509.
Ent.

5^

^r^.

LES TIIHKS OVARIOUES ET L'OVOGENÈSE

CHEZ

Carausius hilaris br.

DISSERTATION

présentée à la Faculté des sciences de l'Université de Lausanne
pour obtenir le grade de docteur ès-sciences

PAR

AMÉLIK ELKIND

clp Kharkorr (Uu«sle)
49SI9t4HTB AU L.VBORXTOIRR DR ZOOKOOIIÎ, DR lAlNIVKRfl.TÉ DR LaU9ANHK

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Atec i planche et 3 figures dan» le texte.

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LAUSANNE
IMPRIMERIES RÉUNIESS. A

^^è^-^T.

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7,

LES TUBES OVARiaUES ET L'OVOGENÈSE

CHEZ

Carausius hilaris br.

DISSERTATION

présentée à la Faculté des sciences de l'Université de Lausanne
pour obtenir le grade de docteur ès-sciences

PAR

AMÉLIE ELKIIVD

de Kharkorr (Russie)

ASSISTANTE AU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE DE L'uNIVERSITÉ DE LAUSANNE

Avec 1 planche et 3 figures dans le texte.

LAUSANNE

IMPRIMERIES REUNIES S. A.
1915

LIÎS TUHKS OV\l{IOUFS H LOVOr.KM'SK

cm:/.

Carausius hilaris br.

Le Conacil de la Facullr des srie?ircs, sans se prononcer s?n-
les pi'oposi fions énoncées par le candidat et ru le rapport de la
commission d'exajnen présidée par Al. le professeur Henri
Blanc, autorise V impression de la dissertation de 31"'' Amélie
Elliind intitulée : « Les tuhes orarirjues et l'orogené'se clie:
Carausius liilaris. n •

Lansanne. le 2.~) Juillff lUL").

Le dnip'ii de la Faculté des sciences :

Prof, L MAILLARD

Li:s TDiiLs o\Ai{i()i i:s i:t i;ov()(ii:\KSE

Il II:/

Carausius hilaris br

DISSERTATION

présentée à la Faculté des sciences de l'Université de Lausanne
pour obtenir le grade de docteur ès-sciences

l'Ait

AMIXIi: KI.KIM)

lie MuiiUoir (Kiissie)
AS-5[.si.\.N'Pi'; ai; iaucu; \ imiui-. hi: /.oni.uiiii; ni', i/isn i.ii-i u, l'i: l,\li-^A^M■;

\vfi- 1 iiliimltr ft 3 ligiiri's i/ans le texte.

'^- l^*i'^

I-AUSANNK
MIMIIMEIUES KKUNIKS S. A.

lOir.

LES TUBKS OVAKKillKS ET I.OVOl.EM-SE

CHEZ

Carausius hilaris br.
AMi^i.ii: i:i.KiM)

Introduction.

L'anatitmic cl l'hislolo'j^ie des glandes (ivariques des Insectes
varient selon les ordrt^s. La présence on l'altsence des ccllides
nonrricières a [lei'rnis de distinguer deux types d'ovaires : ovaires
niéroïsti(jnes et ovaires j)anoïsli(|ues (Stkin lHt7(;)8)|.

Mk Hiu vnk * IH!)S(H)| a essayé d'étahlir un rappoil entre la com-
plication des ovaires et les niétanior|ilioses ; il coiiclnt par ces
mots : (( Léxolntion de Idr^ane femcdle marche de paii" avec la
complication (n't;ani(|in' des métannuplioses ainsi (pi ;iv(M' le déve-
lop{iement pliN lo^én«''ti(jne ».

Des recherches plus récentes n'ont pas tardé à modiJiei- celle
manière de voir. Il est actuellement imj)ossilde de considérer h»s
Aptérygogènes et les Oi'thoptères connue des Insectes prinniit's
en se basant uniquement sur le lail (pn* leurs ovaires sont du l\pe
fianoïsti(pie. Kn ell'et, de|)nis les(d)servationsde Liccau.i.on ' l'.U l(:'>."»)j
on connaît l'existence tie cellules nourricières chez les C(dlend)oles
et les recherches de linAiNs 'lî)12(())l ont bien démontré leur pré-
sence chez la Forficule.

Ces constatations ne permettent pins d'élaldir des limites Iran-
chées entre les deux tvpes d'ovaii'es et ce n'est (pu- leiu' élmle
embryologique «pii j)eut uous renseigner.

En IHHi-S(i parut la théoi'ie de W ii.i. ((i'i-lili) d'après laipudle les
cellules de la chambre terminale sont primitivement toutes égales
et donnent naissance pai* bourgeoiinemeni an\ cellules lollicnlai-
res, ;uix ccdlules nourricières et aux ovides. liienir»! abandomu'e,
elle semble avoir été reprise récennnent par CiiMMKur i'.Mn(,'(»)j

qui cherche à identifier hi conception de Will avec celle des mi-
toses diirérenlielles de Giaudina [i!)0l(^17)]. De même Bkains
[!912(<>)j, chez hi Foilicide, consiilcre la répartition des cellules
gerniinatives et nourricières comme étroitement dépendante du
processus des mitoses dinérenlielles (|uand il dit : « Spi'iter konnle
Giardina zei^en, wie rechl \\ ill mit seiner Ahleilimij;' der Nidir-
zellen geliaht hatte, t)h\vohl er noch nicht die Karyokinelischen
vorfiiiuge am Oocytenkern heohachlet hatte. » A peu p'rès en
même temps que Wn.L, SAiiATUïR [188()(r)l )j disait: «L'ovule pri-
mitif donne naissance par voie endogène dans le prot(q)Iasme et
sans (pi'il soit porté atteinte à l'autonomie de la vésicule germi-
native, aux noyaux des cellules folliculaires et plus tard aux gros
noyaux des cellules nutritives. »

Paii-ckk ^ 11M)0( if))j, en s'ai)puvant sur la théorie de Wkisma.nn,
expli(|ue la répartition des substances germinatives et somaliques
de la façon suivante : « Es hleibt nichts iibrig dièse Differenzie-
rungsvoi'glinge als Resultate erhungleicher Teilungen anzusehen.»

Cette hypothèse fut appuyée par les travaux de Giardlna
[11)01(17)] qui après avoir montré l'existence des mitoses différen-
tielles chez le Dytifiue, envisage la possibilité détendre l'interven-
tion de ce processus à tous les ordres des Insectes. Mais Gov.krts,
[11)13(20)] dans une étude comparative de l'ovogénèse de quehjues
Coléoptères, n'a pas observé de nntoses ditTérentielles chez toutes
les espèces examinées. Il doute (|u"il soit possible de généraliser-
la conception de Giardina et cioit (|ue c'est surtout l'orientation
des mitoses qui inllue sur la répartition des substances germiuati-
ves et nourricières.

Dans les ovaires panoïsti(|ues tels que ceux des Orthoptères,
privés de cellules nourricières, cette orientation résultant d'une
|)olarité de l'ovogonie ne doit donc pas se produire et tous les élé-
ments de la lignée génitale deviendront des ovules. Cependant,
Hucii.NKR |19()1)(1))] décrit dans la chambre terminale de Gri/lhis
deux sortes de cellules, les unes possédant une masse chromali-
(jue dont les autres de taille j)lus petite sont privées. L'auteur n'a
pas |)ii sni\ re les divers stades résultant de la division de ces élé-
ments, mais il nhésite pas à conclure (jue la masse chromati(pie
caractérise les ovules tandis (|ue les petites cellules où elle fait
défaut évcdueni en cellules nouiricières et folliculaires.

H semble donc (|ne tout en se manifestant à l'ieil de l'observa-
teur sous des h)i'mes bien diverses, le processus des mitoses dif-

— 7 -

férriiticllcs soit un |)li(''iiumi'rn« ^^riirr.il cl <|iit> la st''[iariili.iti liaii-
cIh'm' ciiIic les dciix l\ [irs «InNaircs Iciid»' à (|is[iaraili('.

Si (1rs l(irs (III est arn'\r à ilciiiniili cr ijiic les (•clliilcs i rii«-ii''-

n-s |in)vi('ini(M)l ivcllciiit'iit de lOvd-dnic par divisidii de ((Ile-ci,
il n'en est pas de iiumiic p(.(iir les cidlulcs Inlliciilaires. Au Cdii-
liaire, les liavaiix de IIkv.mons IH!I|(2H) ne pciinclleiil plus de
les C(tiisid»''rcr coiiiiiic appariciiaiil à la lii:néc ^M'iiitalc. Tandis <|uc
Pkhf.z 'lH8(i(17) dccril dans l'ovaire. « ^\^'s élénicnls indiliï'rcnls
dcslincs h dunncr naissance d'iine pari à rcpillndiiiiii rdllicnlaiic,
'raiilre pari aux ovules cl aux c(dliiles diles \ il(dldi:ènes >. el (|iie
KditsciiKl.T lS8(i(:i2), h-diive dans la cliaiiilii'c lerniinale des clc-
iiienls inditrérenls (jui évolnenl en (-(dliiles ::eiiniiialives. iidiirri-
ci(''res el Idllicnlaires. llr.vMdNs iSlMrJH) iiionlre (pie le lilaiiieiil
lerininal el les etdlnles rollicnlaiit'S oui la iiicine (trii^iiie, dilieicnte
de f(dle des c«dlnles ecrminalives el iidiirricit''res.

(iCS résnIlaU prt''senlés d(''jà par Wiri.tiwiusKi IS8r)((i2) diil élé
cdiilirniés par les in'clierclies de i»i; Sinkty ! lîlUl(;i.*i) , dediKiss

lîiir.^C.^:^), el de l)Aiiii.u luoi i:<) .

Dans le j)r(''seiil liasail l'ail sur iiii ( )illid|dère de la faniilles des
IMiasinides, le (Jtn-fi//s/ifs hi/aris |{r., je me suis cU'orcée d'tdiicider
(MMiains points concernant l'analdinie inici'oscopi(|ue des Inhes
ovari(pies el l'ovogenèse. .le ne doiiiie (pi un apeieii de la slniclnre
de l'appareil génital dans son enseiiiMe, la desciiplioii de cel aji
j)ai-eil avant été l'aile par dk Simty (7^'^] chez jiInsiiMirs IMiasiiies el
par Daiui.u {|:*. ) chez linrilhia rossi.

Le sujet de celle élude ma été proposé par .M. le pr(desseur
!)' II. IJi.ANC (pii ma procuré tout le malériid néci'ssaire. Pour ses
conseils, pour sa hienveillance el l'inlérèl av«'c !e(piel il a sui\i
mon travail, je lui exprime ici ma prohdide gralilnde.

A .M. P. .MiiusiKU, assislanl. ma reconnaissance siiic("'re poiii-
l'encouragement et l'aide ipi'il m'a apportés.

Matériel et tecliiii(|ue.

Le riclie matériel dont j'ai pu disposer a été prélevé sur les gé-
nérations (le 1Î)I3 à tîllS provenant d'Insectes rapportés en 1910
par M. le Prof. Blanc de l'fnslitut zoologique de Frihourg- en Bris-
g-aii sous le nom de Dixippiis morosus. Le distingué spécialiste
qu'est M. le D'' Carl, assistant au Muséum d'histoire naturelle de
Genève, a bien voulu examiner quelques individus adultes de la
génération de 1914. Il résulte de son examen que le nom de
Dixippus morosus est employé d'une façon très large et que les
Phasmes élevées au laboratoire depuis 1910 appartiennent en
réalité au genre Caî^ausiiis et à l'espèce Carausius hilaris Br.
originaire de l'Inde.

Les observations de M. le Prof. H. Blanc (13) montrent qu'en
captivité du moins il n'y a guère de différences entre la biologie
de Carausius hilaris et celle de Dixippus morosus, telle qu'elle a
été étudiée par Meissner (43). Je ne m'étendrai donc pas sur les
détails de l'élevage qui ne présente du reste aucune difficulté. La
température du laboratoire où sont exposées les cages à Carausius
est à peu près constante (18o-22o) et les Insectes qui ont servi à
mes recherches ont été nourris avec du lierre sauf certains lots
soumis à un jeûne plus ou moins prolongé dans le but d'étudier
la répercussion de la privation de nourriture sur le développement
des ovules.

Pendant toute la durée de mon travail, j'ai eu à ma disposition
lui nond)re considérable d'individus à tous les stades de leur dé-
veloppement. Malgré l'abondance du matériel, je n'ai jamais pu
constater la présence d'un (Uirausius hilaris màle et M. le Prof.
Blanc (|ui suit les élevages du laboratoire depuis cinq ans n'a pas
été plus heureux. Les généi-ations successives sont exclusivement
formées de fonudles parthénogénétiques. D'après Pantel et de Si-
NÉTY (I;)), cette parthénogenèse est fréquente dans la famille des
Phasmes et j)om' ces auteurs résulterait de la sé(|uestration des
femelles.

- 0 —

La riM''lli(i(lt' (les coiiix's, irKli.sptMisaMc pmir IrliKlc des drlails
hisl(>ln^i(|iU'.s, n'est iiialInMirjMisriiiciil pas appliralilc à Ions les sta-
des (In (li'V«3lo[)p«'nM'nl des iriifs. Le vihdliis chez (^(innisins liihi-
l'is, coninie die/ lieaiieonp d'autres Orilniplèies, devient exIi.Kn*-
dinairenienl dur e[ cassant (|uels (|ue soient les réaclil's ernj)ln\és
[itiur la lixalidu el l'enroha^e. Klant données ces dil'licultés leclnii-
(|UOS, j'ai dû reiKuicer à l'élude de la niatin-aliou de l'inir.

Los individus dont les ylaudes ovari(|ues diuNcul étic déitilées
en ccMipes ont été tiH''s avant la li.xalion, les jeunes |»ar IVau
Itonillanle, les \ ieiix par le (ddnivdni nie. Ceci pdur é\iler les ciui-
Ir'actions de I alidonien et des nvaii'es tpii se produisent léj^ulière-
inent loi-s(|u'on l'ait ayir les li(|uides (ixatenrs sur l'Insecte \ivanl.

(!lie/. les jeunes lai\t's (12-!.") j'ai lixe ralidouien entier après

al)lati(ui du dernier sei^uient pour permettre la pénétration du
réactif. Fj'alxloiuen des larves plus àliées et des adidtes a été préa-
laldeineiit dissé(|ué à sec ou dans la solution pli\ sudoi^iipie de sel;
je n'o|)ére la lixatioii (pi après renléNenient de la |)aroi alidoniinale
ventrale et du tul»e digestif en [uenant gr'and soin de laisser les
ovairos en place.

J'ai employé de nond)reux réactifs lixaleurs : li(piide de IJonx,
Ii(|uide de Tki.i.yksmczkv. Ii(pn(le de Ki.r.\iMiN(. fort ou modilié s(don
(iOWDitv (I-). Inpiide de vov Kmii à I acide osmi(pie. le li(pn(l(' du
même auteur à I acide chloid|)latini(pie, le Ii(pn(le de (lu. son mo-
dilié en augmentant la pidportion d'acide acéti(pie et diminuant
celle d'acide nitri(jue, le uK^lange d'alcool-f(UiU(d-acéti(pie. l'alcocd
aiisolu.

La plujiart de ces agents lixaleius (uit le délaut de contracter
les éléments ovulaires on de ne jterrnettre (pie des coloratiotis
très spéciales. Je me suis généralement servie du mélange alcool -
formol-acéti(jue et du litjuide de (im.son modilié jxuir l'étude de
riiistologie générale des glandes ovari(pies. Poni" les structures
cvl(dogi(jues fines, j'ai utilisé la méthode de |{K(iAii) classi(pie ou
modiliée selon Hkutiiam» (2l en vai'iant toutefois la pro|»oi-li(ui de
hu'inol suivant 1 état |dus ou moins avancé des stades larvaires.

Après lixcition et lavage, l'alnhuneii entier ou déhari'assé de sa
paroi ventrale et de linlestin est ra|»i(leiiieiil déshvdi'alé et enrohé
dans la paralline après passage au clihu-cdorme. Les coujies d'iiiie
épaisseur de !? à (i " ont été prali(piées siii\aiil le plan hori/oiital
(le fa<;on à avoir, autant (pie possilde dans la iiK'iiie cou|ie. les deux
ovaires et la succession des chamhres o\ ulaiies.

— 10 —

J'ai coloré principalement par : l'hématoxyline an fer de Hei-
DEMi.MN seule on combinée avec la safranine elle vert Inmière; le
bien (le Icdnidine-éosine, l'Iiématoxyline de l)EL.\p'iKLD-éosine et le
verl de mélbyle-pyronine (niétbode de Pappe.niieim-U.nna) a[)rès
li.xation à l'alcool absoln.

Les prépai'ations in-toto des ovaires m'ont sonvent donné des ren-
seignements précienx. Avec quelque pratiqne, on parvient aisé-
ment à sortir de l'abdomen de l'Insecte les ghmdes ovai'i(|nes |)res-
qnc entièi'es (jne l'on lixe et colore par nne des métliodes indi(|uées
ci-dessus. Le montage des préparations a été fait au baume de
Canada.

L'emploi des colorants vitaux tels (|ue le roug^e neutre ou le
brillant-crésyl-blcn en les faisant agir sur les tubes ovariques ex-
traits de l'am'nial vivant, {)erniet également de faire certaines
observations intéressantes.

l)es(ripti(Ui <h' l'apimiTil i;rnital.

L appareil i;riiilal r»'iiicll(' dv fj'(//f/its/t/s Ininris rsl ciiiisliliic
par les oiuiirt's, 1rs rtnrs ilrfrrrnti's^ Iriirs nryaiirs cl tj/innh's
(iJiiti'.ri's.

Orff/rfs. (Fiij I). — (ilie/ ia ronicllc adiillc, (•ha(jii(' <ivaii«' csl
Inniir par mit' sri'ic de IiiIm's (ivari(|ii('s ou i^aiiics (t\iL;rn's (f.n.)
«loiil I riiscinhlc prcsciilt' iiii asprcl pccliiir. Le imnilirr île ers
liil)('s varie (l'un individu à lautro el peiil clie/. le nièiiie iiidi\idii
elle dilT«''ieiil pour les deux ovaires, (léiiéraleriieiil, «m en eoiiiiile
lie ?.") à V".). Par leurs exli'éinilés dislales, ces tuln's s'iiisèrenl les
uns à (•("•lé {\^'s antres sin' de jielils pinlon^^eriieiils de I n\idiicle :
les calices on caUcnles ('•//). F-ics lilanienls terminaux (//.) <pii
|)rolou,mMit leurs exti'éniitt'S |ii"oxiinales Nont s'attacher |)arallèle-
nient les mis aux autres à un cordon cominmi (''7.'. le curdnn
juxiacardial ini:SiMiv, placé loni:itndinaIeinenl dans le \oisi-
na;^''e innnédiat du \ aisseau dorsal. (".Iia(|ue tulie o\ai'i(pie possèdt'
une cliamltie lernnnale t»u ::ernmiati\ c sni\ie de 7 à !• (dianducs
ovidaires. J^e V(dume de ces cliiimlnes, déterminé par la taille de
I <eur (|u'elles contiennent, est extrêmement varialde, smtont celui
de la (diamhre dislale lonjours lieancou|» |ilus grosse tpie celle tpi!
la précède. .Mors (piun certain noinlire de tul»«'s montrent une
cliandire distale dilatée par un u-ul" unir, d'antres ont celle rrréme
cliand)i'e heancoup plus réduite. a\('c un n-irl errciwe en couis de
dévelo|>pemeiit .

L(\s ovaii'es de la lai\e de Curdiistus /iihiris examines air mo-
ment de l'eidosioii oui une dis|K)silinii générale semIdaMe à celle
de l'adulte et tidie (prilr:v>roNs (?!•) l'a décrili' clie/ linrilhis rasst.

L«' ricmibre des (nltes o\ari(pies est déjà déterminé à I étal lar-
vaire: il correspond à celui de l'adulte, [^eirr- diliérenliation aux
dépens du corilon i^^Miital embryomiaiie a lieu simnllanément sur
toute sa lonmieur, comme IIkymons (2H) l'a montré clie/. la lilatle.

— 12 —

Mais ces tubes ovariques primitifs sont constitués uniquement par
la chaml)re terminale.

A partir de l'cclosion, l'allongement des tubes ovariques se fait
avec rapidité, parallèlement à l'accroissement du corj)s en lon-
gueur. Après cbaque mue, on trouve une cbambre ovulaire de
plus. Les tubes ovariques d'une larve de 3 ce. présentent 3 à 4
(duunbres ovulaires; une larve de 4 ce. a 4 à 5 chambres et ainsi
de suite jusqu'à l'état adulte oii on peut compter jusqu'à 7 à 9
chambres par tube.

La chambre terminale des jeunes tubes ovariques est générale-
ment ari'ondie. Mais à mesure que de nouvelles chambres ovulai-
res se forment, elle se rétrécit et devient de plus en plus conique.

Pendant toute la vie de l'Insecte, les tubes ovariques restent
attachés par leurs hlaments terminaux au cordon juxtacardial.
Même à la lin de la ponte, les hlaments terminaux ne sont pas
sensiblement modifiés.

Voies déférentes. (Fig. 1.) — Les oviductes (od.) s'étendent du
2"'« à la limite du 8"'« segment de l'abdomen. Entre le 3""^ et le T'»"
segment, ils portent du côté interne les calycules {ry.') sur les-
quels viennent s'insérer les tubes ovariques, dirigés d'arrière en
avant.

Au devant du 3'"" segment, chacjue oviducte se termine [)ai" une
liorlion effilée dont l'extrémité s'attache latéraleujent à la j)aroi
du deuxième segment. A la limite des 7'"^ et 8'"*' segments abdo-
minaux, les deux oviductes fiisiomient pour former l'utérus {}i.)
(|ui se prolonge jusqu'à l'orifice génital par un vagin (r.) très
dilatable, (|ue les replis de sa paroi semblent subdiviser en plu-
sieurs chand)res.

Organes et glandes annexes. (Fig. 2.) — Chez Carausius hila-
ris, on trouve à la face dorsale de l'utérus une poche copulatrice
i/j.c.) de htrme c()ni(jue, très élargie à sa base, à parois minces et
extensibles.

A droite et à gauche débouchent dans cette poche les conduits
vecteurs de deux glandes tubuleuses, ramifiées et emplotonnées,
les glandes colléleriques (çL c.) correspondant aux ca'cuins laté-
raux de l^epti/nhi. de Clitumnus et de Bacillus décrits par

|:j —

/\-^

|-"lG. I. — Apparoil i^t-nil;!! roinollr dr
t.'iirtiiisiiis liilaris ■•idiillo. Moilic itmih'Iii-,
r.'irc venlrali'. (ïruss. "i : 1.

r.j. = corcioii jnxl.-icîirilial. — f.l. =
tilami'iit Icnninal. — t.o. — liilie ovai'i(|iic.
— (■.(/. = calyciile. — rxl. := ovidiiclc. —
u. = iilt'ms. — (). := vai^iii.

(//C.

I''i<i. i. — Oriraiics annrxcs di- l'apiia-
rcil trmilal ilo Cariiusiiis hituris ailiilli-.
N'iii" laltTalo. (iross. H : |.

od. = ovidinic. — II. = iiUtiis. — i>. =:
vapfin. — /i.r. .= puche cupnlalrico. —
.s". ^^ S|>('riiiatliripio. — .'//•'■• ^= L,'liiiidr
collrlrricpu".

-.S

ca.

::jn

l'iii. ;{. — (l"ilf (II* (.'iiniusiiis hiliiris.
\'nv lali'ralr. (iross. I.*i : I.

(•.(/. = ('npilMliiiii. — n, = npcri-iilf. -
cm. = /oiw mirropyiinrc.

— u —

DE SmKïY (o3). Comme chez Clifunmus, d'après le même auteur,
ces org-anes ont chez Carausius hilœris une fonction glandulaire
évidente. Ils sécrètent une suhstance visqueuse et collante qui
rem[)lit leurs canaux et forme en se déposant sur les parois intei-
nes de la poclie copulatrice, au dessous des orifices d'écoulement,
deux placjues jaunâtres.

Au dessus de la poche copulatrice et communiquant avec la
partie hasilaire de celle-ci, on constate encore la présence d'un
j)etil organe itii'if(U'me dont la cavité est tapissée par un épais re-
vêtement chifineux héi'issé d'éj)ines. C'est la spermathèque (.5.),
qui a été décrite par- Fe.nahd (1(1) chez un certain nomhre d'Or-
thoptères et chez les Phasmes par de Sinéty (53) et Marshall (3!>).

Les organes annexes, signalés ci-dessus, n'atteignent leur déve-
loppement complet (ju'aprés la dernièi'e mue de la larve, alors
qu'elle mesure 7 Y2 ce.

Les ovaires, les voies déférentes et les or-ganes annexes sont
protégés par la memhrane péritonéale qui enveloppe séparément
chaque tuhe ovarique.

Cette memhrane est riche en Unes ramifications trachéennes,
tout particulièrement ahondantes après la dernière nuie, avant le
commencement de la poute. A ce moment, les œufs recouverts par
un réseau serré de trachées et par le tissu adipeux sont à peine
visihles.

L'œuf. (Fig-. 3). — L'œuf pondu par (Jaraiisi/fs hi/aris offre
dans son nspect une grande similitude avec celui des autres Phas-
mes [SiiAiu' (.j2), de Sinéty (o3), Hexne(;i!y (27)] et plus particulière-
ment avec celui de Dacillus rossi décrit par Hey.mons (20) et von
B.EHR (1).

Ovalaire, comprimé latéralement, il mesure suivant son grand
axe de 2 à 2,5 mm. Les œufs déposés par l'Insecte au commence-
ment et à la fin de la ponte sont plus petits que ceux |)(indus entre
ces deux périodes.

A l'un de ses pôles, pôle qui d'après la situation de l'œuf dans
la dernière chamhre ovulaire est le proximal, se trouve le couver-
cle ou l'opercule aplati (o.), surmonté d'une protiihérance chorio-
niale (capilulum de Sharp, ca) en forme de houchon dont la couleur
hianchàtre tranche sur la teinte générale hrune ])lus (»u moins
foncée de la co(|ue. La protuhérance est jdeine; sa face supérieure
porte une dépression plus ou moins accenluée ijui pourrait faire

— ir> —

croire, mais à luil. à rcxislriicr iliiii Iroii. Lrs Imi'ds de rii|irri'ii|c
l'oiiiiiic ceux (If ronlicr ()|M'n'iil,i irr sdiil i^ariiis df |it'til('s driils
l'iij^rt'iiéos k'S iiiK's dans les aiilifs, rniinaiil une siiliirc m iimh-
laisr: la li<^ti(' de siiliirr a|)|iai'ail <-niiiiii*- iiii iMiiiiiidcl iioiràlrr.
Au iiMtiiKMlt de rôclosinii, Ir coiiv cii le Itiinlir fil fiii|Mirlaiil a\fc
lui la piolulM-ranco chorinnialc.

N'crs If [)(Mf opposé à ropcrciilf. \)n\r dislal di' l'uMir. siliif lalf-
l'alfuifiil sur un dfs lioi'ds df InNnïdf un pfu aplali ijiif ifl iful'
rcprésciilf . on \oil iiuf larlif allon^ff, d'un jaiiiif (laie. a\aiil fii-
vir'(Ui ll,7-") iniii. de loiiL^iifiir. (Ifllc laclif iiiai'i|iif la posilimi t\r |,i
zone inicropN laiii' ( r.///.^

SiMis la loiipf. cfttf /.OUI- sf iiioiilrc rniisliluff par un Inud iiiar-
yinal jaune faisan! If^èrfiiifiil saillif à la suilarf df la (-(xpif fl
une j)arlif cfiilralf plus soinhcc, rcnllff. pifSfulanl iiiif IfL'èrf
«lépF"i'Ssi(M> vers sou fxlrfiiiilf posh-rif iiif . La /oiif inicni|»\ laiif
des (riifs luTirs e.xli'ails de leiii" eii\«doppf j'olliculair-f , fxaniiuff
au niici'oseope (PI. Kii^. i, "'») présenle vers le milieu de sa liiiiie mé-
diane nue plaide ovalaiic l//t.) de 2'.\ n île lanceur siii' ;{() n de
l(Uii;iifnr. Son liord If^fifiiifiit saillant représente assez liifii inie
Na^iie dont un épaisissemeni l'orme en airiéif If (diaton. A l'iiilé-
riour de ce ciiatcui déhoindifut à la siii laff df la impif dfiix lins
canalieules inicropvlaires {r.//i.) Ira\t'rsant (>ldi(|iifiiifiil Ifs «Iki-
rioiis (PI. Fi^. •>).

La coque de ['(eut", léi^èremeni iii::ueuse. est l'urméf par un fXo-
el un endoeliorion.

L'exocliorion épais cl sididf. janiif luuii, possède iiiif laui(> in-
lerne ponriiiéf et plusieurs lanu's externes d'aspect relimlé rappe-
lant tout à l'ail les li^'-uies dcuniées par IIknnkihy (27 j et (luoss (2'.i).

L'endocli(ui(ui se présenle c(Mnme inie inenihrane mini'e, Idan-
cliàtre, avant deux lames distinctes : l'externe p(uicliiéf. l'inlfriif
extrêmement liiie, li(unoi;fiif ft t rans|)ai"entf . (letle dfiiiifif coi'-
l'fspond prolialdf nif ut à la iiifiiilnanf \'it(dlinf.

Aiiatomie microscopique des tubes ovcariques.

La chambre (jer minât ive on tertninale.

Qii()i(jiie cliez Catmiishis hilarls. l'étude de la chambre germi-
iialivc et de ses cléments constitutifs puisse se faire aussi bien sur
les adultes que sur les larves, il est préférable de s'adresser à cel-
les-ci lorsque la longueur de leur corps est de 2-4 ce. La chambre
germinative atteint à ce stade le maximum de développement
(100 p. sur 7o p) et présente un grand nombre d'ovogonies en
voie de différentiation. Avec l'apparition successive des chambres
ovulaires on constate un rétrécissement progressif de la chambre
germinative et vers la lin de la ponte elle est considérablement
réduite (55 [i sur 65 p) et ne possède plus qu'à peu près la
moitié des éléments génitaux contenus hat)ituellement dans les
chambres en plein état fonctionnel.

Par leur structure, les éléments renfermés dans la chambre
germinative peuvent assez facilement être distingués en deux ca-
tégories d'origine embryonnaire différente : les cellules c/énitales
ou orof/onies et les cellules épithéliales ou folliculaires.

Les ovogonies. — D'après la répartition des ovogonies et leur
état de développement, la chambre germinative ne peut guère être
divisée en zone de différentiation et zone d'accroissement comme
cela se présente chez Gryllus d'après Bue hner (9) ou chez Plathe-
mis d'après Me. Gill (42). Il est rare (jue les éléments génitaux se
suivent régulièrement des plus jeunes aux j)lus avancés en allant
de l'extrémité proximale à l'extrémité distale de la chambre. On
trouve souvent dans sa partie centrale comme à sa base des ovo-
cytes en accroissement. Il en résulte (|ue le nombre de ces jeunes
ovocytes n'est pas aussi considérable (|ue chez les espèces citées
|)lus haut.

Toutes les ovogonies de la chambre terminale ^\wL€arausius lii-

- 1^ -

/fwis soiif (lettfMiKMit flt'liniilrcs. .le n'ai jamais pu cotislatcr Icdr
it'iimOii cil un syiK'yliuui cmmimio cela a rtr <lfcril iluv, divers
lusecles |)ar plusieurs aulcurs. Soykh (r»l,;l'l) cnlii' aiilics dans sa
(•(lucoplion dos syncylinrns p;^oiminau.\. (lerlaius réactifs Uds <|ue
le li(juide de (lu. son, excelleiils pniu' la lixalifiu du uovau, difFéi'eii-
tieiit Mial la uieiuluane cellulaiie el dnuuenl souxeul des iinaf;es
pouvant induire en erreur, (lelle niernlirane est du reste si minte
(|u'il est souvent diriicile de la uiellre en é\idence.

Les ovo^onies sont de jurandes (-(dlules (IM. I*'i^. (i, 7, oy.) ar-
l'ondies, occup»''es pres(|iie eulièienieiil par le iin\aii entouré d une
mince couche pr()l()plasmi(|ue rendue iinement ^lamdeuse par la
lixalion au li(|uide de (lu. son, d'aspect lidmn^éne. Iiien (pie semée
de mitoclioiidries très Unes après l'empldi de la metliiide de Hi:-
(..\i 1). Ces ovo^diiies se UKUilreiit j;éiiéralemeiil à I état de repos :
il est extrêmement rai'e de les trouver en voie de division. Il est
probable comme l'a remar(|ué Lkcaii.i.on (li.")) chez, les ('.(diendioles
(jue ce j)lién(Uiiéne se passe avec une jurande rapidité.

FjC novan des ovo<.;()nies au repos présente un réseau clir(»iiiati-
cpie très lin et régulier, sans nucléoles, sans traces d'amas chro-
matiques (pielcoïKjiies ; la chromatine en granulations très lines
est répartie également le long îles lilamenls achroniali(]ues
(Fig. 7, oy. 1).

A côté de ces ovogonies, on rencontre ça et là dans la cliani-
hre terminale, d'autres éléments génitaux dont le réseau chr(»-
matiipie tend à s'épaissir et à se fragmenter en anses pour une
mitose prochaine. A ce stade, toutes ces anses sont semblables
et occupent entièrement la cavité nncdéaire. Les rares noyaux (pie
j'ai vus «Ml jdeine mitose prés«>nlaient les ligures de diaster (IM.
Fig-. 7, ()(/. -') et de dispiiwMiie.

Les chromosomes tous é^aux sont si serrés pendant la division
que leur dénombreintMit est impossible. Le (dironiosoine accessoire
(lonl la présence a été souvent constatée pendant la spermatog^é-
nèse et l'ovogenèse de certains groupes d'Insectes \. B i:iii\ i\),
Hlchm-.k (!)), DK SiNKTY (.")3) et de nombreux auteurs américains .
fait ici généralement défaut.

Dans deux cas seulement, le noyau de l'ovogonie possédait ou-
tre le réseau chroniati(jue une niasse colorée fortement par tous
les colorants nucléaires, en forme de croissant acifdé au réseau
dans le noyau au repos, disposée autour du liiseaii |ii ndani la di-
vision i^PI. Fig. H, m).

i

- 18 —

En oxaminant des tubes ovariqiies préparés et colorés in-toto,
on voit au premier coup d'œil dans la chambre terminale des élé-
ments dont la masse chromatique volumineuse, arrondie, forme
un bloc compact (PI. Fig-. (i, rh.). Ces masses ont été décrites
chez Barillus par Daiber (13), qui les considère comme des nu-
cléoles.

Si l'on fait ag-ir sur des ovaires fraîchement extraits un colorant
vital tel que le roug-e neutre, on met facilement en évidence ces
blocs chrou)ali(jues dont la teinte varie du rose très clair jusqu'au
roug^e vif.

Les coupes de la chambre terminale colorées au bleu de tolui-
dine-éosine donnent de ces masses chromatiques des imag:es très
diverses (PI. Fig-. b, 9, 10 a. b.). Tantôt le bloc central homogène
ou vacnolisé, coloré en bleu noir, occupe à lui seul la totalité de
l'élément cellulaire; d'autre fois il est entouré d'une couche gra-
nuleuse ou filamenteuse colorée en rose par l'éosine et dont la
sti'ucture rap[)elle celle du réseau achromatique nucléaire. Dans
certains cas cette zone périphérique prend le colorant acide d'une
façon intense et renferme des gouttelettes d'un rouge vif, accolées
à la masse chromati(|ue. Ces éléments particuliers présentent des
modilications d'autant plus profondes qu'ils sont situés plus près
de la région distale de la chambre terminale. Le bloc chromatique
se fragmente en deux ou trois masses arrondies ou irrégulières
(PI. Fig. 10 a) puis se résout en granulations très petites pendant
que la couche acidophile augmente de volume et linit par exister
seule, les granulations basophiles ayant totalement disparu (PI.
Fig. 10, b).

Dans la majorité des cas les cellules caractérisées par la présence
de ces blocs chromatiques sont disposées par groupe de deux,
trois ou plus.

On les rencontre parfois si intimement accolées à une ovogonie
à réseau chromatique normal qu'il est impossible de di.^tiuguer
leiM- mend)rane limitante (PI. Fig. D) ; mais on constate que ces
c(dlules réunies par leur substance (ilamentense acidophile sont
renfermées dans un espace connnuu.

Outre les ovogonies, on trouve encore dans la partie distale
mais aussi dans la partie centrale de la chambre terminale des
jeunes ovocytes à divers stades du [)etit accroissement (PI. Fig. 0,
7, OC). Certains de ces éléments à cytoplasme encore peu déve-
loppé monlrt'ul des caractères nucléaires très particuliers.

— 19 —

La cliroiiialiii)' fii |irlut(>ii sn-rr est (Mili»''trim'iil (•uiict'iilct-c ,'i un

(Irs pôles (lu noyau (in envoie \(ms le |>ii|e oj»[iosf un i d» ii\

fines anses (IM. Vi^. 1, n;/.^. oy. '). De ces deux sladcs le lucnner
eorresponti à nn synapsis lolal ohsorvé chez Mantls par (Iiaumina
( 18), le second an slaile l)on(pie( de IkciiNKit (U),

A un stade plus avancé de leur pelil accroissement, les n\.n\-
tes de la chambre terminale se distinj^Mient |»ar le dévidoppemenl
de leur cytoplasme dont la linnle esl très apparente et j)ar l'aujf-
mentation dn volume de la vésicule f^cruniialive liM. V\*^. (1 or.).
A l'intérieur de celle dernière, la cliromatine, régulièrement ré-
partie en granulations Unes se colorant seides |iar les colorants
l»asi(jiies, esl neltemenl dislindr du réseau aehi omah^iue forle-
nu'nl aciditpliile.

Les celhdes épitluHinlo.^ ou folliculaires!. — D'après j)lusieurs
auteurs, Konscnri/r (H2) nolanmient, lUi trouve à l'intéiieur de la
chambre terminale non seulement les éléments de la lignée géni-
tale, ovogonies, ovocyles et cellules nom ricières, mais encore des
cellules épitbéliales.

Bien (jue les dillérences oi'iginelles de ces deux groupes de cid-
lules aient été démontrées par IIeymons (^28), cet auteur et avec lui
Me. Gii.L (42), lUciiNKK (il) et Daiijku (K)) admettent (|u'ou peut les
trouver mélangés dans la chambiT germinative.

Dans ses travaux, Wni.dwujsM (62,03) exclut les cellules épitbé-
liales des parties CiMitrales de cette chambre et d'a|u*ès Lki:\m.i.on
i.'i5) il n existerait dans la chambre gonadiale (|ue des g(Muides.
(Ihez les Phasmes, de Sinkty (.')3) se rallie à la même opinion.

Dans la chambre terminale de darausius /nlu/is, les c«dlides
épiihéliales sont disposés à la [)ériphérie ; tdles font défaut dans
la partie centrale qui renferme exclusivement les éléments de la
lignée génitale (PI. Fig. (î, 7).

A cluujue pôle de la chambre, les ctdiules épitbéliales bunienl
plusieurs couches horizontales serrées; à l'exlrémilé proximale
elles tendent à pi'eiulre mie direction verticale pour iitinin- le Ijla-
ment terminal réuni au cordon juxtacai'dial.

Les éléments épilhéliaux des i-angées ti'ansversales contribuent
surtout à la constitution des gaines ovigères. Par des mitoses ré-
pétées ils augmentent en nttmbre et se glissent de la périphérie au
centre entre les jeunes ovocytes. .Vinsi se c(mslilui' peu à peu
l'euNebtppe b»lliculaire de Idx nie.

— 20 —

Les celliilos épitholialos (PI. Fij,^. <î, 7 cf.) de la chambre ger
iniuative coiiiiiic celles du lilanieiit lerrniiial, sont ftisiformes, à
cjloplasme lioiiiogèiie; elles renrei'iiieiit un noyau allongé, ova-
laire, toujoui's plus petit (|ue ceux des ovog-onies avec lesquels il
présente souvent quelque ressemblance. Le réseau chromatique,
régulier et tiès lin, ne montre pas de nucléoles distincts.

Un certain nombre de cellules épithéliales placées soit au pôle
distal soit au pôle proximal ou sur le pourtour de la chambre
germinative ont des caractères nucléaires passablement dilFérents
de ceux donnés ci-dessus. Elles se distinguent par l'existence d'un
ou de plusieurs nucléoles acidophiles toujours absents dans les
éléments normaux. Dans d'autres cas, la chromatine se condense
en blocs fortement colorables par les colorants basiques. Ces blocs
paraissent se désag"réger en masses et en g-ranulations plus petites
passant de l'état basophile à l'état acidophile pour disparaître en-
suite totalement.

La coloration vitale au rouge neutre des ovaires sortis de l'In-
secte vivant révèle la présence à la périphérie de la chambre ter-
minale et tout particulièrement à sa partie distale entre les jeunes
ovocytes, de nombreuses formations intercellulaires, ovales, arron-
dies, granuleuses ou cristallines. Elles disparaissent généralement
sous l'action des liquides fixateurs et des alcools. Cependant la
méthode de Regaud les conserve du moins en partie. Après la
fixation par l'alcool-formol-acétiqiie, elles ne persistent qu'en très
minime quantité.

Les chambres ovulaires.

Les ovocifies. — En étudiant la succession des chambres ovu-
laires chez les larves de 2-4 ce on se rend compte que si l'appari-
tion des ovoc\ les se fait rapidement, leur évolution est assez lente.
Les deux (tu trois ovules (|ui font suite à la chambre terminale ne
jtrésentent gtièn^ entre eux (|ue des différences de forme, l'anté-
rieur étant plutôt spliéri(|ue, les autres tendant à devenir de plus
en j)lus allongés.

Le cyto|)lasme de l'ovocyte pioximal. linement granuleux, légè-
rement bas(i|.liile, est liimlé par une membrane mince, colorable
par I éosine. I^es formations mitochondiiales y sont réparties d'une
façon uniforme. Ces mêmes caractères se retrouvent dans les deux

— 21 -

DViilt'S silivaiilN. (!t'|M'iii|.iiil Inii' r\ |..|i|,(sriic rsl .l.-x.'iiii plus inl
toiiKMil a<-i(|(t|i|iilc ri l'on v cmislalc ra|i|iai-itinii )!•• -lolmlrs tlas-
|)('cl lioiiKij^c'iio, laiilùl au voisina^»' ilc la v«''sinil.' ut'rmiiialivf,
laiilnl dans la réfi^ion |M'Mi|)li(''ri(|iio. C<îs y;l<»lnil»'s pi tiiiitiil i^'osiiM»
flans la cnlorafion au lilru de (((hiidiiic-rosiiic, mais sr nddn'iil
f(Ml(Mnoiit en noii' par riiéinaloxylinc au fer ri icsiciil cnifurs
rni'tno après uno diirércrjlialidn do lon^iic duirr.

A pai'lirdc la Iniisirinr cliainhrr nvulairc, «mi allaul de la rri^Kui
pnixiuiak' à la ivg^ion distale du lultc nvari(|ut>, 1rs caiarlrirs de
l'ovule se Miodilienl sensihlenuMil. Le uoiulue des globules sid«''r(>-
pliiles du cytoplasme auj^'-mente, mais ils soni liiMirralcmciil dissi-
mulés |)ar les sj)lières deulo[dasmi(|ues apparaissaul dans Inulcs
les rég^ions de l'ovule, (oui pailiciilirremcnl à la priiplirnc el aux
p("des. On remar(|ui'. ici cl là dans le cytoplasme, dt-s lacunes oc-
cu|)ées dans l'ovule Irais par des spliérides graisseuses dissoutes
par les l'iNictils. Les milocli(Uidries dispost'cs généralemeni en un
rést-au uniroi'uie sont quelcjuefois sériées pai' groupes de cpialre.
cin(] ou davantage (PI. Fig'. 11, /fi.).

L«\s ovocyles plus avancés, riches en \ilellus. sout dilliciles à
étudier. Il n'est plus possible de distinguer le c\!oplasme du deu-
lo|dasine; tout le contenu de l'ovide. après lixalion, pr'ésente l'as-
|i«>ct d'une masse plus ou moins li(unogène, ciildée de \acuoles
vides. Sur les préparations fraîches, ces vacuoles soûl remplies de
g"lohules graisseux, de com|)ositions chirniipics dilleicnles si l'on
en juge j)ar leur inégal [touNoir- de léfraction.

(liiez les larves à partir de (I ce. et (diez les adultes, on rencontre
souvent dans le cytoplasme des ovules distaux, parmi les sphères
vilellines, des formations rapp«d;int les pseudo-novaux de lii.dcii
MANN. Ce sont des masses arr(Uïdies prenant les cidorants nuclé-
aires el entouiées (|u«d(piefois par ime nniice couche de sidi-
stance acidojdiile. De laille imifoiine. ces corps ne présentent
jamais la sti'uclure rélieulaire de \éritahles no\au\ mais parais-
sent généralement iKUuogènes ou gianuleux. .\ côlé de ces pseudo-
noyaux, on peut trouver «lans les mêmes ovides, des masses V(du-
mineuses de forme parfois hi/arre ipii, \ is-à-vis des réactifs «dno-
maliijues, se coni|i(M'leul connue les iio\aux de IJidiiniwN. (les
formatiiuis peuNcnl être réparties dans toiil l'oNide mais elles sont
surtout fré(pienles à la péri|)hérie.

La xésicnle L:erminali\e tonjoms s[ihéri(pie, située au centre de
l'ovocNte. augmente de solinne parallèlement à I afcioissemenl

— 22 —

de l'élément génital. Elle est limitée par une membrane très nette.
Snr le matériel bien fixé ou absolument frais je n'ai jamais pu
constater l'existence d'une zone périnncléaire telle que Giardina
(19) l'a décrite. II est possible d'obtenir des images analogues à
celles de cet auteur sur des ovules anormalement contractés par
les réactifs fixateurs. La zone périnncléaire devient également
visible sur des ovocytes non fixés mais altérés par la mort.

Au début de l'accroissement de l'ovocyte, la chromatine de la
vésicule g-erminative présente une répartition rég-ulière; il n'y a
pas de nucléoles. A partir de la quatrième chambre ovulaire, la
chromatine se condense et forme un amas plus ou moins compact
souvent divisé en deux ou trois masses, tantôt complètement sé-
parées, tantôt réunies entre elles. Cotte formation nucléolaire est
particulièrement visible sur les ovocytes frais ou fixés et colorés
in-toto. Elle est beaucoup moins nette sur les coupes minces.
Avant ce stade on peut constater l'apparition dans la vésicule
g-erminalive d'autres nucléoles de petite taille, arrondis, franche-
ment acidophiles situés dans le réticulum achromatique aussi bien
que dans l'amas nucléolaire basophile.

Dans les ovocytes très avancés, il m'a été impossible de trouver
la vésicule g-erminative. Aux derniers stades où j'ai pu l'observer,
sa situation s'était modifiée par une rnig-ration centrifug^e du côté
du pôle distal de l'ovocyte.

VépifhéHum folliculaire. — Dans la première chambre ovu-
laire, l'épithélium folliculaire est constitué par des éléments fusi-
formes, peu nombreux, d'aspect semblable à celui des cellules
épithéliales de la chambre germinative et du filament terminal.
Leur grand axe est tangent à la surface de l'ovocyte. Avec la
croissance des ovules, leur nombre augmente rapidement par des
mitoses répétées. Grâce à la pression qu'elles opèrent les unes sur
les autres elles s'arrondissent puis prennent une forme cylindrique,
le grand axe du cylindre étant perpendiculaire à la surface de
l'ovule (PI. Fig. 11, cf.). La formation du follicule chez Caraiisms
est très semblable à celle que uk Sinkty (53) et Marshall (40) ont
décrite chez les Phasmes. Parallèlement à leur changement de
forme, les cellules folliculaires subisscnl dans leur sli'ucture des
modifications profondes. Les noyaux s'allongent et occupent pres-
que tout le corps cellulaire : diuis leur réseau chromatique appa-
raissent quelques nucléoles acidophiles; le cytoplasme accumulé

-an-

aux deux |iiM(\s fsf |ir«'S(|in' itivisildr .iiilniir ilii iin\;iii. || |nt''-
soiilc (les formalions crf,Msl()|>lasiMi(|in's, «le Miicn xatiiors cl
(les niilocliniidi'ies accuimil«»es oiiltf Ir iin\,iii <•( |,i iiifinhrani' ccl-
liilaiie. Aux poluls dr s«''[iaraliou des (diaudu'cs ovulaircs, les col-
lulcs ('pillu'lialt's .S(Mil di.s[i(>st'('.s eu plusirui's assises li'aiisvcfsalrs
(F*l. Fi^. 12. rt.). IJcaucoup uioius scnrrs (juc sur h- |miiuI(»iw df
la cliaiuhrc, (dics laissent ond'c tdics de [irlils csiiares reui[dis
d'une sul)slance granideuse éosinoidiile, senddalde à ctdle (|ue l'nii
lonconire entre les nvocxles de la ( liaruiiie leirniiiale i-t dans
les lacunes sepaianl les liilies n\,iri(jues de la iiieiiiliraiie |téiil<i-

msile.

I

î Dans les (diaud»res dislales des lidies i)vara(|ues, elie/. les lai'\es

subissant la dernièic mue et clie/ les adidles, on [leiil cniisiairr |i;u-
fois une déi;énél'«'scenc'e cornidèle de r«''|»illie|iuni lolliculaii-e. I^es
noyaux suliisseni une uKidilicalion prnlonde. s)> li-anslnnnanl en
masses chr(>mali(|iies rnm|iac|es (|iii snni rié(|iiemiiienl rejetées
dans le CNldidasme de l'oNule. I) autres fois, à l'iiilérieur de la
rollule f(dlieidaire déj^énérée. le novauesl rem|dacé par des masses
acidoplules rap|)olaiil ton! à lait les sphères \ilellines. Dans son
ensemlde, le ftdlicule a perdu son aspect normal et se présente
connue un tissu lâche fortement vacuolisé.

Je n'ai jamais pu voir de solution de contimnté dans les (doisons
ipii sépai'ent les (diamhres ovulaires (IM. Fig^. 12). La ehamhre
distale ne connnunicpn' pas directement avec le caKcide et nidie
part je n'ai pu observer ce que ok Sinktv (oSi aj)pelle une hnnière
virluelle.

Le follicule de la (diand»re ovulaire distale rnéi'ite une descrip-
tion spéciale à cause des modilicalions (juil sidiil an moment
• de la formation des choiions. I^a majeure partie de lenveloppe
k folliculaire jnésenle des éléments heaucoiip moins allongés (ju«»
'" dans les chamhres précédentes. I^eur forme est plutôt cid(i(pie ;
leins nosaux tonjoui's volumineux sont soummiI étranglés, hd)és
ou lepliés à la suite de laplatissemeiit des cellules qui les con-
tiennent

[jC réseau chromali(pie ihk léaire renferme de nomhreiix nucléo-
les acido|dules. Dans le c\toplasme, on ohserxc des lilamenls
eigaslo|dasmi(jues et des mito(diondr"ies quehpiefois sériées en
(diondriomites. l'jdin la mendirane de I extrémité' de la cellule
tournée \ers lONdcvle est considéiahleinenl épaissi»'.

La striicliMM' d«' ces cellules follicidaires n est jias la même sur

— 24 —

tout le pourtour de la chambre distale, contrairement à ce que
DE SiNKTY (53) a observé chez les Phasmes. Aux points où vont se
former l'opercule et son capitulum, sur tout le pourtour du bour-
relet suturai operculaire ainsi qu'au niveau de la zone micropy-
laire, les éléments folliculaires ont conserve et môme exagéré la
forme cylindrique de leur corps et de leur noyau.

Au pôle proximal de l'ovule, lorsque le capitulum est en voie
de développement, les cellules folliculaires, à l'exception de celles
de la cloison, présentent une forme extrêmement effilée et envoient
des prolongements jusqu'à l'intérieur de la protubérance chorio-
niale (PI. Fig. 13). A la partie supérieure du capitulum, l'impres-
sion des prolongements cytoplasmiques reste visible après la ponte
et constitue la dépression dont j'ai parlé plus haut.

Le long de la suture operculaire, aux points où se forment les
dents, les cellules folliculaires ont également gardé leur forme
cylindrique bien que moins allongées que dans la région du capi-
tulum (PI. Fig. 14).

Les cellules folliculaires matrices de la région micropylaire sont
également très allongées et les prolongements cytoplasmiques
qu'un certain nombre d'entre elles envoient jusqu'au contact de
l'ovule remplissent l'infundibulum et les canalicules micropylaires
d'où on peut les faire sortir par l'arrachement du follicule.

Après la descente de l'œuf dans le calycule, l'épithélium folli-
culaire de la chambre qui le contenait reste visible pendant un
certain temps. Il est fortement plissé; ses éléments manifestent
une dégénérescence rapide (PI. Fig. 15, c.f.cL). Leurs restes ex-
pulsés dans le vide central se transforment en globules graisseux,
en s])hères homogènes, entremêlés de débris d'aspect keratinisé.

Cet amas de cellules dégénérées constitue, entre la base de
l'avant-dernière chambre ovulaire et le calycule, un corps jaune
(corpus lufeutn), qui chez Caraiisius hilaris ne diffère pas de
celui que plusieurs auteurs [Stein (58), Korschelt (33), Gross (22)]
ont décrit chez certains Insectes.

Ce corps jaune se résorbe peu à peu; de l'épithélium folliculaire
de la dernière chambre, il ne persiste plus que la membrane basale
forïuant une c(dlerette plissée à la limite de l'avant-dernière cham-
bre ovulaire et du calycule (PI. Fig. 15. /•.).

Sur (|U<^'<("*'^ parlicularitr's de rovoi^on^se.

L'origine CdimiiiiiH' des élciiiriils de la cliamlirc Ifiiiimal»' des
liil)es ovariqiies, cellules épilliéliaios et (ivof^ouies, leur j^enèse
aux (léj)ens (réh'ments iiKlifFérenls a été loiij^ttMiips soiileniie. liieii
(jue la majorité des travaux rjM'ents (.iiahdi.na ( 17). Lkcaim.on (.'{."»),
Daibkr (13), Gi'NTHERT (2(>), Gov KRTs (20) j montrent d'une faeon
à peu près certaine (ju«> les c(dlules fidlicidaires n'ap|iarliennenl
pas à la lignée génitale, certains auteurs Paiickk (tlii, Me. (mli.
(12). SoYKK (5(1), Bl'chner (9)|, dans le courant de ces dernières
années, se sont encore ralliés à l'opinion de Korscmki.t ('.\'2) d'a|>rès
hupielle les ovog'onies proviennent d'élénienls indifréienls.

(iliez Carnuftius lii/<iris^ il m'est impossilde de due le i|ui se
passe tout au déhut de ra[i|»aiiti(>ii iU^s éhauches g^énitales. Mais
en étudiant la stnicliire du (-(udiMi génital embryonnaire et en
observant la diUÏTeulialinn des ovogonies dans la cliamlire ger-
minative des larxes et des adultes, je uai jamais réussi à décmi-
vi'ir une parenté (juelc(ui(|ue entre l«'s ce'lides épitliéliales »'t les
éléments génitaux. Au stade du cordon emlu yoniiaire, ces d«'ux
groupes d'éléments sont netteineut distincts: 1rs Iniines iiiteiiin'-
diaires font défaut.

Chez les lai'ves et les adidtcs. la cliauiluc terminale, cmmue je
l'ai déjà in<li(jué |dus haut, cnutieiit imi(|Ufinciit «h-s éléments de
la lignée génitale. .V la hase du lilanieul tei lumal. les cidlules (pii
h' constituent, disposées en rang<''es liuri/.onlales, présentent du
côté interne une mhrane hasale. La «handue et le lilammt ter-
minal siml C(uuplètemeul s. -parés, dette séparation ne parait pas
exister <die/. tous h-s Phasmides. I)au{|;i« (lii) «1 i.i Sim rv i:;:{i n'en
parlent pas.

Je lai ohservée d'ime façon générale chez. CaniKsins /n/oris,
plus ou moins appai-eiite idie/. les larves, hien dislimte »he/. les
adultes, .l'en conclus (pie le passage des cidiules du tilamt-nl ter-
minal à l'intériem- de la chandu-e germinalive ne peut pas se hur«'
et connue cette dei-nièic ne cunlienl ipie de^ éh-ments de la lignée

— 26 —

génitale, l'augmentation dn nombre des ovogonies résnlte de lenrs
divisions répétées et non d'nne difiercntiation des celhilcs dn lila-
menl terminai.

L'ovaire de Carausius hilaris appartient au type panoïstiqne;
sa cliami)ie germinative ne renferme que des ovogonies et des
ovocyl<'S, Les cellules nourricières font défaut. Il est donc impos-
sible d'y observer le processus si intéressant des mitoses différen-
tielles que GiARDiNA (17) a mis en lumière cbez le Dytique,

Mais si les cellules nourricières manquent dans la cbambre ter-
minale de Carausius, on y rencontre d'une façon constante les
éléments en dégénérescence caractérisés par la condensation de
leur cbromatine en boules volumineuses dont j'ai suivi plus baut
(voir page 18) les modifications. Ces formations ont été décrites
par MoLLisoN (44), Me. Gill (42), Martin (41). Il me semble qu'on
peut également y rapporter certaines ligures données parWiLi> ((>())
et par Guntiiert (26) ainsi que « les Wanderelemente » de Brandt (5).

Les divers auteurs qui ont relevé l'existence de ces éléments
énigmatiques dans la cbambre germinative des ovaires panoïsti-
ques, les qualifient généralement d'ovules abortifs, sans dire tou-
tefois pour quelle raison il arrive d'une façon régulière et pour
ainsi dire fatale qu'un certain nombre d'éléments de la lignée gé-
nitale dégénèrent, alors que rien dans leur situation puisse faire
admettre une nutrition insuffisante. Il est facile de concevoir que
les ovogonies d'une même génération aient une vitalité inégale et
que les moins favorisées disparaissent, absorbées peut-être par
leurs steurs. Autre cbose est de trouver les causes de cette inéga-
lité.

Si rapj)arili(»n de ces soi-disant ovules abortifs est en relation
avec les pliénonu^'iies de la nutiition, il semble possible de la re-
tardfU' ou de l'accélérei- expérimentalement en donnant à l'Insecte
une noui'riture abondante on en le soumettant à un jeûne plus ou
moins jirolongé.

Les ex|)ériences (jue j'ai faites avec des larves et des adultes de
Carausius sont restées sans résultat sous ce rapport. Après une
privation de nouif iture de longue durée, alors (juo de nombreux
ovocytes à la période du grand accroissement dégénèrent et mon-
trent une vésicule geiini native complètement désagrégée, le nom-
bre des |)setidn-(ivules abortifs de la cbambre germinative ne dif-
fère pas s(Misibl{Muent de celui (ju'on v reiiconliM^ cbez les individus
normaux.

— 27 —

En ôliidiaiil Ir iiniccssiis de ilillV-rciilialioii df cfs l'-lt-iiiciils, j'ai
pu roiislaU'i- (ju'ils a|i(iaiai.ssriil au riKnin'ril de la niilnsc dr ccr-
lainos ovog-onios. Au stado dr la Irlnpliasr, les rlirniini.sdiiM'.s so
cuinporlciil d'iiiif l'aruii [\rs dilirrciilt' ilaiis 1rs deux (-(dliiN'S lillrs.
Bien qu'en noniliie ri;al. ils rrldiiiicnl dans lune un spiiruie nnr-
nial, tandis (jue dans l'aulre. ils l'usidunenl, s'a^'-'^lulinenl en une
masse eoinpacle foiieinenl l)as(i|)lnle (PI. Fifj[. U). I^es deslinéos
des deux éléments ainsi l'ormés sont liien diiïéirnles. Le premior
(•(intinueson éxidution d'oNoi^onie normale, le' seemid déL:éiiéie sur
place. Son existence est éphémère, pour ainsi diic \ iiluellc, puis-
(pie dès le dé])ut de son individualisalion il régresse. La cellule
inachevée (|ui résulte ainsi de la division d'un élémenl de la lignée
génitale ne mérite donc pas le nom d'oxidc ahoilif pnisjpi'à aucini
mon)ent elle ne j)i-ésente les caraclèi-es d'un oxide.

La mitose (pii lui donne naissance ne peut pas. |)oin' la luéuie
raison, être considérée comme une mitose dillérenlielle com|)aia-
hle à celle rpii dans les ovaires méroïsticpies amèuf la lormalion
des cellules nourricières. Ces dernières en »»fTet évidiient pétulant
un certain temps j)arallèlement à l'ovogomC (huit idles piovien-
nent, vivent, remplissent des fondions délciininées et ne dégénè-
rent (pie {dus tard.

La seule sigiiilication (pie je puisse accoi'der à (■clic mitose est
celle d'un processus de réduction chidmali(pi(' siihie pai- le noyau
de l'ovogdiiie, j)rocessus de réduction (pii n'est jias sans auahtgie
avec celui de la formation du premier ghdmle |i(daire |ieii(lant les
cinèses de maluiation.

Quant à la destinée de la chroiiiatiiie rejetée par le noyau de
l'ovogonie, elle peut être racilement siiixie. La houle primiti\e se
vacuolise, se frag-meiile. passe de la haso|ihilic à l'acidophilic pour
siihir enfin une \éritahle h>nte (pii l.i lait disparailre t(»talem('iil.

Les suhstance.'^ Ii(juides résultant de celte huile peiiveiit-(dl('S
passer par osmose (huis les ovog'(mies et coiiliihiier à leur nutri-
tion? Il serait hien hasardé de raflirmer. Tout ce (pie je peux dire,
c'est que je n'ai jamais constaté la péiiétiatioii de ces restes ( hro-
mati(pies dans l'ovocyte sous hui réléiiicnts ligures.

Même si cet appmt nutritif pouvait être (hMiioiitré, la dciiKUis-
Iration serait insnflisanle pour (pi'il soit |)(»ssihle de (pialilier les
pseudo-ovules ahorlifs de cidlules nourricières. Tout au plus potii-
rait-on émettre l'hvpothèse (|uc l'ovaire panoïsti(pie de ('.arauslus
/lihiris représente un stade piimilif de l'iuitogénèse des ovaires

- 28 —

méroïstiqiies télotrophes et (|iie les cellules nourricières de la
chambre gei-MUMative de ces derniers ne sont (ju'nn perfectionne-
ment (les soi-disant ovules abortifs de C ara lis ( us.

Je n'insiste pas sur cette hypothèse purement gratuite, car il
serait tout aussi soutenable de considérer ces éléments particuliers
comme les derniers vestiges de cellules nourricières ayant existé
à l'état fonctionnel chez les ancêtres des Orthoptères.

La chambre germinative de Carausias n'étant pas divisée en
zones distinctes, il est difficile de déterminer à quelle génération
appartiennent les ovogonies qui subissent la mitose que je consi-
dère comme une réduction chromatique. Cependant, dans la plu-
part des cas, j'ai trouvé les masses chromatiques accolées aux
ovocytes tout au début du petit accroissement. Il est donc fort
probable que cette réduction caractérise la dernière génération
des ovogonies et marque leur passage à l'état d'ovocytes.

L'absence chez Caraiisius liilaris des mitoses différentielles et
des cellules nourricières qui en résultent ne paraît pas être un
fait général chez les Orthoptères. Buchner (9j, dans la chambre
germinal ive de Gryllus, a constaté la présence de deux sortes de
cellules de tailles inégales. Les plus grandes possèdent une masse
chromatique ou chromosome accessoii'e dont les autres sont pri-
vées. Pour BucHiNKR, les premières seules deviennent des ovogo-
nies, les secondes dégénèrent et participent à la formation des
cellules nouri"icièi"es et folliculaires. L'auteur identifie le chromo-
some accesst)ire de (iryllus avec l'anneau chromatique observé
par GiARiMNA (17) chez le Dytique. Mais comme Debaisieux (14) il
lui attribue un lùle trophique.

Dans la chand)re germinative de (kirausius Idlaris, j'ai ren-
contré à deux reprises des ovogonies en mitose renfermant une
masse chromatique accessoii-e send)lable à celle de Gryllus (PI.
Fig. 8, ^/./>.). Mais c'est un cas exceptionnel dans le cours de
l'évolution des ovogonies en ovocytes. Ces derniers éléments sont
toujoins |)ri\'és d(> la masse chromaticpie, ce qui m'incite à croire
que les ov<»goni(îs (|ui la possèdent ('hez (Wirausins dégénèrent
sur place dans la chambre terminale.

Quelle est la signification de la masse cbromaliciiu' ou chromo-
some accessoii'c chez Caraiisius?

Les recherches récentes sur cet organile lui altribueni im rôle
inqtorlani dans la détermination progame du sexe. Il esl donc per-
uns de supposer (pw les ovogonies à masse cbi'omalicpie accès-

— 'i'.l

Sdirc (l(! la rli.iinhit' Ln-niiinalix»' <!»• C.urdU'^nis hilnris n-piM-srii
tciil (les ovules |iio(|iic|('iirs de niàlcs.

(^Iic/ 1rs IV'iiM'Ilcs |iaillirii(>^i''ii<*li(|ii('s en ia|»li\ ilr. ils a\(»rlt'iil
a\atil (I altcimlic irlal il <i\ im-\ 1rs, lainlis (|iir Ifiir (|i'\ i'|n|i|icnit'iil
suit son coins loi'si|iii' I liiscrir \il «laiis son nuln-ii normal i\on°

D'ajM'rs les lra\an\ Av (ii\nhiN\ i IS . (iini.miu il!l i. Uiiiinku (Uj,
(lUVKHis |20), les no\anx des ()\o;^onics ilc la «Icnnrrr m'iiéialion
passent par ini siadc ilc s\napsis lolal <pn parai'l èlrc conslanl an
ilélinl (In |)flil accr'oisscnicnl .

Les noinlnensrs li^niTs s\ iiapli(|n('s ilM. l'ii:. 7i (pic j ai nim's
dans la cliainlnc ^rrniinalixr ilr ('.tirtni^ms ww prrnirllt'nl Av nir
l'allicf à l'opinion des antt'in's picrilés.

Je conslal»' siinpIcintMil le l'ail, sans \onlnii' rnln-i' ici dans des
considérations snr la siynilicaliiMi de I dat sNnaptnpic, de la
« Kornliypeilropliie » de \\. IIiiuwk; cl ses élèves, ni snr les criti-
(|nes (ju'ello a sonlevées.

Au conrs de la l'econslilnlion dn lésean clnoniatiipn' régulier
(In novan de rovocyle, le svna|)sis t(dal <ln début |nend ras|iecl
classifjue dn Itoutpiel (PI. Ki^. 7, oy 'i.

On constate ensuite la séjtaialion des paiticnles purement chro-
matiipies et leur tendaïu-e à se ^■■l'onpei- aux no-nds du réseau. ï^a
condensation de ces microsonics almnlit à la lormalinn dos nucléo-
les tonj(»urs i;raniden.\ chez Ctn-diisiiis et (|in plus tard contrihuent
prohahlement à la constitution <les cin'omosomes ccunnie Me.. (Im.i.
(42) l'a décrit clie/ YAtm.r et Vkski.V ((il I chez les Orthoptères en
j^énéral.

Dans la (uitrition des ovocvies, il y a à c(Misidéi-ei' deux phéno-
mènes distincts : l'apport des substances mitiilives à réiémeni gé-
nital et lein- élahoratioii par ce dernier en matériaux de réserve
soit la dentoplasma^enèse.

Les cellules nourricières des oxaires mei'oïstiipn-s jouent mi
grand rôle dans ra|)|inrt mitrititen cédant à l'ovocNtc les pioduils
issus de leur noyau, leur i-\ loplasnie et même, d'après (iu\ i:ms
(20), leurs niitoehondiies.

L'ahsence de cellules nourricières dans l'ovaire pauoïstiipu' de
(Uir<iusius hi/aris ohlijj^e à chercher ailleurs les éléments huic-
tionnanl comme intermédiaires entre lliéinocoele et les ovocyles.
Au slade du petit accroissement, connue à celui du j^rand accrois-
sement, la chandue iieifuinalive et les chandues ovulaires sont

— 30 —

complètement entourées par les cellules folliculaires à divers étals
morphologiques. Il convient donc de s'occuper tout d'abord du
processus par ieijuel les éléments du follicule transmettent à l'o-
vocyte en voie d'accroissen)ent les ujatériaux nutritifs provenant
du sang.

La participation du follicule à la deuloplasmagenèse a été rele-
vée par plusieurs auteurs tels que Wh.l (64), Brandt (5), Korschelt
(31), Grunbrrc (25), MoLLisoN (ii), Brunem.i (7), Marshall (40),
Thui.in ((iO), Govv.iiR'is (20). Mais on est loin d'être d'accord sur la
façon dont se traduit le fonctionnement des cellules folliculaires
dans l'apport nutritif. Certains auteurs insistent particulièrement
sur l'activité sécrétoire de ces éléments, élaborant des substances
liquides qui passent par osmose dans l'ovocyle; d'autres décrivent
l'émission d'éléments figurés d'origine nucléaire et même le pas-
sage dans le cytoplasme de l'ovule de noyaux folliculaires entiers.

Chez Carausius, ces deux modes d'intervention du follicule pa-
raissent être réalisés mais semblent avoir des significations bien
inégales. Je commence par le dernier qui n'apparaît que dans des
circonstances très particulières.

Le rejet au sein du cytoplasme de boules chromatiques, de véri-
tables chromatolytes, résultant de la dégénérescence des noyaux
folliculaires, ne se rencontre pas d'une façon régulière pendant
l'ovogenèse de Carausius, hilaris.

Comme je l'ai décrit plus haut, l'apparition de ces corps figurés,
nullement comparables à des ciiromidies, se fait dans les chambres
dislales des tubes ovariques. Les noyaux d'un certain nombre
d'éléments folliculaires condensent leur chromatine en blocs ho-
mogènes qui se fragmentent et passent dans l'ovocyte sous forme
de boules, de taille et d'aspect extrêmement variables. La cellule
folliculaire dégénère en entier; son contenu se vide dans le cyto-
plasme ovulaire. Il est possible de suivre toutes les phases du
phénomène et les modifications subies par les restes chromatiques
dans l'ovocyte. Ces débris nucléaires présentent souvent une
structure comparable à celle des pseudo- noyaux de Blochmann (4).

Je ne considère pas ce processus comme un apport normal de
substances nutritives des cellules folliculaires à l'ovocyte. Dans la
niajeure partie des cas, l'examen de la chambre ovulaire dans son
ensemble montre qu'il s'agit d'une dégénérescence généralisée
atteignant la vésicule germinative.

Au cours de l'évolution normale de l'Insecte, les émissions nu-

- 31 -

rléaircs (lu follicule ir;i|i[i;ir;iis,st'iit (|ir;"i rcilaiiii'> |it''iiufN's iiili(|iu's
(le la vie cl .siiiluiil au uioniciit Ar la ilrriiit'ic unit-. iN-tnlanl luulr
la (lurrr de celle-ci, l'auiiual ne niauLic pas et cel aiièl île l.i nii-
Irilioii rclenlil (l'une lacnn plus ou moins iuleuse sur les onuIcs
(lislaux en plenie \(iie d accroisstMuenl .

Le jeune lorci" de I Insecte, [lendanl celle [leiiode ijui paiail
coi'i'espondie à celle de la n\nipliose (lie/, les IhdoinelalKdes,
amène lalalemenl la deizt'nerescence d im ceilain noinlu-e de ces
ovules. Le UMMUe lésnllal peul ("Ire oitlenu expi'iimenlalemenl
(die/ les laiNcs el les adiilles de ('.<iriiiisii(s par la pri\alion de
noin'riliM-e ou la saiun(''e lésnllanl de rarra(diemenl des appendices.
J'ai toujours conslah' l'apparilioii de I ('■mission (diromali(pie r(dli-
culaire à la suite de ces expériences. (Jn pourrait \(iir dans ce
pli('>nom(''ne une tenlalixc de su|)pl('>a[ice à l'apport saii'^'^uin mo-
mentanément insnliisanl : mais rolis(M°vali(Mi nuuitre (|ne cette
snpj>l(''an('o «^st illusoire et n ('m|i('cli«^ pas la déii^énéroscence o\ n-
laire.

Je c,(uudus (Ml disant (pie clie/ ( '.(/i-niisnis. la tormalion des
masses cln"Oiiiali(|nes t'olliculaires et leur icjel dans I'ovocn le ne
constitue pas un pfocessus iionnal d apport imtrilir, mais un plie-
noiiM^Mio palliolo^i(|uo.

Du reste, la (h'^t'MK'resceuce des (''lemeiils coiistilulirs des Inhes
ovai'i(|ues el nuMiie de Inhes entiers en r(dalioii a\('c les condilituis
l)iolojii(|ues a t'ié ('tudit'e (die/ les Insectes |t;ir ( Il m in irr i2(i),
KxK.iiK ;{0) el PospJKi.ow (iS) entre autres auteurs.

Je dois eii\isai;('r mainleiiaul l'autre mode possilde de nutrition
de l'ovule par rinteriiK'diaire des éléments du hdliciile. (ii's der-
niers jteiivent ('dre des (déments si'ci étoires (dalMiiant dans leur
cyloplasme des [irodiiils li(piides deriNcs du saiii: et passant |>ar
osmose dans l'ovocvle. il ne s'agirait pas d'une liltration purement
iii(''cani(jue du li(piide mitrilir coiiteiiii dans l'iMMiiocdde. mais dune
pi'eiiii(''re transform.ition cliiiiii(|ue opi-iM-e par les c(dlules [(dlicii-
laires [inisanl les mah-iiaiix nutritifs dans les lacunes saiiLMiines,
les iii(''tamorpliosant en une sul»stance parliciili('re aux (l(''peiis de
laquelle la vésicule genninalive et les mito( lioiidries ovnlaires
élahoreronl les s|dièi"es deiitoplasmi(pies.

Le r('de sécrétoire et nutritif des éléments folliculaires a été ad-
mis par plusieurs auteurs. Kohsciiki.t (3:{), l{AnKs(iî»), Soyrh (.'i7)
décriveiil des pivdonuciiieiils pseudopo(li(pies réunissant les élé-
ments du follicule au c\ loplasme de I'ovocnIc d la formalioii de

- 32 —

replis folliculaires destinés à ang-menter la surface sécrétoire. Ces
arguuients luc seuiblent de faible valeur et les images /jbtenues
peuvent provenir d'accidents de fixation et de préparation.

Dans les tubes ovariques de Carausius- /ii/arà\ l'enveloppe fol-
liculaire est constituée par une paroi latérale et des cloisons trans-
versales à plusieurs strates cellulaires interposées entre chaque
chambre et celle qui la précède (tu qui la suit. J'insiste sur la dis-
tinction à faire entre ces deux régions dont les éléments constitu-
tifs, à peu |)rés identiques dans la ciiandjre germinative, devien-
nent dissemblables dans les ciiambres ovulaires successives.

Coimne je l'ai décrit précédemment, les cellules folliculaires for-
mant la paroi latérale des chambres (jvulaires, d'abord fusiformes,
deviennent cubiques puis cylindriques, s'allongent de plus en plus
perpendiculairement à la surface de l'ovocyte. Cette modification
survient à la suite de leur prolifération intense. A cet état palis-
sadique du tissu folliculaire, les noyaux occupent toute la partie
moyenne des cellules tandis que le cytoplasme est accumulé aux
deux pôles.

Au voisinage du noyau, la méthode de Regaud révèle l'existence
de nombreuses mitochondries et le cytoplasme du côté de l'ovo-
cyte renferme des lilaments ergastoplasmiques et de (ines vacuo-
les.

En présence de tels caractères, il est difficile de nier la fonc-
tion sécrétoire des cellules folliculaires en palissade. Mais à quoi
sert leur sécrétion? A la nutrition de l'ovule, à la formation du
chorion ou tout à la fois à l'une et à l'autre comme l'admet Go-
verts (20) ?

Chez Carausius, le lieu d'apparition des sphères deutoplasmi-
ques de l'ovule, la distribution de ses formations mitochondriales
ne présentent aucun caractère permettant de déceler un apport
nutritif certain des cellules de la paroi latérale du follicule.

D'autre part, le rôle important des produits sécrétés par les cel-
lules devient évident au moment de l'apparition, mais surtout
vers la hn de la difîérentiation des chori(jns. A ce moment, partout
où l'enveloppe chorioniale présente une minceur relative, sa for-
mation est achevée; les cellules folliculaires s'aplatissent, leurs
noyaux se modifient et les premiers symptômes de dégénérescence
apparaissent. L'édification des épaississements du chorion tel que
le capitulum (PI. Fig, l)^, ca.), la zone micropylaire, les dents su-
turâtes de lopercule (^Pl. Fig. 14, d.) est encore en cours et les

— 33 —

cellules qui participent à cette édidralioii mil «^ardr leur aspect
palissa(lif|ue, l'inlégrité de leur ndvaii t-l leurs uianifestatioiis sé-
crrtoirc.s. Il seniMe donc (jue les pluMioinrurs d«' sécrétioii d(»nl les
éléments folliculaires de la |»aroi latérale SDut le siè^^e ahoutissent
uni(|iieineut à la roruiation des cliorious. Li's pi'oduils élaborés
s accurimlent proi^ressix eiiieiil siu' lein* lioi'd interne du cnlé de
l'oNdcvIe et subissent dans le tenips ipii piécède la |»iiiile une vé-
rilahle solidilication d'où lésidte la fonsliliilinii des eii\elnp|ies
cliorioniales.

Il reste à examiner le rôle des éléments des (doisnns trans\er-
sales (1*1. V'\'^. 12, r/.). Leur situation par rap|)orl à l'Iiémneiel»'
est particulièrement laviu-isée. Kn elFet, la membrane péritiméale
(m./).) moulée sur les pju'ois latéi-ales des (diamhres uvidaires se
soulév»' an niveau des éli'auf^b'uients existant entre elles et passe
de lune à l'autre à la faeou d'un pont.

Sui' tout leur pourtour, les pédicules de iéiimi>i, des cliandues
sont haij^nés par le san^; remplissant la lacmu' (/.i ainsi foiiiiée.
Celte disposition visible sm- les prépai-ations IValidies de tubes
ovari(pies se montre très nette sur les coupes: le cuatiulmu i;ra-
nnleux (.v.r.) renl'ei-nit' dans la lacmu' sanj^nine se cobn-e par les
cobn-anls acides et emj)àte frécjuenuni'nt des amibucNles i^/.i par-
b)is en pleine division milosi(pie.

L'action des colorants vitaux donne des images frappantes. Dans
toute l'épaisseur des (doisons, «mi particulier vers la base de la
cliambre f^t'iininative, apparaissent, vivement colorés, une masse
énor le ^i-ains de petite taille, arrondis mais (pudipiejuis d'al-
lure cristalline (>es formations ne peuvent pas être coiiloiidnes
avec les produits de la (b'fzénérescence lundcaiie des éléments
coiislilntifs des cbambres. (les derniers lésisteiil aux iliveises lixa-
lions, tiuidis que les crains cidoraldes in-rirn disparaissent en
totalité. (!(>pendaiit le mélanine d'alcoid-bninol-acéliqne les con-
serve (>n partie et ils prennent alors bntemenl la p\ionmepar la
cobu-alion de P.\i>I'i.mii,im-L]>na.

Les cellules bdliculaires des cbtisons transversales pr<idnisenl
une quantité considérabb' de ces i.;rains probablement d'oriiiine
(diromidiale (pii s'accumulent aux deux |»ôles des ovocn tes.

.le n'ai jamais jin constater d'une façon certaine leur passade

dans le cyhqdasme ovnlaire sons b»ri l'eléments Heures, mais

je crois (pi'aiirès avoir subi mie véritable bmle ils y arrivent à

létal llnide.

3

— 34 —

Par leur connexion étroite avec les lacunes sanguines et par
l'élaboration continue de leurs grains, les cellules folliculaires des
cloisons me semblent jouer le rôle important dans l'apport à
l'ovocyte des matériaux nutritifs puisés dans le sang.

Dans la cbambre distale, les éléments des cloisons transversales
ne prennent aucune part à la formation des cborions. Ainsi le ca-
pitulum, situé immédiatement au-dessous de la cloison distale
(PI. Fig. 13, ca.) n'est pas édifié par elle mais par les cellules de
la paroi latérale. Enfin les cellules folliculaires séparant la dernière
cbambre du calycule présentent une dégénérescence marquée qui
ouvre à l'œuf mûr un passage vers l'oviducte.

Il n'est peut-être pas sans intérêt de faire remarquer que les
cellules folliculaires à fonction nutritive occupent entre les cbam-
bres ovulai res de l'ovaire panoïstique de Carausius, la place où
se rencontrent les cellules nourricières des ovaires méroïstiques
polytropbes.

Le début de la deutoplasmagenèse aux dépens des matériaux
nutritifs apportés à l'ovocyte se manifeste par l'apparition des
premières spbères vitellines dans la (jualrième cbambre ovulaire
chez Carausius hilaris.

Quelle est la part que prend la vésicule germinative à l'élabora-
tion du vitellus?

Tous les auteurs qui se sont occupés de cette question lui accor-
dent un rôle plus ou moins important qui peut se traduire de di-
verses manières: émissions chromatiques ou chromidiales, dépla-
cement au sein de l'ovocyte.

Le mécanisme de l'émission chromidiale a donné lieu à de nom-
breuses discussions. L'expulsion des chromidies par effraction de
la membrane nucléaire bien que rarement constatée a été souvent
admise. Récemment, Buchner (10) chez quelques Hyménoptères a
décrit sous le nom de « Karyomeriten » de véritables formations
chromidiales prenant naissance par bourgeonnement de la vésicule
germinative. Par son interprétation, l'auteur revient à l'ancienne
conception deBLocHMANN. La signification de ces «noyaux de Bloch-
MANN » semble être actuellement démontrée.

Pour Brunklli (7), Henneguy (27), Gross (22), ils proviennent
d'une migration de noyaux folliculaires entiers dans le cytoplasme
ovulaire. J'ai pu observer le même phénomène chez Carausius^
dans les chambres ovulaires en dégénérescence (voir page 23).

Pour Stuhlmann (oV)), Loyez (36-37), Giardina (17), Me. Gill (42),

— :î5 —

Gov.iîRTS (20), le passage des clinniiidics à li-avcrs la iiiiMiil»r;iiit'
de la vésicule geiiiiitialive se fait sous fornu' de sid)slaiices lluides
qui par précipitation au sein du cyloplasinc reprendriiirnl létat
figuré. Pour ne pas être obligée d'y revenir, je diiai de suit»' (|ii»'
dans les ovocyles noiinaux dr (Jaruitsins je m ai jamais pu «uns
tater h; passage de pjirlicult's cliroinaticjin's au trav«'is d«' la iim'iii
brane du noyau. Four et- ipu fnnccrne \v iué<'ani.siii*- des finis-
sions rmcléaires, je nu- ran^r donc à I npinion des aiilt'urs niés
plus haut.

Clie/ (Ja/'(iusti/s, les cliroinidics «'xislcnl déjà dans Ion (icn le à
la période du petit accroissement. Lem* situation au \ oisinag»' un-
médiat de la vésicule germinative, leur ressciuMaiict' avec les ini-
cléoles acidopliilrs dont I apparition précède la Icui', ne peiiml
guère de douter de leur origine.

A la péi'iode du grand ai'cidisseiiieni, ces (dnomidies sont \isi-
bles dans tous les ovules saul dans les dislaux où I abondance du
deutoplasme empêche de les distinguer.

3v ne crois pas (pi'(dles ser\enl à l'élaboialion des sphèies vilel-
lines comme l'ont admis I^ovk/. {'M')) et (i(»\ i;nrs (2(1) pour les
'I noyaux de IJi.ocmmann ». Le [dus souvent, on \ oit apparaître aiiloiir
«le la chiomidie ime vésicule (daii'e dans hKiindh- tdie linil (»ar se
dissoudre. 11 est probable (jue la chrtMuidie engendre les globules
de nature graisseuse, distincts dans les ovocyles frais. Les vacuo-
les (|ue laissent ces gbd)nles après leur solution dans les réactils
fixateurs se montrent chez ('.arausitis dans le cytoplasme <ivulaire
avant les sphères deutoplasmiques et peu après l'apparitiorj des
chromidies.

Quelle (juesoil la destinée des b)rmations cbiomidiales de la \ési-
cule germinali\e cdiez (Uiransiiis, leni' nombre es! toiii«»iirs res-
treint dan.s les ovocytes normaux.

Setds les ovides en \()i«' de dégénérescence ont un cvloplasme
l'arci de chromidies et de «noyaux de Hi.ociimann » «'xirémeineni
vaiiables C(unme taille, toruje et aftimtés visa vis des c(doranls
plasinali(|ues et nucléaires. F^a pi«>ven;inc«> de ces éléments figurés
est facile à découNiii' lors<|n"(m peut relron\ei- la vésicule germi-
native. Atteinte par la dégénérescence, elle présente les déforma-
lions les plus bizarres. On la surprend parbds en désagrégali<Mi,
avant l'aspect d'une urne déversant sorr conlemr dans le cyto-
plasme, .le ne m'anèler-ai pas |»lirs lorriitemps à ces li^Mires de
nécr"ose trii|i longues à décrire.

— 36 —

La quantité minime de chromidies éliminées par la vésicule
germinative semble montrer que sa participation à la vitellog-enèse
a peu d'importance. II est loin d'être démontré cependant que
tous les matériaux à l'état fluide qui passent du noyau dans le
cytoplasme ovulaire donnent naissance à des corps fig-urés ; il est
bien possible qu'une partie, la plus grande peut-être, écbappe à
l'analyse microscopique.

KoRscHELT (34) et Daiber (13) ont interprété comme une manifes-
tation d'activité nutritive le déplacement centrifuge de la vésicule
germinative. J'ai pu constater le même phénomène chez Carau-
sius, où cette migration vers la périphérie me parait être en rela-
tion avec la maturation prochaine.

Il me reste à dire quelques mots sur la participation à la deuto-
plasmagenèse de l'appareil mitocbondrial du cytoplasme ovocy-
taire.

Les mitocbondries des ovocytes chez les Insectes sont encore
peu connues. Loyez (36) a décrit chez le Bourdon des granulations
très seiid)lables à des mitocbondries, mais qui n'en auraient pas la
nature. Duesberg (15), par contre, dans l'œuf de l'Abeille met en
évidence des formations granuleuses qui correspondent à de vé-
ritables mitocbondries. Gov.krts (20) a pu suivre l'évolution de
l'appareil mitocbondrial pendant l'ovogenèse chez Trichiosoma
lurorinn, sans pouvoir établir son rôle dans la formation des sphè-
res deutoplasiniques.

ChezCaraifsii/s, par les méthodes de Regaud et de Bertrand, j'ai
pu déceler dans le cytoplasme ovtdaire la présence de granulations
dont la répartition générale est semblable à celle que Gov.krts (20)
a liéci'ite Serrées autour du noyau en une zone comj)acte dans
les ovocytes au stade du petit accroissement, elles se répartissent
d'une façon uniforme dans le cytoplasme où, dans la péricîde du
grand accroissement, elles sont disposées en réseau dont les va-
cuoles et les spbères vitellines occupent les mailles. Sur les travées
du r(''seau, ces granulations très fines se sérient souvent par grou-
pes de cinq ou six. Je n'ai jamais pu constater comme Gov.erts
(20) une concentration de ces grains sur le pourtour de lovocyte
au contact des cellules folliculaires de la paroi latérale de la cham-
bre; par contre je les ai quelquefois trouvés accumulés aux deux
pôles, au voisinage des éléments des cloisons transversales dont
j'ai essayé plus haut d'établir rimpoitance dans l'apport des subs-
tances nutritives à l'ovocvte.

I

- :n —

Enfin dans les (r'iifs des cliainlufs ilistalfs. à rai'lif\ ciiinil do la
vit»dl()g'enèse, les niilocliondrios rn'onl Imijoin-s »''chap|it'-.

Il nie sorait i)ion diffici!»» dr iiit> in-inioncrr snr Ir it'df dr ces
rnito('li()ndri«'.s dans la d»'ntn|)lasniafrtMirs('. Snnvcnl il stMiddr (|np
les sphères denldplasmicpirs ii'siMh'nl de lu liMiislurinalion diinif
des p:rannlati(»ns Miititciioiidiiaics (•diinnc l'a drciil Lhykz iM)r\\v/.
les Ascidies. .VlalJK'nr'enseincnl mes ohsei'N alinns sttnl insnllisantes
pour (piil me soil primis dV'iMcllic uni' npiiiidn drlinilixr a i r|
égard.

Clie/ les (Inraiisiiis lu/aris en capliN ilr, la uioil aiii\r en pleine
ovogenèse, à nn inonuMit où la diUd'cnlialion des ovogonies dans
les cluinihies geiininalives est eneorc en acli\ ilr. I^e drnotnlue-
ment approxiniatH" des ov«)gonies el des ovocn les des Inlirs u\ari-
qiies chez l'Insecte à la fin de sa vie nKuilir i|u il lui icsiail ;"i
pondre antant d'ieiifs cpi'il a pondns.

CiC fait cnrien.x résulte évidennnciil de la sr(picsliali(Ui (|iii ddil
amener nn raccourcissement (h' la vie de lailidlc ou nu lalnitis-
scmcnt considérable de la ponte.

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h^xplicalion de la j)laiulK'.

Fl<;. J. Zone micropylaire. Li'itz. oli. L\ i>c. "J. cli. claire.
m r— micropvie.

KiG. T). Région centrale de la zone micropylaire. ul». 7. oc. '1. cli. claire.
tu =^ micropyle, c. m. = canal micropylaire.

Fk;. <). (Ihamhre terminale. Larve de '2 ce. ob. 7. oc. comp. S. ch. claire.
Bleu de tolnidiue-cosine.
og. = ovog'onies, ch. ^= masses chromatiques en détfénérescence,
r. f. = cellules Folliculaires, oc. — ovocyte, f". /■ d. := cellules fol-
liculaires en dég'énérescence, n. p. := noyau de la membrane péri-
tonéale.

FiG. 7. (Chambre terminale. Larve fi ce. liq. v. Hatli. Bleu de loluidine
éosine. ob. 7. oc. comp. 8. ch. claire.
0(f^ = ovog-onie au repos, 07* = ovoj^-onie en mitose, o^' = noyau
d'une ovoii;-onie en synapsis, 07*=^ b<>U(juet, oc. = ovocyte, cf.
= cellule folliculaire, m. //. = membrane péritonéale.

Fi<;, 8. a et A — Deux coupes successives d'une ovojj^onie à masse chro-
matique acces.soire pendant la mitose. Gilson. Bleu de '.oluidine-rosine,

ob. irn. hom. '/i«. oc. comp. S. ch. claire.
m. -= ma.sse chromatique.
FiG. '.'. ( )voi;()nie après la rt'^<liiction chromatique. (îilson. Flématn.xylim-
de lleidenheiri-vert lumière, ob. im. hom. '/i«. oc. cump. H. ch. claire.
og. = ovocvte, rfi. =^ masse chromatique expulsée.
FiG. 10. «et b. — Deux stades successifs de la déiî^énèrescence des masses
chromatiques. (îilson. Bleu <le toluidine-éosine. ob. im. hom. ' k.
oc. comp. S. ch. claire.
FiG. 11. Deutoplasme et cellules folliculaires d'un ovocyte de la <i* cham-
bre ovulaire d'un adulte. Méthode de Bertrand, ob. im. Ii(»m. 'it
oc. comp. 8. ch. claire.
.s. (/. :=■- sphères deutoplasmiques, m. - ruitochondries. c.J. = cellu-
les folliculaires, v. =^ vacuoles.

— 46 -

FiG. 12. Portion d'un tube ovarique entre la 4» et la 5* chambre ovulaire

d'une larve de (3 ce, liq. V. Rath. Bleu de toluidine-éosine. ob. 7.

oc. 2. ch. claire.

oc. = ovocyte, m. p. = membrane péritonéale, /. = lacune sang-uine,

s. c. = sang- coag-ulé, c. t. = cloison transversale, a. = amibocyte.

FiG. 13. Pôle pro.ximal de la dernière chambre ovulaire d'un adulte au
moment de la ponte. Gilson. Bleu de toluidine-éosine. ob. 4. oc. 2.
ch. claire,
c. /. = cellules folliculaires, c. t. = cloison transversale, ca. = capi-
tulum.

FiG. 14. Frag-ment du follicule de la dernière chambre, ovulaire d'un
adulte au moment de la ponte, à la hauteur du bourrelet suturai de
l'opercule. Gilson. Bleu de toluidine-éosine. ob. 7. oc. 2. ch. claire.
c. f. = cellules folliculaires, d. = dent.

FiG. IT). Follicule vide après la descente de l'œuf dans l'oviducte et restes
des chambres distales. Gilson. Bleu de toluidine-éosine. ob. 2. oc.
2. ch. claire.
c.J'. d. = cellules folliculaires en dég-énérescence, m. b. = membrane
basale, c. t. = cloison transversale, cy. = calycule, r. = restes
des chambres distales.

»*Q©*6=--6-

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PAMPHLET BINOER

■■ - Syrocuse, N. Y.
• Slockton, Calif.

1

QL Elkind, Amélie.
509.2 Les tubes
EA3 ovariques et
Ent. l'ovogenese chez

Carausius hilaris Br.

"^0^

SMITHSONIAN INSTtTUTION LIBRARIES pi

3 ^Oôfi DD3St.ô7D t

nhent QL509.2.E43
Les tubes ovariques et l'ovogen&ese chez

:m^

^-y-e.