moules et qui n'ait eu à constater la force 


musculaire énorme de ces animaux. Lorsque l’on veut ouvrir une Myÿe, on 


sait que souvent la contraction est assez forte pour briser la coquille en 
mille morceaux. Charles Darwin dit que les grandes Tridacnes des mers 


chaudes ont assez de puissance pour couper le doigt imprudent qui se 


serait introduit entre leurs valves. Les matelots prétendent même que les 
grands Bénitiers sont capables de couper les câbles d’une ancre. M. Pla- 
teau a déterminé quel était l’effort nécessaire pour écarter les deux valves, 


-c’est-à-dire pour vaincre la contraction des muscles adducteurs qui les 


maintiennent fermées. Pour cela il introduit entre les valves deux cro- 
chets À et B. L’A sert à suspendre le Mollusque, l’autre B soutient un 


plateau dans lequel on met des poids jusqu’à ce que la coquille commence 


à s’entre-bâiller. Il à ainsi trouvé qu'une Huître pied de cheval (Ostræa 
hippopus) peut soutenir plus de 17 kilogrammes. La Venus verrucosa porte 


14 LES MOLLUSQUES 


plus de 5 kilogrammes et la Moule 3 kilogrammes. Ils supportent donc 
plusieurs centaines de fois leur propre poids ; le Pectunculus glycimeris 
supporte quatre cent quatre-vingt-douze fois son poids, et la Tellina soli- 
dula trois cent quarante-six fois. Mais il est bon de remarquer que cette 
grande force est surtout due à la grande surface des muscles adducteurs. 


PIED 


Le pied est cet organe musculeux qui se trouve inséré sur la masse vis- 
cérale. On peut le considérer comme l’aboutissant de fibres musculaires 
qui sont à la surface de la masse viscérale. 

1° SA cARACTÉRISTIQUE. — La forme du pied des Acéphales est caracté- 
ristique de ce groupe: il est en effet aplati latéralement. Il n’est pas aplati 
dorso-ventralement, comme 
chez les Gastéropodes. Il n’y a 
que quelques exceptions à si- 
gnaler, ce sont les Nucules 
(fig. 17), les Triggonies, etc., 
dont le pied présente une face 
plantaire. 

2° SES FORMES. — Quant à 
ses variétés de formes, elles 
sont extrêmement diverses. 
Chez la Cythérée il a la forme 
d'une hache; chez les Solen, c’est un cylindre 
renflé à son extrémité libre; chez les ZLucina, il 
Fi. 17. — MNucula nucleus. P est vermilorme (fig. 18), etc. 


F1c. 18. — Pied de ZLu- 
cina. 


pied. SP sole plantaire. m ° AS , 

A a ne Le pied n’existe pas chez tous les Acéphales. 
appendice inférieur du palpe. Br x ; ’ . ses 

a D na te Très développé chez les Solen, il diminue chez la 


Cytherea, devient encore plus petit chez les 
Mollusques à moitié fixés, comme les Moules, et enfin disparaît complète- 
ment chez les formes tout à fait fixées, comme les Huîtres ou les Anomies. 
Cependant, chez ce dernier type, il y a un rudiment de pied. 
3° STRUCTURE. MUSCLES ET Tissus ÉRECTILES. — Le pied est presque 
en entier composé par des muscles dont les fibres disposées dans diffé- 
rents sens peuvent le faire allonger ou raccourcir à volonté. Ce sont les 
muscles intrinsèques du pied. Mais l’allongement du pied peut aussi être 
produit par un autre mécanisme. À son intérieur se trouve en effet un 
tissu érectile qui, grâce à un mécanisme que nous décrirons plus loin, à 
propos de l'appareil circulatoire, peut se remplir de sang très rapidement 


ACÉPHALES 45 


et produire une véritable érection du pied. Cette érection est si volumi- 
neuse et si rapide que l’on croyait autrefois que les cavités internes com- 
muniquaient directement avec l'extérieur par de petits orifices dont on 
avait signalé la présence à la surface du pied. C'eût été alors l'eau 
extérieure qui, en pénétrant rapidement, aurait produit l'érection. Mais des 
recherches nombreuses, celles de Barrois en particulier, ont montré que 
les orifices extérieurs conduisaient, en réalité, dans de petites glandes ter- 
minées en cul-de-sac. 

Il n’y a pas que les muscles intrinsèques et le tissu érectile qui font 
mouvoir le pied, il y a aussi des muscles extrinsèques. Il ÿ en a ordinai- 
rement deux groupes : l'un, 
antérieur, qui part du pied 
pour aller s’insérer sur la co- 
quille près du muscle adduc- 
teur antérieur ; l’autre, posté- 
rieur, qui va s'attacher près du 
muscle adducteur postérieur. 
Lorsque le pied est pourvu 
d’un byssus, c'est à lui que les 
fibres de la deuxième catégorie 
vont se fixer, en totalité ou en 
partie (fig. 19). 

4 FoncrioNs DU PIED. — 
Souvent, comme cela a lieu 
chez les Moules, le pied ne sert 
qu'indirectement par l'inter- 


ai d b :] Fic. 19. — Schéma montrant la disposition, des fibres muscu- 

médiaire du ssus qu 1l porte. laires du pied de la Aodiola modiolus. MI11 muscles ad- 

ÿ q P : ducteurs antérieur et postérieur. P pied. B byssus. MA 

En général lorsqu'il est bien muscles antérieurs. A/P muscles postérieurs (imité de 
: WooDWARD). 


développé, il sert à la locomo- 
tion. Et cela de deux manières : ou bien l’animal s’en sert pour marcher à 
petits sauts dans l’eau ambiante, c’est un cas assez rare (Cardium); ou 
bien, et c’est Le cas le plus fréquent, il sert à l’animal pour se frayer un 
chemin dans le sable ; tel est le cas du Solen, vulgairement appelé couteau, 
qui s’en sert en outre comme moyen de protection: en effet, lorsqu'on 
essaye de le saisir dans le sol où il se trouve, il gonfle son pied extrême- 
ment vite et il devient impossible de l’extraire. 

5° Locomorion. — Beaucoup d’Acéphales vivent fixés pendant toute leur 
vie (Æuître) par leur coquille ou leur byssus aux rochers. Chez d’autres, 
les Moules par exemple, cette fixation est plus ou moins temporaire. Beau- 
coup (Solen, Cythérée) vivent dans le sable et alors se déplacent au moyen 
de leur pied. D'autres, enfin, vivent d’une manière plus ou moins libre. 


16 LES MOLLUSQUES 


Dans ce cas, ils peuvent se mouvoir de diverses manières : les uns, en se 
contractant (Solenomya) brusquement, chassent l’eau par leur siphon ; les 
Pecten nagent en écartant leurs valves, puis en les refermant brusquement, 
ce qui a pour résultat d’expulser l’eau et de faire avancer l’animal par un 
brusque saut qui, chose remarquable, se fait en avant. Le cas le plus 
curieux est celui de la Lima hians dont les deux valves peuvent s’écarter 
beaucoup plus que chez les autres Acéphales : c'est au moyen des batte- 
ments rapides de ces valves que l’animal nage avec une grande rapidité 
et une allure saccadée, à la manière des papillons. 

6° ACÉPHALES PERFORANTS. — Au pied, au manteau et à la coquille se 
rattache une question, non encore très bien résolue, celle des Acé- 
phales perforants. On trouve en effet de nombreux Acé- 
phales, les Pholas (fig. 20), les Saxicava, les Teredo, etc., 
qui vivent à l'intérieur de trous de même forme que leur 
corps et ouverts dans l’eau ambiante par un orifice par 
lequel passent les siphons. Ces trous se rencontrent dans 
des roches extrêmement dures, telles que le calcaire, le 


granit, le gneiss, etc. Comment ces Mollusques arrivent-ils 
à produire ces cavités ? 

Les uns admettent, sans en démontrer l'existence, que 
l'animal sécrète un acide qui attaque la roche. Mais cette 
explication, que rien ne justifie, d’ailleurs, serait admis- 
sible pour le calcaire, mais elle n’explique pas les trous 
dans le granit ou dans les roches siliceuses. 

D’autres auteurs (Buonnani, Bomme et surtout F. Cail- 
laud) attribuent la perforation du trou à une action méca- 


F e 20. re db d Q . # e 0 . . 
 ‘Pholade, hique de la coquille. Le bord épais de la coquille agirait 


à la façon d’une lime par le va-et-vient de l'animal. Aussi, 
en examinant des Pholades en train de creuser, on les voit contracter 
leurs siphons, écarter leurs valves, se fixer par le pied, puis faire marcher 
la coquille soit à droite soit à gauche, ce qui a pour effet de faire frotter 
les épines des valves contre les parois. Mais cette explication ne peut 
s'appliquer à tous les Acéphales perforants, car il en est, comme les Zitho- 
domus et les Pericola, dont la coquille est absolument lisse et ne peut faire 
par suite l'office de räpe. 

L'hypothèse la plus vraisemblable est celle de Hancock qui fait jouer un 
rôle actif au pied. Cet auteur a en effet découvert sur le pied des Pholades 
une multitude de petits cristaux probablement constitués par de la silice. 
Cet instrument peut, on le voit, être comparé à du papier de verre. Ce 
serait par la friction de son pied contre le rocher que l'animal percerait 
un trou. Cette hypothèse est d'autant plus vraisemblable que, chez un Gas- 


_ 3 RE © ACÉPHALES 17 


di \téropode perforant, la Patelle, on retrouve sur le pied et sur le manteau 
… des cristaux analogues à ceux du pied des Pholades. 


BYSSUS ET GLANDES DU PIED 


Le pied forme fréquemment à sa face inférieure un organe d'adhésion 
plus ou moins temporaire, qui est le byssus. Celui-ci est en général formé 
d’un faisceau de fils chitineux, de couleur brune, qui vont se fixer par une 
surface un peu épatée aux rochers ; ces filaments sont bien connus chez la 
Moule, où ils forment ce que l’on appelle souvent la barbe de la Moule. Ces 
filaments sont très résistants. Ils ne sont pas toujours isolés, comme chez 
les Mytilus ; ils peuvent se réunir en un tronc commun, qui ne se divise 
qu'au moment de s'attacher aux rochers ; c'est ce qui a lieu chez 
les Perna. D’autres fois même, le byssus peut se charger de calcaire et 
prendre la consistance de la coquille (Anomia). Chez la Pinna, les filaments 
sont si nombreux et si soyeux qu'on peut les filer. On peut voir au Muséum 
de Paris une paire de gants faits avec ces byssus. 

Le byssus peut être l’objet de modifications curieuses dans ses fonctions ; 
ainsi, chez la Modiola lulea, il forme tout autour de la coquille un sac com- 
plet. Chez le Dacrydium vitreum, le byssus est 
une membrane fine consolidée par des corps 
étrangers et limitant une loge étroite. 

_ Quelle est la nature histologique de ce 
- byssus? On a cru pendant longtemps que 
c'étaient des fibres musculaires transfor- 
mées en chitine. On sait aujourd’hui que 
cette hypothèse bizarre est fausse et que le RE te AA 
byssus est un produit de sécrétion. La tant la disposition habituelle dela glande 
, byssogène et du byssus (B). 
glande byssogène est produite par une inva- 
gination de l’ectoderme (fig. 21); ses parois sont unies par du tissu 
conjonctif compact, tapissé par une couche de cellules cylindriques. La 
glande à son intérieur forme des lamelles verticales qui la divisent en 
nombreuses chambres (fig. 22). C’est dans chacune de celles-ci que se 
s sécrête chaque filament du byssus. L'ouverture de la glande a souvent 
Ë l'aspect d’une fente longitudinale. Tous les Acéphales ne possèdent pas un 
byssus : ainsi les Solen et les Pholas en sont complètement dépourvus. 
: Chez les Anodontes, il n'y a pas non plus de byssus, mais à l’intérieur du 
.  piedily a un petit sac clos de toute part, qui représente évidemment une 
glande byssogène atrophiée. Chez beaucoup d’autres, enfin, il n’y a pas 
de byssus, mais on trouve cependant des glandes byssogènes ne sécrétant 
MOLLUSQUES. 2 


l 


ee 
vs" 


18 LES MOLLUSQUES 


pas de matière chitineuse. Rappelons, en passant, que ce sont les orifices 
de ces glandes rudimentaires que l’on considérait autrefois comme établis- 
sant une communication entre l'extérieur et l'appareil circulatoire. 

Le byssus est le plus souvent un organe de fixation immuable. Mais il 
peut être aussi en même temps un organe de locomotion. La Moule (Myti- 
lus edulis) vit fixée par les nombreux filaments de ses byssus aux rochers. 
Lorsqu'elle veut se déplacer, elle envoie en avant un filament qui se colle 
par sa pointe. Une fois fixée ainsi, le pied, en se contractant brusquement, 
brise les filaments postérieurs, De nouveau, la Moule envoie des filaments 

un peu plus loin, puis brise les 


" | précédents, et ainsi de suite. La 
4 progression est lente, mais, en 


somme, est encore plus rapide 
qu’on ne pourrait se l’imaginer. 

La même chose a lieu pour le 
Pecten varius. M. Fischer en a 
observé un qui, en huit jours, avait 
sécrété soixante byssus et s'était 
élevé à une hauteur de 60 centi- 
mètres le long des parois d’un 


Fic. 22. — Coupe schématique du aquarium. Fic. 23. — Pied du 
tu EE Notons, en terminant, que la Bancs (el 
plupart des embryons d'Acéphales 
sont pourvus d’un byssus, lequel disparaît, ou se conserve suivant les cas, 
chez l'adulte. 

Les glandes byssogènes ne sont pas les seules que l’on peut trouver sur 
le pied, il y a aussi des glandes mucipares, soit disséminées sur toute 
sa surface (Anodonta), soit accumulées à l'extrémité antérieure (Avicula). 

Elles sont particulièrement abondantes chez les Pecten (fig. 23) où le 
pied est roulé à la façon d'un cornet tapissé à son intérieur par les glandes 
mucipares. | 


BRANCHIES 


GénéraLirés. — Les branchies sont symétriques et placées de part et 
d'autre de la masse viscérale. Elles sont fixées dans l'angle fait par le 
manteau et la masse viscérale, par leur bord dorsal, tandis que leur bord 
ventral est libre. Elles ont la forme de lames aplaties dont l'aspect fait 
souvent désigner les Acéphales sous le nom de Lamellibranches. Ce sont 
tantôt des lames continues, tantôt des lames formées de filaments plus ou 


ACÉPHALES 19 


# moins bien accolés entre eux. Quant à leur nombre, il est, dans la grande 

1 _ majorité des cas, de quatre, deux à droite et deux à gauche. Souvent les 
deux branchies externes sont plus petites que les autres ; elles peuvent 
devenir très rudimentaires ou même manquer 
complètement ; il ne reste plus alors que deux 
branchies. Mais quatre est le nombre le plus 
habituel. 

D. LEUR DÉVELOPPEMENT. — Pour bien com- 
prendre la constitution des branchies des divers 
Acéphales, il est nécessaire d’abord d’étudier 
leur-développement chez la Moule, étude qui a 
été faite par M. H. de Lacaze-Duthiers !. Chez 
les plus jeunes Moules observées, c’est-à-dire 

: chez celles qui avaient un demi millimètre de 
longueur, les branchies étaient représentées de 
chaque côté par quatrefilaments (fig. 24)légère- F6: ee D Re IE 
iméwiirenilés à leur extrémité libre et couverts  thes. & corps de Bojanus. mngg fllai- 
: ments branchiaux. 
de cils vibratiles. Ces filaments sont le rudi- 
ment de la branchie interne. La longueur de ces filaments va en 
augmentant de la partie antérieure à la partie postérieure ; à mesure que la 

Moule grandit, de nouveaux filaments se déve- 

loppent en arrière des précédents. La tête ren- 

flée des filaments ne tarde pas à prendre la 
| forme d’un trèfle de carte à jouer, c'est-à-dire 

Pic. 25. — Extre- Qu elle pousse latéralement des bourgeons qui Fi. 26. — For- 

pédesflaments ont au-devant de bourgeons semblables qui Re 
poussent sur les autres filaments. Ces bour- 

geons viennent enfin au contact les uns des autres et se soudent en une 

masse qui réunit le bord libre à tous les filaments. En outre, ceux-ci, 

dans toute leur longueur, envoient l’un vers l’autre de 

_petitesélévations couvertes de longs cils vibratiles raides 

(cils musculoïdes). Ces cils s’enchevêtrent d’un filament 

à l’autre et produisent une adhérence assez grande de 

tous les filaments entre eux. On ne peutmieux COMpPArEr  Fic. 27. — Union des 

cette adhérence seulement physique qu’à celle de deux Rene paeaS EE 

brosses que l’on applique l’une sur l’autre {fig. 25, 26, 27). 

La branchie (nous ne considérons qu'un côté du corps, car les choses se 
passent de même à droite comme à gauche) ne reste pas longtemps à cet 
état. Le cordon continu, dont nous avons donné la formation plus haut et qui 


1 Annales des sciences naturelles, 4 série, t. V, 1856. 


20 


LES MOLLUSQUES 


réunit le bord libre des filaments, se développe de plus en plus et forme une 
lame qui se dirige vers la base du premier feuillet (fig. 28). C’est pour cela 


D mu 


Lonne A 


27 


A0 


7 


70 
) 


F16. 28. — Un feuillet 
direct, avec l'origine 
(a) du feuillet réfléchi. 


que l’on donne le nom de feuillet direct à la première 
lame, tandis qu'on désigne la seconde sous le nom de 
feuillet réfléchi. Celui-ci, qui est situé entre le feuillet 
direct et la masse viscérale, descend de plus en plus et 
en même temps se perce d’orifices qui prennent la forme 
de longues fentes, lesquelles isolent des filaments se 
comportant de la même façon que les premiers formés. 
C’est l’ensemble du feuillet direct et du feuillet réfléchi 
qui constitue la première branchie ou branchie interne. 
De la même façon naît la branchie externe, entre la 
branchie interne et le manteau, avec cette différence 


qu'ici le feuillet réfléchi, au lieu de se faire en dedans, se fait en dehors, 


c'est-à-dire du côté du manteau. 
Diverses CATÉGORIES DE BRANCHIES. — Les divers stades que nous venons 


de décrire chez la Moule, et qui 


sont représentés par les figures 
29 et 30, nous donnent la clé de 
toutes les autres branchies. Si, en 
effet, nous supposons que les bran- 
chies s'arrêtent au stade IT, nous 
aurons le cas des Acéphales qui 
n'ont que deux branchies, la Lu- 
cine par exemple. Si elles s’arré- 
tent au stade III, on a le cas de 


Fic. 29. — Coupes transversales schématiques montrant 
les phases successives de la formation des branchies. x 
masse viscérale. M manteau. — I. FD feuillet direct de 
la branchie interne. — Il. Æ"D feuillet direct avec son 
feuillet réfléchi (ZAR). — III. première branchie. @a 
feuillet direct de la deuxième branchie. 


la Pandore rostrée. Il peut aussi 
y avoir quatre branchies, mais réduites à leur feuillet direct. Dans la plu- 


Fic. 30. — Dernier stade 
(IV). — 1° première 
branchie avec son feuil- 
let direct (g) et son 
feuillet réfléchi r ; — 
90 deuxième branchie 
avec son feuillet direct 
(d) et son feuillet ré- 
fléchi (e). 


part des cas, il y a deux branchies à deux feuillets, 
comme le représente la figure 28. 

Mais alors plusieurs cas peuvent se présenter. Ou 
bien chaque filament reste distinct de son voisin (Pecten), 
ou bien n’est réuni à lui que temporairement, par des 
cils musculoïdes, comme cela avait lieu chez la Moule. 

Dans l’un et l’autre cas, on a des branchies filamen- 
leuses. 

Mais ce n’est pas encore là le maximum de complexité 
qui peut atteindre les branchies. En effet, il arrive que 
les filaments voisins se réunissent entre eux par de 
nombreuses anastomoses transversales en échelles, 


anastomoses qui sont parcourues par des vaisseaux sanguins. Tous les 


r 


ACÉPHALES 91 


filaments par leur réunion forment une lame : ce sont les branchies lamel- 
leuses. Dans ce cas, l’eau ambiante ne peut plus entrer que par les nom- 
breux petits orifices que les anastomoses transversales ont laissés entre 


elles. 
Si le bord réfléchi des lames est libre, l’eau sort deschambres intrabran- 


 chiales par les fentes supérieures que laisse cette lame. Mais il n’en est 


pas ainsi chez les espèces tout à fait supérieures, c’est-à-dire chez celles 
qui sont pourvues d'un siphon, comme la Mye par exemple. Dans ce 
cas, le feuillet réfléchi de la branchie externe se soude par son bord libre 
au manteau. De même, le feuillet réfléchi de la branchie interne se soude 


K 
R 
Ÿ 
N 


Z 


N 
N 
N 


N 


Fic. 31. — Coupes transversales théoriques, montrant la communication des cavités intrabranchiales (c) avec 
le siphon dorsal (c1) et de la cavité palléale (Æ) avec le siphon ventral (Æ1). — I. Coupe transversale dans 
la région moyenne du corps. AZ masse viscérale. 5% manteau. — II. Coupe un peu plus au-dessous. Les 
quatre cavités intrabranchiales sont encore distinctes. — III et IV. Coupe encore plus inférieure. On voit la 
fusion des cavités branchiales en une seule. — V. Coupe du siphon. cl siphon dorsal. X1 siphon ventral. 


à la masse viscérale. Il en résulte deux chambres intrabranchiales situées 
de part et d'autre de la masse viscérale. Si l’on suit ces chambres à partir de 
la région moyenne du corps, on voit que, au-dessous de la masse viscérale, 
toutes les chambres branchiales se réunissent en une seule, limitée encore 
en avant par une membrane qui est la continuation de la paroi branchiale. 
Celle-ci descend peu à peu et vient se souder avec la membrane qui sépare 
le siphon ventral du siphon dorsal; il en résulte que toutes les cavités 
branchiales communiquent avec l'extérieur par le siphon dorsal, tandis que 
le siphon ventral est en rapport avec la cavité palléale. La figure 31 montre 
comment se fait cette communication. 

La description que nous venons de donner est schématique. Mais, pour 
être exact, il faut ajouter que les cavités intrabranchiales ne communi- 
quent pas seulement avec la cavité palléale par les nombreux petits pertuis 
dont la paroi branchiale est percée. En effet, le feuillet réfléchi de la bran- 


99 


LES MOLLUSQUES 


chie interne ne se soude à la paroi de la masse viscérale que dans la partie 
supérieure. Environ au-dessous du niveau des orifices bojano-génitaux, cette 
adhérence n’a pas lieu. Il en résulte une fente (une à droite, l’autre à gauche 
de la masse viscérale) par laquelle la cavité intrabranchiale de la branchie 


Fi. 32, — 


Mye des 


sables. 


intérne communique avec la cavité palléale. Cette dis- 
position s'explique facilement si on considère que les 
produits du corps de Bojanus et des organes génitaux 
tombent dans la cavité palléale. De là, ils seraient 
entraînés par les cils vibratiles dans les pertuis des 
branchies qu'ils ne pourraient traverser. Au contraire, 
grâce à la disposition que nous venons de signaler, on 
voit que la fente se trouve tout près des orifices en 
question, de telle sorte queles produits qui sortent par 
eux s'engagent immédiatement dans la fente, puis dans 
la cavité intrabranchiale, et de là au dehors. Ajoutons 
enfin que, dans certaines espèces, les produits génitaux 
restent dans la cavité intrabranchiale qui sert de cavité 
incubatrice. 

STRUCTURE. — La branchie est essentiellement cons- 
tituée par un stroma de tissu conjonctif où serpentent 
les vaisseaux sanguins. Habituellement, au centre des 
filaments, le tissu conjonctif se différencie en une tigelle 
anhyste de soutien. L'ensemble de ces tigelles forme un 
squelette branchial. Le tissu conjonctif est tapissé exté- 


rieurement par une assise unique de cellules cylindriques à cils vibratiles 


= 


- 
a. == 
- 
DES 
- 
Se: 


ae 


PÉTER 


er RIT 


F16. 33. — Coupe transversale 
schématique d'un siphoné. CP 
cavité palléale. $S projection 
de l'ouverture du siphon, pour 
montrer l’eau (a) passant dans 
la cavité palléale, de là (b) dans 


les cavités intrabranchiales 


(CIB). 


À 
rh 


EN 
Re 


« 
1 
R- 


puissants ! etse mouvant toujours 
dans le même sens. 

CIRCULATION DE L'EAU. — Chez 
les espèces asiphonées, la circula- 
tion de l’eau se fait d’une manière 
un peu quelconque. Mais chez les 
siphonées le cours de l’eau se fait 
d'une manière régulière. L'eau 


Fi6. 31. — Conception 
théorique des deux 
branchies  bipecti- 


entre par le siphon ventral, arrive PAR 


dans la cavité palléale, traverse 

les trous de la branchie, arrive dans les cavités 
intrabranchiales et de là passe dans le siphon 
dorsal, qui l’expulse au dehors (fig. 33). Ce mou- 


vement est très rapide et continu ; on peut le voir facilement en mettant 


! La branchie de la Moule est toujours l'exemple que l'on choisit pour montrer au micros- 


e 
L 
d 


ACÉPHALES 23 


une Mye, par exemple, dans de l’eau de mer contenant de fines matières 
en suspension. 

[1 faut aussi signaler que souvent le bord des branchies est garni de 
longs cils vibratiles dont le mouvement est dirigé de façon à conduire à la 
bouche les particules étrangères qui sont entraînées avec l’eau jusque dans 
la cavité palléale. 

APPLICATION A LA CLASSIFICATION. — La présence de deux ou de quatre 
branchies ont permis à certains naturalistes de diviser les Acéphales en 
deux grands groupes: les Dibranches etles Tétrabranches. Mais, si au point 
de vue anatomique il y a chez les Tétrabranches quatre branchies, il ne 
semble pas en être de même au point de vue morphologique. Ce point est 
important au point de vue des affinités ; il a été mis en lumière par M. Méné- 
gaux !. Cet auteur, en se basant sur divers caractères, en particulier celui 
des vaisseaux afférents, considère en effet que les deux feuillets branchiaux 
d’un même côté du corps ne représentent pas, en réalité, deux branchies, 
mais une seule bipectinée (fig. 34). Dans ces conditions, on 
peut dire que les Acéphales ont de chaque côté un organe 
bipectiné homologue de la branchie bipectinée que nous 
verrons chez les Psorobranches diotocardes. 

Ce type primitif se retrouve encore chez un animal qui, 
à tous égards, se montre comme très ancien, c'est la 
Nucule. En effet, chez cette espèce, à droite et à gauchede 


CLÉS 


32. — Coupe 

ana RSS transversale sché- 

la masse viscérale, on trouve une seule série de lamelles, 7 Re LL PNCE 

UE ; =. £ \ cule, montrant les 
mais qui, à leur bord libre, est bifurquée (fig. 35). à 


Signalons, en terminant, le cas des Cuspidaria ? qui 
n'ont pas de branchies. Celles-ci sont transformées en une cloison mus- 
culaire qui sépare la cavité palléale en deux chambres, l’une dorsale, l’autre 
ventrale. 


TUBE DIGESTIF 


Le tube digestif présente, à très peu de chose près, la même constitution 
chez tous les Acéphales. | 

La bouche n’est pas portée sur une tête, car, comme l'on sait, celle-ci 
n'existe pas. Elle est située à la base de la masse viscérale, au-dessous du 


 cope le mouvement des cils vibratiles. Pour cela il suffit d’ouvrir une Moule, en recueillant 


les quelques gouttes de liquide qui découlent de son corps. On arrache avec une pince quel- 
ques filaments branchiaux et on les examine au microscope dans le liquide recueilli. Si on 
les mettait dans de l’eau douce, les mouvements s’arrêteraient. 

1 Recherches sur la circulation des Lamellibranches marins (thèse de Paris, 4890). 

2? PELSENEER, Les Pélécypodes sans branchies, Comptes rendus, 3 avril 1888. 


24 LES MOLLUSQUES 


muscle adducteur supérieur des valves, quand celui-ci existe. C’est un 
simple orifice à grand axe transversal. Sur le bord, il porte quatre palpes 
labiaux plus ou moins allongés et striés transversalement, ce qui leur 
donne l'apparence de branchies. Les formes des palpes sont très variables ; 
ils sont habituellement triangulaires. Leurs dimensions sont aussi très 
variables ; très réduits chez les Chama, ils deviennent énormes chez les 
Tellina, où ils atteignent la même dimension que les branchies. 

Quant à l’orifice buccal, il ne présente aucune formation particulière. Il 
n'y a ni mâchoires ni radula. Cette absence de radula que l’on rencontre 
chez tous les autres Mollusques est l’une des meilleures caractéristiques 
des acéphales. 

L'æœsophage, auquel donne accès la bouche, est excessivement court. 
Presque aussitôt il se jette dans un estomac globuleux et à parois très 
minces. Dans presque tous les Dimyaires, et très rarement chez les Mono- 
myaires, l'estomac émet un appendice plus ou moins long qui se termine 
en cul-de-sac. L'intérieur de ce cœcum, tapissé par un épithélium vibra- 
tile, est rempli par une baguette transparente comme du verre et de la con- 
sistance de la gélatine. Cette tige cristalline, c’est ainsi qu’on l'appelle, 
vient faire saillie dans la cavité stomacale, et en ce point elle présente des 
traces évidentes de corrosion. Sa structure est absolument anhyste et 
montre, sur une coupe transversale, des couches concentriques. C’est évi- 
demment une matière sécrétée par l’épithélium du cœcum. On a émis 
beaucoup d'hypothèses sur les fonctions de cette tige cristalline, mais 
aucune d'elles n’a encore été démontrée. On l’a considérée autrefois comme 
un appareil copulateur, mais cette opinion est évidemment fantaisiste. 
D'autres y ont vu un appareil de soutien, mais sa position montre qu'il 
n'en est pas ainsi. On a émis aussi l’idée que c'était peut-être une radula 
très déformée, mais cette hypothèse est tout à fait gratuite ; d’ailleurs, il 
ne semble pas en être ainsi, car, d'une part, elle devrait être placée tout à 
fait à l’origine du tube digestif, ce qui n’est pas, et, d'autre part, elle est 
d'origine endodermique, tandis que la radula est d’origine ectodermique. 
Certains savants, la voyant déboucher dans l'estomac, ont cru qu'elle ser- 
vait à brasser les aliments qui y sont contenus. Mais on se demande où 
seraient les muscles qui la font mouvoir. Enfin, beaucoup de zoologistes 
la considèrent comme une matière de réserve. En effet, lorsqu'on examine un 
Acéphale de nos eaux douces, l’'Anodonte, on voit la tige cristalline pré- 
senter un maximum de développement pendant l'automne. En hiver, pen- 
dant que l’animal hiberne, elle diminue peu à peu etenfin au printemps on 
n’en trouve plus trace. Mais si l’on s'adresse aux Acéphales marins, on 
voit que les choses ne se passent pas de même et que la tige cris- 
talline ne change pas de volume pendant toute l’année. L'opinon la plus 


ACÉPHALES 23 


vraisemblable semble être celle qui la regarde comme un suc digestif, 
sécrété par le cœcum radulaire, et qui, au lieu d’être liquide, comme la plu- 


part des sucs digestifs, se présente ici sous une forme solide. Elle se dis- 


soudrait dans l'estomac au fur et à mesure des besoins digestifs. 
La tige cristalline ne se présente pas toujours dans un cœcum spécial, 


‘comme nous venons de le décrire. Chez quelques espèces, en effet, il n’y a 
q ) 


pas de cœcum, et la tige cristalline est plongée dans l'intestin lui-même ; 
du moins, telle est la description ancienne. Mais, récemment, M. Barrois a 
montré que, dans ces cas, si l’on fait une coupe transversale de la région 
en question, on observe les faits suivants : l'intestin est étranglé en deux 
cavités, l'une petite, qui est la cavité digestive proprement dite et qui est 
bourrée d'aliments, l’autre plus large, 
qui contient la tige cristalline et dans 
laquelle il n’y a jamais de matière ali- 
mentaire. La tige n’est donc pas, à pro- 
prement parler, dans l'intestin, mais à 
-TC côté; les choses se passent comme si le 
cœcum s'était appliqué contre l'intestin 
et que la cloison mitoyenne se soit 
Flo. 36. Coupeschématique résorbée en partie (fig. 36). 


RAR 
\ À 


dans la région initiale de ) . ° 1: Fig. 37. — Cel- 
l'intestin d'un Acéphale sans Dans l'estomac viennent aussi débou- lules intestina- 

ACT ité intesti- . ’ . les de l’Ano- 
TC ge cristeline. - Cher les conduits excréteurs du foie, jne., 


organe volumineux, de couleur brune, 
qui forme une grande partie de la masse viscérale. Le foie est une glande 
acineuse composée extérieurement d'une fine membrane conjonctive et 
intérieurement d’un épithélium de cellules à contenu pigmenté. L'esto- 
mac aboutit à un éintestin en général très long, à parois minces, et enroulé 
sur lui-même. Il serpente ainsi au milieu du foie et des organes génitaux 
et enfin sort de la masse viscérale. Alors il présente une disposition extré- 
mement curieuse. À peu d’exceptions près, en effet, le rectum traverse le 
ventricule du cœur. Enfin il passe derrière le muscle adducteur postérieur 
et vient déboucher à l'anus, lequel est toujours placé à la partie inférieure 
du muscle adducteur inférieur ct souvent porté sur une petite papille (fig. 2). 

Les cellules de l'intestin sont allongées, cylindriques, et garnies de cils 
vibratiles (fig 37). 

Il faut signaler enfin que le tube digestif ne présente pas de glandes 
annexes autres que le foie. 

Chez les espèces dépourvues de siphon, les particules étrangères sont 
apportées ordinairement à la bouche par les cils vibratiles que nous avons 
signalés sur le bord libre des branchies. Chez les espèces à siphon, le 
courant d'eau amené par le siphon ventral apporte avec lui les particules 


26 


LES MOLLUSQUES 


nutritives. Les Acéphales se nourrissent ains!' d'Infusoires et de Diatomées. 
Mais il en est, comme les Mulettes, qui s’attaquent à la viande. La 


F16. 38. — Schéma du tube 
digestif d'un Acéphale. 471 
muscle adducteur supérieur. 
B bouche. P palpes. £ es- 
tomac. Æ foie. C cœcum. 
TC tige cristalline. 7 in- 
testin. V  ventricule. M 
muscle adducteur inférieur, 
À anus, 


Cyclas cornea s'attaque même à des animaux vivants, 
comme des écrevisses ou des grenouilles. 

Les produits, une fois digérés, sont expulsés par 
l'anus, lequel vient déboucher chez les Siphonés 
dans le siphon dorsal par où, comme nous l’avons 
vu, sort le courant d’eau expirateur. 


APPAREIL CIRCULATOIRE 


L'appareil circulatoire comprend un cœur artériel 
enveloppé d'un péricarde et placé sur la ligne mé- 
diane dorsale, un peu au-dessus du muscle adduc- 
teur inférieur. Il comprend en outre des troncs arté- 
riels qui se résolvent en lacunes d’où le sang est 
ramené au Cœur. 

PÉRICARDE. — Le péricarde est une poche qui 
enveloppe complètement le cœur et est à son tour 
recouverte par le manteau. Cependant il est baigné 
directement par l’eau de mer chez l’Avicule et 
manque chez l’Anomie. Sa cavité présente un rapport 


constant avec les organes excréteurs : elle communique avec les organes 
de Bojanus par deux entonnoirs latéraux. Ce fait, ainsi que plusieurs 


F16. 39.— Schéma du cœur de l'Arche 


autres, ont amené à considérer 
la cavité péricardique comme 
le reste de la cavité générale 
de l'embryon quise serait très 
réduite. Cette cavité fait en effet 
absolument défaut chez l'adulte, 
Le péricarde est constitué par 

du tissu conjonctif tapissé in- Fe Ai RSR 


jrs ventricule. O oreil- 
térieurement par une couche  jeites. R rectum. 


de Noé. O oreillettes. V ventricule. endothéliale. 


AA aorte antérieure. À P aorte pos- 


térieure. À rectum. 


Cœur. — Le cœur est généralement cons- 
titué par une vaste poche médiane, le ventri- 


cule, portant deux oreillettes latéralement. Nous avons vu, à propos 
du tube digestif, que le ventricule était traversé par le rectum. A cette 
règle font exception les Ostrea, Anomia et Teredo, liste à laquelle M. Mé- 
négaux a ajouté récemment la Nucula nucleus et la Meleagrina mar- 
garitifera. Il semble, au premier abord, tout à fait extraordinaire de voir le 


ACÉPHALES 27 


cœur traversé par le rectum, mais le fait nous paraîtra facile à comprendre 
si nous nous adressons à la disposition qui se rencontre chez l'Arche de 
Noé. Chez cet Acéphale le cœur est double : à droite comme à gauche il 
y a un ventricule avec son oreillette. Des deux ventricules partent en 
avant deux gros troncs aortiques qui se réunissent au-dessus du rectum 
(fig. 39). De la partie inférieure des mêmes ventricules partent en arrière 
deux petits troncs aortiques qui se réunis- 
sent en un tronc commun au-dessous du 
rectum. Les deux ventricules et les quatre 
troncs aortiques forment donc ainsi une 
vaste boucle autour du rectum. Imaginons 
maintenant queles aortes se dilatent beau- 
| coup : elles se confondront bientôt avec 
Pie. LI. — Cœur de ri les ventricules et s’appliqueront tout autour du rectum. 

Petit CE À ce moment nous n'aurons plus qu'une seule cavité tra- 

versée par lerectum, c'est letypeordinaire du ventricule. 

La description que nous venons de donner devient particulièrement 
frappante si l’on regarde le cœur de la Trigonie pectinée où, bien que le 
cœur soit simple, on croirait voir encore 
la dualité primitive ! (fig. 41). 

On peut aussi supposer que, dans une 
disposition analogue à celle de l'Arche, 
les aortes postérieures avortent (fig. 42) et 
que la dilatation ne gagne, par suite, que 
les aortes antérieures. Nous aurons alors 
un ventricule qui reposera simplement sur 
le rectum (fig. 43) et ne sera pas traversé par lui, c'est le PAU 
cas de l'Huître. 

Les oreillettes ont toujours une forme triangulaire. Elles sont ordinai- 
rement distinctes l’une de l’autre, mais chez les Acéphales, dont le pied est 
bien développé, elles communiquent entre elles au-dessous et en arrière du 
ventricule (fig. 44). Elles sont ordinairement frangées et colorées en jaune 
ou en brun. 

SYSTÈME ARTÉRIEL. — Le système artériel est formé de deux troncs 
aortiques qui partent du ventricule, l’un antérieur, placé au-dessus du rec- 
tum, l'autre postérieur, placé au-dessous. Mais, comme nous l'avons 
indiqué plus haut, chez l’Huître il n’y a qu'une aorte antérieure située au- 
dessus de l'intestin. 


1 MÉNÉGAUx, Recherches sur la circulalion des Lamellibranches marins (thèse de 
Paris, 1890). 


28 LES MOLLUSQUES 


À peu d’exceptions près, on peut dire que l’appareil artériel présente 
une grande uniformité dans sa distribution. 

L'aorte postérieure irrigue le muscle adducteur inférieur, les ganglions 
viscéraux, le rectum, la partie postérieure du manteau etles siphons quand 
il y en a. 

L'aorte antérieure est la plus importante. Elle irrigue le pied, les viscères, 
l'adducteur antérieur et la partie antérieure du manteau. Sa paroi est 


FiG. 45. — Appareil artériel du Pecten maximus. v ventricule. Q oreillette. Æ estomac. 1 aorte antérieure. 


2 aorte postérieure. 3 artère pédio-viscérale. 4 artère pédieuse. 5 artère de l'estomac tubulaire. 6 Marginale 


antérieure. 7 Marginale postérieure. 8 a cireumpalléale, 9 a rectale. 10 a de l'adducteur. 11 a des ganglions 
et de la bosse de polichinelle. 12 veine palléale droite. 


formée de tissu conjonctif, est tapissée par un endothélium et contient des 
faisceaux musculaires de direction variable, mais toujours rectilignes. Elle 
est à son origine munie d’une valvule qui la sépare du ventricule. 

Chez les Asiphonés, l'aorte antérieure, arrivée au niveau de l’adducteur 
postérieur, se divise en deux artères marginales antérieures, qui longent 
les bords du manteau et se réunissent aux deux branches correspondantes 


postérieures pour donner la circumpalléale. 


ACÉPHALES 29 


. Signalons, en passant, le grand développement de l'artère pédieuse, sur 
laquelle nous reviendrons à propos de la turgescence. 

Enfin, disons que le manteau est aussi pourvu de nombreuses artérioles 
extrêmement fines, dont la présence a été longtemps méconnue. 

Nous donnons ci-joint, d'après M. Ménégaux, la figure de l'appareil arté- 
riel du Pecten maximus que l’on a souvent l’occasion d’avoir entre ses mains 
dans les laboratoires. Nous empruntons au même auteur la description de 
cet appareil !. 

Etudions séparément le système aortique antérieur et le postérieur. 

L'aorte antérieure est représentée par l'artère qui, naissant au-dessus du 
rectum, remonte la masse viscérale avant de longer la charnière (fig. 45, 1). 
Très large à son origine, elle est fermée par une valvule semi-circulaire, 
fixée à la face antérieure et sur les côtés. Elle donne immédiatement une 
branche de chaque côté aux faces supérieures et latérales du péricarde, puis 
quelques artères peu importantes, jusqu’à son passage dans la dépression 
correspondant au ligament. Elle vascularise la membrane cardinale et 
envoie une artère à chacun de ses deux lobes placés à gauche et à droite 
du ligament. C’est à ce niveau qu'elle émet le tronc important viscéro- 
pédieux (3) ; puis, continuant sa course en diminuant beaucoup de diamètre, 
elle donne au manteau, et un peu en avant de la masse viscérale, une longue 
branche très ramifiée et beaucoup de petites, jusqu'au moment où elle se 
divise en deux artères qui suivent le bord du lobe palléal droit et celui du 
lobe gauche (7, 7). 

Le tronc viscéro-pédieux, un peu oblique vers l'avant, envoie en premier 
lieu une grosse branche à l’œsophage postérieur, à l'estomac (E), au foie 
et au péricarde. Puis 1l descend à droite de l’œsophage et donne une forte 
artère (4) dont les deux branches vascularisent, celle de droite une tenta- 
cule et le palpe correspondant externe, et celle de gauche la partie moyenne 
de la lèvre avec ses petits tentacules, le gros tentacule latéral et le palpe 
gauche externe. Il en naît ensuite une artère importante intestino-génitale, 
dont nous nous occuperons plus loin. 

L'artère pédieuse, à ce niveau presque superficielle, descend dans le 
pied dont elle suit le bord supérieur. A l'extrémité, elle se bifurque en 
deux branches à peu près égales qui, devenant récurrentes, émettent de 
nombreux ramuscules aux bords de l’entonnoir pédieux. L'artère viscérale 
intestino-génitale est très intéressante à étudier. Après un court trajet, 
elle arrive sur l’estomac tubulaire ; un de ses rameaux va jusqu'à l'estomac 
proprement dit ; tandis qu'elle se divise en deux, une branche suit la paroi 


interne et inférieure de l’estomac tubulaire, auquel elle donne un réseau 


1 Loc. cit., F. 92. 


30 LES MOLLUSQUES 


très fin, et d'autres artérioles se répandent dans la glande géni- 
tale. Elle se termine en réseau au point où le tube intestinal se recourbe 
vers l'arrière. L'autre branche de la viscérale suit la paroi supérieure de 
l'estomac tubulaire, donne, chemin faisant, quelques artérioles à la masse 
génitale et, arrivée au niveau du milieu du muscle, envoie une forte 
branche à l'intestin récurrent et à la glande femelle. Les ramifications des 
deux branches de la viscérale se rencontrent sur la courbe extrême de l’in- 
testin. 

Le tronc aortique postérieur est très développé. Il commence sous le 
rectum par un renflement (2) et, après un trajet très court, il envoie une 
artère postérieure, passe à droite de l'intestin, puis revient en avant dansla 
membrane qui réunit les deux lobes palléaux ; il lui donne quelques ramus- 
cules et se bifurque en deux branches qui se rendent dans les deux lobes 
du manteau (8, 8’). La circumpalléale (9), d’un calibre assez petit, s’élargit 
au point où le manteau refléchit son bord vers l’intérieur ; elle s’aplatit et 
se place sur la face externe, mais en dedans de la membrane sécrétant la 
coquille. Le nerf circumpalléal en suit la ligne médiane. Si on l’ouvre 
dans la partie large, on y trouve deux séries d’orifices en boutonnière, 
visibles à l’œil nu et espacés d'environ 1 millimètre. Ces orifices donnent 
accès dans des artérioles. 

Avant de remonter à droite du rectum, l'aorte postérieure donne nais- 
sance à un gros tronc postérieur, dont une branche accompagne le rectum 
à gauche jusqu’à l’anus (10), tandis que le tronc principal s'enfonce dans 
l’'adducteur après avoir envoyé un vaisseau spécial à la partie postérieure 
du muscle, partie séparée sur la droite du corps de l’animal par un diver- 
ticule de la cavité palléale. L’artère musculaire décrit une légère courbe 
pour venir aux ganglions viscéraux qu'elle laisse en avant d'elle; elle se 
divise alors en partie dans les sinus voisins, puis elle se rend dans la 
glande femelle. 

APPAREIL VEINEUX. — L'appareil veineux n’est pas encore très bien 
conpu. Il semble cependant que le sang tombe des artérioles dans les 
lacunes interorganiques sans parois propres en général. Ces lacunes 
communiquent toutes les unes avec les autres et ce n’est qu'exceptionnelle- 
ment qu'elles sont bien indiquées. Aussi il y a de véritables veines dans la 
partie antérieure du manteau de l'Arca barbata ; on en trouve encore dans 
le manteau du Pecten maximus. Quoi qu’il en soit, la grande majorité du 
système est formée par des lacunes. Le sang les parcourt de proche en 
proche, et finalement elles se rassemblent dans un grand sinus médian. De là 
le sang passe dans toutes les lacunes du corps de Bojanus. Il se rassemble 
ensuite dans deux sinus latéraux, placés à la base des branchies. 

La circulation du rein rappelle une circulation porte. Des reins latéraux, 


ACÉPHALES 31 


le sang se rend par les vaisseaux afférents dans les branchies où il respire. 
De là, il revient aux oreillettes par les vaisseaux afférents. 

Il faut aussi signaler que le sang des lacunes du manteau ne passe pas 
par les branchies, mais va directement se jeter dans la veine qui ramène 
le sang des branchies; il est donc très probable que le manteau joue le 
même rôle respiratoire que les branchies, ce qui s'explique facilement par 
sa minceur extrême. 

Il faut signaler que les lacunes du corps semblent dépourvues d’endothé- 
lium. Mais les lacunes afférentes et efférentes ainsi que les plus fins 
canalicules des branchies en sont pourvues (fig. 46). Si 
donc on admet que la présence d’un endothélium ca- 
ractérise un vaisseau, on pourra dire que le système 
veineux est constitué dans le corps par des lacunes 
et par de vrais vaisseaux dans les branchies. 

Résumé. — En résumé, si on excepte le cas particulier | 

. . . ‘ Fi6. 46. — Endothélium 
du manteau, on voit que le sang suit le chemin sui- d'un canalicule bran- 
vant: 1° ventricule ; ® artère; 3° lacunes ; 4° sinus Pr PE Eu 
médian ; 5° corps de Bojanus; 6° sinus latéraux; 
1° vaisseau afférent ; 8° vaisseau efférent ; 9 oreillettes ; 10° ventricule. 

SANG. — Le sang est généralement incolore. C’est un liquide albumi- 
noïde qui devient opalescent au contact de l’eau, et contient des cellules 
à mouvements amiboïdes. 


DU SYSTÈME DIT AQUIFÈRE ET DE LA TURGESCENCE 


Lorsqu'on examine un Acéphale vivant dans l’eau de mer, on est 
frappé de la rapidité avec laquelle il peut gonfler son pied qui, de tout petit, 
peut acquérir une dimension énorme. Mais non moins remarquable est la 
rapidité avec laquelle peut se faire la réplétion de l’organe quand l’animal 
_ vient à être effrayé. Les zoologistes, pour expliquer ce rapide changement de 
volume, avaient émis l'hypothèse que le système circulatoire communiquait 
avec l’extérieur par une série de petits canaux dont les orifices se voient 
habituellement à la surface. C’est ce qu’ils appelaient le système aquifère. 
C’est par ce système que l’eau ambiante pénétrait dans le pied et produisait 
son augmentation de volume. Le système circulatoire n’était donc pas clos 
et communiquait avec l'extérieur. 

Keber, le premier !, n’admit pas la pénétration de l’eau de mer dans le 
pied. Il fit remarquer qu’en effet la turgescence se produit même chez 


1 Këser. Beilraege sur Anat. u Physiol. der Weichthierge. Kænigsberg, 1851. 


32 LES MOLLUSQUES 


les animaux qui sont hors de l'élément depuis plusieurs jours. Plus tard, 
J. Carrière, étudiant les glandes du pied !, montra que les prétendus ori- 
fices aquifères n'étaient autres que les orifices des glandes byssogènes 
dégradées, mais néanmoins terminées en cul-de-sac. Presque en même 
temps, Th. Barrois? arrivait aux mêmes conclusions. L'introduction de 
l'eau par ces orifices étant par suite impossible, on en vint à admettre 
l'existence de pores intercellulaires par lesquels l’afflux de l’eau pouvait 
se faire. Mais c’est là une hypothèse absolument gratuite. Il semble donc 
bien que le système circulatoire ne communique pas avec le dehors. 
Comment donc expliquer la turgescence du pied, des lobes du manteau 
et des siphons. Ray Lankaster (1884), à la suite des divers naturalistes, 
admit que le sang pou- 
vaitêtre l'agent delatur- | 
gescence. Fleischmann 
(14885) montra que le 


poids du sang est au 


moins égal à la moitié ! 

: F16.48.— Schéma de 
du poids du corps de  l'orifice de l'Ano- 
AU Ne donte. V valvule. 
l'animal. Cette quantité muscle. Oorifice en 


grande partie re- 
est donc suffisante pour couvert. 


Fic. 47. — Lutraria. Orifice Bojano-pédieux, L | 
vu de face (MÉNÉGAUX). remplir certains organes 


et les amener à leur maximum de disten- 
sion. Aujourd’hui, il est bien démontré que la turgescence du pied est 
due à l’afflux du sang. A l’état de repos, le sang se trouve soit dans le 
manteau, soit dans la masse viscérale, soit dans les autres organes. Lorsque 
l'animal veut faire gonfler son pied, le cœur bat avec plus de violence et 
chasse le sang dans les lacunes pédieuses. Le départ du sang est empêché 
par la contraction d'un sphincter placé au point où les lacunes du pied 
communiquent par un canal avec le corps de Bojanus (fig. 47). Ce canal est 
complètement oblitéré quand le sphincter est contracté. Le sang s’accumule 
alors dans le pied et produit la turgescence. Un mode particulier de fer- 
meture de l’orifice bojano-pédieux se rencontre chez les Anodontes. Ici, 
il y a une petite valvule qui est munie d'un petit muscle. Celui-ci, en se 
contractant, ferme l’orifice et applique la valvule contre l’orifice qui se 
trouve oblitéré (fig. 48). | 
Quant à l'érection des bords marginaux, il est probable qu'elle est due 


{ CARRIÈRE. Die druesen in Fusse der Lamell. Arbeil aus dem 2001. zoot. Inst. zu Wuerz- 
burg, vol. 5, 1879. 

2 Barrois. Sur l'analomie du picd des Lamell. (Bull. sc. du dép. du Nord, 1879.) — 
Les glandes du pied de la fumille des Tellinidés, (Ibid. 1880.) — Les pores aquifères. 
Lille, 1883. 


ACÉPHALES 33 


- à l'intervention de certains muscles qui se contractent pour empécher le 
. sang de s’écouler dans les lacunes palléales. 
Dans les Siphonés, la présence d’une dilatation postventriculaire et de 


Fic. 49. — Système nerveux de l’Anodonta anatina. q ganglions cérébroïdes. P ganglions pédieux. B ganglions 
branchiaux. C petit collier. C1 grand collier. 


valvules siphonales signalées par M. Ménégaux montre que la turgescence 
doit se faire par l’afflux du sang et que, de plus, ce sang, pendant la rétrac- 
tion lente ou brusque, ne peut revenir directement au cœur; il doit alors 
passer dans le manteau avant de se rendre dans l'oreillette. 


14 
“ 


SYSTÈME NERVEUX 


| _ Le système nerveux a une disposition caractéristique et offre une grande 
| constance dans toute la série. 

Il comprend d’abord (fig. 50) deux ganglions cérébroides réunis sur la 
ligne médiane par une longue commissure placée dorsalement par rapport 
au tube digestif. De ces ganglions partent deux connectifs qui pénètrent 
dans la masse viscérale et aboutissent à la base du pied dans deux gan- 


MOLLUSQUES. 3 


34 LES MOLLUSQUES 


glions pédieux. Le quadrilatère ainsi formé est souvent désigné sous le 
nom de petit collier. En outre, des mêmes ganglions cérébroïdes partent 
deux autres connectifs ! qui longent 
la base de la masse viscérale et abou- 
tissent à deux ganglions viscéraux, 
ou branchiaux, ou pleuraux; c’est ce 
qui constitue le grand collier (fig. 49). Fest ee 
Le point important à noterestque TB tube digestif. 
les ganglions pédieux et viscéraux ne 
me ee sont pas réunis entre eux par une commissure, comme 
ne nous le verrons pour les autres Mollusques. Il en résulte 
que, si nous regardons un Acéphale de profil, les trois 
groupes de ganglions représentent le sommet d’un triangle dont le côté 
placé au-dessous du tube digestif fera défaut (fig. 51): il n’y a pas de 


triangle latéral. 


LME 
jo æœ 
C2 
EU 
D 
D. / 
Ke 
Fic. 52. — Disposition générale d'un système nerveux d'Acéphale. C ganglions cérébroïdes. Z nerfs buccaux. 


Æ nerfs palléaux supérieurs. X1 nerfs palléaux inférieurs. P ganglions pédieux. y otocystes. a portion du 
réseau nerveux palléal. D, D1 nerfs branchiaux. Æ ganglions pleuraux. $ ganglions du siphon. 


Des ganglions cérébroïdes (fig. 52) partent des nerfs pour le muscle 
supérieur,les palpes labiaux et le manteau. 

Des ganglions pédieux partent des rameaux pour les muscles du pied et 
les otocystes quand il y en a. 


1 Si on suit ces connectifs, en parlant des ganglions viscéraux, on les voit d'abord super- 
ficiels, puis ils ne tardent à plonger dans la masse viscérale. C'est là un point de repère 
important à signaler, car c'est à ce point que sont placés les orifices génitaux et urinaires. 


ACÉPHALES 35 
. Des ganglions viscéraux, qui sont volumineux, partent un grand nombre 
de nerfs pour tous les organes de la partie postérieure du corps. Il y a 
surtout deux gros nerfs pour le siphon. Généralement, il en sort un rameau 
volumineux qui remonte tout le long du bord du manteau pour aller se 
confondre avec un nerf semblable qui vient des ganglions cérébroïdes. De 
ces nerfs part un riche réseau nerveux qui se répand dans le manteau. 

Quant aux viscères, ils sont innervés par des nerfs partant soit des 
ganglions viscéraux, soit du grand collier : il ne semble pas y avoir de sto- 
matogastrique. 

Telle est la constitution générale du système nerveux. La modification 
la plus importante à signaler dans ce type est le cas des espèces fixées qui 
sont dépourvues de pied, telles que l’huître par exemple. Dans ce cas les 
ganglions pédieux font absolument défaut ; 
leur absence s’explique facilement. 

Les autres modifications à signaler sont  #z 
d'ordre tout à fait secondaire. Les gan- 
glions cérébroïdes des Cythérées sont con- 


. 


Fic. 53. — Sys-  fondus en une seule masse; chez d’autres, ils 

du Pecten. sont très éloignés et réunis par une commis- ?s 

sure formant un arc au-dessus de l’œsophage. 

Les ganglions pédieux sont habituellement réunis en Mi. 54. — Système 
une seule masse. Très éloignés des ganglions cérébroïdes eue. NA 
quand le pied est bien développé, ils peuvent être bien 
voisins d'eux quand le pied est très réduit, comme chez les Pecten (fig. 53). 
Des variations analogues s’observent pour les ganglions viscéraux. 

Chez la Moule, il y a une soudure partielle entre le grand et le petit col- 
lier, au voisinage des ganglions cérébroïdes. 

Accessoirement, on peut aussi trouver des ganglions supplémentaires. 
Tels sont ceux que l’on rencontre près des ganglions viscéraux chez les 
Teredo et les Tridacnes, ou encore sur le trajet du nerf siphonal, chez les 
Solen, les Mactres, etc. 

Le cas le plus intéressant à signaler est celui de la Nucule (fig. 54), 
animal qui, par tous ses caractères, se montre l’un des types les plus 
anciens des Acéphales. Chez elle !, sur le trajet des connectifs du grand 
collier, tout près des ganglions cérébroïdes, on trouve deux ganglions 
qui envoient ventralement deux forts cordons nerveux qui se dirigent vers 
les ganglions pédieux et qui, un peu avant d'arriver à mi-chemin de ceux- 
ci, se joignent aux connectifs pour former avec eux deux troncs communs ; 


1 P, PeLsENEER. — Sur l'identité de composilion du syslème nerveux central des 
Pélécypodes et des autres mollusques (Comptes rendus 28 juillet 1890). 


26 LES MOLLUSQUES 


les fibres continuent à cheminer dans ce dernier et se rendent aux centres 
pédieux. Dans les Solenomya, la disposition est pareille, avec cette seule 
différence que les fibres nerveuses allant aux ganglions pédieux se 
joignent à celles du connectif cérébro-pédieux, à leur sortie même du 
ganglion, de sorte que le tronc commun qu’elles forment part de la jonc- 
tion du ganglion cérébral avec celui qui lui est accolé postérieurement. 

Certains auteurs voient dans la Nucule le passage entre les systèmes 
nerveux si différents des Acéphales et des Gastéropodes. Si, en effet, nous 
supposons que les ganglions æ glissent le long des connectifs du grand 
collier pour aller se fusionner avec les ganglions cérébroïdes, nous aurons 
le schéma général des Acéphales. Si, au contraire, les ganglions x glissent 
le long des mêmes connectifs pour aller se fusionner avec les ganglions 
pleuraux, nous aurons le cas des Gastéropodes, car les connectifs Px 
viendront compléter le triangle latéral. 

Mais, pour légitimer cette manière de voir, il faudrait démontrer dans 
les connectifs cérébro-pédieux des Acéphales la dualité originelle des 
cordons nerveux. Or rien jusqu'ici ne montre qu'il en soit ainsi. 

Remarquons que, dans cette conception, les ganglions + de la Nucule 
correspondraient aux ganglions pleuraux des Gastéropodes. Chez les 
Acéphales ordinaires, ce que nous avons appelé ganglions cérébroïdes 
serait donc des ganglions cérébro-pleuraux, et ce que nous avons appelé 
ganglions pleuraux serait en réalité les ganglions d'une commissure 
viscérale non tordue. Ainsi l’absence de tête serait vraie anatomiquement 
comme morphologiquement, puisque les ganglions cérébroïdes ne sont pas 
distincts. 


ORGANES DES SENS 


Tacr.— Les Acéphales, dont la surface cutanée est très grande et qui ont 
des téguments extrêmement mous, sont doués d’un tact très développé. Si 
l'on vient à toucher en un point quelconque un Acéphale entrebâillé, on voit 
immédiatement les valves se refermer. On peut dire que le tact s'effectue 
à peu près par toute la surface du corps. Cependant, le manteau est parti- 
culièrement sensible. C’est le bord du manteau surtout et les nombreux 
tentacules qu'il porte généralement qui sont les organes tactiles. Les 
palpes labiaux le sont aussi, mais à un moindre degré. Souvent aussi le 
pied est très sensible au toucher. Pour s’en convaincre, on n’a qu'à mettre 
un Anodonte dans un bassin rempli d’eau : on le voit étendre son pied et 
le faire mouvoir de tous côtés en tâtant les divers points qu’il rencontre. 
Les Tridacnes aussi palpent avec leur pied en mamelon les objets exté- 
rieurs avant de fixer leur byssus. Les recherches de Flemming, de Boll, 


ACÉPHALES 37 


- de Vialleton ont montré que, dans les organes sensibles, au-dessous de 
| l'épithélium vibratile il y a un plexus nerveux extrêmement riche qui est 
en rapport avec certaines cellules 
épithéliales d’une nature particu- 
lière : ce sont des cellules renflées 
en un point et diminuant de calibre 
en s’introduisant entre les cellules 
épithéliales indifférentes. Leur ex- 
trémité libre se termine par un 
Fic. 55. — Schéma d'une bouquet de cils tactiles (fig. 55). 


PAR lu Mouc, F Gour. — Le goût, s'il existe, 

LS Et FN est très faible. Il réside peut-être pe.56. —otocyste d'Unio. 
dans les palpes labiaux. 

OporarT. — L'’odorat existe certainement, mais ne paraît pas être loca- 


lisé dans un organe particulier. 

Chez un certain nombre de types à manteau ouvert, entre l'extrémité 
du rectum et le bord des branchies on voit deux pe- 
tites taches brunâtres dont l'aspect rappelle celui des 
organes de Spengel des Prosobranches. En ce point 
l’épithélium est formé de cellules sensitives. On a voulu 
voir dans ces organes des appareils olfactifs. 

Oure. — Les otocystes, découverts en 1833 par Sie- 
bold qui les appelait organes énigmatiques, n'existent 
que chez quelques espèces. On en trouve chez les 
Anodontes, les Unios, les Cyclades ; ils affectent toujours 
la même position et ont la même innervation ; ils sont 
situés dans la région pédieuse et sont innervés par les 
ganglions pédieux. On a cherché jusqu'ici en vain à 
montrer que, comme chez les Gastéropodes, la véritable 
origine du nerf acoustique est dans les ganglions céré- 
broïdes. Les Otocystes se composent d’une tunique 
conjonctive et nerveuse complètement close, tapissée 
intérieurement par des cellules cylindriques à cils vibra- D natidium 


tiles. Tout au centre est un liquide dont la réfringence d'un æileomposéd'Arca. 
pg cellules pigmentées. 


| est plus grande que celle de l'eau et tenant en sus- cc cuticule cornéenne. 
| pension généralement un seul otolithe arrondi (fig. 56). 
Vus. — Les organes de la vue sont assez rares chez les Acéphales. Mais 


| les espèces dépourvues d'organes visuels peuvent cependant étre sen- 

sibles à la lumière. Ainsi Sharp a montré que le Solen vagina se ferme 
brusquement quand on intercepte les rayons lumineux en mettant la main 
entre lui et le soleil. 


38 ; LES MOLLUSQUES 


L'organe de la vue est déjà plus localisé chez les Arches. Ici, sur le bord 
du manteau, il y a de nombreuses petites taches pigmentées. Ces taches 
pigmentées sont loin d’être toutes semblables ; cependant elles sont tou- 
jours constituées par des amas d'organes identiques, auxquels W. Patten 
a donné le nom d'ommatidia. Un ommatidium isolé se montre formé de 
cellules incolores nucléées, contenant une fibre nerveuse axiale, et entou- 
rées de cellules pigmentées (quatre en général). Au-dessus de lui passe 
la cuticule s’épaississant plus ou moins (fig. 57) en cornée et cristallin. 
Ces ommatidia se groupent différemment pour former trois sortes d’yeux : 


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Fic. 58. — Coupe schématique d'un œil de Pecten. CO cornée. Cr cristallin. ZA humeur aqueuse. NO nerf 
optique. B branche latérale du nerf optique. 7° tapis. À rétine. 2 bâtonnets. 


1° Les yeux pseudo-lenticulés sont constitués par un amas d’ommatidies au- 
dessus duquel la cuticule a formé un cristallin; 2°les yeux invaginés 
sont des amas placés au fond d’une coupe s’ouvrant extérieurement par 
une simple fente; 3° les yeux à facettes rappellent étonnamment les 
yeux composés des Arthropodes. Ils sont volumineux et constitués par 
environ quatre-vingts ommatidia formant des petites saillies hémisphé- 
riques. Dans un même animal, il y aenviron deux cents yeux du premier 
type, huit cents du second et deux cents du troisième. 

La complexité des yeux devient encore plus grande chez les Pecten. Les 
yeux de ces animaux sont arrondis, pigmentés et portés par un pédon- 
cule. Ils abondent tout le long du manteau entre les tentacules tactiles. 


ACÉPHALES 39 


Leur structure, extrêmement curieuse et compliquée, a été étudiée dans tous 
ses détails par M. W.Patten !. 

L’épithélium du pédoncule est formé par des cellules cylindriques et pig- 
mentées qui, en arrivant au-dessus de l'œil, s’amincissent beaucoup en deve- 
nant transparentes, et forment une cornée. Au-dessous d'elles est le cristal- 
lin, qui n’est pas un produit de sécrétion: c'est une masse irrégulièrement 
biconcave, comme la représente le schéma ci-joint (fig. 58), formée de cel- 
lules polyédriques étroitement serrées les unes contre les autres, sauf à la 
périphérie où elles deviennent plates. Cette lentille est entourée par une 
humeur aqueuse et vient s'appuyer sur la rétine. Celle-ci est d'abord for- 
mée par un tapis qui donne à l’œil un aspect métallique ; plus en 
dedans vient la rétine proprement dite, formée de diverses couches, mais 
dont la particularité la plus intéressante est d’avoir ses bätonnets visuels 
dirigés en arrière, comme cela a lieu dans l’œil des Vertébrés. Les fibres 
du nerf optique viennent se terminer dans cette couche des bâtonnets. En 
outre (particularité dont l’origine et le rôle ne sont pas connus) du nerf 
optique part un rameau qui se rend à la surface de la rétine. Une partie 
de ses fibres paraîtse continuer dans les bâton- 
nets. Les yeux du pecten brillent comme des 
émeraudes. On voit que leur constitution les 
rapproche de ceux des Vertébrés, d'abord par 
la direction rétrograde des bâtonnets, et ensuite 
par leur cristallin cellulaire. 


D 
= vers: 
LRERDRINR INT On 


D 


D 
ER 


a 
j* 


APPAREIL EXCRÉTEUR 


DOM] 


i 


ORGANE DE Boyanus. — L’appareil excréteur 
des Acéphales est surtout représenté par l’or- 
gane de Bojanus, qui a été particulièrement 
étudié par M. de Lacaze-Duthiers ?. Il se com- 
pose de deux organes symétriques, placés à  F16. 59. — Corps de Bojanus du Car- 


; l ) j dium rusticum, vu en-dessous. P 
droite et à gauche de la masse viscérale, sur les pied. 8 branchies. OO orifice géni- 
: ST : tal. OB orifice bojanien. GB gan- 
côtés du péricarde. Ils s'ouvrent au dehors par  glions viscéraux. À connectits cé- 
; AM M. rébro-viscéraux. 

deux orifices distincts. Leur couleur est géné- 
ralement brune; mais, chez la Lime squameuse, elle est jaune clair, et dans 
l’Anomie de la Méditerranée elle est d’un violet assez riche. Leurs orifices 


se trouvent facilement en suivant les connectifs qui relient les ganglions 


[ep] 

œ 

\ 
UN 


1 W. PATTEN. Eyes of Mollucs and Arthropods (Mittheilungen aus der zoologischen 


slation zu Napel, 1886). 
2 Ann. sc. nal., 4° série, t. IV, 4855. 


40 


LES MOLLUSQUES 


cérébroïdes aux ganglions viscéraux : ils sont en effet toujours situés tout 
près et en dehors de ces connectifs, en arrière des orifices génitaux, et par 


ot »0 


F16. 60. — Schéma ou rapport de l'or” 
gane de Bojanus (À) avec le péri- 
carde (P). O orifices extérieurs. 


suite plus près qu'eux des ganglions bran- 
chiaux (fig. 59). Souvent les orifices uri- 
naires et génitaux sont confondus en un 
seul. 

Le rapport le plus intéressant à signaler est 
celui que l'organe affecte avec le péricarde: 
sa cavité communique avec ce dernier par 
deux orifices (fig. 60). On pourrait théorique- 
ment passer directement de l’extérieur dans le 
péricarde par l'intermédiaire du corps de Bo- 


janus. On voit donc que les rapports de ces organes avec la cavité 
péricardique sont les mêmes que ceux que l’on observe chez les Vers 


entre les organes segmentaires et la cavité 
générale. Or, nous avons vu que la véritable 
cavité générale de l’Acéphale n’était autre que 
la cavité péricardique. D'autre part, le corps de 
Bojanus a les mêmes fonctions urinaires que 
les organes segmentaires. Nous sommes donc 
arrivé à trouver une homologie complète entre 
ces deux organes. 

Chaque organe de Bojanus est formé par un 
sac à parois spongieuses, glandulaires, qui dé- 
bouche au dehors soit directement, soit (fig. 61) 
par l'intermédiaire d'un canal {sac périphérique) 
souvent accolé et parallèle à la poche glandu- 
laire. Ce canal sert alors de réservoir, de vessie. 

Fréquemment aussi il y a un canal membra- 
neux qui établit une communication entre les 
deux organes, en passant sous le péricarde. Ce 
cas ne se rencontre que lorsque le rein est un 
simple sac glandulaire. 

Il y a aussi quelquefois des rapports entre 
les organes génitaux et les organes de Bo- 
janus. Chez les Nacres, les orifices extérieurs 


\ 


NN 


A 


ANT 


AAA 


1 


Fi. 61. — Unio pictorum. Coupe 
schématique de l'organe de Boja- 
nus. OP orifice du rein dans le 
péricarde. OG orifices génitaux. OB 
orifice bojanien. PP poche périphé- 
rique. PC poche centrale. AP 
muscle postérieur. À rectum. € 
cœur. CP cavité péricardique. 


sont confondus ; chez les Spondyles, les organes génitaux s'ouvrent dans 


l'organe de Bojanus. 


Les deux reins sont souvent complètement distincts l’un de l’autre. Les 
deux sacs peuvent se rapprocher en bas sur la ligne médiane et former 
comme un collier autour des muscles du pied (Cardium rusticum). Les deux 


ACÉPHALES 1 


i glandes se rapprochent constamment du côté du dos (Mulette, Anodonte). 


Il peut aussi y avoir accolement des parois internes sur la ligne médiane. 
Cette cloison verticale peut même être percée d’une ouverture (Lutraria, 
fig. 62) faisant communiquer les deux cavités. 

Nous avons vu déjà l'irrigation du rein. Nous savons que le sang vei- 
neux qui revient du corps est obligé de passer en grande partie par le rein 
avant de se rendre aux branchies. Les lacunes 
qui amènent le sang veineux sont toujours 
profondément situées, tandis que celles qui 
portentle sang aux branchies sont superficielles. 

Quant à la structure, elle est très simple. La 
cavité est remplie par un système de lamelles 
et de replis qui émanent de la paroi du sac et 
qui se soudent entre eux pour donner un tissu 
spongieux dont les mailles sont tapissées par 
l’épithélium glandulaire. Celui-ci est formé de 
cellules dans chacune desquelles il se forme une 
ou plusieurs vacuoles d’excrétion qui peuvent 


. . FiG. 62. — Organe de Bojanus de la 
contenir des concrétions brunes. Lutraria solenoïides. OP orifices 


Le rein est beaucoup plus simple chez les  Péeriques, PB veines bran- 
Acéphales les plus archaïques, tels que les 
Nucules et les Solenomya !. Le rein est ici dépourvu de tout repliet même 
de ramifications. C’est un sac absolument simple, tapissé intérieurement 
par un revêtement épithélial uniforme. 

La véritable nature physiologique du rein a été longtemps méconnue. 
Bojanus le regardait comme un poumon, Poli le prenait pour une glande 
coquillière. C'est M. de Lacaze-Duthiers qui a montré que c'était un rein. 
M. Letellier ? a repris cette étude au point de vue chimique. Il a trouvé 
que la sécrétion du corps de Bojanus est neutre et qu’elle renferme de 
l’urée, divers phosphates, enfin des corps que l’on est habitué à considé- 
rer comme caractéristiques de l'urine des Vertébrés. Mais il n’y a ni acide 
urique ni acide hippurique. Ces acides, par contre, se rencontrent dans 
le rein des Gastéropodes, où l’urée fait défaut. 

GLANDES DE KEBER ET DE GROBBEN. — Récemment M. Letellier* a 
montré, à la suite des travaux de Kowaleski {, que les excrétions acides 
étaient dévolues à la glande de Grobben du Pecten et à l'organe de Kéber 


1 P, PELSENEER. Sur la conformalion primilive du rein des Pélécypodes (Comptes ren- 
dus, 20 octobre 1890). 

2 A. LETELLIER., Étude de la fonction urinaire chez les Mollusques Acéphales. Thèse de 
Paris, 1887. 

3 Comptes rendus, 5 janvier 1891. 

4 Travail analysé par M. DELAGE, in Archives de zoologie expérimentale, 1889. 


42 LES MOLLUSQUES 


du Cardium. Ces organes, placés au voisinage du péricarde, ont une réac- 
tion acide et contiennent de l'acide hippurique à l’état d’hippurate de 
soude. On n’y a pas encore trouvé d’acide urique. 


ORGANES GENITAUX 


Les organes génitaux ! se font remarquer par leur extrême simplicité: 
iln’y a, en effet, ni glandes accessoires, ni appareil copulateur ; iln”y a abso- 
lument que la glande génitale. 

La plupart des Acéphales ont les sexes séparés. Mais il en estun certain 
nombre qui sont hermaphrodites et cela de diverses façons. Tantôt les 
glandes sont distinctes et divisibles à l'œil nu, comme cela a lieu chez le 
Pecten où l'ovaire est d’un beau rouge, tandis que le testicule est blanc. 
Tantôt les glandes sont intriquées l’une dans l’autre, tout en conser- 
vant leurs culs-de-sac distincts ; tantôt, enfin, c’est le même cul-de-sac 
qui fonctionne alternativement comme ovaire et comme testicule. 

Ces diverses dispositions n’ont aucun intérêt pour la classification. On 
peut même trouver dans un même genre des espèces dioïques et d’autres 
monoïques (Ostrea). 

Quoiqu'il en soit de ces dispositions, les glandes génitales sont des glandes 
en grappe placées dans la masse viscérale, à la base de laquelle elles vien- 
nent déboucher soit par un orilice distinct, soit par un orifice commun, 
avec celui de l'organe de Bojanus. Elles peuvent aussi s'ouvrir dans ce 
dernier. Les canaux excréteurs des glandes mâle et femelle de chaque 
côté se confondent en un seul canal. Elles s’intriquent dans le foie et les 
circonvolutions du tube digestif. Chez la Moule elles se prolongent même 
dans les lobes du manteau, ce qui donne à ceux-ci l'aspect rosé que tout le 
monde connaît. Les culs-de-sac mâles sont semblables aux culs-de-sac 
femelles. Dans les uns, les cellules donnent des spermatozoïdes munis 
d’un flagellum; dans les autres, elles grossissent et donnent des œufs. 

Il n’y a pas accouplement. Les œufs et le sperme sont émis dans l’eau 
ambiante. La fécondation est livrée au hasard, les œufs sont disséminés. 
Un seul individu d’'Huître est capable d’en émettre plus de 1,000,000. Les 
Anodontes en donneraient 2,000,000 d’après Jacobson. 

Rarement (Unio, Anodonta Cyclas) la branchie externe est transformée 
en une poche incubatrice où se développent les jeunes. 


1 LacazE-DuTHiers, Mémoire sur les organes génitaux des Acéphales (Ann. des sc. 
nat., 1854). 


ACÉPHALES 43 


DÉVELOPPEMENT 


Le développement des Acéphales, à part quelques petites exceptions, se 
fait d'une manière très analogue dans la plupart des types. Voici ce que 
l’on peut dire de plus général sur lui. 

L'œuf est ordinairement chargé d’une grande quantité de vitellus nutritif. 


Fic. 63. — Formation des cellules ectodermiques. 


Une fois fécondé, on le voit émettre par un de ses points une protubérance 
claire qui augmente peu à peu de volume et s'isole finalement du reste de 
l'œuf. Une deuxième sphérule protoplas- 
mique se forme à côté d’elle par le même 
procédé. Pendant ce temps, la première 
s’est divisée en deux autres. Nous avons 
donc à ce moment une grosse cellule gTra- 
nuleuse et trois petites sphérules claires. 
Ces sphérules (fig. 63) se divisent, tandis 
dame RE) Que qu'il s’en forme de nouvelles par bour- 
geonnement. Peu à peu ces petites cellules 
entourent la cellule centrale. Celle-ci, au bout d’un certain temps, émet 
deux grosses cellules, qui sont destinées à donner le mésoderme (fig. 64). 
Après cela, elle se divise tout d’un coup en nombreuses 
cellules endodermiques. Ces cellules s’invaginent peu 
à peu dans les cellules ectodermiques, et finalement on 
a une gastrula (fig. 65) dont le blastopore qui corres- 
pond à l’anus se ferme, en isolant la vésicule endo- 
dermique. Les cellules mésodermiques sont situées 
dans les lèvres du blastopore. Enfin on voit dans la 
cavité générale de la gastrula flotter des cellules ami- 
boïdes, des cellules mésenchymateuses dont l'origine 'éustopore # ""mésene 
n’est pas connue. | Free Le À 
À ce moment, la larve prend la forme trochosphère 
(fig. 66). À la partie antérieure se forme une région bombée, la vésicule 
céphalique, où naïîtront plus tard les ganglions cérébroïdes. Cette région, 


44 LES MOLLUSQUES 


qui constitue le voile ou velum est entourée d’une couronne de cils vibra- 
tiles. Comme en même temps il contient des fibres musculaires nombreuses, 
il sert à la locomotion. Souvent 
en son centre il porte un long 
flagellum. Notons, en passant, que 
ce voile manque chez les Pisidium 
et qu'il est très réduit chez les 
espèces d’eau douce. Ce voile pa- 
raît subsister chez l'adulte sous 
la forme de palpes labiaux. 


F16.67. — Coupe schématique 


La bouche s'invagine unpeuau- de la larve. V voile. B 
Fic. 66 Mo Shore : bouche. P pied. À anus. 
QD. TODODTE dessous du voile. Sur la face dor- GC glande coquillière. 


de Cardium. V voile. 
sale, on voitégalement naître une 


voussure, qui se transforme en une invagination : c’est la glande coquillière. 
À la base de celle-ci, l'anus s’invagine. 
Enfin, le pied naît entre la bouche et l'anus 
(tig. 67). 

Suivons maintenant la formation de 
chacun des organes, pendant que l’em- 
bryon passe du stade véligère à l’état 
adulte. 

Les ganglions cérébroïdes, pédieux et 
F16. 68. — Coupe transversale schématique D d te . 
des téguments du dos. GC glande coquil.  ViSCéraux, ainsi que leurs connectiis, se 
ment, co coquille caletre. Cruteuteaceraee … forment tous par des épaississements de 
RER la face profonde de l’ectoderme, épaissis- 
sements qui s'isolent peu à peu. 

Les otocystes se forment par invagination de l’ectoderme. 

La larve possède très souvent des yeux qui disparaïîtront chez l'adulte. 
Chez le Teredo, ces yeux sont placés en rangées en avant du pied. Il y en 
a deux à la base du ve/um et de chaque côté de l’œsophage chez le Mon- 
tacula. 

À la base du pied naît une large invagination, la glande byssogène, qui 
est en général très développée chez l'embryon, même quand elle doit dis- 
paraître chez l'adulte. 

À la face dorsale de l'embryon, la grande coquillière se déploie à l'extérieur 
en formant une saillie dont les cellules sécrètent une large lame cuticu- 
laire. À droite et à gauche de cet organe, les téguments se pincent et 
forment ainsi deux lames symétriques qui descendent le long du corps de 
l'embryon en formant les deux lames du manteau (fig. 68). Les cellules de ce 
manteau embryonnaire sécrètent également une lame de cuticule qui vient 
se raccorder avec la lamelle semblable sécrétée par la glande coquillière. 


ACÉPHALES 45 


Nous avons donc à ce moment une coquille unique, chitineuse, qui est 
placée sur le dos de l’Acéphale, comme une selle sur le dos d’un cheval. 
Mais les choses ne restent pas longtemps à cet état. Les deux lames du 
manteau, après avoir sécrété une cuticule, sécrètent la coquille calcaire. La 
glande coquillière ne fait pas de même : la coquille est 
donc formée de deux parties calcaires symétriques, 
séparées sur la ligne médiane dorsale par un amas 
cuticulaire, reste de la coquille originelle, qui devient 
le Zigament (fig. 69). 

Le tube digestif se forme par la réunion de la 


x 


vésicule endodermique avec l’invagination buccale et pic. 69. — Coquille jeune. Cu 
l'invagination anale. ne 
Le cœur et le péricarde sont représentés au début 
par deux vésicules mésodermiques creuses placées l’une à droite, l’autre 
lettes, la partie postérieure le péricarde. Quant au ventricule, il est repré- 
senté par l’espace laissé entre le tube 
_me .V_. digestif et les vésicules. — Celles-ci se 
KL l Gé quatre vésicules, deux antérieures et 
I I] deux postérieures. Les deux premières 
Pic. 70. — Formation du cœur. — I. tube diges- augmentent de volume et viennent à se 
ventricule. — IL. O oreillettes. PÉ péricarde. V_ rejoindre, ce sont les oreillettes qui se 
ventricule. TB tube digestif. : . . . 
percent d’un orifice qui fait communi- 
quer leur cavité avec la cavité ventriculaire. Les deux vésicules posté- 
progressivement vers la partie antérieure, de manière à envelopper tout le 
reste de l’appareil central de la circulation (fig. 70). 
Nous avons déjà décrit le développement des branchies. 
organes excréteurs. Ceux-ci sont représentés au début par deux reins 
larvaires placés dans la région céphalique. Ils proviennent chacun d’une 
cellule qui s’allonge et vient se mettre en rapport, d’une part avec l’exté- 
segmentaires. Mais ils disparaissent bientôt et les organes de Bojanus 
définitifs naissent symétriquement dans la région postérieure. Il semble 
donc que l’Acéphale soit formé de deux segments, l’un antérieur avec les 


cuticule. Co coquille cal- 
à gauche du rectum. La partie antérieure des vésicules deviendra les oreil- 
pincent en leur milieu et forment ainsi 

tif (TB) et vésicules mésodermiques (Me). V 
rieures viennent également au contact l’une de l’autre, puis se développent 
Aux dépens du mésoderme naissent aussi les glandes génitales et les 
rieur, de l’autre avec la cavité générale. Ce sont absolument des organes 
organes segmentaires larvaires, l’autre postérieur avec les organes de 


Bojanus. 
Dans la classification nous parlerons du développement particulier de 


l'Anodonte. 


A6 LES MOLLUSQUES 


HABITAT 


Les Acéphales sont tous des animaux aquatiques. Il y en a beaucoup 
d'espèces dans la mer et un petit nombre dans les eaux douces. Ils vivent 
généralement enfoncés dans le sable, peu vivent librement, un certain 
nombre habitent les trous qu'ils creusent dans les rochers (Pholas) ou dans 
le bois (Teredo). Beaucoup sont fixés à des rochers par une valve ou par 
leur byssus. 

Ils se nourrissent surtout d'êtres microscopiques, d’Infusoires, de Diato- 
mées, etc. 


RÉSUMÉ DES CARACTÈRES 


D'après l'étude que nous avons faite des divers organes, nous pouvons 
déduire les caractères généraux suivants : 

Animaux symétriques. — Une coquille bivalve. — Pied aplati latérale- 
ment. — Pas de têté. — Manteau en deux lobes latéraux. — Pas de ra- 
dula. — Système nerveux sans triangle latéral complet. — Pas de stomato- 
gastrique. — Reins symétriques. — Branchies en lamelles. — Cœur traversé 
par le rectum.— Deux oreillettes. — Appareil veineux lacunaire. — Glandes 
génitales sans glandes accessoiresni appareil copulateur.— Tous aquatiques. 


CLASSIFICATION 


La classe des Acéphales étant extrêmement naturelle, il est très difficile 
d'y établir des divisions bien nettes. Les divers auteurs qui se sont occupés 
de cette question ont établi leur classification sur des caractères divers. 
mais sans jamais obtenir de divisions naturelles. Actuellement même, nous 
n’avons pas de bonne classification des Acéphales. 

Hisrorique. — Martini (1773) les divisait en cARDINE NON DENTATO et 
CARDINE DENTATO. Cette classification, basée sur les dents de la charnière, 
a été reprise et perfectionnée par Neumayr (1883). 

Brugnière (1792) les divisait en IrréGuziErs et Récuziers. Cette idée a 
été reprise par d'Orbigny (1844) qui les répartissait en Orrnoconques et 
Preuroconques, les premiers étant subdivisés à leur tour en Sinupaltiata 


et Zntegripalliala, suivant que l'impression palléale possédait ou non un 
sinus. 


ACÉPHALES 41 


Cuvier (1817) se basait sur les divers degrés de soudure du manteau 
(voir fig. 12) : il avait ainsi les Osrracés, les Myricacés, les Bénrriers, les 
Carpracés, les ENFERMÉS. 

Latreille (1825) se basait sur le même principe. 

C’est surtout la classification de Lamarck qui a prévalu longtemps dans 
la science (1807-1818). Il la basait sur le nombre des muscles adducteurs : 
ily avait les Dymyarres et les Monomyaires. Mais il faut remarquer que 
souvent des genres évidemment très voisins peuvent être placés dans ces 
deux groupes. Aïnsi les Avicules actuelles n’ont qu'un seul muscle, tandis 
que les Pterina paléozoïques qui en sont très proches en possèdent deux. 

Dans la plupart des traités classiques on suit la division de Fleming 
(4898), adoptée par Woodwand, division basée sur la présence ou l'absence 
de siphon : on ales SrPHoNÉs et ASIPHONÉS. 

M. Fischer, dans son Traité classique de conchyologie (1886), base sa 
classification sur les branchies. D’après leur nombre il les divise en Térra- 
BRANCHES et DIBRANCHES. 

_ Enfin, récemment M. Ménégaux (1890) se base aussi sur la constitution 
des branchies. Il obtient quatre ordres : 

_ 4° Les ForrosrAncKes, où l’on retrouve encore les deux lames, mais 
où les feuillets directs seuls existent (Leda, Nucula, Solenomya) ; 

2° Les FrzisrANcHEs, dont les branchies sont formées de filaments reliés 
entre eux par des tubérosités d'attache, ou bien dont les deux moitiés sont 
lâchement réunies (Arca, Mytilus, Avicula, Pecten); 

3° Les EuLaAMELLIBRANCHES, où les branchies sont de vraies lamelles 
plus ou moins compactes et perforées par des fenêtres (presque tous 
les Siphonés, les Naïadés, etc.) ; 

4 Les SePriBRANCHES, où les lames branchiales, ayant perdu leurstructure, 
sont devenues une cloison musculaire qui partage la cavité palléale en 
deux chambres. 

. Mais ce n’est là qu’un acheminement vers une classification qu’on ne 
pourra établir solidement que lorsqu'on connaïtra très bien l’organisation 
intérieure de tous les Acéphales. 

Citons maintenant les principaux types d’Acéphales, en suivant, faute de 
mieux, la classification indiquée dans le Traité de zoologie de Claus. 


48 LES MOLLUSQUES 


ASIPHONIENS 
1° Ostreidoæ 


Osrrea. — Les Huitres sont extrêmement nombreuses en espèces et ont 
joué parfois un très grand rôle pendant les époques géologiques. 

Au point de vue anatomique, il faut signaler la coquille qui est inéqui- 
valve, souvent fixée par la valve gauche avec un seul muscle très puis- 
sant. L'organisation est très aberrante. Le pied est complètement avorté, 
ainsi que les ganglions pédieux. Les branchies sont plusieurs fois plissées. 
Les Huîtres sont hermaphrodites. 

Elles vivent toujours réunies en bancs parfois extrêmement puissants, 
fixées sur les rochers, dans les bas-fonds. On sait l'importance qu'a prise 
la culture des Huitres. C’est surtout à Coste que nous devons le repeuple- 
ment de nos côtes. L’Ostrea edulis est celle que l’on cultive le plus souvent. 
C’est son histoire abrégée que nous pouvons prendre pour type. 

Les œufs ne sont pas rejetés dans la mer. Ils sont gardés par la mère 
dans les plis de son manteau, plongés dans un liquide muqueux. Leur 
couleur blanche ressemble alors à du lait, ce qui fait dire qu’à l’époque 
de la reproduction les Huîtres sont laiteuses. Ainsi enfermés dans cette 
cavité incubatrice, les œufs se transforment en embryons, qui finalement 
sont expulsés. Là ils nagent à la recherche d’un milieu favorable à leur 
transformation. La plupart périssent, mais cette perte est en partie rache- 
tée par l'abondance des œufs : une seule Huître est en effet capable de 
donner naissance à plus d’un million d'embryons. L’embryon qui a réussi 
à se fixer sur les rochers, les piliers ou encore les valves d’une autre Huïître 
adulte, se transforme en une petite Huitre qui grandit et n’atteint sa taille 
complète qu’au bout de plusieurs années. 

Nous renvoyons, pour tout ce qui concerne l’Ostréiculture, à Brehm *, 
où l’on trouvera toutes les figures et tous les détails désirables. Ajou- 
tons quelques renseignements sur les Æuitres dites vertes?. 


1 A-F, BReumM. Les Vers, les Mollusques, traduction française par ROCHEBRUNE, p. 269. 
2 Revue scientifique, 20 février 1889. 


ASIPHONIENS 49 


Certaines Huîtres des parcs des côtes de France, de Marennes entre 
autres, sont caractérisées par une coloration verdâtre qui affecte les bran- 
chies et Les tentacules buccaux. On croyait autrefois que cette coloration 
_était due à des sels de cuivre. Il n’en est rien : Gaillon a montré qu'elle 
est due à une Diatomée à laquelle il donna le nom de Vibrio ostrearius. 
Cette algue ne se trouve pas dans la mer, on ne la rencontre que dans 
certains parcs où les Huîtres sont déposées pour verdir et grossir. La colo- 
ration des Huîtres se produit au bout de quelques semaines, mais elle dis- 
paraît alors si on ne les retire pas. M. Ray Lankester a étudié avec soin 
la Diatomée (?) dont il a transformé le nom en Navicula ostrearia. Elle 
présente un pigment bleu et non vert (Marennine). Celui-ci, vu à travers 
des tissus jaune brun, paraît vert. 

Les Ostrea actuels et fossiles sont tellement nombreux qu'on en a formé 
plusieurs sous-genres. Nous donnons les caractères des trois principaux. 

1° Ostrea : L. Coquille le plus souvent aplatie, ornée de lamelles irrégu- 
lièrement concentriques ou de côtes 
grossières et de plis ; crochets allon- 
gés, droits, sous lesquels est située 
la fossette du ligament ; 

2 Gryphæa : Lam. Libre ou fixé 
par le crochet fort recourbé de la 
valve inférieure bombée. Valve oper- 
culaire plate; 

3° Exogyra: Sas. Le plus sou- Fi. 71. — pérenne de Te JR pren 
vent libre, rarement fixé par le 
crochet de la valve droite bombée ; valve gauche plate operculiforme. 

AnomrA. — Les Anomies vivent fixées sur les rochers ou sur les coquilles. 
Cette fixation a lieu d’une manière remarquable; elle se fait à l’aide d’un 
stylet calcaire qui traverse l’une des valves de part en part. M. Morse, 
puis M. de Lacaze-Duthiers, ont montré que ce stylet n’était autre que le 
byssus dont la position est normale dans le jeune âge. Ce n’est qu'un peu 
plus tard que la coquille en s’accroissant entoure peu à peu le byssus 
qu'elle finit par englober complètement (fig. 71). L'Anomia ephippium est 
un des animaux les plus destructeurs des bancs d'Huîtres. 


2° Pectinidæ 


Pecrex. — La coquille des Pecten n’est pas fixée, mais elle est équivalve 
ou inéquivalve. Le bord du manteau est garni de nombreux tentacules et 
d’yeux munis d’un tapis extrêmement brillant. Ils nagent par saccades dans 


MOLLUSQUES. 4 


50 LES MOLLUSQUES 


l’eau. Certaines espèces sont comestibles : Pecten jacobœus (coquille Saint- 
Jacques), Pecten varius (Palourde). 

SPonpyLus. — Coquille épineuse. Actuel et fossile. 

Lima. — La Lima hians se fait remarquer par la propriété qu'elle a de 
pouvoir voler dans l’eau à l’aide de ses deux valves, comme le fait un 
papillon dans l’air. Le bord du manteau est garni de très longs prolonge- 
ments qui sont d’une couleur magnifique et sont très extensibles. Ils sont 
composés de nombreux petits articles qui peuvent rentrer les uns dans 
les autres à la manière des différentes parties d’une longue vue. Le byssus 
de cet animal est aussi très remarquable. Il forme tout autour de l’animal 
un véritable nid qui agglomère les cailloux, coquilles et particules étran- 
gères, ce qui fait de l’ensemble une demeure protectrice très efficace. 


3° Aviculidæ 


Mergacrina. — Les Huitres perlières, Meleagrina margaritifera, se 
trouvent surtout dans le golfe Persique et sur les côtes de Chine. Elles 
vivent, fixées par leur byssus, à une profondeur d’une vingtaine de mètres. 
Leur manteau secrète une ou plusieurs perles libres ou soudées à la 
coquille. Ce sont des plongeurs, avec ou sans l’aide de cloches, qui vont 
les recueillir au fond de la mer. On a essayé de les parquer à la manière 
des Huîtres. 

AvicuLa. — Les Avicules sont très anciennes géologiquement. Rappe- 
. lons qu'elles possèdent une sorte de tête. 


%° Mytilidæ 


DreissensiA. — La Dreissensia polymorpha n'existait pas en Europe 
avant 1800. Depuis cette époque, venant probablement de la Baltique, elle 
a envahi presque tous les cours d’eau de l’Europe jusqu’en Allemagne et 
en Angleterre. Il est probable que cette dissémination a été effectuée par 
les navires. Ce sont des animaux fluviatiles, à deux orifices siphonaires, et 
fixés par leur byssus. Leur coquille porte généralement un Cœlentéré, 
le Cordilophora lacustris. 

Myrizus. — Les Moules sont trop connues pour qu'il soit nécessaire 
d'y insister. Comme pour les Huîtres, nous renvoyons à Brehm, page 303, 
pour ce qui concerne la Mytilculture. Rappelons la présence fréquente 
d'un Crustacé commensal, le Pinnothère, qui habite la cavité palléale des 
moules. 


ASIPHONIENS 51 


Les moules occasionnent parfois des empoisonnements sans qu’on: 

puisse savoir dans quelles conditions particulières ils se produisent. On 

| attribue ces cas à la présence plus grande d’une Ptomaïne, la Mylilotoæine. 

Récemment (1891), M. Macweney a trouvé dans le foie des Moules un 

bacille en forme de virgule, dont la culture a une odeur fétide et auquel 

_ il attribue l’empoisonnement par les Moules. L’inoculation de ces microbes 
est mortelle pour les lapins et les cobayes, en vingt-quatre heures. 

. Pinna. — Les Pinnes ou Jambonneaux vivent enfoncés dans la vase, 
fixés par leur byssus dont on peut se servir pour fabriquer des étoffes. Ils 
atteignent une très grande taille (0",70). 

Liraopomus.— Les Lithodomes habitent la Méditerranée; ils se creusent 
des cavités dans les rochers. 


5° Arcadœæ 


Arca. — Remarquable par sa coquille ventrue. Le Challenger en a 
recueilli à 6,000 mètres de profondeur. 


6° Nuculidæ 


Nucuza. — Les Nucules représentent une forme très ancienne. Nous 
avons cité la forme de leur pied aplati qui rappelle celui des Gastéropodes. 


2° Trigoniadæ 


Triconta. — Les Trigonies sont très abondantes dans les couches géo- 


logiques. 
8° Unionidoe 


ANoDponTaA. — Les Anodontes habitent les étangs. Les branchies 
externes servent de cavité incubatrice pendant les premiers stades du 
développement. Ce développement se fait d’une manière particulière qu’il 
faut citer. lci le jeune embryon sécrète une coquille munie sur ses bords 
de deux ongles crochus. Le byssus sécrète un long cordon et des organes 
_sensoriels apparaissent sur le bord du manteau. Ces larves, quel’on désigne 
sous le nom de Glochidium, nagent dans l’eau en ouvrant et en fermant 
“ alternativement leur coquille. Elles vont ainsi se fixer sur les branchies 
d’un poisson. Arrivées là, les tissus de l'hôte prolifèrent autour d'elles et 


59 LES MOLLUSQUES 


leur forment une sorte dekyste à l’intérieur duquel s'accomplissent diverses 
modifications. Le byssus disparaît, le voile fait de même, le pied se déve- 
loppe, la coquille définitive se forme. Enfin le Glochidium se détache de 
son hôte et n’a plus qu’à acquérir des organes génitaux pour devenir une 
Anodonte adulte. 

Uxro. — L’Unio piclorum, la Mulette des peintres, se trouve dans nos 
eaux douces. 

L'Unio margaritifera, la Mulette perlière ou Huître perlière d’eau douce, 
se trouve en Irlande, dans l’Oural, la Scandinavie, etc. Elle vit dans des 
ruisseaux peu calcaires. La coquille de ces huitres atteint une grande 
épaisseur ; elles semblent en effet pouvoir vivre pendant quatre-vingts ans. 
On les recueille en grand nombre à cause des perles qu’elles peuvent ren- 
fermer et aussi pour l'emploi que l'on fait des coquilles pour fabriquer des 
boutons de nacre. 


IT 


SIPHONIENS 


4° Chamidæ 


CHama. — Les Chama étaient des animaux marins à coquille inéquivalve 
et fixée. Dans le calcaire grossier, on rencontre en abondance le Chama 
calcarata. 

Diceras. — Les Diceras, aujourd'hui éteints, ont joué un rôle important 
dans le Jurassique supérieur. Ils vivaient à cette époque au milieu des 
récifs de Polypiers. Les calcaires construits auxquels ont donné lieu ces 
Polypiers sont généralement désignés sous le nom de calcaires à Diceras. 
La coquille des Diceras est très épaisse et généralement inéquivalve. Elle 
était fixée par l’une des valves, la droite chez le Diceras arietinum, la 
gauche chez le Diceras sinistrum. Les deux valves accolées sont représen- 
tées par la figure 6. Les crochets sont très volumineux et contournés en 
spirale, ce qui donne à chaque valve l'aspect d’une coquille de Gastéropode. 
Mais, en examinant avec soin la face interne de ces valves (fig. 72), on peut 
reconnaître le ligament, les impressions musculaires, etc. 

Requienra. — Les Requinies (Requienia ammonia, fig. 8) ont joué pen- 
dant la période infracrétacée le même rôle que les Hippurites pendant la 


SIPHONIENS 93 


à période crétacée. La coquille est très méquivalve. La valve fixée était 
enroulée en spirale, tandis que la valve libre était absolument semblable à 
un opercule de Gastéropodes. 
_ Caprina. — Les Caprina du Cénomanien étaient formés par une grande 
valve enroulée sur elle-même comme une coquille de Planorbe et une EU 
valve droite fixée, simplement 
conique (fig. 73). 
CaproTiNa. — Les Capro- 
tines de la craie ont des valves 
inégales, la droite contournée Ÿ 
en spirale et fixée, la gauche 
operculiforme. 
IcxrayosarcoziTHEs.— Les 7) Ÿ 
Ichthyosarcolithes,ainsi nom- D 
més à cause de leur ressem- x}, 7. Le Car aies nie 


Fic. 72. — Schéma de la  blance avec la chair de pois- I ae tt 


face interne de la valve RE : 
droite fixée d'un Diceras. SON pétrifiée, ont vécu pendant 


Lrainure ligamentaire. M , , . 
muscle adducteur anté- Le Crétacé moyen. La valve gauche est plus petite eten 


rieur. M1 muscle adduc- al . : QUE 
teur postérieur. 3, 81 Spirale. La valve droite est longue, conique, légère- 


nn CNRS (d'après nent arquée, courbée du côté opposé à la spire de la 
valve gauche. Le test est composé de deux couches, 

une externe, mince, fibreuse, prismatique, et une interne, épaisse, parcourue 
par un système de canaux rayonnants, superposés. En outre, une coupe 
des valves montre qu'elles sont en grande partie divisées en chambres à 
eau par des cloisons régulièrement espacées. Une espèce, l’Z. triangularis, 


atteint jusqu’à un mètre de diamètre. 


2% Tridacnidæ 


TrinacNa. — Les Tridacnes ou Bénitiers vivent dans les mers chaudes, 
à une faible profondeur, soit dans les coraux, soit dans le sable, ou attachés 
aux pierres par leur byssus. Celui-ci passe par un orifice ménagé tout 
près du crochet entre les deux valves ; cette position anormale est due à 
ce que l'animal a subi une sorte de torsion dans sa coquille. Les valves 
extrêmement épaisses peuvent atteindre une grande dimension. Dans 
l'église de Saint-Sulpice, à Paris, on peut voir deux valves de Tridacna 
gigas pesant plus de 258 kilogrammes ; elles ont été offertes par la Répu- 
blique de Venise à François [*. 


D4 LES MOLLUSQUES 


3° Rudistoæ 


Les Rudistes, dont aucun représentant n'existe plus aujourd’hui, ont 
joué pendant la période crétacée un rôle considérable. Dans la région 
méditerranéenne, ils ont édifié de nombreux calcaires, à différents niveaux. 
Malheureusement, on ne sait pas du tout quel était leur mode de vie. On 
suppose qu'ils formaient des récifs à la manière des Polypiers, c’est-à- 
dire à une faible profondeur au-dessous du niveau de la mer. Leur place 
dans la classification a été longtemps méconnue ; on en a fait des Polypiers, 


des Brachiopodes, des 


Cirrhipèdes, ete. On sait 
\ ab 2 
# 2 : 


aujourd’hui que ce sont 

bien des Acéphales. 
Gr 
KE) 


KJ 
SSSÈS), 
RSS 


SNNNKI 

NNNANNNS 
SSSSS 
SSS 


Hippurires. — La co- 
quille des Hippurites, très 
épaisse, est très inéqui- 
valve. 


22 


S 


SKK 
= NN 


SS 


SSSR 


SK 


SSSR NN] 


LS 
RRQ 
ST Ds 


SS 


S 
SS 


NS 


| 


ÿ 
9 
ÿ 


La valve libre est oper- 
culiforme et percée de 
nombreux petits pores et _ 13240 | 

. . Fic. 75. — Hippurites cornuvaccinum. 
parfois de deux orifices. Schéma de la valve fixée. Z arête cardi- 
; nale. /V dent cardinale.b,b fossettes 

Le pourtour est sinueux. cardinales. ma impression de l’adduc- 

+ teur antérieur. mp cavité myophore 

La charnière porte deux pour l'insertion de l'addueteur posté- 

FAR 20 vi : \ ; rieur. S pilier anal. £ pilier branchial. 
pie éme DE dents cardinales très sail- O cavité accessoire (d'après DouviLLé). 


à 


SR 


«SS 


= 
SS SSSR 
hJYÎYTRSSSSSSSSS 


TES 
= 
RS 
SES DS 
SES — ES 


S 
<S 
RS 


eZ 
LC 
ES 


lantes et inégales: l’une, 
antérieure, est très grande et munie à sa base de deux impressions muscu- 
laires, où s’insèrent les faisceaux de l’adducteur antérieur des valves ; 
l’autre, postérieure, est plus petite. Le muscle adducteur postérieur est 
inséré sur une apophyse dentiforme. 

La valve droite, fixée par son extrémité, est allongée, parfois arquée et 
striée longitudinalement. La charnière consiste en une fossette cardinale 
antérieure, une petite dent cardinale et une fossette cardinale postérieure. 
L'impression de l’adducteur antérieur est très grande et divisée en deux 
parties bien distinctes. 

La structure des valves doit aussi être signalée. Le test de la valve operculi- 
forme est formé d’une couche externe mince, prismatique, et d’une couche 
interne, porcelanique. Des crochets portent des canaux rayonnants, dicho- 
tomisés, arrivant jusqu’au bord interne où ils s'ouvrent. Des canalicules 


très fins se dirigent, d'autre part, vers la surface, où ils se terminent dans 
des pores spéciaux. 


SIPHONIENS 99 


Le test de la valve conique est aussi composé de deux couches : l’externe 
est formée de petites prismes, l’interne est blanche et mince. 

L'espace laissé pour l'animal était très étroit. Certaines espèces, telles 
que l'Hippurites connuvaccinum, peuvent attein- 
dre jusqu’à 4 mètre de long. 

RapiozrTes. — La coquille est simplement 
conique ou biconique. La valve, libre, à sommet 
central, porte deux longues dents cardinales, 
flanquées de chaque côté d'une apophyse myo- 
phore. La valve fixée est plus grande que la pré- 
cédente, et porte un sillon ligamentaire étendu 
jusqu’au sommet. La charnière est formée par 


: Su Fic. 76. — AHippurites radiosus. 
une fossette cardinale antérieure, une dent Valve supérieure. & insertion de 
l'adducteur antérieur. c dent cardi- 


médiane très mince et une fossette posté- nale antérieure. c1 dent cardinale 
: postérieure. e2 lame portant l’ad- 
rieure. ducteur postérieur. G sillon corres- 
; Den ondant au pilier branchial de la 

SPHœrRuLITES. — Les Sphærulites diffèrent ave inférieure. A position de 

> le de l'inflexion ligamentaire. Z sillon 

des précédents en ce que de la valve supérieure correspondant au pilier anal de la 


valve inférieure. 


naît un faible pli (pli cardinal) entre les deux 
dents, et en ce que les dents, aussi bien que les apophyses musculaires, 
sont asymétriques. 


4° Cardiidæ 


Carpium. — Les Cardium (C. edule) se trouvent abondamment sur nos 
côtes et sont comestibles sous le nom de Coques, etc. 


F1G. 77. — Radiolites foliaceus. Schéma de l'inté- FiG. 78. — Radiolites foliaceus. Schéma de l'inté- 
rieur de la valve gauche. Z inflexion et cavité li- rieur de la valve droite. Z inflexion et cavité liga- 
gamentaire. B, B1 dents cardinales. m muscle mentaire. {V dent cardinale. b, {1 fossettes cardi- 
antérieur. m) muscle postérieur (d’après Dou- nales. »m muscle antérieur. ml muscle postérieur 
VILLÉ). (d’après DouviLLé). 


5° Lucinidæ 


Lucixa. — Les Lucines sont abondantes dans les mers chaudes, où on 
les rencontre depuis le rivage jusqu'aux plus grandes profondeurs. 


36 LES MOLLUSQUES 


6° Cycladidoæ 


Cycras. — Les Cyclas vivent dans les eaux douces, au milieu des plantes 
aquatiques. La branchie fait office de poche incubatrice ; là, les jeunes se 
nourrissent des cellules épithéliales qui prolifèrent. 


7° Cyprinidæ 


Cette famille comprend les genres Cyprina, Isocardia, Astarte, etc. 


8° Veneridæ 


Cette famille contient les Venus, les Artemis, les Cytherea, abondants 
sur nos côtes et comestibles. Ce sont d'excellents types d'Acéphales. 


9° Mactridæ 


Les Mactra ont une coquille ventrue. 


40° Tellinidoæ 


Les Psammobia (fig. 14) sont remarquables par leurs deux siphons dis- 
tincts. 


41° Myidæ 


Socex. — Les Solen sont bien connus par leur coquille allongée qui leur 
a fait donner le nom de Couteaux. Is vivent dans le sable où ils se creusent 
des trous verticaux assez profonds. Lorsqu'on essaye de les prendre, ils 
gonflent leur pied et il est alors presque impossible de les extraire de 
leur tube. Le mieux est alors de verser sur l’animal une pincée de sel, ce 
qui le fait jaillir. On mange les Solen. Ils servent aussi d'appât à la pêche. 

Saxicava. — Les Saxicava se creusent des trous dans les rochers. 

Mya. — Les Myes vivent dans la vase, enfoncées à une assez grande 
profondeur. Leur siphon, très long, vient émerger à la surface, mais rentre 
au moindre attouchement,. 


SIPHONIENS 57 


12° Gastrochæœnidæ 


GasrrocHænA. — Vit dans les rochers et avec de petites pierres se cons- 
titue une sorte de nid qui enveloppe complètement la coquille. 

AsPERGILLUM. — Les Aspergillum ou Arrosoirs sont des Acéphales très 
allongés, dont la coquille a presque disparu, tandis que le manteau a sécrété 
un long tube calcaire, dont une extrémité est évasée et fermée par une 
plaque percée de nombreux trous à la manière d'une pomme d’arrosoir. 
C’est cette extrémité qui est dirigée vers le bas chez l’animal vivant. 
L'autre extrémité du tube au contraire est ouverte; c’est par elle que sortent 
les siphons. Malgré ces déformations, on peut retrouver assez facilement 
le plan d'organisation des Acéphales (fig. 16). 


43° Pholadidæ 


Tereno. — Les Tarets possèdent une petite coquille qui ne revêt que la 
partie antérieure de l'animal. Le reste du manteau est extrêmement allongé 
et entouré par un tube calcaire lisse, simplement divisé par une cloison 
pour le passage des deux siphons. L’anatomie est celle de tous les autres 
Acéphales, avec cette différence que les organes sont disposés les uns der- 
rière les autres, au lieu d’être superposés. Les Tarets perforent le bois, les 
roches, etc. ; leurs dégâts sont considérables. Ils détruisent les carcasses 
des navires, les digues, les ponts, etc., qui finissent par ne plus pouvoir 
résister à la mer. Ce sont les Tarets qui ont produit la fameuse inondation 
de la Hollande, au commencement du siècle dernier. 

Pnoras. — Les Pholades vivent dans les trous qu’ils creusent eux-mêmes 
dans les rochers. Nous avons relaté plus haut les diverses théories qui ont 
été émises sur la manière dont la perforation des rochers a lieu. Cette per- 
foration a été parfois utilisée pour reconnaître les mouvements dont le sol 
avait été le siège. « Sur la côte de Pouzzoles, dit Contejean, s’élève une 
falaise presque verticale où l’on remarque, à une hauteur de 6 mètres 
au-dessus du niveau de la mer, une bande rongée par les vagues et remplie 
de perforations de coquilles lithophages. Dans la petite plaine qui sépare 
cette falaise de la mer existent les ruines du temple de Sérapis. Trois 
colonnes monolithes de marbre blanc, qui restent debout et dont la hauteur 
est de 143 mètres, sont criblées de trous de Pholades sur toute la sur- 
face d’une zone qui commence à 2",7 du sol et dont la largeur est de 
3,6. Ce temple ayant été certainement construit au-dessus des eaux, on 
en conclut à un affaissement du sol qui a plongé dans la mer toute la plaine 


58 LES MOLLUSQUES 


et la falaise jusqu’à la bande rongée de celle-ci. Cette bande correspond 

aux perforations des colonnes. À cet affaissement, qu'on rapporte avec 

doute à la fin du 1v° siècle, a succédé probablement, en 1538, à la 

suite de la formation du Monte Nuovo, un exhaussement qui a porté le sol 
à son niveau actuel. » 

Le siphon des Pholades, bien que dépourvu d’yeux, est cependant sen- 

sible à l’action de la lumière : c’est un phénomène de vision dermatoptique. 

Les Pholades sont aussi intéressantes à un autre point de vue. Ce sont 

en effet les animaux les plus phosphorescents des Mollusques. Cette pro- 

priété est connue depuis fort longtemps. Pline, le 

naturaliste, en parle déjà dans ses écrits. On savait 

[| 4 qu'elles avaient la propriété de luire dans l'obscurité 

et que, lorsqu'on mange des Pholades, on a la bouche 

phosphorescente. Le mucus qu'elles sécrètent est lu- 

mineux. C’est surtout Panceri et Raphaël Dubois qui 

É ê ont étudié la luminosité des Pholades. Pour voir 

les organes qui la produisent, on fend le manteau 

et les siphons, puis l’on fait tomber un mince filet 

d’eau qui enlève tout le mucus lumineux. On se rend 

compte ainsi qu'il y a cinq organes lumineux : d’abord 

un arc Correspondant au bord supérieur du man- 

teau; ensuite deux petites taches triangulaires à l’en- 

Fig. 79. — Schéma mon-  {trée du siphon branchial ; enfin deux longs cordons 


trant la disposition des He x : 
organes photogènes du parallèles situés dans le même siphon {fig. 79). La 


Pholas dactylus. 

substance photogène sécrétée par ces organes se mé- 
lange au mucus produit par le reste du corps, ce qui fait croire, au pre- 
mier abord, que la matière lumineuse est sécrétée par toute la superficie de 
l'animal. M. Raphaël Dubois a montré qu'il y avait dans les parties lumi- 
neuses du Pholas dactylus deux substances dont le contact en présence 
de l’eau détermine l'apparition de la lumière. L’une de ces substances a 
été obtenue à l’état cristallin : elle présente des caractères optiques tout à 
fait spéciaux qui donnent aux organes phosphorescents un éclat opales- 
cent tout particulier. Elle est soluble dans l’eau, peu soluble dans l’alcool, 
soluble dans l'essence de pétrole, la benzine et l’éther : c'est la Zuciférine. 
Le second corps est un albuminoïde actif comme ceux que l’on désigne 
sous le nom de ferments solubles, ou diastases ou zymases, dont il pré- 
sente tous les caractères généraux : c’est la Zuciférase. Ces deux substances 
sont nécessaires et suffisantes pour produire in vitro le phénomène de la 
luminosité. 


 SIPHONIENS 59 


PALÉONTOLOGIE DES ACÉPHALES 


_ Les Acéphales commencent à apparaître dans le Silurien inférieur, mais 
ils y sontencoretrès rares. Dans le Silurien supérieur ils déploient déjà une 
grande richesse de formes. En Bohême les couches siluriennes n'ont pas 
donné à Barrande moins de 1,269 formes, dont 103 seulement pour le 
Silurien inférieur (faune seconde). 

Dans les couches primaires (Silurien et Dévonien), ce sont surtout les 
Dimyaires qui dominent. Les formes les plus anciennes sont les Avicula, 
les Modiolopsis, des genres voisins des Mytilus, les Nucula et les Arca. 

_ Dans le carbonifère, la faune diffère peu de la précédente : à signaler 
seulement les Monomyaires (Pectinidæ), qui sont déjà bien représentés. 

Le Permien est pauvre en acéphales. 

Dans le Trias apparaissent les Ostrea et Anomiidæ ; à noter que les 
Asiphoniens sont beaucoup plus nombreux que les Siphoniens. 

Dans le Jurassique, on sait la grande extension que prennent les Ostrea, 
Gryphea et Exogyra. 

Au Crétacé, le caractère spécial de la forme est dù à des Acéphales : les 
Chamidæ (Requienia, Caprima, Caprotina) et les Rudistes (Sphærulites, 
Hippurites, Radiolites). 

Dans le Tertiaire, la forme des Acéphales se rapproche beaucoup de la 
forme actuelle : les Sinupalliata prédominent. 


PHILOGÉÈNIE DES ACÉPHALES 


Les Acéphales paraissent dérivés des animaux que nous étudierons 
plus loin sous la rubrique de Gastéropodes Prosobranches Diotocardes. 
Voici, d’après M. E. Perrier!, le tableau général de l’évolution des Acé- 
phales. « Les premiers Lamellibranches se montrent dans le Silurien : ce 
sont les Aviculidés dont plusieurs formes sont encore vivantes, parmi les- 
quelles les Pintadides ou Huîtres perlières. Les Aviculidés sont associés à 
des Arches, formesencore vivantes, et à des Nucules. Les Lamellibranches 
sont généralement considérés comme Acéphales ; mais ilrésulte des obser- 
vations de M. Mayoux sur l’Huître perlière que les Aviculidés ont encore 
un rudiment de tête pourvu de deux paires de tentacules, témoignant qu'ils 


1 Ed. Perrier. Le Transformisme, Paris, 1888. 


60 LES MOLLUSQUES 


proviennent réellement des Gastéropodes. Ils ont, comme les Arcadés, un 
byssus à l'aide duquelils neuvent se fixer momentanément ou se déplacer, 
tandis que le pied des Nuculidés est élargi en sole de manière à rappeler 
un véritable pied de Gastéropodes. Ce sont là de véritables caractères de 
transition. Des Aviculidés, on passe insensiblement aux Moules, aux Jam- 
bonneaux, aux Limes, aux Peignes et aux Huîtres. À cette série se rattachent, 
comme rameaux aberrants, les Rudistes et les Cliames. Des Arcadés, on 
passe, au contraire, aux Pétoncles, aux Bucardes, et de là à la longue 
série des Lamellibranches siphonés qui, partant des Vénus et des 
Psammolies, aboutissent finalement aux singulières formes tubicoles des 
Pholades, des Tarets, des Gastrochènes et des Fistulanes. D'autre part, 
les Nuculidés, avec leurs branchies inégales, paraissent être le point de 
départ d’une série nouvelle de formes à une seule paire de branchies, com- 
prenant les Lucines, les Tellines, les Pholadomyes, les Clavagelles et les 


Arrosoirs. » 


CHAPITRE II 
2° Classe 


SCAPHOPODES 


Hisrorique. — Les Mollusques que nous allons étudier étaient classés 
autrefois parmi les Gastéropodes, dans le groupe des Cirrhobranches (de 
Blainville, 1824). IT. de Lacaze-Duthiers a fait en 1857 l'étude complète 
d’une espèce et a montré l’organisation tout à fait spéciale de ces animaux. 
Il en fit une importante subdivision des Acéphales sous le nom de Soléno- 
conques. On en fait aujourd'hui une classe à part sous le nom de Scapho- 
podes, nom donné en 1862 par Bronn et faisant allusion à la forme du 
pied qui simule une quille de barque. 

Nous donnons plus loin la description du Dentale, d’après la belle mono- 
graphie anatomique de M. de Lacaze-Duthiers !. Certains points ont été 
revus au point de vue histolo- | 
gique par Plate ? et Hermann 7 
Fol #. 

Hagrrar. — Le Dentale est 
un Mollusque assez fréquent 
sur nos côtes. Il est enfermé 
dans une coquille cylindrique a TT 
univalve. L'animal fait saillie à Fic. 80. — Le Dentale placé dans sa position naturelle : il est 
Daneoturc vit plongé dans chaussures de mb qe tnt I ne, (où 
le sable, cette ouverture placée bords de la coquille, les tentacules sont sortis au dehors. 
vers le bas. Son pied fait saillie, 
et en outre on voit sortir de la coquille un grand nombre de tentacules qui 
servent à l’animal pour capturer sa proie (fig. 80). 

Vue GÉNÉRALE. — La coquille ayant une forme conique, il faut d’abord 


1 Annales des sciences naturelles, 1856-1857. 
2 Plate, Bemerkungen zur organisation den Dentalien (Zool. Anseiger., 1888). 
3 H. Fol, Anatomie microscopique du Dentale (Arch. de zool. exp., 1889). 


62 


LES MOLLUSQUES 


savoir la placer dans sa position morphologique. Dans le sable, le sommet 


ê 
b 
Ÿ ( 
(72 
Fic. 81. — Dentale sorti 


de la coquille et vu par 
la face inférieure. p lobe 
médian du pied. / lobes 
latéraux. g, s, d partie 
antérieure du tube du 
manteau. s bourrelet ter- 
minal antérieur du man- 
teau. d bord festonné du 
bourrelet. £ partie pos- 
térieure du tube du man- 
teau. br portion du man- 
teau qui joue le rôle de 
branchie. f lobes du foie. 
vd vaisseau médian bi- 
furqué en avant. «a, b 
partie terminale du corps 
 bbourrelet circulaire ser- 
vant à l’union du corps 
et de la coquille. &« épa- 
nouissement du pavillon 
échancré sur toute la 
partie inférieure. 


de la coquille est dirigé vers 
le haut, tandis que la base est 
dirigée vers le bas. Mais la 
vraie position s'obtient en re- 
marquant que la large ouver- 
ture de la coquille correspond 
à la bouche, la plus petite ex- 
trémité à l'anus, la concavité 
de la coquille au dos, la con- 
vexité au côté abdominal. Le 
côté droit et gauche est ainsi 
facile à trouver. 

Quand on a cassé la coquille, 
on voit que le Dentale présente 
absolument la forme de son 
test. Son corps est enfermé 
dans un tube membraneux qu'il 
faut fendre sur la face ventrale 
pour voir la plupart des or- 
ganes. On trouve ainsi d’abord 
un gros Corps libre, saillant, 
conique, charnu, c'est le pied. 
Dans l'angle que fait le pied 
avec la partie dorsale du tube, 
on trouve la bouche au sommet 
d’un mamelon. Celui-ci est en- 
touré de nombreux flaments 
extensibles et mobiles. L'anus 
est placé juste en arrière du 
point d'union de la face infé- 
rieure du pied avec la portion 
charnue ou dorsale du tube 
(fig. 81 et 82). 

Dans l'épaisseur de la mem- 
brane qui forme le tube, vers 


Fic. 82. — Le même animal vu 

de profil. Les mêmes lettres dé- 
signent les mêmes choses que 
dans la figure précédente. La 
position nouvelle permet de voir 
(e) une dépression qui se trouve 
sur le point où le vaisseau bifur- 
qué (v) de la figure précédente 
arrive auprès de la partie (br), 
jouant le rôle de branchie ; un 
organe giandulaire jaunâtre (7) 
qui est l’analogue du corps de 
Bojanus, G les organes de la 
reproduction, » les muscles de 
la partie dorsale; © est un ren- 
flement que présente souvent le 
tube. 


le milieu de la longueur et vers la partie postérieure 
du pied, on voit des éléments jaune bistre, for- 
més de petits rayons disposés comme deux sortes 


d'éventails 


ce sont les deux lobes du foie. Le 


tube lui-même est le manteau qui n'est ouvert qu'aux deux points 


Fic. 83. — Appareil digestif du Den- 
tale vu par le côté dorsal. b bou- 
che. p palpes labiaux. ab poches 
buccales. / poche linguale. ec anse 
stomacale dans laquelle débouchent 

. les deux lobes du foie f. iintestin. 
r rectum. an anus. 


SCAPHOPODES : 63 


qui correspondent l’un à la base, l’autre au sommet de la coquille. 
APPAREIL DIGESTIF. — La bouche, placée au sommet d'un mamelon charnu, 


estentouréeparhuit 
lobes foliacés, qui 
rappellent à peu 
près la forme des 
feuilles du chêne. 
Les appendices les Py, ÿ, — Perion dela due ru par 
plus grands sont du ee À ou rachis. b pla- 
côté dorsal. Cette 

rosette buccale rappelle absolument les palpes 
labiaux des Acéphales. Ils sont couverts de cils 
vibratiles dont le mouvement a pour but d'ame- 
ner les particules alimentaires à la bouche (fig. 83 
et 89). 

De la bouche part un petit canal, dans lequel 
viennent s'ouvrir deux cavités, les abajoues, qui 
sont peut-être des glandes. 

Ce petit tube très court, l'æsophage, aboutit 
bientôt dans une large dilatation, à la face 
dorsale de laquelle est une petite masse ré- 
sistante, l'appareil broyeur. Celui-ci est formé 
de trois parties : une, cornée, de couleur brune, 
c'est la partie active; une autre, supportant 
celle-ci, c'est le cartilage ; une troisième enfin, 
destinée à mouvoir la première, est musculaire. 

La pièce cornée est absolument analogue à ce 
qu'on appelle la langue ou mieux la radula 
chez les Gastéropodes. Elle est formée par des 
rangées longitudinales et transversales de 


petites dents cornées qui ne sont pas les mêmes dans une rangée trans- 


NX 


Fic. 85. — La même pièce, vue par la face : Le 
convexe et active. b plaques latérales, d Fi. 86. — Pièces de la radula éloignées pour mon- 
dents. trer leur forme. Les pièces latérales ont été repré- 


sentées d’un seul côté. 


versale. Au milieu il y a d’abord des dents semi-cylindriques qui, par leur 


GA LES MOLLUSQUES 


ensemble, rappellent l’apparence d’une colonne vertébrale vue en dessous. 
D'autres dents sont latérales, symétriques, et semblables de chaque côté 
de la ligne médiane. C’est tout ce que l’on voit sur la face qui correspond 
au cartilage ; mais, en renversant l'appareil, on voit, en avant de la série des 
pièces médianes creusées d’un canal ou gouttière de chaque côté de la- 
quelle arrivent les lames latérales, deux séries de dents latérales, en 
nombre égal aux pièces précédentes, et couchées dans la gouttière. La figure 
ci-contre montre la forme de toutes ces parties (fig. 85 et 86). 

Ces dents sont supportées par une lame cartilagineuse formée de cellules 

larges, irrégulières, polyédriques, avec des parois accusées par des lignes 
obscures. Ce cartilage a la forme 
d’un fer à cheval transformé en un SI == 
cerele complet par un muscle. Sur J | CY 
les bords de l’orifice il y a en outre 
une couche de fibres musculaires {| 
qui le double. Par l’action de ces ou 
muscles, la radula est animée A 
d'un mouvement de va-et-vient pic. 88. — Cellules 

: . ; . du cartilage de la 
Pie. 8T. — Cartilage en feraene. UI à Une action mécanique SUT  raduk. 

Le. Wu ue SR les aliments absorbés (fig.87 et 88). 

En arrière de la poche linguale, les parois se 
rapprochent, un véritable étranglement a lieu, puis une nouvelle dilatation 
se produit : c'est l'estomac. 

À la suite vient l'intestin qui descend, puis remonte, en faisant une anse 
où débouche la glande hépatique qui est, comme chez les Acéphales, la 
seule glande de la digestion bien caractérisée. Il est formé de deux lobes, 
l’un droit, l’autre gauche, à peu près de la même dimension. Chaque lobe 
est constitué par de nombreux culs-de-sacs formés de cellules polyédriques 
contenant des granulations nombreuses. Tous les cœcums d’un côté se 
réunissent en plusieurs gros troncs qui finalement se réunissent en un seul 
gros canal. Celui-ci se réunit à celui du côté opposé avant de s'ouvrir dans 
l’anse intestinale. 

Après le foie, le tube digestif se redresse brusquement et se dirige en 
avant, puis il s'enroule plusieurs fois sur lui-même et aboutit à l'anus. 

Manreau. — L'animal enlevé de sa coquille paraît conique ; la partie la 
plus large est terminée par une surface froncée comme une bourse dont on 
aurait tiré les cordons. Il y a trois parties distinctes dans le manteau. La 
partie antérieure est un tube complet de toute adhérence, sauf en arrière, 
où elle s’insère sur le corps et où elle s’unit à la partie postérieure. Son 
bord épaissi est muni d’un sphincter. La partie postérieure ou viscérale 
n’est pas isolée du côté du dos comme celle que nous venons d'étudier. 


SCAPHOPUDES 65 


Elle naît sur le côté du corps et forme un tube complet que l'on peut 
considérer comme le résultat de la soudure sur la ligne médiane des 
deux moitiés. Dans toute cette portion le manteau est très mince. Il con- 
tient dans l'épaisseur même de sa paroi, exactement sur la ligne médiane, 
un vaisseau rectiligne qui se divise en avant. L'extrémité postérieure est 
formée d’un véri- 
table anneau circu- 
laire, terminé par 
un pavillon dont l’é- 


# chancrure vient jus- N 
qu’à l’anneau. Elle NZ 
est percée d’une TU Le 
ouverture. 


F1G. 90. -- Coupe schéma- 
CoQuiLee. En La tique du sommet de la 


Ë coquille. d drap marin. 

coquille a la forme e lamelles calcaires. e 
k À prismes. 

d'un tronc de cône 
allongé, à bases ouvertes, et largement 
recourbé sur la face ventrale. L'animal 
n'y adhère que près du bourrelet circu- 
laire du sommet du manteau. Elle s’ac- 
croît par le bord supérieur. Elle est _ 
formée de lamelles concentriques de 
Fic. 89. — Coupe théorique de la base du pied calcaire, qui sur une coupe transver- 


et de la cavité viscérale faite pour montrer les 


rapports des différentes parties du tube digestif Sale se montrent couvertes de hachures, 
et vues de profil. 7’ paroi dorsale du manteau. 


pp pied supposé fendu. dd’diaphragmesquilimi- Qui se Coupent à angles plus ou moins 
tent en avant et en arrière la cavité viscérale. 4 ; 

b bouche. ab mamelon buccal. Z lobes labiaux.  Ouverts. En dehorsest le drap marin qui 

l langue. e dilatation postlinguale. e*e"h anse , ; 

du tube recevant les conduits biliaires. à paquet donne sa couleur à la coquille. Enfin, 

intestinal. » rectum. x bulbe. y tube dilaté. an : 

anus. en dedans, mais seulement au sommet, 

il y a une couche de prismes (fig. 90). 

En outre la coquille est traversée par de nombreux canaux bifurqués et 
anastomosés. 

Pren. — Le pied est l'organe proprement dit de la locomotion. Il est 
extrêmement musculeux et mobile. Il peut s'allonger à une distance de 
plus de 2 centimètres. Lorsque le pied est bien turgide, on voit que son 
extrémité antérieure présente trois lobes : l’un médian, les autres laté- 
raux. Le premier est de forme conique ; les seconds l'entourent et se 
placent contre lui ; ils ressemblent pendant leur épanouissement à des 
appendices foliacés un peu renversés en dehors et en arrière. On a com- 
paré l'extrémité du pied à une fleur dans laquelle les lobes latéraux 
seraient la corolle, et le lobe médian le pistil. Le corps du pied est à peu 
près cylindrique. Sur le dos il y a un sillon peu apparent qui arrive jus- 


MOLLUSQUES. 5 


66 LES MOLLUSQUES 


qu'à la base du mamelon buccal. Il y a des muscles rétracteurs très puis- | 
sants. À son intérieur est une cavité générale très large et d'apparence 
spongieuse. Le paquet intestinal et l'appareil Jingual sont logés dans la 
base du pied; mais ils ne sont pas dans la même cavité. En somme, nous 
voyons que le pied rappelle beaucoup plus celui des Acéphales que celui 
des Gastéropodes. 

Musczes. — Le Dentale est réuni à la coquille par quatre muscles placés 
sur le dos : ce sont quatre bandelettes nacrées, divergentes en avant et 


ÿ 
STATE de, 
; nn 
= 
; K 


Fic. 91. — Système nerveux central vu de profil. F car- 
tilage lingual. a ganglions pédieux. a’ otolithes. d'connec- 
üf antérieur. / premier ganglion sympathique. o nerf sym- 
pathique.m connectif. Æorigine du sympathique. n gan- 
glions sympathiques postérieurs. f connectif postérieur. 


g ganglion voisin de l'anus. 9 commissure des ganglions Fic. 92. — Le système nerveux cen- 
abdominaux. G anus. À nerf respiratoire. e nerf tenta- tral vu par la face inférieure pour 
culaire. ÿ ganglion cérébroïde. 7 renflement secondaire. montrer surtout le collier æsopha- 
D" nerf palléal externe. ç' nerf labial. ç nerf buccal. d gien du grand sympathique (Lettres 
nerf palléal moyen. comme dans figure précédente). 


convergentes en arrière, vers le bord antérieur du bourrelet du pavillon. 
Cette disposition rappelle le muscle unique des Gastéropodes. Mais ici il 
y a symétrie par rapport à un plan médian. Du reste, ces muscles ne 
peuvent avoir aucun rapport avec ceux qui, dans les Acéphales, unissent 
les deux valves. Ils ne correspondent qu'aux muscles pédieux. 

SYSTÈME NERVEUX. — Les centres nerveux sont composés de trois 


SCAPHOPODES 67 


paires de ganglions : les ganglions sus-æsophagiens, les ganglions 

_pédieux, les ganglions abdominaux (fig. 91 et 92). 

_ Les ganglions sus-æsophagiens ou cérébroïdes ont une teinte jaune 

orangé et sont presque fusionnés ensemble. Les ganglions pédieux sont 

… situés vers le milieu de la longueur du pied. Enfin les ganglions abdomi- 

. paux correspondent à l'extrémité du tube digestif en arrière du talon du 

pied. 

_ Il y a des connectifs reliant les ganglions cérébroïdes aux ganglions 
pédieux et d’autres les reliant aux ganglions abdominaux. 

Il y a un système stomatogastrique. Il est d’abord formé de deux cordons 
d’origine, un de chaque côté, qui portent des nerfs buccaux. En arrivant à 
la masse musculocartilagineuse de la langue, les deux cordons se renflent 
un peu et forment un petit ganglion triangulaire de chaque côté et en 
avant de l'appareil lingual. Une commissure transversale les unit. À son 
milieu naît un filet nerveux qui se porte en arrière, perpendiculairement à 
la direction de la commissure. De ces ganglions partent deux nerfs qui 
se renflent en deux nouveaux petits ganglions unis par une commissure 
transversale. 

D'après Fol, les ganglions sont formés de grosses cellules ganglion- 
naires, de petites cellules et de tissu fibrillaire, ce dernier occupant le 
centre des ganglions. 

ORGANES Des sens. Tacr. — De chaque côté du bulbe buccal il y a 
deux paquets de très longs filaments contractiles, portés à droite et à 
gauche par deux replis cutanés, insérés en partie entre le manteau et 
le pied et sur le pied. Ces tentacules sont richement innervés. M. Des- 
hayes considérait autrefois ces filaments comme des branchies. C’est 
pour cela que de Blainville avait créé pour les Dentales le groupe des 
Cirrhobranches. Clarks les prit pour des glandes salivaires. Enfin M. de 
Lacaze-Duthiers les regarda comme organes du tact. Ils sont couverts de 
cils vibratiles et terminés par une ventouse. Le Dentale les insinue dans les 
grains de sable pour y saisir et rapporter à la bouche les Rhizopodes qui 
servent à son alimentation. 

Oure. — L'ouïe est effectuée par deux otocystes qui sont accolés aux 
ganglions pédieux. Ce sont deux poches à peu près sphériques, remplies 
d’une infinité de petits corpuscules agités d’un mouvement perpétuel de 
trépidation. La capsule est tapissée intérieurement par des cellules 
ciliées (fig. 93). 

-  CrrcucarTion. — Les branchies manquent à peu près; il n’y a pas d’or- 
- gane central d’impulsion du sang, de cœur. 

- L'appareil circulatoire est surtout représenté par de vastes sinus. Il y 

- à cinq sinus principaux: l'un occupe tout le pied, c'est le sinus pédieux ; 


OP ND Mr 
* 


68 LES MOLLUSQUES 


l’autre entoure l’anus, c’est le sinus périanal; un troisième s'étend sur 
toute la face inférieure du corps, en arrière de l’anus, c’est le sinus génital 
ou abdominal ; un autre entoure la cavité de l'appareil lingual, on le 
nomme sinus périlingual; un autre, placé au-dessus du pédoncule de la 
bouche, vers les ganglions 
céphaliques, reçoit le nom de 
sinus sus-æsophagien (fig. 94). 

Il y a aussi deux vaisseaux 
bien limités. C’est d'abord le 
vaisseau palléalinférieur moyen 
qui occupe la ligne médiane de 


Fi6. 93. — Les ganglions : : 
pédieux pour montrer les la partie translucide du tube, 
rapports et la forme des : RE - À 
re depuis l'origine du pavillon À, 
£ S 


ti Le 


jusqu’à la partie placée en face 
du talon du pied. Arrivé en avant de l’étranglement 
du manteau, il se bifurque brusquement et ses deux 


NL 


A 


ne 4 pe. 
divisions de plus en plus volumineuses acquièrent un CEE 1 
Es à nr +. FE 7 
diamètre plus considérable que lui-même. Le second VE L 
Le = nn 
vaisseau ou vaisseau palléal moyen dorsal est placé KE 
pu Œ 
dans les parois dorsales du tube, dans la partie qui ME | 
est libre, depuis la soudure avec le corps, en arrière ë 
du pédoncule du mamelon buccal, jusqu’au bord libre 
du tube. Fi6. 9%. — Schéma de la cireu- 
Il y a en outre un grand nombre de lacunes. lation du DEL AIRES 
seau palléal dorsal moyen. 
Le sang est un liquide incolore renfermant des 2h 
melon buccal. 2 replis ten- 
cellules amiboïdes. taculifères. 2 vaisseau de la 
base du repli tentaculifère. 


Prenons le sang dans le pavillon ; il suit le vaisseau 1 petit vaisseau allant aux 
(e parois du pied. 7 vaisseau 


palléal moyen inférieur et se distribue dans les nom- allant aussinus périanaln 

: Ë Me ; : ; branchie. $ lacune latérale. 

breux capillaires voisins. De la bifurcation il va dans t grande lacune dorsale. r 

; : : dépression latérale du grand 

le réseau branchial du manteau, et tombe en partie sinus abdominal. gg° vais- 

k ne ie JU ; seau palléal moyen infé- 

dans le sinus périanal ; de celui-ci, il peut étre rieur. n sinus périanal. G 

; : ; orifice anal. #2 bifurcation 

envoyé dans le pied et le sinus abdominal ; enfin de des vaisseaux. d sinus pé- 
dieux. © réseau palléal, 


ce dernier, dans les lacunes génitales et hépatiques 
ou bien dans le sinus périlingual. De la poche linguale il arrive dans les 
réseaux de la surface du mamelon buecal et dans le sinus sus-æsophagien. 
De là il se distribue d'une part dans les replis tentaculifères et arrive 
jusque dans le sinus péri-anal, de l’autre dans le vaisseau palléal moyen 
dorsal et le manteau, et revient ainsi à la branche de bifurcation. 

M. H. Fol a établi que le sinus périanal est muni de muscles. Donc. 
pour lui, le sinus périanal est bien l’homologue du cœur que les Mol- 
lusques portent, comme l’on sait, toujours dans le voisinage de l'anus. 


+ 


SCAPHOPODES 69 


+ 


me. Le sinus périanal paraît garni d'orifices en boutonnière pourvus de 
“muscles dilatateurs, qui sont les orifices extérieurs de la circulation par 
“lesquels l'animal peut rejeter volontairement au dehors une partie de son 
sang. 

RespiraTion. — Il y a un rudiment de branchie placé dans l'épaisseur 
de la paroi du tube du manteau, en avant de la bifurcation et entre les 
deux branches du vaisseau palléal moyen inférieur. Cette partie du manteau 
se fait remarquer par une coloration jaunâtre. Elle est richement vascula- 
risée. En la regardant à la face interne, on remarque qu’elle est striée 
transversalement, qu’elle est plissée et creusée de petits sillons. Ces plis 
—._ sont couverts de cils vibratiles, très longs et régulièrement disposés. 

. _ ORGANES DE Bozanus. — Le rein est constitué par deux organes de Boja- 
nus placés à droite et à gauche du rectum. Ils sont réunis entre eux par 
— un canal de communication passant au-dessous de ce dernier. Ils s'ouvrent 
d’ailleurs chacun par un orifice, de part et d'autre 

. de l'anus. f 2 
4 L'épithélium glandulaire du rein est formé de  £.(o): 
_ cellules disposées en une couche unique. Chaque EX À 
cellule comprend une partie basale très colorable 
par le carmin et une partie apicale non colorable. 
On y trouve des corpuscules foncés. Dans l’excré- 


tion c’est seulement la partie apicale, trouble et = \ 
jaunâtre, qui est expulsée. == 
, , 4 << À ; 54 
ORGANES GÉNITAUX. — Les sexes sont séparés. a | À Te 
Les deux glandes génitales se ressemblent k 3 
Fc. 95. — Portion supérieure de 


“ complètement dans leur forme, leur composition la glande génital. CB corps 
de Bojanus ouvert. 


La nt des M 4. * :,! 


et leur orifice. Cependant l'ovaire est toujours 
plus ou moins jaunâtre, tandis que le testicule est blanc (fig. 95). 

La glande occupe toute l'étendue du corps entre le bulbe et le pavillon. 
Elle forme à elle seule toute la partie dorsale et postérieure du corps de 
l'animal. 

Elle se compose de lobules rangés sur trois séries longitudinales 
autour d'un canal excréteur unique, étendu d’une extrémité à l’autre de 
la glande. Le canal excréteur vient s'ouvrir dans le sac droit de Bojanus. 
. D’après H. Fol, cette communication n’existerait pas. Le canal se termine- 
—_ raiten cul-de-sac, tout près de l'organe de Bojanus. Ce n’est qu’à la matu- 
. rité qu’une rupture s'opèrerait et permettrait aux produits génitaux de 
passer dans le corps de Bojanus et de là au dehors. 

DÉveLoPPEMENT. — La segmentation de l’œuf est inégale comme celle 
des œufs d’Acéphales. L’amas de cellules prend bientôt une forme ovoïde. 
On voit apparaître à une extrémité un bouquet de cils vibratiles, tandis 


12 


Le difé à. 


70 


LES MOLLUSQUES 


que le corps lui-même forme des bosselures qui se fondent en formant des 


bourrelets circulaires portant 
des couronnes de cils vibra- 
tiles. Le nombre de ces bour- 
relets va en augmentant d’a- 
bord, ainsi que celui des cou- 
ronnes de cils ; mais ensuite, 
par un travail inverse, les cils 


Fic. 96. — OEuf quise divise s’effacent sur la surface du 


en deux parties inégales. 


corps et se développent au 


Fic. 97. — Segmentation. 


contraire davantage sur quatre bandes principales. À ce moment la larve 


( 
Mn) _. 
Rare 
Ve 
Ne 

on 


Fi. 98. — Embryon 
pyriforme sur le- 
quel les cils for- 
ment des cercles 
très distincts. 


ressemble à celle d’une Annélide. Les 
extrémités du corps s’allongent et les 
cercles de cils vibratiles se rappro- 
chent. Le sommet de l'extrémité pos- 
térieure montre deux éminences qui 
laissent entre elles une dépression en 
forme de gouttière, celle-ci est l’ori- 
gine du tube du manteau. Donc, la 
gouttière marque la face ventrale de 
l'embryon. La gouttière se garnit de 
cils vibratiles. Presque en même temps 
apparaît la coquille: c’est d'abord une 
pellicule mince produite sur la surface 


du corps. Elle est impaire, médiane, dorsale. La partie 
antérieure du corps diminue alors de volume, tandis que la partie pos- 


FiG. 100. — Embryon vu 
de profil sur le côté 
droit. Apparition de Ja 


coquille. 


térieure que recouvre la coquille 
s'accroît. La coquille, étendant ses 
deux bords postérieur et antérieur, 
s’évase en avant et se rétrécit en 
arrière. Ses deux bords recroque- 
villés en dessous se rapprochent 
l’un de l’autre en s’allongeant, et 
bientôt, quand ïls se touchent, la 
gouttièreest transformée en un canal 
ouvert en avant et en arrière; c'est 
là l’origine du talon du manteau. 


PEL ENNT ENT 
QUEUE 7) 


\ 

AE EAETETT1117 77) 
el I 
usine” ] 


Fig. 99. — Embryon plus 
âgé vu en dessous ; les 
quatre cerles de cils 
vibratiles se sont appro- 
chés; l'extrémité pos- 
térieure s’allonge et se 
creuse d’une gouttière 
ciliée. 


FiG. 101. — Coquille dont 
les bords vont se tou- 
cher. 


Jusqu'ici l’animal nageait; à partir de cette époque, il 
se met à ramper au moyen d’un pied qui se développe 


à la base, en arrière et en-dessous du disque moteur. 
Les deux bords de la coquille se rejoignent et il se forme un tube complet 
fig. 96, 97, 98, 99- 100, 101). 


.—— 


_ SCAPHOPODES PAL 


Ésumé. — En résumé, nous voyons que les Scaphopodes se rapprochent 
_ des Acéphales par la forme du pied, l’absence de tête, la disposition des 
 palpes labiaux, le système nerveux, l'absence d'organes copulateurs, leurs 
- deux corps de Bojanus, leur manteau formé au début de deux replis 
= latéraux. 

L Ils se rapprochent aussi des Gastéropodes par la coquille univalve, la 
présence d’un stomatogastrique, leur radula, leur glande génitale unique. 

Mais ils s’éloignent à la fois de ces deux classes par de nombreux carac- 
tères spéciaux qui obligent à en faire une classe à part. 

CLASSIFICATION. — À côté du genre Dertalium, dont nous avons parlé, il 
faut placer les Pulsellum dont le pied a un disque terminal aplati, et les 
; Siphonodentalium dont le pied très allongé, vermiforme, est terminé par un 
4 disque à bord papilleux. 

Le genre Dentalium existait déjà dans le Silurien. Mais les Scaphopodes 
deviennent surtout abondants à partir du Crétacé. 


CHAPITRE III 
9° Classe 
AMPHINEURES 


Hisrorique. — Le genre Chiton était autrefois placé dans les Gastéro- 
podes, à côté des Patelles. Mais déjà de Blainville avait remarqué les affi- 
nités de ce genre avec les vers : « [ls semblent, disait-il, faire la transi- 
tion des Mollusques céphalés aux Chétopodes du type des Entomozoaires. » 
Les études récentes sont venues montrer qu’en réalité il en était bien ainsi, 
et on a trouvé et étudié des formes qui établissent le passage entre les 
deux embranchements. En 1876, Ihering créa le groupe des Amphineures 
qu'il divisait ainsi : 

1° Placophora (Chiton, Chitonellus) : 

% Aplacophores (Proneomenia, etc.). 

Il considérait ce groupe comme un phylum de Vers. C’est Ray Lan- 
kester qui l’a rattaché aux Mollusques. Il a simplement changé le nom 
d'Amphineures en celui d’Zsopleures. 

Aujourd’hui on considère les Gastéropodes comme divisés en deux grou- 
pes: 1° les Anisopleures, qui sont les Gastéropodes que nous étudierons dans 
les chapitres suivants, caractérisés par un tube intestinal subissant une tor- 
sion portant l'anus à droite ; 2° les Amphineures ou Zsopleures, caractéri- 
sés par leur symétrie bilatérale et la position de l'anus à l'extrémité posté- 
rieure du corps. Ces Amphineures se divisent en Placophores, qui ont une 
coquille contenant les Chiton et les Chitonellus, et en Aplacophores ou 
Solénogastres, qui n'ont pas de coquille, comprenant les Proneomenia, 
Neomenia et Chæœtoderma. 

Le tableau suivant résume ces divisions : 


Chæœtoderma. 
Aplacophores ou 
Isopleures Neomenia. 
Solénogastres.. | 
; ou Proneomenia. 
Gastéropodess 2. 
Amphineures. { Chitonellus. 
Placophores...…….. : 
| Chiton. 


Anisopleures (tous les autres Gastéropodes). 


ibn 


AMPHINEURES : 73 


Nous allons étudier successivement les genres Chiton, Chitonellus, Pro- 
neomenia, Neomenia, Chætoderma, qui nous montreront tous les passages 
entre un Mollusque incontestable, comme le Chiton, et des formes que l’on 
“ seraittenté de mettre parmi les Vers (Chœtoderma) si on ne connaissait 
pas les formes de transition. 


A.— GENRE CHITON 


Le Chiton, vu par la face dorsale (fig. 102), se montre comme ayant une 
forme ovalaire, tout hérissé de spicules, et présentant sur la ligne médiane 
une série de huit pièces calcaires placées à la file les unes des autres, 


— 
mi 


(7 jl 


TA 


cs 
u D n D 
| > 
d Bo 
1 e 
Ge s 0q 


Fic. 102. — Chiton. Face dorsale, avec les huit valves. 
(On n’a ombré que les plaques antérieures.) 


A" 


0 Q , . ° ,s 
depuis la partie antérieure Jusqu à la FiG. 103. — Chiton. Face ventrale. P pied. B 


bouche. À anus. Og orifices génitaux. Or ori- 


partie postérieure. La face ventrale fees urinaires Br Lranchies. 


(fig. 105) nous montre au centre un 

large pied ovale, très musculeux, surplombé sur tout son pourtour par un 
rebord, le manteau. En avant du pied est la bouche, médiane, portée sur 
un petit muffle et bordée d’une lèvre charnue plus épaisse en avant. Sur 
la mêmeligne médiane, mais en arrière du pied, est l'anus. Toute la g'out- 
tière circulaire qui sépare le pied du manteau est garnie d’une rangée de 
petits panaches branchiaux, en nombre variable suivant les espèces ; il y 
en a généralement seize. De chaque côté de l’anus, mais un peu en avant, 
sont les deux orifices urinaires; plus en avant encore sont placés les deux 
orifices génitaux. 


74 LES MOLLUSQUES 


La peau très épaisse est dépourvue de cils vibratiles, sauf dans la région 
qui correspond à l'insertion des branchies. 
L'animal contient des fibres musculaires nombreuses qui lui permettent 


Fic. 104. — Fragment de la pre- 
mière plaque calcaire du Chiton 
siculus, montrant les pelits et 
les grands orifices. 


Fig. 105. — Coupe schématique de la coquille du Chiton 
aculeatus. À megalopore avec son megalæstètes. b mi- 
cropore avec son micræstètes. « ocelle. 


de s’enrouler sur la face ventrale, en formant une boule, à la manière d’un 
Hérisson ou d'un Cloporte. Tout l’'épiderme est bourré 
de spicules. 

L'ensemble des huit plaques calcaires porte le nom 
de coquille, mais celle-ci morphologiquement n’est pas 
comparable à la coquille des autres Mollusques. On doit 
les considérer comme des amas de spicules plus abon- 
dants en ces points que dans le reste du tégument. 

Chaque valve se montre formée de deux parties: l’une 
superficielle, colorée et souvent tuberculeuse, c’est le 
teymentum ; l’autre profonde, enchâssée dans les tissus, 
d'aspect nacré et intimement soudée à la première, c'est 
l'articulamentum. Tandis que celle-ci est compacte, la 
partie superficielle est percée de nombreux orifices qui, 
à la loupe, se montrent de deux sortes, les uns petits, 
les autres plus grands (fig. 104). Les corps contenus 
dans ces parties ont été étudiés par van Bemmelen et 
surtout par Moseley. Les grands orifices ou mégalopores 
conduisent dans une chambre occupée par un organe 
sensoriel dit mégalæstèles ; ce sont des organes ovoïdes 
très réfringents, semblant formés de petits cônes em- 
boîtés les uns dans les autres, et se continuant par un 
pédoncule d'apparence conjonctive qui devient horizon- 
Fi6.106.—"Schizochitôn {al et va se perdre dans le derme de la peau. Les petits 

çincisus avec les ran- : 
RP ne orifices ou micropores conduisent également dans une 
petite chambre occupée par un micræstètes de même 
conformation que les précédentes, mais dont les pédoncules viennent se 
jeter dans les pédoncules des mégalæstètes. Tous ces corps sont probable- 


CSS 


AMPHINEURES 75 


ment des organes de tact, mais on ignore de quelle façon ils sont en relation 
avec les centres nerveux. — La disposition que nous venons de décrire se 
rencontre chez les Chitons de nos pays. Chez quelques Chitons exotiques, on 
trouve en outre des organes sensoriels particuliers qui sont des yeux (fig. 106). 
Moseley a étudié ceux-ci avec beaucoup de soin. La coquille, au point où on 
les trouve, est percée d’une vaste chambre au-dessus de laquelle passe une 
cornée transparente et bombée en forme de verre de montre. Au-dessous 


Post. 


1P- 


On © 


{|| EE DS RTE 


Fic. 107. — Coupe longitudinale schématique d’un Chiton. ZS lèvre supérieure. D bouche. ZJ lèvre inférieure. 
K bouton gustatif. À, tubercule gustatif. À radula. FÆ foie. Z intestin. A anus. GG glande génitale. C 
cœur. À aorte. P péricarde. R rein, dont le canal accessoire (CA) va s'ouvrir dans le péricarde (H). 


est une rétine en continuation avec un nerf et une choroïde. Enfin, entre la 
rétine et la cornée il y a une lentille biconvexe qui, sans aucun doute, est 
un cristallin (fig. 105). Du pédoncule 
oculaire partent également des micreæs- 
tètes. Le nombre de ces yeux est quel- 


E à i quefois très grand : ainsi, chez le Chiton 
T aculeatus il y en a plusieurs milliers. 
CA Le tube digestif débute par une 


F1G. 108. — Coupe trans bouche garnie d’une lèvre supérieure 
versale schématique du 


tube digestif au niveau énorme et d’une lèvre inférieure très 
du foie (F# et H). T 


estomac. a cul-de-sac. petite (fig. 107). Elle conduit dans un 
vaste bulbe buccal à la face inférieure 


duquel est un bouton gustatif'et en arrière de lui un petit Fic. 109. — Chiton. 


? : : Système nerveux. 
tubercule également gustatif, à la base duquel sont deux CD Ce 


: . Pas ien. /VZ nerf la- 
gros ganglions nerveux. À sa partie antérieure s'ouvre  Bral. NP nerf pé. 


l'orifice d’une petite glande. A la face dorsale il y a deux dent 
glandes salivaires. En arrière le bulbe reçoit un cul-de- 
sac très développé qui contient une radula semblable à celle des Gasté- 


ropodes. Le bulbe se continue ensuite par un œsophage se renflant peu à 


76 LES MOLLUSQUES 


peu en un estomac. Celui-ci du côté gauche envoie un cul-de-sac aplati 
qui se porte à gauche, puis descend et se courbe ensuite. Dans l’espace 
limité par ce cul-de-sac est un lobe hépatique droit ; il y en a un second 
à gauche, en dehors (fig. 108). Puis l'intestin décrit plusieurs circonvolu- 
tions et aboutit à l'anus. 

Le système nerveux se compose d’un très puissant collier œsophagien, 
d’où partent en arrière les nerfs pédieux et les nerfs latéraux. Ceux-ci se 
réunissent en ar- 
rière. [Il y a des 
anastomoses irré- 
œulières entre les 
nerfs pédieux. Vers 
le bas il y a aussi 
une anastomose {A) 
entre chaque nerf 
pédieux et chaque 
nerf latéral. Il y a 
un petit collier sto- 
matogastrique (fi- 
Fic. 110. — Partie antérieure du système ner- gures 109 et 110). 


veux du Chiton. BB anneau entourant l’æso- Q 2, 
phage complètement. AA anneau entourant Les sexes sont 
incomplètement l’œsophage. ph ganglions Fo 411 Chiton. Organes 


pharyngiens. bb ganglions buccaux. P nerf séparés + Ja glande 


pédieux. génitaux femelles. 


génitale mâle ou fe- 
melle, suivant le cas, est dorsale et impaire; elle vient s'ouvrir au dehors 
par deux canaux dont 
nous avons vu les orifices 


L' 7 

sur la face ventrale (fi- 

œure 111): 
Les branchies sont in- 
Fio. 412. — Coupe Sérées sur le manteau. 
 j  LChacune delles est fon: 

médiane./a lamelles , 

re mée par une lame apla- 


tie portant des lamelles 
perpendiculaires à droite et à gauche. Il | 

; ; : FiG. 113. — Cœur de Chiton. V ventricule. 

Y à un vaisseau afférent et un vaisseau O oreillettes. VZ vaisseau latéral. À aorte. 


efférent : ceux-ci, au niveau de chaque 
lamelle, sont percés de petits orifices qui permettent au sang de se répan- 
dre à leur intérieur (fig. 119). 

Le cœur est placé à la partie inférieure du corps, enveloppé dans un 
péricarde. Le ventricule à la forme d’un fuseau se prolongeant en avant 
par l'aorte. À gauche et à droite débouchent les deux oreillettes (fig. 113). 


AMPHINEURES 


77 


Celles-ci en avant reçoivent un vaisseau latéral. En arrière, elles se réu- 
nissent et viennent de nouveau déboucher dans le ventricule. Le ventricule 
envoie le sang dans l’aorte qui mérite à peine ce nom, tellement elle est 
peu différenciée. L'aorte se porte en avant et se continue peut-être en 


Fic. 114. — Coupe transversale schématique du corps du Chiton. Co coquille. A7 manteau. Br branchies. 
P pied. Pa péricarde. V ventricule. O oreillettes. Z intestin. 2? rein. CA canal accessoire du rein. Æ vais- 


seau latéral. ÆS espaces sanguins. V nerfs pédieux. 


avant avec deux vaisseaux qui parcourent le pied (voir fig. 114, ES). Quoi 
qu’il en soit, le sang tombe dans les lacunes interorganiques, autour du 
tube digestif en particulier, puis se réunit dans deux vaisseaux longitudi- 


naux qui envoient des branches dans chaque 
branchie ; là le sang respire, se rend dans les 
vaisseaux efférents. Ceux-ci se jettent dans les 
vaisseaux latéraux qui ramènent le sang aux 
oreillettes et par suite au ventricule (fig. 114). 

Les organes excréteurs sont pairs et occu- 
pent toute la longueur du corps. Chaque or- 
gane est un tube à paroi glanduleuse qui se 
ramifie énormément sur les côtés et qui, à la 
partie inférieure. se renfle légèrement et va s’ou- 
vrir à la face ventrale, un peu au-dessus des ori- 
fices génitaux. De chaque tube part aussi un 
canal accessoire dépourvu de ramifications et 
allant s'ouvrir dans le péricarde. Il n’y a aucune 
connexion avec les organes génitaux (fig. 115). 


Fi6. 115. — Schéma des organes uri- 
naires. Traits pleins: partie excré- 
trice venant s'ouvrir au dehors en 
K. CA canaux accessoires allant 
s'ouvrir (P) dans le péricarde. 


Le développement du Chiton a été étudié particulièrement par Kowa- 
lewsky. La segmentation amène à une planula donnant bientôt une gas- 
trula formée de deux feuillets et à blastopore inférieur. Le corps 


augmente de volume d’une façon inégale, de telle sorte que le blastopore 
devient presque antérieur : c’est la bouche. En même temps, il s’invagine 


78 


LES MOLLUSQUES 


dans le blastopore une petite portion de l’ectoderme, et cette partie don- 
nera le bulbe buccal et la radula. A ce moment, la larve est pyriforme avec 
un bouquet de cils antérieurs et une couronne ciliée équatoriale. Un peu au- 


Fic. 116. — Jeune larve 
de Chiton. 


dessous du blastopore se forme 
une invagination ectodermique qui 
disparaît ensuite peu à peu pour 
ne plus laisser aucune trace chez 
l'adulte. Kowalewsky considère 
cette invagination larvaire comme 
l’'homologue de la glande ven- 
trale que nous verrons chez les 
Proneomenia (fig. 116, 117, 118, 
119). Les cellules ectodermiques 


donnent naissance aux spicules. Il se forme d’abord 
dans la cellule une vacuole au sein de laquelle appa- 
raît le spicule qui, grandissant peu à peu, finit par 
sortir d’abord de la vacuole, puis de la cellule. Sur 
la ligne médiane dorsale, il se forme des paquets abondants de spicules qui 
donnent naissance par leur réunion aux valves de la coquille. En avant 
de celles-ci apparaissent deux 


Fc. 118. — Coupe longitudinale 
d’une larve encore plus âgée. € 
valves. » radula. À invagina- 


tion larvaire. 


s’isolent peu à peu. 


yeux larvaires qui disparaîtront 
plus tard. Tout le système ner- 
veux naît in situ par des épais- 
sissements de la face profonde de 
l’ectoderme, épaississements qui 


B. — GENRE CHITONELLUS 


F1G. 117. — Coupe longitu- 
dinale d’une larve plus 
avancée. Æct ectoderme. 
End endoderme. a partie 
ectodermique du tube di- 
gestif. 


À côté des Chitons vient se 
placer le genre Chitonellus qui M-11%:— Larve de 
nous montre une forme de pas- 
sage avec les genres suivants. C’est un animal 
très allongé, à l'aspect d’une limace. Son corps 
est cylindrique et son pied très petit est en partie 


Chiton. 


caché dans un s'llon médian ventral. Il a aussi des 
valves comme les Chitons. Enfin les branchies n'existent pas dans toute 
la longueur du corps; elles sont reléguées dans la région anale. 

Les Chitonellus habitent l'Australie, les Philippines et les Antilles. 


- AMPHINEURES Le 


C. — GENRE PRONEOMENIA 


_ Le genre Proneomenia était, il y a encore peu d'années, un animal fort 
rare. W. Hubrecht, qui l'a étudié et en a donné une monographie, avait 
fait ses recherches sur trois exemplaires que le D' Sluiter avait dra- 
gués à 150 mètres de profondeur dans la mer. On en avait trouvé surtout 
dans les mers du nord, et aussi près de Naples. Récemment, M. Pruvoten a 
trouvé une assez grande quantité près de Banyuls ; il a repris l'étude ana- 
tomique du Proneomenia et a modifié en de nombreux points les descrip- 
tions d’Hubrecht; il en a aussi en partie étudié le développement. 

La Pronéomie (fig. 120) est un être vermiforme, dont la taille est en 
général de 0",15 mais peut atteindre jusqu à 0®,25. Le corps est cylin- 
drique et légèrement renflé à ses deux extrémités. À la partie antérieure 
et un peu ventralement 
est la bouche, sous la 
forme d'une fente ovoïde 
allongée dans la direction 
de l'axe du corps. Sur la 
même face, mais à la par- 
tie postérieure, se trouve 
l'anus allongé transver- 
salement. Enfin, un peu 
au-dessous de la bouche, 
sur la ligne médiane ven- 
trale, on voit naître un 


P 


Fig. 120. — Proneomenia Sluiteri. b bouche. Sp sillon pédieux. a  Fi1c. 121. — Coupe transversale sché- 
anus, C queue vue de dos. ps pore sensitif. matique. p pied. 


sillon très net, qui s'étend jusqu’à l’orifice anal. Son extrémité antérieure 
forme une petite dépression. 

Sur la face dorsale et postérieure est un petit pore sensitif dont les 
bords sont festonnés. 

Si l’on fait une coupe transversale du corps, on voit que dans le sillon 
ventral est logé un cordon cylindrique, musculeux, qui court d’un bout à 
_ l'autre de l’animal et qui est évidemment l'homologue du pied des Gasté- 


80 LES MOLLUSQUES 


ropodes ; on donne pour cette raison à la gouttière qui le contient le nom 
de sillon pédieux (fig. 121). 

Les téguments [fig. 122) sont formés par une couche de cellules épider- 
miques qui sécrètent à leur surface une couche très épaisse de chitine, dans 
laquelle sont englobés les spicules en grand nombre. D’après Hubrecht, 
les spicules seraient réunis à la couche épidermique par de nombreuses 
cellules; mais ces {ractus n'ont pas été revus par M. Pruvot. — Au-dessous 
de l'épiderme vient successivement une 
couche de fibres circulaires, une couche 
de fibres longitudinales et une couche de 
fibres obliques. 

Dans la petite cupule antérieure du sil- 
lon pédieux débouchent de nombreuses 
glandes en forme de lames bataviques, 


F1G. 122. — Tégument. f fibres longitudinales 
du derme. ep couche épidermique. Sp spi- 
cule avec son manchon et son funicule 
enclavés dans une formation cuticulaire très 
épaisse. Fi. 123. — Radula de Proneomenia Sluiteri. 


qui sécrètent tout le mucus dont l’animal est couvert; en ce point les 
spicules font défaut et les cils vibratiles sont nombreux. Hubrecht disait 
que le mucus était sécrété par une glande contenue dans le pied et venant 
s'ouvrir au pore antérieur ; il assimilait cette prétendue glande à la glande 
byssogène des Acéphales. Nous venons de voir qu'il n’en est rien. 

La bouche est garnie de nombreuses papilles qui ne sont pas aussi 
développées que l’avait dit Hubrecht, qui les décrivait comme pouvant ser- 
vir à la respiration. Ce ne sont pas des branchies buccales, mais bien des 
replis sans importance. À la suite de la bouche vient le pharynx, tapissé 
par une cuticule et montrant sur sa face ventrale une fossette où naît une 
véritable radula de Gastéropode (fig. 123), formée de nombreuses dents. 
À droite et à gauche du cul-de-sac radulaire s'ouvrent deux petites glandes 
salivaires. 

Plus bas le pharynx diminue de diamètre et envoie dorsalement un cul- 
de-sac qui aboutit à la partie antérieure de la tête (fig. 124). 

Après le pharynx vient un intestin rectiligne qui se recourbe légèrement 
à la partie inférieure pour aboutir à l'anus. Sur toute sa longueur l'in- 
testin présente des replis transversaux à aspect métamérique. Il semble 
y avoir sur l'intestin un foie diffus (fig. 125). 

Les Pronéoménies sont hermaphrodites. Les organes génitaux sont 


81 


F1c. 124. — Proneomenia. Coupe antéro-posté- 
s rieure. ge ganglions cérébroïdes. Sd sinus dor- 
EU sal. Ph pharynx. Cph cul-de-sac pharyngien. 
#4 B bouche. R radula. Sv sinus ventral. Z intes- 

5 tin. Gg glande génitale. P péricarde. U préten- 


due uretère de droite. Gur appareil génital. a Fic. 125, — Proneomenia vue de dos (mêmes lettres 
anus. Ps pore sensitif. % que fig. 124). 


partie dorsale, tandis que les spermatozoïdes naissent dans la partie ven- 
trale. 
La glande débouche par deux canaux dans une poche unique que 
Hubrecht appelait péricarde. De celui-ci partent inférieurement deux petits 
Canaux qui se recourbent sur eux-mêmes, tandis que leur diamètre aug- 
mente peu à peu. Ils arrivent ainsi dans deux pooches qui redescendent 
MOLLUSQUES. 6 


# 

Di 

4 
0 


€ L 
LL 


82 LES MOLLUSQUES 


vers la partie inférieure et se réunissent en une grosse poche commune 
allant déboucher dans le cloaque en avant de l'anus. 

Sur la poche (Gur dans la figure 124) il y a des cellules qui, d’après 
Hubrecht, étaient analogues à celles du corps de Bojanus. 

Vu cette disposition, Hubrecht considérait les tubes w, Gur comme 
homologues des organes de Bojanus des autres Mollusques. Leurs rap- 
ports étaient les mêmes dies des Vers était donc 
| parfaite. Mais M. Pruvot 
a montré que le prétendu 


puisqu'ils venaient s’ou- 
vrir d’une part au dehors 
et d'autre part dans le pé- 
ricarde. [ls serviraient en 
outre à l'expulsion des or- 
ganes génitaux. La com- 
paraison avec les néphri- 


péricarde n’en était nul- 
lement un; il a trouvé 
sa cavité bourrée de 
spermatozoïdes: c'est un 
/. simple réceptacle sémi- 


Fi16. 126. — Proneomenia. Coupes transversales à divers niveaux. Mêmes lettres que dans les figures précé- 
dentes. Gs glandes salivaires. T tubes allant dans le péricarde. Gla glandes annexes. 


nal. Quant à la glande prétendue urinaire, elle sert à sécréter un mucus 
destiné à englober la ponte. 

On voit aussi que l'appareil génital n’a aucune communication avec la 
cavité générale et que dans son ensemble il rappelle de très près celui 
des Gastéropodes hermaphrodites, avec cette différence qu'ici toutes les 
parties sont paires et symétriques. 

L'appareil circulatoire comprend un sinus dorsal longitudinal, ascen- 
dant. Il y a aussi un sinus ventral. Le sinus dorsal, d'après Hubrecht, péné- 
trait dans le péricarde et se mettait en relation avec un cœur contenu dans 
le péricarde. Mais M. Pruvot a montré! que ce cœur apparaît dans cer- 
tains cas comme un simple refoulement de la paroi péricardique dorsale 
et que même dans d’autres cas il en est entièrement détaché dans sa 


1 G, Pruvor. — Sur le prétendu appareil circulaloire el les organes génitaux des 
Néomenies (Comples rendus, 7 avril 1890). 


AMPHINEURES 83 


. région moyenne. D'ailleurs il est formé par une masse de cellules conjonc- 
. tives tantôt compactes, tantôt laissant entre elles des mailles où s’accu- 
+ mulent les globules sanguins, tantôt limitant une cavité bien nette. Mais 
… iln'ÿy a jamais d'éléments musculaires. Lorsqu'on examine un animal 
. par transparence, on peut voir les globules se déplacer dans les sinus 
« par un simple mouvement d’oscillation dû aux contractions de la paroi du 
| corps. Il n’y a pas de mouvement régulier, dans un sens toujours le même; 
et, sur un animal coupé transversalement, le mouvement persiste avec le 


même caractère, aussi bien dans le tronçon séparé du cœur que dans 


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Fi16. 128. — Proneomenia. Systeme nerveux. GC gan- 

glions cérébroïdes. Gs ganglion sublingual. Gpa 

Fig. 427. — Proncomenia. Appareil génital. eee NO ne dl lu 
ganglion viscéral. 

z l’autre. En somme, il n'y a ni cœur ni péricarde : morphologiquement ce 
qu'on appelle le cœur est un simple raphé dorsal, continuation de la 
cloison de séparation des glandes génitales devenue incomplète et renfer- 

-  mant une portion de la cavité générale. 

; Par cette description on voit aussi que le prétendu péricarde est divisé 

en deux portions au point de vue physiologique, l’une inférieure, vaste, 

_ qui sert au passage des deux. L'autre, supérieure, est transformée par la 

présence du prétendu cœur en une gouttière comme celles que montrent 
à la sortie de la glande génitale tous les Gastéropodes hermaphrodites, et 
destinée, comme chez ces derniers, à conduire les spermatozoïdes. 


Le système nerveux (fig. 128) est représenté par une masse cérébroide 


84 LES MOLLUSQUES 


sus-æsophagienne d’où part un petit collier stomalogastrique présentant deux 
petits ganglions dits subiingaux, et entourant le pharynx. Il en part éga- 
lement un second collier, aboutissant à deux ganglions pédieux réunis 
entre eux par une forte commissure et émettant deux longs nerfs pédieux 
reliés sur tout leur parcours par des commissures transversales très nom- 
breuses. Les deux nerfs pédieux se terminent par deux petits ganglions 
unis également entre eux par une forte commissure. 

En outre de la masse cérébroïde partent deux nerfs latéraux ou palléaux 
aboutissant à deux ganglions viscéraux réunis par une commissure passant 
au-dessus de l'intestin terminal. Les nerfs pédieux et les nerfs latéraux sont 
réunis tout le long du corps par des commissures très nombreuses. 

Le développement a été étudié par M. Pruvot sur une espèce particulière 
de Proneomenia, dont il a fait un genre spécial, le Dondersia banyulensis. 
Nous ne pouvons faire mieux que de lui emprunter la description sui- 
vante !. F 

La Dondersia n’a pas de ponte agglomérée, mais rejette isolément ses 
œufs par petit nombre à la fois. L’œuf est formé d’une masse vitelline 
opaque, parfois légèrement rosée, parfaitement sphérique, et de 0,11 
à 0%",12 de diamètre, entourée d’une mince coque ronde, souple et trans- 


parente, de 0"",23 de diamètre. La présence de cette coque est impor- 


tante : l’œuf étant nu encore dans la poche ovigère (péricarde des auteurs), 
elle ne peut prendre naissance qu'au delà, c’est-à-dire dans la prétendue 
néphridie qui se trouve ainsi déterminée non comme un organe rénal, 
mais comme une simple glande coquillière. Une heure environ après la 
ponte, l'œuf, qui a expulsé déjà les deux globules polaires habituels, se 
divise en deux sphères inégales, puis en quatre, trois petites et une 
plus grosse, la grosse sphère primitive s'étant encore divisée inégale- 
ment. Le stade VIIT est atteint par la division encore inégale de la grosse 
sphère et la répartition régulière des trois petites, en sorte que l’ébauche 
embryonnaire présente à ce moment un pôle nutritif occupé par un 
gros blastomère unique et un pôle formatif composé de sept petits blas- 
tomères égaux coiffant la moitié supérieure du précédent. Après un repos 
d’une heure environ, la période d’activité recommence par la division 
de la grosse sphère cette fois en deux blastomères égaux, endodermiques 
tous les deux. Puis les cellules de la calotte ectodermique, se divisant à 
leur tour, portent leur nombre à quatorze. Nouvelle période de repos, 
de près de trois heures, puis nouvelle division qui débute encore par les 
deux grosses sphères endodermiques. Le stade XXXII est atteint à peu 
près huit heures après la ponte et compte quatre grosses sphères endo- 


1 Pruvor, Sur le développement d’un Solénogastre (Comptes rendus, 10 nov. 1890). 


* 2% 


D | AMPHINEURES 85 


en 


dermiques sur un même plan, coiffées partiellement par vingt-huit 
— petites cellules ectodermiques. C’est alors que se produit l'invagination 
—. des cellules endodermiques qui disparaissent peu à peu à l’intérieur de 
… la calotte ectodermique, et le nombre des cellules de cette dernière 
_ augmente encore pendant que l’embolie s’accomplit, mais d’une manière 
successive et irrégulière. Chez la larve complètement formée, le nombre 
des cellules du revêtement externe ne dépasse pas cinquante-six. 

A vingt-quatre heures, l'embryon a la forme d’une calotte légèrement 
conique avec une large ouverture qui occupe toute sa face inférieure. C’est 
à ce moment qu'apparaissent les cils vibratiles sous forme d’une couronne 
médiane, et deux champs ciliés couvrant, l’un tout le pôle céphalique, et 
l’autre l'extrémité inférieure siège de l’invagination. Puis le corps de l’em- 
bryon s’allonge et se divise par deux étranglements annulaires en trois 
segments superposés : 1° le segment céphalique, formé de deux assises de 
cellules ciliées, au sommet légèrement déprimé duquel quelques cils prédo- 


My) - 
‘rt 
1, 


F16..129. — Dondersia banyulensis. I larve de 36 heures. — II. Larve de 100 heures. — III. Jeune Dondersia 
immédiatement après la métamorphose (7° jour) (Pruvor). 


minent bientôt sur les autres, et finalement un seul acquiert de fortes pro- 
portions et devient le flagellum terminal; 2° le segment moyen, ou voile, 
formé d’une seule couche de cellules ne portant qu'une rangée de cils sur 
leur portion inférieure ; ceux-ci s’accroissent progressivement et consti- 
tuent la couronne ciliée, principal organe de la locomotion ; 3° le segment 
inférieur ou palléal, constitué par deux rangées de cellules entièrement 
couvertes de cils fins.[l porte la dépression blastoporienne fortement oblique 
au début. Dans la figure ci-jointe (fig. 129), [ représente un stade un peu 
plus avancé, dans lequel l’orifice d’invagination fortement rétréci est 
devenu circulaire et tout à fait terminal. Cet état est atteint vers la trente- 
sixième heure. Le corps ne tarde pas à devenir plus massif, les sillons de 
- séparation des segments s’atténuent, sans disparaître toutefois, et bientôt 
» on voit saillir du fond de la dépression inférieure un bouton caudal cilié 


86 LES MOLLUSQUES 


qui l’occupe presque en entier et porte en son centre un petit orifice qui 
correspond, selon toute vraisemblance, au véritable blastopore ; puis le 
bouton caudal est repoussé au dehors par le bourgeonnement entre lui et 
le fond de l'invagination palléale d’une masse conique, destinée à former 
la plus grande partie, sinon la totalité, du corps de l’animal futur, et dans 
les cellules externes de laquelle apparaissent des spicules. 

C'est l’état montré en IT qui représente une larve de cent heures; on 
voit de chaque côté de la ligne ventrale nue trois spicules déjà imbriquées, 
mais renfermées encore dans leurs cellules-mères. La paroi de celles-ci 
finit par se rompre; le nombre des spicules augmente de nouveau, se for- 
mant sans cesse sous le lobe palléal ; le corps conique s’allonge rapidement 
et prend une courbure bien marquée sur sa face ventrale, tandis que le 
manteau se réduit peu à peu à ne plus former qu’une sorte de collerette à 
la région supérieure de l'embryon qui tombe au fond du vase, sa couronne 
ciliée ne suffisant plus à le soutenir dans le liquide. 

C'est le septième jour qu'a lieu la métamorphose, période critique 
entre toutes pour l'animal. L’embryon à cette date est représenté en III. 
La métamorphose consiste dans le rejet de presque toute l'enveloppe 
externe de la larve, c’est-à-dire des cellules du voile et des deux rangées 
formant le lobe palléal. Il y a sept plaques dorsales calcaires, légèrement 
imbriquées et formées de spicules rectangulaires simplement juxtaposés. 
D'autres spicules de forme différente, orbiculaires, beaucoup plus nombreux, 
couvrent les flancs; la face ventrale est nue. 

Jusqu'à la métamorphose la larve est dépourvue de bouche et l’endoderme 
forme une masse pleine, flanquée latéralement de deux cordons mésoder- 
miques, pleins également, dont l’origine est encore à élucider. 


D. — GENRE NEOMENIA 


À côté du genre Proneomenia, vient se placer le genre Neomenia, quien 
diffère par quelques caractères, et dont la description avait précédé celle 
de l’animal précédent. Cette étude avait été faite par Tullberg. La forme 
du corps est beaucoup plus ramassée, mais affecte la même apparence 
que celle de la Proneomenia. Le corps est très arqué (fig. 130), avec un 
sillon ventral très net cachant un pied. Les parois sont très épaisses. Le 
tube digestif débute par une partie renflée, un pharynx protractile, ab- 
solument dépourvu de franges buccales et de radula. Puis viennent 
l'estomac et l'intestin qui vont directement aboutir au cloaque. Le système 
nerveux est formé d’une masse cérébroïde d’où partent un petit collier 
stomatogastrique et un autre collier plus développé présentant quatre 


+ 


AMPHINEURES ‘87 


ganglions, deux ganglions pédieux et deux ganglions latéraux. De ces 
_ derniers, qui se réunissent en se renflant légèrement, part une commissure. 


Des ganglions pédieux partent deux nerfs longitudinaux et réunis sur 
tout leur parcours par des anastomoses transversales (fig. 131). Les sexes 


sont réunis et la disposition des organes génitaux est analogue à celle de 


la Pronéoménie ; mais 
dans le cloaque il y a un 
petit canal terminé par un 
petit pénis calcaire et des 
franges, des sortes de 
branchies anales. 
L'histoire de cette es- 
{ pèce est assez curieuse 
pour être contée. Nous 
venons de voir que la 


Fic. 130. — Neomenia carinata, a indi- ; eue : : 
vidu vu de profil. b le même vu par sa Néoménie n'avait pas de 


= Wibbe et montrant son sillon radula, ni de. diverticule 
pharyngien, ni de franges 
buccales, mais un pénis et des franges anales. En 1882, 
MM. Marion et Kowalewsky étudièrent un animal qu'ils 
prenaient pour un Neomenia, mais qui, en réalité, était 
un Proneomenia. Ils virent alors des caractères tout p.121. — Neomenia 
différents de ceux décrits par Tullberg: il y avait les CV nulions 
franges buccales, une radula, un diverticule pharyn- sue ublgual. Gp 
gien, pas de pénis ni de branchies anales. Ils dirent Feb NI net 
alors que Tullberg avait mal orienté son animal, qu'il latéral: 67 ganglions 
avait pris la tête pour la queue et l’anus pour la bouche. 
Dans ce cas, la radula avait été prise pour un pénis, les franges buc- 
cales pour des branchies anales, etc. Mais, chose curieuse, le système 
nerveux était décrit exactement avec ses ganglions cérébroïdes en avant. 
Hubrecht reprit alors la question et montra que le différend venait 
de ce que Marion et Kowalewsky s'étaient adressés à un Proneomenia, 
tandis que la description exacte de Tullberg se rapportait à un genre bien 
défini, le genre Neomenia. 


E. — GENRE CHŒTODERMA 


Le genre Chœtoderma est représenté par une seule espèce, le Ch. niti- 
dulum. C’est un animal extrêmement rare. On le rencontre sur les côtes 
de la Scandinavie, dans la mer du Nord. Il vit sous les pierres, à la grève, 
et dans des fonds de 500 mètres environ. 


88 LES MOLLUSQUES 


Beaucoup de zoologistes mettent ce genre parmi les Géphyriens, à côté 
des Priapulus. Mais aujourd’hui, vu ses rapports étroits avec les Proneo- 
menia, on le met à côté de ceux-ci. Son étude a d’abord été faite par 
Loven, puis par Graaf et enfin par Hensen. 

Le Chæœtoderma est un petit animal dont la taille ne dépasse guère 
3 centimètres. Le corps (fig. 132) a un aspect vermiforme, un peu arqué. 
L'extrémité antérieure est légèrement renflée. Plus bas, le corps présente un 


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Fc. 132. — Chæœtoderma nitidulum. T 


renflement buccal. Ÿ 

true … || 
léger rétrécissement, puis N ù 

se termine par une extré- | N 

mité renflée creuse. Dans \ < N 

cette boursecaudale(fig.133) | À 

sont placées deux branchies ; NC RQ 

on nesait si celles-ci peuvent \ 

faire saillie au dehors, car \ 

tous les animaux que lon 

a pu étudier étaient conser- 

vés dans l'alcool. 

Surlaligue médiane ven. JS. aodns cd 
trale, ilyaseulement, \à la | fn L pare. 6eme) à eee | 


partie postérieure, un très des organes génitaux. OG organes génitaux. À bourse caudale. 


léger sillon. 
À l'extrémité antérieure, s’ouvre la bouche. Dans le cloaque débouchent 


l'anus et, à droite et à gauche de lui, les orifices génitaux. 
Le tégument est formé par une couche de cellules cylindriques dans les- 

quelles sont enchâssés de nombreux spicules lancéolés et disposés en un | 

feutrage serré. Ces amas de spicules donnent à l'animal un aspect cha- | 

toyant qui lui a fait donner la nom de nitidulum. Au-dessous de l’épiderme 

vient une couche peu importante de fibres musculaires circulaires. Plus en À 

dedans on trouve quatre grands muscles longitudinaux qui rappellent 


AMPHINEURES | 89 


d’une manière étonnante la disposition que l’on rencontre chez les Néma- 
todes. Il y a deux muscles ventraux et deux 


muscles dorsaux, séparés les uns des autres 
par des cordons de tissu conjonctif, les champs. 
Le tube digestif(fig.134) débute par une bouche 

antérieure qui aboutit à un pharynx séparé du 
reste du tube digestif par un étranglement. Sur 
le plancher du pharynx est une petite langue 
chitineuse, placée dans une dépression et ac- 
compagnée de deux petits cartilages. C'est, on 
le voit, une radula de Gastéropode réduite à 
son substratrum et à une seule dent. Puis vient 
un œsophage se renflant peu à peu en un esto- 
mac qui se rétrécit brusquement pour se conti- 
nuer avec l'intestin qui vient déboucher à l'anus, 
placé entre les deux branchies. Au point où l’es- 
tomac cesse, il vient déboucher une grosse 
glande ventrale bien nette, le foie. Le cœcum 
hépatique avait été autrefois pris pour un vitel- 
logène! 

Le système nerveux (fig. 136) se compose de 
deux ganglions cérébroïdes donnant naissance 
à un petit collier stomatogastrique présentant 
sur son trajet deux petits ganglions. Il y a 
aussi un petit ganglion buccal réuni aux gan- 


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Fic. 134. — Coupe longitudinale sché- 
matique du Chœtoderma. P parois 
du corps. Bor bourse caudale. Br 
branchie. B bouche. PA pharynx. 
r radula. æ@ œsophage. DA foie. à 
intestin. G glande génitale. P pré- 
tendu péricarde. À anus (on a re- 
présenté un orifice génital GG qui 


4 see F devsie Pa nan F1G. 135. — Chœtoderma. Coupe transversale schématique passant 
LE s conpeie AE TRE EE vers le milieu du corps. CC CE CE, champs dorsal. ventral et 
ne EE On PUR. & latéraux. A7 muscles longitudinanx. Z intestin. S sinus sanguins, 

: stomatogastrique. z ganglion bran- ects Se v eux 

E chial. | à 


glions cérébroïdes. En outre, de ces mêmes ganglions partent, à droite 


90 LES MOLLUSQUES 


et à gauche, deux gros connectifs, les nerfs pédieux et les nerfs laté- 
raux, qui côtoient les muscles longitudinaux ventraux, se réunissent deux 
à deux, et viennent se jeter dans un ganglion branchial situé à la base du 
rectum. 

L'ovaire est dorsal, il commence au niveau de la terminaison de l'estomac. 
C’est une glande impaire, effilée au sommet, se renflant de plus en plus 
vers le bas. À la partie inférieure, elle vient se 
jeter dans une large poche qu'on a voulu assimi- 
ler à un péricarde et qui se continue par deux 
canaux renflés placés à droite et à gauche du 
rectum et venant s'ouvrir de part et d’autre de 
l'anus. 

Dans tous les animaux étudiés on n'a jamais 
vu que des ovaires, et on en a conclu que le Chœæ- 
toderma était dioïque. Mais, vu l’état de conserva- 
tion des animaux, il n’est pas impossible que la 

partie mâle ait échappé aux observateurs. 

Lorsque l’on fait une coupe transversale de 
l'animal, on voit que les deux champs latéraux 
sont réunis par une mince cloison, qui limite un 
large espace ventral qui est un sinus sanguin. Il y 
a aussi un sinus dorsal qui, à la partie inférieure, 
pénètre dans ce que nous avons appelé le péri- 

Fic. 136. — Chætoderma. Sys-  Carde, puis en sort et se divise en deux branches 


tème nerveux. (rc ganglions : ; ‘ 
cérébroïdes. Gs ganglions su allant se ramifier dans les branchies. Celles-ci 


a 4 CRRUE Sont des lames verticales portant sur leur deux 
faces des prolongements lamelliformes. 

Quant à la gouttière ventrale, elle ne présente rien de particulier. Mais, 

vu son analogie avec la même gouttière du Proneomenia, il est évident 


qu'elle est l'homologue du pied de ce dernier. 


RÉSUMÉ 


En résumé, nous voyons que les Amphineures ou Isopleures se distin- 
guent de tous les autres Gastéropodes ou Anisopleures par leur symétrie 
bilatérale qui se rencontre tant dans le système nerveux que dans les 
orifices et les organes. Par tous leurs traits d'organisation, ils rappellent 
à la fois les vers inférieurs et les Gastéropodes les moins élevés en organi- 
sation. C’est ainsi que la radula, caractéristique des Mollusques, est 
franchement nette chez le Chiton, mais disparaît chez les autres types. Le 


| AMPHINEURES 91 
qui manque chez les Chœtodermes, devient un peu plus net chez les 
enia, et enfin apparaît avec un développement digne de celui des 
ropodes chez les Chitonellus et surtout les Chitons. La coquille 
_ manque chez les Chætoderma mais elle existe à l’état diffus chez les Proneo- 
| menia et enfin devient très nette chez les Chitons !. Enfin, les branchies, 
_ anales chez le Chætoderma et le Chitonellus, envahissent le sillon palléo- 
4 pédieux chez les Chitons, absolument comme cela a lieu chez les Patelles. 
à _ On peut résumer les caractères des Amphineures de la manière sui- 
\ vante: 

Animaux symétriques ; 

: Anus médian ;: 

Tube digestif rectiligne; 

_ Organes génitaux et urinaires pairs et symétriques ; 

| Système nerveux sans commissure croisée, avec des cordons ventraux 
réunis par des anaslomoses. 


| ” c 


l 
Re » 
DC 


1 Bien qu’il soit ioin d’être prouvé que la coquille du Chiton soit homologue de celle de 
Gastéropodes. 


1 


M Laden ee CE de es a SG D 


PT PES ER VE CO) D MD ST 
La 


CHAPITRE IV 


4° Classe 


GASTÉROPODES 


1% ORDRE 


PROSOBRANCHES 


Les Prosobranches constituent un groupe contenant une quantité énorme 
de genres et d'espèces. Malgré cette multiplicité, ils forment un ensemble 
bien limité et d’une homogénéité remarquable. Cependant les Proso- 
branches se laissent séparer d'une manière très naturelle en deux grandes 
divisions, qu'il est essentiel de noter dès le début ! : 

1° La première division est celle des Diorocarpes ou Aspidobranches 


qui sont les ProsoBrANCHES INFÉRIEURS. Ils se font remarquer par des restes 


parfois très évidents de symétrie bilatérale. C’est là que se placent les 
Fissurelles, les Haliotides, les Turbos et les Troques. On y rattache avec 
plus ou moins de raison les Patelles ; 

2 La deuxième division est celle des Moxorocarpes ou Pectinibranches 
qui sont les ProsoBrANCHES suPÉRIEURS. [ls se font remarquer par une 
asymétrie absolument complète. Ce sont de beaucoup les Prosobranches 
les plus nombreux. C’est là que se placent la plus grande partie des Gasté- 
ropodes aquatiques à coquilles turbinées : les Buccins, les Tritons, les 
Murex, etc. 

_ Pour faire l'étude anatomique des Prosobranches, nous allons décrire 
d'abord sommairement un type de Prosobranche supérieur, de Monotocarde, 
le Buccin, puis un type de Prosobranche inférieur, la Fissurelle, où nous 
ne noterons que les points qui diffèrent sensiblement de ce que nous aurons 
vu dans le type précédent. La position générale des organes ayant été 


{ Nous laissons pour l'instant de côté le genre Putelle qui est très aberrant et dont on a 
voulu faire un sous-ordre particulier. Nous y reviendrons dans la classification. 


MOLLUSQUES. 7 


94 LES MOLLUSQUES 


indiquée sur ces deux types, nous ferons l’anatomie comparée de chacun 
des organes dans la série. Enfin nous terminerons par la classification. 


ÉTUDE ANATOMIQUE SOMMAIRE DU BUCCIN 


Le Buccinum undatum ! qui va nous servir de type de Prosobranche élevé 
en organisation se fait d'abord remarquer par une coquille enroulée en 
spirale, c'est-à-dire complètement asymétrique. L'intérieur de cette 
coquille est creux : il est parcouru par une cavité cylindrique qui décrit 


Fic. 137. — Schéma d’un Buccin, extrait de la coquille, vu de côté. T tortillon. CP cavité palléale. FÆ flèche 
pénétrant dans la cavité palléale. S siphon. T tête. Æ tentacules. Y œil. P pied. FP face plantaire. 


O opercule, 


plusieurs tours de spire lesquels viennent s'ouvrir au dehors par ce qu'on 
appelle la bouche de la coquille. C'est sur l'axe médian, et seulement dans 
le tour de spire qui s'ouvre à la bouche, que l'animal est attaché d'une 
manière immuable par un muscle, dit muscle columellaire. Par la contrac- 
tion de celui-ci, l'animal peut rentrer complètement à l'intérieur de la 
coquille. Celle-ci est alors oblitérée complètement par un petit organe 
aplati, corné, qui vient exactement s'appliquer à la bouche de la coquille : 
c'est l’opercule ; l'animal est alors invisible. Mais, lorsqu'on le laisse au 
repos, le corps se déploie et se met à ramper sur les parois du vase où on 
la mis. On peut alors voir un pied très puissant sous la forme d'une large 


1 On trouvera une bonne figure de l’animal entier, étalé, dans PERRIER, Les colonies 
animales, p. 637, fig. 150. 


Det 


GASTÉROPODES . 95 


lame charnue qui, par les mouvements d’ondulation qui le parcourent, sert 
à l’animal à progresser. C’est sur la face dorsale et postérieure du pied 
qu'est placé l’opercule. Le corps de l’animal, séparé du pied par une région 
étranglée, montre d'abord en 
avant une {éle munie d'une 
bouche et portant deux tenta- 
cules à la base desquels sont 
deux petits yeux. En arrière 
vient le corps proprement dit 
qui, postérieurement, s’enroule 
en spirale pour s'introduire 
dans la coquille : cette partie 
enroulée est le fortillon ; il est 


surtout formé par le foie et les 
glandes génitales. Mais ce n’est 
pas tout ce que l’on voit à l’ex- 
térieur de l’animal. En effet, 
sur la nuque de l'animal est 
une grande cavité qui s ouvre 
largement en avant, tandis 


(A 


Fic. 138 — Schéma d'un Buccin, extrait de la co-  Fic. 139. — Coupe transversale schématique de la par- 
quille, vu de dos. P pied. T tête. X tentacules. Y tie antérieure d'un Zuccin. P pied. C'V cavité viscé- 
yeux. Pe penis. F flèche pénétrant dans la cavité rale, CP cavité palléale. A7 manteau. GI glande 
palléale. 7 manteau. S siphon, Æ/c muscle colu- mucipare. Br branchie. S fausse branchie ou organe 
mellaire. T tortillon. O opercule. de Spengel. Æ rectum. Sg sillon génital mâle. 


qu’en arrière elle se termine en cul-de-sac. Cette cavité, produite par un re- 
ploiement de técument qui s’est fait d’arrière en avant, est la cavilé palléale. 
Le tégument reployé qui en forme le toit est le manteau (fig. 137 ‘et 138). 
- Dans la cavité palléale se trouvent beaucoup d'organes et d’orifices très 
importants. Pour nous en rendre compte, fendons le manteau sur la ligne 
médiane, et rabattons chacun des lambeaux à droite et à gauche (fig. 440). 


96 LES MOLLUSQUES 


Dans le lambeau rejeté à droite, nous verrons d’abord un long tube qui 


se termine par un orifice en avant : c'est le rectum avec l’anus. A sa droite 


{c'est-à-dire à sa gauche dans la position normale) est une région sécré- 


Fi6. 140. — Schéma de la partie antérieure d'un Æuccin. Le manteau est fendu et les lambeaux rejetés à 
droite et à gauche. P pénis. À anus. G glande mucipare. À? rectum. Sg sillon génital. OG orifice génital. 
OR orifice rénal. Br branchie. OS organe de Spengel. S siphon. 


tant du mucus : c'est la glande mucipare. Dans le lambeau rejetté à gauche, 
on voit une longue branchie libre en avant et portant une seule rangée de 
lamelles branchiales. À sa droite (à gauche dans la position normale) 
on voit un petit organe fusiforme, ressemblant vaguement à une petite 
branchie rudimentaire : c'est la fausse-branchie ou organe de Spengel. 
C'est tout au fond de la cavité palléale que s'ouvre le rein par un seul 
orifice. Tout près de lui s'ouvre l’orifice génital. Si l’on a affaire à un 
mâle, en avant de cet orifice, sur la nuque de l’animal, on voit un sillon 
qui vient aboutir à un immense appendice nucal qui n'est autre que le 
pénis. Pour terminer la cavité palléale, signalons à gauche un prolonge- 
ment du manteau enroulé en spirale : cette partie, dont la cavité vient aussi 
aboutir, d’une part, dans la cavité palléale, d'autre part au dehors, est 


sta ee ci 


quée sur une coupe transver- 
sale (fig.139). Passons mainte- 
nant à l’organisation interne 
(fig. 141). 

La bouche est placée à l’ex- 
trémité d'une trompe exsertile, 
presque aussi longue que l'a- 
nimal lui-même. Dans la bou- 
che se trouve une radula très 

; puissante. Puis vient un œso- 
3 phage, se renflant en une sorte 
| de jabot, qui descend dans le 
tortillon. et là se renfle en un 
estomac où se déverse une 
grosse glande brunâtre, le foie. 
| De là part, sur la face dorsale, 
| un intestin qui va s'ouvrir 
dans la cavité palléale, sur le 
côté droit. 

Le systènie nerveux central! 
est assez profondément situé: 
il est formé essentiellement de 
deux ganglions cérébroides pla- 
cés au-dessus de l'œsophage 
et de deux autres masses de 
ganglions ventraux qui sont 
en avant les ganglions pédieux. 
en arrière les ganglions pleu- 
rauæ. Tous ces ganglions sont 
réunis entre eux par des anas- 
tomoses. En les regardant de 
côté, on voit que ces commis- 
sures forment un ériangle laté- 
ral dont chaque sommet est 
occupé par un ganglion. Des 


Tr 


GASTÉROPODES 


97 


le siphon. La position des principaux organes palléaux est bien indi- 


Bo 


4 
4 
1 
5 
7 
1 
| 
| 
É 
Æ CP 
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Z A VA) 
| a AUX 
Br \ AN 
R NAS 


5 nn NT 


Fic. 1412.— Coupe longitudinale diagrammatique de Buccin. 


Bo bouche. À radula. 7’ trompe. Œ œsophage. £' estomac. 
T'intestin. À rectum. A anus. P pied. OP opercule. M 
muscle columellaire. Cr ganglions cérébroïdes. Pd gan- 
glions pédieux. P ganglions pleuraux. Æ foie. ()G organes 
génitaux. O oreillette. V ventricule. P péricarde. Au aorte. 
Ap artère pédieuse. Av artère viscérale. B organe de Boja- 
nus. Br branchie. CP cavité palléale. 


ganglions pleuraux part une commissure viscérale tordue en 8 de chiffre. 


l Nous n’en donnons pas la description exacte qui est très compliquée et d’une interpréta- 


tion difficile. Il est représenté par la figure 171. 
? Une erreur du dessinateur à fait partir l’aorte (Ao) du péricarde : elle doit partir du ven- 


tricule en même temps que l'artère viscérale (Av). 


98 LES MOLLUSQUES 


Les organes génitaux sont très simples. Ils occupent le tortillon, et 
donnent naissance à un canal excréteur allant s'ouvrir dans la cavité 
palléale. 

Le cœur est entouré d’un péricarde. Il est placé à la base de la branchie 
et ne possède que deux cavités: l’une, l'oreillette, est placée en avant et 
reçoit le sang de la branchie ; l’autre, le ventricule, est placé en arrière et 
envoie le sang dans une artère viscérale qui se rend dans le tortillon et 
dans une aorte qui se dirige en avant, passe dans le collier nerveux, puis 
se réfléchit sur la face ventrale en une artère pédieuse. 

Le corps de Bojanus est uniqueet s'ouvre, d’une part, dans le péricarde, 
de l’autre au fond de la cavité palléale. 


ÉTUDE ANATOMIQUE SUCCINCTE DE LA FISSURELLE 


La Fissurelle est pourvue d’une coquille en forme de cône dont le som- 
met serait tronqué et remplacé par un orifice allongé. L'intérieur du cône 
est occupé par l'animal qui y est 
& rattaché par un large muscle à fer à 
cheval, à concavité tournée en avant. 
Si l’on examine l'animal par la face 
ventrale, on voit en avant la tête 
pourvue de deux tentacules, et en 
arrière le pied sous la forme d'une 
large lame musculaire arrondie. Au- 
dessus du pied règne un repli cireu- 
laire déchiqueté, l’épipodium. 

Si l’on enlève l'animal de sa co- 
quille et qu’on l'examine par la face 
dorsale, on voit en avant la tête, et 
en arrière une cavité dorsale qui 
s'ouvre en avant et au pore terminal 


F16. 142. — La partie antérieure de la Fissurelle, le . "A Dur 
manteau fendu. 7 tête. Y veux. Br branchies. À de la coquille : cest la cavité pal- 


Fu ea orifices urinaires. Ca cavité branchiale. léale. En fendant celle-ci, on aper- 

çoit sur la ligne médiane l'anus, et 

de part et d'autre deux branchies bipectinées et symétriques. A leur 
base s'ouvrent les deux orifices urinaires (fig. 142). 

La bouche est pourvue d’une radula; elle conduit dans un œsophage, 
puis sur un estomac. L’intestin se recourbe sur la face dorsale, et va s'ouvrir 
dans la cavité palléale sur la ligne médiane. Le cœur, placé à la base des 
branchies, est formé par un ventricule médian, traversé par le rectum et 


GASTÉROPODES 99 


— par deux oreilleites symétriques. L’aorte qui en part va former en avant un 


vaste sinus qui englobe le pharynx et une partie de la radula. Les reins 


Fic. 143, — Figure sché- 
matique du système ner- 
veux de la Fissurelle, 
On a supposé éloignés 
les cordons ventraux qui, 
en réalité sont accolés 
intimement. ge ganglions 
cérébroïdes. a et b sto- 
matogastrique. gb gan- 
glion branchial. ga et 4 
commissure croisée. € 
ganglions pédieux, 4 
ganglions pleuraux. 


sont au nombre de deux, le droit est beaucoup plus 
développé que le gauche. Le système nerveux com- 
prend deux ganglions cérébroïdes très allongés réunis 
par quatre commissures, deux à droite et deux à gauche, 
à une masse nerveuse sous-æsophagienne de laquelle 
sortent deux gros cordons nerveux réunis sur tout leur 


Fic. 144. — Schéma du développement de la Fissurelle. 


parcours par des anastomoses en échelle. En outre, de la masse sous- 
œæsophagienne part une commissure viscérale tordue en 8 de chiffre (fig. 143). 

Ainsi, ce qui frappe le plus dans ce type, c'est la symétrie des organes. 
Mais il ne faudrait pas croire qu’elle est aussi parfaite qu'il y paraît. En 
effet, la jeune fissurelle est pourvue d’une coquille turbinée (fig. 144). 
Le dernier tour de celle-ci s’évase et constituera la coquille de l'adulte. 
Le tortillon disparaîtra ; ainsi au début l'animal n’est pas symétrique. 


ANATOMIE COMPARÉE DES ORGANES 


1° Coquille 


La coquille est toujours unique et calcaire, généralement enroulée en 


spirale. 


La forme la plus simple de la coquille est celle de la Patelle, qui a la 
forme d’un cône symétrique. C’est d’ailleurs sous cette forme qu’apparaît 
la première coquille des embryons, mais en général celle-ci s’accroît 


100 LES MOLLUSQUES 


moins d’un côté que de l’autre, et alors elle s’enroule en spirale. Dans ce 
cas on peut avoir des tours de spires soit enroulés dans un même plan, 
soit enroulés autour d'un axe (coquilles turriculées). C’est ce dernier cas qui 
est de beaucoup le plus fré- 
quent. Les différentes parties 


A 
d'une coquille ont reçu des 
noms particuliers dont quel- 
ques-uns sont bons à connaître. 
B’ 


L’axe médian est la colu- 


Fi6 145. — Coupeslongi- Melle. Celle-ci peut revétir 
tudinales schématiques . .s he 
de deux coquilles, l'une deux manières d'être diffé- 
(A) à columelle pleine, 


l'autre (B) à columelle rentes. Si l'animal accroît ses 
creuse. 21 bouche. © < A 
ombilic. tours de spires en s'enroulant 


autour de l’axe, maisenenres- 
tant toujours éloigné, la columelle sera creuse; on 
dit alors que la coquille est ombiliquée, du nom 
d'ombilic que porte l'ouverture du canal longitu- 
dinal. Si les tours de spires s'accolent constam- 
ment à l’axe, la columelle sera pleine. L'ouverture 
de la coquille est la bouche : son bord libre est le 


labre, son bord attenant à la columelle est le /a- 
bium. Le point où commence la spire est le som-  Fic. 146.— Coupe schématique de 


; k la coquille de Triton. S som- 
met. La ligne suivant laquelle s’accolent les tours met. Su sutures. C columelle. 


de spires est la suture. Enfin souvent la bouche To Fr 
se prolonge en un appendice creux, le siphon. On 

dit alors que la coquille est siphonostome, tandis que celles qui ont une 
bouche arrondie sont dites holostomes. 

Pour l’arrangement et les ornements de toutes ces parties, les coquilles 
ont des formes diverses dont la description ne présente aucun intérêt 
général. Il n'y a qu'un point à noter, c'est que les unes sont dextres, les 
autres sénestres. Pour les distinguer, il suflit de les regarder par le som- 
met: si on voit les tours de spires se faire dans le même sens que les 
aiguilles d'une montre, la coquille est dextre ; dans le cas contraire, elle 
est sénestre. On peut aussi regarder la coquille de face, la bouche tournée 
du côté de l'observateur : si celle-ci est à droite de la coquille, la coquille 
est dextre. 

Mais il faut dire que la plupart des cocuilles sont dextres. Il y en a peu 
qui soient sénestres. D'ailleurs, dans un même genre ou dans une même 
espèce, on peut trouver à la fois des coquilles dextres et des coquilles 
sénestres. | 

Une particularité intéressante à signaler est celle des coquilles qui pré- 


7 
" 
1! 


GASTÉROPODES 101 


sentent une ou plusieurs perforations: cela se voit chez les Fissurelles, les 
Haliotides, etc. Ces orifices sont dus simplement à ce que le manteau en ces 
points a cessé de sécréter pendant quelque temps pour reprendre sa sécré- 
tion un peu plus tard quand il a grandi. Il n’y a quelquefois qu'une échan- 
crure. Il est à noter que ces Mollusques à coquille perforée ou échancrée 
sont les plus anciens au point de vue paléontologique, et les plusinférieurs 
au point de vue anatomique. 

L'accroissement de la coquille se fait, comme nous venons de le dire, par 
le bord du manteau. Cet accroissement se fait inégalement à toutes les 
époques, de telle sorte qu'on voit à la 
surface de la coquille des stries per- ÈS PU À 
pendiculaires à l’axe qui sont des stries : pu: 

: Fi. 147. — Schéma montrant la formation des 
d'accroissement. perforations de la coquille de l'Haliotide. 

La structure de la coquille est la 
même que celle des Acéphales. Il y a généralement une couche cuticulaire, 
au dessous une couche d’émail, et enfin une couche feuilletée. La surface 
interne peut être soit nacrée, soit porcellanée. Les coquilles nacrées sem- 
blent les plus primitives. Dans les coquilles porcellanées, la structure est 
plus complexe. Le test est formé de trois couches. La plus interne et la plus 
externe sont formées de prismes perpendiculaires à la paroi, tandis que 
l'intermédiaire est formée de prismes disposés à 45 degrés les uns sur les 
autres. 


2° Manteau 


Le manteau des Prosobranches est tout différent de celuique nous avons 
vu chezles Acéphales. C'est un repli unique des téguments qui recouvre 
la partie antérieure et dorsale du corps, en limitant ainsi une cavité dite 
cavité palléale. Vu son origine, le manteau est constitué par une lame de 
tissu conjonctif, tapissée d’épithélium sur ses deux faces. L'’épithélium 
externe sécrète la coquille, tandis que l’épithélium interne forme par places 
différents organes que nous étudierons plus loin : les branchies, les fausses 
branchies et la glande à mucus. 

La cavité palléale est habituellement plus ou moins largement ouverte à 
la partie antérieure. Quelques dispositions particulières sont à signaler: 


chez les Fissurelles la cavité est ouverte en arrière par un trou qu’on voit 


au sommet de la coquille et chez les Haliotides elle présente une fente sous- 
jacente à la ligne de trous de la coquille. Chez les autres Prosobranches, 
l’eau est amenée dans la chambre branchiale par les cils vibratiles qui la 
font pénétrer par la large fente antérieure. Mais souvent aussi l'entrée de 


102 LES MOLLUSQUES 


l’eau est réglée par la présence d’un siphon. Celui-ci est un simple repli 
du bord du manteau, recourbésur lui-même, et s’allongeant plus ou moins 
dans le milieu ambiant, en se logeant dans l’appendice de même nom que 
nous avons signalé dans certaines coquilles dites siphonostomes. Tantôt 
le siphon demeure à peu près de la même longueur que la coquille : c’est 
ce qui se rencontre chez beaucoup de Prosobranches herbivores. Tantôt le 
siphon s’allonge énormément et dépasse de beaucoup la coquille: cela se 
rencontre principalement chez les Prosobranches carnivores. g 

Il faut aussi noter que la cavité palléale et ses annexes sont toujours 
innervées par les premiers ganglions de la chaîne viscérale. 

M. F. Bernard a montré que la face interne du manteau était tapissée de 
trois sortes d'éléments seulement: des cellules indifférentes habituellement 
ciliées, des cellules sensorielles et des cellules sécrétrices. Ce sont ces trois 
sortes d'éléments qui, en se groupant dans différentes proportions, cons- 
tituent les organes nombreux que recouvre le manteau. Ainsi, dans la 
région comprise entre le rectum et la branchie, les cellules glandulaires 
sont plus abondantes que partout ailleurs, et la région devient spéciale- 
ment sécrétrice. De même, c'est l'accumulation des cellules neuro-muscu- 
laires qui produit l'organe de Spengel. 


3° Système musculaire 


Les Prosobranches sont des animaux très musculeux et, comme chez tous 
les mollusques, les muscles sont très intimement unis à la peau. Leur derme 
est formé d'une épaisse couche musculaire, et le pied est presque exclusive- 
ment formé par ce tissu. Le muscle le plus puissant est le muscle columel- 
laire, qui vient s'attacher dans le premier tour de spire à la columelle. Il se 
rend de là au pied et à l’opercule quand il y en a un. C'est grâce à la pré- 
sence de ce muscle volumineux que l’animal est attaché à la coquille, et 
c'est sa contraction qui lui permet de rentrer à son intérieur. Chez les 
prosobranches dontla coquille n’a pas de columelle (Patella, Fissurella), le 
muscle a la forme d’un fer à cheval ouvert en avant, et chez ceux dont la 
coquille est à peine spiralée (Æaliotis) il est volumineux, ovalaire et vient 
s'attacher largement à la paroi de la coquille. Les Patelles, les Fissu- 
relles et les Haliotides vivent sur les rochers, et lorsqu'on cherche à les 
saisir, ils contractent fortement leur muscle, tandis que leur pied fait ven- 


1 Chez quelques Prosobranckhes, l'Ampullaire entre autres, on trouve un organe qui res- 
semble beaucoup au siphon palléal, mais qui n’entraine pas une déformation de la coquille. 
Cet organe, auquel on donne aussi le nom de siphon, est une dépendance des léguments 
dorsaux. 


GASTÉROPODES 103 


. touse, etils sont si intimement accolés au rocher, qu'il est presque impos- 
sible de les en détacher. « On assure que, durant l'expédition scientifique 
de la Vénus, un matelot, qui glissait ses doigts au-dessous d’une coquille 
de Patella mexicana, fut fait prisonnier par ce Mollusque, et ne put se dé- 
gager qu'avec peine » !. 


4° Tube digestif 


Le tube digestif est toujours extrêmement simple. Une bouche munie 
d’une radula ou pharynx, un œsophage se renflant en un estomac, puis 
un intestin se recourbant sur le dos, se dirigeant en avant et allant dé- 
boucher dans la cavité palléale: tel est le schéma général. À signaler 
comme glandes accessoires : le foie, grosse glande de couleur géné- 
ralement brune qui occupe le tortillon, dont les canaux excréteurs 
viennent déboucher dans l'estomac. Il y aussi ordinairement deux 
glandes salivaires qui viennent déboucher dans le pharynx. Ces glandes 
atteignent un grand développement chez les Prosobranches carnassiers. 
« Tels sont les Dolium, dont chaque glande se compose d’un renflement 
antérieur, compact, et d’un renflement postérieur beaucoup plus volumi- 
neux et de texture membraneuse. Le renflement antérieur sécrète la salive 
proprement dite: le renflement postérieur est constitué par des éléments 
tubuleux, enveloppés par une tunique musculeuse, et qui produisent un 
liquide extrêmement corrosif, dans lequel on trouve de l’acide sulfurique. 
La découverte de ce fait intéressant est due à Troschel. En examinant à 
Messine un Dolium galea, ce savant vit le Mollusque projeter un jet de 
salive, qui, en tombant sur le pavé de marbre, produisit une vive efferves- 
cence ?. » 

Chez quelques genres (Murex, Purpura)il y a une glande anale. 

La partie de beaucoup la plus variable du tube digestif estla partie anté- 
rieure. 

. La trompe n'existe pas toujours. Il peut n’y avoir qu'un museau saillant 
XFissurelle), qu’on désigne alors sous le nom de mufle ou de rostre. Celui- 
ci peut s’allonger beaucoup et constituer une trompe entièrement dévagi- 
nable. D’autres fois enfin la trompe est divisée en deux parties : l’une qui 
nest pas évaginable, c’est la gaine de la trompe ; l’autre qui est la tromp 
proprement dite. | 
D’après M. Bouvier, les modifications du mufle sont importantes en ce 


1 Fiscuer, Manuel, p. 30. 
2 Fiscuee, Manuel, p, 42. 


404 LES MOLLUSQUES 


sens qu'elles offrent un moyen commode de classification. On peut établir 
quatre divisions pour réunir les différentes formes de mufles : 

À. Mufle simplement contractile : Diotocardes; Rostrifères ; 

B. Mufle complètement rétractile : Semi proboscidifères, Proboscidifères 
holostomes : 

C. Mufle invaginable seulement à la base : Proboscidifères siphonotomes, 
presque tous les Sténoglosses. 

D. Mufie proboscidien indépendant de la trompe : Terebridés. 

L'appareil le plus intéressant est la radula. Celle-ci, composée de dents 
chitineuses, prendnaissance dans un cul-de-sac parfois extrêmement long. 
De là la radula vient s'appuyer contre une éminence très musculeuse qui 
lui permet de faire un mouvement analogue à celui d’une râpe. Par 
ce mouvement, les aliments introduits sont réduits en minces fragments. 
En même temps les dents s’usent, mais elles sont remplacées au fur et à 
mesure par des dents de nouvelle formation. 

La radula est formée de deux parties : les dents chitineuses et les plaques 
cartilagineuses sur lesquelles elles reposent et auxquelles viennent s’atta- 
cher les muscles moteurs. Chacune des dents est un produit cuticulaire 
d'un massif de plusieurs cellules occupant le fond du cul-de-sac. D’autres 
cellules voisines sécrètent un vernis qui se dépose sur la dent. Sur une 
ligne transversale il y a autant de massifs de cellules, dites odontoblastes, 
qu'il y a de dents dans une seule rangée de la radula. 

Les dents de la radula sont disposées à la fois en rangées longitudi- 
nales et en rangées transversales. Mais, tandis qu'elles sont toutes sem- 
blables suivant les rangées longitudinales, elles varient dans une même 
rangée transversale. Il y a habituellement trois sortes de dents: la dent 
qui occupe la région médiane de la rangée transversale est la dent centrale 
ou rachiale ; à droite et à gauche de celle-ci sont les dents latérales ou 
pleuræ. Enfin, tout à fait sur le bord de la radula, sont les dents marginales 
ou uncini. On voit que, si on divise la radula en deux moitiés, chacune de 
celles-ci est semblable à l’autre. 

L'étude de la radula est très importante au point de vue de la diagnose 
des genres et des espèces. Aussi, pour faciliter les descriptions, a-t-on 
employé une formule dentaire analogue à celle dont on se sert pour les 
vertèbres. On met au milieu le nombre de dents centrales : à droite et 
à gauche le nombre des dents latérales, et sur les cotés le nombre des 
dents marginales. Ainsi, pour un mollusque qui a une dent centrale, deux 
pleuræ et six uncini, la formule est : 


GONE RS RES 


LA 
GASTEROPODES 105 


_ Les variations de la radula sont extrêmement nombreuses. Néanmoins 
c'est sur elle qu'on a établi la classification des Prosobranches et celle-ci 
répond assez bien aux affinités des genres. | 

Chez les Diotocardes, le caractère fondamental de la radula est la mul- 
tiplication des dents centrales et marginales. Elle se compose essentielle- 
ment : 1° de plusieurs dents cen- 
trales ; 2 d’une dent latérale or- 
dinairement très grande ; 3° d’un 
grand nombre de dents margi- 
nales, très serrées. Il y a là deux 
cas à considérer: ou bien les dents 
Pi IeSsont peu développées, et Fu lg Radui de Pure DC dent cum. £ 
l’on a les Docoglosses (Patelle) : ou 
bien les dents latérales sont très développées, et l'on a les Rhypidoglosses 
(Fissurelle\ ; c'est ce dernier cas (fig. 148) dont la formule dentaire est 


(© HIHI LIL x). 


" 
2 


es héns 


Lt RÉ, ns her se. Les à 17 À =, 


- 


ENT 
KART 0900 LL 6 


Fig. 149. — Diverses Radula de Monotorardes. To Radala de Toxoglosse (Pleurotoma babylonia). Ra Radula 
de Rachiglosse (Oliva Peruviana). TX Ridula d: Tœuaioglosse (Cassis saburo1i). PE Radula de Pteno- 
glosse (Scalaria tennicosta). 


se DE ti 
n 


Chez les Monotocardes, les dents médianes sont au nombre d’une seule 
ou manquent, et les dents latérales sont en nombre assez peu considérable, 
Cinq cas à considérer. 
4° GymxoGLosses. — Pas de radula ; 


106 LES MOLLUSQUES 


2° Prénocrosses. — Pas de dent centrale, ayant latéralement beaucoup 
de dents acuminées et semblables entre elles (œ + 0 + æ) ; 

3° TœNiocrosses. — Une dent médiane, deux dents latérales, quatre 
dents marginales (2 +1 +1+1+2); 

4° RacnicLosses. — Formule dentaire : (4 + 4 +1); 

5° ToxocLosses. — Formule : (1 + 0 + 1;. 

La figure ci-jointe résume ces différents cas. 


5° Pied, locomotion et glandes pédieuses 


La forme du pied des Prosobranches est la même que celle des autres 
Gastéropodes ; elle est caractéristique de cette classe. C’est toujours une 
large lame musculaire qui est ventrale et se prolonge insensiblement avec 
le reste du corps qu’elle supporte. C’est au moyen des contractions lentes 
du pied que les Prosobranches rampent à la surface des corps. Le tissu du 
pied est essentiellement musculaire et parcouru par de nombreuses lacunes 
sanguines. Habituellement toute la face plantaire est continue. Cependant 
chez certains on distingue des sillons tranversaux. Huxley distingue dans 
le pied trois régions: le mesopodium, qui est en rapport dorsalement avec 
le reste du corps ; le propodium, qui est en avant, et le mélapodium qui est 
en arrière et supporte l’opercule. Ainsi, chez les Voluta, lies Harpa, le 
propodium est séparé par un sillon transversal du mésopodium. Chez les 
Pterocera Xephora le métapodium est très distinct. Mais toutes ces divisions 
n'ont qu’un intérêt tout à fait secondaire. Huxley a aussi distingué sous 
le nom d’épipodium un appareil qui n'existe que chez certains Prosobranches: 
c'est un organe qui se présente sous la forme d’un rebord de la peau, sépa- 
rant le pied du reste du corps : cet épipodium est très développé chez les 
Haliotis où il est formé d’un large ruban portant des appendices tentaculi- 
formes ; il ne semble exister que chez les Diotocardes. 

Enfin, chez un certain nombre de Prosobranches le pied est divisé par 
un sillon longitudinal en deux parties distinctes. C’est le cas des Cyclos- 
tomes : chez eux l'animal progresse en faisant avancer successivement 
chacune des lames de son pied, ce qui donne à la marche un aspect tout 
spécial : l'animal semble atteint de claudication (fig. 150). 

A la face ventrale et antérieure du pied il y a généralement un sillon 
parallèle au bord antérieur. De celui-ci part, perpendiculairement à lui, un 
sillon se terminant à un petit orifice. Les sillons sont tapissés par des cellules 
sécrétrices. Mais dans l'orifice aboutissent de véritables glandes muqueuses 
qui sécrètent un mucus abondant. Autrefois, en poussant une injection 
par cet orifice, on aboutissait, grâce à la fragilité des glandes, dans les 


GASTÉROPODES 107 


lacunes vasculaires du pied. On désignait alors cet orifice sous le nom de 


_ système aquifère, qui aurait eu ainsi pour fonction de faire communiquer 


l'appareil vasculaire avec l'extérieur. Les recherches de Carrière, Houssay 
et de bien d’autres ont montré qu'il n’en était rien. 

Lorsque l’on examine un Gastéropode rampant, il semble que l'animal 
repose sur la terre par toute sa face ventrale, et c'est de cet aspect qu'est 
venu le nom même de Gastéropode. Le pied paraît donc 
occuper toute la longueur du corps ; mais, à y regarder de 
plus près, il n’en est rien. En effet, enlevons la coquille, 
nous apercevrons le tortillon qui contient un grand nombre 
des organes de l'animal. Le tortillon n'est pas un simple 
appendice dorsal, c’est la continuation du corps propre- 
ment dit. « Supposons-le, dit M. Ed. Perrier, dans ses 


Colonies animales, supposons-le déroulé et maintenu ver- Fi. 150. — Cyclos- 
toma elegans vu par 


ticalement, l'animal continuant à marcher sur le sol, et la face ventrale. P 
comparons le corps, ainsi rétabli dans sa forme normale, A 
au corps d’un Ver. [l devient tout de suite évident que la 

partie supérieure du tortillon n’est autre chose que la partie postérieure de 
l'animal, et que sa base correspond à l'extrémité antérieure ou céphalique 
du Mollusque. Le Gastéropode marche donc en réalité la tête en bas et le 


corps vertical. Pour continuer cette restauration, il suffit de ramener la 


tête et le pied dans le prolongement du corps comme le fait l'animal lui- 


même quand il rentre dans sa coquille : les deux moitiés de la sole ven- 
trale se rapprochent de plus en plus l’une de l’autre ; le pied se replie 
vers la tête, et, dans sa position de repos, il n'apparaît plus que comme 
un prolongement de la face inférieure de celle-ci. » Le pied doit donc être 
considéré comme un appendice céphalique ; la même conclusion s’imposera 
à nous quand nous aurons étudié les Ptéropodes et les Céphalopodes. 


6° Opercule 


Nous avons déjà signalé la présence chez beaucoup de Prosobranches 
d’un organe particulier situé sur la face postérieure et dorsale du pied 
lorsque l'animal rampe. Cet opercule, lorsque l’animal se contracte pour 
rentrer dans sa coquille, vient se placer exactement sur la bouche de celle- 
ci qu’il obstrue complètement. Il est tantôt corné, tantôt calcaire comme la 
coquille. Sa forme est très variée : il peut être aplati et garni d'une légère 
spirale régulière (Trochus) ou irrégulière (Littorina, Nerita), d’un cône 
allongé parcouru dans toute sa longueur par une bande spiralée (Torinia), 
d’une lame irrégulière (Septaria), etc. (fig. 151). 


108 LES MOLLUSQUES 


L'opercule apparaît de très bonne heure chez l'embryon, et un certain 
nombre de types qui en sont dépourvus à l’état adulte en possèdent pen- 
dant la période embryonnaire et pendant le jeune âge. 

Ses connexions, sa structure et ses homologies ont été étudiées par 
F. Houssay !. 

Il est porté par un labre situé à la partie postérieure du pied (disque oper- 
culigène); le disque est formé en partie par la terminaison du muscle colu- 


9 


Fi. 151. — Opcreules. 1. Trochus. ?. Nerita. 3. Torinia. 4, Septaria. 


mellaire, qui constitue la partie postérieure du pied, et s’insère d’un côté 
sur l’opercule, et del’autre sur la columelle de la coquille. L'autre portion 
du disque se compose d’une expansion 
large et mince, en forme de lèvre, qui 
se trouve entre la masse du pied et la 
portion inférieure non fixée de l'oper- 
cule, et d’ailleurs parfaitement libre 
d'adhérence soit avec l’une, soit avec 
l’autre de ces parties (fig. 152, 153 
et 154). 

Que les opercules soient cornés ou 
Fig. 152. — Littorina  Calcaires, ils sont toujours formés de Fi 1»5.— Littorina 
littoralis. Opercule, face : . À : à : 
supérieure, € bord in deux couches : l’une produite à la par-  rieurede l'opercule. 


terne. p bord externe. s . je : insertion musculaire. 
spire d'involuture. 4 tie postérieure du muscle columellaire  ? vermis inférieur. (F. 


ie pu Houssay). 

ointe postérieure. 2 , : 

bord antérieur (F. Hous- par des cellules enfermées dans un sillon 

oi ou libres ; l’autre déposée sur la première pour épaissir 


l'opercule du côté inférieur, sur le bord externe, dans la partie où l'oper- 


cule n'est pas fixé. 

On a voulu chercher de quel organe des Acéphales l’opercule était l'ho- 
mologue. Beaucoup de naturalistes, Gray entre autres, considèrent l’oper- 
cule comme représentant la deuxième valve des Acéphales, tandis que la 
coquille représenterait l’autre valve. Si en effet nous comparons la deuxième 
valve de la Requienia(fig.8) avec l’opareule des Pros95ranchss,il y a une res- 


1 Frél. Houssay, Recherches su: l'opercule el les glan les du pied des Gastéropades. 
{Thèse de Paris 1884.) 


GASTÉROPODES 109 


…  semblance frappante (comparer à cet effet les figures 155 et 8). En outreles 
naturalistes en question disent que dans les deux cas l'organe est pro- 
. duit par le manteau ; mais il n’en est rien, car l’opercule est produit par 


le pied. Ils disent aussi que, de même 
que les deux valves de l’Acéphale, 
la coquille et l’opercule sont réunis 
par un muscle, mais l'homologie des 
muscles est encore loin d’être établie. 
On ne peut donc pas admettre l'homo- 
LR , 
D He en question, d autant plus QUE, pe. 155. — Chonites 
os TRS si l’opercule et la coquille formaient ee avec 
De mine de lo- deux valves, leur plaa d'ouverture 

serait perpendiculaire au plan de symétrie de l’ani- 
mal, et non point parallèle à lui, comme cela a lieu chez les Acéphales. 
Enfin l'embryologie montre que la coquille de l'Acéphale se développe au 
début par un rudiment unique qui est évidemment l’homologue de la co- 
quille unique des Gastéropodes. 


D'autres zoologistes (Lowen, etc.) considèrent l’opercule comme l’homo- 


logue du byssus des Acéphales qui, comme on le sait, est une production 
du pied. Mais il n'en est rien, car tous deux sont formés par deux parties, 
non homologues, du pied : l’opercule est produit par la partie postérieure, 
tandis que le byssus est produit par la partie antérieure. D'ailleurs l’oper- 
cule est une production épithéliale, tandis que le byssus est un produit 
glandulaire. Enfin on a démontré que le byssus était représenté chez les 
Prosobranches par des glandes pédieuses. 

En résumé, nous conclurons avec M. Houssay en disant que l'opercule 
n'est l’'homologue ni de la deuxième valve d'une coquille, ni du byssus des 
Acéphales. C'est une production particulière à laquelle jusqu'ici nous ne 
connaissons rien de comparable. 


7° Fausse branchie ou organe de Spengel 


Chez un certain nombre de Prosobranches, on trouve plus ou moins déve- 
loppé, et près de la branchie, un organe qui ressemble beaucoup à cette 
dernière : c’est la fausse branchie ou organe de Spengel. Cet appareil, à fonc- 
tions encore inconnues, a été étudié dans tous ses détails par M. F. Ber- 
nard !. Suivant la description de cet auteur, nous prendrons pour type 


1 F. BERNARD, Recherches sur les organes paliéaux des Gasléropo les Prosobranches 


; | (Thèse de Paris, 1890). 


MOLLUSQUES. 8 


110 LES MOLLUSQUES 


l'organe de Spengel de la Cassidaire qui présente le cas de différenciation 
maximum. 

La fausse branchie de la Cassidaire est un organe allongé, terminé en 
pointe à ses deux extrémités, de 2 centimètres et demi de long sur un 
demi-centimètre de large dans 
les grands individus. Elle est 
constituée par un gros gan- 
glion qui en occupe toute la 
partie moyenne et par des feuil- 
lets épais au nombre de cent, 
vingt-cinq de chaque côté. La ; 

Ru x À Fi6. 157. — Coupe schématique de l'or- 
face inférieure est pigmentée ; gane de Spengel de lu Cassidaire. G 
; : à ganglion nerveux. S sinus sanguin. np 
toute la partie sous-jacente à nerf principal. 
l'épithélium pigmenté est occu- 
pée principalement par un nerf volumineux issu de la partie 
Fi6.156. Cas inférieure du ganglion. Au-dessus de celui-ci est un sinus 


sidaire. Vue ex- l 

eee sanguin. 

gel. Le ganglion est constitué par des cellules disposées à la 
périphérie et par des fibres occupant la partie centrale. Une 

œrande quantité de substance ponctuée dè Leydig, c'est-à-dire une matière 

très finement granuleuse, paraissant presque homogène au premier abord 


et pouvant, sous un fort gros- 


sissement, se décomposer en NE 
un réseau de fibrilles d’une (GES 
finesse extrême, forme un réti- 'e: 
culum délicat établissant des = 
; : Fig. 199. — Cellules indiflé- 
connexions entre ces parties. rentes claires et pigmen- 
(S) 


ns 


nn 


D 


| Des cellules de la névroglie 

de très petite taille sont disséminées dans toutes les 

Tic. 198. — Cellules neuro- TéSlIons. 

épithéliales. a 

Le ganglion envoie dans les lamelles des nerfs qui 
se résolvent en de belles arborescences irrégulières au-dessous de la lame 
de soutien. Les rameaux de petite taille traversent celle-ci, et pénètrent dans 
l’épithélium où ils viennent former un réseau interépithélial. Les fibrilles se 
mettent en relation avec des cellules multipolaires qui sont elles-mêmes en 
communication avec des éléments neuro-épithéliaux dont la forme est tou- 
jours celle d’un fuseau, à noyau rond ou ovale. La partie libre des cellules a 
toutes les formes possibles, depuis celle d’un long bâtonnet jusqu'à celle 
d'une petite masse arrondie. Entre les cellules sensorielles sont des cellules 
indifférentes, les unes pigmentées et non ciliées, les autres claires et 
ciliées. Quant au stroma, il est formé de fibres musculaires, les unes 


L: 
4 
è 


# GASTÉROPODES ail 


9: 
RAC 
» 


…. longitudinales, les autres unissant les deux faces des feuillets, plongées 
dans une masse de tissu conjonctif parcouru par des sinus sanguins bien 
_ délimités. 
Mais, de tous ces éléments, ce sont les éléments nerveux et neuro-épithé- 
. liaux qui jouent le rôle prépondérant. 

Voyons maintenant comment se comporte l'organe de Spengel chez les 
autres Prosobranches en partant des plus inférieurs. 

Chez les Néritidés, il est constitué par un nerf qui est ganglionnaire 
sur une longue étendue, et recouvert d’un épithélium sensoriel avant son 

entrée dans la branchie. Il se continue tout le long de cet organe, mais là 
son rôle sensoriel est insignifiant. 

Chez la Fissurelle, il y a à la base de chaque branchie un ganglion qui 
envoie un nerf se constituant le long de la branchie. Ici la région senso- 
rielle s'étend sur les deux bords du support branchial, 
mais non au-dessus du ganglion : elle est d’ailleurs peu 
différenciée. 


L Chez les Trochidés, on observe le premier stade de 
À différenciation d'un organe de Spengel distinct. [1 y a en 
4 effet dans la branchie deux nerfs, l’un interne, l’autre 
externe qui dessert uniquement l’épithélium, lequel con- 
ÿ 


tient en cet endroit de nombreuses cellules neuro-épithé- mic. 160. — organe 


ï de Spengel de la 
liales. Paludine, coupe 


schématique faite 


Chez les Haliotides, la différenciation de branchies en parallèlement aux 
deux régions, l’une sensorielle, l’autre respiratoire, est D 
encore plus nette. [ei le bord afférent est exclusive-  fianors épithé- 
ment sécréteur, tandis que le bord efférent est garni 
4 de nombreuses cellules sensorielles desservies par un nerf spécial. 

Chez la Valvée, le nerf branchial se bifurque avant d'atteindre la bran- 
chie. L'un des rameaux pénètre dans la branchie ; il est très peu sensoriel. 
L'autre se renfle en un ganglion fort petit, d’où partent deux nerfs palléaux 
et deux filets épithéliaux. Les cellules sensorielles sont très abondantes 
‘ | dans cette région. Nous voyons donc ici pour la première fois la localisa- 
tion des cellules sensorielles se faisant en un point déterminé, situé en 
| dehors de la branchie. 

Cette partie sensorielle s’isole de plus en plus, et se complique progres- 
gressivement pour arriver au cas de la Cassidaire que nous avons pris pour 
type. 

Il est à noter qu’il n'y a que deux familles de Prosobranches où l'organe 
de Spengel fasse défaut : ce sont les Helicinidés et les Cyclophoridés : il 
est à remarquer que ces deux groupes sont des types terrestres. 

Enfin il convient de signaler tout particulièrement l'organe de Spengel 


RE CR RS D SR RS à 


112 LES MOLLUSQUES 


de la Paludine qui nous montre le passage, à ce point de vue, entre les 
Prosobranches et les Pulmonés. Ici en effet l'organe est représenté par 
une vingtaine de culs-de-sac sensoriels placés à la file les uns des autres, 
et analogues chacun à l'organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés. 

En somme, nous voyons que morphologiquement il faut considérer 
l'organe de Spengel comme une partie isolée de la branchie; celle-ci 
cumule chez les types inférieurs la fonction sensorielle et la fonction res- 
piratoire. Mais chez les types élevés elle n’est plus que respiratoire, 
tandis que la partie sensorielle isolée constitue l’organe de Spengel. 

Quant à son rôle physiologique, il est inconnu. Beaucoup de zoologistes 
le considèrent comme jouant un rôle olfactif : mais on ne voit pas pourquoi 
il manquerait chez les espèces terrestres, comme les Hélicines, à moins 
que ce ne soit un organe olfactif construit pour percevoir les odeurs seu- 
lement dans un milieu aquatique. Mais c'est évidemment un organe sen- 
soriel. 


8° Glande à mucus 
Dans le plafond de la cavité palléale, entre le rectum et la branchie, il y 
a un espace qui parfois est différencié 
en une glande. Celle-ci sécrète sou- 
vent un mucus abondant. Mais, chez 
quelques autres Prosobranches, le Pur- 
pura Lapillus par exemple, elle sécrète 
une matière colorée qui sert de dé- 
fense à l'animal. Étudions d’abord un 
type de différenciation maxima, celui 


de la Pourpre. 

L'étude anatomique et l'étude du 
liquide sécrété chez ce dernier animal 
ont été faites par M. de Lacaze-Du- 
thiers !. 

La glandeiciestextrémementactive, 
mais en somme elle ne forme pas un 
organe distinct: c'est toute la région 
Pic 461. — Murex brandaris. Manteanfendu entre  épithéliale Comprise entree 

opel PR RE Se cet la branchie quirest secretrmieeis 


la pourpre. & anus. r corps de Bojanus. d bran- 
RD er pie matière sécrétée varie entre le blanc 


mat et le jaune, et dégage une odeur nauséabonde particulière. Sou- 


1 De Laraze-Dutuiers, Mémoire sur la Pourpre (Ann. sc. nal., 4° série, t. XI). 


GASTÉROPODES 113 


+ CR 
155 
es 


… mise à l’action des rayons solaires, elle devient d’abord jaune citron, puis 


4 
LME 


_ jaune verdâtre ; elle passe au vert ; enfin elle vire au violet qui se fonce de 


plus en plus, à mesure que l’action se prolonge davantage. M. Lacaze a 
pu avec cette matière obtenir des clichés photographiques soit positifs, 
soit négatifs, en enduisant dans l'obscurité une étoffe de la matière sécrétée 


_par une glande de Pourpre. 


On pense que cette matière à odeur si pénétrante sert au rapprochement 
des sexes. 

L'étude histologique de la même glande a été faite par M. F. Bernard. 

L'épithélium est extrémement élevé, mais formé cependant d’une seule 
couche de cellules. On y trouve des cellules neuro-épithéliales qui par 
places sont extrêmement abondantes. Il y a 
en outre des cellules ciliées ; la partie la plus 
notable de leur substance est à la périphérie 
et se termine par un plateau traversé de plu- 
sieurs cils vibratiles ; à leur base, elles se 
rétrécissent considérablement et ne présen- 
tent sur le trajet qu'un renflement qui con- 
tient le noyau (fig. 162). Enfin et surtout on 


Fi6.162.— Pur trouve des cellules mucipares : la forme des 
pura. Cellule ei- 


Fic. 163. — Cellule 


liée de la glande cellules est variable ; leur contenu est fine-  mucipare. O ouver- 
à mucus. : k ture extérieure. À 
ment granuleux, peu épais (fig. 163). Par- noyau P proto- 


s s ; Ve He plasma. A7 mucus. 
fois le mucus devient plus compact à la périphérie. Le 


noyau est presque toujours voisin de la base ; autour de lui, il y a un fin 
réticulum protoplasmique. Les cellules mucipares se terminent toutes à la 
périphérie par une atténuation notable de leur diamètre. A l’intérieur, le 
protoplasme élabore le mucus qui s'échappe de la cellule par une ouverture 
de celle-ci ; le protoplasme et le noyau restent en place pendant un temps 
plus ou moins long, et l'enveloppe reste attachée à la membrane basi- 
laire. 

Voyons maintenant comment se comporte la glande dans les autres 
Prosobranches. 

Chez les Prosobranches les plus inférieurs, les Fissurelles, les Troques, 
les Néritines, la glande n’est pas différenciée ni au point de vue morpho- 
logique, ni au point de vue histologique ; chez les autres, c’est simplement 
le plafond même de la cavité palléale qui demeure secrétante. Chez les 
Siphonostomes apparaissent des replis destinés à augmenter la surface 
sécrétante ; enfin chez les Rachiglosses, la glande se localise, prend une 


_ forme plus déterminée, en même temps que les feuillets deviennent plus 


nombreux. Mais il faut noter que des genres voisins peuvent présenter 
à cet égard des différences sensibles et que la complication de la glande 


114 LES MOLLUSQUESS 


n’est pas en rapport avec le degré de différenciation des autres organes. 
Sauf dans les Murex ou les Pourpre, le liquide sécrété ne possède pas de 


propriété photoscopique particulière. 


9° Système nerveux 


Le système nerveux a été surtout étudié par de Lacaze-Duthiers, Jhe- 


TB 


FiG, 164. — Schéma du système”nerveux moyen de Pro- 
sobranche. GC ganglions cérébroïdes. GP ganglions 
pédieux. GPI ganglions pleuraux. Sx ganglion sus-in- 
testinal. So ganglion sous-intestinal. GA ganglion vis- 
céral. TB tube digestif. 


ring, Bela, Haller. Enfin récem- 
ment M. Bouvier en a donné une 
magnifique monographie !. 

Ce système nerveux paraît au 
premier abord très différent sui- 
vant les types que l’on envisage. 
Mais, en réalité, il n’est pas aussi 
compliqué qu'il y paraît. Avant 
de décrire toutes les formes qu'il 
peut affecter, décrivons un type 
normal, un type moyen pour être 
plus exact (fig. 164). Ce type 
comprend d’abord deux ganglions 
cérébroïdes, réunis par une com- 
missure et placés au-dessus du 
tube digestif. Il part de chaque 
ganglion une commissure qui les 
réunit à deux ganglions pédieux 
placés ventralement par rapport 


GPL. GP 


F1G. 165. — Le triangle latéral vu de côté. GC 
ganglion cérébroïde. GP ganglion pédieux. GP 
ganglion pleural. 


au tube digestif, et réunis entre eux. Des mêmes ganglions cérébroïdes 
part en outre une autre commissure qui les réunit à deux autres 


1E. L. Bouvier, Système nerveux. Morphologie générale et classification des gastéro- 
podes prosobranches. Thèse de la Faculté des sciences de Paris, 1887. 


| 
à 
J 
{ 


GASTÉROPODES 115. 


ganglions ventraux, les ganglions pleuraux : il y en a un droit, l’autre 
gauche. Chacun d’eux est réuni au ganglion pédieux du même côté par une 
anastomose. De cette disposition 1l résulte que, si on regarde ce système 
| nerveux latéralement, on voit que ganglion cérébroïde, ganglion pédieux et 
- : ganglion pleural sont réunis entre eux par des commissures en formant 
| ‘un triangle: c’est le triangle latéral (fig. 165,, qui, nous l'avons vu, ne se 
F- rencontre pas chez les Acéphales. Mais ce n’est pas tout. Du ganglion 
| pleural droit part une commissure qui se porte à gauche, passe au-dessus 
du tube digestif, et va se jeter dans un ganglion sus-intestinal. De même 
du ganglion palléal gauche part une commissure qui se dirige vers la 
droite, passe au-dessous du tube digestif, et va se jeter dans un ganglion 
sous-intestinal. Enfin les deux ganglions sus-intestinal et sous-intestinal sont 
réunis entre eux par une longue commissure dorsale qui présente vers. 


N 
> \ 
N 


Ne 


10 Fic. 166. — 1° Schéma du système nerveux de l'Æaliotide. C ganglions cérébroïdes. A masse ventrale. 
Co cordons ventraux. S système assymétrique. Br branchies ; 2° Système nerveux d’Haliotide ramené à sa. 
forme théorique. € ganglions cérébroïdes. Pg pédieux. Plg pleuraux. n prolongement du ganglion pédieux 
(P). m prolongement du ganglion pleural (m). 


son milieu un ganglion viscéral. On voit d'après cette disposition que les. 
ganglions pleuraux sont réunis entre eux par une longue commissure, 
tordue en 8 de chiffre autour de l'intestin et présentant trois renflements 
ganglionnaires. Cette commissure tordue est caractéristique des Proso- 
branches : elle caractérise aussi le système nerveux dit chiastoneure, qui. 
nous le répétons, ne se rencontre que chez les Prosobranches. 

Chez les Prosobranches les plus inférieurs, les Haliotides (fig. 166), les. 
Fissurelles, etc., on peut se rendre compte de ce qu’estle système nerveux en 
disant que les ganglions pédieux et les ganglions viscéraux ne forment. 


116 LES MOLLUSQUES 


qu'une masse unique. De cette masse part, comme dans le cas 
schématique décrit, une commissure en 8 de chiffre. Mais le fait prin- 
cipal à signaler chez ces animaux archaïques, c’est que de la masse 
sous-intestinale partent en arrière deux gros cordons nerveux qui sont 
réunis entre eux, tout le long de leur parcours, par de nombreuses anas- 
tomoses transversales qui leur donnent un certain air de ressemblance 
avec une chaîne ventrale d'articulé ou encore avec les cordons ventraux 
des Isopleures. En examinant la structure de ces cordons, on voit qu'ils 
sont formés d’un mélange de fibres et de cellules. D'ailleurs, l'extrême 
diffusion des cellules nerveuses est un des caractères essentiels des formes 
anciennes. Ce ne sont en somme que des prolongements de la masse ner- 
veuse sous-æsophagienne. 

Mais, au milieu de cette masse unique peut-on retrouver quelque chose 
qui rappelle la division en ganglions pédieux et en ganglions pleuraux ? 
Les uns disent que la disposition que nous venons de signaler représente 
la forme originelle du système nerveux des Prosobranches, et que ce n’est 
que dans les types d'organisation plus complexe que la division des gan- 
glions s’est opérée. Ce n'est donc pas la peine, d’après eux, de rechercher 
les ganglions pédieux et pleuraux, puisqu'ils représentent une forme 
ancienne, forme chez laquelle on ne parlait pas encore de division de la 
masse nerveuse. Or en examinant attentivement les cordons ventraux, 
nous voyons que chacun d'eux est divisé en deux parties dans toute sa 
longueur par un sillon produit par la présence d’une lame conjonctive. 
Chaque cordon est donc double, l’un représente la partie allongée de la 
récion pleurale, l’autre la partie allongée de la région pédieuse. On 
remarque aussi que les anastomoses transversales réunissent seulement 
les portions pédieuses et en outre que la commissure croisée est en relation 
avec la partie externe de la masse ventrale, c’est-à-dire celle qui doit être, 
d’après notre description, la partie pleurale. 

Chez l'Haliotide et la Fissurelle la fusion des ganglions pleuraux et 
pédieux est très grande, et les anastomoses des cordons très nombreuses. 
Chez la Patelle (fig. 167), la disposition est à peu près la même, mais les cor- 
dons ne sont plus réunis que par trois anastomoses. Enfin, chez les Nérites, 
la masse sous-œæsophagienne commence à montrer des traces nettes de 
division. 

Ce n'est que chez les Monotocardes que la division est complète et 
affecte la disposition que nous avons indiquée au début. Cette description 
s'applique seulement à un certain nombre de types. En effet, chez les 
Monotocardes les plus élevés en organisation, nous trouvons un degré de 
complication de plus. Chez eux, tantôt du côté droit, tantôt du côté gauche, 
nous voyons une anastomose s'établir entre le ganglion pleural droit et le 


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1.5 
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+ 24 
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GASTÉROPODES 117 


+. ganglion sous-intestinal, ou bien entre le ganglion pleural gauche et le 
_ ganglion sus-intestinal. D’autres fois, la même disposition se rencontre en 


même temps à droite et à gauche (fig. 168) sur un mêmetype (Cassidaire). Cette 


F1c. 167. — Schéma du système nerveux de 
la Patelle. C ganglions cérébroiïdes. P gan- 
glions pédieux. représentés en pointillé, sou- 
dés aux ganglions pleuraux (Æ). p commis- 
sure pédieuse. nr commissure pleurale. d nerfs 
pédieux réunis par trois commissures (e f 
g). ST système stomatogastrique. P V sys- 
tème asymétrique. v ganglions de l'organe 
de Spengel. 

Nota. — On a représenté distinctement les 
ganglions pédieux etles ganglions pleuraux, 
mais cette distinction n'existe pas à l’état 
naturel. 


commissure  surajoutée 
est la commissure de la 
zygoneurie, et sa pré- 
sence a vivement intrigué 
les anatomistes. Son ori- 
gine a été indiquée par 
M. Bouvier. | 


! 
En exami- et 
nant les nerfs qui partent 
des ganglions pleuraux 
et des ganglions sus et 
sous-intestinaux, on voit 
quil en part des filets 
pour le manteau. Chez 
les espèces qui ne sont 
pas Zzygoneures, on voit une très fine anas- 
tomose qui réunit les filets nerveux partant 
l'ua du ganglion pleural droit, l’autre du 
ganglion sous-intestinal (nousn’envisageons 
pour l'instant que la partie droite). On peut 
suivre cette anastomose chez d’autres types, 
et on la voit peu à peu se rapprocher des 
ganglions. Finalement, lorsque ce filet anas- 
tomotique atteintles ganglions, la commis- 


0 
4 


Fic. 168. — Système ner- 
veux, zygoneure à droite 
(Zg) et à gauche (X). 


sure de la zygoneurie à droite est créée 
(Hig. 169) Cette commissure surajoutée se 
complique parfois par des soudures, des 
glissements. de nerfs qui paraissent par 
suite avoir une origine incompréhensible 


au premier abord. Ainsi, le nerf qui part du 


ganglion pleural droit peut cheminer le long de cette commissure, et enfin, 
dans les cas les plus différenciés, il atteint le ganglion sous-intestinal, d’où 
on le voit partir. La zygoneurie droite est beaucoup plus fréquente que la 
zygoneurie gauche (fig. 170). On ne la rencontre guère que chez les Naticidés 


etles Lamellaridés. 
DÉFINITIONS. 


— Dans les figures 168 ou 169, si l'on oublie de dis- 


séquer le filet qui va du ganglion sous-intestinal au ganglion pleural 
gauche et celui qui va du ganglion sus-intestinal au ganglion pleural 


droit, on verra que les ganglions pleuraux sont réunis entre eux par une 


4118 LES MOLLUSQUES 


commissure non tordue autour du tube digestif. C’est ce qui était arrivé à 
von Jhering qui alors décrivait les types qui présentaient cette disposition 
comme Orthoneures. Mais il n’en est pas ainsi ; chez les Prosobranches il 
n'y a pas d'orthoneures !, il n’y a que des chiastoneures. Ajoutons que ces 


V IV 


F16. 169. — Formation de la zygoneurie droite. Z. — C ganglions cérébroïdes. P ganglions pédieux. Z gan- 
glions pleuraux avec le nerf palléal (/1) qui en part. So ganglion sous-intestinal (/1) avec le nerf (s) qui en 
part. Su ganglion sus-intestinal. V ganglion viscéral. ZZ. — On voit la zygoneurie droite (Z9). III. — Le 
nerf {/1) chemine le long de la zygoneurie. Z V. — Le nerf (/1) atteint le ganglion sous-intestinal. 


chiastoneures peuvent être dialyneures lorsqu'ils n’ont pas la commissure 
de la zygoneurie, ou zygoneures quand ils la possèdent. 

INKERVATION. — Les ganglions cérébroïdes innervent : 1° les organes 
de la sensibilité spéciale ; 2 le mufle ou la trompe, les lèvres et les muscles 
moteurs du mufle, de la trompe, et la masse buccale (non ses muscles 
intrinsèques). Les nerfs les plus importants à signaler sont le nerf tentacu- 
laire et le nerf optique. Les otocystes qui reposent sur les ganglions 
pédieux semblent recevoir un nerf de ceux-ci. Mais M. de Lacaze Duthiers ? 
a montré que la véritable origine de ces nerfs était dans la masse 
cérébroïde. 

Les ganglions pédieux innervent le pied. 


1 Les Helicinidés et les Néritidés n’ont pas cette commissure croisée. Ils semblent donc 
être orthoneures. Mais M. Bouvier a montré que cette orthoneurie apparente provenait de la 
suppression de la branche sus-intestinale de la commissure viscérale et de son ganglion sus- 
intestinal. Ils ne sont donc pas orthoneures de la même façon que les Prosobranches ou 
que les Pulmonés. On dit alors que le système nerveux est orthoneuroide. 

? Comples Rendus, t. LXVII, p. 883. — Arch. de sool. exæp.,t. I. 


GASTÉROPODES 119 


Les ganglions palléaux innervent essentiellement le manteau et le 
muscle columellaire. 

Les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal servent d’origine à une 
partie des nerfs du 
manteau. Ils inner- 
vent, soit directe- 
ment, soit indirec- 
tement par un autre 
ganglion, les deux 
branchies ou la 
branchie unique. 

Le ganglion vis- 
céral innervele tube 
digestif. 

Fic. 170. — Système ner- Comme le Buc- 
no CPE cin ést un auimal 

que l’on a souvent 
l’occasion de désigner, nous donnons 
(fig. 171) un schéma de ses centres ner- 
veux. 


Ùù 


STOMATOGASTRIQUE. — Il existe ‘un 
stomatogastrique représenté surtout par 


deux ganglions sous-æsophagiens réu- 
: : LE FiG. 171. — Bucriniumnudatum. Schéma du sys- 
nis entre eux et aux ganglions cere- tème nerveux. On a considérablement allongé 
ee. les connectifs latéraux Æ3 et X3. P ganglions 
broïdes. pédieux. Æ: connectif palléo-pédieux. Z gan- 
° , glion buccal. X4 connectif cérébro-pédieux. CD 
Les ganglions buccaux éprouvent des ganglion palléal droit. Sp ganglion sus-intes- 


se . - 5 tinal. Sb ganglion sous-intestinal. CG ganglion 
modifications progressives à mesure  palléal gauche. C ganglions cérébroides. m nerf 


; 11: ; . palléal gauche. 59 anastomose palléale gauche. 
quons élève dans 1 ordre. Ils sont diffus bi nerf branchial. À branche sus-intestinale de 


et étendus sur une grande longueur de D NL NE rt 
£, la commissure buccale dans les Turbos 
# et les Toques ; ils se limitent peu à peu chez les Nérites et se trouvent fran- 
chement limités chez les Monotocardes. Mais chez ceux qui présentent 
les caractères les plus élevés, comme les Pourpres, ils sont extrêmement 
3 rapprochés et presque concentrés en une seule masse. 

Chez les Diotocardes, les ganglions buccaux sont en arrière des gan- 
glions cérébroïdes. Chez les Monotocardes, ils sont en avant des gan- 


glions cérébroïdes. 


10° Organes des sens 


Toucner. — Le toucher paraît s'exercer par toute la surface cutanée. 
Le bord antérieur du pied est particulièrement sensible. 


120 | LES MOLLUSQUES 


Gour. — On ne sait rien de précis sur les organes gustatifs des Proso- 
branches. Flemming a décrit chez la Fissurelle une série de boutons gus- 
tatifs rappelant par leur constitution ceux des Vertébrés. 

OpborarT. — Nous avons dit que l’odorat paraissait s’exercer par l’inter- 
médiaire de la fausse branchie. 

Oure. — Les Prosobranches possèdent en général deux otocystes pla- 
cés souvent sur les ganglions pédieux, d’autres fois ailleurs, mais toujours 
très loin des gan- 
glions cérébroïdes. 
M. de Lacaze Du- 
thiers a montré qu'il 


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y avait là une belle 

preuve de la loides 

connexions : en ef- 
fet, quelle que soit 

Fig. 172. — Schéma d'un œil ,: 

de Patelle. À bâtonnets. CR leur position, les 

cellules rétiniennes avec pig- : 

TE A Herr otocystes sont tou- 
jours innervés par 

des nerfs sortis des ganglions cérébroï- 


®) 


y È ET 


mn 


ns RE 
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Fi6. 173. — Schéma d'un œil de Murex. C 
des. Les otocystes renferment une seule ‘cristallin. À rétine. Go corps vitré. N nerf 


optique. Æ épiderme externe. 
ou de nombreuses otolithes. En général, 
les formes inférieures ont de nombreuses otolithes, les formes supérieures 
n’en n'ont qu'une par otocyste. | 

Vue. — Les yeux, au nombre de deux, sont placés à la base des tenta- 
cules céphaliques. Chez les Prosobranches inférieurs (Fissurella, Haliotis, 
Pateïla, Trochus) les yeux sont très simples: ce sont de simples invagina- 
tions des téguments du corps (fig. 172). À ce niveau, la cuticule devient 
épaisse et transparente ; elle forme une sorte de cornée. Quant aux cellules 
visuelles, elles sont plongées au milieu de cellules pigmentaires. Elles se 
terminent chacune par un bâtonnet réfringent ; un filet nerveux vient se 
terminer à leur intérieur. 

Chez les Prosobranches supérieurs (Murex) l'œil est complètement indi- 
vidualisé. Il forme une vésicule entièrement close, entourée d’une coque 
de tissu conjonctif. Sur l’un de ses côtés la vésicule contient un gros ceris- 
tallin sphérique. Du côté opposé les cellules forment une rétine pigmentée 
dont tous les bâtonnets réfringents convergent vers le cristallin (fig. 173). 


41° Branchies et poumon 


MoRPHOLOGIE DES BRANCHIES. — Les branchies sont placées dans la 
cavité palléale, attachées au plafond de celle-ci. Elles se présentent sous 


éis LS F2 DT PONT, TANT 
24 vers : . 
à vs s > 
r { 


GASTÉROPODES 121 


J 2 deux aspects particuliers : chez les Prosobranches les plus inférieurs il y 
_ a deux branchies bipectinées, tandis que chez les plus élevés il nyena 
qu'une seule monopectinée. Mais on trouve tous les passages entre ces 
deux manières d'être : 1° chez la Fissurelle il y a deux branchies symé- 
_triques s’insérant au fond de la cavité, sur le manteau : elles sont libres 
sur toute leur étendue et bipectinées, c’est-à-dire qu'elles sont formées 
d’une lame triangulaire, dite support branchial, sur laquelle sont disposées 
de chaque côté des séries de lamelles branchiales ; ® chez les ÆHaliotides 
il y a aussi deux branchies bipectinées, mais soudées dans presque toute 
leur étendue par leur face dorsale, et 
libres à la pointe ; 3° chez les Troques et 
les Turbos, il n'y a qu'une branchie, située 
à droite et bipectinée. Le support bran- 
chialse prolonge vers la droite en une lame 


| Fi. 179. — Coupe schématique d'un organe de Spengel de la 
Fic. 174. — Patelle vue par la face ven- Patelle. Ep épithélium. GN ganglion nerveux. PL partie 
trale. Br branchies. lacuneuse représentant une branchie. 


qui va se souder au manteau, de manière à diviser la cavité palléale, dans sa 
moitié postérieure, en deux étages superposés; 4° enfin, dans tous les 
autres Prosobranches réunis actuellement dans le groupe des Monoto- 
cardes, il n’y a qu'une seule branchie, soudée au manteau dans toute son 
étendue et monopectinée. 

Une disposition tout à fait spéciale des branchies se rencontre chez la 
plupart des Patellidés (fig. 174). Ceux-ci sont pourvus de lamelles fixées à la 
face inférieure d’un repli circulaire du manteau qui déborde tout autour du 
corps de l'animal : ce cercle de feuillets juxtaposés est interrompu seule- 
ment à un point situé en avant et à gauche. L'ensemble de ces feuillets ne 
correspond pas morphologiquement aux branchies des autres Proso- 
branches, non plus, paraît-il, qu'à celles du Chiton. 

Dans la Patelle, en effet, outre ces branchies circulaires, il y a dans la 
petite cavité palléale dorsale deux organes de Spengel; chacun de ceux-ci, 
sur une coupe, se montre formé d’un ganglion nerveux, et à côté de lui 
d'une partie lacuneuse qui représente probablement les branchies palléales 
des autres Prosobranches (fig.175). Du reste, à côté de ce genre on trouveles 
Scurria qui, outre les branchies marginales, ont une branchie palléale 


199 LES MOLLUSQUES 


bipectinée. Enfin, chez les Acmæa il n'y a plus qu'une grande branchie 
cervicale, et pas du tout de branchies marginales. 

Citons enfin les Lepeta qui sont dépourvues de branchies. 

STRUCTURE DES BRANCHIES. — La structure des branchies a été étudiée 
par M.F. Bernard'. Il faut y étudier séparément les membranes de 
soutien, les éléments conjonctifs et musculaires , les éléments nerveux et 
l’épithélium. 

La membrane de soutien a une consistance cartilagineuse : elle est 
anhyste et formée de couches concentriques de nature analogue à celle de 
la substance fondamentale générale du tissu conjonctif. Elle semble sécré- 
tée par La face externe de cellules disposées en une couche régulière. C’est 
une membrane repliée de manière à former un sac très aplati, à l’intérieur 
duquel sont des espaces sanguins. 

Les éléments conjonctifs sont noyés dans une substance continue, élas- 
tique, dont les cavités constituent les espaces sanguins. Les éléments les 
plus abondants sont des cellules étoilées, anastomosées. Autour du vais- 
seau efférent les cellules sont agglomérées en ilots isolés et alignés. Il y a 
de fortes trabécules qui traversent le feuillet de part en part, etréunissent 
les deux lames conjonctives normalement à chacune d'elles. Chacune 
est constituée par une ou plusieurs fibres musculaires, normales à la 
membrane basilaire et entourées d'une gaine conjonctive. Ces fibres mus- 
culaires par leurs contractions sont évidemment susceptibles d'aider à la 
progression du sang. Toute cette lame conjonctive est en effet creusée de 
nombreux canaux où circule le sang, mais 1l n’y a jamais ni vaisseaux ni 
capillaires : se sont de simples sinus. 

L’innervation de la branchie est assez compliquée. Du plexus qui existe 
auprès de la branchie du côté efférent part un nerf principal qui fait le tour 
du feuillet en entrant par le bord efférent ; il se réfléchit à la pointe et 
passe le long du bord afférent. À une certaine distance de son entrée dans 
le feuillet on voit le nerf se diviser en deux troncs exactement superposés 
l’un à l’autre et accolés chacun à la membrane basilaire de la face cor- 
respondante. Sur chaque face du nerf il y a un riche réseau de fibres 
nerveuses mêlées de cellules, situé entre les cellules épithéliales, réseau 
nerveux qui est en relation avec le nerf par de nombreuses branches secon- 
daires généralement renflées à leur origine. 

Quant à la couche épithéliale, elle est surtout formée de cellules cylin- 
driques et ciliées, parmi lesquelles sont disséminées des cellules mucipares 
et des cellules sensorielles. C’est exclusivement dans la région efférente 


1 F. BerNARL. Recherches sur les organes palléuux des Gastéropodes Prosobranches 
(Thèse de Paris, 1890). 


 GASTÉROPODES 1923 


.… qu'est développé le réseau neuro-épithélial. C’estau contraire presque exclu- 
…_  sivement dans l’autre région que se trouvent les cellules glandulaires. 


Poumoxs. — Dans tous les types que nous venons d'étudier la respi- 
ration était aquatique et se faisait à l’aide des branchies. Mais il est un 
certain nombre de types qui peuvent respirer l’air en nature à l’aide 
de poumons, dont les diverses manières d’être nous amènent aux organes 
semblables qui se trouvent chez les Pulmonés. Les poumons sont sim- 
plement constitués par le grand développement des vaisseaux veineux 
qui tapissent alors d'un feutrage serré tout le plafond de la cavité pal- 
léale. Un premier pas dans cette différenciation se rencontre chez les 
Ampullaires qui sont des animaux vivant dans les eaux douces des pays 
chauds, et qui, pendant la saison sèche, s'enfoncent profondément dans la 
vase, où ils respirent alors l'air en nature. On a même pu les conserver 
plusieurs années hors de l’eau. Ils sont pourvus, en effet, d’un poumon et 
d’une branchie qui peuvent fonctionner à l'exclusion l’un de l’autre 
suivant les conditions extérieures. Si l’action du poumon est suspendue, 
le sang est contraint de traverser le réseau branchial. Si, au contraire, 
l'animal est mis à l'air, le sang du vaisseau afférent de la branchie passe 
dans la poche pulmonaire ‘. Un pas de plus est fait par les Cyclostomes, 
animaux qui vivent constamment à l’air et qui sont pourvus d’un poumon; 
mais on peut y retrouver une branchie rudimentaire. Enfin, chez les 
Cyclophores il n'y a plus qu’un poumon. On pourrait donc ranger ces 
deux derniers genres parmi les Pulmonés, mais ils se rattachent par tout 
le reste de leur organisation aux Prosobranches. 

Parmi les Prosobranches à vie aérienne, il faut citer la grande famille 
des Hélicinidés qui sont les représentants terrestres des Prosobranches 
inférieurs tandis que les genres précédents sont les représentants ter- 
restres des Prosobranches supérieurs. 


12° Appareil circulatoire 


La position du cœur par rapport à l'appareil respiratoire est caracté- 
ristique. Îci, en effet, la branchie est en avant du cœur, de telle sorte que 
d'avant en arrière on trouve d’abord la branchie, puis l'oreillette, et enfin 
le ventricule ; c’est de cette disposition que vient le nom de Prosobranches. 

Cœur. — Le cœur est enveloppé d'un péricarde qui communique avec 
l'organe rénal. 

Le cœur (fig. 176) se présente sous deux formes bien différentes; chez les 


1 SABATIER, Sur l’app. resp. des Ampullaires (Comples rendus, 1879, page 1326). 


124 LES MOLLUSQUES 


Diotocardes, il est formé par deux oreillettes latérales et par un ventricule 
traversé par le rectum. On voit que cette description est la même que 
celle du cœur des Acéphales. Les oreillettes sont égales chez les Fissu- 


Â 
Z 
ÉExR 


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F1. 176. — Schéma du cœur des Prosobranches le 
Diotocardes ; 2. Monotocardes; 3. Patelle. 


SAN 


. 1) RD, 
relles. Elles sont un peu plus iné- R( LV A , 


œales chez les Haliotides, et enfin | 
chez les Nérites il ne semble au pre- + 


ut 


NE 


KL 


À 


= 


\ 


mier abord n’y en avoir qu'une seule, 
tant celle de droite est réduite. ù 
Chez les Monotocardes il n'y a R 


, . , ee 7 , : L - = 
1l reillette anté- Fic. 177. — Schéma d'une partie de la circulation 
plus qu HP PR ALENONE de l'AHaliotide. KR rein droit. X sang venant des 


rieure et un ventricule non traversé lacunes du corps. V ventricule. © oreillette. R 

rectum, A sang allant directement du manteau à 

par le rectum. l'oreillette. A1 rein gauche avec sa circulation spé- 

ciale. S' sinus de la base des branchies. C vaisseau 

Enfin chez les Patelles le cœur en de la branchie, D vaisseau efférent de la 
ranchie. 


revêt un aspect particulier. Ici, on 
trouve trois cavités qui sont étagées: en avant l'oreillette, puis le ventri- 
cule, et enfin une troisième cavité, une sorte de bulbe aortique duquel 
partent les artères du corps. 

SYSTÈME ARTÉRIEL. — Du ventricule part un tronc qui se divise dès sa 
naissance en une artère viscérale qui va irriguer les viscères et une aorte 
qui se dirige vers la partie antérieure du corps. Là elle se comporte de 
deux facons différentes. Chez les Diotocardes, l’aorte s’évase en un vaste 
sinus sanguin qui enveloppe la partie antérieure de l'œsophage, le pha- 
rynx et parfois la radula. De ce sinus part une artère pédieuse récurrente, 
Chezles Monotocardes, il n’y a pas de sinus périæsophagien. L’aorte tra- 
verse les colliers nerveux, puis monte sur l'œsophage, et se termine par 
une artère proboscidienne. Auparavant elle donne à droite et à gauche 
une petite artère qui traverse le triangle latéral et va se rendre aux tenta- 
cules. Après avoir traversé le collier nerveux, l'aorte donne une artère 
pédieuse qui va se ramifier dans le pied. 

APPAREIL VEINEUX. — Des artères le sang tombe dans des lacunes. Il 
y en a généralement une grande pour le tortillon et une autre pour la 


Se ouh: :t; 


DS à sd um. noie À 


sit dé ds 


pot ét DE er à 


g > hr D 2 


PCT D NP PI SONT a 


. GASTÉROPODES 195 


partie antérieure du corps et le pied. Les deux lacunes se réunissent 
avant de se rendre aux branchies. Mais là encore il y a deux cas à consi- 
dérer. Chez les Prosobranches inférieurs presque tout le sang traverse le 
corps de Bojanus avant de se rendre aux branchies (fig. 177.) Chez les Proso- 
branches supérieurs, une faible partie du sang traverse le rein, tandis que 
l’autre partie se rend immédiatement aux branchies. Dans l’un et l’autre 
cas, une faible partie du sang du manteau se rend directement à l’oreil- 
lette. Quoi qu'il en soit, la plus grande partie du sang arrive dans la 
ou les branchies, y respire, et de là est ramenée dans la ou les oreillettes 
qui la chassent dans le v2ntricule. 


43° Glande péricardique 


La glande décrite par Grobben chez les Acéphales existe aussi chez 
Jes Prosobranches. Mais ici elle peut occuper deux positions : l'épithé- 
lium sécréteur peut être placé sur les oreillettes, cela se voit chez les 
Diotocardes ; il peut aussi être placé sur les parois mêmes du péricarde, 
c’est ce qui arrive chez les Monotocardes, à l'exception de la Valvée où il 
est placé comme chez les Diotocardes. 


14° Organe de Bojanus. 


ANATOMIE. — Le rein des Prosobranches, dont une étude d'ensemble a été 
faite par M. Remy Perrier !, est, dans sa forme primitive (fig. 178), constitué 
par deux sacs glandulaires placés à droite et à gauche 
du péricarde. Ces organes viennent s'ouvrir au dehors, 
à droite et à gauche de l’anus ; ils communiquent d'autre 
part tous deux avec la cavité péricardique. Mais chez 
aucun Prosobranche cette symétrie parfaite, tant au 
point de vue anatomique qu’au point de vue physiolo- 
gique, nest réalisée. Chez les formes inférieures, on 

: : : . NA: Fic. 178. — Schéma du 
retrouve bien deux reins, mais ceux-ci sont très iné- type théorique du rein 


bl ] el À f ti des Prosobranches. A 
gaux et ne semblent plus avoir les mêmes fonctions. anus. 2G-RD reins gau- 


: . he et droit. P péri- 
À. Diorocanpes. — Il n'y a que chez les Diotocardes, are FX 

et encore faut-il en excepter les Néritidés, qu'on trouve 

deux organes rénaux, mais toujours avec une asymétrie qui s’accentue 


de plus en plus à mesure qu'on s'élève dans la série. 


L 


1 R. Peruer. Recherches sur l'anatomie et l'hislolojie du rein des Gasléropodes Pro- 


sobranches (Thèse de la Faculté des sciences de Paris, 1889). 


MOLLUSQUES. G 


126 LES MOLLUSQUES 


C’est seulement chez la Fissurelle (fig. 179) que l’on peut retrouver quelque 
chose de la symétrie primitive. Ici les deux reins sont identiques au point de 
vue fonctionnel. Ils sont, en outre, situés de part et d'autre de l’axe du 
corps, et leurs orifices extérieurs sont placés à droite et à gauche du rec- 
tum. Mais le rein gauche est 
très petit et ne communique 
pas avec le péricarde, tandis 
que le rein droit est extrême- 
ment bien développé et 
s'ouvre dans la cavité péri- 
cardique. 

Fic. 179. — Schéma du Chez les Æaliotides et les 
rein de la Fissurelle. 

Troques, c'est le rein droit 
seul qui est volumineux et qui est l'appareil 
dépurateur ; ilne communique pas avec le péri- 
carde. Le rein gauche, au contraire, Commu-  ;4 480. — schéma de la position 


- CRE ER : 2 des reins de la Patelle. P péri- 
nique avec ce dernier, mais il a subi une trans carde. RG rein gauche. ‘RD rein 
RS nato complète : sa structure s'est tout à ur anus avec les deux orifices 


fait modifiée : on lui donne le nom de sac pa- 
pillaire, et M. R. Perrier le considère comme un organe de réserve. 

Enfin les Neritidés n’ont plus qu'un seul rein. 

Parezce.— Un mention particulière doit être faite pour la Patelle (fig. 180). 
Ici les deux reins fonctionnent comme glande urinaire ; mais au lieu d’être 
placés l’un à droite, l’autre à gauche du péricarde, ils sont placés tous 
deux à sa droite. Cependant ils viennent encore tous deux s'ouvrir de part 
et d'autre de l’anus. Le rein gauche qui est passé à droite du péricarde 
est très petit et, d’après KR. Perrier, ne communique pas avec la cavité 
péricardique. Le rein droit, au contraire, est très volumineux : il n’est 
pas contigu au péricarde, comme le précédent, et se prolonge circulai- 
rement tout autour du corps, qu'il entoure presque complètement. 

B. Moxorocarpes. — Le rein des Monotocardes est, à part de petites 
exceptions, beaucoup plus uniforme que celui des Diotocardes. Ici on ne 
trouve jamais qu’un seul rein s’ouvrant par un simple orifice en forme de 
boutonnière, au fond de la cavité palléale. IT a un aspect spongieux. Il 
communique d'autre part avec le péricarde. 

Mais si l’on examine avec soin ce rein, on voit qu’en réalité ce n’est pas 
un organe unique. En effet, en le regardant extérieurement, on peut 
déjà voir que la couleur se montre différente suivant deux régions (fig. 181). 
C'est qu’en effet il y a deux glandes tout à fait distinctes et accolées l’une à 
l'autre : le rein proprement dit et la glande néphridienne. 

La glande néphridienne se présente toujours sous la forme d’une bande 


GASTÉROPODES 127 


courant le long du péricarde. La lacune qu’elle contient est limitée du 
côté du rein proprement dit par une couche puissante de muscles. La cavité 
n’est autre qu’un diverticule de l'oreillette, et elle est en partie envahie par 

un tissu conjonctif dont les éléments essentiels sont de grosses cellule 

à protoplasme condensé etgranuleux avec des noyaux 
; volumineux. Ces cellules sont disposées entre les 
P mailles d’un réseau de cellules conjonctives étalées : 
c'est, on le voit, tout à fait la structure d’un organe 
lymphoïde. Du côté de la cavité du rein, la glande 
néphridienne est tapissée par un épithélium qui s’en- 
fonce dans son intérieur en y formant des canaux 
ramifiés, toujours bien séparés de la lacune sanguine. Fi. 181. — Zitiorina Rein 
—_ On voit donc que la glande en question se com-  férent rt "prenant 
pose de deux organes : 1° une glande vasculaire san- fe" "éphridienne, Co 
guine, que l’on a nommée la glande hématique ; 


4 Life Le. "7 


. 2° une glande ordinaire, versant ses produits dans la cavité urinaire ; c’est 
à celle-là qu’on réserve plus spécialement le nom de glande néphridienne. 

Quant au rein proprement dit, il est formé d'une capsule conjonctive de 
laquelle partent dans l’intérieur des lamelles et des trabécules, libres à la 
partie interne et tapissées par l'épithélium sécréteur. Ces trabécules sont 
généralement lâches chez les Prosobranches marins, tandis que chez les 
Prosobranches d'eau douce, à l'exception du Cyclostome et de la Valvée, 
on remarque un développement considérable de la masse glandulaire qui 
donne au rein un aspect spongieux analogue à celui des Pulmonés. On 
peut citer, comme différenciation secondaire du rein, les faits suivants que 
nous empruntons à M. R. Perrier. Chez la plupart des Ténioglosses, la 
masse glandulaire est homogène. Chez les Proboscidifères, elle se sépare 
en deux lobes distincts, mais de structure identique. Chez quelques Ténio- 
glosses (Natica, Cyprœa) on commence à voir toutefois une tendance à la 
séparation du rein en deux lobes distincts et de structure différente. L'un 
d’eux est petit et longe la glande hématique, l’autre, bien plus considé- 
rable, semble constituer la partie essentielle du rein. Cette division en 
€ deux lobes devient la règle chez les Sténoglosses. Chez la Volute, les 
deux lobes restent tout à fait séparés ; chez les Olives, ces deux lobes, dont 
on peut suivre la différenciation progressive, s’intriquent mutuellement, 
mais sans communiquer entre eux. Enfin chez les Muricidés le lobe 
gauche se modifie profondément. Ce n’est plus qu’une mince lamelle 
courant tout le long du rein, et d’où se détachent perpendiculairement des 
lamelles secondaires, qui pénètrent entre les lobules du lobe droit du 
rein, considérablement développés et constituant le véritable tissu glan- 
dulaire. 


198 LES MOLLUSQUES 


VASsCuLARISATION. — La vascularisation de l’organe de Bojanus montre 
ainsi un passage progressif entre les Prosobranches les plus inférieurs 
et les plus élevés. Chez tous le rein droit est placé sur le trajet du sang 
qui vient des lacunes du corps pour se rendre aux branchies. Chez 
l'Haliotide tout le sang le traverse ; chez les Troques il n'y en a qu'une 
partie seulement; enfin chez les Monotocardes il ne reçoit qu'une faible 
partie du sang, et il se constitue pour lui un domaine vasculaire spécial 
avec des voiss afférentes et efférentes indépendantes de la circulation 
générale. 

NATURE MORPHOLOGIQUE DU REIN DES Monorocarpes. — M. R. Perrier 
considère le rein proprement dit des Monotocardes comme représentant 
le rein droit seul des Diotocardes. La glande néphridienne représenterait 
alors le rein gauche de ces derniers qui serait passé à droite du péricarde, 
et se serait profondément modifié. Pour lui, la Patelle, où les deux reins 
sont à droite du péricarde, représente une forme de passage. Pour cela 
il suffit de supposer que la mince cloison qui sépare les deux cavités 
rénales dans ce type ait disparu, ainsi que l’un 
des orifices devenu inutile. 

HisrocociE. — Les cellules excrétrices se 
montrent sous deux aspects principaux. 

La première forme de cellule se rencontre 
dans le rein de tous les Diotocardes ainsi que 
dans le revêtement épithélial de la glande né- . 

me Res Fic. 183. — Une 

phridienne des Monotocardes, du côté de Ïa  cecllulesecrétrice 

, ce de Monotocar- 

cavité urinaire. de. n noyau. v 
un. RS . vacuole. 

Elles sont généralement ciliées, à protoplasme 

à peu près également répandu dans tout le corps de la cel- 
Fic. 182. — Une : se  — 
cellulesécrétrice  lule. Habituellement les matières excrétées par la cellule se 
de Diotocarde. : 
nnoyau.g con.  Condensent dans celle-ci sous forme de 
crétions. . 4° na de 

petites concrétions, en général assez 


nombreuses et pouvant exister dans toute l'étendue 
de l'élément. La sécrétion semble se faire par osmose 
(fig. 182). 
a * F16. 184. — Schéma de la 
La deuxième forme de cellules se rencontre dans sécrétion d'une cellule ex- 
L “+ ’ vie crétrice de Monotocarde. 
le rein des Monotocardes. Ici il n’y a pas une sécré- 
tion diffuse. Les liquides excrétés se concentrent en un même endroit de 
façon à constituer une vacuole sphérique placée vers la périphérie de la 
cellule. Cette vacuole (fig. 183) grossit de plus en plus et les sels contenus 
en suspension dans le liquide qui la forme ne tardent pas à se condenser 
en une grosse concrétion ou quelquefois en plusieurs petites masses occu- 
pant le centre de la vacuole, sans que jamais le protoplasme lui-même en 


GASTÉROPUDES 129 


contienne dans son intérieur. Les cellules ne sont en général pas ciliées. 
La sécrétion se fait de la façon suivante : la vacuole s'échappe de la cel- 
lule, et tombe dans la cavité urinaire entourée d'une mince enveloppe pro- 
toplasmique. La cellule ne tombe pas, mais se reforme après l'expulsion 
de sa vacuole, et continue de fonctionner (fig. 184). 


45° Organes génitaux 


Les Prosobranches ont les sexes séparés. 

Les organes génitaux affectent deux manières d’être. En effet, chez les 
Diotocardes, à l'exception des Néritides, il n'y a pas d'organes copula- 
teurs ; la reproduction chez eux se fait donc de la même façon que chez 
les Lamellibranches. Chez les Monotocardes, il y a généralement un 
appareil copulateur. 

La glande mâle est une glande en grappe qui occupe le tortillon où elle 
est intriquée avec les lobes du foie. [l en part un canal déférent plus ou 
moins contourné qui vient s'ouvrir ordinairement dans la cavité palléale. 
De son orifice part un sillon cilié qui vient aboutir à l'organe copulateur, 
le pénis. Celui-ci a des dimensions et des formes très variables. Il est à 
noter que, si au point de vue physiologique il reste toujours le même, il 
n'en est pas toujours de même au point de vue morphologique. On peut, en 
effet, d'après M. Bouvier, distinguer quatre espèces de pénis : 1° pénis 
pédieux (Ténioglosses et Sténoglosses en général) ; 2 pénis cépha/ique 
(Néritidés); 3° pénis dorsal, innervé par le ganglion sous-intestinal 
(Bythinie); 4° pénis palléal (Ampullaridés). 

La glande femelle, qui occupe la même position que la glande mâle, 
donne naissance à un oviducte qui se renfle en un utérus avant de s'ou- 
vrir dans la cavité palléale. Chez les Paludinées il y a une glande albu- 
minipare. 

Un point à noter, c’est que chez certains genres (Murex, par exemple) ily a 
deux sortes de spermatozoïdes : les uns avec une tête renflée et une queue, 
les autres plus gros en forme de sac, et pourvus d’un bouquet de cils 
vibratiles. Ils naissent tous dans les mêmes culs-de-sac. Les premiers 
proviennent de la division des cellules des testicules, tandis que les seconds 


sont formés directement par ces cellules. 


Les œufs sont pondus en amas. Chaque œuf est protégé par des 
oothèques ou ovisacs extrêmement variables de forme. Lund, qui en a 
essayé une classification, appelle cohérentes les masses d’oothèques 
attachées les unes aux autres, et adhérentes celles qui sont fixées sur une 
membrane commune qui recouvre d'autres corps. Les oothèques ne sont 


130 LES MOLLUSQUES 


pas complètement closes; elles ont une ouverture tantôt en forme de fente, 
tantôt circulaire et munie d’une opercule. Le nombre d’oothèques que 
peut fournir un seul animal est considérable; on a calculé que la ponte 
d’un Buccin pouvait renfermer onze mille quatre cent cinquante-cinq 
embryons. 


16° Caractères généraux des Prosobranches 


Les trois caractères fondamentaux des Prosobranches sont d’abord 
l'orientation du cœur ; en effet, en allant d'avant en arrière, on rencontrera 
toujours successivement la ou les branchies, la ou les oreillettes et enfin le 
ventricule. Le deuxième caractère consiste à avoir les sexes séparés. Enfin 
le troisième est de posséder une commissure viscérale tordue. 

À ces trois caractères on peut en ajouter quelques autres : le pied a la 
forme d’une sole sur laquelle l'animal rampe ; la tête est bien distincte. 
Il y a toujours une coquille, rarement en forme de bonnet, généralement 
enroulée en spirale. Les organes respiratoires sont toujours logés dans 
la cavité palléale. 


CLASSTFICATION 


Autrefois on divisait les Prosobranches en quatre sous-ordres : 1° les 
Placophores, comprenant les Citons ; ® les Cyclobranches, comprenant les 
Patelles ; 3° les Aspidobranches, c'est-à-dire les Fissurelles, les Haliotides, 
et 4° les Pectinibranches. 

Ces derniers se divisaient d’après la constitution de la radula, comme 
nous l’avons vu à la page 105, en cinq groupes : 

1° Gymnoglosses ; 

2° Pténoglosses ; 

3° Ténioglosses ; 

4 Rachiglosses ; 

5° Toxoglosses. 

Mais les études récentes ont montré que les Placophores devaient être 
mis avec les Neomenia, etc., dans une classe distincte, celle des Amphi- 
neures. Quant aux Pectinibranches, on les divise seulement en deux 
groupes: 4° celui des Ténioglosses qui correspond aux anciens Ténio- 
glosses, Gymnoglosses et Pténoglosses ; 2° celui des Sténoglosses, qui 
correspond aux anciens Rachiglosses et Toxoglosses. 

On divise donc actuellement les Prosobranches comme l'indique le 


GASTÉROPODES 131 


tableau suivant, fait d'après les travaux de MM. Bouvier, Remy Perrier et 
Bernard. à 


EXEMPLES 


ride ( Fissurelle. 
a) Homonéphridés..................... Micenunles 


. Haliotide. 
PUDIOTOCARDES . . .{ b) Hétéronéphridés.................... à Turbo. Pleurotomaire. 
l Troque. Bellerophon. 
Nérite. 
Hélicine. 
Patelle, 
Acmée. 
Lepeta. 
Scurria. 
Paludine. Littorine. 
Mélanie. Cérithe. Vermet, 
Turritelle. Strombe. 
Valvée. Cyclostoma. 
Pyramidelle. 
Colombelle. 
Triton. 
Porcelaine. 
Natice. 
lanthine. 
Turbinelle. 
Fuseau. 
Mitre. 
Buccin. 
Harpes. 
Murex. 
Volute. 
Olive, 
Marginelle. 
Vis: 
Pleurotome. 
Cone. 


c) Mononéphridés ...................... 


MRÉEPÉROCARDES ............csosoosveressseoseiseesossee 


1° Rostriferes 


K a) Ténioglosses. 2° Proboscidifères, .... 


3° Semiproboscidifères. 


a 


III. MONOTOCARDES. 


1° Méronéphridiens..., 


b) Sténoglosses, 


2° Pycnonéparidiens. . 


— 
== 
— —< — EE © —, 


Le grand mérite de cette classification est qu’elle est naturelle et bien en 
rapport avec la phylogénie des Prosobranches et leurs affinités naturelles. 
Ce qui le prouve bien, c'est qu’elle concorde avec les résultats phylo- 
1 génétiques tirés de la paléontologie, et qu’elle peut être établie en se basant 
sur l’un quelconque des appareils. 

Nous donnons ci-après les caractères de chacune de ces divisions et 
subdivisions : c’est en somme un résumé de ce que nous avons dit de 
l’organisation des Prosobranches, et qui montre bien les modifications 

_ progressives des organes. 


132 LES MOLLUSQUES 


I. Diotocardes. — Une ou deux branchies bipectinées libres à leur 
extrémité. Organe de Spengel diffus le long de l’arête afférente du 
support branchial. Système nerveux chiastoneure ou dialyneure, parfois 
orthoneuroïde, caractérisé toujours par des cordons ganglionnaires scala- 
riformes, dont l'origine est contiguë aux ganglions palléaux, par des 
connectifs buccaux récurrents et cachés sous les muscles buccaux, par 
une longue commissure cérébroïde située en arrière des lèvres, par de 
longs connectifs latéraux, par un seul ganglion viscéral, par des otocystes 
à nombreux otolithes. Radula à dents centrales et marginales très 
nombreuses. Cœur à deux oreillettes et à ventricule traversé par le 
rectum. Une glande péricardique développée sur les oreillettes. Deux 
reins placés de chaque côté du péricarde, qui communique avec un seul 
d'entre eux. Les deux reins s'ouvrent au fond de la cavité palléale sur 
deux papilles placées à droite et à gauche du rectum. Jamais de glande 
hématique. 

a) Homoxéparipés. — Coquille patelliforme, non nacrée. Corps exacte- 
ment symétrique extérieurement. Deux branchies rigoureusement égales, 
situées à droite et à gauche du corps. Anus sur la ligne médiane ; sur ses 
côtés, les orifices des deux reins. Ganglion sus-intestinal distinct du gan- 
glion branchial. Organe de Spengel confondu avec le nerf branchial. 
Radula à onze dents centrales. Cœur avec deux oreillettes symétriques. 
Glande péricardique peu développée. Deux reins physiologiquement iden- 
tiques, placés symétriquement et différant seulement par leurs dimensions ; 
le droit étant plus volumineux que son congénère et communiquant seul 
avec le péricarde. Ex. : Fissurelle. 

b) HéréroxÉPHRIDÉS. — Coquille spiralée, toujours nacrée. Corps plus 
ou moins dissymétrique. Une seule branchie (celle de gauche) ou deux 
branchies inégales. Anus placé en dehors de la ligne médiane ; ganglion 
sus-intestinal confondu avec le ganglion branchial. Organe de Spengel 
distinct du nerf branchial. Radula à douze dents centrales. Cœur avec deux 
oreillettes symétriques, mais écarté de la ligne médiane, et plus ou moins 
incliné, souvent même transversal. Glande péricardique très développée. 
Deux reins tout à fait différents : le rein droit étant le véritable organe 
urinaire ; le rein gauche, communiquant seul avec le péricarde, transformé 
en sac papillaire. Ex.: Æaliotis, Turbo, Trochus. 

c) Moxoxéparipés. — Coquille spiralée, non nacrée, souvent globuleuse. 
Corps dissymétrique. Une branchie au plus, placée horizontalement, rem- 
placée quelquefois par un poumon. Anus placé comme chez les Monoto- 
cardes. Système nerveux orthoneuroïde. Pas de ganglion branchial. Cœur 
avec deux oreillettes dissymétriques, l'oreillette droite rudimentaire. Ven- 
tricule traversé par le rectum. Glande péricardique bien développée. Un 


GASTÉROPODES 133 


seul rein s’ouvrant par un orifice en boutonnière au fond de la cavité pal- 
léale, au-dessous de la branchie. Ex. : Nerita. 

II. Hétérocardes. — Une branchie au plus ; des lamelles respiratoires 
palléales ; ces deux sortes d'organes pouvant coexister ou manquer com- 
plètement. Système nerveux différant de celui des Diotocardes par une 
forte commissure labiale avec deux ganglions, et par des cordons pédieux, 
dont la naissance est tout à fait distincte des cordons palléaux. Radula 
présentant au plus douze dents. — Cœur à une seule oreillette, présentant 
cependant parfois trois cavités, mais successives, le ventricule étant divisé 
en deux chambres ; ventricule non traversé par le rectum. Pas de glande 
péricardique. Deux reins à orifices séparés, mais placés tous les deux à 
droite du péricarde. Ex. : Patelle. 


III. Monotocardes. — Une seule branchie (gauche) monopectinée et 
nulle part libre. Organe de Spengel nettement différencié et non direc- 
< tement dépendant de la branchie. Système nerveux chiastoneure ou plus 

souvent zygoneure. Commissure cérébroïde presque toujours très courte, 

située en arrière de la masse buccale ; connectifs buccaux jamais complè- 

tement récurrents et profonds. Radula à peu de dents. Cœur à une seule 

oreillette, sans glande péricardique : celle-ci quelquefois développée sur 

les parois mêmes du péricarde. Un seul orifice rénal. Le plus souvent 
ï une glande néphridienne, représentant le rein gauche. De la sorte les deux 
reins sont d'un même côté du péricarde. 

a) TÉNIOGLOSSES. — Ganglions buccaux toujours situés derrière la masse 
buccale, en contact avec elle et unis aux ganglions cérébroïdes par des 
connectifs buccaux longs et parfois très longs. Les conduits salivaires 
traversent les colliers nerveux. Radula, ordinairement 2 1 1 1 2. 

Rein très généralement constitué par une masse ayant dans toutes ses 
parties des fonctions et une structure identiques. 

1° Rostrifères. — Mufle variable, contractile, toujours incapable de 
s'invaginer. Le plus souvent herbivores. 

Rein formé d’un seul lobe. Ex. : Littorine. 

2° Proboscidifères. — Trompe longue complètement invaginable ou 
rétractile seulement à la base. Ex. : Cassidaria, Dolium. 

Rein divisé en deux lobes de structure et de fonctions identiques. 

3° Semi-proboscidifères. — Mufle invaginable depuis son extrémité et 
formant une trompe toujours courte. Carnassiers. 

Rein divisé en deux lobes tantôt distincts, tantôt plus ou moins intriqués, 
mais de structure différente. Ex.: Natica. 

b) SrénocLosses. — Radula, ordinairement 1 1 1. Système nerveux 
très concentré en général, toujours zygoneure et dépourvu de cordons 


134 LES MOLLUSQUES 


pédieux scalariformes. Masse buccale fort réduite : ganglions buccaux tou- 
jours situés au voisinage immédiat des ganglions cérébroïdes, très éloignés 
de la masse buccale; leurs connectifs sont excessivement courts. Les con- 
duits salivaires ne traversent pas les colliers nerveux. 

Rein formé nettement de deux lobes, d'aspect et de structure bien dis- 
tincts, et arrivant chez les représentants les plus élevés du groupe à avoir 
une constitution tout à fait différente. 

1° Méronéphridiens. — Rein formé de deux lobes tout à fait distincts, 
mais juxtaposés et à peine intriqués, chacun d’eux occupant une surface 
assez considérable des parois de la chambre rénale. Ex. : Voluta. 

2° Pycnonéphridiens. — Le lobe gauche du rein (lobe accessoire) est 
considérablement modifié et formé d’une lamelle marginale bordant entiè- 
rement le rein, et donnant naissance à d'autres lamelles secondaires, péné- 
trant entre les lobules du lobe droit (lobe principal). Ex. : Mureæ. 

Donnons maintenant quelques détails sur les genres les plus inté- 
ressants. 


I. — Diotocardes 


Fissurezze. — Nous avons déjà décrit sommairement la Fissurelle, 
remarquable par l’orifice terminal de sa coquille et sa symétrie bilatérale. 
Nous savons aussi qu’au début elle présente une coquille turbinée et que 
ce n’est que plus tard, par suite de la disparition de celle-ci, qu'elle devient 
symétrique. 

ÉmarGinuLe. — Sa coquille présente sur son bord antérieur une fissure 
dirigée d’avant en arrière sur la ligne médiane, et qui s’oblitère successi- 
vement en arrière à mesure que la coquille s'accroît en avant. La Fissurelle 
montre dans son développement une forme absolument semblable à une 
Émarginule ; ce stade a été appelé par M. Boutan Stade émarginule. 

Hacrorine. — La coquille est ovale, avec une spire très courte. Elle est 
nacrée à son intérieur, et percée d'une rangée de trous. Les coquilles sont 
recherchées pour leur nacre, qui est employée dans les travaux d’incrus- 
tation. 

HéLicine. — Les Hélicines représentent les Diotocardes terrestres. 


II. — Hétérocardes 


Parezze. — La Patelle, si commune sur nos côtes, est considérée par 
quelques auteurs comme établissant le passage entre les Amphineures et 
les Prosobranches, mais c’est là une apparence. On en a fait le type du 


GASTÉROPODES 135 


sous-ordre des Hétérocardes dont nous avons donné les caractères, mais 
à vrai dire elle semble étre plutôt un animal aberrant, que son système 
nerveux rapproche des Diotocardes, tandis que son cœur la rapproche des 
Monotocardes, en supposant que la base de l'aorte soit dilatée. Sa 
coquille est conique. Entre le pied et le manteau il y a toute une série de 
filaments branchiaux. Sur la nuque il y a un rudiment de cavité palléale, 
où nous avons indiqué deux rudiments de branchies. L'examen des 
genres voisins montre qu'il en est bien ainsi. Les ZLepeta n'ont pas de 
branchies ; les Scurria ont des branchies tout autour du corps, et en outre 
une branchie bipectinée dans la cavité palléale. Enfin chez l’Acmea les 
branchies circulaires manquent. 


III, — Monotocardes 


Pazunine. — Vit dans les eaux douces. 
Vermer. — La coquille est vermiforme, formant des groupes souvent 
considérables. Au premier abord, on peut les prendre pour des Spirules 


Fic. 185. — Valvata cristata. Fic. 186. — Zanthina fragilis et son radeau (r) portant des œufs (47). 


(Annélide), mais il est facile de les distinguer en regardant la pointe qui 
est turbinée chez le mollusque. 

Varvée. — La Valvée est un Monotocarde qui présente des caractères 
remarquables de Diotocarde : il y a une branchie bipectinée qui sort 
de la coquille, l'organe de Spengel n’est pas nettement différencié, et la 
glande péricardique bien développée repose sur l’oreillette. M. Bernard en 
a donné une monographie. 

CycLosromes. — Ce sont des animaux terrestres, mais possédant malgré 
cela une branchie rudimentaire. Nous avons décrit leur mode particulier de 
progression. 

TanTHiINE. — Les [anthines, qui habitent la Méditerrannée, sont remar- 
quables par un grand appendice, appelé le flotteur, attaché au pied de 
l'animal, et formé de petites bulles remplies d’air. « Le flotteur, dit M. de 


136 LES MOLLUSQUES 


Lacaze Duthiers, est assez régulièrement formé ; les cellules qui le com- 
posent sont polyédriques par suite de la compression qu’elles exercent les 
unes sur les autres, mais elles sont toujours parfaitement sphériques dans 
celle de leur partie qui reste libre. Le pied est distinctement partagé en 
deux parties différentes. C’est la partie mobile antérieure qui constitue le 
flotteur, et voici comment : on la voit d’abord s’allonger en avant, puis se 
redresser et se porter en haut, aller à gauche et à droite, et embrasser 
dans sa concavité, en se moulantsurelle, l'extrémité antérieure du flotteur : 
dans ses mouvements d'élongation, cette partie du pied prend souvent la 
forme d'une petite massue, surtout quand elle s'élève au-dessus de l'eau. 
La position du pied sur l'extrémité du flotteur a été signalée par Adams: 
mais ce qu'il importe de suivre, c'est la succession des mouvements de 
manœuvre de la partie antérieure du pied quand elle sort de l’eau et se 
rapproche du flotteur. On voit d’abord le pied s’allonger pour sortir de 
l'eau, dans une direction presque opposée à celle du flotteur, puis l'animal 
le porter en haut et le rendre saillant au-dessus du liquide; à ce moment 
l'organe présente vers son extrémité comme un godet, il se creuse en canal, 
en rapprochant en dessous ses deux bords, et en recroquevillant un peu 
sa partie antérieure. Tous ces mouvements se suivent sans interruption ; 
on peut cependant, sans difficulté, en observer la succession. En s’étirant 
au-dessus de l’eau, puis en se recroquevillant, le pied enferme une bulle 
d'air autour de laquelle il sécrète une enveloppe de mucus ; en s’enfonçant 
ensuite vers le flotteur, il pousse cette vésicule contre l'extrémité antérieure. 
Les mouvements se répètent dans le même ordre, et les vésicules se 
trouvent ainsi accumulées. Le mucus, d'abord mou, acquiert bientôt dans 
l’eau une résistance plus grande, et peut alors produire l'impression d’une 
matière cartilagineuse. » C’est à la face inférieure du flotteur que sont sus- 
pendus les œufs. 

Srizirer. — Les Stilifer n’ont ni mâchoires, ni radula. Ils vivent en 
parasites des Échinodermes. Le Stilifer Orbignyamnus se loge à l'intérieur 
des radioles de Cidaris qui se déforment et prennent une petite ouverture 
de chaque côté. Ces radioles déformés contiennent chacun deux Stihfer 
ainsi que plusieurs jeunes. D’autres espèces vivent dans l’intérieur même 
des Astéries et des Holothuries. Ces dernières vivent très probablement en 
parasites véritables, mais celles qui vivent sur les Oursins semblent n être 
que des commensaux en se nourrissant peut-être des excréments de leur 
compagnon. Mais il y a à ce point de vue une question qui n'est pas réso- 
lue, car on ne voit pas comment peut s'opérer la nutrition du Mollusque, 
enfermé dans une radiole déformée et ne communiquant avec l'extérieur 


que par deux petites fissures. 


GASTÉROPODES 137 


PHYLOGÉNIE ET PALÉONTOLOGIE DES PROSOBRANCHES 


L'étude des caractères anatomiques nous a montré une progression 
remarquable quand l’on passe des Diotocardes les plus inférieurs aux 
Monotocardes. Nous avons vu que les formes les plus simples sont les 
Diotocardes à coquille soit percée de trous, soit simplement échancrée. La 
bilatéralité si remarquable de ces animaux disparaît chez les Diotocardes 
à coquille turbinée. Nous passons ainsi aux Monotocardes holostomes dont 
la bouche de la coquille est entière et nous arrivons enfin aux Monotocardes 
Siphonostomes qui représentent le maximum de complexité. 

Cette échelle phylogénitique basée sur l’organisation est corroborée 
dans tous ses détails par la distribution géologique. En effet, les Proso- 
branches les plus anciens, ceux qui vivaient à l'époque Cambrienne, sont 
les Pleurotomaria et les Bellerophons, dont la coquille était échancrée. 
— Dans le Carbonifère se développent les Turbos. Dans le Trias, la faune 
des Prosobranches est surtout représentée par des espèces holostomes. 
Enfin, dans les couches jurassiques supérieures, 1l se montre de plus en 
plus de formes siphonostomes. Dans le Crétacé, ces formes sont encore plus 
développées, de même que dans le Tertiaire. 


CHAPITRE V 


4° Classe 


GASTÉROPODES 


(suite) 
9e ORDRE 


HÉTÉROPODES 


Les Hétéropodes sont très peu nombreux en genres et en espèces. Malgré 
cela, les formes qu’ils contiennent sont tellement différentes les unes des 
autres, qu'il nous est impossible de donner un type moyen qui résume tous 
les caractères du groupe. Nous allons d’abord étudier plus ou moins 
sommairement : 

1° Les Firoloida ; 

90 Les Pterotrachea ; 

3° Les Carinaria; 

4° Les Allanta. 

Puis nous chercherons ce qu’il y a de commun dans leur organisation. 


1° Firoloïda 


La Firoloïde, qui est une des formes les plus inférieures des Hétéropodes. 
est un animal transparent, pélagique. Il nage sur le dos. Son corps. 
allongé, cylindrique, est tronqué en arrière d’une manière abrupte. A la 
partie antérieure, 1l présente une tête en forme de trompe, avec deux petits 
tentacules. À la partie postérieure, on voit par transparence un amas d’or- 
ganes colorés : c’est le nucleus, contenant les viscères. Sur la face ventrale 
se détache un large pied en forme de lame charnue aplatie latéralement. 
Sur la même face, mais à la partie postérieure, on voit un autre long appen- 
dice qui est aussiune dépendance du pied. En arrière, est un petit appen- 
dice en forme de feuille de vigne. 


GASTÉROPODES 139 


Sur la tête il y a deux appendices creux ayant à leur base deux gros 
yeux remarquables par leur volume. A l'extrémité antérieure est la 
bouche; sur la face dorsale et postérieure, on voit l’orifice anal, en avant 
duquel s'ouvre le corps de Bojanus. 

Les sexes sont séparés. Chez le mâle, il y a un long pénis terminé en 
tête renflée à l'extrémité. 

En avant de l'anus, sur la face dorsale, il y auneligne sinueuse couverte 
de cils vibratiles très puissants ; on croyait autrefois que c'était une bran- 
chie rudimentaire, mais c'est plutôt un organe olfactif. 

Après la houche vient un bulbe buccal, très développé, muni de 
muscles puissants, et surtout remarquable par le grand développement de 
la radula. Celle-ci est formée d’une dent médiane, de deux dents latérales 
en forme de crochet très puissant et de quatre dents marginales aiguës : 
cette puissante radula n’est pas rattachée au bulbe buccal d'une manière 
aussi intime que chez les Prosobranches. La radula peut glisser sur le 
cartilage sous-radulaire, ce qui lui donne une bien plus grande indépen- 
dance et une plus grande puissance d'action. Mais il n’y a pas que la radula 
dans son ensemble qui est mobile : les dents latérales très développées sont 
en effet automobiles, elles peuvent se mouvoir l’une vers l’autre et saisir 
de petits animaux lorsque la radula fait saillie au dehors ; ici donc l’appa- 
reil est actif; il n’agit pas seulement comme une räpe. 

Le reste du tube digestif se fait remarquer par sa grande brièveté. 
L’œsophage se renfle progressivement en un estomac, recevant Les produits 
de sécrétion d’un foie coloré. L’intestin vient s'ouvrir sur la face dorsale 
du corps. Tout cet appareil est suspendu dans une véritable cavité géné- 
rale par de petites bribes musculaires. 

Le cœur, enveloppé d'un péricarde, est formé en arrière d’une oreil- 
lette largement ouverte dans la cavité générale. En avant est un ventri- 
cule duquel part une aorte. Celle-ci ne tarde pas à se bifurquer ; l’une des 
branches va irriguer le nucléus, l’autre s’enroule autour de l’æsophage, et 
donne naissance sur son trajet à une artère pédieuse qui se rend en se 
bifurquant à chacun des lobes du pied. Les artères ne diminuent pas de 
calibre peu à peu pour venir se perdre dans des petites lacunes interor- 
ganiques ; ici l'extrémité des artères s'ouvre brièvement, par un large 
orifice béant : le sang tombe dans la cavité générale. 

Le testicule chez le mâle se continue par un canal déférent allant s’ou- 
vrir au sommet du pénis. Chez la femelle, l'ovaire s'ouvre directement 
au dehors. Les œufs sont pondus en chapelet. 

Entre la péricarde et le rectum est placé l'organe de Bojanus qui s'ouvre 
au dehors du côté droit. On ne sait s’il communique avec la cavité péri- 
cardique. 


140 LES MOLLUSQUES 


Le système nerveux comprend deux ganglions cérébroïdes accolés entre 
eux et émettant un collier stomatogastrique, dont les ganglions sont pla- 


Fic. 187. — Firoloida. Schéma de l'organisation. 7! tentacule. 
B bouche. P lame pédieuse. Pm partie postérieure du pied 
(métapodium). Pe pénis. À anus. OZ appareil olfactif. V ven- 
tricule. O7 oreillette. Ar artère aorte. Av artère viscérale. 
Ap artère pédieuse. Œœsophage. Æ estomac. F foie. Boj. 
corps de Bojanus. Cr ganglions cérébroïdes. S€ stomatogas- 
trique. Gp ganglions pédieux. À ganglions viscéraux. 


cés dans leur position habi- 
tuelle, c'est-à-dire à l'angle 
du bulbe et de la radula. 
Les ganglions pédieux 
sont situés en arrière de 
l'artère pédieuse, ils sont 
donc très éloignés des gan- 
glions céréoroïdes. De cha- 


FN | 
PEN 


Fic. 188. — Firoloila. Schéma de la 
radula. A] dent médiane. L dents laté- 
rales. À dents marginales. 


que ganglion pédieux part 
un long connectif qui se bi- 
furque pour se rendre à deux 
ganglions viscéraux ; de ce- 
lui qui est le plus près du 
cœur part un gros nerf allant 
innerver l'appareil olfactif. 


C SZ 
GG, 

Fic. 189. — Firoloida. Schéma des or- 
gances des sens. C ganglion cérébroïde. 
Œ œil. A muscles. Cr cristallin. Oé 
otocystes. 


Les yeux sont très développés. Ils sont enfermés dans une grande loge. 
L’œil lui-même a une forme de sablier terminé en avant par un cristallin 
arrondi. Des fibres musculaires nombreuses le réunissent aux parois, et 
peuvent le faire tourner dans tous les sens: ces particularités, comme 
toute son organisation, sont en rapport avec la vie pélagique que mènent 


les Firoloïdes. 


Signalons enfin la présence de deux otocystes, qui reçoivent nettement 


leurs nerfs des ganglions cérébroïdes. 


GASTÉROPODES | Au 


2° Pterotrachea 


Le Pterotrachea (autrefois Firola) est un animal allongé, fusiforme, ter- 
miné en avant par une tête grêle, allongée en forme de trompe. Celle-ci 
porte deux yeux et en arrière deux tentacules rudimentaires, cartilagi- 


. B 

k: 

ù. 

(0 

‘4 Br 

à 

à \ 

à. 

4 Fic. 191. — Pterotrachea. Coupe schématique di 
1% Le L nucleus. R rectum. Br branchies coupées. O oreil- 
.  Fic. 190. — Schéma du Pféerotrachea. B bouche. V lette. V ventricule. B corps de Bojanus. P péricard. 
4 ventouse. Br panache branchial. G ganglions viscéraux. C cupule olfactive. 

.  neux. La nageoire ventrale, rétrécie à sa base, porte sur son bord libre 
4 _une large ventouse pédonculée et munie de muscles spéciaux. Le corps, 
43 


$ Fic. 192. — Carinaria. Vue du côté gauche. 


caréné postérieurement, se termine par une petite dilitition bilobée por- 
tant un long filament renflé de place en place. On ne sait si ce filament 


MOLLUSQUES. 19 


142 LES MOLLUSQUES 


est une dépendance du pied. Sur le dos est l’anus entouré par un panache 
branchial. Les organes du nucléus sont représentés par la figure 191. On 


F16. 194. — Sommet de la coquille de 
Fic. 193. — Radula de Carinaire. Carinaire. 


y a vu la communication du péricarde avec l'organe de Bojanus. Celui-ci 
se contracte de temps 
à autre pour chasser 
son contenu. 

Les Pterotrachés 
sont extrêmement 
nombreux dans la Mé- 
diterranée. Leur abon- 
dance fait quelquefois 
le désespoir des pé- 
cheurs dont les filets 
en sont embourbés. 


P 3° Carinaria 


La Carinaire, ani- 
mal pélagique, a un 
Ji. corps fusiforme, à tête 

assez grosse, portant 
deux tentacules. Sur 
la face ventrale se 
trouve la grande rame 
pédieuse pourvue 
d'une ventouse. A la 


partie postérieure et 
dorsale, on voit aussi : 


%iu, 195. — Carinaire, vue du côté droit. Schéma de l'organisation. Zk  unelame téoumentaire 
bouche. T tentacules. P lame pédieuse. V ventouse. AP appareil copu- ; O : 
lateur. NC nageoïire dorsale. Co coquille. S sillon cilié. Br branchies. M qui sert à la natation. 
manteau. À anus. Æ'foie. Q cœur. Œ œsophage. B corps de Bojanus. J 

En avant de celle-ci 


# 


| 


se trouve le nucleus qui est ici parfaitement distinct du corps ; il lui est 
réuni par un étranglement. Il est en outre recouvert presque complè- 


GASTÉROPODES 143 


_ tement par une coquille symétrique, mince, fragile et à sommet postérieur 
‘à spiralé. Du bord antérieur de la coquille font saillie de nombreux filaments 
branchiaux. Leur base est protégée par un rudiment de manteau. L’anus 


et l’orifice femelle sont placés sur le côté droit de l’animal. Chez le mâle, 


Fic. 196. — Atlante. Coupe longitudinale schématique. Cog coquille. CP cavité palléale. 27 branchies, 
OB organe de Bojanus. Sp organe de Spengel. Co cœur. TB tube digestif. SAV portion du système ner- 
veux. Op opercule. Pr propodium. ms mésopodium. Mfp métapodium. B bouche. A anus. 


4 sur le côté droit de la lame pédieuse est situé l'appareil copulateur où les 
È spermatozoïdes se rendent en suivant un sillon superficiel des téguments. 
La bouche, pourvue de dents puissantes, conduit dans l’œsophage, lequel 
va se jeter dans un estomac enveloppé par le foie. L’intestin s'ouvre dans 
la cavité palléale. Le cœur, placé à la base des branchies, présente en avant 
une large oreillette, et en arrière un ventricule. | 
L'animal nage la face ventrale en haut. 


144 LES MOLLUSQUES 


4° Atlanta 


Les Atlantes représentent un des types les plus élevés des Hétéropodes, 
et leur organisation rappelle de très près celle des Prosobranches. Le 
corps, très petit, est logé en grande partie dans une coquille turbinée qui 
présente sur sa face convexe une carène saillante. L'ani- 
mal, réuni par un muscle à la coquille, possède une large 
cavité palléale où sont placés la branchie, semblable à une 
branchie de Pectinibranche, l'organe de Spengel, et où 
s'ouvrent l'anus, le corps de Bojanus et les glandes géni- 
Er a de tales. La figure 196 représente l'organisation interne qui 
d'Aflanta. Ccarène ne présente rien de particulier. La conformation particu- 

lière du pied est à noter: il est profondément entaillé et 
séparé en deux portions: l’une antérieure, comprimée latéralement, repré- 
sente le propodium et le mésopodium, ce dernier possédant une petite ven- 
touse frangée ; l’autre postérieure, représentant le métapodium, porte sur 
sa base dorsale un opercule turbiné. L’opercule des At/anta est le seul 
exemple d’un opercule dextre appartenant à une coquille sénestre. 


RÉSUMÉ DES CARACTÈRES DES HÉTÉROPODES 


Les Pétéropodes sont, comme nous l'avons vu, des animaux essentiel- 
lement pélagiques : c’est là le fait qui domine toute leur organisation, 
laquelle n’en est qu'une conséquence. À part ce fait, ils possèdent peu de 
caractères communs. Récapitulons rapidement les caractères de chacun 
des appareils. 

ExrériEur.— L’extérieur a cela de commun de présenter un corps trans- 
parent comme du cristal et coloré seulement à l'endroit où se trouve le 
nucléus, amas de viscères. On sait d’ailleurs que tous les animaux péla- 
giques sont transparents. 

CoquiLze. — Elle manque chez les Firoloïdes et les Pterotrachea. Elle est 
peu importante chez les Carinaires, et devient très grande chez les Atlantes. 


Manreau. — Le manteau suit les mêmes variations que la coquille. 

Pie. — Le pied est la partie la plus caractéristique des Hétéropodes. 
En effet, chez tous 1l est aplati latéralement et est très dissocié. 

OPErcure. — Il n'existe que chez les Atlantes. 

Brancuies. — Elles manquent chez les Firoles. Sont à nu chez les 


it GASTÉROPODES 145 
…_  Pterotrachea. Protégées en partie par le manteau chez les Carinaires. 
Enfin complètement intrapalléales dans les Atlantes. 

Tu8e picrstir. — La bouche est garnie chez tous d’une radula très 


puissante, très mobile et à dents automobiles, pouvant fonctionner comme 


Da 
«4 

“ 
è 


| une pince. 
Cœur. — Le cœur est opisthobranche chez les Firoloïdes. Il est au con- 
traire prosobranche chez les Carinaires et les Atlantes. 


SYSTÈME NERVEUX. — Îl se fait remarquer par la dissociation des centres 
et la grande longueur des connectifs. Le nerf acoustique part des ganglions 

0 cérébroïdes. 
4 ORGANES GÉNITAUX. — Les sexes sont séparés, etle mâle est pourvu d’un 
D. appareil copulateur. 

ORGANES DES sens. — Les yeux atteignent un développement remar- 
quable et une mobilité toute particulière. 
; Résumé. — En somme, on voit que les Hétéropodes sont caractérisés 
1 ainsi : 


£ Animaux marins, pélagiques ; 

- Carnivores ; 

‘4 Pied aplati latéralement et dissocié ; 

E Otocystes innervés nettement par ganglions cerébroïdes ; 

4 Yeux très développés ; 

a. Sexes séparés. 

AFFINITÉS. — On voit que tous ces caractères ne sont que des consé- 

E j' quences de la vie pélag'que que mènent ces animaux. Il y a donc lieu de 

se demander si les Hétéropodes forment véritablement une famille naturelle 

4 ou si ce sont tout simplement soit des Opisthobranches, soit des Proso- 

J branches adaptés à la vie pélagique. En effet, on ne peut manquer d’être 

D frappé des caractères qui rapprochent la Firoloida de la Phyllirhoe, le 

4 Pterotrachea des Doris, la Carinaire des Apiysies, et les Allunta des Pec- 

4 linibranches. 

è Czassiricarion. — Les naturalistes, qui considèrent les Hétéropodes 
comme un groupe autonome, les répartissent en deux familles ainsi carac- 
térisées : 

1° Pterotracheidæ. — Corps allongé. Peu ou pas de coquille. Pied 
représenté par un disque musculaire. Pterotrachea, Firoloida, Carinaria. 

2 Atlantidæ. — Animal contenu dans une coquille ; branchies placées 
dans une cavité palléale. Pied trilobé. Atlanta, Oxygyrus. 


R cs 
Le 


CHAPITRE VI 
4° Classe 


GASTÉROPODES 
(suite) 


3° ORDRE 
OPISTHOBRANCHES 


Les Opisthobranches forment un ensemble qui est bien loin d’avoir 
l’'homogénéité des Prosobranches. Ils forment en effet un groupe par enchaïi- 
nement. Les termes extrêmes sont très différents l’un de l’autre, mais 
sont reliés par des formes intermédiaires nombreuses, formes dans les- 
quelles il est impossible d'établir des limites bien tranchées. Aussi, pour 
nous faire une bonne idée de l’organisation des Opisthobranches, il nous 
faut prendre plusieurs types espacés les uns des autres dans la série. C’est 
ainsi que nous allons étudier successivement les genres suivants: 

1° Œols ; 

2° Phyllirhoe ; 

3° Doris ; 

4° Pleurobrancha ; 

5° Ombrella ; 

6° Gasteropteron ; 

7° Bulla. 

Nous insisterons particulièrement sur les Œolis et les Pleurobranches, 
qui sont les chefs de file des deux grandes divisions des Opisthobranches. 

Puis nous verrons les caractères généraux des Opisthobranches, et nous 
traiterons de leur classification. 


14° Œolis 


Les Œolis ont l'aspect d’une Limace. Le corps, qui repose sur une 
vaste lame pédieuse, présente en avant une tête pourvue de deux paires de 


i ATBS 


Fi. 498. — Œolis papillosa, 
vue par la face dorsale. 


tt TS D SN ft éfirmtot DU Sd né sm 1 
is : 3 : ; 
1 


PEUR &r VEN E 


Fe. 201. — Œolis. Schéma 
du tube digestif. Z bulbe 
buccal. Æ estomac. C culs- 
de-sac latéraux. 7 intestin. 
A anus. O orifices des pa- 
pilles dorsales. 


GASTÉROPODES 


en pointe et est couvert sur 
toute la face dorsale de nom- 


Fic. 199. — Radula d'Œolis papillosa. 


breuses papilles en doigt de 
gant: il n'y a que la ligne mé- 
diane qui en est dépourvue. Il 
n’y a absolument pas trace de 
coquille. 

La bouche est sur la face 
ventrale de la tête. 

Sur la partie antérieure de 
la face dorsale et à droite se 


l'orifice du corps de Bojanus. 

La bouche, protégée par deux 
lèvres qui simulent un vestibule 
buccal,donne accès dans un pha- 
rynx musculeux à revêtement 
chitineux. dont la face ventrale 
présente une saillie portant une 
radula unisériée. Puis vient un 
œsophage assez étroit, abou- 
tissant dans un vaste estomac 
qui se prolonge jusqu’à la par- 
tie postérieure du corps où il 
se termine en cul-de-sac. En 
outre, latéralement il émet un 
grand nombre de culs-de-sac 


147 


1 n: d | 
_  tentacules. Les deux postérieurs sont annelés et portent le nom de rn0- 
…  phores: à leur base on voit deux petits yeux. Le reste du corps se termine 


F1c. 200. — Œolis. Orifices: 
dorsaux. C{ cloaque. À 
anus, 2 orifice bojanien. 


trouve le cloaque. Plus bas, toujours à droite, est l'anus, en avant duquel est 


ANNE 
KK 


ANT 


NT 
AN 


ii 


hu 


Fic. 202. — Coupe schéma- 
tique d’une papille dorsale. 
H cul-de-sac hépatique. C 
cupule à nématocystes. V 
vaisseau afférent. V1 vais- 
seau efférent. 


hépatiques qui viennent se loger dans les digitations. 
respiratoires que nous avons signalées sur le dos. 


Du milieu de l'estomac environ, part un intestin qui se dirige à droite 
pour aller s'ouvrir à l'anus. 
Il y a deux petites glandes salivaires. 


148 


LES MOLLUSQUES 


L'appareil respiratoire est représenté par les papilles dorsales !. On y 
voit arriver en effet un vaisseau afférent, et partir un vaisseau efférent. 
L’extrémité de la papille est percée d’un 


| 
| 


petit orifice que l’on croyait autrefois don- A 


ner accès dans les culs-de-sac hépatiques, v 


F6. 203. — Neé- 


c'est-à-dire dans l’appareil digestif. Mais 

iln’en est rien. L'orifice débouche dans une 0 

petite cavité close réunie par un petit 

ligament au sommet du diverticule hépa- 

tique; son intérieur est tapissé par des  F5-204.— Œolis. Sché- 


ma du cœur. V ventri- 


cellules très curieuses qui rappellent de ‘ul. OU oreillette, A 
très près les Nématocystes si répandus 
chez les Cœlentérés. C’est un appareil de défense ; chaque 


aorte. 


matocyste dé- cellule contient une sorte de ressort à boudin qui au moindre 
attouchement sort de la cellule sous forme d’une flèche 


roulé. 


pointue et barbelée. 


Le cœur, placé dans la partie médiane du corps, montre en avant le ven- 


tricule, de l'extrémité antérieure duquel part une aorte qui se divise 


O-© 

S.G 
F1G. 205. — Schéma du système 
nerveux de l'Œolis. GC gan- 
glions cérébroïdes. A nerfs des 
orhinophores. Y nerfs des yeux. 
GPL ganglions pleuraux. GP 
ganglions pédieux. VL nerfs 
latéraux. CP commissure pé- 
dieuse. CV commissure viscé- 
rale. SG stomatogastrique. NV 

nerf viscéral. 


bientôt en deux parties, l’une qui va en avant, 
l'autre en arrière. L'oreillette est placée derrière 
le ventricule ; elle est allongée et présente deux 
diverticules latéraux. Le sang qui a respiré dans 
les papilles dorsales se rassemble dans deux 
veines latérales qui le conduisent à l'oreillette. 

Le système nerveux est très simple. Deux gan- 
glions cérébroïdes d’où partent des nerfs pour 
les rhinophores, les yeux, etc. Deux ganglions 
pédieux réunis par une longue commissure et 
deux ganglions pleuraux réunis par une longue 
commissure non tordue. 

Le triangle latéral est complet. En outre des 
ganglions cérébroïdes part un stomatogastrique. 

Les (Eolis sont hermaphrodites. 

Les organes génitaux débouchent au dehors par 


trois orifices. De la glande génitale hermaphrodite divisée en lobules part 
un canal évacuateur qui se divise en deux canaux. 

L'un des canaux, celui qui est en rapport avec les produits femelles, 
aboutit dans un vaste utérus émettant à droite et à gauche deux glandes 


1 Ces papilles sont caduques. Lorsqu’elles sont tombées, l’animal ne parait pas incom- 
modé: c’est une sorte de phéno:. ène d'aulolomie. 


GASTÉROPODES 449 


Eu ipares. De l'utérus part un conduit qui va s'ouvrir au dehors. L’autre 
4 canal, celui qui est en rapport avec les éléments mâles, est très allongé, 
_ s’enroule en spirale et finalement va s'ouvrir au sommet d’un pénis exten- 
| sible. Il y a en outre une poche copu- 
latrice qui s’ouvre d’une part dans l'uté- 
rus, de l’autre dans le cloaque. C’est dans 


F16. 207. — Phyllirhoe bucéphale. 
4 cette poche que le pénis pénètre pendant 
la copulation, et va y déposer le sperme. 
‘+ 
4 
‘4 
F1c. 206. — Œolis. Schéma de l'appareil 
génital. GA glande hermaphrodite. CÆ 
canal évacuateur. CEM canal éjaculateur. 
…_  P pénis. U utérus. GM glande mucipare. 
4 CF conduit femelle. Pe poche copula-  Fie. 208. — Schéma d'une Doris vue de dos. À anus. Br 
S-. trice. cl cloaque. branchies. T tentacules. 


Celui-ci féconde ensuite les œufs au passage. La ponte se fait sous forme 
d'un long cordon gélatineux. 


L 


2 Phyllirhoe 


La Phyllirhoe a un corps allongé, comprimé latéralement, terminé infé- 
-  rieurement et supérieurement par un bord tranchant. Ce sont des animaux 
| pélagiques. Il n'y a pas de branchies. La tête est surmontée de deux 
3 tentacules qui donnent à l'animal l’aspect d’un taureau ou d’un bélier. Le 


L- 


0 


ral L ! 


150 LES MOLLUSQUES 


tube digestif ne présente que quatre cœcums latéraux. Il n’y a pas trace 
de coquille. 


5° Doris 


Le corps de la Doris est trapu, ovalaire. Sur la partie antérieure du dos 
on voit deux gros tentacules. L’anus est postérieur, médian, dorsal. Il est 
entouré par une collerette très élégante qui représente un panache bran- 
chial. Ces branchies sont rétractiles. Quand on vient à les toucher, elles 
disparaissent sous les téguments. L’estomac ne présente pas de diverticules 
hépatiques analogues à ceux des genres précédents. | 

La peau épaisse est bourrée de spicules. 


4° Pleurobranche 


Le corps du Pleurobranche ! est ovoïde ; quand on le regarde en dessus, 
il ressemble à un disque aplati. Sous l'extrémité antérieure du dos 
s’avancent, en se courbant en arrière, deux tentacules creux, formés par une 
lamelle contournée et recroquevillée comme une oublie ; plus en dessous, 
mais au-dessus de la bouche, est un voile membraneux, triangulaire, plus 
large en avant qu'en arrière. Les yeux sont à la base des tentacules et 
paraissent comme deux petits points noirs. 

À la face ventrale est un large pied sur lequel l'animal rampe. Quant au 
corps, il est recouvert par des téguments qui le débordent de toute part: c’est 
le manteau. À la partie postérieure, il cache une petite coquille ressemblant 
à une coquille d'Haliotide dépourvue de trous. C’est sur la gouttière droite, 
limitée par le manteau et le disque pédieux, que se trouvent les orifices et 
la branchie. 

La bouche est à la partie antérieure du corps, entre le pied et le voile 
membraneux. Quant à la gouttière droite, elle contient une branchie qui est 
comme un panache élégant dirigé en arrière. En avant d’elle et tout près 
sont les orifices de la reproduction. En arrière on trouve l’anus, placé tout 
à fait dans le point où le repli qui fixe la branchie vient s'attacher au corps. 

Tube digestif. — La bouche est portée par une trompe saillante. À sa 
suite vient un bulbe lingual émettant latéralement deux lobes latéraux. 
Dans la cavité médiane est une radula. Dans les culs-de-sac latéraux 
viennent aboutir les conduits excréteurs d’une paire de glandes salivaires 
mêlées intimement avec le foie et l'ovaire, ce qui fait qu’elles sont très loin 


1 Lacaze-Duruiers, Monog. du Pleurobranche (Ann. des sc. nat., 1859). 


| GASTÉROPODES ; 151 
de la bouche. Il y a une autre glande salivaire diffuse qui vient s'ouvrir 
dans le bulbe buccal. 

. Du bulbe lingual part l’œsophage, tube cylindrique dans toute son éten- 


ani 

: 
} 
€ 

1 

, #72 0 
< 

‘@ F16. 209. — Schéma du tube digestif du ?leurobranche. B bouche. L culs-de-sac latéraux. S conduit excré- 
DE. teur de la glande salivaire impaire. Sp conduit excréteur de la glande salivaire droite. Gs glande salivaire 


droite. Æ' foie. Œ œsophage. Æ estomac. Z intestin. À anus. 


due. Il aboutit à un estomac en forme de sac, dans lequel débouche le foie, 
grosse glande d'aspect noirâtre. L’intestin naît sur le côté du cône stoma- 

h: _ cal, il est peu flexueux et ne décrit pas de circouvolutions. L’anus est en 

… arrière de la branchie. 

La branchie, dont nous connaissons la position, est très contractile: elle 

se reploie et disparaît sous le bouclier dorsal lorsqu'on vient à la toucher. 

"4 _ Circulation. — Le cœur est placé transversalement, un peu en avant du 


dei 


+ #4 
E 


40 
cc» 


152 LES MOLLUSQUES 


milieu du corps. Son oreillette unique est à droite et le ventricule à gauche. 
Il est enfermé dans un grand péricarde. Les parois de l'oreillette sont 
minces, celles du ventricule sont char- 
nues ; une valvule sépare les deux cavi 
tés, et s'oppose au retour du sang dans 
l'oreillette. 


L'aorte est unique, fort courte, et se 
divise, presque immédiatement après 
sa sortie du péricarde, en deux bran- 
ches, l'aorte antérieure et l’aorte pos- 
térieure. 

L'aorte antérieure se recourbe en 
avant et donne naissance d’abord à 
une artère génitale, ensuite à deux ar- 
tères pédieuses, puis à des branches 
pour les tentacules, la radula et l’œso- 
phage. Elle traverse le collier œso- 
phagien. 

L'aorte postérieure se porte en ar- 
rière. Elle fournit d’abord une pre- 
mière branche stomacale qui naît tout 
DE près de son origine. Ensuite elle donne 
Fi. 210. — Pleurobranche orangé. Schéma du : 2 J 

cœur et des artères qui en partent. Æ cœur. un rameau intestinal, d'où partent, a 

æ aorte postérieure. y artère stomacale.p glande . se 
indéterminée. g aorte antérieure. W coquille. droite et à gauche, de nombreuses 
branches assez volumineuses qui pé- 
nètrent la masse des viscères et portent le sang à tous les organes com- 


posant la masse viscérale. 


F6. 211. — Schéma de l'appareil veineux du Pleurobranche, vu par le côté droit. S manteau. P pied. Q ten- 
tacules. À voile labial. 7 branchie. V verge. Æ oreillette. æ sinus circulaire péridorsal. p veine 
branchiale. 


Des artères le sang tombe dans les lacunes interorganiques qui se 
réunissent dans des sinus volumineux. Parmi ceux-ci il faut en signaler 
deux d’entre eux qui ressemblent assez bien à de gros vaisseaux circulaires, 


rt 
as 


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Fic. 219. — Schéma des organes génitaux du Pleurobranche. P verge. À poche copulatrice principale. 
k, kl poches copulatrices accessoires. A7 glande génitale hermaphrodite. m canal excréteur. AV glande 
annexe mâle. n canal excréteur mâle. Z organe de la mucosité femelle. 


sang va directement du sinus péridorsal au cœur par une branche qui va 


se jeter dans la veine branchiale directement. Une partie du sang ne 
respire donc pas. 


_ On croyait autrefois que la veine branchiale communiquait au dehors 


. par un petit canal, ce qui aurait permis à l’eau ambiante de pénétrer à 
_ l'intérieur de l’appareil circulatoire. Mais les études récentes ont montré 
_ qu'en réalité l’orifice en question conduisait dans une glande complètement 


154 LES MOLLUSQUES 


en cul-de-sac, et appliquée contre le péricarde. Les parois de cette glande 
sont extrêmement minces, de telle sorte que, lorsqu'on pousse une injec- 
tion par l’orifice, les parois se déchirent et le liquide pénètre dans l’appa- 
reil circulatoire. 

Rein. — Le corps de Bojanus s’ouvre sous la branchie. La cavité de la 
glande est considérable et entourée, en avant et à droite, par la moitié de 
la masse viscérale. 

Organes génitaux. — Le Pleurobranche est hermaphrodite. 

La glande génitale a une couleur jaune. Dans son ensemble, elle a la 
forme d’un croissant répondant par sa concavité au foie avec lequel ses 
lobules s’entremélent, et par sa convexité au sac 
de Bojanus qui la recouvre. Le canal excréteur, 
nacré, part du milieu de la masse jaunâtre gé- 
nitale et se dirige en serpentant vers l’extré- 
mité antérieure du corps. La glande est her- 
maphrodite au plus haut degré, car dans les 
mêmes culs-de-sacs se développent à la fois des 
œufs et des spermatozoïdes. Le canal excréteur 
se divise en deux branches ; l’une présente sur 
le milieu de sa longueur une glande indéter- 


minée; puis il va s'ouvrir à l’extrémité d’un 
, | | pénis d'une longueur assez considérable. L'autre 
F16. 213. — Schéma du système ner- , k k 

veux central du Pleurobranche.  jartie du canal se pelotonne, puis aboutit dans 


C ganglions cérébroïdes. P gan- 


ass ganglions géni- une grosse glande qui sécrète le mucus destiné 
à englober la ponte. Cette poche s'ouvre au 
dehors par un orifice distinct. En outre de ces parties, il y en a une troi- 
sième indépendante des deux précédentes. En effet, entre le pénis et l’orifice 
de la ponte on voit un troisième orifice, donnant accès dans une large 
poche copulatrice donnant à son tour naissance à deux autres petites ca- 
vités copulatrices accessoires. Dans ces parties on voit du sperme blanc. 
La fécondation est réciproque. Le pénis de l’un des animaux verse le 
sperme dans la cavité copulatrice de l’autre et successivement. La ponte 
se fait sous la forme d’un ruban mucilagineux, aplati, enroulé en spirale 
et se gonflant dans l’eau. 

Système nerveux. — Le système nerveux central est formé par deux 
ganglions cérébroïdes réunis par un collier œsophagien à deux ganglions 
pédieux. Les premiers sont très rapprochés l’un de l’autre, tandis que les 
ganglions pédieux sont réunis par une longue commissure: Il part en outre 
des ganglions cérébroïdes un collier nerveux présentant à droite un ren- 
flement ganglionnaire ; il en part un nerf respirateur et un nerf génital. 

Il y à un collier stomatogastrique. 

Il y a deux yeux et deux otocystes. 


GASTÉROPODES 


5° Ombrelle de la Méditerranée 


Ombrelle 1 a la forme générale d’un tronc de cône surbaissé, dont la 
neue est Raven par une Ame DATE plate, DE, sur- 


À s:  Kuc. 214. — Ombrelle de la Méditerranée, rampant, vue de dos. OG organe copulateur. P pied. T tenta- 
| cules. Co coquille. Br branchie. À anus. 


de est constitué en avant par deux lobes séparés l’un de l’autre sur la ligne 
… médiane par un sillon vertical. Le manteau est au contraire très réduit ; il 
Derr mince et laisse apercevoir par transparence les 6rganes qu'il recouvre ; 

Lil l'est en rapport dans toute son étendue avec la face inférieure de la coter 


156 LES MOLLUSQUES 


qui repose sur lui, mais sans contracter d’adhérence. Entre le manteau et 
le pied règne un sillon circulaire profond surtout à droite. Dans ce sillon 
on trouve beaucoup d'organes. D'abord, de chaque côté de la ligne médiane, 
les grands tentacules qui ont la forme 
de cylindre creux, fendus sur le côté 
externe, et s'élargissant brusquement à 
leur racine. Sur leur base sont placés 
les yeux. En dehors on voit une cavité 
en entonnoir de couleur brune, ter- 
minée en cul-de-sac, fendue latérale- 
ment et communiquant avec la fente 
longitudinale. Du fond de la cavité 
s'élèvent une série de lamelles minces, 
pressées les unes contre les autres : leur 
aspect rappelle l’organisation de l’or- 
F16. 215. — Partie antérieure de l'Omnbrelle. Oc ee olfactif des Plagiostomes- Dans 

organe copulateur. GT gros tentacules. Y le sillon circulaire à droite est située la 

EN branchie. Elle est très longue. Elle com- 
mence à gauche et vient se terminer à la partie postérieure du côté droit, en 
dehors de l’anus. Elle est foliacée. Au-dessous de la branchie se trouve la 
terminaison du corps de Bojanus. A la 
partie postérieure, mais à droite du canal 
circulaire, on voit un tube flottant, l’anus. 
Tout en avant, entre les tentacules, on 


peut voir le mamelon buccal sous la forme 

d’une grosse saillie conique, marquée 

d’une fente antéro-postérieure qui est la 

bouche. La tête n’est pas distincte du 

reste du corps. Quant à l'organe copula- Fi. 216. — Gastroptéron Mecketi. D disque 
: NS : de céphalique. P parapodies. Br branchies. 7 

teur, il est logé à la partie supérieure du  rudiment de tortillon. 

sillon. Il s’insère par sa base au-dessous 

de la racine des tentacules supérieurs. Il est creusé d'une vaste cavité, 


prolongée en avant en forme de gouttière. 


G° Gastroptéron 


Le Gastroptéron! esi un animal ovale, pourvu latéralement de lobes 
natatoires en forme d'ailes se soudant en arrière. Il existe un disque cépha- 


1 VayssièRe, Recherches sur les Mollusques de la famille des Bullidés (Ann. des sc. 
nat , 1880). 


Ts d'OS NNT 
\ 


GASTÉROPODES 157 


.… Jique distinct du dos et portant les yeux et les tentacules. Morphologique- 


ment on considère ce disque cépha- 
lique comme formé par la fusion de 
tentacules buccaux et de tentacules 
supérieurs ou rhinophores. La bran- 
chie se voit sur le côté droit du 


CM = fera Fig. 218.— Coquille 
corps; l'anus et les orifices génitaux "6-59 AE 


M. 217. — Coquillede Gas- sont aussi de ce côté. 
troptéron Meckeli. > : : ; : 
Il y a une petite coquille interne, d’un demi-mil- 
limètre de diamètre et d'apparence nautiliforme. Il y a un rudiment de 
tortillon. 


7° Bulla 


Chez les Bulles la coquille est très grande et permet à l’animal de ren- 
trer à son intérieur. Les parapodies sont très courtes. 


RÉSUMÉ 


En résumé, on voit que l’organisation des Opisthobranches est très 
variable. En fait de caractères généraux, on ne peut citer que les suivants : 

1° Tous marins ; 

2 Respiration branchiale ; 

3° Hermaphrodites ; 

4° Cœur en avant de la branchie, c’est-à-dire à oreillette tournée en 
arrière : 

5° Système nerveux orthoneure, généralement concentré. 


CLASSIFICATION 


Nous les diviserons, comme dans le manuel de M. Fischer, en deux sous- 
ordres : 

1° Les Nupisrancues, dont les branchies, placées dans la région dorsale, 
ne sont pas protégées par le manteau ; 

2° Les TEcrTIBRANCHES, caractérisés par la présence d’une seule branchie 
latérale protégée par le manteau ou par une coquille. 


MOLLUSQUES. 11 


158 LES MOLLUSQUES 


Chacun des ces sous-ordres se subdivise ensuite en plusieurs groupes 
dont voici l'énumération, avec les principaux genres qu'ils renferment. 


ANLAODTANCRESEMEEREPERERREES | Doris. 
INÉTOLTANCRESE ECC REP ERE | Pleurophyllidia. 
| Téthys. 
19 NUDIBRANCHES.......... Polybranches. Re HT 
| OEolis. 
Pellibranclhies 6 REOPRREE | Élysia. 
PATASUES PE TRE LOU REEE | Entoconcha. 
Actæon. 
Scaphander. 
Céphalaspidest. PO RER Bulla. 
Gastroptéron. 
20 MECTIBRANCHES:. :-..... Philine. 
Aplysia. 
ATIASDIAES EE Re CORRE EN EE | ten. 
| NOLASDIAES ER RER ER LE ; 


4er Sous-Ordre 


NUDIBRANCHES 


ANTHOBRANCHES. — Ils sont caractérisés par leur forme symétrique, leur 
anus médian dorsal. Deux lobes hépatiques dont les conduits biliaires 
s'ouvrent dans l'estomac. Nous avons déjà décrit les Doris qui vivent sur 
nos côtes. Ils pondent un nombre immense d'œufs (quatre-vingt mille) con- 
tenus dans une matière glaireuse, formant un ruban contourné en rond et 
déposé sur les rochers ou les herbes marines. Le dos de la Doris tubercu- 
lata, la plus commune, est couvert de nombreuses petites verrues. 

INFÉROBRANCHES. — Les branchies sont placées symétriquement de 
chaque côté du corps, au-dessous du bord du tégument dorsal, entre 
celui-ci et le pied. À citer les Pleurophyllidia de la Méditerranée qui mon- 
trent bien le caractère en question (fig. 219). 

PoLyBRANCHES. — Appendices dorsaux branchiformes ou papilleux, 
garnis ou non de véritables branchies. Estomac ramifié se prolongeant 
jusque dans les papilles dorsales. 

Les Téthys, récoltés à la grève, montrent un corps aplati terminé en 
haut par un large bouclier céphalique, frangé sur ses bords, et portant 
deux tentacules. Sur le dos, sur deux lignes longitudinales, une à droite, 


GASTÉROPODES 159 


l'autre à gauche, on aperçoit des orifices garnis chacun de deux tentacules 
enroulés. Ces orifices conduisent directement dans la cavité générale. 
C’est là un fait qui paraissait très remarquable. Mais chez les animaux 
recueillis avec soin on avait souvent trouvé des gros corps allongés, mas- 
sifs, colorés et fixés précisément à ces orifices. On pensa que c'étaient 
des parasites et on leur donna même un nom, celui de Phœnicurus varius. 
On leur décrivait même un système nerveux formé de deux ganglions, 


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Fi. 219. — Pleurophyllidia, vu par la face infé- Fix. 220. — Schéma d'une Téfhys, vue de dos, avec 
rieure. é bouclier tentaculaire. g orifice génital. a deux de ses appendices en place. © orifices. T ten- 
anus. à ,branchies. p glande pédieuse. tacules. Prétendu phœnicure. 


un tube digestif ramifié, un appareil circulatoire, etc. Mais les études 
récentes ont montré qu'en réalité la Phœnicure n'était qu'un appendice 
de la Téthys, appendice qui pouvait se détacher très facilement de 
l’animal par un phénomène d’autotomie. On démontre que le prétendu tube 
digestif, le prétendu système veineux, etc., ne sont que des prolonge- 
ments des mêmes appareils de la Téthys. 

Les Téthys sont aussi remarquables par leur système nerveux qui con- 
siste en une masse unique formée par la réunion de trois paires de gan- 
glions fusionnés, et munie d’une commissure qui entoure l’œsophage. 

Les Melibe ont un corps allongé pourvu de papilles dorsales caduques. 

Nous avons déjà décrit les Œolis. 

Les Phyllirhoe, dont nous avons déjà parlé, sont des animaux nocturnes, 
remarquables par leur propriété de produire de la lumière. Il suffit de 
toucher un animal dans l'eau pour voir la lumière jaillir de son corps et de 
ses longs tentacules. La substance photogène a son siège dans des cel- 
lules nerveuses périphériques et dans des cellules particulières, dites 


160 LES MOLLUSQUES 


cellules de Müller, situées dans le voisinage immédiat de la périphé- 
rie, sur les plus fines ramifications nerveuses. 


at 


Fi. 221. — Corps de la Synapte, ouvert pour montrer 
l'Entoconcha. B vaisseau dorsal. Æ vaisseau ventral. 
C tube digestif de la Synapte. a point où est fixé le 
Mollusque. Æ extrémité du tube digestf de l'Entocon- 
cha. OV ovaire. T testicule. 


PELLIBRANCHES. — Dépourvus 
de branchies proprement dites 
ainsi que de papilles dorsales. 

Les Elysia sont pourvus sur 
les côtés du corps d’expansions 
membraneuses, se relevant sur le 
dos pour le couvrir en partie. Le 
tube digestif est ramifié énormé- 
ment dans ses lobes. L’Elysie 
verte a une couleur vert émeraude 
magnifique. 

Panasires. —  L’Entoconcha 
mirabilis ! est un des rares exem- 
ples de Mollusque endoparasite. 
Il vit fixé sur le vaisseau ventral 
des Synaptes et plonge dans la 
cavité générale de ceux-ci. L’ex- 
trémité antérieure fixée est en 
forme de bouton. Le corps est 
très allongé, cylindrique, et en- 
roulé en spirale irrégulière. L’ex- 
trémité, en forme de bouton, pré- 
sente une bouche conduisant dans 
un tube digestif occupant seule- 
ment la partie antérieure du 
corps et terminé en cœcum. La 
partie moyenne du cylindre con- 
tientun ovisac très développé avec 
une glande albumineuse. En ar- 
rière vient un espace où les œufs 
mürissent à leur sortie de l’ovi- 
sac. Plus en arrière encore, le 
corps forme un renflement où 
mürit la liqueur séminale. Les 


produits génitaux s’échappent par l'extrémité postérieure du corps. 


1 Les renseignements que nous donnons sont empruntés à Brehm, Les Mollusques, qui les 


a tirés de Meyer et de Baur. 


On trouvera d’ailleurs dans cet o1vrage de bonnes figures d'Opisthobranches dont la publi- 
cation ici nous aurait entrainé à des frais trop cousidérables ; citons entre autres : Elysie 


GASTÉROPODES 161 


L'animal est fixé à la Synapte, toujours dans le voisinage de l'estomac. 
La vraie nature zoologique de ces animaux se révèle seulement dans leurs. 
embryons. En effet Les larves mon- 
trent, à n’en pas douter, les carac- 
tères des larves des Gastéropodes. 
Elles ont une coquille contournée, 
munie d’un opercule calcaire, le pied 
est bilobé. Il y a deux rudiments de 
tentacules. On ne connaît pas la 
marche ultérieure du développement. 

Müller croyait autrefois qu’on avait 
affaire ici à une génération alternante, que le Sypnate passait à l'état de 
Mollusque, et inversement. Il croyait que l’Entoconcha appartenait au 
corps de la Synapte, à cause de la position fixe qu'il occupe dans le corps 
de celle-ci. Mais Baur a démontré qu’il n’en était rien. 

On place l’Entoconcha parmi les Opisthobranches parce qu'il est her- 
map hrodite. 


FiG. 229. — Larve d'Entoconcha. 


2e Sous-Ordre 


TECTIBRANCHES 


CépHALASPIDES. — Caractérisés par un disque céphalique distinct du 
dos, portant les yeux et les tentacules et provenant de la fusion des ten- 
tacules buccaux et des rhinophores. L’Actæon (fig. 120) 
montre ce disque très nettement. Les Scaphander sont 
assez communs sur nos côtes. 
Leur estomac est pourvu de deux plaques calcaires très 
puissantes qui agissent sur les aliments à la manière 
d’une meule. Nous avons déjà décrit les Bulla et les Gasté- 
roptéron. Les Philine sont des animaux à apparence au 
premier abord incompréhensible. Si on les examine par la 
face dorsale on voit la surface divisée en quatre champs: 
Pic. 293. — Acteon.  €n avant le bouclier céphalique, en arrière le manteau, 

latéralement les parapodies. Sur la face ventrale on voit 
en avant le pied, en arrière un repli ventral du manteau ; l'animal marche à 
la fois sur son pied et sur son manteau. 


verte. Æolis à papilles. Dendronote à branchages. Télhys de Bohadsch. Doris poilue. 
Omvbrelle de l'Inde. Aplysie dépilante. Bulles. 


4162 LES MOLLUSQUES 


Axaspipes.— Îls ont une tête sans disque, un cou allongé, des nageoires 
latérales (Parapodes). 

L'Aplysia depilans, que l'on a souvent l'occasion de disséquer dans les 
laboratoires, est vulgairement appelée Lièvre de mer, à cause de ses tenta- 
cules qui rappellent les oreilles d’un lièvre. 
Elles arrivent sur nos côtes pour s’accoupler 
et pondre, puis elles s'en vont on ne sait trop 
où. Lorsqu'on cherche à prendre l’animal vivant, 
on le voit s’entourer d’un nuage d’un beau 
violet, matière sécrétée par des follicules cu- 
tanés. L'animal est convexe et présente en avant 
un cou très long se terminant par une tête 
assez forte portant deux tentacules volumineux, 
dont le droit sert d'appareil copulateur. La 
face dorsale de l'animal est protégée par deux 
lames charnues, latérales, qui se rabattent l'une 
sur l’autre: ce sont les parapodies, qui sont une 
dépendance du pied. Si l’on écarte ces lobes, on 
voit un manteau fixé à gauche, mais libre à 
droite : par cette fente droite sortent la branchie 
RL l'anus. Au-dessous du manteau est placée 

tème artériel. ve veine branchiale  ]a coquille, assez large, chitineuse: elle n'est 


efférente. Or oreillette. V ventricule. 
C crête de l'aorte. ap aorte posté. bas complètement recouverte par le manteau, 


rieure. À masse génito-hépatique. 


Gi gésier. bu bulbe buccal. partère car celui-ci est percé d’un petit orifice par où 

pédieuse. P artère parapodiale. A 

aorte principale. T tentacules dor- on peut l’apercevoir. Le tube digestif est assez 

saux. pe pénis. 

compliqué. On y trouve successivement un 

bulbe buccal, un œsophage, un jabot à parois internes chitineuses, un 
gésier puissant tapissé intérieurement par de nombreuses dents chiti- 
neuses, et un estomac chimique où vient se déverser le foie, puis un 
intestin assez long. Dans le bulbe s'ouvrent deux glandes salivaires. 
Nous donnons deux figures schématiques représentant l'appareil artériel 
et le système nerveux remarquable par sa netteté. Les organes géni- 
taux sont assez simples. De la glande hermaphrodite part un conduit 
sinueux aboutissant à un utérus qui s’ouvre au dehors, et qui reçoit une 
petite glande en grappe et une vésicule copulatrice. L'orifice sexuel est 
placé à droite. Ces organes sont hermaphrodites dans toute leur étendue. 
Les spermatozoïdes sont amenés à l'appareil copulateur par un canal 
cilié. Les Aphysies s'accouplent en formant des chaînes de plusieurs indi- 
vidus placés les uns à la file des autres, chaque individu jouant à la fois 
le rôle de mâle et le rôle de femelle, sauf ceux qui sont aux extrémités de 
la chaîne, et qui ne jouent que le rôle de mâle ou le rôle de femelle. 


GASTÉROPODES 163 


Le Lobiger (fig. 298) est remarquable par ses parapodies divisées trans- 
versalement et formant de chaque côté deux ailes larges, dilatées. 


C 


FiG. 225 1. — Schéma du système 
nerveux. C ganglions cérébroï- 
des. S stomatogastrique. P gan- ; : 
glions pédieux. Z ganglions Fire. 226. — Schéma de l’Aplysie rampant. P parapodies et Schéma de 


pleuraux. V ganglions viscé- l'Aplysie, les deux parapodies écartées. A7 manteau percé d’un orifice 
raux. B ganglion branchial. par lequel on voit la coquille. Br branchie. À anus. 
Noraspines. — Les Notaspides ont une tête courte ; la région dorsale 


est protégée tantôt par un large disque qui rappelle celui des Doris, tantôt 


| 
| 
r 
; Fi6. 227. — Coupe transversale sché- 
matique de l’Aplysie. P pied. Pa 
parapodies. M manteau. C co- : 3 
. quille. F1G. 228. — Lobiger pictus. 
F. , Q 0 | 
à par un véritable manteau au-dessus duquel on trouve une coquille aplatie. 
La branchie est très grande et composée de nombreux lobules. 


Nous connaissons dejà les Pleurobranchia et l' Umbrella. 


: 1. Le dessinateur a oublié d'indiquer les deux commissures unissan!i les ganglions L aux 
ganglions P. Le lecteur voudra bien faire lui-même cette petite rectification. 


CHAPITRE VII 


4° Classe 


GASTÉROPODES 
(suite) 
4° ORDRE 


PULMONES 


Les Pulmonés sont loin d'offrir la même variabilité d'organisation que 
nous avons constatée chez les Opisthobranches, desquels ils se rapprochent 
par leur hermaphroditisme. Quand nous aurons étudié l'Escargot, nous 
aurons une bonne idée du type Pulmoné, etil nous suflira de quelques mots 
pour indiquer les principales variations que l’on observe dans les autres 
genres. 


ÉTUDE DE L'HÉLIX 


L'Escargot est un excellent type de Gastéropode en général et de Pul- 
moné en particulier. Nous devrions donc traiter son anatomie et son 
histologie avec un grand soin !. Mais la facilité avec laquelle on l’obtient 
permettra, mieux que toute description, de se rendre compte de la dispo- 
sition et des caractères des organes. Nous n'insisterons que sur les carac- 
tères principaux qui différencient les Pulmonés des autres Gastéropodes. 

L'animal ?, enfermé dans une coquille turbinée, affecte dans ses traits 
généraux la même apparence que chez les Prosobranches. Il y a cepen- 


1 Voir à ce sujet Carl Voct et Yunc. Traité d'anatomie comparée pratique, p. 767, où 
l’on trouvera une excellente monographie de l’Escargot. Les nomhreuses figures qui accom- 
pagnent ce travail que tous les étudiants ont entre les mains, nous dispensent d'illustrer ce 
chapitre avec autant d’abondance que lez précédents. 

2 L'étude des Gastéropodes en général et üäe l’Escargot en particulier est rendue difticile 
par la contraction très forte qui accompagne la mort de l’animal. Pour les Puimonés, il est 
facile d'obvier à cet inconvénient. Il suffit de mettre l'animal dans un bocal que l'on remplit 


GASTEROPODES 165 


dant des différences à noter. La peau est épaisse et rugueuse, et sécrète un 
mucus visqueux abondant. La tête est surmontée de deux paires de ten- 
tacules ; l’extrémité des tentacules postérieurs est renflée et porte les 
yeux. La cavité palléale, au lieu de s’ouvrir par une large fente antérieure, 
a soudé la majorité de son bord libre de manière à ne laisser qu'un 
orifice de communication entre la cavité palléale et l'extérieur. Cet 
orifice situé à droite est le prneumostome ; il est pourvu de muscles qui lui 
permettent de s'ouvrir ou de se fermer à volonté. Enfin le pied ne porte 
pas d’opercule : c’est là un caractère général des Pulmonés {à l'exception 
du genre Amphibola). Pendant l'hiver l'Escargot se cache dans la terre et 
bouche l’ouverture de sa coquille d’une sorte d’opercule calcaire; mais ce 
n’est pas là un véritable opercule : c'est un simple produit de sécrétion 
qui disparaît au printemps. 

L'orifice génital est ici placé à la base du tentacule droit. 

Le pneumostome aboutit dans une longue cavité palléale qui n’a plus 
du tout la même apparence que chez les Prosobranches. Ici, en effet, il 
n’y a pas trace de branchies, mais en revanche, le plafond de la cavité est 
tapissé par un lacis extrêmement riche de vaisseaux sanguins : c'est le 
poumon. Le rectum vient s'ouvrir sur le bord externe du pneumostome. 
C’est aussi en ce point que vient s'ouvrir l’uretère. 

Tuge picesrir. — Le pharynx est très musculeux; il y vient déboucher 
des glandes salivaires extrêmement développées qui s’étalent sur 
l'estomac. Sur la lèvre supérieure de la bouche se trouve la mâchoire, 
lamelle cornée, arquée, munie de côtés. En outre, sur le plancher de la 
cavité buccale est placée la radula. L’œsophage se dilate en un estomac 
qui, à la partie postérieure, reçoit le produit d’un foie extrêmement volu- 
mineux et formant quatre lobes. L'intestin serpente au milieu de ce foie, 
puis en sort pour côtoyer à droite la cavité pulmonaire, et aboutir à 
l'anus. 

APPAREIL CIRCULATOIRE. — Les nombreux vaisseaux qui tapissent la 
cavité pulmonaire se rassemblent en une grande veine qui va se jeter dans 
l'oreillette qui communique en arrière avec un ventricule. Ce cœur est 
situé sur la face dorsale et sur le côté du sac pulmonaire, enveloppé d’un 
large péricarde tout près du rein. On voit que le cœur a la même orienta- 


entièrement d'eau et que l’on bouche herméliquement, soit avec un bouchon, soit avec une 
lame de verre. Dans ces conditions, l’animal meurt lentement et reste dans un état d’exten- 
sion très favorable à la dissection. 

Pour les Prosobranches, on ne peut pas, bien entendu, employer le même procédé, 
puisque ce sont des animaux aquatiques. Le mieux est encore Ge les plonger longtemps 
auparavant dans l'alcool qui durcit les tissus et en même temps coagule le mucus qui 
recouvre l’animal et qui englue les instruments de dissection. Ce procédé est excellent, en 
particulier, pour la dissection du système nerveux. 


166 LES MOLLUSQUES 


tion que chez les Prosobranches. Du ventricule part une aorte qui se 
divise presque immédiatement en deux vaisseaux : l'une, l'artère viscérale, 
qui va irriguer les organes contenus dans le tortillon; l’autre, l'aorte, s’in- 
fléchit et se dirige en avant. 
Elle donne naissance à une 
artère qui se distribue aux 
canaux etaux glandes acces- 
soires des organes génitaux. 
F6. 229. = Mächoire d'Æelig Un peu plus loin {à gauche) 
elle émet une artère intes- 
tinale. Tout près de celle-ci vient une autre artère 


. . : . FiG. 2350. — Schéma d'un rein 
qui se bifurque en deux branches, l’une qui se dis- Te 

: ; _— S ‘ctum. À , œur. P 
tribue au pied, l’autre aux glandes salivaires, très ériessde OUR Qceu 


richement irriguées. Ensuite l’aorte continue son 

chemin en avant, traverse la masse nerveuse sous-æsophagienne et va se 

perdre dans la tête et les tentacules. Mais auparavant elle donne une artère 
pédieuse qui se dirige sur 
la face ventrale et en arrière 
pour aller irriguer le pied. 


S 


Le sang tombe dans toutes 

les lacunes du corps !, et 

Ro 21. coupe de là se rend jusque dans 
schématique du ca les veines pulmonaires où 1l 


nal évacuateur. CF 


canal femelle. CM respire et d'où il est ramené 
au cœur. 

En somme la circulation est la même que 
chez les Prosobranches. 

SYSTÈME NERVEUX. — Les centres nerveux 
sont extrêmement concentrés. Ils forment au 
premier abord un collier blanchâtre autour 
de l’œsophage. Mais, en examinant de plus 
près, on peut y distinguer une masse ner- 
veuse cérébroïde réunie par deux paires de 


connectifs à une masse nerveuse sous-ŒœSsSO- F1c. 239, — Schéma du système nerveux 
d'un Pulmoné. C ganglions cérébroïdes. 


phagienne. Celle-ci est traversée par l’aorte, S stomatogastrique. P ganglions pé- 
À De ; ; dieux. Z ganglions pleuraux. V chaïne 
ce qui la divise en deux étages : l’un supé- viscérale. ZD ganglion de l'organe de 


6 ee Le LaAcazE DUTHIERS. 
rieur, constitué par les ganglions pédieux, 


est en rapport avec l’une des commissures: l’autre inférieur, constitué 


1 Toutes les lacunes du corps communiquent avec la cavité viscérale. Ces lacunes vei- 
neuses sont dénuées des parois propres : le long du tortillon on peut voir par transparence 
des canaux ramifiés qui ont des allures de veines ; mais ce n’est là qu’une apparence. L'in- 


GASTÉROPODES 167 


par les ganglions pleuraux, est en rapport avec l'autre commissure. Il est 

très probable qu'il y a en outre dans cette masse des ganglions soudés. 
Enfin, les ganglions cérébroïdes sont réunis par un collier œsophagien, 

à deux ganglions stomatogastriques placés 

au point d’'émergence des canaux excréteurs K -£ 


L 
des glandes salivaires. ” 
Des ganglions cérébroïdes partent deux = 
nerfs tentaculaires qui se rendent dans les IR ? 


tentacules oculaires, deux nerfs labiaux 
exlernes, qui innervent les parties latérales 
de la tête et les lèvres: deux nerfs Zabiaux 


pa 
internes. En outre, de la face ventrale de la pi 
masse cérébroïde partent deux nerfs qui 
s’accolent aux commissures œsophagiennes, 
et vont innerver les deux otocystes qui repo- 
sent sur les ganglions pédieux. 

De la masse pédio-viscérale partent de 


nombreux nerfs dont les principaux sont fic 233. — Æelix Pomafia. Schéma du 
système nerveux. C ganglion cérébroïde. 


Z VU - 


indiqué 9 V masse sous-æsophagienne. :S$ stoma- 
indiqués dans la figure 230. togastrique. Æ ben facial. / nerf labial 
ORGANES DES SENS. — Le toucher s'exerce interne. { nerf labial externe. g nerften- 
taculaire. p nerf du pénis (impair). pa 

par toute la surface cutanée. nerf palléal antérieur. pi nerf palléal 
À : ; , intermédiaire. pp nerf palléal postérieur. 

Le goût existe certainement, mais on ne z nerf pédieux postérieur. f nerf géni- 


ea tal. 
sait par quels organes il s'effectue. l 


L’olfaction paraît s'effectuer surtout par les grands tentacules. Lorsque 
l’on suit le nerf tentaculaire, on le voit se rendre à un gros ganglion ter- 
minal duquel partent des petits lobes constitués par des cellules nerveuses 
envoyant de nombreux fibrilles à l'épithélium rempli de cellules en 
bâtonnets. On pense aussi que l’olfaction peut s'effectuer par la glande 
pédieuse et l'organe de Semper. Celui-ci a la forme de quatre à cinq pro- 
cessus glandulaires placés sur le bord de la bouche. 

Les yeux sont situés à l'extrémité, et un peu latéralement, des grands 
tentacules. Le nerf optique part du nerf tentaculaire, un peu avant le gan- 
glion olfactif. L’œil est sphérique. Il est enveloppé par une sclérotique 
solide qui, à la partie antérieure, s’amincit et devient transparente, pour 
constituer une cornée. La sclérotique est tapissée par une choroïde et une 


jection du système veineux est très facile ; il suffit de faire pénétrer la canule de la seringue 
dans la masse du pied ou dans un tentacule et de pousser lentement la masse d'injection. 
Milne Edwards a étudié à fond cette circulation ; on trouvera dans son travail de superbes 
figures représentant celle-ci. (H. Milne Edwards. Observations et expériences sur la circu- 
lation chez les Mollusques. Mémoires de l’Académie des sciences, 1849, t. XX. H. Milne 
Edwards et Valenciennes. Nouvelles observations sur la constitution de l'appareil de la 
Circulation chez les Mollusques. Id.). 


168 LES MOLLUSQUES 


rétine. La cavité de l’œil est presque entièrement comblée par un gros 


cristallin sphérique, à structure concentrique. 


Fi. 234. — Schéma des organes génitaux de l’Æelix. GH glande hermaphrodite. A canal déférent herma- 
phrodite. GA glande de l’albumine. CDH canal évacuateur divisé en deux parties, l'oviducte (O), le canal 
mâle (D). CD canal déférent. P pénis et son muscle (#) et son flagellum (#). U utérus. VS vésicule 
séminale. PD poche du dard. GM glande multifide. CZ cloaque génital. 


Les otocystes contiennent de nombreux otolithes. On sait que c'est chez 


] 
À 
È 


GASTÉROPODES 169 


les Pulmonés que M. de Lacaze-Duthiers a établi cette loi, qui est générale 


chez les Gastéropodes (sauf chez les Hétéropodes), que quelle que soit leur 


position, les otocystes reçoivent toujours leur nerf des ganglions céré- 
broïdes. 

ORGANE EXCRÉTEUR. — Le rein est situé entre le cœur et le rectum. C'est 
un large sac de couleur jaunâtre et à aspect spongieux, compact. De sa 
paroi interne partent de nombreux trabécules conjonctifs, ramifiés, anas- 
tomosés, dont les mailles sont tapissées par des cellules bojaniennes, à 
contenu concrétionné, et d’une seule espèce. Le rein ici est pourvu d’un 
uretère assez long qui vient s'ouvrir tout près de l’anus dans le pneumos- 
tome. D'après Nüsslin, la cavité rénale communique 
avec le péricarde. 

ORGANES GÉNITAUX. — Les Escargots sont herma- 
phrodites, et leurs organes génitaux sont très com- 
pliqués : ce sont là deux caractères généraux des Pul- 
monés. 

La glande hermaphrodite, située dans le tortillon, a 
une couleur blanche qui la fait découvrir au pre- 
mier coup d'œil. Les produits génitaux se déver- 
sent dans un canal déférent, décrivant des sinuosités 
nombreuses. À son extrémité ultime il reçoit le pro- 
duit d’une glande de l’albumine très volumineuse. 
Au même point le canal déférent hermaphrodite se 
jette dans un long tube boursouflé qui, sur une coupe 
transversale, se trouve divisé physiologiquement en 
deux parties. En effet, deux lames charnues se déta- 
chent vis-à-vis l’une de l’autre, et viennent s'appliquer 
l’une sur l’autre de manière à diviser la lumière du 


canal en deux parties : l'une plus petite où s'écoule ‘an d'Ahr perse vu 
le sperme, c’est le canal mâle ; l’autre plus grande Où a ea 
où les ovules peuvent seuls passer, c’est le canal Fe ph 
femelle. Ce n'est qu'à l'extrémité antérieure que a Pa 
chaque moitié du canal s’isole du voisin. Suivons A 


chacune de ses parties : 1° le canal déférent vient se en GENE 


Jeter dans un pénis, muni d'un muscle rétracteur 

allant se jeter dans le cloaque ; de la poche péniale part un long flagel- 
lum ; 2° le canal femelle, l’oviducte, se renfle en un utérus qui va s'ouvrir 
dans le cloaque. Dans cet utérus débouche d'abord une vésicule séminale 
à conduit extrêmement long, ensuite une poche, dite sac du dard, très mus- 
culeuse et renfermant un stylet calcaire, enfin deux glandes volumineuses, 
à nombreuses digitations, les glandes multifides. 


170 


LES MOLLUSQUES 


Rappelons que le cloaque sexuel est à la base du tentacule oculaire 


droit. 


La fécondation est réciproque, le pénis dévaginable est introduit jusque 
dans la vésicule séminale. Les spermatozoïdes sont déposés agglomérés en 


un spermatophore. 


AUTRES PARTICULARITÉS DES PULMONÉS 


Bien que l'organisation des Pulmonés soit assez peu variable, il est 
certains points à noter dans les genres de Pulmonés autres que l'Hélix. 


1° Le corps n'est pas toujours revêtu d’une coquille. Aussi la limace 


F6. 236.— Système ner- 
veux de la T'estacelle. 


montre sur la partie anté- 
rieure de son dos un bou- 
clier palléal qui renferme 
une toute petite coquille in- 
terne, calcaire. Les Onchi- 
dium en sonttotalement dé- 
pourvus. 

2° Les yeux ne sont pas 
toujours situés au sommet 
des tentacules ; chez les 
Lymnées, les Planorbes, ils 
sont situés à la base. 

3° Le système nerveux 
n'est pas toujours aussi con- 
centré que dans l'Escargot. 
Ainsi, chez la Lymnée les 


ganglions sont bien agglomérés à la partie an- 
térieure du tube digestif, mais un examen attentif permet d'y recon- 
naître des ganglions cérébroïdes, pédieux et pleuraux, formant un triangle 
latéral et une commissure viscérale, portant des ganglions, mais non tor- 
due. Chez les Testacelles, les ganglions sont même très éloignés les uns 
des autres. Bien que la chaîne viscérale ne soit pas tordue, il peut arriver 
qu'elle soit dissymétrique ; aussi chez les [L'ymnées le ganglion branchial 
droit est plus développé que le gauche. IT est à noter que chez les espèces 
sénestres (Physes) c’est le ganglion de droite qui est le plus développé, 
autrement dit les systèmes nerveux d’un Pulmoné dextre et d'un Pul- 
moné sénestre sont symétriques, comme s'ils se regardaient dans une 


glace. 


Fic. 237. — Limnœus. Schéma de 
l'organe Lacaze. N partie nerveuse. 
IT  invagination avec ses deux 
cœæcums (C). 


, 


GASTÉROPODES 171 


x Chez les Testacelles le poumon est rejeté à la partie postérieure et 
s'ouvre par un pneumostome placé en arrière. Le cœur à en même temps 
changé de position: l'oreillette est en arrière et le ventricule en avant ; chez 
la Testacelle, le cœur est donc opisthobranche. 

50 Chez les Onchidies, sur la face ventrale et postérieure on voit un ori- 
fice qui conduit dans deux larges poches latérales bifurquées et terminées 
en cul-de-sac. Le fond de 
ces culs-de-sac est tapissé 
par des cellules bojaniennes, 
le reste est traversé par des 
trabécules qui, pense-t-on, 
jouent un rôle pulmonaire. 
Ici donc l'organe de Boja- 
nus serait pair et jouerait le 
rôle de poumon dans une 


Fic. 238. — Coupe de l'or- de ses parties. 
gane Lacaze du Limnœus, 


passant par un cœcum. 6° L'Onchidie peut aussi 
dans l'eau, grâce 
respirer dans ie Fi6. 239. — Organe Lacaze d'un 


à la présence de papilles dorsales qui jouent le  Plenorbe. N ganglion nerveux. 


T'invagination. 


rôle de branchies. 

7° Il semble que le poumon, bien qu’il soit organisé pour respirer l'air en 
nature, puisse respirer l'air dessous. En effet on a retiré du lac de Cons- 
tance, à une grande profondeur, des Limnées dont les poumons étaient 
pleins d’eau. 

8° À propos de ces poumons, on a voulu nier l'homologie qu'il y avait 
entre eux et la cavité branchiale des Prosobranches. Jhéring a émis l’opi- 
nion que les poumons étaient une dépendance rénale, que c'était un ure- 
tère extrêmement dilaté et vasculaire. Mais rien ne vient démontrer cette 
manière de voir. Il paraît démontré que l'uretère, que nous avons signalé 
chez les Hélix, n’est qu’une partie endiguée de la cavité pulmonaire. 

9 Chez les Pulmonés aquatiques, M. de Lacaze-Duthiers a décrit un 
organe des sens spécial et qui porte le nom d'organe Lacaze. C'est un petit 
ganglion situé à l'extrémité du nerf palléal postérieur, dans le voisinage, 
en arrière et au-dessous du néphrostome, à la hauteur de l’angle que forme 
le pavillon en s’unissant au manteau. Ce ganglion avait été pris autrefois 
pour un centre respiratoire, mais M. de Lacaze-Duthiers y a découvert une 
invag'ination en doigt de gant des téguments du manteau. Chez les Planorbes 
l'invagination est simple. Chez les Lymnées, elle se bifurque et au lieu d’un 
seul cœcum en présente deux ; en outre la masse des tissus nerveux 
remontant jusqu'au col du conduit allant à l’orifice externe environne de 
toute part la partie épithéliale, dont les deux extrémités, en forme de 


172 LES MOLLUSQUES 


calottes arrondies, dépassent seules et font saillie à l'extrémité du corps 
ganglionnaire. C’est, à n'en pas douter, un organe sensoriel, probablement 
chargé d’un rôle d'olfaction. M. H. Fol a montré que l'organe Lacaze 
existe déjà chez l’embryon où il est extrêmement développé relativement 
à celui-ci. 

M. F. Bernard a étudié la structure histologique chez le Planorbis cor- 
neus. Cet organe est caractérisé par des cellules ganglionnaires multipo- 
laires de taille variable. Il y a un réseau de fibrilles qui occupe toute la 
partie immédiatement adjacente à l’épithélium, et forme un amas important 
au fond du cul-de-sac. Les éléments nerveux sont noyés dans la substance 
interstitielle du tissu conjonctif. Les prolongements des cellules conjonc- 
tives aboutissent en dernière analyse à des cellules de Flemming extrême- 
ment abondantes et très grêles, et présentent sur leur trajet de petites 
cellules nerveuses bipolaires. 

Ajoutons qu’au point de vue morphologique on considère l'organe de 
Lacaze-Duthiers comme homologue de l'organe de Spengel des autres 
Gastéropodes. 


CARACTÈRES GÉNÉRAUX 


Les caractères généraux des Pulmonés sont assez nombreux : 

Peau rugueuse ; 

Pas d'opercule ; 

Un poumon muni d'un pneumostome ; 

Cœur ordinairement de Prosobranche ; 

Centres nerveux très concentrés, à commissure viscérale non tordue 
torthoneure) ; 

Généralement un organe de Lacaze-Duthiers ; 

Rein spongieux, avec un uretère ; 

Hermaphrodites ; 

Organes génilaux compliqués. 


CLASSIFICATION 


Les Pulmonés se laissent diviser assez naturellement en deux groupes : 
1° les Stylommatophores, dont les yeux sont placés à l'extrémité des ten- 
tacules rétractiles et qui sont terrestres: 2 les Zasommatophores, dont les 
yeux se trouvent à la base des tentacules non invaginables, et qui sont 
aquatiques. 

Les genres principaux sont les suivants : 


GASTÉROPODES 173 


Stylommatophores : Hélix ; Limax ; Arion ; Pupa ; Clausilia; Vaginula; 
@rchidium ; Testacella. 

Basommalophores : Limnée; Planorbe ; Physa; Ancylus; Siphonaria; 
Gadinia ; Amphibola. 

_ Hézix. — C'est l'animal que nous avons pris pour type. Les espèces 
sont en nombre immense. 

Limax. — La Limace a une couleur cendrée, tachée de noir. 

ARI1ON. — L’Arion a généralement une belle couleur rouge brique. 

Pupa. — Répandu partout. 

CLausiLra. — Sénestres. Columelle garnie de lamelles spirales et don- 
nant insertion au pédicule d’une plaque mobile qui bouche l’intérieur du 
dernier tour. 

VacinuLza. — Les Vaginula sont les Limaces des pays chauds. Ils 
répandent un mucus abondant et ravagent les plantations de café et de 
tabac. Orifices génitaux très écartés, le mâle en arrière du tentacule droit, 
l'orifice femelle placé à la face inférieure du corps, près du bord droit du 
pied. 

Oxcuinrum. — Comme dans le genre précédent, les orifices sexuels sont 
éloignés l’un de l’autre. L’orifice mâle est un peu en arrière du tentacule 
droit ; l’orifice femelle est à la partie postérieure et inférieure du corps. L’anus 
et l’orifice respiratoire sont à l'extrémité postérieure et inférieure du corps, 
sur la ligne médiane. Nous avons vu que le fond du poumon sert d’appa- 
reil excréteur. Les Onchidies vivent à l'estuaire des fleuves (Gange) et 
sont recouverts par la marée montante. Aussi, outre la respiration 
pulmonaire, ont-ils une respiration aquatique grâce aux papilles très vascu- 
laires qui recouvrent leur dos. Le cœur est opisthobranche !. 

TesrAceLzLa. — La Testacelle ressemble à une Limace très allongée et 
ne portant pas sur le dos un bouclier palléal. A la partie tout à fait posté- 
rieure est une toute petite coquille aplatie. À la même extrémité on trouve 
aussi le pneumostome. Nous avons signalé l'orientation du poumon et du 
cœur qui est en sens inverse de ce qu'elle est chez l’Escargot. Il semble 
bien probable que cette orientation est secondaire et en rapport avec les 
mœurs de l’animal. En effet la Testacelle a un corps allongé et très étroit 
qui lui permet de pénétrer dans les trous de vers où elle va chercher les 
lombrics dont elle fait sa nourriture. La nécessité de respirer même en 
étant plongée dans ces trous a évidemment forcé le pneumostome à être 
rejeté à la partie postérieure du corps. En même temps le poumon deve- 


1 Joyeux-Laffuie. Organisation et développement de l'onchidie.(Arch.dezool.exp.1882. t. X). 
La position taxonomique de l’onchidie est vivement discutée. On le met parmi les Pulmonés 
parce qu’on ne sait trop où on pourrait le placer ailleurs; mais, en somme, il a peu de 
caractères de Pulmoné. 


MOLLUSQUES. 12 


174 LES MOLLUSQUES 


nant postérieur a fait basculer le cœur dont l'oreillette a été dirigée en 
arrière. Une particularité aussi intéressante à noter, c'est la propriété qu'a 
la Testacelle de pouvoir faire saillir au dehors sa radula énorme destinée 
à happer les vers de terre !. 

Limxæa. — Les Limnées abondent dans nos eaux douces. Elles sont 
remarquables par leur propriété de pouvoir ramper à la surface de l’eau, 
suspendues par leur pied à la surface de niveau, la coquille renversée en 
bas. 

PLanorgis, Paysa, Axcyzus. — Habitent les eaux douces. 

SipHoNaRrIA. — Les Siphonaires sont des animaux marins très bizarres. 
Leur tête forme un disque aplati portant les yeux et les tentacules. Ils 
possèdent un poumon, mais en outre de celui-ci on constate la présence 
d'une véritable branchie. Ils sont hermaphrodites, ce ne sont donc pas 
des Prosobranches. 

GapixtA. — Sont aussi marins, mais ne possèdent pas de branchies. 

AMPHIBOLA. — Vivent dans les eaux salées ou saumatres, à moitié 
enfoncés dans la vase. Sont remarquables par la présence d'un opercule 
corné, ovale, subspiralé. 


1 M. de Lacaze-Duthiers à récemment donné un: monographie de la Teslacelle dans les 
Arcuives de Zoologie expérimentale. 


dy 


*+ FA 
, « 
, 
L L: 


CHAPITRE VII 


4° Classe 
GASTÉROPODES 


(suite) 


GASTÉROPODES EN GÉNÉRAL 


CARACTÈRES GÉNÉRAUX 


Maintenant que nous connaissons l’organisation des Prosobranches, des 
Pulmonés, des Hétéropodes et des Opisthobranches, il nous est facile de 
nous faire une idée de ce que c’est qu'un Gastéropode, bien que les carac- 
tères généraux ne soient pas très nombreux. 

Ce qu'il y a de plus important à signaler chez eux, c’est l'assymétrie cons- 
tante de leur corps : même lorsque l’animal paraît symétrique chez l'adulte, 
il ne l’est jamais chez l'embryon. 

La tête est généralement distincte. 

La coquille, quand elle existe, est toujours d’une seule valve. 

Le manteau n’est pas double : il est unique et dorsal. 

La radula ne manque jamais. 

Le système nerveux forme un triangle latéral complet. 

Les reins sont quelquefois doubles, jamais symétriques. 

Il existe un stomatogastrique. 

Les glandes génitales ont des glandes accessoires et généralement un 
appareil copulateur. 

E. La constitution de leurs organes génitaux permet de les répartir dans 
| deux groupes : 

1° Sexes séparés : Prosobranches; Hétéropodes. 

2° Sexes réunis : Opisthobranches; Pulmonés. 


476 LES MOLLUSQUES 


DÉVELOPPEMENT DES GASTÉROPODES 


Si au point de vue anatomique 1l est facile de distinguer quatre classes 
dans l’ordre des Gastéropodes, il n’en est pas de même au point de vue 
embryogénique qui présente une constance remarquable. Aussi une descrip- 
tion générale suffira-t-elle pour nous faire connaître le développement des 
Gastéropodes. 

La segmentation, comme partout ailleurs, est variable avec la quantité 
de vitellus. Chez le Nassa mutabilis, par exemple, dont l'œuf contient une 
assez grande quantité de vitellus, le protoplasme commence par s’accumu- 
muler au pôle supérieur de l'œuf. Un sillon équatorial et au pôle supérieur, 
un sillon vertical divisent le tout en trois segments, deux supérieurs, petits, 
et un gros, avec lequel se fusionne l’un des deux précédents. Le petit 
segment supérieur qui reste se divise en deux, et pendant ce temps le gros 
segment se civise en trois. Nous avons donc à ce moment quatre petits 
segments supérieurs protoplasmiques et 
un gros segment inférieur formé surtout 
par du vitellus nutritif. L’une des petites 
sphères se réunit au gros segment, de sorte 
qu'il n'en reste plus que trois. Le phéno- 
mène se repète ainsi plusieurs fois. Les 
petites cellules en se multipliant envelop- 
pent peu à peu les masses vitellines. Au- 
trement dit, il se fait une gastrula par 
épibolie. L'une des masses vitellines est 
beaucoup plus grosse que ses sœurs. Entre 
F16.240. — Coupe schématique d'une Trochos- les petites cellules et les grosses se forme 


phère. b bouche.v voile. pid. a invagination _. k : 
anale. € invagination préconchylienne. À une cavité de segmentation. Dans celle-ci 


invagination intestinale. 


on voit apparaître les cellules mésodermi- 
ques. Enfin la masse vitelline centrale expulse les dernières parties pro- 
toplasmiques qu'elle contient pour former l’endoderme, lequel apparaît 
sur les bords du blastopore. 

Chez la Paludina vivipara le vitellus est au contraire très peu abondant. 
Aussi la segmentation est-elle beaucoup plus régulière et donne-t-elle 
naissance à une gastrula par embolie, parfaitement régulière. 

Dans les deux cas le blastopore a la forme d'une fente allongée qui 
suivant les cas devient tantôt l'anus, tantôt la bouche. Ces différences sont 
faciles à expliquer. Le blastopore étant une longue fente, si celle-ci se 


rière en avant, il devient la bouche. 


GASTÉROPODES 


271 


ferme d'avant en arrière, il devient l’anus; si, au contraire, elle se ferme d’ar- 


Quoi qu’il en soit, nous avons maintenant une masse formée de trois 
feuillets et au centre d’une masse vitelline. À ce moment la larve prend la 


forme appelée trochosphère. Elle est 
surtout caractérisée par une couronne 
de cils vibratiles qui sont le premier 
indice du voile. À ce moment il se forme 
trois organes caractéristiques de la 
larve des Mollusques : c’est le voile, 
la glande coquillère et le pied. 

Le voile n’est autre que la couronne 
ciliée supportée par un bourrelet de 
cellules souvent disposées en deux ran- 
gées. Cette couronne est placée dorsa- 
lement par rapport à la bouche. Le bat- 
tement de ces cils fait constamment 
tournoyer la larve dans la capsule 


Fc. 241. — Schéma d'unelarve au stade véligere. 
v voile. à bouche. p pied. R rein définitif, 


ovulaire. 


La glande coquillère se forme sur la ligne dorsale, en arrière du voile. 


Fi. 242. -— Schéma d’une larve un peu plus 
avancée. v voile. € coquille. o opercule. p 
pied. f{1 tentacules. 


C'est d'abord un épaississement, qui se 
transforme en une invagination destinée 
à sécréter la coquille. 

Quant au pied, il apparaît sous la forme 
d'un fort épaississement ventral. 

L'orifice restant du blastopore est en 
rapport avec la cavité intestinale. L'autre 
orifice, anus ou bouche, apparaît plus tard, 
et complète ainsi le tube digestif ; l'anus et 
la bouche sont d’abord placés dans le plan 
de symétrie. 

Du stade trochosphère, la larve passe 
au stade véligère. L’invagination coquillère 
se déploie au dehors, et ses cellules sé- 
crètent une coquille. Les teguments dor- 
saux se reploient en se portant vers la tête 
pour former le manteau. Mais l’accrois- 
sement de la coquille et du manteau se 
fait inégalement, d’où résulte la torsion de 
l’animal et par suite son assymétrie ; c’est 


dans la cavité palléale que se développe l'appareil respiratoire. Quant à 


178 LES MOLLUSQUES 


la région qui porte les cils vibratiles, elle se soulève pour constituer le 
voile : c'est un organe bilobé qui sert à la locomotion de la larve, et sur 
lequel se forment les tentacules et les yeux. Le pied est ordinairement 
très grand : presque toujours sa partie postérieure séicrète un opercule, 
même quand celui-ci n’existe pas à l'état adulte. C’est au-dessus du 
pied que se forment les otocystes. Les ganglions cérébroïdes se forment 
par un épaississement ectodermique aux dépens du voile. Les ganglions 
pédieux se forment dans le reste de la trochosphère. La plupart des larves 
présentent dans leur région antérieure deux organes excréteurs offrant 
une analogie remarquable avec les organes segmentaires des Vers. 
Ce sont des tubes renflés en leur milieu, s’ouvrant d’une part au dehorset 
d'autre part dans la cavité générale par un pavillon cilié. Les organes de 
Bojanus définitifs se développent de la même manière mais à la partie 
postérieure du corps: les organes segmentaires larvaires disparaissent chez 
l'adulte. 

Le mésoderme se divise en trois amas : un céphalique, un pédieux et un 
péricardique. Les deux ‘premiers se délaminent pour former la cavité 
générale céphalo-pédieuse ; le troisième forme au début une sphère qui 
en s'invaginant en elle-même forme au milieu une vésicule, le cœur 
proprement dit, et tout autour une vésicule close, le péricarde. 

On a découvert chez quelques espèces un cœur larvaire antérieur. 

Par ces différents faits, on voit que les Gastéropodes sont constitués par 
deux segments, etnon par un seul, comme on pourrait le croire par l’orga- 
nisation de l'animal adulte. Le premier segment comprend l'amas méso- 
dermique céphalique, les reins larvaires, le cœur larvaire, les ganglions 
cérébroïdes. Le deuxième segment comprend l’amas mésodermique pédieux, 
les reîns définitifs, le cœur définitif et les ganglions sous-æsophagiens. 

Comme cas particuliers, 1l faut citer chez les Pulmonés la réduction très 
grande du voile chez les Pulmonés aquatiques, et sa disparition presque 
complète chez les Pulmonés terrestres. Au contraire, chez les Hétéropodes, 
le voile est très développé: chez l’Atlanta 11 possède six lobes. Chez les 
Opisthobranches, il y a souvent un œil larvaire anal. 


ss 


CHAPITRE IX 


5° Classe 


L 
| 


HN _ 0 7 


PTÉROPODES 


Les Ptéropodes sont des animaux pélagiques qui, à part la forme spé- 
ciale de leur pied qui affecte l’apparence de deux ailes, ont peu de carac- 
tères spéciaux. Aussi se manifeste-t-il une forte tendance à ne pas les 
élever au rang d’une classe, mais à les faire rentrer dans celle des Gasté- 
ropodes. Les Ptéropodes se présentent sous deux formes spéciales: celle 
des Thécosomes et celle des Gymnosomes. Les formes de ces deux groupes 
sont tellement différentes l’une de l’autre qu'il est indispensable d'étudier 
deux types pris chacun dans l’un de ces groupes. Nous allons étudier la 
Clio borealis, comme type du Gymnosome, et l’Zyalæa tridentata, comme 
type de Thécosome. 


PREMIER TYPE 
CLIO 


La Clio borealis vit en quantités immenses dans les mers froides. C’est 
elle qui constitue la principale nourriture des baleines. C’est un animal 
pélagique dont le corps est limaciforme et divisé par un étranglement 
transversal en deux régions: l’une antérieure, arrondie, la tête ; l’autre se 
terminant en pointe, le corps proprement dit. En regardant l'animal par 
la face dorsale, on voit en avant la bouche, et de chaque côté deux tenta- 
cules allongés; en arrière de ceux-ci on voit encore deux tentacules 
beaucoup plus petits portant les yeux. Le corps porte latéralement deux 
expansions lamellaires qui permettent à l'animal de voler dans l’eau, 
comme le fait un papillon dans l’air. C’est de la présence de ces deux ailes 
que vient le nom de Ptéropodes. Scoresbry dit que la Clio nage en por- 
tant les extrémités de ses nageoires presque au contact, d'abord d’un côté 
et ensuite de l’autre. Brugnière dit que son mode de natation consiste à 
rapprocher les deux nageoires pointe contre pointe, et à les écarter hori- 


MOLLUSQUES. 13 


180 LES MOLLUSQUES 


zontalement sur une ligne droite, avec la plus grande célérité. La face 


Fic. 243. — Clio, vue par la face dorsale. Z bouche contractée. T° tentacules. £ tentacules oculaires. À ailes. 
V région viscérale. C région cavitaire. 


Fic. 244. — Clio, vue par la face ventrale. P propodium. 47 métapodium. #' orifice mâle. Æ orifice femelle. 
A anus. 2 orifice bojanien. € bouche. 


| 


dorsale du corps n’est pas uniforme, elle présente deux teintes : l’une anté- 


FiG. 245. — Clio, bouche, vue de face. Gastéropodes. Ce 


une petite expan- 
Si Er: sion charnue, apla- 
27 7 


deux parties : l’une plus grande, bilobée, paraît cor- 
respondre au propodium ; l’autre postérieure, plus 


PTÉROPODES 181 


rieure représente la place des viscères, l’autre postérieure représente une 
vaste cavité interne où le liquide cavitaire vient respirer. 
+  Retournons la Clio et examinons-la par la face ventrale. Nous verrons 


de suite, juste en 
arrière de la tête. 


tie de haut en bas, 
qui représente évi- 
demmentle pied des 


pied est divisé en 


FiG. 246. — Clio. Schéma du 


| petite, quadrangulaire, paraît correspondre au méta- système nerveux. C gan- 
: à 3 glions cérébroïdes, P gan- 
podium ; quant au mésopodium, ce serait lui qui  glions pédieux. Z ganglions 


pleuraux. V ganglions vis- 


constituerait les ailes, à moins que celles-ci ne cor-  céraux. SG stomatogastri- 


respondent aux parapodies des Opisthobranches. A 


que. 


part la bouche, tous les orifices sont à droite (c’est-à-dire à gauche quand 


De à QE Ÿ nt 2 né LE, 


Fi. 247. — Clio. Appareil repro- 
ducteur. 4 glandes hermaphrodites. 
VS vésicule séminale. Orif orifice 
sexuel. 


on examine la face ventrale). En avant du pied 
se trouve l’orifice mâle. Vers le milieu du 
corps est placé l’anus, ayant à côté de lui l'ori- 
fice bojanien, et en avant l’orifice femelle. 
L'orifice buccal est tout à fait en avant, entouré, 
lorsqu'il est en extension, de six digitations 
allongées, convergentes l’une vers l’autre, de 
grandeurs différentes. 

Les tentacules ont un aspect verruqueux. 
Elles sont couvertes de petits tubercules ponc- 
tués, granuleux. On a cru que c’étaient des 
ventouses. Mais il n’en est rien. Les parties 


Fic. 248. — Clio. Appareil excitateur mâle. 


surélevées de l’épithélium sont recouvertes d’un plateau criblé de trous, 
au-dessous desquels vont déboucher les conduits évacuateurs de nom- 


182 LES MOLLUSQUES 


breuses glandes mucipares sécrétant un liquide filant. Entre elles on 
trouve de nombreuses cellules sensitives remarquables par leur grande 
taille. 

Tuse picestir. — La bouche est entourée par des organes préhensiles 
très puissants. Ce sont des mandrins chitineux couverts 
de dents mobiles et munis de muscles spéciaux qui les 
font mouvoir. Dans la bouche elle-même il y a une petite 

M radula ne jouant pas un très grand rôle dans la masti- 
9 cation. L'œsophage qui descend conduit dans un esto- 
mac couvert de petites évaginations formées de cellules 
hépatiques ; le foie est diffus. Il en part un intestin qui 
Fic. 240. — Schéma d'une Va S Ouvrir à droite de la face ventrale. 
ii ko _ SYSTÈME NERVEUX. — Il est très simple : deux gan- 
glions cérébroïdes volumineux, assez éloignés l’un de 
l’autre, deux petits ganglions pédieux, deux ganglions pleuraux, le tout 


FiG. 250. — Clio, face ventrale. Schéma de l’organisation. 7 tentacule. Æ crochets préhenseurs. N œsophage. 
Æ£ estomac et diverticules hépatiques. Z intestin. ÆB organe de Bojanus. € cœur. V vésicule séminale. 
GH glande hermaphrodite. A aorte. À lacune cavitaire. 


formant le triangle latéral. Des ganglions pleuraux partent deux connectifs 


PTÉROPODES 183 


allant se jeter dans deux petits ganglions viscéraux. Le stomatogastrique 
ne présente rien de particulier. 

Du ganglion pédieux part un nerf qui va innerver les ailes ; celles-ci 
sont donc bien d’origine pédieuse. 

Du ganglion cérébroïde partent des nerfs pour les petits tentacules posté- 
rieurs qui portent à la fois l'appareil oculaire et l'appareil olfactif. 

ORGANE ExCRÉTEUR. — L’organe de Bojanus est situé près de l'estomac et 
s'ouvre au voisinage de l’anus. 

APPAREIL CIRCULATOIRE.— Le Cœur présente son oreillette béante en arrière 
et son ventricule en avant. De celui-ci part une aorte qui se distribue aux 
viscères, aux ailes et à la 
tête. Le sang tombe dans 
les lacunes interorganiques, 
et se rassemble dans une 
grande lacune qui occupe 
toute la partie postérieure De ONE Ci ali 
du corps. La paroi de cette 
lacune est très épaisse et creusée de nombreux sinus. C’est dans ces sinus 
que le sang passe, y respire et est ramené de là dans l'oreillette. 

APPAREIL REPRODUCTEUR. — La glande hermaphrodite émet un canal qui 
vient se jeter dans une glande vésicule copulatrice, laquelle s'ouvre en 
avant de l’anus. L'appareil copulateur mâle est très éloigné de cet appareil. 
Il consiste en un pénis bifide : l’une des branches de bifurcation est épaisse 
et creusée d'une cavité s’ouvrant au dehors ; l’autre partie est très allongée 
et terminée à son sommet par une partie renflée et percée d’un orifice qui 
conduit dans un très long canal qui pénètre dans le corps, et se termine en 
cul-de-sac. Tout cet appareil mâle est complètement clos et n'a pas de 
rapport avec la glande hermaphrodite. 

On croit que la fécondation exige le concours de trois individus. Un 
premier animal accumule ses spermatozoïdes dans sa vésicule séminale. 
Un second vient les y puiser, grâce à un appareil copulateur mâle, et va 
les porter à un troisième individu qui joue le rôle de femelle. Mais le fait 
est tellement bizarre qu’il demande encore à être confirmé. 

Les œufs sont pondus sous forme de longs cordons qui flottent à la sur- 
face de la mer. 


DEUXIÈME TYPE ” 


HYALŒA 


L’hyalæa tridentata (Cavolinia tridenta de quelques auteurs) vit dans les 
mers chaudes et tempérées. Sa constitution diffère sous de nombreux rap- 


184 LES MOLLUSQUES 


ports de celle du type précédent. Une première différence à noter est que la 
plus grande partie du corpsesticirenfermée dans une coquille mince transpa- 


M 


Fic. 252. — Hyalæa. Schéma de la coquille vue par la face 
ventrale, AZ orifice médian, Z orifices latéraux. 


rente. Cette coquille est formée 
d’une seule partie globuleuse. 
Elle a la forme d’un cône aplati, 
dont les deux faces bombées 
parallèles se seraient prolon- 
gées en expansions arrondies 
à peu près de même grandeur. 
La valve dorsale est cependant 
un peu plus bombée et plus 
longue. Ces deux expansions 
sont en outre réunies entre 
elles par deux ponts qui divi- 
sent ainsi l'ouverture en trois 
orifices, un médian et deux 
latéraux. Par celui du milieu 
sort la partie antérieure de 


l'animal. Par les deux autres sortent deux appendices peu importants. 


L'animal est beaucoup moins 


FiG. 253. — Hyalæa. Schéma de 
la coquille vue latéralement. 
face dorsale. V face ventrale. 
M orifice médian. Z orifice la- 
téral droit. 


gros que la coquille. Il est ap- 
pliqué par sa face dorsale à 
l’une des valves, et son extré- 
mité céphalique sort par l’ou- 
verture médiane de la coquille. 
Le reste de la cavité de la co- 
quille est occupé par une cavité 
palléale, limitée dorsalement 
par le corps même de l’animal 
et ventralement par le manteau 
qui tapisse toute l’autre valve 
de la coquille. Ce sont les bords 
de ce manteau qui passent par 
les orifices latéraux de la co- 
quille, et constituent deux pro- 
longements qui, pense-t-on, 
jouent le rôle de balanciers. 
Remarquons que la cavité pal- 


Fic. 254. — Hyalæa. 
Coupe théorique longi- 
tudinale antéro-posté- 
rieure. Æ"D face dor- 
sale. FV face ventrale. 
V viscères. A ailes P 
cavité palléa!le. A7 man- 
teau. C coquille. 


léale est ventrale comme celle des Céphalopodes. 
La bouche, qui est placée à la partie antérieure de la tête, est entourée 
par trois prolongements : l'un ventral, tout petit, est le pied ; les deux laté- 


titue une masse compacte, munie 


PTÉROPODES 185 


raux, beaucoup plus grands, lobés, constituent les aïles. Maïs ces trois 
parties ne sont pas distinctes les unes des autres. Ce sont trois lobes d’un 
même organe. Ici la 


D C x : ro a 

tête n’est pas distincte 
LL 

GE du reste du corps, 
277772 


< comme chez la Clio. 
M P 
Fr6, 255. — Hyalæa. Coupe théorique 
transversale de l'animal. Mêmes bouche, dont nous ve- 
lettres que dans la fig. 251. : : 
nons de voir la posi- 
tion, donne accès dans un pharynx non renflé 
contenant une radula peu développée. Il n’y a pas de glandes salivaires. 
L'œsophage rectiligne aboutit à un estomac tapissé en partie par quatre 
plaques chitineuses masticatrices. 


Ici le foie n’est pas diffus ; il cons- 


FV 
Tuse picEesTiIF. — La 


Fic. 256. — Hyalæa tridentata. 


d’une sorte de vésicule biliaire qui 
se jette dans l'intestin tout près de 
l'estomac. 

L'intestin décrit une circonférence 
dans laquelle est englobé le foie, 
qui vient déboucher à l’anus placé à gauche dans la cavité palléale. 

Brancnie. — Contrairement à ce qui avait lieu chez la Clio, nous trou- 


Fic. 257. — Hyalæa. Bouche vue de face (B). A 
ailes. P pied. 


A 
( 


N 


Ty 


Fig. 258. — Hyalæa. Schéma du système nerveux vu sur la face ventrale (A) et de côté (B). GP ganglions 
pédieux. GZ ganglions pleuraux. GV ganglion viscéral. GC ganglions cérébroïdes. Æ commissure dorsale. 


vons ici une branchie. C’est un épaississement de la face dorsale de la 
cavité palléale. Elle a la forme d’un fer à cheval à concavité supérieure et 
est couverte de nombreux cils vibratiles; mais elle n’est pas comparable 
aux vraies branchies des Gastéropodes. 


186 LES MOLLUSQUES 


ExcrétTion. — Le corps de Bojanus a la forme d’un croissant situé en 


Fic. 259. — Hyalæa schématique, vue couchée sur le dos, le manteau enlevé.ÿX bouche. SN système nerveux. 
ÆE estomac. FÆ foie. À anus. Br branchie, P péricarde. Z corps de Bojanus. 


arrière des viscères. Il s’ouvre d'une part dans le péricarde et de l’autre 
dans la cavité palléale. 
SYSTÈME NERVEUX. Er 
— Les ganglions ner- 
veux sont tous situés 
à la face ventrale, Mais 
I ganglions nes Fi6.261.— Æyalæa. Radula. 
broïdes sont réunis entre eux par une longue 
commissure qui passe par-dessus l’œsophage. 
Dans l’amas de ganglions ventraux (fig. 258) 
on peut y reconnaître assez facilement des 
ganglions pédieux presque fusionnés, les 
ganglions pleuraux et les ganglions asymé- 
triques viscéraux. 
Musczes. — Les fibres musculaires qui 
Le ÉD Nr DANS du nt constituent les ailes se réunissent entre elles 
are qu Eu PR en un seul faisceau, le muscle columellaire, 
eule copulatrice. qui va se lixer au fond de l’appendice médian 
et postérieur de la coquille qu'il remplit complètement. 


. 
| 


PTÉROPODES 187 


ORGANES DES sENs. — Les yeux forment deux petites taches pigmen- 
taires de chaque côté du cou. Ilexiste deux otocystes. L’organe de Spengel 
paraît représenté par une ligne ciliée qui occupe le côté droit de la cavité 
palléale. 

APPAREIL CIRCULATOIRE. — L'oreillette largement béante reçoit le sang 
de la branchie. Le ventricule est en avant d'elle, et émet une artère viscé- 
rale et une aorte. 

ORGANES GÉNITAUX. — L’Hyalœa est hermaphrodite. L’orifice sexuel vient 
s’ouvrir à la face dorsale de la base de l’aile droite. La glande herma- 
phrodite denne un canal qui va se jeter dans une grosse vésicule, l'utérus, 
qui s'ouvre au dehors et qui émet un long tube terminé par une vésicule 
copulatrice. Il existe en outre un pénis dévaginable, sans relations aucunes 
avec le système précédent, et qui se trouve sur la face dorsale du cou. 


CARACTÈRES GÉNÉRAUX 


Comme il est facile de le voir par la comparaison des deux types que 
nous venons d'étudier, les caractères anatomiques des Ptéropodes sont 
peu constants. Ce sont cependant toujours des animaux marins, menant 
une vie pélagique. Leur corps présente ou non une tête distincte, le man- 
teau existe ou fait défaut. Les uns sont nus; les autres, pourvus d’une 
coquille tantôt droite, tantôt enroulée en spirale. 

La bouche est souvent pourvue de bras, de tentacules munis de ven- 
touses. Toujours il y a une radula. 

La branchie manque ordinairement. 

Le système nerveux rappelle celui des Opisthobranches, c’est-à-dire 
qu il est assez concentré et orthoneure. 

Ils sont toujours hermaphrodites. Les orifices mâle et femelle sont 
éloignés l’un de l’autre. 

Enfin leur principal caractère est d’avoir deux ailes d’origine pédieuse, 
servant à la natation. 

On peut donc résumer ainsi les caractères généraux des Ptéropodes : 

1° Marins, pélagiques ; 

2° Deux ailes pédieuses ; 

3° Hermaphrodites ; 

4 Système nerveux condensé. 


188 


LES MOLLUSQUES 


DÉVELOPPEMENT 


La segmentation du vitellus se fait de la même façon que chez les Gasté- 
ropodes. L’embryon qui en résulte ressemble beaucoup à celui des Gasté- 


ropodes marins. 
mouvements de 


Fic. 262. — Larve se- 
condaire de Pneu- 
modermon. 


tiles (fig. 262). O 
entre le voile et 


Comme chez ces animaux aussi il présente dans l’œuf des 
rotation. De très bonne heure dans cette larve se manifeste 
une asymétrie marquée qui s'efface plus ou moins plus 
tard. Il existe une petite coquille ainsi qu'un petit oper- 
cule. Le pied se développe par une protubérance ventrale 
qui ne tarde pas à se développer en deux ailes latérales, 
pendant que le voile larvaire s’atrophie et que la coquille 
larvaire avec son opercule tombe pour être ou non rem- 
placée par une coquille définitive. Chez les Thécosomes 
(Æyalæa) la larve se transforme directement en animal 
adulte. Mais, chez les Gymnosomes (Clio), après le stade 
véligère, il y a une deuxième forme larvaire caractérisée 
par plusieurs circonférences transversales de cils vibra- 
rdinairement il y a trois de ces couronnes ; une est placée 
le pied, et les deux postérieures sur la partie postérieure 


allongée du corps. La dernière couronne persiste quelquefois chez l'adulte. 


CLASSIFICATION 


On divise, avec de Blainville, les Ptéropodes en deux ordres, les Thé- 


cosomes et les 


Gymnosomes. Les caractères de ces deux groupes sont 


tellement différents l’un de l’autre que nous croyons devoir les mettre en 


regard. 


THÉCOSOMES GYMNOSOMES 


1° Une coquille 


A IR 1° Pas de coquille. 


2 ne" cavité palléale eee 0 2 Pas de cavité palléale. 

J Pas dertéte distincle PRE Ce 3° Une tête distincte. 

4° Pied et ailes presque confondus. 4° Pied et ailes très nettement dis- 
tincts. 


5° Ailes autour 


dela bouche..." 5° Aïles éloignées de la bouche. 


6° Radula à trois dents. .......... 6° Radula à beaucoup de dents. 


| 


PTÉROPODES 189 


THÉCOSOMES (suite) GYMNOSOMES (suite) 


a 


7° Pas de tentacules à crochets ou 7° Des tentacules à crochets ou à 


EME... ........... ventouses. 
8° Estomac armé de plaques. ..... 8° Estomac inerme. 
DoIe distinct... |.............. 9° Foie diffus. 
10° Anus à gauche (sauf Zimacina).. 10° Anus à droite. 
11° Ganglions cérébroïdes rejetés à 
Epiéetventrale. ....:......... 11° Ganglions cérébroïdes dorsaux. 
12° Une forme larvaire............ 12° Deux formes larvaires. 


Voyons maintenant les principaux genres de ces deux ordres. 


4° Thécosomes 


Hyazœa. — Nous la connaissons déjà. 
CLsopora. — À une coquille prismatique, sans fentes latérales (fig. 160). 
Creseis. — Remarquable par sa coquille très allongée, aciculée. Les 


FiG. 263. — Cleodora Pyrami- Fic. 265. — Limacina Antarc- 
data. Fic. 264. — Creseis Acicula. tica. 


Creseis forment des bancs immenses, qui se montrent à la surface de la 
mer vers le déclin du jour (fig. 264). 

ConuLariA. — Les Conulaires sont des animaux qui ont vécu pendant 
les temps siluriens (Conularia pyramidata du silurien moyen). Ce sont 
les géants des Ptéropodes ; on en a trouvé un exemplaire atteignant 
une longueur de 40 centimètres, alors que les Ptéropodes actuels atteignent 
au plus 2 centimètres. La coquille est droite, de forme pyramidale. 
Chaque face du test porte une carène longitudinale et des stries fines 
transversales. Chez quelques espèces l'extrémité postérieure est légère- 
ment courbée. | 

 Limacina. — La Limacine (fig. 265) est enfermée dans une coquille turbinée, 


190 LES MOLLUSQUES 


sénestre. L'organisation interne rappelle celle d'un Gastéropode. La cavité 
palléale est dorsale. Les orifices génitaux s'ouvrent à droite. Le corps de 
Bojanus s'ouvre au fond de la cavité palléale. L'animal est pourvu d’un 
lobe operculigère. Il y a un appendice du manteau ressemblant à un 
siphon et servant de balancier. 

Les Limacines vivent en bancs à la surface de la mer. On les voit appa- 
raître en automne dans les parages du Groënland où ils servent de nour- 
riture à de grands cétacés à fanons. 

CyusuLra. — Les Cymbulées sont des animaux d’assez grande dimen- 
sion et d’un aspect très curieux, qui rappelle celui d’une pantoufle de 
cristal. 

La coquille cartilagineuse transparente est en forme de pantoufle, cou- 
verte de tubercules pointus. Cette coquille est entièrement recouverte par 
un repli du manteau ; elle peut être considérée comme un simple épaissis- 
sement de cet organe. La cavité palléale s'ouvre en arrière. Elles nagent 
dans une position renversée. 

TrEDEMANNA. — Possède des chromatophores. 

TenracuriTes, Hyozires. — Fossiles primaires. 


2° Gymnosomes 


Czro. — Nous l'avons déjà étudiée. 

Tricaocyczus. — Ressemble à une Clio, mais possède trois cercles de 
cils entourant le corps. Une trompe. 

PNEuMoDERMA. — La forme générale du corps rappelle celle d’une Clio 


(fig. 263). Mais il y a plusieurs points à signaler. Le corps se termine par une 
sorte de branchie à quatre rayons. Sur le côté droit du corps on voit une 
petite saillie que l’on considère comme un manteau rudimentaire. Outre 
les tentacules ordinaires, il y a deux longs tentacules portant un grand 
nombre de ventouses pédiculées rappelant celles des Céphalopodes. Entre 
ces tentacules et la bouche, 1l y a des tentacules rétractiles couverts d’épines, 
ressemblant à une tête d'Échinorhynque. 

DexioBrAncHœA. — [l y a des ventouses à la fois sur les tentacules et 
sur le bord de la bouche (fig. 267). 


AFFINITÉS 


Les premiers auteurs qui s’occupèrent des Ptéropodes, et parmi eux 
Cuvier, Gegenbaur et bien d’autres, les mirent tout à côté des Céphalo- 


PTÉROPODES 191 


podes, loin des Gastéropodes. Ils se basaient surtout sur la présence de 
ventouses chez quelques types, et sur la position de la cavité palléale qui 
est ventrale chez les Hyales. Mais nous avons vu, d’une part, que les ven- 
touses manquent le plus souvent; ce ne serait d’ailleurs pas un caractère 
suffisant pour légitimer le rapprochement en question. D'autre part, la 
cavité palléale est bien ventrale chez l’Æyalæa, mais elle est dorsale chez la 
Limacina, et s'ouvre en arrière chez les Cymbulia. Il n’y a rien à tirer de 
ce caractère. [l n’y a donc aucun rapprochement à faire avec les Céphalo- 
podes. Au contraire, les rapports entre les Ptéropodes et les Gastéropodes 
sont beaucoup plus intimes. C’est Souleyet qui, le premier, a insisté sur 
ce rapprochement. Les Limacines, en 
effet, ont absolument l’organisation 
d'un Gastéropode, et, n'était leur 
pied biramé, on les placerait parmi ces 
derniers : même coquille turbinée, même 
position de l’orifice anal et de l’orifice 


TL 


Fic. 266. — Schéma de Pneumoderma. Fic. 267. — Dexiobranchæa. 


bojanien, etc. D'autre part, l’'embryogénie ne nous a pas montré de 
caractères bien différents de ceux des Gastéropodes, tandis qu’elle est 
très différente de celle des Céphalopodes. Il y a donc moins de distance 
entre les Gastéropodes et les Ptéropodes qu'entre les Gastéropodes et les 
autres classes de Mollusques. Aujourd'hui même on veut supprimer la 
classe des Ptéropodes et la faire rentrer dans celle des Gastéropodes. 
C'est peut-être un peu exagéré, vu la constance de la forme de leur pied, 
vu aussi l'ancienneté du groupe (Silurien). 

Ce point étant établi, de quels Gastéropodes faut-il les rapprocher ? Là il 
n'y a pas de doute : leur hermaphrodisme les rapproche des Opistho- 
branches et des Pulmonés. Mais c'est évidemment des Opisthobranches 
qu'iis se rapprochent le plus par leur coquille, à absence très variable, leur 


192 LES MOLLUSQUES 


gésier armé de plaques chitineuses, leur foie tantôt diffus, tantôt compact, 
leurs branchies, leur système nerveux concentré, leurs parapodies. Il 
semble même que les Ptéropodes représentent une forme pélagique des 
Opisthobranches, comme les Hétéropodes représentent une forme pélagique 
des Prosobranches. 11 semble même que les Ptéropodes Gymnosomes 
doivent être rapprochés des Opisthobranches Nudibranches, et les Ptéro- 
podes Thécosomes des Opisthobranches Tectibranches. 


et à ie de. 


CHAPITRE X 


4° Classe 


CEPHALOPODES 


Les Céphalopodes se laissent diviser très naturellement en deux ordres, 
les Tétrabranchiaux, exemple le Nautile ; et les Dibranchiaux, ceux-ci se 
divisant en deux ordres, les Octopodes, exemple le Poulpe, et les Déca- 
podes, exemple la Seiche. Nous allons d’abord étudier avec soin la Seiche 
(Sepia officinalis), puis nous lui comparerons le Poulpe (Octopus vul- 
garis), puis le Nautile (Nautilus pompilius). Ces trois types une fois connus, 
nous chercherons les caractères généraux du groupe, nous décrirons leur 
développement, puis nous traiterons de leur classification. 


ÉTUDE DE LA SEPIA OFFICINALIS 


La Seiche est un animal fort connu sur nos côtes. Il abonde dans les 
prairies de zostères et les pêcheurs en ramènent plus souvent qu’ils ne le 
désirent dans leurs filets. C’est donc un animal que l’on peut facilement 
se procurer et étudier. 


EXTÉRIEUR 


Le corps de la Seiche se fait remarquer immédiatement par sa division 
bien nette en deux parties par une région étranglée, le cou ; c’est en avant 
la tête, en arrière le corps proprement dit. 

La tête est volumineuse et porte latéralement deux gros yeux qui res- 
semblent étrangement à des yeux de Vertébrés, des yeux de poissons par 
exemple. La tête porte à sa partie tout à fait antérieure une bouche, entou- 
rée par une lèvre charnue, et de laquelle on voit saillir un organe brunâtre 
_ que l'on ne peut mieux comparer qu'à un bec de perroquet, se mouvant 
dans le sens vertical : ce sont les mâchoires. La bouche est entourée par 
huit bras charnus devenant de plus en plus étroits de la base au sommet, 


194 LES MOLLUSQUES 


et portant sur toute la surface qui regarde la bouche un grand nombre de 
petites ventouses arrondies et pédiculées. Les bras de la face dorsale sont 
un peu plus grands que les bras de la face ventrale : ils affectent donc dans 
leur ensemble une symétrie bilatérale. Pour les distinguer les uns des 
autres, on est convenu d'appeler bras I les deux bras les plus dorsaux, 


F1c. 268. — Schéma d’une Seiche vue latéralement. F1G. 269. — Seiche. Extrémité du bras tentaculaire. 


puis en descendant vers la face ventrale, bras Il les deux bras suivants, 
bras III, bras [V. Ces derniers sont donc les plus ventraux (fig. 268). 

Si l’on regarde entre les bras III et IV de chaque côté de la bouche, on 
voit deux larges invaginations de chacune desquelles on peut retirer un long 
appendice cylindrique, élargi à son extrémité libre, et portant sur la face 
interne de celle-ci un grand nombre de petites ventouses pédiculées sem- 
blables à celles des autres bras (fig. 269). C’est ce qu’on appelle les bras tenta- 
culaires ; leur longueur est plus grande que le corps tout entier. L'animal 
au repos les tient enfermés dans leur poche, mais, dès quil aperçoit une 
proie, il darde sur elle ses bras tentaculaires qui la frappent et la ramènent 
à la bouche. Les huit bras ordinaires ajoutés aux deux bras tentaculaires 
font en tout dix bras : c'est la caractéristique du groupe des Décapodes 
auquel appartient notre animal. 

Le corps proprement dit de la Seiche se fait remarquer d’abord par deux 
replis des téguments, qui occupent le bord droit et le bord gauche er 
venant presque se rejoindre à la face postérieure. C’est au moyen de ces 


tr 


| 


 CÉPHALOPODES 195 


deux nageoires que l'animal progresse lentement dans l’eau.Ces nageoires 
divisent le corps en deux parties, l’une dorsale, l’autre ventrale, qu’il est 
nécessaire d'étudier successivement. 

La face ventrale (fig. 268) montre en avant une large fente transversale qui 
conduit dans une vaste chambre: le repli qui la limite ventralement est le 
manteau, la cavité est la cavité 
palléale. Celle-ci est ventrale, 
tandis que chez les Gastéro- 
podes elle était dorsale. La ca- 
vité palléale est divisée en deux 
parties par une bande muscu- 
laire longitudinale médiane qui 
réunit le manteau au reste du 
corps. Le bord antérieur du 
manteau recouvre en partie un 
autre organe musculeux, co- 
nique, qui se prolonge jusque 
sous la tête de l'animal. Cet 
organe conique est creux, et 
sa cavité s'ouvre d’une part en 
avant, d'autre part en arrière 
dans la cavité palléale : c'est ce 
qu'on appelle l’entonnoir, allu- 
sion parfaitement exacte à sa 
forme et à ses deux ouver- 
tures. Cet organe possède sur 
sa face ventrale deux sortes 
de crochets musculo-cartilagi- 
neux qui peuvent s’accrocher 
à deux saillies analogues de la face interne du manteau ;,lorsque cette adhé- 
rence a lieu, on voit que la cavité palléale ne peut plus guère communi- 
quer qu'avec celle de l’entonnoir. A l’état ordinaire le manteau se dilate 
etse contracte successivement comme s’il présentait des mouvements d’ins- 
piration et d'expiration. Par ce fait l’eau pénètre par la grande fente palléale 
antérieure eten sort avec la même facilité. Ces allées et venues de l’eau dans 
la cavité palléale sont destinées à renouveler l’eau qui entoure les organes 
respiratoires placés dans cette cavité. Mais, lorsque l’anir al est inquiété, 
il remplit fortement d’eau sa cavité palléale, puis produit l’adhérence du 
siphon avec l’entonnoir et contracte brusquement son manteau. L'eau ne 
peut plus alors sortir que par l’oritice étroit de l’entonnoir. Il en résulte 
une force très grande en sens inverse de la sortie de l’eau, et l’animal est 


F1G. 270. — Seiche, vue par la face ventrale. B bras. 7 tête. 
Y yeux. Æ entonnoir. N nageoires. 7’ bras tentaculaires. P 
flèche entrant dans la cavité palléale. 


MOULLUSQUES, 14 


196 LES MOLLUSQUES 


brusquement rejeté en arrière : c'est un moyen très efficace pour échapper 
à ses ennemis. Ajoutons que dans l’entonnoir se trouve une valvule qui 
empêche l'entrée de l’eau par sa cavité. 

Coupons la bande musculaire médiane qui réunit le manteau au corps, et 
fendons ensuite le manteau surla ligne médiane,puis rejetons-en les lambeaux 
à droite et à gauche (fig. 271). Nous pourrons alors examiner les organes 
et les orifices qui sont placés dans la cavité palléale. Nous verrons d’abord 


S 


SR 


SE 


Es 
SR 


ANS 


à 
SSS 


NAS 


Fi. 271. — Seiche. Schéma de la face ventrale, le manteau fendu sur la ligne médiane. T tête. Æ enton- 
noir. MV masse viscérale. Br branchies. AN anus et orifice de la poche à encre. U orifices urinaires. 
G orifice génital. 


au milieu la masse viscérale recouverte par une bande assez mince. Celle-ci 
est en outre réunie au manteau par deux piliers musculaires latéraux. A la 
partie postérieure, à l’angle que fait la masse viscérale avec le manteau, on 
voit deux grandes branchies. Sur la ligne médiane, un peu au-dessous de 
l’entonnoir, s'ouvre l'anus, bordé par de petites aïlettes et dans lequel on 
peut voir déboucher la poche du noir. De part et d'autre de lui, mais un 
peu en arrière s'ouvrent les orifices urinaires. C’est un peu en arrière de 
l'orifice urinaire gauche que se trouve l’orifice sexuel mâle ou femelle 
suivant les cas. 

Examinons maintenant la face dorsale. Tout de suite nous sentons au 
dessous la place d'un corps très dur qui vient même faire saillie en avant, 
au-dessus du cou. Si nous fendons la peau, nous tombons dans une cavité 


CÉPHALOPOPES 197 


occupée par la coquille, que nous pourrons retirer sans difficulté. Cette 
coquille au début est externe, mais il se forme un repli des téguments qui 
finit par la recouvrir entièrement, en se soudant par tout son pourtour. La 
coquille est donc en réalité externe, mais secondairement elle est devenue 
interne. 

Maintenant que nous connaissons les principaux traits de l’organisation 
externe, étudions les uns après les autres les différents appareils. 


TÉGUMENTS 


1 La peau est molle et contractile. 
S1 l’on en fait une coupe transversale !, on voit qu’elle est composée de 
| deux couches: l’une épidermique, formée d’une seule assise de cellules cylin- 
driques terminées par un mince plateau cuticulaire (fig. 272), et un peu rami- 
fiées par leur base, l’autre dermique, essentiellement formée de tissu con- 
jonctif auquel s’ajoutent 

un certain nombre de nm 
fibres musculaires. En CSPEE FE. C 
outre,au-dessous de l’é- 


LC LOS RAS … 1j 


| 
F16. 272. — Cellulesépidermiques piderme on voit une 
VE SSS couche de cellules dites 
chromatophores et au dessous une couche d'iri- 
docystes (fig. 273). 
Les iridocystes sont des cellules conjonctives 
en forme de paillettes très minces, finement 
Shnées-C'est grâce à eux que la peau présente M5 275." Seiche. Coupe schéma. 


tique de la peau. Æ épiderme. C 
des reflets chatoyants si remarquables chez les Couche des Chromatophores. Z cou 


h che des Iridocystes, D derme. 47 
Seiches et surtout chez les Sépioles. DU US 
i : versalement. S canal sanguin. 
Mais les parties les plus intéressantes de la 
peau sont certainement les chromatophores et les phénomènes auxquels 


ils donnent lieu. 


, 


Lorsqu'on vient à toucher une Seiche au repos, on voit immédiatement, 
avec la rapidité de l’éclair, la couleur de sa peau changer de teinte. C'est 
en effet une propriété qu'ont les Céphalopodes de pouvoir changer la cou- 
leur de leur peau et, chose remarquable, de faire concorder cette teinte avec 
celle du milieu dans laquelle ils se trouvent : c'est un de ces phénomènes 
d'adaptation que l’on désigne sous le nom de mimétisme ?. Si l'on met une 
Seiche sur un fond vivement éclairé, on la voit prendre une teinte claire. 


. cum fl ds athe. ‘AR 


1 P. Giro, Recherches sur la peau des Céphalopodes (Arch.de zool. exp., 1883 et 1884). 
2? H. Couri, Le Mimétisme (Revue encyclopédique, 1892, n° 31). 


198 LES MOLLUSQUES 


Si au contraire on la met à l'ombre, elle prend une teinte foncée. Cela est 
évidemment destiné à protéger l'animal contre ses ennemis qui ne peuvent 
guère l’apercevoir grâce à la similitude de sa teinte avec celle de son 
milieu. Ce qui montre bien qu'il en est ainsi, ce sont les phénomènes qui se 
produisent lorsque l'animal est attaqué de très près. Nous étudierons plus 
loin une glande qui sécrète une matière noire en grande abondance. Lors- 
qu'on cherche à saisir l'animal, il lance autour de lui un nuage noir qui 
l'enveloppe complètement; en même temps il prend une couleur noire, 

de telle sorte qu’il est impossible 
\ de le distinguer au milieu de 
| | | son nuage. Les Seiches profitent 
| J alors de leur ruse pour s’éloi- 
gner au plus vite, et prennent la 
couleur claire du sable sur le- 
quel elles reposent. Elles échap- 
pent ainsi facilement à leur en- 
nemi. 


De même que le visage humain 
pâlit ou rougit par la colère, on 
voit les Seiches et autres Cépha- 
lopodes pâlir ou devenir plus fon- 
cés par la colère. 


Tous ces changements de colo- 
ration sont dus aux chromato- 
phores ‘fig. 274). Ceux-ci sont 
des cellules arrondies à contenu 
pigmentaire bien abondant, ca- 
Fic. 274. — Un Chromatophore. Phase de contraction chant même le noyau. Elles sont 


(Sepiola). CG cellule conjonctive. FR faisceau radiaire. 


EI espaces interfasciculaires. CB cellule basilaire. CP Timitées par une membrane très 
cellule pigmentaire. 


mince, de laquelle on voit partir 
en rayonnant des faisceaux extrêmement fins dont la nature n’est pas 
encore bien connue. Les uns les considèrent comme d’origine conjonctive, 
les autres comme musculaires ; d’autres enfin, comme de simples pro- 
longements protoplasmiques de la cellule elle-même. Tout autour de la 
cellule, à la base des faisceaux, on voit aussi de petites cellules dites 
cellules basilaires, dont le rôle est inconnu. Quoi qu'il en soit, la cellule 
centrale peut changer de forme, grâce à la contraction des faisceaux 
radiaires. À l’état ordinaire la cellule occupe le minimum de volume pos- 
sible, ce qui fait qu'à l'extérieur la peau prend une teinte pâle. Au con- 
raire, si les faisceaux se contractent, la cellule s'étale en une plus grande 
surface, et par suite une plus grande quantité de pigment devient visible à 


CÉPHALOPODES 199 


travers l’épiderme, ce qui a pour effet de donner une teinte foncée. On 
pourrait comparer ce phénomène à celui d’une gouttelette d'huile que l’on 
dépose sur du papier : on commence par ne pas l’apercevoir, mais, lorsqu'elle 
s'étale, elle devient très visible. 

On voit que la phase de décoloration est un phénomène passif qui cor- 
respond à la paralysie des fibres radiaires, tandis que la teinte foncée de 
la peau est due à l'expansion des chromatophores et correspond à la phase 
d'activité ou d’excitation des muscles dilatateurs des petits sacs à pigment 
(Frédéricq). 

Nous empruntons à Frédéricq les lignes suivantes quiont trait à l’action 
du système nerveux sur les chromatophores. Ici en effet les changements 
de coloration sont sous la dépendance du système nerveux central. Il suffit 
de la section du nerf qui se rend aux muscles des chromatophores pour 
paralyser ces derniers, pour amener la forme passive, la phase de retrait 
des chromatophores. Toute la partie de la peau innervée par le nerf pâlit 
immédiatement et présente alors le minimum de coloration. L’excitation 
du bout périphérique du nerf coupé a précisément l'effet contraire. Dans 
ce cas, tous les chromatophores qui se trouvent sous sa dépendance sont 
amenés à l’état d'expansion par suite de la contraction des muscles radiés, 
et la partie correspondante de la peau présente le maximum de coloration. 
Grâce à leur situation superficielle et à leur distribution étendue, les deux 
nerfs palléaux (droit et gauche) se prêtent fort bien à la démonstration de 
ces faits. Chacun de ces nerfs, après avoir formé le ganglion étoilé, s’épa- 
nouit en un grand nombre de rameaux qui président à la motilité et à la 
sensibilité dans la moitié correspondante du manteau, et tiennent égale- 
ment sous leur dépendance les changements des chromatophores de cette 
moitié du manteau de l’animal. La section du nerf palléal paralyse les 
muscles de la respiration du même côté, et y abolit complètement le jeu 
des chromatophores. La moitié du manteau pâlit immédiatement, et il n’est 
plus au pouvoir de l’animal de changer la teinte claire et uniforme qui se 
produit alors, et qui tranche vivement avec le ton foncé de l’autre côté du 
corps. Si au contraire on excite avec une pince électrique le nerf palléal 
coupé ou le ganglion étoilé, ou, ce qui revient au même, si on le froisse avec 
les mors d’une pince, toute la région correspondante du manteau reprend 
sa teinte foncée, par suite de l'expansion des chromatophores. Le centre 
anatomique et physiologique de ces mouvements des muscles des chroma- 
tophores réside dans la masse nerveuse sous-œæsophagienne. | 

La contractilité des muscles dilatateurs des chromatophores peut aussi 
être mise en jeu, autrement que par l'intermédiaire du système nerveux ; 
ces muscles sont directement excitables par l'électricité, par la chaleur, 
par les irritants chimiques. 11 suffit de porter l'excitation électrique sur un 


200 LES MOLLUSQUES 


endroit quelconque de la peau du manteau pour voir immédiatement cette 
partie prendre une teinte foncée et la garder quelque temps. Les excitants 
thermiques agissent également. Si l’on approche une cigarette allumée à 
une petite distance de la peau d’un animal mort récemment, on verraimmé- 
diatement s’y dessiner une tache foncée. De même une goutte d'acide 
nitrique au dixième, déposée sur la peau d’un animal, y produit une tache 
noire. 

Le retrait et l'expansion des chromatophores s’étudient fort bien au 
microscope sur des lambeaux de peau isolés que l’on dépose entre deux 
lames de verre. On voit tous les chromatophores de la préparation s’étaler 
en forme de plaque avec la rapidité de l'éclair, puis retourner à la phase 
de retrait avec une vitesse presque égale ; et ces changements se pro- 
duisent souvent pendant des heures, sans cause appréciable : c’est un des 
spectacles les plus attachants qu'il soit donné d'observer au microscope. 

On pensait autrefois que les chromatophores étaient d’origine mésoder- 
mique, mais M. Joubin a montré qu’il n’en était rien. Ce sont des cellules 
ectodermiques sous-jacentes. Les cellules basilaires sont mésodermiques. 


BRAS ET ENTONNOIR 


Chez l'adulte, les bras forment un cercle complet autour de la bouche ; 
ils semblent au premier abord avoir la simple signification morphologique 
des tentacules. Mais il n’en est rien, et, comme Huxley l’a montré, les bras 
des Céphalopodes représentent le pied des autres Mollusques. Cela devient 
presque évident par l’embryogénie. Au début ils sont assez éloignés de la 
bouche, et ce n’est que par un développement ultérieur qu'ils affectent la 
disposition circulaire que l’on voit chez l'adulte. 

Quant à l’entonnoir, il naît par deux parties qui se soudent ensuite. 
Huxley en fait l’'homologue de l’épipodium. 


VENTOUSES 


Les ventouses occupent la face interne des huit bras: elles sont dissé- 
minées sans ordre et ont toutes le même diamètre. On en trouve aussi sur 
la face externe de la palette des bras tentaculaires : là elles se font remarquer 
par l'irrégularité de leur diamètre. Quoi qu'il en soit, elles sont toujours pé- 
donculées. La ventouse (fig. 278) a la forme d'une demi-sphère creuse, 
dont le fond est occupé par un bouton musculeux qui joue le rôle de piston 


CÉPHALOPODES 201 


dans la fixation. La face interne de la ventouse est tapissée d’une couche 
cornée qui vient faire saillie au dehors, de manière à constituer un cadre 
corné, denticulé sur les 
bords !. La masse de la 
ventouse est surtout cons- 
tituée par des muscles 
longitudinaux dontles plus 
puissants vont former le 
piston. Il y a aussi un 
sphincter à la base du 
Fic. 275. — Seiche. Coupe sché- Corps même de la ventouse. 


matique d’une ventouse. P pédi- or 
cule. C anneau corné. Pi piston. La cavité porte le nom de 


S sphincter. CA cavité acétabu- , : 
ne chambre acélabulaire. 


COQUILLE 


La coquille, vulgairement appelée os de la Seiche pic. 276. — Seiche. Coquitte 
ar D vue par la face inférieure. 
(fig. 276), ou encore sépion, est connue de tout le (partie chitineuse. Ca par- 
: : . tie calcaire. À rostre. 

monde : c’est elle que l’on rencontre si abondam- 
ment sur toutes Les plages, rejetée par le flot. C'estelle que l’on donne aux 
oiseaux en cage pour aiguiser leur bec. Elle est formée de deux parties, dont 
l’une chitineuse, la première formée, est une large plaque qui, en arrière, 
se termine par une petite pointe ou rostre, sorte de cavité ventrale impar- 
faitement chambrée. Cette coquille chitineuse est renforcée plus tard par 
un dépôt de lamelles calcaires formant des vacuoles contenant presque 
uniquement de l'azote avec très peu d'acide carbonique. La présence de 
ces gaz lui donne une grande légèreté. Elle sert évidemment d'appareil 
hydrostatique, en même temps qu’elle donne de la solidité aux organes 


mous de l’animal. 


SQUELETTE 


Les Seiches, comme tous les autres Céphalopodes, sont pourvues d’un 
appareil de soutien interne, comparable au squelette cartilagineux des 
vertébrés. Ce cartilage se rencontre dans la peau du dos, à la base des 
nageoires, dans les bras, etc. Mais c’est particulièrement autour des centres 


1 Non chez la Seiche, mais chez d’autres animaux voisins, on rencontre souvent, à la 
place des ventouses, des crochets chitineux qui ont la valeur morphologique de ventouses. 
C’est en effet une ventouse dont une dent de l’anneau corné a pris un développement énorme, 
tandis que le reste de l’anneau el la partie musculaire se sont atrophiés. 


202 LES MOLLUSQUES 


nerveux que le cartilage se localise et forme une véritable boîte crânienne 
de forme définie. C’est une boîte 
presque complètement close qui en- 
ferme les ganglions cérébroïdes, 
pédieux et pleuraux. Sur sa face 
ventrale, son épaisseur est creusée 
de deux petites cavités destinées à 
loger les otocystes. Latéralement le 
cartilage céphalique porte deux de- 
mi-sphères cartilagineuses où sont 
logés les yeux comme dans des cavi- 
tés orbitaires. 

Ce cartilage est formé par des 
cellules avec une substance inters- 
titielle abondante. Les cellules sont 
disposées par petits groupes. Elles 
Fi. 277, — Cartilage de la tête du Calmar. e subs- envoient des prolongements une 

jnee fonaamentsle. d cellules de cartlége. rm \seulément parcelle déNeumeREREE 

qui sert de limite à l'ilot. Ces pro- 

longements s’anastomosent en réseau. On voit que ces cellules rappellent 
plutôt celles du tissu osseux que celles du cartilage ordinaire. 


TUBE DIGESTIF 


La bouche, placée au centre de la couronne du bras, est entourée par une 
mince lèvre à bord déchiqueté. Elle donne accès dans un gros bulbe buccal, 
charnu, musculaire, à constitution assez complexe (fig. 278). Extérieurement 
on voit d'abord les deux mâchoires que nous avons déjà comparées à un bec 
de perroquet. Ce sont des organes chitineux présentant une dent acérée et 
munie d'ailes assez grandes sur lesquelles s’insèrent les muscles qui les 
font mouvoir. La mâchoire ventrale (fig. 279) est plus grande et embrasse 
l’autre. En dedans de ces mâchoires se trouve la cavité buccale à la face 
ventrale de laquelle on voit deux saillies : l'une, où l’on a voulu localiser le 
sens du goût, est la langue; l'autre postérieure ,très musculeuse, est recou- 
verte par la radula, qui prend naissance dans un cul-de-sac. C’est entre 
la langue et la radula que peut déboucher le conduit des glandes salivaires. 
La radula est formée de rangées transversales de sept dents, une centrale, 
quatre latérales, semblables à la précédente, et deux marginales à crochets 
aigus (fig. 280). 


CÉPHALOPODES 203 


Le bulbe (fig. 281) se continue par un œsophage cylindrique qui conserve à 
peu près le même diamètre dans toute son étendue, et qui vient se jeter dans 
un estomac à parois assez 

épaisses. Dès la sortie de 

l'estomac on rencontre une NS 


Witssrrreres À 


LT 


autre poche de forme vague- 
MD Ment carrée, et dans la- 
quelle s'ouvrent les conduits 
hépatiques. Chez les Octo- 
podes, cette cavité a une 
forme spirale : c'est ss Fi@.279.— Seiche. Mâchoires 


cela qu'on l'appelle l’esto- en position. V ventrale. D 
dorsale. 


W, 


c 


Q 


(2 


mac spiral. Ce n’est pas une 
Fic. 278. — Seiche. Coupe sché- cavité digestive ; les aliments n’y pénètrent jamais. 


matique longitudinale, antéro- 


postérieure du bulbe buccal. JD À son intérieur se trouve une valvule. Il semble 
mâchoire dorsale. M V mâchoire 


ventrale. Le lèvre. L langue. À que cette cavité joue 
radula. S' conduit des glandes sa- ” 3 : 
livaires. Œ œsophage. le rôle de vésicule bi- 
| liaire pour les pro- 
» . duits sécrétés par le foie, mais on n'est pas 


encore bien renseigné sur sa fonction. L'intes- 


k Fic. 280. — Seiche. Radula. 


tin qui vient ensuite décrit une boucle, et va 
s ouvrir à l'anus dont nous connaissons la posi- 
tion médiane dans la cavité palléale. 

En avant du foie, il y a deux petites glandes 
salivaires blanchâtres, émettant chacune un 
petit canal excréteur qui se réunit à son con- Fic. ?81. — Seiche. Schéma du tube 


digestif, À bulbe buccal. Œ œso- 


génère du côté opposé pour former un canal  phage. GS glandessalivaires. # foie. 
ë : 3 : CRT Æ estomac. AP appendices pan- 
impair qui va s'ouvrir à la face ventrale du créatiques. ÆS estomac spiral. Z 


bulbe Heat intestin. À anus. 
Ces glandes représentent les glandes salivaires inférieures des Octo- 
podes. Les glandes supérieures semblent faire défaut ; M. Joubin ! 


1 L. Jouin, Sur l’anatomie et l’histologie des glandes salivaires chez les Céphalopodes 
(Comples rendus, 18 juillet 1887). 


204 LES MOLLUSQUES 


en a cependant constaté la présence, mais elles sont fusionnées en une seule 
glande médiane et impaire, située sous l’œsophage, et intimement mélée à 
des paquets musculaires. 

Les glandes salivaires supérieures sont des grappes d’acini formées de 
cellules cylindriques assez courtes, remplies dans leur tiers inférieur par 
du protoplasme avec un gros noyau; le protoplasme se continue sous 
forme d’un réseau dans le tiers moyen, le reste est rempli par des granu- 
lations assez grosses, se colorant fortement ; elles ressemblent beaucoup 
à des cellules séreuses de Vertébrés. Au contraire, les glandes salivaires 
inférieures sont formées par de grandes cellules coniques dont la partie 
étroite inférieure contient le protoplasme, et les deux tiers supérieurs sont 
remplis par de grosses boules de mucus qui ne se colorent pas par les 
mêmes réactifs que le tiers inférieur; ces larges cellules caliciformes 
laissent échapper par leur large ouverture les boules de mucus qui se 
fusionnent en une masse uniforme dans les canaux excréteurs. Il y a ana- 
logie remarquable avec les cellules muqueuses des Vertébrés supé- 
rieurs. 

Le foie est extrêmement volumineux. Il est formé de deux glandes symé- 
triques parfaitement distinctes, réunies dans une enveloppe fibreuse com- 
mune. De leur face interne se détachent deux conduits excréteurs qui vont 
s’ouvrir à la base de l'estomac spiral. Ces conduits excréteurs sont cou- 
verts d'invaginations à aspect spongieux, s’ouvrant les unes dans les autres 
et dans le conduit hépatique. On a donné à ces appendices le nom d’appen- 
dices pancréatiques, mais rien ne légitime sa comparaison avec le pan- 
créas des Vertébrés. 

Les parois des cavités digestives semblent dépourvues de glandes sus- 
ceptibles de produire des liquides digestifs. Ceux-ci semblent être produits 
seulement par les glandes annexes. 

M. Bourquelot (1882) a étudié l’action des sucs digestifs des Céphalo- 
podes sur l’amidon. Il est arrivé aux conclusions suivantes : 

4° Le liquide sécrété par les glandes salivaires des Céphalopodes 
n’exerce d'action ni sur l’amidon brut ni sur l’amidon hydraté ; 

2 Le foie de ces animaux sécrète un liquide qui n’agit pas sur l’ami- 
don brut, mais saccharifie l’amidon hydraté ; 

3° Le pancréas des Céphalopodes jouit des mêmes propriétés que le foie 
par rapport aux deux amidons ; 

4 Le ferment que produisent le foie et le pancréas est identique à la 
diastase salivaire des animaux supérieurs. 

Quant à la digestion envisagée d'une manière générale, le même auteur 
(1885) a mis en évidence les faits qui suivent. 

Le liquide sécrété par le foie renferme : 4° de la diastase qui digère 


| 
! 


CÉPHALOPODES 205 


_ l'amidon hydraté et le glycogène ; 2° de la trypsine ; 3° de la pepsine. Le 


liquide sécrété par le pancréas renferme de la diastase. 

_ La diastase sécrétée par ces deux glandes est identique à celle de la 
salive des animaux supérieurs et à celle du malt. Ces trois diastases exer- 
cent une action fermentaire sur les mêmes hydrates de carbone (amidon, 
dextrine, glycogène), et cette action est la même pour chacun de ces com- 
posés. 

Chez les Céphalopodes, la trypsine est seule ordinairement utilisée pour 
la digestion des matières protéiques, qui est une digestion analogue en 
tous points à la digestion pancréatique des animaux supérieurs. 

Cette digestion se fait dans un milieu légèrement acide. 

La pepsine n’est pas utilisée. 

La digestion chez les Céphalopodes (hydrates de carbone, matières 
protéiques et matières grasses) se fait tout entière dans l'estomac par 
l'intermédiaire du liquide sécrété par le foie et par le pancréas. Les ali- 
ments ne passent pas dans le cœcum intestinal : une disposition ana- 
tomique spéciale s’y oppose. 

Le mélange des liquides sécrétés par le foie et le pancréas se présente 
sous deux apparences. Il est à peu près incolore et très actif pendant la 
digestion ; il est brun, rempli de débris de cellules, et presque inactif après 
la digestion. 

Le foie des Céphalopodes, comme le foie des animaux supérieurs, renferme 
du glycogène et de la mucine, mais il ne renferme aucun des acides ou 
produits colorés de la bile de ces derniers. 

T1 renferme, comme le pancréas, de la leucine et de la tyrosine en grande 
quantité. Il renferme, en outre, une matière grasse d’une composition 
analogue à l'huile de poisson. 

On doit considérer ce foie comme une glande digestive n’ayant d’analo- 
gle complète avec aucune des glandes digestives des animaux supérieurs. 


POCHE DU NOIR 


Comme nous l’avons dit plus haut, lorsqu'on cherche à s'emparer d’une 
Seiche, celle-ci émet un liquide noir doué d’un pouvoir colorant considé- 
rable, qui, projeté dans l’eau, forme une masse noire, épaisse, qui cache 
l'animal à la vue. Cette glande défensive est la poche du noir ou encore 
poche à encre. C'estavec son produit de sécrétion quel’onfabriquait la sépia. 

Lorsqu'on pratique l’incision médiane du sac et de l’entonnoir, on tombe 
sur une membrane épaisse qui, incisée, laisse voir la poche que sa teinte 
suffit à faire reconnaître ; elle présente une coloration noire avec des reflets 


206 LES MOLLUSQUES 


métalliques. Sa forme est celle d’une poire. Sa longueur est considérable : 
elle atteint 12 centimètres. Elle constitue une glande très indépendante 
qui vient s'ouvrir dans l’a- 

nus ! (fig. 282). 


Elle est formée d’une 
partie sécrétante, la glande 
du noir, contenant un tissu Û 
spongieux, et débouchant 
dans un vaste réservoir : C) 
(vésicule du noir), qui va se 
jeter à l'extrémitéultérieure 
du rectum après s'être lé- UN (f 


gèrement dilaté en une 
petite vésicule terminale. Fi6. 283. — Porlion de la glande 
| ; du noir, montrantles trabécules. 

La glande est formée de 

lamelles légères et ondulées qui laissent entre elles 

des espaces de forme variable (fig. 283). Les lamelles 

s’anastomosent, s'entre-croisent dans diverses direc- 

tions, et sont en con- 


nexion étroite les 
unes avecles autres. | 
Toutes les aréoles 
communiquent en- 
tre elles. 

Les cellules (fi- 


œure 284) qui recou- 
vrent les trabécules Fic. 284. — Phases diverses des cellules sé- 
. , crétantes. 
sont cylindriques. 
Elles contiennent un noyau volumineux. Celui-ci 
occupe la base de la cellule. La matière pigmentaire 
1 Ê » 7 
imule dan ; 
RS 0 Mn es ule dans la partie gene de la cellule ; 
matique de la poche du noir. buis, le pigment augmentant, la cellule se rompt et 
G glande du noir. V vésicule b hu | Die e ) P 
du noir. À anus. Arectum. o laisse échapper son contenu pour recommencer de 
orifice de la glande. na nodo- ; 5 
sité us a ampoule ter- nouveau à former du pigment. 
minale. . » 

La paroi de la glande contient une couche mus- 
culaire formée de fibres lisses. Les faisceaux présentent deux directions 
opposées: les uns internes sont dirigés selon l’axe de la poche ; les autres, 
externes, sont transversaux. C'est par la contraction de ces muscles que 


l'encre peut être projetée au dehors. 


1 P. Giron, Recherches sur la poche du noir des Céphalopodes (Arch. de zool. exp., 1882). 


nt hs Se 


CÉPHALOPODES 207 


Au point de vue du développement, la glande se forme par une invagi- 
nation ectodermique. Au point de vue morphologique, elle semble homo- 
logue de la glande anale des Gastéropodes. 


BRANCHIES 


Les branchies, au nombre de deux, sont situées dans la cavité palléale à 
droite et à gauche de la masse viscérale. Elles ont une forme triangulaire, 
et leur grand axe est à peu près longitudinal. Elles sont réunies à la paroi 
du manteau par une bande musculaire au sein de laquelle on voit une 
masse blanchâtre, la glande de la branchie. Cette glande n’a pas de con- 
duit excréteur. C’est un amas de cellules polygonales qui paraissent jouer 
le rôle d'organes lymphoïdes. 

La branchie' est formée essentiellement d’un axe et de deux séries de 
feuillets. L’axe sur son bord libre contient le vaisseau efférent ou veine 
branchiale qui ramène le sang au cœur. Sur l’autre bord est l'artère 
branchiale. Les feuillets triangulaires latéraux présentent des replis nom- 
breux et variés ; ils reçoivent aussi deux sortes de vaisseaux. Enfin l'axe 
est percé d’un canal par où l’eau peut entrer librement et baigner toute la 
branchie. 

Les contournements multiples de la muqueuse branchiale ont pour effet 
d'augmenter la surface respiratoire. M. Joubin a calculé que celle-ci était 
de 900 millimètres carrés pour une seule branchie. 

Outre les vaisseaux respiratoires, la branchie possède un système de 
vaisseaux nourriciers qui lui sont propres. 

Un point important et unique à noter chez les Mollusques, c'est que 
l’épithélium de la branchie des Céphalopodes est dépourvu de cils vibra- 
tiles. Mais cette absence s'explique facilement si l’on remarque que le 
manteau produit des mouvements d'inspiration et d'expiration qui suflisent 
à renouveler l’eau qui baigne les branchies ; c’est une loi générale que, 
lorsqu'il y a un appareil mécanique pour assurer la respiration, les cils 
vibratiles manquent. 


APPAREIL CIRCULATOIRE 


SANG. — Le sang de la Seiche a une légère teinte bleue. Cette teinte est 
due à une matière colorante qui existe en solution dans le plasma, l’Aémo- 


1 JouBin, Structure et développement de la branchie de quelques Céphalopodes (Arch. 
de Zool. exp., 1885. 


208 LES MOLLUSQUES 


cyanine. Celle-ci présente les réactions des matières protéiques. Elle se coa- 
gule par la chaleur à 68 degrés. Comme l'hémoglobine, elle se présente sous 
deux états, d'hémocyanine ordinaire ou réduile et d’hémocyanine oxygénée, 
et l’on peut passer de l’un à l’autre par les mêmes réducteurs. En traitant 
l'hémocyanine oxygénée, qui est bleue, par le sulfhydrate d’'ammoniaque, 
le fer réduit, l’hyposulfite de soude, le vide, etc., on obtient l’hémocya- 
nine réduite qui est incolore. Ce fait se voit aussi dans l'organisme vivant. 
Dans les branchies, par exemple, le sang afférent est incolore, l’efférent 
bleu. Le rôle physiologique de cette substance est évidemment le même 
que celui de l’hémoglobine : elle sert de convoyeur à l'oxygène, mais 
n’est pas localisée dans les globules. L'analyse spectroscopique montre 
des bandes qui ne sont pas extrêmement nettes ; une très large dans 
le rouge jusqu’en B, et une autre qui envahit toute la partie la plus 
rétrangible du spectre à partir de E. Mais, tandis que l’hémoglobine con- 
tient du fer, c’est du cuivre qu'il y a dans l’hémocyanine. Ces deux 
matières diffèrent encore en ce que cette dernière n’a pas été obtenue en 
cristaux, et qu’elle est en solution dans le plasma et non fixée comme 
l’autre sur les globules. 

Les globules sont des cellules amiboïdes ordinaires. 

Cœur. — Le cœur (fig. 285) enveloppé d'un péricarde est allongé trans- 
versalement. Au milieu est le ventricule duquel partent l’aorte et l’artère 
abdominale, et, de part et d’autre de lui, deux oreillettes quireçoivent le sang 
des branchies. Les orifices auriculo-ventriculaires sont munis de valvules en 
forme de quartier de lune. Il y a une valvule sigmoïde à la base de l'aorte, 
et une autre valvule à la base de l’aorte abdominale. 

SYSTÈMES ARTÉRIEL ET VEINEUX. — L'aorte abdominale, qui part de la 
face postérieure du ventricule, se dirige vers la partie inférieure pour 
aller irriguer la partie inférieure du manteau, de la nageoire, et la glande 
génitale avec ses annexes. 

L'aorte céphalique, au contraire, monte vers la tête, et donne des bran- 
ches pour l'estomac et l’æœsophage, le foie, l’entonnoir, le manteau, les 
yeux, etc. 


L’aorte traverse les centres nerveux en même temps que l’œsophage. 


Arrivée un peu au-dessous du bulbe buccal, elle se bifurque en deux branches 
qui se placent à la base des bras de manière à constituer un anneau com- 
plet. De celui-ci partent autant de branches qu'il y a de bras. Les artères des 
bras sont pulsatiles. De ces artères le sang tombe dans de grands sinus 
qui occupent l’axe des bras. Tous ces sinus se réunissent à leur base en 
un sinus péribuccal qui se déverse en un sinus péricränien recevant latérale- 
ment deux sinus ophtalmiques (fig.286). Ensuite tout le sang se déverse dans 
une grande veine parfaitement bien endiguée, courant sur la ligne médiane 


| 
| 


209 


ventrale. La grande veine reçoit latéralement d’autres veines qui corres- 
pondent aux branches artérielles. Arrivée au niveau de l'estomac, eile se 


CÉPHALOPODES 


à Fic. 285. — Seiche. Cœur. V ventricule. O oreillettes 
d A aorte céphalique. AZ aorte abdominale, VB 
veines branchiales. 


bifurque en deux branches: les veines 
caves, qui vont se ramifier dans les 
branchies, mais seulement après 
avoir présenté sur leur parcours 
un fort renflement contractile:; les 
cœurs branchiaux. Au point de bifur- 
cation de la grande veine se jette la 
veine impaire qui rapporte le sang 


Fic. 286. — Seiche. Schéma de l'appareil veineux. SB 
sinus du bras. PB sinus SC sinus 


de la région postérieure du corps. 
Enfin, par des cœurs veineux se 
jettent dans les veines caves les deux 
veines latérales postérieures qui re- 


péri-buccal. 
crânien. SO sinus ophtalmique. VPS veines pal- 
Jéales supérieures. VÆ veine de l’entonnoir. VA 
veines hépatiques. VÆ1 veines de l'estomac. GV 
grande veine. VC veines caves. CB cœurs bran- 
chiaux. Pr branchies. V/P veine impaire posté- 
rieure. VLP veines latérales postérieures. 


viennent des viscères postérieurs. 

Des cœurs veineux ou branchiaux, le sang passe dans les branchies où il 
respire pour revenir de là au cœur par le vaisseau courant sur le bord libre 
de la branchie : c’est par celui-ci en général que l’on pratique l'injection 
du système artériel. 

Auprès de chaque cœur veineux se trouve une glande à fonction et à 
signification morphologique inconnues, c’est la glande péricardiale ou 
appendice du cœur veineux. Il n’est pas impossible qu’elle ait un rôle 
excréteur. 


REINS ET CAVITÉ GÉNÉRALE 


Si l'on examine les veines caves et les troncs veineux qui y abou- 
tissent, on les voit couverts de fong'osités nombreuses, les appendices fun- 
giformes. C'est à eux que l'on attribue la fonction excrétrice. Mais ce 


210 LES MOLLUSQUES 


n'est là qu'une portion de l'organe. Ces corps sont en effet renfermés dans deux 


Î 
FA 
ph 


= 
SSSSSS 


LS 


SSSS 
a 


Fic. 287. — Seiche. Schéma des organes ré- 
naux vus par la face dorsale. On voit par 
transparence dans :es sacs les amas d’ap- 
pendices fungiformes (2). Æ orifices exté- 
rieurs. / pavillons ciliés conduisant dans 
la cavité gauche. CRI orifice par où lessacs 
pairs communiquent avec le sac rénal pair 
qui a été coupé. 


vastes sacs membraneux qui viennent dé- 
boucher de chaque côté del’anus par deux 
orifices placés au sommet de papilles. C’est 
par ces orifices que s’échappent les-pro- 
duits excrétés. Ces deux sacs rénaux, pla- 
cés ainsi à la face ventrale, sous l'intestin, 
sont réunis entre eux sur la ligne médiane 
par deux canaux transversaux, l’un anté- 
rieur, l’autre postérieur (fig. 287). Enoutre, 
à la jonction antérieure il y a un prolonge- 
ment dorsal quise dirige en arrière jusqu’à 
la capsule génitale (sac rénal impair) 
(fig. 288). Enfin, tout près de l’uretère on 
trouve une petite papille couverte de cils 
vibratiles et percée à son sommet d'un pe- 
titorificeinfundibuliforme, Cette ouverture 
conduit directement dansla cavité générale 


Pour se faire une bonne idée de ces communications diverses, il faut 


s'imaginer la cavité générale primitive di- 
visée en deux parties : l’une, tapissée par une 


sorte de séreuse, constitue les différents sacs 
rénaux et vient s'ouvrir au dehors. Par la face 
dorsale de ses lobes pairs et par la face ven- 
trale de son lobe impair, cette séreuse se 
moule d’une façon intime sur les appendices 
fungiformes des veines caves, lesquels sem- 
blent situés à son intérieur, mais sont en 
réalité extérieurs. Quoi qu'il en soit, les pro- 
duits qu'ils excrètent passent dans les sacs 
rénaux et de là au dehors. Le reste de la 
cavité générale est divisé à son tour en 
chambres communiquant très peu ensemble: 
c'est d’une part la cavité génitale (fig. 289), 
et de l’autre la cavité péricardique qui con- 
tient le cœur et les cœurs branchiaux. Cette 
cavité péricardique communique par un ori- 
fice avec la glande génitale. D'autre part, 
c'est dans sa cavité que s'ouvrent les deux 
orifices ciliés des sacs rénaux. Ainsi ici, 


Fi. 288. — Seiche. Sacs rénaux 
théoriques vus de côté. La face ven- 
trale est indiquée par V et la face 
dorsale par D. Z est l’un des deux 
sacs inférieurs. S est le sac supé- 
rieur impair. On voit en VC une 
portion de veine cave dont les ap- 
pendices fungiformes font saillie 
dans les sacs rénaux. On a aussi 
représenté théoriquement en poin- 
tillé la cavité génitale (g), la cavité 
péricardique (p) venant déboucher 
dans les sacs rénaux en æ. 


comme chez les autres Mollusques, nous avons deux reins s’ouvrant, 


best, né 


CÉPHALOPODES 911 


d'une part, au dehors et, d'autre part, dans la cavité péricardique, 
laquelle se montre ici, mieux que partout ailleurs, une partie endiguée de 
la cavité générale, une cavité générale secondaire. Les trois figures 
ci-jointes avec leur légende explicative ex- 
pliquent ces dispositions assez compliquées. 

Les appendices fungiformes ne sont autre 
chose que des évaginations closes de la paroi 
des veines caves. Ils contiennent de nom- 
breuses fibres musculaires qui en se contrac- 
tant produisent ces mouvements vermiformes 
que l’on observe quand l’on ouvre une Seiche 
encore vivante. Leur cavité communique avec 
la cavité de l'appareil circulatoire. Aussi 
sont-ils richement irrigués. Sur leurs faces 
extérieures, ils sont tapissés par plusieurs 
assises de grosses cellules dont le proto- Fi. 289-— Seiche. La partie pointillée 


de la figure précédente représentée sché- 


plasme contient des gouttelettes jaunâtres  matiquement de face. On voit la cavité 
génitale (CG) communiquer avec la 


réfringentes où l’on a trouvé de l'acide cavité péricardique (P) contenant le cœur 
, : (€) et les cœurs branchiaux (CB) et 

urique. Ces mêmes gouttelettes se retrou- communiquant par leurs orifices (x) avec 

+ pee les sacs rénaux. 

vent dans la cavité du sac. La sécrétion se 

fait probablement par voie d'osmose. La paroi du sac qui recouvre ces 

appendices est, à leur niveau, composée de grandes cellules cylindriques à 

protoplasme finement strié longitudinalement. Partout ailleurs le sac est 

tapissé d’un épithélium plat. Dans l’uretère il y a une couche de fibres 

musculaires lisses circulaires. 


SYSTÈME NERVEUX 


Les ganglions centraux du système nerveux se font remarquer par leur 
volume assez considérable, et surtout parleur grande concentration. Cet amas 
nerveux est tout entier enfermé dans la boîte crânienne cartilagineuse. Au 
premier abord, on voit une masse nerveuse unique qui englobe complète- 
ment l’œsophage. Ce n'est qu'avec beaucoup de difficultés que l’on yretrouve 
les trois paires de ganglions ordinaires des Mollusques. Lorsqu'on exa- 
mine les lames nerveuses qui réunissent largement à droite et à gauche 
la partie sus-æsophagienne à la partie sous-æsophagienne, on voit chacune 
d’elles traversée par l'artère ophtalmique qui se rend aux yeux. Le trou 
ainsi produit divise le système nerveux en trois parties : 1° une partie sus- 
œsophagienne qui représente évidemment le ganglion cérébroide ; 2% en 
avant et en arrière du trou, deux commissures qui représentent les com- 


MOLLUSQUES. 15 


9212 LES MOLLUSQUES 


missures cérébro-pédieuses et cérébro-palléales ; 3° la masse sous-œæso- 
phagienne qui représente les ganglions pédieux et pleuraux soudés (fig. 290). 


Fic. 290. — Seiche. Schéma du système nerveux vu 
de côté. TB tube digestif. C ganglion cérébroide. F16. 291. — Seiche. Schéma du système nerveux vu 
S ganglion sus-æsophagien. AO artère ophtalmique. par la face ventrale. X trou par lequel passent les 
AP artère pédieuse. PL ganglions pleuraux. P artères pédieuses. P ganglions pédieux. P/ ganglions 
ganglions pédieux. T ganglions stomatogastriques. pleuraux. 


— Mais ces ganglions ne peuvent-ils être reconnus séparément ? Oui. En exa- 
minant la masse sous-æsophagienne par la face ventrale, on voit en 


Fic. 292. — Seiche. Schéma du système nerveux vu 
par la face dorsale. TB tube digestif. Cr ganglions 
cérébroïdes. Se ganglion sus-æsophagien. Co com- 
missure qui l’unit au ganglion stomatogastrique. GO 
ganglion optique. 


son centre un trou par lequel passent 
deux artères pédieuses, quila divi- 
sent ainsi en deux parties (fig. 291) : 


line antérieure qui ere ls Dras pese Re Su de l'innervation des gan- 

; ) glions pédieux (GP) et des ganglions pleuraux (GZ) 
représente, les ganglions pédieux | | Rodionsaesnente des brie NA ete ne 
soudés ; l'autre, qui innerve les vis és Whrnn eotnen eos 
cères et le manteau. représente les das NV nerfs viscéraux. GBr ganglions bran- 


ganglions pleuraux soudés. Nous 

avons donc ainsi nos trois ganglions et notre triangle latéral habituel. 
En outre, le ganglion cérébroïde est réuni par une double commissure à 

un petit ganglion sus-pharyngien qui lui-même est réuni par une commis- 

sure entourant l’œsophage à un ganglion stomatogastrique ventral(fig. 292). 

Que représente le ganglion sus-pharyngien ? Les uns veulent en faire une 


CÉPHALOPODES 93 


dépendance du cerveau (Cheron), les autres une dépendance du stomato- 
gastrique. La première opinion semble la plus vraisemblable. 

Voyons les régions innervées par ces ganglions (fig. 293). 

Les ganglions cérébroïdes qui présentent vaguement trois lobes successifs, 
donnent naissance latéralement à deux énormes nerfs optiques assez courts 
qui vont se jeter chacun dans un gros ganglion optique, duquel partent 
une grande quantité de filets nerveux allant innerver la rétine. — Il y a en 
outre un petit ganglion donnant un petit filet nerveux se rendant à l’or- 
gane olfactif : c’est le ganglion olfactif. 

Le ganglion sus-œsophagien donne naissance à des nerfs labiaux et 
buccaux très fins se rendant aux muscles des lèvres et de l’orifice buccal. 

Le ganglion stomatogastrique innerve l’œsophage et l'estomac. Le 
nerf de celui-ci présente un petit ganglion. 

Le ganglion pédieux se divise en avant en deux branches qui tout de 
suite se divisent en huit gros nerfs se rendant dans les bras : cela res- 
semble à une patte de palmipède à huit doigts ; c’est pour cela que Cuvier 
lui a donné le nom de ganglion en patte d’oie. Les nerfs pénètrent dans les 
bras en se logeant dans le sinus sanguin, mais à leur base ils se renflent 
en un petit ganglion de renforcement. Ces huit ganglions envoient cha- 
cun deux petits nerfs à un nerf circulaire qui fait le tour de la bouche. 
Dans les bras, les nerfs présentent des renflements irréguliers d’où 
partent les nerfs des ventouses. C'est encore du ganglion pédieux que 
naissent les nerfs auditifs. Ils innervent aussi l’entonnoir. 

La région innervée par le ganglion pleural est beaucoup plus étendue. 
Il faut d'abord signaler les deux grands nerfs viscéraux. Accolés étroi- 
tement l’un à l’autre, ils se dirigent en arrière, puis s’éloignent, et enfin se 
réunissent un peu au-dessus du niveau des branchies. Il en part des nerfs 
pour les piliers musculaires de l’entonnoir, le rectum, la poche à encre, etc. 


4 
| 


Le rameau le plus important se dirige vers la branchie et, avant de s’y 

distribuer, se renfle en un ganglion branchial. Du même ganglion pleural 

partent en arrière deux nerfs palléaux qui vont se jeter dans les ganglions 
éloilés si visibles quand on ouvre le manteau d’un de ces animaux. Les 
| ganglions étoilés innervent tout le manteau et en particulier les chroma- 
4 tophores; on a vu les terminaisons nerveuses dans ces organes. L'intelli- 
| gence des Seiches, comme celle de tous les Céphalopodes, paraît être de 
beaucoup supérieure à celle des autres Mollusques. 


ORGANES DES SENS 


Gour. — On prétend que le goût est localisé sur la papille appelée langue 
que nous avons signalée dans la cavité buccale, au-dessus de la radula. 


244 LES MOLLUSQUES 


Oporar. — ['’odorat paraît résider dans deux petits culs-de-sacs placés 
sur la nuque de l’animal et n'ayant pas plus de 2 millimètres de pro- 
fondeur. L'intérieur est tapissé par des cellules vibratiles entre lesquelles 
sont placées des cellules sensitives en forme de massues, avec un gros 
noyau, terminées à leur partie libre par un bâtonnet rigide, et en rapport 
par leur base avec une fibrille nerveuse émanant de ganglions olfactifs. 

Oui. — Les otocystes sont placés à la face ventrale dans deux petites 
chambres creusées dans l'épaisseur du cartilage céphalique. Ce sont de 
petits sacs à parois internes garnies de proéminences, et renfermant un 
liquide, l’'endolymphe, tenant en suspension une otolithe sphérique. On 
peut distinguer deux régions dans l'otocyste. L'une est située entre la 
paroi supérieure de la capsule : c'est la lame auditive; elle est formée de 
cellules cylindriques vibratiles auxquelles aboutissent les fibrilles du nerf 
auditif. L'autre partie, située au contraire contre la paroi inférieure de 
l’'otocyste, est le bourrelet auditif. Il porte une série de grandes cellules 
couvertes de cils vibratiles courts. Ces cellules sont aussi en rapport avec 
les fibrilles du nerf auditif. Partout ailleurs l’épithélium est pavimenteux. 

Les otocystes servent évidemment à l'audition. M. Delage a montré 
qu’ils servaient en outre à diriger l’animal. Nous rapportons ses expé- 
riences sur le Poulpe. « Le Poulpe, comme on sait, nage peu; mais, lors- 
qu’il veut fuir, il est capable de se mouvoir avec une grande vitesse, grâce 
à un mode de locomotion très particulier. Il contracte brusquement 
son manteau, chasse l’eau par l’entonnoir, et est projeté en arrière par un 
effet de vol semblable à celui que met en évidence le tourniquet hydrau- 
lique. Dans ce mouvement un Poulpe intact suit toujours une trajectoire par- 
faitement rectiligne, et sa face ventrale reste constamment tournée en bas. 
Si on l’aveugle, en lui enlevant ses cristallins, la nage est plus lente, plus 
hésitante, mais elle reste rectiligne, et ne s'accompagne d'aucun mouvement 
de rotation. 51, respectant les yeux, on détruit les otocystes, l'animal ne 
peut plus conserver son orientation normale, en se lançant en arrière. Il 
tourne tantôt autour de son axe longitudinal, tantôt dans son plan de 
symétrie, jusqu'à amener souvent sa face ventrale en haut. Il parcourt ainsi 
d'assez longs espaces, tantôt sur le dos, tantôt sur le côté, et ne retrouve 
son équilibre qu'en touchant le sol. Il peut cependant nager droit, à la condi- 
tion d’aller très lentement. Mais si, en outre, on l’aveugle, il est complète- 
ment désorienté. Non seulement il tourne de la manière la plus variable 
en nageant, mais même en rampant il n’a plus conscience de sa situation, 
et fait une ou deux culbutes avant de retrouver sa situation normale. Il 
est impossible de ne pas remarquer une étroite ressemblance entre les 
phénomènes qui suivent l’ablation des otocystes et ceux que Flourens a 
obtenus, il y a un demi-siècle, en coupant les canaux demi-circulaires 


CÉPHALOPODES 245 


chez les pigeons et chez les lapins. Ces faits semblent confirmer, au nom 
de la physiologie comparée, l’assimilation établie entre les otocystes des 
Invertébrés et le labyrinthe des animaux supérieurs. » 

Vue. — Les deux yeux latéraux des Seiches sont remarquables par leur 
volume et leur structure compliquée qui les rapprochent étroitement de 
ceux des Vertébrés, bien que leur mode de développement soit sensiblement 
différent. 

L’œil (fig. 294) est enclavé dans un apophyse creuse du cartilage cépha- 
lique. Cette sorte de cavité orbitaire est tapissée en dedans par une fine 


L 
L/ 
6 
Æ 
R os Y J ZA 
op, ee 
er 


GG 
Fig. 294. — Seiche. Coupe schématique de l'œil. O orifice extérieur. C fausse cornée. Ca cartilage. AN nerf 


optique. G ganglion optique. Se sclérotique. / iris. P procès ciliaires. À rétine. Æ humeur aqueuse. 
P cristallin, M muscle. CG coussinets graisseux. 


membrane qui enveloppe l'œil complètement, mais en devenant très mince et 
transparente en avant de l'œil, de manière à constituer une fausse cornée; 
celle-ci est percée d’un petit orifice qui permet à l’eau de mer ambiante de 
venir baigner le cristallin : l'humeur aqueuse n'existe donc pas. 

L'œil proprement dit est suspendu dans cette cavité par des muscles et 
des coussinets graisseux. Il se compose d’abord d’une membrane épaisse, 
la sclérotique, qui en avant forme un iris. Sclérotique et iris sont tapissés 
par une membrane que son aspect chatoyant a fait nommer membrane 
argentine. L’iris est percé d’un orifice, la pupille, qui a la forme d’un W. 
Il renferme des fibres musculaires lisses qui lui permettent de dilater ou 
de rétrécir la pupille. Un peu avant de former le cristallin, la sclérotique 
forme un épaississement circulaire, une sorte de procès ciliaire, qui sou- 
tient un gros cristallin arrondi. Celui-ci n'est pas un organe unique. Il 


216 LES MOLLUSQUES 


est coupé en deux moitiés inégales par une lame conjonctive. Il est donc 
formé de deux lentilles plano-convexes accolées par leur face plane, et 
dont la postérieure est plus bombée que l’autre. Celle-ci d'ailleurs a 
seule la structure concentrique habituelle du cristallin. 

Entre le cristallin et la sclérotique est l'humeur vitrée. Quant à la Fctee) 
elle tapisse toute la sclérotique. Il ÿ a aussi une couche de pigment cho- 
roïdien. Les bâtonnets sont dirigés en avant, au lieu d’être dirigés en 
arrière, comme cela a lieu chez les Vertébrés. 


ORGANES GÉNITAUX 


Les sexes sont séparés. Les mâles diffèrent des femelles par une plus 
grande longueur des bras de la quatrième paire. Le corps des femelles est 
plus élargi en arrière, leur coquille est également plus large et plus 
excavée. 

4° Organes mâles. — La glande mâle (fig. 295) est placée tout à fait dans la 
région postérieure du sac viscéral. Elle est formée d’une multitude de petits 


T vs 
N 
je 
N \ \ | | / ÿ 
Al \1 4 
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COVER 
T \. 
/ VAN CD 
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FIN = ” 
Fic. 295. — Seiche. Schéma des organes génitaux mâles. T testicule. CD canal déférent. VS vésicule sémi- 


nale. P prostate. PN poche de Needham. 


sacs cylindriques quiconvergent tous vers le centre. Le sperme blanc, liquide, 
qui en sort passe dans un canal déférent entortillé qui se dirige à gauche. 
Ce canal se dilate en une vésicule séminale tapissée intérieurement par des 
cannelures transversales qui moulent le sperme en petits cordons. La 
vésicule s’amincit en un canal qui forme deux renflements en cœcum ; l’un 
est la prostate, l'autre n’a j:as reçu de nom. Le canal débouche ensuite dans 
une vaste poche qui s'ouvre au dehors : c’est la poche de Needham ou 
sac à spermatophores. Elle contient les spermatozoïdes agglomérés en sper- 
matophores de constitution très compliquée (fig. 296). Leur longueur atteint 


CÉPHALOPODES M7 


2 centimètres. Un spermatophore est essentiellement formé à l'extérieur 
d’un sac de consistance cornée divisé en deux couches dont l'intérieur est 
élastique. Ce sac en renferme un autre plus petit où sont accumulés les 


RS 


Fi. 296. — Seiche. Schéma d'un spermatophore. S sac externe. AJ réservoir séminal. A7 membrane pro- 
tectrice. C connectif. À ressort dévaginable. 


spermatozoïdes : c'est le réservoir spermatique. Celui-ci se prolonge en 
avant par un petit canal qui se renfle légèrement et se continue avec un 
tube enroulé en spirale comme un 
ressort à boudin: toutes ces par- 
ties sont enveloppées par un sac 
élastique. 

Lorsqu'on met un spermato- 


Fic. 297. — Seiche. Schéma des organes génitaux fe- 
melles. À ovaire. Ovi oviducte. O orifice génital. GAO 
glandes accessoires de l’oviducte. GN glandes nida- 
mentaires. (A glandes accessoires. FiG, 298. — Seiche. Bras hectocotylisé. 


| phore dans l’eau, on voit le ressort à boudin se dévaginer peu à peu et enfin 
amener au dehors le réservoir spermatique qui éclate en mettant en liberté 
les spermatozoïdes qu'il contient. Ceux-ci présentent une tête et une 
queue mobile. 

2 Orgunes femelles. — L'ovaire occupe la même place que le testicule. 
C’est une cavité sur les parois de laquelle se développent les ovules. Ceux- 
ci tombent dans sa cavité. L’oviducte vient déboucher du côté gauche après 
avoir formé deux petites glandes accessoires (fig. 297). 


218 LES MOLLUSQUES 


Il existe en outre deux grosses glandes blanchâtres qui débouchent au 
dehors par deux orifices distincts de l’orifice de l’oviducte. Ce sont les 
glandes nidamentaires. À leur surface on voit un sillon longitudinal duquel 
partent à droite et à gauche des stries nombreuses obliques. Les lamelles 
internes fabriquent un liquide visqueux. En avant d'elles se trouvent 
deux autres glandes accessoires. Tout cet ensemble est destiné à envelop- 
per les œufs de plusieurs membranes protectrices. 

3° Accouplement et ponte. — En vue de l’accouplement, le quatrième 
bras gauche du mâle est transformé et porte le nom d’hectocotyle; ici cette 
transformation est assez peu considérable, 
mais nous verrons plus loin qu’elle peut 
être beaucoup plus grande chez d’autres 
types. Tei le bras se distingue des autres en 
ce que sa base très élargie porte des plisse- 
ments dépouvus de ventouses. 

Les animaux s’accouplent bouche à bouche, 
en s’attachant l’un à l’autre par leurs bras. 
Le mâle introduit son hectocotyle dans sa 
cavité palléale, en retire les spermatophores, 
et va les porter dans la cavité palléale de la 
femelle où la fécondation s'effectue. 

Les Seiches peuvent pondre une centaine 
d'œufs en vingt-quatre heures. 

Les œufs (fig. 299), entourés de plusieurs 
membranes, dont la plus superficielle est 
noire, sont attachés en grappes à des zostères ou des laminaires : les 
pêcheurs les appellent des raisins de mer. Les œufs se développent à 
leur intérieur, jusqu’à un stade très avancé de développement. Chez les 
œufs mûrs on peut déchirer la membrane, et mettre dans l’eau les petites 
Seiches qui se mettent immédiatement à nager, et même à vous lancer de 
l'encre si l’on vient à trop les tracasser. 


Fic. 299. — Seiche. Ponte. 


ÉTUDE DE L'OCTOPUS VULGARIS 


La constitution générale de l’Octopus vulgaris, du Poulpe, rappelle de 
très près celle de la Seiche. Aussi n’insisterons-nous que sur les points sur 
lesquels elle diffère de cette dernière (fig. 306). 

Exrérieur. — L'extérieur de l’animal est certainement la partie la plus 
différente. La tête possède seulement huit bras : c’est la caractéristique des 
Octopodes. Les bras tentaculaires font défaut. En outre, les ventouses que 


CÉPHALOPODES 219 


portent ces bras, au lieu d’être pédonculées, sont sessiles, et leur cavité 
interne, divisée incomplètement en deux, ne porte pas d’anneau corné. 

_ Le corps proprement dit a une forme ovalaire, mais ne présente pas de 
nageoires latérales. 

Si nous fendons le manteau, nous voyons une disposition différente des 
orifices. À la base des deux branchies, les orifices urinaires. Au-dessous 
de l’entonnoir, sur la ligne médiane, l'anus avec l’orifice de la poche à 
encre. De part et d'autre, mais un peu en arrière, deux orifices génitaux, si 
l’on a affaire à une fe- 
melle, un seul orifice à 
gauche si l’on a affaire à 
un mâle. 


Fic. 301. — Octopus. Coupe sché- 
Fic. 300. — Octopus Vulgaris (Poulpe). matique de la glande du noir. 


La face dorsale du corps étant fendue, on tombe dans une cavité complè- 
tement close, comme chez la Seiche, mais il n’y a pas trace de coquille, à 
moins toutefois que deux petits stylets cartilagineux ne la représentent. 

Tuse picesrir. — L’œsophage n’est pas rectiligne : il se renfle en un 
jabot. L'estomac spiral a une forme spiralée, et contient une rampe mem- 
braneuse héliçoïdale qui fait un grand nombre de tours. Les deux glandes 
qui constituent le foie sont très intimement unies entre elles ; c’est une 
masse volumineuse où l'on peut distinguer plusieurs régions : une partie 
brune est le foie, une partie blanc jaunâtre constitue les glandes salivaires 
inférieures, une partie blanche estle pancréas. Enfin, dans la même masse 
est englobée la poche du noir. 

Il y a deux paires de glandes salivaires, les unes supérieures, tout près 
du bulbe buccal, les autres inférieures, tout près du foie. Elles viennent 
toutes s'ouvrir dans le bulbe buccal. 

GLANDE pu Noir. — Elle se fait remarquer (fig. 401) par sa petite taille et 
surtout par sa situation profonde dans le foie. En outre, au point de vue de 
sa structure, ce qui la caractérise, c’est la tendance à la fusion de la glande 


220 LES MOLLUSQUES 


et du réservoir. La glande n’est pas libre et indépendante comme chez la 
Seiche ; sa paroi antérieure s'unit avec la paroi de la vésicule, et constitue 
ainsi une adhérence très étendue qui réduit sa partie libre à un espace très 
restreint. Il semble que la poche soit séparée par un diaphragme circulaire 
en deux parties : l’une supérieure, formant le réservoir, l’autre inférieure, 
constituant la glande. 
APPAREIL CIRCULATOIRE. — Dans l'appareil artériel, il y a peu de diffé- 
rences à noter, si ce n’est que l’aorte abdominale ne se dirige pas en arrière. 
Mais dans l'appareil veineux il y a des 
K différences plus importantes. Ici chaque 
bras contient plusieurs sinus. Des bras 
aux branchies le sang peut suivre deux 
voies, au lieu d’une seule comme chez 
la Seiche. Une partie du sang des bras 
se réunit en une grande veine qui va 
se diviser en deux veines caves pour 


Q 


se rendre à chacune des branchies 

après s'être renflée en deux cœurs 

7 branchiaux. L'autre partie du sang 

vient former un vaste sinus péricrânien, 

() lequel aboutit dans un vaste sinus dor- 

Fic. 302. — Octopus. Schema des organes uri-  çg/ qui enveloppe l’æœsophage, le jabot, 


naires (U) s’ouvrant au dehors en Æ. G est la 


glande génitale avec un oviducte (ov). Ellecom-  ]eg glandes salivaires, l'estomac, etc. 
munique, par les tubes (7°) qui contiennent en 


(C) les cœurs branchiaux, avec la cavité uri- De ce vaste sac partent deux petits 

D. tubes, les conduits péritonéaux, qui 
permettent au sang de s’écouler dans les veines caves, et de là dans les 
branchies. 

CAviTÉ GÉNÉRALE. — [ci la cavité générale n’est pas divisée d’une manière 
aussi compliquée que chez la Seiche. Il y a deux sacs rénaux qui s'ouvrent 
au dehors, mais qui ne sont pas réunis entre eux par des canaux anasto- 
motiques. [Il y a aussi une cavité génitale qui communique par deux longs 
canaux avec les cavités urinaires. Ces tubes avant de s'ouvrir dans ces 
cavités se renflent en deux poches où sont placés les cœurs branchiaux. 

SYSTÈME NERVEUX. — Le ganglion sus-pharyngien n'existe pas. 

ORGANES GÉNITAUX. — Les organes génitaux mâles sont à peu de chose 
près les mêmes que ceux de la Seiche : il n’y a qu'un seul orifice à gauche. 

L'oviducte qui part de l'ovaire se bifurque en deux canaux qui vont 
s'ouvrir chacun au dehors après s'être renflés en deux vésicules à contour 
plissé. Il n’y a pas de glandes nidamentaires. 

Les œufs sont réunis en petits groupes de huit à vingt; leur forme est 


ovoïde. 


CÉPHALOPODES 291 


ÉTUDE DU NAUTILUS POMPILIUS 


Le Nautile est un animal rare qu'il est difficile de se procurer ; aussi son 


anatomie n'est-elle pas encore connue dans tous ses détails. 


Au premier abord, le Nautile diffère profondément des animaux précédem- 
ment étudiés. Le corps, à aspect touffu, est en partie enfermé dans une vaste 
coquille enroulée sur elle- 
même. Cette coquille est na- 
crée à l'intérieur. Si l’on fait 
une section longitudinale de 
la coquille, on voit qu’elle 
est divisée par des lames 
transversales en chambres 


superposées dont la largeur 


Fic. 303. — MNautile. Portion d'un augmente F EEE OIL ON S 
tour de spire de la coquille. Ccloi- ge rapproche de l'ouverture 


son. ef chambres. S siphon. $ ; C 
de la coquille. C’est seule- 
ment dans la dernière chambre que se trouve l'animal, 6,90 des 
réuni à la paroi par deux muscles latéraux. En outre,  ‘le.4 vue Re 


: cicatrice. B coupe lon- 
chaque chambre (fig. 303) est traversée presque en son ES 


milieu par un canal calcaire qui parcourt la coquille dans 

toute son étendue. Ce canal vient par suite s'ouvrir dans la dernière loge : 
c'est Le siphon. La partie postérieure du corps de l’animal estétirée et pénètre 
dans le siphon dont il occupe toute la longueur. Lorsque l’animal grandit, 
il s’avance dans la première loge, en étirant la partie de son corps qui 
pénètre dans le siphon. Arrivé à une certaine longueur, il sécrète une 
nouvelle cloison, tandis que la partie du tégument englobé dans la loge 
sécrète un petit morceau de siphon qui vient se raccorder avec le reste. 

Les chambres de la coquille contiennent de l’azote. 

Un point important à noter, comme nous le verrons à propos des Ammo- 
nites, est la constitution de la loge initiale (fig. 304). Celle-ci forme un cône 
à l’intérieur duquel pénètre Le siphon qui la traverse complètement pour aller 
se souder à la paroi interne où 1il apparaît extérieurement sous forme 
d’une cicatrice. Le siphon ne se termine donc pas librement. 

La coquille est enroulée sur la face dorsale. 

L'animal placé dans la première loge peut y rentrer complètement. Sa 
tête portant en son centre, la bouche est garnie, sur tout son pourtour, non 
de bras, mais d'organes homologues, en grand nombre. Ce sont des sortes 
de tentacules lamelleux, entourés à leur base d’une gaine dans laquelle 


2929 LES MOLLUSQUES 


ils peuvent se retirer complètement. Au premier abord il ne semble y avoir 
aucune disposition fixe dans ces tentacules. Un examen attentif montre 
cependant qu'il en est bien 
ainsi. On trouve d’abord qua- 
tre groupes contenant chacun 
douze à treize tentacules, pla- 


Fi. 305. — Nautile vu de face, dans sa coquille. Æ 


entonnoir. Fic, 306. — Nautile. Entonnoir. 


cés autour de la bouche, et appelés tentacules buccaux, puis deux groupes 


UE 


L/ANTÉ 


Fi. 4307. — MNautile. Vue schématique de face, la cavité palléale fendue. 7 tentacules, Æ entonnoir. 
Br branchies. À anus. « orifices urinaires. P orifices péritonéaux. G orifice génital droit. g orifice génital 


HE 


avorlé. 


contenant chacun dix-sept tentacules de grande taille placés de chaque côté 
de la tête, et appelés tentacules brachiaux, une paire de petits tentacules 


CÉPHALOPODES 293 


placés au voisinage de l'œil, et enfin deux tentacules dorsaux soudés, 
étalés en large plaque, et qui jouent le rôle d'opercule. Lorsque l'animal 
rentre dans sa coquille, ils viennent s'appliquer contre l'ouverture (fig. 305). 

La disposition des tentacules labiaux n’est pas la même dans les deux 
sexes. Chez le mâle on ne trouve que huit tentacules labiaux du côté 
gauche, au lieu de douze qui existent chez la femelle ; mais les quatre 
autres sont réunis pour former un organe appelé spadix et qui n’est autre 
qu'un bras hectocotylisé (fig. 306). 

Sur les côtés de la tête on voit deux yeux, montrant une pupille centrale 
de laquelle part une fente. Sur la face ventrale est situé l’entonnoir qui 


| 


Dm 

Le 
jun, 

a 


q 


tn En 


((l 


Fi6. 308. — Nautile. Schéma du tube digestif. B bulbe buccal. Œ' œsophage. Æ estomac. À anus. V vési- 
cule biliaire. Æ# foie. 


contient un repli valvuliforme, mais qui est formé de deux parties qui se 
recouvrent simplement sans adhérer l’une à l’autre. 

Si l’on fend la cavité palléale (fig. 307), on voit de suitele caractère principal 
des Nautiles, c’est qu'ils possèdent quatre branchies. A leur base, on voit 
quatre orifices urinaires. Sur la ligne médiane est situé l’anus. Près de l’ori- 
fice urinaire supérieur droitest placé l’orifice génital, volumineux. Symétri- 
quement, de l’autre côté, on aperçoit un tout petit orifice qui est un orifice 
génital rudimentaire. Enfin les bases des branchies montrent quatre petites 
fentes qui font communiquer directement l'extérieuravecla cavité péritonéale. 

_ Letube digestif (fig. 308) possède deux mâchoires puissantes. I1n’y a pas de 
glandes salivaires. L'œsophage est large. Le foie est à quatre lobes avec 
une petite vésicule biliaire. 

Il n’y pas de poche à encre. 


294 LES MOLLUSQUES 


Le cartilage céphalique est très peu développé ; il n’existe guère que du 
côté ventral. 
Comme conséquence de la présence des quatre branchies, il y a un ven- 


Fi. 309. — Mautile. Schéma de l'appareil circulatoire au voisinage des branchies. GV grande veine. VC 
veines caves. Pr branchies. V ventricule. © oreillettes. VB veines branchiales. 


tricule avec quatre oreillettes, et la grande veine est divisée en quatre 

veines caves (fig. 309). 

Les cœurs branchiaux font défaut. 

Le système nerveux (fig. 310) est beaucoup moins élevé que celui des deux 
types précédents. Les gan- 
glions cérébroïdes forment une 
bandelette nerveuse réunie par 
deux fines commissures à deux 
ganglions pédieux qui émanent 
des tentacules et à deux gan- 

He 
O° 
gliaux pleuraux d’où Dee Pic. 311. — Mautile. OEil. 
des nerfs pour les branchies. AN nerf optique. 

De ces nerfs se détachent des filets nerveux pour 

des organes olfactifs situés au voisinage des bran- 

chies. Ces organes sont peut-être les homologues de 
l'organe de Spengel. 

L’œil (fig. 311) pédonculé est remarquable par sa 

e L L , : 9 L2 . 

Fic. 940. — Nautile. Schéma simpheité 5 c est ee chambre noire ue par 
du système nerveux. € un petit orifice. Il n’y a pas de cristallin, d'iris, etc. 
ganglions cérébroïdes. P : 4 : 
ganglions pédieux. L gan- Le testicule (fig. 312) est une grosse glande arrondie 
glions pleuraux. Br nerf À HAE . . 
de nos Norrivant dans une autre vésicule plus petite, puis dans 
if. g nerf génital. À . 

un petit canal qui se renfle et s'ouvre au dehors. 

De l’autre côté du cœur, on trouve un petit sac qui représente évidem- 

ment un autre appareil semblable avorté. Il en est de même pour les or- 


ganes génitaux femelles (fig. 313). 


ÿ 
CÉPHALOPODES 295 


CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CÉPHALOPODES 


Comme il est facile de le voir par l’organisation des trois types que nous 
venons de décrire, les Céphalopodes diffèrent profondément de tous les 
autres Mollusques. 

Pour ne citer que les caractères généraux les plus importants, rappelons 
que ce sont des animaux porteurs d’une tête distincte du corps, et remar- 


Fic. 312. — MNautile. Schéma des organes génitaux 
mâles. 7 testicules. G organe génitalavorté. Ccœur.  Fic. 313. — Nautile. Schéma des organes femelles. 
L ligament. OU ovaire. C cœur. Gl organe génital avorté, 


| quables par une symétrie bilatérale parfaite. Ce caractère fait, on le sait, 
tout à fait défaut chez les Gastéropodes. Le pied estnon moins caractéris- 
tique : il est lacinié, c’est-à-dire divisé en huit, dix ou un plus grandnombre 
d’appendices porteurs ou non de ventouses, et entourant l’orifice buccal. 
L’entonnoir, qu'on le considère ou non comme des parapodies, existe chez 
tous les Céphalopodes et n'existe que chez eux. 

Le manteau est à la face ventrale du corps. 

Les sexes sont séparés. 

Les spermatophores ont une constitution très complexe. 

Les chromatophores n’existent guère que chez eux parmi les Mollusques 
(sauf quelques Ptéropodes). 

Enfin l’hectocotyle, partie du pied destinée à la copulation, est tout àfait 
particulier. 

L'étude du développement va encore nous fournir d’autres caractères 
généraux. 


226 LES MOLLUSQUES 


DÉVELOPPEMENT DES CÉPHALOPODES 


Le développement des Céphalopodes a été étudié surtout chez la Seiche 
et le Calmar, c’est-à-dire chez des Décapodes. L'embryogénie des Octo- 


Le 


de o 
ô 
O (e) 
Fu 
Fic. 314. — Blastoderme à quatre segments. aal Fic. 319. — Blastoderme à huit segments. g sillon 
premier sillon. b second sillon. de troisième ordre. 


podes est presque tout entière à faire. Quant à celle du Nautile, elle est 
totalement inconnue. 
La segmentation et la formation des feuillets a été étudiée avec grand 


© 
() 
o lo 
©111© O 
Fic. 316. — Blastoderme à seize segments. d 
sillon de quatrième ordre. bm blastomères. bc 
blastocomes. Fic. 317. — Blastoderme à vingt-huit segments. 


soin par M. Vialleton (1888). C’est d’après son travail que nous donnons 
les descriptions qui suivent (fig. 314 à 318). 

Le vitellus formatif est réduit chez la Seiche à une lame placée à la super- 
ficie du vitellus de nutrition, au pôle aigu de l'œuf, et dans laquelle on 
distingue, immédiatement après la fécondation, une portion centrale gra- 
nuleuse, épaisse, disque germinatif, qui passe graduellement dans une por- 


CÉPHALOPODES 2927 


tion périphérique très mince, formée d’un protoplasma hyalin, lequel se 
différencie peu à peu à la surface du vitellus en gagnant le pôle mou. 
Après la conjugaison des pronuclei, le disque germinatif est de forme 
ronde ou ovale, etle premiernoyau 
de segmentation occupe dans son 
étendue une position très légère- 
ment excentrique. Autour de ce ° 
noyau, les granulations proto- 
plasmiques sont rangées en files 
rayonnantes. Vel 
Le premier sillon de segmenta- 
tionest méridien etdivise le disque a QD : 
MX 
XI 


germinatif en deux parties égales. 
“A | 


[e] 
O 
O 


Il est indépendant des globules 
polaires, c'est-à-dire passe rare- 


o (e) 
ment par ces derniers, mais bien % : 
plus souvent à leur droite ou à 
leur gauche, et sa direction le Fic. 318. — Blastoderme à trente-deux segments. 


sente, avec les globules polaires, 
les mêmes rapports que les deux pronuclei, marchant à la rencontre l’un 
de l’autre, présentaient avec ces derniers. 

Les deuxième et troisième stades sont produits respectivement par 
deux, puis par quatre sillons méridiens qui déterminent la formation de 
quatre, puis de huit segments inégaux, symétriquement placés par rap- 
port au premier sillon qui devient l’axe du blastoderme. Les globules 
polaires n'occupent pas exactement le point de convergence des sillons, 
mais se trouvent placés auprès du premier sillon, à quelque distance 
du centre du blastoderme. Si l’on oriente le blastoderme en plaçant en 
haut la partic de l’axe près de laquelle se trouvent les globules polaires, 
on voit que les huit segments sont ainsi disposés : de chaque côté de l'axe, 
en haut, un segment large suivi de deux autres segments larges latéraux, 
et enfin, en bas, un segment étroit. Ces huit segments, bien qu’inégaux, 
ont tous la même valeur morphologique : ils représentent des macro- 
mères. 

Au quatrième stade, les six segments supérieurs et latéraux se divisent 
chacun en deux par un sillon méridien ; mais les deux segments inférieurs 
étroits se divisent au contraire par un sillon équatorial, qui détache leur 
sommet sous forme d’une petite cellule qui prend place au centre du blas- 
toderme. Ces cellules sont les micromères. A la fin du quatrième stade, le 
blastoderme comprend donc deux micromères et quatorze macromères. 

La segmentation consiste dans la bipartition de chacun des éléments 


MOLLUSQUES. 16 


228 LES MOLLUSQUES 


(micromères et macromères) que comporte le blastoderme à un moment 
donné. Cette bipartition ne se fait pas simultanément dans toute l'étendue 
du blastoderme, mais elle commence d'abord dans les éléments (blasto- 
cônes et blastomères) placés dans la portion supérieure du blastoderme, et 
s'achève dans ces éléments avant que les blastocônes et les blastomères 
intérieurs se soient divisés, mais elle ne recommence jamais dans la partie 
supérieure du blastoderme avant que les éléments qui occupent la partie 
inférieure se soient divisés à leur tour. 

À la fin du cinquième stade, le blastoderme comprend douze micromères 
et vingt macromères. Les douze micromères sont produits de la façon sui- 
vante : quatre viennent du dédoublement des deux micromères qui existent 
au stade précédent ; les huit autres sont fournis par la division du sommet 
de huit blastocônes présents au troisième stade, de telle façon que, le cin- 
quième stade accompli, chacun des blastocônes (macromères) présents au 
troisième stade aura fourni au moins un blastomère (micromère). 

La segmentation continue régulièrement comme une bipartition de tous 
les éléments du blastoderme, mais le nombre des blastomères augmente 
plus rapidement que celui des blastocônes. A la fin de la segmentation, les 
blastomères fmicromères) sont fort nombreux (plus de trois cents). Ils 
forment une plaque circulaire limitée en dehors par la zone des blasto- 
cônes. Les micromères qui forment cette plaque sont disposés sur un seul 
plan, leur contour est polygonal, irrégulier, et leur taille est variable. En 
général, les plus petits occupent le centre, les plus grands le bord de la 
plaque circulaire qu'ils constituent par leur réunion. Par suite, on peut 
distinguer dans cette dernière une aire centrale formée par de petits micro- 
mères assez réguliers, et une zone située en dehors de ces derniers, occu- 
pée par des micromères de plus grande taille, qui joueront un rôle spécial 
dans la suite. C’est la zone moyenne. En dehors de la zone moyenne se 
trouve la zône des blastocônes, lesquels sont à ce moment de simples amas 
de protoplasma granuleux pourvus d’un noyau, situés dans la lame hyaline 
très mince et parfaitement continue entre eux. 

Suivons maintenant les transformations de ces zones. 

1° La zone des blastocônes commence à se diviser, puis à souder ses 
éléments. Elle finit par constituer une lame protoplasmique continue, serrée 
de noyau, c'est-à-dire un véritable plasmodium. Cette membrane serrée de 
noyau, qui s'étend peu à peu sur le vitellus, constitue la membrane périvi- 
telline ; 

2 En même temps la zone moyenne du blastoderme est devenue le siège 
d'une prolifération abondante, qui a amené la formation de plusieurs 
strates superposés. Cette zone moyenne forme un bourrelet assez épais dans 
lequel on ne peut pas reconnaître pour le moment des feuillets distincts ; 


CÉPHALOPODES 990) 


3° L’aire centrale se contente de régulariser ses cellules. Il n’y a pas de 
cavité de segmentation. 


À ce moment la membrane périvitelline multiplie ses noyaux et s'accroît. 


e Re << : K S ag 0 


Fic. 319. — Coupe du bord du blastoderme au moment de la formation de la membrane périvitelline. 
mpv membrane périvitelline placée dans le prolongement du blastoderme (21). vn vitellus nutritif. 


Au début elle s'applique contre les cellules du blastoderme ; par son acerois- 


NN NN 


Fic. 320. — La membrane périvitelline commence à s’enfoncer sous le blastoderme. 


sement, elle envoie au-dessous de ces dernières une mince lame de sa 
propre substance fig. 319 et 320). 

Le bord interne de la membrane périvitelline est ainsi intercalé entre le 
vitellus et le blastoderme; en dehors 
de ce dernier la membrane périvitelline ——— 
recouvre seule et pour un temps en- 


E 
core assez long le vitellus. Au début —— RC 
elle ne s'étend pas sous le centre du — = 
blastoderme, mais bientôt ses noyaux 

CA 


FiG. 321. — Schéma du développement de l'œil. À formation de la cupule ectodermique. A7 mésoderme. 
E ectoderme. B isolement de la vésicule oculaire. C phase plus avancée. À rétine. CP partie postérieure 


du cristallin. CA partie antérieure du cristallin. 7 repli donnant l'iris. Æc repli donnant la cornée. 
M mésoderme. 


se multiplient à son bord interne, et au bout de quelque temps elle est 
parfaitement continue, s interposant ‘partout entre le vitellus et l’em- 


930 LES MOLLUSQUES 


bryon, et ne laissant aucun point de ce dernier en contact direct avec les 
substances nutritives ; c'est elle qui constitue l’endoderme. 

Dans l’œuf de Seiche, arrivé à la période de développement que nous 
venons de considérer, on peut donc distinguer : 1° l’ectoderme, qui forme une 
plaque arrondie unistratifiée dans son centre, et composée sur son pour- 
tour de plusieurs rangs de cellules, produites aux dépens de la couche 
superficielle par délamination; 2° le mésoderme (en partie), représenté 
par les strates profonds des bords du blastoderme ; 3° la membrane péri- 
vitelline, que l’on peut regarder comme l’endoderme primitif. 

Le bord du blastoderme s’accroît d’une manière notable, tandis que l’aire 
centrale garde à peu près les mêmes dimensions. À partir d’un certain 
moment, le bord du blastoderme, tout en continuant à s’accroître et à 
s'étendre sur le vitellus, devient plus mince et par conséquent plus clair. 
Toute la portion du blastoderme comprise en dedans de la bande claire 
qui se forme ainsi à son pourtour constituera le corps de l'embryon, la 
bande claire périphérique est la première indication de cette partie du 
blastoderme qui entourera plus tard tout le vitellus, c'est-à-dire le sac 
vitellin externe. 

Au mésoderme originel s'ajoutent un peu plus tard d’autres éléments 
mésodermiques, par une prolifération secondaire de l’ectoderme. 

Nous connaissons maintenant l’origine et la structure des trois feuillets 
du disque blastodermique. Voyons comment celui-ci va former l'embryon. 


FiG. 322. — Vue de face du disque germinatif de la Fi. 323. — Vue de face d'un disque germinatif plus 
Seiche. mt manteau. e glande coquillère. br bran- âgé. an anus. m bouche. p lobe céphalique. æ œil. 
chies. f entonnoir. æ yeux. 1-2-3-4-5 bras. 


Cette partie du sujet a été étudiée avec beaucoup de soin par Külliker, 
Ussow et Bobretzky. 

Le blastoderme étant une fois constitué, on voit apparaître à sa surface 
une série d'éminences qui sont représentées de face dans la figure 322. Tout 
au centre on voit une éminence vaguement quadrangulaire, le manteau, 
portant en son milieu une enpule, la glande coquillère. A droite et à gauche 
du rudiment en question, on voit deux éminences en forme d’ares de cercle, 


titré Dés ET 


, Léo 


trième paires de bras font ensuite 


. bras, sur les côtés des épaissis- 


CÉPHALOPODES 231 


qui ne sont autres que des rudiments de l’entonnoir. Ces deux parties en 
s’accroissant finiront par se rencontrer et se souder, au moins chez les 
Dibranchiaux. Plus en dedans des rudiments de l’entonnoir, on aperçoit 
deux petits mamelons, les futures branchies. Enfin, en arrière, on aperçoit 
deux cupules oculaires. Ainsi dès le début l'embryon affecte une symétrie 


bilatérale, soit dans la segmenta- "4 
tion du blastoderme, soit dans 
l'apparition des organes. 

Un peu plus tard (fig. 323) appa- 
raissent les deux paires posté- 
rieures des bras. La tètese montre 
déjà sous la forme de deux paires 
d’épaississements latéraux dont 
les plus extérieurs portent les 
yeux. À ce moment, l'embryon est 
tout entier cilié : maisiciil n'y a 
pas de rotation dans l'œuf, comme 
cela se voit chez les Gastéropodes. 

Les deuxième, troisième, qua- 


leur apparition, toujours rangés 
en cercle autour du blastoderme. 

Le manteau s'accroît de plus 
en plus et commence par recou- 
vrir les branchies. 

Aux deux pôles opposés (anté- 
rieur et postérieur) du blasto- 
derme, apparaissent bientôt les 
invaginations anale et buccale. 

Quant à la première paire de 
bras, ellenaît assez loin des autres 


Fic. 324. — Vue de profil de trois stades avancés du 
développement de la Seiche. 


sements céphaliques. 

C'est l'embryon arrivé à cette phase que représente la figure 394. 

Jusqu'ici l'embryon n'avait formé qu’une cupule assez épaisse, reposant 
sur un des pôles du vitellus. Bientôt il se soulève en forme de dôme, tan- 
dis que les bords du blastoderme s'étendent de plus en plus à la surface 
du vitellus (fig. 324). Toutes les parties se développent de plus en plus, de 
manière à donner à l'embryon la forme d’une petite Seiche, portant à la face 
ventrale de son cou l'énorme sac vitellin. Puis celui-ci diminue de volume, 
tandis que l'embryon augmente, Au moment de l’éclosion l'embryon est 


232 LES MOLLUSQUES 


deux ou trois fois plus gros que le sac vitellin. Finalement ce dernier est 
complètement resorbé. 

Quelques mots pour terminer sur le développement des organes. 

La glande coquillère est au début une fossette formée par une invagina- 
tion du manteau. Les replis qui forment l’orifice de cette fossette s’accroissent 
de plus en plus et finissent par se souder pour constituer une cavité close, 
dans laquelle la coquille sera sécrétée. La position et le mode de formation 
de la glande coquillère sont exactement les mêmes que chez les autres 
embryons de Mollusques. 

Bien que le fait paraisse en dehors de tout ce que nous savons sur l’ori- 
gine du système nerveux, il ne semble pas y avoir de doute que le système 
nerveux des Céphalopodes se forme aux dépens du mésoderme (Lankes- 
ter). Mais nous devons remarquer que, le mésoderme étant une formation 
ectodermique, le système nerveux en définitive provient, quoique indirec- 
tement, de l’ectoderme. 

Quand nous avons décrit l'anatomie de l’œil, nous avons trouvé une 
analogie remarquable avec l'œil d’un Vertébré. Mais ce n’est qu'une 
apparence toute extérieure, car le mode de développement est tout dif- 
férent. Chez les Vertébrés, en effet, la capsule oculaire provient d'une 
évagination des vésicules cérébrales. Ici, l'œil apparaît comme une inva- 
gination de l’ectoderme. — Cette invagination se met en rapport avec les 
nerfs venus du cerveau. On voit qu'à ce moment l'œil est celui du Nautile. 
Chez la Seiche, le développement va beaucoup plus loin. La fossette ocu- 
laire se ferme complètement. Le cristallin naît par deux parties distinctes, 
un épaississement cuticulaire de l’épiblaste dela vésicule, et un épaississe- 
ment semblable de l'épiblaste externe. Dès le début de la formation du 
cristallin, un repli constitué par l’ectoderme et le mésoderme apparaît 
autour de la fossette optique, et donne naissance à l'iris. Plus tard un nou- 
veau repli de l’ectoderme apparaît autour de l'œil, et constitue la chambre 
oculaire antérieure. Le repli forme la cornée en avant et la sclérotique sur 
les côtés. 


CLASSIFICATION 


Les Céphalopodes se divisent en deux ordres : les Dibranchiaux et les 
Tétrabranchiaux. Les premiers se divisent à leur tour en deux sous-ordres : 
les Octopodes et les Décapodes. 


es: ba di 


CÉPHALOPODES 233 


41° ORDRE 


DIBRANCHIAUX 


Caractères : deux branchies ; huit à dix bras munis de ventouses ; enton- 
noir entier; une poche à encre; des cœurs branchiaux ; des glandes sali- 
vaires; cristallin ; ganglions cérébroïides volumineux; coquille interne 
quand elle existe ; coquille enroulée sur la face ventrale quand elle est tur- 
binée. 


1er Sous-Ordre 


OCTOPODES 1 


Caractères: huit bras longs ; ventouses molles, sans crochels; ventouses 
sessiles ; pas de nageoïres; coquille rudimentaire ou absente ; entonnoir 
sans valvules ; foie, pancréas et glande du noir réunis ; sinus veineux dor- 
sal; deux paires de glandes salivaires. 

Ocropus.— Nous connaissons déjà l'anatomie du Poulse. Nc::5 emprun- 
tons à M. P. Fischer les renseignements suivants sur la biolo®is du Poulpe : 

« Les Poulpes vivent dans les anfractuosités des roclc::, ct placés de 
telle sorte que les bras touchent le fond parleurs ventouses, touten se recour- 
bant en arrière, et que le sac, infléchi d'avant en arrière, décrit un arc à 
concavité inférieure. Lorsqu'ils progressent lentement, ils élèvent leur 
sac, et avancent en paraissant marcher sur la pointe des bras à peine 
recourbés. Mais, placés dans de grands bassins, ils nagent avec la plus 
grande aisance. La natation rapide est toujours rétrograde, le corps et les 
bras étendus sont alors compris dans un plan horizontal; à chaque ins- 
tant une nouvelle impulsion donnée par l’entonnoir accélère la natation. 
Cet acte peut s'effectuer aussi en avant, mais les bras réunis en deux fais- 
ceaux symétriques sont rabattus d'avant en arrière par la résistance de 
l’eau. La voracité des Poulpes est extrême. Ceux qu’on conservait à l’aqua- 
rium d'Arcachon étaient nourris avec des Cardium edule, qu'ils saisissaient 
et maintenaient au voisinage de leur bouche ; après un temps variable qui 
ne dépassait pas une heure, ils rejetaient les valves ouvertes et ne ren- 
fermant plus que quelques débris de Mollusques Lamellibranches ; ces 


1 Comme le mot Décapode est äéjà employé dans les Crustacés, on donne quelquefois aux 
deux sous-orcres de Dibranchiaux les noms de Décapides et d'Octopides. 


234 LES MOLLUSQUES 


valves étaient d’ailleurs parfaitement intactes. Je leur ai donné des Pectu- 
niculus vivants, de grande taille, qu'ils ont vidés en trois quarts d'heure 
sans trace de fracture du bout des coquilles. Mais les Crabes paraissent 
être leur aliment préféré. Dès que le Poulpe voit un de ces Crustacés s’ap- 
procher de sa retraite, il se précipite sur lui, le couvre complètement de 
ses bras étendus et de sa membrane interbrachiale ; les bras se replient 
autour de la victime qui, saisie de toutes parts par un corps qui s’attache 
et se moule à ses técuments, ne peut plus exécuter de mouvements défen- 
sifs. Pendant une minute le malheureux Crustacé agite faiblement ses 
membres maintenus dans la flexion, puis les laisse retomber inertes. Alors 
le Poulpe emporte la proie dans son abri. Là il fait prendre au corps du 
Crabe différentes positions dont on peut juger par la forme des saillies de 
la membrane interbrachiale, mais il ne l’abandonne jamais, et une heure 
après en rejette les débris ; les viscères et une portion des muscles des 
pattes sont dévorés. Plusieurs fois j'ai fait Iâcher prise aux Poulpes qui 
avaient saisi des Carcinus depuis une ou deux minutes, mais ceux-ci étaient 
déjà morts, sans présenter à l’extérieur aucune lésion apparente. Quand le 
repas du Poulpe est terminé, il laisse les débris accumulés devant son 
refuge, et quelques-uns lui servent de clôture ou de bouclier ; il saisit 
par les ventouses de la base de ses bras des carapaces de Crustacés ou des 
coquilles vides, et les maintient au-devant de son corps ; ses yeux seuls 
apparaissent au-dessus de cet abri et guettent de nouvelles victimes. La 
retraite des Poulpes est indiquée par les accumulations de coquilles. Sur 
le littoral de l’île Herm, dans la Manche, Jeffrays a trouvé un amas de deux 
mille coquilles. Aristote connaissait cette particularité. Jeannette Lower, 
qui avait uue très haute idée de l'intelligence du Poulpe, a vu un de ces 
animaux transporter un fragment de pierre entre les valves entre-bäillées 
d’une Pinna nobilis qui a été dans l’impossibilité de les refermer. Le 
Poulpe a pu alors dévorer sa proie facilement. » 

Lorsqu'un animal cherche à saisir le Poulpe dans sa tanière, il présente 
sa bouche avec son bec entouré par la couronne, et alors des bras couverts 
de ventouses, en même temps que sa couleur devient foncée etse couvre 
de papilles hérissées. Son aspect est véritablement effrayant. 

Le Poulpe est employé à la pêche comme appât. Dans le Midi de la 
France, et particulièrement en Espagne, on mange le Poulpe conjointe- 
ment avec la Seiche, assaisonné de différentes façons, et avec addition de 
safran. Son goût tient le milieu entre celui du poisson et de la Moule 
cuite. En général il plaît peu aux palais parisiens. 

Il paraît que sur la côte méditerranéenne les pêcheurs mangent les 
Poulpes tout crus. 

ELEebone. — L’Eledone moschata est très voisine de l'Octopus. On la 


|. 


_ CÉPHALOPODES 935 


reconnaît facilement en ce que ses bras ne portent qu'une seule rangée de 
ventouses, tandis que les bras des Poulpes en possèdent deux. Elle dégage 
une odeur musquée qui n’a rien d’agréable. Il paraît probable que l’Ambre 
gris (concrétions intestinales de cachalots) doit aux débris d'Eledones son 
parfum caractéristique. 

Comestible en Italie. 

_ CrrroTEUTHIS. — Comme les Décapodes, ils n’ont qu'une seule paire de 
glandes salivaires. Les bras, égaux, sont réunis par une membrane for- 
mant ombrelle, et atteignant presque leurs extrémités. 

ARGONAUTE. — L’Argonaute est un animal très curieux qui depuis la 
plus haute antiquité a intéressé les chercheurs. Encore aujourd’hui il reste 


7) ARE 


æ 


TSSSCS Tes 


Fic. 325. — Individu femelle de l'Argonauta Argo, dans sa coquille et nageant. 


bien des points obscurs dans son anatomie et dans sa biologie. La femelle 
et le mâle sont très différents l’un de l’autre. 
Examinons-les successivement. 

La femelle (fig. 325) a la partie postérieure 
de son corps enfermée dans une coquille tur- 
binée, et les bras de la première paire sont 
transformés en vastes lames (fig. 326), appli- 
quées contre cette coquille. Nous empruntons 
à M. P. Fischer l’histoire intéressante de ces 
bras et de cette prétendue coquille qui, di- 
sons -le tout de suite, n’est rien autre qu’un 
organe protecteur des œufs : « L’antiquité 
nous avait légué des fables qui ont été ac- 
ceptées sans contrôle par les auteurs, et 
qui nous représentaient ce Céphalopode se 
servant de ses bras palmés comme de véri- 
tables voiles avec lesquelles il dirigeait sa F5: D Sodte dnEn Ne 
wapilemacelle flottant à la surface des mers. montrant ses bras véligères étalés. 
Les observations précises de S. Rang démontrent que l’Argonaute embrasse 
son test avec les bras palmés de la’ première paire dorsale qui s’appliquent 


ÉRLLELER 


O a 
0Q 


236 LES MOLLUSQUES 


sur presque toute sa surface, ne laissant à découvert qu’une portion voisine 
du bord de l'ouverture. Lorsque l'animal nage, il se sert de l’entonnoir 
normalement placé du côté de la carène; la natation est alors rapide, 
rétrograde, et les trois autres paires de bras sont rapprochées en 
un seul faisceau. Quand il rampe sur le fond du rivage, il porte sa 
coquille comme un Gastéropode, et il avance au moyen des bras non 
palmés; la mâchoire est alors tournée vers le sol. Gray, en exami- 
nant les animaux contenus dans les coquilles d’Argonaute, remarqua 
qu'ils étaient tous femelles. Cette observation a été confirmée ultérieure- 
rement. Îl restait donc à connaître les mâles (voir plus loin). Aristote 
avait constaté que l’animal n’est pas adhérent à sa coquille. Cranch, 
Eydoux et Souleyé ayant retiré des Argonautes de leur test affirment qu'ils 
n'en paraissaient pas incommodés et qu’ils continuaient leurs mouvements. 
Ils ont même recueilli en mer des individus sans coquille, et les ont con- 
servés vivants pendant presque toute une journée. Adams nous apprend 
que les femelles peuvent abandonner spontanément leur coquille, et qu’elles 
n’ont pas la sagacité d’y rentrer. Ce fait et la différence de forme qui 
existe entre l’Argonaute et sa coquille ont donné à penser que le Poulpe 
de l’Argonaute est un parasite se logeant dans une coquille qu'il n'avait pas 
construite. Dans cette hypothèse, on appelait Ocythoe le parasite de la 
coquille Argonauta. Blainville s’est fait le défenseur obstiné de la théorie 
du parasitisme, battue en brèche par les observations de Jeannette Power 
et de Rang qui ont vu l'animal de l’Argonaute réparer rapidement sa 
coquille fracturée. Mais comment la coquille est-elle sécrétée ? J. Power 
admet que les bras vélifères sont employés à la construction du test, et 
Véramy a constaté que ces bras sont gorgés de granulations calcaires. 
Rang, d'autre part, remarque que les parties séparées de la coquille n’ont 
ni la texture ni la solidité du reste du test, et qu’elles ressemblent aux 
restaurations du test des Escargots, chez lesquels le bord du manteau ne 
joue aucun rôle lorsque la fracture est éloignée de l'ouverture. D'autre 
part, C.-B. Adams a vu une coquille d'Argonaute restaurée dans des 
conditions très remarquables. Une portion du test ayant été complètement 
détachée, l’animal l'avait comprise dans la partie réparée, mais de telle 
sorte que la face externe du fragment regardait l’intérieur de la coquille, 
et réciproquement. Le nouveau dépôt calcaire qui le consolidait était 
intérieur ; par conséquent les bords du fragment empâté formaient saillie 
à l'extérieur. Il en conclut que dans ce cas la sécrétion de la partie réparée 
n'a pas été opérée par les bras véliformes dont le rôle s’est borné à retenir 
et entourer le fragment séparé. Il est donc probable que le bras et le man- 
teau concourent à la formation de la coquille qui est composée de trois 
couches : l’externe et l’interne, formées de prismes à parois striées, et la 


PrA. CÉPHALOPODES 


237 


moyenne, fibreuse, dont la section transverse présente un aspect granuleux. 
La coquille se développe quelque temps après la naissance. H. Müller ne 


l'a vue apparaître que 
lorsque les femelles 
avaient L pouce de lon- 
gueur. Les œufstrès nom- 
breux sont unis par un 
réseau de filaments déli- 
cats, transparents, et for- 
ment une masse fixée au 
voisinage de la spire. La 


Fic. 327. — Individu mêle d'4r. partie postérieure du 


gonauta Argo grossi deux fois 
avec son sac à hectocotyle. corps de la femelle est en 


contact avec ses œufs ; la 


Fic. 328. — Le même individu, 
avec l’hectocotyle déroulé et le 
sac fendu. 


coquille sert donc de poche nidamentaire. Lorsque la femelle est cap- 


turée, elle abandonne son abri et sa future progé- 
niture, qui deviennent le jouet des flots. 

Le mâle (fig.324) n'est pas moins intéressant que 
la femelle. Il a été longtemps inconnu; c'est H. Müller 
qui l’a découvert. Ces mâles sont dépourvus de coquille 
et de bras véliformes : ils ressemblent à de petits 
Poulpes. Ce qu'il y a de remarquable chez eux, c’est 
le bras hectocotylisé (fig. 328). Il est très allongé et 
percé à sa base d’une fente dorsale. À la suite de 
cette fente il y a une région couverte de ventouses. 
À son extrémité il est percé par un filament très grêle 
et très long (fig. 329). Le mâle dépose dans la fente 
basilaire un seul spermatophore de son bras. Ce- 
lui-ci ressort par l’orifice terminal. Lors de l’accou- 
plement cet organe se détache du mâle, et va se fixer 
sur les bras, l’entonnoir et la cavité branchiale de la 
femelle. En cet état il a été considéré comme un ver 
parasite appelé Triochocephalus acetabularis (Delle- 
Chiage), ou Æectocotylus octopodis (Cuvier), comme 
un spermatophore (Costa), ou même comme le mâle 


) 


FiG. 329.— Argonauta Argo. 
Schéma de l’hectocotyle. 
fente basilaire. V ventouses. 
O orifice terminal. f fila- 
ment terminal. 


de l’Argonaute. Il garde longtemps sa vitalité après sa séparation. Le 
bras, une fois détaché du mâle, se reproduit. Il se forme à sa place une 
grosse vésicule pigmentée, à l’intérieur de laquelle vient un nouveau bras ; 


celui-ci sort en dévaginant la poche à la manière 
retourne. C’est ainsi que se produit la fente basilaire 
se forme de la même façon une petite vésicule à 


d’une bourse que l’on 
. À l'extrémité du bras 
l’intérieur de laquelle 


9238 LES MOLLUSQUES 


pousse un long filament. Celui-ci sort de la même façon que le bras était 
sorti de sa vésicule, en laissant un orifice à sa base. C’est le maximum de 
complexité d’un hectocotyle. 


2e Sous-Ordre. 


DÉCAPODES 


Caractères : Huit bras courts et deux longs tentaculaires ; ventouses 
pédonculées ; ventouses avec cadre chitineux ; quelquefois des crochets; 
une nageoire; une paire de glandes salivaires; une coquille; une valvule 
dans l'entonnoir ; poche à encre, grande, non plongée dans le foie ; pas de 
sinus veineux dorsal. 

D'Orbigny divisait les Décapodes en deux groupes, suivant que les yeux 
avaient une cornée largement ouverte (Oigopsidæ), ou une cornée entière 
(Myopsidæ). Malheureusement le caractère en question ne peut pas s’ob- 
server chez les Décapodes fossiles. Avec M. P. Fischer, nousles diviserons 
en trois groupes basés sur la structure de la coquille externe. 

À. Chondrophora, coquille cornée, fibreuse ; 

B. Sepiophora, coquille calcaire ayant la forme de l'os de la Seiche ; 

C. Phragmophora, coquille formée par une série de loges aériennes 
traversées par un siphon. 


A. Condrophora 


OnvcaorTeuris. — Les Onychoteutis sont des animaux solitaires qu'on 
trouve en haute mer et surtout dans les bancs 
de Sargasses. Les bras tentaculaires sont 
armés de crochets puissants et rétractiles 
qui leur ont fait donner le nom de Calmars 
à grilles. À la base des massues tentacu- 
laires on trouve des ventouses qui sans doute 
produisent l'adhésion des deux bras lorsque 
l'animal attire sa proie. On prétend que ces 
ventouses auraient suggéré au professeur 
Simpson l’idée de son forceps à accouche- 
ment. 
Ho 030 NS eniolet OmmMasTREePHEs. — Ce sont des animaux 
qui habitent la haute mer. « On les emploie 
en grande quantité pour la pêche de la morue à Terre-Neuve, et ils 


CÉPHALOPODES 239 


forment la principale nourriture des Dauphins, des Cachalots, ainsi que des 
Albatros et des grands Pétrels. Les marins anglais les appellent flèches de 
mer ou Calmars volants, à cause de leur habitude de sauter hors de l’eau 
souvent à une hauteur telle qu’ils retombent, dit-on, sur le pont des vais- 
seaux. [ls déposent leurs œufs en longues grappes flottant à la surface de 
l’eau. Ces Céphalopodes ont été observés sur les côtes de l'Amérique du 


Nord où ils poursuivent les bandes de jeunes Maquereaux. Ils se lancent au 


milieu de ces poissons par un mouvement rétrograde très rapide, puis 
cherchent à les saisir en tournant à droite ou à gauche : ils ne réussissent 
pas toujours dans leur attaque qu’ils peuvent répéter jusqu’à une douzaine 


Fi. 331. —- Calmar (Loligo Subulata). Fic. 332, — Plume de Calmar. 


de fois ; mais, lorsque le poisson est saisi, sa mort est presque instantanée 
et produite par une profonde morsure toujours pratiquée au même point, 
près de la nuque, entamant profondément les chairs et pénétrant jusqu’à 
la moelle épinière !. » | 

Moucnezra. — À une taille de 7°%,45, 

SEpioLA. — La Sepiola, remarquable par deux nageoires latérales en 
forme d'ailes, vit sur nos côtes, dans les flaques d’eau de mer. Ce sont de fort 
jolis animaux à reflets chatoyants et à chromatophores trèsactils (fig. 330). 


1 Fiscaer, Manuel, p. 346. 


240 LES MOLLUSQUES 


Lozico. — Les Calmars sont des animaux allongés, pourvus latéralement 
de nageoires triangulaires. La coquille interne est très allongée, cornée ; 
on l'appelle vulgairement la plume du Calmar, à cause de sa forme (fig. 331 


et 332). 
B. Sepiophora 


Sepia. — Nous avons déjà étudié l'anatomie des Seiches. Ajoutons 
qu'elles se rapprochent du littoral de la France pour l’accouplement et la 
ponte. Elles se nourrissent de poissons et de crustacés. 


C. Phragmophora 


BeLosepra. — Le Belosepia est un fossile tertiaire ; il estintéressantence 
qu'il nous montre le passage 
entre la coquille des Seiches et 
des Belemnites. C’est en effet 
à peu près une coquille de : 
Seiche, mais où la pointe pos- 
térieure, le rostre, est plus dé- 
veloppée, en même temps que 
les loges intérieures du phrag- 
mocûne deviennent très nettes 
avec un siphon ventral{fig.333). 
SPIRULIROSTRA. — Le rostre 
et le phragmocône prennent 
encore plus d'importance chez 
le Spirulirostra (Miocène). Le 
rostre contient un phragmo- 
cône recourbé et à concavité 
ventrale. Le siphon est étroit, Fis. 334. — Section lon- 
ÿ gitudinale de Spiruli- 
ventral (fig. 334). rostra. o lobe initial. 
© ; s siphon. 7 rostre. 
BELEMNITES. — Si nous sup- 
posons que la lame cornée, ou proostracum, dimi- 
ic. 393. — Section longitudinale UE beaucoup, tandis que le rostre s’allonge énor- 
& de Selosepit. 7 rostre 1 mément, nous aurons les Bélemnites qui ont joué 
couche interne nacrée du phrag- H u $ 
mocône. p paroi dorsale du si-  bendant l’époque secondaire un rôle si important. 
phon. s siphon. : k 
— La coquille est composée de trois parties 
(fig. 335) : 1° un cône creux, le phragmocône, à paroi interne nacrée, 
mince, appelée godet ou conothèque, divisé en chambres par des cloisons 


CÉPHALOPODES 


241 


transversales, légèrement concaves en dessus, et perforées près du bord 
ventral par le siphon qui se dilate à son passage dans chacune des cham- 


LIL 


WW, 


Fic. 335. — Section longitu- 
dinale de Belemnites Bes- 
sinus. l lame longitudinale 
interne, cloisonnant le ros- 
tre. € axe central du ros- 
tre. 7 rostre. o loge ini- 
tale. n couche nacrée. p 
loges aériennes. s siphon. 
a cavité du phragmocôme. 


bres. La loge initiale du phragmo- 
cône est globuleuse ; 2° un rostre 
ou extrémité postérieure, plus ou 
moins allongée, enveloppant en 
avant le phragmocône, formé de 
fibres disposées autour d'un axe que 
l’on nomme la ligne apiciale et qui 
s’étenddela pointe du phragmocône 
à celle du rostre ; 3° une lame cor- 
née ou proostracum, formée par 
l'expansion du godet au-delà du 
phragmocône (fig. 336). 

On connaït assez bien l'animal des 
Bélemnites car on a retrouvé fossi- 
lisés ses mandibules, ses bras, ses 
nageoires, sa poche à encre, etc. 

Il est curieux de noter les opinions 
que l’on s’est faites des Bélemnites 
avant que l’on en connût la véritable 


16. 336. .—"Proos- 
tracum de Belem- 
nites Papillosus. 


nature : on les a pris pour des pierres de foudre, du 
succin pétrifié, des stalactites, des pointes d’Oursins, 
des Holothuries pétrifiées, des épines vertébrales, 
des dents de quadrupèdes ou de poissons, des tuyaux 


marins, etc. 


SPIRULA. — La Spirule est un animal très intéres- 


sant à étudier, car, comme nous le verrons plus loin, 
il nous donnera la clef de la position des Ammonites 
parmi les Céphalopodes. La partie postérieure du 
corps est enfermée dans la dernière loge d'une co- 
quille enroulée sur elle-même. Cet enroulement, nous le rappelons, était 
dorsal chez le Nautile. Ici au contraire il est ventral. Les tours de spires 
sont disjoints et divisés en chambres superposées par des cloisons trans- 
versales. Celles-ci sont traversées par un siphon ventral. Le point intéres- 
sant est la manière dont il se termine en arrière. [ci en effet le siphon se 
termine dans la dernière loge par un cul-de-sac n’allant pas se souder à 
la paroi de la coquille. Le fond du cul-de-sac est réuni à la paroi par un 
ligament, le prosiphon. L'animal, placé dans la dernière loge, possède un 
manteau se terminant en arrière par deux lobes qui recouvrent en 
grande partie la coquille; son anatomie est extrêmement mal connue; 


242 LES MOLLUSQUES 


on ne trouve en général que les coquilles vides (fig. 337 et 338). 

AMMONITES ET GENRES voisixs. — Les fossiles de l’ordre des Ammonées, 
c’est-à-dire les Ammonites et les genres voisins, ont été de tout temps 
reconnus pour des 
Céphalopodes, mais 
leur position dans 


cette classe a été à 
longtemps mécon- 12 
nue. Les Ammo- 7 LT. 
DS) 

beaucoup plus à des À ) A 
Nautiles qu'à des 7 1 
Dibranches. Aussi 2: _ 47 

Se 


est-ce parmiles Té- y 


ESS trabranches qu’on 
les a classés pen- 
lœvis. 


dant longtemps. 


nites au premier 
abord ressemblent 


Date à F16. 338. — Coupe suivant le grand axe d'une co- 
Mais M. Munier Chalmas, en 1873, quille de Spirula Peroni. à loge initiale. p prosi- 

) nos ' phon. € cœcum siphonal. // loges aériennes. ss 
fit l'étude de la loge initiale des Cé- siphon enveloppé par le phragmosiphon. vu paroi 


: A r rentrale de | , ille. 
phalopodes à phragmocône, et dé- ventrale de la coquille 


montra que la coquille des Ammonées se développe de la même ma- 
nière que celle des Spirules et des Bélemnites, tandis que celle des 
Nautiles et des Orthocères montre un développement très différent; les 
Ammonées doivent donc être placées à côté des Spirules, c’est-à-dire 
parmi les Dibranches. 

Les Ammonées ont joué pendant toute la période secondaire et aussi la 
période primaire un rôle considérable. Nous n’allons pas, bien entendu, 
les étudier au point de vue paléontologique, mais nous devons dire ce 
qu'il y a de général à leur égard. Nous empruntons ces détails à 
M: P. Fischer. 

STRUCTURE DE LA COQUILLE. — L'examen histologique permet de dis- 
tinguer dans la coquille trois couches : une externe {ostracum), une interne 
ou nacrée (qui est seule conservée dans les espèces du Gault et de l’Oolithe), 
une accessoire (couche ridée) très évidente, surtout dans les Ammonées 
primaires et triasiques. La coquille se sépare en deux portions distinctes, 
une portion centrale formée par des loges à air et le siphon, et une por- 
tion périphérique ou antérieure, constituée par la chambre d'habitation. 
Dans cette dernière on remarque une impression du manteau. 

CLoisons. — La place des cloisons est indiquée par la ligne suturale 
dont l’étude est indispensable pour la détermination. Cette ligne suturale, 


CÉPHALOPODES 9243 


_ au lieu d’être simple comme celle des Spirules, Bélemnites et Nautiles, 


montre une série de dépressions à concavité dirigée vers l'ouverture de la 
coquille, appelées Zobes, intercalées entre des saillies à convexité dirigée 
vers l'ouverture, et nommées selles, comme si le Céphalopode était à che- 
val sur la selle. Les lobes et les selles sont rarement simples (Goniatites) ; 
presque toujours on y reconnaît des découpures quiles compliquent et qui 
forment des lobes, des selles secondaires. En général les selles sont ter- 
minées par des parties arrondies, et les lobes par des parties effilées. 
DÉVELOPPEMENT DES LOBES ET DES SELLES. — En dégageant les premiers 
tours d’une Ammonée on voit que la ligne suturale subit des modifications 
successives intéressantes. La première suture (fig. 339) 
présente une selle médiane ou siphonale, plus ou moins  4$f% Sas 
large chez les Ammonées de la subdivision des Lati- ô 


sellata, où bien une selle siphonale aiguë, flanquée d'un Van t. 5 
lobe latéral et d’une selle latérale, chez les Angusti- 
sellata. La deuxième cloison diffère de la première par 
l’apparition d'un lobe médian ou siphonal, divisant la TU 
selle siphonale. La troisième cloison montre des lobes VAN 3 
et des selles plus accentués, et le lobe externe se subdi- ne (fa . 


vise de la deuxième à la sixième suture. Dans cette pé- RP AU 
riode les lobes et les selles sont simplement ondulés, Dep here 
et leur pourtour reproduit assez bien la ligne suturale | 
des Goniatites. On a doncnommé la première période stade goniatite. Lorsque 
la coquille atteint un diamètre de 2 à 3 millimètres, les sutures présentent des 
indices de découpures quicommencent au côté externe et se propagent vers 
l’ombilic. Chez les Ammonées du Trias, les lobes sont découpés avant les 
selles, et l’on a le stade cératite. Enfin les selles sont découpées à leur tour 
dans une troisième période : stade ammonite. Mais, chez les Ammonées 
jurassiques et crétacées, les découpures des lobes et des selles paraissent 
en même temps, et les deux stades se confondent. Plus tard les lobes et les 
selles se complètent par la formation des lobes, et les selles se complètent 
par la formation des lobes et des selles accessoires ou adventives. Là il est 
bon de faire une remarque. Au point de vue de l’évolution, les formes à 
suture très compliquée devraient apparaître les dernières. Il n’en est rien 
cependant : les Pinacoceras à suture très compliquée se montrent dans le 
Trias, en même temps que les C{ydonitidæ à suture simple ; et les Medk- 
cottia du Carbonifère ont trois formes de lobes comme les Pinacoceras. 
D'autre part on connaît, dans la craie, des Ammonites à suture tellement 
simple, qu'on a pu les considérer comme des Gomiatites. 

CHAMBRE D'HABITATION. — La grandeur de la dernière loge permet de 
supposer que les animaux des Ammonites y étaient contenus en entier, et 


MOLLUSQUES. 47 


/ 


14 LES MOLLUSQUES 


que par conséquent leur coquille était externe. D’autres preuves corro- 
borent cette manière de voir. Ainsi, chezle Morphoceras pseudo-anceps, les 
lobes latéraux de l'ouverture la ferment presque complètement en rejoi- 
gnant le tour précédent, et circonscrivent cinq petites ouvertures dont la 
centrale, oblongue, correspond à l’entonnoir et à la bouche; deux latérales 
arrondies, s'ouvrant de chaque côté de la précédente, étaient placées vis- 
à-vis des yeux ; deux autres enfin, limitées en partie par le tour précédent, 
laissaient passer des bras (fig. 340). 

SIPHON. — Le siphon est dorsal chez les Clymenia, et ventral chez les 
Goniatites et les Ammonites. Au niveau de chaque cloison il présente un 


FiG. 340. — Schéma de Gomphoceras pseudo-anceps, vu de côté  Fic. 341.— Oppelia Steraspis. Individu 
et de face. o orifice médian ventral. bb orifices latéraux. c ou- montrant la position ordinaire de l’Ap- 
verture semi-circulaire, tychus. 


léger rétrécissement. Les cloisons au contact du siphon se réfléchissent et 
forment un goulot embrassant, dirigé vers l'ouverture chezles Ammunites, 
tandis que celui des Goniatites est dirigé vers le sommet de la coquille. 
Mais ces différences ne sont évidentes que lorsqu'on 
compare les Ammonites et les Goniatites adultes, 
attendu que les jeunes Ammonites montrent sur les 
premiers tours un goulot dirigé en arrière comme 
celui des Goniatites. 

Ce fait prouve que la coquille des Ammonites subit 
une véritable métamorphose, et qu'elle est d'abord 
Goniatite aussi bien par son siphon que par ses 
Fige, ue Ps de cloisons. Il est facile d’en conclure que les Goniatites 

sont vraisemblablement la souche des Ammonites. 

Aprycaus. — Dansla chambre d'habitation des Ammonites, on trouve 
un corps corné ou calcaire, aplati, quelquefois simple, plus souvent formé 
de deux parties symétriques, ayant l'apparence des valves des Lamelli- 
branches, mais sans charnière : c’est l’aptychus. On a émis sur la nature de 
ce corps des hypothèses très nombreuses, et encore actuellement on n'est 
pas encore renseigné sur ce point. On les a pris pour des valves d'Ana- 


Bean 


CÉPHALOPODES 245 


tifes, des Mollusques bivalves, un squelette interne, un squelette du 
gésier, etc. On à démontré que les aptychus appartenaient bien en propre 
à l'Ammonite. En effet, à l’intérieur d’un poisson des argilesinfraoolithiques 
de Curcy, E. Deslongchamps a trouvé une quantité de petites Ammonites 
qui lui avaient servi de nourriture, et dont la section montrait constam- 
ment des aptychus en place. Ce point étant établi, on a fait deux hypo- 
thèses principales pour expliquer la nature de ces derniers. Beaucoup 
d'auteurs ont soutenu qu'ils formaient une couverture calcaire de la glande 
nidamentaire, et que par conséquent ils n’existaient que chez les femelles, ce 
qui explique pourquoi ils sont présents ou absents à l’intérieur des individus 
d'Ammonites bien conservés et recueillis dans les mêmes couches. Mais 
c'est là une hypothèse à peu près gratuite. Il semble plus probable que 
l’aptychus est une opercule qui recouvrait des bras modifiés comme ceux 
qui forment le capuchon des Nautiles. 

Principaux GENRES. — Les principaux genres d'Ammonées sont les 
Goniutites, les Ammonites, que l’on a divisés en nombreux sous-genres : les 
Turrihtes, les Baculites, les Scaphytes, etc. 


2 ORDRE 


TÉTRABRANCHIAUX 


Caractères : quatre branchies ; bras remplacés par de nombreux tentacules 
rétractiles; entonnotr fendu; pas de poche à encre ; pas de cœurs bran- 
chiaux ; pas de glandes salivaires ; pas de cristallin ; ganglions cérébroides en 
bandelette ; coquille externe ; coquille enroulée dorsalement. 

Naurizus. — Le Nautile que nous avons étudié estle seul genre actuel 
que nous connaissions parmi les Tétrabranchiaux. 

Les Nautiles vivent dans les mers de Chine, l'océan Indien et le golfe 
Persique. On sait très peu de chose sur leurs mœurs : «(Quand le Nautile 
flotte, dit Rumphius, cité par Fischer, il sort sa tête et tous ses tentacules, 
et les étend sur l’eau avec la poupe de sa coquille au-dessus de la surface 
de la mer ; mais sur le fond il rampe dans la position inverse avec sa 
coquille au-dessus de lui, et. avance assez rapidement en ayant sa tête etses 
tentacules sur le sol. Il se tient surtout sur le bord, et rampe quelquefois 
dans les filets des pêcheurs ; mais après une tempête, lorsque le temps 
redevient calme, on voit les Nautiles par troupes flottant sur l’eau, poussés 
par le mouvement des vagues. Cette allure n’est pas toutefois de longue 
durée, car, après avoir rentré tous leurs tentacules, ils renversent leurs 
coquilles, et reviennent au fond. » 


246 LES MOLLUSQUES 


GENRES FossiLEs. — Les Tétrabranchiaux fossiles, c’est-à-dire les Ortho- 
ceras et les genres voisins, ont joué un rôle très important pendant l’époque 
primaire. La forme de leur coquille est très variable : les unes forment 
un cône droit (Orthoceras), les autres sont recourbées(Cyrtoceras), d'autres 
sont enroulées en spirale dans un plan et à tours ne se touchant pas 
(Gyroceras), ou encore enroulées en spirale héliçoïde (Trochoceras). Ils 
possèdent des cloisons nombreuses traversées par un siphon. Les chambres 
ont été remplies secondairement par un dépôt calcaire organique. Quant à 
la chambre initiale, elle présente toujours une cicatrice comme celle des 
Nautiles. 


PHYLOGÉNIE DES CÉPHALOPODES 


Bien que l'étude paléontologique des Céphalopodes soit l’une des plus 
avancées, il est encore bien difficile de se faire une idée générale de la 
phylogénie de ces animaux, et cela pour deux causes : la première est 
qu'il y a tout un sous-ordre, celui des Octopodes, qui échappe à la fossili- 
sation par l'absence de la coquille ; la seconde provient de ce que la place 
zoologique des divers fossiles n’est pas établie d’une manière certaine. 

Cependant ilest un certain nombre de données qui sont acquises. Il est 
à noter d'abord que les Tétrabranchiaux, qui se sont montrés à nous d’une 
organisation très inférieure à celle des autres Céphalopodes, paraissent 
être les formes les plus anciennes ; c'est dans le Silurien supérieur qu'ils 
prennent leur maximum d’extension et ils y déploient une grande richesse 
de formes représentée par les genres Nautilus, Cyrtoceras, Gomphoceras, 
Phragmoceras, Cyroceras, etc. Dans le Dévonien et le Carbonifère les 
derniers genres s’atténuent et disparaissent ; 1l n’y a que le genre Nautile 
qui se soit perpétué jusqu’à nous. 

Il n’en est pas de même des Dibranchiaux Décapodes qui, très peu 
développés pendant la période primaire, prennent une extension énorme 
pendant la période secondaire, pour voir disparaître la plupart de leurs 
genres au début de l’époque tertiaire. Pendant l’époque primaire ils sont 
représentés par des Gonialiles qui, nous l’avons montré, ont donné nais- 
sance à toute l'immense série des Ammonites dont des tableaux généalo- 
giques très complets ont été. donnés, et qui, en se déroulant à l’époque 
crétacée, ont donné les Scaphites, les Baculites etles Turrilites. Le groupe 
des Ammonées ne parait plus représenté actuellement que par le genre 
Spirula.— Pendant la période secondaire aussi les Bélemnites ont pris une 
grande extension. On pense que ces Bélemnites à coquille interne et proba- 
blement à deux branchies proviennent des Orthoceras à lcoquille externe 


Pt 


DATE 


CÉPHALOPODES 


 hranchies. En, effet dans le Trias et le Lias on trouve des 


iites qui paraissent avoir été à moitié internes et à moitié externes. 
rueur du phragmocône et la grandeur de la chambre d'habitation 


ns en partie. sr 
as tard ces Bélemnites, en diminuant leur rostre et en développant 
r proostracum, ont vraisemblement donné naissance aux Décapodes 
ctuels (Seiche, Calmar). 
_ Quant aux Octopodes, vu l’absence de leurs fossiles, il est bien difficile 
de dire d’où ils proviennent. Ils semblent constituer un rameau dérivé des 
= Décapodes par l’atrophie de la coquille et une vie moins pélagique. 


CHAPITRE XI 
MOLLUSQUES EN GÉNÉRAL 


CARACTÈRES GÉNÉRAUX 


Nous avons étudié séparément chacune des classes qui constituent le 
grand embranchement des Mollusques. Nous devons maintenant voir quels 
sont les caractères de ceux-ci envisagés dans leur ensemble. 

Exrérieur. — Les Mollusques se distinguent tout de suite des Vers par 
l’absence de métamérisation : ce sont toujours des animaux mous, à tégu- 
ments non encroûtés de chitine, et ne présentant jamais de sillons transver- 
saux qui pourraient faire croire à une métamérisation, soit réelle, soit 
seulement superficielle : ce sont des animaux simples. Mais, si cela est 
exact au point de vue de l'adulte, il n’en est pas de même quand on 
envisage l'embryon. En effet, nous avons dit à propos du développement 
des Gastéropodes que l'étude des organes embryonnaires amenait à 
considérer la larve comme formée de deux segments. Le segment antérieur 
est résorbé presque dans son entier. Quoi qu'il en soit, jamais le corps du 
Mollusque n'est formé de plus de deux segments. 

La tête est généralement distincte; on sait qu'elle ne l’est pas chez les 
Acéphales où l’on peut même dire qu’elle fait défaut. 

Il n’y a jamais de membres locomoteurs comme les pattes articulées des 
Arthropodes ou les parapodes des Vers. Les soies caractéristiques de ces 
derniers font complètement défaut. 

MaxrTeau. — Le manteau est caractéristique des Mollusques : c'est un 
repli des téguments destiné à abriter les organes de la respiration. 

Il forme deux lames latérales chez les Acéphales, une lame dorsale chez 
la plupart des Gastéropodes, et une lame ventrale chez les Céphalopodes. 

Voice. — Le voile est un organe larvaire caractéristique de la larve des 
Mollusques. On sait que c’est la partie soulevée du cercle cilié de la tro- 
chosphère. | 

Pren. — Le pied est également caractéristique des Mollusques : ce n’est 


1 


MOLLUSQUES EN GÉNÉRAL 249 


autre chose que la partie ventrale de la région céphalique qui est devenue 
très musculeuse et s’est séparée plus ou moins distinctement du reste 
du corps. 

La forme du pied est très variable suivant les classes : chez les Acé- 
phales c’est une masse en forme de hache, c'est-à-dire massive et légère- 
ment aplatie latéralement. Chez les Prosobranches, Opisthobranches et 
Pulmonés, c’est une large sole aplatie dorso-ventralement et servant à la 
reptation. Chez les Hétéropodes, le pied dissocié est transformé en larges 
lames natatoires aplaties latéralement. Chez les Ptéropodes, ce sont deux 
ailes céphaliques. Enfin les bras couverts de ventouses des Céphalopodes 
représentent aussi un pied. 

Coquizze. — La coquille n'existe que chez les Mollusques: et parmi 
ceux-ci il en est peu qui en manquent complètement. En général, même 
lorsqu'elle n’existe pas à l’état adulte, on la rencontre chez l'embryon. 

Nous n’avons pas à rappeler les variations nombreuses qu'elle affecte. 

OpPErcuLE. — L’opercule n'existe que chez quelques Mollusques. Il 
semble homologue d’un organe ayant les mêmes fonctions que l’on trouve 
chez quelques Annélides Tubicoles (Spirorbis, par exemple). 

CAVITÉ GÉNÉRALE. — La cavité générale existe chez les types les plus 
élevés ; chez les types inférieurs, elle est très réduite et ne subsiste plus 
que sous la forme de cavité péricardique. 

Au début la cavité générale provient d'une partie creusée dans les 
masses mésoblastiques. Elle n'est pas une partie isolée de la cavité 
intestinale : nous avons affaire à des Schizocæliens, et non à des Entéro- 
cœliens. 

SYSTÈME NERVEUX. — La forme du système nerveux est éminemment 
caractéristique. Îl est composé de trois paires de ganglions, une paire de 
ganglions cérébroïdes dorsaux par rapport au tube digestif, et réunis par 
deux colliers œsophagiens à une paire de ganglions pédieux et à une paire 
de ganglions pleuraux. Ces deux colliers œsophagiens n’existent que chez 
les Mollusques. 

Vus de côté, les ganglions simulent les trois sommets d’un triangle. 
Le triangle latéral n'est incomplet que chez les Acéphales, la commissure 
pleuro-pédieuse faisant défaut. 

De nombreux auteurs ont cherché à homologuer le système nerveux des 
Mollusques à celui des Vers : on dit, par exemple, que le collier postérieur 


_ seul représente le collier des Vers, que les ganglions pleuraux représentent 


la chaîne ventrale, et que le collier antérieur est un collier secondaire et 
représente seulement l’ensemble des nerfs de la tête. Mais, en somme, toutes 
les théories émises sont tout à fait fantaisistes et gratuites. 

ORGANES DES sENs. — Les otocystes ne manquent que rarement et sont 


250 LES MOLLUSQUES 


toujours innervés par les ganglions cérébroïdes (à part les Hétéropodes 
et peut-être les Acéphales). 

Tuse picesrir. — Si l’on excepte le cas des Amphineures, le tube 
digestif ne s'étend pas en ligne droite de la bouche à l’anus. Il décrit 
toujours une courbe pour aller s'ouvrir à l’anus plus ou moins rejeté au 
voisinage de la bouche: il a.la forme d’un U. 

Le point le plus important à signaler dans te tube digestif, c’est l’organe 
appelé radula, qui est absolument spécial aux Mollusques : il ne manque 
œuère qu'aux Acéphales. 

La présence de la radula semble un très fort argument contre ceux qui 
veulent chercher l’origine des Mollusques dans les Vers fixés. Ne peut-on 
trouver chez ceux-ci un appareil homologue? La différence provient de la 
direction particulière danslaquelle s’est développé chacun des deux groupes. 
« Tous les deux, dit M. Ed. Perrier !, descendent d’Annélides errantes, 
et chez ces dernières au tube digestif est annexée une trompe qui est très 
souvent armée soit d’épines cornées, que M. de Quatrefages désigne sousle 
nom de denticules, soit de longues dents disposées symétriquement par 
paires et mobiles latéralement comme les mâchoires des Insectes. On les 
désigne quelquefois sous ce dernier nom; mais entre les denticules et les 
mâchoires le passage s'établit d’une façon insensible: ce sont des organes 
de même nature, et leur ensemble présente une incontestable ressemblance 
avec l’armature linguale des Mollusques; leur nombre est moins grand chez 
les Annélides, mais le plus souvent, à côté des denticules qui fonctionnent, 
il y en a un certain nombre en voie de formation, et qui sont destinées à 
les remplacer en cas d'usure. Que la résistance des uns devienne plus 
grande, que l’accroissement des autres devienne plus rapide, le nombre 
des pièces cornées qui peuvent exister simultanément augmente l’arma- 
ture, et la trompe de l’Annélide se transforme en une radule de Mollusque. » 

APPAREIL CIRCULATOIRE. — Le cœur artériel est toujours distinct et 
divisé en un ventricule et une ou deux oreillettes: les artères sont en 
général bien définies ; il n’en est pas de même de l'appareil veineux: 
celui-ci est simplement représenté par les lacunes interorganiques, d’où 
le sang se rassemble dans des sinus plus ou moins nets avant de se 
rendre à la branchie. Cependant chez quelques Céphalopodes il y a 
quelques veines bien endiguées. 

APPAREIL RESPIRATOIRE. — La plupart des Mollusques respirent par 
des branchies, abritées ou non dans la cavité palléale. Celle-ci est parfois 
transformée en un poumon. 


1 Ed. PERRIER, Les Colonies animales, Paris, 1881, p. 642. Voir surtout la figure 151 qui 
est très suggestive. 


MOLLUSQUES EN GÉNÉRAL 251 


APPAREIL EXCRÉTEUR. — Chez l'embryon, il y a deux paires d'organes 
excréteurs. Chez l’adulte, il n’y en a plus que deux, communiquant d’une 
part avec l'extérieur, d’autre part avec la cavité péricardique qui, on le 
sait, est une portion de la cavité générale. Ces organes ont donc les 
mêmes connexions que les organes segmentaires des Vers : ils s’en dis- 
tinguent en ce que la partie glandulaire est énormément développée, et en 
ce qu'ils servent très rarement à l'évacuation des produits génitaux. 

Repropucrion. — La reproduction est toujours sexuelle. 

DéveLopPEMENT. — Chez les Céphalopodes, la grande abondance du 
vitellus permet à l'animal de se développer tout entier dans l'œuf sans 
présenter des formes larvaires libres. 

Chez tous les autres, la larve est d’abord une trochosphère semblable à 
celle des Vers et des animaux voisins. Puis la larve passe au stade véligère 
absolument caractéristique des Mollusques. 

HaBiTAT. — À part les Pulmonés et quelques autres, tous sont aqua- 
tiques et principalement marins. Les parasites sont extrêmement rares. 


Résumé. — En résumé, on voit que, si l’on laisse de côté le groupe des 
Céphalopodes, les Mollusques présentent une homogénéité remarquable. 
Il est cependant impossible de faire des Céphalopodes un groupe à part, 
car ils possèdent une coquille, un manteau, une radula et un système 
nerveux de Mollusques. 

Les caractères les plus généraux de l’embranchement sont, en résumé : 

1° Métazoaires cæœlomates ; 

20 Un manteau ; 

3° Une coquille; 

4 Deux colliers nerveux; 

5° Un pied; 

6° Une radula ; 

7° Corps de Bojanus ; 

8 Larve trochosphère, puis véligère ; 

9° Au plus deux segments. 

Divisions. — L’embranchement ainsi caractérisé se laisse diviser en 
six classes : 

17e Crasse. Acéphales. — Remarquables par leur symétrie, leur 
coquille bivalve, l'absence de tête, leur pied aplati latéralement, leur 
manteau qui forme deux lobes latéraux, l’absence de radula, le triangle 
nerveux latéral incomplet, l'absence de stomatogastrique, leurs corps 
de Bojanus symétriques, leur cœur traversé par le rectum, l’absence d’ap- 
pareil copulateur. 

2° Casse. Scaphopodèes. — Remarquables par leur coquille unique, 


252 LES MOLLUSQUES 


l'absence de tête, leur triangle latéral incomplet, l'absence d'organes copu- 
lateurs, la présence d’un stomatogastrique et leur radula. 

3° CLasse. Amphineures. — Remarquables par leur symétrie, leur 
anus médian, leur tube digestif rectiligne, la symétrie de leurs orifices 
génitaux et urinaires, l'absence de commissures viscérales tordues, et le 
grand développement des cordons nerveux ventraux. 

4° Crasse. Gastéropodes. — Remarquables par leur asymétrie, 
leur tête distincte, leur coquille univalve, le manteau unique et dorsal, le 
pied souvent aplati dorso-ventralement, leur radula, le triangle latéral 
complet, les reins jamais symétriques, leur stomatogastrique. 

Ils se divisent à leur tour en quatre ordres : 1° les PROSOBRANCHES, 
caractérisés par leurs branchies et leurs oreillettes situées en avant du 
cœur, la séparation de leurs sexes, leur système nerveux chiastoneure, leur 
pied aplati dorsoventralement ; 2° les HéréroPpones, caractérisés par leur 
vie pélagique, le pied dissocié et aplati latéralement, les otocystes innervés 
par les ganglions cérébroïdes, les sexes séparés ; 3° les OPISTHOBRANCHES, 
caractérisés par leurs branchies et leur oreillette située en arrière du cœur, 
leur hermaphroditisme, leur système nerveux orthoneure; 4° les Puzmoxés, 
caractérisés par leur poumon, l’absence d’opercule à l’état adulte, la con- 
centration de leur système nerveux, leur hermaphroditisme. 

5° Crasse. Ptéropodes. — Remarquables par leur vie pélagique, leur 
pied formant deux ailes, leur système nerveux condensé. 

6° Crasse. Céphalopodes. — Remarquables par leur tête distincte, leur 
symétrie bilatérale, leur pied lacinié en bras circumbuccaux porteurs de 
ventouses, leur entonnoir, le manteau ventral, leurs chromatophores, le 
vitellus énorme et l’absence des métamorphoses. 


AFFINITÉS DES CLASSES ENTRE ELLES. — Nous avons vu que, dans la classe 
des Amphineures, en partant des formes les plus inférieures, comme les 
Chæœtoderma, qui ressemblent d’une façon remarquable à des Vers infé- 
rieurs, comme les Turbellariés, on passe progressivement à des formes 
essentiellement Mollusques comme les Chitons. De ceux-ci, par l’intermé- 
diaire des Prosobranches Diotocardes, on arrive aux Gastéropodes les plus 
caractérisés. Les Amphineures semblent donc être la souche des Gastéro- 
podes. Ceux-ci ont probablement donné naissance aux Ptéropodes que 
beaucoup d'auteurs rangent parmi eux. Certains auteurs veulent faire 
dériver les Céphalopodes des premiers, mais il ne semble pas en être ainsi, 
et les ressemblances entre les Ptéropodes et les Céphalopodes sont pure- 
ment extérieures. Les Céphalopodes n'ont que des affinités très lâches avec 
tous les autres Mollusques; leur origine est inconnue. Quant aux Acéphales, 
nous avons vu qu'ils présentent des caractères nombreux les rapprochant 


de br pate se 


MOLLUSQUES EN GÉNÉRAL 253 


des Prosobranches les plus inférieurs, des Diotocardes. Aujourd’hui on 
regarde les Acéphales comme des descendants de ces derniers. Quant aux 
Scaphopodes, ils semblent représenter un rameau aberrant des Gastéro- 
podes qui auraient pris par convergence des caractères d'Acéphales. 

En somme, on voit qu'au point de vue des affinités des classes entre elles 
on peut réunir celles-ci en trois grands groupes jusqu’à un certain point 
parallèles, qui sont : 
1° Les ACÉPHALES ; 

20 Les CÉPHALOPODES ; 
3° Les GASTÉROPODES, comprenant : 

a) Amphineures ; 

b) Gastéropodes (sens restreint) ; 

c) Scaphopodes ; 

d) Ptéropodes. 


AFFINITÉS DES MOLLUSQUES AVEC LES AUTRES EMBRANCHEMENTS. — Au 
premier abord il semble y avoir un abime profond entre les Vers et les 
Mollusques, mais une étude attentive montre qu'en réalité la parenté de 
ces deux embranchements est très voisine. Rien qu’en se basant sur l’una- 
tomie, nous avons pu voir que l’on pouvait passer par les Prosobranches 
inférieurs et les Amphineures à des formes qui rappellent singulièrement 
les Vers. Mais les choses sont encore bien plus frappantes lorsque l’on 
envisage le développement. Il y a en effet identité absolue entre la trochos- 
phère des Mollusques et celle des Annélides. Ce n’est qu'après le stade 
trochosphère que commencent les divergences entre ces derniers ; et même 
après ce stade les concordances morphologiques et les ressemblances 
histologiques entre les deux types sont encore très nombreuses : rappelons 
seulement les organes urinaires qui sont semblables dans les deux groupes. 
On doit considérer les Mollusques comme issus des Vers annelés ; mais au 
lieu de se diviser en nombreux segments comme ces derniers, ils se sont 
arrêtés au stade à deux segments, lesquels, par un phénomène de coales- 
cence si fréquent dans le règne animal, se sont fusionnés l’un dans l’autre 
de manière à cacher chez l'adulte la segmentation originelle. 

Quant à la question de savoir quelle est parmi les Vers la souche origi- 
nelle des Mollusques, c’est là un point qui n’est pas parfaitement établi. 
M. E. Perrier trace ainsi l’évolution des Mollusques : « Ce qui est certain, 
c’est que les seuls Vers annelés qui aient pu donner naissance aux Mol- 
lusques étaient des Vers tubicoles, n'ayant de rapport avec le monde 
ambiant que par la région antérieure ou céphalique. Cette extrémité a pris 
dès lors un développement excessif. Un appendice céphalique de ces ani- 
maux, d'abord chargé de porter simplement l’opercule de la coquille, est 


254 LES MOLLUSQUES 


devenu le pied du Mollusque. Ce pied, primitivement en forme de trèfle, 
paraît avoir subi simultanément trois sortes de modifications différentes. 
L’avortement de son lobe médian et le développement de ses lobes latéraux 
en appendices en forme d'ailes ont permis aux Mollusques une sorte de vol 
dans l’eau qui caractérise les Ptéropodes. L’accolement à la tête du lobe 
médian et sa division consécutive en appendices en forme de bras, le rap- 
prochement et la soudure des lobes latéraux en une sorte d’entonnoir, 
caractérisent les Céphalopodes ; enfin, l'avortement des lobes latéraux et 
la transformation du lobe médian en un organe de reptation ont fait les 
Gastéropodes. De ces derniers paraissent issus les Lamellibranches. » 


FIN 


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RE EC A Min nids dus le Men eu ficmese 
COLE 2 des SR RE ER 
Dee D UOMUNIENAINE A NCAA es LA 
Nariation des diverses parties d’une valve...........:.......... 
Comparaison des deux valves d’une coquille. ...... RE RERO 
LISE GR DOS UC PANNE 
PRPOMIEMOMAAESANAÎVES. EL. 0 0 osent eue 
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SOUITAÈSe, DDIONL ER SMRRRMERER R e 
LOLE CACHE ee ER PAR AE 

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Lines GUERRE SR RP ne 
Nature morphologique des muscles des Monomyaires............ 
Hole sos e CNE RNARSENR RER RAR ARR 
Honcerdes-musclesadduetenurs.tr 020.0. PARU 


SE, CAGE EU LORS DORE TARN ERREUR 
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SHructure. Muscles étilissusrérectiles........:. ct... 0 
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LÉGOMOMONESS SA RER ER ERE  RE Re 
EICÉDHAIESS Denon ER PR ne... 
Byssus et glandes du pied........ À SO EN OS NME AE D DIRE à 
D TROIS à OO ON ee OO PEER ER 
 HÉRÉPONÉE LT à hr ET CA ANR RARE AR CSC 
PE VelObppEMENt EE PER en... ann NANTES 
Diverses tcatégories de/branchies.:-.................1.1.:.... 
DRE EN PCR OT POP RP ER PERS 
Dieulation de Leau/ 2. ................ ete ROSES 
Application à la classitication.................................. 


NO 
OT 
(œp] 


Tube digestif 
Appareil circulatoire 
Péricarde 


Système artériel.... 


.….. 


....... 


TABLE DES MATIÈRES 


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Appareil VEINEuUX: 2. 4 ISIN IEEE RP PEER E EEE 


Résumé 


SAGE ee ee dl ee RO NEO 
Dusystème dit aquifere et de laturgescence "2 PPS 


Système nerveux 


Organe 


s des sens. 


CRC 


CC 


Appareil excréteur 


Organe de Bojanus 
Glande de Kéber et de Grobben 
Organes génitaux 


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TABLE DES MATIÈRES 


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257 


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66 
67 


958 TABLE DFS MATIÈRES 


Pages 

Qui... de se diocs eee s rues ts tete ere CCR ENS 67 

Circulation. ..7.2.4:2,40 42 44 Ne TE CN CRE 67 
Respiration: .….................t+Vecc 00 RO PRES 69 

Organe de Bojanus................ NN ECTS 69 

Organes génilaux............4..he2..v.0o. ec TORRES 69 

Développement..................4.0. 0000 CC CRETE 69 
RÉSUMÉ... 4.200 e eus e es eee eee cos eclee  CE 71 
Classification : .......:.:..4248 00 CCR ECO ORNE 71 

Cuap. Il. — 3e Classe. — AMPHINEURES. 0. CRETE 72 
A. Genre ‘Chiton..::...:2:5.4 000 CR Re OP TOP 7 

B. Genre Chitonellus. :....:... TR SENS PR PRE 78 

CG. Genre Proneomenia ...:.... 2500000 MSN POP RRREEREE 79 

D: Genre Neomenia ....:.:.:...:4200 000200 OR CNP 86 

E. Genre Ghætoderma..:.:.....2.72000 22 NRC RE 87 

RÉSUMÉ: 2% 44 ee où à Bones oc cerise LUC ECO D CTI PETER 90 

Cap. IV. —4e Classe.— GASTÉROPODES.— 1 Ordre.— PROSOBRANCHES 93 

Etude anatomique sommaire de Bucein= "EE 94 

Etude anatomique succincte de la Fissurelle. "ONCE eee 98 

Anatomie comparée des Organes! .0# PE Ce NU PCR PR PRES 99 

AoCoquille : 2.521225 MR NN PRE ERREEEEE 99 

20 Manteau... LME AR COIN CONS ERRRRREEESE 101 

30 Système- musculaires: 21420000 102 

4o-Tube digestif." MR RE Ne: PRRROENRERPRRRERREES 103 

5oPied, locomotion et glandes ‘pédieuses "2e" eee 106 

69 #Opercule.. 2.647 PR LRe Cu Pire EM EME OR RENE EEE 107 

fo Fausse branchie ou organe de Spengel rente POPeRRP Re 109 

80 Glande à mucus::::5:104 8582 SEE 112 

90 Système: nerveux: .:11e 0.2 LN NON PRE REEE 114 

105 ‘Organe des SENS 4.22 SR NN RP 119 

145 Branchies.et poumon. .”,:.... LENS NERRRESS 120 

12°" Appareil-circulatoire. ss ts 2. NOM ASE PEN ENRERRRSEE 123 

3° Glande péricardique..: ...:1......00 002 NO SPPESPRPNRERSSE 125 

140 Orsane-de Bojanus::2.:, 2502100 LS CORRE 125 

159:0Organes génitaux. 2422002. 000 TC RE SON PRES 129 

16° Caractères généraux des Prosobranches.. "tt 130 
Classification 7. LUE LR RM SR PENSE 131 

L''Diotovardes Lit D Cr PONT IP REC RPRIERRERSEES 134 

HISSULOHE RER ES RENTREE atouts MIRE PRIT CO EEE 134 

Emarsinulezr%e fer veut OR CHANT NRA 134 

Hallotidés.. rene CNRS RERO PORN 134 

Hélicine.susstt sen eee Re ee PR SO ELEMA NE TEE COTE RRRRRSE 134 

Il Hétérocardes: 1: te ti EC CR NE RP 134 

PateMe SA SES Re M A NE EP RE EE TERRES 134 

IT Monotocardes "nn NME MAT EL PO TONER 135 
PalUdINES Eee ARR EE RAT TR CM TT ETES EEE OR 
MERCREDIS ER Re DR EP CRE NES 135 
L'ÉTS PRRR RS R RR  T Ae 135 
Gyclostome’t: 2.4 AS MEN RS 135 
Janthine...2:0,0 082 NS 435 


SELIÉeRE SEUL RTE SR OR PES 136 


\ 
TABLE DES MATIÈRES | 259 
SA à 1 EE Pages 
D Phylogénie et paléontologie des Prosobranches..................... EST 
pe 02° Ordre. — HÉTEROPODES........4.. serve csssoesessecees 138 
ér ans deu as dune goes 138 
20 Pterotrachœa eee dre LL SOA Mc ee donne meer a ue A4 
Tnt ue moe re de MR de dé dou at 142 
th no ce se es se ae 144 
Re-Hmendes caractères des Héléropodes . ....::.....:.......:.. 144 
0 Lecce tin etui a te ee coma 145 
ar NL 3° Ordre. — OPISTHOBRANCHES...:......................... 146 
GS... ........... à RE) EP AE Ve) RP A 146 
du ad ue se nes rate 9 5 Do 149 
dite ee on sun ge ve cel Dub a Peru ca 150 
A a Lee 2" anne LÉO NE Rosie ee 150 
M ranrellérde la Méditerranée. .. ..................4la 155 
OR Le eagle à de due de à de de eg ed cn etes 156 
Leman nn An su OU ao 157 
DE Li Le OR ON ET PT ET a In 19% 
una à à se nid cotes nel de Lo 
M Sos Orare. — Nudibranches ..................40.2. 0. 158 
RAA IE Se dE so decme ce met ir ces Gio nette Ce 158 
ARTMRAMPNE See #1 dar US ete Re CN 158 
RE SR ie Le at bone han De 6 à ot ee 158 
PNG IOS SRE LE RE EE 160 
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Su #Ordre. — Tecthbranches .......,.........1..4....... 161 
DÉS DER A En usa ave dose de 162 
ÉTUDES RME COPIER ETES eRE RSR 162 
TOUL SDITES SRE ER 163 
RU = Ordre. — PULMONEÉS.................... 0... 164 
none de PSI SOS ES 164 
ÉSNÉMIEUR, 248 RO PR A 164 
LUS CHENE SORTENT ee 165 
#5 anal CGI CREER PE ES 165 
SL TSIÈTIC TOME RE Re 166 
DLGRE CS. FOSSES 167 
DeLNE CHOCOLATE 169 
cames SÉDUAITMERNPR PRE +00 
nu irieulariésides-Pulmonés.....s:...1.+.1.:.t4442 0... 170 
LECRDIÈDES  SÉNÉRINUDIERO ERP ERRERE  et 172 
RES CETENION Le RSR ER 172 
Cap. VIII. — GASTÉROPODES EN GÉNÉRAL.................... 175 
LA AU ÈRÉS HÉMÉRTEONRPNNNIRE RER NRA 175 
Béveloppement des Gastéropodes ...................... D RS ÉRAR ER 176 
MT 0 D Classe. — PTÉROPODES..........4i44..e eme cube 179 
LETTONIE RER 179 
A PE yAlŒa AE 4.4... 40 ceen- ce ten 183 
D ES ÉNÉEAUX. NN 4. ...:.:.....3.... seeds vor 
nine tete 188 
Li... rpuneimere ete 188 
\ MOLLUSQUES. 18 


260 _ TABLE DES MATIÈRES 


Cymbulia;.s.. 4140808 8 OR RENNES 


Tiédemantia. : Lire 2e De A ON CONS 
Tentaculiles 488 SOU MR SENS 


22 -GYMNOSOMES 20 5.702. MR CON PCR 


Trichacyelus;. 24400040 ER RER 
Pneumoderma: 120 .0.0 004 RON ENNRRNRRRES 


Étude de la Sepia officinalis {Seiche).: A NS 
EXLÉMEUr: 140 AN SN A RE PA PNR 
Féguments.s: 7. Mia UN be ML RAS EE ETES 
Bras. et «eNTONNOIPS 2 1 ALP MEN RNEN  R ERRRREEE 
MÉNIOUSRSEN PAR RENE 
Comuilleee 12,028 se ARE Let MR ES 
SŒUElOLLE: 2 re nee VOA Ne ER EP EP PET EEE ETES 
Tube: digestit 22400 2m MAT NS ER RRREES 
Poche du noir... 02 NS UN RER NOR RER EEE 
Branchies le Ms NT TT, LEUR ER RE TEE PTE PRESSE 
Appareil circulatoire... ........ FL cn NE RTC —. 
Reins et cayité générale. 40 Eire RTS PRES 
SYSTONMÉMEENCUX, LE MAC ONE RCE REC EE EEE 
Organerdes sens: 20e 2 ORAN EEE RER 


Organes génitaux. 250.5 LOS NOM RM PRE 
OrPSANÉSAMAlÉS EL er Me ane na SERIE REC RERRRES 
Organes femelles ss Nine er MIN SR RER CEE 
Accouplement et:ponte. 4.121. 0R RE Ie PP RER 

Étude de Octopus vulgaris (Poulpe).:.. #0. 2 NP NENEReS ; 
Étude du Nautilus pompilius (Nautile).. "2 RURE 


Développement des'Céphalopodes” cn RER RE 
Classification .:4 2230240802 ne EE EEE 
Aer Ordre. — Dibranchiaux...: 2 2 TIRE 

1 Sous-Ordre. — Oclopodes, RAC TORRES 

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TABLE DES MATIÈRES 261 


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Développement des lobes et des selles............ 243 
Chambre diabitation. 4... ERP 243 
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à nie = Tétrabranchiaux. ....4..................... 0. 245 
je RE RE NE LE LU db nn ee 245 
LENS TENNIS ERP RSR RTE 246 
RRtSE Phylogénie des Céphalopodes............... DR A TER USE 246 
D Ce XI — MOLLUSQUES EN GÉNÉRAL........................ 248 
1% DRE RE DOC N  M 0. .:L.......,....... RC NT ce 248 
! DOUÉROURS SPEARS DR DER NOR FE OT EEE Le 248 
è H'EMIGAUL e de8 de 2 MAR RE RS 248 
ER LL ii un eue vs ou de ee SO 248 
BAS P'OITERAREES RER A ie ta de LL MALE LUN CT ACTE 248 
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nn nc Girculatoire. ............:. 1... 250 
al PRTANEMRRESDIRAlOIRe SA CL nine. ed tal ie Or ee 250 
Ex Lpoate ll RO AUTRE RE 250 
Beproduction ......... RE PAR ONE OR RAR A PU Un 251 
_ Dévelchnements eee 200 
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_ Ééeuimé. 2 ERNORMRERReERRRERE LES 21 
CISIODS SN ASTRR TOR NE EL 251 
Mantes des classes enlre elles. : ....:................... Re. 252 
Affinités des Mollusques avec les autres embranchements............. 253 


Tours, imprimerie Deslis Frères, rue Gambetta, 6. 


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