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LES NOUVELLES IDÉES

SUR LA STRUCTURE
DU

SYSTÈME NERVEUX

CHEZ L'HOMME
ET CHEZ LES VERTÉBRÉS

DOLE. — TYPOGRAPHIE CH, BLINT).

HARVARD MEDICAL SCHi
LES

NOUVELLES IDEES

SUR LA STRUCTURE

DU

Système nerveux

CHEZ UHOMME
ET CHEZ LES VERTÉBRÉS

Par le D^ S.-R. GAJAL

Professeur d'histologie à la Faculté de médecine de Madrid,

ÉDITION FRANÇAISE REVUE ET AUGMENTEE PAR L'AUTEUR
Traduite de l'espagnol par le D^ L. AZOTJLAY

Préface de »1 . ]M ATHI A S - l>XJ V AL

Professeur à la Faculté de médecine de Paris.

Avec 4g figures dans le texte.

PARIS

C. REINWALD & O", LIBRAIRES-ÉDITEURS

i5 , rue des Saints-Pères, r5
1894

Tous droits réservés.

G// 7

A'n.f3.l8^i.

PRÉFACE

L'étude anatomique des organes du système nerveux est,
plus que celle de tous les autres organes, dominée par des
préoccupations de physiologie; il s'agit ici des fonctions les
plus élevées et les plus complexes, et l'anatomie descriptive,
déjà à peu près suffisante pour étudier la physiologie d'un
muscle, d'une articulation, ne nous fournit presque aucune
donnée pour le fonctionnement probable des conducteurs et
des centres nerveux. C'est seulement avec les notions d'his-
tologie, avec la connaissance des éléments, cellules et fibres
nerveuses, que Fanatomie commence à donner leurs pre-
mières bases aux inductions de physiologie; alors on conçoit
Y acte réflexe, avec ses conducteurs centripètes et centrifuges,
et ses organes centraux, les cellules nerveuses. Dès ce moment
l'attention se concentre sur ces éléments centraux : la décou-
verte de Deiters nous fixe sur Forigine des fibres centrifuges
ou motrices; reste alors à élucider et les connexions cen-
trales des fibres centripètes, et les rapports des cellules ner-
veuses entre elles.

VI PREFACE

Ce problème est singulièrement complexe; par exemple,
pour nous en tenir à la moelle épinière, nous trouvons, dans
la substance grise ^ des séries diverses de cellules interposées
entre le lieu d'arrivée probable des racines postérieures sensi-
tives et le point de départ bien connu des racines antérieures
motrices; mais, de plus, les divers étages de la substance
grise sont reliés entre eux et avec les diverses parties de l'en-
céphale. Par Tembrj^ologie, par l'étude des dégénérescences,
l'anatomie est arrivée à localiser dans les cordons blancs les
diverses commissures entre les centres gris; mais le point tou-
jours à élucider était le mode de connexion de ces fibres,
aussi bien que de celles des racines postérieures, avec Taxe
gris, c'est à dire avec les cellules nerveuses.

Ces connexions ont lieu dans une « substance fondamen-
tale » interposée entre les cellules, et qui paraît constituée
par un fin réseau émané des prolongements protopiasmiques
ramifiés des cellules nerveuses. C^est sur ce réseau que, de-
puis plus de trente ans, se concentre l'attention des histolo-
gistes. Sa finesse, sa disposition serrée, le rendaient inextri-
cable tant que les réactifs employés pour son étude en coloraient
indifi'éremment toutes les fibrilles. Comme pour débrouiller
un écheveau de fil, il eût fallu pouvoir suivre un seul prolonge-
ment protoplasmique de cellule nerveuse, rendu visible au
milieu de ses voisins non révélés par le réactif. C'est par un
artifice semblable que Tétude des dégénérescences avait permis
de trouver, dans les cordons blancs, des faisceaux bien dis-
tincts par leurs connexions et leurs fonctions. Pourrait-on
espérer que de même, parmi les cellules nerveuses des centres
gris, il serait possible d'en rendre visibles quelques-unes seu-
lement qui, alors, pourraient être Suivies dans' leurs ramifica-
tions et connexions, comfne éléments de l'inextricable réseau,
et qui pourraient ainsi être débrouillées par cela même que les

PREFACE VII

autres éléments de ce réseau seraient restés invisibles. La
méthode de Golgi nous a révélé qu^un résultat si inespéré
pouvait être obtenu ; mais la méthode avait besoin d'être per-
fectionnée, notamment par l'adoption presque exclusive du
procédé dit rapide, et par l'emploi de la double imprégnation ;
les observations devaient être faites dans des conditions va-
riées, et notamment en s'adressant aux organes en voie de
développement. Telle a été l'œuvre de Ramon y Cajal, dont
on peut dire qu'il a accompli une véritable révolution dans
nos idées sur l'histologie du système nerveux, non seulement
eu égard aux données classiques, mais encore eu égard aux
premiers résultats obtenus par Golgi lui-même.

D'après les données classiques, dont les travaux de Deiters
et de Gerlach avaient été la principale origine, le réseau fibril-
laire des centres gris constituerait une série d'anastomoses de
cellules à cellules, et la conduction nerveuse se ferait, par
exemple, des racines postérieures aux racines antérieures, en
passant par ce réseau fixe et par les cellules dont il émane. Nous
disons réseau fixe pour indiquer qu'il se serait agi de fibrilles
unies entre elles, d'une cellule à l'autre, par continuité de
substance; et nous notons, si superflu que cela paraisse, que la
cellule nerveuse fait partie de ce réseau conducteur, qui est
émané d'elle, et dont elle est comme une portion renflée^
comme un gros nœud du réseau. En effet, c'est sur ce dernier
point que les observations de Golgi vinrent apporter des résul-
tats contradictoires avec les idées reçues, résultats qui n'ont pas
été confirmés ; et c'est sur le premier point que les travaux de
Ramon y Cajal nous fournissent aujourd'hui des notions en-
tièrement nouvelles, qui, en même temps, ont été con-
trôlées et confirmées par nombre d'observateurs.

En effet, ayant trouvé que le prolongement cyfindre-axe
(prolongement de Deiters) de la cellule motrice de la corné

VIII PREFACE

antérieure donne des fibrilles collatérales avant de devenir
fibre à myéline, et que ces fibrilles collatérales seraient en
connexion avec un réseau émané des autres cellules, Golgi fut
amené à attribuer une importance exclusive à ce réseau fin,
dont la nature serait toute spéciale. Comme on le trouvera ex-
posé à la page 8, et dans la figure 2 du présent volume, ce
réseau serait formé non par les prolongements cellulaires dits
protoplasmiques et caractérisés par leur épaisseur et leurs
varicosités, mais bien par les prolongements cylindre-axe, plus
fins, à contours plus purs, que toute cellule nerveuse possède
également, et dont chacun se subdivise en fibrilles terminales
à une plus ou moins grande distance de la cellule qui lui a
donné naissance. Quant aux prolongements protoplasmiques,
ils ne s'anastomosent pas d'une cellule à l'autre, mais se ter-
minent librement, le plus souvent au contact des capillaires,
et représentent, par leurs ramifications, un appareil de nutri-
tion, un ensemble de racines par lesquelles la cellule ner-
veuse puise les sucs nutritifs. Ils ne jouent donc aucun rôle
dans la conduction nerveuse; la cellule elle-même ne serait
que très secondaire dans cette conduction ; sa fonction essen-
tielle serait un rôle trophique; les actes nerveux se passeraient
presque uniquement dans le réticule des cylindres axes courts
et des collatérales des cylindres axes longs. (Voir le schéma
A, de la fig. 2.)

Ces conceptions de Golgi n'ont pas eu un grand retentisse-
ment; elles passèrent inaperçues ou accueillies avec méfiance.
Elles venaient trop à l'encontre des idées reçues sur le méca-
nisme des actes réflexes , et réduisaient la cellule nerveuse à
un rôle trop secondaire. Cependant, parmi les données anato-
miques invraisemblables qu'elles renfermaient, il en était deux
dont l'exactitude devait être reconnue : 1° toute cellule ner-
veuse (à part de très rares exceptions) possède et des prolon-

PREFACE IX

gements protoplasmiques et un prolongement cylindre axe;
2° les prolongements protoplasmiques ne s'anastomosent pas
entre eux.

Ramon y Cajal, qui a démontré l'exactitude de ces deux
conclusions, nous a en même temps révélé les véritables con-
nexions des cellules, la véritable signification des réseaux de
fibrilles nerveuses. Chaque cellule nerveuse est un petit ap-
pareil réflexe, qui reçoit des excitations par des fibrilles cen-
tripètes, ou cellulipètes , selon Texpression heureuse de Fau-
teur, et qui les transmet par des fibrilles centrifijges ou
cellulifuges ; les premières sont représentées par les prolonge-
ments protoplasmiques et leurs ramifications*, les secondes,
par le prolongement cylindre-axe et ses fibrilles terminales ou
collatérales. Dans la substance grise, la transmission se fait
de cellule à cellule, en passant des prolongements celluli-
fuges de l'une dans les prolongements cellulipètes de l'autre^
et ainsi de suite, de manière à établir des communications
multiples; mais le réseau de communication de cellule à cel-
lule n'est pas fixe^ c'est à dire formé d'anastomoses par conti-
nuité de fibrilles; il y a seulement contiguïté, contact, des
arborisations terminales entre elles.

Ce sont là des faits anatomiques que le microscope, sur les
préparations par la méthode perfectionnée de Golgi, met hors
de doute. Or ces dispositions incontestables se trouvent ré-
pondre parfaitement aux préoccupations d'expHcations phy-
siologiques qui, nous le disions en commençant, dominent
toute étude anatomique du système nerveux. Ramon y Cajal
a très heureusement insisté sur ce point de vue dans les pages
qui terminent le présent volume; et même (page 79) il a
montré comment les connaissances qu'il nous a données de
Técorce grise des hémisphères vient singuUèrement s'adapter
aux desiderata de la psychologie, notamment quant aux mo-

X PREFACE

difications histologiques probables des cerveaux doués d'apti-
tudes spéciales, soit par hérédité, soit par suite de Fexercice et-
de l'application.

Pour la moelle aussi bien que pour le cerveau, il nous
semble qu'on ne saurait trop insister sur ce fait que les rap-
ports de transmissions ont lieu par contiguïté et non par con-
tinuité des ramifications fibrillaires d^une cellule à Tautre. Si
le réseau fibrillaire était fixe, c^'est à dire à connexions inter-
cellulaires par continuité, une pareille continuité ne pouvant
pas être considérée autrement que comme établie d'une ma-
nière définitive, constante, on a peine à concevoir comment
Texercice arriverait à rendre si particulièrement faciles cer-
taines transmissions, correspondant à des actes laborieusement
appris_, puis qui finissent par se produire presque automa-
tiquement, comme Faction d'écrire, de jouer d'un instrument
de musique, etc. Au contraire, avec la simple contiguïté des
fibrilles terminales de chaque cellule dans le réseau, les voies
nerveuses de conduction et d'association nous apparaissent
comme pourvues sur leur trajet d'une série infinie de com-
mutateurs, et on conçoit alors que l'exercice puisse accentuer
la transmission dans certaines directions plus spéciales, en
rapport avec les aptitudes acquises. Avec l'ancienne idée du
réseau nerveux à connexions préétablies , fixes et définitives,
les résultats de l'éducation demeuraient un problème peu
compréhensible : avec les rapports de contiguïté de ses élé-
ments, le système nerveux nous apparaît comme pour ainsi
dire essentiellement malléable.

Ce sont certainement ces deux ordres de faits, rigueur des
démonstrations anatomiques et application satisfaisante de
leurs résultats à la physiologie, qui ont fait le succès des dé-
couvertes de Ramon y Cajal. Ce succès a été grand, plus grand
et plus général qu'on ne l'aurait conçu a priori^ à une époque

PREFACE XI

OÙ les recherches anatomiques sont spéciaUsées de tous côtés
dans des questions de détail. On peut dire que, de tous côtés,
Fattention s'est éveillée sur les travaux de l'histologiste es-
pagnol ; des recherches de vérification ont été entreprises dans
tous les pays, et elles ont montré le bien-fondé des notions
nouvellement révélées. Les savants allemands, d'ordinaire si
froids pour ce qui ne vient pas de chez eux, se montrèrent par-
ticuHèrement intrigués par Tannonce des résultats dus à la
méthode de Golgi et de Ramon y Cajal, et entreprirent immé-
diatement des recherches de contrôle. Plus particulièrement
significative a été la part prise à ces travaux nouveaux par
Kœlliker qui, après deux importants mémoires, Tun sur le
cervelet, l'autre sur la moelle, vient de donner, dans la sixième
édition de son histologie, un volume consacré au système
nerveux et dans lequel les faits révélés par la nouvelle mé-
thode tiennent la première place.

En France, l'impression ne fut pas moins grande, mais
donna lieu à moins de recherches de contrôle. Je crois avoir
été le premier, en 1892, à avoir tenu compte, dans mon cours
à la Faculté de médecine, des récents travaux de Ramon y
Cajal; mon collègue et collaborateur Retterer leur donna une
plus large place encore dans ses conférences d'histologie; en
même temps nous engagions un des jeunes travailleurs de
notre laboratoire, le D"" C. Conil, à essayer la méthode de
Golgi; il choisit pour objet d'études le bulbe olfactif, et les
résultats précis qu'il obtint, entièrement confirmatifs de ceux
de Ramon y Cajal, ont été publiés dans les Mémoires de la
Société de Biologie (année 1892, p. 179). Puis parurent une
série d'articles de vulgarisation, par le professeur Charpy, de
Toulouse, dans le Midi médical; par Dagonet, dans la Méde-
cine scientifique.

Mais, c'est à -M. le Dr Azoulay que nous devons le plus à

XII PREFACE

cet égard. Depuis 1891 il avait entrepris des recherches, par
la méthode de Golgi, sur le cervelet et la moelle épinière
d'animaux adultes et de nouveau -nés. Se tenant rigoureuse-
ment au courant de tous les travaux de Ramon y Cajal, il pu-
bha, en 1893, les leçons de l'anatomiste espagnol dans le
Bulletin médical et nous donna ainsi, pour la première fois,
une connaissance d'ensemble des résultats acquis par ces mé-
thodes. Cest encore grâce à ses soins que le présent volume
a pu voir le jour. Très familier avec les procédés techniques
de Fauteur, M. Azoulay a veillé à ce que, dans ce livre,
leur exposé en fût aussi explicite que possible.

C'est pour moi un grand honneur que d'avoir été appelé à
présenter ce volume aux lecteurs français. Je le fais avec con-
fiance, parce que je suis certain que chacun appréciera la va-
leur hors ligne de cette pubHcation de recherches essentielle-
ment originales. Il s'agit d'une méthode nouvelle d'investiga-
tion; ses résultats fournissent des données anatomiques nettes,
précises, et déjà confirmées de tous côtés; ces données con-
cordent avec les notions classiques de la physiologie, les
expUquent mieux qu'on n'avait pu le faire jusqu'à ce jour, et
sont éminemment suggestives pour les questions de physiolo-
gie demeurées encore problématiques. On ne saurait espérer
davantage.

Mais au point de vue purement anatômique, nous vou-
drions insister encore sur la valeur générale des résultats ac-
quis. Nous n'avons, dans les lignes qui précèdent, guère fait
allusion qu'à la moelle épinière; pour le cervelet, pour les
hémisphères cérébraux, on trouvera la question des con-
nexions cellulaires pareillement élucidée; et toujours de même
les fins réseaux nerveux seront ramenés à des arborisations
cellulaires disposées de manière à établir des contacts mul-
tiples, mais non des connexions de continuité. Pour les

PREFACE XIII

organes des sens, mêmes résultats^ et nous considérons parti-
culièrement l'étude des couches réticulées de la rétine comme
une des plus lumineuses révélations dues à la nouvelle mé-
thode. C'est là surtout que , de par les dispositions anato-
miques, apparaît en toute son évidence la légitimité, au point
de vue physiologique, des dénominations de prolongements
cellulipètes et cellulifuges de la cellule. C'est avec cette étude
des éléments périphériques des organes des sens que les con-
ceptions nouvelles sur le système nerveux apparaissent avec
tous leurs caractères de netteté démonstrative et de généralité
imposante.

Les procédés techniques de Golgi et de Ramon y Cajal sont
aujourd'hui connus, ayant été pubUés dans tous les tra-
vaux de vulgarisation et dans toutes les recherches de contrôle.
Mais, très heureusement, l'auteur a trouvé bon de les donner
tout au long à la fin de ce volume, avec l'indication des menus
détails qui sont les conditions de la réussite. Il est donc per-
mis d'espérer que de nouveaux chercheurs s'engageront dans
la voie si franchement ouverte, et que, appHquée plus large-
ment à l'anatomie comparée, à l'étude du développement,
la nouvelle méthode nous réserve encore de nombreuses
découvertes. Mais si le nom de Golgi reste attaché au procédé
de préparation, celui de Ramon y Cajal demeurera comme
représentant l'ouverture d'une ère nouvelle de conceptions
plus rationnelles sur la constitution du système nerveux.

Mathias Du val.

Mars 1894.

AVANT -PROPOS

L'étude de la structure du système nerveux chez l'homme
et chez les vertébrés en particulier, a pris ces temps derniers
un développement remarquable, sous Tinfluence des nou-
velles méthodes histologiques. Il nVst plus permis d'ignorer
les découvertes de Golgi, Ramon y Cajal, Waldeyer, KœlHker,
von Lenhossék, His, Retzius, etc., découvertes qui ont totale-
ment bouleversé nos conceptions sur la texture et le fonc-
tionnement des centres nerveux.

Dans le but de faire connaître ces notions nouvelles et de
leur donner le plus grand retentissement, nous avions publié
dans le Bulletin médical de Paris , la traduction française d'un
excellent résumé rédigé par le plus génial parmi ceux qui ont
appliqué la méthode de Golgi, le professeur Ramon y Cajal de
Madrid.

Le succès de cette édition, déjà plus étendue que l'original
espagnol, a couronné notre attente et nous a engagé à entre-
prendre une deuxième édition encore plus considérable. Grâce

XVI AVANT-PROPOS

à Textrême obligeance du professeur Ramon y Cajal, nous
avons pu y introduire les résultats d'un certain nombre de ses
recherches encore inédites et de celles d'autres auteurs. C'est
donc, pour ainsi dire, un nouvel ouvrage du professeur Ramon
y Cajal, écrit en langue française, beaucoup plus complet
que la traduction allemande parue dans les Archiv fur Anato-
mie und Physiologie du professeur His, et aussi bien plus exact,
ce qui est surtout à considérer quand il s'agit d'anatomie
microscopique.

D'' L. AZOULAY.

Mars 1894,

INTRODUCTION

Personne ne mettra en doute Fimportance extrême que
possède la connaissance parfaite de la structure du système
nerveux pour l'étude de la physiologie et de la pathologie.
Ce système établit un rapport dynamique entre les éléments
les plus éloignés de Torganisme, en gouvernant, en réglant
toutes les activités cellulaires, et en les faisant conspirer
vers le but suprême de la conservation de la vie et de l'es-
pèce.

Mais en dépit de l'importance considérable que possède,
sous le triple point de vue anatomique, physiologique et pa-
thologique, la connaissance de ce système, on est forcé de
confesser qu'il n'en est aucun autre qui garde autant d'incon-
nues dont on doive le débarrasser et qui ait été étudié avec
moins de fortune.

Le problème cependant si simple de la forme des cellules
nerveuses commence seulement aujourd'hui à se trouver dans
des conditions de solution prochaine , alors que pour presque

2 INTRODUCTION

tous les tissus, il y a longtemps que l'on peut le considérer
comme définitivement résolu.

Le motif de notre retard gît dans la difficulté extrême de
l'analyse. Les éléments du cerveau et de la moelle atteignent
une taille considérable et leurs expansions fines et ramifiées
à plusieurs reprises, constituent par leur entrecroisement pour
former la substance grise^ un feutrage très serré et d^une com-
plication qui défie toute tentative faite pour poursuivre indivi-
duellement les mêmes éléments, et toute intention de vérifier
leurs terminaisons.

Si Ton ajoute les filaments nombreux et très ténus des
cellules de la névroglie, les fibres nerveuses innombrables qui,
provenant d'autres centres, étendent leurs arborisations dans
chaque portion de la substance grise; si l'on considère que
tous ces éléments sont soudés entre eux par une faible quan-
tité de ciment interstitiel très cohérent; si l'on suppose
l'extrême délicatesse et l'altérabilité des corpuscules nerveux,
l'on se formera une idée de la complexité rebutante de
la substance grise et des difficultés techniques qu'il a fallu
surmonter pour projeter quelque lumière dans un domaine
aussi obscur.

Mais le problème est d'un intérêt si pressant que, malgré
tous ces obstacles, une multitude d'anatomistes et de physio-
logistes se sont consacrés à l'élucidation de la morphologie et
des connexions des cellules nerveuses.

Chaque époque a eu sa méthode analytique préférée, mé-
thode à laquelle elle a dû les progrès réalisés. Avec Gerlach
on a inauguré la méthode de coloration au carmin, qui a
permis à Deiters de déterminer les deux espèces de prolonge-
ments des cellules nerveuses et de vérifier la morphologie
véritable des corpuscules névrogliques. A Tûrck, à Bouchard,
à Fleschig, à Charcot, etc., on doit l'application de l'étude des
dégénérescences secondaires à la détermination du trajet des tubes
nerveux dans les centres. Fleschig a institué le procédé, non
moins riche en enseignements, de l'étude de la médullisation
successive des tubes nerveux de l'embryon , procédé basé sur
celte particularité que chaque faisceau de fibres d'une même

INTRODUCTION 3

conduction reçoit sa gaine de myéline à une époque dis-
tincte.

Mais ces méthodes, aussi bien que celles qui ont été fon-
dées sur des colorations électives, soit du cylindre axe, soit de
la myéline, par l'acide osmique (méthode d'Exner),par le chlo-
rure d'or (méthode de Freud), ou par Thématoxyhne (méthode
de Weigert), ne peuvent nous éclairer sur la question la plus
importante et qui est celle-ci : Comment se terminent les ex-
pansions des cellules nerveuses et de quelle manière finissent
les tubes de la substance blanche?

Sur ce point particulier on ne savait rien d'autre, avant les
travaux de Técole italienne, que ce qui avait été mis au jour
par les recherches de Deiters, Wagner, Kœlliker, Krause, etc.,
c'est à dire : l'existence dans toute cellule ganglionnaire des
centres nerveux de deux espèces d'expansions : les unes
épaisses, nombreuses, ramifiées à plusieurs reprises que l'on
appela protoplasmiqties, et l'autre, plus fine, à contour pur, pro-
longée par une fibre nerveuse, que l'on nomma cylindre axe
ou expansion de Deiters.

Pour expliquer les connexions intercellulaires on s'imaginait
que les expansions protoplasmiques s'anastomosaient entre elles,
en formant un réseau serré et continu dans la substance grise.
Quant à l'origine des nerfs, on se donnait comme démontré
que les nerfs moteurs représentaient la simple continuation
des expansions de Deiters, tandis que les nerfs sensitifs étaient
le résultat de la réunion, en cylindres axes séparés, des fibrilles
du réseau protoplasmique interstitiel.

La figure i exprime graphiquement cette façon de penser
qui a dominé dans la science pendant plus de trente ans.

Nous vivrions encore dans un tel état de choses si un
illustre savant italien, Golgi, n'avait pas imaginé une méthode
d'analyse beaucoup plus parfaite que toutes celles qui étaient
connues. Quand un morceau de cerveau ou de moelle, durci
dans le bichromate de potasse, est plongé pendant vingt-quatre
heures dans du nitrate d'argent, il se forme précisément, dans
un petit nombre d'éléments de la substance grise — ce qui
permet de les distinguer avec la plus grande netteté — un pré-

4 INTRODUCTION

cipité rouge opaque de chromnte d'argent qui donne des plus
fines expansions cellulaires un dessin d'une beauté et d'une
minutie extraordinaire. Grâce à ce précieux secours, Golgi
parvint à prouver deux faits très importants :

1° le cylindre axe existe dans toute cellule nerveuse, et à
l'égal des expansions protoplasmiques, il émet des ramuscules
collatéraux nombreux et très fins; 2° les expansions protoplas-
miques ne forment pas de réseau, mais se ramifient à plusieurs
reprises en se terminant par des extrémités libres.

Connexions des racines antérieures el postérieures de la moelle dans la the'orie
ancienne. — Comparer avec la fig. 4.

a fibre radiculaire postérieure dont l'origine serait dans les cellules d^ la colonne
de Clarke ; b cellules unipolaires des glanglions rachidiens ; 1^ terminaison d'une
fibre radiculaire dans le reticulum de la corne postérieure ; e fibre radiculaire qui
marcherait longitudinalement à travers le cordon latéral ;/ fibre qui, de la colonne
de Clarke, se dirigerait au cordon late'ral ; i,^ cordon latéral ; h cellule radiculaire
ou motrice continuée par une fibre 7; _/ fibre radiculaire antérieure provenant
d'une cellule o de la corne antérieure du côté opposé; k colonne de Clarko ;
m scissure antérieure de la moelle; // faisceau antérieur de la voie pyramidale
descendante ou cordon de Turck ; p cellule radiculaire antérieure dont les bran-
ches protoplasmiques forment un réseau q où se terminent les fibres radiculaires
postérieures; r cellules de la corne postérieure dont les expansions protoplas-
miques s'associent au réseau q ; ^ faisceau ascendant du cordon latéral ou voie
cérébelleuse; t faisceau latéral de la voie pyramidale; u, v fibres radiculaires posté-
rieures se terminant en réseau; .y cordon de Burdach : y cordon de Goll; 7 sillon
postérieur de la moelle.

INTRODUCTION 5

Quant au mode de connexion des cellules et des fibres, ce
savant, influencé encore par la théorie réticulaire de Gerlach^
admit, à la place d'un réseau interprotoplasmique, un réticu-
lum formé par l'entremêlement des ramuscules collatéraux et
terminaux des fibres nerveuses ou cylindres axes, avec la
réserve cependant que ce réseau pouvait n'être qu\ine simple
hypothèse anatomique. De la sorte, le corps cellulaire et les
expansions protoplasmiques restaient exclus de toute partici-
pation à la transmission du mouvement nerveux. Leur rôle,
d'après l'opinion du savant précité, serait purement nutritif.

Comme nous le démontrerons plus loin, l'histologiste
italien ne sut pas rompre tout à fait avec la tradition. Déjà,
certains histologistes annonçaient, dès l'année 1885 , la possi-
bilité que les fibres nerveuses et les cylindres axes se termi-
nent librement comme les expansions protoplasmiques. His et
Forel soutinrent cette doctrine, le premier, en se fondant sur
ses études histogéniques qui lui montraient toujours les neu-
roblastes comme des éléments indépendants avant la produc-
tion des expansions protoplasmiques; le second, en se basant
' sur cette considération négative que jamais il n'avait vu dans
la substance grise la moindre trace de réseau nerveux intersti-
tiel. Mais ni His ni Forel ne purent trancher définitivement la
question, car ils ne parvinrent pas à faire la démonstration
des arborisations terminales des cylindres axes ni des con-
nexions médiates qu'elles établissent autour des corpuscules
nerveux. C'est là l'œuvre que nous avons réalisée, pour le cer-
veau, la moelle, le bulbe olfactif, la rétine, les centres
optiques, le grand sympathique, etc., etc., où nous sommes
arrivé à démontrer, sans laisser prise au moindre doute, les
véritables terminaisons des fibres nerveuses. Nos idées qui, à
l'époque où nous eûmes l'honneur de les publier, parurent
quelque peu risquées, ont reçu maintenant droit de cité
dans la science. Ainsi les travaux ultérieurs des auteurs dont
les mpnographies sont déjà nombreuses, et surtout ceux de
Kœlliker, His, Lenhossék, van Gehuchten et Retzius et ceux
de mon frère et Claudio Sala ont confirmé et étendu nos
recherches et ont, en outre, révélé de nouvelles et impor-

6 INTRODUCTION

tantes dispositions de structure (i). Nous pensons donc qu'il
n'est pas inutile de montrer l'état actuel de nos connaissances
sur la structure du système nerveux en nous restreignant aux
données les plus essentielles et aux résultats qui peuvent être
considérés comme entièrement prouvés.

(i) Nos études sur la moelle, le cerveau, le cervelet, le bulbe, la corne d'Ammon,
la re'tine de l'enfant, de l'agneau, du cheval, du bœuf, à l'aide de la méthode au
chromate d'argent et au sublimé, nous ont permis de vérifier l'exactitude parfaite
des descriptions suivantes. Nous ajouterons que les figures de structure qui accom-
pagnent le texte et qui semblent si schématiques, le sont en réalité moina que les
préparations mêmes. — Azoulay.

I. — MOELLE ÉPINIERB

Les travaux de Golgi ont mis en lumière bien des points
de la structure de la moelle, étendant et confirmant un grand
nombre des acquisitions antérieures. Voici quelle était la con-
ception de cette structure médullaire.

La substance blanche serait constituée par la réunion des
cylindres axes des cellules de la substance grise, cylindres axes
qui, horizontaux près de leur origine, se couderaient pour de-
venir verticaux.

Dans la substance grise il y aurait à distinguer deux régions :
une corne antérieure avec des cellules à cylindre axe long conti-
nué ou par une fibre de la racine antérieure ou par un tube
nerveux des cordons antéro-latéraux (cellules motrices de Golgi)
et une corne postérieure où la plupart des éléments cellulaires
présenteraient un cylindre axe fin; après de rapides et nom-
breuses divisions, ce cylindre axe perdrait son individualité;
il n'irait pas dans la substance blanche, mais prendrait part
à l'édification du réseau interstitiel admis par Golgi dans la
substance grise (cellules sensitives de Golgi).

Les racines postérieures qui, comme on le sait bien depuis
les recherches de Ranvier, Lenhossék, His, etc., représentent
les branches internes de la bifurcation de l'expansion unique

MOELLE EPINIERE

des cellules des ganglions rnchidiens, pénétreraient dans la
substance 2;rise. Là elles se ramifieraient et s'anastomoseraient
avec les ramuscules collatéraux des cylindres axes provenant
.des cellules motrices de la corne antérieure. Elles établiraient
ainsi l'arc sensitivo-moteur, voie ordinaire des réflexes.

De cette façon, l'excitation sensitive arrivée à la moelle ne
serait pas forcée de parcourir un autre trajet que celui du
réticulum des fibrilles nerveuses de la substance grise, trait
d^inion entre les branches terminales des radiculaires posté-
rieures et des collatérales des radiculaires antérieures, les ex-
pansions protoplasmiques des éléments nerveux restant étran-

FlG. -2.

A. Opinion de Golgi relativement à la communication des racines antérieures avec
les postérieures; m fibre radiculaire antérieure; s fibre radiculaire postérieure,
unies à l'aide des re'seaux que font dans la substance grise les ramifications ter-
minales de la collatérale rétrograde de la fibre radiculaire antérieure m et celles
de la fibre radiculaire postérieure s; à ces réseaux participent les arborisations
du cylindre axe fin des cellules sensitives de la corne postérieure.

B. Conception actuelle des rapports établis entre les radiculaires postérieures et les
antérieures; s cellule unipolaire d'un glanglion rachid;en ; m fibre radiculaire
antérieure. La libre centripète de la cellule ganglionnaire 5, en arrivant dans la
racine postérieure de la moelle, au niveau du cordon postérieur, se bil'urque en
une branche ascendante et une branche descendante donnant à angle droit des
collatérales fines horizontales qui se portent vers les cellules motrices d^ la corne
antérieure pour les entourer de leurs arborisations terminales; le tronc de la fibre
radiculaire postéiieure lui-même, donne naissance à quelques collatcrales de
mcrnc attribution.

MOELLE EPINIERE 9

gères à toute conduction. Ces idées sur la structure et le
fonctionnement de la moelle épinière ont été représentées
dans les figures i et 2 .4.

Nos travaux sur la moelle épinière datent de la fin de l'an-
née 1888. Avant d'entreprendre des recherches sur ce point
spécial, nous avons étudié le cervelet des embryons d'oiseaux
et de mammifères, et les résultats obtenus, relativement à la
morphologie des cellules nerveuses et au mode de connexion
des fibres, modifiaient notablement le schéma de Golgi, en
nous conduisant à une notion de la structure des centres ner-
veux beaucoup plus en harmonie avec les faits d'observation.
Nos travaux démontrèrent que :

1° Les cellules nerveuses sont des unités indépendantes, ne
s'anastomosant jamais ni par leurs rameaux protoplasmiques,
ni par leurs expansions nerveuses ou cylindres axes;

2° Tout cylindre axe se termine par des arborisations vari-
queuses et flexueuses à la façon des ramifications nerveuses de
la plaque motrice des muscles ;

3° Ces arborisations s'appliquent soit sur les corps, soit
sur les expansions protoplasmiques des cellules nerveuses, éta-
blissant des connexions par contigiiité, par contact, aussi effi-
caces que pourraient l'être des connexions par continuité sub-
stantielle pour la transmission des courants;

4° Le corps cellulaire tout aussi bien que les expansions
protoplasmiques jouent le rôle de conducteurs et non pas
simplem-ent un rôle nutritif.

A l'aide de ces nouvelles données de morphologie générale
des corpuscules nerveux, Tétude de la moelle épinière nous
fut déjà facile. Confiant dans la loi d'unité de structure que
révèle tout tissu en quelque point qu'on l'examine, nous
étions fondé à espérer que nous trouverions dans la moelle
les mêmes dispositions essentielles que dans le cervelet. Nos
prévisions s'accomplirent. La moelle épinière représente un
cerveau réduit et retourné, c'est à dire un cerveau dans lequel
la substance blanche, au lieu d'être centrale, est périphérique.

SuBSTA^XE BLANCHE. — Examinée chez des embryons ou

10 MOELLE EPINIERE

des animaux nouveau-nés afin de rendre plus facile, grâce à la
brièveté des éléments et à la délicatesse des substances blanche
et grise, l'étude des fibres dans toute leur longueur, on voit
que cette substance se compose de fibres nerveuses de direc-
tion longitudinale séparées par un grand nombre d'expansions
des cellules névrogliques.

Les fibres nerveuses ne sont pas autre chose que des cylin-
dres axes de cellules de la substance grise qui , après avoir
marché transversalement vers la périphérie, deviennent verti-
caux pour repénétrer, au bout d'un trajet plus ou moins long,
dans la même substance grise des cornes médullaires.

La plupart de ces cylindres axes se terminent au aïoyen
d'arborisations étendues, variqueuses et libres dans l'épaisseur
de la substance grise où ils se mettent en contact intime avec
les corpuscules nerveux. Les cylindres axes de la substance
blanche représentent donc de véritables commissures arci-
formes longitudinales tendues entre deux ou plusieurs étages
de la substance grise, disposition devinée déjà par les anato-
mistes anciens, mais démontrée seulement de nos jours par les
recherches de Golgi et les nôtres.

Collatérales de la substance blanche. — Mentionnées et dé-
crites d'une façon sommaire et incomplète par Golgi en 1880,
puis complètement oubliées pendant environ dix ans, elles ont
été étudiées avec détails par nous en ,1889. C'est de cette époque
que date Tadmission dans la science de l'existence de ces col-
latérales, fait que nous considérons comme constituant le pro-
grès le plus grand apporté dans ces dernières trente années à
la connaissance de la texture de la moelle épinière. Les travaux
ultérieurs de Kœlliker, van Gehuchten, Cl. Sala^ von Lenhos-
sék et Retzius ont confirmé l'existence de ces fibres et ajouté
quelques nouvelles données sur leur disposition.

Les collatérales de la substance blanche sont des fibres fines,
nées à angle droit des tubes nerveux des cordons blancs de la
moelle; dans leur trajet horizontal et convergeant elles vont
à la substance 2:rise où elles constituent une arborisation ter-
minale libre, variqueuse, et d'étendue variable.

Les derniers ramuscules de cette arborisation offrent d'ha-

MOELLE ÉPINIÈRE

II

bitude sur leur parcours de très nombreuses sinuosités, don-
nent naissance, à angle droit, à de petites pousses et se ter-
minent par une nodosité.

L'étude de ces collatérales se fait très facilement sur la
moelle des embryons de poulet, depuis le 5™^ jour de l'incu-

FiG. 3.

Coupe transversale de la moelle dorsale d'un chien nouveau-ne, montrant la dis-
position générale des collatérales qui partent des fibres des cordons blancs.
.4 faisceaux collatéraux du cordon postérieur qui traversent la substance de Ro-
lando: B collatérales externes à trajet arciforme; C plexus très touffu constitue dans
la tête de la corne postérieure par les arborisations des fibrilles collatérales posté-
rieures ; D faisceau arciforme postérieur de la commissure grise; E faisceau
moyen de la même commissure grise; F faisceau arciforme antérieur; G grand
faisceau sensitivo - moteur , se continuant très probablement avec les racines
postérieures ( ramuscules collatéraux des branches de bifurcation); M petit fais-
ceau de fibres destiné à la colonne de Clarke ; H fibres collatérales du cordon
antérieur; N cavités pour les cellules motrices, entourées par d'innombrables
arborisations de fibrilles collatérales; L point où prennent naissance un grand
nombre des fibres du faisceau sensitivo - moteur ; /faisceaux des collatérales du
cordon antérieur.

12 MOELLE EPINIERE

bation où elles apparaissent comme de petits bourgeons sur
les tubes des cordons, jusqu'au 16"^^ jour où elles atteignent
tout leur développement , en constituant dans toute l'épaisseur
de la substance grise un plexus extrêmement compliqué.

La manière dont se comportent les collatérales est quel-
que peu différente dans les divers cordons de la substance
blanche.

A. Collatérales du. cordon antérieur. (Fig. 3, 77). — Ce sont
les plus volun.ineuses ; elles naissent des gros cylindres axes
de ce cordon et, marchant en arrière, groupées en faisceaux
irréguliers, elles se ramifient dans l'épaisseur de toute la corne
antérieure, et, en particulier, autour des cellules motrices.
Une partie de ces fibres collatérales, comme nous l'avions in-
diqué, et comme l'a décrit en détail Kœlliker, gagne la ligne
médiane antéro-postérieure de la moelle et se ramifie dans la
corne antérieure du côté opposé, en constituant la comniissnrc
antérieure des collatérales (fig. 3, 7), située en général derrière
la commissure antérieure formée par des cylindres axes.

B. Collatérales du cordon latéral. — Elles se dirigent en de-
dans en se ramifiant de préférence dans la région centrale de
la substanee grise. Une portion de ces collatérales gagne la
commissure postérieure où elle constitue une partie de la com-
iirissure grise des auteurs. Les fibres collatérales qui croisent la
ligne médiane se disposent en général en deux faisceaux, F un
antérieur, l'autre moyen^ et se terminent dans la corne posté-
rieure et la substance grise centrale du côté opposé. (Fig. 3,
E et F).

C. Collatérales du cordon postérieur. — L'immense majorité
de ces fibres provient du trajet des fibres des racines posté-
rieures, fibres qui, à leur tour, forment la plus grande partie
des cordons de GoU, de Burdach et de la zone marginale de
Lissauer. On doit distinguer dans ces collatérales quatre
groupes. ""''^'

1. Collatérales sensiiivo-motrices (reflexoniotrices de Kœlliker).
(Fig. 3, G). ™ Elles naissent du trajet vertical des fibres des
racines postérieures, parfois de la tige principale elle-même de
ces fibres des racines postérieures, c'est à dire, avant leur bi-

MOELLE EPIXIERE I 3'

furcatioii en branches ascendante et descendante; elles se ter-
minent dans toute Tétendue de la corne antérieure.

Nous insisterons plus loin sur ces fibres dont Fimportance
physiologique est très grande puisqu'elles constituent la voie
principale des mouvements réflexes.

2. Collatérales pour la corne postérieure. (Fig. 3, A). — Elles
sont aussi très nombreuses ; elles traversent la substance de
Rolando en faisceaux méridiens, et engendrent dans la tête de
la corne postérieure, c'est à dire en avant de la substance
de Rolando, un plexus extrêmement serré et enchevêtré,
formé par l'entrecroisement des arborisations terminales de
ces collatérales. (Fig. 3, C).

3. Collatérales pour la colonne de Clarke. (Fig. 3, M). —
Chez les mammifères nouveau-nés et chez les embryons d'oi-
seau de 12 cà 16 jours d'incubation, on voit un petit faisceau
antéro-postérieur^ qui, né dans le cordon de Goll^ se termine
exclusivement dans le territoire de cette colonne, en formant
des plexus péricellulaires épais.

4. Collatérales pour la commissure postérieure. (Fig. 3, D). —
Il naît du cordon de Goll, principalement, un petit faisceau
arciforme à concavité postérieure qui, cheminant par la partie
la plus postérieure de la commissure grise, se termine dans la
tête de là corne postérieure.

Il résulte de ces dispositions que la commissure grise est
formée par trois faisceaux de collatérales : tm petit faisceau an-
térieur parti de la portion antérieure du cordon latéral ; un
petit faisceau moyen né de la région la plus reculée du cordon
latéral, un petit faisceau postérieur qui provient du cordon pos-
térieur.

En résumé, tout cordon blanc émet deux classes de collaté-
rales : les unes destinées à fournir leurs arborisations finales
dans la substance grise de leur côté ; les autres, commissu-
rales, destinées à se ramifier dans la substance grise du côté
opposé.

Substance grise. — Abstraction fiiite de la névroglie, la
substance grise de la moelle se compose: 1° de cellules ner-

H

MOELLE EPINIERE

veuses et de leurs expansions protoplasmiques ; 2° des cylindres
axes que ces cellules envoient à la substance blanche ; 3° des
ramifications des collatérales venues de la substance blanche ;
4° des arborisations terminales des cylindres axes provenant de
la substance blanche ou des racines postérieures ; 5° des colla-

FlG. 4.

Schéma représentant une coupe de la moelle, avec les relations entre ses divers
éléments, d'après les découvertes modernes.

a collatérales du cordon de GoU qui forment la plus grande partie de la commis-
sure postérieure; b collatérales du même cordon allant à la corne postérieure;
c collatérales du cordon postérieur atteignant la substance grise centrale et pou-
vant arriver jusqu'à la corne antérieure; d tige radiculaire et ses collatérales;
e fibres collatérales du cordon antérieur; / collatérales qui contribuent à former
la commissure antérieure; g- leur trajet dans la commissure; h cylindre axe pro-
venant d'une cellule commissurale qui, après avoir participé à la commissure
antérieure, va au cordon antérieur; / trajet de ce cylindre axe dans la commis-
sure; j cylindre axe allant directement à la racine antérieure; il part de k cellule
motrice de grande taille ; / cellule du cordon antérieur avec son cylindre axe
bifurqué; ot cellule à cylindre axe commissural ; n cellule dont le. cylindre
axe donne des collatérales pour les connexions; o cylindre axe de cellule de la
colonne de Clarke ; p cylindre axe provenant de s; q coupe transversale d'un
cylindre axe; r bifurcation des fibres radiculaires postérieures en branches ascen-
dante et descendante; s cellule marginale de la substance de Rolando ; t petite
cellule de !a même substance ; 71. corps de la cellule de la colonne de Clarke.

MOELLE EPINIERE I5

téniles émises à leur passnge à travers la substance grise par
quelques cylindres axes destinés à la substance blanche. Tous
ces éléments forment un plexus très serré où toute tentative
analytique serait une entreprise vaine, sans la singulière pro-
priété que possède le chromate d'argent de n'imprégner dans
une même coupe qu'un petit nombre d'espèces de fibres et de
cellules de la substance grise.

Les propriétés morphologiques des corpuscules nerveux
diffèrent peu dans Tune et Tautre cornes médullaires, exception
faite de la substance de Rolando, où gisent quelques éléments
spéciaux. Aussi, la distinction en corne antérieure et en corne
postérieure a-t-elle une signification plutôt topographique
qu'histologique. L'unique distinction qu'il convient de marquer
entre les cellules s'appuie sur la façon dont se comportent
leurs cylindres axes.

A ce point de vue, nous divisons les cellules en cinq
espèces, qui sont représentées dans la fig. 4 : 1° cellules radi-
cul aires ', 2° cellules coinuiissurales ; 3° cellules des cordons; 4°
cellules pluricordonaks \ 5° cellules à cylindre axe court. Sauf la
dernière espèce, dont le cylindre axe se perd dans la substance
grise, les quatre premières espèces de cellules envoient leur
cylindre axe à la substance blanche, ce qui permet de les
qualifier de cellules à cylindre axe long [cellules motrices de
Golgi).

1° Cellules radiculaires. (Fig. 4, k). — Ce sont des corpus-
cules géants, les plus grands de la moelle; elles siègent dans la
partie antéro-externe de la corne antérieure ; elles possèdent un
cylindre axe épais, d'ordinaire privé de collatérales, et traver-
sant radialement le cordon antéro-latéral pour pénétrer dans
la racine motrice de la paire rachidienne correspondante.

Les expansions protoplasmiques de ces cellules sont épaisses
et extrêmement ramifiées ; on peut les distinguer en antéro-
externes^ en postérieures et en ifîternes. Les expansions proto-
plasmiques internes se dirigent en dedans, en se ramifiant
dichotomiquement dans la substance grise voisine de la com-
missure antérieure. Quelques-unes de ces branches peuvent
gagner la ligne médiane et pénétrer dans la corne antérieure

l6 MOELLE ÉPINIÈRE

du côté opposé après s'être entrecroisées avec les expansions
protoplasmiques correspondantes de l'autre côté (notre coui-
missure protoplasmique confirmée par van Gehuchten et Sala).
Les expansions antéro-externes finissent dans les interstices
du cordon antéro-latéral, et les expansions postérieures se
terminent dans diverses régions de la corne antérieure.

2° Cellules commis sur al es. (Fig. /\, ui). — • Elles sont de taille
moindre et plus pauvres en expansions que les précédentes;
Golgi avait démontré déjà qu'elles se trouvent dans toute l'é-
paisseur de la substance grise et que leur cylindre axe , après
avoir croisé la ligne médiane en avant (commissure blanche),
se continue avec une fibre longitudinale du cordon antéro-
latéral du côté opposé.

Nous avons démontré à notre tour qu'il ne s'agit pas là (en
général) d'une simple continuation mais d'une division en T.
Cela signifie que le cylindre axe commissural, arrivé à la
substance blanche du côté opposé, s'y divise en une fibre
ascendante et une fibre descendante. Cette particularité a été
observée aussi par KœUiker et van Gehuchten.

3° Cellules des cordons. — Nous désignons ainsi les cellules,
très nombreuses, de taille moyenne, répandues dans toute l'é-
paisseur de la substance grise, et dont le cylindre axe se continue
avec une fibre verticale de la substance blanche de leur propre
côté. Le plus grand nombre des cellules de cette classe, qui
occupent la corne antérieure, envoient leur cylindre axe au cor-
don antéro-latéral (fig. 4, n)-, celles qui siègent dans la corne
postérieure le dirigent vers la région la plus postérieure du
cordon latéral. Par contre, quelques-unes des cellules qui se
rencontrent dans la substance de Rolando et la portion interne
de la corne postérieure envoient leurs expansions fonction-
nelles au cordon postérieur. Q.uant à la colonne de Clarke, il
résulte de quelques-unes de nos observations, que ses cellules
se différencient en deux espèces : des cellules commisstirales
dont le cyUndre axe entre dans la commissure antérieure, et
des cellules du cordon latéral, c'est à dire dont le cylindre axe
s'incorpore au cordon latéral en se continuant probablement
avec les fibres de ce que l'on appelle la voiecèrébelleuse{i\g. 4, u,o).

MOELLE EPINIERE 17

Notons enfin que la continuation de ces fibres avec les tubes
de la substance blanche a lieu de deux façons : par forma-
tion d'un coude, ce qui fournit un seul conducteur ascendant
ou descendant ; et par division en T, ce qui donne naissance à
deux conducteurs ou à deux branches verticales^ l'une ascen-
dante et l'autre descendante.

4° Cellules pluricordonales . — Nous dénommons ainsi ,
pour éviter toute périphrase, certains éléments trouvés pour
la première fois par nous, et dont le cylindre axe se divise
dans la substance grise en deux ou trois fibres constituant
autant de tubes nerveux appartenant à différents cordons.
Ainsi, par exemple, on voit des éléments de cette espèce dont
le cylindre axe émet une fibre pour- le cordon antérieur de
son côté et une autre fibre pour le cordon antérieur du côté
opposé. Il s'en trouve aussi d'autres dont l'expansion nerveuse
se divise en une fibre pour le cordon postérieur et en une
fibre pour le cordon latéral ou le cordon antérieur, etc.

5° Cellules à cylindre axe court. — Dans la substance de
Rolando, Golgi a indiqué^ et nous avons confirmé, la présence
d'éléments dont le cylindre axe fin et flexueux forme, en
pleine substance grise, une arborisation terminale libre, qui
unit entre elles probablement dans le sens longitudinal ,
diverses couches de cellules nerveuses.

Substance de Rolando. — Cette région de la corne pos-
térieure est constituée par un grand nombre de cellules
nerveuses appartenant au type des corpuscules des cordons et à
celui des cellules soi-disant sensitives de Golgi ou à cylindre axe
court. Jusqu'à présent nous n'avons pu y découvrir de cel-
lules commissurales. Entre ces cellules on voit passer les petits
faisceaux des collatérales du cordon postérieur et de nombreux
filaments de la névroglie.

On peut, au point de vue morphologique, distinguer les
éléments nerveux de la substance de Rolando en trois espèces,
correspondant de même à trois zones concentriques : i° cellules
horizontales ou limitantes ; 2° cellules pi ri- ou fusifonnes ; 3° cel-
lules éioilées ou irréndières.

o

l8 MOELLE EPINIER]'

Les cellules liinitantes sont volumineuses, fusiformes ou
triangulaires, elles siègent entre la substance de Rolando et
le cordon postérieur, formant là une série discontinue d'élé-
ments nerveux. Les expansions protoplasmiques polaires
contournent la limite antérieure du cordon postérieur et s'y
ramifient ; le cylindre axe, provenant tantôt de la partie laté-
rale du corps, tantôt d'une expansion protoplasmique, se
dirige transversalement, traverse d'arrière en avant la substance
de Rolando, à laquelle il abandonne parfois quelques ramus-
cules, change de direction pour se porter en dehors, et se
termine enfin dans la partie postérieure du cordon latéral, où
il se continue avec un tube nerveux de ce même cordon.
(Fig. 4, s, p.)

Les cellules nerveuses fusiformes sont les éléments les plus
petits de la moelle. Leur caractère est d'être allongées d^avant.
en arrière et de présenter un grand nombre d'expansions pro-
toplasmiques, flexueuses, épineuses, et très enchevêtrées,
dont la majeure partie procèdent d'une tige antérieure qui se
prolonge jusqu'à la tête de la corne postérieure. La forme de
ces corpuscules est très variable. Cependant on peut affirmer
que les dominantes sont la fusiforme et la piriforme, avec le
corps cellulaire dirigé en arrière. Le cylindre axe provient
souvent de la partie postérieure du corps ; il se porte soit en
arrière, soit sur les côtés pour se continuer avec un ou plu-
sieurs tubes du cordon postérieur. (Fig. 4, ^.)

Les cellules étoilées sont les plus voisines de la tête de la
corne postérieure ; elles remplissent la substance de Rolando
et une partie de la corne postérieure de leurs abondantes
expansions protoplasmiques épineuses. Leur cyHndre axe
se dirige parfois dans le sens vertical ; il se comporte alors de
la même façon que celui des cellules sensitives de Golgi,
et paraît se terminer dans l'épaisseur de la substance même
de Rolando ; d'autres fois il se porte tantôt en dedans pour
se continuer avec un tube du cordon de Burdach, tantôt en
dehors pour constituer un tube fin, de la portion la plus pos-
térieure du cordon latéral, ou de la zone marginale deLissauer.
Chez les embryons de pigeon nous avons trouvé des cellules

MOELLE EPINIERE I9

qui présentaient deux fibres nerveuses cylindre axiles, destinées
l'une à la partie interne, l'autre à la partie externe du cordon
postérieur. Nous ignorons si cette particularité persiste comme
un caractère définitif ou si on ne doit la considérer que
comme une phase embryonnaire dans le développement du
prolongement fonctionnel. Il se pourrait, en efïet, qu'il en soit
ici comme pour les cellules des ganglions rachidiens et pour
les grains du cervelet dans le cours de leur développement;
les deux expansions fonctionnelles ne représenteraient ici que
la dichotomie d'un prolongement fonctionnel unique, qui
naîtra plus tard du corps cellulaire. Cette opinion nous paraît
d'autant plus vraisemblable qu'il n'est pas rare de rencontrer
dans la substance de Rolando des cellules à cyUndre axe com-
biné ou pluricordonal, c'est à dire des cellules dont l'expansion
nerveuse se partage en deux fibres se portant en des régions
distinctes du cordon postérieur, ou en des cordons différents.

Racines postérieures. — On sait que les fibres des racines
postérieures ou sensitives procèdent des cellules unipolaires
des ganglions rachidiens. Ranvier a démontré, il y a quelques
années^ que l'expansion unique de ces éléments se bifurque
pour donner naissance à une branche dirigée en dedans et se
continuant avec un tube nerveux de la racine postérieure, et
une autre branche dirigée vers la périphérie et prolongée par
une fibre sensitive de la paire des nerfs rachidiens correspon-
dante.

La façon dont se comportent les racines postérieures dans
répaisseur de la moelle a été un des sujets les plus difficiles et
les plus controversés de l'anatomie. Nous avons déjà dit pré-
cédemment quelles étaient les hypothèses relatives à l'ori-
gine de ces fibres nerveuses. En général, on supposait que, à
l'exception d'un groupe de tubes nerveux radiculaires qui, dès
leur arrivée au cordon postérieur, devenaient verticaux, se
prolongeant ainsi par l'intermédiaire de la substance blanche
jusqu'au bulbe ou au delà, presque toutes les fibres de la
racine postérieure se perdaient dans un réseau nerveux formé
ou par les anastomoses des expansions protoplasmiques (Ger-

20 MOELLE EPIXIERE

lach et presque tous les auteurs) ou par les anastomoses des
collatérales et des branches terminales des cylindres axes
(Golgi, Nansen, etc.).

Quelles que fussent les différences qui séparaient les auteurs
relativement au mode de terminaison de ces racines, tous
étaient unanimes en un point : c'est que chaque cylindre axe
sensitif maintient son individualité dans la substance blanche,
tout en se ramifiant et en s'anastomosant dans la substance
grise.

Rien de plus erroné que cette conception. Déjà^ en l'année
1887, Nansen détnontra que les fibres des racines postérieures
de la mixine ghitinetise, l'espèce la plus inférieure des poissons,
se bifurquent dans la substance blanche, les rameaux de bifur-
cation progressant dans le sens longitudinal et émettant des
collatérales pour la substance grise. Mais en supposant que
l'on accordât créance à cette découverte, personne ne songea,
pas même de loin, qu'une semblable disposition était commune
à tous les vertébrés et au moins aux mammifères. Aussi c'est
avec une surprise voisine du scepticisme que Ton reçut notre
premier travail sur la moelle épinière des oiseaux et des
mammifères chez qui on découvrait des bifurcations et
des collatérales dans les racines postérieures. Cette surprise,
pour ne pas dire cette opposition, se conçoit bien ; on consi-
dère quel rude coup, si nos assertions étaient vraies, allaient
recevoir les récents et minutieux travaux publiés sur cette
question par Betcherew, von Lenhossék, Obersteiner, Edin-
ger, etc. Dans ceux-ci, en effet, ni on ne parlait de collaté-
rales et de bifurcations, ni on ne mentionnait la moitié
inférieure ou partie descendante de la racine postérieure ;
on y supposait, au contraire, comme chose démontrée, la
pénétration directe des fibres sensitives dans la substance de
Rolando et dans la corne postérieure, alors que ce qui y
pénètre ce sont leurs collatérales, c'est à dire les ramuscules
nés soit de la tige principale, soit des branches ascendante et
descendante.

Ces travaux conservent cependant toute leur valeur, mais à
la seule condition de considérer la plupart des fibres à myéline

MOELLE EPINIERE 21

que ces auteurs figurent dans la substance grise, comme des
collatérales, soit du cordon postérieur, soit du trajet horizontal
ou initial des fibres des racines postérieures. Il faut remarquer,
en effet, que l'immense majorité des fibres fines à myéline
qui traversent la substance grise de la moelle adulte représen-
tent non pas des cylindres axes directs mais bien des collatérales
de la substance blanche ; car la myéline ne fait défaut que sur
les arborisations terminales de ces collatérales.

Les doutes continuèrent jusqu'à ce que, en 1889, à l'oc-
casion de la réunion de la Société anatomique allemande,
nous ayons présenté des préparations qui convainquirent
jusqu'aux plus récalcitrants. Voici notre description confirmée
aujourd'hui par Kœlliker, van Gehuchten, Retzius et jusque
par le même Lenhossék qui la traita au début avec une
réserve excessive.

Chaque racine postérieure se compose défibres centrifuges,
et défibres centripètes ou sensitives.

Les fibres centrifuges proviennent (comme nous Tavons
démontré, Lenhossék et nous^ à la même époque) de cellules
de la corne antérieure et pénètrent dans la racine postérieure
et le ganglion rachidien sans se bifurquer ni se ramifier dans
leur trajet.

Les fibres centripètes, qui sont Timmense majorité, et dont
on peut distinguer deux faisceaux : l'un externe ou à fibres
grêles^ l'autre interne ou à fibres épaisses (distinction reconnue
par Betcherew^ von Lenhossék, Edinger, Kahler, etc., à
l'aide surtout de la méthode Weigert-Pal), proviennent des
cellules des ganglions rachidiens, abordent le cordon postérieur
et, parvenues obliquement dans son épaisseur, s'y bifurquent
en y constituant ainsi un rameau ascendant et un rameau des-
cendant, tous deux longitudinaux et continués par des fibres
du cordon postérieur. Ces rameaux pénètrent probablement
dans la substance grise après un trajet de plusieurs centimètres
le long de la substance blanche et se terminent par des arbo-
risations libres situées entre les éléments de la corne pos-
térieure (fig. 2, S, et fig. 5, A) et de la substance de
Rolando.

22

MOELLE EPINIERE

De récentes recherches, encore inédites, nous ont fourni la
conviction que chez l'embryon de poulet, âgé de 12 à 16
jours, les deux faisceaux, externe et interne, des fibres cen-
tripètes ne se comportent pas de même ; le faisceau externe
ou à fibres grêles a ses bifurcations terminales dans la zone
marginale de Lissauer et dans la partie la plus proche du
cordon latéral ; ses collatérales sont très peu nombreuses,

FiG. 5.

Coupe longitudinale demi-schématique du cordon postérieur parallèlement à l'entrée

des racines postérieures.

,1 racine postérieure; S substance blanche; O substance grise; C cellule du cor-
don postérieur avec cylindre axe coudé; D autre cellule du cordon postérieur avec
cylindre axe bifurqué en branches ascendante et descendante; £" autre cellule à
cylindre axe coudé descendant; F et G arbori.-ations terminales de cylindres axes;
B arborisations terminales de cjllatcrales de la substance blanche; a' collatérale
des branches d'une fibre radiculaire postérieure : b' collatérale de tige d'une autre
libre radiculaire postérieure.

MOELLE EPINIERE 23

délicates et paraissent se terminer uniquement dans la corne
postérieure. Le faisceau interne ou à fibres épaisses gagne les
cordons de Goll et de Burdach auxquels il fournit ses bifur-
cations terminales ; c'est de ce faisceau que proviennent
exclusivement les volumineuses collatérales du faisceau sen-
sitivo-moteur.

De la tige principale aussi bien que des ram^eaux ascendant
et descendant des fibres centripètes des racines postérieures,
partent à angle presque droit, des collatérales fines qui, pé-
nétrant dans la substance grise, s'y terminent par d'élégantes
arborisations libres, variqueuses et compliquées, en contact
avec les corps des cellules des cornes postérieure et an-
térieure.

Comme nous l'avons dit ci-dessus, une bonne partie des
collatérales des racines postérieures se réunissent en un faisceau
antéro-postérieur qui, après avoir croisé la corne postérieure,
se répand en éventail par toute la corne antérieure en formant
des arborisations qui entourent les cellules motrices. Ce
faisceau que nous avons appelé sensitivo-moteur Q-éflexo-moteur
de Kœlliker) représente un conducteur de grande importance,
car, par son entremise, les racines sensitives se mettent en
communication avec les racines motrices. Les corps et les
rameaux protoplasmiques des cellules motrices reçoivent des
collatérales du faisceau précité l'excitation sensitive et la réflé-
chissent par les racines antérieures jusqu'aux muscles.

Les actes réflexes s'expliquent donc facilement et mieux
que dans l'hypothèse des réseaux, par la théorie de Faction
par contact, par contiguïté, comme l'ont démontré récem-
ment KoeUiker et Waldeyer avec leurs schémas. On s'explique
aussi comment les excitations sensitives faibles ne provoquent
que des réflexes musculaires limités, tandis que les excitations
plus énergiques en produisent de plus étendus et de plus
complexes. C'est qu'en effet, les courants sensitifs faibles,
dérivant exclusivement par les premières collatérales de la
fibre radiculaire, n'affectent qu'un petit nombre de cellules
motrices, tandis que dans les courants sensitifs énergiques, le
mouvement se transmet le Ions; des rameaux ascendant et

24 MOELLE EPINIERE

descendant, s'écoule pnr la totalité des collatérales et des ter-
minales de chaque fibre radiculaire, qui sont en contact avec
un nombre considérable de cellules motrices mises ainsi en
branle. (Fig. 2, 5 et fig. 5 et 6.)

Un fait digne de remarque c'est que le courant sensitif se
divise en deux courants secondaires, l'un montant par le ra-
meau ascendant, l'autre allant par le rameau descendant ; de
sorte que le mouvement sensitif n'est pas nécessairement
centripète comme on se l'était imaginé.

Comment les excitations sensitives atteignent-elles le sen-
sorium ? C'est un point encore enveloppé d'obscurités. Néan-
moinSj on peut supposer que les rameaux ascendants et
descendants se terminent par une arborisation finale dans la
substance grise où l'excitation serait recueillie de deux ma-
nières : 1° au moyen du contact de ces arborisations terminales
et de ces collatérales avec les cellules de la corne postérieure
dont les C3^1indres axes vont presque tous au cordon latéral
pour y constituer une voie ascendante ; 2° par l'intermédiaire
peut-être des collatérales de m-êmae origine parvenues à la
colonne de Clarke où se trouvent, de même, des cellules
dont les cylindres axes se dirigent vers le cordon latéral
pour y former la voie, appelée cérébelleuse, de marche ascen-
dante.

Voies pyramidales. — Comme on le sait bien, la moelle
épinière contient deux faisceaux de fibres descendantes nées
dans le cerveau et qui ont pris le nom de -voies pyramidales. De
ces deux faisceaux, Yantérieur chemine dans la zone la plus
interne du cordon antérieur, c'est le faisceau pyramidal direct
ou faisceau de Tûrck, et le postérieur dans la partie la plus
profonde du cordon latéral. Dans certaines préparations, on
peut observer que ces fibres se terminent par des arborisations
libres, situées autour des éléments cellulaires de la corne an-
térieure, surtout autour des cellules radiculaires.

Les voies pyramidales conduisent les incitations des mouve-
ments volontaires, sans qu'il existe, pour cela, autre chose
qu'un point de contact protoplasmiquc nerveux, c'est à dire

MOELLE EPINIERE

25

Schéma de la marche des incitations motrices volontaires et des excitations
sensitives conscientes.

.4 région psychomotrice de l'ecorce cérébrale; B moelle épinière ; C fibre muscu-
laire ; D ganglion rachidien : Z)i peau. — Le courant de l'impulsion motrice part d'une
cellule pyramidale de la région psychomotrice du cerveau .4, descend le long du
cylindre axe a de cotte cellule, passe en b à une cellule de la corne antérieure de la
moelle grâce aux arborisations terminales du cylindre axe a et aboutit en C à plu-
sieurs fibres musculaires, après avoir parcouru le cylindre axe de la cellule motrice
médullaire. Le courant seyisitif suscité à la périphérie en D', par exemple, arrive
par d à une cellule D du ganglion rachidien. parcourt la fibre radiculaire c qui
en provient jusque dans le cordon postérieur de la moeile et monte probablement
en suivant la l^anche ascendante de bifurcation de la fibre radiculaire postérieure
jusqu'en / au^^ulbe. Là il est repris par une nouvelle cellule qui le conduit selon
toute vraisemblance jusqu'au cerveau g où l'on voit des arborisations nerveuses ter-
minales qui pourraient influencer par contact les ramifications proloplasmiques des
cellules pyramidales . — (La pointe des flèches indique le sens du mouvement mo-
teur descendant à ga'iche et sensitif asccndvXnt à droite.)

2 6 MOELLE ÈPINIÈRE

le point où les arborisations terminales des fibres pyramidales
touchent les cellules radiculaires.

Le schéma ci-joint (fig. 6) montre le chemin probable que
suivent jusqu'au cerveau les excitations sensitives ; il montre
aussi la voie pyramidale grâce à laquelle l'incitation au mou-
vement volontaire se propage et se transmet aux cellules radi-
culaires de la corne antérieure. Cette figure met encore en
évidence ce fait que le courant nerveux engendré dans le sein
des cellules pyramidales de l'écorce du cerveau est celluUpète
dans les expansions protoplasmiques, et cellulifuge dans les
expansions nerveuses. Nous insisterons plus loin, sur cette
doctrine qui, trouvant sa confirmation dans d'autres points du
système nerveux, nous servira d'auxiliaire puissant pour inter-
préter la marche des courants dans toute cellule des centres
nerveux.

MOELLE EPINIERE DES VERTEBRES INFERIEURS.

Les recherches deNansen, Retzius et von Lenhossék exé-
cutées chez les poissons, celles de P. Ramon, Lawdowsky,
Cl. Sala et Sclavunos, faites chez les batraciens, et les nôtres
propres chez les reptiles démontrent que le plan de structure
de la moelle épinière est en substance identique chez tous les
vertébrés. Les différences portent sur les dimensions relatives
des cordons et sur l'extension des arborisations dendritiques
(protoplasmiques) (fig. 7).

Ainsi, dans la moelle des batraciens et des reptiles, la com-
missure protoplasmique s'exagère, et les expansions protoplas-
miques externes tant des cellules radiculaires que des cellules
des cordons constituent des faisceaux divergents qui, après
avoir traversé la substance blanche, forment au-dessous de la
pie-mère un plexus protoplasmique périmédullaire. Ce plexus
est plus particulièrement situé dans le cordon latéral ; il
manque dans le cordon postérieur. Les recherches de Cl. Sala
et les nôtres mettent en évidence que certaines collatérales

MOELLE EPINIERE

27

périphériques de la substance blanche et peut-être aussi cer-
taines fibres nerveuses terminales s'achèvent dans ce plexus.

Chez les oiseaux et k-s manimitères le plexus périmé-
dullaire n'existe pas ; nous, du moins, n avons pas pu en
démontrer l'existence ; par contre, les cloisons ou faisceaux
protoplasmiques de la substance blanche persistent encore chez
eux. Aussi ne serait-il pas étonnant que des recherches ulté-
rieures viennent à démontrer, au niveau de ces faisceaux
d'expansions protoplasmiques^ l'existence d'arborisations ter-
minales de collatérales interstitielles^ c'est à dire de collaté-
rales de la substance blanche qui se terminent entre les tubes

FiG. 7.

Coupe transversale de la moelle épinière de Lacerta agilis.

A cellules radiculaires de la corne grise antérieure dont les expansions internes
constituent la commissure protoplasmique ante'rieure ; B cellules commissurales ;
C cellules des cordons ; D commissure protoplasmique postérieure ; E faisceaux pro-
toplasmiques divergents composés des expansions protoplasmiques des cellules radi-
culaires A, des cellules des cordons et des cellules commissurales B\ ils constituent
le plexus périmédullaire, F situé sous la pie-mère, surtout au niveau du cordon la-
téral et manquant dans le cordon postérieur, auquel se joignent certaines collatérales
périphériques de la substance blanche, peut-être aussi des fibres ncveuses termi-
nales ; G racine postérieure: R collatérale de la fibre radiculaire sensible; c i indique
les cjiindres axes.

28 MOELLE ÉPINIÈRE

de cette substance même et ne parviennent pas à la substance
grise.

Il est une autre particularité digne de remarque dans la
moelle des reptiles et des batraciens, c'est la ténuité et l'aspect
lisse des plus fins ramuscules protoplasmiques, et cela est
poussé si loin que dans certains cas on peut très bien les con-
fondre avec des fibrilles nerveuses terminales. C'est ce qui
explique l'erreur commise par Lawdowsky qui a pris, rien
moins que pour des cylindres axes radiculaires, quelques
expansions protoplasmiques du plexus périmédullaire des
batraciens.

IL — CERVELET

Dans tout le système nerveux, il n'y a pas de région plus
appropriée que l'écorce grise du cervelet pour l'élucidation des
grandes questions de la forme et des rapports des corpuscules
ganglionnaires ou cellules nerveuses. La distinction nettement
marquée des couches cellulaires, la brièveté des expansions
nerveuses, et l'orientation parfaite et constante des arborisa-
tions protoplasmiques sont des circonstances singulièrement
favorables à l'étude de ces questions.

Quand on a fait une coupe transversale d'une lamelle céré-
belleuse on y voit apparaître trois couches superposées ; la
première ou superficielle est formée de substance grisâtre et
s'appelle couche moléculaire ; la seconde, grise, jaunâtre ou
rougeâtre, s'appelle couche des grains ou granuleuse ; la troisième
ou profonde, située dans Taxe de chaque lamelle, s'appelle
:^one de la substance blanche.

Ce que l'on savait de la structure de ces couches avant
l'application des nouvelles méthodes était bien peu de chose.
Dans la :^one moléculaire, on découvrait une masse grenue
parsemée de petits corpuscules nerveux de forme indéterminée.
Dans la :ione des grains, on signalait l'existence de certains
corpuscules petits, très abondants, mais sans pouvoir en

30 CERVELET

définir la nature. Entre ces deux zones, on savait qu'il existait
de grandes cellules ovoïdes, dont les expansions protoplas-
miques se perdaient, on ignorait comment, dans la couche
moléculaire et dont le cylindre axe descendait jusqu'à la
substance blanche. Grâce à sa précieuse méthode, Golgi fit à
ces données d'importantes additions, sans résoudre cependant
le problème des connexions intercellulaires, ni celui de la
marche et de la terminaison d'un grand nombre de fibres ner-
veuses. Les choses étant ainsi, nous avons publié nos travaux
dont nous allons extraire le plus intéressant.

Zone moléculaire ou grenue. — Elle contient deux
espèces de cellules : les cellules de Purkinje et les petites cellules
étoilées.

Cellules de Purkinje. — Elles apparaissent dans les bonnes
préparations, telles que les a décrites Golgi (fig. 8 à). De la
portion supérieure du corps cellulaire partent une ou plusieurs
tiges nerveuses qui, en pénétrant dans la zone moléculaire,
s'épanouissent en une luxuriante arborisation aplatie, pro-
longées jusqu'à la surface même du cervelet. Tous les ramus-
cules de cette arborisation se terminent librement et présentent,
sur leur trajet, une infinité d'épines collatérales insérées per-
pendiculairement sur elles. Ces épines, signalées par nous,
ont été récemment confirmées par van Gehuchten et Retzius.

Le fait le plus intéressant de la disposition offerte par les
arborisations de ces corpuscules cellulaires^ c'est leur aplatis-
sement et leur orientation transversale parfaite ; de sorte que
si la lamelle cérébelleuse est coupée selon son axe longitu-
dinal, toutes les cellules de Purkinje et leurs arborisations se
montrent de profil. D'ailleurs, un semblable aplatissement
transversal avait été déjà indiqué par Henle et Obersteiner.

Le cylindre axe des cellules de Purkinje acquiert dès son début
une gaine de myéline et descend jusqu'à la substance blanche.
Dans son trajet et au niveau des deux ou trois étranglements
de la couche médullaire^ il émet quelques collatérales ascen-
dantes qui, en se ramifiant dans la région inférieure de la
couche moléculaire, constituent une arborisation en grande

CERVELET

partie longitudinale. Ces fibres, qui touchent en plusieurs
points aux rameaux de différentes cellules de Purkinje, servent
probablement à établir entre ces cellules une certaine solidarité
d'action (fig. S o).

FiG. 8.

Coupe transversale demi-schématique d'une circonvolution cérébelleuse

de mammifère.

A zone moléculaire; B zone des grains; C zone de la substance blanche ; a cellule
de Purkinje vue de face; b petites cellules étoilées de la zone moléculaire; d arbo-
risations finales descendantes qui entourent les cellules de Purkinje; e cellules
étoilées superficielles ; / grandes ce'lules étoilées de la zone des grains ; g grains
avec leurs cylindres axes ascendants bifurques en /; h fibres moussues ; j cellule
névroglique avec panache; m cellule névroglique de la zone des grains; n fibres
grimpantes; o collatérales ascendantes du cylindre axe des cellules de Purkinge.

32 CERVELET

Petites cellules étoilées. — Ce sont des corpuscules étoiles,,
aplatis transversalement, de petit volume. Leur nature ner-
veuse avait été déjà reconnue par Golgi, car il parvint à dé-
couvrir leur cylindre axe, ainsi qu'à déterminer le trajet
horizontal de celui-ci et ses collatérales ascendantes et des-
cendantes.

Mais Golgi qui admettait, pour expliquer les communications
intercellulaires, l'existence d'un réseau nerveux interstitiel, ne
put pas mettre en évidence la terminaison de ces expansions
nerveuses.

Nos recherches réitérées, d'abord dans le cervelet des
oiseaux (1888), puis dans celui des mammifères^ nous procura
le plaisir de résoudre ce point dont l'importance éclatera au
yeux, si on considère qu'il s'agit du premier fait bien établi
d'une termiîîaison des cylindres axes dans les centres nerveux.
Jusqu'alors on avait suivi les fibres nerveuses de la substance
grise à une distance plus ou moins grande de leur trajet, mais
personne n'avait été témoin de leur mode de terminaison.
Aussi, devinant que nous étions en présence non d'un fait
isolé de connexion nerveuse, mais de la loi qui commande les
rapports de tous les corpuscules nerveux, on comprendra
facilementla satisfaction etl'émotion que nous avons éprouvées
à publier notre découverte. Notre conviction d'avoir trouvé la
clef des rapports nerveux centraux n'était pas une illusion
vaine, presque toutes nos recherches ultérieures nous en per-
suadent ; car ces recherches ne représentent rien d'autre que
la confirmation ou l'extension à diverses parties du système
nerveux du fait fondamental.

Nous avons reconnu tout d'abord que les cellules étoilées
moyennes et inférieures possèdent un cylindre axe très long,
arciforme., non seulement parallèle à la surface du cervelet,
comme Tavaient décrit Golgi et Fusari, mais rigoureusement
transversal, c'est à dire parallèle au plan des arborisations des
cellules de Purkinje. Le fait cependant, le plus important,
consiste en ce que tous les ramuscules collatéraux descen-
dants, aussi bien que l'arborisation terminale de cette fibre
nerveuse, cylindre axile, des cellules étoilées, constituent, en

CERVE i ET 33

se ramifiant autour des corps des cellules de Purkinje, un
plexus très épais, intimement superposé au protoplasma cellu-
laire. De la sorte, chaque corps cellulaire -de Purkin'je èst^
pour ainsi dire, doublé d'une sorte de corbeille formée pai' dès
ramifications nerveuses terminales excessivement épaisses- et
variqueuses (fig. 8, d). De là le nom de Endkœrben (corbeilles
terminales)^ donné par Kœlliker, dans son travail confirmatit,
à ces arborisations si singulières. L'ensemble de toutes les
fibres qui entourent le corps d'une cellule de Purkinje se con-
dense, vers la partie inférieure du corps cellulaire, de façon
à former une sorte de pointe de pinceau qui enveloppe la pre-
mière partie du cylindre axe de la cellule de Purkinje précisé-
ment dans le point où la myéline lui fait encore défaut.

A l'aide de cette description rapide et de la figure 8, en d,
on comprend aisément que Tobjet d'une telle disposition ne
peut être que d'établir une relation dynamique , une véritable
communication de courant entre les cellules étoilées et les
cellules de Purkinje.

Couche des grains ou granuleuse. — Grains. — Ce sont
des corpuscules très petits ayant de 4 à 6[x, peu riches en
protoplasma, et formant au-dessous de la zone moléculaire
une masse très serrée. Golgi avait démontré dans ces élé-
ments différentes expansions et s'était prononcé en faveur
de leur nature nerveuse; néanmoins, il n'arriva pas à bien
préciser la terminaison des prolongements protoplasmiques et
ne parvint pas à suivre le prolongement fonctionnel ou cy-
lindre axe.

Les prolongements protoplasmiques sont courts, nu nombre de
trois ou quatre, et se terminent tous au moyen d'une arborisa-
tion réduite, digitiforme, qui semble entourer ou toucher le
corps des grains voisins.

L'expansion nerveuse^ cylindre axile, est très fine; elle monte
vers la zone moléculaire et se divise en T, à des hauteurs
différentes de cette zone, pour y constituer une fibre longitu-
dinale^ c'est à dire parallèle à la direction de la lamelle céré-
belleuse, et, par conséquent, perpendiculaire aux arborisations

34

CERVELET

des cellules de Purkinje. Cette libre, appelée aussi parallèle^
n'émet aucune collatérale pendant son trajet et se prolonge
jusqu'à la limite de la lamelle cérébelleuse, où elle se termine,
en touchant presque à la substance blanche, à Taide d'un
épaississement variqueux et libre. On déduit de là que la
fibre parallèle, produite par la bifurcation du cylindre axe des
grains, représente une arborisation nerveuse terminale réduite
à sa plus grande simpHcité (fig. 9, /').

Il est clair, étant donnée la longueur énorme d'une lamelle
du cervelet des mammifères adultes, qu'il n'est pas possible de
suivre jusqu'au bout une libre parallèle; mais^ par bonheur, il
n'en est plus de même chez les vertébrés inférieurs^ reptiles
et batraciens, et aussi chez les fœtus des petits mammifères; ici,
il est relativement facile de suivre la fibre parallèle dans ses
moindres détails. Disons, en passant, que la disposition des
grains et de leurs fibres, ainsi que celle des cellules de Pur-
kinje et des tubes de la substance blanche est essentiellement
identique chez tous les vertébrés, comme l'ont démontré les
recherches de mon frère et les travaux plus récents de Falcone
et de Schaper.

I

Fig. 9.
Coupe longitudinale d'une circonvolution cérébelleuse, demi-schématique.
A zone moléculaire; B zone des grains: C zone de la substance blanche; a cylindre
axe ascendant d'un grain ; b bifurcation de ce cylindre axe et formation d'une
fibre parallèle; d cellule de Purkinje vue de profil; c extrémité granuleuse ter-
minale des fibrilles parallèles; /' cylindre axe d'une cellule de Purkin;e.

CERVELET 3 5

Si nous considérons, à présent, que les fibrilles parallèles,
dont le nombre est infini , reposent sur les épines et les as-
pérités que présentent latéralement les ramuscules protoplas-
miques des cellules de Purkinje; si nous rappelons qu'il
n'existe pas, dans la zone moléculaire^, d'autres éléments avec
lesquels elles peuvent établir des connexions, du moins d'une
manière aussi directe et aussi efficace, il nous viendra natu-
rellement à l'esprit Fhypothèse que ces fibrilles représentent
un moyen d'union par contact entre les grains et les cellules
de Purkinje.

Il découle, de cette disposition histologique, une autre con-
séquence non moins intéressante, à savoir que : selon toute
vraisemblance, chaque grain peut influer, à l'aide de sa fibre
parallèle, sur toutes les cellules de Purkinje situées dans son
rayon et dans toute la longueur de la lamelle cérébelleuse; et,
inversement, au cas où le courant pourrait marcher dans les
deux sens, chaque cellule de Purkinje, d'une même ligne
longitudinale et d'un même rayon de la lamelle, peut trans-
mettre son action à tous les grains de la circonscription sous-
jacente.

Grandes cellules étoîlées. — Dans la zone granuleuse se
trouvent aussi de grandes cellules, peu nombreuses, bien dé-
crites par Golgi. Leurs ramifications protoplasmiques divergent
dans toutes les directions, envahissant parfois une grande
partie de la zone moléculaire; leur cylindre axe flexueux se
résout, dès son origine, en une infinité de ramuscules qui se
perdent entre les grains. Golgi pensait que cette arborisation
nerveuse s'abouchait avec un réseau complexe où se rencon-
traient presque toutes les fibres nerveuses du cervelet. Mais,
à mon avis, la terminaison des ramuscules du cylindre axe des
grandes cellules étoilées se fait librement au moyen d'extré-
mités variqueuses, arciformes et superposées au corps des
grains (fig. 8/).

Substance blanche. — Elle est composée de trois espèces
de fibres nerveuses : i° des cylindres axes descendants, qui
proviennent des cellules de Purkinje; 2° des fibres nerveuses

3 6 CERVELHT

épaisses, ascendantes et ramifiées entre les grains (fibres mous-
sues).; 3" des fibres épaisses, ascendantes, ramifiées dans la
couche moléculaire (fibres crf/V^^^fz/^^).

Cylindres axes descendants.- — ^^ Nous les avons déjà décrits.
Peu nombreux, ils descendent des cellules de Purkinje, con-
vergeant en éventail jusqu'à la substance blanche pour se
terminer en dehors du cervelet dans d'autres centres nerveux.

Fibres moussues. — Grosses, richement ramifiées, nous leur
avons donné ce nom en raison de cette singularité qu'elles
présentent de distance en distance certains épaississements
noueux, hérissés de courtes expansions divergentes, formant
des sortes de rosaces et ressemblant à la mousse qui recouvre
les arbres. Ces excroissances furent confirmées par Kœlliker,
qui se montra indécis relativement à leur signification et in-
clina à les considérer comme des productions artificielles.
Mais aujourd'hui, depuis que van Gehuchten, Lenhossék et
Retzius les ont décrites et figurées, et depuis que mon frère en
a confirmé l'existence chez tous les vertébrés (poissons, batra-
ciens et reptiles), il n'est plus possible de douter que ces
excroissances représentent une disposition normale et carac-
téristique (fig. 8, /;).

Ces fibres et leurs ramifications ne dépassent pas la couche
des grains, et elles se terminent soit par des nodosités libres,
soit au moven de rosaces ascendantes analogues aux rosaces
décrites plus haut. C'est par leur intermédiaire que ces ramus-
cules paraissent se mettre en rapport avec les grains auxquels
ils amènent les. courants d'autres centres nerveux actuellement
indéterminés. Ces fibres ne sont-elles pas, par hasard, la con-
tinuation de la voie cérébelleuse de la moelle?

Fibres grimpantes. — Ce sont des fibres épaisses, à myéline,
peu ou pas ramifiées à leur passage à travers les grains et
qui, une fois arrivées à la zone moléculaire, s'appliquent contre
la tige ascendante des cellules de Purkinje, s'élevant par son
intermédiaire comme les lianes le long des branches d'un
arbre des tropiques. Leur terminaison a lieu au moyen d'une
arborisation variqueuse et plexiforme appliquée contre les
gros rameaux primaires et secondaires des corpuscules de Pur-

I

CERVELET

yi

kinje"; pour ce motif, quand cette arborisation est seule à
s'imprégner de chromate d'argent, ses branches montrent une
orientation qui traduit fidèlement celle des expansions proto-
plasmiques des cellules de Purkinje.

Une telle disposition constitue un autre exemple des plus
éloquents de connexion nerveuse par contact où, comme dans
k plaque musculaire de Rouget, un cylindre axe se ramifie en
une cellule géante à laquelle il transmet une excitation née
en d'autres centres.

Malheureusement, on ignore encore les cellules nerveuses
auxquelles appartiennent ces cylindres axes terminés par les
arborisations grimpantes.

Il résulte de cette revue succincte de la structure du cervelet
(soit dit entre parenthèses, elle a été confirmée par tous les
auteurs qui ont étudié ultérieurement ce sujet, tels Kœlliker,
Lenhossék, His, Waldeyer, van Gehuchten, Retzius, Fal-
cone, etc.), que :

1° Les arborisations protoplasmiques et le corps des cel-
lules ont pour fonction, à l'égal des cylindres axes, de trans-
mettre les courants nerveux, puisque nous avons vu certains
cylindres axes se ramifier et se terminer librement sur ces ex-
pansions protoplasmiques;

2° Une cellule nerveuse peut entretenir des connexions
indépendantes les unes des autres avec divers éléments, car,
ainsi que nous avons pu le remarquer dans les cellules de Pur-
kinje, chaque portion du corps et de l'arborisation protoplas-
mique de ces cellules est enveloppée par une espèce distincte
de ramification nerveuse term.inale. C'est ainsi que, pour les
cellules de Purkinje, le corps se met en rapport au moyen
des corbeilles terminales avec les corpuscules étoiles de la couche
moléculaire; la tige maîtresse et les principaux rameaux as-
cendants se mettent en connexion par l'intermédiaire des ar-
borisations grimpantes avec des éléments de la moelle ou du
cerveau^ et les ramuscules protoplasmiques terminaux se
mettent en contact avec les cylindres axes des grains ou fibres
parallèles.

3° La connexion dynamique des cellules nerveuses semble

38 CHRVELET

avoir lieu par contact entre les arborisations finales des cylin-
dres axes, d'une part, et le corps et les ramifications proto-
plasmiques des corpuscules ganglionnaires, d'autre part. Nous
n'excluons pas d'autres modes de communication , mais cer-
tainement, c'est celui-là qui est le plus général et le plus im-
portant.

Du reste, ces lois des relations intercellulaires se réalisent
aussi dans la moelle épinière et les autres centres nerveux.

m. — ECORCE CEREBRALE

La structure de l'écorce cérébrale des mammifères a été
Tobjectif préféré des recherches des neurologistes, parmi les-
quels il faut citer, pour les éclaircissements et les progrès qu'ils
ont apportés à la connaissance de ce thème très difficile,
Gerlach, Wagner, Schûltze, Deiters, Stieda, Krause, Kœl-
liker, Exner, Meynert, Edinger, Betz, Golgi, Martinoiti,
Fleschig et Retzius.

Avant l'apparition du fameux livre de Golgi {SuUafina ana-
iomia degli organi centrali del sistema nervoso, iSSj)^ tout ce
que l'on savait concernant la structure de Técorce grise peut
se condenser dans les propositions suivantes :

1. Existence, dans la substance grise, de cellules pyra-
midales pourvues d'une tige protoplasmique ramifiée, tournée
vers la superficie du cerveau et d'un cylindre axe descendant
que l'on supposait non ramifié. La présence d'une expansion
nerveuse avait été déterminée seulement pour les éléments
géants.

2. Détermination d'un certain nombre de couches consti-
tuées, en apparence, par des éléments de nature distincte.
Dans la description de Meynert, suivie aveuglément par Hu-
guenin et beaucoup d'autres, on comptait de dehors en dedans

40 ECORCE CEREBRALE

les couches suivantes : Première couche, composée de né-
vrogUe, de fibres nerveuses et de quelques petites cellules
ganglionnaires fusiformes ou triangulaires ; deuxième couche,
ou des petites cellules pyramidales ; troisième couche, ou for-
mation ammonique, composée de grandes cellules pyramidales
comme celles que Ton voit dans la corne d'Ammon ; qua-
trième couche, ou des petites cellules sphériques et triangu-
laires ; cinquième couche, ou des cellules fusiformes.

Des cellules de toutes ces couches on savait seulement peu
de chose quant à la forme du corps protoplasmique et des plus
grosses expansions ; mais l'ignorance la plus absolue régnait
relativement à la disposition des plus fins ramuscules proto-
plasmiques et aussi à l'existence et au trajet de la plus grande
partie des expansions nerveuses. Pour expliquer les connexions
dynamiques des corpuscules de l'écorce cérébrale, on admettait
la doctrine des réseaux protoplasmiques de Gerlach que nous
avons exposée précédemment.

3. Connaissance de Texistence de nombreuses fibres à
myéline, disposées en petits faisceaux convergents dans les
zones profondes et d'une façon irrégulière et plexiforme dans
les zones moyennes. Ces fibres se continueraient par en haut
avec les cylindres axes ou expansions basilaires des cellules
pyramidales,, et par en bas iraient constituer les tubes nerveux
de la couronne rayonnante.

La structure microscopique de l'écorce cérébrale se trouvait
dans cet état quand^ armé de sa précieuse méthode de colo-
ration des cellules nerveuses, Golgi entra en scène.
' Les recherches de ce savant mirent hors de discussion les
faits suivants :

1. La découverte de toute la ramure compliquée des expan-
sions protoplasmiques des cellules pyramidales et la démons-
tration de l'absence d'anastomoses.

2. La démonstration de cylindres axes descendants pourvus
de collatérales ramifiées chez presque toutes les cellules pyra-
midales de l'écorce.

3. L'existence, dans la substance grise, de cellules de deux
sortes, différenciées par les propriétés de leur cylindre axe :

ECORCE CEREBRALE ^I

a) Cellules où cette expansion, après de nombreuses rami-
fications, perd son individualité ;

/;) Cellules dont le prolongement nerveux, malgré ses nom-
breuses collatérales, conserve son individualité et se continue
avec un tube de la substance blanche. Aux premières de ces
cellules, Golgi attribuait, comme nous l'avons exposé précé-
demment, un rôle sensitif; aux secondes, il octroyait une
fonction motrice.

4. La démonstration de la véritable structure de la névroglie,
Golgi rapportant toute la trame connective des centres à l'en-
trelacement (sans anastomoses) des innombrables et fines
expansions irradiées des corpuscules en araignée (cellules.de
Deiters).

Sauf quelques assertions physiologiques un tant soit, peu
aventureuses, telle la distinction déjà indiquée de cellules mo-
trices et de cellules sensitives, les idées de Golgi furent plus
ou moins complètement confirmées par Tartuferi, Mondino,
Fusari, Nansen, Kœlliker, Todlt etKahler, Obersteiner, Edin-
ger_, Retzius et nous.

Depuis Golgi, et malgré les six années écoulées depuis la
publication de son important travail, c'est à peine si notre
connaissance de l'histologie cérébrale s'est un peu amplifiée.
Citons.j néanmoins., Fleschig, qui est parvenu à mettre en évi-
dence, au n]oyen d'une méthode spéciale de coloration, l'exis-
tence de la myéline dans les collatérales des fibres nerveuses
de l'écorce (1890), et Martinotti qui, récemment (1891),
a dém.ontré qu'une partie des fibres de la première couche
cérébrale provient de certaines cellules pyramidales dont le
cylindre axe est ascendant.

En dépit du travail vraiment opiniâtre de tant de chercheurs
et des méthodes d'analyse nouvellement introduites dans la
science^ les problèmes relatifs à la structure et au fonctionne-
ment de l'écorce cérébrale restent aussi nombreux que trans-
cendants. -. j^

Quelles propriétés possèdent les cellules nerveuses de la
première couche ? Les collatérales desxylindres axes forment-
elles un réseau ou se terminent-elles librement comme celles

42 ECORCE CEREBRALE

de la substance blanche de la moelle ? De quelle espèce de
cellules panent les fibres constitutives du corps calleux ? Les
cellules continuées par des fibres d'association, de projection
et commissurales se trouvent-elles dans l'épaisseur de i'écorce
en couches distinctes, ou bien sont-elles entremêlées avec les
autres éléments comme cela arrive dans la moelle ? Dans
quelle partie des cellules pyramidales commence l'excitation
et quelle signification possède ce singulier panache que ces
éléments, chez tous les vertébrés, dirigent vers la surface du
cerveau ? Y a-t-il dans I'écorce des cellules motrices et des
cellules sensitives ? La loi des connexions intercellulaires au
moyen de contacts protoplasmico-nerveux^ que nous avons
trouvée vraie dans le cervelet, la moelle^ le bulbe olfactif,
etc., gouverne-t-elle aussi les rapports des éléments du cer-
veau ?

Il est évident que les anatomistes et physiologistes de ces
deux derniers décennaires ont déjà donné à beaucoup de ces
questions une solution plus ou moins ingénieuse. Mais
ces solutions ne reposaient que sur des observations imparfaites
ou sur des données d\anatomo-pathologie susceptibles de dif-
férentes interprétations. Aussi devenait-il indispensable de
faire la revision complète du sujet, en soumettant avec impar-
tialité la structure de Técorce cérébrale aux méthodes d'analyse
qui nous ont procuré de si excellents renseignements dans la
moelle et le cervelet.

L'écorce cérébrale est un sujet très difficile, peut-être le plus
difficile qu'il soit donné d'étudier à n'importe quel anatomiste;
la suprême dignité de l'organe et la complexité inextricable
de son mécanisme exigent corrélativement une trame d'une
complication immense, dont seuls les chercheurs les plus
sagaces pourront démêler paniellement les fils, dans lesquels
s'embrouilleront et se perdront constamment ceux qui s'ima-
ginent que la nature est capable de développer des activités
multiformes et très élevées à Taide de mécanismes simples et
de formules schématiques. Mais convenons aussi que la mé-
thode suivie jusqu'à présent par Golgi et ses élèves, si excel-
lente pour déceler certains détails de morphologie cellulaire.

ÉCORCE CEREBRALE 43

n'est pas la plus à propos pour arriver à la connaissance des
connexions générales des corpuscules de Técorce. Ces savants,
et presque tous ceux qui ont appliqué à l'étude de ce sujet les
méthodes modernes, se sont attaqués de préférence au cerveau
de l'homme et des grands mammifères, dans lequel, à cause
de Pénormité des distances, de l'intrication et du labyrinthe
de la trame nerveuse^ il est presque impossible de poursuivre
un cylindre axe ou une collatérale depuis sa naissance jusqu'à
sa terminaison.

Par contre, en utiHsant les plus petits mammifères, et de
préférence les nouveau-nés et les embrj^ons eux-mêmes
(souris^ rat, chauve-souris, cobaye, etc.)., les couches se ré-
duisent, les distances se raccourcissent, la coloration des libres
nerveuses est plus constante, et ce n'est pas chose impossible
de préciser avec rigueur l'origine, Titinéraire et la terminaison
de quelques fibres nerveuses. Telle a été notre méthode, et
c'est à son emploi préféré que nous devons la découverte de
quelques faits, qui, s'ils ne résolvent pas toutes les questions
pendantes (car, étant donnée la difficulté de la tâche, c'est
une entreprise insurmontable), du moins agrandissent un peu
nos connaissances et servent peut-être pour que demain ces
questions soient placées dans des conditions de solution pro-
chaine.

Les résultats de cette méthode de recherche ne doivent pas
nous inspirer quelque défiance dans leur généralisation au cer-
veau de l'homme et des mammifères supérieurs, vu que le
cerveau est en substance identique chez tous les mammifères,
les différences ne portant que sur la forme microscopique et
le volume relatif des éléments de sa construction.

Passons maintenant à l'étude particuHère de l'écorce céré-
brale, en nous arrêtant à ces dispositions de structure qui ne
manquent chez aucun mammifère et qui, pour cela, peuvent
être considérées comme des traits fondamentaux de l'archi-
tecture corticale.

Dans cette écorce nous distinguerons quatre couches : une
première, ou zone moléculaire ; une deuxième, ou des petites
cellules pyramidales ; une troisième, ou des grandes cellules

44

ECORCE CEREBRALE

pyramidales; une quatrième, ou des corpuscules poly-
morphes. Les première et quatrième couches se distinguent
bien des couches limitrophes ; mais il n'en est pas de même
des deuxième et troisième qui se confondent par de graduelles
transitions (Fig. lo).

Zone moléculaire. — Quand on examine cette couche sur
des coupes de cerveau colorées simplement au carmin ou aux

couleurs d'aniline, elle montre
une apparence finement granu-
leuse ou réticulée. Çà et là s'of-
fi-ent à la vue des petits noyaux,
correspondant à des cellules de
la névroglie, abondants surtout
près de la pie- mère, et aussi
d'autres noyaux plus grands ,
extrêmement rares , entourés
d'un corps protoplasmique trian-
gulaire ou fusiforme qui corres-
pondent probablement à des cel-
lules nerveuses.,

Dans la partie la plus super-
ficielle de la zone moléculaire,
Kœlliker a découvert un groupe
de fibres horizontales à myéline,
que confirmèrent plus tard Exner
avec sa méthode à l'acide os-
mique et à l'ammoniaque, et
Edinger, Obersteiner, Todlt,
Martinotti, etc., avec le procédé
plus excellent de Weigert-Pal.
(Fig. 12, A.)

On savait peu ou rien relati-

l'iG. lO.

Coupe pçrpcndicujairc de la substance grise d'une circonvolution cérébrale.
/) couche molcyulair^; L') couche des petites cellules pyramidales ;. j) couciie
des grandes cellules'pyramidaks ; 4) couchedes celhiles polymorphes: 5) substance
blanche.

ECORCE CEREBRALE 45

vement à l'origine de ces fibres nerveuses dont quelques-unes
seulement paraissent descendre vers des couches plus pro-
fondes de l'écorce, quand, il y a deux ans, Martinotti ,
faisant usage de la méthode de Golgi, démontra deux faits
importants : i° Qiaelques-unes de ces fibres se coudent pour
devenir verticales et se continuer avec des cylindres axes
ascendants^, provenant de certaines cellules pyramidales; 2° la
plus grande partie des fibres horizontales de la zone molécu-
laire se ramifient à plusieurs reprises eomme si elles étaient
les arborisations terminales de cylindres axes.

Mais lé problème de l'origine de la plupart de ces fibres
nerveuses restait à résoudre. Considérant que la zone super-
ficielle contient des fibres nodulaires autochtones, beaucoup
plus épaisses et plus nombreuses que celles qui descendent
aux zones sous-adjacentes, nous avons conçu le soupçon que
peut-être toutes les grosses fibres et une bonne partie des fines
procédaient de ces corpuscules autochtones de la première
couche encore mal connus, et que les auteurs, n'ayant pu les
imprégner par la méthode de Golgi, inclinaient à considérer
comme des cellules névrogliques.

Nos soupçons se confirmèrent, et nos recherches chez les
animaux jeunes et de petite taille révélèrent l'existence de trois
types cellulaires distincts :

I. Cellules polygonales, — Elles sont de moyenne grosseur
(fig. I I, D), et de leurs angles émanent quatre ou six ra-
meaux proioplasmiques, couverts d'aspérités, grêles, ramifiés
à plusieurs reprises et plus ou moins divergents ; quelques-uns
de ces rameaux descendent d'habitude jusqu'à la couche des
petites cellules pyramidales. Le cylindre axe est fin; il part
d'ordinaire d'un côté de la cellule ou d'un gros rameau pro-
toplasmique, et se dirige, tantôt obliquement, tantôt horizon-
talement, dans Tépaisseur de la zone moléculaire, se ramifiant
plusieurs fois et se décomposant en un certain nombre de ra-
muscules variqueux, très longs et de trajet parallèle au plan
de l'écorce. Jamais ces cylindres axes ne descendent comme
ceux des cellules pyramidales jusqu'à la substance blaiiche.

Cellules spéciales de la ::^one moléculaire. — Nous avons décrit

46

LCORCE CEREBRALE

dans nos travaux antérieurs deux types de cellules horizontales -
1° les cellules fusîfoiines (fîg. i i , ^ et C), pourvues de deux ex-
pansions protoplasmiques polaires, qui se coudent à une cer-
taine distance de leur origine pour se diriger vers la surface du
cerveau ; 2° les cellules triangulaires ou éioilées (fig. 11, 5) dont
les rameaux protoplasmiques cheminent aussi dans une direc-
tion plus ou moins horizontale, fournissant dans leur trajet des
ramuscules qui en partent à angle droit et dont la marche est
ascendante. Ce qui caractériserait ces deux types cellulaires,
c'est la particularité qu'ils ont de posséder, non pas un, mais
deux ou plusieurs prolongements nerveux étendus horizon-
talement dans l'épaisseur de la zone moléculaire où ils se di-
visent à plusieurs reprises à angle droit, parcourant ainsi un
espace vraiment énorme.

N'ayant pu suivre d'une manière complète le trajet des
grosses branches d'apparence protoplasmique, et soupçonnant
que celles-ci affectent, peut-être aussi, au voisinage de leur
terminaison, la ténuité, l'.ispect lisse et la façon de se ramifier
des expansions nerveuses, nous avons exécuté de nouvelles
recherches chez le lapin et le cobaye, en choisissant, à cet
effet, comme sujet d'étude, la région occipitale de l'écorce
(Raie de Gennarii ou de Vicq d'Azyr). Ici la couche molécu-
laire atteint une épaisseur notable et les éléments cellulaires en
question y abondent d'une façon remarquable. Le succès de

Fig. II.

Cellules spéciales de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale d'un chien

âgé d'un jour.

A cellule fusiforme; B cellule triangulaire ou étoilée; C autre cellule fusiforme;

D cellule polygonale munie de prolongements protoplasmiques nombreux et d'un

cylindre axe subdivisé un grand nombre de fois. — c indique les fibres cylindre

a\iles.

KCORCE CEREBRALE 47

ces recherches étnit difficile, non seulement parce que les au-
tres fibrilles nerveuses de la couche moléculaire s'imprègnent
presque toujours en même temps que les cellules, objets de
notre étude particulière, d'où des confusions possibles, mais
encore parce que Forientation irrégulière et l'énorme exten-
sion des expansions d'aspect protoplasmique (elles atteignent
parfois o"™_,7) empêche souvent qu'on puisse les observer dans
leur totalité sur une seule coupe.

Néanmoins, à force d'essais, nous sommes parvenus à im-
prégner un certain nombre de cellules (voir fig. ii) dans les-
quelles on peut surprendre la façon d'être des gros prolon-
gements. Ces expansions, après un trajet tantôt horizontal,
tantôt oblique, acquièrent peu à peu les caractères des cylin-
dres axes (fig. lï. A) ou se décomposent en deux, trois ou
plusieurs ramuscules a3-ant de même l'aspect cylindre axile.

En conséquence, on doit considérer les cellules spéciales de
la couche moléculaire de l'écorce cérébrale comme une caté-
gorie d'éléments nerveux dans lesquels il n'}^ aurait pas à dis-
tinguer des expansions fonctionnelles et des expansions proto-
plasmiques , ou, pour mieux dire, dans lesquels tous les
prolongements ont la valeur de fibres nerveuses, si nous nous
en rapportons au critérium morphologique.

Aussi notre description première doit-elle être modifiée de
la façon suivante :

2. Type fusif orme. — Ce sont des cellules ovoïdes ou fusi-
formes, dirigées dans le plan horizontal (fig. ii, ^ et C) et
possédant deux grosses tiges polaires presque rectilignes. Ces
tiges, dont les contours sont à peu près lisses, fournissent à
angle droit ou presque droit quelques ramuscules ascendants,
puis elles se coudent pour se rapprocher de la surface du cer-
veau et se décomposer en deux, trois ou plusieurs filaments,
très longs, variqueux, ayant l'apparence de fibres nerveuses.
Ces filaments se ramifient (presque toujours à angle droit)
exclusivement dans le territoire de la couche moléculaire. Le
long de leur trajet, et souvent au niveau de leur coude
(fig. II, C), les grosses tiges donnent naissance à des ramilles
très fines, horizontales, très longues, et pourvues elles-mêmes

48 ÉCORCE CHRÉBRALE

de collatérales ascendantes. Il n est pas rare de voir, comme
on le remarque dans la fig. 11 en A, des tiges polaires qui,
sans changer de direction et en s'aniincissant graduellement,
se transforment en un filament nerveux simple ou double.

3. Type îriangulaire on étoile (fig. 11, B). — Il se distingue
du précédent en ce que, au lieu de deux tiges polaires, le corps
cellulaire en fournit trois ou plusieurs; celles-ci, quelque soit
leur trajet initial, ne tardent pas à cheminer dans une direction
horizontale sur un parcours très longuet se transforment peu
à peu en filaments d'aspect cylindre axile.

Sur leur trajet, les grosses tiges des cellules de ce type,,
tout comme celles des cellules bipolaires du type fusiforme,
fournissent d'ordinaire de fines collatérales qu'il est impos-
sible de distinguer des fibrilles nerveuses de la zone molé-
culaire.

Il existe beaucoup d'autres types de cellules de cette es-
pèce, mais toutes se ressemblent en ce qui concerne les pro-
priétés de leurs expansions.

Ces corpuscules spéciaux siègent dans la couche moléculaire
de toutes les régions de Técorce ; mais leur siège habituel est
dans la moitié profonde ou interne de cette couche, au con-
traire des cellules étoilées ordinaires (pourvues d'un seul
cylindre axe) qui se rencontrent de préférence dans la moitié
externe. Ceci est, du moins, ce qui apparaît clairement dans
la région occipitale inférieure du cerveau du lapin.

On trouve aussi chez les grands mammifères des cellules
analogues ou y ressemblant beaucoup. Chez le fœtus de vache
et de chien, où parfois nous sommes parvenu à les imprégner,
elles se montrent, quoique avec des caractères quelque peu
embryonnaires, pourvues d'expansions fortement variqueuses
qui, elles aussi, prennent de bonne heure l'aspect de fibres
nerveuses. Nous ne doutons point que ces éléments nerveux
existent de même dans le cerveau humain, car les figures qui
accompagnent le travail de Retzius sur l'écorce cérébrale chez
le fœtus humain prouvent que ce savant est arrivé à les im-
prégner sans avoir pu cependant les étudier dans toutes leurs
particularités.

ÉCORCE CÉRÉBRALE

49

D'ailleurs Retzius admet aujourd'hui que certains corpus-
cules de la couche moléculaire, qu'il croyait être de nature
névroglique^ correspondent probablement aux cellules pluri-
poîaires que nous venons de décrire.

Il résulte de cet exposé que les éléments précités constituent
un type cellulaire spécifique. Il ne faut cependant pas mécon-
naître l'analogie de ce type cellulaire avec certains spon-
gioblastes de la rétine (spongioblastes à fibres rayonnées et
très fines), dont les expansions variqueuses et horizontales res-
semblent aussi à des fibres nerveuses. Le caractère diffé-
rentiel le plus remarquable entre ces spongioblastes et les
corpuscules spéciaux de Fécorce, c'est que ceux-ci four-
nissent des ramuscules pseudo-cylindres-axiles, non pas seu-
lement et d'une manière exclusive à la terminaison des tiges
protoplasm.iques, mais aussi sur le trajet de ces mêmes tiges.
Remarquons encore la particularité que possèdent en commun
les spongioblastes rétiniens et les éléments spéciaux de l'écorce,
d'habiter uniquement dans des zones moléculaires, c^est à dire
en des régions où se trouvent les terminaisons des bouquets
protoplasmiques provenant des cellules ganglionnaires sous-
jacentes.

Retzius, dans un travail récent (juin 1893), a étudié à son
tour ces éléments cellulaires singuliers, en observant sur des
embryons d'homme et de mammifère. Pour lui aussi, confirmant
en cela notre opinion, il s'agit de cellules spéciales munies
de plusieurs expansions d'apparence nerveuse. Mais il ajoute
un détail qui s'est présenté rarement dans nos préparations,
c'est que les ramuscules collatéraux ascendants se terminent à la
surface même du cerveau, au moyen d'une grosse nodosité.
Les observations de Retzius nyant été faites sur des embryons,
c'est à dire dans des conditions où les cellules peuvent ne pas
se présenter avec leur développement complet, nous inclinons
à considérer ces ramuscules ascendants sous-méningés comme
une particularité évolutive comparable à celle que nous pré-
sentent de nombreuses autres cellules, dans leur dévelop-
pement, comme les grains du cervelet et les cellules bipo-
laires des ganglions rachidiens.

50 ECORCÉ CEREBRALE

La réunion de toutes ces fibres nerveuses autochtones,
jointes à celles qui montent des zones sous-jacentes, cons-
titue dans la première couche de Técorce cérébrale un
plexus très serré entre les mailles duquel passent les ramus-
cules terminaux des bouquets ou panaches ascendants des cel-
lules pyramidales (fig. 13, A). Il est impossible de ne pas
considérer cette singuHère disposition qui^ certainement, se
trouve avec les mêmes caractères chez tous les vertébrés,
comme un exemple important de transmission nerveuse par
contact, par contiguïté, comparable à celle qui a lieu dans le
cervelet, entre les fibrilles parallèles et les arborisations proto-
plasmiques des cellules de Purkinje. Ce contact serait trans-
versal ou oWique ; c^est pourquoi les branches terminales des
cellules pyramidales possèdent des épines collatérales courtes,
dans les intervalles desquelles semblent être contenues étroi-
tement les plus fines fibrilles nerveuses dépourvues de myé-
line.

Avant de procéder à Texamen particulier de chacune des
couches suivantes, il est bon de signaler les caractères mor-
phologiques généraux que possède toute cellule pyramidale
de l'écorce, à quelque couche qu'elle appartienne.

Caractères MORPHOLOciauES généraux des cellules
PYRAMIDALES, — Lc corps est couique ou pyramidal avec une
base inférieure d'où part toujours le cylindre axe. Les expan-
sions protoplasmiques sont très nombreuses et doivent être
distinguées selon leur origine en : tige ascendante ou expansion
primordiale ; collatérales de la tige ascendante, et expansions basi-
laires ou procédant du corps cellulaire (fig. 10 et 12, D).

La tige est épaisse et se dirige en haut vers la surface du cer-
veau parallèlement aux tiges des autres cellules pyramidales ;
dès qu'elle arrive à la zone moléculaire, elle se décompose et
s'épanouit en un splendide panache ou bouquet de ramuscules
protoplasmiques, se terminant Hbrement entre les fibrilles ner-
veuses de cette zone. La réunion de tous les panaches péri-
phériques donne lieu à un plexus protoplasmique très serré,
auquel est dû Taspect finement réticulé que montre cette

1

CERVELET 5 I

partie de l'écorce dans les préparations ordinaires au carmin.

Suivant Golgi et Martinotti ces ramuscules protoplàsmiques
iraient se mettre en rapport avec les vaisseaux ou avec les
cellules de la riévroglie ; mais en réalité ces ramuscules n'ont
pas de tels points d'élection ; ils se distribuent et se terminent
dans toute l'épaisseur de la zone moléculaire, c'est à dire dans
tous les points où il existe des arborisations nerveuses termi-
nales. Retzius a vérifié aussi cette disposition chez les fœtus
humains (i).

Nous appelons primordiale la tige protoplasmique, parce
que, dans l'évolution de la cellule nerveuse, son apparition est
antérieure à celle de tous les autres rameaux protoplàsmiques,
comme on peut le voir dans le schéma de l'évolution cellu-
laire (fig. 12).

Les expansions latérales de la tige partent de celle-ci à angle
droit ou aigu, au niveau d'un épaississement, se dirigent sur
les côtés et s'achèvent librement après quelques dichotomies.

Les expansions hasilaires procèdent du corps de la cellule
pyramidale, et se dirigent soit sur les côtés, soit en bas, en
donnant des ramifications successives et en se perdant dans
les régions voisines.

Le cylindre axe des cellules pyramidales part, comme nous
l'avons dit, de leur base ou de l'origine d'une expansion pro-
toplasmique basilaire ; il se dirige vers le bas, croise toutes les
couches de l'écorce cérébrale et se termine dans la substance
blanche où il se continue avec un tube nerveux. Les auteurs
croyaient que cette continuation se réalisait toujours au moyen
d'un coude; mais nous avons démontré que souvent elle a
heu au moyen d'une bifurcation, donnant ainsi naissance
à deux tubes de la substance blanche. Pendant son trajet à tra-
vers la substance grise, le cylindre axe émet de fines colla-
térales au nombre de 6 à lo, qui s'en détachent, à angle
droit, marchent tantôt horizontalement, tantôt obliquement
et finissent par deux ou trois ramuscules extrêmement dé-
hcats.

. (i.) Nous avons fait la même observation sur l'écorce des circonvolutions occipi-
tales de l'enfant. — Azoulay.

$2

CERVELET

Telle est, chez les mammifères, la disposition de la cellule
pyramidale que nous pourrions appeler cellule psychique , en
invoquant sa morphologie spéciale et son gisement exclusif
dans l'écorce cérébrale, substratum des activités nerveuses les
plus élevées.

En descendant dans Téchelle des vertébrés, la forme du
corpuscule psychique se simplifie, sa longueur et son volume dé-
croissant parallèlement.

Chez les batraciens (fig. r2, A)^ toutes les expansions
protoplasmiques se réduisent au bouquet terminel, ramifié

Fig. 12.
Schéma de l'évolution des cellules pyramidales dans la série animale.
La série supérieure des cellules montre la cellule psychique chez divers vertébrés :
A grenouille; B lézard des murailles ; C rat ; D homme. La série inférieure
indique les phases évolutives traversées par la cellule psychique ou cellule pyra-
midale du cerveau : a neuroblaste sans tige protoplasmique ; b début de tige et de
panache terminal: c tige plus développée; d apparition des collatérales du cylin-
dre axe; e formation des expansions protoplasmiques du corps cellulaire et de la
tige.

ECORCE CEREBRALE 53

dans la zone moléculaire, zone qui apparaît notablement déve
loppée chez ces animaux. Aussi, les collatérales de la tige et les
expansions basilaires manquent-elles.

Chez les reptiles (fig. 12, B), la tige périphérique com-
mence déjà, mais il n'en part pas encore de collatérales; sur
le corps cellulaire, et comme représentant des expansions ba-
silaires des mammifères, on voit seulement un prolongement
descendant plus ou moins ramifié.

Deuxième zone ou des petites cellules pyramidales. —
Elle est composée de beaucoup d'éléments polyédriques ou
pyramidaux de petite ou moyenne taille (de 10 à 12 |j.).

La disposition générale des cellules pyramidales étant ainsi
connue, c'est à peine s'il reste à ajouter quelque chose rela-
tivement à celles de ces cellules qui constituent la seconde
couche de l'écorce cérébrale (fig. 10).

La dimension de ces cellules augmente de haut en bas, de
même que la longueur de la tige périphérique. Cette dernière,
souvent dichotomisée au voisinage du corps cellulaire, se ter-
mine par un panache ou bouquet assez ample, occupant, en
s'entrelaçant avec celui des cellules voisines, presque toute
l'épaisseur de la zone moléculaire. Les expansions basilaires de
ces cellules sont assez nombreuses et ramifiées.

Quant au cylindre axe, il y a seulement à dire qu'il est très
fin, descendant, et qu'il fournit à une certaine distance de son
origine quatre ou cinq collatérales fines, dichotomisées une
ou deux fois. Dans quelques cas, nous avons vu monter jus-
qu'à la zone moléculaire elle-même les collatérales les plus
hautes de ces cylindres axes (fig. 13, d).

Comment se terminent les collatérales ? Golgi qui les dé-
couvrit supposait qu'après des ramifications répétées, elles
s'anastomosaient entre elles, pour collaborer à la formation
de ce réseau interstitiel continu qu'il admettait dans la subs-
tance grise.

C'est là un de ces problèmes si considérables dont Texpli-
cation doit être cherchée seulement dans l'ontogénie et l'ana-
tomie comparée. Les collatérales chez l'homme et le mammifère

54 ÉCÔRCE CÉRÉBRALE

de grande taille, sont d'une longueur extraordinaire^ et il n^y a
pas:de coupe, si épaisse qu'elle soit, qui permette d'examiner
ritinéraire complet de l'une de. ces fibres.

Par contre, chez les embryons et chez les mammifères
nouveau-nés de petite dimension, les collatérales sont extrê-
mement courtes et il est très facile de voir qu'elles se ter-
minent par une varicosité sans arborisation finale aucune.
Nous pourrons même assister, si. nous, pratiquons l'examen
chez des fœtus suffisamment jeunes, à tout le processus de
croissance des collatérales, depuis, le moment où elles ae sont
que de simples appendices verruqueux du cylindre axe
jusqu'à, celui où se développent leurs dichotomies terminales
(fig. 12, d, e).

Chez les _ petits mammifères adultes, tels que le rat, la
chauve-souris^ la souris blanche, il est facile de vérifier une
semblable disposition, quoique déjà les distances soient beau-
coup plus grandes que chez les embryons (fig. 12, C).

Troisième couche ou des grandes cellules pyramidales
(couche ammonique de Meynert). — Elle se distingue de la
zone précédente seulement par le grand volume de ses cor-
puscules (de 20 à 30 1^-), et par la plus grande longueur -et
épaisseur de leur tige périphérique. Vers la périphérie, cette
couche se confond avec la précédente, grâce au changement
graduel du volume des cellules ; vers l'intérieur, elle apparaît
mieux limitée, quoiqu'il ne soit pas rare de voir de grandes
cellules pyramidales éparses en pleine zone des éléments poly-
morphes (fig. 10, ^).

Le cylindre axe est très épais ; il descend presque en ligne
droite, et en arrivant à la substance blanche, se continue en
général avec une fibre de projection ; dans certains cas il se
bifurque ou fournit une grosse collatérale qui semble destinée
à former le corps calleux (fig. 16, B et G).

Pendant leur trajet dans la substance grise, ces cyHndres
axes émettent six à huit collatérales horizontales ou oWiques,
dichotomisces deux ou trois fois. Les plus fins ramuscules se
terminent librement au moyen d'une nodosité.

ÉCORCE CÉRÉBRALE

55

La tige ascendante, les expansions basilaires, etc., se com-
portent comme dans les petites cellules pyramidales.

Couche des cellules polymorphes (fig. lo, 4 et fig. 16, D).
— Dans cette couche se trouvent renfermées quelques autres
cellules pyramidales, soit géantes, soit de taille moyenne, et
dont la tige périphérique se dirige vers la zone moléculaire ;
mais la plupart des éléments qui se trouvent dans cette couche
sont ovoïdes, fusiformes, triangulaires ou potygonaux. Deux
signes caractérisent presque toutes ces cellules : d'abord le
défaut d'orientation rigoureuse de la tige périphérique (il y >
des exceptions), ensuite cette circonstance que, si longue cette
tige soit-elle, jamais elle n'atteint la zone moléculaire, point

Fig. i3.
Coupe de la substance grise corticale d'un cerveau.
A couche moléculaire; B substance blanche; a cellule à cylindre axe court con-
stituant une arborisation étendue; b cellule à cylindre axe ascendant qui n'attehit
pas la couche moléculaire ;,c cellules à cylindre axe ascendant ramifié dans la couche
moléculaire; d petite cellule pyramidale.

5 6 ÉCORCE CÉRÉBRALE

de rencontre des panaches ou bouquets de toutes les cellules
pyramidales. La tige périphérique fait assez souvent défaut
dans ces cellules; elle est alors représentée par deux ou plu-
sieurs expansions courtes et obliques; il n'est pas rare de trou-
ver aussi des cellules avec trois expansions protoplasmiques
épaisses dont deux atteignent la substance blanche.

Le cylindre axe est fin et descendant ; il fournit trois ou
quatre collatérales, ramifiées plusieurs fois, et se continue, ou
bien par un coude, ou bien au moyen d'une division en T
avec un ou deux tubes nerveux de la substance blanche
(fig. i6,C).

Cellules à cylindre axe court (fig. 13). — Entremêlées,
quoique en petit nombre, aux éléments des trois dernières
couches de Técorce, elles se trouvent sous deux formes cellu-
laires, ayant pour caractère cette particularité que leur cylindre
axe se termine en se ramifiant dans l'épaisseur même de la
substance grise.

Ces deux espèces cellulaires sont : les corpuscules sensiîifs de
Golgi et les cellules à cylindre axe ascendant de Martinotti.

Les premières (fig. 13, a) ou corpuscules sensitifs de Golgi,
sont d'ordinaire robustes, polygonales, et envoient des expan-
sions protoplasmiques dans tous les sens. Le cylindre axe pro-
cédant, soit de la partie supérieure, soit de la partie latérale
du corps cellulaire, marche dans une direction variable et se
décompose à peu de distance, en une arborisation libre, vari-
queuse, dont les ramuscules enveloppent les corps des cellules
voisines.

Golgi, qui a découvert ces corpuscules, pensait, qu étant de
ces cellules dont le cylindre axe perd rapidement son indivi-
dualité, ils devaient jouir d'une activité sensitive. Mais,
comme nous l'indiquerons plus loin, un fondement suffisant
manque à une semblable induction. Il s'agit simplement de
cellules à cylindre axe court, qui paraissent destinées à associer
entre eux divers corpuscules voisins, sans qu'on puisse en au-
cune façon conjecturer la nature de l'action qu'ils accom-
plissent.

Les cellules à cylindre axe ascendant furent mentionnées

ECORCE CEREBRALE 57

d'abord par Martinotti (fig. i^,C). Nous qui les avons étudiées
chez les mammifères de petite taille, les avons trouvées dans
les trois couches inférieures, mais surtout dans la zone des
corpuscules polymorphes. Elles sont ou fusiformes, ou trian-
gulaires, avec des expansions protoplasmiques ascendantes et
descendantes. Le cylindre axe, qu'il n'est pas rare de voir
partir d'une tige protoplasmique ascendante, monte presqu'en
ligne droite jusqu'à la zone moléculaire où il se divise en deux
ou trois grosses branches qui, en s'étendant et se ramifiant
horizontalement, constituent une arborisation finale d'une très
grande ampleur. Quelquefois il nous a semblé remarquer que
l'arborisation terminale s'étalait non dans la première couche,
mais dans celle des petites cellules pyramidales (fig. 13, b).

Substance blanche. — Elle est composée de quatre ^espèces
de fibres : 1° fibres de projection ; 2° fibres calleuses ou commis-
sur aies ; ^° fibres d'association et ^° fibres centripètes ou terminales.
Toutes ces fibres apparaissent confondues dans la substance
blanche de l'écorce cérébrale des mammifères de grande taille
(chien, mouton, bœuf, homme, etc.), car il est absolument
impossible de déterminer par l'observation directe ni leur
origine ni leur terminaison. Heureusement, chez les petits
mammifères, les difficultés de l'analyse diminuent, la pour-
suite, sur un parcours assez considérable, de beaucoup de ces
fibres étant rendue praticable.

Fibres de projection (fig. i^,a et C). — Ces fibres proviennent
de toutes les régions de l'écorce en convergeant à travers le
corps strié pour pénétrer dans les pédoncules cérébraux. Chez
les petits mammifères, ces fibres, quand elles arrivent à la
hauteur du corps calleux, émettent une grosse collatérale pour
ce corps, ensuite elles descendent en petits faisceaux séparés par
des cloisons de substance grise qu'elles pourvoient de collaté-
rales très fines. Il existe aussi des cylindres axes de projection
qui^ en passant par le plan des fibres calleuses, ne fournissent
aucune collatérale et maintiennent leur individualité et leur
manque de ramifications dans toute l'épaisseur du corps
strié. ... -

5 8 ECORCE CEREBRALE

De quelles cellules proviennent les fibres de projection ?
Certains auteurs, Monakow entre autres, supposent que ces
fibres sont la continuation exclusive des cellules pyramidales
géantes, tandis que les fibres d'association et les fibres cal-
leuses auraient leur origine dans les petites cellules pyra-
midales.

Les observations que nous avons faites relativement à ce
point, quoiqu'elles soient bien loin d'être complètes, nous
paraissent établir d'une manière indubitable que les fibres de
projection émanent aussi bien des grandes cellules pyramidales
que des petites, sans exclure même quelques corpuscules
polymorphes ; cette provenance de cellules de dimensions
variées pourrait servir à expliquer pourquoi les petits fais-
ceaux de fibres de projection qui descendent à travers le corps
strié, contiennent, mélangés, des cylindres axes gros et
déliés.

Quant à la terminaison inférieure de ces fibres, l'observa-
tion directe à Taide des méthodes anatomiques ne peut rien
nous dire. Mais Tanatomie pathologique et la méthode de
Fleschig nous enseignent qu'une bonne partie de ces fibres
constitue la voie appelée pyramidale^ voie descendante des
incitations motrices volontaires.

- Fibres d'association (fig. 14). — Ces fibres ont probablement
leur origine dans les trois couches des cellules de l'écorce
cérébrale (petites, grandes cellules pyramidales et cellules
polymorphes) ; mais jusqu'à aujourd'hui, nous seuls sommes
parvenus à observer de visu leurs connexions avec les corpus-
cules polymorphes, et, par ci parla, avec quelques cellules
pyramidales géantes, ce qui peut dépendre de la facilité rela-
tive que l'on a de poursuivre le cylindre axe de ces corpus-
cules qui sont si proches de la substance blanche.

Le mode de continuation de ces cyfindres axes avec les
fibres d'association a lieu dans la plupart des cas par un simple
coude ; néanmoins on trouve aussi des divisions en T avec
des branches égales ou inégales (fig. 14, c). Dans ce dernier
cas, la branche interne de bifurcation peut s'insinuer entre
les fibres calleuses. De toutes façons, il est un fait qu'il con-

ECORCE CEREBRALE

59

vient de constater, c'est que beaucoup de fibres d'association,
en conséquence de la direction et des connexions différentes
de leurs deux branches de bifurcation, peuvent mettre en
relation une cellule de tel ou tel point de Técorce avec un
grand nombre de cellules situées dans des territoires et peut-
être dans des lobes distincts d'un même hémisphère.

Les fibres d'association augmentent en nombre proportion-
nellem^ent à la^ masse de substance grise ; aussi chez l'homme
et les grands mammifères, chez qui celle-ci apparaît repHée
en circonvolutions, les fibres d'association forment-elles par
leur abondance la masse principale de la substance blanche.
La quantité et la longueur extraordinaires de ces fibres et leur
mélange intime aux fibres de projection et aux fibres calleuses,
rendent tout à fait impossible la poursuite anatomique de
l'une d'elles ; c'est pourquoi il est de tout point nécessaire
d'observer de petits cerveaux (rat, chauve-souris, souris, etc.),
non seulement à cause de la petitesse relative des distances,
mais encore parce que les systèmes de fibres d'association,
commissurales et de projection, apparaissent dans certaines
régions parfaitement délimitées.

Fig. 14.
Schéma d'une coupe antëro-postcrieure du cerveau montrant la disposition

des fibres d'association entre les lobes antérieur et postérieur.
a, b, c cellules pyramidales ; d arborisation nerveuse terminale ; e arborisations
ascendantes des collatérales des fibres d'association ; / corps calleux coupé en
travers.

Collatérales des fibres d'association. — L'application de la
méthode de Golgi aux mammifères, petits et nouveau-nés,
nous a permis de découvrir un fait d'une certaine importance :
rexistence, dans beaucoup de fibres d'association, de ramus-

60 ÉCORCE CÉRÉBRALE

cules collatéraux très fins, ascendants et ramifiés dans les
diverses couches de l'écorce grise placée au-dessus (fig. 14, é).
En choisissant pour l'examen certaines régions favorables,
par exemple la face interne des hémisphères, on observe que
quelques collatérales atteignent la zone moléculaire elle-même,
où elles se terminent par des arborisations libres, étendues,
disposition qui apparaît aussi d'une façon évidente dans
l'écorce cérébrale des reptiles. En outre de ces collatérales
radiées destinées à la substance grise, on en découvre d'autres
qui paraissent se terminer dans la substance blanche ou à la
limite profonde de la grise; leur orientation est moins régu-
lière que celle des collatérales radiées, et elles paraissent
destinées à établir des connexions avec les nombreuses expan-
sions protoplasmiques descendantes logées et terminées en
pleine substance blanche. Ces collatérales potir la substance
blanche doivent être rapprochées des collatérales périphériques
que Ton voit chez les batraciens et les reptiles et qui se rami-
fient entre les branches d'un plexus protoplasmique périmé-
dullaire.

Quant à la terminaison des fibres d'association, elle a lieu
de la même façon que pour les fibres de la substance blanche

Fig. i5.

Schéma d'une coupe transversale du cerveau montrant la disposition probable

des fibres commissurales et de projection.

A corps calleux; B commissure antérieure; C voie pyramidale constituée par des

fibres de projection.

ÉCORCE CÉRÉBRALE 6l

de la moelle, c'est à dire au moyen d'arborisations libres et
variqueuses, si étendues qu'elles embrassent presque toute
l'épaisseur de Técorce , y compris la zone moléculaire
(fig. 14, a).

Fibres calleuses (fig. 15, A). — Elles sont situées au-dessous
des fibres d'association et constituent, chez les petits mammi-
fères, un plan transversal bien limité qui sert de couverture
aux ventricules latéraux. L'attention est immédiatement appelée
sur ces fibres dans les bonnes imprégnations du corps calleux
par le chromate d'argent, à cause de leur extrême délicatesse ;
on dirait que ce sont de simples collatérales de cylindres axes.
Sur les préparations exécutées avec la méthode de Weigert^
Pal, elles présentent aussi une gaine de myéline singulière-
ment déliée. Les fibres calleuses proviennent de tous les points
de l'écorce cérébrale d'un hémisphère et se terminent dans
tous les points de l'autre hémisphère, sauf à la région sphé-
noïdale, où les fibres co.mmissurales marchent en faisceau
séparé pour constituer la commissure antérieure (fig. 15, B).

Quand on examine des coupes transversales du cerveau
d'un rat nouveau-né, et lorsque le chromate d'argent s'y est
fixé avec un certain exclusivisme sur les fibres calleuses, on
remarque que beaucoup de celles-ci émettent, de préférence
en certains points, des collatérales très fines qui se comportent
à la façon de celles qui proviennent des fibres d'association.
En général, chaque fibre calleuse fournit deux ou, au plus,
trois de ces filaments, qui, se détachant h angle presque droit,
montent et se perdent dans la substance grise située au-dessus,
où ils se terminent librement. Il y a des divisions de cqs fibres
calleuses qui paraissent être de véritables bifurcations, la
fibre commissurale se résolvant en un filament qui suit le trajet
horizontal primitif et en un autre qui pénètre dans la substance
grise (fig. 15, d).

Comment naissent les fibres calleuses ? Représentent-elles
la continuation de cylindres axes directs, ou^ plutôt, corres-
pondent-elles à des collatérales de la substance blanche ? Ne
pourrait-il pas se faire que le corps calleux, à l'exemple de la
commissure antérieure de la moelle, contienne des cylindres

62 ÉCORCE CÉFÉBRALE

axes directs et des fibres collatérales de la substance blanche ?

Cette dernière opinion est celle qui est le mieux en har-
monie avec nos observations. On remarque, en effet, dans
beaucoup de points de la substance blanche, que certains
cylindres axes, soit d'association, soit de projection, émettent
une fine collatérale qui pénètre dans le corps calleux; parfois,
c'est plus qu'un rameau collatéral, la fibre pour le corps cal-
leux paraissant être une branche de bifiarcation.

D'autre part, il n'est pas rare d'observer que certaines fibres
nées des divers plans de la substance grise, principalement au
niveau des petites cellules pyramidales, descendent vers le
plan du corps calleux^ et se continuent au moyen d'une in-
flexion avec les fibres propres de celui-ci. Or, ces fibres^ qui
ressemblent à des cylindres axes, pourraient représenter la
continuation directe de quelques expansions fonctionnelles
des petits corpuscules de l'écorce. Toutefois, hâtons-nous de
dire que nous ne sommes pas encore parvenu à avoir la confir-
mation directe de cette interprétation.

Comment se terminent les fibres calleuses ? C'est là un
point très obscur que jusqu'à présent nous n'avons pas été en
état d'éclaircir malgré des recherches très opiniâtres. Quel-
quefois nous sommes arrivé à voir que certaines fibrilles
calleuses montaient à travers la substance grise et s'y rami-
fiaient, mais, malheureusement, nous n'avons pu poursuivre
l'arborisation complète, ni, par suite, établir les connexions
des derniers ramuscules (fig. 15, ^). Il est donc nécessaire
d'entreprendre sur ce thème de nouvelles investigations.

En résumé, la fibre calleuse^ dans notre conception, ne re-
présente pas, comme on le croyait auparavant, un trait d'union
entre deux régions symétriques de chaque hémisphère, mais
un système d'association transversal très com.plexe, dans le-
quel, la fibre née, par exemple, d'un point d'un hémisphère
peut se mettre en rapport de contact, non seulement avec des
cellules symétriques du point opposé, mais aussi avec d'autres
nombreux éléments (au moyen des collatérales) de diverses
régions et'couches de l'écorce.

Fibres ramifiées dans la substance grise (fig. iG, E). — Nous

ÉCORCE CÉRÉBRALE 63

avons déjà dit, il y a peu d'instants, que dans Técorce grise
pénétraient des fibres d'association provenant de territoires
plus ou moins éloignés d'un même hémisphère, et que ces
fibres se ramifiaient largement dans la substance grise. Mais,
en outre, il existe d'autres fibres beaucoup plus épaisses pro-
cédant, peut-être, de la moelle^ du cervelet, etc., et qui, ayant
d'ordinaire une marche oblique ou horizontale à travers la
substance grise, constituent dans toute l'épaisseur de celle-ci,
y compris la zone moléculaire, une ramificrtion d'une exten-
sion énorme. Les dernières branches de cette ramification
forment des arborisations variqueuses qui paraissent envelop-
per de préférence les petites cellules pyramidales. Ces fibres
représentent-elles, par hasard, la terminaison cérébrale des
nerfs sensitifs, ou, au moins, celle des cyfindres axes prove-
nant de cellules unies aux derniers ramuscules des nerfs sen-
sitifs ? Cela paraît probable^ mais ne peut être assuré. Du
reste, ces fibres s'imprègnent très facilement chez les reptiles
chez qui les principales arborisations se condensent dans la
zone moléculaire.

Ce qui est le plus fondamental dans l'histologie de l'écorce
cérébrale étant ainsi consigné, nous allons exposer maintenant
quelques considérations sur les connexions des corpuscules
nerveux qui la constituent.

Connexions des cellules de la première couche de
l'écorce cérébrale. — Nous avons vu précédemment que
toutes les cellules pyramidales envoient un panache ou bou-
quet protoplasmique à la zone moléculaire, point commun de
concours d'une infinité de fibres nerveuses terminales. Grâce
à cet assemblage protoplasmico-nerveux, dont l'importance
doit être grande, puisqu'il ne manque dans l'écorce cérébrale
d'aucun vertébré, les cellules pyramidales peuvent recevoir
l'excitation d'un grand nombre d'éléments. Déclarons tout de
suite qu'à notre avis, les connexions ont lieu par le contact
des arborisations terminales et des collatérales des cyfindres
axes d'un côté, avec le corps cellulaire et les expansions pro-
toplasmiques de l'autre. Le sens du courant est celhdifuge

64 ÉCORCE CÉRÉBRALE

dans le cylindre axe, et ceJhilipète dans le corps cellulaire et
les expansions protoplasmiques (Cajal, van Gehuchten) ou,
en d'autres termes, les expansions protoplasmiques et le corps
cellulaire reçoivent toujours les courants, tandis que les ra-
mifications terminales des cylindres axes et de leurs collaté-
rales les transmettent.

A l'aide de ces prémisses,, nous pouvons maintenant
essayer d'interpréter les connexions de la première couche de
Técorce cérébrale ou zone moléculaire. Au niveau de cette
zone, le panache terminal des cellules pyramidales peut rece-
voir des courants : 1° des cellules autochtones de la zone
moléculaire, grâce à leurs ramifications nerveuses; 2° des
cellules fusiformes verticales de Fécorce, à la faveur de l'arbo-
risation supérieure de leur cylindre axe ascendant ; 3° des
cellules pyramidales d'association, siégeant en des points plus
ou moins éloignés de l'écorce, au moyen de leurs collatérales
ascendantes et de l'arborisation terminale de leurs cylindres
axes; 4° des cellules, peut-être, du cervelet, de la moelle, etc.,
par l'intermédiaire des arborisations nerveuses étendues que
forment dans toute la substance grise certaines grosses fibres
venues de la substance blanche ; 5° peut-être de cellules de
Fhénnsphère opposé, par l'entremise des branches terminales
des fibres calleuses.

Connexions au niveau des zones des cellules pyramidales
ET DES CORPUSCULES POLYMORPHES. — Ces connexious sont
d'une extrême complication ; elles ont lieu entre le corps cel-
lulaire , la tige et les expansions protoplasmiques de ces
cellules d'un côté, et cinq espèces de fibres nerveuses de
Tautre ; ces dernières sont : les collatérales de la substance
blanche, les collatérales du corps calleux, les fibres terminales
d'association interlobaires et extra-centrales, les arborisations
nerveuses des cellules (sensitives) de Golgi , et enfin, les
fibrilles collatérales, en nombre infini, émanées du cylindre
axe des cellules des trois couches profondes de la substance
grise, pendant son trajet intracortical. Le plexus formé autour
de ces cellules par un si grand nombre de filaments est si

ÉGORGE GÉRÉBRALE 65

inextricable que ce serait une prétention téméraire de préciser
de point en point toutes les connexions individuelles d'une
cellule pyramidale.

Nous dirons seulement, et à titre de conjecture probable,
que grâce à ce plexus iibrillaire les cellules pyramidales peu-
vent subir l'action : i° des cellules à cylindre axe court (cel-
lules de Golgi) situées dans la couche des cellules pyramidales ;
2° des cellules d'association siégeant dans divers lobules d'un
même hémisphère*, 3° de cellules habitant dans l'hémisphère
opposé (au moyen des fibres calleuses ou de la commissure
antérieure) ; 4° de cellules de la sphère sensitive ; 5° de cel-
lules gisant dans les couches placées au-dessus de la même
région corticale (fig. 16).

Cette dernière connexion est, sûrement, une des plus im-
portantes; elle paraît s'établir entre les deux facteurs suivants :
1° ramuscules collatéraux des cylindres axes des cellules pyra-
midales placées au-dessus; 2° corps, tige protoplasmique et
expansions basilaires des cellules pyramidales situées dans les
zones sous-jacentes. Chaque collatérale, grâce à sa grande
longueur, à ses ramifications et à son parcours plus ou moins
horizontal, peut toucher transversalement aux tiges proto-
plasmiques et aux corps de centaines de cellules, de sorte
qu'une seule petite cellule pyramidale peut, par l'intermédiaire
de ses collatérales nerveuses, influer sur plusieurs séries de
cellules pyramidales moyennes et petites situées au-dessous
d'elle. A son tour chaque grande cellule pyramidale, par
suite de la surface considérable de contact et, par suite, de
transmission, que représentent sa tige et ses collatérales pro-
toplasmiques et ses expansions basilaires descendantes, peut
recevoir les courants d'un grand nombre de cellules pyrami-
dales situées au-dessus d'elle (fig. lé. A, B, C, U).

Dans rhypothèse déjà mentionnée de la polarité dynamique
des expansions cellulaires, le courant doit marcher dans
l'écorce grise des petites cellules pyramidales aux grandes et
de celles-ci aux corpuscules polymorphes. Dans la figure 16,
les flèches indiquent la direction des courants.
Si nous connaissions d'une façon positive le point de ter-

5

66

ECORCE CEREBRALE

minaison des fibres nerveuses sensitives venues de la moelle
ou de stations plus proches de l'encéphale, on pourrait étabHr,
avec quelques apparences de certitude, où commence le cou-
rant du mouvement volontaire dans les cellules de projection.
Malgré notre ignorance sur ce sujet intéressant, il ne manque ■]
point de données pour bâtir une hypothèse. Ainsi, par exem-
ple, les fibres nerveuses sensorielles, comparables à plus d'un
point de vue aux fibres sensitives, on les voit se terminer
toujours par des arborisations libres, dans la couche molé-

Fic. ib.
Schéma montrant la marche probable des courants et les connexions nervoso-

protoplasmiqaes dans les cellules de l'écorce cérébrale.
A petite cellule pyramidale ; B grande cellule pyramidale ; C et £) corpuscules
polymorphes; E fibre terminale venue d'autres centres; F collate'rales de la
substance blanche; G cylindre axe bifurqué dans la substance blanche.

ÈCORCE CÉRÉBRALE 67

culaire du cerveaU;, ou dans la couche équivalente des autres
centres nerveux (couche corticale du lobe optique des oiseaux)
en se mettant en relation avec les panaches protoplasmiques
périphériques des cellules allongées. Cette disposition est par-
faitement démontrable dans le lobe olfactif des mammifères ;
ici une bonne partie des fibres venues du bulbe olfactif envoie
des branches collatérales et terminales à une zone superficielle
qui est le point de réunion des bouquets protoplasmiques des
cellules pyramidales et la représentation exacte de la couche
moléculaire de l'écorce cérébrale. Dans Técorce cérébrale des
reptiles, non sei^ement les fibres olfactives, mais encore tous
les cylindres axes profonds^ parmi lesquels il faut probable-
ment compter les fibres sensitives arrivées de la moelle, se
ramifient de préférence dans la couche superficielle ou molé-
culaire de l'écorce.

Ces raisons et d'autres encore nous font incliner à penser
que l'incitation du mouvement volontaire commence dans le
panache ou bouquet nerveux des cellules pyramidales et qu'elle
s^engendre dans l'épaisseur de la zone moléculaire. Ceci ex-
pliquerait pourquoi les physiologistes, qui ont soumis l'écorce
cérébrale à l'action de stimulants mécaniques, chimiques et
électriques, ont provoqué des mouvements en des groupes
déterminés de muscles : l'excitation diffusée dans la zone mo-
léculaire agirait de préférence, soit directement sur le panache
des cellules pyramidales, soit indirectement sur les fibrilles
nerveuses de cette zone qui sont en connexions intimes avec
ce panache ; de sorte que le stimulant agirait sur le même
point que la volonté de Tanimal soumis à l'expérience.

Types MORPHOLOGiauES des cellules cérébrales. — Il est
une question qui a toujours préoccupé les anatomistes, c'est
celle de déduire des caractères morphologiques d'un corpus-
cule nerveux la nature de la fonction qu'il remplit. C'est ainsi
que Golgi a supposé que dans les centres nerveux il existe
deux types cellulaires difi"érant morphologiquement et physio-
logiquement : i" des cellules dont le cylindre axe perd rapide-
ment son individualité à force de se ramifier; 2"" des cellules

68 ÉCORCE CÉRÉBRALE

dont le cylindre axe conserve son individualité jusqu'à la sub-
stance blanche, non sans avoir fourni auparavant des collaté-
rales pour la substance grise. Le premier type serait sensitif,
parce que les branches de son cylindre axe s'enlacent avec les
réseaux émanés des fibrilles centripètes ; le second type aurait
un caractère moteur, parce que son cylindre axe se continue-
rait avec les racines motrices.

Cette classification de Golgi ne peut se soutenir (c'est ce
que Kœlliker, His, Waldeyer, van Gehuchten, etc., ont re-
connu) ni sur le terrain morphologique, ni sur le terrain
physiologique.

Morphologiquement, les cellules du premier type ou sen-
sitives ne diff"èrent de celles du second t3^pe ou motrices, que
par la longueur du cylindre axe. Chez les premières, celui-ci
est court et ne sort pas de la substance grise ou il se termine
par une arborisation libre, très proche de son origine ; chez
les secondes, l'expansion fonctionnelle est longue, elle marche
vers la substance blanche et envoie son arborisation terminale
à d'autres centres nerveux ou à des organes extra-centraux.
Pour cette raison nous avons désigné les deux types cellulaires
de Golgi par les noms de : cellules à cylindre axe court, et cel-
lules à cylindre axe long, nomenclature qui a été admise par
divers auteurs en ce qu^elle ne préjuge rien relativement à la
physiologie cellulaire.

Physiologiquement, il n'est pas possible, non plus, de
maintenir la distinction des deux types cellulaires de Golgi ;
parce que : i° des organes manifestement sensitifs, comme la
rétine, le bulbe olfactif, la muqueuse olfactive, etc., con-
tiennent un grand nombre de cellules à cylindre axe long
(cellules motrices de Golgi) ; 2° des organes affectés, mani-
festement, à la sphère motrice, comme le cervelet, la région
psychomotrice de Técorce cérébrale, contiennent un grand
nombre de corpuscules à cylindre axe court.

En réalité, les types morphologiques de l'écorce cérébrale
correspondent à trois espèces : i° Les cellules à cylindre axe
court (cellules sensitives de Golgi, cellules polygonales, et
quelques cellules fusiformes de la première couche de l'écorce

ÉCORCE CÉRÉBRALE 69

cérébrale) ; 2° les cellules à cylindre axe long (cellules pyrami-
dales, corpuscules polymorphes, etc.); 3° les cellules spéciales
dont les expansions ont toutes l'aspect cylindre axile (les cellules
bipolaires et triangulaires de la deuxième couche)^ Ces der-
nières existent aussi chez les batraciens et les reptiles; elles pré-
sentent cette particularité que toutes les expansions, au début
assez grosses, acquièrent peu à peu, et à mesure qu'elles se rami-
fient, l'aspect de fibres nerveuses. Si l'on arrivait à démontrer
aussi chez les mammifères (chose à laquelle jusqu'à présent
nous ne sommes pas parvenu), que toute expansion d'aspect
protoplasmique des cellules fusiformes et triangulaires de la
première couche de Técorce cérébrale se termine par des fibres
fines, semblables à des ramuscules nerveux^, alors le cerveau
pourrait être assimilé à la rétine et au bulbe olfactif, où, en
outre des deux types principaux de cellules, s'en rencontre
un autre caractérisé par Fabsence de différenciation en expan-
sions protoplasmiques et nerveuses.

En résumé, dans l'état actuel de la science il n'est pas pos-
sible de rattacher une modalité fonctionnelle déterminée
(sensitive, motrice, sensorielle, commissurale , d'associa-
tion, etc.), à une morphologie spéciale des cellules nerveuses.
Et cette même affirmation pourrait être faite, quoique avec
certaines restrictions, pour les couches de l'écorce cérébrale,
c'est à dire que les corpuscules commissuraux^ d'association
et de projection, ne siègent pas exclusivement dans telle ou
telle couche, mais qu'ils paraissent les habiter toutes, en
s'entremêlant d'une manière intime. C'est là une disposition
qui explique peut-être l'extrême rareté des altérations intellec-
tuelles bien limitées à une sphère d'activité et la conservation
des fonctions cérébrales dans les cas de grave lésion de tel ou
tel département encéphalique,

70

ECORCE CEREBRALE

ÉGORGE GEREBRALE DES VERTEBRES
INFÉRIEURS

REPTILES

Parmi les vertébrés inférieurs (oiseaux, reptiles, batraciens,
poissons) les reptiles sont les seuls^ comme l'a fait remarquer
Edinger, qui possèdent une écorce comparable à celle des
mammifères. Voici quelles sont les couches que présente la
vésicule antérieure de Lacerta agilis (fig. 17), comme exem.ple
des reptiles.

1° Couche moléculaire. — Sa structure comporte trois élé-
ments, comme chez les mammifères : a, le bouquet terminal
des cellules pyramidales; h, les expansions horizontales de
certaines cellules fusiformes ou globulaires comparables aux
corpuscules spéciaux de la même couche chez les mammi-
fères ; c, les arborisations terminales d'une infinité de fibres

^^^^^n^^ffftfRi^aiî^mT^g:

Fig. 17.
Coupe de l'ëcorcc cérébrale de Lacerta agilis.
A couche moléculaire ou plexiforme superficielle ; B couche des cellules pyra-
midales; C couche moléculaire ou plexiforme profonde ou inférieure: a cellule
pyramidale; b cellule cpithcliale; c cellule pyramidale de la couche plexiforme
inférieure.

ECORCE CEREBRALE 7I

nerveuses dont les unes sont des collatérales ou des tubes
nerveux terminaux de la substance blanche, et dont les autres
représentent des collatérales ascendantes des cylindres axes
partis des cellules de la substance grise.

2° Couche des cellules pyramidales. — Elle est constituée par
plusieurs séries compactes de corpuscules d'aspect tantôt
fusiforme, tantôt triangulaire, tantôt pyramidal. Les expan-
sions protoplasmiques de ces cellules se perdent dans la zone
moléculaire ; leurs cylindres axes vont à la substance blanche.

3° Couche plexi forme. — Elle contient quelques grandes cel-
lules pyramidales, qui se comportent comme les précédentes
et n'en diffèrent que peu. Mais ce qui domine dans cette
couche c'est le nombre considérable des fibres nerveuses dis-
posées en plexus serré. Ces fibres représentent, pour la plu-
part, des collatérales provenant de la substance blanche et du
trajet descendant des cyHndres axes des cellules pyramidales.

4° Couche de la substance blanche. — On y distingue des
fibres calleuses, des fibres de projection et peut-être aussi
des fibres d'association. La névroglie est représentée ici,
comme Ta signalé le premier, P. Ramon^ par des cellules
épithéliales rayonnantes, qui débutant dans le ventricule, se
terminent au moyen d'un panache de filaments épineux à la
surface même du cerveau.

BATRACIENS

Chez les batraciens les recherches de Oyarzum, Edinger et
les nôtres prouvent que, si l'écorce cérébrale est assimilable à
celle des mammifères quant à la morphologie des cellules,
elle ne l'est plus quant au nombre des couches et au trajet des
fibres nerveuses (fig. i8).

Chez la grenouille, par exemple, il n'existe pas plus de
deux couches nerveuses bien délimitées : i° La ^one molé-
culaire ou superficielle ayant, comme chez les reptiles et les
mammifères, pour éléments de sa structure : la réunion des
panaches épineux des cellules pyramidales ; les expansions
des cellules nerveuses horizontales, non différenciées en pro-

72

ÉCORCE CÉRÉBRALE

longements protoplasmiques et nerveux^ et enfin les arborisa-
tions terminales d'une quantité innombrable de fibres nerveuses
ascendantes ; 2° la :(one des cellules pyramidales qui occupent
toute la moitié inférieure de l'écorce et dont les expansions
nerveuses,, pour Timmense majorité ascendantes, se distri-
buent et se ramifient dans la zone moléculaire.

Oyarzum a aussi observé des cellules pyramidales dont les
cylindres axes se dirigeraient en arrière ; elles représenteraient
probablement des fibres de projection. Mais ces cellules ne
se trouvent pas dans toutes les régions de la vésicule anté-
rieure; elles manquent dans la région supérieure des hémi-
sphères.

Calleja aussi a vu récemment dans Técorce de Pleurodeles
Waltii, en outre des cellules pyramidales à cylindre axe ascen-
dant, des cellules du type sensitif de Golgi, dont l'arborisation
courte forme un plexus entre les corps des cellules pyramidales
et une partie de la couche moléculaire située au-dessus.

A quelles cellules de l'écorce des mammifères correspondent

FiG. 18.

Coupe de l'écorce cérébrale de la grenouille.

A couche moléculaire ; B couche des cellules pyramidales ; C couche épithéliale ;
a corps d'une cellule pyramidale donnant naissance à : c cylindre axe ascendant ;
d cellule de la couche moléculaire ; b cellule e'pithéliale avec des ramifications par-
venant jusque sous la pie-mère.

ÉCORCE CEREBRALE 73

les cellules pyramidales de la grenouille ? Nous croyons qu'on
pourrait les considérer comme des cellules d'association dont
le cylindre axe, au lieu de cheminer horizontalement sur un
grand parcours dans les régions voisines des cavités ventri-
culaires^ monterait, rapidement, à peu de distance de son
origine, vers la couche moléculaire pour mettre en relation
un nombre considérable de cellules pyramidales au moyen
des arborisations très étendues qu'il émet dans cette couche.
Les cellules commissurales manqueraient complètement dans
l'écorce cérébrale de la grenouille, et les cellules de projection
n'existeraient que dans la région inférieure de la vésicule
antérieure.

Q.uant à la névroglie, qui a été décrite en détails par Oyar-
zum^ elle est représentée comme chez les reptiles par des
cellules épithéliales dont le grand bouquet de ramifications
périphériques se termine sous la pie-mère à Faide de dilata-
tions coniques (fig. i8, U).

OISEAUX

L'écorce cérébrale des oiseaux (région sus-ventriculaire),
suivant ce qui résulte des études récentes de Cl. Sala, ne
dénote pas un progrès bien réel sur celle des reptiles. Par
l'absence de couche de la substance blanche, par la prédo-
minance dans cette écorce des cellules à cylindre axe ascen-
dant, par son défaut de cellules commissurales, cette écorce
semble être plus voisine de celle des batraciens que de celle
des reptiles. — Ses couches sont au nombre de trois :
i"^^ ou moléculaire; 2°^^ ou des petites et grandes cellules
pyramidales; 3"^^ ou des cellules étoilées (fig. 19).

La couche moléculaire a la même structure que chez les rep-
tiles et les batraciens ; il s'y fait un entrelacement des fibres
nerveuses ascendantes, des expansions protoplasmiques des
cellules pyramidales et des prolongements pseudo-nerveux
de certains corpuscules globuleux ou fusiformes, spéciaux.

La couche des cellules pyramidales a pour charpente plusieurs
séries d'éléments plus ou moins allongés^ à expansions proto-

74

ECORCE CEREBRALE

plasmiques ascendantes et descendantes : les expansions ascen-
dantes atteignent la couche moléculaire, tandis que les descen-
dantes se ramifient dans la troisième couche. Les cyHndres
axes de ces éléments tantôt se terminent à peu de distance
par des ramifications libres entre les corps des cellules pyra-
midales, tantôt remontent vers la couche moléculaire où ils
se ramifient d'une façon luxuriante. Parmi ces cellules on en
voit quelques-unes dont le cylindre axe parcourt dans un sens
vertical la portion interhémisphérique de l'écorce, pour aboutir
avec un grand nombre d'autres à un faisceau profond et
antéro-postérieur qui représenterait peut-être un système de
projection, c'est le faisceau de la paroi de la fissure longitudi-
nale {Bïnideln der sagittalen Scheideivand des Allemands).

La couche des cellules étoilées se trouve tout contre l'épithé-
lium ; les expansions protoplasmiques de ces cellules vont en
tous sens mais sans atteindre la zone moléculaire; leurs cylin-
dres axes appartiennent du moins pour beaucoup de ces cel-

FiG. 19.
Coupe de l'écorce cérébrale du poulet âgé de quelques jours, au niveau de la région
supraventriculaire; d'après les préparations de Cl. Sala.
A couche moléculaire ; B couche des cellules pyramidales ; C couche des cellules
étoilées (correspondant à celle des corpuscules polymorphes des mammifères) ;
D épithélium ; a cellule pyramidale ; b cellule étoilée donnant naissance à un cylin-
dre axe ascendant; c cellules épithéliales ; d, e, cellules épithéliales, déplacées,
émigrées, envoie de transformation en corpuscules araignées.

ECORCE CEREBRALE 75

Iules à ceux des corpuscules sensitifs de Golgi ; ils se ramifient
entre les corps des cellules pyramidales et les corpuscules
étoiles voisins. Dans quelques cas, les rameaux nerveux ou
cylindres axiles peuvent arriver jusqu'à la zone moléculaire.

CONCLUSIONS ANATOMO-PHYSIOLOGiaUES

De ce que nous venons d'exposer et avons annoncé tou-
chant la disposition des celiules psychiques, se dégagent
les quelques considérations d'ordre psycho-physiologique sui-
vantes :

1° La morphologie extérieure des cellules psychiques ou
leur mode de rapports entre elles, ne peuvent nous expliquer
dans l'état actuel de la science la suprématie des fonctions
cérébrales. Cette morphologie représente une modification
peu notable du type nerveux commun, et cela s'expHque par
la grande richesse des relations que tout corpuscule psychique
doit posséder. En effet, la cellule nerveuse, quelle que soit sa
catégorie fonctionnelle, paraît construite conformément au
même modèle^ et même paraît montrer une texture et une
composition chimique identique. Les cellules motrices de la
corne antérieure de la moelle, les corpuscules ganglionnaires
de la rétine, les éléments cellulaires du grand sympathique
des vertébrés, etc., possèdent le même cylindre axe, les mêmes
expansions protoplasmiques, la même façon de se mettre en
rapports et de transmettre les courants, en somme, tous les
caractères de la cellule psychique à laquelle, néanmoins, nous
attribuons les activités les plus élevées de la vie (associations
d'idées, mémoire, intelligence, etc.). Au point de vue de la
complication des connexions et de la variété des types mor-
phologiques, l'écorce cérébrale ne peut pas même rivaliser
avec la trame merveilleuse du cervelet et de la rétine, dont
les activités, quoique importantes, sont de grossiers emplois
comparés aux fonctions particuUères de l'écorce cérébrale. La
science donc, pour ne pas se décourager dans cette lutte per-
pétuelle et si opiniâtre pour l'explication mécanique de la
pensée, doit imaginer que ce quelque chose qui sépare la

76 ÉCORCE CÉRÉBRALE

cellule cérébrale de la cellule médullaire et ganglionnaire,
n'est pas la forme extérieure, mais Tarchitecture intime et le
contenu chimique, et que les phénomènes de mouvement qui
s'accomplissent dans le tissu protoplasmique de la cellule
psychique ne sont pas les équivalents, pas même de loin, de
ceux qui se produisent dans les corpuscules nerveux de caté-
gorie inférieure.

2° Une autre conclusion que l'on doit tirer de l'étude
anatomo-physiologique de l'écorce, conclusion à laquelle sont
arrivés nombre d'anatomistes et qui a été brillamment défen-
due aussi par Letamendi, c'est que le cerveau ne contient pas
un centre récepteur unique de toutes les fibres sensitives et
sensorielles, ni une seule source de toutes les fibres motrices,
mais que toute Técorce cérébrale peut être considérée comme
une série de centres, dont chacun reçoit une espèce de fibres
sensitives ou sensorielles et est affecté à un ordre déterminé
de filaments moteurs. Ces centres sont réunis entre eux, à
l'effet de réaliser toutes sortes d'associations mentales (et sen-
sitivo-motrices , conscientes et inconscientes) , au moyen des
systèmes de fibres d'association et des fibres commissurales.
Ces zones spéciales de l'écorce ne possèdent pas une texture
spécifique qui explique ce qu'il y a de particulier dans leur
fonction. La particularité de la fonction dérive bien plutôt,
comme Ta fait remarquer Golgi, de la connexion spéciale
périphérique (avec les parties sensibles, les muscles, etc.),
des fibres annexées à ces centres corticaux.

3° On peut affirmer avec quelques restrictions que les fonc-
tions psychiques sont liées dans la série animale à la présence
des cellules pyramidales (cellules psychiques). Chez les pois-
sons^ dont la vésicule cérébrale antérieure ne contient pas
encore de véritables cellules pyramidales, il n'existe pas non
plus de manifestations intellectuelles proprement dites, comme
l'a signalé récemment Edinger.

La cellule pyramidale ou corpuscule psychique possède des
caractères spécifiques qui ne manquent jamais (batraciens,
reptiles, oiseaux et mammifères). Parmi ces caractères on doit
citer la présence d'une tige et d'un panache ou bouquet

ÉCORCE CÉRÉBRALE 77

protoplasmiques, dirigés vers la surface du cerveau ; Texistence
d'épines collatérales sur les branches protoplasmiques et la
connexion de toutes ces épines , au niveau de la zone molé-
culaire, avec un plexus serré de fibrilles nerveuses terminales
(voir figure 12).

4° La forme allongée des cellules pyramidales, avec leur
diversité d'expansions, a pour but de rendre une cellule apte
à recevoir l'influence d'un grand nombre d'éléments cellulaires
de catégories distinctes. De même que la cellule de Purkinje
du cervelet acquiert un développement énorme, et que cha-
cune de ses parties, corps, tige principale et expansions proto-
plasmiques, se met en relation avec des fibres nerveuses de
provenance diff"érente, de même aussi les cellules pyramidales
acquièrent une longueur extrême pour recevoir par le corps,
par les expansions basilaires, par la tige et par le panache
terminal l'influence de fibres nerveuses d'origine variée. On
peut donc estimer le nombre des éléments cellulaires de caté-
gories distinctes avec lesquels une cellule est en connexion
d'après l'extension et le degré de diftérenciation atteints par
son arborisation protoplasmique.

5° Puisqu'à mesure que l'on monte dans la série animale,
le corpuscule psychique s'agrandit et se complique, il est na-
turel d'attribuer à cette complication morphologique progres-
sive une partie au moins de sa grandeur fonctionnelle pro-
gressive. Ce progrès ne concerne pas, peut-être, l'essence
même des actes psychiques, mais leur étendue et leur forme.

On peut donc considérer comme vraisemblable que la cel-
lule psychique déploie son activité d'autant plus largement et
utilement qu'elle ofl're un grand nombre d'expansions proto-
plasmiques, somatiques et collatérales, et que les collatérales
émergeant de son cylindre axe sont plus abondantes, plus
longues et plus ramifiées. Le degré d'évolution de la cellule
nerveuse va quelquefois de pair avec son volume; mais sou-
vent il en est indépendant. En général, le volume paraît être
en rapport avec la dimension de Tanimal : ainsi la poule et le
lézard ont leurs cellules pyramidales plus grandes respective-
ment que le moineau et le lézard de muraille, mais elles ne

7 8 ÉCORCE CÉRÉBRALE

sont pas plus différenciées, et, par conséquent, incapables de
développer une activité intellectuelle supérieure. On peut
aussi admettre que les dimensions du corps cellulaire sont en
rapport avec l'extension et la richesse en ramuscules de Tar-
borisation terminale de l'expansion nerveuse. En d'autres
termes, plus la cellule est volumineuse plus est grand le
nombre des cellules (nerveuses, glandulaires, musculaires, etc.)
avec lesquelles elle entre en connexion. Ce n est ni la lon-
gueur du cylindre axe, ni l'ampleur de l'arborisation proto-
plasmique qui semblent influer^ du moins d'une façon con-
stante, sur les dimensions du corps cellulaire.

6° La cellule psychique commence son développement
ontogénique en étant un simple neuroblaste, c'est à dire une
cellule piriforme pourvue seulement d'une expansion : le
cylindre axe ; ensuite elle se complique du bourgeon de la
tige ou expansion primordiale périphérique, et, en dernier
lieu, apparaissent les ramifications latérales dé la tige, du
corps et du cylindre axe.

7° Du fait que les intervalles séparant les cellules psj^chiques
sont remplis par des arborisations nerveuses et protoplas-
miques, on peut déduire aussi un moyen de mesurer le degré
de différenciation de ces éléments psychiques par l'intervalle
existant entre eux. Ainsi chez les batraciens et les reptiles, les
corps des cellules psychiques sont, en beaucoup d'endroits^
presque en contact, tandis que chez l'homme ils se trouvent
au maximum d'écartement.

La doctrine que nous venons d'exposer touchant le rap-
port qui existe entre la grandeur fonctionnelle des cellules et
le nombre de leurs collatérales pourra peut-être expliquer deux
faits très difficiles à interpréter dans l'hypothèse, acceptée gé-
néralement, du rapport de l'intelligence avec le nombre des
cellules cérébrales^ celles-ci représentant un simple instrument
de l'âme, ou étant considérées comme une condition exclusive
de l'activité psychique. Ces faits sont : le remarquable accrois-
sement intellectuel qui s'observe chez les hommes consacrés
à un exercice mental profond et continu, et la coexistence

ECORCE CEREBRALE 79

d^un talent de marque, et même d'un véritable génie avec des
cerveaux de volume moyen ou inférieurs à la dimension et au
poids normaux.

Dans le premier cas, on pourrait supposer que la gymnas-
tique cérébrale, puisqu'elle ne peut produire des cellules nou-
velles (les cellules nerveuses ne se multiplient pas comme les
cellules musculaires) porte un peu plus loin que d'ordinaire
le développement des expansions protoplasmiques et des colla-
térales nerveuses, en forçant rétablissement de connexions
intercorticales nouvelles et plus étendues. Dans ce processus,
pour expliquer le maintien du même volume cérébral, on peut
imaginer une diminution corrélative du corps des éléments
nerveux ou une réduction de la trame névroglique.

Dans le second cas, il n'est rien qui nous empêche d'ac-
cepter que certains cerveaux, ou par héritage d'adaptations
antérieures ou pour d'autres causes, offrent, en compensation
d'un moindre nombre de cellules, un développement notable
de toutes sortes de collatérales.

Ces explications s'appuyent naturellement sur une hypo-
thèse, très rationnelle, relative au rôle rempli par les cellules
et leurs prolongements. Il est nécessaire de supposer que cha-
que élément psychique en état d'activité renferme, sous quel-
que forme vibratoire ou chimique, actuellement indéterminée,
une image simple de chacune des impressions reçues, soit du
monde extérieur, soit du tissu de nos organes (sens musculairey*.

Or, quelle que soit la nature de cette activité supérieure qui
associe, juge, compare, etc., le chemin que ses actes doivent
suivre ne peut pas être autre que celui des expansions cellu-
laires, nerveuses et protoplasmiques.

Si comprendre c'est, comme dit Bain, percevoir des ressem-
blances ou des différences entre nos idées, la richesse et
rétendue du jugement doivent être alors d^'autant plus grandes
qu'un plus grand nombre d'acquisitions ou d'images lui ser-
viront de matière et que sera plus développé le système des
relations que le substratum cellulaire du cerveau permet
d'établir entre ces images.

Les considérations précédentes se rapportent seulement à

8o ÉCORCE CÉRÉBRALE

quelques conditions des actes psychiques, mais non à leur
nature qu'aucune hypothèse ne peut actuellement éclairer. Ni
le matériaHsme, ni le spiritualisme ne nous expUquent com-
ment un phénomène de mouvement parvenu à la première
couche de l'écorce cérébrale s'y convertit en une chose aussi
différente qu'un fait de conscience.

Au point de vue de l'union et de la continuité entre la
sphère sensitivo-sensorielle et de la sphère motrice, les deux
hypothèses donnent une expHcation relativement satisfaisante :
dans la doctrine spiritualiste, Fâme agirait comme organe
récepteur en un point du cerveau et comme organe impulseur
en un autre point, étant ainsi quelque chose comme le télé-
graphiste qui, placé dans une station centrale^ est en état de
recevoir et de transmettre des ordres par toutes les lignes
concurrentes. Le système des relations matérielles établi entre
les voies motrices et sensitives rendrait compte uniquement
de Tautomatisme encéphahque ; dans les phénomènes con-
scients, l'arc d^union serait l'âme elle-même.

Dans l'hypothèse matérialiste, les choses se passent de
même façon , sauf que le chaînon conscient établi entre les
excitations centripètes et centrifuges, au lieu d'être représenté
par une substance immatérielle, destructive et génératrice de
mouvement, le serait par un mouvement très spécial, trans-
formation du mouvement sensitif et producteur du mouvement
moteur. Il n'y aurait donc pas interruption de courant entre
les deux extrémités de Tare conscient, mais simple réflexion
de courant, sous des modalités variées. La nature, l'étendue
et la complexité de la réaction motrice provoquée par la ré-
ception d'une excitation sensorielle, de même que son enre-
gistrement en concept de représentation ou idée, résulteraient
fatalement de la construction anatomique de la région corti-
cale réceptrice ; donc chacune de ces régions possède^ vrai-
semblablement^ son groupe de cellules associées pour la
réception des impressions et son système subordonné de cel-
lules de projection ou excito-motrices.

IV. — CORNE D'AMMON

En outre des auteurs de traités classiques (Kupffer, Mei-
nert, Krause, Duvnl, Giaccomini, etc.), la corne d'Ammon a
été le sujet des études de Golgi, L. Sala et Sch^efFer, qui se
sont servis de préférence de la méthode d'imprégnation au
chromate d''argent. Pour notre part et afin de compléter le
cycle de nos travaux sur la structure du système nerveux, nous
avons exécuté quelques recherches sur la corne d'Ammon
chez le lapin et le cobaye, en utiHsant la méthode de Cox,
et le procédé appelé la double imprégnation, qui n'est autre
que le procédé rapide de Golgi modifié par nous. — Nous ne
donnons ici qu'un résumé des résultats obtenus.

La corne d'Ammon est formée, comme on le sait, par deux
circonvolutions cérébrales, simpHfiées, accolées, et en rapport
tel que la zone moléculaire de l'une (fascia dentata, corps
godronné) se trouve en contact intime avec la zone molé-
culaire de l'autre (corne d'Ammon).

Etant donnée la similitude de structure existant entre
l'écorce cérébrale et ces circonvolutions, il n'est pas étonnant
qu'on ait reconnu dans ces dernières les mêmes couches su-
perposées. Ce sont : i° la couche de substance blanche ; 2° la
couche des cellules polymorphes; 3° la couche des cellules
pyramidales; 4° la couche moléculaire ou plexiforme.

6

82

CORXE D AMMOX

CORNE D'AMMON PROPREMENT DITE

I. Substance blanche {alveus). — Elle est constituée par
la réunion des cylindres axes provenant des cellules pyra-
midales et de divers corpuscules polymorphes (Sala, Schaeffer).
Pendant leur parcours horizontal, ces fibres émettent un petit
nombre de collatérales, sauf dans cette partie de V alveus qui
est hmitrophe du hile du corps godronné, où les collatérales
sont au contraire très nombreuses.

F'iG. 20.

Coupe de la corne d'Ammon du lapin âgé de S jours.

A Stratum molecuJarc; B Stratum lacunosum ; C Stratum radiatum; D Couche
des cellules pyramidales; E Couche des cellules polymorphes : F Substance blanche
ou alveïis ; a cellule pyramidale; b cellule à cylindre axe ascendant; d cellule à
cylindre axe horizontal ramifié entre les corps des cellules pyramidales; e cellule
dont le prolongement nerveux arciforme se termine dans le plexus interpyramidal;
/ cellule à cylindre court du stratum radiatum; g cellule du stratum lacunosum:
h cellule du stratum molecularc. — Les expansions cylindrcaxilcs sont indiquées par
un c.

CORNE d'aMMON 83

Chez le lapin de quelques jours on voit^ entre les faisceaux
de fibres, les appendices ramifiés des cellules de répend3ane;
quelques-uns d'entre eux sont si longs qu'ils atteignent la
partie supérieure de la zone moléculaire, couvrant de leurs
ramuscules fins et variqueux une grande étendue de terrain.

2. Couche des cellules polymorphes. — Les éléments de
cette couche ont été signalés par Sala et parfaitement décrits
par Schasfi'er, qui a révélé le trajet et les autres particularités
de leur cyUndre axe (fig. 20, b, d, è).

a. — La partie, la plus inférieure de cette zone contient des
cellules fusiformes, dont la direction est parallèle aux fibres
de Valveus et dont les branches protoplasmiques se ramifient
entre les tubes nerveux à myéline. Le cylindre axe de ces
éléments nous a paru, du moins dans quelques cas, se com-
porter comme celui des cellules dites sensitives de Golgi,
c'est à dire que, se dirigeant plus ou moins obUquement en
haut, il perd son individuafité à force de se ramifier.

h. — La partie superficielle ou externe de la couche des cellules
polymorphes est beaucoup plus épaisse ; son aspect pourrait
la faire désigner sous le nom de xpii^ plexi forme. Elle est le
point où se réunissent les bouquets inférieurs des cellules
pyramidales et les collatérales des cylindres axes de ces mêmes
cellules. Elle contient aussi, d'après la description de Sch^fî'er,
des cellules spéciales qu'il convient de distinguer en trois
espèces : cellules à cylindre axe ascendant ; cellules à cylindre axe
descendant ; cellules à cylindre axe horizontal.

Les cellules à cylindre axe ascendant ont été découvertes et
figurées par Sch«fi"er. Il s'en trouve deux types qui se différen-
cient par la façon spéciale dont se comporte leur cylindre axe.

Type premier . — Il s'agit de cellules fusiformes ou triangulaires
situées généralement à la partie supérieure de la couche des
cellules polymorphes ; leurs expansions protoplasmiques sont
les unes ascendantes, les autres descendantes. Le cylindre axe
s'élève jusque dans le stratum radiatum (couche radiée) auquel
il abandonne quelques ramuscules pour sa portion la plus
haute. Mais la tige terminale de ce cylindre axe de même que

84 CORXE d'aMMOX

les collatérales qu'il émet à angle droit durant son trajet
ascendant dans le stratum radiatum, descendent, d'une façon
constante, après avoir décrit un arc à concavité inférieure,
jusque dans la couche des cellules pyramidales ; là elles se
résolvent, autour de ces dernières cellules, en un plexus péri-
cellulaire d'une richesse extraordinaire et dont les ramuscules
terminaux sont très variqueux. Ce plexus à l'édification duquel
contribuent aussi d'autres éléments (cellules à cylindre axe
horizontal) représente une des dispositions les plus importantes
de la corne d'Ammon ; d'ailleurs aucun auteur ne semble
l'avoir vu avant nous. Chaque cellule à cylindre axe ascen-
dant se met en rapport, par ce moyen^ avec un nombre con-
sidérable de cellules pyramidales et de même avec quelques
éléments de la partie la plus superficielle de la zone moléculaire
(fig. 20, e).

Type second. — Dans cette variété, bien décrite par Schiffer,
le cylindre axe ascendant se ramifie dans la couche molécu-
laire et lacunaire {stratum lacunosum'), mais sans fournir de
ramuscules descendants (fig. 20, b).

Les cellules à cylindre axe descendant sont fusiformes ou trian-
gulaires; elles représentent des cellules pyramidales déplacées;
leur cylindre axe pénètre dans Valveus.

Les cellules à cylindre axe hori:^ontal (fig. 20, d^, volumi-
neuses, étoilées, sont situées dans toute la hauteur de la cou-
che des cellules polymorphes ; cependant elles sont plus
abondantes dans la partie qui est la plus proche de la zone
des cellules pyramidales. Elles appartiennent au type des élé-
ments sensitifs de Golgi, et elles ont été probablement déjà
vues par L. Sala et Schasfi'er. Ce qu'il faut mentionner de
plus intéressant dans ces cellules c'est le trajet et les ramifi-
cations de leur cyHndre axe : celui-ci, horizontal ou plus ou
moins ascendant, se divise en plusieurs grosses branches vari-
queuses cheminant dans des directions diverses, mais côtoyant
toujours la couche des cellules pyramidales. Dans leur par-
cours, ces grosses branches variqueuses, parfois extrêmement
longues, donnent naissance à des collatérales ascendantes qui,
après avoir pénétré dans la zone des cellules pyramidales

CORNE d'aMMON 85

constituent autour de celles-ci un plexus très serré de ramilles,
courtes, variqueuses et comme granuleuses. A ce plexus
s'ajoutent les ramuscules descendants du cylindre axe des
cellules dont le prolongement fonctionnel est ascendant (type
premier') .

3. Couche des cellules pyramidales. — Les cellules pyra-
midales de la corne d'Ammon, connues depuis longtemps par
leur grand volume et leur forme pyramidale, ont été étudiées
d'une façon minutieuse par Golgi, qui est parvenu à les colorer
à Faide de sa méthode d'imprégnation noire. Sala et Schasffer
ont complété la description de Golgi, en y ajoutant quelques
détails (fig. 20, a).

Chez le lapin et le cobaye, ces cellules ne sont pas pyra-
midales, mais ovoïdes ou fusifornoes, rangées en trois ou plu-
sieurs séries superposées, dont la plus profonde ou inférieure
renferme^ comme l'a fait savoir Schiffer, les corpuscules les
plus volumineux.

Du pôle inférieur du corps cellulaire partent les racines ou
rameaux protoplasmiques descendants ; du pôle supérieur
s'élève une tige rayonnante, qui, après avoir émis quelques
collatérales à son passage à travers le straiiun radiahim (cou-
che radiée), se résout au niveau du stratum laciinosum (couche
lacunaire) en un bouquet de branches variqueuses à contours
épineux. Les épines collatérales, que Schiffer a décrites,
rapprochent singulièrement ce bouquet de celui des cellules
pyramidales du cerveau. Les derniers ramuscules protoplas-
miques atteignent la partie la plus superficielle de la couche
moléculaire, où elles se terminent librement, sans présenter de
préférence particulière pour les vaisseaux sanguins et les cel-
lules névrogliques, contrairement à l'opinion de Golgi et
Sala (fig. 20, A).

Le cylindre axe a un trajet descendant; arrivé à Yalveus, il se
continue avec un tube nerveux à myéline, par simple inflexion
en forme de coude. Mais quelquefois il se bifurque en Y à
sa pénétration dans la substance blanche, donnant ainsi nais-
sance à une fibre épaisse et à une autre ténue continuées

86 CORNE d'ammon

toutes deux par des tubes nerveux de Valveus. Il se pourrait
que la libre ténue, qui, d'ordinaire, chemine dans une direc-
tion opposée à celle de la fibre épaisse, constitue en se joi-
gnant à un grand nombre d'autres fibres analogues, la commis-
sure de la corne d'Ammon, faisceau de fibres fines, grâce
auquel les extrémités supérieures des deux cornes se trouvent
réunies, au-dessous du corps calleux. Pendant son trajet des-
cendant, le cylindre axe des cellules pyramidales produit deux,
trois ou plusieurs collatérales, qui se ramifient et se perdent
dans l'épaisseur de la couche des cellules polymorphes. Ces
collatérales avaient été déjà mentionnées par Golgi et Sala.

Voilà ce qui a trait aux caractères généraux des cellules
pyramidales. Il est maintenant nécessaire d'ajouter que les
cellules pyramidales habitant la région inférieure de la corne
d'Ammon (vis-à-vis et au-dessous du corps bordant, fimbria)
ne sont pas exactement identiques à celles de la région supé-
rieure. Les difi'érences principales sont les suivantes :

1 . Comme on le sait, les cellules pyramidales de la région
inférieure sont plus volumineuses que celles de la région supé-
rieure ; elles possèdent une tige verticale courte et épaisse,
remplacée souvent par un bouquet protoplasmique né pour
ainsi dire prématurément.

2. Les cylindres axes des cellules pyramidales de la région
inférieure vont au corps bordant (fimbria) et de là aux piliers
postérieurs du trigone cérébral, tandis que les expansions fonc-
tionnelles des cellules de la région supérieure se portent (du
moins quelques-unes d'entre elles) à la substance blanche du
subiculum (lit de la corne d'Ammon) pour se terminer dans
son écorce grise au moyen d'arborisations libres. En d'autres
termes : les cellules inférieures correspondent vraisemblable-
ment au système des fibres de projection, et les cellules
supérieures au système des fibres d'association.

3 . Ainsi que l'a découvert Sch^fter, les grosses expansions
fonctionnelles des cellules pyramidales inférieures ou géantes
fournissent une collatérale ascendante épaisse (parfois double)
qui, après être parvenue à la couche lacunaire (stratum lacu-
iiosirin), chemine horizontalement le long de la région supé-

CORNE d'aMMON 87

rieure de la corne d'Ammon, en s'y ramifiant et en se mettant
en relation avec le bouquet supérieur des petites cellules
pyramidales (fig. 22, H). Les expansions fonctionnelles des
cellules supérieures, elles, n'émettent point de collatérales
ascendantes, du moins dans leur trajet descendant.

4. Le corps et la tige verticale des petites cellules pyra-
midales ou de la région supérieure sont lisses et ce n^est qu'en
abordant la zone radiée que la tige se garnit de quelques fines
épines collatérales ; au contraire^ la tige et parfois la partie
supérieure du corps des cellules pyramidales inférieures appa-
raissent recouvertes d^excroissances épaisses, ramifiées, sépa-
rées par des échancrures arrondies dans lesquelles viennent se
loger les fibres moussues et leurs rosaces collatérales (cylindres
axes des grains du corps godronné ou fascia dentatd).

5. Au point de vue dynamique, ainsi que nous le verrons
plus loin, les grandes cellules pyramidales sont associées aux
grains, tandis que les petites^ ou pyramidales supérieures,
n'ont avec eux aucune connexion (voir le schéma de la
fig. 22).

4. Couche moléculaire ou plexiforme. — Il convient de
diviser cette couche, à cause de sa grande épaisseur et de la
variété des éléments composants, en trois sous-zones : infé-
rieure ou stratiim radiaiiim ; moyenne ou stratum lacunosum ;
supérieure ou stratum moleculare.

a. Sous-xpne inférieure^ stratum radiatum, couche radiée (fig. 20,
C). — Elle occupe plus de la moitié de la couche plexiforme et
se trouve constituée par les tiges protoplasmiques des cellules
pyramidales et des autres cellules des couches sous-jacentes
et par un plexus très riche de fibrilles nerveuses. Mais elle
contient encore des cellules spéciales dont les types les plus
communs sont : 1° Des cellules pyramidales déplacées, c'est à
dire des corpuscules allongés de forme variée mais dont les
expansions protoplasmiques et le cylindre axe se comportent
de la même manière que ceux des grandes cellules pyrami-
dales ; 2° des cellules volumineuses triangulaires ou étoilées
dont les expansions très longues et variqueuses ont souvent

88 CORNE D AMMON

une direction horizontale ou oblique ; leur cylindre axe, à
trajet oblique ou parallèle par rapport à la couche moléculaire,
se termine bientôt en donnant lieu à une arborisation étendue
de filaments, fins, granuleux, presque droits et disposés dans
des plans distincts de la couche moléculaire même; 3° des
cellules triangulaires ou fusiformes dont le cylindre axe des-
cendant s'achève par des arborisations libres entourant le corps
des cellules pyramidales, et envahissant aussi la zone des cel-
lules polymorphes ; 4° des cellules fusiformes ou étoilées dont
le cylindre axe s'élève jusque dans le stratum lacunosum et le
stratum molecidare pour s'y perdre. — Toutes ces cellules pos-
sèdent des expansions protoplasmiques ascendantes pour les
zones lacunaire et moléculaire et des expansions protoplas-
miques descendantes qui se distribuent dans la couche des
cellules polymorphes (fig. 20, /").

h. SouS'^one moyenne, stratum lacunosum, couche lacunaire. —
Elle se montre constituée par des cellules nerveuses et par des
faisceaux horizontaux de fibrilles à myéline (fig. 20, B).

Les cellules sont pour la plupart triangulaires et se dis-
posent en une ou deux séries irrégulières dans la région la
plus inférieure de cette sous-zone. Leurs branches protoplas-
miques sont descendantes et ascendantes ; ces dernières sont
les plus nombreuses. Le cylindre axe (fig. 20, g) chemine
plus ou moins horizontalement dans le stratum lacunosum,
épuisant ses ramifications soit dans l'épaisseur de cette sous-
zone soit dans la sous-zone moléculaire située au-dessus.

Les fibres composent des faisceaux horizontaux qui s'éten-
dent de la région inférieure de la corne d'Ammon jusqu'au
voisinage du subiculum. La plupart de ces fibres sont, comme
l'a déjà signalé Schiffer, les collatérales ascendantes des ex-
pansions nerveuses nées des grandes cellules pyramidales
(région inférieure de la corne d'Ammon). Les autres fibres
représentent soit des branches terminales et collatérales de
tubes de la substance blanche, soit des arborisations finales
provenant des prolongements fonctionnels des cellules à cylin-
dre axe ascendant, etc.

c. Sous-:{onc superficielle, straiwn moleculare, sous-:(one mole-

CORNE D AMMON 89

culaire. — Elle est constituée par la partie la plus périphé-
rique du bouquet terminal des cellules pyramidales et d'une
multitude de fibrilles nerveuses parmi lesquelles il faut citer :
les ramuscules terminaux des cylindres axes ascendants ; les
arborisations terminales des tubes nerveux de la substance
blanche ; les collatérales de cette même substance blanche et
les ramifications nerveuses des cellules autochtones ou des
cellules qui ont leur habitat dans la sous-zone lacunaire
(fig. 20, A).

Les cellules autochtones (fig. 20, /;) sont petites, fusiformes,
triangulaires ou étoilées ; leur cyfindre axe fin et de direction
multiple, se résout en une arborisation étendue de filaments
variqueux et grêles qui parcourent le stratum moleculare des
auteurs en tous sens et dans toute son épaisseur. Nous n'avons
eu que deux fois l'occasion de trouver des cellules fusiformes
spéciales analogues à celles de la première couche de l'écorce
cérébrale.

CORPS GODRONNE. — FASGIA DENTATA

Il convient de distinguer dans cette saillie, comme nous
l'avons exposé précédemment, les couches suivantes : 1° Mo-
léculaire ou plexifonne ; 2° des petites cellules pyramidales (stratum
gra?iulosum) ; 3° des cellules polymorphes (^^ona reticularis^ etc.).

I. Zone moléculaire, plexiforme. — Analogue à toutes
les zones qui portent ce nom, elle se compose de deux espèces
de fibres intimement entrelacées : les expansions protoplas-
miques épineuses provenant des cellules sous-jacentes et les
fibrilles nerveuses terminales ; elle contient en outre des cel-
lules nerveuses, déjà mentionnées par Sala, mais dont les
particularités sont jusqu'à présent peu connues (fig. 21, a, h).

Les corpuscules nerveux que nous sommes arrivé à mettre
en évidence sont les suivants :

a. Cellules pyramidales ou ovoïdes déplacées ; c'est à dire, cel-
lules qui par leurs particularités sont tout à fait semblables

90

CORNE D AMMON

aux corpuscules du stratum granulosum, sauf qu'elles sont
triangulaires ou semilunaires et se trouvent dans différents
plans de la couche moléculaire. Le cylindre axe a un trajet
descendant,, soit direct, soit interrompu par un long crochet
horizontal; il se continue par une fibre noueuse du stratum
Jiicidinn ou région suspyramidale de la corne d'Ammon

(fig. 21, iï).

h. Cellules à cylindre axe court. — On doit les diviser en
superficielles et profondes : les superficielles (fig. 21, a) sont
piriformes, ovoïdes ou fusiformes, et de volume réduit; elles
présentent de fines expansions protoplasmiques pour la plu-
part descendantes ; le cylindre axe, extrêmement ténu, se
termine à une faible distance dans la partie externe de la zone
moléculaire au moyen de ramifications grêles et courtes. Les

Fig. 21.
Couches de la b'ascia dentata du lapi

df 8 jours,

A couche moléculaire; B couche des grains; C couche des cellules polymorphes :
D couche mole'culaire de la corne d'Ammon ; a, b, cellules de la couche moléculaire ;
d grain de'placc : e grain ; f pyramide à cylindre axe ascendant; h cellule à cylindre
axe ascendant constituant le plexus nerveux supra et intergranulaire; g cellule dont
le cylindre axe ascendant se ramifie dans la couche moléculaire; i, j, m, cellules à
cylindre axe descendant et allant à Yalveus. Ces expansions cylindraxiles sont
marquées c.

CORNE D AMMON 9I

profondes (fig. 2r, U) sont plus massives; leur forme est
triangulaire ou étoilée, et leur habitat se trouve dans la moitié
inférieure de la couche moléculaire. Leurs branches proto-
plasmiques divergent en trois sens, et il n'est pas rare que
quelques-unes d'entre elles traversent la zone des grains pour
finir dans la couche des cellules polymorphes. Le cylindre axe,
plus épais que celui des cellules précédentes, a une direction
variable ; il se décompose en un grand nombre de rameaux
qui tendent à se réunir dans la moitié externe ou superficielle
de la zone moléculaire, où elles s'étendent horizontalement, à
de grandes distances, en se ramifiant. Sala a vu et figuré Tune
de ces deux espèces de cellules.

2. Couche des cellules pyramidales, zone des grains,
STRATUM GRANULOSUM. — D'une façon générale nos études sur
les cellules de cette couche ont confirmé pleinement les des-
criptions de Golgi, Sala et Schiffer. La majeure partie de ces
cellules sont ovoïdes, triangulaires ou semilunaires ; elles ne
fournissent d'expansions protoplasmiques que par leur côté
externe, c'est à dire vers la couche moléculaire. Le cylindre
axe mince a un trajet descendant ; il se continue par une fibre
noueuse après avoir abandonné dans la zone plexiforme (moitié
interne) quatre, six ou huit collatérales fines, flexueuses, par-
fois épaissies par des varicosités. Ces fibres forment un plexus
serré autour du corps des cellules polymorphes les plus ex-
ternes. Les collatérales ascendantes signalées par Schœfî'er ne
s^observent que dans un petit nombre de préparations. Il ne
nous a pas été donné non plus d'imprégner les cylindres axes
descendants (appartenant à des cellules du second type de
Golgi) décrits par L. Sala et qui perdraient leur individualité
en engendrant dans la couche sous-jacente (couche des cellules
polymorphes) un réseau difi'us. A notre idée, toute cellule de
la couche des grains émet un cylindre axe susceptible d'être
poursuivi, dans les circonstances favorables, jusqu'à la région
suspyramidale de la corne d'Ammon (stratum lucidum).
(Fig. 21, e et 22, D.')

Du reste, les hiîsceaux de cylindres axes des grains se dis-

C)2 CORNE D AMMON:

posent comme cela est figuré et relaté par Schiffer. Une fois
parvenus à un certain point de la région suspyramidale de la
corne d'Ammon, ils deviennent horizontaux, c'est à dire qu'ils
se disposent le long de cet organe, en conservant toujours cet
aspect noueux particulier signalé tout d'abord par L. Sala. Des
nodosités analogues, dont le volume s'accroît à mesure que
le cylindre axe s'éloigne de son origine, apparaissent chez le
lapin et le cobaye nouveau-nés, ou de quelques jours, non
comme de simples varicosités, mais comme les foyers d'irra-
diation soit de filaments variqueux de longueur variable, soit
d'appendices courts et épais. En un mot, les cylindres axes
des petites cellules pyramidales sont la reproduction exacte
des fibres moussues que nous avons décrites dans le cer-
velet.

Une étude profonde du trajet des cylindres axes des grains,
ou fibres moussues, nous a conduit à penser que ces fibres
représentent des arborisations nerveuses terminales destinées
à se mettre en rapport avec le corps et la tige des grandes
cellules pyramidales de la corne d'Ammon (depuis la région
inférieure de cet organe jusqu'à un peu au-dessus de h fim-
bria).

Les motifs qui donnent appui à cette opinion sont les sui-
vants : 1° Un grand nombre de fibres moussues se terminent
librement soit par une varicosité, soit par une rosace en con-
tact avec le corps ou la tige des grandes cellules pyra-
midales (fig. 22). 2° On ne peut jamais trouver de fibre
moussue qui dépasse la zone du stratum hiciduin, se rendant à
Valveus ou au strahim Jaciinosum. La fibre moussue, une fois
arrivée dans la couche des grandes cellules pyramidales, y de-
meure jusqu'cà sa terminaison (fig. 22, D). 3° L'examen
attentif chez le lapin, le cobaye, le rat, de l'extrémité supé-
rieure de la corne d'Ammon, sur la ligne médiane, au-dessous
du corps calleux, et de sa région terminale inférieure placée à
l'extrémité du lobe sphénoïdal, confirme l'existence de la
même disposition, c'est à dire que jamais une fibre moussue
n'abandonne ses rapports avec les grandes cellules pyra-
midales. 4° Qiiel que soit le point de la corne d'Ammon où

\

CORNE D AMMON 93

Ton pratique l'examen, c'est toujours en face de la concavité
du corps godronné que se montrera le bord de la corne d'Am-
mon qui contient les grosses cellules pyramidales. 5° Une
partie du corps et de la tige ascendante des grandes cellules
pyramidales contient des rugosités, sui generis, qui logent dans
leurs intervalles les fibres moussues et leurs rosaces. 6° Dans
le cervelet, les fibres moussues sont des arborisations termi-
nales. 7° Comme l'ont fait remarquer déjà Sala et Schasffer,
les fibres moussues du corps godronné (fascia deittata) man-
quent de gaine de myéline, particularité qui s'observe dans les
arborisations nerveuses terminales.

On trouve, en outre, dans la partie supérieure de la zone
des grains,, quelques cellules pyramidales parfaitement compa-
rables à celles du cerveau. Leur base inférieure donne nais-
sance à quelques branches protoplasmiques qui se divisent et
se terminent dans la zone sous-jacente. Leur extrémité supé-
rieure se prolonge au travers des grains en une tige protoplas-
mique qui se décompose en rameaux destinés à la zone
moléculaire. Q.uant au cylindre axe, il provient d'ordinaire de
la partie élevée de cette tige protoplasmique, juste au-dessus
de la couche des grains, le long de laquelle il rampe en che-
minant horizontalement et se termine entre les grains par des
ramifications descendantes. Il se forme de la sorte deux plexus
nerveux : l'un à fibres épaisses, horizontales, situé dans le tiers
inférieur de la zone moléculaire et constitué par la réunion des
cylindres axes des cellules pyramidales de la zone des grains;
l'autre, d'une richesse extrême, situé dans la moitié ej^terne de
la zone des grains et constitué parles collatérales descendantes
du plexus des cylindres axes. Chaque grain est littéralement
couché dans un nid ou corbeille de filaments nerveux termi-
naux, flexueux, variqueux, qui l'enveloppent de toutes parts.
(Fig. 21,/.)

Quelques-unes de ces cellules pyramidales habitent une
région plus profonde, en pleine zone des corpuscules poly-
morphes.

3. Couche des cellules polymorphes. — L'existence d'une

94 CORNE D AMMON

couche de ce nom, semblable à celle de la corne d^Ammon, a
été mentionnée pour la première fois par Schiffer. Il est par-
venu à y imprégner certains corpuscules pyramidaux ou
étoiles dont les expansions protoplasmiques ascendantes péné-
treraient dans la zone moléculaire,, tandis que les cylindres
axes descenderaient jusqu'à la région du hile. Il a vu aussi
quelques cellules fusiformes horizontales déjà figurées par
L. Sala.

Après avoir confirmé l'exactitude des descriptions de ces
savants, nous avons pu à notre tour ajouter quelques données
qui nous font connaître davantage la zone que nous étudions
et permettent aussi d'identifier cette zone à son homonyme de
la corne d'Ammon.

Il convient, dès lors, pour la commodité de la description,
de distinguer dans la zone des cellules polymorphes deux
sous-zones : l'une superficielle ou plexiforme, l'autre profonde ou
des cellules irrégulières. Au-dessous de cette dernière se trouve
une zone moléculaire qui est une dépendance des grandes
cellules pyramidales de la corne d^Ammon (portion cachée
dans le hile du corps godronné).

A. Sous-zone plexiforme. — Cette sous-zone contient^
outre le plexus très serré de collatérales dont il a été fait
mention précédemment, diverses cellules nerveuses que nous
classerons sous trois types : i° Cellules à cylindre axe ascen-
dant ; 2° cellules à cylindre axe descendant ; 3° cellules sensitives
de Golgi ou à cylindre axe court. (Fig. 21.)

1° Cellules à cylindre axe ascendant. — Elles sont triangu-
laires, ovoïdes ou étoilées ; elles possèdent une ou plusieurs
tiges protoplasmiques qui se perdent dans la zone molé-
culaire, quelques rameaux protoplasmiques variqueux pour la
couche des corpuscules polymorphes et un cylindre axe
ascendant qui, arrivé dans la zone moléculaire, s'y bifurque à
des hauteurs différentes et fournit des ramifications très abon-
dantes; celles-ci constituent une bonne partie du plexus ner-
veux situé dans la zone moléculaire. (Fig. 21, ,^.)

Qjaelques-unes de ces cellules se comportent comme les

CORNE D AMMON

95

cellules pyramidales décrites plus haut, c'est à dire que leur
expansion nerveuse ascendante, après avoir traversé la couche
des grains, devient horizontale et collabore à la formation
des deux plexus déjà cités : plexus susgranulaire et intergra-
nulaire. (Fig. 21, /;.)

2° Les cellules à cylindre axe descendant résident d'habitude
dans un plan plus profond de la zone plexiforme ; leur aspect
est fuselé ou étoile, et leurs expansions remarquables par leur
grande longueur et leur apparence velue ont communément un
parcours horizontal. Le cylindre axe massif descend jusqu'à la
région du hile et se prolonge par une fibre de Valveus. Dans
son trajet à travers la région sous-jacente (zone des cellules
irrégulières) au corps cellulaire qui lui a donné naissance, ou
même plus bas encore, le cyhndre axe émet plusieurs fines
collatérales, dont quelques-unes remontent jusqu'à la sous-

FlG. 22.

Schéma de la corne d'Ammon et de \a.fascia dentata montrant les rapports exis-
tant entre les grandes cellules pyramidales de la région inférieure de la corne
d'Ammon et les fibres moussues provenant des grains.

A, couche moléculaire de \à fa scia dentata; B, couche des grains; C, couche
moléculaire de la portion terminale de la corne d'Ammon ; D. faisceau longitudinal
des fibres moussues ou cylindres axes des grains: E. cylindres axes des grandes cel-
lules pyramidales allant à Ia Jimbria ; F, fimbria; G, petite cellule pyramidale ou
supérieure ; H, faisceau formé de grosses collatérales nerveuses ascendantes ; /. col-
latérales de la substance blanche ; J, fibres terminales venant du subiculiim ; L, cel-
lules pyramidales du subiculum dont le cylindre axe pénètre dans la corne d'Am-

96 CORNE d'aMMON

zone plexiforme située au-dessus où elles se ramifient à plu-
sieurs reprises. (Fig. 21, f.)

3° Cellules à cylindre axe court. — Elles sont, d'ordinaire, de
forme ètoilée ; leurs expansions protoplasmiques vont dans
tous les sens ; quelques-unes d'entre elles gagnent la couche
moléculaire de h fascia dentata.^ où elles donnent des arbori-
sations dichotomiques. Leur cylindre axe présente une direc-
tion variable^, souvent à peu près horizontale et se résout
ensuite en un nombre considérable de ramuscules variqueux,
qui contribuent à compliquer le plexus intercellulaire de la
sous-zone plexiforme.

B. SOL'S-ZONE DES CELLULES IRRÉGULIERES. Au-dcSSUS de

la couche moléculaire de la portion cachée de la corne d'Am-
mon se trouve un groupe Hnéaire de cellules, parfois bien
délimité, et qui contient :

a. Des cellules pyramidales^, triangulaires ou étoilées, dont
on peut suivre le cylindre axe descendant jusqu'à Valveus. Il
n'est pas rare de voir que quelques-unes des expansions pro-
toplasmiques de ces cellules pénètrent dans la zone moléculaire
de h fascia dentata ou corps godronné (fig. 21, m).

b. Des cellules horizontales, allongées ou fusiformes, dont
le cylindre axe se dirige vers la périphérie ; il est probable que
ces cyhndres axes sont Torigine de certaines fibres, rela-
tivement épaisses, dont les ramifications multiples, après avoir
abandonné quelques ramuscules horizontaux à la zone plexi-
forme située au-dessus, gagnent, en suivant des trajets diffé-
rents, la couche moléculaire où elles se divisent abondamment
et sur une grande étendue. Quelques-uns de ces cylindres
axes donnent naissance à une arborisation si développée
qu'elle peut couvnr un tiers ou encore plus de Tétendue de
la couche moléculaire de même qu'une bonne partie de la
sous-zone plexiforme située au-dessus.

Il est possible que cette zone serve aussi d'habitat à des
cellules à cylindre axe court, dont les arborisations ne dépas-
seraient pas la limite supérieure des cellules pyramidales.

CORNE D AMMON 97

CONCLUSIONS GENERALES

1° La corne d'Ammon est une écorce cérébrale, véritable,
simplifiée en ce qui touche aux zones des cellules pyramidales
et compliquée quant à la texture de la couche moléculaire.
Ainsi, tandis que dans la zone moléculaire de Técorce céré-
brale typique les collatérales de la substance blanche, les arbo-
risations nerveuses des cellules sensitives de Golgi (cellules
autochtones et à cylindre axe ascendant) et les bouquets des
cellules pyramidales constituent un plexus unique, dans la zone
moléculaire de la corne d'Amm.on (ensemble des couches
radiée, lacunaire et moléculaire proprement dite) les arbori-
sations des cellules de Go\g\ ïoïWiQnt plusieurs plexus super-
posés, chacun d'eux se mettant en connexion avec des parties
distinctes de la tige et du bouquet périphérique des cel-
lules pyramidales.

2° Les cellules sensitives de Golgi sont bien plus abon-
dantes dans la corne d'Ammon que dans l'écorce cérébrale
typique ; au contraire, les corpuscules spéciaux ou pluripolaires
sont plus rares et peut-être manquent-ils dans la plus grande
partie de la corne d'Ammon.

3° On doit considérer comme des dispositions nouvelles et
comme un perfectionnement de la zone moléculaire la réunion
en une bande horizontale (strafum lacunostùm, couche lacunaire)
de grosses collatérales ascendantes provenant des cellules py-
ramidales inférieures, et Texistence d'une ou de plusieurs
séries de corpuscules sensitifs de Golgi dans ce même stratum
lacunosuni.

4° La régularité de position et Taccumulation en une
mince couche des corps des. cellules pyramidales détermine
dans la corne d^Ammon une disposition également régulière
des plexus nerveux péricellulaires procédant des cellules sen-
sitives de Golgi.

5° S'il est vrai que les cellules sensitives de Golgi ou cor-
puscules à cylindre axe court ont pour but d'associer entre
elles les cellules pyramidales, on pourrait considérer comme

7

98 CORNE d'aMMOX

existant dans ia corne d'Ammon plusieurs espèces de ces cor-
puscules d'association : z, corpuscules associant les corps des
cellules pyramidales (ce sont les corpuscules à cylindre axe
horizontal et Tune des variétés de ces corpuscules à expansion
nerveuse ascendante, situés dans ia zone des cellules poly-
morphes) ; 2, corpuscules associant les tiges radiales des cel-
lules pyramidales (ce sont les corpuscules de Golgi de la cou-
che radiée); ^, corpuscules associant les bouquets ou panaches
protoplasmiques des cellules p37ramidales (ce sont les corpus-
cules du stratum lacunosum et mohculare).

Il conviendrait de faire une semblable distinction dans les
corpuscules sensitifs du corps godronné ou fascia dentata. •

On trouve aussi dans ce dernier quelques variétés de cor-
puscules d'association ou sensitifs de Golgi, à savoir : i, des
cellules qui relient les panaches périphériques des grains (pe-
tites cellules de la couche moléculaire); 2, des cellules qui
mettent en rapport les corps des grains (cellules pyramidales
et autres dont le cylindre axe ascendant se résout en des
plexus supragranulaires et intergranulaires); ^, des cellules
étoilées ou fusiformes reliant les éléments de la couche des
cellules polymorphes.

6° La fascia dentata, quoique réductible au point de vue
histologique et embryologique à une écorce cérébrale, ainsi
que l'ont montré différents auteurs et en particulier Schasffer,
doit être considérée comme une variété quelque peu spéciale
d'écorce grise, car on y trouve les cylindres axes des grains ou
fibres moussues qui n'ont point leurs analogues dans la trame
corticale ordinaire.

7° A l'exception des grains, tous les autres éléments et
couches de Id. fascia dentata sont également représentés dans la
corne d'Ammon; la couche moléculaire du premier de ces or-
ganes est seulement d'une structure plus simple.

V. — MUQUEUSE ET BULBE OLFACTIFS

Nous allons, maintenant, exposer l'état de nos connais-
sances touchant les terminaisons des nerfs sensoriels. Ce ne
sera pas la partie de nos recherches la moins féconde en con-
séquences anatomo-physiologiques générales ; bien au con-
traire, il convient d'affirmer que les organes des sens consti-
tuent le terrain le plus approprié à la solution des problèmes
relatifs au mode de connexion des corpuscules nerveux et au
mécanisme de la transmission des courants.

Quelques-unes des hypothèses exposées antérieurement,
celle de la polarité dynamique des cellules nerveuses, par
exemple, trouvent leur fondement le plus ferme dans la struc-
ture du bulbe olfactif et de la rétine.

La muqueuse et le bulbe olfactifs sont deux organes en
rapports intimes et qui devraient être toujours décrits dans
un même chapitre de l'histologie du système nerveux.

La muqueuse olfactive renferme les cellules nerveuses des-
quelles émanent les fibres olfactives qui montent au cerveau,
à travers la lame criblée de Tethmoïde; elle représente donc
un centre nerveux périphérique.

100 MUaUHUSE ET BUl.BK OLFAC IIFS

Le bulbe olfactif (mal dénommé : nerf olfactif, puisque en
réalité c'est un lobe cérébral quelque peu atrophié chez
l'homme) représente Torgane terminal des fibres nerveuses
olfactives, c'est ci dire le point où celles-ci embranchent leurs
courants avec les premiers avant-postes ganglionnaires du
cerveau.

S'il était permis de comparer l'appareil olfactif à F appareil
rétinien , on pourrait considérer la muqueuse et le bulbe
olfactifs comme une rétine dissociée en deux formations éloi-
gnées Tune de l'autre : les cellules bipolaires olfactives corres-
pondant aux cônes et aux bâtonnets de la rétine, tandis que le
bulbe olfactif représenterait les diverses zones profondes de
cette dernière (couches réticulaires, grains internes, couche
ganglionnaire et fibres optiques).

La zone des glomérules^ où se trouve la première station
ou embranchement cellulaire olfactif, correspond exactement
à la zone réticulaire externe de la rétine où ont lieu aussi les
premières connexions cellulaires.

MuauEUSE OLFACTIVE. — La Structure de la région supé-
rieure de la muqueuse nasale, région unique où siègent les
corpuscules nerveux olfactifs, est assez bien connue depuis les
recherches mémorables et déjà anciennes de Max Schûltze.

Deux principales espèces cehulaires, disposées en une seule
couche, constituent l'épithélium nasal : les corpuscules épithé-
liaux ou de soutien et les cellules nerveuses ou bipolaires.

Les cellules épithéliales (fig. 23, A, e) sont prismatiques et
offrent sur leurs faces de nombreuses fossettes ou mortaises
pour s'adapter aux corpuscules bipolaires qu'ils isolent com-
plètement. Ces cellules ressemblent en cela aux fibres de
Mùller de la rétine et leur mission ne paraît être que d'em-
pêcher les contacts des corpuscules nerveux entre eux, en
rendant impossible toute communication horizontale des cou-
rants.

Les cellules bipolaires ou corpuscules olfactifs possèdent un
corps irréguHer, oblong ou fusiforme, presque exclusivement
formé par le no3^au. De la mince couche protoplasmique, qui

MUQUEUSE ET Bl L15E OLFACTIFS

lor

enveloppe ce dernier, partent deux expansions : externe et in-
terne (fig. 23,^4,/).

L'expansion externe est grosse et se termine à la surface libre
de l'épithélium même , au moyen de quelques appendices
libres, non vibratiles.

L'expansion interne est très fine, variqueuse et a toutes les
apparences d'un filament nerveux (circonstance déjà obser-
vée par Schûltze) ; elle se prolonge jusqu'à la partie infé-
rieure de Tépithélium et se continue avec une fibrille du nerf
olfactif.

Lp derme de la muqueuse est parcouru par de nombreux

FiG. 23.

Cellules bipolaires olfactives des fosses nasalc> du rat (fœtus à tenue;.

.1 Jpithelium de la muqueuse olfaetivu ; c cellule epithJliuie: ./'cellules ^el■vcu^cs;
/ fibres nerveuses se terminant librement à la surface epitheliale ; //. fibrilles ner-
veuses olfactives ; g- nerf sensitif provenant du'trijumeau.

B coupe de l'organe de Jacobr.on ; a cellules bipolaires ; b fibres nerveuses se ter-
minant par une varicosité à la surface épithélia'e ; c fibre paraissant provenir
d'une antre : d fibres nerveuses olfactives descendantes.

102 MUQ.UEUSE ET BULBE OLFACTIES

faisceaux de fibres olfactives séparées par une trame conjonc-
tive et d'abondantes glandes tubuleuses (glandules de Bow
mann).

La continuation de l'expansion profonde de la cellule bipo-
laire avec une fibre olfactive, a été déjà soupçonnée par
M. Schûltze. Mais la démonstration absolue du fait a existé
l'invention de méthodes anal3^tiques spéciales (méthodes
d'Ehrlich et de Golgi), et on n'en est arrivé à bout que dans
ces dernières années, grâce aux recherches de Arnstein^ Grassi
et Castronovo, Van Gehuchten et les nôtres.

Nos observations, sur ce point, prouvent non seulement la
continuation d'une fibre des nerfs olfactifs avec une cellule
bipolaire de la muqueuse, mais aussi l'unité et l'indépendance
parfaites de cette fibre pendant tout son parcours jusqu'au
bulbe où elle finit au moyen d'une arborisation libre. Les ré-
seaux et les ramifications que quelques auteurs ont décrits sur
le trajet intra ou extra épithélial des fibrilles olfactives n'ont
pu être confirmés avec les nouvelles méthodes de coloration.

Quand on imprègne la muqueuse olfactive d'embryons de
mammifères, la coloration des cellules bipolaires est obtenue
très facilement, surtout en employant notre méthode d'im-
prégnation double. Alors, en outre des fibrilles qui se conti-
nuent avec les cellules bipolaires, on en trouve quelques autres
(fig. 23, A, /), de nombre très restreint, remarquablement
fines, qui, après avoir traversé verticalement l'épithélium, se
terminent à la surface même de celui-ci, au moyen d'un
épaississement conique. Ces fibrilles ont été d'abord signalées
par Brunn qui croyait que je les avais découvertes avant lui.
Lenhossék, il y a peu de temps, a insisté sur ce détail, en
annonçant que ces fibrilles centrifuges se trouvent aussi bien
dans l'organe de Jacobson que dans la muqueuse nasale immé-
diate.

Nos observations sur ce sujet, inédites encore, sont d^accord
avec celles de Brunn et Lenhossék. Comme ce dernier au-
teur, nous avons vu ces fibres tant dans la muqueuse nasale
que dans l'organe de Jacobson, mais surtout dans ce dernier,
où elles paraissent être très nombreuses (fig. 23, B, b). Leur

MUaUEUSE ET BULBE OLFACTIFS IO3

délicatesse, leur direction et leur aspect variqueux les assi-
milent aux fibres olfactives, dans les faisceaux desquelles elles
paraissent pénétrer. Dans deux cas, il nous a semblé voir que
ces fibrilles procédaient par ramifications d'autres fibres un
peu plus grosses circulant dans le derme de la muqueuse
(fig. 23, B, c).

Quant à la signification des fibres de Brunn et de Len-
hossék, nous ne pourrons nous prononcer qu'après avoir ter-
miné un travail en préparation sur l'évolution des corpuscules
olfactifs. On pourrait cependant supposer qu'il s'agit de fibres
sensitives du trijumeau (du rameau ethmoïdal du nasal); mais
il y a un fait qui ne dépose pas en faveur de cette pré-
somption, c'est que les fibres du trijumeau destinées à la mu-
queuse nasale (partie inférieure) sont déjà' développées à
l'époque où les fibres centrifuges commencent à s'imprégner;
en outre, leur aspect ne rappelle en rien celui de ces dernières,
car elles sont épaisses, abondamment ramifiées et ne dépassent
pas le derme de la muqueuse (fig. 23, B^ g). Nos réserves
sont d'autant plus fondées que, jusqu'aujourd'hui, ni chez les
animaux nouveau-nés, ni chez ceux de quelques jours, nous
n'avons trouvé les fibrilles de Brunn.

Bulbe olfactif. — L'organe improprement appelé nerf
olfactif, se termine au-dessus de la lame criblée de l'ethmoïde,
par un renflement grisâtre dénommé bulbe, dans lequel pénè-
trent les petits faisceaux nerveux émanés de la muqueuse
nasale.

Une coupe transversale du bulbe nous offrira difierentes
couches concentriques qui sont, en partant de la surface :
1° une zone des fibres nerveuses périphériques; 2° une zone
des glomérules olfactifs ; 3° une zone moléculaire ; 4° une zone
des cellules mitrales ; 5° une zone de grains et des fibres ner-
veuses profondes.

1. Zone fibrillaire superficielle. — Elle est exclusivement
composée d'une multitude de petits faisceaux de fibres olfac-
tives, disposées en un plexus touffu (fig. 24, D).

2. Zone des glomérules. — Ainsi appelée parce qu'elle con-

104

MuauEUSE i:r bulbiî olfactifs

tient des masses sphéroïdales ou ovoïdes qui rappellent à pre-
mière vue les glomérules du rein. La trame de ces organites
ne peut être distinguée que dans les préparations imprégnées
au chromate d'argent (fig. 24, A).

Comme Ta démontré déjà Golgi en 1874, chaque glomé-
rule est le point de rencontre de deux sortes de fibres : les
ramifications terminales des fibrilles olfactives et certaines
arborisations variqueuses en forme de panaches ou de bouquets
qui se continuent avec une grosse tige protoplasmique née
des corpuscules mitraux (cellules de la quatrième couche).
Entre ces deux espèces de fibres il ne s'établirait .^ suivant
Golgi, aucune connexion dynamique, puisque les fibrilles
olfactives, parvenues au glomérule, se continueraient, après
s'y être ramifiées et avoir constitué un réseau nerveux, par

I

IIG. 2,|.

Coupe autéro-postc-rieurc du buJbc olfactif du canard.

.4 arborisation des fibrilles olfactives à Fintérieiir des glo'.iiérules ; B tiges des-
cendant des grandes cellules à panaclies et se terminant en frange granuleuse dans
les glomé'.-ulcs ; C gra:!des cellules supérieures à panache on mitrales; /) zone fibril-
lairt; >uperliciclle; }\ grain le plus inrciicui-.

MUQUEUSE ET BULBl- OLEACTIFS 10)

d'autres libres nerveuses centripètes, émergeant du gloniérule.
De la sorte, ces admirables prolongements protoplasmiques,
venus de si loin et exclusivement ramifiés dans les glomérules^
c'est à dire dans Tunique point où se terminent les fibrilles
olfactives, n'y rempliraient pas le moindre rôle conducteur,
mais simplement un rôle nutritif.

Nos études sur le bulbe olfactif des mammifères, et ceux de
mon frère sur le même organe chez les oiseaux, les reptiles et
les batraciens, ont mis en lumière deux faits de quelque im-
portance physiologique, faits confirmés ultérieurement par les
recherches de van Gehuchten et Martin^ de Retzius et de
Kœlliker.

1 . Les fibrilles olfactives se terminent librement dans les glo-
mérules, au moyen d'arborisations libres, variqueuses, épaisses,
extrêmement flexueuses, sans que jamais l'on observe la sortie
d'aucun des ramusculcs terminaux hors du territoire glomé-
rulaire.

2. De la substance grise du bulbe olfactif il n'arrive aux glo-
mérules pas d'autres expansions susceptibles de recueillir les
excitations sensorielles déposées en eux, que les expansions
protoplasmiques des corpuscules mitraux de la quatrième
couche ou celles de certains éléments cellulaires de la troi-
sième zone •, il ne reste donc plus comme ressource qu'à assi-

ner à ces expansions protoplasmiques une fonction conduc-
trice, car, s'il en était autrement, le courant sensoriel serait
interrompu à la surface même du bulbe.

3. Couche niolécidaire (fig. 24 et 25). — C'est une bande
d'aspect finement granuleux située en dedans de la zone glo-
raérulaire. Le chromate d'argent y révèle quelques cellules
nerveuses petites ou fusiformes, qui ont pour caractère d'en-
voyer aux glomérules sous-jacents une tige protoplasmique
munie d'un panache ou bouquet de ramuscules. Vers la pro-
fondeur, ces cellules émettent un cylindre axe ténu, qui^ une
fois arrivé à la zone des grains, se coude pour marcher d'avant
en arrière et pénétrer dans les faisceaux de tubes à myéline
accumulés dans l'axe du bulbe.

4. Couche des cellules mi traies (fig. 24, C et 25, e). — Il

t>

io6

MUQ.UEUSE HT BULBE OLFACTIFS

s'agit de cellules géantes, tantôt triangulaires, tantôt en forme
de mitre, qui ont été bien décrites par Golgi. De leur face
inférieure bourgeonne l'expansion la plus intéressante, c'est
à dire cette tige de direction divergente, qui, après avoir tra-
versé la zone moléculaire, se termine, au moyen d'un élégant
panache variqueux, dans l'épaisseur des glomérules, où elle se
met en contact intime avec les dernières ramifications des fi-
bres olfactives (fig. 24, B). Des côtés des cellules mitrales
partent des expansions plus ou moins obliques qui se raniifient
et se perdent dans la zone moléculaire contiguë. Le cylindre
axe est épais ; il sort du pôle interne de la cellule, se coude à
peu de distance, et se continue, après avoir pris une direction

Fig. 23.

Schéma de l'appareil olfactif des mammifères.

A lobe olfactif ; B bulbe olfactif ; C cartilage de la lame criblée chez l'embryon ;
D muqueuse nasale: a cellule de soutien; b cellule bipolaire olfactive; c arbori-
sation d'une fibre olfactive dans Tépaisseur d'un glomérule : d petite cellule à pa-
nache; e cellule mitrale ; h grains;^ grande cellule étoilée dont le cylindre axe
court/ se termine dans la couche moléculaire ; / arborisation des libres d'origine
centrale.

MUQUEl.SE HT BULBH OLFACTIFS IO7

anréro-postérieure, avec un tube volumineux de la substance
blanche du bulbe. Du trajet ultérieur de ces fibres partent à
angle droit des collatérales, vues pour la première fois par
mon frère^ et décrites plus complètement par Van Gehuchten
et Martin. Ces collatérales vont vers la périphérie et se rami-
fient dans l'épaisseur de la zone moléculaire.

5. Zone des grains et des fibres à myéline. — Il s'agit d^une
trame de tubes nerveux, antéro-postérieurs pour la plupart,
parsemée d'îlots ou agglomérations de cellules nerveuses.
Dans cette zone, il y a à étudier les grains, les cellules nerveuses
étoilées, et les fibres nerveuses.

Grains. — Ce sont des cellules petites, sphériques^ polyé-
driques ou triangulaires, si nombreuses qu'on peut dire
qu'elles constituent presque exclusivement les îlots cellulaires
de la zone que nous étudions. Elles ont des expansions proto-
plasmiques, les unes centrales, les autres périphériques, mais
elles manquent de cylindre axe ; à cause de cette curieuse par-
ticularité on peut les considérer comme analogues aux spon-
gioblastes de la rétine (nos cellules amacrines, c'est à dire
sans cylindre axe).

Les expansions centrales sont au nombre de deux ou trois;
elles présentent une grande finesse et se terminent, à une
faible distance, dans l'épaisseur même des îlots cellulaires pro-
fonds, au moyen de fines ramifications (fig. 24 E, et 25, /;).

Vexpansion périphérique est grosse et d'autant plus forte que
le grain se trouve plus rapproché de la zone moléculaire ;
après avoir traversé perpendiculairement la couche des grains
et celle des cellules mitrales, cette expansion atteint la zone
moléculaire où elle se termine par un panache de ramuscules
divergents, à contours épineux. Ces ramuscules paraissent se
mettre en contact avec les expansions protoplasmiques laté-
rales des corpuscules mitraux et les petites cellules à pa-
nache.

Les recherches de mon frère ont mis en lumière ce fait que
le grain possède la même morphologie et les mêmes con-
nexions dans toute la série animale ; il a prouvé, en outre,, que
de tous les appendices de ce corpuscule, celui qui ne manque

I08 .MUQUHUSl- HT BULBE OLFACTU-S

jainais, et doit pour cela être considéré conime fondamental,
c'est Tappendice périphérique ; les appendices centraux, au
contraire, s'atrophient et même disparaissent à mesure qu'on
descend l'échelle animale (batraciens, poissons).

Cellules étoîlées. — Ce sont des corpuscules cellulaires de
grande taille, découverts par Golgi, et qui se trouvent en
nombre restreint et épars irrégulièrement dans la couche des
grains. Leur cylindre axe, suivant Golgi, formerait un réseau
dans Tépaisseur de cette couche, mais nous l'avons vu se ter-
miner toujours, dans la zone moléculaire, par de magnifiques
arborisations libres (fig. 25, /). Selon Van Gehuchten, en
outre de cette espèce de cellules étoilées, il en existerait
d'autres siégeant de préférence au niveau des corpuscules mi-
traux et caractérisées par la richesse extraordinaire de leurs
expansions protoplasmiques.

Fibres nerveuses. — Presque toutes celles qui forment les
petits laisceaux séparant les groupes de grains, sont la simple
continuation des cylindres axes des cellules mitrales et fusi-
formes de la zone nioléculaire. Mais il existe aussi des fibres
nerveuses centrifuges qui se ramifient librement et sur une
grande étendue entre les grains, auxquels elles amènent pro-
bablement quelque impulsion du cerveau (fig. 25, /).

Marche des courants dans le bulbe olfactif (fig. 26). —
De tout cet exposé on déduit que la transmission du mouvement
olfactif n'est pas individualisée, c'est à dire ne va pas d'une
fibre olfactive aff"érente à une cellule mitrale, mais d'un groupe
de fibres olfactives à un ensemble de corpuscules nerveux.
Ceci explique en quelque sorte le caractère indéterminé des
impressions odorantes.

Dans l'hypothèse où les expansions protoplasmiques cons-
titueraient un appareil récepteur des courants et où le cylindre
axe serait un conducteur cellulifuge, la marche du mouvement
nerveux serait la suivante : l'impression olfactive recueillie
dans la muqueuse par Texpansion périphérique des cellules
bipolaires est transmise aux glomérules par le prolongement
interne ou nerveux; c'est dans les glomérules que, grâce, à

MUaUEUSE ET BULBE OLFACTIFS

109

leur panache protoplasmique, les corpuscules mitraux aussi
bien que les cellules pyramidales ou fusiformes de la couche
moléculaire viennent recueillir cette impression pour la porter
au cerveau le long des cylindres axes antéro-postérieurs de la
couche des grains. Dans le cerveau^ les arborisations termi-
nales étendues des cylindres axes venus du bulbe, déposent
rimpression reçue au niveau de la couche moléculaire du
lobe olfactif; alors les panaches ou bouquets périphériques des
cellules pyramidales qui siègent dans cette région cérébrale se
chargent de Timpression ohactive. En résumé, la voie centri-

FlG. 26.

Schéma de la marche des courants nerveux dans Eappareil olfactif
des mammifères.

.1 muqueuse olfactive ; B glomërule olfactif du bulbe ; C cellule mitralc ; E grains ;
D tractus ou pédicule olfactif; G région de la racine blanche externe du nerf
olfictif ; F cellules pyramidales du tractus ; M cellule à cylindre axe court ; J colla-
térales des cylindres axes des cellules mitrales au niveau du bulbe olfactif: H col-
latérales de ces mêmes cylindres axes dans le tractus ; L fibre centrifuge. — La
pointe des flèches indique le sens des courants.

pète des impressions olfactives possède deux embranchements
principaux : l'un dans lesglomérules et l'autre dans l'écorce du
lobe olfactif. Dans chacun de ces embranchenients, le mou-
vement acquiert une diffusion plus grande, un nombre pro-
gressivement plus grand de corpuscules nerveux prenant part
à sa conduction.

Les récentes études de C. Calleja faites sur la région olfac-
tive du cerveau des mammifères corroborent Topinion que
nous avons exposée précédemment, d'après laquelle les fibres
du tractus se terminent au niveau des bouquets des cellules

I I O MUaUEUSE ET BULBE OLFACTIES

pyramidales du cerveau, c'est à dire en pleine couche molé-
culaire. Les fibres de la racine externe fournissent dans leur
long trajet à travers la surface du cerveau une infinité de col-
latérales ramifiées dans la couche moléculaire sous-jacente, et,
d'autre part, ces cylindres axes finissent aussi en donnant des
arborisations situées entre les bouquets ou panaches supérieurs
des cellules pyramidales. Aucune fibre olfactive ne paraît se
continuer par un cyHndre axe des cellules corticales. Le
schéma de la fig. 26 montre ce qu'il y a d'essentiel dans cette
disposition.

VI. — RETINE

La rétine est un centre nerveux périphérique, une sorte de
ganglion membraneux d'où naissent la plupart des fibres du
nerf optique. La terminaison de ces fibres a lieu par des arbo-
risations libres, étendues dans Fépaisseur des corps genouillés
et des tubercules quadrijumeaux.

Les éléments nerveux de la rétine se disposent en sept
couches (en décomptant les membranes limitantes et la zone
pigmentaire), ce sont :

1. Les bâtonnets et les cônes;

2. Les grains externes ou corps des cellules visuelles ;
j. La couche plexi forme ou moléculaire externe;

4. Les grains internes;

j. La couche plexiforme ou moUctdaire interne;

6. Les cellules ganglionnaires ;

7. Les fibres du nerf optique.

Tous ces éléments sont soutenus et isolés par de grandes
cellules dirigées d'avant en arrière, de la face extérieure de la
rétine jusqu'à la zone des cônes et des bâtonnets, cellules que
l'on a appelées fibres de Millier ou cellules épithéliales réti-
niennes. Comme les cellules de soutien de la muqueuse olfac-
tive, les fibres de Miiller possèdent sur leurs faces une infinité

I 12

RUTINE

1

de fossettes ou mortaises qui servent de réceptacles aux cor-
puscules et aux fibres nerveuses de la rétine. Le noyau des
fibres de MùUer se trouve au niveau de la couche des grains in-
ternes, et les deux extrémités du protoplasma ou corps cellu-
laire se condensent en deux lamelles homogènes limitantes
(couches limitantes), l'une placée au-dessous des cônes et des
bâtonnets^ l'autre située sur la surface antérieure de la rétine
(fig. 27, t). Les fibres de MûUer sont complètement indé-
pendantes, car elles n'ont entre elles ou avec les éléments ner-
veux auxquels elles servent de support que de simples relations
de contact.

Il est extrêmement probable que les fibres de Mûller consti-
tuent un appareil isolateur des courants nerveux, car on re-
marque que leurs expansions latérales manquent seulement

Fig. 27.
Coupe transversale de la rétine d'un mammifère.
A couche des cônes et des bâtonnets; B corps des cellules visuelles (grains
externes); C couche plexiforme externe ; E couche des cellules bipolaires (grains
internes); F couche plexiforme interne; G couche des cellules ganglionnaires;
H couche des fibres du nerf optique; a bâtonnet ; b cône; c corps de la cellule du
cône; d corps delà cellule du bâtonnet; e cellule bipolaire pour bâtonnet ;/ cel-
lules bipolaires pour cônes; g, h, i, j, k cellules ganglionnaires ramifiées dans les
divers étages de la zone plexiforme interne; r arborisation inférieure des cellules
bipolaires pour bâtonnets, en connexion avec les cellules ganglionnaires ; r arbo-
risation inférieure des cellules bipolaires pour cônes ; t cellule de Mûller ou épi-
théliale; x contact entre les bâtonnets et leurs cellules bipolaires; :; contact entre
les cônes et leurs cellules bipolaires ; .v fibre nerveuse centrifuge.

RETINE 113

dans les zones rétiniennes où il y a des connexions de fibres,
c'est à dire des passages de courants.

1. Couche des bâtonnets et des cônes (fig. 27, /4). — Nous
ferons abstraction ici des propriétés physiques et chimiques si
curieuses de ces organites, car elles sont surabondamment
connues depuis les travaux de Mûller, Schûltze, Krause, Kœl-
hker, Hoffmann, Ranvier, Boll, Kûhn, etc.^ etc., et nous
porterons notre attention exclusivement sur les propriétés
morphologiques qui constituent notre point de vue actuel.

Le hâtonnet (fig. 27, a) est une fibre, fine chez les mammi-
fères et les oiseaux nocturnes, très grosse chez les batraciens,
les oiseaux diurnes et les poissons. Chez les reptiles il fait
complètement défaut.

Le cône se présente d'une manière exclusive dans la rétine
des reptiles ; il est très abondant chez les oiseaux diurnes,,
rare chez les nocturnes et moins fréquent, dans une assez
grande proportion, que le bâtonnet dans la rétine des mammi-
fères, à l'exception de la fossette centrale, qui, comme on le
sait, est uniquement composée de cônes. Du reste, comme on
peut le voir dans la fig. 27 en h, le cône des mammifères est
gros, en forme de bouteille, et plus court que les bâtonnets.

Au point de vue histogénique, le cône aussi bien que le bâ-
tonnet ne représentent pas des cellules complètes, mais le pro-
duit de sécrétion, différencié en fins détails de structure, des
corpuscules cellulaires de la couche sous-jacente (grains ex-
ternes). Ils forment, pour ainsi dire, une espèce de lamelle épi-
théliale, notablement renforcée.

2. Couche des corps des cellules visuelles (fig. 27, 5). —
Les corps des cellules visuelles, appelés aussi grains externes, re-
présentent le protoplasraa vivant non transformé des cônes et
des bâtonnets. Ils se continuent donc avec ceux-ci à travers
la membrane limitante externe, qui offre, à cet effet, de nom-
breuses perforations arrondies. Il est nécessaire de distinguer
dans la description le corps cellulaire continué par le cône du
corps cellulaire prolongé par le bâtonnet.

8

T l 4 RETINE

Le corps cellulaire du cône (fig. 27, <:) est situé près de la
limitante externe ; il possède un noyau gros et ovoïde. Par en
bas ou en dedans, le protoplasma du corps cellulaire se con-
tinue en une libre droite^ qui, en arrivant à la zone plexi-
forme externe , éprouve une dilatation conique (pied du
cône). Du contour basilaire de cette dilatation conique partent
quelques fibrilles horizontales, se terminant librement.

Le corps cellulaire du bâtonnet (fig. 27, d) siège à des hau-
teurs différentes dans la zone que nous étudions ; il renferme
un noyau ovoïde de moindre volume que celui du corps cel-
lulaire du cône. Son protoplasma s'étire en deux fibres^ l'une
ascendante, Tautre descendante. L'expansion ascendante, fine
et variqueuse, se continue avec un bâtonnet, tandis que la des-
cendante, très fine aussi, descend jusqu'à la zone plexiforaie
externe où elle se termine par une petite sphère complètement
libre et dépourvue de ramuscules.

Les expansions que les auteurs anciens, aussi bien que les
modernes (Tartuferi, Dogiel), ont décrites à la sphère ter-
minale du bâtonnet, sont le résultat de préjugés d'école ou
représentent une pure illusion : car ni la méthode de Golgi,
ni celle d'Ehrlich ne révèlent rien de sem.blable.

Nous disons préjugés d'école, parce que pendant Vérc des
anastomoses il eût été véritablement hérétique de supposer que
des cellules d'aussi grande importance que les bâtonnets pour
le phénomène de la vision, restaient isolées, c'est à dire sans
continuité avec les innombrables fibrilles que Ton imaginait
dans la zone plexiforme externe. Heureusement, la vérité peut
aujourd'hui s'ouvrir un chemin, car avec la doctrine de la
transmission par contact. Faction produite par les bâtonnets
peut être recueillie, ainsi que nous le verrons bientôt, par
certaines cellules bipolaires et portée individuellement jus-
qu'aux centres nerveux.

Couche plexiforme externe (fig. 27, C et 28, i). — Cest
le point d'entre-croisement de nombreuses expansions proto-
plasmiques émanées des cellules de la couche sous-jacente

RI'.TIXE 115

(grains iniernes) , ainsi que d'abondantes fibrilles basilaires
procédant des pieds des cônes.

Cette zone doit être subdivisée en deux étages, supérieur et
inférieur. Chacun d'eux est le point de connexion d'une caté-
gorie particulière de cellules nerveuses.

U étage supérieur (fig. 27, x) est le point de réunion et de
contact des sphérules terminales des bâtonnets avec les pana-
ches ou bouquets ascendants de certaines cellules bipolaires
pour bâtonnets.

L'étage inférieur (fig, 27, ~) est le point d'agglomération et
de contact des pieds et des fibrilles basilaires des cônes, d'un
côté, avec les expansions supérieures, aplaties^ de certaines
cellules bipolaires de Tautre (bipolaires pour cônes).

Couche des grains internes (fig. 27, E). — C'est cette
zone qui est la plus compHquée de la rétine; on doit la sub-
diviser pour suivre un meilleur ordre descriptif en trois
sous-zones : 1° des cellules hori:^ontales, sous-réticulaires, étoi-
lées, etc., de certains auteurs; 2° des cellules bipolaires; 3° des
spongiohlastes .

Cellules hori:^ontales. — Etudiées par Krause et Schieffer-
decker dans presque toute la série des vertébrés, elles n^ont
été bien et dûment connues que depuis les travaux de Tartu-
feri, Dogiel et les nôtres.

Chez les mammifères, ces cellules forment deux variétés,
non compris quelques variétés de moindre importance : les
petites- cellules horizontales ou externes, et les grandes cellules hori-
::;ontales ou internes.

Les petites cellules hori::^ontales (fig. 28, ^) sont aplaties, étoi-
lées et gisent immédiatement au-dessous de la zone plexiforme
externe. De leur périphérie jaillissent de nombreuses expan-
sions divergentes et ramifiées qui constituent sous les pieds
des cônes un plexus très toufi"u. Le cylindre axe d est fin,
se dirige horizontalement dans la zone des grains internes, à
une distance variable, et s'achève en se décomposant en quel-
ques ramuscules terminaux. Il émet dans son trajet de nom-
breuses collatérales ramifiées et libres.

.116

RETINE

Les grandes cellules horixpntales (fig. 28, h) siègent en géné-
ral dans un plan plus interne que les précédentes, dont elles
se distinguent;, d'ailleurs, par leur grande taille.

Leurs expansions protoplasmiques sont épaisses, horizon-
tales, et finissent, à une assez faible distance, par des ramus-
cules courts, digitiformes et ascendants. L'expansion nerveuse
ou cylindraxile est volumineuse et horizontale ; elle a été
déjà vue par Tartuferi. Dogiel, qui Ta colorée récemment au
bleu de méthylène, suppose qu'après un parcours horizontal
variable, elle descend brusquement, à travers les couches réti-
niennes, pour se continuer avec une fibre du nerf optique ;
mais, à notre avis, le savant russe a été victime d'une illusion
explicable par la difficulté d'apprécier sur des rétines vues de
face et colorées par ce réactif, le cours total des fibres ner-
veuses et le plan réel où se trouve chaque cellule.

De nos récentes observations, exécutées sur de grandes
coupes horizontales de rétine imprégnée par la méthode dou-
ble au chromate d'argent, il résulte que ces cylindres axes ne
descendent et ne sortent jamais hors de la zone plexiforme

Fig. 28.

Coupe perpendiculaire d'une rétine de mammifère.

A grains externes ou corps des bâtonnets ; B corps des cônes; a cellule horizon-
tale externe ou petite ; b cellule horizontale interne ou grande; c cellule horizontale
interne avec des appendices protoplasmiques descendants; e arborisation aplatie
d'une de ces gi'andes cellules; /, g, h,j, l, spongiobjastes ramifies dans les divers
étages de la zone plexiforme interne ; vt, w, spongioblastes diffus ; o cellule gan-
glionnaire bistratifiée; / zone plexiforme externe ; 2 zone plexiforme interne.

RETINE iij

externe, mais que, après un trajet très long, ils s'y terminent
au moyen d'une arborisation variqueuse d'une extension
énorme. Chaque fibre de cette ramification envoie vers l'étage
des sphérules des bâtonnets un court ramuscule finissant par
une varicosité (fig. 28, e).

Nous avons tout récemment retrouvé ces arborisations ner-
veuses chez les passereaux (moineaux). Elles sont plus petites
que celles des mammifères, mais leurs ramuscules, qui émettent
aussi de fines épines ascendantes, sont beaucoup plus serrés.
Ces arborisations se montrent encore plus petites et plus sim-
ples chez les gallinacés. Nous ne pourrions cependant pas affir-
mer que les arborisations trouvées chez ces derniers animaux
correspondent exactement à celles que nous avons observées
chez les passereaux.

On doit mentionner comme variété des grandes cellules
horizontales ou internes une espèce cellulaire caractérisée, à
part les propriétés susdites, par celle de montrer une ou deux
expansions protoplasmiques descendantes qui se ramifient
dans la zone plexiforme interne (fig. 28, c). Tartuferi et Dogiel
croient que toutes les grandes cellules horizontales possèdent
des expansions descendantes, mais nos recherches mettent
hors de doute l'existence de cellules de cette espèce dépour-
vues de semblables appendices.

Cellules bipolaires. — Comme l'ont démontré Tartuferi et
Dogiel, ces cellules sont fusiformes et possèdent deux expan-
sions. Tune ascendante et l'autre descendante. L'expansion
descendante est toujours unique et se termine à différentes
hauteurs dans la zone plexifornie interne par un panache
aplati. L'expansion ascendante est souvent multiple, elle pro-
duit une ramification abondante qui se dispose horizontale-
ment dans l'étage inférieur de la zone plexiforme externe
(fig. 2j,e,f).

Nos recherches nous permettent d'ajouter à la description
de ces auteurs les données suivantes :

I. Le panache formé par l'expansion ascendante, aussi bien
que celui constitué par des ramuscules variqueux, est libre.
Par suite les réseaux que ces savants, influencés par leur

Il8 RÉTINE

milieu scientifique, ont décrit dans les plans de ramification
de ces expansions, n'existent pas.

2. Les cellules bipolaires ne sont point toutes semblables ;
il y a entre elles de notables différences de forme et de gran-
deur. Les principales variétés sont : i" des cellules bipolaires
à panache ascendant, fin, qui se termine librement entre les
sphérules des bâtonnets ^fig. 27,, e). Comme ces sphérules se
logent précisément entre les fibrilles de ce panache terminal^
et comme aucune expansion d'aucun autre élément cellulaire,
ne parvient jusqu'à elles, il ne reste plus qu'à considérer ces
cellules bipolaires, comme les corpuscules destinés à recueillir
les activités spécifiques produites par les bâtonnets ; d'où le
nom de bipolaires pour bâtonnets que nous leur avons donné ;
2° des cellules bipolaires à panache aplati, ramifié dans le
deuxième étage de la zone plexiforme externe, point où
s'étalent les fibrilles basilaires des cônes (fig. 27, /). Cette
coïncidence de position nous a fait qualifier ces celiules de
bipolaires pour cônes ^ car, étant donnée la disposition de leur
panache externe, elles ne peuvent être en connexion qu'avec
les cônes; 3° des cellules bipolaires tant de cônes que de
bâtonnets,, mais avec un panache ascendant très volumineux
et d'une extension si énorme que ces cellules peuvent recou-
vrir une surface rétinienne égale à celle qu'embrassent les
petites cellules horizontales. Les branches de ce bouquet supé-
rieur sont horizontales et se ramifient à plusieurs reprises, en
offrant parfois des épines ascendantes collatérales qui vont
jusqu'aux sphérules des bâtonnets; d'autres fois elles présen-
tent le poli et l'aspect des ramuscules des cellules bipolaires
pour cônes.

3. Le panache inférieur de toutes, ou au moins de la plu-
part des cellules bipolaires pour bâtonnets, s'applique sur le
corps des cellules de la couche ganglionnaire ; tandis que
le panache descendant des cellules bipolaires pour cônes, et
peut-être celui des cellules bipolaires géantes^ se termine dans
l'un quelconque des cinq étages d'arborisation que contient
approximativement la zone plexiforme interne ''fig. 27, r, s).

RETINE I I 9

Spongioblastes (tig. 28, /, g^ h, etc.). — Ils siègent dans la
partie la plus profonde de la zone des grains internes, et leurs
expansions se dirigent toutes en bas, en se ramifiant dans la
zone plexiforme interne où elles se termineraient, selon
l'opinion de plusieurs auteurs^ en formant des réseaux hori-
zontaux.

Nos observations touchant ces corpuscules singuliers dé-
pourvus de cylindre axe, comme l'a démontré Dogiel, nous
permettent d'affirmer les faits suivants :

1. Chacun des cinq étages d'arborisation que contient la
zone plexiforme interne, possède ses spongioblastes propres,
ou, en d'autres termes, il y a à distinguer parmi ces éléments
cinq catégories, selon le plan de la zone plexiforme où ils
envoient leur arborisation terminale. Il y a donc des spongio-
blastes dont la tige ou les tiges se ramifient dans le premier
étage, des spongioblastes dont l'expansion se ramifie dans le
deuxième étage, et ainsi de suite (fig. 28,/, «-, h).

2. En outre des spongioblastes qui fournissent seulement
des ramuscules pour un étage de la zone plexiforme interne,
et qui, pour cette disposition, peuvent être qualifiés de sîrati^
fiés, il en existe d'autres dont les expansions se distribuent

dans presque toute l'épaisseur de cette zone ; ceux-ci pour-
raient être appelés spongioblastes diffus (fig. 28, ///, ;/). Néan-
moins, la majeure partie des ramuscules de ceux-ci s'accumule
dans Tétage le plus inférieur.

3. Les arborisations aplaties que les spongioblastes consti-
tuent dans chaque étage de la zone plexiforme interne sont au
moins de deux espèces^ des arborisations fines, très étendues,
de fibres divergentes et horizontales, ayant tout l'aspect d'ex-
pansions nerveuses, et des arborisations courtes, lâches, irré-
gulières, formées de fibres épaisses, flexueuses et ramifiées
plusieurs fois. Souvent, et spécialement dans les étages 2, 3
et 4, viennent s'y joindre d'autres arborisations (continuées
par les spongioblastes géants) caractérisées par la grosseur et
les aspérités de leurs branches horizontales.

4. A chaque étage de la zone plexiforme interne où s'ac-
cumulent tant d'arborisations de spongioblastes viennent

120 RETINE

s'ajouter, convergeant par en bas, des ramifications étendues,
horizontales, formées par les expansions protoplasmiques des
corpuscules ganglionnaires (6^ couche).

En résumé : chaque étage paraît être composé : d'un plan
externe formé par les ramuscules des spongioblastes^ d'un
plan interne constitué par les arborisations des cellules gan-
glionnaires unistratifiées, et d'un plan moyen où s'alignent les
panaches inférieurs des cellules bipolaires pour cônes et peut-
être (quoique cela ne soit pas prouvé encore) quelques autres
panaches appartenant aux cellules bipolaires pour bâtonnets.
Ces trois plexus de fibres ne sont pas rigoureusement séparés,
car les rameaux de chacun d'eux montent ou descendent en
différents points en s'entrelaçant intimement et en formant
une espèce de feutrage très serré.

Nous avons fixé à cinq le nombre des plexus horizontaux de
la rétine des mammifères. Parmi eux les premier, deuxième,
quatrième et cinquième sont beaucoup plus épais et apparents
que le troisième. Nous ne donnons pas, cela va sans dire, ce
nombre comme absolu, car il pourra arriver que de nouvelles
recherches l'augmentent, d'autant plus que dans la rétine des
oiseaux et dans celle des reptiles où la zone plexiforme interne
possède un grand développement, on arrive à compter dans les
points les plus épais de cette membrane sept étages ou plexus
fibrillaires concentriques, bien que cinq seulement se montrent
bien développés et riches en arborisations.

Couche plexiforme interne (fig. 27, F et 28, 2). — Cette
zone rétinienne, grâce à ce qui vient d'être exposé, se trouve
déjà décrite en substance. Elle représente le point de con-
nexion de trois espèces cellulaires : les spongioblastes^ les cel-
lules bipolaires et les corpuscules ganglionnaires. Chez les mam-
mifères, cette couche renferme, en outre, quoique rarement,
quelques spongioblastes horizontaux dont les rameaux se
perdent dans l'un des divers étages décrits plus haut.

Afin de multiplier les surfaces de contact et d'éviter les
communications en masse qui auraient porté préjudice à l'in-
dividuahté et à la pureté des transmissions, la nature fait en

RETINE 121

sorte que la rencontre de ces éléments ait lieu dans certaines
zones ou étages concentriques. Plus sont petites et nom-
breuses les cellules polaires d'un animal, plus grands sont
l'épaisseur et le nombre des étages de la zone plexiforme in-
terne.

Couche des cellules ganglionnaires (fig. 27, G). —
Comme on le sait bien, ces cellules possèdent un cylindre axe
continué par une fibre du nerf optique, un corps ovoïde, pi-
riforme, ou semilunaire, et des expansions protoplasmiques
qui partant exclusivement de la face supérieure de ce corps se
ramifient en plexus horizontaux à différentes hauteurs, dans
la couche plexiforme interne.

Ici aussi il y a à faire des distinctions suivant la forme de
Tarborisation protoplasmique supérieure. Toutes les cellules
gangHonnaires peuvent se distribuer en trois classes :

1. Cellules unistratifiées (fig. 2'], g, /;, /, /, k) dont la rami-
fication protoplasmique s'étend dans un seul étage de la zone
plexiforme interne. Ces étages étant au nombre de 5, il y a
des cellules dont l'arborisation se terminera dans le premier ;
d'autres qui enverront leurs expansions au deuxième et ainsi
de suite.

2. Cellules multi stratifiées (fig. 28, 6) dont la ramification
protoplasmique forme deux ou plusieurs plexus concentriques
correspondant à un nombre égal d'étages de la couche plexi-
forme interne.

3. Celhiles dijfuses, dont l'arborisation ascendante est lâche,
et se distribue, sans donner de stratification, dans presque
toute l'épaisseur de la zone plexiforme interne.

Les cellules ganglionnaires pourraient aussi se diviser,
quant au volume, en petites, moyennes et géantes. Quoiqu'il
existe des exceptions^ on peut affirmer que ces corpuscules
sont d'autant plus petits- que leur ramification terminale est
plus réduite^ et que l'étage auquel ils destinent leurs arbo-
risations est plus inférieur.

Couche des fibres du nerf optioue (fig. 27, //). — La

122 RETINE

plupart des cylindres axes qui constituent cette zone^ sont la
simple continuation des expansions inférieures ou fonction-
nelles des cellules ganglionnaires. Mais ujie partie de ces cylin-
dres axes doit être considérée comme formée de fibres centri-
fuges dont il faut chercher l'origine dans les centres optiques.
Ces fibres, découvertes d'abord par nous dans la rétine des
oiseaux, ont été démontrées aussi par Monakow, par des in-
ductions basées sur des études d'anatomie pathologique (lig.
27, .0-

Marche des excitations lumineuses dans la rétine. —
Après ce qui vient d'être exposé, xien n'est plus facile que de
suivre le chemin parcouru par Timpression recueillie par les
bâtonnets et les cônes. Mais comme les connexions des uns
et des autres de ces derniers sont différentes, et qu'il est extrê-
mement probable que chaque espèce de cellules visuelles est
affectée à une qualité distincte de la lumière (les bâtonnets à
l'intensité lumineuse incolore, les cônes aux couleurs), il con-
vient de rechercher séparément quel est le chemin suivi par
l'impression reçue par les deux espèces de corpuscules vi-
suels.

Impression reçue par les bâtonnets. — Elle est d'abord trans-
portée à la zone plexiforme externe où la prennent les cellules
bipolaires à panache ascendant ou à bâtonnets, pour la con-
duire au corps même des cellules ganglionnaires géantes. De
ce point, le mouvement est transmis le long des cylindres axes
de la couche des fibres optiques, puis court dans les nerfs et
les bandelettes optiques et se termine dans les corps genouillés
ou les tubercules quadrijumeaux, dans lesquels il se trouve
aux prises avec les panaches protoplasmiques périphériques
de certaines cellules nerveuses siégeant dans ces organes.

Dans le lobule optique des oiseaux, où nous sommes par-
venu, le premier, à déterminer le mode de terminaison des
fibres du nerf optique, nous avons vu celles-ci se décomposer
en de magnifiques arborisations libres, dont chacune se met
en relation avec l'expansion protoplasmique de différentes cel-
lules fusiformcs.

RETINE

I2S

P. Ramon a de même démontré, dans les corps genouillés
des mammifères et aussi dans le tubercule quadrijumeau anté-
rieur, l'existence des arborisations libres des fibres optiques et
leur entrelacement avec les ramifications protoplasmiques des
grandes cellules étoilées et fusitormes (fig. 29, C). Enfin tout
récemment van Gehuchten a décrit dans le lobe optique de

Fig. 29.

Schéma du cliemin suivi par l'excitation nerveuse, depuis les cônes et les bâ-
tonnets jusqu'aux corps genouillés.

.1 rétine ; B nerf optique; C corps genouillé; a cône; b bâtonnet; d cellule bipo-
laire destinée au cône; c cellule bipolaire destinée au bâtonnet; e cellule ganglion-
naire ;/ fibre nerveuse centrifuge ; g-spongioblaste ; h arborisations libres des fibres
venant de la rétine ;_/" cellule nerveuse dont le bouquet protoplasniique est chargé
de recueillir l'excitation apportée par les fibres optiques; ?- cellules d'où partent
probablement les fibres centrifuges. — La pointe des flèches indique le sens des

l'embrj'On de poulet ce même mode de terminaison des fibres
optiques, et aussi l'entrelacement nervoso-protoplasmique qui
a lieu dans les- couches superficielles de cet organe.

Impression reçue par les cônes. — Elle est aussitôt conduite à
l'étage profond de la zone réticulaire externe, où la recueillent
les panaches aplatis des cellules bipolaires pour cônes ; en-
suite, selon la bipolaire impressionnée, le courant se dirige
vers l'un des cinq étages de la zone plexiforme interne^ où le
reçoivent les panaches protoplasmiques des cellules ganglion-
naires. Einalement, les cylindres axes de ces dernières se
chargent de la conduction ultérieure du courant jusqu'aux
centres optiques, dans lesquels on ne sait s'il existe un point
spécial pour emmagasiner les impressions.

De la disposition des voies conductrices rétiniennes et cen-
trales résultent les conséquences importantes suivantes :

124 RETINE

1. Les impressions suscitées dans les cellules visuelles sont
toujours recueillies par des expansions protoplasmiques, trans-
mises par des cylindres axes, et réparties par des arborisations
de fibres nerveuses. Cest dire que les corpuscules rétiniens,
comme ceux du bulbe olfactif et de tous les autres centres où
le sens du courant est manifeste, possèdent un appareil de
réception des courants (corps cellulaires et expansions protoplas-
miques) et un autre de conduction et de distribution de ces mêmes
courants.

2. La commotion rétinienne ne se transmet pas par une
seule série longitudinale d^éléments, mais par un groupe de
cellules en connexion entre elles, de sorte que plus le mou-
vement avance en profondeur, plus le nombre de cellules par-
ticipant à sa conduction augmente. Par exemple, l'impression
apportée par un cône est recueillie par plusieurs cellules bipo-
laires à panache aplati. Celles-ci envoyant en haut, en bas (ou
en dedans) leur panache terminal aux différents étages de la
zone plexiforme interne, il en résulte que plusieurs cellules
ganglionnaires, pour le moins en aussi grand nombre que les
cellules bipolaires, peuvent prendre part aussi à la conduction
de Timpression. Enfin, dans les centres optiques, chaque fibre
de la bandelette optique touche par ses arborisations étendues
et libres, à plusieurs corpuscules ganglionnaires. Par contre,
au niveau de la fossette centrale de la rétine, la conduction est
plus individuelle, plus précise, car on peut dire que chaque
pied de cône ne se met en relation qu'avec un panache de cel-
lule'bipolaire, et chaque cellule bipolaire, à son tour, par sa
partie inférieure, paraît se mettre en contact seulement avec
une arborisation protoplasmique limitée de corpuscules gan-
glionnaires. Ceci, joint à Textrême délicatesse des cônes, ainsi
que de tous les éléments qui interviennent dans la conduction
en cette région, explique suffisamment l'acuité visuelle très
grande de la fossette centrale de la rétine.

3. Les cellules horizontales paraissent remplir un rôle d'as-
sociation entre deux régions plus ou moins distantes de la
rétine. Les parties associées paraissent être les cônes et les
bâtonnets.

RETINE T25

4. Les spongioblastes paraissent se trouver en dehors de la
chaîne nerveuse rétinienne^ et on ne peut rien déterminer re-
lativement à leur usage, étant donné qu'ils manquent de
cyHndre axe et que leurs uniques expansions se mettent en
relation avec les cellules ganglionnaires. On peut conjecturer,
néanmoins,, les spongioblastes étant les seuls éléments de la
rétine qui reçoivent les arborisations terminales des fibres cen-
trifuges, qu'ils servent à transporter aux cellules ganglion-
naires quelque excitation émanée des centres, impulsion qui
serait peut-être nécessaire pour le jeu fonctionnel de la con-
nexion des cellules bipolaires. De toute façon, le rôle joué par
les spongioblastes doit être de grande importance, car ces élé-
ments ne manquent chez aucun vertébré , et augmentent de
nombre et de variétés morphologiques, soit sur le bord de
la fovea d'un grand nombre d'animaux (reptiles, oiseaux), soit
dans les régions voisines (mammifères). Les rétines les plus
épaisses et de la structure la plus fine, comme celles des
oiseaux et des reptiles, montrent un système très compliqué
de spongioblastes (i).

(i) Nos idées sur la structure de la rétine ont e'té acceptées dans ce qu'elles ont de
fondamental par Retzius, His et van Gehuchten, dont les derniers travaux renferment
des sche'mas très semblables aux nôtres.

VIL — LES TERMINAISONS NERVEUSES DANS
r OREILLE INTERNE

Un savant suédois, G. Retzius, utilisant notre méthode
d'imprégnation double au chromate d'argent, a fini par ré-
soudre le difficile problème du mode de terminaison des fibres
nerveuses acoustiques. Aussi bien dans l'organe de Corti du
limaçon que dans l'épithélium des crêtes auditives des canaux
demi-circulaires, ce savant a mis hors de doute ce fait que
ces fibres se terminent par des ramifications libres intercellu-
laires, sans se continuer jamais avec les cellules ciliées que
l'on avait décrites dans les épithéliums.

En réalité, comme l'a fait savoir Retzius, les fibres termi-
nales du nerf acoustique peuvent être comparées tout à fait à
celles du nerf olfactif; car les unes comme les autres repré-
sentent l'expansion périphérique de cellules bipolaires. L'uni-
que différence qui les sépare repose sur la situation du corps
des cellules d'origine. Dans la muqueuse olfactive, ces cellules
se trouvent, comme nous Tavons exposé précédemment, en
plein épithélium et leur prolongement périphérique est court
et non ramifié, tandis que la cellule bipolaire acoustique siège
à distance de Tépithélium (dans les ganglions situés sur le

128 OREILLE INTERNE

trajet des branches nerveuses du limaçon et des canaux semi-
circulaires) et que son expansion périphérique se décompose
en nombreuses branches ascendantes placées entre les cellules
épithéliales. Les cellules de l'épithélium auditif, munies d'ap-
pendices cihés, représentent donc quelque chose comme les
cônes et les bâtonnets de la rétine, c'est à dire un chaînon
épithélial intermédiaire entre l'agent extérieur, ondes sonores,
et les fibres nerveuses réceptrices.

Nos récents travaux confirment pleinement la description
de Retzius. La fig. 30 représente une coupe de canal semi-
circulaire d'un fœtus à terme de rat. La ciête auditive apparaît
sur une section perpendiculaire et Ton y voit pénétrer les
fibrilles nerveuses venues des cellules bipolaires résidant à une
grande distance de l'épithéhum. Les ramifications terminales
sont variqueuses ; elles forment à leur origine des petits arcs
à concavité supérieure et s'achèvent non loin de la surface
épithéliale libre^ par une varicosité. On remarque aussi dans
cette figure des terminaisons nerveuses du même genre en
d'autres points de Tépithélium, c'est à dire en dehors de la
région des crêtes auditives, terminaisons dont nouS n'avons
pu déterminer la provenance, quoique nous croyons pro-
bable qu'il s'agit également de fibrilles du nerf acoustique

(fig. 30, D).

De cet exposé on conclut que les terminaisons acoustiques
constituent un nouvel appui à l'hypothèse tant de fois rappelée
de la polarité dynamique des cellules nerveuses. L'expansion
extérieure des cellules bipolaires acoustiques est plus épaisse
que l'expansion interne et peut être regardée comme un pro-
longement protoplasmique, tandis que l'expansion interne ou
profonde, beaucoup plus fine, peut être considérée comme
un véritable cylindre axe. L'excitation recueillie par les cellules
épithéliales est portée aux ramifications du prolongement pro-
toplasmique, et ensuite au corps de la cellule bipolaire et à sa
fibre nerveuse. Celle-ci la conduit au bulbe où se trouvent
sûrement les arborisations terminales du nerf acoustique for-
mant là un nouvel entrelacement par contact avec une autre
série de corpuscules nerveux.

OREILLE INTERNE

129

Lenhossék, dans un récent travail (die Nervenendigungen in
der Macula und Crista acusticce, 1^93 )> donne une descrip-
tion des terminaisons acoustiques qui s'éloigne quelque peu
de la nôtre. Pour cet auteur, les fibres acoustiques pénétre-
raient dans répaisseur de l'épithélium et se résoudraient en

/^.

\

FiG. 3o.
Coupe transversale de la crête auditive d'un canal semi-circulaire de fœtus de rat.
A canal semi-circulaire; B crête auditive; C faisceau nerveux continué par des
cellules bipolaires ; D petit faisceau nerveux se terminant à la partie supérieure du
canal semi-circulaire ; a cellule e'pitheliale bipolaire ; t et c variétés de cellules
épithéliales.

arborisations libres situées au-dessous de l'extrémité profonde
des cellules ciliées. De là sorte, il existerait deux espèces de
ramifications : les unes nées au-dessous de l'épithélium, ce
sont celles que j'ai décrites ; les autres placées dans l'épaisseur
de l'épithélium, au-dessous des cellules ciliées ; celles-ci ne se
sont pas montrées dans nos préparations. Les difi"érences qui
séparent la description de Lenhossék de la nôtre dépendent
probablement de ce que nous n'avons pas étudié tous deux ce
sujet à la même époque du développement. Lenhossék a opéré

130 OREILLE INTERNE

sur le rat âgé de plusieurs jours, tandis que nous nous sommes
servi de fœtus très jeunes du même animal, chez qui, selon toute
vraisemblance^ les ramifications secondaires véritablement
terminales ne s'étaient pas encore développées. — D'ailleurs
Retzius, Van Gehuchten, von Lenhossék et nous, sommes
d'accord sur les points fondamentaux : arborisations libres
interépithéliales et rapports de contact entre les fibres ner-
veuses et les cellules ciliées.

VIII. — GANGLIONS NERVEUX

Les ganglions doivent être classés en trois espèces, eu égard
à leur structure et à leur physiologie : ganglions céréhro-rachi-
dîens^ ganglions centraux sympathiques et ganglions viscéraux.

GANGLIONS CEREBRO-RACHIDIENS

Un ganglion rachidien (fig. 31 et 34^ ^tj^ ^st formé, comme
Tont démontré, il y a quelque temps, les recherches de Ranvier,
de Lenhossék et de Retzius, etc., de cellules piriformes dont
Tunique expansion se divise à une distance variable en deux
fibres nerveuses : l'une déliée, qui se continue avec une fibre
de la racine postérieure ou sensitive de la moelle ; Tautre,
plus grosse, qui va vers la périphérie, pénétrant dans la paire
rachidienne correspondante, où elle se mêle aux tubes moteurs
émanés de la corne antérieure de la moelle. Si on pouvait
suivre cette dernière fibre sur un trajet suffisant, on la verrait
se terminer ou dans un corpuscule de Pacini ou de Meissner,
ou sur une surface épithéHale, mais toujours par des extré-
mités renflées et libres.

n2

GANGLIONS CEREBRO-RACHIDIENS

Chaque cellule ganglionnaire est enveloppée d'une cap-
sule endothéliale bien connue depuis les recherches de Len-
hossék. En dedans de cette capsule, c'est à dire entre la
capsule et le protoplasma cellulaire, se trouve une arborisation
péricellulaire très fine, continuée par une fibre nerveuse
d'origine encore inconnue. Ces arborisations ont été décrites
d'abord par Ehrlich chez la grenouille et par nous chez les
mammifères. Elles prouvent que la cellule ganglionnaire peut
recevoir, en outre du courant venant de la périphérie qu'elle
transmet à la moelle, Timpulsion d'autres corpuscules cellu-
laires, peut-être des cellules du grand sympathique, comme
cela paraît se dégager de quelques-unes de nos recherches.

A.

FiG. 3i.

Coupe de ganglion spinal d'un rat de huit jours.

.1 racine antérieure; B racine postérieure; C corps des cellules ganglionnaires;
D branches internes ou centrales de la division dichotomique E du filament nerveux
unique des cellules ganglionnaires ; M moelle epinière.

En effet, dans les ganglions rachidiens des vertébrés, on
voit pénétrer des fibres nerveuses que l'on peut suivre le long
des rami communicantes jusqu'au ganglion sympathique immé-
diatement voisin. Ces fibres sont épaisses, et lorsqu'elles ont
pénétré dans le ganglion rachidien, fournissent trois ou plu-

GANGLIONS SYMPATIOUES CENTRAUX I33

sieurs branches. Certaines d'entre elles semblent se perdre
dans répaisseur du ganglion et peut-être se continuent-elles
avec les arborisations péricellulaires ; mais les autres ramifi-
cations sympathiques s'incorporent dans la racine antérieure
et paraissent gagner par cet intermédiaire la moelle épinière
où, peut-être, elles se termineraient librement. N'ayant pas
réussi à suivre ces derniers ramuscules jusqu^à la moelle, nous
ne donnons cette dernière opinion que comme vraisemblable,
non comme un fait démontré.

Tous les ganglions qui sont interposés sur le parcours des
nerfs crâniens, pneumogastrique, glosso-pharyngien, facial,
trijumeau, etc.. possèdent la même structure.

GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX

On croyait, il y a quelques années, que les corpuscules
sympathiques se caractérisaient, en dehors de leur multipola-
rité, par ce fait que toutes leurs expansions ont le caractère
de fibres fonctionnelles, cylindraxiles, et se continuent avec
des fibres de Remak.

Mais la méthode de la dissociation, appliquée par Ranvier
et d'autres à la résolution du problème de la morphologie de
ces éléments, a le grave inconvénient de nous montrer, rom-
pus et déformés, les prolongements cellulaires, rendant ainsi
impossible la poursuite de ces éléments jusque dans leurs
dernières ramifications.

Afin de résoudre définitivement ce point intéressant, Kœlli-
ker a utilisé, il y a environ quatre ans (nov. 1889), la méthode
rapide de Golgi, qu^il a appliquée particulièrement aux gan-
glions cervicaux du sympathique du bœuf. Ce savant a con-
firmé aussitôt l'opinion classique de la multipolarité des
cellules sympathiques, dont il suivit les expansions sur un
espace considérable, et a observé qu'elles se ramifiaient plu-
sieurs fois de suite et se terminaient par des extrémités rom-
pues. Quelques-uns de ces prolongements cellulaires lui

134

GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX

parurent se continuer avec des fibres de Remak ; les autres,
c'est à dire ceux qui se montraient très ramifiés, il les consi-
déra, sans doute, comme une catégorie distincte d'expansions,

1

FiG. 32.

Ganglion sympathique thoraciqiie de l'embryon de poulet au i5« jour d'incubation
coupe longitudinale.

A cordon longitudinal du grand sympathique, comprenant sur son trajet le
ganglion sympathique ; a cellule sympathique dont le cylindre axe pénètre dans
le faisceau longitudinal; b autre cellule de la même espèce, plus réduite; c, /, ex-
pansions protoplasmiques des cellules sympathiques; g collatérales des fibres du
cordon longitudinal ; h, i, j, fibres nerveuses à terminaisons libres dans le gan-
glion.

mais au lieu d'affirmer catégoriquement leur terminaison libre,
il inclina à supposer qu'elles étaient anastomosées avec les
paquets de fibres de Remak, nées de certains corpuscules
sympathiques.

GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX

135

Le vague des affirmations de Kœlliker et l'importance no-
toire du problème nous conduisirent à faire pour notre compte
quelques recherches dans les ganglions sympathiques de
l'embryon du poulet (fig. 32 et 34). Ces recherches nous ont
permis d^établir différents faits anatomiques de quelque im-
portance, à savoir :

1. Les cellules sympathiques sont multipolaires ; elles
offrent, en outre des prolongements nerveux, un nombre con-
sidérable d'expansions courtes, terminées librement dans
Tépaisseur même de chaque ganglion ;

2. La commissure longitudinale, formée par le grand sym-
pathique^ est composée d'expansions nerveuses nées des
cellules de chaque ganglion, et dont la terminaison a lieu par
des arborisations libres, variqueuses, entourant les corps et
les expansions courtes des cellules. Elle contient aussi, comme
Tout fait observer un grand nombre d'auteurs, des fibres à
myéline qui proviennent, principalement du moins, de la racine
antérieure des paires rachidiennes ;

Fig. 33.

Divers types de cellules sympathiques pris dans les ganglions cervicaux supérieur
et inférieur du chien adulte.

A cellule avec un panache touffu d'expansions courtes ; B autre cellule munie
d'expansions courtes, fines et abondamment ramifiées ; D cellule munie d'expan-
sions courtes, villeuscs et peu nombreuses ; F cellule munie d'expansions courtes,
fines et peu nombreuses; G cellule dont deux expansions se ramifient autour de
deux éléments voisins. — C indique les cylindres axes des cellules ganglionnaires.

136 GANGLIONS SYMPATHIQ.UES CENTRAUX

3. Il vient de la moelle, par le canal des racines antérieures,
des fibres nerveuses centrifuges qui se terminent aussi, au
moyen de ramifications libres^ dans l'épaisseur de chaque
ganglion ;

4. Les fibres commissurales , longitudinales ou intergan-
glionnaires, présentent, quoique avec une certaine rareté, des
fibrilles collatérales par l'intermédiaire desquelles une cellule
sympathique peut entretenir des relations avec un grand nom-
bre de cellules des ganglions voisins, etc., etc. Ces collatérales
sont peu nombreuses ou peut-être incolorables chez les mam-
mifères. Ceci explique pourquoi Fusari ne les a pas vues dans
les ganglions du chien et du chat. Dans les embryons du
poulet elles existent d'une façon constante.

Nos préparations ne s'étaient pas montrées concluantes
quant au nombre des expansions nerveuses procédant de cha-
que cellule. Aussi inclinions-nous à en admettre une ou plu-
sieurs suivant le volume des éléments cellulaires.

Mais plus tard des préparations tout à fait démonstratives,
obtenues sur les ganglions mammifères adultes, nous ont per-
suadé que les cellules sympathiques, comme les cellules des
ganglions cérébro-rachidiens, possèdent un seul prolongement
nerveux (fig. 33, C), se continuant par une fibre de Remak,
fibre qui pénètre dans les petits faisceaux longitudinaux que
rencontre chaque ganglion, ou émerge par une des branches
viscérales pour se distribuer aux organes de la vie végétative.
Cette opinion, dans laquelle les cellules des gangUons sympa-
thiques centraux sont identifiées à celles du système nerveux
centrai, a été pleinement confirmée par les derniers travaux
de Retzius, Van Gehuchten et L. Sala.

De récentes recherches encore inédites sur le grand sympa-
thique des embryons de poulet du 14^ au 18^ jour et sur celui
du rat et de la souris nouveau-nés, nous permettent d'ajouter
les faits suivants :

a. Les rami communicantes sont formés aussi bien chez les
oiseaux que chez les mammifères par deux ordres de fibres :

I . Des fibres sympathiques, qui sont le prolongement des cy-
lindres axes des cellules sympathiques du ganglion correspon-

GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX I 3 7

dant. Chacun des rami coniîmmicanies envoie un faisceau de fibres
de Remak au tronc de la branche antérieure et un autre à celui
de la branche postérieure de la paire rachidienne. Parvenues
dans ces branches, ces fibres de Remak se portent vers la pé-

FiG. 34.

Ganglions rachidien et sympathique de la région cervicale d'un embryon de poulet
au I7« Jour de l'incubation.

A moelle épinière où l'on voit une cellule radiculaire d; B racine ante'rieure ou
motrice; C i^acine poste'rieure ou sensitive; D ganglion rachidien.; E nerf rachidien
cervical; Fganglion syinpathique; —a cylindres axes sympathiques formant les rami
comimuiicantes et se dirigeant vers la paire rachidienne correspondante ; b expan-
sion protoplasmique des cellules sympathiques; e cylindres axes sympathiques deve-
nant verticaux pour constituer la commissure longitudinale du ganglion; h cellule
fusiforme du ganglion rachidien; i transition de la cellule bipolaire à la cellule uni-
polaire du ganglion rachidien;/ cellule franchement unipolaire :/ artère coupée en
travers; g corps d'une vertèbre cervicale.

138 GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX

riphérie avec les tubes nerveux moteurs et sensitifs. Ce fait a
été déjà soupçonné par plusieurs auteurs, mais personne
n'avait réussi à le démontrer d'une manière absolue. Nous
l'avons fait grâce à de nombreuses préparations parfaitement
imprégnées dans lesquelles nous avons pu voir la cellule sym-
pathique d'origine, son cylindre axe et le prolongement de
celui-ci que nous avons suivi non seulement dans les rami
communicantes eux-mêmes, mais aussi sur un trajet assez con-
sidérable des branches antérieures et postérieures de chaque
paire rachidienne.

2. Des fibres à myéline^ celles-ci en nombre moindre, con-
tinuées avec celles des racines antérieure et postérieure. Une
grande quantité de ces fibres, en arrivant au ganglion sympa-
thique, font un coude pour pénétrer dans la commissure lon-
gitudinale. Nous n''avons pu déterminer exactement les rap-
ports de ces fibres, leur parcours extraordinaire empêchant de
les observer en entier sur une seule et même coupe. Cepen-
dant nous sommes arrivés à voir que quelques fibres provenant
de la racine antérieure,, mais dont le trajet est plus court, se
terminent entre les cellules du ganglion sympathique par des
arborisations libres.

h. Chez les mammifères^ en outre des fibres sympathiques
d'épaisseur moyenne destinées aux branches antérieure et pos-
térieure des paires rachidiennes, chacun des rami communicantes
contient d^autres fibres sympathiques plus volumineuses qui
se comportent d'une façon quelque peu différente. Dès leur
pénétration dans la paire rachidienne elles se bifurquent, four-
nissant alors un rameau pour la branche antérieure ou posté-
rieure de la paire rachidienne et un autre, parfois double,
qui s'insinue dans la racine antérieure en ayant Tair de se
porter vers la moelle épinière. Nous avons pu voir dans un cas
la fibre sympathique très épaisse se diviser en 7 branches dès
son arrivée à la paire rachidienne ; deux de ces ramilles
allaient à la branche antérieure de ce dernier, une à la branche
postérieure, une à l'intérieur du ganglion rachidien et semblant
se continuer avec la racine postérieure, et trois à la racine an-
térieure, avec laquelle elles se portaient vers la moelle épinière.

GANGLIONS VISCERAUX I39

Il nous paraît donc très vraisemblable que dans la moelle
doivent pénétrer soit des branches de bifurcation, soit de grosses
collatérales des cylindres axes fournies par les cellules sympa-
thiques.

Nous ignorons si quelques-uns de ces ramuscules vont se
continuer avec les fibres nerveuses qui constituent des arbori-
sations péricellulaires dans les éléments unipolaires des gan-
glions rachidiens.

GANGLIONS VISCERAUX

Les ganglions du plexus cœHaque (semilunaires et solaires),
ceux du plexus hypogastrique, le gangHon ophthalmique, le
sphéno-palatin et probablement aussi les ganglions du cœur,
appartiennent à la catégorie des ganglions du grand sympa-
thique vertébral. Les cellules de ceux-ci possèdent, comme on
vient de l'exposer, deux ordres d'expansions : les ramificaiions
protoplasmiques, se terminant dans l'épaisseur du ganglion lui-
même, et le prolongement nerveux cylindraxile ou fibre de Re-
mak qui sort du ganglion pour former en grande partie la
commissure longitudinale sympathique et les rami communi-
cantes.

Il existe cependant encore deux espèces de ganghons dont
on ne connaît les cellules que d'une façon incomplète ; on en
ignore la morphologie et on ne sait si elles sont bâties sur le
type du sympathique vertébral ou si elles possèdent des carac-
tères particuHers. A l'une de ces deux espèces de ganglions
appartiennent ceux de l'intestin (plexus d'Auerbach et de
Meissner), de la vessie et de l'œsophage ; à l'autre, les petits
ganglions monocellulaires qui se trouvent dans les interstices
du tissu glandulaire ou dans l'épaisseur des villosités : cellules
interstitielles des glandes de Lieberkûhn, du pancréas, des
glandes salivaires, etc.

Pour éviter toute périphrase, nous appellerons ces derniers
ganglions interstitiels et les premiers ganglions viscéraux propre-
ment dits.

140

GANGLIONS VISCERAUX

Ganglions viscéraux proprement dits. — On peut consi-
dérer comme types de ce genre les. ganglions des plexus
d'Auerbach et de Meissner de l'intestin. Nous allons dé-
crire^ pour plus de clarté, les ganglions du plexus de Meissner
seulement ; cela ne présente aucun inconvénient, la structure
des ganglions de ces deux plexus étant tout à fait analogue.

Le plexus de Meissner (fig. 35, C et r), situé, comme chacun
sait, au-dessous des glandes de Lieberkûhn^ dans le tissu con-

FiG. 35.

Coupe longitudinale de l'intestin grcle du cobaye. — Figure demi-schématique
destinée à montrer la totalité des plexus et des ganglions de l'intestin.

/l couche des fibres musculaires longitudinales; B couche des libres musculaires
circulaires; C tissu conjonctif sous-muqueux, avec le plexus et les ganglions de
Meissner; D couche des glandes de Lieberkuhn ; E villosités; — a plexus d'Auer-
bach ; g ganglion d'Auerbach ; b plexus musculaire profond coupe en travers ;
c fascicules du plexus de Meissner: e faisceaux du plexus périglandulaires ;
/ plexus iutravillcux.

GANGLIONS VISCERAUX T4I

jonctif sous-muqueux, offre à l'étude deux éléments : les
fascicules de fibres nerveuses et les ganglions.

Fascicules (fîg. 36). — Les auteurs qui les ont étudiés spé-
cialement avec la méthode des acides et du chlorure d'or,
E. MûUer et Berckley qui leur ont appliqué la méthode au
chromate d'argent^ en ont exposé la plupart des détails ; aussi
y insisterons-nous peu pour n'avoir pas à répéter des faits par
trop connus.

FiG. 36.

.1 ganglion de Meissner du cobaye (les cellules n'étaient pas imprégnées); a grosse
fibre bifurquée ; b fibre moins grosse, bifurquée : c fibre de passage émettant deux
collatérales; e extrémité libre des collatérales ;/ autre fibre de passage donnant
une collatérale.

B chiasma du plexus de Meissner ; g bifurcation d'une fibre nerveuse.

Chaque petit faisceau est composé d'un nombre variable
de fibres nerveuses, bien isolées, d'épaisseurs diverses, vari-
queuses, dépourvues de myéline et réunies dans le sens de leur
longueur par un ciment, qui ne prend nullement l'impré-
gnation au chromate d'argent dans les préparations bien
réussies. Il se forme au point de rencontre de plusieurs fais-
ceaux des chiasmas, entrecroisements au niveau desquels.

142

GANGLIONS VISCERAUX

comme l'a fait remarquer E. Miiller^ chaque fibre nerveuse
conserve son indépendance absolue, tout en passant d'un fas-
cicule à l'autre, situé du même côté ou du côté opposé du
chiasma (fig. 36, B, g). Quelques-unes des fibres nerveuses,
épaisses, se bifurquent en arrivant à un chiasma, fournissant
des branches égales ou inégales qui pénètrent dans deux fasci-
cules distincts.

Ganglions (fig. 36, A^ 37 et 39). — Ils sont formés, chez
le cobaye qui a été principalement notre matériel d'étude, par

Fig. 37.

Cellules des ganglions de Meissner du cobaye. (On n"a pas représente
les ganglions eux-mêmes.)
a, b^ c cellules multipolaires imprégne'es isolément; on peut suivre à grande dis-
tance quelques-unes de leurs expansions; d., e cellules imprégnées en même temps
que quelques fascicules du plexus de Meissner; f et g' fibres ramifiées; j expansion
cellulaire donnant naissance à un fascicule de fibres.

GANGLIONS VISCERAUX I43

trois éléments : des cellules nerveuses au nombre de 2 à 8,
des fibres de passage et des collatérales.

a. Cellules (fîg. 37). — Leur volume variable est d'ordi-
naire assez considérable; leur forme est franchement étoilée,
c'est dire qu'elles sont multipolaires, comme l'avaient déjà
signalé plusieurs auteurs (Schwalbe, Ranvier, Toldt^ etc.); les
expansions auxquelles elles donnent ainsi naissance varient
entre trois et huit. On peut cependant voir des cellules bipo-
laires, mais c'est l'exception.

Quel que soit le nombre des expansions, celles-ci se com-
portent toujours de la même façon. Si l'imprégnation est com-
plète, on peut suivre chaque expansion à une grande distance
(fig. 37, ^, h, c) et on observe alors que soit près, soit loin du
corps cellulaire, elle se ramifie pour donner lieu à deux, trois
ou plusieurs fibres variqueuses (fig. 37, d, e). Ces dernières
conservent indéfiniment leur même diamètre, même après
avoir pénétré dans les fascicules du plexus. D'ordinaire les plus
grosses expansions se résolvent à peu de distance de leur ori-
gine en un petit faisceau de fibres qu^il n'est pas possible de
distinguer de celles des fascicules du plexus de Meissner dans
lesquels elles s'incorporent (fig. 37, ;)• Les expansions plus
grêles se ramifient peu au contraire; néanmoins en suivant
quelques-unes d'entre elles à travers le plexus nous avons été à
même d'apercevoir deux ou trois dichotomies qu'elles for-
maient au niveau des chiasmas.

Quant à la nature des expansions des cellules de ces gan-
gUons, nous dirons seulement que, malgré toute notre atten-
tion, nous n'avons rien pu trouver qui les différenciât en ex-
pansions courtes ou protoplasmiques et longues ou fibres de
Remak.

h. Fibres de passage (fig. 36, A, c, e, f). — En outre des ex-
pansions produites par les cellules, tout ganglion possède une
infinité de fibres fines et grosses, simples continuations des
fibres amenées au gangUon par les fascicules.

Ces fibres traversent parfois le ganglion pour faire partie
des faisceaux qui sortent du côté opposé ; d'autres passent
d'un fascicule à Tautre sans s'insinuer entre les cellules. Il

144

GANGLIONS VISCERAUX

n'est pas rare, non plus^ de voir quelques-unes de ces fibres
se bifurquer en arrivant au ganglion, et fournir ainsi une
branche à deux ganglions différents.

Nous devons faire observer que ni les cellules, ni leurs
expansions ne prennent le précipité de chromate d'argent,
lorsque ces fibres de passage se trouvent bien coloriées dans

FiG. 38.

Coupe parallèle aux tuniques musculaires de l'intestin de la souris âgée de quelques
jours. — Plexus d'Auerbach, vu de face, avec les épaississements ganglionnaires
dont les cellules ne se sont pas imprégnées.

.4 nerf sympathique venu avec une artère du mésentère; B bifurcation du nerf
sympathique; C autre nerf sympathique afférent ; i^ grosses fibres sympathiques;
b fibres fines; c cavité destinée aux cellules nerveuses du ganglion ; d collatérales
terminées à l'intérieur des ganglions.

GANGLIONS VISCERAUX I45

une préparation, ce qui a lieu très souvent. Cela semblerait
indiquer une différence de nature entre ces fibres et celles
qui naissent des cellules.

c. Collatérales (fig. ^6, c, ^, /). — On parvient à distinguer,
à l'aide d'objectifs apochromatiques, dans l'intérieur des gan-
glions, des fibres extrêmement fines, à varicosités très abon-
dantes. Au lieu de traverser de part en part le ganglion comme
les fibres de passage, ces fibres ont un trajet flexueux entre les
cellules autour desquelles elles produisent un riche plexus de
grande complication. Beaucoup de ces fibres se ramifient sur
leur parcours et se terminent par des extrémités libres renflées,
situées sur le corps des cellules.

D'où proviennent ces fibres singulières, éléments impor-
tants de la structure des ganglions ? Pour quelques-unes, nous
ne pouvons en indiquer l'origine d'une façon décisive, tant
leur trajet est compliqué; pour d'autres, nous afiirmons réso-
lument que ce sont des collatérales des fibres de passage, col-
latérales nées à angle droit ou aigu, au nombre de deux et
même de trois. Faisons remarquer cependant que la plupart
des fibres de passage sont dépourvues de collatérales.

On retrouve dans le plexus d'Auerbach (fig. 35, a, g, 37 et
39), avec de légères variantes, la structure que nous venons
de décrire dans le plexus de Meissner, c'est à dire des cellules
multipolaires, des fibres de passage et des collatérales. Nous
ne ferons qu'ajouter une donnée qui a peut-être une certaine
importance : c'est que,, dans à peu près toutes les préparations
du plexus d'Auerbach, les fibres qui sont les seules, exclusive-
ment, à s'imprégner sont les fibres procédant du grand sym-
pathique général^ et amenées par les nerfs mésentériques dans
les ganglions et les fascicules intergangUonnaires du plexus
(fig. 38, B^ A, C). Dans certains cas, il est possible de pour-
suivre une fibre sympathique générale à travers deux ou trois
ganglions du plexus, et d'assurer alors qu^une bonne partie,
sinon la totalité, des fibres de passnge des ganglions sont sim-
plement des fibres de Remak venues du dehors pour se
mettre en rapport avec les cellules du ganglion au moyen de
collatérales et peut-être aussi d'arborisations terminales. Ces

146

GANGLIONS VISCERAUX

fibres viendraient peut-être du plexus solaire ou des ganglions
du sympathique abdominal.

Toutes les fibres de passage appartiennent-elles au grand
sympathique général ? Cela nous paraît vraisemblable, mais
nous ne saurions Tafiirmer sans crainte, car nous manquons
encore de preuves plus convaincantes.

De toutes nos observations il semble donc résulter quMl
existe très probablement dans la charpente des gangHons
intestinaux deux facteurs : des cellules nerveuses dont les
expansions se distribueraient aux fibres musculaires lisses ou

Fie. 39.

Coupe longitudinale d'un ganglion d'Auerbach du cobaye âgé de 4 jours.

a cellule inférieure munie d'un petit nombre d'expansions; c cellule pourvue d'une
infinité d'expansions; b expansion extraganglionnaire d'une cellule ; d fibres de pas-
sage ; e coupe transversale de la couche des fibres musculaires circulaires.

aux cellules glandulaires; et des fibres du sympathique géné-
ral, répandues dans tous les ganglions intestinaux qu'elles
mettent en rapport avec la chaîne ganglionnaire du sympa-
thique vertébral ou avec d'autres centres nerveux.

Ganglions interstitiels (fig. 40 et 41). — Ils sont repré-
sentés par des cellules nerveuses, isolées, abondamment dissé-
minées entre les acini des glandes saHvaires (Fusari et Panarci),
dans le tissu conjonctif interstitiel du pancréas (Cajal, Cl. Sala,
E. MùUer), et enfin entre les glandes de Lieberkûhn et dans

GANGLIONS VISCERAUX I47

rèpaisseur des villosités intestinales (Drasch, Cajal, MûUer).
Nous les avons retrouvées aussi, en grand nombre, sur la face
interne de la couche musculaire des fibres circulaires, où elles
forment, en s^unissant à de nombreux fascicules parallèles
aux fibres contractiles, un plexus extrêmement riche (plexus
musculaire profond/ fig. 35, F).

Toutes ces cellules sont tantôt fusiformes, tantôt triangu-
laires, tantôt étoilées. Leurs expansions, épaisses à l'origine,
ne tardent pas à se diviser et à se subdiviser, formant ainsi un

FiG. 40.
Cellules nerveuses interstitielles du pancréas du lapin.
.1 cellule triangulaire munie d'un fin prolongements très ramifié: B autre cellule
semblable; C et Z) cellules paraissant s'anastomoser à l'aide àe b; E cellule fusiforme
située dans la paroi d'une artère; F cellule étoile'e.

plexus enchevêtré qui s'ajoute à celui des gangUons viscéraux
voisins.

Ces expansions semblent s^ anastomoser entre elles pour
constituer des réseaux très serrés. C'est donc dans l'intestin
que nous verrions se produire pour la première fois de véri-
tables réseaux anastomotiques. Mais n'oublions pas qu'il se
pourrait très bien que les anastomoses ne soient qu'apparentes
et qu'elles ne représentent en réalité que de simples chiasmas
ou entrecroisements de fibres fines émanées des fascicules
voisins.

148

GANGLIONS VISCERAUX

Les fibres les plus ténues semblent se terminer, soit dans les
fibres lisses, les cellules musculaires de la villosité, la couche
musculaire de la muqueuse, la couche des fibres contractiles cir-
culaires, etc., soit dans les cellules glandulaires, les glandes de
Brunner et de Lieberkûhn, au moyen d'extrémités libres gar-
nies d'une varicosité. Celles-ci s'appliquent sur le protoplasma
des éléments auxquels les fibres sont destinées. Disons en
passant que les auteurs qui ont opéré avec le bleu de méthy-

Fjg. 41.

Cellules nerveuses du plexus périglandulairc et des villosites de l'intestin
du cobaj'e.

a, b, c cellules triangulaires ou étoilées des interstices glandulaires ; leurs prolon-
gements presque lisses se de'composent au bout d'un certain trajet en véritables
fascicules; d cellule fusiforme interglandulaire avec ses expansions ascendantes et
descendantes; e cellule fusiforme de la partie inférieure et moyenne de la villosité;
f cellule triangulaire, étoilée ou parfois sphérique. de la partie supérieure de la villo-
sité : ^-^ plexus de Meissner.

GANGLIONS VISCERAUX I49

lène (Arnstein, Cajal et Retzius), ou avec la méthode au chro-
mate d'argent (Mûller^ Berckley et Cajal), sont unanimes à
admettre que les libres nerveuses sympathiques se terminent
librement, aussi bien sur les cellules musculaires que sur les
cellules glandulaires.

Du reste, il est très difficile de déterminer, même dans les
préparations les meilleures des fibres nerveuses du plexus
des villosités et du plexus périglandulaire si ces fibres provien-
nent exclusivement de cellules interstitielles ou de fibres
venues du plexus de Meissner.

En résumé, quoique nos recherches sur les gangHons vis-
céraux et interstitiels soient bien loin d'être terminées, nous
pouvons donner comme probables les propositions suivantes :

1. Les ganglions viscéraux sont constitués par des cellules
multipolaires dont les expansions^ après s'être ramifiées plu-
sieurs fois, passent dans les plexus qui se terminent dans les
fibres musculaires lisses ou dans les cellules glandulaires.

2. Tout ganglion possède aussi des fibres de passage (qui se
continuent peut-être avec les fibres du grand sympathique
vertébral) et des collatérales se terminant entre les cellules
nerveuses.

3. Toute glande, et peut-être tout groupe, si petit soit-il,
de fibres lisses contient des cellules nerveuses interstitielles
dont les expansions renforcent le plexus formé par les gan-
gHons viscéraux et les fibres du grand sympathique vertébral.

4. Tout chiasma représente non seulement un point d'en-
trecroisement, mais encore un point de bifurcation pour
quelques fibres nerveuses de passage et pour des expansions
des cellules gangfionnaires viscérales.

5. Il n'existe d'anastomoses ni entre les cellules des gan-
glions viscéraux, ni entre les fibres de passage, ni entre les
collatérales. Il en est probablement de même pour les cellules
interstitielles.

I

IX. — NÉVROGLIE

Les centres nerveux contiennent deux sortes de corpus-
cules de soutien : les cellules épithéliales et les cellules de la
névroglie ou en araignée.

Les cellules épithéliales constituent un revêtement continu
dans les cavités des centres nerveux. Ce sont des corpuscules
allongés, munis d'un corps nucléé qui borde la surface libre
intérieure des cavités et d'une ou plusieurs expansions externes
ramifiées et divergentes qui se perdent dans la substance grise
ou blanche voisine.

Pendant la période embryonnaire, les cellules épithéliales
de tout Taxe cérébro-rachidien sont très longues ; elles se pro-
longent depuis la cavité centrale jusqu'à la surface extérieure
elle-même sous la pie-mère où elles s'étalent en un cône à
base périphérique, formant par l'ensemble de tous les cônes,
une sorte de membrane limitante analogue à celle des cor-
puscules épithéliaux de la rétine (Golgi). Dans l'encéphale
de quelques vertébrés (poissons, reptiles et batraciens) cette
disposition se maintient toute la vie, et il n'existe pas chez
eux d'autre névroglie que celle constituée par les expansions
périphériques de Pépithélium. Mais dans la moelle et Tencé-
phale des oiseaux et des mammifères, ce revêtement épithélial

152 NEVROGLIE

s'atrophie, car ses expansions divergentes, au lieu d'atteindre
la surface des organes nerveux, se terminent en pleine sub-
stance grise ou blanche. La névroglie épithéliale ne.se con-
serve avec son aspect embryonnaire que dans deux organes :
la muqueuse olfactive et la rétine.

Les cellules en araignée (névrogliques proprement dites ou
cellules de Deiters) se rencontrent en très grande abondance
dans la substance blanche des centres nerveux, dans la trame
des nerfs (optique, olfactif, couche fibreuse de la rétine, etc.),
dans les ganglions du grand sympathique et, en quantité
beaucoup moindre, au niveau de la substance grise encéphalo-
rachidienne.

Les corpuscules névrogliques sont, comme Ta fait con-
naître Golgi, de petites cellules dotées d'expansions très fines,
flexueuses et peu ramifiées, qui, après un parcours variable,
se terminent Hbrement, en se fixant souvent sur la surface des
capillaires. La trame conjonctive des centres résulte non de
l'anastomose, mais de l'entrecroisement plexiforme des expan-
sions des cellules névrogliques, et la fonction de ces expansions
paraît être de soutenir et d'isoler^ non les cellules nerveuses,
au niveau desquelles elles manquent fréquemment, mais les
fibres à myéline dont elles paraissent être une annexe indispen-
sable.

D'où proviennent les cellules de la névroglie ? Cest là une
question pour laquelle on a émis des opinions nombreuses et
contradictoires. En nous en tenant à ce que nous croyons dé-
montré et à ce qui résulte de nos recherches, nous dirons que
les cellules de la névroglie ne sont pas autre chose que des
corpuscules épithéliaux, émigrés de leur gîte ordinaire (sur-
faces intérieures des centres nerveux), et transformés en cel-
lules en araignée ou astériformes, par atrophie de leurs pro-
longements central et périphérique, et par la production
d'appendices secondaires. Durant ce processus, les cellules
épithéhales pourraient aussi se multipfier, comme le soutient
Lenhossék dans un récent travail.

La figure 42, tirée de notre mémoire sur la moelle, montre
les diverses phases d'émigration et de transformation des ccl-

I

NEVROGLIE I 5 3

Iules épithéliales de la moelle chez l'embryon de poulet. Pen-
dant un certain temps , les éléments déplacés conservent en-
core leur expansion périphérique radiée^ qui s^arrête sous la
pie-mère; mais à mesure du temps, cette expansion s'atrophie;
il en est de même de l'expansion centrale ; la cellule épithéliale
s'est alors transformée en un corpuscule névrogHque. Il n'y a
que les cellules épithéliales des sillons médians antérieur et
postérieur qui conservent leur forme et leur longueur primitives.
Les phases complètes de la transformation des éléments
épithéhaux en éléments de la névrogUe n'ont Heu que chez les
oiseaux et les mammifères. Chez les batraciens (Lawdowski,

FiG. 42.

Cellules épithéliales et origine des cellules de la névroglie dans la moelle
de rembr3'on de poulet de 9 jours.

A canal ependymaire; a cellules épithéliales du sillon médian postérieur; b cel-
lules épithéliales du sillon médian antérieur; ces deux ordres de cellules conservent
leurs extrémités périphérique et centrale; e cellule épithéliale déplacée, émigréo,
dans la corne postérieure ; / cellule épithéliale déplacée, émigrée, dans la corne
antérieure; ces deux ordres de cellules ont perdu entièrement leur extrémité cen-
trale et conservent leur extrémité périphérique terminée par des boutons coniques
sous la pie-mère; jg- cellule épithéliale devenue presque un corpuscule névroglique ;
il ne lui reste plus qu'une ramification allant à la pie-mère.

154

NEVROGLIE

Cl. Sala)^ chez les poissons (Retzius, Lenhossék, etc.) et chez
les reptiles (Cajal), c'est une transition entre la moelle adulte et
la moelle embryonnaire des mammifères et des oiseaux qui se
montre comme une disposition définitive ; car on voit chez
eux des cellules épithéliales en cours d'émigration (fig. 43),
qui conservent encore la morphologie primitive et se termi-
nent cependant au moyen d^appendices périphériques et radiés
sous la pie-mère. Les cellules dont le corps et le noyau sont
restés, limitant la cavité de Fépendyme, présentent une extré-
mité périphérique atrophiée dont les ramifications^ d'ordinaire,
ne sortent pas de la substance grise. Ainsi donc, chez ces

Fig. 4.3.

Les cellules de la névroglie dans la moelle de la grenouille adulte (d'après Cl. Sala).
Tous les corps cellulaires sont encore dans le périmètre de la substance giise.
.1 cellules de rëpendyme avec leur extrémité périphérique atrophiée et ramifiée ;
B, C, D cellules de la ncvroglie à différents degrés d'émigration et d'éloigiiement du
canal épendymaire ; leur extrémité centrale est atrophiée et très contractée ; leur
extrémité périphérique, au contraire, est très étendue: les ramifications de celle-ci
Icvminccs par des boutons coniques / s'arrélent sous la pie-mèro.

NEVROGLIE I 5 5

animaux (reptiles et batraciens), tandis que c'est l'extrémité
centrale qui s'atrophie et se contracte dans les corpuscules
névrogliques, c'est au contraire l'extrémité périphérique qui
s'atrophie et se contracte dans les cellules qui ont gardé leur
position première (cellules de l'épendyme).

La moelle adulte des batraciens (Lawdowski, C. Sala) et
des reptiles (Cajal) révèle un état de transition entre la moelle
embryonnaire et la moelle adulte des mammifères, car on y
voit des cellules épithéUales en cours d'émigration^ qui con-
servent la morphologie primitive et se terminent encore par
des appendices périphériques et radiés sous la pie -mère.
Lenhossék a étudié aussi ces états transitoires dans la moelle
des fœtus humains.

Dans un de nos précédents travaux nous avons émis le
soupçon que peut-être quelques cellules névrogliques unies
intimement aux vaisseaux provenaient soit d'une proHfération
endothéliale^ soit de corpuscules conjonctifs immigrés dans
les territoires nerveux. Mais depuis que nous avons rencontré
dans d'autres tissus, comme la langue, le derme muqueux, le
tissu musculaire, le même fait d'observation sur lequel se fon-
dait cette conjecture (l'existence, dans l'endothélium des
capillaires des centres nerveux de l'embryon, de fines expan-
sions divergentes, nées parfois d'un épaississement vasculaire),
nous nous sentons amenés à ne plus admettre qu'un seul
mode histogénique de la névroglie : celui de la dislocation et
de la différenciation de cellules originairement épithéliales.
Quant à la signification des expansions périvasculaires susdites,
confirmées aussi par Lachi dans la moelle embryonnaire du
poulet, nous ne pouvons pas encore émettre d'opinion très
ferme.

I

X. — ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

Les travaux de His qui est parvenu à suivre chez les
embryons de mammifères les phases parcourues par les élé-
ments ectodermiques pour se transformer en corpuscules
nerveux ont apporté à la question intéressante de l'évolution
de ces derniers d'importants éclaircissements. Lachi_, Cajal,
Lenhossék et Retzius ont confirmé les résultats obtenus par
His et ont continué ce genre de recherches.

Nous donnerons ici un résumé de ce sujet, en utilisant les
données les plus récentes.

L'épithéHum du sillon médullaire de Tectoderme {plaque
médullaire) renferme déjà deux sortes d'éléments : des cellules
épithéliales allongées, s'étendant d'une surface à Tautre de la
membrane, et des cellules sphériques situées près de la face
externe , creusée en gouttière, de cette même membrane.
Ces derniers corpuscules appelés cellules germinales donnent
naissance par karyokynèse active aux éléments qui seront
plus tard les neuroblastes ou cellules nerveuses rudimentaires.
L'épithéHum produira d'une façon exclusive les cellules de
i'épendyme et celles de la névroglie.

Cellules germinales et neurohlastês j et développement du cylindre
axe. — Il survient, lorsque le sillon médullaire s'est fermé pour

15

EVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

se constituer en conduit, un épaississement des parois de la
moelle embryonnaire et en même temps se produit dans celles-
ci une importante différenciation.

Un grand nombre des cellules germinales émigrent vers la
moitié périphérique de la paroi médullaire ; pendant leur
trajet, elles se transforment en neurohlastes , c'est à dire en
cellules piriformes présentant un corps ovoïde dirigé soit en
arrière, soit en dedans, et une expansion unique relativement
grosse, qui s'accroît d'une façon continue et traverse l'épais-
seur de la substance grise rudimentaire. Ce prolongement
primordial^ c'est le cylindre axe.

Il n'est pas possible d'apercevoir dans les préparations au
carmin ou à l'hématoxyline l'extrémité du cylindre axe en
voie d'accroissement; par suite Hisn ayant pu la distinguer d'une

Fi G. 44.
Coupe de la moelle d'embryon du poulet au 3« jour de l'incubation.
A racine antérieure ; B racine postérieure ; a neuroblastes très jeunes ; b autres
neuroblastes plus développes et probablement commissuraux ; c neuroblastes des
racines antérieures; d cône d'accroissement d'un cylindre axe commissural ; h, i
cônes d'accroissement des racines antérieures; e cellules radiculaires qui présentent
déjà des rudiments de branches protoplasmiques ; o cellules ganglionnaires.

EVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

159

manière très nette, ne fut pas à même de répondre victorieu-
sement à Hensen qui niait l'accroissement des fibres nerveuses
vers la périphérie ; car, disait-il, aucun auteur n'a vu encore
la pointe d^un cylindre axe en train de s'accroître.

Nos observations faites sur la moelle du poulet au 3™^ jour
d'incubation, nous ont permis de résoudre définitivement ce
problème et de nous prononcer en faveur de His contre la
théorie de Hensen. Nous avons démontré que tout cylindre
axe primordial se termine, pendant qu'il s'allonge à travers
la moelle, par un renflement conique spécial, côm d'accroisse-
ment, dont la base dirigée du côté de la périphérie est garnie
de nombreuses aspérités et expansions lamellaires que l'on

FiG. 45.

Coupe de la moelle dorsale d'un embryon du poulet au 4" jour de l'incubation.

.1 cellule de la racine antérieure; B cellule du cordon antéro-latérale ; C cellule
du cordon antérieur; D neuroblastes piriformes dont le cylindre axe se termine au
niveau de la commissure antérieure par un cône d'accroissement ; E cellules ner-
veuses primordiales qui conservent encore la forme des spongioblastes ; F racine
postérieure ; G cônes de croissance ; H commissure antérieure embryonnaire.

l60 ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

peut considérer comme une arborisation terminale rudimen-
taire. Ce cône d'accroissement est comme une sorte de masse
amiboïde qui, agissant à la façon d'un bélier, écarte les
éléments qui se trouvent sur son passage, insinuant entre eux
ses expansions lamellaires. On voit dans la fig. 45 les neuro-
blastes tels qu'ils se présentent dans la moelle du poulet du
3"^^ au 4'''^ jour d'incubation. On y voit aussi, siégeant dans
la région antérieure de la moelle, un groupe de cellules qui
envoient leurs cônes d'accroissement à la racine antérieure ;
un autre groupe de neuroblastes disséminés dans presque
toute la substance grise, mais accumulés plus particulièrement
dans sa région la plus postérieure, adresse ses cônes d'ac-
croissement à la commissure antérieure ; enfin, un petit
nombre de neuroblastes insinue ses expansions nerveuses dans
les régions périphériques de la moelle, territoires futurs des
cordons blancs. Là ces expansions forment un coude ou se
divisent en T, suivant les cas, pour prendre toujours une
direction verticale.

Tandis que se produisent dans les cellules germinales de
semblables métamorphoses^ on voit l'épithélium ne pas rester,
non plus, inactif.

Cellules épithéliales et formations connectives ou névrogliques. —
On peut considérer, en effet, à chaque cellule épithéfiale deux
portions, une interne et une externe. La partie interne
presque lisse et renfermant le noyau, est séparée des expansions
des cellules épithéliales voisines par des espaces allongés où
viennent se loger un grand nombre de neuroblastes (couche des
colonnes de HisJ ; la partie externe est garnie d'expansions
collatérales multiples , courtes , analogues à des épines.
Celles-ci se mettent en contact avec celles qui proviennent des
cellules épithéliales voisines et constituent de la sorte une
trame d'aspect spongieux, dont les interstices serviront de
lieu de passage aux fibres nerveuses de la substance blanche
(voile marginal ou Randschleier de His). Suivant His, ces inters-
tices seraient antérieurs à la formation des fibres nerveuses ;
leur rôle serait donc très important, car ils représenteraient des
sortes de canaux conducteurs préétablis par lesquels les extré-

ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

i6i

mités des cylindres axes seraient obligées de passer. Il nous a
semblé cependant que les expansions des cellules épithéliales,
et par conséquent que les espaces interstitiels du voile marginal
de His ne sont pas antérieurs mais plutôt postérieurs à la
genèse de la substance fibrillaire périphérique ; nous avons
vu^ en outre, que dans la rétine et le cerveau toutes les diffé-
renciations les plus importantes des cellules nerveuses, l'ac-
croissement et la distribution des cylindres axes ont lieu à
une époque où les cellules épithéliales sont encore réduites

FiG. 46.

Coape de moelle embryonnaire.

.4 cellules germinales; B portion interne des cellules épithéliales (couche des
piliers); C portion externe de cellules épithéliales (couche réticulaire ou voile mar-
ginal) — n neuroblaste (d'après His).

à l'état de simples fibres rayonnées , dépourvues de toute
expansion latérale.

Qjaoi qu'il en soit, il faut considérer comme une hypothèse
ingénieuse et digne d'études cette théorie de His qui veut que
l'accroissement des fibres nerveuses se fasse toujours dans le
sens de la moindre résistance^ et que leur direction soit déter-
minée par la préexistence de formations connectives ou
névrogliques.

Peut-être serait-il préférable d'admettre dans les neuro-

l62 EVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

blastes une sorte de chîmiotaxie positive, suscitée par des sub-
stances nutritives élaborées en d'autres éléments soit nerveux
soit épithéliaux, soit musculaires (i).

On pourrait aussi expliquer la force qui pousse le neuro-
blaste à envoyer son prolongemient nerveux vers un muscle
par exemple, par l'existence de deux états électriques différents
dans le neuroblaste et le muscle. Cest l'hypothèse récem-
ment mise en avant par Strasser. Sous l'influence d'un état
électro-néçratif de la fibre musculaire ou de toute autre cellule
qui reçoitles arborisations terminales du prolongement nerveux,
il se produirait dans le pôle externe du neuroblaste un état
électro-positif, qui le porterait à se mouvoir dans le sens de
la plus grande différence de potentiel.

Développement des expansions protoplasmiques et des collatérales.
— Cest par la méthode rapide de Golgi que les phases
ultérieures du développement des neuroblastes ont été en
particulier étudiées. Les observations que Lenhossék et nous
avons faites, indépendamment Tun de l'autre, sur la moelle
du poulet, ont complété le cycle des travaux de His, en mon-
trant de quelle façon et à quelle époque prennent naissance
les arborisations protoplasmiques et les collatérales des pro-
longements nerveux.

Aussitôt le cyUndre axe constitué, on peut voir déjà appa-
raître sur le neuroblaste une expansion polaire courte qu'il
faudrait peut-être considérer comme Fébauche d'un prolonge-
ment protoplasmique. Néanmoins ce prolongement polaire
manque souvent, et les expansions protoplasmiques commen-
cent d'ordinaire par se présenter sous la forme de grosses
excroissances d'aspect épineux, partant soit d'un point quel-
conque du corps neuroblastique, soit de l'origine même du
cyhndre axe. Leur extrémité libre est pourvue souvent d''une
varicosité.

Les collatérales nerveuses naissent à leur tour, quelques
jours après la formation des expansions protoplasmiques.

(i) Voir pour plus de détails, le travail de Ramon y Cajal sur la Rétine des
vertébrés, paru dans la Cellule, 1892.

EVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

163

Elles débutent par des appendices courts, partant à angle
droit et terminés au moyen d'une varicosité.

Les collatérales qui apparaissent les premières dans la
moelle sont celles du cordon antérieur (du 4""^ au 5""^ jour
chez le poulet) ; les jours suivants on voit poindre les colla-
térales du cordon postérieur et celles des cordons latéraux.

Quant aux bifurcations des cylindres axes (fibres en T ou en
Y), nous avons déjà dit qu'elles commencent à se produire,
bien auparavant, pendant la période d'accroissement de
l'expansion nerveuse primitive.

FiG. 47.

Coupe de la moelle de l'embryon du poulet au 7^ jour de l'incubation.

A fibrilles collatérales du cordon antérieur constituant un entrecroisement dans la

commissure antérieure; B fibrilles collatérales moins développées et terminées par

des cônes d'accroissement ; C collatérales les plus embryonnaires appartenant au

cordon latéral; D collatérales du cordon postérieur.

Il est très facile de saisir sur le vif V accroissement , c'est à
dire la marche vers les muscles des fibres nerveuses de la racine,
antérieure sur des préparations de colonne vertébrale du poulet
du 5^^^^ au 17"'^ jour de l'incubation. En général cette racine
se montre complètement formée dès le 5"'^ jour, et ses fibres
ont pris un tel développement qu'il est impossible d'en re-
trouver les extrémités dans sa propre épaisseur. On les trouve
déjà engagées dans les masses musculaires voisines sous

164 EVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

forme de varicosités. Chaque cylindre axe donne pendant son
trajet un nombre extraordinaire de ramifications; ainsi chez
un embryon de poulet de 17 jours, nous avons vu une grosse
fibre motrice fournir plus de trente branches terminales,
destinées^ chacune^ à une fibre musculaire. Les plaques mo-
trices qui ne s'étaient pas encore formées avaient pour les
représenter une fibre variqueuse terminée par une petite sphère
placée elle-même sur la cellule musculaire. Dans quelques
plaques la fibre nerveuse commençait à produire un certain
nombre d'excroissances courtes, premiers rudiments de l'arbo-
risation terminale.

La description qui précède s'applique à la plupart des
cellules nerveuses. Mais il en est quelques-unes qui se com-
portent d'une façon différente et jouissent dans leur évolution
de particularités qu il est bon de rapporter en quelques mots.

Cellules des ganglions rachidiens. — Ces cellules, on le sait,
sont unipolaires, c'est à dire ne possèdent qu'un seul pôle chez
les mammifères, les oiseaux, les batraciens, les reptiles. Il n'y
a que chez les poissons où on les trouve sous la forme bipo-
laire^ semblables alors aux cellules olfactives des fosses nasales
ou aux cellules du ganglion spiral du limaçon.

Il semblait exister entre les vertébrés supérieurs et les
poissons' une différence essentielle relative à la morphologie
des cellules sensitives ganglionnaires. Mais His a découvert un
fait du plus grand intérêt ; c'est le suivant : les corpuscules
des ganglions sensitifs sont bipolaires chez les embryons de
mammifères tout comme chez les poissons adultes. Cela dimi-
nue singulièrement la distance qui paraissait les séparer.

Des deux expansions primitives V interne, généralement plus
grêle, s'accroît le long de la racine postérieure et pénètre
dans le cordon postérieur de la moelle, où comme nos obser-
vations ont pu l'établir, elle se bifurque pour constituer un
rameau ascendant et un autre descendant ; nous avons pu
découvrir sur cette branche de ces cellules, chez l'embryon de
poulet de 3 jours, un cône d'accroissement dirigé vers la moelle;
la branche externe, elle, s'accroît en se dirigeant vers la péri-
phérie ; elle se mêle aux fibres motrices pour aller se ter-

ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES 165

miner dans la peau, dans les muqueuses ou dans les organes
musculo-tendineux de Golgi.

Les cellules bipolaires subissent des modifications à mesure
de l'augmentation de volume des ganglions rachidiens. Ainsi

FiG. 48.

Ganglions rachidien et sympathique de la région cervicale d'un embryon de poulet
au 17« jour de l'incubation.
.1 moelle épinière où l'on voit une cellule radiculairc d; i? racine antérieure ou
motrice: C racine postérieure ou sensitive; D ganglion rachidien; E nerf rachidien
cervical ; Fganglion sympathique; — a cylindres axes sympathiques formant les rami
communicantes et se dirigeant vers la paîre rachidienne correspondante ; b expan-
sion protoplasmique des cellules sympathiques; e cylindres axes sympathiques deve-
nant verticaux pour constituer la commissure longitudinale du ganglion; h cellule
fusiforme du ganglion rachidien; / transition de la cellule bipolaire à la cellule uni-
polaire du ganglion rachidien ; 7 cellule franchement unipolaire ;/ artère coupée en
travers; g corps d'une vertèbre cervicale.

\66 ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

que l'a très bien figuré His, dont les observations ont été
confirmées par nous sur les embrj^ons d'oiseaux et de reptiles,
et aussi par Lenhossék, C. Sala, Retzius, E. Mûller, Van
Gehuchten, les pointes de protoplasma qui donnent racine
aux deux expansions se rapprochent l'une de l'autre, se
fusionnent peu à peu et forment sur un côté de la cellule un
pédicule de protoplasma^ support unique des deux fibres
nerveuses. La fig. 48;, qui représente un ganglion rachidien
d'embryon de poulet au 14""^ jour d'incubation montre très
nettement toutes les transitions entre les phases bipolaire et
unipolaire. On a, en examinant cette figure, Timpression
d'une émigration générale des corpuscules cellulaires vers la
périphérie du gangfion , le centre de celui-ci restant alors
réservé aux fibres nerveuses et aux pédicules de bifurcation.

Ces faits sont donc la preuve que dans l'ontogénie cellu-
laire des vertébrés il existe des phases évolutives, passagères,
qui sont à Tétatde dispositions permanentes chez les poissons.

Ce n'est pas tout. Lenhossék a encore démontré que chez
certains poissons (embryons du Pristurus) on observe à côté
des cellules bipolaires, d'autres corpuscules, qui sont de
véritables éléments unipolaires. On voit donc que la transition
de la bipolarité à l'unipolarité commence déjà chez certains
poissons adultes. Il résulte de tous ces travaux que : toute
cellule sensitive ou sensorielle est un corpuscule bipolaire ou
Va été, h l'époque embryonnaire. Toute cellule sensitive ou
sensorielle est donc toujours pourvue de deux expansions : l'une
périphérique destinée à recueillir les excitations centripètes ,
produites à la surface du corps, et Tautre centrale, générale-
ment plus ténue, ayant pour charge de conduire à un centre
nerveux l'excitation recueillie par la première.

Considérées ainsi, les cellules sensitives et sensorielles
constituent une variété bien définie, dans laquelle rentrent
tout naturellement : i" les cellules des ganglions rachidiens;
2° les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive; 3° les
bipolaires de la rétine et les bipolaires de l'organe de l'ouie.

A cette catégorie appartiennent aussi les corpuscules fusi-
formes découverts il y a peu de temps par von Lenhossék

ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES 167

dans la peau du lombric et dont l'existence a été confirmée
par Retzius. Ces cellules possèdent une grosse expansion péri-
phérique se terminant à la surface de Tépiderme, et une
expansion centrale fine qui, pénétrant à Tintérieur du corps de
ranimai, va à la chaîne ganglionnaire où, comme les fibres des
racines sensitives des vertébrés, elle se bifurque en une branche
ascendante et une autre descendante. Ces corpuscules singu-
liers représenteraient donc les cellules des ganglions rachi-
diens des vertébrés, avec cette seule difi'érence que chez les
vers, la masse protoplasmique du corps cellulaire, produit du
feuillet ectodermique, ne s'est pas encore retirée à l'intérieur
du corps pour constituer les agglomérations gangUonnaires.

Cellules à panache protoplasmique . — Les cellules de Purkinje
du cervelet, les cellules pyramidales du cerveau, les cellules
gangUonnaires de la rétine passent aussi par la phase du
neuroblaste. Mais le développement de leurs expansions pro-
toplasmiques se fait d'une façon particulière et dans un ordre
qu'il importe de connaître. Ce qui apparaît tout d'abord, après
le cyHndre axe, c'est d'ordinaire le panache périphérique, au
début irréguHer et fortement variqueux ; plus tard le bouquet
protoplasmique périphérique s'éloigne de la cellule, et de la
sorte se trouve réalisée la tige verticale ou protoplasmique
principale. C'est en dernier lieu seulement que se forment les
branches collatérales de la tige et les rameaux basilaires du
corps cellulaire.

Dans les cellules pyramidales du cerveau, ces expansions
basilaires persistent et prennent même un grand développement.
Il n'en est plus de même pour les cellules de Purkinje, et les
cellules ganglionnaires de la rétine, où elles apparaissent
presque en même temps que l'expansion ou tige principale ;
ici elles s'atrophient et disparaissent totalement.

Grains du cervelet. — Ces cellules passent par des méta-
morphoses extrêmement curieuses qui rappellent en partie
celles des corpuscules unipolaires des ganglions rachidiens.

Le cervelet des mammifères nouveau-nés, souris ,. lapin ,
chien, homme, etc., possède, on le sait, au-dessus de la
couche moléculaire une zone spéciale constituée par de petits

i68

EVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

corpuscules tassés les uns contre les autres qu'on a appelés
grains superficiels. Or ces corpuscules diminuent de nombre à
mesure que le cervelet avance dans son évolution, et il arrive
un moment, à l'époque adulte, où ils disparaissent complète-
ment.

Quel est donc le sort de ces cellules dont le nombre di-
minue précisément au fur et à mesure que s'accroît celui des
vrais grains, des grains profonds ?

FiG. 49.
Coupe du cervelet d'une souris âgée de 12 jours. — On y voit l'évolution des grains.
A couche des grains superficiels ; C couche des bipolaires horizontales ; D
couche moléculaire; E couche des grains véritables ou profonds: i''= phase du
grain (cellule bipolaire horizontale); 2'»» phase du grain (bipolaire verticale par
production d'un appendice descendant, qui devient le corps cellulaire) ; 3™^ phase
du grain (le cylindre axe ascendant est très perceptible, et l'extrémité inférieure de
la cellule arrive déjà à la couche des grains profonds) ; 4"^" phase du grain (grain
complètement développé).

Au début de nos études sur le cervelet, nous avions déjà
remarqué que les couches profondes des grains superficiels
sont composées de cellules bipolaires fusiformes allongées
horizontalement et pourvues de longues expansions d'appa-
rence nerveuse dirigées toutes parallèlement à l'axe longitu-
dinal de la lamelle cérébelleuse. On aurait cru qu'il s\igissait
là de fibrilles parallèles analogues à celles qui naissent du
cylindre axe des grains profonds. Eh bien^ ces cellules bipo-

ÉVOLUTION DHS CELLULES NERVEUSES 169

laires ne sont en réalité pas autre chose que les formes pri-
mitives des grains profonds. Grâce à une émigration à travers
la couche moléculaire sous-jacente^ ces corpuscules , au
rebours des cellules bipolaires des ganglions rachidiens qui de
centrales deviennent périphériques, gagnent la profondeur des
lamelles du cervelec pour y prendre tous les caractères des
grains adultes. Avant d'en arriver là, ces corpuscules passent
par les phases suivantes : i° Du corps de la cellule bipolaire
horizontale descend un appendice protoplasmique qui peu à
peu entraîne avec lui vers la profondeur le corps cellulaire, y
compris le noyau ; 2° cet appendice qui s'avance perpendi-
culairement dans l'épaisseur de la zone moléculaire y constitue
un élément allongé pourvu de deux expansions^ Tune ascen-
dante se continuant à la partie supérieure de la couche molé-
culaire par une fibrille parallèle, l'autre descendante terminée
librement près de la zone des grains profonds ; 3° quand la
cellule, entraînée pour ainsi dire par et dans l'appendice des-
cendant, est parvenue à la couche des grains profonds, on
voit l'expansion ascendante s'amincir et prendre Taspect d'un
cylindre axe qui se continue par une fibrille parallèle ; alors le
corps cellulaire donne naissance à trois ou plusieurs appen-
dices courts qui ne tardent pas à devenir les expansions
protoplasmiques caractéristiques des grains profonds. Cette
histoire évolutive nous apprend donc deux faits intéressants :
d'abord, nous voyons la fibrille parallèle se fixer pour ainsi
dire à demeure et d'une manière définitive dans la région
qu'elle occupait lorsqu'au début elle était représentée par les
deux extrémités de la cellule bipolaire horizontale ; c'est exac-
tement ce que nous avons vu se produire dans les ganglions
rachidiens ; ensuite c'est le cylindre axe ascendant et les ex-
pansions digitiformes du grain qui se trouvent être le résultat
d'un étirement protoplasmique.

Spongioblastes rétiniens. — Les corpuscules nerveux qui
manquent de cj^lindre axe ne passent pas par la phase neuro-
blastique. Tel est le cas des spongioblastes non nerveux de la
rétine, c'est à dire de ceux qui sont dépourvus de cylindre
axe. En eux le corps cellulaire émet d'abord par sa fiice

170 EVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

inférieure un gros bouquet de fibrilles courtes et variqueuses ;
ce n^est là que l'ébauclie de Tarborisation terminale. Plus tard
le corps s'allonge dans le sens vertical, et son extrémité infé-
rieure se transforme en une tige à laquelle est suspendue
Tarborisation terminale. Telle est du moins l'évolution de
quelques spongioblastes de la rétine chez le poulet et le
lapin.

Les spongioblastes non nerveux de la rétine ne sont pas les
seuls éléments existant avec ces caractères morphologiques et
évolutifs dans la série animale. Ils y sont quant à leur forme
abondamment représentés, et on peut les considérer comme le
type de la phase de l'évolution morphologique à laquelle
parviennent par exemple les cellules des invertébrés. Ainsi,
suivant les travaux de Bierdermann, Retzius et Lenhossék,
les cellules nerveuses des ganglions chez les invertébrés (crus-
tacés , vers) sont pour la plupart de la forme unipolaire ;
leur expansion unique, en général très épaisse, fournit alors
-des collatérales terminées librement à Tintérieur des gan-
glions; lorsque la cellule est pluripolaire, toutes les expan-
sions semblent avoir le même caractère, c'est à dire qu^on
peut les considérer toutes comme de nature fonctionnelle
(Retzius). Chez les vertébrés les cellules des centres ont au
contraire éprouvé des transformations importantes, qui les
ont menées bien loin de la forme neuroblastique primitive, si
fréquente dans les centres des invertébrés adultes ; cependant
quelques formes primitives persistent encore^ qui n'ont subi
aucune différenciation dans leurs expansions et ressemblent
plus ou moins à des neuroblastes. Ce sont : les spongioblastes
de la rétine, comme nous venons de le voir, les grains du
bulbe olfactif, les cellules sympathiques viscérales et intes-
tinales (plexus d'Auerbach, de Meissner, etc.), et probable-
ment aussi certaines cellules de la première couche de l'écorce
cérébrale.

XL — CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Un certain nombre de considérations se dégagent de l'en-
semble des faits que nous venons d^exposer dans cette syn-
thèse.

1. La conclusion la plus générale, se rapportant à la mor-
phologie des cellules des centres nerveux, est l'absence de
continuité de substance entre les expansions des corpuscules
nerveux, épithéliaux et névrogHques. Les éléments cellulaires
nerveux représentent de véritables unités cellulaires ou neu-
rones, suivant l'expression de Waldeyer.

2. La continuité substantielle n'existant pas, les courants
doivent se transmettre d'une cellule à l'autre par contiguïté ou
par contact, comme cela se passe dans la ligature de deux fils
télégraphiques. Ce contact a lieu entre les arborisations ter-
minales ou les collatérales' des cj^indres axes d'un côté, les
corps cellulaires et les arborisations protoplasmiques de l'autre.
Quand, ainsi qu'il arrive dans les spongioblastes de la rétine,
dans les cellules unipolaires des ganglions rachidiens et dans
les éléments unipolaires des invertébrés, les expansions pro-
toplasmiques font défaut, la surface du corps cellulaire est le
point unique sur lequel s'appliquent les arborisations ner-
veuses.

172 CONCLUSIONS GENERALES

3. La direction probable du mouvement nerveux dans les
cellules pourvues de deux sortes d'expansions est : cellulipète
dans les prolongements protoplasmiques, et cellulifuge dans le
cylindre axe. Ce dernier mouvement est celui qui paraît par-
courir l'expansion ou les expansions des cellules qui possèdent
une seule espèce de prolongement (spongioblastes, etc.). La
surface réceptrice ou cellulipète serait ici représentée par la
mince croûte de protoplasma entourant le noyau.

4. Dans les cellules bipolaires (auditives,, olfactives, réti-
niennes, bipolaires sensitives des vers, suivant Lenhossék et
Retzius, bipolaires sensitives des ganglions spinaux des pois-
sons, etc.), l'expansion périphérique est grosse et doit être
considérée comm.e de signification protoplasmique, car elle
est destinée à recueillir les courants (mouvement cellulipète).

Dans les cellules unipolaires des ganglions spinaux des ba-
traciens, reptiles, oiseaux et mammitères, l'expansion péri-
phérique de l'unique rameau sorti de la cellule peut être
regardée comme une branche protoplasmique ou un organe de
transmission cellulipète, et l'expansion centrale plus fine
comme une fibre nerveuse ou un organe de transmission
celluHfuge. La tige qui contient les deux expansions avant
leur bifurcation, n'existe pas pendant la période embryon-
naire (His) ; elle se forme plus tard par étirement du corps
cellulaire ; elle représente donc, par sa morphologie et sa
genèse, une portion du corps cellulaire et non une fibre ner-
veuse.

5. Les expansions protoplasmiques ne représentent pas,
comme le veulent Golgi et ses élèves, un simple appareil
nutritif, des sortes de radicelles suçant le plasma exhalé des
capillaires; d'après nous^ elles ont la même fonction con-
ductrice que les cylindres axes. Les deux faits invoqués par
Golgi à l'appui de sa thèse : tendance des expansions proto-
plasmiques à se grouper autour des vaisseaux, et leurs con-
nexions avec les cellules névrogliques, n'ont pu être confir-
més par nous ni par van Gehuchten , Kœlliker, Lenhossék,
Retzius^ Schaefer, etc.

En outre des raisons exposées plus haut contre cette opinion

CONCLUSIONS GENERALES I73

de Golgi, en voici quelques autres qui revêtent une certaine
importance.

Les glomérules olfactifs des vertébrés inférieurs ne possèdent
ni vaisseaux, ni névroglie^ et malgré cela, ils sont, comme
cela arrive chez les mammifères, le point de terminaison des
expansions protoplasmiques des cellules mitrales, etc.

Dans la rétine des vertébrés inférieurs, la zone plexiforme
interne, point de réunion des prolongements protoplasmiques
des cellules de la couche ganglionnaire, manque de capillaires
et de corpuscules névrogliques, et en dépit de cette absence,
la disposition bien connue des prolongements protoplasmiques
et leurs connexions avec les cellules bipolaires ne souffrent pas
la moindre altération.

Toute région de la substance grise, pourvue de fibres ner-
veuses terminales, renferme en même temps des arborisations
protoplasmiques. La réciproque est également vraie, car il
n^'existe pas de territoire où se trouvent des expansions proto-
plasmiques, qui ne soit aussi le siège d'arborisations nerveuses
terminales. Les doutes que Kœlliker et quelques autres au-
teurs ont exprimés, touchant ce dernier point, en citant
comme exemple contraire, l'existence d'expansions protoplas-
miques dans la substance blanche du cerveau et de la moelle
(substance qui, ne contenant rien d'autre que des fibres à
myéhne de passage, ne pourrait pas être le siège de commu-
nications cellulaires), ont perdu toute leur valeur depuis que
nos recherches ont prouvé que : i° la substance blanche de
la moelle, aussi bien que celle du cerveau, est une région
de terminaison de collatérales spéciales ; 2° ces régions con-
tiennent ou peuvent contenir des fibres nerveuses sans myé-
line, ayant le caractère de ramuscules terminaux; 3° là où
paraissent se rencontrer, d'une façon exclusive, des expansions
protoplasmiques (certains plans de ramification de la couche
des grains du lobe optique des reptiles^ batraciens et pois-
sons, etc.), se trouve renfermé un nombre considérable
d'arborisations nerveuses terminales de fibrilles nerveuses
sans myéline.

A ce point de vue, notre observation récente faite sur la

174 CONCLUSIONS GENERALES

moelle des reptiles et des batraciens mérite d'être mentionnée.
Chez ces animaux,, les expansions protoplasmiques des cellules
de la corne antérieure sont d^une longueur énorme ; après
avoir formé des faisceaux irradiés à travers la substance blan-
che, elles constituent autour de celle-ci, c'est à dire sous la
pie-mère, un plexus périméduUaire très touffu, plexus rap-
porté par nous tout d'abord chez les reptiles^ puis par
Lawdowski chez les batraciens, où C. Sala vient de l'étudier
soigneusement sur leurs larves. Or, à ce plexus viennent
aboutir certaines collatérales périphériques de tubes de la
substance blanche et quelques fibres terminales dépourvues de
myéline. Récemment, nous avons vu aussi, dans la zone la
plus externe du cordon latéral (moelle cervicale d'embryon
de poulet de i6 jours) de véritables cellules nerveuses, fusi-
formeS;, dirigées d'avant en arrière, et dont les expansions
ramifiées se mettaient en relation avec des collatérales péri-
phériques.

6. La longueur extrême de certaines tiges protoplasmiques
(cellules pyramidales du cerveau, cellules de Purkinje, etc.)
ainsi que la richesse des expansions protoplasmiques latérales
et basilaires, paraissent être en rapport avec le nombre d^ir-
borisations nerveuses dont elles doivent recueiUir les courants.
Les aspérités et les encoches interépineuses que montrent de
nombreuses arborisations protoplasmiques représentent vrai-
semblablement des lieux d'impression ou de contact de fibrilles
nerveuses terminales.

XII. — TECHNiaUE DE LA MÉTHODE DE GOLGI

Les méthodes imaginées par Golgi pour l'étude des centres
nerveux sont au nombre de deux : l'une appelée méthode
de la coloration noire ou au chromate d'argent, et l'autre
méthode de la coloration grise ou au bichlorure de mer-
cure.

La méthode de coloration noire, la plus usitée par les neu-
rologistes modernes, consiste, en principe, à durcir des mor-
ceaux des centres nerveux dans du bichromate de potasse ou
du hquide Mûller et à les soumettre ensuite à l'action du
nitrate d'argent. Sous l'influence de ce dernier réactif, il se
forme, mais seulement dans quelques cellules, un précipité
noir rougeâtre de chromate d'argent.

Dans la méthode de coloration grise ou aux sels de mercure,
on traite les pièces provenant des centres nerveux et durcies
dans le liquide de Mûller, par le bichlorure de mercure. Il se
dépose au niveau de certaines cellules et de quelques fibres
un précipité métallique , gris ou noir à la lumière transmise,
qui permet de distinguer nettement ces éléments, car ils res-
sortent d'une façon tout à fait tranchée sur un fond jaune clair
transparent.

De ces deux méthodes la plus employée est celle au chro-
mate d'argent comme nous venons de le dire. C'est grâce à

176 -MÉTHODE DE GOLGI

elle qu'on a réalisé les découvertes les plus capitales. Quant
à la méthode au bichlorure de mercure, on ne l'utilise géné-
ralement que pour contrôler les résultats fournis par la mé-
thode précédente.

Voyons d'abord la méthode au chromate d'argent : elle
comprend elle-même deux procédés que nous appellerons pro-
cédé rapide et procédé lent.

Dans le procédé lent, que Golgi préférait pour ses travaux
sur le cerveau et le cervelet, le durcissement a lieu dans le
liquide de Muller et dans le bichromate de potasse, sans addi-
tion d'acide osmique. Aussi les pièces doivent-elles séjourner
dans les liquides durcissants de un à deux mois avant qu'on
puisse les soumettre au nitrate d'argent.

Dans le procédé rapide qui est employé de préférence par
nous, Kœlliker, von Lenhossék, van Gehuchten^ Tartuferi,
Retzius, etc., le liquide durcissant est constitué par un mé-
lange de solution de bichromate de potasse et de solution
d'acide osmique. Ce mélange permet d'abréger dans des pro-
portions considérables le temps du durcissement^ car il le
réduit à varier entre 2 et 6 jours; en outre Fimprégnation
atteint une délicatesse encore plus grande que dans le procédé
lent.

PROCEDE RAPIDE AU CHROMATE D ARGENT.

Ceci étant, nous allons décrire en détails la méthode rapide
au chromate d'argent, avec les petites variantes que d'autres
auteurs et nous avons introduites dans le procédé primitif de
Golgi :

1° On commence par couper avec les ciseaux ou le rasoir
des petits morceaux de 4 millimètres de côté au plus, du
tissu nerveux à étudier ; on les immerge, 24 ^\ 48 ^' ou 56 ^
dans la solution suivante :

Bichromate de potasse 3 grammes.

Eau distillée 100 centim. cubes.

Acide osmique à i % . • • 30 à 35 centim. cubes.

METHODE DE GOLGT I77

La quantité du liquide durcissant doit être proportionnelle
au nombre des pièces immergées. Ainsi pour trois morceaux
de 4 ^"^ de côté il faudra en employer environ 30 ^^, c'est à
dire environ 10" du mélange osmio-bichromatique pour cha-
que morceau de 4 "'™.

Il est indifférent de garder les pièces pendant leur durcisse-
ment, à la lumière ou à l'obscurité. La température joue au
contraire un rôle assez important. Celle qui nous a paru la
plus favorable varie entre 20° et 25°; néanmoins on peut
obtenir aussi de bons résultats à la température de 8° à 9°,
mais alors il faut faire séjourner plus longtemps les pièces
dans le mélange.

2° Les pièces étant retirées du miélange précédent, on les
lave rapidement dans de Teau distillée, et on les plonge dans
une quantité abondante d'une solution de nitrate d'argent à
0.50 ou 0.75 pour 100. On les y laisse de 24 heures jus-
qu'à plusieurs jours. D'ordinaire, nous les enlevons de la
solution argentique au bout de 36 heures.

Quand il s'agit de cerveau ou de moelle épinière qui sont
très près de leur développement complet^ nous ajoutons au
nitrate d'argent une à deux gouttes d'acide formique pour
300 grammes de liquide. L'addition de ce produit chimique
nous a semblé donner une plus grande limpidité au fond gé-
néral de la préparation et rendre l'imprégnation plus étendue.
Dans les tissus difficiles à colorer, tels que ceux des organes
qui se trouvent à une période de développement très peu
avancé, nous n'avons pas remarqué qu'il fût utile d'ajouter de
l'acide formique. Aussi ne l'employons-nous presque jamais.

L'influence de la lumière et de la température sur les pièces
pendant leur séjour dans le bain d'argent nous a semblé nulle.
Nous avons l'habitude de laisser les pièces s'imprégner de
nitrate d'argent à la lumière et à la température ordinaire.
Pourtant il est bon de les conserver à l'obscurité si on ne
doit effectuer les coupes que plusieurs jours après l'immersion
dans le liquide argentique ; autrement il se produirait au bout
de 3 ou 4 jours des réductions irrégulières dans l'épaisseur de
la pièce, ainsi que l'a fait remarquer van Gehuchten.

178 MÉTHODE DE GOLGI

3° Pour faire les coupes, qui doivent être assez épaisses,
afin de permettre de suivre les éléments dans leur plus grand
trajet possible, on monte les pièces soit entre deux morceaux
xle moelle de sureau décortiquée, soit dans un morceau de
liège après les avoir enrobées superficiellement de celloïdine
ou de parafine, et on place le tout dans un microtome à vis,
par exemple ceux de Ranvier, Reichert, Schanze, Becker, etc.

Voici comment nous procédons : nous commençons par
déshj^drater la surface de la pièce en F immergeant dans l'al-
cool à 95° (40° Cartier) pendant i à 2 minutes, puis nous
l'essuyons avec du papier buvard; enfin nous la plaçons sur
un morceau prismatique de parafine dure. Alors, avec la pointe
d'un scalpel ou une aiguille chauffée à la flamme, nous faisons
fondre vivement la parafine tout autour de la partie inférieure
de la pièce, afin d'inclure cette partie et de la fixer solidement
au bloc de parafine. — On comprend qu'il faille exécuter très
rapidement cette petite manœuvre afin d'éviter le dessèche-
ment de la pièce. — La partie restée visible du morceau de
tissu.nerveux est aussitôt trempée dans l'alcool à 95° et le
tout est porté sur le microtome. On fait les coupes en mouil-
lant le rasoir d'alcool à 95° (40° Cartier).

4° On recueille les coupes dans de Talcool à 95°; on les
passe dans 5 ou 6 bains du même alcool, en faisant en sorte
de ne pas dépasser plus d'une heure pour cette déshydrata-
tion, car l'alcool finirait par pâlir les plus fines fibrilles.

5° On retire les coupes de l'alcool et on les place dans un
bain d'essence de girofles où elles ne doivent pas rester plus
d'une demi-heure. Aussi doit-on procéder au montage des
coupes dès qu'eUes sont éclaircies et transparentes.

6° On place les coupes sur une lame porte-objets; on enlève
l'excès d'essence de girofles qui les imbibe à l'aide de papier
buvard que l'on presse modérément sur les coupes; et on verse
sur celles-ci quelques gouttes de xylol pour les débarrasser du
reste de l'essence.

7° Après avoir fait égoutter le xylol, en mettant simplement
les lames porte-objets dans une position verticale, on couvre
les coupes d'une solution peu épaisse de gomme d'Ammar

METHODE DE GOLGI I79

dans le xylol. On les met en rangées parallèles en les dépla-
çant avec une aiguille. On laisse sécher, la lame porte-objet
étant horizontale, et à Tabri de la poussière. Au bout de
I à 2 heures environ, quand cette première couche de résine
d\^mmar est presque sèche, on la couvre d'une seconde, puis
d'une troisième, etc., ainsi de suite jusqu'à ce que la surface
des coupes complètement couvertes de résine d'Ammar soit
tout à fait lisse.

On ne doit pas recouvrir les préparations d'une lamelle, car
ainsi elles s'altèrent très rapidement. La cause de cette alté-
ration semble résider, d'après Sanassa, dans la production
de courants de diffusion qui enlèvent le dépôt de chromate
d'argent aux éléments qui en sont imprégnés.

Aussi faut-il laisser les préparations à découvert. Cest là un
inconvénient qui exige certaines précautions pour les con-
server. Le baume d'Ammar une fois sec, les préparations
doivent être mises à l'abri de la lumière et de la poussière.

Malgré tout, leur conservation n'est malheureusement pas
parfaite., et au bout de deux ou trois ans le fond des coupes
prend une teinte très foncée et le chromate d'argent diffuse plus
ou moins autour des éléments imprégnés. Néanmoins on ne
peut pas considérer la préparation comme perdue; il n'y a
que sa beauté et sa netteté qui se trouvent diminuées ; un
éclairage plus fort obvie à Tinconvénient du fond devenu trop
optique. D'une façon générale, plus une coupe est épaisse, plus
elle a de faciUté à s'obscurcir et à s'abimer. Les coupes d'une
minceur moyenne sont celles' que nous avons pu conserver
presque inaltérées pendant plus de 4 ans.

On a imaginé divers procédés pour conserver indélébiles
les préparations de Golgi. Le traitement des coupes par l'acide
bromhydrique (Greppin) ou par le chlorure d'or (Obrégia),
en réalité conserve suffisamment bien colorés les corps cel-
lulaires et les expansions protoplasmiques ; mais, par contre,
les fines fibrilles nerveuses pâlissent plus ou moins et même
se décolorent complètement.

En résumé, les conditions pour la bonne conservation des
coupes sont les suivantes : coupes pas trop grosses ; lavage

l80 MÉTHODE DE GOLGI

complet de ces coupes dans l'alcool, pour enlever toute trace
de nitrate d'argent ; dessiccation absolue des coupes sous une
couche assez mince de baume d'Ammar; montage à découvert
et conservation à l'obscurité.

Procédé de la double imprégnation. — i° Les pièces, sorties
du bain d'argent et essuyées avec du buvard, sont placées dans
un mélange osmio-bichromatique semblable au premier, ou
plus riche en bichromate, c'est à dire dans une solution de :

Bichromate de potasse 6 à 7 grammes.

Eau distillée 100 cent, cubes.

Acide osmique à i % 30 à 35 cent, cubes,

où elles restent de i à 2 jours.

Si l'on craint que les pièces n'y durcissent trop et de-
viennent friables, il n'y a qu'à diminuer la quantité d'acide
osmique.

2° On retire les pièces de ce mélange^ on les essuie au
buvard et on les met à tremper pendant 24 heures dans une
solution de nitrate d'argent à 0.50 ou 0.75 %^ c'est à dire
semblable à celle de la première imprégnation.

Si les préparations sont bien venues, les cellules et les fibres
nerveuses doivent apparaître colorées d'une façon tout à fait
nette et ressortant sur un fond jaune clair. Les cellules et leurs
grosses expansions protoplasmiques sont teintes en noir ;
les prolongements nerveux en brun ou en brun-rougeâtre et
les collatérales les plus fines en rouge-jaunâtre. Les cellules de
la névroglie présentent une couleur rouge sombre, mais elles
peuvent être aussi complètement noires.

Le dépôt de chromate d'argent se fait non à la surface des
cellules, comme l'ont affirmé Sehrwald et Rossbach, mais
d'une manière diffuse dans l'épaisseur même du protoplasma.

Le plus précieux avantage de cette méthode de coloration est
qu'elle n'imprègne qu'un certain nombre de cellules, séparées
généralement par des éléments restés incolores. Cette parti-
cularité heureuse donne aux bonnes préparations la netteté et
la clarté d'un schéma. La transparence du fond permet en
outre d'examiner des coupes de très grande épaisseur et c'est là
encore un autre avantage considérable, car on peut ainsi

MÉTHODE DE GOLGI l8l

suivre dans une seule et même coupe les expansions les plus
longues d'une cellule nerveuse.

Quand il s'agit de cellules dont le corps ne possède qu'une
petite quantité de protoplasma, le noyau devient visible, sa
couleur café ressortant sur un fond noir.

Règles relatives à l'usage de la méthode rapide au chromate
d'argent. — Pour compléter les indications techniques que
nous venons de donner, il nous faut signaler quelques règles
qui peuvent servir de guide à ceux qui désirent employer la
méthode de Golgi; grâce à leur observation, on évitera beau-
coup d'essais et d'ennuis.

1° La méthode rapide de Golgi ne donne de résultats
constants et absolument démonstratifs dans les organes ner-
veux qu'à la période voisine de celle de l'apparition de la
myéline. Si l'âge de l'animal, auquel on a pris des portions
de tissus nerveux, précède de beaucoup la phase de médulii-
sation, ou s'il correspond à un moment où presque toutes les
gaines médullaires se sont formées, la coloration des cellules
et des fibres est très inconstante.

2° Il ne faut pas croire que tous les organes nerveux s'im-
prègnent avec une facilité égale par le procédé rapide de
Golgi.

Nos nombreuses expériences nous permettent de ranger
ainsi les diverses portions du système nerveux suivant leur
constance d'imprégnation : corne d'Ammon du lapin de
8 jours; cerveau du même animal ; moelle épinière du poulet
du 7"^^ au 14'"'= jour d'incubation. Ces trois parties sont celles
qui se colorent avec le plus de constance et d'une façon tout
à fait probante.

Aussi, invitons-nous ceux qui veulent se familiariser avec la
méthode de Golgi à s'adonner tout d'abord à Tétude des
organes que nous venons d'indiquer ; ils peuvent ensuite
aborder plus aisément l'étude d'autres parties plus difficiles.
Ajoutons encore qu'on est absolument certain d'obtenir des
préparations excellentes de ces organes, pourvu que l'on
arrive à déterminer ces deux conditions : la quantité du mé-
lange durcissant et le temps du durcissement.

152 METHODE DE GOLGI

Le bulbe olfactif du lapin, du chien et d'autres animaux
jeunes et le cervelet d'animaux de quelques jours (cobayes de
8 jours, lapin et rat de un mois, etc.) ne viennent qu'au
second rang. Dans ces organes, la réaction tout en étant com-
plète n'est pas aussi constante que dans les précédents. Enfin
on doit considérer comme organes difficiles, les ganglions
sympathiques , la rétine , la muqueuse olfactive , les termi-
naisons nerveuses et sensitives, les terminaisons du nerf
auditif, etc.

3° Pour obtenir de bons résultats, il importe de choisir
l'animal le plus convenable. Les dimensions de Torgane à
étudier, ses rapports avec les autres et peut-être certaines
particularités chimiques inconnues favorisent ou contrarient
la réaction,, évitent ou augmentent les dépôts irréguliers.
Ainsi, la rétine se colore mieux chez les oiseaux et les grands
reptiles que chez les batraciens, les poissons et les mammi-
fères ; le cerveau du lapin de 8 jours s'imprègne beaucoup
mieux que celui du rat, du cobaye^ de la souris blanche, du
chien, etc., d'âge correspondant à la même époque évolutive.
La moelle épinière des embryons d'oiseaux prend mieux et
plus constamment le chromate d'argent que celle des embryons
de reptiles et de mammifères ; le lobe optique des oiseaux se
teint mieux que les tubercules quadrijumeaux des mammi-
fères, etc.

4° Plus l'organe à étudier est embryonnaire, moins il faut
le laisser de temps dans le liquide durcissant. Exemple : on
obtient déjà une bonne réaction avec 24 heures de durcisse-
ment, pour la moelle de poulet du 5"'° au 6""^ jour d'incu-
bation, alors qu'il faut trois jours de mélange osmio-bichro-
matique pour obtenir une coloration satisfaisante dans des
coupes de moelle de poulet du 14™^ au 15"^^ jour d'incuba-
tion. Le cervelet de lapin nouveau-né ne demande que 24
heures de durcissement, tandis que celui du lapin âgé de un
mois ne fournit de bonnes coupes bien colorées qu'après
2 ou 3 jours de durcissement.

5^ Il faut autant que possible que l'organe ou morceau
d'organe destiné au durcissement^ soit enveloppé par une

MÉTHODE DE GOLGI 183

petite portion des tissus environnants. Cest le moyen d'éviter
les dépôts irréguliers de la surface des pièces. Par exemple,
pour la moelle du poulet, on laisse toujours autour d'elle la
colonne vertébrale tout'entière si celle-ci est mince (premiers
jours de Tincubation) et seulement une partie de cette colonne
vertébrale si elle est volumineuse.

Dans le cerveau il faut laisser toujours la pie-mère. Parfois
il est bon, ainsi que le conseille Sehrwald, d'enrober la
surface de la pièce (avant l'immersion dans la solution d'ar-
gent) d'une couche de gélatine.

6° On saura que le durcissement a été insuffisant quand
les coupes montreront un fond rouge uniforme avec des
cellules et des fibres imprégnées incomplètement. Au contraire
on aura poussé le durcissement trop loin quand le fond appa-
raîtra jaune clair et qu'on ne verra s'en détacher en noir
aucun élément ou seulement quelques fibres nerveuses, en
petit nombre.

7° On reconnaît que la pièce a été légèrement surdurcîe, à
l'absence presque complète de cellules colorées, et à la colora-
tion presque exclusive des fibres nerveuses. On corrige cet
accident en recourant à une seconde imprégnation. On appli-
quera de même la double et même la triple imprégnation aux
organes difficiles à colorer, tels que la rétine, les ganglions
sympathiques^ les gangfions intestinaux , les terminaisons
acoustiques, etc. Car il est très rare qu'on obtienne une co-
loration quelque peu complète par une seule imprégnation.

8° Les conditions de l'imprégnation qu'il faut déterminer
pour obtenir des résultats assurés sont nombreuses, surtout
quand il s'agit d'élucider des questions nouvelles. Aussi est-il
nécessaire de procéder par essais successifs. On divise l'organe
à étudier en plusieurs morceaux, et l'on fait varier pour'
chacun d'eux le temps du durcissement, qui est la partie
essentielle de la méthode au chromate d'argent. On laissera
par exemple un de ces morceaux 24 heures dans le mélange
osmio-bichromatique, un second 36 h., un troisième 48 h., un
autre trois jours, quatre jours, etc. Enfin on soumettra toutes
les pièces surdurcies à Fimprégnation double ou triple. C'est

184 MÉTHODE DE GOLGI

de la sorte qu'on arrivera rapidement à déterminer pour un
organe donné les meilleures conditions de réussite. Mais, il
faut bien le savoir, Vexpêrience et l'habileté de ropérateur rentrent
pour beaucoup dans V appréciation de ces conditions ; le débutant
ne doit espérer parvenir au succès dans les sujets d'imprégnation
dijficile qu après de longs mois et des essais multipliés et persévé-
rants.

Ce qui arrive pour la méthode de Golgi a eu lieu aussi pour
la méthode au chlorure d'or. Celle-ci était difficile et presque
impossible dans les mains des débutants ; elle était au con-
traire un instrument docile, dans les mains de Ranvier,
Golgi, Lœwit, Retzius, Rollett, etc., qui grâce à elle firent
d'importantes découvertes.

9° Deux circonstances doivent influer considérablement sur
la manière de faire du travailleur. Ce sont les suivantes :

Le chromate d'argent a pour propriété particuHère de n'im-
prégner à la fois qu'un petit nombre de fibres et de cellules ;
et il arrive souvent que des cellules qui résistaient à Tim-
prégnation malgré plusieurs mois d'essais persévérants, appa-
raissent à un moment donné colorées d'une façon merveilleuse.-
Aussi doit-on bien retenir que dans tout travail exécuté avec
la méthode de Golgi, il faut répéter, et répéter les prépa-
rations. D'abord, cela permet d'établir d'une manière com-
plète la structure d'un organe à l'aide des révélations partielles
de chaque préparation ; ensuite la répétition même d'un détail
histologique dans de nombreuses préparations bien venues est
le garant le plus absolu de sa réalité. On évite ainsi de con-
sidérer comme appartenant réellement à la structure d'un
organe, une disposition due au hasard ou à un caprice d'une
imprégnation incomplète, disposition que trop souvent des
observateurs inexpérimentés prennent pour définitive et
constante.

10° On doit toujours comparer toute préparation des
centres nerveux faite par la méthode de Golgi à de bonnes
préparations des mêmes tissus adultes, colorées par la mé-
thode de Weigert-Pal et même par le carmin et les couleurs
d'aniline.

MÉTHODE DE COX 185

Les préparations par le Weigert-Pal outre la marche et la
position des fibres montreront si ces dernières possèdent ou
non une enveloppe médullaire; elles porteront bien des fois à
rechercher par la méthode au chromate d'argent les propriétés
de tubes nerveux qui ne s'imprégnaient pas dans les premières
tentatives.

Les préparations par le carmin , l'hématoxyline et les
couleurs d'aniline instruiront sur la situation et la nature des
cellules imprégnées par la méthode de Golgi ; elles révéleront
aussi les corpuscules que le chromate d'argent n'a pas colorées,
et obligeront à de nouveaux essais.

METHODE DE COX

Cox a modifié d'une façon avanta2;euse la méthode au
bichlorure de mercure de Golgi, et Ta appliquée avec succès à
l'étude de l'écorce cérébrale. Nous nous sommes servi de cette
méthode avec profit, pour l'examen de la corne d'Ammon et
du cervelet, et très souvent elle nous a permis de compléter les
détails fournis par la méthode au chromate d^irgent.
En voici le résumé :

1° Immersion de morceaux frais, pas très gros de centres
nerveux pendant 2 à 3 mois et plus dans le liquide suivant :
Bichromate de potasse à 5 0/0 20

Bichlorure de mercure à 5 0/0 20

Eau distillée 30 à 40

Chromate de potasse à 5/0 à

réaction fortement alcaline 16

2° Lavage des pièces entières pendant environ une demi-
heure dans l'alcool à 90° pour les débarrasser de l'excès de
suWimé qui se précipiterait ultérieurement dans les coupes
sous formes d'aiguilles cristallines.

3° Montage des pièces et coupes comme pour la méthode
de Golgi.

l86 MÉTHODE DE COX

4° Lavage à l'alcool à 90° (36° Cartier), essence de girofles
et baume; pas de couvre-objets.

La méthode de Cox donne comme la méthode au chro-
mate d'argent de meilleurs résultats chez les animaux jeunes.
Nos plus belles préparations ont été faites avec l'écorce céré-
brale, la corne d'Ammon et le cervelet de lapins 'de 20 à
30 jours. Les coupes présentent sur un fond jaune les cellules
et les fibres imprégnées d'un dépôt noir plus ou moins
grisâtre.

L'avantage principal de la méthode de Cox est de colorer
un grand nombre de cellules et de ne pas donner lieu à des
précipités dans les parties superficielles des pièces. Elle se
prête très bien à l'imprégnation dans leur totalité, de cerveaux
de cobaye nouveau-né, de rat ou de souris de i mois. Ce qui
est précieux aussi dans cette méthode, c'est qu'on peut colorer
ensuite les coupes par le carmin de Grenacher ou l'hémato-
xyline.

Du reste^ les renseignements fournis par la méthode de
Cox sont les mêm.es que ceux de la méthode de Golgi. Il est
à remarquer seulement que les plus fines collatérales y appa-
raissent, grâce à la faible opacité du précipité métallique, plus
pâles que dans les préparations au chromate d'argent.

ADDENDUM

De toutes récentes recherches faites sur les embryons de
mammifère et de poulet nous ont amené à modifier quelque
peu le schéma des collatérales horizontales des radiculaires
postérieures décrites à la page 21 et suivantes.

La branche principale et les branches de bifurcation ascen-
dante et descendante ne donnent pas des collatérales ayant
même longueur et même destination.

Nous avons vu, en effet, que les collatérales des radicu-
laires postérieures étaient les unes longues et les autres
courtes.

Les collatérales longues partent de la tige principale et de
la portion de ses deux branches qui est voisine de la bifur-
cation; elles constituent un faisceau antéro-postérieur qui
traverse radialement la corne postérieure pour se porter vers
les cellules radiculaires de la corne antérieure. En se termi-
nant, elles forment un plexus qui embrasse le corps et les
ramifications protoplasmiques de ces cellules. Ces collatérales
servent de voie ordinaire aux réflexes. Cest notre voie sensi-
tivo-motrice, la voie reflexo-motrice de Kcelliker.

Les collatérales courtes naissent du reste du trajet des fibres
de bifurcation ascendante et descendante et se portent comme

l88 ADDENDUM

les terminaisons de ces fibres, à travers la substance de Ro-
lande vers les cellules de la colonne de Clarke et de la tête
de la corne postérieure, cellules qu'elles entourent de leurs
ramifications terminales.

Les inductions physiologiques que nous avions tirées des faits
observés conservent toute leur valeur malgré cette modifica-
tion : Les excitations faibles parviennent aux cellules radicu-
laires antérieures d'un segment limité de la moelle par les
fibres collatérales longues; les excitations fortes dérivent en
outre parles collatérales courtes pour se transmettre, par l'in-
termédiaire de la colonne de Clarke, à la voie cérébelleuse
ascendante, et, grâce aux cellules commissurales de la corne
postérieure, sow :(u faisceau fondamental du cordon latéral du
même côté, soit au cordon antéro-latéral du côté opposé.

Bien que par les méthodes anatomiques on ne soit pas
encore arrivé à démontrer Texistence d'une voie spéciale, sup-
plémentaire de la voie cérébelleuse, et destinée à la transmis-
sion des excitations sensitives à longue distance^ c'est à dire au
cerveau,, on se trouve de par les faits (brièveté des voies fournies
par les radiculaires postérieures dans la moelle, absence totale
de leur entrecroisement), obligé à admettre cette voie. Elle
serait établie par les cylindres axes très longs de cellules spé-
ciales dites sensitives centrales, siégeant dans tous les points de
la moelle et du bulbe où viennent se faire les terminaisons
des radiculaires postérieures. Ces cylindres axes, après s'être
entrecroisés dans le bulbe au niveau du ruban de Reil, ou,
comme le croit van Gehuchten, tout le long de la moelle au
niveau de la commissure antérieure, iraient porter l'excitation
aux panaches périphériques des cellules pyramidales du côté
opposé (i).

(i) Le lecteur modifiera aisément par la pensée, dans le sens de cette description,
les indications des figures 2, 3 et 6.

XIII. — BIBLIOGRAPHIE

La liste bibliographique suivante ne contient que les travaux se
rapportant d'une façon toute particulière à la conception actuelle
de la structure du système nerveux, ou basés sur les résultats des
nouvelles méthodes d'examen. Nous avons cité même les travaux
les plus récents dont nous avons eu connaissance.

RÉSUMÉS GÉNÉRAUX.

FoREL : Einige hirnanatomische Betrachtungen u. Ergebnisse.
Arch. f. Psychiatrie u. Nervenkrankheiten . Bd. XVI II. 5 Heft.
1887.

Cajal : Conexion gênerai de los elementos nerviosos. La medicina
prdctica. N.« 88. 1889.

His : Histogenèse und Zusammenhang der Nervenelemente. Re-
ferai, in der anat. Section des Intern. medic. Congresses pi Ber-
lin. Sitping. vom. 7 Augiist. 1890.

Cajal : Réponse à M. Golgi à propos des fibrilles collatérales de la
moelle' et de la structure générale de la substance grise. Anat.
An^eiger. 1890.

A. KoLLiKER : Discours d'ouverture des sessions de la Société ana-
tomique allemande. Munich. 1891. Verhandliingen der anato-
mischen Gesellschaft.

Van Gehuchten : Les découvertes récentes dans l'anatomie et
l'histologie du système nerveux central. Conférence donnée à la
Société belge de microscopie, le 25 Avril 1891.

190 BIBLIOGRAPHIE

Von Lenhossék : Neuere Forschungen ûber den feineren Bau des

Nervensystems. 14 Mai. 1891.
RiESE : Ueber die Technick der Golgi'schen Schwarzfarbung durch

Silbersalze und ûber die Ergebnisse derselben. Centralblatt f.

AUgemeine Pathol. 11. 'pathologische Anatomie. N.o 12. 1891.
GoLGi : La rete nervosa diffusa degli organi centrali del sistema

nervoso. Estratto del Rendiconti del R. Instit. lombardi. Ser. 2.

Vol. XXIV. Abril, 1891.
W. Waldeyer : Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der

Anatomie des Centralsystems. Deutsche medicinische Wochen-

schrift. N." 44. 1891. Traduit en français par le D'" Devic, dans

Province médicale. 1893 et 1894.
Cajal : Significaciôn fisiologica de las expansiones protoplasmâti-

cas y nerviosas de las células de la substantia gris. Memoria leida

en el Congreso médico valenciano. Sesion del 24 Jiinio de i8gi.

Revista de Ciencias Médicas de Barcelona. N» 22 y 28. 1891.
Obersteiner : Die neueren Anschauungen liber den Aufbau des

Nervensystems. Sonder-Abdriick ans der Natiirwissenchaftlichen

Rundschau. Jahrg. VII. N^. i u. 2 1892.
J. Dagonet : Les nouvelles recherches sur les éléments nerveux.

La médecine scientifique.^ pp. 11, 20, 38, 55 et 69. 1893
V. IzQuiERDO : Los progresos de la Histologia de la médula espi-

nal y del bulbo raquideo. Santiago de Chile. 1893.
KoLLiKER : Handbuch der Geweblehre des Menschen. 2 Brand

Eléments des Nervensystems, Ruckenmark, etc. 1893.
Van Gehuchten : Le système nerveux de l'homme. 1893.
L. Edinger : Zwolf Vorlesungen Uber den Bau der nervosen Cen-

tral-Organen. 3 Auflage. Leipzig. 1892.
W. His : Ueber den Aufbau unseres Nervensystems. Gesellschaft

deutscher Natiirforscher und Aer^te Verhandlungen^ i8g3'; Leip-
zig. 1893; et Berliner Klin. Wochenschrift^ N.» 40, 41, 1893.
Berder : La cellule nerveuse. Thèse d habilitation. Lausanne, 1893.

MOELLE EPINIERE.

GoLGi : Ueber den feinern Bau des Rûckenmarks. Anat. An:{eiger^
n.o i3 y J4. i8go. Reproduction d'un travail antérieur intitulé :
Studi istologici sul midollo spinale. Communie, fatta al 3.'' Congr.
freniatr. ital. tenuto in Reggio-Emilia. Sett., 1880.

GoLGi : La cellula nervosa motrice. Atti del IV Congr. /reniât,
tenuto in Voghera. Sett..^ i883.

BIBLIOGRAPHIK I9I

Nansen : The Structure and combination of the Histological Elé-
ments of the Central Nervous Systems. Bergens Muséums Aars-
beretning. ï. 1886. Bergen, 1887.

Cajal : Gontribucion al estudio de la estructura de la médula espi-
nal. Revista trimestral de Histologia. 1889, n.» 3 y 4.

— Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la
moelle embryonnaire. Anatomischer An:{eiger, n." 3 et 4. 1890.

KoLLiKER : Ueber den feineren Bau des Rlichenmarks. Sit^ungs-
ber.der Wur^^b. Phys. Med. Gesellsch. Marz, 1890.

Cajal : Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula es-
pinal de los mamiferos. Abril, 1890.

— Sobre la apariciôn de las expansiones celulares en la médula
embrionaria. Gaceta sanitaria de Barcelona. Agosto, 1890.

— A quelle époque apparaissent les expansions des cellules ner-
veuses de la moelle épinière du poulet. Anatomischer An^eiger^

— n.o 21. 1890.

Von Lenhossék : Ueber Nervenfasern in hinteren Wurzeln welche
aus dem Vorderhorn entspringen. Anat. An^eiger^ n.» i3 et 14.
1890.

— Zur Kenntniss der ersten Entstehung der Nervenzellen und
Nervenfasern beim Vogelembryo. Arch. f. Anat. und Physiol.
Anat. Abtheilung. 1890.

KôLLiKER : Das Ruckenmark. Zeitschrift f. yvissensch. Zool. B. LI.
tt. I. 1890.

K. ScHAEFFER : Vergleichend-anatomischc Untersuchungen liber
Ruckenmarksfaserung. Arch. f. mik. Anat. XXXVIII. 1890.

L. AuERBACH : Zur Anatomie der Vorderseitenstrangreste. Vir-
chorv's Archiv.f. pathol. Anat. u. Physiol. u. f. KUnische Médi-
an. 121. Band, 1890.

Edinger : Einiges vom Verlauf der Getuhlsbahnen im centralen
Nervensystems. Deutsch. Med. Wochenschr.., n.» 20. 1890.

P. Ramon : Las fibras colaterales de la substancia blanca en las larvas
de batracio. Gac. sanitaria de Barcelona. Octubre, 1890.

G. Retzius : Zur Kenntniss des centralen Nervensystems von Am-
phioxus lanceolatus. 2». Zur Kenntniss des centralen Nervensys-
tems von Myxine glutinosa. Biologische Untersuchungen. Neue
Folge. 112. 189 1.

M. Lavdowsky : Vom Aufbau des Rlickenmarks. Arch. f. mikros.
Anat.FA. XXXVIII. 1891.

Claudio Sala : Estructura de la médula espinal de los batracios.
Febrero de 1892, Barcelona.

Cajal : Pequenas comunicaciones anatomicas. La médula espinal
de los reptiles y la substancia gelatinosa de Rolande. 1891.

192 BIBLIOGRAPHIE

Von Lenhossék : Beobachtungen an den Spinalganglien und deni
Ruckenmark von Pristiurusembryonen. Anat. Am^eiger ^ N.» 16
u. 17. 1892.

G. ScLAvuNos : Beitràge zur feineren Anatomie des Rûckenmarkes
der Amphibien. Separatdr. ans der Festschrift :^iim 5o jâhrigen
Doctorjubilâiim des Herrn Geheimrat Prof. v. Kolliker. Oc-
tobre. 1892.

Von Lenhossék : Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte
neuster Forschungen. 1893. Traduit en français dans le Journal
des Connaissances médicales.^ par M. Chrétien, 1893.

Kolliker : Der feinere Bau des verlàngerten Markes. Anato-
mischer An:^eiger, n.« 14 u. i5. 1891.

Charpy : Sur deux points récents de l'anatomie des centres ner-
veux. Midi médical. 1892.

Retzius : Zur Kenntniss der ersten Entwicklung der nervosen Ele-
mente im Ruckenmarke des Hlihnchens. Biologische Unter-
suchungen. Bd. V. 1893.

— Die nervosen Elemente im Ruckenmarke der Knochenfische.
Biologische Untersuchungen. Bd, V. 1893.

CERVELET.

GoLGi : Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema ner-

voso. 1886.
FusARi : Untersuchungen liber die feinere Anatomie des Gehirnes

des Teleostier. Intern. Monatschr. f. Histol. u. Physiol. 1887.
Cajal : Sobre las fibras nerviosas de la capa molecular del cerebelo

y estructura de los centros nerviosos de las aves. Revista trimes-

tral de Histologia^ N». i y 2. 1888.

— Sobre las fibras nerviosas de la capa granulosa del cerebelo.
Revista trimestral de Histologia, N.04, 1889.

— Sur l'origine et la direction des prolongements nerveux de la
couche moléculaire du cervelet. Intern. Monatschrift f. Anat. u.
Physiol. Bd. VI. 1889.

— Sur les fibres nerveuses de la couche granuleuse du cervelet et
sur l'évolution des éléments cérébelleux. Intern. Monatschr. f.
Anat. u. Physiol. Bd. VIII. 1890.

— A propos de certains éléments bipolaires du cervelet avec quel-
ques détails nouveaux sur l'évolution des fibres cérébelleuses.
Intern. Monatschrift f. Anat. u. Phys. Bd. VII. 1890.

BIBLIOGRAPHIE I93

KoLLiKER : Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems.

Erster Beitrag. Das Kleinhirn. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. 4g.

H. 4. 1890,
P. Ramon : Notas prevenlivas sobre la eslructura de los centros

nerviosos. III. Eslructura del cerebelo de los peces. Gaceta san.

de Barcelona, N». i. 1890.
— El encéfalo de los reptiles. IV. Cerebelo. Septiembre 1891.
Van Gehuchten : La structure des centres nerveux : la moelle

épinière et le cervelet. La cellule. T. VI. 2 fasc. 1890.
G. Retzius : Ueber âen Bau der Oberflàchenschichte der Gross-

hirnrinde beim Menchen und bei den Sâugethieren. Biologiska

Fôreningens Forhandlingar, 1891.
Von Lenhossék : Démonstrations faites dans les sessions du 18 au

20 mai 1891, à la Société' anatomique allemande. Munich.
G. Retzius : Die nervosen Elemente der Kleinhirnrinde, 1892.

Biologische Untersuchungen. Neue Folge. III, 2.
Schaper : Zur feineren Anatomie des Kleinhirns der Teleostier.

Anat. Am^eiger, n^ 21 et 22, 1893.
Retzius : Ueber die Golgi'schen Zellen und die Kletterfasern Ra-
mon y Cajal's in der Kleinhirnrinde. Biologische Untersuchungen.

Neue Folge. Bd. IV. 1892.
César Falcone : La corteccia del cervelletto. Napoli, 1898.
H.-J. Berkley : The cerebellar cortex of the Dog. Baltimore, 1893.

(Cet auteur ne semble pas connaître les travaux de Golgi, Kôlli-

ker et Cajal sur ce sujet).
L. AzouLAY : Quelques particularite's de la structure du cervelet

chez l'enfant. Société anatomique et Soc. de biologie. Mars, 1894.

ÉCORCE CÉRÉBRALE.

GoLGi : Sulla fina anotomia degli organi centrali del sistema ner-
voso. 1886.

MoNDiNo : Ricerche macro-microscopiche sui centri nervosi. To-
rino, 1887.

Flechsig : Ueber eine neue Fârbungsmethode des centralen Ner-
vensystems, etc. Arch. f. Anat. u. Physiol. Abtheilung^ 5 u. 6,
1889.

Oyarzum : Ueber den feineren Bau des Vorderhirns der Amphi-
bien. Arch. /. mik. Anat. Bd. XXXIV, 1889.

Martinotti : Contributo allô Studio délia corteccia cérébrale ed ail'
origin'e dei nervi. Annali di freniatria e science a/fini del R. Ma-

i3

194 BIBLIOGRAPHIE

nicomio di Torino^ 1889, et Internationale Monatschrift f. Anat.
iind Physiol. Bd. VII, H. 2. 1890.
Cajal : Textura de las circunvoluciones cérébrales de los mamife-
ros inferiores. Noviembre, 1890.

— Sobre la existencia de células nerviosas especiales en la primera
capa de las circonvoluciones cérébrales. Gaceta médica catalana.
Noviembre, 1890.

— Sobre la existencia de bifurcaciones y colaterales en los ner-
vios sensitivos craneales y substancia blanca del cerebro. Gaceta
sanitarla de Barcelona. Abril, 1891.

— Sobre la existencia de colaterales y bifurcaciones en la substan-
cia blanca de la corteza gris del cerebro. (Pequeiias communica-
ciones anatomicas). Diciembre, 1890.

— Sur la structure de l'e'corce cérébrale de quelques mammifères.
La cellule. T. VIL i fasc, 1891.

— Pequerîas contribuciones al conocimiento del sistema nervioso.
II. Estructura fundamental de la corteza cérébral de los batracios,
reptiles y aves. Agosto de 1891.

Pedro Ramon : El encéfalo de los reptiles. Septiembre de 1891.

Cajal : Estructura de la corteza occipital inferior. Anales de la
Soc. esp. de Historia natural. Série II. Tom. I, cuad. IV. 1893.

Andriezen : On a System of fibre-cells surrouunding the blood-
vessels of the Brain of Man, etc.. Intern. Monatschrift f. Anat.
u. Physiol. Bd. X. 1893.

Cajal : Beitrage zur feineren Anatomie des grossen Hirns. —
I. Ueber feinere Struktur des Ammonshornes. — IL Ueber den
Bau der Binde des unteren Hinterhauptslappens der kleinen
Saugethiere. Zeitschr.f. wissensch. Zool. Bd. LVI. Heft. 4 1893.

Calleja : La région olfatoria del cerebro. Madrid. 1893.

Sala Pons : La corteza cérébral de los aves. Madrid, 1893. Ré-
sumé à la Société de Biologie.^ décembre 1893.

P. FisH : The indusium of the callosum. Journ. of comparative
Neurology. Cincinati. 1893.

Retzius : Die CajaUsche Zellender Grosshirnrinde beim Menschen
und bei Sàugethieren. Biologische Untersuchungen. Bd. V.

A. Thomas : Contribution à l'étude de l'évolution des cellules céré-
brales par la méthode de Golgi. Société de Biologie, 27 janvier
1894.

CORNE d'aMMON ET FASCIA DENTATA.

Golgi : Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema ner-
voso. Milano, 1886.

BIBLIOGRAPHIE I95

L. Sala : Zur feineren Anatomie des grosseii Seepferdefusses.

Zeitschr.f. wissenchaft. ZooL LU. I, 1891.
K. ScHAEFFER : Bcitrag zur Histologie der Ammonshornformation.

Arch.f. mik. Anat. Bd. 39. H. 4. 1892.
Cajal : Observaciônes anatomicas sobre la corteza cérébral y asta

de Ammon. Actas de la Sociedad espanola de Historia naturaU

Tom. I 2e série. Diciembre de 1892.
— Estructura del asta de Ammon con 16 figuras. Anales de la

Sociedad espanola de historia natural. Série II. Tom. I. Cuad. IV.

1893.
L. AzouLAY : La corne d'Ammon chez l'homme. Société anato-

tnique, Janv. 1894, et Société de Biologie^ Mars, 1894.

BULBE OLFACTIF.

GoLGi : Sulla fina struttura dei Bulbi olfatorii. Reggio Emilia. 1873.
W. His : Die Formentwickelung des menschlichen Vorderhirns

vom Ende des ersten bis zum Beginn des dritten Monats. Des

XV. Bandes der Abhandl. d. math.-phys.-class. der Kônigl.

Sâchsischen Gessellch. d. Wissensch. N.» VIII. 1889.
P. Ramôn : Estructura de los bulbos olfatorios de las aves. Gac.

san. de Barcelona. Julio de 1890.
Cajal : Origen y terminaciôn de las fibras nerviosas olfatorias. Ga-

ceta sanitaria de Barcelona. Diciembre, 1890.
P. Ramon : El encéfalo de los reptiles. III. Bulbo olfatorio. Sep-

tiembre de 1891.
Van Gehuchten et Martin : Le bulbe olfactif de quelques mam-
mifères. La cellule. T. VIL 2 fasc. 1891.
KoLLiKER : Ueber den feineren Bau des Bulbus olfactorius. Aus

den Sit^tmgsber. der Wur^b. Phjs.-med. Gessellschaft. 19 Dec.

1891.
G. Retzius : Die Endigungsweise des Riechnerven. Biologische

Untersuchiingen. Neue Folge. III. 3. 1892.

MUQUEUSE OLFACTIVE.

Cajal : Nuevas aplicaciones del método de coloracion de Golgi.
I. Terminaciôn del nervio olfatorio en la mucosa nasal. Septiem-
bre de 1889.

196 BIBLIOGRAPHIE

B. Grassi et Castronuovo : Beitràge zur Kenntniss der Geruchsor-
gans des Hundes. Arch. f. mik. Anat. Bd. XXXlV, 1889.

Van Gehuchten ; Contribulion à l'étude de la muqueuse olfactive
chez les mammifères. La cellule. T. VI. 2 fascic. 1890.

Von Brunn : Beitràge zur mikroskopischen Anatomie der mensctt-
lichen Nasenhohle. Die Endigung der Olfactoriusfasern im Jacob-
son'schen Organ des Schafes. Arch. f. rnikros. Anat. XXXIX.
1892.

Von Lenhossék : Die Nervenursprunge und Eiidigungen im Jacob-
son'schen Organ des Kaninchens. Anatomischer An^eiger^
N.o 19 u. 20. September. 1892. ■

RETINE,

Tartuferi : Sull'anatomia délia Retina. Intern. Monatschr.f. Anat.
u: Physiol. 1887.

A. DoGiEi, : Ueber das Verhalten der nervosen Elemente in der
Retina der Ganoiden , Reptilien. Vogel und Sâugethiere. Anato-
mischer An^eiger. 1888.

— Ueber die nervosen Elemente in der Netzhaut der Amphibien
und Vogel. Anat. An^eiger. i. Mai. 1888.

Cajal : Morfologia y conexiones de los elementos nerviosos de la
retina de las aves. Revista trimestral de Histologia. i .° Mayo,
1888.

— Sur la morphologie et les connexions des éléments de la rétine
des oiseaux. Anatomischer An^eiger, N.» 4, 1889.

Elia Baquis : Sulla retina délia faina. Anat. An^eiger, N.» i3 et 14,

1890.
Cajal : Pequehas contribuciones, etc. III. La retina de los batra-
' cios y reptiles. 20 Agosto, 189 1.

— Notas preventivas sobre la retina y gran simpâtico de los ma-
m'iferos. Gaceta San. de Barcelona. 10 Diciembre, 1891.

A. DoGiEL : Ueber die nervosen Elemente in der Retina des Men-

schen. Arch.f. mik. Anat. Bd. XXXVIII. 1891.
W. Krause : Die Retina. Inter. Monatschrift f. Anat. u. Physiol.

Bd. VIII. H. 9 u. 10. 1891.

— Die Retina. III. Die Retina der Amphibien. Internat. Monats-
chrift f. Anat. u. Physiol. Bd. IX. H. 4. 1892.

Cajal : La retina de los teleosteos y algunas observationes sobre la
de los vertebrados superiores (batracios, reptiles, aves y mamife-
ros). Trabajo leido ante la Sociedad espanola de Historia natiiral

BIBLIOGRAPHIE 1^7

en la sesiôn del j.» Junio de i8g2. Anales de la Soc. esp. de Hist.

nat. Tom. XXI. 1892.

■ La rétine des vertébrés. La cellule. T. IX, fasc. I. 1893.

CENTRES OPTiaUES.

Tartuferi : SulFanatomia minuta délie eminenze bigemine ante-

riori deU'uomo. Milano, i885.
FusARi : Untersuchungen liber die feinere x'\natomie des Gehirnes

des Teleostier. Intern. Monatschr. f. Anat. u. Physiol. 1887.
Cajal : Estructura del lôbulo ôptico de las aves y origen de los

nervios opticos. Revista trîmestral de Histol. N.» 3 y 4. Marzo.

1889.
MoNAKOw : Experimentelle und pathologisch anatomische Unter-
suchungen liber die optischen Centren u. Bahnen. Arch. f.

Psychiatr. XX. H. 3. 1889.
P. Ramqn : Investigaciones de histologia comparada en los centres

opticos de los vertebrados. Tesîs del doctorado. Madrid, 1890, y

El encéfalo de los reptiles. 1891.
— Notas preventivas sobre la estructura de los centros nerviosos.

I. Terminaciôn del nervio optico en los cuerpos geniculados y
tubérculos cuadrigéminos. Gat^. sanit. de Barcelona. Septiembre
de 1890.

Cajal : Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux et sur
l'origine réelle des nerfs optiques : Intern. Monatschr. f. Anat.

II. Physiol. Bd. VIII. Heft. 9 u. 10. 1891.

Van Gehuchten : La structure des lobes optiques de l'embryon de
poulet. La cellule. Tom. VIII. i fasc, 1892.

GANGLIONS ET TERMINAISONS SENSORIELLES (oUÏE, ETC.).

His : Zur Geschichte des menschlichen Ruckenmarkes und der

Nervenwurzeln. Abhandl. der Math. phys. Classe d. Kais. Sachs,

Gesell. d. Wissensch. Bd. XIII, n. VI, 1886.
Von Lenhossék : Untersuchungen liber die Spinalganglien des

Frosches. ^rc''!./. mik. Anat. Bd. 26. 1886.
Ehrlich : Ueber die- Methylenblaureaction der lebenden Nerven-

substanz. Deutch. med. Wochenschrift, n.» 4, 1886.

198 BIBLIOGRAPHIE

G. Retzius : Zur Kenntniss der Ganglienzellen des Sympalhicus.

Biologiska Fôreningens Forhandlingar. Bd. II, November 1889.

n.o 1-2.
G. Arnstein : Die Methylenfârbung als histologische Méthode,

Anat. An^eiger. Bd. IL n.» 5, 1887.
G. Retzius : Zur Kenntniss des Nervensystems der Crustaceen,

Biologische Untersuchungen. Neue Folge. I. Stockholm. 1890.
Cajal : Pequehas comunicaciones anatomicas. I. Sobre la exis-

tencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios

raquidianos. Diciembre de 1890. Barcelona.

— Nuevas aplicaciones del método de Golgi. II. Sobre la red ner-
viosa ganglionar de las vellosidades intestinales. Septiembre de
1889.

— Sobra la existencia de bifurcaciones y colaterales en los ner-
vios sensitivos craneales, etc. Gac. Sanit. 10 Abril.

— Pequenas contribuciones, etc, I. Estructura y conexiones de los
ganglios simpâticos (embriones de ave). 20 Agosto de 1891. Bar-
celona.

— Notas preventivas sobre la retina y gran simpâtico de los ma-
miferos. Gaceta sanitaria del 10 Diciembre de 1891.

— El plexo de Auerbach de los batracios. Febrero de 1892.
Cajal y Cl. Sala : Terminacion de los nervios y tubos glandulares

del pancréas de los vertebrados, etc. 28 de Diciembre. 189 1.
W, BiEDERMANN : Ucber den Ursprung und die Endigungsweisse

der Nerven in den Ganglien wirbelloser Thiere. Jenaische Zeit~

chriftf. Naturwissenschaften. Bd. 29. 1891.
Von Lenhossék : Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln

Nervenfasern beim Lumbricus. Arch. f. mikros. Anat. Bd. 39.

1892.
G. Retzius : Ueber den Typus der sympathischen Ganglienzellen

der hoheren Thiere. Biologische Untersuchungen. ^eue Folge. III.

— Zur Kenntniss des Nervensystems der Crustaceen. Bzo/o^/5c/2e
Untersuchungen. Neue Folge, I. 1890. Zur Kenntniss des centra-
len Nervensystems des Wurmes. Neue Folge. II. 1891. Das Ner-
vensystem der Lumbricinen. Neue Folge. III. 1892.

Van Gehuchten : Contribution à l'e'tude des ganglions cérébro-
spinaux. La cellule. T. VIII. 2 fasc. Juin. 1892.

— Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La
cellule. T. VIII. 2 fasc. Août. 1892.

— Les cellules, nerveuses du sympathique chez quelques mammi-
fères et chez l'homme. L^ce//w/e. Tom. VIII. I fasc. 1892,

LuJGi Sala : Sulla fina anatomia dei ganglii del simpâtico. (Note).
Monitore :foologico italiano. 3i Agosto 1892. Anno III. N." 7-8.

BIBLIOGRAPHIE I99

Von Lenhossék : Beobachtungen an den Spinalganglien u. dem

Ruckenmark von Pristiurus Embryonen. Anat. Aw^. Bd. VII.

N.o 16-17. 1892.
Erik Muller ; Zur Kenntniss der Ausbreitung und Endigungs-

weise der Magen-Darm- und Pancreas-Nerven. Arch. f. mik.

Anat. XL. Bd. H. 3. 1892.
Berkley : The nerves and nerve endings of the mucous laver of

the ileum, etc. Anatomischer An^eiger. Bd. VIII. n." i. 1893.
Cajal : Los ganglios y plexos nerviosos del intestino de los mami-

feros. Madrid, 1893. Résumé à la Société de Biologie. Dec. 1893.
Von Lenhossék : Die Nervenendigungen in den Maculée und cris-

tce acusticee. Sonder- Abdruck aus den « Anatomischen Heften ».

Herausgegeben von F. Merkel u. Bonnet.

F. Mall : Histogenesis of the retina in Amblystoma and Nectu-
rus. Journal of Morphologie. Vol. VIII. n" 2. Boston, 1893. (Cet
auteur ne semble pas connaître le mémoire de Cajal : La rétine des
vertébrés. La cellule. 1892).

Van Gehuchten : Les nerfs des poils. Bruxelles. 1893.

G. Sclavunos : Ueber die feineren Nerven und ihre Endigungen
in den mânnlichen Genitalien. Anatomischer An-^eiger., N." i
u. 2. 1893.

Retzius : Weiteres liber die Endigungsweise des Gehornerven. Bio-
logischen Untersuchungen. Bd. V. 1893.

NEVROGLIE.

GoLGi : Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema ner-
voso. Milano, i885.

Pétrone : Intorno allô studio délia struttura délia neuroglia dei
centri nervosi cerebrospinali. Not. prev. Ga'^ degli Ospitali. 1887.

Magini : Neuroglia e cellule nervose cerebrali nei feti. Atti dellXlI
Congresso medico. Pavia, 1888.

Falzacappa : Genesi délia cellula nervosa e intima struttura del
sistema centrale nervoso degli uccelli. Bolet, délia società dinatu-
ralisti in Napoli. Ser. I, vol. II. 1888.

Cajal : Voir ses Mémoires sur la moelle, le cerveau et le cervelet
surtout. Anatomischer An:^eiger, N.» 3 y 4, 1890, et Revista tri-
mestral de HistoL, N.» 3 y 4. 1889. Pequenas contribuciones al
conocimiento del sistema nervioso. Agosto de 1891, etc.

Lachi : Contributo alla istogenesi délia neuroglia nel midollo spi-
nale del polio. Pisa, 1890.

200 BIBLIOGRAPHIE

KôLLiKER : Das Rlichenmark. Zeitschr. f. wissensch. Zool. LI. i,

1890.
Retzius : Zur Kenntniss der Ependymzellen der Centralorgane.

Verhandl. d. Biologisch. Vereins. 1891.
— Zur Kenntniss des centralen Nervensystems von Myxine gluti-

nosa. Biologische Untersiichungen. Neue Folge. II. 1891.
Von Lenhossék : Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen

Ruckenmarks. Verhandl. d. anatomisch. Gesellscha/t. 18-20 Mai.

1891.
Cl. Sala : Estructura de la médula espinal de los batracios. Fe-

brero, 1892.
Retzius : Studien liber Ependym und Neuroglia. Biologische Un-

tersuchungen. Neue Folge. 1893.
F. -P. DE BoNO : SuUa nevroglia del nervo ottico e del chiasma in

taluni vertebrati. Communica^ione preventiva al XIII Congresso

deir Associa^ione ottalmologica italiana in Palermo, 1892; Ar-

chivio di ottahnologia, 1893.
L. AzouLAY : L'origine et l'aspect des cellules de la névroglie dans

les centres nerveux de l'enfant. Soc. anat. et de Biologie.

Mars 1804.

TABLE DES MATIÈRES

Préface du Professeur Mathias Duval v

Introduction i

I. — Moelle épinière des vertébrés supérieurs 7

Moelle épinière des vertébrés inférieurs 26

II. — Cervelet 29

III. — Ecorce cérébrale des vertébrés supérieurs 3g

Ecorce cérébrale des vertébrés inférieurs 70

IV. — Corne d' Ammon 81

V. — Muqueuse et bulbe olfactifs 99

VI. — Rétine 1 1 1

VII. — Terminaisons nerveuses de l'oreille interne 127

VIII. — Ganglions nerveux i3i

Id. cérébro-rachidiens 1 3 1

Id. sympathiques centraux 1 33

Id. viscéraux et plexus de l'intestin 139

IX. — La Névroglie 1 5 1

X. — Évolution des cellules nerveuses 157

XI. — Conclusions générales 171

XII. — La technique de la méthode de Golgi. Méthode ra-
pide. Double imprégnation de Cajal. Méthode

de Cox 175

XIII. — Bibliographie 189

ERRATA

Page 37, ligne 7. Au lieu de : se ramifie en une cellule, etc.,
lire : se ramifie sur une cellule.^ etc.

Page 44, ligne 3 [ . Au lieu de : [Fig. 12 A)^ lire : [Fig. i3 A).

Pages 5i et 52, en en-tête. Au lieu de : cervelet^ lire : écorce
cérébrale.

Page 53, ligne 12. Au lieu de : étant ainsi connu^ lire : étant déjà
connu.

Page 80, ligne 8. Au lieu de : et de la sphère motrice, lire : et la
sphère motrice.

Page i58, ligne 2. Au lieu de : en même temps se produit, lire :
en même temps il se produit.

DOLE. — TYPOGRAPHIE CH. BLIND.

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