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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE

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AVEC APERÇU SUR LES To. DES FLORES
DANS L'EUROPE. SUD-OUCIDENTALE

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ÇU SUR LES MIGRATIONS DES FLORES
| DANS L'EUROPE SUD-OCCIDENTALE |

PAR

Josias BRAUN-BLANQUET ee : FLE
pRIVAT DOCENT à

A L'ÉCOLE POLYTECHNIQUE FÉDÉRALE, ZURICH 4

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Avec 6 planches, cartes et figures

. _
0

LIBRARY
NEW YORK
BOTANICAL

GARDEN . | 3 ES

\

PARIS 4 ZURICH
Léon LHOMME, éorreun | BEER er C", évrreurs

3, rue Corneille * 5 Schlüsselgasse x Le

1923

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MA FEMME ET COLLABORATRICE

ENS

7 AVEC APERÇU SUR LES MIGRATIONS DES FLORES

L'HTASSRE DANS L'EUROPE SUD-OCCIDENTALE

e

Li , « Un système, pourvu qu'il soit raison-
2 nable et quel que soit le sort que les progrès
eux de l'observation lui réservent dans l'avenir,
= offre à nos yeux l’ayantage d'établir un lien
77% logique entre des faits dont la signification

k . x ë . ñ

ee - -nous échappe quand ils demeurent isolés. »
ee : (A. DE LAPPARENT.)

-AVANT-PROPOS

COTES CO, FAR À Nes

L'idée première de ce travail m'a été suggérée par mes
_ recherches sur la flore nivale des Alpes et sur les migrations pro-
bables de cette flore (1913). Dès ce moment, j'ai pressenti
… l'intérêt général qu'aurait une étude sur le développement histo-
rique de la flore du Massif Central de France. En effet, ce
massif ancien, placé entre les deux chaînes de montagnes les
plus importantes de l'Europe, au carrefour de trois grandes
circonscriptions phytogéographiques a dû jouer un rôle pré-
_ pondérant, soit pour la conservation de certaines « sippes » et
54 de certains groupements de végétaux, soit pour les échanges

_Braux-Braxquer. é 1

de historico-génétique. se. louve ‘dans |
Central. LP à

Depuis 1912, j'ai eu le privilège de parcourir une &
pos de ce tErtOIre. J'ai étudié < en en LS, vé dé

et le Languedoc d’une part, le FE et le bassin de la Saône à
d'autre part. e
= Pour mener à bien ce travail, il a fallu ééaeulies une biblio-
graphie considérable. Je me suis efforcé d'apporter dans cette : LR
tâche laborieuse la critique nécessaire, excluant les indications TRE
qui RARren suspectes ou simplement douteuses. Toutes les “à

fois que j'ai pu vérifier moi-même un fait sur place, je J'ai É
indiqué par un signe de certitude (!).

Pour donner plus de poids aux conclusions, je ne me suis
pas fondé seulement sur les plantes vasculaires, mais j'ai essayé
de mettre à profit aussi certaines classes de Cryptogames dont.
l'étude systématique est suffisamment avancée : Mousses, Hépa-
tiques, Lichens fruticuleux et foliacés. Ils ne pouvaient cepen- … ;
dant pas être traités sur un pied d'égalité avec les Phanéroga- Ç
mes. Leur répartition géographique étant moins bien connue, …
on doit s'attendre encore à bien des découvertes intéressantes. 4
La meilleure preuve en est dans la rencontre, en 1919, sur les 2
pentes du mont Lozère, du Solorina crocea, si caractéristique
et si facile à reconnaître, et qui, jusqu’à présent, n'était connu
entre les Alpes et les Pyrénées que dans peu de localités d’Au-
vergne. En outre, les modes de reproduction et de dissémina-
tion facilitent l'extension des Cryptogames et leur assurent un
rayon d'expansion beaucoup plus étendu. Indicateurs très
exacts de conditions stationnelles déterminées, leur valeur rela-
tive dans les problèmes qui nous occupent est bien moindre
que celle des végétaux supérieurs. Voilà pourquoi j'ai prete
les citer simplement en notes infrapaginales. = “2

Il aurait été évidemment d'un grand intérêt de me Poe non

Mt
Ai

1e

lement sur Se flore, mais sur {ous te êtres organisés. Cer-
faits auraient été soulignés et plusieurs de mes conclusions
firmées par les résultats des études fannistiques. Mais ce

s sage de me concentrer et d’ approfondir le he au lieu de
a Espérons que les zoogéographes, de leur côté, s'atta-

di

Vu nombreux confrères et amis.
: Avec. un sentiment de profonde reconnaissance, je me sou-

< viendrai toujours de la manière libérale dont me furent
_ ouvertes toutes les portes, à l'Institut Botanique de Montpellier.
Son laboratoire me fournissait la plupart des moyens de travail :
bibliographie, cartes, herbiers. Il est toujours resté le centre de
mon étude. MM. Flahault et Pavillard m'ont fait bénéficier de
_ leur critique éclairée ; ils m'ont en outre aidé dans la mise au

point du texte français. |
Parmi les confrères qui m'ont prèté leur concours, je dois
une mention spéciale à M. l'abbé H. Coste, qui connaît mieux

_ que personne la flore du Massif Central. Il m'a fourni des

_ renseignements précis sur la répartition de nombreuses plantes

dans les Causses, l'Aubrac, la Margeride ; M. Ch. Meylan (la
Chaux) a bien voulu revoir quelques passages qui traitent des
Muscinées. Des renseignements divers m'ont été fournis, en
outre, par MM. Alias (Montpellier), l'abbé Charbonnel (Roffiac),
J. Daveau (Montpellier), J.-B, Gèze (Montpellier), G. Gola
(Turin), H. Humbert (Clermont-Ferrand), A. Luquet (Riom)

ma femme m'a secondé à diverses reprises. Que tous ceux qui
m'ont aidé veuillent bien recevoir l'expression de ma plus

vive gratitude.

Montpellier, mai 1920.

.

CHAPITRE PREMIER

É = . j

"

APERÇU PALÉOBOTANIQUE

A. La Végétation tertiaire du Massif Central.

+

végétation oligocène, p. 6; végétation miocène, p. 7; dépôts de Joursac,
Trou-de-l’Enfer, Rochesauve, p. 7; Cinérites pliocènes du Cantal, pre;
dépôts de Ceyssac et de Tirebœuf, p. 9.

La paléobotanique est à la fois la base et le point de départ
de toute étude de phytogéographie historico-génétique. Il est
donc indisperisable de discuter brièvement et de coordonner
les résultats dés principaux travaux paléobotaniques et s'occu-
pent du Massif Central.

<

L'origine primitive de la vie végétale dans nos montagnes
rémonte aû Garbonifère, mais la flore des époques primaire et
_sécondaire, d’ailleurs imparfaitement connue, a si peu de rela-

tions avec celle d'aujourd'hui qu'elle ne peut guère servir à
élucider les problèmes posés par la répartition actuelle des
végétaux.
| De nombreux et importants niémoirés nous font connaître la
succession des flüres au cours de l’époque tertiaire. Ils traitent
aussi en paftié des conditions de vie et des causes de cette suc-
cession. La flore pliocène surtout a pu être étudiée en détail,
grâce à de richés giséments fossilifères. Ars
Ges études nous apprenneñit que la différenciation des cli-

mats, constatée dès l'ère tte s’est poursuivie et PR
pendant le Tertiaire. Les conditions climatiques nouvelles ont.
profondément modifié la composition de la flore, des familles
et des genres nouveaux At et gi souche. .

des genres de végétaux encore sous notre climat, dE “4

du début de l'ère tertiaire : Quercus, Populus, Andromeda,

Laurus. Dans les dépôts Meet leur nombre a considéra-

blement augmenté. Les couches oligocènes renferment entre
autres des bouleaux (Betula), des aulnes (Aînus), des noisetiers
(Corylus), Smilax, un Phragmiles (Ph. rs Heer, à
Gergovie). |

Les représentants de climats plus où moins tempérés vivent
côte à côte avec des espèces de caractère tropical ou subtropical.
La flore de Fontgrande dans l’Aubrac, attribuée par M. Lauby

(1910, p. 125-29) à l'Oligocène supérieur (Aquitanien), ren-

ferme à la fois les genres exotiques Podocarpus, Dryophyllum,

Engelhardtia, Sapindus, Cissus et des Pinus, Abies, Larix (L.
sibirica Ledeb. var. fossilis Lauby), Sparganium, Betula, Salix,
mélange curieux de genres à appétences climatiques très
diverses, à en juger d’après leurs exigences actuelles.

La première espèce identique, ou à peu près, à l’une de celles
qui vivent aujourd'hui près des limites de notre territoire,
paraît être le Pistacia (Lentiscus) oligocenica Marty du Sannoi-
sien (Oligocène inférieur) de Ronzon ; Hedera Helir, connu de
l'Eocène de Sézanne et de l’Oligocène d’Aix-en-Provence, appa-
raît dans le Pliocène du Cantal.

Pendant la période miocène, de puissants mouvements
orogéniques eurent pour conséquence une surélévation considé-
rable du Massif Central. Par suite, la végétation des parties
élevées diffère sensiblement de celle du pied de la montagne ;
des étages de végétation se sont nettement différenciés.

Dans le bas s'étale tout un cortège de végétaux des climats
chauds ; vers le haut, des espèces tropophiles, caractérisant les
climats tempérés dominent. Les représentants de la flore
actuelle apparaissent de plus en plus fréquents et déjà on constate
un mélange intime de types méditerranéens et eurasiatiques.
À ce point de vue, le dépôt de Joursac (Cantal) étudié surtout
par M. Marty (1903), est particulièrement intéressant parce qu'il

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE nn

ntre les Quercus Îleæ et Quercus coccifera, sclérophylles de
garigue méditerranéenne, à côté des Taxus baccata, Fagus
atica, Carpinus Betulus, Betula pendula, ensemble qu'on
rencontre nulle part aujourd’hui. Cependant, les restes de
es espèces ont été accumulés dans les mêmes gisements par
es eaux courantes ; elles peuvent donc avoir peuplé des stations
se et des altitudes très diverses. Il est possible aussi que déjà la
…. Jimite entre les deux grandes régions botaniques de l’Europe
it commencé à s'esquisser.

… Voici l'énumération des végétaux miocènes (pontiens) de

"

| Joursac [J.], du Trou-de-l'Enfer (Cantal) [E.] et de Rochesauve

#

re (Ardèche) [R.], qui vivent encore aujourd'hui qu nos monta-
#4 _gnes ou dans les contrées voisines

\

Pinus Pinaster Sol. var. rhodanensis Salir alba L. [J.].

U- N. Boul. [R.]. — cinerea L. [J., R.].
_ Betula alba L. fr] Pyrus amygdaliformis Willd. (ou
—_ Carpinus Betulus L. [J., E.]. voisin) [J.].
—._ Corylus Avellana L. HE Sorbus Aria (L.) Crantz [J.].
_ Fagus silvatica L. [J., E.]. Vilis vinifera L. [R.].
. Castanea sativa Mill. Pl Rhamnus cf. alpina L. [T.].
3% Quercus Ilex L. [J., R.]. : Fraxinus Ornus L. [J,, R.].

— coccifera 1. 4

En même temps et dans la même contrée, mais peut-être à
dés altitudes diverses, croissaient des lauriers (Laurus primi-
genia), des Cinnamomum, des Bumelia, des Cæsalpinia, un
figuier voisin du Ficus stipulata de Chine.

… Le caractère assez hétérogène de cette flore, réunie dans les
. mêmes dépôts, rend difficile l'appréciation du climat pontien
du Massif Central.

Une tendance pourtant ressort clairement de l’ensemble des,
investigations paléobotaniques : c'est le refroidissement tou-
jours plus prononcé, accompagné sans doute d’une diminution
…_ de l'humidité atmosphérique au cours de l’époque tertiaire. La
E. différenciation de plus en plus nette des éléments et des terri-
» toires phytogéographiques s'explique par ce changement du
—._ climat général, océanique, tiède, devenant moins chaud et
__ moins humide, et manifestant aussi des variations saisonnières
- plus accusées.

L'effacement vers la fin du Tertiaire des végétaux subtropi-

auxquels l’auteur est arrivé, sans cependant partager toutes ses

dés Plerocarÿà caucasica, Zelkowa Ungeri, Sassäfras ferrelia-

quen

- Er
caux les plus sensibles et l'apparition de di en à tré te
de formes contemporaines eurasiatiques moins délicates n
blent provoqués par ce nouveau régime climatique. |
Poe pourtant que l’action des grands volcans, prol c
jusqu’ au Quaternaire récent, ait créé des îlots climatiques où à le
représentants des contrées chaudes ét humides PRES se
maintenir encore plüs ou moins longtemps. é
Les documents sur la végétation pliocère du Massif Central.
abondent dans les Cinérites du Cantal. Les précieux gisements
fossilifères de Niac, de Las Clauzades, de Saint-Vincent-de-la- :
Sabic (à 98o mètres d' altitude), du Pas-de-la-Mougudo (à 95
mètres d'altitude), éxplorés et décrits avec soin pär plusieurs Ée
savants, ont été l’objet d'une étude générale approfondie par
M. L. Laurent. Dans sa belle « Flore pliocène des Cinérites du
Pas-de-la-Mougudo ét de Saint-Vincént-de-la-Sabie » (1904-05),
M. Laurent applique une méthode rigoureusement critique pour
établir l'inventaire floristique de ces dépôts. S'inspirant des
problèmes géobotaniques, il essaie, en outre, dé reconstituer 4
les groupements végétaux et de discerner les étages de la végé-
tation. Nous résüumérons brièvement les principaux résultats : 3

conceptions et sans nous dissimuler l'arbitraire que comporte
nécessairement un tel essai. 74

D'après M. Laurent, les volcans plaisanciens du Cantal étaient
couverts de prairies verdoyantes: De cette végétation monta
gnarde peu de chose est d’ailleurs connu : Vacciniüm uligino- 3
sum Ericacée circumboréale fait ici sa première apparition :;
ses feuilles sont très bien conservées. Une large céinturé de
sapin (Abies Ramesi), voisin — selon M. Martÿ — de l'Abiés
cilicica d'Asie Mineure, entourait les flancs de la fiontägne.
Des pins formaient des massifs dans certaines situations
spéciales. Les clairières où les laves et les cendres refroidies ne
permettaient pas le développement de grands arbres, étaient
occupées par le curieux Abronia Bronnii, Nyctaginacéé äaujour-
d'hui cantonnée dans les Montagnes Rocheuses. |

À l’étäge moyen S'étalaient des forêts éxübérantes d'arbres à
feuilles caduqües. Les Fagus silvatica, Alnus glutinosa, Ulmuüs
effusa, Populus Tremula, Cornus sanguinea, vivaiétit eñ société

| DANS LE MASSIP CENTRAL DE FRANCE ‘ve
im, AG palmatum, À. lælum, Früvinus arvérnensis,

_ Prunus pereger, Coloneasler arvernensis. Des lianes : Berherriiu
… volubilis, Jasminüin Vilis subintegra, ‘éle-

dat forêts de Laurts et de vb die s’associaient le
ET pare et peut-être l'Oréodaphne, donnaient au EUX l'aspect
des forêts canariennes.

_ Gréibia crenata et Sterculia Ramésiana s'épanouissaient dans
des Vallées les plus chaudes.

Toute cette végétation porte l'empreinte d'un climat océa-
nique. M. Marty (1905, p. 30) le considère comme subinsulaire,
tempéré, tiède et humide ; moyenne thermique : de 14 à 16
degrés.

Les gisements de la Garde [L.], explorés par M. Maury, de
Niac [N.] et de Capels [C.], étudiés surtout par MM. P. Marty
_ et L. Laurent, de la Dent-du-Marais [D.] et de Varennes [V.|,
< décrits par l’abbé Boulay, et ceux de las Clauzades [CI.] et de
Houdettes [H.], tous placés dans le Pliocène inférieur (Plaisan-
cien) ont fourni en outre :

Aspidium Filiz mas L. [L.]. Clematis Vitalba L. [N:].

…_ Polÿpodium vuülgare L. [D.]. lleæ Aquifoliüm L. [C.].

D: Cüréæ pendula Huds. [L.]. Acer Pseudoplatanus L: [V.].

à _ Carpinus Betulus L. [CNT Hedera Helix L. [L., N.].

Fe Corylus Avellana L. [L., N.]. Fraxinus eæcelsior L. v. pliocenica
… Quercus Robur L. v. pliocenica Sap. Laur. [N.].

De [H:] : Vinca minor L. v: niacensis Marty
_ Salir Caprea L. [N.]. ie PÉTÉ

4 Populus alba L. ; (ET: © Viburnüm Tinus L. [IN., C.].

à Ulmus campestris L. [CL N.].

À _ - ainsi que de nombreuses plantes de caractère subtropical,
_ nhabitant plus le pays.

… Le Pliocène moÿen et supérieur est pauvré en fossiles. La

flore de Céÿssac dans le Velay (Astien supérieur), décrite par
dé Säportä, accuse un élimat plus froid et moins océanique que
celui dé la période précédente. Elle contient Picea excelsa (?),
Abies, Vaëcinium uliginosum, Alnus, Ulmus, Sülixæ alba,
S. viminalis, Acer, Cratægus, Pirus.

Däns là flore actuelle médio-européenne, toutes ces espèces

.

sont représentées par. des fortes que à ou te moi
affines. L'élément subtropical manque presque complète: ni
{Zizyphus). Dans la faune dominent les Cervidés ; c’est ui 1e %
faune froide de caractère sylvatique. À Tirebœuf, non Join de.
Ceyssac, dans des couches du même âge, apparaît pour la pre-
mière fois le mélèze des Alpes (Larix decidua). Fagus silvatica, “E
si répandu dans les dépôts plaisanciens, manque dans l'Astien 2
de Ceyssac et de Tirebœuf. £.
Dès le Pliocène moyen et supérieur, l'élément eurosibérien |
paraît avoir définitivement gagné le dessus dans le Puieogs 4

Central. II l'a gardé enr nos jours,

4
er
+
Al

B. Le Quaternaire en France et dans les contrées voisines. _

Synchronisme, p. 10; végétation tempérée-océanique, interglaciaire, p. 11:
végétation subarctique, glaciaire, p. 11: dépôt de Durfort, p. 12: la Celle F
et la Perle, p. 12; végétation rissienne de Jarville et Bois-l'Abbé, p. 145
dernière période interglaciaire : Resson, Pont-à-Mousson, la Sauvage, p. 16; Fr ;

Flurlingen, Cannstadt, p. 17; Pianico-Sellere, Calprino, Hôtting, p. 18:

Coudes, p. 19; coup d'œil général sur la végétation interglaciaire -de
l'Europe moyenne, p. 19; végétation interglaciaire du Midi de la France,
p. 20; végétation würmienne, p. 23; forêts de Pinus silvestris, p. 24; dépôt
de Lasnez, p. 25; le Massif Central et le Midi pendant la dernière glaciation €
p. 25; végétation des temps néolithiques, p. 26; essai de synchronisation,
p. 28. Ÿ

Nous possédons peu de données paléobotaniques sur le Qua-
ternaire du Massif Central, qui a si profondément influencé la
répartition actuelle de la végétation européenne. Elles suffisent
cependant pour prouver une succession de changements clima-
tiques soulignés par l'alternance des faunes et des flores de
caractères bien différents. L'homme paléolithique avec saculture
primitive fait son apparition. Avec lui vivent les grands herbi- “À
vores : Elephas, Rhinoceros, aujourd'hui émigrés ou éteints. 310

La détermination précise de l’âge des dépôts quaternaires
rencontre beaucoup de difficultés. Dans les Alpes et les Pyré 1%
nées, où les différentes glaciations successives facilitent la sub-
division des terrains, les dépôts fossiles sont très rares : ils ont
été pour ainsi dire complètement détruits par les glaciations.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 11
fluviales permettent parfois d'évaluer l’âge approximatif d’un
| gisement. Les recherches de M. Depéret (1918-20) sur le syn-
chronisme entre les lignes de rivage et les terrasses alluviales
ont déjà permis de mieux dater les terrasses du Rhône et de la
_ Loire (Chaput, 1919). Parfois on trouve dans l'industrie
À humaine ou dans la faune les moyens pour établir le classement
et déterminér l’âge exact d’un gisement. La flore, à elle seule,
ne conduit que rarement à des déductions relatives à l’âge
absolu d'un dépôt quaternaire ; elle est, par contre, l'indicateur
le plus sûr du caractère chmatique.

Depuis le Quaternaire, peu d'espèces ont disparu complète.
ment de l'Europe moyenne (Brasenia purpurea, Salix polaris,
Cercis) ; cependant beaucoup ont modifié leur aire de répar-
tition, et l'ensemble de la végétation a subi des démembrements
et des transformations profondes.

Les dépôts de Coudes et de Besac (Auvergne) nous rensei-
“gnent sur la flore pléistocène du Massif Central ; mais ils ne
donnent aucune indication permettant leur classement précis à
l'intérieur de cette époque. On est donc obligé de chercher des
points de comparaison avec les dépôts des contrées les plus
rapprochées dont l'âge a pu être mieux déterminé. Tel est le
cas pour la flore des tufs et des lignites du Nord-Est de la
France. Ces dépôts présentent deux facies différents et très
caractéristiques

1° Une flore de caractère relativement chaud ou tempéré et
océanique où dominent les arbres feuillus, sans Conifères :

* Une flore de caractère froid, boréal et subarctique, avec
prédominance de Conifères et d’arbrisseaux nains, sans arbres
feuillus (excepté Alnus et Betula). :

Stratigraphie, faune et flore, ainsi que l'industrie paléoli-
thique correspondante, nous font attribuer le facies tempéré-
océanique aux phases interglaciaires et le facies froid à Conifères
aux phases glaciaires (x).

(1) G. et A. de Mortillet, dans leur traité classique du « étonne »
(IIS éd., 1900, p. 487), divisent, d’après les données botaniques, le Quarter-
naire ancien en trois grandes époques :

1° Le Quartenaire inférieur ou Chelléen, avec flore chaude :
2° Le Quartenaire moyen ou Moustérien, avec flore froide ;

Du role inférieur daté le ls de Duifort € lan
Gard. Il renferme la faune Saint-Prestienne avec l'E de
dionalis et les Pr lusitanica, Quercus Farnetto, ee
el AR ainsi Le une pri PAIE microphylle, dus

Parvolta, exiént un climat tiède à écar ts assez faibles ; Pafro
tia est aüjourd'hui un arbre caractér istique des forêts huinides
de l'étage inférieur au Sud de la er Caspienne. :
= Ilest probable que la flore de Durfort correspond à une phase
interglaciaire relativement chaude. ne
Dans le Quaternaire ancien, il n'existe pas de râces d'une à
végétation boréale où froide. ci
Une flore interglaciaire de caractère tempéré- “chaud à été
constatée dans le gisement classique de la Celle- sous-Moret, près
de Paris, étudié par de nombreux savants. G. de Saporta (1856)
y à reconnu :

ne)

2 n V4
Phyllitis Scolopeñdrium (L.) Néwm; Cercis Siliquastrum L. He.
Salix fragilis L. Buxus sempervirens L. Sr:
— cinerea L. Evonymus europæus L. RS
Populus canescens Sm. — latifolius (L.) Mill. TUE
Corylus Avellana L: Acer Pseudoplatanus L. ME
Ficus Carica L. Hedera Helix L. 43
Clematis Vitalba L. Fraxzinus eæcelsior L. ” {ce 3
Laurus canariensis Webb et Berth. Sambucus Ebulus L. $ 154

‘Prunus Mahaleb L.

D'après Flichie, cette flore serait contemporaine de celle de
Resson qui date de la dernièré période interglatiaire. Nous ee
sommes arrivé à une conclusion différente, voici pourquoi :

La flore méridionale est contenue daris les couches moyeñnes
et inférieures d’un banc de tufs qui atteint 15 mètres de
hauteur. Dans là partie supérieuré de ces tufs, on a découvert
une trentaine de coups de poing en silex, fortement cacholonné
du type de Chelles ; les limons superposés aux tufs récents …
contenaient une pointe en silex d'âge moustérien. La flore :

3° Le Quärtenaire supérieur; comprenant le Solutréen et le Magdalénien,
avec flore encore plus froide, n’exigeant pas un climat aussi égal

que les précédentes.
À l’état actüel de nos connaissances, cette subdivision demiände à être
modifiée,

3À tufs du Laurus canariensis, disparu depuis du continent euro-
‘4 péen, ainsi que des Cercis Siliquastrum et Ficus Carica, laissent
_ également présumer un âge relativement ancien, car la flore de
* Ja dernière période interglaciaire du Centre et de l'Est de la
France dénote un caractère bien moins chaud, Les recherches de
… M, Chouquet et de M. Jodot sur la faune malacologique s’accor-
& dent parfaitement avec notre supposition, Plusieures espèces
: N méridionales trouvées dans les tufs de la Celle ne se rencontrent
| plus dans le bassin de Paris (Helix limbata, H, cinctella) ; d’au-
—. tres sont complètement éteintes (Helir Chouqueti, Succinea
Joinvillensis, Zoniles acieformis). M. Jodot (1908, p. 429),
trouve les signes indéniables d'un climat un peu plus chaud,

4 plus humide et plus doux dans la conformation particulière des
coquilles de certaines espèces. La présence du Succinea Joinvil-
2 lensis, considéré comme caractéristique de la partie inférieure
% du Diluvium de la Seine, prouverait que les tufs de la Celle ont
commencé à se déposer vers la fin de l’avant-dernière période
4 _ interglaciaire. La végétation de ces tufs réclame également un

%

climat relativement chaud et humide à écarts faibles. L'humi-
dité plus élevée est d’ailleurs prouvée par la formation abon-
dante de tufs dans un endroit aujourd'hui dépourvu de sources.

Des raisons paléobotaniques nous déterminent à considérer
le dépôt de la Perle, près de Fismes, dans l'Aisne, comme étant
de même âge (Interglaciaire mindélien-rissien). Ce tuf, repo-
sant sur le Tertiaire, contient des ossements de Cervus elaphus,
de Castor fiber et du sanglier, ainsi qu'un morceau de grès,
peut-être apporté par l’homme paléolithique. Parmi les Mollus-
ques présents, Helix cellaria aime l'humidité. Bleicher et Fliche
(1889) donnent la liste suivante des plantes reconnues dans le
gisement de la Perle

R-"

Marchantia polymorpha L. Alnus incana L.

Phragmiles communis L. Quercus [pedunculata ?]

Careæ riparia Curt. "_ Juglans regia L.

Salix cinerea L. Ficus Carica L.

Populus nigra L. Ulmus campestris L. em, Huds.
Betula [pendula Roth ?] Clematis Vitalba L.

Corylus Avellana L.- 6 Cercis Siliquastrum L.

ciaire (Interglaciaire mindélien-rissien). La présence dans ces

antérieure à

L'ORIGINE ET ns DÉVELOPPEMENT DES FLORES |

14

Tilia platyphyllos Scop.
Acer campestre L.
Pie [9]

Pirus acerba Mér.
Évonymus europæus L.
Tilia cordata Mill.

à la Celle, ne dépassent pas aujourd” #4 (à l’état BR D
limites de la région méditerranéenne ; Cercis se plaît surtout *
dans les terrains frais ou humides, sur les bords des rivières. re

La première flore de caractère froid que l'on a révélée est
l'Elephas primigenius. Elle est conservée dans les
lignites de Jarville, près de Nancy, vallée de la Meurthe, et du.
Bois- LL Abbé, près d'Epinal, vallée de la Moselle. Ils reposent Lee
Jarville sur les marnes et ar giles du Lias et sont surmontés d'une
couche puissante de graviers quater naires à l'Elephas primige-
nius. Le lignite forme une couche mince : il présente les mêmes |
caractères physiques de part et d'autre. Fliche, professeur à
l'Ecole Forestière de Nancy, a étudié ces dépôts ; il a résumé ses
recherches dans deux importantes communications. Outre des
dents et des ossements. de cheval {Equus spec.) et des Insectes
de caractère surtout septentrional et de stations humides (Ago- ,
num gracile, Patrobus excavatus, Mononychus pseudo-acori,
Bembidium nitidulum (?), B. obtusum, etc.). Fliche a constaté
la présence dans les lignites de Jarville de :

Élyna mryosuroides (Vill.) Fritsch de l'écorce, etc., probablement de Fa
(achaines). la même espèce). - .
Cyperaceæ, Juniperus (à) 14

Picea exæcelsa (Lamk.) Link (cônes,
etc., pas rares), var. mediorima
Nyl. et var. obovata Ledeb.

Lariæ decidua Mill. ‘bois, rameaux,
cônes, feuilles, etc., en abondance).

Pinus montana Mill. (x cône, du bois,

à Bois-l’Abbé :

Rynchospora alba (L.) Vahl (fruits).

Eriophorum vaginatum L. (abon-
dant).

Picea excelsa (Lamk.) Link (bois,
écailles, graines).

Pinus montana Mill. (écorce, ra-
meaux, bois, feuilles, écailles du
cône ; très abondant),

Alnus incana (L.) Mœnch (2 samarces
de petite taille).

Belula pubescens Ehrh. (écailles de

Taxus baccata L. (?) nr

Alnus viridis (Chaix) Lamk. (cônes et F
samare). sq FE

Betula [pubescens Ehrh. ?]

Rubus spec.

Compositæ.

:

L

A LA 3 «
cône, écorce, rameau ; le tout très

petit). 5
Daphne cneorum L. ou D. striala
Tratt. (rameaux, feuilles). 40

Loiseleuria procumbens (L:) Desv.
(feuille).

Arctostaphylos Uva-ursi (L.) Spre.
(bois, feuille). |

Menyanthes trifoliata L. (graines),

Galium palustre L. (fruits).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 15

Fliche a consacré à l'étude de ces dépôts plusieurs années de
travail. Tous les bois ont été soumis à l'examen microscopique...
Les échantillons recueillis sont déposés au Musée de la Faculté
des Seicnces de Nancy.

Non seulement d'après les données stratigraphiques, mais
aussi par le caractère de leur flore, les deux dépôts semblent
contemporains (v. Fliche, 1883, p. 1). Leur âge rissien paraît
hors de doute. Tous deux sont couverts d’alluvions quaternaires
des Vosges qui atteignent l'épaisseur considérable de 7 m. 50 à
Bois-l’Abbé.

L'ensemble biologique de ces dépôts indique un climat ana-
logue à celui de la Russie boréale, de la Sibérie subarctique ou de
l'horizon du pin de montagne et du mélèze dans les Alpes. La
forêt de pin et d'épicéa et surtout la fréquence du mélèze nous
font croire que le climat aurait été assez froid etrelativement sec.

CN", PEAR

Les dépressions humides de la forêt de Conifères, qui alors
s'étalait dans la plaine lorraine, étaient occupées par la végé-
$ tation des tourbières. Les clairières moins humides montraient
Daphne [eneorum ou striata], Elyna myosuroides, Loiseleuria
procumbens ; le sous-bois était constitué en partie, soit par
Alnus viridis, soit par Arctostaphylos Uva-ursi (satellite du pin)
et sans doute par d’autres végétaux. Aujourd'hui, cette végé-
| tation a complètement disparu de la plaine lorraine ; les tourbiè-
.. res y manquent et aucun Conifère, à l'exception du Juniperus
communis, ne s’y rencontre à l’état spontané. Le mélèze (Larix
decidua) s’est retiré dans les Alpes et les Carpathes. Les deux
variétés du Picea excelsa, d’ailleurs très voisines l’une de l’autre
(var. mediorima et var. obovata) sont dans les Alpes, dans le
Nord de la Scandinavie, de la Finlande et de la Russie , obovalta
traverse toute la Sibérie septentrionale. Le Picea excelsa type,
manquant sur le Plateau Central de France et dans les Pyrénées,
est autochtone dans les hautes Vosges, où l’on trouve aussi Pinus
montana. Loiseleuria procumbens et Elyna myosuroides font
partie de la flore des hautes montagnes et des contrées boréales
au delà de la limite des forêts. Toutes deux ont aujourd'hui
leurs localités les plus rapprochées dans les Alpes.

De la période interglaciaire rissienne-würmienne datent les
dépôts quaternaires de Pont-à-Mousson, la Sauvage et Resson,
étudiés par Bleicher et Fliche. Les tufs de Resson, près de

Le

>

PORT LORS

%
«

REP RE PNA
PACEs. C2

16 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

€.

Nogent (Aube), superposés aux alluvions anciennes de la Seine, é:
renferment avec une riche flore les ossements du Rhinoceros
tichorhinus et de l’Elephas primigenius. Ce dépôt, plus récent
que celui de Bois-l'Abbé, a dû être formé à une époque pendant
laquelle les conditions climatiques différaient peu de celles de
nos jours. D'après Fliche, les dépôts de Pont-à-Mousson, la
Sauyage et la Perle seraient du même âge. Leurs flores mon-
trent, en effet, beaucoup d’analogies, sauf toutefois celle de la :
Perle qui se rapproche davantage de la flore prérissienne de la
Celle. |

Les gisements de Resson [R.], Pont-à-Mousson [P.] et la
Sauvage [S.] ont fourni les végétaux suivants qui nous donnent
une bonne idée des conditions climatiques interglaciaires,.
rissiennes-wWürmiennes :

Pellia epiphylla Radd. [M.]. Corylus Avellana L, [M. ? R.]. F0

Bryum bimum Schreb, [R.]. Alnus incana (L.) Willd. [R. ?]. %
Chara fœtida A. Br. [R.]. — glutinosa L. [R. ?].
— hispida L. var. [R.]. Fagus silvatica L. [R., assez abon-
Phyllitis Scolopendrium (L.) Newm. dant].
[R., très abondant], Quercus pedunculata Ehrh. [M.,8, ?].
Taxus baccata L. [S.]. - Juglans regia L. [R.].
Typha latifolia L. [M., R. ?]. Rumexz Hydrolapathum Huds. [M.].
Sparganium ramosum Huds. ? [M.]. Clematis Vitalba L. [R.]. <s
Phragmites communis Trin. [R.]. Berberis vulgaris L. [M.]. >
Scirpus spec. [R.]. tubus fruticosus L. [R.].
Careæ diversicolor Crantz (C. glauca Prunus [Padus?] [R.].
Murr.) [R.]. Buæus sempervirens L. [R.].
Careæ pendula Huds. (C. maxima Evonymus europæus L. [M.]. |
Scop.) [R.]. Frangula Alnus L. [M., R., S.]. ;
Carex paniculata L. [S.]. Tilia cordata Müll. [M. ?]. -
— panicea L. [S.]. — plalyphyllos Scop. [M., Se ;
— flava L. [R.]. R. ?|.
— riparia Curt. [S.] Acer campestre L. [R.].
Juneus spec. [R.]. — Pseudoplatanus L. [S.]. | 3
Saliæ cinerea L. [M., R.]. — platanoides L. [S., R.]. ii
— grandifolia Ser. [R.? ?]. — Opalus Mill, [R.]. |
—" nigricans Sm. [R. P ?]. Hedera Helix L. [M., R.].'
— Caprea L. [M.]. Cornus sanguinea L. [R.].
— purpurea L. [R.]. Ligustrum vulgare L. [S., R.], 4
Populus canescens Sm. [R.]. Fraxinus eæcelsior L, [S.]. ÿ
— tremula L. [M., R.]. Solanum Dulcamara L. [M.]. 7
Betula pendula Roth var. papyrifera LA
Spach. [R.]. | rs
La plupart de ces végétaux proviennent des tufs de Resson, =

dont l’âge rissien-würmien n’est pas contesté. Outre les osse-.

De DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE n7

- ments du mammouth, du Rhinoceros lichorhinus, de Cervus

elaphus et de Canis familiaris var. fossilis, ils renferment des
fragments de crâne et de mâchoire humains et'une pointe de
silex moustérienne. Les Mollusques cités par Fliche (1584) ap-
partiennent tous à des espèces très répandues, vivant encore de
nos jours dans la contrée. Parmi les plantes, Juglans regia,
Buxus sempervirens, et Acer Opalus se sont retirés vers le Sud.
Juglans regia manque à l’état spontané en France ; Burus sem-
pervirens possède encore quelques localités isolées en Lorraine,
mais son aire continue ne dépasse pas la Côte-d'Or ; Acer Opalus
s'arrête dans le Jura bälois.

Il y à une analogie remarquable entre cette végétation inter-
glaciaire et celles du même âge de l'Allemagne du Sud
(Cannstadt) et de Flurlingen, près de Schaffhouse.

L'âge interglaciaire rissien-würmien des tufs de Flurlingen
est démontré non seulement par la présence du Rhinoceros
Merckii, mais encore par la stratigraphie. Ils reposent sur la
Molasse et sont recouverts par les graviers à blocs striés de la
dernière glaciation (würmienne). À Flurlingen, les feuilles fos-
: silisées d'Acer Pseudoplatanus, également présent à la Sauvage

et à Cannstadt, forment des bancs entiers ; 95 % de tous les
débris végétaux appartiennent à cet arbre. On y trouve, en
outre, Buxus sempervirens, qui est aussi à Cannstadt et à Res-

son, puis Fraxinus excelsior, également indiqué à la Sauvage.

È Abies alba a été constaté par une seule graine ailée (Wehrli,
1894). Le dépôt de Cannstadt a fourni un plus grand nombre
d'espèces ; ne citons que les plus expressives : Abies alba, Picea
eæcelsa, Salir fragilis, Populus alba, P. tremula, P. Fraasii [?|,
Juglans spec., Corylus, Carpinus Betulus, Belula pendula,

+ Quercus pedunculata, Ulmus spec., Evonymus europæus,
* Frangula Alnus, Tilia spec., Cornus sanguinea (v. Heer, 1865).

He Ce dépôt contient encore le Zonites acieformis, également
| présent à la Celle.

E Gi Lé Lé Ld L .

Nous sommes renseignés sur la végétation contemporaine du
Ë versant méridional des Alpes par plusieurs dépôts dont le plus
4 L À. QU STE r ? . . . al

1 important et le mieux daté est celui de Pianico-Sellere, au bord
3 du lac d'Iséo. Les débris fossiles ont été déposés ici dans des
: argiles lacustres, entre les moraines rissiennes et würmiennes.
Le ; : RE É n , f

” Leur âge interglaciaire est souligné aussi par la faune. Rhino-

E BRAUN-BLANQUET. 2

* 18 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

ceros Merckii, connu des dépôts du même âge de Menton
(Baoussé-Roussé) et de Flurlingen, y est représenté ainsi que
Cervus elaphus, tandis qu'il n’y a pas de traces de la faune
froide à renne. La flore riche en espèces, montre également
un caractère franchement tente qui la relie à la flore
de Resson.

Pourtant la proximité des Alpes se manifeste ici par la pré-
sence de l'épicéa (Picea excelsa) .et du sapin (Abies alba).
Mais les arbres à feuilles caduques dominent : on y a indiqué
quatre espèces d’Acer qui se réduisent peut-être à deux, appar-
tenant aux groupes des Acer Opalus Aït. et À. Lobelii Ten. (w.
Pax, F., Aceraceæ, Pflanzenreich IV, 163, 8). Les Castanea vesca,
Quercus sessiliflora, Carpinus Betulus, Ulmus campestris s’as-
socient aux Tilia spec., Ilex Aquifolium, Cratægus Pyracantha,
Vilis vinifera. Le sous-bois était formé, entre autres, par le buis
(Buxus sempervirens) et le Rhododendron ponticum, végétaux
caractéristiques des dépôts de la dernière période interglaciaire.
Ils se retrouvent en société d’Acer Pseudoplatanus, Carpinus
Belulus, Fagus silvatica, Philadelphus coronarius, etc., dans
les argiles lacustres de Calprino, près de Lugano, qui, d’après
M. Baltzer (1891) et MM. Penck et Brückner, seraient du même
âge. Toute cette végétation d'appétences océaniques témoigne
non pas d’un climat un peu plus continental, à étés plus chauds

et hivers un peu plus rigoureux, comme le pensent MM. Penck -

et Brückner (1909, HT, p. 822), mais d’un climat océanique,
doux, à écarts peu accusés. |
Une végétation semblable, de caractère assez océanique,

occupait même des vallées intérieures des Alpes. La fameuse

brèche interglaciaire (rissienne-würmienne) de Hôtting, près
d'Innsbruck, à 1.150 mètres d'altitude, étudiée par de nombreux
savants, en particulier par M. KR. Wettstein, a révélé non seule-
ment les Acer Pseudoplatanus (en masse), Tilia platyphyllos,
Ulmus campestris, Prunus avium, etc., mais encore Buzxus
sempervirens et Rhododendron ponticum (très abondant) : tous
deux manquent aujourd'hui à l’intérieur des Alpes.

Ce coup d'œil générai sur la végétation de la dernière
période interglaciaire nous permet de classer au moins approxi-
mativement les gisements quaternaires du Massif Central par,
rapport aux dépôts voisins datés avec plus de précision.

…

LL: de la Les débris végétaux ont été déposés 2
- des couches stratifiées d’eau douce, superposées à la coulée de
_ lave provenant d’un des volcans les plus récénts de l'Auvergne
. et situés à 6-8 mètres au-dessus du niveau actuel de la rivière.
_ L'abbé Boulay y a recueilli les espèces suivantes :

Riçcia fluilans L. Quercus pedunculata Ehrh. (feuilles
Hypnum spec. et fruits très abondants).
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Humulus Lupulus (x feuille).
_Phragmiles communis Trin. (?). Cralæqgus spec. (1 feuille).
Scirpus silvaticus L. (?). — Ozxyacantha L. (x feuille).
Pinus silvestris L. (x feuille). - Sorbus torminalis (L.) Crantz
Populus nigra L. (3 feuilles). (x feuille). <
— alba L. (2 feuilles). Tilia platyphyllos Scop. (feuilles),
Saliæ cinerea L. (commun). — cordata Mill. (feuilles et fruits
— Caprea L. (x feuille). \ assez abondants).
Alnus glutinosa (L.) Gärtn. (com- Acer campestre L. (2 feuilles).
mun). — platanoides L. (feuilles et
} Corylus Avellana L. (3 feuille es). fruits).
G Fagus silvatica L. (1 feuille).

Presque tous ces végétaux se rencontrent dans les tufs ris-

À : 7 : à \
- siens-würmiens du Nord-Est de la France. C'est la mème forèl
: humide à feuilles caduques, caractérisée par l'abondance du
3 chène pédonculé, des tilleuls et des érables. Les deux Tilia et

l’'Acer platanoides sont devenus depuis rares dans les monta-
_gnes du Massif Central. Au contraire, le hêtre y est aujourd’hui
l'arbre social dominant : Quercus pedunculala lui est subor-
donné el manque en beaucoup d’endroits. L'ensemble de la
_ végétation, ainsi que des raisons stratigraphiques, nous condui-
sent à rattacher ce dépôt à l'Interglaciaire rissien-würmien
plutôt que de le placer dans le Postglaciaire.
"+ Les travertins de: Coudes renferment une faune boréale à
_ renne. M. Laurent (1909) y signale un saule (Salix spec.), le
- Phragmites communis et le Sambucus nigra. Ces documents,
-_ trop fragmentaires, n’autorisent pas de déductions.
… Les recherches paléobotaniques que nous venons d'exposer
; nous font conclure que la végétation interglaciaire rissienne-
würmienne de la France orientale et des contrées voisines, y
compris le Massif Central et le versant Sud des Alpes, possédait
un caractère océanique. La prédominance absolue d'arbres à

ne

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RG 5 ù C'ECrIT
2 À ,

20 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

feuilles caduques, l'abondance des érables (Acer) et des Tilia ;
réclament un climat doux à variations thermiques relativement
faibles, à étés humides et à hivers peu rigoureux. Aujourd'hui |
Acer et Tilia périssent si on les transplante dans les vallées Ta
intérieures des Alpes où les minima hivernaux sont au-dessous
de - 2 degrés (v. Br.-Bl., 1918, p. 23). Buxus est encore plus
sensible aux gelées ; mais il supporte une période de sécheresse
estivale prolongée, tandis que la plupart des feuiilus cités la re-
doutent et la fuient. Comparé aux conditions actuelles, le climat
interglaciaire rissien-würmien de l'Europe moyenne aurait été
plus humide et moins froid. Il était semblable au climat atlan-
tique de la France occidentale. Les forêts, constituées par un :
mélange peu dense d'arbres divers, possédaient alors un riche
sous-bois, presque absent sous la couverture du hêtre. Ces
conditions devaient favoriser particulièrement les migrations

d'espèces à appétences atlantiques. Fagus silvatica, très abondant

durant le Pliocène, semble avoir perdu beaucoup de terrain au

cours de la période quaternaire. Existant encore pendant la

dernière époque interglaciaire dans le Nord-Est de la France,

où il ne semble pas avoir formé de grandes forêts, il aurait

repris son mouvement définitif d'expansion vers le N. et E. bien

après la dernière glaciation.

La végétation quaternaire du Midi méditerranéen et de la
bordure méridionale des Cévennes semble assez différente de
celle de l'Auvergne et du Nord-Est de la France. Cependant, les
dépôts de lufs quaternaires, assez fréquents dans les Cévennes
calcaires, ont été trop peu étudiés pour permettre des conclu-
sions générales. Une période froide n’y a pu être révélée,
; jusqu'à présent.

L'abbé Boulay (1887) a examiné les tufs de la vallée de la
Vis, entre Gorniès et Madières (à 200 mètres d'altitude environ).
Ces dépôts, dont l’âge précis n’a pu être établi, mais qui sem-
blent peu anciens, renferment beaucoup de feuilles de hêtre
(Fagus silvalica), d'Alnus glutinosa, d'Ulmus campestris et
aussi de Laurus nobilis. Les empreintes des végétaux suivants
y sont plus rares

Marchantia polymorpha L. Craloneuron commutatum (Hedw.).
Conocephalus conicus (L.) Dum. Graminæ.
Reboulia hemisphærica Raddi (?), Arundo Donax L, (?).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 21

_Cürex spec. Buæus sempervirens L,.
_ Saliæ cinerea L, Ilex Aquifolium L.
— incana L. ITedera Helix L.
—. alba L. (?). Cornus sanguinea L.
Ficus Carica L. Phillyrea media L.
Prunus persica L. (?). Fraxinus eæcelsior L.

Acer campestre L.

Tous ces végétaux, les espèces douteuses Arundo et Prunus
persica exæceptés, croissent encore de nos jours dans la contréc.
Cependant, la spontanéité actuelle du laurier y est contestée et
le hêtre y est réduit aujourd'hui à quelques buissons rabougris,
végélant à l'ombre des falaises des gorges de la Vis.

La flore quaternaire de la Vis se relie assez étroitement à celle
des tufs de Montpellier, plus riche en espèces méditerranéennes,

É et qui paraît du même âge. Ces tufs, superposés aux alluvions
d pliocènes, renferment les traces d'une trentaine de végétaux el
kr de nombreux Mollusques. La plupart des plantes observées sont

méditerranéennes :

à Smilaxæ aspera L., très fréquent. Phillyrea angustifolia L., assez fré--
32 Quercus Ilex L., rare. quent. |
- — coccifera L., rare. — media L., fréquent.
| Vitis vinifera L., fréquent. Viburnum Tinus L., assez fréquent.
Laurus nobilis L., très fréquent. Rubia peregrina L.
Ficus Carica L., fréquent. Acer monhspessulanus L.
Cotoneaster Pyracantha (L.) Spach, — neapolèlanum Ten,
rare.

Quelques autres : Pinus nigra var. Salzëmanni, Buxus sem-
pervirens (fréquents), Rubus discolor, Acer Opalus (fréquents),
Fratinus Ornus, Salir atrocinerea Brot. (Salir cinerea des

auteurs montpelliérains) s’avancent davantage vers le Nord
le Salix ést subatlantique.
- Les espèces répandues également dans l'Europe moyenne

.
2

sont :
Conocephalus conicus (L.) Dum. Quercus sessiliflora Salisb.
Û Phyllitis Scolopendrium (L.) Newm. UÜlmus campestris L., assez fréquent.
À Pieridium aquilinum (L.) Kubn _Clematis Vitalba L.
# Sparganium, ramosum Huds. Fraxinus eæcelsior L.
: Typha angustifolia L. ". Îler Aquifolium L.
‘4 Alnus glüutinosa (L.) Gärtn. Hedera Helix L., pas rare.
+

L'ensemble des plantes observées indique un climat assé:
différent du climal actuel. Remarquons surtout la rareté des

Ur

RAR SUR RO Te MT ET EN SN OUT, EE

u
22 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Quercus Ilex et coccifera, aujourd'hui partout dominants, et

l'abondance du laurier, très sensible aux fortes gelées. Quelques
espèces ont quitté les environs de Montpellier. Cotoneaster Pyra-
cantha, Laurus nobilis, Vitis vinifera n'y sont plus à l’état spon-
tané, mais se rencontrent ailleurs vers le bord septentrional de
la Méditerranée, D'autres se sont retirées dans la montagne et
manquent maintenant à la plaine ; ainsi, Pinus nigra vär.
Salzmanni et Acer Opalus, cantonnés aujourd'hui-aux étages
du chêne blanc et du hêtre dans les Cévennes. [lex Aquifolium,

planté à Montpellier, se rencontre très rarement à l'état spon-

tané au delà de la bordure cévenole. Fraxinus Ornus enfin,
espèce subméditerranéenne-montagnarde de l'étage du chêne
blanc, suit le cordon montagneux de l'Ilyrie à la Ligurie et aux
Alpes-Maritimes pour y atteindre sa limite extrème vers l'Ouest.
Acer neapoletanum est localisée dans les bois montagneux de
l'Ttalie méridionale.

Toutes ces espèces demandent un climat non plus chaud,
mais moins extrême et surtout plus humide, en d’autres termes

plus océanique. Elles trouvent leur optimum de développement

dans les basses montagnes sur la lisière méditerranéenne où les
brouillards sont fréquents et où les précipitations atteignent de
1400 à 2000 MM. par an.

Les recherches de M. Viguier (1881) sur la faune malacolo-
gique des tufs de Montpellier cadrent parfaitement avec les
données fournies par la flore. Sur 63 espèces de Mollusques
observées, 58 vivent encore dans la contrée ; trois, dont la
présence dans les tufs est d’ailleurs douteuse, ont disparu du
département de l'Hérault, et deux se sont retirées dans les

montagnes cévenoles (Helix nemoralis et Carychium triden--

tatum). Par contre, quelques espèces méridionales (notamment
le Zoniles algirus), aujourd'hui très communes à Montpellier
manquent dans les tufs. |

À en juger d’après les Mollusques, la moyenne de tempéra-
ture, lors de la formation des tufs, aurait été sensiblement égale
à la moyenne actuelle, les maxima et minima un peu moins
extrèmes et surtout l'humidité plus persistante, peut-être aussi
le régime pluviométrique un peu différent.

Nous n'avons malheureusement pas de preuves qui permet-
tent de préciser l’âge de ce riche gisement et de celui de la Vis,

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DANS LE MASSIF CENTRAL DÉ FRANCE 23

Il semble pourtant peu probable qu’une flore forestière de
caractère aussi méridional ait pu se maintenir dans les vallées
cévenoles et à Montpellier au temps des grandes migrations
d'espèces alpines et boréo-arctiqués. D'autre part, cette flore se
rapproche beaucoup de celle des Aygalades près de Marseille,
qui est datée par la présence des ossements de l'Elephas anti-
quus. Les tufs des Aygalades, d'âge interglaciaire rissien-wür-
mien, renferment :

Pinus nigra Sol. var. Salzmanni Pirus acerba DC.

(Dum.). Cralæqgus oxyacantha L.
Quereus pubescens Willd, Sorbus domestica L.
Corylus Avellana L, Cercis Siliquastrum L.
Cellis australis L, , Laurus nobilis L.
Ficus Carica L, — canariensis Webb cet Berth.

A Meyrargues, près d'Aix, un gisement semblable contient :
‘

Pinus nigra Sol. var. Salzmanni Clematis Vitalba L.

(Dum.). Rhus Cotinus L.
Quercus pubescens Wild. Acer neapoletanum Ten,
Juglans regia L. Vitis vinifera L.
Cellis australis L. Hedera Helix L.
Ficus Carica L, Laurus canariensis Webb ct Perth,

D'accord avec M. de Saporta (1867, p. 9), nous considérons
les tufs de Montpellier comme contemporains ou à peine pos-
térieurs aux travertins des Aygalades et de Meyrargues. L'en-
semble de ces flores, caractérisées par l'abondance des lauriers, -
représenterait donc l'équivalent des flores tempérées-océaniques
du Centre et du Nord-Est de la France qui correspond, comme
nous l'avons vu, à la dernière période interglaciaire.

Les pages précédentes étaient écrites lorsque nous avons eu
la bonne fortune, à la fin du mois d'avril 1919, de mettre la
main sur plusieurs fragments et sur une feuille complète et
très bien conservée du Laurus canariensis dans les tufs de Mont-
pellier. Gette heureuse découverte confirme l'attribution de ces

- tufs à l’interglaciaire rissien-würmien (v: Br.-BL., 1919).

lé

Les traces de la dernière glaciation (würmienne) ont été
particulièrement bien conservées dans les pays boréaux (Scandi-
navie, Finlande, Danemark, Grande-Bretagne, Allemagne du
Nord, Pologne), ainsi que sur le Plateau suisse, où nous avons

21 ; L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

eu l’occasion de les étudier de près. Parmi les témoins fossiles
de cette glaciation, citons ici seulement : Drÿyas octopetala,
Salir herbacea, S. polaris, S. retusa, S. reticulata, S. myrtil-
loides, Loiseleuria procumbens, végétaux alpins et boréo-arcti-
ques disparus depuis de la plaine suisse. Cette flore a été
déposée au voisinage du glacier würmien pendant son retrail ;
les arbres y manquaient complètement.

Ils étaient pourtant présents à une certaine distance du grand
glacier. La basse terrasse de Saint-Jakob-sur-Birs, près de Bâle,
a fourni entre autres le Carpinus Belulus et quelques arbustes
{Corylus Avellana, Salix aurila, S. cinerea, Frangula Alnus,
Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Viburnum Lantana) ;
surtout de nombreux restes du Pinus silvestris, puis Vaccinium
Vitis idæa et V. uliginosum qui ont quitté la contrée (v. Gutz-
willer, Verh. Nat. Ges., Bâle, t. X, p. 543). “

La présence du pin sylvestre dans plusieurs dépôts du Quater-
paire récent du Nord-Est de la France, constatée par Fliche
(1900, p 28), est d'autant plus remarquable que l'arbre n'y est
plus à l’état spontané, Fliche le signale en abondance à la base
des tourbes de la vallée de la Vanne dans l'Yonne, à la base de
la tourbe qui occupe le fond de plusieurs petits affluents de la
Seine aux environs de Troyes, dans les tufs de Lasnez (Lorraine)
et dans les graviers quaternaires de la Seine, près de Clérey
(Aube), où il est associé à l’'Elephas primigenius. À Clérey, il
paraît avoir formé une pineraie pure. |

Les cavernes magdaléniennes de la Suisse septentrionale
(Kesslerloch, Schweizersbild) et la tourbière de Niederwenigen
(Zurich), datant de la fin de la dernière période glaciaire, ren-
ferment surtout du bois d'épicéa, mais pas d'arbres feuillus,
excepté Corylus et Alnus spec. |

Le climat rigoureux, semblable à celui de la glaciation ris-
sienne, paraît avoir éliminé la plupart des arbres à feuilles
caduques tels que Acer, Tilia, Quercus, etc. Ils auraient trouvé
un refuge dans les contrées méridionales et atlantiques. La
forêt de Conifères, surtout la pineraie, a repris en partie son
domaine dans l’Europe moyenne et les associations à arbustes
nains se sont de nouveau étendues dans les plaines sous
l'influence du climat glaciaire.

L'abondance d'animaux steppiques dans les couches magda-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 25

léniennes du Schweizersbild et ailleurs est une preuve indirecte
de l'existence de terrains étendus dépourvus de végétation

forestière à la fin de la dernière glaciation.

Les résultats des recherches paléobotaniques dans le Nord-
Est de la France s'accordent avec ceux du Plateau suisse. A
Lasnez, près de Nancy, Fliche (1889) a découvert un tuf cor-

respondant à la fin de la dernière glaciation. Il contient, outre

le pin (Pinus silvestris ou P. montana), Populus tremula, Salir
cinerea, S. nigricans, S. vagans And. (S. livida Wahl.) Le tuf
est recouvert de tourbe avec silex taillés et molaires de Bos
laurus et d'Equus caballus. Cette tourbe a fourni, én outre, de
nombreuses coquilles de Mollusques vivant encore dans la
contrée, puis deux Mousses {Neckera complanata, Acrocladium
cuspidatum) et les Alnus glutinosa, Betula pendula, Salir
cinerea, Corylus Avellana, Ulmus (effusa ?), Prunus Padus,
Cornus sanguinea, Sambucus nigra, Galium palustre. Au-
dessus de la tourbe apparaît le hêtre (Fagus silvatica), donnant
par l'abondance des feuilles l'impression qu'il y formait une
forêt continue.

Pendant la dernière glaciation, la faune boréale à renne s'est
étendue sur tout le Massif Central et jusqu'aux abords immé-
diats de la plaine languedocienne où les grottes magdaléniennes
renferment des restes de marmottes, de rennes et de bou-
quetins. Dans la célèbre grotte magdalénienne de la Salpêtrière,
près du Pont-du-Gard, on a trouvé un bon dessin de l'épicéa :
gravé sur un os de renne. L'autorité de Duval-Jouve répond de
la détermination exacte du dessin. De nos jours, Picea excelsa
manque à l’état spontané dans le Massif Central et n'apparaît
qu'à l'intérieur des Alpes sud-occidentales. Il est donc probable
que l'aire de cette Conifère subalpine a eu dans le bassin du
Rhône aussi, une étendue bien plus considérable.

La faune boréale avec le renne, la marmotte, le bouquetin,
le Rhinoceros tichorhinus a également été reconnue sur la Côte
d'Azur, dans la grotte de Baoussé-Roussé, près de Menton, où
elle est mélangée à l'industrie magdalénienne.

Une flore contemporaine du Quaternaire moyen tout à fait
supérieur (wWürmien et néowürmien) est connue de Saint-An-
tonin aux environs d’Aix-en-Provence. Elle renferme d'après
de Saporta : ‘

26 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES
Quercus sessiliflora Salisb, Rubus cæsius L.

—. Ilez L. Pistacia Terebinthus L,
Hedera Helix L. . Vilis vinifera L.

Les empreintes fossiles sont accompagnées de silex taillés

magdaléniens.
Une flore de caractère plus montagnard et d’exigences ther-

miques modérées est conservée dans les tufs de Belgentier (Var)

qui offrent : |

Corylus Colurna L. Tilia platyphyllos Scop.

Uilmus scabra Mill. var, latifolia, Fraxinus Ornus L,
Acer Opalus Mill,

Les espèces caractéristiques de la dernière période intergla-
ciaire et en particulier les lauriers y manquent.

Les renseignements fragmentaires que nous possédons sur
la végétation postglaciaire, néolithique, se rapportent surtout
aux tourbières immergées de l'Océan, et aux dépôts lacustres
et tourbières de l'Est de la France et des pays voisins. Ils parais-
sent indiquer une évolution assez régulière vers les conditions
actuelles. Fliche (1889, 189%) a démontré, — et les recherches de
M. Neuweiler sur les essences ligneuses de la Suisse préhisto-
rique concordent parfaitement — que le hêtre, refoulé pendant
le Quaternaire, s'étend de nouveau au cours des temps néoli-
thiques pour devenir dominant à l’âge du bronze. Des preuves
de l'existence d’une période postglaciaire sensiblement plus
chaude et plus sèche que la période actuelle n'ont pu être
révélées (1), L'étude stratigraphique des tourbières de la Suisse

(1) M. Gadeceau (1919) admet un changement de climat survenu, après
l’époque néolithique, dans l'Ouest de la France, car les tourbes submergées
de la côte atlantique ne contiennent que de rares ‘espèces méridionales (p. ex. :
Silene gallica, Linum angustifolium), tandis que la flore actuelle en est assez
riche. Il explique ce manque par la supposition que le Gulf-Stream n'existait
pas encore aux temps néolithiques. Sans insister sur les réserves qu'exigent
toujours les constatations négatives, rappelons que le Gulf-Stream baïgnait les
côtes scandinaves dès la période à Littorines (v. Andersson, 1897, p. 474-475),
ayant déposé des graines de plantes tropicales. Cette période correspond à
l'âge de la pierre (Kjôkkenmüddings).

N'oublions pas d’ailleurs que la flore des tourbières submergées de Belle-
Ile est essentiellement hygrophile et que la plupart des plantes méridionales
recherchent des stations xérophiles. Nous verrons aussi plus tard (chap. INT)
combien l’homme a favorisé l'extension vers le Nord de certaines espèces
méditerranéennes,

Es el des contrées voisines de l Allemagne du Sud, faite avec beau-
pup de soin, n' a HE fon d° cuite Ru d'être inter-
Piühe et Schrôter, 1904, p. 384 : Stark, se n en est de même

des nombreux restes de plantes trouvés, soit dans les tourbières,
_ soit dans les stations humaines, cavernes ou habitations lacus-
tres de l’Europe centrale. Ajoutons cependant que les recher-
_ ches récentes sur la faune postglaciaire de la Suisse septentrio-
4 nale ont permis de constater une couche de rongeurs steppiques
à l'intérieur du Néolithique (M. de Mandach, in litt.). Depuis

l'âge de la pierre polie, les modifications climatiques ont dû se

_ passer dans un cadre plutôt local, et leur influence sur la végé-
_ lation de nos contrées à dû être assez faible.

ce LR à LA
ESSAI DE SYNCHRONISATION
AGE ÉTAGES FAUNE MALACOLOGIQUE TERRASSES | PHÉNOMÈNES |
É 2 , = de la Méditerranée , LE LT
géologique |d'après Depéret d'après Depéret alluviales glaciaires |
Quaternaire Le UÉ
récent Es ee

18-°0 méêtres sur la côte algéro-tunisienne ; fauné et du Rhôné
chaudé à Strombus. 15-50 inètres

Tyrihénien |[Imimigration d'une faune thérmophile| Terrasses dela Loire| Dernière période W
ligne de rivage | de caractère subtropical : Strom- et du Rhône interglaciaire |
28-30 mètres bus bubonius, Cardita senegalensis, 30-35 mètres (rissienne- {|

Natica Turtoni, Naticalactea, Tapes wiürmienne)
senegalensis, etc.

M ':

QUATERNAIRE MOYEN

= Terrasse moyenne |Glaciation rissienne}
M,
14

Milazzien Faune de caractère tempéré-chaud.| Haute terrasse, Interglaciaire
ligne de rivage| Formes de dimensions très grandes: terrasses de la Loire mindélien-rissien 11
55-60 mètres Mytilus galloprovincialis v. hercu- et du Rhône à
lea, Pecten pes-felis, etc. 6o mètres 74

Sicilien Maximum de fréquence d'espèces] Deckenschotter Glaciation
ligne de rivage| boréo-atlantiques : Cyprina islan- récent, mindélienne
90-100 mètres dica, Mya truncata, Panopaea nor-|terrasses de la Loire ;

vegica, Trichotropis borealis, élc. et du Rhône "4
90-100 mètres |

= Interglaciaire
günzien-mindélien
"

QUATERNAIRE ANCIEN

Calabrien [Première immigration d’espèces bo-| Deckenschotter Glaciation
réo-atlantiques : Cyprina islandica, ancien günzienne
Buccinum undatum, Neptunea sini-
strorsa, etc.
Peu d'espèces pliocènes persistent,
par exemple: Arca:mytiloides, Turi-

Monäslitien [Sur la côte nord-méditerranéenne :| Basse-terrasse, Glaciation
ligne de rivage| peu différente de la faune actuelle ;|terrasses de la Loire würmienne
À

[l

tella tornata, Cancellaria hirta, etc.

Pliocène récent de certains auteurs

.

(1) D’après M. Depéret (1g19 etinlitt.), le Tyrrhénien, avec sa faune malacologique,
correspond à la glaciation rissienne, le Milazzien à la glaciation mindélienne et le Sicilien
à la glaciation günzienne. Nous n'osons pas, pour le moment, faire correspondre la faune
subtropicale du Tyrrhénien à l'avant-dernière glaciation.

RS TÉ é CLIMAT
FAUNES VÉGÉTATION PRÉDOMINANTE À
probable

d'animaux terrestres

Forêts de feuillus dans l'Ouest: tourbes Fe RME

submergées de l'Océan. Palafittes du climat actuel

EEELEELELELELELELELEnee nt

Elephas primigenius, Rhi-|Forêts de Conifères et de bouleaux. Froid et assez
noceros tichorhinus, Ran-| Caractère de la végétation : boréal-| extrême.
gifer tarandus, Ursus arc-| subalpin, Tourbières, arbrisseaux
tos, Arctyomis marmotta,| nains; Lasnez, Clérey, Schwerzen-

Ovibos moschatus, etc. baeh, etc.
|

Elephas antiquus, Rhinoce-| Forêts d'arbres à feuilles caduques |Tempéré, humide,
ros Merckii, Ursus spe-| Caractère de la végétation: océanique;| à écarts relativ.
laeus, Hyaena spelæa | tempéré; Resson, Pont-à-Mousson,| faibles,
Trogontherium Cuvieri;| Besac, Flurlingen, Pianico-Sellere,
elc. ete. Dans les pays méditerranéens,

forêts de lauriers : Montpellier, Ayga-
lades, Meyrargues.

Forèts de Conifères et de houleaux.|Froid et relative-
Végétation de caractère boréal et| ment sec.
subalpin. Tourbières, arbrisseaux
nains : Jarville, Bois-l'Abbé.

Elephas primigenius (?)

Elephas meridionalis, Mega- Forêts mixtes de feuillus. Caractère de|Tiède, humide
ceros hibernicus, Equus| la végétation: méditerranéenne-atlan-| (océanique).
Stenonis, Trogontherium| tique; la Celle, la Perle. :

Cuvieri, etc.

Elephas meridionalis, Ilip-|Forèts de lauriers et d'arbres à feuilles Tempéré-chaud,
popotamus major, Equus| caduques à affinités pliocènes : Dur- humide.
Stenonis, Cervus carnuto-| fort, Monte-Mario près de Rome.
rum, etc. (St-Prestien).

Mastodon arvernensis, Elc- ==
phas meridionalis, Rhino-
ceros etruscus, Tapirus
arvernensis, etc.(Villafran-
chien).

VER. d'Laie

20 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

CHAPITRE DEUXIÈME

ÉLÉMENTS ET TERRITOIRES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

Méthodes d'investigation, p. 30 ; éléments phytogéographiques, p. 31 ; souche,
p. 51; courant ou essaim migraleur, p. 32; subordination des territoires
phytogéographiques, p. 32.

S'il nous est impossible d'aller plus loin pour le moment et
de retrouver dans la flore quaternaire l’ébauche de la répartition |
de notre flore actuelle, il nous reste cependant une ressource
l'étude attentive de la répartition et de la filiation de la flore
actuelle. Du présent, on tâche ainsi de remonter au passé.

Parmi les méthodes qui permettent d'aborder ce problème,
deux surtout nous paraissent promettre des résultats satisfai-
sants.

L'une, géographique, part de la distribution actuelle des
organismes et de leurs groupements naturels. Elle étudie leurs
conditions de vie, leur capacité d’accommodation, leur faculté
d'expansion. Retracer les voies de migration, esquisser aussi
exactement que possible les liens géographiques, discerner les
centres de dispersion, voilà le but auquel tendent les efforts.

L'autre méthode, appelée génétique, s'appuie sur les résultats
de la systématique pour pénétrer le secret de la phylogénèse.

C'est en grande partie un travail patient de monographe ; il "
s'agit d'établir les affinités naturelles, de découvrir les foyers
primitifs des différentes « sippes », d'étudier l'histoire du déve-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE DIT

loppement des groupements végétaux (étude des successions).
Il est vrai que l'étude génétique des groupements ne peut guère,
pour le moment, entrer en ligne de compte ; elle est encore à
ses débuts. Par contre, une synthèse approfondie des données

. phylogéniques se rapportant aux « sippes » permet, dès main-

tenant, d’en établir la filiation et de résoudre ainsi des
questions d'ordre général. M. Diels (1910) nous en a donné un
excellent exemple.

Pour reconstituer quelques pages de l’histoire de la flore et
de la végétation, on ne peut pourtant pas s'adresser à chaque
espèce prise individuellement ; il faut se contenter d'étudier de
près certaines unités, puis de circonscrire des collectivités
comparables en quelque sorte aux collectivités dont s'occupe
l’histoire de l'humanité et les suivre dans leur évolution.

Depuis Christ (1867), on appelle éléments ces collectivités,
bases de l'étude phyto-historique. Le sens primitif du terme
élément était purement géographique. Dès 1867, M. Christ s'en
élait servi pour exprimer, dans sa carte des éléments de la flore
alpine d'Europe, l'aire topographique de certains ensembles

. spécifiques. En 1882, M. Engler appliqua le terme d’élément

en premier lieu à des groupes historico-géographiques, présumés
de même souche (élément arcto-tertiaire, élément tertiaire-
boréal, etc.). Mais il parle en même temps d’un élément
« rudéral » nullement comparable aux éléments historico-
géographiques. Depuis on n'a cessé d'étendre le sens du mot
élément, l’appliquant à une foule de notions géobotaniques
hétérogènes et qui se superposent en partie (p. ex. : élément
biologique, élément de formation, etc.). Convaincu que cette
extension abusive ne fait que compliquer da nomenclature
phytogéographique, nous voudrions, au contraire, restituer au
terme élément son sens primitif, purement géographique qu'il
a d’ailleurs toujours conservé dans les pays de langue latine,

Quelques-unes des notions comprises jusqu'ici sous le même
nom méritent, à notre avis, des dénominations spéciales,

Ainsi, pour désigner l'élément génétique, on pourra utiliser
le terme souche, s'appliquant aux espèces et aux collectivités
de même origine ancestrale. On parlera des espèces de souche
méditerranéenne (Arten von mediterranem Stamm), etc.

On pourrait appeler essaim ou,courant migrateur ou simple-

ns : EN RO e - RREE LA Li 7
: . A M, Ms ah 53 PEL D.

>

32 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

ment migration les espèces ou collectivités ayant effectué leurs
migrations ensemble ou à la même époque.

Il est indispensable de consacrer encore quelques remarques
à la notion élément dans son sens primitif, géographique,
auquel nous voudrions la ramener. Etudiant un territoire res-
treint, on peut parfois être conduit à désigner sous le nom
d’élément un groupe d'espèces provenant d'une même contrée
ou simplement de la même direction (élément méridional,
élément boréal, élément thermophile, ou élément provençal,
rhodanien, alpin, etc.). Ceci présente le grave inconvénient de
rendre impossible la subordination et la comparaison directe
de ces groupes hétérogènes. Mieux vaut placer au premier plan
la nature même de l'élément, lui assigner sa valeur territoriale
étendue et étudier ensuite la répartition réelle de chaque
élément. De cette façon seulement, on peut espérer rendre
possible une synthèse générale.

Nous arrivons donc à la définition suivante : l'élément phyto-
géographique est l'expression floristique et phytosociologique
d'un territoire étendu défini ; il englobe les « sippes » et Les
collectivités phytogéographiques caractéristiques d’une région
déterminée.

Sans entrer dans des détails sur la délimitation et la distinc-
tion des territoires phytogéographiques, — nous renvoyons à
ce sujet à ce que nous avons écrit ailleurs (1919), — nous repro-
duirons ici les définitions des territoires de différents degrés tels
que nous les avons donnés en 1919.

I. Au sommet de l'échelle se place la région phytogéogra:
phique, territoire généralement très étendu, possédant en propre
des endémiques paléogènes d'ordre systématique supérieur : fa-
milles, sous-familles, tribus, beaucoup de genres, de nombreux
groupements végétaux très évolués (groupements climatiques).
Elle conserve cependant une certaine homogénéité de caractère
phytosociologique et floristique. Exemples : région méditerra-
néenne, région eurosibérienne-boréo-américaine, région océa-
nique (à l'exclusion des côtes), etc.

II. Le domaine est une subdivision de la région caractérisée
par un endémisme paléogène générique généralement assez
faible et un endémisme spécifique progressif très accentué, par
au moins un groupement climatique bien évolué (rarement

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE / 49

plusieurs, par exemple : hautes montagnes), par des groupe-

ments locaux spéciaux, par le riche développement de certains

genres el de, certains groupements sociologiques moins bien

développés dans les domaines voisins. Exemples : domaine
atlantique, domaine médio-européen, domaine cireumboréal.

HI. Le secteur possède en propre des groupements phytoso-

ciologiques locaux (édaphiques et biotiques) généralement peu

spécialisés (font exception, par exemple, les secteurs chevau-

chant sur les ceintures : littoral, étages altitudinaux dans les

montagnes). [Il n'y a pas de groupements climatiques spéciaux.

L'endémisme spécifique est, en général, nettement accusé,
l'endémisme générique nul ou réduit à quelques survivants
en voie de disparition. Exemples : secteurs ibéro-atlantique,
armorico-aquitanien, boréo-atlantique, boréo-européen.

IV. Le sous-secteur est une subdivision du secteur moins bien
délimité au point de vue spécifique et phytosociologique. Il pos-
sède cependant en propre soit certains groupements végétaux
(locaux), soit des espèces paléo-endémiques. On y rencontre,
en outre, de très nombreuses espèces néo-endémiques et des
groupements végétaux peu ou point représentés dans les terri-
toires limitrophes. Exemples : sous-secteur du Massif Central

| de France, sous-secteur du pin sylvestre des Alpes.

4 V. Le district est un terriloire sans groupements végétaux
particuliers, mais possédant souvent des groupements qui
manquent dans les districts voisins, des facies territoriaux
à correspondant à des différences floristiques constantes ou des
colonies d'échappées (irradiations).

L'endémisme, s’il existe, y est réduit à des imicro-endémiques
d'âge récent. Il y a des espèces faisant défaut dans les districts
voisins. Exemples : district auvergnat, district des Causses,
district des Cévennes méridionales, districts nimois-montpellié-
rain, narbonnais, etc.

À VI. Le sous-district, terme inférieur de la hiérarchie, com-
prend enfin les dernières unités territoriales susceptibles d'être
discernées: Il se distingue soit par l'absence, soit au contraire
par la présence ou même la fréquence de certaines espèces {Ypi-
| ques, échappées de territoires voisins, etc. : en outre, par des
différences-purement quantitatives dans la constitution du tapis
végétal : prépondérance ou rareté de certains groupements, ete.

BrAUN-BLANQUET. 3

nimoises- -montpelliéraines ;
du Plateau helvétique, ele 3e
L'application de ces définitions provisoires et néces
Lr-a88e élastiques demande non seulement du tact, mé
une connaissance approfondie de la végétation et ee
d’un territoire. ‘ PL EME | >

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FiG. À, — Garigue à Cistus albidus se transformant en taillis de Quercus Ilex
(plaine languedocienne). (Phot. W. Lüdi.)

FiG. B. — Rebord méridional du Causse du Larzac. Résultat du déboisement
des pentes calcaires : Quercus Ilex rabougri et Quercus pubescens isolé
à droite), sur les limites de la région méditerranéenne. (Phot. Rousset.)

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 3 35

’

- CHAPITRE TROISIÈME

LES ÉLÉMENTS PHYTOGÉOGRAPHIQUES DU MASSIF CENTRAL

DE FRANCE

À. Élément méditerranéen.

1° CARACTÉRISTIQUE PHYTOSOCIOLOGIQUE ET FLORISTIQUE

Trois grands terriloires phytogéographiques viennent se
joindre sur le Plateau Central de la France : les territoires médi-
lerranéen, atlantique et médio-européen. La végétation médio-
européenne et atlantique prédomine dans le Nord et le centre du
massif ; dans les parties méridionales, au contraire, domine
nettement l'élément méditerranéen, expression phytosociolo-
vique et floristique de la région méditerranéenne.

« La région méditerranéenne a reçu ce nom parce que les
mêmes végétaux, ou des végétaux peu différents entre eux
occupent presque toute l'enceinte de la Méditerranée. » (A. P.
de Candolle 1808, p. 89) ; c’est là la première définition nette
d'un territoire phytogéographique. La caractéristique de cette
région, classique entre toutes, peut être résumée de la façon
suivante :

Les associations climatiques finales appartiennent pour la
plupart aux forêts composées d'arbres sclérophylles, à feuilles
de faibles dimensions, coriaces, persistantes et adaptées de ma-

36 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

nière très diverse à une période de sécheresse estivale prolongée.
L’essence forestière, de beaucoup la plus importante, qui a dû
revêtir une grande partie de la région avant l'apparition de
l'homme, est le chène-yert (Quercus ler). On peut le considé-
rer comme une incarnation du climat méditerranéen. Il s'étend
en forêts jusqu'aux limites de la région, atteignant en peuple-
ments 1.800 mètres d'altitude dans le Moyen Atlas marocain (D
et 2.500 mètres dans le Grand ‘Atlas au Sud-Est de Marrakech
(R. Maire, in litt.). Son proche parent, Quercus Suber, le chène-
liège, le remplace dans les terrains siliceux et sablonneux du
Portugal méridional — il y est l'essence dominante du groupe-
ment climatique primitif, — d'une partie de l'Espagne et de la
France méridionale (Roussillon, Provence), en Algérie et sur-
tout dans le Maroc septentrional. L'immense forêt de la Mamora
à l'Est et au Nord de Rabat n'est qu'un vestige de cette forêt ch-
matique primitive. Quercus coccifera, aujourd'hui surtout buis-
sonnant, envahit de sa broussaille naine, enchevêtrée de vastes
surfaces âpres et déboisées à sol pierreux-rocailleux. Au seuil
des basses Cévennes, sur les coteaux calcaires du Gard, il a pris
une extension telle que les habitants et ensuite les géographes
ont appliqué son nom palois « garoulia » à tout ce territoire
déshérité, aride entre le Vistre et le Gardon : « les Garri-
gues » (1). Olea europæa, Pistacia Lentiscus, Myrtus communs,
Phillyrea spec. div., Rhamnus spec. sect. Alaternus, Teucriunt
fruticans et d'autres arbres ou arbustes de la même catégorie
de formes biologiques, concourent à donner à la végétation
méditerranéenne primitive sa physionomie relativement
uniforme, d’un charme étrange, captivant, indéfinissable. Aux
confins sud-occidentaux de la région, dans le Sud-Ouest du
Maroc encore, une Sapolacée monotype d’affinités tropicales,
Argania sideroxylon, imitant parfaitement l'aspect et la forme
biologique de l'olivier, constitue des forêts très étendues (grou-
pement climatique final).

IL est pourtant rare de rencontrer aujourd'hui la forêt clima-
lique bien développée dans les pays d’ancienne civilisation qui
entourent la Méditerranée. Elle s’est conservée un peu mieux

(1) Garrigue, Garigue signifie en Languedoc terrain inculte, aride, rocail-
leux, couvert surtout de petite broussaille où presque nu.

A

-
d

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 37

dans les hautes chaînes de l'Atlas, où nous avons pu létudier
rapidement. Ailleurs, ce sont le plus souvent des stades divers
de dégradation : Maquis, Garigue, Monte bajo, Charnecas,
Tomillares, Phrygana, etc., selon l'expression locale. Les prin-
cipales espèces dominantes et sociales de ces groupements buis-
sonnants, en grande partie consécutifs au déboisement, revêtent
peu de formes biologiques analogues. Ce sont, outre les scléro-
phylles toujours vertes, les arbustes jonciformes (Rutensträu-

_ cher) presque entièrement dépourvus de feuilles assimilatrices

(Spartium, Retama, Genista spec. div., Cytisus spec. div., Poly-
gala Balansæ, etc.), les arbustes’ ériciformes à feuilles plus ou
moins aciculaires, enroulées par les bords (Rollblätter;
(Thymus spec., Rosmarinus, Fumana, Erica spec., etc.), les
arbustes épineux à surface transpiratoire très réduite /Asparagus
slipularis, Genista spec. div., Erinacea, Polerium spinosum,
étce.), les arbustes et arbrisseaux, souvent aromatiques, à feuilles
de sauge, charnues ou coriaces, persistantes, couvertes d’un
indument épais (Salvia spec. div., Phlomis et Ballota spec.
div., Cistus albidus, ete.), et enfin le palmier nain, Chamærops
Rhumilis qui couvre à perte de vue les plaines dans la partie sud-
occidentale de la région. Les lianes toujours vertes, assez nom-

_ breuses, perdent-de plus en plus de place à mesure que la

déforestation progresse. Dans l'extrême Sud-Ouest (Maroc)
enfin, la forme cactoïde est représentée par une demi-douzaine
d'espèces des genres Euphorbia sect. Diacanthium, Caralluma
(Asclépiadacée), Kleinia (Gomposée). Une euphorbe cactoïde
_(E. resinifera) revêt de ses coussins compacts, glauques, des
pentes entières sur le rebord du Grand Atlas, parfois à l’exelu-
sion presque de toute autre végétation.

Les terrains dégarnis de végétation ligneuse sont envahis de
Thérophytes et de Géophytes à bulbes et à tubercules. L'aspect
physionomique de ces groupements est extrêmement varié ;
ils imitent dé mervejlleux jardins fleuris dans l'Ouest du Maroc
et le Tell algérien, pour dégénérer en maigres et fins gazons
très discontinus dans les contrées moins bien partagées au point
de vue de l'humidité atmosphérique. Au régime pluviométri-
que le plus sec correspondent des steppes à Hémicryptophytes
sclérophylles graminoïdes du type des Stipa (Lygeum, Stipa,
Ampelodesmos), steppes en grande partie climatiques, plus

ace ne nee 6 ds

38 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

rarement édaphiques (Ampelodesmos). Les Hémiero
dominent également dans les strates inférieures sous le couvert
épais de la futaie intacte de Quercus Ilex.

Les Ptéridophytes, Bryophytes en coussinet et les. Lichéns
fruticuleux, relativement peu nombreux en espèces et surtout
en individus, n’entrent pour ainsi dire pas dans la composition
du tapis cl

Sur tout le pourtour de la Méditerranée, la végétation oro-
phile s'ordonne en étages altitudinaux nettement différenciés.
D'une façon générale, trois étages superposés se retrouvent
dans la plupart des massifs montagneux :

L'étage des arbres sclérophylles toujours verts avec, à sa
limite supérieure, une ceinture parfois absente d'arbres à
feuilles caduques (Quercus spec. div., Faqgus silvatica, Acer
spec., Ostrya carpinifolia, etc.) ;

L'étage des Conifères (Abies spec. div., Cedrus Libani,
Juniperus spec. div:) : Ë

3° L'étage des arbrisseaux nains et des pelouses alpines.

La spécialisation floristico-systématique de la région méditer-
ranéenne se manifeste tout d’abord par le nombre très consi-
dérable (plusieurs milliers) d'espèces endémiques, eu-méditer-
ranéennes. Parmi les genres endémiques, on compte de nom-
breux monotypes en partie étroitement localisés comme, par
exemple, les Crucifères Syrenopsis (Bithynie), Coincya et
Guiroa (chaînes bétiques), Boleum (Espagne), Morisia (Corse et
Sardaigne), Psychine et Cardylocarpus (Algérie et Maroc),
Kremeria et Otocarpus (Province d'Oran), Ceratocnemum, Tra-
chystoma (Maroc méridional), Hemicrambe (Montagnes du Rif),
l'ezia (environs de Fez), la Caryophyllacée Gouffeia (Provence),
les Ombellifères Ammiopsis (Algérie), Sclerosciadium (Maroc
sud-occidental), Petagnia (Sicile), Portenschlagia (Dalmatie),
Kenopleurum (Lesbos), Astoma (Syrie, Palestine), les Légumi-
neuses Pelleria (Myÿrie, Dalmatie), Cytisopsis (Cilicie, Syrie),
la Labiée Dorystæchas (Lycie et Pamphylie), les Composées
Hispidella (Espagne centrale), Hænselera (Sierra Nevada), Meli-
tella (lot de Gozzo), Nananthea (Archipel tyrrhénien), l’'Hépa-
tique Dichilon (Afrique boréo-occidentale), etc., ou répandus
dans une grande partie de la région (Queria, Succowia, Car-
richtera, Spartium, Erinacea, Hymenocarpus, Biserrula, Secu-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 39

rigera, Ridolfia, Lagæcia, Physocaulos, Margotia, Prasium,
Tyrimnus, Geropogon, Zacintha, etc.). Dans la partie occiden-
tale de la région sont cantonnés les genres Bivonæa (4 espèces)
et Vella (3 espèces), puis quelques genres qui ne comptent que
deux espèces ; les genres Enarthrocarpus (4 esp.), Ricoltia
(5 esp.), Aubrietia (12 esp.), sont méditerranéo-orientaux.
Parmi les genres les plus importants, propres à la région
méditerranéenne ou ne la dépassant que rarement, nous cite-
rons : Asphodeline, Muscari, Hyacinthus, Bellevalia, Gagea
Crocus, Sternbergia, Serapias, Ophrys, Saponaria, Brassica,
Sinapis, Biscutella, Iberis, Alyssum, Pltilotrichum, Malcolmia
Eumalcolmia, Calycotome, Cytisus,. Coronilla, Scorpiurus,

-Ebenus, Dorycenium, Ononis, Cislus, Biasolettia, Athamanta,

Elæoselinum, Scandix, Thapsia, Smyrnium, Alkanna, Phlomis,
CrucianeUa, Centranthus, Edrajanthus, Bellium, Anacyclus,
Santolina, Cynara, Staehelina, Calananche.

Les familles les plus nombreuses en espèces sont les Compo-
sées, les Légumineuses, les Graminées, les Crucifères, les La-
biées, les Ombellifères, les Caryophyllacées. Elles forment à peu
près la moitié de l’ensemble des espèces. La petite famille des
Cnéoracées (r) (deux espèces), la famille des Cynomoriacées (une
espèce), la sous-famille des Primulaceæ-Corideæ (deux espèces),
les Rosmarinæ (deux espèces) et les Aphyllanthæ (une espèce)
sont spéciales à la région méditerranéenne.

Des pluies d'hiver et une saison sèche d'été caractérisent avant
tout le climat méditerranéen, qui a prêté son nom à un régime
pluviométrique que l’on retrouve en Californie, au Chili, au
Cap et dans l'Australie méridionale. Au régime méditerranéen
correspondent, dans l’ancien et le nouveau monde, des « forma-
tions végétales » identiques ou du moins très semblables.

Dans le midi de la France, l’association du chène-vert [/Quer-
cus Îlex), groupement climatique final le plus important, et
les groupements dérivés rendront les plus précieux services
pour la délimitation exacte de la région Parmi les cultures
méditerranéennes, celles de l'olivier, du figuier et de l’aman-
dier s'étendent ici jusqu'aux limites de la région et la dépas-

(x) Voir aussi Chodat R., dans Bull. Soc. botanique de Genève, 9° sér.,
vol. XII, 1920.

fo L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

sent parfois un peu. Depuis Giraud-Soulavie (4 783) jusqu'à nos
jours, l'olivier (Olea europæa) a été considéré comme un des
meilieurs réactifs du climat méditerranéen. M. Ch. Martins
(1866, p. 529) et surtout MM. Durand et Flahault (1886) s’en
sont servi pour délimiter la région méditerranéenne en France.

2° EXTENSION DE LA RÉGION MÉDITERRANÉENNE DANS LES
CÉVENNES MÉRIDIONALES

Limites horizontales et verticales, p. 40; extension méditerranéenne dans la
vallée supérieure de l'Hérault, p. 42: différences locales, p. 45.

Dans le Massif Central, la région méditerranéenne englobe
ies vallées méridionales des Cévennes. Sa limite cadre ici à peu
près avec celle de l'association bien développée du chène-vert
(Quercus Ilexæ) ; elle est d'autant mieux définie qu'une chaîne
montagneuse de 1.000 à 1.702 mètres d'altitude arrête l’afflux
de la végétation du Bas-Languedoc. Ce n'est pourtant pas une
.ligne droite de démarcation : des plaines narbonnaises elle
s'insinue dans les vallées cévenoles, poussant jusqu'au cœur
du massif de l'Aigoual et atteignant en moyenne 600 à
=00 mètres aux adrets. Aux ubacs (versant Nord), à Ja mème
altitude, la végétation eurosibérienne prédomine le plus souvent
(w.figure r, p. 45).

La limite extrême de la région méditerranéenne dans les
Cévennes touche les ‘environs de Joncels et d'Avène dans la
vallée de l'Orb, Valleraugue et Arre dans le bassin de l'Hérault,
les environs de Collet-de-Dèze dans celui du Gardon, Concoules
et Vialas dans la vallée de la Cèze. Nulle part elle ne déborde
vers le Nord et l'Ouest la ligne de faîte, et les dépressions même
les plus faibles : le Col des Bastides (651 m.) entre Concoules
el Villefort, le Col Notre-Dame (665 m.) entre la vallée de lOrb
et celle du Dourdou, le Col de la Feuille (467 m.) entre les
vallées du Jaur et du Thoré forment des arrêts nets. Aux peu-
plements sombres du chêne-vert, aux landes embaumées à
cistes, à lavandes, à Erica arborea du versant Sud succèdent
des bois frais d'arbres à feuilles caduques, des prairies vertes,
des landes à Sarothamnus scoparius. Les espèces méditerra-
néennes ont presque ‘disparu, pour réapparaître, en partie seu-

DANS LE MASSIF CENTRAI, DE FRANCE 4x

lement, bien en aval dans des coins privilégiés des principales
vallées atlantiques. 3

Dans l'extension altitudinale de la végétation méditerra-
néenne, le climat local intervient comme facteur limitatif de
premier ordre. D'une manièré générale, on peut dire que la
végétation méditerranéenne s’abaisse dans les Cévennes méri-
dionales du Nord-Est au Sud-Ouest, c'est-à-dire du bassin de la
Cèze et du Gardon aux cours du Thoré et du Sor : sur les contre-
forts sud-orientaux du Mont Lozère, entre Génolhac et Vialas,
et sur les adrets abrupts du Grand Aigoual, les bosquets de
Quercus Ilex grimpent jusqu'à 950 mètres ; dans la vallée de
l'Orb, ils ne s'élèvent guère au-dessus de 7300 mètres (exception-
nellement à $8ro m. au Roc Malaurède), et enfin, dans la partie
occidentale de la Montagne Noire, les feuillus : Quercus sessili-
flora, Quercus pedunculata et Faqus silvatica descendent dans
le bas des vallées. L'influence dominante des courants atlanti-
ques délimite ici l'extension de la végétation méditerranéenne.

Les limites altitudinales offrent d'ailleurs des différences
notables, non seulement d’après la situation et l'orientation,
mais encore suivant l'inclinaison des pentes et suivant la com
position du sol. Ainsi l'apparition des terrains primitifs provo-
que l’arrèt d’une foule de végétaux méditerranéens, par exem-
ple, dans la vallée du Gardon, aux environs de la Grand’
Combe et dans la vallée de l'Hérault, entre Ganges et Pont-
d'Hérault. Certaines espèces, indifférentes à l'égard du sol,
s'élèvent bien plus haut sur le calcaire que sur les schistes. A
Montolieu, dans la Montagne Noire, de nombreuses espèces
méditerranéennes, ne dépassant pas l'altitude de 300 mètres sur
le granit, abondent jusqu’à 630 mètres et affrontent les vents
du Nord sur le calcaire compact des garigues de Caunes (Bai-
chère, 1888). Les limites maxima sont atteintes sur Les versants
chauds, abrités, à pente rocheuse ou fortement inclinée.

L'étude détaillée des extensions méditerranéennes dans les
vallées méridionales des Cévennes n'est pas assez avancée pour
autoriser un aperçu synthétique comparatif, aussi nous borne-
rons-nous à décrire un des exemples les plus expressifs : la
pénétration de l'élément méditerranéen dans le bassin supérieur
de l'Hérault. Pour ce territoire, nous pouvons nous appuyer
sur une statistique floristique complète et récente.

42 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

- L'Hérault supérieur se divise, à Pont-d'Hérault, en deux bran-
ches à peu près égales : la vallée de l’Arre et la vallée de Valle-
raugue ou de l'Hérault proprement dite. Grâce à des circonstan-
ces particulièrement favorables, une riche flore méditerra-
néenne caractérise surtout la vallée latérale de l’Arre, tandis
que — fait curieux — l'artère principale de l'Hérault n’a reçu
qu'une colonie bien plus faible. Cela tient à diverses causes :
climatiques, orographiques, édaphiques et historiques.

Parmi les causes actuelles, le climat privilégié analysé ailleurs
(Br.-BL., 1919, p. 21-40) et l'orientation de la vallée longitudi-
nale (Ouest-Est), l’abritant contre les vents du Nord, ont dû
faciliter l'immigration de la plaine languedocienne relativement
proche. La composition du sol est très variée, des calcaires
jurassiques et liasiques alternent avec le granit et les schistes.
Jl en résulte une grande diversité de conditions écologiques. En
outre, le bassin du Vigan paraît avoir joué le rôle d'un refuge
pour les espèces méditerranéennes tertiaires.

Cette riante vallée de l’Arre hébergé, entre 200 et {00 mètres
d'altitude, un assez grand nombre de végétaux qui trouvent ici
leur limite septentrionale :

_ -

Corynephorus fasciculatus Bss. et Rt. Cistus Pouzolzii Del.

Allium siculum Ucria Thapsia villosa L. à
Papaver Apulum Ten. Fœniculum piperitum L.
Fumaria agraria Lag. Vinceloxicum nigrum (L.) Mœnch
Arabis verna (L.) R. Br. Linaria rubrifolia R. et C.
Genisla candicans L: Phelipæa Muteli Reut.
Trigonella gludiala Stev. Viburnum Tinus L.
Trifalium liguslicum Balb. Hedypnois cretica (L.) Will.
— leucanthum M. B. Zacintha verrucosa Gærtn.
Vicia pubescens (DC.) Lk. Thrincia tuberosa (L.) DC.

et les Mousses : Orthotrichum acuminatum Phil. et FGr
Duriæi Schimper.

Localisées en France dans la Provence, le Languedoc et le
Roussillon, ces espèces franchement eu- -méditerranéennes ont
ici leurs derniers avant- -postes dans le Massif Central.

D'autres, beaucoup plus nombreuses et plus abondantes dans
les vallées de l’Arre et de l'Hérault supérieur, ont franchi quel-
que peu les limites de la région méditerranéenne, remontant
le cours du Rhône jusqu'au delà de Montélimar, ou débordant

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VERSANT Si
MEDITERRANEEN SE:

Fi@. 1. — Limite de la région méditerranéenne dans la vallée supérieure
de l'Hérault.

[7] Etage du chêne-vert; :::: Etage du chène-blanc ; / Elage du hêtre,
® localité de l'Allium siculum, + Aquilegia Kilaibelii, @ Pæonia peregrina,
A Cistus laurifolius, & Arbutus Unedo, À Vinceloxicum nigrum, O Trifolium,
Bocconi (voir p. 72).

44 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

la ligne de partage des eaux vers les bassins du Tarn moyen et
de la Garonne. Tels sont :

Cheilanthes odora SW. Lens nigricans (M. B.) Godr.
Stipa juncea L,. Lathyrus annuus L.

— Aristella L. — inconspicuus L.
Briza maxima L. — setifolius L.
Bromus rubens L. Linum narbonense L.

— intermedius Guss. Ruta angustifolia Pers.
Brachypodium ramosum (L.) R. et S. Euphorbia Characias L.
Triticum triaristatum Wild. — nicæensis L.
Carex distachya Desf. Scandix australis L.

— chætophylla Steud. Erica arborea L.
Colchicum longifolium Cast. Coris monspeliensis L.
Allium moschatum L. Cynoglossum cheirifolium L.
Asparagus aculifolius L. Lithospermum fruticosum L.
Narcissus juncifolius Lag. Teucrium Polium L.
Aristolochia Pistolochia EL. — . flavum L.
Rumex intermedius DC. Thymus vulgaris L.
Silene inaperta L, Linaria chalepensis (L.) Mill.
Paronychia cymosa Lamk. Vaillantia muralis L. Ÿ
Clematis Flammula L. Lonicera impleæa Aït.
Lepidium hirtum DC. Valerianella echinata (L.) DC.
Potentilla hirla L. —— discoidea Lois.
Genista Scorpius (L.) DC. Cephalaria leucantha (L.) Schrad.
Trifolium hirtum AI. Phagnalon sordidum (L.) DC.

_ slellafüm L. Helichrysum angustifolium (Lamk.)
— nigriscens Viv. DC.

Bonjeania recta (L.) Rchb. Urospermum Daleschampii (L.) Desf.

ainsi que de nombreuses Bryophytes (v. Boulay, 1877, pp. 107,
103). Ce cortège eu-méditerranéen, auquel s'ajoutent une foule
d'espèces subméditerranéennes, forme dans le bassin supérieur
de l'Hérault le fond de la végétation de l'étage inférieur. L'as-
sociation climatique finale, là forêt de Quercus Ilex, y est repré-
sentée actuellement par des taillis de 20 à 4o ans, soumis aux
coupes régulières. Ils s’avancent aux adrets dans la vallée de
l'Hérault jusqu'au delà de Valleraugue, dans celle de l’Arre
jusqu’à la colline d’Arre. Les associations secondaires, dérivées
par dégradation de la forêt primitive (landes à Cistus et à Erica
arborea, pelouses à Brachypodium ramosum, ete., groupements
de Thérophytes [annuelles|), revêtent les pentes chaudes, déboi-
sées et inculles jusqu'à 600 mètres d'altitude environ. C'est
aussi la limite extrême de la culture de l'olivier.

L'élément méditerranéen a perdu de son importance primi-
live par la création de jardins et de prairies irriguées étendues,

, DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE h5

ilots de végétation eurosibérienne. Souvent aussi, dans les ter-
rains siliceux, l'homme, en substituant à la forêt climatique
des châtaigneraies qui descendent parfois jusqu’à 150-200 mè-
Ares, a imprimé à la contrée une physionomie étrangère, plus

KR J septentrionale.

Il y à peu de différence entre les groupements de plantes
méditerranéens de la vallée de l'Hérault et ceux des autres
vallées méridionales des Cévennes. Cependant, quelques ano-
malies dans la répartition de certains arbustes sociaux méritent
d’être signalées. ;

Ainsi Erica scoparia et Lavandula Stæchas, absentes dans le
bassin supérieur de l'Hérault, remontent, la première bien au
delà de Sainte-Cécile-d'Andorge dans la vallée du Gardon et
” entre Chamborigaud et Génolhac dans le bassin de la Cèze, la

seconde au delà de la Levade (vallée du Gardon d’Alais) et vers
| Avène dans la vallée de l’Orb, où elle atteint 630 mètres d’alti-
% tude. Paliurus australis et Juniperus Oxycedrus ont gagné les
environs de la Grand'Combe dans la vallée du Gardon, sans
pénétrer dans le bassin supérieur de l'Hérault. Cistus crispus,
manquant dans la partie orientale et moyenne des Cévennes
méridionales, s'élève jusqu'à Saint-Martin-d’Orb dans la vallée
de l'Orb ; Cistus umbellaltus a escaladé le Roc Malaurède
(800 mètres). Au contraire, Cistus populifolius ssp. narbonensis,
qui s'arrête au seuil des Cévennes sud-occidentales (Saint-Chi-
nian), se retrouve isolé dans le bassin du Gardon à Saint-
Etienne-Valfrancesque et à Saint-Paul-la-Coste (550 m.) (Coste
et Soulié). Cralæqus ruscinonensis paraît avoir sa localité la
plus avancée dans le petit vallon de Vernasoubres, entre Serieis
et Avène, à 450 mètres d'altitude. Bupleurum fruticosum garnit
de ses buissons touffus les coteaux calcaires au delà de Béda-
rieux, vallée de l’'Orb, et peu en aval de la Grand'Combe, au
Mazel (250 m.), tandis qu'il manque complètement à l'état
spontané dans le bassin supérieur de l'Hérault.

Ces différences locales s'expliquent en partie par des raisons
purement édaphiques, en partie par des raisons d’ordre histo-
rique.

Le foyer de développement primitif de nos espèces méditer-
ranéennes ne pourra en général être précisé, vu Fextension
vaste et Porigine certainement très ancienne, tertiaire, de la

eu

46 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

plupart d'entre elles. M. Trotter (1912, p. 90) fait remarquer
avec raison que la distribution actuelle ne permet souvent |
aucune déduction sur leur centre de formation. Négligeant ce
problème, au moins en partie irrésoluble, nous nous contente
rons de poursuivre la question moins abstraite de l'immigration
méditerranéenne dans le Massif Central.

LA

3° LES IRRADIATIONS MÉDITERRANÉENNES DANS LE Massitr CENTRAL
ET DANS LES CONTRÉES VOISINES

Ilistorique, p. 46; colonies méditerranéennes du bassin du Rhône, p. 47: de
la côte atlantique, p. 48 ; barrière des Cévennes méridionales, p. 50 ; colonie
de Meyrueis, p. 52; du Pas-de- l’Ase, p. 52; de Nant, p. 53; bassin du
Cernon et vallée centrale du Tarn, p. 55; Sorézois, p. 56; vallée supérieure
du Lot, p. 57; Cantal méridional, p. 55: Limagne, p. 58: bassin de Mont-

brison, p. Go. -

Les associations méditerranéennes s'arrêtent, nous l'avons e
dit, avec la plupart des végétaux eu-méditerranéens, sur les |
flancs ensoleillés du rebord méridional des Cévennes. Cepen-
dant, des fragments d'associations et de très nombreuses espèces
subméditerranéennes ont franchi cette barrière, s'établissant
dans des conditions de milieu spéciales bien au delà de la région
d'où elles proviennent. Nous les rencontrons ainsi disséminées
dans beaucoup de vallées atlantiques du Massif Central. Elles -
progressent d'autre part, soit par la large dépression du Rhône,
soit le long de la côte atlantique, se groupant de préférence
dans des stations sèches et chaudes, peu altérées par l’homme,
et y formant parfois de véritables colonies d’échappés méditer-
ranéens.

Ces colonies méridionales, installées au milieu d’une végéta-
tion bien différente, ont suscité depuis longtemps l'intérêt des/
botanistes. Dès 1779, H.-B. de Saussure (1, p. 42), parlant des
plantes de la France méridionale qui croissent aux environs de
Genève, y signale la présence des Ornithogalum pyrenaicum,
Cucubalus baccifer, Colutea arborescens, Lathyrus Cicera,
Reseda Phyleuma, Althæa hirsula, A. officinalis, Plantage
Cynops, P. Coronopus, Centaurea solstitialis, Lactuca virosa,
etc. En 1859, A. Chabert attira l'attention sur l'existence d'’es-
pèces méditerranéennes dans la flore de la Savoie. Peu après,

-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 4?
Perrier de la Bathie et Songeon (1863) se sont occupés de ces
« échappés des plages méditerranéennes ». L'abbé Boulay (1877,
p. 97) à traité d’une façon sommaire les « extensions méditer-
ranéennes » des Bryophytes. Sur les colonies subméditerra-
néennes du Lyonnais, nous possédons les travaux importants
de M. Magnin, el en particulier sa « Végélation de la Région
Lyonnaise » (1886), qui contient aussi une carte des « extensions
de la flore méridionale » dans le Lyonnais. Des études très docu-
mentées sur les irradiations méridionales des environs de Gre-
noble, du Jura méridional, du bassin lémanien, sont dues à
MM. Vidal et Offner (1905), à M. Briquet (1890, 1898-99), et à
M. Beauverd ; M. Issler (1910) s'est occupé de l'immigration
méditerranéenne en Alsace.

Ces recherches et quelques autres de moindre importance
permettent de se faire une idée assez exacte de l’appauvrissement
successif de la végétation méditerranéenne dans le bassin
moyen et supérieur du Rhône. L'association climatique du
chène-vert bien développée, et les associations dérivées s'arrêtent
avec une foule d'espèces eu-méditerranéennes sur les rampes du
défilé de Donzère et du Plateau de Montjoyer. Des colonies
isolées de végétaux eu-médilerranéens atteignent les coteaux
abrupts de Tain au Nord de Valence. Quercus [lex remonte jus-
qu'à Vienne. Dans le Lyonnais, le Jura méridional et le Grési-
vaudan, s'arrêtent pour manquer plus au Nord :

Piptaptherum paradoæum (L.) P. B. Trigonella gladiala Stev.

Aira capillaris Host Trifolium Lagopus Pourr.
Avena bromoides Gouan Psoralea bituminosa L.
Bromus madritensis L. Vicia peregrina L.

Psilurus nardoides Trin. Euphorbia segetalis L.
Ornithogalum tenuifolium Guss. Pistacia Terebinthus L.
Allium paniculatum L. lhamnus Alaternus L.
Aphyllanthes monspeliensis L. Helianthemum pilosum Pers.
Gladiolus segetum L. Cislus salvifolius L.

Osyris alba L. ‘ Bupleurum junceum L.
Thesium divaricatum Jan. Caucalis leptophylla L.
Silene italica (L.) Pers. Jasminum fruticans L.
Herniaria incana Lamk. Convolvulus cantabrica L.
Ranunculus monspeliacus L. Alkanna tinctoria (L.) Tausch
Sedum altissimum Poir. Lavandula Spica L,
Spartium junceum L. Teucrium Polium L.
Genista Scorpius (L.) DC, Verbascum Chaixii Vill.
Cytisus argenteus L. — sinualum L.
Ononis minutissima L. Linaria simplex (Willd.) DC.
Melilotus neapolitanus Ten, Rubia peregrina L,

-

48 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES \

Centranthus Calcitrapa (L.) Dufr. . Cenlaurea aspera L.
Campanula medium L. — collina L. /
— Erinus L. Plerotheca sancta F. Schultz
Senecio gallicus Chaïix Picridium vulgare Desf.
— Doria L. Scorzonera hirsuta L.
Cirsium feroæ L. Leontodon crispus Vill.

Leuzea conifera (L.) DC.

Près de 100 espèces subméditerranéennes s'infiltrent dans le
Bassin de Paris et l’Alsace-Lorraine.

Les irradialions méridionales du domaine atlantique sont
moins bien connues. Un travail d'ensemble sur la répartition
des colonies méditerranéennes de l’Aquitaine, leurs conditions
de vie, leur histoire, fournirait un beau sujet d’études.

Le bassin de la Garonne, rattaché de près à la région médi-
terranéenne, et séparé seulement par la barrière insignifiante
du Col de Naurouze (186 m.), a reçu el reçoit encore, surtout
par l'intervention de l'homme, de nombreux immigrants médi-
terranéens. Citons-en parmi les Phanérogames (1)

Rosa pervirens Gren. Senecio lividus L.

Euphorbia Chaméæsyce L. - Leuzea conifera (L.) DC.
Rhamnus Alaternus L. Urospermum picroides (L.) Desf.
Pistacia Terebinthus L. Tragopogon australis Jord.

Cistus laurifolius L. Echinops Ritro L.

Lavandula latifolia L.

/

qui ne dépassent pas le Périgord vers le Nord-Ouest. Quercus
Ilex forme des petits bosquets, notamment sur la rive droite de
la Gironde.

_Les espèces suivantes, établies en peu de localités de la Sain-
tonge crétacée et de la Champagne charentaise, favorables à
leur maintien, s'arrêtent au Sud du cours de la Charente ou la
dépassent à peine (cf. Lloyd, 1898) :

Serapias Lingua L. Phillyrea angustifolia L.
Aristolochia rotunda L. Convolvulus cantabrica L.

Osyris alba L. Lithospermum apulum (L.) Vahl
Cytinus Hypocistis L. Sideritis romana L.

Corrigiola telephifolia Pourr. Verbascum sinuatum L.
Matthiola incana (L.) R. Br. Valeriana pumila DC.

Sedum anopetalum DC. Pallenis spinosa Cass.

Scorpiurus subovillosus L. Evax carpetana Lange

tuta graveolens EL. Chrysanthemum graminifolium L.

(1) En ce qui concerne les Mousses et les Hépatiques, nous renvoyons à.
Boulay (1877, p. 101-9, et 1904, p. EXXII-LXXVIT).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 49

En s'éloignant de la Charente, les espèces subméditerra-
néennes se montrent plus clairsemées.

L'apparition des terrains primitifs de la Vendée est marquée
par un arrêt très accentué. De puissantes colonies se sont instal-
lées sur la bordure jurassique en deçà du territoire siliceux.
Elles donnent un cachet spécial aux Iles-Ilautes du Marais et
aux coteaux calcaires environnants. Voici les espèces qui trCa-

vent ici leur limite septentrionale :

Deschampsia media (Gouan) R. et S
Kœleria setacea Pers.
Echinaria capitata (L.) Desf.

Careæ Halleriana Asso

Allium roseum L.
Linum strictum L.

Helianthemum salicifolium (L.) Mill.

Acer monspessulanum L.-
Melilotus sulcatus Desf.
Trigonella monspeliaca L.

Astragalus hamosus L. .
— monspessulanus L.

Vicia peregrina L,

Bifora testiculata DC.

Phillyrea media L.

Convolvulus lineatus L.

Micropus erectus L.

Inula montana L.
— squarrosa L,.

Carduncellus mitissimus (L.) DC. etc.

Près de 200 espèces subméditerranéennes enfin franchissent
la Loire, et même en Bretagne encore, plus de 150 témoignent
de la clémence du climat armoricain. N’en citons que les plus

intéressantes :

Asplenium Ceterach L.
Cynosurus echinatus L.
Gaudinia fragilis (L.) Pal.
Vulpia ciliata (Danth.) Link
— bromoides (L.) Dum.
Lolium rigidum Gaud.
Ruscus aculeatus L.
Arum ilalicum Mill.
Quereus Ilez L.
(probablement introduit).
Silene gallica L.
Mænchia erecta (L.) FI. Wett.
Diplotaxis viminea DC.
Sisymbrium Columnæ Jacq.
Fumaria micrantha Lag.

— parviflora Lamk.
Papaver hybridum L.
Ranunculus parviflorus L.
Geranium lucidum L.
Adenocarpus eomplicalus Gay
Lupinus reticulatus Desv,
Ononis reclinata L.
Trifolium glomeratum L.

— subterraneum L.

BRauN-BLANQUET.

Trifolium angustifolium L,.

— scabrum L.

— striatum L.

— Bocconi Savi
Trifolium resupinalum L.
Lotus angustissimus L.
Vicia bithynica L.

— lathyroides L.

— gracilis Lois.
Lathyrus Nissolia L.

— sphæricus Retz.

— angulatus L.
Bupleurum tenuissimum L.
Torilis nodosa (L.) Gärtn.

— heterophylla Guss.
Smyrnium Olusatrum L.
Tordylium maximum L.
Asterolinum Linum stellatum (L.)

Lk. et Hoffm.

Anchusa italica Retz.
Cynoglossum creticum Ait.
Salvia Verbenaca L.
Bellardia Trixago (L.) AN.
Valerianella eriocarpa Desy.

bo L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES -

Rubia peregrina L. Carduus tenuiflorus Curt.
Inula graveolens Desf. Scolymus hispanicus L.
Helichrysum Stæœchas L. Crepis Suffreniana (DC.) Lloyd
Kentrophyllum lanatum L. Crepis bulbosa Tausch

La Bretagne, sous la latitude de Paris et de Strasbourg, est
donc incomparablement plus riche en échappés méditerranéens
que les contrées du Centre. La raison principale nous paraît
être, avec le climat peu rigoureux, qui a certes son importance,
la facilité de l'immigration ininterrompue. L'accès du Centre
de la France était barré par des obstacles bien plus sérieux ; aussi
le mouvement progressif est-il resté bien en arrière par rapport
aux deux ailes : la dépression du Rhône et la côte atlantique.

Les Cévennes méridionales schisteuses et granitiques furent
de tout temps un premier et important obstacle orographique
interceptant l'extension de l'élément méditerranéen dans le
Massif Central (voir fig. >). Cette large chaîne élevée (1.000-
1.700 m.), couverte jadis d'un épais manteau de forêts, devait
nécessairement constituer une barrière presque infranchissable
pour les espèces calcicoles. Rien d'étonnant qu'au Nord et au

Nord-Ouest de la ligne de faîte manquent une foule de végétaux

communs sur l’autre versant. Dans les Cévennes de l’Aïgoual,
par exemple, quelques espèces sociales (Quercus Ilex, Erica
arboreu, Cistus salvifolius, etc.) s'élèvent très haut sur le flanc
méditerranéen (1.000 à 1.300 m. d’alt.), frôlant l'étage du hêtre.
Quercus Ilex franchit même la crête principale ; il apparaît en
plusieurs points de la vallée supérieure du Tarnon entre 1.000
et 1.280 mètres, mais sans descendre plus bas de l’autre côté.
Il réapparaît cependant au confluent de la Jonte et du Tarn et
plus en aval, ayant contourné le massif siliceux par les dépres-
sions qui circonscrivent les Causses.

Ces hauts plateaux jurassiques, tantôt plans, tantôt mame-
lonés, s'étendent sur une largeur de 50 kilomètres entre le
massif de l’Aigoual et l'Espinouse. Ils sont sillonnés de pro-
fondes vallées, tributaires du Tarn, dont quelques-unes touchent
les limites de la région méditerranéenne (vallée du Dourdou,
de la Sorgues, bassin supérieur de la Dourbie), et qui forment
un couloir pour les irradiations du Midi. De nombreuses colo-
nies méditerranéennes se sont établies sur les pentes chaudes
ct dans les gorges des Causses.

Fic. 2. — Esquisse géologique du Massif Central de France
(surtout d’après M. Glangeaud),

ments mésozoïques (surtout jurassiques et crétacés), :
et pléistocènes, BB Terrain volcanique tertiaire et quaternaire,

Terrain archéen (granitique etc.), |||| Sédiments paléozoïques, 2222 Sédi-
: Sédiments tertiaires

L

bo L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

L'entonnoir de Meyrueis (700-800 m.) sur le versant atlan-
tique de l'Aigoual en est un exemple typique. Bon nombre des
espèces subméditerranéennes de Meyrueis, calcicoles pour la
plupart, sont absentes dans la vallée supérieure de l'Hérault sur
le versant méditerranéen de |’ Aigoual (marquées d'un *). Elles
abondent au contraire dans les Causses, par lesquels leur péné-
ration dans la vallée supérieure de la Jonte a dù s'effectuer.
subméditerranéennes de

Voici l’énumération des espèces

Meyrueis :

Kæleria selacea Pers.
Scleropoa rigida (L.) Gris.
Bromus squarrosus L.

Trilicum [Ægilops] ovatum (L.) Rasp.

TH — © triunciale (L.) Rasp.
Arum italicum Mill.
Thesium divaricatum Jan.
Rumex pulcher L.
Silene ilalica (L.) Pers.
* Buffonia paniculata Dubois
* Herniaria incana Lamk.
* Ceralocephalus falcalus (L.) Pers.
Calepina irregularis (Asso) Thell.
* Genisla hispanica L.
Cylisus sessilifolius L.
— argenteus L.
Ononis pusilla L.
Medicago orbicularis (L2) AN.
Trigonella monspeliaca L.
# Trifolium scabrum L.
— glomeralum (L.) (vallon de
la Brèze).
Doryenium suffrulicosum LE.
* Coronilla minima L.
Acer monspessulanum L.
* Linum narbonense L.

Bupleurum aristatum Bart].

Tordylium maximum L.

Caucalis leptophylla L,

Thymus vulgaris L.

* Salvia Æthiopis L.

# Veronica acinifolia L.

Plantago Cynops L.

* Valerianella coronata DC.

Crucianella angustifolia L. (Villaret).

Knautia integrifolia (L.) Bert.

Helichrysum Stæchas L.

Xeranthemum inapertum Mill.

Catananche cœrulea L.

Crupina vulgaris Cass.

Centaurea Calcitrapa L.

* Achillea odorala L.

Echinops Rilro L.

* Inula montana L.

* Leontodon crispus Vill.

Plerotheca sancta F. Schultz

Tolpis barbata (L.) Gärtn. (vallon de
la Brèze).

Scorzonera |[Podospermum] laciniata
L,

* Tragopogon crocifolius L.

Des colonies intermédiaires de caractère méditerranéen plus
accentué ont trouvé des abris dans les gorges du Trévezel et de
la Dourbie. Le défilé du Pas-de-l’Ase, près de Trèves, en est un
des plus importants. La plupart des espèces de Meyrueis s'y
rencontrent ; les pentes rocheuses et les falaises jurassiques du
Pas-de-l'Ase (600-650 m.) fournissent de plus :

Adiantum Capillus Veneris L.
Piplaptherum paradoæum (L.) P. B.
Asphodelus cerasifer Gay

Aphyllanthes monspeliensis L.
Ruscus aculeatus L.
Aristolochia Pistolochia L.

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE D3
Rumex inlermedius DC. Lonicera elrusea Santi
Fumana vulgaris Spach. ssp. ericoi- Convolvuulus cantabrica L,.
des (Cav.) Br.-Bl. (= F, Spachii Rubia peregrina L.
GC): Cephalaria leucantha (E.) Schrad.

Ces échappés n'ont pas pu arriver par la vallée supérieure
de l'Hérault et le plateau de l'Espérou (1.250 m.) comme le
pensait M. Beille (1889, p. 46) (1). À part l’Asphodelus, le
Ruscus, les Lonicera etrusca et Rubia peregrina, ils manquent
au contraire sur le versant de Valleraugue. La présence de ces
calcicoles dans les gorges du Trévezel doit également être attri-
buée à une migration à travers les Causses où l’on connaît de
nombreuses localités de jalonnement (v. fig. 3, p. 54).

Il en est de même pour les riches colonies de Nant et de Saint-
Jean-du-Bruel dans le bassin de la Dourbie. Favorisées par leur
situation à proximité des vallées méditerranéennes, par de
grandes facilités d'immigration, un climat propice et des con:
ditions édaphiques très variées, un grand nombre d'espèces du
Midi s'y trouvent réunies. Outre les plantes déjà citées pour
Mevyrueis et le Pas-de-l’Ase, le bassin délicieux de Nant-Saint-
Jean-du-Bruel (450-550 m. d’alt.) renferme beaucoup d'espèces
subméditerranéennes et plusieurs espèces eu-méditerranéennes
(v. surtout Martin, B.-A., 1890-1893), dont voici les plus intéres-
santes :

\

Echinaria capitata (L.) Desf. Ononis minulissima L.

Avena barbata Brot. Meliloltus neapolilanus Ten.

Koeleria phleoides (Vill.) Pers. Coronilla scorpioides (L.) Koch

Bromus madrilensis L. Psoralea biluminosa L.

Psilurus nardoides Trin. Vicia gracilis Lois.

Ornithogalum divergens Bor. Lathyrus Cicera L.

Asparagus aculifolius L. —. lalifolius L

Gladiolus segetum Ker-Gaw. Erodium ciconium (L.) Wild.
_ Aristolochia rotunda L. Linum stricltum L.

Amaranthus albus L. Euphorbia Chamaesyce L.

Silene conica L. M —." segelalis L.

Polycarpon tetraphyllum L. — Characias L.

Ranunculus parviflorus L. Coriaria myrlifolia L.

Alyssum campestre L. Rhamnus Alaternus L,.

Lepidium hirtum DC. ; Althæa hirsuta L.

Genisla Scorpius (L.) DC. Cistus laurifolius L.

(1) Le frère Héribaud (1899, p.- 123) croit même que la plupart des espè-
ces méridionales auraient atteint le Cantal par l'intermédiaire de ce col,
hypothèse qui ne s'accorde hullement avec les faits.

AS L'Où

54 ‘L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Torilis heterophylla Guss. Brunella hyssopifolia L.
Bupleurum junceum L. Verbascum Bæœrhavii L.
Phillyrea media L. Linaria simpleæ (Willd.) DC.
Jasminum frulicans L. Galium verticillatum Danth.
Cynoglossum crelicum Aït. Valerianella coronata (L.) DC.
Lavandula latifolia Vi. — discoidea Lois.

FiG. 3. — Limite de la région méditerranéenne dans le Massif Centralet colonies
subméditerranéennes (IS). Les flèches indiquent les voies d'immigration.
//// Territoires situés au-dessus de 1.000 m. d'alt.

Senecio gallicus Chaix Staehelina dubia L.

Inula graveolens (L.) Desf. Carlina corymbosa L. :
Cirsium jferox L. Rhagadiolus stellatus (L.) Gärtn.
Leuzea conifera (L.) DC. Tragopogon australis Jord.

Carthamus lanatus L.

Peu en aval, dans les gorges de la Dourbie à Cantobre, vien-
nent s'ajouter encore : Euphorbia nicæensis, Salvia Verbenaca,
Phagnalon sordidum, Urospermum picroides, etc.

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 55

Toute cette flore a beaucoup d'analogie avec celle, plus riche,
des vallées méditerranéennes de la Virenque, de la Vis et de
J'Arre, séparées par des cols de 800 mètres d'altitude à peine.
Trois espèces seulement de notre liste n'ont pas été signalées
dans la vallée supérieure de la Vis et dans la vallée de l’Arre
(Erodium ciconium, Coriaria myrtfolia, Staehelina dubia).

L'irradiation méditerranéenne dans le bassin du Gernon et la
partie correspondante de la vallée du Tarn a dû longer surtout
la falaise occidentale du Larzac exposée au Sud-Ouest et présen-
tant des abris favorables. Cette voie d'immigration est jalonnée
de nombreuses localités d'étapes ; Quercus Ilex, quoique tou-
jours isolé, n'y est pas rare. Les colonies du bassin de Saint-
Affrique sont alimentées par les vallées de la Sorgues et du
Dourdou (Coste, 1893). Mais le centre d’échappés le plus impor-
tant dans les Causses est la vallée moyenne du Tarn, artère
principale pour les irradiations du Midi. Ses pentes calcaires,
exposées en plein soleil et dominées au Nord par les croupes
gneissitiques du Levezou et les falaises blanches des Causses de
Séverac et de Sauveterre, constituent pour beaucoup d'espèces
méditerranéennes la limite septentrionale. M. Tvolas (1889) et
surtout M. l'abbé Coste (1893) ont donné des détails intéressants
sur les infiltrations méridionales de la vallée du Tarn.

D'après M. Coste, environ 100 espèces s'arrêtent sur les ram-
pes du Levezou et du Causse de Séferac. Nous relevons ici les
plus importantes ; celles qui manquent dans les vallées médi-
terranéennes du Massif de l’Aïgoual sont marquées d’une asté-
risque (*).

Brachypodium ramosum (L.) Rœm. Bonjeania hirsuta (L.) Rchb.

et Schult. * Lathyrus inconspicuus L.
* Melica Bauhini AI. Ononis minulissima L.
- _ Stipa juncea L. ) Euphorbia flavicoma DC.
Aristella L. © * Helianthemum pilosum (L.) Pers.
© * Jris Chamaæiris Bert. “ * Passerina Thymelæa DC.
Allium moschatum E. * Seseli elatum L.
* Juniperus Oxycedrus L.° Scandiz australis L.
L* — phœnicea-L. Asterolinum Linum stellatum L.
Clematis Flammula L. Coris monspeliensis L.
* Delphinium pubescens DC. Plumbago europæa L.
Lepidium hirtum DC. Lithospermum fruticosum L.
Potentilla hirta L. Cynoglossum cheirifolium L.
Rosa sempervirens L. * Phlomis Herba-venti L.
Trifolium stellatum L. Ajuga Iva L.
Bonjeania recta (L.) Rchb. Teucrium flavum L,.

56 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES
Lavandula latifolia (L.) Vill. * Achillea Ageratum L.
Verbascum sinuatum L. Jasonia tuberosa (L.) BC.
Linaria chalepensis (L.) Mill. Onopordum :illyricum L.

* Galium verticillatum Danth. Picnomon Acarna (L.) Cass.
*-_ —_ pusillum L. Centaurea aspera L.
Valerianella echinata (L.) DC. * — Salmantica L.

Quercus Ilex apparaît par ci par là dans la vallée du Tarn et
de ses affluents. Il est, d’après M. Coste, abondant à Briols dans
le bassin du Dourdou et plus encore dans la vallée du Tarn, à
14 kilomètres en amont de Millau, où il forme un bois de
8 hectares (Ivolas, 1889). Dans un peuplement de chênes-verts,
à Peyrelade, près de Rivière, MM. Coste et Soulié (1897) ont
découvert aussi le Quercus coccifera. Au Rozier, au confluent
de la Jonte et du Tarn, l’olivier se maintient et donne même des
fruits.

Quercus Ileæ et Quercus coccifera ont également contourné
les Cévennes sud-occidentales à l'Ouest, s'installant avec de
nombreuses espèces méditerranéennes dans quelques localités
favorisées des Causses du Sorézois (250 à 300 m.) au Nord de la
Montagne Noire. M. Clos (1863 et surtout 1895) en a fait l'étude;
il insiste sur le fait que ces colonies se trouvent presque tou-
jours en terrain calcaire. Parmi les espèces les plus remarqua-
bles des colonies méditerranéennes du Sorézois, nous citerons :

Briza maxima L, Malva nicæensis L.
_— minor L. Cistus albidus L.
Allium roseum L. Bupleurum tenuissimum L:
— polyanthum Ræœm. et Schult. Erica arborea L.
Ornithogalum narbonense L. Lavandula Stæchas L.
Bellevalia romana L. * Santolina Chamæcyparissus L.
Iris fœtidissima L. Helichrysum serotinum Boiss.
Smilaæ aspera L. Carlina corymbosa L.
Serapias cordigera L. Urospermum Daleschampii (L.) Desf.
Medicago Murexæ Will. Picridium vulgare L.

— tribuloides Desr.

Au Nord du Tarn et de la Jonte, l'importance des irradiations
méridionales diminue sensiblement. La vallée du Lot supérieur
forme un nouvel arrêt bien marqué, parallèle à celui du Tarn.
Le thalweg, protégé des vents du Nord, bénéficie de l’espalier
des contreforts de la Margeride.et de l'Aubrac.

À Marvéjols, sous le 44° 30° lat., Quercus Îlex atteint sa limite

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 97

extrême sur le Plateau Central (M. Coste, in litt.). Avec lui s’ar-
rêtent dans la vallée supérieure du Lot

Asphodelus cerasifer Gay
Aphyllanthes monspeliensis L.
Narcissus juncifolius Lag.
Celtis australis L.
Herniaria incana Lamk.
Genista Scorpius (L.) DC.
— hispanica L.
Cylisus sessilifolius L.
Psoralea bituminosa L.
Lathyrus inconspicuus L.
Ruta angustifolia Pers.
Euphorbia Chamæsyce L.
Coriaria myrtifolia L.
Rhamnus Alaternus L.
Fumana vulgaris Spach. ssp. ericoi-
des (Cav.) Br.-Bl.

Onosma echioides L.

ssp. fastigiatum Br.-Bl.
Lavandula Spica L.
Satureia montana L.
Valeriana tuberosa L.
Valerianella pumila Wild.
Cephalaria leucantha (L.) Schrad:
Helichrysum Slœchas L.
Chrysanthemum graminifolium L.
Achillea odorata L.
£chinops Ritro L.
Carlina corymbosa L. +4
Crupina vulgaris Cass.
Catananche cœrulea L.
Leontodon crispus Vill.

Cette limite est climatique, mais aussi et surtout édaphique.
On approche des hauteurs du Cantal. Les sédiments calcaires
font place aux schistes siliceux ; la végétation calcicole riche-
inent représentée au Sud du Lot, a perdu son importance dans
lé Veinazès et la vallée du Celé, au seuil des monts du Cantal
Cette contrée, coin le plus chaud de l'Auvergne, présente un ca-
chet méridional assez prononcé : les 13.000 hectares occupés
dans le Cantal par des châtaigneraies sont situés presque entiè-
rement dans les cantons de Maurs, de Montsalvy et de Saint-
Mamet. Ce « pays » a reçu par l'intermédiaire de la vallée du

Lot :

Phieum arenarium L.
Briza minor L.
_ Nardurus unilateralis (L.) Boiss.
Brachypodium distachyon R. et S..
Arum italicum Mill.
Ophrys lutea Cav.

— Scolopax Cav.

— fusca Link
Serapias longipelala Poll.
Ranunculus parviflorus L.

— chærophyllos L.

Sedum anopetalum DC.
Rosa Pouzini Tratt.
Ononis Natrix L. 5
Ononis pusilla L.

Coronilla minima L.

Linum strictum L.
Euphorbia Gerardiana Jacq.
Cistus salvifolius L.

Cornus mas L.

Calamintha Nepeta Savi
Orobanche amethystea Thuill.
Centranthus Calcitrapa L.-
Valerianella coronata DC.
Campanula Erinus L.
Senecio lividus L.
Carduncellus mitissimus (L.) DC.
Leuzea conifera (L.) DC.
Tolpis barbata (L.) Gärtn.

:

58 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Ces espèces ne franchissent pas les croupes du Cantal et
paraissent manquer ailleurs en Auvergne. S

Au delà du massif eantalien, sur le rebord septentrional du
Massif Central, les colonies méditerranéennes spontanées se
resserrent de plus en plus, englobées par une luxuriante végé-
tation de caractère atlantique. Elles bordent surtout les paliers
alluviaux de l'Allier et de la Loire, entre 300 et 600 mètres d’al-
titude, qui reçoivent moins de 700 millimètres de pluie par an
(v. tableau). Les collines et coteaux secs, volcaniques ou calcaires
de la Limagne, qui produisent un vin renommé, sont assez ri-
ches en espèces méridionales. Cependant, la plupart d’entre elles
paraissent introduites par l'homme et les animaux domestiques.
Les moissons, les prés artificiels, les vignes, les bords des routes,
les terrains vagues en sont particulièrement bien dotés. Voici
un choix parmi les plus importantes des 130 espèces (env.) sub-
méditerranéennes de la Limagne :

Kæleria setacea Pers. Coronilla scorpioides L.

Bromus villosus Forsk. Lathyrus latifolius L.

Cyperus longus L. Erodium ciconium (EL) Willd.

Gladiolus illyricus Koch Helianthemum salicifolium (L.) Müll.
— segetum Ker-Gawl. Bupleurum aristatum Bartl.

Serapias Lingua L. Caucalis leptophylla L.

Thesium divaricatum Jan. Anchusa italica Retz.

Polygonum Bellardi AN. Cynoglossum creticum Ait.

Silene conica L. Salvia Verbenaca L.

Buffonia paniculata Dubois — Æthiopis L.

Ceratocephalus falcatus (L.) Pers. Verbascum Bæœrhavwi L.

Arabis auriculata Lamk. Linaria Pelliceriana DC.

Diplotaxis viminea DC. Convolvulus lineatus L.

Alyssum campestre L. — cantabrica L.

Fumaria parviflora Lamk. Plantago Cynops L.

Althæa cannabina L. Inula bifrons .

Lupinus reticulatus Desv. — montana L.

Trigonella monspeliaca L. Micropus erectus L.

Trifolium subterraneum L. Xeranthemum inapertum Wild.

Lotus angustissimus L. Carduus tenuiflorus Curt.

Astragalus hamosus L. Chondrilla juncea L.

Spartium junceum, sinon spontané, est du moins naturalisé
en plusieurs points de la Limagne. Lamotte (1877, p. 181) croit
qu'il a été introduit à Gergovia pendant l’ère gallo-romaine.

Les colonies subméditerranéennes ne s'élèvent en général pas
au-dessus de 600 mètres. Dans le vallon de la Couze de Cham-
bon, par exemple, elles ne dépassent pas les coteaux des envi-

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6o L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

rons de Champeix qui hébergent entre autres Bromus villosus,
Lepidium graminifolium, Trigonella monspeliaca, Erodium
ciconium, Calendula arvensis, Lactuca viminea, etc. La vallée
de l’Alagnon, en contact direct avec le bassin de Saint-Flour
(vallée de la Truyère, affluent du Lot), paraît avoir reçu de ce
côté un certain appoint d'espèces méditerranéennes, signalées
jusqu'à des altitudes de 800 à 950 mètres. M. l’abbé Charbonnel
(1903) y indique Fumana procumbens, Isatis tinctoria, Xeran-
themum inapertum et X. cylindraceum à 950 mètres, Acer
monspessulanus et Bupleurum junceum à 800 mètres.

Le bassin de Montbrison, dans la dépression de la Loire,
moins étendu et d'accès plus difficile, possède un nombre assez
restreint d’échappés méditerranéens. À peu près tous se retrou-
vent aussi dans la Limagne. Il en est ainsi, par exemple, des :

Silene Armeria L. Plañtago Coronopus L.

Medicago Gerardi Wild. Rubia peregrina L.

Trifolium glomeratum L. Crucianella angustifolia L.
Onobrychis supina DC. Kentrophyllum lanatum L.

Acer monspessulanus L. Xeranthemum cylindraceum Sibth-
Bupleurum tenuissimum L. Scorzonera laciniata L.
Torilis nodosa L. Ç Andryala integrifolia L.. etc.

Les Ranunculus parviflorus, R. monspeliacus, Trifolium
angustifolium, T. parviflorum, Galium divaricatum, par contre,
présents à Montbrison, manquent dans la Limagne

L'association climatique finale des parties basses de la Lima-
gone et des plaines de Montbrison et de Roanne paraît être la
forêt de chène-blanc (Quercus sessiliflora et Quercus peduncu-
lata) aussi en mélange avec le hêtre (Faqus silvatica). Dans le
Roannais, le charme (Carpinus Betulus) existe en taillis sous-
futaie mélangé au chêne. Le chêne pubescent (Quercus sessili-
flora var. pubescens), dominant au Sud du Cantal, est rare en
Auvergne et dans le bassin forézien. IT exige ici des conditions

slationnelles spéciales et ne s'élève guère au-dessus de 500 mè-.

tres d'altitude (v. d'Alverny, 1911, Cl. Roux, 1912). Parmi les
cultures, la vigne seule rappelle encore un peu le Midi. Le
vignoble occupe environ 22.000 hectares dans le Puy-de-Dôme;
il est également important sur les coteaux des environs de Mont.
brison et de Roanne. Les châtaigneraies, si étendues dans les
parties centrales et méridionales du Massif Central, occupent

” DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 6x

de très pelites surfaces en Auvergne (excepté le Sud du Cantal)
et dans la Loire. L'élément méditerranéen, prépondérant dans
les Cévennes méridionales, est devenu insignifiant sur le rebord
seplentrional du Massif Central.

31% 4 LA r

4° IMMIGRATION DE L'ÉLÉMENT MÉDITERRANÉEN DANS L£ Massir
CENTRAL

Immigration actuelle, p. 61; étapes d'immigration, p. 62; groupements de
transition, p. 63; moyens de dissémination, p. 64; les vents, p. 65; les
animaux sauvages, p. 66; l’homme et les animaux domestiques, p. 69;
exemples de survivance, p. 72. ,

Après avoir passé en revue les plus importantes colonies
d'échappés méditerranéens du Massif Central, essayons de nous
rendre compte comment leur immigration a pu s'effectuer et
si elle a été possible dans les conditions actuelles.

Bien des coins du massif restant encore à explorer, les docu-
ments floristiques manquent donc pour résoudre ces questions
dans leur ensemble. Quant aux Cévennes méridionales, dont la
flore est bien connue et que nous avons eu l’occasion de par-
courir pendant des années, une solution paraît dès maintenant
possible, |

La présence de nombreuses localités intermédiaires, généra-
lement peu espacées, entre les colonies avancées et le foyer
principal des espèces méditerranéennes, indique une diminu-

tion successive vers le Nord, facilement explicable par une 1m-

migration peu ancienne dans des conditions climatiques sem-
blables aux conditions actuelles. L'observation directe confirme
d’ailleurs que cette immigration se poursuit encore de nos jours.
On constate une avance manifeste vers le Nord de certaines
Composées, Crucifères, Légumineuses, Graminées méditerra-
néennes.

Diplotaris erucoides, rare et localisé sur le littoral autour de
1880, est aujourd'hui extrêmement commun et envahissant
dans la plaine du Languedoc et remonte dans les vallées céve-
noles (cours supérieur du Vidourle) (v. aussi Thellung, 1912).
Pterotheca sancla, très rare sur le Plateau Central dans la pre-

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62 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

mière moitié du siècle passé, y est maintenant dans la plupart
des vallées jusqu'au Cantal. Dans le bassin du Tarn, Bras (1877)
l'a cueilli pour la première fois en 1849 près de Saint-Affrique,
dans la vallée de la Sorgues ; en 1864, il apparaissait dans la
vallée de l'Aveyron, près de Mondalazac (Revel, 1885, p. 7x) et
depuis il est devenu très fréquent et s’est également étendu en
Lozère. M. Magnin (1886, p. 470) résume l'histoire du Ptero-
theca dans le Lyonnais. Il ne s’y est montré qu'accidentellement
avant 1870 ; aujourd'hui on le vend à Lyon et on le mange en
salade comme dans les villes du Midi. Linaria striata, Crepis

selosa, Crepis nicæensis, diverses Centaurées, montrent une

tendance semblable à l'expansion.

Pour le Gâtinais français, M. Evrard (1915) -constate une
avance pareille de certaines espèces subméditerranéennes. Vicia
narbonensis, V. purpurascens, Lathyrus angulatus, Orlaya
grandiflora, Bifora radians, Cynoglossum creticum, Anchusa
ilalica, Linaria arvensis, Xeranthemum cylindraceum tendent
de plus en plus vers le Bassin de Paris (1. c., p. 61, 59, 8x, 85).
Cette constatation a d'autant plus de poids qu'il s'agit ici d’un
territoire exploré avec soin depuis des siècles. :

Les exemples d'espèces méditerranéennes si expansives ne
sont cependant pas très fréquents. L'extension par petites
élapes et par les moyens ordinaires de dissémination semble la
règle. Mais cette progression ne suit pas loujours les voies
valleculaires et les cols. Le bassin du Vigan, par exemple, men-
Hionné plus haut pour sa richesse, a reçu de nombreuses espèces
calcicoles, non par la vallée schisteuse de l'Arre inférieure, mais
à travers le plateau élevé des Causses de Blandas et de Cam-
pestre. Celle immigration, sans doute peu ancienne, est marquée
par une série de jalons. Allium moschalum, Phlomis Lychnitis
et Globularia vulgaris ssp. Linnaei ont poussé jusqu'aux envi-
rons de Blandas et de Montdardier. En haut de la Tessonne sont
arrivés : Lepidium hirlum, Potentilla hirta, Trigonella gladiata,
Lithospermum frulicosum, Phlomis Herba-venti, Valerianella
echinala. Coris monspeliensis et Bellis silvestris ont atteint la
Côte de Roquedur au-dessus du Vigan. D'autres enfin ont pé-
nétré dans le bassin du Vigan pour s'arrêter là. Cette diminu-
lion successive et régulière caractérise les aires jeunes, expan-
sives. |

FA UT 2"

- DANS LE MASSIR CENTRAL DE FRANCE 63

Dans la progression à travers les Causses, les adrets des déni-

vellations et les rebords rocheux bien exposés des hauts pla-

teaux sont d'une grande importance comme localités d'étape

_pour la flore méridionale. Tel est le cas pour le défilé du Pas-

de-l’Ase près de Trèves (v. p. 52), les mamelons rocheux autour
du Caylr, les versants Sud du Causse de Campestre, près du
Luc, et surtout pour le rocher de la Tude à l'Est de Montdar-
dier. En s'’approchant du versant Nord où s'étale une flore mon-
lagmarde dans un taillis de Quercus sessiliflora var. pubescens,
on est frappé d'entrer em pleine végélalion méditerranéenne
dès qu’on a franchi la crête. Le chène-blanc y manque et avec
lui les Sesleria cœrulea, Anemone Hepatica, Kernera saxatilis,
Sorbus Aria, Bupleurum ranunculoides, Laserpiltium Siler,
Valeriana tripteris, Phyleuma orbiculare, ete. Des bosquets de
Quercus Ilex couvrent l’adret et les Narcissus juncifolius, Aphyl-

lanthes monspeliensis, Rumex intermedius, Genista Scorpius,

Euphorbia nicæensis, Rhamnus infeclorit, Coris monspeliensis.
Lavandula latifolia, etce., grimpent jusqu'à 850 mètres, 200 mè-
tres environ au-dessus du niveau du Causse.

Le groupement climatique final des vallées méridionales des
Cévennes, l'association du chêne-vert ne s'arrête en général
pas brusquement. Des groupements de transition sont fréquents,
surtout dans lés terrains calcaires ; la transition tend toujours
vers l'association à Quercus sessiliflora var. pubescens. Nous
l'avons étudiée dans la vallée de l'Arre (Br.-BL., 1919, p. 82-88).
Les taillis mixtes sont riches en espèces méditerranéennes el
même les taillis purs de Quercus sessiliflora var. pubescens,
situés dans la ceinture limitrophe, renferment toujours des
espèces de l'association à Quercus Ilex. En dehors de la région
méditerranéenne, ces taillis et les stades de dégradation corres-
pondants occupent des stations analogues à celles des taillis du
chêne-vert ; ils constituent leur équivalent écologique et
acquièrent de ce fait une importance particulière pour la pro-
gression vers le Nord d'espèces de l'association du chêne-vert.
— Certains arbustes et arbrisseaux de la brousse méditerra-
néenne (Rhamnus Alalernus, Rh. infectoria, Phillyrea spec.,
Jasminum fruticans, Fumana ericoides, etc.) montrent une
dépendance d'autant plus grande vis-à-vis de stations rocheuses,
sèches, qu'elles sont plus éloignées de la limite méditerranéenne.

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Les adaplalions à la dissémination et Les moyens de transport
des plantes méditerranéennes sont des plus divers. On peut les
classer avec M. Sernander (1901) et M. Holmboe (1913) de la
façon suivante : |

A. Distribution active :
FUN moyen de stolons.
2°" Par les fruits explosifs (p. ex. : Ecballium).

B. Distribution passive :
1° Par le vent (plantes anémochores).
2° Par l’eau (plantes hydrochores).
3° Par l’homme et les animaux (plantes anthropo-z00-.
chores).
a) Distribution endozoïque (dans les excréments).
b) Distribution épizoïque (involontaire, dans les poils,
etc.).
c) Distribution synzoïque (intentionnelle).

L'étude biologique des moyens de dissémination de la flore
méditerranéenne reste encore à faire. Nous nous bornerons à
citer quelques exemples des moyens de dissémination les plus
efficaces qui, dans nos contrées, sont le vent, les animaux sau-
vages et surtout l'homme et les quadrupèdes domestiques (1).

Les vents du Sud, prédominants dans les parties méridionales
du Massif Central pendant l'automne, soufflent avec impétuo-
sité (cf. Br.-Bl., 1915, p. 38) et contribuent pour beaucoup au
transport des graines « anémochores ». Aussi des parties légères
du fruit ou de la fleur (Graminées, Légumineuses, Composées,
Labiées, Crucifères, etc.), de l’inflorescence (Composées, La-
biées, Trifolium, Ombellifères, etc.), parfois la plante entière
sont détachées ou arrachées par le vent, l'homme ou les animaux
el servent de flotteurs, diminuant ainsi le poids relatif des grai-
nes et facilitant leur transport à des distances assez grandes.

*

(1) Voir aussi À, Trolter (1912) qui étudie les possibilités de dissémination
à grande distance pour les espèces balkaniques de la flore italienne.

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE (le

Les animaux interviennent dans la dissémination des graines
de façon très diverse.

Les oiseaux granivores el omnivores qui peuvent emporter
des graines à des distances considérables sèment avec leurs
excréments surtout les noyaux durs, les graines de fruits char-
nus et de baies (dissémination endozoïque).

Un mémoire suédois récent de M. A. Heintze (1917) réunit
les observations relatives à ce mode de dissémination.

C'est un fait général que les végétaux dont les fruits servent
régulièrement de nourriture aux oiseaux, dépassent largement
à l'état stérile leur limite climatique. Les Vaccinium Vilis-
idæa, V. uliginosum, J'aniperus, Empetrum, par exemple, con-
tinuellement introduits par les oiseaux dans l'étage nival des
Alpes jusqu'au-dessus de 3.000 mètres, y fleurissent rarement
et ne mürissent jamais leurs fruits (v. Br.-Bl., 1913, p. 150).
M. Simmons (1913, p. 149) a constaté que les fruits à baies arri-
vent rarement à maturité dans les contrées arctiques de l'Amé-
rique. Leur distribution étendue à travers tout l’Archipel boréo-
américain serait duc aux oiseaux et en particulier au plarmi-
gan, qui importerait les graines des contrées méridionales. Des
faits semblables s’observent un peu partout sur les limites d’éta-
ges altitudinaux et de territoires phytogéographiques. Ils se
présentent fréquemment aussi dans les parties méridionales du
Massif Central de la France. Les Cellis australis, Ficus Carica,
Rhämnus infectoria, Rh. Alalernus, Arbutus Unedo, Lonicera
etrusca, L. implexa franchissent souvent l’aire de leur dévelop-
pement normal ; leur aspect rabougri et l'absence de fruits tra-
hissent d'ordinaire l'introduction accidentelle étrangère. Nous
nous permettons de citer encore deux exemples partieulièrement
frappants. Le laurier-tin {Viburnum Tinus), croît dans une
seule localité du massif de l’Aigoual : sur un énorme bloc cal-
caire inaccessible, entre Molières et Esparron (450 m.), où il
forme une broussaille épaisse. Les oiseaux seuls ont pu y appor-
ter les graines de cet arbuste eu-méditerranéen .Cratægus rusci-
nonensis, arbuste de la garigue languedocienne, végèle dans
un Coin perdu, rocheux de la haute vallée de l'Orb, à 450 mè-
tres d'altitude. Le mode de son introduction n’est pas douteux.

Les pies, les geais et les corbeaux semblent contribuer pour
beaucoup à la dissémination des fruits charnus ou juteux. Les

BrAun-BLANQuET. 5

66 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES lLORES

observalions directes montrent que la pie (Pica caudala)
transporte les fruits d’Arbulus, Cralægus, Olea, Lonicera,
Rhamnus, Viburnum, etc., le geai (Garrulus glandarius) ceux
d'Arbutus, Prunus Mahaleb, Quercus, etc., le chocard (Pyrrho-
corax alpinus): Celtis, Cratægus, Ficus, Juniperus Oxycedrus,
J. phœænicea, Olea, ete., le corbeau mantelé (Corvus cornix) :
Cratægus, Ficus, Lonicera, Olea, Rhamnus, Viburnum, ele.,
le corbeau ordinaire {Corvus Corax) : Ficus, Lonicera, Olea,
elc. (cf. Heïintze, 1917).

Les fourmis et les petits rongeurs transportent souvent des

graines, mais jamais au loin. Nous avons observé la grande
fourmi de la garigue traînant les épillets de plusieurs Gra-
minées (Kœæleria setacea, Avena bromoides, Festuca spec.,
Bromus erectus). M. Sernander (1906) a constaté le transport
par les fourmis des graines de Reseda Phyteuma, Euphorbia
Characias, E. serrata, E. segetalis, Ajuga Iva, Rosmarinus offi-
cinalis, Carduus pycnocephalus, Galactites tomentosa et d’au-
tres espèces méditerranéennes, À Chypre, M. Holmboe (1913,
p. 323) a vu transporter par les fourmis de nombreuses graines
et en particulier celles des Trifolium stellatum et T. procum-
bens ; il leur attribue une influence assez grande pour la diffu-
sion de diverses plantes dans cette île (r). |

Le campagnol (Arvicola subterraneus) détache les épillets
mürs du Festuca spadicea et les accumule comme provision
pour l'hiver. Il parait en être de même pour les fruits des Medi-
cago que l'on trouve parfois amassés en grande quantité. Les
glands de chènes et les châtaignes sont transportés par les ron-
seurs, les geais et les pies. M. Tilsch (cf. Heintze, 1917) a pu
observer un geai qui faisait en une heure 32 fois le chemin
entre un châtaignier et sa cachette située à 600 pas et apportant
chaque fois deux châtaignes. Les Quercus Ilex rabougris, du
versant atlantique de l'Aïgoual, entre 1.100 et 1.300 mètres d’al-
ütude en pleine forêt de hêtre, ne portent jamais de fruits. Ils

(1) Des observations récentes, près de Montpellier, nous ont permis de
constater le transport par une fourmi (Messor barbarus ssp. barbara) de
nombreuses graines d'espèces méditerranéennes, à des distances de 20 à
ho mètres. Les nucules du Rosmarinus et du Thymus vulgaris, incluses
dans le calice sont détachées par le Messor et accumulées par centaines dans
sa fourmilière. (Note ajoutée pendant l'impression.)

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 67

S'y maintiennent uniquement grâce aux apports toujours
renouvelés du versant méditerranéen voisin.

Un autre mode de dissémination synzoïque est réalisé par les”

rongeurs et les oiseaux qui se servent de débris végétaux pour
construire leurs nids.

Il est difficile d'apprécier l'influence des grands quadrupèdes
sauvages sur la végétation et en particulier sur le transport des
graines ; mais cette influence aujourd'hui effacée dans nos con-
trées, était certainement très efficace avant l'apparition de
l'homme. De nos jours, le sanglier (Sus scrofa) seul mérite d'être
mentionné. Très abondant dans une grande partie du Massif
Central, il est redouté du paysan dont il ravage les moissons
et retourne les champs de pommes de terre. Il est également
très friand de certains bulbes et tubercules d'espèces sponta-
nées, en particulier de ceux du Tulipa australis, si fréquent sur
les croupes des Cévennes méridionales. Dans les pelouses labou-
rées par le sanglier, on rencontre parfois des quantités de bulbes
très jeunes dédaignés par l'animal et qui trouvent là une sta-
tion bien préparée, défrichée.

Mais le sanglier aide aussi — involontairement — à la dissé-
mination. Pendant le jour, il reste couché parmi les herbes,
dans les endroits humides, les « molières », où il aime se rouler
dans la boue. Des fruits et des graines restent collés à ses poils
ct peuvent être transportés au loin. En 1919, des troupeaux de
sangliers descendaient des Cévennes jusqu’au littoral méditer-
ranéen et aux environs immédiats de Montpellier.

Cependant, la dissémination épizoïque se fait avant tout par
l’homme et les animaux domestiques. C'est à l'homme que l’on
doit l'introduction d'une foule d'espèces méditerranéennes dans
les vallées du Massif Central de la France. Sans entrer dans les
détails de la dissémination « anthropochore » — nous renvoyons
à ce sujet aux études de M. Ch. Flahault (1893), et surtout aux
travaux de M. A. Thellung sur « la Flore adventice de Montpel-

lier » (1912) et « Migrations des végélaux sous l'influence de

l'homme » (1915) — signalons simplement deux ou trois fails
principaux, faciles à contrôler.

Depuis le Moyen Age, des centaines de milliers de moutons
se dirigent chaque été des plaines du Languedoc, où ils hiver-
nent, aux montagnes du Massif Central. Un rapport du D’ Blan-

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à quel à la Société d'Agriculture de la Lozère évaluait # 326.000 Le.

les moutons du Languedoc estivant sur les montagnes de la
Lozère vers le milieu du xix° siècle. Les « drailles », pistes sui-
vies par les troupeaux transhuinants, se confondent rarement |
avec les routes ; le plus souvent elles parcourent les pacages
stériles des hauteurs, les crêtes des montagnes et ne les aban-
donnent que pour traverser les vallées. Plusieurs grandes
« drailles » passent par les Cévennes méridionales pour gagner
l’Aubrac et la Lozère. L'une des principales conduit de Saint-
Marlin-de-Londres par Ganges et Pont-d'Hérault à la Terisse
dans le bassin du Vigan. De là, elle gagne l'Espérou, traverse
tout le Massif de l’Aigoual et le Causse Méjean, descend dans la
vallée du Tarn sur le vieux pont de Sainte-Enimie, parcourt
ensuite le Causse de Sauveterre, franchit le Lot à Marijolet, à
Auxillac, au pont de Salmon et aboutit enfin à l'Aubrac. Une
branche secondaire de cette « grande draille » se détache sur le
lerritoire de Chanac (à l'Ouest de Mende), allant vers la Bou-
laine et dans la Margeride. Les bêtes à laine venues des plaines
du Gard, soit par Florac où trois drailles convergent, soit par
Pont-de-Montvert dans la vallée supérieure du Tarn, alimentent
surtout les pâturages de la Margeride et du Mont Lozère (cf. :
Agrel, 1919). ë
Nous avons souvent constaté le rôle essentiel des moutons
dans le transport direct de débris végétaux, de fruits et de
graines. L’abondance de plantes « zoochores », c'est-à-dire
adaptées à la dissémination par les animaux, le long des drailles
et des pistes, est d’ailleurs un fait trop connu pour que nous
ayons à insister, Elles forment de véritables associations «z00-
gènes » traversant tout le Massif Central. Jusqu'en Auvergne,
on rencontre dans des pareilles conditions :

g Plhileum arenarium L. à Rapistrum rugosum (L.) Berg.

Echinaria capilata L. Medicago rigidula Desr.

Bromus squarrosus L. — arabica (L.) Huds.

Trilicum triunciale (L.) Rasp. — hispida Gärtn.

Rumex pulcher L. Lappula echinata Gil.

Seleranthus uncinnatus Schur Torilis nodosa (L.) Gärtn. |

Sisymbrium Irio L. Cynoglossum creticum Aït.
— Sophia L. Hyoscyamus albus L. (x). 4

Lepidium graminifolium L. Marrubium vulgare L.

(1) Rochers près du pont de Vieille-Brioude (Lamotte). Localité tout à fait

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 69

Salvia Æthiopis L. Carduus tenuiflorus Curt.

— horminoides Pourr. Silybum Marianum (L.) Gärtn.
Centaurea calcitrapa L. Onopordum Acanthium L.

— solstitialis L. Xanthium spinosum L.

Kentrophyllum lanalum L.

presque loutes méditerranéennes. Sur le rebord méridional du
Plateau Central, dans les Cévennes et sur les Causses restent
cantonnés :

Trilicum ovalum (L.) Rasp. Cenlaurea aspera L.
— où. ssp. triarislalum Wild. Galactites tomentosa Mônch
Sisymbrium Columnæ Jacq, Carduus pycenocephalus L.
— polyceralium L. Carlina corymbosa L.
Cynoglossum cheirifolium L. Echinops Ritro L,
Siderilis romana L, Onopordum. illyricum L.

Quelques-unes des espèces citées se tiennent pour ainsi dire
exclusivement le long des voies de communication ; leur intro-
duction peut néanmoins être ancienne.

Le nombre des plantes méridionales introduites par le chemin
de fer est considérable, mais ilen est peu qui arrivent à prendre
définitivement pied (par exemple : Eragrostis species, Sagina
ciliata, S. apetala, Brassica [Sinapis| incana, Tribulus terrestris,
Euphorbia Chamæsyce, Linaria striata, ete.). Gette dernière
espèce, très abondante sur le lalus de la voie ferrée entre Lyon
et Roanne, croît encore vigoureusement à l'entrée et à la sortie
du grand tunnel au-dessus de Tarare. De Roanne à Tarare,
nous avons noté dans les mêmes conditions, mais bien plus
rares : Nardurus Lachenali, Chondrilla juncea, Andryala sin-
uala. Lamotte (1877) fait remarquer que le Brassica incana
n'existait pas en Auvergne avant la construction des chemins
de fer et que le Crepis setosa, spontané dans le‘Gard seulement,
s'esf répandu dans tout le Plateau Central depuis. L'importance
des yoies ferrées, au point de vue de l'introduction d'espèces

iméridionales dans le Bassin de Paris, a été soulignée par
M. Humbert (1910) et par M. Evrard (1915, p. 63). Le long de
la ligne de Melun à Morel, par exemple, Silene Armeria, Lathy-
rus latifolius, Satureia montana et d'autres immigrants du
Midi trouvent des conditions favorables à leur développement.

isolée ; la plante manque ailleurs sur le Plateau Central, elle réapparaît au
seuil méridional des Cévennes.

70 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Quelques espèces plus ou moins halophiles du littoral médi-
terranéen, naturalisées ou à peu près dans certaines vallées des
Cévennes méridionales, doivent leur introduction probable-
ment à l'apport du fumier végétal de la plage. De grandes
quantités d'Algues marines et de Posidonia (Potamogétonacée)
servent d’amendement dans les terrains siliceux, pauvres en
sels minéraux. Hordeum marinum (le Vigan), Polypogon mons-:
peliensis, Alyssum marilimum (Anduze) et aussi Salsola Kali,
(abondant dans certaines vignes au Vigan) ont pu prendre pied
de cette façon.

Enfin, depuis l’ère néolithique, une foule d'espèces méditer-
ranéennes aujourd'hui plus ou moins acclimatées, ont été intro-
duites par l'ensemencement involontaire. Beaucoup d’entre
elles témoignent de leur origine étrangère par une fidélité
exclusive vis-à-vis de certaines cultures. Echinaria capitata,
Agrostemma Githago, Ranunculus arvensis, Adonis flammea,
Coronilla scorpioides, Medicago orbicularis, Orlaya platycarpa,
Turgenia latifolia, Linaria simplex, Asperula arvensis, Galium
tricorne, Valerianella spec. plur., Centaurea Cyanus, etc., se
maintiennent sur le Plateau Central uniquement dans les cul-
tures. Dans la région méditerranéenne voisine, par contre, ces
mêmes espèces habitent pour la plupart aussi des stations natu-
relles et semi-naturelles. D'autres espèces, ségétales en Auver-
gne, sont moins strictement localisées dans les Cévennes méri-
dionales.

’4

Il ressort de notre examen rapide que les moyens ordinaires

de dissémination suffisent pour expliquer de manière satisfai-
sante l'extension du gros de l'élément méditerranéen dans des
conditions climatiques actuelles. Le raccord des colonies avan-
cées avec la région méditerranéenne est en effet assez étroit.
Nous avons cependant à étudier et à expliquer quelques
exceptions assez curieuses. On connaît dans le Massif Central
un certain nombre de végétaux méditerranéens à aire très dis-

jointe et dont les localités les plus proches sont beaucoup trop.

(1) Parmi les espèces halophiles des terrains salés de l'Auvergne, cinq
seulement ne se retrouvent pas ailleurs dans l’intérieur, Ce sont : Triglochin
marilimum, Agroslis marilima, Spergularia marginala, Glaux maritima,
Plantago maritima. Leurs graines ont probablement été apportées par les
oiseaux migrateurs. Îl convient de remarquer qu'il s’agit d'espèces très
répandues dans les marais salants du littoral,

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|
|
|

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE ph

éloignées pour autoriser l'hypothèse d'une immigration récente,
Parfois ces plantes croissent isolées, mais le plus souvent elles
sont réunies en groupes ou en colonies dans des conditions
spéciales, à l'écart de la sphère d'action humaine. Aussi leur
introduction par l’homme ou les animaux domestiques n'est
pas admissible. Elles n'ont pour la plupart aucun moyen spé-
cial de dissémination et habitent des stations naturelles * ro-
chers, bois, coteaux pierreux.

Une localité de ce genre qui mérite d’être visitée, est le bois
de la Tessonne sur la rampe abrupte du Causse de Blandas
(4oo à 600 m.). C’est là que j'ai eu le plaisir de découvrir, en
1914, sur des escarpements peu accessibles, une douzaine de
pieds du magnifique Allium siculum, espèce monotype du
sous-genre Nectaroscordum, à grandes fleurs lavées de pourpre,
en ombelle multiflore et à pédicelles épaissis vers le haut et
dilatés en un disque. On le connaît en France, à l’état spontané,
dans une seule localité de l'Estérel dans le Var (à 250 kilomètres
au Sud-Est). I est en outre indiqué en Corse, en Sardaigne et
Sicile, dans les Balkans, en Asie Mineure (manque à Chypre,
selon M. Holmboe). Avec lui croît Teucrium flavum, à aire
moins disjointe. Aux environs se rencontrent en outre : Min-
uartia [Alsine] Funk, Lens nigricans, Lithospermum frutico-
sum, Linaria rubrifolia, L. chalepensis, Galium verticillatum,
et de plus: Aquilegia Kitaibelüi, Pæonia peregrina, Thapsia vil-
losa, Jurinea mollis. Le Thapsia, ombellifère luxuriante, très
décorative, unique représentant français de ce genre méditer-
ranéen, compte parmi les raretés du Languedoc. En dehors de
la Tessonne, nous n'en connaissons que trois localités situées
entre l’Aude et le Rhône : la Gardiole, près de Gette, Notre-
Dame-de-Londres et les environs de Nîmes, distantes de 25 à
50 kilomètres l’une de l’autre. Les localités les plus voisines
des environs de Narbonne, où la plante est moins rare, se trou-
vent à plus de 100 kilomètres à l'Ouest de la Tessonne et à plus
de 80 kilomètres à l'Ouest de la Gardiole. Un exemple semblable
à celui de l’Allium siculum est fourni par Minuartia [Alsine]
Funkii récolté par Diomède Tueskiewicz au bois d’Aurières, à
une heure de la Tessonne. C’est la seule localité française connue
de cette rare plante ibéro-mauritanique. Elle réapparaît de nou-
veau à plus de 300 kilomètres plus à l'Ouest près de Barcelone,

72 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Une petite colonie du même genre comprenant des espèces

calcifuges est cantonnée sur les pentes siliceuses, chaudes, des
contreforts méridionaux de l’Aigoual, entre le Vigan et Pont-
d'Hérault. Elle comprend entre autres les Paronychia eymosa,
Corrigiola telephifolia, Cislus laurifolius, Trifolium Bocconi,
T. leucanthum, T. ligusticum. Le Trifolium ligusticum, dissé-
miné ici dans le gazon humide, manque partout ailleurs dans
le Languedoc. On l'indique en Provence, dans les Pyrénées mé-
diterranéennes, en Corse, en Sardaigne, en Sicile, ete. Trifo-
lium leucanthum , plus rare encore, ne se trouve que dans les
Pyrénées-Orientales, en Corse, en Sardaigne et plus à l'Est en
Italie, dans les Balkans, en Asie Mineure (v. fig. #).

Les pâturages à bœufs, étendus, du Larzac occidental sont re-
nommés des botanistes par leur richesse en plantes rares ; je
n'ai qu'à rappeler les noms de Tournemire et des « devèzes »
de Lapanouse et de Viala-du-Pas-de-Jaux. Parmi les spécialités
de ces « devèzes », quelques espèces méditerranéennes et médi-
terranéo-montagnardes demandent une mention particulière :

Saponaria bellidifolia Sm. — Lapanouse : unique localité
française en dehors des Pyrénées. $e retrouve dans le massif de
Ruda et près de Gavarnie dans les Hautes-Pyrénées. — Rare en
Italie et disséminé dans les Balkans jusqu'en Grèce, s’attachant
partout aux montagnes.
_Arenaria modesta Duf. — Lapanouse, les Capouladôux,
Saint-Guilhem-le-Désert, les Combrettes, Saint-Pons. Puis aux
environs de Marseille d'un côté, dans le Roussillon (Salces,

Cases-de-Pène, Perpignan) de l’autre. — Espagne, aux étages
inférieur et montagnard des provinces méridionales et orien-
lales. s |

Silaus virescens Boiss. — Viala-du-Pas-de-Jaux et Cornus.

Isolé en Auvergne (Plateau de Mirabelle près de Riom, Laboural
près Brezon, Murat, Saint-Flour, Pierrefort) et à la Côte-d'Or
(environs de Diion, etc.). — Pvyrénées-Orientales à l'étage sub-
alpin, Italie, Balkans, Asie Mineure, Caucase (ssp. carvifolius).
A lyssum serpyllifolium Desf. — Disséminé sur les Causses,
près de Bédarieux et à Anduze, Mont Ventoux. — Espagne, Por-
lugal septentrional, Sicile, Afrique septentrionale, hauts pla-
teaux et montagnes. | | RE

Le Causse de Séverac a conservé deux arbustes méditerra-

FiG. C. — Colonies d'espèces subméditerranéennes calcifuges
et vignes dans la vallée supérieure de la Dourbie. (Phot. Rousset.)

F1G. D. — Coteaux du bassin de Nant-Saint-Jean-du-Bruel. Vignes abandon-
nées reprises par l'association climatique finale {Quercelum sessiliflorae).
(Phot. Rousset.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 70

néo-montagnards très remarquables : Genista Villarsii Cle-
menti et Genista horrida DC. Le premier est abondant à la
Barraque de la Croix, près d'Engayresque (Coste et Soulié) et
manque partout ailleurs sur le Plateau Central. Il croît, plus
abondamment, dans les Corbières, dans le Bas-Dauphiné et je
Provence, en Ilyrie et aux Balkans. Genista horrida, moins
strictement localisé, a été rencontré aussi sur le Gausse-Méjean
(Lozère) et en deux ou trois localités aveyronnaises, Il fut
observé pour la première fois en 1867, aux environs de Lenne,
sur le calcaire jurassique, près du mamelon de Bel-Homme.
Une race spéciale (G. erinacea Gil.) est cantonée à Couzon, au
Nord de Lyon. G. horrida est répandu dans les Pyrénées et
s'élève dans le haut Aragon jusqu'à l'étage alpin. On le signale
en outre dans le midi de l'Espagne (Ballesteros, provinee de
Murcia).

Au Puy de Wolf, près de Decazeville (Aveyron), on trouve
Carex brevicollis qui a ses localités les plus proches dans les
Corbières (Tuchan, Mont Alaric) et dans la Drôme, pour man-
quer partout ailleurs dans le Midi.

Le rebord méridional des basses Cévennes présente de nom-
breux exemples de distribution semblable

Silene viridiflora L. — En France uniquement au bois de
Pardaïilhan (600-650 m.), près de Saint-Chinian. Se retrouve
en Espagne (étage montagnard) et dans les montagnes de
l'Italie, de la Sardaigne, de la Sicile, de lTvrie, des Balkans,
jusqu'en Grèce, de l'Asie Mineure.

Ononis fruticosa L. — Près d'Anduze (Miergue sec, Lamotte,
1877) à rechercher. Alpes occidentales jusque vers 1.800 mè-
tres ; rare dans les Pyrénées ; Espagne sud-orientale, centrale
et septentrionale aux étages inférieur et montagnard ; Algérie
{Boghar, Beni-Abbès).

Lathyrus eirrhosus Ser. — Saint-Martin-d'Orb (Hérault), près

du Pont-de-Montvert (Lozère) (Coste) et dans trois localités de
la vallée moyenne de l'Ardèche ; Corbières, Pyrénées, françai-
ses et espagnoles, à l'étage montagnard,
_ Passerina tinctoria Pourret — Chartreuse de Valbonne et à
Saint-Michel-d'Euzet, près de Bagnols, dans le Gard, seules
localités françaises connues. Réapparaïît en Catalogne. Espagne
orientale et méridionale, Portugal (Alogarve). |

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74 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Cyclamen repandum Sibth. et Sm. — Anduze, Moulin de la
Beaume, sur le Gardon, puis dans les Bouches-du-Rhône et près
de Narbonne. Région méditerranéenne, des Pyrénées à la Grèce.

Cyclamen balearicum Willk. — Les Capouladoux aux Com-
brettes. Pyrénées-Orientales (?), Baléares.

Nepeta Nepetella L. (N. lanceolata Lamk.).— La Séranne, près
de Ganges. Unique escale entre la frontière espagnole (Puig de
Noulous) dans les Albères et les montagnes de la Provence et
du Dauphiné. Espagne orientale et centrale, Halie, Afrique sep-
tentrionale.

Galium setaceum Lamk. — Roquebrun, au seuil de l’Espi-
nouse ; unique localité dans le Languedoc. Roussillon : à La
Nouvelle et gorges de Feuilla ; puis à l'Est du Rhône. Tout le
bassin méditerranéen, Canaries, Orient et plus à l'Est.

Impossible d'expliquer par une immigration récente par
bonds à grande distance l'existence de tant de colonies et d’es-
pèces disjointes dans le Sud du Massif Central ! Le pouvoir
d'expansion actuel de ces espèces est nul ou faible. Les moyens
de dissémination de l’Allium siculum, des Caryophyllacées en
question, du Teucrium flavum, etc., ne favorisent point leur
extension et un transport accidentel est ici exclu.

L'hypothèse d'une origine polytopique d’espèces aussi bien
tranchées nous paraît plus que hasardée ; nous nous savons en
accord sur ce point avec tous les botanistes avant étudié la dis-
jonction des espèces méditerranéennes.

Il ne reste donc qu'une explication : ces espèces (ou du moins
la plupart d’entre elles) sont des témoins d’aires très anciennes
étendues et plus continues, conservées grâce à des conditions
spécialement favorables, grâce surtout à la situation de leurs
localités sur le pourtour de la plaine languedocienne, mais en
dehors des incursions de la mer mio-pliocène, en dehors aussi
de l’action perturbatrice de l'homme si intense dans les plaines
du Midi depuis l’époque gallo-romaine. Toutes les espèces en
question portent l'empreinte incontestable d'une grande an-
cienneté ; ce sont des formes peu malléables. Malgré leur vaste
extension, elles n'ont guère varié. Le morcellement extrême de
l'aire générale de ces espèces parle également en faveur de
l'origine ancienne, certainement tertiaire. Remarquons encore
que la plupart d’entre elles possèdent des localités isolées dans

hu st

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 79

une ou plusieurs îles de la Méditerranée occidentale : Baléares,
Corse, Sardaigne, Sicile (1). Cela permet de situer au moins
approximativement l'époque de leur plus grande extension.
L'examen des endémiques (v. chap. V) nous prouvera égale-
ment que cette époque correspond à la période miocène.

M. Scharfetter (1912), dans un essai d'étude génétique du
sous-genre Saponariella de Saponaria, arrive pour notre Sapo-
naria bellidifolia à un résultat identique. Mais les causes du
morcellement de l'aire miocène de cette espèce et de beaucoup
d'autres de la même catégorie nous paraissent être plutôt les
transformations de la surface terrestre (effondrements, trans-
sressions de la mer) et la faible capacité d’accommodation et de
concurrence de ces végélaux que le refroidissement destructif
du Quaternaire. Saponaria bellidifolia est peu sensible au froid.
Elle se tient encore de nos jours à l'étage subalpin des Pyrénées
entre 1.500 et 2.000 mètres ; Porta et Rigo l'ont récoltée au
Monte Morrone (Abruzzes) entre 1.800 et 2.200 mètres, et
M. Beck l'indique pour l'étage des hautes Alpes illyriennes
(r913) (2).

5° LES ESPÈCES MÉDITERRANÉO-MONTAGNARDES.

Enumération des principales espèces, p. 75 : leur passé, p. 84.

Saponaria bellidifolia, Lathyrus cirrhosus et Silaus virescens
appartiennent, avec un certain nombre d’autres végétaux, à un
groupe qui suit en général le cordon montagneux du bassin
méditerranéen, sans en dépasser beaucoup les limites et sans
descendre non plus dans les plaines. Ce sont des plantes pro-
pres aux basses montagnes du Midi de la France, de l'Espagne
et de l'Italie, réapparaissant parfois dans les îles méditerranéen-
nes et dans les chaînes du Maroc, de l'Algérie, de la Grèce,
voire même de l’Asie Mineure. Leur distribution géographique

(x) Par exemple : Allium siculum, Arenaria modesta, Corrigiola telephi-
folia, Paronychia cymosa, Trifolium leucanthum, T. ligusticum, Lens nigri-
cans, Thapsia villosa, Linaria chalepensis, Teucrium flavum, etc.

(>) M. Scharfetter (1912) considère le Saponaria lutea des Alpes comme
une race montagnarde dérivée du S. bellidifolia. Montagnardes l’une et
l’autre, les deux espèces montrent des différences morphologiques beaucoup
trop accusées pour autoriser cette hypothèse génétique.

PIN PT Re VAE AUS

ARTS ROLLER. PS

76 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

et leurs affinités phylogéniques témoignent d'un âge fort
ancien et permettent de les considérer comme des descendants
orophiles de types eu-méditerranéens, actuellement au moins
en partie disparus.

Un des meilleurs exemples de ce groupe méditerranéo-mon-
lagnard est fourni par deux espèces d’Alyssum, sous-genre
Pltilotrichum : A. spinosum et À. macrocarpum, à fleurs blan-
ches et à tiges ligneuses divariquées. Le premier orne les ro-
chers des montagnes de l'Espagne (s'élève à 3.400 mètres dans
la Sierra Nevada, selon Edmond Boissier), du Maroc (Atlas en-
tre 2.200 et 3.300 m..), de l'Algérie (Djurdjura et Babors) et du
Midi de la France. Dans les Cévennes, il atteint 1.420 mètres
au Pic de la Fajeole (!), dans les Pyrénées, 2.600 mètres, d'après
MM. Coste et Soulié (1911). Alyssum macrocarpum, voisin du
précédent, est localisé sur les montagnes calcaires depuis les
Pyrénées-Orientales jusqu'aux contreforts occidentaux des
Alpes. Dans les Cévennes, il est à Saint-Chinian, à Avène, au
Larzac, au Causse Noir, à la Serre-de-Bouquet, sur les Causses
de la Lozère, partout localisé aux fissures des rochers calcaires
et dolomitiques. Le sous-genre Ptilotrichum compte plusieurs
espèces endémiques de la péninsule ibérique ; tous les rameaux
du groupe semblent arrêtés dans leur évolution et désormais
incapables de différenciation.

Sedum ampleæicaule, espèce bien tranchée de la section Gen-
uina, occupe une aire beaucoup plus vaste. Du Portugal et de
l'Espagne centrale et méridionale où elle s'élève à 2.750 mètres,
elle passe d’un bond aux Cévennes du Gard et de la Lozère. A
J'Aigoual, elle est assez fréquente dans les pacages arides sur
sol siliceux entre 800 et r.300 mètres. On la retrouve au Mont
Ventoux, puis dans l'Italie mér. , en Sardaigne, en Sicile, à
Malle, en Macédoine, en Grèce, en Asie Mineure, dans l’île de
Crète et en Syrie. Elle réapparaît au Maroc, en Algérie et en
Tunisie. Malgré l'extension énorme de son aire, Sedum amplexi
caule ne manifeste que des varialions insignifiantes ; comme les :
espèces précédentes, elle semble avoir perdu toute malléabilité.

Un quatrième représentant méditerranéo-montagnard, Paro-
nychia polygonifolia peut être considéré comme une race mon-
lagnarde bien distincte du P, argentea, si répandu tout autour
de la Méditerranée. Gette petite Carvophyllacée, à larges hrac-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 97

tées argentées cachant les fleurs, orne les chaînes subalpines
et alpines de l'Espagne, des Pyrénées, dés Cévennes siliceuses
(entre 400 et 1.600 m. !), du Vivarais, de la Margeride, de l'Au-
brac, des Alpes méridionales (jusqu'au-dessus dé 2.100 m.
aux Fraches sur Cervières !), de la Corse (4 atteint 2.300 mè-
tres, selon M. Briquet), et de l'Italie. En Grèce, une autre race,

voisine, Paronychia velucensis la remplace.

Ajoutons ici l’énuméralion des principales espèces méditer-

ranéo-montagnardes du Massif Central et [eur répartition géo-
( g

LE.

graphique.

Dianthus brachyanthus Boiss. — Vallée de la Jonte, près du
Truel et Cirque de Madasse, 800 mètres; Mélagues, Graissessac.
— Tarn-et-Garonne ; Corbières, descend à la Clape, près Nar-
bonne ; Pyrénées-Orientales, surtout à l'étage montagnard.
Espagne, étages montagnard el alpin, jusqu'à 3.250 mètres
dans la Sierra Nevada.

Arenaria capitata Lamk. — Rochers calcaires des Cévennes
méridionales entre (200) 400 et 1.000 mètres environ, — Mon-
tagnes, du Portugal à la Ligurie, Moyen Atlas (Maroc) ; s'élève
à 1.80 mètres au Ventoux |

Astrocarpus sesamoides Duby ssp. sesamoides (J. Gay) Rouy
— Fréquent dans les Cévennes siliceuses entre 850 et 1.680 mè-
tres ! Auvergne jusqu'à 1.800 mètres |! — Pyrénées-Orientaies,
1.200-2760 mètres, Catalogne au-dessus de 1.600 mètres. Du :
Portugal à la Sardaigne et à l'Halie. |

Sedum brevifolium DC.— Montagne Noire, Espinouse,
Aigoual, 1.050-1560 mètres !, Mont Lozère. — Limousin, Pyré-

nées à 2.400 mètres au Canigou ! Jusqu'au delà de 2.600 mètres
aux environs de Cauterets ; montagnes, du Portugal à la Sar-
daigne ; Maroc. S’élève à 2.400 mètres dans la Sierra Guadar-
rama, à 2.300 mètres en Corse.

Geum silvalicum Pourr. — Cévennes méridionales, calcaires,
500-1.300 mètres ! Descend rarement dans la plaine. — Corbiè-
res (200) 400-r.200 imètres. S’élève à 2.100 mètres en Espagne.
Du Portugal aux Alpes-Maritimes ; montagnes de l'Afrique sep-
tentrionale,

Genista purgans L. — Espèce sociale envahissante, répandue
à travers tout le Massif Central jusqu'au Morvan ; dans les
Cévennes, surtout entre 5o0o et 1.680 mètres ! Descend avec les

78 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

fleuves (alluvions de la Loire, à 2 lieues d'Angers, de l'Hérault,
à 180 mètres !). — Pyrénées-Orientales, jusqu’à 2.550 mètres
(Canigou !), descend à 300 mètres, près de Banyuls. Du Portu-
gal au Massif Central.

Ononis striala Gouan — Cévennes méridionales, Causses,
jusqu'à 1.125 mètres ! Calcicole. — Pénètre dans le Berry et la

Saintonge. Corbières, environ Aoo-1.100 mètres ; Pyrénées-
Orientales, de l'étage du hêtre jusqu'à 1.800 mètres environ.
De l'Espagne (étages montagnard et subalpin) aux Alpes ocei-
dentales, s'élève à 1.780 mètres dans la vallée de l’'Ubaye.

Ononis rotundifolia L. — Anduze, Saint-Ambroix ; Lozère ;
Larzac : à Tournemire ; entre Lenne et Saint-Martin (Aveyron).
—- Pyrénées, horizon du sapin ; Jura ; Alpes : entre 200 et
1.970 mètres ! Péninsule ibérique à l'étage montagnard des
provinces de l'Est ; Italie et jusqu'à la Carniole.

Onobrychis supina DC. — Espèce calcicole très répandue sur
les Causses jusqu'à 1.100 mètres ! Rare dans la plaine. Pénètre
jusqu'en Auvergne. — Pyrénées-Orientales, surtout à l'étage du
hêtre et du sapin. De la Catalogne à l'Italie septentrionale ; par
confusion avec l'O. gracilis Boiss., indiqué en Russie.

Rhamnus alpina L. — Fréquent à l'étage du chène-blanc des
Cévennes entre 200 mètres (Anduze !) et 1.420 mètres
(Aïgoual D. Rocamadour, dans le Lot ; isolé dans le Cantal ;
Vivarais. — Corbières, de 600 à 1.300 mètres ; Pyrénées-Orien
lales, jusqu'à 1.850 mètres à Campcardos; d'après M. Gandoger
jusqu'à 2.500 mètres (?). Montagnes de l'Espagne à l'Italie ;
pénètre jusque dans le Jura argovien ; Sardaigne ; Afrique du
Nord.

Acer Opalus Mill. — Répandu dans les Cévennes méridionales
à l'étage du chène-blanc, entre 450 et 1.360 mètres ; Vivarais,
Lyonnais, Bourgogne. — Corbières, de 500 à 1.100 mètres ;
Pyrénées-Orientales d'environ 800 à 1.760 mètres au Canigou
(forêt de Balatg !. Alpes méridionales jusqu'au Bas-Valais,
Jura. Espagne, à l'étage montagnard ; Baléares ; Corse ; Sicile :
montagnes de l'Italie. N'est pas en Dalmatie.

Hypericum hyssopifolium Vi. — Disséminé et rare dans les
Cévennes calcaires, de 500 mètres environ à 1.000 mètres |! —
Corbières, de 350 à Soo mètres, rare ; Pyrénées-Orientales, de
700 à 1.000 mètres ; Alpes sud-occidentales, étage du chêne-

"3

5

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 79

blanc ; Espagne méridionale : Sierra de Castril, au-dessus de
1.000 mètres (Reverchon). Indiqué en outre à Chypre, en Syrie
(Post, 1896) et dans la Russie méridionale (?).

Laserpilium Nestleri Soy.-Will. — Répandu dans les Cévennes
méridionales à l'étage du chène-blanc, entre 500 mètres (250
mètres à Anduze !) et 1.100 mètres ! S’avance jusqu'au bois de
la Vabre près de Mende. — Corbières ; Pyrénées-Orientales, à
l'étage subalpin ; montagnes de la péninsule ibérique, jusqu'à
l'étage alpin.

Molopospermunt peloponhesiacum (L.) Koch (M. cicutarium
DC.). — Rochers surtout siliceux entre 800 et 1.500 mètres

dans les Cévennes méridionales, jusqu'au Vivarais (Villefort !),

descend rarement à {oo mètres ! — Pyrénées, jusqu'à 2.300 mè-
tres : seuil méridional des Alpes, jusqu’en Carinthie, s'élève à
2.050 mètres |

Cynoglossum Dioscoridis Vil. — Causses de l'Aveyron et de
la Lozère (Coste). Côte-d'Or, surtout à l'étage montagnard dans
les Alpes sud-occidentales, la Corse, les Pyrénées françaises el

espagnoles.
Teucrium aureum Schreb. — Bordure calcaire et Causses à
l'étage du chène-blanc. — Corbières ; Pyrénées-Orientales, des

collines inférieures jusqu'à l'étage du sapin ; Alpes sud-ocei-
dentales, Espagne, aux étages montagnard et alpin, s'élève à
3.080 mètres (Sierra Nevada). Sicile, Maroc (sec. Rouy).
Phyteuma Charmelii Vi. — Fissures des rochers calcaires el
dolomitiques, rare dans les Cévennes méridionales : Pic Saint-
Loup, Saint-Guilhem-le-Désert, Pie d’Anjeau, 850 mètres ;
Aigoual, 1.2:20-1.330 mètres ! — Pyrénées, surtout à l'étage sub-
alpin, descend à 600 mètres au Pie de Madeloc sur Banyuls :
Alpes sud-occidentales ; Sierras de l'Espagne sud-orientale.
Senecio adonidifolius Lois. — Cévennes siliceuses entre (340)
600 et 1.600 mètres ! Vivarais, entre 630 et 1.750 mètres et tout
le Plateau Central. — Pyrénées-Orientales, de 700 à 2.100 mè-
tres ; montagnes de l'Espagne orientale, centrale et méridio-
uale (Sierras de Cuarto et de Castril, 1.800 m., Reverchon).
Serratula nudicaulis (L.) DC. — Bordure calcaire et Causses
des Cévennes, environ 600 à 8oo mètres d'altitude : Séranne,
Saint-Michel-de-Sers, bois de Virenque, Tessonne, Causse Me-
jean. — Corbières, de 500 à 850 mètres; Pyrénées-Orientales,

80 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

à l'élage du hêtre ; Alpes sud-occidentales, remonte dans le
Jura méridional. Espagne, la var. subinermis Coss., jusqu'à
,200 mètres dans la Sierra Nevada ; Italie.

Crepis atbida Vill. — Cévennes calcaires et Causses, entre 600
el 1.000 imètres environ ! — Corbières, de 400 à goo mètres

environ ; Pyrénées-Orientales, dé l'étage du chène-blance à l'ho-
rizon du sapin, Montagnes de la Provence ; Italie septentrio-
nale ; Espagne, aux étages montagnard et subalpin, jusqu'à
>.275 mètres dans la Sierra Nevada.

Les espèces énumérées, y compris quelques autres en partie
déjà citées (Pinus Laricio ssp. Salzmanni, Alyssum spinosuim,
A. macrocarpum, Linum salsaloides, Ptychotis heterophylla,
Siderilis hyssopifolia, Specularia castellana (vallée du Lot en
deux points), Campanula medium (bassin supérieur du Gar-
don), Aster acris L. ssp. trinervis, etc., sont cantonnées dans
la partie occidentale du bassin méditerranéen.

Parmi les espèces méditerranéo-montagnardes répandues
également dans le bassin oriental de la Méditerranée jusqu'en
Asie Mineure et parfois jusqu'en Arménie et en Perse, nous
cilerons :

Silene Saxifraga L. — Toute la partie méridionale du Massif
Central, entre 180 et 1.350 mètres ! Vallée de la Truyère ; Can-
al, — Corbières, 500-1.150 mètres ; Pyrénées-Orientales, de
550 mètres (Banyuls !) jusqu’à 2.000 mètres environ ; Alpes-
Maritimes, 300-2.000 mètres ; descend à 8o mètres au défilé de
Donzère ! S’élève à 2.300 mètres.dans les Grisons (Piz Nair
Péninsule ibérique, aux étages montagnard-subalpin ; monta-
ones, de l'Italie aux Balkans, en Grèce aux étages supérieurs et
des Conifères.

Dianthus hyssopifolius L. (D. monspessulanus L.). — Céven-
nes méridionales entre (450-) 550 et 1.600 mètres; Tout le Mas-
sif Central jusqu’au Forez et en Auvergne. — Corbières, au-
dessus de 600 mètres ; Pyrénées-Orientales, 600-2.500 mètres ;
Jura méridional ; Alpes méridionales, entre 8oo mètres environ
et 2.100 mètres. Montagnes, de l'Espagne aux Balkans.

Minuartia [Alsine] rostrata (Fenzl) Rchb. — Rochers calcaires
el dolomiliques des Cévennes méridionales (descend à 200 mè-
lres près d'Anduze !) et jusqu'en Auvergne et dans la Loire. —
Corbières ; Pyrénées-Orientales, aux étages subalpin et alpin ;

à 4 | st er g Cr De È ni A . ; e

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE ÿI

s'élève à 2.700 mètres au Col de Ribereta (Pyrénées centrales) :
Alpes, jusqu'à 2.680 mètres, près de Zermatt ! Montagnes, de
l'Espagne à l'Ilyrie ; hauts plateaux et montagnes de l'Algérie.

Minuartia [Alsine| condensata (Pres!) H.-Maz. (Alsine Theve-
næi Reut.) — Cévennes sud-occidentales : Espinouse et Caroux
(var. Thevenæi), Pyrénées-Orientales ; Péninsule ibérique,
Sicile, Calabre, Balkans, Asie Mineure.

Cerastium Riæi Desm. — Cévennes méridionales, entre 1.000
et 1.300 mètres ; Lozère, près de Mende ; Vivarais, au Tanar-
gue, 1.300-1.200 mètres (Coste) ; Forez, vallée du Vizezy, 700-
1.000 mètres, etc. — Elages montagnard et alpin de la pénin-
‘sule ibérique (s'élève à 2.600 mètres dans la Sierra Nevada) ;
ne Balkans ?; Asie Mineure.

Scleranthus uncinnatus Schur — Cévennes méridionales
disséminé : Aigoual, r.100-1.450 mètres, Mont Lozère; Vivarais;
Aubrac ; Auvergne. — Aire disjointe qui va des Pyrénées aux
hautes montagnes des Balkans et jusqu'en Asie Mineure et en
Perse.

Pæonia peregrina Mill. — Bordure calcaire et Causses dans
les Cévennes méridionales, rare, entre 300 et 8oo mètres d’alti-
tude ! — Pyrénées-Orientales à l'étage montagnard ; Alpes sud-
occidentales, descend jusqu'aux environs d'Avignon. Monta-

HSE

mn

70e T7, MRC AT MINT RTS

:# ones des pays méditerranéens depuis le Portugal méridional

* jusqu'en Asie Mineure ; Arménie.

| Aquilegia Kitaibelii Schott — Bordure calcaire et Causses
| j des Cévennes méridionales entre 600 et 900 mètres, rare : Rans-

de-Bouc, près de Sumène, la Séranne, Tessonne, 600-500 mètres !

: Le Larzäc, au-dessus de Montclarat, Vallée de la Jonte, près de

| Meyrueis et de Veyreau, La Malène. — Corbières: Montagne de

| Perillos, 650 mètres (G. Gautier) ; Pyrénées-Orientales : Font-

} de-Comps à l'étage alpin inférieur. Réapparait en Illyrie : Croa-
tie, à l'étage subalpin et alpin ; Dalmatie.

Iberis saxatilis L. — Bordure calcaire et Causses des Céven-
nes méridionales entre 400 et Soo mètres environ. — Corbières,

;

400-720 mètres environ ; Pyrénées-Orientales à l'étage monta-

gnard ; Alpes sud-occidentales, au Mont Ventoux, jusqu'à 1.910

mètres ! Jura ; Espagne, aux étages montagnard-subalpin ;

4 Alpes d'Italie ; Apennins ; Dobroutcha et Tauride (var. ver-
miculata [Willd.] DC.).

BrAUN- BLANQUET. 6

82 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Æthionema saxatile (L.) R. Br. — Cévennes calcaires et Caus-
ses entre {00 et 1.000 mètres environ. Descend exceptionnelle-
ment dans la plaine (Grabels, 50 m. !). — Corbières ; Pyrénées,
étages montagnard et subalpin ; Jurä méridional ; Alpes, jus-
qu'à 2.200 mètres (Bormio) ; Italie ; Sicile ; hautes montagnes
de l'Ilyrie et de la Transylvanie ; Espagne, de l’étage moônta-
gnard à l'étage alpin ; montagnes de l'Algérie et du Maroc |!

Anthyllis montana L. — Cévennes méridionales et Causses
entre 600 et 1.100 mètres ! Manque ailleurs sur le Plateau Cen-
tral, mais se retrouve dans le Cher, en Bourgogne et dans le

Jura. — Corbières, 5oo-1.150 mètres ; Pyrénées-Orientales,
900-2.400 (Canmigou !) ; Alpes occidentales, jusqu’à la Haute-
ÿ) D ;

Savoie (Jallouvre, 2.000 m. !). — Montagnes de l'Espagne aux

Balkans ; en Grèce, à l'étage alpin. Sommets du Djurdjura en
Algérie.

Evonymus latifolius (L.) Mill: — Causses de l'Aveyron : Cor-
nus au bois de Saint-Véran et dans les bois vers Canals, rochers
du Guilhomard. Seules localités connues sur le Plateau Central.
— Corbières (Tauch, Alaric) ; Pyrénées-Orientales, rare ; mon-
tagnes de la région méditerranéenne, de l'Atlas marocain jus-
qu'en Asie Mineure ; Caucase ; Perse. Localités avancées dans
la Suisse septentrionale et en Wurttemberg.

Scrophularia Hoppei Koch — Eboulis calcaires du Larzac
occidental (Coste !) entre 600 et 8oo mètres environ. — Cor-
bières ; Pyrénées-Orientales et centrales aux étages subalpin et
alpin. Alpes occidentales, jusqu’au canton de Fribourg ; Jura ;
versant Sud des Alpes (jusqu'à 2.150 mètres dans le Tessin, au
Motto Minaccio !). Montagnes de la Catalogne à l'Ilyrie et à
la Serbie.

Plantago argentea Chaix — Cévennes méridionales calcaires
et Causses du Gard, de l'Hérault, de l'Aveyron méridional, en-
tre 700 et 400 mètres environ. — Corbières, au-dessus de 400
mètres ; rare à l'étage du hêtre des Pyrénées-Orientales. Mon-
tagnes de la Provence ; Majorque ; Italie ; s'élève à 1.500 mètres
dans le Tyrol méridional. Hlyrie, surtout à l'étage montagnard-
subalpin ; montagnes des Balkans, jusqu’à l’Albanie.

Anthemis montana ssp. saxatilis (DC.) Rouy — Cévennes
méridionales, 750-1.560 mètres, rochers siliceux à travers tout
le Massif Central, jusqu'aux environs de Gannat. — Corbières

MTV: 7.

PT 7, 1.0

pe ;

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 83

(montagne de Tauch) ; Pyrénées-Orientales, entre 600 et 2.780
mètres. Montagnes de l'Espagne aux Balkans ; en Grèce, aux
étages montagnard et alpin.

Anthemis Triumfetti (AIL.) DC. — Cévennes méridionales à
l'étage du chène-blanc sur sol calcaire, rare : Avène-les-Bains,

entre Lafoux et Vissec, bois de Salbouz et de la Virenque, Brus-

que (Aveyron). — Pyrénées-Orientales, surtout aux étages mon-
tagnard et subalpin ; descend dans la plaine ; montagnes de la
Provence. De la péninsule ibérique aux montagnes des Balkans,
partout rare et disséminé. |

Cnidium apioides Spreng. — Gorges du Tarn, entre La Ma-
lène et Les Vignes, 600-750 mètres (Soulié). Unique localité
dans le Massif Central. — Alpes sud-occidentales, surtout à
l'étage du chène-pubescent ! Italie, Tessin méridional, Balkans,
Crête, Asie Mineure, Syrie, Arménie.

Il convient de mentionner ici en outre : Tulipa australis Link
(Cévennes, jusqu'à 1.567 m., Auvergne, etc.), Dianthus colli-
nus W. et K. (peu de localités dans l'Aveyron et en Auvergne),
Potentilla micrantha Ram. (tout le Massif Central et jusqu'en
Lorraine), Geranium nodosum EL. (tout le Massif Central, pé-
nètre dans la Suisse septentrionale : Oberland zuricois), Cala-
mintha grandiflora L. (Cévennes et Plateau Central, jusqu’à la
Loire), Verbascum Chairii Vill. (Cévennes calcaires et Causses :
descend exceptionnellement dans la plaine), Centranthus an-
gustifolius (Mill) DC. (Cévennes calcaires et Causses, descend
à 230 mètres, près d'Anduze et au bois de Valène, s'élève à plus
de 2.000 mètres en Savoie et pénètre dans le Jura central),
Carlina Cynara Pourr. (assez rare dans les Cévennes sud-occi-
dentales, vers l'Est jusqu'à Pegayrolles-de-l'Escalette, isolé en
Auvergne), Carlina acanthifolia AI. (Cévennes méridionales,
jusqu'à 1.400 mètres, Massif Central, jusqu'à l'Auvergne,
s'élève à 1.800 mètres dans les Alpes occidentales), Centaurea
pectinata L. (Cévennes, entre 4oo et 1.400 mètres ; tout
le Massif Central de la France jusqu'en Auvergne et au
Forez).

Les Festuca spadicea L. (Cévennes méridionales, entre 600 et
1.660 mètres au Malpertus ! Tout le Massif Central, en Auver-
gne, jusqu'à 1.880 mètres au sommet du Sancy !) et Daphne
alpina L. (Cévennes calcaires, entre 500 et 1.000 mètres, Côte-

54 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

d'Or, Jura), que nous rangeons ici, dépassent de beaucoup vers
l'Est la région méditerranéenne et se retrouvent encore dans
l'Himalaya.

À ce même groupe médilerranéo-montagnard appartiennent
probablement aussi : Vicia onobrychioides L. (Cévennes, jus-
qu'à 1.300 mètres, descend rarement dans la plaine), Reseda
Jaquini Rchb. (Cévennes ,ssiliceuses, entre 200 et 1.350 mètres,
Vivarais, jusqu'à 1.200 mètres), Cotinus Coggygria Scop. (très
rare dans les Causses de l'Aveyron), Daphne cneorum L. (assez
rare sur les Causses, de 600 à 900 m. environ), Plantago recur-
vala L.( = P. carinata Schrad.) (Cévennes siliceuses, entre [2501
oo et 1.650 mètres ! Vivarais, de 200 à r.000 mètres),
Valeriana tuberosa L. (Cévennes calcaires, Causses, très rare
dans la plaine, s'élève à plus de 2.000 mètres au Djebel Tou-
gourt, dans l'Atlas, et à 1.540 mètres au Roc Couspeau, dans
les Préalpes occidentales). Leur distribution altitudinale autour
de la Méditerranée n’est pas encore bien fixée.

L'histoire des végétaux méditerranéo-montagnards montre
beaucoup d'analogie avec celle des espèces méditerranéennes à
aire disjointe, examinées plus haut (v. p. 71). Hs ont dù éga-
lement peupler la région méditerranéenne avant que la confi-
guration actuelle des côtes fut réalisée. Cette supposition est

irréfutable pour les espèces sans adaptations à la dissémination,

qui se trouvent à la fois sur notre continent, dans les îles médi-
terranéennes et en Mauritanie. Les modifications profondes et
répélées du climat, les bouleversements tectoniques, les trans-
gressions de la mer, l'érosion, ainsi que l’action de l’homme et
le pâturage abusif, ont dû contribuer à nrorceler les aires jadis
plus continues de ces végétaux à pouvoir d’accommodation fai-
ple. Paraissant avoir perdu leur capacité d'expansion, ils sont
pour la plupart en infériorité manifeste vis-à-vis de leurs con-
currents actuels. Un inventaire complet des localités de ces
espèces à aire disjointe permettrait à nos successeurs d'être plus
effirmatifs à ce sujet.

S'il est hors de doute que des survivants tertiaires méditer-
raméo-montagnards se sont conservés dans les parties méri-
dionales du Massif Central pendant l’apogée des glaciations
quaternaires, il n'est pas moins certain qu'une émigration par-
telle a eu lieu vers les plaines du Bas-Languedoc, favorisée par

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 8b

le régime des précipitations atmosphériques très abondantes.
Nous sommes documentés sur ce point par les dépôts de tufs
interglaciaires de la vallée du Lez, près de Montpellier, qui ren-
ferment plusieurs arbres montagnards (v. p. 1).

Au voisinage immédiat des grands glaciers quaternaires, en
Auvergne, dans le Forez, ainsi que dans la vallée supérieure du
Rhône, en amont de Lyon, les végétaux méditerranéens exis-
tant au début de l’âge glaciaire ont dû perdre beaucoup de ter-
rain et disparaître entièrement de certaines contrées : dans les
massifs du Cantal et des Monts Dore, sur tout le Plateau suisse,
dans le Jura suisse, la Savoie, le Bugey. Les glaciers d'Auvergne
et du Rhône couvraient presque entièrement ces contrées lors
de leür plus grande extension. La surface de ce dernier attei-
Snit 1.000 inètres environ au Weissenstein, plus de 1.400 mè-
tres dans lé Jura neuchâtelois (bloc erratique sur le Mont Da-
min), 1.100 mètres à la montagne de Lachat dans le Bugey, et

près de 300 mètres à Bourg et à Lyon, sur la moraine frontale.

Après le retrait du glacier rissien eut lieu une nouvelle poussée
de l'élément méditerranéen vers le Nord. Il est probable qu'un
certain nombre d'espèces médilerranéo-montagnardes de l'Au-
vérgne (par exemple, Scleranthus uncinnatus, Silaus virescens,
“Stachys héraclea, Carlina Cynara, etc.) aient alors gagné la
partie septentrionale du Massif Central où elles ont persisté ju5-
qu'à nos jours. De même le Jura en a reçu un certain nombre
pendant la dernière: période interglaciaire. L'espalier rocheux
formé par le seuil des Préalpes calcaires et les lisières du Jura
facilitait cette immigration dont il est aisé de suivre la direc-
tion. Dans le Jura genevois se sont installés : Dianthus hysso-
pifolius (jusqu'à la Faucille), Silene Saxifraga (Fort de Pierre-
Châtel), Æthionema saxatile (jusqu'au Fort de l'Ecluse), An-
thyllis montana (jusqu'au Jura neuchâtelois), Sideritis hyssopi-
folia (jusqu'à la Dôle), Serratula nudicaulis (Salève, Vuache) ;
d'autres se sont avancés jusque dans le Jura séptentrional (Cen-
tranthus angustifolius (Jura occidental, puis du Creux-du-Vañ
au Weissenstein), {beris saxatilis (Jura soleurois et Crêt-des-
Roches dans le Doubs ; réapparaît dans la Drôme et sur les
Causses céveénols), Acer Opalus (jusqu’au Jura bâlois), Ononis
rotundifolia (jusqu'au Jura bernois), Rhamnus alpina (jusqu'au
Jura argovien), ete.

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K—

86 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

La dernière grande glaciation (würmienne) survient. Le gla-
cier du Rhône s'étale de nouveau dans les plaines et vient buter
contre le Jura. Les moraines les plus élevées atteignent ici
1.200 mètres au Chasseron, mais la surface de la glace s’abaisse
rapidement vers le Nord-Est ; les coteaux ensoleillés du Jura

soleurois restent libres de glace et le glacier se termine près de

Wangen-sur-Aar.

Les lacunes dans la distribution actuelle des plantes méditer-
ranéo-montagnardes du Jura s'expliquent en admettant que
certaines espèces aient pu se maintenir dans les parties occi-
dentale et orientale de la chaîne qui ont échappé à la dernière
glaciation. Ces espèces ont des exigences thermiques modérées;
aussi pensons-nous avec M. Chodat (1912) qu'on ne peut les
considérer comme témoins d’une période postglaciaire chaude
et sèche. À quelques exceptions près (p. ex., Æthionema, Iberis
saxatilis, Serratula nudicaulis, Ononis rotundifolia), toutes
croissent vigoureusement à l'étage du hêtre dans les Cévennes.
Æthionema atteint 2.200 mètres dans les Alpes bormiaises (Fur-
rer et Longa, 1915), 1beris saxatilis abonde au sommet du Ven-
toux à 1.910 mètres au milieu d’une flore franchement alpine,
Ononis rotundifolia s'élève à 1.970 mètres dans les Alpes rhé-
tiques au voisinage des glaciers. Tous ces faits sont contraires
à l'hypothèse d’une période postglaciaire xérothermique. Quant
à Buxus sempervirens, nous savons positivement qu'il a existé
pendant la dernière période interglaciaire dans le Jura septen-
trional (tufs de Flurlingen près de Schaffhouse). Aujourd'hui,
il en est disparu et ses localités les plus proches se trouvent dans
le Jura bâlois et argovien-occidental.

Nous avons insisté sur les résultats des the se rappor-
tant au Jura voisin parce qu'ils permettent d’entrevoir au moins
une solution du problème plus complexe et moins bien étudié
des végétaux méditerranéo-montagnards de l'Auvergne. L'étude
détaillée de chaque colonie d’échappés et de chaque localité
isolée de ces espèces, l'étude de leurs moyens de dissémination,
de leurs possibilités de migration, etc., devraient précéder toute
discussion relative à l’époque et aux conditions climatiques de
leur immigration. Cette méthode mieux fondée n’est pas appli-
cable pour le moment, et la solution définitive doit être remise

plus tard.

.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 87

M. d'Alverny (1911, p. 11) est plus affirmatif à l'égard de ce
problème. Il est enclin à voir les traces d’un réchauffement et
d'un desséchement postglaciaires accentués « dans la présence
sur certains points les plus élevés du Forez [au-dessus de
1.200 m.] des Genista purgans, Sedum maximum, Amelanchier
vulgaris et divers autres xérophiles méridionales, ainsi que du
chêne ». Or, rien n'est plus sujet à caution que des déductions
basées sur les exigences climatiques d'espèces dont la réparti-
tion géographique n’est pas suffisamment connue. Nous avons
rencontré Genista purgans jusqu'à 2.550 mètres dans les Pyré-
nées, Amelanchier en fleurs jusqu'à 2.130 mètres dans les
Alpes suisses ; Sedum maximum est fréquent aux étages mon-
tagnard et subalpin des Pyrénées et des Alpes. Il s'élève dans
les Cévennes à 1.510 mètres et manque dans la plaine méditer-
ranéenne. Ces faits infirment donc les conclusions de M. d’Al-
verny. L'apparition du chêne-blance au-dessus de l'horizon du
sapin et du pin, disséminé jusqu'à près de 1.300 mètres, trouve
son analogie à l’Aigoual où le chêne-vert atteint la même alti-
tude et pénètre dans la hêtraie grâce surtout à son mode de
dissémination synzoïque (v. p. 64).

En terminant ce chapitre, nous nous croyons à même d'af-
firmer que la répartition des végétaux méditerranéens et médi-
terranéo-montagnards du Massif Central ne fournit pas de
preuve en faveur d'une période postglaciaire xérothermique
accentuée. Les colonies méditerranéennes dans ce Massif sont
en partie dues à une immigration successive et plus ou moins
continuelle, postglaciaire, en partie à une survivance depuis les
périodes interglaciaires et surtout depuis le Tertiaire.

B. Élément aralo-caspien.

_1°,CARACTÉRISTIQUE PHYTOSOCIOLOGIQUE ET FLORISTIQUE.

Les steppes et déserts de l'Asie centrale se rapprochent par
leur flore et leur végétation des déserts de l'Arabie et de. la
Lybie. La Mésopotamie constituerait un territoire (Sous-région
d’après E. Boissier) de transition. Le riche développement des
Thérophytes et des Géophytes à bulbes et à tubercules et de

88 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

certaines Sippes systématiques supériéures, genres et

familles (1), prouve d’autre part, que des liens assez étroits -

existent entre les steppes centro-asiatiques et la région méditer-
ranéenne. Une illustration de ces rapports anciens est la
curieuse famille des Théligonacées qui compte deux seules
espèces : Theligonum Cynocrambe, méditerranéenne, et
Th. macranthum, centro-asiatique.

La délimitation exacte de la région aralo-caspienne n'est
guère possible aujourd'hui. D'une façon générale, elle coïncide
à peu près avec la « région orientale » d'Edmond Boissier, qui
s'étend des hauts plateaux arides de l'Asie Mineure à l’Afgha-
nistan et aux déserts de la Mongolie. Au climat excessif, conti-
nental au sens le plus extrême, correspond une végétation par-
ticulière, caractérisée surtout par des groupements discontinus:
steppes à Graminées xéromorphes (Slipa, Aristida, Agro-
pyron, etc.), steppes subdésertiques à arbrisseaux halophiles
sociaux (Artemisia, Polygonacées, Chenopodiacées, etc.),

steppes broussailleuses à arbustes très clairsémés frappant

l'imagination par leur port spécial : Eremosparton, Alhagi,
Smirnowia [Légumineuses], Astragales élevés, Haloæylon
[Chenopod.] le « Saxaoul », Calligonum [Polygonacée], etc.,
« arbres sans ombre, sans fraîcheur et sans vie » qui dépassent
peu la taille d’un homme. La surface transpiratoire de la plus
part des végétaux est très réduite ; ils cherchent, par des « xéro-
morphosés » (adaptations xérophytiques) variées, à sé confor-
mer et à s'adapter aux conditions climatiques extrêmes. Parmi
les formes biologiques particulièrement nombreuses en indi-
vidus se rangént les arbustes épineux et les Chäméphytes forte-
ment pubescents ; mais la forme biologique dominant numéri-
quement est celle des Thérophytes annuelles. Les Lichens, les
Mousses et les Cryptogames en général par contre, jouent un
rôle tout à fait subordonné.

Des forêts climatiques n'existent pas dans la région en dehors

des montagnes. Le long des rivières seules on rencontre par-ci
par-là de maigres bosquets de peupliers (Populus pruinosa,
P. euphratica), de-saules, de tamaris, de Caragana (Légumi-
neuse).

(1) Par exemple : Erysimuim, Convolvusus, Salvia, lurinea Scorzonera, ete.

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 89

La situation centrale de la région aralo-caspienne devait de
tout temps faciliter l'échange floristique avec les territoires voi-
sins. Aussi, malgré son climat extrême, la spécialisation de
sippes supérieures y est moins accusée que dans d’autres ré-
gions plus isolées géographiquement. Trois grands groupes
systématiques caractérisent particulièrement la région aralo-
caspienne :

1° Les Astragalinæ (Légumineuses) avec 11 genres, dont
6 endémiques dans la région (Halimodendron, Caragana, Calo-
phaca, Gueldenstædtia, Sewerzowia, Didymopelta) et deux
(Astragalus avec plus de 1.600 espèces et Oxytropis) ayant
leur principal foyer de développement dans l'Asie centrale.

>° Les groupes des Corispermæ, Suædeæ et Salsoleæ, halo-
phytes de la famille des Chenopodiaceæ. Deux des 3 genres
des Corispermæ (Agriophyllum et Anthochlamys) sont endé-
miques. Parmi les endémiques caractéristiques, nous citerons
encore : 4 genres des Suædeæ sur 5 existants (Hypocylir,
Alexandra, Borsezowia et Bienertia), 9 genres de Salsoleæ sur
15 (Ofaiston, Girgensohnia, Nanophyton, Halocharis, Hali-
mocnemis, Piptoptera, Halanthium, Halarchon, Sympegma).

3° Les Polygonoïdeæ-Atraphaxideæ, comprenant les genres
Atrapharis, Pteropyrum et Calligonum, arbustes typiques des
steppes et déserts. Peu d'espèces de ces genres se retrouvent
dans l'Afrique du Nord et en Syrie: Atraphatis Billardieri a
pénétré jusqu'en Grèce. Sur 20 espèces du genre Calligonum,
19 sont cantonnées dans les steppes désertiques de l'Asie cen-

trale ; une seule, Calligonum comosum, s'étend de la Perse au

Sahara occidental.

La région aralo-caspienne possède en outre dé nombreux
genres spéciaux (dont beaucoup de monotypes) appartenant à
des familles très diverses. Les espèces endémiques abondent.
Pour le seul territoire transcaspien, M. Paulsen (1912) compte
169 espèces endémiques, soit 22 % du total des plantes vascu-
laires. Les familles les plus riches en endémiques y sont les
Légumineuses (31), Composées (28), Chenopodiacées (17),
Polygonacées (14), Ombellifères (10).

90 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

2° SOUS-ÉLÉMENT SARMATIQUE (1)

Délimitation du domaine sarmatique, p. 90; colonies sarmatiques dans l’Eu-
rope moyenne, p. 91; les espèces sarmatiques du Massif Central, p. 92;

aires disjointes, p. 92; les espèces sarmatiques de la péninsule ibérique, *

P- 94; causes du morcellement, p. 95; le passé de l’élément sarmatique
sur le Plateau Central et dans l’Europe occidentale, p. 96.

La région aralo-caspienne se subdivise en plusieurs domai-
nes ; mais un seul, le plus occidental, nous intéresse ici. C’est
le domaine sarmatique, territoire de transition entre les steppes
asiatiques et les forêts de feuillus médio-européennes. Il se rat-
tache à la région aralo-caspienne par sa végétation steppique
où dominent les Graminées xéromorphes, les Chenopodiacées,
Composées (Artemisia), Astragalées, ainsi que par les affinités
floristiques générales.

La délimitation du domaine, sarmatique vers l'Ouest et le:
Nord-Ouest présente des difficultés. Aucun obstacle physiogra-
phique ne s'oppose de ce côté à l'extension de la végétation
steppico-désertique ; le climat seul intervient comme facteur
limitatif. C’est pourquoi le pourtour du domaine dessine des
sinuosités nombreuses et, des deux côtés de la limite générale,
des enclaves floristiques de la région voisine occupent, en colo-
nies plus ou moins importantes, des stations favorisées par des
conditions édaphiques (ou biotiques) spéciales, ou par un cli-
mat local particulier. De cette façon, les avant-postes de la
région aralo-caspienne [domaine sarmatique appelé autrefois
pontique (2)], rayonnent jusqu'en Hongrie et en Bohême, voire

D DE

(1) Le terme « sous-élément » (Subelement) a déjà été employé par
M. Diels (1906, p. 34 et suiv.).

(2) Nous avons cru devoir rejeter ce terme parce que, employé dans des
sens très divers, il prête à confusion. Pour n’en citer qu'un exem-
ple, rappelons que M. Drude, dans son Manuel classique (1890), parle d’abord
(p. 345) d'un « élément de flore » « pontico-orientale (centro-asiatique) »,
un peu plus loin d’une « région de végétation des steppes pontiques ou de
la Russie méridionale » (p. 381) et enfin d’une « région forestière pontico-
occidentale » (p. 379), cette dernière se rattachant à la « région des Coni-
fères de l’Europe moyenne ». Le territoire « pannonien » (les steppes du
bassin danubien) constituerait vraisemblablement un secteur du domaine
sarmatique.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE QI

‘

même jusqu'au centre de l'Allemagne. Ils sont strictement liés
aux contrées les plus sèches, à climat excessif, de caractère plus

ou moins continental et trahissent même ainsi leur origine.

La plus occidentale de ces colonies s’est établie sur les sables
mouvants des environs de Mayence. Elle compte une trentaine
d'espèces nettement sarmatiques qui, grâce aux conditions spé-
ciales du sol, arrivent encore à former des groupements tran-
chés, de physionomie franchement steppique. Aux Stipa capil-
lata et pennata s'associent les Kochia arenaria, Gypsophila fas-
tigiata, Adonis vernalis, Linum perenne, Onosma arenarium,
Jurinea cyanoides, Helichrysum arenarium, Scorzonera pur-
purea, etc. (Jännicke, 1892.)

En France, des enclaves sarmatiques caractérisent les grandes
vallées intérieures des Alpes centrales, qui jouissent, par leur
position même, d’un climat local subcontinental (précipitation
annuelle de 60 à 8o cm.). Leur flore a des rapports étroits
avec les colonies semblables des vallées piémontaises de Suse
et d'Aoste, avec celles du Valais central, de la Basse Engadine,
de la vallée supérieure de l'Adige, Plusieurs Légumineuses,
Borraginacées, Crucifères, etc., sarmatiques ont dans les vallées
centrales des Alpes leurs uniques localités françaises (p. ex.:
Allium strictum, Sisymbrium strictissimum, Oxytropis pilosa,
Astragalus austriacus, À. vesicarius, A. alopecuroides, Onosma
tauricum, Dracocephalum austriacum, etc.) (x).

Dans le Massif Central de France, les espèces sarmatiques
comptent parmi les raretés. Cependant, quelques-unes des plus
expressives aident à faire ressortir le caractère presque step-
pique du district des Causses (Stipa capillata, St. pennata,
Piptaptherum virescens, Adonis vernalis, Scorzonera pur-
purea).

D'autres apparaissent ça et là dans l'étage du chêne-blane
(Quercus sessiliflora) et bien plus rarement dans celui du
chêne-vert. Mais rarement (2) elles entrent d’une façon déter-

(x) En Suisse ce sont également les vallées centrales des Alpes (district du
pin sylvestre) qui ont reçu les colonies sarmatiques les plus importantes
(v. Br.-B1., 1917).

(2) Par exemple : Slipa capillata, St, pennata, Adonis vernalis sur les
Causses !

02 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

minante dans la constitution du tapis ie Voici d’ailleurs

leur énumération :

Stipa capillata L.
— pennala L.
Phleum phleoides (L.) Sim.
Avena pratensis L.
Piptaptherum virescens (Trin.) Boiss.

Melica transsilvanica Schur (Haute-

Loire).
Carex nilida Host

— præcoæ Schreb,
Allium flavum L.
Tunica saxifraga (L.) Scop.
Silene Oliles Sm.
Adonis vernalis L.
Anemone Pulsatilla L. s. 1.
Potentilla canescens Bess.
Prünus Malialeb L.
Trifolium alpestre L.
Astragalus Onobrychis L.
Lülhyrus albus Kitt.
Linum tentifolium L.
Euphorbia Seguieriana Neck.

Peucedanum Oreoselinum (L.) Mch.
Seseli annuum L.

— Libanotis (L.) Koch
Myosotis micrantha Pallas
Leonurus Cardiaca L.
Stachys germanicus L.
Veronica spicata L.

— Teutrium L.

— prostrala L.

— Dillenii Crantz

— verna L.
Orobanche levis L.
Globularia vulgaris L.
Asperula glauca (L.) Bess.
Aster Amellus L.

— Linosyris (L.) Bernh.
Artemisia campestris L.
Achillea tomentosa L.
Onopordum Acanthium E,
Centaurea maculosa Lamk.
Tragopogon dubius Scop.

Caucalis daucoides L. Scorzonera purpurea L. (x). :

Cette liste comprend quelques espèces qui se distinguent par
leur grande rareté ét par le démembrement exceptionnel de
leur aire.

Ainsi Scorzonera purpurea n'est connu en France qu'aux
Cévennes : il réapparaît dans quelques colonies sarmatiques de
l'Allemagne, de la Bohême, des pays danubiens, de la Styrie,
de la Carniole, dé l'Italie séptentrionale et moyenne. Dissé-
miné en Bosnie, Serbie, Roumanie, il traverse la Pologne
méridionale, la Russie méridionale (Ukraine) et moyenne ét se
retrouve dans l’Asie centrale. Les localités cévenoles du Larzac,
du Guilhomard, du Causse Noir près de Meyrueis, du Causse
de Campestre, des prairies de Barre (Lozère) et du bois te

(1) Le mélange des éléments méditerranéen et eurosibérien avec le sous-
élément sarmatique rend difficile son individualisation. Pour attribuer une
éspèce à tel ou tel élément, nous nous somnies toujours fondé sur sa répar-
tition générale actuëlle. Les espèces citées ci-dessus qui ont leur plus grande
extension dans le domaine sarmatique s’avancent cependant ässez loin vers
l'Europe occidéntalé et méridionale, de sorte qu'on pourrait les appeler sub-
sarmaliques à l'exemple des espèces subméditerranéennes. :

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE Y9

la Vabre près de Mende, sont distantes de plus de 700 kilomè-
tres des localités les plus voisines de l'Allemagne du Sud.

Allium flavum, assez répandu dans tous les Causses, des-
cend à Faugières, près de Bédarieux. On le retrouve dans la
Montagne Noire, le Vivarais (vallée supérieure de l'Ardèche et
sur les .pentes du Coiron) et en Auvergne (Puy-Long, près de
Clermont, près d’Issoire, Molompize).

En dehors du Massif Central, il est dans les Corbières, à la
Clape, près de Narbonne, dans le Dauphiné méridional et en
Provence, puis isolé dans la forêt de Fontainebleau, près de
Paris, où il paraît introduit (Coste). Sa présence en Espagne
demande à être confirmée ; indiqué en Castille, il n’y a pas été
retrouvé. A l'Est, il réapparaît en Italie, dans la Basse Autriche
où il devient fréquent, en Hongrie, Istrie, Ilyrie, dans les
Balkans, en Sarmatie, puis dans l'Asie occidentale jusqu’en
Perse.

Adonis vernalis, disséminé sur la Meseta ibérique, ne se
montre en France qu'en Alsace (introduit ?) et, certainement
spontané, dans plusieurs localités assez étroitement groupées
sur les plateaux arides des Causses, entre 800 et 1.000 mètres
environ (Causses Noir, de Sauveterre et Méjean). Ses localités
les plus proches se trouvent dans le Bas Valais (isolé), dans la
vallée du Rhin moyen, le Frioul. Il accompagne les colonies
sarmatiques de l'Allemagne, de la Pologne (s’avance avec d’au-
tres végétaux stéppiques jusqu'aux îles Oeland et Gotland),
traverse l'Autriche et Ia Hongrie, une partie des Balkans (man-
que aux parties méridionales et méditerranéennes), la Russie
centrale et méridionale, la Sibérie sud-occidentale, le Tur-
kestan, la Songarie.

Lathyrus albus montre une répartition semblable ; il est
cependant bien plus répandu en France et ne craint pas le
voisinage de l'Océan.

Piptaptherum viresçcens (Piptaptherum arisitense Coste),
qui a le port du P. paradoæum, fut découvert par l'abbé Coste
près de Millau, et plus tard dans la vallée du Lot, à Salvagnac-
_Carjac. Il se rencontre également à à Cahors et dans les Causses
“de la Lozère. En dehors de ce petit territoire français, avant-
poste occidental extrème, cette Graminée xérophile est connue
de l'Italie moyenne et septentrionale, de l'Istrie, de la Hongrie

à Le: 0 CE PET

94 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

et de la basse vallée du Danube, de’ la Russie méridionale, du
Caucase, de l'Asie Mineure, de la Perse nord-orientale. Les
localités françaises sont distantes de près de 700 kilomètres de
celles de l'Italie.

Il serait illusoire de vouloir expliquer une distribution aussi

morcelée par des causes actuelles. La question se complique

encore si, dépassant nos frontières, nous envisageons les
échappés sarmatiques de la péninsule ibérique. Ces vestiges
isolés d'un ancien élément oriental ont de tout temps intrigué

les botanistes. Willkomm, dans son Mémoire sur la distribution

des végétaux dans la péninsule ibérique, énumère un certain
nombre de ces espèces à aire double, ibéro-orientale. Il s’agit
en partie de Thérophytes, surtout cantonnés dans les moissons
et pour lesquels l'introduction avec les céréales à l'époque de
l'invasion arabe paraît probable ou du moins possible
(Lycopsis orientalis, Echinospermum patulum, Rochelia stel-
lulata, Zizyphora tenuior, etc.).

Mais il y a en outre des espèces montagnardes orientales et
quelques arbrisseaux caractéristiques des steppes aralo-cas-
piennes, dont la présence en Espagne restait énigmatique (ef.
Willkomm, L. c., p. 325) (1). Trisetum Cavanillesi, Astragalus
exscapus, À. vesicarius des montagnes bétiques ont leurs loca-
lités les plus proches dans les vallées chaudes et sèches des
Alpes centrales, Agropyron cristaltum et Eurotia ceratoides
habitent la Meseta ibérique, les steppes du bas Danube et une
grande partie de la région aralo-caspienne. D'après Sven Hedin,
l'Eurotia est très commun sur les hauts plateaux du Tibet et
du Pamir, entre 3.000 et 4.000 mètres d'altitude. Kalidium
foliatum et Eurotia ferruginea sauteraient de l'Espagne à la
Russie méridionale et à l'Asie centrale. La présence en Espagne
du Scorzonera tuberosa, est douteuse et demande à être con-
firmée. à _

Un représentant curieux de la flore française se range dans
ce groupe : Spiræa obovata W. K. (S. hypericifolia L. var. obo-
vatla Maxim.), arbuste dont les affinités systématiques mettent

(1) Aux exemples cités par Willkomm, on peut ajouter Evax anatolicus
Boiss. et Heldr. forma hispanicus Degen et Herv., découvert en 1904, à
1.900 mètres d'altitude, dans la Sierra de la Malessa (Hervier, 1907, p. 46).
Cette espèce réapparaît en Asie Mineure, en Syrie, Arménie et en Mésopo-
tamie.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 9

hors de doute son origine sarmatique — centro-asiatique, mais
dont l'aire actuelle ne touche pas le domaine sarmatique. Du
port ramassé d'un petit Cratægus, il couvre, par endroits, de
ses buissons divariqués certains pacages pierreux des Causses
entre 600 et g0o0o mètres d'altitude. Il y est certainement indi-
gène el non pas subspontané, ce qui paraît être le cas en Car-
niole, en Styrie et en Hongrie où il possède des localités isolées
(v. aussi Schneider, Handbuch d. Laubholzkunde 1, p. 452).
L'arbuste est représenté en outre, à l’état spontané, en Espagne
et au Maroc (Cap Cotelle, leg. Gandoger sub. nom. Sp. Cava-
nillesii) par des formes légèrement distinctes (var. rhodoclada
[Levier] et var. Cavanillesii [Gandog. in sched.] pro species).
Ce Spiræa représente le dernier rameau occidental d’un genre
de souche centro-asiatique, très riche en espèces dans l'Asie

centrale, se réduisant progressivement vers l'Ouest. Des espèces

affines du S. obovata habitent l'Italie centrale (S. flabellata
Bertol.), le domaine sarmatique (S. hypericifolia L., S. cre-
nata L.), la Sibérie (S. aquilegifolia Pallas), l'Arménie (S. ana-
tolica Hausskn.). Selon O. Heer, une forme affine {Spiræa
vetusta Heer) était répandue dans l'Europe centrale pendant la
période miocène. Heer a relevé ses traces dans la Molasse d’eau
douce supérieure du Jura suisse (Le Locle) et d'OEningen. La
continuité de l'aire de ce groupe systématique aujourd’hui dis-
loqué aurait donc existé encore vers la fin du Tertiaire. Remar-
quons toutefois que les restes fossiles de la plante en question,
conservés dans les collections de l'Ecole polytechnique à
Zurich, sont trop fragmentaires pour permettre une détermina-
tion rigoureusement exacte.

Les traits essentiels de l’histoire du sous-élément sarmatique
peuvent se résumer de la façon suivante :

Une première et forte invasion eut lieu pendant la période
mio-pliocène. Les avant-postes de cet essaim migrateur ont
pénétré jusqu'à la péninsule ibérique encore en contact avec le
continent africain ; quelques-uns ont même franchi le seuil de
Gibraltar. Les lacunes immenses entre l'aire occidentale gallo-
ibérique et l'aire sarmatique de certains types de formation
ancienne s'expliquent par les vicissitudes climatiques du Qua-
ternaire, surtout par l'alternance répétée de phases pluviales
(interglaciaires) et froides (glaciaires), provoquant l'extinction

96 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

de la plupart d’entre eux dans l'Europe centrale. Un nombre
relativement faible devait se maintenir dans des stations sèches
soustraites à l'influence directe des glaciers, notamment sur le
versant méridional des Alpes (cf. Br.-Bl., 1917, p. 23), dans la
plaine du Rhin moyen, en Thuringe, dans la vallée du Danube,
la Bohème, en Galicie, dans la Podolie. En ce qui concerne la
plaine du Rhin, M. Lauterborn (1917, Il, p. 65) partage cette
manière d'interpréter les faits de distribution florâle. Remar-
quons dans cet ordre d'idées que les colonies sarmatiques les
plus avancées de l'Allemagne occupent précisément les contrées
qui n'ont jamais été couvertes de glace. Or, bon nombre de
végétaux de ces colonies (p. ex. : Stipa pennata, Stipa capillata,
Festuca vallesiaca, Carex nitida, Allium strictum, Sisymbrium
strictissimum, Oxytropis pilosa, Astragalus exscapus, Trifolium
alpestre, Artemisia campestris, Lactuca perennis, etc.), crois-
sent encore de nos jours au voisinage immédiat de grands gla-
ciers dans les Alpes centrales ; quelques-unes gagnent même
des altitudes considérables, dépassant la limite supérieure des
forêts. Nous avons récolté Carex nitida à 3.000 mètres, près de
Zermatt, Allium strictum à 2.500 mètres au Lautaret. Stipa
pennata, Kæleria gracilis, Astragalus exscapus, Trifolium alpes-
tre, Artemisia campestris, Lacluca perennis et d’autres s’élè-
vent à 2.200 mètres et au delà. Mais ces mêmes plantes sont très
rares ou font complètement défaut dans les vallées voisines,
extérieures, moins continentales. |

On ne peut donc nier la possibilité de la coexistence de
erands glaciers et de colonies d'espèces sarmatiques.

Les preuves fossiles que nous possédons sur la végétation
glaciaire militent en faveur d’un climat froid et assez sec, per-
mettant pourtant, au moins dans certaines contrées (Est de la
France, etc.), l'existence de forêts de Conifères et de bouleaux
(v. chap. 1). La faune glaciaire, bien mieux conservée, com-
prend quelques animaux habitant les forêts (Cervus alces,
C. euryceros, Bos primigenius, etc.), mais surtout des rongeurs
steppiques, tels que: Spermophilus rufescens, Myodes torqua-
lus, Arctomys bobac, Alactaga jaculus, etc., aujourd'hui en
partie cantonnés dans les steppes et les toundras de l'Europe
orientale et boréale et de l'Asie centrale et boréale. Aux
périodes glaciaires correspond aussi la formation du Læss, sédi-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 97
ment éolien, qui a dù se déposer dans un territoire dépourvu,
au moins en partie, de végétation forestière continue (1).

Il est évident que certains végétaux sarmatiques à exigences

è thermiques modestes ont pu se maintenir dans l'Europe
4 moyenne (y compris le Centre de la France) mème pendant
3 l'extension maximum de la calotte glaciaire, profitant de condi-
pe _ Lions stationnelles particulièrement favorables. La distribution
| actuelle de ces survivants pliocènes en fait foi.
Re A ce point de vue, les recherches phyto-historiques récentes
4 dans l'Europe moyenne-orientale (en Podolie, par M. Paczoski
E [1910], en-Galicie, par M. Szafer, dans la vallée supérieure du.

| Danube, par M. Bertsch [1919]; par M. Vierhapper [1919] à
| l’occasion d'une étude sur la répartition de l’Allium strictum)
4 ont donné des résultats conformes à notre opinion.

F, Pendant les périodes interglaciaires déjà (v. Dziubaltowski
191, p. 118-20), mais surtout après le retrait définitif des
grands glaciers quaternaires, les espèces sarmatiques éten-
daient de nouveau leur aire. Elles gagnaient alors les vallées
intérieures des Alpes, s’établissant en colonies plus ou moins
importantes suivant le caractère local subcontinental plus ou
moins accusé (v. Br.-BL., 1917, p. 22).

Le Massif Central de la France a bénéficié dans une très faible
mesure de cette seconde extension. Peut-être Astragalus Ono-

_ brychis, Achillea tomentosa et quelques autres espèces lui sont
parvenues à cette époque par l'intermédiaire des Alpes occi-
dentales. Mais les survivants sarmatiques tertiaires, comme

* par exemple : Piplaptherum virescens, Adonis vernalis, Scor-

zonera purpurea n'ont pu reprendre le terrain perdu pendant

le Quaternaire. Aujourd'hui relégués en quelques localités des

Causses, ils apparaissent comme derniers témoins en voie de

régression. Cette explication est d'autant plus plausible que le

climat des Causses, soumis au régime atlantique, serait nelte-
ment défavorable à l'immigration actuelle. Le nombre des
jours pluvieux y est élevé et la quantité d'eau tombée

(790-1100 m/m. par an) dépasse de beaucoup celle recueillie

par exemple dans les plaines de Montbrison et de la Limagne

(v. carte des pluies).

(x) Voir Koken E, (1909) et Særgel W. (1919).

BrAUNX-BLANQUET,

1

Se 00 Lan da ds ho MC ATX EE ES PÉSAPSNDÉ SE NES CR à
are FENTE TRE +

C. Élément eurosibérien-borcoaméricain.

1° CARACTÉRISTIQUE ET SUBDIVISION.

Caractéristique phytosociologique et floristique, p. 98, importance de l'élé-
ment dans le Massif Central, p. 100, limites méridionales en France, p. 101,
ancienneté de l'élément, p. 102, colonies eurosibériennes dans l'Afrique du
Nord, p. 102, subdivision de la région, p. 103. :

La région eurosibérienne-boréoaméricaine, la plus vaste du
globe, embrasse une grande partie de l'hémisphère boréal, des
côtes atlantiques de l'Europe à travers l'Eurasie et l'Amérique
boréale jusqu'aux rivages atlantiques du Canada et des Etats-
Unis. Elle est limitée vers le Sud par les régions méditerra-
néenne, aralo-caspienne, sino-japonaise, californienne et par
les steppes désertiques et les forêts subtropicales toujours vertes

- des Etats-Unis. à

La végétation, remarquablement homogène sous la même
latitude, se déploie en ceintures (zones plus ou moins nettes) de
largeur variable. Venant du Sud, on traverse d’abord les forêts
d'arbres à feuilles caduques, puis les futaies sombres de Goni-
fères, sur leurs limites des groupements arbustifs, des landes
à arbrisseaux nains, des prairies à Graminées et Cypéracées et
enfin des tapis de Mousses et Lichens. La ceinture d'arbres à —
feuilles caduques manque cependant à l’intérieur des grands
continents.

Cette zonalion se relrouve comme condensée dans les hautes
montagnes des parties méridionales de la région. -

À côté des groupements climatiques, les landes à bruyères
dans l'Ouest (domaine atlantique), les prairies humides (bas
marais) et les marais à sphaignes (tourbières bombées) oceu-
pent une surface considérable.

La flore de cet immense territoire offre de nombreux traits
communs. Parmi les familles qui ont leur centre de dévelop-
pement et d'extension actuel dans la région eurosibérienne- -
boréoaméricaine, nous citerons les Cypéracées-Caricoidées,
Joncacées, Salicacées, Juglandacées, Bétulacées, Renonculacées,
Saxifragacées, Rosacées, Acéracées, Pyrolacées, Diapensiacées.
De nombreux genres spéciaux et beaucoup d'espèces sont con-

a 1523840 RE

L
2
|

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 99

linés presque exclusivement dans l'Eurosibérie, y compris les
hautes montagnes de l'Asie centrale et dans la partie septentrio-
nale de l'Amérique du Nord. Tels sont par exemple les genres:
Veratrum, Streplopus, Convallaria, Cœloglossum, Corallorhiza,
Listera, Epipactis, Belula, Asarum, Caltha sect. Eucaltha,
Trollius, Isopyrum, Aclæa, Dentaria, Pyrola, Ledum, Oxy-
coccus, Alectorolophus, Melampyrum, Adoxa, Arnica, Peta-
siles, etc., ainsi que de nombreuses espèces très répandues,
appartenant à d'autres genres comme Alnus incana, Rubus
Idæus, Oxalis Acetosella, Vaccinium spec., Lonicera cœrulea,
etc; etc. -

Dans les classes des végétaux inférieurs, les rapports entre
les différentes parties de la région sont évidemment encore
plus étroits. Parmi 11 genres holarctiques d'Hépatiques, 139
espèces, soit 85,5 % des espèces européennes sont également
nord-américaines ; «85 % des espèces européennes du genre
Lophozia et 76 % des Cephalozia se retrouvent dans l'Amérique
boréale (K. Müller, 1916). Ces faits et de nombreuses constata-
tions concordantes témoignent non seulement de conditions
climatiques relativement uniformes, mais encore ils confirment
l'ancienne connexion des continents eurasiatique et nord-amé-
cain, pressentie dès 1798 par Willdenow (p. 497), qui en a
donné l'explication aujourd'hui généralement admise.

Maints genres, d'une répartition moins étendue, restent
cantonnés dans l'Eurasie boréale et ne franchissent pas Île
détroit de Behring ; ainsi par exemple : Paris, Chamorchis,
Herminium, Gymnadenia, Epipogium, Neôtlia, Alliaria, An-
thriscus, Ægopodium, Ligularia; Aretium, etc. Parmi les
arbres et arbustes de la même catégorie, il faut citer : Pinus
silvestris, Picea excelsa (manque à l'état spontané dans le
Massif Central), Ulmus scabra, Populus tremula, Salix caprea,
S. cinerea, S. aurita, Sorbus Aucuparia, Tilia cordata, Vibur-
num Opulus (excel. V. americanum), Lonicera Xylosteum,
etc. Plusieurs espèces de ce groupe, introduites de l'Europe, se
sont d’ailleurs très bien acclimatées aux Etats-Unis.

A l'élément eurosibérien-boréoaméricain appartient le gros de
la végétation prairiale et silvatique eux étages moyen et supé-
rieur du Massif Central. Il se révèle par ses landes touffues de
bruyères et de genêts, ses taillis et forêts d'arbres à feuilles

100 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

caduques et par la fraïche verdure des prairies planlureuses.
L'importance de cet élément diminue d’ailleurs progressive-
ment du Nord au Sud et du Sud-Ouest au Sud-Est. Dans les
contreforts sud-occidentaux des Cévennes par exemple : (Mon-
tagne Noire, Monts de Lacaune), soumis au régime atlantique,
toute cette végétation descend jusqu'au bas des vallées
(400-600 m. d’alt.) où les précipitations annuelles sont infé-
rieures à 8oo millimètres, tandis qu'elle reste confinée à l'étage
du hêtre (au- -dessus de 900 à 1.000 m.), étage des pluies abon-
dantes (au-dessus de 4.500 m/m par an) dans les Cévennes sud-
orientales: Mont Lozère, massif de l’Aigoual. À l’approche de
la plaine méditerranéenne, les plantes eurosibériennes-boréo-
américaines se raréfient de plus en plus, et beaucoup dispa-
raissent définitivement sur la lisière méridionale du Massif
Central. Les espèces suivantes ont dans les Cévennes méridio-

\

nales leur limite extrême vers le littoral

Dryopleris Phegopteris (L.) C. Chris-
tensen
— Linnæana C. Christensen
— spinulosa (Müll.) O. Ktze.
Blechnum spicant (L.) Sm.
Equiselum hiemale. L.
Alopecurus pratensis L.

. Calamagrostis arundinacea Roth

Agrostis canina L.
Milium effusum L.
Sieglingia decumbens (L.,) Bernh.
Melica nulans L.
Festuca silvatica Poll.) Vill.
Nardus stricta L.
Eriophorum latifolium Hoppe
Carex pulicaris L.

— paniculata L.

— leporina L.

— püilulifera L.

— alba Scop.

— pallescens L.

— digitata L.

— inflata Huds,
Juncus acutiflorus Ehrh.
Luzula nivea (L.) Lam. et DC.
Gagea lutea (L.) Ker-Gawler
Lilium Martagon L,
Scilla bifolia L.
Paris quadrifolia L.
Majanthemum bifolium L.

Convallaria majalis L.

Polygonatum multiflorum (L.) AI.

Orchis latifolius L,
— Traunsleineri Saut,

Goodyera repens (L.) R. Br.

Corallorhiza trifida Châtel.

Neottia Nidus avis (L.) Rich,

Epipactis (Helleborine) atropurpurea
Paf.

Salix aurila L,.

Populus tremula L.

Belula pendula Ehrh.

Fagus silvatica L.

Ulmus scabra Mill.

Thesium pyrenaicum Fous

Chenopodium Bonus Henricus L.

Silene nutans L.

Melandrium diæcam (L.) Sch. et De

Dianthus superbus L, -
— deltoides L. re

Stellaria nemorum L.

Scleranthus perennis L.

Caltha palustris L.

Actæa spicata L.

Corydalis solida (Müill.) Sw.
— cava (Mill) Schw. et Koœrte

Cardamine amara L. : È
— hirsuta L. ssp. silvatica (Lk.)
Rouy et Fouc.

Dentaria digitata Lamk.

DAT. Sd

""

Lunaria rediviva L,
Sedum villosum L.
Parnassia palustris L,
Ribes alpinum L.

Filipendula Ulmaria (L.) Max. |

Geum rivale L,
Alchemilla spec. div.
Potentilla rupestris L.
— erecta (L.) Hampe
— heptaphylla L.
Rosa tomentosa Sm.
Rubus spec. div.
Prunus Padus L.
Sorbus aucuparia L.

_Trifolium agrarium L.

— montanum L.
— medium Huds.
Lathyrus vernus Bernh.
Geranium pralense L.
— silvaticum L.

Oœalis Acetosella L.
Euphorbia dulcis Jacq.
Acer platanoides L.
Rhamnus Frangula L.
Daphne Mezereum L.
Peplis Portula L.
Epilobium angustifolium 1.

— montanum L,.

— collinum Gmel,
Laserpitium latifolium L.
Pimpinella magna L.
Conium maculalum L.
Pyrola secunda L.

— chlorantha Sw.

— minor L,
Vaccinium Myrtillus L.

DANS LE MASSIF

+

CENTRAL DE FRANCE TOI

Primula elatior (L.) Schreb,

— officinalis Jacq.
Genliana cruciala L. i

— ciliata L.

— Pneumonanthe L.

Verbascum nigrum L. "
Veronica montana L.

—, serpyllifolia L.

— longifolia L. (Aubrac) isolé.
Euphrasia Rostkoviana Hayne

— laltarica Fisch.

— picta Wimm.

— gracilis Pers.

Pedicularis silvatica L.
Melampyrum pralense L.
Galium vernum Scop. \

— rotundifolium L.

— uliginosum L.
Asperula odorata L.
Sambucus racemosa L.
Adoxa moschatellina L.
Gnaphalium uliginosum L.

— silvaticum L.
Antennaria diæca L.
Senecio Silvalicus L.

— spathulifolius (Gmel.) DC.

— nemorensis L.

Doronicum Pardalianches L. em.

SCop.

Arclium (Lappa) nemorosum Lej. et -

Court.
Scorzonera humilis L.
Prenanthes purpurea L.
Hieracium spec. div.
De nombreuses Mousses et Lichens.

D'autres espèces s'éteignent à l'ubac des derniers plis de la
bordure cévenole: Pic Saint-Loup, Séranne, Rocher d'Anduze,
ete. Un, certain nombre d'espèces eurosibériennes s'insinuent
même dans les plaines du Languedoc, suivant les cours d'eau,
les prairies humides, les bois riverains, les marais, en général
les stations où les eaux phréatiques se maintiennent pendant
toute l’année à un niveau élevé. Ces circonstances édaphiques
spéciales permettent l'établissement de colonies eurosibériennes
en pleine région méditerranéenne, par exemple dans le delta du
Rhône, en Camargue et dans la plaine alluviale du Lez, près de
Montpellier, contrées sèches, qui ne reçoivent que 500 à

. 650 millimètres de pluie par an (v. carte des pluies, p. 6r).

d 5 Sn gi" Cr GS A Set D

102 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Les espèces eurosibériennes comptent parmi les plus ancien-
nes de notre flore. Dès l'Oligocène, les genres Belula, Alnus,
Corylus, Salix, etc., font souche: Les gisements miocènes du
Cantal, attribués au Pontien,_renferment le hêtre (Fagus sil-
vatica), des saules (Salix alba, S. cinerea), les Betula pendula,
Carpinus Belulus, Corylus Avellana et d’autres essences ligneu-
ses de cet élément (v. chap. D. Des circonstances particulières
ont dû empêcher la fossilation des satellites herbacées, mais
il y a lieu de penser qu'elles y étaient également représentées.
Une preuve vivante en est le curieux endémique paléogène ter-
.liaire, Arabis cebennensis, d'affinités médio-européennes (voir
chapitre endémisme).

Il existe en outre comme survivants par disjonction de nom-
breuses espèces eurosibériennes dans les îles méditerranéennes
el les montagnes de la Mauritanie, contrées qu'elles ont dû
gagner pour la plupart avant la fin du Tertiaire, c’est-à-dire
avant les effondrements méditerranéens qui ont définitivement
séparé le continent africain de l'Europe. Le massif des Babors
au Nord de Sétif, s'élevant à 2.004 mètres, a conservé une inté-
ressante colonie d'espèces eurosibériennes, dont quelques-unes -
ne se retrouvent pas ailleurs en Afrique, (Orchis maculatus,
Mercurialis perennis, Asperula odorata). Viburnum lantana
est ici et dans les bois et les gorges du Moyen Atlas maro-
cain ! Dans les hautes montagnes du Djurdjura, de l’Aurès et
de l'Atlas marocain se rencontrent par exemple: Taxus bac-
cata, Juniperus nana, Elymus europæus, Alopecurus pratensis,
Brachypodium pinnatum, Platanthera bifolia, Alnus glutinosa,
Populus tremula, Stellaria holostea, Ranunculus repens, Tha-
lictrum minus, Alliaria officinalis, Ribes uva-crispa, R. pe-
træum, Agrimonia eupatoria, Geum urbanum, Filipendula
hexapetata, Rosa canina, Sorbus Aria, Rhamnus cathartica,
Hypericum montanum, Viola silvestris, Epilobium parviflo-
rum, Veronica Beccabunga, V. montana, V. serpyllifolia,.
Viburnum Opulus, Eupatorium cannabinum, Tussilago far-
Jara, Solidago virga aurea, Arctium minus, etc. Avec une
foule d’autres, ces espèces de souche eurosibérienné affectent
en Mauritanie une préférence marquée pour l'étage des brouil-
lards d'hiver. Rarement elles descendent dans les plaines. Leur
nombre est {rop considérable et elles manifestent des adapta-

.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 109

tions trop diverses à l'égard de la dissémination pour avoir
immigré à l’époque actuelle, par exemple à l'aide des oiseaux
migrateurs. Leur présence en Afrique exige au contraire une
ancienne communication étroite entre la Mauritanie d'une
part, l'Italie et l'Espagne méridionale d'autre part. D'après les
géologues, cette communication aurait en effet existé encore
avant la fin du Pliocène.

La répartition actuelle d’une série d'espèces eurosibériennes
autour du bassin méditerranéen occidental est done une autre
preuve (à côté des preuves fossiles, v. chap. D) de l'existence”
de cet élément dès le Tertiaire dans l'Europe moyenne el méri-’
dionale, y compris le Massif Central de France.

Au cours de la période quaternaire, la distribution locale de
ces végétaux à subi des modifications profondes ; certaines
espèces ont dû disparaître complètement; des micro-endémi-
ques se sont développés. Pourtant l'élément eurosibérien-boréo-
américain paraît avoir conservé depuis la fin du Tertiaire son
rôle prépondérant dans le Massif Central,

* *

A l'intérieur de l'immense région eurosibérienne-boréoamé-
ricaine, étonnante par son uniformité, des circonscriptions,
plus ou moins nettement définies par leur flore et par leur
végétation se dessinent. Trois d’entre elles nous intéressent
plus particulièrement ici : les domaines médio-européen, euro-
péo-atlantique et-circumboréal.

Les limites définitives entre les trois domaines n'ont pas
encore été tracées. C'est là tout un programme à remplir,
tâche dont la réalisation est rendue difficile par les transfor-
mations profondes qu'ont subies en Europe les groupements
climatiques primitifs de végétaux. Des travaux préliminaires
existent cependant. Pour la France, nous possédons la carte
géobotanique de M. Flahault (1901), pour la Belgique les tra-
vaux de M. Massart (1910, 1916), pour l'Allemagne entre
autres, ceux de M. Drude (1902, etc.), pour la Grande Bretagne
l'aperçu instructif de M. Tansley (1911), sans compter les Mé-
moires de MM. Adamovic (Balkans), Beck (Ilyrie), Pax (Rou-
manie, Carpathes), Szafer (Pologne), Warming (Danemark),
Willkomm (péninsule ibérique), ete, Mais les principes de

10/4 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

subdivision varient tellement d’un auteur à l’autre qu'une
synthèse générale rencontre encore les plus sérieuses diffi-
cultés.

2° SOUS-ELÉMENT MÉDIO-EUROPÉEN.

Caractéristique, p. 104, genres et espèces endémiques, p. 104, influence des
périodes glaciaires sur la répartition actuelle des espèces, p. 105.

Le domaine de l'Europe moyenne au sens large est compris
entre la région méditerranéenne au Sud, les domaines sarma-
tique et balkanique au Sud-Est, le domaine sibérien-occidental
à l'Est, le domaine circumboréal au Nord et le domaine atlantique
à l'Ouest. Nous nous sommes déjà occupés de la limite des
territoires méditerranéen et sarmatique. Pour pouvoir tracer
la limite orientale du domaine médio-européen, il faudrait
avant tout se familiariser avec les travaux russes, condition
qu'il nous est impossible de remplir en ce moment.’ Vers le
Nord, la limite boréale naturelle des forêts d'arbres mésother-
miques à feuilles caduques, qui traverse la Suède méridionale,
la Finlande sudoccidentale et la Russie centrale, s'impose tout
d'abord pour la délimitation vers le domaine cireumboréal,
domaine des Conifères, du bouleau, des tourbières étendues,
ete. Nous reviendrons plus tard sur‘la délimitation occidentale
du domaine médio-curopéen.

Ce domaine est caractérisé par les forêts de Fagus silvatica,
Quercus sessiliflora et pedunculata, Abies alba et leur cor-
tège floristique. Sans y être strictement localisés, ces arbres et
les groupements végétaux qui en dépendent y ont leur meilleur
développement et leur plus grande extension actuelle. Il en
est de même des Carpinus Betulus, Tilia cordata, T. platy-
phyllos, Acer plalanoides, des Larix decidua et Pinus montana
prostrata, essences forestières, qui ne jouent qu’un rôle très
subordonné dans les domaines limitrophes. Certains genres
comme par exemple : Alchemilla, Rosa, Rubus, Hieracium,
s'imposent par un polymorphisme et une richesse de formes
néogènes extraordinaires.

L'endémisme générique est réduit à des sippes orophiles de
souches diverses, telles que Paradisia, Heliosperma, Hacquetia,
Soldanella, Tozzia, Bellidiastrum, Homogyne, Berardia, ete.,

J. Braux-BLanquer. PISTE

FiG. E. — Versant Nord de l'Aisoual, Forêt continue de hêtres peu exploitée ;
à l'arrière-plan, les Causses ; au premier plan, nardaie à la limite supérieure
de la hêtraie. (Phot. W. Lüdi.)

Fra. F, — Pacages arides
(environ 1.000 mètres s. m.), (v. pages 49 et 61). (Phot. Rousset.)

sur le plateau du Causse Méjean

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_ DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE : 100

puis Astrantia, Phyteuma, Adenoslyles, ces trois pro maæima
parte.

Résistants à l'égard des changements climatiques, les repré-
sentants de ces genres devaient se maintenir dans l'Europe
moyenne à l'intérieur ou sur le pourtour des Alpes, même pen-
dant les grandes glaciations. Cela ressort du très grand nombre
d’endémiques paléogènes, confinées aux montagnes, fandis que
la flore planitiaire médio-européenne en est franchement pau-
vre, À peine pourrait-on citer comme telles

Luzula nemorosa (Pol.) E. Mey. Armeria purpurea Koch
Allium suaveolens Jacq. Pulmonaria montana Le].
Leucoium vernum L. Pedicularis silvalica L.
Gladiolus paluster Gaud, Orobanche Teucrii Hol.
Helleborus viridis L. — Salviæ F.-W. Schultz.
Arabis Halleri L. — lucorum A.-Br.

Sedum mite Gil. Phyteuma nigrum Schmidt
Trifolium rubens L. Buphthalmum salicifolium L.

Ces espèces sont rares ou en partie même complètement
absentes dans le Massif Central de France ; une seule, Buph-
thalmum. salicifolium, a atteint les Cévennes méridionales.

Le sous-élément médio-européen empiète à la fois sur les
domaines atlantique et balkanique et sur la région méditerra-
néenne, conséquence des déplacements quaternaires sous lin-
fluence des glaciations. Les péninsules balkanique et italique,
ainsi que la France sudoccidentale étaient les lieux de refuge
les plus importants, où cet élément a pu subsister pendant les
périddes froides, ‘et d’où il pouvait ensuite regagner au moins
une partie de son territoire primitif. De fortes colonies médio-
européennes se sont conservées d'ailleurs jusqu'à nos jours
dans les montagnes des deux péninsules et dans le Massif Cen-
tral de France ; mais il y a dans ce massif un mélange intime
avec les espèces atlantiques et eurosibériennes, au sens large,
qui forment le fond de la végétation.

3° SOUS-ÉLÉMENT EUROPÉO-ATLANTIQUE.

Caractéristique, p. 106: subdivision du domäine atlantique, p 109; secteur
ibéro-atlantique, p. 409 ; secteur armorico-aquitanien, p. 111 ; secteur boréo-
atlantique, p. 115; limite du domaine vers l'intérieur du continent, p: 117:
l'élément atlantique dans le Massif Central, p. 118; espèces eu-atlantiques,

ro6 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

p. 118; espèces subatlantiques, p. 123 ; espèces pseudo-atlantiques, p. 126;
origine de l'élément atlantique, p. 127; espèces atlantiques de souche
diverse, p. 128 ; immigration de l'élément dans le Massif Central, p. 129;
disparition d'espèces atlantiques sur les limites orientales de leur aire,
p. 130; morcellement, p. 132; endémisme, p. 134; irradiations atlantiques,
p. 134; irradiation scandinave, p. 135 ; irradiation baltique, p. 135 ; irradia-
tion hereynienne, p. 136; irradiation méditerranéenne, p. 136; le hiatus
alpin, p. 142; influence des périodes glaciaires et interglaciaires sur Ja
-distribution actuelle des espèces atlantiques, p, 1/44. à

Le domaine atlantique de l'Europe s'étend du Portugal
moyen à la Norvège méridionale et aux Faër-Oer. C'est le
domaine classique de la lande à bruvyères, immense et mono-
tone « die Heide », et, dans le Sud-Ouest, du « Tojal
broussaille à Uler, à Sarothamnus, à Genista. Ges groupements,
en grande partie substitués à la forêt primitive, occupent
aujourd'hui une si vaste superficie qu'un des départements
français les plus étendus en a tiré son nom.

La forêt climatique du domaine formée presqu exclusivement
d'arbres mésophiles à feuilles caduques: Quercus pedunculata,
Qu. sessiliflora, Qu. Tozza, Fraxinus excelsior, Fagus silvatica,
Carpinus Betulus, Acer-, Ulmus-, Tilia- species, etc. ; Juniperus
communis et Tarus sont les seules Conifères assez répandues à
travers le territoire tout entier. Le hêtre (Fagus silvatica),
exclusivement montagnard en Cantabrie, aux Asturies, aux
Basses-Pyrénées, atteint sa limite sud-occidentale en Galice (x).
Il est subordonné aux chênes dans tout le Sud-Ouest et l'Ouest
de la France et dans une grande partie du secteur boréo-atlan-
tique. En Danemark, par exemple, Quercus pedunculata est
l'essence forestière la plus importante de la Yutlande occiden-
tale, tandis que le hêtre prédomine dans sa partie orientale et
aux îles. Sur la lisière du continent, il remonte jusqu’à la lati-
tude de Bergen. Le sous-bois des forêts touffues est assez riche
en arbustes à feuilles lauriformes, toujours verts. [lex Aquifo-
lium, le houx, en particulier, souvent arborescent, traverse le

(1) Willkomm (1896, p. 287) signale, certainement à tort, sur les pentes
de la Serra de Monchique en Portugal une forêt de hêtres. Il y existe des
peuplements assez étendus de Castanea vesca, mais pas de hêtres. Peut-être
aussi s'agit-il d’une fausse interprétation du vocable « Faja » comme le croit
M. Daveau (1903, p. 7). Le Myrica Faja est aujourd'hui en effet, assez fré-
quent à Monchique, mais après l’avoir vu sur place, nous pensons avec
M, Chevalier (1920) qu'il n’y est pas spontané,

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 107

domaine entier, du Portugal, où il s'associe au Rhododendron
ponticum (à Monchique !) jusqu'à Christianssund (63°7 lat.
bor.) sur la côte norvégienne.
Le climat atlantique se distingue surtout par sa clémence :
variations thermiques atténuées, humidité atmosphérique très
élevée et constante, intensité lumineuse relativement faible.
La régularité surprenante dans la marche de la température,
les écarts faibles et le parallélisme étroit entre les courbes
annuelles de différentes stations situées entre le {o° et le 63° de
latitude boréale ressortent clairement du tableau ci-dessous (Tr).

e

SSL r un nus se à Ÿ À

SR Lu + mn Je +

Janv. Fer Mars Avril Mai Juin Juill Août Sept.- Oct. Nov. Dec.

Fi. 5. — Températures moyennes mensuelles des quelques stations
atlantiques.

Les précipitations, généralement abondantes, varient cepen-
dant énormément selon le lieu : Paris ne reçoit que 527 milli-
mètres de pluie par an, Saint-Nazaire 668 millimètres, EIy
Stretham (Ouse) 555 millimètres, tandis qu'à Bilbao on enre-
gistre 1.247 millimètres et à Seathwaite (Cumberland)
3.030 millimètres. La saison pluvieuse, qui accuse un fort
maximum de pluies, est l'automne ; l'été constitue la saison
sèche. Elle est d'autant plus marquée que l'on avance vers le
S.-W. Notre tableau montre les courbes annuelles des princi-
pales stations de l'Ouest de la France auxquelles nous avons
joint une courbe du régime médio-européen (à saison pluvieuse

(4) Températures annuelles ‘: Coimbra 14,7°, Porto 14,1°, Roscoff 11,4°,
Liverpool 9,3°, Utsire 7,2°, Ona 6,60, 3

108 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

d'été) et une autre représentant le régime méditerranéen avec
sa saison de sécheresse d'été prolongée (2). L

L'humidité atmosphérique élevée favorise les Cryptogames ;
les fougères notamment abondent dans le domaine atlantique.
Aux Asturies, en Cantabrie et dans la Galice espagnole, elles
entrent en proportion notable dans la constitution du tapis
végétal, ce qui a conduit M. Willkomm à distinguer une « for-
mation » spéciale de fougères (1896, p. 125 ; voir aussi Christ,
1904). Les Hépatiques, si rares dans l'Est de la France, au point
qu'en Champagne, par exemple, on ne trouve mème dans les

{Zurich}

Régime sflantique

g: ne armorio-aquilanien)

Janv. Févr. Mars Avril Mai Juin Juill. Août Sept. Oct. Noy Dec

F1G, 6. — Régime des pluies à Chateaulin, Bayonne, Bordeaux, Saint-Nazaire,
Rochefort, Marseille (régime méditerranéen) Zurich (régime médio-européen).

bois qu'un très petit nombre d'espèces vulgaires, sont au con-
lraire très bien représentées et largement répandues dans le
Nord-Ouest et l'Ouest atlantiques (Boulay, 1904, p. LXXID). Il
en est de même pour les Mousses et les Lichens. En Bretagne,
de nombreux Lichens corticoles atteignent des dimensions
exceptionnelles et quelques espèces réputées stériles ailleurs y
fructifient abondamment (Picquenard, 1900).

Peu influencée par les perturbations des périodes glaciaires,
la population végétale du domaine atlantique a conservé une
grande partie du terrain qu'elle occupait depuis le Tertiaire.
Les organismes autochtones ayant eu la possibilité d'évoluer
sur place, produisirent toute une série de formes spéciales.
Ainsi ce domaine d’étendue relativement peu considérable, est

(2) Précipitations annuelles : Chateaulin 1.044 m/m, Saint-Nazaire
668 m/m, Rochefort 509 m/m, Bordeaux 848 m/m, Bayonne 1.150 m/m.
— Zurich 1.145 m/m, Marseille 546 m/m,

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 10()

au moins aussi bien caractérisé floristiquement que le domaine
médio-européen, Non seulement de nombreux groupements
végétaux y sont nettement limités ; mais encore l’endémisme
spécifique et générique y revêt un caractère ancien, géographi-
quement bien circonscrit, On ne sera pas surpris d'autre part
d'y rencontrer un nombre élevé d'espèces médio-européennnes.

L'individualisation floristique du domaine atlantique se
manifeste avant tout dans l’'endémisme spécifique très prononcé
des genres Erica, Ulex, Sarothamnus, Genista, Scilla, Ompha-
lodes, Linaria. Sur 16 espèces européennes du genre Erica,
8 appartiennent au domaine atlantique en propre. Des
10 espèces françaises 6 sont atlantiques (Erica ciliaris, E. lusi-
tanica, E. Tetralix, E. vagans, E. mediterranea, E. cinerea),

3 méditerranéennes (Ë. arborea, E. scoparia, E. multiflora)

el une est alpigène (E. carnea). Toutes sont des espèces
sociales, très importantes au point de vue écologique et socio-
logique. Il en est de même des genres Ulex, Genista sect.
Phyllobotrys, Sarothamnus. Parmi les 24 à 26 espèces d'Ulex
la moitié à peu près est atlantique, 3 (U. europæus, U. nanus,
U. Gallii) appartiennent aux endémiques sociaux les plus
caractéristiques du domaine, allant de la péninsule ibérique
aux îles britanniques ; Ulex europæus s'étend jusqu'au
Danemark.

Les genres monotypes Dabæcia et Thorella représentent
l’'endémisme générique du domaine.

Une subdivision du domaine atlantique de l'Europe qui
liendra compte des idées directrices développées dans le
deuxième chapitre aboutira à l'établissement d’au moins
trois secteurs d'extension inégale : les secteurs ibéro-atlantique,

- armorico-aquitanien et boréo-atlantique. Chacun de ces secteurs

offre des particularités floristiques et phytosociologiques nettes
que nous tâcherons de résumer brièvement.

1° Le secteur ibéro-atlantlique embrasse l'Espagne atlantique
et le Portugal septentrional et moyen, comprenant le territoire
montagneux au Nord du Tage « domaine des chênes à feuilles
caduques » (d’après Barros Gomez, 1878), qui jouit de l'humi-
dité la plus grande et la plus constante du pays. Ce secteur,
caractérisé avant tout par les Quercus Tozza, Qu. pedunculata
et Qu. lusitanica dépasse même le Tage : Dans la Serra de

L4

110- L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

S. Mamede granitique, et les contrées voisines Quercus Tozza,
réduit aujourd'hui à l'état de buisson et brouté par les ovidés,

Fic. 7. — Les secteurs du domaine atlantique. |
Les flèches indiquent la direction des principales irradiations atlantiques
(v. p. 135).

a dù constituer la forêt climatique primitive | Quercus pedun-

culata atteint sa limite sud-occidentale à Cintra et, au delà du
Tage, à l'Est de Portalegre. Prunus lusilanica, à feuilles lauri-
formes, toujours vertes, traverse tout le secteur jusqu'aux

r

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE III

Basses-Pyrénées françaises. Quercus lusilanica et Qu. humilis
forment des peuplements dans la partie sud-occidentale du sec-
teur, entre les vallées du Tage et du Mondego. Cette contrée,
limite septentrionale pour beaucoup d'espèces méditerranéen-
nes, apparaît comme un territoire de transition entre le domaine
atlantique et la région méditerranéenne. M. Daveau (1905)
énumère pour les plaines et les collines de ce territoire 1.282
espèces dont 487 européennes, 540 méditerranéennes, 87 ibéro-
mauritantennes,-108 ibériques et 60 endémiques.

Au Sud du Tage inférieur, les landes à cistes, le maquis à
Arbutus Unedo, à Phillyreà, à Myrtus, à Pistacia Lentiscus,
etc., types de dégradation de la forêt toujours verte, prédomi-
nent nettement, et la prépondérance numérique et territoriale

. de l'élément méditerranéen indique qu'il faut rattacher tout le

Sud du Portugal à la région méditerranéenne.

L'aspect de la végétation ibéro-atlantiquerappelle bien moins
l'Europe méridionale que la France centrale et même le Plateau
suisse. Le contraste est surtout frappant si — venant de l'inté-
rieur — on traverse en chemin de fer la chaîne cantabrienne.
Aux environs de San Sebastian, les prairies fauchables, sans
êlre irriguées, montrent une composition floristique parfaite-
ment analogué à celles de l'Europe moyenne ; dans les bois de
Quercus pedunculata et Castanea pullulent des espèces sylvati-
ques médio-européennes !

2° Le secteur armorico-aquilanien comprend la France occi-
dentale, des Basses-Pyrénées à la Bretagne. Les précipitations
y sont bien moins abondantes et la saison sèche d'été est plus
accusée que dans le secteur ibéro-atlantique, ce qui favorise, de
concert avec le climat hivernal doux, l'extension vers le Nord
de nombreuses espèces subméditerranéennes. La clémence de
la mauvaise saison permet la culture d'arbres et arbustes sub-
tropicaux jusqu'aux Côtes-du-Nord où l'Arbutus Unedo devient
arborescent et le figuier se couvre de fruits qui mûrissent
(Gagnepain, 1920). Parmi les arbres indigènes Quercus pedun-
culata et Qu. Tozza prennent encore la première place. Ce der-
nier, commun au S. de la Loire, s’avance jusqu'en Bretagne.
Les sols pauvres, sablonneux ou marécageux, sont envahis par
la lande à Ulex (U. europæus, U. nanus), à Sarothamnus, à
Calluna et Erica, arbustes qui se développent avec vigueur et

112- L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

alteignent parfois des dimensions extraordinaires. Dans les
bois de la Dordogne, on rencontre des Ulex europæus géants
de 3 m. 4o de hauteur ; Ulex nanus dépasse souvent 2 mètres
el peut atteindre 2 m. 50, Calluna 1 m. 4o à rm. bo (Maranne,
1920). Les bois de pins (surtout Pinus Pinaster Sol.) du dépar-
tement des Landes, proviennent d'anciennes plantations (1).

Le nombre des espèces eu-atlantiques, spéciales au domaine,

va décroissant du Sud au Nord ; il en est de même des endé-.

miques confinés dans chaque secteur. Le secteur armorico-
aquitanien en possède donc bien moins que le secteur ibéro-
atlantique ; dans la liste suivante, les endémiques armorico-
aquitaniens sont précédés d’un astérisque (*).

Cette énumération comprend les espèces eu-atlantiques de la
France, à l'exception de celles qui s’avancent jusque dans le
Massif Central et que nous examinerons plus loin.

= {

Aspidium æmulum (Aït.) Sw. — Açores, Madère, Brelagne et Normandie,

îles Britanniques.

* [soeles variabilis (Le Grand) Rouy ssp. Boryanum Dur. pro spec. el ssp.
tenuissimum Bor. pro spec. — Ouest de la France jusqu’au Limou-
sin, le Berry, la Sologne.

* _ Polamogeton variifolius Thore — Landes et Gironde.

Avena sulcata J. Gay — Portugal, Espagne boréale et montagnes du centre,
Ouest de la France jusqu'en Touraine.

Avena albinervis Boiss. — Maroc, Portugal, Espagne, Basses-Pyrénées.

Arrhenatherum Thorei (Duby) Desm.— Secteurs ibéro-atlantique et armorico-
aquitanien, du Portugal moyen à la Normandie.

Deschampsia discolor R. et Sch. — De l'Espagne atlantique à la Norvège
méridionale ; Rügen : Suède : Smaland (détroit de Maghelhæs sec.
Hackel). ;

Anltinoria agrostidea (DC.) Parl, — Portugal, Espagne boréale et centrale,
Ouest de la France jusqu’à Fontainebleau.

* Agrostis ericetorum Préaub. et Bouv. — Ouest de la France, de la Breta-
gne et la Loire-Inférieure jusqu’au Cher.

Agrostis selacea Curtis — Landes du Portugal moyen, de l'Espagne et de

la France atlantiques (des Basses-Pyrénées à la Manche), de l’'Angle-
terre occidentale. Isolé dans l'Espagne méridionale. {
Kœæleria albescens DC. — Espagne boréale, Ouest et Nord de la France, îles
anglaises de la Manche, Belgique, Hollande, Côte atlantique de
l'Allemagne.
l'estuca dumetorum L. — Espagne atlantique (Galice, Asturies), France
atlantique, Belgique, Angleterre.

(1) Le Mémoire important sur les associations végétales du Vexin français,
par M. P. Allorge (1922) présente un tableau fidèle des groupements végé-
taux de la partie nord-orientale du secteur armorico-aquitanien. (Note ajou-
tée pendant l’impression.)

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 1i9
* Poa Feratiana Boiss. Reut. — Basses-Pyrénées.
* Glyceria Foucaudi Coste Charente.
Bromus hordeaceus L: ssp. Thominii (Hardouin) — De l’'Espigne atlanti-

que au Danemark el jusqu ‘à la Scandinavie méridionale et à l’île
de Rügen. g

Carex ligerica 1. Gay — De la Charente à la Suède méridionale ; Courlande,

— binervis Sm. — Du Portugal septentrional aux Faër-Oer et en Nor-
vège ; Allemagne occidentale.

— trinervis Degl. — Du Portugal septentrional au Danemark ; Wasa en:
Finlande. cat.

Seilla verna Huds. — Du Portugal septentrional aux Faër-Oer et à la Nor-

vège sud-occidentale.
* Muscari Pen Dors — Ouest de la France et ça et là dite le Centre.
Allium suaveolens Jacq. ssp. eric elorum Thore — Du Portugal septentrional
-. (Minho) à la France occidentale, jusqu'au Tarn et à l'embouchure
de la Vilaine.
Narcissus refleæus Brot. — Secteur ibéro-atlantique et îles Glénans,.
— Bulbocodium L. — Afrique TR ne Portugal, Espagne,
surtout boréo-occidentale et jusqu’à l’embouchure de la Gironde.
Atripleæ glabriuscula Edm, (A. Babingtonii Woods), — Littoral, de la Man-
che aux Faër-Oer et en Noel rare sur le littoral de la Baltique
jusqu'en Courlande. 2

A. urenarium Woods. — De la France occidentale à la Suède sud-oeciden-
tale. :
Rumeæ rupestris Le Gall. — Portugal (Alemtejo), Espagne atlantique; Ven-

dée, Bretagne, Normandie, Grande-Bretagne sud-occidentale,
Quercus Tozza Bosc. Du Portugal moyen au Finistère,”

Silene Thorei Duf. — Espagne atlantique, Ouest de la France jusqu'en
Vendée.
Ranunculus triparlitus DC. — Portugal, Espagne (Serrania de Cuüenca et

Sierra S. Roque); Maroc septentrional (Cap Spartel) ; Ouest de li
France jusqu'aux environs de Paris ; isolé dans l'étang d’Aude (?)
Nord; Belgique, Angleterre (Cork, Cornouailles). :

Saæifraga Geum L. et S, hirsuta L. — Espagne atlantique, Pyrénées occi-
dentales et centrales, Irlande sud-occidentale.

S. umbrosa L. — Portugal septentrional, Espagne atlantique, Pyrénées occi-
dentales et centrales, Irlande.

Potentilla montana Brot. (P. Splendens Ram.). — Du Portugal septentrional
à l'Ouest de la France et jusqu'aux environs de Paris (Melun, forèt
de Valence, etc.).

Uleæ Gallii Planch. — De la Galice aux iles de la Manche : Irlande.

* — Richteri Rouy et U. Lagrezii Rouy. — Ouest et Sud-Ouest de la
À France, etc. ?

Astragalus bayonnensis Lois. — De l'Espagne atlantique à la Manche.

Ornithopus perpusillus L. ssp. roseus (Duf.) R. et F. — Du Portugal à lx

Bretagne ; isolé dans l'Aude. :

Erodium bipinnatum (Cav.) Wild, ssp. sabulicolum (Jord.), — Du Portugal
à la Belgique.

* Elatine Bronchoni Clav. — Gironde, -

Callitriche truncala Guss. ssp. HER (Rouy) — Owest de la France,
Grande-Bretagne, Belgique, etc.

Euphorbia portlandien. L. — Secteur ibéro-atlantique et littoral français jus-

qu'à la Manche ; Gr ande- Preiegne,

BRAUN-BLANQUET. 8

CR UE NI ET PA LS D VU

PRE ETES PNR ANSE
+ A
114 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES
Cistus hirsutus Lamk. — Secteur ibéro-atlantique, du Portugal méridional

aux Asturies; Bretagne, près de Landerneau (de Candolle, 1808,
p- 24), y est toujours (Ménager).

Viola lusitanica Brot. — Secteur ibéro-atlantique, Ouest de la France et jus-
qu’en Angleterre et en Hollande. L:

Eryngium viviparum J. Gay — Secteur ibéro-atlantique et Bretagne où il est
rare dans les pâturages stériles à terre compacte très mouillée en
hiver.

* Angelica heterocarpa Lloyd — De la Gironde à la Loire-Inférieure.

Peucedanum lancifolium Lange — Portugal septentrional ; Espagne atlan-
tique ; réapparaît en Bretagne, vers l’intérieur jusqu’à Nozay ; Loire-
Inférieure. |

* Œnanthe Foucaudi Tesser. — Charente, Gironde, Dordogne.

Thorella verticillato-inundata (Thore) Brig. — Littoral portugais et des
Basses-Pyrénées à la’ Gironde; Indré : près Ciron.

Seseli Libanotis (L.) Koch ssp. bayonnensis (Gris.). — Espagne atlantique ;
Basses-Pyrénées.

Laserpitium prutenicum L. ssp. Dufourianum Rouy et Camus — Espagne
atlantique et jusqu'aux Landes.

Erica ciliaris L. — Du Portugal moyen à l'Ouest de la France et en Angle-
terre (Cornwall, Dorset). Isolé au Maroc boréo-occidental (Pitard).

— lusitanica Rud. — Du Portugal méridional (Algarve!) à la Gironde.
— mediterranea L. — Du Portugal moyen aux Asturies; Gironde;

Irlande (Galway ; Mayo : var. hybernica Sime).

Dabæcia polifolia Don — Açores, secteur ibéro-atlantique, Ouest de la
France jusqu’à la Vendée et à l’Anjou (forêt de Brissac), Irlande :
Galway, Mayo.

Anagallis crassifolia Thore — Mauritanie, Espagne méridionale, Portugal,
Gironde, Landes.
* Statice Dubyæi Gr. G. — Basses-Pyrénées, Landes, Gironde.
— ovalifolia Poir. — Maroc, Canaries, Madère; secteur ibéro-atlantique
et littoral français jusqu’à la Manche. '
— binervosa Sm. — Du Portugal moyen à la Manche et en Angleterre.

Indiqué aussi dans l'Hérault. Isolé sur la côte marocaine.

Erythræa chloodes (Brot.) G. G. (E. conferta Pers.), E. scilloides (L. f.)
Chaub. (E. major Hoffm. et Link)., £. capitata Willd. — Côtes de
l'Océan et de la Manche, aussi en Angleterre; les deux derniers
avec avant-postes, l’une en Corse, l’autre en Suède.

* —_ ramosissima (Vill.) Pers. ssp. Morierei (Corb.) Rouy — Dunes de la
Manche.
Lithospermum diffusum Lag. (L. prostratum Lois.). — Rif marocain!
Espagne sud-occidentale, centrale et boréale, Portugal, Ouest de la
France des Basses-Pyrénées à la presqu'île de Crozon.
* — Gastémis Benth. — Montagnes du département des Basses-Pyrénées.
# Ormmphalodes littorale Lehm. — Des Landes à la Bretagne.
Serophularia Scorodonia L. — Madère, Açores, Canaries, Maroc (?), Por-
tugal, Espagne boréale et eccidentale, Ouest de la France, Grande-
Bretagne.
Sibthorpia europæa L. — Secteur ibéro-atlantique ; France sud-occidentale *

Bretagne, Normandié; isolé dans l'Aveyron ; Grande-Bretagne (x).

(1) L'indication de la Grèce (Engler, 1882) se rapporte au S. africana L.

’

J19

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE» -

Linaria sparlea (L.) Hoffm. et Lk. Maroc, Canaries, Portugal, Espagne
surtout atlantique, Ouest de la France des Basses-Pyrénées à la

Charente.
* — arenaria DC. — De la Gironde à la Manche.
* —_ {hymifolia DC. — Des Basses-Pyrénées à la Charente,
Pinguicula tusitanica EL. — Du Portugal moyen à l'Ouest de la France, jus-

qu'à l'Eure et au Loiret; Irlande. Isolé dans le Maroc boréo-occi-
dental (Rif).

2 * Galium arenarium Lois. — De Saint-Sébastien aux Côtes-du-Nord.

% * — Mollugo L. ssp. neglectum (Le Gall.) Rouy — Côtes de l'Océan et de
s la Manche. \

2 Senecio bayonnensis Boiss. — Galice, Asturies, Basses-Pyrénées. |
Dr: Cirsium tüberosum All. ssp. filipendulum (Lge.) Rouy — Secteur ibéro-
RE atlantique, Basses-Pyrénées et Landes.

ee * Hieracium eriophorum Saint Amans — Des Basses-Pyrénées à la
< Gironde (1). 52

3 Le secteur boréo-atlantique s'étend de la Normandie aux
îles britanniques, aux Faër-Oer et, le long de la côte atlantique,
jusqu'à la Norvège sud-occidentale (Trondhjem-Fjord). Très
à pauvre en espèces endémiques phanérogames, il possède par

ir OST NE AC A
LÉ =

> \

(1) Parmi les Cryplogames eu-atlantiques de la France, nous citerons :

LICHENS :
e- * Dufourea floccosa Del. (Bretagne), Physcia tribacoides Nyl. (Ouest de fa
F France, Angleterre méridionale), * Stereoldulon acaulon Nyl. (Ouest de la

France, jusqu'à la Haute-Vienne), Parmelia æanthomyela Nyl. (Ouest de la
Erance, Vosges, îles britanniques), Slicla aurata (Pers.) Ach. (N.-W. de la
France, Portugal, Angleterre, Norvège méridionale), et quelques variétés
comme * Ramalina armorica Nyl. pro spec. (cf. Harmand, 1909, p. 418),
« R. scapulorum Ach. v. Curnowii (Nyl.), Parmelia conspersa Ach. v. * loxo-
des (Nyl.) et var. * verrucigera (Ny1.).
£: HÉéPATIQUES : - :
+ | Drepanolejeunea hamatifolia (Hook.) (Bretagne, Normandie, îles Britanni-
$ ques, Madère) ; Colura calyptrifolia (Hook.) Dum. (Bretagne et Manche, An-
À gleterre et Irlande, sur les branches d’'Uleæ, de Calluna, etc.) ; Lepidozia pin-
‘à nala Dum. (N.-W. de la France et Haute-Vienne, Grande-Bretagne ; pénètre
* jusqu'à Baden-Bade, Norvège occidentale), Plagiochila tridenticulata, P.
3 punctata.
è Mousses :
; Fissidens algarvicus Solms (Portugal, France atlantique; isolé en Pro-
É vence [Dismier] et dans les Pyrénées) ; Pottia asperula, P. crinita, P. viridi-
folia (France atlantique, Grande-Bretagne) ; * Hyophila Crozalsi (Phil.)
* . (Gironde); Campylopus elongatus (S.-W. de la France); Orthotrichum
R: Sprucei Mont. (Ouest de la France, Angleterre, Belgique); O. puchellum
| Brid. (de la Bretagne à la Suède méridionale) ; * Bryum Corbieri Phil. (Nor-
mandie) ; Bryum torquescens Br. eur. ssp. * fuscescens (Spruce) (Landes) ;
Hygrohypnum. lusitanicum (Schimp.) (Bretagne, Portugal) ; Hyocomium fla-
gellare (Dicks.) (domaine atlantique du Portugal aux Faër-Oer, avant-postes
4 dans les Vosges et la Forèt-Noire).

EE EE TE SEE n A CT UR

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7 « re A dix ne give

/

110 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

contre un nombre respeclable de Cryptogames spéciaux (sur-
tout paléoendémiques) qui, pour la plupart, ont dû se main-
tenir pendant le Quaternaire en Irlande et dans la partie sud-
occidentale de l'Angleterre. >

Tels sont par exemple : £ ;

Licuexs : Cladonia subdigilala Nyl. (Ecosse), Pilophorus slrumaticus (An-
gleterre, Ecosse).

Hépariques : Anasltrophyllum Jôrgenseni (Norvège), A. Donianum (Ecosse.
Norvège occidentale, Faër-Oer), Cololejeunea microscopica (Faër-Oer, Ecosse,

Irlande), Jamesoniella Carringloni (Faër-Oer, Ecosse), Radula Carringtoni :

(Ecosse, Irlande), R. voluta (îles britanniques), R. Hollü (îles britanniques),
Scapania nimbosa (îles britanniques), Lejeunea Macvicari (Ecosse), L. Holtii
Arlande), Microlejeunea diversiloba (Irlande), Mastigophora Woodsii (îles
britanniques, Faër-Oer), Acrobolbus Wilsoni (îles britanniques), Lepidozia
Pearsoni (îles britanniques, Norvège occidentale), Plagiochila killarniensis
(Belgique, Îles britanniques), P. Owenii, P. Ambagiosa, Cephalozia hibernica
(tous trois en Irlande). . $

Mousses : Astomum |Systegium] mullicapsulare, A. Mitteni (les deux en
Angleterre), Campylopus setifolius (Irlande, Ecosse), C. paradoæus (Belgique,
Angleterre, Allemagne du Nord), C. Shawii (Hébrides), Leptodontium recur-
vifolium (îles britanniques), L. gemmascens (Normandie, Angleterre), : Gly-
phomitrium Daviesii (îles britanniques, Norvège occidentale), Cyclodictyon
[Hookeria] laele-virens (îles britanniques).

La forêt climatique dans ce secteur est formée soit de chênes
(Quercus pedunculala, Qu. sessiliflora), soit de hêtres, soit
enfin d'essences diverses à feuilles caduques (souvent en mé-
lange). Les bruyères : Calluna vulgaris, Erica Tetralix, E. ci-
nerea couvrent d’un tapis uniforme de vastes étendues dans les
terrains très pauvres ou humides et tourbeux. Ces landes sont
cependant pour une bonne partie consécutives aux forêts dé-
truites. à

En Scandinavie, la limité du secteur correspond assez exacte-
ment au territoire « d'Ilex Aquifolium » et à celui de la « flore
des côtes de l'Europe occidentale » mis surtout en relief par
M. Wille (1919). Au point de vue phytosociologique, les Cryp-
togames interviennent peut-être d’une façon plus efficace
encore que dans les secteurs armorico-aquitanien et ibéro-
atlantique. Des groupements végétaux spéciaux, caractérisés
par la prédominance d'espèces atlantiques, paraissent s’avancer
jusqu'au terme ultime du domaine, aux Faër-Oer et sur la côte
norvégienne, Des associations ou sous-associations telles que :
Narthecielum succisosum, Microplantaginelum maritimæ,

Ù

4

DANS LE MASSIF CENTRATI DE FRANCE 117

Vicietum Orobi, décrites par M. Nordhagen (r921) d'Utsire
(Stavanger) sont nettement atlantiques. |

La délimitation du domaine atlantique vers l'intérieur du
continent n'est pas chose facile. Les espèces atlantiques s'égrè-
nent peu à peu ; les groupements de plantes, motamment les
landes à bruvyères, à Genisla, à Ulex, perdent peu à peu leur
cortège caractéristique. Certaines EÉricacées et Génistées domi-
nantes et sociales pénètrent pourtant assez loin en avant, s'at-
tachant surtout aux basses montagnes ; elles y trouvent un
climat local modéré, subocéanique, qui assure leur maintien
à l'intérieur du domaine médio-européen. Tel est par exemple
le cas des Vosges avec leurs hautes-chaumes, landes à Calluna

f . . “ . x
et à Genista pilosa qui donnent asile à maintes espèces atlan-

tiques (v. Issler, 1909). Des colonies semblables d'avant-postes
existent même dans les montagnes hercyniennes de l'Allema-
one et jusqu'aux Sudètes sur les confins de la Bohême. Faisant
abstraction de ces exclaves, nous pouvons placer la limite du
domaine atlantique en France sur le rebord oriental du Massif
Central. La vallée du Rhône et celle de la Saône, largement
ouvertes aux irradiations méditerranéennes, s’avancent en coin
entre les montagnes du Centre d'un côté, les Préalpes, le Jura
et les Vosges de l'autre. Les groupements caractéristiques et
bon nombre d'espèces atlantiques très communes dans le Massif
Central manquent au delà de cette ligne, séparatrice aussi au
point de vue climatique.

La prospérité florissante des landes à Ulexr europæus,
U. nanus, Erica cinerea, E. Tetralir, Genisla anglica, G. pur-
gans, des nardaies à Juncus squarrosus, ete., si répandues dans
le Massif Central, est un indice certain du régime atlantique
qui vient s'éteindre sur ses croupes. Les groupements climati-
ques finaux cependant sé distinguent peu de ceux du domaine
médio-européen : ce sont également les forêts à Fagus silvalica,
à Quercus pedunculala, Qu. sessiliflora, etc., les forêts à Abies
à l'étage subalpin et les pineraies à Pinus silvestris, confinées
surtout aux oasis de sécheresse locale, en particulier aux
vallées supérieures de l'Allier et de la Loire et aussi dans Îles
Causses (v. p. 6x).

Les plaines sèches de la Limagne et de Montbrison sont peu
favorables aux espèces et aux groupements atlantiques qui

,

118 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMET DES FLORES

remontent d’ailleurs de plus en plus aux étages montagnards-
subalpins à mesure que l’on progresse vers le Sud et l'Est. Dans
les Cévennes méridionales, les espèces atlantiques se tiennent
presque exclusivement en deçà de l'isohyète de 1.500 millimè-
tres qui circonscrit les principaux condensateurs de pluie (voir
carte des pluies) (1). Elles s'y mêlent aux végétaux euro-
sibériens ou dominent parfois des groupements assez vastes, de
préférence sur le versant atlantique où elles bénéficient des
pluies moins abondantes mais fines et persistantes, apportées
par la « traverse ». Ua

Les espèces eu-atlantiques proprement dites, dépassant raré-

ment les limites du domaine atlantique, sont dans le Massif

Central au nombre de 25 dont voici la liste, accompagnée d’in-
dications complémentaires sur leur répartition géographique.
_Scilla Lilio-hyacinthus L. — Etages du chène blanc et du
hêtre, jusqu'à 1.550 mètres en Auvergne. Domaine ibéro-atlan-
tique et Sud-Ouest de la France. S'avance jusqu'aux bois de la
Madelaine, à l'Ouest de Roanne. À

Arenaria montana J.— Landes à Calluna et à Sarothamnus
dans les Cévennes méridionales, entre /4oo et 1.300 mètres,
calcifuge. Portugal (jusqu'à l'Algarve !), Espagne surtout
boréo-occidentale ; Ouest de la France jusqu'en Lozère.

Ranunculus hederaceus L. — Disséminé dans tout le Massif
Central, entre 00 et 1.000 mètres environ. Vers l'Est, jus-
qu'au pied occidental du Jura et à Saint-Vallier (Drôme). Du
Portugal moyen à la Norvège sud-occidentale et la Suède méri-
dionale. Dans la Méditerranée occidentale et centrale la ssp.
homeophyllus (Ten.) ; c’est peut-être une espèce néogène de
souche atlantique.

Ranunculus Lenormandi F. Schultz — Ouest de la France
jusqu’en Auvergne, manque ailleurs sur le Plateau Central :
du Portugal septentrional à l'Angleterre et à la Belgique.

Meconopsis cambrica (L.) Vig. — Espinouse, rare ; Vivarais.
1.000-1,300 mètres ; Loire ; Forez ; Auvergne, assez répandu !

x

(1) Erica cinerea, indiqué naguère à Béziers, est,la seule espèce eu-atlan-
tique qui descende dans la plaine languedocienne, où elle est très rare. Helle-
borus fœtidus, Genisla pilosa, Anagallis tenella, Digitalis lutea, subatlanti-
ques, se hasardent parfois dans la plaine littorale; ils y recherchent, des
stations plutôt fraîches où même un peu humides: Salix altrocinerea Y est
abondant le long des rivières, :

PRET

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 119

Beaujolais ; manque plus à l'Est. — Espagne boréale, Ouest de
la France, Pyrénées, Grande-Bretagne, Irlande.

Corydalis claviculata (L.) DC. — Cévennes méridionales jus-
qu'à 1.480 mètres à l’Aigoual ! Vivarais, 1.000-1.300 mètres,
rare ; Margeride, Forez, Auvergne. Un avant-poste dans les
Pyrénées-Orientales à 1.700 mètres (Rodié, 1921); indiqué
aussi à Crémieu (Isère) et dans deux localités des Alpes sud-

occidentales (à rechercher). — Domaine atlantique, du Por-
tugal septentrional à la Norvège sud-occidentale.
Lepidium heterophyllum Benth. — Cévennes méridionales :

Montagne Noire, Espinouse, Aigoual très rare, 860 mètres !
Rare en Auvergne. — Du Portugal moyen à la France occiden-
tale et jusqu’à la Saône. Angleterre, Irlande. Adventice dans
l'Europe moyenne (Thellung 1906).

Sedum anglicum L. — Cévennes sud-occidentales : Montagne
Noire, Espinouse, Monts de Lacaune. Manque ailleurs dans le
Massif Central, — Du Portugal moyen à la France occidentale
(jusqu'à la Creuse et à l'Aveyron). Iles britanniques, Scandi-
navie sud-occidentale.

Saxifraga hypnoides L. ssp. continentalis Engl. et Irm. —
Tout le Massif Central, des Cévennes méridionales à l'Auvergne
et au Forez, entre 200 mètres et 1.800 mètres (Sancy !) ; silici-
cole. — Secteur ibéro-atlantique et montagnes de l'Espagne
centrale. Un avant-poste dans le Var près de Toulon.

Genista anglica L. — Fait partie des landes à Calluna et
. Genista pilosa. Cévennes méridionales à l'étage du hêtre entre
1.000 et 1.530 mètres environ, répandu dans tout le Massif
Central et à l'Est jusqu'aux Dombes et au Bugey. — Du Por-
tugal septentrional au Danemark et à la Suède méridionale:
Un avant-poste tout à fait isolé à Larache, sur la côte atlan-
tique du Maroc espagnol.

Ulex europæus L. — Cévennes méridionales, dans la partie
sud-occidentale ; Vivarais 400-900 mètres ; forme des peuple-
ments en Auvergne, dans le Forez et ailleurs dans le Massif
Central. À l'Est jusqu’au pied du Jura (Dombes, Bresse). —
Secteur ibéro-atlantique et jusqu'aux îles britanniques et au
Danemark. Introduit (?) dans l'Italie septentrionale et le Tes-
sin ; en France parfois planté en hallier bordant la voie ferrée.

Ulex nanus Sm. — Montagne Noire dans le Tarn, manque

Na Une A OR a RL a 2 ET

120 -__ L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

ailleurs dans les Cévennes méridionales. Très commun en
Auvergne, dans le Forez ; assez rare dans le Lyonnais. Limite
orientale : Alix, Ecully, Dardilly, Frontenas (Rhône). — Du
Portugal méridional à la Belgique occidentale et aux les bri-
tanniques (Ecosse 57° lat. bor.).

Vicia Orobus L. — Cévennes méridionales, Vivarais, Forez,
Margeride, Aubrac, Auvergne jusqu'à 1.550 mètres ! ; atteint
sa limite orientale en France au massif du Pilat. — Domaine
atlantique, de la Galice à la Norvège sud-occidentale. La limite
orientale traverse le Danemark, l'Allemagne moyenne (Spes-
sart) et le Jura neuchâtelois.

Euphorbia hiberna L. — Montagne Noire, Lacaune, Espi-
nouse très rare ; Velay ; répandu en Auvergne, parfois en peu-

plements, s'élève à 1.800 mètres au Sancy ! — Du Portugal

moyen à l'Ouest de la France (jusqu'à la Sarthe) ; Angleterre,
Irlande. Une localité isolée en Piémont (var. Gibelliana Peola).
Hypericum. linariifolium Vahl — Cévennes méridionales
jusqu'à 1.300 mètres, Vivarais, Aubrac, Lozère, Auvergne rare.
— Madère, Portugal, Espagne boréale et centrale, France oceci-
dentale jusqu'au Calvados et au Vivarais, Angleterre.
Helianthemum alyssoides (Lamk.) Vent. — Isolé dans les

Cévennes méridionales de la Lozère (Sainte-Etienne-Valfran-

cesque, Sainte-Croix) et du Gard, à côté de la route d'Aujae,
près de Bourdezac. Portugal moyen et septentrional, Espagne
atlantique, France occidentale, des Basses-Pyrénées à la Sarthe
et au Loirel.

- Carum verticillatum (L.) Koch — Tout le Massif Central
jusqu'au Lyonnais et au Beaujolais ; atteint sa limite orientale
dans les Dombes et en Bresse. — Portugal, Espagne boréale et
montagnes du Centre et du Sud. Domaine atlantique jusqu'aux
Pays-Bas et au Palatinat. |

Peucedanum gallicum Latour. — Très répandu dans toute

la partie septentrionale du Plateau Central, manque dans les

Cévennes méridionalés et dans le Vivarais. Du Portugal septen-
trionale (Minho) au Lyonnais et à la Champagne.

Erica vagans L. — Très rare et isolé dans le Massif Central :
versant Nord de la Montagne Noire (Clos 1863, p. 20) ; massif
de l'Aigoual près de Sauclières, environ 700 mètres (Ivolas) ;
La. Loubière, RATER de Paseals, Aveyron (Coste) ; Auver-

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.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 127

gne : Lezoux. — Espagne atlantique (manque en Portugal),
France occidentale jusqu'aux environs de Paris ; isolé dans le
Lyonnais, la Haute-Savoie, le Jura central et près de Jussy, à
l'Est de Genève ; Cornuailles (51° lat. bor.).

Erica cinerea L. — Espèce sociale envahissante, très répan-
due dans les Cévennes méridionales entre 200'et 1.520 mètres !
Tout le Massif Central jusqu'au Pilat. — Du Portugal central
aux Faër-Oer et à la Norvège sud-occidentale ; isolé à Bonn (AÏ-
lemagne), dans le Lyonnais, Montfalcon, près la Balme ({sère),
à Nyons (Drôme) et en Ligurie.

Erica Tetralix L. — Montagne Noire à Sorèze, Dourgne (Clos,
Bel) ; Auvergne : assez répandu dans le Cantal, plus rare dans
le Puy-de-Dôme (Héribaud), manque ailleurs sur le Plateau
Central. — Du Portugal moyen à la Suède méridionale. Avant-
postes en Courlande et à l’île d'Aland.

Anchusa sempervirens L. — Plusieurs localités dans le
massif de l'Aigoual (vallées de l'Hérault et de l’Arre) entre 240
et 50oo mètres. Aveyron : Saint-Sulpice (Puech). — Du Portugal
moyen à la Bretagne et à l'Angleterre (Jersey). Adventice en
Italie et en Belgique. :

Wahlenbergia hederacea (L.) Rehb. — Montagne Noire,
Espinouse, Lacaune ; jadis à l’Aigoual (Espérou), Aubrac,
Auvergne, Forez, haut Beaujolais, Morvan. — Portugal, Espa-

gne boréale et Sierras du centre, France occidentale, centrale
et septentrionale, Belgique, Hollande, îles britanniques, Alle-
magne oceidentale jusqu'à l'Oldenboureg.

Lobelia urens L. — Cévennes sud-occidentales : Brassac,
Sorézois ; Bourdezac, dans le Gard ; Auvergne occidentale. —
Maroc occidental, Açores, Madère ; du Portugal à la France
occidentale et jusqu'aux environs de Paris; Angleterre
(Cornuailles, Devonshire).

Cirsium tuberosum AI. ssp, anglicum (Lamk.) Rouy —
Montagne Noire (Clos ; à vérifier) ; rare dans l’Aubrae, l’Auver-
one, le Forez, le Beaujolais granitique ; manque ailleurs sur le
Plateau Central. Domaine atlantique du Portugal à l’Angle-
Plateau Central. — Domaine atlantique du Portugal à l'Angle-
terre, à la Hollande et à l'Allemagne occidentale (r).

(1) Parmi les Cryptogames eu-atlantiques du Massif Central, nous citerons :
Licnens : Ramalina intermedia (France occidentale jusqu'en Anvergne, îles

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122 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Quatre espèces de notre liste (Arenaria montana, Sedum
anglicum, Helianthemum alyssoides, Anchusa sempervirens)
restent cantonnées, sur le Plateau Central, dans les Cévennes
méridionales et manquent plus au Nord ; en revanche, trois
autres (Ranunculus Lenormandi, Peucedanum gallicum, Cir- -
sium anglicum), présentes en Auvergne et dans les contrées
voisines, n'ont pas été signalées dans les parties méridionales L
du Massif Central. 24

Des différences bien plus accusées existent à cet égard, entre ,.
l'Ouest et l'Est, et pas à pas, on constate l’appauvrissement de |
la flore atlantique vers l’intérieur du continent. Deux des : Te
vingt-deux espèces atlantiques signalées dans les Cévennes |

| méridionales (Ulex nanus, Erica Tetralir) s'arrêtent au seuil - -
même de la Montagne Noire, deux à l’'Espinouse (Sedum angli- nt
cum, Euphorbia hiberna), cinq ne dépassent pas vers l'Est le
massif de l’Aigoual {Scilla Lilio-hyacinthus, Lepidium hetero-
phyllum, Erica vagans, Anchusa sempervirens, Wahlenbergia
hederacea), trois disparaissent aux abords du Mont Lozère
(Arenaria montana, Helianthemum alyssoides, Lobelia urens), =.
et dix seulement se rencontrent encore, quoique rarement,
dans les montagnes du Vivarais, limite orientale de la plupart
d'entre elles. ,

À l'Ouest des Cévennes, au contraire, l'importance de l’élé-
ment atlantique s'accroît successivement. Dans le centre et
l'Ouest du département de l’Aveyron apparaissent : Avena sul-
cata, Carex binervis, Ranunculus hololeucus, Cicendia pusilla,
Sibthorpia europæa. La flore du Périgord présente en outre
Arrhenatherum Thorei, Deschampsia discolor, Scilla verna,
Quercus Tozza, OŒEnanthe Foucaudi, Erica ciliaris, Linaria
spartea, Pinguicula lusitanica. Parallèlement à l'accroissement ,
du nombre des espèces, l'importance des groupements végétaux
atlantiques augmente ; mais nous sommes encore trop peu ren-
seignés à ce sujet pour en tirer profit. Il est intéressant de

britanniques), R. geniculata. Mousses : Zygodon conoïtdeus (Ouest de la France
jusqu’à Autun et dans le Lyonnais; îles britanniques, Norvège occidentale),
Orthotrichum rivulare (Ouest et Centre : Auvergne; près de Mende, etc. ?
S'avance jusqu’en Savoie. — Grande-Bretagne, Allemagne occidentale). Scle-
ropodium cæspitosum (Ouest, Nord et Centre : Auvergne.— Angleterre, etc.),
les deux derniers se retrouvent dans l’Amérique boréale,

RE e

D ie me rem

/

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 125

noter qu'à l'augmentation successive des végétaux atlantiques
vers l'Ouest correspond une diminution des précipitations
annuelles (voir carte des pluies). Les pluies augmentent de
nouveau dans les Landes et les Basses-Pyrénées.

A côté des végétaux eu-atlantiques proprement dits, can-
tonnés dans le domaine atlantique, il en existe d’autres, moins
strictement liés à ce domaine, mais y trouvant leur optimum
de développement et leur plus grande fréquence. Ces végétaux,
suballantiques, d'appétences semblables aux précédents, sont
pour la plupart des mésophytes et des hygrophytes des étages
du chêne-blanc et du hêtre qui se mêlent rarement aux végé-
taux méditerranéens. Beaucoup d’entre eux abondent dans
l'Ouest et le Sud-Ouest de la France ; ils se raréfient de plus en
plus vers l'Est, ne dépassant guère l'Italie septentrionale et la
Bohême. Les plus importantes des espèces subatlantiques du
Massif Central, mentionnées ci-dessous avec leurs limites
orientales en Europe, sont :

Alisma natans L. — Jusqu'à la Pologne méridionale. Du
Nord-Ouest jusqu'à la Yutlande.

Aira præcoxæ L. — Jusqu'en Bohême et en Courlande
(Polangen).

Mibora minima (L.) Desv. — Du Portugal aux Pays-Bas et à

l'Allemagne occidentale, Angleterre ; isolé en Italie, au Maroc,
en Algérie et en Grèce !

Carex lævigata Sm. — Isolé en Corse ; du Nord-Ouest jus-
qu'au Pays rhénan. :

Carex Mairii Coss. et Germ. — Jusqu'à la Ligurie.

Anthericum planifolium (L.) Vand. — Jusqu'en Corse et en
Toscane ; Afrique du Nord jusqu'en Tunisie.

Narthecium ossifragum (L.) Huds. — Jusqu'aux basses mon-
tagnes rhénanes ; Osnabrück, Môlln, etc. Sa présence en Polo-
one, en Hongrie et en Russie est très douteuse. [Indiqué au
Caucase par Sommier et Levier.|. En Corse, N. Reverchoni Cel.,
espèce affine,

1

Salir atrocinerea Brot. — Midi de la France et jusqu’en
Corse ; Maroc !
Cerastium tetrandrum Curt. — Du Portugal à la Scandina-

vie occidentale, Suède : Bohuslän ; Midi de la France et jus-
qu'aux îles tyrrhéniennes.

rsf L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES
Barbarea præcox KR. Br. — Jusqu'en Italie ; adventice au u Nord
des Alpes.

Ranuneulus hololeucus Lloyd — Du Portugal à la Suède
méridionale ; Pays rhénan ; Valais, douteux ! ; Tyrol méri-
dional (9) ; Sicile.

Helleborus fœtidus L. — Domaine atlantique ; pénètre dans
la région méditerranéenne, dans le Jura suisse, l'Allemagne
centrale (Iéna), le Tyrol méridional.

Sedum Forsterianum Sm.. — Du Portugal (et du Maroc sep-
tentrional) à l'Allemagne occidentale.

Sedum hirsutum L. — Jusqu'aux environs de Paris et dans
le Lyonnais (Tarare) ; Chasse, près de Givors. Piémont.

Chrysosplenium oppositifolium L. — Jusqu'en Suisse, en
Bohême, en Moravie ; isolé en Pologne et en Styrie (?).

Sarothamnus scoparius (L.) Wimm. — Jusqu'en Italie, en
Pologne, en Galicie. (Hongrie et Balkans : indigénat douteux.)

Genista pilosa L. — Pénètre jusqu'aux Balkans et à la Russie
méridionale ; Suède ; Pologne ; Italie.

Polygala Re E- Schultz — Jusqu'au Jura suisse et à

l'Allemagne moyenne (Taunus, Hanau) ; Belgique.

Polygala serpyllacea Weïhe — Jusqu'en Suède, en Bohême
(Teplitz) , en Bavière, en Suisse; Italie septentrionale ;
Frioul (?). " |

Hypericum pulchrum L. — Jusqu'en Suède, en Bohême, en
Moravie ; Styrie, Carniole, Illyrie.
Hypericum helodes L. — Jusqu'à l'Allemagne occidentale ;

isolé dans le Spessart, en Lusace et dans l'Italie occidentale.
Conopodium denudalum (DC.) Koch — Du Portugal moyen
à la Norvège sud-occidentale et la Suède méridionale ; Corse et
Ligurie.
OŒEnanthe peucedanifolia Poll. — Jusqu'à l'Allemagne méri-
dionale et centrale (Hesse) ; Corse ; Italie septentrionale et cen-
trale et Suisse insubrienne.

Apium inundatum (L.) Rchb. — Jusqu'à la Suède méridio-
nale ; isolé en Lusace ; (Russie ?) ; Afrique du Nord, Sicile, Italie.

Apium repens (Jacq.) Rchb. — Jusqu'à la Pologne sud-oeci-
dentale.

Cicendia pusilla (Lam.) Gris. — Jusqu'aux Ardennes ; Corse ;

Sardaigne ; Italie centrale ; Algérie, Maroe.

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DANS LE MASSIX CENTRAL DE FRANCE 129

Pulmonaria tuberosa Schrk. — Jusqu'en Bavière ; Italie ;
Istrie (?).

Pulmonaria affinis Jord. — Jusqu'aux Alpes occidentales ;
Belgique ; Italie (?).

Pulmonaria longifolia Bast. — Du Portugal aux Pays-Bas ;
Lorraine.

Teucrium Scorodonia L. — Jusqu'à la Suède méridionale et

en Moravie ; Styrie, Carniole ; Croatie ; Italie septentrionale et
centrale. x

Galeopsis dubia Leers — Jusqu'à l'Allemagne occidentale
peu au delà de l’Elbe ; Bohème ; Autriche rare.

Scutellaria minor L. — Jusqu'à l'Allemagne méridionale et,
moyenne ; Italie septentrionale,

Anarrhinum bellidifolium (L.) Desf. — Jusqu'en Bavière
Spalt ; près de Nuremberg (Toepfer, 1919) ; Italie septen-
trionale.

Scrophularia aquatica (L.) Huds. — Jusqu'au Palatinat, à
Karlsruhe ; canton de Fribourg en Suisse ; Italie septentrionale.

Digitalis purpurea L. — Jusqu'à la Suède méridionale , aux
Sudètes, à la Bohême ; Corse et Sardaigne. Sur la côte norvé-
gienne jusqu'au 64°5 latitude boréale.

Digitalis lutea L. — Jusqu'à l'Allemagne occidentale et le
Tyrol ; Italie septentrionale.

Euphrasia nemorosa Pers. — Jusqu'en Bohème.

Orobanche Rapum Genistæ Thuill. — Jusqu'aux montagnes
hercyniennes ; en Suisse, au Sud des Alpes seulement. [italie ;
Tyrol méridional.

Galium hercynicum Weig. (G. saxatile L.). — Jusqu'à la
Suède méridionale et à travérs l'Allemagne centrale jusqu'en
Lusace et au Riesengebirge. Douteux pour la Pologne sud-
occidentale.

Jasione perennis L. — Domaine atlantique, surtout à l'étage
montagnard ; s’avance jusqu'à la Forèt-Noire, à la Rauhe Ab,
aux Provinces rhénanes. Jadis à Halle. Corse (?).:

Centaureæ nigra L. — Jusqu'à l'Allemagne centrale et méri-
dionale (Bayerischer Wald), les Pays-Bas, la Norvège sud-occi-
dentale. Rare en Italie : Piémont, Apennin, Sardaigne (1).

(1) Parmi les Hépatiques et les Moussés subatlantiques du Massif Central
nous citerons : Frullania germana [s'avance jusqu’en Italie], Saecogyna viti-

|

126 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Doronicum plantagineum Lamk. — Portugal central et-sep-

tentrional ; Espagne atlantique et montagnes du centre et du

Sud-Est ; France occidentale et centrale jusqu'en Lorraine ;
Gard, Provence.

Nous n'avons pas mentionné dans cette liste certaines espè-
ces subatlantiques au sens le plus large qui traversent l’Europe
occidentale et centrale jusqu'aux Balkans, se retrouvant même,
en partie, en Asie Mineure. Tels sont par exemple : Pilularia

globulifera, ÆEchinodurus ranunculoirdes, Tillæ&a muscosa,

Potentilla sterilis, Genista sagittalis, Epilobium lanceolatum,
Œnanthe Lachenali, Meum athamanticum, Anagallis tenella.

RP _e

Lysimachia nemorum, : Cicendia filiformis, Verbascum pul-

verulentum, etc.

D'autres végétaux d’une distribution géographique plus
vaste, mais qui paraissent particulièrement bien adaptés aux
conditions climatiques du domaine atlantique, y abondent et sé
développent avec une exubérance qui contraste singulièrement
avec leur vitalité réduite et leur rareté dans les territoires

voisins plus continentaux. C’est peut-être la raison pour la-

quelle bien des auteurs les ont qualifiés d’'atlantiques propre-
ment dites. Quelques exemples empruntés à la liste des « repré-
sentants de la flore atlantique # de Bavièxe, donnée par M. Hesgi
(1905) illustreront ces faits : Asplenium lanceolatum (Europe
atlantique ; se retrouve à Sainte-Hélène, en Grèce, en Italie,
etc.), Isnardia palustris (pays méditerranéens, Amérique, Afri-
que du Sud), Primula acaulis (Grèce, Caucase, Arménie), Îleæ
Aquifolium (du Maroc à la Perse, Chine), Tamus communis
(des Canaries à la Perse). On peut y ajouter : Hymenophyllum
lunbrigense, H. pellatum, Myrica Gale (récemment signalé
aussi dans l'Afrique tropicale), Heleocharis multicaulis, Carex
punctata, Scirpus fluitans, Lobelia Dortmanna, Luzula Forsteri,
Orobanche Hederæ, Ceterach officinarum, Buxus sempervirens,
les quatre derniers signalés comme atlantiques par MM. Eichler,
Gradmann et Meigen (1912), plusieurs espèces citées par

_

MM. Nordhagen (1917, p. 123-27), Wangerin (1919, P. 68) et

d'autres.

_

cülosa [jusqu'en Îtalie], Scapania gracilis, Campylopus brevipilus [jusqu'en
Suisse], C. brevifolius, Pottia Heimii [jusqu'en Suisse], Zygodon Forsteri
[jusqu’en Sardaigne].

"_

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D nr dr COUR EUR EN Er EL EN Es ia 27:
4 SRI ST OMS ES :

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 127

Iler Aquifolium est le type représentatif classique de ce
groupe pseudo-atlantique. Il est étroitement lié aux contrées
littorales et subocéaniques dans l'Europe boréale et moyenne ;
sa limite en Norvège correspond à l'isotherme de O degré du
mois de janvier (Hoimboe, 1913). Dans les Aïpes, on le ren-
contre sur les lisières méridionale, septentrionale et occiden-
tale et dans les vallées extérieures à climat subatlantique. Il
manque par contre presque complètement aux vallées longitu-
dinales de l’intérieur, district du pin sylvestre (Br.-BL., 1917),
redoutant bien plus les gelées de l'hiver que la chaleur et la
sécheresse de l'été. Dans les Pyrénées-Orientales (où il atteint
1.780 m. d’alt. !), et dans les Cévennes, le houx descend parfois
au milieu des taillis de Quercus Ilex, exposés à la sécheresse
estivale qui peut durer plusieurs mois (cf. Br.-Bl., 1915). C’est
encore un élément important du sous-bois des forêts de Quer-
eus Îleæ du Moyen Atlas marocain où il se tient à l'étage des
brouillards d'hiver (entre 1.500 et 1.800 m. !).

L'élément atlantique appartient-il à la population primitive,
autochtone, des montagnes du Centre de la France, comme l'af-
firment certains auteurs ? « Il est impossible », écrit M. Meyran
(1894) « de se refuser à admettre que ces espèces (Ranunculus
hederaceus, Saxifraga hypnoides, Genisla purgans, Erica cine-
rea, E. vagans, E. Tetralix, Digitalis purpurea, etc.), sont nées
d’abord dans l’île centrale de la France d’où elles ont rayonné
à l'Ouest, au Nord, au Sud et jusqu’en Espagne et en Portugal »
(L. c., p. 88). Et plus loin il admet que les Scilla Lilio-hyacin-
thus, Ulex europæus, Vicia Orobus, Hypericum helodes, Wah-
lenbergia hederacea, etc., ont fait leur première apparition
dans « l’île centrale » et ont ensuite pénétré dans la chaîne pyré-
néenne dont la surrection est postérieure à celle du Massif
Central.

Ce dernier argument a peu de poids ; nous savons aujour-
d'hui qu'au commencement du Tertiaire encore la flore du
Massif Central avait un caractère nettement subtropical. A
l'époque du soulèvement des Pyrénées (Oligocène), les espèces
citées ne pouvaient guère être déjà formées, si on en juge
d'après les transformations que l’on a pu étudier de près dans
des groupes systématiques ayant de nombreux représentants
fossiles. ;

128 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Mais d’autres raisons, d'ordre génétique, infirment l’hypo-
thèse de M. Meÿran. Dans le Massif Central l'élément atlantique
n'a donné naissance à aucune forme endémique spéciale,
excepté quelques variétés insignifiantes et quelques races de
Rubus évidemment de date très récente. Il se comporte à ce
sujet comme l'élément circumboréal, le plus.jeune de notre
flore, dont l'immigration quaternaire est démontrée par des
preuves fossiles. De plus, les souches primitives de nos espèces

atlantiques indiquent nettement une origine étrangère. Les :

Erica par exemple ont leur principal foyer de développement
au Cap de Bonne-Espérance où le genre compte plus de 400
espèces, très diverses au point de vue morphologique et écolo-
gique. Il semble qu'il nous soit parvenu pendant le Tertiaire à
travers l'Afrique centrale et les montagnes de l’Abyssinie. Un
centre de développement secondaire du genre embrasse le Sud
du domaine atlantique. Digitalis purpurea a ses parents les
plus proches au Sud-Ouest de la péninsule ibérique, où il a
produit aussi une race spéciale, remarquable, à feuilles blan-
ches-tomenteuses. La section à fleurs rouges y compte une
demi-douzaine d'espèces. Saxifraga hypnoides ssp. continen-
,lalis fait partie d’un groupe (grex Cemmiferæ) exclusivement
atlantique et méditerranéo-occidental. Des 7 espèces du groupe
deux sont atlantiques (S. conifera aux Asturies et S. hyp-
noides), deux se trouvent dans les montagnes bétiques, une est
à la fois ibérique et mauritanique et deux se rencontrent dans
les montagnes de l'Algérie et du Maroc. Les Ulex rayonnent du
Portugal et des chaînes bétiques, où on en connaît près de
30 espèces en deux sous-genres, jusqu'en Irlande et au Dane-
mark vers le Nord et au Maroc moyen (Rabat !) vers le Sud.
Scilla sect. Euscilla, représenté par de nombreuses espèces sur
la péninsule ibérique est une section méditerranéenne d'envi-
ron 4o espèces à laquelle appartient Scilla hyacinthoides voisin
du Scilla Lilio-hyacinthus et Sc. verna, toutes deux atlantiques.
Deux espèces seules de Wahlenbergia appartiennent à la flore
européenne, notre W. hederacea du domaine atlantique, et
W. nutabunda de la Méditerranée occidentale ef du Maroc.
Cette dernière diffère d’ailleurs complètement du W. hederaca,
au point de vue morphologique et écologique. Le genre Wahlen-

bergia a son foyer de développement dans l'Afrique oceiden-

f

A
”.
S
+
Re:
4
d
t

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE. 129

tale et méridionale. W. hederacea représenterait le dernier ra-
meau boréal, dérivé d’un groupe systématique tropical et sub-
tropical de l'hémisphère austral. Lobelia sect. Hemipogon
réunit une centaine d'espèces subtropicales et même tropicales
dont beaucoup dans l'Afrique australe. Lobelia urens, nette-
ment atlantique, et L. Dortmanna (pseudo-atlantique, se re-
trouve dans l'Amérique nord-orientale), représentent-seuls le
senre en Europe.

Il serait facile de multiplier les exemples prouvant que les
espèces atlantiques du Massif Central ne pouvaient en général
naître sur place ; isolées dans la flore de l'Europe moyenne,
elles suggèrent au contraire ici l'impression d'hôtes étrangers.
Nous avons vu que la théorie de l’évolution appuie et accentue
cette explication. Les souches primitives d’ailleurs très diverses:
ouest- et sud-africaine, mauritanique, ibérique, méditerra-
néenne, eurasiatique pour certaines Graminées, Cyperacées,

‘Ombellifères, etc., remontent certainement en partie au début

du Tertiaire.

Si l'élément atlantique ne peut être autochtone dans les
montagnes du Centre de la France, par quelles voies et quand
y a-t-il pénétré ? ;

La direction générale de l'immigration est nettement indi-
quée par la progression constante du nombre des espèces
atlantiques et de leur fréquence vers l'Ouest et le Sud-Ouest ;
peu de représentants, contournant le Massif Central par le
Nord, y ont pénétré de ce côté et manquent ou sont très rares
dans les ramifications du Sud-Ouest et du Sud (par exemple
Ranunculus Lenormandi, Ulex nanus, Erica Tetralix, E. va-
gans, Peucedanum gallicum, Cirsium anglicum.

La solution de la seconde question est plus compliquée. L'im-
migration atlantique dans le Massif Central est-elle récente ?
Se poursuit-elle encore ? Sinon, dans quelle époque devons-
nous la placer ?

Le problème, d'une portée bien plus générale que l’on pour-
rait le supposer tout d’abord, mérite d’être examiné de plus près.
Mais il est nécessaire d'étendre nos investigations aux terri-
toires plus septentrionaux, également caractérisés par de fortes
irradiations atlantiques et mieux connus au point de vue phy-
topaléontologique. Disposant alors d’un ensemble de docu-

BRauN-BLANQUET. 9

130 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORÉS

ments provenant de différentes contrées, on saisira mieux les
déplacements locaux qui se sont passés dans le cercle restreint
du Massif Central ; on se gardera aussi plus facilement de géné-
ralisations trop hâtives.

L'herbier de l’infatigable explorateur des Cévennes du Gard,
de Pouzolz, conservé à l’Institut botanique de Montpellier, ren-
ferme un bon échantillon du Wahlenbergia hederacea prove-
nant de l’Espérou, seule localité citée dans la flore du Gard. De
nombreux et zélés botanistes y ont recherché Ja jolie Campa-
nulacée depuis 1850 ; mais en vain ! Elle semble avoir complè-
tement disparu. Lepidium heterophyllum, observé par de
Pouzolz autour de 1830, n'a été retrouvé récemment qu'en un
seul endroit où il était représenté par quelques individus !
Hypericum helodes paraît avoir perdu deux localités sur trois ;
il est devenu introuvable au Lingas et à l'Espérou. Sedum
Forsterianum ( = S. elegans) n'a été trouvé qu’une seule fois
à l’Aigoual par Diomède Tueskiewiez.

Le recul des espèces atlantiques sur les limites de leur aire
semble d’ailleurs un fait assez général. Rappelons seulement
quelques-uns des exemples qu’on a signalés récemment. D’après
M. Rouy (F1. Fr. XIII, p. 38) les Narcisses du groupe du Nar-
cissus reflexus des îles Glénans y sont rares et tendraient à dis-
paraître. Parmi les plantes atlantiques indiquées jadis dans
l'Aveyron, certaines ne se retrouvent plus dans les localités
citées (Coste). M. Olivier (1910, p. 10, 11) signale la disparition
aux environs de Moulins (Bourbonnais) de plusieurs espèces
atlantiques (Wahlenbergia, Scilla Lilio-hyacinthus, etc.).

Comment les espèces atlantiques se comportent-elles à cet
égard sur leur limite orientale dans l’Europe moyenne ?

Un des représentants atlantiques les plus rares en Suisse,
Anarrhinum bellidifolium, fut récolté il y a cent cinquante ans
à Vernier, près de Genève, par H.-B. de Saussure (1779, I, p. 42)
et plus tard à Satigny, par Schleicher, et entre Peney et le bois
de Bay, par Reuter et d'autres. La plante a disparu de Vernier
et de Satigny ; elle croissait encore en 1913 près de Peney, mais
y paraît être devenue très rare (G. Beauverd, comm. verb.).
Pilularia globulifera n'existe plus dans son unique localité
suisse près de Bonfol. Le dernier buisson du Sarothamnus sco-
parius dans le Vorarlberg près de Môggers a été détruit il y a

(y

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 131

cinquante ans (Murr, 1909, p. 21). Digitalis purpurea avait sa
localité la plus orientale en Saxe, au Grosse Zschirnstein (Drude
et Schorler, 1916, p. 13). D’après M. Gräbner (1901, p. 37, 38)
Genisla anglica possédait jadis un poste avancé à Nauen,
G. pilosa à Osterode (Prusse orientale), Ranunculus hololeucus
près de Neumünster (Holstein). Ils paraissent être éteints dans
ces localités. Genista anglica n'a pas été retrouvé non plus à
Falkenberg près de Ukro-Luckau et à Luppa-Dahlen où on
l'avait rencontré jadis (Ascherson, 1890, p. LVT).

Narthecium ossifragum, autrefois à Slatinan en Bohème,
parait y avoir disparu depuis longtemps (v. Celakovsky,
Sitzher. Bühm. Ges. Wiss., 1887, p. 622) ; ses localités les plus
orientales s’échelonnent aujourd'hui à travers l'Allemagne
nord-occidentale, Tatra (?). Carex binervis avait son point limite
à Paderborn, Jasione perennis à Halle, Ranunculus hedera-
ceus (1) à Rostock (Niedenzu-Garcke, 1908) ; cette dernière
espèce était également à Neckarsau et à Brühl (Bade) (Hegi,
Mitteleurop FI., t. ID), ainsi qu'à Regensburg, Speyer, Zwei-
brücken, Kirkel et Kusel dans le Palatinat (Vollmann, FI v.
Bayern, p. 274). Tous ces postes avancés n'existent plus
aujourd'hui. M. Preuss (1911, p. 106) signale, avec l'extinction
de la seule localité du Myrica Gale sur la « Frische Nehrung »,
la disparition récente, naturelle, de l'Erica Tetralix à Pasewark,
point le plus oriental de cette bruyère en Allemagne.

En Scandinavie, quelques végétaux atlantiques par rapport
à leurs exigences. climatiques ( = pseudo-atlantiques) se com-
porteraient de façon semblable. D'après Gunnar Andersson
(1897, p. 475) les Hymenophyllum peltatum et Asplenium
marinum de la Norvège sud-occidentale seraient nettement en
voie de régression, {lex aurait perdu sa dernière localité suédoise
près de Sotenäs en Bohuslän autour de 1840 ; il est encore à
l'état sporadique aux îles Läsô, Fünen, Sejerô, Lolland, Falster
et Bornholm. Hypericum pulchrum n'est plus en Halland.

Les faits de disparition récente d'espèces atlantiques sur leur
limite orientale sont donc nombreux. Gardons-nous cependant
d’en exagérer la portée. L'homme a certainement influencé et

(x) Cette Renoncule fut indiquée par Heer (1866), dans les dépôts néolithi-
ques lacustres de Robenhausen, près de Zurich. M. Neuweiler (1905), qui a
-ATe PREUVE AS . PES D
contrôlé la détermination, croît à une confusion avec le R. aquatilis.

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132 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

même directement provoqué, dans quelques cas, l'extinction
d'espèces atlantiques. Mais il convient néanmoins d'insister sur
le fait que ces végétaux si résistants et bien souvent envahis-
sants au centre de leur aire, deviennent très sensibles et suc-
combent facilement aux moindres changements des conditions
de milieu vers la périphérie. Sans l'intervention directe de
l’homme, ils paraissent de nos jours incapables de se répandre
plus à l'Est.

Un autre argument contraire à une immigration récente de
l'élément atlantique est la présence d’aires très disloquées et
même de colonies atlantiques isolées, sans contact avec le do-
maine. Quelques-uns des exemples se rapportant au Massif
Central méritent d'être signalés.

Lobelia urens et Helianthemum alyssoides, découverts tous
deux par de Pouzolz à Bourdezac dans les Cévennes du Gard,
se retrouvent, le premier à 130 kilomètres environ à l'Ouest
dans l'Aveyron (à Cassagnes-Begognes) et à 150 kilomètres au
Sud-Ouest dans la Montagne Noire, le second dans quelques
vallées au Sud du Mont Lozère, puis à 350 kilomètres environ
au Sud-Ouest dans les Basses-Pyrénées et à plus de 300 kilomè-
tres au Nord-Ouest dans le Cher. Anchusa sempervirens, connu
depuis longtemps dans plusieurs localités des Cévennes de
l’Aigoual, a été indiqué dans une seule localité de l'Aveyron, à
Saint-Sulpice (Puech), mais son aire plus ou moins continue
commence beaucoup plus à l'Ouest et ne s'étend guère au delà
de la partie occidentale du Périgord. Ces espèces croissent dans
des stations plutôt couvertes ; les graines ne possèdent pas
d'adaptations spéciales à la dissémination ; celles de l'Anchusa
sempervirens sont assez lourdes. La discontinuité de leurs loca-
lités limites ne peut donc guère être le résultat du transport des
graines par le vent. Leur dissémination par les oiseaux est éga-
lement plus qu'invraisemblable.

Une disjonction non moins significative se manifeste dans
l'Allemagne centrale et septentrionale ainsi qu’en Scandinavie.
La colonie atlantique de la Lusace en est l'exemple classique.
Certaines espèces de cette importante colonie avancée ne se
retrouvent qu'à 200-250 kilomètres plus à l'Ouest. Sur la côte
suédoise Sedum anglicum s’est maintenu en peu de localités
du Bohuslän ; Hypericum puléhrum possède en Suède une

”

! DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 133

localité en Skane et une dans l'Ouest du Westergôtland. Digi-
lalis purpurea, Polygala serpyllacea, Genista anglica (Halland),
etc., montrent une répartition semblable.

Sur le versant Sud des Alpes l'aire des espèces atlantiques
présente un démembrement encore plus accusé

Saxifraga hypnoides ssp. continentalis et Doronicum plan-
tagineum se rencontrent isolés dans les basses montagnes de la
Provence.

Sedum hirsutum, qui possède une colonie disjointe dans les
Alpes piémontaises (nous avons vu des échantillons de Ja
Vallée Clusone, leg. Rostan ; M. Gola [1909, p. 209] l'indique
près de Pinerolo et sur Giaveno), n'est pas dans les Alpes
françaises ni dans la plaine du Rhône. Son aire atlantique
continue est limitée vers l'Est par les Cévennes, à 200 kilo-
mètres de l’exclave du Piémont.

Euphorbia hiberna, très répandu dans le Massif Central
jusqu'à l’Espinouse et au Velay, réapparaît sous une variété
(var. Gibelliana Peola) dans les Alpes piémontaises (Givoletto,
val di Lanzo sopra Pessinetto, Gola 1909, p. 205) et dans
l’Apennin septentrional, de 300 à {oo kilomètres plus à l'Est.

Erica cinerea, indiqué avec doute en Ligurie par Fiori et
Paoletti (1908), peuple un espace paraissant assez restreint dans
les montagnes aux environs de Gênes. Nous avons vu des
échantillons provenant des Colli di Multido « abondante nella
Pineta », leg. Cannero. Les localités les plus proches sont celles
du Gard à 360 kilomètres plus à l'Ouest, séparées par les Alpes
et la plaine du Rhône.

Hypericum helodes croît dans la Ligurie occidentale et dans
la « Selva Pisana » à Palazzetto (leg. Beccari in hb. Turin sec.
Negri) ; il paraît d’ailleurs peu répandu. On ne le rencontre en
France qu’au delà du Rhône dans les Monts du Vivarais à plus
de 300 kilomètres à l'Ouest de la Ligurie et à plus de 500 kilo-
mètres à l'Ouest de Pise.

OŒnanthe crocata est en Ligurie (sopra Sestri et Pegli), en
Corse et en Sardaigne, puis dans l'Ouest de la France et l’Es-
pagne centrale, méridionale et septentrionale, en Portugal, a
Rif marocain et aux îles britanniques. La distance entre la
Ligurie et la France occidentale est d'environ 600 kilomètres.

Hibiscus roseus Thore des marais landais, que nous pouvons

134 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES É
également mentionner ici, réapparaît près de 1.000 kilomètres <4
à l'Est dans l'Italie septentrionale (Lucca, basse vallée du P6,

littoral vénétien). |

Les exemples cités suffiront. On constate, chez l'élément
atlantique dans toute l'étendue du territoire, de la Scandinavie
à la péninsule italique, une tendance au recul très prononcée et
si générale que le contester serait nier l'évidence. Dès lors il est
impossible d'expliquer les faits de disjonction extraordinaire -
sur les limites orientales par l'hypothèse si commode de la
dissémination récente par bonds à grandes distances. Ce mode
de transport intervient, sans doute, dans une certaine mesure,
notamment chez les plantes aquatiques. Mais il est inadmis-
sible de généraliser dans notre cas en l’admettant pour de
véritables colonies d'espèces d’ailleurs très différentes à l'égard
de leurs moyens de dissémination et de leurs exigences écolo-
giques. Ces colonies nous apparaissent donc non pas comme
avant-postes mais comme arrière-gardes d’un élément en voie
de recul.

Toutefois, la progression de l'élément atlantique ne peut
dater non plus d’une époque bien ancienne. Les voies des
migrations dans l’Europe moyenne (1) sont encore faciles à
retracer à l’aide des jalons intermédiaires entre les postes
avancés et le domaine atlantique. En outre, l'élément caracté-
risé par un endémisme progressif très accentué dans l'Ouest
et le Sud-Ouest de la France, n’a produit, dans le Massif Central
de la France, ou plus à l’intérieur du continent, aucune espèce
spéciale, aucun endémique bien tranché. Tout ce que nous en
connaissons se réduit à quelques variétés peu importantes, de
formation néogène (voir chap. Endémisme). La présence de
cet élément dans notre massif ne peut done pas remonter
au delà du Quaternaire.

Pour mieux fonder cette assertion et préparer quelques | «
conclusions plus générales touchant le problème des irradia-
tions atlantiques dans l'Europe centrale et méridionale, il est
indispensable d'envisager de nouveau les extensions atlantiques
dans leur ensemble. Nous verrons alors la complexité des faits
se réduire d’une façon satisfaisante.

(1) Le raccord des localités méditerranéennes, moins aisé, indique une
migration plus ancienne,

DANS IE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 135

Sur notre continent se dessinent nettement quatre terri-
toires différents de progression ou d'irradiation atlantique :

1. Irradiation scandinave. Elle touche la Scanie sud-occi-
dentale (Halland, Bohuslän, etc.) et longe la côte norvégienne
jusqu’au Christianssund, 63°7 latitude boréale. Parmi les
végétaux représentatifs de cette irradiation nous citerons :
Aira præcox, A. setacea (Deschampsia discolor), Carex biner-
vis, C. ligerica, Narthecium ossifragum, Scilla verna, Corydalis
claviculata, Sedum anglicum, Chrysosplenium opposilifolium,
Rubus Radula, Sarothamnus scoparius, Vicia Orobus, Polygala
serpyllacea, Hypericum pulchrum, Conopodium denudatum.
Lysimachia nemorum, Erica cinerea, E. Tetralix, Digitalis
purpurea, Teucrium Scorodonia, Galium hercynicum, Cen-
taurea nigra. Elles s’écartent, en général, peu de la côte et font
partie de « la flore à Digitalis et Erica cinerea » des régions de
l'Ilex et des côtes de l'Europe sud-occidentale (cf. Wille 1915,
p. 68, 1o1-103 ; Nordhagen 1917, p. 125), caractérisées,
en outre, par la présence des Asplenium marinum, Hymeno-
phyllum peltatum, Teesdalia nudicaulis, Primula acaulis et
d’autres espèces pseudo-atlantiques.

2. Irradiation baltique. Elle s'étend du cours inférieur de
l'Elbe le long de la côte méridionale de la Baltique jusqu'en
Courlande. Les espèces mentionnées ci-dessous ont suivi cette
voie, s’éloignant rarement à une grande distance de la côte
Alisma natans (jusqu’à Kolberg), Aira præcox (jusqu'à Kônigs-
berg), A. setacea (isolé à Rügen), Carex strigosa (jasqu'à
Stettin), Atriplex glabriuscula (jusqu'en Courlande), Ranun-
culus hederaceus (jusqu'à Lübeck, jadis à Rostock), Cochlearia
anglica (jusqu'à Stralsund), Chrysosplenium oppositifolium
(Polzin en Poméranie), Polygala serpyllacea (jusqu'à Greifs-
wald), Genista pilosa (jusqu'à Rügenwalde), G. anglica
(Mecklembourg : Priwall et près de Güstrow), Apium inun-
datum (jusqu’à Kolberg), 4. repens (jusqu'à Pyritz), Lysimachia
nemorum (jusqu'au district de Holland, Prusse orientale),
Galium hercynicum (jusqu’à Rügenwalde). — Cochlearia danica
(en Allemagne jusqu’à Rügen) et les espèces pseudo-atlantiques
Myriophyllum alterniflorum, Lobelia Dortmanna, Myrica Gale
(jusqu’à la baie de Dantzig) réapparaissent dans la Baltique
orientale et en Finlande. Erica Tetralir, fréquent, jusqu’à la

136 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

baie de Dantzig où elle s'arrête, forme des landes étendues à

00 kilomètres au Nord-Est entre Windau et Libau -en “

Courlande. à
3. Irradiation hercynienne. Du Nord-Ouest et de l'Ouest de :

l'Allemagne elle rayonne jusqu'aux montagnes hercyniennes, ;

en Lusace et aux Sudètes. Les espèces subatlantiques les plus
expressives de cette irradiation sont énumérées dans notre
liste p. 142. On pourrait y joindre Myrica Gale et Hymeno-
phyllum tunbrigense, pseudo-atlantiques.

4. Irradiation méditerranéenne (1). Partant du Midi de la
France, elle se dirige vers la Ligurie, -le Piémont, la Vénétie et
s'éteint aux Balkans. Cette voie a été suivie par de nombreuses
espèces subatlantiques dont les principales figurent sur notre
liste p. 142.

L'époque de l'extension maximum de l'élément atlantique en
Scandinavie et dans la Baltique orientale, peu ancienne, est
relativement facile à préciser grâce aux documents nombreux -
réunis par les paléobotanistes. Après le retrait définitif du
glacier mecklembourgien une végétation boréo-arctique à
Dryas bordait la mer à Yoldia. Peu à peu le bouleau (Betula -
pubescens, B. pendula) et le tremble (Populus tremula)
s'installaient et bientôt Pinus silvestris s’associait à eux pour
former des forêts étendues (Geinitz et Weber 1904, et autres).
Vers la fin de la période à Ancylus et pendant la période à
Littorines, caractérisée par l’affaissement considérable de la
côte, Quercus pedunculata fut, au moins temporairement,
l'arbre forestier le plus important de la Baltique méridionale.
Le profil de la côte abrupte entre Sarkau et Kranz (Prusse
orientale) dressé par M. Preuss (1911, p. 76), découvre la couche
à Quercus à une profondeur de 5 mètres environ. Les recher-
ches de MM. C.-A. Weber, G. Andersson, R. Sernander, L. von
Post, J. Holmboe ont prouvé l'existence dé grandes forêts de
chênes pendant la période à Littorines sur tout le pourtour de
la Baltique et en Norvège. Au chêne pédonculé se mêläient en
abondance Tilia cordata et intermedia, Acer platanoides,

(1) Une cinquième irradiation, mauritanienne, suit les pays côtiers de
l'Afrique ‘boréale du Maroc septeñtrional (Rif) à la Kroumirie; nous
n'avons pas à nous en occuper ici, le territoire le plus directement influencé
par cetle irradiation est le Nord-Ouest du Maroc espagnol.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 137

Fraxinus eæcelsior, puis le lierre (Hedera Helix), Vif (Taxus
baccata), etc.

Le caractère relativement océanique de ces forêts d'arbres à
feuilles caduques était dû à l'influence d’un bras du Gulfstream,
qui baignait alors la côte méridionale de la Suède et y apportait
même des graines de plantes tropicales (cf. Andersson, 1897,
p- 474-475; 1910, p. 293 ; Wahnschaffe, 1910, p. 21, etc.).
Pendant cette période tiède et humide tous les facteurs clima-
tiques concouraient pour faciliter l'avance de l'élément atlan-
tique. On a trouvé dans les dépôts à Littorines près de Sarkau
(Kurische Nehrung) Myrica Gale, également constaté plusieurs
fois dans les dépôts à Quercus du Gütaland en Suède. Il manque
aujourd'hui à la « Kurische Nehrung ». Erica Tetralix occupait
jusqu’au commencement de ce siècle une localité sur la « Dan-
ziger Binnennehrung » dans une dépression des dunes, vestige
d'une ancienne tourbière submergée. M. Preuss (1910, p. 110)
arrive à la conclusion que l'aire jadis continue de cette bruyère
a été envahie par la mer au courant de la période à Littorines.

Tous ces faits tendent à prouver qu'une forte invasion atlan-
tique dans les pays scandinaves et baltiques s’est produite pen-
dant la période à Littorines. .Les résultats paléobotaniques et
phytogéographiques nous font croire que depuis lors et jusqu'à
nos jours l'élément atlantique y a subi un affaiblissement
constant, Soit par des raisons épirogéniques (affaissement
des côtes), soit par des raisons climatiques (1). En effet, depuis
la période à Littorines le climat a pris un caractère continental
plus accusé (v. aussi von Post, 1909).

Une opinion différente est soutenue par M. N. Wille (1914,
p. 94, 101). Il croit que la « west European coast flora » de la
Norvège est de date plus récente et qu'elle a immigré par grands
bonds soit du Danemark, soit même de l'Angleterre (par exem-
ple : Erica cinerea, Scilla verna, Vicia Orobus). I se fonde avant

(x) Sur la côte atlantique française, cet élément s’est maintenu sans chan-
geménts notables, au moins depuis le temps néolithique. Dans la tourbière
submergée de Ster-Vras à Belle-Ille-en-Mer. M. Gadeceau a constaté entre
autres : Quercus spec., Fratinus eæcelsior, Ulmus campestris, Alnus glu-
tinosa, Betula pendula, Myrica Gale, Œnanthe peucedanifolia, Anagallis
tenella, Teucrium Scorodonia, Taæus baccata (la seule Conifère), la Mousse
eu-atlantique très caractéristique, Hyocomium flagellare, et un grand nombre
d’espèces moins significatives.

138 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

tout sur les possibilités de transport par les oiseaux migrateurs.
D'après Palmén, deux lignes suivies par les oiseaux passeraient
de l'Ouest de la Norvège en Angleterre. M. Wille donne à ce
sujet plusieurs exemples d'introductions récentes de plantes
dues probablement au transport par les oiseaux; mais ces exem-
ples n’ont pas trait à des espèces atlantiques (Elymus arena-
rius, Coleanthus, Hydrocotyle).

Nous avons eu l’occasion de constater par des observations
semblables la possibilité de migrations par grands bonds, se
rapportant à des plantes aquatiques transportées par les oiseaux.
Il est possible que certaines espèces soient venues directement
de la Yutlande en Scandinavie. Par contre, il nous paraît peu
vraisemblable et nullement démontré que les colonies d’espèces
atlantiques citées plus haut aient franchi de la sorte la mer
séparant l'Angleterre de la Norvège. Une immigration récente ,
de l’élément atlantique en Scandinavie serait d’ailleurs en con-
tradiction avec les faits de recul constatés partout ailleurs (1).

Les riches colonies de la Lusace sont également postérieures-
à la grande glaciation baltique. Le territoire au Nord-Est des
Sudètes fut entièrement couvert par la calotte continue de
« l'Inlandsis » qui atteignait 407 mètres au-dessus du niveau de
la mer en Lusace et 370 mètres dans la Suisse saxonne, si on
en juge d’après les galets de provenance scandinave qui y ont
été observés. La moraine frontale du glacier passait au Sud de
Dresde et de Zittau et près de Landshut et de Glatz en Silésie
(Neumeyer, Il, 7520). Il est donc possible et même probable que
les colonies atlantiques de la Lusace datent à peu près de la
même époque que l'irradiation dans la Baltique. Le climat,
prenant un caractère maritime, aurait, de part et d'autre, par
son humidité plus élevée, ses hivers moins rigoureux, facilité
la pénétration.

L'irradiation atlantique dans la région méditerranéenne cen-
trale, au contraire, doit remonter beaucoup plus loin dans le
passé que celles au Nord de la chaîne des Alpes. Cela ressort
d’abord de la disjonction énorme des espèces subatlantiques
dans la péninsule italique et plus à l'Est. Certaines espèces se
sont avancées jusqu'aux Balkans, quelques-unes ont atteint la

(1) M. Nordhagen (1917) considère les espèces atlantiques du Fjord de
Trondhjem comme survivants de la période « atlantique ».

RUE, SUR PORT TNT A FRE fs à ANT s Lve À

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 139

Grèce (par exemple : Genista sagittalis, Tillæa muscosa, Epilo-
bium lanceolatum, Chlora serotina, Anagallis tenella, etc.) et
même l'Asie Mineure. -

Une autre preuve, plus concluante, de l’âge quaternaire de
cette pénétration est fournie par les dépôts de travertin consi-
dérables, accumulés dans des contrées actuellement arides ou
semi-arides. Attestant d’abondantes précipitations, on les
relève dans le Quaternaire de France, aussi bien qu'en Italie,
aux îles grecques et même sur sol nord-africain, riches en em-
preintes d’une flore de caractère subocéanique. Leur exameri
nous apprend que le hêtre était descendu au seuil des Céven-
nes. Des arbres cantonnés aujourd’hui dans l'étage monta-
gnard, plus humide, envahissaient les plaines du Languedoc et
de la Provence. Le laurier (Laurus nobilis) formait alors de
véritables peuplements, tandis qu'aujourd'hui il souffre du
froid et ne s'y trouve plus à l’état spontané. Les chênes xéro-
philes par contre (Quercus coccifera, Qu. Îlex), essences socia-
les et dominantes de nos jours, semblent avoir joué un rôle
subordonné lors de la formation de ces tufs, qui paraît dater
de la deuxième période interglaciaire (v. chap. D).

Les dépôts interglaciaires du versant Sud des Alpes renfer-
ment également une végétation de caractère submaritime. La
forêt à feuilles caduques, composée d'Acer, de Tilia, de Quer-
cus sessiliflora, d'Ulmus, prédominait ; dans le sous-bois s’en-
trelaçaient des arbustes pseudo-atlantiques lauriformes (Buæus
sempervirens, Rhododendron ponticum, Ilex aquifolium, etc.).

Le bassin oriental de la Méditerranée a connu plusieurs pé-
riodes pluviales au cours de l’époque quaternaire. On n'est ren-
seigné sur leur végétation que par des recherches occasion-
nelles.

Les tufs décrits par M. Holmboe de l’île de Chypre montrent
dans leurs parties inférieures une abondance prodigieuse de
feuilles de Laurus nobilis ; les moyennes sont moins riches et
les supérieures en sont à peu près dépourvues. Ficus Carica et
Platanus orientalis se trouvaient associés au laurier. M. Holmboe
(1914, p. 335) déduit de la présence de véritables peuplements
de cet arbre, aujourd'hui toujours isolé dans cette île, que le
climat au moment de la formation des tufs devait être plus
humide : «The pluvial epoch must, in any case, have been very

140 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

favourable to the spreading of numerous moistureloving plants

within the Mediterranean region ; the fact that Cyprus seems
to have been separated from the continent already before the
commencement of the Pluvial époch, may explain the absence
in the flora of the island of so many otherwise common
hydrophile and mesophile species ».

‘Avec les observations ci-dessus cadre parfaitement la décou-
verte du Rhododendron ponticum dans les tufs quaternaires de
l’île de Skyros (Sporades). Cet arbuste à feuilles de laurier, éga-

lement présent dans la fameuse brèche interglaciaire de Hôtting

près d'Innsbruck Tyrol, à 1.200 m. d'altitude et dans les cou-

.ches du même âge au seuil méridional des Alpes, manque

aujourd'hui presque entièrement en Europe. Exigeant un cli-
mat océanique, humide et égal et ne supportant ni la séche-
resse prolongée de l'été méditerranéen, ni des températures
hivernales basses, il trouve son optimum de développement en
Colchide, dans le district de Batoum, à l'Est de la Mer Noire (x).
Un second centre actuel comprend le Portugal moyen et méri-
dional (étage montagnard) et le Sud de la chaîne bétique.
Récemment, une variété Scorpilii du R. ponticum, découverte
dans les montagnes de la péninsule balkanique ‘orientale, fut
décrite par M. Domin (1914). La présence de cette espèce à
Skyros est la preuve indiscutable d’une période pluviale qua-
ternaire dans la Méditerranée orientale. Nous sommes parfaite-
ment d'accord là-dessus avec M. Gunnar Andersson (1910).
En Egypte, en Palestine et en Syrie, plusieurs périodes plu-
viales ont pu être discernées. M. Blankenhorn (1910), ayant
étudié à fond ces phénomènes au point de vue géo-morpholo-
gique, synchronise les périodes pluviales avec les trois grandes
glaciations des Alpes : günzienne, mindélienne et rissienne.
La dernière période pluviale, moins accusée que les précédentes
et séparée d'elles par une période sèche, correspondrait au Pré-
Chelléen ou Strépyien de l’Europe occidentale, contemporain
de la glaciation rissienne. Dès lors, le régime actuel, sec et

chaud, se serait définitivement établi dans la Méditerranée

orientale.

(1) La moyenne des pluies annuelles à Batum est de 2.356 m/m; la tem-
pérature du mois de janvier est de + 5,9°C. (minimum — 7,82), le maxi-
mum d'été atteint 35,1°C. (d’après Radde, 1899).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 141

À cet égard, la découverte du Quercus Ilex dans les tufs de
la haute Egypte (dépression de Charga) (Zittel 1883), prend
une signification spéciale. On sait que ce chène manque
aujourd'hui avec la plupart des sclérophylles méditerranéens
(par exemple : Laurus, Phillyrea, Ruscus, Lonicera implexa,

Fi&. 8. — Limites orientales de quelques espèces atlantiques.
1. OEnanthe peucedanifolia. — 2. Anarrhinum bellidifolium. — 3. Scutellaria
minor.

etc.) non seulement en Egypte, mais aussi en Tripolitaine et
dans la majeure partie du bassin méditerranéen sud-oriental,
très sec. Leur présence pendant le Quaternaire ancien indique
un régime climatique plus humide. Les mêmes causes qui ont
permis la pénétration de la flore méditerranéenne dans les pays
arides du Nord-Est de l'Afrique auraient eu pour conséquence
l'extension d'espèces atlantiques jusqu’au cœur de la région
méditerranéenne.

142 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

L'irradiation atlantique de la Méditerranée et celle de l’Alle-
magne centrale sont séparées par un hiatus comprenant les

Alpes et les plateaux suisse et souabe. Ce hiatus est parfaite-

ment mis en évidence par la distribution de quelques espèces
typiques, figurée sur notre croqus (p. 41). De nombreuses
espèces ont progressé vers l'Est, soit au Sud des Alpes, soit à
travers l'Allemagne centrale, évitant strictement ce territoire qui
s’avance en Coin jusqu'au seuil oriental du Jura et de la Forêt-
Noire. Les principales espèces subatlantiques qui ont contourné
ce territoire sont :

H (x) Alisma natans L. — Lusace, Harz et jusqu'en Pologne.

H. M. Mibora minima (L.) Desv. — Allemagne occidentale, jusqu’à Stutt-
gart*et Wurzbourg. Piémont, Lombardie.

H. M. Aira præcox L. — Allemagne centrale, Hercynie et jusqu’en Bohème ;
manque en Suisse [indiqué à tort à Sion], au Wurttemberg, dans la
Bavière méridionale. Italie septentrionale : Piémont.

H. Deschampsia discolor R. et S. (= Aira setacea Huds.) — Lusace
Hoyerswerda, Hohenbocka, Senftenberg ; puis, à plus de 250 kilo-
mètres au Nord-Ouest près de Gifhorn.

M. Carex Mairii Coss. et Germ. — Ligurie : Bordighera. -

M. Anthericus planifolius (L.) Vand. — Toscane, Corse, Sardaigne.

H. Narthecium ossifragum (L.) Huds. — Jadis en Bohème ; Tatra (?).

M. Barbarea præcox R. Br. — Italie septentrionale et centrale.

H. M. Helleborus fœtidus L. — Allemagne centrale jusqu’en Thuringe
(Iéna), Jura suisse et Allemagne sud-orientale jusqu’au Härtfeld au
Nord du Danube ; manque sur le Plateau suisse et bavarois. Au Sud
des Alpes dans l'Italie septentrionale et le Tyrol méridional
[Styrie ?].

H. Ranunculus hederaceus L. — Indiqué en Lusace : Luckau; Thuringe.
Ligurie [ ?].

M. Sedum hirsutum AI. — Piémont! Alpes bergamasques | ?]. |

H. M. Genista pilosa L. — Allemagne méridionale au Nord du Danube;
Lusace ; Autriche ; Italie ; Ilyrie.

H. Vicia Orobus L. — Allemagne centrale jusqu’à Lohr (Spessart), Jura
suisse. 5 :

H. Polygala calcarea F. Schultz — Allemagne centrale : Ziegenhain au
Nord du Vogelsberg, Hesse; Jura suisse.

H. M. Hypericum helodes L. — Lusace à Hoyerswerda; puis à plus de
300 kilomètres à l'Ouest dans le Hanovre. Italie : Ligurie et Selva
Pisana.

H. M. Hypericum pulchrum L. — Très rare sur le Plateau helveto-souabe,

manque aux vallées alpines et préalpines. Allemagne, jusqu’en Lu-
sace et à la Silésie occidentale. Bohème ; Moravie, très rare, Italie,
Styrie, Carniole, Ilyrie. -

‘

(1) H désigne les espèces de l’irradiation dans le centre de l'Allemagne (Her-
cynie), M. = les espèces de l’irradiation atlantique dans la région méditer-
ranéenne.

0 VOLE ee PR AE Ed) NE +7 -
AE Au
Peru

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 143

M. Conopodium denudatum (DC.) Koch — Ligurie.

M. Œnanthe crocata L. — Corse, Sardaigne et « sopra Sestri et Pegli » en
Ligurie.

H. M. Œnanthe peucedanifolia Poll. — Jusqu'au delà du Rhin moyen
Heiss; ;près de Weil (Wurttemberg) ; en Italie jusqu’à la Vénétie;

: Suisse italienne (v. fig. 8).

H. M. Apiumn inundatum (L.) Rchb. — Lusace : Hoyerswerda, Rubland,
etc., puis à plus de 200 kilomètres au Nord-Ouest au Mecklembourg.
Italie : Piémont, Apennin, etc., très rare.

H. Erica Tetralix L. — Forme des landes en Lusace. Bavière (introduit).

— cinera L. — Apennin piémontais, près de Gènes; Colli di Multido,
Sestri Ponente.

M. Cicendia pusilla (Lam.) Gris. — Toscane.

H. M. Scutellaria minor L. — Allemagne méridionale, très rare au Nord du
Danube ; Lusace, Saxe; Anhalt : Oranienbaum, puis à plus de
200 kilomètres au Nord-Ouest. Italie septentrionale, très rare, y
paraît en voie de disparition (v. fig. 8).

H. M. Anarrhium bellidifolium (L.) Desf. — Bavière centrale, Apennin
piémontais, Italie septentrionale jusqu’à la province de Brescia.

H. Euphrasia nemorosa Pers. — Bohème nord-occidentale., Suisse nord-
occidentale.

H. Digitalis purpurea L. — Allemagne centrale jusqu’en Lusace et aux
Sudètes. Manque à l’état spontané au Sud du Danube, en Suisse
et en Italie.

H. M. Orobanche Rapum Genistæ Thuill. — Harz, Thuringe; manque en
Suisse, au Nord des Alpes et dans l'Allemagne sud-orientale. Italie,
Tyrol méridional.

H. Galium hercynicum Weig.— Allemagne méridionale et centrale jusqu'en
Lusace et aux Sudètes. Pologne sud-occidentale ( ?).

H. Wahlenbergia hederacea (L.) Rchb. — Hesse près de Darmstadt.

H. Jasione perennis L. — Allemagne méridionale; autrefois à Halle.

Le plateau suisse et les vallées préalpines, jouissant d'un
régime subocéanique, favorisent particulièrement les végétaux
d’appétences atlantiques. {lex, Tamus, Calluna, Potentilla ste-
rilis, Primula acaulis, Lysimachia nemorum, les fougères et
les arbres feuillus s'y développent vigoureusement et semblent
y trouver des conditions de vie optimales. Dès lors la lacune
esquissée par les espèces susmentionnées ne peut être attribuée
aux conditions climatiques actuelles. Le sol, surtout calcaire,
et les eaux riches en CO Ca constitue un facteur limitatif pour
certaines espèces calcifuges, mais, quelle que soit l'importance
qu'on lui attribue, il ne saurait être déterminant. L'absence si
frappante d'espèces atlantiques dans les Alpes et leur rareté sur
le Plateau helvético-souabe est avant tout une conséquence du
passé.

On sait que la dernière grande glaciation (würmienne) com-

*

144 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

blait jusqu'à 2.000 mètres d'altitude les grandes vallées alpines.
La calotte de glace débordait le Plateau suisse et couvrait encore
en grande partie le Plateau bavarois. Sur les îlots, émergeant de
la glace, aucune espèce atlantique n'aurait pu pénétrer ni se
maintenir. Après le retrait des glaciers et pendant longtemps
encore, les conditions climatiques et édaphiques restaient peu
favorables à l'immigration de végétaux craignant les grands
écarts de température et d'humidité atmosphérique.

Mais ces végétaux délicats, auxquels appartient la presque
totalité des espèces atlantiques, ont pu persister non seulement
au Sud des Alpes, mais aussi dans les pays côtiers de la Man-
che et gagner depuis là plus facilement du terrain lors de la
période à Littorines ou période « atlantique ».

Sur le Plateau Central de la France, l'élément atlantique pa-
raît avoir pris une extension considérable pendant les périodes
interglaciaires ; il a dû s’y maintenir en partie au moins dans
les basses vallées même pendant l'extension maximum des gla-
ciers quaternaires.

Pendant le Quaternaire inférieur ou moyen eut lieu la péné-
tration de nombreuses espèces atlantiques dans le bassin médi-
terranéen et jusqu’en Grèce. Mais avec l'établissement des con-
ditions climatiques actuelles, c’est-à-dire après le Monastirien
(Würmien), l'existence des végétaux atlantiques sur le pourtour
méditerranéen, plus sec, devenait de plus en plus précaire.
Beaucoup de localités s’éteignirent, Laire de maintes espèces se
morcela à tel point que leurs localités extrêmes en Italie, en
Provence et même dans la partie méridionale du Massif Central
de France (Cévennes !), n’ont plus aujourd'hui de contact avec
le foyer primitif de l'élément atlantique. |

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 145

4° SOUS-ÉLÉMENT CIRCUMBORÉAL.

Caractérisuque du domaine circumboréal, p. 145; uniformité de la flore et
de la végétalion, p. 146; origine primitive de la flore circumboréale,
p. 146; importance des tourbières pour la conservation des colonies cir-
cumboréales, p. 148; tourbières el colonies circumboréales de l’Espi-
nouse, p. 148 ; du massif de l’Aigoual, p. 149 ; du Mont Lozère,
p. 149; de l’Aubrac et de la Margeride, p. 151; de l'Auvergne, p. 15;
du Forez, p. 154; du Morvan, p. 155; immigration glaciaire, p. 156:
voies d'immigration, p. 159 ; la barrière des Pyrénées, p.162 ; mode
d'immigration, p. 162 ; recul et disparition récente d’espèces boréo-

- arctiques, p. 164.

Le domaine cireumboréal embrasse les vastes étendues situées
au Nord des domaines sylvatiques d'arbres à feuilles caduques.
Par luniformité de sa flore et de sa végétation le territoire
boréo-arctique présente une homogénéité telle qu'il parait
impossible d'y distinguer plusieurs domaines différents. La
ceinture méridionale du domaine cireumboréal est occupée par
des forêts de Conifères, des groupements buissonnants à saules
et à bouleaux, des basses tourbières (Flachmoore) à Cyperacées,
des tourbières bombées à Sphaignes (Hochmoore) ; plus au
Nord, dominent les landes à arbrisseaux nains, les toundras à
Mousses, à Lichens et finalement des groupements ouverts.
Cyperacées, Graminées, Crucifères, Caryophyllacées et Compo-
sées sont dans ce domaine les familles les plus importantes ;
la plupart des espèces appartiennent aux Hémicryptophytes el
aux Chaméphytes.

On a l'habitude de désigner sous le nom d’ «areliques », les
contrées au Nord de la limite des forêts. Mais, au point de vue
floristique, leur individualité n’est pas plus accentuée que, par
exemple, celle de l'étage nival des hautes montagnes de la zone
tempérée : ce sont les confins les plus appauvris de notre pla-
nète. Les terres arctiques se distinguent donc surtout par des
caractères négatifs : absence de groupements d'organisation
supérieure (forêts, associations de hauts buissons, etc.), absence
de genres spéciaux, rareté d'espèces endémiques paléogènes. En
revanche des groupements végétaux déjà présents en deçà de
la limite des forêts y prennent une extension énorme el
couvrent d'immenses espaces,

BrRAUN-BLANQUET. . 10

OA!

146 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Plus on s'approche du pôle moins les différences de longi-
tude influent sur la population végétale. Ainsi les cinq
sixièmes des 128 espèces phanérogames du Spitzherg habitent
également le Groënland ; 63 pour 100 des plantes supérieures
de l'Ellesmere-Land, au Nord du continent américain, ont une
distribution circumboréale, et 80 pour 100 se retrouvent dans
l'Europe boréo-arctique. Il paraît donc tout à fait, logique de

considérer le territoire arctique, malgré son étendue, comme un.

simple secteur du domaine circumboréal (1).

Un passé récent commun a groupé dans ce domaine des
« sippes » d'origine évidemment très diverse. La souche pro-
bable de nombreuses espèces se retrouve dans l'Amérique
tempérée et même subtropicale. Le genre Arctostaphylos: a
son foyer de développement dans les contrées sud-occidentales
de l'Amérique du Nord (Californie, Mexique, etc.), où se
trouve réunie la totalité des espèces. Deux représentants seule-
ment de cette sippe ont progressé vers le Nord et ont aussi
‘atteint l'Europe : A. Uva-ursi à la fin du Tertiaire ou au commen-
cement du Quaternaire, A. alpina probablement pendant les
grandes glaciations. Le genre Ledum compte 3 espèces (4 avec
le L. latifolium Ait. sous-espèce du L. palustre), dont 2 can-
tonnées dans l'Amérique pacifique (L. columbinum Piper,
L. glandulosum Nutt.) et une (EL. palustre ssp. eupalustre)
circumpolaire, ayant étendu son aire jusqu'au centre de
l'Europe. Lyonia [Chamædaphne] calyculata et Orycoccus
quadripetalus, circumpolaires toutes deux, la première en
Europe jusqu'au Samland (Baltique), la seconde bien plus
répandue, jusqu'à l'Aubrac dans le Massif Central, ont ‘aussi
leurs plus proches parents dans l'Amérique tempérée : Lyonia
ferruginea Walt., L. rhomboidalis Veill., L. ligustrina [E.]
Mubhl., etc. dans les états méridionaux atlantiques, Oxrycoccus
macrocarpus [Ait] Pursh de Terre-Neuve au Wisconsin.
Phyllodoce compte une demi-douzaine d'espèces réparties dans
l'Amérique boréale surtout pacifique, d'où elles rayonnent
dans les contrées arctiques. L'une d'elles, Ph. cœrulea, à gagné

_

(1) M. A. Engler (Syllabus, etc.) et d’autres auteurs attribuent au terri-
toire arctique le rang d’une région équivalente à la région méditerranéenne.
Nous ne pouvons partager cette conception.

74

/.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 147

une extension énorme dans l'Amérique arctique, le Groënland,
l'Asie nord-orientale. En Europe, elle est en Scandinavie, en
Ecosse et dans les Pyrénées.

Les montagnes de l'Asie centrale et orientale sont le berceau
des genres Saxifraga sect. Hirculus, Diapensia, Polemonium
subgen. Eu-Polemonium, Pedicularis, Ligularia, ele. De ce
centre de développement certaines unités expansives se sont
détachées, s'irradiant vers le Nord et acquérant au cours des
périodes glaciaires une distribution circumboréale très étendue.
La section Hirculus du genre Saxifraga, cantonnée presque
exclusivement dans les hautes montagnes de l'Asie centrale :
Himalaya, Yunnan, ele., y compte plus de 8o espèces (cf. Engler
el Irmscher, 1916). Un représentant de cette section est propre
aux Montagnes Rocheuses (S. chrysantha À. Gray), plusieurs
ont franchi le cercle polaire : S. Eschscholtzii Stérnb., $S. flagel-
laris Willd., S. serpyllifolia Pursh, etc., mais une seule à
pénétré jusqu'en Europe : S. Hirculus L., qui s’est conservée en
France dans quelques’tourbières du Jura. — Ligularia, genre
réduit en Europe à deux espèces (L.-sibirica Cass., et L. glau-
ca [L.] = Senecio Senecillis Maxim. de la Podolie et la
Transylvanie), compte, d'après Franchet (1892), près de

. 70 espèces confinées dans l’Asie centrale et orientale. Ligularia

sibirica, peu variable en Europe, devient extrêmement poly-
morphe en Asie, et y atteint la plénitude de son développement
spécifique. Des Pyrénées orientales et du Massif Central de
France, où il est rare, il s'étend jusqu'en Laponie, dans la
Russie aretique et l'Asie orientale (Japon).

Un troisième centre d'origine, pour certaines sippes boréo-
arctiques, est le système montagneux de l'Europe centrale,
foyer de développement des genres Alchemilla, Saxifraga sect.
Aizoon, sect. Porphyrhanthes, Hieracium, ete. La section
« Alpinæ » du genre Alchemilla, d'un polymorphisme décon-
certant dans les Alpes et les montagnes voisines où elle a
produit, en outre, un certain nombre d'entités systématiques
nettement tranchées, n'a qu'un représentant dans les pays
boréo-arctiques : Alchemilla alpina L. vera, très peu variable
(M. Buser, comm. verb.).

Enfin, bon nombre de sippes boréales, appartenant surtout
aux familles des Graminées, Cyperacées, Joncacées, Salicacées,

SPRL NE PONTS LS ERP EN RO EEE
\ fre * x a Pie nn

148 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Betulacées et aux Mousses, paraissent provenir de l'intérieur du
domaine circumboréal, dont ils auraient formé naguère le fond
de la végétalion.

Dans le Massif Central de la France, la végétation atlantique
est caractérisée par les landes à bruyères et à Genista, le
domaine médio-européen par les forêts de sapins el de hètres, la
région médilerranéenne par certaines associations et fragments
d'associations ligneuses sclérophylles et de Thérophytes. Le
domaine cireumboréal à fourni à cet ensemble polygène les
tourbières bombées à Sphagnum, les basses tourbières à
Carex, à Eriophorum, etc., et des peuplements de saules et de
bouleaux (Betula pubescens, Salix lapponum, ete.).

Le nombre, là densité et le bon développement (la vitalité)
des espèces boréales sont en rapport avec l'étendue et la conser-
vation des tourbières. Aussi l'élément circumboréal, faiblement
représenté dans quelques fragments de tourbières des Cévennes
méridionales, acquiert plus d’ampleur dans l’Aubrac, la Marge-
ride et surtout en Auvergne, puis —°en dehors de notre
terriloire — dans le Jura. Les tourbières froides, gorgées
d'eau, couvertes de neige pendant plusieurs mois, constituent,
en effet, un milieu très spécial sous nos latitudes, le seul,
dont le sol se maintient gelé à une certaine profondeur bien
après la fonte des neiges, le seul qui emmagasine une somme
de chaleur tellement réduite qu'elle est jusqu'à six fois infé-
rieure à celle dépensée par l’évaporation (cf. Homén, 1897).

Les avant-postes les ‘plus méridionaux des tourbières du
Massif Central remplissent quelques cuvettes des plateaux
élevés de l’Aïgoual (1.100-1./400 m. d'altitude); sous le 44 degré
de latitude, et, d’après Martins (1851, p. 426), celles de l'Espi-
nouse (environ 1.000 mètres d'altitude), sous le 43° 30° de
latitude boréale. Elles sont confinées ici dans la zone des pluies
abondantes (plus de 1.500 millimètres). Mais ces vestiges, en
contact presque immédiat avec la région méditerranéenne,
n'offrent que très peu de végétaux dont l'origine boréale soit
hors de doute.

Dans les tourbières de FEspinouse, qui se dessèchent parfois
en été au point de pouvoir être traversées à pied sec dans tous
les sens, Martins (1871) indique comme boréales 41 espèces
phanérogames parmi lesquelles nous signalerons :

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 149
Deschampsia cæspilosa (L.) Pal, Viola palustris L.
_Agroslis canina L. Epilobium palustre L.
Carex echinata Murr. Menyanthes trifoliala L.
— inflata Huds. Veronica scutellala L.
Rhynchospora alba (L.) Wahl. Galium palustre L.

Callha palustris L.

toules répandues jusqu'en Laponie ; Ja plupart aussi au
Groënland.

Dans les Cévennes sud-occidentlales (Espinouse, Lacaune,
Montagne Noire) s'observent, en outre, Comme raretés : Lyco-
podium inundatum (Europe,. surtout boréale), Alopecurus
geniculatus (jusqu'en Laponie, Groënland sous le 70° latitude
boréale, etc.), Eriophorum angustifolium (jusqu'au Spitzhberg
et au Grantland sous le 82° de latitude boréale), Trichophorum
cæspilosum (jusqu'au Groënland), Carex disticha (Europe, sur-
tout boréale, Sibérie), C. diœwca (Europe arctique, Islande,
Sibérie, etc.), Juncus squarrosus (jusqu'au Groënland, Sibérie,
ete.), Salir aurila (jusqu'en Laponie), Cardamine pratensis
(jusqu'au 81° 43° au Grinnelland, Spitzhberg), Viola epipsila,
Pedicularis palustris (jusqu'en Laponie).

Le Massif de l'Aigoual, plus élevé de 200 à 300 mètres en
moyenne, possède presque toutes les espèces boréales des
Cévennes sud-occidentales (exceptés : Trichophorum cæspi-
tosum, Rhynchospora alba, Carex diæca) et de plus : Lycopo-
dium Selago (cirecumboréal, jusqu'au 81° 43° au Grinnelland),
Dryopleris Lonchitis (jusqu'au Groënland), Eriophorum vagi-
nalum (Eurasie boréo-arctique, Groënland [?], Amérique boréo-
arctique jusqu'au 71° 79/ latitude boréale), Juncus filiformis
(cireumboréal), Luzula sudetica, Rumex longifolius, Salir
repens (Eurasie, surtout boréale). On pourrait ajouter ici une
série de plantes moins franchement boréales comme Carex
fusea, C. canescens, Streplopus amplexifolius, Ranunculus
flamamula, Sedum villosum, Geum rivale, Viola montana,
Crepis paludosa, etc. R
Au Mont Lozère, pilier oriental des Cévennés méridionales,
apparaissent en plus : Carex limosa, C. pauciflora, Salix pen-
landra, Chrysosplenium alternifolium, Comarum palustre,
dans le Haut-Vivarais : Botrychium matricariæfolium R. Br.,
Empelrum nigrum, Gnaphalium norvegicum. Toutes ces espè-

100 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

ces, également présentes dans les Alpes, ont leur plus grande
extension dans les contrées boréales.

LOIRÉ

©
aint-Étienne

Limite mérid des

TOURBICRES Eombées

FiG. g. — Espèces boréales à aires très disjointes.

* Betula nana, @ Ligularia sibirica, e Carex chordorrhiza, + Andromeda
poliifolia, S Saxifraga hieraciifolia, à Potamogeton prælongus,o Carex vaginata,
A Andræa Blyllii, m Marsupella nevicensis.

-

«Les vestiges des tourbières bombées du Massif de l’Aigoual et

du Mont Lozère, édifiés en grande partie par les Sphagnum acuti-, Œ
folium el cymbifolium, se sont réfugiés dans les « molières »,
; -\

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE LOT

marais spongieux de la pénéplaine entre 1.200 et 1.450 mètres.
Sphagnum recurvum et Sph. papillosum (Mont Lozère l),
Sph. molluscum et Sph. auriculaltum (Massif de lAigoual 1!)
n'y jouent qu'un rôle subordonné.

L'Aubrac, moins élevé que les Cévennes méridionales, doit
à sa situation plus septentrionale et plus occidentale une impor-
tante colonie d'espèces boréales comprenant entre autres

Isoeles lacustris L. Malaxis paludosa (L.) Sw.
Scheuchzeria palustris L. Salix phylicifolia L.
Alopecurus æqualis Sobol. — pentandra L.
Calamagrostlis lanceolata Roth Belula pubescens Ehrh.
Carex pauciflora L. Comurum palustre L.

— chordorrhiza L. Andromeda poliifolia L.

— limosa L. Oxycoccus quadripetalus Gil.

— lasiocarpa Ehrh, Ligularia sibirica L.

toutes absentes des Cévennes à l'Ouest du Mont Lozère. Une
Mousse boréo-arctique, intéressante, Andræa alpina, très rare
dans les Alpes (Mont-Blanc, manque aux Pyrénées) a été trouvée
au sommet de l’Aubrac par Prost. Elle fut retrouvée plus tard,
au Puy de Sancy. Peu au S.-0. de l’Aubrac, aux Monts Leve-
zou (1.099 mètres), Malaxis paludosa, curieuse Orchidée à fleurs
minuscules, vert-jaunâtres, atteint sa limite méridionale.

Les tourbières étendues de la Margeride ont seules conservé

dans le Massif Central : Lysimachia thyrsiflora et le bouleau

nain (Betula nana), découvert, il y à peu d'années, près Grèzes
et Chanaleilles (Haute-Loire) et au Malzieu (Lozère) entre 1.200
ct 1.400 mètres d'altitude (Coste). Il devient plus fréquent dans
le Jura et atteint son extension maximum dans la zone arctique
et subarctique. Ligularia sibirica et Salix lapponum ne dépas-
sent pas la Margeride vers le Sud-Est ; mais ils réapparaissent
au S.-0. dans les Pyrénées.

Le principal foyer de survivants boréo-arctiques sont les
Monts d'Auvergne, favorisés par leur position, leur altitude et,
dans une certaine mesure aussi, par la topographie glaciaire de
leur relief. Sous l'influence des courants atlantiques, les hauts
plateaux et les sommets sont souvent enveloppés d'un épais
brouillard, qui persiste parfois des mois entiers. La neige, très
abondante, déposée par le vent, s’accumule en névés gigan-
tesques dans les creux et sur les versants exposés à FEst. Au

4.
Fi

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152 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

commencement du mois de juin encore, ces névés atteignent
facilement 4 à 5 mètres d'épaisseur. Dans cet étage, des brouil-
lards persistants, entre 1.200 et 1.700 mètres, naissent de
nombreuses sources qui favorisent, sur les plateaux peu ou pas
inclinés, la formation de tourbières, lieux de refuge préférés par
les plantes boréo-arctiques. Des tourbières étendues, parfois
exploitées, occupent surtout le territoire des lacs glaciaires du
Cantal et des Monts Dore (étage du hêtre) où les précipitations
annuelles atteignent et dépassent 1.500 millimètres.

Les tourbières bombées sont étroitement liées à la présence
des Sphagnum aculifolium et Sph. cymbifolium, espèces
constitutives de premier ordre, très fréquentes en Auvergne,
auxquelles succèdent les Cyperacées Eriophorum vaginatum et
Trichophorum cæspilosum et enfin la lande. à Calluna. La
presque totalité des espèces françaises de Sphaignes (23) sont
réunies en Auvergne ; mais à part Sphagnum rigidum et les
deux espèces mentionnées ci-dessus, toutes sont rares ou assez
rares (Héribaud, 1899). l ;

Dans la constitution des basses tourbières rentrent surtout
des laiches (Carex fusca [Goodenowii|, C. inflata, C. canescens,
C. echinala, etc.), des Ériophorum (E. angustifolium, E. latifo-
lium, E. gracile [rare| et des Hypnacées. Leur évolution
engendre non pas la callunaie, mais une saulaie très caracté-
ristique à Salixr lapponum, $S. phylicifolia, S. pentandra,
S. repens, S. aurila, S. cinerea, et plus rarement Betula pubes-
cens. La teinte gris-argentée des saulaies arbustives où domine
le saule de Laponie imprime à certains coins de l'étage supé-
rieur un cachet très spécial qui rappelle les marais du Nord de
la Finlande ou de la Scandinavie. Pour donner une idée du
cortège phanérogamique de ces saulaies, nous résumons ici un
relevé pris sur le versant est du Puy Paillaret (Monts Dore), à
1.10 mètres. Il comprend :

Salix läpponum L, (dom.). Careæ echinata Murr.
— pentandra L,. — diandra Schrank
— aurila L. Eriophorum angustifolium Roth
— phrylicifolia L. Juncus squarrosus L."*
Belula pubescens Ehrh, — effusus L.
Vaccinium uliginosum L,. 6 Callha palustris L.
Carezæ fusca AN, Polenltilla erecla (L.) Hampe
— chordorrhiza L, Cardamine pralensis L,

Re

MASSIF CENTRAL DE FRANCE ‘153

DANS LE
Geum rivale L. Crepis paludosa L,
Galium palustre L. Viola palustris L.
Selinum pyrenæum (L.) Gouan Cirsium palustre L.
Valeriana diæca L. Pedicularis silvatiea L.
Comarum palustre L. Epilobium palustre L.
Menyanthes trifoliala L. Sanguisorba officinalis L., etc.

Saæifraga stellaris L,

C'est un ensemble franchement boréal.

Plusieurs Phanérogames boréo-arctiqués ont, en Auvergne
seulement, réussi à se maintenir jusqu'à nos jours. Sans
compter les espèces également répandues dans les Alpes et les
Pyrénées (Salix herbacea, Saxifraga opposilifolia, Dryas oclo-
petala, etc.), nous en citerons : —

Potamogeton prælongus Wulf. — Monts Dore : lacs Pavin !,
Guéry et Moncineyre, Jura, Alpes ; rares dans l'Europe
moyenne. Europe boréale, Sibérie, ete.

Trichophorum alpinum (L.) Pers. — Cantal : Prat-de-Bouc,
Malbo, ete. Manque aux Pyrénées ; Alpes, Jura, Europe boréale,
Sibérie, Amérique boréale.

Carexæ vaginata Tausch. — Monts Dore, au-dessus de
1.790 mètres : Puy Ferrand, 1,750-1.850 mètres ! ; Col de
Sancy, Cacadogne ! ; Alpes ; très rare ; montagnes hercynien-
nes ; Europe boréale et arctique ; Amérique arctique jusqu'au
71° 75° latitude boréale ; Sibérie.

Rumezx aquaticus L. — Monts Dore et Cantal en plusieurs
localités ; Jura, Lorraine ; manque aux Alpes. Répandu dans
les contrées boréales et arctiques de l'Europe, de la Sibérie et
de l'Amérique.

Nuphar pumilum Sm. — Monts Dore et Cantal en plusieurs

localités, mais peu abondant. Europe centrale rare, Europe
boréale jusqu'à Tromsôe ; Sibérie ; Mandchourie.
. Cochlearia officinalis L. ssp. pyrenaica (DC.) Rouy et Foue.
— Monts Dore : vallée de Rentières, près d'Ardes ; Cantal :
nombreuses localités, par exemple au Pas-de-Roland, base du
Puÿ-Marie, Mandailles, Roc des Ombres, près du Lioran, près
de Brezons, vallée du Goul en amont de la Roussière, ete., bords
de la Truyère très rare (M. Coste, in litt.). — Pyrénées, Alpes,
Carpathes, etc., pays boréaux ; le type jusqu'au Spitzherg
(cf. Thellung A., dans Hegi, I. FI. v. Milteleuropa, 36° fase.,
Der306).

154 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Saæifraga hieraciifolia W. et K. —- Cantal : Pas-de-Roland, en
petit nombre sur les rochers humides (auct. plur.) ; Roche-
Taillade (Brevière) ; rochers près de Peyre-Arse (abbé Soulié).
Un hiatus énorme de 1.800 kilomètres environ sépare ces loca-
lités des avant-postes les plus proches de l'aire boréo-arctique
dans les montagnes de la Norvège (Vaagefielde, Dovre, etc.).
S. hieraciifolia possède ou possédait encore quelques rares loca-
lités disjointes dans les Alpes de la Styrie et de la Carinthie, à
1.000 kilomètres environ à l'Est du Cantal ; il est aussi dans les
Carpathes. Mais son aire continue s'étend de la Norvège à la
Sibérie, à l'Amérique boréale et au Groënland. Il atteint le
8o degré de latitude boréale au Spitzherg (x).

Au delà de l'Auvergne l'élément circumboréal perd subitement
de son importance, et le Forez, à 50 kilomètres au Nord-Est,
malgré son altitude respectable, n’a plus guère que: Eriophorum
vaginatum, Carex pauciflora, Andromeda poliifolia et Orycoceus
quadripetalus : puis quelques espèces de moindre intérêt.
Parmi les Cryptogames, Lophozia Michauxii, Sphagnum teres
et Calliergon sarmentosum méritent d’être signalés. Ce Callier-
gon, très rare dans les Pyrénées, plus fréquent dans les
Alpes (entre 1.100 et 2.800 mètres en Suisse), a toujours été

(1) Dans la même catégorie d'espèces boréo-arctiques rentrent plusieurs

“

Cryptogames, telles que: Alectoria Fremontii (Cantal: dans la forêt du Lio-

ran ; les stations les plus proches se trouvent dans la Norvège méridionale,
d'où elle s'étend jusqu’en Laponie), Lophozia Kunzeana (tourbière au-dessus
du lac d’'En-Bas à la Godivelle, unique localité française; se retrouve dans
les Aipes orientales à partir de la Suisse, dans la Forêt-Noire, les montagnes
he:cyniennes et surtout dans les pays boréo-arctiques, jusqu’au Groënland),

Lophozia oblusa (Monts Dore et Cantal; Jura, Vosges, Alpes, surtout orien-:

tales, elc., pays boréaux, jusqu'à l’Ellesmereland), Lophozia Michaurii
(Monts Dore : bois du Capucin ; Forez : bois de la Richarde ; manque ailleurs
dans l’Europe occidentale ; Alpes orientales de l'Autriche et domaine boréo-

arctique; circumboréal), Marsupella nevicensis (Monts Dore et Cantal; très

rare dans les Alpes; Europe, surtout boréale), Anthelia julacea et A.
Juralzkana (Sancy ; rare dans les Pyrénées ; Alpes, etc. ; jusqu'au 7850 ]. b.
à l’Ellesmereland), Andræa Blyttii (Cantal : Puy de Bataillouze ; Scandinavie,
Ecosse ; manque aux Alpes), Dicranum fragilifolium (Cantal : au ravin de Ja
Goulière ; n’a pas encore été constaté dans les Alpes et les Pyrénées; Scan-
dinavie, Laponie, Sibérie, Amérique boréo-arctique), Barbula - iemadophila
(Monts Dore: Sancy, Val-d’Enfer ; Alpes, très, rare; Caucase, pays boréaux),
Bryum arclicum (Cantal: Puy de Bataillouze ; rare dans les Alpes et le Jura,
manque aux Pyrénées; très répandu dans les pays boréaux).

,

ds Bt oh Le

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 701

rencontré stérile en France, tandis qu'il fructilie normalement
en Scandinavie.

Au Mont Pilat et à Marlhes (Loire), on a indiqué le rare
Botrychium matricariæfolium (Retz.) A. Br. ; mais il semble
en avoir disparu (v. Rouy, F1. Fr., XIV, p. 463). Un autre
Botrychium boréal (B. Matricariæ [Schrank] Spreng.) à été
également trouvé à Marlhes.

Le Morvan (goo mètres), dernier rameau septentrional du
système montagneux de la France centrale, n'offre plus que les
Juncus squarrosus, Salix pentandra, Sedum villosum, Coma-

rum palustre, Oxrycoccus quadripetalus el quelques espèces

boréales plus répandues.

Un grand essor de la phytogéographie date du moment où on
a compris que les colonies actuelles d'espèces boréo-arctiques
dans l'Europe moyenne ne sont que les derniers restes d’une
flore ancienne, conservée, en partie, dans les dépôts fossiles
d'âge glaciaire. Au Suédois Nathorst revient le mérite d’avoir,
le premier, reconnu et interprété judicieusement ces dépôts et
d'avoir démontré leur existence en de nombreux points des pays
baltiques, de l'Allemagne moyenne, de la Suisse. Dès lors, de
nombreux paléobotanistes se sont mis à l'œuvre pour étudier
les Himons glaciaires et compléter la liste des témoins fossiles.

Parmi les preuves fossiles les plus concluantes de l’origine
boréale de la flore des limons glaciaires, connus aussi sous le
nom de « limons à Dryas », nous citerons pour l'Europe
moyenne (France orient., Suisse, Allemagne) (1) |

Cryptogames è

Nilella flexilis Ag. Drepanocladus aduncus (Hedw.) var
Sphagnum aculifolium (Ehrh.) groenlandicum.
Aulacomium palustre (L.) Chrysohypnum stellatum Schreb.
Drepanocladus fluilans (Hedw.) Calliergon sarmentosum (Wahl.)
— eæanulaltus (Gümb.) = — lrifarium (Web. et Mohr)
— lurgescens (Lindb.)

(r) Pour la Pologne, v. surtout J. Lirpop et W. Szarer, Contrib. à la con-
naissance de la flore et du climat de l’époque diluvienne en Pologne (Bull.
Serv. géol. de Pologne, 1, p. 445-459, 1922).

156 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES 4

Phanérogames : ÿ

Polamogelon filiformis Pers. Polygonum viviparum L. ce
Salix herbacea L. * Minuarlia stricla (SW.) Hiern
* — polaris L, * Ranunculus hyperboreus Rottb.
* — reliculala L. * Saxifraga Hirculus L.
* — myrlilloides L. Dryas octopelala L.
— phylicifolia L. Oxycoccus quadripelalus Gilib. 3
* — vagans And. Loiseleuria procumbens (L.) Desv,
* Belula nana L. * Armeria arclica Wallr., etc.

Les Phanérogames boréo-arctiques marquées d’un asté-
risque (*) manquent ou sont très rares dans les Alpes.

En Grande-Bretagne et au Danemark, on a constaté, en outre,
dans les limons glaciaires correspondants (cf. Reid, 1899 :
Hartz, 1902 ; Lewis, 1907 : Samuelsson, 1910) :

Potamogeton prælonqus Wulf. . Empetrum nigrum L. 6
Carezæ inflata Huds. Andromeda poliifolia L,

Salix repens L. Vaccinium uliginosum L.

Callha palustris: L. Menyanthes trifoliala L.

Comarum palustre L. Isoeles lacustris L., ele,

Viola palustris L.

Les dépôts d'Ecosse d'âge mecklembourgien, décrits par |
M. Lewis, sont particulièrement riches. fs ont fourni entre À
autres : Salir arbuscula, $S. herbacea, S. reliculata, Viscaria
alpina, Sedum roseum, Arclostaphylos alpina, Veronica alpina,
ete, M. Lewis les considère contemporains d’une végétation de
toundra arctique immigrée après la dernière grande glaciation.

Cette flore à Dryas paraît avoir existé surtout au Ÿoisinage des
grands glaciers quaternaires ; elle repose presque exclusivement
à quelques mètres de profondeur dans des tourbières actuelles,
entourées parfois, comme à Schwerzenbach près de Zurich,
d’un cordon de collines morainiques glaciaires.

Tandis que les dépôts glaciaires de la Suisse et de l'Allemagne
méridionale ‘appartiennent incontestablement à la dernière
grande glaciation (würmienne), les gisements de Boïis-l'Abbé,
près d'Epinal, et de Jarville près de Nancy, datent d'une période
plus ancienne que nous avons cru pouvoir synchroniser avec la
glaciation rissienne (v. p. 14). L’échange réciproque des flores
orophile et boréo-arctique est donc en partie antérieur à la
dernière grande glaciation. Nous comprenons mieux ainsi la

"2
F-
1

:

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 197

distribution très disjointe de certaines espèces boréales comme
Suxifraga hieractifolia, Phyllodoce cœrulea, ete. Elles auraient
immigré durant la période rissienne (ou mindélienne ?) et leur
aire aurait commencé à se morceler dès la dernière période
interglaciaire (rissienne-würmienne).

Nous avons donné ailleurs la liste complète de la flore
rissienne de Bois-l'Abbé et de Jarville (v. p. 14), qui comprend
des Conifères subarctiques et subalpines, des végétaux de
tourbières et quelques espèces franchement alpines et arctiques.
Parmi elles, Elyna myosuroides (Vill.) Fritsch, Cyperacée oro-
phile et arctique, manque aujourd'hui à l'Europe moyenne en
dehors des Pyrénées, des Carpathes et des Alpes, où elle va de
(1.500) 2.000 à 3.300 mètres d'altitude. Elle est également en
Sibérie, au Groënland, à l'Ellesmereland (Discovery Harbour à
81 degrés de latitude boréale), etc. Loiseleuria procumbens (L.)
Desv. pénètre jusqu'au delà du 54 degré de latitude boréale au
Groënland ; son aire circumpolaire s'étend de la Laponie à
travers la Sibérie et l'Amérique arctique jusqu'au Labrador.
Absente des montagnes du Massif Central de France, on la
rencontre dans les Pyrénées et les Alpes au-dessus de la limite
des forêts (descend exceptionnellement à 1.250 mètres) ; elle
s'élève à 3.000 mètres au Ridnaun dans le Tyrol. €

Un dépôt qui paraît dater à peu près de la même époque,
mais qui à été formé au voisinage immédiat du glacier, est
connu à Deuben (Saxe). Son âge serait contemporain, d’après
M. Nathorst (1894), de l'extension maximum de la calotte
glaciaire scandinave prenant fin au Sud de Dresde. Nathorst y
a constaté, entre autres espèces : Salix myrlilloides, S. relusa,
S. herbacea, Polygonum viviparum, Saxifraga Hireculus,
S. opposilifolia, Calliergon sarmentosum, etc., plantes boréo-
arctiques et alpines ; mais il n'y a pas trouvé de traces
d'arbres.

Tandis que, sur le pourtour des grands glaciers, une végé-
tation arctique et alpine, composée en partie d’arbustes et
arbrisseaux nains, colonisait les moraines:’et les alluvions, des
forêts de Conifères (Pinus, Picea, Larix) et des peuplements de
bouleaux (Belula pubescens) devaient occuper de grands
espaces en dehors de l'influence directe des glaces et des
inondations temporaires.

A7.

dr.

158 L'ORIGINE ET LÉ DÉVELOPPEMENT DES FLORES

La végétation herbacée et arbustive croissait sur les graviers,

dans les tourbières et à l’intérieur mème des forêts clairiérées,

comme on la rencontre aujourd'hui aux limites polaires et
alpines des forêts. Telles sont les conclusions suggérées par les
découvertes paléobotaniques. |

Le retrait des glaciers rissiens fut suivi d’un changement
complet de la végétation. Sous l'influence d'un climat doux,
égal et humide, des forêts exubérantes de feuillus s’étendaient
dans les basses montagnes et les plaines de la France centrale et
orientale et les contrées voisines. À peine certains végétaux
boréaux des stations froides pouvaient-ils se maintenir durant
celte période interglaciaire (rissienne-würmienne), en dehors
des montagnes, dans les tourbières et les marais.

Mais un autre refroidissement ramène les glaciers dans les
plaines ; de nouveau les Conifères s'installent et avec eux une
flore de caractère plus ou moins boréal. Le pin sylvestre abonde
non seulement dans la basse terrasse à Saint-Jakob-s.-Birs près

de Bâle (en compagnie des Carpinus Betulus, Vaccinium uligi- .

nosum, V. Vilis-idæa, elc., Gutzwiller, L. €.), mais aussi à Polada
et à Puegnago au Sud du Lac de Garde (Andersson 1910,
p. 86, 88), à Clérey (Aube), où les fouilles de Fliche (1900) ont
révélé une forme à très petits cônes avec des restes d'Elephas
primigenius, el aussi ailleurs dans le Nord-Est de la France.
En Allemagne, M. Weber (19r4) a reconnu le pollen du pin
sylvestre et un fragment d'écorce roulé dans le limon würmien
de Borna au Sud de Leipzig accompagné du mammouth, du

renne et de débris fossiles de Potamogeton filiformis, P. pusil-

lus, Eriophorum Scheuchzeri, E. angustifolium, Carex inflata,

lasiocarpa, Salix polaris, S. herbacea, S. Myrsiniles, Urtica
diæca, Silene vulgaris, Lychnis flos cuculi, Ranunculus hyper-
boreus, R. acer, Arabis nova (! ?), Comarum palustre,
Potentilla aurea, Armeria arctica et de Mousses diverses. Cette
découverte très importante confirme ‘la présence d'une végé-
tation boréo-arctique à une distance assez éloignée des glaciers
würmiens. Borna est situé à 100 kilomètres au Sud de la
limite extrème ie 4 « Inlandsis » de la dernière grande glacia-
Lion (Werth, 1914

Les tufs de Lasnez, près de Nancy, datant de la même époque,
nous ont transmis deux espèces moins significatives que celles

L -
s

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE ÿ 199

des limons à Dryas de la Suisse et de l'Allemagne, mais néan-
moins assez caractéristiques : Salix nigricans, aujourd'hui
inconnu dans la contrée, et Salix vagans And. (= S. livida,
Wahl.), qui a complètement disparu du territoire français. Il
a survécu en quelques points de l'Allemagne méridionale, mais
son aire continue s'étend de la Scandinavie et de la Laponie en
Sibérie, au Kamtschatka et à l'Amérique boréale (var. ame-
ricana).

La pénétration de l'élément circumboréal dans les montagnes
du Massif Central a pu s'accomplir soit de l'Est par l'inter-
médiaire des Alpes occidentales, soit du Nord-Est le long du
Jura, soit enfin directement du Nord à travers les hauteurs et
les plaines du Nord de la France. La Grande-Bretagne, faisant
partie du continent jusqu'au Quaternaire récent, c’est-à-dire
jusqu'après la période würmienne, devait établir un contact
avec les contrées boréales.

Par cette voie, la plus directe, nous semblent parvenus
Rumeæ longifolius DC. (R. domesticus Hartm.), existe en
France dans les Cévennes méridionales à l'étage du hêtre et
dans les Pyrénées. Manque aux Alpes, mais se retrouve dans la
Grande-Bretagne et l'Allemagne septentrionales. Pays boréo-
arctiques de la Scandinavie à l'Asie boréale ; Amérique boréo-
arctique, Groënland. Salix lapponum L. a de nombreuses
localités dans les tourbières de l'Auvergne (entre 1.200 et
1.520 mètres environ) et de la Margeride ; se retrouve aussi
dans les Pyrénées orientales. Remplacé dans la chaîne des
Alpes par le S. helvetica Vill., il réapparait aux Sudètes, dans
la Prusse orientale, en Ecosse. Son aire continue va de la
Scandinavie et la Laponie jusqu'en Sibérie. Saxifraga hieracii-
folia (v. p. 154). Les localités de l'Auvergne paraissent dues à
une progression Nord-Sud dont les étapes intermédiaires ont
disparu. Les seules localités européennes du Phyllodoce
cœrulea, en dehors du domaine circumboréal, se trouvent dans
les Pyrénées centrales (jusqu'à 2.600 mètres d'altitude au Pic de

- Crabère dans l'Ariège) à 42°40/ latitude boréale. Les. points les

plus rapprochées de son aire touchent le district de Kristian-
sand en Norvège (58°4o/) et les montagnes d'Ecosse (environ
56°30/). Subularia aquatica est dans quelques étangs des
Pyrénées orientales et centrales, dans les Vosges, les Ardennes,

CPAS À}

CP PRE APR PU RES ET LT

_

160 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

et, très rare, en Allemagne. Il est, au contraire, répandu dans
les contrées boréo-arctiques de l’Eurasie et de l'Amérique.
Triselum agrostideurm se trouve dans les Hautes-Pyrénées
(var. baregense), puis dans la Scandinavie boréale et la Lapo-
nie ; il manque ailleurs en Europe (plante de valeur systéma-
tique litigieuse).

Les espèces énumérées ci-dessus manquent aux Alpes
(Saxifraga hieraciifolia excepté, qui est en Styrie [très rare]) ;
elles font également défaut au Jura, à la Forèêt-Noire et
(Subularia excepté) aux Vosges. Il paraît donc que cet essaim
migraleur, boréo-occidental, n'ait pas pénétré dans le Jura et
les Alpes occidentales. Cela est d'autant plus vraisemblable que
leurs exigences écologiques et leur comportement sociologique,
semblables à ceux de nombreux végétaux boréaux et alpins,
n'expliquent nullement leur extinction dans les Alpes, si jamais
eHes y avaient existé.

Un autre essaim migraleur,sans doute bien plus considérable,
a dû gagner le Massif Central par l'intermédiaire du Jura, lon-
geant la lisière extérieure des glaciers alpins et jurassiques. Non
seulement les espèces boréo-arctiques du Massif Central sont
pour la plupart bien plus largement répandues dans le Jura,
mais les tourbières jurassiques présentent encore un accrois-
sement notable de lélément circumboréal comprenant les
Phanérogames suivantes :

Polamogelon nilens Weber Sagina nodosa (L.) Fenzl
Calamagrostis neglecta (Ehrh.) FI. W. Saxifraga Hirculus L.

Carez Heleonastes Ehrh. Bidens radiatus Thuill. (x).
Minuarlia stricta (Sw.) Hicrn

(1) Ainsi que les HépariQues : Blepharostoma setiforme (Vosges: Jura [très
douteux d’après M. Meylan]; domaine cireumboréal, jusqu'au So°4o° 1. b.),
Lophozia marchica (lourbières du Jura, plus rare dans celles des Alpes;
domaine boréo-arctique, jusqu'au 79° 1. b.), et la Mousse : Paludella squarrosa
(tourbières du Jura, rare; manque aux Pyrénées et aux Alpes occidentales ;
très rare dans les Alpes orientales, Allemagne centrale et surtout septen-
trionale ; très répandue dans les pays boréaux où elle fructifie bien plus sou-
veut). On pourrait y ajouter Calliergon lrifarium, espèce boréo-arctique, si
caractéristique pour la végétation marécageuse des terrains glaciaires de Ja
plaine suisse, D'après M. Ammann (1912), c'est un des principaux com-
posants (souvent presque exclusif) des couches inférieures de la tourbe,
immédiatement au-dessus du limon glaciaire, Dans des conditions pareilles,
nous l'avons observé dans les marais de Diesse, Jura (840 m.), formant une
couche très homogène de 1 m. d'épaisseur! Actuellement, il ne joue en

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 101

Le bouleau nain est assez abondant dans les hautes tourbières
peu altérées.

Les représentants boréo-arctiques du Jura, bianqtant pour
la plupart aux Alpes centrales et occidentales, se retrouvent,
sans exception, dans les marais de la Forèt-Noire ou du Plateau
souabe, territoires situés en aval des moraines frontales du
grand glacier würmien. Cette contrée est d’ailleurs enrichie
d'une nouvelle série d'espèces boréales qui atteignent ici leur
limite sud-occidentale extrème :

Najas flexilis (Lac de Constance), Hierochloe borealis (isolé
dans les Basses-Alpes : vallée de l'Ubaye, elc.), Carex capilala,

: Junceus stygius, Salix myrtilloides, S. vagans And. ( = S. livida
- Wahl., à Pfohren [Bade] et près de Munich), Belula humilis,

Slellaria crassifolia (Buchauer et Wurzacher Ried), Stellaria
longifolia (Lengenwang), Ledum palustre (jusqu'en 1901 au
Hornsee), Trientalis europæa (une localité isolée en Savoie au
Grand Bornand), Pedicularis Sceptrum carolinum, Utricularia
ochroleuca (Vosges ; Forêt-Noire ; Oberamt Ravensburg ; près
de Munich ; dans les Vosges à l’état stérile seulement, d'après
M. Issler) ; puis quelques Mousses : Meesia Alberlini, Timimia
megapolitana, etc.

Quelques-unes de ces espèces ont atteint les Alpes où elles
sont d’ailleurs fort rares.

La direction N.E.-S.O., suivie par cette migration impor-
tante paraît s'orienter de la Baltique orientale aux Sudètes et
de là au Plateau souabe et au Jura. On constate une progression
assez régulière et constante de l'élément circumboréal en sens
inverse. C’est dans le territoire de Samland-Courlande que les
plantes boréales et boréo-alpines prendraient nettement le
dessus (Preuss, 1911, p. 112).

Vers le Sud et le Sud-Ouest, la migration boréo-arctique
n'a pas dépassé la chaîne pyrénéenne. Aux Pyrénées orientales
et centrales, sous la latitude de 42°30/, c’est-à-dire à la hauteur
de la Corse et de l’Albanie septentrionale, vient s’éteindre la

Suisse qu'un rôle très secondaire dans la formation de la tourbe et se trouve
rarement en quantité notable, On le rencontre aussi dans les Alpes, où il
s'élève à 2.300 mètres (sec. Pfeffer) ; en dehors des Alpes et du Jura, il n'est
en France qu’: ‘aux environs de Paris et dans le Nord-Est.

BrAuN-BLANQUuET. 11

162 L'ORIGINE ÉT LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

poussée des populations végétales descendues aux lemps gla-
ciaires des hautes latitudes de l’Eurasie.

L'étude détaillée de la flore boréo-arctique dans les PynénS
présenterait un intérêt - spécial : : les découvertes récentes de
MM. Coste et Soulié, dahs le Val d'Aran, promettent encore
d’autres surprises. Voici à titre de renseignement provisoire une
courte liste de végétaux boréo-arctiques ayant FÉRARE Jon ‘aux
Pyrénées sans les dépasser :

Isoeles lacustris L. * Kobresia bipartita (Bell.) DT. .

Scheuchzeria palustris L. * Juncus arclicus Willd.

* Triselum agrostideum Fries var. Rumex longifolius DC.

* Hierochlæ borealis R. et Sch. Saliæ phylicifolia L.

Eriophorum vaginatum L. — lapponum L. s. str,

* — Scheuchzeri L. * Subularia aquatica L.

Carezæ diandra Schrank : * Draba incana L.

* _— bicolor Bell. * Phyllodoce cœrulea (L.) Salisb,

* — atrifusca Schkubr * Utricularia inlermedia Hayne
— vaginala Tausch Ligularia sibirica L.

— _lasiocarpa Ehrh.

Ils comptent parmi les plus grandes raretés de la flore
pyrénéenne ; plusieurs d’entre eux n’ont été trouvés que dans
une seule localité.

En comparant les listes des représentants boréo-arctiques du
Massif Central et des Pyrénées on constate des différences
notables. De nombreuses espèces paraissent ne pas avoir atteint
les Pyrénées, tandis que d’autres (marquées d’un *) font défaut
aux montagnes du Massif Central.

L'invasion de l'élément circumboréal dans les montagnes de |

l'Europe tempérée a dù s’accomplir dans un ordre déterminé,
comparable en quelque sorte à l'avance méthodique d'une
armée organisée. Les éclaireurs (Cryptogames, surtout Mousses,
et des plantes hygrophiles), favorisés à la fois par le change-
ment climatique, par leur pouvoir d'adaptation et la facilité de
leur dissémination à grande distance, devaient, en général,
s'installer les premiers, préparant la station nouvelle aux
immigrants plus exigeants au point de vue édaphique :
Ericacées des tourbières, certaines Cypéracées et Graminées,
Saxifraga Hirculus, Betula nana, etc.

À l'approche du Midi les conditions climatiques leur deve--

r

#

7

DANS LE MASSIF CENTRAI DE FRANCE 109

nant défavorables, ces immigrants du Nord se groupaient de
plus en plus étroitement dans certaines associalions ; il en est
ainsi d’ailleurs encore de nos jours. La lutte contre la végétation
indigène toujours puissante ne pouvait être soutenue avec
succès que par groupements ; les associations Îles plus fortes
décident en fin de compte de la victoire des individus. Or, trois
types de groupements boréaux — hygrophiles tous les trois —
paraissent avoir réussi à traverser toute la France jusqu'aux
Pyrénées : les groupements aquatiques, les basses tourbières à
Carex et les tourbières bombées à Sphaignes.

PSE surabondance d’eau dans les cuvettes, les bas-fonds, sur
les plateaux un peu élevés, mettait la végétation préexistante
en état d'infériorité vis-à-vis des hygrophytes du Nord en voie
d'expansion. Les étangs, les tourbières à Sphagnum et à
Mousses et les marais à Cypéracées auraient donc permis, avec
les alluvions des glaciers et des fleuves, la migration de toute
une population de végétaux boréaux à travers des contrées
comme la France sud-occidentale, occupées, même pendant
l'apogée de la grande glaciation, par une végétation en grande
partie mésothermique. Cette migration ne pouvait se faire que
par bonds, au moins dans les contrées méridionales.

La dépendance frappante des espèces vis-à-vis de certaines
associations végétales fait comprendre aussi la réunion singu-
lière de nombreux représentants boréaux dans peu de localités
très éloignées les unes des autres. Le hasard seul n'aurait pu
réunir-la population végétale que nous avons signalé sur les
pentes du Paillaret (v. p. 152), les Scheuchzeria, Comarum
palustre, Andromeda, Vaccinium uliginosum, Carex spec. div.,
Pedicularis, etc., dans les tourbières de Laguiole (Aubrac), ou
les Carex diandra, C. limosa, C. lasiocarpa à Salardu- aux
sources de la Garonne, leur unique localité dans la chaîne
pyrénéenne. Ces colonies, ainsi que les sphagnaies (1) et les
marais tourbeux qui les hébergent, apparaissent comme ves-
tiges isolés d’un enchaïnement plus continu de stations ana-

(x) Remarquons encore que les tourbières bombées étaient certainement
plus étendues et mieux développées au commencement et à la fin des glacia-
tions que pendant leur extension maximum. Les hautes tourbières alpines
actuelles, au voisinage des glaciers, sont toutes situées en decà de la limite
des forêts (v. aussi Früh et Schrôter, 1905).

164 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

logues, servant aux temps glaciaires, de relais entre Le Nord, le
Jura, le Massif Central et les Pyrénées.

Plus encore que cerlaines espèces alpines les végétaux
boréo-arcliques se comportent dans le Massif Central de France

‘

comme des survivants par disjonction. La disparition de la

plupart d’entre eux n’est qu'une question de temps el ne saurait
être empêchée par des mesures préventives (mis à ban,
création de réserves, elc.). L'existence, sous nos latitudes, de
toute une’ série devient d’ailleurs de plus en plus précaire à
cause-du desséchement ininterrompu, naturel et artificiel des
tourbières, -

Nous n'avons, à cel égard, que le choix des exemples. Dès
1878, Lamolle constate l'extinction du Ligularia sibirica dans
les marais de Saint-Paul-des-Landes, près d'Aurillac. Le Saxi-
fraga Hireulus, autrefois à Malbrande près de Nantua, y a
disparu (Cariot et Saint-Lager, 1897, p. 326). Caruel (1866,

p. 464% ; el 1871, p. 369) signale la disparition des Oxrycoccus

quadripelalus, Callha palustris, Liparis LϾselii, Rhynchospora

fusca, R, alba, Eriophorum anguslifolium, par Ie desséchement
des lourbières près du lac de Bientina en Toscane, L'Orycoccus
est ainsi perdu pour lfalie moyenne et ne se retrouve plus que
sur le versant Sud des Alpes, Rhynchospora alba et Liparis ont
élé refoulés jusqu'à la vallée du PÔ. M. Stark (1912, p. 108)
relève dans l'Allemagne sud-occidentale des faits intéressants
d'extinction récente se rapportant à des eSpèces boréales d'ori-
gine glaciaire : Scheuchzeria palustris, Trichophorum cæspi-
losum, Oxrycoccus ‘quadripelalus, Andromeda poliifolia, et
d'autres encore y ont perdu maintes localités sans Pintervention
de l’homme et avant même qu'on ait songé à l'exploitation de
la tourbe. Rubus Chamæmorus, trouvé jadis, d'après cel
auteur, à Kniebis et dans la tourbière de Schwenningen (Forêt-
Noire) à aujourd'hui sa limite méridionale dans le Riesenge-
birge. Ledum palustre, disparu depuis peu de ses localités
avancées en Styrie et de son dernier refuge dans les marais du
Hornsec (Forêt-Noire), s'est retiré pendant le siècle dernier de
plus de » degrés de latitude vers le Nord. Carex chordorrhiza
a abandonné deux des neuf localités qu'il possédait sur le
haut plateau wurtembergeois (Bertsch, 1918, p. 93). H.-B. de

Saussure avait, dès 1579, souligné la disparition du Linnaea

DE FRANCE 165

#

DANS LE MASSIF CENTRAL

borealis aux Voirons, près de Genève, où personne ne l'a jamais
retrouvé depuis (1).

L'extinction de certaines espèces boréales paraît d'ailleurs
remonter aux périodes préhistoriques. M. G. Andersson (1910, 1)
a trouvé dans la «€ Gytlja » du marais de Polada au Lac de

- Garde, en grande abondance, les fruits du Naÿjas flerilis, actuel-

lement inconnu en [alie, réapparaissant, en compagnie d'autres
espèces boréalés, sur les bords du Lac de Constance et plus
au Nord. -

A leur limite extrême, les représentants d'un élément en voie
de recul se montrent sensibles aux moindres changements du
milieu, Une simple allération d'équilibre dans l'association
dont ils font partie peut les faire succomber devant la concur-
rence menaçante, C'est ainsi que le sous-élément cireumboréal
est supplanté pour ainsi dire sous nos yeux par la végélation
médio-européenne en harmonie parfaite avec le climat actuel
de l'Europe moyenne. Nous assistons ainsi au dernier stade
d'une grandiose « succession millénaire » qui s'est déroulée
depuis le retrait définitif des grands glaciers quaternaires.

(r) Cette perte générale de terrain n'exclut pas une extension locale de
certaines espèces, Leur caractère de «€ survivants glaciaires » n'en est pas

altéré. La conception de « survivant » n'implique d'ailleurs pas leur maintien

dans une localité définie, restreinte,

QUATRIÈME CHAPITRE

LA VÉGÉTATION SUBALPINE ET ALPINE DU MASSIF CENTRAL

La végétalion subalpine et alpine [ les « orophytes » (1)] du
Massif Central a de tout temps attiré l'attention des botanistes
collectionneurs et frappé l'imagination des esprits philoso-
phiques. Elle fournit, en effet, avec certaines espèces animales
orophiles, un ensémble de témoignages historiques de haute
importance. Il nous à paru indispensable de consacrer un cha-
pitre à part aux plantes orophiles, bien qu'elles ne constituent
pas un « élément » spécial dans le sens précis que nous attri-
buons à ce terme. Elles se recrutent parmi plusieurs éléments
et forment ainsi un groupe hétérogène aussi bien par leur

origine que par leur distribution géographique. Nous avons déjà

eu l’occasion de nous occuper d'un certain nombre d’entre elles.

Il est nécessaire de distinguer deux grandes catégories d’oro-
phytes aux appétences climatiques différentes :

1° Les espèces subalpines ou montagnardes-subalpines, qui
dans les Alpes et les Pyrénées ont leur plus grande densité et

(1) Orophytes : plantes des montagnes (Gebirespflanzen) par opposition à
plantes planitiaires (Ebenenpflanzen). Le terme « orophile » a déjà été
employé par M. Briquet (1905, p. 131-132), dans un sens identique. En r910,
M. Diels a introduit le terme de « oréophytes » pour remplacer l'expression
équivoque de « plantes alpines ». Les oréophytes de M. Diels sont donc des

espèces de l'étage alpin des hautes montagnes. Pour M. Schrôter (1913,

p. 918), par contre, oréophytes signifie tout simplement plantes des mon-
lagnes, Nous avons également admis ce sens plus général, mais avec l’ortho-
graphe de M. Briquet, qui pâraît mieux s’accorder avec l’étymologie grecque
(üg04 = montagne, mont, colline, hauteur ; orographie = description des
montagnes),

J. Braux-BLanquer. ETSRVE

Fi. G. — Monts-Dore : sapins isolés à la limite des forêts et massif du Sancy.
(Phot. Humbert.)

F1G6. H — Pacages aux environs de Compains (Monts Dore), à 1.200 mètres d'alt, :
Gentiana lutea dominant. (Phot. Humbert.)

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE ACT ÈT

leur optimum de développement à l'étage subalpin, dans le
Massif Central aux horizons du hêtre et du sapin (r).

>° Les espèces alpines proprement dites, ayant leur plus
erande extension au-dessus de Ja limite des forêts dans les
hautes montagnes de l'Europe moyenne.

À cette occasion, nous nous permetlons d'insister sur la diffé-
rence entre les termes « alpin » et « alpigène ». Pour nous
« alpin » a un sens purement altitudinal, se rapportant à
l'extension verticale. Une espèce alpine, un phénomène alpin
peuvent se produire à l'étage alpin du monde entier ; une
plante alpine est donc un végétal appartenant à l'étage alpin de
n'importe quel massif montagneux, dont la limite inférieure est
nécessairement subordonnée à la latitude. Alpigène, par
contre, a un sens géographique nettement circonserit et se rap-
porte aux phénomènes et aux organismes spéciaux au système
montagneux des Alpes proprement dites, aussi bien dans les
étages montagnard, subalpin, alpin, nival, que dans les vallées.
Les espèces propres au système alpin (au sens large) ont, en
orande majorité, pris naissance dans les Alpes mêmes d’ancêtres
de souches diverses. Le terme alpigène semble donc justifié.
Introduit en 1916, il a été accepté et recommandé par
M. Schrôter (1918, p. 202).

À, — Les OROPHYTES SUBALPINS,

Le sapin (Abies alba) dans îe Massif Central, p. 167 ; énumération des espèces
subalpines, p. 169; aires disjointes, p. 176: espèces cébenno-jurassiques,
p. 177; le pont du défilé de Donzère, p. 158; souche primitive des
espèces cébenno-jurassiques, p. 178; espèces montagnardes-subalpines des
plaines du Nord de la France, p. 179: influence de J’homme dans leur
distribution actuelle, p. 180.

Comme dans les Pyrénées et dans les chaînes externes des
Alpes sud-occidentales, le sapin (Abies alba) est aussi l'essence

N
:

(x) Le terme « horizon », employé par plusieurs auteurs (Le Grand,-
M. d’Alverny) pour désigner les étages altitudinaux, se recommande pour les
ceintures secondaires de végétation à l'intérieur des étages principaux. On
parlerait d’un horizon du sapin, de l’épicea, de l'arole, des arbrisseaux nains,
ete. L'association climatique finale donnerait son nom à chaque horizon
de végétation.

PPS RE Ra N eo 26 PT le DO ERP ES SE
WA AIR BAT: 4 MAIS SNS DORE A TOURS

PH

168 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

forestière la plus caractéristique de l'étage subalpin du Massif
Central. Il y forme pourtant rarement (Forez, Pilat ?) un
horizon très net ; le hêtre l'accompagne jusqu'à la limite des
forêts et le climat local décide en dernier lieu de la victoire de
l'un ou de l’autre. Le sapin exige en effet des conditions spé-
ciales d'humidité, de sol et de relief. Il préfère les ubacs
(versant Nord), les creux et vallons où les brouillards s’amas-
sent et se maintiennent (v. aussi CI. Roux, 190). Le hêtre est
bien moins exigeant à cet égard. L'alternance entre les deux
essences s'observe, par exemple, avec une netteté parfaite,
depuis le sommet du Sancy dans les Monts Dore. Tandis que le
sapin remplit de sa sombre verdure les vallons étroits, brumeux dé
et froids du versant Nord et Nord-Ouest, la forêt de hêtre pur
règne sur les versants Sud, Sud-Est et Sud-Ouest jusqu'au
contact avec les pelouses des sommets. Dans les Cévennes méri-
dionales, à l'Ouest du Mont Lozère, le sapin-est remplacé par
le hêtre qui constitue l'association climatique finale de l'étage
supérieur (1). 2

Des sapinières étendues se rencontrent surtout dans le Forez,
en Auvergne et au Pilat, mais aussi dans le Beaujolais, le
Vivarais, le Velay, entre Soo et 1.450 mètres en moyenne.
L'arbre est plus rare dans la Margeride et dans l'Aubrac (au
Nord du massif seulement, Coste, in litt.). La forêt de sapine la
plus avancée vers les plaines du Midi, le beau Bois des Armes,
appartenant à la commune de Costeslades-Palhères, garnit les
pentes du versant Nord-Est du Mont Lozère, entre 1.200 et
1.400 mètres d'altitude. Il compte de nombreux arbres sécu-
laires, entièrement couverts de Mousses et de Lichens. Des
sapins isolés descendent ici jusqu'à 1.050 mètres.

Les satellites de la sapinière se recrutent, pour la plupart,
parmi les espèces subalpines.

Nous donnons ici l'énumération des Phanérogames et Crypto-
games vasculaires subalpines du Massif Central et leur distri-
bution dans les différents massifs locaux. Nous ajoutons des
données sur leur répartition altitudinale dans les Cévennes méri-

(1) M. CI. Roux indique Abies alba aussi dans la partie occidentale de la :
Montagne Noire, où il paraît cependant avoir été planté,

à DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 169
dionales et le Haut Vivarais, en attendant qu'elle soit mieux

4 connue ailleurs.

eo
ESPÈCES SUBALPINES DU MASSIF CENTRAL DE FRANCE

(Abréviations) : RR. = très rare, R. = rare, AR. = assez
rare, AC. = assez répandu, C. = répandu, CC. = très répandu
dans le Massif Central).

Athyrium. alpestre (Hoppe) Nyl. — RR.; Auvergne et Forez,

Dryopteris Roberliana (Hoffm.) G. Christens, — AC.; Cévennes mér., RR,,
500-900 mètres ! Vivarais, vers 1.000 mètres, etc,
à — Oreopteris (Ehrh.) Maxon — AR.; Cévennes mér,, RR.; Aubrac, etc,
— Lonchilis (L,) O. Kze, — AR.; Cévennes mér., RR., 1.000! mètres:
Vivarais, 1,200-1.400 mètres, etc,
é Asplenium viride L. — RR.; Cévennes mér,, S8a-1,350 mètres! Auvergne:
Cantal.
— jontanum (L.) Bernh. — R.; Cévennes mér., R., 700-1.300 mètres !
Vivarais ; Lyonnais,
— seplentrionale {L.) Hoffm. — C.; Cévennes mér., 200-7,0an mètres !,
etc.
_ Allosurds crispus (L.) Rôhl, — AC.; Cévennes mér., R.: Aigoual, 95o-
1.480 mètres! Mont Lozère, 1.800-1.650 mètres! Vivarais, goo-
1.700 mètres, etc.
Bolryehium-Lunaria (L.) Sw, — C, ; Cévennes mér,, AG, 1.00a-1.600 mètres !
Vivarais, 1.800-1,600 mètres, etc.
Abies alba Mill. — C.; du Mont Lozère au Lyonnais, entre (800) 900 et
1.450 mètres en moyenne; atteint 1.520 mètres aux Monts Dore.
Pinus montana Mill. — RR.; Auvergne (en deux tourbières des Monts Dore,
* autour de 1.200 mètres !) ; Forez (tourbières de Chalmazel) (+. surtout
CI. Roux, 1908).
Calamagrostis varia (Schrad.) Host — RR.; Montagne Noire (Rouy).
Slipa Calamagrostis (L.) Wabhl. — R,; Cévennes mér., 200-1.000 mètres ;
J Côte-d'Or. , s
A grastis Séhleicheri Jord, — RR.; Cévennes mér., rochers au-dessus (le
Mende, 900 mètres (Coste).
Poa Chaixi Vill. — AC.; Cévennes mér., AC., 1.150-1.660 mètres! Viva-
rais, 1.200-1,700 mètres etc.
Carex brachystachys Schrank — RR.; Gorges des Causses, environ 700-
00 mètres.
Juncus alpinus Vill, — AC.; Cévennes mér., 1.100-1.800 mètres! Vivarais,

1.000-1.600 mètres, eté.
Luzula luzulina (Vill.) DT. et Sarnth, — RR.: Mont Lozère, au hois de la
Berque, 1.400 mètres (Coste).
— sudelicu (Willd.) Lam. et DC. — A.C.:; Cévennes mér,, R., 1.3on mè-
tres! Vivarais, 1.200-1.700 mètres, Auvergne |, etc.
Veratrum album L. — C.; Cévennes mér., au-dessus de o96a mètres! Viva.
rais, au-dessus de 1.000 mètres, ete,

5 =
170 L'ORIGINE ET LE DEVELOPPEMENT DES FLORES

Allium senescens L. — AC.; Cévennes mér., 300-1.600 mètres! Vivarais,
200-1.000 mètres, etc.

— Yictorialis L. — AC.: Cévennes mér., A.R., 1.100-1.500 mètres! Viva-

rais, 1.500-1.700 mètres; Auvergne, au-dessus de 1.150 mètres !,

etc.

Lilium pyrenaicum Gouan — RR.; Cévennes mér. (V:/p1215):

Fritillaria pyrenaica L. — RR.; Cévennes mér. (v. p. 215).

Paradisia Liliastrum (L.) Bert. — RR.; Cévennes mér., à l’Aigoual, 1.350-
1.450 mètres! Vivarais, au Mézenc.

Streplopus amplezifolius (L.) Lam. et DC. — R.; Cévennes mér., R., 950-
1.480 mètres ! Vivarais, R.; Aubrac (?);-Auvergne ; Forez.
Polygonatum verticillatum (L.) AM. — AC.; Cévennes mér., AC., 900-

1.480 mètres !, etc. "=
Crocus albiflorus Kit. (C. vernus AI].). — AC.; Cévennes mér., AR., 1.000-

1.680 mètres ! Vivarais, au-dessus de 900 mètres, etc., jusqu'au Forez
et au Pilat.
— nudiflorus Sm. — RR.: Cévennes mér. (v. p. 215).
Orchis globosus L. — RR.; Vivarais, R.; Auvergne: Cantal.
— sambucinus L. — AC.; Cévennes mér., 800-1.600 mètres! Vivarais,
700-1.700 mètres, etc.
Cæœloglossum albidum (L.) Hartm. — AR.; Cévennes mér., RR.) 1.900-
1.300 mètres; Vivarais, 1.600-1.300 mètres; Aubrac; Auvergne;
Forez; Pilat. f
— viride (L.) Hartm. — AC.; Cévennes mér., AC., au-dessus de
1.100 mètres! Vivarais, 900-1.600 mètres, etc.
Cypripedium Calceolus L-— RR.; Cévennes mér., en trois localités, sur les
flancs du Causse Noir et Causse Méjean, entre 650 et 550 mètres.
Gymnadenia odoratissima (L.) Rich. — R.; Cévennes mér., RR., 1.000 mè-
tres! Vivarais, au-dessus de 1.200 mètres; Pilat; Auvergne, RR.;
Côte-d'Or. :
Listera cordata (L.) R. Br. — R.; Vivarais; Pilat: Auvergne; Forez: caracté-
ristique de l'association du sapin.
Épipogium aphyllum (Schmidt) Sw. — RR.; Vivarais (la Sapette, sec. Saint-

Lager).

Thesium alpinum L. — AC.; Cévennes mér., au-dessus de 750 mètres ! Viva-
rais, au-dessus de 1.000 mètres, etc., jusqu'au Pilat et à la Côte-
d'Or.

Polygonum Bistorta L. — C.; Cévennes mér., 700-1.660 mètres | Vivarais,
au-dessus de 700 mètres, etc.

Rumezx arifolius AN. — AR.; Cévennes mér.; Aigoual, 1.420 mètres! Mont

L]

Auvergne ; Forez.

— alpinus L. — R.; Mont Lozère (Coste); Vivarais,' au-dessus de
1.300 mètres; Aubrac (sec. Bras) (?): Auvergne, 1.050-1.800 mè-
tres! Forez. r

Salix appendiculata Vi. (S. grandifolia Ser.). — RR.; uniquement au Suc-
de-Bauzon, 1.450 mètres, dans le Vivarais.

Minuarlia [Alsine] liniflora (L.) Schinz et. Thell. — R.; Cévennes mér.,
bordure calcaire et Causses, entre 5oo et 1.000 mètres environ;
Vivarais: Etheise (Ardèche) (Saint-Lager), à rechercher dans cette
dernière localité,

Lozère (Coste); Vivarais, au-dessus de 1.000 mètres; Aubrac;

DE FRANCE

DANS LE

MASSIF CENTRAL

Minuarlia Diomedis Br.-Bl, — RR.; Cévennes mér. (v. p. 219).
| Moehringia muscosa L, — R.; Cévennes mér, et Causses, 850-1.400 mètres !
4 Vivarais, 1.400 mètres; Margeride (près de Saugues, Coste); Pilat,
| Dianthus cæsius Sm. — RR.; sommets de l'Auvergne (Cantal et Monts
3 Dore), de 1.600 à 1.870 mètres (au Sancy!).
: Thalictrum aquilegifolium L. — AR.; Mont Lozère (manque plus à l'Ouest) ;

Vivarais, 900-1.700 mètres; Margeride; Aubrac; Auvergne !:
Forez (?).

4 Trollius europæus L. — AC. ; Cévennes mér., à l’Aiïgoual et au Mont Lozère,
R., 1.100-1.500 mètres! Vivarais, 500-1.500 mètres, etc.

Ë Ranuneulus aconitifolius L. — CC.; Cévennes mér., au-dessus de 550 mè-
0 tres! Vivarais, Soo-1.700 mètres, etc.
4 Aconitum Anthora L. — RR.; Aubrac, près du lac de Saint-Andéol,
à | 1.250 mètres (Coste, in lité). F
= . — Napellus L. — AR. ; Cévennes mér., R. (Aïgoual, 1.280-1.390 m.! Mont
% Lozère [Coste]); Vivarais, au-dessus de 71.200 mètres; Aubrac;
200 Auvergne; Forez; Morvan. |
+ — - Lycoctonum L. — AC.; Cévennes mér.. AR., 600-r.480o mètres ! Viva-
4 rais, au-dessus de 1.200 mètres, etc.
Corydalis intermedia (Ehrh.) Gaud. (C.'fabacea Pers.). — RR.; Cévennes
L mér., à l’Aigoual, 1.400-1.450 mètres! — Roche d'Ajoux, dans le
£ à Lyonnais (Cariot), douteux d’après Saint-Lager.
| Arabis brassicæformis Wallr. (A. pauciflora [Grimm] Garcke). — RR.;
; Cévennes mér, calcaires et Causses, 5oo-1.100 mètres !
à — alpina L. — RR.; Cévennes mér. et Causses, 300-900 mètres ; sommets
Eee" de l’Auvergne ! Espèce subalpine-alpine, s'élève à 3.300 mètres dans
les Alpes.
Draba aizoides L. — RR.; Cévennes mér. (Causses), 700-1.000 mètres envi-
_xée ron [var. saxigena (Jord.)]; Auvergne : Cantal [var. alpina Koch sec,
k Rouy]; Côte-d'Or.
. Thlaspi brachypetalum Jord. — AC.:; Cévennes mér., C., 8oo-r.500 mètres ;
Vivarais, etc.
Kernera saxatilis (L.) Rehb. — RR.; Cévennes mér. et Causses, entre 5oo-
1.400 mètres !
Sedum Anacampseros L. — RR.; Forez, vers Pierre-sur-Haute (l'abbé Char-
À me bonnel, en 1900 fin litt.], détermination confirmée par l'abbé
À Coste). :
— annuum L. — AC.; Cévennes mér:, 95o-1.510 mètres! Vivarais,
1.000-1.700 mètres, elc.
| Sempervivum arachnoideum L. — AR.; Cévennes mér., AR., environ
900-1.680 mètres ! Vivarais, 1.000-1.500 mètres ; Margeride ; Aubrac ;
Auvergne. ;

Saæifraga rotundifolia L. — AR. ; Cévennes mér., environ 1.100-1.400 mètres !
Vivarais, au-dessus de 1.000 mètres; Aubrac; Auvergne, jusqu'à
1.810 mètres au Sancy! |
— cuneifolia L. — RR.; Mont Lozère, abondant au bois des Armes, près
de Costeslades, 1.200-1.400 mètres (auct. plur.!), rare sur le versant
Sud, entre Gourdouze et Picerrefroide, dans la forêt de hêtre, à
1,250 mètres!
Libes pelræum Wulf, — AB, :Cévennes mér,, R., environ 1.300-1.450 mètres !

172 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES _

(Aigoual et Mont Lozère); Vivarais, au-dessus de 1.000 mètres :;

Aubrac; Auvergne, au-dessus de 960 mètres!; Forez; Monts du

Lyonnais.
Rosa pendulina L. (R. alpina L.). — AC. ; Cévennes mér., 940-1.600 mètres !,
etc.
— glauca Vill, — AC. ; Cévennes mér., R., 1.000 mètres ! Vivarais, 900-
1.200 mètres, etc. Ë
— coriüfolia Fries — AC.; Cévennes mér., R., 1.100-1,200!, ete.
— rubrifolia Vill. — AR.; Cévennes mér., AR., 1.000-1.400 mètres!
(Aïgoual, Mont Lozère); Vivarais; Aubrac; Auvergne.
— villosa L, — AR.; Cévennes mér,: au Mont Lozère; Vivarais, 900-
1.200 mètres ; etc.
Rubus saæatilis L. — AC.; Cévennes mér., RR. (Causses, Mont Lozère);

.. moins rare ailleurs. 3
Polentilla caulescens L. — RR,:; Causses des Cévennes mér,, 600-1.000 mètres |!

Alchemilla pallens Buser — AC. ; Cévennes mér,, au-dessus de 8ho mètres, cle.
— conjuncta Bab. — R.; Vivarais, etc, ?
— saæatilis Buser — AGC,; Cévennes mér., Goo-1,7300 mètres! Vivarais,
900-1.750 mètres, etc.
— basaltica Buser — AR. ; Vivarais, au-dessus de 1.200 mètres;
Auvergne, au-dessus de 1.400 mètres! (1). c
Coloneasler integerrima Medik, — AR.; Cévennes mér, : Aigonal, 1.200-

1.500 mètres! Causses, dès Goo mètres! Mont Lozère; Vivarais,
1.500-1.750 mètres ; Velay ; Auvergne.

Sorbus Chamæmespilus (L.) Crantz — R.; Mont Lozère, 1.400-7.50a mètres !
Vivarais; Auvergne! Forez.

Trifolium spadiceum L. — AC.:; Cévennes mér., C., 950-1.520 mètres!
Vivarais, au-dessus de 1.000 mètres ; Margeride; Aubrac; Auvergne :
Forez; Pilat!

Geranium phæum L. — R.; Aubrac (Coste) ; Vivarais; C,, en Auvergne.

Hypericum Richeri Vill. — RR,; Vivarais, au Mézenc, pentes Nord et W.

‘et montagne de l’Ambre.

Hypericum maculatum Crantz (H. quadrangulum auct.). — AC.; Cévennes
mér. : RR., Aigoual, à Montals, 1.300 mètres! Mont Lozère (Coste) ;
Vivarais, au-dessus de 1.000 mètres, etc.

Viola biflora L. — RR.; Auvergne, R. (Monts Dore): Forez (d'Alverny).

— lutea Huds. — AC.; Cévennes mér. (Montagne Noire, Espinouse. Mont
Lozère); Vivarais, 9o0-1.700 mètres, etc. Peut-être variété qu
suivant.

— sudetica Willd. — AC.; Cévennes mér.: Vivarais, 900-1.500 mètres,
elc., jusqu'au Pilat et au Forez. ;

Epilobium alpestre (Jacq.) Krock. — RR.; Auvergne (Monts Dore, au-dessus
de 1.200 m.! Cantal); Forez.

— Duriæi Gay — RR.; Aubrac, Auvergne, Forez (v. p. 219).

Circæu alpina L. — AR.; Cévennes mér.: Aïgoual, R., 1.000-1.450 mètres!

Mont Lozère (Coste): Aubrac ; Auvergne: Forez: Pilat.

(1) La répartition des Alchemilla colorala Bus., A. Velleri Bus., À. coriacea
Bus., A. straminea Bus., A. alpestris Schmidt, ete., dans le Massif Central,
n'est pas suffisamment connue,

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 179

Circiwa intermedia Ehrh. — AC. ; Cévennes mér., R., environ 1.ov0-
r 1.200 mètres; Vivarais, au-dessus de 1.000 mètres, ele,
Astrantdia major L. — R.; Vivarais (Lamotte) ; Auvergne, C. ; Forez.
Bupleurum longifolium EL. — RR.; Auvergne (Monts Dore et Cantal) ;
Forez (Héribaud).
— ranuneuloides L, — R.; Cévennes mér., 600-900 mètres environ

[var. cebennense Rouy]; Vivarais, vers 1.540 mètres; Auvergne
(Monts Dore, Cantal).

Chaærophyllum aureum L. — G.; Cévennes mér., environ 200-1.100 mètres !
* Vivarais, 1.000-1,600 mètres, etc.
— hirsutum L. ssp. Villarsü (Koch) Brigq. — R.; Auvergne (Monts
Dore, Cantal); Forez.
Atluamanta cretensis L. — RR,; Cévennes mér, (Causses), 600-1.050 mètres!
Peucedanum Ostruthium (L.) Koch — AC.; Cévennes mér., 1.000-

1.00 mètres environ !, etc.

Laserpilium Siler L. — RR.; Cévennes mér.: Montagne Noire et Causses,

4oo-1.000 mètres |

Pyrola uniflora L. — AkR.; Cévennes mér., R., g00-1.100 mètres! Velay;
Langogne (Lozère) ; Forez (Mont Semionne, Cunlhat).

Arclostaphylos Uva-ursi (L.) Spreng. — AR.; Cévennes mér. et Causses,
C., 700-1.100 mètres ; Vivarais, au-dessus de 1.400 mètres ; Auvergne
(Monts Dore, Caital):

Vaccinium Vilis-idæa L. — AC.; Cévennes mér., R., 1.2%00-1.400 mètres!
(Mont Lozère, Aigoual); Vivarais, RR., 1.100 mètres; Margcride ;
Aubrac, R.; Auvergne ; Forez: Pilat; Monts du Lyonnais.

— uliginosum L. — AC. ; Cévennes mér., R., 1.350-1.680 mètres (Aigoual
et Mont Lozère) ; Vivarais, au-dessus de 1.200 mètres, elc., jus-

qu’au Forez. /
Genliana lutea L. —’AC.; Cévennes mér., GC. 65o-1.600 mètres! Vivarais,
au-dessus de go0o mètres, etc.
—. verna L. — RR.; Auvergne (Monts Dorc!, Cantal).
— campestris L. — C.; Cévennes mér., au-dessus de 1.000 mètres! Viva-
rais, au-dessus de 900 mètres, etc.
Polemonium cœruleum L. — RR.; Auvergne, R. (Monts Dore et Cantal) ;
Vivarais, plusieurs localités.

Pulmonaria azurea Bess. — R,; Tarn sec, Rouy ; Vivarais: Forez; Auvergne,
au-dessus de 1.200 mètres, jusqu'à 1.800 mètres au Sancy!
Myosolis silvatica (Ehrh.) Hoffm, — C.; Cévennes mér., au-dessus de

£ 700 mètres ; Vivarais, au-dessus de 5oo mètres, etc.

Ajuga pyramidalis L. — R.; Auvergne (Monts Dore et Cantal), au-dessus
de 1.200 mètres |

Stachys alpinus L. — C.; Cévennes mér., R., 720-1.100 mètres !, etc.

Sculellaria alpina L. — RR.; Vivarais: entre Villefort et les Vans, aux Vans

00 mètres, rocailles calcaires du Coiron 600 mètres, entre Ves-
seaux et Pramailhet, Païolive, Saint-Jean-de-Centemier.

Erinus alpinus L. — RR.; Cévennes mér.: massif de l’Aigoual et Causses,
AR., 450-1.260 eipes |
Scrophularia alpestris J. Gay — RR.; Cévennes mér., Aubrac (v. p. 216).

Tozzia alpina L. — RR.; Auvergne: Cantal, en plusieurs localités.

”

-

L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES
Veronica lalifolia L. em. Scop. — RR.; Auvergne: Cantal, en plusieurs "
localités. ; Fe

Pedicularis comosa L. +— AR.; Cévennes mér., 1.100-1.540 mètres! Viva:
rais, au-dessus de 1.200 mètres; Aubrac (entre Nasbinals et Mar-

. G

chastel, Coste) ; Auvergne. s” 2

A — joliosa L. — R.; Auvergne: Monts Dore, au-dessus de 1.050 mètres L RES.
M: \ Cantal ; Forez. 2 >
Fe: Euplhrasia salisburgensis Funk — AR.; Cévennes mér., 500-1.250 metres! ?
4 Vivarais, Auvergne (Monts Dore, Cantal), etc. ? 2
3 ._ Pinguicula vulgaris L. ssp. leploceras Rchb. — AR.; Vivarais; Auvergne;
é Forez: etc. ? | | RE :
— longifolia Ram. — RR.; Cévennes mér.; Auvergne (v. p. 219). f
| Globularia cordifolia L. — RR.; Cévennes mér.: plusieurs localités dans la -
Ke < vallée de la Jonte, rochers aux environs de Mende, ;
4 — nana Lamk. — RR.; Cévennes mér. (v. p. 216).
à Lonicera nigra L. —. AC.; Cévennes mér., 1.050-1.480 mètres !, ele.
, — ualpigena L. — AC.; Cévennes mér.: Aigoual; RR., 1.380 mètres!
& Er Mont Lozère,-etc. \ :
“ — cœruülea L. — RR.; Vivarais, plusieurs localités, vers 1.300 mètres. À
# Valeriana tripleris L. — AC.; Cévennes mér., 650-1.550 mètres! Vivarais, 2
2650 au-dessus de 1.000 mètres, etc. ; ae
ÿ Phyteuma orbiculare L. — AC.; Cévennes mér., 4o0-1.100 mètres ! Vivarais,
" au-dessus de 800 mètres, etc. |
Campanula recta Dulac (C. linijolia Lamk. et auct. non Scop.). — AC.;

Cévennes mér., au-dessus de 1.100 mètres ! Vivarais, 1.100-1.700 mè-
tres, etc. En Auvergne, jusqu'à 1.800 mètres au Sancy!

— lalifolia L. — R.; Auvergne (Monts Dore, Cantal) ; Venzac (Aveyron) F2
TA (Coste et Soulié, 1897). DR
Adenostyles Alliariæ (Gouan) Kern. — AC.; Cévennes mér., au-dessus de
à 770 mètres! etc.
Pelasiles’albus (L.) Gärtn. — AC. ; Cévennes mér., 1.000-1.400 mètres! ele.
Arnica montana L, —— AC. : efñfre 1.190 et 1.560 mètres, dans lé massif de
l'Aigoual! Vivarais, au-dessus de 1.000 mètres, elec. » RTE
Achillea noie Sibth. — AR.; Cévennes mér.! Aubrac: Auvergne!
. p. 220)
s RES Rte um Jacq. — AC. ; Cévennes mér., 940-1.520 mètres! ete. é
Senecio Cacaliaster Lamk. — AC.; manque aux Cévennes mér., à l'Ouest

£ x , . . . L
du Mont Lozère, ainsi qu’au Vivarais. En moyenne entre 1.000 et 2
1.700 mètres; descend le long des cours d’eau jusqu'à 500 mètres

(Lamotte). ”
| Carlina acaulis L. — RR.:; Cévennes mér., au Pic de Nore dans la Montagne
| Noire (Pagès). Seule localité connue dans le Massif _Central (Pyré- 3
nées, Alpes, Jura, Vosges, etc.). +
Carduus Derfio là (L.) Jacq. — RR.; Auvergne (Monts Dore et Cantal).
Cirsium rivulare (Jacq.) AI. — AR.; Cévennes mér.,. RR.: Mont Lozère ;

Vivarais; Velay; près de Mende et Marvejols; Aubrac; Auvergne.
au-dessus de 1.000 mètres ! ,

— Erisilhales (Jacq.) Scop. —-AC.; Cévennes mér., R.: Aigoual, 980:
: 1.100 mètres ! Mont Lozère; Vivarais, 900-1.700 mètres, etc.
| Cicerbila [Sonchus] Plumieri (L.) Kirschl. — AG.; Cévennes mér., R., jus-

qu'à 1.410 mètres! Vivarais, au-dessus de 1.200 mètres, etc.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 179

Cicerbila alpina (L.) Wallr. — RR.; Auvergne (Monts Dore, Cantal) ; Forez.
Crepis paludosa (L.) Mônch — C.; Cévennes mér., 850-1.440 mètres ! Viva-
rais, au-dessus de 1.000 mètres, etc.
— mollis (Jacq.) Aschers. (C. succisifolia [AIT] Tausch). — AC. Cévennes
mér., RR.: Mont Lozère; Aigoual (Lamotte); Vivarais, au-dessus
de i.100 mètres; Aubrac; Auvergne! Forez.

— lampsanoides (Gouan) Frül. — RR.; Auvergne (v. p. 218).
Hieracium Pelelerianum Mérat — AR.; Cévennes mér., AC., 850-1.560 m&-

Fe tres ! Auvergne (Monts Dore, Cantal), etc. ? ;

— pallidum Biv. — AC.; Cévennes mér., 500-1.560 mètres!, etc.

— saxatile Vill, — RR.; Cévennes mér., calcaires et Causses, 700-
1,100 mètres | :

— amplexicaule L. — AC.; Cévennes mér., 450-1.400 mètres! Vivarais,
au-dessus de 1.000 mètres, etc.

— vogesiacum Moug. — R.; Cévennes mér., RR. (}); Auvergne.

— subalpinum A.-T, — RR.; Cévennes mér., au bois de Salbouz (Martin
in hb. Montpellier).

— juranum (Gaud.) Fries — R.; Cévennes mér.: Mont Lozère, au bois
de la Berque (Coste) ; Margeride, près de Saugues (Coste) ; Auvergne.

— lanceolatum Vill. — R.; Vivarais, vers 1.740 mètres ; Auvergne ; Forez.

— prenanthoides Vill. — RR.; Auvergne (Héribaud, 1915).

— lactucifolium A.-T. — RR.; Lozère, près de Mende (Prost), à
rechercher,

— Lycopifolium Frül. — RR.; Anduze (de Pouzolz), à rechercher.

— onosmoides Fries — AR.; Vivarais; Aveyron; Auvergne; Forez.

— pyrenæum Rouy — RR.; Cévennes mér. (v. p. 217).

Nous n'avons mentionné dans la liste précédente ni les
espèces boréales et méditerranéo-montagnardes déjà énumérées
ailleurs (chap. HE), ni celles plus ou moins montagnardes dans
le Midi, mais assez répandues dans les plaines de l'Europe
moyenne. Beaucoup de ces dernières partagent dans les parties
méridionales du Massif Central les exigences des végétaux oro-
philes, restant cantonnées dans le climat plus ou moins
océanique de la montagne.

La plupart des végétaux subalpins montrent d’ailleurs une
dépendance assez étroite vis-à-vis de l'étage climatique des
brouillards persistants, qu'ils aident à caractériser au point de
vue biologique.

Leur répartition géographique révèle quelques faits intéres-

sants qui ressortiront mieux encore par leur rapprochement

avec les résultats de l'examen des espèces alpines.

L’Auvergne (massifs du Cantal et des Monts Dore) possède la
flore subalpine de beaucoup la plus variée. En Auvergne seul
on rencontre :

170 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Dianthus cæsius Sm. Campanula lalifolia L.

Gentiana verua L. Crepis lampsanoides (Gouan) Frôl,
Tozzia alpina L. Hieracium prenanthoides Vill.
Veronica latifolia L, — sonchoides A.-T.

Carduus Personata (L.) Jacq.

L’Auvergne et le Forez ont en commun :

Athyrium alpestre (Hoppe) Nyl. Bupleurum longifolium L.
Pinus montana Mill. Pedicularis foliosa L. ;
Viola biflora L. Cicerbila alpina (L.) Wallr,

Epilobium atpestre (Jacq.) Krock.

qui manquent aîlleurs sur le Plateau Centrai.

En Auvergne, dans l'Aubrac et le Vivarais.s’observe le Gera-
nium phæum ; en Auvergne et au Mézenc (Vivarais) l'Orchis
globusus ; en Auvergne et dans les Cévennes méridionales sont :
Asplenium viride, Draba aizoides Arabis alpina, Pimguicula
longifolia; en Auvergne, dans le Forez et le Vivarais : Astrantia
major et Hieracium lanceolatum. |

Seule, une trentaine d'espèces subalpines se rencontrent
ailleurs dans le Massif Central et manquent à l'Auvergne.
Parmi celles-ci quatre ou cinq sont cantonnées dans les monta-
gnes du faut Vivarais : Salix appendiculata, Alchemilla
conjuncla (?), Hypericum Richeri, Scutellaria alpina, Lonicera
cœrulea. Le magnifique Paradisia Liliastrum embellit les
pelouses du Mézenc (Vivarais) et de l’Aigoual ; Sedum Anacam-
pseros a été trouvé jusqu'ici uniquement à Pierre-sur-Haute
dans le Forez. Les rochers granitiques des bois montagneux du
Mont Lozère sont ornés du Saxifraga cuneifolia, qui a ici ses
seules localités entre les Alpes centrales et les Pyrénées. II
paraît en être de même du Luzula luzulina. Aconitum Anthora
fut découvert, il y a peu d'années, par M. Charrier, dans
l’Aubrac. 11 habite d’un côté le Jura et les Alpes, de l’autre les
Pyrénées, Crocus nudiflorus el Scrophularia alpestris sont dans
les Cévennes méridionales et dans l'Aubrac, à

Mais le plus grand nombre d'espèces subalpines particulières
à un seul massif se trouvent dans les Cévennes les plus méri-
dionales à l'Ouest du Mont Lozère, y compris les Causses. Elles
sont au nombre de vingt-deux.

mn. DE de

DANS LE MASSIF CENTRAL DÉ FRANCÉ 177

Calamagrostis varia (Schrad.) Host Kernera saxatilis (L.) Rchb.
Stipa Calamagrostis (L.) Wahl. Polentilla caulescens L.
Agrostis Schleicheri Jord. Athamanta cretensis L.
Careæ brachystachys Schrank Laserpitium Siler L.
Lilium pyrenaicum Gouan Erinus alpinus L.
Fritillaria pyrenaica L. Globularia cordifolia L.
Cypripedium Calceolus L. — nana Lamk.
Minuartia liniflora (L.) Sch…et Th. Carlina acaulis L.

— Diomedis Br.-Bl. Hieracium subalpinum A.-T.
Corydalis intermedia (Ehrh.) Gaud. — saæatile Vill.
Arabis brassicæformis Wallr. — — pyrenæum Rouy

Parmi ces vingt-deux espèces, cinq, franchement pyré-
néennes, sont évidemment dues à une immigration des Pyré-
nées, relativement proches (Lilium pyrenaicum, Fritillaria
pyrenaica, Minuartia Diomedis, Globularia nana, Hieracium
pyrenæum). Une (Hieracium saxatile) a dans les Cévennes
ses localités uniques entre les Alpes et les Pyrénées. Les autres,
absentes partout ailleurs sur le Plateau Central, se retrouvent,
sans exception, dans le Jura franco-suisse (1).

Une conclusion assez inattendue se dégage de ces faits de
répartition paradoxale en apparence : La flore subalpine des
Cévennes méridionales a des rapports plus étroits avec celle du
Jura qu'avec celle de l'Auvergne. Pourtant les sommets de
l'Auvergne se dressent à 5o kilomètres à peine plus au Nord et

se rattachent de près aux Cévennes par l’Aubrac et la Marge-

ride, tandis que le Jura, situé à 200 kilomètres au Nord-Est,
en est séparé par la large et profonde dépression du Rhône.

Passant en revue les dix-sept espèces cébenno-jurassiques, on
conslale que quatorze d’entre elles sont calcicoles absolues,
faisant partie, pour la plupart, de l'association rupicole à
Potentilla caulescens et Saxifraga cebennensis (v. Br.-BL., 1915).
Arabis brassicæformis, Corydalis intermedia, et Carlina acaulis
sont indifférents. La migration des ealcicoles à travers le
Massif Central, surtout siliceux et voicanique, aurait donc ren-
contré de grandes difficultés (v. esquisse géol., p. 5r).

La seule communication plus ou moins continue entre les

(x) D'autre part, 19 espèces subalpines des Cévennes, à l'Ouest du ‘Mont
Lozère, manquent dans le Jura. Ce sont, outre les 6 espèces citées ci-dessus :
Allosurus, Sempervivum arachnoideum, Alchemilla saratilis, Trifolium spadi-
ceum, Viola lutea, V. sudetica, Scrophularia alpestris, Pedicularis comosa.
Campanula recta, Achillea pyrenaica, Doronicum austriacum, Hieracium Pele-
lerianum, H. pallidum, presque toutes calcifuges,

BrRAuN-BLANQUET, = 12

178 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

montagnes calcaires du Languedoc et le Jura est réalisée par les
Préalpes occidentales, depuis la Valdaine (Drôme) jusqu'au
Bugey, promontoire méridional du Jura. Par le fameux défilé
de Donzère, où les calcaires compacts du Crétacé s’approchent
des deux côtés resserrant le Rhône, le raccord s'établit entre les
Cévennes et les Préalpes calcaires. À moins de 100 mètres
d'altitude se sont installés ici : Stipa Calamagrostis, Silene saæi-
fraga, Centranthus angustifolius et aussi Juniperus Sabina,
Sorbus Aria, Rhamnus alpina, Cotinus Coggygria.

Le défilé de Donzère a certainement joué un rôle important
dans les migrations des flores, en particulier comme passage
pour les espèces calcicoles entre les Alpes et les Pyrénées.
Peut-être peut-on considérer, comme un dernier témoin de cette
communication aujourd'hui rompue, les quelques tapis de
Globularia cordifolia, découverts sur une petite colline de la
plaine de Montélimar entre Monthoucher et Espeluche (180 m.
environ). La plante paraît n'y point fleurir et se maintient
péniblement en lutte avec une flore de caractère purement
méditerranéen (Avena bromoides, Coris monspeliensis, Stæhe-
lina dubia, etc. !). Elle réapparaît abondamment de 25 à
30 kilomètres plus loin sur les escarpements taillés à pic des
premiers contreforts alpins (à Saou 385 m.) en compagnie des
Stipa Calamagrostis, Kernera, Draba aizoides, Potentilla caules-
cens, Ononis cenisia, Athamanta cretensis, Laserpitium Siler,
Erinus alpinus, Scabiosa lucida et d’autres plantes subalpines !

La répartition géographique des dix-sept espèces cébenno-
jurassiques présente d’ailleurs une remarquable analogie. Des
Cévennes elles sautent aux Préalpes calcaires qu’elles longent,
en général, sans interruption notable jusqu'au Jura suisse.
Asplenium fontanum, Stipa Calamagrostis, Cypripedium Cal-
ceolus, Kernera saxatilis, Athamanta cretensis, Laserpitium
Siler, Carlina acaulis se retrouvent même dans le Jura souabe.

Par leurs rapports phylogéniques la plupart de ces espèces
témoignent d’une origine méridionale ; elles sont de souche
méditerranéenne. L’Athamanta en est l'expression la plus signi-
ficative. Des neuf espèces méditerranéennes du genre, A. cre-
tensis est la seule, qui se soit complètement adaptée aux condi-
tions de vie alpines; elle s'élève dans les Alpes du Tessin jus-
qu'au delà de 2.600 mètres ! Erinus alpinus atteint 2.200 mètres

LE

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 179

dans les Alpes suisses ; dans les Pyrénées nous l'avons observé
jusqu'à 2.650 mètres (Cap Latus !). Il se retrouve dans les
montagnes de l'Espagne, des îles Baléares, de la Sardaigne, de
l'Algérie. Potentilla caulescens, d’un groupe essentiellement
méditerranéo-montagnard, habite les rochers montagneux
depuis l'Espagne jusqu'aux Balkans ; il est aussi en Sardaigne,
en Sicile, dans le Dijurdjura, et s'élève à 2.600 mètres dans les
Alpes rhétiques.

C'est d’ailleurs un fait assez général que les espèces céberñno-
Jjurassiques montent assez haut dans les Pyrénées et les Alpes ;
quelques-unes frôlent l'étage nival, dépassant 2.800 mètres en
Suisse (Kernera, Globularia cordifolia). La présence de la plu-
part d’entre elles dans les Cévennes remonte certainement au
delà de l’époque quaternaire: elles appartiennent à la flore médi-
terranéo-montagnarde de vieille souche qui a dù peupler les
montagnes sur le pourtour de la Méditerranée tertiaire. Leur
distribution actuelle si étendue et si morcelée en fait foi.

Les plantes subalpines et montagnardes répandues dans tout
le Massif Central, réapparaissent pour la plupart non seulement
dans les Vosges et les basses montagnes d'au delà du Rhin,
mais bon nombre se maintiennent même dans les plaines à
climat océanique du Nord et du Nord-Ouest de la France.
Perroud (1884) en cite pour la Normandie : Nardus stricta,
Polygonum Bistorta, Aconitum Napellus, Pyrola minor, Vacci-
nium Myrtillus, V. Vitis-idæa, Gentiana campestris, Stachys
alpinus, Phyteuma orbiculare, Antennaria diæca, Doronicum
Pardalianches, etc., à des altitudes inférieures à 200-300 mètres.
Chatin (1887, p. 333) énumère entre autres pour les environs

de Paris : Poa Chaixit (1), Gymnadenia odoratissima, Cœlo-

glossum viride, Polygonum Bistorta, Dianthus superbus,
Aconitum Napellus, Arnica montana, etc. Du Nord-Ouest au
Sud-Est le niveau inférieur de ces espèces s'élève insensible-
ment. Elles deviennent exclusivement montagnardes au contact
de la région méditerranéenne où elles recherchent en général

(1) Aussi dans les hêtraies, près de Vierzy (Aisne) !

180 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DÉS FLORES

l'ombre et la fraîcheur. M. Gola (1913) a fait une constatation
semblable pour l’Apennin piémontais, Velenovsky (1898, p. 338)
pour les Balkans. La répartition des Muscinées et des Lichens
présente d’ailleurs de nombreux exemples analogues.

La prise de possession par l’homme de surfaces étendues culti-
_ vables, la transformation de bois en pâturages ou en prairies
semi-artificielles, le pacage abusif et les coupes répétées ont
certainement détruit maintes localités de ces espèces peu
susceptibles de s’accommoder à de nouvelles conditions écolo-
giques. La reconstitution de l'état primitif de la végétation
aurait donc pour conséquence une nouvelle extension au dépens
de la flore ubiquiste des pacages. Dans certains terrains des
Cévennes méridionales rachetés par l'Etat et mis en défens, on
observe, en effet, dès maintenant un développement plus
vigoureux et une nouvelle extension d'espèces subalpines deve-
nues très rares sous le régime pastoral. À l’Aigoual par exemple
Paradisia Liliastrum, Cœloglossum viride, Pedicularis comosa,
Arnica montana, etc., seraient ainsi redevenues bien plus
abondantes depuis une trentaine d'années (M. Flahault,
comm. verb.). .

B. — LES OROPIIYTES ALPINS.

Limite supérieure de la forêt, p. 180; l'étage alpin en Auvergne, p. 181;
pelouse pseudoalpines, p. 183 ; énumération des espèces alpines dans
les Cévennes méridionales, p. 184; dans l'Aubrac êt la Margeride, p. 190;
dans le Haut Vivarais, p. 191; au Pilat, p. 192; dans les Monts du
Lyonnais, p. 192 ; dans le Forez, p. 193 ; en Auvergne, p. 194 ; colonies
culminales et colonies des gorges, p. 198; Pie de la Fajeole, p. 198; Puy
de Sancy, p. 200; colonie des gorges de la Jonte, p. 200; disparition
récente d'espèces orophiles, p. 201; problèmes soulevés, p. 202 ; immi-
gration récente par bonds à grande distance improbable, p. 203; flore
orophile du Tertiaire, p. 205; les glaciations quaternaires dans le Massif
Central, p. 208; leur influence sur les migrations des plantes, p. 210;
relations entre la présence de glaciers quaternaires et la richesse en
espèces orophiles, p. 211; irradiation alpigène, p. 212; irradiations
pyrénéennes, p. 214; conditions de migration pendant la période quater-
naire, p. 220.

Ce n'est pas sans raison que les montagnes du Massif Central
ont reçu le surnom de « tête chauve de la France ». En effet, le
taux moyen de boisement dans les départements de la Loire,

\

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 187

du Rhône et du Puy-de-Dôme n'est que 12 pour 100 de la sur-
face totale : celui de la Lozère 19,5 pour 100, celui du Cantal
16 pour 100 (sans compler les châtaigneraies). Mais en 1790
encore on évaluait l'étendue des forêts dans le Puy-de-Dôme à
150.000 hectares, soit 18,75) pour 100 (Reynard, 1908) !

La limite supérieure de la forêt dans notre massif — limite
naturelle — oscille autour de 1.500 mètres. Nulle part elle
n'atteint 1.600 mètres d'altitude.

C'est le hêtre, plus rarement le sapin et hêtre et exception-
nellement le sapin pur qui forment la limite de la forêt. En
contact avec les pâturages cette limite est cependant souvent
artificielle, abaissée par les abus séculaires du pacage, les
coupes et les incendies (v. PI. IV). Dès lors, il devient diffi-
cile de séparer les véritables pelouses alpines des pelouses
« pseudoalpines » gagnées au dépens des bois.

Pour tous ceux qui ont herborisé sur les sommets des Monts
Dore et du Cantal, l'existence d’un étage alpin dans ces massifs
paraît pourtant indiscutable, le grand problème consiste à le
délimiter et à poursuivre la limite dans les détails. A cet effet,
il faudrait se rendre au fond des vallons rocheux peu acces-
sibles de Chaudefour, de l'Enfer, de la Cour, etc., où on trouve
encore des conditions à peu près naturelles. Le hêtre rabougri,
pur ou en mélange avec le sapin, y pénètre en peuplements
serrés jusqu'à sa limite extrème (1.500-1.550 m.). Une étroite
bande de sorbiers {Sorbus Aria, S. Aucuparia), de bouleaux
(Betula tomentosa), de Prunus Padus, faible analogue de
l'horizon du pin rampant et de l’aulne vert des Alpes, les
sépare des pelouses et des landes à Vaccinium. Au-dessus de
1.550-r.600 mètres règnent partout des associations végétales
arbustives et prairiales de physionomie alpine, caractérisées par
de nombreuses espèces alpines.

Mais qu'on se garde d'approcher l'étage alpin du Massif
Central avec les conceptions acquises dans les Alpes ou les
Pyrénées. Chacun des grands massifs a ses particularités, inti-
mement liées à l'histoire de son passé et aux conditions qui
président l'emplacement des limites biologiques et la subdivi-
sion actuelle des étages altitudinaux. Fonction du climat géné-
ral, indépendant de variations locales et d’influences spéciales
de relief ou de sol, l'étage alpin de l'Auvergne doit son extension

’

182 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

considérable et sa limite très basse (1.550 m.) au régime marin.
Le régime atlantique, particulièrement accentué sur les ver-
sants N. et N.-W., et combiné ici à des pluies d’été abondantes,
est la cause principale de l’abaissement de nombreuses limites
biologiques (associations végétales, espèces alpines, cultures,
etc.) en Auvergne (x).

5 l'Rere

FiG. 10. — Pacages alpins à Nardus et Plomb du Cantal (1.858 mètres).

Parmi les groupements végétaux qui caractérisent le mieux
l'étage alpin de l'Auvergne nous citerons : les Nardeta à Trifo-
lium alpinum, Plantago alpina, Ligusticum ‘Mutellina (voir
lig. 10), les sources moussues à Mniobryum et Philonotis garnis
de Sagina saginoides, Epilobium nutans, Saxifraga stellaris, les

(1) À l'observatoire du Puy-de-Dôme (1.465 m. d'alt.), les mois d'été (juin,
juillet, août) donnent en moyenne 474,8 mm. d’eau (période de 1879-1905),
pour cinquante-deux jours et demi de pluie. La moyenne annuelle y est de
1.650,5 mm. pour deux cent vingt-cinq jours pluvieux,

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE é 183

combes à neige (en fragments), offrant les Anthelia, Pohlia
commulata, Dicranum falcatum, Salix herbacea, Veronica
alpina, Gnaphalium supinum. Luzula Desvauxii, équivalent
écologique du L. spadicea des Alpes, contribue à la fixation des
pentes à éboulis humides, tandis que les « cheminées » et les
crêtes rocheuses exposées au N.-N.-W. sont tapissées d'une
association très spéciale et endémique à Saæifraga Lamoltei et
Androsace rosea qui comprend, en outre,-dans les Monts Dore :
Agrostis rupestris, Saæifraga bryoides, Cerastium alpinum,
Saæifraga hypnoides, Alchemilla basaltica, A. flabellata, Minuar-
tia verna, etc. ; des Lichens : Cetraria islandica, C. cucullata,
Solorina crocea, etc. et de nombreuses Mousses !

Les landes à Vaccinium uliginosum, V. Myrtillus et Calluna,
enrichies de genêts (Genista pilosa, G. tinctoria v. Delarbrei)
aux adrets, d'Empetrum nigrum à l'ubac, paraissent constituer
ici le groupement climatique final de l'étage alpin. Ces landes
répondent à des conditions d'humidité du sol et d'enneigement
moyennes. Dans les dépressions, où la neige apportée par le
vent s’accumule et se maintient jusqu'en été, elles sont rem-
placées par le gazon ras du Nardetum supportant mieux une
couverture de neige prolongée (v. fig. 10).

Nos connaissances actuelles ne permettent pas de nous pro-
noncer d’une façon définitive sur la présence ou l'absence d’un
étage alpin dans le Vivarais (Mézenc), au Mont Lozère et dans le
Forez. Tout semble indiquer cependant que le sommet du
Mézenc (1.754 m.) au moins soit situé bien au-dessus de la
limite climatique des forêts.

Dans les massifs moins élevés : Margeride, Aubrac, Aigoual,
etc., il n'y a pas d'étage alpin ; la futaie se lance à l'assaut des
crêtes principales, et si elle est incapable de s’y installer, c’est
uniquement l'influence mécanique et physiologique des vents
violents qui l'en empêche. Les terrains déboisés ou dépourvus
de végétation forestière sous l'influence du vent sont couverts
en partie de landes à Vaccinium Myrtillus, à bruyères et genêts
(Calluna, Erica cinerea, Genista purgans, G. sagittalis,
G. pilosa, G. anglica), en partie de Graminées sociales (A grostis
alba, Deschampsia flexuosa, Festuca spadicea, Nardus stric-
ta, etc.) Ces pelouses « pseudoalpines » — pour employer le
terme introduit par M. Flahault en 1901 — diffèrent cependant

184 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

des pelouses alpines d'Auvergne par l'absence ou la rareté
d'espèces alpines et par leurs relations génétiques : leur déve-
loppement tend toujours vers la hèlraie, représentant ici
l'association climatique finale.

Nous avons eu l'occasion d'étudier en détail la répartition des
plantes alpines dans les Cévennes méridionales ; c'est par leur
exaiñen que nous Commencerons. |

Les Cévennes méridionales entre la Montagne Noire et le
Mont Lozère comptent vingt-trois Phanérogames et plusieurs
Cryplogames alpines :

1. Juniperus communis L. ssp. nana (Willd.) Briq. — Grêtes
rocheuses, recouvreur des éboulis siliceux et volcaniques
Mont Lozère, 1.400-1.680 mètres ! Vivarais, r.400-r.700 mètres;
Auvergne, 1.200-1.800 mètres !

Pyrénées, entre 1.800 et 2.750 mètres (au Canigou !); Alpes (1.600) 1.800-

3.530 mètres; Jura, Hautes montagnes de l’Europe, de l’Afrique du Nord,
de l’Asie ; pays boréo-arctiques, jusqu'au Groënland. -

>. Avena montana Vill. —-Eboulis et rochers calcaires et
volcaniques : Grand Aigoual, 1.200-1.300 mètres ! [ndiqué au
Puy de Wolf (Aveyron) par Bras. Vivarais au Mézenc, 1.300 m.;
Auvergne.

Pyrénées, étages subalpin et alpin, jusqu’à 3.200 mètres, au Vignemalé

(Ramond, 1826). Alpes occidentales, jusqu'à 2.750 mètres (le Lautaret !).
Sierras de l'Espagne. Atlas.

3. Poa alpina L. — Rochers et pelouses pierreuses des ter-
rains calcaires dans les Causses, environ 730-1.100 mètres
(var. brevifolia), manque aux montagnes siliceuses des Céven-
nes. Auvergne.

o

Corbières ; Pyrénées, étages subalpin et surtout alpin, jusqu'à 3.200 mètres
(Ramond) ; Alpes, entre (200 m., entraîné par les torrents) 1.200 et 3.600 mè-
tres. Montagnes de l'Europe, Djurdjura et Moyen Atlas ! rnontagnes de l'Asie ;
contrées boréales, jusqu’au Spitzberg.

h. Poa violacea Bell. — Pelouses sèches, rochers ; silicicolé.
Répandu à l'Aigoual, 1.150-1.560 mètres ! Mont Lozère.
Vivarais, 1.200-1.700 mètres ; Aubrac ; Margeride ; Auvergne.

Pyrénées, aux étages subalpin et alpin, jusqu'à 2.890 mètres (cf, Gautier) ;

Alpes (1.200) 1.600-2.650 mètres ! Asturies ; Corse ; Apennin ; Car-
pathes ; Balkans ; Asie Mineurc,

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 185

5. Carex frigida AI. — Cévennes méridionales dans lEspi-
nouse (dès 4oo-600 mètres, d’après M. Pagès), Massif de l’Ai-
goual entre 9bo et 1.480 mètres! Mont Lozère. Répandu au bord
des torrents et des sources ; suintements de rochers, calcifuge.

Pyrénées, étages subalpin et alpin, jusqu'à 2.560 mètres ; Alpes (240) 1.500-
2.790 mètres ! Vosges; Forêt-Noire., Hautes montagnes de l’Europe centrale
et méridionale ; Corse ; Ecosse ; Amérique septentrionale.

6. Juncus trifidus L. — Massif de l’Aigoual en plusieurs
localités entre 1.240 mètres (Comberude !) et de 1.556 mètres ! ;
calcifuge tolérant. Mont Lozère, 1.380-1.680 mètres !

Pyrénées, étage alpin, jusqu'à 2.780 mètres, descend rarement à 1,600 mè-
tres. Alpes, entre 1,800 et 3.180 mètres | Accidentellement à 650 mètres dans
le Tessin ! Hautes montagnes de l’Europe ; Caucase ; Altaï ; territoires
boréaux de l’Eurasie et de l'Amérique.

7. Luzula spicata (L.) Lam. et DC. — Très abondant dans les
pelouses du Massif de l’Aigoual (930-1.560 mètres !) et du
Mont Lozère (1.200-r1.700 mètres !) ; calcifuge tolérant. Vivarais
1.400-1.500 mètres ; Margeride ; Auvergne,

Pyrénées, jusqu'à 3.000 mètres (Ramond) ; Jura ; Alpes, entre (1.450) 1.800
et 3.600 mètres ; Atlas marocain. Hautes montagnes de l’Eurasie et de l’Amé-
rique boréale, Pays boréo-arctiques, jusqu'au Groënland,

8. Minuartia (Alsine) recurva (AIL.) Schinz et Thell. (non
Alsine Thevenæi Reuter). — Mont Lozère : rochers granitiques
ét couloirs gazonnés du Malpertus, 1.500-1.600 mètres ! ;
calcifuge.

Pyrénées, environ 1.800-2.900 mètres; Alpes, 1.700-3.165 mètres. Hautes
montagnes de l’Europe ; Caucase.

9. Minuarlia (Alsine) verna (L.) Hiern — Montagnes de
l'Aveyron : Sébazac près de Rodez (Revel), Lioujas (Bras),
Gages. Sommets dü Forez (Héribaud) et de l'Auvergne, environ
1.000 jusqu à 1.800 mètres (Sancy !). ,

Pyrénées, surtout à l'étage alpin, s'y élève à 2.850 mètres : Alpes, entre
1.600 et 3.310 mètres (Findelen-Rothorn !), accidentellement à 270 mètres,
près de Bozen, Montagnes dé l'Europe ; Corse : Sicile; Algérie; pays boréaux
de l’'Eurasie,

10. Cardamine resedifolia L. — Fréquent dans le Massif de
l’Aigoual, entre 850 et 1.560 mètres ! Mont Lozère ! Vivarais,
.1.100-1,700 mètres ; Margeride, rare (forêt de Mercoire, Coste) ;
Auvergne, 1.000-1,800 mètres, calcifuge !

186 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Pyrénées, étages subalpin et surtout alpin, jusqu’au-dessus de 3.000 mètres ;
Alpes, rarement au-dessous de 1.500 mètres, s'élève à 3.500 mètres. Hautes
montagnes de l’Europe centrale et méridionale.

11. Sedum alpestre Vill. — Graviers granitiques et rochers
siliceux et volcaniques : Mont Lozère, 1.350-1.650 mètres !
Vivarais au-dessus de 1.200 mètres ; Auvergne, environ 1.400-
1.840 mètres !

Etages subalpin et surtout alpin des Pyrénées ; Alpes (750) 1.700-3.500 mè-

tres. Montagnes de l'Europe centrale et méridionale, de la Corse aux Sudètes ;
Balkans ; Asie Mineure.

12. Saæifraga stellaris L. — Bords de sources fraîches, in-
différent : Mont Lozère, 1.100-1.400 mètres ! Vivarais, goo-
1.700 mètres ; Aubrac ; Margeride ; Auvergne, 1.050-.

830 mètres !

Pyrénées, surtout à l'étage alpin; Alpes (800) 1.300-3.000 mètres; Vosges.
Montagnes de l’'Eurasie ; circumpolaire, pénètre jusqu’à 81°50° 1. bor.

13. Saxifraga Aizoon Jacq. — Répandu à l’Aigoual, entre
1.100 et 1.540 mètres ! Très rare dans l'Espinouse, 8oo-
90 mètres (Pagès). Vivarais, goo-1.500 mètres ; Aubrac ;
Margeride ; Auvergne, environ 750 jusqu'à 1.870 mètres
(Sancy !). ;

Corbières, à partir de 550 mètres; Pyrénées, surtout à l'étage alpin,
jusqu’au-dessus de 2.800 mètres; Alpes, surtout fréquent à l'étage alpin,
s'élève à 3.415 mètres (Findelen-Rothorn !)°et descend à 230 mètres dans Île
Tyrol ; Jura ; Vosges. Montagnes de l’Eurasie ; territoires boréaux de l’Eurasie
et de l'Amérique,

à
à

14. Alchemilla alpina L. em. Buser (vera). — Cévennes mér.
Aigoual, au-dessus de 1.300 mètres, rare ! Vivarais, vers
1.700 mètres ; Auvergne (1). |

Pyrénées centrales (sec. Rouy et Fouc.) ; Alpes, s’élève à 2.650 mètres!

Iles britanniques, Faër-Oer, Islande, Scandinavie, Finlande et Russie arctiques,
Groënland.

15. Trifolium alpinum L. — Massif de l’Aigoual, abondant
par endroits, entre 1.330 et 1.560 mètres ! Mont Lozère, abon-

(1) Alchemilla demissa Buser (Aïgoual, au-dessus de 1.400 mètres; Vivarais,
etc. ?), dont la répartition n’est pas assez bien connue, devrait probablement

être mentionné à cette place. à

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 187

dant : calcifuge. Vivarais, vers 1.700 mètres ; Aubrac ; Forez ;
Auvergne, au-dessus de 1.400 mètres |

Pyrénées, surtout à l'étage alpin, s'élève à 2.600 mètres ! Alpes, rarement
au-dessous de 1.600 mètres, exceptionnellement à 1.000 mètres ; s'élève à
3.100 mètres. Apennin.

16. Trifolium badium Schreb. — Mont Lozère (Prost, EC
Auvergne, assez rare au-dessus de 1.050 mètres (Vallée des
Bains !).

o

Pyrénées; Alpes (600) 1.000-3.000 mètres; Jura. Hautes montagnes de
l'Europe centrale et méridionale, des Pyrénées aux Balkans.

17. Potentilla aurea L. — Mont Lozère, pas rare (Coste).
Vivarais, vers 1.600 mètres ; Aubrac, 1.200-1.470 mètres
(Coste) ;: Margeride (Coste) ; Pilat ; Forez ; Auvergne, 1.050-
r.88o mètres !

Surtout à l'étage alpin ; Alpes, rarement au-dessous de 1.200 mètres, s'élève
à 3.255 mètres ! Jura ; Montagnes, des Pyrénées aux Balkans.

18. Epilobium alpinum L. — Massif de l'Aigoual en deux
localités, vers 1.420 mètres !, calcifuge. Vivarais au Mézenc,
rare ; Forez ; Auvergne.

Pyrénées, surtout à l'étage alpin ; Alpes, entre 1.800 et 2.900 mètres, excep-
tionnellement à 1.300 mètres; Haut-Jura, rare; Vosges. Montagnes de l’Eu-

rasie ; pays boréaux et arctiques, jusqu’au Groënland.

«

19. Veronica fruticans Jacq. (V. saxatilis Scop.). — Rochers
siliceux du Massif de l’Aigoual, assez rare entre 1.200 et
1.540 mètres ! Peu de localités dans les Monts Dore d'Auvergne
au-dessus de 1.600 mètres !

Pyrénées, surtout à l'étage alpin, s'élève à 2.870 mètres (Pic du Midi);

Alpes, 1.400-3.135 mètres (Gornergrat!), accidentellement à 660 mètres.
Haut-Jura ; Vosges ; montagnes de l’Europe et de la Sibérie occidentale.

20. Phyteuma hemisphæricum L. — Pelouses et rochers du
Massif de l'Aigeual entre 1.200 et 1.567 mètres ; calcifuge ;
Malpertus au Mont Lozère, 1.300-1.680 mètres ! Vivarais, au-
dessus de 1.000 mètres ; Forez ; Auvergne, environ 1.400-
1.870 mètres ! Indiqué à tort dans l'Aubrac.

Pyrénées, surtout à l'étage alpin, s'élève à 3.200 mètres au Vignemale
(Ramond) ; Alpes, au-dessus de 1.800 mètres jusqu'à 3.100 mètres, indiqué
même à 3.600 mètres dans le Valais, descend à 550 mètres, entraîné par les
torrents. Apennin ; Sierra de Guadarrama.

188 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

o1. Aster alpinus L. — Aïgoual, sur la bande calcaire à
Comberude, 1.300 mètres (Fahault, !) ; plus fréquent sur les
Causses entre 600 et 1.000 mètres ! (dép. du Gard, de l'Hérault,
de l'Aveyron, de la Lozère).

Corbières, 780-1.050 mètrés ; Pyrénées, surtout à l'étage alpin, descend à
800 mètres et s'élève à 2.740 mètres (Pic Barbet !) ; Alpes, surtout au-dessus de
1.500 mètres, s'élève à 3.185 mètres et descend exceptionnellement à

00 mètres dans le Tyrol mér.; Jura. Montagnes de l'Europe centrale et
méridionale ; Russie de l'Est ; Caucase ; Sibérie ; Amérique boréale.

22. Senecio Doronicum L. — Mont Lozère, assez rare (Coste).
Aubrac ; Forez ; Auvergne, au-dessus de r.200 mètres
(Lamotte, !.

Pyrénées, de l'étage subalpin à l'étage alpin supérieur (Gautier); Alpes,
entre environ 1.500 et 3.100 mètres au Findelen- Rothorn ! Hautes montagnes
de l’Europe centrale et méridionale ; Maroc (?).

23. Leontodon pyrenaicus Gouan — Abondant par endroits
dans les pelouses supérieures de l’Aigoual, 1.280-1.550 mètres;
Mont Lozère ! — Haut Vivarais, 1.500-1.700 mètres ; Aubrac ;
Margeride ; Pilat ; Forez ; Auvergne, 1.100 (Vallée des Bains)
jusqu'à 1.880 mètres |

Pyrénées, 1.200-2.850 mètres (Ramond); Vosges; Alpes, surtout à l’étagé
alpin, au-dessus de 1.800 mètres, rarement dès 1.300 mètres, s'élève à
3.250 mètres au Piz Languard ! Montagnes de l’Europe centrale.

24. Crepis conyzifolia (Gouan) D. T. (C. grandiflora Tausch).
— Mont Lozère, au-dessus de 800 mètres (auct. div., !). Viva-
rais, au-dessus de goo mètres ; Margeride AC. (Coste) ; Aubrac
AR. (Coste) ; Auvergne, environ 1.000-1.850 mètres!

Pyrénées, surtout à l’étage alpin ; Alpes, entre 1.500 environ et 2.770 mètres
(Val del Fain !). Montagnes de l’Europe centrale et méridionale.

Parmi les Cryptogames alpines des Cévennes méridionales il faut citer les
Licuexs : Parmelia stygia (Aïgoual, Mont Lozère : Vivarais, Margeride, Forez,
Auvergne,— Pyrénées, Alpes, etc.), P, encausta (massif de l’Aigoual, au Saint-
Guiral, Mont Lozère ; Forez, Auvergne.— Alpes, jusqu'à 4.638 m., Pyrénées,
etc.), Alecloria ochroleuca (Cévennes mér., etc.; Pyrénées, Alpes, jusqu'au-
dessus de 3.400 m.! etc.). Gyrophora [Umbilicaria] corrugata (massif de
l’Aigoual ; Haute-Loire, Pilat, Auvergne.— Pyrénées, Alpes, etc.), G. crustu-
losa (Cévennes sud-occidentales, Aigoual; Vivarais, Forez, Auvergne. —
Alpes, Pyrénées, etc.), G. spodochroa (Espinouse, Lozère ; Forez, Auvergne. —
Jura, Pyrénées, Alpes, jusqu'à 3.861 m. à la Grande Casse, etc.) ; les HÉpari-
QUES :. Lophoziu alpestris (subalpin-alpin : Aigoual, 1.560 m.; Auvergne, —

Jura, Pyrénées, Alpes, jusqu'à 2.700 m., etc.), Lophozia Muelleri (subalpin-

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Fic. 11, — Répartition des espèces alpines dans le Massif Central.

Chaque point noir représente une espèce alpine (à remarquer le nombre élevé
dans les monts d'Auvergne). e Veronica fruticans, o Juncus trifidus, © Minu-
arlia recurva, + Silene ciliata, m@ Senecio leucophyllus, @ Androsacea rosea,
À Jasione humilis (exemples d'immigration pyrénéenne ancienne), X Fritillaria
pyrenaica (exemple d'immigration pyrénéenne peu ancienné).

Fa * :

190 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

alpin: Cévennes; Auvergne. — Pyrénées, Alpes, jusqu’à 3.100 m., Jura,
elc.), Acolea concinnata (sur la plupart des hauts sommets du Massif Central.
— Pyrénées, Alpes, jusqu'à 3.165 m., Vosges, etc.) ; les Mousses : Anœæctan-
gium compactum (Montagne Noire; Auvergne. — Pyrénées, Alpes, etc.),
Rhacomitrium sudeticum (Aigoual, Mont Lozère; Auvergne, — Pyrénées,
Alpes, entre 1.100 et 3.480 m., Vosges, etc.), Bryum fallax (massif de l’Ai-

goual au Bramabiau ; Auvergne.— Pyrénées, Alpes, Jura, ttc.), Gymnosto-

mum rupesire (Cévennes mér. et ailleurs dans le Massif Central. — Pyrénées,
Alpes, Jura, Vosges, etc.), Polytrichum alpinum (s'élève à 3.700 m. dans les
Alpes, etc.). Les deux dernières espèces sont subalpines-alpines.

Les Lichens et Mousses suivants, absents des Cévennes sud-occidentales
et de l’Aigoual ne se trouvent dans les Cévennes méridionales qu’au Mont
Lozère : Solorina crocea (Malpertus, 1.600 m., rare! Auvergne : Puy Ferrand,
Sancy, 1.720 m.! etc. — Pyrénées, Alpes, jusqu'aux hauts sommets, etc.),
Platysma commirtum (Mont Lozère; Forez. — Pyrénées, Alpes, cte.), P.
sepincola (Bois des Harmaux, 1.250 R.; Forez. — Pyrénées, Alpes, etc.),
Gyrophora anthracina (Lozère. — Pyrénées, Alpes, etc.), Grimmia sulcala
(Mont Lozère; Monts Dore. — Pyrénées, Alpes, en Suisse, entre 1.950 et
2.900 m., etc.), G. incurva (Mont Lozère; Pilat, Auvergne. — Pyrénées,
Alpes, entre 1.800 et 4.569 m., Vosges, etc.).

Toutes les espèces alpines des Cévennes méridionales sont
bien plus fréquentes dans les Alpes occidentales et les Pyré-
nées. Sur le Plateau Central la distribution de plusieurs d’entre
elles accuse de grandes lacunes. Ainsi Carex frigida, Juncus
trifidus et Aster alpinus ont, dans les Cévennes méridionales,
leur unique escale entre Alpes et Pyrénées. Minuartia recurva
n'apparaît qu'au Roc de Malpertus (Mont Lozère), où elle est
assez abondante ! Veronica fruticans et Trifolium badium sont
propres aux Cévennes méridionales et à l’Auvergne, Avena
montana, Sedum alpestre et Juniperus nana aux Cévennes méri-
dionales, au Haut Vivarais et à l'Auvergne. A l'exception
d'Avena montana, calcicole, toutes les espèces alpines des
Cévennes méridionales sont calcifuges ou indifférentes.

Les colonies de plantes alpines les plus rapprochées des.

Cévennes méridionales habitent la Margeride et les croupes
volcaniques de l’Aubrac. Le Pic de Maïlhebiau, point culmi-
nant de l’Aubrac, à 65 kilomètres au Nord de l’Aigoual, s'élève
à 1.471 mètres.

M. l'abbé Coste (in litt.) signale dans l’Aubrac dix espèces
alpines dont huit sont également à l’Aigoual ou au Mont
Lozère (v. p. 184-89). Deux seulement (Nigritella nigra, Alche-
milla flabellata) manquent aux Cévennes méridionales ; mais
elles se retrouvent au Mézenc et en Auvergnc.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 191

La Margeride, avec son prolongement la Montagne du Goulet,
chaînes de communication entre le Mont Lozère et l'Au-
vergne sont revêtues de prairies étendues, de tourbières et
d'assez vastes forêts ; mais en dépit de leur altitude notable
(Trues de Fortunio, 1.543 m. et de Randan, 1.554 m.), ils
n'ont conservé qu'un petit groupe d'orophytes. L’uniformité de
leur ossature archéo-granitique en est la raison principale. Les
espèces alpines de la Margeride sont au nombre de neuf
(Coste, in litt.) :

Poa violacea Bell. Saxifraga stellaris L.

Luzula spicata (L.) Lam. et DC. Potentilla aurea L.

Sagina saginoïdes (L.) D.T. Leontodon pyrenaicus Gouan
Cardamine resedifolia L. Crepis conyzifolia (Gouan) D.T.

Saxifraga Aizoon Jacq.

Un petit centre mieux pourvu est le Haut Vivarais volca-
nique, qui, par le Tanargue (1.519 m.), se relie au Mont Lozère.
M. Revol a étudié avec soin ce massif et nous a donné un
aperçu détaillé de sa flore phanérogamique (1910, 1914). Huit
espèces alpines des Cévennes méridionales manquent dans les
montagnes du Haut Vivarais

Carezx frigida AI]. Trifolium badium Schreb.

Juncus trifidus L. Veronica fruticans Jacq.
Minuartia verna (L.) Hiern Aster alpinus L.

— recurva (AIL.) Schinz et Thell. Senecio Doronicum L.

Mais une dizaine d’autres les remplacent :

M. Lycopodium alpinum L. M. Alchemilla flabellata Bus:
M. Nigritella nigra (L.) Rchb. M. Orchis globosus L.

M. Silene rupestris L. M. Euphrasia minima Jacq.
M. Anemone vernalis L. Euphrasia hirtella Jord.

Sisymbrium pinnatifidum (Lam.) DC.

Les espèces de l'étage alpin des Pyrénées, dont il sera question
plus loin, ne sont pas mentionnées ici. Par contre, nous
devons signaler quelques espèces subalpines du Haut Vivarais
absentes dans les Cévennes méridionales :

Listera cordata (L.) R.Br. M. Hypericum Richeri Vill.
M. Orchis globosus L. M. Astrantia major L.
Salix appendiculata Vill. M. Lonicera cœrulea L.

192 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DÉS FLORES

Les colonies alpines les plus importantes du Vivarais se
groupent autour du gigantesque dôme phonolithique du
Mézenc (— M.). Situé en face des premiers contreforts alpins,

il en est séparé par une distance de près de 100 kilomètres. La

plupart des plantes alpines du Mézenc manquent d’ailleurs aux
Préalpes calcaires qui lui font face, et pour les rencontrer
il faut pénétrer bien plus avant vers les chaînes cristal-
lines ! (x) |
La partie septentrionale du Vivarais dominée par le Pilat

granitique (1.434 m.) est garnie de belles sapinières dans ses

parties supérieures. Sa flore phanérogamique n'offre rien de
bien particulier. Au Crèt-de-la-Perdrix (Pilat) se trouve l'unique
localité connue dans le Massif Central du Gyrophora erosa,
Lichen des hautes montagnes et du Nord de l’Europe.
M. Magnin y a récolté aussi Gyrophora torrida, également pré-
sent en Auvergne.

Les Montagnes du Lyonnais, du Beaujolais et du Charolaïs,
prolongements des Cévennes septentrionales du Vivarais, dépas-
sent à peine 1.000 mètres (Mont Boucivre, 1.004 m. ; Saint-
Rigaud, 1019 m. ; Mont Moné, 1.000 m. ; Roche-d’Ajoux,
973 m.). Elles possèdent une flore montagnarde-subalpine
banale, comprenant entre autres les Polygonum Bistorta,
Aconitum Napellus, A. Lycoctonum, Sorbus Aucuparia, Pru-
nus Padus, Ribes petræum, Acer Pseudoplatanus, Circæa
alpina, Vaccinium Vilis-idæa, Gentiana lutea, G. campestris,
Lonicera nigra, Cicerbila Plumieri, pour ne citer que les plus
expressives (cf. Magnin, 1886, p. 273-278). Aux rochers de
Chiroubles, dans le Beaujolais, s'accroche le rare Gyrophora
proboscidea, à aire alpine et boréale, que l'on n'indique pas
ailleurs dans le Massif Central. Le sapin (Abies alba) constitue
des forêts assez vastes entre Soo et 1.000 mètres, il descend,
isolé, à 600 mètres.

À l'Ouest du Lyonnais, entre les plaines effondrées de la

Limagne et de Montbrison, se dressent les Monts du Forez,

(x) Salix Myrsinites L., indiqué par M. Revol (1910, p. 226) au Mézenc, doit.

être rayé de la liste des espèces du Massif Central; c’est par suite d’une con-
fusion qu'il figure dans le Catalogue des Plantes de l'Ardèche (J. Revol,
in lilt.).

LS

RP ET Une VO eV ET

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 193

presque entièrement granitiques. Autour de Pierre-sur-Hlaute,
sommet culminant (1.640 m.), s’est maintenue une colonie
importante de plantes alpines et subalpines. Ces espèces sont
réunies soit dans les tourbières « narces », soit dans les landes
à Calluna et à Genista pilosa « hautes-chaumes », associations
très semblables à ces mêmes landes des Monts Dore et des
Cévennes méridionales, soit enfin dans les pelouses pseudo-
alpines à Nardus et à Deschampsia fleæuosa au-dessus de
1.400 mètres. D'après M. d'Alverny (1911), les bois de sapin,
arbre dominant, débutent à environ r.000 mètres et attei-
gnent 1.500 mètres d'altitude. L'arbre et ses satellites descen-
dent beaucoup moins bas dans le Forez, plus sec, que dans les
Monts du Lyonnais où les précipitations sont plus abondantes
(v. carte des pluies, p. 59).

Les quelques espèces alpines du Forez, absentes dans les
Cévennes méridionales, sont (1) :

Cerastium alpinum L. Homogyne alpina L.(manque ailleurs
Sagina saginoides (L.) D. T. sur le Plateau Central) (2).
Sisymbrium pinnatifidum (Lam.) DC.

auxquelles s'ajoutent les espèces subalpines

(1) Surtout d’après Le Grand (1873) et M. d’Alverny (rg11).

(2) Parmi les Cryptogames du Forez qui manquent aux Cévennes méridio-
nales, nous citerons : Licnens : Cladonia cenotea (Forez, Margeride, Auvergne.
— Vosges, Jura, Pyrénées, Alpes, etc., subalpin), Cladonia alpicola (Forez :
Pierre-sur-Haute. — Vosges, Jura, Alpes, etc.), Platysma commirtum (Forez.
— Vosges, Pyrénées, Alpes, ete.), Gyrophora tornata (Forez : Pierre-sur-Haute ;
Monts Dore. — Vosges, Alpes, etc.); Hépariques: Acolea [Gymnomitrium]
varians (rochers près le Marais de Ja Dore, Puy-de-Dôme, Monts Dore. —
Alpes, montagnes de l’Ecosse et de la Scandinavie), A. alpina (Forez, Monts
Dore, Cantal; hautes montagnes de l'Europe: Alpes, jusqu’à 2.900 m.;
Pyrénées, etc.), Marsupella sphacelata (Forez, Monts Dore, Cantal, — Pyré-
nées, Alpes, etc.); Mousses: Dicranum Blytlii (Forez: Pierre-sur-Haute. —
Pyrénées, Alpes etc., jusqu'à 2.600 m. en Suisse, etc.), Grimmia torquata
(Forez: Pierre-sur-Haute; Monts Dore, Cantal. — Alpes, jusqu'à 3.480 m. ;
Pyrénées, Vosges, etc.), Pohlia commutala (Forez: Roc Lavé, à Pierre-sur-
Haute ; Monts Dore, Cantal. — Vosges, Jura ; entre 1.100 et 3.800 m. dans les
Alpes, etc.), Bryum Mühlenbeckii (Forez : Pierre-sur-Haute ; Cantal. — Alpes
suisses, entre 1.000 ef 2.600 m., etc.), Plagiothecium striatellum (Forez
Pierre-sur-Haute ; entre 1.285 et 2.400 m. dans les Alpes suisses, ete.)

BraAUN-BLANQUET. 13

he" Tr RL SR SES ee ce

194 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES
Athyrium alpestre (Hoppe) Nyl. Bupleurum longijolium L.
Dryopteris Oreopteris (Ehrh.) Max. Chærophyllum Villarsii Koch.
Pinus montana Mill. (arborea). Pedicularis foliosa L.

Listera cordata (L.) R. Br. Cicerbita alpina (L.) Wallr.
Sedum Anacampseros L. Hieracium inuloides Tausch
Viola biflora L. — lanceolatum Vill.

Le nombre des végétaux alpins et subalpins plus ou moins
répandus dans les Cévennes méridionales et manquant dans le
Forez est bien plus considérable. Le Massif de l’Aigoual à lui
seul en possède davantage que toute la chaîne forézienne avec
son annexe la Madelaine. Nous aurons à revenir plus tard sur
ce fait à première vue anormal, si l’on considère la situation
plus septentrionale et l'altitude plus considérable du Forez ainsi
que la proximité relative des riches Monts d'Auvergne. Le
Forez fait, en effet, l'impression d’une dépendance floristique
appauvrie des Monts Dore, où la plupart des mêmes espèces
sont bien plus largement représentées.

Aux Monts d'Auvergne volcaniques, s’élevant à 1.886 mètres
au Sancy (Monts Dore), et à 1.858 au Plomb du Cantal, la
flore alpine et subalpine du Plateau Central atteint son maxi-
mum de développement.

Dix-huit espèces alpines ont sur les sommets de l'Auvergne
leurs seules localités intermédiaires entre le Jura et les
Pyrénées:

Selaginella selaginoides (L.) Link — Monts Dore : Pente
Nord du Capucin. (Indiqué probablement à tort au Pilat et à
Pierre-sur-Haute par Cariot).

Poa caesia Sm. — Monts Dore : Roc de Cuzeau (Lavergne,
sec. Hérib.).

Phleum alpinum L. — Monts Dore : V. d'Enfer, Chaude-
four, etc. Cantal : Le Plomb, Peyre-Arse, etc.

Salix herbacea L. — Monts Dore : V. d'Enfer au Puy des
Aïguilliers et à la Cheminée du Diable, pente Nord du Puy
Ferrand.

Salix haslata L. -— Cantal : Pas-de-Roland, Roche-Taillade.

Polygonum viviparum L. — Monts Dore, en plusieurs
localités.

Anemone alpina L. — Monts Dore, fréquent au-dessus de
1.400 mètres! Cantal, fréquent au-dessus de 1.300 mètres.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 199

Saxifraga opposilifolia L. — Cantal : Pas-de-Roland et entre
Leylac et Peyre-Arse (Hérib., abbé Soulié).

Potentilla Crantzii (Crantz) Beck — Cantal : Cabrillade près
Lieutadès (f. Saltel sec. Revel).

Sieversia montana (L.) Spreng. — Monts Dore, assez fré-
quent au-dessus de 1.450 mètres! Cantal : Le Plomb, Pra-de-
Bouc, Puy Mary, etc.

Dryas octopetala L. — Monts Dore : Sancy (Sanitas sec.
Rouy). Cantal : Pas-de-Roland (abbé Ménard sec. Rouy), Roche-
Taillade (abbé Ménard sec. Hérib.), Cirque de la Rhue
(Charbonnel).

Myosotis alpestris Schmidt — Monts Dore et Cantal, pas rare
autour des sommets |

Bartsia alpina L. — Cantal, fréquent autour des sommets.

Veronica alpina L. — Monts Dore : localités assez nom-
breuses. Cantal : Plomb, Puy Mary, Puy Bataillouze.

Plantago alpina L. — Monts Dore, fréquent au-dessus de
1.400 mètres dans les nardaies! Cantal : Le Plomb, Puy Mary,
Peyre-Arse, Griou, environs de Chazes, etc., fréquent.

Galium asperum Schreb. ssp. anisophyllum (Vill.) Briq. —
Monts Dore et Cantal, pas rare.

Erigeron alpinus L. — Monts. Dore : Sancy, V. de Chaude-
four, etc. Cantal : Le Plomb, Puy Bataillouze (1).

(1) Quelques espèces subalpines, Tozzia alpina, Veronica latifolia, Hieracium
prenanthoides, ont la même distribution sur le Plateau Central; elles ne
se trouvent qu’en Auvergne.

Parmi les Cryptogames alpines qu'on ne rencontre dans le Massif Central
qu'en Auvergne et qui se retrouvent dans le Jura, les Alpes et les Pyrénées,
nous citerons les Licnens : Celraria cucullata (Monts Dore, Cantal; Vosges),
Alectoria sarmentosa (Puy-de-Dôme, Lioran), Evernia divaricata (Monts Dore,
Cantal) ; Mousses : Weisia Wimmeriana (Cantal ; entre 1.440 et 2.930 m. dans
les Alpes), Dicranum elongatum (Monts Dore; en Suisse, entre 1.180 et
3.260 m.), Dicranum albicans (Monts Dore : Capucin ; Alpes suisses, entre
1.430 et 3.270 m., Jura [Guinet sec. Meyran, 1916]), Desmatodon latifolius
(Monts Dore, Cantal ; Alpes suisses, jusqu’à 3.500 m.), Encalypta rhabdocarpa
(Monts Dore: Vallée des Bains), Pohlia proligera (Monts Dore: Vallée des
Bains ; Pyrénées ?), Amblyodon dealbatus (Cantal: Puy Mary; Alpes suisses,
jusqu'à 2.650 m.), Timmia austriaca (Monts Dore : Vallée des Bains, Vallée
de Chaudefour, etc.), Timmia norvegica (Cantal: Roc Taillade; Alpes, jus-
qu'à 2.920 m.), Myurella apiculata (Monts Dore; Alpes suisses, jusqu'à
3.265 m., manque aux Pyrénées), Ptychodium plicatum (Monts Dore, Cantal.
Alpes suisses, jusqu’à 2.700 m., etc.)

196 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Gnaphalium supinum L. — Monts Dore : versant Nord du
Sancy, V. de Chaudefour, entre le Puy Ferrand et le Puy de la
Perdrix, etc.

D'autres encore manquent même au Jura et à la majeure
partie des chaînes préalpines calcaires, ne se trouvant en
France qu'aux Pyrénées, aux Alpes et en Auvergne. Ce sont
surtout des végétaux confinés sur les hauts sommets siliceux :

Woodsia ilvensis (L.) R. Br. ssp. ilvensis (Bolton) À. Gray —
Cantal : Roc des Ombres, et çà et là entre le Puy Mary et le
Puy Violent (abbé Soulié) ; Puy Violent (fr. Gasilien). — Calci-
fuge, s'élève à 2.700 mètres dans les Alpes rhétiques (!l) et à
2.780, mètres au Canigou (Pyrénées-Orientales). Sudètes ;
manque aux autres massifs secondaires de l'Europe moyenne.

Agrostis rupestris AI. — Monts Dore en plusieurs localités,
à partir de 1.580 mètres ; Cantal : Plomb, Puy de Griou, Puy
Mary, etc. — Calcifuge tolérant, humicole ; dans les Alpes

rarement au-dessous de 1.800 mètres, s'y élève à 3.600 mètres
dans le Valais. |

Avena versicolor Vill.— Monts Dore : Puy Ferrand, Chaude-
four, Val d’'Enfer, Paillaret, au-dessus de 1.540 mètres, Sancy !
pentes du Puy-de-Dôme (Lamotte) ; Cantal : au Plomb. —
Calcifuge tolérant, humicole ; Alpes entre (1.200), 1.600 et
3.250 mètres au Piz Languard !

Carex curvula AI. — Monts Dore, au Puy Ferrand (Dumas-
Damon). — Calcifuge, humicole. — Alpes, rarement au-des-
sous de .000 mètres, s'y élève à 3.300 mètres : jusqu’à
3.000 mètres dans les Pyrénées. |

Carex atrata L. — Cantal : Pas-de-Roland, Puy de Griou,
base Sud du Puy Mary, Roche-Taillade, Puy Violent. — Indif-
férent ; s'élève à 3.070 mètres dans les Alpes. =

Saæifraga aspera L. ssp. bryoides (L.) Gaud. — Monts Dore
assez répandu sur les sommets au-dessus de 1.600 mètres !
Cantal : au Plomb, Puy Mary. — Calcifuge ; rarement au-
dessous de 2.000 mètres, s'élève à 4.000 mètres dans les
Alpes.

Saxifraga androsacea L. — Cantal : Pas-de-Roland vers
Peyre-Arse (Charbonnel), Puy Mary. — Calcicole préférant ;

dans les Alpes rarement au-dessous de 1.800 mètres, s'y élève
à 3./00 mètres ; dans les Pyrénées à 3.350 mètres (Ramond).

À

CVS 4

DANS LE MASSIF CENTRATI DE FRANCE 197

Trifolium pallescens Schreb. — Monts Dore au-dessus de
1.200 mètres (!) : Val d'Enfer, Puy de Sancy, vallées des Bains
et de Chaudefour, vallée de la Cour ; Cantal : au Plomb ;
Puy Mary ; Peyre-Arse, Lioran (var. arvernense [Lamotte]
Rouy). Indiqué sans doute à tort dans l’Ardèche.— Indifférent;
Alpes, rarement au-dessous de 2.000 mètres, s'élève à
3.100 mètres.

Astrantia minor L. — Cantal : près du Roc des Ombres,
entre le Puy Chavaroche et le Puy Violent (abbé Soulié). —
Calcifuge ; Alpes jusqu'à 2,700 mètres ! Descend assez bas

?

dans les vallées méridionales.

Euphrasia alpina Lamk. — Cantal (sec. Rouy, FI. Fr.), Puy de
Bataillouze (Lamotte, Charbonnel), etc. ? Calcifuge ; Alpes
centrales jusqu'à 2.780 mètres (Cima di Carten !), descend dans
les vallées méridionales à 400-500 mètres. k

Pedicularis verticillata L. — Cantal : Puy Mary, Puy de
Bataillouze et rochers de Vacivières, Pas-de-Roland, etc. —
Indifférent ; entre 1.200 et 3.090 mètres dans les Alpes.

Hieracium piliferum Hoppe — Plusieurs sommets du
Cantal. Calcifuge ; dans les Alpes rarement au-dessous de
1.900 mètres, s'élève à 2.860 mêtres (Piz Sesvenna !.

Hieracium glanduliferum Hoppe — Monts Dore : vallées de
la Cour et d'Enfer, crête des Paillarets. Alpes entre 2.000 mètres
en moyenne et 3.255 mètres ! (r).

(1) De nombreuses Cryptogames présentent la même distribution. Elles
se rencontrent dans les Pyrénées, en Auvergne et dans les Alpes; mais elles
manquent dans le Jura. Tels sont les Licnexs : Thamnolia vermicularis
(Monts Dore, Plomb du Cantal; dépasse 3.400 m. dans les Alpes!), Sfereo-
caulon alpinum (Monts Dore, Puy-de-Dôme), Platysma fahlunense (Monts
Dore ; aussi dans les Vosges), Cetraria crispa (Monts Dore, Cantal ; aussi dans
les Vosges); HÉPATIQUES : Acolea coralloides (Monts Dore, Cantal) ; Mousses :
Andræa crassinervia (Cantal) (?) contesté; Alpes suisses, entre 1.500 et
2.300 m.), Andræa angustata (Monts Dore, assez répandu, et Cantal), Andræa
alpestris (Monts Dore et Cantal; Alpes suisses, entre 1.330 et 2.700 m.),
Dicranum fulvellum (Cantal : Puys Violent et Chavaroche ; Alpes suisses,
entre 2.300 et 2.750 m.), Dicranum falcatum (Monts Dore, Cantal; Alpes
suisses, combes à neige, entre 1.830 et 3.000 m.), Cynodontium torquescens
(Monts Dore, 1.320 m. ; Alpes suisses, 1.600-2.300 m.), Amphidium [Zygodon]
lapponicum (Monts Dore, Cantal; aussi dans les Vosges; Alpes suisses, jus-
qu'à 2.900 m.), Mielichoferia nitida (Monts Dore; Alpes suisses, jusqu’à
3.480 m.), Pohlia acuminata (Monts Dore), Pohlia Ludwigii (Monts Dore :
Vallée de Chaudefour, 1.700 m. Alpes suisses, 1.840-2.700 m.). Les quatre

PR Lg AR En à 1 CPE SV a NT 7

198 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

La richesse des colonies orophiles de l'Auvergne est encore
rehaussée par la présence de nombreuses espèces franchement
pyrénéennes, alpigènes (et boréo-arctiques) non moins dis-
jointes et qui ne figurent pas dans nos listes précédentes. On en
parlera ailleurs (v. p. 212). |

Avant d'entrer dans la discussion sur l’origine et l’époque
de leur immigration, consacrons quelques pages aux consi-
dérations générales sur les colonies orophiles du Massif Central
de la France. Ces colonies se cantonnent de préférence soit dans
les pelouses et sur les crêtes rocheuses élevées (colonies culmi-
nales), soit dans les gorges humides, ombragées du versant
atlantique, même à de faibles altitudes (colonies des gorges).
Leur importance, fonction du climat local et des conditions
édaphiques et orographiques de la station, dépend aussi pour
une bonne partie de l'influence du pâturage. De ce fait, les
sommets les plus élevés ne sont pas toujours les plus riches.

Au Mont Lozère, par exemple, la colonie culminale de beau-
coup la plus intéressante garnit les rochers du Malpertus
(1.683 m.), tandis que le Signal de Finiels (1.502 m.), ro kilo-
mètres plus à l'Ouest, est relativement pauvre. La colonie la
plus importante du Massif de l’Aigoual s’est établie non pas sur
le sommet principal, rasé par les moutons, mais dans les escar-
pements du Pic de la Fajeole, contrefort oriental de l’Aigoual.
Entre 1.300 et 1.550 mètres on y observe :

Avena montana Vill. Saxifraga Aizoon Jacq.

Poa violacea Bell. Alchemilla alpina L. vera.
Carex frigida Al. Veronica fruticans Jacq.
Juncus trifidus L. Phyteuma hemisphæricum L.
Luzula spicata (L.) Lamk. Aster alpinus L.

Cardamine resedifolia L. Leontodon pyrenaicus Gouan

et en plus de nombreuses espèces subalpines dont voiei les plus
intéressantes :

espèces suivantes, appartenant au même groupe, n’ont pas encore été signalées
dans les Pyrénées: Grimmia anomala (Monts Dore, pas très rare; Cantal ;
Alpes suisses, 1.520-2.300 m.), Grimmia subsulcata (Monts Dore: Col du
Sancy, 1.680 m.; Alpes suisses, 1.400-4.230 m.; indiqué à tort dans Îles
Pyrénées par Dixon), Pseudoleskea radicosa (Monts Dore, pas très rare au-
dessus de 1.400 m.), Hypnum revolutum (Monts Dore: Vallée des Bains;
Alpes suisses, 1.300-3.500 m.).

J. Braux-Braxquer

FiG. I. — Colonies culminales dans les escarpement(s gra-
nitiques de l'Aigoual, vers 1.450 mètres d’alt. (ét
hêtre).

age du

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 199

Asplenium fontanum (L.) Bernh. Cotoneaster integerrima Medik.

— septentrionale (L.) Hoffm. Rosa rubrifolia Vill.

— viride L.. — pendulina L.
Poa Chairii Vill. Alchemilla pallens Bus.
Allium senescens L. Peucedanum Ostruthium (L.) Koch
Parudisia Liliastrum (L.) Bert. Gentiana lutea L.
Orchis sambucinus L. Pedicularis comosa L.
Minuartia Diomedis Br.-BI. Euphrasia salisburgensis Funk
Trollius europæus L. Phyteuma Charmelii Vill.
Aconitum Lycoctonum L. Campanula recta Dulac

— Napellus L. Adenostyles Alliariæ (Gouan) Kern.
Thlaspi brachypetalum Jord. Crepis paludosa (L.) Mœnch
Kernera saxatilis (L.) Rchb. | Hieracium Peleterianum Mér.
Sempervivum arachnoideum L. — ampleæicaule L.

Localisées dans l'étage des brouillards fréquents où l'hiver
dure en moyenne six mois, ces plantes bénéficient de la sura-
bondance d’eau et d'humidité atmosphérique du grand conden-
sateur montagnard (1). Juncus trifidus, Trifolium alpinum,
Vaccinium uliginosum, Phyteuma hemisphæricum, très résis-
tants ici, comme dans les Alpes et les Pyrénées, contre l’action
mécanique et physiologique du vent, aident à consolider le
gazon des croupes souvent déblayées de neige en hiver, exposées
au froid et battues par les tempêtes. Au milieu du tapis uni-
forme de Nardus stricta ils se développent vigoureusement, ne
faisant nullement l'impression de réfugiés. Il en est de même
de : Crocus vernus, Alchemilla demissa, Epilobium alpinum,
E. alsinifolium, etc., espèces des creux et combes où les
amas de neige séjournent longtemps. Cependant nulle part,
dans les Cévennes méridionales, les espèces alpines ne dominent
d'une façon nette.

Leur rôle est autrement important en Auvergne, où des
groupements végétaux alpins prennent part à la constitution du
tapis végétal des sommets. Le Puy de Sancy (1.886 m.) domi-
nant le relief de la France centrale, permet d'observer au-dessus
de 1.700 mètres une quarantaine de plantes vasculaires
alpines. Voici leur énumération d’après notre carnet de route,
complété par les indications des flores dignes de confiance :

(1) V. carte des précipitations, p. 59. L’Aigoual, à 1.567 m. d'altitude
reçoit en moyenne (10 ans) 2.175 mm, de pluie par an.

200

Lycopodium alpinum L.
Poa alpina L.
Avena versicolor Vill.

— montana Vill.
Agrostlis rupestris AI.
Luzula spicala (L.) Lamk.

— Desvauxii Kunth
Juniperus communis L.

(Willd.) Briq.
Silene rupestris L.
Minuartia verna (L.) Hiern
Cerastium alpinum L.
Anemone alpina L.
Sisymbrium pinnatifidum (Lam.) DC.
Sedum alpestre Vill.
Saxifraga stellaris L.

— Aizoon Jacq.

— bryoides L.
Trifolium alpinum L.

— pallescens Schreb.

SSp. nant

L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Sieversia montana (L.) R.Br.
Potentilla aurea L.
Alchemilla alpina L. vera.

— flabellala Bus.
Androsace rosea Jord. et Fourr.
Soldanella alpina L. ï
Myosolis alpestris Schmidt
Pedicularis foliosa L.

Veronica alpina L.

Euphrasia minima Jacq.
Plantago alpina L.

Phyteuma hemisphæricum L.
Jasione humilis Pers.
Gnaphalium norvegicum Gunn. -
Senecio Doronicum L.
Leontondon pyrenaicus Gouan
Crepis conyzifolia (Gouan) DT.
Erigeron alpinus L.
Gnaphalium supinum L.
Hieracium aurantiacum L.

sans compter le grand nombre d'espèces subalpines.

Une remarquable colonie de gorges s’est conservée sur le
rebord septentrional du Causse Noir dans le cañon sauvage de
la Jonte en amont de Peyreleau (600 à g0o0 m. d'altitude)
(v. fig. K.). Elle comprend, outre quelques espèces alpines,
surtout de nombreux végétaux subalpins :

Dryopteris Roberliana (Hoffm.) C.

‘ Christensen

Asplenium viride L.

Sesleria cœrulea (L.) Ard.

Poa alpina L.

Stipa Calamagrostis (L.) Wahl.
Carexz brachystachys Schrank
Allium senescens L.

Cypripedium Calceolus L.
Cœloglossum viride (L.) Hartm.
Gymnadenia odoralissima (L.) Rich.
Thesium alpinum L.

Mcœhringia muscosa L,

Arabis alpina L.

Draba aizoides L. v. saxigeria (Jord.).
Kernera saæatilis (L.) Rchb.

presque tous caleicoles

rupestres, et,

Rubus saæatilis L.
Potentilla caulescens L. v.
nensis Siegfr.
Bupleurum ranunculoides L.
Athamanta cretensis L.
Laserpitium Siler L.
Arclostaphylos Uva-ursi (L.) Spreng.
Stachys alpinus L.
Euphrasia salisburgensis Funk
Globularia cordifolia L,
Phyteuma orbiculare L.
Aster alpinus L.
Cirsium Ærisithales (Jacq.) Scop.
Hieracium saxatile Vill,
— amplexicaule L., etc.

ceben-

en outre, les deux

micro-endémiques Gentiana Costei Br.-Bl. et Saxifraga ceben-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 201T

nensis Rouy, dérivés de types alpino-pyrénéens. L'association à
Potentilla caulescens et Saxifraga cebennensis est particuliè-
rement bien dotée d'espèces subalpines. La station de ce groupe-
ment, spécial aux Cévennes, assure le maintien de nombreux
végétaux sur la limite de leurs possibilités vitales. Sa nature
rocheuse, l'accès difficile, rendant l'exploitation et parfois
même le pâturage impossibles, garantissent presque indéfini-
ment la continuité des circonstances très spéciales du milieu et
concourent à y maintenir un cértain équilibre entre les posses-
seurs du sol et les envahisseurs menaçants. On constate pourtant
que bon nombre de ces espèces ne résistent qu'avec peine et
paraissent en voie de régression. Plusieurs d’entre elles ne crois-
sent plus qu'en quelques rares localités. Un simple accident
peut amener leur destruction. Une fois éteintes, si leurs
graines étaient apportées d'ailleurs, ces plantes n'auraient
guère la faculté de reconquérir leur place dans ces stations où
dominent aujourd'hui des concurrents mieux adaptés.

Des exemples de disparition récente d'espèces alpines ou
subalpines ne manquent d'ailleurs pas.

Il y à un demi-siècle, M. Poujol, forestier, rencontrait en
petit nombre Gentiana Clusii et Gentiana verna dans la gorge
du Bramabiau non loin de la Boissière (Aigoual). Toutes les
recherches postérieures entreprises par de nombreux botanistes
et par M. Poujol lui-même pour retrouver les deux gentianes
sont restées infructueuses, elles semblent y être définitivement
éteintes. Dryopteris Lonchilis, récolté autrefois par Tueskiewiez,
Martin, l'abbé Coste et d’autres à la sortie de la grotte du
Bramabiau, y est devenu également introuvable.

La tendance au recul des colonies des gorges, contraste nette-
ment avec la force d'expansion des espèces méridionales
(v. p. 61). Le reboisement méthodique des parties supérieures
de plusieurs massifs du Plateau Central aura certainement
aussi pour résultat un resserrement des colonies culminales :
mais à notre avis, aucune espèce ne paraît directement mena-
cée. Les rochers, les éboulis et les pelouses des crêtes exposées
aux vents violents formeront toujours un asile pour la flore
orophile, même dans les massifs dont l'altitude ne dépasse pas
la limite climatique des forêts,

202 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

*
x *

L'existence de colonies disjointes et d'associations ou de
fragments d'associations alpines dans les chaînes montagneuses,
isolées du Centre de la France, soulève des questions multiples.
Sont-elles autochtones ? Si non d'où, quand et dans quelles
conditions climatiques nous sont-elles parvenues ? Quelles ont
été leurs voies d'immigration ; de quelle façon et par quels
moyens s’est-elle effectuée ? Comment interpréter la répartition
inégale de beaucoup d'espèces, la fréquence des unes, la
localisation étroite de certaines autres ?

En signalant ces problèmes, nous n'avons nullement la pré-
tention de les résoudre. L'étude de l’histoire des flores, science
jeune, ne peut donner encore qu'un petit nombre de solutions
à peu près définitives.

Les résultats déjà acquis par l'étude phylogénique, la biogéo-
graphie et la géologie peuvent cependant, en se combinant et
se complétant, jeter quelque lumière sur bien des faits qui, à
première vue, pourraient paraître plus ou moins fortuits.

Une question primordiale se pose : la flore alpine du Massif
Central comprend-elle des survivants par disjonction ou
peut-on admettre une immigration récente par bonds à grande
distance ?

Beaucoup d’objections s'élèvent contre cette dernière hypo-
thèse. |

Les lacunes entre les localités de ces espèces dans le Massif
Central et les plus proches des Alpes et des Pyrénées dépassent
en général 100 kilomètres, parfois même 150 kilomètres (pour
les Juncus trifidus, Minuartia recurva, Veronica fruticans, etc.,
des Cévennes). Elles atteignent près de 250 kilomètres à vol
d'oiseau pour certaines espèces cantonnées dans l'Auvergne. En
outre, beaucoup de ces espèces ne possèdent aucune adaptation
spéciale à la dissémination (Carex curvula, Minuartia, Trifo-
lium alpinum, Pedicularis verticillata, Veronica, etc., ete.). La
direction des grands courants de l’atmosphère est d’ailleurs tout
à fait défavorable au transport de graines des Alpes ou des
Pyrénées vers le Massif Central. Le vent dominant dans les
Cévennes méridionales, le Nord-Ouest, souffle pendant la plus

APTE SERRE

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 203

grande partie de l'été ; en automne prédominent les vents du
Sud et Sud-Est (v. surtout Houdaille, 1898, et Br.-Bl., 1910).

PARTICIPATION DES VENTS DOMINANTS A L'AIGOUAL, EN Ü/ÿ
No NIW: S., S.-E.

MAOMne.! 27. 4052296 J9 0
PREND, ner. 09,27 1110000 0)

La partie septentrionale du Vivarais est également sous la
prédominance des vents du Nord et du Nord-Ouest. Sur les
hauteurs du Tanargue et du Mézenc, par contre, les courants
atlantiques du Sud-Ouest prédominent (Bourdin, 1897). Dans
ces montagnes, les plus rapprochées des Alpes et dans les
Préalpes mêmes (1), les vents de l'Est étant tout à fait subor-
donnés, l'importation de graines par le vent de ce côté est pour
ainsi dire impossible.

Dans les massifs situés plus au Nord, en Auvergne, par
exemple, les vents d'Ouest, Sud-Ouest et Nord-Ouest dominent
(Héribaud, 1899). À Aurillac, M. Puech a observé en moyenne
(1892-1894) la répartition annuelle suivante des vents domi-
nants

00-294, N.-W. 88; N., N-E..59, E: 43, S.-E. 43, E. 922,
calmes 16.

Les vitesses maxima mensuelles correspondent aux vents
dominants, à l’Aigoual Nord et Sud-Sud-Est. Les vents les
plus violents soufflent en automne et en hiver lorsque les
. sommets sont recouverts d'un épais manteau de neige.

Le rôle des oiseaux migrateurs dans la distribution à grande
distance de plantes orophiles, d’ailleurs fortement discuté, ne
pourra, en aucun cas, être invoqué s'il s’agit d'expliquer la
présence de nos colonies d’orophytes, si importantes et si
variées. Les principales voies de migration des oiseaux sont les
grandes vallées, notamment la large vallée du Rhône. Quant à
l'intervention de l'homme et des animaux domestiques elle a
dû être si faible qu'on peut la négliger complètement. Aucun
trait de géographie humaine ne permet d'admettre une impor-

(1) Dans les Préalpes de la Drôme et dans la vallée du Rhône, les vents
du Nord, très intenses, dominent de beaucoup.

204 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

tation de graines alpines dans les montagnes du Massif Central,
demeurées jusqu'au moyen âge peu fréquentées et sans rela-
tions avec l'étage alpin des deux grandes chaînes voisines. L'es-
livation des moutons, qui a beaucoup favorisé l'extension d'’es-
pèces méridionales vers le Nord, pourrait influencer, dans une
certaine mesure, la distribution locale, mais elle n'entre guère
en compte pour l'introduction de nouvelles espèces des Alpes
ou des Pyrénées, la transhumance se faisant exclusivement
entre plaine et montagne.

La discontinuité frappante des localités d'une même espèce,
son apparition parfois en masse sur des points très éloignés
l'un de l’autre, enfin la répartition même des colonies de
plantes alpines dans le Massif Central parle d’ailleurs contre
une immigration récente : les contrées les plus riches sont
précisément les plus éloignées des foyers alpins et pyrénéens.
Mais il y a autre chose.

Plusieurs espèces ont eu le temps d'acquérir des appétences
écologiques un peu spéciales ; dans leur mode de vie elles
diffèrent plus ou moins de leurs congénères des deux grandes
chaînes voisines. Ainsi Aster alpinus et Poa alpina, habituel-
lement indifférents, deviennent calcicoles exclusifs dans les
Cévennes, où ils recherchent des stations rocheuses, sèches, à de
faibles altitudes. Carex frigida, indifférente dans les Alpes et les
Pyrénées, est strictement liée aux sols siliceux pauvre en CO*Ca
dans les Cévennes. Allosurus crispus, si commun dans les
éboulis siliceux des hautes montagnes, manque ici dans les
stations similaires, cependant très nombreuses, mais apparaît
seulement dans les fissures des rochers ombragés. Les Luzula
spicata et Epilobium alpinum poussent très bien dans les Cé-
vennes sous le couvert des hêtres où l’Allium Victorialis forme
mème parfois des peuplements denses et étendus à la manière
de l’Allium ursinum. Le Cerastium alpinum, espèce des
éboulis et des gazons secs dans les Alpes et les Pyrénées, avec
prédilection marquée pour les sols calcaires, croît dans les
tourbières bombées de la Dore (Forez) parmi les Sphagnum
(Lamotte, 1877, p. 152).

Enfin certaines espèces alpines ont donné naissance à des
micro-endémiques néogènes : Ceraslium alpinum v. densifolium
Lamotte, Saxifraga Lamottei Luiz., Alchemilla basaltica Buser,

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 205

Trifolium pallescens v. arvernense (Lamotte), Gentiana Costei
Br.-Bl., etc.

L'ensemble de ces considérations nous amène à écarter caté-
goriquement l'hypothèse d’une immigration récente par sauts
brusques et nous oblige à considérer les colonies d'espèces
alpines comme fragments résiduels d’aires jadis plus continues,
aujourd'hui disloquées et séparées par des lacunes infran-

chissables.

Les géologues ont mis en évidence que, à la fin du Pliocène
encore, le Plateau hercynien et les volcans du Centre de la
France atteignaient une hauteur considérable. M. Boule (1896)
évalue l'altitude des hauts sommets du Cantal à 3.000-/.000 m.
Les. rapports floristiques entre les différents massifs étaient
certainement alors assez étroits, car les grandes vallées du
Massif Central se sont creusées seulement au cours de la
période interglaciaire mindélienne-rissienne, qui suivit la
deuxième glaciation.

Quelle était la flore de ces hautes montagnes ? Nous ne
saurions le dire au juste ; le seul témoin orophile est Vaccinium
uliginosum, découvert dans les cinérites pliocènes du Cantal.

La distribution générale des orophytes méditerranéens four-
nit pourtant quelques indices qui pourront servir à élucider la
question. Dans cet ordre d'idées le contingent élevé d'espèces
alpines répandues à la fois dans les systèmes montagneux des
îles tyrrhéniennes, de l'Espagne méridionale, voire même de
l'Afrique du Nord, acquiert un puissant intérêt. Sur les hauts
sommets de l'archipel (yrrhénien (en Corse surtout) on ren-
contre par exemple :

* Drypteris rigida (Hoffm.) Undw. Polygonum alpinum AI.

Phleum alpinum L. * Sagina saginoides (L.) D. T.
Agroslis rupestris AI. * Silene rupestris L.
* Poa alpina L. Minuarlia verna (L.) Hiern
* — laxa Hänke Ranunculus pyrenæus L.
— violacea Bell. * Arabis alpina L.
— cenisia All. * Cardamine resedifolia L.
Carex frigida AI. Cardamine Plumieri Vill.
* Luzula spicata L. Sedum alpestre Vill.
Gagea fistulosa (Ram.) Ker-Gaw. Sempervivum montanum L.

Oxyria digyna (L.) Hill. * Saxifraga stellaris L.

206 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Saxifraga Aizoon Jacq. Myosotis alpestris Schmidt

* Sibbaldia procumbens L. * Veronica alpina L.

Sieversia montana (L.) R. Br. Erigeron uniflorus L.
Alchemilla alpina L. * Gnaphalium supinum L.
Viola nummulariifolia Vill. Chrysanthemum atratum Jacq.
Epilobium nutans Schmidt — cerathophylloides AN.

* — alpinum L. Doronicum grandiflorum Lamk.

Bupleurum stellatum L.

Ces espèces se retrouvent dans les Alpes et, à peu d'exceptions
près, dans les Pyrénées. Un tiers (marqués d’un *) s'observe
même dans la Sierra Nevada d'Espagne qui possède en outre :

Avena montana Vill. Trifolium pallescens Schreb.
Carex capillaris L. Androsace imbricala Lamk.
— Lachenalii Schkubr Douglasia Vitaliana (L.) Hook.
Luzula pediformis DC. Gentiana tenella Rottb.
Cerastium alpinum L. Pedicularis verticillata L.
— cerastioides (L.) Britt. Veronica fruticans Jacq.
Ranunculus glacialis L. Erigeron alpinus L.

Saxifraga oppositifolia L.

Toutes ces espèces nous sont familières des hauts sommets
alpins. |

Même dans les massifs montagneux de l'Afrique du Nord on
a découvert des végétaux alpins de l’Europe moyenne et méri-
dionale, et leur nombre va croissant à mesure que progresse
l'exploration du Grand Atlas marocain (v. surtout Maire, 1916
et suiv.). Citons-en pour l'Atlas algérien et marocain :

Juniperus nana Willd. Poa alpina L.

Alopecurus Gerardi Vill. Luzula spicata L.

Agrostis alpina Scop. Minuartia verna (L.) Hiern
Avena montana Vill. Æthionema Thomasianum J. Gay
Festuca alpina Sut. v. Dyris Maire Ononis cenisia L.

Cette concordance floristique entre les grands massifs monta-
gneux de l'Europe méridionale, et la réapparition d'un certain
nombre d'orophytes des Alpes dans les chaînes de l'Atlas exigent
une liaison géologique ancienne plus étroite entre les divers
systèmes montagneux méditerranéens. La présence dans ces
massifs de nombreux endémiques orophiles plus ou moins
étroitement apparentés entre eux en est une autre preuve
(v. chapitre Endémisme). L'hypothèse, d’ailleurs superflue dans

és NE Rn 6e s ÉPES Lobtes 2 Ensee :

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 207

ce cas, d'une origine « polytopique » (développement simultané
d'espèces identiques sur plusieurs points très éloignés), émise
par M: A. Engler (1879, p. 101) et soutenue surtout par
M. Briquet, s'évapore de plus en plus et doit céder la place à
une explication mieux fondée, en accord aussi avec les études
morphogéniques. Celles-ci montrent, en effet, que la sépara-
tion définitive entre la chaîne bétique et le Rif marocain eut
lieu au début du Pliocène ; les îles tyrrhéniennes furent déta-
chées du continent à la fin du Tertiaire ; elles possédaient à
cette époque déjà une flore orophile variée. Sur les sommets,
alors si importants du Massif Central, devaient également se
rencontrer des espèces alpines.

La communicalion entre les massifs précités a dû cependant
être interceptée d’assez bonne heure et certainement avant
l'apogée des grandes migrations quaternaires qui nous ont
apporté de nombreux représentants de la flore boréo-arctique.
Aucune des espèces d’origine franchement boréo-arctique qui
ont pénétré dans les Alpes-Maritimes et les Pyrénées ne s'est
avancée jusqu'à la Sierra Nevada, la Corse, la Sardaigne, et
encore moins jusqu'à l'Atlas (7).

Dans la flore actuelle du Massif Central de la France on
s’efforcerait pourtant en vain de discerner des témoins précis
d’une ancienne flore alpine autochtone et spéciale. Au contraire,
tous les endémiques orophiles y portent l'empreinte de la
jeunesse et se rattachent étroitement à des types alpigènes ou
pyrénéens (2). La végétation dans son ensemble dépend complè-
tement des territoires voisins. Il est donc peu vraisemblable
qu'une flore orophile tertiaire de quelque importance y ait
subsisté depuis le Pliocène jusqu'à nos jours. L'activité volca-
nique, très intense en Auvergne et au Mézenc, qui s’est pour-
suivie jusqu'au Quaternaire récent, ne pouvait qu'entraver
leur maintien. S'il existe dans le Massif Central des survivants

(1) M. Engler (1879, p. 102) pensait que beaucoup d'espèces alpigènes et
pyrénéennes n’ont pas pu atteindre la Sierra Nevada, parce que leur origine
serait trop récente, postglaciaire. Les études paléobotaniques et phylogé-
niques ont mis en évidence, depuis, que cette origine est bien plus ancienne ;
dès la fin des temps glaciaires, la formation d'espèces nouvelles se réduit
à des micromorphes surtout dans les genres polymorphes (néo-endémiques).

(2) V. cependant les endémiques paléogènes des Cévennes (p. 233).

208 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

orophiles tertiaires — et nous en avons souligné la probabilité
— ils se confondent avec les immigrés plus récents.

Les grandes glaciations successives du Quaternaire ont
modifié non seulement le relief, mais elles ont aussi influencé
profondément la vie organique du Massif Central. Leurs traces
y sont indiscutables ; mais il est encore difficile de préciser leur
âge relatif et d'établir leur synchronisme avec les quatre ou
cinq grandes glaciations de la chaîne des Alpes.

Les glaciers du Quaternaire inférieur semblent avoir occupé
une grande partie de notre massif ; M. Glangeaud (19:17, p. 51)
a calculé que la surface recouverte pendant leur ‘maximum
d'extension était de plus de 10.000 kilomètres carrés. Les cen-
tres de glaciation correspondaient aux centres volcaniques
Monts Dore et Cantal. Les phénomènes glaciaires du Cantal ont
surtout été étudié par M. Boule, ceux des Monts Dore par
M. Glangeaud.

M. Boule appelle « glaciaire des plateaux » la première
ogrande extension des glaces qui couvrait les Massifs du Cantal
et des Monts Dore dans toute leur étendue. Mais, tandis qu'il
considère cette glaciation comme contemporaire de l'élévation
maximum des cratères de l'Auvergne pendant le Pliocène supé-
rieur (1896, p. 289), M. Haug (1911, p. 1822) la fait corres-
pondre à la glaciation mindélienne des Alpes.

Une seconde glaciation, synchronique de là glaciation ris-
sienne, n'aurait eu qu’une extension relativement faible. Dans
le Cantal, M. Boule à relevé une haute terrasse composée en
partie de blocs volumineux provenant d’une formation morai-
nique. A 2o mètres au-dessous, une terrasse inférieure
formée principalement aux dépens des moraines remaniées
d'une glaciation concomitante contient des blocs phonolithiques
qui laissent encore nettement voir les stries glaciaires. Cette
basse-terrasse correspond en amont aux moraines d’une der-
nière glaciation d'extension assez considérable. Les glaciers de
cette époque, localisés dans les vallées du Cantal, appartenaient
au type alpin. Ils descendaient cependant assez bas : le glacier
de la Jordanne s’arrêtait à Aurillac (600 m. d'altitude), celui de
la Cère près de Caillac où s'étend un bel amphithéâtre morai-
nique ; le glacier de l'Allagnon dépassait un peu le confluent
de l'Allanche (v. la carte dressée par M. Boule, 1896). L'âge

;:

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 209

würmien de cette dernière glaciation est hors de doute. La
moraine frontale du glacier de la Cère passe au-dessus des
alluvions contenant des silex chelléens, tandis qu'à la surface
des moraines récentes se rencontrent des outils de l'industrie
moustériéenne, solutréenne et magdalénienne.

Les études de M. Ph. Glangeaud (1917) sur les glaciers des
Monts Dore permettent de reconnaître au moins trois périodes
glaciaires dont la dernière fut suivie de plusieurs stades de
retrait. À cette dernière glaciation, würmienne, appartiennent
un glacier principal de 7 kilomètres de longueur et plusieurs
glaciers de cirques qui descendaient jusqu'à 790 mètres d’alti-
tude. Les glaciers würmiens se relient à la basse-lerrasse des
vallées correspondantes située à 8, 12 et 0 mètres el compa-
rables aux paliers alluviaux de la vallée de l'Allier. Les alluvions
de Sarliève, appartenant à la basse-terrasse, c'est-à-dire au
Würmien, contiennent selon M. Haug, outre la faune à renne
(Rangifer tarandus, Elephas primigenius, Rhinoceros ticho-
rhinus), des silex taillés.

Les deux autres périodes glaciaires constatées par M. Glan-
geaud seraient équivalentes aux, périodes rissienne et mindé-
lienne et quelques rares dépôts plus anciens seraient d'âge
günzien. L'aspect du Sancey, qui s'élevait pendant la période
mindélienne à 2.500 mètres environ, devait alors rappeler celui
du Mount Rainier (Washington). Au-dessus des glaciers très
larges, et longs de 10 à »5 kilomètres, émergeaient les volcans
secondaires. Aux périodes mindélienne, rissienne el wirmienne
correspondent, d’après M. Glangeaud, trois systèmes de topo-
graphies et de dépôts glaciaires : cirques, vallées, drumlins,
verrous, lacs, tourbières, moraines, alluvions fluvio-glaciaires,
d'une conservation plus ou moins parfaite.

Des glaciers moins considérables ont couvert les Monts de
l'Aubrac et du Forez et même des territoires de relief peu
accentué comme le Plateau de Millevaches (997 m.). Tout
récemment, M. Glangeaud (1920) a constaté aussi leur existence
dans les Monts de la Margeride, dans le Vivarais et le Velay ;
mais plus on approche de la bordure méridionale du Plateau
Central et plus la démonstration devient difficile. M. Kilian
(1908, p. 439) rappelle que certaines vallées du Vivarais où le
cours d'eau s’est creusé une gorge dans le basalte superposé

BRAUN-BLANQUET. 14

210 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

aux alluvions pléistocènes, offrent beaucoup d’analogie avec
les vallées « surcreusées » des Alpes et présentent même des
gradins de confluence, sans qu’ ‘il y ait eu intervention de phéno-
mènes glaciaires.

C'est dans les Cévennes méridionales au Mont Lors que
Ch. Martins a signalé, pour la première fois, l'existence d’un
glacier quaternaire dans le Massif Central. Dans une commu-
nication à l’Académie des Sciences (séance du 9 novembre 1868),

il décrivit ce glacier de cirque qui remplissait la vallée de

Palhères sur Villefort, et dont la moraine terminale, nettement
se forme un barrage à 950 mètres d'altitude. Plus au
Sud et au S.-W. aucune trace certaine de glaciation n’a pu être
révélée.

Il est certain cependant que les changements du climat qua-
ternaire se sont fait sentir jusqu'aux abords immédiats de la
Méditerranée. Pendant la dernière glaciation (würmienne)
encore, la marmotte, le renne et le bouquetin se plaisaient
même dans la plaine languedocienne (1). L'épicéa ne devait
pas en être très éloigné (v. p. 26).

C'est probablement sous l'influence du climat plus rigou-

reux de la dernière glaciation que des arbres sensibles comme

Laurus canariensis, L. nobilis, Acer neapolilanum, etc., abon-
dants pendant la dernière période interglaciaire, ont définiti-
vement quitté le Bas-Languedoc et la Provence. Les tufs de
Saint-Antonin près d'Aix et de Belgencier dans le Var, datant
de la fin de la dernière glaciation, contiennent les chênes
résistants : Quercus Ilex et Qu. sessiliflora ainsi que les Ulmus
montana et Tilia platyphyllos, deux arbres montagnards, qui
se sont retirés depuis dans les basses montagnes.

Nous avons donné ailleurs la liste des plantes reconnues dans
les tufs de Lasnez, dans les alluvions de Saint-Jakob-s.-Birs,
de Clérey, etc. (p. 25). Ces végétaux, et plus particulièrement
ceux des limons glaciaires de la plaine suisse, démontrent
clairement qu'il y a eu un échange de flores orophiles encore
pendant la dernière glaciation, comme il y avait eu un premier

(1) Les foyers magdaléniens de la Côte d'Azur, du Gard (Salpétrière, près
Remoulins) et du Narbonnais (Trou de la Crouzade, Grotte de Bize, près de
Narbonne), contiennent des os de renne et des objets fabriqués en os de
renne |

DANS -LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 211

et important échange pendant la glaciation rissienne (v. p. 14).
De tout ce qui précède on peut conclure que l'installation de
la plupart des espèces alpines dans les montagnes du Massif
Central de France s’est effectuée pendant la dernière et surtout
pendant l’avant-dernière glaciation ; elle serait au moins en
partie contemporaine à l'immigration de l'élément boréal.

C'est ce que nous pouvons actuellement avancer sur l’époque
de l'immigration des végétaux alpins (et boréaux) en atten-
dant que les tourbières de l'Auvergne nous aient livré leurs
secrets. Il serait très désirable que des recherches méthodiques
sur la straligraphie et sur le contenu de ces tourbières et de leur
sous-sol fussent entreprises à l'exemple des études poursuivies
en Suisse, dans les pays scandinaves et ailleurs.

Existe-t-il une relation directe entre la présence ou le voisi-
nage de glaciers quaternaires et la richesse d’un massif en
espèces subalpines et alpines, autrement dit en « survivants
glaciaires » P Certains phytogéographes tendént à l'affirmer.
M. Issler (1909, p. 35) déclare que la répartition des survi-
vants glaciaires dans les Vosges coïncide avec l'extension des
glaciers quaternaires dans cette chaîne.

L'étude des survivants glaciaires du Massif Central aboutit à

une conclusion un peu différente. Ici la présence ou l'absence

d'espèces orophiles est subordonnée aux conditions topogra-
phiques, édaphiques et climatiques actuelles.

Les massifs qui, grâce à leur élévation, leur orographie, la
composition de leur sol présentent les stations les plus variées
ont conservé aussi la plus riche flore alpine et subalpine. Voilà
pourquoi les Monts d'Auvergne sont particulièrement bien
dotés et pourquoi le massif de l’Aigoual, sans traces de glacier
quaternaire, mais riche en stations très diverses, possède près
d'une vingtaine d'espèces subalpines et alpines de plus que le
Forez situé en face des Monts Dore et portant l'empreinte
glaciaire, mais presque purement siliceux (1). Pourtant le

(1) M. d’Alverny (1911, p. 6) fait remarquer que dans le Forez les miné-
raux calciques (apatite, pyroxène, amphibole, etc.) des roches porphyriques
et surtout basaltiques permettent sur certains points la végétation des
calcicoles au milieu des calcifuges. Ces exceptions ne paraissent cependant
pas avoir beaucoup influencé la flore en général ; les calcicoles caractéris-
tiques y manquent.

219 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Forez s'élève à 1.648 mètres à Pierre-sur-Haute, altitude 'supé-
rieure de 100 m. à celle de l'Aigoual.

Les orophytes qui ont pénétré dans le Massif Central au
courant de l’époque quaternaire provenaient soit des Alpes,
soit des Pyrénées. Il est difficile cependant d'évaluer l'impor-
tance relative de chacun des deux courants ou essaims
migrateurs. Répandus à la fois dans les Alpes et les Pyrénées,
la plupart des immigrants ont pu arriver dans le Massif Central
de l'Est aussi bien que du Sud-Ouest. En outre, des espèces
originaires des Alpes ont pu gagner les Pyrénées pendant le
Quaternaire inférieur ou moyen ; leurs localités intermédiaires
ont pu disparaître pendant une période interglaciaire, et une
seconde immigration s'effectuer lors d'une glaciation plus
récente. L'absence de l’épicéa, du mélèze et de l’arole et la
présence du pin à crochet dans les montagnes du Massif Cen-
tral ne sauraient donc être des raisons suffisantes pour confirmer
la parenté historico-géographique de ce massif avec les
Pyrénées comme le pensent certains auteurs. Le pin à crochet
se rencontre aussi bien dans le Jura et les Alpes que dans les
Pyrénées, il nous est impossible de préciser aujourd'hui son
foyer primitif. :

La preuve que les migrations d'espèces orophiles se sont
produites dans les deux sens, des Alpes à l'Auvergne et aux
Pyrénées aussi bien que des Pyrénées au Plateau Central et aux
Vosges, nous est fournie par deux groupes de végétaux : l’un
exclusivement pyrénéen, l’autre alpigène, manquant dans les
Pyrénées. Les espèces des deux groupes sont pour la plupart
rares ou très rares dans le Massif Central de France ; leur prove-
nance, alpigène d’une part, pyrénéenne de l'autre, ne fait
aucun doute.

Le groupe alpigène, comprenant les espèces alpines et subal-
pines de la chaîne des Alpes qui n'ont pas pénétré dans les
Pyrénées compte onze espèces que voici

Dianthus cæsius Sm. — Alpes et Jura ; Auvergne : massif
des Monts Dore au Cacadogne, Puy Ferrand, dans la vallée de
Chaudefour, Val d'Enfer, Crête des Paillarets, Saney jusqu'à

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 379

1.850 mètres !, vallée de la Cour ; massif du Cantal au Pas-de-
Roland, Puy Mary, Puy Violent, Plomb, près de Thiézac, etc.

Minuartia (Alsine) liniflora (L.) Schinz et Thell. — Alpes
et Jura : Cévennes du Gard, de l'Hérault, de l'Aveyron, de la
Lozère. $

Hypericum Richeri Vill. — Alpes et Jura ; Haut Vivarais au
Mézenc et Montagne de l'Ambre.

Chærophyllum hirsutum L. ssp. Villarsii (Koch) Briquet —

Alpes et Jura ; Auvergne : Monts Dore, Cantal ; Forez
(Héribaud).
Bupleurum longifolium L.-— Alpes et Jura, Vosges ;

Auvergne : Monts Dore dans la vallée de Chaudefour, Val
d'Enfer, Puy de Cacadogne, 1.700 mètres !, etc. ; Cantal, au
Plomb, Puy Mary, Rochebrune près de Pierrefort, bois des
Ternes près de Saint-Flour, etc. ; Forez (Héribaud).

Ligusticum Mutellina (L.) Crantz — Alpes ; manque au
Jura et aux Vosges. Auvergne : Monts Dore, nombreuses loca-
lités dans les pâturages élevés ! Cantal, au Plomb, Col de
Cabre Puy Mary, Puy de Griou.

Senecio Cacaliaster Lamk. — Alpes orientales ; manque en
Suisse, dans les Alpes occidentales et dans le Jura. Montagnes
du Massif Central, du Gard et de la Lozère au Forez, aux
montagnes du Limousin et de la Marche.

Carduus Personata Jacq. — Alpes, Jura, Vosges ; Auvergne ;
Monts Dore à Chaudefour, près du lac de Guéry ; Cantal, au
bois de Siniq, vallée de Dienne, source de l’Allagnon.

Cirsium Erisithales Scop. — Alpes, Jura ; répandu dans les
montagnes du Massif Central : Auvergne, Aubrac, Forez, Viva-
rais, Cévennes méridionales.

Hieracium aurantiacum L, — Alpes, Jura, Vosges ; Auver-
gne : Monts Dore au Puy de Cacadogne et de la Grange, vallée
_ de Chaudefour ; Cantal : de Saint-Jacques au Plomb et pentes

Est du Plomb, sommet du ravin de la Croix, Col de Cabre.

Hieracium pyrrhantes N. P. — Alpes, Monts Dore (Cosson in
hb. Rouy).
Hieracium lactucifolium A.-T, — Alpes occidentales, mon-

tagnes de la Lozère.

Cette petite liste comprend des espèces de souches diverses,

214 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

mais qui, dans l'Europe moyenne, ont leur maximum d’'abon-
dance dans les Alpes. Leur immigration dans le Massif Central,
ou du moins l'immigration de la plupart d’entre elles, doit
avoir eu lieu du côté des Alpes, soit directement, soit par l'inter-
médiaire du Jura. Une immigration récente est pour ainsi dire
exclue pour les mêmes raisons invoquées plus haut (v. p. 203).
La distance à vol d'oiseau qui sépare les Dianthus cæsius,
Bupleurum longifolium, Chærophyllum Villarsü, Ligusticum
Mutellina de leurs localités alpines ou jurassiques les plus
proches, atteint au moins 200 kilomètres. L'adaptation incom-
plète des graines de ces espèces au transport par le vent ne
permet pas d'admettre un transport récent par sauts à grande
distance. Senecio Cacaliaster n'apparaît que 500 à 600 kilomè-
tres à l'Est de l'Auvergne dans le Tyrol, faisant défaut au Jura
et aux Alpes françaises et suisses. l

Une seule espèce, Hieracium pyrrhantes pourrait être auto-
chtone dans le Massif Central. Hybride fixé entre les Hieracium
Auricula et H. aurantiacum,, de formation relativement récente,
il se serait développé sur place, issu du croisement entre les
deux espèces parentes. Le même hybride fixé s’est produit dans
les Alpes. Nous nous trouvons peut-être ici en présence d’un
des rares exemples d’origine polytopique des espèces.

*
* *%

Bien plus nombreux que les végétaux alpigènes non pyré-
néens sont dans le Massif Central les orophytes pyrénéens. On
peut les répartir en deux catégories d'extension altitudinale et
de distribution géographique différente : la première compren-
drait des espèces pyrénéennes qui habitent les étages inférieurs
(montagnard ou subalpin) et dont les localités pyrénéennes se
rapprochent beaucoup de celles des Cévennes méridionales,
qu'elles dépassent d’ailleurs rarement vers le Nord-Est ; la
seconde embrasserait surtout des espèces de l'étage alpin des
Pyrénées à aire très disjointe dans le Massif Central et dont
quelques-unes l'ont traversé dans toute son étendue pour
alteindre les Vosges et le Jura.

Sans exagérer les possibilités de migration il est permis
d'admettre qu'une avance du premier groupe pyrénéen-monta-

0

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 21D-

gnard est possible encore de nos jours. Tenant compte des
altérations et destructions dues à l’action de l'homme et aussi
du fait qu'il s'agit en partie de contrées peu explorées, on
reconnaît encore, en effet, par la présence de localités relati-
vement peu écartées la voie suivie par cette migration (v. fig,
p. 185).

Voici la distribution des principales espèces de cette catégorie:

Lilium pyrenaicum Gouan — Pyrénées, surtout à l'étage
subalpin, s’avance jusqu'aux basses Corbières ; environs de
Mouthoumet, 700 mètres. — Réapparaît au delà de l'Aude dans
la Montagne Noire en plusieurs localités : bords de l'Alzeau,
forêt de Ramondens, Lampy, aux Cammazes, Durfort, etc.
Indiqué en outre dans la vallée de l'Aveyron près de Saint-
Antonin (Tarn-et-Garonne), d'après Bras.

Fritillaria pyrenaica L. — Pyrénées, étages montagnard et
subalpin, s’avance dans les basses Corbières jusqu'à la monta-
one de l’Alaric. — Réapparaît peu au delà de l'Aude dans le
Minervois : Bibaut près de Caunes 500 mètres, Roc-de-Monsieur,
etc. ; Tarn : près de Castres ; Hérault‘: Espinouse à Saint-Pons,
Les Rives, Saint-Michel-des-Sers, Larzac au Caylar ; Aveyron,
partie sud-occidentale : Cornus, bois de Saint-Véran, Gui-
Ihomard.

Crocus nudiflorus Sm. — Pyrénées, étage montagnard et
subalpin. — Montagne Noire dans les prés de l'étage monta-
gnard : près de Castres, Lampy, Montagne de Nore, près de
Mazamet, etc. ; Espinouse : Anglès, Saint-Pons, Douch, Fraisse,
La Salvetat, vallée de la Mare ; Lacaune : Nages, Murat, etc.
Dans les parties montagneuses de l'Aveyron et du Lot ; des
avant-postes à Antonne (Dordogne) et dans l’Aubrac.

Cardamine latifolia Vahl — Pyrénées, surtout à l'étage
montagnard. S'avance jusqu'aux basses Corbières (Lapra-

delle, 480 m.! etc.) et le’ iong de la Garonne aux environs de
Toulouse. Montagne Noire en de nombreuses localités, vallée de
l’'Agout près de Castres, près de Brassac ; Espinouse occi-
dentale près d’Anglès ; Gourjade (Tarn), et, une seule fois, à
Moissac (Tarn-et-Garonne) ; bassin de l'Aveyron aux bords du
Viaur à Tanus. Une localité avancée au bord du Goul, près de
Taussac dans le bassin du Lot.

(2) Erysimum aurigeranum Timb. — Pyrénées de l'Ariège ;

216 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES
\

bassin de l’Aude près de Sainte-Colombe, Belcaire, Fillols, —
(Cévennes sud-occidentales ?). Causses de l'Aveyron près de
Millau, 550 mètres (Coste et Soulié).

Brunella hastæfolia Brot. — Toute la chaîne des Pyrénées et
à travers les montagnes des Asturies et de la Galice jusqu'aux
montagnes du Portugal septentrional. Descend dans les basses
Corbières. — Au delà de l’Aude dans la Montagne Noire,
l’'Espinouse, les Monts de Lacaune et à travers les montagnes du
Tarn, de l'Aveyron, du Lot jusqu'au Cantal et à la Dordogne.
Vers l'Est jusqu'aux montagnes du Vivarais.
* Scrophularia alpestris J. Gay — Silicicole des étages monta-
gnard et subalpin des Pyrénées ; descend dans les basses Cor-
bières (forêt des Fanges, Milobre de Bouisse, 750 m., ete.). —
Montagne Noire : Mas-Cabardès, bois de Moncapel, Mazamet ;
environs de Castres ; Sidobre : les Faiïllades, le Rialet, le Bez ;
Monts de Lacaune ; Murat ; Espinouse : la Salvetat, Fraisse,
Saint-Amans-de-Mounis. Un avant-poste dans l’Aubrac.

Antirrhinum Asarina L. — Pyrénées, du pied jusqu'à l'étage
subalpin (Canigou, 2.070 m.!), calcifuge. Basses Corbières. —
Au delà de l'Aude dans de nombreuses localités de la Montagne
Noire, des Monts de Lacaune, de l'Espinouse, de l’Aïgoual, du
Mont Lozère et jusqu'au Vivarais et à la Haute-Loire (Solignac ;
du Puy à la Voute-sur-Loire etc.). Traverse vers le Nord les
départements du Tarn (Ambialet, bords du Viaur, ete.) et de
l'Aveyron (Cassagnes, environs de Rodez) et touche le Tarn-et-
Garonne à Bruniquel, vallée de l'Aveyron, et le Cantal entre
Saint-Projet et Vieillevie.

Globularia nana Lamk. — Pyrénées et basses Corbières, sur-
tout à l'étage subalpin ; très répandu. — Au delà de l'Aude à

Cabrespine et Ventoure près Citou dans la Montagne Noire
(Baichère), Cassagnoles, au-dessus de Massaguine, 700-750 m.
(Soulié sec. Coste) ; calcicole.

Campanula speciosa Pourr. — Calcicole des vallées pyré-
néennes centrales et orientales ; très répandu aussi dans les
basses Corbières jusqu'à l'Alaric de Floure. — Réapparaît dans
l'Espinouse (Joncels) et dans les Cévennes calcaires et les
Causses de l'Hérault, de l'Aveyron, de la Lozère. S'arrête près
de Mende ; vers le Sud-Est jusqu'au Pic d'Anjeau au Sud du
Vigan (Gard).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANGE 247

Hieracium pyrenæum Rouy — Pyrénées, bassin de l'Aude
:scouloubre, Carcanière. — Montagne Noire : Durfort, Maza-

met, Lacabarède ; Monts de Lacaune ; Espinouse : Brusque dans
l'Aveyron (Loret, Coste).

Presque toutes ces espèces s’avancent assez loin dans les Cor-
bières et se retrouvent ensuite au delà de l'Aude dans les
contreforts les plus rapprochés des Cévennes (Montagne Noire,
Espinouse, Lacaune). Pour franchir la large dépression dont le
point culminant, le Col de Naurouze, n'atteint que 186 mètres,
elles pouvaient suivre deux voies. L'une partant du lazès et
allant aux montagnes du Sorézois, partie occidentale de la
Montagne Noire, qui borde au Nord la plaine fertile de Castel-
naudary, l’autre, plus courte, établissant la communication
entre la Montagne d'Alaric, promontoire rocheux des Corbières,
et les sommets du Minervois de la Montagne Noire. La distance
en ligne directe de l'Alaric (500-600 m.) au Pie de Nore
(1.210 m.) est à peine de 30 kilomètres. Or, les trois quarts des
espèces de cette migration pyrénéenne peu ancienne paraissent
avoir suivi cette voie. On les trouve à la fois dans les Corbières
à des basses altitudes et dans les Cévennes sud-occidentales.
Plus loin elles s'égrènent à travers les montagnes du Tarn, de
l'Aveyron, de l'Hérault, du Gard, de la Lozère ; aucune ne
dépasse le Cantal méridional et le Vivarais ; elles manquent
partout ailleurs en France.

On pourrait se demander pourquoi les espèces endémiques des
Pyrénées n'ont pas rayonné en plus grand nombre dans les
Cévennes voisines? La différence dans la composition du terrain
entre Corbières et Cévennes sud-occidentales a été sans doute
un grave obstacle. Dans les Corbières, contreforts pyrénéens
au Sud de l'Aude, les calcaires éocènes et crétacés hébergent
une flore nettement calcicole ; les Cévennes sud-occidentales
dans leurs parties supérieures, par contre, sont entièrement
formées de terrains primitifs, surtout de schistes siluriens el
cambriens et de gneiss (v. esquisse géolog., p. Br).

Les espèces’ pyrénéennes de. l'étage alpin, rares et localisées
sur le Plateau Central, n'y apparaissent, pour la plupart, que
dans un où deux massifs ; on pourrait croire que le hasard ait
semé leurs graines ; c'est la caractéristique d’une distribution

218 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

x

déjà ancienne. Si l’on tient compte de leurs adaptations à la
dissémination et au transport, souvent rudimentaires, leur
introduction récente accidentelle paraît également inadmis-
. sible. Impossible mème de tracer leur voie d'immigration ;
elle s’est complètement effacée. Ces espèces manquent, en effet,
non seulement aux Cévennes sud-occidentales, Minuartia Dio-
medis et Saxifraga Clusii exceptés, mais encore aux Corbières,
promontoire oriental des Pyrénées. Dans la chaîne pyrénéenne
elles appartiennent surtout à l'étage alpin des chaînes centrales
siliceuses.

Les Monts d'Auvergne, massif de conservation de premier
ordre pour les végétaux orophiles, constituent aussi le refuge
principal des immigrés pyrénéens de l'étage alpin. Leurs
sommets, situés à 300 kilomètres au Nord de la chaîne pyré-
néenne, ont seuls reçu :

Silene ciliata Pourret — Cantal : abondant au sommet du
Plomb et jusqu'au Puy du Rocher. — Dans les Pyrénées entre
1.000 et 2.600 mètres.

Sagina pyrenaica Rouy — Cantal : Versant N de la Brèche de
Roland (abbé Charbonnel). — Etage subalpin et surtout alpin
des Pyrénées. | |

Jasione humilis Pers. — Monts Dore : Puy Ferrand et Col du
Sancy (auct. div., ibid. à 1.800 m.!), Paillaret (Dumas-
Damon), Puy de la Perdrix au-dessus de 1.500 mètres ! —
Etage subalpin et alpin des Pyrénées, surtout entre 1.300 et
2.710 mètres (Pic Barbet !).

Crepis lampsanoides (Gouan) Frül. — Cantal : Le Lioran,
ravins de la Croix de la Goulière, Col de Cabre, Font Allagnon,
Roche Taillade, Pas-de-Roland. — Etage subalpin des Pyrénées.

Hieracium pullatum A.-T. — Monts Dore : Vcllée de Chau-
defour ; Cantal : Plomb, Puys Mary, de Bataillouze, de Peyre,
Roche-Taillade, le Lioran, etc. — Etage alpin des Pyrénées
centrales et occidentales.

Hieracium sonchoides A.-T. — Monts Dore et Cantal (Rouy).
— Etage alpin des Pyrénées.

Les éboulis phonolithiques du Mézenc (Haut-Vivarais), à
1.700 mètres d'altitude, sont ornés du magnifique Senecio leu-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 210

cophyllus DC. à feuilles découpées, argentées-soyeuses. C'est le
seul point où cette plante a pris pied en dehors des Pyrénées.
La distance à vol d'oiseau entre le Mézenc et les localités
pyrénéennes dépasse 300 kilomètres ! Au Canigou nous avons
observé Senecio leucophyllus dans les éboulis entre 1.900 et
°,740 mètres (Pic Barbet !).

Les crêtes du massif de l'Aigoual, entre r.15o et 1.540 mètres,
hébergent Minuartia [Alsine] Diomedis Br.-Bl., qui, dans les
Pyrénées, remplace le Minuarlia laricifolia des Alpes.

Les espèces suivantes ont une distribution moins restreinte

Luzula Desvauxii Kunth (1) — Mont Lozère : au bois de la
Berque (Coste), Mézenc, 1.200-1.700 mètres, Auvergne, entre
1.150 et 1.885 mètres (Sancy !), Forez ; Vosges (?). Pyrénées,
surtout à l'étage alpin.
Alchemilla Lapeyrousii Buser — Massif de l’'Aigoual, Viva-
rais, Auvergne. Pyrénées.

Saxifraga Clusii Gouan — Montagne Noire (Mazamet à
hoo m.), Espinouse et Caroux, massif de l’Aigoual, Cévennes
de la Lozère. Pyrénées, surtout centrales et occidentales, monta-
ones de l'Espagne boréale ; var. propaginea (Pourr.) Lange
Portugal sept. montagneux.

Epilobium Duriæi Gay — Aubrac, Auvergne, Forez ; Vosges,
Jura. Pyrénées surtout à l'étage subalpin.

Selinum pyrenæum Gouan —- Massif de l'Aigoual à
1.200 mètres, Mont Lozère 1.,200-1.400 mètres !, Margeride
(Coste), Vivarais au-dessus de r.000 mètres, Aubrac et contrées
voisines de l'Aveyron, Auvergne (très fréquent entre 1.200 et
1.840 m. !), Forez ; Vosges. Dans les Pyrénées de. 1.300 à
2.500 mètres.

Androsace rosea Jord. et Fourr. — Mont Mézenc, Auvergne
(Monts Dore entre 1.600 et 1.880 m. !, Cantal) ; Vosges. Dans
les Pyrénées orientales entre 1.600 et 2.800 mètres.

Pinguicula longifolia Ram. — Cévennes méridionales
gorges des Causses ; Auvergne : La Tour d'Auvergne (Rouy).
Pyrénées centrales, chaînes bétiques.

(x) Luzula Desvauxii Kunth, nettement distincte du L. glabrata Desv.,
mérite d’être considérée comme espèce autonome,

220 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Achillea pyrenaica Sibth. — Cévennes méridionales : massif
de l’Aigoual, 1.100-1.300 mètres ; Aubrac, Auvergne, descend
parfois le long des ruisseaux ! S'élève à 2.400 mètres dans les
Pyrénées orientales !

Hieraciumt remotum Jord. — Auvergne : Puy-de-Dôme,
Monts Dore, Cantal ; Forez. Pyrénées centrales et orientales.

Ce que nous avons dit au sujet de l'immigration des espèces
de l'étage supérieur des Alpes s'applique également aux végé-
taux alpins des Pyrénées, Ils apparaissent sur les sommets de
nos montagnes comme survivants glaciaires à l'exemple des
orophytes alpigènes,. <

L'aperçu sommaire sur les irradiations alpigènes et pyré-
néennes permet de serrer de plus près la question très discutée
de la parenté de la flore orophile du Massif Central. Il en ressort
que l'irradiation pyrénéenne, importante surtout pendant les
périodes glaciaires, se poursuit encore dans une faible mesure
quant aux espèces montagnardes. L'essaim migrateur. alpi-
gène, par contre, serait glaciaire ; une immigration actuelle
du côté des Alpes est improbable et ne peut être révélée, ce
qui ne veut pas dire cependant qu'elle soit absolument exclue.

Si l'on examine la répartition locale des orophytes alpino-
pyrénéens dans les différentes ramifications du Massif Central,
on constate que l'essaim pyrénéen s'étend surtout à la partie
méridionale (Cévennes méridionales, Vivarais, Aubrac). En
Auvergne les groupes alpigène et pyrénéen s’équivalent à peu
près. Au delà de l'Auvergne, dans le Forez, les Monts du
Lyonnais et du Beaujolais, le courant pyrénéen se dissout de
plus en plus et l'irradiation alpigène prend nettement le
dessus. Une seule de nos espèces pyrénéennes l’£Epilobium
Duriæi à pénétré dans le Jura méridional, peu favorable aux
végétaux calcifuges. Plusieurs, par contre, ont poussé jus-
qu'aux Vosges granitiques (Luzula Desvauxii, Epilobium
Duriæi, Selinum pyrenæum, Androsace rosea). Ces témoins
indiscutables des migrations quaternaires constituent ici
l’avant-poste le plus lointain de l’essaim migrateur pyrénéen,

Le]
Le]
Cl

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE

Les recherches paléobotaniques, dont nous avons parlé ail-
leurs, laissent supposer que le climat glaciaire de l’Europe
moyenne à été froid et assez sec. À côté des forêts de Conifères,
les tourbières occupaient de grandes surfaces, tandis qu'une
végétation à saules nains et à Dryas dominait au moins sur la
lisière de limmense calotte glaciaire et sur les graviers des
torrents.

À l'époque des glaciers, cantaliens, qui descendaient jus-
qu'aux environs de Gaillac et d’Aurillac, les grands glaciers
pyrénéens atteignaient la plaine de Lourdes et la moraine
frontale du glacier du Rhône couvrait les environs de Lyon. La
faune à renne poussait encore à l’époque magdalénienne,
c'est-à-dire à la fin de la dernière glaciation, jusqu'aux abords
immédiats de la Méditerranée.

Ges conditions devaient être éminemment favorables aux
migrations de plantes alpines. Les torrents et rivières entrai-
nent des quantités de débris végétaux : fruits, graines, parties
végétatives, parfois même de grosses mottes de terre avec toute
une population végétale. Encore de nos jours ces émigrants
prennent pied et se développent sur les alluvions aux bords des
fleuves qui, par leurs inondations temporaires, écartent la
concurrence trop active de la végétation planitiaire. C’est ainsi
que sur les graviers et sables à l'embouchure de la Linth, dans
le Lac de Walenstadt, à 430 mètres d'altitude seulement, se
maintiennent entre autres

Poa alpina L.

— annua L. var. nana Gaud.

Allium schæœnoprasum L. var. alpi-
num Lam. et DC.

Saliæ appendiculata Vi.

Gypsophila repens L.

Kernera saæalilis (L.) Rchb.

Arabis alpina L.

Saæifraga aizoides L.

Ribes petræum Wulf.

Dryas octopetala L,

Alchemilla Hoppeana Reichb.
Trifolium badium Schreb.
Astragalus alpinus L.
Oxytropis campestris (L.) DC.
Myosolis alpestris Schmidt
Linaria alpina (L.) Mill.
Pedicularis verticillata L.
Scabiosa lucida Vill.
Campanula cochleariifolia Lamk.
Chrysanthemum atralum Jacq.
Carduus defloratus L,

Nous avons donné ailleurs des exemples de colonies. erra-

222 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

tiques semblables (1913, p. 321-322) ; citons-en encore deux.
D'après M. Lauterborn (1917, I, p. 54) Allium schœænoprasum,
Gypsophila repens, Linaria alpina, Campanula cochleartifolia,
ete. accompagnent le Rhin jusque vers Brisach ; on sait,
d'autre part, que les Juncus alpinus, Gypsophila repens, Myri-
caria germanica, Linaria alpina, Hieracium staticifoliumi
descendent avec le Rhône jusqu'à Lyon (Saint-Lager, 1883).

Cette émigration passive a dù jouer un rôle efficace dans les
déplacements des flores orophiles au cours des périodes gla-
ciaires. Mais les graviers et alluvions étendus facilitaient aussi
la migration active par les moyens ordinaires de dissémination.
Or, il est intéressant de constater que les espèces sténo-oïques,
c’est-à-dire rigoureusement adaptées à des conditions de milieu
déterminées (comme par exemple beaucoup d'espèces des éboulis
mouvanis ou comme les Primula, Androsace, Potentilla, Draba,
Saxifraga rupestres) ont, en général, peu étendu leur aire et
n'ont pas pénétré dans les montagnes du Centre de la France.
Le Massif Central n'a reçu, à peu d’exceplions près, que des
plantes orophiles très répandues et très abondantes dans les
deux grandes chaînes voisines.

L'aire occupée pendant le Quaternaire par les espèces alpines
fut morcelée ensuite, non seulement par les transformations
lentes du climat, mais aussi par l’évolution naturelle de la
végélation (successions). L'érosion postglaciaire, et enfin les
perturbations de l'ordre naturel par l'homme et les animaux
domestiques auront contribué encore à faire disparaître les
localités témoins intermédiaires entre le Massif Central d’un
côté, les Alpes et les Pyrénées de l’autre.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 223

: CINQUIÈME CHAPITRE

}

LES ENDÉMIQUES DU MASSIF CENTRAL

Richesse relative du Massif Central en espèces endémiques, p. 223 ; endé-
miques paléogènes des Cévennes méridionales, p. 224; Hieracium stelli-
gerum, p. 225; Armeria juncea, p. 226; Arenaria hispida et À. ligericina,
P- 227; Saxifraga Prostii, p. 228 ; Diplotaæis saæatilis, p. 229 ; âge tertiaire
des endémiques paléogènes, p. 230; rapports floristiques anciens, p. 251;
connexion tertiaire des massifs méditerranéo-occidentaux, p. 232; endé-
miques néogènes spéciaux aux Cévennes méridionales, p. 254; Saæifraga
cebennensis, Gentiana Coslei, p. 235; Thlaspi occitanicum, elc., p. 236;
leurs souches, p. 236 ; endémiques plus ou moins répandus dans le Massif
Central, p. 238; Arabis cebennensis, p. 238; Heracleum Lecoqii, p. 239;
endémiques spéciaux à l'Auvergne, p. 242; Cryptogames endémiques,
p. 243; groupements végétaux spéciaux au Massif Central, p. 245.

L'étude et l'interprétation exacte de l’endémisme d'un terri-
toire est le critérium suprême, indispensable à toute considé-
ration relative à l’origine et à l’âge de sa population végétale.
Elle nous fait mieux comprendre le passé et les transformations
survenues ; elle fournit aussi un moyen pour évaluer l'étendue
et l’époque approximative de ces transformations et les consé-
quences qui en découlent pour le développement de la flore et
de la végétation.

Le Massif Central de France est plus riche en espèces endé-
miques que tout autre massif montagneux de second ordre de
l’Europe centrale et septentrionale.

224 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

L'explication en est simple : toutes conditions égales, Ja
richesse d’un territoire en endémiques paléogènes est d'autant
plus grande qu'il a été moins éprouvé par les perturbations du
clmat quaternaire. Parcourant les Sierras du midi de l'Espagne,
nous sommes frappés du nombre élevé de types spéciaux,
paléo-endémiques. Grâce à la faible extension des glaciers
quaternaires, la flore orophile des chaînes bétiques à pu évoluer
sans interruption depuis le Tertiaire sans être refoulée dans
les plaines et sans même être entravée dans son développement
par l'invasion d'éléments étrangers. Pour la même raison, les
Préalpes sud-orientales sont bien plus riches en endémiques
anciens que les Alpes centrales ét septentrionales, les Pyrénées
proportionnellement plus riches que les Alpes. La péninsule
scandinave, recouverte plusieurs fois par une calotte continue
de glace, n'a pas d'espèces endémiques d’ancienne forma-
tion (1). Il en est de même pour les basses montagnes de l’Alle-
magne moyenne et méridionale. Mais le Jura déjà accuse une
tendance plus marquée à lendémisme : Heracleum juranum
Genty, Pinqguicula Reuteri Genty, Knaulia Godeti Reuter,
endémiques relativement peu anciens, sans doute, mais bien
définis, avec plusieurs autres de moindre importance.

À mesure que l'on s'approche de la Méditerranée et que
s'eflace l'influence des phénomènes glaciaires, l’endémisme
acquiert plus d'ampleur. Le Massif Central et en particulier sa
ramification la plus avancée vers le Sud, les Cévennes méridio-
nales, sont privilégiés à cet égard malgré leur faible altitude.
Les Cévennes méridionales possèdent au moins six espèces
endémiques bien tranchées et un nombre assez considérable de
formes spéciales dont plusieurs ont la valeur de races.

L'examen détaillé des endémiques cévenols permet de distin-
guer deux groupes d'unités systématiques d'âge différent :
endémiques paléogènes (tertiaires) d’une part, et endémiques

(1) Artemisia norvegica Fries, espèce spéciale des montagnes de la Norvège
centrale, doit être considérée de formation récente, interglaciaire, Elle se
serait détachée de PA. arclica Less. de la Sibérie et de l'Amérique arctique
Gr: Wille 1010;p-1193):1Ecs néo-endémiques, par contre, sont bien repré-
sentés en Scandinavie,

J. BRAUN-BLANQUET. RIPAVITE

FiG. K. — Falaises jurassiques des gorges de la Jonte
sur le rebord du Causse Noir, près de Peyreleau. (Phot. Rousset.

FiG. L. — Falaises jurassiques de la bordure cévenole à Saint-Guilhem-le-Désert,.
(Phot. Rousset.)

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 225

néogènes (post-tertiaires) de l’autre. Passons d’abord en revue
les endémiques paléogènes.

Hieracium stelligerum Frôl., rattaché à la section Vulgala
(sous-section Communia Rouy) nous parait représenter un
groupe (sous-section) nettement caractérisé qui se placerait
entre les groupes Oreadea Fries et Vulgata Fries. Cette éper-
vière, d'un port xérophile, très spécial, trapu, cespiteux ou en
« faux coussinet », à liges divariquées, ne dépassant guère 10 à
15 centimètres, diffère de tous ses congénères par son duvet
épais de poils étoilés-farineux, couvrant toute la plante et lui
donnant un aspect glauque-grisätre. L'écologie très spéciale et
la répartition morcelée s'accordent avec la position systéma-
tique isolée de l'espèce et la caractérisent comme une espèce de
formation ancienne. Calcicole exclusive, elle est localisée dans
les fissures de rochers souvent inaccessibles et de préférence
exposés au Nord, Tandis que d’autres Hieracium, moins xéro-
philes, du groupe du H. bifidum s'avancent bien plus loin dans
la plaine chaude du littoral méditerranéen, Hieracium stelli-
gerum reste cantonné sur la bordure cévenole non envahie par
la mer tertiaire. Les quelques localités connues de la plante,
assez distantes l’une de l'autre, s’échelonnent entre Saint-

Guilhem-le-Désert (localité classique où la plante abonde,

v. fig. L.) et Ganges. Quelques sous-espèces voisines habitent
les Cévennes, de l'Hérault à l'Ardèche et à la Lozère. Une
espèce intermédiaire, H. substellatum AÀ.-T. et Gautier (H. stelli-
gerum-Wiesbaurianum) des Cévennes, se retrouverait dans
une sous-espèce spéciale en Transsylvanie, (comm. de M. H.
Zahn). Cela indiquerait une distribution préglaciaire plus vaste
de ce groupe. Notre Hieracium stelligerum ne se présente pas
aujourd'hui comme une espèce jeune, expansive, mais comme
un type ancien en voie de regression ; il semble avoir diminué
de fréquence dans les localités connues des botanistes de
Montpellier.

Si l’on cherchait ailleurs des termes de comparaison on pour-
rail citer comme survivants de la même catégorie : Phyleuma
cordatum Balb. (dans peu de localités des montagnes de la
Côte-d’Azur), Saxifraga arachnoidea L. (confiné dans un coin
des basses montagnes à l'Ouest du lac de Garde), Campanula
petræa LE. (Côte-d'Azur et seuil des Alpes méridionales ita-

BRAUN-BLANQUET. 15

RSR,

220 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

liennes), Ballota frutescens (L.) Woods (Côte-d'Azur et Basses-
Alpes) (1) et d’autres, toutes reléguées en un petit nombre de
localités rupestres, sur la lisière septentrionale de la région
méditerranéenne ; toutes sans parents proches et sans pouvoir
d'expansion. La disparition définitive de ces types anciens à
exigences écologiques des plus spéciales, ayant perdu leur
capacité d’accomodation, ne paraît qu'une question de temps.

Le genre Armeria est représenté dans les Cévennes par l'élé-
gant endémique A. juncea De Girard, espèce très distincte,
croissant en toufles serrées, à petits capitules rose-clair, tiges
minces, courbées et feuilles graminoïdes. Elle orne les rochers
et les sables dolomitiques de la Tude près du Vigan (Gard) et des
Causses, de l'Hérault et de l'Aveyron, entre 200 et 900 mètres
d'altitude.

A. juncea fait partie d’un petit groupe d'espèces des hautes
montagnes, dont une endémique de l'étage subalpin et alpin
de Corse {A. mulliceps Wallr.), une autre propre aux hautes
montagnes ibériques, y compris les Pyrénées espagnoles, s'élève
jusqu'à 2.500 mètres d'altitude (A. filicaulis Boiss.) (2), et la
troisième endémique de la Sierra Nevada (entre 2.600 et
3.400 m. fréquent) et des Sierras du midi de l'Espagne (A. splen-
dens Boiss.). D'après la morphologie des feuilles on distingue
les deux séries des « Conformes » à feuilles toutes pareilles,
linéaires, uninervées, et des « Dimorphes » à feuilles dimorphes,
linéaires, les extérieures planes, les intérieures canaliculées.
Avec l'A. filicaulis, notre A. juncea appartient-à la série des
Dimorphes ; mais par d’autres caractères elle se rapproche
davantage des À. mulliceps et A. splendens, de la série des
Conformes. Elle se sépare de TA. filicaulis surtout par son
port moins élancé et moins raide, par les capitules de moitié
plus grands, par les folioles de l’involucre, le calice, la gaine.
Chez l'A. filicaulis les folioles de l’involucre sont fortement
coriaces, peu scarieuses-argentées aux bords, arrondies et très

(1) Cette espèce, seul représentant français de la section Acanthoprasium,
se rapproche le plus du Ballota integrifolia Benth. de Chypre. À

(2) La plante de la Provence (montagnes de la Tourne, au-dessus de Bel-
gentier), rapportée par M. Rouy (F1. Fr., t. X, p. 169), à l’A. filicaulis, diffère
sensiblement des échantillons distribués par Bourgeau, de la Sierra Nevada
(1851, n° 1438). Elle paraît constituer une race (sous-espèce ?) spéciale.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 227

obtuses, les externes petites, 3-4 fois plus courtes que les
internes. Les lobes du calice sont triangulaires non ovales, atté-
nués en une arête bien plus longue que chez l'A. juncea.. La
gaine est jusqu'à une fois plus longue que le capitule, peu
déchirée à la base. Abstraction faite des feuilles, conformes
chez les A. multiceps et A. splendens, et dimorphes chez
l'A. juncea, caractère de valeur systématique très discutable (1),
ces trois espèces sont assez étroitement apparentées. Elles ont le
même port, des capitules de dimensions peu différentes (un peu
plus grandes chez l'A. juncea) ; les folioles de l'involucre, moins
coriaces que chez l'A. filicaülis, sont longuement scarieuses-
argentées aux bords, les extérieures 2-3 fois plus courtes que les
intérieures, ovales, non arrondies et plus étroites, souvent
mucronées (surtout chez l’A. juncea).

IL y a quelques années MM. Coste et Soulié (1911, p. 362) ont
décrit sous le nom d’Armeria Malinvaudii un Armeria spécial
récolté dans la Montagne Noire au-dessus de Citou (700 à
900 m.) qu'ils considèrent comme sous-espèce ou race de
l'A. juncea tandis que M. Rouy le rattache à titre de race à
l'A. majellensis Boiss. des Pyrénées orientales et de l'Italie
COR XIIT, p. 518).

Le genre Arenaria offre deux espèces bien distinctes de leurs
congénères français : Arenaria hispida L. et A. ligericina Lec.
et Lamotte (A. lesurina Loret). Les deux espèces, sans s’exclure
complètement, occupent deux districts différents ; la première
habite la bordure cévénole et les vallées méditerranéennes,
l'A. ligericina les rochers dolomitiques des Causses de l'Avey-
ron et de la Lozère. Tandis que A. ligericina n'a jamais été
trouvée ailleurs, A. hispida a été rencontré aussi en Catalogne
et dans les Pyrénées orientales. Il s’agit cependant d’une forme
différente, A. hispida var. hispanica Coste et Soulié.

L'espèce qui a le plus d’affinités avec ce petit groupe naturel
est une plante des Alpes Maritimes (Arenaria cinerea DC.). Elle
se distingue par sa pubescence cendrée non glanduleuse, les
dimensions de la corolle, les graines sans tubercules, etc.

(1) M. Daveau (1889, p. 17), dans ses études sur les Plombaginées du
Portugal, insiste sur le fait que le dimorphisme des feuilles est un caractère
très variable et plus ou moins accentué, suivant l’époque à laquelle les
échantillons sont récoltés.

228 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DÉS FLORES 22
Arenaria ciliaris Losc. d'Espagne, de même port, rentre dans 4
, x 3

un autre groupe d'espèces annuelles.
Saxifraga Prostii Sternb. (S. pedalifida auct. ceb. non Ehrh. 3

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F1G. 12. — Endémiques des Cévennes méridionales.
1. Arenaria ligericina. — 2. Satifraga Prostii. —3. Armeria juncea. — 4. Are-
naria hispida. — 5. Hieracium stelligerum. — 6. Saxifraga cebennensis. —

Ex-

1

+ Diplotaxis saxalilis ssp. humilis. — (® Gentiana Clusii ssp. Costei. —
tension de la mer pliocène (d'après M. Haug).

quod est S. geranioides L.), magnifique parure des rochers
siliceux des Cévennes, du Caroux (Hérault) au Gerbier de Jonc, D
entre 700 el 1.670 mètres (au Malpertus !), occupe avec deux
ou trois autres espèces une position isolée parmi les Dacty-
loides. de France. Des quinze espèces du grex Ceralophyllæ
auquel elle fait part, une seule est orientale (Balkans, Car-
pathes) (S. cymosa Waldst. et Kit.) ; une autre, voisine de la

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 220

précédente, est spéciale aux Alpes sud-occidentales (S. pede-
montana All), une troisième (S. cervicornis Vis.), considérée
parfois comme sous-espèce de la précédente, orne les rochers
montagneux de la Corse et ‘de la Sardaigne. Par contre,
huit espèces appartiennent à la flore ibérique (y compris les
S. geranioides L. et S. corbariensis Timb.-Lagr. des Pyrénées),
deux à l’île de Madère, et une ne se rencontre qu'au Maroc.

La grande extension territoriale de ce groupe, relativement
uniforme aussi au point de vue écologique et des formes biolo-
giques, et la faible malléabilité de ses espèces caractérisent
les Ceratophyllæ comme sippe de formation ancienne. Ils
comprennent des espèces exclusivement rupestres (Chasmo-
phytes), formant de larges coussinets lâches (bien différents
des coussinets hémisphériques, serrés, de la plupart des
Saxifrages Dactyloides alpins), souvent suspendus aux rochers
comme des tapis ou guirlandes, à grandes feuilles palmatipar-
tites, plus ou moins charnues, coriaces, toujours vertes et
persistant longtemps. Ainsi se traduit, par l'organisation
externe, l'influence des conditions spéciales du climat méditer-
ranéen sur un type proprement montagnard.

Notre bel endémique S. Prostii a des affinités incontestables
avec le S. cervicornis de Corse dont il partage l'écologie parti-
culière (espèces rupicoles calcifuges) et avec le S. corbariensis,
calcicole exclusif des Corbières et des Pyrénées orientales.

Une unité systématique de moindre valeur, mais qui doit
être classée dans le même groupe est Diplotaris [Brassical
saæatilis (Lam.) DC. em. Br.-Bl. ssp. hAumilis (DC.) Br.-Bl., le
Diplotaris humilis sensu stricto de Grenier et Godron. Il est
cantonné dans peu de localités des basses Cévennes calcaires
du Gard et de l'Hérault (Causses de Blandas, plaine de Saint-
Martin-de-Londres 250 m., Cassagnoles 500 m.). Deux sous-
espèces affines sont localisées l’une en Provence (ssp. Gerardi
[Sm.] Br.-Bl.), l’autre dans les hautes Alpes sud-occidentales
(ssp. repanda [Willd.] Br.-Bl.). Cette dernière, que nous avons
récolté en abondance à 2.700 mètres au Grand Galibier, diffère
beaucoup de la ssp. humilis, tandis que la plante de la
Provence occupe une place systématique intermédiaire. D’au-
tres espèces ou sous-espèces du même cycle croissent dans les
Pyrénées (D. brassicoides Rouy), en Espagne, en Algérie et

230 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

au Maroc. Tous les représentants de ce groupe paraissent déri-
ver d’un même type ancestral méditerranéo-occidental (v. Br.-
BL r910; LD. 33) (05

Résumant en peu de mots les données systématiques et
géobotaniques relatives aux endémiques cévenols nettement
différenciés, nous pouvons dire :

1. Leurs affinités systématiques, presque exclusivement
méditerranéo-occidentales, les rapprochent surtout des espèces
de Corse et de Sardaigne (Saxifraga cervicornis, Armeria multi-
ceps), de Provence (Arenaria cinerea, Diplotaæis saxatilis ssp.
Gerardi), des basses Pyrénées orientales et de l'Espagne
orientale.

>. La place systématique bien circonscrite de la plupart de

ces espèces, leur malléabilité faible, leur spécialisation écolo-

gique très accusée, enfin leur faible puissance d'expansion,
témoignent en faveur d'une origine ancienne, sûrement anté-
rieure aux périodes glaciaires, c’est-à-dire tertiaire. Ce sont des
paléo-endémiques.

Serait-il possible de mieux préciser encore l’époque du début
de la formation de nos endémiques paléogènes et de trouver
dans la flore actuelle des arguments confirmant les relations
anciennes entre les Cévennes et les hautes montagnes tertiaires
du bassin méditerranéen ?

On sait dans quelle mesure la flore du Massif Central de
France à subi l'influence de l'immigration pyrénéenne (w. 21/4)
Le soulèvement principal des Pyrénées date de l’Oligocène,
l'inclinaison très marquée et constante des couches oligocènes
de la Chalosse laffirme. D'après M. G. Vasseur (1894) il aurait
eu lieu principalement entre le Sannoisien et le Stampien. Non
seulement les Pyrénées étaient alors en contact avec la
Montagne Noire par les hautes Corbières et le Massif paléozoïque
de Mouthoumet, mais un arc montagneux, effondré plus tard,
les reliait aussi aux montagnes de la basse Provence (Estérel,

(1) Le procédé de M. O.-E. Schulz (Cruciferæ-Brassicæ, T° partie, Das
Pflanzenreich IV, 105, 1919), qui fait rentrer le ssp. Gerardi dans la synony-

mie de son Brassica saxatilis sans même en faire mention à titre de variété,

est commode, mais ne nous paraît pas acceptable.

|
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4
À

D DEN IT STE LR TN dl

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 231

Maures), soulevées également à l'époque oligocène (1). La
continuité de cet arc pyrénéo-provençal devait alors rendre
possible les échanges d'espèces montagnardes et alpines. Ainsi
s’expliqueraient les rapports floristiques anciens entre les Pyré-
nées et les hautes montagnes de la Provence, révélés aussi par
la réapparition inattendue dans les Alpes sud-occidentales
d'espèces pyrénéennes paléogènes telles que

Genista delphinensis Verl.

Adonis pyrenaica L.
Oxytropis pyrenaica Gr. Godr.

Dianthus neglectus Lois. (2).
Iberis sempervirens L. Hypericum nummularium L.

— spathulata Berg. Ligusticum pyrenæum Gouan
Alyssum cuneifolium Ten. (3). Teucrium pyrenaicum L. (à)
Potentilla nivalis Lap. Campanula lanceolata Lap., etc.

Une migration de ces orophytes à travers les plaines du
Languedoc, alors occupées par une flore de caractère subtro-
pical, semble exclue.

Qu'il nous soit permis encore d'attirer l'attention sur un
fait de distribution très particulier, qui également parle en
faveur d'une connexion ancienne, tertiaire, entre les Pyré-
nées et les sommets de la Provence et de la Corse. Dans les
montagnes de cette île on a découvert un Galium (G. come-
terrhizon Lap.) très spécial qui ne se trouve nulle part
ailleurs en dehors des hauts sommets pyrénéens (4). On y
rencontre, en outre, plusieurs types anciens également présents
dans les Alpes occidentales, comme par exemple Cardamine
Plumieri Vill., Viola nummularifolia Vill. (voisin des V. ceni-
sia L. des Alpes et V. nevadensis Boiss. de la Sierra Nevada),
Sedum monregalense Balb., etc. ainsi que certains endémiques
étroitement apparentés à des espèces alpino-pyrénéennes, par
exemple Saxifraga cervicornis Viv., Ligusticum corsicum
J. Gay, Laserpilium Panax Gouan ssp. cynapiifolium (Salis-

(x) V. M. Bertrand (Bull. Soc. géol. Fr., t. XIII, XVI, XXVD) ; P. Termier
(Rev. génér. des Sciences, t. XXII, n° 6, rgrr).

(2) La présence de cette espèce dans le Tyrol est douteuse (v. Dalla Torre et
Sarnthein, IT, p. 212, 1909).

(3) Aussi dans l’Apennin.

(4) Veronica repens Clar. ap. DC. n'est qu'en Corse et dans la Sierra
Nevada.

232 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Marschl.) Rouy, Chrysanthemum alpinum L. ssp. tomentosum
(DC.), Ch. corsicum DC. (voisin du Ch. monspeliense L. selon
M. Briquet). Elles constituent des témoins vivants de la jonction
de ces îles avec les Alpes provençales, confirmée d’ailleurs par

la réapparition d’une série de couches des Alpes piémontaises

dans le Nord-Est de la Corse. Cette union aurait eu lieu
pendant le Pliocène inférieur (Plaisancien).

Les îles tyrrhéniennes ne furent pas seulement unies au
continent, mais paraissent aussi avoir été en contact direct
avec les Baléares (1) et indirectement avec la chaine bétique
(Sierra Nevada). Ainsi l'hypothèse, pressentie par d'éminents
géologues, de l'existence d'une Tyrrhénide, massif dont les
îles et îlots actuels représenteraient les restes, s’affermit de
plus en plus (2). Stratigraphie, tectonique et biogéographie ont
accumulé des preuves pour ainsi dire irréfutables sur ce point.

Pendant la période miocène avaient commencé les grands
effondrements qui se sont étendus pendant le Pliocène au bassin
occidental de la Méditerranée. Le détroit de Gibraltar s'ouvre,
la mer tyrrhénienne avec ses contours actuels se forme. Au
milieu de cet effondrement persistent, comme témoins, les îles
de la Méditerranée occidentale.

Séparés dès lors et soumis à des conditions de milieu variées
et nouvelles, les types paléogènes ont formé souche de nom-
breuses lignées divergentes, sur les îles aussi bien que dans les
massifs montagneux. Ces lignées ont abouti à des endémiques
nettement définis. Dès la période miocène, dans chacun
des massifs isolés, des races locales d'espèces montagnardes
ancestrales, à aire étendue et plus ou moins continue, ont dû
se différencier, acquérant peu à peu les caractères fixes d'espèces
distinctes. |

Le nombre et limportance de ces endémiques est en rapport
direct avec l’élévalion et l’étendue des massifs et surtout avec

(4) A l’appui de cette opinion, nous çiterons comme endémiques paléo-
gènes confinés strictement aux îles Lyrrhéniennes et aux Baléares: Arum
muscivorum, Hyacinthus Pouzolzii, Crocus minimus, Parietaria Soleirolii,
Urlica atrovirens, Arenaria balearica, Helleborus trifolius, Euphorbia Gayi,
Micromeria filiformis, Linaria æquatriloba, etc. (v. surtout Knoche H., 1921).

(2) V. Haug (Trailé de géologie, 1917, I, p. 1740), de Lapparent (Traité de
géologie, 1906, p. 189b).

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE ‘ 239

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leur isolement. Nous n'avons qu'à rappeler à ce sujet la

richesse en endémiques méditerranéo-lertiaires des Pyrénées,
de la Cordillère bétique, des îles tyrrhéniennes.

Les Cévennes, chaîne peu individualisée et de faible altitude,
influencée dans une plus forte mesure par les variations du

F1G. 13. — La Méditerranée plaisancienne (d’après de Lapparent).

climat et par les migrations de la flore quaternaire, n'ont
conservé qu'un petit nombre d’endémiques paléogènes qui
représentent des vestiges modifiés de la flore des chaînes médi-
lerranéo-occidentales miocènes, des Altaïdes d’'E. Suess, dont
les Cévennes constituaient une branche septentrionale, détachée
du Massif des Corbières et des Pyrénées.

Des considérations d'ordre phylogénique viennent appuyer
notre manière de voir, De nombreux endémiques locaux, actuel-

23/ L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

lement isolés sur les îles et dans les hautes montagnes méditer-
ranéennes, présentent, entre eux, des affinités incontestables.

On peut les paralléliser et les grouper suivant ces affinités
qui assignent à chacun de ces groupes naturels une souche
primitive commune. Ainsi, par exemple, les Saxifraga cymosa
des Balkans, S$. pedemontana des Alpes occidentales, S. cervi-
cornis de Corse, S. Prostii des Cévennes et $S. corbariensis des
Pyrénées orientales, étroitement apparentés, seraient les descen-
dants d'une espèce méditerranéo-montagnarde de souche
tertiaire. Il en serait de même pour les Arenaria cinerea des
Alpes-Maritimes, A. ligericina et A. hispida des Cévennes et
A. hispida var. hispanica de la Catalogne ; pour les Armeria
multiceps de la Corse, A. juncea des Cévennes, À. filicaulis et
A. splendens des montagnes ibériques ; pour les Bunium cory-
dallinum DC. de la Corse et de la Sardaigne, B. petræum
Ten. de l'Italie méridionale, B. alpinum W. et K. des Alpes
occidentales, B. nivale Boiss. de la Sierra Nevada ; pour les
Ligusticum pyrenæum Gouan des Pyrénées et des Basses-Alpes,
L. Huteri Porta et Rigo des Baléares, L. cuneifolium Guss. de
l'Italie centrale et méridionale, L. Kochianum Rouy (L. Seguieri
Koch non Vill.) des Alpes sud-orientales et des Balkans, etc.

Les rapports floristiques entre les divers massifs montagneux
de la Méditerranée occidentale doivent remonter au delà du
Pliocène, car le contact entre ces massifs, ainsi que celui des
îles avec le continent, avait cessé avant la fin du Pliocène. Les
recherches géologiques et biogéographiques sont concluantes
à cet égard.

Les endémiques paléogènes des Cévennes méridionales sont
tous de souche méditerranéenne ; il n’en est pas ainsi pour Les
endémiques néogènes ou de formation récente qui sont d’ori-
gine diverse. Leur interprétation rencontre d’ailleurs de sérieuses
difficultés ; pour beaucoup d’entre eux la place systématique
et la répartition géographique ne sont pas assez connues ; nous
devons donc à leur égard procéder avec beaucoup de prudence
et laisser de côté tous les cas douteux.

Des formes ou petites espèces de souche alpino-pyrénéenne
représentent le groupe sinon le plus nombreux, du moins le
plus intéressant, d’endémiques néogènes des Cévennes.

Le superbe Saxifraga cebennensis Rouy et Camus ( = S. Pros-

\

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 230

tiana Ser. nom. princeps, mais qui prête à confusion avec le
S. Prostii Sternb.) occupe la première place. Calcicole absolue,
cette espèce pousse en grands coussinels compacts dans Îles
fissures des falaises dolomitiques aux environs de Meyrueis
dans la vallée de la Jonte, à la Tessonne, la Tude, dans le vallon
de Saint-Guilhem-le-Désert !, au Pic Saint-Loup, et en d’autres
points des basses montagnes calcaires du Gard, de l'Hérault,
de l'Aveyron et de la Lozère entre 450 el 1.100 mètres d'alti-
tude. Ses affinités systématiques la rapprochent surtout des
S. pubescens Pourret (= S. mixla Lap.) et $. fratiana
F. Schultz, espèces pyrénéennes avec lesquelles on l'a souvent
confondue et dont elle a le port. Elle s’en distingue pourtant
par plusieurs caractères constants (cf. surtout Luizet, 1913).

Gentiana Costei Br.-BI. a été récemment décrit comme sous-
espèce du G. Clusii Perr. et Song. des Alpes et des Pyrénées. Il
paraît constituer un type de transition, fixé, entre les G. Clusü
et G. occidentalis Jakovatz des Pyrénées ; il se rapproche
pourtant davantage du premier par la forme du calice et par le
bord cartilagineux des feuilles (cf. Br.-BL., 1919, 1, p. 42). Gette
petite espèce fut découverte par M. l'abbé Coste dans les gorges
de la Jonte, au-dessus de l'Ermitage de Saint-Michel et au
cirque de Madasse près Peyreleau entre 8oo et g00 mètres, et
plus tard dans quelques localités voisines de l'Aveyron et de la
Lozère entre 600 et g00 mètres d'altitude (v. fig. K). C'est à
elle que se rapporte peut-être l'indication antérieure du
G. acaulis auct. près de Camprieu dans le massif de l’Aigoual (1).
Le Gentiana Clusii ssp. typica, répandu dans les Alpes orien-
tales jusqu'en Savoie et dans les Pyrénées, fait complètement
défaut dans les montagnes du Plateau Central. La jonction,
entre les aires alpine et pyrénéenne, a dû être réalisée pendant
l'époque quaternaire lors des grandes glaciations. Le Gentiana
Costei constituerait alors un néo-endémique par survivance
dérivé du type G. Clusii après la séparation définitive des
deux aires.

Thlaspi occitanicum Jordan, qui se distingue surtout par son

(x) Les indications des Gentiana excisa Presl. et G. angustifolia Vill.. dans
les Cévennes (cf. Rouy, F1. Fr., t. X, p. 258) se rapportent sans doute à notre
G. Costei.

230 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

port trapu, la couleur glauque de toute la plante et les pétales
lavés de rose, est un néo-endémique détaché du groupe du
Thlaspi alpestre L. s. lat. si répandu dans les montagnes de
l'Europe centrale et méridionale. Fréquent dans les Cévennes
méridionales (Gard, Hérault, Aveyron, Lozère) il a été indiqué
aussi dans le Lot. ,

Ajoutons ici Cotoneaster intermedia Coste, plante intermé-
diaire entre les C. integerrima Medik. ( — C. vulgaris Lindl.) et
C. tomentosa (Aït.) Lindl., mais qui ne nous paraît pas
hybride (Cévennes du Gard, dela Lozère, de l'Aveyron), Bupleu-
rum ranunculoides L. var. cebennense Rouy (même distri-
bution), et quelques Hieracium de la parenté des H. pallidum
Biv., H. bifidum Kit., H. cinerascens Jordan, etc.

Les caractères distinctifs de ces endémiques portent sur des
variations morphologiques peu importantes. Ils leur assignent
un âge relativement récent et certainement beaucoup plus
jeune que celui des endémiques paléogènes que nous venons
d'examiner. Leurs liens génétiques étroits ävec des espèces
alpines et pyrénéennes, leur isolement et leur disjonction
actuelle ne permettent qu'une conclusion : ce sont les
types modifiés d'espèces qui ont occupé des aires plus vastes
et plus continues pendant les glaciations quaternaires. Elles
se rangeraient à côté des survivants glaciaires d’origine
alpino-pyrénéenne, qui n'ont pas modifié leurs caractères
spécifiques. :

Les endémiques cévenols néogènes de souche méditerra-
néenne ou médilerranéo-montagnarde sont également assez
nombreux. Citons comme tels : Minuartia (Alsine) lanuginosa
(Coste) (— Alsine mucronta var. pubescens Lec. et Lamotte ;
A. rostrata Koch forme A. lanuginosa Rouy), à notre avis race
locale du Minuartia rostrata (Fenzl) Reichb., type méditerranéo-
montagnard, dont on la distingue facilement à son port
ramassé, cespiteux, pubescent-cendré, etc. C’est une caracté-

ristique de l'association à Potentilla caulescens et Saxifraga’

cebennensis des falaises dolomitiques dans les Cévennes de la
Lozère, de l'Aveyron et de l'Hérault.

Minuarlia (Alsine) condensala (Presl) Handel-Maz. var. The-
venæi (Reuter pro spec.) paraît localisé dans les Cévennes sud-
occidentales (Espinouse, Caroux), où il croît, parfois en grande

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 237

abondance, sur les rochers granitiques et schisteux en compa-
gnie des Asplenium septentrionale, Sedum hirsutum, Anthirrhi-
num Asarina, Plantago carinata, ete. Dans la vallée supérieure
de l'Orb, il descend à 40oo mètres (au Camp de Lègue, vallon de
Vernasoubres !). Il s'élève, d'autre part, à plus de 1.000 mètres.
La plante du Mont Lozère (Malpertus à 1.600 m.), rapportée par
plusieurs auteurs à notre espèce, s'en distingue nettement par
ses feuilles glabres, plus courtes et plus épaisses, non mucro-
nées, les rameaux foliacés moins feuillés, les feuilles non
imbriquées, les coussinets moins compacts, etc. Elle ne diffère
en rien du Minuartia recurva des Alpes et des Pyrénées. La
présence du M. condensata var. Thevenæi, authentique, dans
les Pyrénées orientales (Tour de Massane près d’Argelès,
Neyraut sec. Rouy) demande à être confirmée. :

Une autre race locale détachée d’un type méditerranéen est
la var. calcareomontis Br.-BIl. de l’Adenocarpus complicatus
(L.) J. Gay ssp. commulatus (Guss.) Br.-Bl. qui habite les
Cévennes, de l'Aude (1) au bassin de l'Ardèche. Elle est sur-
tout caractérisée par son port élancé, les grappes florifères très
allongées et par le duvet court et fin, apprimé, de toute la
plante. Des variétés parallèles se sont développées en Calabre
et en Sicile (var. pubescens), en Espagne, en Grèce, en Asie
Mineure, en Syrie, au Maroc. Une répartition semblable
dans les Cévennes possède les néo-endémiques 1beris Prostii
Soy.-Will., sous-espèce de l’Iberis intermedia Guers., Iberis
Costei Fouc. et Rouy, variété de l’Iberis pinnata L., Teucrium
Rouyanum Coste, détaché du T. Polium. — Odontites ceben-
nensis Coste et Soulié (Euphrasia Jaubertiana Bor. race
E. viscida Rouy) à corolle jaune-doré n’est connu que dans
quelques localités de l'Aveyron.

À cette énumération viendraient s'ajouter plusieurs petites
espèces ou variélés de genres critiques, notamment les Hiera-
cium détachés du /1. stelligerum Frül., provenant soit d'hybri-
dalion, soit de variation. Tous sont étroitement localisés : ils
n'ont pas eu le temps de se répandre loin de leur foyer ori-
ginel. Hieracium albulum Jord. et H. albogilvum Jord. restent
cantonnés dans peu de localités de l'Ardèche et du Gard ;

(1) Indiqué aussi dans deux ou trois localités des basses Corbières.

de.

238 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

H. sublacteum A.-T. et Gaut. sur la bordure cénévole de
l'Hérault ; H. lesurinum Br.-BI. a été trouvé jusqu'ici seulement
dans la vallée de la Jonte près de Meyrueis.

Le groupe des néo-endémiques de souche eurosibérienne
spéciaux aux Cévennes est peu important.-Deux petites espèces
ou variétés du serpolet (Thymus serpyllum L.) sont à placer
ici : Thymus nitens Lamotte (Thymus serpyllum L. race nitens
Rouy) du massif de l’Aigoual et Thymus dolomiticus Coste des
Causses de l'Aveyron. De l’Hieracium umbellatum L., répandu
à travers tout l'hémisphère boréal, est issue la sous-espèce
IL halimifolium (Frôl.) Rouy, dont plusieurs formes (races ?)
habitent seules les Cévennes. Les Roses (Rosa micrantha Sm.,
R. glauca Vill.) et d’autres genres eurosibériens en voie
d'évolution active y ont également produit quelques micro-
morphes.

Après avoir passé en revue les manifestations d'endémisme
cévenol, il nous reste, pour compléter le cadre, à jeter un coup
d'œil sur Les espèces endémiques de l'ensemble des montagnes
du Massif Central de la France.

Remarquons dès maintenant qu'aucune des ramifications
qu'il comprend, les Cévennes méridionales exceptées, ne pos-
sède en propre des endémiques paléogènes. Par contre, plusieurs
d'entre eux ont en commun un endémique paléogène qui
mérite tout notre intérêt. C’est l’élégant Arabis cebennensis
DC. de la section Euxena, le « Hesperis silvestris flore parvo »
de C. Bauhin, à fleurs violettes portées par une tige de 50 à
110 centimètres. On le connaît des Cévennes méridionales (où
Burser l’a découvert autour de 1611 « ad aggeres aquarum in
horto Dei » [Aïgoual]), de l’Aubrac, des montagnes du Viva-
rais et de l'Auvergne (Cantal, 800-1.500 m. d'altitude). Dans
les Cévennes méridionales il embellit les ravins de l'étage du
hêtre entre (600) 1.000 et 1.430 mètres, s’attachant le plus
souvent à l'association de l’Adenostyles Alliariæ ; parfois aussi
il forme des peuplements luxuriants à peu près purs, il évite
cependant les terrains calcaires. La seule espèce voisine de
cette plante remarquable est l’Arabis pedemontana Boissier des
Alpes Graies et Cottiennes. L'identification spécifique des deux
plantes, soutenue par MM. Rouy et Foucaud (F1. Fr., 1, p. 222)

”

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 239

ne nous semble pas justifiée. Sans parents proches, Arabis ceben-
nensis et A. pedemontana constituent un petit groupe spécial
qui a des affinités lointaines avec des espèces du Caucase et de
l'Asie boréo-orientale, mais qui diffère nettement de toutes les
espèces européennes. M. Calestani (1908) en a même fait un
genre particulier (Euxena), en se basant surtout sur des
caractères anatomiques, genre qui a été réduit ensuite à la
valeur de section par M. Hayek (1911). Il est certain que
nous avons affaire à un endémique ancien de souche euro-
sibérienne. |

Heracleum Lecoqi Gr. Godr., de même souche, est un endé-
mique moins bien tranché. Il possède une aire plus étendue et
assez continue dans le Massif Central entre la Montagne Noire,
l'Auvergne et le Vivarais. Il déborde même dans le Bassin sous-
pyrénéen (environs de Toulouse, etc.) et dans les basses Cor-
bières. C’est une caractéristique-préférante des prairies faucha-
bles un peu humides ou irriguées, prairies à Agrostis tenuis et à
Luzula Forsteri. Dans les Cévennes méridionales elle descend
jusqu'à 180 mètres (vallée de l'Orb !) et s'élève à 1.520 mètres ;
au Mézenc elle atteint 1.600 mètres. Ses affinités phylogéniques
la placent au voisinage des Heracleum Sphondylium L.,
H. sibiricum L.; H. algeriense Cosson. Ce dernier, cantonné
dans les montagnes du Djurdjura, constitue le rameau le plus
méridional de ce groupe eurosibérien. H. Sphondylium et
H. sibiricum sont surtout répandus dans l'Europe moyenne,
orientale et boréale, ils s’'avancent jusqu'en Sibérie ; H. Sphon-
dylium va jusqu’au Kamtschatka. Notre Heracleum Lecoqii a
été subordonné comme sous-espèce au H. sibiricum par
MM. Rouy et Camus. Ayant eu l’occasion d'étudier les deux
plantes dans la nature, nous ne pouvons accepter cette subordi-
nation. H. Lecoqii nous paraît une espèce suffisamment
caractérisée par ses ombelles peu fournies, de 10 à 20 rayons,
les fleurs foncées d’un vert jaunâtre, les pétales émarginés,
presque égaux, recourbés vers l'intérieur pendant l’anthèse,
l'ovaire et les pedicelles glabres, les fruits glabres, grands, 7 à
10 millimètres de long sur 6 à 7 millimètres de large, le dessous
des feuilles couvert d’un duvet blanchâtre de poils fins,
apprimés, la tige relativement grêle, finement pubescente, pres-
que glabre vers le haut. L’endémique du Djurdjura, Heracleum

240 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

algeriense, que nous n'avons pu étudier sur le terrain, paraît
voisin du A. Lecoqü (x).

Une espèce peu connue, Myriophyllum montanum Martr.- |
Donos, doit être énumérée ici. Considérée comme une sous-
espèce du M. spicatum L. par M. Rouy (FL. Fr., t. VII, p. 157)
son rang spécifique lui est restitué par M. Coste (1921, p. 8). La
plante paraît plus répandue qu'on ne le croyait dans les eaux
courantes des terrains granitiques (Montagne Noire, Levezou,
etc. ?).

Parmi les néo-endémiques de souche eurosibérienne, 5e
ou moins répandus dans le Massif Central, on distingue un petit
groupe dérivé de types alpino-pyrénéens. Tels sont : Alchemilla
basallica Buser (voisin de l’A. saxatilis Buser), abondant en
Auvergne, au-dessus de 1.500 mètres, Aubrac, Vivarais ; paraît
manquer aux Cévennes méridionales ; Thlaspi alpestre L. ssp.
arvernense (Jord. pro. spec.), répandu dans le Massif Central,
du Lyonnais à l'Auvergne et au Vivarais ; paraît également
manquer aux Cévennes On : Sempervivum arvernense
Lec. et Lamotte (sous-espèce du $. {ectorum L.), des Cévennes
méridionales à l'Auvergne, au Roi et au Lyonnais. ete. D'au-
tres micro-endémiques dérivent de types répandus en dehors
des systèmes montagneux de l'Eurasie ; ainsi : Senecio spathu-
lifolius DC. ssp. arvernensis Rouy du Cantal (de Saint-Anastasie
à Allanche ; versant Nord du Plomb ; en haut du ravin de la
Croix, sec. Rouy) et du Vivarais (Mézenc, sec. Revol). Phyteuma
gallicum F. Schultz (voisin du Ph. nigrum F. W. Schmidt ;
Ph. ambigens Rouy p. p.), endémique des montagnes de la
France centrale d’après Schultz (1904) ; d'après M. Rouy (EL Fr.
X, p. 85) aussi dans les Vosges, le Jura, les Ardennes, s’il s’agit
de la même forme ; Pulmonaria affinis Jord. ssp. alpestris
(Lamotte pro spec.) en Auvergne : Monts Dore, Cantal au Lio-
ran, ravin de la Croix, Puy Violent ; Aubrac (Coste) ; Hieracium
chalybæum A.-T. en Auvergne el dans la Montagne Noire,
sous-espèce du H. atratum Fries.

Le nombre des néo-endémiques de souche méditer
plus où moins répandus dans le Massif Central, égale à peu près

(x) Tout récemment un Heracleum, très voisin du H. Lecoqiüi, a été
découvert par M. R, Maire dans l'Atlas marocain (comm. verb.).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 241

celui des néo-endémiques de souche eurosibérienne. Dans cette
catégorie il convient de mentionner surtout :

Dianthus granilicus Jordan et Dianthus Girardini Lamotte,
deux œillets très décoratifs. Le premier, voisin du D. hirtus
Vill. des collines chaudes de la Provence, était considéré
comme simple variété par Caruel et Saint-Lager (Etudes des
fleurs, p. 102) ; Rouy et Foucaud (4. €. HE, p. 177) lui donnent
la valeur de sous-espèce qu'il mérite amplement. Il frappe par
son abondance et par la teinte vive de ses fleurs élégantes, gar-
nissant les rochers siliceux et basaltiques des Cévennes méri-
dionales, du Vivarais, du Forez et de l'Auvergne, entre 180 et
1.2b0 m. ! Dianthus Girardini, sous-espèce du D. barbatus L.
des pays méditerranéens de l'Espagne aux Balkans et à la
Russie méridionale, n’est connu que dans quelques localités
du Cantal et de l'Aveyron. Les affinités des deux Dianthus
endémiques les classent parmi les espèces de souche méditer-
ranéo-montagnarde. Il en est de même du Genista longipes
Rouy (= G. pedunculata L'Hér. race longipes Rouy = Cytisus
decumbens Spach var. longepedunculata Gr. Godr.) (Plomb du
Cantal, Aubrac, sur tous les hauts sommets au-dessus de
1.200 mètres), et de lAstrocarpus sesamoides J. Gay ssp.
firmus (J. Müller pro var.), petite Resedacée très distincte de
l’Astrocarpus sesamoides des Pyrénées. Elle abonde dans les
arènes granitiques et schisteuses des Cévennes méridionales
(entre 800 et 1.600 mètres environ), et réapparaît en Auvergne
(Monts Dore : nombreuses localités jusqu'à 1.800 m. ! Plomb
du Cantal, etc.).

À la même catégorie d'espèces de souche méditerranéenne
appartiennent : Brassica monensis (L.) Huds. (= Sinapis Chei-
ranthus Koch) ssp. arvernensis (Rouy et Fouc.) (massif du
Cantal au Lioran, Col de Cabre, Puy Mary, sommet du Plomb ;
Mont Lozère près du sommet), Biscutella lævigata L. ssp. ar-
vernensis (Jord. pro spec.) Rouy et Fouc. (Auvergne : Monts
Dore, Plomb du Cantal, montagne près d’Aurillac ; Vivarais
Mézenc [Revol]), Biscutella lævigala var. granilica (Boreau pro
swec.), B. lævigata L. var. intricala (Jord. pro. spec.).

On pourrait y ajouter encore : Chrysanthemum monspe-
liense L. (Leucanthemum cebennense DC.), espèce paléogène
de souche méditerranéenne et Carduus nigrescens Vill. ssp.

BRraAuN-BLANQUET, 16

242 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

vivariensis Jord., répandus tous deux à travers les ramifica-
tions méridionales du Massif Central jusqu’en Auvergne, mais
dépassant quelque peu les limites de notre territoire dans les
Pyrénées-Orientales.

Du Galium hercynicum Weig. (G. saxatile L.), espèce atlan-
tique, s’est détachée la variété insignifiante v. arvernense Rouy,
indiquée en Auvergne et au Mont Pilat.

Les espèces endémiques, spéciales à l’une ou à l’autre des
chaînes du Massif Central de France (les Cévennes méridio-
nales exceptées), ont peu d'importance. On peut dire d’une ma-
nière générale que les néo-endémiques de souche méditerra-
néenne diminuent progressivement à mesure qu'on s'éloigne
des montagnes du Midi. Une faible compensation résulte de
l'apparition de quelques néo-endémiques de souche alpino-
pyrénéenne et eurosibérienne dans les Monts d'Auvergne.
C'est ici (Cantal et Monts Dore au-dessus de 1.600 m. !) qu'on
observe le gracieux Saxifraga Lamottei Luizet, type des endé-
miques auvergnats. Cette race, que l’on peut considérer comme
sous-espèce, a été longtemps confondue avec les Saxifraga exa-
rata Vill. et S. moschata Wulfen des Alpes et des Pyrénées.
Par l’ensemble de ses caractères, elle se rattache à ce dernier,
dont elle est parfois difficile à distinguer. Il ne nous paraît pas
douteux qu'elle se soit différenciée seulement depuis la période
glaciaire du S. moschata, type très polymorphe ayant donné
naissance à une foule de petites espèces néogènes, géographi-
quement localisées. Alchemilla Charbonneliana Buser est un
néo-endémique voisin de l'A. amphisericea Buser des Alpes.

Citons en outre comme néo-endémiques auvergnats : Tha-
lictrum minus L. var. Delarbrei (Lamotte pro spec.) Monts
Dore, ordinairement au-dessus de l'horizon du sapin, souvent
en compagnie du Juniperus nana : Capucin, vallée de la Cour,
de Chambourguet ; Cantal : environs de Salers) ; Biscutella
lævigata L. ssp. Lamottei (Jord. pro spec.) Rouy et Foucaud
(terrains volcaniques des Monts Dore où cette race est assez
répandue au-dessus de 1.500 m. !) ; Thlaspi alpestre ssp. bra-
chypetalum (Jord.) Wild. et Dur. var. vulcanorum (Lamotte
pro spec.) Rouy et Fouc. (Monts Dômes, Monts Dore, etc., plu-
sieurs localités dans le Cantal ; indiqué par Revel [1885, I,

un Si DS 2

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 243

p. 160] aussi dans l’Aubrac voisin) ; Trifolium pallescens
Schreb. ssp. arvernense (Lamotte) Br.-BI. (Monts Dore et Can-
tal en plusieurs localités au-dessus de 1.200 m. !) ; Polygala vul-
garis L. var. involutiflorum (Lamotte pro spec.) et var. basal-
ticum Lamotte pro spec.) ; Polygala calcareum F. Schultz var.
cantalicum (Jord. de Puyfol pro spec.) Rouy et Fouc. ; Euphra-
sia Rostkoviana cantalensis Chabert (= E. hirtella Jord. var.
cantalensis Rouy (Monts Dore et Cantal, entre 5oo et 1.250 m.) ;
Rhinanthus arvernensis Chabert (Monts Dore, Cantal) ; Rh. He-
ribaudi Chabert (Cantal) ; Hieracium columnare A.-T., sous-
espèce du H. rapunculoides A.-T. (Cantal) ; Hieracium canta-
licum A.-T., sous-espèce du H. lycopifolium Frül. (Monts Dore,
Cantal) ; Hieracium cymosum L. var. arvernense Rouy (Cantal),
ainsi que plusieurs petites espèces décrites récemment par
l'abbé Charbonnel (1920). |

Le Polygala calcareum var. cantalicum seul est de souche
atlantique, Biscutella est de souche méditerranéenne ; les au-
tres micro-endémiques cités sont dérivés d'espèces alpino-
pyrénéennes ou eurosibériennes. Leur interprétation systéma-
tique mériterait d’ailleurs une étude critique.

Il n'existe en Auvergne aucun endémique spécial de souche
méditerranéenne qui ne se rencontre aussi ailleurs dans le
Massif Central.

En dehors des Cévennes méridionales et de l'Auvergne, l’en-
démisme spécial se réduit à peu de chose (1). Toutes les autres
chaînes du Massif Central n’accusent qu'un endémisme parti-
culier insignifiant, négligeable, ce qui permet de les considérer :
comme simples dépendances floristiques des deux petits centres
voisins : Cévennes méridionales et Auvergne.

Les Cryptogarnes endémiques du Massif Central sont peu
nombreux, et les Lichens et les Mousses décrits comme espèces
spéciales à ce massif par différents auteurs ont à peu près tous

(1) La Haute-Loire et le Vivarais paraissent avoir en propre: Thlaspi
Arnaudiæ Jord., variété ou sous-espèce du Th. alpestre L. et Brassica monen-
sis (L.) Huds. — Sinapis Cheiranthus Koch var. densiflora (Jord. pro
spec.), le Forez: Cerastium Riæi Desm. ssp. Lamottei (Le Grand pro spec.)
Rouy (vallée du Vizezy, entre Fraisse et Courreau, 900 m.; Soleymieu, Ver-
rières, Gumières, 700 à 8oo m. d'altitude).

244 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DÉS FLORES | -ÉCERS

été classés comme variétés par des autorités compétentes. Un

14 seul Lichen (Stereocaulon curtulum NyLl), d’affinité alpino-
pyrénéenne, ne permet pas un jugement définitif. D’après
. Harmand (1909, p. 362), il est trop peu connu et trop mal dé-
É veloppé pour qu'on l’admette comme espèce autonome ; la
: plante fut récoltée par Lamy dans les Monts Dore. Le Parme-
sg liopsis subsoredians NyL., également localisé dans le massif des
à Monts Dore, est très voisin du P. ambigua Nyl. de l’Europe

x moyenne. Harmand (1907, p. 587) dit qu'un échantillon stérile,

provenant de la localité classique de Lamy, ne diffère en rien

s de cette dernière espèce. Enfin, Physcia interpallens Nyl. ap.

F Gasilien des Monts Dore est considéré par M. Olivier (1907,

p. 237) comme variété du Ph. enteroxantha Nyl., rare et avant

tout méditerranéen.

Parmi les Mousses endémiques, citons en première ligne
Didymodon Lamyi (Schimp.) et Tortula Buyssoni(Phil.) Limpr.,
toutes deux localisées dans les Monts Dore. Didymodon Lamwyi,
récolté encore en 1918 dans la vallée de la Cour, à 1.400 mè-
tres, par M. Culmann, serait d’après M. Meylan (in litt.) voisin
du D. luridus Horn., espèce médio-européenne. Ses caractères
différentiels sont suffisamment nets pour la qualifier d'espèce.
Les affinités du Tortula Buyssoni sont plus difficiles à établir.
Par son système végétatif, il se rapproche du Tortula muralis.
Philibert l’a décrit en 1886 ; il fut récolté aussi par M. Culmann
dans la vallée de la Cour à 1.270 et 1.450 mètres et à Riveau-
Grand, 1.350 mètres. Bryum arvernense Douin, trouvé à l’état |
stérile en Auvergne, se rapproche beaucoup du Bryum argen-
teum L., espèce cosmopolite. Anomobryum leptostomum
Schimp. (Bryum sericeum de Lacroix ap. Schimp.), voisin de
l'A. filiforme (Dicks.) des Alpes et des Pyrénées, a été subor-
donné à cette espèce par l'abbé Boulay (1884, p. 294) ; il est
connu en Auvergne seulement (indiqué à tort dans les Alpes
suisses, Ammann et Meylan, 1919, p. 177). Le Grimmia arver-
nica Phil. diffère très peu du G. plagiopoda Hedw., espèce
médio-européenne, dont il constitue une variété (v. Boulay,
1884, p. 389). T'ortula Heribaudi Corb. du sommet du Puy-de-
Dôme n'est qu'une variété du Tortula muralis, cosmopolite
(v. Culmann, 1920, p. 104).

L'examen des Cryptogames endémiques du Massif Central,

7

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 245

en tant qu'il nous a été possible, fournit donc des résultats qui
ne modifient en rien les données obtenues par l'étude des

# +
2 * *

Pour compléter ce chapitre, il faudrait traiter encore, à la

_ suite des « sippes » endémiques, les groupements végétaux

propres au Massif Central. A l’état actuel de nos connaissances,

cela n’est pas possible. Nousen avons mentionné quelques-uns

2 Cv: p. 181-8, 198) ; il en existe d’autres, mais il s’agit d'abord

_ de les délimiter et de les caractériser avant de pouvoir songer

_ à une synthèse. Certains groupements sont représentés dans le

_ Massif Central par des « races » spéciales, ainsi l'association à

_ Calluna et Genista pilosa, ladénostylaie, la nardaie, l’associa-

_ tion à Festuca spadicea, celle à Anthirrhinum Asarina, etc.

Leurs affinités paraissent les rapprocher surtout de groupe-

2 ments pyrénéens. Mais, pour en avoir la certitude, il faudrait

que l’on connaisse mieux les associations végétales des Alpes
occidentales et des Pyrénées.

de Un champ très vaste s'ouvre donc aux recherches phytoso-

_ ciologiques. Il est temps de s'orienter un peu plus dans cette

direction. |

SE Pre:

30
Use -
FA

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

“ À

FC

Nos recherches nous ont conduit à distinguer dans le Massif
Central de France trois principaux éléments phytogéographi-
ques : les éléments eurosibérien-boréoaméricain, méditerra-
néen et aralo-caspien.

I. L'ÉLÉMENT EUROSIBÉRIEN-BORÉOAMÉRICAIN, apparaissant
dès l'Oligocène, domine aujourd'hui dans le Massif Central
quant au nombre des espèces et sous le rapport de leur
importance phytosociologique. Dans les parties méridionales
(Cévennes méridionales) il reste surtout cantonné aux étages du
chêne blanc (au-dessus de 600 m.) et du hêtre qui reçoivent
plus de 1.200 millimètres de pluie par an, abandonnant le bas
des vallées à l'élément méditerranéen.

Arabis cebennensis représente le meilleur exemple d'un
endémique eurosibérien paléogène, tertiaire.

Il y a lieu de distinguer dans le Massif Central trois sous-
éléments d'origine différente ; les sous-éléments médio-euro-
péen, atlantique et boréo-arctique.

Le SOUS-ÉLÉMENT MÉDIO-EUROPÉEN est autochtone ; ses traces
sont fréquentes dans les dépôts tertiaires.

Le SOUS-ÉLÉMENT ATLANTIQUE, immigré surtout au courant
de l’époque quaternaire, pendant les périodes interglaciaires
humides et tièdes, n’a produit dans le Massif Central que quel-
ques micro-endémiques néogènes. Son importance s'accroît
progressivement de l'Est à l'Ouest. Sur sa limite orientale, on
constate actuellement une tendance au recul, soulignée par la
disparition récente de nombreuses localités avancées, aussi
bien en France qu'en Allemagne et dans les pays scandinaves.

RSR PP NET

248 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Le plateau helvético-souabe et les Alpes forment un hiatus
dans la répartition des espèces atlantiques.

Le SOUS-ÉLÉMENT BORÉO-ARCTIQUE date des périodes ll ;
immigré surtout pendant l’avant-dernière et la dernière
période glaciaire (rissienne et würmienne) par des voies diffé
rentes, il s’est étendu jusqu'aux Pyrénées. De colonies plus ou
moins importantes se sont conservées avant tout dans les tour-
bières du Massif Central situées à l'étage des pluies abondantes me.
et des brouillards persistants, (en particulier dans l'Aubrac, la
Margeride, le Forez et en Auvergne). Des documents fossiles Fe
de la végétation glaciaire ont été reconnus dans les lignites de :
Jarville et de Bois-l'Abbé ainsi qu'à Lasnez. La végétation in-
terglaciaire était dominée par des forêts d'arbres à feuilles
caduques, tandis que celle des phases glaciaires était caracté-
risée dans le N.-E. de la France par des forêts à Conifères et des
tourbières. De nos jours, les représentants boréo-arctiques sont
en us décroissance. 2

=

. L’'ÉLÉMENT MÉDITERRANÉEN, d'origine tertiaire, domine aux
Fe inférieur et moyen des Cévennes méridionales. Des colo-
nies méditerranéennes, en grande partie postérieures aux pé-
riodes glaciaires, se sont installées dans des localités privilégiées … a
au Nord des Cévennes et même jusqu'au delà de l'Auvergne ;
elles. ont tendance à étendre encore leur aire, On trouve,
en outre, surtout dans les Cévennes méridionales et les Caus-
ses, des survivants tertiaires à aire très disloquée qui ont dû s'y.
Re même pendant l'apogée des grandes glaciations.

Les espèces paléo-endémiques des Cévennes méridionales,
au nombre de six, sont {outes de souche méditerranéo-monta-
gnarde. On peut admettre qu'elles dérivent de types ancestraux
largement répandus à travers les montagnes du bassin médi- E
terranéen occidental vers la fin du Tertiaire et qui ont donné
naissance à des espèces parallèles dans différents massifs au- > hd
jourd’hui séparés. Ce seraient des témoins vivants de l'exis-
tence d’un arc montagneux, probablement miocène, reliant les
Pyrénées aux montagnes proveénçales et tyrrhéniennes.

3. L'ÉLÉMENT ARALO-CASPIEN est représenté dans le Massif
Central par un pelit nombre d'espèces de son sous-élément sar-
matique dont les avant-postes paraissent avoir atteint la pénin-
sule ibérique pendant l’époque tertiaire. Un dernier témoin de

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 249

cette immigration ancienne est le Spiræa obovala, endémique
paléogène de l'Europe occidentale, apparenté à des espèces sar-
matiques. Les périodes glaciaires ont disloqué l'aire auparavant
plus continue des espèces sarmatiques de l'Europe centrale.
Une nouvelle, mais faible extension a suivi les glaciations.

Des témoins d’une Flore ancienne, subalpine ou alpine, spé-
ciale aux sommets du Massif Central manquent. La flore oro-
phile actuelle y est nettement tributaire de celles des Alpes ou
des Pyrénées. Les micro-endémiques orophiles du Massif Cen-
tral sont de souche pyrénéenne ou alpigène (Gentliana Costei,
Saæifraga Lamottei, Alchemilla spec., Hieracium spec., ete.).
Ils possèdent une aire de répartition très restreinte. La limite
climatique des forêts dans le Massif Central oscille entre 1.500
et 1.550 mètres. Un étage alpin nettement caractérisé par des
associations spéciales et par de nombreuses espèces alpines
existe en Auvergne au-dessus de 1.550 à 1.600 mètres, et peut-
être dans le Haut-Vivarais.

Nous rappellerons : 1° les données paléobotaniques prouvant
l'existence d'une flore glaciaire de caractère alpin et boréo-arc-
tique dans les plaines de l'Europe moyenne (v, p. 197) ; 2° les
résultats de l'étude phylogénique établissant l'existence dans
le Massif Central de jeunes micro-endémiques de souche alpi-
gène ou pyrénéenne, et le manque d’endémiques de la même
souche, mais de formation ancienne (v. chap. Endémisme) ;
3° l'absence de beaucoup d'espèces alpines du Plateau Central
dans les massifs séparés dès la fin de l’époque tertiaire (îles mé-
diterranéennes, Sierra Nevada) ; 4° leur présence au complet
et en grand nombre dans les hautes montagnes dont le contact
floristique pendant l’époque quaternaire n'est pas douteux
(Alpes, Pyrénées) ; 5° l'impossibilité d’une immigration ré-
cente dans les conditions climatiques actuelles (v. p. 205).
Tous ces faits concordants aboutissent à la même conclusion
l'époque d'immigration du gros des espèces alpines a dû cor-
respondre aux périodes glaciaires, ces espèces sont au moins
pour la plupart des « survivants glaciaires ».

Les changements de climat et l'influence directe ou indirecte
de l'homme ont considérablement réduit l'aire actuelle de ces
immigrants glaciaires qui ont été refoulés dans les contrées
les plus favorables au double point de vue du climat'et des

RCE BETA ut RS OO UT ON

250 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

stations. L'Auvergne (Monts Dore et Cantal) en est le territoire

le plus riche ; viennent ensuite le Haut Vivarais, les Cévennes
méridionales, le Forez, l'Aubrac, la Margeride, le Pilat. Les
Monts du Lyonnais (et du Charolais) et le Morvan ne possè-
dent que très peu d'espèces subalpines et aucune espèce alpine.
Il n'existe pas de relation entre la présence de glaciers quater-
naires et la richesse d’une chaîne en espèces subalpines et
alpines. (

La très grande majorité des orophytes du Massif Central se
retrouve à la fois dans les Alpes et les Pyrénées. Cependant,
une douzaine ne se rencontrent que dans les Alpes et man-
quent dans les Pyrénées. D'autre part, près d’une trentaine,
répandues dans les Pyrénées, ne sont pas dans les Alpes. Toute
la partie sud-occidentale du Massif Central jusqu’à l'Auvergne
(inclus) se rapproche davantage par sa flore et sa végétation
des Pyrénées que des Alpes. La flore alpine du Massif Central
comprend des végétaux en général très répandus dans les Alpes
et les Pyrénées, s’adaptant facilement à des conditions station-
nelles assez diverses ; l'immigration des espèces très spéciali-
sées au point de vue de leur station (espèces sténo-oïques) a dû
rencontrer beaucoup d'obstacles : des plantes alpines de cette
dernière catégorie manquent à peu près dans le Massif Central.

Au point de vue phytogéographique, le Massif Central fait
partie du domaine atlantique, secteur armorico-aquitanien. Il
se divise en deux sous-secteurs fort bien caractérisés dans leur
ensemble par une dizaine d’endémiques paléogènes et un grand
nombre d’endémiques néogènes, par beaucoup d’endémiques
relatives (espèces boréo-arctiques, alpino-pyrénéennes), enfin,
par plusieurs groupements végétaux d'organisation Supérieure,

absents dans les territoires limitrophes, forêts de Conifères,

tourbières bombées, prairies pseudo-alpines, saulaies, associa-
tions et fragments d'associations alpines [en Auvergne]. Mais
aucun groupement climatique final n'est spécial au Massif
Central.

1° Le SOUS-SECTEUR MÉRIDIONAL DU MAsSir CENTRAL comprend
deux districts bien caractérisés :

A. Le district cévenol, de la Montagne Noire à la dépression
de Bourg-Argental, comprenant les Cévennes méridionales et
le Haut Vivarais.

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 251

B. Le district des Causses, depuis la lisière méridionale du
Larzac jusqu'à la vallée du Lot.

2° Le SOUS-SECTEUR SEPTENTRIONAL Comprend l'Auvergne,
l’Aubrac, la Margeride, le Velay, le Forez, le Pilat et les basses
montagnes de la bordure septentrionale. |

Le DISTRICT CÉVENOL, surtout siliceux, se distingue par
l'extension considérable de l'élément méditerranéen dans ses
parties inférieures, par la présence de l'association bien déve-
loppée à Quercus Ilex, association climatique finale des basses
vallées et par plusieurs associations dérivées par dégradation,
notamment les landes étendues à Erica arborea, à Cistus salvi-
folius et C. laurifolius, par l'association bien développée à
Anthirrhinum Asarina, par une espèce paléo-endémique (Saxi-
fraga Prostii) et un certain nombre de néo-endémiques assez
localisés, enfin par la culture de l'olivier, du müûrier et de
nombreuses essences exotiques dans les vallées principales. Un
caractère négatif par rapport au district auvergnat est la rareté
des espèces boréo-arctiques. Les espèces pyrénéennes d’immi-
gration peu ancienne abondent dans la partie sud-occidentale
du territoire. Le district cévenol est soumis au régime clima-
tique méditerranéen, caractérisé ici par une période de séche-
resse estivale et par des pluies abondantes.

Il paraît rationnel de subdiviser le district cévenol en sir
sous-districts :

1. Le sous-district de la bordure cévenole, territoire de tran-
sition entre la plaine languedocienne plus sèche et la ceinture
des pluies abondantes, comprend la bordure méridionale du
Causse du Larzac et les basses montagnes calcaires depuis la
Séranne jusqu'aux plateaux des Gras de l'Ardèche. Ce territoire
est très riche en survivants méditerranéens tertiaires : Quercus
Ilex y joue un rôle important.

2. Le sous-district des vallées méditerranéennes des Cévennes
comprend les grandes vallées jusqu'à la limite supérieure de
l'association du Quercus Ilex (environ 600 m. d'altitude en
moyenne). Les pluies y atteignent et dépassent 1,500 milli-
mètres par an.

3. Le sous-district des Cévennes sud-occidentales comprend
l'étage du hêtre et du chène blanc (Quercus sessiliflora) de la
Montagne Noire, des Monts de Lacaune, du Caroux, de l'Espi-

+ Sen Los Ne

_ dans le Massif Central.

259 L'ORIGINE ET: LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

nouse, de l'Escandorgue. Sous l'influence des courants atlan-
tiques, les limites altitudinales subissent un abaissement no- Dre
table en comparaison avec les territoires plus à l'Est. Le nom-
bre des espèces atlantiques y est assez élevé, les survivants gla- |
claires alpino-pyrénéens sont très rares.

. Le sous-district de l'Aigoual va du Saint-Guiral à la Mon-
ne du Bougès. Il comprend l'étage du hêtre et du chêne
blanc et se distingue entre autre des sous-districts voisins par
un certain nombre de survivants glaciaires d'origine alpino-
pyrénéenne (Alsine Diomedis, Veronica fruticans, Epilobium
ne etc):

. Le sous-district du Mont Lozère (Mont Lozère et le Tanar-
.. possède dans les parties supérieures des forêts d'A bies alba.
Les survivants boréo-arctiques et les tourbières sont plus nom-
breux que dans les districts voisins ; plusieurs orophytes alpi-
gènes et pyrénéens sont dans le Massif Central limité au Mont
Lozère.

6. Le sous-district du Haut Vivarais embrasse le massif vol-
canique du Mézenc avec ses dépendances. Il est riche en espèces
alpigènes et pyrénéennes dont plusieurs manquent ailleurs

Le pisrricr pes CGAUSSES, nettement délimité au point de vue
géographique et géologique, l'est aussi par sa flore et sa végé-
tation. Les hauts plateaux portent les vestiges de grandes forêts
de Quercus pubescens, Pinus silvestris et même de hêtres. Dans
les vallées encaissées, de fortes colonies méditerr anéennes avec
Quercus Îlexæ ont pris pied. Les fissures des falaises calcaires et
dolomitiques sont peuplées d’une race spéciale, bien dévelop-
pée, de l'association à Potentilla caulescens et Saxifraga ceben-
nensis. Parmi les groupements végétaux consécutifs à la forêt
de Quercus pubescens la buxaie (association à Burus semper-
virens) prend une extension territoriale énorme. Plusieurs en-
démiques paléogènes appartiennent à la fois au district cévenol
et au district des Causses ; un seul lui est propre (Arenaria lige-
ricina). Soumise au régime atlantique, la végétation des pla-
teaux jurassiques des Causses ne revêt pas moins un caractère
presque steppique, souligné par plusieurs espèces sarmatiques,
survivants tertiaires, ‘très rares ou même manquant ailleurs en
France (Piplaptherum virescens, Adonis vernalis, Scorzonera 5 =

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE + 263

purpurea). I existe dans les gorges profondes, peu accessibles,
des survivants glaciaires d’origine pyrénéenne ou alpigène ; les
survivants boréo-arctiques, par contre, font complètement
défaut. | Eee

Dans le pisrricr pes CAUSsEs, très uniforme, nous distin-
guons les deux sous-districts suivants :

1. Le sous-districl des plateaux jurassiques (500-1.00 m.
d'altitude).
_ 2. Le sous-district des basses vallées (300-7500 m. d'altitude).

La végétation des grandes vallées, pour la plupart tributaires
du Tarn, diffère de celle des plateaux par un développement
considérable des colonies méditerranéennes comprenant
Quercus Ilex, Qu. coccifera, et les cistes, par des prairies plan-
tureuses, par l’aulnaie avec son cortège d'espèces mésophiles,
enfin par la culture de la vigne, du figuier, de l’'amandier, du
pêcher, etc. Les plateaux arides et leurs rebords abrupts héber-

gent un certain nombre d'espèces méditerranéo-montagnardes

et sarmaliques à aire disjointe, ainsi que des espèces subalpines
et même quelques survivants d’origine alpino-pyrénéenne.

Le SOUS-SECTEUR SEPTENTRIONAL DU Massir CENTRAL ne com-
prend que le seul district auvergnat s. 1. qui se distingue, par de

- belles sapinières dans les parties élevées, des forêts de Quercus

pedunculata, Qu. sessiliflora, Fagus silvalica, Carpinus Betulus

_ dans le bas. Aux Monts Dore et dans le Cantal, les prairies

pseudo-alpines et les associations et fragments d'associations
alpines trouvent leur meilleur développement. Les colonies
méditerranéennes, devenues peu importantes, s’attachent aux
srandes vallées et paraissent en général d'origine peu ancienne.
De nombreux survivants boréo-arctiques et des groupements
boréo-arctiques (tourbières, saulaies à Salix lapponum) se sont
conservés en Auvergne, dans l'Aubrac, la Margeride, le Forez.
Il n'existe pas d'endémiques paléogènes spéciaux, les endémi-
ques néogènes sont surtout de souche médio-curopéenne.

Nous devons laisser provisoirement en suspens la subdivision
détaillée du district auvergnat, moins bien connu dans son en-
semble que les deux districts méridionaux.

Quant à la question très discutée de l’origine des espèces,
nous espérons avoir pu montrer que le Massif Central de

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L "ORIGINE … LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

France n’est et ne peut pas être « un des centres les Due imp =
tants de création des espèces végétales » comme le pensa 1
M. Nes a 32). D'autre part, ce n'est pas seulemer N

>

à ces auteurs, qui citent comme seul snae l’Arabis ceben-
nensis, nous avons établi que les montagnes du Massif Cet se
He) possèdent un nombre remarquable d'espèces, de on :
de variétés spéciales. Ces montagnes sont un centre de déve-
-s loppement de second ou de troisième ordre, relativement j jeune,
il est vrai, et bien inférieur à cet égard aux Alpes, aux Pyr
| nées, aux Carpathes, à la côte atlantique, mais netteme:
e - _ caractérisé pourtant et pe ieur aux ASS ENTORSES et

74 4
‘+

1900

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FÉES

TABLE ALPHABÉTIQUE

des principales espèces traitées dans le exte (1).

alba Mill., 104, 117, 167-9, 181.
189, 192, 199.

conitum Anthora L., 171.
- Lycoctonum L., 171.
= Napellus L., 171.
|Auenocarpus complicalus (L.) ï Gay
SE - ssp. commulatus (Guss.) Br.-
- BL. var. calcareomonlis Br.-Bl.,
235.
de Fe Alliariæ (Gouan) Kerner,
cr 199-

selacea Curt., 112.
Maprecor L., 193, 135,

ga pyramidalis L., 179:
hemilla alpina L., 186.

- basallica Buser,

De

1/42.

”
79, M109,. 204;

Alchemilla conjuncla Bab., 172.

— demissa Buser, 199.

— flabellata Buser, 183, 190.

— Lapeyrousii Buser, 219.

— pallens Buscr, 172.

— saxalilis Buser,
Alisma nalans L., 123, 135,
Allium flavum L., 93.

-— senescens L., 170.

— siculum L., 43, 91, 74.

— suaveolens Jacq. ssp.

rum (Thore), 115.

— ursinum L., 204.

— Victorialis L., 169, 204. |
Allosurus crispus (L.) Rôhl., 169, 204.
Alopecurus æqualis Sobol., 155.

— geniculalus L., 149.

172.
te

ericelo-

Alyssum macrocarpum DC., 76.

— serpyllifolium Desf., 72.

— spinosum L., 76. 7

Anagallis crassifolia Thore, 114.

— lenella L., 126, 139.

Anarrhinum bellidifolium (L.) Desf.,
TD T0 O CID T0

Anchusa sempervirens L., 121, 12%,

192.

(x) Les Cryptogames, les espèces de moindre importance et celles figurant
dans les Fe à deux colonnes ne sont pas énumérées, É

me)

AUS Lu

l'OM:

OR ET dE an

"K

PU RC OO DAS
pes ?

rome poliifolia L , 190, y
ë 163.
Androsace rosea Jord. et Fourr., 189,

219.

Anemone alpina L., 194.
_ Angelica heterocarpa Lloyd, 114.
_ Anthemis montana (DC.) Rouy, 82.

— Triumfetti (AIL.) DC., 83.
Anthericum planifolium (L.) Vand.,
. 195, 142.

Anthirrhinum Asarina L., 216.

Anthyllis montana L., 82, 85.

Antinoria agrostidea (DC.) Parl.,
T2,

Apium inundatum (L.) Rchb., 124,
135, 143.

— repens (Jacq.) Rchb., 124, 135

* Aquilegia Kitaibelii Schott., 43, 81.

Arabis alpina L., 171.

— brassiciformis Wallr., 171.

— cebennensis DC., 238.
Arctostaphylos Uva-ursi L., 146, 175.
Arenaria capitata Lamk., 77.

— cinerea DC., 227, 234.

— hispida L., 227, 228, 234.

- — ligericina Lec. et Lam., 227,

228, 204.

— modesla Duf., 72.

= MONLONO Lire LIONI22;

Armeria juncea de Gir., 226, 227,
298, 234.

= Malinvaudii Coste et Soulié, 227.

Arnica montana L., 154, 180.

Arrhenatherum Thorei (Duby) Desm.,
11920700,

Aspidium æmulum (Ait.) SW. T2:

Asplenium fontanum (L.) Bernh.,
169. |

— lanceolatum Huds., 126.

— marinum L., 131, 199.

— seplentrionale (L.) Hoffm., 169.

— viride Huds., 169.

Aster alpinus L., 04.

Astragalus bayonnensis Lois., 115.

Astrantia major L., 173. -

— minor L., 1937.

Astrocarpus sesamoides Duby, 55.

nome ne L, 173, 1
Athyrium alpestre (Hoppe) Nyl “
Atriplex glabriuscula Edm., 113,
— arenarium Woods., 113.
Avena albinervis Boiss., 2e
— montana Vill., 184
— sulcata J. Gay, 112, 192.
Re versicolor Vill., 196. “

Ballota jratescens (L.). Woods,
Barbaræa præcox R. Br., 124,
Bartsia alpina L., 195.
Belula nana L., 150, 150.
— pubescens Ehrh., 151, 152,
Bidens radiatus Thuill., 160.
Bisculella arvernensis Jord., ol 4
— granitica Bor., 241. ;
— intricata Jord., 241 ""
— Lamottei Jord., 242.
Botrychium Lunaria Sw., 169.
— matricariæfolium R. Br,
155. AAR

Brunella hastæfolia Brot., 216.
Bupleurum fruticosum L., 45.
— longifolium L., 173, 215.
— ranunculoides L., 236.

— varia (Schrad.) Host, 169.
Calamintha grandiflora L., LU PRES
Callitriche truncata Guss., 115.
Calluna vulgaris L., 116, 183, I
Caltha palustris L., de 156, de
Campanula latifolia L., 174.

— recta Dulac, 174.

— speciosa Pourr., 216. |
Cardamine latifolia Vahl., 215.

— resedifolhia L., 185. P:
Carduus Personata (L.) Jacq..

DT

== vivariensis Jord., 2493.28
Carex atrata L., 196.

— binervis Sm.,

en

distachya Desf., He.
À echinatn Murr., act
Fa

— ae “inflata Huds., es 156.

Ée 2e lævigala Sm., 123.
lasiocarpa Ehrh., 191, 152, 103.
ne ligerica J. Gay, 115, 135.
LÉ limosu E:; 149, xp, 105:

- — Mairiü Coss. et Germ., 123, 142.
pauciflora L., 149, 161, 154.

MO acaulis L., 174. à

© — Cynara Pourr., 83.

"um verlicillatum (L.) Koch, 120.
taurea MONA das 120; 190.

_ pectinata L., 83.

Riæi Desm., 8r.
letrandrum Curt., 123.

- _hirsutum Ei3 1795 213.
ysosplenium alternifolium L., 149.

endia filiformis (Lam.) Delarbre,
+26.

moi (Lam.) Gris. StÉ3S,
ee

124,

ireæa alpina L., 172.

— intermedia Ehrh., 153.

irsium Erisithales (Jacq.) Scop.,
Dr 74 O1.

— rivulare (Jacq.) AI, 174.

— tuberosum AÏL., 115, 127, 120.
istus hirsutus Lamk., 114.

BRAUN-BLANQUET.

Cochlearia anglica L:, 135.
— dañica L?, 199:
— pyrenaica (DC.) Rouy et Fouc.,

19: #
Cæloglossum atbidun, (L.) Re
170.

— viride (E.) Hartm., 170, 180:

Comarum palustre L., 149, 151, 153,
HD P00 LOS

Conopodium denudatum (DC.) Koch,
To 019, 143.

Corydalis claviculata (L.) DC
2195:

— intermedia (Ehrh.) Gaud., 171.

Cotinus Coggygria Scop., 178.

Cotoneaster integerrima Medik., 17%,
2300.

— inlermedia Coste, 236.

Crepis albida Vill., 80

— conyzifolia (Gouan) D. T., 188.

— lampsanoides (Gouan) Frôl., 175,
218.

— mollis (Jacq.) Asch., 175.

— paludosa (L.) Moench, 175.

Crocus albiflorus Kitt., 170.

— nudiflorus Sm., 170, 215.

Cyclamen repandum Sibth. et Sm.,
74.

Cypripedium Calceolus L., 170.

110,

Dabæcia polifolia Don, 113.

Deschampsia discolor R. et
DTOS 19292 1/2.

— jlezuosa (L.) Trin., 183, 193.

Dianthus cæsius Sm., 171, 212.

— Girardini Lamotte, 241.

— graniticus Jord., 240.

— hyssopifolius L., So, 85.

Digilalis lutea L., 195.

—- purpurea L., 125, 128, EE 135,
F0, 149:

Diplotaxis erucoides L) DC; 67:

— humilis Gr. Godr., 228, 299.

Doronicum austriacum Jacq., 174.

— plantagineum Lamk., 126, 133

Draba aizoides L., 191.

— incana L., 162.

SUR a

en we
Dryas Dolopbiai L. A 199.

re 149, 201.

: é | :

Elatine Bronchoni Clav., 115.

Elyna myosuroides We) Fritsch,

ee 157.

_Empetrum nigrum L., 149, 156.

Epilobium alpestre (Jacq.) Krocker,

; 11588) 172.

ca — alpinum L., 187, 199, 204.

— alsinifolium Vill., 199.

2 — Duriæi Gay, 172, 219.

2 — lanceolatum Sebast.

= 126, 130.

? — nutans Schmidt, 189,

De - : — palustre L., 49, 153.

Epipogium aphyllum (Schmidt) Sw.,
170.

et Mauri,

Erica ciliaris L., 114, 122,

= CITENE El TT 0
195 /n80

— lusilanica Rud., 114.

— mediterranea L., 114.

—+Tetralit Le, 116, 121, 12201914
195, -190,2/149:

— vagans L., 120, 122.

Erigeron alpinus L., 195.

Erinus alpinus L., ie

121,0 799,

x

Ÿ

Fr

192, r0/4
— vaginatum L.,

149, 152, 154.

T1
4.

2 ; TT.
# Eryngium viviparum J. Gay, 114.

Erythræa capitala Willd., 114.
— chloodes (Brot.) G. G., 114.

Morierei (Corb.) Rouy, 114.
— scilloides (L.) Chaub., 114.

— portlandica L., 113:
Euphrasia alpina Lamk., 197.
— cantalensis Chab., 243.

— nemorosæ Pers., 125, 143.
— salisburgensis Funk, 174.

Dryopteris Lonchilis (L.) O. Kinize: -

_— spadicea 5 183.

Eriophorum anguslifolium Roth, 149,
Erodium bipinnatum (Cav.) Willd..
Erysimum aurigeranum Timb., 215.
— ramosissima (Vill.) Pers. ssp.

Euphorbia hiberna L., 120, 199, 133.

Fritillaria pyrenaica L., 169

Galeopsis dubia Lecrs, 1203
Galium arenarium Lois., 115.
— asperum Schreb. ssp. ani

lum (Vill.) Briquet, 195. È

— hercynicum Weig., 125, rs

143, 242. fs

— Mollugo L. ssp. neglectun L

Gall.) Rouy, y15. l'E

__ selaceum Lamk., Th STAR

133, 135;:183. OURS
— pilosa L., 124; 131, 135 Le

185, 193. ra
— purgans EL, 7718740 117 FE
—,sagittalis L., 126, en. 1e
— tinctoria L., 183. DT EME
Gentiana” campestris L., 17320008
— Clusii'Perr. et Song., 207, »3
_— Costei Br.-Bl., 200, 205, 228, 23
— lutea L., 175.
179, 201 4 ÿ

“

verni,
Geranium phæum L., 172. ;
Geum rivale L., 153. VER
— silvaticum Pourr., 77: «
Globularia cordifolia L., 174, nr +
_ nana Lamk., 174, 216:
Glyceria Foucaudi Coste, 118.
Gnaphalium norvegicum Gunn.,
— supinum L., 183,190: |
Gymnadenia odoratissima (L.)
170.

Heleocharis multicaulis Sm., 126.
Helianthemium alyssoides (Lamk. Je
VNent::"720; 13372 %
Helleborus fœtidus L., 14, 142.
Hibiscus roseus Thore, 133.
Hieracium albogilvum Jon Fe
— albulum Jord., 237..
— amplericaule L., 179.
—_ aurantiacum L., 213.

To

ne" D

ÈS AT, 20.
po ms 236.

arvernense

- glanduliferum Hoppe, 197.
halimifolium Frôl., 238.
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anceolatum Vill., 175.

onosmoides Fries, 175.
allidum Biv., 175, 236.
— Peleterianum Mérat, 175.
— piliferum Hoppe, 197.
— prenanthoides Vill., 175
— pullatum A.-T., 218.
— pyrenæum Rouy, 175, 217.
— pyrrhantes N.-P., 213.
— remolum Jord., 220.
— sasatile Vill., 175.
— sonchoides AP S2Te.
— stelligerum Frôl., 225, 298.
_— subalpinum A.-T., 155.
_ — umbellatum L., 238.
_— D em Moug., 175.
PF To 7100,
133, Eh
— hyssopijolium Vill., 78:
EE éorum Vahls, 120.
- maculatum Crantz, 172.

—_ pulchrygm L., 194, 131, 130,
Ç dl 9 3 Ê

Iberis Du Fouc. et Rouy, 237.
“7 Prostii Soy.-Will., 237.
= Saratilis L., Sr, 85, 86.
5 nou L., 116, 126, 127.
èles lacustris L. $ 157, 156, 162.

7 — variabilis (Le Grand) Rouy, 112.

ione humilis Pers., 189, 218.

BrauN-BLANQUET.

DAN LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE

F AS TA >

275

Jasione perennis TE, 190, 135% 1482
Juncus squarrosus L., 149, 152, 155.
— trifidus L., 185, 189, 199, 202.
Juniperus Sabina L., 178.

— nana (Willd.) Briq., 184.

Kernera saxatilis (L.) Rehb., 191, 179.

_ KϾleria albescens DC., 112.

Laserpilium Nestleri Soy.-Will., 79.

— prüulenicum L.; 114.

— Siler L., 173.

Lathyrus albus Kitt., 03.

— cirrhosus Ser., 73.

Ledum palustre L., 146, 161, 164.

Leontodon pyrenaicus Gouan, 188.

Lepidium graminifolium L., 6o.

— heterophyllum Benth., 119, 129,
130.

Ligularia sibirica L., 147, 100,10,
162, 164.

Ligusticum - Mutellina (L.) Crantz,
189, 218:

Lilium pyrenaicum Gouan, 150, 215.

Linaria arenaria DC., 115.

— spartea (L.) Hoffm. et
T1, 122.

— striata Lam. et DC., Go.

— thymifolia DC., 115.

Linnæa borealis L., 165.

Listera cordata (L.) R. Br., 150.

Lithospermum diffusum Lâg., 114.

— Gaslonis Benth., 114.

Lobelia Dortmanna L., 120, 139.

—— urens L., 121, 122, 129, 132.

Link,

=/
. Lonicera alpigena L., 174.

— Cœrulea L., 174.

— nigra L., 174.

Luzula Desvaurii Kunth, 183, 219

— luzulina (Vi) D. T. et Sarnth.
169.

— spicala (L.) Lam.
204.

— sudetica (Willd.) Lam. cet DEF
149, 169.

Lysimachia nemorum L.., 196, 135.

— thyrsiflora L., 15r.

LI

ct DC., 185,

Le)

18.

Malaxis paludosa (L.) as 16%:

Meconopsis cambrica L., 118.
Menyanthes trifoliata L., 149, 155,
156. \

Meum athamanticum Jacq., 126.
Mibora minima (L.) Desv., 123, 142.
Minuartia condensata (Presl.), 81, 256.
— Diomedis Br.-BLl., 171.

— Funki Jord., 71.

- — liniflora (L.) Schinz et Thell.,

170, 213.
— recurva (AI) Schinz et Thell.,
18), 189, 202.
—— rostrata (Fenzl.) Rchb., 80, 236.
— stricta (SW.) Hiern, 156, 160.
— verna (L.) Hiern, 183, 185.
Mæhringia muscosa L., 177.
Molopospermum peloponnesiacum
(L.) Koch, 79.
Muscari Lelievrei Bor., 115.
Mvosotis alpestris Schmidt., 175.
— silvatica (Ehrh.) Hoffm., 195.
Myrica Gale L., 126, 131, 135.
Myriophyllum montanum Martr.-
Donos, 240.

Narcissus bulbocodium L., 113.

— reflezus Brot., 115.

Nardus stricta L., 183, 193.

Narthecium ossifragum (L.) Huds.,
199: TÔT, 9021402.

Nepela Nepelella L., 7

Nuphar pumilum Sm., 155.

Odontiles cebennensis Coste et Sou- :

lié, 2337.
Omphalodes littorale Lehm., 114.
OŒnanthe crocata L., 133, 143.
— Foucaudi Tesser., 114, 122.
— Lachenalii Gmel., 116.
— peucedanifolia Poll., 194, 141,
143.
Onobrychis supina DC., 78.
Ononis fruticosa L., 73.
— rotundifolia L., 78, 85, 86.
— striala Gouan, 78.
Orchis globosus L., 150.

Piptatherum virescens Bo €

_— cæsia Sm., 194.

3j

Oh Than TL “ M #
Ornithopus perpusillus L. +
(Duf.), 115. |

à

—_ Rapum Genistae Thuill.
143. =
Oxycoccus quadripetalus Gil.,
101, 104, 155, 156, 164.

! td

Pzæonia peregrina Mill., Dre BE É:
Paradisia Liliastrum (L.) me 170,
16;

Passerina linctoria Pourret, 75.
Pedicularis comosa L., 154, 180.
— foliosa L., 174. a
— verticillata L., 197, 202.
Petasites albus (L.) Gärtn., LL
Peucedanum gallicum Latour.,
LAS se ;
— lancifolium Lange, 141 se
-— Ostruthium (L.) Koch, 173
Phleum alpinum L., 194.

159, 162. 7
Phyteuma Charmelii Vill., 79. :
— gallicum F. Schultz, 240.
— hemisphæricum L., 187, 19078 LE
— orbiculare L., 154. |
ALU Fee L., 12b; rio.

219. Ne
— lusitanica L., 119,-122.
— vulgaris L. ssp. leptoce

(Rchb.), 174. ACER
Pinus montana Mill., 169.

À

95, 97.
Plantago alpina L., 18», ne <a
— argentea Chaix, 82. +
— recurvata L., 84.
Poa alpina L., 184, 20/.

— violacea Bell., 184. <
Polemonium cœruleum L., 173. À. s
Polygala calcarea F. Schultz, 2

142.

ala calcarea LE © Schultz var.
_ lcantalicum (Jord. de Puif.)
| Rouy et Fouc., 243.
serpyllacea Weihe, 124, 133, 135.

pnatum verticillatum (L.) AI.,

D Rosa Bistorta L., 170.
= viviparum Br156: 194:
mogeton prælongus Wulf., 150,

0" 155, 156.
ptentilla aurea L., 187.
— caulescens L., 172, 179, 236.
- Crantzii (Crantz) Beck, 195.
montana Brot., 113. <
sterilis (L.) Garcke, 126%.
us Padus L.,

— longifolia Bast., 195.
—-tuberosa Schrk., 125.
>yrola uniflora L., 173.

tercus coccifera L., 56.
= Her L., LA, h7, 48, 50, 55, 56,
D 05, 66.
ï — pedunculata Ehrh., Ar,
Ps ED 110, 11, 110.
_ Quercus sessiliflora Salisb., 41, 60,
F: MS oh, Ti1, 116.
«— Toza Bosc., 111, 113, 122

0]
6o, 65,

anunculus aconitifolius L., 171.

- hederaceus L., 118,131, 135, 142.
- hololeucus Lloyd, 122, 124, 131.
Schultz, 118,

Le +

_— Lenormandi F.
HR GII2, 120.
— tripartitus DC., 153.
É Reseda Jacquini Rchb., 84.
© Rhamnus alpina L., 78, 85, 178.
4 hinanthus Heribaudi Chabert, 243.
Rhynchospora alba (L.) Wahl., 149,
M 164.
_ Ribes petræum Wulf., 171.
Rosa coriüifolia Fries, 172.
. — glauca Vill., 172.
- pendulina L., 172.

Reg AE Na 17,
— villosa L., 172.
Rubus spec., 170.
— Chamæmorus L., 104.
— radula Weihe, 199.
—-sarutilis L.; 172.
Rumex alpinus L., 170.
— aquaticus L., 153.
— arifolius All., 170.
— longifolius DC., 149, 199, 16%,
— rupestris Le Gall., 113.

Sagina nodosa (L.) Fenzl, 160.

— pyrenaica Rouy, 218.

— saginoides (L.) D.T., 182.

Salix appendiculata Vill., 170

— atrocinerea Brot., 123.

tauriaik, (140, 202:

— hastata L., 194.

— herbacea L., 156, 183, 194.
lapponum L., 151, 152, 154, 16°.
pentandra L., 149, 151, 152, 195.
phylicifolia L., 157, 1006,

162,

repense 1149 100:

— vagans And., 156.

Saponaria bellidifolia Sm., 72, 79.
Sarothamnus scoparius (L.) Wimim.,
Pod te lo is Lo s

Saxifraga Aizoon Jacq:, 186.

— androsacea L., 196.

— bryoides L., 183, 196.

— cebennensis Rouy,

23/4, 230
Clusii Gouan, 219.
cuneifolia L., 171.
Geum L., 115.
hieraciifolia W. et K., 150,
159, 160.
Hireulus L., 147, 156, 160,
hirsuta L., 113.
hypnoides L., 119, 128, 133,
Prostii Sternb., 228, 229,
rotundifolia L., 171.

=" stellaris L., 199, 182, 0180.

A UNIDrOS A TO:

Scheuchzeria palustris L., 15r,

163.

192

DO

104.

Scilla Lilio- RAS EL pit 122.

— verna Huds., 113, 135.

Scleranthus uncinatus Schur, 8r.

Scorzonera purpurea L., 91, 92, 97.

Scrophularia alpestris J. Gay, 175,
216. |

— aquatica (L.) Huds., 125.

— Hoppei Koch, 82.

— Scorodonia L., 114.

Scutellaria alpina L., 173.

"minor L., 125, x4x, 143.

. Sedum alpestre Vill., 186.

— amplexicaule DC., 76.

— Anacampseros L., 171.

— anglicum L., 119, 122, 132, 195.

— annuum L., 171.

— brevifolium DC., 57.

— Forsterianum Sm., 124, 130.

— hirsutum Al., 124, 133, 142.

Selaginella selaginoides (L.) Lamk.,
194.

Selinum pyrenæum (L.) Gouan, 153,

27 C2 10: ;

Sempervivum arachnoideum L., 171.

— arvernense Lec. et Lamotte, 240.

Senecio adonidifolius Lois., 79.

— bayonnensis Boiss., 115.

— Cacaliaster Lamk., 174, 213.

— Doronicum L., 188.

— leucophyllus DC., 189.

— spathulifolius DC. ssp. arvernen-
sis Rouy, 240.

Serralula nudicaulis (L.) DC., 79,
85, 86.

Sideritis hyssopifolia L., 85.
Sieversia montana (L.) Spreng., 199..

Silaus virescens Boiss.; 92, 7D.
Silene ciliata Pourr., 189.

— savifraga L., 80, 85, 178.
— Thorei Duf., 113.

— viridiflora L., 73.

Sorbus Aucuparia L., 181.

— Aria (L.) Crantz, 178, 181.
— Chamæmespilus (L.) Crantz, 172.
Spiræa obovata W. K., 94.
Stachys alpinus L., 173.
Statice binervosa Sm., 114.

© — ovalifolia Poir., 114. j
Stipa Calamagrostis (L.) Wahl.

Statice Does Gr. jte née ;

178.

Teesdalia nudicaulis (L.) R. Br.,
Teucrium aureum M:
— Rouyanum Coste, 237.
— Scorodonia L., 125, 135.
Thalictrum aquilegifolium 6 1
— minus L. var. Delarbrei
motte, 242,
Thesium alpinum L., 170.
Thlaspi alpestre L. ssp. arverner AE
Jord., 240. $
— brachypetalum Jord. var. onto
norum Lamotte, 242.
— occitanicum Jord., 235.
Thorella verticillato-inundata (Tho
Briq., 114. ;
Thymus dolomiticus Coste, 238.
__ nitens Lamotte, 238.
Tozzia alpina L., 173.
Trichophorum alpinum (L.) Per

Th9: et
— cæspitosum (L.) Hartm., 149
152, 161. ]

Trientalis europæa L., 161.
Trifolium alpinum L., 18,
1907 30PR0 :
— badium Schreb., 183.
— pallescéns Schreb. var.

Trollius europæus L., 171.
Tulipa australis Link, 83.

Utex europæus L., 111,112, 1724
— Gallii Planch., 115. 2
— Lagrezit Rouy, 115.
-— nanus Sm., III, 112, 117,

122. 7h
— Richteri Rouy, 115.

1795 189, an :
— Vilis-idaea L., 173, 179, 19

Viola biflora É- 272:

— epipsila Led., 149.

— lusitanica Brot., 114.

— lulea Huds., 172.

—- pulustris L., 149, 155, 159.
— sudetica Willd., 172.

ruticans Jacq., 187, 189, 202. Wahlenbergia hederacea (L.) Rchb.,
de Role L. em. Le 174. 121, 122, 128, 143.

Xeranthemum cylindraceum Sm..

" LH ps 84. | 6o, 62.
- Orobus L., 120, 135, 142. | — inapertum Willd., Go.

ERRATA

| Page 59, Fig. 4, Légende ; lisez : précipitations.

Page 8r, au lieu de uncinnatus, lisez : uncinatus.
Page 84, au lieu de Jaquini, lisez : Jacquini.

Page 113, Espèces eu-atiantiques, ajouter : Tamarixæ anglica Webb.
_ Pages 117, 113, ou lieu de Tozza, lisez : Toza.

DES MATIÈRES

À

A. La végétation tertiaire du Massif Central . . . . . .

PB Le Ds en a rance et dans les contrées voisines . … . 10

PTOGÉOGRAPHIQUES 00 a ut AVC Rate 30

| CHAPITRE TROISIÈME. ‘Les ÉLÉMENTS PHYTOGÉOGRA-

PHIQUES pu Massir CENTRAL DE FRANCE . . . 30
A. Elément en io D RUE D 35
1° Caractéristique phy tosociologique et done EVPLIN ER

2° Extension de la région méditerranéenne dans les EE
Cévennes méridionales . . . . . . . . . . .. AOVEES +
3° Les irradiations méditerranéennes dans le Massif ee %
Central et dans les contrées voisines. . . . . . 46 : "à
4° Immigration de l'élément méditerranéen dans le +750
2 FU BSS TAUOTO An AT ICS AS CP A EN à MEME _
5° Les espèces méditerranéo-montagnardes . . . . . 75 É
_-B. Elément uralo-Caspien, 4. NES CURE 87 #2
1° Caractéristique phytosociologique et floristique . DE 87 7280
Souselement sarmatique :22#15%.:, 4142 90 ° 21
C. Elément eurosibérien-boréoaméricain . . . . . ... . . 98 22
+ 1° Caractéristique et subdivision. : : . ... . : . | 98 A
2e 2° Sous-élément médio-européen . . . . . . . . . 104 =
F 3° Sous-élément européo-atlantique . . . . . . . . 105 4
4 Sous-élément cireumboréal . . . . . . . . . . . 145 #

en

à

v
y
#2

| CHAPITRE A _ x VÉGÉTATION suparmne
ALPINE DU MassiF CENTRAL . . . . . . . >

A. Les orophytes subalpins . . ME 4: 28 RE NO ENE
B. Les orophytes alpins . PESTE le AE

a RE TR TON
RÉSUMÉ ET de
BIBLIOGRAPHIE PRINCIPALE.

(DIN N ÉRCRNERORR

Société anonyme de l’Imprimerie A REY, 4, rue Gentil, Lyon, — 86025

+

vu | IV (IR

dt ANA RE 6 00105 8617