id pr CCC RER er er Pe ana geh re Bee OA Erste mente tne toc ansehen. TE re = Team eee ee vate ram er Tr of “ ALL Jia re DRE TEL RS A DEE" - we en pe EI N Fer ACTA UNIVERSITATIS LUNDENSIS NOVA SERIES LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT NY FÖLJD ANDRA AVDELNINGEN MEDICIN SAMT MATEMATISKA OCH NATURVETENSKAPLIGA ÄMNEN XI 1916 (K. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS I LUND HANDLINGAR. N. F. XXVII) VNSONIan |A gr a OC oN or Q su pire ling + Onal Museu" LUND DR ER Us LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Fysiografiska Sällskapets Handlingar. Bd 6—26. Bd 6. Zur Frage über die Constitution der aromatischen Diazoverbindungen und ihrer Isomere, von 0. W. Blom- strand. Sur le développement de l’électricité au contact de l’air et de l’eau, par À. A. Holmgren. Berechnung der Bahn des Kometen 1890 II, von Elis Strömgren. Beiträge zur Biologie der geophilen Pflanzen, von F. W. C. Areschoug. Iakttagelser öfver tillväxten hos Orobanche-arter, af B. Jönsson. Studier till kännedom om malakostrakfaunan i Baffin Bay och Smith Sound, af A. Öhlin. Studier öfver ciliata infusorier, II, af H. Wallengren. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1894—95. — Bd 7. Öfver bestämning af induktionskonstanter med differential-vibrationsgalvanometer, af G. Granqvist. Analecta algo- logica, continuatio III, auct. J. G. Agardh. Zur Kenntnis des anatomischen Baues des Blattes, von B. Jönsson. Studier öfver turbellarier, II, af D. Bergendal. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1895—96. Lunds Universitets ärsberättelse, af Universitets Rektor. — Bd 8. Ueber das Auftreten von Lähmungen nach Masern, von Karl Petrén. Om stenos och obliteration af aorta vid eller i närheten af ductus Botalli, af Æ. Wadstein. Functionentheoretische Bemerkungen und Sätze, von T. Brodén. Basiska eruptiver inom V. Silfbergsfältet i Dalarne, af M. Weibull. On the Diplograptide and Hetero- prionidæ of the Scanian Rastrites beds, by S. L. Tôrnquist. Revision af lamellibranchiaterna i Nilssons »Petrificata Suecana Formationis Cretaceæ», af A. Hennig. Bidrag till kännedomen om larven af Phalacrocera replicata (Lin.), af S. Bengtsson. Bidrag till kännedomen om Fam. Urceolarina Stein, af H. Wallengren. Analecta algologica, continuatio IV, auct. J. G. Agardh. Ueber die physiologischen Leistungen und die Entwickelung des Grundgewebes des Blattes, von F. W. C. Areschoug. Zur Physiologie des pflanzlichen Zellkernes, von B. Lidforss. Contributions à la connaissance des Renonculacées—Cucurbitacées de la flore du Nord-Ouest de l’Afrique. par S. Murbeck. Bidrag till kännedomen om de nödvändiga mineralbasernas funktioner i de högre växterna, at A. Romanus. Om cyperaceerna, inbjudning till filosofie doktorspromotionen d. 31 maj 1897, af Promotor. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1896— 97. Bd 9. Der Fettgehalt der Moose, von B. Jönsson und Æ. Olin. Elektrische und magnetische Theorien, von A. V. Bäcklund. Nägra konsekvenser af Webers lag för elektriska massor, till- lämpad på materiella punkter, af C. Delin. Iakttagelser öfver tillväxtriktningen hos mossorna, af B. Jönsson. Grunddragen af en kometteori, at J. R. Rydberg. Kullens kristalliniska bergarter. 1. Den prekambriska granitit-, banatit-, hypersthen- gabbroserien, af A. Hennig. Contributions à la connaissance des Primulacées-Labiées de la flore du Nord-Ouest de l’Afrique et plus spécialement de la Tunisie, par S. Murbeck. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1897—98. — Bd 10. Resear- ches into to the Monograptidæ of the Scanian Rastrites beds, by S. L. Törnquist. Om egendomliga innehällskroppar hos bromeliaceerna, af @. Wallin. Contribution à la connaissance des Plombaginées-Graminées de la flore du Nord-Ouest de l’Aftique et plus spécialement de la Tunisie, par S. Murbeck. Analecta algologica, continuatio V, auct. J. G. Agardh. Kullens kristalliniska bergarter. 2. Den postsiluriska gängformationen, af A. Hennig. Studien über Rheotropismus bei den Keim- wurzeln der Pflanzen I. Allgemeine Untersuchungen, von A. Berg. Tafeln zur Berechnung der Präcession zweiter Ordnung für 1900,0, von A. A. Psilander. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1898—99. — Bd 11. Contributions à la con- naissance des Graminees-Polypodiacees de la flore du Nord-Ouest de l’Afrique et plus spécialement de la Tunisie avec un appendice, par S. Murbeck. Studier öfver eiliata infusorier, IV, af H. Wallengren. Bidrag till kännedomen om botulismens bakteriologi, af J. Forssman. Bidrag till den tuberkulösa pleuritens patologiska anatomi, af H. Wadstein. Studier öfver Nemertiner, I. Callinera Bürgeri Bergendal, en representant för ett afvikande slägte bland palæonemertinerna, af D. Bergendal. Zur Theorie der relativ-Abelschen Zahlkörper, von A. Wiman. Parthenogenetische Embryobildung in der Gattung Alchemilla, von 5. Murbeck. Hülfstafeln zur Berechnung der säkularen Störungen der kleinen Planeten, von @. Noréen u. 5. Raab. Ueber das Verhalten des Pollenschlauches bei Alchemilla arvensis (L.) Scop. und das Wesen der Chalazogamie, von S. Mur- beck. Malaria och Mosquitos, inbjudning till medicine-doktorspromotionen den 31 maj 1900, af Promotor. Fysiografiska Säll- skapets sammanträden 1899—1900. — Bd 12. Fall af traumatiskt uppkommen ryggmärgsaffektion, af Karl Petren. Studier öfver Nemertiner, I. Callinera Bürgeri Bergendal, en representant för ett afvikande slägte bland palæonemertinerna, kapitl. 6—11 (Fortsättning), af D. Bergendal. Contributions to the astronomical theory of an Ice age, by C. V. L. Charlier. Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser, af B. Lidforss. Besearches into the graptolites of the Scanian and Vestrogothian Phyllo-Tetragraptus beds, by S. L. Tôrnquist. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Thallus bei den Desma- restieen, von B. Jönsson. Bidrag till teorien för vågrörelse i strömmar, af C. W. Oseen. Utgräfningarne af Tycho Brahes observatorier på ön Hven sommaren 1901, festskrift i anledning af 300-ärsdagen af Tycho Brahes död, af ©. V. L. Chartier. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1900—01. — Bd 13. Die ersten Entwicklungsstadien der Keimpflanze bei den Suceulenten, von B. Jönsson. Über Anomalien im Baue des Nucellus und des Embryosackes bei parthenogenetischen Arten der Gattung Alchemilla, von S. Murbeck. Studien über Nemertinen, II. Valeneinura bahusiensis Bgdl, ein Beitrag zur Anatomie und Systematik der Heteronemertinen, von D. Bergendal. Termoelektrisk Hysteresis, af A. Upmark. Bidrag till Bornholms fossila flora, Pteridofyter, af Hj. Möller. Zur Kenntnis des anatomischen Baues der Wüstenpflanzen, von B. Jönsson. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1901—02. — Bd 14. Der Musculus popliteus und seine Sehne, von ©. M. Fürst. Studien über Nemertinen, III. Beobachtungen über den Bau von Carinoma Oudemans nebst Beiträgen zur Systematik der Nemertinen, von D. Bergendal. Fysikens utveckling till allmän tillständslära. Inbjudning till filosofie doktorspromotionen den 29 maj 1903, af J. R. Rydberg. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1902—03. — Bd 15. Zur Kenntnis der Histogenese und des Wachsthums der Retina, von C. M. Fürst. Researches into the graptolites of the lower zones of the Scanian and Vestrogothian Phyllo-Tetragraptus beds, II, by S. L. Törnquist. Zur Theorie der mehrdeutigen automorphen Funktionen, von T. Brodén. Om det osmotiska trycket, af A. V. Bäcklund. Ueber den feineren Bau des Visceralganglions von Anodonta, von T. Freidenfelt. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1903—04. — Bd 16. Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck, af A. V. Bäcklund. Zur Biologie der Muscheln. I. Die Wasserströmungen, von H. Wallengren. Zur Biologie der Muscheln. II. Die Nahrungsaufnahme, von H. Wallengren. Contributions à la connaissance de la flore du Nord-Ouest de l’Afrique et plus spécialement de la Tunisie. Deuxième série, par S. Murbeck. Researches into the theory of probability, by C.'V. L. Charlier. Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser, II, af B. Lidforss. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1904—05. — Bd 17. Contributions à la connaissance de la flore du Nord-Ouest de l'Afrique et plus spécialement de la Tunisie. Deuxième série, (Suite), par S. Murbeck. Om den afrikanska recurrensfebern, dess orsaker och utbredningssätt, af S. Ribbing. Om de Chasmopskalken och Trinucleusskiffern motsvarande bildningarne i ACTA UNIVERNITATIS LUNDENNIN NOVA SERIES LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT NY FÖLJD ANDRA AVDELNINGEN MEDICIN SAMT MATEMATISKA OCH NATURVETENSKAPLIGA ÄMNEN XII 1916 (K. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS I LUND HANDLINGAR. N. F. XXVII) à | eel UT c Joy Se” Se Hilda tj fi it, (: UCT2 11919 +) #2 4 / \'247224/ — ———— F LUND LEIPZIG C W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ LUND 1915—16 HÅKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI ACTA REGIE SOCIETATIS PHYSIOGRAPHICÆ LUNDENSIS KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS I LUND HANDLINGAR NY FÖLJD XX VII 1916 LUND LEIPZIG ©. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ 10. ul 12. 13. 14. 15. Innehäll: HERIBERT-NILSSON, N., Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. (S. 1—132 m. 17 Figuren im Texte.) WESTERLUND, A., Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband. (8. 1—32 m. fransk resumé o. 30 textfigurer.) AkWIN, A., Über das Auflösen der Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade nach einem Primzahlmodulus. (S. 1—29.) ÅKERMAN, ÄKE, Studier över trädlika protoplasmabildningar 1 växtcellerna. Ett bidrag till kännedomen om protoplasmats struktur och konfiguration. (S. 1—64 m. tysk resumé o. 28 textfigurer.) GERTZ, OTTO, Anthocyan als mikrochemisches Reagenz. (S. 1—57.) MURBECK, Sv., Uber die Organisation, Biologie und verwandtschaftlichen Beziehungen der Neuradoideen. (S. 1—29 m. 3 Tafeln u. 6 Textfiguren.) WESTERLUND, A., Om bärnstensyrans vitala oxidation. Ett bidrag till kännedomen om en fysiologisk [öreteelses kemiska kinetik. (S. 1—-20 m. fransk resumé o. 6 textfigurer.) JOHANSSON, HJALMAR, Några enkla, alifatiska B-laktoner. (S. 1—46 m. tyskt referat.) FRIMAN, EINAR, Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente. (S. 1—49 m. 1 Tafel u. 8 Textfiguren.) ELIASON, AND., Biologisch-faunistische Untersuchungen aus dem Öresund. III. Zwei für unsere Fauna neue Polychæten, Sphærodorum Philippi FAUVEL und Apistobranchus Tull- bergi THÉEL. (S. 1—10 m. 1 Tafel u. 2 Textfiguren.) ÅKESSON, ÅKE, Über die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen und über deren selektive Absorption. (S. 1--46 m. 19 Textfiguren.) GERTZ, OTTO, Untersuchungen über septierte Thyllen nebst anderen Beiträgen zu einer Mono- graphie der Thyllenfrage. (S. 1—45 m. 8 Textfiguren.) BERGLUND, VICTOR, Studier öfver tuberkulos i lungorna hos barn i äldern 5—13 är, särskildt med hänsyn till svenska förhållanden. (S. 1—114 m. 8 taflor o. 20 textfigurer.) PETREN, GUSTAF, Studier öfver de postoperativa cholämiska blödningarna och öfver blod- koagulatronen vid ikterus. (S. 1—102 + 1*—38*.) Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1915—1916. LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 1. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 27. Nr 1. DIE SPALTUNGSERSCHEINUNGEN DER OENOTHERA LAMARCKIANA VON N. HERIBERT-NILSSON MIT 17 FIGUREN IM TEXTE. —— ss + + rs LUND LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Der K. Physiographischen Gesellschaft am 12. Maj 1915 vorgelegt. LUND 1915 HÂKAN OHLSSONS BUCHDRUCKEREI Vorwort. Die vorliegende Arbeit bildet die Fortsetzung meiner Untersuchungen über die Variabilitätserscheinungen bei Oenothera Lamarckiana, deren Resultate bis zu dem Jahre 1911 in einer früheren Abhandlung niedergelegt sind.‘ Während der Jahre 1912—1914 sind meine Kulturen sehr erweitert worden, was dadurch ermöglicht wurde, dass ich im Jahre 1912 nach der Saatzuchtanstalt Weibullsholm bei I ands- krona übersiedelte, wo mir die Direktoren, die Herren Harry und WırLıam WEIBULL, mit grösster Liberalität den Platz für die mebr und mehr wachsenden Kulturen zur Verfügung gestellt haben. Es ist mir deshalb eine angenehme Pflicht, Ihnen hier- für meinen grössten Dank auszusprechen. Die Kulturen, die 1912 noch teilweise in Lund betrieben wurden, umfassten in diesem Jahre ungefähr 2500 Individuen. Die Versuche 1913 und 1914, die alle in Weibullsholm ausgeführt wurden, betrugen ungefähr 4000, respektiv 10000 Individuen. 1 Die Variabilität der Oenothera Lamarckiana und das Problem der Mutation. — Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.-lehre. Bd. 8, 1912, S. 89--231. Im folgenden »Oenothera 1912» bezeichnet. I. Methodisches, Bei einer Pflanzenart, mit welcher so viele Experimente ausgeführt worden sind wie bei der O0. Lamarckiana, kann es vielleicht als überflüssig erscheinen, methodische Bemerkungen vorauszuschicken. Ich meine ‘indessen, dass dies aus mehreren Gründen notwendig ist, denn bei einer verkehrten Versuchsanordnung kann man viele und zum Teil auch sehr grosse Fehlerquellen bekommen. Fehler bei der Bestäubung und Kastrierung kann man indessen bei Oenothera leicht vermeiden. Wenn man eine Knospe aufbricht, um die Staubblätter, die schon im Knospenstadium ihre Antheren öffnen, wegzunehmen, folgen einige An- theren oft den abgepflückten Kronenblättern und beladen die Finger mit Pollen. Wenn man also gleichzeitig mehrere Selbstbestäubungen oder Kreuzungen macht, muss man sorgfältig dafür sorgen, die Narben nicht mit den Fingern zu berühren, was oft Schwierigkeiten bieten kann, weil der Griffel bei O. Lamarckiana sehr lang und zart ist und deshalb nach dem Entfernen der Blütenblätter sich nicht aufrecht hält, sondern umfällt und dann leicht die Finger berührt. Bei einiger Übung kann man aber die Bestäubungsprozedur sicher ausführen, speziell wenn man am ruhigen Abend arbeitet, wo die Pflanzen nicht bewegt werden. Alle Blüten, deren Narben zufällig mit den Fingern in Berührung gekommen sind, müssen als misslungen be- trachtet werden. Wichtig ist es natürlich auch, dass die Antheren, die bei der Bestäubung angewandt werden, nicht mit den Fingern in Berührung kommen, wes- halb die Kelch- und Kronenblätter der pollenliefernden Blüten vorsichtig abge- pflücht werden müssen. Ein grosser Vorteil in bezug auf die Bestäubung von Oenothera liegt darin, dass die Pollenkörner mit Viscinfäden verbunden sind, also eine klebrige Masse bilden, weshalb der Pollen nicht stäubt. — Dass man natürlich jede bestäubte oder gekreuzte Blüte sorgfältig isolieren muss, ist ja kaum nötig zu erwähnen. Eine grössere Fehlerquelle kann man aber nach der Aussaat der Samen in Kasten erhalten, wenn man diese ziemlich eng im Mistbeet stellen muss und die Bewässerung mittels Giesskanne ausführt. Es kann dann sehr leicht eintreffen, dass bei der Bespritzung Samen von dem einen zu dem anderen Kasten geschleu- dert werden, und dass also eine ungewollte Einmischung stattfindet. Auch kann der Wind bei dem Aufheben der Fenster des Mistbeetes einen Samen von seinem Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 2 Kasten entführen, wenn bei der Aussaat nicht alle Samen mit Erde bedeckt worden sind. Diese Fehlerquellen habe ich indessen jedenfalls auf ein Minimum dadurch reduziert, dass ich nicht mit der Giesskanne bewässert habe, sondern mit einer Spitzvorrichtung, die mit einer Wasserleitung in Verbindung gesetzt worden ist, und die durch ein geeignetes Mundstück einen feinen Tauregen aussendet. Ausserdem habe ich die Bewässerung so viel wie möglich bei stillem Wetter ausgeführt. Trotz- dem habe ich Fälle konstatiert, wenn auch sehr selten, wo eine Einmischung frem- der Samen in einem Kasten stattgefunden hat. In den Nachkommenschaften weiss- nerviger Pflanzen habe ich 1912 unter mehr als 400 Individuen, die 8 Nachkom- menschaften gehörten, keine einzige rotnervige Pflanze gefunden und ebensowenig unter mehr als 2000 Individuen 1913, 21 Nachkommenschaften angehörend. Im Jahre 1914 fand ich aber unter ungefähr 5000 weissnervigen Individuen, die 65 Nachkommenschaften bildeten, 4 rotnervige Pflanzen, die sich auf 3 Nachkommen- schaften verteilten. Dass diese abweichenden Pflanzen Einmischungen von Samen rotnerviger Nachkommenschaften repräsentieren ist schon aus dem Grunde höchst wahrscheinlich, dass die Kasten, die diese Pflanzen enthielten, in der Nähe von Kasten rotnerviger Nachkommenschaften gestanden hatten, während die Kasten, die entfernter gewesen waren, auch keine Einmischungen zeigten. Auch war in diesem Jahre die Anzahl der Kasten mehr als doppelt so gross als 1913 und 1912, die Gefahr einer Einmischung also auch grösser. Da es sich in diesem Falle um eine Eigenschaft handelt, die einfaches Mendeln zeigt, kann ja die erwähnte Einmischung von nicht einmal 0.1 °/o die Zahlenverhältnisse nicht verschieben. Auch ist ja die Aussicht, dass ein »mutierter» Samen in einer Nachkommenschaft kommt, zu der er nicht hingehört, äusserst gering. Denn gesetzt, dass das »Mutationsprozent» durchschnittlich 5 °/o ist und dass die Versuche gezeigt haben, dass die Einmischung fremder Samen 0. °/o beträgt, so kann ja, da nur jeder zwanzigste Samen eine »Mutante» repräsentiert, nur einmal auf 20000 Samen ein »mutierter» Samen an falschen Platz kommen. Da meine ganzen Kulturen 1914 nur ungefähr 10000 In- dividuen enthielten, ist also die Aussicht, dass ein »mutierter» Samen in einem Kasten gelangt ist, wo er nicht hingehörte, fast auf Null reduziert. Ganz anderes stellt sich natürlich die Sache, falls ein Kasten Samen einer »Mutanten»-nachkom- menschaft enthält. Dann ist die Aussicht einer Einmischung der »Mutanten»-samen ebenso gross wie die der Samen rotnerviger Pflanzen; eine Mutante kann also in einer Nachkommenschaft durch Einmischung in einem Prozentsatz von 0. °/o er- scheinen, was einem normalen »Mutationsprozent» entsprechen kann. In diesem Falle wirkt also eine ungewollte Samenüberfübrung in dem in meinen Versuchen 1914 konstatierten Prozentsatz sehr störend. Gegen eine solche Eventualität hatte ich mich indessen dadurch geschützt, dass ich die Kasten, in denen »Mutanten»- nachkommenschaften ausgesät worden waren, durch ein breites Band von Kasten mit Kartoffelsamen, die ich gleichzeitig im Mistbeet hatte, von den Kasten mit 0. Lamarckiana trennte. Obgleich ich mehrere Kasten mit O. gigas DE Vries und meiner Riesenvariante gigantea hatte, konnte ich in keinem Falle in den O. Lamarckiana- 6 N. Heribert-Nilsson Nachkommenschaften diese aberranten Typen koustatieren, was zeigt, dass die Trennung effektiv gewesen war. Die grösste Gefahr, durch die Experimentalmethode Fehler zu bekommen, liegt aber gewiss in der Weise des Aussetzens der Keimpflanzen. Von den aberranten Formen ist ja die Mehrzahl weniger lebenskräftig als O0. Lamarckiana, einige (albida, nanella) sogar so winzig und schwach, dass sie nur durch sorgfältige Pflege am Leben zu halten sind. Es ist deshalb erstens darauf zu achten, dass man rechtzeitig die grösseren Pflanzen aussetzt, so dass die kräftigeren Lamarckiana- pflanzen durch schnelles Heranwachsen die schwachen Aberranten nicht verdrängen und töten. Da die Samen nicht gleichzeitig keimen, ist es weiter von grösster Wichtigkeit, dass alle Pflanzen ausgesetzt werden, auch die später aufgehenden, denn gerade unter diesen hat man oft die Mehrzahl der abweichenden Formen. So zeigten z. B. einige Deszendenzen 1913 folgende Verteilung der Aberranten auf früher und später ausgesetzte Individuen. | | Anzahl früh, „Anzahl | Anzahl Anzahl | Nr. der | nn i i. | aberranter | spät ausge- | aberranter / „ | ausgesetzter |, . | | | | Deszendenz | Bangen Formen unter setzter Formen unter i diesen Pflanzen diesen 3—13 31 1 26 2 6—13 248 | 1 52 7 | 11—13 103 2 13 2 | 1913 160 Be 18 2 | 34 -13 159 3 39 5 oe 47—13 121 1 105 11 | | | Summe 878 | 8 253 29 = 0 9 °lo = 11 5 0/0 Wir erhalten also unter den fräh ausgesetzten Pflanzen das »Mutationsprozent» Os, unter den späteren aber 115, also einen mehr als zehnmahl gesteigerten Prozentsatz aberranter Formen. Aus diesen Zahlen geht ja klar hervor, welche ausserordentlich falschen Werte man also in bezug auf das »Mutationsprozent» erhalten kann, wenn man nicht alle Pflanzen aussetzt, sondern nur die grössten und kräftigsten, und den Rest beseitigt. Es ist ja natürlich gar nicht möglich, die Zahienverhältnisse der Spaltungserschei- nungen bei O. Lamarckiana zu ermitteln, falls man nicht auch dafür sorgt, dass die in einer Deszendenz realisierten Formen auch zur Entwicklung kommen. Die »Mutation» bei O. Lamarckiana kann also reicher oder ärmer ausfallen, je nach der Arbeitsweise der Forscher. Wenn man also ein grösses oder kleineres »Mutationsprozent» als das pe Vrressche in verschiedenen Ländern und unter ver- schiedenen klimatischen Bedingungen konstatiert hat, braucht dies gar nicht von den veränderten äusseren Verhältnissen abzuhängen, sondern auch die Arbeitsmethode der verschiedenen Forscher kann die Ursache weitgehender Differenzen sein. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 7 Neulich hat Hunger bei Kulturen von OÖ. Lamarckiana in Salatiga (Java) ein »Mutationsprozent» von 8.15 °/o gefunden, während es in den pr Vriesschen Kulturen durchschnittlich 1—2 °/o betrug. Aber diese Forscher, die beide ihre Methode in bezug auf das Auspflanzen genau geschildert haben, arbeiten sehr verschieden. Von - den in den Keimschüsseln aufgegangenen Keimlingen werden von DE Vrirs nach der Bildung des dritten oder vierten Blattes 60—80 in Holzkasten versetzt. Von diesen werden später 15—25 auf das freie Land ausgepflanzt. Es sind also in seinen Versuchen sehr wenige Pflanzen aus jeder Keimschüssel, die zur Reife ge- bracht werden. Hunger dagegen pflanzt alle Pflanzen einer Keimschüssel aus. Die grössere »Mutabilität» in den Versuchen von Hunger ist sehr wahrscheinlich dadurch hervorgerufen, dass er bedeutend besser für das Erhalten der konstitutionell schwächeren Aberranten gesorgt hat. Dieselbe unbewusste und unerwünschte Selektion, die man bezüglich der ab- erranten Formen sehr leicht betreibt, kann auch unter verschiedenen Deszendenten innerhalb von O. Lamarckiana zufällig eintreten. So habe ich bei mehreren rot- nervigen Deszendenzen, die weissnervige Individuen abgespaltet haben, beobachtet, dass die früher ausgesetzten Pflanzen prozentisch mehr rotnervige Individuen ent- halten haben als die später ausgesetzten. Macht man also nur eine Auspflanzung von den grössten Individuen und beseitigt die Reste, so verschiebt man die fak- tischen Zahlenverhältnisse, weil man zu viel Rotnervige und zu wenig Weissnervige unbewusst auswählt. So erhielt ich z. B. in der Deszendenz 9—14 unter den früh ausgesetzten Pflanzen 69 rotnervige und 13 weissnervige, während unter den spät ausgesetzten 67 rotnervig und 34 weissnervig waren. Die Zahlenverhältnisse der beiden Auspflanzungen weichen ja sehr stark von monohybrider Mendelspaltung ab, während die Gesamtzahl eine dergleiche Spaltung demonstriert. Dieser Selektions- prozess beruht darauf, dass die Rotnervigen eine schnellere Entwicklung, vielleicht auch eine frühere Keimung als die Weissnervigen haben, was daraus hervorgeht, dass jene früher blühen und früher die Reife erreichen als diese. Auch beim Stu- dium eines einzigen Faktors muss man also sehr vorsichtig sein, so dass man keine ungewollte Selektion betreibt, falls dieser Faktor, wie bei der Rotnervigkeit, die ganze Konstitution der Pflanze beeinflusst. Die geringere Vitalität der Aberranten und gewisser Typen innerhalb der O. Lamarckiana zwingt auch in einer anderen Hinsicht zur Vorsicht, um zuverlässige Resultate erhalten zu können. O. Lamarckiana ist normal eine zweijährige Pflanze, und auch unter den Kulturbedingungen behält sie diese Eigenschaft, wenn die Aus- saat der Samen und das Auspflanzen der Keimlinge spät im Jahre vorgenommen wird. Wenn man aber den Samen schon Anfang März aussät und die Pflanzen Ende April oder Anfang Mai auf freies Land aussetzt, kann man sie aber leicht schon im ersten Jahre zur Blüte bringen. Auch von der Mehrzahl der Aberranten kann man auf diese Weise eine volle Entwicklung bewirken. Nur die gigas- und albida-Formen bieten einige Schwierigkeiten. Sie können aber gewöhnlich im ersten Jahre wenigstens zum Schiessen und oft zur Blüte gebracht werden, wenn es auch 8 N. Heribert-Nilsson kaum gelingt, reifen Samen zu erhalten. Dass es indessen sehr wichtig ist, ein- jährige Kulturen erhalten zu können, ist ja klar, denn sind die Aberranten im Kampfe mit den Keimpflanzen der Stammart den letzteren nicht gewachsen, so ist es ja sehr wahrscheinlich, dass sie auch an der Widerstandsfähigkeit gegen äussere ungünstige Verhältnisse diesen nachstehen. In der Tat haben auch meine Versuche dies bewiesen. In den Jahren 1912—1913 wurde ein Teil meiner Kulturen in Weibullsholm zweijährig betrieben. Von 10 Nachkommenschaften derselben Ab- stammung wurden 5 einjährig kultiviert, 5 zweijährig. Die ersteren ergaben viele Aberranten, die letzteren keine, und von diesen wurden auch eine grosse Menge der Lamarckiana-Pflanzen vernichtet. Auch innerhalb der Lamarckiana-Pflanzen fand eine selektive Eliminierung statt, indem die Rotnervigen gegen die Kälte resistenter als die Weissnervigen waren; während das Verhältniss zwischen Rotnervigen und Weissnervigen in den einjährigen Kulturen ungefähr 3:1 war, war es in den zwei- jährigen ungefähr 6:1. Aus den obigen Erörterungen erhellt es, dass die experimen- tellen Bedingungen einen grossen Einfluss auf den Prozentsatz auftretender Aberranten und auf die Spaltungszahlen einer Eigen- schaft bei 0. Lamarckiana haben können. Es ist deshalb unbedingt nötig, eine »reine» Versuchsmethode zu verwenden, denn sonst werden die Störungen, die durch nicht genotypische Komplika- tionen erhalten werden, so gross, dass sie die wahren Spaltungsver- hältnisse ganz verschleiern. Il. Das Ausgangsmaterial. In »Oenothera 1912» habe ich die Frage gestreift, ob meine Ausgangspflanzen mit der O. Lamarckiana der pe Vriesschen Kulturen verglichen werden könnten. Dass meine Rasse alle die für O. Lamarckiana charakteristischen vegetativen und floralen Eigenschaften hatte und dass sie also zu keiner anderen Oenothera-Art zu rechnen war, war nicht zu bezweifeln. Ob sie bezüglich gewisser quantitativer Eigenschaften einen von DE Vrırs’ O. Lamarckiana differierenden Durchschnitts- typus bildete, war mir damals nicht klar, weil ich die pr Vrızssche Form in meinen Versuchen nicht blühend gehabt hatte. Zwei Rosetten, die ich 1911 aus Samen von dem Botanischen Garten in Amsterdam aufgezogen hatte, waren von denen meiner Kulturen recht abweichend. Im folgenden Jahr blühte die eine dieser Ro- setten; die andere wurde während des Winters vernichtet. Die blühende Pflanze war aber keine O. Lamarckiana, sondern eine kleinblütige Form, die mehr an ©. biennis erinnerte. Diese Pflanze war aus der in »Oenoth. 1912», S. 95, rechts, ab- gebildeten Rosette gewachsen, die also keine 0. Lamarckiana-Rosette, wie dort an- gegeben wird, repräsentiert. Dass auch die andere, links abgebildete Rosette keine O. Lamarckiana ist, ist ziemlich sicher, nachdem ich später andere Samenproben aus Amsterdam erhalten habe, die wirklich O. Lamarckiana gewesen sind und dieses Aussehen nicht gezeigt haben. Den Samen erhielt ich 1911 wie auch später durch den Samentausch des Bot. Gartens in Lund. Vielleicht ist eine Verwechselung bei dem Austausch gemacht, vielleicht stammen die Rosetten 1911 aus einer Kreuzung, da der Samen wohl von frei abgeblühten Pflanzen geerntet war. Jedenfalls sind die beiden erwähnten Rosetten keine Lamarckiana-Rosetten, weshalb der von mir gemachte Vergleich der Textfiguren 1 und 2, erstere als Typus der Rosette meiner Rasse, letztere als Typus der pe Vrigsschen, nicht richtig ist. Sowohl 1912 als 1914 habe ich wieder O. Lamarckiana aus Amsterdam in meinen Kulturen gehabt. 1914 setzte ich eine Reihe Rosetten der pr Vrızsschen Rasse abwechselnd mit einer meiner weissnervigen Deszendenzen und einer meiner rotnervigen Nachkommenschaften. Sämtliche Rosetten von Amsterdam waren weiss- nervig und waren von den weissnervigen Rosetten meiner Rasse nicht zu unter- scheiden; sie zeigten ganz dasselbe Durchschnittsaussehen. Auch die blühenden Pflanzen waren nicht zu unterscheiden. Die früher von mir in bezug auf die Pig- Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 2 10 N. Heribert-Nilsson mentierung der Knospen und der Früchte und die Blütengrüsse vermutete Differenz, die ich aus einem Vergleich der Beschreibungen pe VRIiEs' von seinen Pflanzen mit den betreffenden Eigenschaften meiner Rasse schloss, war bei einem direkten Vergleich an den nebeneinander wachsenden Pflanzen der beiden Rassen nicht zu beobachten. Die weissnervigen Pflanzen der beiden Rassen repräsentierten also ganz denselben Durchschnittstypus. Von ihnen wichen die rotnervigen Pflanzen nicht nur bezüglich der Nervenfarbe ab, sondern sie differierten in mehreren Eigen- schaften und bildeten einen ziemlich ausgeprägten Phaenotypus, was ich unten aus- führlicher erörtern werde, der jedoch nicht so stark abwich, dass er das einheitliche Durchschnittsaussehen einer grösseren Kultur störte. Betreffs der Herkunft meiner Rasse ist nicht viel bekannt. Ich fand sie in einem Garten in Almaröd (im südlichen Schonen). ©. Lamarckiana wird in Schwe- den von dem Gartenverein zu Gotenburg verkauft, und es ist wohl wahrscheinlich, dass die in Almaröd gefundenen Pflanzen ursprünglich aus Samen dieser Bezugs- quelle abstammten. Bei Anfrage des Gartenvereins über die Herkunft des Samens . der O0. Lamarckiana, der von ihm verkauft wird, erhielt ich die Antwort, dass er aus Erfurt und Quedlinburg gekommen var. Auch der ursprüngliche Samen der pe Verigsschen Rasse stammt aus Erfurt (148, S. 19), weshalb es wohl als ziem- lich sicher angesehen werden kann, dass die O0. Lamarckiana aus Almaröd und die aus Hilversum denselben Ursprung haben. Da aber Rosetten von Garten zu Garten versetzt worden sind, wie ich konstatiert habe, kann natürlich eine unbewusste Rein- züchtung des ursprünglichen Materials stattgefunden haben, speziell da oft nur eine oder ein paar Rosetten in einen anderen, weit entfernten Garten versetzt worden sind. Später habe ich O. Lamarckiana auch anderen Ursprungs in meine Kulturen aufgenommen. Kurz nachdem pe Verres durch seine Untersuchungen die Aufmerk- samkeit auf die Pflanze gelenkt hatte, fand sie Prof. Benar Liprorss verwildert in einem Kirchhof in Malmé (Schonen). Er nahm sie wihrend einiger Jahre in Kultur, als aber seine ausgedehnten Rubus-Versuche später seine ganze Zeit und sein ganzes Experimentalfeld in Anspruch nahmen, hörten seine Versuche mit Oenothera auf. Die Pflanze ist auf dem erwähnten Fundorte noch jetzt zu finden. 1912 wurde hier Samen einer einzigen weissnervigen Pflanze eingesammelt, weil ich die Varia- bilität dieser Rasse mit der aus Almaröd zu vergleichen wünschte. Phaenotypisch stimmten auch diese beiden Rassen vollkommen überein. ! Nach mündlicher Mitteilung fand Liprorss wenigstens ein Dutzend abweichender Formen, von denen die Mehrzalıl mit keiner der DE Vrıesschen Formen als identisch zu betrachten war. Auch DE Vries, der blühendes Material von Liprorss erhielt, konnte sie nicht mit seinen »Mu- tanten» identifizieren. Ill. Die Herkunft der O. Lamarckiana. O. Lamarckiana zeigt, wo sie nicht die Gelegenheit hat, sich mit anderen Arten zu kreuzen, einen sehr einheitlichen Durchschnittstypus. Das betrifft sowohl die Hilversum-Rasse wie meine beiden Rassen aus Almaröd und Malmö. Natürlich kann ınan, wo 0. Lamarckiana zusammen mit anderen Arten wächst, eine trans- gredierende Variabilität zwischen den Arten finden, weil Kreuzungen stattgefunden haben. So haben z. B. Baizey, Mac Doucar, Gares, pe Vries und Davis über eine Oenothera-Population von Lancashire (England) berichtet, die aus O. grandiflora, biennis, Lamarckiana und Kombinationsformen dieser Arten zusammengesetzt ist. BouLEnGER berichtet über einen Oenothera-Bestand von La Grande St. Cast in der Bretagne, wo eine Reihe von Formen wachsen, die zwischen O0. Lamarckiana und O. biennis transgredieren. Über ähnliche Fälle hat pe Vries von den Dünen in der Nähe von Zandvoort und ScHouren von Santpoort nahe Haarlem berichtet. Ursprünglich wild wachsende Bestände von dem Typus der pr Veresschen O. La- marckiana hat man niemals gefunden, weder in Europa noch in Amerika. Davıs berichtet über eine wild wachsende (oder verwilderte) Oenothera aus Santa Cruz (Kalifornien), die zu ungefähr '/s.Lamarcktana-ähnliche Rosetten gab, zu ?/s eine schmalblättigere Form und Zwischenformen der beiden extremen Typen (28, S. 150). Diese bunte Nachkommenschaft deutet auf eine gekreuzte Aszendenz hin. Davis meint auch, dass O0. Lamarckiana niemals in Amerika eine Komponente der heimischen Flora gebildet hat. Für die entgegengesetzte Ansicht führt DE VRIES die Tatsache an, dass es in MıcHauxs Herbarium (Paris) eine Pflanze gibt, die als O. Lamarckiana betrachtet werden muss (150, S. 356). Sie ist in den östlichen Staaten von Nordamerika gesammelt, wo MicHaAux während 12 Jahre im achtzehnten Jahrhundert Forschungsreisen ausführte. -— Davis meint indessen, dass sowohl diese Pflanze als das eine Exemplar der 0. Lamarckiana in Lamarcks Herbarium zu O. grandiflora zu rechnen sind. Ein anderes Exemplar in Lamarcks Herbarium ist zu der europäischen O. biennis zu zählen, ein drittes nicht bestimmbar. De Vries identifiziert aber das erst genannte der Typenexemplare von LAMARcK mit seiner Rasse von O0. Lamarckiana. Was nun die Herkunft der O. Lamarckiana aus Hilversum betrifft, erwähnt DE Vrıes, dass sie aus Samen von einer Handelsgärtnerei in Erfurt herstammt, die sie gewiss von Carter & C:o in London erhalten hat. 12 N. Heribert-Nilsson Auf englischer Herkunft hat Davis ein Herbariumexemplar (von dem Jahre 1862) in dem Museum der Harward Universität, das zweifellos 0. Lamarckiana ist, zurückge- föhrt. In England haben wir aber, wie oben erwähnt, in Lancashire wild wachsende Oenotheren, die dort wenigstens seit einem Jahrhundert sich eingebärgert haben. Die hier vorkommenden Bestände hören dem Formenkreis grandiflora — biennis — Lamarcki- ana an. Durch experimentelle Versuche hat nun indessen Davıs gezeigt, dass man aus der Kreuzung O. grandiflora X biennis (die europäische Form) Formen erhalten kann, die O. Lamarckiana ähnlich sind. Dass also 0. Lamarckiana durch Kreuzung der in Lancashire wild wachsenden Arten O. biennis und grandiflora entstanden ist und hier für Carter & Co wegen ihrer schönen Blüten eingesammelt worden ist, scheint ein nahe liegender Schluss zu sein. Carter & Co geben an, dass ihre Oeno- thera aus Texas stammt, was Davis für unwahrscheinlich hält. Auch pr VRIES schliesst sich der Davisschen Ansicht über die Herkunft der Carterschen O. La- marckiana an, meint indessen, dass die verwilderten Oenotheren in Lancashire aus Samen stammen, die von MicHaux aus Amerika eingeführt sind und aus denen auch die Pflanzen stammen, die im Botanischen Garten zu Paris von LamarcK kultiviert wurden, und die Lamarck als Typenexemplare bei seiner Beschreibung der Pflanze dienten. Es ist ja offenbar, dass die Herkunft der O. Lamarckiana noch im Dunkeln liegt, so dass die Lösung ihrer Variabilitätserscheinungen, wenn sie von der Klärung dieser Frage abhinge, fast unmöglich wäre. Glücklicherweise hat dies für die Va- riabilitätsfrage gar keine Bedeutung. Denn ebenso wenig wie man nach dem Ur- sprung der Hühnerrassen oder des Löwenmauls fragt, wenn man ihre Erblichkeits- verhältnisse ermitteln will, ebensowenig ist es notwendig, die Herkunft der Oeno- thera Lamarckiana zu kennen, um ihre Variabilität klarzulegen. Von besonderer Wichtigkeit ist es indessen, die erbliche Konstitution der O. Lamarckiana, wie die Art vorliegt, kennen zu lernen. Ich habe schon erwähnt, dass sie einen sehr einheitlichen Durchschnittstypus bildet, wenn man einen Be- stand der Art betrachtet. Dies hat auch ps Vrızs zu der Behauptung veranlasst, dass O. Lamarckiana eine Elementarart mit nur »fluktuierender», nicht erblicher Variabilität sei. Entstehen also aus dieser einheitlichen Art abweichende Formen, so muss die Ursache dieser Erscheinung sein, dass die erbliche Konstitution der Art verändert worden ist. Dieser Schluss ist aber nur berechtigt, falls O. Lamarckiana wirklich einen Genotypus repräsentiert. Dass dies nicht der Fall ist, habe ich schon in »Oeno- thera 1912» gezeigt, und mit dieser Konstatierung ist die Möglichkeit gegeben, die »Mutanten» als Neukombinanten differenter Eigenschaften innerhalb der Art zu erklären. Auch Gares und Davis treten für die Polymorphie der Art ein (60, 64, 23). Nur eine qualitative Differenz habe ich innerhalb von O0. Lamarckiana gefunden, nämlich rote oder weisse Farbe der Blattnerven. Dieser Differenz habe ich speziell meine Aufmerksamkeit gewidmet, um zu entscheiden, ob Mendelspaltung hier vorliege und weiter, ob die Spaltung einfach oder kompliziert sei. IV. Der Faktor für Rotnervigkeit. 1. Die morphologische Wirkung des Farbenfaktors in den Blattnerven. Die Differenz der Nervenfarbe bei O. Lamarckiana betrifft die Oberseite des Blattnerves. Sie ist eine klar diskontinuierliche, weshalb die Klassifizierung in rot- und weissnervige Individuen keine Schwierigkeit bietet. Bei den ganz jungen Ro- setten ist die Differenz noch nicht zu sehen, bei ausgewachsenen Rosetten jedoch ebenso deutlich markiert wie in den Blättern des Stengels. Im Spätherbst verliert sich die Farbe in dem Blattnerv; die rot- und weissnervigen sind aber auch in diesem Stadium dadurch zu unterscheiden, dass die Basis des Blattstiels, speziell an der Unterseite, braunrot gefärbt ist. Bei der Mehrzahl der Kombinanten' verhält sich die betreffende Differenz so wie bei O. Lamarckiana. Eine Ausnahme bildet indessen die Riesenkombina- tion, die ich unten als den gigantea-Typus bezeichnet habe und die in »Oeno- thera 1912» Komb. 7 genannt wurde. Hier liegen deutliche Gradationen der In- tensität der Rotfärbung vor, so dass die Differenz der Nervenfarbe nicht scharf diskontinuierlich wird. Wenn man nicht die Rosetten in verschiedenen Stadien der Entwicklung beobachtet, kann es in einigen Fällen Schwierigkeiten bieten zu ent- scheiden, ob eine Rosette zur einen oder anderen Klasse zu rechnen ist. Bei den weissnervigen Riesentypen, z. B. der pr Vriesschen gigas, tritt anderseits auch eine schwache, braungelbe Pigmentierung auf, besonders in dem Blattstiel schmal- biättriger Formen. 2. Das Experimentalmaterial in bezug auf die Nervenfarbe. Schon in »Oenothera 1912» habe ich hervorgehoben, dass die Rotnervigkeit eine mendelnde Eigenschaft ist, denn die rotnervigen Pflanzen spalten weissnervige ungefähr im Verhältnis 3:1 ab, und die weissnervigen Individuen sind konstant. Während der Jalıre 1912—1914 habe ich das Verhalten dieser Eigenschaft verfolgt, teils innerhalb der O. Lamarckiana bei Selbstbestäubung und Kreuzung, teils bei den Kombinanten und ihren Kreuzungen unter sich oder mit O. Lamarckiana. 1 Da ich die Ansicht vertrete, dass die aberranten Phænotypen der O. Lamarckiana durch Neukombination entstehen, ist es natürlich unrichtig, das Wort »Mutante» für sie zu verwenden, weshalb ich es auch gegen »Kombinante» austausche (Vgl. Oenothera 1912, S. 121). 14 N. Heribert-Nilsson Die Tabelle I gibt eine Übersicht meiner Resultate. Von den kleinen Des- zendenzen 1911 sind nur diejenigen aufgenommen, die als Ausgangspunkte für weitere Versuche gewählt sind. Für diese Deszendenzen ist in einigen Fällen die Anzahl der Individuen in »Oenothera 1912» und hier verschieden, was darauf be- ruht, dass seit 1911 mehr Samen gekeimt haben, so dass ich noch einige Pflanzen erhalten habe. Die Deszendenzen sind nach der Verwandtschaft in Gruppen sum- miert. Da sowohl die Feldnummer einer Deszendenz als die ihrer P-Deszendenz angegeben ist, ist die Verwandtschaft leicht zu ermitteln. Die letzte Zahl der Feld- nummer bezeichnet das Jahr, wo die Deszendenz angebaut wurde. — Die Rot- nervigkeit wird R, die Weissnervigkeit r bezeichnet. TABELLE 1. A. Reinkulturen und Kreuzungen RX R oder r X r von O. Lamarckiana. An- | Fe À Nr | Feldnummer! Nervenfarbe EG kee mer! yahl > Verhält- in deı Sp der Deszen- ds R r nis Tabelle as denz I 2 R:r nd. 1 — r 7—11 14 — 14 0:1 2 7—11 N 2—12 43 — 43 0:1 3 7—11 1 3 —12 3 — 3 OAI 4 3—12 r 2—13 110 — 110 0:1 Summe | 170 | 170 201 | 5 — R 5—11 30 27 3 GX gal 6 DM R 9—12 24 20 4 Byrd 7 5—11 R 11—12 26 21 5 42:1 8 5--11 R 12—12 65 46 19 24:1 9 5—11 R 13—12 40 29 11 2,6:1 10 5--11 R 14—12 36 23 13 13:1 11 5- 11 R 15—12 33 | 25 g | Sage 12 5—11 R 16—12 18 15 3 Div | 13 5—11 R 17—12 53 37 16 2 14 5—11 R 18—12 28 17 11 15:1 15 5—11 R A 69 48 21 23: 16 14—12 R 1--14 16 11 5 22:1 Summe | 488 319 119 | 2,7:1 17 5--11 r 19—12 5 — 5 0:1 18 19—12 r 32—13 145 — 145 OI 19 MAX 19/s—-12 Tr 33—13 52 — 52 0:1 20 |19/2X 19/3 —12 rr 34—13 159 = 159 0:1 21 |'/8X '%/s—12 oe ie 35 —13 47 — 47 0:1 22 15—12 r 4—-14 64 -- 64 0:1 23 34—13 r 45—14 175 — 175 0:1 24 34—13 r 49—14 150 — 150 0:1 25 34—13 r 53—14 64 — 64 0:1 26 34—13 r 55—14 149 — 149 0:1 27 34—13 r 56—14 165 — 165 0:1 28 34-—13 r 57—14 201 — 201 OTEL DOM CAS r CT 46—14 64 = 64 0:1 30 4/16 X%1/18—138 r OCT 47—14 62 — 62 0:1 alexa, rxXr 48—14 57 = 57 0:1 32 [4/14 X%4/18—13) 1 Xr 50—14 42 — 42 0:1 33 |?t/ı X ®*/12—13 X 51—14 51 — 51 0:1 34. |%#/14X 11/48 —138) De 52—14 62 — 62 0:1 Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 15 5 An- CR 3 Nr Feldnummer| Nervenfarbe ER ne zahl Verhält- in der der P der P der Deszen- det R 1 nis Tabelle 2 î denz I R:ı nd Bi) |e CO ile) ÖT 54-—14 72 — 72 O1 36 32—13 r 32—14 83 — 83 0:1 37 32—13 r 33—14 101 _ 101 OEM 38 32—13 Y 34—14 58 — 58 0:1 39 32—13 r 35—14 211 — 211 | 0:1 40 32—13 1 36—14 236 — 236 0:1 Summe | 2475 — 2475 | 0:1 41 — RXR 12—11 12 7 5 1,4:1 42 12—11 R 8—12 141 98 43 al 43 12--11 R 9—13 35 27 8 3,4: 1 44 8—12 R 3—13 112 91 21 4,3:1 45 8—12 R 4—13 141 103 38 DT 46 8—12 R 5 —13 31 29 8 3,6 : 1 Summe 478 355 123 2,9:1 47 12—11 r 11—13 116 — 116 DEA gewiss ! 48 11—13 r 26—14 101 (1) 100 0:1 49 11—13 r 29—14 62 — 62 ea 50 11—13 r 30—14 168 — 168 OEM 51 11—13 r 31—14 32 - 32 OF 52 |t/4e XS/108—13 r Xr 27—14 27 = 27 OF 53 8—12 r 6—13 301 = 301 OA 54 8—12 r 7—13 3 — 3 Neal 55 8—12 1 8—13 42 — 42 DFA 56 | 8/103 XF/1—13 QE 85—14 39 — 39 0:1 57 [8/105 X%*/13—13 TT 86—14 25 | Pay || Ol 916 (1) 915 DA 58 — RXR V—11 i) 7 2 3,5 : 1 59 v—11 R 67—12 61 45 16 2,8 : 1 60 V—ii R 68—12 238 176 62 2,8:1 61 v—1l | R 71—12 17 16 1|16 :1° 62 Vz R 72—12 18 15 3 5 :1° 63 V—ii R 13—12 212 149 63 2,4:1 64 v—11 R 74—12 Bd ed 201155: 1 65 V—11 R 75—12 51 43 8 5,4: 1° 66 ME è 16—12 100 69 31 Re el 67 71—12 R WT 194 148 46 ayers al 68 71—-12 R 12—14 110 86 24 3,6: 1 69 71--12 R 13—14 109 12 Si 1,9: 70 71—12 R 15—14 57 38 19 Pan! (al (ble R 17—14 88 54 34 16:1 72 75— 12 R 18—14 127 92 35 2,6 : 1 Summe | 1338 | 967 | 371 2,7:1 73 V—ii r 69--12 150 — 150 0: 74 V—ii r 10—12 201 — 201 OR gewiss? 75 11—12 r 14—14 310 (1) 309 76 75—12 r 16—14 19 — 19 0:1 Summe | 680 | (1) | 679 | 0:1 ! Siehe S. 5 und 30. é ? Die Individuen der fettgedruckten Deszendenzen sind in der Summe nicht aufgenommen. Uber die Ursache siehe 8. 19—24, > Siehe 8. 5 und 30. 16 N. Heribert-Nilsson n | An- Te MS Feldnummer| Nervenfarbe Feldnummer zahl : Verhält- in der Si der Deszen- à R r nis der E der P der Tabelle i 1 denz Beer Ind. 17 A—13 R 8—14 189 122 67 1,8:1 78 B—13 R 9—14 184 136 48 2,8: 1 79 | AX B—13 RXR 10—14 95 67 28 24:1 Summe 468 325 143 | PRET EM I 80 — RER 18—11 8 6 2 Joel 81 18—11 R 5—14 167 127 40 32:1 75 | 133 42 | 32:1 82 — RXR 20—11 14 11 3 8,1: 1 83 20—11 R LS 255 200 55 3,6: 1 Summe 269 211 58 6% 84 — r 8—11 21 — 21 0:1 85 8--11 r 6—14 40 — 40 Om Summe 61 61 0:1 86 lAus Malmö 1912 r 47—13 126 — 126 0:1 87 47—13 r 23—14 119 — 119 0:1 88 47—13 r 24—14 88 = 88 Ona 89 47—13 r 25—14 117 — 117 0:1 Summe 450 450 0:1 TABELLE I. B. Nachkommenschaften der Kombinanten. Kreuzungen von der Verbindung RX R und r X r zwischen den Kombinanten oder zwischen Kombinante und Lamarckiana. Nachkommenschaften dieser Kreuzungen. Rubrisepala. Nr HERE An Verhält- - Feldnummer| Nervenfarbe x ; "| zahl . 5 in der x der Deszen- à R N nis der P der F der : Tabelle 1 i denz R:r Ind. 90 26—13 R 78—14 55 38 17 2,2: I 91 12—13 R 89-—14 95 66 29 2850 Summe 150 104 46 2,3: 1 92 23—13 r 71-—14 82 — 82 0:1 93 12—13 r 88—14 73 — 73 OS 94 238 I 90—14 84 — 84 0: Summe 239 | 239 0:1 Rubrisepala X Lamarckiana. 95 48—12 R 24—13 157 142 15 95:1! 96 48—12 R 26—13 356 265 gu 2,9: 1 of 24—13 R 3—14 26 21 5 42:1 Summe 382 | 286 96 3,0:1 * Deszendenz in der Summe nicht mitgerechnet. Siehe S. 20—21. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana Nr Feldnummer| 27 a ae Feldnummer Nervenfarbe dor AE zahl R n der P, der P, der Tabelle denz Ind: 98 48—12 r 21—13 102 — 102 99 48—12 r 25—15 48 — 48 100 48—12 ie 27—13 23 — 23 101 48—12 r 28—13 125 — 125 102 21—13 r 66—14 25 — 25 103 28—13 re 19—14 176 (2) 174 104 28—13 r 20—14 146 — 146 105 28—13 r 21—14 249 — 249 106 28—13 r 29 —14 217 = DM 107 | 4/38 X 1°/s—12 TE: 29—13 105 — 105 108 | ??/so X 1/48 —13 rr 77—14 74 — 74 Summe | 1350 | (2) 1348 Rubrisepala X pallida. 109 | 26/2 X *8/es—13 RER 81—14 41 | 25 16 Rubrisepala rubricalyx. 110 | */50 X %/ı—13 we an 72—14 | 50 | 50 Rubrisepala X dependens. 111 | 78/50 X *4/o—18 73—14 67 — 67 Pallida. 112 23—13 R 67—14 4 3 1 113 DOS it 103—14 38 = 38 Pallida X Lamarckiana. 114 | *%/o8 X 4/32 —13 RXR 70—14 32 25 7 Dependens. 115 8—11 r 15—13 14 - 14 116 4—12 r 63—14 22 == 22 117 21—13 r 64—14 60 — 60 Summe 96 96 Lamarckiana X dependens. 118 IPS TT 4—12 20 - 29 119 441 X #/2—12 Ce 59—14 2 — 2 120 4/1 X 4/3—12 TÄT 60—14 4 — + 121 4h X 4/4—12 FCT 61—14 98 — 98 122 4/1 X #/5—12 rr 62—14 30 — 35 123 4—12 r 58—14 7 — 7 124 | 1: X 2j9—13 Te als 65—14 67 — 67 Summe 242 242 1 Siehe 8. 5 und 30. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bi 12. Verhält- nis Rem Ooo S'S = oe rm Eee ee a oo mo ne og SS (oo So 1,6:1 = pert pear epee SSS S'O1m-o'O Bee Re Ree 17 18 N. Heribert-Nilsson Nr in der Tabelle 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 | 135 | 136 | 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 | 148 | 149 | Feldnummer der P, 215 X 3/e—11 6—12 8/1 X 7/s—12 7—12 Ts X Sh—12 CD CT il) 94/15 X 34/18—13 34/15 X 4/19 —18 84/15 X 32/54—13 SIN /4 X #/183—11 | 34/15 xX */50—18 | 12—11 | 1211/1 X lIT/3—11 12—13 10-13 34—13 32—13 16—13 16—13 30 —13 Feldnummer| 0: Nervenfarbe zahl ; der Deszen- € R der P, der denz Ind. Lata X Lamarckiana. r Xr 7—12 3 == r 17—13 178 — CT 18—13 118 — r 19—13 63 — Teen: 20—13 86 — MD CT. 40—14 16 = ip Cr 41—14 37 — rXr 42—14 13 — on 43—14 24 - Summe | 538 | Lata X dependens. ÖT | 14-13 1 | Lata X rubrisepala. CT | 4414 37 | Undulata. R lle) 43 28 | Lamarckiana X undulata. ROSR 10—13 4 1 R 94—14 111 89 R 96—14 42 28 Summe 157 118 | r 91—14 129 — r 92—14 122 — r 95—14 99 — Summe 350 r 97—14 14 — r 98—14 104 — Summe 118 Excelsa. r 99—14 2 — r 100-—14 1 _— Summe | 3 Curta. R | 104--14 | 34 22 Obscura. R | 105—14 | 17 12 Crispa. R | 102—14 | 18) | 59 37 20 Verhält- nis R:r AN RENNES) epee eee a Hi mi pi Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 19 Aus den Tabellen ist sogleich ersichtlich, dass die Spaltung sich einer mono- hybriden Mendelspaltung nähert. Die Zahlenverhältnisse liegen grössenteils zwischen 2:1 und 3:1. Einige bedeutende Abweichungen kommen indessen vor, da wir gar zu hohe Zahlen für die Rotnervigen finden. Auf eine nähere Diskussion der monohybriden Zahlenverhältnisse komme ich unten zurück und behandle zuerst die Zahlenverhältnisse, die von einer monohybriden Spaltung stark differieren. 3. Von einer monohybriden Spaltung abweichende Zahlenverhältnisse ; und ihre Erklarung. Durch äussere Faktoren bedingte Abweichungen. Ein von monohybrider Spaltung stark abweichendes Zahlenverhältnis erwähnte ich schon in »Oenothera 1912» (S. 101). Die Deszendenz 5—11 ergab nämlich die Spaltung 25:3. 1912 keimten noch zwei Samen, im ganzen erhielt ich also 27 Rotnervige : 3 Weissnervigen, was ja das Verhältnis 9:1 ist. Ich wies 1912 darauf hin, dass auch hier möglicherweise eine polymere Spaltung vorlag, weil die Spaltung bei der Riesenkombinante 7 kaum anders zu deuten war. Gleichzeitig betonte ich indessen, dass nur durch weitere Versuche die Frage zu entscheiden war. Zwecks weiterer Analyse wurden 9 rotnervige und 1 weissnerviges Ind. der betreffenden Deszendenz geselbstet. Die Nachkommenschaften bilden Nr. 6—15, Tab. I. Wie man sieht, zeigt keine der Nachkommenschaften eine Spaltung, die als ein Ausdruck des Zahlenverhältnisses 15:1 betrachtet werden kann, während zu erwarten war, dass die eine Hälfte dihybrid spalten sollte. Die Zahlenverhält- nisse aller Nachkommenschaften liegen innerhalb der Grenze des mittleren Fehlers für eine Plusabweichung des Verhältnisses 3:1. Das abweichende Verhältnis 9:1 in der Deszendenz 5 11 ist also nicht auf dihybride Spaltung zweier gleichsinniger Faktoren für Rotnervigkeit zurückzuführen, sondern ist nur eine extrem modi- fizierte monohybride Spaltung. Die Ursache der Verschiebung des Zahlenverhält- nisses zu Gunsten der Rotnervigen ist wahrscheinlich folgende. In sämtlichen Kul- turen 1911 keimten die Samen sehr schlecht, was ich, da ich später recht gute Keimung erhalten habe, darauf zurückführe, dass die Bewässerung der Keimschüs- seln, die nicht von mir selbst ausgeführt wurde, oft mangelhaft war. Es ist des- halb möglich, dass die Samen der Rotnervigen, die nach einigen in der Samen- kontrolle Weibulisholms ausgeführten Versuchen schneller als die Samen der Weiss- nervigen zu keimen scheinen, in dem Topfe, wo 5—11 ausgesät worden war, bei einer mangelhaften Bewässerung und daraus folgender Dürre der oberen Erdschicht so weit gekeimt gewesen sind, dass ihre Keimwurzeln schon wasserreichere untere Schichten erreicht haben, während die Samen der Weissnervigen eben ausgekeimt sind und deshalb vertrocknet sind. In den Deszendenzen aus V—1911 (Nr. 58—72, Tab. I) finden wir auch einige von einer monohybriden Spaltung stark abweichende Zahlenverhältnisse (Nr. 61, 62, 64, 65), obgleich hier die P-Deszendenz monohybrid gespaltet hat. Die Erklä- 20 N. Heribert-Nilsson rung der Abweichung für Nr. 61, 62 und 65 habe ich schon oben (S. 8) gegeben. Gerade diese Deszendenzen wurden nämlich so spät ausgesetzt, dass die Pflanzen zweijährig wurden. Die weissnervigen Individuen sind offenbar weniger winterfest als die rotnervigen und sind deshalb in grösserem Prozentsatz als diese ausgewintert. Die aus Nr. 61 und 65 aufgezogenen Deszendenzen (Nr. 67-72) zeigen auch kein Defizit an Rezessiven. Nr. 64 wurde indessen einjährig angebaut, zeigt jedoch eine sehr grosse Abweichung. Auch diese ist sehr wahrscheinlich auf ungewollte Selek- tion zurückzuführen. Der Samen dieser Deszendenz wurde in Lund ausgesät, wo ich auch beabsichtigt hatte, die Pflanzen auszusetzen. Da es aber in meinen klei- nen Zuchtgarten dort an Platz fehlte, transportierte ich den Topf nach Weibulls- holm, wo er stehen blieb, bis die Pflanzen zu grossen Rosetten herangewachsen waren. Dass die am schnellsten keimenden Rotnervigen unter diesen Umständen die später entwickelten Weissnervigen verdrängt haben, ist ja jedenfalls ein nahe- liegender Schluss. Durch genotypische Komplikationen bedingte Abweichungen der monohybriden Spaltung. In der Tabelle I B treffen wir in einer Deszendenz der Kreuzung rubrisepala X Lamarckiana (Nr. 95) ein von einer monohybriden Spaltung sehr abweichendes Zahlenverhältnis. Die Spaltungszahl ist hier 142: 15, während man auf das Ver- hältnis 3:1 berechnet die Spaltung 117,75 : 39,25 + 5,43 erwarten sollte. Die Ab- weichung ist also mehr als viermal grösser als der mittlere Fehler. Das Zahlenver- hältnis nähert sich mehr einer dihybriden polymeren Spaltung. Die Abweichung kann nicht auf eine zu geringe Individuenzahl zurückgeführt werden und über ab- weichende Kulturbedingungen habe ich nichts notiert. Sie sind gewiss dieselben gewesen wie die der Schwesterdeszendenz Nr. 96, die monohybrid spaltet (265 : 91; erwartet 267 : 89). Die betreffende Deszendenz stammte wie erwähnt aus einer Kreuzung. Diese ist glücklicherweise so ausgeführt, dass sie eine weitere Diskussion des Zahlenver- hältnisses zulässt. Die Mutterpflanze war eine weissnervige rubrisepala, die Vater- pflanze eine heterozygot rotnervige Lamarckiana, weshalb die Kreuzung gleich- zeitig eine Analyse der Gametenbildung der Vaterpflanze ist. F, zeigte die Spal- tung 40 Rotnervige: 36 Weissnervigen, was ja gut mit dem monohybriden Ver- hältnis 1:1 tibereinstimmt. Die Vaterpflanze der Kreuzung gehörte der Deszendenz 5—11 an, die anfangs als zweifaktoriell verdächtig war, in ihren sämtlichen Des- zendenzen aber monohybrid gespaltet hat (vgl. S. 19). Die Nachkommenschaft der Vaterpflanze habe ich auch aufgezogen; man findet sie unter Nr. 6 der Tabelle 1. Die Spaitungszahl 20:4 liest innerhalb der Grenze des mittleren Fehlers einer monohybriden Spaltung (erwartet 18:6 + 2,12). Sowohl die Gamolyse der Vater- pflanze als ihre Nachkommenschaft zeigt, dass sie eine monohybride Heterozygote in bezug auf die Rotnervigkeit gewesen ist. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 21 Da trotz dessen in der F,-Deszendenz Nr. 95 eine anscheinend dihybride Spal tung stattfindet, wäre es natürlich wichtig, die Nachkommenschaft mehrerer Pflanzen dieser Deszendenz zu verfolgen, um die hybridologische Auflösung der Spaltung klarzulegen. Erst anfangs September wurde indessen die Untersuchung der Spaltung von Nr. 95 vorgenommen. Um zu versuchen, trotz der späten Jahreszeit reife Sa- men zu erhalten, selbstete ich einige Blüten der Hauptinfloreszenz mehrerer Pflan- zen, schnitt alle die unten sitzenden, schon ausgebildeten Früchte und alle Inflo- reszenzen der Nebenstengel und Seitenzweige der Pflanzen weg, um die Nahrungs- zufuhr der zurückgelassenen Blüten zu steigern und die Reife zu beschleunigen. Schon anfangs October setzten aber Nachtfröste ein, die den noch nicht reifen Samen zerstörten. Nur eine einzige Pflanze lieferte einige keimfähige Samen. Die Nachkommenschaft dieser Pflanze (Nr. 97) spaltete in 21 Rotnervige:5 Weissner- vigen, welches Verhältnis monohybrid ist (erwartet 19,5 : 6,5 + 2,21). Noch eine rotnervige Pflanze von Nr. 95 (Feldnummer **/32—-13) habe ich untersucht, indem ich ihre Gametenbildung durch Kreuzung analysiert habe. Mit ihrem Pollen wurde nämlich eine rotnervige und eine weissnervige Pflanze be- fruchtet, also die Kreuzungen RXR und rXR ausgeführt. Jene Kreuzung (Nr. 114) ergab die Spaltung 25:7, was man ja als einen Ausdruck des Verhältnisses 3:1 deuten könnte, dieser (Nr. 154) 49:23, also die unerwartete Spaltung 2:1 statt 1:1. Vielleicht liegt aber hier die Erklärung der Unregelmässigkeiten der Deszendenz Nr. 95. Nehmen wir nämlich an, dass die Gametenbildung der Mutterpflanze der Nr. 95 auf dieselbe Weise stattfand wie sie bei 7! 32 vorzugehen scheint, nämlich dass doppelt so viel R-Gameten als r-Gameten gebildet werden, so erhalten wir folgendes Schema bei Selbstbefruchtung. R R 1 R | RR RR Rr R | RR RR Rr r Rr Rr rr Wir müssen also die Spaltung 8:1 erhalten. Mit diesem Zahlenverhältnis stimmt die gefundene Spaltung für Nr. 95, die 142:15 war, sehr gut überein. Die theoretisch berechnete Zahl ist nämlich 139,56 : 17,44. Aber stimmt das Resultat der anderen erwähnten Kreuzung, wo dieselbe Pflanze, **/32—13, Pollenpflanze war, mit der hier gegebenen Erklärung überein? Sowohl die Mutter- als die Vaterpflanze waren hier rotnervig. Die Mutterpflanze war die später zu erwähnende Kombinante pallida. Sie lieferte in der Nachkommen- schaft nur 4 Pflanzen (Nr. 112 der Tab. I), und diese spalteten im Verhältnis 3: 1. Nehmen wir also an, dass diese Pflanze wie normal die Gametenbildung 1:1 hat, so erhalten wir, wenn wir sie mit *4/32 kreuzen, die ihre Gameten im Verhältnis 2:1 bildet, folgendes Kombinationsschema. 22 N. Heribert-Nilsson 3 Gametenbildung 2:1 CR R R R ip r | Ra BER RR | RR RR | Rr Rr R| RR RR | RR RR | Rr Rr © R | RR RR | RR RR | Rr Rr Gametenbildung 1:1 I Rr Rr Rr Rr | r1 rr I Rr Rr Rr Rr | rr | Er | je Rr Rr Rr Rr | rr | rr | Von 36 Kombinationen müssen also 30 rotnervig, 6 weissnervig sein. Man hat also die Spaltung 5:1 zu erwarten. Gefunden wurde 25:7. Die theoretisch berechnete Zahl ist 26,67 : 5,33 + 2,11. Die Übereinstimmung ist also genügend. Durch die hier gegebene Erklärung wird also teils das merkwürdig abweichende Zahlenverhältnis der Nr. 95 verständlich gemacht, teils auch das ebenfalls ab- weichende Verhalten der Kreuzungen einer Pflanze dieser Deszendenz. Das von der Spaltung 3:1 stark differierende Zahlenverhältnis der Nr. 95 ist also jedoch monohybrid, obgleich es eher eine dihybride poly- mere Spaltung vortäuscht. Die Ursache der Abweichung ist nicht in einer Faktorenkomplikation sondern in einer Reduplikationser- scheinung bei der Gametenbildung zu suchen. Es ist dann hier ein Fall konstatiert, wo die Gameten nicht in gleicher Zahl gebildet werden. Das ist ja aber eigentlich nichts neues, denn man hat ja schon eine Reduplikation bezüglich gewisser Genenkombinationen in vielen Fällen bei den Koppelungs- und Abstossungs-Erscheinungen konstatiert. Dass auch eine Redupli- kation in bezug auf ein einziges Gen gegenüber seinem Abwesenheitskomplex statt- finden kann, ist ja nur eine Vereinfachung derselben Erscheinung. Ebensowenig wie die Reduplikation gewisser Genenkombinationen gegen die Mexpezsche Kom- binationsregel spricht, sondern nur eine Komplikation derselben bezeichnet, ebenso- wenig ist die hier angenommene Reduplikation des positiven Allelomorps eine Er- scheinung, die mit der Spaltungs- und Rekombinationsregel unvereinbar ist. Diese Erscheinung formt nur die »gewöhnlichen» Zahlenverhältnisse um. Bei einer Re- duplikation 2:1 wird die »einfache und regelrechte» monohybride Spaltung 8:1 statt 3: I und die monohybride Rückkreuzung 2:1 statt 1:1. Es ist noch die Frage zu beantworten, ob die Nachkommen einer Pflanze, die Reduplikation gezeigt hat, dieselbe Erscheinung regelmässig wiederholen. Zwecks besserer Übersicht stelle ich zunächst die obigen Resultate im Stammbaum vor. Us Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana ae r 56/2—11 (rubrisepala) X R °/2—11 (Lamarckiana) Gametenb. = alle r Gametenb.=1R:1r 48—12 (Nr. 152) 9—12 (Nr. 6) Spaltung = 40 : 36 (1 : 1) Spaltung = 20:4 (3:1) R #°/ss—12 R #/28—12 Gametenb. =2R:1r Gametenb. =1R:1r 24--13 (Nr. 95) 26—13 (Nr. 96) Spaltung = 142 : 15 (8: 1) Spaltung = 265 : 91 (3 : 1) R 3/38 —13 X R *4/s2—13 r #%/50—13 X R */s2—13 R #/148—13 Gametenb.=1R:1r Gametenb. —2R:1r Gametenb.=aller Gametenb.=2R:lr Gametenb. =1R:1r 70—14 (Nr. 114) 76—14 (Nr. 154) 3—14 (Nr. 97) Spaltung = 25:7 (5:1) Spaltung = 49 : 23 (2:1) Spaltung = 21:5 (8: 1) Aus den Nachkommen der ursprünglichen Kreuzung mit °/2—11, die ihre Gameten im Verhältnis 1 R:1 r bildet, sind zwei Pflanzen untersucht. Die eine, “/33—12, zeigt Reduplikation, die andere, *%/2s—12, nicht. Aus den Nach- kommen von 48/33 sind zwei Pflanzen analysiert. Die eine, **/s2, zeigt Reduplika- tion, die andere, 74/148, nicht. Die Reduplikationserscheinung tritt also nicht bei allen Nachkommen einer Pflanze mit abweichender Gametenbildung auf, sondern einige wiederholen sie, andere gehen zur normalen Gametenbildung zurück. Um auch das Verhältnis zwischen normal und redupliziert spaltenden Nachkommen- schaften za ermitteln —- welche Feststellung natürlich sehr wichtig wäre — ist indessen die Anzahl der untersuchten Pflanzen aus den oben angefürten Gründen noch gar zu gering. Man fragt sich natürlich, was die Ursache der abweichenden Gamentenbildung ist. Die Pflanze, die die Abweichung zunächst zeigte, gehörte einer Kreuzung Kombinante X Lamarckiana. Man könnte ja die Vermutung aufwerfen, dass die Reduplikation ein Ausdruck einer Störung des Faktors für Rotnervigkeit durch anderen Eigenschaften sei. Die Kreuzungen Kombinante X Lamarckiana zeigen aber gewöhnlich nicht diese Erscheinung, wie aus Tabelle IB und Tabelle II her- vorgeht. Es lohnt sich augenblicklich sehr wenig, diese Frage zu diskutieren. Eıst durch eine Gamolyse in grösserer Umfassung von einer Nachkommenschaft, wo die Erscheinung konstatiert ist, ist es möglich, der Frage näher zu treten. Auch eine ganz andere Erklärung der Gametenproportion 2:1 ist möglich, sie scheint mir aber nicht so plausibel als die schon gegebene. Die Gameten konnten in gleichem Verhältnis gebildet werden, aber eine verschiedene Lebenslähigkeit haben, so dass in dem betreffenden Falle die r-Gameten zur Hälfte, oder in doppelt so grossem Prozentsatz als die R-Gameten abstarben. Eine derartige Annahme 24 N. Heribert-Nilsson einer Gameteneliminierung hat pe Vrres gemacht, um zu erklären, warum die o- und &-Gameten, bei O. biennis z. B., verschiedene Eigenschaften besitzen, was aus den Kreuzungen dieser Art mit anderen Oenothera-Arten hervorgeht. O. biennis hat nämlich in ihren o-Gameten die »biennis-Eigenschaft», in ihren 9-Gameten aber eine ganz andere Eigenschaft, die »conica-Eigenschaft». De Vrixs erklärt diese Erscheinung so, dass alle 9-Gameten, die die »biennis-Eigenschaft» erhalten haben, nicht lebensfähig sind ebenso wie alle o-Gameten, die die »conica-Eigen- schaft» enthalten. Die Eigenschaften sind also hier geschlechtsbegrenzt, weshalb diese Eliminierung nicht mit dem Verhalten bei der abweichenden Gametenbildung bezüglich der Rotnervigkeit verglichen werden kann. Denn bier sind die R-Ga meten sowohl o als 2 und ebenso die r-Gameten. Wenn also eine Eliminierung die Ursache des Defizits an Rezessiven ist, so ist jene nicht geschlechtsbegrenzt. Das einfach verdoppelte Verhältnis, in dem die R-Gameten auftreten, scheint mir abereher für eine Reduplikation als für eine Eliminierung zu sprechen. 4. Analyse der Gametenbildung durch Rückkreuzungen. Eine Gamolyse in bezug auf den Faktor für Rotnervigkeit habe ich durch mehrere Rückkreuzungen der Verbindungen RrXrr und rr Rr vorgenommen. Die Resultate sind in Tabelle II zusammengestellt. TABELLE II. Rückkreuzungen. | Ne | Feldnnmmer| =. Verhält- In der Feldnummer Nervenfarbe dör Desa zahl R n iR der P der P der ne Tabelle i I denz R:r Ind. | : O. Lamarckiana. 150 | ?/A—I11X A—13 re NE In 7—14 111 76 39 22:1 151 | ?°/4s—12 X 19/8 —19 R Xr 30--13 125 67 58 1,2:1 Rubrisepala X Lamarckiana. 152 | 55/9—11 X 5/2—11 TIER 48—12 76 40 36 tgl 153 |?8/s0—18 X !/so—138 TR 75—14 95 58 31 16:1 154 |?8/s0—13 X 24/82 —18 TOR 76—14 72 49 23 21:1 155 |?5/29 —13 X 1/45 —138 Ra 83—14 18 9 9 al 156 |?/aa—13 X 75/46 -13 RXr 84—14 86 46 40 rosa] Rubrisepala X rubricalyx. 157 | fa —13 X 2% —13 RXr | 79—14 | 46 20 | 26 | 0,8: 1 Rubrisepala X dependens. 158 | ea —13 X ?1/o—183 RC | 80 —14 113 | 53 | 60 | 0,9 : 1 Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 25 Nr. à a : Feldnummer ae Verhält- in der D er al, der Deszen- 2 R ir nis Tabelle aor ER denz S NET Ind. Rubrisepala X pallida. 159 |##/53—13 X 3/23 —13 rXR 74—14 | 173 | 98 | 75 ler Pallida X rubrisepala. 160 |?%/23—13 X 23/13 rer 69— 14 | + 2 | 2 en Pallida X rubricalyx. 161 | °8/es—13 X */1—138 | Re 68 —14 | 29 15 | 14 el Lata X Lamarckiana. 162 | */s—i11 & 5/1—11 | DER 6—12 | 1 0 | il (haut Lamarckiana X undulata. Den 163 |'?11/2- 11 '211/5—11 rXR 12—13 244 137 107 163231 164 |1?/14—13 X '?/o—13 Te 93—14 34 11 23 Ose Zunächst ist darauf hinzuweisen, dass die meisten Rückkreuzungen zwischen Kombinanten oder zwischen Kombinante und Zamarckiana ausgeführt sind. Der Faktor für Rotnervigkeit zeigt aber keine andersgeartete Spaltung bei den Kombi- nanten als bei O. Lamarckiana, wie auch die Kombinantenkreuzungen des Typus RXR der Tabelle I B zeigen (vgl. auch S. 28). Ein Überblick der Tabelle II zeigt, dass die Zahlenverhältnisse sich fast alle der monohybriden Spaltung 1:1 nähern. Nur zwei grössere Abweichungen kom- men vor. Die eine ist Nr. 154, die ich schon oben diskutiert habe (S. 21). Sie ist bei einer Summierung der Spaltungszahlen auszuschliessen, weil wir hier mit Re- duplikation zu tun haben. Das andere abweichende Zahlenverhältnis ist bei Nr. 150 zu finden. Die Rotnervigen treten in doppelt so grosser Anzahl als die Weiss- nervigen auf; es scheint also, als ob bei der rotuervigen Vaterpflanze doppelt so viel R- als r-Gameten gebildet worden sind. Nun habe ich aber auch die Nach- kommenschaft dieser Pflanze aufgezogen. Man findet sie unter Nr. 77, Tab. I. Die Spaltung, die bei Annahme einer Reduplikation 2 R:1 r 8 Rotnervige : 1 Weiss- nervigen sein musste, ist aber 122:67, folglich 1,8:1; also ist das Verhältnis sogar niedriger als das bei einer normalen monohybriden Spaltung erwartete Ver- hältnis 3:1, ja, sogar niedriger als das bei Rückkreuzung gefundene. Es scheint ja ganz paradoxal, dass die Verbindung rr X Rr mehr rotnervige Pflanzen gibt als die Verbindung Rr X Rr. Offenbar liegt hier eine neue Komplikation vor, denn die Nachkommenschaften sind so gross, dass von einer zufälligen Modifizierung der Verhältnisse 3:1 und 1:1 kaum die Rede sein kann. Die Abweichung ist in allen beiden Fällen ungefähr viermal grösser als der mittlere Fehler, liegt aber nicht nach Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 4 26 N. Heribert-Nilsson derselben Richtung, den in dem einen Fall tritt ein Defizit an Rezessiven, im an- deren an Dominanten auf. Da ja die Kreuzung rr Rr eine Gamolyse der rot- nervigen Vaterpflanze ist, die geselbstete Nachkommenschaft dieser Pflanze aber nicht die Spaltung zeigt, die aus der konstatierten Gametenbildung zu erwarten ist, muss wohl eine zygotische Komplikation angenommen werden, die der Reduplikation entgegengesetzt wirkt. Von den beiden erwähnten Fällen abgesehen, nähert sich die Spaltung bei den Rückkreuzungen dem Verhältnis 1:1, jedoch mit einem geringen Defizit an Rezessiven. Das Gesamtverhältnis aller Nachkommenschaften ist 556 Rotnervige : 488 Weissnervigen, also 1,14:1. "Theoretisch erwartet ist nach dem Spaltungsschema 1:1 522:522+16,16 Die Differenz zwischen erwartet und gefunden ist also ungefähr doppelt so gross als der mittlere Fehler, die Übereinstimmung also ziem- lich gut. Die Gametenbildung ist deshalb die normale, wo die Gameten in der gleichen Anzahl gebildet werden, jedenfalls kommt sie dieser Verteilung nahe. Das geringe Defizit an Rezessiven lässt sich vielleicht am nächsten so erklären, dass die r-Gameten eine etwas geringere Lebensfäbigkeit als die R-Gameten haben, ebenso wie die rr-Zygoten eine geringere Vitalität als die Rr-Zygoten haben (vgl. S. 8). Die Betrachtung der reziproken Rückkreuzungen macht es aber wahrschein- licher, dass wir es nicht mit einem Defizit an Rezessiven, sondern mit einem Über- schuss an Dominanten zu tun haben. Ein Vergleich der Zahlenverhältnisse der Kreuzungen vom Typus RrXrr und rr XRr macht eine solche Annahme sehr wahrscheinlich. Die Kreuzungen der Verbindung Rr Xrr geben fast genau das Verhältnis 1:1 (212:209), während auf den Kreuzungen des Typus rr X Rr der ganze Überschuss von Dominanten fällt (344 : 279 = 1,2: 1). Diese Verschiedenheit der reziproken Kreuzungen scheint mir auf Störungen bei dem Befruchtungsverlauf, und zwar in einer verschiedenen Zuwachsgeschwindig- keit der Pollenschläusche zurückführbar zu sein. Gesetzt dass die R-Pollenschläusche schneller wachsen als die r-Pollenschläusche, so müssen bei einer Kreuzung rr X Rr mehrere Eizellen von den R-Gameten als von den r-Gameten befruchtet werden, und folglich erhält man einen Überschuss von rotnervigen Pflanzen in der Nach- kommenschaft. Bei der reziproken Kreuzung, also Rr X rr, erhält man aber keine dergleiche Komplikation, denn hier haben wir es nur mit r-Pollenschläuschen zu tun, weshalb die Befruchtung der Eizellen nicht von einer Konkurrenz der Pollen- schläusche abhängig ist. Die Annahme kann experimentell durch eine Methode geprüft werden, die ich unten bei der Besprechung der Frage der Apogamie bei Oenothera erwähnen werde. Was die Annahme sehr wahrscheinlich macht ist, dass ich schon experimentell konstatiert habe, dass die gigas-Pollenschläusche im Griffel der ©. Lamarckiana langsamer wachsen als die eigenen Pollenschläusche der Pflanze (79, S. 22 und 25). Die gigas-Zygote wächst auch bedeutend langsamer als die Lamarckiana-Zygote. Es ist deshalb nicht unwahrscheinlich, dass die r-Ga- meten der O. Lamarckiana langsamer wachsen als die R-Gameten, weil tatsächlich die rr-Zygoten sich langsamer als die Rr-Zygoten entwickeln. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 27 Die Feststellung der Gametenbildung in bezug auf die Differenz der Nerven- farbe ist natürlich von grösster Bedeutung, denn solange diese nicht klargelegt ist, ist es nicht möglich, bei den Spaltungen nach Selbstbestäubung oder Kreuzung gleichartiger Heterozygoten in bezug auf eventuelle Komplikationen zu entscheiden, ob diese auf Unregelmässigkeiten bei der Gameten- oder Zygotenbildung zurückzu- führen sind. 5. Das Verhalten des Faktors für Rotnervigkeit bei der Spaltung und bei der Zygotenbildung. Bei der Durchmusterung der Nachkommenschaften der rotnervigen Pflanzen der Tabelle I, fällt es sofort in die Augen, dass alle angeführten Nachkommen- schaften eine Spaltung zeigen. Tatsächlich habe ich keine einzige rotnervige Pflanze gefunden, die konstant gewesen ist. Schon 1911 spalteten sich alle die 6 aufgezogenen Nachkommenschaften rotnerviger Pflanzen, was ich indessen da als rein zufällig betrachtete (Oenothera 1912, S. 101, Fussnote). 1912 hatte ich in meinen Kulturen 17 Nachkommenschaften rotnerviger Pflanzen, die ebenfalls alle Spaltung zeigten. Schon aus diesen Versuchen schien es hervorzugehen, dass rotnervige Homozygoten nicht gebildet werden konnten. In einem in schwedischer Sprache geschriebenen Auf- satz 1913 (81) vertrat ich auch diese Ansicht und zeigte auf die Konsequenzen dieser Entdeckung für das Problem der Mutation hin, auf die ich unten zurück- kommen werde. Die Kulturen 1913 und 1914 bestätigten durchaus diese Annahme. Augenblicklich habe ich 69 rotnervige Deszendenzen aufgezogen. Alle ohne Ausnahme haben Spaltung gezeigt. Bei dieser grossen Anzahl von untersuchten Nachkommenschaften ist es ja ganz offenbar, dass die Vermutung, dass die rotnervigen Homozygoten zufällig nicht angetroffen worden sind, ausserhalb aller Grenzen der Wahrscheinlichkeit liegt. Denn die Spaltung ist monohybrid, weshalb man von drei Individuen ein konstantes, von 69 Pflanzen also 46 spaltende und 23 konstante erwarten sollte. Gefunden sind aber 69:0. Die experimentellen Versuche zeigen also klar, dass von den Kombinationen RR, Rr, rR und rr die Kombination RR nicht realisierbar ist. Da die Sache so liegt, ist es ja auch zu erwarten, dass die Spaltungszahlen so verändert werden sollten, dass man das Verhältnis 2:1 statt 3:1 in der Nachkommenschaft einer rotnervigen Pflanze erhalten würde. Die gefundenen Zahlen entsprechen aber dieser Erwartung nicht, wie aus der Tabelle I ersichtlich ist. Sie schwanken zum grössten Teil zwischen 2:1 und 3:1, nähern sich aber mehr dem letzteren als dem ersteren Verhältnis. Werden alle rotnervige Nachkommenschaften der Tabelle [ A (Lamarcki- ana-Deszendenzen), mit Ausschluss jedoch von denen, die oben als abweichend zufolge selektiver Wirkung extremer äusseren Faktoren oder Reduplikation be- schrieben sind (sie sind in der Tabelle fett gedruckt) summiert, so erhalten wir die Spaltung 3310 Rotnervige : 856 Weissnervigen, also das Verhältnis 2,70:1. Die Summiering der rotnervigen Nachkommenschaften der Tabelle I B (Deszendenzen 28 N. Heribert-Nilsson der Kombinanten oder Kombinantenkreuzungen) ergibt die Spaltung 657 Rotner- vige : 250 Weissnervigen, also das Verhältnis 2,63: 1. Der Faktor für Rotnervigkeit verhält sich folglich bei den Kombinanten nicht anders als bei O. Lamarckiana. Die summa summarum der Spaltung aller rotnervigen Nachkommenschaften ist 2967 : 1106, das Spaltungsverhältnis also 2,68:1 statt des erwarteten 2:1. Das theoretisch berechnete Verhältnis für die Spaltung 2:1 ist 2715,33 : 1357,67 + 30,12. Die Abweichung ist deshalb mehr als acht mal so gross als der mittlere Fehler. Da man indessen, wie die experimentellen Versuche unwidersprechlich zeigen, keine Homozygoten unter den Rotnervigen hat, muss jedoch die Spaltung 2,68 : 1 eine Modifizierung des Zablenverhältnisses 2:1 sein. Was ist die Ursache dieser scheinbar widersprechenden Tatsachen? Durch eine Annahme einer geringen Reduplikation der R-Gameten oder ander seits einer Eliminierung der r-Gameten wären ja die Zahlenverhältnisse verständlich.! Die schon diskutierten Rückkreuzungen rechtfertigen aber derartige Erklärungs- versuche nicht. Es gibt indessen eine andere ebenso einfache wie scharfsinnige Erklärungs- möglichkeit, auf die Wırson hingewiesen hat (152, S. 30), um eine ähnliche Er- scheinung bei gelben Mäusen verständlich zu machen. Aus dem Grunde, dass man keine homozygoten Dominanten erhält, braucht man nicht das Verhältnis 2:1 erwarten. Es ist ja möglich, dass die R-Eizellen gar nicht von den R- Pollenzellen befruchtet werden, weil schon die Verschmelzung der Sexualkerne oder vielleicht sogar das Eintreten des Pollenschlauches in das Ei aus physiologischen Grunden unmöglich ist. Die RR-Zygoten werden also nicht gebildet. Statt dessen wird aber auch die Hälfte der R-Eizellen, die von den R-Pollenzellen befruchtet werden sollten, falls eine Vereinigung möglich wäre, von den r-Pollen- zellen, die immer im Überschuss sind, befruchtet. Die Kombinierung der Gameten findet also folgendermassen statt (die Gameten der Rotnervigen sind dunkel ge- zeichnet, die der Weissnervigen sind weiss): Die R-Eizellen werden also befruchtet, aber alle von r-Pollen- zellen. Von den r-Eizellen wird wie gewöhnlich die eine Hälfte von R-, die an- ‘In einer kurzen, vorläufigen Mitteilung 1915 (82) habe ich die erstere Möglichkeit an- genommen. Ich hatte indessen damals noch nicht das Material der Rückkreuzungen bearbeitet. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 29 dere von r-Pollenzellen befruchtet. Wir erhalten also folgende Kombinationen: Rr, Rr, rR und rr, das ist das Zahlenverhältnis 3:1. Durch diese Annahme ist es ganz erklärlich, dass man trotz ausgebliebener Ho- mozygotenbildung ein Zahlenverhältnis, das grösser als 2:1 ist, erhalten kann. Das gefundene Verhältnis war ja 2,68:1, also kleiner als das erwartete 3:1, falls man eine regelmässige Befruchtung aller R-Eizellen durch r-Pollenzellen, wie im idealen Schema oben demonstriert wurde, annimmt. Nun ist es aber nicht sicher, dass die r-Pollenzellen iu allen Fällen die R-Pollenzellen verdrängen können. Es ist ja möglich, dass ein R-Pollenschlauch durch die Mikropyle eindringt und deshalb, obgleich er keine Befruchtung ausführen kann, jedoch den Weg für die r-Pollenschläusche versperrt, also dazu beiträgt, ein Defizit an Rotnervigen zu bilden. — Es ist ja auch nicht ausgeschlossen, dass die RR-Zygoten in einem kleinen Prozentsatz wirklich gebildet werden können und dann schon als Zygoten oder ganz junge Embryonen absterben, wie ich früher für die ganze RR-Klasse annahm (81, S. 9, 1913), als mein experimentelles Material noch ziem- lich gering war und einige Deszendenzen ziemlich gute Spaltung 2:1 zeigten. Renner hat auch neulich geziegt (114) dass wir bei O. Lamarckiana tatsächlich Embryonen finden, die früh ihre Entwicklung einstellen und nicht keimfähige Samen geben, obgleich sie nach dem äusseren Aussehen zu beurteilen normal sind. Sie können ja aber von einer -Eliminierung der Homozygoten anderer Eigenschaften herrühren. Eine solche nimmt auch Renner in bezug auf sowohl die positiven als die negativen Homozygoten der Zeta-Eigenschaft an, was sehr plausibel scheint, weil da die scheinbare Konstanz der O. Lamarckiana, indem sie bei Selbstbestäubung niemals leta und velutina abspaltet, erklärt wird. Denn von den Kombinationen L] (Lamarckiana), LL (leta) und Il (velutina) ist nur die Kombination Ll entwick- lungsfähig. Werden indessen die positiven Homozygoten der Rotnervigkeit wirklich gebildet, so kann aber dies nicht, wie oben erörtert, regelmässig geschehen, sondern nur in einem kleinen Prozentsatz. Welche der beiden Ursachen: Partielle Bildung der RR-Zygoten, die dann absterben, oder partielle Hinderung der Bildung von Rr-Zygoten durch die R-Pollenschläusche, den grössten Anteil an dem Defizit an Rotnervigen hat, da man die Spaltung 2,68: 1 statt 3:1 erhält, ist kaum zu ent- scheiden. Vielleicht könnten zytologische Versuche hier weitere Aufklärung bringen. Die Ursache des Zahlenverhältnisses 28:1 statt 2:1, das am nächsten zu erwarten war, weil keine RR-Pflanzen gebildet werden, ist also kurz zusammengefasst diese, dass die Hälfte der R-Eizellen, die normal von R-Pollenzellen befruchtet werden sollte, zufolge einer Erschwerung der Vereinigung zweier R-Gameten oder vielleicht völliges Ausbleiben der Kopulation, die nur höchstens bis zu dem Eindringen des Pollenschlauches in die Mikropyle fortschreitet, zum grössten Teil von r-Pollenschläuschen befruchtet wird. Die Ursache der Komplikation des monohybriden Verhältnisses in bezug auf die Rotnervigkeit ist also weder eine Gameteneliminierung noch eine Zygoten- 30 N. Heribert-Nilsson eliminierung (wenigstens zum allergrössten Teil), sondern liegt an einer Hin- derung des Zusammentretens zweier positiver Gameten, wahrscheinlich aus phy- siologischen Grunden. Es scheint mir deshalb notwendig, für diesen Prozess einen anderen Terminus als »Eliminierung» zu verwenden. Ich schlage deshalb den Terminus Prohibition vor, der ja gerade hervorhebt, dass eine Hinderung einer erwarteten Gametenverbindung die Ursache einer abweichenden Spaltungszahl ist. Man könnte ja auch sagen, dass eine »Repulsion» zwischen den R-Gameten statt- findet. Da aber in diesem Wort schon eine andere Bedeutung, nämlich die einer Reduplikation, untergeschoben worden ist, muss es vermieden werden. Es erübrigt noch das Verhalten der abgespalteten Rezessiven zu erwähnen. Im ganzen habe ich 94 weissnervige Deszendenzen, zusammen 7877 Individuen umfassend, aufgezogen. 91 dieser Deszendenzen mit der Individuenzahl 7294 haben nur weissnervige Pflanzen ergeben, haben sich also als völlig konstant erwiesen. In drei Nachkommenschaften mit zusammen 587 Individuen sind 4 rotnervige Pflanzen aufgetreten (Nr. 48, 75 und 103 der Tabelle I). Es unterliegt aber keinem Zweifel, dass diese Rotnervigen auf die oben (S. 5) näher diskutierten Versuchs- fehler zurückzuführen sind. Sehen wir doch, dass alle Deszendenten einer weiss- nervigen Pflanze aus 5—11, die durch drei Generationen in mehreren Nachkom- menschaften (Nr. 17—40, Tab. I) und in einer sehr grossen Individuenzahl (2475) verfolgt worden sind, sich als völlig konstant erwiesen haben. Dass also die abge- spalteten Rezessiven konstant sind ist gewiss nicht zu bezweifeln. 6. Das Verhalten der Eigenschaft der Rotnervigkeit bei der Riesenkombinante des gigantea-Typus. Die Spaltung der Rotnervigkeit bei O. Lamarckiana ist also eine monohybride Mendelspaltung. Mehrere Komplikationen kommen vor, die das Zahlenverhältnis verschieben, sie werden aber alle durch Abweichungen bei der Gametenbildung (Reduplikation) oder bei der Befruchtung (Prohibition) verursacht, also nicht durch eine komplizierte Genenzusammenwirkung. Da ich aber in »Oenothera 1912» vermutete, dass wir bei einer Riesenkombi- nante, die ich dann als Komb. 7 bezeichnete, nun den gigantea-Typus nenne, mit polymeren Faktoren für Rotnervigkeit zu tun hätten, werde ich die in bezug auf diesen Typus später gefundenen experimentellen Tatsachen auseinandersetzen, um zu prüfen, ob dieser Schluss berechtigt war. Da ich aber während der letzten Jahre meine Experimente hauptsächlich auf O0. Lamarckiana begrenzt habe, sind sowohl die Anzahl der aufgezogenen Nachkommenschaften als die der Individuen nicht so gross wie wünschenswert wäre, zeigen aber wenigstens_einige der Hauptzüge der Vererbung der Rotnervigkeit bei der betreffenden Kombinante. Zunächst stelle ich die ausgeführten Versuche tabellarisch zusammen, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 31 TABELLE III. Spaltung der Nervenfarbe bei dem gigantea-Typus. An- 5 e Nr: ae : Feldnummer| > Verhält- in. der en zn a den meigen A R = nis Tabelle eas Sen denz a Rear Ind. Gigantea. 1 — è 22—11 zul 70 1 70:1 2 22—11 R 22—12 28 28 — 28:0 3 — è 25—11 41 38 Salers il 4 25—11 R 23—12 23 23 — | 23 : 0 5 25—11 R 38—13 ol 31 — | 31 : 0 6 25—11 R 39—13 4 3 1 3) ge at 7 25—11 r 28—12 41 = 41 ON 8 — R 30—11 39 36 || Saleh seal 9 30—11 è 30—12 12 11 el 10 30--11 R 120 —14 13 10 3 33:1 11 30 —12 R 123 —14 59 52 7 WAL 12 — R 32—11 | 21 17 mA 43:1 18 | 32-11 R Sees) | ee 14 32—11 R 32—12 9 id 2 35:1 15 = R 35--11 12 12 — 12:0 16 39—11 R 37—13 62 60 2 OU 17 — R 57 —11 29 28 1 28:1 18 57—11 r 52—12 2 2 — 2:0 19 57—11 R 53--12 1 1 — 1:0 20 57—11 r 54—12 al — 1 0:1 Gigas X gigantea. 21 — DR 40—11 2 2 — 220 22 | 4011 R 2 | qe men 23 36—12 x 134—14 67 48 19 DD 24 36—12 R 135 —14 60 53 7 76:1 25 36—12 | 136—14 30 21 9 PAYS | 26 36 —12 R 137—14 39 24 15 Woe Gigantea X gigas. 27 — Ren 24—11 1 - 1 0:1 28 24—11 r 133—14 30 — 30 0:1 Ein Überblick der Spaltungszahlen zeigt sogleich, dass wir es hier mit einer ganz andersgearteten Spaltung als bei O. Lamarckiana zu tun haben. Die Zahlen- verhältnisse, die bei dieser grössenteils zwischen 2:1 und 3:1 schwankten und nur bei einigen kleineren Deszendenzen das extreme Verhältnis 5:1 erreichten — ein- zelne Deszendenzen mit durch Reduplikation oder durch extreme äussere Faktoren veränderten Spaltungszahlen ausgenommen — sind in Tabelle III fast alle sehr hoch, und die Spaltung 3:1 kommt nur in einzelnen Fällen vor. Dies alles ist ja 32 N. Heribert-Nilsson aber bei polymerer Spaltung zu erwarten. Wichtig ist natürlich, dass aus Pflanzen einer Nachkommenschaft, die eine hohe Spaltungszahl gezeigt hat, monohybrid spal- tende Deszendenzen erhalten worden sind, denn dies zeigt, dass der polymere Komplex aufgelöst werden kann. Die Frage liegt auf der Hand, ob die Spaltung auch bei gigantea so verläuft wie bei O. Lamarckiana, ob also auch hier keine positiven Homozygoten gebildet werden können. Da man bei polymerer Spaltung auch bei einer ziemlich hohen Individuenzahl eine scheinbare Konstanz der Deszendenzen mit höherer Spaltungszahl erhalten kann, da weiter die positiven konstanten Deszendenzen (d. h. die in min- destens einem Faktor, also dem äusseren Aussehen nach konstanten) bei dimerer Spaltung schon die Hälfte ausmachen müssen, bei trimerer noch mehr, so ist es klar, dass man, falls positive Homozygoten gebildet werden könnten, mindestens jede zweite Nachkommenschaft als konstant erwarten sollte. Werden die Nr. 18, 19, 21 und 27 ausgeschaltet, die nicht einmal drei Individuen enthalten, also gar nicht bei einer Beurteilung der Spaltung berücksichtigt werden können, so erhalten wir 15 spaltende:4 nicht spaltenden Deszendenzen. Alle diese 4 nicht spaltenden Des- zendenzen (Nr. 2, 4, 5, 15) sind indessen so klein, dass die Konstanz sehr wohl nur scheinbar sein kann. Das grosse Übergewicht an spaltenden Nachkommenschaften und die fragliche Natur der konstanten machen die Annahme sehr wahrscheinlich, dass die polymeren Faktoren der Rotnervigkeit sich so verhalten, wie der einzelne Faktor bei O. La- marckiana, folglich nicht im Homozygotenstadium realisierbar sind. Die polymeren Zahlenverhältnisse werden infolge dessen auch verändert. Bei vollkommener Pro- hibition der positiven Homozygoten wären folgende Zahlenverhältnisse zu erwarten: 2:1 statt 3:1, 8:1 statt 19:T, 26;1 statt 64:1, 80:71 statt 256 :1 u. s. w. Wie aber bei der Diskussion des Verhältnisses 2:1 bei O. Lamarckiana erwähnt wurde, schwankten bei monohybrider Spaltung die gefundenen Zahlen infolge Komplika- tionen bei der Befruchtung zwischen 2:1 und 3:1. Da ja kein Grund vorliegt, den Befruchtungsvorgang bei plurifaktorieller Spaltung einfacher als bei monofakto- rieller anzunehmen, sind polymere Zahlenverhältnisse zu erwarten, die zwischen dem idealen und dem am meisten modifizierten Zahlenverhältnis schwanken können, bei dihybrider polymerer Spaltung also zwischen 15 : 1 und 8:1, bei trihybrider zwischen 64:1 und 26:1 u. s. w. Einer Sache ist jedoch zu gedenken. Bei einer mono- meren Spaltung bilden die r-Pollenzellen, die die nicht funktionstauglichen R- Pollenzellen ersetzen sollen, die Hälfte der J-Gameten, denn die Gameten sind ja nur R und r. Bei dimerer Spaltung ist indessen nur ein Viertel der d-Gameten »weiss», denn diese sind ja vierlei verschiedener Art: R,R,, Rir,, r,R, und r,r, und nur die r,r,.Gameten können cine Befruchtung der R,R,-, R,r,- und r,R,-Eizellen ausführen. Bei trimerer Spaltung ist nur ein Achtel der o-Gameten »weiss». Da die erwarteten positiven Eizellen bei trimerer Spaltung 7 sind, die also alle durch rein rezessive d'-Gameten ersetzt werden müssen, um entwickelungsfähige Hetero- zygoten zu geben da weiter nur jede achte J-Gamete rein rezessiv ist, muss : Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 33 oftenbar die Aussicht auf eine Ersetzung aller positiven Homozygoten durch Hetero- zygoten bedeutend geringer sein als bei einer monohybriden Spaltung, wo nur eine positive Homozygote zu erwarten ist und wo die Rezessiven die Hälfte der o -Gameten bilden. Es ist also zu erwarten, dass sich die Spaltungszahl mehr dem Verhältnis, das bei vollständiger Probibition ohne Ersetzung der Homozygoten durch Hetero- zygoten nähern soll, bei dimerer Spaltung also dem Verhältnis 8:1, bei tri- merer 26: 1. Bei einer Betrachtung der gefundenen Spaltungsverhältnisse ist eine Uberein- stimmung mit den erwarteten nicht zu verkennen. Als monohybrid spaltend sind dann die Nr. 26, 25, 23, 6, 10, 14 und 12 mit den Spaltungszahlen 1,6:1, 2,3: 1, 25:1, 3:1, 33:1, 3,5: 1 und 4,3: 1 zu betrachten, denn die Zahlen gruppieren sich alle um das zu erwartende Verhältnis 3:1—-2:1. Summiert ergeben diese Spal- tungen das Verhältnis 130:53, folglich 2,45:1. Dies Verhältnis kommt dem bei den Lamarckiana-Spaltungen gefundenen monohybriden Verhältnis 2,68 : 1 nahe. — Als dihybriden Spaltungen sind Nr. 11, 24, 9 und 8 mit den Spaltungszahlen 7,4: 1, 7,6: 1, 11:1 und 12:1 zu betrachten. Zusammen ergeben sie das Verhältnis 192 : 18, also 8,44:1, was mit dem modifizierten dimeren Verhältnis 15:1, das, wie oben auseinandergesetzt, nur etwas grösser als 8:1 ausfallen muss, sehr gut überein- stimmt. — Als trihybrid spaltend sind Nr. 17 und 16 mit den Spaltungszahlen 28:1 und 30:1 zu betrachten. Sie stimmen mit einem auf 26:1 modifizierten Verhältnis 64:1 gut überein. — Endlich haben wir das Verhältnis 70:1 der Nr. 1 zu erörtern. Es ist ja nicht mit Sicherheit zu entscheiden, ob dies eine starke Plusabweichung des Verhältnisses 64:1 oder ein nach 80 : 1 modifiziertes Verhältnis 256:1 repräsentiert. Die letzte Annahme ist wohl jedoch die wahrscheinlichste, denn eine tetramere Spaltung muss ja, analog den schon behandelten polymeren Fällen, gerade so ausfallen. Es ist nach den konstatierten Spaltungen kaum zu bezweifeln, dass die Rot- nervigkeit des gigantea-Typus, wenn man auch auf die Komplikation der Prohibition der positiven Homozygoten Rücksicht nimmt, sich ähnlich verhält wie die von Nırsson-EHuLe, East uud SHuLL studierten polymeren Faktoren bei Weizen, Hafer, Mais und Capsella. Die gefundenen Spaltungszahlen verteilen sich auf vier gut abgegrenzte Klassen, und diese entsprechen überraschend gut den erwarteten Zahlen- verhältnissen. Die abgespalteten weissnervigen Individuen sind konstant, wie aus Nr. 7, 20 und 28 ersichtlich ist. Es ist nur noch eine Spaltung zu besprechen, die ich noch nicht erwähnt habe, nämlich Nr. 3. Das Verhältnis 38 : 3 scheint dimer zu sein. Aber zwei Nachkom- menschaften auf 23 und 31 Individuen respektiv zeigen keine einzige weissnervige Pflanze. Am wahrscheinlichsten ist es wohl, die Spaltung 12,7:1 als eine zu- fällige Abweichung des Verhältnisses 26 : 1 zu deuten und ebenso die Nachkommen- schaften Nr. 4 und 5, obgleich hier die weissnervigen Pflanzen bei der geringen Individuenzahl nicht aufgetreten sind. Eine andere Erklärungsmöglichkeit werde ich aber sogleich diskutieren. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 5 34 N. Heribert-Nilsson Kine weitere Analyse der Rotuervigkeit des gigantea-Typus mit mehreren Nach- kommenschaften einer einzigen Pflanze und grüsseren Generationen ist natürlich nötig, wenn es auch aus den vorliegenden Versuchen klar hervorgeht, dass von einer monohybriden Mexperspaltung derselben Art wie bei O. Lamarckiana nicht die Rede sein kann, wie auch dass die experimentellen Data sich mit der Annahme polymerer Spaltung im grossen und ganzen gut vereinbaren lassen. Es ist aber vielleicht nicht ohue Interesse, hier auf eine andere Erklärungs- möglichkeit der komplizierten Zahlenverhältnisse der Rotnervigkeit bei dem gigantea- Typus hinzuweisen, zu der mich das oben erwähnte Verhalten der Lamarckiana- Deszendenz Nr. 95 führte. Auch hier hatten wir eine Spaltung in einem höheren Zanlenverhältnis als bei einer monobybriden Spaltung zu erwarten war, das aber mit dem gerade oben diskutierten Verhältnis einer dimeren Spaltung übereinstimmte. Um dieses Zahlenverhältnis zu erklären, das in einer Deszendenz auftrat, deren P,-Mutterpflanze ihre Gameten im Verhältnis 1 R:1 r bildete, also keine Gameten- bildung hatte, die auf Dimerie hinzeigte nahm ich an, dass bei der Gametenbildung der P,-Pflanze eine Reduplikation der Gameten im Verhältnis 2 R : 1 r stattgefunden hätte. Tatsächlich zeigte auch eine F,-Pfanze bei Gamolyse die vermutete Ga- metenbildung. Unter diesen Gesichtspunkten wäre es also auch möglich, die höheren Spaltungszahlen des gigantea-Typus, die eine polymere Spaltung vortäuschen, als durch Reduplikation verursacht aufzufassen. Im folgenden Schema demonstriere ich die Analogien einer Reduplikation im Verhältnis 3:1 und einer dimeren Spaltung. SCHEMA A. SCHEMA B. Reduplikation der Gameten R und r Polymerie in zwei Faktoren, im Verhältnis 3:1. R, und R.. R R R r BI Ra CR rs m CR RE ETS ae yl [re rÎre Re IR: | en Sarl > R, RS RER, | Ry Ro) RR R | RR | RR | RR Rı RAR R, R, R, 2 7 R, r ne à = : OR ET ER er ER ere AR ei R RR RR RR Rı Rit R, R, | R. i a R | = By ID : a r, R YT R, rey ee Yr R, R | RR | RR | RR Ri Ta LR R, R, | R, rs r, ke. rs r > . R Yr, r Yr, To Yi lo nr I | rR rR rR rı Ty ws | En 4 r, re R, r, r, | Spaltung 15:1 Spaltung 15:1 Aus den Schemata geht hervor, dass durch die Reduplikation des einen Gliedes eines allelomorphen Faktorenpaares nach dem Verhältnis 3:1 gerade dasselbe Spaltungsverhältnis erhalten wird wie bei einer dimeren Spaltung. Augenblicklich ist es nicht möglich, die Analogie weiter zu führen und die zu erwartende Übereinstimmung der nächsten Generation zu diskutieren, da wir gar nicht wissen, welchen Gesetzen die Reduplikation unterliegt. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 35 Mit einer Annahme von Reduplikation des einen Gliedes einer Eigenschaft als die Ursache höherer Spaltungszahlen könnte man Spaltungsverhältnisse erhalten. die alle die polymeren Zahlen vortäuschen. Die Reduplikation 7:1 musste also einer trimeren Spaltung ähneln, folglich die Spaltung 64:1 ergeben, die Reduplika- tion 15:1 einer tetrameren, also die Spaltung 255:1 zeigen. Es liegt aber nahe zu vermuten, dass man daneben auch Zahlenverhältnisse erhalten könnte, die zwischen den polymeren intermediär wären und die ein Ausdruck der Reduplika- tionen 4:1, 5:1, 6:1 u. s. w. wären. Die Spaltungsverhältnissen dieser Reduplika- tionen würden sich dann als 24:1, 35:1, 48:1 u. s. w. manifestieren. Anderseits ist darauf zu achten, dass die wichtigen Untersuchungen über Reduplikation (Kop- pelung und Repulsion) der englischen genetischen Schule (BATESON, PunnEr, SAUN- DERS, GREGORY) gezeigt haben, dass gewisse Serien mit Vorliebe gebildet werden, uud gerade die Serien 1:3:3:1, 1:7:7:1, 1:15:15:1, also dieselben, die bei monofaktorieller Reduplikation die polymeren Zahlenverhältnisse geben. Nun ist aber zu bedenken, dass auch bei der Reduplikation positive Homo- zygoten gebildet werden sollten, und zwar in grösserer Zahl als bei einer entspre- chenden polymerer Spaltung (vgl. Schema A und B, S. 34). Die reduplizierten Zahlenverhältnisse müssen also auch durch Homozygoten-Prohibition ungeformt wer- den. In folgender Übersicht werden die Zahlenverhältnisse der wahrscheinlichsten Reduplikationen und der polymeren Spaltungen unter der Annahme auch einer voll- ständigen Prohibition der positiven Homozygoten ohne Ersatz durch Heterozygoten verglichen. CTE RETTET EEE FIT DIET TEE Reduplikation Spaltung Polymerie Spaltung Bel. 6:1 Dimerie sl zen 14:1 — — TSE Do Trimerie 26:1 31:1 62:1 Tetramerie 80:1 Auch unter Berücksichtigung der Prohibition erhalten wir also Zahlenverhält- nisse der meist vorkommenden Reduplikationsformen, die den polymeren Verhält- nissen sich nähern. Dass ich hier die Frage aufgenommen habe, ob die scheinbar polymeren Er- scheinungen bei dem gigantea-Typus vielleicht nur der Ausdruck für höhere mono- faktorielle Reduplikation seien, beruht vornehmlich darauf, dass ich Fälle konsta- tiert habe, wo eine niedrigere Spaltungsform in eine höhere übergegangen ist, was bei den von Nizssox-Exze und Skurts eingehend studierten polymeren Spaltungen nicht konstatiert ist. Schon oben habe ich zwei derartige Fälle erwähnt, nämlich Nr. 95 (Tab. I) der O. Lamarckiana, wo eine monomere Spaltung in eine dimere, und Nr. 3 (Tab. III) des gigantea-Typus, wo eine dimere Spaltung in eine mindestens trimere übergegangen ist. Ein noch mehr schlagendes Beispiel dieser Art habe ich 36 N. Heribert-Nilsson bei einer Nachkommenschaft der Kreuzung O. Lamarckiana (weissnervig) X O. biennis (rotnervig) gefunden. Die Nachkommenschaften dieser Kreuzung habe ich in Tabelle IV zusammengestellt. TABELLE IV. Spaltung der Nervenfarbe bei Deszendenzen der Kreuzung O. Lamarckiana X O. biennis. An 2 ; Nr. Feldnummer| Nervenfarbe He nummer zahl Verhält- in der HEN AP der Deszen- ar R r nis Tabelle ! id denz R:r Ind. 1 -- R 56—11 8 8 — 38. 0 2 56—11 R 49—12 56 53 3 ze! 3 56—11 R 50—12 25 22 3 (see al 4 | 56-11 R Gi ie Jen ger Vena a, 5 56—11 R 107—14 54 il 6 56—11 R 108--14 42 40 DIRS PAD) a aL 7 4912 R 10914 45 36 9-1 a 8 49—12 rö 110—14 14 = 14 Ve 9 50—12 R 111—14 135 133 2 166,5: 1 10 51—12 R 112—14 4 4 — 4 : 0 11 51—12 R 113—14 | 26 26 — |26 : 0 Die Rotnervigkeit der 0. biennis (wenigstens der von mir analysierten Pflanze dieser Art) verhält sich gerade so wie die des gigantea-Typus. Nr. 7 scheint mono- mer zu spalten, Nr. 3 und 5 dimer, Nr. 2 und 6 trimer, Nr. 9 tetramer. Die ab- gespalteten Rezessiven sind konstant, wie bei Nr. 8 gezeigt wird. Der soeben oben erwähnte Fall, wo eine Pflanze einer Deszendenz, die in einem niedrigeren Verhältnis gespaltet hat, ein höheres Spaltungsverhältnis aufweist, ist in Nr. 3 und 9 zu sehen. Nr. 3 kommt der dimeren Spaltung 8:1 sehr nahe, Nr. 9, die wie aus den Feldnummern ersichtlich ist aus Nr. 3 abstammt, zeigt eine Spaltung, die als tetramer betrachtet werden muss, denn sie nähert sich dem Ver- hältnis 80:1. Von einer dimeren Spaltung kann jedenfalls nicht die Rede sein, denn man hatte in diesem Falle die Spaltung 118:17 zu erwarten; gefunden ist aber 135:2. Man kann also mit Sicherheit behaupten, dass die betreffende Spaltung wenigstens trimer ist, und wahrscheinlich ist sie tetramer. Das stimmt aber nicht mit der Aunahme, dass mehrere selbstständige aber gleichsinnige Faktoren die Ur- sache der hohen Spaltungszahl in dem vorliegenden Fall ist Denn einen poly- meren Komplex kann man wohl durch Reinzüchtung auflösen, nicht aber auf diese Weise aufbauen; nur durch Kreuzung ist die Wie- derherstellung des ursprünglichen Komplexes oder eines noch höheren zu erzielen. Da es also nicht möglich ist, die Spaltung 80:1, die in der Nachkommen- schaft einer Pflanze erhalten ist, die aus einer Spaltung 8:1 herstammte, durch Dimerie zu erklären, ist wohl nur die Erklärung möglich, dass wir es mit einer Reduplikationserscheinung zu tun haben. Denn dass tatsächlich ein niedrigeres in ein höheres Koppelungssystem übergehen kann, haben Barzson und Punnerr bei den Reduplikationserscheinungen dihybrider Spaltungen bei Lathyrus odoratus gezeigt, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. 37 wo das Koppelungssystem 7:1:1:7 in der Nachkommenschaft in 15:1:1:15 übergehen kann (7, S. 11—13). Dass also auch die Reduplikation 3:1 in 7:1 oder 15:1 übergehen könnte, ist ja dann nicht unwahrscheinlich. Die kausale Er. klärung dieser Erscheinung steht aber noch aus. Will man die Erklärung der Reduplikation nicht acceptieren, ist nur noch die Möglichkeit der Annahme eines Hinzukommens einer oder zweier neuen Eigen- schaften, also eine progressive Mutation im Sinne von pe Vrigs, übrig. Der einzige Wahrscheinlichkeitewert, der eine dergleiche Annahme haben würde, liegt in ihrer Unbeweisbarkeit, und sie ist deshalb nicht der Diskussion wert, sobald man die Erscheinung auf analysierbare, bei anderen Pflanzenarten gefundene Komplikationen zurückführen kann. 7. Die Wirkung des Faktors für Rotnervigkeit in anderen Organen der Pflanze. Bevor ich die Diskussion über den Faktor für Rotnervigkeit abschliesse, möchte ich noch auf eine Erscheinung hinweisen, die für die weitere Beweisführung wichtig ist, nämlich die Wirkung, die dieser Faktor auf andere morphologische Eigenschaften als die der Nervenfarbe hat. Schon in »Oenothera 1912» hob ich hervor, dass die rot- und weissnervigen Pflanzen in mehreren Eigenschaften verschieden sind, und meine weitere Untersuchungen haben bestätigt, dass der Faktor für Rotnervigkeit eine weitgehende korrelative Beeinflussung auf fast alle Organe der Pflanze hat, also, wie PLATE es ausdrückt, ein pleiotroper Faktor ist. Eine Differenz, die mit dem An- oder Abwesenheit des Faktors R verbunden ist, ist die der Fruchtlänge, Die rotnervigen Pflanzen haben nämlich längere Früchte als die weissnervigen. Diese Differenz ist deshalb besonders wichtig, weil sie messbar ist, also zahlenmässig festgestellt werden kann. Schon 1911 habe ich einige Messungen vorgenommen, die sich auf vier rotnervige und zwei weissnervige Deszendenzen bezogen. Von jeder Pflanze wurden 5 Früchte gemessen, immer die untersten der Hauptinfloreszenz. Voriges Jahr habe ich noch einige dergleiche Messungen vorgenommen. Teils habe ich 10 Individuen je zweier Schwesterdeszen- denzen, einer rotnervigen und einer weissnervigen, teils eine grössere Individuenzahl einer rotnervigen Deszendenz als es 1911 wegen der kleinen Individuenzahl der Deszendenzen möglich war, gemessen. Die Zahlen der Tabelle V sind Durchschnitts- zahlen der Messungen von 10 Früchten jeder Pflanze. Die Zahlen der weissnervi- gen Pflanzen sind zwecks besseren Vergleichs fett gedruckt. 38 N. Heribert-Nilsson TABELLE V. || | Klassen in mm und Zahl der Individuen einer Klasse Nerven- | | Nr. der Deszendenz 22 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 580 | 81 | 82 | 33 | 84 | 35 | 36 | 37 | 38 pflanze | | | 1—1911 EE RE RET a SEE 2—1911 Ra ore ne rise 1X2—1911 RXR = i EE ner 5—1911 R —|—|—|—|—| 1|—| 7) 3| 212 — (früh ausgesetzte Pflanzen) = 1| - - —|— 5—1911 R - — | - - —| 1} 1} 2|—|1—| 1 (spät ausgesetzte Pflanzen) = — - 1/1 - - 7—1911 r 1 3; 3 1] 1] 1 — — 3—1911 it 11 41 51 3 - = le 2 5 —- i— | — 9112110! 8] 2! 2 6—1914 R EB = ¢ o| 3 1 1 QE (eo 04—1914 R = ll I 95—1914 r | = 9/41 a El eee 4 Aus der Tabelle geht hervor, dass sich die weissnervigen Pflanzen immer nach der Minusseite gruppieren. Die Mehrzahl der weissnervigen Pflanzen zeigen die kürzesten Früchte ihrer Deszendenzen und die übrigen sind sehr stark der Minus- seite genähert. Besonders auffallend ist dies in der Nachkommenschaft 6—14. Hier sind sechsmal so viel rotnervige wie weissnervige Pflanzen gemessen, aber die Minus- grenze der Rotnervigen liegt höher als die durchschnittliche Länge der Weissnervigen. Alle gemessenen Pflanzen weissnerviger Deszendenzen nähern sich ebenso stark der Minusseite wie die einzelnen weissnervigen Individuen einer rotnervigen Nachkom- menschaft. Es ist wohl deshalb sicher, dass derselbe Faktor, der rote Nervenfarbe verursacht, auch eine Reaktion in den Früchten hervorruft, so dass diese länger werden, während das Fehlen dieses Faktors gleichzeitig an weisser Nervenfarbe und an kürzeren Früchten erkennbar ist. Vergleichen wir die 1911 und 1914 gemachten Messungen, so fällt ein Umstand Die Zahlen sind 1914 durchschnittlich höher als 1911. Einige Individuen der Nachkommenschaft 5—11 haben aber dieselbe Durchschnitts- sogleich in die Augen. länge als die Deszendenzen 1914. In »Oenothera 1912» zeigte ich aber darauf hin (S. 104), dass diese Individuen später als die übrigen der Deszendenz blühten, weil ‘ = Fi i ‘ € Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 39 sie auch später ausgesetzt worden waren. Die Individuen der 1914 gemessenen Deszendenzen waren auch später in der Saison als die 1911-Kulturen ausgesetzt. Die Verschiebung der absoluten Länge der Früchte in den 1914-Deszendenzen ist also nur dadurch verursacht, dass die Früchte bei späterer und deshalb langsamerer Reife mehr der Länge nach wachsen als bei schnellerer Reife. In bezug auf die Dichte des Fruchtstandes zeigt sich eine analoge pleiotrope Wirkung des Faktors R wie die bezüglich der Fruchtlänge soeben erwähnte. Die Weissnervigen haben durchschnittlich dichteren Fruchtstaud, also kürzere Internodien der Infloreszenz als die Rotnervigen. In Fig. 3 und 4, S. 102 in »Oenothera 1912» habe ich dies illustriert. Auch dieser Unterschied ist messbar, leider hat mir aber die Zeit einer Bestätigung dieser schon für das blosse Auge ganz deutlich hervor- tretenden Differenz gefehlt. Die Anwesenheit des Faktors R bewirkt also hier wie bei den Früchten eine Verlängerung, die Abwesenheit eine Verkürzung des be- treffenden Organs. Eine dritte Differenz zwischen den Rot- und Weissnervigen bezieht sich auf die Blattspreite und betrifft sowohl die Farbe als die Ausformung dieses Organs. Die Blätter der rotnervigen Individuen haben einen nach graugrün hinübergehenden Farbenton, während der der weissnervigen dunkelgrün, fast blaugrün ist. Die Blattspreite der ersteren ist fast ganz flach oder nur mit schwächeren Buckeln ver- sehen, die der letzteren aber stark buckelig und ihre Spitze ist oft gedreht. Da diese Differenzen ziemlich stark durch äussere Faktoren beeinflusst werden, und zwar ungleich stark je nach dem Alter der Pflanze, werden sie oft bei Pflanzen verschiedener Entwicklungsstufen ausgeglichen. Rotnervige Pflanzen, die zufolge späterer Aussetzung ihre Stengel später als weissnervige treiben, haben sogar oft stärker buckelige Blätter als diese. Vergleicht man indessen Pflanzen derselben Entwicklungsstufe, ist jedoch die erwähnte Differenz nicht zu verkennen. Die Charaktere der Blätter der rotnervigen Pflanzen nähern sich denen der Kom- binanten der rubrinervis-Gruppe, während die der Weissnervigen an die gigas- und lata-Kombinanten erinnern. Die betreffenden Differenzen zwischen den erwähnten Kombinanten sind aber grösser als zwischen den beiden Typen der O. Lamurckiana; jene bezeichnen die Extreme einer Variation, die schon bei 0. Lamarckiana zu kon- statieren ist. In der Pigmentierung der Knospen ist auch eine Differenz zwischen den rot- und weissnervigen Pflanzen zu sehen, da die ersteren stärker braunrot gefärbte Knospen als die letzteren haben. Auch in dieser Hinsicht nähern sich die Rot- nervigen den Kombinanten der rubrinervis-Gruppe, die Weissnervigen denen der gigas-lata-Gruppe. Wie ich oben auseinandergesetzt habe (S. 7—8, 19) gibt es auch zwischen den Rot- und Weissnervigen Differenzen physiologischer Eigenschaften wie Keimungs- energie und Winterfestigkeit. Sämtliche diese durch den Faktor für Rotnervigkeit verursachten Differenzen sind bei O. Lamarckiana konstatiert. Zwischen der Riesenkombinante gigantea und 40 N. Heribert-Nilsson der pe Vriesschen gigas sind habituelle Differenzen zu konstatieren, die auch zum grossen Teil von dem Faktor R abhängen. Gigas ist weissnervig und eine mehr ausgeprägte Riesenform als die rotnervige gigantea. Dass wirklich die An- oder Abwesenheit des Faktors R einen tiefgreifenden Einfluss auf den Riesentypus ausübt, ist auf zweierlei Art experimentell gezeigt. Die gigantea spaltet nämlich weissnervige Formen ab, die in bezug auf die Rieseneigenschaften sich der gigas stark nähern. Anderseits ist durch die Kreuzung gigas X Lamarckiana (rotnervig) der Faktor R in den gigas-Typus eingeführt worden. Der Bastard wurde gigantea sehr ähnlich, während pe Vries von demselben Bastard berichtet, dass er gigas zum Verwechseln ähnlich wurde, offenbar weil er eine weissnervige Lamarckiana-Pflanze verwendet hat. Dass der Faktor R die Manifestation der Riesen-Charaktere hindert, also als ein Hemmungsfaktor zu betrachten ist, geht aus diesen Versuchen unzweideutig hervor. Die vorgenommenen Experimente und Observationen über die Wirkung des Faktors für Rotnervigkeit zeigen, dass dieser eine Beeinflussung auf fast alle Organe der Pflanze ausübt. Die Reaktion des Faktors ist nicht nur eine Farbenreaktion in den Blattnerven, sonderu sie dirigiert auch die Form und Gestaltung verschiedener Organe, sowohl vegetative als florale. Er zerlegt den Durchschnittstypus der O. La- marckiana in zwei Phænotypen, die habituell verschieden sind, wenn auch die Habitusänderung nicht so stark ist wie zwischen O. Lamarckiana und den Kom- 4 binanten. 8. Zusammenfassung der Resultate der Experimente mit dem Faktor für Rotnervigkeit. _ Der Faktor fir Rotnervigkeit (R) spaltet bei Oenothera Lamarckiana und ihren Neukombinanten monohybrid nach der Menperschen Regel. Die abgespalteten Re- zessiven sind sowohl bei Selbstbestäubung als bei Kreuzung unter sich konstant. Die Spaltung wird indessen von mehreren Komplikationen bei der Zygoten- und Gametenbildung begleitet, die das monohybride Zahlenverhältnis 3:1 mehr oder weniger umformen. Die erste Komplikation wird dadurch verursacht, dass keine positiven Homo- zygoten, also keine RR-Pflanzen, gebildet werden können. Bei der Annahme dass die RR-Zygoten gebildet, aber nicht lebensfähig wären, würde das Zahlenverhältnis 2:1 zu erwarten sein. Gefunden ist aber 2,68: 1, also eine höhere Zahl als er- wartet, die sich mehr 3:1 nähert. Dies wird durch folgende Annahmen erklärlich. Die RR-Zygoten werden nicht gebildet und nachher eliminiert, sondern sie können nicht einmal realisiert werden. Die Kopulation zweier R-Gameten kann also, wohl aus physiologischen Grunden (einer Art von »Genen-Selbststerilität»), nicht stattfinden, welchen Prozess ich mit dem Terminus »Prohibition» bezeichnet habe, um hervorzuheben, dass keine Elimi- nierung gebildeter Zygoten, sondern dass eine Hinderung der Bildung einer erwar- Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 41 teten Kombination stattfindet. — Die »roten» Eier, die nicht von »roten» Pollen- zellen befruchtet werden können, werden aber statt dessen von immer im Über- schuss befindlichen »weissen» Pollenzellen befruchtet. Wurden alle »roten» Eier auf diese Weise »ersetzend» befruchtet, musste tatsächlich das Verhältnis 3:1 erhalten werden (statt RR, Rr, rR und rr werden die Kombinationen Rr, Rr, rR und rr gebildet). — Da man indessen Zahlenverhältnisse findet, die zwischen 2:1 und 3:1 liegen und deren summa summarum 2,68:1 ist (Spaltung 2967 : 1106), ist dies so zu erklären, dass die »roten» Pollenschläusche, obgleich sie keine Befruchtung aus- führen können, jedoch in einigen Fällen das Eindringen der ersetzenden »weissen» Pollenschläusche hindern (vielleicht durch Hineinwachsen in die Mikropyle), was ein geringeres Defizit an Rotnervigen zu Folge haben muss. Es ist ja auch nicht un- wahrscheinlich, dass in selteneren Fällen eine Kernenverschmelzung stattfinden kann, was ein ähnliches Defizit verursacht, weil nachher eine Eliminierung der Zygoten die Folge wird. Ausser den Komplikationen bei der Zygotenbildung sind ebensolche auch bei der Gametenbildung zu konstatieren. In einigen Fällen sind Zahlenverhältnisse konstatiert (bei dem Riesentypus gigantea, O. biennis und in einem Fall auch bei O. Lamarckiana), die, wie es scheint, mit einer monohybriden Spaltung gar nicht vereinbar sind, sondern ein Ausdruck der durch die Homozygoten-Prohibition mo- difizierten polymeren Verhältnisse 8:1 (15:1), 26:1 (64:1) und 80:1 (255:1) zu sein scheinen. Es ist jedoch fraglich, ob wir es hier mit Polymerie zu tun haben. Die Zahlenverhältnisse kann man nämlich auch durch die | Annahme einer Reduplikation der R-Gameten (monofaktorieller Reduplikation) verständlich machen. Eine monohybride Spaltung fällt mit der Annahme dieser Komplikation so aus, als ob wir mehrere gleichsinnige Faktoren für Rotnervigkeit hatten, und die weissnervigen Individuen werden in einem sehr kleinen Prozentsatz abgespaltet. Dass es sich um Reduplikation und nicht Polymerie handelt, wird dadurch wahr- scheinlich, dass einige Deszendenzen, die in niedrigen Zahlenverhältnissen gespaltet haben, Nachkommenschaften ergeben, die höhere Spaltungszahlen zeigen. Aus einer Deszendenz, die eine scheinbar dibybride Spaltung ergeben hat, habe ich Nachkom- menschaften erhalten, die eine tri- oder tetramere Spaltung vorgetäuscht haben. Dies ist mit einer Annahme von Polymerie nicht zu vereinbaren, weil dann nur niedrigere Spaltungen aus höheren erhaltbar sind, nicht aber höhere aus niedrigeren. Bei dihybrider Reduplikation (Verkoppelung und Repulsion) ist auch der Übergang einer niedrigen Spaltung in eine höhere konstatiert. Bezüglich der morphologischen Manifestation des Faktors für Rotnervigkeit ist zu bemerken, dass er nicht nur in den Blattnerven eine sichtbare Reaktion her- vorruft, sondern die verschiedensten Organe der Pflanze beeinflusst. Die O. La: marckiana wird deshalb je nach der An- oder Abwesenheit des Faktors in zwei habituell verschiedene Phænotypen zerlegt. ler) Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 42 N. Heribert-Nilsson 9. Ähnliche Komplikationen wie die der Rotnervigkeit der O. Lamarckiana bei anderen Arten. Es ist also möglich, die Vererbungsweise des Faktors für Rotnervigkeit in die Mexpgrschen Spaltungserscheinungen einzufügen. Es ist nur noch zu erörtern, ob die Komplikationen, die die Spaltungszahlen umformen, nur O. Lamarckiana eigen sind, oder ob sie auch bei anderen Organismen konstatiert sind. Denn findet man sie bei anderen Pflanzen- oder Tierarten und werden sie hier nicht als Ausnahmen von einer Mexperspaltung betrachtet, so liegt ja kein Grund vor, sie bei O. La- marckiana als Variabilitätserscheinungen sui generis zu betrachten, nur weil sie die Zahlenverhältnisse komplizieren. Fragen wir uns zuerst, ob das Ausbleiben einer erwarteten Kombinationsklasse anderswo angetroffen ist. Es ist tatsächlich in mehreren Fällen, sowohl aus dem Pflanzen- als Tierreich, konstatiert. Der erste Fall wurde schon in den ersten Jahren der Menpezforschung von Cvenor (17) bei einer gelben Mäuserasse, die nie konstant erhalten werden konnte, gefunden, und seine Observation ist später von verschiedenen Forschern [Miss DURHAM (33), Castine und Lirrre (14), DAVENPORT (17 b), MORGAN (107 a), HAGEDOORN (77 a)] an einem grossen Material bestätigt worden. Ein zweiter Fall aus dem Tierreich ist von GerouLD (73) bei Colias philodice gefunden, wo auch eine Klasse von Homozygoten nicht gebildet wird. Bei Pflanzen ist ein Fall von PHIrLiPPE DE Vırmorın (128) gefunden, der vollkom- men mit dem bei 0. Lamarckiana übereinstimmt. In zwei Weizensorten traf er je eine Pflanze an, die nur halb so lang wie die Durchschnittspflanzen der Sorten waren. Diese Zwerge konnten nicht konstant erhalten werden, sondern spalteten immer langwüchsige Individuen ab, die konstant züchteten. Die Spaltungszahlen schwankten zwischen 2:1 und 3:1. Also eine völlig parallele Erscheinung zu der Spaltung der Rotnervigkeit bei O. Lamarckiana. Bei der Spaltung der Blüten- und Knollenfarbe bei den Kartoffeln scheint es auch nicht möglich zu sein, positive Homozygoten zu erhalten. Augenblicklich habe ich 46 Nachkommenschaften mit gefärbten Blüten aufgezogen. Von diesen haben 43 eine Abspaltung weissblühender Pflanzen gezeigt. Da die übrigen 3 Nach- kommenschaften eine sehr kleine Individuenzahl gehabt haben (9, 8 und 2 Indi- viduen) ist ihre Konstanz ohne Zweifel nur scheinbar. Von 20 Nachkommenschaften mit gefärbten Knollen, deren Farbe unabhängig von der Farbe der Blüte spaltet, haben alle Spaltung gezeigt!. Dasselbe Resultat zeigen Versuche von SALAMAN (115) und Fruwirrx (36) in allen Fällen, wo die Nachkommenschaften so gross sind, dass man ein Urteil über Spaltung oder Nichtspaltung wagen kann. Zu diesen Fällen ist noch der von Baur bei Antirrhinum majus gefundene zu rechnen, wo von einer heterozygoten aurea-Varietät immer grüne positive Homo- ! Nur ein kleiner Teil des Materials der diesbezüglichen Versuche ist bis jetzt und zwar in schwedischer Sprache publiziert (Weibulls Årsbok 8 (1913), 8. 4—18). Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 43 zygoten und weisse, nicht lebensfähige negative Homozygoten abgespaltet werden. Hier sind es also die Rezessiven, die nicht entwickelungsfähig sind, und hier werden die Zygoten gebildet, sterben aber früh ab. Es sind noch einige Versuche zu erwähnen, wo eine gewisse Homozygoten- klasse zwar nicht völlig fehlschlägt, wo aber die erwartete Spaltungszahl ein grosses Defizit zeigt, also ein partielles Fehlschlagen der Homozygoten eintritt. Einen der- artigen Fall in bezug auf die positiven Homozygoten hat Correns für den Faktor, der die Bildung der blauen Kleberschicht bei dem Mais verursacht, gefunden, und einen anderen hat er bezüglich der negativen Homozygoten bei derselben Pflanze hinsichtlich eines Faktors, der Dextrin in Stärke umwandelt, konstatiert. — Über eine partielle Eliminierung der negativen Homozygoten bei Kreuzungen blauer und weisser Leinrassen hat neulich Tıne Tammes berichtet. Durch mehrere Fälle sowohl aus dem Tier- als Pflanzenreich und für die ver- schiedensten Gattungen ist es also bewiesen, dass gewisse Homozygotenklassen gar nicht oder nur partiell gebildet werden können. Was nun die zweite Komplikation bei der Spaltung der Rotnervigkeit betrifft, nämlich die Schwankung der Zahlenverhältnisse zwischen 2:1 und 3:1, was für eine Prohibition und keine Eliminierung sprechen sollte, so ist diese Erscheinung von den oben erwähnten Fällen bis jetzt bei den gelben Mäusen und bei dem Weizen. konstatiert. Die Erklärung dieser Erscheinung wurde erstens von WILSON gemacht, gerade um den Widerspruch in den Versuchen von Curnor zu lösen, dass er keine positiven Homozygoten erhielt, aber jedoch ein Zahlenverhältnis fand, das näher 3:1 als 2:1 lag! Für Triticum fand Vitmorrn nicht nur eine Schwan- kung der Spaltungszahlen zwischen 2:1 und 3:1, sondern auch dass die Produk- tion entwickelter Samen pro Ähre bei den Zwergpflanzen herabgesetzt war, wohl entsprechend einer völligen Prohibition ohne Ersetzung der positiven S'-Gameten durch negative bei der Befruchtung der positiven 9-Gameten. Die Zwergpflanzen bildeten nämlich nur 50 Körner pro Ähre, während die langwüchsigen Pflanzen 59 Körner pro Ähre ansetzten. — Bei 0. Lamarckiana sind vielleicht die in den Früchten zwischen den normalen Samen immer vorfindlichen staubartigen Rudi- mente der Samenanlagen als Ausdruck dieser völligen Prohibition zu betrachten ?. Um die bei einigen Deszendenzen der O. Lamarckiana, der Kombinante gi- gantea und der O. biennis auftretenden Spaltungsverhältnisse, die höher als 3:1 ausfallen, zu erklären, habe ich angenommen, dass die R- und r-Gameten nicht im gewöhnlichen Verhältnis 1:1, sondern in den Verhältnissen 3:1, 7:1, 15:1 u.s. w. gebildet werden. Von dieser Annahme könnte man vielleicht geneigt sein zu sagen, dass sie mit dem Fundament des Mendelismus, dass nämlich die Gameten in gleicher 1 Die summierten Zahlen der Versuche mehrerer Forscher über die Spaltungsverhältnisse der gelben Mäuse scheinen indessen dem Verhältnis 2:1 sehr nahe zu kommen (DURHAM 33, S. 167). ? In den Früchten der O. Lamarckiana haben wir ausserdem, wie RENNER gezeigt hat, scheinbar normale Samen, die aber kein oder nur ein sehr rudimentäres Embryo enthalten, die also der Ausdruck einer Zygoten-Eliminierung zu sein scheinen (vgl. S. 29). 44 N. Heribert-Nilsson Zahl gebildet werden, im Widerspruch stehe. Ich kann aber einwenden, dass man mit einer dergleichen Annahme schon lange operiert, um die komplizierten Re- duplikationserscheinungen der Verkoppelung und Repulsion zu erklären, und es ist niemand eingefallen, dies als gegen den Mendelismus streitend zu betrachten. Man hat natürlich dann keinen Grund zu sagen, dass diese Erscheinungen, wenn sie bei O. Lamarckiana auftreten, sogleich eine nicht mendelsche, ganz andere Variabilitäts- art als bei anderen Pflanzen bezeichnen, nur um die Meinung zu rechtfertigen, dass die Variabilität der 0. Lamarckiana vor allem sonderbar sei. Übrigens ist es ja klar, dass die Annahme der Gametenbildung in gleicher Zahl uns nur als Arbeits- hypothese wertvoll ist, so weit als sie auch die tatsächlich beobachteten Erscheinun- gen erklären kann, und in dieser Hinsicht hat sie uns mehr geleistet als fast jede andere Arbeitshypothese der Biologie und wird uns immer als die gewöhnlichste Form der Gametenbildung von fundamentaler Bedeutung sein. Wenn es aber möglich ist, durch eine Modifizierung dieser Regel auch neue Tatsachen unter die Menperschen Regeln der Spaltung und Rekombination, die also noch allgemeinere Gültigkeit als die Regel der Gametenbildung in gleicher Anzahl haben, zwanglos einzuordnen, muss wohl dies nur als eine fruchtbare Erweiterung der Gesichts- punkte? betrachtet werden, was ja die nun so intensiv betriebenen Forschungen über Verkoppelung und Repulsion zu voller Evidenz gezeigt haben. Durch das Studium dieser Erscheinungen, für das eine Annahme einer Gametenbildung in ungleicher Anzahl die Voraussetzung war, sind Bareson und Punnerr zu neuen und wertvollen Gesetzmässigkeiten in bezug auf die Bedeutung der Art der Zygotenbildung für die Art der Reduplikation (Verkoppelung oder Repulsion) gelangt. Auch haben sie zeigen können, dass die Reduplikationen nicht regellos verlaufen, sondern vornehmlich gewisse Serien entfalten, so die Serien 1:3:3:1, 1:7:7:1, 1:15:15:1, 1:31:31:1, 1:63:63:1. Schon aus den bis jetzt vorgenommenen Versuchen, die mehrere Arten und Gattungen sowohl aus dem Pflanzen- als dem Tierreich umfassen, ist es offenbar, dass wir es hier mit einer Gesetzmässigkeit, deren weitere Aufklärung für die Menperforschung sehr fruchtbar sein wird, zu tun haben. Bei Oenothera habe ich angenommen, dass die Gameten des einen Gliedes eines allelomorphen Paares redupliziert werden, während es bei den Verkoppelungs- und Repulsionserscheinungen um eine Reduplikation gewisser Gameten zweier allelo- morphen Paare sich handelt. In diesem Unterschied liegt aber ebensowenig ein , (Gegensatz wie sich ein solcher zwischen monohybrider und dihybrider Spaltung findet. Die Reduplikation bei Oenothera ist also nur als ein einfacherer Fall der- selben Erscheinungen, die man Verkoppelung und Repulsion genannt hat, zu be- trachten. In allen beiden Fällen handelt es sich um dieselbe Ursache der Kom- plikation der Mexperzahlen, nämlich um eine Vervielfältigung gewisser Gameten. Es ist ja möglich, dass die monofaktorielle Reduplikation eine Erscheinung ist, die auch in anderen Fällen, wo die Schwankungen einer monohybriden Spaltung beträchtlich sind, eine Erklärung der »schlechten» Zahlen geben kann. Bei ober- flächlicher Betrachtung kann es wohl scheinen, dass wir hier zu einem Punkt ge- Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 45 langt wären, wo man so viele Annahmen machen könnte, dass überhaupt jedes Spaltungsverhältnis eine billige Erklärung finden könnte. Dagegen ist aber zu er- widern, dass wir in der Gamolyse durch Rückkreuzungen ein Mittel haben, eine angenommene Reduplikation zu verifizieren. Wir sind wohl jetzt so weit in der Menvetforschung gekommen, dass es kaum an einer allgemeinen Gültigkeit der Menperschen Spaltungs- und Rekombinationsregel gezweifelt werden kann, wenn auch die Zahlenverhältnisse durch die Reaktionsweise der Faktoren oder durch Un- regelmässigkeiten bei der Gameten- oder Zygotenbildung von den »regelrechten » bedeutend abweichen können. Ebensowenig als man in der Chemie für eine kom- plizierte Verbindung, deren atomistische Formel man nicht ermittelt hat, eine nicht atomistische Struktur annimmt, ebensowenig ist es wohl in der Biologie berechtigt, a priori Menverspaltung zu verneinen, wo die Spaltungszahlen nicht sogleich in einem einfachen mono- oder polyhybriden Schema eingeordnet werden können. Unter diesen Gesichtspunkten scheint es mir ebenso verfehlt, die Reduplikation als eine nicht Mespersche und nur zu Willkürlichkeiten führende Annahme zu betrachten, genau so als ob man in der Chemie behauptete, dass z. B. das Ozon gar nicht mit Sauerstoff verwandt sein könne, weil es nicht zwei Atome in dem Molekül hat, oder dass die Eiweissverbindungen nicht denselben Gesetzen wie die einfacheren chemischen Verbindungen gehorchen. Was wir aber vor allem zu wünschen haben sind tiefgehende und klare Analysen, da wo Regellosigkeit zu herrschen scheint, und um dies zu erreichen, gibt uns die Menpersche Spaltungsregel ein Mittel in die Hand, das nicht hoch genug geschätzt werden kann, und das nichts an Bedeu- tung dadurch verliert, dass diese Tatsache von mehreren Seiten nicht verstanden, unterschätzt oder schlechtweg verneint wird. Nachdem ich bewiesen habe, dass die Komplikationen bei der Zygoten- und Gametenbildung der 0. Lamarckiana gar nicht als für diese Art eigentümlich be- trachtet werden können, sondern ziemlich verbreitete Erscheinungen sowohl im Pflanzen- als im Tierreich sind, ist noch in bezug auf die Pleiotropie des Faktors R zu erforschen, ob diese Erscheinung bei anderen Organismen konstatiert worden ist. Abgesehen von den in der Züchtungsliteratur vorliegenden ebenso zahlreichen wie unsicheren Angaben über Korrelationen, die wohl meistens nur ausdrücken, welche Charaktere durchschnittlich zusammen angetroffen werden, sind auch in den experimentellen Versuchen während der letzten Jahre Fälle gefunden, wo mehrere Eigenschaften immer zusammen vererbt werden, wo also ein und derselbe Faktor seine Wirkung diffus durch die Pflanze ausübt. Das klassische Beispiel von Pisum, wo die Farbe der Blüten und die der Samen von einem einzigen Faktor abhängen, ist ja schon eine Illustration der zu ermittelnden Tatsache. Ähnliche pleiotrope Wirkung eines Faktors auf sowohl Blüten- als Samenfarbe ist auch bei Lupinus angustifolius nach den Untersuchungen von FruwirtH (35, S. 130) und Kasanus (92, S. 236) zu finden, indem die blau- blühenden Pflanzen dunkle Samenfarbe, die weissblühenden weisse Samenfarbe haben. — Mit anderen sehr instruktiven Fällen von Pleiotropie hat uns Nınsson- 46 N. Heribert-Nilsson Ernte bekannt gemacht. So fand er, dass alle wesentlichen Blütenmerkmale, die Avena fatua und Avena sativa trennen (Begrannung, Behaarung der Rachis, Behaarung am Callus, Ringwulstbildung für Abgliederung der Samen) zusammen vererbt werden, also von ein und demselben Faktor dirigiert werden (109, S. 15—19). Andere pleiotrope Faktoren waren gleichzeitig an der Ligulabildung und der Form der Rispe (108, S. 78—S1) oder an der Farbe der Spelzen und der Grannenbildung (110) beteiligt. — Weiter hat Correns für die calycanthema-Form von Campanula medium gezeigt, dass die Umwandlung des Kelches in Krone mit starker Herab- setzung der Fruchtbarkeit verbunden ist (16). — Baur hat bei Antirrhinum majus gefunden, dass der Grundfaktor ftir Blütenfarbe auch die Bedingung für das Auf- treten von gefärbtem Zellsaft tiberhaupt in der Pflanze und für die normale Aus- bildung der Blattfarbstoffe ist (10). — Kasanus hat bei Brassica und Trifolium weitere pleiotrope Fille konstatiert. Derselbe Faktor, der bei Brassica napus oder rapa die gelbe Fleischfarbe der Wurzel bedingt, übt auch seine Wirkung bei der Gelbfiirbung der in den Mieten während des Winters ausgebildeten etiolierten Blät- tern und in den Blüten aus (91, S. 226). Bei Trifolium pratense ist eine blaue Blütenfarbe immer mit orangebrauner Samenfarbe verbunden (93, S. 768), Die Beispiele der Pleiotropie liessen sich leicht sowohl für Pflanzen wie für Tiere vermehren (vgl. Baur 10, 8. 129--138). Schon aus dem Mitgeteilten geht indessen klar hervor, dass die pleiotrope Wirkung eines Faktors eine Erscheinung ist, die durchaus nicht nur auf Oenothera beschränkt ist. Vielleicht wird es sich vielmehr bei genaueren Studien zeigen, dass die gewöhnliche Manifestation eines Faktors die pleiotrope ist. 10. Anwendung der beim Studium des Faktors für Rotnervigkeit gewonnenen Resultate auf die Mutabilitätserscheinungen der O. Lamarckiana. Ehe ich darauf eingehe, die Übereinstimmung zwischen der Spaltung des R- Faktors und der Abspaltung der Kombinanten bei O0. Lamarckiana klarzulegen, muss ich erst eine Zusammenstellung der Tatsachen machen, die nach DE VRIES und den Verteidigern der Mutationstheorie dafür sprechen, dass die Produktion aberranter Phænotypen bei 0. Lamarckiana eine Variabilitätserscheinung sue generis ist, die sich speziell dadurch auszeichnet, dass sie nichts mit Menpezspaltung übereinstimmendes hat (pr Vrırs 147, S. 14). Die Variabilitätserscheinungen, die speziell für O. Lamarckiana charakteristisch sein sollten, können in folgenden Sätzen zusammengefasst werden. 1. Aus O. Lamarckiana entstehen plötzlich und diskontinuierlich neue Phænotypen, die richtungslos gebildet werden und die meistens konstant sind. 2. Der Mutationsprozess schreitet immer fort. Die Art befindet sich in einer Mu- tationsperiode. Konstante, nicht mutierende Lamarckiana-Pflanzen können also nicht erhalten werden. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 47 3. Die Spaltung bei den Mutationskreuzungen tritt schon in F, ein. 4. Die Mutanten sind in allen Organen von der Stammart verschieden, sind also Habitusänderungen. Die Zahlenverhältnisse, in denen die neuen Phænotypen abgespaltet werden, zeigen keine Übereinstimmung mit Menperzahlen. Sehen wir nun zu, ob die bei dem Studium der Rotnervigkeit gewonne- nen Erfahrungen etwas Licht über die erwähnten Unregelmässigkeiten werfen Qt können ! Zu dem ersten Punkte ist zu bemerken, dass die plötzliche Entstehung einer neuen, diskontinuierlichen Eigenschaft oder eines neuen Phænotypus durchaus nicht beweist, dass ein Mutationsprozess die Ursache der Abänderung ist. Dies zeigt uns die Menpersche Forschung in einer Fülle, die eine Diskussion über die Eigenart dieser Erscheinung für O. Lamarckiana ganz unnötig macht. Ist nur eine Voraus- setzung, nämlich die Heterozygotie, erfüllt, so treten auch plötzlich, aber nicht un- erwartet, neue Formen auf, die auch von der Stammform diskontinuierlich getrennt sein können. Das Entstehen der Weissnervigen aus den Rotnervigen bei O. La- marckiana illustriert übrigens die betreffende Erscheinung. Die Weissnervigen gehen ja aus den Rotnervigen plötzlich und diskontinuierlich hervor. Was den zweiten Punkt betrifft, könnte es ja scheinen, als ob das stetige Ab- spalten neuer Phænotypen bei O. Lamarckiana eine ganz eigentümliche Variabilität ausdrückte. Nach der für den R-Faktor konstatierten Erscheinung, dass keine po- sitiven Homozygoten gebildet werden können, ist dies aber nicht mehr der Fall. Denn wenn auch die Eigenschaften, die die aberranten Phænotypen als negative Homozygotenkombinationen abspalten, sich so wie der Faktor R verhalten, also nie positiv homozygotisch realisierbar sind, so ist es natürlich nicht möglich, eine konstante Lamarckiana- Pflanze zu erhalten, sondern die Rekombination, die zu der Pro- duktion aberranter Neukombinanten führt, muss sich immer wieder- holen. Die bei O0. Lamarckiana konstatierte Homozygoten-Prohibition erklärt also völlig, weshalb die Art sich in einer »Mutationsperiode» befindet. Die Homozygoten-Prohibition erklärt auch zwanglos die unter dem dritten Punkte angeführte Eigentümlichkeit der O. Lamarckiana. Kann man nämlich keine positiven Homozygoten erhalten und repräsentieren die neuen Phænotypen negative Homozygoten-Kombinationen, so wird jede Kreu- zung zwischen Lamarckiana und Kombinante eine Rückkreuzung He- terozygote X negative Homozygote, und sie muss deshalb immer schon in F, aufspalten. Die Homozygoten-Prohibition legt also auch klar, warum die »Mutationskreuzungen» nicht, wie es gewöhnlich bei der Menperspaltung der Fall ist, erst in F, aufspalten. Zwischen den beiden Spaltungsformen besteht folglich kein prinzipieller Gegensatz, wie pe Vries behauptet hat. 48 N. Heribert-Nileson Was den vierten Punkt betrifft, legt pz Vries ein grosses Gewicht darauf, dass die Kombinanten in fast allen Organen von der Stammart verschieden sind. Er meint nämlich, dass dies für ein neues Artmerkmal — also für eine elementare Art — charakteristisch sei, während die Varietäten sich gewöhnlich nur in einem einzigen Charakter von der Stammart unterscheiden sollen. Nun sehen wir aber, dass es innerhalb von O. Lamarckiana zwei Phænotypen gibt, die in fast allen Organen verschieden sind, was indessen auf die pleiotrope Wirkung eines einzigen mendelnden Faktors beruht. Die korrelative Veränderung aller Organe bei den aberranten Phænotypen der 0. Lamarckiana, die »Habitus- änderung», ist also eine Erscheinung, die keiner besonderen Deu- tung bedarf, nämlich das Hinzukommen eines neuen Artmerkmales, wie DE Vries meint, denn sie ist auch bei dem mendelnden Faktor R innerhalb von O. Lamarckiana zu konstatieren. Zuletzt ist noch der fünfte Punkt zu erörtern, auf den augenblicklich sehr grosses Gewicht gelegt wird. De Vries, Gares und SxuLz vertreten alle die An- sicht, dass die Spaltungszahlen bei O. Lamarckiana keine Beziehungen zu ge- wöhnlichen Menperzahlen zeigen und schliessen aus dem »ignorabimus», dass eine Variabilität sui generis, die mit Mendeln nichts zu tun hat, bei O. Lamarckiana anzunehmen ist. Jedoch hat ja schon pr Verres gefunden, dass gewisse Kombi- nanlen, wie brevistylis und in einigen Bastardverbindungen auch nanella, ein typisches Mendeln zeigen. Wenn auch schon diese Tatsache zur Vorsicht in bezug auf die Beurteilung der Variabilitätsgesetzte der anderen »Mutanten» warnt, so ist es wohl, nach den vielen Komplikationen der einfachen Menverzahlen, die während der letzten Jahre der Menperforschung aufgeklärt worden sind, noch mehr gewagt, a priori eine mendelsche Erklärung zurückzuweisen, ehe man wirklich eine ernste faktorielle Analyse der O. Lamarckiana versucht hat.' Ich brauche nur darauf hinzuweisen, welche Menge von »unregelmässigen» Spaltungs- verhältnissen die Entdeckungen der epistatischen, synthetischen, polymeren und heminenden Faktoren klargelegt haben. Auch sind durch Unregelmässigkeiten bei der Gameten- oder Zygotenbildung ausserordentlich stark »gestörte» Mendelzahlen aufgeklärt worden. Da es sich gezeigt hat, dass wir bei O. Lamarckiana mit Unregelmässigkeiten bei der Zygotenbildung (Prohibition) und der Gametenbildung (Reduplikation) zu tun haben, und da ich später zeigen werde, dass gewiss auch mit Polymerie und Epistasie zu rechnen ist, so ist zu erwarten, dass die »regel- rechten» Manperzahlen beträchtlich umgeformt werden müssen. Die gefundenen Zahlenverhältnisse sind unerwartet, brauchen daher aber nicht unerklärbar zu sein. ! Sowohl die DE Vrresschen Versuche der letzten Jahre als die von GATES beziehen sich auf Artbastarde, wodurch also das Problem noch mehr verwickelt wird. SHULL hat mit einer rubricalye experimentiert, die aber gewiss aus einem Artbastard grandiflora X rubricalyx stammt. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 49 Aus den Resultaten der Analyse des Faktors für Rotnervigkeit kann man also sehr wichtige Schlüsse auf den Abspaltungsvorgang der aberranten Typen bei O. Lamarckiana ziehen. Alle die scheinbar eigenartigen Variabili- tätserscheinungen, die O. Lamarckiana aufzuweisen schien und die das Aufstellen der Theorie der Mutation von DE VRIES ver- anlasst haben, sind durch die klargelegten Komplikationen der Spaltung des mendelnden Faktors R prinzipiell durchaus ver- ständlich. Es ist deshalb gar nicht zu bezweifeln, dass 0. Lamarckiana unter Berück- sichtigung der Methode der reinen Linien von JoHANNSEN (hier metodisch als das Hervorbringen engster Faktorenkomplexe aufgefasst, da reine Linien in der Fassung konstanter homozygoter Genotypen bei O. Lamarckiana nicht vorzukommen scheinen) und der mit den vielen Erfahrungen der letzten Jahre erweiterten Menperschen Spaltungsregeln völlig analysiert werden kann. ? Ich muss hier besonders die Wichtigkeit der »reinen Analyse» betonen, da es sich während der letzten Jahre gezeigt hat, dass die Oenothera- Forscher das Problem mehr und mebr zu komplizieren geneigt gewesen sind. Fast alle haben das Experimentieren mit Oenothera Lamarckiana verlassen und nehmen nunmehr nur Artkreuzungen vor, als ob die »Mutationserscheinung» auf diese Weise leichter zu lösen wäre. Das ist durchaus verkehrt, falls man nicht den Wunsch hat, die Gesetzmässigkeit noch mehr zu verschleiern, um daraus die Prämissen einer Variabilität sui generis beizubringen." Denn wer geht bei anderen Pflanzen- arten so vor, dass er, um die Erblichkeitsverhältnisse einer abweichenden Form einer Art zu ermitteln, die Art mit einer ganz anderen Art kreuzt? Dass auf diese Weise viele interessante Tatsachen ermittelt werden können, daran ist nicht zu zweifeln, aber ebensowenig daran, dass man von der Lösung des ursprünglichen Problems sich weit entfernt hat. Zusammenfassend möchte ich die Übereinstimmung der Vererbungserscheinun- gen des Faktors für Rotnervigkeit und der »Mutabilität» der O. Lamarckiana so ausdrucken, dass die Spaltungsverhältnisse der Rotnervigkeit den ein- fachsten Fall der Mutabilität demonstrieren. Denn diskontinuierlich abweichende, in fast allen Organen abweichende weissnervige Pflanzen gehen aus den rotnervigen hervor, und dieser Prozess wird immerfort wiederholt. Gewöhnlich ist diese Spaltung eine einfache Mendelspaltung, in anderen Fällen werden die Zahlenverhältnisse so auf ein Übergewicht an Rotnervigen ver- schoben, dass die Weissnervigen in einem ebenso geringen 1 Gares führt die reziproken Kreuzungen zwischen O. rubricalyx und O. grandiflora so aus, dass er in einem Falle eine grandiflora-Pflanze, die aus Alabama (Amerika) stammt, anwendet, im anderen eine grandiflora-Pflanze von Birkenhead (England), wo die grandiflora in Beständen mit Lamarckiana- und biennis-ähnlichen Formen vorkommt! Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 7 50 N. Heribert-Nilsson Prozentsatz aus den Rotnervigen wie die »Mutanten» aus O. Lamarckiana hervorgehen. Die konstatierten Komplikationen der Vererbungsweise des Faktors für Rotnervigkeit sind keine anderen als die bei anderen Pflanzen- und Tierarten gefun- denen, die bei diesen als typische Mendelphänomene betrachtet werden. V. Das Hervorbringen aberranter Phænotypen (Kombinanten) bei O. Lamarckiana. . 1. Die Methode der Analyse. Wenn uns auch die bei dem Studium des Faktors für Rotnervigkeit gewon- nenen Erfahrungen die Variabilitätsprinzipien der Oenothera Lamarckiana verständ- lich machen, so ist noch viel analytische Arbeit nötig, um die faktorielle Kon- stitution der Art klarzulegen. Dies kann indessen auf zwei Wegen erreicht wer- den, nämlich einerseits durch strenge Reinzüchtung während mehrerer Generatio- nen, anderseits durch Kreuzung der aberranten Formen unter sich und mit der Stammart. Eine diesbezügliche Analyse hat ja schon pe Vries in grossem Umfang während der früheren Jahre seines Experimentierens vorgenommen. Leider liegen alle seine Versuche über die Kombinantenabspaltung der Oenothera Lamarckiana vor dem Jahre 1900, also vor der Weiterentwicklung der Menperschen Forschung und vor dem Präzisieren des Princips der reinen Linien von JOHANNSEN, warum er auch nach einer Methode gearbeitet hat, die ja nunmehr nicht als einwandfrei betrachtet werden kann. Denn erstens hat er, obgleich er wohl meistens Selbstbe- stäubung vorgenommen hat, die verschiedenen Nachkommenschaften nicht getrennt gehalten, zweitens ist er von der falschen Vorstellung ausgegangen, dass O. La- marckiana eine Elementerart mit nur »nicht erblicher» Variation sei. Seine expe. rimentell ermittelte Tatsache, dass neue Phoenotypen aus O0. Lamarckiana plötzlich hervorgehen, ist natürlich richtig, um aber die Frage zu entscheiden, ob auch seine Deutung dieser Erscheinung richtig ist, dazu reicht seine experimentelle Met- hode nicht aus, da es später experimentell bewiesen ist, dass 0. Lamarckiana keine Elementarart ist (»Oenothera 1912», s. 100—113). Baresox druckt diese Kritik treffend aus, als er sagt, dass »de Vries has freely applied names to special combinations of characters and has scarcely ever instituted a factorial analysis.» In meinen Versuchen seit 1907 habe ich nun immer strenge Reinkultur gebraucht, um das Material in Deszendenzen und Deszendenzreihen zu zerlegen, ! ! Ich habe in »Oenothera 1912» den Terminus »Linie» angewandt, um die Nachkommen- schaften meiner Mutterpflanzen zu bezeichnen. Da indessen JOHANNSEN seinen Ausdruck »Linie» nur in der Bedeutung »reine Linie» gebraucht haben will, ist ein Ausdruck, der nur Reihen von ayy N. Heribert-Nilsson in der Hoffnung, dass diese je nach der genotypischen Konstitution der Mutter- pflanze verschiedene Kombinantentypen abspalten mussten. 2. Die Kombinanten meiner Kulturen. Ehe ich auf die Kulturversuche eingehe, gebe ich eine Ubersicht der in mei- nen Versuchen aufgetretenen aberranten Kombinanten, speziell weil diese mit eini- gen Ausnahmen andere sind als die in den Versuchen von DE Vries gefundenen. In »Oenothera 1912» habe ich die Phænotypen meiner Kulturen mit der Bezeichnung Komb. 1, Komb. 2 u. s. w. benannt, teils um ihre Entstehung als Neukombinationen hervorzuheben, teils um die Benennung, die ja so leicht in sy- stematische Wertschätzung überschlägt, zu umgehen. Später habe ich es für praktischer gehalten, die aberranten, leicht erkennbaren Phænotypen mit einem kon- ventionellen Terminus zu bezeichnen, weil derselbe bei dem Vergleich der Typen der verschiedenen Forscher für das Gedächtnis eine bessere Stütze ist als die in dieser Hinsicht schwer fixierbaren Bezeichnungen Komb. 1, Komb. 2 u. s. w. Ich muss indessen scharf betonen, dass ich die Typen gar nicht als Genotypen be- trachte, sondern nur als Phænotypen. Dass ein bestimmter Phænotypus gegenüber 0. Lamarckiana in gewissen Eigenschaften genotypich verschieden ist, ist klar, aber unter demselben äusseren, aberranten Typus können anderseits verschiedene Genenkomplexe verstecken, wie weiter unten noch zu diskutieren ist. Die Kom- binanten sind deshalb ebensowenig wie O. Lamarckiana elementare Arten, obgleich sie wohl diskontinuierliche, sehr leicht erkennbare Phænotypen bilden (mit Ausnahme jedoch der Riesentypen). Im folgenden gebe ich eine Übersicht der Phænotypen, die in meinen Kultu- ren abgespaltet sind. Ich hatte beabsichtigt, durch photographische Aufnahmen alle Typen mehr treffend als es durch eine Beschreibung geschehen kann zu de- monstrieren. Leider wurden aber die Pflanzen, die im letzten Jahr für die Auf- nahme bestimmt worden waren, durch einen Sturm stark beschädigt, weshalb ich von einigen Typen gar keine Bilder erhalten konnte. Nanella-Gruppe. Nanella-Typus. Ist gerade derselbe Typus wie der de Vrressche. Er kommt in meinen Kul- turen meist in der kranken Form vor. Fig. 1 (links) zeigt in Vergleich mit Lamarc- Nachkommenschaften bezeichnet, ohne etwas über ihre genotypische Beschaffenheit auszusagen, sehr erwünscht.“ JOHANNSEN schlägt »Deszendenz-Reihen» vor (90, S. 646), welchen Ausdruck ich auch im folgenden mit der Verkürzung D-Reihe oder nur Reihe benutze. Mit der Bezeich- nung Di, De u. s. w. gebe ich die Nummer einer Generation nach einer willkürlich gewählten Mutterpflanze an. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 53 Fig. 2. Der nanella-Typus. Rechts ein kranker Zweig, links ein ge- sunder. kiana (rechts) diese sehr winzige Form des Typus. Fig. 2 zeigt eine Pflanze, die rechts einen kranken Zweig auf- weist, wo die Blütenknospen unent- wickelt, deformiert oder grössenteils abgefallen sind, links einen fast ge- sunden Zweig, wo man normale Blü- tenknospen sieht. — Aus dem später erwähnten rubrisepala-Typus habe ich Zwerge erhalten, die rotpigmentierte Knospen hatten, und die fast ganz gesund gewesen sind. Lata-Gruppe. Lata-Typus. Das Aussehen dieses Typus hängt von der Nervenfarbe sehr auffallend ab. Fig. 1. O. Lamarckiana (rechts) und die krankhafte za Ä Die rotnervigen lata-Pflanzen Form von nanella (links). sind nämlich in bezugaufdie lata-Charaktere nicht so extrem wie die weissnervigen, sondern die ersteren sind fast als »sintermediär» zwischen den letzteren und Lamarckiana zu bezeichnen. Die rotnervigen lata-Pflanzen haben gewöhnlich auch etwas Pollen, nähern sich also in dieser Hinsicht dem semilata-Typus, während sämtliche weissnervige lata-Individuen meiner Kulturen o’-steril gewesen sind. — Dem lata-Typus schliesst sich ein Typus nahe an, den ich 54 N. Heribert-Nilsson Undulata-Typus nenne, weil die Blätter, die länger und schmäler als die der lata sind, quer über die Spreite wellenförmiggebuckelt sind, also nicht unregelmässig grossbuckelig wie bei der lata. Der Typus ist ausgeprägt zweijährig, wäh- rend sowohl die rot- als weissnervigen lata-Individuen fast regelmässig im ersten Jahre blühen. Er hat reichlichen Pollen und ist bei Selbstbestäubung fertil. Dieser Typus ist niemals als weissnervig angetroffen worden, sondern alle bis jetzt gefun- den Individuen sind rotnervig gewesen. Er nähert sich in bezug auf die Mehrzahl der Charaktere sehr den rotnervigen lata-Formen. Cavifolia-Typus. Ist nur einmal hervorgegangen. Stimmte mit lata in bezug auf seine völlige d'-Sterilität, deformierte, dicke Narben, blasse Knospen und runzelige Blütenblätter überein. Die Blüten waren kleiner als bei der lata. Die Blätter wichen von sowohl lata als von Lamarckiana sehr stark ab. Sie waren langgestielt, ziemlich schmal, klein, stark zugespitzt, lebhaft grün, glänzend und batten konkave Oberseite, waren also löffelförmig. Wie lata niedriger als Lamarckiana, aber mit dickem Sten- gel wie bei der letzteren, während lata einen schmäleren Stengel als Lamarc- kiana hat. Gigas-Gruppe. Gigas-Typus. Der von pr Vries beschriebene gigas-Typus ist in meinen Kulturen niemals abgespaltet worden, wohl aber mehrere andere Typen mit stärker oder schwächer ausgeprägten gigas-Eigenschaften. Für alle Typen, die durch gigas-Eigenschaften ausgezeichnet sind, wende ich die gemeinsame Bezeichnung »Riesen-Typen» oder »Riesen-Kombinanten» an. Gigantea-Typus (= Komb. 7 in »Oenothera 1912»). Die Differenzen dieses Typus gegenüber gigas habe ich in »Oenothera 1912» ausführlich erörtert (S. 132—135, Fig. S. 165). Er unterscheidet sich von gigas hauptsächlich durch stärkere Verästelung, stärker pigmentierte Knospen, rote Blatt- nerven und im allgemeinen durch weniger stark ausgeprägte Riesencharaktere. Von den beiden erwähnten Typen weicht der Excelsa-Typus sehr stark ab. Dieser ist nicht unbedeutend hochwüchsiger als Zamarckiana, wäh- rend gigas niedriger als diese ist. Die Blätter sind bedeutend breiter und kräftiger als bei Lamarckiana, und die Nebenstengel und Seitenzweige sind spärlicher. Diese Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 55 Differenzen gehen aus Fig. 3, wo der Typus zusammen mit Lamarckiana photo- graphiert ist, sehr deutlich hervor. Die Knospen sind dicker, die Blüten grösser, der Griffel und die Narben dicker, die Knospen blasser, die Früchte kürzer als bei Lamarckiana. Die Entwicklung des Typus ist auch langsamer als bei dieser, wes- Fig. 3. O. Lamarckiana (links) und der excelsa-Typus (rechts). Sehr dentlich geht aus dieser Abbildung die grösseren Blätter, die spärlichere Verzweigung, die grössere Höhe und der dickere Stengel (vgl. speziell die Hauptinfloreszenzen) des excelsa-Typus hervor. Auch die grösseren Knospen und Blüten und die spätere Blüte (O. Lamarckiana ist fast abgeblüht) des excelsa-Typus sind ersichtlich. halb die Blüte später eintritt. In allen den erwähnten Charakteren kommt der excelsa-Typus gigas nahe. Die Internodien sind aber länger als bei gigas, weshalb der Typus nicht den stark zusammengedrängten Wuchs der gigas hat. Die Früchte sind von Lamarckiana-Form (obgleich kürzer), nicht von der dicken Tonnenform der 56 N. Heribert-Nilsson gigas. Der Typus ist hochgradig selbststeril, so dass man bei Selbstbestäbung nur rudimentäre Kapseln mit fast keinem Samen erhält. Dies hängt von der schlechten Ausbildung des Pollens ab, der jedoch in ziemlich reicher Menge vorkommt. Denn bei Kreuzung mit Lamarckiana und bei freiem Abblühen setzt der Typus nicht unbedeutend Samen an, während die Kreuzung der Lamarcki- ana mit dem Pollen des betreffenden Typus ohne Erfolg ist. Ich habe 5 Individuen geselbstet, immer aber Selbststerilität konstatiert. In dieser Hinsicht unterscheidet er sich sowohl von gigas als gigantea, die alle beide bei Selbstbestäubung reichlichen Samenansatz ergeben. — Der Typus kommt wohl dem von pr Verres und Srowrs beschriebenen semi-gigas-Typus am nächsten. Einen obenso charakteristischen Phænotypus der Riesengruppe wie den excelsa-Typus bildet der Stricta-Typus. Der Stengel dieses Typus ist sehr dick uud steigt fest und starr empor, ohne oder fast ohne Seitenzweige. Auch die Nebenstengel fehlen oder sind sehr spärlich ausgebildet (Fig. 4). Die Blätter sind aber gar nicht gigas-ähnlich, sondern ähneln viel mehr denen des lata-Typus [vgl. Fig. 5, wo lata (links) und stricta (rechts) zusammen aufge- nommen sind], weil sie stark buckelig sind. Die Buckel sind aber nicht zerstreut wie bei lata, sondern geben der Spreite eine wellenförmige Ausformung wie bei dem undulata-Typus. Die Blattnerven sind nicht gerade, sondern geschlängelt. Die Blattstiele der Rosettenblätter steigen im un- teren Teil fast gerade empor, biegen aber dann um, so dass die Spreite überhängend wird (Fig. 4 und 5). Die Blätter sind kleiner, schmäler und kürzer als bei Lamarckiana und gigas, von etwa gelblich grüner Farbe wie bei lata. Die Knospen sind sehr dick und kurz, die Blüten gross, der Griffel und die Narben dick, die Früchte sehr kurz und tonnenförmig. In diesen letzt genannten floralen Eigenschaften stimmt der Typus vollkommen mit gigas überein, ebenso wie hinsichtlich des dicken Stengels und der sehr spärlichen Verästelung. Die Blätter waren aber, wie schon erwähnt, nicht gigas-ähnlich. Auch die Farbe der Knospen stimmt nicht mit der des gigas-Typus überein, weil sie Fig. 4. Der stricta-Typus. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 57 durch eine stärkere Rotfärbung als bei diesem ausgezeichnet sind, die sogar etwas stärker als bei Lamarckiana ist. Auch ist sie keine Ganzfärbung, sondern tritt in Streifen oder Flecken auf, nähert sich also in dieser Hinsicht dem rubrinervis- Typus (vgl. unten). Die Form der Knospen weicht auch von der des gigas- und | Fig. 5. Noch nicht blühende Individuen von dem stricta -Typus (rechts) und dem lata-Typus (links). Vgl. die grosse Differenz in der Höhe und der Dicke des Stengels und die Übereinstimmung in bezug auf die starke Buckeligkeit der Blätter. excelsa-Typus ab. Die letztgenannten haben nämlich fast runde Knospen, während die des stricta-‘Typus viereckig wie bei Lamarckiana sind. Der Typus ist hochwüchsig wie Lamarckiana. Er hat dieselbe späte Ent- wicklung wie gigas, gigantea und excelsa, blüht also bedeutend später als Lamarckiana und wird sogar oft zweijährig. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 8 58 N. Heribert-Nilsson Dem stricta-Typus schliesst sich die in Fig. 6 abgebildete Pflanze 47/204—13 an. Sie unterschied sich aber von diesem, wie ein Vergleich der Fig. 6 und 5 (rechts) zeigt — die Pflanzen der beiden Typen in demselben Entwicklungsstadium demonstrieren — sehr beträchtlich in bezug auf die sehr kurzen Internodien und folglich den sehr gedrungenen Wuchs, der dem Typus das »konzentrierte» Habitus- bild der gigas gab, während stricta kaum mehr »konzentriert» als Lamarckiana ist. Der Stengel war sehr stark wie bei gigas, aber gefurcht wie bei stricta. Die Blätter ähnelten den stricta-Blättern, waren aber grösser und breiter, stärker zugespitzt, dunkelgrün-blaugrün, also nicht mit einem Stich ins gelbliche wie bei stricta. Die Knospen waren dick und kurz, abgerundet und blass wie bei gigas. Griffel und Narben sehr dick, die letzteren oft überzählig und ungleich lang, etwas deformiert wie bei lata. — Die Blüte dieses eigen- tümlichen Typus, der gigas- und stricta- Eigenschaften kombiniert, trat so spät ein, dass reifer Samen nicht erhalten werden konnte. Es erübrigt noch einige aus La- marckiana abgespaltete Riesenformen zu erwähnen, die Abstufungen zwischen den oben angeführten Typen und La- marckiana bilden. In einer Deszendenz 1914 trat ein Individuum, ??/124, auf, das eine Abstufungsform zwischen Lamarckiana und gigantea bildete. Obgleich die Fig. 6. Riesentypus 47/204—13, der eine Zwischen- Pflanze weissnervig war, also nieht den form zwischen stricta (Fig. 4) und gigas (Fig 8, in der Mitte) bildet. auf die Rieseneigenschaften hemmend wirkenden Faktor R besass, waren diese weniger ausgeprägt als bei gigantea. Die Blätter waren kaum grösser als bei Lamarckiana und sie hatten ungefähr das Aussehen der rotnervigen Indi- viduen dieser Art. Der Stengel war kaum stärker und die Internodien nicht kürzer als bei den Schwesterindividuen der Deszendenz, die von normalem La- marckiana-Aussehen waren. Die Knospen waren stärker pigmentiert als bei den weissnervigen Schwesterpflanzen, sogar stärker als bei den rotnervigen, und fast von demselben Pigmentierungsgrad wie beim gigantea-Typus. Sie waren deutlich grösser Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 59 und dicker als die Lamarckiana-Knospen, nicht aber so gross als die der gigantea. Die Blüten waren etwas grösser als die der Lamarckiana-Pflanzen derselben Des- zendenz. Der Griffel und die Narben waren von ausgeprägtem Riesenaussehen, wenn auch nicht ganz so dick wie bei gigantea. Die Pflanze blühte sehr spät, und reifer Samen wurde nicht erhalten. Einige geselbstete Blüten schienen jedoch recht guten Samenansatz zu ergeben, jedenfalls besser als bei excelsa, nicht aber so gut als bei gigantea und gigas. In bezug auf die späte Blütezeit, die Knospen, den Griffel und die Narben hatte sie also Rieseneigenschaften, ob- gleich schwächer ausgebildet als bei dem gigantea-T ypus, sonst war sie O. Lamarckiana ähnlich, mit Ausnahme jedoch der Knospenpigmentierung, die etwas stärker als bei dieser war. In einer anderen Deszendenz 1914 wurde eine Riesenform abgespaltet (%?/25), die von der letzt erwähnten durch etwas stärker ausgeprägte Rieseneigenschaften abwich, die sich auf alle Organe (die bei dem gigas-Typus verändert werden) bezo- gen. Die Pflanze ähnelte sehr gigantea, auch in der Hinsicht, dass sie starke Ver- ästelung sowohl bei den Rosettenblättern als bei den Stengelblättern hatte. Sie war aber weissnervig, blühte ebenso früh als die Lamarckiana-Pflanzen der Deszen- denz und war, obgleich pollenreich, fast ganz selbststeril. Die Knospen waren ebenso stark pigmentiert wie bei gigantea. In einer dritten Deszendenz erhielt ich eine Pflanze, 17/28— 14 die an die bei- den letzterwähnten, dem gigantea Typus nahekommenden Riesen bezüglich einiger Eigenschaften, nicht aber aller erinnerte. Die Blätter waren sehr gross und kräf- tig, aber sehr lang und langgestielt, fast glatt. Die Knospen waren ganz von der Form und Grösse der Lamarckiana, viereckig, fast noch mehr zugespitzt und mit längeren freien Spitzen der Kelchblätter als bei dieser. Von den dicken, rundlichen, grossen gigas-Knospen war gar nichts zu sehen; die Variabilität verlief eher in der entgegengesetzten Richtung. Die Blüten waren etwas kleiner als die der Schwesterindividuen der Pflanze, obgleich sie später blühte als jene, also ihre ersten Blüten, die plusmodifiziert sind, sich gleichzeitig mit den späteren, minusmodifizi- erten Blüten der Schwesterpflanzen zeigten. Der Griffel und die Narben waren indessen deutlich riesenartig. Die Pflanze blühte so spät, dass eine Samenentwicklung gar nicht stattfand, weshalb ihre Fertilitätsverhältnisse nicht ermittelt werden konnten. Diese Kombinante hatte also Blätter, die gigantea-ähnlich waren, aber sehr lang, Griffel und Narben von Riesenform, aber keine Rieseneigenschaften in bezug aufdie Knospen oder die Blütengrösse. Von excelsa habe ich zusammengenommen 18 Individuen aus Lamarckiana er- halten. Von diesen sind 17 hochwüchsiger als Lamarckiana gewesen, ein einziges 60 N. Heribert-Nilsson Individuum (?°/41), das übrigens vollständig den excelsa-Typus repräsentierte, war aber niedriger als ihre Lamarckiana-Schwestern, und die Differenz der Höhe war ungefähr dieselbe wie zwischen der Lamarckiana und dem pe Vriesschen gigas- Typus. Unter den übrigen 17 excelsa-Pflanzen wich eine (°°/ss—14) durch fast glatte Blätter und ziemlich stark rote Knospen von den übrigen ab, war aber in anderen Eigenschaften ein ausgeprägter excelsa Typus. Aus dem Mitgeteilten geht hervor, dass wir Riesen von mehreren Ab- stufungen und oft von nur partieller Ausbildung der Riesenei- genschaften des gigas-Typus von pe Verres haben. Totale Riesenabstufungen zwischen der Lamarckiana und dem gigas-Typus bilden %*/25-—14, der excelsa-und der gigantea-Typus. Partielle Riesentypen oder partielle Abstufungen des Riesentypus bilden 7/124, 17/28, ?%/aı, 30/65, der stricta- Typus und ‘7/204. Die Typen, die durch pigmentierte Knospen ausgezeichnet sind, haben ge- wöhnlich auch glatte und lange Blätter, jedoch nicht immer. So hat z. B. der stricta-Typus ziemlich stark pigmentierte Knospen, aber extrem kurze und bucke- lige Blätter, während die Knospen der ''/2s—14, die extrem lange Blätter hatte, wenig gefärbt waren. Es darf in diesem Zusammenhang nicht unerwähnt bleiben, dass die Typen der lata-Gruppe auch als partielle Riesen betrachtet werden müssen. Die Überein- stimmung dieser beiden Typengruppen ist eine sehr grosse, wie ich schon in »Oenothera 1912» (S. 149) hervorgehoben habe. Der /ata-Typus hat z. B. niedri- gen Wuchs, grosse, breite, sehr stark buckelige Blätter, schwache Verästelung, kurze Hauptinfloreszenz, blasse, dicke, runde und kurze Knospen, dicken Griffel, sehr grosse Narben und kurze Früchte, lauter Eigenschaften, die typische Riesenmerkmale sind. Fast die einzige Eigenschaft des /ata-Typus, die nicht von Riesennatur ist, ist der dünne, schlaffe Stengel, der ja gerade das entgegengesetzte Extrem der Variation des gigas-Stengels darstellt. Lata ist also} als ein partieller Riesen-Typus zu be- trachten. Die J’-Sterilität bildet keine für den lata-Typus charakteristische Eigenschaft, denn die rotnervigen lata-Pflanzen haben Pollen, und man hat ja auch in der se- milata eine d'-fertile Form dieses Typus. Anderseits sind der excelsa-Typus und der Riesentypus *?/25 fast ganz selbststeril, und pe Vrres hat auch ein Individuum des gigas-Typus gefunden, das ganz selbststeril war (129, S. 299.) Rubrinervis-Gruppe. Die Rotnervigkeit bildet nicht die charakteristische Eigenschaft dieser Gruppe, was ja schon daraus zu ersehen ist, dass Pflanzen mit Lamarckiana-Aussehen rot- nervig sein können. Es ist vielmehr die Rotfärbung der Knospen, die al- Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 61 len Pflanzen gemeinsam ist, die sich dem rubrinervis-Typus von pE VRIES an- schliessen. In meinen Kulturen habe ich vier verschiedene Phænotypen erhalten, die zu dieser Gruppe gehören. Keiner dieser Typen scheint aber mit rubrinervis von DE Vries identifiziert werden zu können und ebensowenig mit der von SCHOUTEN beschriebenen O. blanda. Es ist hier auch nochmals darauf hinzuweisen, dass einige der Riesenkombi- nanten (gigantea, *?/194, **/25, stricta) stärker gefärbte Knospen als Lamarckiana hat- ten. Gares, der meinen gigantea-Typus in seinen Kulturen gehabt hat, meint, dass er die Knospenpigmentierung von rubrinervis hat. Richtiger ist wohl zu sagen, dass der Typus sich bezüglich der Pigmentierung der rubrinervis-Gruppe nähert oder eine Abstufung zwischen Lamarckiana und dem unten zu erwähnenden rubrisepala-Typus bildet. Die rote Farbe ist nicht so intensiv, aber von derselben Ganzfärbung wie bei dem letzt erwähnten Typus. In einer Deszendenz aus dem gigantea-Typus (30—12) habe ich nebst 12 Pflanzen mit rubrinervis-ähnlichen Knospen ein einziges Individuum erhalten, das ganz pigmentfreie, gelblich grüne Knospen hatte, die gigas oder dem unten be- schriebenen pallida-Typus ganz ähnlich, also pigmentärmer als die der O. Lamarckiana waren. Die Nachkommenschaft dieser Pflanze, die 59 Individuen enthielt, war in bezug auf die Knospenfarbe konstant. Pı der betreffenden Deszendenz enthielt 66 Pflanzen, und P2 8 Pflanzen, die alle stark rotgefärbte Knospen hatten. Dieser Fall ist interessant, weil eine Form init dieser Knospenfarbe niemals aus Lamarck- iana in meinen Kulturen abgespaltet worden ist, wohl aber kann ich einen Typus mit derartigen depigmentierten Knospen zu jeder beliebigen Zeit hervorstellen durch eine Kreuzung zwischen dem unten erwähnten rubrisepala-Typus und Lamarckiana. — Die Knospenpigmentierung scheint die speziellen Riesenmerkmale nicht zu be- einflussen, jedenfalls nicht in dem Grade wie der Faktor R, denn die erwähnte de- pigmentierte Deszendenz hatte das Aussehen des Typus der gigantea, nicht der gigas. Die Schwankungen in der Intensität der Knospenfarbe bei der gigantea sind ziemlich gross. Extremvarianten nach der Plusseite treten auf, die sehr intensiv braunrote Knospen mit einem violetten Hauch haben. Bei diesen sind auch die Blätter schmäler, mehr graugrün und glatter und die Stengel stärker rotgefärbt als bei den Durchschnittspflanzen. Die Nachkommen einer dergleichen Pflanze haben aber grösstenteils das Aussehen des Durchschnittstypus der gigantea. Ob sie »nicht erbliche» Phænovarianten sind oder komplizierten genotypischen Verhältnissen ihr Entstehen verdanken ist mir noch nicht klar, da ich nur zwei kleine Deszendenzen derglei- chen Pflanzen aufgezogen habe. Die letzte Alternative scheint mir wahrschein- lich, weil eine solche Variabilität, die in der erwähnten Weise die ganze Pflanze umgestaltet, bei den übrigen Typen der rubrinervis-Gruppe nicht zu beobachten ist. 62 N. Heribert-Nilsson Curta-Typus. Dieser Typus kommt von den in meinen Kulturen abgespalteten Formen mit stark pigmentierten Knospen der pr Vrizsschen rubrinervis am nächsten. Die Knospen sind auffallend stärker gefärbt als die der Lamarckiana, nicht über die ganze Fläche, sondern rotgefleckt oder mit acht breiten Längsbändern von rotem Pigment auf gelben Grund. Sie stimmen vollkommen mit den gefärbten Abbild- ungen der rubrinervis-Knospen, die in Gares’ Abhandlung 58, Taf. 6 zu sehen sind, überein. Aber fast nur bezüglich der Knospenfarbe ist der Typus von rubri- nervis-Charakter. Die schmalen Blätter, den zigzagförmigen Stengel und die Sprödig- keit der Zweige, Eigenschaften, die auch den rubrinervis-Typus auszeichnen, hat der curta-Typus nicht. Statt dessen treten gewisse Riesencharaktere sehr deutlich zur Schau. Die Rosette erinnert etwas an die des stricta-Typus. Die Blätter sind aber auffallend kurz und kurzgestielt, und die Spreite ist längs des Mittelnervs stark runzelig, sonst aber fast glatt. Zufolge der kurzen Blattstiele ist die Rosette sehr dichtblättrig (Fig. 7). Die Blattfarbe geht etwas in Graugrün über. Die Pflanze ist von niedrigerem Wuchs als Lamarckiana, ungefähr so hoch wie gigas, wie aus Fig. 8 hervorgeht, wo diese drei Typen neben- einander photographiert sind. Man sieht hier auch, dass die Internodien sehr kurz Fig. 7. Rosette des curta-Typus. sind, weshalb die Blätter sehr dicht sitzen. Das Habitusbild wird deshalb sehr ge- drungen, ungefähr wie bei gigas. Der Stengel ist sehr dick, wie bei stricta gefurcht, und die Nebenstengel kräftig ausgebildet, während sie bei rubrinervis fast fehlen. Die Knospen sind grösser und länger als bei Lamarckiana, stark zugespitzt, vier- kantig, also von gigas-Grösse aber nicht von gigas-Form. Griffel sehr lang, so dass die Narben, die kürzer als bei Lamarckiana sind, die Staubblätter hoch überragen. Die Früchte sind kurz und dick fast wie bei gigas, während rubrinervis lange Früchte wie die der Lamarckiana hat. Der Pollen ist sehr reichlich und gut ausge- bildet, und der Samenansatz ist sehr reichlich. Der Typus blüht später als La- marckiana, aber nicht so spät als gigas. — Der Typus kombiniert also Rie- senmerkmale (gedrungenen Wuchs, dicken Stengel, grosse Knospen, kurze Früchte, späte Entwicklung) mit Eigenschaften von Lamarckiana (Knospenform, kräftige Nebenzweige, zähe Zweige), rubrinervis (Knospenpigmentierung, Farbe der Blätter) und stricta (gewisse Blatt- charaktere, gefurchter Stengel). Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 63 Rubrisepala-Typus. Die Knospen dieses Typus sind sehr intensiv und über die ganze Fläche stark purpurrot gefärbt, so dass nur acht sehr schmale, oft undeutliche Streifen längs der Mittelnerven und der Zusammenfügungsstellen der Kelchblätter die grüne Grund- farbe der Knospen zeigen. Durch die Ganzfärbung der Knospen stimmt er mit dem rubricalyx-Typus von Gares überein, aber der letztere Typus ist noch intensiver pigmentiert. Die Färbung breitet sich bei rubricalyx auch über das Hypanthium — ne BL Fig. 8 O. Lamarckiana (links), gigas (in der Mitte) und curta (rechts). Der niedrigere Wuchs und das »konzentrierte» Habitusbild der beiden letzteren Typen gegenüber Lamarckiana sowohl als die grössere Blattbreite des gigas-Typus gegenüber curta und Lamarckiana geht aus der Abbildung hervor. aus, während rubrisepala gelbgrünes Hypanthium hat, das nur schwach rotgestreift ist. Auch in bezug auf die schmalen, ziemlich langen, grau- oder gelblichgrünen Blätter ähnelt rubrisepala dem rubrinervis-Typus. Er weicht indessen von diesem durch zahlreiche und kräftige Nebenstengel, geraden Stengel, zähe Zweige und fast ganz glatte Blätter ab. Die Brakteen sind aber ziemlich stark buckelig. Von allen meinen Kombinanten blüht diese am frühsten und auch spät in der Saison aus- gesetzte Pflanzen entwickeln sich schon im ersten Jahre zur Blüte. Die Blüten sind deutlich stärker gelb als bei Lamarckiana. Die Unterschiede zwischen der rubri- 64 N. Heribert-Nilsson sepala und Lamarckiana werden sehr gut von Fig. 9 demonstriert. Die erstere ist etwas niedriger, hat kleinere und glattere Blätter und etwas kleinere und kürzere Knospen als die letztere. Der rubrinervis-Gruppe schliessen sich folgende zwei Typen an, die ganzge- färbte, blassrote Knospen haben, die jedoch deutlich stärker pigmentiert sind als bei O0. Lamarckiana. Fig. 9. O. Lamarckiana (links) und der rubrisepala-Typus (rechts). Der etwas niedigere Wuchs und die schmäleren, glatteren Blätter des rubrisepala-Typus sind aus der Figur ersichtlich. Longepetiolata-Typus. Zeichnet sich durch sehr langgestielte sowohl Rosetten als Stengel- blätter aus. Die Spreite ist kurz und breit, stark buckelig, graugrün. Die grösste Breite der Spreite der Stengelblätter liegt an der Mitte, von der sie ziemlich scharf sich beiderseits verengt. Diese Blattform ist für den Typus sehr charakteristisch und gibt ihm ein sehr ausgeprägtes Aussehen. Die Blüten sind deutlich kleiner als bei der Lamarckiana. Leider konnte ich aus dem oben erwähnten Grund (S. 52) keine Aufnahme dieses eigentümlichen Typus machen. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 69 Bienniflora-Typus. Niedriger Typus, der fast kaum mehr als die halbe Höhe der Lamarckiana erreicht. Erinnert an rubrisepala durch glatte, graugrüne Blätter, die jedoch bedeutend kleiner als bei dieser sind. Obgleich die Pflanze klein ist, ist sie jedoch nicht schwach, sondern sowohl der Stengel als die zahlreichen Seitenzweige sind sehr dick und fest. Die Blüten sind sehr klein, nicht viel grösser als bei O. biennis, und die Staubblätter erreichen die Basis der Narben. In dem letzt Fig. 10. Der pallida-Typus. erwähnten Charakter geht sie also vollkommen ausserhalb der arttrennenden Varia- bilitätsgrenze der O. Lamarckiana und stimmt mit O. biennis überein. Den Typus habe ich zweimal erhalten, aber ihre Nachkominenschaft steht noch aus. Von einer Kreuzung mit O. biennis kann gar nicht die Rede sein. Da ich die Kreuzung 0. Lamarckiana X O. biennis in mehreren Nachkommenschaften in meinen Kulturen gehabt habe, läge die Vermutung nahe, dass die betreffenden Pflanzen zufällige Einmischungen von den Samenkasten mit diesen Nachkommenschaften wären. Das Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 9 66 N. Heribert-Nilsson ist aber aus dem Grunde ganz ausgeschlossen, dass ich nie diesen Typus in den Nachkommenschaften der erwähnten Kreuzung gesehen habe. Hier liegt also ein Fall vor, wo typische biennis-Eigenschaften aus O. Lamarckiana abge- spaltet werden (kleine Blüten und Narben zwischen den Antheren liegend). Die unten zu erwähnenden Typen lassen sich nicht in die obigen lata-, gigas- und rubrinervis-Gruppen phænotypisch fügen. Dass indessen ein Typus, der gerade das entgegengesetzte Extrem der charak- teristischen Eigenschaft einer Typengruppe - repräsentiert, jedoch mit dieser Gruppe geno- ne à typisch nahe verwandt sein kann, zeigt der Pallida-Typus. Diesen Typus habe ich nie aus Lamarc- kiana erhalten. Man kann ihn aber, wenn man will, herstellen, falls man den rubrisepala- Typus mit Lamarckiana kreuzt. In der F, erhält man ihn in einem beträchtlichen Prozent- satz. Er ist vor allem durch seine sehr blasse, gelbe Knospen ausgezeichnet, die fast ganz ohne Pigment, also bedeutend blasser als die Lamarckiana-Knospen sind. In dieser Hinsicht stimmt er am meisten mit den lata- und gigas-Typen überein. Auch die Form der Knospen nähert sich der gigas- und lata-Form, indem sie rundlich, nicht viereckig sind. Be- züglich der Grösse sind sie aber typische La- marckiana-Knospen. — Die Rosettenblätter sind etwas länger und grösser als bei Lamarckiana, die Stengelblätter aber kaum grösser, von cha- rakteristischer Form, indem die Oberseite konvex ist. Sie hängen stark herab, bedecken und verbergen oft den Stengel. Die Nebensten- gel und Seitenzweige sind sehr zahlreich, lang Fig. 11. Der dependens-Typus. und schlank und steigen in grossem Winkel schräg aufwärts, was der Pflanze ein breites, üppiges Habitusbild verleiht (Fig. 10). Die Blüten sind von der Grösse der Lamarckiana-Blüten, aber stärker gelb. Der Typus stimmt also nur in bezug auf die reiche Verzweigung und die stärker gelben Blüten mit der rubrisepala überein, obgleich er offenbar mit dieser genotypisch nahe verwandt sein muss. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 67 Dependens-Typus. Repräsentiert die meist abgespaltete Kombinante meiner Kulturen. Der Typus ist durch sehr starke Verzweigung und schmale, schlanke Zweige ausgezeichnet, gleicht also in dieser Eigenschaft dem pallida-Typus. Die Zweige steigen aber nach einer bogenförmigen Biegung fast vertikal aufrecht, weshalb der Typus ein schmales Habitusbild erhält (Fig. 11, vgl. Fig. 10). Die Blätter des Hauptstengels sind sehr charakteristisch geformt, dachförmig. Die beiden Hälften der Spreite liegen näm- lich nicht in einer Ebene, sondern stossen längs des Mittelnervs in einem stumpfen Winkel zusammen. Sie hängen stark herab und bedecken oft fast ganz den Stengel (vgl. Textfig. 10 in »Oenothera 1912»). Sie sind kleiner als die Lamarcki- ana-Blätter, dunkelgrün, glänzend, fast glatt. Die Brakteen sind sehr kurz, breit und buckelig, weichen also von dem Aussehen der Stengelblätter sehr stark ab. Die Knospen sind von Lamarckiana-Form, aber etwas kleiner und nicht so stark vierkantig, rein rotgefärbt, nicht braunrot wie die der Lamarckiana. Die Blüten sind kleiner als die Lamurckiana-Blüten, etwas stärker gelb, stark glockenförmig, also nicht ausgebreitet, tellerförmig wie bei dieser. Die Kronenblätter sind schmäler als bei O0. Lamarckiana, längs des Mittelnervs mit einer Erhöhung, in der Kante oft geschlitzt. Die Früchte sind kurz und dick, fast von lata-Form, aber kleiner, aufrecht stehend, fast dem Stengel angedrückt. Die als Komb. 5 in »Oenothera 1912» beschriebene Pflanze gehört gewiss diesem Typus an. Weil aber die Hauptinfloreszenz beschädigt worden war, waren die Blüten nicht ganz normal ausgebildet, und auch die Verzweigung wich ab. Die Beschreibung der Pflanze weicht deshalb in einigen Punkten von der hier gegebenen ab, besonders darin, dass die Blüten kurzen Griffel haben sollten, so dass die An- theren um die Narben standen. Die vermuteten biennis-Eigenschaften des Typus sind also gewiss auf den Nahrungsmangel der vielen, als Ersatz für die beschädigte Hauptinfloreszenz ausgebildeten Nebeninfloreszenzen zurückzuführen. Dass aber der Typus jedoch eine Kombination der Eigenschaften verschiedener Typen ist, wie ich in »Oenothera 1912» hervorhob, ist richtig. Er hat die Verästelung der rubri- sepala, dunkelgrüne Blätter wie scintillans, Blattform und Blattrichtung der pallida und Früchte der lata. Eigentümlich ist, dass dieser Typus, der der in meinen Kulturen gewöhnlichst auftretende ist, mit keinem der pe Vriesschen Typen identifiziert werden kann. Ich glaubte anfangs, dass er ein oblonga-Typus war, denn oblonga ist die gewöhn- lichste Kombinante der pe Vrıesschen Kulturen. Das ist aber nicht möglich, denn oblonga ist ein schwacher, niedriger, unverzweigter, pollenarmer, sehr kurz und kleinfrüchtiger Typus. Einen dergleichen Typus habe ich nie in meinen Kulturen gesehen, und da pe Vries keinen gefunden hat, der mit dependens identifiziert werden kann, so muss die gewöhnlichst auftretende Kombinante in den Kulturen von DE Vries und in den meinigen verschieden sein, 68 N. Heribert-Nilsson Crispa-Typus. Dieser Typus ähnelt in der Mehrzahl der Eigenschaften der Lamarckiana. Die Blätter sind aber gelblich grün, stark buckelig mit wellenförmig gekräuselter, zurückgebogener Kante. Die Buckel der Oberseite, speziell der unteren Stengel- blätter, wurden in Hochsommer rotgefleckt, so dass die Pflanzen schon in einer Entfernung prächtig rot erschienen. — Von diesem Typus habe ich eine Pflanze erbalten, die deutlich schmalblättriger als die Durchschnittspflanzen war. Ihre Nachkommenschaft habe ich noch nicht aufgezogen. Flavescens-Typus. Habituell ganz Lamarckiana-ähnlich, aber die Blätter sind partiell diffus gelb fleckig, speziell an der Spitze. Der Typus ist in »Oenothera 1912» (S. 108—110) näher erwähnt. Fig. 12. Rosette von albida. Albida-Typus. Ein schwacher Typus mit weissgrünen, schmalen Blättern, die konkave Ober fläche haben, also löffelförmig sind (Fig. 12). Die Rosette hat ausgeprägte Tendenz zu Zweijährigkeit, was wohl aber in Zusammenhang mit der geringen Assimila- tionsfäbigkeit der Blätter steht. Die Blätter sind sehr chlorophyllarm, was schon aus ihrer weisslichen Farbe hervorgeht. In einigen Fällen hat der Typus Stengel getrieben, ist aber niemals vor Beginn des Winters so weit gediehen, dass er zu blühen angefangen hat. Die Rosetten sterben während des Winters regelmässig ab. Ist wohl derselbe Typus, der pe Vrips albida genannt hat. Obscura-Typus. Dieser Typus stimmt mit pe Vries’ scintillans-Typus in der Mehrzahl der Eigenschaften überein. Die Blätter sind dunkelgrün mit breitem Mittel- nerv, glänzend, glatt. Der Blattrand ist etwas zurückgebogen. Sehr charak- teristisch ist die lange Hauptinfloreszenz, die fast doppelt so lang als der Stengel ist. Der noch nicht aufgeblibte Teil der Infloreszenz überragt beträchtlich Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 69 die neu ausgeschlagenen Blüten (Fig. 13). Die Kandelaberzweige sind wie die Hauptinfloreszenz sehr lang. Der Typus ist etwas niedriger als Lamarckiana, aber höher als gigas und curta. Der Stengel ist stärker behaart als bei Lamarckianu und dicht mit roten Punkten besetzt. Die Knospen sind blasser als die der La- Fig. 13. Der obscura-Typus. marckiana, die Blüten kleiner. Die Früchte sind stark behaart, lang aber ziemlich schmal, samen- reich, während pe Vertes für scintillans angibt, dass die Früchte kurz und dick, nur halb so lang wie die der Lamarckiana sind. Es scheint also kleinere Differenzen zwischen dem betref- enden Typus und dem scintillans-Typus zu geben. Auch die Erblichkeitsverhältnisse sind verschie- den, wie ich weiter unten auseinandersetzen werde. Fig. 14. Hlliptica-Typus, sehr schmalblättrig. Von dem obdscura-Typus habe ich auch eine Zwergpflanze erhalten. Elliptica-Typus. Schmalblättrige Typen habe ich mehrere erhalten, die viele Gradationen der Blattbreite zwischen Lamarckiana und dem in Fig. 14 abgebildeten, sehr schmal- blättrigen Typus gebildet haben. 70 N. Heribert-Nilsson Ausser den hier erwähnten Typen habe ich noch einige Rosetten erhalten, die sowohl von diesen als von der Lamarckiana verschieden gewesen sind. Da ich sie aber nicht zur Stengelbildung oder Blüte gebracht habe, ist es nicht möglich zu entscheiden, ob sie erblich differente Typen gewesen sind. 3. Vergleich der Phænotypen-Kombinanten der DE VRIESschen und der meinigen Kulturen. Wie aus der obigen Übersicht hervorgeht sind die in meinen Kulturen aus 0. Lamarckiana abgespalteten Phænotypen grössenteils ganz andere als die in den Kulturen von pr Vries vorkommenden. Von den pe Vrresschen Typen habe ich nur lata, nanella, albida, und vielleicht scintillans und elliptica erhalten, während seine gewöhnlichste Kombinante, oblonga, niein meinen Kulturen aufgetreten ist und ebensowenig rubrinervis, gigas oder leptocarpa. Aber neue Kombinanten, die partiell oder graduell gigas-oder rubrinervis-Eigen- schaften gezeigt haben, sind in meinen Kulturen abgespaltet worden. So gigantea, excelsa, stricta und noch 6 Typen, die infolge Rieseneigenschaften mit gigas zu einer gigas-Gruppe zusammengestellt werden können, und curta, rubrisepala, longe- petiolata und bienniflora, die mit rubrinervis in einer Gruppe mit stärker pigmen- tierten Knospen als die der O. Lamarckiana zusammen zu stellen sind. Zu einer Gruppe mit lata und semilata sind undulata und cavifolia zu vereinigen, und scin- tillans kommt obscura sehr nahe. Typen, die sich nicht in die erwähnten Gruppen einordnen lassen, sind pallida, dependens, crispa und flavescens. Zusammen- gefasst habe ich 19 neue Kombinanten aus O. Lamarckiana und eine aus Kreuzung (pallida) erhalten. Die Ursache dieser abweichenden Resultate der pu Vrızsschen und der mei- nigen Versuche ist wohl ganz klar. Sie kann keine andere sein, als dass mein Aus- gangsmaterial genotypisch ein anderes gewesen ist als das von DE Vrıus, obgleich meine ZLumarckiana-Rasse als Durchschnittstypus von der pe Vresschen gar nicht zu unterscheiden ist. Denselben Schluss, den ich aus meinen Studien mehrerer Eigenschaften der Lamarckiana ziehen musste (»Oenothera 1912»), nähmlich dass sie keine genotypisch einheitliche Ele- mentarart sei, weil erbliche Differenzen innerhalb der Art konsta- tiert werden konnten, muss man auch aus ihren jetzt ermittelten Spaltungs- vorgängen ziehen. Es ist nämlich gar nicht so, dass jede Lamarckiana-Pflanze bei genügend grosser Samenvermehrung gerade die von pn Vries beschriebenen Phæ. notypen und alle diese in einem bestimmten Prozentsatz ergeben muss. Denn gerade der gewöhnlichste Phænotypus in den pr Vrıssschen Kulturen (oblonga) fehlt vollkommen in den meinigen, und meine gewöhnlichste Phænotypen (depen- dens, stricla, rubrisepala) fehlen in den Kulturen von pe Vrızs entweder völlig, oder sie sind andere Eigenschaftskombinationen als die meinigen. Da eineerbliche morphologische Differenz zweier Typen nicht ein Ausdruck für : ’ | = Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana A genotypische Gleichheit sein kann, und da die Lamarckiana-Rasse von DE Vries und die meinige ganz oderpartiellverschiedene, erb- liche Phænotypen abspalten, so kann Oenothera Lamarckiana absolut keine Elementarart sein. Es liegt ja dann nahe zu erwarten, dass die Rassen weiter genotypisch zerlegt werden können, so dass ich innerhalb meiner Rasse Deszendenzreihen aus verschie- denen Pflanzen erhalten könnte, die verschiedene Kombinanten abspalten. Was meine während dreier Jahre fortgesetzten Züchtungsversuche in dieser Hinsicht lehren, werden wir deshalb ermitteln. 4. Die Abspaltung der Kombinanten (»die Mutation») innerhalb der verschiedenen Deszendenzreihen der 0. Lamarckiana. Seit 1911 habe ich hauptsächlich drei der in diesem Jahre aufgezogenen Des- zendenzen verfolgt, nähmlich 5—1911, von der ich D-Reihen dreier Generationen habe, und die Kreuzungen 3X 1 und 1X 2, die bis jetzt nur bis zu D, analysiert sind (von 3X 1 habe ich jedoch zwei ziemlich kleine D,-Reihen aufgezogen). Die Ursache, dass ich gerade diese Deszendenzen auswählte, war, dass 5—1911 für Polymerie in bezug auf die Rotnervigkeit verdächtig war, 3 X 1 eine Kreuzung gelbfleckig (flavescens) X grün war, und 1 X2 eine Kreuzung in bezug auf andere Chlorophylidifferenzen bildete (vgl. »Oenothera 1912» 5. 106 u. £.). Mein Studium der Chlorophylldifferenzen wurde aber teils durch mein Über- siedeln nach Weibullsho!m, wo mir die nötigen Arbeitsmittel für dergleiche Studien nicht zur Verfügung standen, teils durch mangelnde Zeit, weil meine Kulturen an Umfang wesentlich sich ausdehnten, unmöglich gemacht. Innerhalb aller Reihen habe ich also meine Aufmerksamkeit bis jetzt nur der Nervenfarbe und dem Ab- spalten der Kombinanten widmen können. Die Kulturen stammen also wie erwähnt aus vier Lamarckiana-Pflanzen, näm- lich die Pflanze 5--1910 und die Kreuzungen der Pflanzen 1, 2 und 3 1910. In den Stammbäumen I, II und III habe ich die 3 Hauptkulturen in der Stamınbaum- form wiedergegeben unter Angabe der Feldnummern, der Zahl der Pflanzen (bei den rotnervigen Deszendenzen die Verhältniszahl Rotnervige : Weissnervigen, von der die erste Zahl immer die Rotnervigen angibt, die letztere die Weissnervigen) und die abgespalteten Phænotypen-Kombinanten. Einige fragliche Typen sind ein- geklammert, einige, die mit keinen der oben beschriebenen identifiziert werden konnten, aber scharf aberrant waren, sind nur durch »Aberrante?» bezeichnet. Die Individuen dieser beiden Gruppen sind nur im Rosettenstadium gesehen, was eine sichere Bestimmung ihrer Verwandtschaft erschwert hat. Die von einer wagrechten Linie senkrecht absteigenden Linien geben die Zahl der Pflanzen au, deren Nach- kommenschaft aufgezogen worden ist. Die Natur der Mutterpflanzen ist durch R (rotnervig) oder r (weissnervig) angegeben. + bo 3 X 1—1911 7:5 R | R 1 8—12 9—13 11—13 98 : 43 27:8 116 — = 2 excelsa 1 stricta 1 dependens R u R R r r r r r | r r r 3—13 4—13 5—13 6-13 7-13 8—13 26—14 29—14 30—14 31—14 27-14 91:21 103:38 29:8 301 3 42 100 (: 1) 62 168 32 27 1 lata — — 1 lata — — 1 excelsa 3 dependens 1 excelsa — — 1 dependens 4 dependens 1 lata 1 stricta 1 elliptica 2 stricta 1 (obscura) 2 dependens I nanella r a | oe 4 r? 85-—14 86-14 39 25 1 stricta — STAMMBAUM II. 1 x 2—1911 16372 R R r r R | R R R R R 67—12 68—12 69—12 70—12 71—12 72-12 73—12 74—12 75--12 76—12 45 : 16 176 : 62 150 201 16:1 15:3 149 : 63 32:1 43:8 69:31 — 2 curta 1 curta 1 curta — — 1 curta = — 1 undulata 1 rubrisepala 2 stricta 2 nanella 1 rubrisepala 1 lata 1 dependens 1 lata 2 Aberranten? 1 lata 1 undulata 2 nanella 1 elliptica 1 (elliptica) 1 nanella 1 Aberrante? R R R r _R tone: R R | | | | | | 11—14 12—14 13—14 14—14 15—14 16—14 17--14 18—14 148 : 46 86 : 24 (2537 309 (: 1) 38 : 19 19 54 : 34 92 : 35 1 longepetiolata 1 curta — 3 rubrisepala — 2 dependens 1 dependens 1 dependens 1 lata 1 dependens 5 dependens 3 lata 1 lata 1 nanella 2 stricta 1 Aberrante? 1 partielle 1 lata Riesen- 1 Aberrante? kombinante ! Die Vaterpflanze gehörte der ? Die Vaterpflanze gehörte der N. Heribert-Nilsson STAMMBAUM I. Schwesterreihe 8—13 an. D,-Reihe 34 des Stammbaums III. 75 lana gen der Oenothera Lamarck nun Spaltungserschei ie $ D pyofiana [ DAN2SQ0 I ppina | suapuadap | 2.019599 (».oyfıwuarg) I DUDLY IAD MDT. DID] & ppndasriqnt myndestiqni T -suapuadap T DIS & vpjsupu TI Dyna DANI % Suapuadap G suapuadap 7 ay UBUIG panasqo I (vppdasr.cqnt) T suapuadap suapuadap F DID) I DD] | -woyuasery mipdasıund I DJANI T suapuadop I (Und) T DID] DID] I DJOLUS T DJIYS | APUPBIS T suapuadap € DID] & suapuadop T DIP) I DID] % DIS DJS € DS29X2 T oppupu T 2519909 TI 2512909 I DIGS € DIS I DID) I DIYS ZG 051299 T 05199X09 98% ITC 80 TOE gg 108 GOT 6FI F9 OCT CLI 7798 as D dre en FI | LG PI ue on rs de FI Cr Tu I I | I I | a 1 i 1 a a DIY) T pyauvu & (poyfewuarg) T DprQD I pds. T suapuadap TI suapuadap T DID) I Din) I DW) T DIILMS T DILYS € suapuadap % DANI I suapuadap % vsjaoxa | suapuadap T Dsjavxa [| — 191.45 | vyndasr.uqne 7 8G : 29 crt LY 6ST GC F9 G:TI Le leer nn one GIG Fi VISE or X | Bl gy For X<8/er Ser Xeon Se Ver 4 sjueLiogy I sta1aurıqnd = DANI I = = _ = DD) T = = voudiye T DIMI & — 16:87 £T : 9€ € IT: Lt OT: LE GCI 8: CG £T:6c IT: 66 61:97 G:TG 7:06 en; SR m ee A TE N re a: an I 6 4 a I : 4 ee] 4 4 a dT 4 4 8:18 11616 II WAVIWNVLS 10 Afd. 2. Bd 1 N. F. ift, itets Ärsskri 1versi Lunds Un {4 N. Heribert-Nilsson STAMMBAUM IV. 47—1913 (Rasse aus Malmö) 126 2 stricta 1 Riesentypus 2 lata 2 dependens 1 obseura 1 obseura- nanella 1 albida 1 elliptica 23—-14 24—14 25—14 119 88 117 2 excelsa 1 excelsa 1 Lamarckiana- 1 dependens 1 stricta lata 1 lata- 1 lata Lamarckiana 1 dependens 1 nanella 1 obscura - STAMMBAUM V. 28—13 F,-Deszendenz der Kreuzung 125 rubrisepala X Lamarckiana 1 dependens | | | 19-—14 20—14 21—14 22-—14 174: 2 146 249 277 3 dependens 3 dependens 2 dependens 6 dependens 1 stricta 1 excelsa 1 excelsa 1 Riesentypus 1 lata 3 stricta 1 stricta L stricta 1 nanella 2 lata 1 lata 2 lata 1 Aberrante? 1 obscura 1 longepetiolata Es ist erstens zu entscheiden, ob die verschiedenen Hauptkulturen verschiedene Kombinanten abspalten, ob man also die Lamarckiana aus Almaröd ebenso in verschiedenartig »mutierende» Stämme zerlegen kann, wie es schon für O. La- marckiana aus Hilversum und 0. Lamarckiana aus Almaröd gezeigt ist. Man kann es auch so ausdrücken. Ist es möglich, innerhalb der grösseren Kombinations- sphäre von Faktoren, die 0. Lamarckiana aus Almaröd bezeichnet, kleinere Kom- binationssphären zu erhalten? Eine vergleichende Betrachtung der Stammbäume I und II zeigt, dass es sicher der Fall ist. jag Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 19 Betrachten wir die Kombinanten der beiden Kulturen, so finden wir, dass sie beide Kombinanten der lata-, nanella-, dependens- und elliptica-Typen abspalten. Die übrigen Kombinanten des Stammbaumes I gehören aber der Riesengruppe an, wäh- rend es auffallend ist, dass die Kombinanten der rabrinervis-Gruppe hier sämtlich ganz fehlen. Ganz anders verhalten sich die Reihen des Stammbaumes H. Hier werden rubrinervis-Kombinanten (rubrisepala, curta, longepetiolata) in fast allen Reihen mit grösserer Individuenzahl abgespaltet. Von den Riesentypen treten hier nur die partiellen auf, nämlich der stricta-Typus, der auch ziemlich stark pig- mentierte Knospen bat, und die Kombinante '‘/2s, die glatte Blätter wie rubrisepala und curta hat. Der ercelsa-Typus aber, der das entgegengesetzte Extrem der rubrinervis-Typen bezeichnet, fehlt in den Reihen des Stammbaumes II völlig, ob- gleich die Individuenzahl dieser Reihen ein Drittel grösser als in den Reihen des Stammbaumes I (2095 im ersteren, 1394 im letzteren) ist, wo excelsa in vier Indi- viduen auftritt. Es ist also ganz offenbar, dass 3X1-—-1911 ein ganz anderer Fak- torenkomplex als 1X2—1911 bezeichnet, indem die erstere Kombina- tionssphäre totale Riesenkombinanten realisieren kann, nicht aber rubrinervis-Kombinanten, die letztere dagegen rubrinervis-K ombinanten, nicht aber totale Riesenkombinanten. Betrachten wir nun die Kultur 5—1911 (Stammbaum III)! Die Di-Reihen sind zu klein, um etwas sicheres über die Spaltungsvorgänge auszusagen. Zwei der Ds-Reihen, die die grösste Individuenzahl haben, zeigen Riesenvarianten, die anderen nicht. Übrigens treten in den Ds-Reihen fast alle Phænotypen auf. Von den Ds-Reihen sind nur die zwei, die Riesenvarianten abgespaltet haben, in Ds verfolgt. Diese Reihen (34—13 und 32—13) zeigten keine rubrinervis-Kombinanten. Von beiden sind mehrere Ds-Reihen aufgezogen. In mehreren dieser Reihen treten aber nun rubrinervis-Kombinanten auf. Da die Ds-Reihen kaum eine grössere In- dividuenzahl als die Ds-Reihen haben, beruht dieses Hervortreten von rubrinervis- Typen gewiss darauf, dass die fortgesetzte analytische Auflösung den genotypischen Komplex weiter zerlegt hat. Möglicherweise ist es so, dass die Rieseneigen- schaften die morphologische Manifestation der vrubrinervis-Eigen- schaften verhindern. Auch eine Kultur (Stammbaum IV), die aus einer weissnervigen Pflanze der oben (S. 10) erwähnten Lamarckiana-Rasse von Malmö ihren Ursprung nahm, spaltete Riesenkombinanten ab, während die rubrinervis-Kombinanten ganz und gar fehlten. Endlich zeigt eine Kultur, die im Stammbaum V zu sehen ist, und die aus einer weissnervigen Lamarckiana-Pfanze der Kreuzung rubrisepala X Lamarckiana abstammt, in den De-Reihen, die alle eine grosse Individuenzahl haben, eine aus- gesprochene Riesen-Variabilität, während nur eine einzige rubrinervis Kombinante, longepetiolata in N:r 21—14, auftritt, die nur ein partieller rubrinervis-Typus ist, weil sie stark buckelige Blätter und reinrote, nicht purpurrote Knospen hat. 16 N. Heribert-Nilsson Die erwähnten 5 Kulturen zeigen also, das die Reihen der Stammbäume I, III, IV, V Riesen-Typen abspalten, während die Reihen des Stammbaumes II ru- brinervis-Typen abspalten. Das Fehlen der rubrinervis-Typen in De-Reihen der Kultur III scheint darauf zu beruhen, dass die Rieseneigenschaften die rubrinervis-Eigenschaften unterdrücken, ob durch Epistasie oder dadurch, dass sie als Hemmungsfaktoren wir- ken, lässt sich bis jetzt nicht entscheiden. Ob auch die Reihen der Stammbäume I, IV und V in späteren Nachkommenschaften rubrinervis-Abspaltung zeigen werden, oder ob sie wirklich rubrinervis-Typen nicht realisieren können, ist nur durch fortge- setzte Versuche zu entscheiden. So viel geht ja indessen klar aus den referierten Versuchen hervor, dass fortgesetzte Reinzüchtung innerhalb einer Oenothera- Population zu Reihen führt, die Kombinanten von bestimmten Phæno- typen-Gruppen abspalten, unter Ausschluss anderer. Da die Kulturen während mehrerer Generationen fortgesetzt sind und die Individu- enzahl eine grosse gewesen ist, können die gefundenen Spaltungs- differenzen nicht als zufällig betrachtet werden. Von den übrigen Kombinanten ist es nicht möglich, in dem Stadium, wo jetzt die Experimente stehen, eine bestimmte Differenz in bezug auf ihr Auftreten zu konstatieren. Lata und dependens treten in fast allen Deszendenzen auf. Nanellu ist in meinen Kulturen ziemlich selten gewesen, ebenso albida. Von ibnen ebenso wie von den übrigen, selteneren Kombinanten ist es natürlich schwer zu sagen, ob ihr Fehlen in einer Kultur normal ist, oder ob die Individuenzahl zu gering gewe- sen ist, oder ob endlich trotz aller Vorsicht ungewollte Selektion in geringem Grade eingewirkt hat (weil die Typen schwach sind), was ja, da das Abspaltungsprozent klein ist, schon das Abspaltungsbild beträchtlich stören kann. 5. Das Abspaltungsprozent der Kombinanten. Eine wichtige Frage betreffs der Kombinanten ist natürlich die, in welchem Prozentsatz sie in den Kulturen auftreten. Sowohl das Gesamtprozent von Kombinanten einer Reihe als die Prozentzahl jeder einzelnen Kombinante sind zu berücksichtigen. Das Gesamtprozent aller Kombinanten drückt nämlich den Grad der Heterozygotie einer Deszendenz aus, das Einzelprozent einer Kom- binante die Heterozygotie gerade in bezug auf die Eigenschaften, die die betreffen- de Kombinante konstituieren. Das Gesamtprozent mehrerer Reihen oder ganzer Jahrgänge, das pe Vries meistens anführt, hat aber ein sehr untergeordnetes In- teresse, weil hohe und niedrige Spaltungszahlen hier ausgeglichen werden. Was dann erstens dis Gesamtprozent einer Reihe betrifft, so ist folgendes aus den Versuchen ermittelt. Von den im Stammbaum I weiter verfolgten zwei Di- Reihen spaltet die eine (11—13) ungefähr 3 °/, abweichende Phænotypen ab; sie zeigt also das von pe Vrıes für Oenothera Lamarckiana im Durchschnitt angege- bene »Mutationsprozent». Die drei De-Reiben dieser Deszendenz (26—14, 29—-14, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 17 und 30—14), die eine grössere Individuenzahl habeu, zeigen ungefähr dasselbe Pro- zent. — Die andere Di-Reihe der betreffenden Kultur (8—12) gibt auf eine Indi- viduenzahl von 141 keine einzige Kombinante. Dass sie indessen jedenfalls hetero- zygotisch ist, zeigen die De2-Reihen dieser Deszendenz. Denn zwei unter ihnen (3—13 und 6--13) spalten ungefähr 3 °/, von Kombinanten ab, während eine Reihe (4—13) ebenso wie die Mutterreihe keine Kombinanten auf die Individuen- zahl 141 ergibt. Die übrigen D,-Reihen dieses Zweiges zeigen auch keine Kom- binanten ; sie haben aber nur geringe Individuenzahlen. Der Prozentsatz der Kom- binanten ist also in den Reihen des Stammbaumes I ungefähr derselbe wie DE VRIES in seinen Kulturen meist gefunden hat. Das Gesamtprozent von Kombinanten der Reihen des Stammbaumes II bietet wenig Interessantes, weil die D,-Reihen aus D,-Reihen stammen, die eine sehr ge- ringe Individuenzahl haben, weshalb ein Vergleich zwischen D, und D, nicht ge- macht werden kann. Auffallend ist indessen der sehr hohe Prozentsatz von Kom: binanten in der D,-Reihe 16—14, der 31,6 °/o beträgt. Innerhalb des Stammbaumes III sind die Deszendenzen während dreier Gene- rationen verfolgt worden. Hier ist also die Reinzüchtung weiter durchgeführt wor- den als in den beiden Stammbäumen I und II. Die D,-Reihen haben alle eine geringe Individuenzahl, weshalb ihr Kombinantenprozent unsicher wird. Schon in D, treten nebst Reihen, die ein Abspaltungsprozent von 3 °/ oder minder haben, einige Reihen auf, die ein viel höheres Abspaltungsprozent zeigen (5 °/o in der Reihe 34—13, 7,8 °/o in 4—14 und sogar 31,25 °/o in 1—-14). Die D,-Reihen zeigen auch grössenteils ein höheres Abspaltungsprozent als 3 %/ und höher als die D,-Reihen, von denen sie abstammen. Die D,-Reihe 32—13 hat das Abspaltungsprozent 2,1, ihre D,-Reihen die Prozentsätze 9,6, 7,9, 5,1, 3,8 und 1,7; die D,-Reihe 34—13 das Abspaltungsprozent 5, ihre D,-Reihen die Prozentsätze 9,7, 6,25, 5,5, 4, 2,67 und 1,3. Es scheint also, als ob man durch fortgesetzte Reinzüchtung das Gesamtprozent der abgespalteten Kombinanten wesentlich steigern könnte. Es ist noch zu ermitteln, ob der Prozentsatz einer gewissen Kombinante in verschiedenen Reihen einer Kultur verschieden ausfallen kann. Gewöhnlich tritt eine Kombinante in einem Prozentsatz, der bedeutend niedriger als 1 °/o ist, auf. Einige Fälle kommen indessen vor, wo das Abspaltungsprozent einer Kombinante bedeutend gesteigert ist. Der Stammbaum III, der teils von einer einzigen Pflanze seinen Ursprung hat, teils durch drei Generationen reingezüchtet worden ist, gibt auch das beste Beispiel für eine Steigerung des Abspaltungsprozents einer bestimmten Kombinante ab. In der D,-Reihe 34—13 wird der stricta-Typus in einem Prozentsatz von 1,9 °/o abgespaltet. Drei der Nachkommenschaften spalten auch gerade diese Kombinante in ungewöhnlich hohem Prozentsatz ab, nämlich 57—14 in 1,5 °/o, 45--14 in 2,3% und 53 nämlich 32—13, spaltet stricta in relativ niedrigem Prozentsatz (0,6 °/o) ab, in der 14 in 3,1”. Eine D,-Schwesterreihe der erwälnten, 78 N. Heribert-Nilsson Mehrzahl der D,-Reihen ist er aber gesteigert; 33—14 ergibt nämlich 1%, 36—14 1,3 /o und 32—14 2,4 % Noch mehr gesteigert ist das Abspaltungsprozent bezüglich anderer Kombi- nanten in gewissen Reihen. Die schon oben erwähnte D,-Reihe 45—14 des Stamm- baumes III, die strieta in recht grossem Prozentsatz abspaltete, spaltet rubrisepala in noch höherem Prozentsatz ab, nähmlich 2,9 °/o. Das Abspaltungsprozent für rubrisepala ist also hier ebenso gross wie gewöhnlich das Durch- schnittsprozent aller Kombinanten in der Mehrzahl der Reihen. Ein noch grösseres Abspaltungsprozent einer Kombinante zeigen die Reihen 1—14 (Stammbaum III) und 16—14 (Stammbaum II). In der erst erwähnten Reihe wird rubrisepala in 12,5 °/o abgespaltet, curta, lata und albida in 6,3 °/o. In der letzten Reihe wird lata in 15,8 °/o abgespaltet, dependens in 10,5 °/o. Das Abspal- tungsprozent nähert sich hier dem in den »Mutationskreuzungen» gewöhnlichst auftretenden Prozent von Kombinanten. Man kann wohl geneigt sein, diese letzten hohen Prozentzablen als nur zufällig zu betrachten, weil die Nachkommenschaften eine geringe Individuenzahl haben. In vielen ande- ren Reihen, die nicht den Hauptkulturen angehören, habe ich aber ähnliche, sehr hohe Prozentzahlen bezüglich einer einzigen Kombinante erhalten. In den Reihen 58—14 und 62—14, von denen die erst erwähnte aus einer Lumarckiana-Pflanze der Kreuzung Lamarckiana X dependens abstammte, die letzt erwähnte aus einer Kreuzung der Mutterpflanze der Reihe 58—14 mit einer anderen Lamarckiana-Pflanze der erwähnten Kreuzung, war das Abspaltungsprozent in beiden Reihen hoch. 58—14 hatte nur 7 Individuen, von denen 3 lata waren, also 42,9 °/o. 62—14 enthielt 35 Individuen, von denen 2 lata waren, also 5,7 °/o. Die reiche lata-Abspaltung wiederholt sich also auch in der Kreuzung (obgleich das Abspaltungs- prozent der Kreuzung, mit der reinen Deszendenz verglichen, beträchtlich herab- gesetzt ist), was wohl so gedeutet werden muss, dass die hohen Zahlen der abge- spalteten Kombinante nicht zufällig sein können. Auch in einigen Reihen, die nicht der O. Lamarckiana angehören, habe ich frappant hohe Prozentsätze einer gewissen Kombinante erhalten. In diesen Fällen ist nur ein einziger Kombinantentypus in einer Reihe abgespaltet worden, der in den anderen Reihen derselben Abstammung ganz und gar gefehlt hat, obgleich die Individuenzahl der letzteren Reihen oft eine grössere als die der spaltenden Reihe gewesen ist. Die Reihe 40—13, die aus einem sehr hochwüchsigen Individuum der DE Vriesschen gigas abstammte, ergab von 29 Individuen 10 gigas-nanella-Pflanzen, also 34,5 °/o. Die gigas-Reihe 130—14 enthielt 18 Individuen, von denen 4 gigas- nanella waren, also 22,2 °/o. Die Reihe 110—14, die eine F,-Reihe einer Kreuzung O0. Lamarckiana X O. biennis repräsentierte, spaltete aut 14 Individuen sogar 4 Kom- binanten von dem rubrisepala-Typus ab. Die übrigen Reihen dieser Kreuzung, die zusammen mehr als 200 Individuen umfassten, zeigten keine einzige rubrisepala, weshalb es unmöglich ist, die Abspaltung der rubrisepala in einem grossen Prozent- satz in der Reihe 110—14 auf eine reine Zufälligkeit zurückzuführen. + Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana TE) Speziell aus den erwähnten gigas- und Lamarckiana X biennis-Reihen geht hervor, dass das hohe Abspaltungsprozent dieser Reihen nicht als zufällig be- trachtet werden kann, wenn auch die Reihen eine ziemlich niedrige Individuenzahl haben. Es liegt wohl deshalb kein Grund vor, die hohen Prozentsätze gewisser Lamarckiana-Reihen als rein zufällige zu betrachten. Wäre es übrigens so, dass kleine Reihen den Kombinanten z. B. bessere Entwicklungsbedingungen boten, weil diese in den Keimungstöpfen infolge der geringen Individuenzahl weniger leicht von den Lamarckiana-Pflanzen verdrängt wurden, so mussten die kleinen Deszen- denzen durchschnittlich einen grösseren Prozentsatz der Kombinanten als die grös- seren Deszendenzen zeigen, was indessen nicht der Fall ist. Dr Vries erwähnt für albida und nanella (129, S. 249 u. 261) sehr hohe »Mutationscoöfficiente» (9 bis 3 °/). Zu bedenken ist indessen, dass diese hohen Prozentsätze einer Kombinante sich nicht auf einzelne Nachkommenschaften be- ziehen, sondern das Durchschnittsprozent ganzer Kulturen eines Jahres oder sogar mehrerer Jahre bezeichnen. Ist aber das Durchschnittsprozent hoch, liegt es nahe anzunehmen, dass einzelne Nachkommenschaften einen noch höheren »Mutations- coëfficient» als den durchschnittlichen gezeigt haben. Es ist deshalb sehr wahrschein- lich, dass pe Vrres ähnliche »hochmutable» Reihen, wie die von mir gefundenen, in seinen Kulturen gehabt hat, obgleich sie in seinen Durchsehnittszusammenstel- lungen verschleiert worden sind. Meine Reinzüchtungsversuche mit O. Lamarckiana, um die Abspaltung der Phænotypenkombinanten, also den »Mutationsprozess» der Art zu verfolgen, haben zusammenfassend folgende Tatsachen ermittelt. 1. Kulturen aus verschiedenen Ausgangspflanzen spalten Kom- binanten ganz verschiedener Phænotypengruppen ab. 2. Das Durchschnittsprozent verschiedener Reihen einer Kul- tur fällt oft sehr verschieden aus. 3. Das Abspaltungsprozent einer gewissen Kombinante fällt oft in verschiedenen Reihen sehr verschieden aus und ist in einigen Fällen so hoch gewesen, dass die Kombinantein einem Prozentsatz hervorgeht, der sich sogar einer mono- hybriden Mendelspaltung nähert. Ausser der Reinzüchtung hat man noch ein Mittel, die O. Lamarckiana zu analysieren, nämlich durch Kreuzung der Art mit den Kombinanten. Einige der- artige Kreuzungen habe ich ausgeführt, nicht aber so methodisch und nicht in der Umfassung, wie ich jetzt wünschen würde, weil die Reinzüchtungsversuche bis jetzt die Hauptsache gewesen sind. Ehe ich auf diese Kombinanten-Kreuzungen eingehe, muss ich indessen eine Übersicht der Erblichkeitsverhältnisse der schon untersuchten Kombinanten geben, denn diese Kenntnis ist ja die Vorbedingung der Beurteilung der Kombinantenkreuzungen. 80 N. Heribert-Nilsson 6. Die Erblichkeitsverhältnisse der Kombinanten meiner Kulturen. Undulata-Kombinante. Eine Deszendenz der undulata wurde 1913 aufgezogen, die 43 Individuen um- fasste; 40 waren Lamarckiana und drei undulata. Ausserdem kamen recht viele, schwache Rosetten vor, von denen einige nanella-ähnlich waren, die aber trotz sorg- fältiger Pflege bald nach dem Auspflanzen abstarben. Auch die Lamarckiana- Pflanzen der undulata-Deszendenz waren schwächer als Durschschnitts- Lamarckiana. Diese Kombinante ist also inkonstant und reproduziert sich in einem sehr gerin- gen Prozentsatz. Gigantea-Kombinante. Diese Kombinante ist in bezug auf die Rieseneigenschaften in der Hinsicht konstant, dass sie nicht Lamarckiana abspalten kann. Innerhalb des Typus ist in- dessen eine erbliche quantitative Variabilität zu konstatieren, wie ich in »Oenothera 1912» (S. 168— 171) näher auseinandergesetzt habe. Excelsa-Kombinante. Wie oben erwähnt ist diese Kombinante fast ganz selbststeril. Es ist mir bis jetzt nur gelungen, aus einer Pfllanze (*4/147—13) zwei Deszendenten, aus einer anderen (??/ss—13) eine einzige zu erhalten. Eigentümlich war, dass diese sämt- lichen Deszendenten schmalblättrig waren. Nur bezüglich der schmalen Blätter stimmten sie indessen mit einander überein, sonst waren sie ziemlich ungleich und waren alle partielle gigas-Kombinanten. Aus der ercelsa **/147--13 erhielt ich die zwei Deszendenten, *’/1—14 und %%/2—14, Diese beiden Pflanzen stimmten in bezug auf folgende Eigenschaften über- ein. Sie waren niedriger als Lamarckiana, während ja excelsa höher ist. Der Sten- gel war von der Dicke der Lamarckiana oder noch schmäler. Die Blätter waren schmal, ganz glatt, scharf und lang zugespitzt, graugrün mit flachem Rand, alles Eigenschaften, die den gigas-Merkmalen ganz entgegengesetzt sind. Nur Knospen, Blüten, Griffel und Narben waren ausgeprägt gigas-ähnlich, die Narben sehr lang. Die Früchte waren länger als bei gigas, wegen des geringen Samens wurden sie aber nicht voll ausgebildet, weshalb ihre Form nieht zu ermitteln war. Der Pollen war spärlich, fehlte in einigen Blüten sogar ganz. Die beiden Pflanzen differierten: unter sich bezüglich der Knospenfarbe, die bei °°/1 fast ebenso stark rot wie bei rubrisepala war, bei ”/s grüngelb wie bei ercelsa. Die Blätter waren bei */2 noch schmäler und der Stengel noch winziger als bei 1 (fast wie ein lata-Stengel; vgl. Fig. 15, wo die »Gerippe» der beiden Pflanzen zusammen photographiert sind). Von ”/ı ergab von 9 selbstbestäubten Blüten nur eine einzige eine ziemlich unent- wickelte Kapsel mit einigen vollentwickelten Samen. Bei spontaner Befruchtung wurden nur einige halbentwickelte oder noch mehr reduzierte Kapseln gebildet. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 31 Die Sterilität war also sowohl eine männliche als weibliche. %/2 war in noch höherem Grade steril. Von 25 geselbsteten Blüten ergab keine einzige Samenan- satz, sondern die Kapseln verwelkten und fielen ab. Die Blüten, die offener Be- stäubung ausgesetzt gewesen waren, ergaben nur sehr rudimentäre Früchte, in denen nur ein oder ein paar Samen anzutreffen waren. Auch die %-Sterilität war also sehr stark. Fig. 15. Die excelsa-Deszendenten °/ı—14 (rechts) und %/a—14 (links). Obgleich die Pflanzen von einem Sturm stark beschädigt worden waren, wurden sie jedoch photographiert, um folgendes zu zeigen: die sehr langen und schmalen Blätter und die dieken Knospen der °/ı—14 und den sehr schmalen Stengel und die feinen Zweige der ®/a—14. Vgl. excelsa, Fig. 8, rechts. Die einzige Deszendente ('°/1:—14) der zweiten untersuchten excelsa-Pflanze (?/96—13) stimmte nur bezüglich der schmalen, glatten Blätter mit den zwei oben besprochenen Deszendenten überein. Sonst war sie in fast allen Eigenschaften die- sen ungleich (vgl. Fig. 15 und 16). Die Blattspitze war nicht wie bei diesen eben, sondern stark tordiert. Die Blätter waren dick, dunkelgrün, also von gigas-Farbe, mit scharf gezähntem Rand. Die Knospen waren gar nicht gigas-ähnlich, sondern gerade von der Grösse und Form der rubrisepala, stärker rotpigmentiert als bei Lamarckiana und ganzpigmentiert, aber eine Nuance lichter als bei rubrisepala, Lunds Universitets Ârsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 11 82 N. Heribert-Nilsson mehr in das Gelbliche hinübergreifend. Blüten klein, bedeutend kleiner als die der Lamarckiana, hellgelb. Der Griffel und die Narben waren dicker als bei La- marckiana, aber schmäler als bei ercelsa. Die Narben waren auffallend kurz (vergl. 29/,' und 9%). Pollen kam reichlich vor, war aber offenbar nicht zur Selbstbestäu- bung fähig, denn 22 geselbstete Blüten setzten keinen einzigen Samen an. Die Fig. 16. Die excelsa-Deszendente 1°°/:-—14. Samenanlagen waren wohlausgebildet, was daraus hervorging, dass spontan be- stäubte Blüten wohlentwickelte, samenreiche Kapseln ergaben. Ob die Ursache des ausbleibenden Ansatzes bei Selbstbefruchtung auf Selbststerilität beruhte oder dar- auf, dass der Pollen überhaupt nicht befruchtungsfähig war, wurde nicht weiter untersucht. Die reichliche Pollenmenge spricht aber für die erste Alternative. Die Früchte waren sehr kurz und dick, durchaus gigas-ähnlich. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. 83 Die Blattfarbe, die Blattdicke, die Früchte und graduell der Griffel und die Narben waren bei dieser Pflanze von Riesennatur, sonst aber zeigte sie keine Rie- seneigenschaften. Von der excelsa-Pflanze °?/ss—--13 zog ich eine Nachkommenschaft auf, die aus offener Bestäubung dieser Pflanze ihren Ursprung hatte. Diese Nachkom- menschaft war sehr heterogen. 2 Pflanzen waren Lamarckiana, 2 stricta, 1 depen- dens, 1 rubrisepala, 3 obscura und 2 waren Rosetten, die an die bei Selbstbestäu- bung der Pflanze erhaltene !29/,—14 durch die dunkelgrünen, stark gezähnten Blät- ter erinnerten. Sie waren aber kleiner, und die Blattstiele waren sehr lang, während die Spreite kurz, aber nicht schmal war; ihre grösste Breite lag in der Mitte, nicht im oberen Drittel wie bei '°%ı. Sie bildeten also einen neuen Rosettentypus (Fig. 17). Dieser letzte Typus kann nicht die Folge einer Bestäubung der Mutterpflanze durch einen derartigen Typus sein, da ich diesen Typus in meinen Kulturen sonst nie erhalten habe. Eine solche Erklärung könnte man natürlich in bezug auf die übrigen Typen der Nachkommen- schaft anwenden, da ich sie alle in dem Jahre 1913 in meinen Kulturen hatte. Dies ist jedoch nicht wahrscheinlich, weil die betreffenden Typen (rubri- sepala ausgenommen) so selten waren, dass die Aus- sicht auf eine Bestäubung der excelsa-Pflanze *?/96 mit Pollen derselben, da sie mitten unter Lamarc- kiana-Pflanzen stand, sehr gering gewesen sein muss. Übrigens wich auch eine der strieta-Pflanzen von dem durchschnittlichen Aussehen dieses Typus beträcht- lich ab, indem sie kleine Blüten und reiche Ver- zweigung sowohl aus der Rosette als aus dem Haupt- stengel hatte. : Fig. 17. Deszendente des excelsa- Die Untersuchung der Nachkommen- 5 Typus. schaft des excelsa-Typus zeigt, dass er nicht konstant ist, sondern bei Selbstbestäubung schmalblätt- rige Formen von mehreren Typen ergibt, die partielle Riesen- kombinanten bilden. Stricta-Kombinante. Von der stricta-Kombinante habe ich die Nachkommenschaft zweier Pflanzen aufgezogen; die eine Pflanze (%*/109—13) ergab nur 14 Nachkommen, von denen 10 Lamarckiana, 4 stricta waren. Von der anderen strzcta-Pflanze (*?/10:—13) erhielt ich eine Nachkommenschaft von 104 Individuen, die sehr bunt war: 48 Individuen waren Lamarckiana, 42 stricta, 4 albida, 3 curta, 2 dependens, 1 rubrisepala, 1 lata, 1 nanella, und 2 bildeten einen neuen Typus. Der stricta-Typus ist also nicht kon- stant, sondern spaltet sowohl Lamarckiana als 6 der Typen, die aus die: ser hervorgehen, nebst einem neuen Typusab. 84 N. Heribert-Nilsson Dieser neue Typus, der während des ganzen Sommers in Rosettenstadium verweilte, erinnerte hinsichtlich der Blattform wohl am meisten an den curta-Typus. Die Blätter waren aber sehr langgestielt (wäbrend die curta-Blätter extrem kurzge- stielt sind), und die Spreiten sehr charakteristisch schräg aufrecht gerichtet. Die Blattspreite war am Rande gekräuselt, während curta längs des Mittelnervs Buc- kel hat. Curta-Kombinante. Von dem curta-Typus habe ich die Nachkommenschaft nur eines einzigen Individuums aufgezogen, die 34 Pflanzen enthielt. 33 Individuen hatten curta- Typus, ein einziges war aber ein ganz anderer Typus der rubrinervis-Gruppe, näm- lich rubrisepala. Rubrisepala-Kombinante. Aus der schon 1908 zum ersten Mal aufgetretenen Pflanze dieses Typus habe ich während der folgenden Jahre mehrere Reihen aufgezogen, die zusammen 543 Individuen umfasst haben. Alle sind von rubrisepala-Typus gewesen, ein einziges Individuum ausgenommen, das einen Kompromisstypus zwischen rubrisepala und pallida bildete. Später ist der Typus mehrmals in verschiedenen Kulturen abgespaltet worden. Von drei Individuen, die in F, einer Kreuzung Lamarckiana X undulata auftraten, habe ich die Nachkommenschaft aufgezogen. In der Nachkommenschaft (88—14) einer dieser Pflanzen ('?/ss—13) erhielt ich 73 Individuen, von denen 72 rubrisepala waren, eins aber eine Doppelkombinante rubrisepala-dependens bildete. Die zweite rubrisepala-Pflanze ("?/ıss—13) ergab eine Nachkommenschaft (39 —14) von 95 Indi- viduen, von denen 90 rubrisepala, 2 rubrisepala-dependens und drei rubrisepala-nanella waren. Von den rubrisepala-nanella-Pflanzen waren zwei fast ganz gesund, die dritte von dem gewöhnlichen, krankhaften Aussehen der nanella. Interessant ist, dass nanella hier aus einer Pflanze mit der Pigmentierung von rubrinervis hervorgeht. DE Verres hat aus seinem rubrinervis-Typus niemals nanella erhalten und legt darauf grosses Gewicht, weil das »Mutationsvermögen» in bezug auf nanella bei rubrinervis erloschen sein sollte. Da rubrisepala nicht die Eigenschaft der Sprödigkeit der rubrinervis besitzt, die nach De Vertes die Abspaltung der Zwerge hindern sollte, widerspricht aber mein Resultat dem seinigen nicht. Es ist aber nicht richtig zu behaupten, dass rubrinervis nanella nicht abspalten kann. Ein Typus, der die Eigenschaft der Sprödigheit besitzt, kann wahrscheinlich nicht nanella abspalten, aber die Sprödigkeit und die sonstigen Eigenschaften der rubri- nervis sind nicht korrelativ verbunden. Nichtspröde Typen mit der cha- rakteristischen Pigmentierung der Knospen von rubrinervis können aber nanella abspalten, wie pe Vrırs selbst für den subrobusta-Typus gezeigt hat und wie die Nachkommenschaft einer bestimmten rubrisepala Pflanze (nicht aber die ande- ren untersuchten rubrisepala-Individuen) meiner Kulturen lehrt. Wir haben es also hier mit einer Beeinflussung zweier Eigenschaften zu tun, nicht aber zweier Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 85 Typen. — Die dritte rubrisepala-Pflanze der Kreuzung Lamarckiana X undulata (!?/179—13), deren Nachkommenschaft (90—14) untersucht wurde, ergab 84 Indi- viduen, die alle rubrisepala waren. Der rubrisepala-Typus bildet also eine Eigenschaftskombination, die Lamarcki- ana nicht realisieren kann. Er ist also in gewissen Eigenschaften von Lamarekiana konstant different. Dass er aber kein Genotypus ist, geht daraus hervor, dass ver- schiedene Reihen des Typus verschiedene Neukombinanten abspalten, die Doppel- kombinanten von rubrisepala und anderen Kombinanten sind. Innerhalb von rubri- sepala geht also ein ähnlicher Spaltungsprozess vor sich wie bei O. Lamarckiana. Bis jetzt sind nur dependens und nanella aus rubrisepala abgespaltet worden, und es ist wohl nicht wahrscheinlich, dass alle die Kombinanten-Typen der 0. Lamarcki- ana auch aus rubrisepala hervorgehen können. Interessant ist, dass pallida aus rubrisepala hervorgeht, denn diesen Typus habe ich niemals aus O. Lamarckiana erhalten, wohl aber geht er aus der Kreuzung rubrisepala X Lamarckiana immer hervor. Die Voraussetzung des Abspaltens dieses Typus ist also, dass zuerst die rubrisepala-Kombination gebildet wird. Pallida-Kombinante. Von dieser Kombinante, die wie erwähnt nur aus der Kreuzung Lamarckiana X rubrisepala erhalten werden kann, oder direkt aus rubrisepala in Kombination mit den Eigenschaften dieses Typus, habe ich die Nachkommenschaft zweier Pflanzen untersucht. Die eine Nachkommenschaft enthielt nur 4 Individuen, die alle pallida waren. Die andere hatte 38 Individuen, von denen 4 mit pallida-Eigenschaften ge- wisse Eigenschaften der rubrisepala und dependens-Typen kombinierten. Pallida ist also ein inkonstanter Typus. Longepetiolata-Kombinante. Die aufgezogene Nachkommenschaft einer einzigen Pflanze dieser Kombinante enthielt 8 Pflanzen, von denen 6 Lamarckiana waren und zwei den Typus der Mutterpflanze wiederholten. Diese Kombinante ist also in dem Grade inkonstant, dass sie Lamarckiana wieder zurückgeben kann. Dependens-Kombinante. Die Nachkommenschaften dreier Pflanzen dieser Kombinante sind untersucht worden. Alle haben Spaltung in Lamarckiana und dependens gezeigt. Die Nach- kommenschaft 15—12 spaltete in 11 Lamarckiana und 4 dependens, 64—14 in 32 14 in 13 Lamarckiana, 1 dependens und 2 lata. Lamarckiana und 28 dependens, 63 Crispa-Kombinante. Eine untersuchte Pflanze dieser Kombinante ergab eine Nachkommenschaft von 79 Individuen, die mit Ausnahme zweier Pflanzen alle den Typus der Mutter- pflanze zeigten. Die eine abweichende Pflanze war eine Doppelkombinante cerispa- 86 N. Heribert-Nilsson dependens, die andere ähnelte sehr pallida; da sie sich so spät entwickelte, dass sie die Blüte nicht erreichte, war es indessen nicht zu entscheiden, ob sie auch in 2. bezug auf die Blüten mit diesem Typus übereinstimmend war. Flavescens-Kombinante. In »Oenothera 1912» erwähnte ich eine Nachkommenschaft von 11 Individuen einer gelbscheckigen Pflanze, die alle Charaktere der Mutterpflanze wiederholten. Später habe ich die Nachkommenschaft nicht weiter verfolgt. Der Typus ist nur dieses einzige Mal in meinen Kulturen hervorgegangen. Obscura-Kombinante. Wie oben erwähnt ähnelt der obscura-Typus sehr dem scintillans-Typus von DE VRries. Von obscura habe ich nur die Nachkommenschaft einer einzigen Pflanze aufgezogen, die 17 Individuen enthielt. Alle ohne Ausnahme waren obscura, während scintillans inkonstant ist, also Lamarckiana in grösserem oder kleinerem Prozentsatz abspaltet. Da die Individuenzahl der betreffenden Nachkommenschaft indessen klein ist und da pe Vries anderseits scntillans Pflanzen gefunden hat, die nur 10 °/o Lamarckiana abspalten, ist es möglich, dass die Konstanz des obscura-Typus nur scheinbar ist. Die Untersuchung der Nachkommenschaften der Kombinanten meiner Kultu- ren hat gezeigt, dass sie alle (möglicherweise mit Ausnahme der obscura- und fla- vescens-Kombinante) in grösserem oder kleinerem Grade inkonstant sind. Undulata, strieta, longepetiolata und dependens spalten Lamarckiana in grossem Prozentsatz ab. Excelsa, gigantea, curta, rubrisepala, pallida und crispa können nicht mehr La- marckiana realisieren, wiederholen aber den Kombinationsprozess der O. Lamarckiana und produzieren deshalb neue Kombinanten oder Doppelkombinanten. Wahrend pe Vries für die Mehrzahl seiner Typen behauptet, dass sie kon- stant sind, ist im Gegenteil die Inkonstanz bei deu meinigen die Regel. Ich kann also bezüglich meiner Phænotypen nicht dasselbe sagen, das DE Vries von den seinigen hervorhebt, nämlich dass sie konstante neue Arten sind. Vielmehr zeigen sie, ebenso wie O. Lamarckiana, Spaltung und Neukombi- nierung ihrer Kigenschaften.. Nur sind sie weniger variabel, was so erklärt wer- den muss, dass sie weniger komplizierte Heterozygoten bilden, weil einige Eigen- schaften abgespaltet worden sind, d. h. in negatives Homozygotenstadium einge- treten sind. 7. Die Kombinanten-Kreuzungen. Nachdem wir das Verhalten der Kombinanten bei Selbstbestäubung kennen gelernt haben, werde ich einige Kreuzungen zwischen Kombinante und Lamarckiana behandeln. Da ich mich aber bis jetzt hauptsächlich mit der Reinzüchtung der Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 87 O. Lamarckiana beschäftigt habe, habe ich nur wenige dergleiche Kreuzungen aus- geführt. Dass mein Material in bezug auf diese Untersuchungen also nicht sehr gross ist, beruht nicht darauf, dass ich die Kombinanten-Kreuzungen als minder wichtig als die Reinzüchtung der O. Lamarckiana betrachte. Im Gegenteil sind sie vielleicht noch wichtiger, weil man, falls man Lamarckiana mit einer Kombinante kreuzt, die bezüglich gewisser Eigenschaften das negative Homozygotenstadium der Lamarckiana- Pflanze ist, eine Gamolyse der Lamarckiana-Pflanze ausführt. Die Ursache, dass ich bis jetzt diese Gamolyse nicht in grösserem Umfang ausgeführt habe, liegt nur darin, dass ich meine Kulturen innerhalb des Rahmens halten musste, in dem es mir möglich war, das Material noch genau durchzumustern und zu beherrschen. Aus zwei Gründen bedauere ich indessen, dass meine Versuche nicht voll- ständiger sind. Erstens weil ich nicht die Kreuzungen reziprok ausgeführt habe. Dass es nicht geschehen ist, beruht indessen darauf, dass pe Vrırs O. Lamarckiana als homogam betrachtet hat (148, S. 32). Nach seinen letzten Untersuchungen scheint es indessen, als ob jedenfalls gewisse Eigenschaften der Lamarckiana, nämlich die scintillans-konstituierenden, wirklich heterogam sind (148, S. 262). Ist schon einmal diese Unregelmässigkeit bei O. Zamarckiana gefunden, sind natürlich die reziproken Kreuzungen nicht mehr zu vernachlässigen. Die andere Frage, zu deren Lösung ich noch wenig beigetragen habe, wenn ich sie auch schon gestreift habe, ist die, ob die aus einer Kreuzung Kombinante X Lamarckiana in F, erscheinenden Typen konstant sind (d. h. ebenso konstant wie die Elternformen). Die diesbezüglichen Versuche von pe Vries sind nämlich gar zu unvollständig und sind so zusammengestellt worden, dass die Nachkommen- schaften nach Jahrgang zusammengeschlagen sind, wie ich näher unten besprechen werde. Mit den gemachten Reservationen lege ich also meine Versuche über die »Mu- tationskreuzungen» vor, weil sie, wenn auch unvollständig, wenigstens in einigen Punkten einige Aufklärung geben. Ich gehe erst auf die Kreuzungen der Lamarckiana-spaltenden Kombinanten mit O. Lamarckiana ein. Lamarckiana X undulata. Die bei dieser Kreuzung angewandten Pflanzen gehörten beide der Kreuzung 3 X 1—1911, Stammbaum I, S. 72. Die Lamarckiana-Ptlanze war zugleich die Mutterpflanze des weissnervigen Zweiges dieses Stammbaumes, spaltete also in ihren D,- und D,-Reihen hauptsächlich Riesenkombinanten ab. Das Resultat der Kreu- zung war das folgende: N. Heribert-Nilsson 38 DIOLS I pounu DIANI I DJOLUS T -Dyodost4qn4i € DARISQO T Suapuadap suapuadap % suapuadap suapuadap eyel [ eyeinpun [ 9701.98 [-owdası.ıqnd & pur? T -npdesiugn.ı % -pypdosiiugn.« I "HILDUDT BF ”YILDUDT QG “YUDUOT QLL 39-1 mWDoT BE HILVUDT GTI YIwwupT GET vpdosiign. FQ pppdasiugn.ı 06 Ppdasiugnı ög) 7196 a u nn 7176 nn ri 71768 717788 | = = | = = ep LE u = = a = = 15 en = eS | * PUMIYIUDUN'T DUDISPADWDT DUDIIADUDT DUDIHIMDUDT DUDIHIADUNT vUMYKMUDT DIDdoStAQNA nywdasr.1gn.t »pdası.ıqn.ı pdsuv T (»wdası.ugn.ı) T pyodasr.ugn.t G Beyer T eyeinpun I DUDIHIADUDT CES es SIT KX & (omwmpun) X (wunısyp.wuwT) aT XE Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 39 Undulata tritt also in F, nur in einem einzigen Individuum auf, also in 0,4 9/0, obgleich die Generation gross ist. Ausserdem erscheint die nahe verwandte lata in einem Indtviduum. Da indessen undulata bei Selbstbestäubung nur 7,5 °/o unduluta: Deszendenten ergibt (S. 80), ist ja dieses Resultat kaum unerwartet. Auffallend ist aber, dass eine Kombinante einer ganz anderen Typengruppe, nämlich rubrisepala, in einem grösseren Prozentsatz als undulata auftritt (2 °/o). Von den F,- Individuen sind 6 Lamarckiana- und 3 rubrisepala-Pflanzen untersucht. Eine der Lamarckiana- Reihen spaltet undulata in dem Prozentsatz 0,9 ab, eine andere lata in ungefähr demselben Prozent (1 °/o). Die anderen Lamarckiana-Reihen ergeben keine Kom- binanten der lata-Gruppe. In einigen Reihen treten also undulata- und lata-Kom- binanten in ebenso grossem Prozentsatz wie in F, auf, in anderen aber gar nicht. Die Reihen aus rubrisepala-Pflanzen geben nur rubrisepala und Doppelkombinanten von diesem und anderen Typen. Das Resultat dieser Kreuzung erinnert fast gar nicht an das Schema, das DE Vries für die Mutationskreuzungen aufgestellt hat, nämlich Abspaltung der Kombinante nebst Lamarckiana in grossem Prozentsatz in F, und Konstanz beider Typen in F,. Statt dessen tritt undulata in F, in einem so geringen Prozentsatz auf, dass er nicht grösser als ein »normales Mutationsprozent» ist. In grösserem Prozentsatz tritt aber rubrisepala in F, hervor, obgleich sie weder in der Nach- kommenschaft der undulata oder des Lamarckiana-Elters der Kreuzung erschienen ist. Die D,- und D,-Reihen der letztgenannten Pflanze sind im Gegenteil dadurch ausgezeichnet, dass sie Riesentypen, nicht aber rubrinervis-Typen abspalten. Wie dies Resultat zu deuten ist werde ich weiter unten in der zusammenfassenden Dar- stellung bei der Behandlung der Kreuzungen zwischen Lamarckiana und den La- marckiana-spaltenden Kombinanten auseinandersetzen. Gerade so abweichend wie die F,-Spaltung vom gewöhnlichen Schema der »Mutationskreuzungen» ist, ist auch die F,-Spaltung. Denn wndulata und lata treten hier in ebenso grossem Prozentsatz wie in F, auf (ungefähr 1 °/o), jedoch nicht in allen Deszendenzen. Auch dies Resultat wird durch die unten gege- bene Erklärung verständlich. Zu bemerken ist noch die schon oben erwähnte nanella-Spaltung der einen rubrisepala-Reihe (F,). Bei der Behandlung der Nachkommenschaft von undulata wurde erwähnt, dass schwache Typen, von denen einigen als nanella identifiziert werden konnten, jedoch nicht lebensfähig waren, hier in grossem Prozentsatz erschienen. Die nanella-Spaltung der undulata wiederholt sich also auch in einer Nachkommenschaft der F, der undulata-Kreuzung, obgleich sie eine rubrisepala-Reihe ist, während nanella-Pflanzen in F, ganz fehlen. Lata X Lamarckiana. Im Jahre 1911 wurden zwei Kreuzungen dieser Verbindung ausgeführt. Sie ergaben indessen nur je eine und drei Pflanzen. Die einzige Pflanze der ersten Kreuzung war eine Lamarckiana, von den drei Pflanzen der anderen Kreuzung Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Afd- 2. Bd 12. 12 90 N. Heribert-Nilsson waren zwei Lamarckiana, eine stricta. Lata trat nicht auf, was ja bei der sehr kleinen Individuenzahl kaum zu erwarten war. Die Nachkommenschaft je einer Lamarckiana-Pflanze der beiden Kreuzungen sowohl als ihre reziproken Kreuzungen wurden weiter verfolgt. Auch in diesen vier F,-Reihen, die je 86, 176, 117 und 58 Individuen enthielten, trat keine einzige lata auf, wohl aber andere Kombinan- ten. Sie waren also »konstant», d. h. »nicht lata-spaltend». 1913 wurden einige Kreuzungen zwischen einer einzigen lata als Mutterpflanze und drei Lamarckiana derselben Deszendenz, in der diese lata abgespaltet worden war, ausgeführt. Ausserdem wurde diese lata auch mit einer Lamarckiana einer Schwesterdeszendenz gekreuzt. Das Resultat war das folgende: mas lata Andere Kombinanten iana 84/1a—13 13 3 | 34/15 —13 X fans 18 29 6 1 rubrisepala, 1 nanella (lata) on 4 a | 32/54 —13 15 7 1 rubrisepala, 1 crispa, schmalblättrig Die Zahlen sind auch in diesen Kreuzungen infolge geringer Samenbildung der gekreuzten Blüten zu klein, um die Basis einer Diskussion über den faktoriellen Verlauf der Spaltung bilden zu können. Eins ist indessen zu bemerken, nämlich dass die beiden grössten Deszendenzen auch rubrisepala abspalten, gerade wie die obenerwähnte Kreuzung Lamarckiana X undulata. Dieser Typus wird also aus der erwähnten Kreuzung leichter realisiert als gewöhnlich aus selbstbestäubter La- marckiana, was für einen engen Zusammenhang zwischen Spaltungskombination und »Mutation» spricht. Dependens X Lamarckiana. Diese Verbindung habe ich zweimal ausgeführt. In beiden Fällen gehörten die gekreuzten Pflanzen derselben Deszendenz an. Die eine Kreuzung (4—12) ergab in F, 28 Lamarckiana und 1 dependens, die andere (65—14) 63 Lamarckiana, 1 strieta, 1 rubrisepala, 1 nanella und 1 crispa, während in dieser Deszendenz keine einzige dependens erhalten wurde. Dependens verhält sich also bei der Kreuzung mit Lamarckiana wie undulata, wird folglich in F, in sehr geringen Prozentsatz ab- gespaltet. Beide Kombinanten sind ja auch inkonstant, indem sie bei Selbstbe- fruchtung Lamarckiana in grossem Prozentsatz abspalten. Von den Lamarckiana-Pflanzen der F, der erst erwähnten Kreuzung (4—12) wurde die F, einer Pflanze (*/ı) untersucht, und diese Pflanze wurde auch als Mut- terpflanze für drei Kreuzungen mit anderen Lamarckiana-Pflanzen der F, ange- wendet (4/1 X 4/3; 4/1 X 4/4; 4/1 X */s). Diese Kreuzungen wurden ausgeführt, weil ich feststellen wollte, ob dependens vielleicht in den Kreuzungen der Lamarckiana-Pflanzen in grösserem Prozentsatz auftreten würde als nach Selbstbestäubung der Pflanzen. Die geselbstete Lamarckiana-Pflanze (*/ı) ergab nur 7 Deszendenten, von denen 3 Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana ul Lamarckiana, 3 lata und 1 dependens waren. Die Anzahl der Individuen ist ja gering, sie zeigt aber, dass von den Kombinanten ein ganz anderer Typus als der bei der ursprünglichen Kreuzung verwendete, nämlich lata, den grössten Prozent- satz bildet. Diese Erscheinung wiederholt sich in den Kreuzungsdeszendenzen. Die eine (*/ı X */s) enthielt 35 Individuen, von denen 33 Lamarckiana, 2 lata waren; die andere (*/ı X 4/1) 98 Individuen, von denen 95 Lamarckiana waren, 1 lata, 1 rubrisepala und ausserdem eine, die eine nicht identifizierbare Aberrantenrosette war. Die dritte Kreuzungsdeszendenz ergab nur 4 Individuen, die alle Lamarckiana waren. Auffallend für sowohl F, als F, der Kreuzung dependens X Lamarckiana ist, dass dependens sehr selten auftritt, während in F, von den Kombinanten lata den grössten Prozentsatz bildet. Die einzige dependens-Pflanze, die in den F,-Reihen er- scheint, tritt in der Nachkommenschaft der geselbsteten Lamarckiana-Pflanze auf, während die Deszendenzen der gekreuzten Lamarckiana-Individuen keine einzige dependens abspalten, obgleich die letzteren viel grössere Individuenzahlen als die erstere haben. Rubrisepala x Lamarckiana. Von meinen Kombinanten-Kreuzungen ist diese in der grössten Individuenzahl aufgezogen worden. Schon 1911 wurde sie zum ersten Mal ausgeführt und ist später mehrmals wiederholt worden. Bei den späteren Kreuzungen sind zwei rubri- sepala-Pflanzen, die aus der ersten Kreuzung stammten, angewandt worden. Die Resultate der ausgeführten Kreuzungen sind die folgenden: es Feldnummer der | DI ER Eltern rubrise- | Lamarck: : : denz ii Eh pallida Verhältnis pala iana 1 55/9 —11 X 5/2—11 45 31 13 3,46 2,38 1 2 48/38 —12 X 19/5311 22 52 31 0,71 1,68 1 3 12/50 —13 66 19 10 6,6 1,90 1 4 23/50 — 13 x| 24/39 —13 46 12 13 3,54 0,92 1 5 11/46 —13 57 hl 6 9,50 1,83 1 6 12/50 —13 40 13 12 3,33 1,08 1 7 26/29 —13 x 46 —18 12 4 2 6,00 2,00 aL 8 25 46 —13 55 15 16 3,44 0,94 1 343 157 103 | 833 | 1,5 1 Bei der Kreuzung von rubrisepalu, die stark purpurrote Knospen hat, und Lamarckiana, die eine schwach braunrote Pigmentiering an ihren Knospen zeigt, tritt also, wie aus der obigen Zusammenstellung ersichtlich ist, neben den Elterntypen ein neuer Typus auf, der durch fast völlig pigmentfreie Knospen ausgezeichnet ist. Dieser Typus ist wohl ein sehr schlagender Beweis, dass ein neuer Phænotypus durch Zusammenwirken gewisser Erbein- heiten gebildet wird. Nur bei einer bestimmten Faktorengruppierung, die 92 N. Heribert-Nilsson nie innerhalb der Individuen des Lamarckiana-Typus realisiert werden kann, ist die Voraussetzung seines Auftretens gegeben. Zuerst muss die rubrisepala-Kombination gebildet werden. Diese kann, wie oben erwähnt, pallida realisieren, aber nur als Doppelkombinante rubrisepala-pallida. Erst bei der Kreuzung rubrisepala X La- marckiana muss der Typus aber hervorgehen, man könnte ja sagen mit der Sicher- heit eines chemischen Experimentes. Es ist also bei seiner Bildung gar nicht die Frage von einer Möglichkeit (Mutation aus unbekannten- Ursachen), sondern von einer Notwendigkeit (Faktorenkombina- tion, die durch die Kreuzung entstehen muss). Er entsteht aber ebenso wie die »Mutanten» als eine plötzliche und diskontinuierliche Habitusänderung. Es ist nun die Frage zu beantworten, ob man aus den gewonnenen Spaltungs- zahlen der Kreuzungen rubrisepala X Lamarckiana eine regelmässige Beziehung zwischen der Kreuzungsweise und der Spaltungsart ermitteln kann. : Die oben zu- sammengestellten Zahlen erscheinen auf den ersten Blick ziemlich regellos. In allen Kreuzungen, N:r 2 ausgenommen, bildet rubrisepala die grösste Gruppe, pallida die kleinste, oder die pallida- und Lamarckiana-Gruppen sind fast gleich gross. Zwischen den rubrisepala-Gruppen der verschiedenen Kreuzungen sind aber die Differenzen gross. In N:r 4 und 8 ist das Verhältnis ungefähr dasselbe, nämlich 3 rubrisepala: 1 Lamarckiana: 1 pallida. Diese Kreuzungen sind auch mit Lamarc- kiana-Pflanzen derselben Abstammung wie die rubrisepala Pflanzen ausgeführt. Denn sowohl die rubrisepala-Pflanzen als diese Lamarckiana-Pflanzen gehörten F,-Reihen der Kreuzung N:r 1 an. Die anderen Kreuzungen sind aber alle mit Lamarckiana- Pflanzen nicht verwandter Reihen ausgeführt. Sie wurden auch unter dem Gesichts- punkte gemacht zu ermitteln, ob Reihen, die eine verschiedenartige Kombinanten- spaltung zeigten, sich auch different in bezug auf die Spaltungszahlen bei Kreu- zung mit ein und derselben rubrisepala-Pflanze zeigen würden. Anderseits wollte ich auch ermitteln, wie sich die zwei rubrisepala-Pflanzen bei Kreuzung mit dersel- ben Lamarckiana-Pflanze verhalten würden. Es ist nun aus der Zusammenstellung ersichtlich, dass die Kreuzungen mit Lamarckiana ‘1/46 (N:r 5 und 7) eine höhere Spaltungszahl an rubrisepala zeigen als die Kreuzungen mit Lamarckiana '?/so (N:r 3 und 6). Die Reihe 11—13 spal- tete keine rubrinervis-Kombinanten ab, sondern Riesenformen (vgl. Stammbaum I), während 12—13, die F, einer Kreuzung Lamarckiana X undulata war, eine reiche rubrisepala-Spaltung zeigte (vgl. S. 89). Die Lamarckiana-Pflanze dieser Reihe, '?/so, ergiebt auch bei Kreuzung mit den rubrisepala-Pflanzen ein Resultat, dass sich dem nähert, das bei Kreuzung der rubrisepala-Pflanzen mit verwandten Lamarckiana- Pflanzen erhalten worden ist, während das Resultat der Kreuzungen mit 1/4, die einer Reihe von ganz anderer Spaltungsnatur angehörte, auch stark abweichend ist. Diese Differenz der Kreuzungen mit 11/46 und mit !*/so ist sowohl für die Kreuzungen, wo rubrisepala */50 die Mutter ist, als für die der rubrisepala-Pflanze 26/98 zu konstatieren. Der Prozentsatz an rubrisepala ist aber in den ersteren Kreu- zungen (N:r 3 und 5) noch höher als in den letzteren (N:r 6 und 7), was folglich Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 93 ihre Ursache in einer Verschiedenheit der rubrisepala-Pflanzen haben muss. Es ist also sehr wahrscheinlich, dass sowohl die rubrisepala- als die Lamarckiana-Pflanzen dieser Kreuzungen genotypisch different sind. Es kann deshalb nicht als richtig betrachtet werden, die Zahlenverhältnisse der Kreuzungen zu summieren und das Gesamtverhältnis als den Ausdruck einer einzigen, gleichartigen Menperspaltung zu betrachten. Für diese Ansicht der genotypischen Verschiedenheit von Pflanzen derselben Kombinanten-Typus spricht ja auch die Kreuzung N:r 2, wo Lamarckiana in Gegensatz zu den anderen Kreuzungen in bedeutend grösserem Prozentsatz als rubrisepala hervorgeht. Wenn also, wie schon pr Vrırs durch umfangreiche Versuche gezeigt hat, die »Erbzahlen» bei den Kombinantenkreuzungen stark schwanken, so scheint es indessen, als ob diese Schwankungen von der genotypischen Konstitution der Pflan- zen verursacht wäre. Denn eine Parallelität zwischen der Art der Kreu- zung und der Art der Spaltung ist in den diskutierten Versuchen nicht zu verkennen. Um aber eine faktorielle Analyse zu erzielen, ist es jedoch nötig, die Kreu- zungsversuche zwischen rubrisepala und Lamarckiana auf eine Reihe zu beschrän- ken, wo rubrisepala hervorgegangen ist, also die Analyse innerhalb eines so engen Faktorenkomplexes wie möglich auszuführen. Die aus der Kreuzung rubrisepala X Lamarckiana abgespaltete pallida-Kombi- nante habe ich sowohl mit Lamarckiana als mit rubrisepala gekreuzt. Das rubrise- pala-Elter war die obenerwähnte *%/22, die einer Schwesterdeszendenz der pallida an- gehörte; das Lamarckiana-Elter war die oben besprochene °%/se, die auch einer Schwesterdeszendenz der pallida angehörte. Die Kreuzung pallida X Lamarckiana ergab die Spaltung: 15 Lamarckiana: 8 rubrisepala: 8 pallida: 1 rubrisepala-pallida. Aus der Kreuzung von Lamarckiana und pallida erhält man alsoals Kreuzungsnovum rubrisepala. Die Kreuzung rubrisepala X pallida ergab die Spaltung: 19 Lamarckiana: 18 rubrisepala: 3 pallida. Aus dieser Kreuzung wurde also als Kreuzungsnovum Lamarckiana gebildet. Das Resultat der Kreuzungen zwischen den Typen Lamarckiana, rubrisepala und pallida ist also, dass man aus jeder der drei möglichen Verbin- dungen rubrisepala X Lamarckiana, rubrisepala X pallida und pallida X Lamarc- kiana alle drei Typen in Fı erhält. Der in der Kreuzung nicht eingehende Typus tritt also in Fi als Kreuzungsnovum auf. Die drei Kreuzungen verhalten sich also bezüglich der in Fı auftretenden Phænotypen ganz gleich. Das kann ja auf den ersten Blick eigentümlich erscheinen, und man könnte ja in dergleichen Resultaten eine Bestätigung der Auffassung sehen wollen, dass alle diese Typen dieselben Faktoren enthielten, nur in verschiedenem Aktivi- tatszustand. Aber ganz ähnliche Beispiele von Mexperspaltungen in bezug auf 94 N. Heribert-Nilsson Farbenfaktoren sind schon mehrfach analysiert. Die Spaltung ist offenbar keine andere als die, die bei dem Vorhandensein epistatischer Faktoren erhalten wird, und worauf die Pelzfarbe der Nagetiere und die Blütenfarbe bei Antirrhinum majus schöne Beispiele abgeben. Nehmen wir ein einfaches Beispiel! Die gelbe Farbe der Blüte bei Antirrhinum ist von einem Faktor, der Baur B nennt, bedingt, der auch Grundfaktor für Blütenfarbe überbaupt ist. Der Faktor F, der an B epista- tisch ist, ist der Grundfaktor für rote Färbung der Blüte. Sehen wir nun, wie das Zusammenwirken dieser Faktoren sich gestaltet! Wir gehen von den drei mög- lichen heterozygoten Verbindungen dieser Faktoren aus, um der Ähnlichkeit mit 0. Lamarckiana noch näher zu kommen, bei der positive Homozygoten nicht ge- bildet werden. Diese müssen drei Phænotypen bilden, nämlich BbFf (rot), Bbff (gelb), bbFf (weiss). Die Kreuzung dieser Phænotypen ergibt folgendes Resultat: rot (BbFf) X gelb (Bbff) spaltet in rot, gelb und weiss rot (BbFf) X weiss (bbFf) spaltet in rot, gelb und weiss gelb (Bbff) X weiss (bbFf) spaltet in rot, gelb und weiss Die Übereinstimmung mit Oenothera ist schlagend. Dass also drei verschie- dene Phænotypen bei ihren drei möglichen Verbindungen, phænotypisch gesehen, dieselbe Aufspaltung zeigen, ist nicht für Oenothera eigenartig. Der Spaltungs- modus der Kreuzungen zwischen rubrisepala, pallida und Lamarckiana ist also durch ein Zusammenwirken epistatischer mendelnder Faktoren prinzipiell verständlich. Bezüglich der Kombinantenkreuzungen erübrigt es noch einige Kreuzungen zwischen rubrisepala und dem in den Versuchen von Gares aus der DE VRIES- schen rubrinervis hervorgegangenen Typus rubricalyx zu erwähnen. Dieser Typus, der sich von rubrinervis scharf durch das stark purpurrot gefärbte Hypanthium, den stark rotgefärbten Stengel und die rote Unterseite der Blattnerven unterschei- det, betrachtet Gares als eine progressive Mutation im Sinne von DE Vriss, die sich von rubrinervis nur in einer einzigen Eigenschaft unterscheiden sollte. SkuLL hat indessen schon gezeigt, dass diese Ansicht nicht richtig sein kann, weil bei der Kreuzung rubricalyx X Lamarckiana und der reziproken Verbindung die Charak- tere roter Stengel und intensiv rote Knospen unabhängig spalten. Die Kreuzung rubrisepala X rubricalye habe ich so ausgeführt, dass ich zwei rubrisepala-Pflanzen, und zwar dieselben, die für die oben erwähnten Kreuzungen mit Lamarckiana benutzt wurden (??/so und ?%ses) mit dem Pollen einer einzigen rubricalyx-Pflanze bestäubte. Samen von rubricalyx erhielt ich 1912 von Gares, der nach seiner Mitteilung aus unkontrollierter Bestäubung stammte. Ich zog 1912 23 Pflanzen auf, die alle rubricalye waren. Sie zeigten also nicht die Spaltung in rubriealye nd rubrinervis, die Gates gewöhnlich in seinen rubricalyx-Reihen erhalten hat. 1912 hat er aber konstante rubricalyx-Reïhen erhalten (67, Tabelle der Pedigree I, N:o V. 4 und nr 3 (?) links oben Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 95 in der Tabelle), und wahrscheinlich stammt mein Samen aus einer der Mut- terpflanzen dieser Reihen oder aus ihren Schwesterpflanzen. Die rubricalyx- Pflanze, die 1913 den Pollen für die Kreuzungen rubrisepala X rubricalyx lieferte, war eine Pflanze der rubricalyx- Aussaat 1912, die in diesem Jahr nur Rosette bil- dete und erst 1913 erblühte. Mein rubricalyx-Material ist also gewiss von direkter Abstammung der ursprünglichen rubricalyx-Pflanze, was ich hier hervorhebe, weil ein grosser Teil der aufgezogenen rubricalyx-Reihen von Gares aus Kreuzungen mit Lamarckiana, nanella und grandiflora ihren Ursprung nimmt, und weil auch das Ma- terial, das Sununu bei seinen Kreuzungen benutzt hat, ohne Zweifel aus den gran- diflora X rubricalyx Kreuzungen von Gares abstammt. Denn Gares Kreuzung grandiflora X rubricalyx IV. 2 (Gates 67, Pedigree I) ist mit einer rubricalyx- Pflanze ausgeführt, die in ihrer Aszendenz mit nanella gekreuzt worden ist, und SHuLL hat in der Deszendenz seiner rubricalyx sowohl Pflanzen mit rotfleckigen Blättern (grandiflora-Eigenschaft) als Zwerge (nanella-Eigenschaft) erhalten. Die beiden Kreuzungen rubrisepala X rubricalyr verhielten sich bezüglich der in F, auftretenden Typen gleich. Ausser den beiden Elterntypen traten zwei neue hervor. Die eine war eine Doppelkombinante rubrisepala-pallida, die andere eine Doppelkombinante rubricalyx-pallida. Der »reine» pallida-Typus ging aber ebenso- wenig wie der Lamarckiana-Typus aus dieser Kreuzung hervor. Diese Versuche zeigen also, dass eine Kreuzung zweier Kombinanten nicht immer Lamarckiana synthetisiert. In diesem Falle gehören die beiden gekreuzten Typen derselben For- men-Gruppe an, nämlich der der rubrinervis-Gruppe. Beiden fehlten also ein oder mehrere Faktoren, die für die Realisierung eines Lamarckiana-Komplexes notwen- dig sind. Der pallida-Typus wird auch nicht »rein» aus rubrisepala X rubricalyx reali- siert, sondern er tritt mit den Charakteren der Mutterpflanzen vereinigt auf. So- wohl rubrisepala-pallida als rubricalyx-pallida haben von dem pallida-Typus die späte Entwicklung und reiche Verzweigung, wodurch sie stark von den Elterntypen abweichen. Die Knospen der rubrisepala-pallida sind bedeutend blasser als die der rubrisepala, rotgefleckt oder rotgestreift, nicht aber ganz entfärbt, wie bei pallida. Sie haben dieselbe Form und Grösse wie bei rubrisepala. Die Knospen der rubri- calyx-pallida zeigen die intensive Rotfärbung der rubricalyx, auch in bezug auf das Hypantbium, weshalb diese Doppelkombinante den Eindruck einer üppigen, spät- blühenden rubricalyx-Form macht. Die pallida-Charaktere, die sich bei rubrisepala- pallıda sowohl in den vegetativen als den floralen Teilen bemerkbar machen, sind bei rubricalyx-pallida nur in den vegetativen Teilen zu beobachten. Ausser den erwähnten Typen wurde in einer der Kreuzungen noch ein sehr distinkter Typus abgespaltet. Er hatte die Färbung der Knospen der rubrisepala. Die Blätter hatten aber eine gauz andere Form als bei dieser, waren auffallend länger und auch etwas schmäler. Ausserdem hatte die Blattspreite diffuse, gelbe oder gelb- weisse Felder, die speziell bei den unteren Blättern des Hauptstengels in die Augen fallend waren. 96 N. Heribert-Nilsson Oben wurde erwähnt, dass die Unterseite der Blattnerven bei rubricalyx rot ist. Derselbe Faktor, der die Rotfärbung des Hypanthiums bewirkt, beeinflusst also auch die Farbe der Unterseite der Blattnerven. Der oben behandelte Faktor R übt auch seine Wirkung in dem Blattnerv aus, färbt aber die Oberseite des Blattnerves rot. Bei einer weissnervigen rubricalyx-Pflanze ist also nur die Unter- seite rot gefärbt, bei einer rotnervigen Lamarckiana nur die Oberseite, bei einer rotnervigen rubricalyx dagegen sowohl Ober-als Unterseite. Der ganze Blattnerv ist also in dem letzt erwähnten Falle rot, aber die Totalfärbung ist durch zwei ganz verschiedene Faktoren bedingt, ein Beispiel, das zeigt, wie ein scheinbar einfacher morphologischer Charakter von zwei in ihrer Wirkung einander komplettierenden Erbeinheiten verursacht sein kann. Bei dem rubricalyx-pallida-Typus sind die Knospen wie normale rubricalyx- Knospen gefärbt. Dies ist aber nicht bei der Unterseite der Blattnerven der Fall. Die Rotfärbung ist hier verändert, ist nämlich nicht mehr eine gleichmässige, rote Farbe, sondern tritt in Steifen oder Flecken auf. Ein Faktor, der in verschiedenen Organen eines Typus seine Wirkung ausübt, kann also, falls er in einen neuen Kombinationskomplex eintritt, seine Wirkung auf ein Organ wie früher ausüben, bezüglich eines anderen aber nur in modifizierter Form. Sowohl der rubricalyx-pallida- als der rubrisepala-pallida-Typus wird je nach der An- oder Abwesenheit des Faktors R verändert. Die rotnervigen Typen sind stärker verzweigt, und die Zweige sind länger und schwächer als bei den weissner- vigen Pflanzen. Die Brakteen der ersteren sind schmal und glatt, die der letzteren breit und buckelig, an dem Rande stark gezähnt. Man erhält also von den betref- fenden Doppelkombinanten vier deutlich verschiedene Phcenotypen, falls der Faktor R mit in dem Spiele ist. Die Spaltung zeigte in den beiden Kreuzungen rubrisepala X rubricalyx folgende Zahlenverhältnisse für die verschiedenen Typen: 21 rubrisepala, 17 rubricalyx, 6 rubrisepala-pallida, 6 rubricalyx-pallida, 1 neue rubrisepala-Kombinante; 20 rubrisepala, 13 rubricalyx, 3 rubrisepala-pallida, 10 rubri- calyx-pallida. Die gewonnenen Zahlen sind aber zu klein und die Deszendenzen zu gering, um als die Basis einer Diskussion des faktoriellen Verlaufs der Spaltung dienen zu können. Eine wichtige Tatsache geht indessen, wie oben schon hervor- gehoben, aus den Kreuzungen hervor, nämlich dass durch eine Kreuzung der Typen rubrisepala und rubricalyx Lamarkiana nicht realisiert werden kann, und auch nicht die depigmentierte pallida. Die Kreuzung pallida X rubricalyx ist auch ausgeführt worden. Sie enthielt 21 Pflanzen, nämlich 12 rubricalyx, 6 Lamarckiana, 2 rubrisepala und 1 rubrise- pala-pallida. Diese Kreuzung ist in zwei Hinsichten interessant. Teils wird bei dieser Kreuzung Lamarckiana realisiert, teilsentsteht als Kreu- zungsnovum rubrisepala. Pallida scheint aber nicht zurückerhalten werden zu können, sondern wird durch die Doppelkombinante rubrisepala-pallida (wahrschein- lich auch rubricalyx-pallida) ersetzt. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 97 Endlich sind noch zwei Kreuzungen der Verbindung rubrisepala X dependens zu erwähnen. Da dependens in ihrer Deszendens fast nur Lamarckianu gibt, ist es zu erwarten, dass sie durch Lamarckiana auch in der Kreuzung vertreten wird. Dies war auch der Fall. In diesen Kreuzungen trat auch pallida auf, in einer Kreuzung auch stricta. Die Spaltungen waren folgende: 25 Lamarckiana, 25 rubrisepala, 16 pallida, 1 stricta und 51 Lamarckiana, 32 rubrisepala, 30 pallida. Auffallend ist, dass Lamarckiana in ebenso grossem oder sogar beträchtlich grösserem Prozentsatz als rubrisepala auftritt, während die letztere in den Kreuzungen rubrisepala X Lamarc- kiana den grössten Prozentsatz bildet. Ein Überblick der Kombinantenkreuzungen ergibt folgendes Resultat. Die untersuchten Lamarckiana-abspaltenden Kombinanten (undulata, dependens) geben bei Kreuzung mit Lamarckiana in Fı entweder gar keine Pflanzen des Kombinanten- Typus oder jedenfalls einen nicht grösseren Prozentsatz als den, in welchem die betreffende Kombinante aus Lamarckiana abgespaltet wird (das »Mutationsprozent»). Dagegen scheinen diese Kreuzungen Faktorenkomplexe zu bilden, aus denen in F, oder F, gewisse andere Kombinanten in grösserem Prozentsatz als die in den Kreu- zungen eingehenden hervorgehen. So gehen in F, der Kreuzung Lamarckiana X undulata die Typen lata und rubrisepala hervor, und in F, der Kreuzung Lamare- kiana X dependens der lata-Typus. Von den nicht Lamarckiana-abspaltenden Kombinanten ist nur rubrisepala mit Lamarckiana gekreuzt. In allen aufgezogenen Kreuzungen geht rubrisepala in grossem Prozentsatz hervor, mit einer Ausnahme sogar in einem beträchtlich grösseren als Lamarckiana. Diese Kreuzung spaltet einen neuen Phænotypus (den pallida-Typus) ab, die nie in meinen Versuchen aus geselbsteter Lamarckiana hervorgegangen ist, ein Beweis, dass die Differenz zwischen rubrisepala und Lamarckiana keine mono- hybride sein kann. Die »Erbzahlen» des rubrisepala-Typus schwanken sehr, die Schwankungen scheinen aber von der genotypischen Konstitution der gekreuzten Pflan- zen abhängig zu sein, weil die hohen Zahlen an die Kreuzungen einer Pflanze, die niedrigen an die einer anderen gebunden sind. Die Kreuzungen rubrisepala X Lamarckiana, pallida X Lamarckiana und rubri- sepala X pallida ergeben alle in F, eine Spaltung in die drei Phænotypen Lamarc- kiana, rubrisepala und pallida, was aber durch die Annahme epistatischer Faktoren verständlich gemacht werden kann. Bei der Kreuzung der zwei Kombinanten rubrisepala und rubricalyx, die beide der rubrinervis-Gruppe angehören, wird in F, Lamarckiana nicht realisierbar. Kreuzt man aber rubrisepala mit pallidu oder dependens entsteht Lamarckiana unter den F, Typen, wie in den von pe Vries erwähnten »Mutationskreuzungen». Lamarckt- ana wird also nicht immer als Neukombination bei der Kreuzung zweier ihren Kom- binanten gebildet. Ob dies geschehen kann oder nicht, hängt aber offenbar von der faktoriellen Zusammensetzung der Kombinanten ab. Entbehren beide der gekreuzten Typen gewisse Eigenschaften, die für die Synthese der Lamarckiana notwendig sind, Lunds Universitets Äısskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 13 98 N. Heribert-Nilsson wird ihr Entstehen auch verhindert. Dies trifft natürlich am leichtesten ein, wo- Kombinanten derselben »Gruppe« gekreuzt werden, weil sie alle eine funda- mentale Differenz gegen Lamarckiana zeigen. Rubrisepala und rubricalyx gehören auch derselben Gruppe, nämlich der rubrinervis-Gruppe an. Rubrisepala und depen- dens gehören dagegen ganz verschiedenen Phænotypen-Gruppen an,weshalb es auch nahe liegt anzunehmen, dass ihre Eigenschaften einander komplettieren können, also Lamarckiana synthetisieren. Bei der Kreuzung rubrisepala X rubricalyx wird pallida nicht mehr rein abge- spaltet, sondern ausser den Eltern treten zwei Doppelkombinanten auf, die pallida Eigenschaften mit den Eigenschaften der Elterntypen kombinieren, rubrisepala- pallida und rubricalyx-pallida. Die Spaltung geht also hier so vor sich, wie bei der Kreuzung rubrisepala X Lamarckiana, nur findet sie innerhalb eines anderen Kom- plexes (des rubinervis-Komplexes) statt, weshalb die Typen nicht mehr von den fundamentalen Eigenschaften dieses Komplexes abweichen können. In bezug auf Blütezeit und Verzweigung sind die erwähnten Doppelkombinanten pallida-Typen, in bezug auf die Pigmentierung der Knospen, die fundamentale Differenz der rubrinervis-Gruppe, gehören sie aber fortwährend dieser Gruppe an. Es geht aus den ermittelten Tatsachen hervor, dass die »Mu- tationskreuzungen» kein einheitliches Resultat ergeben, also schwerlich als ein besonderer Kreuzungstypus aufgestellt wer- den können, wie pe Vrms behauptet und wie auch Gares meint. Durch die Annahme eines Spaltungs und Rekombinationspro- zesses istaber ein Verständnis ihrer eigenartigen Variabili- tätsverhältnisse zu erzielen. SE U VI. Untersuchungen zur Frage der Apogamie bei O. La- marckiana und bei ihren Neukombinanten. Da einige der Oenothera-Forscher (Gares, Miss Lurz) bei der Erklärung ge- wisser Variabilitätserscheinungen bei zwei der Kombinanten der 0. Lamarckiana (lata, gigas) angenommen haben, dass sie partiell apogam seien, entschloss ich mich, die Frage experimentell zu untersuchen. Es ist ja sehr einfach, theoretisch Apo- gamie da anzunehmen, wo man sie für seine Erklärung anwenden kann. Da es aber auch keine Schwierigkeiten bietet, der Frage experimentell näher zu treten und nur hierdurch eine sichere Lösung zu erzielen ist, habe ich während der Jahre 1913—1914 sehr viele Kastrierungen ausgeführt, um zu suchen, auf diese Weise eine Samenbildung ohne Befruchtung konstatieren zu können. Gates hat schon 1909 über einige Versuche berichtet (45), wo er bei Kastrierung einer Anzahl der Blüten einer lata-Pflanze in einer Frucht drei ent- wickelte Samen erhalten hat, während in bezug auf die übrigen Blüten das Resul- tat negativ war. Auch einige Kastrierungen mit mehreren Pflanzen einer fertilen lata-Rasse ergaben ein negatives Resultat. Gates erwähnt leider weder die Anzahl der kastrierten Blüten noch den Zeitpunkt der Blütenentwicklung, wo die Kastrie- rung vorgenommen wurde. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die drei Samen der einen Frucht nur das Resultat eines Versuchsfehlers sind. Bei lata bersten näm- lich bisweilen die Knospen an der Spitze schon 48 Stunden vor dem Öffnen der Blüten, so dass eine Narbe ganz oder teilweise unbedeckt sitzt. Die Narben der lata sind sehr dick und gross, weshalb sie auf die Kelchblätter einen grösseren Druck als bei den übrigen Typen der Lamarckiana-Serie ausüben. Dies ist auch äusserlich in der Form der Knospe erkennbar, weil sie an der Spitze stark ange- schwollen ist. In extremen Fällen führt der starke Innendruck zu einer partiellen, vorzeitigen Sprengung der Knospen an der Spitze. Eine ungewollte Bestäubung kann also stattfinden, ehe die Blüte sich vollständig öffnet. Dass nur eine kastrierte Blüte positives Resultat ergab, und sogar 3 Samen bildete, während alle anderen Kastrierungen negativ ausfielen, scheint auch für die An- nahme zu sprechen, dass in dem erstgenannten Falle ein Versuchsfehler vorgelegen habe. Gares nimmt indessen als die Ursache, dass nur in einem Falle Samen- ansatz konstatiert wurde, an, dass in den Früchten der kastrierten Blüten sich nur 100 N. Heribert-Nilsson sehr wenige Samen apogam entwickeln, weshalb die Nahrungszufuhr gestört wird und die Früchte gewöhnlich abfallen. Es ist deshalb zunächst zu untersuchen, ob die Befruchtung sehr weniger Samenanlagen in einer Frucht zur Folge hat, dass die Samen sich nicht normal ent- wickeln, oder dass die Früchte wie bei ausgebliebener Befruchtung frühzeitig ab- fallen. Durch einige Versuche, die ich im Jahre 1910 ausführte, um die Zuwachs- geschwindigkeit der Pollenschläuche zu studieren, wurde auch diese Frage gelöst. Diese Versuche wurden auf folgende Weise ausgeführt. Am Abend, wo die Blüte sich normal öffnen sollte, wurden die Narben bei einem notierten Zeitpunkt bestäubt. Nach einer bestimmten Zeitintervalle, verschieden lang bei verschiedenen Blüten, wurde die Blüte an der Basis des Hypanthiums abgeschnitten, damit auch der Griffel an seinem Ansatzpunkt am Fruchtknoten. Hatten nun die Pollen- schläuche bei dem Abschneiden des Griffels den Fruchtknoten nicht erreicht, musste natürlich die Befruchtung und Samenbildung ausbleiben, falls apogame Samenent- wicklung nicht stattfand. Tatsächlich zeigte es sich, dass alle Blüten, die früher als 19 Stunden bei O. Lamarckiana und 21 Stunden bei gigas abgeschnitten wur- den, keinen einzigen Samen ansetzten. Nach der erwähnten Zeitintervalle trat Be- fruchtung ein, während der darauf folgenden Stunden aber sehr spärlich, so dass bisweilen nur ein einziger Samen pro Frucht erhalten wurde Auch diese Früchte blieben indessen fest an der Pflanze sitzen, fielen also nicht wie die unbefruchteten und samenlosen ab. Man ist natürlich hier- durch zu dem Schlusse berechtigt, dass auch Früchte, die einen apogamen Samen entwickelt haben, fest an der Pflanze sitzen blei- ben müssen, und dass die Nahrungszufuhr durch die Reduktion der Samenanzahl nicht gestört wird. Auch zeigen die Versuche, dass der Wund- chok nicht die Entwicklung der Samen stört. Man kann also die erwähnte, einfachere Kastrierungsmethode ohne Schaden bei Untersuchungen über vermutete apogame Samenentwicklung bei Oenothera anwenden. Die störenden Einwirkungen, die GATEs vermutet hatte, sind in der Wirklichkeit nicht zu konstatieren. Bei meinen Kastrierungsversuchen wurde die erwähnte, radikalere Abschnei- dungsmethode in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle verwendet. Kastrierung durch Entfernung der Staubblätter in so zeitigem Knospenstadium, dass sich die Antheren noch nicht geöffnet hatten, und durch Bedeckung der Blüte mit einem Pergamentbeutel, wurde in einigen Fällen ausgeführt, gab aber kein abweichendes Resultat. Die Schnittfläche des Griffelrestes wurde in einigen Fällen reichlich polli- niert, da ich auch wissen wollte, ob die Pollenschläuche hier auskeimen könnten, was ja nicht sehr wahrscheinlich war. Auch wurde ein durchaus negatives Resultat erhalten. Die für meine Kastrierungsversuche angewendete Methode darf also als vollkommen einwandsfrei betrachtet werden. Die Versuche wurden mit folgenden Typen ausgeführt: Lamarckiana, gigas, excelsa, lata, Lamarckiana aus lata-Kreuzung, rubrisepala, pallida und biennis. Dass ich auch biennis in den Kreis meiner Beobachtungen zog, beruhte darauf, dass Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 101 Mrs Haïc-THomas hier apogame Samenentwicklung konstatiert haben soll. Bis jetzt liegt aber, soweit mir bekannt ist, nur eine kurze Erwähnung ohne jede ex- perimentellen Beweise vor (77 b). Dass es aber bei 0. biennis sehr leicht ist, Versuchsfehler zu erhalten, ist ja schon aus den blütenbiologischen Verhältnissen dieser Pflanze ersichtlich. Der Griffel liegt nämlich hier zwischen. den Antheren, und da diese schon 24—48 Stunden vor dem Öffnen der Blüten den Pollen ent- leeren, kann natürlich eine zu späte Kastrierung — falls eine Anthere einige Pollen- körner entleert hat, die leicht übersehen werden können — das Resultat ganz ver- rücken. In meinen Versuchen wurden alle abgeschnittenen Knospen sorgfältig ge- öffnet und durchmustert, obgleich sie natürlich so’jung gewählt worden waren, dass man annehmen konnte, dass ihre Antheren sich noch nicht geöffnet hatten. Wenn auch nur ein noch so geringes Bersten einer Anthere konstatiert wurde, so wurde auch der Fruchtknoten abgeschnitten, die Blüte also für den Versuch nicht weiter verwendet. Die Anzahl der ausgeführten Kastrierungen der Typen war die folgende: O. Lamarckiana ............ ee ee 588 Bliiten LG US Re RC ere ee di te D mt 395» CLCELSA Re vegan ten sienne nn ee 71 » Ve dd antenne don SEN 102 » Lamarckiana aus lata-Kreuzungen .............. 129 » TUOTISCNALG nt sales on re ledit lit 63 >» DA Eee on ae ai rentes 14 >» DIENNIS ee ne nas rem nse 456 » In keinem einzigen Falle der mehr als 1800 kastrierten Blüten wurde apogamer Samenansatz erhalten. Die Früchte der kastrierten Lamarckiana-Bliiten wurden gelblich, schrumpften ein und fielen bald ab. Die der gigas-Blüten blieben gewöhnlich festsitzen, schrumpften aber zu einem vertrockneten Strang zusammen. Die rubrisepala-Früchte zeigten anfangs eine schwache parthenokarpe Entwicklung, bald aber fingen auch sie einzuschrumpfen an und fielen später ab. Dass apogame Samenentwicklung bei Oenothera Lamarckiana und ihren Ab- spaltungsformen vorkommen sollte, wie Gares und Miss Lurz für gigas und lata theoretisch postuliert haben, ist also nicht wahrscheinlich. Mit Apogamie als Er- klärungsgrund der Variabilität des gigas-Typus zu operieren, ist also eine Theorie, die auf Vermutungen aufgebaut ist, die experimentell nicht konstatierbar sind. Man mag noch so viele zytologische Bilder für durch Apogamie verursacht halten, kann man experimentell apogam entwickelte Samen nicht erhalten, sind derartige Vermutungen ohne jeden Wert. Noch umfangreichere Versuche zu dieser Frage sind natürlich wünschenswert. Vor allem habe ich mich aber gegen die einseitige Methode der Zytologen wenden 102 N. Heribert-Nilsson wollen, die ihre Beweise nur in fraglichen Präparaten suchen, wo jedoch eine sichere Lösung experimentell erhalten werden kann. Die zytologische Forschung ist ja wichtig, da wo zu der Lösung einer Frage keine andere Methode ausreicht, aber sie darf den Konnex mit der experimentellen Forschung nicht verlieren, wenn durch diese eine Lösung auf einfachere und sicherere Weise zu erhalten ist. VII. Zusammenfassende Darstellung der Variabilitätserschei- nungen bei O: Lamarckiana und deren Erklärung. Aus den Prämissen, die sowohl aus den Untersuchungen über den Faktor für Rotnervigkeit als aus den Reinzüchtungsversuchen und den Kombinantenkreuzun- gen hervorgebracht sind, werde ich nun versuchen, ein Bild der scheinbar eigen- artigen Variabilitätserscheinungen der 0. Lamarckiana in seinen Hauptzügen zu konstruieren. Eine besondere Eigentümlichkeit der 0. Lamarckiana ist erstens, dass sich diese Art im Gegensatz zu allen anderen Pflanzen in einer »Mutationsperiode» befinden sollte. Wie oben ausführlicher diskutiert wurde (S. 27 u. f.) ist diese Erscheinung dadurch verständlich, dass die positiven Homozygoten nicht realisiert werden kön- nen, weshalb eine Eigenschaft auch nicht konstant, nicht »gebunden» werden kann, sondern immer die Spaltung wiederholen muss. Dass dies so in bezug auf den Faktor für Rotnervigkeit der Fall ist, ist sicher festgestellt, und da die immer sich wiederholende »Mutation», d. h. die Abspaltung aberranter Kombinanten, zwanglos durch dieselbe Komplikation verständlich gemacht werden kann, ist nur noch zu erklären, welche weitere Komplikation die Ursache ist, dass die Kombinanten ge- wöhnlich in einem sehr geringen Prozentsatz abgespaltet werden. Durch die für den weiteren Aufbau des Mendelismus so wichtigen Unter- suchungen von Nırsson-EHuLe über Farbenfaktoren bei Weizen und Hafer sind wir mit Erscheinungen bekannt gemacht worden, bei denen ein sehr geringes Abspal- tungsprozent an Rezessiven durch die Annahme morphologisch gleichsinnig wirken- der Faktoren erklärt wird. Durch diese »Theorie der Polymerie» suchte ich schon in »Oenothera 1912» einige der Variabilitätserscheinungen bei Oenothera verständ- lich zu machen. Ich werde sie hier, unter Besücksichtigung auch des Prohibitions- Prozesses, auf den Abspaltungsvorgang der Kombinanten anwenden zu suchen. Wir nehmen deshalb an, dass die Eigenschaften A, B, C und D jede für sich das Lamarckiana-Aussehen verursachen. Werden sie aber alle abgespaltet, so dass das Rezessivstadium abcd erhalten wird, ensteht ein morphologisch aberranter Ty- pus, eine »Mutante». Eine dergleiche, tetramere Spaltung muss so ausfallen, wie Schema I demonstriert. Die nicht realisierbaren Homozygoten sind schraffiert, die negative Homozygote ist dunkler gehalten. 104 N. Heribert-Nilsson SCHEMA I. Spaltender Lamarckiana-Komplex AaBbCcDd. ¥ ABCD NICE ABcD AbCD BD ABcd AbCd AbcD aBCd aBcD abCD Abcd aBcd abCd abcD abcd WLI WM Ves NN HER, DV, 7 Yd dd; Yl, UD ML TL) Y ABCD [fre AE ABCD DI ABO) ABCD] ABCD) ABCD] ABCD = ABCD % % Z % 4 YY Y, 9 G G 9 C ‚ABC ae Z .DAaBs : WY AgaBed Za | abcd 7 LL LL 7 DEE; CWE fy YY GU? y LA apca | ABC ABCAT ABC cd /ABCa | ABCa | ABCd | ABCd |ABCd |ABCA) ABC | ABC) ABCA ee ABCd | ABCd BED “dd ABcD ‚D4aBCD% ABcd. BT, Abc) aBCd I 5% / VaBed abcD | abcd 4 7 AED LL Yi; LL KBM D OM WY oy ABeD ABcD Å ABcD | ~ 7 4 G 4 AT Ga TZ A Aca 1 G 4 Me ? 7 4 DEZ A a 7 ÿ Z AbCD /AbCD AbCD AbCD 4 AbCD AbCD F4 Z GA 3 i AGE MORE KG EL LED DT TD DT j DZ bed 7 aBed / ABcd JE AbCD } aBCd ty G LL YL) ÅABCDÅaBCD) aBCD En. = aBCD ABCD PABCH/ABCA JABCD) AbCD aBC cd | AbCd | AbeD 2 V/s Bcd A ABcd DES WABCd] ABcD WAbCdYAbCd AbCd VA BCDTABCd | ABcD D aBCD TE N Wi 2 7, Y DD Z / 77 /AbeD ) Abel) AbcD |/AbcD | AbeD | Abc “DV Abe Si B Zz /AbeDY AbeD| AbcD | AbcD 5 AbcD ABCd | ABcD ; 5 : od PaBcD ŸabCDŸ À aBcd | abCd MME Å y MME LEO Wh Ws / 7 7 77 7 (LG VU yyy Wi ld; Z /aBCd | aBCd ' ; a G € A,aBCd a g Cd ca aBCd Y aBeD ge / LCD CL, NA G ENG MENGE. ty T 7 4 abCD G LL 7 yl Z 2 2 DLL, Non? 7 ii) Y 7 da ab A D WE GUM YUU L XL 4 WH YY DL. Abed 717 Abed WY L c A Abed | Abcd Y \bed/ Abcd BEN Abcd Abcd VABCDY ABC E CD | aBC À aBCd | aBcD //Abed abCd | abeD | abed / B d abc Y Ca 7 od Vi B Vi Ve 7 3 Bed aBcd fai cd) aBcd | aBcd aBed PABCD ABCd/ ABcD | AbCD | aBCD,| ABc Y RB Cd) x c abCD | Abed VaBed/| abCd | abcD Ce POG Yj , j ; > j MM abCd abcD 7 VY — = TE 797 % GZ LL TE, x MM ttt tip, WERTE DL 7 77, G = Ay sas ÅA LL DR 2,7 LA, — WW G ÅA OL, PL 3 5 -d | abcd 8 abcd abed | ABCD| ABCd :D | AbCD | aBCD c ; -D c Abcd Anm, bei der Korrektur. In dem Schema oben muss die Kombination Reihe 4, Nr. 8 AbeD sein, die der Reihe 15, N:r 8 oe sein. Bei tetramerer Spaltung erhält man also 256 Kombinationen, von denen 175 nicht realisierbare Homozygoten sind, 81 entwicklungsfähig sind. Von den letzte- ren ist eine eine reine Rezessive, also eine aberrante Kombinante. Diese tritt also in 12 °/o auf. Dieser Prozentsatz einer Kombinante ist in den Kulturen der Stamm- bäume I, II und III (8. 72, 73) ziemlich häufig zu sehen. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 105 Die Heterozygoten einer tetrameren Spaitung sind natürlich verschiedener ge- notypischer Natur. Sie bilden vier Klassen: tetramere, die die Spaltung der Mut- terpflanze wiederholen und tri-, di- und monomere, die grössere Prozentsätze von der Kombinante abspalten müssen, also eine »erhöhte Mutation» zeigen werden. Die vier Klassen sind in folgender Proportion vertreten: 16 tetramere: 32 trimere: 24 dimere: 8 monomere. Das Verhältnis zwischen den Klassen wird also 2:4:3:1. Wie nun die tri-, di- und monomeren Pflanzen »mutieren» müssen, zeigen Schemata II, III und IV. SCHEMA II. SCHEMA III. Spaltender Lamarckiana-Komplex AaBbCedd. Spaltender Lamarckiana-Kom- plex AaBbecdd. AB Ab aB ab ABC ABc AbC aBC Abc aBc abC abc ABC ABC VB Ab 2 avc | AR aBRS Abe V SCHEMA IV. \ Spaltender Lamarckiana-Kom- plex Aabbcedd, aBc NS abC NBA \ Die trimere Spaltung ergibt auf 64 Kombinationen 37, die in einem Faktor mindestens homozygot sind, also nicht realisierbar sind. Von den anderen 27 ist eine rein rezessiv, also eine neue Phænotypen-Kombinante. Das »Mutationsprozent» ist also 3,7 °/o. Es wird folglich so stark gesteigert, dass eine trimere Reihe einen ebenso grossen Prozentsatz einer einzigen Kombinante ergeben muss wie das ganze Durchschnittsprozeut aller »Mutanten» in den pe Vrresschen Kulturen. Bei dimerer Spaltung erhält man 16 Kombinationen, von denen 7 nicht rea- lisierbar sind. Von den restierenden 9 ist eine rezessiv. Das »Mutationsprozent» wird also 11,1. Noch mehr »mutabel» werden die monomeren Reihen. Hier erhalten wir nur 4 Kombinationen; die eine ist homozygot, also nicht realisierbar, zwei heterozygot und eine rezessiv. Die aberrante Kombinante muss also in dem Prozentsatz 33,3 °/, hervorgehen. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12, 14 106 N. Heribert-Nilsson Diese Annahme führt also zu der Konsequenz, dass >das Mutationspro- zent» bei fortgesetzter Reinzüchtung einer Pflanze in einigen Rei- hen gesteigert werden muss. Sehen wir nun zu, inwieweit diese Forderung durch die experimentellen Versuche bestätigt wird. Von meinen drei Hauptkulturen (Stammbäume I, II und III, S. 72, 73) stam- men I und II aus Kreuzungen, III aber aus Selbstbefruchtung einer Pflanze her. Es ist daher zu erwarten, dass in der letzt erwähnten Kultur engere Komplexe von Eigenschaften, also stärker »mutable» Reihen, erhalten werden müssen als in den erst erwähnten, speziell weil die Reinzüchtung im Stammbaum III durch drei Ge- nerationen fortgesetzt ist. Es verhält sich tatsächlich so. Die Reihen der Stamm- bäume I und II zeigen durchschnittlich sowohl ein niedrigeres Durchschnittspro- zent aller Kombinanten als ein niedrigeres Prozent der einzelnen Kombinanten als die des Stammbaumes III. Nur in den Reihen des letzteren Stammbaumes ist also die Auflösung der polymeren Komplexe so weit gediehen, dass man die erwarteten hohen Prozentsätze einer gewissen Kombinante findet. Die Ds-Reihe 34—13 des betreffenden Stammbaumes spaltet auf 159 Indivi- duen 3 stricta-Kombinanten ab, also 1,9 %. Die Spaltung nähert sich also dem tetrameren Kombinantenprozent 1,2. Aus dieser Deszendenz sind 6 Reihen aufge- zogen. Zwei dieser Ds-Reihen zeigen nun tatsächlich Prozent- sätze der strieaKombinante, die sich der erwarteten trimeren Spaltung nähern, nämlich die Reihe 45—14, die stricta in 2,3 °/o und 53—14, die stricta in 3,1 °/o abspaltet. Andere Zahlenverhältnisse, die sich einer trimeren Spaltung nähern, findet man in derselben Kultur bezüglich des dependens-Typus, nämlich in den De-Reihen 35—13 und 4—14, wo dieser Typus in 2,1, respektiv 3,1 °/o abgespaltet wird. Das Abspaltungsprozent einer Kombinante ist in den erwähnten Reihen ungefähr so gross wie das ganze Durchschnittsprozent aller »Mutanten» in den Kulturen von DE VRIES. Es fragt sich nun, ob auch Zahlenverhältnisse erhalten worden sind, die sich einer dimeren Spaltung nähern. Tatsächlich finden wir in der De-Reihe 1—14 (Stammbaum III) eine Abspaltung von rubrisepala, die 12,5 °/o beträgt. Bei dime- rer Spaltung war 11,1 °/o zu erwarten. In dem Stammbaum II findet man in der D2-Reihe 16—14 eine Abspaltung von lata in 15,8 °/ und von dependens in 10,5 °/o. Alle diese Zahlenverhältnisse nähern sich dem für eine dimere Spal- tung erwarteten. Wenn man bedenkt, dass die Versuche bis jetzt nur durch zwei oder drei Generationen fortgesetzt sind und schon ein Kombinantenprozent erhalten worden ist, das auf dimere Spaltung‘ deutet, ist es auch zu vermuten, dass eine monohy- bride Abspaltung der Kombinanten erzielt werden kann, wenn man die Versuche hauptsächlich auf »hochmutable» Reihen einrichtet. In Reihen von gigas und La- marckiana X biennis habe ich tatsächlich Prozentsätze der Kombinanten ge- funden, die auf monomere Spaltungsverhältnisse deuten. So wurde in Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 107 der gigas-Reihe 40—13 34,5 %o und in 130—14 22,2 °/, gigas-nanella abgespaltet; in der Lamarckiana X biennis-Reihe 110—14 wurde 35 °/, rubrisepala abgespaltet. Die Reinzüchtungsversuche zeigen also, dass man, das Abspal- tungsprozent der Kombinanten beträchtlich steigern kann. Man erhält »hochmutable» Reihen, was mit der Annahme polymerer Kom- plexe, die in ihre einfacheren Komponenten aufgelöst werden, gut übereinstimmt. Man erhält sogar monomer spaltende Rei- hen, wo also »die Mutation» mit monohybrider Mendelspaltung zusammenfällt, wo also die identische Natur der beiden Pro- zesse klar demonstriert wird. Da ich hier von Polymerie gesprochen habe, will ich auch etwas näher aus- einandersetzen, was ich in das Wort hineinlege. Ich bin nicht der Meinung, dass die Faktoren eines Komplexes, z. B. A, B, C, D, in ihrer Wirkung ganz ähnlich sind. Was ich hervorheben will ist also nur, dass die Abwesenheit eines oder einiger der Faktoren den Lamarckiana-Typus höchstens quantitativ, also nicht we- sentlich morphologisch verändert. Die sichtbare Veränderung tritt erst ein, wenn alle positiven Faktoren einer polymeren Serie abgespaltet worden sind, wenn also das Rezessivstadium erreicht ist. Die Faktoren sind also, um die Therminologie von SHuzL zu verwenden, plural, nicht aber duplicate (120, S. 120) oder polymer, nicht aber homomer, in dem Sinne, den JoHANNSEN in diese Begriffe einlegt (90, S. 560). Da das durchschnittliche Abspaltungsprozent der »häufigeren» Kombinanten Tetramerie, das der selteneren also eine noch höhere Polymerie voraussetzt, und da weiter die Zahl der aberranten Kombinanten beträchtlich höher ist, als DE Vries angenommen hat, wird die Anzahl der Faktoren, die bei den Spaltungen der 0. Lamarckiana beteiligt sind, sehr hoch. Bedenkt man aber, dass die Spaltung und Rekombination, die zu den neuen Phænotypen führt, sich auf fast alle Organe und Teile der Pflanze bezieht, also in die ganze Konstitution der Pflanze ein- greift, ist es ja nicht weiter wunderbar, dass auch viele Faktoren mit im Spiele sind. Es scheint indessen nicht ausgeschlossen, dass die Verhältnisse faktoriell einfacher erklärt werden können. Ich möchte deshalb noch zwei Erklärungsmög- möglichkeiten des geringen Prozentsatzes, in dem die Kombinanten gewöhnlich her- vorgehen, in aller Kürze streifen. Beide basieren auf einer Annahme von Redu- plikation. Es wäre erstens möglich, dass wir mit Repulsionsphänomenen zu tun hätten. Gesetzt den Fall, dass bei der Bildung einer Kombinante zwei Faktoren, A und B, die eine Repulsion 1 AB:3 Ab:3 aB:1 ab zeigten, beteiligt waren, so wurden von den 64 Kombinationen 31 homozygot, also nicht realisierbar, 33 entwickluugs- fähig. Von den letzteren wurde eine negativ homozygot, ergab also einen neuen Phænotypus. Das Kombinantenprozent wurde also 3,03 ?/o. Verliefe die Repulsion 108 N. Heribert-Nilsson nach dem Schema 1:7:7:1, erhielte man 256 Kombinationen : 127 nicht realisierbare Homozygoten, 128 Heterozygoten und eine negative Homozygote, also das Kombi- nantenprozent 0,77. Gegen diese Erklärung spricht aber, dass man bei der Repul- sion 1:3:3:1 von den 32 Lamarckiana-Heterozygoten 12 erhalten würde, die nur in einem Faktor heterozygot waren, wonach also die Spaltung in der Nachkommen- schaft monohybrid ausfallen musste. Ein Drittel der Lamarckiana-Individuen einer Nachkommenschaft, die eine Kombinante in nur 3,3 °/o abgespaltet hat, muss diese Kombinante in 33,3 °/o abspalten. Ebenso muss bei der Repulsion 1:7:7:1 das Kombinantenprozent 0,77 bei einem Viertel der Nachkommen in 33,3 °/o übergehen. Das trifft aber in den Versuchen nicht zu, weshalb auch diese Erklärung unwahr- scheinlich ist. Eine andere Art von Reduplikation habe ich aber schon oben für den Faktor für Rotnervigkeit angenommen, nämlich eine Reduplikation des einen Gliedes eines allelomorphen Paares (monofaktorielle Reduplikation). Hierdurch erhielten wir in bezug auf die Spaltung der Rotnervigkeit für die negativen Homozygoten (die Weissnervigen) ein Abspaltungsprozent, das sehr an das Kombinantenprozent erin- nert, indem die Weissnervigen in einigen Fällen einen sehr geringen Prozentsatz bildeten. Mit dieser Annahme wäre es also möglich, den Unterschied zwischen Lamarckiana und Kombinante auf eine einzige Differenz zu reduzieren. Da aber die Gesetze dieser Erscheinung noch nicht klargelegt sind, kann eine dergleiche Er- klärungsmöglichkeit augenblicklich nur angedeutet, nicht aber näher diskutiert werden. Die Annahme polymerer Faktoren als Ursache des geringen Prozentsatzes der abgespalteten Kombinanten ist wohl die, die gegenwärtig die beste Erklärung gibt. Wir müssen dann mehrere polymere Komplexe annehmen, wo die Abspaltung inner- halb jedes Komplexes zu einer bestimmten Phaenotypen-Kombinante führt. Der Komplex ABCD spaltet die Kombinante abcd ab. Ist dies Stadium erreicht, tritt auch ein neuer Phænotypus in Erscheinung, unabhängig davon, ob positive Fak- toren anderer Komplexe anwesend sind. Ebenso spaltet der Komplex EFGH den neuen Phænotypus efgh ab, unabhängig davon, ob gleichzeitig positive Faktoren des Komplexes ABCD anwesend sind. Hieraus folgt, das die Kombinanten genotypisch sehr verschieden konstituiert sein können. Die Kombinante abcd kann also z. B. einen oder mehrere der Faktoren E, F, G oder H oder die anderer Komplexe, z. B. W, X, Y, Z enthalten. Hierin liegt auch die Erklärung, dass die Kombinanten unter sich gekreuzt Lamarckiana synthetisieren können. Denn wird z. B. abedE mit CDefgh gekreuzt, müssen natürlich die Kombinationen abCD, abCd, abeD und Efgh gebildet werden, die alle Lamarckiana-Aussehen geben, weil positive Faktoren in den rezessiven Komplexen eingeführt werden. Auch muss die Kornbination abedefgh gebildet werden, also eine Doppelkombinante. Das trifft auch in den »Mutationskreuzungen» von pe Vertes zu. Lamarckiana braucht aber nicht im- mer bei der Kreuzung zweier Kombinanten gebildet zu werden, was ich auch für die Kreuzung rubrisepala X rubricalyx gezeigt habe (S. 96). Diese Kombinanten unterscheiden sich beide in bezug auf gewisse Eigenschaften von Lamarchiana; Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 109 sie gehören derselben Gruppe, nämlich der rubrinervis-Gruppe an. Angenommen, dass allen Kombinanten der rubrinervis-Gruppe gemeinsam ist, dass sie sich von Lamarckiana durch die Abwesenheit der Faktoren M und N unterscheiden (also mn sind), so kann ja bei ihrer Kreuzung nie MN gebildet werden, also Lamarckiana auch nicht synthetisiert werden. Es entsteht nun die Frage, ob auch die Resultate der Kreuzungen Lamarck- iana X Kombinante sich mit der Annahme der Polymerie vereinbaren lassen. Schon in »Oenothera 1912» (S. 200—204) habe ich eine auf Polymerie basierte Erklärung der »Mutationskreuzungen» zu geben versucht. In den diesbezüglichen Versuchen von DE Vries wurde wie in der Mehrzahl der meinigen immer Spaltung in F, erhalten, und die »Erbzahlen», d.h. die Prozentsätze der Kombinanten, waren schwan- kend. Ich suchte dies so zu erklären, dass die Rezessivkombination mit Lamarcki- ana-Pflanzen verschiedener polymerer Konstitution gekreuzt wurde, was wechselnde Zahlenverhältnisse ergeben musste. AaXaa musste im Verhältnis 1:1 aufspalten AaBbxXaabb » » » ad » AaBbCcXaabbec » » » ha » AaBbCeDdXaabbeedd » » » lon » In den Kreuzungen von den obigen vier Verbindungen muss eine Schwan- kung der »Erbzahlen» zwischen 50—6,7 °/, eintreten, was pre VRIES tatsächlich auch für die Kreuzungen der 0. Lamarckiana mit lata und nanella gefunden hat (die »Erbzahlen» schwankten zwischen 2—55 °/o). Ich fasste meine Erörterungen über die Möglichkeit einer derartigen Erklärung folgendermassen zusammen (S. 204): »Meine Annahmen erklären also wohl die Pleiotypie in F, und auch wie die Schwankungen möglich sind, nicht aber die Regelmässigkeit der Pleio- typie».! »Denn sobald bei der Kreuzung ein Individuum angewandt wird, welches in bezug auf nur eine einzige der positiven Einheiten homozygotisch ist, so muss in F, lauter Lamarckiana erhalten werden.» Nach dem Konstatieren, dass die positiven Homozygoten nicht realisierbar sind, liegt ja aber auch die regel- mässige Spaltung in F, ganz klar. Dass die Kombinanten in den Kreuzungen mit Lamarckiana durchschnittlich in grösserem Prozentsatz als bei Selbstbestäubung von Lamarckiana auftreten ist ja vollkommen verständlich, weil die Kombinantenkreuzungen Rückkreuzungen sind, weil also alle verschiedenen Lamarckiana-Gameten statt unter sich mit rezessiv-Ga- meten gepaart, werden (vgl. »Oenothera 1912», S. 202). Durchschnittlich trifft dies zu, aber anderseits muss das Verhältnis in extremen Fällen auch umgekehrt werden können. Wenn das monohybride Stadium aus einem polymeren Komplex erhalten worden ist, bekommt man eine Lamarckiana, die bei Selbstbestiubungfeinen grös- seren Prozentsatz einer Kombinante als den einer Kombinantenkreuzung, die mit einer tri-oder tetrameren Lamarckiana ausgeführt worden ist, ergibt. ' Von mir in »Oenothera 1912 gesperrt. 110 N. Heribert-Nilsson Eine wichtige Frage ist, wie sich die Lamarckiana-Pflanzen aus Kreuzung verhalten. Auch sie müssen die Spaltung wiederholen, aber natürlich verschieden für die verschieden konstituierten Pflanzen. Einige müssen ein Abspaltungsprozent der Kombinante zeigen, das nicht grösser als das »Mutationsprozent» ist, andere müssen »hochmutabel» sein. ve Vries hat die Nachkommenschaft von 21 Lamarc- kiana-Pflanzen aus Kreuzungen untersucht; da er aber auch hier nicht die ver- schiedenen Deszendenzen gesondert gehalten hat, sondern das Gesamtprozent meh- rerer Deszendenzen der Kreuzungen anführt, ist nicht zu entscheiden, wie sich die verschiedenen Pflanzen gespaltet haben. Von Lamarckiana aus Kombinantenkreuzungen habe ich bis jetzt nur 13 Pflanzen untersucht, nämlich 4 der Kreuzung rubrisepala X Lamarckiana, 6 aus Lamarckiana X undulata, 2 aus lata X Lamarckiana und 1 aus Lamarckiana X depen- dens. Die Lamarckiana-Pflanzen der rubrisepala- und lata-Kreuzungen ergaben keine Pflanzen der betreffenden Typen, waren also »konstant». Von den Lamarckiana X undulata-Reihen ergab eine ungefähr 19/9 undulata. Die Lamarckiana X dependens- Reihe ergab 14,3 °/o dependens, da aber die Reihe nur 7 Pflanzen enthielt, ist na- türlich das Prozent unsicher. Die bis jetzt gemachten Versuche sind zu unvoll- ständig, um die Frage klären zu können. Erst fortgesetzte Versuche können die Klärung bringen. Wichtig ist es, eine grössere Anzahl von Lamarckiana-Pflanzen derselben Kreuzung und speciell die der Kreuzungen mit hoher »Erbzahl» zu un- tersuchen. Ich habe in der obigen Darstellung die Kombinanten als Rezessiv-Formen be- trachtet. Dies kann natürlich nur für die Kombinanten gelten, die nicht Lamarckiana abspalten. Die inkonstanten Kombinanten dagegen müssen natürlich als Heterozy- goten aufgefasst werden. Auch ein bestimmtes Heterozygotenstadium kann also mit Phaenotypenänderung verbunden sein. Es scheint mir, als ob für die Erklärung der Erblichkeitsverhältnisse der in- konstanten Kombinanten die besonders wichtigen Versuche von ps Vrıss über Heterogamie herangezogen werden könnten. Er hat diese Erscheinung erst bei den »älteren» Arten (biennis, muricata, cruciata) gefunden. O. Lamarckiana betrach- tet er aber als völlig homogam (148, S. 32). Eine der Kombinanten, nämlich scintillans, hat sich aber als heterogam gezeigt, indem die scintillans-Eigenschaften nur in den Eizellen, nicht aber in den Pollenzellen zu finden sind. Das zeigt sich darin, dass die reziproken Kreuzungen ein sehr verschiedenes Resultat ergeben. Die Kreuzung Lamarckiana X scintillans gibt in der Nachkommenschaft nur La- marckiana, während scintillans X Lamarckiana die beiden Eltern abspaltet. Es ist nun interessant, dass gerade scintillans eine »inkonstante» Kombinante ist, die immer Lamarckiana abspaltet. Es ist aber klar, dass eine dergleiche heterogame Kombinante sich bei Selbstbefruchtung wie eine »Mutations- kreuzung» verhalten muss. Wenn nur in den Eizellen das Rezessivstadi- um, in den Pollenzellen aber nur die Heterozygotenstadien eines polymeren Kom- plexes realisiert werden können, so muss der scintillans-Typus ebenso wie eine | | | | Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 111 Kombinanten-Kreuzung immer Lamarckiana abspalten — denn Selbstbestäubung wird ja bei dieser eigentümlichen Lokalisierung der Faktoren tatsächlich eine Kreu- zung — aber in verschiedenem Prozentsatz je nach dem Grade der Polymerie der o’- Gameten. Tatsächlich ist auch der Prozentsatz an scintillans in der Nachkommen- schaft verschiedener Pflanzen sehr verschieden. Innerhalb desselben Typus findet also eine Kreuzung zwischen verschiedene Eigenschaften enthaltenden Ei- und Pollenzellen statt. Der scintillans-Typus kann also nur in den Eizellen das Rezessiv- stadium erreichen, wird deshalb auch nie konstant. Der Phænotypus wird trotzdem verändert. Meine Kreuzungen zwischen Lamarckiana und anderen inkonstanten Kombi- nanten, nämlich Lamarckiana X undulata und Lamarckiana X dependens verhalten sich tatsächlich wie die erwähnten scintillans-Kreuzungen von DE Vries. Von der erst erwähnten Kreuzung wurden 244 Pflanzen aufgezogen, und unter ihnen war nur eine einzige mit undulata-Typus. Dass also undulata in dem Pollen heterozy- gote polymere Eigenschaften wie ZLamarckiana enthält, ebenso wie scintillans, ist sehr wahrscheinlich. Dass eine undulata abgespaltet wurde, ist ja nicht merkwürdig, weil ja die Kombination der Eigenschaften so stattfinden muss, wie bei Kreuzung zweier Lamarckiana-Pflanzen. Es kann also eintreffen, dass das Rezessivstadium in einigen Gameten wirklich realisiert werden kann, wodurch das Hervortreten des undulata-Typus hervorgerufen wird. — Die Kreuzung Lamarckiana X dependens ist zweimal ausgeführt worden. Die eine F, erhielt 67 Individuen, unter denen kein einziges dependens war, die andere 29 Individuen, unter ihnen eine dependens. Der Pollen der dependens verhält sich danach sicher so wie bei scintillans und undulata. Dass die Inkonstanz einiger Kombinanten der O. Lamarckia- na darin liegt, dass sie heterogam sind, scheint mir also sehr wahrscheinlich. Die Verschiedenheit der Erblichkeitsverhält- nisse der konstanten und inkonstanten Kombinanten ist also darin zu.suchen, dass die ersteren homogam sind die letzteren heterogam. Wir haben also bei den inkonstanten Kombinan- ten noch mit einer Komplikation zu rechnen. Auch diese ist in- dessen nicht nur für Oenothera eigentümlich, sondern sie ist auch von Miss Saunpers in bezug auf die Eigenschaft der gefüllten Blüten bei Matthiola konstatiert. Die Heterogamie bei den inkonstanten Kombinanten scheint mir darin zu be- stehen, dass die Ei- und Pollenzellen eine oder mehrere Eigenschaften in Absence-, respektiv Presence-Stadium enthalten, nicht also darin, dass sie ganz verschiedene Eigenschaften enthalten, wie pe Vrızs für die Heterogamie bei O. biennis und den anderen »älteren» Arten annimmt. Bei Matthiola ist auch die Heterogamie durch einen Presence-Absence-Unterschied verursacht, aber ganz entgegengesetzt dem Ver- halten bei Oenothera enthalten die Pollenzellen die Eigenschaften in Absence-, die Eizellen dieselben in Presence-Stadium. 1112 N. Heribert-Nilsson Da die Frage oben schon diskutiert worden ist, ob die Eigenschaften der ver- schiedenen Phænotypen einander in epistatischer Weise beeinflussen können, möchte ich hier die diesbezüglichen Fakta zusammenfassen. Schon aus den Reinkulturen scheint hervorzugehen, dass der gigas-Komplex auf andere Komplexe, speziell den rubrinervis-Komplex, hemmend wirkt (S. 75). Bei den Kreuzungen zwischen Lamarckiana, rubrisepala und pallida traten Spaltungen ein, die durch das Zusam- menwirken epistatischer Faktoren verständlich gemacht werden konnten. Weiter spalten gewisse Kombinanten andere Kombinanten ab. Das frappan- teste Beispiel erwähnt pe Vries in bezug auf den sublinearis-Typus, der lata, nanella, oblonga, albida, subovata und gigas (semigigas) gibt. Einen nicht weniger reichen Typenkreis gibt der in meinen Kulturen erhaltene stricta-Typus, der curta, rubrise- pala, dependens, lata, nanella, albida und noch einen Typus abgespaltet hat. Weiter ist der scintillans-Typus zu erwähnen, der oblonga, lata und nanella regel- mässig abspaltet. Da diese Spaltungen immer nur nach einer bestimmten Richtung verlaufen, nie aber umgekehrt, deuten sie offenbar darauf hin, dass gewisse Faktoren oder Faktorenkomplexe epistatisch über andere sind, was ja zu einer Komplikation der Spaltungsverhältnisse nicht unwesentlich beitragen kann. In »Oenothera 1912» habe ich die Vermutung ausgesprochen, dass man durch fortgesetzte Reinkultur innerhalb von O. Lamarckiana nicht nur Reihen, die »hochmutabel» waren, sondern auch solche, die ihre Mutabilität ganz und gar ein- stellen mussten, erzielen konnte, wenn die positiv homozygoten Stadien in bezug auf alle Eigenschaften, die in ihren Rezessivstadien die Neukombinanten konstituieren, erreicht wurden. Es ist ja aber deutlich, dass diese Voraussetzung wenigstens für die Mehrzahl der Eigenschaften der O, Lamarckiana nicht zutrifft, denn sie ver- halten sich offenbar in derselben Weise wie der Faktor für Rotnervigkeit: sie sind als positive Homozygoten nicht realisierbar. Gewisse Eigenschaften verhalten sich aber offenbar normal, sind folglich auch im positiven Homozygotenstadium zu erhalten, weshalb es auch möglich ist, die »Mutabilität» der O. Lamarckiana in bezug auf die rezessiven Abspaltungsformen dieser Eigenschaften ganz und gar zu verhindern. Den Beweis hierfür hat tat- sächlich schon pe Vriss selbst geliefert, indem er gezeigt hat, dass die Kombinanten brevistylis und levifolia nie in seinen umfassenden Kulturen aufgetreten sind. Es ist deshalb sicher, dass die neun Pflanzen, die den Ausgangspunkt seiner Kulturen bildeten, in bezug auf die positiven Eigenschaften, die erst in ihren negativen Sta- dien den brevistylis- und levifolia-Typus hervortreten lassen, homozygot und also konstant gewesen sind. Auch in den Kulturen von Mac DousaL und SCHOUTEN wie in den meinigen sind diese Formen nie hervorgegangen. Auf dem Felde bei Hilversum traten sie indessen auf, und ScHouren fand unter 100 Rosetten, die er von Hilversum in seine Versuche aufnahm, eine brevi- stylis-Pflanze (118, S. 40). Unter Roselten, die er aus Santpoort genommen hatte, erhielt er auch eine levifolia-Kombinante. Dass aber die betreffenden Typen in wild- Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 105) wachsenden Beständen zu finden sind, ist ja nicht weiter eigentümlich. Denn 0. Lamarckiana ist eine typisch allogame Pflanze, und brevistylis kann sich also hier durch immer wiederholte Kreuzung mit Lamarckiana halten. Wäre freie Kreuzung ausgeschlossen, verschwände gewiss brevistylis bald, weil sie fast ganz selbststeril ist. Auch bei Kreuzung mit Lamarckiana setzt sie nur spärlich Samen an, weshalb brevistylıs auch in freiwachsenden Beständen relativ selten und in nicht mehr als ungefähr 1 °/ zu finden ist. Es ist dann auch keine grosse Aussicht vorhanden, auf 9 Pflanzen eine brevistylis-Heterozygote anzutreffen. Von grösstem Interesse ist nun, dass brevistylis bei Kreuzung mit O. Lamarc- kiana einfache Mendelspaltung zeigt. Dies hat pe Vries sowohl durch Kreuzung der beiden Typen wie durch Rückkreuzung des Bastards mit brevistylis gezeigt (130, S. 151, 157, 178—179). Hier, wo also keine zygotische Komplikation vor- liegt, vorläuft auch die Spaltung ganz normal. Die beiden Tatsachen, dass der brevistyks-Typus nicht aus O0. Lamarckiana »mutieren kann, und dass er bei Kreuzung mit ihr einfache Mendelspaltung zeigt, stehen also in voller Überein- stimmung mit einander und zeigen, dass auch das positive Homo- zygotenstadium in bezug auf die brevistylis-Kigenschaft realisiert werden kann. Der Unterschied zwischen den »retrogressiven» und den »degressiven» oder »progressiven Mutanten» von pe Vrirs liegt also darin, dass die Eigenschaften, die die ersteren konstituieren, auch in positivem Homozygotenstadium realisierbar sind, während dies bei den beiden letzteren Gruppen nicht der Fall ist. In seinen ersten Arbeiten (129, 137) bezeichnete pe Vries nur brevistylis und levifolia als »retrogressiv», später rechnet er auch rubrinervis und nanella zu dieser Gruppe. Levifolia wird in der »Mutationstheorie» als retrogressiv betrachtet, später (147) als degressiv. Gigas, rubrinervis, oblonga und albida werden alle in »Arten und Varietäten» (S. 346) als progressiv bezeichnet, während später (147, 148) nur gigas als eine progressive Art bezeichnet wird. Die Gruppierung hat also pr Vrırs Schwierigkeiten geboten, und dies offenbar dadurch, dass ihm ein leitendes Prinzip gefehlt hat. Es scheint mir nun, als ob folgende Gruppierung nach den verschie- denen Komplikationen der Spaltung gemacht werden könnte. 1. Rezessiv-Kombinanten, deren Eigenschaften auch in positi- vem Homozygotenstadium realisierbar sind, die »normal mendeln und deren Hervorgehen aus Lamarckiana bei Reinzüch- tung verhindert werden kann (brevistylis, levifolia). Rezessiv-Kombinanten, die stetigauseiner Lamarckiana-Reihe, in der sie einmal aufgetreten sind, abgespaltet werden, weil bo die positiven Homozygoten nicht gebildet werden können. Sie sind in der Hinsicht konstant, dass sie nicht mehr La- marckiana realisieren können, und werden in meist geringen Prozentsätzen abgespaltet, die an polymere Spaltung er- Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 15 114 N. Heribert-Nilsson innern (rubrinervis, rubricalyx, rubrisepala, curta, crispa, flavescens, nanella, leptocarpa, obscura, oblonga, albida). Heterogame Kombinanten, die nur in den 9-Gameten re- zessiv sind, in den d-Gameten aber stetig heterozygot sind. Sie sind deshalb bei Selbstbestäubung inkonstant, d. h. sie spalten immer Lamarckiana ab. Wie die Kombinanten der Gruppe 2 gehen sie auch stetig aus Lamarckiana hervor. (seintillans, dependens, undulata, lata, semilata, stricta, longepetiolata, elliptica, sublinearis.) Positive Kumulations-Kombinanten, die im Homozygoten- stadium wenigstens teilweise realisierbar sind, so dass sie nicht Lamarckiana abspalten können (gigas, excelsa, gigantea). VIII. Kritik anderer Ansichten über die Variabilität der Oenothera Lamarckiana. Die von px Vries in der »Mutationstheorie» vertretene Ansicht, dass O. La- marckiana eine Art sei, die mehrere neue, progressive Arten bilde, ist absolut nicht mehr aufrecht zu halten. Später hat er auch selbst seine Ansichten bedeutend modifiziert, indem er nunmehr (147, 148) nur gigas! als eine progressive Art be- trachtet, während die Entstehung aller anderen »Mutanten» nur auf Aktivität oder Latenz bei Lamarckiana in labilem Zustand vorhandener Pangene beruhen sollte. Aber auch in dieser modifizierten Form ist seine Theorie nicht befriedigend. Denn man erhält ja keine Erklärung der Hauptfrage: Was bewirkt den Über- gang aus dem labilen in den inaktiven oder aktiven Zustand? Und seine Theorie der Labilität ist weiter vollkommen widerlegt, da es sich experimentell gezeigt hat, dass die Labilität nur als der Ausdruck eines stetigen Heterozy- gotenstadiums mendelnder Eigenschaften betrachtet werden muss. Hierdurch erhalten wir also eine Erklärung sowohl für die »Labilität» der Pangene wie für ihren sonst unbegreiflichen »Zustandswechsel.» Prare gibt in seinem »Selektionsprinzip» (S. 348—446) eine sehr ausführliche Kritik der »Mutationstheorie» von DE VRIES, wo er mehrere Inkonsequenzen seiner Auffassung aufweist. Als er aber das Problem der Variation erklären soll, scheint es mir, als ob er eine Erklärung machte, die von der oben referierten Ansicht von DE Vrıes nicht wesentlich verschieden ist. Er meint nämlich, dass bei dem Auf- treten der »Mutationen» ein Valenswechsel der Gene oder Genenkomplexe von 0. Lamarckiana »aus irgend einem Grunde» (S. 433) stattfindet. Sowohl pr Vrixs’ als Prares Auffassungen setzen also voraus, dass der Aktivitätszustand der Gene verändert wird, aber warum dies geschiet, darauf gibt weder die eine noch die andere Ansicht eine Antwort. Ein Erklärungsversuch, der wenigstens als prinzipiell bedeutungsvoll betrachtet werden muss, hat schon vor einigen Jahren (1910) LecLerc pu SABLON gemacht. Seine Erklärung basiert auf zwei Voraussetzungen, die in meinen Experimenten ! Die Erblichkeitverhältnisse der Reisen-Typen werden unten (S. 118 u. f.) bei der Kritik der Auffassung von GATES besprochen. 116 N. Heribert-Nilsson tatsächlich konstatiert worden sind, nämlich Reduplikation und Ausbleiben der Bildung der homozygoten Kombinationen. Das Schema der Variabilitätsvorgänge, das er mit der Annahme nur dreier Faktoren unter den oben erwähnten Voraus- setzungen konstruiert, gibt aber von dem Verlauf der Variabilität ein gar zu ein- faches Bild. Sowohl mehrere Faktoren als mehrere Komplikationen sind bei O. Lamarckiana, wie oben angeführt, mit in dem Spiele, und anderseits ist es unwahrscheinlich, dass die Reduplikation von der Art der Koppelung mehrerer Fak- toren, wie LECLERC pu SABLON annimmt, ist. Als ein theoretischer Versuch, einige der Unregelmässigkeiten der Variabilität der O. Lamarckiana auf Menpetscher Basis zu erklären, ist seine Diskussion von grösstem Interesse. Die Auffassung, dass die »Mutation» der O. Lamarckiana eine Variabilitäte: erscheinung sui generis ist, wird von Sauzz, Gates, Sromps und BARTLETT ver- treten. SHULL vertritt eine reine ignorabimus-Auffassung, wozu er dadurch geführt worden ist, dass »in the enormous mass of genetic data already recorded for the Oenotheras, there is but here and there a situation which bears more than a remote resem- blance to a Mendelian behavior, and in these cases the observed phenomena usu- ally present only a more or less misshappen caricature of the beautiful regularity of procedure wich has such farreaching applicability among many other groups of organisms» (119, S. 98); und in einer anderen Abhandlung sagt er: » Attempts to interpret the genetic behavior of the Oenotheras on a Mendelian basis or to apply experiences with Oenotheras to other groups in wich Mendelian inheritance has been demonstrated, is still premature» (120, S. 142). Da also Sruru keine positive Ansicht vertritt, kann ich natürlich die Dis- kussion nicht weiter fortsetzen, nur darauf hinweisen, dass noch nicht völlig analysierte und tatsächlich auf vielen Komplikationen beruhende Zahlenverhältnisse noch gar nicht beweisen, dass sie nicht mendelistisch sind, was ja wohl SuuLL selbst in bezug auf Lychnis, Capsella und Phaseolus, wo er viele »Regellosigkeiten» aufgeklärt hat, willig zugibt. Betreffend Snuzzs Ansicht, dass es nicht möglich ist, die Erblichkeitsverhältnisse der O. Lamarckiana mit denen anderer Pflanzenarten in Einklang zu bringen, hoffe ich, dass meine Resultate der Untersuchungen der Rot- nervigkeit diese Auffassung als kaum mehr berechtigt darstehen lassen. Gares hat eine Theorie der »Mutabilität» der O. Lamarckiana auf zytologischen Grund aufgebaut, die ich schon in »Oenothera 1912» näher diskutiert habe (S. 211—213). Seitdem hat Gates viele Versuche vorgenommen, sowohl experimentelle als zytolo- gische, um zu zeigen, dass Unregelmässigkeiten bei der Distribution der Chromo- somen die Ursache der »Mutabilität» seien. Da seine experimentellen Versuche, die den Beweis einer nicht mendelschen Variabilität bei Oenothera zeigen sollten, sehr planlos mit Artkreuzungen zwischen O. grandiflora und rubricalyx, in denen ausserdem nanella eingekreuzt worden ist (vgl. auch. S. 49) vorgenommen sind, kann man gar nicht sagen, dass er seine Schlussfolgerungen auf reine Prämissen zu ba- sieren versucht hat, weshalb ich sie auch nicht diskutieren brauche, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 117 Ich möchte statt dessen seine zytologische Erklärung der Variabilität der O. Lamarckiana erörtern. Ich nehme diese Diskussion desto lieber auf, als GATES mir den Vorwurf gemacht hat, dass ich die zytologische Seite der Frage nicht berück- sichtigt habe. Das ist nicht ganz richtig, denn ich habe die damals gefundene Differenz, nämlich die tetraploide Chromosomenzahl des gigas-Typus, diskutiert, obgleich ich nicht den Ansichten von Gares beistimmen konnte, wie ich es auch jetzt nicht kann. Da unter den vielen Aberrantentypen der O. Lamarckiana nur zwei, nämlich gigas und lata in bezug auf die Chromosomenzahl abweichen, kann die Zahl der Chromosomen bei den übrigen nicht die Ursache der Typenveränderung sein. GATES meint deshalb, dass bei den meiotischen Teilungen die qualitativ differenten Chromosomen abnorm distribuiert werden, so dass eine Tochterzelle, statt von jedem Paar ein Chromosom zu erhalten, zwei Chromosomen eines Paares und von einem anderen Paar nichts erhält, weshalb die aus dieser Keimzelle entstandene Pflanze auch nicht die Eigenschaften, die in dem fehlenden Chromosom lokalisiert waren, entwickeln kann. Ganz abgesehen davon, dass es nicht als sichergestellt betrachtet werden kann, dass die Chromosomen überhaupt qualitativ different sind, ist die Garessche Annahme auch in anderen Hinsichten fraglich. Die Methode von Gares, die Unregelmissigkeiten durch zytologische Bilder zu demonstrieren, muss als höchst unsicher betrachtet werden. Denn wie leicht ist es, in einem zytologischen Präparat Unregelmässigkeiten zu konstatieren! Solche kann man gewiss auch bei Pflanzen, die normale Mrnprrspaltung zeigen, ohne weiteres, da wo man will, herauslesen. Eine Schwierigkeit der zytologischen For- schung ist ja, dass man nicht, wie bei der experimentellen, eine unregelmässige Chromosomenzahl in der »Nachkommenschaft» einer Zelle verfolgen kann, also nicht den Wert der Abweichung konstatieren kann. Könnte man die nächste Teilung, »die Nachkommenschaft», verfolgen, würde es sich vielleicht zeigen, dass diese ganz normal ausfiele, dass also das abweichende Bild der Mutterzelle nur eine »Modifi- kation» infolge der Fixierung, des Schneidens oder anderer Umstände wäre. Angenommen indessen, dass die von Gares postulierten Unregelmässigkeiten wirklich stattfinden, scheint mir seine Erklärung jedoch auf Schwierigkeiten zu stossen. Wie sind nämlich die inkonstanten Mutanten zu erklären? Sie geben Lamarckiana zurück, obgleich sie ja einmal ein Chromosom ausgetauscht haben und also nicht mehr die normale Chromosomenzahl, die erst Lamarckiana bedingt, wiederherstellen können! Weshalb wird weiter in gewissen Kreuzungen, z. B. bei der Kreuzung rubrisepala X Lamarckiana, mit der Sicherheit eines chemischen Ex- perimentes ein neuer, Phænotypus (der pallida-Typus) gebildet? Weshalb erhalten wir mehr neue Phænotypen als die Zahl der Chromosomen ? Und weshalb haben gewisse Reihen der O0. Lamarckiana die Tendenz, Chromosomen auszutauschen oder zu verlieren, während andere die Tendenz haben, die Chromosomenzahl zu ver- doppeln (Riesentypen zu bilden). Das alles sind Tatsachen, die mit der Annahme der Spaltung und Rekombination genotypischer Differenzen innerhalb von O. La- 118 N. Heribert-Nilsson marckiana verständlich sind, nicht aber unter den zytologischen Gesichtspunkten von GATES. Ich erwähnte, dass für ein paar der Phænotypen, nämlich gigas und später auch lata, andere Chromosomenzahlen als bei O. Lamarckiana gefunden worden sind. Aber auch in diesem Falle scheint die Veränderung der Chromosomenzahl gar nicht ausreichend zu sein, nm die Variabilitätserscheinungen dieser Typen zu erklären. Sowohl lata und semilata als eine neue, lata-ähnliche Form, und inter- mediäre Formen zwischen lata und semilata, sind von Gares und Miss Nesta THomas untersucht worden, aber alle haben dieselbe abweichende Chromosomen- zahl (15); die Differenz zwischen den Typen innerhalb der lata-Gruppe ist also nicht aus der Chromosomenzahl zu erklären. Und dasselbe gilt für den gigas-T'ypus. De Vries hat 2 gigas-Typen gefunden, Gares einen neuen. Miss Lurz hat in ihren Kulturen drei neue Riesentypen erhalten, von denen aber vielleicht die Form 5589 mit ercelsa und pe VRIES semi-gigas identisch ist, und in den Nachkommen- schaften dieser Typen, die von Saurz aufgezogen worden sind, ist ungefähr ein Dutzend neuer Formen mit Rieseneigenschaften gefunden. In meinen Kulturen von O. Lamarckiana sind sowohl graduelle als partielle Riesentypen aufgetreten, zusam- men 9 Typen (S. 60), und in den Nachkommenschaften eines dieser Typen sind noch 6 Riesentypen aufgetreten (vgl. S. 80 u. f.). Der gigas-Typus von pr Vertes ist sehr variabel und gibt eine Menge neuer Formen (wie ich in »Oenothera 1912» näher beschrieben habe), die kaum als reine Phænovarianten betrachtet werden können. Um diese Va- riation zu erklären, haben Miss Lutz und GATES angenommen, dass die erwähnten Riesenformen verschiedene zwischen der diploiden und tetrapoiden Zahl intermediäre Chromosomenzahlen haben. Bis jetzt sind aber nur die Zahl 21 (also die genau intermediäre, die bei einer Vereinigung einer diploiden mit einer haploiden Gamete zu Stande kommen muss), die in mehreren Fällen von Sromps und Miss Lurz fest- gestellt worden ist, und 22, die Miss Lurz in einer ihrer Riesenformen gefunden hat, mit Sicherheit konstatiert. Diese Erklärung scheitert übrigens an der Tatsache, dass wir, wie aus der obigen Übersicht der Riesentypen hervorgeht, mehr Typen als mögliche Chromosomenzahlen haben. Miss Lurz sucht durch die Annahme von Apogamie noch Chromosomenzahlen, die höher als 28 sind, hervor zu konstruiren. Solange aber Apogamie experimentell bei gigas nicht nachgewiesen ist, ist ja eine dergleiche Annahme sehr fraglich. Alle Versuche, die Variabilität der ©. Lamarckiana auf zytologischer Basis zu erklären, kränkeln an dem Fehler, dass sie die Mehrzahl der Differenzen zwischen den Typen oder innerhalb der Typen gar nicht erklären können. Denn wo wir dieselbe Chromosomenzahl, aber jedoch Typendifferenz haben, wie es in der Regel ist, versagt ja die zytologische Erklärung völlig. Die Vermutung liegt deshalb auf der Hand, dass die abweichenden Chromosomen- zahlen, wo sie tatsächlich konstatiert worden sind (gigas, lata), gar nicht die primäre Ursache der Veränderung des betreffenden Typus sind, sondern rein sekundär, wie eine Folgeerscheinung der genotypischen Beschaffenheit der Pflanze entstehen. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 119 Die Chromosomenzahl wäre also ebensogut als genotypisch bedingt zu be- trachten wie die eigentämliche Buckeligkeit der Blätter des lata-Typus oder wie die grossen Knospen und Blätter des gigas-Typus. Sobald ein gewisser Komplex von Eigenschaften realisiert worden ist, muss auch eine Veränderung der Chromosomen- zahl darauf folgen. Die Chromosomenzahl dirigiert also nicht den Typus, wohl aber der Genotypus die Chromosomenzahl. Es fragt sich nun, ob Beweise fiir eine derartige Ansicht gegeben werden können! Erstens ist ausdrücklich zu betonen, dass die /afa-und gigas-Typen in ihrem Entstehen von den anderen Typen, deren Chromosomenzabl nicht verändert ist, durchaus nicht abweichen. Die Veränderung der Chromosomenzahl ist also ein ebenso regelmässiger Prozess wie der, der zu der Bildung der anderen, in bezug auf die Chromosomenzahl nicht abweichenden Typen führt. Es liegt also nahe, in beiden Fällen auch dieselbe Ursache auzunehmen, nämlich genotypische Rekom- bination. In den experimentellen Versuchen hat sich gezeigt, dass gewisse Nachkom- menschaften Riesentypen produzieren können, andere aber nicht. Man kann also die Riesen-»Mutation» dirigieren, was ja schlecht mit einer Theorie der »Störungen » zusammenpasst, wohl aber mit der Annahme genotypischer Rekombination. Weiter liegen Versuche von Ge&eErTs vor, die später durch Sromps bestätigt sind (122), die zeigen, dass der Bastard gigas X Lamarckiana, der in Fi 21 Chro- mosomen hat, in Fe (Grerrs) und Fs und Fs (Sromps) 14 Chromosomen wie La- marckiana hat, weil, wie GEERTs auch gefunden hat, bei der Reduktionsteilung des Fı-Bastards die 7 ungepaarten Chromosomen zu Grunde gehen und nur die übri- gen Paarung und Separierung unterzogen werden. Diese Bastarde der F2 und der folgenden Generationen haben jedoch gigas-Typus, obgleich sie nicht mehr die te- traploide Chromosomenzahl der gigas haben, sondern die diploide der Lamarckiana. Die verdoppelte Chromosomenzahl kann also nach diesen Untersuchungen, wie Grerts hervorgehoben hat, nicht als die Ursache des Entstehens des gigas-Typus betrachtet werden. Miss Lurz hat indessen die Resultate von GEERTs und Sromps nicht bestätigen können. Sie untersuchte 12 Pflanzen der F2 von lata X gigas und Lamarckiana X gigas und fand bei einigen hohe, bei anderen niedrige Chromosomenzahlen, aber in keinem Falle war eine niedrige Chromosomenzahl mit gigas- Aussehen der Pflanze verbunden. Dieses Resultat braucht aber gar nicht als mit dem von GEErTs und Stomps unvereinbar betrachtet zu werden. Es zeigt nur, dass eine Spaltung auch in bezug auf die gigas-Charaktere stattfindet, so dass auch Pflanzen erhalten wer- den, die nicht mehr gigas-Aussehen haben. Dass aber diese Pflanzen auch nicht gigas-Chromosomenzahl haben ist ja zu erwarten. Das Resultat ist übrigens in der Hinsicht sehr interessant, dass es zeigt, dass der Bastard Lamarckiana X gigas nicht konstant ist, wie pe Vries behauptet hat, sondern Pflanzen abspaltet, die nicht mehr gigas-Aussehen haben. Nur in einem Punkte stimmen die Versuche von Miss Lutz nicht mit denen der anderen Forscher überein, nämlich darin, dass sie 120 N. Heribert-Nilsson in Fs auch noch Pflanzen gefunden hat, die eine »hohe» Chromosomenzahl haben. Man erhält also in Fs wenigstens drei Klassen von Pflanzen: 1) Pflanzen mit gigas- Aussehen und hoher Chromosomenzahl; 2) Pflanzen mit gigas-Aussehen, aber Chro- mosomenzahl von Lamarckiana; 3) Pflanzen, die nicht mehr gigas-Aussehen und eine niedrige Chromosomenzahl haben. Gares hat auch einen Beitrag zu der Frage des Verhaltens des Bastards La- marckiana X gigas geliefert. In Fi erhielt er 40 Pflanzen, die alle mit Lamarckiana identisch waren (65, S. 137—138). Auch zwei F>-Reihen waren typische La- marckiana. Die Fı-Pflanzen enthielten auch 14 Chromosomen wie Lamarckiana. Im Gegensatz zu allen anderen Kreuzungen, die mit diesen Typen ausgeführt sind, war also von gigas nichts zu sehen, weder in dem Aussehen der Pflanzen noch in der Chromosomenzahl. Gares sucht das Resultat so zu erklären, dass alle Pollen- körner der gigas-Pflanze infolge Unregelmässigkeiten bei den meiotischen Teilungen nur 7 Chromosomen wie Lamarckiana hatten. Also ein völliges Übergehen aller Pollenkörner der gigas in Lamarckiana! Die gewiss richtige und einfache Erklä- rung dieses merkwürdigen Resultats deutet aber Gares an als er sagt (S. 138): »Of course there is the bare possibility that the wrong capsule was collected from the Lamarckiana plant in the original cross.» Die zytologischen Tatsachen, die in bezug auf gigas konstatiert worden sind, stimmen also nicht mit der Annahme überein, dass die Verdoppelung der Chromo- somenzahl des gigas-Typus die primäre und die einzige Ursache der Habitus- änderung sein sollte. Ausser Gares sind auch alle Forscher, die sich mit dem Typus befasst haben (pk Vrıes, Sromps, Miss Lurz) darin einig, dass die verdop- pelte Chromosomenzahl nicht alle Eigenschaften des Typus erklären können. Schon in »Oenothera 1912» habe ich die Ansicht vertreten, dass »der gigas- Typus durch eine Plus-Addition von quantitativen und kumu- lativen Einheiten entstanden ist, welche erstin den verschie- denen Organen gigas-Eigenschaften, aber nicht den gigas-Habitus aufbauen.’ Wenn dann diese Plus-Komplexe zufällig zusam- mentreffen, so entsteht die Habitusveränderung, die Mutante. Der gigas-Typus wäre also als eine extreme und zusammenge- ' An einer anderen Stelle in »Oenothera 1912» habe ich dies so ausgedrückt, dass ich, wie GATES auch zitiert, gesagt habe, dass »innerhalb der verschiedenen Teile der Pflanze Reihen von selbständig spaltenden Einheiten vorliegen.» GATES meint, dass diese Annahme mit DARWINS Pangenesis-Hypothese verwandt ist. Dies ist aber nicht der Fall. Denn vollständig zitiert heisst es an der betreffenden Stelle: »Endlich zeigt das Studium dieser quantitativen Differenzen in den verschiedenen Teilen der Pflanze, dass die Kumulation keine einfache Häufung von in allen Teilen der Pflanze korrelativ wirkenden* Grösseneinheiten ist, sondern dass innerhalb der ver- schiedenen Teile der Pflanze Reihen von selbständig spaltenden quantitativen Einheiten vor- liegen (= wirken). Ich meine also, wie aus dem ersten Teil des Satzes hervorgeht, dass. die Einheiten nur in einem gewissen Organ wirken, aber durchaus nicht, dass sie auch hier loka- lisiert sind. * Die gesperrten Wörter sind jetzt gesperrt worden. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 121 setzte Plus-Kombination von Faktoren für Grösse und Form zu betrachten» (S. 180). Gates macht gegen diese Ansicht den Einwand, dass sie mit den faktisch kon- statierten Variabilitätsverhältnissen des gzgas-Typus nicht übereinstimmt, denn »all the intermediate and aberrant types which appear in the offspring of gigas should appear rather in the same family with gigas itself, which is not the case» (65, 8. 141). Da meine Kulturen 1911 nicht sehr umfassend waren, hatte ich damals auch nur zwei Zwischenstufen zwischen Lamarckiana und gigas erhalten. Augenblicklich habe ich aber aus O. Lamarckiana 9 verschiedene Riesen-Typen erhal. ten (S. 60), von denen einige in allen Organen Rieseneigenschaf- ten aufzeigen, aber in verschiedener Stärke (graduelle Riesen- typen), andere aber nur in gewissen Organen riesenartig sind (par- tielle Riesentypen). Beide Arten von Riesenformen waren ja auch nach mei- ner Auffassung des gigas-Typus zu erwarten. Meine fortgesetzen Versuche haben also meine Ansicht über die Natur des gigas-Typus weiter bestätigt. Dass der gigas-Typus von Dr Verres sehr variabel ist, ist nicht eigentüm- lich, weil er den bis jetzt gefundenen höchsten Kumulatationsgrad bezeichnet. Die grosse quantitative Variation dieses Tvpus hängt aber gewiss nicht nur davon ab, dass er möglicherweise bei der grossen Anzahl der koustituierenden Faktoren kaum als ganz homozygot realisiert worden ist (» Oenothera 1912», S. 179), sondern sie ist auch, und vielleicht in noch höherem Grade, so zu erklären, dass der gigas-Typus gleichsam eine neue Grundlage ist, auf der sich derselbe Variabilitätsprozess wie der innerhalb von O. Lamarckiana wiederholt (ebenda, S. 178), aber mit dem Un- terschied, dass innerhalb von gigas auch die kryptomeren ! Kombinationsstadien der übrigen »Mutanten», die bei O. Lamarckiana nicht sichtbar werden, morpholo- gisch markiert sind. Das Zusammenwirken auch anderer als der Riesen-Faktoren wird also in gigas sichtbar, was die Variabilität bedeutend erhöhen muss. Tatsäch- lich werden auch die extremen Doppelkombinanten (gigas + eine andere Kombinante der O. Lamarckiana) in der Nachkommenschaft von gigas gefunden (»Oenothera 1912», S. 172—177). Auch das Faktum, dass der gigas-Typus sehr variabel ist, ist also unter den angeführten Gesichtspunkten, für die ich in »Oenothera 1912» ex- sperimentelle Belege hervorgebracht habe, erklärlich. Der Verdoppelung der Chromosomenzahl kann also durchaus nicht die Variabilitätserscheinungen der Riesen-Formen erklären, wie Gares angenommen hat, während ein Verständnis der verwickelten Verhältnisse durch die Annahme der Re- kombination mendelnder, kumulativer Faktoren erreicht wird. Der Wahrscheinlichkeitswert einer dergleichen Erklärung wird noch dadurch erhöht, dass wir innerbalb einer ganz anderen Pflanzengattung, nämlich Primula, ! Der Begriff Kryptomerie scheint mir in der Fassung, die ihr TSCHERMAK neulich (127) näher präzisiert hat (»Besitz solcher reaktionsfähigen Faktoren, die sich äusserlich nicht verraten»), sehr anvendbar. Sie ersetzt sehr gut das vieldeutige und leicht zu Missverständnissen führende Wort »Latenz», das wohl nur durch einen neuen Terminus zu verdrängen ist. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 16 122 N. Heribert-Nilsson nach den in den letzten Jahren gemachten Untersuchungen von KEEBLE, GREGORY und Miss Diesy mit ganz ähnlichen Variabilitätserscheinungen wie die der gigas be- kannt gemacht worden sind. Die von Grecory und Kreeue untersuchten Riesen-Formen gehörten Primula sinensis an. Sie unterschieden sich von normalen Formen durch die auffallende Grösse aller Organen sowie die der Zellen. Krrsre hat die Erblichkeitsverhält- nisse gewisser Riesenformen untersucht und dabei gefunden, dass sie bei Kreuzung mit normalen Pflanzen trihybride Spaltung zeigten. Die Chromosomenzahl ist von Grecory bei mehreren Formen untersucht. Er fand, dass einige der Riesen-Pri- meln dieselbe Chromosomenzahl wie die der nicht riesenartigen Pflanzen hatten (x-Zahl 12, 2 x-Zahl 24), während andere eine verdoppelte Chromosomenzahl zeigten (x-Zahl 24, 2 x-Zahl 48). Es zeigte sich also, dass die Verdoppelung der Chromozomenzahl für die Bildung eines Riesen-Typus keine notwendige Bedingung ist. Die diploiden und tetraploiden Riesen-Typen waren nur dadurch zu unter- scheiden, dass die tetraploiden mit normalen Pflanzen gekreuzt steril waren, die diploiden aber fertil. Das Entstehen der Riesen-Primeln ist auch von grösstem Interesse. In einigen Fällen entstanden sie in Pedigree-Kulturen und gingen hier »plötzlich» hervor, gerade wie der gigas-Typus (KEEBLE 94, S. 166—167), in anderen Fällen wurden sie aus Kreuzungen in mendelschen Zahlenverhältnissen abgespaltet. (KEEBLE 94, S. 180). Auch semi-gigas-Formen wurden von KEEBLE erhalten, die heterozygotisch waren und Spaltung zeigten. — In den Versuchen von Gregory wurden zwei nicht riesenartige Pflanzen reziprok gekreuzt. Die eine Krezungsverbindung spaltete in F, normal, Riesenformen wurden nich erhalten; die reziproke Kreuzung aber ergab in F, vier Pflanzen, die alle Reisentypen waren (wie die F, aussah, erwähnt GREGORY nicht). Der Riesentypus wurde also hier durch Kreuzung synthetisiert. Miss Diesr hat bei Experimenten mit anderen Primula-Arten eine Synthese des gigas-Typus in F, erzeilt. Bei der, Kreuzung von P. verticillata X floribunda isabellina erhielt sie eine Form, die früher unter dem Namen P. kewensis farinosa bekannt ist. Die F, hatte ebenso wie die erwähnte Form die x-Chromosomenzahl 18 und die 2x-Zahl 36, während die Eltern die x-Zahl 9, und die 2x-Zahl 18 haben. Die reziproke Kreuzung, also P. floribunda X verticillata ergibt in F, eine kewensis-Form, die im Gegensatz zu kewensis farinosa steril ist und keine Ver- doppelung der Chromosomenzahl zeigt !. Auch zu dem von mir bei Oenothera gefundenen Verhalten, dass die Riesen- eigenschaften durch die Kumulation der »Faktoren für Grösse» wie eine neue Grundlage für die Variabilitätserscheinungen der Pflanzenart werden (also einen neuen Reaktionskomplex mit anderen Faktoren bilden), hat Greaory bei seinen tetraploiden Primula-Typen konstatieren können. Charaktere, die sonst distinkt dis- ! Da die reziproken Kreuzungen sowohl in den Versuchen von GREGORY als Miss DIGBY verschieden ausfallen, scheint es, als ob bei Primula ebenso wie bei Oenothera gewisse Eigen- schaften heterogam wären. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 123 kontinuierlich sind, wie Palmen- und Farnenform der Blätter, wurden bei den Riesen-Primeln in intermediären Gradationen erhalten (vergleiche bei dem gigantea- Typus der Oenothera die Weiss- und Rotnervigkeit [S. 13] und bei gigas die inter- mediären Formen zwischen gigas und den anderen »Mutanten» der O. Lamarckiana {»Oenothera 1912», S. 172—177]). Weiter wurde die Spaltung von Faktoren, die sonst monohybrid spalten, dihybrid oder trihybrid, was eine vollkommen parallele Erscheinung zu dem Verhalten des Faktors für Rotnervigkeit bei dem gigantea- Typus im Gegensatz zu dem bei O. Lamarckiana bildet (S. 30 u. f.). Die bei Primula gefundene Riesen-Variabilität zeigt also so viele Überein- stimmung mit der Riesen-Variabilität der O. Lamarckiana, dass nicht bezweifelt werden kann, dass wir innerhalb der beiden Gattungen mit ganz ähnlichen Erschei- nungen zu tun haben. Der einzige Unterschied ist, dess die faktorielle Zusammen- setzung der Riesen-typen von Primula, wenigstens in einigen Fällen, weniger kom- pliziert als bei Oenothera zu sein scheint, weshalb die Konstitution der Riesen- Primeln leichter auf Mexpersche Rekombinationsverhältnisse zurückgeführt werden konnte. Nach den vorgeführten Tatsachen kann kaum bezweifelt werden, dass ein zytologisches Erklärungsversuch der Variabilität der O. Lamarckiana gar nicht so einfach ist, wie es Gares gedacht hat und wie es theoretisch denkbar ist. Sogar für die Typen, die jedoch beweislich eine veränderte Chromosomenzahl haben, führt es zu vielen Schwierigkeiten und Widersprüchen, die Ursache des Entstehens dieser Typen nur in der veränderten Chromosomenzahl zu suchen. Zwanglos fügt sich aber die Veränderung der Chromosomenzahl einer Erklärung, die eine genotypische Veränderung durch Neukombination als die primäre Ursache sowohl der Habitus- änderung als gleichzeitig auch der Chromosomenzahl annimmt. Auch ist das Auf- treten gradueller und partieller Riesentypen nur unter der Annahme eines Rekom- binationsprozesses verständlich. Für die Ansicht, dass die Variabilität der O. Lamarckiana nicht auf Spaltungen beruhen kann, hat sich auch Sromrs ausgesprochen und Beweise hervorzubringen versucht. Er hat bei O. biennis sowohl semi-gigas- als nanella-Typen erhalten, die parallele Formen zu den betreffenden »Mutanten» der O. Lamarckiana bilden. Da nun OQ. biennis eine Art ist, der bis jetzt keine Bastardnatur zugeschrieben worden ist, meint Sromps, dass es nicht möglich sei, die aus ihr entstandenen »Mutanten», also auch nicht die parallelen Formen der 0. Lamarckiana, als Bastardkombinationen zu betrachten. Er schliesst daraus, dass die Mutabilität der O. Lamarckiana älter als die Art ist. Dem letzten Punkt kann ich beistimmen, nicht aber dem ersten. Denn um beweisen zu können, dass die neuen Phænotypen der 0. Lamarckiana nicht Neukombinanten sein können, muss Srowps zuerst feststellen, dass wir innerhalb von O. Lamarckiana keine Differenzen haben. Der Gegensatz ist aber schon be- wiesen, und also ist das Argument von Sromrs entkräftigt. BArTLETT hat auch den Wahrscheinlichkeitswert der Mutationstheorie dadurch zu erhöhen versucht, dass er ähnliche Variabilitätserscheinungen wie die der 0, 124 N. Heribert-Nilsson Lamarckiana bei anderen Oenothera-Arten aufzufinden gesucht hat. Tatsächlich hat er bei zwei Arten, die er pratincola und Reynoldsii nennt, eine Abspaltung neuer Phænotypen konstatieren können (4, 5). Diese Resultate bestätigen also die von DE Vries in der Hinsicht, dass sie, wie die von Srowps, zeigen, dass aberrante Phænotypen bei Oenothera-Arten auftreten können. Daran zweifelt wohl auch nie- mand. Aber ebenso klar ist ja auch, dass sie nur zu der Kenntnis der Verbreitung der »Mutationserscheinung» beitragen, aber durchaus nicht zu ihrer Erklärung In der Hinsicht, dass sie ähnliche Variabilitätserscheinungen wie die der O. La- marckiana bei anderen Arten feststellen, sind sie aber sehr interessant. Es ist ja dann sehr wahrscheinlich, dass die genotypischen Komplikationen, die bei O. La- marckiana konstatiert sind, bei der ganzen Gattung Oenothera zu finden sind. Bei O. Reynoldsit hat BARTLETT »mutation en masse», wie er es ausdrückt, gefunden. Einige Individuen dieser Art haben einen aberranten Zwergtypus, debilis, in 60—80°/o abgespaltet, während andere keine Spaltung gezeigt haben. Ein so hohes »Mutationsprozent» treibt ja die Mutationsverstellung in absurdum. BARTLETT konstatiert selbst auch, dass »the mutation en masse bears a certain degree of resem- blance to Mendelian segregation». Tatsächlich wird natürlich die Übereinstimmung der »Mutation» mit der Menperspaltung sogleich auffallender, wenn man »hoch- mutable» Deszendenzen erhalten hat. Denn nichts hat so viel zu der Vorstellung der Eigenart der »Mutation» bei O. Lamarckiana als das niedrige »Mutationsprozent» beigetragen. Um eine Basis für die Auffassung der »Mutanten» der O. Lamarckiana als Neukombinanten zu schaffen, ist es, wie ich in »Oeuothera 1912» scharf betonte, (S. 94 u. 214) nicht notwendig, die Art als Bastard zwischen zwei anderen jetzt be- kannten Arten aufzufassen. Es genügt, falls man zeigen kann, dass O. Lamarckiana keine isogene Elementarart ist, sondern dass wir innerhalb der Art Differenz- punkte haben. Ich hob indessen auch hervor (S. 215), dass es bedeutungsvoll war, die Art von einer Kreuzung ableiten zu können, weil man dadurch die einfachste Erklärung ihrer Differenzpunkte erhielte. Ich wies in »Oenothera 1912» auch darauf hin, dass durch die Versuche von Davis, eine Lamarckiana-ähnliche Form bei Kreuzung von O. biennis und O. grandi- flora hervorzustellen, das Resultat gezeitigt worden war, dass Eigenschaften, die weder das eine noch das andere der Eltern hatten, die aber bei O. Lamarckiana zu finden sind, bei den F,-Pflanzen synthetisiert wurden. Die verschiedenen La- marckiana-Eigenschaften waren indessen auf verschidenen Pflanzen distribuiert ; eine »habituelle» Lamarckiana wurde also nicht erhalten. Die Versuche sind augenblick- lich bis zu F, fortgezetzt, aber keine Form, die als Lamarckiana diagnostiziert werden könnte, ist erhalten worden, obgleich einzelne Individuen in mehreren Hin- sichten Lamarckiana-ähnlich gewesen sind. Die betreffenden Kreuzungsversuche haben indessen in anderer Hinsicht ein interessantes Resultat ergeben. Es wurden nämlich in den F,- und Fs- Reihen aberrante Formen abgespaltet, die an die »Mu- tanten» von Lamarckiana erinnerten. So wurden in einigen Nachkommenschaften Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 125 nanella-ähnliche Typen abgespaltet, die aber in den verschiedenen Nachkommen- schaften ein etwas verschiedenes Aussehen hatten. Bei Selbstbestäubung waren sie konstant. Auch wurde ein durch stark buckelige Blätter abweichender Typus erhalten, der nach der Abbildung zu beurteilen lata-ähnlich war. Weiter trat ein sehr schmalblättriges Individuum auf, das also an den elliptica-Typus erinnerte. In den Nachkommenschaften der Kreuzung 0. biennis X grandiflora werden also durch Neukombination aberrante Typen erhalten, die an die »Mutanten» der ©. Lamarckiana erinnern. Durch diese Kreuzung erhält man also nicht nur Phæno- typen, die an O. Lamarckiana erinnern, sondern man löst auch die »Mutationser- scheinung» der O0. Lamarckiana aus. Diese Versuche erhärten also offenbar noch mehr die Auffassung, dass die »Mutation» der O. Lamarckiana das Resultat des Zusammenwirkens mendelnder Faktoren innerhalb des Lamarckiana-Typus sind. Das Ziel meiner Versuche und Diskussionen in dieser Abhandlung ist das gewesen, erstens zu zeigen, dass bei 0. Lamarckiana eine Spaltung und Rekombina- tion der Eigenschaften stattfindet, und zweitens auch verständlich zu machen, welche Komplikationen die scheinbare Regellosigkeit der Variabilität, und weiter hin die Abweichung der Spaltungszahlen von den einfachen Mexpverschen Verhältnissen, verursachen. Das Problem der Oenothera ladet ja noch zu einer Diskussion der Fragen über Artbildung und Evolution ungesucht ein. Auf diese werde ich aber hier nicht näher eingehen. Für die Theorie von Lorsy, dass durch Rekombination neue Arten gebildet werden, wird indessen Oenothera sogar für die, die einen grossen babituellen Effekt wünschen, ein um so schlagender Beweis, als die Neukombinanten, zufolge der nur quantitativen Variabilität der Stammart und der diffusen Wirkung ihrer Gene, als habituell verschiedene Phænotypen hervortreten, die also sogar die Forderungen an eine »systematisch» neue Art befriedigen. Gerade diese Tatsachen sind es wohl auch, die veranlasst haben, dass sich pn Vries niemals von dem systematischen Artbegriff vollkommen losgelöst hat, sondern immer einen funda- mentalen Unterschied zwischen Art und Varietät gesehen hat. ET Literatur. (Nebst den in dieser Abhandlung zitierten Arbeiten habe ich hier auch eine Zusammen- stellung der experimentellen Oenotheraliteratur gemacht. Ein ausführlicheres Literaturverzeichnis über die Mutationstheorie habe ich in »Oenothera 1912> geliefert). 1. a. a. b. ANDREWS, F. M. Twin hybrids (leta and velutina) and their anatomical distinctions. — Bot. Gazette 50 (19i0). S. 193—201. BAILEY, CH. De Lamarck’s evening primrose |[Oenothera Lamarckiana] on the sandhills of St. Anne’s-on-the-See, North Lancashire. — Adress ann. meet. Manchester Field Club. 1907. 28 S., 6 Taf. BARTLETT, H. H. Mutation en masse. — Americ. Naturalist 49 (1915), S. 129—139. —, Additional evidence of mutation in Oenothera. — Bot. Gazette 59 (1915), S. 81-—123. BATEson, W. Mendel’s principles of heredity. Cambridge 1911. —, Problems of genetics. New Haven 1913. —, and PUNNETT, R. C. Reports to the Evolution Committee of the Roy. Soc. Rep. IV. 1908. (Partial gametic coupling). S. 10—16. — — --, On gametic series involving reduplication of certain terms. — Journ. of Genetics 1 (1911), S. 293—302. 1 Taf. BAUR, E. Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in Bastardform lebens- fähigen Sippe von Antirrhinum majus. — Berichte d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 25 (1907), S. 442. —, Einfübrung in die experimentelle Vererbungslehre. 2 Aufl. Berlin 1914. BLARINGHEM, L. L'état present de la theorie de la mutation. — Bull. Soc. Bot. France 58 (1911), S. 644—652. —, L'Oenothera Lamarckiana Seringe et les Oenotheres de Fontainbleau. — Rev. Gén. Bot. 25 (1913). BOULENGER, G. A. On the variations of the evening primrose (Oenothera biennis L.). — Journ. of Botany 45 (1907), S. 353—363. CASTLE, W. E. Yellow mice and gametic purity. — Science N. S. 24 (1906), S. 275. CASTLE, W. E., and LITTLE C. On a modified mendelian ratio among yellow mice. — Science 32 (1910), S. 868—870. CORRENS, ©. Scheinbare Ausnahmen von der Mendelschen Spaltungsregel für Bastarde. — Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 20 (1902), S. 159. —, Einige Bastardierungsergebnisse mit anormalen Sippen. — Jahrb. f. Wissensch. Bot. 41 (1905), S. 458—484. Curnot, L. Les races pures et leurs combinations chez les souris (4:me note). — Arch. de zool. experim. et géner. 4:e Ser. 3 (1905), S. CXXII—CXXXII. —, Sur quelques anomalies apparantes des proportions mendéliennes (6:e note). — Ibid. 9 (1908), S. VII—XV. DAVENPORT, C. B. Colour inheritance in mice. — Science N. S. 19 (1904), S. 110. Davis, B. M. Cytological studies on Oenothera. I. Pollen development of Oenothera grandiflora. Annals of Botany 23 (1909, S. 551— 571, 2 Taf, 20. 21. 22. 28. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 127 Davis, B. M. II. The reduction divisions of Oenothera biennis. — Ibid, 24 (1910), S. 631—651. 2 Taf. II. A comparison of the reduction divisions of Oenothera Lamarckiana and O. gigas. — Ibid. 25 (1911), S. 941—974 2 Taf. Genetical studies on Oenothera. I. Notes on the behavior of certain hybrids of Oenothera in the first generation. — Americ. Naturalist 44 (1910), S. 108—115. II. Some hybrids of Oenothera biennis and O. grandiflora that resemble O. Lamarckiana. — Ibid. 45 (1911), S. 195—233. III. Further hybrids of Oenothera biennis and O. grandiflora that resemble O. Lamarckiana. — Ibid 46 (1912), 8S. 377—427. IV. The behavior of hybrids between nothera biennis and Œ. grandiflora in the second and third generations. — Ibid. 47 (1913), S. 449--571. V. Some reciprocal crosses of Oenothera. — Zeitsch. f. ind. Abst.- u. Vererb.-lehre 12 (1914) S. 169—-205. —, Was Lamarck’s evening primrose (Oenothera Lamarckiana Seringe) a form of Oenothera grandiflora Solander? — Bull. of the Torrey Bot. Club 39 (1912), S. 519—533. 3 Taf. —, Mutations in Oenothera biennis L? — Americ. Naturalist 47 (1913), S. 116—121. —, A much desired Oenothera. — Plant World 16 (1913), S. 145—153. —, The problem of the origin of] Oenothera Lamarckiana de Vries. — New Phytologist 12 (1913), S. 233--241. —, Parallel mutations in (Enothera biennis L. — Amer. Nat, 48 (1914), S. 498—501. —, Professor de Vries on the probable origin of (Enothera Lamarckiana. — Americ. Nat. 49 (1915), S. 59—64. DiGBY, L. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. — Annals of Botany 26 (1912), S. 357—388. 4 Taf. DURHAM, F. M. Further experiments on the inheritance of coat colour in mice. — Journ. of Genet. I (1911), S. 159—178. East, E. M. The mendelian notation as a description of physiological facts. — Americ. Nat. 46 (1912), S. 633— 655. FRUWIRTH, ©. Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen III. Berlin 1910. —, Zur Züchtung der Kartoffel. — Deutsch. Landwirtsch. Presse 39 (1912), 8. 551—552, 565—567. GATES, R. R. Pollen development in hybrids of Oenothera lata X Oenothera Lamarckiana, and its relation to mutation. — Bot. Gazette 43 (1907), S. 81—115. 3 Taf. —, Hybridization and germ cells of Oenothera mutants. — Ibid. 44 (1907), S. 1—21. —, A study of reduction in Oenothera rubrinervis. — Ibid. 46 (1908), S. 1— 34. 3 Tat. —, A preliminary account of studies on the variability of a unit character in Oenothera. — Science N. S. 27 (1908), S. 209. —, The chromosomes of Oenothera. — Ibid., S. 193—195. —, Further studies on the chromosomes of Oenothera. — Ibid. 8. 335. —, Further studies of oenotheran cytology. — Ibid. 29 (1909), S. 269. —, Some variations and hybrids of Oenothera. — Ibid., S. 906—907. —, Apogamy in Oenothera. — Ibid. 30 (1909), S. 691—694. —, Studies of inheritance in the evening primrose. — Chicago Medical Recorder 1909, 6 S. —, An analytical key to some of the segregates of Oenothera. — Missouri Bot. Garden Rep. 20 (1909), S. 123—137. —, The stature and chromosomes of Oenothera gigas, de Vries. — Arch. f. Zellforsch. 3 (1909), S. 525—552. 2 Taf. —, The behavior of the chromosomes in Oenothera lata X gigas. — Bot. Gazette 48 (1909), Ss. 179—199. 3 Taf. —, Some effects of tropical conditions on the development of certain english Oenotheras. — Rep. Brit. Ass, Adv. Sc. 1909, Winnipeg 1910, S. 677—678. —, Abnormalities in Oenothera. — Missouri Bot. Gard. Rep. 21 (1910), S. 175—184. 3 Taf. 128 N. Heribert-Nilsson 68. 69. GATES, R. R. The chromosomes of Oenothera mutants and hybrids, — Adv. print from the Proceed. Seventh Int. Zoöl. Congr. 1907. Cambridge (Mass.) 1910. 4 8. —, The material basis of mendelian phenomena. — Amer. Nat. 44 (1910), S. 203—213. —, The earliest description of Oenothera Lamarckiana. — Science N. S. 31 (1910), 5. 425—426. —, Early historico-botanical records of the Oenotheras. —- Proc. Iowa Akad. Science 1910, Ss. 85—124. 6 Taf. —, Chromosome reduction in Oenothera. -- Bot. Gazette 49 (1910), S. 65—66. --, The mode of chromosome reduction. — Ibid. 51 (1911), S. 821-344. —, Studies of the variability and heritability of pigmentation in Oenothera. — Zeitschr. f. ind. Abst.- n. Vereb.-lehre 4 (1911), S. 337—372. 1 Taf. —, Pollen formation in Oenothera gigas. — Annales of Botany 25 (1911), S. 909—940. 4 Taf. —, Mutation in Oenothera. — Americ. Nat. 45 (1911), S. 577—606. —, An onagraceous stem without internodes. — New Phytologist 11 (1912), 8. 50--53. 3 Taf. —, Mutations in plants. — Bot. Journal 1912. 4 S. —, Somatic mitoses in Oenothera. -— Annales of Botany 26 (1912), S. 993—1010. 1 Taf. —, À contribution to a knowledge of the mutating Oenotheras. — Transactions of Linnean Soc. London, Ser. 2, 8 (1913), S. 1—67. 6 Taf. —, Tetraploid mutants and chromosome mechanisms. — Biol. Centralbl. 33 (1913), 8. 92—99, 113—150. —, Recent papers on Oenothera mutations. — New Phytologist 12 (1913), S. 290—302. —, Breeding experiments which show that hybridisation and mutation are independent phe- nomena. — Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.-lehre 11 (1914), S. 209—279. GATES, R. R. AND THOMAS, Nesra. A cytological study of Œnotera mut. lata and (E. mut. semilata in relation to mutation. — Quaternal journ. of. micr. science N. $. 59 (1914), S. 523--571. 3 Taf. GEERTS, J. M. Über die Zahl der Chromosomen von Oenothera Lamarckiana. — Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 25 (1908), S. 191—19. —, Beiträge zur Kenntnis der zytologischen Entwicklung von Oenothera Lamarckiana. — Ibid. 26 a (1908), S. 608-614. —, Beiträge zur Kenntnis der Cytologie und der partiellen Sterilität von Oenothera Lamarckiana. — Récueil Trav. Bot. Néerland. 5 (1909), S. 93—208. 18 Taf. —, Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. — Ber. d. Deutsch. Bot, Ges. 29 (1911), S. 160—166. 1 Taf. GEROULD, J. H. Inheritance of polymorphism and sex in Colias philodice. — Americ. Natu- ralist 45 (1911), S. 257— 283. GOLDSCHMIDT, R. Einführung in die Vererbungswissenschaft. 2 Aufl. Leipzig u. Berlin 1913. —, Die Merogonie der Oenothera-bastarde und die doppeltreziproken Bastarde von de Vries. — Arch. f. Zellforsch. 9 (1912), S. 331—344. —, GREGORY, R. P. Note on the histology of the giant and ordinary forms of Primula sinensis. — Proceed. Cambridge Phil. Soc. 15 (1909), S. 239-—246. —, On the genetics of tetraploid plants in Primula sinensis. — Proceed. Roy. Soc. London 87 (1914), S. 484—492. a. HAGEDOORN, A. L. The genetic factors in the development of the housemouse, which in- fluence the coat colour. — Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.-lehre 7 (1912), S. 97-136. b. Haia-THomas, Rose. Note sur la parthénogenése chez les plantes. — IV:e Conf. Int. de Genetique Paris, 1911. S. 209. HERIBERT-NILSSON, N. Oenothera gigas framgången som mutation i Sverige. — Botaniska Notiser 1909, S. 97—99. —, Pollenslangarnas tillväxthastighet hos Oenothera Lamarckiana och gigas. — Ibid. 1911 Ss. 19—28. —, Die Variabilität der Oenothera Lamarckiana und das Problem der Mutation, — Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererb.-lehre 8 (1912), S. 89—231. 3 Taf. —, Oenothera-problemet. — Svensk Bot. Tidskr. 7 (1913), S. 1—16. 82. 83. 91. 100. 101. 102. 103. 104. 105. 106. 107. 107 108. 109. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 129 HERIBERT-Nıtsson, N. Elimininierung der positiven Homozygoten bezüglich der Rotnervig- keit-bei Oenothera Lamarckiana. — Botaniska Notiser 1915, S. 23—25. Hırı, E. J. Oenothera Lamarckiana; its early cultivation and description. — Bot. Gazette 51 (1911), S. 136-—140. Honine, J. A. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. — Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.-lehre 4 (1911) S. 227— 278. —, Untersuchungen an Oenothera-Früchten und -Samen. — Recueil Tray. Bot. Néerland. 8 (1911), S. 65— 96. HUNGER, F. W. T. Recherches expérimentelles sur la mutation chez (Hnothera Lamarckiana, exécutées sous les tropiques. — Annales du Jard. Bot. de Buitenzorg, Ser. 2, 12, S. 92 — 113. 16 Taf. JEFFREY, E. C. The mutation myth. — Science N. S. 39 (1914), S. 488--491. —, Spore conditions in hybrids and the mutation hypothesis of de Vries. — Bot. Gazette 58 (1914), S. 322—336. 4 Taf. —, Some fundamental morphological objections to the mutation theory of de Vries. — Amer. Natural. 49 (1915), S. 5 —21. JOHANNSEN, W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2 Aufl. Jena 1913. Kasanus, B. Genetische Studien an Brassica. — Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererb.-lehre 6 (1912), S. 217—237. 4 Taf. —, Die Samenrassen von Lupinus augustifolius L. und Lupinus luteus L. — Ibid 7 (1912), S. 235—239. 1 Taf. —, Uber die Farben der Blüten und Samen von Trifolium pratense. — Fühlings landwirtsch. Zeitung 61 (1912), S. 763—776. KEEBLE, F. Gigantism in Primula sinensis. — Journ. of Genetics 2 (1912), S. 163—188, 1 Taf. LECLERC DU SABLON, M. Sur la théorie des mutations periodiques. — Comptes Rend. Acad. des Scienc. de Paris 151 (1910), S. 330—332. —, De la nature hybride de l’Oenothere de Lamark. — Rev. gen. de Bot. 22 (1910). S. 266 —276. LEHMANN, E. Uber den gegenwärtigen Stand der Mutationstheorie. — Die Naturwissen- schaften 2 (1914), S. 597—601. Lorsy, J. P. Versuche über Artbastarde und Betrachtungen über die Möglichkeit einer Evolution trotz Artbeständigkeit. — Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.lehre 8 (1912), S. 325—333. —, Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin und der jetzige Stand- punkt der Frage. — Progressus rei botanicæ 4 (1912), S. 361—388. —, La théorie du croisement. — Archiv Neerland. des Sciences Exactes et Nat., Ser. III B, 2 (1914), S. 178—239. 1 Tat. Lutz, ANNE M. A preliminary note on the chromosomes of Oenothera Lamarckiana and one of its mutants, O. gigas. — Science N. 8. 26 (1907), S. 151—152. —, The chromosomes of Oenothera Lamarckiana, its mutants and hybrids. — Internat. Zool. Congr. Boston 1907. —, Chromosomes of the somatic cells of the Oenotheras. — Ibid. 27 (1908), S. 335. —, Notes of the first generation hybrid of Oenothera lata 9 X 0. gigas I. — Ibid 29 (1909), S. 263—267. —, Triploid mutants in Oenothera. — Biol. Centralb. 32 (1912), S. 385—435. Mac Dovear, D. T., Varr, A. M., SHULL. G. H., AND SMALL, J. K. Mutants and hybrids of the Oenotheras. — Carneg. Inst. of Washington. Publ. N:o 24 (1905). 57 S. 22 Tat. Mac DouGAL, D. T., Vair, A. M., SHuLt, G. H. Mutations, variations, and relationships of the Oenotheras. — Ibid. Publ. N:o 81 (1907). 92 S. 22 Taf. a. MORGAN, Th. H. Some experiments in heredity in mice. — Science N.S. 28 (1908), S. 493. NILSSON-EHLE, H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. — Lunds Univ. Ars- skrift, N. F. Afd. 2, 5 (1909). 122 S. —, Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. — Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb-lehre 5 (1911), S. 1—37. 1 Taf. Lunds Universitets Ärsskrift N. F. Afd. 2. Bd 12. 17 130 110. 111, 112. 113. 114. 115: 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. 124. 125. 126. 127. 128.. 129. 130. 131. 132. 133. 134. 135. 136. 137. 138. 139. 140. 141. 142. 148. 144. 145. N. Heribert-Nilsson Nıtssox-EHLE, H. Uber einen als Hemmungsfaktor der Begrannung auftretenden Farben- faktor beim Hafer. — Zeitschr. f. ind. Abst.-u. Vererb.-lehre 12 (1914), S. 36—55. PLATE, L. Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung. Vierte Aufl. Leipzig und Berlin 1913. —, Vererbungslehre. Leipzig 1913. RENNER, O. Über die angebliche Merogonie der Oenotherabastarde. — Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 31 (1913), S. 384—335. —, Befruchtung änd Embryobildung bei Oenolhera Lamarckiana und einigen verwandten Arten. — Flora N. F. 7 (1914), S. 115—150, 2 Taf. SALAMAN, R. N. The inheritance of colour and other characters in the potato. — Journ. of Genetics 1 (1910), S. 7—46. 29 Taf. SAUNDERS, ED1iTH R. Further experiments on the inheritance of »doubleness» and other characters in stocks. — Journ. of Genetics 1 (1911), S. 303—376. —, The breeding of double flowers. — IV Conf. int. de genetique, Paris 1911. SCHOUTEN, A. R. Mutabiliteit en variabiliteit. Groningen 1908 (Diss. Amsterdam). SHULL, G. H. A peculiar negative correlation in Oenothera hybrids. — Journ. of Genetics 4 (1914), S. 83—102. —, Duplicate genes for capsule-form in Bursa bursa-pastoris. — Zeitschr. f. ind Abst.-u. Vererb-lehre 12 (1914) S. 97—149. Stomes, THEO J. Mutation bei Oenothera biennis L. — Biol. Centralbl. 32 (1912), S. 521—535. —, Die Entstehung von Oenothera gigas de Vries. — Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 30 (1912), S. 406. —, Das Cruciata-Merkmal. — Ibid. 31 (1913), S. 166. , Parallel mutations in Oenothera biennis L. — Americ. Natural. 48 (1914), S. 494—497. TAMMES, TINE. Die Erklärung einer scheinbaren Ausnahme der Mendelschen Spaltungsregel. — Recueil des Tray. bot. Néerland. 11 (1914), S. 54—69. THOMPSON, H. Stuart. Coast Oenotheras. — Journ. of Botany 43 (1905), S. 62. TSCHERMAK, E. v. Notiz über den Begriff der Kryptomerie. — Zeitschr. f. ind. Abst.-u. Vererb.-lehre 11 (1914), S. 183--191. VILMORIN, PHILIPPE DE. Sur une race de blé nain infixable. — Journ. of Genetics 3 (1913). Ss. 67—76. VRIES, HUGO DE. Die Mutationstheorie. —, I. Leipzig 1901. —, IL Leipzig 1908. —, My primrose experiment. — The Independent 1902, S. 2285—2287. —, Anwendung der Mutationslehre auf die Bastardierungsgesetze. — Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 21 (1903), S. 75—82. —, On atavistic variation in Oenothera cruciata. — Bull. Torrey Bot. Club. 1903, S. 75. —, The evidence of evolution. — Smithsonian Rep. for 1904, S. 389—396. , Über die Dauer der Mutationsperiode bei Oenothera Lamarckiana. — Ber. d. Deutsch. Bot. pots 23 (1905), S. 382—387. —, Teunisbloemen in Aeris: — Album der Natuur 1905, S. 198—209. —, Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. Berlin 1906. —, On twin hybrids. — Bot. Gazette 44 (1907), S. 401—407. —, Plant breeding. Chicago 1907. —, Evolution and mutation. — The Monist 17 (1907), 8. 6--22. —, Uber die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella. — Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 26 a (1908), S. 667—676. —, Bastarde von O. gigas. — Ibid. I. 754—762. —, Soorten en Bastaarden. — Album der Natuur 1908, S. 81--87. —, On triple hybrids. — Bot. Gazette 47 (1909), S. 1—8. —, Uber doppeltreziproke Bastarde von Oenothera biennis L. and O. muricata L. — Biol. Centralbl. 31 (1911), S. 97—104. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana 131 146. —, Oenothera nanella healthy and diseased. — Science N. S. 35 (1912), S. 753—754. 147. —, Die Mutationen in der Erblichkeitslehre. Berlin 1912. 148. —, Gruppenweise Artbildung. Berlin 1913. 149. —, L’Oenothera grandiflora de l’'herbier de Lamarck. — Rev. gen. Bot. 25. (1913), S. 151—166. 150. —, The probable origin of Oenothera Lamarckiana Ser. — Bot. Gazette 57 (1914), S. 345 — 360. 3 Taf. 151. VRIES, HUGO DE AND BARTLETT, H. H. The evening primroses of Dixie Landing, Ala- bama. — Science N. S. 36 (1912), S. 599—601. 152. Wırson, E. B. Studies on chromosomes. III. — Journ. of exper. Zool. 3 (1906). 153. —, Mendelian inheritance and the purity of the gametes. — Science N. S. 23 (1906), S. 112. 154. ZEIJLSTRA, H. Oenothera nanella de Vries, eine krankhafte Pflanzenart. — Biol. Centralbl. 31 (1911), S. 129—138. Korrigendum. S. 90 steht als Rubrik einer Kreuzung: Dependens X Lamarckiana. Dies ist ein Schreib- fehler für Lamarckiana X dependens. Vel. S. 110 und 111. V. Vale VIT. VIII. Inhaltsverzeichnis. Seite VOLWORL sucre dan tea. Pons klen rose demesne ee en ce ee cee a ENS ENS eee een 3 Methodisches sa anne mienieeete os naar nee ee ES Ree Rene 5 Das Ausgängsmäteriäl., .».......un-.nssssssseescnnnehenener samen een ecise ee 9 Die Herkunft. der O. Lamarckiana. ss. sens. ssesas nns bus ve sn sins ete SIS VS TER E “mil Der Faktor für Rotnervigkeit <.......c.sccccenecesacedecssarcsacuraetécetacsnss foguu tet er 13 1. Die morphologische Wirkung des Farbenfaktors in den Blattnerven..................... 13 2. Das Experimentalmaterial in bezug auf die Nervenfarbe ..............................,.. 13 3. Von einer monohybriden Spaltung abweichende Zahlenverhältnisse und ihre Er- KLAN 20 arsa änden nn woke. coach ime ee een nen nee none ae NER 19 4. Analyse der Gametenbildung durch Rückkreuzungen ...................................,... 24 5. Das Verhalten des Faktors für Rotnervigkeit bei der Spaltung und bei der Zygo- tenbildung; Eure ee ee N 27 6. Das Verhalten der Eigenschaft der Rotnervigkeit bei der Riesenkombinante des giganiea-TypUus ums mean naeh nthe tema Gusta ee LE COLE 30 7. Die Wirkung des Faktors für Rotnervigkeit in anderen Organen der Pflanze ...... 31 8. Zusammenfassung der Resultate der Experimente mit dem Faktor für Rotnervig- KEib: zensiert ee nee dene nenne na Denen ee RE 40 9, Ähnliche Komplikationen wie die der Rotnervigkeit der O. Lamarckiana bei ande- ren Arten... unsre seems a ee en nee nee See sean area Ås See REE RE Een 42 10. Anwendung der beim Studium des Faktors für Kotnervigkeit gewonnenen Resul- tate auf die Mutabilitätserscheinungen der O. Lamarckiana ......................... 46 Das Hervorbringen aberranter Phænotypen (Kombinanten) bei O. Lamarckiana ............ 51 1. Die Methode der. Analyse ow. :s.w:s.0snesspiösies åsnen sesess esse de see RS 51 2. Die Kombinanten meiner Kulturen 2. eee ee erases 52 3. Vergleich der Phænotypen-Kombinanten der DE VRIEsschen und der meinigen Kulturen ».4..0.200022000000 2020er era ee ee ee ce CEE 70 4. Die Abspaltung der Kombinanten (»die Mutation») innerhalb der verschiedenen Deszendenzreihen der O. Lamarckiana o..sscesssss-rsssssnens aka ene rna slå elelr See EES 71 5. Das Abspaltungsprozent der Kombinanten.......................e."e- tee 76 6. Die Erblichkeitsverhältnisse der Kombinanten meiner Kulturen ........................ 80 1. Die Kombinantenkreuzungen :;:w..«-ss.s anses a tar een cece ce CC 86 Untersuchungen zur Frage der Apogamie bei O. Lamarckiana und bei ihren Neukombi- nanten: A a sees ee RER 99 Zusammenfassende Darstellung der Variabilitätserscheinungen bei 0. Lamarckiana und deren. Erklärunps.:.::4Musesenescrcscnccrmencn nee tee en eco le Le 103 Kritik anderer Ansichten über die Variabilität der Oenothera Lamarckiana ................. 115 Titer a tU «oc codes von s dave ved örn sida nas sonne bön a coutun ee anne reset 126 (Ausgedruckt am 6. Mai 1915). LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Afd. 2 Bd 12. Nr 2. KONGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N.F. Bd 27. Nr 2. LJUSRETNING OCH FÖTELEKTRISKT SVÅR I DERAS KVANTITATIVA SAMBAND A. WESTERLUND MED 30 TEXTFIGURER (Från Lunds Universitets Fysiologiska Institution) —- EE se 2 — — LUND LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ _ Föredragen i K. Fysiografiska Sällskapet den 13 oktober 1915. LUND 1915 HÂKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI Ex av den levande materiens mest karakteristiska egenskaper är dess förmåga att besvara förändringar i den omgivande miliew'n med s. k. reaktioner. Hela livet kan anses vara sammanfattningen av alla dessa mer eller mindre komplicerade re- aktioner, och ett sedan gammalt med största intresse omfattat kapitel i fysiologien är just studiet av organens och organismernas retbarhet. Ett av målen för fysiologiens fysikaliska del är att finna sambandet mellan denna milieuförändring-retning och effekten-reaktionen. I den mån det är möjligt att för denna verkan och återverkan mellan milieu och levande materie finna enheter, varigenom de kunna mätas och sålunda uttryckas i siffror, framställer sig frågan om det kvantitativa sambandet mellan dem. En sådan möjlighet erbjuder sig bl. a. för sambandet mellan ljusretning och fotelektriskt svar på enukleerade ögon. Det retande ljuset kan angivas såväl i s. k. fotometriska enheter som i absoluta ener- getiska och för det fotelektriska svaret ligga enheterna volt och watt nära till hands. Dessutom erbjuda enukleerade ögon från kallblodiga djur t. ex. grodor genom sin stora härdighet att kunna leva isolerade från kroppen ett lämpligt organ för mät- ningar av ovan antydda slag. I det följande skall redogöras för en granskning av, i vad mån några matematiska formler representera sambandet mellan ljusretning och fotelektriskt svar på isolerade grodögon. De härför använda observationsserierna äro häm- tade ur litteraturen. Granskningen har tillgätt så, att man under förutsättning av en viss formels giltighet genom minsta kvadratmetoden bestämt formelns kon- stanter ur observationerna och därefter med tillhjälp av dessa konstanter ut- räknat de värden på observationerna, vilka givas av den ifrågavarande formeln. Den omständigheten, att våra beräkningar utförts med minsta kvadratmetoden, bygger på den förutsättningen, att det vid varje observation eller mätning lå- dande felet är beroende av slumpen. Inom t. ex. fysiken äro i allmänhet dessa fel observationsfel, eller tydligare uttryckt, bland de fel, som bero av slumpen, äro de störst, som äro grundade i vår egen oförmåga till exakt avläsning. Just den omständigheten, att dessa fel bero av slumpen, gör, att de vid ett stort antal obser- vationer och med kännedom om de lagar, som behärska en slumpfördelning, kunna beräknas. — Inom fysiologien torde förhållandena vara annorlunda. Beträffande mätningar av fysiologiska företeelser äro nämligen av allt att döma icke observa- 4 A. Westerlund tionsfelen de största av de fel, som behärskas av slumpen. I ett överlevande organ inträffa, föreställer jag mig, ständigt inre förändringar, som kunna göra avvikelser från beräknade värden avsevärda. En sådan inre förändring hos ett överlevande organ är dess avdöende, m. a. o. den successivt skeende försämringen av dess status. Denna försämring torde kunna försiggå 1 oregelbundna faser med plötsligt upp- flammande eller slockanade livskraft; orsaken till oregelbundenheten är obekant och bör därför tolkas såsom beroende på slumpen i här använd bemärkelse. Ändamålet med våra granskningar har varit att undersöka storleken av de avvikelser, som finnas mellan de ur formlerna beräknade och de observerade vär- dena, samt att angiva dessa avvikelsers gruppering. Bliva dessa avvikelser myc- ket stora, eller, vilket är viktigare, om de äro grupperade på något lagbundet sätt, utvisa de alltså, som man säger, en »systematisk gång», då följer härav, att de icke äro korrigibla enligt minsta kvadratmetoden och att således de ur formeln beräknade värdena icke äro de sannolikaste, varav 1 sin ordning framgår, att den presumerade formeln för sambandet mellan retning och svar icke äger giltighet. Härav följer, att värdesättandet av den ena eller andra formelns lämplighet är baserat på huru små avvikelserna äro och vilken grad av oregelbundenhet i sin gruppering de äga. Den formel har ansetts bäst, som givit de minsta och mest oregelbundet grupperade avvikelser. De använda observationerna äro hämtade ur följande avhandlingar: 1) A. D. WALLER: On the excitability of nervous matter etc. Tal i brittiska nevrologsällskapet; Brain 1900. 2) H. K. pe Haas: Lichtprikkels en retinastroomen in hun quantitatief ver- band; gradualavhandling. Leiden 1903. 3) W. EintHovEn och W. A. Jorizry: The form and magnitude of the elec- trical response of the eye to stimulation by light at various intensities; Quarterly Journal of experimental Physiology. Vol. I. | 4) W. A. Jorıy: On the electrical response of the frog's eyeball to light; Ibidem. Vol. II. En kritisk granskning av de använda försöksanordningarne har redan läm- nats '. Här tillfogas följande kompletterande upplysningar. Hos WALLER, som an- vänt sig av vitt ljus, ha olikheterna i det retande ljusets intensitet åstadkommits genom ljuskällans större eller mindre avstånd från ögat. Retningsenheterna äro fördenskull godtyckliga och det använda retningsområdet litet: den svagaste och starkaste retningen förhålla sig som 1 till 9. Mätinstrumentet har varit en THom- son-galvanometer och det fotelektriska svaret har mätts i skaldelar, som varit täm- ligen proportionella mot potentialdifferensen mellan två punkter på ögonbulben. Minutlånga exponeringar hava använts. Hos pe Haas, som också använt vitt ljus, ha variationerna i retningen fram- kallats genom en irisbländare, vilkens centralöppning vid olika lägen av inställnings- "ÅA. WESTERLUND: Die Potentialverteilung an der Oberfläche eines Augenmodells; Skan- dinavisches Archiv für Physiologie; Bd 26; Leipzig 1912. Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 5 armen blivit omsorgsfullt uppmätt. Härigenom har det använda retningsomrädet blivit betydligt vidare än hos WALLER, nämligen inom gränserna 1 till 3. 10% godtyckliga enheter. Hela detta område har emellertid icke kunnat användas för våra beräkningar, emedan DE Haas’ observationer icke samtliga äro jämförliga med varandra. Mätnings- instrumentet har nämligen varit en långsamt reagerande Deprez-d'Arsonval-galvano- meter, som icke kunnat skilda från varandra angiva de tvenne karakteristiska spetsarne på en fotografisk registrerad kurva över det fotelektriska förloppet, (»oftalmogram- met»). Enligt Eıntmoven’s och Jorıy’s undersökningar äro dessa båda spetsars inbördes storlek beroende på det retande ljuset, på sådant sätt att vid svag retnings- intensitet endast den ena spetsen framträder. För medelstarka och starka retningar består reaktionen av tvenne på varandra följande faser: en snabbt förlöpande för- reaktion, som de på oftalmogrammet kalla »spets B», samt en långsamt förlöpande huvudreaktion, »spets C». Göras retningarna svagare, förminskas de båda spetsarna, men avtagandet håller icke jämna steg för dem båda. Spetsen C avtager nämligen snabbare än spetsen B, så att på oftalmogram för mycket svaga retningar spetsen C är osynlig och hela det fotelektriska svaret består enbart av B, som då har ett mycket förlångsamma förlopp. pve Haas galvanometer har icke kunnat följa den snabba spetsen B vid starka och medelstarka retningar. Fördenskull är det an- tagligt, att DE Haas i sina fotelektriska svar på svaga retningar endast uppmätt spetsen B och i svaren på de starka retningarna endast spetsen C'. Vi hava skatt- ningsvis antagit, att de sex sista av DE Haas’ observationer hänföra sig till en ren C-spets. Härigenom minskas det använda retningsområdet till att sträcka sig mellan gränserna 1—6.10° godtyckliga enheter. —- Exponeringstiden har här varit kort, nämligen ljusblixtar på 0,002—0,360 sekunder. Retningsenergien är av pr Haas be- stämd såsom produkten av retningsintensitet och exponeringstid. -— Det fotelektriska svaret är angivet i millivolt. EINTHOVEN och Jozzy hava använt stränggalvanometern. Det använda ret- ningsljuset har varit monokromatiskt. En viss del av ett bågljusspektrum har nämligen genom optiska arrangements avgränsats och sänts in 1 ögat. Dessutom har energien i den sålunda avgränsade spektraldelen beräknats. Ifall energien hos de strålar, vilkas våglängder ligga mellan À och À + 41 då uttryckes genom fda, så kan faktorn H beräknas enligt Wren” sålunda e À Hi Ce där À är = våglängd i cm, ' WALLER'S observationsserie hava vi ansett hänföra sig enbart till C-spetsar, eftersom relativt stor retningsenergi använts. ? Se KoHLRAUSCH: Lehrbuch d. prakt. Physik; 10 upplagan; 1905. 6 A. Westerlund T den absoluta temperaturen och c och C äro konstanter. c ir = 1,4; C= 0,896. 107” gramkalorier per sekund från en yta av 1 cm? Tempe- raturen i den varmaste delen av det positiva kraterkolet anses vara 4000? absolute. Genom reduktionsfaktorer, som bero på, att endast en del av kraterarean använts, att den i spektroskopanordningen ingående kollimatorlinsens vinkelapertur varit liten, samt att en del av ljusenergien absorberas i linssystemet, förminskas de ursprungligen ur WIEN's formel beräknade värdena till H = 229 (lithium-linje) À = 0,460 A, _, „> 277 (hthium-linje) À =0, H — 319 (natrium-linje) L= 0,590 Ur dessa värden beräknas energien i de tvenne spektraldelarna till h = 0,497 [A dh = (blått ljus) 9,36. 10-4 gramkalorier per sekund och À = 0,460 À = 0,590 [Hdi. == (grönt ljus) 30,50. 10-4 gr.-kal. per sekund. À = 0,497 Dessa båda ljusenergier kunde efter behag försvagas genom diafragmata med olika stora, omsorgsfullt uppmätta centralöppningar, 10 gånger i regelbunden gradering från 1 till 10-%. — De fotelektriska svaren hava angivits eller kunna lätt omräknas i milli- eller mikrovolt. I sammanhang med frågan om variationsbredden för retningen torde en skatt- ning av de gränser vara av intresse, inom vilka den ljusenergimängd i naturen varierar, som utlöser synförnimmelser hos en människa. De ljusstyrkor, scm i naturen träffa oss ligga ungefär mellan en stjärnas av sjette storleken och solens i zenith på klar himmel. Den energi, som en stjärna av sjette storleken sänder in i vårt öga skattas! till ungefär 10-1° erg pr sekund. Belysningen av en yta, pa vilken direkt solljus faller, angives* vid en viss latitud ega en intensitet av 288000 meterljus, motsvarande enligt ÅNGSTRÖM bortemot 3.10% erg pr cm? och sekund. Antager man pupillararean vid den härav åstadkomma ljusadaptationen uppgå till ungefär 0,07 cm”, så blir den energi, som vid fullt solljus träffar vår näthinna, 2.10? erg per sekund. De ljusretningar, som nå vårt medvetande, ligga sålunda mellan extre- merna 10-19 och 10° erg d. v. s. den svagaste uppfattbara och den starkaste i na- ! ZWAARDEMAKER: Die physiologisch wahrnehmbaren Energiewanderungen; Ergebnisse der Physiologie; Fjärde årgången; Wiesbaden 1905. * ARRHENIUS: Lehrbuch der kosmischen Physik; Leipzig 1903. Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 7 turen möjliga retningen sta till varandra i förhållandet 1:15'°!. Att med små in- tervall mäta de fotelektriska svaren på retningar från hela detta område låter sig icke göra. En sådan mätningsserie skulle taga så lång tid, att ögats livskraft skulle äventyras, i synnerhet som de starka retningarna icke kunna doseras utan långa vilopauser mellan varje. I annat fall ändras ögats adaptationstillstånd, vilket påverkar de fotelektriska svarens storlek. Fördenskull är det också endast delar av det möjliga retningsområdet, som kommit till användning. Observationernas fåtalighet får härav sin förklaring. 1 Jmfr LANGLEY: Energy and Vision; American Journal of science; vol. 36; 1888. KAPITEL 1. Den första av de formler, som blivit prövad för sambandet mellan ljusretning och fotelektriskt svar, är den s. k. Weser-Frecaner’ska formeln. Den hänför sig ursprungligen till sambandet mellan retning och förnimmelse i allmänhet. På en serie retningar, vilkas intensitet stiger från noll till oändligheten, särskiljas trenne områden: ett första område, som ligger nedanför retningströskeln, där ingen för- nimmelse utlöses, vidare ett andra område, där förnimmelsernas intensitet tilltager med retningarnas, och slutligen ett tredje område, där förnimmelsen stannar på ett intensitetsmaximum (retningshöjden), trots ytterligare stegring av retningen. Endast för det mellersta av dessa områden är formeln avsedd. Enligt Weser’s! undersökningar råder ett konstant förhållande mellan den minsta iakttagbara retningssändningen (»minimum distinguibile») och retningen. Om minimum distinguibile betecknas med AS och retningen med S (= stimulus), så blir = konst. Fecaner ? antog, att den genom AS åstadkomna förändringen i förnimmelsens styrka är konstant. Om denna förnimmelseändring betecknas med AR (R = responsum), så blir AR = konst., och fördenskull dS Om denna formel integreras fas R=k. in S+C, där In S betyder den naturliga logaritmen för S. Om & betyder tröskelvärdet, så blir 0 = k. In St + C, ! E. H. WEBER: »De pulsu, resorptione, auditu et tactu»; Lipsiæ 1834. ? G. TH. FECHNER: Elemente der Psychophysik; Leipzig 1860. Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 9 varigenom C antager värdet C=— kin S. Dà är R=hk.lnS—kinS:=hk. ne. Dt Om tröskelvärdet S; tages till enhet, blir R=kInS, d. v. s. förnimmelsen är proportionell mot den naturliga logaritmen für retningen. Förnimmelseintensiteterna måste alla tänkas hava positivt förtecken. I fall R tages till x- och S till y-koordinat, begränsar sig formelns giltighetsomrade fran y = 0; till y= + ©, som motsvaras av x-värdena 1 och +o. Later man formeln re- presenteras av en kurva, sa ligger tröskeln i den punkt, där kurvan skär x-axeln. — Den WEBER-FECHNER'SKA formelns första derivata är dy k de x Det numeriska värdet härpå är störst 1 tröskeln och minskas kontinuerligt med växande x. Vårt förnimmande skulle således vara ytterligt käns- ligt i och i närheten av tröskeln, en slutsats, som motsäges av erfarenheten. — En logaritmisk kurva av formeln y=Inx har ett utseende, som vidstående figur (fig. I) utvisar. Mot denna . 3 PRE R ; Fig. I. grafisk framställning av formeln kan riktas den anmärkningen, att det område, den vill illustrera, är alltför snävt. X-koordinaterna böra fördenskull göras kortare, något som kan ske genom att till abskissa taga loga- ritmen för retningsenergien i stället för retningsenergien själv. Formeln represen- teras då av en rät linje, vilkens ekvation är y=hk.x, där x, är =/nx; den illustreras av vidstaende figur (fig. I). Emedan x icke är angivet i tröskelvärdet som enhet, införes också detta 1 ekvationen, som dä > Resp. antager utseendet i k (& Lo: Log Stim — där x, är = In 8; Endast i det fall att In S, är = 0, Fig. H. d. v. s. att retningsenergien från början är angiven i multiplar av retningströskelns energi, eger formeln giltighet i sin ursprungliga form. Den räta linje, som då representerar densamma, går från origo till det mot retnings- höjdens energi svarande logarilmvärdet. Formelns första derivata är då dy _} dx, — Lunds Universitets Ärsskrift N. F. Afd. 2. Bd 12. 2 10 A. Westerlund Resultaten av beräkningarne hava sammanförts i tabeller i slutet av skriften. I tabellerna äro de beräknade värdena (y) Vunna ur formeln y=k(a—x,), där yär = det fotelektriska svaret, i millivolt eller mot millivolt proportionella enheter, x den Briees’ska logaritmen för retningen x, den BriGGs'ska logaritmen för retningströskeln och k en proportionsalitetsfaktor. Av dessa äro x, och %k obekanta och beräknas med minsta kvadratmetoden. Efter bestämningen av dem uträknas med deras hjälp de sannolikaste värdena pä x (= her.) och y (= Yver.), Varvid Lper. — Lobs. — Lg. A betyder avvikelsen (= Yper.— Yobs.), E är varje observations medelfel, beräknat enligt formeln Pie % La? n—-q där YA? är = summan av avvikelsernas kvadrater, n observationernas antal och q de obekantas antal. Tabellerna äro illustrerade av figurer, indelade i två grupper. Den ena grup- pen hänför sig till x och y: den heldragna figuren i dessa figurer sammanbinda de samhörande värdena pa ZXper. OCh Yner.. De sma cirklarna betyda de observerade y-vär- dena. Den andra figurgruppen angiver sambandet mellan avvikelsen såsom ordinata och observationens ordningstal som abskissa; de figurerna benämnas avvikelse- polygoner. För en bättre förståelse av tabellerna och figurerna meddelas följande. Tabell 1 är hämtad fran Wazzer. Under xs återfinnas de logaritmiska värdena på WALLER's ursprungliga S (= stimuli); i kolumnen under y. stå de ursprungliga R-värdena (= responsa), tusen gånger förminskade. En blick på de figurer, som illustrera tabellen, giver vid handen, att avvikelserna icke äro stora, men att de ut- visa en »systematisk gruppering», på sådant sätt, att alla positiva avvikelser ligga för sig och alla negativa för sig, således icke blandade om varandra. För tabell 2 ligger tabell XXII (sid. 83 1 avhandlingen) uti pe Haas’ skrift till grund. I kolumnen under x. befinna sig de logaritmiska värdena på De Haas’ godtyckliga retningsenheter 10* gånger förstorade. På figur 4 faller avvikelsernas karakteristiska gruppering i ögonen. Tabell 3 behandlar observationer, som gjorts av Eınruoven och Joriy. Dessa författare meddela i sin skrift fyra stycken oftalmogram (fig. 11, 12, 13 och 14 i deras avhandling), vilka utgöra fotelektriska svar på retningen med grönt ljus av en viss tämligen låg intensitet (enligt deras beteckning = 10-"1,, där I, = 30,5. 10-4 gramkalorier per sekund) under olika långa exponeringstider, nämligen respektive 0,48; 1,12; 1,9 och 3 sekunder. Det retande ljusets energi blir då i de fyra fallen Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 11 14,64, 34,16, 57,95 och 91,50 i enheter lika med 10-11 gramkalorier. (För enheten 10-1? gramkalorier hava vi i det följande infört beteckningen uuGK). Pa det av Ernr- HOVEN och Jorry använda lilla retningsområdet kan WEBER-FECHNER'S formel sä- gas gälla utan stora avvikelser (fig. 5). — Det ur formeln beräknade tröskelvärdet uppgår till ungefärligen 800 upGK, vilket är för högt.) Jämförelsevis kan nämnas, att för människoögon enligt Gryns och Novrons! minimum perceptibile uppgår till ungefär en milliondel av en upGK (= 10-'? gramkalorier). Den nästa tabellen (tab. 4) har tagits ur Jorry's skrift. Det retande ljuset har varit blått, utgörande den del av spektrum, som ligger mellan de båda blå lithiumlinjerna, vilket område eger ett energiförråd av 9,36. 10-* gramkalorier (= I, enl. Jorıy’s beteckning). Det för våra beräkningar använda retningsområdet har sträckt sig mellan 10-7 och 10-17;, således, emedan varje belysning varat fem sekunder, räckande fran 468 till 468 millioner pwuGK. Den sista observationen angiver ett lägre värde på den ifrågavarande spetsen (spets B) än det närmast före- gående. Den kan fördenskull icke hava samma vikt som de övriga. Vi skatta dess vikt till 4/2, om de andra observationerna förutsättas ha en vikt lika med en- heten?. — I första kolumnen återfinnas de logaritmiska värdena på ljusretningarna, angivna 1 upGK. Av de båda tabellen illustrerande figurerna (fig. 6 och 7) fram- går avvikelsernas storlek samt deras gruppering. Om retningsområdet hade tagits med snävare gränser fran 46°800 till 4:680:000 GE, bliva, såsom man kan vänta, avvikelserna mindre. På detta lilla område finnas 1 den auvända Jorry's tabell endast tre observationer, av vilka varderas medelfel uppgår till Æ— 0,038 Det beräknade tröskelvärdet är i detta fall 8:000 uuGX, medan det, om alla sju observationerna medtagas, blir omkring 300 pu GX. För överskädlighetens skull sammanlöras resultaten av vår granskning till en översiktstabell (tab. I) här nedan. TABELL I. Spets Gränser Ljus En E INA Iene re se RA C 1140 Vitt 0,038 de: Haas... Ö 170%. 108 > 0,117 Einthoven-Jolly ...... B 1 : 625 Grönt 800 0,007 JOY WAN ER ER B 1 : 105 Blâtt 8:000 0,075 VOUYSB er deeasesusls B ileal) 2 > 300 0,038 Sammanfattas resultaten av vår granskning, huruledes den WEBER-FECHNER'ska formeln representerar sambandet mellan ljusretning och den fotelektriska fluktua- tionens EMK, bliva de följande. Inom mycket snäva gränser kan detta samband representeras av WEBER-FECHNER'S uttryck. Det beräknade tröskelvärdet avviker betydligt från det verkliga. Inom vidare retningsgränser åter bliva avvikelserna för ! Citerat efter EINTHOVEN-JOLLY. ? Siffran inom parentes i A-kolumnen angiver avvikelsens storlek, om den observationen havt samma vikt som de övriga. 12 A. Westerlund stora och, något som är mera anmärkningsvärt, utvisa alldeles ingen oregelbunden gruppering, utan ega i stället en utpräglad »systematisk gång», något som tyder på, att de genom minsta kvadratmetoden beräknade värdena icke äro de sannolikaste. Härav kan den slutsatsen dragas, att Wrper-Frcuner’s formel icke är det analy- tiska uttryck, som bäst angiver sambandet mellan ljusretning och den fotelektriska fluktuationens EMK. Inom tillräckligt snäva gränser och i synnerhet på ett spe- ciellt område, nämligen omkring den uti det tredje kapitlet av denna skrift om- talade inflexionspunkten (se sid. 17) kan det emellertid användas som en approxi- mativ interpolationsregel, genom vilken de beräknade värdenas avvikelser från de observerades bliva nära nog försvinnande små. KAPITEL II. Den nästa av de formler, som prövats för sambandet mellan ljusretning och fotelektriskt svar, har uppställts av WERTHEIM Satomonson'. Den grundar sig på följande överläggning. — Ett fysiologiskt svar på en retning är att betrakta som en energiproduktion. Den därvid producerade energien tages ur den levande materiens energiförråd, som således minskas. Parallellt med denna energiförminsk- ning går en förbrukning av det reagerande ämnets mängd. Om retningen ökas fran x till x + dx, antages det reagerande ämnets mängd hava ändrats med — dyx. Förhållandet mellan retningsökningen dx och förlusten av reagerande ämne (— dy) sättes proportionellt med det reagerande ämnets mängd (y,). Härur erhålles följande ekvation som genom integration ger In yx + C= — 5%. För C= — Ink och i exponentiell form antager ekvationen utseendet ROM Yr =k.e Detta uttrycker angiver mängden av reagerande substans, som återstår efter ret- ningen. Om före retningen den reagerande substansens mängd varit %,, så upp- går mängden av det använda materialet till Y = Yo — Yr Om für z=0 y antages vara noll, blir och fördenskull ! WERTHEIM SALOMONSON: Die Effektgrésse als Funktion der Reizgrösse; Pfliiger’s Archiv, Bd 100, Bonn 1903. Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 13 som är uttrycket för den transformerade energimängden och således även für det fysiologiska svaret. — Införes också tröskelvärdet i formeln antager den utseendet — o(x% — Lo) y=k(1— e 4 uti vilken således y betyder den fysiologiska effekten, x retningen, x, tröskelvärdet och 0 k och 5 konstanter. Av formeln framgår, att för x —0 antager y värdet 0; för x = + «x blir y = k, vilken konstant således har karakteren av ett asymptoticum, mot vilket storleken av det fysiologiska svaret strävar. Formeln representeras av en kroklinje, som har sin konkavitet riktad nedåt mot abskissan (se vidstäende figur, fig. III). Formelns första derivata är t dy — 062% 2 —=6.h.e , a dx ei I origo, for x =O, antager derivatan sitt största värde — 6k; den minskas kontinuerligt med växande x för att i oändligheten antaga värdet noll. Härav fram- Stim > ear, att den kurva, som representerar den WERTHEIM- Fig. II Bt) ig. À SALOMONSON'ska formeln saknar inflexionspunkt. WERTHEIM SALOMONSON har själv prövat formelns giltighet för sambandet mellan ljusretning och den fotelektriska fluktuationens EMK. Det är några av WALLER's observationer, han därvid använt, belägna inom ett särdeles litet retnings- område (Smin : Smax = 1:5). Pa detta lilla område förefinnes naturligtvis god över- ensstämmelse mellan de beräknade och de observerade värdena; medelfelet i obser- vationsserien uppgår till mindre än 2 Warrer'ska enheter. För ett vidare retnings- område säges formeln icke gälla, och WERTHEIM SALOMONSON antyder, att anled- ningen härtill kan vara, att WALLER icke begagnat momentana retningar, som varit praktiskt taget avlupna, innan effekten inträtt, något som i härledningen angives som en av förutsättningarna för formelns giltighet. Det bör emellertid framhållas, att formeln gäller inom ett betydligt vidare område än det av WERTHEIM SALOMON- son själv granskade. Det är nämligen endast i närheten av trüskelvärdet, som av- vikelserna bliva stora och utvisa systematisk gruppering. Detta framgår av de granskningar, som av oss utförts på ett betydligt vidare område med observationer, hämtade fran Jorry, vilka icke förelägo, då WERTHEIM SALOMONSON utförde sina undersökningar. De resultat, som den granskningen givit, äro, att från en undre gräns ett stycke ovan det verkliga tröskelvärdet gäller formeln uppåt för starka retningar så långt som retningsstyrkan kan förverkligas, d. v. s. praktisk taget till oändligheten. Det är således ett betydligt vidare område, för vilket denna formel är giltig, än det för vilket Weser-Frecaners formel gäller. 14 A. Westerlund Det var vid granskningen av formelns giltighet på detta vidare område, som vi funno, att formeln i sin ursprungliga gestalt förorsakade numeriska svårigheter. Detta jämte den iakttagelsen, att de av WERtTHEIM SALOMONSON publicerade kur- vorna egde likheter med de kurvor, som fås, om man såsom y-värden intecknar t. ex. Jorry's observationer 1 ett koordinatsystem, uti vilket abskissan icke betyder retningarnes energier utan dessas logaritmer, hava föranlett oss att pröva, huruvida icke en Werranm SALOMONSON'S liknande formel skulle kunna representera sam- bandet mellan icke längre svaren och retningsenergierna, utan svaren och dessas logaritmiska värden. Denna förändring av formeln, som gjordes på grund av en grafisk likhet, visade sig vara ägnad att förenkla dess numeriska behandling. Den förändrade formelns utseende är: ps earns Ci dir S— retningen (stimulus). Om log S liksom uti WEBER-FECHNER's uttryck be- tecknas med x, blir formeln till utseendet lik den ursprungliga. Till sitt väsen är den naturligtvis en helt annan. Dess giltighet är begränsad till retningsområdet från 1 till + ©; retningarna måste således angivas 1 multiplar af retningströskelns värde; de i andra kvadranten liggande, ur formeln framgående beräknade y-värdena komma fördenskull icke i betraktande. Även i sin förändrade gestalt eger emellertid formeln en viss ohehändighet för numerisk behandling med minsta kvadratmetoden, något som sammanhänger med, att konstanten % är fastläst vid det uttryck, i vilket x ingår. Konstanterna äro fördenskull svåra att bestämma. Vi hava därför transformerat formeln till k—y In oe o(x— x) och successive utprövat det värde på k, för vilket samman av kvadraterna på av- vikelserna mellan beräknade och observerade y-värden blir ett minimum. Denna metod är tidsödande, varför endast tvenne observationsserier kunnat behandlas, och icke ens i dem är %k noggrant bestämt i mer än andra decimalen. De båda gran- skade serierna äro emellertid typiska, varföre de ansetts från illustrationssynpunkt tillräckliga. — En behändig matematisk metod med ett preliminärt skattande av k till £, och därefter en beräkning med minsta kvadratmetoden av den korektions- term dk, varmed k, skulle ökas, resp. minskas för att giva det bästa värdet på k, visade sig tyvärr oanvändbar, enär de använda serieutvecklingarna icke voro till- räckligt konvergenta. Såsom illustrationsmaterial till vår granskning av den modifierade formelns giltighet meddelas tre stycken tabeller med tillhörande figurer (tab. 5, 6 och 7). De äro samtliga hämtade från Jorzy. Den första tabellen (tab. 5) hänför sig till mät- ningar av spetsen B's EMK. Det retande gröna ljuset ägde ett energiförråd, som sträckte sig mellan 1:525 och 152,5 millioner puGK. (Smin : Smax = 1: 10°). Av- vikelserna äro, som synes, särdeles små och utvisa en nära nog idealisk gruppe- ring (fig. 8 och 9). Från en undre gräns av ungefär 260 puG till oändligheten Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 15 representerar således formeln väl sambandet mellan retningsenergi och det fotelek- triska svarets EMK; tröskelvärdet har beräknats till 257 us GX. — Aven för de i samma Jouiy’s tabell meddelade mätningarna av spetsen C stämmer den. I nästa tabell (tab. 6) åter, som äger några observationer närmare tröskel- värdet, framträda formelns brister. För ett antagligt värde på & (= &,), här approxi- mativt skattat till 0,6 millivolt, bliva nämligen avvikelserna avsevärt förstorade och utvisa den karakteristiska systematiska grupperingen (fig. 10 och 11). Först från en gräns av Över tiotusen uuG@K (med en beräknad tröskel av 13:490 vuGK) eger formeln tillfredsställande giltighet (se tab. 7 och fig. 12 och 13). Till detta kapitel har sparats några överläggningar angående en omständighet, som i det föregående endast flyktigt berörts. För våra granskningar hava ofta icke samtliga de i en serie ingående observationerna medtagits, utan ett urval har gjorts på sådant sätt, ait somliga av dem fürsummats. Anledningen härtill har varit den, att de icke ansetts ega samma vikt som de övriga. De fotelektriska svaren kunna nämligen icke stegras över en viss gräns, vilken gräns de praktiskt taget icke heller kunna uppnå, innan destruktiva krafter taga överhanden. Erinr- HOVEN och Jorzy hava visat, att dessa destruktiva krafter i hög grad ökas genom itererade belysningar med korta vilopauser, emedan ögat då så småningom blir allt mer ljusadapterat. De här ifrågavarande oftalmogramspetsarnas storlek är nämligen beroende på adaptationen; endast uti ett fullständigt mörkadapterat öga nå de sin fulla höjd; vid inträdande ljusadaption börja de båda avtaga — spetsen C mest. Då det emellertid varit omöjligt att angiva adaptionens grad i varje särskilt fall och således någon skattning av observationernas vikt icke kunnat företagas !, hava i regel de fotelektriska svar försummats, vilka egt en mindre EMK än det närmast föregående pa en svagare retning. Har likväl, som uti tabell 6 och 7, en observa- tion måst medtagas, vilken vägt mindre än de övrige, har den tilldelats hälvten av de övriges vikter. Sammanfattas resultaten av vår granskning av den förändrade WERTHEIM- SALOMONSON ska formelns giltighet, så bliva de, att från en viss nedre gräns upp mot oändligheten återgiver formeln särdeles väl sambandet mellan ljusretningens energi och de fotelektriska svarens EMK. Under denna gräns däremot följer den formeln representerande kurvan icke observationerna, utan når med stor tangent- vinkel snabbt abskissan, medan observationerna åter långsamt, alltså med liten tangentvinkel närma sig noll. Denna kurvans obenägenhet att följa observatio- nerna på området för de svaga retningarna, får sin förklaring av, att kurvan sak- nar inflexionspunkt, medan observationerna tydligen ligga på en kurva, som eger en dylik d. v. s. på en S-formig kurva. ! Genom det här granskade uttryckets logaritmering ha cbservationernas vikter successive minskats. 16 A. Westerlund KAPITEL III. I detta kapitel skall prövas giltigheten av en tredje formel, vilken uppställts av oss. Den är en av de många, som härvid äro möjliga och avser icke att vara något annat än approximativ interpolationsregel av interimistisk karaktär. Eftersom den på ett bättre sätt smyger sig efter de förhandenvarande observationerna än de båda 1 föregående kapitel granskade formlerna, har den ansetts förtjänt av offent- liggörande. Även om den icke är slutgiltig, utan torde komma att efterträdas av en ännu bättre, kan den dock som ett led i utvecklingen till det bästa analytiska uttryck för sambandet mellan retning och svar påräkna intresse bland fysiologer. Formelns härledning är empirisk och grundar sig på den iakttagelsen, att sambandet mellan logaritmen för retningsenergien och logaritmen för svaret kan angivas av en särdeles enkel ekvation. Från denna synpunkt liknar den således WEBER-FECHNER'S formel, som säger, att kvoten av svaret och retningslogaritmen är konstant eller R MS 2 om À är = responsum och S = stimulus. Vi undersöka i stället, huruvida icke produkten av retningens och svarets loga- ritmer är konstant. Med samma beteckningssätt som förut blir dä ln S. In R=—s,. Minustecknet framfér konstanten betyder blott, att kurvan pa grund av de enheter, som valts für svaret ligger 1 fjärde kvadranten. Emedan origo ännu icke är defi- nierat, införas termerna In S; och In k i formeln, som då antager utseendet (In S—In Si) (In R—In k) = —5,, eller i en för numerisk tillämpning bekvämare form (log S—log S;) (In R—In k) = —5,. Om log 8 sättes = x och log S;= x, samt om den exponentiella formen användes, blir då där y = R. Vid de numeriska tillämpningarna finner man emellertid, att man får mindre och bättre grupperade avvikelser, om man låter grundformeln vara en ekvation med kvadraten pa x 1 stället för & sålunda 2 x”. In R—=—5,, Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 17 då den slutliga exponentialformeln för x, = 0 får utseendet ie) x? y=k.e Här betyder säledes y det fotelektriska svarets EMK i volt, x den Briea’ska logaritmen för retningen, mätt i multiplar av tröskelvärdet; och k och s äro konstanter. Formeln gäller endast för ett retningsomräde mellan 1 och +, som mot- svaras av æx-värden från 0 till +». För retningsvärden under 1 giver formeln visserligen teoretiska värden pä y, men dessa äro givetvis orimliga, emedan enheten är = tröskelvärdet, under vilket intet svar fas. För «=O antager y-värdet noll och for «= + » antager y värdet k. k är alltså ett asympotiskt värde, mot vilket värdet på det fotelektriska svarets EMK strävar. co är en stigningsfaktor; ju större den är, dess långsammare stiga värdena på y. Slutligen betyder x, i den fullständiga formeln logaritmen af tröskelvärdet. Av konstanterna äro således x, och & mätningskonstanter; x, hänför sig till nollvärdena i mätninggsskalan och den för formelns grafiska representerande använda skalan icke sammanfalla. För att x, skall bliva lika med noll fordras att retningen är mätt i tröskelvärdet som en- het, alltså att S;— 1. För att & skall bliva = 1 fordras, att y är mätt i en sådan naturlig enhet, som först 1 x= + » när sitt fulla värde. Konstanten s är av an- nan art Dess storlek står i samband med ögats fysiologiska status. Ur det föl- jande föregripa vi den upplysningen, att den växer i den mån ögats mörkadaption avtager. En grundlig kännedom om den kurva, som formeln representerar, fås av en undersökning av densammas derivator. Första derivatan är dy 26k dx «°° Detta uttryck har ett maximum for ett ändligt värde pa x, vilket värde be- räknas genom att sätta andra derivatan lika med noll. Andra derivatan är | d'y 20k 2 6 3 dr gk 7 À där sålunda x för be dx har ett maximum, visar, att den formeln representerande kurvan äger en inflek- tionspunkt och således har formen af ett S. Den stiger i närheten av origo sär- deles långsamt, ökar så småningom sin stigning, varigenom den får konvexitet mot Lunds Universitets Årsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 3 blir V 2/3 ©. Den omständigheten, att första derivatan max. 18 A. Westerlund x-axeln, förlöper omkring inflexionspunkten nästan lineärt (jämför Wreger-Fecaner's formel) för att bortom inflexionspunkten återigen minska sin stigning, varvid den blir konkav mot waxeln. Dess utseende framgår av vidfogade figur (fig. IV). — Beträffande formelns numeriska bruk är att anmärka att uttrycket i & ° > VE NET E (x— a)? utvecklats till Log. Stim. — 6 26 x 32 acu. Fr 4 — ete. Fig. IV. x x œ I denna serie ha endast de två första termerna medtagits, och bestämningen av x, är fördenskull dålig. Det ursprungligen ur formeln beräknade värdet på x, har emellertid förbättrats genom att successive utpröva det värde, för vilket sum- man av avvikelsernas kvadrater blivit ett minimum, vilket värde valts såsom defi- nitivt. Det betecknas i tabellerna med zxy- Den första av de observationsserier, på vilken den nya formelns giltighet prövats, är hämtad fran EINTHOVEN-JOLLY; det är samma serie, som använts vid granskningen av den WEBEr-FEcHNER'ska formeln. Pa det därvid angivna snäva retningsområdet stämmer formeln väl; medelfelet uppgår till 0,015 och avvikelsernas gruppering är tillfredsställande. För en kommande jämförelses skull meddelas vär- dena på konstanterna vid detta tillfälle. De äro k = 0,415, 8.— 9.9327 och Ly =,0,802. Retningströskeln blir då 2 puGK. Trots att värdet av denna konstantbestämning på grund av observationernas fåtalighet är ringa, bör dock uppmärksamheten fästas vid det höga värdet på s, som i det följande skall diskuteras. Den beräknade kurvans form framgår av fig. 14. Alla de övriga granskningarne äro utförda på Jorry's observationsserier. Re- sultaten framgå av tabellerna 8—13, vilka illustreras av figurerna 15— 26. Ett när- mare studium av resultaten ger vid handen följande. Tabell 8 och 9 härstamma från ögon, som retats med grönt ljus under en retningstid av fem sekunder med mellanskjutna vilopauser av ungefär fyra minuter. I tabell 8 har spetsen B, i tabell 9 spetsen C behandlats. Jorry har ursprungligen meddelat sju stycken observationer, som utgöra svar på retningar, sträckande sig från 1:525 till 1:525 millioner pu@K. Den sista observationen har i båda ta- bellerna försummats, emedan dess värde såväl på spetsen B som spetsen C varit lägre än den närmast föregående, som utgör svar på en svagare retning. Avvikel- Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 19 serna äro små och utvisa åtminstone för spetsen B en god gruppering (fig. 16). Retningströskeln beräknas till för spets B: 1,135 uu. GK och för spets C: 0,603 uu GK. Beräkningarne giva således vid handen, att tröskeln för C ligger lägre än för B. Detta strider mot vad EintHovEN och Jorzy anse sig hava funnit, nämligen att för svaga retningar spetsen C försvinner ur oftalmogrammet fortare än B. Undersöker man emellertid, för vilket retningsvärde de båda spetsarne giva mätbara svar, här förutsatta lika med en mikrovolt, skall man finna, att formeln för detta retnings- värde ger för B:39 pu GK och för C: 37 uu. GK, vilket sålunda betyder, att för mätbara svar tröskeln är ungefär densamma för så- väl B som C. EInTHOVEN-JoLLY's resultat kunna förklaras av antagandet, att på oftalmogram, som utgöra svar på de svagast realiserbara retningarne, spetsen C är dold av spetsen D’s mer dominerande EMK utan att dock vara helt försvunnen. Är denna tolkning riktig, så är ett svar på en mycket svag retning icke en ren B-spets utan summan av de båda spetsarne B och ©. Till grund för de följande tvenne tabellerna (tab. 10 och 11) ligga observationer från ögon; som likaledes retats med grönt ljus. De tre sista av Jorry's observationer hava av samma anledning som förut försummats, varför retningarne komma att ligga mellan gränserna 152,5 och 152,5 millioner puGK (Smin. : Smax. = 1: 10°). Be- lysningstiden har här varit 10 gänger längre än uti det föregående fallet, nämligen 50 sekunder, medan viloperioden varit densamma. Förhållandet mellan expone- ringstid och vilotid har här varit ungefärligen 1:5 mot 1:50 1 förra fallet. Re- staureringsperioden har således varit proportionsvis kortare och fördenskull kan man a priori vänta sig en låg stigning på kurvan. Så är också förhållandet. Värdet på s är nämligen för spets B ungefär dubbelt och för C nära tre gånger så stort som 1 föregående fall, då en i förhållande till retningstiden längre vilopaus använts. Att denna ökning av o’s värde är större för C’s vidkommande än för B's stämmer med EIiNTBOVEN's och Jorry's iakttagelser, att C är känsligare för ändring i adapta- tionen än B. — Avvikelsernas gruppering är tillfredsställande. Slutligen meddelas i de två sista tabellerna (tab. 12 och 13) beräkningar, ut- förda med observationer från ett öga, som retats med blått ljus. Observations- serien är densamma, som förut pröfvats med såväl den WEBER-FECHNER'Ska som den förändrade WERTHEIM-SALOMONSON'ska formeln. Den sista av observationerna har försummats och den näst sista tilldelats hälvten så stor vikt som de övriga. Avvikelsernas storlek eller grupperingspolygonernas utseende utvisa knappast något anmärkningsvärt. Blott i fig. 26 kan man på området för de svaga retningarna 20 A. Westerlund spåra tendens till systematisk gång hos avvikelserna. Ehuru icke alltför stort av- seende får fästas vid denna uti blott en enda observationsserie förekommande företeelse, har den likväl föranlett oss att söka anledningen till densamma. Denna torde vara att finna uti den inkongruens, som är rådande, mellan de båda omkring inflexions- punkten liggande delarna av denna vår formel representerande kurvan. Denna d egenskap betyder, att den kurva, som representerar sambandet mellan x och = i vär formel icke är symmetrisk kring sitt maximum, utan sned. Pä den sista av vära observationsserier ävensom troligen uti figur 21 är det möjligt, att sambandet mellan ljusretning och fotelektriskt svar bättre representerades av en kurva, vilkens första derivata vore symmetrisk kring sitt maximum än av vår, som eger en tydlig snedhet. En sådan symmetrisk kurva representerar sannolikhetsekvationen, vilkens integral jag på förslag av Professor C. V. L. CHARLIER är sysselsatt med att pröva för ifrågavarande samband. Användande av den integrerade sannolikhetsekvationen har också den fördelen, att man i densamma slipper införande av något tröskel- värde som enhet för de fysiologiska svaren, vilkets egenskap av realitet torde kunna diskuteras. TABELL II. Spets Ljus k | ° | Lö Einthoven-Jolly ...... B Grönt 0,415 9,932 0,302 JON Y-= sars es sales sån arr B » 0,698 15,441 0,05 ET C » 1,196 22,758 — 0,22 M een B > 0,416 30,810 FD I görs RNA Ö > 1,999 61,739 He A B Blått 1,203 66,967 | RE C > 1,710 28,879 En översiktstabell över de ur observationsserierna beräknade konstanterna bi- fogas här ovan (Tab. ID. Av densamma framgår, att samma konstanter utvisa för olika ögon stora olikheter. Ett försök till tolkning härav synes fruktlöst och frågan kan hänskjutas till individuella olikheter mellan olika ögon. Det har emel- lertid redan antytts, att för konstanten s en viss regelbundenhet i dess variationer förekommer, och vi hava försökt se den konstantens ökning i sammanhang med för korta vilopauser mellan exponeringarna. Konstanten x, är beroende av 6 på sådant sätt, att om so ökas, minskas x,, vilket betyder, att för ett stort o flyttas 0) origo längre åt vänster 1 koordinatsystemet. Av större intresse är variationerna i konstanten k's storlek, emedan för dem en fysikalisk tolkning försökts. Vi! tro, att densammas variation till stor del har sin grund 1 svårigheten att avleda den fotelektriska strömmen från samma punkter på olika ögon. Vi hava funnit att olika ögon utvisa en god överensstämmelse i det fotelektriska svarets EMK för samma starka retningsenergi och att anledningen till de uppkommande variatio- ! WESTERLUND: Skand. Archiv f. Physiologie, Bd 27; Leipzig 1912. Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 21 nerna är att söka däri, att den fotelektriska strömmen i allmänhet icke avledes från de mest favorabla punkterna på ögonbulben. Jag har för mina mätningar använt genomskinliga gelatinaelektroder, vilka på ett säkrare sätt möjliggöra pla- cering i de bästa avledningspunkterna. Sadana elektroder hava EIinNTHOvEN och Jonny icke haft och fördenskull torde de uti avledningshänseende hava äventyrat sina försöksbetingelsers enhetlighet hos olika ögon. Olikheten i konstanten #s storlek i EINTHOVEN-JOLLY'S serie, där den uppgått till 0,4 millivolt och i JorLy's första serie med grönt ljus, där den är 0,7 mv, torde sålunda bero på, att i det senare fallet en gynnsammare elektrodplacering använts. Sammanfattas resultaten av granskningen av, i vad mån vår formel represen- terar sambandet mellan ljusretning och fotelektriskt svar, så bliva de, att formeln bättre än de föregående smyger sig efter de föreliggande observationerna. Anled: ningen härtill är den formeln representerade kurvans egenskap att ega en inflexions- punkt. På grund härav kommer vår formel att omfatta ett vidare område än de båda andra formlerna, som prövats. Medan den Wegrr-Fecaner’ska formeln gäller för ett litet begränsat område för medelstarka retningar och den WERTHEIM- SALOMONSON'ska från ett visst undre gränsvärde på retningen, som ligger betydligt över tröskeln, omfattar vår formel hela området från tröskelvärdet-enheten till så långt som retningar kunna realiseras d. v. s. praktiskt taget till oändligheten. På grund härav är den mera användbar för interpolationer än de båda övriga formlerna och torde ävenledes uppåt till en viss nog så avlägsen gräns kunna användas för extra- polering. Résumé. Dans la note présente on a examiné comment on peut représenter par des formules mathématiques la relation entre l'excitation lumineuse et la réponse photo- électrique chez des yeux de grénouilles survivants et isolés. On s’est servi de la methode des moindres carrés et le but de l'étude a été d'avoir une idee de la gran- deur des erreurs et de leur groupement. Parmi les formules on a consideré comme la meilleur celle qui donne les moindres erreurs et les plus irrégulièrement groupés. Trois formules ont été examinées. On a désigné par y la réponse photo-électrique en millivolts, x le logarithme de BriGGs de l'excitation, en prenant pour unité le seuil d'exci- tation; a, 6 et k sont des constantes. Les formules examinées sont: la formule connue de Frcuyer (la loi psycho-physique) y=k x; une formule, proposée par M. WERTHEIM Satomonson (»la loi d’excitation»): y=k (1—e ) et enfin une formule, proposée par nous: y=k. e Parmi ces formules c'est la derniere, qui représente le mieux les observations. Ljusretning och fotelektriskt TABELL 1. (Fig. 1 och 2.) WALLER: Vitt ljus. Spets C. Enhet: Waller's godtyckliga enhet. k = 0,454; ©, = 0,128. | ba x y y | A obs. ber. ber. obs. | 0,000 |— 0,128 | 0,000 | 0,012 | — 0,032 0,301 0,173 | 0,079 0,047 0,032 0,477 0,349 | 0,158 0,109 0,058 0,602 0,474 | 0,214 0,165 0,049 0,699 0,571 | 0,259 0,235 0,024 0,778 0,650 | 0,295 0,300 — 0,005 0,845 0,717 | 0,326 0,353 — 0,027 0,903 0,775 | 0,352 0,388 — 0,036 0,954 0,826 | 0,375 | 0,400 | — 0,085 | YA? = 0,010 184; Æ = + 0,038. TABELL 3. EINTHOVEN-JOLLY: Grönt ljus; Spets B. (Fig. 5.) Enhet: 10-" GK. k = 0,100; x, = 1,900. Ss a x x y y À obs. ber. ber. obs. 2,166 0,266 0,027 0,028 — 0,001 2,533 0,633 0,063 0,057 0,006 2,163 0,863 0,086 0,095 — 0,009 2,961 1,061 0,106 0,101 0,005 YA? = 0,000:143; E = + 0,008. TABELL 5. JoLLy: Grönt ljus; Spets B; (Fig. 8 och 9). Enhet: 10-° GI. k = 0,670; 5 = 0,312; x, = 0,41. [ae = = mas — x x y y A obs ber ber. obs 1,18 0,77 0,143 0,145 — 0,002 2,18 az 0,284 0,290 — 0,006 3,18 2,77 0,337 0,352 0,035 4,18 3,77 0,483 0,500 — 0,037 5,18 4,77 0,519 0,504 0,015 | 618 511 | 0559 | O,560 | — 0,001 LA? = 0,002:860; Æ = + 0,027. svar 23 i deras kvantitativa samband TABELL 2. (Fig. 3 och 4.) DE Haas: Vitt ljus. Spets C. Enhet: 10* de Haas’ enhet. k = 0,341; x, = 3,874. x x y y | A obs. ber. ber. obs. 4,059 0,185 0,063 0,198 — 0,135 4,634 0,960 0,327 0,286 0,041 5,533 1,659 0,566 0,470 0,096 6,311 2,437 0,831 0,717 0,114 7,089 3,215 1,096 1,099 | — 0,003 7,827 3,953 1,348 1,460 | — 0,112 SA? = 0,054671; E= + 0,117. TABELL 4. JOLLY: Blått ljus, Spets B. (Fig. 6 och 7). Enhet: 10 °GXK. 0,092; tc, — 2,49. x a y y A obs. ber ber. obs. 2,67 0,18 0,017 0,034 — 0,017 3,67 1.18 0.109 0,080 0,029 4,67 2,18 0,201 0,119 0,082 5,67 3,18 0,293 0,344 — 0,051 6,67 418 0,385 0,477 — 0,092 7,67 5,18 0,477 0,500 — 0,023 8,67 6,18 0,569 0,420 |0,149 (0,095) EA? = 0061-097 ; H = + 0,075. TABELL 6. JOLLY: Blått ljus; spets B; (Fig. 10 och 11). Enhet: 10-VGK. : I 016005861 013244 77, 2 90: obs. ber. ber. obs. 2,67 — 0,28 0,000 0,034 —- 0,034 3,67 0,72 0,125 0,080 0,045 4,67 1,72 0,256 0.119 0,137 5,67 2,72 0,352 0,344 0,008 6,67 3,72 | 0,420 0,477 — 0,037 7,67 4,72 0,477 0,500 — 0,030 8,67 5,72 | 0,506 0,420 |0,086 (0,031) LA? = 0,059°72; Æ — + 0,074. 24 A. Westerlund TABELL 7. (Fig. 12 och 13.) JOLLY: Blått ljus. Spets B. Enhet: 10°GK. k = 0,510; s = 0,768; x, = 0,18. 2 | z | y y : obs. ber. ber. obs. 0,67 0,54 0,173 0,119 0,054 1,67 1,54 0,354 0,344 0,010 2,67 2 54 0,438 0,477 — 0,039 3,67 3,54 0,476 0,500 — 0,024 | 4,67 4,54 0,494 0,420 |0,074 (0,040) LA? = 0,015702; E— + 0,040. TABELL 9. JOLLY : Grönt ljus; Spets C; (Fig. 17 och 18). Enhet: 10-? GK. In k = 0,179; 5 = 22,758; &, = — 0,20; Loi = — 0,22. x 24 y y A obs. ber. ber. obs. | 3,18 3,40 0,169 0,172 — 0,003 4,18 4,40 0,366 0,330 0,036 5,18 5,40 0,551 0,570 — 0,019 6,18 6,40 0,693 0,740 — 0,047 7,18 7,40 0,794 0,777 0,017 8,18 8,40 0,869 0,840 0,029 00 1,196 LA? = 0,005°005; Æ = + 0,041. TABELL 11. Joy: Spets C; Grönt ljus; (Fig. 21 och 22). Enhet: 10-" GK. Ink = 0,693; 6 = 61,739;x, = — 0,71; %), = — 1,11. rer en une] x x y y A obs. ber. ber. obs. 2,18 3,29 0,001 0,022 — 0,021 3,18 4,29 0,071 0,053 0,018 4,18 5,29 0,216 0,256 — 0,040 5,18 6,29 0,427 0,390 0,037 6,18 7,29 0,619 0,650 — 0,031 7,18 8,29 0,843 0,710 0,133 8,18 9,29 1,014 0,799 0,215 co 1,999 YA? = 0,068'609; H = + 0,130. TABELL 8. JOLLY: Grönt ljus; Spets B; (Fig. 15 och 16). Enhet: 10-? GK. In k = — 0,860; s = 15,441; x = 0,05 1. 0,06. mae _ % x y y A obs. ber. ber. obs. 3,18 3,13 0,144 0,145 — 0,001 418 4,13 0,281 0,290 — 0,009 5,18 5,13 0,388 0,352 0,036 6,18 6,13 0,469 0,500 | — 0,040 7,18 7,13 0,512 0,504 0,008 8,18 8,13 0,553 0,560 | —- 0,007 on 0,698 YA” = 0,003'001; Æ = + 0,032. TABELL 10. JOLLY: Grönt ljus; Spets B; (Fig. 19 och 20). Enhet: 102 GK. In k = — 0,878; 5 = 30,810; «2, = — 0,73; vo, = — 1,18. x x y y A obs. ber. ber. obs. 2 18 3,31 0,025 0,050 — 0,025 3,18 4,31 0,081 0,067 0,014 4,18 5,31 0,141 0,170 — 0,029 5,18 6,31 0,192 0,180 0,012 6,18 7,31 0,232 0,230 0,002 7,18 8,31 0,270 0,231 0,039 8,18 9,31 0,296 0,284 0,012 00 0,416 LA? = 0,003'475; H = + 0,046. TABELL 12. JOLLY: Blatt ljus; Spets B; (Fig. 23 och 24). Enhet: 10"? GK. In k = 0,185; os = 66,967; ©, = 0,82; Ly, = — 1,22. obs. ber. ber. obs. 2,67 3,89 0,014 0,034 — 0,020 3,67 4,89 0,072 0,080 — 0,008 4,67 5,89 0,173 0,119 0,054 5,67 6,89 0,295 0,344 | — 0,049 6,67 7,89 0,412 0,477 — 0,065 7,67 8,89 0,539 0,500 0,039 8,67 9,89 0,616 0,420 |0,196 (0,083) oa) 1,203 LA? = 0,061'470; EH = + 0,078. Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband TABELL 13. JOLLY: Spets C; Blått ljus; (Fig. 25 och 26). Enhet: 10-10 GK. ink = 0,536 ; 5 — 28,879 5, = — 0,57; &,, = — 0,77. x x | y y A obs. ber ber. obs. (0,67 1,44 0,009 0,090) 1,67 2,44 0,013 0,064 — 0,051 2,67 3,44 0,119 0,165 — 0,016 3,67 4,44 0,395 0,400 — 0,005 4,67 5,44 0,644 0,612 0,032 5,67 (1,44 0,852 0,901 — 0,049 6,67 7,44 1,014 0,880 |0,134 (0,072) ao 1,710 LA? = 0,030°570; E = + 0,062. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12 bo Or A. Westerlund 26 : Vitt ljus. Spets C. WALLER 1,0 0,5 Y: Grönt ljus. Spets B. ets C. s: Vitt ljus. Sp DE HAA Fig. bo 1 ‚Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband D JOLLY: Blått ljus. Spets B. JOLLY: Blått ljus. Spets B. Fig. 6 Fig. 7 0,5 O O 0,02 0,02 5 JOLLY: Grönt ljus. Spets B. JoLLY: Grönt ljus. Spets B. Fig. 8 Fig. 9 5 JOLLY: Blått ljus. Spets B. JOLLY: Blått ljus. Spets B. Fig. 10 Fig. 11 0,5 JOLLY: Blått ljus. Fig. 12 5 A. Westerlund 5 Spets B. 2 8 EINTHOVEN-JOLLY: Grönt ljus. Fig. 14 JOLLY: Grönt ljus. Spets B. Fig. 15 JOLLY: Blått ljus. Fig. 13 16 Spets B. Spets B. Joy: Grönt ljus. Spets B. Fig. 16 Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband 29 5 10 15 JoLLy: Grönt lujs. Spets C. JoLLy: Grönt ljus. Spets C. Fig. 17 Fig. 18 0.5 O 5 10 15 JoLLY: Grönt ljus. Spets B. Fig. 19 JOLLY: Grönt ljus. Spets B. Fig. 20 A. Westerlund 30 10 N ras kvantitativa ch fotelektriskt svar 10 D 12 = oO 0,05 s. Spets B. JoLLy: Blått lju A. Westerlund 32 s. Spets C. JOLLY: Blått lju Fig. 26 LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 8. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 27. Nr 8. ÜBER DAS AUFLÖSEN DER KONGRUENZEN VON DEM DRITTEN UND VIERTEN GRADE NACH EINEM PRIMZAHLMODULUS A. ARWIN Si 9 OS ——— LUND LEIPZIG K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Der K. Physiographischen Gesellschaft am 3. November 1915 vorgelegt. LUND 1915 HÄKAN OHLSSONS BUCHDRUCKEREI D. vorliegende Abhandlung sucht die Kongruenzen dritten und vierten Grades mittels gewisser Zahlkörper aufzulösen, wozu man leicht beim praktischen Rechnen geführt wird, während doch eine darauf begründete systematische Durchführung oder nur Andeutung einer rechnerischen Durchführung meines Wissens nicht in der Literatur vorliegt. Das Neue ist also in der Behandlungsweise des Problems zu suchen, wodurch die Kongruenzen dritten und vierten Grades zuletzt zu bi- nomischen Kongruenzen in gewissen Zahlkörpern reduziert und dann nach Analogie mit modifizierten Methoden der Auflösung gewöhnlicher binomischen Kongruenzen gelöst werden können, wie diese beispielsweise in Acta Math. Bd 35 von ©. Posse es werden, oder noch besser: die Einzelheiten dieser Ausführung hoffe ich in wenigstens neuem Gewande präsentiert zu haben. Die vorliegende Untersuchung wünscht also mit so elementaren Mitteln wie möglich eine systematische Methode zu geben, um Kongruenzen vom dritten und vierten Grade nach (mod p), wo p Primzahl ist, aufzulösen. Weil die Kriterien der Lösbarkeit zum Teil in das Gebiet der Zahlkörper fallen, aber doch nicht ein tieferes Eindringen in diese Theorie nötig ist, habe ich elementare Beweise einiger ein- fachen Sätze, die für das Formulieren notwendige und hinreichende Bedingungen einer Lösung (mod p) nötig waren, vorausgeschickt. Weil dazu die Darlegung, wie gesagt, so elementar wie möglich zu werden strebt, sind mehrere bekannte Tat- sachen wie beispielsweise die Teilbarkeit der S,(x)-Funktionen etc. mit eignen Me- thoden, die ja möglicherweise auch auf Probleme aus anderen und naheliegenden Gebieten Anwendung haben können, durchgeführt worden. In Betreff der Aus- führung der kubischen Körper so sind diese so behandelt worden, dass die Ver- allgemeinerung zu höheren Körpern auf der Hand liegt. Der erste Teil fängt also mit folgenden einfachen Sätzen an. Satz I. Sind a, und a, zwei Zahlen im Körper K (V 4), wo De — 1 ist, so kann a,.a,=0 (p) für a, = a, + b,V/ À und a, =a, +),V A, à, + 0 (p) nur so erfüllt werden, dass à, = a, + b,V A=0 (p) d. h. a, =b,=0 (p) wird, denn aus sx ip ist Legendre’s Symbol. + A. Arwin (a, + 8, 4) (a, +0, A) =0 (p) folgt a,a, + Abb, =0 Braga 0 für deren Lösbarkeit a,” — Ab,’=0 (p) d. h. weil (2) = — | ist, a, =b, =0 (p) nötig ist. Daraus folgt dann auch, dass für à, =0 (p) notwendig auch 2,0, =0 (p) wird, und wenn a, und a, + 0 (p) ausfallen, so ist auch 2,2, = 0 (p). Satz II. Sind aj... a» im Körper K(V A) inkongruente Zahlen, so kann das Produkt (2, — a)... (% — a) nur so kongruent null werden, dass a. =<, (p) gilt, da a, in der Reihe a, sich vorfindet, denn aus (a, — a.) ... (ao — a) =0 (p) folgt nach dem vorigen Satze, dass eine von den Gleichungen (2, — 2)... (a, — a) =0 (1) i = (p) (an, — Ac) rr (5 — a) =0 gilt. Nicht beide, denn setzen wir «=a und eliminieren x mittels Resultant- bildung, so ergäbe sich Il(x, —2)=00 (p), was der obengenannten Annahme über die a, widerspricht. Es kann also nur irgend eine von (1) kongruent null (mod p) ausfallen, und das Fortsetzen desselben Verfahrens ergibt endlich ao, = «y (p), wo ay unter den a, liegt. Satz III. Eine Kongruenz am + Bg”! +..=0 (p) kann in K(V A), wo (==! ist, nicht mehr Wurzeln haben als der Grad angibt, denn angenommen, dass a, ... om (mod p) inkongruente Lösungen sind und a, zukäme, dann wäre nach Satz II a, =-0y (p), da ay sich unter den an, vorfindet. Satz IV. Jede Zahl à, zur Potenz p®—1 erhoben gibt a""=1 (mod p), denn aus a, = a, + byl/ À (p) folgt p= a” =a! + bP A? .VA=m—wVA (p) a= —vh A=k (yp) we Vv =] (mod p). Satz V. Die Kongruenz (2) PA] (mod p) hat p? — 1 (mod p) inkongruente Lösungen, denn es gibt p* —- 1 zu einander (mod p) inkongruente Zahlen, die alle (2) satisfizieren. Nach dem Satze III kann sie auch nicht andere haben. Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 5 Satz VI. Es existieren primitive Wurzeln zum Exponente p? — 1, denn die bekannte Relation p? — 1=Xe(m), wo » die Eulersche, zahlentheoretische Funktion ist und die Summation über die Teiler in p?— 1 ausgeführt wird, kann nur so erfüllt sein, dass p? — 1 selbst unter den m vorkommt, d. h. dass in der Tat ¢(p?—1) primitive Wurzeln existieren müssen, denn mit Ey_ı sind auch alle Ep_-1m=0, 1 ete. für alle ¢(p?—1) zu p?—1 relativ prime Zahlen m primitive Wurzeln, und aus Ep = Ep: (p) für m Teiler in p? —1 folgt, dass E,s_ı eine primitive Wurzel m m a! m zu dem Exponenten gehörig ist. Es sei jetzt eine Kongruenz 2” =, (p) vorgelegt, n der grösste gemeinsame D Teiler von m und p?—- 1 und a, ” =1 (p), so folgt OP = Oy = Ep-ı (p) s = 1 oder p? —1 . n.s 3 a | Ze; Weil aber x” = Ey:_ı (p) immer lösbar ist, so folgt, dass die Bedingung pol a, * =1 (p) notwendig und hinreichend wird um 2”=ao, (p) lösbar zu machen. Hat man eine Lösung gefunden, dann werden die übrigen mittels Multiplikation mit den Einheiten z="=1 (p) gegeben. Jetzt lässt sich die Lösung der Kongruenz 23 + 3ax + b=0 (p) (3) in folgender Weise diskutieren. Setzt man x —m +n so ergibt sich m"’+n’—=—h ie (p) (4) mn = — à d. h. (2m? + bj =4a? + b? (p) (5) Sel R=4a?+ 0? und D=— 27 (4a? + b”), so erhält man für p = 6n + 1 aus R D 3 BN ecg Eee är (3) = I (3) — +4 und für »—67 — 1 aus 2) = (5) et p=6n +1 und n = + 1 kann die Lösung von (3) in A(1) d. h. im Körper der ganzen Zahlen mittels Auflösen binomischer Gleichungen gewonnen werden, für (>) — — 1 erst in einem Körper K(V A), wo ” = — 1. Das umgekehrte gilt für p=6n—1. Aus (5) ergibt sich für p — 6x + 1 und (5) =—1, weil 4a? +b=A.c? (p) ist bc, Speer VA ) m’ == 2 As 2 | A = Ay (p) (6) PB wo N(a,) =(— a)? und a, 3 =1 (p) ist. Also ist (6) immer mit drei Lösungen lösbar, von denen infolge m,n, == a (p) nur der einzige Wert x =m, + n, eine Lösung 6 A. Arwin zu (3) wird. Man sieht also: Für p Primzahl und ® ») = + 1 existieren null oder drei Lösungen zu (3) in K(1), und für (>) = — 1 immer eine einzige in K(1). Wir wollen uns nun näher mit den binomischen Kongruenzen in K(V A) be- schäftigen. Aus dem obigen geht hervor dass 2? =a, (p) immer lösbar wird, wenn N(%,)= k kvadritischer Rest (mod p) ist, was auch auf folgende Weise bestätigt wer- den kann. Aus (vx + yVAP=a+oVA (p) folgt Zi i ms (p) 2xy = bd, 4x(x? — ay) = — Ab,” (p) oder (22? — ay)? = a? — Ab? =kh=k,? (p) d. h. (7) Qn? = a tk, () und aus ay” — k’= Ab,” (p) folgt Ay —hy?\ fav — KN (av + k\ 1 pP = D p iz d. h. wi und (“ ps = sind vom entgegengesetzten Zeichen, und wird also immer eine der Kongruenzen (7) lösbar, wie es sein soll. Nun können wir dann m ungerade annehmen. Satz VII. Die Lösung von 2” =a, (p), wo N{x) = & (p) und m Faktor in p + 1 ist, kann immer zum Lösen der Kongruenz 2” = E,(p), wo N(E,)=1 (p) gilt, ge- bracht werden, was sich für das praktische Rechnen am besten zeigt. Denn angenommen, dass (>) = + 1 gilt, so erhält man aus k,?=%k und k,”=k, (p), weil m nicht gleichzeitig Faktor in p — 1 und p+ 1 sein kann LONG ae (+) = ie == E, (p) wird. Für (,) = — 1 gilt k= Ak,?, (V Ak)" =VA.k, (p) 1 Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. d. h. z LL dy (au) == (2) wo NB = (p) ist, d. h. (Faz) [HK =e m um=ı (p). Ist also x" = E, (p) lösbar, so werden umgekehrt alle Lösungen zu 2” =, (p) mit oder ohne Kvadratur gefunden, und ist dagegen 2” = E, (p) nicht lösbar, so kann auch nicht 2” =a, (p) lösbar werden. p?—1 Weil m Faktor in p + 1 angenommen wurde, so kann das Kriterium 4, ” ==1 (p) pat infolge „Pt!=%k (p) auch u” =k, (p), wo k,™=N(a,)=k (p) ist, geschrieben werden. Aus %=U,+8,VA erhält man p+1 Pe Dr a (0, + SVT = Up + Sur VA (») m d. h. Sp =0 (p) ist die notwendige und hinreichende Bedingung der Lösbarkeit der Kongruenz 2”=a, (p). Es gilt also in erster Linie Ausdrücke für die S, zu erhalten. Aus (SV A = 0, ES. VA (p) ergibt sich (Um + Sm V A) (Us + SÅ AE Un+1 + Sm+1 VA (p) d. h U, Um + A S, Om = m+l1 (p) (8) DAS ES Do | U, (BEE + À Sy Ont = m (p) (8') U, Sine + S, ER = Sm wird S, aus (8') in der vorigen von eingefährt, so ergibt sich U, Ur an AS, (U Su = 1 5, Un = Uni: (p) die mit Anwendung von AS’=U’-—k (p) gibt DEU Fs en Oa OG ASS KU = 20,U,,—kU,_, =U n4 (p) (9) m=1 —_ 8 A. Arwin Ebenfalls erhält man aus U, in (8°) im letzteren von (8) eingesetzt US ES (D Ue LAS See = US, PUIS Une US es) ere (9°) == 91) Sp ESS 0) Durch Vergleich mit den Formeln $. 475 in Algebra I von Weber H. (1912) findet man für k=1 und 2 U,=2 U,=1 —_® =) _ U =; = 9 - A,(x) S, =S,.1=S,B,(x) 1 1 U,=5(v" — 2) =5 Ao) S,=S,.c=S,B,(x) 1 d. h — 1 \ v m (m—v) „m—2ı na en) x O (= 1)’ Bor) gm m— | d. h. die allgemeinen Formeln (9) und (9') künnen so geschrieben werden Um; k)= a v) gim—2v fn NI ) (11) (p) Sn(x, k) = S 2 El meer 1 y (— 1)” B(m—v—1) gm-201 kv s=2U, Die notwendige und hinreichende Bedingung der Lösbarkeit von = a, (p) in einem Körper K(V 4), wo == 1 ist, wird also, dass (12) Sp+1 (2U,, k)=0 (mod p) gilt. Da es sich in erster Linie um das Lösen der Kongruenzen dritten Grades han- delt, sollen U, und % in den Koeffizienten a und b ausgedrückt werden. Man findet ohne weiteres dass U k=— a (p) ist, d. h. für p=6n—1 und 5 = + 1 hat die Kongruenz x? + 3ax + b=0 (p) Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 9 drei Lösungen oder keine, je nachdem Spas (—b, — a) =0 (mod p) (13) gilt oder nicht. Dies ist mehr von theoretischem als praktischem Interesse, denn obgleich die Formel der S,4, in (11) gegeben worden ist, wäre doch die Anwendung von (13) Pl viel zu mühevoll. Das praktische Rechnen folgt, wie wir später sehen werden, an- dere Wege. Mit Hülfe der Kettenbruchform von En kann die zerlegung von S„(r) in Faktoren auf folgende Weise gefunden werden. Es sei Smtl) = 1 Sm (Xx) x 1 = (14) m St. x Folk x Das Zusammenrechnen in 1 r— x : ] m St. x ee, wo ¢ ein beliebiger Parameter ist, ergibt nach einer Multiplikation von unten ab HD 8,88, x —t S,—t 5, d. h. nach den m — 1 möglichen Multiplikationen erhält man | Smti t Sin . Sm =S Sa (15) Hat man also Sen 1 —— = rr — — 2m—1 = Om — 1 St. x en TC, Sit =. und werden die letzten m—1 x zusammengerechnet, so ergibt sich für m Som oat Smt aes t Sin wan Sm Smad = Sina) S. =: On a7 t Sm ha Så Dec 52 2m—1 m—1 wo zwei sukzessive Sn, keinen Faktor in x gemein haben können, weil er sonst nach der Rekursionsformel in allen S,(x) auftreten müsste. Es muss also Som (x) durch §, (a) teilbar sein. Sind > und q Primzahlen, so ergibt sich also Syq (2) = S,(x) Sq (x) K, (x). Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. bo 10 A. Arwin Weil 9 — 1 = X¢ (rq) ist, so wird der Grad von K, (x) gleich L¢ (rg) —- ¢ (r) — 9 (9) = —%(rq). Ebenso erhält man Srqs (x) = Sr(x) Sala) Ss (x) K, (x) K, (x) K, (x) K, (x) wo der Grad von K,(x) gleich »(rgs) wird. Mittels Schliessen von v zum v+1 erhält man (16) Su (2) = Mr) N(a) wo M(x) nur Faktoren hält, die in S,(x), wo v Teiler in p ist, vorkommen. N(2x) . ist ein Polynom vom Grade »(u) ohne gemeinsame Faktoren mit irgendeinem S, (x) von niedrigerer v-Ordnung. Eine zweite Eigenschaft ist die folgende. Aus der Theorie der Kettenbrüche geht hervor Sr Sm—2 Sn m—1 = — 1 Sm Sm-2 = (SR -1 + 1) (Sm Ze 1) Für m ungerade ersieht man, da alle x in S»_;(x) ungerade sind, dass für K(x) = = Sy_1(x) + 1, — Sm(x) Sn-o(x) gleich K(x) K(—x) wird. Weil aber S, und Sy ohne gemeinsame Teiler und gerade in x sind, so müssen S,(x) und Sm-.2(x) jede für sich so zerlegt werden können. Beisp. 5,,(2) = S,(a) Six) Ki) Sl) = a? — 1 = (w—-1) (e+) S,(x) = (x — 5xt + 6x? — 1) = = (x? + xt — 2% — 1) (a? — x? — 2x + 1) S,,(2) = x?’ — 14718 + 153x1% — 680x14 + 1820x'? -— 3003219 + + 30082 — 1712x° + 4952? — 552? +1 = = (x? —- 1) (88 — 5x* — 6x? — 1). K(x) wo K(x) = (x? — 13x19 + 642° — 146x° + 14824 -- 48x? + 1) = = (25 — 2? — 6xt + 6x + 8x? — 8x + 1). (0 + 2° -— 62% — Gr + 8x? + 8x + 1 ist. Angenommen dass Eh = U,+ 8; V A eine zum Exponenten p+1 (mod p) “tar gehörige Einheit sei, d. h. dass Has = — 1 (p) giltig wäre, dann nehmen DEAR DEU, p+i et Hin, und pe konjugierte Werte, wie leicht aus EB (US Vas und (U,+S, VA} = Ua + Så VA (p) gefunden wird. Setzen wir also En — 1 = Up. + Sy VA (p), so folgt, dass bei Potenzieren zu ES, Up schon für p < —— LE = alle Werte, die es überhaupt annehmen kann, durchlaufen hat. Weil aber u Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 11 pri 2 ihre reellen Teile, doppelt genommen, die Kongruenz Sp+1 (x) ==0 (mod p) (17) jede Einheit zu erhoben der Koeffizient für A null wird, so müssen also lösen. Da also der Grad von 8,4. (2) und die Zahl der verschiedenen U, gleich 2 a —1) ist, so ersieht man, dass die Kongruenz (17) ebenso viele Lösungen hat, wie ihr Grad beträgt. Weiter: ist eu eae ungerade, so wird (5 )=eo+0), und p+1 es existieren ebenso viele primitive Einheiten zum Exponenten 5 als p+1 ge- p--1 2 hörig, was auch so bestätigt werden kann: gehört Bo zum Exponenten == muss, weil —— ungerade ist, — Zn zum Exponenten p+1 gehören. Für ‚dann p+1 2 gerade wird ¢(p+1) = oo ) d. h. die Zahl der ersteren doppelt so gross wie die der letzteren. Jetzt gehören nämlich Æ£,41 und — Z»+ı beide zum Exponenten 2 2 nn und 2=+ E,+ı(p) ist lösbar, doppelt so viele Einheiten zum Exponenten OM p+1 ergebend. Nach der Formel (16) ist und der Grad von Mz) (>) Ist ia ungerade, so wird 2 2 yp + 1 belo +1) = 39 (PE) rt p +1 rele d. h. alle Einheiten zum Exponenten 9 und p+1 gehörig, werden, aus Na)=0 (p) erhalten, was damit in Zusammenhang steht, dass N(x) in zwei Fak- toren N,(x) und N,(— x) zerlegt werden kann, die jeder für sich primitive Wurzeln ae! p+1 zum Exponenten — 9 und p+1 respektive ergeben. Für p a | gerade ist + 1)= (ES d. h. alle primitive Wurzeln werden in diesem Falle aus N(z)=0 (p) gegeben. Beisp. p = 23 SAIS xæ= 0 U,=0 (23) zum Exponenten 4 gehörig. St) =2x —1 z—=+1 UU, =+11 (23) E(11) zum Exponenten 3 und E(—11) zum Exponenten 6 gehörig. 19 A. Arwin Six) = x? — 2x x= 0, #=2, x—=+5, U,=+9 (23) und sowohl E(9) wie E(—-9) gehören zum Exponenten 8, und Si(x) ist nicht in Faktoren Ni(x) und N,— x) zerlegbar S,(x) = 2° — Ar? + 3x, x(x? — 1)(x?— 3) —0 (23) x=3, x—+1 U,=+8 (23) gehören beide zum Exponenten (12), weil 2? — 3 ja irreduzibel ist. S,(x) = x" — 6x° + 107% — 4x = a(x? -— 2) (xt — 4x? + 2) wo x — 4x? +2+0 (23) werden muss, denn ihre Lösungen würden zum Exponenten 16, der nicht Teiler in 24 sein kann, gehören. So{x) = 211 — 102° + 36x" — 56x? + 350? — 6x = = x(a? —— 1) (x? — 3) (x? — 2) (x — 4° -L 1) Aus x — Ax + 1=0 (23) erhält man 2 x =— 5 (23) doh. U,=+10, U,=+4 i= und E(+ 10), E(+ 4) gehören alle zum Exponenten 24. Dies Verfahren lässt sich aber für grössere Primzahlen nicht leicht durch- führen und das Aufsuchen einer primitiven Wurzel geschieht deshalb am besten versuchsweise, wie später gezeigt wird. Wie wir oben gesehen haben, lässt sich das Lösen von z"=o, N(a,)=k (p) immer auf das Lösen 2™=F, N(E,)=1 (p) reduzieren. Ist eine primitive Einheit- wurzel (mod p) aufgesucht worden oder noch besser die ganze Einheittabelle, wie bald ausgeführt werden soll, dann wird die Lösung direkt aus der Tabelle abge- lesen. Sonst kann eine Modifikation von dem Verfahren, das ©. Posse in Acta Math. Bd 35 um gewöhnliche binomische Kongruenzen zu lösen angewandt hat, zur An- wendung kommen. Um die obenerwähnten Tabellen aufzustellen gilt es vor allem brauchbare U, -Element zu finden, deren Primitivität geprüft werden soll. Man kann für diesen Zweck solche Pell'sche Gleichungen x*— Ay? = 1 gebrauchen, wo 5) = — 1 ist, wo dann «= U, ein geeignetes Versuchselement gibt. Beisp. D— 93 (53) — x —3y° =], x=2=U, d. h. U,=2 U,=2.2?—1 = U,=2.2.1—2 =26 (53) U,=2.26? — 1 = 26 0,=2.0U,.U,— U,=2.26.26—26=1 Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 13 wo die U, entweder direkt aus der Rekursionsformel gefunden werden können oder auch, wie in der letzten Zeile, U, als U, Element gebraucht wird. Es gehört also E(2) (mod 53) zum Exponenten 9 und E(U,)= K(26) (53) zum Exponenten 3, denn 26=-—1 (53) gilt und E(— 4) gehört immer zum Exponenten 3, wenn p+1=0 9 (mod 3) ist, wie Æ(1) zum Exponenten 6. Auch (") =—1, — 2y? =1, dE 2=3— U, gelten. Also U3 =+3 U, =4U,' — 30, =—7 U, =2.7 — 1} =— 9 U, =2.7.9+7 = — 26 (53) On =e = 2) U,,=2.26?—1 = + 26 U,, = — 2.26. 26 + 26 = — Es gehört also £(3) zum Exponenten 54, was schon beim E(U,) = E(— 26) gesehen werden konnte. Auf der nächsten Seite folgt eine ausgeführte Einheittabelle. Als Beispiel zur Anwendung dieser Tabelle möge folgendes angeführt werden. Haben wir die Kongruenz = | (mod 89) für Is) =—1, M5 + 8, | 4)=2 (89) zu lösen, dann ergibt sich aus 2 = 25° 89 4% = — 25 ey) Weil aber E(—18) nach der Tabelle zum Exponenten 9 gehört, und also die Lösungen zum Exponenten 27, der nicht Teiler in 89+ 190 sein kann, gehören sollten, so folgt also, dass die Kongruenz nicht lösbar wird. Haben wir dagegen Pao SAN TS) 12 (89) 89 43 = — 25 © da wird ER N OR eee oe (5) = n( 55) = E(16) (89) lösbar, denn nach der Tabelle gehört Æ(16) zum Exponenten 15, d. h. weil 45 Teiler in 90 ist, soll die Gleichung lösbar werden, und man findest ohne weiteres, dass E(U,)= E(T) eine Lösung sein muss. Also hat die Kongruenz @=4 LS VA (89) In der Tabelle unten stehen nur Primzahlen für die folgendes gelten: — | : —1 É p + 1=0 (mod 3) und ( p }= + 1 d. h. p wird von Gestalt 12» — 7, und | p )=-1 d.h. p wird von Gestalt 12” — 1. 38 = es Ss Ele ce reale ee le Ze ee thon te ee AE eel Se Se) = I | SiS i BB Er Sessel) Bess ls Be pas: a SQ | tests /s) 251000 be | RE -|-|- || NEA LE SE | p+1=2 3 17) 21 2 d 8| —5| +5 EN VE Pet ae | | p+1=%.38| 23] al 4! 8 —9)11-10 of -|-)-|-|-|I-|-1|-|-|—-|<- ern Exp. 10 Exp. 6 p+1=2.3.5]| 29 | —2|—2 7 3 10;— 14|— 12) +4 4 | — | — = — |p | = | = Exp, 14 Exp. 6 peed anal 8 a 5 101 11! 0 90 6] 755 = p+1—=2.8| 47| 4] 4l-16 96-10] aol-ısl-a3 2 ul 19] of — rem) Exp. 27|Exp. 18 Exp. 6 p+t1=2.31 58] 31 -3| 17|/—7|—6| 24 9 095 18/06/1611) — 214 98/98 ee pt1=2?.3.5) 59 11} 11 5|— 19]/— 10)— 24) 13/4 15] 22) —-3/— 29} 14— 17) 25|— 23 O0! — — | — | — — | — |.) — p+1=%.3| 71 | 13] 13 = 18} 16 8|— 21! 14| 30— 15 6! 29!— 331— 851 — 25 | 10 =| 20 | —- [— | — | — | — p—+1=2.8.7| 83 3 3| 17 16} —4/— 40} 18) 35) 31|—15|—38| 36 5| — 6/— 41 9 12/— 20} 34/— 25/— 18) 0 | — — p+1—=2.8?.5| 89 2 2 71 26 8 6|-+- 16|— 31] 38 5|— 18] 12|— 23|— 15|-- 87;— 44] 89]° 29/149] —4| 24] 11 | 20 |— 20 Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 15 die Lösung e 23 SV A (89) was leicht bestätigt werden kann. Die beiden übrigen erhält man mittels Multipli- zieren mit den Einheiten E(44) und £(44)?. Für die Primzahlen p=12n —1 d.h. - = —] gelten allgemein, wie wir es auch aus der Tabellen ablesen können, folgende Charakteristika. Sei U,+8, V A ein primitives Element d. h. p+1 (Ge Si 4) = 1 |) dann gilt pHi (U, + 8,V 4) * =+i (p) wenn (i) zu Grunde gelegt wird. Man erhält dann (U,+i8,)*=U,+i8, — (p) und ne (UL HIS)” =+(S +iV) d. h. 2 2 Oa Sa 4 2 (p) Soy = An (24 Weiter ersieht man aus (ns al (p) dass nach Multiplikation mit i”, wenn n ungerade ist, sich (res) tae (p) ergibt, d. h. gehört E(U,) zum Exponenten »# oder 2x, so gehört E(S,) zu An. In derselben Weise ergeben sich aus (U, —i S,}" = —1 und (U, —iS)?= —-1 (p), dass im Falle Æ(U,) zum Exponenten 4n und 8n gehört, so gehört E(S,) zu 2n oder n und im letzten Falle zu 8». Für den Primzahlen = — + 1 erhält man von p+1 (U, + S, VA)’ =—1 7 (VU, +SVA =U+SVA © die Gleichung Ne u (U, + SVA)” = (IE (p) ymı=—U, (p) 16 A. Arwin p—1 h Setzt man 4 = + Sr 0 wird = U = — U (p) P= —(@—1) +8 Ausser theoretischem Intresse, denn ähnliches kommt bei den kubischen Kör- pern nicht vor, hat das oben angeführte ihre Bedeutung für das praktische Rechnen und die Ausführung der Tabelle. | Da die Beispiele der obigen Theorie auch dazu dienen sollen, gewisse Eigen- schaften in der Binominalentwicklung hervorzuheben, habe ich folgende Tatsachen über dieselbe einschalten wollen. Aus (18) (2 + Y)" = 2” + y™ ary (x + Y) om (x, y) wo m ungerade, findet man, dass Pm (x, y) = Pm (y, x) (19) Pm (ka, ky) SS (a, y) Om (a, y) = Pm (x, —x SE y) x gelten. Es lässt sich aber allgemein zeigen, dass jedes Polynom F(a, y) vom Grade n, das den Bedingungen (19) unterliegt, für n==0 (mod 3) immer mit 4? + xy+ y? teilbar sein muss, denn aus a i b y F(z,y) = y" Ex, — (e+ y)| = Flay, — (2? + y + y?) + x] = = Pla bl) = Fa, 8) 4ER) + 5 F'' (a,b) + ete. folgt Fa, 0) = F(xy, 22) = (ay) (a — y") F(a, y) = (a? + ay + y) va (es, y), d. h. dass in der Tat fiir n=0 (3) F(x,y) mit x?<+ xy+y? teilbar sein muss. Es wird also (20) F(x, y) = (x* + xy + y°) ve (@ 9) wo ¥,(x, y) wieder den Bedingungen (19) unterliegt, d. h. gilt ausser » Æ0 (3) auch noch n—2=0 (3), so wird F(x, y) mit noch einem Faktor x’?+ay+y* teilbar und dann wird sicher »—4=0 (mod 3). Danach lässt sich über die Teilbarkeit mit #?+ay+y? nur dies aussagen: Kommt noch ein Faktor x? + ay+y? in F(a, y) vor, so müssen so viele andere darin auftreten, dass F(a, y) = (a + ay + y?) FPS x, (x, y) wird, wo e = 1 oder 2 ist, jenachdem n += 0 und n—2 =0 oder n=0 und n—2 =0 (mod 3) gleichzeitig gelten. Im Falle (18) oben findet man, wenn AM” FA, + 1 =0 ist. Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 17 6n—1 __Y6n—1 __ rey se ATEN m= 6n— 1 a ae = — (6n — 1) +0 x (At Int MH 1 (6n + 1) 6x Det TE u UE m = 3n Lim (À + 1)” — 8" — 1 = — 3 +0 k= d. h. + "ar + yr + ay (e + y) (x? + zy + gy) omlx, y) (21) e=( für m=3n ei » m=6n—1 2=2 » m=6n+1 Die Bedingungen (19) ziehen auch folgende Eigenschaft mit sich. Die Po- lynome F(z, y) lassen sich mittels (x? + xy + y°)® und [ay(x + y)? und ganzzahliger Koeffizienten darstellen. Sei A, der Koeffizient der höchsten Potenzen in x und y, so erhält man Fa, 9) — Aula + ay + yt (a + xy + = (wv? + ay + y ay M, (x, y) Mittels der Substitution (y:— x +) ergibt sich xy M, (x, y) = — x(x + y) M, (ax, — (x + y) d.h. M,(x, y) muss mit x+y und dann Sen weil es vom ungraden Grade ist, noch mit x + y teilbar sein d. h. F(a, y) — A + ay + y NS = (a® + ay + yŸ [xy(x + w Hyr, y) (22) und allgemein, weil Æ,(x, y) den Bedingungen (19) unterliegt, A, (x, y) — Apgi(z® + zy + y? POY = [ay (x + gy)? Hay (©, y) (23) wo die Konstanten A, auch null sein können. Ausdrücke der A, in (a, y) sind von Muir in Quart. Journ. XVI und auch andere in Gestalt (m0 1)... Gn — Go — 1) 4, =m. 920-1) pm] | gegeben worden. Aus (+ 1p —— 1 = prAQ+1M+A4 1) HAY) (24) können wir noch folgende Eigenschaft ablesen: ¢»(4, 1) verhält sich relativ invariant gegenüber der Substitutionsgruppe 1 1 te WER Für (VW EA +1) = K(X) und RA +1}? — L(X) haben wir eben gesehen, dass €p(A, 1) = HH (K, L) wird. Sei also 9, 1) =0 noe q) lösbar, dann erhält man Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 A. Arwin DE L)=11(K + bol). 11K, D (mod a) wo die h, Konstanten sind, und die Linearfaktoren KO) + hy L(A) =0 (mod q) die Eigenschaft haben, dass, sobald eine Wurzel À =), gefunden worden ist, dann auch die übrigen mittels der Gruppeneigenschaft (25) gegeben sind. Man sage des- halb: K-+h,L ist die zu A=, (mod q) gehörige Gruppeninvariante mit der charakteristischen Invariantenkonstante h,. Es kann natürlich +, (X, L)=0 (mod 9) in K und LF lösbar sein, ohne dass damit @,(A, 1) lösbar (mod g) zu sein braucht. Wir haben also die Kongruenz AP + A+ 1)? + hy [A(A + DPZ=O (mod 9) 2 hae d.h. aufzulösen und setzen deshalb v= 5 W+irA+1 MA + 228 + 1? >) + hy I = + /w (v + 1) (g) D. b. das Lösen der Kongruenz KO) + h, L(t) =90 (mod gq) (26) reduziert sich in erster Linie zum Auflösen der Kongruenz des dritten Grades v+thv+h,=0 (mod gq) (27) die also drei Lösungen haben muss. Jetzt lässt sich aber umgekehrt zeigen, dass in diesem Falle auch stets nie (q) lösbar wird, denn aus (ERAN fo = ee (Q2 4 A+ 1)— dog] [07 HA +1) — An, (mod g) ergibt die Subst. (A: — 1 + À) DEE. (OP SE A SE) ee Ve... (Modig) 2 1 Aus siete a (g) erhält man sowohl =}, wie A=— (mod g) À u d.h CHR + HA + To, = 1 1 1 = a a ) Et) v= 0 (9) also k.v,=vy (mod g) für k +120 (mod 9) Mit v, +vs+v;=0 (mod g) Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 19 ersieht man, dass die aus v, gebildeten 4, die Gruppeneigenschaften haben. Wir haben also nur noch zuzusehen, ob jene À Werte wirklich die kvadratischen Kon- gruenzen lösen. So findet man beispielsweise aus h 2) (.— 2) =x (24 3) 41 (a) \ Vv Ug Ve Vz 9 dass gelten muss, denn setzen wir H(v) = v,° + vs” — vi va vg + va vz (0) so ergeben die Relationen V1 Va + 0, Vg + Vo V3 = tho vv +vy+v’=— 2h, (mod g) U0, Vo Thy A (v) = — 0,7 — 2hy + hv + va vg (9) oder —v, H(v)=v$ + hu vy + hv =0 (¢). | 2) (.—2) = +(1—v,) +1 (mod gq) Vo ist also giltig. Haben wir also die drei Lösungen zu (27) gefunden, dann wird auch eine À-Lôüsung zu K(A)+ h, L(A)=O0 (mod g) ohne folgende Kvadratur ge- geben. Wir wollen für die Primzahlen q solche von der Form » = 2s, p + 1 wählen, denn sie besitzen folgende beachtenswerten Eigenschaften. Wenn nämlich 2, (X, 1)=0 (mod w) überhaupt lösbar ist oder (A + 1)? — IP —1=0 (o) (28) so gibt À? = à (w) die Kongruenz A + 1} =0 + 1 (w) oder L2PSy = ao = ] 29 @+iy=1 © = Also löst a die Kongruenz 5 (2 + tl — at! 1=0 (0) (29') was auch so ausgedrückt werden kann: die Gruppe, die (28) löst, muss zur p:ten Potenz erhoben wieder eine Gruppe (mod w) bilden, die selbst die Kongruenz (29’) löst. Die Bedingungen (29) zeigen, dass a, +1(2, 1) =O und ¢’o.,41 (4, )=0 (o) gleichzeitig gelten müssen, d. h. dass w eine in ihrer Diskriminante liegende Prim- zahl ist. Dass solche Primzahlen existieren können, werden wir in den folgenden Beispielen sehen, die dann auch Beispiele der oben gegebenen, allgemeinen Theorie der Auflösung von Kongruenzen dritten Grades nach einem Primzahlmodulus lie- fern werden. 20 A. Arwin Beisp. RA+D?—-X?—-1=0 (mod 157=12.13 + 1) Hier wird ¢,,(K, L) = K+ 2L und es gilt ve + 2v+2=0 (mod 157) zu lösen. Mittels v==m-+ n erhält man m? = 54 (157) n> = — 56 1) m = 29 ?) m, == 34 n, —=9 n, = 40 ie) v, == 14 d. h. 38 .A == 74, À—35 (157) die Gruppe À == 35, 9, — 36, — 48, + 47, — 10 (157) ergebend, wo 913 —— — 13 108—_ 12 etc. (157) sind, und 12, — 13 die Kongruenz À? + À + 1==0 und (A+ 1)!8—A'8— 1==0 (157), wie es sein soll, lösen. Als ein lehrreicheres Beispiel wähle ich für © = 2.17.19 + + 1 = 647 die Kongruenz (A 4-17 — AT 1==0 (mod 647) Man erhält 4, (KL) =4(k? +5 KL 4+ L*)= (2K + 5L) — 21L?==0 (647) K? + SKL + LD? = (K— 1485) (K + 153L) (647) Die Kongruenz (30) v + 1580 + 153 — 0 (647) hat die Diskriminante D = — 153? (4.153 + 27)==8. 153? (647) woraus man, weil & — + 1 ist, ersieht, dass die Kongruenz drei Lösungen oder keine besitzt. Man erhält mittels »==m-+ n m° + n° + 153 =0 4mn + 153 =0 (647) (mn)? = — 16 m® — 494m? — 16 =0 N (m? — 247)? = 207 eet) pu a (207 — 1 : - res weil fee =-—-1 und ya =--1 sind, so lege ich den Körper K(«) zugrunde um (31) zu lösen. Aus 259? = 207 (647) folgt Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 21 mi = 247 + i259=0 (647) No) = — 16 Gl JAG = EE — 97 + 100: (647) NB = 1 und nr a i (647) N il Um die Lösbarkeit der Kongruenz 2=56+ 102 . (647) (32) zu priifen haben wir zu untersuchen, inwieweit 648 Ber (59 + 1018-4 =0H+i (647) gilt oder nicht. Das Rechnen gibt U, =56 U, =2.56° —1 = — 199 U, =2.199.56 — 56 = + 301 DD SO TN EE AT (647) U,=2.41?—1 = + 126 DR ee = U,,=2.48?--1 = + 78 S, =10 S, =2.10.56 +0 = — 174 S, =—2.56.174—10=— 88 8S, =—2.88.301 +0 =+ 78 (647) S,=+2.41.78+0 =— 74 Sie eb Oe C= Ae D ON == AT Die Werte oben zeigen, dass U,, + 78,,= 8, + 7 U, (647) gilt d.h. (U,+78,)*= =0+2 (647), und damit das Kriterium der Lösbarkeit von (32) erfüllt. Um das Auflüsen wirklich nach systematischer Methode durchzuführen, sollte man ähnlich wie C. Posse in Acta Math. Bd 35 es tut, verfahren. Weil aber 648 = 34.8 die Po- tenz 3 in so hohem Grade enthält, wird das Verfahren, wie immer in derartigen Fällen, besonders verwickelt, weshalb ich lieber so vorgehe, dass ich, nachdem ein primitives U,-Element gefunden worden ist, sukzessive U,, U,... Us, durchrechne und zusehe, wann U, = 56 hervorkommt. Als Hilfsformel gebrauche ich U3, = (4 Ge —3 0) (w) und prüfe darauf U,=4 in seiner Primitivität. 22 A. Arwin U, = 9 =2.4— 1] = 31 De Set OUT nee, 7 (647) U, =4.244° — 3.244 =— 19 U,, =2.19%—1 = 14 U,, =—4.19 +3.19 =— 205 Us, =2.205°—1=— 61 Ds 1.2000 000 SN = ap ND zeigend dass U,=4 wirklich primitiv ist. Danach erhält man die Wertreihe U,,=2.23?— 1 = — 237 U,=2.237.244 + 19 = 1% U,,= 4.23% — 3.23 = 74 U,,=2.74.244 — 176 =— 296 U,=2.231 — 1 = — 241 (647) U,,=—4.19+ 8.19 =— 205 U,9 = — 2.205. 244 + 241 = — 161 U,, = — 2.161.244 + 205=— 76 U,,=—2.76.244+ 161 =— 48 U,=—2.48.244716 =— 56 und 8, =192 = 19 S, =3.192 —4.192 =— 197 (647) Sy =—2.197.244+0= 267 S,, = 2. 267. 23 + 0 =— Il d. h U,, FIS, = (4 +4192) (— 237 — 111) = — 130 — 2258 (647) Als Kontroll mag 4.130? — 3.130 = 56 (647) gelten. Durch Lésen von (2 + zy)? = 130 + 1258 (647) ergibt sich x= 250 (647) j= PV weil (— 1657)? = 47 (647) ist, so ergibt sich eine Lösung der anfänglichen Kongruenz m?=247 +1259 (647) aus m = (— 165 . 2507 — 165. 147) (647) Die übrigen werden nach Multiplikation mit E, und E3, wo das U-Element = = ist, gefunden. Die Bestimmung des S, erfordert doch das Auflösen einer kvadratischen Kongruenz. Man bestimme deshalb v, = — 2.165.147 =15 (647), woraus Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 23 09 + 153 v + 153 = (v — 15) (v? + 15 v + 378) (647) hervorgeht, und die übrigen beiden Wurzeln aus 4(v? + 15 v + 876) = (2v + 15)? — 7 —0 (647) 2v = — 15 + 268 d. h Ve = — 197 (647) Vz, = + 182 Daraus wird dann ein Gruppenelement À auf folgende Weise gewonnen ie 0 (647) A= 40 d. h. die lösende Gruppe zu K + 153 L=0 (647) ist À = 30, 151, — 31, — 167, 166, — 152 (647) und lassen sich die Kongruenzen 3017 = 103 — 31! =>-— 104 166" = 55 (647) 151! = — 201 — 167!" = — 56 -— 15217 = 200 die wieder eine Gruppe bilden, bestätigen. Weil offenbar 105® = 1 104% —1 ete. (467) gelten, so lést die letzte Gruppe, wie es sein soll, die Kongruenz (A+ 1)9—28%—1=0 (647) Was der zweite Faktor in ¢,,(K, ZL): K — 148 ZL betrifft, so wird die Diskriminante der Gleichung 05 — 148 v — 148 =0 (647) = — 148? . 82 und kvadratischer Nicht-Rest (mod 647), d. h. die Kongruenz hat nur eine Lösung in v und K— 148 L=0 (647) keine in À. Nachdem die kubischen Kongruenzen nach einem Primzahlmodulus mit Hülfe kvadratischer Zahlkörper erledigt worden sind, werden wir im folgenden Abschnitte sehen, wie die kubischen Zahlkörper zur Bestimmung des Charakters der Lösungen der bikvadratischen Kongruenzen angewandt werden können. Bezeichnen wir mit a, = a, + byp + ev Pp? (p) (wo av, by und c, ganze Zahlen sind, p?=r gilt und r ein kubischer Nicht-Rest, also p= 6» + 1 ist) eine Zahl im kubischen Körper K (rt), so können analoge Sätze wie im vorigen Teil aufgestellt und bewiesen werden, indem man nur beachte, dass p? + p+ 1 statt p+ 1 tritt, Jen denn aus o? =a? + pP.bP + pr cp (p) folgt, weil p=r".r? Hcy, y„’=1 (p) ist, ade eo cri (p) und Zar bye eye (p) di ho tet =N(a)=k= a + br + ot? —3a bet (p). Auch kann die Lösung einer Kon- 24 A. Arwin gruenz zZ"=a, (p), N(o,)=hk immer zu 2"=EÆ,, N(E,)=1 (p) reduziert werden, Pt denn sind » und t zwei ganze Zahlen, die Nicht-Reste sind d. h. p ? =y=#1 (p) Pos p=1 so folgt, dass entweder (pr) * oder (ut?) ? =1 (p) gelten. Aus k= ek? (p) ergibt y pk, also hier ganz analoge Verhältnisse wie bei den kvadratischen Körpern vor, und es bleibt nur noch zu untersuchen, wie primitive Einheiten und Rekursionsformeln der a,, b, und c, gefunden werden können. Dabei wird es aber angemessen sein, die sich dann ohne weiteres N | )=1 (p), was gezeigt werden sollte. Es kommen Sache von irgend etwas anderen Gesichtspunkte aus als im vorigen Abschnitte an- zusehen, um die wirkliche Bedeutung der Rekursionsformeln beurteilen zu können. Es ist nämlich klar, dass jede bestimmte Einheit (mod p\ in X{r'*) einer bestimmten (mod p) irreduziblen Kongruenz vom dritten Grade als Lösung zugeordnet werden kann. Ist die gegebene Einheit E,= a, + b)p + cp? (p), wo p=r (p) ist, so kann die zugehörige irreduzible Kongruenz so geschrieben werden (32) ea >02 ober 0. |) (p). Umgekehrt findet man von (32) ausgehend bestimmte Einheiten in jedem Körper K(v) (mod p), denn setzen wir (32) wie gewöhnlich in Gestalt x? + Ar + B=O (p) so ergibt zem+n m° + n° + B=0 3mn + À —0 m — C (p) n° = D2 wo C und D kubische Nicht-Reste sind, und also mittels eines kubischen Nicht-Restes rt gelöst werden können. Allgemein können Ba, 3(bet — a?), a? + bt + cr? —3abet =k (mod p) also als Invarianten kubischer Körper (mod p) von dem Gesichtspunkte aus angesehen werden, dass Zahlen aus verschiedenen Körpern, die jene Ausdrücke (mod p) kongruent haben, sämtlich dieselbe irreduzible Kongruenz vom dritten Grade satisfizieren. Da die Einheiten mittels Potenzierung auseinander gewonnen werden, so kann man natürlich von (32) ausgehend in bekannter Weise neue Kongruenzen bilden, die Potenzen von Einheiten zu (32) als Lösungen (mod p) haben, d. h. jene Kongruenzen können die Einheiten auch in ihrer Primitivität vertreten, indem es niemals möglich wird aus einer Kongruenz mit nicht primitiver Einheit mittels Koeffizientenbildung in eine Kongruenz mit primitiver Einheit überzugehen. Es wird sich aber zeigen, dass diese Methode doch nicht vorzuziehen ist, sondern viel- mehr eine mittels Rekursionsformeln sukzessive Berechnung der a,, b, und c,, die infolge der Symmetrie besonders leicht in einem ganz bestimmten Körper K (t’*) ausgeführt werden kann. Dann geht man nach Belieben mittels der Invarianten zu den zugeordneten Kongruenzen (mod p) über. Es sei noch bemerkt, dass man Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 25 3 1 also oo (mod p) verschiedene irreduzible Kongruenzen vom dritten Grade hat, denn die Zahl der nicht konjugierten Einheiten ist die nämliche. Wir werden also jetzt dazu übergehen Rekursionsformeln aufzustellen und setzen deshalb 3a = x, 3(bet — a?) = y, dann gilt allgemein git? D it 4 yg + Zit (p) Setzen wir 2=a,+6,p + c,p? (p), so haben wir ohne weiteres die gesuchten Re- kursionsformeln unter vier einander folgenden Elementen go =U TYG tay eee ge ee (34) Cryo = TC TYG Gi Sie sind natürlich auch direkt aus (a, +0, p+e, p?) (a+b p+e p?) =a,+b, pte, p (p) d. h. a, = 4, 4 + b, ct + ec, bt by =a,b + bj a + cy ct (») (34) ¢,=4,¢-+ 06,6 eu durch fortgesetzte Eliminatioa zu gewinnen. In (34’) repräsentieren a, bet — a?, a? + + 537 + ce? 7? — 3aber alle überhaupt möglichen Hauptdeterminanten der Substitutions- determinante. Aus (34) folgt für a=a, etc., dass a, = 4? + 2bct 2 b, =c?t + 2ab (p) Cy = b? + 2ac dann und nur dann in a, b, c (mod p) lösbar sind, wenn in a,* + br + er? — — 3a,b,cgt =k, k kvadratischer Rest (mod p) wird. Es sei noch bemerkt, dass für beliebige A, B und C nicht alle =0 (p) und r kubischer Nicht-Rest (mod p) die Form A? + Br + Cr — 3ABCt immer 0 (mod p) ausfallen muss, d. h. dass jene Form nur solche Teiler p = 6n + 1 enthalten kann, für die t (mod p) kubischer Rest wird. In den Formeln (34) kann man auch Elemente von der Natur at, mas etc. einführen, womit ein schnellerer Fortgang beim Rechnen erzielt wird. Nach Elimination erhält man Vira, y) M, +2,69), + t, (2, y)M, (p) (35) wo statt M, a;, b, oder c, gesetzt werden können. Die Formel (35) lässt sich aber in einer weniger symmetrischen Form darstellen, indem man beachtet, dass 2,=22, + Y2 FI (p) zu den folgenden Kongruenzen Anlass gibt dy = 00,7 3a, b= 2b ry (») Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12, 4 26 A. Arwin die leicht direkt berechnet werden können. Setzen wir also r, (x, y) An + S; (a; y) =; (x, y) r(x, y)y + t, (a, y) = n, (x,y) so ergibt sich b, = M, (x, y) by + N, (x, y) b, (36) C= (a, y) Cy + n, (x, y) ©, de Aus dem Kriterium der Lösbarkeit von z” = 0, (p), wo m Teiler in p? + p+ 1 ist, p+p+1 nämlich a, ” — k (p) folgt, dass also gleichzeitig b 0 P+p+1 m Be (p) Cott p+ = 0 m bestehen müssen. Weiter sieht man ein, dass alle Einheiten die Kongruenzen b = 0 — Er Crtp41 (P) Satisfizieren. Weil aber 3 Då by, 2b: L : = cr — DE 0(p) CRC: ist, so werden, ähnlich wie bei den kvadratischen Körpern aus $,,, (x), hier 2 sämtliche Einheiten aus Mn 9) = 0 3 (37) (p) Napa 5 Y) =O 3 gewonnen. Die Rekursionsformeln für r,(x,y), s,(x,y) und t,(x, y) sind die näm- lichen wie für a, ete. Ein expliziter Ausdruck der Formeln (37) wird aber vielleicht nicht so leicht hervorzustellen und vermutlich am besten mittels Determinanten- sätze. Betreffs der Teilbarkeit lassen sich wohl m (x, y) und n PRE, (x, y) nach PAD. 3 3 Teilern in p?+p+1 nicht nur (mod p), sondern auch sonst in Faktoren von x und y zerlegen. Um die Parallelität mit den kvadratischen Körpern noch weiter zu verfolgen, wird es zweckmässig sein, die Einheiten immer in ihrer invarianten Form Epe+p+ı (X, y), wo x = 3a, y= 3(bet — a?) sind, zu schreiben. Nachdem wir so gesehen haben, dass die Theorie der kubischen Körper im grossen und ganzen wie bei den kvadratischen Körpern begründet werden kann, wollen wir zusehen, wie sie dazu dienen kann, eine Auflösung der bikvadratischen Kongruenzen zu ermitteln. Zu diesem Zwecke brauchen wir nur die allgemeine, bekannte Auflösungs- methode benutzen. Aus 4, (x) = xt + ax? + bry + c =0 erhält man bekanntlich . . 1 )7 Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 27 die kubische Resolvente +, (x) — 2? + 2a 2? + (a? — 4c)z — b?=0, die mittels der Wurzeln wu”, bo”, bs” gelöst wird. Dann werden die Wurzeln der bikvadratischen Gleichung 24 =», +p, + wa etc. (p). Ehe ich eine Diskussion der Wurzeln im all- gemeinen Falle durchführe, will ich ein einfaches Beispiel vorausschicken. Beisp. af — 9x? — x — 3 =0 (19) Die Resolvente wird + 22— 2z--1 0 z=y+6 y° + dy — 8 0 19 M + n? — 8 —0 ae 3mn — 15 =0 m° =— 5 n° = — 6 die in K(2**) gelöst werden können. Man erhält dann a 5 +4.2%6 43.29 | 38 Dalek See ne LS) 2) Um die Wurzeln der bikvadratischen Kongruenz zu bekommen, muss €?==6 + +4,2%»4+ + 3.273 (19) gelöst werden. Dass dies auch im allgemeinen Falle stets möglich ist, sieht man daraus, dass in ¢, (x)b? doch immer kvadratischer Rest sein muss, und ist also das Kriterium der Lösbarkeit erfüllt. Im obigen Falle ist N(2) =1 (19) und die Reduktion zu einer Einheit nicht nötig. Wie ohne weiteres hervorgeht ist 192419 | =(6 + 4.26 43.200) ? (19) eine Lösung der kvadratischen Kongruenz. Setzen wir also a,= 6, b, =4, c, =3 so gilt es a,,,, byyy, und c,,, zu berechnen, und ich gebe die folgenden Werte = D Ag 0 de 9 ee fl p= 4 b,—=—1 Dos 0 G= CG —= — 3 Co = — 3 ae tise ag = | ag 2 (19) I 0 Bed bygg = — C0 Co = à Crop = — 6 Mit den Formeln (34) ergibt sich dann bag 1.2209, sp Ove Dun == 2 tt Gur t3-2 C9 =—4 ~ (19) Berg, + 4 big + 3 493 = — 6 d. h. Oy == 2 Dis 2 (19) & = —2+2.2%4+5.2% (19) 28 A. Arwin und ,=—2—5.2,—-2.2%, 8, = —2+3.2%—3. 2” (19), weil 7? = 1 (19) ist. Also werden die Wurzeln der bikvadratischen Gleichung 20 =&, + & + & ete. d.h. p=1+2.2%4+5.2°% =1-—5.2%— 2. 2% 6= 14 8. 2e#— 3. 2% (19) Wir sehen also, dass in dem Falle, wo die kubische Resolvente für p = 6n +1 in K(t'*) lösbar wird, hat die bikvadratische Gleichung eine Wurzel in K(1) und drei in Æ(r”:). Im Falle p = 6n— 1 genügen noch nicht die angegebenen Hülfsmittel, denn die kubische Resolvente muss in einem Relativkörper zu K(V A), 5) —— 1, mit dem Relativgrade 3 gelöst werden. Beim Auflösen der kubischen Resolvente erhält man nämlich Kongruenzen wie m=a+tbV A ni =a—bl|/A die kubische Nicht-Reste sind, weil die Resolvente nicht lösbar in K(1) vorausgesetzt wurde. Nehmen wir ‘dann in K(A") beispielsweise eine Einheit p= M+ NV A, pH die kubischer Nicht-Rest ist d. h. p * —e,,e,%—1(p) Für N(a+bVA)=&,? (p) Patel us. möge a? =(a+tbVA)® =Ks, oder k,¢,” (p) sein, und dann beispielsweise y=pa (p) in K(A") lösbar d.h. y=c+dyY A (p) werden, so wird 7 A 2 sr (+) va |") Für pt = à erhält man aaa OR ee m, = M3 NV A = (e+ dV A)(M— NV À) (p) woraus für S—p—M}NV À und N.N, =1 (p) m, =8(c + dV A) (86) = cd — dMN,5 + N,d88 n = —c6—dMN,ö+ N, dåd? (?) hervorgehen und also 2, m + 2, =(e— dMN,)(5 + 8) + N, d (8? + 3?) Setzen wir noch So od 2) (p) Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade etz. 29 so ergibt sich schliesslich | 2, ==— 2N,d + (ec —dMN,)o + N, do? (p) (39) wo d, N, und (e— dMN,) in K(1) liegen. Es gilt also nur noch die Kongruenzen ®==z, (p) wirklich aufzulösen, wozu doch eigentlich eine Begründung höherer Zahlkörper und einfacherer Relativkörper erforderlich wäre. Per Analogie kann doch erraten werden, dass sie unter ähnlichen Umständen wie oben gelöst werden können. Man sieht auch leicht ein, wie die Rechnung fortschreiten wird, wenn sie sich auch komplizierter gestaltet. Jetzt gestaltet sich die Diskussion der Wurzeln einer bikvadratischen Kongru- enz nach einem Primzahlmodulus, weil die bikvadratische Gleichung und ihre Re- solvente dieselbe Diskriminante haben, auf folgende Weise. (2) - + 1, und die kubische Resolvente hat drei Lösungen in Æ{r*) und K(s) respektive, die dazu kvadratische Reste (mod p) sein müssen. Dann hat die bikvadratische Kongruenz eine Lösung in K(1) und drei in Kit”) oder K(o), je nachdem p = 6n +1 oder 6n—1 ist. ()= + 1, und die kubische Resolvente hat drei Lösungen in A(1), die dann ent- weder alle Reste sind oder auch nur eine und dann die tibrigen beiden Nicht-Reste. Im ersteren Falle hat die bikvadratische Kongruenz vier Wurzeln in K(1) und im letzteren in K(A‘?). (2) — 1. Die kubische Resolvente hat eine Wurzel in K(1) und zwei in K(A"). Sind sie kvadratische Reste, dann hat die bikvadratische Kongruenz zwei Lösungen in K(1) und zwei in K(A'). Sind sie aber kvadratische Nicht- Reste, dann hat die bikvadratische Kongruenz vier Lösungen in einem Körper K(A‘*) oder in K(p":), einen Relativkörper zu X (A), je nachdem p=4n+ 1 oder 4n +3 ausfällt. Damit sind alle Fälle einer bikvadratischen Kongruenz berücksichtigt worden. LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 4. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N.F. Bd 27. Nr 4. STUDIER TRÅDLIKA PROTOPLASMABILDNINGAR I VAXTCELLERNA ETT BIDRAG TILL KÄNNEDOMEN OM PROTOPLASMATS STRUKTUR OCH KONFIGURATION (MIT DEUTSCHEM RESUME) AV ÅKE ÅKERMAN MED 28 TEXTFIGURER > — ee — LUND LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Föredragen i K. Fysiografiska Sällskapet d. 18 maj 1915. LUND 1915 HÂKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI M aude avhandling utgör resultatet av vissa undersökningar angående protoplasmats struktur och konfiguration, med vilka jag under de sista åren varit sysselsatt. Ursprungligen avsågo dessa undersökningar blott att vinna en mera ingående kännedom om de av Liprorss (1908) beskrivna kinoplasmastrukturernas förekomst och betydelse. Bland annat var det min mening att försöka fastställa, huruvida de mellan kromatoforerna uppträdande kinoplasmatrådarna vid kloroplasternas lägesför- ändringar förhöllo sig på samma sätt, som de av Knorr (1908) samt LinsBAUER och ABranowicz (1909) närmare studerade trådstrukturerna hos Funaria hygrometrica. Vid de undersökningar, som jag med anledning härav företog, lyckades jag emellertid snart i åtskilliga fall konstatera vissa fakta, vilka erbjödo en principiell avvikelse mot en del av de av Liprorss lämnade uppgifterna rörande de kinoplasmatiska för- bindelsetrådarnas förhållande till cellkärna, kärnmembran och hyaloplasma. Enligt Liprorss (s. 31 ff.) skulle ju de omtalade kinoplasmastrukturerna vara antingen direkta utskott från cellkärnan eller dess membran eller också representera i cytoplasmat förekommande trådar, som voro bildade av en med kärnmembranen identisk eller närbesläktad substans. Hos de av mig närmare undersökta växterna stodo verkliga kärnutskott emel- lertid trots ivriga efterforskningar icke att upptäcka. Visserligen förekom 1 många fall ett ofta rikt förgrenat nätverk av trådlika bildningar, av vilka en del ansatte vid cellkärnan, men dessa visade sig vid noggrann undersökning vara »vanliga» plasma- strängar av sedan länge välbekant slag (se t. ex. Hormerster 1867, s. 35—39). För att vinna fullständig klarhet rörande de kinoplasmatiska kärnutlöparnas natur syntes mig dock ett större antal undersökningar av nöden. Med anledning härav beslöt jag i samråd med professor Liprorss, att åtminstone tills vidare upp- skjuta mina ursprungligen planlagda arbeten och påbörjade i stället en serie mor- fologiska undersökningar över s. k. kinoplasmatiska kärnutlöpare och förbindelse- trådar. För dessa studier redogöres närmare i detta arbetes första del. Dessa undersökningar företogs till en mycket stor del under professor Lrp- FORSS egen ledning och voro i alla väsentliga delar avslutade redan våren 1913, då de viktigare resultaten jämte resultaten av en del andra undersökningar över pro- 4 Åke Äkurman toplasmats struktur, sammanfattades till en ganska utförlig, icke oflentliggjord licentiatavhandling, som av professor Liprorss själv granskades och godkändes. Hos alla då undersökta växter hade jag endast vunnit fullkomlig bekräftelse på riktigheten av mina egna nyss nämnda iakttagelser angående de s. k. kinoplasma- tiska kärnutlöparnas natur. Nya undersökningar av ett större material hava, såsom vi i det följande skola se, givit samma resultat. I samband med mina experimentella undersökningar över de kinoplasmatiska förbindelsetrådarnas roll vid kloroplasternas rörelser, blev jag också i tillfälle att göra en del iakttagelser rörande protoplasmats struktur och konfiguration under olika yttre betingelser. Då dessa iakttagelser delvis syntes mig ganska intressanta och då systematiskt genomförda fysiologiska undersökningar häröver ännu icke före- ligga, ehuru önskvärdheten därav från åtskilliga håll påpekats, beslöt jag efter någon tid att kombinera mina ovan omnämnda kinoplasmastudier med experimentella un- dersökningar av protoplasmats struktur och konfiguration. I detta arbete (del II) redogöres emellertid blott för de undersökningar, som behandlat protoplasmats konfigurationsförändringar. En del andra till stor del i Leipzig under professor Prerrers ledning företagna undersökningar över protoplas- mats struktur komma först senare att på annat ställe offentliggöras. Till min mångårige vän och lärare Professor Benet Liprorss, som givit mig det första uppslaget till dessa undersökningar, står jag i stor tacksamhetsskuld för en aldrig svikande vänskap och för det intresse, med vilket han alltid följde mina studier och i synnerhet dessa mina undersökningar. Likaledes är det mig en angenäm plikt att till Herr Professor H. NiLsson-EHLE få frambära min varma tacksamhet för den välvilja, som jag av honom alltid fått röna, och för det intresse han visat för mina vetenskapliga arbeten. Ej mindre tack är jag skyldig Herr Professor Sv. MurBEcK för den beredvil- lighet, med vilken han, under den tid han var föreståndare för Lunds Botaniska Institutions Fysiologiska avdelning, städse främjat mitt arbete genom att ställa alla Institutionens resurser till mitt förfogande. Likaledes står jag i stor tacksamhetsskuld till Herr Professor O. NORDSTEDT för all den hjälp han berett mig vid mina litteraturstudier och till Herr Amanuensen E. NAUMANN för många värdefulla råd och anvisningar. I. Undersökningar över s. k. kinoplasmatiska förbindelseträdar mellan cellkärna, hyaloplasma och kromatoforer. Inledning. I ätskilliga under de sista ärtiondena offentliggjorda botaniska arbeten före- komma uppgifter om att cellkärnan i växtcellerna genom ett specifikt slag av träd- lika bildningar skulle stä i direkt förbindelse med cytoplasmats hudskikt och med kromatoforer, stärkelsekorn och elaioplaster. Redan år 1893 hade STRASBURGER (s. 98 ff.) uttalat den förmodan, att cellkärnan genom från det övriga cytoplasmat avgränsade trådar (kinoplasmatrådar) skulle vara förbunden med protoplasmans hudskikt utan att dock kunna lämna några på cyto- logiska iakttagelser grundade bevis härför. Gent emot detta antagande framhöll emellertid Harper några år senare (1897, s. 281) »dass eine solche Verbindung durch Kinoplasmafäden zwischen Kernen und Hautschichten in ruhenden Zellen nicht nachweisbar sei, und dass sie auch kaum möglich erscheine dort, wo das Körnerplasma samt Kernen in Bewegung begriffen ist, die Hautschicht aber ruhe» (cit. efter STRASSBURGER 1897, s. 384). STRASBURGER medgav snart det berättigade i denna Harpers kritik (1897, s. 384), men menade dock, att i embryonala och merestematiska vävnader dylika kino- plasmaträdar voro förhanden. En reell basis vann denna STRASBURGERS förmodan om förekomsten av direkta för- bindelsetrådar mellan cellkärna och hyaloplasma emellertid först genom Miehes år 1899 offentliggjorda undersökningar över cellkärnan i bladepidermiscellerna hos Hyacinthus . orientalis. På material, som fixerats med FuLemmines lösning och färgats med saffra- nin-gentianaviolett-orange, hade MirHE kunnat fastställa, att de här förekommande starkt spolformade cellkärnorna voro utdragna i 3--4 utskott (»Zipfel«), vilka kon- tinuerligt övergingo i på sina ställen förgrenade fibriller av violett färg, som slutade 1 protoplasmans hudskikt (s. 387—388). Dessa »upphängningsträdar» visade sig vara tydligt avgränsade från det övriga cytoplasmat, och då de dessutom vid användande av den förut nämnda färglösningen färgades violetta, ansåg Mrexe, att de voro bild- ningar av kinoplasmatisk natur. MirHE påpekar också, att han var övertygad om, 6 Âke Âkerman att sådana kinoplasmatrâdar vid »exakt» färgning även skulle kunna påvisas i håren hos Pelargonium zonale och i bladen av Helleborus niger, varest spolformade cell- kärnor förekomma. Även hos andra växter antar Miehe att liknande kinoplasma- trådar äro för handen (»trotzdem ihr nachweis nicht überall gelingt», s. 390). Riktigheten av detta senare antagande syntes på ett glänsande sätt bliva be- visad genom Liprorss år 1908 offentliggjorda arbete »Ueber kinoplasmatische Ver- bindungsfäden zwischen Zellkern und Chromatophoren». Hos ett stort antal, i systematiskt hänseende vitt skilda kärlväxter, hade Lrp- rorss lyckats iakttaga trådlika protoplasmabildningar, vilka enligt hans mening (s. 1) antingen voro direkta kärnutskott, som genomsatte cytoplasmat eller också utlöpare från kärnmembranen. Denna -senare angives av Ltprorss som ett erytrofilt hölje, vilket omgiver kärnans kyanofila grundmassa. Dessa kinoplasmastrukturer slutade, liksom de av Mrexe upptäckta kinoplasmatiska upphängningsträdarna, med vilka de av Liprorss också indentifierats, antingen i hyaloplasmat, eller också trädde de i förbindelse med kromatoforer, stärkelsekorn eller elaioplaster (Lrprorss, s. 36). De kromatoforer eller stärkelsekorn, som ej stodo i direkt sammanhang med cellkärnan genom dylika kinoplasmasträngar kommunicerade oftast »teils mit den direkt ver- bundenen, teils unter sich (und zwar) durch Plasmafäden, welche abgesehen von der geringeren Mächtigkeit, vollkommen mit dem vom Zellkern ausgehenden Kinoplasma- fasern übereinstimmten» (1908, s. 31). Trädlika kärnutskott av samma slag som dessa av Mirus och Liprorss beskrivna hava också iakttagits av Marre (1908, 1910) hos ett par Euphorbiaceer (Mercurialis annua, Euphorbia hypericifolia och Euphorbia tetragonia). Aven Semizrer (1911, s. 272) har hos Antithamnion cruciatum f. tenuissima observerat kärnutskott (»Kernfortsätze»), som skulle vara identiska med dessa kino- plasmatradar. Av dessa undersökningar att döma tycktes således dylika kinoplasmatradar vara mycket vanliga i växtcellerna. Liprorss (s. 36) trodde för sin del också att cellkärnan normalt (»normalweise») var förbunden med kromatoforerna genom sådana [»wenn man die Einschränkung macht, dass die Ausbildung der fraglichen Structuren sowohl von inneren Bedingungen (Alterstadium, Winterruhe, u. s. w.) wie von äusseren Umständen (Temperatur, traumatischer Reiz, u. s. w.) beeinflusst wird.»] Att de kinoplasmatiska förbindelseträdarna förut dock varit sä gott som fullständigt förbisedda, skulle, så vitt det av Liprorss arbete framgår, kunna sättas i samband därmed, att de vid fixering med vanliga fixeringsvätskor så lätt förstöras. Liprorss anför emellertid själv en del i den botaniska litteraturen förekom- mande uttalanden, som enligt hans mening skulle tyda på att liknande bildningar tillfälligtvis iakttagits av äldre forskare. Så menar han (1908, s. 4) t. ex., att några av de bilder, vilka HABBERLANDT (1887) meddelat i sitt bekanta arbete »Über die Bezie- hungen zwischen Function und Lage des Zellkerns bei den Pflanzen» hänförde sig till liknande strukturförhållanden. Detsamma skulle enligt Liprorss (s. 5) också vara fallet med några av de av Nemec (1901) iakttagna och avbildade retningsledande trådstruk- Studier över trâdlika protoplasmabildningar i växtcellerna 7 turerna. Likaledes höll Liprorss det för sannolikt, att vissa av Morrier (1898, s. 126), Bovin (1898, s. 225), Rosen (1894, s. 249), Jur, (1900 s. 634) m. fl. iakttagna egendomliga trädlika differentieringar i cytoplasmat voro homologa med de av honom upptäckta kinoplasmastrukturerna, och detsamma ansåg han också vara förhållandet med de av HABERLANDT (1888) i barkparenchymet hos Selaginella Martensii iakttagna förbindelsetrådarna mellan kloroplasterna. De nu beskrivna kinoplasmastrukturer har man velat tillskriva en mycket viktig roll i cellens liv. Så anser till exempel Mizner (1899, s. 386) att de kinoplasmatiska »upphängningstrådarna» skulle vara av betydelse vid cellkärnans formförändringar och att kärnans spolformiga gestalt i epidermiscellerna hos Hyacinthus orientalis skulle vara en tvängsform, beroende pa närvaron av vid hyaloplasmat fastväxta kinoplasma- trådar. Denna deras betydelse har emellertid förnekats av SCcHILLER (1911, s. 281) emedan enligt hans mening sådana strängar av cytoplasmatisk natur äro allt für mjuka och elastiska för att vara i stand att uttänja den säkerligen betydligt fastare kärnan. Såväl Liprorss (1908, s. 38) som Scnizzer (1909, s. IV) hava även i dessa kinoplasmaträdar velat se ett slag av »Reizleitungsbahnen», längs vilka impulser skulle ledas från kärnan till protoplastens övriga organ. Vissa av Liprorss gjorda iakt- tagelser (s. 37) tycktes också tala för att de skulle spela en viss roll vid kloroplasternas rörelser (»und zwar nicht nur als passive Translocationsbahnen, sondern anscheinend auch als aktiv wirksame Bewegungsmechanismen»). Såsom förut redan framhållits, lyckades jag vid en undersökning, som ursprung- ligen avsåg att närmare klarlägga de kinoplasmatiska förbindelsetrådarnas roll vid kloroplasternas lägesförändringar, göra en del morfologiska iakttagelser rörande dessa strukturer, av vilka det framgick, att de nu refererade undersökningarna i vissa hän- seenden svårligen kunde vara riktiga. En närmare undersökning härav syntes mig emellertid önskvärd, och med anledning härav beslöt jag uppskjuta de undersökningar, som jag ursprungligen planlagt för att i stället göra de s. k. kinoplasmatiska upp- hängnings- och förbindelsetrådarna till föremål för mera ingående morfologiska studier. Dessa studier, som framför allt hava berört de nämnda kinoplasmastrukturernas förhållande till cellkärna, kärnmembran och hyaloplasma samt deras förändringar under olika yttre betingelser, hava huvudsakligen avsett att vinna en mera ingående kännedom om dessa bildningars natur och deras förhållande till andra i växtcellerna förut iakttagna trådlika protoplasmabildningar. Vid dessa undersökningar har jag av lätt förstådda skäl huvudsakligen använt mig av samma undersökningsmaterial som MirHE (1899) och Liprorss (1908), liksom jag också med stor fördel betjänat mig av den av Liprorss i detta arbete beskrivna fixeringsmetoden. Metodik. De i det följande framlagda undersökningarna hava företagits dels på levande, dels på fixerat material. Vid undersökning av levande celler har jag vanligen använt ganska tjocka, med rakkniv förfärdigade snitt, vilka inneslutits i vattenledningsvatten eller 5 ?/o rörsockerlösning. I de fall täckglas använts, stöddes dessa alltid av små täckglas- skärvor eller kapillärstycken. Trots alla försiktighetsåtgärder inträder dock i följd av läderingen efter någon tid i synnerhet i cytoplasmat icke obetydliga förändringar, vilka även i mer eller mindre hög grad beröra de oss här intresserande strukturerna. Med anledning härav kontrollerade jag så vitt möjligt mina på levande material gjorda iakttagelser genom att samtidigt studera snitt, som fixerats efter den av Liprorss (1908) beskrivna osmium-alkoholmetoden. Da jag genom flera års erfarenheter angående denna metod funnit det lämp- ligt att i vissa hänseenden modifiera densamma, torde en detaljerad redogörelse för det av mig använda förfaringssättet vara på sin plats. Denna metod grundar sig, som bekant på OsO,-gasens förmåga att hastigt intränga och döda plasmat, utan att några deformationer där hinna inträda. Ju starkare »osmiumsyra» man använder, desto bättre resultat bör man naturligtvis kunna vänta sig, något som vid en jämförande undersökning med olika starka osmiumsyrelösningar till fullo kunde bekräftas. I stället för en 2 °/o lösning av OsO,, som Liprorss föreskrivit, användes därför vanligen en sådan, som pa 30 cem H,O innehöll 1 gr OsO, (ung. 3,30 °/o). Denna lösning förvarades i en flaska av brunt glas rymmande ungefär 50 cem !. De med rakkniv förfärdigade handsnitten infördes omedelbart medelst en pincett eller preparernål i den med osmiumsyreångor mättade luften ovanför lös- ningens yta. Vanligen visade sig en exponeringstid av 10—15 sek. tillräcklig, ehuru denna dock ibland måste ökas med några sekunder, något, som alltid var fallet, då det gällde att fixera relativt tjocka snitt eller celler med förkorkade eller starkt kutiku- lariserade väggar. Efter fixeringen med osmiumangor härdades snitten på av Lrprorss (s. 8) beskrivet sätt i alkohol i stigande koncentration och nedlades således först i 10 °/o "Vid fixering med denna metod får man noga tillse, att den använda lösningen ej är för gammal, emedan sådana lösningar på grund av reduktion och avdunstning av gasformig OsO, ganska snart bliva obrukbara. Studier över trädlıka protoplasmabildningar i växtcellerna 9 alkohol för att sedan efter 3—5 min. överföras 1 15—20 25—30—35 —40 °/o. I 40 °/o alkohol fingo de ligga ett par timmar, varefter de överflyttades 1 50-procentig, där de vanligen fingo förbliva en längre tid (12—-24 timmar). I manga fall erhöllos mycket bra preparat genom att fran 10 °% alkohol efter 5 min. överföra snitten 1 20 °/o och därpå efter ytterligare 10 min. i 30°/o och slutligen i 40 °/o alkohol. Ibland visade det sig tillräckligt att efter osmiumbehandlingen nedföra snitten direkt 1 40 °/o alkohol. Ifall preparaten icke skulle inneslutas i kanadabalsam härdades de ej med starkare alkohol än 50-procentig, emedan cytoplasmasträngarna 1 mera koncentrerad alkohol bliva mycket spröda och ytterligt lätt brista sénder'. Efter behandlingen med 50°/o alkohol överfördes snitten därför åter 1 40 °/ samt efter miust 10 min. i 20 °/o alkohol, och slutligen efter ytterligare 10 min. i dest. vatten. Genom att fixera snitt, som först noggrant studerats under mikroskopet, har jag upprepade gånger kunnat fastställa, att överensstämmelsen mellan de levande och fixerade cellerna var anmärkningsvärt stor. Detta gäller så väl kärna som plasma. För jämförelses skull prövades emellertid också en del andra fixeringsmedel (FLEMMINGS, Hermanns, Carnoy's lösningar, absolut alkohol, alkohol-ättiksyra m. fl.) men angående dessa kunde jag liksom Liprorss (s. 24) fastställa, att de i stort sett icke giva goda resultat, då det gäller att konservera plasmastrukturer i utvuxna vegetativa celler med tunn plasmasäck och stor vakuol.. Även jod, som av Tunmann (1913, s. 465) använts för fixering av plasma- strängar, har 1 regel givit sämre resultat än osmium-alkoholmetoden. Dock har här- med ibland ganska goda preparat erhållits t. ex. av Aucuba japonica (bladepidermis och svampparenchym) samt Anemone nemorosa (bladepidermis). Osmium-alkoholmetodens stora företräden framför andra fixeringsmetoder skulle enligt Liprorss (s. 29) kunna förklaras genom följande förhållanden: »Die lipoid- lösliche und demgemäss leicht eindringende Osmiumsäure verändert offenbar die Quellbarkeit der plasmatischen Eiweissstoffe derartig, dass die vitale Architektur in ihren gröberen Umrissen vorübergehend eine gewisse Stabilität erhält, die dann durch die Einwirkung des allmählich ansteigenden Alkohols definitiv erhalten wird. Es ist aber zu bemerken, dass Osmiumdämpfe eine viel günstigere Wirkung ausüben als gelöste Osmiumsäure. Dies steht offenbar im Einklang mit der von KurzweLLy (1902, s. 291) gemachten Erfahrung, dass giftige Stoffe im allgemeinen dampfförmig intensiver wirken als im flüssigen Zustande; auch sind wohl die Be- dingungen für eine postmortale Erhaltung der Plasmastructuren etwas günstiger, wenn von aussen kein Wasser in die Zelle eindringt. » I många fall undersöktes de på ovan beskrivna sätt fixerade snitten inlagda i vatten eller glycerin. Vanligen färgades de dock med fuchsin-jodgrönt. De med destillerat vatten grundligt uttvättade snitten behandlades i så fall med den av Zimmerman (1896, s. 6) föreskrivna blandningen av dessa färgämnen? ! Även MALTE (1910, s. 36) har funnit det vara lämpligast att icke härda snitten i starkare alkohol. ? 1 Vol. konz. wässeriger Fuchsinlösung. 2 » 0,1 proz. wässeriger Jodgränlösung. Lunds Universitets Ârsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 Âke Âkerman under minst 3 min. och ibland ännu längre. Sedan färglösningen därpå noggrant avtvältats, granskades snitten under mikroskopet, och om de visade sig överfärgade, avfärgades de åter försiktigt med en lösning av 50 °/o alkohol, som på 100 cem. dessutom inneböll en eller ett par droppar isättika. Naturligtvis avlägsnades denna senare vätskan omsorgsfullt genom tvättning med destillerat vatten. Denna färgning lyckades i regel alldeles utmärkt, och en så kortvarig osmium- behandling tyckes således ej, som Lrprorss (s. 10) också kunnat fastställa, inverka menligt på kärnsubstansens färgbarhet. I den händelse jag önskade förfärdiga »Dauerpräparat» av de på ovan be- skrivna sätt fixerade och färgade snitten, inneslötos dessa vanligen i glycerin eller glycerin gelatin. Vid överförandet från vatten i glycerin måste alltid en viss försik- tighet iakttagas. Om ren, koncentrerad glycerin direkt tillsättes, skrumpna nämligen ibland de fixerade protoplasterna, varvid plasmasträngarna naturligtvis till stor del brista sönder. Mycket fördelaktigt visade sig därför det förfaringssätt, som jag vid konservering av plasmolyserade protoplaster använt (ÅKERMAN 1914, s. 229), Snitten inneslötos först i vatten under relativt stora täckglas, vilka stöddes av smä kapillärstycken. Pä ett ställe vid täckglasets kant anbragtes därefter försiktigt en eller ett par droppar glycerin, så att denna blott helt långsamt inträngde och så småningom blandade sig med vattnet. Allt eftersom vattnet avdunstade tillsattes en ny droppe glycerin och efter 24 timmar kunde snitten utan risk inneslutas i ren glycerin. Trots alla försiktighetsätgärder var det dock ibland så gott som omöj- ligt ait av de fixerade och färgade snitten förfärdiga goda «Dauerpräparat», och därför föredrog jag i många fall att undersöka dem inneslutna i vatten. Då jag av någon anledning önskade använda kanadabalsam som inneslutnings- medel — något som mycket sällan förekom — måste snitten naturligtvis först hava behandlats med absolut alkohol. Från 50 /o alkohol överfördes de då med 10—30 min. intervaller till 60—70—80—90 och 95-procentig. I den senare lösningen fingo de kvarligga ett par timmar, varpå de överflyttades i ett kärl med absolut alkohol. Efter 12 timmar överfördes de därpå så småningom i destillerat vatten, varefter de på vanligt sätt färgades och inneslötos 1 kanadabalsam. På ovan beskrivna sätt fixerade och färgade i glycerin-gelatin inneslutna pre- parat ha naturligtvis endast begränsad hållbarhet. Dock har jag i min ägo sådana, som äro mellan 2 och 3 år gamla, i vilka ännu icke varken plasmats eller kärnans struktur på något synbart sätt förändrats. De i det följande behandlade trådlika protoplasmabildningarna framträda myc- ket tydligt redan vid måttligt hög förstoring (ung. 700 ggr.) och bäst vid belys- ning med auerljus. Som ljuskälla användes därför en vanlig auerlampa, uppställd på 5 dm avstånd från mikroskopspegeln. Då jag vid studier av levande material önskade undvika för stark uppvärm- ning, placerades mellan ljuskällan och mikroskopspegeln en 5 cm bred kuvett med kallt vatten. Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 11 Speciella iakttagelser. Ranunculus Lingua. I de subepidermala parenchymcellerna från de vintergröna, krypande rhizomen och de övervintrande bladens skaft äro de oss här intresserande trädstrukturerna vanligen synnerligen väl utbildade, varför jag vid dessa mina undersökningar i stor utsträckning använt mig av detta material. Särskilt tydligt framträda desamma i snitt från rhizom, som under några timmar förvarats i vatten- ledningsvatten vid rumstemperatur. Undersöker man med medelmättigt stark für- storing (ung. 500 ggr.) utvuxna celler av snitt, som fixerats efter den ovan beskrivna osmium-alkoholmeto- den och färgats med fuchsin-jodgrönt, förefaller nog i många fall den av Liprorss (s. 1 o. 12) uttalade upp- fattningen angående de här förekommande trådlika protoplasmabildningarnas lokalisation och förhållande 3 = till cellkärna och kärnmembran fullkomligt riktig. Den vanligen spolformade, bläfärgade cellkärnan, som i äldre celler i regel är belägen vid en av cellens längväggar, synes omgiven av ett rödfärgat hölje (en- ligt Lidforss = kärnmembranen), frän vilket tydligt röd- färgade fina trådar utsträla 1 olika riktningar. Kärn- substansen tyckes vanligen utan gräns övergå i detta 1: . o . ù 110% é 5 Ss Li 6 1 hölje och i trådarna, av vilka en del, dock icke alla, PS 1. Ranunculus Lingua. Ce ees : u: frän barkparenchymet med i vaku- som Liprorss påstår, träda i förbindelse med kloro- olen upphängd kärna, omgiven av plaster. Dessa senare äro också dä och dä förbundna cytoplasmamassa. Förstoring 635. med varandra genom liknande plasmaträdar (fig. 1). Fixering: osmium-alkohol. Enligt Liprorss skulle ju dessa från cellkärnan utlöpande trädstrukturer icke vara cytoplasmasträngar i vanlig bemärkelse utan kinoplasmasträngar, d. v. s. ett slag av trådlika differentieringar i cytoplasmat bildade av en med kärnmembranen identisk eller åtminstone närbesläktad substans (Lidforss 1908, s. 1 och 32). Vid en ingående undersökning av levande ceiler med ett relativt Jitet antal kloroplaster vid hög förstoring (1,200 ggr.), visade sig de från cellkärnan utlöpande rödfärgade trådarna i de flesta fall icke — såsom det av Liprorss figurer (1 och 2) synes framgå — lokaliserade till det i fixerat tillstånd svagt granulerade väggplasmat, utan de genomsätta i stället vakuolen. Vanligen förgrena de sig en eller flera gånger för att till sist ansätta vid väggplasmat och de där belägna kloroplasterna på det sätt, som framgår av min figur 11. ! Strängarnas lokalisation framträder ofta bäst i svagt plasmolyserade celler. 12 Åke Åkerman I unga, plasmarika celler förekomma ofta ett större antal sådana, i detta fall vanligen ganska tjocka strängar (se fig. 2). En stor del av desamma utlöpa även här från cellkärnan, som vanligen är upphängd i vakuolens centrum. I celler från vegetationspunkterna träffas inga egentliga plasmasträngar utan i stället breda plasmabryggor mellan de nybildade vakuolerna. Mellan de vid kärnan ansättande tunna trådarna och dessa breda strängar påträffas alla möj! iga övergångar. I levande celler har jag ofta iakttagit en under stundom ganska livlig plasma- strömning, varvid de nu beskrivna strängarna visa sig kunna undergå betydande förändringar. Dessa förändringar hava också observerats av Liprorss, men att de äro fullständigt identiska med dem, som s. k. »vanliga» cytoplasmasträngar visat sig undergå, har han, så vitt det av hans arbete framgår, (1908 s. 12 ff.) märkvärdigt nog icke lagt märke till. Denna överensstämmelse är så fullständig, att t. ex. Hormeısters (1867, s. 35) redogörelse för plasmasträngarnas för ändringar i ständarhären hos Trade- scantia virginica även kan gälla för de från kärnan utstrålande trådarna i barkparenchymet hos Ranunculus Lingua. »Vorhandene Plasmastränge werden an irgend einer Stelle dünner, reissen durch, die Stücken werden in den Wandbeleg oder in andere Stränge eingezogen. Es treten neue Stränge aus dem Wandbelege oder neue Zweige von Strängen aus schon vorhandenen hervor. Schwach divergierende Gabel- ungen eines Stranges verschmelzen auf weite Strecken, indem in ihnen die Fig. 2. Ranunculus Lingua. Relativt outvecklade barkparenchymceller med grova, vid cellkärnan an- if : sättande strängar. Förstoring 400. Fixering: os- Masse des Protoplasma beträchtlich mium-alkohol. Marrsox foto. sich anhäuft. Zwei stark convergie- rende oder paralelle Stränge gleicher oder entgegengesetzter Stromrichtung nähern sich mehr und mehr, und verschmel- zen endlich zu einem einzigen». Även strängarnas tjocklek är underkastad ständiga förändringar, och det händer ofta, att en sträng plötsligt sväller som en spänd muskel för att i nästa ögonblick åter antaga sin ursprungliga form, något som Liprorss (s. 13) också själv ob- serverat. Förutom dessa vakuolen genomsättande plasmasträngar förekomma det emel- lertid i de subepidermala parenchymcellerna även trädlika bildningar, vilka vid medelmåttig förstoring visa sig lokaliserade till väggplasmat (se denna avh. fig. 1 och 3). Ofta ansätta de vid cellkärnan, men kunna också uppträda i andra delar av cellen. Studier över trâdlika protoplasmabildningar i växtcellerna 15 Vanligen förekomma dessa till väggplasmat lokaliserade strängar 1 ringa antal och bilda, så vitt jag kunnat finna, aldrig ett så rikt förgrenat nätverk mellan kloroplasterna, som av Liprorss (fig. 1) avbildats. På grund av dessa strängars lokalisation skulle det ju ligga närmast till hands att antaga, att det varit sådana, som av Liprorss beskrivits som kinoplasmasträngar, Detta synes även bestyrkas därav, att jag liksom Liprorss (s. 12) kunnat fastställa, att de i dessa celler förekommande små oljedropparna förflytta sig längs dessa strängar, samt att desamma kunna antaga en ganska växlande gestalt »und bald hie und bald da sehr scharf differenziert zum Vorschein kommen, um dann wieder unsichtbar zu werden». i Vid användande av stark förstoring (ung. 1,400 ggr.) är det i celler, som inne- hålla ett relativt litet antal kloroplas- ter, 1 vanliga fall ganska lätt att kon- statera, att de senast beskrivna tråd- lika bildningarna uppträda på kloro- plasternas mot vakuolen vända sida, samt att de ofta stå i direkt sam- manhang med sådana plasmasträngar, som otvivelaktligen genomsätta va- kuolen. Genom att noggrant undersüka mikrosomernas läge 1 strängarna och i det omgivande plasmat, har jag också kunnat fastställa, att dessa strängar intränga något djupare i vakuolen, än den närmast omkring- liggande delen av väggplasmat. Först sedan jag genom under- Fig. 3. Äldre barkparenchymeell. De till väggplas- mat lokaliserade veckliknande bildningarna fram- träda ganska tydligt i cellens nedre del. Försto- bildningar uppstå (se sid. 14), blev ring 400. Fixering: osmium-alkohol. MATTSON foto. sökniug av levande celler med hög förstoring lyckats konstatera, hur dessa det mig äntligen klart, att desamma äro ett slags trådiika förtjockningar eller veck på väggplasmat, som inskjuta i vakuolen!. (Se fig. 3). Liksom de av äldre forskare (se nedan) observerade veckliknande bildningarna hava också dessa visat sig kunna övergå till strängar, som genomsätta vakuolen, vilket sker på det sätt, att de som veck på väggplasmat ursprungligen uppträdande strängarna »sich weiter daraus emporheben, bis die Falte sich in der Mitte löst und zum frei hinübergespannte Bande wird» (HANSTEIN, 1880, s. 164). ! Dylika veckbildningar i väggplasmat hava också av äldre forskare (HOFMEISTER 1867, s. 34—35 och HANSTEIN 1870, s. 221), åtskilliga gånger iakttagits i växtceller. 14 Åke Åkerman Av särskild betydelse för kännedomen om de i dessa celler förekommande trådlika protoplasmabildningarnas natur torde följande iakttagelser rörande deras uppkorast vara. I snitt från rhizom, vilka under någon tid varit utsatta för relativt låg tem- peratur, saknas vanligen trådlika protoplasmabildningar fullständigt, och plasma- strömning har också upphört. Få snitten ligga i vanlig rumstemperatur börja emellertid snart i cytoplasmat suspenderade små kroppar (mikrosomer) röra sig i olika riktningar. Till en början ske dessa rörelser fullkomligt oregelbundet, men här och där finner man dem snart följa bestämda banor. Dessa banor framträda så småningom allt tydligare och visa sig snart identiska med de förut beskrivna vecklika bildningarna i väggplasmat, vilka sedda uppifrån te sig som trådar. På nu beskrivna sätt uppstå dylika trådlika bildningar i alla delar av vägg- plasmat och naturligtvis även i de delar, som närmast omgiva cellkärnan. Några verkliga kärn-pseudopodier har jag emellertid aldrig iakttagit. | er AA NS Poe ee cat 900 a b kö c Fig. 4 En och samma del av en barkparenchymeell fran Ranunculus Lingua, avritad var femte minut. En till väggplasmat ursprungligen lokaliserad trädlik bildning a) omvandlades (se texten) till en genom vakuolen förlöpande sträng c). I c synes en kloroplast innesluten i plasmasträngen. De veckliknande bildningarna förskjutas ibland allt längre och längre in mot vakuolen, och övergår har och var pa förut beskrivet sätt (se s. 13) till strängar, som genomkorsa denna (se fig. 4). Av dessa undersökningar har således framgått, att de i de subepidermala parenchymeellerna hos denna växt förekommande, fran cellkärnan till synes direkt utsträlande trädlika bildningarna, antingen utgöras av vakuolen genomlöpande plas- masträngar eller också ett slags i vakuolen 'inskjutande veckbildningar (plasma- anhopningar) frän väggplasmat. Liprorss påstående, att de skulle vara differentieringar 1 cytoplasmat är sä- ledes, s& vitt det gäller de nu bebandlade tradstrukturerna icke riktigt och beror sannolikt därpä, att han icke tillräckligt noggrant undersükt deras lokalisation och samband med sådana plasmastringar, som endast utgöra ett slag genom vakuolen förlöpande tunna bryggor mellan väggplasmats olika delar. I mera plasmarika celler kan man också utan svårighet konstatera, att dessa plasmasträngar sluta vid väggplasmats mot vakuolen vettande del och icke i hyaloplasmat, som Mrene (1899) och Liprorss (1908) halla före. Studier över tradlika protoplasmabildningar i växtcellerna 15 Emellertid torde det vara skäl att något närmare utreda, hur en man med Lıprorss’ iakttagelseförmåga kunnat komma till den oriktiga uppfattningen, att dessa trådlika bildningar skulle vara direkta utskott från kärnmembranen. Enligt Lrprorss (s. 12) skulle cellkärnan vara avgränsad fran cytoplasmat genom ett erytrofilt hölje (kärnmembran), vilket, — som han på flera ställen framhåller —, skulle vara bildat av ett särskilt slag av cytoplasma (kinoplasma). Vid undersökning av unga plasmarika celler, som fixerats med osmiumångor och färgats med fuchsin-jodgrönt, kunde även vid användande av mycket hög förstoring någon sådan erytrofil membran mellan kärna och cytoplasma icke iakttagas. Kärnan, som här färgas vackert blå, är vanligen belägen i cellens mitt och om- given av en bred cytoplasmamassa, från vilken grova plasmasträngar utstråla mot cellens periferi. Vanligen är den tydligt avgränsad från det omgivande rödfärgade cytoplasmat, men ett morfologiskt differentierat, tydligt rödfärgat gränsskikt före- kommer ej. Ej heller i levande celler kan man ens vid mycket höga förstoringar upptäcka någon verklig kärnmembran (fig. 5). I äldre relativt plasmafattiga celler är kärnan vanligen spolformad och ofta mindre tydligt avgränsad från det omgivande cytoplasmat (denna avh. fig. 1). Fram- för allt är detta fallet vid kärnans båda spetsar. Det ser ofta ut — som Liprorss också framhåller (s. 12) — som om kärnan 1 spetsen kontinuerligt övergick i där oftast förefintliga rödfärgade trådar. Undersöker man levande celler eller sådana, som blott fixerats med osmium-alkohol, men icke färgats, finner man i många fall även själva kärnspetsarna tydligt avgränsade från plasmat. Vid färgning med fuchsin- jodgrönt synes däremot den blå kärnsubstansen i regel kontinuerligt övergå i det röd- färgade plasmat. Någon kärnmembran i vanlig beraärkelse, d. v. s. ett morfologiskt differentierat gränsskikt mellan kärna och cytoplasma kan emellertid även här icke ens vid mycket höga förstoringar upptäckas. I fixerade och färgade äldre celler har jag emellertid också själv åtskilliga gånger iakttagit ett rödfärgat cytoplasmahölje kring cellkärnan. Om man icke nog- grant undersöker kärnans läge i cellerna kan man i synnerhet vid låg förstoring lätt få den uppfattningen, att detta röda höljet skulle kunna vara en kärnmem- bran. Vid närmare undersökning visar det sig emellertid icke vara ett morfo- logiskt differentierat gränsskikt mellan kärna och cytoplasma utan en anhopning av cytoplasma kring den i vakuolen förmedelst plasmasträngar upphängda eller från väggplasmat i vakuolen något inträngande cellkärnan. Att detsamma kan synas något starkare rödfärgat än väggplasmat beror sannolikt helt enkelt på att det är betydligt tjockare än detta. I starkt läderade celler uppträder — liksom efter fixering med FLEMMINGS lösning eller andra i detta hänseende mindre lämpliga fixeringsvätskor (alkohol, alkohol- ättiksyra, Fremmines, Karsers och Carnoy's lösningar m. fl.) — en tydlig kärn- membran (fig. 5b), vilken med all sannolikhet får anses vara en artefakt (Lip- FORSS, 8. 33). 16 Âke Âkerman I de subepidermala parenchymcellerna hos Ranunculus Lingua förekomma också understundom ett annat slag av trädlika strukturer, vilka jag i detta sammanhang ansett mig böra omnämna, då de ibland visa en påfallande likhet med de förbindelseträdar mellan kloroplasterna, som Liprorss (fig. 1 och 2) i dessa celler iakttagit (se fig. 6 o. 7). Dessa trådlika bildningar, som vid närmare undersökning visat sig vara lokaliserade till cytoplasmat, påminna i hög grad om Fig. 5. Cellkärnor från barkparenchym av Ranun- culus Lingua, a från en oskadad, b från en skadad cell. Förstoring 880. Levande material. Fig. 6. Cell med vibroidlika bildningar från barkparenchymet av Ranunculus Lingua. Kärna och plasmasträngar voro lokaliserade till vakuolen. För- storing ung. 600. Fixering: osmium- Fig. 7. Ranunculus Lingua, Cell frän alkohol. barkparenchym (efter Lidforss). de av Swineue (1898) och LAGERHEIM (1899) beskrivna vibrioiderna. I celler fran de övervintrande submersa bladens bladskaftbaser, där ett ringa antal kloroplaster äro förhanden, kan man ofta mycket tydligt iakttaga, att de utgöras av i cyto- plasmat belägna fibriller. Liksom de här uppträdande mikrosomerna råka de vid plasmaströmningen ofta i livlig rörelse. Sådana bildningar träffas under vintern ofta i ganska stor mängd i parenchym- cellerna från de övervintrande rhizomen och i synnerhet i celler med livlig plasma- Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 17 strömning. Undersöker man emellertid samma celler efter det att de under en längre tid hållits i mörker vid rumstemperatur, saknas desamma fullständigt eller i varje fall är deras antal mycket reducerat. Dessa vibrioidliknande bildningar kunna ibland ligga nätlikt ordnade i plasmat, och då de dessutom färgas tydligt röda vid färgning med fuchsin-jodgrönt, håller jag det för ganska sannolikt, att det även kan vara sådana, som av Liprorss (1908, fig. 1 och 2) avbildats och beskrivits som kinoplasmatiska förbindelsetrådar mellan kloroplasterna. Anemone nemorosa. Som undersökningsmaterial har jag huvudsakligen använt epidermiscellerna från bladens undersida, i vilka (Liprorss s. 14) de från cellkärnan utstrålande trådarna äro synnerligen väl utbildade. Liksom ett flertal andra växters bladepidermisceller äro även dessa starkt tillplattade. rs Cs gj ger | Vakuolen får tydligen i följd | | ER 7 % härav ett ringa djup, sä att € , à de vid cellernas üvre och un- dre vägg befintliga väggplasma- skikten komma att ligga myc- ket nära varandra. Dessutom är cellkärnan liksom hos de ss flesta andra Ranunculaceer re- lativt stor, och i följd därav Fig. 3. Bladepidermiscell av Anemone nemorosa. Förstoring kan man icke så sällan få se, 635. Fixering: osmium-alkohol. att densamma liksom bildar en brygga mellan cytoplasmat vid cellernas övre och undre vägg. På grund av dessa för- hållanden är det här åtminstone vid medelmåttig förstoring ganska svårt att avgöra, om de från kärnan utsträlande trådlika bildningarna äro differentieringar 1 cyto- plasmat, eller om de genomsätta saftrummet. Genom att använda mycket hög förstoring kunde jag emellertid, tack vare en riklig förekomst av mikrosomer, i regel utan svårighet konstatera, att de även här genomkorsa saftrummet och att endast en ringa del äro lokaliserade till väggplasmat. Vid plasmaströmningen förhålla sig dessa trådlika strukturer på samma sätt som dem hos Ranunculus Lingua. Plasmasträngar, som i regel äro starkt spända, svälla eller avtaga i omfång, och de här och var uppträdande lokala förtjockningarna förflytta sig längs en sträng, så att plasmamassor på detta sätt transporteras från en cellvägg till en annan. De genom vakuolen förlöpande strängarna ändra beständigt riktning genom att glida antingen utefter en annan sträng eller längs väggplasmat. Ofta kan man också bliva vittne till, Lunds Universitets Årsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3) 18 Åke Åkerman att nya genom vakuolen förlöpande plasmasträngar uppstå antingen på det sätt, att en sådan genom vakuolen förlöpande sträng klyver sig, eller också därigenom att en i väggplasmat bildad förtjockning på samma sätt, som hos Ranunculus Lingua (s. 14) frigöres och bildar en sträng, som genomlöper vakuolen. Samtidigt försvinna också strängar antingen genom att sammansmälta med andra sådana eller genom att uppgå i väggplasmat. I de hittills undersökta hänseendena hava således de i bladepidermiscellerna hos denna växt förekommande trådlika protoplasmabildningarna visat sig fullständigt identiska med dem hos Ranunculus Lingua. Då jag i dessa celler aldrig trots ivriga efterforskningar kunnat upptäcka några andra trådlika kärnutskott, följer ju härav, att de av Liprorss (s. 14) beskrivna kinoplasmastrukturerna även hos denna växt äro identiska med vanliga cytoplasmasträngar. En närmare undersökning av deras förhållande till cellkärnan, har också till fullo bestyrkt detta. Cellkärnan är här i regel (s. 14) bipolärt byggd och ofta upphängd i vakuolen förmedelst cytoplasma- strängar, från vilka kärnsubstansen i levande celler oftast är tydligt avgränsad, ehuru ett morfologiskt differentierat gränsskikt icke heller här med vanliga optiska hjälpmedel kan iakttagas. Vad som i fixerade och färgade preparat vid ytligt betraktande möjligen skulle kunna anses vara kärnmembranen (= det av Lidforss iakttagna erytrofila kino- plasmatiska höljet kring kärnan) visade sig även här liksom hos Ranunculus Lingua icke vara ett gränsskikt mellan kärna och cytoplasma, utan den cytoplasmamantel, som omgiver den i vakuolen suspenderade kärnan. Nagra verkliga pseudopodier från cellkärnan, d. v. s. utskott av samma slag som de, vilka Runnsrrom (1914) iakttagit, har jag här aldrig kunnat upptäcka. Vid fixering med Fremmines lösning, absolut alkohol, jodjodkalium eller 1 °/o kromsyrelösning, blev kärnan klotrund, varjämte en tydlig membran uppträdde. De av Liprorss i andra delar av denna växt upptäckta kinoplasmasträngarna (s. 14) hava vid närmare undersökning också visat sig vara »vanliga» cytoplasma- strängar. Detsamma gäller ockå om de av honom hos andra Ranunculaceer (Ranu- neulus auricomus och Ranunculus Nyssanus) iakttagna kinoplasmatiska förbindelse- trådarna. I bladens epidermisceller hos Ranunculus ficaria förekommer också ett i regel ovanligt rikt förgrenat nätverk av plasmasträngar, vilka vid relativt låg förstoring synas vara vad man enligt Liprorss skulle beteckna som kinoplasmatiska kärn- utlöpare. Genom att med hög förstoring närmare undersöka deras lokalisation, för- ändringar vid plasmaströmningen och uppkomstsätt var det emellertid även här relativt lätt att konstatera, att de voro »vanliga» plasmasträngar och icke utskott från kärnmembranen. Deras till synes särskilt intima samband med cellkärnan visade sig även här bero på att en verklig kärnmembran med våra optiska hjälp- medel icke förekommer. Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 19 Solanum tuberosum. I de under korkvävnaderna belägna parenchymcellerna från potatisknölar, i vilka klorofyll håller på att bildas, finner man också enligt Lrprorss (s. 33) mellan cellkärna och leukoplaster dels hyalina, homogena förbindelsterådar, som utan gräns övergå i den likaledes hyalina kärnmembranen, dels också grövre i sina centrala delar grovgranulerade strängar, som centripetalt sammanstråla till ett relativt tjockt hölje kring kärnan. I det förra fallet skulle, enligt Liprorss (s. 33) typiska kino- plasmatiska trådar varit förhanden, i det senare däremot anser han, att det förelegat bildningar, som bestodo både av kinoplasma och trophoplasma. < Fig 9. Cellkärna med stärkelsekorn från en Fig 10. Cellkärna från samma vävnad som grönskande potatisknöl. Förstoring 635. i föreg. Fig. kopierad efter Liprorss fig. 10 b. Efter levande material. Dessa av Lidforss iakttagna trådlika bildningar framträda mycket tydligt redan 1 levande celler (fig. 9), och man kan vid användande av hög förstoring utan svärig- het konstatera, att desamma genomkorsa vakuolen i olika riktningar, och icke utgöra ett slag av trådlika differentieringar i ett för övrigt annorlunda utbildat cytoplasma (trophoplasma). Mellan de »hyalina homogena trådarna» och de, som av Liprorss beskrivas som grövre, i de centrala delarna grovgranulerade strängarna finner man lätt alla möjliga övergångar. Vanligen uppstår i dessa celler som en följd av cellernas lädering en relativt livlig plasmaströmning, varvid strängarna undergå betydande förändringar och uppstå och försvinna på sammma sätt som i ståndarhåren hos Tradescantia virginica (Hor- MEISTER 1867, s. 36). Liksom hos denna växt förlöper plasmarörelsen även här i väggplasmat ibland längs bestämda strömbanor, som vanligen utgöra en direkt 20 Âke Âkerman fortsättning av plasmaströmmarna i de vakuolen genomlöpande strängarna. Dessa kunna på samma sätt som hos Ranunculus Lingua övergå till strängar, som genom- korsa vakuolen. I snitt från de perifera delarna av en grönskande potatisknöl, som legat en längre tid vid ungefär O° temperatur, saknas ofta plasmasträngar så gott som full- ständigt. Studerar man sådana levande snitt under mikroskopet vid rumstemperatur (18°) kan man etter någon tid göra den iakttagelsen att det i cytoplasmat utbildas vakuoler. Dessa nybildade vakuoler bliva allt större och större, och en del av skiljeväggarna dem emellan genombrytas så att trådar uppkomma på samma sätt, som t. ex. BERTHOLD (1886, s. 105) iakttagit i rothären hos Trianea bogotensis. Natur- ligtvis uppstå sådana vakuoler även 1 de plasmamassor, som omgiva cellkärnan, och därför komma alltid en del strängar att utstråla från den del av väggplasmat, som omgiver denna. Sedan samma potatis legat en längre tid (24 tim.) vid ungefär 20° temperatur, kunde i alla celler grövre och finare strängar iakttagas. Den erytrofila kärnmembranen, som av Liprorss här iakttagits, har säker- ligen icke heller här varit en kärnmembran i egentlig mening, d. v. s. ett morfo- logiskt utdifferentierat gränsskikt mellan kärnsubstansen och cytoplasmat. Någon sådan har jag nämligen trots användande av mycket stark förstoring varken i le- vande eller fixerade och färgade celler iakttagit. Kärnan är visserligen här i regel tydligt avgränsad fran cytoplasmat, vilket även framgår av Liprorss fig. 10, men någon verklig kärnmembran är ej förhanden. Runt om cellkärnan, som vanligen är upphängd i vakuolen, finnes ett cyto- plasmahölje, som emedan dessa celler äro relativt plasmarika, ofta kan vara ganska betydande (denna avh. fig. 9 och 10). Vid färgning med fuchsin-jodgrönt färgas detta rött men icke rödare än det övriga cytoplasmat om detta uppträder i lika tjocka skikt, vilket man i svagt plasmalyserade celler lätt kan övertyga sig om. Även hos denna växt ha således de av Livrorss beskrivna kinoplasmatiska förbindelseträdarna visat sig vara vanliga cytoplasmasträngar. Den av HABERLANDT i hans fysiologiska växtanatomi lämnade figuren (4 uppl. fig. 108) av en parenchym- cell från en grönskande potatis kan också, enligt min mening, endast giva stöd för denna uppfattning. De här avbildade strängarna kunna svårligen anses vara utskott från kärnmembranen, som Liprorss menat (Se Liprorss, s. 7.) I detta sammanhang anser jag mig även böra framhålla, att de trådlika protoplasmabildningar, som förekomma hos denna växt, liksom hos alla andra av mig undersökta växter 1 levande eller väl fixerade celler alltid äro raka och göra intryck av att vara starkt spända (se fig. 9). Hos de av Liprorss lämnade figu- rerna (se fig. 10) synas emellertid dessa trådar ofta hava ett ganska oregelbundet förlopp. Detta torde sannolikt bero på att de preparat som förelegat varit oförsiktigt behandlade med glycerin. Flerfaldiga gånger har jag nämligen kunnat iakttaga, att plasmasträngar, som i fixerade och färgade i vatten inneslutna preparat haft det normala utseendet vid tillsats av ren glycerin eller till och med blott genom täckglasets tyngd fått samma oregelbundna förlopp som i de av Liprorss avbildade cellerna. Studier över trâdlika protoplasmabildningar i växtcellerna 21 De av Maire (1910, s. 38) hos Mercurialis annua observerade trädlika kärn- utskotten hava vid närmare undersökning av levande materiel också av samma skäl som i det föregående anförts, visat sig vara vanliga plasmasträngar. I epidermisceller från stammen hos Mercurialis annua, vilka fixerats enligt Liprorss metod och färgats med fuchsin-jodgrönt, framträda de av Marte! beskrivna trådarna mycket tydligt. Oftast bilda de ett rikt förgrenat nätverk, som utfyller hela cellens lumen, något som även Marre (1910, s. 38) iakttagit. Där så är fallet anser han det vara möjligt, »att nätet icke enbart är av kinoplasmatiskt ursprung, utan till en del uppbyggt av vanlig trophoplasma». Någon skarpt utpräglad eller ens antydd gräns mellan nätverkets kino- och trophoplasmatiska element finnes nämligen icke, enligt Marres mening. I- celler, som varit utsatta för låg temperatur, kan man ävenledes här kon- statera, att alla eller åtminstone de flesta strängarna försvunnit. När de vid sti- gande temperatur återbildas, sker detta ibland på helt andra ställen i cellen än vid cellkärnan. Till sist komma dock en stor del genom att förflytta sig längs utmed väggplasmat eller andra strängar att ansätta vid kärnan”. Många gånger har jag kunnat konstatera att cellkärnan vars begränsning mot cytoplasman vanligen är mycket tydlig under hela tiden plasmasträngar utbildas, behåller sin form full- ständigt oförändrad. Först sedan ett större antal strängar kommit att ansätta på den del av cyto- plasman, som ligger kärnan närmast kan dess form i någon mån förändras. Vad Matte beskrivit som kärnmembran kan icke hava varit ett morfologiskt differentierat gränsskikt mellan kärna och cytoplasma, utan har säkerligen också varit en anhopning av cytoplasma kring den i vakuolen inträngande cellkärnan. Någon egentlig kärnmembran har jag nämligen icke heller här kunnat iakttaga, ehuru kärnan i en del fall även i levande celler visat sig vara tydligt avgränsad från cytoplasmat. De av Liprorss observerade kinoplasmastiska kärnutskotten i bladepidemis- cellerna hos Aucuba japonica, Bellis perennis, Lamium purpureum, Pyrola secunda, Senecio vulgaris, Sempervivum arboreum och Rumex acetosa hava också vid närmare undersökning visat sig vara vanliga cytoplasmasträngar, som ansatte vid det cyto- plasma, som omgiver den i vakuolen antingen genom plasmasträngar upphängda eller från väggplasmat inträngande cellkärnan. Hyacinthus orientalis. Ett särskilt intresse erbjöd naturligtvis studiet av de »kinoplasmatiska upp- hängningsträdar», vilka Miene iakttagit i bladepidermiscellerna hos denna växt. Såsom i det föregående redan framhållits ansåg sig ju Mrene (1899) hava fastställt, ' Maltes undersökningar hava uteslutande företagits på fixerat material emedan kärnans ringa dimensioner »enligt hans mening göra en undersökning av levande materiel ganska vansklig». (S. 37). ? Angående orsaken härtill se Berthold (1886, s. 146). 29 Åke Åkerman att cellkärnorna, som här oftast äro utdragna i 3 eller 4 utskott (»Zipfeln») vid dessa utskott kontinuerligt övergingo i fina trådar, vilka antingen förlöpte till pro- toplasmats hudskikt eller också tycktes upplösas i ett nätverk av kinoplasma. (Es hatte den Anschein »als ob sie unmittelbar an das schwach hervortretende kinoplasmatische Fasernetz anschlössen.») Dessa trådar skulle enligt Mrexe (s. 388) vara tydligt avgränsade gent emot det övriga cytoplasmat (»gegen den wabigen Bau des Trophoplasmas deutlich abgesetzt»), och dä de dessutom ocksä färgades | 3 i RER N | 35 nn (4 > ee Fig. 11. Tvä bladepidermisceller av Fig. 12. Bladepidermiscell Hyacinthus orientalis med väl utbildade av Hyacinthus orientalis plasmasträngar. Förstoring ung. 800. enligt Mrene (fig. 11). Fixering: osmiumalkohol. violett vid färgning med S-G-O, ansåg Mrexe dem böra betecknas som »kinoplas- matiska» upphängningsträdar. Liprorss har också såväl på levande som fixerat material iakttagit dessa kino- plasmasträngar (1908, s. 22) och menar, att de äro identiska med de av honom hos andra växter iakttagna kärnutlöparna (s. 32). Även dessa kinoplasmatiska kärnutlöpare visade sig emellertid vid närmare undersökning vara vanliga cytoplasmasträngar, som ansatte vid det cellkärnan om- givande cytoplasmat. Vid mycket hög förstoring kunde jag både på levande och fixerat material utan större svårighet konstatera, att de från cellkärnan utlöpande trådlika Studier över trâdlika protoplasmabildningar i växtcellerna 23 bildningarna åtminstone i de allra flesta fall genomsatte vakuolen och således icke voro trådlika differentieringar i en annorlunda beskaffad grundsubstans. Liksom de av MizHE avbildade kinoplasmatiska upphängningstrådarna voro även dessa strängar här och var förtjockade (se fig. 11). Utom de strängar, som ansatte vid det cell- kärnan omgivande cytoplasmat fanns här vanligen också ett antal sådana, som för- löpte mellan tvänne motsatta cellväggar. De sistnämnda trådarna visade sig emeller- tid vara fullständigt identiska med de förra (se fig. 11). Det finnes också här enstaka till väggplasmat bundna trådstrukturer. Att riktigt säkert avgöra deras lokalisation har på grund av cellernas byggnad här varit omöjligt. Da de emellertid i flera fall visat sig stå 1 direkt sammanhang med vakuolen otvivelaktligen genomkorsande strängar, och då jag dessutom sett dem direkt omvandlas i sådana på samma sätt som hos Ranunculus Lingua (se sid. 14) drar jag ej 1 betänkande att antaga, att de måste hava varit i vakuolen inträngande veckliknande plasmaanhopningar av det slag vi i det föregående åtskilliga gånger påträffat. I snitt som undersökas i vatten eller 5 °/o rörsockerlösning råkar plasmat ofta i en mer eller miudre tydlig cirkulerande rörelse, varvid också strängarna beständigt ändra gestalt och riktning liksom hos Ranunculus Lingua (denna avh. s. 12). De omnämnda spolformiga ansvällningarna förflyttas från en cellvägg till en annan och redan förhandenvarande strängar försvinna genom att sammansmälta med vägg- plasmat under det att andra uppstå därur på förut skildrat sätt (se s. 11). Att dessa strängar icke, som MiEHE menat (s. 388) ansätta vid hyaloplasmat är 1 synnerhet i yngre relativt plasmarika celler lätt att konstatera och framgå ju också tydligt av fig. 11. Återstår nu blott att undersöka dessa bildningars förhållande till cellkärnan. Som åtskilliga gånger redan påpekats hava såväl Mreue som Liprorss framhållit, att de kinoplasmatiska upphängningstrådarna skulle vara bildade av samma sub- stans som kärnmembranen. Även här råder emellertid fullständigt samma förhål- lande som hos Ranunculus Lingua. En kärnmembran i vanlig mening står i le- vande eller med osmium-alkohol fixerade celler ej att upptäcka (fig. 12), och vad som vid ytligt studium kan te sig som en sådan, har vid närmare undersökning blott visat sig vara det cytoplasma, som omgiver den i vakuolen inträngande kärnan. Den av Mizue lämnade figuren (fig. 10 i detta arbete) tyckes ju emellertid vid bestämt tala för riktigheten av hans uppfattning angående de s. k. kinoplasmatiska upphängningstrådarnas förhållande till hyaloplasma och kärnmembran. Jämför man denna figur, som är hämtad fran ett snitt, som fixerats med Fremmings lösning, med de bilder man har i de levande celler eller i sådana, som fixerats med osmium- alkohol, kan man lätt konstatera, att såväl protoplasma som kärna i den av Mine avbildade cellen äro synnerligen starkt deformerade. Det är därför omöjligt att av- göra, om icke i den levande cellen strängarna förhållit sig på samma sätt till cell- kärna och hyaloplasma, som jag funnit vara fallet. 24 Âke Âkerman Att detta mycket väl kan hava varit förhållandet framgår av följande experi- ment. Till ett snitt av bladets epidermis, 1 vars celler ett väl utbildat nätverk av genom vakuolen förlöpande strängar var förhanden, sattes några droppar FLEMMINGS lösning. Så snart denna inträngde i cellerna uppstodo högst betydande förändringar. Cytoplasmat, vars grundsubstans förut var hyalin, blev tydligt granulerat och cell- kärnan, som i levande celler är fingranulerad, blev förvandlad till en grovgranulerad massa. Dessutom kontraherade sig kärnan ganska betydligt. I en del celler skrumpnade hela protoplasten ungefär på samma sätt, som Miexe avbildat det och att i detta fall få en riktig uppfattning angående strängarnas natur torde vara så gott som omöjligt. Aven i lökfjällen hos Hyacinthus orientalis skulle det enligt LipForss (s. 20—21) förekomma kinoplasmasträngar, vilka, som han här mycket tydligt framhåller, icke äro vanliga plasmatrådar utan verkliga kärnutskott (»wirkliche Kernfortsätze, die offenbar mit den kinoplasmatisehen Aufhängefasern in den Epidermiszellen homo- = I © (3 \ à - CA ) Fig. 13. Hyacinthus orientalis. Cellkärna Fig. 14. Hyacinthus orientalis, Cellkärna fran lökfjäll med »vibrioidlika bildningar». från lökfjäll enligt Liprorss. Förstoring 880. Efter levande material. log sind»). Dessa trådar angivas av Liprorss (s. 20) som »entweder dünne Fäden, deren Natur als Membranfortsätze ganz augenfällig ist oder es sind dickere Stränge, die wenigstens in ihren basalen Enden wirklich Kernsubstanz einschliessen und erst weiter centrifugalwärts nur aus erythrophiler Membransubstanz bestehen». Endast genom ett allt för ensidigt studium av fixerat material kan man emellertid komma till en sådan uppfattning angående de från cellkärnan utstrålande strängarnas natur. Vid undersökning av levande celler med användning av relativt hög för- storing kan man nämligen utan svårighet konstatera, att även dessa »kinoplasma- trådar» — liksom hos Ranunculus Lingua — kunna vara av två slag, nämligen dels vanliga plasmasträngar och dels ett slag av vibrioidliknande bildningar (fig. 13). Särskilt tydligt framträder detta under blomningstiden på våren, då nämligen cellerna äro mindre stärkelserika. De omtalade vibrioidliknande bildningarna ligga ofta an- hopade kring cellkärnan och färgas av fuchsin-jodgrönt tydligt röda (se fig. 11 0. 12) varför jag icke anser det för uteslutet, att det kan vara sådana fibriller LIDFORSS menar, då han (s. 20) talar om fina trådar, som skulle förbinda kloroplasterna med Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 25 kärnmembranen !. Understundom saknas emellertid dessa fibriller och det före- kommer då blott ganska grova strängar, vilka av skäl som förut anförts (s. 12—14) visat sig vara vanliga cytoplasmasträngar. Någon verklig kärnmembran har även med de högsta förstoringar icke heller här kunnat iakttagas, varken i oskadade levande celler eller i sådana, som fixerats med fuchsin-jodgrönt. Det rödfärgade hölje, som ofta anträffas kring kärnan, är icke ett gränsskikt mellan kärnsubstansen och cytoplasmat, vilket man i många fall, i synnerhet i stärkelsefattiga celler relativt lätt kan konstatera. Kärnans ut- seende är för övrigt här mycket varierande. Ibland är den myntlikt utplattad med mycket ojämna kanter, men ibland alldeles klotrund och med jämn kant. För öfrigt torde det böra framhållas att kärnsubstansen ofta inskjuter i de grövre strängarnas basala delar. Om detta beror på en aktiv gestaltningsförmåga hos kärnan eller om denna pseudopodiebildning är en från kärnans sida rent passiv företeelse och en följd av den i strängarna rådande spänningen låter sig svårligen avgöras. Enligt Mrene (1899, s. 386) skulle ju cellkärnornas spolform i bladepidermis- cellerna hos Hyacinthus orientalis vara en tvängsform, som berodde på förekomsten av de vid hyaloplasmat fastväxta kinoplasmatiska upphängningstrådarna. Att detta MiEHEs antagande icke kan vara riktigt framgår redan därav, att strängarna icke ansätta vid hyaloplasmat utan vid den mot vakuolen vettande delen av väggplas- mat, längs vilket de för övrigt lätt synas kunna förskjutas. Men ännu tydligare blir detta, om man undersöker celler, i vilka plasmasträngarna t. ex. genom inver- kan av låg temperatur bringats att försvinna. ‘Trots att plasmasträngar här full- ständigt saknas, hava kärnorna icke antagit klotform utan äro fortfarande spol- formade. Hæmanthus coccineus. I bladens epidermisceller framträda de av Liprorss beskrivna trådlika kärn- utlöparna synnerligen tydligt. Vid undersökning av levande material med hög förstoring kan man i regel med lätthet konstatera, att de från cellkärnan utstrålande strängarna genomsätta vakuolen samt att de i samband med protoplasmaströmningen undergå förändringar av samma slag som cytoplasmasträngarna hos Tradescantia virginica (HOFMEISTER, 1867, s. 36). Dessa strängar äro alltid i levande celler raka och förlöpa aldrig på det sätt som Liprorss (1908, fig. 31 0. 32) avbildat dem. Cellkärnan är vanligen alldeles klotrund eller myntliknande och ofta upphängd i saftrummet förmedelst plasmasträngar. I unga celler förekomma invid densamma även cytoplasmaanhopningar, som vid färgning med fuchsin-jodgrönt färgas ganska starkt röda. Det cytoplasmaskikt, som av Liprorss beskrives som kärnmembran, visade sig även här icke vara en kärnmembran i vanlig meping utan liksom hos förut 1 detta 1 Dessa fibriller ligga ofta anhopade kring cellkärnan. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 4 26 Åke Åkerman hänseende undersökta växter en cytoplasmamantel kring den 1 vakuolen inträngande eller upphängda cellkärnan. Från detta hölje är kärnan vanligen tydligt avgränsad (se Liprorss, fig. 30), men ett morfologiskt differentierat gränsskikt står ej att upp- täcka varken i levande celler eller i sådana, som fixerats efter osmium-alkohol- metoden. Vid användande av Fremmines lösning uppkommer även här en tydlig kärnmembran. Utsättas dessa celler för abnormt låg temperatur (t. ex. + 09 C.) under en kortare tid, försvinna samtliga de genom saftrummet förlöpande strängarna genom att in- dragas 1 väggplasmat varjämte plasmaströmningen upphör. Om temperaturen därpå rv Si ji een te SL £ 5 = = ee | : | a : } \ 27 u Fig. 15. Epidermisceller frän ett Fig. 16. Epidermiscell Fig. 17. Epider- ungt blad av Hæmanthus coccineus, från blad av Hemanthus miscell frän sam- 18° temp. Förstoring 635. coccineus efter Lip- ma blad som fig. Fixering: osmium-alkohol. Forss (fig. 31). 15. 7° temp. Fôrstoring 635. Levande. far stiga till vanlig rumstemperatur, inträder snart en livlig plasmaströmning. Har och där i väggplasmat uppstå också liksom hos Ranunculus Lingua trådlika för- tjockningar, av vilka en del på förut beskrivet sätt (sid. 14) giva upphov till strängar, som genomkorsa saftrummet. Fig. 17 är hämtad från en cell där strängar hålla på att bildas. I cellernas hörn och kring cellkärnan utbildas också vakuoler !, vilka på förut beskrivet sätt (se s. 20) kunna ge upphov åt plasmasträngar. Under hela tiden trådar utbildas, undergår kärnan ej några mera betydande formförändringar, 1 Framgår ej av figuren. Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 27 Tulipa gesneriana. De i bladens epidermisceller av Liprorss (s. 23—24) iakttagna kinoplasma- strängarna hava även här visat sig vara identiska med vanliga cytoplasmasträngar. Kärnan är i regel tydligt avgränsad från det omgivande cytoplasmat, vilket fram- går av Liprorss egen figur (1908, fig. 21), men något tydligt gränsskikt (mem- bran) mellan cytoplasma och kärna förekommer ej, och vad Liprorss här beskrivit som kärnmembran kan icke hava varit annat än en cytoplasmamantel kring den i vakuolen mycket ofta upphängda kärnan. Ett speciellt intresse erbjöd studiet av de av Linrorss (1908, s. 24—25 samt fig. 22 och 23) i lökfjällens vävnader iakttagna kinoplasmaanhopningarna kring cellkärnan. Fig. 18. Cell med i vakuolen Fig. 19. Cell frän samma upphängd kärna, frän löken av vävnad som i föregäende Tulipa Gesneriana. Förstoring figur enligt Liprorss 660. Fixering: osmium-alkohol. (fig. 23). I det yttersta cellskiktet skulle enligt Lrprorss endast förekomma ett tunnt kinoplasma- hölje kring kärnan (= kärnmembranen), vilket emellertid i de längre in belägna stär- kelsefria resp. stärkelsefattiga cellskikten blir mera tydligt utbildat »so dass sie bald als eine dicke Hülle, bald als ein dem Kern einseitig angewachsenes Gebilde sichtbar wird». I de längre in belägna skikten visade sig dessa bildningar grovgranulerade, bero- ende pà inlagring av leukoplaster. Dylika »leukoplasthaltiga kinoplasmamassor» har jag upprepade gånger varit 1 tillfälle iakttaga. Ingående undersökningar av de- samma hava emellertid, såsom av det följande framgår, givit vid handen, att de antingen bestå av hopgyttrade leukoplaster, eller också av en anhopning av cyto- plasma kring i vakuolen belägna cellkärnor. I stärkelsefria resp. stärkelsefattiga celler ligga leukoplasterna 1 systrophe och vanligen kring cellkärnan. Vid tillsats av jodkalium färgas de tydligt gula utom 28 Âke Âkerman dä stärkelsekorn förefinnas, då de naturligtvis färgas blå. I celler, som fixerats eiter osmiumalkohol-metoden och färgats med fuchsin-jodgrönt, bliva dessa leuko- plastklumpar färgade starkt röda. Att det emellertid är själva leukoplasterna och ej plasmat som omgiver dem, som sålunda färgas, kan man lätt övertyga sig om i celler, där dessa leukoplaster icke ligga sä tätt anhopade som i de celler, Liprorss avbildat. Då kan man nämligen utan svårighet konstatera, att endast leukoplasterna och icke det omgivande plasmat färgas rödare än det övriga cyto- plasmat. Utom dessa leukoplasthopar förekomma i fixerade och färgade celler även rödfärgade bildningar av annan natur, vilka kunna uppträda på samma sätt, som de av Liprorss beskrivna kinoplasmabildningarna. Cellkärnan är, som redan fram- hållits i dessa celler oftast upphängd i vakuolen medelst plasmasträngar (fig. 18) och är då ofta omgiven av ganska betydande cytoplasmamassor. Liksom det vägg- ställda cytoplasmat färgas dessa tydligt röda vid färgning med fuchsin-jodgrönt. Dessa ofta ganska tjocka plasmaböljen kring kärnan äro tydligt avgränsade från den bläfärgade kärnsubstansen, men ett morfologiskt differentierat gränsskikt (= kärnmembran 1 vanlig bemärkelse) bar jag aldrig kunnat iakttaga vid fixering med osmium-alkohol och färgning med fuchsin-jodgrönt. En sådan framträder först i skadade celler eller vid fixering med andra fixeringsmedel. Orchis angustifolia. De av Liprorss 1 bladen hos Galanthus nivalis och Scilla sicula samt 1 rot- knölarna hos Orchis angustifolia iakttagna kinoplasmatiska kärnutskotten hava också vid närmare undersökning av samma skäl som förut angivits (se under Ranunculus Lingua) visat sig vara identiska med vanliga cytoplasmasträngar. Vad Orchis beträffar, bar redan Liprorss själv framhållit, att plasmasträngarna ofta voro så tjocka, att han själv mycket tvivlade på, om man här verkligen var berättigad att tala om kinoplasmatiska förbindelsetrådar (s. 27). Fastmer antager han, att dessa strängar skulle bestå både av kinoplasma och trophoplasma. Som stöd för detta antagande anför Liprorss, att han i dessa strängar ibland kunnat iakttaga tydligt differentierade kinoplasmatrådar (»in dem die dicken Trophoplasma- stränge von feine central verlaufenden Kinoplasmafäden durchsetzt waren»). Dylika i grövre plasmasträngar förekommande fibriller har jag ofta iakttagit icke blott hos denna utan också hos flera andra växter såsom t. ex. Ranunculus Lingua (barkparenchym), Solanum tuberosum (reservnäringsceller). Liksom de (sid. 18) förut omnämnda vibrioidlika strukturerna hos Ranunculus Lingua, äro de alltid lokaliserade till cytoplasmat. Bäst utbildade finner man dem i celler, vars plasma är statt i en livlig rörelse, där vanligen fibrillernas längdriktning sammanfaller med plasmaströmmarnas, Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 29 Liknande trädstrukturer i strömmande plasma hava också beskrivits av andra forskare t. ex. FROMMANN (1880, s. 32), WiGanD (1885, s. 178), Berraozp (1886, s. 120) m. fl. Enligt HABERLANDT (1901) skulle ju de av Nemec (1901) beskrivna retnings- ledande strukturerna vara bildningar av detta slag. Efter vad som förut anförts angående de av Linrorss beskrivna »kinoplasma- tiska förbindelsetrådarna» förstår man lätt, att dessa nu senast omnämnda i cyto- plasmat suspenderade fibrillerna icke kunna vara identiska med dem. Tradescantia virginica. I fixerade och färgade snitt av stjälkens epidermisceller eller den där under liggande kollenchymartade vävnaden, finner man ofta trådlika strukturer, som vid flyktig granskning synes vara kinoplasmasträngar i Liprorss’ mening, d. v.s. direkta trådlika i cytoplasmat förlöpande utskott från kärnmembranen. Vid noggrannare undersökning med hög förstoring visar det sig emellertid, att dessa strängar säväli fråga om lokalisation och uppkomstsätt, som också i sitt förhållande till cellkärna resp. kärnmembran äro identiska med dem, som förekomma 1 ståndarhåren, och således vanliga cytoplasmasträngar. I de yngre plasmarika cellerna från själva internodierna äro de i äldre celler tunna plasmasträngarna ersatta med breda plasmabryggor, som skilja de små vakuolerna åt. Cellkärnan är här vanligen belägen i en i cellens mitt befintlig rödfärgad cytoplasmamassa. Ju äldre cellerna äro, desto mindre bliva dessa plasma- massor och i utvuxna celler utgöras de blott av ett ytterligt tunt hölje. Något morfologisk differentierat gränsskikt mellan kärna och cytoplasma finnes ej. Här har man således, liksom hos Ranunculus Lingua en kontinuerlig över- gång mellan en bred plasmamassa och det tunna hölje, som av LipForss betecknats som kärnmembran. I celler, som skadats blir kärnans innehåll grovgranulerat, och innanför cyto- plasmahöljet uppträder då i regel en tydlig kärngräns (kärnmembran). Denna är utan tvivel en artefakt. Fixerar man snitt med FLEmminGs lösning, chromsyra, alkohol-ättiksyra eller andra fixeringsmedel, som verka starkt deformerande på cell- kärnan, uppträder även en dylik membran. Selaginella Martensii. I barkparenchymet hos denna växt har HABERLANDT redan år 1888 påvisat ett slag av förbindelsetrådar mellan kloroplasterna. Då Liprorss (1908, s. 28) vid sina undersökningar över kinoplasmatiska förbindel- setrådar kunde konstatera, att »der längliche Zellkern bipolar in kinoplasmatische Ausläufer ausgezogen ist, welche in ihrem weiteren Verlaufe mit den von HaABER- LANDT abgebildeten, die Chloroplasten verbindenden Plasmasträngen identisch sind», 30 Âke Âkerman drog han därav den slutsaten, att dessa trädlika strukturer skulle höra till samma kategori, som de kinoplasmatiska förbindelsetrådarna hos andra växter. Genom mina i det föregående framlagda undersökningar över de kinoplas- matiska förbindelsetrådarnas uppkomst och lokalisation, blir det emellertid utan vidare klart, att detta Lıprorss antagande icke kan vara riktigt. HaABERLANDT har ju redan själv visat, att förbindelsetrådarna hos Sella- ginella tillhöra kloroplasterna, och att de uppstå genom ofullständig delning av dessa (1888, s. 302). De av Liprorss hos andra växter iakttagna förbindelsetrådarna hava däremot visat sig tillhöra cytoplasmat och uppkomma ju också på helt annat sätt (se denna avh. s. 14). De hos Asplenium decussatum och andra ormbunkar av Lrprorss iakttagna kinoplasmatiska förbindelsetrådarna mellan cellkärna och kromatoforer hava också vid närmare undersökning visat sig vara identiska med vanliga cytoplasmasträngar. Sammanfattning. De i denna del offentliggjorda undersökningarna hava avsett att vinna en mera ingående kännedom om de trådlika protoplasmabildningar, som i den bota- niska litteraturen betecknats som «kinoplasmatiska upphängningsträdar» (MiEHE 1899) och «kinoplasmatiska förbindelsetrådar mellan cellkärna och kromatoforer», (LiDFoRSS 1908). Dessa kinoplasmatrådar har man förut (Liprorss 1908, s. 31) ansett vara särskilt differentierade plasmatrådar («besonders differenzierte Plasmafäden»), som antingen voro direkta kärnutskott, vilka utan synbar gräns évergingo i kärnan eller också utlöpare från kärnmembranen, samt bildade av samma substans som denna (eller åtminstone av en mycket närstående sådan). Ingående undersökning av dessa strukturer i levande celler med hög förstoring har emellertid givit vid handen, att de icke äro utskott från cellkärnan eller dess membran och icke heller — på ett par undantag när (denna avh. sid. 16 och 24) — trådlika differentieringar (kinoplasmasträngar) i ett annorlunda organiserat cytoplasma (tropho- plasma) utan i stället antingen genom vakuolen förlöpande cytoplasmasträngar eller också ett slag av band- eller trådlika i vakuolen inträngande veck på väggplasmat. Genom att närmare studera dessa trådlika protoplasmabildningars lokalisation, uppkomstsätt och de förändringar desamma vid protoplasmaströmningen undergå, har författaren kunnat fastställa, att de måste vara identiska med s. k. vanliga plas- masträngar, d. v. s. de sedan länge bekanta trådlika protoplasmabildningar som förekomma i celler med cirkulerande protoplasma (Mout 1846, ScHLEIDEN 1861, Unerr 1855, Hormeisrer 1867, HANSTEIN 1880, m. fl.) Dessa trådar uppkomma med all sannolikhet icke som Lidforss (1908, s. 34) menat genom en växling av protoplasmats aggregationstillstånd (se även PFEFFER 1897, s. 38) utan deras Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 31 uppkomst får väl snarare sättas i samband med lokala differenser i ytspänningen i beröringsytan mellan cytoplasma och cellsaft (se s. 56). Enligt dessa iakttagelser kan man ju endast vänta sig finna dylika trådar eller strängar i celler med relativt stor vakuol. Detta har också visat sig vara fallet (se denna avh. s. 12 samt Lundegårdh 1910, s. 368). Det erytrofila hölje kring cellkärnan, från vilket dessa trådstrukturer utstråla och som av Livrorss (1908, s. 1) ansågs vara kärnmembranen, kan ej hava varit ett morfologiskt differentierat gränsskikt mellan kärna och cytoplasma (d. v. s. en kärnmembran 1 vanlig bemärkelse), emedan ett dylikt gränsskikt här aldrig med säkerhet kunnat fastställas, varken i oskadade levande celler eller i sådana, som fixerats och färgats på ovan (s. 9) beskrivet sätt. Det rödfärgade cytoplasmahölje kring kärnan, som man här även med relativt låg förstoring kan iakttaga, har alltid vid närmare undersökning visat sig vara en av med det övriga cytoplasmat fullständigt identisk plasmaanhopning, som omgav den i vakuolen upphända eller från väggplasmat i densamma inträngande kärnan. Liknande uppgifter, att kärnmembran skulle saknas, förekomma också i andra arbeten, t. ex. av Rerzıus (1881), BErtHoLp (1886, s. 50), Merzwer (1896), FLEM- MING (1879, s. 308) ALBRECHT (1903) m. fl. Överhuvudtaget tyckes en kärnmembran sällan hava iakttagits i levande celler (se LUNDEGÅRDH 1912, s. 276). I skadade celler och i sådana som fixerats med andra fixeringsmedel (alkohol, FLEMMINGS, Carnoy’s, KAISERS lösningar m. fl.) uppträder ofta en tydlig kärnmembran, vilken, som Liprorss redan framhållit (s. 33), med all sannolikhet är en artefakt. Då man under de sista årtiondena vid cytologiska undersökningar huvudsakligen använt sig av med ovannämnda föreningsmedel fixerat material, ligger det ju när- mast till hands att antaga, att det varit en dylik kärnmembran, som man 1 vanliga fall observerat. Att en med våra optiska hjälpmedel synbar kärnmembran således icke i all- mänhet tyckes förekomma kring växternas cellkärna, behöver icke innebära att en diosmotiskt verksam fällningsmembran emellan cytoplasma och kärna skulle saknas. En sådan membran kan nämligen mycket väl vara så tunn, att den är osynlig även vid användande av de högsta möjliga förstoringar (BEcHHoLp 1912, s. 258 ff). II. Fysiologiska undersökningar. Inledning. I föregående del hava vi ju åtskilliga gånger haft tillfälle omnämna, att den anordning av protoplasmat i band eller trådar, som så ofta visat sig kunna före- komma även i äldre relativt plasmafattiga växtceller, kan vara underkastad bety- dande förändringar och till och med under vissa betingelser fullständigt upphävas därigenom, att strängarna ingå 1 väggplasmat. Att dylika konfigurationsförändringar kunna äga rum 1 växternas protoplaster, har man sedan länge haft sig bekant. Sa framhåller t. ex. HANSTEIN år 1880 i sitt bekanta arbete »Das Protoplasma als Träger der planzlichen und thierischen Lebes- verrichtungen», att man ofta förgäves får leta efter band och trådar i växtceller, där sådana eljest normalt bruka förekomma. »Nur der Primordialschlauch mit dem irgendwo angehefteten Zellkern ist zu finden, und der ganze Innenraum ist von Saft und sonstigen, nicht unmittelbar zum Protoplasma gehörigen Dingen erfüllt. Wir haben nun Grund, anzunehmen,» fortsätter Hansrein »das für die Mehrzahl aller pflanzlichen Gewebzellen beiderlei geschilderte Zustände mit einander wechseln. Fehlen also die inneren Bänder, so pflegen auch die körnchenführenden Ströme zu fehlen, und dann auch wohl im Primordialschlauch nicht stattzufinden. So erscheint der einfache, der innern Glieder entbehrende Zustand ein Stand der Ruhe zu sein, in welchen die Zelle tritt, indem sie die Bänder auf Zeit einzieht und den Umtrieb des plasmatischen Binnensaftes oder Enchylems zeitweise vielleicht ganz zum Still- stand bringt.» Några experimentella stöd för denna sin uppfattning har emellertid HANSTEIN ej anfört. Dock förelägo redan vid denna tidpunkt i arbeten av Mout (1846), Künne (1864) och HormeistEer (1867), en del iakttagelser över protoplasmats konfiguration, vilka delvis mycket väl kunnat användas såsom stöd för Hansteıns antagande, att frånvaron av plasmasträngar skulle tyda på att cellerna befinna sig i ett vilostadium. Sa har t. ex. Mout (spalt 91) visat, att plasmasträngarna försvinna, om cellerna utsättas för uttorkning, samt Künne (s. 100 ff.) och HoFMEISTER (s. 55) att detsamma inträder vid abnormt låg temperatur. Studier över trâdlika protoplasmabildningar i växtcellerna 33 Under de sista ärtiondena hava dessa konfigurationsfürändringar blott ett par gånger (Kiemm 1895, BorescH 1914) varit föremål för undersökningar. Den mo- derna mikroteknikens framträdande och de storartade resultat, som man på cyto logiens område till en början tack vare densamma lyckades ernå, resulterade, som bekant, under en lång följd av år i en viss obenägenhet för cytologiska studier av levande material. Att emellertid detta måste anses såsom en nära nog oundgänglig förutsättning härför framgår omedelbart därav, att vid fixering med de flesta fixe- ringsmedel det ofta av ytterligt tunna plasmasträngar bildade nätverket vanligen omöjligt att få en riktig uppfattning av dess utseende i den levande cellen. Kzemms ovan citerade arbete över desorganisationsföreteelser i växtceller inne- håller visserligen, såsom av det följande framgår, en hel del intressanta iakttagelser rörande de oss här intresserande konfigurationsförändringarna, men dels äro de här helt naturligt något ensidigt behandlade och dels hänföra sig Kremms iakttagelser, för så vitt det gäller dessa förändringar, till ett relativt begränsat material. Den kännedom man för närvarande har om protoplasmats anordning 1 utvuxna växt- celler under olika betingelser är därför ganska ofullständig. De undersökningar, för vilka i det följande redogöres, avse emellertid alt kom- plettera de föreliggande äldre iakttagelserna för att vinna en mera ingående känne- dom om de berörda konfigurationsförändringarna och deras orsaker. Vid dessa undersökningar har kännedomen om den här förut refererade osmi- um-alkohol-metoden visat sig vara av synnerligen stor betydelse. Med denna metod låta sig nämligen, såsom redan framhållits, de allra finaste plasmasträngar på ett synnerligen naturtroget sätt fixeras. När det gällt att göra iakttagelser rörande plasına- strängarnas antal och utbildning i en vävnad under vissa givna betingelser, har jag vanligen använt mig av fixerat material, då det ju här varit lättare att få en riktig föreställning om plasmats konfiguration i ett givet ögonblick än hos levande material, där plasmasträngarna undergå ständiga förändringar, och där sådana för övrigt i många fall uppstå i följd av de förändrade förhållanden, för vilka cellerna vid mikroskopiska undersökningar bliva utsatta (se Dehnecke Flora 1881, s. 12). Som undersökningsmaterial har jag dels använt samma objekt som vid de i föregående del framlagda undersökningarna och dels en del av de för protoplasma- studier klassiska objekten, såsom t. ex. hår av Cucurbita pepo, Momordica elaterium och Urtica dioica, ständarhär av Tradescantia virginica och rothär av Trianea bogotensis m. fl. Lunds Universitets Ärsskrift N. F. Avd. 2. Bd 12. 5 Temperaturens inflytande på protoplasmats konfiguration. A. Låg temperatur. Att de trådlika protoplasmabildningar, som så ofta anträffas i äldre, med rela- tivt stor vakuol försedda växtceller, vid låg temperatur kunna undergå betydande förändringar, har man sedan länge hatt sig bekant. Redan år 1864 lyckades näm- ligen Künne (s. 100) konstatera, att plasmanätet i ståndarhåren hos Tradescantia virginica vid hastig avkylning i luft till — 14° sönderföll i ett stort antal runda plasmaklumpar. Då temperaturen åter fick stiga, råkade dessa i livlig rörelse och började efter några minuter sammanflyta till större plasmamassor, vilka till slut även förenade sig med varandra, så att efter 10 minuter det ursprungliga nätverket av strängar hade återställts. Detta försök har senare återupprepats av Hormeister (1867, s. 54) med samma resultat. HormrisrerR har emellertid också iakttagit (sid. 55), att plasmasträngarna i ståndarhåren hos Tradescantia även kunna försvinna genom att indragas i vägg- plasmat, om dessa hår under en längre tid utsättas för omkring 0° temperatur. »Bei Cucurbita» fortsätter Hormeisrer, » wird unter gleichen Verhältnissen das Protoplasma zu einen durch zahlreiche Vacuolen schaumigen Wandbelege. Nach 15—30 Minuten Aufenthalt in einer Temperatur von beiläufig + 18° C. stellt sich die normale Anord- nung des Protoplasma zu einem Netzwerk von Strängen und die Strömung in den- selben wieder her.» Enligt Kiem (1895, s. 641), som ganska ingående studerat de vid abnormt låg temperatur inträdande konfigurationsförändringarna, skulle de av Küxxe iakttagna förändringarna blott inställa sig, ifall cellerna utsättas för hastig temperatursänkning till en icke alltför låg temperatur (— 6°). Drives en plötslig temperatursänkning ännu lägre (— 13°), äga enligt Kremm (s. 642) inga dylika förändringar rum. Detta får enligt mitt förmenande sättas i samband därmed, att vid en dylik temperatur- sänkning köldstelhet säkerligen så plötsligt inträder, att alla konfigurationsförändrin- gar bliva omöjliggjorda f. 1 Av samma skäl behålla för plötslig temperatursänkning till 0? utsatta amöbor den form som de förut hade (VERWORN 1909, s. 464). Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 35 Vid långsamt skeende temperatursiinkning skulle enligt Kremm (s. 643) inga »abnorma» förändringar inträda. Endast plasmaströmningen blir allt långsammare för att till sist upphöra. Det torde i detta sammanhang vara lampligt papeka, att Liprorss (1908, s. 34) även observerat, att i celler där vid rel. hög temperatur »kino»-plasmasträngar nor- malt äro förhanden, dessa vid lag temperatur voro dåligt utbildade. Däremot förorsakade värmetillförsel nästan alltid en förstärkning och numerisk ökning av dessa strukturer. I det följande redogöres nu först för några experiment företagna i avsikt att närmare undersöka, hur plasmasträngarna förhålla sig i celler, som under någon tid Fig. 20. Epidermisceller från ett och samma blad av Ranunculus ficaria; a vid en temp. av 0°, b vid 18°. Förstoring 880 ggr. Fixering: osmium-alkohol. varit utsatta för låg temperatur. Dessa undersökningar hava företagits på ett sådant sätt, att lädering av cellerna i högsta möjliga mån undvikits. Exp. 1. Ett par stora individer av Ranunculus ficaria och Anemone nemorosa delades ungefär mitt itu. Den ena hälften av de båda plantorna planterades i jord i en glasburk, som ställdes i laboratoriet, där temperaturen var omkring 18°C. Den andra hälften av de båda plantorna planterades i en liknande glasburk, vilken placerades i ett kärl med vatten !. Detta senare nedsattes därpå i en köldblandning, vars temperatur var ungefär — 10°C. Isbildningen i det vattenfyllda kärlet, som var ganska stort, gick ! Båda glasburkarna voro klädda med fuktigt filtrerpapper och tillslötos med en vanlig, icke fullständigt tätt slutande kork, genom vilken en termometer kunde nedföras. 36 Âke Âkerman relativt långsamt, varför temperaturen här under en längre tid höll sig så gott som konstant vid omkring 0? för att sedan mycket sakta sjunka djupare. Innan försöket påbörjades hade det konstaterats, att i samtliga epidermisceller ett väl utbildat nätverk av plasmasträngar var förhanden. Temperaturen i den för kylförsöket använda glasburken sjönk ganska lång- samt, så att densamma först ungefär efter !/2 timme var nere vid + 1°C. Sedan de båda växterna under ytterligare 2 timmar varit utsatta för en temperatur, varierande mellan + 1° och — 2°, gjordes med en i det 0°-gradiga vattnet avkyld rakkniv snitt av epidermis från bladens undersida, vilka omedebart fixerades med osmiumångor. Efter behandling med alkohol och färgning med fuchsin-jodgrönt kunde jag konstatera, att hos Ranunculus ficaria plasmasträngarna fullständigt försvunnit i så gott som samtliga epidermisceller (se fig. 20) samt att deras antal hos Anemone nemorosa högst betydligt reducerats. I ett flertal celler hade de även här fullständigt försvunnit. Cellkärnorna, som hos båda dessa växter vid försökets början, då plasmasträngar voro för handen, voro mer eller mindre tydligt spolformiga, voro hos Ranunculus ficarra nu i de flesta celler alldeles klotrunda (se fig. 20), under det att de hos Anemone nemorosa ännu voro tydligt spolformiga ehuru dock betydligt mera avrundade än vid en temperatur av 18°C. Kloroplasterna hade hos båda anhopat sig kring kärnan. I blad, som efter temperatursänkningen utsatts för 18° temperatur, hade efter 1/2 timme åter ett mycket rikt förgrenat nätverk av strängar utbildats. Exp. II. Groddplantor av Impatiens parviflora. Samma försöksanordning som i föregående experiment. Vid 0° temperatur, hade sa gott som alla de vid 15° i epidermiscellerna fran hjärtbladens undersida förhandenvarande plasmasträngarna försvunnit. Cellkärnan, som under normala förhållanden är synnerligen lang och smal, hade blivit kortare och bredare, ehuru den dock ej fullständigt förlorat sin spolform. Då temperaturen åter fick stiga till 15? utbildades ett rikt förgrenat nätverk av plasmasträngar. Liknande experiment hava företagits med ett flertal andra objekt, såsom t. ex. Aucuba japonica (svampparenchym), Mercurialis annua (epidermis från stjälken), Mo- mordica elaterium (hår), Ranunculus Nyssanus (bladepidermis), Solanum tuberosum (reserv- näringsceller, se denna avh. s. 40), Vicia phaba (bladepidermisceller) m. fl. Vid dessa experiment har temperatursänkningen gått relativt långsamt och van- ligen icke drivits lägre än till omkring —2°, vid vilken temperatur de olika objekten fått förbliva under minst 2 timmars tid. Plasmasträngarna, vilkas antal innan för- sökets början genom undersökning av ett större antal snitt så noggrant som möjligt fastställdes, visade sig i de allra flesta fall hava fullständigt försvunnit, eller också hade deras antal åtminstone betydligt reducerats. Ett ytterligare bevis för att plasmasträngar saknas vid låg temperatur utgöra föl- jande iakttagelser. Vid tillfällen, då temperaturen i Lund under mars eller april månader Studier över trâdlika protoplasmabildningar i växtcellerna 37 kl. 9 f.m. varit ett par grader under 0° (—2° till —4°), gjordes ute i det fria med en rakkniv snitt av en del på en skuggig plats växande frilandsväxter och av sådana organ, i vars celler jag genom en längre tids erfarenhet visste, att plasmasträngar vid relativt hög temperatur normalt bruka vara för handen. Dessa snitt fixerades ute på växtplatsen omedelbart i osmiumängor och nedlades därpå i en skål med 10 °/o alkohol, varefter de i laboratoriet härdades i starkare alkohol på vanligt sätt. Med användande av detta förfaringssätt har jag flerfaldiga gånger hos nedan angivna objekt kunnat konstatera, att plasmasträngar vid en temperatur varierande mellan 0? och —4°C. antingen fullständigt saknas, eller att deras antal i varje fall ytterligt reducerats. Olika delar av följande växter hava på detta sätt undersökts, nämligen Ane- mone nemorosa och Bellis perennis (blad- epidermis), Helleborus niger (svamp- parenchym), Ranunculus ficaria och Ranunculus Lingua (bladepidermis), Sambucus nigra (fig. 21, assim. bark- parenchym), Senecio vulgaris (blad- epidermis), Tradescantia virginica (epi- dermis och assim. parenchym från stjälken, fig. 22) m. fl. Kloroplasterna voro vid denna temperatur i regel anhopade kring cellkärnan, vilken åtminstone hos Ranunculus Nyssanus, R. ficaria och R. Lingua samt Sambucus nigra alltid var klotformig. Vid högre temperatur har densamma vanligen en mera ore- gelbunden form. Ett sönderfallande av plasma- Fig. 21. Sambucus nigra. Celler från barkparen- strängarna 1 små rundade kroppar på chymet vid —2° temp. Förstoring 400 ger. Fixering: det sätt Körner (1864, s. 100) beskrivit, osmium-alkohol. Marrson foto. har jag vid dessa undersökningar al- drig iakttagit. Om dessa växter eller de undersökta delarna därav omedelbart efter snittens förfärdigande inflyttades i laboratoriet, där de placerades under en glasklocka, som fick stå i relativt svagt ljus vid 18°—20° temperatur, utbildades inom kort vanligen ett stort antal plasmasträngar. Vid undersökning av samma objekt under olika tider på dagen ute i det fria vid 12°—18° C. voro alltid, som redan framhållits, plasmasträngar för handen. Även vid + 5°, ja ibland vid + 2° funnos i de festa fall plasmasträngar, ehuru i mindre antal än vid 18° temperatur. Det torde i detta samband böra framhållas, att åtskilliga försök gjorts för att noggrant fastställa den temperatur, vid vilken plasmasträngarna försvinna. Dessa 38 Âke Âkerman undersökningar hava, som man kunde vänta, givit till resultat,"att denna tempera- tur är mycket olika för olika växter. Så saknas t. ex. redan vid + 5° hos Cucurbita pepo (stjälkhår) i de flesta fall plasmasträngar, under det att de hos Anemone nemorosa (bladepidermis) försvinna först vid omkring 0°. Av dessa undersökningar framgår ju med all önskvärd tydlighet, att proto- plasmats anordning vid relativt låg temperatur är enklare än vid temperaturgrader, som ligga närmare den för växterna optimala temperaturen. Hur Kremmx (1895, s. 641) kunnat komma till en motsatt uppfattning, att ab- normt låg temperatur i och för sig icke kan åstadkomma några väsentliga formför- ändringar har jag icke lyckats att förklara. I detta sammanhang torde det också vara lämpligt omnämna, att det även. vid högre temperatur, åtmin- stone inom vissa gränser, har-kunnat påvisas ett bestämt samband mellan antalet plasmasträngar och tempera- turen. Vid undersökning av Ranun- culus ficaria, Hemanthus coccineus, Tra- descantia virginica vid omkring + 5° temperatur och + 25° i mörker, fanns i regel vid + 25° ett ojämförligt större antal plasmasträngar än vid 5°. Dessa undersökningar företogos först sedan de ovan nämnda växterna under minst 12 timmar varit utsatta för kon- stant 5° resp. 25° temperatur. De föregående undersökningarna hava ju också ådagalagt, att även vid långsamt skeende temperatursänk- Fig. 22. Epidermisceller från stjälken av Trade- ning betydande förändringar i pro’ scantia virginica vid 0? temp. Förstoring 300 ggr. toplasmats konfiguration kunna äga Fixering: osmium-alkohol. MATTSON foto. G 2 © rum. Detta bestyrkes också av föl- jande experiment. Ett övervintrande, med ett större antal submersa vinterblad försett individ av Ranunculus Lingua, som under ett par dagar förvarats i ett större kärl med vatten av + 10° temperatur, delades i två lika stora delar, av vilka den ena fortfarande fick ligga i vatten av + 10° temp. Den andra delen däremot nedlades i ett kärl, som vid försökets början även innehöll vatten à + 10°, men i vilket under ständig om- röring isstycken nedlades, så att temperaturen efter 1 timme och 20 minuter hade sjunkit till omkr. + 0°. Med en avkyld rakkniv gjordes från bladens och stjälkens epi- dermis snitt, vilka omedelbart fixerades med osmiumångor. Samtidigt gjordes snitt från samma vävnad av den del, som fått kvarligga i vatten à + 10° temp. Snit- ten härdades i alkohol på vanligt sätt och färgades med fuchsin-jodgrönt. Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 39 I snitten från den del, som utsatts för 0° temp., saknades plasmasträngar så gott som fullständigt, och cellkärnan hade också antagit en mera avrundad form. I snitt från den del av Ranunculus-plantan, som förvarats i vatten à 109, funnos däremot — liksom vid försökets början — i varje cell ett större antal plasmasträngar, vilka till stor del ansatte sig vid cellkärnan. Resten av den för låg temperatur utsatta delen av Ranunculus-plantan nedlades därpå i vatten à 209. Efter !/2 timme hade i bladens och i stjälkens epidermisceller ett rikt förgrenat nätverk av plasmasträngar utbildats. Men även en relativt hastig temperatursänkning har i flera fall visat sig hava samma effekt, såsom av följande experiment framgår. Ett stort blad av Hemanthus coccineus delades mitt itu, varefter båda delarna under 5 timmars tid placerades under en med fuktigt filtrerpapper klädd glasklocka, som var insatt i en termostat, där tem- peraturen höll sig ungefär konstant vid + 28°C. Efter denna tid gjordes med en till samma temperatur uppvärmd rakkniv en del snitt av epidermis från de båda bladhalvornas över- och under- sida, vilka på vanligt sätt omedelbart fixerades. I samtliga undersökta celler i dessa snitt funnos ett större antal plasmasträngar (se fig. 15). Sedan bladhalvorna åter under 15 min. varit utsatta för 28° temp. överfördes den ena hastigt i en med | «a : : Ä h : 8 Fig. 23. Epidermisceller fran stjälken av Tradescan- fuktigt filtrerpapper klädd, ganska stor tia virginica; a från ett snitt, som plötsligt utsattes glasburk, i vilken temperaturen för- för —2° temp. (se texten), b en cell från kontroll- snittet vid 20° temp. Förstoring 635 ggr. medelst en köldblandning nedbringats a4 | Fixering: osmium-alkohol. till ung. —1°. Förmedelst en i glas- burken nedsatt termometer kunde jag konstatera, att temperaturen vid bladets ned- bringande steg något, for att sedan inom 5 min. åter sjunka till 0°. Efter 10 minuter, under vilken tid temperaturen i glasburken sjunkit till —1,9°, gjordes med en till 0° avkyld rakkniv en del snitt av epidermisvävnaden fran bladets över- och undersida, vilka fixerades på vanligt sätt. Samtidigt gjordes även snitt av den andra bladdelen, vilken fått kvarligga i termostaten. I de förra snitten saknades plasmasträngar 1 cellerna så gott som fullständigt; i de senare voro sådana förhanden ungefär i samma antal som förut. Plasma- strängarna hade även här försvunnit genom att indragas i väggplasmat. Även vid användande av levande tunna snitt (bladepidermis av Tradescantia virginica (fig. 23), Ranunculus ficaria och Ranunculus Nyssanus, samt hår av Momor- dica elaterium), vilka på det av Kıemm (1895, s. 642) beskrivna sättet utsattes för 40 Âke Akerman en plötslig temperatursänkning från 20° till —2° har ett sönderfallande av plasma- strängarna i runda kroppar på det sätt Künxe (1864, s. 100) och Hormeister (1867, s. 54) beskrivit, blott i sällsynta fall iakttagits. Den vanligaste vid låg temperatur inträdande förändringen i protoplasmats konfiguration är således utan tvivel, att strängarna indragas i väggplasmat. I vissa fall har jag kunnat konstatera, att plasmasträngarna icke försvunnit trots en längre tids uppehåll vid låg temperatur, oberoende av om temperatursänk- ningen gått hastigt eller långsamt. Detta har t. ex. visat sig vara förhållandet med plasmasträngarna hos ett par av mig undersökta Oedogonium-arter, samt i vissa fall med de av Liprorss beskrivna »kino»-plasmasträngarna i lökfjällen av Tulipa Gesneriana och Hyacinthus orientalis, nämligen då dessa innehålla stora mängder reservnäring. Troligen får detta sättas i samband därmed, att plasmat i dessa celler är relativt trögflytande, så att konfigurationsförändringarna icke hinna att utföras innan köldstelhet inträder. Följande iakttagelser utgöra ett stöd härför. I potatisknölar, som några dagar legat vid rumstemperatur under en glasklocka i laboratoriefönstret, hade i de yttre, närmast korkvävnaden belägna cellagren, där leucoplasterna höllo på att grönska, en betydande nybildning av strängar ägt rum, och plasmat befann sig där även 1 jämförelsevis livlig rörelse. Dessa strängar försvunno åtminstone till en mycket stor del, om potatisen utsattes för —2° temperatur. Däremot försvunno icke de ofta ganska grova plasmasträngar i de stärkelserika cel- lerna hos en annan potatis, som icke varit utsatta för ljus eller relativt hög tempe- ratur. Detta står sannolikt även här i samband därmed att i det förra fallet plasma- rörelsen var relativt livlig, under det att i det senare plasmat var mycket trögflytande. Plasmasträngarnas försvinnande står nämligen i intimaste samband med plas- maströmningen och sker, som jag genom undersökning av levande celler kunnat övertyga mig om, antingen på det sätt, att strängarna brista sönder och de i va- kuolen inskjutande resterna indragas i väggplasmat eller också så att de under ständiga lägesförändringar allt mer och mer närma sig intill en annan sträng eller till väggplasmat för att till sist sammansmälta därmed. Da plasmasträngarna vid stigande temperatur åter utbildas, sker detta på det sätt, som i föregående kapitel redan åtskilliga gånger beskrivits. Ett synnerligen lämpligt objekt för studiet härav utgöra håren hos en del Cucurbitaceer, t. ex. Mo- mordica elatervum. I dessa hår försvinna plasmasträngarna lätt, om de utsättas för låg temperatur (0° till —29 C.). Om håret därpå, placerat på ett objektglas i vatten à + 09, så småningom utsättes för rumstemperatur (omkr. 159 C.), finner man snart, att de i plasmat före- kommande små kornen (mikrosomer) börja att utföra oscillerande rörelser. Denna rörelse blir allt livligare och livligare och övergår från en oscillerande sådan till en verklig strömning längs bestämda banor. Samtidigt ser man också, hur det i det ur- sprungligen likformigt fördelade väggplasmat här och där uppstår plasmaanhopningar (se även sid. 14 och fig. 4). En del av dessa försvinna snart igen under det att andra bliva Studier över trâdlika protoplasmabildningar 1 växtcellerna 41 allt längre och längre och tränga så småningom allt djupare in i vakuolen, tills de ibland slutligen på mitten frigöras, så att en plasmasträng i vanlig mening således uppkommer (se även Haxsteın 1870, s. 221). På nu beskrivet sätt uppstå plasmasträngarna, så vitt jag kunnat finna, i de flesta fall. Under stundom har jag emellertid också, t. ex. hos Hemanthus coccineus iakttagit, att plasmasträngar kunnat uppstå i samband med en vakuolbildning på sätt som av Horuzisrer (1867, s. 57) och Berruoro (1886, s. 105) förut beskrivits. I bladepidermisceller av Ranunculus Nyssanus, Hæmanthus coccineus, Solanum tuberosum m. fl. uppträda, när plasmasträngarna vid stigande temperatur hålla på att återbildas, då och då också ring- eller hästskoliknande bildningar av det slag, som Borescu (1914) iakttagit hos en del mossor. Huruvida dessa kunna övergå till strängar, som Borrscu observerat (s. 121), har jag icke med säkerhet kunnat fastställa. Av dessa undersökningar har således framgått, att det nätverk av plasmasträngar, som under normala förhållanden så ofta anträffas i cellerna, vid lägre temperatur i regel saknas. I de allra flesta fall synes försvinnandet bero på att strängarna in- dragas i väggplasmat. Mera sällan sönderfalla plasmasträngarna i runda klumpar på det sätt äldre forskare beskrivit (denna avh. s. 40). Detta förekommer säker- ligen aldrig 1 naturen, då en så betydande och plötsligt skeende temperaturför- ändring, som härför visat sig nödvändig, där sannolikt aldrig förekommer. Redau vid en temperatur av ett par grader över 0° regenereras i regel plasma- strängarna. Vanligen uppstå till en början ett mycket stort antal, av vilka dock de flesta så småningom tillbakabildas. B. Hög temperatur. Även abnormt hög temperatur kan enligt den föreliggande litteraturen för- orsaka att betydande konfigurationsförändringar äga rum i växternas protoplaster. De första iakttagelserna häröver härröra från M. Scaurrze (1863, s. 48), som observerat, att vid hastig uppvärmning av brännhär hos Urtiea till 40? och däröver, »dieselben merkwürdigen Veränderungen des Protoplasma eintreten, wie sie BrRöcKEr durch starke Schläge des magnetelektromotors erzeugte. Der glatte Contour, welchen das wandständige Protoplasma gegen die Intracellularflüssigkeit besitzt, verändert sich durch Hervortreibung von kugeligen, keulenförmigen und fadenartigen Fortsätzen, deren feinste oft eine schlängelnde oder wie tastende Bewegung zeigen» (Se Brücke 1862, s. 1). »Wird die Erwärmung plötzlich auf 45° und darüber getriben», fort- sätter SCHULZE, »so treten oft die bereits oben erwähnten Varikositäten an den freien Protoplasmafäden auf, wie sich besonders deutlich bie Tradescantia beobachten lässt. In andern Fällen erstarren die Fäden in der Lage, die sie einnahmen und verharren noch lange in derselben, bis sie der allmählich um sich greifenden Auflösung des Plasma anheimfallen». Sachs (1864, s. 67) har iakttagit liknande förändringar i Cucurbita-har, som under 10 minuter i luft varit utsatta för 40—50,5° temperatur. Hormeisrer (1867, s. 55. ff.) Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 6 42 Åke Åkerman har också iakttagit dylika konfigurationsförändringar vid abnormt hög temperatur. Han framhåller dessutom på flera ställen, att han vid plötslig uppvärmning sett plasmanätet förenklas. Kremm (1895, s. 635 ff.) har närmare undersökt de vid hög temperatur i proto- plasmat inträdande konfigurationförändringarna och lyckats fastställa, att de ovan omnämnda gestaltningsförändringarna blott inträda vid hastigt försiggående temperatur- stegring och i synnerhet «wenn man die Objecte während des Erregungsstadiums der Einwirkung der höheren Temperatur wieder entzieht». Mina egna experiment rörande abnormt hög temperaturs inverkan på plasmats konfiguration hava företagits med tillhjälp av det av Prerrer (1890) konstruerade objektbordet för hög temperatur och hänföra sig till följande material: Tradescantia virginica (bladepidermis och ståndarhår), Ranunculus ficaria och Ranunculus Lingua (bladepidermis), Momordica elaterium (hårbildningar) och Trianea bogotensis (rothår). De resultat, till vilka jag vid dessa undersökningar kommit, bekräfta till fullo riktigheten av de ovan nämnda iakttagelserna, varför en ingående redogörelse härför torde vara överflödig. Vid långsamt skeende temperaturstegring (från 18? till 40? på en timme) in- trädde t. ex. hos Ranunculus Lingua inga genomgripande förändringar i plasmanätet. Visserligen stegrades plasmaströmningen högst betydligt och nådde efter ungefär 1/2 timme vid omkring 35°C. sitt maximum. Vid denna temperatur förändrades också plasmanätets utseende relativt hastigt. En del av strängarna, försvunno genom att sammanflyta med väggplasmat eller med andra strängar, men andra uppstodo i deras ställe, så att antalet plasmasträngar snarare till- än avtog. Vid ytterligare upp- värmning upphörde efter 48 minuter — vid ungefär 38° temperatur — plasma- strömningen, vanligen utan att stängarna försvunno. Om samma objekt plötsligt utsattes för 40? temperatur, inträdde ofta betydande förändringar. Plasmaströmningen blev mera oregelbunden, och på strängarna upp- stodo rundade ansvällningar för så vitt de icke brusto sönder och indrogos i vägg- plasmat. Mycket våldsamma formförändringar av detta slag har jag hos Hemanthus coccineus och Ranunculus Lingua också kunnat iakttaga vid övergången från maxi- mal till lägre temperatur. (Se även Kremm 1895, s. 640). Sammanfatta vi nu resultatet av dessa undersökningar över temperaturens in- flytande på plasmats konfiguration, så har ju därav framgått, att i celler, där plasma- strängarna under normala förhållanden förefinnas, dessa i de flesta fall saknas vid låg temperatur, oberoende av om temperatursänkningen sker hastigt eller långsamt. Vid maximal temperatur inträder däremot mera betydande förändringar blott i den händelse temperaturstegringen sker mycket plötsligt samt vid återgången till lägre temperatur, vilka förändringar för övrigt äro indentiska med dem, som enligt Küxwe (1864, s. 100) och Kremm (1895, s. 642) skola inträda vid en plötslig temperatur- sänkning. Liknande förändringar inträda även (Kremm 1895) vid inverkan av induktionsslag och vid kemisk retning. Som Kzemm (s. 640) redan påpekat, tyder Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 43 detta på, »dass diese Veränderungen nicht eine specifische Wirkung der Wärme sind, sondern als die specifische Wirkung, des plötzlichen Wechsels der temperatur, als eine Schreckwirkung aufzufassen sind.» Mellan den temperatur, vid vilken plas- masträngarna i allmänhet saknas, och maximal temperatur har i de flesta fall antalet plasmasträngar visat sig vara större ju bügre den temperatur varit, för vilken cellerna under den närmast föregäende tiden varit utsatta (se sid. 37). Sä har ju t. ex. hos en del växter (se s. 38) efter nägon tids uppehäll vid + 25°C. i regel ett större antal plasmasträngar varit förhanden än efter ett lika långt uppehåll vid + 5°C. Ljusets inflytande på protopiasmats konfiguration. Så vitt av de föreliggande äldre undersökningarna framgår (PRINGSHEIM 1880 och KrEmm 1895), tyckes protoplasmats konfiguration liksom plasmaströmningen (Havprrteisch 1892, s. 210) blott i ringa grad påverkas av ljuset”. Endast Prinesaeim har undersökt de vid mycket starkt ljus inträdande föränd- ringarna i plasmanätet. Enligt hans iakttagelse angående Spirogyra synas dessa vara identiska med de konfigurationsförändringar, som uppträda vid extremt hög eller låg temperatur (PriNGsHEim 1880, s. 328). Säkerligen skulle det kunna varit av intresse att närmare undersöka, hur plasmats konfiguration i växtcellerna påverkas av myc- ket starkt ljus, liksom det naturligtvis även skulle varit av betydelse att undersöka, om spektrums olika delar härvid förhålla sig på olika sätt. Då jag emellertid ej haft tillgång till den för dylika undersökningar nödvändiga apparaturen, har jag måst avstå därifrån. Mina egna undersökningar hava blott gått ut på att fastställa, om vid plötslig övergång från relativt starkt ljus till mörker (resp. mycket svagt ljus) eller omvänt förändringar i plasmats konfiguration kunna äga rum. Vad nu först en förändring av ljusintensiteten från relativt starkt ljus? till mörker eller mycket svagt ljus angår, har jag därvid, trots ett stort antal under- sökningar, aldrig kunnat konstatera några förändringar i plasmats konfiguration. Dessa experiment hava företagits både med snitt och med hela växter. Först efter en längre tids uppehåll i mörker har i vissa fall (Ranunculus Lingua, Aucuba japonica) antalet plasmasträngar blivit mindre än hos kontrollväxterna, som fått stå i ljus. Även en övergång från mörker (resp. mycket svagt ljus) till starkare ljus synes vara av 1 I ett nyligen utkommet arbete har emellertid NOTHMANN-ZUCKERKANDL visat, att man genom att intensivt belysa Ælodea-blad kan framkalla plasmaströmning. ? Vid dessa försök har använts en vanlig auerlampa uppställd på ungefär 5 dm. avstånd från mikroskopet. Mellan detta och ljuskällan insköts alltid en kuvett med kallt vatten för att för- hindra uppvärmning. Denna inrättning är naturligtvis icke fullt betryggande, men genom att kom- binera densamma med det av PFEFFER (1890) konstruerade objektbordet för konstant temperatur, genom vilket leddes vatten av 15° temperatur, torde med all säkerhet mera betydande temperatur- stegring hava undvikits. 44 Åke Åkerman ringa betydelse. Dock har jag i en del fall, som av följande experiment framgår, kunnat konstatera att plasmasträngar utbildats vid belysning. Relativt tjocka snitt från rhizomet av Ranunculus Lingua, vilka utom epidermis innehöll åtminstone ett oskadat cellager, fingo ligga 12 timmar i vatten i ett mörk- rum. Ett sådant preparat belystes därpå med ljus från en auerlampa. Vid försökets början saknades plasmasträngar så gått som fullständigt, men då belysningen fortgätt några minuter blev plasmarörelsen synbart livligare och här och var utbildades strängar, som genomkorsade vakuolen. Dessa trådlika bildningar uppträdde som vanligt först som veck på den emot vakuolen vettande delen av väggplasmat. Liknande iakttagelser har också gjorts på andra objekt, t. ex. epidermisceller av Ranunculus Nyssanus och Tradescantia virginica. Även hos vissa mossor tyckes vid belysning liknande trådstrukturer uppstå (BorescH 1914, s. 136). Huruvida dessa verkligen äro plasmasträngar är emellertid ännu icke fastslaget (Borescx s. 130, LINSBAUR och ABranowicz 1909, s. 170). Det torde här också våra skäl framhålla, att plasmasträngarna vid låg tempe- ratur försvinna lika fort i diffust ljus som i mörker. Förändringar i protoplasmats konfiguration vid inverkan av narkotica. Det är ju ett sedan länge känt förhållande (KörnE 1864, s. 47), att vid narkos av amöbornas nakna plasmamassor förhandenvarande pseudopodier indragas. Om i det inom en fast membran inneslutna protoplasmat i växtcellerna vid narkos ge- staltningsförändringar äga rum, är emellertid ännu icke med säkerhet fastställt. Rörande narkotiserande substansers inflytande på de i växtceller uppträdande tråd- lika protoplasmabildningar föreligger visserligen en del mycket intresanta iakttagelser i ett i fjol utkommet arbete av BorzscH (1914), men dessa iakttagelser hänföra sig så gott som uteslutande till de hos en del mossor förekommande, redan av Kress (1888) iakttagna tråd- eller nätlika strukturerna, vilkas plasmatiska natur emellertid icke är definilivt fastslagen (BorescH, s. 130). De omnämnda förändringarna skildras av BorescH (s. 154) på följande sätt: »Sämtliche Filarbildungen mannigfachster Gestalt zerfallen unter der Einwirkung gewisser in die lebende Zelle diosmierenden Mittel nach Durchlaufen charakteristischer Zwischenstufen (myelinartige Bildungen, Fadenstücke, Schleifen, Ringe, usw.) schliess- lich in feine, meist mikroskopisch sichtbare Trépfchen mit lebhafter Brownscher Molekularbewegung und bilden siche bei Beseitigung des in dieser Weise wirksamen Stoffes durch Auswässern,wiederum zurück auf Kosten der immer mehr schwindenden Trôpfchen, durch Wiedervereinigung derselben, wobei die erwähnten Zwischenstadien dieser Veränderungen nunmehr in ungekehrter Reihenfolge zur Beobachtung gelangen. » Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 45 Borescu har också undersökt vissa narkotiserande substansers (alkohol och kinin) inverkan på hos andra växter förekommande filarstrukturer i avsikt att fastställa, huruvida dessa förhöllo sig på liknande sätt. Hos vissa lägre växter (hos Vaucheria och Pteris cretica) var detta fallet (s. 150 och 151) under det att de av LipForss beskrivna kinoplasmasträngarna hos Bellis perennis och Hemanthus coccineus 1 detta hänseende visade avvikande förhållanden. Alkohol tycktes hos dessa senare icke åstadkomma synbar inverkan. »Bei Einwirkung der Chininbase kam es häufig zu Stauungen und Knotenbildung in diesen Fäden, die immer feiner wurden und schliesslich wahrscheinlich zerrissen. Die Plasmaballungen gerichten in lebhafte Brown- sche Molekularbewegung, wurden eine Zeit lang uoch von der Strömung mitgeführt, schliesslich an einer Stelle anscheinend abgesetzt. Bei rechtzeitigem Auswachsen bildeten sich wieder Fäden, und boten, nach dem auch die Plasmaströmung wieder aufgenommen worden war, dasselbe Aussehen dar, wie früher» (Borescx s. 152). Vid mina egna experiment rörande vissa narkotiserande substansers inverkan pä protoplasmats konfiguration har jag vanligen förfarit pä följande sätt: Av den växtdel jag önskade undersöka gjordes 2 snitt, vilka på vanligt sätt inneslötos i vattenled- ningsvatten under täckglas, som stöddes med små kapillärer. Båda snitten fingo därpå ligga några timmar under en med fuktigt filtrerpapper klädd glasklocka, varefter an- talet plasmasträngar i ett större antal celler så noggrant som möjligt fastställdes. Till det ena preparatet sattes därefter droppvis vid täckglasets ena kant, den lösning jag önskade undersöka, samtidigt som vätska med filtrerpapper utsögs vid den andra. Exp. 1. Avskurna hår från stjälken av Cucurbita pepo, i vilkas celler funnos en mängd plasmasträngar, behandlades på beskrivet sätt med en 2°/o (vol. proc.) lösning av etyleter i vattenledningsvatten. Efter 15 minuter hade strängarna till allra största delen indragits i väggplasmat, och plasmaströmningen hade även så gott som full- ständigt upphört. I kontrollpreparaten funnos fortfarande plasmasträngar 1 stort antal. Då eterlösningen på objektglaset borttvättades med vattenledningsvatten ut- bildades ganska snart åter strängar, vilket försiggick på sätt som förut beskrivits (se s. 40). Ibland uppstodo i cellens hörn och kring cellkärnan, där större plasma- massor voro anhopade, vakuoler, vilka också (se s. 41) gåvo upphov till strängar, som genomkorsade saftrummet. Efter någon tid hade i vanliga fall ett större antal strängar utbildats än i kontrollpreparatet i vatten. Exp. 2. Avskurna hår av Momordica elaterium inneslötos på vanligt sätt i vattenled- ningsvatten under med kapillärer stödda täckglas. Vid tillsats av 1 °/o eterlösning indrogos efter några minuter de flesta plasmasträngarna i väggplasmat. Efter !/2 timme, varvid ny eterlösning alltjämt tillsattes, under det att den gamla avsögs med filtrerpapper, strömmade ännu plasmat. Enstaka trådar hade åter utbildats och efter hand uppstodo allt flera och flera. 46 Åke Åkerman Exp. 3. Allium cepa. Snitt av epidermis från lökfjällens morfologiska undersida ned- lades i en fuktig kammare i en droppe 1 °/o eterlösning. Efter 15 minuter hade plasmaströmningen uppbört och alla plasmasträngar indragits i väggplasmat. Då preparatet överförts i vatten, uppstod snart en livlig plasmaströmning, varjämte ett stort antal strängar utbildades. Exp. 4. Ranunculus ficaria. Bladepidermisceller, 2°/o eterlösning. Efter 15 minuter hade alla plasmasträngar indragits i väggplasmat och plasmastrémningen fullständigt upphört. På samma sätt verkade en till hälften mättad lösning av kloroform i vatten. Exp. 5. Mercurialis annua (epidermisceller från stammen) och Ranunculus Lingua (blad- epidermisceller). Vid behandling med 7,5°/o alkohol indrogos de flesta plasma- strängarna mycket snart, varjämte plasmaströmningen upphörde. Efter uttvättning med vatten började strömningen åter, varjämte plasmasträngar ånyo utbildades. Exp. 6. Brännhär av Urtica ureus utsattes 1 fuktig kammare för inverkan av en 2°) eterlösning. Efter 20 minuter hade samtliga strängar försvunnit, ehuru plasınaström- ningen ännu icke upphört. Efter 3 timmar förhöll sig plasmat på samma sätt. Cytoplasmat hade vid försökets början en fibrillär struktur men även dessa fibriller försvunno vid behandlingen med eter. Liknande iakttagelser omnämnas av NEMEC (1901, s. 71). Enligt Ewarr (1903, s. 102) skulle däremot dylika fibriller uppstå i plasmat vid behandling med eter. Exp. 7. Urtica urens. 19/0 antipyrinlésning. Samma resultat som i föregående expe- riment. Exp. 8. Trianea bogotensis (rothar). 1°/o antipyrinlésning. Efter 15 minuter hade plasmats konfiguration mycket förenklats, i det att alla plasmasträngar indragits i väggplasmat. Ännu tydlig strömning. Efter 2 timmar ännu svag plasmaströmning. Vid tillsats av vatten uppstodo snart åter plasmasträngar på det sätt som à sid. 41 beskrives. Exp. 9. Hår av Momordica elaterium. Mättad lösning av kinin i vattenledningsvatten. Kinin tränger ganska lätt in i cellerna, och redan efter några minuter börja i de celler, som ligga snittytan närmast, plasmasträngarna försvinna genom att indragas i väggplasmat. Samtidigt uppstå också i vakuolan runda plasmabollar, dels genom att plasmatrådar brista sönder, men dels kunna också sådana avsnöras från väggplasmat. Trots dessa genomgripande förändringar strömmar plasmat en längre tid, varvid plas- Studier över trâdlika protoplosmabildningar i växtcellerna 47 mabollarna föras med den roterande cellsaften. Ännu tydligare framträda dessa av kinin framkallade konfigurationsförändringar i rothåren hos Trianea bogotensis och i brännhåren hos Urtica urens, vid användande av en med lika stor volym vatten ut- spädd mättad lösning av kinin. Mera sällan utbildades vid behandling av dessa objekt med kinin vakuoler, något som eljest är fallet, då växtceller utsättas för in- verkan av alkaloider eller alkalier (Kiemm 1895, s. 665.) Vid tillsats av vatten för- svunno de omtalade, i vakuolen belägna plasmabollarna åter och vanligen genom att sammansmälta med väggplasmat, från vilket också strängar började utbildas. Detta sker här, som redan Berraozp (1886, s. 105) konstaterat vanligen i samband med en vakuolisering av plasmat. Exp. 10. Snitt av Allium cepa (epidermis från lökfjäll) behandlades med mättad kinin- lösning. På plasmasträngarna uppstodo efter ett par minuter en mängd runda plasmaklumpar. En del av strängarna indrogos i väggplasmat. Vid tillsats av vatten inträdde snart åter normala förhållanden. Exp. 11. Mercurialis annua. Epidermis från stjälken. Vid tillsats av en mättad kinin- lösning ökades plasmaströmningens hastighet snart ganska betydligt. Strängarna blevo här och var tunnare, under det att det på andra ställen uppkom runda eller spolformiga ansvällningar. Dessutom uppstodo ganska ofta vibrerande ringar och plas- maslyngor av det slag, som Borxscu (1914, s. 109) iakttagit vid behandling av celler från mossblad med kinin. Plasmasträngarna försvunno emellertid icke fullständigt. Exp. 12. Momordica-här. 0,5 °/o koffeinlösning. Redan efter 10 minuter hade de flesta plasmasträngarna försvunnit, ehuru plasmaströmningen ännu fortgick. Koffein i denua och högre koncentration tyckes emellertid ej verka så våldsamt omgestal- tande som en mättad lösning av kinin. Exp. 13. Ranunculus Lingua. Anthocyanförande barkparenchymceller från en luftstam. I samtliga undersökta celler funnos vid försökets början en del plasmasträngar. Vid tillsats av en mättad chininlösning ökades till en början plasmaströmningens hastighet, men snart blev den åter långsammare och plasmasträngarna började für- svinna genom att indragas i väggplasmat. Även här uppstodo enstaka plasmabollar och ringliknande bildningar. Vid tillsats av vatten inträdde efter någon tid åter normala förhållanden. Att i narkotiserade protoplaster plasmasträngar icke kunna utbildas framgår också av följande experiment. Såsom vi i det följande skola se, utbildas det ibland vid plasmolys ofta ett stort antal plasmasträngar. Sa erhåller man t. ex. vid plasmolys av Allium cepa (assim. parenchymceller från stjälken) med 0,75 n. glykoslösning efter några timmar, ett rikt förgrenat plasmanät (fig. 24 a och 25 a). Innehåller den plasmolyserande 48 Åke Åkerman lösningen däremot även 5 °/o (vol. °/c) alkohol, inträder visserligen även plasmolys, men plasmasträngar utbildas ej (fig. 24 b och 25 b). Att cellerna icke voro döda framgick därav, att det i desamma förekommande färgämnet icke utdiffunderat. Vid tillsats av vatten gick också plasmolysen tillbaka. Ett annat experiment med Ranunculus Lingua och Mercurialis annua gav samma resultat. Snitt av stjälken (epidermis + underliggande parenchym) plas- molyserades med 0,7 n. glykoslösning. Efter 5 timmar hade i samtliga celler upp- Fig. 24. Allium cepa. Epidermisceller från lökfjällens morfologiska undersida. a. Plasmolys med 0,75 n. druvsockerlösning. b. > > » > + 5°) etylaikohol. MATTSON foto. Förstoring 150. Fixering: osmium-alkohol. kommit ett rikt förgrenat nätverk av cytoplasmasträngar. Vid plasmolys med en lika koncentrerad glykoslösning, som dessutom var mättad med kinin, utbildades inga plasmasträngar. Hos Tradescantia virginica (epidermisceller) utbildades emel- lertid plasmasträngar även vid plasmolys med kininhaltig glykoslösning. De under normala förhållanden i dessa celler förekommande trädlika protoplasmabildningarna försvinna icke heller vid inverkan av kinin. Av dessa undersökningar har således framgått, att vid behandling av växtceller med relativt koncentrerade lösningar av etylalkohol, eter, kloroform och antipyrin | Studier över trâdlika protoplasmabildningar i växtcellerna 49 protoplasmats gestalt så mycket som möjligt förenklas genom att de under normala förhållanden förekommande plasmasträngarna indragas i väggplasmat. I en del fall har jag emellertid härvid kunnat fastställa, att under de första ögonblicken en ten- dens till utbildning av plasmasträngar gjort sig gällande, vilket åtminstone hos Allium cepa också ibland varit fallet vid en längre tids inverkan av svaga lösningar (1 till 2 procent) av etylalkohol. Även de undersökta alkaloiderna bava understundom verkat på samma sätt som andra av mig undersökta narkotica. I synnerhet kinin framkallar emellertid ett annat slag av gestaltningsförändringar analoga med dem Borescx (1914) iakt- tagit hos en del mossor. Plasmasträngarna sönderfalla, då cellerna behandlas med kinin vanligen till en del i större eller mindre plasmabollar. Sådana plasmabollar avsnöras emellertid också i plasmarika celler från väggplasmat. Fig. 25. Celler från samma snitt som i föregående figur men fotograferade med 450 ggrs. förstoring. Detta förhållande, att vid kemisk retning dylika i vakuolen suspenderade plasmakulor kunna uppstå har iakttagits av åtskilliga forskare. Prerrer (1886, s. 262) har t. ex. iakttagit en liknande utbildning av plasmabollar vid inverkan av anilinfärger, särskilt Bismarkbrunt, och Kiemm (1895, s. 676) vid inverkan av syror samt relativt koncentrerade lösningar av alkalier (se även denna avh. s. 44 0. 45). Såsom vi förut haft tillfälle konstatera (s. 42), uppstå sådana plasmabollar också vid plötsligt skeende temperaturförändringar. Utom de här omnämnda experimenten med kinin har jag också undersökt en del andra alkaloiders och även alkaliers inverkan på protoplasmat och särskilt den därvid inträdande vakuolbildningen (Kreum 1895, s. 669 ff). Dessa under- sökningar komma emellertid att på annat ställe offentliggöras. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. fi 50 Âke Âkerman Förändringar i protoplasmats konfiguration vid plasmolys. I den botaniska litteraturen föreligger hittills blott ett fåtal uppgifter rörande förändringar 1 protoplasmats konfiguration vid plasmolys. Enligt tvänne arbeten av KLERCKER (1892) och Küster (1910) skulle vid plasmolys av växtceller största delen av cytoplasmat efter någon tid anhopas kring cellkärnan. Angående de oss här intresserande trädlika bildningarnas förhäl- lande vid plasmolys omnämner Hormeisrer i det ofta förut citerade arbetet »Die "Lehre von der Pflanzenzelle» (1867, s. 52), att han vid behandling av ståndarhåren hos Tradescantia virginica med en 10°/o lösning av salpetersyrat kali konstaterat, Pr KRT Fou = 5 À vo «it 5 + Fig. 26. Ranunculus Lingua (rhizom). Cell från det subepidermala parenchymet; a efter 5 timmars uppehåll i vatten, b efter 2 timmar i 0,75 n. druvsockerlösning. Förstoring 600'. a efter levande, b efter fixerat material. Fixering se texten. att de genom vakuolen förlöpande strängarna till största delen indrogos i väggplasmat för att vid tillsats av destillerat vatten under loppet av 10—12 minuter åter utbildas. Att plasmolys emellertid, som av de i det följande framlagda undersökningarna kommer att framgå, i en del fall leder till utbildandet av ett stort antal cytoplasma- strängar, tyckes man hittills fullständigt hava förbisett. Vid dessa experiment användes vanligen följande metodik. Relativt tjocka snitt av de växtdelar, som jag önskade undersöka, plasmolyserades på vanligt sätt i små med lock försedda glasskälar, rymmande ungefär 20 ccm., med olika starka lösningar av rörsocker, druvsocker, fruktsocker, galaktos, kaliumnitrat eller kalcium- 1 Fig, 26 b förminskad !/4 i stället för !/s. Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 5] nitrat. Efter en viss tid undersöktes snitten sedan på vanligt sätt under mikro- skopet antingen levande, eller också fixerades de efter den av mig förut beskrivna metoden (ÅKERMAN 1914). Experimenten förtogos vanligen, då annat ej framhålles, vid ungefär 18° temperatur och i svagt diffust ljus. Vid varje experiment före- komma kontrollpreparat i vatten. Exp. 1. Ranunculus Lingua. Snitt från bladskaftets nedre del, vilka jämte epidermis- vävnaden innehöllo åtminstone ett av de under denna vävnad belägna parenchyma- tiska cellagren, plasmolyserades med !/2 n. kaliumnitratlösning. Redan efter 5 mi- nuter hade tydlig plasmolys inträtt, och efter ytterligare 10 minuters förlopp hade antalet plasmasträngar, som vid försökets början var helt ringa, högst betydligt ökats. Efter 2 timmar hade i samt- liga celler ett rikt förgrenat nätverk utbildats. Kärnan, som ursprung- ligen var belägen i väggplasmat, hade nu i flertalet celler blivit »upp- hängd» i vakuolens centrum (se fig. 26). Exp. 2. Ranunculus Lingua (assimile- rande barkparenchym), Mercurialis annua och Tradescantia virginica (stjälkens epidermis). Plasmolys med 0,75 n. glykoslösning. Efter 1 timmes uppehåll i den plasmolyserande lösningen hade i samtliga celler ett rikt förgrenat nätverk av plasmasträngar utbildats (se fig. 27). Eiter 24 timmar kvar- stod detta blott hos Ranunculus Lingua och Mercurialis annua. Hos Tradescantia virginica hade de allra flesta strän- garna försvunnit och plasmat anhopat sig kring cellkärnan på det sätt, som Küster (1910) beskrivit. Exp. 3. Hemanthus coccineus. Bladepidermisceller, plasmolyserade med 0,5 n-glykoslösning. Efter 1 timme var antalet plasmasträngar i de plasmolyserade cellerna ojämförligt Fig. 27. En del av ett i 0,75 n. druvsockerlösning plas- molyserat snitt av Ranunculus Lingua (barkparenchym). Förstoring 250. Fixering: se texten. MATTSON foto. mycket större än hos kontrollpreparaten, som lägo i vattenledningsvatten. Efter 3 timmar funnos ännu ett stort antal plasmasträngar, ehuru plasmat redan hade börjat anhopa sig kring kärnan på det sätt som Küster (1910) beskrivit. Efter 5 timmar var plasmasträngarnas antal åter helt obetydligt. Plasmat hade nämligen då till största delen anhopats kring cellkärnan. Samma resultat erhölls med 0,3 n. KNO,-lösning. 52 Åke Åkerman Liknande försök hava företagits med Allium cepa (epidermisceller från lökfjäll: 0,75 n. druvsockerlösning), fig. 28), Ranunculus Lingua (bladepidermis: 0,75 n. frukt- sockerlösning) Vicia phaba (bladepidermisceller: 0,6 rörsockerlösning) m. fl. och hava alla givit samma resultat, nämligen det att plasmasträngar efter 1—2 timmar i större eller mindre grad utbildats i samband med plasmolysen. Denna utbildning av plasmasträngar vid plasmolys förutsätter, att plasmolysen icke sker med allt för stor våldsamhet. Vid plasmolys med mycket koncentrerade lösningar av t. ex. 1 n. lösningar av druvsocker eller kaliumnitrat har jag hos Ranun- Fig. 23. Allium cepa. Epidermisceller från den morfologiska undersidan av ett lökfjäll; a i vatten, b plasmolyserade med 0,75 n, druvsockerlösning. Förstoring 150. Fixering: osmium-alkohol. culus Lingua (barkparenchym), Hemanthus coccineus (bladepidermis), Umbilicus sp. (epidermis fr. stjälken) liksom Hormkıster (1867, s. 52) iakttagit, att plasmasträn- garna vanligen försvinna för att dock i många fall efter någon tid åter utbildas. Det mest ändamålsenliga förfaringssättet vid undersökningar av detta slag torde därför vara att innesluta snitten under täckglas i en lösning av så låg koncentration, att den icke framkallar plasmolys och därpå helt enkelt låta preparatet ligga någon tid, så att lösningen genom avdunstning av vatten så småningom blir så koncentrerad att plasmolys inträder. ; Med denna metod hava experiment företagits med följande växtdelar: Bellis perennis (epidermis från bladundersidan: druvsocker), Ranunculus Lingua (blad- Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 53 epidermis: galaktos, kaliumnitrat, kalciumnitrat), Aucuba japonica (svampparenchym : druvsocker och kaliumnitrat), Hyacinthus orientalis (bladepidermis: druvsocker och galaktos) Selaginella Martensii (barkparenchym: rörsocker). Âven vid användande av detta förfaringssätt uppstod det i samband med plasmolysen ett stort antal plasmasträngar. Utbildnihgen av plasmasträngar vid plasmolys sker på samma sätt som förut beskrivits alltså vanligen därigenom, att ett slags veckliknande bildningar uppstå, vilka kunna frigöras och bilda genom vakuolen förlöpande strängar (se denna avh. s. 14). Att närmare avgöra varpå denna vid plasmolys inträdande ofta mycket bety- dande ökningar av plasmasträngarnas numeriska antal beror, torde för närvarande vara så gott som omöjligt. Då plasmasträngarnas antal i cellerna naturligtvis i hög grad är beroende av hur stor plasmats volym är i förhållande till vakuolens, så ligger det utan tvivel närmast till hands att antaga, att anledningen till att plasma- strängar utbildas vid plasmolys skulle vara den att vakuolens volym minskats och plasmats samtidigt undergått en relativ ökning. Detta bestyrkes i viss mån därav, att åtminstone hos Ranunculus Lingua an- talet plasmasträngar visat sig bliva större vid stark än vid svag plasmolys. I andra fall (t. ex. hos Allium cepa) har emellertid ofta ett lika stort antal strängar anträffats vid svag plasmolys som vid stark, vilket tyder på att även upphävandet av turgorn och den vid plasmats kontraktion från cellväggen inträdande läderingen (HEcHT 1912) också skulle vara av betydelse. I de flesta fall samlas till sist plasmat, som Küsrer (1910) redan påvisat, kring kärnan, och plasmasträngarnas antal avtager då också allt mer och mer. Dessa plas- maanhopningar uppstå i vissa fall efter ganska kort tid, och «strängstadiet» blir därför av kort varaktighet. I andra fall t. ex. hos Ranunculus Lingua och Mercu- rialis annua (stjälkepidermis och assimilerande parenchym) fortfar plasmats anord- ning i trådar eller strängar ännu efter 24 timmar; vid plasmolys av Ranunculus Lingua med 0,7 n. rörsockerlösning t. o. m. 3 dygn eller längre. Denna utbildning av plasmasträngar vid plasmolys har också i hög grad visat sig beroende av temperaturen. Så utbildas t. ex. hos Ranunculus Lingua ett mycket större antal plasmasträngar vid -+ 20° temperatur än vid + 5°. Vid ännu lägre temperatur, 0° och därunder, utbildas inga strängar alls, utan de redan förekom- mande indragas, något som jag genom ett flertal experiment kunnat övertyga mig om. Av dessa experiment anföres blott följande: Av en Ranunculus Lingua-planta gjordes med en rakkniv en del tangen- tiala längdsnitt, vilka utom epidermis innehöllo åtminstone ett lager av de där- under liggande parenchymcellerna. En del av dessa snitt nedlades i en liten glas- skål i 20 ccm. av en 0,7 n. glykoslösning av 18° temperatur och resten i en lika koncentrerad lösning, vars temperatur förmedelst en köldblandning nedbringats till omkring +09 ©. Såväl i epidermis som i parenchymcellerna funnos vid försökets början blott ett ringa antal plasmasträngar. Efter 1 timme hade i båda försökskärlen såväl epidermisceller som de underliggande parenchymeellerna blivit tydligt plas- 54 Åke Åkerman molyserade, men endast i de celler, som plasmolyserats vid 18? temperatur förekom plasmaströmning och strängar. I de, som plasmolyserats vid 0° temperatur, var plasmaströmning ytterligt långsam, och där hade icke heller plasmasträngar uppstått. Att de för en temperatur av + 0° utsatta snitten icke tagit någon skada, fram- gick därav, att då de överflyttades i en lika koncentrerad glykoslösning av 18° tem- peratur, inställde sig så gott som omedelbart en ganska livlig plasmaströmning, i samband med vilken plasmasträngar på förut beskrivet sätt också började utbildas. Sammanfattning. Det är ju ett sedan länge bekant förhållande, att det inom en fast membran inneslutna protoplasmat i äldre, med en relativt stor vakuol försedda växtceller — liksom Amöbornas och Myxomyceternas nakna plasmamassor — kan undergå be- tydande gestaltningsförändringar. Under det att dessa hos Myxomyceter och fram- för allt Amöbor ganska ingående undersökts, hava desamma hos högre växter hit- tills blott varit föremål för ringa uppmärksamhet. Visserligen föreligger redan, framför allt i Kremms (1895) förtiänstfulla arbete om desorganisationsföreteelser i cellen åtskilliga iakttagelser häröver, men en systematiskt genomförd undersökning har emellertid hittills saknats. De undersökningar, för vilka i det föregående redogjorts, hava framför allt behandlat temperaturens inflytande på protoplasmats konfiguration, men dessutom hava också de vid narkos och plasmolys inträdande konfigurationsförändringarna varit föremål för uppmärksamhet. Någon hänsyn har också tagits till ljusets in- flytande på protoplasmats anordning i växtcellerna, ehuru ingående undersökningar däröver icke kunnat företagas. Undersökningarna över temperaturens inflytande på protoplasmats konfigura- tion hava ådagalagt, att vid relativt låg temperatur den under normala förhållanden så ofta förekommande anordningen av protoplasmat i trådlika bildningar i de flesta fall fullständigt upphäves genom att strängarna ingå i väggplasmat. Sa våld- samma gestaltningsförändringar som Künne (1864, s. 100) beskrivit, hava ytterst sällan iakttagits och uppträda, som redan Krrmu (1895, s. 644) konstaterat, endast vid mycket hastig temperaturväxling. Mellan den temperatur, vid vilken strängar i allmänhet saknas och den temperatur, vid vilken värmestelhet inträder, synes plas- mats konfiguration vara mera komplicerad vid rel. hög än rel. låg temperatur, för- utsatt naturligtvis att protoplasmat icke utsatts för retningar av annat slag. (Se även Liprorss 1908, s. 34). Vid abnormt hög temperatur inträda, som redan KLemm (s. 640) visat, mera betydande konfigurationsförändringar endast vid plötslig temperaturstegring och Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 55 framför allt om man plötsligt utsätter objekt, hos vilka värmestelhet redan inträtt, för lägre temperatur. 1895, s. 647 ff.) och vid kemisk retning (se denna avh. s. 49), vilket tyder på, att desamma äro att uppfatta som en specifik verkan av plötsligt inträdande för- ändringar, alltså som ett slags »Schreckwirkung» (se sid. 42). Ljusets inflytande på protoplasmats konfiguration har, som förut framhållits, icke kunnat så ingående undersökas som önskvärt vore. Författaren har emellertid kunnat fastställta, att vid plötslig förändring av ljusintensiteten från relativt starkt ljus till svagt (resp. mörker) inga synbara förändringar 1 protoplasmats konfiguration äga rum. Däremot har vid en förändring av ljusintensiteten i motsatt riktning under stundom en numerisk ökning av plasmasträngarnas antal observerats. Mycket genomgripande konfigurationsförändringar hava konstaterats vid be- handling av växtceller med narkotiserande ämnen, såsom etylalkohol, eter, kloro- form, antipyrin och några alkaloider (kinin och koffein). Vid användande av rela- 7,5 eller 5 °/o etylalkohol), indrogos vanligen plasmasträngarna 1 väggplasmat, varjämte tivt starka lösningar (2 °/o eter el. antipyrin, mättad vattenlösning av kloroform plasmastrémningen i allmänhet upphörde. Användes svagare lösningar kunde under- stundom en ökning av plasmasträngarnas numeriska antal konstateras, samtidigt som plasmaströmningen blev livligare. Även vid behandling av cellerna med kinin försvunno ofta plasmasträngarna — åtminstone till en del — genom att indragas 1 väggplasmat. Ofta sönderföllo de emellertid i runda klumpar eller bollar pa det sätt, som Borescx (1914) iakttagit hos vissa mossor. Slutligen har i denna del också redogjorts för några undersökningar rörande vid plasmolys inträdande konfigurationsförändringar i växtcellerna. Enligt äldre iakttagelser (HoFMEISTER 1867, s. 57) skulle plasmasträngarna vid plasmolys in- dragas i väggplasmat. Detta har emellertid endast visat sig vara fallet vid plas- molys med mycket koncentrerade lösningar. Vid svag eller måttligt stark plas- molys utbildas i stället mycket snart ett stort antal strängar, som i alla riktningar genomkorsa saftrummet. Till sist anhopas emellertid i plasmolyserade celler cyto- plasmat vanligen kring cellkärnan på det sätt som Küsrer (1910) beskrivit. Hos vissa växter sker detta efter en relativt kort tid, men hos andra inträffar det först efter flera dygn och i vissa fall icke alls. Av dessa undersökningar och särskilt av dem, som berört plasmasträngarnas förhållande vid olika temperaturgrader och vid narkos, har således framgått, att den så ofta observerade mera komplicerade anordningen av växternas protoplasma i trådar och strängar endast förekommer under gynnsamma yttre betingelser. I följd härav ligger det ju nära till hands att antaga, att närvaron av plasmasträngar i en växtcell skulle tyda på att en livlig ämnesomsättning där äger rum (se även KLEMMm s. 677). Undertryckes denna t. ex. genom att cellerna utsättas för abnormt låg temperatur, en längre tids mörker eller narkos försvinna plasma- strängarna, och plasmat antager den relativt enkla gestalt, som det normalt har i 56 Âke Âkerman celler där rotationsstromning förekommer!. Som ett ytterligare stöd för mitt anta- gande, att närvaron av plasmasträngar tyder på en livlig ämnesomsättning, anföras följande iakttagelser. I de under korkvävnaden belägna cellerna i rotknölar av Solanum tuberosum finnes, då dessa en längre tid förvarats i mörker, även vid relativt hög temperatur vanligen ett ganska litet antal plasmasträngar. Utsättas emellertid samma objekt för direkt solljus, så uppträda samtidigt med en livlig klorofyllbildning ett stort antal strängar. Detsamma äger också rum i de subepidermala cellerna hos lökar av Hyacinthus orientalis, då dessa utsättas för direkt solljus. Även i samband med stärkelsebildning har i vissa fall en numerisk ökning av plasmasträngarna kunnat konstateras, vilket framgår av följande experiment. Snitt från bladskaftets bas av Ranunculus Lingua nedlades i små glasskålar, rymmande 25 ccm, i 0,2 n-lösningar av glucos, lävulos, galactos eller vattenledningsvatten. Glasskålarna fingo stå i mörker vid 18° temp. Efter 3 dygn hade i kloroplasterna hos de snitt, som lågo i glucos och lävulos, bildats ganska mycket stärkelse, och här fanns också ett stort antal plasmasträngar. I de snitt, som legat i galactos eller i vatten, hade ingen stärkelse bildats, och här saknades också plasmasträngar så gott som fullständigt. Detta försök har upprepats åtskilliga gånger med samma resultat. Liknande resultat erhölls med saccharos och lactos. Med saccharos bildas stärkelse men icke med lactos. Det torde i detta samband också böra framhållas, att Liprorss (1908, s. 38) iakttagit, att de av honom beskrivna kinoplasmastrukturerna (vars identitet med vanliga cytoplasmasträngar blivit bevisadt i detta arbetes första del) voro bäst ut- bildade i sådana organ resp. vävnader »wo die Chromatophoren zu besonderen Leistungen aktiwiert werden sollen (Chlorophyllbildung in ergrünenden Rhizomen und Zwiebeln, Stärkebildung resp. Stärkeauflösung usw.)». Som ett ytterligare stöd för mitt antagande, att närvaron av plasmasträngar tyder på en livlig ämnesomsättning, kan anföras, att plasmasträngar ofta uppstå, dä cellerna lösgöras från det naturliga sambandet med närgränsande celler (DERNECKE 1881, s. 12, HauPtFLEIscH 1892, s. 193). På grund av den då inträdande sår- feberna m. m. har man ju skäl att förmoda, att en livlig ämnesomsättning äger rum, ett förhållande som ju lätteligen låter sig biologiskt förklara. Att på basis av dessa undersökningar giva en fullt uttömmande utredning angående arten av de krafter, varav de beskrivna konfigurationsförändringarna bero, torde för närvarande icke vara möjligt. Utan tvivel spelar här, liksom vid amöbornas gestaltningsförändringar, ytspänningen en mycket viktig roll (BERTHOLD 1886, kap. 2, Prerrer 1904, kap. 137 o. 140 m. fl). Så uppstå t. ex. de ofta omnämnda pa väggplasmat förekommande veckbildningarna sannolikt i följd av lokala differenser i ytspänningen i gränsskiktet mellan cytoplasma och vakuol. 1 Att plasmasträngarna under ogynnsamma omständigheter indragas i väggplasmat har också FRANK SCHWARZ (1892, s. 136) observerat. Som exempel härpå anföres följande: »Spirogyra schon ungünstiger Beleuchtung, bei Mnium nach längerer, wochenlanger Verdunklung, bei Pisum und Tradescantia beim Alterwerden der Zellen>. Studier över trådlika protoplasmabildningar 1 växtcellerna 57 Utan tvivel spelar dylika lokala differenser i ytspänningen även en viktig roll vid de till väggplasmat bundna trådliknande bildningarnas övergång till genom vakuolen förlöpande strängar. Men även plasmats konsistens är vid dessa gestaltningsförändringar av stor betydelse. Plasmat kan ju understundom vara så trögflytande (t. ex. i reserv- näringsceller), att alla gestaltningsförändringar äro fullständigt uteslutna. Men även i celler med mycket lättflytande plasma, där rotationsströmning förekommer (BERTHOLD 1886, s. 119), bliva dessa konfigurationsförändringar av mindre genomgripande art beroende därpå, att genom vakuolen förlöpande plasmasträngar ej kunna utbildas, då i dylika celler plasmats ringa viskositet omöjliggör utspännandet av talrika tunna plasmatrådar genom cellens lumen. I vissa fall har jag vid dessa undersökningar tyckt mig kunna konstatera, att i samband med utbildningen av plasmasträngar en ökning av cytoplasmats volym ägt rum. Liknande iakttagelser omnämnas också av DEHNECKE (1881, s. 25). Det är naturligtvis i regel ytterligt svårt att bevisa att en dylik ökning av cytoplasmats volym verkligen ägt rum. I ett annat sammanhang skall jag emel- lertid redogöra för en undersökning över den s. k. aggregationen i tentaklerna hos Drosera rotundifolia, varav det framgått, att en ökning av plasmats volym faktiskt äger rum icke blott här utan även i andra växters celler, om de behandlas med vissa bestämda substanser. Samtidigt som plasmats volym ökas utbildas ett stort antal plasmasträngar, som i olika riktningar genomkorsa saftrummet. Den omtalade volumökningen har intressant nog visat sig sammanhänga med en betydande ökning av turgorn. Både volym- och turgorökning äro reversibla processer. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 8 Zusammenfassung in deutscher Sprache. Titel der Arbeit: Studien über fadenformige. Protoplasmastrukturen in den Pflanzenzellen. (Beiträge zur Kenntnis der Struktur und Konfiguration des pflanzlichen Protoplasmas.) Im ersten Teile dieser Arbeit berichtet der Verfasser über einige Unter- suchungen der fadenähnlichen Protoplasmastrukturen, die in der botanischen Litte- ratur »kinoplasmatische Aufhängefäden» (Mrene 1899) und »kinoplasmatische Ver- bindungsfäden zwischen Zellkern und Chromatoforen» (Liprorss 1908) genannt worden sind. Nach Liprorss (1908, S. 32), der diese Kinoplasmastrukturen am meisten ein- gehend studiert hat, sollten sie entweder direkte Kernfortsetze sein, die als feine Ausläufer des in diesem Falle meistens bipolaren Kernes das Cytoplasma durch- setzten, oder von der Kernmembran ausgehende und mit dieser stofflich identische Ausläufer, die sich gegen das übrige Protoplasma deutlich abhoben. Diejenigen Chloroplasten, welche mit dem Zellkern nicht in direkter Verbindung standen, kom- munizierten nach Liprorss auch meistens teils mit den direkt verbundenen teils unter sich durch solche Kinoplasmafasern. Eingehende Untersuchungen dieser Strukturen in lebendigen Zellen mit hoher Vergrösserung haben aber ergeben, dass sie dem Zellkern oder dessen Membran nicht gehören, und dass sie — mit einigen Ausnahmen ! — auch nicht fadenähnliche Differenzierungen (Kinoplasmastränge) in einem anders organisierten Cytoplasma (Trophoplasma) sind, sondern haben sich entweder als die Vakuole durchsetzende Plasmafäden oder als eine Art band- oder fadenähnliche in die Vakuole eindringende Falten des Wandplasmas gezeigt. Durch näheres Studium der Entstehungsart dieser fadenähnlichen Protoplasma- strukturen und der Veränderungen, die sie bei der Protoplasmaströmung erleiden, hat der Verfasser feststellen können, dass sie mit gewöhnlichen Cytoplasmafäden identisch sind [d. h. mit den seit langer Zeit bekannten fadenähnlichen Protoplasma- bildungen, die in Zellen mit cirkulierendem Protoplasma (z. B. in den Staubfaden- haaren von Tradescantia virginica) vorkommen]. Die erytrophile Hülle des Zellkerns, ! Die erwähnten zum Cytoplama lokalisirten Fäden sind nach dem Verfasser keine Aus- äufer der Kernmembran sondern, entweder fadenförmige Protoplasmastrukturen, die mit den 8. g. Vibrioiden (SwINGLE 1898, LAGERHEIM 1899) identisch erscheinen (Fig. 6 u. 13.) oder Fibrillen, -die wahrscheinlich mit den von NEMEC (1901), HABERLANDT (1901), u. a. beschriebenen Fibrillen identisch sind. Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 59 von welcher diese Fadenstrukturen nach Lrprorss ausstrahlen und mit der sie stofflich identisch sein sollten, hat sich nur als eine Anhäufung von Cytoplasma um den in der Vakuole durch Cytoplasmafäden aufgehängten oder vom Wandplasma etwas eindringenden Zellkern gezeigt. Eine wirkliche Kernmembran, d. h. eine morpho- logisch differenzierte Grenzschicht zwischen Kern und Cytoplasma, hat der Verfasser niemals in unbeschädigten oder mit osmium-alkohol fixierten Zellen mit Gewissheit feststellen können. In beschädigten Zellen oder in solchen die mit anderen Fixierungsmitteln (Alkohol, FremminGs, Carnoy’s oder Kaïsers Lösung) fixiert worden sind, findet man gewöhnlich eine deutlich abgesetzte Kernmembran, die jedoch aller Warschein- lichkeit nach ein Fixierungsprodukt ist (Liprorss 1908, S. 32). Da man während der letzten Decennien bei cytologischen Untersuchungen so gut wie immer mit solchem Material gearbeitet hat, das mit diesen Flüssigkeiten fixiert worden war, ist es ohne Zweifel ein solches Fixierungsprodukt, das man gewöhnlich als Kernmembran beschrieben hat. Dass eine mit unseren optischen Hilfsmitteln sichtbare Kernmembran im all- gemeinen nicht vorhanden zu sein scheint, braucht ja aber nicht zu bedeuten, dass eine diosmotisch wirksame Niederschlagsmembran zwischen Cytoplasma und Zellkern nicht existieren sollte. Eine solche Niederschlagsmembran braucht ja gar nicht so dick zu sein, dass sie auch bei der uns gegenwärtig zu Gebote stehenden möglichst hohen Vergrösserung als eine morphologisch differenzierte Schicht sichtbar ist (Bech- hold 1913. S. 241). Im zweiten Teil dieser Arbeit giebt der Verfasser einen Bericht über seine Unter- suchungen über die Konfigurationsveränderungen des Protoplasmas in behäuteten Pflanzenzellen. Diese Untersuchungen haben besonders den Einfluss der Tempera- tur auf die Konfiguration des Protoplasmas behandelt aber auch die Gestaltungsverän- derungen, die bei Einwirkung des Lichtes, gewisser narkotisierenden Substanzen und bei Plasmolyse der Zellen stattfinden. Die Untersuchungen über den Einfluss der Temperatur auf die Konfiguration des Protoplasmas haben ergeben, dass die unter normalen Umständen vorkommende Anordnung des Protoplasmas in Bändern oder Fäden bei verhältnismässig niedriger Temperatur (+ 2° bis — 4° C) in den meisten Fällen dadurch völlig aufgehoben wird, dass die erwähnten Bänder oder Fäden in das Wandplasma eingezogen werden. So bedeutende Gestaltungsveränderungen wie diejenigen, die von Künnk (1864, S. 100) beschrieben sind, und die überall in der Litteratur als Beispiel der durch die Temperaturvariationen verursachten Konfigurationsveränderungen in den Pro- toplasten der Pflanzenzellen aufgestellt werden, sind nur sehr selten beobachtet worden, und erscheinen, wie schon von Kremm (1895, S. 644) konstatiert worden ist, nur bei sehr schnellem Temperaturwechsel. Zwischen der Temperatur, bei welcher Plasmastränge im allgemeinen nicht vorhanden sind, und der Temperatur, 60 Âke Âkerman bei welcher Wärmestarrheit eintritt, scheint die Anzahl der Plasmastränge in direkter Beziehung zur Temperatur zu stehen. Bei abnorm hoher Temperatur treten, wie schon Kreum (1895, S. 635) festge- stellt hat, erhebliche Konfigurationsveränderungen nur bei plötzlicher Temperatur- steigerung ein. Ähnliche Veränderungen kommen auch bei Einwirkung von In- duktionsschlägen (Kremm 1895, S. 651) und bei chemischen Reizen vor (S. 663), was darauf hinweist, dass diese Veränderungen nicht eine specifische Wirkung der Wärme ist, sondern als die specifische Wirkung des plötzlichen Wechsels der Tem- peratur, als eine Schreckwirkung aufzufassen sind. Der Einfluss des Lichtes auf die Konfiguration des Protoplasmas hat der Ver- fasser nicht so eingehend untersuchen können, wie zu wünschen wäre Der Ver- fasser hat aber festgestellt, dass bei plötzlicher Veränderung der Lichtintensität von verhältnismässig starkem Licht zu schwachem (bzw. Dunkelheit) keine sichtbaren Veränderungen in der Konfiguration des Protoplasmas stattfinden. Dagegen hat er bei Veränderung der Lichtintensität in der entgegengesetzten Richtung eine nume- rische Vermehrung der Anzahl der Plasmastränge feststellen können. Bei Behandlung von Pflauzenzellen mit narkotisierenden Stoffen sind sehr durch- greifende Konfigurationsveränderungen konstatiert worden. Wenn Pflanzenzellen mit ziemlich starken Lösungen von Äther (2 °/o), Antipyrin (1 0. 29/0), Alkohol (7—5 °/o) oder Chloroform (gesätt. Lösung) behandelt wurden, wurden die Plasmastränge ge- wöhnlich in das Wandplasma eingezogen. Ausserdem hörte die Plasmaströmung im allgemeinen auf. Bei Verwendung schwächerer Lösungen konnte zuweilen eine Vermehrung von der numerischen Anzahl der Plasmastränge konstatiert werden, und die Plasmaströmung wurde dann auch lebhafter. Auch bei Behandlung der Zellen mit einer gesätt. Lösung von Chinin, wurden die Plasmastränge oft, wenigstens teilweise, in das Wandplasma eingezogen. Oft fielen sie aber in runden Klumpen oder Ballen in der Weise auseinander, die Borescx (1914) bei gewissen Moosarten beobachtet hat. | Schliesslich hat der Verfasser in diesem Teile auch über einige Untersuchungen über die bei Plasmolyse eintretenden Konfigurationsveränderungen des Protoplasmas einen Bericht erstattet. Nach älteren Untersuchungen (HormEister 1867, S. 57) werden die Plasmastränge bei Plasmolyse in das Wandplasma eingezogen. Es hat sich aber her- ausgestellt, dass dies nur bei Plasmolyse mit sehr konzentrierten Lösungen der Fall ist. Bei schwacher oder mässig starker Plasmolyse entwickelt sich dagegen sehr bald eine grosse Anzahl Stränge, die die Vakuole in allen Richtungen durch- kreuzen. Schliesslich häuft sich aber das Cytoplasma um den Kern in der von Küster (1910) beobachteten Weise an. Bei gewissen Pflanzen geschieht dies aber nach einer verhältnismässig kurzen Zeit, bei anderen zuerst nach Verlauf mehrerer Tage, und schliesslich in gewissen Fällen gar nicht. Aus diesen Untersuchungen und besonders aus denjenigen, die das Verhalten der Plasmastränge bei verschiedenen Temperaturgraden und bei Narkos behandeln, geht also hervor, dass die erwähnte kompliziertere Anordnung des Protoplasmas in den Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 61 Pflanzenzellen nur unter günstigen äusseren Bedingungen vorkommt, wie auch bei Amoeben und Myxomyceten der Fall ist. Die Annahme liegt ja demzufolge nahe, dass die Gegenwart von Plasmasträngen in einer Pflanzenzelle darauf deuten sollte, dass ein lebhafter Stoffwechsel in den Zellen stattfindet (Vel. Kremm, S. 677). Wird dieser unterdrückt, z. B. dadurch, dass die Zellen abnorm niedriger Tempera- tur oder stärkerer Narkose ausgesetzt werden, verschwinden die Stränge, und das Plasma nimmt die verhältnismässig einfache Gestalt an, in der es in Zellen, wo es Rotationsströmung gibt, unter normalen Umständen vorkommt. Als Stütze seiner Annahme, dass die Gegenwart von Plasmasträngen auf einen lebhaften Stoffwechsel deutet, führt der Verfasser noch einige Beobachtungen an, Es hat sich z. B. herausgestellt, dass eine grosse Anzahl Plasmastränge in Zellen ausgebildet wird, in denen die Chromatophoren ergrünen, oder wo eine lebhafte Stärkebildung stattfindet. Die in der Litteratur vorkommenden Angaben (Dennecxe 1881, S. 12, Haupr- FLEISCH 1892, S. 193), dass Plasmastränge in lädierten Zellen entstehen, was vom Verfasser in mehreren Fällen bestätigt wird, deuten auch hierauf. Eee Litteratur. ALBRECHT, 1903, Experimentelle Untersuchungen über die Kernmembran. Beitr. z. path. Anat. Festschr. f. Bollinger. BECHHOLD, H., 1912, Die Kolloide in Biologie und Medizin. Dresden. BERTHOLD, G., 1886, Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig. Borescu, K., 1914, Uber fadenförmige Gebilde in den Zellen von Moosblattern and Chloroplasten- verlagerung bei Funaria. Zeitschr. f. Bot. Bd. 6. Bourn, 1898, Sur la présence de filaments particuliers dans la protoplasme de la cellulemere du sac embryonnaire. Bibliographie anatomique. T. VI. Paris-Nancy. (Ref. Bot. Centralblatt. Bd 80, S. 225.) BRÜCKE, 1862, Das Verhalten der sogen. Protoplasmaströme etc. Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. zu Wien. DEHNECKE, C., 1881, Einige Beobachtungen über den Einfluss der Præparationsmethode auf die Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen. Flora, Bd. 64. Ewart, A. J., 1903, On the Physics & Physiology of Protoplasmic Streaming in Plants. Oxford. FISCHER, A., 1899, Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas. Jena. FLEMMING, W., 1879, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 16. FRANK, B., 1872, Ueber die Veränderung der Lage der Chlorophylikörner und des Protoplasmas in der Zelle, und deren innere und äussere Ursachen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 8. FROMMANN, C., 1880, Beobachtungen über Structur- und Bewegungserscheinungen des Protoplasma der Pflanzenzelle. Jena. HABERLANDT, G., 1887, Über die Beziehungen zwischen Function und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen. Jena. -—, 1888, Die Chlorophylikörper der Selaginellen. Flora, Bd. 71. —, 1901, Über fibrilläre Plasmastrukturen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 19. —, 1909, Physiologische Pflanzenanatomie. 4 Auflage. Leipzig. HANSTEIN, J., 1870, Über die Bewegungserscheinungen des Zellkerns in ihren Beziehung zum Protoplasma. Sitzungsb. d. niederrhein. Gesellschaft in Bonn. —, 1887, Das Protoplasma. Heidelberg. 2 Aufl. (I Aufl. 1880.) HARPER, R. A., 1897, Kernteilung und freie Zellbildung im Ascus. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 30. HAUPTFLEISCH, P., 1892, Untersuchungen über die Strömung des Protoplasmas in behäuteten Zellen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 24. Hecut, K., 1912. Studien über den Vorgang der Plasmolyse. Cohn’s Beiträge. Bd. 11. Hofmeister, W., 1867, Die Lehre von der Pflanzenzelle. Leipzig. Juer, H. O., 1900, Beiträge zur Kentnis der Tetradenteilung. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 35. KLEBS, G., 1888, Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. Tübinger Untersuch. Bd. 2. KLEMM, P., 1895, Desorganisationserscheinungen der Zelle. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 28. KLERCKER, J., 1892. Eine Metode zur Isolierung lebender Protoplasten. Öfversigt af Kongl Svenska Vet.-Akad:s Förhandl. Stockhoim 1892. Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna 63 KNOLL, F., 1908, Über netzartige Protoplasmadifferenzierungen und Chloroplastenbewegung. Sitz- ungsb. der kaiserl. Akad. der Wiss. in Wien. Mathem.-naturv. Klasse; Bd. CXVII. Abt. I. KURZWELLY, W., 1902, Ueber die Widerstandsfähigkeit trockener pflanzlicher Organismen gegen giftige Stoffe. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 38. KÜnne, W., 1864, Untersuchungen über das Protoplasma und die Contractilität. Leipzig. KÜSTER, E., 1910, Uber Inhaltsverlagerungen in plasmolysierten Zellen. Flora, Bd. 100. LAGERHEIM, G. DE, 1899, Über ein neues Vorkommen von Vibrioiden in der Pflanzenzelle. Öfver- sikt af Kungl. Svenska Vet.-Ak:s Förhandl., 1899, N;r 6. Liprorss, B., 1908, Ueber kinoplasmatische Verbindungsfäden zwischen Zellkern und Chromatophoren Lunds Univ. Ärsskrift, N. F., Bd. 4, 2. LINSBAUER, R., und ABRANowIcZ, E., 1909, Untersuchungen über die Chloroplastenbewegungen. Aus der Sitzungsb. der kaiserl. Akad. der Wiss. in Wien. Mathem.-Naturw. Klasse; Bd. CXVIII. Abt. I. Wien. LUNDEGÅRDH, H., 1910, Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungshypothesen. Über Protoplasma- strukturen in Wurzelmeristemzellen von Vicia Faba. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 48. —, 1912, Die Kernteilung bei höheren Organismen nach Untersuchungen an lebendem Material. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 51. MALTE, M. O., 1910, Embryologiska och cytologiska undersökningar öfver Mercurialis Annua L. Lund. Diss. —, 1908, Om cellkärnans byggnad hos Euphorbiaceerna. Bot. Notiser. Lund. METZNER, R., 1896, Beiträge zur Granulalehre. Arch. f. Anat. u. Pbys., Phys. Abt. (cit. efter Lundegärd 1910). MıeHz, H., 1899, Histologische und experimentelle Untersuchungen über die Anlage der Spalt- öffnungen einiger Monokotylen. Bot. Centralbl. Bd. 78. Mout, H. v., 1846, Ueber die Saftbewegung im Innern der Zelle. Bot. Zeit. Jahrg. 4. MoTTIER, 1898, Über das Verhalten der Kerne bei der Entwickelung des Embryosacks und die Vorgänge bei der Befruchtung. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 31. Nemec, B., 1901, Die Reizleitung und die reizleitenden Structuren bei den Pflanzen. Jena. NOTHMANN-ZUCKERHANDL, H., 1915, Über die Erregung der Protoplasmaströmung durch verschie- dene Stahlenarten. Ber. d. Deutsch Bot. Ges., Bd. 33. PFEFFER, W., 1886—1888, Über Aufnahme von Anilinfarben in lebenden Zellen. Untersuchungen a. d. bot. Institut zu Tübingen. Bd. II. —, 1890, Ein neuer heizbarer Objectisch etc, Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie, p. 434 ff. —, 1897, Pflanzenphysiologie. Bd. 1. Leipzig. —, 1904, Pflanzenphysiologie. Bd. 2 Leipzig. PRINGSHEIM, N., 1880, Ueber Lichtwirkung und Chlorophyllfunction in der Pflanze. Jahrb. f. wiss Bot. Bd. 12. Rerzius, G., 1881, Zur Kenntnis vom Bau des Zellenkerns. Biolog. Untersuchungen, Jahrgang 1. (cit. efter Lundegärdh 1910). Rosen, F., 1894, Beiträge zur Kentnis der Pflanzenzellen III. Cohns Beiträge. Bd. VII. RUNNSTRÖM, J., 1914, Études sur la Morphologie et la Physiologie cellulaires du développement de l'Oursin. Annales de L'institut océanographique. Tome VI—Fasc. V. SACHS, J., 1864, Ueber die obere Temperaturgrenze der Vegetation. Flora, Bd. 47. SCHLEIDEN, J., 1861, Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. 4 Aufl., Leipzig. SCHILLER, J., 1911, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Physiologie des pflanzlichen Zellkerns. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 49, —, 1909, Die Bedeutung des Kernes auf Grund neueren Untersuchungen. Jahresberichte der deutschen Staats-Oberrealschule in Triest. Schuljalır 1908— 1909. —, 1909, Über die Entstehung der Plastiden aus dem Zellkern. Österreich. bot. Zeitschr. 1909. SCHULTZE, M., 1863, Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen. Leipzig. SCHWARZ, F., 1892, Die Morphologische und chemische Zusammensetzung des Protoplasmas. Cohns Beiträge. Bd. 5. STRASBURGER, E., 1893, Histologische Beiträge. Heft 5. Jena. 64 Âke Âkerman STRASBURGER, 1897, Ueber Cytoplasmastrukturen, Kern- und Zellteilung. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 30. —, 1906, Die Ontogenie der Zelle seit 1875. Progressus Rei Bot., Bd. 1, S. 1. SWINGLE, W. T., 1898, Two new organs of the plant cell. Botanical Gazette, Vol. XX V. TUNMANN, O., 1913, Pflanzenmikrochemie. Berlin. UNGER, F., 1855, Anatomie und Physiologie der Pflanzen. Wien. VERWORN, M., 1909, Allgemeine Physiologie. Jena. WIGAND, A., 1885, Studien über die Protoplasma-Strömung in der Pfianzenzelle, Botanische Hefte. Forschungen aus dem botanischem Garten zu Marburg, Heft. 1. Marburg. ZIMMERMAN, A., 1896, Die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkerns. Jena. ÅKERMAN, À, 1914, Über die Konservierung plasmolysierter Protoplasten. Bot Notiser. Lund. Rattelser. Fig. 1 (sid. 11): Cell fran barkparenchymet med i vakuolen upphängd kärna, omgiven av cytoplasma. Fig. 10 (sid. 19): Cellkärna från samma vävnad som i föregående figur. LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N.F. Avd. 2. Bd 12. Nr 5. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 27. Nr 5. ANTHOGYAN ALS MIKROCHEMINCHEN REAGENZ OTTO GERTZ —— 4). LUND LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Der K. Physiographischen Gesellschaft am 8. Dezember vorgelegt, 1915. LUND 1916 HÅKAN OHLSSONS BUCHDRUCKEREI D: histologische Forschung der letzten Jahrzehnte hat in bedeutendem Masse die Anzahl der Farbstoffe vermehrt, die infolge spezifischer, denselben zukom- mender Tinktionseigenschaften eine mikrotechnische Verwendung bekommen haben. Die meisten von diesen machen künstlich hergestellte Verbindungen aus. Das tink- tionelle Verhalten, das die nativen, in Pflanzenreich vorkommenden Farbensubstanzen zeigen, ist verhältnismässig weniger bekannt, und bei der Untersuchung über die mikrochemische Verwendbarkeit dieser Stoffe scheint man hauptsächlich solche geprüft zu haben, die spezielle Pflanzenarten oder -Gattungen kennzeichnen. Was aber die allgemein verbreiteten Pflanzenpigmente betrifft, liegen über ihre Tink- tionsfähigkeit nur wenige Angaben vor. Im Jahre 1888 machte Correns (I, 658) die Beobachtung, dass solch’ ein Pflan- zenfarbstoff ausgedehnter Verbreitung, wie das Chlorophyll, ein spezifisches Reagenz auf Cuticularsubstanzen und auf verkorkte Zellen darstellt, indem die fraglichen Stoffe resp. Elemente den grünen Chlorophyllextrakten ihren Farbstoff entziehen und energisch speichern. Schon bei Zusatz von absolutem Alkohol erzielte CORRENS an frischen, chlorophyllführenden Pflanzenteilen eine deutliche Grünfärbung, die sich darauf zurückführen liess, dass Alkohol aus den Chloroplasten der Zellen das Chlorophyll auslöst, welches dann von der Cuticula und der Korksubstanz auf ähn- liche Weise gespeichert wird, wie bei Behandlung von verkorkten oder cutinisierten Zellen mit einer Lösung von Chlorophyll. Ausgezeichnete Tinktionsbilder ergaben nach dieser Methode die cutinisierten Membranschichten der Epidermis bei Aloe, Sophora und Acer striatum. Die Anwendung des Chlorophyllfarbstoffes in der Mikrochemie wurde durch Liprorss weiter geführt. Nach diesem Forscher ist Chlorophyll im allgemeinen als ein Reagenz auf fettartige Substanzen zu betrachten. Liprorss fand nämlich, dass die in dem Zellsaft einiger Pflanzen auftretenden Öltröpfchen, die sog. Elaiosphaeren, bei Behandlung mit Chlorophylllésung in kurzer Zeit eine grünliche oder grüngelbe Färbung annehmen. Beim Schütteln von fetten Ölen, z. B. Mandelöl, mit alkoho- lischem Chlorophyllextrakt tritt nach Linrorss dieselbe Reaktion ein, indem das Öl den Farbstoff aufnimmt, während die Alkohollösung sich entfärbt. (Liprorss, I, 7, 8). Bezüglich der roten und blauen, an den Zellsaft gebundenen Farbstoffe (Hydro- chrome), die unter dem allgemeinen Namen Anthocyane gehen und wenigstens zeit- 4 Otto Gertz weise bei fast allen höheren Pflanzen auftreten, gibt es einzelne Litteraturangaben, laut welcher auch diese die Fähigkeit besitzen, gewisse Zellelemente zu tingieren. Schon THEeopor Harrie, einer der bahnbrechenden Vertreter der mikroskopischen Färbe- technik, machte in den 50-ziger Jahren des 19-ten Jahrhunderts die Wahrnehmung, dass Zellkerne aus ausgepresstem Phytolacca-Salt den roten Farbstoff aufnehmen, und er empfahl auch eine Lösung davon als Kernfärbungsmittel. Später haben andere Forscher, wie Tait, Lavpowsky, For, Schwarz, ÖOraupıus und MAYER, weitere Beobachtungen über die tingierenden Eigenschaften verschiedener Anthocyan- arten angestellt. Ohne Kenntnis von diesen früheren Angaben fand ich schon vor 14 Jahren (im Frühling 1900), als ich meine Untersuchungen über das Anthocyan begann, dass eine mit Schwefelsäure versetzte Wasserlösung von diesem Farbstoff nicht nur Zell- kerne gut tingiert, sondern auch an Bastfasern, Xylemelementen und sklerotischen Zellen eine charakteristische Färbung hervorruft. Als ich diese Beobachtung näher verfolgte, hatten meine Untersuchungen den Erfolg, dass sich die erwähnte Tinktion als ein Mittel herausstellte, in Zellmem- branen Verholzung nachzuweisen, und zwar als eine spezifische Reaktion, die in der mikroskopischen Analyse benutzt werden konnte. Eine vergleichende Untersuchung über das Verhalten des Anthocyans verschiedener Pflanzenarten zeigte, dass die betreffende Reaktion von ganz allgemeiner Natur ist und daneben ein grosses In- teresse darbietet, weil dieselbe geeignet zu sein scheint, unsere Kenntnis von der Histochemie verholzter Zellen gewissermassen zu befördern. Schon im Jahre 1906 wurde in meiner zu dieser Zeit erschienenen Anthocyan- monographie eine kurze Andeutung der bei diesen Untersuchungen gewonnenen Resultate gegeben (Gerrz, I, 8. XXX ff, XXXV). Ich habe in dieser Arbeit auch einen ausführlichen Bericht über meine Untersuchungen versprochen, welche übrigens bereits, da die Arbeit erschien, im grossen und ganzen zu Ende geführt waren. Dass die Veröffentlichung erst jetzt geschieht, liegt daran, dass andere Untersuchun- gen während der vergangenen Jahre meine Arbeitszeit ungeteilt gefordert haben. I. Anthocyan als Kernfärbungsmittel. Wie schon oben erwähnt, richtete zuerst Tneopor Harrie die Aufmerksam- keit auf die Fähigkeit des Anthocyans, Zellkerne zu tingieren. Er beschreibt seine Beobachtungen in folgender Weise (I, 555): «Karmin ist keineswegs der einzige Farbestoff, den das Chlorogen aufnimmt. Der Saft von Phytolacca decandra färbt eben so schön und tief, Lakmus färbt blau, und dürfte für derartige Unter- suchungen am geeignetsten sein..... Lakmus, der Saft von Phytolacca decandra häufen sich in solchen Massen im Innern der festen Substanz des Chlorogen, dass diese endlich ganz undurchscheinend und für das Mikroskop schwarz wird» !. Hartie fand, dass dieselbe Eigenschaft auch bei anderen Authocyanarten vor- handen war. In einer folgenden Arbeit heisst es nämlich weiter (II, 879, 880): «Material für einen der elegantesten Färbungsversuche liefern die Staubfäden von Tradescantia virginica. Die gegliederten Haare derselben führen im innern Zell- raume einen dunkelblauen Zellsaft, während der cirkulirende Saft des Ptycho- deraumes und der von diesem zum centralen Zellkerne hinführenden Ptychodekanäle, wie der Zellkern selbst ungefärbt sind. Giebt man dem Staubfaden einige Tropfen absoluten Alkohol, so coagulirt der blaue Farbestoff des innern Zellraumes dadurch zu kleinen scharf begrenzten Kügelchen, wodurch nun sowohl der Ptychodeschlauch wie die Ptychodekanäle und der Zellkern deutlicher hervortreten. Giebt man dem Objekte vor dem völligen Verdunsten des Alkohol einige Tropfen Wasser, so lösen sich in diesem die blauen Farbestoffkügelchen wieder auf, und nun färbt sich der Zellkern tief blau, während der Farbestoff aus dem innern Zellraume mehr und mehr verschwindet.» (Siehe auch Harrıc, V, 25)°. In einer dritten Arbeit erwähnt Harrıc ferner, dass die Anthocyanfärbung des Zellkernes an dem angeführten Material unmittelbar durch Alkoholzusatz er- reicht werden kann. «Zersprengt man die Zellhäute der Staubfadenhaare von Tra- descantia virginica durch Einwirkung von concentrirtem Alkohol unter Deckglas, 1 Siehe auch MASCHKE (I, 21) und ZACHARIAS (I, 577, Anmerk. 1). ? Der Ptychodeschlauch Harrıe's (eine schleimartige, zwischen den Grenzschichten Ptychode und Ptychoide sich befindende Masse in den Zellen) ist im grossen und ganzen mit MoHr's Primor- dialschlauch und mit unserem Protoplasma identisch. Mit Chlorogen bezeichnet HARTIG die Grund- substanz des Zellkerns. [Siehe diesbezügl. HARTIG, V.] 6 Otto Gertz tritt in Folge dessen der blaue Zellsaft unmittelbar zum Zellkerne, so färbt sich letzterer durch Farbstoff-Aufspeicherung blau....» (Harrie, VI, 93, Anmerk. 2). Mit dem Farbstoff von Tradescantia gelang es Harrıc sogar, den Zellkern in Pollenkörnern zu färben. «Im blauen, ausgepressten Zellsafte liegend, nimmt der Zellkern des Pollen bald eine dunkelblaue, ein breiter Hof um denselben eine hellblaue Farbe an....» (Harrısc, VI, 93, Anmerk. 1). Eine spätere Angabe von der Fähigkeit des Anthocyans, als Tinktionsmittel für Zellkerne zu fungieren, rührt von Tarr her. Durch Ausziehen mit kochendem Wasser oder Alkohol erhielt Tarr aus den Blättern des Rotkohls (Brassica oleracea capitata var. rubra) eine Anthocyanlösung, deren rote Farbe er durch Zusatz von Ammoniak ins Grüne überführen konnte. In dieser Form benutzte Taır das An- thocyan zum Tingieren histologischer Präparate. Es stellte sich heraus, dass, wenn man Schnitte durch tierische Gewebe in die Lösung überführt, dieselben den Farbstoff binnen kurzem aufnehmen und an die Gewebeelemente fixieren. Bei vorsichtigem Zusatz einer geringen Menge Säure nehmen dann die Präparate eine purpurrote Farbe an, mit Ausnahme der Zellkerne, die sich, wie Tarr angibt, infolge ihrer beibehaltenen, lebhaft grünen Farbe von dem übrigen Zellinhalt vortrefflich abheben. Ähnliche Ergebnisse erreichte Tarr mit gewissen anderen Anthocyan- lösungen, die von ihm, nebst dem Farbstoffe des Rotkohls, für histologische Arbeiten empfohlen wurden. In einer Zusammenstellung der Tinktionsmittel, die bis zum Jahre 1884 in der mikroskopischen Färbetechnik zur Anwendung vorgeschlagen worden sind, er- wähnt GIERKE (I, 99) diesen von Tair benutzten Farbstoff und führt, ausser den schon von Tarr hinsichtlich der Anwendung derselben gemachten Angaben, an, dass die fragliche Methode zwar hübsche und instruktive Färbungen liefert, dass sie aber zur Herstellung von Dauerpräparaten ungeeignet ist, weil die Färbung bei längerer Aufbewahrung der Präparate nur begrenzte Haltbarkeit besitzt. Auch nach Fzescx ist das Rotkohlanthocyan als Kernfärbungsmittel zu emp- fehlen. Er lenkte besonders die Aufmerksamkeit auf die interessante, früher nicht genügend beachtete Eigenschaft desselben, die Zellkerne und das Protoplasma in verschiedenen Farben zu tingieren. Wie schon Tarr hervorgehoben hat, werden näm- lich jene grün gefärbt, während das Protoplasma einen rötlichen Farbenton annimmt. Fresch fand, dass die Affinität des Anthocyans zu der Kernsubstanz besonders aus- geprägt ist, indem hier auch in solchen Fällen eine Färbung eintritt, wo andere Kerntinktionen ausbleiben. Auf diese Weise gelang es Fiescn, die Zellkerne in Prä- paraten von Gehirnsubstanz zu färben, die durch Chromsäure erhärtet waren und nach dieser Fixierung von z. B. Karminlösung intakt blieben. In Kanadabalsam oder in Glyzerin konserviert, konnten doch die Präparate mit unveränderter Färbung nicht dauernd aufbewahrt werden, nicht einmal wenn dieselben gegen Licht sorgfältig geschützt wurden. Gleichzeitig mit den obigen Untersuchungen von GIERKE und FrescHh machte Lavpowsky eine Mitteilung von tingierenden Eigenschaften bei Myrtillus-Anthocyan. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 7 Lavpowsky hatte gefunden, dass eine wässerige oder alkoholische Lösung von An- thocyan aus Myrtillus-Beeren gewisse Zellelemente energisch tingiert. Sowohl an pflanzlischen, als auch an tierischen Geweben erhielt er bei Behandlung mit diesen eine schöne Färbung der Zellkerne, wobei es sich allerdings ergab, dass auch Zellulosewände das Pigment einlagerten. Um karyokinetische Kernfiguren nach- zuweisen, empfiehlt Lavpowsky eine schwach angesäuerte Lösung von Myrtillus- Anthocyan. Durch vorhergehende Behandlung mit Chromsäure oder mit Kalium- dichromat wird nach Lavpowsxy die Tingibilität der Gewebe wesentlich erhöht. Auch zur Herstellung von Dauerpräparaten war diese Färbungsmethode verwertbar, und von Lavpowsky wurde ohnedies empfohlen, das aufgenommene Pigment mit l-prozentiger Bleizucker- oder mit 2-prozentiger Alaunlösung zu fixieren, die den Anthocyanfarbstoff in unlösliche Lackverbindungen überführen. In demselben Jahre (1884) machte ferner Kraus die Beobachtung, dass ebenso . wie einige andere Tinktionsmittel den Zellkernen eine andere Farbe als die der Färbelösung geben, der Kern roten Saft führender Zellen manchmal tiefblau ge- färbt wird, obgleich der Zellsaft seine rote Farbe beibehält. Dieses Verhalten findet nach Kraus seine Erklärung in der Alkalescenz des Zellkernes. For (I, 183) benutzte für tinktionstechnische Zwecke sog. Ribesin, welches aus Früchten von Ribes nigrum hergestellt war. Dieser Farbstoff war doch chemisch verändertes Anthocyan, weil die von For angewendete Lösung durch Auskochen zerquetschter Früchte (hauptsächlich der Fruchtwand) mit 1-prozentiger Alaunlösung bereitet worden war. Die filtrierte, farbige Flüssigkeit gab an Alkoholpräparaten eine vorzügliche Kerntinktion, an Chromsäurepräparaten eine weniger gute. Beim Färben kann das Ribesin nach For zweckmässig in Kombination mit Eosin verwendet werden. Unter den späteren Forschern, die sich für tinktorielle Zwecke des Anthocyans bedient haben, seien Schwarz, Oraupıus und Mayer erwähnt. Die Untersuchungen Scuwarz’ berücksichtigen weniger die Färbbarkeit der verschiedenen Zellbestandteile mit Anthocyan, sondern beabsichtigten, die Alkalinität resp. Acidität derselben nachzuweisen. Schwarz tingierte demnach mit Farbstoffen, die eine ausgeprägte Empfindlichkeit für geringe Reaktionsänderungen zeigen, und erhielt hierbei die besten Resultate mit dem in Rotkohl (Brassica oleracea var. crispa GARCKE) vor- kommenden Anthocyan. Dieser Stoff zeigte hinsichtlich Alkalien und basischer Salze eine Empfindlichkeit, die sogar die des Lackmus und anderer Indikatoren übertraf !. Bei Behandlung von frischen oder mit Alkohol fixierten Schnitten mit einer neutralen Lösung von dem fraglichen Farbstoff trat in den Zelleu Blau- 1 Schon früher benutzte PerrAGRı Anthocyanextrakte aus Blumen von Viola, Iris und Verbena zum Nachweis der Acidität resp. der Alkalinität in Flüssigkeiten. PELLAGRI fand diese Lösungen wegen ihrer grossen Empfindlichkeit brauchbarer als Lackmustinktur. Während z. B. Kali- lösung in der Verdünnung 1: 600,000 nicht mehr mit Lackmus reagierte, ergaben die Anthocyan- farbstoffe dann noch deutliche Reaktion, ja sogar bei 1:1,200,000 war die Reaktion noch zu beobachten. [Weitere Angaben über das Anthocyan als Indikator finden sich bei ECKERLIN. — Zusatz während des Druckes.] 8 Otto Gertz färbung ein. Scuwarz beschreibt seine diesbezüglichen Beobachtungen in folgender Weise: »....... nicht nur für die Plasmata verschiedener Pflanzenorgane herrschte Uebereinstimmung, sondern auch für die einzelnen Theile des Zellinhaltes. Am leichtesten war der Nachweis für den Zellkern, indem derselbe am besten den Far- bestoff aufnahm. An günstigen Objecten, z. B. an Braunkohlblattstielen, bei Keim- lingsstengeln von Brassica napus, bei Primula japonica (Stengel) u. a. liess sich constatiren, dass nicht nur das Chromatin und die Nucleolen, sondern auch die Gerüstsubstanz alkalisch reagirten. Bei weniger günstigen Objecten färbte sich besonders das Chromatin und die Nucleolen.... Ist genügende Menge von Farbe- stoff vorhanden und die Zellsubstanz gut tingirbar, so färben sich auch die übrigen Theile des Zeilinhaltes, das Cytoplasma, in demselben besonders die Microsomen, die Chlorophylikörner und Stärkebildner, mit einer der Alkalinität entsprechenden Farbe.... Auch in Samen zeigte Cytoplasma und Kern alkalische Reaction .... In anderen Fällen, z. B. bei Wicken und Erbsensamen färbten sich auch die Aleuron- körner ausser dem Protoplasma mit dem Kohlfarbstoffe blau.» (Schwarz, II, 21, 22). ! Durch Töten anthocyanführender Zellen mit Elektrizität oder durch Übertragen von Zellen mit ungefärbtem Inhalt in ein Rotkohlpigment führendes Medium konnte Schwarz unter dem Mikroskop beobachten, wie die Tinktion der plasmatischen Elemente fortschritt. Was die Färbbarkeit des Cytoplasmas anbetrifft, fand Schwarz (II, 21) diese bei jungen Zellen am grössten, bei älteren, substanzarmen dagegen weniger ausgeprägt. Desselbe gilt übrigens auch vom Zellkern (Schwarz, I, 80). Beim Färben der mit Alkohol fixierten Pflanzenteile mit schwach angesäuerter Anthocyanlösung erhielt Schwarz in der Regel dasselbe Ergebnis, wie beim An- wenden neutraler Lösung. Die Tinktionsfähigkeit war doch hier etwas weniger. Späterhin haben Crauprus und Mayer die Aufmerksamkeit auf die Fähigkeit der Anthocyanfarbstoffe, Zellkerne zu tingieren gelenkt. Craupius, der im grossen und ganzen die von Lavpowsky ausgearbeitete Methodik benutzt hat, empfiehlt bei histologischen Arbeiten eine Kombination Anthocyan—Pikrinsäure, weil die Prä- parate dann eine schöne und distinkte Doppelfärbung erhalten. Nach einer von Mayer (I, 220) gelieferten, kurzgefassten Mitteilung tingiert der Farbstoff der dunkelroten Früchte von Prumus avium die Zellkerne, doch kann nach Mayer diese Färbung an Intensität nicht mit derjenigen wetteifern, die andere Kernfärbungsmittel ergeben. Die Färbelösung, welche mit 5-prozentigem Alaun versetzt war, erinnert hinsichtlich der tinktionellen Leistungen an Hämalaun. Bei den Untersuchungen, die ich selbst über die Natur des Anthocyans als Kernfärbungsmittel angestellt habe, war meine Aufmerksamkeit zunächst auf die 1 Ich kann hier nicht auf die Kritik eingehen, die den oben erwähnten Untersuchungen SCHWARZ’ entgegentrat und die in gewissen Punkten auch seine 'linktionsversuche berührt. Ich weise betreffs dieser Frage auf die in nachstehendem Litteraturverzeichnis angeführte Prüfung hin, die MEYER (I, 235) der fraglichen Arbeit gewidmet hat. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 9 Frage gerichtet, ob diese Tinktionsfähigkeit eine den sämtlichen Anthocyanarten zukommende, also eine ganz allgemeine Eigenschaft des Anthocyans ausmacht, oder ob einzelne Anthocyanfarbstoffe sich in dieser Beziehung verschiedenartig verhalten. Wie Wetcerr gezeigt hat, kann man zwei gut charakterisierte Gruppen von Antho- cyanen unterscheiden, die in ihren typischen Formen einerseits von dem roten Pigment bei Vitis (Weinrot), anderseits von dem violetten bei Beta (Betarot) reprä- sentiert werden. (Siehe näher Gerrz, I, S. IX, 135). Rücksichtlich dessen, dass die Verschiedenheit, die diese in chemischer und physiologischer Hinsicht zeigen, sich vielleicht auch in tinktionellen Verschiedenheiten äussern könnte, machte ich eine vergleichende Untersuchung über die Eigenschaften einer Anzahl der den beiden Gruppen zugehörigen Anthocyanpigmente. Was die Methodik anbetrifft, führte ich meine Untersuchungen teils in der Weise aus, dass ich den Farbstoff anthocyanftihrender Zellen dazu brachte, die plasmatischen Elemente derselben Zellen zu durchdringen, teils so, dass ich antho- cyanfreies Material durch Übertragen in eine Anthocyanlüsung tingierte. Wie schon Harrie und Schwarz angedeutet haben, erzielt man eine gute Kern- färbung, wenn anthocyanführende Zellen der Einwirkung tötender Stoffe ausgesetzt werden. Durch die Untersuchungen von NÄGELI, DE Vrres, PFEFFER und anderen Forschern ist schon seit lange bekannt, dass das Protoplasma lebender Zellen für das im Zellsaft sich vorfindende Anthocyan impermeabel ist, dass aber diese Imper- meabilität in demselben Augenblick aufgehoben wird, da die Zellen absterben. Demnach exosmiert das Anthocyan aus den Vakuolen und Safträumen, durchtränkt die plasmatischen Elemente und die Zellwände und wird mit verschiedener Kraft an diese gebunden. Dass besonders der Zellkern Neigung besitzt, diesen Farbstoff aufzunehmen, ist von Nägeri (I, 7), Harrie (I, 555), De Vrins (II, Taf. XXIII, Fig. 1, D, 6), Schwarz, Morısc# (II, 13, 28) und Kreum (I, 687) nachgewiesen worden. Bei Behandlung anthocyanführender Zellen mit absolutem Alkohol macht man in- zwischen manchmal die Beobachtung, dass auch das Protoplasma mehr oder minder kräftig von dem Anthocyan tingiert wird. Dies trifft hauptsächlich in solchen Zel- len ein, welche bei der Herstellung der Schnitte lädiert geworden sind. Wahr- scheinlich bilden sich in diesen Fällen unlösliche Verbindungen von Anthocyan mit gewissen Substanzen des Protoplasmas. Daneben erscheint dann und wann Anthocyanfärbung an den Zellulosewänden, wie ich im folgenden näher aus- einandersetzen werde. Von den letzterwähnten Elementen, dem Protoplasma und den Zellulosewän- den, abgesehen, deren Anthocyantinktion jedenfalls von einer gewissen Launenhaf- tigkeit geprägt zu sein scheint, ist es ausschliesslich der Zellkern, der mit einem höheren Grade von Energie den Anthocyanfarbstoff speichert. Wenn man nach dem Eintritt der Färbung die Schnitte in Flüssigkeiten überführt, welche Lösungs- mittel für Anthocyan darstellen, z. B. in absoluten Alkohol, so dass der überschüssige Farbstoff den Zellen entfernt wird, treten in den Präparaten die Zellkerne als scharf markierte, prächtig gefärbte Körper hervor. Bei nachträglicher Behandlung mit Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 2 10 Otto Gertz Bleiacetat- oder Kupferacetatlösung wird die Färbung an den Schnitten fixiert, weil das Anthocyan mit den betreffenden Substanzen unter Bildung von blauen, blau- grünen oder grünen Lackfällungen reagiert. Denselben Erfolg erhält man bei Behand- lung der Präparate mit Lösungen von Alaun, Zinnchlorür, Stannosalzen und Cincho- ninsalzen, welche Substanzen ebenfalls mit Anthocyan unlösliche, in diesen Fällen freilich violettfarbige Verbindungen bilden. 3esonders schön tritt die in dieser Weise erzeugte Tinktion bei gewissen mono- kotylen Pflanzen hervor, z. B. bei den Liliaceen, wo eine Behandlung anthocyan- führender Zellen mit Äther, Chloroform, Alkohol oder verdünnten Säuren (Essig- säure, Salzsäure, Schwefelsäure und anderen) sofort eine intensive Anthocyanfärbung nicht nur in diesen, sondern auch in den benachbarten, anthocyanfreien Zellen hervorruft. In meiner Anthocyanmonographie habe ich an mehreren Stellen dieses Verhalten hervorgehoben. Die nachstehende Übersicht, zu welcher ich das Material teilweise aus der genannten Arbeit geholt habe, teilt eine Anzahl von Pflanzen mit, bei denen in angeführter Weise eine Färbung der Zellkerne erzeugt worden ist. Nidularium Cervantesi Hort. Blatt. Untere Epidermis- und Hypodermazellen. — Alkohol (GerTz, I, 36). Tradescantia discolor L'Hérir. Blatt. Untere Epidermis. — Alkohol, Schwefel- säure (S. 42). Tradescantia virginica L. 8 pilosa. Frühlingsblätter [= im Frühling auftretende, anthocyanführende Blätter. Epidermis. — Salzsäure (S. 43). Tradescantia zebrina Horr. Blatt. Untere Epidermis. — Alkohol (S. 42). Allium odorum L. Frühlingsblätter. Subepidermale Zellen. — Alkohol. Lilium umbellatum, tauricum und testaceum Linpu. Frühlingsblätter. Subepi- dermale Zellen. — Salzsäure (S. 54). Fritillaria imperialis L. Stengel. Subepidermale Zellen. — Salzsäure (S. 54). Tulipa Gesneriana L. Perigonblatt. Epidermis. — Alkohol. Scilla sibirica Anor. Perigonblatt. Epidermis. — Alkohol, Äther, Essig- säure, Schwefelsäure, Salzsäure (S. 56). Eucomis punctata L'Hérir. Blatt. Subepidermale Zellen. — Äther (8. 56). Chionodoxa Luciliae Borss. Perigonblatt. Epidermis und subepidermale Zellen. — Salzsäure (S. 57). Costus mexicanus Linpu. Blattscheide. Epidermis. — Alkohol. Phrynium cylindricum Rosc. Blattscheide. Epidermis. — Alkohol (S. 68). Strelitzia angusta Drerr. Blattbasis. Epidermis. — Alkohol. Cattleya quadricolor Barzm. Blatt. Subepidermale Zellen. — Salzsäure (S. 75). Helleborus antiquorum A. Br. Kelchblatt. Epidermis. — Salzsäure (S. 150). Franciscea eximia Leum. Kronenblatt. Epidermis. — Alkohol. Croton interruptum Horr. Blatt. Epidermis. — Alkohol. Scopolia orientalis Dun. Stengel. Subepidermale Zellen. — Schwefelsäure (S. 356). Strobilanthes Dyerianus Hort. Blatt. Untere Epidermis. — Alkohol (S. 378). ee Anthocyan als mikrochemisches Reagenz — 11 Strobilanthes Sabinianus Nes. Blatt. Untere Epidermis. — Alkohol. Eupatorium canadense. Alte, absterbende Blätter. Grundgewebezellen. — Alkohol. Weil die einfache Methodik in diesem Fall nur darin besteht, das osmotische System der anthocyanführenden Zellen aufzuheben, so dass das Anthocyan die Protoplasmaelemente durchdringt, kann man Kernfärbung offenbar in vielen an- deren Weisen erzielen, wodurch die Zellen überhaupt getötet werden. Zur Tinktion der Zellkerne führen demnach Zusatz von Äther und Chloroform, Behandlung mit hoch konzentrierten Salzlösungen oder Erwärmung der Schnitte zu Temperatur- graden, die auf die Zellen eine tötende Wirkung ausüben. Eine Äusserung dieser Färbbarkeit der Zellkerne mit Anthoeyan sind daneben die Tinktionsbilder, welche Künnsz und Schwarz bei Behandlung anthocyanführender Zellen mit Induktionselektrizität erhalten haben, wie auch die Anthocyanfärbung des Zellkerns, welche nach Morısch beim Erfrieren der Zellen in gewissen Fällen eintritt. Bei Hyacinthus orientalis machte ich die Beobachtung, dass die Zellkerne zusammentrocknender Zwiebelschuppen von postmortal gespeichertem Anthocyan in- tensiv rotgefärbt erscheinen. Die Angaben von Mascake (II, 196), Weiss (I, 103) und Carnoy (I, 247), dass Chlorophyll- und Anthocyanfarbstoffe in Zellkernen einzelner Pflanzen normal auf- treten, rühren offenbar, wie schon Zimmermann (ll, 48) hervorgehoben hat, davon her, dass postmortale Veränderungen sich in den betreffenden Zellen bei präpara- tiven Eingriffen einstellten. Es gilt wahrscheinlich auch dasselbe von einem von Hartie (III, 166, Anmerk.) erwähnten Falle, wo in der reifen Fruchtwand von Solanum nigrum Zellkerne mit einem Inhalt von farbigem Saft beobachtet wor- den sind. Die beschriebene Tinktionsmethode dürfte kaum von grösserer praktischer Be- deutung sein, weil beim Zusatz der erwähnten Stoffe, wie überhaupt bei dem er- nannten Verfahren die strukturellen Veränderungen des Protoplasmas und des Zell- kerns so durchgreifend werden, dass die vitale Architektur oft ganz verloren geht. Nur wenn die Färbung durch Behandlung des Materials mit Alkohol ermittelt ist, dürfte die Methode zu Ergebnissen grösseren Werts führen können. Bei einem anatomischen Praktikum kann sie vielleicht, wenigstens wenn es gilt, die Färbbar- keit der Zellkerne überhaupt schnell nachzuweisen, einen guten Dienst leisten, und das Verfahren scheint mir infolgedessen verdienen, hier erwähnt zu werden. Meine meisten Untersuchungen über die Anthocyanfärbung der Zellkerne habe ich an anthocyanfreien Zellen ausgeführt. Die aus solchem Material herge- stellten Schnitte wurden dann in eine Anthocyanlösung gebracht. Die Kerne färbten sich auch in diesem Falle, aber es war hierfür ein Verweilen der Schnitte im Färbebad während längerer oder kurzerer Zeit nötig, welche teils durch die Natur der verwendeten Anthocyanart, teils durch die Beschaffenheit des Lösungsmittels bedingt wurde. Die roten und blauen Anthocyanmodifikationen verhalten sich, was zu bemerken ist, tinktionell in verschiedener Weise. Als rote, freie Farbsäure (An- 12 Otto Gertz thocyan in saurer Lösung) ruft das Anthocyan eine verhältnismässig kräftige Tink- tion hervor, aber erfordert hierfür im allgemeinen eine Behandlung der Schnitte mit der Färbelösung während mehrerer Stunde. Als blaues oder grünes Alkalisalz dagegen (in neutraler oder schwach alkalischer Lösung) zeigt das Anthocyan eine gesteigerte Tinktionsfähigkeit, so dass deutliche Färbung schon nach wenigen Mi- nuten beobachtet werden kann. Die tinktionelle Affinität des Anthocyans in der blauen Modifikation ist jedoch nicht nur auf die Chromatinsubstanz des Kerns ge- richtet, sondern macht sich auch dem Protoplasma und den Chromatophoren gegen- über geltend. In seiner roten Form färbt das Anthocyan das Protoplasma überhaupt nur schwach; bloss das kondensierte, sehr dichte Plasma, z. B. der Meristemgewebe, jüngerer Zellen oder der Gewebe ruhender Samen, zeigt diese Tinktion deutlicher. Eine wichtige Rolle spielt, wie erwähnt, auch das Lösungsmittel. Meine dies- bezüglichen Untersuchungen haben ergeben, dass alkoholische Lösungen schwächer als wässerige färben. Die Färbekraft der Wasserlésungen wird in beträchtlichem Masse gesteigert, wenn man dieselben mit Schwefelsäure ansäuert. Die schönsten Tinktionen erzielte ich beim folgenden Verfahren. Nach Fixie- rung mit absolutem Alkohol wurden die aus frischem Pflanzenmaterial hergestellten Schnitte in eine ‘mit Schwefelsäure versetzte Anthocyanlösung gebracht, wo sie 12 bis 24 Stunden lang verweilten. Danach wurden sie mit destilliertem Wasser abgespült, in eine Lösung von Bleiacetat übertragen, die mit blauer, blaugrüner oder grüner Farbe den in den Kernen eingelagerten Farbstoff ausfällte, und dann in destilliertem Wasser sorgfältig ausgewaschen, um das überschüssige Fällungsmittel zu entfernen. Zur Anfertigung von Dauerpräparaten wurden die so behandelten Schnitte nachher in Glyzerin, Glyzeringelatine oder in Kanadabalsam gebracht. In letztem Falle mussten sie selbstverständlich zuerst in gewöhnlicher Weise durch absoluten Alkohol entwässert und dann in Xylol übertragen werden. Die Dauer, welche eine gute Kernfärbung erfordert, ist demnach ziemlich lang. Gewöhnlich liess ich bei meinen Tinktionsversuchen die Schnitte in der Färbelösung beinahe 12 Stunden lang verweilen. Wenn neu hergestellten Anthocyanlösungen zur Verfügung stehen, kann man doch die Expositionszeit beträchtlich verkürzen ; oft ist dann eine Einwirkung der Färbelösung während einer Stunde genügend, um vorzügliche Tinktion zu erhalten. Bei Anwendung älterer Anthocyanlösungen ist anderseits die Tinktionszeit zu verlängern, weil das Anthocyan bei längerem Aufheben eine beträchtliche Schwächung der tingierenden Eigenschaften erleidet und schliesslich die Färbekraft ganz und gar verliert. Die Anthocyanarten, welche ich in bezug auf ihre Tinktionsfähigkeit näher geprüft habe, gehören folgenden Pflanzenformen an: Croton interruptum (eine Rasse mit ganz roten oder zum Teil panachierten Blättern), Blätter, Brassica oleracea ß rubra, Blätter, Begonia Scharffiana, Blätter, Begonia erecta B multiflora (eine ganz votgefärbte Kulturrasse), Blätter, : : ‘ Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 13 Vitis vinifera, Beeren, Myrtillus nigra, Beeren, Vaccinium Vitis Idaea, Beeren, Citrus Aurantium var. sanguinea, Früchte, Alloplectus vittatus, Blätter, Perilla nankinensis, Blatter, Coleus hybridus (Kulturrasse mit tief dunkelblauen, beinahe schwarzen Blät- tern), Blätter, Ligustrum vulgare, Beeren, Atropa Belladonna, Beeren. Die Anthocyanlösungen wurden durch Auskochen der betreffenden Pflanzen- teile in destilliertem, mit Schwefelsäure angesäuertem Wasser hergestellt. In einigen Fällen jedoch wurde das frische Pflanzenmaterial in einer Reibschale zerquetscht und aus dem Brei der anthocyanführende Saft mechanisch durch ein Seihtuch oder durch Zusammendrückung zwischen dicken Glasplatten ausgepresst. Die nach der letzten Methode erhaltenen Lösungen zeigten wesentlich höhere Färbungsfähigkeit als die durch Auskochen hergestellten. Nach Filtrierung wurden die Lösungen von suspendierten, winzigen Substanzilocken gereinigt, was nach den von BERZELIUS und MarauAarr empfohlenen Methoden geschah. Der Anthocyanfarbstoff wurde demnach mit Bleiacetat ausgefällt und der abfiltrierte, in einem kleinen Volum Wasser aufgeschwemmte Niederschlag mit Schwefelwasserstoff zerlegt, so dass der Farbstoff regeneriert wurde und wieder in Lösung überging. Nach Abfiltrieren des Schwefelbleies stellt das Filtrat eine schön rotgefärbte, durchsichtige Flüssigkeit dar. (Siehe näher Gerrz, I, S. XII, Anmerk. 1). Zum Tingieren eignen sich am besten neu hergestellte Anthocyanlösungen. In dem Masse wie diese älter werden, nimmt im allgemeinen ihre Färbekraft ab, und wenn Niederschläge beginnen in der Flüssigkeit aufzutreten, sind sie überhaupt zam Färben unbrauchbar. Sterilisierung der Lösungen ist anzuraten !, sonst treten binnen kurzem Mucor- und Penieillium-Kolonien auf, welche die Färbekraft der Lösungen wesentlich beeinträchtigen und sie schliesslich auch ins Gelbe oder Braune umfärben. Der Zusatz von Schwefelsäure (3 bis 4 Tropfen konzentrierter Säure zu 10 cem. Anthocyanlösung) ist unmittelbar vor dem Färben der Präparate zu machen. Bei länger dauernder Einwirkung erzeugt nämlich die Säure kolloidale Niederschläge, welche die distinkten Tinktionsbilder verwischen. Eine und dieselbe Anthocyan- lösung ist nur einmal zu brauchen. In nachstehender Tabelle habe ich das Material zusammengestellt, an welchem ich die beschriebene Methode, wie auch die dabei verwendeten Anthocyanarten geprüft ! Erhitzung in Autoklave oder Dampfsterilisator ist zu vermeiden, weil Anthocyanlösungen im allgemeinen diese Behandlung nicht ertragen, sondern sich dabei braunfärben oder solche Umlagerungen bezw. Kondensationen erleiden, dass ihre Färbungsfähigkeit verloren geht. 14 Otto Gertz habe. Meine meisten Untersuchungen beziehen sich auf Liliaceen und Orchideen, deren grosse und kräftig entwickelte Zellkerne für Tinktionsversuche besonders geeignet sind. Polypodium vulgare L. Rhizom. — Anthocyan von Begonia Scharffiana. — Die Zellkerne des Leptoms schön gefärbt. Elodea canadensis (L. C. Rıcn.) Micux. Blatt. — Anthocyan von Coleus hy- bridus und Perilla nankinensis. Zea Mays L. Coleoptile. — Anthocyan von Coleus hybridus. Zea Mays L. Endosperm. — Anthocyan von Coleus hybridus und Begonia Scharffiana. — Besonders kräftige Färbung der Zellkerne und ihre Fortsätze, welche den Kernen sternförmige Gestalt verleihen. (WIESNER, II, 23; Zimmermann, Il, 14). Monstera deliciosa Lıssm. Blatt. — Anthocyan von Begonia Scharffiana und Ligustrum vulgare. Monstera deliciosa LieBm. Luftwurzel. — Anthocyan aus Begonia Scharffiana. — Die Zellkerne des Phellogens scharf gefärbt. Anthurium magnificum LINDEN. Blattstiel. — Anthocyan von Begonia Scharffiana. Aloë succotrina Lam. Blatt. — Anthocyan von Vitis vinifera und Citrus Aurantium var. sanguinea. — Schön rote Zellkerne in der Epidermis (besonders in den Stomazellen) und in dem zentralen Wassergewebe des Blattes. Gagea stenopetala (Fr.) Reıcn. Blatt. — Anthocyan von Begonia Scharffiana. Allium Cepa L. Zwiebelschuppe. — Anthocyan von Begonia erecta. Hyacinthus orientalis LL. Blütenstiel. — Anthocyan von Begonia erecta, Myr- tillus nigra und Vaccinium Vitis Idaea. Galanthus nivalis L. Blatt. — Anthocyan von Begonia Scharffiuna. Narcissus poéticus L. Blatt und Stengel. -— Anthocyan von Alloplectus vittatus und Begonia Scharffiana. Cypripedium insigne Warn. Blatt. — Anthocyan von Croton interruptum, Bego- nia Scharffiuna, Begonia erecta, Brassica oleracea rubra und Ligustrum vulgare. — Die Zellkerne des Wassergewebes (der Epidermis) schön rot. Platanthera chlorantha Cusr. Wurzelknollen. — Anthocyan von Perilla nan- kinensis und Coleus hybridus. —- Besonders kräftige Anthocyanfärbung der Zellkerne. Vanda suavis Linpr. Blatt. — Anthocyan von Croton interruptum, Begonia Scharffiana, Begonia erecta, Ligustrum vulgare, Alloplectus vittatus und Vitis vinifera. Ranumeulus Lingua L. Stengelinternodien. — Anthocyan von Begonia Scharf- fiana, Citrus Aurantium var. sanguinea und Atropa Belladonna. Menispermum canadense LL. Stengel. — Anthocyan von Croton interruptum, Begonia erecta und Myrtillus nigra. — Die Zellkerne des Leptoms und des Cam- biumgewebes stark rot. Rochea falcata DC. Blatt. — Anthocyan von Vitis vinifera und Brassica oleracea rubra. — Schöne Anthocyanfärbung der Zellkerne in den blasförmigen Haaren (ArescHouG, I, 123, Tab. VIII, Fig. 4, 5). Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 15 Pisum sativum L. Epikotyl einer etiolierten Keimpflanze. — Anthocyan von Begonia erecta und Atropa Belladonna. Ptelea trifoliata L. Stengel, —- Anthocyan von Begonia erecta und Vaccinium Vitis Idaea. Beim Tingieren des oben erwähnten Materials benutzte ich im allgemeinen sowohl frisch hergestellte Schnitte, welche unmittelbar nach dem Schneiden in die Färbelösung übertragen wurden, als auch in Alkohol fixierte. In beiden Fällen war die Färbung gut. Es wurde doch überhaupt gefunden, dass das letzte Verfahren, wie bereits Scawarz (ll, 17) angedeutet hat, mehr instruktive Bilder ergab, weil eine weniger starke Deformation der vitalen Struktur der Zellkerne zu stande kam, Was Mikrotompräparate von pflanzlichem Material anbetrifft, das nach ver- schiedenen Methoden fixiert worden ist, habe ich in bezug hierauf noch nicht die beschriebene Färbungsmethode näher durchgearbeitet. In den Fällen doch, wo die Färbung solcher Schnitte geprüft wurde, habe ich im allgemeinen befriedigende Ergebnisse bekommen. Pflanzenzellen, die nach der beinahe idealen, von Liprorss (II, 8) ausgearbeiteten Fixierungsmethode, Osmiumsäuredämpfen— Alkohol, präpariert wurden, lieferten mit Anthocyan von Begonia erecta 8 multiflora eine besonders schöne und distinkte Tinktion, von der ich mich durch Untersuchung von Ranunculus Lingua (internodialen Rindenzellen des Stengels), sowie von Zellen der Zwiebel- schuppen von Allium Cepa überzeugen konnte, Pflanzen, welche Linrorss bekanntlich bei seinen Kernuntersuchungen vorzugsweise verwendet hat. Doch beobachtete ich nicht Färbung der nach Liororss (Il, 11, Taf. I, Fig. 1—5) bei Ranunculus Lingua vorkommenden Kernausläufer. Meine Untersuchungen über die Tinktion der Zellkerne mit Anthocyan habe ich nicht zu anderen Pflanzen als Phanerogamen und Gefässkryptogamen ausge- dehnt. Dass das Anthocyan doch auch an niederen Pflanzen distinkte Kernfärbung ’ erzeugt, geht von einer Angabe Korkwırz’ hervor. Dieser Forscher beschreibt seine Beobachtung in folgender Weise (I, 17): »Legt man... Fäden von Spirogyra, welche einen deutlich sichtbaren Kern haben, in... roten Saft, z. B. der Heidel- beere, so dringt der Farbstoff nicht ein, solange die Zellen lebend sind, tötet man sie aber, z. B. durch Erwärmen, Gifte oder durch den Induktionsstrom, so färbt sich der Kern sogleich tiefrot, weil er selbst und der wandständige Plasmaschlauch für den Farbstoff durchlässig geworden sind.» Ich werde nicht an dieser Stelle auf das Tinktionsproblem von seiner theoretischen Seite aus näher eingehen, weil schon eine erschöpfende, diesbezügliche Darstellung in mehreren, zusammenfassenden Arbeiten, wie in denen von Fischer (II) und LUNDE- GÄRDH, vorliegt. Ich will nur hinzufügen, dass die Anthocyantinktion der Zellkerne und gewisser Gewebeelemente (wie die der Bastfasern, Xylemzellen u. a.) von typisch substantieller Natur ist und, meiner Ansicht nach, am nächsten durch die- jenige Auffassung ihre Erklärung findet, welche im Verlauf des Färbens eine Adsorp- tionserscheinung sieht. . 16 Otto. Gertz Wie ich im Vorhergehenden angedeutet habe, tritt in einigen Fällen auch Tinktion des Cytoplasmas ein, wenn Pflanzenzellen mit Anthocyan behandelt wer- den. Dies ist besonders der Fall, wenn die Färbelösung neutral oder nur schwach angesäuert ist; manchmal ist diese Färbung sogar verhältnismässig kräftig. Jedoch wird sie im allgemeinen zu einem Minimum reduziert, wenn frisch hergestellte und mit Schwefelsäure verzetzte Lösungen benutzt werden. Bei Tinktion mit alten, hoch konzentrierten Anthocyanextrakten dagegen, die eine längere Zeit (z. B. einige Wochen lang) der Einwirkung von Schwefelsäure ausgesetzt worden sind, so dass in denselben kolloidale Niederschläge aufgetreten, erhält man eine kräftige Färbung sowohl von dem Zellkern, als auch von dem Cytoplasma und von den Zellulose- wänden. Überhaupt färben solche Lösungen fast sämtliche Elemente der Zellen, sind also für distinkte Tinktion unbrauchbar und sollen, wie ich im Vorhergehenden schon erwähnt habe, vermieden werden. Ich will doch hinzufügen, dass ich, in Übereinstimmung mit FrrscH und Schwarz, die Beobachtung gemacht habe, dass in der That auch neu hergestellte und mit Schwefelsäure versetzte Anthocyanlösungen bisweilen das Cytoplasma der Zellen färben können. Es ist dies besonders bei jungen, embryonalen Pflanzenteilen der Fall. Unter den oben erwähnten Pflanzen war demnach die Anthocyanfärbung des Plasmas in den Meristemgeweben von z. B. Gagea stenopetala, Hyacinthus orien- talis und Galanthus nivalis deutlich hervortretend. Am kräftigsten war die betreffende Färbung des Cytoplasmas in solchen Zellen, deren Plasmainbalt sich durch dichte, kompakte Konsistenz auszeichnet, wie z. B. in Samen. Ich beobachtete dieses an Phoenix dactylifera, Pisum sativum, Vicia Faba, Strychnos nux vomica, Tropaeolum majus und Zea Mays. Die Färbung des Cyto- plasmas war hier sogar ebenso stark, wenn nicht noch kräftiger, als die der Zellkerne in vegetativen Organen. Ein besonderes Interesse bot das Tinktionsbild der Endo- spermzellen bei Zea Mays dar. Beim Färben mit Anthocyan von Coleus hybridus war die Tinktion des Zellkernes sehr deutlich zu bemerken, aber daneben trat das zwischen den Stärkekörnern, sowie das zwischen diesen und den Zellwänden als dünne, schmale Stränge zusammengedrückte Plasma als ein kräftig rotes Linie- system hervor. Die angeführten Fälle von anthocyangefärbtem Cytoplasma stellen aber kein einzeln dastehendes Verhalten dar. Dieselbe Neigung zu Überfärbung von embryo- nalem oder stark verdichtetem Plasma macht sich bekanntlich auch beim Tingieren mit vielen anderen, spezifischen Kernfarbstoffen deutlich geltend. Auf dieser Stelle will ich auch das Ergebnis meines Versuches anführen, die Zellen zweier der Gruppe Cyanophyceae angehöriger Pflanzen, Oscillaria und Gloeotrichia, mit Anthocyan zu tingieren. Eine Untersuchung über das tinktionelle Verhalten derselben schien mir von Interesse zu sein, weil nach der Ansicht Frscurr’s (I), welcher man noch in wesentlichen Punkten huldigen dürfte, bei den betreffenden Pflanzen Zellkerne nicht vorhanden sind. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 17 Bei Oscillaria fiel die Tinktion so aus, dass mit Anthocyan von Begonia erecta 8 multiflora und von Coleus hybridus der periphere, von Phykocyan gefärbte Hohl- zylinder (der Chromatophor) in kurzer Zeit eine rote Farbe annahm. Gloeotrichia zeigte in demselben Versuch eine diffuse Färbung des Inhalts in dem basalen, ober- halb der Heterocyste sich befindenden Sporenkörper. (Siehe Warnıss, I, 8; Fig. 5 E). Eine schwächere Färbung war an der umgebenden, zum Teil schleimver- wandelten Membranscheide wahrzunehmen. Bei Mucor (grossen, auf Pferdeexkrementen wachsenden Arten) erhielt ich mit Begonia-Anthocyan kräftige Färbung des Inhalts unreifer Sporangien, wie auch der Zellwände entwickelter Sporangienkörper. Eine schwache, aber noch deutliche Tinktion zeigte das Protoplasma junger Hyphen. Bei Coprinus comatus trat Antho- eyantinktion an Basidien und Sporeu ein; besonders hervortretend war diese an reifen Sporen, wo sowohl die Wand, als auch der Inhalt gefärbt wurde. Ich habe schon oben erwähnt, dass das Anthocyan in seiner blauen Modifika- tion (als Alkalisalz) eine grössere Färbungsfähigkeit besitzt als rotes Anthocyan. Nicht nur die Zellkerne werden hier in kurzer Zeit intensiv gefärbt, sondern auch das Protoplasma und die Chromatophoren (Leukoplasten und durch Alkoholextraktion entfärbte Chloroplasten) speichern energisch diesen Farbstoff. Die Lösungen von blauem Anthocyan, die ich bei meinen Tinktionsversuchen benutzt habe, stellte ich in der Regel aus roten Pflanzenteilen her und zwar durch Auskochen mit Wasser oder durch Auspressung. Bei vorsichtigem Neutralisieren mit verdünnter Kalilauge oder mit präzipitiertem Magnesium- oder Kalciumkarbonat wurde danach der rote Farbstoff in die blaue Modifikation übergeführt. Das präformierte blaue Anthocyan- pigment, das z. B. in Blumenblättern und Früchten allgemein verbreitet ist, kann freilich ohne Schwierigkeit mit Wasser oder Alkohol extrahiert werden, erleidet jedoch binnen kurzem eine chemische Veränderung. Und wie Monısc# (Il) hinsichtlich der Perilla nankinensis, bei welcher Pflanze das ganze vegetative System eine tief- blaue Farbe besitzt, nachgewiesen hat, gibt die Auskochung mit Wasser öfters nur eine sehr schwach gefärbte Lösung, während der Farbstoff zum grössten Teil an das Protoplasma der Zellen als eine ungefärbte Verbindung gebunden wird, die erst bei Säurezusatz wieder in ihre Komponenten zerlegt werden kann. Beim Auskochen blauer Blumenblätter tritt oft eine ähnliche Veränderung ein, in anderen Fällen wird der blaue Farbstoff überhaupt schon bei dieser Temperatur zerstört. Mit absolutem Alkohol, wie auch in gewissen Fällen mit Wasser, kann man zwar aus blauen Blumenblättern eine prächtig gefärbte Anthocyanlösung ausziehen; wie aber schon Fremy und Cro&z, sowie Fııuor gefunden haben, bleicht sich diese in kurzer Zeit und wird farblos oder färbt sich ins Gelbbraune um. Erst nach Abdampfen des Alkohols wird das Anthocyan regeneriert und scheidet sich dann an den Wänden des Gefässes als eine blaue, amorphe Masse aus. Dieses Verhalten, das alkoholische Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 12. 3 18 Otto Gertz blaue Anthocyanlösungen in der Regel zeigen, ist besonders an den Anthocyan- extrakten aus Kronenblättern der Viola odorata deutlich zu bemerken !. Deswegen habe ich bei meinen Untersuchungen, wie erwähnt ist, Anthocyan benutzt, das ich aus roten Pflanzenteilen (z. B. Begonia Scharffiana, Ligustrum vulgare) hergestellt und dann in der oben beschriebenen Weise neutralisiert habe. In solche Flüssigkeit gebrachte Schnitte zeigen schon nach einigen (3 bis 5) Minuten deut- liche Färbung. Nach dem Abspülen mit Wasser kann die Tinktion der Schnitte mit Bleiacetatlösung fixiert werden. Nach dieser Methode erhielt ich prächtige Tinktionsbilder an den Zellkernen der Blätter von Hyaeinthus orientalis, Galanthus nivalis und Cypripedium insigne, sowie auch der etiolierten, epikotylen Stengelglieder von Pisum sativum. Blaue Anthocyanlésungen neigen jedoch, wie schon in dem Vorhergehenden hervorge- hoben ist, in höherem Grade als rote, auch das Cytoplasma und die übrigen Ele- mente der Zellen zu färben. 1 Blaue Anthocyanlösungen zeigen auch im übrigen bemerkenswerte Eigentümlichkeiten. Bei vielen Pflanzen sind dieselben z. B. dichroisch. Besonders deutlich habe ich dieses Verhalten an Anthocyanextrakten aus Begonia erecta 3 multiflora gefunden, die durch Auspressung zer- quetschter, wit Schwefelsäure versetzter Blätter und durch Schütteln der filtrierten roten Flüssigkeit mit Magnesiumkarbonat hergestellt waren. Die so erhaltene Anthocyanlösung war in dünnen Schichten blau durchleuchtend, in direktem Sonnenlicht, mit einer kräftigen Linse beleuchtet, dagegen rot. Bei einer schon von KorzkwiTZ (I, 9) für andere Zwecke empfohlenen Versuchsanord- nung, die Lösung in ein Reagenzröhrchen zu giessen und dieses, in einen leeren Mikroskoptubus eingeschoben, von unten mit dem Konkavspiegel zu beleuchten, bekam ich ein zentrales, leuchtend rot gefärbtes Feld in dem im übrigen blauen Gesichtsfelde. Die benutzte Lösung war in diesem Falle nicht haltbar, sondern verwandelte sich in kurzer Zeit (binnen weniger als 12 Stunden) in eine braungelbe Flüssigkeit. Wesentlich schneller trat diese Umfärbung ein, wenn das blaue Antho- cyan. durch Schütteln des roten Farbstoffes der erwähnten Pflanze mit präzipitiertem Kalciumkar- bonat hergestellt wurde. Betreffs des Anthocyans mehrerer Pflanzen ist bekannt, dass dasselbe bei Veränderungen der Temperatur Farbenverschiebungen erleidet. Borscow machte diese Beobachtung an Extrakten aus Ajuga-Blumen, und nach Moriscn (I, 19, Anmerk. I) werden die aus Rotkohl hergestellten, bei gewöhn- licher Temperatur blauen Anthocyanlösungen beim Kochen rot, wie auch die roten wieder blau, wenn dieselben durch Eiswasser abgekühlt werden. Solche Farbenumschläge, die man nach Belieben wiederholen kann, treten nur in neutralen Lösungen ein. Eine angesäuerte Anthocyanlösung zeigt stets denselben Farbenton, gleich viel, ob dieselbe sich auf dem Siede- oder Gefrierpunkt befindet. Farbenveränderungen dieser Art habe ich auch bei Pflanzenteilen eintreten sehen, die mit rotem Anthocyan tingiert worden sind. Wenn dieselben, nach dem Auswaschen, in ein Gefäss mit Wasser gebracht werden, z. B. in einen mit Wasser gefüllten Teller, und dieser zur Winter- zeit ins Freie gestellt wird, färben sich die Pflanzenteile binnen kurzem blau, um nach dem Herein- bringen des Gefässes in Zimmerwärme wieder rot zu werden. Zu diesem Versuch sind besonders mit Anthocyan gefärbte Sprosse verschiedener Laubmoose geeignet. Ähnliche, bei Temperatur- veränderungen eintretenden reversiblen Umfärbungen treten übrigens nach FITTING — wenigstens in einigen näher untersuchten Fällen — auch bei lebenden, anthocyanführenden Blumen auf. [Seitdem dies schon niedergeschrieben war, hat Tswerr die oben berührten Farbenver- änderungen des Anthocyans näher untersucht und eine chemische Erklärung dieser Erscheinung zu geben versucht. Auch nach anderen Richtungen hin sind unsere Kenntnis von diesem »vegetabi- lischen Chamäleon» durch die betreffende Arbeit von Tswert erweitert worden. Siehe auch die diesbezüglichen Uutersuchungen von PORTHEIM und WILLSTÄTTER. — Zusatz während Jdes Druckes.] Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 19 Ich habe in meiner vorigen Untersuchung über Anthocyan (Gerrz, I) die Aufmerksamkeit auf die grosse Verschiedenheit gelenkt, die, hinsichtlich der che- mischen und physikalischen Eigenschaften, zwischen den Anthocyangruppen Vitis- Rot und Beta-Rot herrscht. Diese scheint sich gewissermassen auch in bezug auf das tinktionelle Verhalten derselben zu äussern. Während die Anthocyane der ersten Gruppe verhältnismässig gute Kernfärbungsmittel sind und, wie ich im fol- genden näher beschreiben werde, ein spezifisches Reagenz auf Bastfasern und Xylem- elemente darstellen, habe ich bei Prüfung von Anthocyanen, die aus Beeren von Phytolacca decandra, Blättern von Achyranthes Verschaffeltii, Aerua sanguinolenta und Kochia trichophylla', Wurzeln von Beta vulgaris hergestellt sind, die Beobachtung ge- macht, dass die Bastfasern bezw. Xylemelemente von diesen Lösungen sehr schwach tingiert werden. Nur bei Phytolacca war eine deutlicher hervortretende Tinktions- fähigkeit vorhanden. Was die Zellkerne betrifft, zeigen diese zwar eine gewisse Affinität auch zu den Anthocyanen der Beta-Gruppe, doch ist die Tinktion in diesem Falle meistens so gering und farbenschwach, dass derselben kaum eine praktische Bedeutung beigelegt werden dürfte. Wie schon Harrıc (I, 555) gezeigt hat, macht auch die Phytolacca in dieser Hinsicht eine Ausnahme, weil das aus den Beeren dieser Pflanze hergestellte Anthocyan ein vorzügliches Kernfärbungsmittel darstellt. In meiner Anthocyanmonographie habe ich hervorgehoben (Gerz, I, S. XLVI), dass man bisweilen Anthocyan antrifft, welches an Proteinstoffe gebunden ist. Schon Hartie (IV, 266; V, 109) erwähnt gefärbte Aleuronkörner bei Cheiranthus annuus, Panax und Knautia (von indigoblauer Farbe), sowie bei Hibiscus, Chrysobalanus Icaco, Laurus indica und nobilis (rosarot). Ebenso kommen nach Trecvı (I, 354) blaue Proteinkörner bei Matthiola incana und parviflora vor. Prerrer (I, 487) beobachtete stablblaue Körner derselben Art bei Theobroma, Wiesxer (II, 57) und Correns (III, 33) blau- und rotgefärbte bei verschiedenen Rassen von Zea Mays. Auch bei Secale cereale kommen blaue Aleuronkörner vor (Körte, I, 298 ff). SPIESS, der einige dieser Fälle näher untersuchte, fand, dass sowohl die roten, als auch die blauen Aleuronkörner Anthocyan enthalten. In den angeführten Fällen war die Färbung der fraglichen Körper wahrscheinlich durch das Eintrocknen anthocyanführender, an Protein reicher Vakuolen zu stande gekommen. Correns (III, 33) behandelte farblose Aleuronkörner von Zea Mays mit Glyzerinextrakt von Anthocyan und machte dabei die Beobachtung, dass diese den Farbstoff aufnahmen und rot tingiert wurden. Ohne Kenntnis dieser Unter- 1 Die zu dekorativem Zweck allgemein gezüchteten Chenopodiaceen Kochia trichophylla und Kochia scoparia SCHRAD. gehören hinsichtlich der bei diesen Pflanzen auftretenden Anthocyanart zweifellos der Gruppe Beta-Rot an. Die kräftige, sich erst in den Herbsttagen einstellende Anthocyanbildung, die für dieselben eigentümlich ist, ist sonderbarer Weise an die Epidermis der Blätter und Stengelglieder gebunden und nicht, wie es im allgemeinen bei herbstlicher Anthocyan- färbung der Fall ist, an das chlorophyllführende Parenchym der Blätter. (Siehe weiter GERTZ, 1, S. XV, ff.; 133, Anmerk. 1; GERTZ, II, 4 ff.) 20 Otto Gertz suchungen von Correns stellte Spress Versuche an, die Aleuronkörner einzelner Pflanzen mit Anthocyan zu färben. Es scheint jedoch bei den betreffenden Körpern keine Tinktion eingetreten zu sein. Ich nahm selbst diese Frage zu weiterer Untersuchung auf. Ich bediente mich dabei der Methode, die aleuronführendeu Zellen in einer gesättigten Lösung von Pikrinsäure oder in 40-prozentigern Formol zu fixieren (STRASBURGER, I, 705), und färbte dieselben danach in gewöhnlicher Weise mit Anthocyan, das mit Schwefel- säure versetzt war. Bei anderen Versuchen wurden die Schnitte direkt — ohne vor- hergehende Fixierung — in die Farbstofflösung gebracht. Das Resultat war, dass ich in sämtlichen untersuchten Fällen nach kürzerer oder längerer Einwirkung des Reagenz eine ungemein scharfe Tinktion erhielt. Die Reaktion habe ich an fol- gendem Material geprüft: Triticum vulgare, Zea Mays, Pisum sativum, Vicia Fuba, Lupinus albus, Cucurbita Pepo, Ricinus communis und Bertholletia excelsa. Bei den sechs ersten trat die Farbung fast unmittelbar ein, bei den beiden letzten war die- selbe erst nach Einwirkung während einer längeren Zeit (12—24 Stunden) völlig scharf, wahrscheinlich wegen des Hindernisses, das der reichliche Inhalt von fetten Öl hier bewirkte. Der Farbstoff war dann so fest gebunden, dass die Eiweiss- krystalloiden — die Bestandteile der Proteinkörner, die überhaupt gefärbt wurden, — auch nach längerem Auswaschen in Wasser kräftig rot waren. Es scheint, dass die Krystalloiden schon durch schwefelsaure Anthocyanlösung denaturiert werden, so dass dieselben in Wasser unlöslich werden. Um gute Präparate der Protein- körper bei Bertholletia zu erhalten, legte ich die tingierten Schnitte in absoluten Alkohol und danach in Äther oder Aceton, wodurch das fette Öl entfernt wurde. Die Krystalloiden zeigten nach dieser Behandlung eine so schöne Färbung, wie man sie überhaupt mit irgend einem Tinktionsmittel bei denselben erhalten kann. Auf dieselbe Weise fand schon Schwarz (II, 22), dass die Aleuronkörner in den Samen von Vicia sativa und Pisum sativum, sowie das Protoplasma bei Tink- tion mit Rotkohlanthocyan blau gefärbt wurden. Dagegen blieb das Aleuron in den Früchten von Hordeum vulgare, wie auch in den Samen von Vicia Faba unge- färbt, trotzdem, dass die Farbstoffflüssigkeit bis zu 24 Stunden lang auf das Mate- rial einwirkte. Die abweichenden Resultate, die meine eigenen Untersuchungen ergeben habe», finden vielleicht ihre Erklärung darin, dass ich das Anthocyan in saurem Bade angewendet habe, während Schwarz sich einer neutralen Anthocyan- lösung bedient hat. Die von mir beim Färben der Aleuronkörner gebrauchten Anthocyanlösungen waren aus Begonia erecta ß multiflora, Vitis vinifera, Coleus hybridus und Viburnum Opulus (roten Herbstblättern) hergestellt worden. Bei Tinktionsversuchen betreffs des Inhalts der Siebröhren bei Cucurbita Pepo erhielt ich mit diesen Lösungen eine kräftige und distinkte Färbung des Eiweissschleimes, eine Reaktion, die in Anbetracht des vorher angeführten vorauszusehen war. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 21 Von Harrie (IV, 266) und Wiesner rührt eine Angabe her, dass die Stärke- kérner bei Laurus indica und Laurus nobilis in natürlichem Zustand eine rosarote Farbe haben. Ferner führt nach Wiesner (III, 562, 576) eine Varietät von Dioscorea alata ein pfirsichblütrotes Stärkemehl. Diese Farbung hat Wiesner auf die Infil- tration durch Anthocyan zurückgeführt. Alle die Versuche, Stärkekörner mit Antho- cyan zu färben, die ich mit Stärkemehl verschiedener Pflanzen angestellt habe, fübrten jedoch zu negativen Resultaten. Nur beim Anwenden partiell verkleisterter oder dextrinierter Stärkekörner fand ich in einigen Fällen eine schwache Rosafärbung eintreten. Im Anschluss an diesem Bericht soll erwähnt werden, dass nach anderen, von mir angestellten Untersuchungen das Anthocyan die gerbstoffführenden Idioblasten, welche für die Familie Crassulaceae eigentümlich sind, energisch tingiert. Es scheint mir von einem gewissen Interesse zu sein, dass hierbei nicht nur die ge- wöhnlichen Anthocyanarten (von WEIGERT’s Gruppe Vitis-Rot), sondern auch Extrakte aus Blättern von Achyranthes Verschafeltii und Aerua sanguinolenta, Phytolacca-Saft (der Gruppe Beta-Rot angehörend) die Fähigkeit besitzen, den genannten Zellinhalt intensiv zu färben. Die Reaktion gibt besonders schöne Resultate und kann auch da ausgeführt werden, wenn der Gerbstoff der fraglichen Zellen nach Sanro’s Methode mit Kalium- dichromatlösung ausgefällt worden ist. Durch Übertragen in Bleiacetatlösung kann man die Tinktion mit blauer Farbe fixieren. Die in dieser Weise hergestellten Präparate sind haltbar und eignen sich vorzüglich zu Dauerpräparaten. Ich habe die in Rede stehende Reaktion bei folgenden Crassulaceen näher untersucht: Crassula obovata Haw. Blätter und Stengel. -— Anthocyan aus Blättern von Begonia Scharffiana, Strobilanthes Dyerianus und aus Blumen von Franciscea eximia. — (Die Gerbstoffidioblasten fehlen in dem Korkcambium des Stengels, treten aber besonders reichlich in der angrenzenden Zelllage auf. Entweder einzeln oder zu Gruppen vereinigt, kommen dieselben im übrigen in der Rinde, im Mark und be- sonders in den Markstrahlen vor, wo sie geschlossene Reihen bilden.) Pachyphytum bracteosum Ling. Blätter. — Anthocyan von Begonia Scharffiana. Sedum album L. Blätter. — Anthocyan aus Früchten von Phytolacca decandra. Rochea falcata DC. Blätter. — Anthocyan von Vitis vinifera, Perilla nanki- nensis und Viburnum Opulus (roten Herbstblättern). — Die Färbung des Gerbstoffes im Mesophyll und in der Epidermis ist meistenteils an körnig ausgefällte Körper gebunden; an einzelnen Stellen tritt doch eine diffuse, homogene Rotfärbung des Zellsaftes auf. Als Färbebad benutzte ich eine Wasserlösung von Anthocyan mit oder ohne Zusatz von Schwefelsäure. Die Expositionszeit war zwischen 12 und 24 Stunden. Bei Überfärbung, die hier leicht eintritt, wäscht man die Schnitte in destilliertem, mit einem 'Tropfen Säure versetztem Wasser aus. Fügt man verdünnte Kalilauge 22 Otto Gertz dazu, werden die Gerbstoffzellen schön blau, aber der Farbstoff verbreitet sich dann binnen kurzem in dem Medium, so dass die Färbung diffus wird und die Gerbstoff- herde sich als grosse, wenig scharf konturierte Felder von blauer Farbe präsentieren. Ich habe wiederholentlich wahrgenommen, dass nur solche Gerbsäure führenden Zellen, die beim Schneiden intakt geblieben, Anthocyan absorbieren. Wenn in den Zellen eine Andeutung zu Dunkelfärbung eingetreten ist — infolge der Aus- lösung vom Eisen des beim Schneiden gebrauchten Messers durch den sauren Zell- saft —, tritt in den betreffenden Zellen bei nachträglicher Färbung mit Anthocyan keine deutliche Reaktion ein. Meine weiteren Untersuchungen haben ergeben, dass die beschriebene Reaktion auch an anderem, gerbstoffführendem Pflanzenmaterial eintritt und somit in der Mikrochemie zum Nachweis von Gerbstoff benutzt werden kann. Bei diesen Tink- tionsversuchen behandelte ich die Schnitte zuerst mit gesättigter Kaliumdichromat- lösung und übertrug dieselben, nach sorgfältigem Auswaschen mit Wasser, in die Anthocyanlösung. Eine besonders schöne Färbung erhielt ich bei Schnitten durch die Blätter von Erica carnea, die Blattstiele von Saxifraga crassifolia und das Mark von Rosa canina, wo die gerbstoffführenden Zellen mit einer lebhaft roten, ein wenig ins Gelbbraune stossenden Farbe auftraten. In meiner Anthocyanmonographie (Grrtz, I, S. XLV) habe ich einige Fälle beschrieben, bei denen ich die Beobachtung gemacht habe, dass von Anthocyan gefärbte Trüpfchen oder feste Körper in ungefärbtem Zellsafte liegen. In bezug auf die chemische Qualität derselben habe ich schon an dieser Stelle als meine Mei- nung geäussert, dass sie in der Regel von gerbstoffartiger Natur sein dürften und dass sie nur aus dem Grunde rot gefärbt sind, dass im Zellsafte primär ausge- schiedenes Anthocyan an diese, an und für sich ungefärbten Substanzen gebunden ist. In dem zusammenfassenden Bericht, den ich über die betreffenden Anthocyan- körper mitgeteilt habe, heisst es weiter: »In den zahlreichen Fällen, wo die Drüsen- zellen jüngerer Blatter von Juglans, Quercus, Castanea, Tilia, Serjania, Rubus, Ribes u. a. anthocyanführend sind, finden wir, dass der Farbstoff an feste Bille gebunden ist, die, wenigstens in den Fällen, wo eine Untersuchung vorgenommen worden ist, ein ungefärbtes, aus Gerbstoff bestehendes Stroma besitzen. In anderen Fallen treten Tröpfehen von gerbstoffartigen Substanzen auf, die in derselben Weise von Antho- cyan gefärbt sind. Dies ist z. B. mit den Inhaltskörpern von Dracaena Jonghi, Laelia Perrinii, Cattleya quadricolor, Ampelopsis hederacea u. a. der Fall. Unter übrigen, diesbezüglichen Fällen dürften folgende hierherzurechnen sein: Iris hybrida, mehrere Orchideae, Rumex domesticus, Rumex crispus, Trapa bicornis, Trapa natans Garcinia Mangostana, Cobaea scandens, Paulownia imperialis und Scrophularia nodosa.» [Siehe auch die weiteren Untersuchungen, die ich über dieses Tema veröffentlicht habe (Gerrz, I), und ferner die Angaben von Üzarrkowskı und Löwscnıx !.] ! Zusatz während des Druckes. Antbocyan als mikrochemisches Reagenz 23 Dass die oben mitgeteilte Auffassung im grossen und ganzen zutreffend ist, wird durch die Tinktion mit Anthocyan bewiesen, die ich in der angegebenen Weise von den Gerbstoffzellen der Crassulaceen und anderer Pflanzen bekommen habe. Als Ergänzung will ich kurzweg noch eine mikrochemische Reaktion erwähnen, der ich während dieser Untersuchungen auf die Spur gekommen bin. Beim Aus- kochen der Blätter von Aloö succotrina in Wasser entsteht ein gelbes, braunes und zuletzt violettes Pigment, das mehrere Forscher (z. B. Hansen) als identisch mit Anthocyan gehalten haben. Bei den Untersuchungen, die ich selbst über den Aloë-Farbstoff angestellt habe, fand ich jedoch, dass keine Übereinstimmung zwischen diesem und dem Anthocyan herrscht. Beim Versuch, den Aloe-Farbstoff zur Tink- tion zu benutzen, machte ich die Beobachtung, dass derselbe gewisse traubenförmige Körper intensiv färbt, die in den Blattzellen bei Hoya carnosa ausgefällt werden, wenn die Blätter eine Zeit lang in absolutem Alkohol liegen. Diese Körper, deren che- mische Qualität ich nicht mit voller Zuverlässigkeit habe bestimmen können — sie scheinen in erster Linie von kautschukartiger Natur zu sein -—, färbten sich nämlich bei Behandlung mit demselben rot. Was die fragliche Reaktion und die Eigen- schaften der beschriebenen Körper im übrigen anbetrifft, so werde ich später einen ausführlicheren Bericht darüber erstatten. II. Anthocyan als Reagenz auf Bastfasern und verholzte Elemente. Dass der Anthocyanfarbstoff in gewissen Fällen von den Zellwänden gespei- chert wird, geht schon aus einzelnen, in der Litteratur vorliegenden Angaben hervor. Die erste, welche mir bekannt ist, rührt von Unser her. Dieser Forscher beschreibt (III, 404, 415) einen Versuch, bei welchem Anthocyanlösung durch Druck dazu gebracht wurde, durch Stengelteile von Asparagus offieinalis zu filtrieren. Die gefärbte Lösung, die er durch Auspressung von Beeren von Vaccinium Myrtillus hergestellt hatte, drang fast ebenso schnell wie Wasser durch die bei dem Versuche benutzten, 35 cm. langen Stengelstücke hinauf. Bei anatomischer Untersuchung machte Unger auch die Wahrnehmung, dass sich die Zellwände in den Xylemteilen der Gefässbündel rot gefärbt hatten. Dagegen hatten z. B. die Siebröhren nicht Antho- cyan aufgenommen. Was die Folgezellen der letzteren betrifft, so führten auch diese einen roten Inhalt, doch war der Farbstoff dort nicht an die Wände gebunden, sondern an die im Zellinhalt sich befindenden Eiweisskörper (III, 411) (die Zellkerne?). Die von Unser gelieferte Abbildung gibt nur wenig genügend das beschriebene Ver- hältnis wieder, da, im Gegensatz zu dem, was der Text ausdrücklich hervorhebt, sowohl die Siebröhren, als die Folgezellen mit roten Wänden eingezeichnet sind. Ein anderer, von Unger angestellter Versuch bestand darin, eine weissblütige Hyacinthe eine aus Beeren von Phytolacca decandra hergestellte Anthocyanlösung aufsaugen zu lassen. Der Farbstoff drang in diesem Falle bis in die Blumen hinauf, so dass diese rot wurden. Da Unser in seiner Beschreibung des Versuches nichts betreffs tingierter Zellwände erwähnt, war die hier benutzte Anthocyanart wahr- scheinlich nicht von den Membranen aufgenommen worden. (Unerr, I, II). Eine folgende Angabe findet sich bei Haruıer. Dieser bediente sich einer aus Früchten von Prunus avium erhaltenen Anthocyanlösung, in die er Blätter von ver- schiedenen Pflanzen übertrug. An zwei in der betreffenden Arbeit HALLIER's abge- bildeten Querschnitten durch Blätter von Pelargonium und Dianthus (HALLER, I, Taf. 1, Fig. 2, 3; S. 67 ff., 347) ist ohne weiteres zu sehen, dass der Farbstoff von den Bastfasern, wie auch von den übrigen, im Mittelnervsteil des Blattes vorhan- denen, chlorophyllfreien Mesophyllzellen aufgenommen worden ist. Daneben hatten Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 25 auch die Zellen der Epidermis und die Haare den Farbstoff gespeichert. In sämt- lichen diesen Elementen waren die Zellwände gefärbt. Rosanorr machte die Beobachtung, dass bisweilen reine Zellulosewände von Anthocyan gefärbt werden. »Nicht selten», sagt Rosanorr (I, 720, Anmerk.), »wird dieser Farbstoff aus dem Zellsaft in die Zellwände aufgenommen, wie ich es beson- ders schön in dem Collenchym der Blattstiele einiger Aroideen (Homalonema rubrum) beobachtet habe.» NÄgeELı und SCHWENDENER lieferten den Nachweis, dass bei Abrus precatorius die Testazellen der Samenschale normal von Anthocyan gefärbt sind. Wenn der Farbstoff durch Extraktion entfernt wurde und den Zellen der Samenschale danach Anthocyantinktur hinzugefügt wurde, nahmen diese Elemente den Farbstoff von neuem auf. Es heisst in der betreffenden Arbeit (III, 504, Anmerk. 1) weiter: »Die Speicherung des Farbstoffes in der Membransubstanz wäre .... eine Folge der Anziehung, welche dieselbe nachweisbar auf die meisten gelösten Farbstoffe, selbst auf Anthocyan und Erythophyll ausübt. Die Membranen der Collenchymzellen fär- ben sich in einer Lösung von Anthocyan intensiv blau, und mehr oder weniger deutliche Färbung kann man auch an anderen Geweben beobachten.» Eine weitere Angabe rücksichtlich der Anthocyanfärbung der Zellwände rührt schliesslich von Correns her. Er beschreibt in seiner Arbeit über die Fruchtformen bei Zea Mays (III, 33) die Beobachtung, dass Glyzerinextrakt von Anthocyan an den Zellen der Fruchtwände und der Samenschalen eine rote Färbung erzeugt. In meiner Arbeit »Studien über Anthocyan», wo ich mit einigen Worten die Färbung der Zellwände durch Anthocyan berührt habe (Gurrz, I, S. XXXV ff.) ist auch der Nachweis geliefert, dass hier eine ganz generelle Reaktion gewisser Zellelemente vorliegt, die eine ausgedehntere Benutzung in der Mikrotechnik verdient. Wenn Schnitte durch Blätter, Stengel oder andere Pflanzenteile in einer mit Schwefel- säure angesäuerten Anthocyanlösung liegen, treten — vorausgesetzt, dass die Wirkung dieses Färbemittels nicht zu kurze Zeit gedauert, — die Wände der Bastfasern und Holzzellen mit einer leuchtend purpurroten Farbe hervor, während die übrigen Ele- mente ungefärbt bleiben oder sich so schwach tingieren, dass dieselben bei Abspü- lung mit Wasser binnen wenigen Augenblicken entfärbt werden (Gerrz, I, S. XXXV). Bei meinen fortgesetzten Untersuchungen über die Leistungsfähigkeit dieser Reaktion habe ich Authocyan aus folgenden Pflanzen näher geprüft: a) von der Gruppe Weinrot: Allium Cepa L., Zwiebelschuppen, Fagus silvatica L. var. atropurpurea, Blätter, Croton interruptum Horr., Blätter, Begonia Scharffiana Horr., Blätter, Begonia erecta Horr. ß multiflora, Blätter, Raphanus sativus L. 8 radicula, Wurzelknollen, Lunds Universitets Ärsskrift N. F. Avd. 2. Bd 12. 4 26 Otto Gertz Franciscea eximia Leum., Blätter, Vitis vinifera L., Beeren, Rosa canina L., Kronenblätter, Ribes nigrum L., Beeren, Cornus sanguinea L., Rinde, Viburnum Opulus L., Herbstblätter, Alloplectus vittatus ANDRÉ, Blätter, Strobilanthes Dyerianus Horr., Blätter, Ligustrum vulgare L., Beeren, Coleus hybridus Horr., Blätter, Perilla nankinensis Decne, Blätter, Centaurea Cyanus L., Blütenköpfe; b) von der Gruppe Rübenrot: Phytolacca decandra L., Beeren, Iresine Lindeni van Hourre, Blätter, Aerua sanguinolenta Bu., Blätter, Kochia trichophylla Horr., Herbstblätter. Die Methodik war in diesem Fall sehr einfach. Ich brachte die Schuitte in eine mit einigen Tropfen Schwefelsäure versetzte Anthocyanlösung von derselben Zusammensetzung, wie die bei Tinktion der Zellkerne benutzte, und liess dieselben daselbst ungefähr 12 Stunden liegen. Es erwies sich in der Regel am vorteilhafte- sten, eine so lange Einwirkung der Färbelösung anzuwenden; in vielen Fällen führte jedoch schon eine Färbung während 5 bis 10 Minuten zu maximaler Reaktion, wenn nämlich frisch hergestellte, energisch tingierende Lösungen benutzt wurden. Nach Auswaschung in destilliertem Wasser untersuchte ich die Präparate entweder sofort oder nach Behandlung mit Bleiacetatlösung, wobei der aufgenommene Farbstoff mit blauer, blaugrüner oder grüner Farbe ausgefällt wurde. Das letztere Verfahren brauchte ich stets bei Hersiellung von Präparaten, die eine längere Zeit aufbewahrt werden sollten. Dieselben wurden dann aufs neue einer Auswaschung in destilliertem Wasser unterzogen und in Glyzerin, Glyzeringelatine oder Kanadabalsam eingelegt. Ebenso wie bei der Anthocyantinktion der Zellkerne spielt auch hier das Lösungsmittel des Farbstoffes eine wichtige Rolle. So färben alkoholische Lösungen im allgemeinen ganz schwach, und in vielen Fällen bleiben die mit Anthocyan färbbaren Elemente sogar vollständig intakt. Der Zusatz von Schwefelsäure erhöht zwar die Färbungsfähigkeit alkoholischer Anthocyanlösungen einigermassen, doch wird dieselbe auch in diesem Falle nur gering. Dagegen ergeben mit Schwefelsäure versetzte Wasserlösungen von Anthocyan sehr hübsche und besonders scharfe Tink- tionsbilder. Der einzige, dieser Färbungsmethode anhaftende Übelstand, den ich habe finden können, liegt darin begründet, dass die Schnitte auf Grund der langen Ex- Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 21 positionszeit, die in vielen Fällen für deutliche Tinktion nötig ist, durch die Schwefelsäure eine mehr oder minder kräftige Maceration erleiden. Ich gehe nun zu einer Zusammenstellung der Pflanzenarten und Gewebeelemente über, bei denen ich in der beschriebenen Weise eine deutliche Reaktion erzielt habe. Die untersuchten Pflanzen gehören den Abteilungen Bryophyta, Pteridophyta, Gym- nospermae und Angiospermae an und seien im folgenden in der Reihe angeführt, die dieselben in Ensrer's Syllabus haben. In bezug auf die folgende Darstellung will ich noch bemerken, dass sich die- selbe allein auf das Tinktionsverhalten bezieht, die das von mir untersuchte Material erboten hat. Ich will also schon hier hervorheben, dass meine Angaben bezüglich der Leistungsfähigkeit der Anthocyanreaktion, sowie auch betreffs der Wirkungs- sphäre der später erwähnten spezifischen Holzreagenzen, durchaus nicht beanspruchen, eine definitive Klarlegung der Verbreitung von Verholzung überhaupt bei den be- treffenden Pflanzen zu leisten. Wie schon aus BURGERSTEIN's Untersuchungen her- vorgeht, wechselt nämlich der Grad der Verholzung während verschiedener Ent- wicklungsstufen und ist auch von den Bedingungen abhängig, unter denen die Pflanze lebt. Es ist somit nicht zu bezweifeln, dass die Blätter, Stengel und andere Teile der hier beschriebenen Pflanzen ein anderes Verhalten als das hier angegebene zeigen können. Besonders bei Treibhauspflanzen fällt bekanntlich die Holzreaktion oft ganz anders aus, als bei Pflanzen derselben Art, die auf freiem Lande wachsen. Im Anschluss hieran sei noch erwähnt, dass ich, ausser bei den in nachste- hender Tabelle angeführten Pflanzenteilen, eine deutliche Anthocyanfärbung der notorisch verholzten Elemente in Samenschalen erzielt habe. Es sind jedoch nur wenige Pflanzen, die ich in dieser Hinsicht näher geprüft habe: Strychnos nux vomica, Cucurbita Pepo und Zea Mays (Samen- und Fruchtwände). Bei Asclepias curassavica wurden die Samanhaare, die auch von Wiesner (III, 276) als verholzt angegeben sind, stark von Anthocyan gefärbt, und ebenso trat an der Pappuskrone bei Taraxacum vulgare, die nach NiGGr (I, 551) mit Phlorogluein--Salzsäure Reak- tion auf Verholzung gibt, eine deutliche Rotfärbung mit Anthocyan ein. Bei diesen Untersuchungen benutzte ich Anthocyan von Begonia erecta, Coleus hybridus und Vitis vinifera. Das Anthocyan der letzt erwähnten Pflanze erzeugte im allgemeinen die kräftigste Färbung. Dieses gilt besonders in bezug auf die dickwandigen Ele- mente der Samenschale von Cucurbita. 28 Otto Gertz Versuchspflanze. Bryophyta. Fegatella conica RADDI, Thallus. Sphagnum acutifolium EHRH., Stengel und Blätter. Webera cruda ScHREB., Stengel und Blätter. Plagiothecium undulatum (L.) Br., Biatt. Camptothecium nitens SCHIMP., Stengel. Hylocomium triquetrum(L.) BR., Blatt. Pteridophyta. Davallia sp., Blattstiel. Asplenium dimorphum Kze., Blattstiel. Polypodium vulgare L. ß natum, Rhizom. cre- Polypodium vulgare L. 8 nafum, Blattstiel. Polypodium aureum L. B aurco- latum, Blattstiel. cre- Osmunda regalis 1.., Rachis. Lycopodium Selago 1.., Stengel. Benutzte Anthocyanart. Begonia Begonia Begonia Begonia Begonia Begonia Begonia Perilla Begonia Coleus Perilla nankinensis. erecta. erecta. erecta. erecta. erecta. erecta. erecta, nankinensis. erecta, hybridus, Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Begonia Begonia Scharffiana. erecta. Leistungsfähigkeit der Anthocyan- reaktion. Keine oder undeutliche Färbung der Zellwände. Die Zellwände werden gefärbt, aber im allgemeinen wenig scharf. Ziemlich kräftige Anthocyanfärbung der Zellwände. Die Zellmembranen kräftig gefärbt. Alle Zellen des Querschnittes mit schön roten Wänden. Kräftige Anthocyanfärbung der Zell- wände. Schöne Anthocyanfärbung des mecha- nischen, von der Epidermis und der äusseren Hälfte des Rindenparen- chyms gebildeten Gewebemantels. Es färbt sich auch das Xylem des Gefässbündels, wenn auch schwach. Die normal braungefärbten, mecha- nischen Zellen innerhalb der Epi- dermis färben sich nebst den die- selben umgebenden Elementen mit Anthocyan rot. Die Tinktion wird doch zum grössten Teil durch die braune Farbe dieser Wände verdun- kelt. Das Xylem des Gefässbündels gelbrot. Das Xylem der Gefässbündel mit roten Zellwänden. Deutliche Anthocyan- reaktion zeigen auch die Wände der Endodermiszellen. Der periphere Teil des Rindenparen- chyms kräftig gefärbt. Die Elemente des Xylems orangerot. Die Anthocyanreaktion besonders deut- lich an dem mechanischen, inner- halb der Epidermis sich befindenden Gewebe. totfärbung tritt an dem peripheren, mechanischen Gewebemantel und an der mechanischen Schutzscheide des Gefässbündels auf. Die Xylemele- mente wenig oder nicht gefärbt. Deutliche Reaktion an den Xylemele- menten und dem mächtigen, mecha- nischen Gewebe innerhalb der Epi- dermis. te eu une rg —_ Anthocyan als mikrochemisches Reagenz a. 20 Versuchspflanze. Gymnospermae. Cycas revoluta L., Blattlappen. Dioon imbricatum Mra., Teilblättchen. Dioon edule LIiNDL., Teilblättchen. Encephalartos horrida LEHM., Teilblättchen. Ceratozamia robusta Mia, Teilblättchen. Abies Nordmanniana SPACH., Blatt. Abies Nordmanniana SPACH., zweijähriger Zweig. Larix americana Micn., Stamm. Larix sibirica Lep., Treibholz. Pinus Pumilio TEN., zweijäbriger Zweig. Pinus Pumilio TEN., Blatt. Benutzte Anthocyanart. Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Begonia erecta. Begonia erecta. Begonia erecta. Begonia Scharffiana Raphanus sativus, Perilla nankinensis. , Begonia Scharffiana, Vitis vinifera, Raphanus sativus. Cornus sanguinea. Begonia erecta. Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Leistungsfähigkeit der Anthocyan- reaktion. Rotgefärbte Wände zeigen die Epider- miszellen und drei bis vier Reiben subepidermaler Bastfasern. Gefärbt sind daneben die im Nervenparen- chym zerstreut vorkommenden, we- niger stark verdickten mechanischen Zellen, sowie auch die Xylemele- mente des Gefässbündels. Anthocyanreaktion tritt an der Epi- dermis und den darunter liegenden Reihen von Bastzellen auf. Mit An- thocyan färben sich ferner diejenigen Bastzellen, welche die Gefassbiindel umgeben oder im Mesophyll idio- blastisch auftreten. Es färben sich Epidermis, Hypoderma und die als Bastfasern entwickelten Idioblasten des Mesophylls. Mit Anthocyan färben sich dieselben Elemente wie beim vorigen Material. Kräftige Anthocyanfärbung zeigen die Bastzellen der Gefässbüvdel und des Mesophylls, sowie auch die mecha- nisch entwickelten Epidermiszellen!. Mit Anthocyan färben sich Epidermis, Hypoderma, die mechanische Zell- scheide der Harzgänge, sowie die Xylemelemente der Gefässbündel und das Bastgewebe. Die Elemente des Holzes und die Mark- zellen zeigen deutliche Reaktion. Das Frühholz am kräftigsten tingiert. Sämtliche Elemente des Holzkörpers zeigen Reaktion. Es färben sich auch die Bastfasern. Stimmt betreffs der Färbung mit der vorigen Pflanze überein. Der ganze Holzkörper rot. Anthocyanfärbung zeigen Epidermis, Hypoderma, die mechanische Zell- scheide der Harzgänge — diese doch weniger kräftig — und die Xylem- elemente des Gefässbündels. ! Wie schon NIGGL (I, 549) und Lematre (I, 299) hervorgehoben haben, kommt Verholzung der Epidermis in den Blättern von Cycadeen und Coniferen vor, sowie auch im Blattstiel einiger Farne. Bei den ersteren streckt sich die Verholzung auch zu den Stomazellen, ein Verhalten, welchem KARZEL eine eingehende Untersuchung gewidmet hat. 30 Otto Gertz Versuchspflanze. Pinus Cembra L., Treibholz. Cunninghamia sinensis R. BR., Blatt. Picea obovata RUPR., Treibholz !. Angiospermae. Isolepis gracilis NEES., Halm. Chamaerops humilis L., Blattstiel. Pothos. ventricosus HOFFM., Blatt. . Anthurium magnificum LINDL., Blattstiel. Monstera deliciosa LIEBM., Luftwurzel. Monstera deliciosa LiEBM., Mediannerv und die den- selben umgebenden Teile der Blattspreite. Homalomena rubrum HaAassK., Blatt. Benutzte Anthocyanart. Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana Ligustrum vulgare. Begonia Scharffiana. Scharffiana. Begonia Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Leistungsfähigkeit der Anthocyan- reaktion. Die Zellen sich rot. Es tritt Rotfärbung am Hypoderma, ferner an den im Mesophyll zer- streut auftretenden Bastfasern (mit obliteriertem Lumen), am Trans- fusionsgewebe und am Xylemteil des Gefässbündels auf. Die Holzelemente färben sich rot. des Holzkörpers färben totfärbung erscheint am Aussenwand der Epidermiszellen, sowie auch an den subepidermalen Bastrippen und an den Bastzellen der Gefässbündel. Die kräftigen Bastbelege der Gefäss- bündel intensiv rot, so auch die weitlumigen Tracheen im Holzteil dieser Bündel. Die Bastzellen an der oberen und un- teren Seite der Gefässbündel zeigen rote Wände. Die Elemente des Holz- teils wenig oder gar nicht gefärbt. Mit Anthocyan färben sich die grös- seren Tracheen und die diese um- gebenden Bastfasern. Tinktion zeigen auch die Zellulosewände in Rinde und Mark. Intensive Rotfärbung erscheint an dem zentralen Xylembündel, sowie auch an den Endodermiszellen und den an Bastfasern erinnernden, inter- zellularen Spikularzellen (den soge- nannten inneren Haaren). Das Ve- lamen ungefärbt. Kräftige Anthocyanreaktion an den Bastfasern und den interzellularen Spikularzellen des Mesophylls. Die Sklereiden an der Oberseite des Blatts schwächer gefärbt. Die Bastfaserbündel kräftig gefärbt. Ge- ringfügige Reaktion an den Schraub- gefässen des Xylems. ! Das Material von Treibhélzern (Larix sibirica, Pinus Cembra und Picea obovata), das ich bei den obigen Untersuchungen benutzt habe, stammte der von Prof. NATHORST bei den Polar- expeditionen 1898 und 1899 Sammlung. zusammengebrachten und nachher von INGVARSON bestimmten Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 31 Versuchspflanze. Benutzte Leistungsfähigkeit der Anthocyan- Anthocyanart. reaktion. Caladium bicolor VENT., Perilla nankinensis. |Farbung der Bastbündel im periphe- Blattstiel. ren Teil des Blattstiels. Das Xylem ungefärbt. Nidularium Cervantesi Hort., | Begonia Scharffiana. | Epidermis, Hypoderma, Bastzellen und Blatt. Xylemelemente lebhaft rot. Tradescantia zebrina Hort., | Vitis vinifera, Schöne Reaktion an den Bast- und Stengelglied. Viburnum Opulus, Collenchymzellen. Die letzteren Ble- Perilla nankinensis. mente zeigen jedoch schwächere Färbung. Das Xylem färbt sich nicht oder wenig. Allium Porrum L., Ribes nigrum, Die peripheren Bastfasern werden eben- Inflorescenzstiel. Centaurea Cyanus, so wie die diesen anliegenden Grund- Rosa canina. gewebezellen von Anthocyan gefärbt. Phormium tenax Forsv., Vitis vinifera, Kräftige Anthocyantinktion zeigen die Blatt. Viburnum Opulus. mächtigen, senkrecht zur Blattober- fläche verbreiteten Bastgurtungen, welche die Gefässbündel mit der Blattoberfläche verbinden. Das Xy- lem schwächer gefärbt. Polygonatum multiflorum AuL., | Begonia erecta, veaktion an den Bast- und Xylem- Blattstiel. Coleus hybridus. zellen der Gefässbündel, sowie vor allem an dem peripheren, die äus- seren Gefässbündel des Stengels ver- bindenden Bastzylinder. Convallaria majalis 1.., Perilla nankinensis. Färbung der Endodermis und der Ele- Rhizom. mente im Xylemteil der leptozen- trischen Gefässbündel. Agave foetida L., Begonia erecta, Kräftige Färbung der Bastbündel. Die Blatt. Coleus hybridus. Elemente des Xylems färben sich nur wenig. Crocus vernus (L.) WULF., Fagus silvatica atro- | Anthocyanfärbung der Bastfaser. Bliitenstiel. purpurea. Iris germanica L., Begonia Scharffiana. | Kräftige Reaktion tritt an den C-für- Rhizom. mig verdickten Endodermiszellen auf, wie auch an den Xylemele- menten der Gefässbündel und an den Baststrängen. Auch die accessori- schen Bastfaserbündel ausserhalb der Endodermis zeigen kräftig rotge- färbte Wände. Das subepidermale Collenchymgewebe gelbrot. Maranta zebrina SIMS., Begonia erecta. Die Bastbelege der Gefässbündel fär- Blattstiel. ben sich schön rot. Die übrigen Elemente des Querschnittes zeigen gelbrote Zellwände. Cypripedium insigne WALL., | Begonia Scharffiana, | Der Bastring der Gefässbündel intensiv Blatt. Begonia erecta, rot. Die Gefässe färben sich nicht Ligustrum vulgare, oder nur sehr wenig. Dickere Zellu- Alloplectus vittatus.| losewände rosarot. Otto Gertz Versuchspflanze. Dendrobium thyrsiflorum REICHB., Stengel. Vanda suavis LINDL., Blatt. Oncidium sphacelatum LiNDL., Luftwurzel. | Casuarina torulosa DRYAND., Stengel. Piper blandum Jacq, Stengel. Artanthe magnifica, LINDEN, Blattstiel. Salix hastata L., zweijähriger Zweig. Fagus silvatica L., dreijähriger Zweig. Quercus Robur L., dreijähriger Zweig. Celtis australis L., mehrjähriger Stamm. Benutzte Anthocyanart. Coleus hybridus. Begonia Scharffiana, Begonia erecta, Ligustrum vulgare, Croton interruptum, Allium Cepa. Begonia Scharffiana. Begonia Scharffiana. Croton interruptum. Croton interruptum. Perilla nankinensis. Ligustrum vulgare, Begonia erecta, Coleus hybridus. Vitis vinifera, Viburnum Opulus. Begonia Scharffiana. Leistungsfähigkeit der Anthocyan- reaktion. Kräftige Rotfärbung der Epidermis, der subepidermalen Zellen und der Bastmäntel der Gefässbündel. Die Elemente des Xylems nur wenig tingiert. Schöne Anthocyanreaktion ergeben die Bastzellen des Hypodermas, so auch die im Mesophyll zerstreut liegen- den Zellen (mechanische Idiobla- sten), deren Wände alle Übergänge zwischen sklerotischen Elementen und dünnwandigen, gewöhnlichen Mesophylizellen darstellen. Das Xylem und der periphere Skleren- chymring der Gefässbündel färben sich nicht. Die Zellen der Endodermis und des zentralen Xylems kräftig rotgefärbt. Dieselbe Reaktion ergeben die zer- streuten, innerhalb der Endodermis liegenden verholzten Idioblasten. Rotfärbung zeigen Bast- und Mark- zellen, sowie die Elemente des Hol- zes. Die Zellen der Markstrahlen ungefärbt. Die Tracheen der Gefässbündel röt- lich braun. Das Collenchym zeigt gelbrote Färbung. Stimmt mit der vorigen Pflanze über- ein. reaktion an Bastfasergewebe und Holz- körper. Kräftige Färbung an den Bastfasern und am Holzkörper mit Ausnahme von den Markstrahlen (sowohl den ein- als mehrreihigen). Die Stein- zellen der Rinde bleiben ungefärbt oder färben sich nur undeutlich. Einzelne Markzellen zeigen schwache Verholzung. Kräftige Anthocyanfärbung des Bast- fasergewebes und des Holzkörpers. Die peripheren, dickwandigen Skle- reiden, die zwischen die Bastgrup- pen eingeschoben sind, färben sich nicht. Das Holz färbt sich kräftig rot. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 33 Versuchspflanze. Ficus elastica Roxs., Mittelnervsteil der Blatt- spreite. Ficus elastica RoxB., Blattstiel. Urtica dioica L., Stengel. Boehmeria nivea GAUDICH., Blattstiel. Grevillea robusta A. CUNN,, Stengel. Nuphar luteum (L.) SM., Blattstiel. Mahonia Aquifolium 1, Mittelnervsteil der Blatt- spreite. Berberis vulgaris L., Stengel. Menispermum canadense L., zweijähriger Stengel. Glaucium fulvum SM., Stengel. Nepenthes Hookeriana Low., Stiel der Blatt-Kanne. Lunds Universitets Ärsskrift. Benutzte Anthocyanart. reaktion. Begonia Scharffiana. | Es färben sich mit Anthocyan die Begonia erecta. Begonia Scharffiana, Ligustrum vulgare. Begonia erecta. Begonia erecta. Begonia Scharffiana, Croton interruptum. Ribes nigrum, Ra- phanus sativus, Centaurea Cyanus, Rosa canina. Vitis vinifera. Lagustrum vulgare. Begonia erecta, Cro- ton interruptum. Vitis vinifera, Viburnum Opulus, Perilla nankinensis. Begonia Scharffiana. N. F. Avd. 2. Bd 12, Leistungsfähigkeit der Anthocyan- Bastfasern und die Xylemelemente. Die ersteren werden rosarot, die letzteren gelbrot. Die primären Ge- fässe nicht oder sehr wenig gefärbt. Färbung vor allem an den Bastgrup- pen. Die peripheren Collenchym- zellen der Rinde zeigen schwach rötliche Wände. Kräftige Färbung Xylems. Die Elemente des Xylems zeigen An- thocyanreaktion. Holzelemente und Bastfasern kräftig rot, so auch die hier auftretenden Sklereidgruppen. Die Zellen des Marks zeigen schwache Färbung. Rotfärbung der Spikularzellen. Diese ist doch öfters ganz schwach. des sekundären Das Bastgewebe intensiv rosarot. Das Xylem des Gefässbündels deutlich gefärbt, aber mit graurotem Ton. Deutliche Anthocyanreaktion an dem innerhalb des Periderms sich be- findenden mechanischen Gewebe (in rosa gefärbt), an den Holzele- menten (violettrot) und am Mark (schwach rosarot). Die Markstrahlen färben sich nicht. Kräftige Reaktion an dem äusseren Bastfasergewebe; die Mittellamelle dieser Zellen scheint ungefärbt zu sein. Ferner färben sich mit An- thocyan die Xylemelemente und der innere, von Bastfasern bestehende Ring, welcher das Holz vom Mark abgrenzt. Die Mittellamelle ist auch an den letzteren Zellen ungefärbt. Der Bastring und die mit diesem in radialer Richtung verbundenen Ge- webebalken färben sich rosarot. Das Xylem graubraun. Der peripher belegene Bastzylinder kräftig rot; die Färbung der Mittel- lamelle weniger deutlich. Otto Gertz Versuchspflanze. Nepenthes Hookeriana Low., Mittelnervsteil der Blatt- spreite. Nasturtium Armoracia(L.)FR., Blattstiel. Pyrus communis L., Frucht. Prunus spinosa L., mehrjähriger Zweig. Cytisus Laburnum L., dreijähriger Zweig. Pisum sativum 1.., Epikotyl. Pelargonium zonale L'HÉRIT., Stengel. Tropaeolum majus L., Blattstiel. Ptelea trifoliata L., junger Zweig. Euphorbia splendens Bog., Stengel. Ilex Aquifolium L., Mittelnervsteil der Blatt- spreite. Benutzte Anthocyanart. Begonia Scharffiana. Ribes nigrum, Centaurea Cyanus, Rosa canina. Ribes nigrum, Centaurea Cyanus, Rosa canina. Ligustrum vulgare. Allium Cepa. Begonia erecta, Centaurea Cyanus, Rosa canina. Begonia erecta. Vitis vinifera, Viburnum Opulus. Centaurea Cyanus, Rosa canina. Begonia Scharffiana, Begonia erecta, Cro- ton interruptum, Phytolacca decandra. Perilla nankinensis. Begonia Scharffiana. Leistungsfähigkeit der Anthocyan- reaktion. Anthocyanfärbung zeigen Epidermis und darunter liegende Zellen (schwach), das Bastgewebe, welches wie ein Ring die Gefässbündel zu- sammenhält, und gewisse Elemente im Xylem. Die kräftigste Reaktion ergeben die Bastfasern. Intensive Färbung der Bastfasern. Die Collenchymzellen schwach rosarot. Die Xylemelemente färben sich nicht oder nur sehr wenig. Anthocyanreaktion zeigen die Sklerei- dengruppen der Fruchtwand. Diese Färbung ist ein wenig ungieich- mässig, bisweilen ganz schwach. Es färben sich auch die Wände der Xylem- und Bastzellen. Die Wände der Zellen im Holzzylinder und Bastgewebe färben sich rot. Mit Anthocyan färben sich die Ele- mente des Holzkörpers, sowie die Bast- und Markzellen. Im Holz zeigen die Libriformzellen die Reak- tion am kräftigsten. Die Tracheen, das Holzparenchym und die Mark- strahlen sind wenig gefärbt, und das- selbe gilt von den verdickten Stein- zellen im Parenchym der Rinde, wel- che oft beinahe ungefärbt auftreten. Die Baststränge und Xylemelemente kräftig rotgefärbt. Der Bastring und das sekundäre Xy- lem zeigen Reaktion. Der periphere Bastring schön rot. Die Collenchymzellen besitzen Neigung, tingiert zu werden. Kräftige Färbung der Gefässe und der Libriformzellen, sowie auch der Bast- fasern. Die Markzellen mehr oder minder gefärbt. Die dicken Zellulose- wände der Epidermiszellen rosarot. Das Xylem zeigt deutliche Reaktion. Anthocyanfärbung zeigen die dick- wandigen Bastzellen an der Unter- seite des Mittelnervs und die sub- epidermalen, mechanischen Zellen an der Unterseite der Blattspreite. Die Gefässe des Xylems schwach rot. Die mechanischen Zellen, wel- che den Holzteil des Gefässbündels umgeben, zeigen kräftige Reaktion. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 35 Versuchspflanze. Ilex Aquifolium &L., Stengel. Tilia europaea L., dreijähriger Zweig. Althaea officinalis L., Rhizom. Malva silvestris J. , Stengel. Camellia japonica L., Blatt. Begonia corallina CARR., Stengel. Begonia fuchsioides Hoox., Stengelglied. Cornus sanguinea L., dreijähriger Zweig. Aucuba japonica THUNB., Blattstiel. Erica carnea 1., Stengel. Olea europaea L., Blatt. Limnanthemum Humboldtia- num GRIESEB., Blattstiel. Vinca minor L., Stengel. Nerium Oleander L., Blattstiel. Benntzte Anthocyanart. Fagus silvatica atro- purpurea. Begonia Scharffiana, Srobilanthes Dye- rianus, Franciscea eximia. Fagus silvatica atro- purpurea, Vitis vinifera. Ribes nigrum, Centaurea Cyanus, Rosa canina. Begonia erecta. Begonia erecta. Vitis vinifera, Viburnum Opulus. Begonia Scharffiana. Begonia erecta. Raphanus sativus. Begonia erecta. Begonia Schar ffiana. Begonia erecta, Coleus hybridus. Croton interruplum. Leistungsfähigkeit der Anthocyan- reaktion. Es tritt Reaktion an den Zellen des Holzkörpers und der ausserhalb dieser liegenden Bastfasern ein. Das Mark zeigt schwach rotgefärbte Zell- wände. Anthocyanfärbung an den Bastbün- deln und am Holzkörper. Die er- steren zeigen kräftigere Tinktion als der letztere. Die Bastgruppen und die zerstreut liegenden Bastzellen gefärbt. Reak- tion zeigen auch die Gruppen von (refässen und Libriformzellen. färben sich mit Anthocyan das Bastgewebe und das Xylem (mit Ausnahme von den primären Ele- menten), sowie auch die der Höhle in der Mitte des Stengels anliegen- den Markzellen. Anthocyanfärbung zeigen die Bast- fasern, die Elemente des Holzkörpers und die Sklereiden des Mesophylls. Gefärbt werden die Bastfasern, die Elemente des Holzkérpers und die diekwandigen, in Rinde und Mark zerstreuten Brachysklereiden. Hübsche Färbung des Bastgewebes und des sekundären (von cambialer Tätigkeit herrührenden) Xylems. Schöne Rotfärbung geben die Elemente des Holzzylinders und die Bastfasern des Rindengewebes. Färbung des Xylems. Es Reaktion an Bastfasern und Xylem- zellen. Es färben sich sämtliche Bastfasern und Sklereiden. Eine schwächere Reaktion tritt am Xylem der Ge- fässbündel ein. Schwache Färbung der Xylemelemente und der verzweigten, interzellularen Spikularzellen. Kräftige Reaktion am Xylemzylinder. Es färben sich das Bastgewebe und das Xylem. 36 Otto Gertz Van Benutzte Leistungsfähigkeit der Anthocyan- ersuchspflanze. Authocyankrk en Nerium Oleander L., Stengel. Hoya carnosa R. BR., Blattspreite. Hoya carnosa R. Br., Biattstiel. Borrago officinalis L., Stengel. Veronica Anagallis L., Stengel. Lonicera Caprifolium L., einjähriger Zweig. Cucurbita Pepo L., Stengel. Helianthus annuus 1., Blattstiel. Helianthus annuus L., Stengel. Begonia Scharffiana, Begonia erecta. Ligustrum vulgare, Begonia Scharf- fiana. Begonia erecta. Vitis vinifera, Viburnum Opulus. Centaurea Cyanus, Rosa canina. Ribes nigrum, Centaurea Cyanus. Rosa canina. Centaurea Cyanus, Rosa canina. Vitis vinifera, Viburnum Opulus, Alloplectus vittatus. Begonia erecta, Coleus hybridus. Das Xylem, die Bastzellen und zer- streute, mechanische Elemente so- wohl ausserhalb des Bastgewebes wie im Mark werden rotgefärbt. Das subepidermale Collenchym zeigt schwache Reaktion. Die Bastfasern schôn rosarot. Die Spi- ralgefässe des Xylems bleiben intakt oder färben sich nur undeutlich. Die Xylemelemente mit schwacher Rotfarbung. Das sekundäre Xylem zeigt kräftige Reaktion. Das Collenchym schwach gefärbt. Die Elemente des Holzzylinders und die zerstreut liegenden Bastfasern rot. Das Collenchym mit schwa- cher, rosaroter Färoung. Der periphere Bastzylinder färbt sich kräftig. Das Xylem weniger stark rot. Rotfärbung des Bastrings und der Ge- fässe. Das Collenchym zeigt öfters kräftige Färbung. Rosarote Färbung der im Xylemteil des Gefässbündels auftretenden, zer- streuten Bastfasern. Die Elemente des Xylems graurot. Das Bastgewebe, das Xylem und die in der Umgebung dieses Gewebes sich befindenden verholzten Grund- gewebezellen geben Reaktion mit Anthocyan. Die Reaktion der Ge- fässelemente ist am wenigsten aus- geprägt. . . OM Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 37 Was die Farbstoffe der Gruppe Beta-Rot betrifft, so sind diese im Vergleich zu den Anthocyanen der Vetis-Gruppe in Details weniger untersucht. Doch erga- ben schon die ersten orientierenden Tinktionsversuche, die ich mit Anthocyanex- trakten aus Blättern von Achyranthes Verschaffeltti und Aerua sanguinolenta aus- führte, dass diese Lösungen nur eine geringe Tinktionsfähigkeit besitzen, wie z. B. in bezug auf Zweige von Fagus silvatica und Tilia europaea, Blätter von Cypripe- dium insigne und Rhizom von Polypodium vulgare. Der Farbstoff der Phytolac:a- Beeren verhält sich jedoch in dieser Hinsicht abweichend, wie aus dem in der vorigen Tabelle angeführten Tinktionsversuch betreffs Ptelea trifoliata hervorgeht. Dieselben Elemente im Holzzylinder und im Mark, die von dem Anthocyan der Vitis-Gruppe gefärbt werden, zeigen bei Behandlung mit Phytolacca-Saft violett- rote, wenn auch nicht intensiv gefärbte Membranen. Mit Anthocyanextrakt aus Kochia trichophylla (wässeriger, mit Schwefelsäure versetzter Lösung) fand ich bei Tilia europaea den Holzkörper und die Bastbündel des Stammes gelbrot gefärbt, bei etioliertem Prsum sativum die Xylemgruppen der Stengelglieder undeutlich gefärbt, bei Trifolium pratense das Bastfasergewebe, das Xylem und die übrigen mechanischen Elemente des Stengels leicht tingiert und bei Fagus silvatica schliesslich kaum eine Andeutung zur Tinktion des Holzkörpers dreijähriger Zweige. Eine schwefelsaure Wasserlösung von Anthocyan aus /resine Lindeni färbte das Holz der Zweige von Skimmia obovata sehr schwach und un- gleichmässig. Um die Leistungsfähigkeit der Anthocyanreaktion ! in ihrer Beziehung zu an- !-Auf die hier nachgewiesene, spezifische Tinktionsfähigkeit, die den Anthocyanen der Gruppe Vitis-Rot zukommt, könnte man vielleicht eine Methode gründen, Verfälschung roter Weine mit Anilinfarbstoffen zu entdecken. Die letzteren besitzen nämlich im allgemeinen eine ausgeprägte Neigung, auch solche histologischen Flemente zu tingieren, die beim Färben mit Anthocvan intakt bleiben. Um die Verwendbarkeit der betreffenden Methode zu prüfen, stellte ich einige Tink- tionsversuche mit Anthocyan aus Bordeauxwein (Margöt) an, und zwar in der Weise, dass 10 cem. Wein abfiltriert und mit 3 bis 4 Tropfen konzentrierter Schwefelsäure versetzt wurden, wonach ich Schnitte durch Pflanzenteile zwecks Tinktion in diese Flüssigkeit übertrug. Nach Einwirkung des Färbebades während mehrerer Stunden waren im grossen und ganzen dieselben Tinktionen eingetreten, die frisch hergestellte Anthocyanlösungen erzeugen. Es zeigten demnach Rochea falcata eine Färbung des in Form von Kugeln oder Körnern ausgefällten Inhalts in den gerb- stoffführenden Zellen und eine Rosafärbung der Zellulosewände der Blasenhaare, Caladium bicolor eine kräftig purpurrote' Färbung der peripheren Bastbündel des Blattstiels, Platanthera chlorantha eine deutliche Färbung der Zellkerne und des Schleiminhalts der Zellen in den Wurzelknollen, Tradescantia zebrina eine Tinktion an dem Collenchym und an dem Bastzylinder des Stengels und Pisum sativum eine schöne Rotfärbung an Zellkernen und Xylemelementen etiolierter Stengel- glieder. Es sei doch nicht unerwähnt, dass der Anthocyanfarbstoff roten Weins chemisch etwas modifiziert zu sein scheint, weil derselbe eine dunklere, mehr ins Braunrote stossende Farbe besitzt und sich durch die hinzugefügte Schwefelsäure binnen kurzem als amorphes Präzipitat niederschlägt. Hiermit steht die Neigung dieses Farbstoffs, die Präparate zu überfärben, im Zusammenhang. : Jedenfalls diirfte diese mikrochemische Reaktion, betreffs ihrer praktischen Verwendung, der Wollprobe Arato’s (KÖNIG, I, 771 ff.) ziemlich nahe treten. Dagegen kann die Anthocyanprobe ebenso wenig wie ARATo'’s Reaktion in Betracht kommen, wenn es gilt. andere zuweilen in Rotwein vorkommenden Pflanzenfarbstoffe, wie die aus Malva-Blumen oder aus Friichten von Myr- 38 Otto Gertz deren, bekannteren Reaktionen auf Verholzung zu ermitteln, unterzog ich das in voriger Tabelle angegebene Pflanzenmaterial zum Teil einer Prüfung mit soge- nannten Ligninreagenzen und bediente mich dabei hauptsächlich von zweien sol- chen, die deutliche und distinkte Färbungen erzeugen und die ohnedies das Interesse darbieten, dass sich die von denselben hervorgerufenen Reaktionen gewissermassen gegenseitig ergänzen. Ich} benutzte somit die Hôaxer-Wresner'sche Reaktion mit Phloroglucin (das wirksame Prinzip: in Hönner’s Xylophilin [Extrakt aus Kirschholz)) und Salzsäure, welche Reaktion, was den praktischen Wert derselben anbetrifft, alle andern Mittel, Verholzung nachzuweisen, übertrifft; anderseits auch die von Mävure entdeckte Reaktion mit Kaliumpermanganat, Salzsäure und Ammoniak. Da die betreffenden Reaktionen sich auf chemische Prozesse beziehen, die von einander unabhängig sein dürfen, konnte offenbar in dieser Weise die Erklärung von den abweichenden Ergebnissen, die sich in dem einen oder anderen Falle bei der Be- handlung des Materials mit Anthocyan einstellten, mit grösserer Sicherheit statt- finden. In eiuzelnen Fällen kam auch Hôxxez-Nickez-Moriscx's ! Reaktion mit Phenol, Salzsäure und Kaliumchlorat, sowie SCHAPRINGER-WIESNER’s mit Anilinsul- fat und Schwefelsäure zur Verwendung. (Siehe näher, bezüglich der erwähnten Phe- nolen und des Anilinsulfats als Holzreagenzen, Nicxen, I, 32 ff, 50 ff). Ohnedies benutzte ich die von BEerr#oLp empfohlene Tinktion mit Fuchsinlösung, um einen Vergleich zwischen den Leistungen der Anthocyanreaktion und denjenigen anderer, nur auf Färbung! sich beziehenden Holzreaktionen zu erhalten. Der Gehalt der tillus, Sambucus und Ligustrum hergestellten, nachzuweisen, weil diese Anthocyanarten in tinktio- neller Hinsicht mit dem Vitis-Anthocyan übereinstimmen. ! Phloroglucin zeigt im Pflanzenreich ausgedehnte Verbreitung. Dadurch findet die Tatsache ihre Erklärung, dass Schnitte durch Holz bei Behandlung mit konzentrierter Salzsäure allein in vielen Fällen (besonders deutlich z. B. bei Tilia, Prunus und Aesculus) die für das betreffende Phenol typische Reaktion geben. Dieses Verhalten wird schon von früheren Autoren (siehe die Bibliographie bei Hönner, I, 695 ff., CZAPEK, IV, zweiter Band, 544) erwähnt, wie unter anderen von VAN TIEGHEM (I, 121 ff., 131 ff.), der daneben die Beobachtung machte, dass Gefässe und Bast- fasern auch bei Einwirkung anderer Säuren, wie z. B. Schwefelsäure, eine rote Farbe annehmen. Wodurch die letztere Reaktion hervorgerufen wird, verdient näher untersucht zu werden. Bei Zusatz von rauchender Salzsäure zu Schnitten durch die Wurzel von Sterculia Trichosi- phon erhielt ich eine kräftig dunkelblaue Färbung teils an den Holzelementen, teils am Zellsafte. Die betreffende Reaktion, die an die von Orcin erzeugte in vielen Hinsichten erinnert, rührt wahr- scheinlich von einem phenolartigen, nicht näher untersuchten Körper in den Zellen der Wurzel her. Bei Myoporum ellipticum habe ich wahrgenommen, dass sich das Holz jüngerer Zweige, wie auch die Bastfasern derselben, intensiv gelb mit einem ins Grüne stossenden Ton färben, wenn konzentrierte Schwefelsäure den Schnitten hinzugefügt wird. An dieser Stelle seien auch die diesbezüglichen Untersuchungen TscHIRCH'S (I, 325, Anmerk. 2, 3) angeführt. Dieses Forscher fand Rotfärbung der Bast- und Steinzellen durch zugesetzte Salzsäure (ohne Phloroglucinzusatz) bei Sambucus, Juglans und Colutea und nach Verlauf von 24 Stunden bei allen übrigen, von ihm untersuchten Hölzern. Bei Elaeagnus beobachtete TSCHIRCH 3laufärbung von Hadrom- und Stereom-Elementen bei Salzsäurezusatz (Resorcin?). Bei Syringa färbten sich die Brachysklereiden durch Salzsäure blaugriin. Was die phloroglucinführenden Pflanzen betrifft, kann man übrigens bei diesen, wie auch TscHırcH hervorhebt, die Salzsäure durch konzentrierte Schwefelsäure ersetzen; auch bei Anwendung dieser Säure färben sich die verholzten Membranen kirschrot. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 39 Membranen an Zellulose wurde in der gewühnlichen Weise mit Jod und Schwefel- säure, sowie mit Chlorzinkjod nachgewiesen. Da die Reaktionsfähigkeit der Phloroglucinlésungen bekanntlich bei Verunreini- gung mit Salzsäure in bedeutendem Masse herabgesetzt wird, bediente ich mich bei meinen Untersuchungen über die Phloroglucinreaktion alkoholischer Lösungen, die unmittelbar vor jeder Prüfung hergestellt wurden. Die vergleichende Untersuchung ergab, dass ich in den meisten Fällen An- thocyanfärbung gerade an den Elementen erhielt, die mit den oben erwähnten Reagenzen Verholzung aufwiesen. Die Übereinstimmung war jedoch nicht eine ganz vollkommene. Unter den Abweichungen, die ich nachweisen konnte, seien als Beispiele folgende typische Fälle herausgegriffen und näher beschrieben. Osmunda regalis, Rachis. — Während die Anthocyanreaktion nur in den me- chanischen Elementen eintritt, die sich innerhalb der Epidermis und ausserhalb der Endodermis befinden, das Xylem aber fast intakt lässt, erzeugt Phloroglucin- Salzsäure sowohl an den mechanischen Grundparenchymzellen, wie auch an den Elementen des’ Xylems eine deutliche Rotfärbung. Die mit Phloroglucin gefärbten Grundgewebezellen sind daneben etwas zahlreicher als diejenigen, die Anthocyan- reaktion geben. Mäiure's Reagenz zeigte in bezug auf die Verbreitung von Verhol- zung dasselbe Verhalten wie Phloroglucin. In sämtlichen Versuchen mit Permanganat wurden die Membranen gelbbraun anstatt rot gefärbt. Lycopodium Selago, Stengel. — Mit Phloroglucin gaben nur die Xylemele- mente der Gefässbündel Reaktion auf Verholzung. Mit Anthocyan färbten sich ausserdem die Elemente des subepidermalen, mechanischen Gewebes. Dioon edule, Blattzipfel. — Die Phloroglucin- und Anthocyanreaktionen stim- men mit einander überein, mit Ausnahme davon, dass die zerstreut liegenden Bast- zellen des Mesophylis von Anthocyan deutlich rot gefärbt werden, aber von Phloro- glucin-Salzsäure so gut wie intakt gelassen werden. Die Permanganatreaktion führte betreffs dieses Objekts nur zu einer Braunfärbung der verholzten Elemente. Den- selben Erfolg hatten die entsprechenden Versuche mit Encephalartos horrida und Ceratozamia robusta. Pinus Pumilio, zweijähriger Zweig. -- Gewisse Elemente im Mark, die von Anthocyan nicht gefärbt werden, geben mit Phlorogluein-Salzsäure Reaktion auf Verholzung. Die Permanganatreaktion äussert sich sowohl aın Stengel, als an den Blättern meistenteils nur als eine Braunfärbung, was übrigens schon Mivuze (I, 181 ff.) beobachtet hat. Monstera deliciosa, Blätter. — Phloroglucin-Salzsäure gibt kräftige Verholzung an den Bastfasern der Gefässbündel an. Hierbei wird die sogenannte Mittel- lamelle intensiver gefärbt als die anderen Schichten der Membranen. Deutliche Holz- reaktion geben auch die grösseren Tracheen der Gefässbündel. Die interzellularen “ (inneren) Haare werden von Phloroglucin intakt gelassen. Permanganat erzeugt Reaktion auf Verholzung an den Bastfasern, doch färben sich in diesem Falle sämt- liche Lamellen der Membran mit derselben Intensität (somit keine kräftigere Reak- 40 Otto Gertz tion an der Mittellamelle, wie mit Phloroglucin und Salzsäure der Fall ist). Die Gefässe werden schwächer, die an Bastfasern erinnernden Haare der Interzellularen verhältnismässig kräftig gefärbt. Die Reaktion mit Anthocyan stimmt betreffs ihrer Leistungen in allen Details mit denen der Permanganatreaktion überein. SCHLEIDEN war der erste Forscher, welcher die jetzt erwähnten, eigentüm- lichen Haare in den Interzellularen von Monstera näher beschrieben hat. Er nannte dieselben gauz bezeichnend Bastzellen. Diese Elemente, die auch bei anderen Ara- ceae vorkommen — sie sind von van TrecHem (I, pl. 5, 7) und Lierav (I, 17) ein- gehend untersucht und abgebildet worden —, zeigen, wie auch pe Bary (I, 234) hervorgehoben hat, grosse Ähnlichkeit mit Bastfasern (Sklerenchymzellen) und weichen von diesen überhaupt nur durch ihre Form und Lage ab. HaBerLanpr (I, 384) teilt diesen Elementen eine mechanische Funktion zu und rechnet dieselben zu den Bastzellen. In ihrem Verhalten zu Mäure’s Reagenz und zu Anthocyan stimmen sie auch, wie von dem oben mitgeteilten zu sehen ist, mit diesen Elementen voll- kommen überein. Homalomena rubrum, Blätter. — Phloroglucin-Salzsäure färbt nur die Gefässe. An diesen Elementen ist die Anthocyanreaktion kaum angedeutet, besonders kräftig dagegen an den Bastfasern. | Cypripedium insigne, Blätter. — Mit Phloroglucin und Salzsäure nehmen die Bastfasern der Gefässbündel nur partielle Färbung an, indem vorzugsweise die dünne Mittellamelle, welche demnach als ein dünner Streifen hervortritt, Verholzung zeigt, während die anderen Schichten ihrer Wände intakt bleiben’. Die Gefässe färben sich kräftig rot. Bei der Reaktion mit Permanganat bleiben die trachealen Ele- mente ungefärbt, die Bastzellen dagegen werden leuchtend rot, und in diesem Fall weisen sämtliche Membranschichten Färbung auf. Mit Anthocyan werden diesel- ben Elemente tingiert, die mit Permanganat Reaktion auf Verholzung geben. In den Bastzellen scheint doch die Mittellamelle am schwächsten gefärbt zu sein. Vanda suavis, Blätter. — Wie schon oben erwähnt, werden die sklerotischen Elemente der Gefässbündel von Anthocyan intakt gelassen. Dagegen färben sich die an Bastfasern erinnernden, mechanischen Idioblasten im Mesophyll besonders scharf. Dieselbe Verbreitung der Verholzung zeigt die Permanganatreaktion, bei welcher die Sklereiden der Gefässbündel höchstens schwach braungefärbt werden. Mit Phloroglucin aber zeigen die letzteren Elemente kräftige Verholzung, während anderseits keine Spur von Reaktion an den mechanischen Zellen des Mesophylls zu sehen ist. Artanthe magnifica, Blattstiel. — Phloroglucin färbt nur die Elemente der Gefässe. Mit Anthocyan tritt dagegen auch an gewissen, peripher liegenden Zellen Reaktion ein. Fagus silvatica, mehrjähriger Zweig. — Die Reaktion mit Phloroglucin und Salzsäure zeigt Verholzung sowohl am Holz, als an den Markstrahlen, dem Mark ! Dass bei monokotylen Pflanzen öfters nur die Grenzlamelle der Bastzellen mit Phlorogluein gefärbt wird, hat schon Sacus (I, 21) erwähnt. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 41 und den dickwandigen Sklereiden der Rinde; an den Libriformzellen ist diese schwä- cher als an den übrigen Elementen des Holzes. Die Libriformzellen werden dage- gen von Anthocyan am kräftigsten gefärbt, während die Zellen der Markstrahlen und die Sklereiden der Rinde im allgemeinen ungefärbt bleiben. Mit dieser Tink- tion stimmt die Permanganatreaktion überein. Ficus elastica, Blätter. — Die Permanganatreaktion zeigt dieselbe Verbreitung von Verholzung wie die Reaktion mit Anthocyan. In beiden Fällen färben sich nämlich sowohl die Bastzellen, als auch die Xylemelemente (mit Ausnahme von den primären Gefässen) rot. Mit Phloroglucin dagegen erhält man an den Bast- gruppen keine oder nur eine schwache Holzreaktion. Cytisus Laburnum, Stamm. — Die Phloroglucinreaktion weist folgendes Ver- halten auf. Die weitlumigen Gefässe, das Holzparenchym und die Markstrahlzellen des Holzkörpers werden intensiv gefärbt, die Libriformzellen dagegen unbedeutend. Betreffs der letzteren färbt sich überhaupt nur die Mittellamelle; an den apponierten Wandschichten ist eine sehr schwache oder gar keine Tinktion zu sehen. Die Färbung der peripheren, zerstreut liegenden Bastbündel wird mit Phloroglucin im grossen und ganzen ziemlich schwach; nur an den schmalen Grenzlinien zwischen den Zellen wird diese mehr ausgeprägt. Die Markzellen zeigen kräftige Verholzung. Mit Permanganat erlangt man einen ganz anderen Erfolg. Die Libriform- zellen sind hier die Träger der intensivesten Färbung. Diese ist hier ziemlich gleichförmig und diffus; eine hervortretendere Färbung der Mittellamelle macht sich nicht geltend. Die Membranen der Tracheen, sowie die des Holzparenchyms und der Markstrahlzellen färben sich nur schwach. Die Bastfasern und die Zellen des Marks verhalten sich ebenso wie bei der Phloroglucinreaktion, doch zeigen die ersteren verhältnismässig stärkere Färbung. Auch hier sind die Grenz- linien zwischen den Zellen des Bastgewebes am kräftigsten rot. Mit Anthocyan werden die Membranen der Gefässe, des Holzparenchyms und der Markstrahlen am wenigsten gefärbt. Dagegen nehmen die Libriformzellen eine intensive, hochrote Färbung an, ohne deutlichere Tingierung ihrer Mittellamelle. Die Zellen im Mark und in den Bastgruppen werden rot, wenn auch weniger kräftig als die Libriformzellen. Die Grenzlinien zwischen diesen Zellen treten bei Färbung mit Anthocyan deutlicher als die übrigen Membranschichten hervor. Ilex Aquifolium, Blätter. — Während die Bastzellen eine kräftige, die Ele- mente der Gefässbündel eine undeutliche Anthocyanreaktion geben, ist ihr Ver- halten bei der Phloroglucinreaktion gerade umgekehrt. Die Gefässbündelelemente färben sich in diesem Falle besonders kräftig, die Bastfasern schwach. Olea europaea, Blätter. — Während sämtliche Sklereiden und Bastfasern des Blattes von Anthocyan kräftig gefärbt werden, die Xylemelemente der Gefässbündel aber eine weniger hervortretende Reaktion geben, tritt mit Phloroglucin nur an den Elementen des Xylems und an den Bastfasern Holzreaktion ein; die zerstreuten, im Schwammparenchym liegenden Bastzellen zeigen nämlich eine undeutliche Reak- Lunds Universitets Ärsskrift N. F. Avd. 2. Bd 12. 6 492 Otto Gertz tion, und an den subepidermalen macht sich mit Phloroglucin keine Andeutung zu Holzreaktion geltend. Diese sämtlichen Elemente werden bei Prüfung mit Kalium- permanganat kräftig gefärbt, ebenso wie bei der Tinktion mit Anthocyan. Limnanthemum nymphaeoides, Blattstiel. — Die Spikularzellen im Mesophyll färben sich mit Phloroglucin besonders kräftig, mit Anthocyan weniger. Perman- ganat lässt diese Elemente intakt, gibt aber — ebenso wie die vorigen Reagenzen — an den Xylemelementen der Gefässbündel Holzreaktion. Nerium Oleander, Stengel. — Mit Phloroglucin und Salzsäure tritt Reaktion an den Tracheen der Gefässbündel ein; dagegen färben sich nicht die Bastzellen, die anderseits wenigstens von konzentrierten Anthocyanlösungen tingiert werden. Hoya carnosa, Blätter. — Von Anthocyan werden die Bastzellen des Meso- phylls schön tingiert. Mit Permanganat bleiben diese Elemente intakt, so auch mit Phlorogluein, oder werden in letztem Falle nur in bezug auf die Mittellamelle schwach gefärbt !. Dagegen tritt eine deutliche Reaktion auf Verholzung sowohl mit Perman- ganat, als auch mit Phloroglucin an den Spiralgefässen des Xylems ein, ae ander- seits von Anthocyan wenig oder gar nicht gefärbt werden. Der oben mitgeteilte Bericht könnte noch mit einigen anderen Fällen vervoll- ständigt werden, bei denen ich Differenzen bezüglich der Wirkungssphäre der er- wähnten Holzreaktionen nachgewiesen habe. Aus den schon angeführten Tatsachen geht doch deutlich hervor, dass Bastfasern stets von Anthocyan gefärbt werden, ungeachtet dessen, dass dieselben von Phloroglucin in gewissen Fällen intakt ge- lassen werden. Was die Elemente des sekundären Xylems anbetrifft, zeigen die Libriformzellen die kräftigste Reaktion mit Anthocyan; an den Gefässen ist die Färbung weniger stark, und an den Holzparenchym- und Markstrahlzellen tritt nur eine undeutliche oder gar keine Reaktion ein. Dieses gilt auch in solchen Fällen, wo Phloroglucin-Salzsäure an den genannten Elementen Reaktion hervorruft. Bei den primären Gefässen bleibt in der Regel die Anthocyanreaktion aus, trotzdem dass dieselben mit Phloroglucin deutliche Verholzung aufweisen. Über das Eintreten von Verholzung bei verschiedenen histologischen Elementen liegen eingehende Untersuchungen von Buresrsrein (I, 354) vor. Nach diesem Forscher, der indessen als Holzreagenz Anilinsulfat benutzte, gilt als Regel, dass zuerst die Gefässe, dann die Holzzellen und das Holzparenchym verholzen; sehr schnell fangen danach die Bastzellen an zu verholzen, und erst verhältnismässig spät tritt Verholzung im Mark auf. Von gewissen, weniger bedeutenden Unterschieden abgesehen, die ich in einigen Fällen habe nachweisen können, stimmt die Anthocyanreaktion betreffs ihrer u fast mit der MävrE'schen Permanganatreaktion überein. 1 Daho Bastzellen nahm NiGGL (I, 557) bei Nerium, Morus, Cannabis, Linum, Hoya und Hibiscus wahr. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 43 Im Folgenden sei auch ein anderer, für unsere Kenntnisse von der Histochemie des Holzes nicht unwichtiger Punkt erwähnt werden, der sich nahe an die Unter- suchungen Mivre's über die Wirkung von Kaliumpermanganat auf verholzte Zellen anschliesst. Mäurr hatte gefunden, dass bei Behandlung mit Kaliumpermanganat- lösung diejenige Substanz in den Wänden der Holzzellen zerstört wird, welche der Träger von der Phloroglucinreaktion zu sein scheint. Nach einer Einwirkung von Kaliumpermanganat während 5 bis 10 Minuten, ruft somit Phloroglucin-Salz- säure nicht mehr eine Rotfärbung an diesen Elementen hervor. Dagegen erzeugt, was vorauszusehen ist, die Permanganatreaktion noch immer Färbung. In der- selben Weise verhält sich nach meinen Beobachtungen auch das Anthocyan, indem Tinktion an den mit demselben färbbaren Elementen ungeschwächt auftritt, auch wenn diese bis zu 20 Minuten lang mit Kaliumpermanganat behandelt und danach mit Salzsäure entfärbt worden sind. Dieses beispielweise bei Zlex Aquifolium, Tilia europaea und einigen anderen Pflanzen (Stammquerschnitte). Die Anthocyanfärbung fiel hier sehr kräftig aus, trotzdem dass die vorhergehende Behandlung der Pflan- zenteile so energisch war, dass die Phloroglucinreaktion ausblieb. In derselben Weise wie Anthocyan verhielt sich unter diesen Bedingungen Fuchsinlösung. Dieser Farbstoff tingiert nämlich mit Permanganat behandeltes Holzmaterial ebenso kräftig wie intaktes Holz. Es war in diesem Zusammenhang auch von Interesse zu ermitteln, wie sich die Färbbarkeit der Holzelemente mit Anthocyan ausnimmt, wenn die Phlorogluein- reaktion derselben auf andere Weise aufgehoben wird. Wie SELIWANOFF nachge- wiesen hat, verursacht Behandlung von Holzzellen mit Hydroxylaminsalzen oder sauren Alkalisulfiten, dass die Phloroglucinreaktion ausbleibt. Die Untersuchungen dieses Forschers haben demnach ergeben, dass verholzte Zellwände ausgeprägte Aldehydeigenschaften besitzen. Wenn diese Elemente mit einem der oben ange- führten Stoffe behandelt werden, hat dieses den Erfolg, dass die aldehydartigen Atomgruppen der verholzten Zellwände inaktiviert werden, weil dieselben von Hy- droxylamin in Aldoxime und von Alkalisulfiten in ein analoges Kondensationspro- dukt überführt werden. Die so behandelten Membranen geben, wie SELIWANOFF nachweisen konnte, nicht mehr Rotfärbung mit Phloroglucin und Salzsäure. MiurE fand, dass an verholzten Zellwänden, die in dieser Weise mit Hydroxylamin oder saurem Alkalisulfit präpariert wurden, trotzdem Permanganatreaktion eintritt. So ist auch mit dem Anthocyan der Fall, welches noch immer an dem mit Aldehydrea- genzen inaktivierten Holz Rotfärbung erzeugt. Von Interesse war ohnedies zu prüfen, inwiefern die Anthocyanreaktion an solchen Holzelementen eintritt, die mit Scaurze s Mazerationsflüssigkeit (Kalium- chlorat und rauchender Salpetersäure) behandelt worden sind. Meine diesbezüg- lichen Untersuchungen führte ich an Tilia europaea, Fagus silvatica und Quercus Robur aus. Es stellte sich heraus, dass betreffs des resistenteren Holzes von Fagus und Quercus sogar vollständig isolierte Libriformzellen, Gefässglieder und kräftiger verholzte Sklerenchymzellen von Anthocyan verhältnismässig stark gefärbt wurden. 44 Otto Gertz Zu demselben Ergebnis führte Behandlung mit Fuchsinlösung. Bei Tilia fiel die Anthocyanreaktion gut aus, doch findet dies vielleicht seine Erklärung darin, dass bei der Mazeration das notorisch weiche Holz der Linde schnell angegriffen und schon nach kurzer Zeit fast völlig aufgelöst und zerstört wird. Bei Anwendung verdünnter Salpetersäure und grösserer Zweigstücke, so dass beim Mazerieren die Isolation der Elemente des Holzes langsam von der Aussenfläche nach innen hinein fortschritt, erhielt ich Schnitte, die in verschiedenen Teilen die Mazeration der Elemente und die chemische Verwandlung derselben mehr oder weniger weit vorgeschritten zeigten. Während die wenig angegriffenen Teile in der Mitte der Zweigstücke kräftig von Anthocyan gefärbt wurden, blieb die Reaktion ganz aus oder machte sich nur schwach in deren äusseren, stärker mazerierten Teilen geltend. Denselben Erfolg, wie die Tinktion mit Anthocyan, hatte im allgemeinen so wohl bei Fagus und Quercus, wie bei Tilia eine Färbung mit Fuchsinlösung. Das Holz von Tilia zeigte in den mazerierten Teilen nur schwache Färbung, während die isolierten Holzelemente von Fagus und Quercus schön rotgefärbt wurden, inso- fern nicht die Mazeration zu durchgreifend gewesen war. Die Untersuchungen, die ich an Holzpapier (aus Tannenholz oder Holz von Laubbäumen hergestellter Sulfitzellulose), bezüglich dessen Färbbarkeit mit Antho- cyan, anstellte, ergaben, dass auch hier eine deutliche Färbung der Zellwände, am stärksten an den Libriformzellen und Bastfasern, eintritt. Die Phloroglucinprobe, sowie auch die Reaktion mit Anilinsulfat zeigen der Regel nach einen bedeutenden Gehalt des Holzpapiers an Lignin’; dagegen gibt die Miurr’sche Permanganat- reaktion nur eine schwache Andeutung zu Verholzung. Mit diesen Ergebnissen stimmen auch meine Beobachtungen über die Färbung von Holz, das einer natürlichen Mazerierung durch holzzerstörende Pilzmyzelien unter- zogen worden ist, überein. Als Untersuchungsmaterial benutzte ich Holz von Fagus silvatica, das von Polyporus fomentarius L. angegriffen war. Dieses Holz ist bei weiter fortgeschrittener Auflösung ganz weiss und erinnert an die kompakten My- zelienhäute, die an einzelnen Stellen innerhalb der Wirtpflanze von dem parasi- tierenden Pilze gebildet werden. Die pathologischen Veränderungen des Holzes äus- sern sich daneben in weicherer Konsistenz —- das Holz konnte sogar zu feinem Pulver zerbröckelt werden —, sowie ferner in reduziertem spezifischem Gewicht. Tinktionell zeigten die Zellwände in diesem Falle folgendes Verhalten. Sowie bei Behandlung mit Phloroglucin oder Permanganat, wie auch mit Anthocyan oder Fuchsin trat an denselben eine schwache Holzreaktion auf. Mit Anthocyan war doch diese kräftiger als mit den anderen Reagenzen. Trotz der durchgreifenden Zerstörung, die das Holz durch die Sekretion des Pilzes von holzlösendem Enzym, Hadromase (Czapex, II), erlitten hatte, war somit Verholzung noch bei demselben vorhanden. Bei Prüfung mit Chlorzinkjod erhielt ich keine deutliche Zellulosereak- tion, sondern die Membranen färbten sich hierbei gelb, was bekanntlich auch auf Verholzung hindeutet. ' Siehe näher HERZBERG (I, 133; Taf. XXIII. — [Zusatz während des Druckes]. Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 45 In diesem Falle hatte also die Auflösung der Holzsubstanz noch nicht zur Bildung reiner Zellulose geführt. Nach Harrie (I, 166 ff.) kann man jedoch in Fichtenholz, das von Trametes radiciperda R. H. (Polyporus annosus Fr.) angegriffen worden ist, mit Leichtigkeit wahrnehmen, wie sich die Hadromalzelluloseester verholzter Zellwände durch die energische Enzymwirkung von Hadromase auflöst und wie das Hadromal danach zerstört wird, so dass nur das reine Zellulosesubstrat übrig bleibt; schliesslich wird auch dieses durch von den Pilzhyphen sezernierte Zytase aufgelöst. Eine Untersuchung über das tinktionelle Verhalten derartigen Materials würde zwei- fellos von grossem Wert sein, doch habe ich eine solche noch nicht vornehmen können. Die Anwendung der Anthocyanfärbung als Reaktion auf Verholzung habe ich ferner an quartärfossilen Pflanzenresten geprüft. Es schien mir überhaupt ein gewisses Interesse darzubieten, mit Holzreagenzen die in Torfmoorsedimenten einge- betteten Holzreste näher zu untersuchen. In bezug auf diese Frage ist zu erwäh- nen, dass Gunnar ÅNDERSSON fossiles Torfmoorholz mit gewöhnlichen Ligninrea- genzen geprüft und dabei Ergebnisse erhalten hat, die auf Verholzung hinweisen. »So ruft Phloroglucin [und Salzsäure] immer noch deutliche Purpurfärbung hervor, das Vorhandensein von Vanillin ankündend, ebenso Phenol und Salzsäure ! Blau- färbung, infolge des Gehalts des Holzes an Coniferin.» Dieses Verhalten der Holz- substanz, das für eine hochgradige Resistenz derselben spricht, steht in guter Über- einstimmung mit einigen Beobachtungen, die ich selbst bei meinen Untersuchungen gemacht habe. Deutliche Reaktion auf Verholzung erhielt ich demnach an fossilem Holz sowohl mit Permanganat, als auch mit Anthocyan. Eine Verminderung betreffs der Intensität derselben nahm ich nicht wahr, gleich ob rezentes oder von Torf- mooren herrühendes Holz zur Prüfung kam. Dagegen liess die Phloroglueinprobe in vielen Fällen sehr viel zu wünschen übrig, wenn das zur Untersuchung vor- liegende Material den älteren Schichten der Torfmoore angehörte; an Holzmaterial, das aus Ablagerungen von der Dryas-Zeit herrührte, erhielt ich bei Untersuchung mit Phloroglucin-Salzsäure überhaupt keine Rotfärbung. Behandlung mit Antho- eyan- oder Fuchsinlösung, wie auch mit Mäure’s Reagenz erzeugte dagegen noch immer deutliche Reaktion auf Verholzung. Das bei dieser Prüfung benutzte Mate- rial stellte Betula nana und Salix polaris von dem Dryas-führenden Süsswassertlion dar, welcher von dern durch Horst näher beschriebenen Fundorte für arktische Pflanzenreste bei Toppeladugärd (Schonen) herrührte. Wie aus der im Vorhergehenden gelieferten Übersicht über die Leistungen der Authocyanreaktion hervorgeht, zeigen die Zellwände der Moose eine besondere Neigung, von Anthocyan gefärbt zu werden. Dieses dürfte doch nicht Verholzung zuzuschreiben sein, weil nach Gsoxic und Czapek (III) Verholzung ganz und gar ! In der Originalarbeit steht Salpetersäure, was doch ein Druckfehler zu sein scheint. 46 Otto Gertz bei den Bryophyten fehlt. In sämtlichen Fällen, wo ich Zellwände von Moosen mit Phloroglucin und Salzsäure oder mit Mäure’s Reagenz näher prüfte, fiel das Ergeb- nis negativ aus. Erst bei der Gruppe der Pteridophyten tritt, wie LINSBAUER nach- gewiesen hat, Vorholzung auf. Dass die Zellmembranen der Moose energisch An- thocyan speichern, dürfte, meiner Ansicht nach, auf den reichlichen Gehalt der- selben an Gerbstoff (Dieranum-Gerbsäure, Sphagnol nach Czarer [IIL, 363]) zurückzu- führen sein. In dem Vorhergehenden habe ich schon gezeigt, dass gerade solche Substanzen das Anthocyan binden. Aus der vorher mitgeteilten Tabelle geht auch hervor, dass bei einzelnen Pflan- zen (z. B. bei Tropaeolum majus, Cucurbita Pepo und Tradescantia zebrina) nicht nur verholzte Membranen, sondern auch reine Zellulosewände (Collenchym) von Anthocyan tingiert werden !. Eine diesbezügliche Beobachtung ist schon von Rosanorr hin- sichtlich des Collenchymgewebes bei Homalomena rubrum erwähnt, und selbst habe ich schon früher ein derartiges Verhalten bei Primula sinensis gefunden. In bezug auf den Blattstiel dieser Pflanze habe ich in meiner Arbeit »Studien über Antho- cyan» (Gertz, I, 328) bemerkt, dass die zwei äussersten Zellschichten, zwischen denen die Wände collenchymatische Verdickungen zeigen, Anthocyan führen, wel- ches in einigen Zellen eine blauviolette, der Regel nach jedoch hochrote Farbe besitzt. Lässt man Schnitte durch diese Zellen einige Minuten lang in Wasser liegen, färben sich die verdickten Wände von adsorbiertem Anthocyan kräftig violettrot. Ich habe auch beobachtet, das dieselbe Färbung bei längerer Einwirkung von Alkohol an den betreffenden Zellen eintritt. Wenn man Schnitte in verdünnte Kalilauge überträgt, wird der Inhalt der anthocyanführenden Zellen grün mit einem Stich ins Blaue, und die collenchymatischen Wände zwischen den beiden äusseren Zell- schichten adsorbieren mit besonderer Energie den Anthocyanfarbstoff. Bei seinen Tinktionsversuchen mit Myrtillus-Anthocyan machte ferner Lav- powsky die Wahrnehmung, dass reine Zellulosewände bisweilen Anthocyan speichern können. Es geht also aus dieser Untersuchung hervor, dass die Fähigkeit, mit Antho- cyan tingiert zu werden, nicht eine den Wänden der Bastfasern und Xylemelemente ausschliesslich zukommende Eigenschaft darstellt. Ich habe doch stets wahrnehmen können, dass, wenn sich in den Präparaten sowohl Collenchym-, als auch Bast- und Holzzellen vorfinden, die Färbung der ersteren Elemente weniger kräftig und von einer anderen Nuance ist, als die der letzteren. Die Collenchymzellen färben sich blass rosarot, die Bastzellen nehmen eine leuchtend purpurrote Farbe an. Mit dieser künstlich hervorgerufenen Tinktion der Zellwände mit Anthocyan steht offenbar diejenige Erscheinung in Zusammenhang, dass man das Anthocyan bei 1 Eine deutliche Anthocyanfärbung der Zellulose erhielt ich auch hei Rochea falcata, wo sich die Wände der Blasenhaare lebhaft rot mit Anthocyan von Perilla nankinensis, Coleus hybridus und Vitis vinifera tingierten. - Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 47 einzelnen Pflanzen normal an die Zellwände gebunden findet. Einige diesbezüg- lichen Beobachtungen habe ich schon in »Studien über Anthocyan» erwähnt, wo ich (I, S. XXXIII ff.) ohnedies hervorgehoben habe, dass eine Färbung dieser Art regelmässig bei der Gruppe Bryophyta (siehe ferner z. B. Warnsrorr, I, 309 ff) vorkommt ! und auch bei Pteridophyta — Selaginella- und Lycopodium-Arten ausnahmsweise bei einigen angiospermen Pflanzen anzutreffen ist. Unter diesen , sowie Fällen will ich nur Oncidium ampliatum Linz. erwähnen, deren Stengelknollen von dem in Epidermis und darunter liegenden Zellschichten sich befindenden Anthocyan rot marmoriert erscheinen. Der Farbstoff tritt als Infiltration in den mächtig verdickten, sklerotischen Zellwänden auf; so war konstant der Fall wenigstens bei den Individuen dieser Pflanze, welche ich in dem botanischen Garten zu München untersuchte. An Querschnitten waren die betreffenden Zellwände leuchtend karminrot; nur der dicken Cuticularschicht der Epidermis fehlte der Farbstoff. Dass Anthocyan in der Tat hier vorliegt, geht aus dem Verhalten dieses Farbstoffs zu Ammoniak hervor. In den farbigen Membranen treten nämlich dann in derselben Weise, wie es mit Anthocyanlösungen der Fall ist, sukzessive Farbenumschläge in Grün und Gelb auf. ! Es ist selbstverständlich nicht von vorneherein ausgeschlossen, dass rote, im Zellsafte gelöste Farbstoffe auch bei Bryophyta auftreten können. Jedenfalls erfordert jedoch folgende, von SCHOENAU (I, 260, Anmerk. 3) mitgeteilte Angabe Bestätigung: >So fand ich bei Bryum pallens einen im Zellsafte gelösten himbeerroten Farbstoff, der zusammen mit den Chlorophylikörpern den Blättern ihre tiefbraunrote Farbe verleiht.» Im allgemeinen scheinen die an Membranen gebundenen, roten Farbstoffe der Moose mit Säuren und Alkalien die für das Anthocyan typischen Farbenveränderungen zu zeigen. Besonders deutlich nahm ich dieselben bei der grell purpurroten Apophyse des Sporogoniums verschiedener Splachnum-Arten wahr. Ähnliche Beobachtungen liegen bei PAUL vor. Dieser Forscher fand, dass viele Moose Rhizoiden von einem gewissen Alter an eine braune Farbe besitzen, die bald heller oder dunkler ist, bald ins Violette übergeht. Behandelt man diese braungefärbten Fäden mit konzentrierter Schwefelsäure, so tritt nach PAUL augenblicklich eine intensiv kirschrote Färbung ein, die um so dunkler ist, je kräftiger die braune Farbe der Rhizoiden ist. Selbst bei ganz jungen, nur eben schwach angehauchten Fäden stellt sich bei Zusatz von Schwefelsäure eine rote, wenn auch blasse Färbung ein. Letzteres konnte PAUL besonders schön an jungen Pflänzchen von Splachnum am- pullaceum I. beobachten. Hierbei machte PAUL auch die Beobachtung, dass wenn er ein Präpa- rat in Schwefelsäure einige Tage liegen liess, um zu sehen, ob die rote Farbe von Bestand wäre, dies auch der Fall war, aber die nicht gefärbten, also noch hyalinen Teile der jungen Rhizoiden vollständig aufgelöst worden waren, während die anderen unversehrt geblieben waren. Es scheint also, als ob der braune Farbstoff der Rhizoiden eine Begleiterscheinung der Widerstandsfähigkeit gegen starke Säuren — für Alkalien trifft dasselbe zu — ist. Es sind nach PAUL bisher nur zwei Moose bekannt, deren bräunliche Rhizoiden nicht in der eben beschriebenen Weise reagieren, näm- lich Ceratodon purpureus Brip. und Georgia pellucida RABENH.; die Farbe ist hier auch ein mehr gelbes Braun. Wahrscheinlich handelt es sich bei den Rhizoiden dieser beiden Moose um einen ganz anderen Farbstoff. (PAur, I, 237, 238). Die beschriebene Reaktion mit Schwefelsäure erwähnt auch CORRENS (IV, 127) bei Gelegen- heit der Besprechung der Brutkörper von Orthotrichum Lyelli Hook et TAYL. Es wäre von bedeutendem Interesse, die Natur der Rotfärbung bei den an Mnium-Blitter erinnernden Blattspreiten von Hymenophyllum peltatum zu untersuchen. Bei diesen Blättern tritt nämlich, wie ich mich bei Studium von Herbarmaterial habe überzeugen können, eine lebhaft rote Färbung auf. Möglich ist, dass in diesem Falle, ebenso wie bei einigen Lycopodium- und Selaginella-Arten, ein Übergang zu dem roten Membranfarbstoff der Moose vorliegt. 48 Otto Gertz Inwiefern der rote Membranfarbstoff anderer hier erwähnten Pflanzen mit dem Anthocyan identisch ist, verdient näher untersucht zu werden. Bei einigen (z. B. bei Selaginella- und Lycopodium-Arten) deutet die Reaktion der farbigen Mem- branen mit Alkalihydraten auf andere Farbstoffe hin. (Gertz, I, 6, 7). Betreffs vitaler Anthocyanfärbung von Zellwänden seien noch folgende An- gaben erwähnt. In einer Arbeit von Karıc wird somit mitgeteilt, dass die Mem- branen lebender Zellen bisweilen Anthocyan speichern, wenn der fragliche Farbstoff in besonders reichlicher Menge gebildet wird. Karıc (I, 54, 57) machte diese Beobach- tung an kräftig anthocyanproduzierenden Blättern von Ælodea canadensis, welche in Zuckerlösung kultiviert wurde. An basalen, roten Blattscheiden von Kaemp- feria pandurata Roxs. fand ich selbst, dass die Zellwiinde der den Gefässbündeln angehörenden Bastbelege rot tingiert waren. Ich habe schon oben erwähnt, dass eine Anthocyanfärbung der Zellmembranen mit Leichtigkeit eintritt, wenn man anthocyanführende Zellen mit einem wasser- entziehenden Mittel, in welchem das Anthocyan unlöslich ist, versetzt. Eine hier- für besonders geeignete Substanz stellt gewöhnlicher Äther dar. Schnitte durch die anthocyanführenden Blätter von z. B. Begonia erecta erhielten, kurze Zeit nachdem dieselben in Äther gebracht worden waren, rotgefärbte Zellwände. In analoger Weise ist zweifellos die Färbung in einem von Wiesner (III, 251, 252) beschriebenen Falle zustande gekommen, wo die Zellwände der Samenhaare einiger Gossypium-Formen Anthocyan enthalten. Allem Anschein nach ist dieselbe beim Eintrocknen des Zellsaftes während der Fruchtreife an den betreffenden Mem- branen eingetreten. Die violettrote Färbung der Zellmembranen, welche CHATIN (I, 461; II, 286) in den Antherenwänden bei Cyrtanthera, Anemone, Papaver und Tra- descantia wahrgenommen hat, dürfte auf dieselbe Weise eutstanden sein. Unsere Kenntnisse von der Histochemie der verholzten Zellwände sind, trotz der umfassenden Untersuchungen von chemischem, sowie auch von physiologischem Standpunkte aus, die verschiedene Forscher derselben gewidmet haben, noch ziemlich unvollständig, und die Ansichten streiten in bezug auf wichtige Punkte so stark gegen einander, dass es schwierig hält, gegenwärtig eine bestimmte Auffassung dieser Frage zu begründen. Die früher gehuldigte, zuerst von PAyEN geäusserte Ansicht, nach welcher die Zellwände des Holzes infolgedessen ihre spezifischen Eigenschaften erhälten, dass dieselben eine Mischung von Zellulose und gewissen, unter dem Kollektivbegriff Lignin zusammengelassten inkrustierenden Stoffen führen, dürfte jetzt nur noch ein historisches Interesse darbieten. Unsere gegenwärtige Auffassung von der chemischen Konstitution derselben gründet sich häuptsächlich auf die Untersuchungen von Czapex, GRAFR und Krason. Czaprex kam bekannt- lich zu dem Resultat, dass die Verholzung von einer Esterverbindung herrührt, die die ursprüngliche Zellulose der Zellwände mit einem aldehydartigen, von ÜzAPEK als Hadromal bezeichneten Stoff aromatischer Konstitution — näher bestimmt einem I-3-4-substituierten Benzolderivat — gebildet hat. Eine Spezialreaktion des betref- Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 49 fenden Hadromals soll nach Czapex in der bekannten Rotfärbung der Holzzellen mit Phloroglucin-Salzsäure vorliegen !. Nach Untersuchungen von GRAFE scheint jedoch das Czarex sche Hadromal kein chemisches Individuum darzustellen, sondern ein Gemisch verschiedenartiger Substanzen auszumachen, die sich bei der von CzAPEK benutzten Isolierungsmethode (Kochen von Holz mit konzentrierter Zinnchlorürlösung unter Druck) teils aus den Membranen der Holzzellen, teils aus den im Holze vorkommenden Harzstoffen abspalten. Krason ist der Minung, dass die Holzsubstanz den kolloidalen Stoffen nahe steht und dass sie weder als an die Zellulose gebunden, noch als ein Ver- wandlungsprodukt derselben aufgefasst werden kann. (Morısch, III, 308). Es ist jetzt von einem gewissen Interesse zu sehen, dass Mäure s Reaktion mit Kaliumpermanganat, Salzsäure und Ammoniak in einzelnen Fällen unverkennbare, auf Verholzung hindeutende Ausschläge ergibt, während Phloroglucin und Salzsäure keine oder eine nur undeutliche Reaktion auf Verholzung erzeugt, und dass ander- seits Mäure’s Reagenz bisweilen das Nichtvorhandensein von Verholzung aufweist, obgleich die betreffenden Zellwände sich mit Phloroglucin und Salzsäure kräftig rot färben. Das erstere ist nach AıssLinser mit den Bastzellen bei Anamirta Cocculus und Erythrina lithosperma der Fall, und nach Tunmann zeigen auch die Bastzellen einiger anderen Pflanzen dieses Verhalten. Den letzteren Fall dagegen, dass Per- manganat eine Reaktion auf Verholzung erzeugt, während die Phloroglucinreaktion versagt, haben MävrE und Fager an den Endodermiszellen bei Hippuris vulgaris, den Korkzellen bei Quercus, den Hydathoden bei Anamirta Cocculus und den Bast- zellen bei Boehmeria platyphylla nachgewiesen. Über diese Fälle hinaus, in denen somit keine Kongruenz zwischen den Wirkungssphären der Phlorogluein- und der Kaliumpermanganatreaktion vorliegt, könnten noch einige anderen von den oben erwähnten Beobachtungen angeführt werden. Ich weise nur auf meine Untersuch- ungen über Monstera deliciosa, Vanda suavis, Olea europaea und Hoya carnosa hin. Ein näherer Vergleich zwischen der Mävre'schen Permanganat- und der Wres- NER'schen Phloroglucinreaktion führte FABer zu der Auffassung, dass die Reaktion von Mäuze zum Nachweis von Verholzung zuverlässiger sei, als die Phlorogluciu- probe. Nach Grarr soll jedoch diese Ansicht nicht hinreichend begründet sein. Grars findet es auch ohnehin unsicher, ob Mivurg’s Reaktion in der Tat in solchen Fällen eintritt, wo die Phloroglucinreaktion ein negatives Ergebnis erzeugt. Wie meine Untersuchungen über Monstera, Vanda, Olea und Hoya ergeben haben, ist es gleichwohl endgültig festgestellt worden, dass den beiden fraglichen Reaktionen eine verschiedene Wirkungssphäre zukommt. Die Differenzen, die somit bezüglich der Phloroglucin- und der Permanganat- reaktion bestehen, sind in gewissem Grade durch die Untersuchungen von LAMAR- 1 Über die Verholzung und dieser sich anschliessende Fragen betreffs der Struktur und der chemischen Konstitution der pflanzlichen Zellwand vergleiche auch die diesbezüglichen, in dem Litteraturverzeichnis angeführten Arbeiten von CORRENS (Il), CZAPEK (IV), JANSE, KÖNIG und Rump, MıkoscH, RAIMANN, RICHTER, SCHELLENBERG, WIESNER (III, 40). Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12, : 50 Otto Gertz LIERE erklärt worden. Weil offenbar das Kaliumpermanganat in der MäuvrE'schen Reaktion oxydierend wirkt und in dieser seiner Eigenschaft, wie LAmARLIERE hat nachweisen können, durch andere Oxydationsmittel, wie rauchende Salpetersäure, Kaliumhypochlorit oder Chromsäure, ersetzt werden kann, ist nach LAMARLIERE anzunehmen, dass sich die Permanganatreaktion auf das Entstehen von sogenanntem Ligninoxyd gründet, während die Phloroglucinreaktion an das Vorhandensein von Lignin (Hadromal) gebunden ist. Es geht aus der Auseinandersetzung, die ich in dem Vorhergehenden über die Wirkungssphäre der Anthocyanreaktion mitgeteilt habe, deutlich hervor, dass kein hinreichender Grund vorliegt, sei es in dem Hadromal, oder in der Zellulose, den Träger der betreffenden Reaktion zu sehen. Denn man sollte dann im ersten Falle erwarten, dass diejenigen Elemente, die, nach der Phloroglucinreaktion zu beur- teilen, am reichlichsten Hadromal enthalten, auch die kräftigste Anthocyanfärbung erhielten. Dieses ist jedoch nicht der Fall. Wenn wir von den primären Xylem- elementen absehen, deren Anthocyanfärbung im allgemeinen undeutlich ist, kann man als Stütze für diese Auffassung auf die Verschiedenheiten hinweisen, die sich zwischen der Phloroglucin- und der Anthocyanreaktion in den drei Fällen Fagus silvatica, Pyrus communis und Vanda suavis äussern, wo nämlich gerade die am stärksten verholzten und sklerifizierten Elemente keine oder nur geringe Anthocyan- tinktion zeigen. Es geht auch aus der ausführlichen Zusammenstellung meiner Versuchsresultate hervor, dass so gut wie reine Zellulosemembranen sich der Regel nach nicht mit An- thocyan tingieren (abgesehen von z. B. Primula sinensis, Tradescantia zebrina, Tro- paeolum majus und Cucurbita Pepo, wo jedoch die Färbung verhältnismässig gering war und sich immer durch Auswaschen entfernen liess, ohne dass diejenigen Ele- mente, die sich mit Anthocyan spezifisch färben, eine geschwächte Färbung zeigten). Es liegt also auch kein Grund vor, den zelluloseartigen Komponenten verholzter Zellwände als Träger der Anthocyanfärbung anzusehen. Wie schon oben angedeutet, herrscht eine unverkennbare Übereinstimmung mit der Anthocyanreaktion, in bezug auf die Verbreitung und den Wirkungskreis derselben, bei Holzreaktionen anderer Art, nämlich bei den Tinktionen verholzter Zellwände mit Fuchsin (van Tiecnem, Berraozp), Jodgrün (LAMARLIERE) und gewissen anderen Farbstoffen. Vor allem das Fuchsin macht, wie schon van Tiecnem und BERTHOLD nachgewiesen haben, ein spezifisches Holzfärbungsmittel aus, das sowohl die Gefässe, als auch überhaupt verholzte Elemente tingiert, übrige Zellelemente dagegen in- takt lässt. Von besonderer Bedeutung ist in diesem Zusammenhang, dass die Tinktion mit Fuchsin auch dann eintritt, wenn das Lignin (Hadromal) bei Behandlung mit Kaliumchlorat und Salpetersäure zerstört worden ist. Nach meinen eigenen Untersuchungen ist dies auch der Fall, wenn die Holzsubstanz durch Natriumbi- sulfit inaktiviert oder durch Hydroxylaminsalze in eine aldoximartige Verbindung übergeführt worden ist. In diesen beiden Fällen tritt auch, wie ich habe nachweisen können, die Anthocyanreaktion ungeschwächt ein. Ich will an dieser Stelle daneben Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 51 an die oben beschriebene Beobachtung erinnern, dass quartärfossiles, von den Ab- lagerungen der Dryas Zeit herrührendes Holz nicht von Phloroglucin und Salzsäure gefärbt wird, aber trotzdem sowohl von Anthocyan-, als auch von Fuchsinlösungen kräftig tingiert wird. Ich habe mich ferner davon überzeugt, dass auch die Kalium- permanganatreaktion an dem betreffenden Holzmaterial eintritt, eine Beobachtung, die vielleicht noch entschiedener als die vorher angeführten auf von einander unab- hängige Ursachen zu der Phloroglucinprobe und der Permanganatreaktion hindeutet. Man hat die Vermutung geäussert, dass die den Holzzellen zukommende Fähig- keit, spezielle Farbstoffe zu speichern, auf den Gehalt derselben an stickstoffhaltige Substanzen, oder auch auf deren Inhalt von Pektinstoffen und Hemizellulosen zu- rückzuführen ist. So erklärt LamArLıere die Färbung der Holzzellen mit Jodgrün und ammoniakalischer Fuchsinlösung als eine Wirkung der in denselben vorkom- menden stickstoffhaltigen Stoffe. Die Ansicht ferner, dass Hemizellulose oder Pektin die Träger dieser Tinktionen ausmachen, ist von Devaux näher begründet und entwickelt worden. Was den Pektingehalt als Ursache der Fähigkeit der Holzzellen, Anthocyan zu speichern, betrifft, so verdient zuerst darauf hingewiesen zu werden, dass das Pektin in seiner reinsten Form reichlich in jungen, kräftig wachsenden Zellen auf- tritt, deren sogenannte Mittellamelle Pektin enthält. Es wäre dann zu erwarten, dass an den Wänden junger Zellen die kräftigste Anthocyanfärbung eintrete und vor allem dass sich die Mittellamellen im allgemeinen intensiver färben, als die übrigen Schichten der Zellwände. Da dieses tatsächlich nicht zutrifft und da die letzten Forscher, die in bezug hierauf Untersuchungen angestellt haben (Üzarer, III), in entschiedener Weise verneinen, Pektin trete als Bestandteil verholzter Zellwände auf, dürfte die Auffassung, diesen Stoff als Träger der Anthocyanfärbung verholzter Zellen anzusehen, wenig begründet sein. Ebenso wenig kann ich hinsichtlich der Beobachtungen, die ich angestellt habe, mich auf einige Tatsachen berufen, die diejenige Auffassung bestärken, dass stick- stoffhaltige, an die Wände der Holzzellen gebundene Stoffe beim Speichern des Anthocyans eine Rolle spielen. | Was schliesslich die als Hemizellulosen zusammengefassten Polysaccharide anlangt, Verbindungen, die bekanntlich von verdünnten Säuren mit Leichtigkeit hy- drolysiert werden und dabei Mannose, Galaktose, Xylose und gewisse andere Mono- saccharide liefen, so sind bei einer grossen Anzahl von Pflanzen Stoffe dieser Art mit Sicherheit sowohl in Libriformzellen, als auch in Bastfasern nachgewiesen worden (SCHELLENBERG, Tunmann). Gerade diese Elemente besitzen ja die Fähig- keit sehr ausgeprägt, mit Anthocyan gefärbt zu werden. Vielleicht ist die Antho- cyanreaktion verholzter Zellen ihrem Gehalt an Xylan, einem Derivat von Hemi- zellulose, zurückzuführen. Bei Prunus, Tilia und noch einigen anderen Pflanzen habe ich nämlich beobachtet, dass die schleimigen Sekrete, die von den schleimver- wandelten Zellwänden herrühren, Anthocyan aufnehmen und auch nach Auswaschung 52 Otto Gertz eine leuchtend rote Tinktion aufweisen. Schon HeinricHer hat übrigens versucht, die Fuchsinfärbung verholzter Zellen auf die Xylangehalt derselben zurückzuführen. Doch sind nicht sämtliche Arten von Hemizellulosen als Träger der Anthocyan- reaktion an Holzzellen in Anspruch zu nehmen. So z. B. färben sich nicht die kräftig verdickten, aus Hemizellulosen bestehenden Zellwände im Endosperm von Strychnos nux vomica und Phoenix dactylifera mit Anthocyan aus Perilla nankinensis, Coleus und Begonia erecta. Nur wenn die Anthocyanlösungen stark konzentriert waren und eine besonders ausgeprägte Färbbarkeit besassen, erhielt ich bei Strychnos eine Färbung der betreffenden Zellwände; hierbei waren die Mittellamellen am wenigsten tingiert !. Die verschleimten Zellwände in der Blattepidermis bei Erica carnea blieben bei Behandlung mit Anthocyan aus Vitis vinifera ungefärbt. Dagegen wurde der Schleiminhalt in den Wurzelknollen von Platanthera chlorantha (siehe BirGER, I) von Anthocyan sowohl aus Perilla nankinensis, als auch aus Vitis vinifera, Begonia erecta und Viburnum Opulus besonders schön tingiert. Eine schwache, aber noch deutliche Färbung zeigte mit Vrtis-Anthocyan der Schleim in den Blättern von Aloe succotrina. Im Zusammenhang mit dieser Frage widmete ich dem in den Schleimgängen des Blattes bei Ceratozamia (HABERLANDT, I, 440) vorkommenden Sekret eine nähere Prüfung. Querschnitte, die 24 Stunden lang mit Anthocyanlösung aus Ligustrum vulgare behandelt worden waren, zeigten eine intensive Rotfärbung dieses Inhalts. An einzelnen Schnitten füllte das Sekret die Behälter vollständig aus, an anderen trat es als eine dünne, lebhaft rote Bekleidung längs der ungefärbten Wände auf. Bei Auswaschung mit Wasser behielt der Inhalt der Schleimzellen seine Tinktion bei. Denselben Erfolg hatten meine Färbungsversuche an den betreffenden Ele- menten mit Anthocyan von Begonia Scharffiana und Croton interruptum. Die Fär- bung wurde in gewöhnlicher Weise durch Ausfällung mit Bleiacetatlösung fixiert. Abgesehen davon, dass die erwähnten Schleimarten heterogenen Ursprungs sind und wenigstens in einzelnen Fällen nichts mit den Hemizellulosen gemein haben, sind die Gründe, die für einen Zusammenhang zwischen der Anthocyanfärbung der Bastfasern und einzelner Holzzellen und dem Gehalt dieser Elemente an Hemizellulosen sprechen, noch nicht hinreichend festgestellt. Jedenfalls dürfte die Färbung mit An- thocyan von physikalischer Natur sein und die Reaktion somit auf nicht näher be- kannte, an spezielle Strukturverhältnisse gebundene Adsorptionserscheinungen zurück- zuführen. Dieses hindert doch nicht, dass sich in dieser Färbung vielleicht eine Wirkung gewisser, in den Wänden vorkommender Substanzen steckt. Es ist nämlich eine bemerkenswerte Tatsache, dass Einlagerungen von an und für sich nicht färbbaren Stoffen in einzelnen Fällen einer untingierbaren Substanz die Fähigkeit verleihen kann, Farbstoffe zu speichern. Ein solcher Fall wird von Schwarz (II, 3) erwähnt, welcher den Nachweis lieferte, dass Gelatinegallerte, die nicht Anilinfarbstoffe aufnehmen können, von diesen lebhaft gefärbt werden, wenn man in denselben Zucker auflöst. ! Das in den Zellwänden des Endosperms bei Tropaeolum majus vorkommende Amyloid blieb bei Behandlung mit Anthocyan aus Coleus Verschaffeltii und Perilla nankinensis ungefärbt. — SO Lund, botanisches Institut im Februar 1914. Litteratur. AISSLINGER, H., Beiträge zur Kenntnis wenig bekannter Pflanzenfasern. Inaugural-Dissertation. Zürich 1907. ANDERSSON, G., Studier öfver Finlands torfmossar och fossila kvartärflora. |Studien über die Torf- moore und die fossile Quartär-Flora Finnlands.] (Bulletin de la Commission Géologique de Finlande. N:o 8. Helsingfors 1898.) ARESCHOUG, F. W. C., Jemförande undersökningar öfver bladets anatomi. [Vergleichende Unter- suchungen über die Anatomie des Blattes.] (Kongl. Fysiografiska Sällskapets i Lund Minnes- skrift. Lund 1878.) DE BARY, A., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leip- zig 1877. BERTHOLD, G., Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1886. BIRGER, 8., Om Tuber Salep. Om Saleprötternas slemceller. [Über Tuber Salep. Uber die Schleim- zellen der Salep-Wurzeln.] (Arkiv för botanik. Band 6. N:r 13. Uppsala & Stockholm 1907.) Borscow, E., Notiz über den Polychroismus einer alkoholischen Cyaninlösung. (Botanische Zeitung. Dreiunddreissigster Jahrgang. 1875. p. 351.) BURGERSTEIN, A., Untersuchungen über das Vorkommen und die Entstehung des Holzstoffes in den Geweben der Pflanzen. (Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. LXX. Band. I. Abtheilung. Wien 1875. p. 338.) ÖARNOY, I. B., La biologie cellulaire. Etude comparée de la cellule dans les deux règnes. Lierre 1884, CHATIN, A., (I) Recherches sur le développement, la structure et les fonctions des tissus de l’an- there. (Bulletin de la Société botanique de France. Tome dixième. Paris 1863. pp. 281.) —, (II) De l’anthere. Recherches sur le développement, la structure et les fonctions de ses tissues. Paris 1870. CLAUDIUS, M., Ueber die Anwendung einiger gewöhnlichen Pflanzenfarbstoffe in der mikroskopischen Färbungstechnik. (Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten. Zweite Abteilung. V. Band. Jena 1899. p. 579.) CORRENS, C. E., (D Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der extranuptialen Nectarien von Dioscorea. (Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe der k. Akademie der Wissenschaften. XCVII. Band. I. Abtheilung. Jahrgang 1888. Wien 1889. p. 651.) —, (II) Ueber die vegetabilische Zellmembran. Eine Kritik der Anschauungen Wiesner's. (PRINGSHEIM’S Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Sechsundzwanzigster Band. Berlin 1894. p. 587.) —, (III) Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenien. (Bibliotheca Botanica. Band X. Heft. 53. Stuttgart 1901.) —, (IV) Untersuchungen über die Vermehrung der Laubmoose durch Brutorgane und Stecklinge. Jena 1899. CZAPER, F., (I) Ueber die sogenannten Ligninreactionen des Holzes. (HoPPE-SEYLER'S Zeitschrift für physiologische Chemie. Sieberfundzwanzigster Band. Strassburg 1899. p. 141.) —, (II) ZureBiologie der holzbewohnenden Pilze. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band XVII. Berlin 1899. p. 166.) 54 Otto Gertz ÖZAPER,\ F., (III) Zur Chemie der Zellmembranen bei den Laub- und Lebermoosen, (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. 86. Band. Marburg 1899. p. 360.) —, (IV) Biochemie der Pflanzen. Erster Band. Jena 1905. ÜZARTKOWSKI, A., Anthocyanbildung und Aschenbestandteile. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Zweiunddreissigster Jahrgang. Berlin 1914. p. 407.) Devaux, H., Pectose des parois cellulaires et la nature de la lamelle moyenne. (Actes de la So- ciété Linneenne de Bordeaux. Volume LVIII. Bordeaux 1908. p. LXIV.) ECKERLIN. Ueber die Verwendung des Rotkohlfarbstoffes als Indikator in der Chemie. (Mitteil- ungen aus der königlichen Landesanstalt für Wasserhygiene. Heft 20. Berlin 1915. p. 58.) ENGLER, A., Syllabus der Pflanzenfamilien. Vierte Auflage. Berlin 1904. FABER, F. ©. von, Zur Verholzungsfrage. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band XXII. Berlin 1904. p. 177.) FISCHER, À, (I) Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. Jena 1897. —, UI) Fixirung, Färbung und Bau des Protoplasmas. Kritische Untersuchungen über Technik und Theorie in der neueren Zellforschung. Jena 1899. Fırrıng, H., Über eigenartige Farbänderungen von Blüten und Blütenfarbstoffen. (Zeitschrift für Botanik. Vierter Jahrgang. Jena 1912. p. 81.) FrescH, M, Notiz über die Anwendung des Farbstoffes des Rothkohls in der Histologie. (Zeit- schrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. I. 1884. p. 253.) For, H., Lehrbuch der vergleichenden nıikroskopischen Anatomie. 1. Lieferung. Die mikroskopisch- anatomische Technik. Leipzig 1884. Gertz, O., (I) Studier öfver anthocyan. [Studien über Anthocyan.] Akademisk afhandling. Lund 1906. —, (II) Några iakttagelser öfver anthocyanbildning i blad vid sockerkultur. [Einige Beobachtungen über Anthocyanbildung in Blättern bei Zuckerkultur.] (Arkiv för botanik. Band 11, N:r 6. Uppsala & Stockholm 1912.) —, (III) Nya iakttagelser öfver anthocyankroppar. [Neue Beobachtungen über Anthocyankörper.] (Svensk botanisk tidskrift. Band 8. Stockholm 1914. p. 405.) GIERKE, H., Färberei zu mikroskopischen Zwecken. (Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. I. 1884. p. 162.) GJOKIC, G., Ueber «die chemische Beschaffenheit der Zellhäute bei den Moosen. (Österreichische botanische Zeitschrift. XLV. Jahrgang. Wien 1895. p. 330.) GRAFE, V., (I) Untersuchungen über die Holzsubstanz vom chemisch-physiologischen Standpunkte. (Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissen- schaftliche Klasse. CXIII. Band. Abteilung I. Wien 1904. p. 253.) —, (II) Eine neue Reihe von Holzreaktionen. (Österreichische botanische Zeitschrift. LV. Jahr- gang. Wien 1905. p. 174.) HABERLANDT, G., Physiologische Pflanzenanatomie. Zweite Auflage. Leipzig 1896. HALLIER, E., Phytopathologie. Leipzig 1863. HANSEN, A., Die Farbstoffe der Blüthen und Früchte. Würzburg 1884. Harrie, R., Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten. Für Botaniker, Forstleute, Landwirthe und Gärtner. Berlin 1900. Harrie, TH., (I) Chlorogen. (Botanische Zeitung. Zwölfter Jahrgang 1854. Berlin. p. 553.) —, (II) Ueber das Verfahren bei Behandlung des Zellenkerns mit Farbstoffen. (Botanische Zeitung. Zwölfter Jahrgang 1854. Berlin. p. 877.) | —, (III) Ueber das Verhaiten des Zellkerns bei der Zellbrut-Entwickelung. (Botanische Zeitung. Dreizehnter Jahrgang. Berlin 1855. p. 161.) —, (IV) Weitere Mittheilungen, das Klebermehl (Aleuron) betreffend. (Botanische Zeitung. Vier- zehnter Jahrgang 1856. Leipzig. pp. 257, 273, 297, 313, 329.) —, (V) Entwickelungsgeschichte des Pflanzenkeims, dessen Stoffbildung und Stoffwandlung während der Vorgänge des Reifens und des Keimens. Für Pflanzenbau und Pflanzenchemie. Leipzig 1858. (VI) Ueber die Bewegung des Saftes in den Holzpflanzen. (Botanische Zeitung. Zwanzigster Jahrgang 1862. Leipzig. pp. 73, 81, 89, 97, 105.) ” IEINRICHER, E., (1) Zur Biologie der Gattung Impatiens. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung, LXXI, Jahrgang. Regensburg 1888. pp. 163, 179.) Anthocyan als mikrochemisches Reagenz 55 HEINRICHER, E., (II) Ist das Congoroth als Reagenz auf Cellulose brauchbar? (Zeitschrift für wissen- schaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. Band V. Braunschweig 1888. p. 343.) HERZBERG, W., Papierprüfung. Eine Anleitung zum Untersuchen von Papier. Vierte Auflage. Berlin 1915. Hönner, F. von, Histochemische Untersuchung über das Xylophilin und das Coniferin. (Sitzungs- berichte der k. Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. I. Abtheilung. LXXVI Band. Wien 1877. p. 633.) Horst, N. O., De senglaciala lagren vid Toppeladugärd. [Die spätglazialen Schichten bei Toppe- ladugärd.] (Geologiska Föreningens i Stockholm Förhandlingar. Band 28. 1906. p. 55.) INGVARSON, F., Om drifveden i norra Ishafvet. [Über die Treibhölzer des nördlichen Eismeeres.] (Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. Bandet 37. N:r 1. Stockholm 1903.) JANSE, J. M., Sur une maladie des racines de l’Erythrina. (Annales du jardin botanique de Buitenzorg. Volume XX. Leide 1906. p. 153.) KARZEL, R., Die Verholzung der Spaltöffnungen bei Cycadeen. (Wızsyer-Festschrift. Wien 1908. p. 510.) Karıc, D. L., Beitrag zur Kenntnis der Bildung des roten Farbstoffs (Anthocyan) in vegetativen Organen der Phanerogamen. Inaugural-Dissertation. Halle a. S. 1905. Krason, N. P., Beiträge zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung des Fichtenholzes. Berlin 1911. KLEMM, P., Desorganisationserscheinungen der Zelle. (PRINGSHEIM’s Jahrbücher für wissenschaft- liche Botanik. Achtundzwanzigster Band. Berlin 1595. p. 627.) KOLEKWITZ, R., Pflanzenphysiologie. Versuche und Beobachtungen an höheren und niederen Pflan- zen, einschliesslich Bakteriologie und Hydrobiologie mit Planktonkunde. Jena 1914. KÖNIG, J., (I) Die Untersuchung landwirtschaftlich und gewerblich wichtiger Stoffe. Dritte Auflage. Berlin 1906. —, (D Rump, E., Chemie und Struktur der Pflanzen-Zellmembran. Berlin 1914. Kraus, G., Ueber den Siebröhreninhalt von Cucurbita. (Sitzungsberichte der Naturforschenden Gesellschaft in Halle. 1884. p. 9.) KÜHne, W, Untersuchungen über das Protoplasma und die Contractilität. Leipzig 1864. GENEAU DE LAMARLIERE, L., Recherches sur quelques réactions des membranes lignifiées. (Re- vue generale de Botanique. Tome quinzieme. Paris 1903. pp. 149, 221.) Lavpowsky, M. Myrtillus, ein neues Tinctionsmittel für thierische und pflanzliche Gewebe. (Ar- chiv für mikroskopische Anatomie. Dreiundzwanzigster Band. Bonn 1884. p. 506.) LEE, A. B. & MAYER, P., Grundzüge der mikroskopischen Technik. Dritte Auflage. Berlin 1907. LEMAIRE, A., De la signification de quelques membranes épidermiques. (Annales des sciences natu- relles. Sixième série. Botanique. Tome XV. Paris 1883. p. 297.) Ligrau, M. Uber die Wurzeln der Araceen. (ENGLER'S Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. Neunter Band. Leipzig 1888. p. 1.) Liprorss, B., (I) Studier öfver elaiosferer i örtbladens mesofyll och epidermis. Akademisk afhand- ling. [Studien über Elaiosphaeren im Mesophyll und in der Epidermis der Laubblätter.] (Kongl. Fysiografiska Sällskapets i Lund Handlingar. Ny följd. Band 4 Lund 1893.) —, (II) Ueber kinoplasmatische Verbindungsfäden zwischen Zellkern und Chromatophoren. (Kongl. Fysiografiska Sällskapets i Lund Handlingar. Ny följd. Band 19. N:r 1. Lund 1908.) LINSBAUER, K., Zur Verbreitung des Lignins bei Gefässkryptogamen. (Österreichische botanische Zeitschrift. XLIX. Jahrgang. Wien 1899. p. 317) LÖWSCHIN, A. M., Zür Frage über die Bildung des Anthocyans in Blättern der Rose. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Zweiunddreissigster Jahrgang. Berlin 1914. p. 386.) LUNDEGÄRDH, H., Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. Ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik. (Archiv für mikroskopische Anatomie. Band 80. Abtei- lung I. Bonn 1912. p. 223.) MASCHKE, O., (I) Pigmentlösung als Reagenz bei mikroskopisch-physiologischen Untersuchungen. (Botanische Zeitung. Siebenzehnter Jahrgang. Leipzig 1859. p. 21.) MASCHEE, O., (II) Ueber einige Metamorphosen in den Zellen der reifenden Frucht von Solanum nigrum. (Botanische Zeitung. Siebenzehnter Jahrgang. Leipzig 1859. pp. 193, 201.) MävLE, C., Das Verhalten verholzter Membranen gegen Kaliumpermanganat, eine Holzreaktion Or (en) Otto Gertz neuer Art. (Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik von M. Fünrstück. Band 1V. Heft 2. Stuttgart 1901. p. 166.) MAYER, P. Siehe LEE. MEYER, A. Kritik der Ansichten von Frank Schwarz über die alkalische Reaction des Proto- plasmas. (Botanische Zeitung. Achtundvierzigster Jahrgang. Leipzig 1890. p. 234.) MıkoscH, K., Untersuchungen über die Entstehung des Kirschgummis. (Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. OXV. Band. Abteilung I. Wien 1906. p. 911.) MoriscH, H., (I) Ueber den Farbenwechsel anthokyanhaltiger Blätter bei rasch eintretendem Tode. (Botanische Zeitung. Siebenundvierzigster Jahrgang. Leipzig 1889. p. 17.) —, (II) Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Jena 1897. —, (III) Mikrochemie der Pflanzen. Jena 1913. NÄGENT, C., (I) & CRAMER, C., Pflanzenphysiologische Untersuchungen. 1. Heft. Zürich 1855. —, (II) Beiträge zur näheren Kenntniss der Stärkegruppe in chemischer und physiologischer Be- ziehung. Leipzig 1874. —, UH) & SCHWENDENER, L., Das Mikroskop. Theorie und Anwendung desselben. Zweite Auflage. Leipzig 1877. NIcKEL, E., Die Farbenreactionen der Kohlenstoffverbindungen. Zweite Auflage. Berlin 1890. NIGGL, M., Das Indol ein Reagenz auf verholzte Membranen. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. LXIV. Jahrgang. Regensburg 1881. pp. 545, 561.) Paur, H., Beiträge zur Biologie der Laubmoosrhizoiden. (ENGLER’S Botanische Jahrbücher für Sy- stematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. Zweiunddreissigster Band. Leipzig 1903. p. 231.) PELLAGRI, G., (I) Sul!" uso della fillocianina come reattivo. (Gazzetta chimica italiana. Anno VI, Vol. VI. Palermo 1876. p. 35.) —, (II) Empfindlichkeit der Lakmus und anderer Blumenfarbstoffe. (Berichte der deutschen che- mischen Gesellschaft zu Berlin. Neunter Jahrgang. 1876. p. 344.) PFEFFER, W., (l) Untersuchungen über die Proteinkörner und die Bedeutung des Asparagins beim Keimen der Pflanzen. (PRINGSHEIM'S Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Achter Band. Leipzig 1872. p. 429.) —, (II) Osmotische Untersuchungen. Leipzig 1877. PORTHEIM, L. von, Uber den Einfluss von Temperatur und Licht auf die Färbung des Anthokyans. (Biologische Versuchsanstalt der k. Akademie der Wissenschaften in Wien. Botanische Abteilung. Nr. 8.) — Referat: Österreichische botanische Zeitschrift. LXIV. Jahrgang. Wien 1914. p. 428. RAIMANN, R., Über unverholzte Elemente in der innersten Xylemzone der Dicotyledonen. (Sit- zungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissen- schaftliche Classe. XCVII. Band. Abtheilung I. Wien 1890. p. 40.) RICHTER, O., Die Fortschritte der botanischen Mikrochemie seit Zimmermanns »Botanischer Mi- krotechnik». (Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. Band XXII. Leipzig 1905. pp. 194, 369.) ROSANOFF, S., Zur Morphologie der Pflanzenfarbstoffe. (Botanische Zeitung. Achtundzwanzigster Jahrgang. Leipzig 1870. p. 720.) SACHS, J., Lehrbuch der Botanik nach dem gegenwärtigen Stand der Wissenschaft. Dritte Auflage. Leipzig 1873. SCHELLENBERG, H., (I) Beiträge zur Kenntniss der verholzten Zellmembran. (Jahrbücher für wissen- schaftliche Botanik. Neunundzwanzigster Band. Berlin 1896. p. 237.) —, (II) Untersuchungen über das Verhalten einiger Pilze gegen Hemizellulosen. (Flora oder all- gemeine botanische Zeitung. Achtundneunzigster Band. Jena 1908. p. 257.) SCHOENAU, K. VON, Laubmoosstudien I. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. 105. Band. Jena 1913. p. 246.) SCHWARZ, FR., (I) Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des pflanzlichen Zellkerns nach der Teilung. (Conx's Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Vierter Band. Breslau 1887. p. 79.) —, (II) Die morphologische und chemische Zusammensetzung des Protoplasmas. (CoHN’s Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Fünfter Band. Breslau 1892. p. 1.) Anthocyan als mikrochemisches Reagenz By SELIWANOFF, Ueber Holzstoff und seine Reaktionen. (Petersburger Naturforschergesellschaft. V. Botanik. XX. 1889.) — Referat in Botanischem Centralblatt. Band 45. 1891. p. 279. Spiess, K. von, Ueber die Farbstoffe des Aleuron. (Österreichische botanische Zeitschrift. LIV. Jahrgang. Wien 1904. p. 440.) STRASBURGER, E., Das botanische Praktikum. Fünfte Auflage, bearbeitet von M. KoERNICKE, Jena 1913. Tait, L., On the freezing process for section-cutting and on various methods of staining and mounting sections. (The Journal of Anatomy and Physiology. Volume IX. 1875. p. 250.) TIEGHEM, PH. VAN, (1) Recherches sur la structure des Aroidees. (Annales des sciences naturelles, Cinquieme serie. Botanique. VI. Paris 1866. p. 72.) —, (I) & Douriot, H., Recherches comparatives sur l’origine des membres endogenes dans les plantes vasculaires. (Annales des sciences naturelles. Septième série. Tome huitième, Paris 1888. p. 1.) TRECUL, A., Des formations vésiculaires dans les cellules végétales. (Annales des sciences naturelles. Quatrième série. Tome X. Paris 1858. p. 127.) TscHIRCH, A., Beiträge zur Kenntniss des mechanischen Gewebesystems der Pflanzen. (PRINGS- HEIM’S Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Sechszehnter Band. Berlin 1885. p. 303.) TswErT, M., Zur Kenntnis des »vegetabilischen Chamäleons». (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band 32. Berlin 1914. p. 61.) TUNMANN, O., Pflanzenmikrochemie. Ein Hilfsbuch beim mikrochemischen Studium pflanzlicher Objekte. Berlin 1913. UNGER, Fr., (1) Ueber Aufnahme von Farbstoffen bei Pflanzen. (Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Erster Band. Wien 1850.) —, (II) Nachträgliches zu den Versuchen über Aufsaugung von Farbstoffen durch lebende Pflanzen. (Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaft- liche Classe. Zehnter Band. Wien 1853. p. 117.) —, (III) Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pflanzen. XV. Weitere Untersuchungen über die Bewegung des Pflanzensaftes. (Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissen- schaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. LVIII. Band. I. Abtheilung. Wien 1868. p. 392.) DE VRIES, H., (I) Sur la perméabilité du protoplasma des betteraves rouges. (Archives Néerlan- daises. Tome VI. 1871.) —, (ID Plasmolytische Studien über die Wand der Vacuolen. (PRINGSHEIM’s Jahrbücher für wissen- schaftliche Botanik. Sechszehnter Band. Berlin 1885. p. 465.) WARMING, E., Handbuch der systematischen Botanik. Zweite Auflage von M. Môgrus. Berlin 1902, WARNSTORF, C., Leber- und Torfmoose. Leipzig 1903. (Kryptogamenflora der Mark Brandenburg und angrenzender Gebiete. Erster Band.) WEIGERT, L., Beiträge zur Chemie der rothen Pflanzenfarbstoffe. (Jahresbericht und Programm der k. k. önologischen und pomologischen Lehranstalt in Klosterneuburg. Wien 189.) Weiss, G. A., Anatomie der Pflanzen. Wien 1878. WIESNER, J., (I) Note über das Verhalten des Phloroglucins und einiger verwandter Körper zur verholzten Zellmembran. (Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften. Mathe- matisch-naturwissenschaftliche Classe. LXX VII. Band. I. Abtheilung. Wien 1878, p. 60.) —, (II) Anatomie und Physiologie der Pflanzen, Vierte Auflage. Wien 1898. —, (III) Die Rohstoffe des Pflanzenreiches. Zweite Auflage. Leipzig 1900-1903. WILLSTÄTTER, R., Untersuchungen über die Anthocyane. I—X. (LIEBIG's Annalen der Chemie. Band 401 & 408. Leipzig 1913 & 1915.) ZACHARIAS, E., Die morphologische und chemische Zusammensetzung des Protoplasmas von Dr. Frank Schwarz. Referat. (Botanische Zeitung. Fünfundvierzigster Jahrgang. Leipzig 1887. p. 576.) ZIMMERMANN, A., (I) Die botanische Mikrotechnik. Tübingen 1892. —, (II) Die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkernes. Eine kritische Litteratur- studie. Jena 1896. = — (Ausgedruckt am 15. Februar 1916.) Al er . ; en N ai Fi LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 6. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÂLLSKAPETS HANDLINGAR. N.F. Bd 27. Nr 6. ÜBER DIE ORGANISATION, BIOLOGIE UND VER WANDTSCHAFTLICHEN BEZIEHUNGEN DER NEURADOIDEEN VON SV. MURBECK MIT 3 TAFELN UND 6 TEXTFIGUREN ——— Sir O EE ——— LUND LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Der K. Physiographischen Gesellschaft vorgelegt am 8. Dezember 1915. LUND 1916 HÅKAN OHLSSONS BUCHDRUCKEREI A: ich bei einer noch nicht abgeschlossenen Arbeit über den Blütenbau der Rosaceen-Familie auch die Gattung Neurada zu berücksichtigen hatte und deshalb die in der Litteratur vorliegenden Angaben über den Blütenbau dieser Pflanze unter- suchte, fand ich bald, dass diese Angaben gar zu spärlich und überhaupt für den betreffenden Zweck zu mangelhaft waren. Da ich jedoch nicht nur ein verhältnis- mässig reichliches Herbarmaterial, sondern auch in Alkohol konservierte Exemplare, die 1904 im hiesigen botanischen Garten aufgezogen waren, zur Verfügung hatte, entschloss ich mich für eine eingehendere Untersuchung der Morphologie sowohl des vegetativen wie auch des floralen Systems dieser Pflanze. Hierbei kam eine ganze Reihe von Eigentümlichkeiten zum Vorschein, die teilweise solcher Art waren, dass die schon früher schwebende Frage von der Zugehörigkeit der Gattung zur Rosaceen-Familie aufs Neue in Überlegung gezogen werden musste. Zu diesem Zwecke war jedoch auch eine Untersuchung der inneren Organisation der Pflanze, besonders ihrer Entwicklungsgeschichte, über die man gar nichts wusste, erforderlich. Auch eine solche Untersuchung habe ich unternehmen können, da es mir geglückt ist, im letztverflossenen Sommer blühende Pflanzen aus Früchten zu ziehen, die 1903 in der algerischen Sahara eingesammelt waren. — Auf Reisen in Nordafrika habe ich ausserdem einige Beobachtungen über die Biologie von Neurada gemacht, die hier beigefügt werden. In meine Untersuchung habe ich auch die südafrikanische Schwestergattung Grielum einbezogen, so weit dies bei ausschliesslicher Anwendung von Herbarmaterial möglich gewesen ist. Die vorliegende Arbeit hat also den Zweck, Licht auf die Organisation, Entwicklungsgeschichte und Verwandtschaftsverhältnisse der Gruppe Neuradoideäe zu werfen, sowie Beiträge zur Biologie der Gattung Neurada zu liefern. Neurada L. Meine Untersuchungen über diese Gattung beziehen sich ausschliesslich auf die in der Sahara-Wüste und im näheren Orient vorkommenden Spezies N. procumbens L. Die von Scuinz (1901, p. 874) aus dem Hererolande beschriebene N. austroafricana hat mir nicht zu Gebot gestanden; der Beschreibung zufolge scheint sie jedoch mit N. procumbens nahe verwandt zu sein und sich hauptsächlich »durch die grösseren Blüten und die nicht weisse, sondern schmutzig graue Behaarung» von dieser zu unterscheiden. Das vegetative System. Sprossbau. Ein Individuum der Neurada procumbens hat auf einer gewissen Entwicklungsstufe das Aussehen, das die unbedeutend schematisierte Textfigur 1 zeigt: zwei Zweige von etwas verschiedener Länge erscheinen hier in entgegen- gesetzten Richtungen ausgewachsen und liegen dem Boden dicht angedrückt; diese kreuzend stehen ausserdem kürzere Zweige, die in den Achseln der Blätter f, und Jf, entstanden, in der Zeichnung aber ausgelassen sind. Die Pflanze ist folgender- massen aufgebaut. Oberhalb der beiden mit pfeilähnlicher Basis versehenen und lange persistie- renden Keimblätter (cot) trägt die Hauptachse — die durch die unterste, weisse Partie des langen Zweiges, links, repräsentiert ist und durch die Blüte I abge- schlossen wird — nur vier Laubblätter (/—/f,). Von diesen befinden sich die beiden untersten (f, & f,), die vollkommen ganzrandig sind, in Decussation mit den Keim- blättern und entspringen unmittelbar oberhalb derselben. Das dritte Laubblatt (/,), welches gleich f, am Rande ein wenig sinuiert ist, hat ursprünglich seinen Inser- tionspunkt unmittelbar über f, & /,, wird aber aufwärts, entlang der Unterseite der punktierten Seitenachse, die in seiner Achsel entstanden und mit der Blüte 1 abgeschlossen wird, verschoben, so dass es auf gleicher Höhe mit dem untersten Vorblatt 2, der betreffenden Blüte zu stehen kommt. Das oberste Laubblatt (/,) steht, wie aus der Figur ersichtlich, in gleicher Ebene wie das Vorblatt «, der Primärblüte; wahrscheinlich ist jedoch, dass auch dieses Blatt seinen eigentlichen Insertionspunkt näher dem Epicotyl hat, und dass es dem ganzen Internodium ent- Die Neuradoideen 5 lang auf der Unterseite der Hauptachse verschoben worden ist. — Die Hauptachse endet, wie bereits erwähnt, mit der Blüte J, die zwei laubblattartige, gelappte Vor- blätter a, & ß, besitzt. Von diesen ist 2, kleiner, und in seiner Achsel befindet sich eine später auswachsende Knospe. In der Achsel von f, hat sich dagegen ein kräf- tiger, mit der Blüte JZ endender und aut der Zeichnung punktierter Seitenspross entwickelt, der die Blüte I zur Seite drängt und sich selbst in gleiche Linie mit dem unteren Teil der Hauptachse einstellt; längs der unteren Seite dieser Tochter- achse ist das stützende Blatt ß, verschoben, so dass es neben a, zu stehen kommt. Die Blüte (IT), welche die Sekundärachse abschliesst, hat ebenfalls zwei Vorblätter, ein kleineres (a,), das eine später austreibende Knospe stützt, und ein grösseres (Br), das an der Unterseite eines in seiner Achsel entstandenen Sprosses hinaufwächst, welcher sich in die Fortsetzung der beiden vorerwähnten Sprossglieder stellt und Textfig. 1. Neurada procumbens L. — 4:5. — Erläuterung im Text. mit der Blüte III endet. Aus der Figur ist ersichtlich, dass sich der weitere Aufbau der beiden Hauptzweige des Individuums fortwährend in derselben Weise vollzieht, und nach demselben Schema sind übrigens auch die aus den Achseln von f, und Jf, entspringenden Zweige aufgebaut, sowie auch diejenigen, die später aus den in den Achseln der »-Vorblätter stehenden Knospen hervorwachsen. — Die Zweige der Neurada-Individuen, von denen die kräftigsten eine Länge von 3 dm erreichen können, stellen also Sympodien dar, in denen jede Sprossgeneration in einer Blüte endet, der bloss zwei Vorblätter vorangehen, von denen das kleinere 2-Blatt eine später auswachsende Knospe stützt und an seinem ursprünglichen Platz verbleibt, während dagegen das grössere ß-Blatt auf die zunächst folgende Sprossgeneration hinauf verschoben wird, so dass es in gleiche Höhe mit dessen o-Blatt gelangt. Die Sympodien liegen dem Boden dicht angedriickt; besonders mag hervorgehoben sein, das die Primärachse von Anfang an wagerecht wächst, sowie dass dies auch bei der 6 Sv. Murbeck aus der Achsel von f, hervortretenden ersten Seitenachse der Fall ist, indem diese gleich im Winkel von 180° abbiegt. Gleich f, und f, gehen sämmtliche ß-Vorblätter von der Unterseite der Sympodien aus, wechselweise nach rechts und links; die a-Blätter hingegen stehen in zwei Reihen auf der Oberseite der Sympodien (siehe das diagrammatische Bild rechts auf Textfig. 1). Den Sprossbau betreffend herrscht also Übereinstimmung mit gewissen Solana- ceen, besonders Atropa (vergl. Eıcarer, 1875, p. 200, Fig. 117 C); zu bemerken ist jedoch, dass bei Neurada die rein vegetative Region der Hauptachse stark reduziert ist, ein Verhältnis, das sich jedoch bei vielen Wüstenpflanzen wiederfindet. Unter den Rosaceen bietet Potentilla reptans ein Beispiel von Sympodien dar, die aus zahl- reichen zweiblätterigen floralen Achsen zusammengesetzt sind; die für Neurada so charakteristischen Blattverschiebungen kommen da jedoch nicht vor. Stipeln. Betreffs der Stipelbildungen herrschen eigentümliche Verhältnisse. Besonders ist zu bemerken, dass Stipeln den sämmtlichen Laubblättern der Haupt- achse (/,—f,) vollständig fehlen’. Auch sämmtlichen $-Vorblättern gehen solche Gebilde vollkommen ab. Dagegen sind sie bei allen «-Vorblättern vorhanden, doch nur an der Seite des Blattgrundes, die sich nach aufwärts kehrt (siehe diagramma- tisches Bild, Textfig. 1). Das hier befindliche Nebenblatt (sf) ist frei, nicht dem Blattstiel angewachsen, und fast fadenförmig, 3—5 mm lang, nach der Blüte ver- welkend, aber ziemlich lange persistierend. Dass Stipeln sowohl f, und f, wie auch sämmtlichen $-Vorblättern fehlen, mag vielleicht damit zusammenhängen, dass bei allen diesen Blättern die eine Seite des Blattgrundes dem Boden angedrückt ist? und dass die andere Seite infolge der be- reits besprochenen Verschiebung stets mit der Basis eines nebenstehenden o-Vor- blattes verwachsen ist (siehe die beiden Detailzeichnungen, Textfig. 1, wo links ein Stück eines Sympodiums von unten gesehen dargestellt ist). Durch diese Ver- wachsung lässt sich offenbar auch das Fehlen des Nebenblattes an der Seite des a-Vorblattes, die einem ß-Blatt angewachsen ist, erklären. Der Blütenbau. Das Hypanthium zeigt die Form eines flachen Kegels. Gegen die Zeit der Fruchtreife nimmt seine Grundfläche höchst bedeutend an Breite zu, so dass ihr Durchmesser schliesslich 12—15 mm erreicht (siehe Textfig. 1 und Figg. 27—30, Taf. III). Zugleich tritt eine starke Verholzung besonders in der Basalregion ein, und die Stacheln, womit die ganze Oberseite besetzt ist, werden ebenfalls hart und verholzt. Betreffs der Anordnung der Stacheln macht sich; eine gewisse Regel- " Unter den übrigen Rosaceen sind es hauptsächlich die Gattungen Spiraea und Holodiscus, denen Stipeln abgehen. ” Bei ein paar der Individuen, die in dem bewölkten und regnerischem Sommer 1915 im Botanischen Garten zu Lund kultiviert wurden, waren die Stengel fast aufrecht. Dass auch bei diesen Individuen Stipeln an den betreffenden Blättern fehlten, lässt sich natürlich dadurch er- klären, dass die fragliche Eigenschaft nach und nach konstant geworden, 7 Die Neuradoideen mässigkeit geltend. Die fünf obersten und stärksten, die gerade nach oben gerichtet sind und deshalb an den Figuren der Taf. III nicht hervortreten, stehen konstant in Alternation mit den Kelchblättern und sind von Fooxer (1894, p. 49) und an- deren als Aussenkelch gedeutet worden. Ausserhalb dieses fünfzähligen Kreises von Stacheln stehen regelmässig 10 andere, gewöhnlich etwas schwächere, in der im Dia- gramm (Textfig. 2 A) angegebenen Anordnung. Auf diese folgen meistens 20 noch kleinere und schliesslich etwa 40 ganz kurze Spitzen, die am Rande der flachen Unterseite des Hypanthiums befestigt sind. In den bei- den letzterwähnten Kreisen waltet jedoch sowohl die Anzahl wie die Anordnung der Stacheln betreffend grosser Wechsel. Ausser- dem findet man nicht selten einzelne ganz kleine Pfriemenspitzen zwischen die gröberen Stacheln des ersten oder zweiten Kreises ein- geschoben. Einige der gröberen Stacheln sind übrigens nicht selten verzweigt, und was be- sonders die fünf obersten betrifft, so sind sie auch öfters an ihrer äusseren Seite mit ein paar kleineren Pfriemenspitzen versehen. Bei der Fruchtreife sind zwar die fünf obersten Stacheln am Grunde so breit, dass sie gewisser- massen an die Kelchblätter erinnern, in frü- heren Stadien sind sie aber gleich den übrigen borstenförmig und unterscheiden sich dann scharf von den platten Sepalen, die zwar lange persistieren, aber niemals hart und besonders nicht verdickt werden. Dass sämmtliche Stachel- bildungen am Hypanthium von demselben mor- Textfig. 2. A. Blütendiagramm von Neurada procumbens: 5 i ; — p. Die proximale, d. die distale Hälfte der phologischen Wert sind, ist offenbar, und schon Blüte (vergl. S. 11). — B. Vertikalschnitt aus diesem Grunde scheinen sich die obersten durch das Hypanthium einer Blüte kurz vor der Anthese. — sep. Kelchblatt. stb. schwerlich als Aussenkelch deuten lassen zu 5 BE Staubblatt. — sty. Griffel. können. Jedenfalls sind die Stachelbildungen von Neurada unzweifelhaft mit den Hakenborsten von Agrimonia homolog, und diese will Warmine (1872, p. 181 ff.), der ihre Entwicklung und Anordnung genauer untersucht hat (siehe auch GoEBEL, 1882, p. 372), am ehesten als Emergenzen auf- gefasst sehen. Eine Stütze hierfür scheint mir darin zu bestehen, dass die Stacheln bei der Gattung Acaena (welche ja als Gegenstücke der Hakenborsten von Agrimonia aufzufassen sind) in den zahlreichen Fällen, wo sie mit den Kelchblättern gleich- zählig sind, stets diesen entgegengesetzt, und nicht, wie es Ércazer (1878, p. 507) angegeben, in Alternation mit ihnen stehen. Eine weitere Stütze dafür, dass die obersten Neurada-Stacheln nicht Aussenkelchblätter darstellen, bildet der Umstand, 8 Sv. Murbeck dass ein Aussenkelch bei der nahestehenden Gattung Grielum fehlt, wo das Hypan- thium gar keine Stacheln aufweist. Es ist noch beizufügen, dass das Hypanthium, welches meistens eine rundlich fünfeckige Form hat, wie sie in dem Diagramm (Textfig. 2 A) und den Figg. 27 & 28 (Taf. III) wiedergegeben ist, zuweilen in der Gestalt eines fünfstrahligen Sterns auftritt (Figg. 29 & 30, Taf. III). Im letzteren Falle hat sich ein stärkeres Wachs- tum in radialer Richtung mitten vor den Kelchblättern geltend gemacht, und die ausgewachsenen Partien werden dann von den stark verlängerten Stacheln des 10- zähligen Kreises begrenzt. — Zu bemerken ist auch, dass die in den Figg. 27 & 29 (Taf. III) abgebildeten Hypanthien mehr als ein Jahr alt sind; während des Blüte- jahres ist das Hypanthium, wie alle vegetativen Teile der Pflanze (mit Ausnahme der Keimblätter), mit einem dichten Filz von feinen weissen Wollhaaren bekleidet, aus dem bei der typischen Form nur die Spitzen der kräftigeren Stacheln hervor- ragen (Fig. 28, Taf. III). Die Blütenhülle. Den Kelch betreffend ist weiter nichts zu bemerken als was bereits über die abgeplattete Form der Sepalen und ihre krautige Konsistenz auch bei der Fruchtreife gesagt wurde; ihre Knospenlage ist, wie bei vielen anderen Rosaceen, klappig. — Was die Krone betrifft, so sind ihre Blätter in der Knospe nicht gedreht, wie bei der Schwestergattung Grielum, sondern die Aestivation ist dachziegelig, entweder quincuncial, so dass zwei von ihnen mit beiden Rändern decken, oder so dass dies mit einem von ihnen der Fall ist. Übrigens sind die Petalen nicht gelb — nach Focxe (l. c.) sollte diese Farbe die Kronblätter inner- halb der ganzen Gruppe Neuradoideae auszeichnen — sondern rein weiss. Nach Scuinz (1901, p. 874) sollen sie jedoch bei der von ihm beschriebenen Art N. austroafricana gelb sein. Das Androeceum besteht konstant aus 10 Staubblättern, von denen 5 mitten vor den Kelchblättern und 5 über den Kronblättern stehen. Die Insertionsebene ist für alle fast dieselbe, aus Schnitten durch die Antheren, besonders um die Zeit der Tetradenteilung, war es jedoch deutlich ersichtlich, dass die Kelchstaubblätter in der Entwicklung etwas vorschreiten, weshalb sie unzweifelhaft einen äusseren, früher angelegten Kreis repräsentieren; ihre Filamente sind übrigens im entwickelten Zustande fast doppelt so lang als die der Kronstaubblätter. — Innerhalb der Rosa- ceen-Familie scheint das Androeceum, nach Untersuchungen, die ich in einer anderen Arbeit vorzulegen beabsichtige, sich stets auf bloss zwei Kreise, einen äusseren episepalen und einen innern epipetalen, zurückführen zu lassen, und bei Neurada entspricht es also vollkommen dem Typus, der als der für die Familie primitive aufzufassen ist. Im Zusammenhang hiermit verdient es hervorgehoben zu werden, dass bei Neurada und den ebenfalls decandrischen Gattungen Grielum, Quillaja und Horkelia die Staubblätter mit verhältnismässig grossen Antheren und breiten, dicken Filamenten versehen sind, während sie dagegen bei den zahlreichen poly- andrischen Rosaceen, wo man auch aus anderen Gründen annehmen muss, dass Spaltungen im Androeceum stattgefunden, unter mehr gracilen Formen auftreten. Die Neuradoideen 9 Innerhalb des Androeceums verläuft ein schwacher Ringwulst, welcher zwischen den Staubblättern niedrige Erhebungen bildet, die mit langen und ausserordentlich feinen, spinnenfädigen Haaren bekleidet sind. Die betreffenden Erhebungen entsprechen offenbar den Discusbildungen bei Grielum, welche, wie es im Folgenden gezeigt werden soll, die Gestalt hoher Schuppen an- nehmen können. Das Gynoeceum. Von einem horizon- talen Querschnitt durch den oberen Teil des Hypanthiums empfängt man den Eindruck, dass das Gynoeceum, in Übereinstimmung mit vor- findlichen Angaben, aus 10 einsamigen und in regelmässigen Kreis geordneten Karpiden ge- bildet ist. In solchen Schnitten treten nämlich 10 gleich grosse und einsamige Fächer hervor (siehe Blütendiagramm, 8S. 7), die sich auf- wärts in eben so viele Griffel fortsetzen. In der Rosaceen-Familie ist es ja sonst Regel, dass einsamige Karpiden, so bald ihre Anzahl 5 übersteigt, eine unregelmässige oder spiralige Anordnung zeigen; andrerseits pflegen in Kreis geordnete Karpiden zwei- oder mehrsamig zu sein. Auch der Umstand, dass der Karpidkreis bei Neurada konstant 10-zählig ist, während alle ausserhalb stehende Blattkreise pentamer sind, muss Aufmerksamkeit erwecken. An Schnitten durch die basale Hälfte des Hypan- thiums treten jedoch topographische Einzel- heiten hervor, die eine befriedigende Erklärung der soeben erwähnten Eigentümlichkeiten dar- zubieten scheinen. Hier haben nämlich die Fächer, wie es die Textfigg. 3a und 5 zeigen, eine solche Form und eine solche Richtung, i Textfig. 3. dass sie sich ungezwungen in 5 zweizählige Horizontale Querschnitte durch den oberen Gruppen zusammenführen lassen. Jede solche (a) mittleren (b) und unteren (c) Teil des Hypanthiums von Neurada procumbens. Die : . ; . Schnitte entsprechen den punktierten alterniert folglich mit den inneren Staubblät- Linien a, b, c in Fig. 2, Taf. I. tern. Dasselbe Verhältnis tritt betreffs Form Gruppe ist einem Kelchblatt opponiert und und Richtung der vom Embryo gefüllten Samen (Textfig. 5) und vielleicht noch deutlicher betreffs der jungen Samenanlagen hervor. Aus Textfig. 3a, wo s die in die Kelchblätter auslaufenden Gefässbündel bezeichnet, ist nämlich ersichtlich, dass die beiden Samenanlagen, die sich mitten vor einem Kelchblatt befinden, Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 Sv. Murbeck ihre Nucellarpartien gegen einander wenden, und dass ihre Basalteile deutlich kon- vergieren. Tatsächlich scheint man sich nicht des Eindrucks erwehren zu können, dass sie von einer gemeinsamen Gewebemasse ausgehen, und dass die Placenten folglich in Fünfzahl und zwar in episepaler Lage vorhanden sind. Falls also die centrale Partie der episepalen Scheidewände als eine Placentarbildung aufzufassen ist, so reichen offenbar diese Septa nicht so weit gegen das Centrum der Frucht hinein wie die alternisepalen. — Die soeben angeführten Tatsachen scheinen mir mit Bestimmtheit dafür zu sprechen, dass die fünf episepalen Scheidewände sekundärer Natur sind und wahrscheinlich durch eine Einbiegungsprozedur ebenso wie bei Linum zustande gekommen sind. Die Einbiegung ist jedoch bei der hier in Frage stehenden Gattung weit voll- ständiger, da man auch an Schnitten, die ober- oder unter- halb der Placenten getroffen, die Septierung ganz durchge- führt findet, und da die Apicalteile der Fächer in 10 vom Grunde ab freie Griffel auslaufen. Eine vollständige Zwei- teilung von 5 primären Karpiden sollte also vorliegen. — Nach dem untersuchten Material zu urteilen, das jedoch die aller zeitigsten Entwicklungsstadien nicht umfasst, kann man für eine solche Auffassung kaum andere ontogenetische Stützpunkte als die bereits angeführten gewinnen. Diese scheinen mir jedoch von hinreichendem Gewicht. Bei An- nahme von 5 primären Karpiden gewinnt man nämlich eine vollkommen natürliche Erklärung der oben angeführten Eigentümlichkeiten im Bau des Gynoeceums; die Neurada- Blüte erscheint damit aus lauter fünfzähligen, mit einander alternierenden Kreisen zusammengesetzt und schliesst sich hinsichtlich des Baues des Gynoeceums an gewisse Rosaceen- Gruppen, wie die Quillajeae und besonders die Pomoideae, C loss näher an. — Gerade innerhalb der letzteren Gruppe trifft Querschnitte durch den de : : iteil Al oberen (A), mittleren (B) man übrigens Formen, die einen Ansatz zur Zweiteilung der und unteren (C) Teil des Karpiden zeigen. Auf Querschnitten durch das Hypanthium Hypanthiums von Ame yon Amelanchier vulgaris Morncn (Aronia rotundifolia Pers.) Ee findet man nämlich eine von der Mittelrippe der Karpiden ausgehende Gewebemasse, die sogar ein kleines Gelässbündel enthält, und die ein Stück in das Fruchtfach hineinragt. Schnitte durch die halbe Höhe des Hypan- thiums zeigen also das in Textfig. 4 B wiedergegebene Bild, und an Schnitten durch die Gipfel- oder Basalregion der Frucht (Textfig. 4 A & C) tritt die betreffende Ge- webemasse in der Gestalt eines Septums auf, das jede Ovarialhöhlung in zwei ver- schiendene Fächer teilt. Ähnliche Verhältnisse begegen einem auch bei Arten der zu derselben Gruppe gehörenden Gattung Photinia, z. B. Ph. Notoniana WicHtT & Am. Die Neuradoideen Jil Das Gynoeceum von Neurada hat indessen auch in anderen Hinsichten Figen- tümlichkeiten aufzuweisen. Erstens ist zu bemerken, dass sich Zygomorphie bei ihm geltend macht. Um deutlich zu machen, wie es sich hiermit verhält, mag daran erinnert werden, dass der Blütenstiel gegen die Zeit der Fruchtreife dem Boden angedrückt liegt, wie es auch mit der platten Basalfläche des Hypanthiums der Fall ist. Um jenen Zeitpunkt kann man folglich an der Blüte eine proximale Partie unterscheiden, die gegen den Blütenstiel gekehrt ist und diesen bedeckt, und eine distale. Die Zygomorphie äussert sich nun darin, dass die sechs distalen Griffel gegen die Zeit der Fruchtreife konstant eine bedeutendere Grösse aufweisen, oft doppelt so lang als die vier proximalen sind, sowie auch darin dass die distalen Fächer der Frucht einen voll entwickelten Embryo besitzen, während dagegen die Samen der, 2—4 proximalen Fächer auf früheren Entwicklungsstufen stehen geblie- ben sind (vergl. Textfig. 2, wo d die distale Partie der Blüte bezeichnet, p die pro- ximale). Bei der Schwestergattung Grielum tritt, wie wir schen werden, die betreffende Eigentümlichkeit noch schärfer hervor (vergl. Textfig. 6, S. 23). — Dass die Blüten Zygo- morphie aufzuweisen haben, ist um so mehr bemerkenswert, als sie, wie aus der obigen Darstellung hervor- geht, durchgehend terminal sind. Solche Blüten betreffend ist es näm- lich Regel, dass sie aktinomorphe Textfig. 5. Querschnitt durch eine fast reife Frucht von Neurada procumbens. Die verbolzten Partien sind schwarz ge- zeichnet, das Parenchym ist punktiert. — Vergr. 6. Ausbildung erhalten, selbst wenn sie in Sympodien eingehen und von kräftigeren Tochtersprossen zur Seite gedrängt werden (vergl. z. B die Mehrzahl der Boraginaceae, Potentilla reptans). Zu bemerken ist jedoch, dass im vorliegenden Falle nicht nur das ganze Sympodium auf dem Boden ausgestreckt liegt, sondern auch die Blütenstiele und Blütenknospen sich in liegender Stellung befinden. Die Einwirkung der Schwerkraft auf die letz- teren muss somit einseitig sein. Erst gegen die Anthese kommt nämlich die Blüte in aufrechte Stellung, und zwar dadurch dass sich die Spitze des Blütenstieis dann aufwärts biegt. Die zuerst dem Boden zugekehrte Seite der Blüte wird folglich dann die distale. — Die Symmetrieebene, die in Textfig. 2 A durch einen Pfeil angege- ben ist, bildet einen Winkel von 36° mit der Medianlinie der Blüte. Eine weitere Eigentümlichkeit des Gynoeceums besteht darin, dass die Griffel gegen die Fruchtreife erhärten, wenn auch nicht in demselben Grade wie bei Grielum (hierüber im Folgenden), und dass man sie an älteren Früchten bis zum Grunde in zwei kollaterale Stilette gespalten findet. Die Spaltung setzt sich übrigens dem Innenrande der Gipfelregion der Fruchtfächer entlang nach unten fort. Die 10 Fächer der Frucht öffnen sich also oben am inneren Rande, wobei jedoch zu be- 12 Sv. Murbeck merken ist, dass diese Dehiscenz erst während der Keimung eintritt, und zwar um den Kotyledonen und übrigen oberirdischen Teilen der aus dem Samen aufwach- senden Pflanze Austritt zu gewähren. In den Ovarialteilen sind die Karpiden ganz mit einander vereint, sowohl an den Seiten wie am Innenrande; die Interstitien zwischen den 10 Fächern sind also von einer Gewebemasse gefüllt, die sich auch in das Zentrum der Frucht hinein fortsetzt. Nur am Übergang zur Griffelregion sind die Seitenflächen der Karpiden, wie bereits angedeutet, in der inneren Hälfte frei, und ihre Innenränder grenzen hier an eine von feinen, spinnenfädigen Haaren angefüllte Höhlung (Textfig. 2 B). Den makroskopischen Bau der Frucht betreffend herrscht also in allem Wesent- lichen Übereinstimmung mit den Pomoideae. — Was die Histologie betrifft, ist zu bemerken, dass gegen die Fruchtreife Verholzung in der Innenlamelle der Karpidenwand eintritt; diese zeigt sich nämlich dann aus fiberähnlichen, sehr stark verdickten und sich bei Behandlung mit Florogluein und HCI rot färbenden Ele- menten zusammengesetzt. Von den abwärts und auswärts gekehrten Partien dieser Lamelle geht ausserdem ein ganzes Geflecht solcher verholzter Streifen aus, die unterhalb der Fruchtfächer eine fast ununterbrochene Platte bilden, im übrigen die peripheren Teile des Hypanthiums in verschiedenen Richtungen durchqueren und in die zahlreichen Stacheln auslaufen (Textfig. 5). Sonst besteht das Hypanthium ganz aus einem parenchymatischen Gewebe aus grossen, dünnwandigen, rundlich poly- govalen Zellen ohne Interzellularen. Auf der flachen Unterseite des Hypanthiums bildet dieses Gewebe einen etwa 2 mm dicken Belag und die Zellen erreichen hier zuletzt bedeutende Dimensionen: die grössten erlangen einen Durchmesser von 0.3 —0.5 mm. Bei der Fruchtreife sind die Zellen mit Wasser gefüllt, und da Ver- suche erwiesen, dass es bei 30—40 °/o Luftfeuchtigkeit und einer Temperatur von 209 C. 2!/:—3 Tage dauert bis das betreffende Parenchym austrocknet, könnte man sich denken, dass sein Wassergehalt für die Keimung der Samen von Bedeutung wäre, vorausgesetzt nämlich, dass diese unmittelbar nach der Fruchtreife einträfe. Dieses ist jedoch sicherlich nicht der Fall, da die Fruchtreife im April—Mai ein- trifft, also im Anfang einer Trockenperiode, die sich in der Regel über sechs ganze Monate oder noch länger erstreckt. Da es sich weiter gezeigt hat, dass sich reife, trockene Früchte nur mit Schwierigkeit anfeuchten lassen, und dass sie etwa 3 Tage auf einer Wasserfläche oder in einem feuchten Raum liegen müssen, ehe ihre Ge- webe wieder mit Wasser gefüllt werden, so scheint das betreffende Gewebe, das sonst gewissermassen an das Velamen der Luftwurzeln erinnert, auch nicht im Stande zu sein für die Keimung das Wasser auszunützen, das bei Taubildung oder vorübergehenden Niederschlägen den Früchten zu Gebot steht, die lose am Boden liegen. Für die Früchte hingegen, die in der Unterlage verankert worden sind (siehe hierüber weiter unten), und die infolge dessen bei etwas länger andauerndem Nieder- schlag leichter durchgefeuchtet werden, dürfte dem Parenchymbelage, der auch an der Oberseite des Hypanthiums eine nicht unbedeutende Mächtigkeit hat, die Auf- gabe zukommen, das aufgenommene Wasser während der für die Keimung erforder- lichen Zeit festzuhalten, Die Neuradoideen 13 Die Entwicklung der Samenanlage und des Pollens. Es wurde oben hervorgehoben, dass das Gynoeceum als aus fünf episepalen Karpiden zusammengesetzt aufgefasst werden kann, welche jedoch durch eine von der Mittelrippe des Karpids ausgehende Scheidewand halbiert worden sind, so dass die Frucht tatsächlich 10 Fächer enthält. Der Querschnitt a in der Textfig. 3 zeigt die Form und Gruppierung dieser Fächer nebst einer in jedem eingeschlossenen Samenanlage. Ausser dieser, in der bezüglichen Figur punktierten, Samenanlage, die von der Seite des Faches entspringt, die durch die sekundäre Scheidewand be- grenzt wird, findet sich jedoch weiter unten noch eine Samenanlage, deren Ent- wicklung aber bald aufhört. Diese letztere Samenknospe, die in Textfig. 3 ganz schwarz gezeichnet ist, geht, wie aus dem Querschnitt c ersichtlich, von der Seite des Faches aus, die von der primären Scheidewand begrenzt ist. In Textfig. 3b, die einen zwischen den beiden vorigen liegenden Querschnitt darstellt, sind die Basalteile beider Eichen sichtbar, und von der punktierten Samenanlage ist auch die Nucellarpartie durchschnitten worden. An der Bauchnaht der fünf Karpiden finden sich folglich nicht weniger als vier Samenknospen, zwei obere, die sich zu Samen entwickeln und deren Basalteile konvergieren und sich der sekundären Scheide- wand anschliessen, und zwei untere, die bald abortieren und deren Basalteile etwas weiter von einander entfernt sind. An Textfig. 3b überrascht es, dass jedes Fach durch eine Querwand in ein äusseres und ein inneres geteilt scheint, was jedoch bloss darauf beruht, dass ein Querwulst, der zwischen die obere und untere Samen- anlage hineinragt, in diesem Schnitte getroffen worden ist (qw in Figg. 1—3, Taf. I); von diesem Wulst wird weiter unten die Rede sein. Die horizontalen Querschnitte a, b, c in Textfig. 3 entsprechen also den Linien a, b, c in dem radialen Vertikal- schnitt Fig. 2, Taf. I. Entwicklung der Samenanlage. Was zuerst die rudimentäre Samenanlage betrifft (rs auf Taf. I), so zeigt sie niemals eine Differentiierung in Nucellus und Integument; auch lässt sich keine klare Vorstellung gewinnen, ob dieses Ovulum als apotrop oder epitrop aufzufassen ist. Der Lage nach entspricht es dem Obtu- rator, der sich bei den Gruppen Pomoideae, Prunoideae und gewissen Spiraeoideae (siehe P&cHouree, 1902) in der Form eines Auswuchses von der Placenta findet, sie weicht aber von diesem schon dadurch ab, dass ihr die Interzellularen fehlen, und weiter dadurch dass die Oberflächeuzellen nicht papillenartig hervorragen. Dass es sich wirklich um eine Samenanlage handelt, geht unzweideutig aus dem Verhalten der axilen subepidermalen Zelle hervor. Aus Fig. 1 (Taf. I) ist ersichtlich, dass diese Zelle im Begriff steht sich in eine äussere und eine innere zu teilen. Während die äussere Zelle, ebenso wie die primäre Deckzelle in den sich weiter entwickelnden Samenanlagen, durch antikline und perikline Wände in zwei Etagen definitiver Deckzellen zerfällt, wächst die innere recht bedeutend an, und dadurch dass ihr Kern ungefähr gleichzeitig mit dem entsprechenden Kern in der entwicklungsfähigen Samenanlage in deutliche Synapsis eintritt, wird es offenbar, dass diese innere Zelle 14 Sv. Murbeck eine Embryosackmutterzelle vorstellt. Die rudimentären Samenanlagen erreichen immer das Synapsisstadium des betreffenden Kerns, ebenso konstant scheint aber ibre Entwicklung hiermit abzuschliessen. Um die Zeit der Pollination bestehen sie aus einer wenigstens im Innern vollständig kollabierten Zellenmasse, die von ihrem Befestigungspunkt schlaff herabhängt (siehe Figg. S & 9, Taf. I, und Fig. 31, Taf. III. Von den Samenanlagen, die sich weiter entwickeln, sind auf Taf. I verschiedene Stadien abgebildet; die Figuren beziehen sich sämmtlich auf radiale Vertikalschnitte durch die Fächer der Frucht. Fig. 1 zeigt eine junge, in horizontaler Richtung ausgewachsene und noch fast gerade Samenanlage, die eine von zwei neben ein- ander liegenden Deckzellen gekrönte Embryosackmutterzelle besitzt; die Grenze zwischen Nucellus und Funiculus ist durch ein paar perikline Wände in der Aussen- schicht kenntlich, welche zugleich die erste Andeutung des inneren Integuments bilden. Zum Vergleich mit den übrigen Rosaceen ist es besonders hervorzuheben, dass stets nur eine Makrosporenmutterzelle vorhanden ist. In Fig. 2 hat die Nu- cellarpartie eine Krümmung nach unten ausgeführt, und an ihrer konvexen Seite lassen sich die tangentialen Teilungen beobachten, durch die das äussere Integument zustande kommt; die Embryosackmutterzelle, die noch weiter gewachsen ist, deren Kern sich aber noch im Ruhestadium befindet, erscheint jetzt von zwei Schichten Deckzellen gekrönt. In Fig. 3, wo beide Integumente deutlich hervortreten und wo die Samenknospe gerade nach unten gekehrt ist, ist der Kern der Mutterzelle in das Synapsisstadium eingetreten. Nachdem dann ein Dolichonema- und Strepsinema- stadium passiert worden sind, befindet sich der Kern in der Diakinese, wobei sich, wie es die Figg. 12 & 13 auf Taf. II zeigen, leicht genug konstatieren lässt, dass die Chromosomen bloss 6 an der Zahl sind. Dass diese Anzahl die haploide ist, und dass folglich bei der Vorbereitung zur Teilung der Makrosporenmutterzelle die gewöhnliche Chromosomreduktion stattfindet, geht u. A. aus Fig. 14 auf Taf. II hervor, die eine Zelle aus einer der Scheidewände der Frucht darstellt: wie in an- deren somatischen Zellen der betreffenden Pflanze finden sich hier 12 Chromosomen. — Die bei der Teilung der Mutterzelle entstandenen zwei primären Tochterzellen teilen sich bald in vier sekundäre, wobei es sich in einem Falle hat konstatieren lassen, dass die Chromosomenzahl fortwährend 6 ist (siehe Fig. 15, Taf. II). Wie gewöhnlich tritt die Teilung der primären Tochterzellen gleichzeitig oder mit unbe- deutendem Zeitunterschied (Figg. 4 & 5 auf Taf. I) ein. Von besonderem Interesse ist jedoch die Lage, welche die durch diese Teilung entstandenen vier sekundären Tochterzellen zu einander einnehmen. Aus den Figg. 4 & 5, Taf. I, und Fig. 15, Taf. II, ist nämlich ersichtlich, dass die apikale Kernspindel nicht mit der basalen parallel liegt: tatsächlich bildet sie einen meistens fast geraden Winkel mit dieser, woraus folgt, dass die Scheidewand zwischen den beiden oberen Tochterzellen ent- weder schräg steht, wie in Fig. 6, Taf. I, oder noch häufiger vertikal, wie in Fig. 7, Taf. I, und Fig. 16, Taf. I, und dass diese Tochterzellen also zumeist eine quer- gestellte Reihe oberhalb der beiden anderen bilden. Dieses Verhältnis, das früher Die Neuradoideen 15 mehrfach, z. B. bei Larix (Juez, 1900, p. 636) und Ruppia (Murseck, 1902, p. 13, Taf. II), beobachtet worden ist, und das sich in Bezug auf Neurada dadurch er- klären lässt, dass die obere primäre Tochterzelle ebenso wie bei Ruppia verhältnis- mässig niedrig ist und mit ihrem grössten Durchmesser fast rechtwinkelig gegen den der unteren gestellt ist, verdient, wie ich es 1. c. näher beleuchtet, nicht nur Beachtung weil es wesentlich zum Ausgleich der topographischen Verschiedenheiten zwischen der männlichen und weiblichen Tetradenteilung beiträgt, sondern auch weil man bei einer solchen Anordnung der Tochterzellen leicht die irrtümliche Auf- fassung erhalten kann, die Tetradenteilung sei unvollständig gewesen: aus tangen- tialen Vertikalschnitten durch die Frucht muss man nämlich den Eindruck gewinnen, dass das fragliche Komplex überhaupt nur drei, in einer Reihe über einander liegende Zellen enthält. Nach beendeter Tetradenteilung reichen die Integumente in gleiche Höhe mit dem Nucellus hinauf, und die bereits beobachtete Lagenveränderung der Samen- knospe ist jetzt so weit fortgeschritten, dass der Nucellus fast parallel mit dem Basalteil des übrigens fast bogig herabgekrümmten Funiculus und zwar an seiner unteren Seite liegt; die Samenanlage ist folglich anatrop und apotrop (siehe Fig. 6, Taf. I). Jetzt setzt eine der vier Makrosporen — immer nur eine von ihnen — ihre Entwicklung zum Embryosack fort, und mit Hinsicht auf das Verhältnis bei verschiedenen anderen Rosaceen ist besonders hervorzuheben, dass es stets die un- terste ist. In gewöhnlicher Weise verdrängt und verzehrt sie dabei in erster Reihe die bereits verschleimten Schwesterzellen (Fig. 17, Taf. II), worauf auch die beiden Deckzellenschichten bald dasselbe Schicksal teilen. Während also der Embryosack mit seinem einen Ende schnell gegen die Spitze des Nucellus hervorwächst, teilt sich sein Kern in zwei Tochterkerne, welche danach in üblicher Weise wiederholte Zweiteilungen erfahren, so dass acht Kerne, vier an jedem Poleude, entstehen (Figg. 17—19, Taf. I). Auf diesem Stadium hat der Embryosack auch ein bedeutendes Wachstum in Breite aufzuweisen, und die Nucelluselemente, die sein vorderes Ende umgeben, sind jetzt auch ausgesogen und gelötet; ausserdem haben die Integumente den Nucellus ganz umschlossen, so dass bloss eine sehr enge, meist kaum bemerk- bare Mikropyle offen bleibt. Übrigens ist zu bemerken, dass, während alle anderen Rosaceen-Gruppen durch eine zuletzt mehrschichtige Nucellus-Epidermis ausgezeichnet sind, diese Zellenlage bei der vorliegenden Pflanze stets einfach bleibt; dagegen haben nach der Tetradenteilung lebhafte Zellteilungen im Basalteil des Nucellus ‚stattgefunden, so dass dieser, wie aus den Figg. 17—20 auf Taf. II hervorgeht, ansehnlich verlängert worden ist. — Der reife Embryosack ist, was den Inhalt be- trifft, in gewöhnlicher Weise ausgerüstet (siehe Figg. 20 & 21, Taf. II, nebst Figur- erklärung), zeigt aber daneben die Eigentümlichkeit, dass er die epidermale Nucellus- hülle sprengt und weit daraus hervortritt. Unter den Rosaceen kommt etwas ähn- liches bei Sanguisorba und Agrimonia vor, wo FıscHer (1880, p. 34—35, Taf. IV, Fig. 63) beobachtet hat, dass der Embryosack mit seinem schmäleren vorderen Ende in die Mikropyle hereinragt. Bei Neurada geht es jedoch anders zu. Der Embryo- 16 Sv. Murbeck sack tritt hier in seiner ganzen Breite aus dem Nucellus heraus und schiebt sich nie in die immer sehr enge Mikropyle hinein. Seine Verlängerung, die höchst be- deutend ist und sehr lange Zeit andauert, wird dadurch möglich gemacht, dass sein im Nucellus zurückbleibender Teil durch Zellteilungen und Streckungen, die in den Integumenten und der Raphe stattfinden, immer mehr von der Mikropylen-Region entfernt und immer weiter gegen die Peripherie der Frucht hinaus verschoben wird; gerade um diese Zeit werden nämlich die Fächer der Frucht in radialer Richtung ausgezogen, und die Frucht selbst erhält ihre knopfähnlich ausgebreitete Form. Nachdem die beiden Polkerne, die in Fig. 20 (Taf. II) au einander gedrückt liegen, zu einem unmittelbar unter der Eizelle liegenden Zentralkern zusammen- geschmolzen sind (Fig. 21, Taf. II), fängt gleichzeitig sowohl die Embryobildung wie auch die Bildung der Endosperms an. In Fig. 9 (Taf. I) finden wir daher neben einem zweizelligen Embryo auch die beiden ersten Endozpermkerne. Den Befruchtungsakt selbst habe ich nicht beobachten können, wohl deshalb weil ich eine verhältnismässig geringe Anzahl Blüten in dafür erforderlichen Stadium zur Verfügung gehabt. — In der Fig. 9 (Taf. 1), wo sich die Eizelle soeben geteilt hat, sehen wir, dass der Embryosack sich schon auf dieser Stufe zu ungefähr ?/3 seiner Länge ausserhalb des Nucellus befindet, und in Fig. 31 (Taf. III), wo der Embryo achtzellig ist, findet man den extranucellaren Teil des Embryosackes noch weiter verlängert; ebenso in Fig. 10 (Taf. I), wo der Embryo aus etwa 10 Zellen besteht. Aus den beiden letzteren Figuren geht ausserdem hervor, dass der Embryo einen fadenähnlichen Suspensor mit in einfacher Reihe angeordneten Zellen besitzt, und dass das Endosperm bisweiter noch aus freien, in das wandständige Plasma einge- betteten Kernen besteht. — Wenn der Embryosack das in Fig. 32 (Taf. III) dar- gestellte Entwicklungsstadium erreicht hat, ist jedoch das Endosperm zum Teil zellular geworden. Wie es diese Figur zeigt, ist nämlich das Mikropyle-Ende des Embryosackes dann ganz von einem aus grossen, dünnwandigen Elementen be- stehenden Endospermgewebe ausgefüllt; ausser dem Kern und einem sehr spärlichen Plasma ist kein Inhalt in den Zellen zu bemerken, vielleicht sind sie auch haupt- sächlich wasserführend. In diesem Zustande verbleibt das Endosperm eine Zeit lang. In Fig. 33 (Taf. III), welche das entgegengesetzte Ende eines Samens in etwas weiter fortgeschrittenem Stadium zeigt, finden sich also in diesem Teil des Embryosackes immer noch bloss freie Endospermkerne; hier ist übrigens noch, ausserhalb der welligen Kontur des Embryosackbodens, der korbförmige Nucellus sichtbar, aus dem der jetzt enorm vergrösserte Embryosack herausgetreten ist. Die der erwähnten Kontur des Embryosackbodens entlang sich befindenden Endosperm- kerne sind jedoch fortwährend in lebhafter Teilung begriffen, und in dem Stadium, das durch Fig. 34 vertreten ist, wo der Embryo zwei langgestreckte Cotyledonen bezitzt, hat nicht nur das am Mikropylenende befindliche Endospermgewebe grössere Ausbreitung erreicht, sondern der Embryosack ist nun auch im hinteren Teil auf seiner Innenseite mit einer einfachen oder doppelten Schicht von Endospermzellen a Die Neuradoideen I bekleidet. Zu bemerken ist jedoch, dass in dem reifen Samen jede Spur von Endo- sperm fehlt; äberall grenzt die Samenschale direkt an die Gewebe des Embryo. Fig. 35 (Taf. III) stellt einen Längsschnitt durch das Wurzelende des Samens dar; ausser der Radicula und den Keimblättern ist auch die Plumula sichtbar, in der schon im Samen zwei andere Blätter zu unterscheiden sind. Was den Bau der Integumente und der Samenschale betrifft, ist zum Vergleich mit den Verhältnissen bei anderen Rosaceen Folgendes anzuführen. Anfangs setzt sich sowohl das innere wie das äussere Integument aus vier Zellschichten zusammen (siehe Fig. 6, Taf. I), und in dem äusseren steigt die Anzahl später nur auf fänf (hier wird natürlich von der Kante des Samens abgesehen, wo die Raphe hindurch- läuft); das innere dagegen weist schliesslich, und zwar kurz nach der Befruchtung, 8—10 Schichten auf. Vor der Embryobildung treten keine besonders bemerkens- werte Strukturverschiedenheiten in den verschiedenen Schichten auf; erwähnt mag bloss werden, dass die Zellen der an den Embryosack grenzenden Schicht in radialer Richtung gestreckt worden sind. Sehr beachtenswert ist hingegen die Struktur der fertigen Samenschale. Dass die Schichten, die dem äusseren Integument entsprechen, stets die Natur eines dünnwandigen und weichen Parenchyms beibehalten, ist nicht geeignet zu befremden, da der Samen in dem verholzten Hypanthium eingeschlossen bleibt und von diesem hinreichend geschützt wird; diese Schichten betreffend ist also nur hervorzuheben, dass man sie mit Ausnahme der innersten, die aus sehr kleinen, abgerundeten Zellen besteht, bei voller Samenreife wenigstens teilweise ab- geschuppt oder resorbiert findet, gleichwie es bei Agrimonia (PEcHoUTRE, 1902, p. 110) der Fall ist. Desto mehr überrascht es, dass von den dem inneren Integu- ment angehörenden Schichten, die bei anderen Rosaceen »ne presentent jamais ni sclérification, ni epaississement notable et n’interviennent que faiblement dans la protection de la graine» (PHcHouTRE, 1902, p. 152), die äusserste Schicht aus Ele- menten mit sclerifizierten und so stark verdiekten Membranen besteht, dass die Lumina vollständig verschwunden sind. Diese Zellschicht, die übrigens dem Samen seine rotbraune Farbe verleiht und die wie eine ununterbrochene kräftige Kutikula erscheint, dürfte jedoch nicht den Zweck haben dem Samen mechanischen Schutz zu gewähren, sondern fungiert wohl eher als eine wasserdichte Hülle während der langen Trockenperiode, die der Samen zu überstehen hat. — Betreffend der übrigen Schichten des inneren Integuments, von denen die innerste bei der Samenreife aus rundlich polygonalen Zellen mit homogenen und gerbsäurehaltigem Inhalt besteht, siehe Fig. 11 (Taf. I). Es erübrigt noch die Natur des Gebildes aufzuklären, das auf gewissen horizontalen Querschnitten durch die Frucht (siehe Textfig. 3b) die Fächer in ein äusseres und ein inneres zu zerteilen scheint, und das sich in vertikalen Schnitten durch die Fruchtfächer als eine zwischen das fertile und das sterile Eichen sich einschiebende Anschwellung (siehe die Mehrzahl der Figuren auf Taf. I und Fig. 31 auf Taf. III) präsentiert. Wie vorstehend hervorgehalten besteht dieses Gebilde aus einem Wulst, der das Fach durchquert. In gewissen Vertikalschnitten, besonders Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 Sv. Murbeck solchen, die das sterile Ovulum nicht getroffen hat (7. B. Fig. 6, Taf. I), gleichwie auch solchen, wo das fertile Ovulum sich in weiter vorgeschrittenem Stadium be- findet (z. B. Figg. 8—10, Taf. I, und Fig. 31, Taf. III), ragt dieser Wulst so weit hervor, dass er mitten vor oder in die Nähe der Mikropyle dieser Samenanlage ge- langt, und manjtkönnte sich infolge dessen versucht fühlen, das fragliche Gebilde mit dem Obturator zu identifizieren, der für gewisse Rosaceen-Gruppen, nämlich die Pomoideae, Spiraeoideae und Prunoideae bezeichnend ist. Dieses wäre jedoch sicher irrtümlich. Der Obturator bei den erwähnten Gruppen ist nämlich eine von der Placenta, bez. dem Funiculus ausgehende Anschwellung, die durch papillenartig hervorragende Oberflächenzellen und gewisse andere histologische Einzelheiten (siehe Pécaourre, 1902) von den angrenzenden Gewebepartien abweicht. Der Querwulst, von dem hier die Rede ist, reicht zwar mit seinem einen Ende bis zu dem Inser- tionspunkt der fertilen Samenanlage, also zur Placenta, vor, als Ganzes betrachtet stellt er aber eine vom Basalteil der äusseren Wand des Fruchtfaches hineinragende Gewebemasse dar. Wenn also das betreffende Gebilde infolge seines abweichenden Ursprunges sich jedenfalls nicht unbedingt mit dem Obturator der erwähnten Rosa- ceen identifizieren lässt, könnte man sich dennoch denken, dass es als solcher fungiere. Bedauerlicherweise habe ich an dem zu Gebote stehenden Material nicht feststellen können, welchen Weg der Pollenschlauch nach dem Herabdringen durch den Griffel einschlägt, zu bemerken ist jedoch, dass sich das fragliche Gebilde in histologischer Hinsicht keineswegs von den Gewebepartien unterscheidet, die im Übrigen die Ovarialhöhlung begrenzen. Ich glaube auch, dass es kaum irgend- welche andere Aufgabe hat, als den Raum auszufüllen, den das abortierende Ovulum hinterlässt, und dadurch dem in horizontaler Richtung hervorwachsenden anderen Eichen eine Stütze zu gewähren. Für eine solche Auffassung spricht auch der Umstand, dass so bald sich das sclerenchymatische Flechtwerk im Hypanthium zu entwickeln beginnt, auch ein kräftiger Sclerenchymstrich in dem fraglichen Quer- wulst zum Vorschein kommt, wie es Fig. 10 auf Taf. I zeigt. — Diese tangential verlaufende Wucherung wäre also mit Rücksicht auf ihre morphologische Natur als ein Analogon der radial laufenden Wucherung aufzufassen, durch die jedes Karpid in zwei Fächer zerfällt. Als eine weitere Äusserung der Tendenz zu Wucherungen in verschiedenen Richtungen dürfte man übrigens auch die Stachelbildungen auf der Oberfläche des Hypanthiums deuten können. Die Entwicklung des Pollens. Hierüber ist nicht viel zu sagen, da in allem Wesentlichen mit dem für die Dikotyledonen typischen Entwicklungsverlauf Übereinstimmung herrscht. Ein Querschnitt einer jüngeren Anthere zeigt vier fast kreisrunde Pollenfächer, in denen sich vier Wandschichten, ein innerhalb derselben befindliches Tapetum mit meistens zweikernigen und nie mit einander zusammen- fliessenden Zellen und zu innerst ein rundlicher Komplex von gewöhnlich nur vier Pollenmutterzellen unterscheiden lassen. Wenn sich der Kern dieser letzteren in Diakinese befindet (Fig. 22, Taf. II), was zur Zeit des Synapsisstadiums der Makro- sporenmutterzelle eintrifft, so lässt sich ohne Schwierigkeit das Vorhandensein von Die Neuradoideen 19 bloss 6 Chromosomen feststellen. Die Tetradenteilung verläuft nach dem bei den Dikotyledonen gewöhnlichen Schema, und die vier Tochterkerne nehmen in der Regel die Ecken der jetzt rundlich tetraëdrischen Mutterzelle ein (Fig. 23 a, Taf. II); selten sind die Tochterzellen wie in Fig. 23b angeordnet. Nachdem die Pollenzellen frei geworden und eine dicke Exine erhalten, teilt sich ihr Kern (Fig. 24) in einen grossen vegetativen und einen bedeutend kleineren generativen; umgeben von einer Plasmamasse, die eine deutliche uhrglasförmige Begrenzung gegen das Plasma des vegetativen Kernes zeigt, legt sich der generative Kern an die eine Seite des Pollen- kornes an (Fig. 25), worauf er sich in die zwei Sperinakerne teilt (Fig. 26); diese Teilung hat sich kurz nach der weiblichen Tetradenteilung abgespielt und ehe noch der junge Embryosack angefangen hat in die Höhe zu wachsen. Die Begrenzung des Plasmas der Spermakerne betreffend haben sich keine sichere Beobachtungen ausführen lassen. — Die Pollenkörner haben eine kugeltetraëdrische Form, eine ebene Oberfläche und eine Keimpore in jeder der abgerundeten Ecken. Die Biologie der Frucht und der Samen. Bei der Reife löst sich die Frucht von selbst von ihrem verwelkten und ver- kürzten Stiel ab, und da sie während ihrer Entwicklung gewöhnlich halb im Sande begraben worden ist, bleibt sie meistens nach dem Absterben der Pflanze an der Stelle liegen, wo sie sich entwickelt hat. Man hat allerdings behauptet, dass das Hypanthium durch seine abgeplattete Form als Verbreitungsmittel dienen sollte, aber, selbst wenn es zuweilen natürlich eintreffen kann, dass Früchte vom Sturm losgerissen und weggerollt werden, so lässt sich jedenfalls nicht die Auffassung auf- recht halten, dass es als Flugorgan fungieren könnte (Focke, 1894, p. 9). Dazu ist die Frucht gar zu schwer, und zwar nicht nur infolge ihres histologischen Baues sondern auch noch dadurch, dass sie gewöhnlich stark mit Bodenpartikeln belastet ist, die sich in dem Haarfilz, in den Vertiefungen zwischen den Stacheln, den Griffeln u. s. w. festgesetzt. Weit wahrscheinlicher scheint es mir, dass die Be- deutung der eigentümlichen Ausbildung der Frucht für die Pflanze darin liegt, dass sie den Samen bei der Keimung günstige Bedingungen gewährt. Dadurch dass die Oberseite gewölbt, die Unterseite hingegen breit und flach ist, kommt die Frucht, auch wenn sie losgerissen worden ist, meistens mit letztgenannter Fläche auf dem Boden zu ruhen und wird in dieser Lage auch leicht durch Sand- und Lehmpartikel festgehalten, welche sich um sie anhäufen und sie zum Teil bedecken. Auf den Standorten findet man auch die weit überwiegende Mehrzahl der Früchte gerade in der erwähnten Lage mehr oder weniger fest verankert liegen. Aber diese Lage macht tatsächlich eine notwendige Voraussetzung für die Befestigung der Keim- pflanze im Boden aus. Bekanntlich spielt sich nämlich die Keimung in der Weise ab, dass die Embryonen ihre Radicula durch das Loch herabsenden, welches der Blütenstiel im Fruchtboden hinterlässt. Ist der Fruchtboden nach abwärts gekehrt, so kann die Wurzel folglich direkt in den Boden hinab fortwachsen, wobei sie 20 Sv. Murbeck zugleich von der Frucht selbst geschützt wird; in umgekehrter Lage müsste die Keimwurzel gezwungen werden in die Luft hinauszuwachsen, und wäre infolge deren Trockenheit der Gefahr ausgesetzt zu vertrocknen. — Aus dem Angeführten ergiebt sich, dass ich gewissermassen den Stacheln der Frucht die Rolle von Verankerungs- organen zuschreibe. Dabei wird aber keineswegs verleugnet, dass sie zugleich als Mittel der epizoischen Verbreitung dienen können. Ihre Bedeutung in letzterer Beziehung sehe ich jedoch als untergeordnet an, teils weil die höheren Tierformen in den eigentlichen Wüstengebieten selten sind, teils weil die Spitze der Stacheln gerade ist. Was ihre Länge betrifft, so ist sie vor der Keimung der Samen in der Regel nicht so hervortretend wie an den in Figg. 27 & 29 (Taf. III) abgebildeten älteren Früchten, wo sowohl der Haarfilz wie der grosszellige Parenchymbelag ver- schwunden ist. Das Aussehen reifer Früchte, deren Samen noch nicht gekeimt, ist in Fig. 28 (die typische Form) und Fig. 30 (eine seltner vorkommende Form) wieder- gegeben. Es ist schon oben hervorgehoben worden, dass die Samen, obgleich sie nie die Frucht verlassen, doch 10 an der Zahl sind, und dass wenigstens 6 von ihnen einen voll entwickelten Embryo besitzen. In Übereinstimmung hiermit findet man sehr oft, dass mehrere Pflanzen (öfters zwei, nicht selten auch drei oder vier) aus der- selben Frucht aufgewachsen sind und eine vollkommene Entwicklung erreicht haben. Sämmtliche Pflanzen senden ihre Wurzel durch das verhältnismässig enge Loch im Zentrum der Basalfläche der Frucht hinab und werden zeitlebens durch die um die Wurzelhälse stets sitzenbleibende Mutterfrucht dicht zusammengehalten. Die Gat- tung Neurada bietet folglich ein eklatantes Beispiel einer Erscheinung, die ich Synaptospermie nennen möchte, und die darin besteht, dass Samen oder Früchte, die innerhalb desselben Organs oder in unmittelbarer Nähe von einander entwickelt sind, statt sich nach erreichter Reife von einander zu trennen, irgendwie gruppen- weise zusammengehalten werden, und zwar sogar wäbrend der Keimung. In der Wüste Sahara und ihrer Fortsetzung ostwärts begegnen einem zahlreiche Beispiele dieser Erscheinung. Es mag z. B. daran erinnert werden, dass bei drei Wüsten- spezies von Rumex, nämlich R. vesicarius L., R. planivalvis Murs. und R. roseus L., die Früchte stets mit einander zu zwei- oder zuweilen dreizähligen Gruppen zu- sammengekoppelt sind, indem die Blütenstiele, deren oberer Teil wie bei übrigen Rumices mittelst eines Gelenkes abfällt, an der Spitze zwei oder zuweilen drei dicht zusammengedrängte und am Grunde verwachsene Blüten trägt, aus denen die Frucht nicht herausfällt; die Blütenstiele sind mit anderen Worten ihrer ganzen Länge nach verwachsen (MurBecx, 1907, p. 5—7, Taf. I). Ähnlich verhalten sich die ebenfalls desertischen Caryophyllaceen Pteranthus dichotomus Forsk. und Scleroce- phalus arabicus Boıss., indem eine Anzahl einsamiger Blüten, die nie die Samen herauslassen, zu kleinen Dichasien oder kugeligen Aggregaten fest zusammenge- schlossen sind, die als Ganzes abfallen (MurBrcx, 1906, p. 6—10, Taf. I). Hierher gehören auch einzelne Cruciferen, deren Früchte, obgleich sie mehrsamig sind, un- geöffnet abfallen, wie die in der nordwestlichen Sahara vorkommende Lonchophora Die Neuradoideen 21 Capiomontiana DR., ferner einige Leguminosen mit mehrsamigen, bei der Reife an die Unterlage angedrückten oder halb begrabenen Früchten, die sich nicht oder doch nur unvollständig öffnen, und deren Samen deshalb an Ort und Stelle keimen, wie Trigonella anguina Der. und T. stellata Forsk., sowie auch gewisse Composi- teen, deren Früchte stets im Involucrum eingeschlossen bleiben, z. B. Gymnarrhena mierantha Desr., deren Köpfchen sich kaum über die Bodenfläche erheben, und deren Samen, wenigstens zum Teil, Generation auf Generation ihre Wurzeln durch das Involucrum der Mutterpflanze hinabsenden; in analoger Weise verhalten sich auch die kleinen Gramineen Ammochloa subacaulis (Bau.) Coss. & DR. und A. in- volucrata Murs. — Es ist meine Absicht, in einer künftigen Arbeit die hier ganz flüchtig berührten und früher nicht näher beachteten Eigentümlichkeiten zu be- handeln. Hier mag nur hervorgehoben werden, dass die Synaptospermie eine spe- zielle Äusserung einer allgemeineren biologischen Erscheinung darstellt, die darin besteht, dass das Disseminationsprinzip, welches in Florengebieten mit zusammen- hängenden Vegetationsdecken so notwendig und so genau durchgeführt ist, in Wüstengegenden eine weniger bedeutungsvolle Rolle für die Existenz der Pflanzen- arten spielt und infolgedessen im Verhältnis zu einem anderen Streben stark zurücktritt, nämlich die Früchte oder Samen in einer effektiven Weise an der Unterlage zu fixieren oder sie in dieser zu verankern, wodurch sie u. a. verhindert werden, während der langen, sich nicht selten über mehrere Jahre erstreckenden Trocken- periode ein Spielball des Windes zu werden. Dass die Fixierung oder Verankerung öfters in unmittelbarer Nähe der Mutterpflanze oder sogar im Inneren derselben (Gymnarrhena) vor sich geht, bildet von oekologischem Gesichtspunkte kaum eine erhebliche Ungelegenheit, da es sich meistens um annuelle Arten und kleine Individuen handelt, und Konkurrenz mit anderen Spezies gewöhnlich nicht vor- kommt: in der Regel findet sich Raum genug für die Nachkommenschaft, ebenso auch Nahrung, vorausgesetzt nur dass es regnet. Aus demselben Grunde dürfte der Umstand, dass die Samen bei Synaptospermie portionsweise zusammenbleiben, kein Missverhältnis ausmachen; einen Vorteil führt die besprochene Anordnung jedenfalls mit sich, dass nämlich die umhüllenden Organe imstande sind, bei der Keimung den Samen eine gesteigerte Wasserquantität zur Verfügung zu stellen, und dass diese Hüllen oft zugleich als wirksame Verankerungsorgane dienen. Die Biologie von Neurada betreffend mag schliesslich hervorgehoben werden, dass die Samen verhältnismässig lange ihre Keimkraft beibehalten. Von 18 Früchten, die ich im April 1903 bei Hammam Salahin in der Nähe von Biskra eingesammelt, und die dann, nachdem sie bis zum Mai 1915 in einer Glasbüchse im hiesigen Museum gelegen hatten, in Blumentöpfe gepflanzt wurden, waren nämlich 9 mit keimfähigen Samen versehen; aus einer dieser neun Früchte wuchsen nicht weniger als 8 Pflanzen auf, aus einer anderen 4 und aus der Mehrzahl der übrigen 2—3. Dass die Samen von Pflanzen aus Gegenden, wo Jahre vergehen können, bis Niederschlag von irgendwelcher Bedeutung fällt, ihre Lebenskraft lange beizube- halten vermügen, ist offenbar von grösster Bedeutung. Was Neurada betrifft, fällt 22 Sv. Murbeck dieses Vermögen dadurch noch mehr ins Gewicht, dass die Keimungsgeschwindigkeit der Samen nicht gross ist. In der erwähnten Kultur zeigten sich die ersten Pflanzen erst nach 10—12 Tagen, die Mehrzahl erst nach 2—4 Wochen, und in ein paar Fällen liess die Keimung 2 bez. 3 Monate auf sich warten. Zum Vergleich mag erwähnt werden, dass nach angestellten Versuchen, über die ich bei anderer Ge- legenheit näher zu berichten beabsichtige, zahlreiche andere Wüstenpflanzen (mehr als die Hälfte von 49 hierauf untersuchten Arten) Samen besitzen, von denen jedenfalls eine geringere Anzahl im Laufe der ersten 2 Tage oder in noch kürzerer Zeit kei- men, wie Anastatica hierochuntica, Helianthemum kahiricum und H. Lippiü var. in- tricatum, Schismus calycinus subsp. arabicus, bei denen einige Samen für ihre Kei- mung bloss 24 Stunden nötig haben. Grielum L. Von dieser Gattung, die auf Süd-Afrika beschränkt und dort von einigen we- nigen Arten repräsentiert ist, habe ich nur Herbarmaterial zur Verfügung gehabt. Dieses umfasste G. humifusum Tauns., G. obtusifolium E. Mer. und @. tenuifolium THUNB. Mit Rücksicht auf den Sprossbau stimmen die erwähnten Arten, jedenfalls in allem Wesentlichen, mit Neurada überein. Die auf der sandigen Unterlage ausge- streckten, zuletzt oft stark verlängerten Stengel sind also Sympodien, in denen jede Sprossgeneration aus einer langgestielten Bltite besteht, der zwei grosse krautige Vorblätter vorausgehen, von denen £ auf den in seiner Achsel entstandenen Tochter- spross hinauf verschoben worden ist, so dass es auf gleiche Höhe mit dessen a-Vor- blatt kommt; aus den Achseln der 9-Blätter entwickeln sich neue Sympodien. Ebenso wie bei den Sympodien von Neurada bilden die ß-Vorblätter zwei ventrale Seitenreihen, die #-Vorblätter zwei dorsale, und ein ß-Vorblatt ist immer an seinem Grunde mit der Basis des auf gleicher Höhe stehenden a-Blattes verwachsen. — Auch die Stipeln betreffend herrscht Übereinstimmung mit Neurada, wenigstens in- sofern, dass Stipelbildung nicht bloss bei sämmtlichen ß-Vorblättern sondern auch an dem abwärts gekehrten Rande der «-Blätter gänzlich unterbleibt. Ob Stipeln auch an den Blättern der Primärachse fehlen, hat sich an dem vorhandenen Material nicht feststellen lassen. Das Hypanthium, welches bei Neurada infolge starken peripherischen Wachs- tums in der Bodenregion bald eine flachgedrückt konische Form annimmt, behält bei Grielum seine schüssel- oder kesselähnliche Form bis zur Fruchtreife bei (Text- fig. 6B). Einen scharfen Gegensatz zu Neurada, deren Kelchblätter bei der Frucht- reife ganz unansehnlich sind und ihre Spitzen einwärts gegen das Zentrum der Die Neuradoideen 23 Frucht gekehrt haben, bietet @rielum dadurch, dass der Kelch nach der Anthese ein starkes Wachstum zeigt, so dass er im Fruchtstadium einen meistens horizon- talen und mit fünf auswärts gerichteten Lappen versehenen, breiten Kragen an der oberen Kante des Hypanthiums bildet. Dieser Kragen, der bei @. humifusum und G. obtusifolium ungefähr dieselbe Konsistenz hat wie der Flügel einer Ulmus-Frucht, dient bei diesen beiden Arten ohne Zweifel als Verbreitungsorgan der sich leicht vom Blütenstiel ablösenden Frucht. — Wie bereits bei Neurada her- vorgehoben, fehlt ein Aussenkelch ebenso wie alle Stachelbildungen am Hypanthium vollständig. — Was die Krone betrifft, so ist sie zum Unter- schied von der bei Neurada recht ansehnlich, bei den untersuchten Ar- ten 2—5 cm im Durchmesser!, und gelb. Im Gauzen erinnert die Blüte an die der Malvaceen, und die Ahn- 8.27 Zn NT A lichkeit wird noch dadurch erhöht, dass die Knospenlage der Petalen stets konvolutiv ist, eine Praeflora- tion die sonst unter den Rosaceen bloss bei Cydonia vulgaris, Rhaphio- lepis und Gillenia (bier doch nicht konstant) vorzukommen scheint. Hin- zugefügt mag noch werden, dass in den auf einander folgenden Blüten eines Sympodiums die Petalen mit grösster Regelmässigkeit wechsel- Textfic. 6 a 2) weisc mit dem rechten und dem A, Blüte von Grielum humifusum nach der Anthese linken Rande decken. — Im Androe- (die Kronblätter sind abgefallen). — m. Das mediane Kelchblatt. — Vergr. 3. — B. Vertikalschnitt durch das R 5 Hypanthium einer noch älteren Blüte; links ein steriles, Neurada. Von älteren Verfassern, rechts ein fertiles Fruchtfach. — sep. Kelchblatt. — ceum herrscht Übereinstimmung mit wie auch von Fockz, werden die sty. Griffel. — Vergr. 15. Filamente als »demum indurato-spi- nescentia» (SwEET, Vol. JI, Tab. 171), »hardening into horny spines» (Swerr, Vol. IV, Tab. 306), »an der Frucht zu Stachelspitzen verhärtend» (Fockn, 1894, p. 49) beschrieben, Angaben, die ganz irrtümlich sind und sich augenscheinlich auf Ver- wechslung mit den Griffeln zarückführen lassen. — In den Zwischenräumen zwischen den 10 Staubblättern finden sich bei @. humifusum kleine buckelartige Schuppen, offenbar Discusbildungen, die besonders an ihrer auswärts gekehrten Fläche mit 1 Bei @. Marlothii ENGLER (Bot. Jahrb. f. System. etc. Bd. X, p. 16, 1889) sind dagegen die Kronblätter nur 7 mm lang. 24 Sv. Murbeck einer feinen Wolle von Spinnenhaaren reichlich bekleidet sind; diese Schuppen, von denen sich eine Andeutung auch bei Neurada fand, sind bei der erwähnten Grielum- Spezies ziemlich unansehnlich, indem die Höhe fast halb so klein wie die Breite ist. Bei @. tenuifolium dagegen sind sie dreimal so hoch als breit, aber von einem kompakten, schneeweissen Balleı von ausserordentlich feinen, spinnengewebeähn- lichen Haaren, die teils von den Schuppen selbst, teils vom Blütenboden und den Basalteilen der Griffel ausgehen, gänzlich verdeckt; während der Anthese deckt dieser Haarballen ganz und gar die Mündung des Hypanthiums, und erst nachdem er entfernt ist, kommen die Schuppen zum Vorschein. Das Gynoeceum wird als von 5—10 Karpiden gebildet angegeben. Innerhalb dieser Gattung sollte also die Karpidenzahl wechselnd sein. Dieses ist nun keines- wegs der Fall, aber die Angabe lässt sich durch die Zygomorphie erklären, die sich in dem Gynoeceum geltend macht, und zu der wir gleich zurückkommen werden. Tatsächlich findet man, gerade so wie bei Neurada, 10 Griffel und in dem jungen Fruchtknoten 10 mit den Staubblättern alternierende Fächer. Ganz wie bei Neurada bilden diese Fächer durch ihre Form und Richtung 5 episepale Gruppen, und ein horizontaler Querschnitt durch das Hypanthium stimmt auch in allem Wesentlichen mit Textfig. 3a überein. Auch bei Grielum lassen sich also Gründe für die An- nahme finden, dass die Zehnräumigkeit auf Spaltung fünf ursprünglicher Karpiden beruht; die paarweise Anordnung der Samen ist hier sogar noch mehr hervor- tretend. Schnitte aus etwas geringerer Höhe, der Textfig. 3b entsprechend, zeigen, dass der Wulst, welcher die Fächer der Frucht von Neurada quer durchsetzt, auch bei Grielum vorhanden ist; ich habe jedoch bei dieser Gattung das Vorhandensein einer sterilen Samenanlage nahe dem Boden des Faches nicht mit voller Sicherheit feststellen können. Die Zygomorphie, die sich im Gynoeceum von Neurada beobachten liess, ist bei Grielum sehr stark hervortretend !. Schon in jungen Blüten sind also die vier proximalen Griffel sehr kurz, und in den voll entwickelten werden sie oft ganz und gar von dem Haarfilz verdeckt, der die Mündung des Hypanthiums bekleidet; auch die vier proximalen Fächer der Frucht bleiben bald in ihrer Entwicklung stehen und enthalten jedenfalls keine ausgebildeten Samen. Die übrigen Griffel nehmen, wie es Textfig. 6A zeigt, gegen die distale Seite der Blüte hin, d. h. gegen die Hälfte derselben, die im Knospenstadium gegen den Erdboden gekehrt gewesen ist, immer mehr an Länge zu; auch bei Grielum nehmen nämlich die jungen Blüten- knospen eine horizontale Lage ein. Ebenso wie bei Neurada bildet die Symmetrie- ebene einen Winkel von 36° mit der Medianlinie der Blüte. Die Karpiden sind in ihrer Basalregion mit einander und mit dem Hypanthium vereint. Weiter hinauf sind sie dagegen frei, und nach Bentuam & Hooker (1862 ! Diese Eigentümlichkeit ist schon von SWEET (siehe seine Tab. 306, Figg. 3 & 4) beob- achtet und übrigens schon von BURMAN (1738, Tab. 53) angedeutet worden, wurde aber, auf- fallend genug, von neueren Systematikern, wie BENTHAM & HooKER und FOocKE, ganz ausser Acht gelassen. Die Neuradoideen 25 —67, p. 626) öffnen sie sich schliesslich in der Bauchnaht (»carpidia secus axin hiantia»). Es verdient jedoch untersucht zu werden, ob nicht ihr Aufspalten, gleich- wie bei Neurada, erst bei der Keimung der Samen eintritt. Jedenfalls ist es offen- bar, dass die Keimung der Samen sich hier ebenfalls innerhalb der Frucht vollzieht. Dieses geht nämlich zur Genüge teils aus Swerr's Tab. 171, Fig. c, die einen Frucht- kelch von @. tenuifolium »with the young plant sprouted from the capsule, and the root growing from below it» darstellt, teils aus seiner Äusserung über die Keimung bei seinem G. laciniatum (Tab. 306) hervor: »the young plants come up readily, the roots bursting through the back of the calyx». — Gegen die Fruchtreife weisen die Griffel der fertilen Karpiden die Eigentümlichkeit auf, dass sie zu langen, gro- ben, stark erhärtenden Stacheln auswachsen. An der reifen Frucht findet man deshalb 6, seltner 4 oder 8, verschieden lange und in einer Bogenlinie geordnete Stacheln aus der Mündung des Hypanthiums hervorragend. Diese Stacheln sind, wie oben erwähnt, irrtümlich als verhärtete Staubblattfilamente angesehen worden. Die Entwicklung der Samenanlage betreffend haben sich begreiflicherweise nur ganz fragmentarische Beobachtungen anstellen lassen. Mikrotomschnitte durch einige eingebettete Blütenknospen, Hypanthien und reife Samen haben jedoch gezeigt, dass die Samenanlage, ebenso wie bei Neurada, eine horizontale Lage einnimmt, und dass sie anatrop und apotrop ist; ebenfalls hat es sich nachweisen lassen, dass der Embryosack aus dem Nucellus hinauswächst und sich stark verlängert, während zugleich das Chalazaende des Samens weiter gegen die Peripherie der Frucht hin- aus verschoben wird, dass ferner der Nucellus lange ausserhalb des Antipodenendes des Embryosackes persistiert, dass die Integumente ungefähr von derselben Anzahl von Schichten aufgebaut sind wie bei Neurada, dass die Schichten der Samenschale, die dem äusseren Integument angehören, weich und dünnwandig bleiben und bei der Samenreife zum Teil abschuppen, und dass die äusserste Schicht des inneren In- teguments so stark sclerifizierte Zellen erhält, dass die Lumina fast gänzlich ver- schwinden. Schliesslich mag erwähnt werden, dass gleichwie bei der Schwester- gattung jede Spur von Endosperm in dem reifen Samen fehlt, und dass die Keim- blätter eine herz- oder fast pfeilförmige Basis besitzen. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 4 26 Sv. Murbeck Verwandtschaftsverhältnisse der Gruppe. Betreffs der Verwandtschaft der hier behandelten Gruppe sind die Ansich- ten lange streitig gewesen. Swerr (1822, 1828) führte die beiden ihm bekannten Grielum-Arten zur Familie Geraniaceae. A. P. ps CANDOLLE (1825), der eingesehen, dass die Gattung Grielum mit Neurada sehr nahe verwandt ist, fasste diese beiden Gattungen unter dem Gruppennamen Neuradeae zusammen und stellte sie, wenn auch etwas zégernd', unter die Rosaceen; hier findet man sie auch bei Enp- LICHER (1836) und bei BENTHAM & Hooker (1867), auch hier als besondere Gruppe. In seiner Histoire des Plantes (Tome V, p. 10, 1874) hat dagegen BAIiLLon geltend zu machen gesucht, dass die Neurada-Gruppe mit den Rosaceen nichts anderes gemeinsam hat als ihre Perigynie, und unter Hinweis auf die Ähnlichkeit zwischen Grielum und Geranium betreffs Grösse der Kronblätter und ihrer gedrehten Knospen- lage betrachtet er die beiden fraglichen Gattungen als perigyne Typen der Gerania- ceen-Familie. In neueren systematischen Arbeiten finden sie sich allgemein als eine Gruppe unter den Rosaceen aufgeführt. Die Verschiedenheiten, welche die hier in Frage stehende Pflanzengruppe den Geraniaceen gegenüber aufweist, sind tatsächlich gar zu gross, als dass sie mit Recht dahin geführt werden könnte. Es genügt hervorzuheben, dass die Blüten diplo- stemon, nicht obdiplostemon wie bei den Geraniaceen, sind, dass im Zusammenhang hiermit die Karpidstellung episepal, nicht epipetal ist, dass das Perianth epigyne oder perigyne Insertion hat, dass die Karpiden mehr oder weniger vollständig mit dem Hypanthium verwachsen sind, dass die Samen apotrop, nicht epitrop sind, und dass sie stets im Hypanthium eingeschlossen bleiben. Ihrem Einrangieren unter die Rosaceen scheint sich dagegen kein ernstes Hindernis entgegenzustellen. Vergleicht man die fraglichen Gattungen mit beson- ders typischen Repräsentanten der erwähnten Familie, so stösst man allerdings auf eine ganze Reihe von zum Teil sehr frappanten Eigentümlichkeiten. Die äussere Organisation betreffend mag an den sympodialen Sprossbau und die damit verbun- dene Verschiebung gewisser Blätter, an die totale Abwesenheit von Stipeln an den Blättern der Hauptachse (wenigstens bei Neurada) und an das partielle Fehlen sol- cher an den übrigen Blättern erinnert werden, ferner an die Zygomorphie im Gy- noeceum und an die vollständig durchgeführte Zweiteilung der fünf Karpiden. Zu fast allen diesen Abweichungen finden sich jedoch Gegenstücke unter den Rosa- ceen: florale Sprossketten, allerdings ohne Verschiebung der Vorblätter, finden sich, wie bereits erwähnt, bei Potentilla reptans; Stipeln fehlen bei Spiraea und Holodis- cus; partielle Spaltung der Karpiden kommt bei Amelanchier und Photinia vor, und zu der Zygomorphie im Gynoeceum giebt es ja, da sie auf Rückbildung gewisser Karpiden beruht, Parallele nicht bloss in den Chrysobalanoideae, die Juez (1915: ' Er bemerkt nämlich: » An tribus potius, innuente cl. A. L. Jussiaeo ad Ficoideas repellenda?» Die Neuradoideen 27 1, p. 12) aus den Rosaceen ausmustern will, sondern auch in den Prunoideae. Die innere Organisation betreffend weicht Neurada von sämmtlichen bisher ge- nauer untersuchten Rosaceen durch das Vorhandensein einer einzigen Makrosporen- mutterzelle ab, ferner durch die stets einschichtige Nucellusepidermis, dadurch dass der Embryosack so gut als vollständig aus dem Nucellus heraustritt, dass Endo- sperm in dem reifen Samen ganz fehlt und dadurch dass die sclerifizierte Schicht der Samenschale in das innere Integument verlegt ist. Zu bemerken ist jedoch, dass der Embryosack auch bei Agrimonia und Sanguisorba wenigstens mit seiner Spitze aus dem Nucellus hervortritt, und dass bei zahlreichen Rosaceen der reife | Samen nur eine einzige Endospermschicht enthält. Da ferner bloss ungefähr das Dritteil der zu der Familie gehörenden Gattungen entwicklungsgeschichtlich untersucht worden ist, so dürfte es vorsichtshalber geboten sein, zur Zeit nicht gar zu grosses Gewicht auf die übrigen Abweichungen zu legen, besonders da man betreffs Bau und Entwicklung der Samenanlage im Grossen und Ganzen unver- kennbare Ähnlichkeit mit den Rosaceen konstatieren muss. Wenn es also als befugt anzusehen ist, die Neuradordene unter die Rosaceen einzurangieren, so bleibt es noch festzustellen, mit welchen der anderen Gruppen der Familie sie am nächsten verwandt sind. Focke (1894, p. 12) äussert sich hier- über folgendermassen: »Die Neuradoideae verhalten sich zwar bezüglich der Ver- einigung der Carpelle unter einander und mit der hohlen Blütenachse ähnlich wie die Pomoideae; aber sie haben mit diesen nichts zu schaffen; vielmehr schliessen sie sich dadurch, dass sie in den Carpellen nur 1 Samenanlage enthalten. an die Rosoi- deae an und sind möglicherweise von den Potentilleae abzuleiten». Focke hat also die Ähnlichkeit mit den Pomoideae bezüglich der Verwachsung der Karpiden unter einander und mit dem Hypanthium klar erfasst. Die Ähnlichkeit im Bau des Gynoeceums erstreckt sich jedoch noch weiter; die 10 Fächer in der Frucht der Neuradoideae sind offenbar auf 5 Karpiden zurückzuführen, welche, wie bei den Pomoideae, konstant episepale Stellung einnehmen, und gewisse Pomoideen haben ausserdem einen Ansatz zur Zweiteilung der Karpiden, die bei den Neurador- deae durchgeführt worden ist, aufzuweisen. Die Verschiedenheit, die nach FockE darin bestehen sollte, dass die Karpiden bei den Newradoideae bloss eine einzige Samenanlage enthalten, hat sich ferner als irrtümlich herausgestellt. Im Vorste- henden habe ich nämlich gezeigt, dass bei Neurada jedes Fach der Frucht zwei über einander gestellte Samenanlagen enthält, von denen freilich nur die obere sich zum Samen entwickelt. Ob auch bei Grielum eine untere Samenanlage vorhanden ist, habe ich nicht mit voller Sicherheit feststellen können. Da aber im einen wie im anderen Fall zwei Fächer einem Karpid eutsprechen, müssen unter allen Um- ständen die Karpiden beider Gattungen als wenigstens zweisamig aufgefasst wer- den; bei Neurada enthält jedes tatsächlich vier Samenanlagen. Auch mit Rück- sicht auf die Mehrsamigkeit der Karpiden herrscht also Ähnlichkeit mit den Pomoi- deae; die Rosoideen hingegen haben bekanntlich nie mehr als einen entwickelten Samen und in den aller meisten Fällen auch nicht mehr als eine Samenanlage in 28 Sv. Murbeck jedem Karpid. — Eine weitere Übereinstimmung mit den Pomoideen besteht darin, dass die Samen apotrop sind, wobei jedoch zu bemerken ist, dass solche Samen auch bei den Quillajeae, sowie bei den Dryadinae und bei gewissen Cercocarpeae (Jur, 1915: 2, p. 466) unter den Rosoideae vorkommen. -— Es verdient auch her- vorgehoben zu werden, dass die Samenanlage bei den Neuradoideae zwei von ein- ander ganz freie Integumente besitzt, und dass dasselbe innerhalb der Pomoideae und Quillajeae der Fall ist, während dagegen fast alle Rosoideen entweder die Integumente zu einem einzigen vereint haben oder das äussere entbehren (Jacogs- SON-STIASNY, 1914). — Schliesslich ist zu bemerken, dass die Neuradoideae neben den Pomoideae die einzigen Rosaceen zu sein scheinen, wo Reste des Nucellusge- webes in dem entwickelten Samen zurückbleiben. Aus dem Angeführten dürfte hervorgehen, dass die Neuradoideae in mehreren wichtigen Punkten mit den Pomoideen Übereinstimmung zeigen, und dass sie sich diesen viel näher anschliessen als den Rosoideae. Jedenfalls scheint es nicht möglich zu sein, sie von den Potentilleae abzuleiten, da sie tatsächlich mit dieser Untergruppe gar zu wenig gemeinsam haben. — Auch von den Pomoideae weichen jedoch die Neuradoideae in ein paar wichtigen Punkten ab, nämlich durch das Fehlen eines Obturators und durch die totale Abwesenheit von Endosperm in dem reifen Samen; dass ihre Repräsentanten durchgehends Kräuter sind, während die Pomoideen ebenso durchgehend Sträucher und Bäume umfassen, mag ja auch verdienen her- vorgehoben zu werden. Die hier behandelte Planzengruppe dürfte deshalb, trotz ihren deutlichen Anknüpfungspunkten an die Pomoideen, am besten als eine der Hauptabteilungen der Rosaceen-Familie aufzuführen sein, und Verschiedenes deutet darauf hin, dass sie einen Typus von hohem Alter repräsentiert. Das ein- fach gebaute Androeceum, das Vorhandensein bloss einer einzigen Makrosporen- mutterzelle und die stets einschichtige Nucellusepidermis sind Charaktere, die auch Saxifragaceen auszeichnen, und die Zygomorphie im Gynoeceum lässt sich viel- leicht als einen nicht nur an die Chrysobalanaceae sondern auch an die Legumi- nosae erinnernden Zug anführen, besonders da das Austreten des Embryosackes aus dem Nucellus eine weitere ebenfalls bei den Leguminosen, z. B. bei Lathyrus und Acacia (Jönsson, 1880, p. 56), beobachtete Eigentümlichkeit ist. > 1 40e (Ausgedruckt am 5, Januar 1916.) Litteraturverzeichnis. 1874. Ba1icLon, H.: Histoire des plantes. Tome V. — Paris. 1862—67. BENTHAM, G. & Hooker, J. D.: Genera plantarum. Vol. I. — Londini. 1738—39. BURMAN, J.: Rarianum afric. plant. iconib. & descriptionib. illustr. — Amstelod. 1825. CANDOLLE, A. P. DE: Prodromus system. natur. regni vegetab. Pars II. — Paris. 1875. EICHLER, A. W.: Blüthendiagramme. I. — Leipzig. 1878. —: Blüthendiagramme. II. — Leipzig. 1836. ENDLICHER, S.: Genera plantarum. — Vindobone. 1880. FISCHER, A.: Zur Kenntniss d. Embryosackentwicklung einiger Angiospermen. Inaug.-Diss. — Jena. (Sep.-Abdr. d. Jenaisch. Zeitschr. f. Naturwiss. XIV. 1880.) 1894. Fockr, W. O.: Rosaceæ. In ENGLER & PRANTL, Die natürl. Pflanzenfamilien. IIl.3. — Leipzig. 1882. GOEBEL, K.: Beiträge z. Morphologie u. Physiologie des Blattes. (Botan. Zeitung. Red. DE Bary & Just. Jahrg. 40.) 1914. JACOBSSON-STIASNY, H.: Versuch einer embryologisch-phylogenetischen Bearbeitung d. Rosa- cee. (Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss. in Wien. Math.-nat. Kl. Bd. CX XIII. Abt. 1.) 1900. Juer, O.: Beiträge z. Kenntniss d. Tetradentheilung. (Jahrb. f. wissensch. Botanik. Bd. XXXV. — Leipzig.) 1915. --: 1. Über d. Bau d. Gynäceums bei Parinarium. (Arkiv för Botanik, utg. af K. Svenska Vet.-Akad. Bd. 14. N:o 7. — Stockholm.) 1915. —: 2. Rosaceernas system. (Svensk Botanisk Tidskrift. Bd. IX. p. 464--66. — Stockholm.) 1879—81. JÖNSSON, B.: Om embryosäckens utveckling hos Angiospermerna. (Acta Universit. Lunden- sis. Tom. XVI. — Lund.) 1902. MurBEcK, S.: Über d. Embryologie v. Ruppia rostellata. (K. Svenska Vet.-Akad:s Hand- lingar. Bd. 36. N:0 5. — Stockholm.) 1906. —: Bidrag till Pterantheernas morfologi (mit deutsch. Résumé u. deutsch. Figurenerk!är.). [Lunds Univ. Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd. 2. N:r 6. (K. Fysiogr. Sallk:s Handl. N. F. Bd. 17. N:r 6. — Lund.)] 1907. —: Die Vesicarius-Gruppe d. Gattung Rumex. (Ibid. N:r 14.) 1902. PECHOUTRE, F.: Contrib. à l'étude du développem. de l’ovule et de la graine d. Rosacées. (Annales d. sc. nat. 8:me ser. Bot. Tome XVI. — Paris.) 1901. ScHinz, H.: Neurada austroafricana Schinz. (Bull. Herb. Boissier. Tome I. 2:me ser. — Geneve. 1822—24. Sweet, R.: Geraniaceæ. Vol. II. Tab. 171. — London. 1826—28. —: Geraniaceæ. Vol. IV. Tab. 306. — London. 1872. Warmine, E.: Om Forskjellen mellem Trichomer og Epiblastemer av höjere Rang. (Viden- skab. Meddelelser fra den naturhistor. Forening i Kjöbenhavn.) Figurenerklärung. Figg. 1—10. Mediane Längsschnitte durch die Samenanlage (aus radialen Vertikalschnitten durch Fig. 11. die Frucht erhalten). — In sämmtlichen Figuren nehmen die Samenanlagen ihre natür- liche Stellung ein. — Die punktierten Linien a, b, c in Fig. 2 entsprechen den Schnitten a, b, c in Textfigur 3. | Die Testa (Teil eines medianen Längsschnittes durch einen reifen Samen). Es bedeutet: ai = äusseres Integument; e= Embryo; ii —inneres Integument; m = Mikropyle; n= Nucellus; oh = Ovarialhöhle; qw= die das Fruchtfach quer durchsetzende Wulst; »s = rudimentäre Samenanlage. Vergrösserung: Figg. 1-—7, 9, 11 = 300; Fig. 8= 180; Fig. 10 = 125. Ber, Taf. I. Rene pee ay fo 6. N. F. Bde 27. Kongl. Fysiogr. Sällsk. Handl. Håkan Ohlssons boktr. ae: ! ie he D J À, A aT Wages ans. ASB Pere Figurenerklärung. Figg. 12—13. Embryosackmutterzelle in verschiedenen Stadien der Diakinese. — Vergr.: 1350. Fig. 14. Chromosomenplatte einer somatischen Zelle. — Vergr.: 1350. Fig. 15. Primäre Tochterzellen, in Teilung begriffen. — Vergr.: 1350. Fig. 16. Die vier sekundären Tochterzellen. — Vergr.: 1000. Fig. 17. Nucellus mit jungem zweikernigem Embryosack und drei verschleimten Schwesterzellen. — Vergr.: 440. Fig. 18. Nucellus mit vierkernigem Embryosack, der die Schwesterzellen und die Deckzellen ver- zehrt hat. — Vergr.: 440. Fig. 19. Nucellus mit achtkernigem Embryosack, der im Begriff ist, aus dem Nucellus auszutreten — Vergr.: 440. Fig. 20. Nucellus mit teilweise ausgetretenem Embryosack, in dem man die 3 Antipoden, die Syn- ergiden, die unter diesen befindliche Oosphære und die zwei an einander liegenden Pol- kerne unterscheidet. — Vergr.: 440. Fig. 21. Reifer, zur Hälfte ausgetretener Embryosack mit Antipoden, Eiapparat und Zentralkern. -- Vergr.: 440. Fig. 22. Pollenmutterzelle in Diakinese. — Vergr.: 1350. Fig. 23a&b. Pollenmutterzelle nach der Tetradenteilung. — Vergr.: 1350. Fig. 24, Pollenzelle, deren Kern im Begriff ist, sich zu teilen. — Vergr.: 1350. Fig. 25. Pollenkorn mit der grösseren vegetativen und der kleineren generativen Zelle. — Vergr.: 1350. Fig. 26. Reifes Pollenkorn mit den beiden Spermakernen. — Vergr.: 1350. 11. Taf. el. Fysiogr. Sällsk. Handl. N. F Bd 27. A 6. | Foon Ljustr. À. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm Figurenerklärung. Figg. 27, 28. Früchte der gewöhnlichen Form. — 27. Vorjährige Frucht, an der die weicheren Gewebe nebst der wolligen Bekleidung verloren gegangen sind. — 28. Diesjährige Frucht, deren Samen noch nicht gekeimt haben. — Vergr.: 2. Figg. 29, 30. Früchte einer etwas seltener vorkommenden Form, von oben gesehen. — 29. Vor- jährige. — 30. Diesjährige. — Vergr.: 2. Fig. 31. Samenanlage mit jungem Embryo und einigen freien Endospermkernen. Unterhalb der Samenanlage die das Fruchtfach quer durchsetzende Wulst (qw) und die rudimentäre Samenanlage (rs). — n — Nucellusgewebe. — Verg.: 100. Fig. 32. Vorderer Teil einer Samenanlage mit Embryo (e) und zellularem Endosperm (ze). — scl = die äusserste,’ später sclerifizierte Schicht des inneren Integumentes. — Vergr.: 100. Fig. 33. Hinterer Teil einer Samenanlage mit noch erhaltenem Nucellus (n), — scl = die sclerifi- zierte äusserste Schicht des inneren Integumentes. — Vergr.: 80. Fig. 34. Vorderer Teil einer Samenanlage mit Embryo (e) und zellularem Endosperm(ze). — Vergr.:80. Fig. 35. Wurzelende des Embryos eines reifen Samens. — Vergr.: 65. Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Neurada procumbens I. Kongl. Fysiogr. Sällsk. Handl. N. F. Bd 27. A 6. Ir N Lagreliu Tat, 1, & Westphal Stockholm LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 7. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 27. Nr 7. OM BARNSTENSYRANS VITALA OXIDATION ETT BIDRAG TILL KÄNNEDOMEN OM EN FYSIOLOGISK FÖRETEELSES KEMISKA KINETIK AV A. WESTERLUND MED FRANSK RESUMÉ MED 6 FIGURER (Från Lunds Universitets Fysiologiska Institution.) un LUND LEIPZIG Cc. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Föredragen i K. Fysiografiska Sällskapet den 9 februari 1916. LUND 1916 HÅKAN OHLSSON8 BOKTRYCKER förde sina studier över, huru olika kemiska ämnen påverkade den överlevande muskulaturens gasutbyte, gjorde THunBrErG ' den märkliga iakttagelsen, att vissa dikarbonsyror, särskilt bärnstensyra, ägde den anmärkningsvärda egenskapen att i positiv riktning elektivt påverka den ena fasen uti gasutbytet, nämligen syrgas- upptagandet, medan den lämnade den andra fasen, kolsyreavgivandet, praktiskt taget orörd. Förklaringen till denna egendomliga företeelse gavs av BATELLI och STERN ”, vilka påvisade, att animalisk vävnad vid närvaro av syrgas ägde förmåga att oxt- dera bärnstensyra. Deras mätningar gåvo vid handen, att totalmängden syrgas, som en molekul bärnsteusyra kunde upptaga till fullständig mättnad, uppgick till en halv molekul, och härav drogo de den slutsatsen, att bärnstensyra vitalt oxiderades till äppelsyra enligt formeln +0= ee CH, CHOH | | CH, CH, | | COOH COOH. Något entydigt bevis for, att det var äppelsyra, som bildades, företeddes icke, da några analyser av den uppkomna presumerade slutprodukten, äppelsyrad baryt, icke företagits. Också påvisade Erneecx *, bl. a. i en av fröken STERN sjelv till- redd reaktionsblandning, att den substans, som bildades vid bärnstensyrans oxida- tion, icke var äppelsyra utan fumarsyra, och gjorde detta invändningsfritt genom ett flertal elementaranalyser av den på olika sätt isolerade slutprodukten. Även i detta fall upptager en molekul bärnstensyra en halv molekul syrgas, men reaktionen sker annorlunda: ! Studien über die Beinflussung des Gasaustausches des überlebenden Froschmuskels durch verschiedene Stoffe, zweite Mitteilung; Skandinavisches Archiv fiir Physiologie, Bd 22; Leipzig 1909. ? Die Oxydation der Bernsteinsäure durch Tiergewebe Biochemische Zeitschrift, Bd 30; Berlin 1910. 3 Über das vorkommen der Fumarsäure im frischen Fleische, Hoppe-Seyler's Zeitschrift für physiologische Chemie; Bd 87, Strassburg 1913 och Bd 90, ibidem 1914. + A. Westerlund COOH + 0 = COOH + 0. | | | CH, CH | | CH, CH | | COOH COOH Det bör framhållas, att fran kemisk ståndpunkt de båda reaktionerna äro lika anmärkningsvärda. Bärnstensyra angripes praktiskt taget icke ens vid hög tempe- ratur av så energiska oxidationsmedel som kaliumpermanganat, ett förhållande, som man begagnar sig av för att isolera bärnstensyra ur en blandning av flera lättare oxidabla syror, och dessutom är reaktionen märklig från synpunkten av, att en oxidation alltid börjar 1 «loco minoris resistentie», d. v. s. där redan en partiell oxidation blivit inledd, i detta fall vid en av karboxylgrupperna. In vitro kan en sådan oxidation av bärnstensyra till fumarsyra endast ske via en halogensubstitution och behandling av substitutionsprodukten med alkali i alkoholisk lösning, på föl- jande sätt: COOH + 2 Br = COOH + HBr | + KOH = COOH + H,0 + KBr. CH, CHBr CH | | || CH, CH, CH | | | COOH COOH COOH Denna förmåga att oxidera bärnstensyra anse BATELLI-STERN vara bunden till vissa protoplasmat adherenta agentier, som de kalla oxidoner och som skilja sig fran de oxidativa fermenten genom annorstädes beläget temperaturoptimum samt vattenolöslighet 1. — Det bör framhållas, att denna oxidativa förmåga hos muskula- turen remanerar, även sedan den upprepade gånger urlakats med vatten. Barezzr och STERN > hava genom sina undersökningar letts till frågan om, huru denna oxidations intensitet paverkas av olika syrgaspartiartryck i den använda gasblandningen. De hava anställt försök häröver dels i ren syrgas och dels i luft och hava därvid kommit till det resultat, att i luft minskas oxidationen högst avse- värt: «die Oxidationsenergie ist in reinem Sauerstoff zweimal grösser als in einer gewöhnlichen Luftatmosphäre». Tillnärmelsevis kan syrgaspartiartrycket i luft sägas vara !/+ av tensionen i ren syrgas; den omständigheten, att reaktionshastigheten i luft minskades med hälvten mot i ren syrgas, skulle sälunda betyda, att syrgaspar- tiartryck och reaktionshastighet tenderade till en ganska enkel matematisk funktion: reaktionshastigheten vore proportionell mot kvadratroten ur den förhandenvarande syrgastensionen. Denna relation är av intresse emedan, om man i en syrgasatmos- 1 Die Oxidation der Citronen, Apfel- und Fumarsäure durch Tiergewebe, Biochemische Zeitschrift, Bd 31, Berlin 1911. I ett senare meddelande anse de emellertid vattenlôslighet föreligga. ? loco citato ?) sid. 1. r Om bärnstensyrans vitala oxidation 2 fär vågar förutsätta en partiell dissociation av syrgasmolekulerna i atomer, samma proportionalitet skulle råda mellan antalet fria O-atomer och O,-molekuler. Häri- genom kan man ledas över till den åsikten, att den ifrågavarande oxidationen kunde tänkas vara betingad av de i en syrgasblandning förekommande dissociationspro- dukterna. En sådan uppfattning har framförts av "THUNBERG, ' vilken fann, att en isolerad men 1 övrigt intakt grodmuskels gasutbyte steg proportionellt med kvadrat- roten ur syrgastensionen. — Alldenstund emellertid BatELiri och STERN's försöks- anordning icke går fri från vissa anmärkningar, kunna deras resultat icke anses lämna ett slutgiltigt svar på det uppkastade spörsmålet. Jag har därför upptagit frågan till förnyad behandling med en för bättrad metodik; i det följande meddelas de resultat, till vilka jag kommit. ! Till kännedomen om de fysiologiska oxidationsföreteelserna; Upsala Lükareförenings för- handlingar. Bd 8; Upsala 1903. Försöksanordning. Den av mig använda muskulaturen har tagits från häst. Av Barezri- STERN's undersökningar framgår nämligen, att hästmuskulatur äger den ifrågava- rande oxidativa förmågan 1 högre grad än muskulatur från andra, lika lätt till- gängliga djur. Muskulaturen användes för dessa försök några dagar efter djurets slaktande. Före användandet maldes den fint i köttkvarn, varvid särskilt tillsågs, att magert kött utvaldes, emedan preliminära försök visade, att mager muskulatur ägde pr viktsenhet en kraftigare oxidativ förmåga än fet sådan. Efter mal- ningen uttvättades den erhållna muskelgröten under en till halvannan timme med vattenledningsvatten, som efter energisk skakning i kolv avdekanterades, varefter nytt vatten tillsattes. Detta upprepades ett flertal gånger (i de flesta fall IN ända till 10); ändamålet med uttvättningen var att bortskaffa sådana äm- Zi nen, vilka själva kunde oxideras och därigenom göra försöksresultaten osäkra. Efter den sista dekanteringen avkolerades vattnet, muskulaturen sköljdes med destillerat vatten och kolerduken med inneliggande muskulatur pres- sades mellan händerna. Av den sålunda behandlade massan nedbringades fyra portioner på vardera 10 g, uti för liknande ändamål särskilt förfärdigade gassamlingsrör av glas, med inslipad propp och tillsatsrör med kranar. De rymde ungefär 330 cm*. Se vidst. figur (fig. 1). Den inslipade glasproppen var genom hängslen stadigt fäst vid röret. Till muskulaturportionen i varje gassamlingsrör sattes en lösning av uppvägd mängd bärnstensyrat kali, Fig. 1. exsiccatortorrt, från KAHLBAUM, i destillerat vatten vid 40°. Därefter genom- bubblades röret i vertikal ställning med den gasblandning, som skulle under- sökas, energiskt under 30 sekunder. På detta sätt beskickade, nedsattes rören uti eu vattentermostat, vilkens temperatur (409) kunde hållas konstant inom ett område av + 091, för att deras innehåll skulle antaga termostatens temperatur. Då detta skett, öppnades ett ögonblick kranen i det ena tillsatsröret, som räckte ett stycke ovanför vattenytan 1 termostaten, varigenom det uppkomna övertrycket kunde ut- jämna sig. Skakningen av rören försiggick i en skakmaskin, som drevs med motor och tillät en särdeles energisk skakning. Den var överbyggd med ett hus, i vilket temperaturen kunde hållas konstant vid 40°, vid vilken temperatur skakningen skedde. Temperaturen reglerades av en spiralvriden bimetallisk fjeder, som vid Om bärnstensyrans vitala oxidation 7 temperaturväxlingar ändrade sin krökning, varigenom en elektrisk ström slöts eller öppnades, vilken i sin ordning påverkade ett elektromagnetiskt ankare, som reg- lerade gastilloppet till en brännare, placerad inne i huset. Arrangementet hade den fördelen, att termostaten särdeles snabbt kunde uppvärmas till den önskade temperaturen, vilken reglerades inom ett område av ungefär + 0,°1. Vidstående figur (fig. 2) utvisar skakmaskinen med infästa gassamlingsrör. Fig. 2. Efter femton minuters skakning uttogos rören, placerades ånyo i vattentermo- staten och sattes i förbindelse med en gasburette enligt HEMPEL med mätrör, korrektionsrör, manometer och niveaukula med vatten. Buretten hade förut fyllts med syrgas av atmosfärens tryck. Med denna bestämdes den under skakperioden upptagna syrgasens mängd, som samtidigt ersattes från burette'ns förråd. Skill- naden i syrgasupptagande mellan rör 1 och rör 2, samt mellan rör 3 och rör 4 (se protokollet -här nedan!) ansågs angiva de använda succinatmängdernas syrgas- 8 A. Westerlund absorption. Alla fyra rören kvarblevo i vattentermostaten lika lång tid före varje bestämning. Ffter avläsningen insattes rören ånyo i skakmaskinen och skakades åter en tidsperiod av femton minuter, varefter ånyo syrgasabsorptionen avlästes. På detta sätt fortsattes med skakningarna och avläsningarna, till dess i rör 1 prak- tiskt taget intet syrgasupptagande mer ägde rum. -— För att giva läsaren uppfattning om tidsförloppet av de i en försöksserie ingående manipulationerna meddelas här nedan ett fullständigt protokoll över ett försök. Tidssiffrorna med ett vertikalt streck emellan angiva en skakperiods början och slut. PROTOKOLL. Försök den 13 dec. 1915. Häst slaktad den 9 dec.; Muskulatur malen kl. 8: f. m. Kl. 9°°: tvättvattnet frankolerades; muskulaturåterstoden sköljdes på kolerduken med destill. vatten, som avpressades med händerna, samt uppvägdes i fyra portioner på vardera 10 gr., vilka nedbringades i rören. 0,5034 sbst. löstes i 50 cm.? 40° aq. i rör 11 50 cm.* 40° aq. i rör 2/ 0,4874 g sbst. löstes i 50 cm.? 40° aq. i rör 3 50 cm.? 40° aq. i rör 4 Kl. 9:55 1 vattentermostaten. Kl. 1075 färdigt till skakning; gasburette fylldes; Barometerstånd 749 mm. - Luften i rören ersattes med 0,. | Luften ersattes med gas, hållande 5 °/o 0,. Skakning Rör 1 Rör 2 Rör 3 Rör 4 Temp. 1025 10:21 9 — 6,2 —2,4 —4,0 170,7 10:47 tee 6,6 01 3,6 —0,5 Ig) 11.12 ul 3,8 == 035 3,9 —0,1 1707 1122 abe 2 4 0,2 3,9 0,0 179,7 19-11 1928 0,9 — 0,1 3,2 —0,3 170,6 19:2 Gasburette fylldes; Barometerständ 750 mm. RE 0,4 — 0,1 2,2 —0,1 170,5 1:20 0,7 0,5 1,6 0,0 170,4 De använda mängderna succinat hava sålunda upptagit följande mängder 0, i cm? vid ovan ang. tryck och temp. Om bärnstensyrans vitala oxidation 9 tid i 15-min. perioder i ren syrgas i 50/o-ig syrgas 1 15,3 1,6 2 6,5 4,1 3 4,3 4,0 4 2,2 3,9 5 1,0 3,5 6 0,5 2,8 “i 0,2 1,6 Protokollet är matematiskt behandlat i tab. I i slutet av skriften. I den här ifrågakommande reaktionen ingå tre ämnen, nämligen bärnstensyra, syrgas och ett muskulaturen adherent oxidativt agens. Den hastighet, med vilken reaktionen sker, är tydligen en funktion av alla dessa ämnens koncentration, d v.s. = F(K,, K,, Kl dir K,, K, och Kk, är lika med de ingående ämnenas koncentration och x den omsatta mängden i gramekvivalenter. Det oxidativa ämnets koncentration (K,) torde under reaktionen icke undergå förändring. Om under försökets gång syrgasens koncentration (K,) hålles konstant, blir X, den enda oberoende variabeln och reak- tionsbastigheten följaktligen en funktion, endast av bärnstensyrekoncentrationen, alltså dx Det är antagligt, att utseendet av denna funktion är känt; funktionen torde vara någon av de från kemien bekanta reaktionshastighetsekvationerna dx: D = (0, — a) dt dir C, är = bärnstensyrans koncentration vid försökets början och x den efter vissa tidsperioder omsatta mängden bärnstensyra. Värdet på » torde i detta fall vara antingen 1 eller möjligen 2. För ett noggrannare bestämmande av den andra funktionens utseende dx u =" K. dt p(s) saknas tillräckliga data. Om BATELLI-STERN's undersökningar vore invändningsfria, så skulle det, som ovan sagts, tillnärmelsevis vara följande: dx ab — = %(C, — x)’ dt ( 2 ) , dir C, är = syrgasens begynnelsekoncentration och x den omsatta mängden av detta ämne. Oavsett den stora approximation, som består däri, att man antager luft innehålla 25 °/ syrgas, äro BATELLI-STERN's undersökningar från metodiksynpunkt Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 A. Westerlund icke invändningsfria. Det bör nämligen ihagkommas, att den ifrågavarande reak- tionen sker uti ett heterogent system, och att en riktig uppfattning av reaktions- hastighetens storlek icke kan erhållas, om icke man kan förutsätta god proportiona- litet mellan den i vätskefasen lösta gasen och gastensionen i gasfasen. BATELLI- STERN’ Ss försöksanordning tillåter icke en så kraftig skakning, att denna proportio- nalitet utan vidare kan anses vara given, och härpå beror deras resultats osäkerhet. En vida bättre konstans vågar man förutsätta 1 den av mig använda försöksan- ordningen med densammas möjlighet för en betydligt mera energisk skakning. Vidare bör det ihågkommas, att undersökningen av utseendet av funktionen = = (10), dessutom förutsätter, att syrgaspartiartrycket praktiskt taget hålles konstant under hela skakperioden. Till en sådan konstans kan man hava förtroende endast i de ifall, att den under en skakperiod upptagna syrgasmängden är liten i förhållande till den totala O,-mängden i gasfasen. Härav följer, att de första bestämningarna 1 en försöksserie icke kunna tillskrivas samma vikt som de övriga, något som i förening med en ännu betydelsefulla anledning, som framgår av det följande, har föranlett mig att i samtliga mina försöksserier alldeles försumma syrgasupptagandet under den första skakperioden. Av de sålunda skisserade riktlinjerna för min undersökning framgår, att den- samma består uti att avgöra, huruvida den ifrågavarande reaktionens hastighet följer någon av de inom kemien bekanta lagarne härför, i vilket fall den ur de expe- rimentellt vunna värdena på syrgasupptagandet skulle kunna numeriskt beräknas, eller icke, samt, om svaret på den frågan utfaller jakande, uti att få en något så när riktig uppfattning om, hur denna reaktionshastighet influeras av syrgaspartiar- trycket i de använda gasblandningarne. Det bör då strax sägas ifrån, att någon högre grad av exaktitet vid de numeriska beräkningarne icke avses. Dels äro de uti en försöksserie ingående mätningarna för fåtaliga, dels äro avläsningsfelen för stora (+ 0,1 em’). Dessutom bör icke glömmas, att den ifrågavarande oxidationen är en i ett heterogent system skeende fysiologisk företeelse, och såsom sådan underkastad en viss, tills vidare oförklarlig nyckfullhet. Det framgår emellertid av den kom- mande redogörelsen, att mina resultat äro tillräckligt entydiga för att besvara de uppkastade spörsmålen. För mina beräkningar av reaktionshastigheten har jag utgått ifrån, att gram- molekulen av det använda bärnstensyrade saltet (K-succinat, molekularvikt 194,2) förbrukar för fullständig oxidation en halv molekul syrgas (16 g = 11'195 cm? vid 0° och 760 mm Hg). För enkelhetens skull angives överallt i den kommande skildringen succinatkoncentrationen i cm? O,. Om bärnstensyrans vitala oxidation 11 Överläggning om reaktionsförloppets ordningstal. Eftersom i den här ifrägakommande reaktionen två molekuler bärnstensyra upptaga en molekul syrgas under bildning av vatten och fumarsyra enligt formeln 2 HOCO . CH, CH, . COOH 10, = 2H,0 + 2 HOCO . CH: CH . COOH, så skulle man kanske hava skäl att förmoda, att processen följde lagen för trimole- kulära reaktioner. Om man genom särskilda arrangement ställde om, att koncentra- tionen av den 1 vätskan lösta gasen under reaktionen icke underginge förändring, så skulle reaktionshastigheten kunna tänkas vara proportionell mot den förhandenvarande bärnstensyremängdens kvadrat och således reaktionshastighetskoöfficienten (£) kunna numeriskt beräknas ur uttrycket pee C(C— x) där C är = bärnstensyrans initialmängd, mätt i cm? O, och x den efter tiden ¢ om- satta mängden därav i samma mått. Ehuru sanuolikheten för ett reaktionsförlopp av tredje ordningen är liten, något som framgår redan av teoretiska betraktelser vid den kinetiska härledningen av massverkningslagen och som verifieras av erfa- renhet !, har jag dock för fullständighets skull företagit en beräkning av reaktions- hastighetskoöfficienten ur mina försöksserier, under förutsättning av att reaktions- förloppet vore av tredje ordningen. Om genom dessa beräkningar ett konstant värde på k icke vinnes, utgör detta ett bevis för, att reaktionen icke förlöper tri- molekulärt, som den stekiometriska reaktionsformeln skulle antyda. Antag, att under lika långa tidsperioder den förhandenvarande bärnstensyre- mängden upptagit v,, v,, v,, 0. s. v. cm? O,; de omsatta mängderna av detta ämne bliva då (vem at, Ly = 0, +0, = v, + va + v, och således n 5 à. In = LV Med de i det ovan angivna försöksprotokollet meddelade värdena på v i ren syrgas, reducerade till 0° och 760 mm He har koëfficienten & beräknats med användande av formeln för en bimolekulär process. Beräkningarna äro sammanställda till föl- jande tabell (tab. 1). 1 Jmfr för övrigt NERNST: Theorie der Reaktionsgeschwindigkeit in heterogenen Systemen; Zeitschrift für physikalische Chemie, BA 47; Leipzig 1904. 1% A. Westerlund TABELL 1. C: 0,5084 g succinat = 29,0 cm? 0, t | v | x C— x k 1 13,9 13,9 15,1 0,032 2 5,9 19,8 9,2 0,037 3 3,9 23,7 5,3 0,051 4 2,0 25,7 3,3 0,067 5 0,9 26,6 2,4 0,076 6 0,5 2751 1,9 0,082 7 0,2 27,3 1,7 0,079 Tabellen visar för k’s vidkommande en utpräglad systematisk gang, varav man sä- ledes skulle kunna draga den slutsatsen, att den ifrågavarande oxidationen icke har gradtalet 3. Emellertid vore en sådan slutsats tillsvidare förhastad, alldenstund man har grundade skäl att förmoda, att såväl åt initialmängden C som åt de omsatta mäng- derna x givits oriktiga värden. Att det förutsatta värdet på C, lika med den upp- vägda mängden bärnstensyra, är felaktigt framgår av följande betraktelse. Värdet på æ växer, i samma mån reaktionen skrider framåt, till ett gränsvärde, som nåtts, när reaktionen gått till slut. Detta gränsvärde, till vilket x närmar sig, är just den ursprungligen förhandenvarande mängden bärnstensyra. Teoretiskt taget nås denna gräns först efter oändlig tid, men praktiskt taget är reaktionen efter en mätbar tid tilländalupen. En tillnärmelsevis riklig skattning av detta gräns- värdes storlek kan ske på grafisk väg, om man intecknar de olika x-värdena uti ett koordinatsystem, där abskissan angiver skakperiodernas antal, och utdrager den kroklinje, som går genom de sålunda erhållna punkterna så, att den så små- ningom övergår 1 en med abskissan parallel rät linje. Skattningen blir säkrare, ju närmare reaktionen är sin praktiska slutpunkt. I det här ifrågavarande fallet visar det sig, att reaktionen redan efter den sjunde skakperioden är nära nog till- ändalupen, och att det asymptotiska värde, som det sista x'et representerar, är un- gefär 27,7 cm? i stället för 29,0 Före den första skakperioden måste således en avsevärd mängd bärnstensyra redan hava omsatts, nämligen i detta fall 1,3 cm”, ett värde som icke förefaller orimligt, om man tar i betraktande bärnstensyrelösningens behandling, innan skakningen börjat: det energiska genombubblandet av den varma lösningen med syrgas och den därpå följande vistelsen i termostaten un- der 15 minuter. — Liksom sålunda värdet på C torde vara felaktigt, så finnes anledning att misstänka att även x-värdena äro oriktiga. Vad som blivit uppmätt äro storheterna v d. v. s. x-värdenas differenser. Om av någon anledning ett sådant v-värde icke är gott, påtrycker det sin osäkerhet åt alla efterkommande x värden. I föreliggande fall är det det första v-värdet, som är dåligt och fördenskull äro samtliga x-värden ett konstant värde antingen för höga eller för låga. Anledningen till osäkerheten i det första v-värdet, sammanhänger, som ovan antytts, dels med dess storlek, dels, och detta är viktigare, med att under den första skakperioden Om bärnstensyrans vitala oxidation 13 ännu icke olikheterna i de fysikaliska förhållandena i det heterogena systemet hunnit utjämna sig. För att finna det bästa värdet på v, låter man det antaga en hel serie olika värden och beräknar för varje särskilt fall de olika #na. Härvid kommer man till det resultat, att, hur man än inom rimliga gränser varierar v, och i följd därav C, emedan C=v,+4,+27,+...0n, Något konstant värde på hk icke erhålles, ifall man utgår ifrån, att reaktionshastigheten är proportionell mot kva- draten på den förhandenvarande bärnstensyremängden. Den ifrågavarande oxida’ tionen kan fördenskull till sitt reaktionsförlopp icke vara trimolekulär. Om man vid undersökningen av graden av &’s konstans vid olika värden på v, och C parallelt beräknar & ur formeln där således reaktionshastigheten är proportionell mot den förhandenvarande bärn- stensyremängden och icke mot dennas kvadrat, så finner man för vissa värden på v, och C, att en för vårt ändamål fullt tillfredsställande överensstämmelse mellan de olika k’na ernas. Detta framgår av följande tabell (tab. 2), i vilken v, satts = 11,2 och C i följd därav blivit = 25,0. TABELL 2. C = 25,0; alla x-värdena förminskade med 2,7. TS SE a a EA nf C j i t x C—a |in ae k | 1 | 11,2 | 15,5 0,590 0,590 2 17,1 7,9 1,148 0,574 D 21,0 4,0 1,829 0,610 4 23,0 2,0 2,522 0,631 5 23,9 jet 3.120 0.624 6 24,4 0,6 3,726 0,621 tl 24,6 0,4 4131 0,590 Sammanfattas resultaten av denna preliminära överläggning om det ifråga- varande reaktionsförloppets »ordning», så bliva de, att den vitala oxidationen av bärnstensyra till fumarsyra sannolikt är en process av bimolekulär natur! Om det ena i reaktionen medverkande ämnet hålles konstant, förlöper processen således unimolekulärt. Dessutom är bärnstenssyrans verkliga begynnelsekoncentration lik- som dess syrgasupptagande under den första reaktionsperioden obekanta. Beräkning med minsta kvadratmetoden av reaktionshastighets- koëfficienten och bärnstensyrans ursprungskoncentration. Den ovan använda metoden för bestämning av k och C är tidsödande och obehändig. Snabbare och bekvämare sker denna bestämning genom en direkt be- 1 Härvid innehåller den beräknade reaktionshastighetskoëflicienten såsom faktor värdet på koncentrationen av det ämne, som under reaktionen hållits i överskott, i. e. syrgasen. 14 A. Westerlund räkning med minsta kvadratmetoden. Det praktiska utförandet härav framgår av följande. Antag, att under en viss skakperiod, t. ex. den femte, v, cm? O, upp- tagits, samt att av bärnstensyran vid denna periods slut ytterligare återstår p cm? O,. Vid början av den nämnda skakperioden återstod då (v, + p) cm?, som är lika med C— x,; vid början av den nästföregäende skakperioden återstod (v, + v, + p) cm? = = C— x, 0. s. v., således | ad (Op tv FH p= C— Ls, Va +u,+v, +p= C— Ly 0. s. V. Batt v, ed; v, + vu, —=6, ete. Reaktionshastighetsekvationen antager då utseendet: C ET Pe Ekvationen har tre obekanta, nämligen k, C och p. Av dessa kunna endast de båda förstnämnda direkt beräknas. Endast för låga värden på p kan en utveckling i serie av uttrycket In(& + p) begagnas, varigenom p också kunde direkt beräknas. kt = In Eftersom emellertid p i många fall är stort, har ett annat tillvägagångssätt använts, som bestått uti ett successivt utprövande av det värde på p, för vilket samman av kvadraterna på avvikelserna mellan det beräknade värdet på In (C — x) och dettas presumerade värde (= /n(£ + p)) blivit ett minimum. Beräkningen av de båda övriga konstanterna erbjuder inga svårigheter; därvid har /n(£ + p) satt = —m, In C = 2,, k=72,, varigenom reaktionshastighetsekvationen antagit utseendet: az, — be, + m = 0 (där a=1; b—t), som är det för beräkning med minsta kvadratmetoden vanliga. Resultaten av beräkningarna ha sammanförts till tre stycken tabeller i slutet av skriften (tab. I--III), illustrerade av figurer (fig. I—IV). I tabellerna betyda v de observerade O,-volumerna, reducerade till 0° och 760 mm Hg. (Den under första skakperioden upptagna O,-volumen har försummats.) (C — xs. Värdet på É + p; (C— xper. det beräknade värdet på (C — x); In (C— xops. och In (C — X)ver, dessas naturliga logaritmer; A m(C— ver. — In (C— tops, (= avvikelsen); YA? summan av avvikelsernas kvadrater; YA? - os .. . E medelfelet, beräknat ur formeln E = ; 7 där n ir = observationernas 2 — antal och g de obekantas antal, här = 2, = Om bärnstensyrans vitala oxidation 15 De beräknade initialmängderna bärnstensyra i de olika försöken äro angivna i form av värden på deras naturliga logaritmer. Uträknade hava de sammanställts till följande tabell (tab. 3). TABELL 3. O, i % Ci cm?O, (OM Cher a (ber. ) (ber.) (uppvägd) | 5 32,3 0,56 0,50 100 24,9 0,43 0,49 10 BULL, 0,54 0,48 100 25,9 0,45 0,48 J 21 32,4 0,56 0,49 | 1100 27,0 0,47 | 0,49 Av tabellen framgår, att man får högst vexlande värden på C i de olika für- söken, ehuru ungefär lika mycket bärnstensyra uppvägts. Dessutom iakttager man det egendomliga förhållandet, att, medan man i ren syrgas får det beräknade värdet på C lägre än den uppvägda mängden, man i de använda gasblandningarna får ett värde på C, som är högre än denna. Reaktionen måste fördenskull tänkas för- siggå med en begynnelsekoncentration, som är större än den verkliga. Någon djupgående förklaring härav kan tills vidare icke givas. Man får låta sig nöja med ett hänskjutande av frågan till svårigheterna att överblicka vad som sker i det heterogena systemet före och under de första skakperioderna. Värdet på C är beräknat under den förutsättningen, att den första skakperioden är fullt jämförlig med de övriga. En sådan förutsättning torde man emellertid icke utan vidare kunna göra. Under varje tabell i slutet av skriften finnes angivet förhållandet mellan reak- tionshastigheten i ren syrgas, som satts = 100, och reaktionshastigheten uti den ifrågavarande gasblandningen. Två siffror härför lämnas, utmärkande de gränser, inom vilka värdet kan ligga. Dessa gränser hava bestämts genom beräkning av de olika k£nas medelfel, sedan först deras vikter beräknats. Dessa relativa reak- tionshastighetskoëfficienter sammanföras till följande tabell (tab. 4). TABELL 4. OL WR rel. reakt.-koëff, 5 31—35 10 39 —44 21 91—-98 100 100 Ovanstående tabell kan sägas utgöra resultatet av den föregående undersök- ningen, då den besvarar det i inledningen uppkastade spörsmålet om, huru bärn- stensyrans vitala oxidation påverkas av olika syrgaspartiartryck. 16 A. Westerlund Av densamma framgår, att den hastighet, varmed bärnstensyra oxideras till fumarsyra vid närvaro av muskelvävnad, är beroende av syrgaspartiartrycket på sådant sätt, att, om detta senare ökas, också oxidationshastigheten ökas. Intecknar man de olika värdena på reaktionshastighetskonstanterna såsom ordinator uti ett koordinatsystem, uti vilket abskissan betyder syrgaspartiartrycket och drager en kroklinje genom de sålunda erhållna punkterna, så finner man, att denna kroklinje eger olika stigning för olika abskissvärden. Vid ett lågt partiartryck åstadkommer en liten ökning av O,-tensionen en avsevärd ökning av reaktionshastighetskonstan- ten, medan åter en förändring av ett högre syrgaspartiartryck endast obetydligt påverkar reaktionens hastighet. Denna närmar sig sålunda ett asymptotiskt värde. Av tabellen framgår, att detta asymptotiska värde praktiskt taget är uppnått redan vid luftens låga syrgaspartiartryck och att uti en gasblandning, som är syrerikare än luft, endast en obetydlig stegring av oxidationens hastighet kan åvägabringas. Detta resultat av min undersökning står i full överensstämmelse med vad man känner från andra områden av fysiologien t. ex. om syrgaspartiartryckets inflytande på lägre djurs gasutbyte', och vad som allra klarast framträder i hemoglobinets syrgasbindning. — Dessutom framgår av undersökningen, att BATELLI och STERN’S resultat på grund av deras bristfälliga metodik icke äro riktiga. 1 Se THUNBERG: Der Gasaustausch einiger niederer Tiere in seiner Abhängigkeit vom Sauerstoffpartiardruck; Skandinavisches Archiv für Physiologie; Bd 17; Leipzig 1905. Figurförklaring. I samtliga figurer betyda: cirklarne med kors det observerade syrgasupptagandet i ren syrgas, reducerat till 0° och 760 mm Hg; cirklarne utan kors det observerade syrgasupptagandet i de respektiva gasblandningarne, med samma reduktion; den heldragna linjen går genom de punkter, som för samma abskissvärde beräknats för syrgas- upptagandet i de olika fallen; i abskissen (=?) är 1 delstreck = 15 min.; i ordinatan (= C — x) är 1 delstreck = 2 cm? syrgas vid 0° och 760 mm Hg. Anm. För de olika gasblandningarne omfattar den heldragna linjen endast området från den verkliga begynnelsekoncentrationen. Om bärnstensyrans vitala oxidation TABELL I den 13 dec. 1915; häst slaktad den 9 dec. Ren syrgas 0,503 g succinat In C = 8,215; k = 0,610; p = 0,4 5 lo 0,487 g succinat In O= 3474; k= 0202 p=7,9 syrgas 17 © C—x | In (C—x)] In (C—x) A C—x a C—x |In(C—x)|In(C—-x) A J—x obs. ber. obs. ber obs. ber. obs. ber. 5,9 13,8 2,606 2,625 —0,019 | 13,5 3,7 25,5 9,272 3,239 0,033 | 26,4 3,9 7,9 1,996 2,067 — 0,071 7,4 3,6 2158 3,070 3,082 =() 0125 2215 2,0 40 1,387 1,386 0,001 4,0 3,5 18,2 2,868 2,901 0,033 | 17,6 0,9 2,0 0,777 0,693 0,084 AY 92 14,7 2,666 2,688 — 0,022 | 14,4 0,5 1,1 0,167 0,095 0,072 1,2 2 11,5 2,464 2,442 0,022 | 11,8 0,2 0,6 | —0,442 | —0,511 — 0,069 0,6 1,5 9,4 2,262 2,241 0,021 9,6 (0,4) | —1,052 | —0,916 0,136 0,3 (7,9) 2,060 2,067 —(),007 7,8 NA? = 0,040 900; E = + 0,090 XA? = 0,003'780; E = +.0,028 k, = 0,610 + 0,017 k, = 0,202 + 0,005 Dit k,:k, = 100: 135 TABELL II den 21 dec. 1915; häst slaktad den 17 dec. Ren syrgas 10 °/o syrgas 0,480 g succinat 0,478 g succinat In C = 8,257; k = 0,526; p = 0,2 MOSS AA 0218; 0 4:6 — nes RE = a mr | C—x | In (C—x)| In (C—x) C—x C—x | In (C—x) |In (C—x) C—x Vv A ° A | obs ber. obs. ber. obs ber. obs. ber. 7,0 | 16,1 2,731 2,779 | —0,048 | 15,4 4,5 25,0 3,223 3,219 0,004 | 25,1 3,7 9,1 2,205 2,208 | ——0,003 OF 4,1 20,5 3,005 3,020 -0,015 | 20,2 2,4 54 1,678 1,686 | —0,008 5,4 — 16,4 2,788 2,797 —0,009 | 16,2 12 3,0 1,152 1,099 | 0,053 32 5,8 — 2,570 — Tat 0,8 1,8 0,626 0,588 0,038 1,9 2,4 10,6 2,852 2,361 —-0,009 | 10,5 KR 1,0 0,099 | 0,000 0,099 11 1,6 8,2 2,135 2,104 | 0,081 8,5 —0,2 = — 0,427 — 0,7 I 6,6 1,917 1,887 0,030 6,8 0,3 5 | —0,953 | —0,693 0.260 0,4 0,8 5,4 1,699 1,686 0,013 5,5 (0,2) | —1,480 | —1,609 | — 0,129 0,2 (4,6) 1,481 1,526 — 0,045 4,4 ZA? = (,100'672; E = + 0,130 LA? = 0,001'458; E= + 0,027 k, = 0,526 + 0,017 k, = 0,218 + 0,004 39 Ky zy = 100 : {4 Lunds Universitets Arsskrift N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 A. Westerlund TABELL III den 8 dec. 1915; häst slaktad den 6 dec. Ren syrgas Luft 0,486 g succinat 0,456 g succinat In C = 3,298; k = 0,496; p = 0,5 In C = 3,478; k = 0,470; p = 0,8 C—x | In (C—x)| In (C--x) C—x : C—x |In(C—x)|In(C-x) C—x Vv à 3 A V A obs. ber. obs. ber. obs. ber. obs. ber 7,1 | 16,6 2 802 2,809 | —0,007 | 16,4 7,4 20,2 3,008 3,006 0,002 | 20,3 3,5 9,5 2,306 2,252 0,054 | 10,0 5,0 12,8 PRES 2,549 | —0,011 | 12,7 2,2 6,0 1,810 1,791 0,019 6,1 3,0 7,8 2,068 2 054 0,014 7,9 1,3 3,8 1,314 1,836 | —0,022 3,7 1,4 4.8 1,598 1,568 0,030 4,9 last 2,5 0,818 0.916 | —0,098 23 1,5 5,4 1,128 1,223 0,095 3,1 0,6 1,4 (0,322 0,336 -— 0,014 1,8 0,8 1,9 0,658 0,642 0,016 1,9 0,3 0,8 —0,174 — 0,223 —0,049 0,8 0,3 dt 0,188 0,094 | —0,094 152 (0,5) | —0670 | —0,698 —0,023 0,5 (0,8) | —0,282 | —0,223 0,059 0,8 LA? = 0,016'540; BE = + 0,053 | LA? = (,022°819; E = 0,062 k, = 0,496 + 0,008 | k, == 0,470 + 0,010 C— x Fig. I. Bärnstensyrans syrgasupptagande i ren syrgas och i en gasblandning, hållande 5°/o syrgas. Fig. III. Syrgasupptagandet i ren syrgas. Fig. II. Syrgasupptagandet i ren syrgas och i en gas- blandning, hållande 10 °/o syrgas. N! Fig. IV. Syrgasupptagandet i luft. Résumé. Dans cette note on a examiné quantitativement l'absorption d'oxygène par l'acide succinique en présence de la musculature de cheval moulée et rincée dans l’eau. Si — par des précautions spéciales — on maintient constante la pression partielle de l’oxygene pendant cette réaction, on a constaté que la vitesse de la réaction suit la loi d’un procès chimique uni-moléculaire. On peut done calculer numeriquement la constante de cette vitesse. Ce calcul a été fait — par la mé- thode des moindres carrés — pour la vitesse de la réaction dans lPoxygène pur et pour les vitesses de la réaction dans des mélanges gazeux contenant réspectivement 21, 10 et 5 d'oxygène pour cent. On a prouvé que la pression partielle de oxygène dans Pair athmosphérique constitue une sorte de pression critique. Si le mélange gazeux contient plus d'oxygène que Pair athmosphérique on peut accélerer la réac- tion seulement à un très petit degré. Dans des mélanges gazeux contenant moins d'oxygène que Pair on peut au contraire retarder très considérablement la réaction en diminuant la pression partielle de l'oxygène. Si l’on porte en abscisse la pres- sion de l'oxygène et en ordonnée le coëfficient de vitesse correspondante, la courbe ainsi obtenue a par consequent une asymptote parallèle à l’abscisse. — Cette obser- vation s'accorde complètement avec d’autres faits physiologiques. LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 8. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 27. Nr 8. NÅGRA ENKLA, ALIFATISKA 6-LAKTONER AF HJALMAR JOHANSSON = >$>9@3<$<-—=——_— LUND LEIPZIG C. W. E. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Oe Se de at Föredragen i K. Fysiografiska Sällskapet den 17 maj 1916. LUND 1916 HÅKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI 1. Inledning. Q En bland de mest framträdande kemiska egenskaperna hos f-halogensubsti- tuerade syror är deras stora benägenhet att afspjälka halogenväte. Till följd däraf äro preparativa arbeten med dem som utgångsmalerial och grundade på principen om dubbel omsättning ofta mindre gifvande än dylika arbeten med t. ex. a-halo- gensubstituerade syror, enär halogenväteafspjälkningen och bildningen af omättad syra trots alla försiktighetsmått i många fall blir hufvudreaktion. Vid en af professor J. M. Loven påbörjad, af mig under hans ledning fort- satt undersökning af »Nâgra svafvelhaltiga ß-substitutionsderivat af smörsyra»! befanns det, att vissa omsättningar, som — enligt Lovéns tidigare arbeten — vid a-halogensubstituerade fettsyror gingo glatt, antingen icke alls eller i endast ringa grad ägde rum vid B-klor- eller B-bromsmôrsyra. I stället bildades krotonsyra, och för att med rimlig materialförbrukning kunna fullfölja det påbörjade arbetet, syntes det vara af rätt stor vikt att finna medel att — i möjligaste mån — undertrycka denna icke önskvärda bireaktion, och detta förutsatte i sin ordning en tillförlitlig kännedom om reaktionsmekanismerna. Genom ett under ledning af professor B. Hormserg utfördt arbete öfver brombärnstensyran ”? hade jag fått min uppmärksamhet fästad på, att kinetiska studier kunna vara af synnerligen stort värde för utredningen af dylika spörsmål och vidare att de föreställningar, man tidigare gjort sig om reaktionsförloppet vid vissa af brombärnstensyrans omsättningar voro oriktiga. Detsamma kunde nu tänkas vara fallet vid ß-halogensmörsyrorna, och att en grundligare undersökning af deras förhållanden skulle bringa 1 dagen nya rön och därmed möjligen ge medel till att vid preparativa arbeten med dessa leda reaktionerna i önskad riktning. Det af dessa skäl igängsatta arbetet ledde till upptäckten af £-butyrolakton, hvarom ett kort meddelande publicerades sommaren 1915 °. Till en början tänkte jag därefter att, med fasthållande af min ursprungliga arbetsplan, efter en undersökning af f-butyrolaktonens allmännaste egenskaper ‘J. M. Loven och HJALMAR JOHANSSON, Ber. d. d.chem. Ges. 48, 1254 (1915), ? Zeitschr. f. physik. Chemie 79, 627 (1912) och 81, 573 (1913). > Hy, JOHANSSON, Ber, d, d, chem. Ges. 48, 1262 (1915), 4 Hjalmar Johansson söka med dess hjälp i större mängd framställa de svafvelhaltiga substanser, för hvars erhållande arbetet igängsatts, och därpå bearbeta dessa. Ett närmare stu- dium af ß-butyrolaktonens bildning och viktigaste egenskaper visade emellertid, att denna substans var vida stabilare, än man från början haft anledning förmoda, och att dess framställning med tillfredsställande utbyte icke vållade någon större svårighet, blott man arbetade med nödig omsorg och med vissa försiktighetsmått. Dessa förhållanden förde osökt tanken på, att den säkerligen icke var den enda existerbara representanten för sin ämnesklass, och på inrådan af professor Loven gjorde jag försök att isolera äfven den teoretiskt enklaste B-laktonen, propiolakton. Då detta om ock med någon svårighet lyckades, utsträcktes undersökningen också till isobutyrolakton. I sin slutliga gestaltning har arbetsprogrammet för detta verk blifvit, att ge- nom framställning och karaktärisering af ett antal neutrala alifatiska ß-laktoner visa, att dylika ämnens — f-laktoners — existens eller förekomst som öfvergångs- produkter vid vissa reaktioner är vanligare, än som hittills antagits, att utröna deras användbarhet för preparativa ändamål dels genom undersökning af deras egenskaper 1 förhållande till de vanligaste kemiska agentierna och dels genom di- rekta syntetiska försök samt att i öfrigt fullfölja de uppslag af särskildt intresse, som möjligen kunde erhållas under arbetets gång. Vid affattandet af redogörelsen har jag sökt undvika onödig bredd i fram- ställningen men också alt icke utelämna någonting, som kunde vara af vägledande betydelse för eventuellt efterföljande forskare. Då dessa båda synpunkter ibland kunna stå i strid med hvarandra, har för vinnande af större öfverskådlighet allt, som af en eller annan anledning kunde anses blott ha sekundär betydelse, äfvensom analysresultat och dylikt tryckts med mindre stil. En afvikelse har gjorts från den systematiska ordningen, 1 det att B-butyro- lakton omtalats före propiolakton. Skälet därtill är, att fG-butyrolakton först upp- täckts och blifvit noggrannast och fullständigast undersökt. Dessutom hade isole- ringen af propiolakton troligen icke lyckats utan den erfarenhet, som kännedomen om B-butyrolakton gaf. Il. Historik öfver 3-laktoner. Enstaka exempel på ämnen, som voro att uppfatta som inre estrar eller an- hydrider af organiska oxisyror uppkomna genom reaktion mellan karboxylgrupp och alkoholisk hydroxylgrupp inom samma molekyl, funnos redan ganska tidigt i den organiska strukturkemiens historia, men först genom R. Fırrıss och J. Brepts ! upptäckt 1880 af den substans, som numera benämnes isokaprolakton, blef det klart, att dylika ämnen säkerligen existerade 1 stort antal, ehuru de dittills på grund af sina föga framträdande egenskaper blifvit förbisedda. På grund däraf ansågs en kollektivbenämning på dem önskvärd, och FitriG och Brepr föreslogo namnet laktoner såsom sådan. Den nyssnämnda isokaprolaktonen (liksom den därmed i genetiskt samman- hang stående terebinsyran) ansågs först vara en B-lakton (inre anhydrid till B-oxiiso- kapronsyra), men snart upptäcktes det, att dessa substanser i verkligheten voro Y-derivat. Enligt E. ERrLENMeYER ? skulle den hos f-halogensubstituerade syror under vissa omständigheter försiggående sönderdelningen 1 kolsyra, halogenväte och omättadt kolväte (eller derivat däraf) äga rum med f-laktoner som öfvergångs- produkter, men dessa substanser skulle icke kunna existera i fritt tillstånd. Emel- lertid erhöll A. Einaorx * 1883 en substans, som otvifvelaktigt var att anse som en ß-lakton, och under de år, som sedan följt, hafva om än sparsamt allt flera nya representanter för denna ämnesklass uppdagats. I nedanstående öfversikt äro, så vidt jag kunnat finna, alla hittills framställda f-laktoner upptagna. Aromatiska $-laktoner. o-Nitrofenylpropiolakton A. EINHORN, Ber. d. d. chem. Ges. 16, 2208 (1883). p-Nitrofenylpropiolakton A. BASLER, Ibid. 16, 3001 (1883). m-Nitrofenylpropiolakton G. PRAUSNITZ, Ibid. 17, 595 (1884). o-Nitro-p-isopropylfenylpropiolakton A. EINHHORN och W. Hess, Ibid. 17, 2015 (1884). py1-Kinolylpropiolakton A. EINHORN och P. LEHNKERING, Lieb. Ann. 246, 160 (1888). o-Nitro-m-klorfenylpropiolakton A. EICHENGRüN och A. EINHORN, Ibid. 262, 157 (1891). o-Nitro-m-metoxifenylpropiolakton A. EICHENGRUN och A. EINHORN, Ibid. 262, 175 (1891). a-Oxi-B-fenylpropiolakton H. ERDMANN, Chem. Zentr. bl. 1900 I, 887. 1 Lieb. Ann. 200, 58 (1880). ? Ber. d. d. chem. Ges. 13, 305 (1880) och 14, 1320 (1881). 3 Ibid. 16, 2208 (1883). op) Hjalmar Johansson Alifatiska $-laktoner. ao -Dimetylpropiolakton-B-karbonsyra A. BAEYER och V. VILLIGER, Ber. d. d. chem. Ges. 30, 1954 (1897), Fr. FICHTER och 8. HırscH, Ibid. 33, 3270 (1900) ech E. Orv, Ibid. 48, 1350 (1915). Trimetylpropiolakton-B-karbonsyra G. Komppa, Ibid. 35, 534 (1902). 5B’-Dimetylpropiolakton-a-karbonsyra A. MELDRUM, Journ. chem. Soc. 93, 598 (1908). och E. Orr, Lieb. Ann. 401, 159 (1913). Trimetylpropiolakton-w-karbonsyra E. Orr, Ibid. 401, 159 (1913). a-Brom- Bß’-dimetylpropiolakton-«-karbonsyra E. Ort, Ibid. 401, 159 (1913). Utom de ofvan uppräknade, hvilkas karaktär af ß-laktoner kan anses ställd utom hvarje tvifvel, hafva A. Eicuenertin och A. EınHorn ! ur dibromiden af anhydroekgonin erhällit en lakton, som de dä betecknade som en ß-lakton. Den numera vederlagna formeln för anhydroekgonin och dess dibromid gör det emel- lertid sannolikt att ifrågavarande substans är en y-lakton. Likasä hölls det en tid för möjligt, att mannosockersyrornas dilaktoner voro att räkna till B-laktonerna ?, numera är ju detta icke längre fallet. De kända aromatiska ß-laktonerna äro alla svärlösliga i vatten och bafva er- hållits genom addition av bromväte (a-oxi-ß-fenylpropiolakton genom addition af underbromsyrlighet) till motsvarande of-omättade syra och neutralisation af addi- tionsprodukten med sodalösning eller kaustik ammoniak, hvarpå laktonen mer eller mindre hastigt bildades och afskilde sig. Af de alifatiska f-laktonerna hafva den första och andra framställts genom inverkan af silfveroxid på di- resp. trimetylbrombärnstensyra. Den tredje och fjärde hafva erhållits enligt en metod analog med den Perkın-Fırrısska parakonsyre- syntesen, nämligen genom kondensation af malonsyra resp. metylmalonsyra med aceton under inverkan af svafvelsyra och ättiksyreanhydrid och den sista genom bromering af den tredje. Ehuru ß-laktonernas historia beträffande enstaka individer sträcker sig nästan lika långt tillbaka i tiden som '-laktonernas, hafva dock de förra varit föremål för vetenskapsmännens intresse i långt mindre grad än de senare, hvilket samman- hänger med, att man föga trott på möjligheten af någon allmännare existens af B-laktoner och gjort sig särskild möda att framleta skäl för existensen af de kända exemplen. Ett dylikt har man beträffande de aromatiska ß-laktonerna trott sig finna i det anmärkningsvärda faktum, att nästan allesamman äro kväfve- (nitro-) derivat, då man icke lyckats erhålla besläktade men kväfvefria B-laktoner* Den viktigaste orsaken till, att dessa substanser blifvit isolerade, ligger dock ganska säkert i deras svårlöslighet. Tillvaron af de alifatiska kända ß-laktonerna har till- ' Ber. d. d. chem. Ges. 23, 2870 (1890). * H. KILIANI, Ibid. 20, 344 och 2711 (1887), E. FiscHER, Ibid. 24, 539 (1891). H. MEYER Monatshefte f. Chemie 20, 717 (1899). > Se härom A. EINHORN och P. LEHNKERING a. st. Några enkla, alifatiska 3-laktoner 7 skrifvits den stabiliserande verkan på ringslutningar, som alkylgrupper enligt er- farenheter från andra områden utöfva. I litteraturen har det ju dock icke helt och hållet saknats mer eller mindre starkt motiverade hypoteser om B-laktoner. H. Becrurrs och R. Orro! hade en tanke, att ß-jodpropionsyrans silfversalt vid upphettning möjligen skulle ge jod- silfver och propiolakton, men på grund af saltets obeständighet lyckades de icke framställa detta och måste därför uppge försöket. De inriktade därför i stället sitt arbete på studiet af de i vattenlüsning uppkommande sönderdelningsprodukterna, och ehuru därvid (som framdeles kommer att visas) propiolakton uppträder som mellanprodukt, gaf detta sig icke tillkänna under de omständigheter, hvarunder de arbetade, hvarför denna substans förblef oupptäckt. Vid undersökning af »hydrolyshastigheten» för a-, ß- och y-monokarbonsyror fann EK. Dr Barr”, att denna växer afsevärdt för hvarje steg, som halogenen af- lägsnas från karboxylgruppen. Han fann detta lättförklarligt beträffande y-halogen. syrorna på grund af deras kända stora benägenhet för laktonbildning, men för ß-svrornas lika markanta skillnad gentemot a-syrorna kunde han icke finna något skäl. I en afhandling »Ueber halogensubstituirte aliphatische Säuren» * söker P. C. Frere på grundval af »elektrisk ledningsförmåga, esterbildning och förtvålning» diskutera »inflytandet af de substituerande halogenatomerna och deras ställning till karboxylen». Bl. a. omnämner han däri äfven DE Barrs undersökning och säger efter en relation af dennes resultat: »Bei den a-Säuren ist demnach der unmittel- bare Einfluss des Carboxyls am geringsten, bei den ß-Säuren tritt er stärker hervor, die räumliche Entfernung ist also hier eine geringere. Nach den Ergebnissen der Hydrolyse zu urtheilen wären ß-Lactone vorauszusehen und in der That sind mehrere Beispiele derselben bekannt», och efter nägra betraktelser öfver kända ß-laktoner: »Es dürften daher unter geeigneten Bedingungen alle B-halogensubsti- tuirten Säuren mit schweren substituirenden Gruppen ß-Lactone geben, zwar weniger glatt als bei y-Säuren, aber desto leichter, je schwerer die substituirende Gruppe ist.» Författarens motivering, som skall ligga i en föregående utredning öfver y-balogensyrornas hydrolys och bildning af y-laktoner, är emellertid synnerligen dunkel och svårfattlig och delvis baserad mera på obevisade antaganden än på experimentella fakta. Att hans förmodan är på väg att vinna bekräftelse, synes därför mera bero på en lycklig tillfällighet än en logisk nödvändighet och ha sin grund i andra förhållanden, än de, som inspirerat hans tankegång. Ett särskildt intresse tilldrager sig hypoteserna om äpplesyrans lakton på grund af dess sammanhang med ett af de viktigaste och intressantaste spörsmål, som för närvarande sysselsätta den kemiska lärda världen, nämligen den »WALDEN- ! Ber. d. d. chem. Ges. 18, 222 (1885). ? Amer. chem. Journ. 22, 333 (1899). ® Lieb. Ann. 319, 345 (1902). S Hjalmar Johansson ska omlagringen.»' Redan Watopen själf har påpekat möjligheten af en propio- laktonkarbonsyra som mellanprodukt vid klorbärnstensyrans öfverföring 1 äpple- syra ?, och något år senare visade O. Lurz?, att vid behandling av brombärnsten- syra med metylalkoholisk ammoniak uppstår ß-malaminsyra och förklarade detta med ett reaktionsförlopp, hvari han antar äpplesyrelakton som öfvergångsprodukt. — Efter upptäckten af »katjonkatalysen» fick jag af professor B. HoLMBERG i upp- drag att med avseende på detta fenomen undersöka bl. a. brombärnstensyran och erhöll därvid resultat, som till en början syutes svåra att kinetiskt förklara * En förmodan, som sedermera visade sig riktig”, att brombärnstensyrans övergång i äpplesyra 1 alkalisk lösning skulle vara en reaktion af första ordningen och obe- roende af alkalikoncentrationen, föranledde HormBERrG'" att utan kännedom om de omnämnda spekulationerna af WALDEN och Lurz och således oberoende däraf upp- ställa hypotesen om en £-laktonkarbonsyra som mellanprodukt. Riktigheten af denna hypotes har dragits i tvifvelsmäl — dock icke helt förnekats — af G. SENTER ‘, men de arbeten, som med ledning af densamma sedan utförts, stå i fullaste öfverensstäm- melse därmed och hafva ledt till synnerligen intressanta upptäckter”. Trots ifriga försök har det emellertid hittills icke lyckats att isolera äpplesyrelaktonen. P. WALDEN, Ber. d. d. chem. Ges. 30, 3146 (1897) och 32, 1833 (1899). ? Ibid. 32, 1851 (1899). > Chem. Zentr. bl. 1900 II, 1009; jfr. äfven ibid. 1910 I, 910. 4 HJ. JOHANSSON, Zeitschr. f. physik. Chemie 79, 627 (1912). > HJ. JOHANSSON, Ibid. 79, 628 (fotnot) (1912) och 81, 573 (1913). 6 Ber. d. d. chem. Ges. 45, 1713 och 3008 (1912). 7 Ber. d. d. chem, Ges. 45, 2321 (1912). 3 B. HOLMBEKG, Journ. f. prakt. Chemie [2] 87, 456 och 88, 553 (1913); Ber. d. d. chem. Ges. 47, 167 (1914); Arkiv för kemi, mineralogi och geologi 6, N:o 1 (1915). Ill. $-Butyrolakton. Cho. CH CH. | | CO—O Da en del af uppgifterna i det i inledningen citerade meddelandet om B-butyrolakton är af betydelse för sammanhanget i den följande framställningen, skall här lämnas en öfversikt af det viktigaste innehållet. ß-Bromsmörsyradt natron omvandlas i vattenlösning enligt formeln (1) Na OCO. CH,.CHBr. CH, = Na Br + 0 CO. CH,. CH. CH, I neutral lösning är reaktionen monomolekulär (hastighetskoefficient vid 38° och med tiden räknad i minuter 0,009, halfveringstid 70-—80 min.) Genom under reak- tionens gång allt emellanåt upprepad extraktion med eter, torkning av eterextraktet med klorkalcium, afdestillation af etern och vakuumdestillation af återstoden er- hölls en färglös, aromatiskt luktande vätska, hvars sammansättning enligt utförda analyser motsvarade 6-butyrolaktonens och som under inverkan af alkali hastigt sön- derdelades under förbrukning af den teoretiska, enligt formeln (II) Ba(OH), + 2 OCO.CH,. CH HO Ba[OCO CE 2 CHIOLDACEL erforderliga mängden baryt. Utbytet uppgick emellertid blott till c:a 25 °/ af det enligt formel (I) beräknade högsta möjliga. Då laktonen är obeständig gentemot vatten, är det af vikt att så fort som möjligt undandraga den vattnets inverkan. Genom turbinering af natriumbrom- butyratlösningen med ett lämpligt extraktionsmedel har jag sökt vinna ett konti- nuerligt aflägsnande af laktonen från vattenlösningen efter hand som den bildas, och en bekvämare arbetsmetod än den besvärliga upprepade utskakningen för hand. I det efterföljande redogöres för några af de mest belysande försöken för utar- betandet af en mera gifvande 1. Framställningsmetodik. Den som utgångsmaterial använda B-bromsmörsyran erhölls genom addition af bromväte till krotonsyra — från KAHLBAUM, Berlin — renad genom omkristallisation ur kokande petroleumeter. Tillvägagängssättet var i huvudsak detsamma, som angifvits Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 Hjalmar Johansson af J. M. Loven och Hs. JOHANSSON (a. st.) Det har dock befunnits lämpligt att före hvarje förnyad mättning med bromväte lindrigt uppvärma blandningen under några timmar. Försök I. Extraktion med eter, temp. 32°. 17,0 g ß-bromsmörsyra (ekv. vikt, funn. 165,3, ber. 167,0) neutraliserades med 15,0 g soda i 20 ccm vatten. Lösningen hölls vid 329 (i termostat) och turbinerades med eter, som ombyttes två gånger under loppet af 10 timmar. Under tiden hölls lösningen neutral genom tillsats af en soda- kristall vid behof. Kterextrakten torkades genom 5-—10 min. skakning med ärtstora bitar smält klorkalcium, hvarpå etern afdestillerades och den kvarblifna återstoden destillerades i vakuum ur vattenbad af 70—90°, Kp,, = 65°. Utbyte ber. 8,6 g, funn. SA 1000 I destillationskolfven kvarblef en något brunfärgad, tjockflytande återstod, olöslig i vatten men löslig i alkalier. Den hade alltså sur karaktär men också esterkaraktär, ty vid upphettning med öfverskott på alkali, förbrukades en ny mängd alkali (ungefär dubbelt så mycket, som åtgått till neutralisation). Vid försök att vakuumdestillera den- samma sönderdelades den, hvarvid i destillationskolfvens afledningsrör afsatte sig färglösa, bladiga kristaller (krotonsyra). Försök gjordes äfven att inleda kristallisation genom afkylning med fast kolsyra, hvilket också lyckades, men kristallisationen blef synner- ligen ofullständig. Vid de följande försöken erhölls den blott i mycket underordnad mängd och undersöktes därför icke vidare. Pa grund af sitt förhållande gentemot alkalier och vid upphettning är det sannolikt att denna destillationsåterstod utgjordes af. estersyror HO.CO.CH,.CH(CH),.0.CO.CH, .CH(OH) : CH,, HOCO CH CH (CH,) . OCO . CH, . CH(CH,).OCO.CH,.CH(OH).CH, o. s. v., hvilkas bildningssätt ur oxisyra (vatten) och lakton utan vidare inses. Försök II. Extraktion med kloroform, temp. 32°. Samma mängdförhällanden som i försök I, turbinering med kloroform i 12 timmar med ombyte af kloroform två gånger. Kloroformen afdestillerades i något luftförtunnat rum (för att icke för hög temperatur skulle behöfva användas). I öfrigt samma tillvägagångssätt som i försök I. Utbyte af lakton: 5,2 g = 60 °/o. Vid de båda föregående försöken hade iakttagits utveckling af en gas med lysgasliknande lukt. I enlighet med tidigare bl. a. af Fırrıc och hans lärjungar ut- förda omfattande försök öfver ß-halogensubstituerade syrors sönderdelning kunde man med visshet antaga, att gasen var en blandning af kolsyra och propylen. För att få en föreställning om graden af denna sönderdelning och därigenom äfven om den gräns till hvilken utbytet af lakton högst kunde drifvas anställdes följande Försök III. I en liten kolf försedd med kork med till- och afledningsrör neu- traliserades 0,50 g (0,003 mol) f-bromsmörsyra med 0,45 g soda i 0,6 g vatten, hvarjämte 0,1 g natriumbikarbonat tillsattes; afledningsröret förbands med en SCHIFF’s gasbyrett, beskickad med kalilut. Sedan luften med en kraftig kolsyrestrôm utspolats ur kolfven förvarades denna i termostat af 32° och leddes en långsam kolsyreström genom densamma under 10 timmar, efter hvilken tid gasmängden öfver kaliluten icke märkbart ökades. Gasvolymen utgjorde 11,6 ccm, hvaraf beräknas att c:a 15/0 af bromsmörsyran sönderdelats enligt formeln Na 0CO. CH, . CH Br. CH, = Na Br + CO, + CH, : CH. CH,. Försök IV. Extraktion med kloroform, temp. 40°. Utfördes på samma sätt som försök II blott med den skillnaden, att tiden för turbineringen minskades till 6 timmar. Utbyte af lakton: 65 °)o. Några enkla, alifatiska 6-laktoner A Den stegring i utbytet af lakton, som ernätts, får nog icke helt och hållet till: skrifvas användningen af kloroform som extraktionsmedel i stället för eter eller ök- ningen af temperaturen från 32° till 40°, utan beror säkerligen också i någon mån på vissa medvetna eller omedvetna detaljändringar och ett uppöfvande af den tekniska färdigheten. Fördelen med ökningen af temperaturen ligger uteslutande i, att reaktionen kan slutföras på kortare tid. Bland öfriga faktorer, som skulle komma i betraktande, må nämnas delningsförhållandet för laktonen i systemen eter- vatten och kloroform-vatten och vidare laktonens sönderdelningshastighet 1 eter- resp. kloroformfasen hvilken i sin ordning är beroende både af vattnets löslighet i eter- resp. kloroform och af mediets inflytande. Dessa faktorer hafva icke sär- skildt undersökts, då kloroformen besitter ett bestämdt företräde framför etern i sin högre kokpunkt, som tillåter användningen af högre temperatur vid reaktionen. Af betydelse är att bildningen af de i försök I omnämnda estersyrorna så mycket som möjligt motverkas. Detta kan ske, genom att före hvarje ombyte af kloroform vattenfasen göres svagt men tydligt alkalisk, hvarigenom i kloroformen befintlig oxisyra aflägsnas, och genom noggrann torkning af kloroformextrakten före destilla- tionen. Destillationsäterstoden blir i så fall försvinnande. — Försök till »utsalt- ning» har icke gjorts men kunde möjligen förtjäna utföras. Försök V. Framställning. 34,0 g' B-bromsmörsyra (ekv. vikt 166 1 st. f. 167,0) neutraliserades med 29,5 g soda i 40 cem vatten. Lösningen hölls vid 40? och turbinerades 6 timmar med 50 ccm kloroform, som ombyttes första gången efter en timme, andra gången efter ytterligare två timmar. Genom tillsats af litet soda vid behof hölls lösningen neutral eller svagt alkalisk, hvartill åtgick c:a 3 g Kloroformextrakten afkyldes, filtrerades genom ett torrt filtrum och förvarades öfver natten i beröring med poröst (med kolsyra behandladt) klorkalcium. Efter filt- rering afdestillerades kloroformen i delvis evakuerad apparat ur vattenbad af 80 —90°. Vid omdestillering af kloroformen erhölls en mindre rest, som tillsammans med den förut erhållna återstoden vakuumdestillerades ur vattenbad af 60—65?; Kp,) = 94,5—55°. Utbyte ber. 17,2 g, funn. 11,6 g = 70°). 2. Allmänna egenskaper. B-Butyrolakton är en färglös, lättrörlig vätska med om aceton påminnande lukt, som dock ibland är mera skarp och frän, särskildt om vid framställningen mot slutet af destillationen vattenbadets temperatur gått upp mot 1009. Det är därför sannolikt, att den fräna lukten härrör af sönderdelningsprodukter af destillations- återstoden. Om laktonen skyddas mot fuktighet, synes den kunna förvaras hur länge som helst. Ett preparat, som i arbetsrummet förvarats i en med en vanlig kork tillsluten kolf under några månader, hade antagit svagt sura egenskaper, men vid destillation öfvergick den fullständigt och vid konstant och riktig temperatur i förlaget. 12 Hjalmar Johansson Löslighet. Den löses i alla förhållanden i alkohol, eter, aceton, ättiketer, kloroform, isättika och benzol men icke eller obetydligt i petroleumeter. I vatten löses den lätt men icke i alla förhållanden. För bestämning af lösligheten i vatten skakades 2 g lakton med 10 ccm vatten och lämnades därpå i hvila vid rumstemperatur (c:a 18°) under några minuter, hvarefter lösningen filtrerades. Därpå uttogs med en pipett ett prof af den klara lösningen, vägdes och försattes med öfverskott af 0,1-7 barythydratlösning; efter 15 timmars förvaring vid rumstemperatur 1 väl slutna kolfvar återtitrerades lös- ningarna med syra. 0,994 ccm mättad lösning vägde I 1,006 g, II 1,002 g. Spec, vikt hos vid 18° mättad lösning: I 1,012, Il 1,008, medelvärde 1,010. Till förtvål- ning af laktonen förbrukades I 17,44 ccm, II 17,47 ccm 0,1010-n baryt. Vid c:a 18° mättad vattenlösning af ß-butyrolakton är 1,77-n och håller 15,3 g substans pr 100 ccm, Specifik vikt. 1,2833 ccm substans (20°) vägde I 1,3548, II 1,3540, III 1,3546 g, medelvärde 1,3545 g. Dy, = 1,0555. Molekylviklen bestämdes ebullioskopiskt i eter enligt Beckmanns metod. På grund af att laktonen själf är i någon mån flyktig, kan ingen större noggrannhet väntas och har heller icke eftersträfvats, då det blott gällde att afgöra, huruvida sub- stansen verkligen var en lakton eller kunde misstänkas vara en laktidartad produkt. Lösningsmedel Substans Kokpunkts- Molekylvikt | i gram 1 gram höjning fuhnen beräknad 18,12 korr. 18,0 0,120 0,16° 90 86 17,8 0,2405 0,31? 94 » 17,6 | 0,364 0,47° 95 > Korrektionerna i mängden lösningsmedel afse dels den mängd, som under försöket befinner sig i kylaren, och dels förlusten genom bortkokning. Konstanten for eter 21,6. 3. Förhållande till vatten, utspädd salpetersyra och alkalier. A. Reaktionsprodukt. B-Butyrolakton ger med kaustiska alkalier salter af ß-oxismörsyra. 1,7 g (0,002 mol.) ß-butyrolakton sattes till en lösning af 0,9 g natronhydrat i några cem vatten. Vid omrörning upplöstes laktonen småningom i luten under värmeutveckling, lösningen uppvärmdes en stund på vattenbad, neutraliserades med kolsyra och indunstades till torrhet. Enligt J. WisticEni föreskrift! upphettades den torra återstoden under 4—5 timmar till 110—120° och utkokades därpå med c:a 70 cem absolut alkohol, vid afsvalning efter filtrering utkristalliserade en snö- hvit massa (1,2 g) af ett salt, som med afseende på sina yttre egenskaper öfverens- stämde med Wısuicznı beskrifning på ß-oxismörsyrans natriumsalt: Snöhvit hygro- skopisk massa bestående af krustor af platta, tillspetsade, prismatiska, mjuka kristaller. ! Lieb Anm. 149, 205 (1869). Nâgra enkla, alifatiska B-laktoner 13 Analys: 0,2914 sbst. (torkad vid 110? till konstant vikt) gaf vid afrykning med svafvelsyra 0,1648 g Na,SO,. Ber. für NaOCOCH,CH(OH)CH, = 126,06 Funnet Na 18,24 °/o 18,31 °/0, Samma salt erhölls om laktonen först sönderdelades genom lindrig uppvärm- ning med vatten, lösningen neutraliserades med soda och behandlades vidare som ofvan. Analys: 0,3077 g sbst.: 0,1735 g Na,SO,. te) Ber. för NaOCOCH,CH(OH)CIT, = 126,06 Funnet Na 18,24 °/o 18,26 0/0. Da ß-oxismörsyrans natriumsalt emellertid icke i sina egenskaper så afsevärdt skiljer sig från många andra organiska syrors natriumsalter, kunde ett ytterligare identitetsbevis vara önskvärdt. Härför har användts syrans egenskap att vid destilla- tion afspjälka vatten och öfvergå 1 krotonsyra. 2,58 g (0,03 mol.) B-butyrolakton sattes till en ljum lösning af 4,73 g (0,03 gr. ekv.) barythydrat, hvari den vid omrörning upplöste sig under värmeutveckling. Sedan lösningen uppvärmts en stund, försattes den med 29,5 cem 1,01-n svafvelsyra, det utfällda bariumsulfatet affiltrerades, och filtratet indunstades i luften till siraps- konsistens samt destillerades därpå några gånger. Till sist kyldes destillatet med snö, hvarvid krotonsyra afskildes, afsögs och torkades samt identifierades genom utseende, lukt, smältpunkt -— 71° — och ekvivalentvikt. 0,1300 g sbst. förbrukade 14,98 cem 0,1010-n baryt. Ber. för HOCOCH : CHCH, Funnet Ekv. vikt 86,05 89,92 B. Kinetik. För att vinna en föreställning om laktonens stabilitet i vattenlösning under olika betingelser och därmed en ledning för bedömandet af dess möjliga använd- barhet för preparativa ändamål hafva några bestämningar af reaktionshastigheten vid inverkan af vatten, salpetersyra och alkalier utförts vid 25,09. De därvid erhållna konstanterna äro dessutom af betydelse både i teoretiskt hänseende (se afd. VI sid. 41) och som känsliga och karaktäristiska identifieringsmedel. Det till dessa mätningar använda preparatet var renadt genom förnyad vakuum- destillation af 16 g lakton ur vattenbad af 74—77"; fördroppar 3 g, hufvudfraktion 12 g. Såväl fördroppar som hufvudfraktion kokade konstant vid 67—68° vid ett tryck af 24 mm Hog. 0,1609 substans försattes med 20,14 ccm 0,1010-2 baryt; efter 3 timmars förvaring vid rumstemperatur i väl korkad kolf âtertitrerades med 1,74 ccm 0,1020-n salpetersyra. Till förtvälning förbrukad baryt: ber. 18,51 ccm, funn. 18,38 ccm. 14 Hjalmar Johansson 1. Metodik. Det till framställning af försökslösningarna använda vattnet befriades först genom kokning i kolf af Jenaglas från kolsyra, hvarpå kolfven tillslöts med en kork, försedd med häfvert och natronkalkrör. Till förvaring af lösningarna använda kolfvar voro af Jenaglas. De rengjordes med kaliumbikromat och svafvelsyra, utblåstes med vattenånga och — efter tork- ning — med kolsyrefri luft samt tillslötos med goda, väl passande korkar. Alla pipetter, byretter och mätkolfvar voro själffallet kalibrerade och befriades från fett med kaliumbikromat och svafvelsyra, så ofta sådant visade sig nödigt. Vid bestämningarna 1 ren vattenlösning uppvägdes en viss mängd lakton i en mätkolf, som därpå efter förvärmning 1 termostaten fylldes till märket med förvärmdt vatten. För att få laktonen upplöst och lösningen homogen så fort som möjligt fylldes kolfven icke fullständigt på en gång utan omskakades då och då under påfyllningen. Sedan lösningen beredts och blifvit fullständigt blandad, hvartill åt- gick c:a 5 minuter, förvarades den i termostaten och uttogs med lämpliga tids- mellanrum med en pipett prof, som fingo nedrinna öfver is, hvarigenom reaktionen hämmades, hvarpå titrerades med baryt och fenolftalein. Vid försök i mera utspädd lösning bereddes först så, som omtalats, i en mätkolf en koncentrerad lösning, som omedelbart utportionerades i förvärmda kolfvar med afmätta kvantiteter vatten. Vid försökens afbrytande inkastades sönderkrossad ren is o. s. v. som förut. I sur lösning arbetades på samma sätt med vederbörliga förändringar. Tiden har räknats från det ögonblick påfyllningen af valten i mätkolfven började till afkylningen med is. — En felkälla, hvars inflytande det är svårt att få någon uppskattning af, ligger i, att den primära lösningen måste beredas utanför termo- staten, hvarigenom temperaturen gifvetvis undergår någon sänkning, som dock möjligen kan kompenseras därigenom att kolfven hålles i handen. Vid försöken öfver den alkaliska sönderdelningen bereddes en lösning af lak- tonen på sätt som anförts, hvarpå 5 ecm inpipetterades (med en pipett med 4 sekunders utloppstid), i på förhand iordningställda och tempererade lösningar af baryt eller natron. Tiderna valdes så, att alla försök voro igångsatta 15—20 minuter efter det laktonen blifvit löst. Vid försökens afbrytande utspolades lösningarna i bägare med salpetersyra, hvars mängd afpassats så, att öfver- skottet blef så litet som möjligt, för att den följande titreringen med alkali icke skulle taga för lång tid. I regel var den slutförd på c:a 1 minut. Metoden att afkyla lösningen genom införande af krossad is visade sig icke medföra någon för- del vid så stora volymer, som här kommo till användning. I tabellerna betyda: t tiden i minuter, a laktonens begynnelsekonc. i mol/liter, b begynnelsekonc. för baryt resp. natron i gr. ekv./liter, x reaktionsproduktens konc. i gr. ekv./liter, (Tx) antal ccm 0,1010-n baryt motsv. sönderdelad lakton, Några enkla, alifatiska £-laktoner 15 T(a) antal cem 0,1010-n baryt motsv. hela mängden lakton, T(a—x) antal ccm 0,1010-n baryt motsv. icke sönderdelad lakton, = Ka—2)} lx k hastighetskoefficienten för en reaktion af första ordningen 2 i 1x a C hastighetskoefficienten för en reaktion af andra ordningen IT = Ca—x}}. 2. Ren vattenlösning. "TABELL 1. TABELL 2. Ur en 0,6076 n lösning utpipet- 5,00 cem 0,2435-n laktonlösning terades 1,98 ccm. + 15,39 ccm vatten a = 0,6016. Aa) — TN a = 0,0600. T(a) = 12,05. t T(x) | T(a—x) k t | T(x) | Ta—x) k | | ral | 120 1,10 10,81 0,00081 120 1,20 10,85 0,00087 215 1,84 10,07 0,00073 235 2,20 9,85 0,00086 365 2,93 8,98 0,00077 359 3.15 8,90 0,00084 625 4,51 7,40 0,00076 660 5,09 6,96 0,00083 1305 7,51 4,40 0,00076 1086 7,16 4,89 0,00083 1865 | 9,19 | 2,81 0,00077 1865 | 9,52 | 2,58 0,00084 TABELL 3. 5,00 cm 0,2435-n laktonlösning + 198,0 ccm vatten. a == 0,0690. T{a) = 12,05. | t T(x) | Ta—x) k 121 1,23 10,77 0,00993 240 2,30 9,75 0,00088 365 3,26 8,79 0,00086 665 5,27 6,78 0,00086 1090 7,30 4,75 0,0035 1865 | 9,57 2,48 0,00085 | Som synes visa k-värdena tendens till minskning under reaktionens lopp, och -det kan äfven konstateras en viss skillnad i k-värdena för olika koncentrationer. Åtskilliga orsaker härtill äro tänkbara, men då afvikelserna äro ganska små och inga särskilda undersökningar gjorts däröfver, skulle en diskussion af dem blott bli rena gissningar. Emellertid är hufvudreaktion med säkerhet monomolekulär, då stor- hetsordningen för hastighetskoefficienten är densamma i de olika serierna, trots att koncentrationen varierats så, att den är 100 gånger större i tabell 1 än i tabell 3. 16 Hjalmar Johansson 3. Salpetersur lösning. TABELL 4. TABELL 5. 0,7814 g lakton löstes till 15,00 ccm 0,5189 g lakton löstes till 25,04 ccm i i 0,635-n salpetersyra. 1,98 cem 0,0612-n salpetersyra. Af denna lös- utpipetterades. ning 5,02 ccm + 8,86 ccm 0,1020-n sal- petersyra + 6,23 ccm vatten. a=0,605. | HNO, = 0,604. T(a) = 11,86. a =0,0601.[HN O,)=0,0599. T(a) =11,97. t T(x) | T(a-—x) k | | t T(x) | T(x—a) k | 120 1,24 10,62 0,00096 243 2,26 9,60 0,00087 120 1,18 10,79 0,00086 365 3,23 8,03 0,00087 240 2,24 9,73 0,00086 625 4,93 6,93 0,00088 — = = = 1305 7,86 4,00 0,00083 1085 | 7,12 4,85 0,00083 2085 | 11,74? — | — 1860 | 9,43 2,54 0,00083 | TABELL 6. 0,5191 g lakton löstes till 25,04 ccm i 0,00612-n salpetersyra. Af denna lösning 5,02 cem + 11,57 cem 0,1020-n salpetersyra + 185,0 ccm vatten. a— 0,00600. [HNO,) = 0,00600. T(a)= 11,97. | t | T(x) | Ta—x) k 120 | 1,24 10,73 0,00091 240 2,28 9,69 0,00088 1080 | 7,14 4,83 0,00084 1860 9,51 2,46 0,00085 | Koncentrationerna och tiderna äro valda så att hvarje försök svarar mot ett dylikt i tabellerna 1—3. Om man jämför tabell 5 med tabell 2 och tabell 6 med tabell 3 framgår, att k-värdena äro nästan identiska och att alltså salpetersyra vid ifrågavarande koncentrationer icke har något inflytande på hydrolyshastigheten. Vid jämförelse af tabell 4 med tabell 1 däremot kan man iakttaga en ringa ökning af reaktionshastigheten för tillsats af salpetersyra. 4. Alkalisk lösning. Försök med baryt. TABELL 7. TABELL 8. 5,00 cem 0,1407-n laktonlösning + 6,96 5,00 ccm 0,1021-n laktonlösning + 5,06 cem 0,1010-n baryt + 163,9 ccm vatten. ecm 0,1010-n baryt-+ 245,2 ccm vatten. a = b = 0,0040. a = b = 0,00200. t x a—x C t x a—x C 2 0,00118 0,00282 52 4 | 0,000585 | 0,001415 52 4 0,00180 0,06220 51 9 | 0,00094 0,00106. 49 9 | 0,00258 | 0,00142 50 18 | 0.00128 | 0,00072 49 | 20 | 0,00320 0,00080 50 35 | 0,001555 | 0,000445 50 C—51 C = 50 - Nägra enkla, alifatiska B-laktoner 17 Försök med natron. TABELL 9. TABELL 10. 5,00 ccm 0,1428-n laktonlösning —- 7,08 5,00 ccm 0,1028-n laktonlösning +- 5,09 ccm 0,1009 2 natron + 166,4cecm vatten. cem 0,1009-n natron-+ 246,8cem vatten. a = b = 0,0040. a = b = 0,00200. | t An d—% C l aC a—x C 2 | 0,00114 0,00286 50 4 | 0,c00595 | 0,0014)5 53 4 0,00175 0,00225 49 9 | 0,00094 0,00106 49 3) 0,00255 0,00145 49 18 | 0,00127 0,00073 48 18 0,00309 0,00091 47 35 | 0,001535 | 0,0C0465 47 GAY (er al) Reaktionen är bimolekulär och reaktionshastigheten densamma för baryt som för natron!. 4. Inverkan af ammoniak. Som bekant adderar sig ammoniak till laktoner® under bildning af oxisyre- amider, som i vissa fall öfvergä i laktamer. Det finns ingen egentlig anledning att vänta något annat vid B-butyrolakton, men då i samband med studiet af den War- penska omlagringen ß-klorsinörsyra öfverlörts i ~-amidosmirsyra *, och det dock vore tänkbart, att ß-butyrolakton därvid bildat mellanstadium, har jag ansett det önsk- värdt att utröna laktonens förhållande till ammoniak. Därvid befans att reaktionen mellan dessa båda substanser uteslutande försiggår enligt formeln OCOZCH CH ACH. HN = H,NCO, CH, CH(ONH), CH, | Medan jag ännu höll på med undersökningen däröfver, utkom ett arbete af H. ScHEIBLER och J. MAGASANIK?, som däri bl. a. omnämna, att ammoniak vid inverkan på ß-klorsmörsyra ger ß-oxismörsyreamid, och förklara detta så, att B-bu- tyrolakton uppträder som mellanprodukt. Metylamin ger däremot med samma syra en blandning af @-metylamido-smorsyra och -oxismörsyre-metylamid, och förff. mena, att metylamin och ammoniak skulle uppspjälka £-butyrolakton på olika sätt, hvilket dock ej förefaller vidare troligt. Sannolikare är väl, att den erhållna amidosyran uppstått genom direkt omsättning mellan metylamin och klorsmörsyrans salt. Det bör dock icke lämnas onämndt, att A. Basrer? uppger, att vid inverkan af anilin på p-nitrofenylpropiolakton bildas jämte den som hufvudprodukt uppträdande ani- liden p-nitrofenyl-£-anilidopropionsyra i ringa mängd. + Natronluten var framställd enligt Küsters metod, F. P. TREADWPLL, Kurzes Lehrbuch der analytischen Chemie. Bd II sid. 474 (1913). ? H. MEYER, Monografi, Monatshefte f. Chemie 20, 717 (1899). Ytterligare litteraturuppgifter öfver ammoniaks inverkan på speciellt -laktoner erhållas lätturdenihistoriken uppräknadelitteraturen. > E. FISCHER och H. SCHEIBLER, Ber. d. d. chem. Ges 42, 1219 (1909); Lieb. Ann. 383, 337 (1911). * Ber. d. d. chem. Ges. 48, 1812 (1915). 5 Ber. d. d. chem. Ges. 17, 1502 (1884). Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 Hjalmar Johansson 2 g f-butyrolakton infördes i små portioner i 5 cem koncentrerad ammoniak, hvarvid blandningen uppviirmde sig och därför kyldes. Lösningen indunstades först vid lindrig värme, därpå öfver svafvelsyra. Efter några dagars förlopp stel- nade massan fullständigt till en kristallinisk kaka, som åter löstes genom lindrig uppvärmning med några droppar vatten, vid afsvalning utkristalliserade långa, platta, färglösa prismer, som afsögos och pressades mellan filtrerpapper, 2 g, smält- punkt efter torkning öfver svafvelsyra 84-—879. Den vid moderlutens intorkning i luften kristalliserande resten företedde alldeles samma utseende, som den först ut- kristalliserade substansen. Denna löstes under lindrig uppvärmning i 0,8 g vatten, vid afkylning till 10° utkristalliserade 1,05 g, smältpunkt som förut 84—87°. Analyser à öfver svafvelsyra torkadt material: 0,1420 g sbst: 0,1141 g H,0, 0,2432 g CO,. — 0,1244 g sbst: 14,10 ccm N, (16°, 768 mm tryck). Ber. för CH,CH(OH)CH,CONH, = 103,08. Funnet. H 8,80 °/o 8,99 9/0 C 46,56 » 46,71 » N 13,53 » 13,59 » Ett par försök att addera klorväte till G-butyrolakton hafva gjorts men icke ledt till enhetliga produkter. Vid sammanblandning af ß-butyrolakton med koncentrerad saltsyra inträffade efter några ögonblick en häftig reaktion under stark värmeutveckling, så att lösningen måste kylas. Reaktionsprodukten afskilde sig icke vid utspädning med vatten, hvilket (-klor- smörsyra skulle gjort (jfr LovÉN och JOHANSSON a. st, sid. 1256); genom extraktion med eter och vakuumdestillation erhölls en obetydlig mängd af en färglös vätska, hvars kokpunkt icke var konstant men låg omkring ß-klorsmörsyrans. Att döma af dess sammansättning och egenskaper exempelvis förhållande till alkali, bestod den af f-klor-. smörsyra med inblandade esterartade ämnen t. ex. HOCO .CH,. C(CH,). OCO . CH, . . CHC! . CH, o. dyl. Större delen af reaktionsprodukten var icke extraherbar med eter utan stannade i vattenlösningen och kvarblef vid dennas indunstning som en sirupös vätska. Vid lindrig uppvärmning af ß-butyrolakton med klorväte i eterlösning erhölls en produkt, som likaledes föreföll bestå af en blandning af B-klorsmörsyra och andra ester- artade ämnen, hvilka vid destillation (i vakuum) bl. a. gåfvo upphof till krotonsyra. Då inga mera anmärkningsvärda resultat syntes vara att vänta, och en fullstän- dig utredning af de uppkommande substansernas art skulle kräft en större material- förbrukning, har arbetet icke fullföljts. 5. Inverkan af isättika. Som tidigare (sid. 10) är nämndt, uppstår vid framställningen af ß-butyrolakton under vissa betingelser en tjockflytande produkt, som sannolikt består af estersyror uppkomna enligt schemat OCO” CH ne .CH, + 4,0 = HOCO . CH, . CHOHMACEr Några enkla, alifatiska B-laktoner 19 OCO . CH, . CH CH, -- HOCO . CH,. CH(OH).CH,= HOCO.CH,. .CH(CH)). Mice BEER, OCO . CH, . CH(OH) . CH, o.s.v. Det är härvid likgiltigt, om syrornas karboxyl- eller hydroxylgrupper addera sig till laktonen, produkten blir i båda fallen densamma. På grund af karboxylgruppens större allmänna reaktionsförmåga låg det närmast till hands att tänka sig denna som den reagerande. För pröfning af antagandet gjordes försök att addera ättiksyra till laktonen, hvarvid sannolikt B-acetyloxismör- syra borde bildas enl. formeln OCO . CH, . CH. CH, HOCO .CH, = HOCO. CH, .CH(CH,) .0C0..CH,. | | a 2,6 g (0,03 mol) B butyrolakton blandades med 2,0 g (0,033 mol) isättika (ekv. vikt: 60,55, ber. 60,03; den innehöll alltså c:a 1 °/o vatten). Att följa den väntade re- aktionen genom titrering lät sig icke göra, då mängden syra icke komme att ändras, och det var därför nödvändigt att söka studera någon annan starkt föränderlig egen- skap hos blandningen. Man kunde vänta, att förtvålningshastigheten i alkalisk lösning skulle kunna användas härför, då laktonen och den väntade estersyran sannolikt sön- derdelas med en väsentligt olika hastighet '. Sedan blandningen förvarats tre dygn vid rumstemperatur, uttogs ett prof på 0,3703 g, som till neutralisation förbrukade 26,62 ccm 0,1010-n baryt. Af denna lösning (0,089-n i afseende på från början befintlig ß butyrolakton) inpipetterades 5,00 ecm i förvärmda blandningar af 4,40 ccm 0,1010-n baryt och 100 ccm vatten. Profven be- handlades på samma sätt som vid de redan beskrifna kinetiska försöken. Temp. 25,0°. I tabell 11 hafva a, b och ¢ samma betydelse som förut (s. 14), A betyder till förtväl- ning förbrukad baryt i cem och i procent af den till fullständig förtvålning beräknade barytmängden, B motsvarande kvantiteter ur tabell 7. TABELL 11. a = 0,0041. b = 0,0040. t | A | B | 2 1,51 com = 34 %/o | 30 °/o 3) 2,85 » —65 > 65 » | 20 |30 > —78 > | 80 Ofverensstimmelsen mellan A- och B-kolumnerna gjorde det sannolikt att ingen reaktion ägt rum mellan laktonen och isättikan. Den återstående delen af den ur- sprungliga blandningen upphettades därför under 9 timmar till 80—90° i en kolf, som tillslutits med en kork försedd med ett till en lång kapillär utdraget glasrör. Efter afsvalning gjordes en förnyad bestämning af förtvålningshastigheten, 0,3700 g förbru- kade till neutralisation 27,83 cem 0,1010-» baryt, hvilket visar någon ökning 1 syre- _ mängden, som blott kan ha uppkommit genom inverkan på laktonen af det i isättikan befintliga vattnet. De kinetiska profven utfördes med samma mängder och på samma sätt som i förra serien (tab. 11). Resultaten anges i tabell 12, där beteckningarna hafva samma betydelse som i tabell 11. ! L. Smirx (Lunds Universitets Ärsskrift N. F. Afd. 2. Bd 11. N:r 2. (1914), har gifvit ett lärorikt exempel på den fördel kinetiska studier medföra för bestämmande af substansers enhet- lighet eller en blandnings beståndsdelar. Metoden är för öfrigt rekommenderad redan af van'r HOFF. (VANT HoFF-COHEN, Studien zur chem. Dynamik 1896, s. 118), men synes ha vunnit allt för liten efterföljd. 20 Hjalmar Johansson TABELL 12. a = 0,0039. b = 0,0040. i A | B | 2 1,40 cem = 32 °/o | 30 °o 9 2,46 » —56 > 65 » 20 3,03 » =69 » | 80 > | Reaktionshastigheten är fortfarande af samma storhetsordning som för laktonen. Det var därför sannolikt att någon nämnvärd reaktion icke ägt rum mellan isättika och lakton, hvilket också bevisas af, att laktonen kunde återvinnas ur återstoden af bland- ningen med nära nog kvantitativt utbyte. Detta skedde genom neutralisation af bland- ningen med soda, extraktion med kloroform och vidarebehandling på sätt, som är be- skrifvet vid laktonens framställning. Utbyte 1,25 g, Kp,, = 76,5--77,5°. 0,1732 sbst. förbrukade till förtvälning 19,92 ccm 0,1010-n baryt, ber. 19,93 ccm. Då det vunna resultatet lät förmoda, att ättiksyra möjligen icke alls inverkade på B-butyrolakton gjordes försöket om med vattenfri isättika, som bereddes genom utfrys- ning af c:a hälften af en portion vanlig isättika och afdekantering så fullständigt som möjligt af den flytande fasen, hvilket förfaringssätt upprepades två gånger. 0,3412 g lakton och 0,2640 g vattenfri isättika ingmältes 1 ett glasrör och upp- värmdes till 80—90° under 9 —10 timmar. Vid rörets öppnande -— efter ett par dagar — rådde något öfvertryck (viktminskning 0,0046 g). 0,5809 g af blandningen (med ett be- räknadt innehåll af 0,3261 g lakton och 0,2548 g ättiksyra) neutraliserades med 43,45 ccm 0,1010-n baryt, ber. 42,03 ccm. Af lösningen (0,087-n i afseende på från början befintlig f-butyrolakton) inpipetterades 5,02 cem i förvärmda blandningar af 4,46 ccm 0,1010 7 baryt och 103,25 ccm vatten. Profven behandlades på samma sätt som de föregäende. TABELL 13. a = 0,0039. b = 0,0040. t A B U 2 1,24 ccm = 98 Jo | 30076 4 I = SE) à: 45 > 9 DD 4) DUN 3 65 > 20 BAT TPS 80 » De anförda resultaten visa att blandningen af lakton och isättika icke var alldeles oförändrad. I hvilken riktning reaktionen gått kan icke med säkerhet afgöras, möjligen kan en obetydlig del af laktonen hafva omvandlats i den därmed isomera krotonsyran. Genom de utförda försöken har ådagalagts, att ß-butyrolakton och isättika icke inverka på hvarandra vid rumstemperatur och att, om vid förhöjd temperatur nå- gon inverkan äger rum, reaktionen i hvarje fall går synnerligen trögt. Med den utgång pröfningen fått, kan ur detta enstaka exempel inga allmängiltiga slutsatser öfver karboxylgruppens reaktionsförmåga med ß-butyrolakton dragas. 4 6. Addition af kaliumxantogenat. Vid inverkan af kaliumxantogenat på ett salt af @-klor- eller B-bromsmörsyra uppstår salt af ß-xantogenatsmörsyra, som sedan kan öfverföras i ß-merkaptosmör- Några enkla, alifatiska $-laktoner 21 syra och de båda stereoisomera f-bisulfiddismürsyrorna (Lovin och JOHANSSON, a. st.). I samband härmed var det en fråga af både teoretiskt och praktiskt intresse, om fe} B-butyrolakton förmår addera xantogenat och eventuellt uppträder som mellanpro- | 5 dukt vid xantogenatsmörsyrans bildning. 9,6 0,06 mol) kaliumxantogenat löstes 1 30—40 ccm vatten och sattes ? ) D till 5,1 g (0,06 mol) B-butyrolakton, som löstes däri under värmeutveckling, — un- der loppet af en kvarts timme steg temperaturen hos blandningen fran 12° till 40° och sjönk sedan åter småningom — Följande dag försattes lösningen med 30 cem kone. ammoniak. Efter ett par dygn grumlades lösningen och ympades då med xantogenamid. Sedan hufvudmassan af denna utkristalliserat och aflägsnats, extra- herades de sista spåren med eter. Lösningen försattes därpå med ett spår järn- 2 | klorid och mangansulfat och utsattes för luftens inverkan i flata skålar. Efter ett dygn var lösningen affärgad, de afskilda järn- och manganoxidhydraterna från- filtrerades och lösningen surgjordes med saltsyra, hvarvid utföll 6,2 & B-bisulfiddismör- 5 Se Det 5 | syra (blandning af båda formerna, beräknadt utbyte 7,2 g). Genom omkristallisa- tion ur 100 cem varmt vatten erhölls 5,2 g syra, som behandlades vidare på i det citerade meddelandet angifvet sätt. Därvid erhölls 3,35 g väl kristalliserande ba- riumsalt af I-ß-bisulfiddismörsyra ! och därur 1,6 g ren syra; smältpunkt 114—116". 0,1916 g substans förbrukade till neutralisation 15,95 cem 0,1010-n baryt. Ber. for [HOCOCH,C H(CH,)|,S,. Funnet. Ekv. vikt TOME AES), (0) If-B-bisulfiddismürsyran isolerades icke. Härigenom är det bevisadt, att samma produkter erhållas som vid utgång fran ß-klor- eller B-bromsmürsyra direkt, och att reaktionen mellan B-butyrolakton och kaliumxantogenat förlöper enligt formeln | GERLCH.CH, ..... DI UN * + KSCS OC,H, = KOCO . CH, . CH(CH,).SCS . O0,H,. 5 COO Som temperaturförloppet visade, försiggår additionen ganska snabbt. Vid de tidigare arbetena med §-bisulfiddismérsyrornas framställning (a. st.) fick kaliumxan- togenat i koncentrerad lösning och vid rumstemperatur inverka på natriumsalterna af B-klor- eller f-bromsmörsyra under c:a 24 timmar. Denna tid är med säkerhet för kort, för att laktonbildningen skall hinna försiggå fullständigt, och om reak- tionen, som antagligt är, uteslutande eller hufvudsakligen försiggår med lakton som mellanprodukt, ligger däri troligtvis en orsak till det otillfredsställande utbytet — vid klorsmörsyra 20 °/o, vid bromsmörsyra 55 °/ af det beräknade —, hvilket i så fall bör kunna höjas genom förlängning af tiden eller genom höjning al tempera- turen. Huruvida äfven en direkt omsättning mellan $-halogensmörsyrornas salter ! Det torde här kunna förtjäna omnämnas, att denna syra är racemformen; den låter nämligen uppdela sig i optiskt aktiva komponenter med cinkonin (1 mol cinkonin och 1 gr. ekv. syra i starkt utspädd, ljum lösning). Undersökningen är ännu icke afslutad, men kommer fraindeles att publi- ceras i annat sammanhang. 22 Hjalmar Johansson och kaliumxantogenat kan äga rum 1 nämnvärd grad är en fråga, som är utan praktisk betydelse för framställning af optiskt inaktiva substanser och kan därför tillsvidare lämnas öppen !. 7. Addition af f-merkaptosmörsyra. Den lätthet, hvarmed kaliumxantogenat adderades till f butyrolakton, ingaf förhoppningar om, att äfven andra svafvelderivet skulle kunna uppstå på ett lik- nande sätt, och att särskildt en prakfiskt användbar metod för framställning af de svårtillgängliga ß-sulfiddismörsyrorna ? — och £-sulfondismörsyrorna — skulle kunna grundas på addition af B-merkaptosmörsyra till ß-butyrolakton. Framställning af B-merkaptosmörsyra. 5,8 g f-bisulfiddismôrsyra (blandning af båda formerna) uppslammades i 20 ccm vatten och neutraliserades till en mindre del med soda (1 g). Därpä tillfördes natriumamalgam 1 små portioner (1,7 g natrium i 70 g kvicksilfver). Efter några tim- mar surgjordes lösningen med svalvelsyra, den frigjorda merkaptosmörsyran upptogs med eter, som torkades med smält klorkalcium, hvarpä etern afdestillerades och återstoden destillerades i vakuum. Kp,, = 110--111°, utbyte: ber. 5,9 g, funn. 4,3 g— 73/0. ß-merkaptosmörsyran är en i vatten svårlöslig, färglös vätska med obehaglig lukt. Analyser: O,1498 g sbst.: 0,0889 g H,O, 0,2203 & CO,. — 0,1280 g sbst.: 0,2476 g BaSO, (enl. Krason). — 0,1427 g sbst.: 11,89 ccm 0,1010.» baryt. Ber. för HOCO . CH, . CH(SH). CH, = 120,13. Funnet. H 6,71 % 6,64 °/o C 39,96 » 40,11 » S 26,70 » 26,57” » Ekv. vikt 120,1 118,8 5-Merkaptosmörsyra och £-butyrolakton. Försök I. En blandning af 0,080 g lakton och 0,129 g syra uppvärmdes under 2/4 timmar till 50—55°. Efter afkylning titrerades blandningen, hvarvid till neu- tralisation âtgick 10,87 ccm 0,1010-n baryt; för neutralisation af merkaptosyran be- räknas 10,6 ccm. ! Jämför B. HoLMBERGS sid. 8 citerade arbeten. 2 LOVÉN och JOHANSSON a. st. jmfr H. SCHEIBLER, Ber. d. d. chem. Ges. 48, 1443 (1915). I samband härmed kan nämnas, att den ur I-B-sulfiddismörsyran genom oxidation erhållna I-B-sul- fondismörsyran med «-fenetylamin glatt låta uppdela sig i optiskt aktiva komponenter, hvarigenom båda dessa syrors konfiguration kan anses bestämd. Den närmare redogörelsen härför kommer att publiceras i annat sammanhang. Några enkla, alifatiska B-laktoner 23 Försök II. 0,10 g lakton och 0,14 g syra uppvärmdes i slutet kärl på kokande vattenbad under 2'/2 timmar. Efter afkylning förbrukades till neutralisation 13,8 ccm 0,1010-n baryt; beräknadt för merkaptosmörsyran 11,5 ccm. På grund af ökningen i aciditeten kunde antagas att i försök I 3% och i för- sök II c:a 20 ° af laktonen reagerat med syran enligt formeln HOCO .CH,.CH. CH, CH, . CH . CH, + HO.CO.CH,.CH(SH). CH, | | CO. O S HOCO. CH, . CH. CH, Försök III. 3,0 g (0,025 mol) 3-merkaptosmörsyra och 2,4 g (0,028 mol) ß-bu- tyrolakton blandades i ett starkväggigt profrör, som väl tillslöts med eu kork för- sedd med luftkylare, som blott genom ett klorkalciumrür kommunicerade med den yttre luften. Blandningen upphettades i kokande vattenbad. Några timmar efter upphettningens början iakttogs en långsam gasutveckling. Upphettningen afbröts efter 9 timmar och fortsattes följande dag, men då var ingen gasutveckling längre märkbar. Efter sammanlagt 33 timmars upphettning neutraliserades blandningen med 7,9 g barythydrat i 5 cem vatten och upphettades 40 minuter på vattenbad. Det afskilda bariumsaltet afsögs, tvättades och behandlades vidare enlig 7 nedan, moderluten med tvättvattnet behandlades enligt 2. 1. Det nyssnämnda svårlösliga bariumsaltet löstes i utspädd saltsyra, lösningen extraherades tre gånger med sin lika volym eter. Efter eterns afdestillation återstod en tjockflytande rest, som ympades med I-(-sulfiddismoérsyra, hvarefter större delen af massan kristalliserade under loppet af ett par dagar. Genom lindrig press- ning mellan filtrerpapper aflägsnades därpå den tjockflytande moderluten. Utbyte 2,1 g = 39% af den använda 3-merkaptosmörsyran. Syran omkristalliserades ur vatten och visade därpå smältpunkten 80--84°; då den rena I-B-sulfidismürsyran 85° var denna alltså icke fullkomligt ren. Den utfälldes har smältpunkten 84 därför åter som bariumsalt och frigjordes igen på samma sätt som förut; smält- punkten undergick dock icke därigenom någon förändring. Genom reningsproces- serna hade större delen af syran gått förlorad, på återstoden gjordes en ekvivalent- viktsbestämning. 0,1928 g syra förbrukade 18,47 ccm 0,1010-n baryt. Ber. för [HOCOCH,CH(CH,)], S. Funnet. Ekv. vikt 103,1 103,3 Den vid den nyssnämnda titreringen erhällna lösningen försattes med kalium- permanganatlösning, så länge hastig affärgning ägde rum, affärgades därpå med svafvelsyrlighet och surgjordes med svafvelsyra, hvarpä fällningen af bariumsulfat och mangansuperoxid fränfiltrerades och filtratet indunstades till mycket liten volym. Vid afsvalning utkristalliserade en färglös substans, som afpressades mellan filtrer- papper och efter omkristallisation ur ett par droppar varmt vatten, afpressning mellan filtrerpapper och torkning öfver svafvelsyra visade smältpunkten 166 —169° Smältpunkten för ren I-(racem-)B-sulfondismörsyra är 169,5—171°. 24 Hjalmar Johansson 0,0618 g substans förbrukade 5,16 ccm 0,1010-n baryt. 3er. för [HOCO . CH, . CH(CH.)],S0,. Funnet. Ekv. vikt 120 119 Det är härigenom fullt säkert bevisadt att den först erhållna syran var I-(racem-)2-sulfiddismörsyra. 2. Moderluten från I-ß-sulfiddismörsyrans svårlösliga bariumsalt försattes med klorkaleium och kokades en stund, hvarvid en fällning erhölls, som afsögs och tvättades. Den löstes sedan i utspädd saltsyra, lösningen filtrerades och extrahera- des med eter. Den efler eterns afdestillation kvarvarande, tjockflytande återstoden neutraliserades med koncentrerad sodalösning, hvarpå kalciumsaltet åter utfälldes genom kokning efter tillsats af klorkalcium. Den åter frigjorda och extrahe- rade syran kristalliserade endast mycket ofullständigt, och då mängden blott var helt ringa, lönade det sig icke att söka skilja den från den sega moderluten. Den förhöll sig emellertid i alla yttre hänseenden fullkomligt som II-(meso-)B-sulfiddi- smörsyra. Det anförda förfaringssättet leder alltså visserligen till de önskade substanserna men synes icke bjuda någon nämnvärd fördel framför det, som tidigare utarbetats. Ett par försök gjordes att addera B-merkaptosmörsyradt natron till 3-butyrolakton men fullföljdes icke i detalj, då härvid tycktes uppstå en blandning af flera pro- dukter, och hufvudreaktionen icke gick i den önskade riktningen utan sannolikt enligt formeln Na OCO . CH, . CH(SH). CH, + OCO.CH, .CH.CH, = | Vid inverkan af en koncentrerad lösning af ß-merkaptosmörsyradt natron på B-bu: tyrolakton inträffade en lindrig värmeutveckling, och vid lösningens indunstning i luften erhölls en tjockflytande återstod, som småningom delvis kristulliserade. Moderluten af- sögs från kristallmassan genom flera dagars lindrig pressning mellan filtrerpapper. Den afpressade kristallmassan löstes i litet vatten, lösningen visade neutral reaktion; vid afdunstning utkristalliserade substansen i gyttringar af färglösa, oregelbundna, tillspetsade kristaller, hvarifrån den tjockflytande moderluten aflägsnades som förut. På den öfver svafvelsyra till konstant vikt torkade substansen utfördes natrium- och svafvelbestämningar. 0,1895 g subst.: 0,1975 g BaSO, (enl. KLASON). — 0,1875 g sbst.: 0,0613 g Na,SO,. 3er. för C,H,,0,SNa = 228,17. Funnet. S 14,05 °/o 14,32 °/o Na 10,08 » 10,59 » Analysresultaten visa icke så synnerligen god üfverensstämmelse med den antagna formeln, hvilket säkerligen beror på att substansen icke var fullkomligt ren. Materialet räckte icke till en förnyad omkristallisation. Det öfver svafvelsyra torkade saltet var hygroskopiskt och hade därför sannolikt förlorat kristallvatten. IV. Propiolakton. GEL CE | Co — 0 Dels i samband med den bekanta ingående och långvariga diskussionen om mjölksyrornas konstitution sch dels äfven af andra skäl har sönderdelningen af ß-jodpropionsyran och dess salter i vattenlösning varit föremål för omfattande under- sökningar '. Det kan nu betraktas som fastställdt, att härvid hufvudsakligen hydra- krylsyra (B-oxipropionsyra) uppträder som slutprodukt. I hvad mån andra substanser också bildas — akrylsyra, »dihydrakrylsyra», »paradipimalsyra» (Wisticenus) —, är däremot ännu delvis oafgjordt, och särskildt är frägan om reaktionsförloppen fort- farande ganska litet utredd. Det föreföll nu synnerligen antagligt, att propiolakton kunde uppträda som mellanprodukt vid ifrågavarande omvandlingar, och det var därför af ett visst intresse att söka isolera densamma. Större delen af den för undersökningen använda ß-jodpropionsyran ställdes till mitt förfogande af professor Lovin och var dels framställd af honom själf, dels för kemiske institutionens räkning inköpt från KAHLBAUM. En mindre kvantitet har jag själf fram- ställt. Alla preparaten omkristalliserades ur varmt vatten och blefvo därigenom praktiskt fullständigt befriade från föroreningar, (kontrollerades genom smältpunkts- och ekvi- valentviktsbestämningar). 1. Orienterande försök. A. §-Jodpropionsyradt natron. Försök I, tabell 14. 0,7021 g ß-jodpropionsyra neutraliserades med 34,82 ccm 0,1009-» natron, lösningen placerades i termostat af 25°. Med lämpliga tidsmellan- rum uttogs 5,00 cem af lösningen och titrerades med natronlut och fenolftalein och — efter affärgning med kolsyra — med silfvernitrat och kaliumkromat. Ty, = cem förbrukadt 0,1009-n natron, T,, = cem förbrukad 0,1005-n silfvernitratlösning. 1 F. BEILSTEIN, Lieb. Ann. 120, 226 (1861) och ibid. 122, 366 (1862); W. MOLDENHAUER, ibid. 131, 323 (1864); N. Socororr, ibid. 150, 167 (1869); W. HEINTZ, ibid. 157, 291 (1871); J. WISLICENUS, ibid. 166, 3 (1872); R. Firria och G. C. THOMSON, ibid. 200, 81 (1880); H. BECKURTS och R. OTTo, Ber. d. d. chem. Ges, 18, 222 (1885). Ytterligare litteraturuppgifter kunna erhållas i dessa arbeten särskildt hos WisLiCENUS. I fråga om [-brom- eller $-klorpropionsyra se BECKURTS och OTTO (a. st.) och W. LossEN och E. Kowskt, Lieb. Ann. 342, 127 (1905). Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12 4 26 Hjalmar Johansson Försök II, tabell 15. 0,7020 g ß-jodpropionsyra neutraliserades med 34,80 ccm 0,1009-n natron. Lösningen utspäddes med 139,4 ccm 25-gradigt vatten och be. handlades vidare som i försök I. Till titrering uttogs 25,0 ccm. TABELL 14. TABELL 15. a = 0,101. a = 0,0202. Tid | T air | Ln kat | Tid | Tux | ihe k'(t i tim.) “er | | 35 tim. | 0,65 0,78 0,0048 34,5 tim.| 0,92 1,22 \ 0,0082 72 >» 11,05 1,35 0,0044 72 ‚ | 1,62 1,95 0,0069 | 148 >» | 1,60 2 17 0,0039 147. > 1241 2 90 0,0059 266 » 12,10 2,80 0,0032 266 » 13,11 3,52 0,0046 (92) 5,00 (ber.)| 5,02 (ber.) 408 » | 3,60 4,00 0,0039 2 5,00 (ber.)| 5,02 (ber.) Värdena för T,, äro något för stora, på grund af att ß-jodpropionsyrans silf- versalt nästan ögonblickligen afskiljer jodsilfver, så att omslaget icke blir bestående. För att få en föreställning om de därigenom uppkomna felens storlek gjordes föl- jande försök. - 0,0326 g ß-jodpropionsyra neutraliserades med 1,61 ccm 0,1009-n natron, till lösningen sattes 0,0413 & jodkalium, hvarpä titrerades med silfvernitrat. 2,74 ccm 0,1005-n silfver- nitratlösning förbrukades, ber. 2,48 ccm. 0,0261 ß-jodpropionsyra neutraliserades med 1,35 ccm 0,1009-n natron, lösningen ut- späddes med 20 ccm vatten, försattes med 0,0453 g jodkalium och titrerades. 3,02 ccm 0,1006-n silfvernitratlösning förbrukades, ber. 2,73 ccm. Titreringsfelen i dessa försök äro mindre än differenserna mellan T,, och T,, 1 tabellerna 14 och 15. Dessa differenser kunna därför icke i sin helhet bero på försöksfel utan ge ett visst stöd åt antagandet, att reaktionsförloppet skulle kunna återges på följande sätt: Na OCO . CH, . CH,J = NaJ + OCO . CH,-. CH, jo I OCO . CH, . CH, + H,0 = HOCO . CH, . CH,OH. Den första reaktionen försiggår ganska långsamt, den andra snabbt, den förra blir därför bestämmande för reaktionshastigheten. Som synes i tabellerna erhålles ingen konstant hastighetskoefficient, möjligen beroende på att den primära reak- tionen är omvändbar. Sedan reaktionshastigheten blifvit bestämd gjordes ett par försök att fram- ställa propiolakton på samma sätt som ß-butyrolakton genom turbiuering af en lös- ning af £-jodpropionsyradt natron med kloroform vid 509. Om kloroformen icke torkades så särdeles noga före afdestillationen, erhölls en tjockflytande rest, som sönderdelades vid försök att vakuumdestillera den, om återigen kloroformextraktet torkades omsorgsfullt erhölls ingen rest alls. Eventuellt i kloroformen närvarande propiolakton var alltså icke beständig under de förhandenvarande betingelserna ! Beräknadt ur Ti, värdena. OM Några enkla, alifatiska 6-laktoner Zi och en iakttagelse gjordes, som tyder på sénderdelning. Om nämligen under af- destillationen af kloroformen destillationsapparaten evakuerades och därpå tillstäng- des allt under det destillationen fortsattes, befans det, att efter en stund rädde öfvertryck i apparaten, hvilket mäste tillskrifvas gasutveckling. Det föreföll dock icke vara fräga om nägra betydliga gasmängder. Pä grund af dessa rön uppgafs försöken att på denna väg framställa propiolakton. Emellertid hade under de argentometriska titreringarna gjorts en iakttagelse att B-jodpropionssyrans silfversalt, som ofvan framhållits, hastigt sönderdelades under afskiljande af jodsilfver ! utan att dock detta syntes hafva någon nämnvärd ökning af lös- ningens aciditet till följd, och en närmare undersökning af detta fenomen syntes påkallad. B. £-Jodpropionsyradt natron och silfvernitrat. Försök III. 0,2194 g ß-jodpropionsyra neutraliserades med 10,85 cem 0,1009-n natron och försattes med 10,9 cem 0,1005-n silfvernitratlösning; jodpropionsyrad silf- veroxid utföll genast som en hvit amorf fällning. Efter 15 minuters oafbruten om- rörning hade fällningen omvandlats i jodsilfver, (blandningen rödfärgades icke vidare af kaliumkromatlösning,) som afsögs och tvättades med nägra cem vatten; efter filtrering titrerades lösningen med 0,1009-n natronlut, till neutralisation ätgick 1,40 ccm, — 25 minuter hade förflutit sedan silfvernitratlösningen sattes till lösningen af natriumjodpropionatet — Den neutraliserade lösningen förvarades vid rums- temperatur (17—19°) och titrerades då och då med 0,1009-n natronlut. Till slut upp- hettades den 8 timmar på vattenbad med öfverskott af natronlut och återtitrerades därpå med salpetersyra. Resultaten angifvas i tabell 16. Tiden är räknad från det ögonblick då lösningen neutraliserades efter jodsilfrets affiltrering. Under & anges förbrukningen af natronlut under upphettningen. TABELL 16. Tid i timmar......... 0 2/8 11/3 31a DCS ET CT |) 23 27'/3 82'/a 43'/a 00 Cem natron........... 1,40 0,46 0,43 0,6 0,82 112 1,53 0,41 0,27 0,23 0 25 2,13 S:ma cem natron... 140 1,86 2,29 3,25 4,07 5,19 6,72 713 7,40 1,63 7,88 10,01 Tabellen visar att i lösningen fanns en — eller flera — substans(-er) med esterkaraktär. Försök IV. 10 g (0,05 mol) ß-jodpropionsyra neutraliserades med 7,16 g soda i 20 ccm vatten. Under turbinering med 60 ccm eter försattes lösningen i små portioner under loppet af 15--20 minuter med 8,5 g silfvernitrat i 8 ccm vatten. Blandningen turbinerades under ytterligare 10 minuter, därpå afskildes etern och torkades med smält klorkalcium. Efter eterns afdestillation — ur vattenbad — återstod blott en mycket obetydlig rest. Genom evakuering af destillationsapparaten och genom att en längre stund hålla vattenbadet vid 95—100? pressades småningom öfver 1 förlaget några droppar af en färglös vätska med nästan neutral reaktion, MI Den lätta sönderdelbarheten hos ß-jodpropionsyrans silfversalt är päpekad redan af BEIL- STEIN och har sedan studerats i de flesta sid. 25 uppräknade arbeten. Vid alla dessa undersökningar hafva dock utom jodsilfver blott sura produkter iakttagits, 28 Hjalmar Johansson som hastigt sönderdelades af alkali och därvid förbrukade en kvantitet natron, som tämligen nära Öfverensstämde med den enligt formeln ore BCH. CEE + Na OH = Na OCO . CH, . CH, . OH beräknade. Sälunda förefanns en rätt stor sannolikhet för att den erhållna sub- stansen var något förorenad propiolakton, men då utbytet var synnerligen otill- fredsställande, gjordes försök att finna möjligheter till ett förbättrande af detta. Försök V. Utfördes med samma mängder och på samma sätt som försök III med den skillnaden blott, att sedan jodsilfret afskilts och lösningen neutraliserats, extraherades den två gånger med något mindre än sin lika volym. eter. Resul- taten i tabell 17. TABELL 17. de ummar nen... OZ; Lg 3% bite = Ile, LIED SNES 44 20 CCmenatron rosornas 1,43 0,35 0,28 0,44 054 0,63 0,93 0,29 018 014 0,16 1,61 S:ma ccm natron.... 1,43 1,78 201 245 299 38,62 4,55 4,84 502 516 532 6,93 En jämförelse mellan tabellerna 16 och 17 visar, att en del af den »ester- artade» substansen aflägsnats genom extraktionen, att déma efter slutsiffrorna 10,01 och 6,93 resp. c:a 30°/o. I tanke, att delningsförhällandet mellan vatten och eter kunde vara ogynnsamt, och att en upprepad extraktion skulle kunna ge bättre resultat än försök IV, utfördes Försök VI. 10 g (0,05 mol) G-jodpropionsyra neutraliserades med 7,16 g soda löst i 12—15 ccm vatten. 8,5 g silfvernitrat löstes i 8 ccm vatten och sattes i små portioner till natriumjodpropionatlösningen. Blandningen uppvärmde sig märk- bart och måste kylas, omrördes tills den icke längre gaf stark reaktion med kalium- kromatlösning (20 min.), neutraliserades då med — 0,8 g — soda och filirerades genom sugfiltrum. Filtratet extraherades tolf gånger med ungefär sin halfva volym eter, hvarvid då och då vid behof tillsattes en liten sodakristall för att hålla lös- ningen neutral. Eterextrakten behandlades på samma sätt som i försök IV, och förloppet blev detsamma, som utbyte erhölls blott 0,30 g (= 8 °/,). De utförda försöken ge ingen uttömmande kännedom om alla faktorers infly- tande på ett eventuellt utbyte af propiolakton utan kunde behöfva kompletteras, men då endast en begränsad mängd ß-jodpropionsyra återstod, ansåg jag det säkrast, att med ledning af de erfarenheter, som redan vunnits, på en gång använda hela denna kvantitet till ett försök att erhålla propiolakton i litet större skala, hellre än att genom ytterligare förförsök riskera dess förbrukning utan någon nämnvärd framgång. 2. Framställning och egenskaper. 20 g (0,1 mol) G-jodpropionsyra neutraliserades med 14,3 g (0,1 gr. ekv.) soda i 50 cem vatten. I lösningen nedlades några små isbitar, och därpå tillsattes 17,0 g (0,1 gr. ekv.) silfvernitrat lösta i 30 cem vatten. Blandningen omrördes tills den icke längre färgades purpurröd af kaliumkromatlösning (10—15 min.), hvarefter ee zu ~~" mt ———————————————— error Nagra enkla, alifatiska 6-laktoner 29 jodsilfret affiltrerades genom sugfiltrum, filtratet neutraliserades med soda (ca. 1,5 2) och extraherades tre gänger med eter (60 cem hvarje gäng). Före hvarje extrak- tion tillsattes en eller ett par droppar sodalösning för att hålla lösningen neutral och hindra sura substanser att öfvergå 1 etern. Samma operation upprepades därpå två gånger med samma mängder, hvar- vid först extraherades med de två sista eterextakten från närmast föregående del och därpå med en ny mängd eter på ca. 60 ccm. Eterextrakten lämnades under ett dygn i beröring med smält klorkalcium, hvarpå etern afdestillerades ur vattenbad (65—70°) och återstoden vakuumdestil- lerades också ur vattenbad af ca. 70°. En färglös vätska öfverdestillerade, Kp,, = 53°. Då hufvudmassan gått öfver, höjdes vattenbadets temperatur till 80—85°, och släpp- tes en starkare luftström genom kapillären för att få öfver så mycket som möjligt af den vätska, som häftade vid kolfvens väggar och termometern. Utbyte: ber. 21,6 g, funn. 2,0 g=99/. Substansen omdestillerades ur vattenbad af 55-60", hvarvid destillationen från början till slut försiggick vid konstant temperatur. Kp,, = 51—52°. Analyser: 0,1518 g sbst.: 0,0732 g H,O, 0,2759 g CO,. — 0,1576 g sbst.: 0,0789 g H,0, 0,2869 g CO,. Ber. für OCOCH, CH, = 72,03 Funnet me | H 5,60 °/o 5,40 5,60 9/0 C 49,98 » 49,57 49,65 » 0,1370 g substans löstes i 22,16 ccm Ololo-n barytlösning, efter 11 timmar äter- titrerades med 3,35 ccm 0,1020-n salpetersyra. Enligt reaktionsformeln 2 OCO CH, CH, + Ba (OH), = Ba (OCOCH, CH, OH), LES | skulle 18,83 cem lut erfordras, funnet 18,78 ccm. Propiolakton är en färglös vätska, med aromatisk, något frän lukt. Den later icke förvara sig någon längre tid. Ett litet preparat, som strax efter framställ- ningen insmältes i ett glasrör, höll sig klart några veckor, men därpå började af- skiljas en hvit amorf substans, efter fyra månader hade hälften af den färglösa vätskan omvandlats på detta sätt. Specifik vikt. 1,2833 ccm substans (20°) vägde I 1,4818 g, II 1,4819 g, III 1,4811 g. IV 1,4816 g, medelvärde 1,4816 g. D,, = 1,1545. Molekylvikten bestämdes på samma sätt som för G-butyrolakton (sid. 12). De anmärkningar, som där gjorts, gälla äfven här. ms ES x Molekylvikt Lösning: medel Substans Kokpurkts- RAN i gram i gram höjning Pannen Ber 17,94 korr. 17,8 0,137 0,20° 83 72 » 17,6 0,243 0,38? 78 de 17,4 0,349 0,51° | 85 | 72 30 Hjalmar Johansson 3. Förhållande till vatten, utspädd salpetersyra och alkali. A. Reaktionsprodukt. Det är att vänta, att propiolakton vid inverkan af vatten eller alkali skall öfvergå i hydrakrylsyra enligt förut angifna reaktionsformler (sidd. 26 och 28). Denna syra kan relativt lätt identifieras medelst dess karaktäristiska zink-kaleiumdubbel- salt, som först funnits af W. Heixrz ' och af honom beskrifves sålunda: »Die Kry- stalle desselben sind immer sehr klein mag man sie durch Verdunsten der Lösung im Vacuum oder im Wasserbade sich bilden lassen. Sie sind in kochendem Wasser nur wenig löslicher als in kaltem und bedürfen 11,5 Theile Wasser von 15° © zur Lösung.» För fastställande af den erhällna substansens konstitutiva sammanhang med hydrakrylsyra användes de lösningar, som begagnats till mätning af sönderdelnings- hastigheten i rent vatten (tabb. 18 och 19 nedan). Efter titreringen med baryt för- sattes hvarje lösning med ytterligare så mycket baryt, som beräknades ätgä för att öfverföra ännu oförändrad lakton i hydrakrylsyra. Efter någon tid utfälldes baryten med beräknad mängd svafvelsyra, bariumsulfatet frånfiltrerades, filtratet neutrali- serades med krita och indunstades på vattenbad, hvarunder något kalciumsulfat och — karbonat afskilde sig och aflägsnades. Lösningen fick till sist frivilligt indunsta i luften; sedan den antagit sirapskonsistens, tillfördes några droppar koncentrerad klorzinklösning, hvarvid en hvit, kristillinisk fällning genast började afskilja sig. Sedan fällningen fått fullständigt utkristallisera, afsögs den och tvättades med några droppar vatten. 0,36 g af densamma löstes nästan klart i 4,5 g kallt vatten — alltså löslighet: 1 del salt på 12,5 delar vatten, hvilket rätt väl öfverenstämmer med HeEiNntz' uppgift. Vid lösningens indunstning afskilde sig saltet igen i färg- lösa, mikroskopiska, stafformiga prismer med kvadratisk genomskärning; de af- pressades mellan filtrerpapper och lufttorkades. Analys: 0,2900 g sbst.: 0,0596 g ZnS, 0,0355 g CaO. Ber. för Zn Ca (OCO CH, CH, OH), = 461,6 Funnet Zn 14,16 °/o 13,79 °/o Ca 8,68 » 8,75 » B. Kinetik. De kinetiska försöken äro utförda på samma sätt som vid ß-butyrolakton, och beteckningarna hafva en fullkomligt analog betydelse. Temp. 25,0°. 1 Lieb, Ann. 157, 291 (1871). Jfr äfven E, ERLENMEYER, ibid, 191, 272 (1878). Några enkla, alifatiska ß-laktoner 1. Ren vaitenlösning. TABELL 18. Ur en 303-n laktonlösning utpipet- terades 1.98 ccm. TABELL 19. Lösningar af 1.98 ccm 0.303:n Jakton- lösning + 100,0 vatten. a = 0,303. T(a) = 5,94. a = 0,00588. Ta) = 5594, | t T(x) | T(a —X) k | | t T(x) T(a—x) k 85 1.55 4.39 0.00356 | 90 1,59 4,35 0,00348 215 3.12 2 82 0.00316 | 220 3,20 2,74 0,00351 395 | 4.42 1.52 0.00345 | 400 | 4,46 1,48 0,00347 | k = 0.00349 | | k = 0,00348 Reaktionen är, som synes, rent monomolekulär. 2. Salpetersur lösning. TABELL 20. 0,3271g lakton löstes till 15,00 cem. i 0,321-n salpetersyra. terades. a = 0,303. [HNO,] =0,314. RS EES ARE 1,98 cem utpipet- T(a) = 5,94. t Ta) | T(a—x) k 35 0,68 5,26 0,00347 85 1,50 4,44 0,00342 215 3,07 2,87 0,00338 395 4,45 1,49 0,00350 k = 0,00344 I likhet med förhållandet vid ingen ändring i hydrolyshastigheten. ß-butyrolakton TABELL 21. 1,98 ccm af lösningen i tabell 20 ut- späddes med 100,0 cem. vatten. a = 0,00583. [HN Og] = 0,00610. T(a) = 5,94. t T\æ) 90 | 1,63 291) 3 18 T(a—a) 4,31 2,76 1,44 k 0,00356 0,00348 0.00354 k = 0,00353 | 31 medfür salpetersyrans närvaro © NG) stora, men det kan Hjalmar Johansson 3. Alkalisk lösning. Försök med baryt. TABELL 22. Lösningar af 5,02 ccm 0,1011-n lakton- lösning + 5,02 ecm 0,1010-n baryt -+ 243,8 cem vatten. a = b = 0,00200. t Xx a—x C 1,5 | 0,00056 0,00144 130 2 0,00063 0,00137 115 4 0,000965 | 0,001035 116 ial 0,00142 0,00058 110 CAS På grund af den stora reaktionshastigheten blifva försöksfelen synnerligen dock anses afgjordt att reaktionen är bimolekulär. TABELL 23. Lösningar af 5,02 cem 0,0812-n lakton lösning — 4,03 ccm 0,1010-n baryt + 262,6 cem vatten. a == b = 0,00150. t | a | a—x C 2 | 0,000415 | 0,001085 128 + 0,00063 0,00087 121 8 0,000875 | 0,000625 117 15 0,001075 | 0,000425 112 C = 120 V. Isobutyrolakton. CH, . CH. CH, | | CO—O 1. Utgangsmaterial. Enligt en af R. Frrrra och hans lärjungar utarbetad metod kan man med utgång fran citronsyra öfver citrakonsyreanhydrid, citrabrompyrovinsyra och metakrylsyra erhålla ß-jodisosmörsyra. Framställningen af metakrylsvra beskrifva KrrriG och A. LANDOLT! på följande sätt efter en redogörelse för citrabrompyrovinsyrans omvandlingar : » Diese Zersetzung der Citrabrombrenzweinsäure liefert eine vorzügliche Methode zur Darstellung der Methacrylsäure, welche allen anderen bei weitem vorzuziehen ist und selbst grössere Qvantitäten dieser Säure ohne grosse Mühe und in verhältnissmässig kurzer Zeit zu bereiten gestattet. Eine Reinigung der Citrabrombrenzweinsiiure ist zu dem Zwecke nicht erforderlich. Man lässt die Lösung von Citrakonsäureanhydrid in dem 1 !/2 fachen Volumen rauchender Bromwasserstoffsäure in gut verschlossenen Gefässen einige Tage stehen bis man keine Vermehrung der krystallinischen Abscheidung mehr bemerkt, filtrirt durch Glaswolle oder Asbest, saugt ab, löst den Niederschlag in kaltem Wasser, fügt überschüssige Soda hinzu, kocht auf und destillirt nach dem Ansäuern mit Schwe- felsäure die gebildete Methacrylsäure ab. Wir haben wiederholt von Anfängern in der organischen Chemie zu ihrer Uebung auf diese Weise Methacrylsäure aus Citronensäure darstellen lassen. Der Versuch ist sehr instructiv, weil fast alle einzelnen Processe sehr glatt verlaufen und man bei nur einigermassen vorsichtigem Arbeiten immer sehr gute Ausbeute erhält». Efter vanligheten i äldre afhandlingar äro här inga data angifna, och de första försöken, jag gjorde, att enligt denna beskrifning framställa metakrylsyra visade att nägot mera detaljerade uppgifter öfver innebörden af orden »einigermassen vorsichtigem Arbeiten» hade varit önskvärda, ty det utbyte, som erhölls, var synnerligen dåligt. Med kännedom om den i litteraturen ofta påpekade egenskapen hos metakrylsyran att lätt polymerisera sig, låg det närmast till hands att häri se en orsak till det mindre tillfredsställande utbytet och göra några försök att upptäcka de faktorer vid citrabrom- pyrovinsyrans öfverföring i metakrylsyra — koncentrationsförhällanden, sätt och tid för upphettning och destillation och dylikt —, som därvid kunde hafva betydelse. Resul- taten af dessa försök gjorde det sannolikt, att den enda af dessa faktorer, hvaråt upp- märksamhet behöfver ägnas, är, att destillationen efter surgöringen med svafvelsyra bör ske i utspädd lösning”, och att orsaken till det otillfredsställande utbytet för öfrigt var ! Lieb. Ann. 188, 81 (1877). ? Detta förhållande omnämnes äfven af Firria och LANDOLT (a. st. sid. 79) men i ett sam- manhang som gör, att man icke vid genomläsningen af deras afhandling uppfattar detsamma som af väsentlig betydelse. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. d 34 Hjalmar Johansson att söka i beskaffenheten af räprodukten af citrabrompyrovinsyran, hvarât först ingen uppmärksamhet ägnats. På grund däraf äro de utförda försöken icke fullt invändnings- fria, hvarför en detaljerad redogörelse för dem icke kan vara af någon vikt, endast det sista skall anföras. 20 g citrabrompyrovinsyra —- räprodukt, ekv. vikt: 99 i st. f. 105,5, Br: 34,8 °/o i st. f. 37,99/0 — löstes i 100 ccm vatten och neutraliserades med 29 g soda. Lös- ningen upphettades långsamt (15 min.) till nära kokning. Sedan kolsyreutvecklingen upphört, tillsattes 200 ccm vatten och 20 cem 5,4-n svafvelsyra, hvarpå tre fraktioner på 80 ccm hvardera afdestillerades och efter tillsats af 50 ccm vatten ytterligare en fjärde fraktion på 80 ccm. Bromväte hade icke öfverdestillerat. Ur hvarje fraktion uttogs 1,0 ccm, som titrerades med natronlut. Därvid förbrukades I 3,70, 1I 2,35, III 1,15 och IV 0,26 ccm 0,101-2 natronlut. Härur beräknas ett utbyte af 0,060 gr. ekv. metakrylsyra. Då den metakrylsyra, som erhållits, för tillfället räckte för det afsedda ändamålet, har studiet af dess framställning för närvarande icke fullföljts, särskildt som den i sam- band därmed stående möjligheten af en ß-laktonkarbonsyra som öfvergångsprodukt mellan citrabrompyrovinsyra och metakrylsyra torda förtjäna en egen undersökning. Den erhållna metakrylsyran renades på af R. Firria och A. C. PREHN! angifvet sätt och Giverférdes i ß-jodisosmörsyra enligt R. FittiG och L. Paur?. I öfverens- stämmelse med deras uppgift var råprodukten nästan fullkomligt ren och användes direkt till försöken. 2. Orienterande försök. B-Jodisosmörsyradt natron och silfvernitrat. Försök I. 0,2312 g ß-jodisosmörsyra neutraliserades med 10,66 ccm 0,1009-n natron. Lösningen försattes med 10,72 ccm 0,1005-n silfvernitratlösning, jodsilfver utföll strax, och efter tvä minuters omröring reagerade blandningen icke längre för kaliumkromatlösning. Sedan jodsilfret affiltrerats, neutraliserades lösningen med 0,50 cem 0,1009-2 natron — 10 minuter efter tillsatsen af silfvernitrat till lösningen af natriumjodisobutyratet —, förvarades därefter vid rumstemperatur och titrerades emellanåt med natronlut. Till slut uppvärmdes den */4 timme med öfverskott af natron och âtertitrerades därpå med salpetersyra. Resultaten angifvas i tabell 24. TABELL 24. AIO AMÉIMNMAR.S.. eset ses 0 3/4 11/6 15,!/e a) Cem 0,1009-n natron ............ 0,50 1,03 4,96 0,98 2,56 S:ma ccm natron ...,........... 0,50 1,53 6,49 7,42 9,98 Försök II. 0,2331 g ß-jodisosmörsyra neutraliserades med 10,81 ccm 0,1009-» natron, lösningen försattes med 10,87 cem 0,1005-n silfvernitratlösning. Blandningen behandlades vidare på samma sätt som i försök I blott med den skillnaden, att lösningen efter jodsilfrets affiltrering och neutralisation extraherades två gånger med sin halfva volym eter. Resultaten i tab. 25. TABELL 25. Mid’ ARINMAL. 2 0 2/8 11 15 "Je Co) Cem 0,1009-n natron............. 0,50 0,72 2,10 0,46 , 1,25 S:ma cem natron ............... 0,50 1,22 3,32 3,78 5,03 ! Lieb. Ann. 188, 46 (1877). ? Ibid. s. 58. a Några enkla, alifatiska 8-laktoner 35 Försök III. 0,2312 g ß-jodisosmörsyra neutraliserades med 10,70 ccm 0,1009-n natron. Till lösningen sattes 10,75 cem 0,1005-n silfvernitratlösning. Den vidare behandlingen af blandningen utfördes som i försök II med undantag af, att extrak- tionen med eter utfördes tre gånger med volymer lika stora som lösningens. Re- sultaten i tab. 26. TABELL 26. Tid i timmar ............ NE 0 2/3 11 '/e 16 5/6 co Cem 0,1009-n natron ............ 0,43 0,33 0,78 0,28 0,93 S:ma ccm natron ............... 0,43 0,76 1,54 1,82 2,75 I likhet med förhållandet vid ß-jodpropionsyran omvandlas silfversaltet af ß-jodisosmörsyra i jodsilfver och en produkt, som hydrolyseras i vattenlösning och kan ätminstone till större delen extraheras därur med eter. 3. Framställning och egenskaper. 14,9 g ß-jodismörsyra neutraliserades med 10 g soda löst i 50 cem vatten, till lösningen sattes litet snö och därpå en lösning af 11,8 g silfvernitrat i 30 ccm vatten. Silfversaltet af ß-jodisosmörsyran är svärlösligt och visade benägenhet att klumpa samman sig till en degig massa, som omslöts af jodsilfver. Silfvernitrat- lösningen mäste därför tillsättas droppvis och under stark omrörning (10 minuter). En gas med lysgasliknande men skarpare lukt utvecklades. Ur lösningen utfälldes öfverskottet af silfver med nägra droppar kaliumkromatlösning, jodsilfret afsögs, fil- tratet gjordes svagt alkaliskt med 0,5 g soda och extraherades först med 60 ccm eter och därpå sex gånger med hvardera 30 ccm eter. Eterextrakten torkades under två dagar med poröst -— med kolsyra behandladt -— klorkalcium, hvarpä etern af- destillerades ur vattenbad (70). Under destillationen utföll en mindre mängd af en hvit, amorf substans, som smäningom smälte till en färglös, i etern olöslig, harts- artad massa. Återstoden efter eterns afdestillation vakuumdestillerades ur vattenbad 19 == 49°, Utbyte: ber. 6,0 g, funn. 3,3 g = 55 °/o. Substansen omdestillerades pa samma sätt; 2,3 g, Kp,, = 50°. af c:a 60°, hvarvid en färglös vätska öfvergick i förlaget, Kp Analys: 0,1565 g sbst.: 0,0939 g H,O, 0,3217 g CO,. Ber. for OCOCH(CH,)CH, = 86,05 Funnet a el H 7,03 2/0 6,71 °/o C 55,78 °/o 56,06 °/o 0,1547 g substans löstes i 19,94 ccm 0,1010-n baryt, efter 12 timmar ätertitrerades med 2,11 ccm 0,1020-n salpetersyra. Enligt reaktionsformeln 2 OCOCH(CH,)CH, + Ba(OH), = Ba[OCOCH(CH,)CH,OH], | À skulle 17,80 ccm lut erfordras, funnet 17,81. Isobutyrolakton är en färglös vätska med en rätt skarp, aromatisk lukt, som på samma gång påminner om ättiketer och aceton, löslig i vatten men icke i alla förhållanden. 36 Hjalmar Johansson Specifik vikt. 1,2833 cem substans (20°) vägde I 1,3507 g, II 1,3508 g, III 1,3511 g, medelvärde 1,3509 g. D,, = 1,053. Molekylvikt. Bestämd på samma sätt som för &-butyrolakton sid. 12. ee | rn Molskylvikt Lösningsmedel Substans Kokpunkts- i gram i gram höjning kann vr | 15,25 korr. 15,1 0,136 0,20? 97 86 14,9 0,246 0,36? 99 86 14,8 0371 | 055° | 98 86 4. Förhållande till vatten, utspädd salpetersyra och alkali. Kinetik. De kinetiska försöken äro utförda på samma sätt som motsvarande försök vid ß-butyrolakton, och beteckningarna hafva analog betydelse. Temp. 25,0°. 1. Ren vattenlösning. TABELL 27. TABELL 28. Ur en 0,301-n laktonlösning utpipet- Lösningar af 1,98 ccm 0,301-n lakton- terades 1,98 ccm. lösning + 98,0 ccm vatten a = 0,301. T(a) = 5,90. a = 0,00595. T(a) = 5,90. t | T(x) | T{a--x) | k | ot [te | tee] Tx) | Ta—«) k 60 | 1,22 4,68 | 0,00386 65 ae ae | 1,38 4,52 0,00410 180 2,90 3,00 | 0,00376 185 3,04 2,86 0,00892 400 | 4,59 1,31 0,00376 360 | 4,52 1,38 0004104 | k = 0,00380 k = 0,00402 0402 | Reaktionen är af fürsta ordningen. 2, Salpetersur lösning. TABELL 29. TABELL 30. 0,3882 lakton löstes till 15,00 ccm i 0,313-n 1,98 cem af lösningen i tabell 29 salpetersyra. 1,98 ccm utpipetterades. utspäddes med 98,0 ccm vatten a= 0,301. [HNO,] = 0,305. (a) = 5,90. a=0,00595. [HNO,]—0,00604 Ta) —5,90. | t | Do x) k t | T\x) | T(a-—2) k 62 1,25 4,65 0,00384 68 | 1,42 4,48 0,00405 180 2,86 3,04 0,00368 185 3,08 2,62 0,00399 405 4,51 1,39 0,00357 | 365 4,55 1,35 0,00404 k = 0,00370 | k = 0,00402 Icke heller für isobutyrolakton medför salpetersyra någon ökning af hydro- lyshastigheten. Några enkla, alifatiska ß-laktoner oi 3. Alkalisk lösning. Försök med baryt. TABELL 31. TABELL 32. Lösningar af 5,02 ccm 0,1023-n lak- Lösningen af 5,02 ccm 0,0510-n lak- tonlösning + 5,08 cem 0,1010-n baryt tonlösning + 4,18 cem 0,1010-n baryt + 246,7 ccm vatten. +. 269,1 cem vatten. a = b = 0,0200. a = b = 0,001525. | EPA PETER TL Ee EEE (LME LTD en 3 t of «| C BE | t a a—x C | 1,5 | 0,000605 | 0,001395 Oe cui. ae 145 | 2 0,00048 | 0,001033 | 155 3 | 0.000875 | 0,001125 130 | 0,00071 | 0,000805 145 6 | 0,00124 | 0,00076 136 | 8 | 0,00095 | 0,000565 139 12 0,00152 0,00048 132 15 0,00115 | 0,000365 139 | C= 136 a Om resultaten gäller detsamma, som sagts om motsvarande försök med pro- piolakton. Reaktionsprodukt. 1 analogi med andra laktoner bör isobutyrolakton vid inverkan af alkali — eller vatten — öfvergå i motsvarande oxisyra, ß-oxiisosmörsyra. Denna är icke känd, da vid hittills gjorda försök, där den kunde väntas uppstå, blott andra produkter kunnat kon- stateras. Vid kokning af {-bromisosmérsyra med barytvatten erhöllo R. FITTIG och Fr. ENGELHORN! blott metakrylsyra, och enligt W. Lossen och O. GERLACH” blir resultatet detsamma, om f-bromisosmörsyradt natron vid vanlig temperatur får sönder- delas i — från början — neutral såväl som i alkalisk vattenlösning. Bildningen af metakrylsyra vid inverkan af alkalier i öfverskott på ß-bromisosmörsyra är i öfverens- stämmelse med allmänna regeln, men att äfven natriumsaltet i från början neutral lös- ning skall ge uteslutande metakrylsyra, är ägnadt att förvåna. Emellertid omnämna Lossen och GERLACH icke, på hvad sätt de gjort sina rön, och meddela icke heller några kvantitativa uppgifter. Då man kan antaga, att $-oxiisosmérsyran 1 likhet med sina homologer icke företer några synnerligen karaktäristiska egenskaper, är det tänk- bart, att den dock uppkommit i större eller mindre grad, men undgått deras uppmärk- samhet. Möjligt är också att den under arbetet med isoleringen sönderdelats i vatten och metakrylsyra. På grund af det anförda vore det äfven tänkbart, att förtvälningsprodukten af isobutyrolakton skulle utgöras af metakrylsyra, hvilket icke skulle medföra någon ändring i de stökiometriska relationerna mellan lakton och alkali och icke heller i fråga om de kinetiska förloppen. Emellertid skulle metakrylsyran i så fall gifvit sig tillkänna genom sin karaktäristiska och genomträngande lukt, hvaraf ingenting förmärkts vid försöken. Dess bildning kan därför anses utesluten. De försök till karaktärisering af hydrolysprodukten, som företagits, ha på grund af materialbrist icke ledt till slutgiltigt resultat utan endast i någon mån orienterande. Vid neutralisation med baryt och indunstning först i värme och till sist vid rumstem- peratur erhölls blott en amorf, glasig massa, som icke vid surgöring utvecklade lukt af metakrylsyra. Vid mneutralisation med soda af en del rester erhållna dels genom extraktion af hydrolysprodukten i de till de kinetiska försöken använda lösningarna ' Lieb. Ann. 200, 67 (1880). ? Ibid. 342, 160 (1905). 38 Sä Hjalmar Johansson med eter, dels genom uppvärmning af lakton med vatten, kristalliserade efter indunst- ning till sirapskonsistens ett salt i form af mikroskopiska, till knippen förenade, nål- formiga, färglösa kristaller. Moderluten frånsögs genom lindrig pressning mellan filtrer- papper under några dagar. Efter torkning i luften till konstant vikt gjordes en af- rykning med svafvelsyra, hvarvid ångor af metakrylsyra utvecklades. (Na: funn. 16,80 °/o, ber. 18,24 °/o för NaOCOCH(CH,)CH,OH, 15,96 °/o för NaOCOCH(CH,)CH,OH + H,O). Natriumhalten stämmer icke med någon antaglig formel, hvarför saltet måste antagas vara orent. I vakuum öfver svafvelsyra afgafs vatten, som åter upptogs vid förvaring i luften. Vattenmängden var betydligt mindre än den enligt den sista formeln beräknade. em VI Öfversikter och teoretiska betraktelser. Att de i det föregående beskrifna som propiolakton, ß-butyrolakton och iso- butyrolakton betecknade substanserna verkligen äro ß-Jaktoner bevisas af 1) att de äro neutrala ämnen, som 2) uppstå genom spontan omvandling af B-halogen-substituerade syrors salter i vattenlösning, hvarvid i det fall, då en undersökning varit möjlig nämligen för ß-butyrolakton, reaktionen visat sig vara al första ordningen, 3) att deras genom analys utrönta sammansättning och deras molekylvikter svara mot de antagna formlerna, 4) att de undergå hydrolys vid inverkan af vatten och alkalier och i senare fallet förbruka den kvantitet alkali, som teoretiskt fordras för deras öfverföring i salter af motsvarande oxisyror, 5) att vid hydrolys af propiolakton och ß-butyrolakton bildas hydrakrylsyra resp. B-oxismürsyra. Hydrolysprodukten af isobutyrolakton har icke kunnat säkert bestämmas på grund af materialbrist, och emedan motsvarande oxisyra icke förut är känd och karaktäriserad. Bildningssättet och likheterna i fysikaliskt och andra hänseenden med de båda andra £-laktonerna utesluta dock hvarje tvifvel om, att denna substans icke skulle höra till samma klass som dessa. Upptäckten af dessa ämnen torde vara af betydelse såväl i praktiskt som isynnerhet i teoretiskt och systematiskt hänseende. På grund af sin karaktär af halogenalkyler och den däraf beroende stora användbarheten för syntetiska ändamål äfvensom i samband med utredningar af strukturteoretiska spörsmål hafva de mono- halogensubstituerade fettsyrorna redan tidigt varit föremål för uppmärksamhet och studier. Därvid har som bekant bl. a. befunnits, att o-halogenfettsyrorna utmärka sig för att med vatten eller alkalier ge oxisyror, medan '-balogenfettsyrorna under samma förhållanden lätt ge laktoner, som med öfverskott af alkali kunna öfver- föras i salter af oxisyror. £-halogenfettsyrorna åter reagera i tre olika riktningar, som återges med reaktionsformlerna HOCO . CH, :CHX. Ci EH: 31 = HX + HOCO CH: CH. CG Hin +i (X = halogen) HOCO . CH, .CH X.C, Hii = HX + CO, + CH, : CH. CO Hari HOCO . CH, . CH X.C, Ha +1 + H,0 = HX + HOCO . CH, . CH (OH). Ch) Han + 1 I sur lösning synes ofta alla tre reaktionsförloppen försiggå jämte hvarandra, i lös- ningar af syrornas salter hufvudsakligen de båda sista och vid närvaro af öfver- 40 Hjalmar Johansson skjutande alkali det första i öfvervägande grad. Detta är den i läroböcker i organisk kemi vanliga karaktäriseringen af de monohalogensubstituerade fettsyrorna och för- skrifver sig från slutet af 1880-talet, då genom Frrries och hans lärjungars om- fattande och grundliga arbeten undersökningen af dessa ämnen bragts till en viss grad af fulländning. Numera har det emellertid blifvit tydligt, att det för B-halogenfettsyrornas om- vandlingar angifna formelschemat icke är fullständigt. Fastmera har man att äfven räkna med en reaktion CHR CHICKEN aa (M = envärd metall) MOCO. CH, (CHX . CB. MX | * J CO — 0 som troligtvis är nästan lika allmän som motsvarande omvandling hos Y-halogen- fettsyrorna, ehuru isoleringen af reaktionsprodukterna på grund af dessas obestän- dighet erbjuder större svårigheter. Det faktum, att i alla de fall, där försök gjorts att isolera reaktionsprodukterna, positivt resultat uppnåtts, om än utbytet ibland lämnat åtskilligt öfrigt att önska, låter dock förmoda, att ännu många flera %-laktoner skola vara möjliga att erhålla. Särskilt torde den för 3-butyrolakton ut- arbetade framställningsmetoden vara användbar 1 alla de fall, då laktonens sönder- delningshastighet icke är allt för stor i förhållande till dess bildningshastighet. I detta hänseende kan man vänta gynnsamma förhållanden vid åtskilliga af de närmast högre homologerna. E. Hserr och O. Ascnan antaga i sin »Lärobok i organisk kemi» (tredje uppl. 1912 sid. 239), att f-halogenfettsyrornas sünderdelning i halogenväte, kolsyra och omättadt kolväte försiggår öfver en obeständig ß-lakton. Detta antagande förefaller berättigadt med kännedom blott om de rön, som gjorts vid de tidigare kända aro- matiska ß-laktonerna, men motsäges i någon mån af den vid f-butyrolakton vunna erfarenheten. Som förut är nämndt uppstod vid framställning af denna äfven en propylenmängd, som motsvarade 15 °/o af B-bromsmörsyran — vid 32° —, medan den en gång erhållna laktonen icke visade någon tendens att vid vanlig tempera- tur sönderfalla i kolsyra och propylén och äfven fördrog en flera timmar lång upp- hettning med isättika till bortåt 100° utan att därvid visa någon benägenhet att undergå denna sönderdelning annat än i försvinnande grad. Propylénen måste därför ha uppstått direkt ur natriumsaltet af %-bromsmörsyran eller ur laktonen in statu nascenti, hvilket ju är tänkbart men knappast innebär någon skillnad i sak. Däremot synes det otvifvelaktigt att oxisyrebildningen ur ß-halogenfettsyror åtminstone i öfvervägande grad försiggår med en lakton som mellanstadium. Där- igenom uppstår fullkomlig analogi med motsvarande process vid y-derivaten. Det kan äfven förtjäna anmärkas att analogien möjligen också i vissa fall låter utsträcka sig till uppkomsten af a-oxisyror ur a-halogensyror. Det är nämligen visadt af E. Höst Mapsen ! beträffande monobrommalonsyra och några därmed besläktade ' Zeitschr. f. physik. Chemie 86, 538 (1914). Några enkla, alifatiska 3-laktoner 41 syror och af B. HormBeErG! ifråga om a-bromsmorsyra, att utbytet af brom mot hydroxyl i alkalisk lösning förlöper oberoende — eller tämligen oberoende — af alkalikoncentrationen, och HormBERrG anser därför den tidsbestämmande reaktionen bestå i uppkomsten af en a-lakton, som sedan förtvålas af alkalit. ß-Laktonerna innehålla en fyrledig ring af tre kolatomer och en syreatom. Enligt rådande föreställningar befinner sig ett dylikt system i ett visst spännings- tillstånd och har benägenhet att sönderfalla, så snart tillfälle gifves till bildning af föreningar med mera otvungen atomförkedjning. I följd däraf kan man vänta, att B-laktonerna lätt skola ge additionsprodukter och därigenom få en viss preparativ betydelse. Härvid äro emellertid oftast flera olika reaktionsriktningar tänkbara, och ehuru mångfalden af möjliga derivat därigenom blir större, medför detta den olägen- heten, att det kan kräfvas detaljerade undersökningar öfver olika faktorers inflytande för att bli i stånd att behärska reaktionen och leda den i önskad riktning. Då det vid kemiska arbeten vanligaste lösningsmedlet är vatten, var det af stor betydelse att få kännedom om hydrolyshastigheten för de erhållna substanserna under olika betingelser. Resultaten af de för detta ändamål utförda mätningarna äro emellertid intressanta äfven ur andra synpunkter. För bättre jämförelses skull sammanföras de i nedanstående öfversiktstabeller. 1. Ren vattenlösning. Propiolakton. Isobutyrolakton. Tab. nr Sid. | a | k | Tab. nr Sid. a k 18 31 | 0,303 0,00349 27 36 0,301 0,00380 19 » 0,00588 0,00348 25 » 0,00595 0,00402 | 0,0035 | 0,0039 6-Butyrolakton :. | Tab. nr Sid. a | k 1 15 0,608 0,00080 2 » 0 ‚0600 0,00088 3 » 0,00600 0,00091 | 0,000 ' Zeitschr. f. physik Chemie 80, 590 (1912) och 84, 451 (1913). > De för B-butyrolakton angifna k-värdena äro approximativa extrapolationsvärden för t= 0, Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 6 42 Hjalmar Johansson 2. Salpetersur lôsning. Propiolakton. Isobutyrolakton. Tab. nr | Sid. + | [ANO,] k Tab. nr | Sid. a | [ANO,] k 20 | 0,303 | 0,314 (‚00344 29 36 0,301 0,305 0,00370 21 0,00588 0,00610 0,00353 30 > 0,00595 (),00604 0.00402 0,0035 | 0,0039 | 6-Butyrolakton !. Tab nr Sid. | a [ANO,] k | | 4 16 0,605 0,604 0,00092 5 > 0,0601 0,0599 0,00087 6 > 0,00600 0,00600 0,00090 0,0009 3. Alkalisk lösning. Propiolakton och baryt. Isobutyrolakton och baryt. | Tab. nr Sid. a=b C | Tab. nr Sid. a=b C | 22 32 0,00200 118 31 37 0,00200 136 23 > 0,00150 120 32 » 0,001515 144 119 140 6-Butyrolakton och baryt. B-Butyrolakton och natron. Tab. nr Sid. a = b C Tab. nr Sid. a=b C | 7 16 0,00400 51 9 17 0,00400 49 8 » 0,00200 50 10 > 0,00200 49 50,5 49 Det är påfallande att B-laktonernas hydrolys icke försiggår hastigare, än som visat sig vara fallet, och särskildt verkar det öfverraskande att finna, att i alkalisk lösning hastigheten för ß-butyrolakton är densamma som den af P. Henry ? för :-butyrolakton funna — C= 50 —. Emellertid råder en större konstitutionell lik- o het mellan à ena sidan propiolakton och '-butyrolakton och à andra sidan mellan ß-butyrolakton och 7-valerolakton, och dä förtvålningshastigheten med alkalier är känd senare — C— 25, P. Henry? och B. HozmBerG * — är det af in- äfven för den 1 Se not 2 föreg. sida. ? Zeitschr. f. physik. Chemie 10. 96 (1892). 3 Ibid. 80, 587 (1912). Några enkla, alifatiska B-laktoner 43 intresse att anställa en jämförelse jämväl ur denna synpunkt. Det befinnes då, att en B-lakton sönderdelas med ungefär dubbelt så stor hastighet som motsvarande y-lakton. Man kan väl dock knappast vänta, att detta förhållande skall vara uttryck för en lagbundenhet med allmän giltighet. De nyss anförda undersökningarna öfver ylaktonerna äro utförda med flera olika baser, som alla gifvit samma förtvålningshastighet. På grund af material- brist har jag blott i fråga om (-butyrolakton varit i tillfälle att anställa försök i detta hänseende, men då denna icke företer någon afvikelse från öfriga neutrala substanser — utom y-laktoner äfven estrar? och klorhydriner ? undersökta —, före- ligger intet skäl att antaga, alt de båda öfriga ß-laktonerna bilda undantag från regeln. Mot förmodan visar icke propiolakton utan isobutyrolakton den största sönder- delningshastigheten såväl i alkalisk som i ren — och sur — lösning. Skillnaden är dock obetydlig för dessa båda, men für $-butyrolakton är hydrolyshastigheten be- tydligt mindre. Det inflytande, som alkylgrupper anses utöfva på benägenheten för ringbildning och på dylika systems stabilitet, framträder alltså icke här med en- tydighet, då i så fall hydrolyshastigheten för isobutyrolakton borde varit mindre än för propiolakton. Såväl esterbildning som esterhydrolys katalyseras ju i allmänhet af vätejoner. Då laktonerna äro att anse som estrar, har man anledning att vänta samma feno- men vid dem. Det var därför ganska öfverraskande att finna, att salpetersyra åt- minstone i utspädd lösning för alla tre här undersökta ß-laktoner icke medförde någon ökning af hydrolyshastigheten. Som synes 1 öfversiktstabellerna, äro k-vär- dena för de salpetersura lösningarna identiska med samma värden för mätningarna i ren vattenlösning. Endast vid den högsta använda koncentrationen (0,6-n) kan för B-butyrolakton iakttagas en bestämd ökning, som dock icke med absolut visshet ligger utanför gränserna för försöksfelen. För y-butyro- och 7-valerolaktonernas vidkommande har Henry (a. st.) konstaterat, att deras bildning ur motsvarande oxi- syror beträffande vätejonkatalys är underkastad samma lagar som annan esterifiering. Som ifrågavarande reaktioner leda till jämviktstillstånd, måste också antingen den motsatta reaktionen, hydrolysen, påskyndas i samma grad, eller jämvikten förskjutas genom vätejonernas närvaro. Henry har antagit det förra alternativet, sannolikt därför att han på grund af analogien med estrarna icke tänkte sig något annat, och emedan hans resultat icke motsäga hans förmodan, men ett säkert svar på frågan, om f- och -laktoner i ifrågavarande hänseende skulle visa en så märklig olikhet, kan endast vinnas genom en förnyad speciellt för detta ändamål företagen undersökning. 1 Beträffande litteratur se HJ. JOHANSSON, Zeitschr. f. physik. Chemie 79, 621 (1912). 2 L. SMITH, Lunds Universitets Årsskrift. N. F. Afd. 2 Bd 11. Nr 2. (1914). 44 Hjalmar Johansson Vid afslutandet af detta arbete är det för mig en angenäm plikt att för pro- fessor J. M. Lovzn fa betyga min djupt kända tacksamhet för under hans ledning och undervisning vunna insikter och för de uppslag till vetenskaplig verksamhet, jag af honom erhällit säväl direkt i form af preciserade uppgifter som indirekt i form af talrika upplysningar och räd vid diskussioner om arbetsresultaten. Likaså är det ett nöje att få erkänna den stora tacksamhetsskuld, hvari jag står till professor B. HormserG för den vetenskapliga utbildning, jag under hans ledning erhållit, och som varit af fundamental betydelse äfven för utvecklingen af detta arbete. ; En värdefull ökning i mina såväl praktiska som teoretiska kemiska kunskaper har jag haft tillfälle förvärfva genom en af laborator L. RAmBErRG ledd ännu icke offentliggjord undersökning, och härför äfvensom för alla öfriga upplysningar och råd, han med känd beredvillighet lämnat mig, ber jag få uttrycka min stora tack- samhet. För vänligt bistånd vid öfversättningen af det nedan följande referatet står jag 1 förbindelse till fil. lic. ©. Corn och för biträde med korrekturläsningen till fil. lic. EK. Onzsson och amanuens G. THOMEUS. VII. Referat. Die Entstehung der vorliegenden Arbeit steht im Zusammenhang mit ein paar früheren vom Verf. gemachten Untersuchungen nämlich über »Einige schwefelhal- tige ß-Substitutionsderivate der Buttersäure» (Ber. d. d. chem. Ges. 48, 1254 (1915)) gemeinschaftlich mit Professor Dr. J. M. Lovéx und über »Reaktionsgeschwindig- keiten bei Einwirkung verschiedener Basen auf halogensubstituierte Säuren» I u. II (Zeitschr. f. physik. Chemie 79, 621 (1912) und 81, 573 (1913)) von Professor Dr. B. HoLMBERG angeregt. Ein besonderer Abschnitt wird einer Historik über früher gekannte ß-Lactonen oder Hypothesen über solche gewidmet. In einer Mitteilung »Über ß-Butyrolacton», (Ber. d. d. chem. Ges. 48, 1262 (1915)) ist ein Bericht gegeben worden über eine kinetische Untersuchung der Zer- setzung von ß-brombuttersaures Natron in wässeriger Lösung und der infolgedessen gemachten Entdeckung des ß-Butyrolactons. Dieses wird nunmehr am besten herge- stellt durch sechsstündige Turbinierung einer Lösung von $-brombuttersaurem Na- tron mit Chloroform bei 409. Die wässerige Lösung wird je nach Bedarf durch Zusatz von ein wenig Soda neutral gehalten, das Chloroform wird ein paarmal erneuert. Es wird dann mit porösem, neutralem Chlorcalcium getrocknet und in einem etwas evakuierten Apparat abdestilliert. Bei Vakuumdestillation des Restes wird ß-Butyrolacton erhalten. Ausbeute 70 9/0. Farblose Flüssigkeit von acetonähn- 10 == 54,5 —55°. D hol, Äther, Aceton, Essigester, Eisessig, Chloroform und Benzol mischbar, in Petrol- äther wenig löslich. Löslichkeit in Wasser bei 18°: 15,3 g auf 100 cem. — Mit Wasser oder Alkalien entsteht ß-Oxybuttersäure. — Bei Einwirkung von Ammoniak lichem Geruch. Kp yo <= 1,0555. In allen Proportionen in Alko- wird ß-Oxybuttersäureamid erhalten, das aus Wasser in platte, farblose Prismen kry- stallisiert. F. 84—87°. — Eisessig wirkt nicht auf das Lacton bei gewöhnlicher Tem- peratur ein, auch nicht in nennenswerlem Grade bei 80—90°. — Kaliumxantogenat in Wasserlösung wird schnell unter Bildung von ß-Xantogenatbuttersaurem Kali addiert. Die Xantogenatbuttersäure ist nicht isoliert worden, sondern als Rohpro- dukt zur Darstellung der beiden ß-Bisulfiddibuttersäuren verwendet. — ß-Merkapto- buttersäure ist durch Reduktion von ß-Bisulfiddibuttersäure mit Natriumamalgam 46 Hjalmar Johansson erhalten worden. Farblose, übelriechende, in Wasser schwerlösliche Flüssigkeit. Kp.,, = 110—111°. Bei längerem Erhitzen mit ß-Butyrolacton bis zu 100° addiert sie sich dieser unter hauptsächlicher Bildung der stereoisomeren ß-Sulfiddibutter- säuren. Propiolacton wird durch Mischung von Lösungen von ß-jodpropionsaurem Natron und Silbernitrat hergestellt, wobei man einen Niederschlag von ß-jodpropionsaurem Silberoxyd erhält, das nach 15—20 Minuten Umrührung in Jodsilber umgewandelt wird. Nach Abfiltrieren des Jodsilbers wird die Lösung mit Äther extrahiert, der sorgfältig mit neutralem Chlorcaleium getrocknet und auf gewöhnliche Weise weiter behandelt wird. Ausbeute 9°/o. Farblose Flüssigkeit von scharfem, aromatischem Geruch. Kp.,, =51—52°. D,,= 1,1545. Wird bei Aufbewahrung in eine feste, weisse, amorphe Substanz umgewandelt. — Gibt mit Wasser oder Alkalien Hydra- erylsäure. Auf dieselbe Weise wie Propiolacton erhält man Isobutyrolacton aus ß-jodisobutter- saurem Natron und Silbernitrat. Ausbeute 55° Farblose Flüssigkeit mit an Essigester und Aceton erinnerndem Geruch. Kp.,, = 49 — 50°. D,,= 1,053. Durch die Isolierung der obengenannten Substanzen ergibt sich deutlich, dass die Bildung von ß-Lactonen aus den Salzen ß-halogensubstituierter Säuren in Was- serlösung wahrscheinlich eben so allgemein ist als die Entstehung der y-Lactonen unter entsprechenden Umständen, obgleich die ß-Lactonen wegen ihrer Unbeständig- keit bis jetzt in den meisten Fällen übersehen, und nur ihre Zersetzungsprodukte wahrgenommen worden sind. In reiner wässeriger Lösung hydrolysieren sich die Lactonen nach dem mono- | l. : molekularen Zeitgesetz G =k(a— x), t in Minuten), Bei Propiolacton & = 0,0035, bei B-Butyrolaeton k = 0,0009, bei Isobutyrolacton &=0,0039. Die Reaktionsge- schwindigkeiten werden durch das Vorhandensein von Wasserstoffionen (Salpeter- säure) nicht beeinflusst. In alkalischer Wasserlösung erfolgt die Verseifung nach der bimolekularen Gleichung (7 = C (a — x), tin Minuten). Bei Propiolacton C = 119, bei ß-Butyrolacton C= 50, bei Isobutyrolacton C= 140. Die Versuche sind mit Baryt ausgeführt worden, betreffs des ß-Butyrolactons auch mit Natron, das dieselbe Reaktionsgeschwindigkeit als Baryt ergab. LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 9. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 27. Nr 9. UNTERSUCHUNGEN UBER DIE HOCHFREQUENZSPERTRA (L-REIHE) DER ELEMENTE VON EINAR FRIMAN LUND LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Der K. Physiographischen Gesellschaft am 17. mai 1916 vorgelegt. LUND 1916 HÅKAN OHLSSONS BUCHDRUCKEREI I. Geschichtliches. Durch die epochemachende Entdeckung Rönrtsens im Jahre 1895 wurde ein neues, fruchtbares Feld der Forschung eröffnet. Die Eigenschaften der neuen Strahlen haben zunächst ausser Rönrtsen selbst besonders BARKLA ! eingehend studiert. Letzterer fand, dass Stoffe, die von der Röntgenstrahlung getroffen werden, Strahlen von zwei verschiedenen Typen aussenden. Die eine”dieser Strahlungen, die in den allgemeinen Eigenschaften der primären gleicht, wurde als »zerstreute Strahlung» bezeichnet. Der andere Typus dagegen stellt eine vollkommen transformierte Rönt- genstrahlung dar und wurde »charakteristische Strahlung» genannt, da sie für die betreffende Substanz charakteristisch ist. BarkLa hat auch die Absorption in Alu- minium der charakteristischen Strahlungen einer Zahl von Substanzen untersucht. Als Resultat ergab sich, dass die Strahlung aus zwei Komponenten besteht, einer harteren und einer weicheren, die er mit K-, bzw. Z-Strahlung bezeichnete. Einen grossen Fortschritt in dem Studium der Röntgenstrahlen stellt die grossartige Entdeckung Lauve's? dar. Dieser kam theoretisch zu dem Schluss, dass die Kristalle als dreidimensionale Gitter den Röntgenstrahlen gegenüber wirken müssen, und die auf seine Anregung hin von FrıeprıcHn und Kntrring ? angestellten Versuche bestätigten glänzend seine Theorie. Während diese sich auf die Beugung der Röntgenstrahlen bezog, wurde kurz nachher von W. L. Braae ? gezeigt, dass die erhaltenen Interferenzflecken sich ebenso gut durch die Reflexion der Strahlen an den atomreichsten Ebenen des Kristalles erklären lassen. Durch diese Annahme erhielt Brace als Ausdruck für die Wellenlänge À der reflektierten Strahlung die einfache Beziehung nA=2d.sing, wo d die Gitterkonstante, d. h. die Entfernung zwischen zwei parallelen reflektierenden Atomebenen ist, ¢ der Reflexionswinkel und » eine ganze Zahl, welche die Ordnung des Spektrums angibt. Eine Reflexion der Röntgenstrahlen an Kristallen wurde ! Zusammenfassender Bericht: Jahrb. d. Radioakt. 8, 471, 1911. ? Sitzber. Bayer. Akad., math.-phys. Kl. 303, 1912. 3 Proc. Cambridge Phil, Soc. 17 (1), 43, 1913. 4 Einar Friman auch fast gleichzeitig von W. L. Brace! und BARELA und Marryn ? beobachtet. Auf den Zusammenhang zwischen der Braggschen Reflektionstheorie und der Ana- lysis von Lave hat zuerst Wuzrr * und später LauE * hingewiesen. Da die reflektierte Strahlung sich genügend stark erwies um sowohl photo- graphisch wie elektrisch nachgewiesen zu werden, war hiermit ein Mittel gegeben, die von einem Röntgenrohre ausgehende Strahlung quantitativ zu untersuchen. Die ersten Messungen dieser Art wurden fast gleichzeitig von W. H. und W. L. Brass’ und von Mosezey und Darwin © mit Steinsalzkristall nach der Ionisationsmethode ausgeführt. In beiden Fällen wurde ein Röntgenrohr mit Platinantikathode benutzt. Dies sendet die charakteristische Strahlung des Antikathodenmaterials aus, was Kaye ‘ als allgemeine Regel gefunden hat. Durch allmähliches Variieren des Ein- fallswinkels erhielten die Brasgs eine Intensitätskurve, die mit drei Spitzen versehen war, welche drei homogenen Komponenten in der charakteristischen Platinstrahlung entsprechen. Moserer und Darwin, deren Methode empfindlicher war, fanden, dass zwei von den Spitzen in der Tat doppelt waren. Sie geben folgende Werte für die Winkel an: 130317119287 ON 9847" O09: ee Es war indessen unmôglich, die einer Spitze in der Reflexionskurve entsprechende Wellenlänge zu bestimmen, so lange die Gitterkonstante d unbekannt war. Um diese Grösse zu bestimmen wurde von W. L. Brage ? ein eingehender Vergleich der Beugungsphotogramme von Steinsalz, Sylvin, Bromnatrium und Jodkalium vorgenommen. Hieraus ergab sich, dass sämtliche diese Salze eine sehr einfache Struktur haben und zwar eine kubische, wobei die verschiedenen Atome abwechselnd in den Ecken von Würfeln gelegen sind. Dies Ergebnis ermöglichte nun das Auf- stellen einer Beziehung zwischen d und bekannten Grössen. Durch diese geniale Untersuchung von W. L. BraG& war der Grund einer wirklichen Röntgenspektro- skopie gelegt. ; Die erste systematische Untersuchung über die Röntgenspektra rührt von Mosezey ? her. Für die Aufnahme der Spektra der schwereren Elemente, die eine kurzwellige Strahlung emittieren, hat er folgende Anordnung benutzt. Die Strahlen passieren zunächst eine unmittelbar vor der Antikathode angebrachte, 0,2 mm breite Platinblende, durchdringen ein Aluminiumfenster von 0,02 mm Dicke, und ! Nature 90, 410, 1912. ? Nature 90, 435, 1912. 8 Phys. Zeitschr. 14, 217, 1913. ' Phys. Zeitschr. 14, 421, 1915. 5 Proc. Roy. Soc. (A) 88, 428, 1913. 8 Phil. Mag. (6) 26, 210, 1913. 7 Phil. Trans. Roy. Soc. (A) 209, 123, 1908. Proc. Roy. Soc. (A) 84, 248, 1913. ® Phil. Mag. (6) 26, 1024, 1913. Phil. Mag. (6) 27, 703, 1914. Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 2 treffen den Kristall aus Ferrocyankalium, der so angebracht ist, dass die Ober- tläche des Kristalls die Achse des Spektrometers enthält. Die photographische Platte war auf dem Spektrometerarm befestigt, und die Entfernung derselben von der Drehungsachse gleich dem Abstand Spalt--Drehungsachse (17 cm). Den gesuchten Winkel berechnete Moseley mit Hilfe zweier Referenzlinien, die in bestimmtem Win- kelabstand voneinander auf der Platte angebracht wurden. Die Spektra wurden jedesmal in zwei verschiedenen Ordnungen und zwar in der zweiten und dritten photographiert. Zur Auswechslung der Elemente hatte Moseley eine Reihe derselben auf einem kleinen, innerhalb des Rohres angebrachten Schlitten befestigt, der auf Schienen verschoben werden konnte. Diese Anordnung ist zuerst von Kayn! be- nutzt worden. Die Spektra der leichteren Elemente, deren Strahlung in Luft absorbiert wird, wurden mit einem Vakuumspektrographen aufgenommen. Dieser bestand aus einem starken, runden Eisenkasten, der mit einem luftdicht anschliessenden Deckel versehen war. Auf dem Boden des Kastens waren zwei konzentrische Rillen an- gebracht. Der Plattenhalter war auf einem kleinen Tisch befestigt, der auf drei Stahlkugeln ruhte, von denen zwei in der äusseren Rille liefen. Der Kristalltisch war in ähnlicher, Weise über der inneren Rille plaziert. Zur Messung der Winkel waren zwei Kreisskalen etwas ausserhalb der Rillen plaziert, während die Tische mit Nonien versehen waren. Die Kassette war mit dünnem Seiden- papier bedeckt. Ein kreisförmiges, 2 cm breites Fenster aus Goldschligerhaut trennte das Röntgenrohr von dem Spektographen. Moserey untersuchte nach diesen Methoden die A-Reihe von 21 Elementen (Al bis Ag) und die L-Reihe von 24 Elementen (Zr bis Au). Seine Messungsresultate für die L-Reihe sind in der Tabelle 1 angegeben. Diese enthält die Wellenlängen von vier Liniengruppen a, ß, ¢ und 7. Ausserdem gibt er an, Andeutungen von noch zwei Liniengruppen, à und ¢, ebenso wie einen schwachen -Satelliten ge- funden zu haben, ohne jedoch Zahlenwerte dafür anzuführen. Die erhaltenen Zahlenwerte ergaben für die a-Gruppen eine approximativ lineare Beziehung zwischen den Wurzeln aus den Frequenzen und den Ordnungs- zahlen N der entsprechenden Elemente. Diese Beziehung war von der Form Vv=a(N—N,, wobei a eine Funktion der Rydbergschen Konstante und N, eine Konstante, bei der L-Reihe nahe gleich 7,4, darstellt. Mit Hilfe dieser Formel konnte MoseLey behaupten, dass in dem Bereiche zwischen Aluminium und Gold nur drei unent- deckte Elemente mit den Ordnungszahlen 43, 61 und 75 (Al = 13) sich finden. Von DE Brocrie? wurde eine wesentliche Verbesserung eingeführt, indem er den Kristall langsam rotieren liess. Hierdurch fällt der Einfluss etwa vorhan- ! Kaye, L c. 3 C. R. 157, 924, 1913. p 6 Einar Friman dener Unregelmässigkeiten der Kristallstruktur weg, da eine grössere Fläche des Kristalls ausgenutzt wird. Der Vorteil dieser Anordnung ist später von RuTHER- FORD und ANDRADE ! und WAGNER?” hervorgehoben worden. Die de Broglie’schen Aufnahmen der ZL-Reihe sind teilweise nach der weniger genauen Sekundärstrah- lungsmethode ausgeführt. Nach der primären Methode hat er Platin, Wolfram ? und Gold? aufgenommen. Während bei Gold nur zwei Linien erhalten wurden, konnte bei den zwei übrigen Elementen eine Mehrzahl von Linien gemessen werden: TAB. 1. L-Reihe nach Moseley. K. 108 em Nr Element = a é 9 AOMIEZITKONE Ne EA ae SS 6,091 a — — AT ANT OPERA tance mie tance: ee 5,749 5,507 — — AD, Molybdan. nn 5,423 5,187 Be = AAD PR CR ETES serie ses sass reese eee eee 4,861 4,660 -- — LOIR NON SRA ARR EAS 4,622 — — — AGT a) 54 NB BRO INR DNA on en GS en 4,385 4,168 — 3,928 HT lies) DEN ee RETIN ir ean IS 4,170 — — — DOMAINES MR ee 3,619 — u — DIM PN Or caheockoocke aneeee 3,458 3,245 — DAME AN Pee Pr ee a PR 2,676 2,471 2,424 2,313 DO NICE ere ee NT AN a AR 2,567 2,360 2,315 2,209 DO ERi:aS Cody AA oa NS SONET SARAS (2,471) 2,265 = — GOO ENE OC YIN ee 2,382 2,175 — -- COM ISA mann 2,208 2,008 1,972 1,893 63 HU YO PIG ne 2,130 1,925 1,888 1,814 64 GA KOMMEN se ce 2,057 1,853 1,818 — elev FRI UT ANS NA GAR 1,914 1,711 — — OS® + Brbıumer een Ne 1,790 1,591 1,563 — 13. 4. |WBantalla PR A Er ne 1,525 1,320 a 1,287 AMEN OT ÉTAIT te 1,486 — — — 16 EO S ni ne lea le se one Ren 1,397 1,201 — 1,172 ile TI ALAIN RENE PT SA ee : 1,354 1,155 — 1,138 FOIRE A CR sr RIS ne ab an BA 1,316 1,121 — 1,104 HIT GO] ARRET A Er ES SA 1,257 | 1,092 — 1,078 Das Platinspektrum ist auch von Wasner ? photographiert worden. Die von ihm reproduzierten Spektogramme, die sehr scharf sind, enthalten ausser einigen Iridiumlinien sämtliche die von Siegbahn und mir bei Platin gefundenen charak- teristischen Linien. Er gibt doch keine genaue Zahlenwerte derselben an. Das Spektrum des Wolframs ist von Barnes $ und neulich von Gorton” mit ! Phil. Mag. (6) 27, 854, 1914. ? Phys. Zeitschr. 16, 30, 1915. 8 OC. R. 158, 177, 1914. 4 C. R. 158, 623, 1914. 5 E, Wagner, 1. c. 5 Phil. Mag. (6) 30, 368, 1915. 7 Phys. Rev. 7, 203, 1916. —— Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (Z-Reihe) der Elemente 7 technischen Röhren untersucht worden. Gorvon findet 10 Linien, deren Winkel- werte mit den de Broglie'schen gut übereinstimmen, sich aber um 1 bis 2°/o von den Barnes’schen unterscheiden. Diese Disskrepance wird von Gorton, dessen Werte eine Genauigkeit von 0,2°/o haben, durch mangelnde Fokusierung in der Barnes- schen Anordnung erklärt. Weitere systematische Untersuchungen nach der photographischen Methode sind von SIEGBAHN, ' MALMER ”, SIEGBAHN und FRIMAN ? und SIEGBAHN und STEN- strom * ausgeführt worden. Diese Arbeiten beziehen sich sämtlich auf die K-Reihe. Die vorliegende Arbeit stellt eine möglichst vollständige Untersuchung der Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente Uran bis Zink (48 Stoffe) dar. Die Spektrogramme der Elemente Uran bis Tantal sind mit einem besonders konstruier- ten Röntgenspektrometer aufgenommen. Diese Untersuchung habe ich in Gemein- schaft mit Herrn Privatdozent Dr. M. Sırssaun ausgeführt. Die Resultate derselben sind teils in der Physikalischen Zeitschrift und in Philosophical Magazine, teils in den Annalen der Physik 1916 veröffentlicht worden. Von Tantal ab habe ich mit einem Vakuumspektrographen gearbeitet. Die Konstruktion des Spektrographen und eine mit demselben ausgeführte Untersuchung der La-Linien der seltenen Erden ist von SıEsBAHn und mir in der Physikalischen Zeitschrift 1916 beschrieben worden. 1 Ark. f. Mat., Astr. o. Fys. B. 10, H. 3, Nr 17, 1915. ? Diss. Lund, 1915. 3 Ann. d. Phys. 49, 611, 1916. 4 Phys. Zeitschr. 17, 48, 1916. IT. 1. Prinzip der Methode. Das Prinzip der Methode geht aus der schematischen Figur 1 hervor. Die von der Antikathode A ausgehenden Röntgenstrahlen passieren zwei Bleibleuden B, und B,, von denen die erste eine sehr schmale Öffnung hat, während die zweite Öffnung verhältnismässig breit ist. Das entstandene kegelförmige Bündel trifft den 5 le five EN a RS eee SET we Ne Fig. 1. rotierenden Kristall K, der als Reflexionsgitter wirkt. Wenn also die charakteristische Strahlung des Antikathodenmaterials einen homogenen Komponenten von der Wellen- länge À enthält, wird derselbe bei einem gewissen Einfallswinkel ¢, der mit À durch die Braggsche Beziehung verbunden ist, geometrisch reflektiert. Die so reflektierte Strahlung gibt in einer Entfernung Ko = KB, ein scharfes Bild von dem ersten Spalt. Auf einer durch à gehenden photographischen Platte erhält man also eine feine Linie!. Die Drehung des Kristalls hat zur Folge, dass ein grosses Gebiet der Kri- stallläche die betreffende Strahlung reflektiert. Hierdurch kommen etwaige Un- regelmässigkeiten in der Kristallstruktur weniger zur Geltung, so dass bei gleich- mässiger Drehung die Linien mit der richtigen Intensitätsverteilung auftreten. 1 Der Vorteil der Fokusierung, welche beim rotierenden Kristall für das Erhalten scharfer Linien notwendig ist, wurde zuerst von den BrAGas hervorgehoben. Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 3 Für die Berechnung des Reflexionswinkels +, d. h. des Winkels zwischen dem reflektierten Strahl und der Atomebene des Kristalls, wurde in den Spektrometer- versuchen bei feinem zweiten Spalt und zur Seite geführtem Kristalle eine sog. direkte Linie d aufgenommen. Da die Platte senkrecht zur Verbindungslinie Spaltmitten- Kristalldrehungsachse eingestellt ist, ergibt sich aus der Beziehung tg =, wenn a und r die aufgemessenen Abstände ad und Kd darstellen. Bei den Ver- suchen mit dem Vakuumspektrographen wurde statt der direkten Linie die Cuz.,- Linie als Referenzlinie benutzt. Nachdem ¢ bestimmt worden ist, wird À aus der Braggschen Formel »å = 2d.sing erhalten. 2. Beschreibung der Apparatur. a. Röntgenspektrometer. Die benutzte Spektrometeranordnung ist in der Fig. 2 zu sehen. Die zwei Blenden, das Uhrwerk (demontiertes Heliostat) mit dem Kristall und der Platten- halter sind auf einer mit drei Stellschrauben versehenen Marmorplatte montiert. Fig. 2. Die Bleiblenden sind 4 mm dick und etwa 10 cm von einander entfernt. Jede Spaltöffnung kann mit Hilfe einer Schraube, die zwei bewegliche Bleistücke nach der Seite verschiebt, beliebig variiert werden. Die Schraube der vorderen Blende ist mit einer gradierten Kreisscheibe versehen, welche es ermöglicht, die Spaltbreite auf Hundertstel Millimeter einzustellen. Da einerseits für ein gutes Auflösungsver- mögen eine möglichst smale Spaltöffnung wünschenswert ist, anderseits die Intensität Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 Einar Friman des durchgehenden Bündels nicht zu stark herabgesetzt werden darf, muss man eine passende Spaltbreite ausprobieren. Als, geeignet wurde 0,1 mm gefunden, und diese Breite ist auch während sämtlicher Messungen benutzt worden. Die andere Spaltöffnung wurde im allgemeinen bei 2 bis 3 mm gehalten. Nur bei der Auf- nahme der sog. direkten Linie kam eine feine zweite Spaltöffnung zur Verwendung. Die Vertikaleinstellung der Spalte wurde mit Wasserpass ausgeführt. Das Uhrwerk, das auf drei Stellschrauben ruht, ist so eingestellt, dass ihre Achse genau vertikal steht. Auf der drehbaren Achse ist eine horizontale Scheibe fest angebracht, die eine zweite Scheibe trägt, welche sich um eine horizontale Achse drehen lässt. Die Drehung wird mittels einer vertikalen Schraube ausgeführt. Der Kristall ist an einer senkrecht zur zweiten Scheibe angebrachten Platte festgekittet, welche mit Hilfe einer Schraube hin und her verschoben werden kann. Der Kristall muss so eingestellt sein, dass die Drehungsachse durch die Oberfläche des Kristalles geht. Diese Einstellung wurde mit Fernrohr, Spiegel und Skala folgendermassen aus- geführt. Zunächst wurde ein kleiner Spiegel leicht an die Oberfläche des Kristalles gedrückt, und dann wurde die vertikale Schraube gedreht, bis bei Umlegung des Kristalltisches um 180° derselbe Skalenstrich in dem Fernrohr zu sehen war. Hier- durch wurde die Oberfläche parallel der Drehungsachse gebracht. Das Zusammen- fallen derselben wurde darnach durch Drehen der anderen Schraube erreicht, bis der Rand der Oberfläche bei Umlegung des Kristalles um 180° sich nicht gegen das Fadenkreuz verschob. Die Kristalldrehungsachse musste weiter in die Verlänge- rung der Spaltmitten fallen. Dies wurde optisch einjustiert, indem eine starke Ein- fadenlampe vor dem ersten Spalt angebracht und das Uhrwerk verschoben wurde, bis der Kristall auf beiden Seiten gleich stark reflektierte Bilder gab. Mit der Drehungsachse ist ein Zeiger fest verbunden. Dieser läuft über eine Skala, die den Drehungsvinkel des Kristalles angibt. Die Bestimmung des Nullpunktes geschah optisch. Die Füsse der Stellschrauben wurden nach der Einstellung des Kristalles au der Platte festgekittet. Bei der Aufnahme der direkten Linie wurde eine dünne Holzscheibe unter die eine Stellschraube gesteckt und der Kristall dadurch zur Seite geführt. Der eiserne Plattenhalter hat einen planen, rektangularen Fuss, dessen Mitte mit einer länglichen Öffnung versehen ist. Durch diese gehen zwei Schrauben, die mit Hilfe von Muttern den Fuss an der Marmorplatte festhalten. Hierdurch kann man den Plattenhalter dem Kristall nähern bzw entfernen, was für die Fokusierung verschiedener Gebiete der photographischen Platte notwendig ist. Die Kassette wird zwischen zwei an der vertikalen Scheibe angebrachte Listen eingeführt. Sie besteht aus einem Metallrahmen, in welchen die photographische Platte (Grösse 6,5. 18 cm) genau passt, und einem Deckel, der mit einer 17 cm langen und 2,5 cm breiten mit schwarzem Papier bedeckten Öffnung versehen ist. Der Deckel wird mit sechs Schrauben und Muttern an den Rahmen befestigt. Die Einstellung der Platte senk- recht zur Linie Spaltmitten—Kristalldrehungsachse geschah nach einer optischen Methode. Zu diesem Zwecke wurde ein Spiegel auf dem Boden des Rahmens ange- se Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 11 bracht und die Einfadenlampe vor dem ersten Spalt placiert. Bei feinem zweiten Spalte und zur Seite geführtem Kristalle wurde das durchgehende scharfe Licht- bündel von dem Spiegel reflektiert und auf die zweite Blende zurückgeworfen. Der Plattenhalter wurde dann gedreht, bis das reflektierte Bündel mit dem direkten koinzidierte. Der Einfluss der zerstreuten Strahlung wurde durch einen vom Kristall bis zur Platte sich erstreckenden Bleischutz, welcher auf die in der Figur ersichtlichen Stative angebracht wurde, völlig heruntergedrückt. b. Vakuumspektrograph. Die Konstruktion des Vakuumspektrographen ist in der Fig. 3 in sowohl Ver- tikal- wie Horizontalschnitt dargestellt. Eine photographische Aufnahme desselben ist in der Fig. 4 zu sehen. Der Spektrograph besteht aus einem runden, 5 mm dicken Messingkasten AA, der 8 cm hoch ist und einen inneren Durchmesser von 30 cm hat. Der obere, 3,5 em breite Rand BB ist sorgfältig plan geschliffen, ebenso der entsprechende Teil CC des Deckels D, welcher nach Anfetten luftdicht an dem Kasten schliesst. Der Deckel ist wie auch der Boden mit radialen Verstärkungen versehen um den Druck besser aushalten zu können. Durch den Rand des Deckels geht eine Schraube, welche dazu dient den Deckel nach dem Einlassen der Luft zu heben. Den Kasten tragen drei Stellschrauben. Durch die Mitte des Bodens läuft ein 4 em langer konischer Schliff E, auf dem der Kristalltisch angebracht ist. Dieser besteht aus einem Schlitten F, der mit Hilfe der Schraube A verschoben werden kann. Auf dem Schlitten findet sich der eigentliche Tisch N, der sich durch die Schraube h am die Achse a drehen lässt. Der Kristall X ist auf dem Tisch mittels einer Bügel und zweier Schrauben befestigt. Durch diese Anordnung kann der Kristall sehr genau einjustiert werden. Dies geschieht teils mit Hilfe der Einfadenlampe teils mit einem Mikroskop, das auf der Mitte des Randes der reflektierenden Fläche ein- gestellt wird. Bei richtiger Einstellung des Kristalles dreht sich die Randlinie bei Umlegung desselben um 180° um einen festen Punkt. Die Vertikaleinstellung der reflektierenden Fläche wurde nachher durch beiderseitige Aufnahme der Ka-Linien des Silbers justiert. Der Konus E, der mit Fett geschmiert ist, wird mit Hilfe eines an dem Boden des Kastens festgeschraubten Ringes in dem Schliff festgehalten. Der untere Teil des Konus ist mit einem etwa 20 cm langen Messingarm M fest verbunden, welcher mit einem Zeiger Z versehen ist. Dieser läuft die Skala $ entlang, die den Dreh- ungswinkel des Kristalles in Viertelgraden angibt. Der Messingarm wird durch eine Stahlfeder gegen den Rand einer Exzenterscheibe gedrückt, welche von einem kleinen Motor gedreht wird, dessen Geschwindigkeit durch Zahnradüberführung stark herabgesetzt worden ist. 12 Einar Friman > SS | Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 13 Durch die Wand des Kastens gehen zwei einander gegenüberliegende Rohre Rund U. Das erstere steht durch einen Schlauch in Verbindung mit der Vorpumpe. In dem letzteren steckt ein anderes Rohr V. Das eine Ende desselben ist mit einer plangeschliffenen Messingscheibe / bedeckt, welche mit einem 0,1 mm feinen, gold- geränderten Spalte o versehen ist. Dies Rohr wurde mit Pizein luftdicht an der Wand befestigt, nachdem der Spalt genau vertikal eingestellt worden war. Diese Einstellung geschah optisch durch Vergleich wit einem vertikal hängenden Draht. Zwischen dem Spalt und dem Kristall ist eine Bleiblende I mit etwa 2 mm breiter Öffnungs angebracht, und in das Rohr V ist ein 1,5 cm langer Bleizylinder Y mit 1 mm breitem Spalte eingeführt. Fig. 4. Die photographische Platte wird in der Kassette @ angebracht. In diesem Falle wird die Platte von hinten eingeführt und mit Hilfe dreier Stahlfedern von dem Deckel gegen den Innenrand gepresst. Die Kassette ist mittels zwei Schrauben, welche durch die beiden Füsse derselben gehen, mit dem Schlitten Z fest verbunden. Die Füsse sind mit länglichen Löchern versehen, wodurch die Kassette etwas ver- schoben bzw. gedreht werden kann. Diese Anordnung ermöglicht es, die Platte bei der Schlittenlage 0 (siehe unten) senkrecht gegen die Linie Spalt—Kristalldrehung- sachse einzustellen. Bei dieser Einstellung wurde der Kristall durch einen schmalen Spalt ersetzt, deren Mitte mit der Achse zusammenfiel. Übrigens wurde wie im Falle des Röntgenspektrometers verfahren. Der Abstand Kristall—Platte wurde bei der Einstellung gleich die Entfernung erster Spalt—Kristall (etwa 12,4 cm) gemacht (siehe weiter unten). Um die Platte gegen zerstreute Strahlung möglichst zu schützen 14 Einar Friman hat es sich auch in diesem Falle gut bewährt, einen bis zum Kristall gehenden Bleischutz T an der Kassette anzubringen. Der Schlitten Z wird von drei Stahlkugeln getragen, von denen zwei in einer kreisförmigen Ausbohrung ruben, während die dritte in einer radial gehenden Ver- tiefung steckt. Auch im Boden des Schlittens finden sich runde Vertiefungen für die Kugeln, welche durch drei Stahlfedern gehalten werden. Der Schlitten kann in dieser Weise einige ganz bestimmte Lagen einnehmen, von denen die bei den Ver- suchen benutzten mit 0 bis IV bezeichnet worden sind. Die Zalıl der radial ge- henden Ausbohrungen beträgt dreizehn, die in ungefähr gleicher Winkelentfernung von einander liegen. Von diesen wurden die vier den Lagen 0 bis IV entspre- chenden sehr sorgfältig bestimmt. Dies geschah mit Hilfe eines Spektrometers (ohne Kollimator), dessen Fernrohr mit einem Gauss’schen Okular versehen war, und einer langen planen Glasscheibe, die auf dem Schlitten fest angebracht war. Das Fern- rohr wurde jedesmal so eingestellt, dass das reflektierte Bild des Fadenkreuzes mit dem direkten koinzidierte. Der Winkel zwischen zwei Lagen ergab sich dann direkt aus der Drehung des Fernrohrs. Für die betreffenden Winkel wurden folgende Werte! erhalten: 0—I 27° 30,'8 I—II 27° 40,'8 II—11 24° 3932 HI—IV 279 4479 Der Vorteil dieser Konstruktion eines Vakuumspektrographen gegenüber der Moseleyschen liegt erstens darin, dass der Kristall beweglich ist, wodurch Uneben- heiten in der Kristallstruktur die Intensitätsverteilung nicht beeinflussen. Zweitens ist in diesem Falle der erste Spalt feiner und die Fokusierung besser, was ein .er- höhtes Auflösungsvermögen bewirkt. ce. Rôntgenrohr und übrige Apparate. Das bei den Untersuchungen benutzte Röntgenrohr hatte die in der Figur 5 dargestellte Form. Dies Rohr (Durchm. 20 em.) ist von der Firma Gundelach- Gehlberg bezogen und hat sich während früheren Untersuchungen (SıkGBAHN, MAL- MER) bestens bewährt. K ist die Kathode und A die Antikathode. Diese besteht aus einer dicken Kupferplatte, die schräg an der Ende eines Messingrohres ange- lötet ist. Das Messingrohr geht durch einen Glasschliff und ist an demselben mittels Pizein, das auswendig angebracht wurde, luftdicht befestigt. Am anderen Ende des Messingrohres sind zwei schmale Röhren angelötet, durch die das Kühlwasser strömt. Der gegenüber der Antikathode befindliche ausgezogene Teil des Rohres ! Jeder Wert ist das Mittel aus mehreren Beobachtungen. ” Hierdurch konnte bei dauerhafter Kühlung das Rohr ohne Unterbrechung stundenlang in Betrieb gehalten werden, ohne dass das Pizein zu weich wurde (vgl. MALMER). Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (Z-Reihe) der Elemente 19 war im Falle des Spektrometers durch ein Aluminiumfenster von 0,05 mm Dicke verschlossen. Die Entfernung des Fensters von der Antikathode betrug hierbei 17 cm. Bei den Versuchen mit dem Spektrographen, in welchen ein neues, ganz ähn- liches Rohr benutzt wurde, war der ausgezogene Teil in das Rohr U eingeführt und mit Pizein an demselben befestigt, wodurch eine luftdichte, elastische Verbindung erreicht wurde. In beiden Fällen war das Rohr von dem Spektralapparat durch einen etwa 2 cm dicken Bleischirm getrennt. Die Einstellung des Rohres geschah bei dem Spektrometer mit Hilfe eines fluoreszierenden Schirmes, der zwischen den beiden Blenden angebracht wurde. Bei dem Spektrographen wurde eine optische Methode benutzt, indem die Einfaden- lampe vor das Rohr R gestellt und der Apparat gedreht wurde, bis das durch den as Fig. 5. Spalt o hindurchgehende Lichtbiindel auf den Brennfleck fiel. Die Richtigkeit der Einstellung wurde dann nach Auspumpen des Rüntgenrohres mit dem fluoreszieren- den Schirm gepriift. Der Vorteil des angewandten Rohres besteht darin, dass die Antikathode sich leicht ausnehmen lässt, wodurch das Anbringen eines neuen Elements in wenigen Minuten erfolgen kann. Bei systematischen Untersuchungen über die Hochfrequenz- spektra der Elemente ist diese Anordnung sehr vorzuziehen gegenüber die früher benutzten (Kave, MosELEY). Das Röntgenrohr wurde mit Hilfe einer Molekularpumpe nebst zugehöriger Vorpumpe evakuiert. Im Falle des Vakuumspektrographen wurde die Vorpumpe durch eine Zweigleitung gleichzeitig mit dem Röntgenrohr und dem Spektrographen verbunden. Diese waren entweder durch eine sehr dünne Aluminiumfolie (0,001 mm) oder durch Goldschlägerhaut getrennt, welche auf die angefettete Platte 7 aufgelegt 16 Einar Friman wurden. In dieser Weise liess sich Röntgenvakuum in wenigen Minuten herstellen. desselben wurde in beiden Fällen ein besonders konstruiertes Zum Konstanthalten Das Ventil besteht Ventil (Fig. 6) unmittelbar nach der Vorpumpe eingeschaltet. aus einem sorgfältig geschliffenen Konus C, der mikrometrisch (AA) justierbar ist. Bei dem Aufmachen desselben strömt Luft konstant durch die Löcher BB und die konische Öffnung. Das Feinregulieren des Vakuums liess sich nachher durch Än- derung des Widerstands des Motors erreichen. Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 17 Bei den ersten Versuchen wurde ein grosser Induktor (Funkenlänge 50 cm.) benutzt, während bei den Spektrographuntersuchungen ein kleinerer (25 cm Funken- länge) zur Verwendung kam. Beide waren von dem System Klingelfuss, Basel. Als Unterbrecher wurde ein »Rotax» angewandt, welcher bis zu 8,000 Unterbrech- ungen pro Min. leisten konnte. Als Gleichrichter diente anfangs ein dreifaches Ven- tilrohr, später eine zehnfache Spitz-Platte-Funkenstrecke. Der eine Pol des In- duktoriums und die Antikathode waren geerdet, während der zweite Pol über den Gleichrichter mit der Kathode verbunden war. Die Stromstärke der Primärleitung betrug 5 bis 7 Amp. Eine Aufnahme der ganzen Apparatur ist in der Fig. 7 zu sehen. 3. Untersuchte Substanzen und deren Anbringung an der Antikathode. Die 48 untersuchten Elemente kamen in folgender Form zur Verwendung. Au, Pt, Cd, Ag, Pd und Zn wurden als Bleche an der Antikathode angelötet. Sn wurde direkt, Bi, Pb und 77 an der zuerst verzinnten Antikathode angeschmolzen. Ta, der als dünner Draht zur Verfügung stand, wurde um ein dünnes, teilweise an der Antikathode angelötetes Kupferblech gewickelt. Ir, In und Ru wurden in einer Kupferzange festgeklemmt. Po kam als elektrolytischer Niederschlag auf einem Kup- ferblech zur Untersuchung. Sämtliche übrige Elemente sind in Pulverform entweder frei (W, Te und Mo) oder als Verbindungen benutzt worden, und zwar U, Th, Sb und As als Oxyde, Ra als Bromid, Hg als Sulfid, Os als osmiumsaures Kali, Cp, Ad, Er, Ho, Dy, Gd, Sa, Nd, Ba, Zr als Sulfate, Tb, Eu, Y und La als Nitrate, Pr, Ce, Cs, Rh, Sr, Rb als Chloride, Nb als Fluorid, J als Jodkalium und Br als Brom- kalium. Mit Ausnahme der alkalischen Erden (Cp bis Nd), die freundlichst von Herrn Dr. Freiherrn Aver von Wezspacx zur Verfügung gestellt wurden, waren die meisten der Substanzen von den Firmas Kahlbaum-Berlin oder Merck-Darmstadt bezogen. Für das Anbringen der pulverférmigen Stoffe hat sich folgende Methode gut bewährt. Die Antikathode wird zunächst mit einer Feile oder noch besser mit Hilfe von Messer und Hammer mit feinen Ritzen versehen. Das feinpulverisierte Salz wird dann mit dem Messer hart angerieben, wobei die Salzkörner in den Ritzen sitzen bleiben. Es genügte im allgemeinen eine minimale Menge (einige mgr) des in dieser Weise angebrachten Salzes zur Aufnahme eines Spektrogramms. Die Antikathode wurde nach jeder Aufnahme sorgfältig rein gefeilt. Bei den seltenen Erden wurde für jedes Element eine kleine Kupferplatte angelötet, an der das Salz angebracht wurde. Hierdurch liess sich die Reinheit der Salze sehr genau prüfen. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 Einar Friman 4. Ausführung der Versuche. Bei dem Rüntgenspektrometer wurde zunächst der Plattenhalter so eingestellt, dass etwa die Mitte des zu untersuchenden Gebietes fokusiert war. Die Entfernung erster Spalt— Kristall betrug hierbei 13 em (bei U und Th 17 cm). Nachdem das betreffende Element an der Antikathode angebracht worden war, wurde die direkte Linie bei feinem zweiten Spalt und zur Seite geführtem Kristall aufgenommen. Dann wurde der Kristall (aus Steinsalz) wieder in die richtige Lage gebracht, der zweite Spalt geöffnet und das Uhrwerk in Gang gesetzt. Das zu untersuchende Winkel- gebiet wurde im allgemeinen 5 bis 7 mal (bei U, Th und Hg 10 mal) über- gangen. Da der Kristall mit einer Geschwindigkeit von 1° in 4 Min. sich drehte und ein Gebiet von 5° überfahren wurde, betrug also die Expositionszeit etwa 2 Stunden. Die photographische Platte war während der Exposition im Bereiche der direkten Linie mit einer 2 mm dicken Bleiplatte bedeckt, welche das Auftreten einer breiten diffusen direkten Linie verhinderte. Bei sämtlichen Aufnahmen kamen Lu- miere Platten (Sensibilité Extrême) zur Verwendung, welche mit Methol—Hydrochinon entwickelt wurden. Zur Bestimmung des Abstandes (r) Kristall --Platte wurde die Entfernung von der Kristalldrehungsachse bis zum Boden der Kassette gemessen und die Dicke der Platte davon subtrahiert. Die Entfernung (a) der Spektrallinien von der Mitte der direkten Linie wurde mit Millimeterstab auf ein Zehntels Millimeter gemessen. Den hieraus berechneten Winkelwerten kann eine Genauigkeit von etwa 0,3 °/o zuge- schrieben werden. Bei dem Spektrographen war der Abstand Kristall—-Platte in allen Fällen der- selbe und wurde so gewählt, dass die Mitte der Platte fokusiert war. Um den be- treffenden Abstand genau zu ermitteln wurde mit Hilfe einer fest angebrachten Stahlspitze der Kristalltisch mit mehreren konzentrischen Kreisen versehen. Die Enden der Durchmesser wurden dann auf einer langen, senkrecht zur Platte ge- stellten Glasscheibe mit feinen Ritzen markiert und die Abstände vom Rande (o) der Glasscheibe bis zu den Ritzen mit Komparator gemessen. Da diese Entfernungen zu gross waren um direkt ausgemessen zu werden, musste hierbei eine Referenz- linie (2) benutzt werden. Die Messung gab folgende Werte: 20,44 | 95,35 | 22,66 0,00 mm 67,56 45,00 69,25 46.69 70,02 1000 | | | B 72,84 50,28 = eo | 48,87 mm 74,90 mm 73,62 51.06 75,31 52,75 HDWVVnHn| So Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 19 Der Abstand von der Referenzlinie bis zum Mittpunkt der Ritze ist also im Mittel 48,88 mm und die Entfernung Kristall—Platte folglich 123,78 min. Zur genauen Bestimmung der Winkelwerte der Spektrallinien wurde in diesem Falle die Cua,-Linie als Referenzlinie benutzt. Dieselbe konnte bei Steinsalz als Reflektor in der Lage I in erster und in den Lagen II und III in zweiter Ordnung aufgenommen werden. Die Entfernung dieser Linie von dem Fusspunkt ! der von der Kristalldrehungsachse auf die Platte gehende Normale wurde mit Benutzung des von SIEGBAHN und Srexsrrüm ? sehr genau bestimmten Wertes für die Wellen- länge, À = 1,539, berechnet. Diese Rechnung gab folgende Werte: Lage I Cu, 9,17 mm Lage IT (Cua.), 24,82 » Lage III (Cua,), — 36,75 » Für die Winkel zwischen dem Nullpunkt der verschiedenen Lagen und dem- jenigen der Lage 0 sing folgende Werte benutzt worden (vgl. S. 14): O—I 21° 30, 8; 0—II DE: 0— III 82° 50,'8; 0—IV 771023577. Zur Kontrolle dieser Werte wurde (nach der Aufnahme einer Zahl von Ele- menten) die Ouo,-Linie in den Lagen I bis IV auf einer und derselben Platte photo- graphiert. Die den Linien entsprechenden Winkel wurden hierbei mit Hilfe eines feinen Ritzes, der längs des Innenrandes der Kassette mit einem Messer gezogen worden war, ermittelt. Die Entfernung einer genau in derselben Weise gezogenen Linie vom Nullpunkt der Platte war schon früher durch beiderseitige Aufnahme der Ka-Linien des Silbers bestimmt worden, und zwar hatte sich hierfür der Wert 43,76 mm ergeben. Der Versuch gab folgende Werte, welche unten mit den mit Hilfe des Wertes À = 1,539 berechneten zusammengestellt sind. Die Übereinstimmung ist wie ersichtlich sehr gut. Exp. Ber. Lage I (Cuo.), 159 54,'2 159525 Lage II (Cu. ), 33° 8,9 33° 9,3 Lage III (Cu) 33° 12,4 33° 9,3 Lage IV (Cu) 55? 5,'8 Se Mit dem Steinsalzkristall wurden die Spektra der Elemente Tantal bis Palla- dium aufgenommen. Ein weiteres Vordringen mit diesem Kristalle war nicht möglich, da die Intensität der reflektierten Strahlung bei grösseren Winkeln stark abnimmt und die Linien diffus werden. Die weiteren Versuche sind daher mit einem Gips- kristall ausgeführt worden. Die Gitterkonstante desselben wurde in folgender Weise ' Dieser wird im Folgenden der Nullpunkt der Platte genannt. Die Entfernung der bei kleinerem Winkel gelegenen Linien vom Nullpunkt wird mit negativem Vorzeichen angegeben. * SIEGBAHN U. STENSTRÖM |. c. 20 Einar Friman ermittelt. Zunächst wurde in Lage I das Silberspektrum und die Cua,-Linie (zweiter Ordnung) aufgenommen. Auf derselben Platte war auch ein mit Messer gezogener Ritz (vgl. oben) gemacht. Mit Hilfe desselben (a = — 43,76 mm) konnten nun die a-Werte für (Cua,), und Aga, bestimmt werden. Diese wurden zu — 9,16 mm bzw 8,83 mm gefunden. Da die Wellenlängen der beiden Linien schon bekannt waren (für Aga, nach der Steinsalzaufnahme gleich 4,146), liess sich die Gitterkon- stante leicht berechnen. Für 2d wurden also die Werte 15,254 bew 15,230. 107? cm gefunden, welche sich nur um 0,16 °/o unterscheiden. Als endgültiger Wert der doppelten Gitterkonstante für Gips ergab sich also 15,242. 107? cm. Für die Gitter- konstante des Steinsalzes ist der Moseleysche Wert 2,814. 107? cm benutzt worden. Diese Zahl ist unter Annahme des Wertes 2,167 für das spez. Gewicht des Stein- salzes und 6,05. 10°? für die Avogadrosche Konstante erhalten worden. Eine Bestim- mung des spez. Gewichtes des hier angewandten Steinsalzkristalles hat den Wert 2,162 ergeben, was eine gute Übereinstimmung ist. Indessen hat die Gitterkonstante wegen der Unsicherheit der Avogadroschen Zahl nur eine Genauigkeit von 2 °/o. Bei den Aufnahmen mit dem Gipskristall ist im allgemeinen die Cua,-Linie zweiter Ordnung als Referenzlinie benutzt worden. Die Entfernung derselben von dem Nullpunkt der Platte war wie schon erwähnt 9,16 mm. Um die Schwärzung der Platte möglichst klein zu machen hat es sich gut bewährt ein dünnes Seidenpapier vor der Öffnung des Bleischutzes anzubringen. Da indessen beim Übergang zu weicheren Strahlen die Absorption im Papier stark zur Geltung kommt, wurde das Papier von Rh ab weggelassen. Die Aluminium- folie wirkt bei grösseren Wellenlängen ebenfalls stark absorbierend und wurde schon bei Te durch Goldschlägerhaut ersetzt. Diese hält das von der Antikathode aus- gehende Luminiszenzlicht nicht völlig zurück, warum eine gewisse Schwärzung der Platten nicht zu vermeiden war. Da die Ränder der Schwärzung immer auf genau dieselben Stellen fallen, was Vergleiche mit den Cua,-Linien bei mehreren Platten gezeigt haben, können diese Ränder ebensogut als Referenzlinien dienen. Davon habe ich mich auch in einigen Fällen (Mo, Y, Sr, Rb, Br und Zn) bedient. Die Entfer- nungen der beiden Ränder (R, und &,) von dem Nullpunkte waren im Mittel —- 43,80 bzw 41,79 mm. Die Aufnahme eines Spektrogramms nahm im allgemeinen eine Stunde in Anspruch. Hierbei wurde insgesamt ein Bereich von 5 bis 6° Graden überfahren. Womöglich wurde das ganze Spektrm auf einer Platte aufgenommen. In mehreren Fällen mussten einige Linien (z. B. o—$) in der einen Lage und die übrigen (1) in der nächstfolgenden photographiert werden. Dies geschah auch auf einer und derselben Platte, indem der Spektrograph nach dem Lufteinlassen bei rotem Licht geöffnet und der Schlitten in die neue Lage gebracht wurde. Dieses Verfahrens habe ich mich auch mehrmals bei der Aufnadme der Cua,-Linie (Lage I) bedient. Die Ausmessung der Platten geschah in diesem Falle mit Komparator auf Hundertstel Millimeter. Nur die schwachen Linien, die in den Tabellen mit s be- | | Untersuchungen über Die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 21 zeichnet sind, wurden mit Millimeterstab auf Zehntels Millimeter gemessen. Den Winkelwerten kann auch hier eine Genauigkeit von etwa 0,3 °/o zugeschrieben werden !. Mit den oben beschriebenen Versuchsanordnungen sind sehr scharfe Spektro- gramme aufgenommen worden. Als Beispiele sind in der Fig. 1 der Tafel die mit dem Röntgenspektrometer erhaltenen Spektrogramme der Elemente Uran, Blei und Wolfram reproduziert. In Fig. 2 finden sich die Spektrogramme von Aldebaranium, Terbium und Silber, aufgenommen mit dem Spektrographen, die drei ersteren mit Steinsalz-, das letztere mit Gipskristall als Reflektor. ! Bei den schwachen Linien ist die Unsicherheit etwas grösser. III. Messungsresultate. Die Resultate der Messungen sind in den Tabellen 2 bis 52 gegeben. Die 15 ersten Tabellen, welche die Klemente Uran bis Tantal umfassen, beziehen sich auf den mit dem Röntgenspektrometer ausgeführten Versuchen, während die übrigen Tabellen die mit dem Vakuumspektrographen erhaltenen Resultate darstellen. Zur Kontrolle wurde Tantal nach beiden Methoden aufgenommen. Die für dieses Ele- ment erhaltenen Daten, welche in den Tabellen 16 und 17 sich finden, stimmen gut überein. Als Reflektor ist bis Palladium (Tab. 39) Steinsalz benutzt worden. Von Silber ab (bis Zn) sind die Aufnahmen mit einem Gipskristall ausgeführt, dessen Gitterkonstante in der früher beschriebenen Weise ermittelt wurde (vgl. S. 20). Die Richtigkeit dieses Wertes geht aus der guten Übereinstimmung der Werte der Tabellen 38 und 40 (Ag) einerseits, 39 und 41 (Pd) anderseits hervor. In der ersten Kolumne. sind die Bezeichnungen der Linien angegeben. Da die zuerst aufgenommenen Spektrogramme (Au, Pb, Bi) drei Liniengruppen zeigten, wurden diese a, ß und 7 genannt. Die verschiedenen Linien innerhalb einer Gruppe wurden dann mit dem Buchstaben der Gruppe nebst zugefügten Indices bezeichnet, welche im allgemeinen mit abnehmender Intensität zunahmen. Diese Bezeichnung ist auch in der ganzen Arbeit beibehalten worden um so mehr als die drei Linien- gruppen noch bei den leichtesten von mir untersuchten Elementen nicht zusammen- gefallen sind. In der ersten Kolumne sind auch die Verunreinigungen, welche iden- tifiziert worden sind, angegeben. Die zweite Kolumne enthält die Intensitäten, welche bei den Spektrometerversuchen in relativem Mass (a, gleich 10) dargestellt sind, während sie bei den Spektrographaufnahmen mit st (stark), m (mittelstark) und s (schwach) bezeichnet sind. Im letzteren Falle konnten nämlich die Intensitäten nicht so genau verglichen werden, da der Kristall infolge der Benutzung der Ex- zenterscheibe nicht gleichförmig gedreht wurde. In der dritten Kolumne finden sich die Abstände (a) der Linien von der direkten Linie bzw von dem Nullpunkt der Platte. Die vierte Kolumne enthält die berechneten Reflexionswinkel ¢, die fünfte die aus der Beziehung À = 2d.sing! ermittelten Wellenlängen und die sechste die ! Die Spektra wurden immer in der ersten Ordnung aufgenommen. Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 23 Wurzeln aus den Frequenzen. Diese letzteren Werte sind bei der graphischen Dar- stellung der Resultate (Fig. 8) benutzt worden. Eine Zusammenstellung der Wellen- längen sämtlicher Linien ist in der Tabelle 53 gegeben. In derselben sind auch die SIEGBAHN'schen Werte ! der /-Linien der Elemente Uran bis Wolfram angeführt. a) Steinsalzkristall. d = 2,814. 10-83 cm. SA TAB. 2. Uran. r = 16,40 cm. Linie [Rel.Intene.| a cm. © k.108cm. V 10 — 4 Ony 3 5,60 9° 25’,6 0,922 1,042 On, 10m 75,53 99 19’,0 0,911 1,048 — 2 4,73 8° 1,7 0,786 1,128 Bo 7 | 452 7° 43',8 0,756 1,150 B, 2 4,48 7° 38',4 0,748 1,156 Be 2 4,33 RI: 0,724 1,175 DA 7 4,30 192028 ‚720 1,179 Bs 1 4,24 1914, 0,710 1,187 à 4 3,65 6° 16’,4 0,615 1,275 — 0 3,60 6° 11',4 0,607 1,284 (a 3 0 3,53 6° 4' 4 0,596 1,296 TAB. 3 Thor r = 16,39 em. Linie |Rel.Intens.| « em. © À .105 cm. V a a Oa A Lo | 3 5,91 9° 54',8 | 0.969 1,016 CA 10 5,63 9° 47’ 4 0,957 1,022 = 2 5,00 8° 29',0 0,830 1,098 Po By 6 4,78 8° 7',8 0,797 1,121 Bis Bs 8 4,59 7° 490,3 0,766 1,143 Ps 2 4,54 7° 44' 5 0,758 1,149 ie 4 3,89 6° 40,5 0,654 1,236 as 1 3,17 6° 28',6 0,635 1,255 1 Verh. D. Phys. Ges. 18, 150, 1916. 24 Einar Friman TAB. 4. Radium. Er uns ee Linie a cm. r cm. 9 À. 10% em. aC 10 a, | 5,72 | 15,15 | 10° 20',5 1,010 | 0,995 TAB. 5 Polonium. r = 12,73 cm. ini 5 1 =U Linie a cm. p 1.10% em. yt . 10 — 6,06 12° 43',7 1,240 0,898 Pb», ! 5,70 12° 3',6 1,176 0,922 — 5,54 11° 45’,6 1,147 0,934 a, 5,83 11° 21,6 1,109 0,950 — 5,03 10° 46’,8 1,053 0,975 — 4,98 10° 41’,0 1,043 0,979 Pbß, ! 4,66 10° 3',2 0,982 1,009 -- 4,54 9° 48,8 0,959 1,021 6? 4,34 9° 24',8 0.920 1,042 = 4,21 9°9'0 0,895 1,037 — 4,11 8° 56’,8 0,875 1,069 4,06 8° 50',7 0,865 1,075 TAB. 6. Wismuth. r = 12,75 cm. Linie [Rel.Intens.| a em. © À .10%cm. “> Pees Mer aoe ae 105 3 — 0 5,68 122 0',4 1,171 0,924 thy 3 5,58 11° 491 1. 153 0, ,931 On, 10 5,53 11° 43',4 1,144 0, 935 "| 1 5,07 10° 50’6 1,059 0,972 — 2 4,72 10° 9',4 0,992 1,004 8, 2 4,64 9° 59,9 0, ‚977 1,012 Be 6 4,52 9° 45',6| 0,954 1,024 8, 8 4,50 9° 43',2 0,950 1,026 Bs 2 4,43 9° 34',8 0,987 1,038 B, 2 4,36 9° 26',3 0,923 1,041 de 3 3,79 8° 16',7 0,810 1,111 Ye 1 31 | 86, | Om 1122 16 2 3,69 8° 4',3 0,790 1125 fa 0 3,55 | fh 46' 8 0,7e2 1,146 1 Wahrscheinlich vom Bleispalte herrührend, Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente TAB. 7. Blei, r = 12,72 cm. Linie |Rel. Intens.| a em Y À. 10% em. V = 107! D 3 5,75 12° 9,8 1,156 0,918 CA 10 5,69 12°3',0 1,175 0,923 "| 0 5,23 11° 10,5 1,091 0,957 2 4,87 10° 28°,5 1,023 0,983 Ba 2 4,79 10° 191 1,008 0,996 Bas ©) 4,66 10° 3,6 0,983 1,009 Be 2 4,58 954,1 0,968 1,016 — 2 4,50 9° 445 0,855 1,081 dt 3 3,94 8° 367,3 0,812 1,090 ia 1 3,83 8° 22,8 0,820 1,104 ta 1 3,81 8° 20’,3 0,816 1,107 a - 0 3,69 89583 0,792 1,124 TAB. 8. Thallium. y = 19,75 Se a EEE RES - = mens _ Linie |Rel.Intens.| a cm. p À. 10° cm. på 10 N Lo | 3 5,93 12° 28’ 3 1,215 0,907 CA 10 5,87 1909187 1,205 0,911 N 0 5,42 11° 30,9 1,124 0,943 — 1 5,00 10° 42’,4 1,046 0,978 Ba 2 4,95 10’ 369,5 1,036 0,982 PR 8 4,82 10° 21%,3 1,012 0,994 Bs 6 4,79 10° 17',8 1,006 0,997 Ba 2 4,75 10° 13,0 0,998 1,001 Be 2 4,64 9° 59',9 0,977 1,011 — 0 4,33 9° 22’ 8 0,917 1,014 fa 3 4,06 8° 49 9 0,864 1,076 Ya 1 3,96 Nr 0,844 1,088 vie 1 3,94 8° 35’,2 9,840 1,091 Ta il 3,78 8° 15°,4 0,808 1,112 TAB. 9. Quecksilber. r = 12,75 cm. Linie |Rel.Intens.| a. em. p À. 108cm. V = HÖR > Cuz, : 7,89 15° 52,5 1,539 0,806 Cua, 10 6,96 14° 18',9 1,392 0,847 — 3 6,91 14° 13',7 1,383 0,850 Lo 2 6,13 129 50,3 1,251 0,894 CA 10 6,07 12° 43,8 1,240 0,898 B: 8 5,02 10° 44',8 1,049 0,976 By 6 4,98 10° 40’ 1 1,042 0,980 va 3 4,22 90904 0,896 1,056 Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. © Qn Einar Friman TAB. 10. Gold. r = 12,74 em. — —— = — 2 SS (I Linie |Rel.Intens.| a em. © À. 108 cm. % - ‚10 hy 3 6,31 13° 10',5 15273 | 0,883 a, 10 6,24 13° 2,8 1,271 0,887 N 0 5,82 12° 16',6 1,197 0,914 Ba 1 5,30 11° 17',7 1,102 0,952 By 8 5,18 110358 1,080 0,962 Bo 6 5,10 10° 54,5 1,065 0,969 B, 2 4,94 10° 35,8 1,035 0,983 it é 4,35 9° 250,6 0,922 1,042 nf 1 4,23 9° 11',0 0,898 1,055 de 1 4,21 9° 8,6 0,804 1,057 fa 0 4,08 8° 52,8 0,869 1,073 TAB. 11. Platin. y= 12,75 cm. QS. En Linie [Rel. Intens.| «a cm. o 1.10% em. V+ 107! To, 0 6,76 13° 58',0 1,358 0 858 Ir u 3 6,71 1999987 1,350 0,861 Oy > 6,55 13? 35"8 1,323 0,869 CA 10 6,49 1322983 1,313 0,873 _- 2 6,27 13° 5’,6 1,275 0,885 N 2 6,08 12° 448 1.242 0.897 Ir ß, 3 5,61 11° 52,5 1,158 0,929 Ba 4 D,52 11° 42’ 3 1,142 0,936 Ir (85 2 5,48 11° 37,8 1,134 0,939 B, 8 5,40 11° 28,6 1,120 0,945 Pa 6 5,30 11? 17',2 1,101 0,953 8, 1 5,28 119148 1,098 0,954 — 1 5,20 11°5’,7 1,033 0,961 6. 2 5,14 10° 58,7 1,072 0,966 Ir y, 0 4,71 10° 8'3 0,991 1,005 Ya 3 4,54 9° 48",0 0,958 1,022 ffa 1 4,41 9° 32’ 4 0,933 1,035 1 1 4,39 9° 30',0 0,929 1,038 a 1 4,24 90 11’, 8 0,900 1,054 J Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente TAB. 12. Iridium. r = 12,75 cm. — ps = ESS SS a N a 1 —4 Linie [Rel.Intens | a cm. © À. 10° em. % Se 10 — 1 7,21 14° 44',7 1,432 0,836 Cu, 3 6,95 14° 178 1,390 0,848 thy 3 6,77 13° 59’ 0 1,360 0,858 ny 10 6,71 1505287 1,350 0,861 Pta, 1 6,54 13° 34,7 1,322 0,870 Pte, 6 6,48 1302853 1,311 0,873 B, 3 5,71 129 3,8 1,176 0,922 8, 8 5,59 11° 50',3 1,154 0,931 Bs 2 5,50 11° 40',0 1,138 0,938 Pa 6 D,47 119366 1,133 0,940 Pté, 4 5,39 11° 27',5 1,118 0,946 B. 0 5,30 HOTTES 1,101 0,953 PtB, 3 5,29 11° 16,0 1,100 | 0,954 a 3 4,70 LOM et 0,989 | 1,006 fe 1 4,56 9° 50',4 0,962 | 1,020 va 1 4,53 9° 46’,8 0,956 1,023 u 1 4,33 9° 29! 8 0,917 | 1,044 TAB. 13. Osmium. PATE ae EE Ce TUE ES Linie |Rel.Intens.| a em. © À .108 cm. + 100 Cua, 8 7,89 15° 513 1,538 0,806 Cuz, 10 7,87 15° 49',3 1,534 0,807 ty 3 7,01 14° 22’ 9 1,398 0,846 a 10 6,95 14° 16'7 1,388 0,849 B, 3 5,93 1202773 1,214 0,908 8. 8 5,82 12° 15,0 1,194 0,915 Bs 3 5,72 12° 3',8 1,176 0,922 Bo 6 5,67 11° 58,3 1,167 0,926 va 3 4,88 10° 27,4 1,021 0,990 TAB. 14. Wolfram. r = 12,76 em. Linie |Rel. Intens.| a cm. © Ak. 105 cm. V : ide | Cu a, 8 7,89 15° 51’ 9 1,539 0,806 Cuz, 10 7,87 15° 49’,9 1,535 0,807 do 3 7,52 159 15,4 1,481 0,822 Oy 10 7,46 15° 9’ 3 1,471 0,825 Cu 6, 2) 6,94 14° 16',3 1,387 0,549 B4 3 6.40 13° 197,1 1,296 0,578 B, 8 6,29 15273 1,278 0,884 Bs 3 6,18 12? 55,3 1,258 0,892 By 6 6,08 12° 44’ 3 1,241 0,897 a 3 D,27 01953 1,095 0,956 fo 1 5,10 10° 53",6 1,064 0,969 Na 1 2,07 10° 50’ 1 1,058 0,972 wen 1 to Rn Einar Friman TAB. 15. Tantal I. r = 13,84 cm. | Linie |Rel.Intens.| @ cm. © KA. 105 cm. V : 100 ua, 10 8,54 15? 50,3 1,536 0,807 thy 3 8,48 15° 44,9 1,528 0,809 ty 10 8,41 15° 38',6 1,518 0,612 Cuß, 4 7,53 14° 16’ 5 1,388 0,849 Ba 2 7,24 13° 48’ 5 1,343 0,863 8. 8 7,11 13° 859,8 1,323 0,869 Ba 3 6,98 13° 22',9 1,303 0,876 Be 6 6,84 13° 9',0 1,280 0,884 Ta 3 5,95 11° 37',9 1,135 0,939 Ta 1 5,75 11° 16,8 1,101 0,953 Te 1 5,73 11° 14',7 1,097 0,955 TAB. 16. Tantal II. Lage I Linie Intens. a mm. P k.108cm. % 1 107! Cu, st 97 = — | — CA m 8,77 | 15° 47,0 1,531 0,808 a, st 8,28 | 15° 40',3 1,520 0,812 u S 4,4 | 14°46'5 1,435 0,835 Cu B, st 2,37 | 14°18'4 1,391 0,848 By m 0,24 | 13° 488 1,344 0,863 ß, st — 0,56 | 13° 37',7 1,326 0,868 8 m -- 1,48 | 13° 24’,9 1,306 0,876 Bo st — 2,48 | 13° 117,0 1,284 0,883 a m — 9,11 | 119 39,2 1,137 0,938 HA s — 10,6 | 11° 18’,6 1,104 0,952 fe 8 — 10,9 | 11° 14’,4 1,097 0,955 TAB. 17. Casseopeium. Lage I. 7 8 1 — 4 Linie Intens. a mm. (A À. 108 em. V m 10 l > 23,0 | 199 1,2 1,834 0,738 ty m 13,33 | 16° 49’,s 1,629 0,184 aw, st 12,84 | 16° 43.1 1,619 0,786 Cua, st 9,17 = _ — B, s iD 14° 47,9 1,437 0,834 Pa st 3,76 | 14° 37',6 1,421 0,839 Pg m 2,73 | 149 233 1,399 0,845 Cu 6, st 2,36 | 14° 18',2 1,390 0,848 Be m 1,35 | 14° 4’2 1,368 0,855 ve m — 5,17 | 12°33'7 1,224 0,904 ee s — 6,8 12° 11',1 1,188 0,918 (3 Ss N) 1902373 1,183 0,419 Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente TAB. 18. Aldebaranium. Lage I. Linie Intens. a mm. p À. 108 em. V 1 ll = A l s | 25,8 | 19° 38,6 1,892 0,727 CA m 15,72 | 17° 22' 6 1,681 0,771 0, st 15,20 | 17° 15',4 1,670 0,774 N s 128 16° 42/5 1,618 0,786 Cua, st 917) — = — Ba m 6,90 | 15° 21’,2 1,490 0,819 54 st 6,18 | 15° 11’,2 1,474 0,824 Be m 5,10 | 14° 56’ ,2 1,451 0,830 = 8 3,8 | 14°38’ 2 1,422 0,839 eh; st 3,44 | 14° 33’2 1,414 0,841 B-, Cu 8, st 2,37 | 14° 18',3 1,391 0,848 (à m = a es En nr Yo Yo S — 9,0 6,0 „228 ‚902 Ye s — 52 | 12° 33’,8 1,223 0,904 TAB. 19. Erbium. Lage I. Linie Intens. a mm Pp K.108 em = Ale = s 27,9 20° 6',5 1,985 0,719 hy m 21,09 | 18° 35’,5 1,794 0,747 Oy st 20,56 | 18° 28’,3 1,783 0,749 N S 17,8 17° 50’,9 1,725 0,761 Bu s 11,9 16° 30',2 1,599 0,791 B, st 11,33 | 16° 22°3 1,586 0,794 er s 10,1 16° 5’,3 1,560 0,801 Cu «a. st 9,17 —— — - B, st 7,99 | 15° 36',2 1,514 0,813 a m 1,28 | 142 3,2 1,367 0,855 % s — 07 | 19807 1,323 0,869 iG 8 — 1,0 13° 31',5 1,316 0,872 TAB. 20. Holmium. Lage 1. | Linie Intens a mm © À. 10% em y+ ig = thy | m 23,94 19° 13',8 1,854 0,734 CA st 23,44 OT 1,843 0,737 Ba Ss 14,6 e778} 1,657 0,777 B, m 14,11 17 05 1,646 0,779 Bs s 12,9 16° 43/9 1,620 0,786 Be 8 10,5 16° 10,9 1,568 0,799 Cu a, st 9,17 — — nn s 3,5 14° 84' 0 1,415 0,841 Cu 6, st 2,4 14° 157,8 1,391 0,818 é s 1,4 14° 4,8 1,369 0,855 På S 1,2 14° 21 1,365 0,856 Einar Friman TAB. 21. Dysprosium. Lage I. Linie Intens. a mm © À. 108 em V : 107! | thy m 26,99 19° 54',4 1,916 0,722 “a, st 26,51 19° 48'1 1,907 0,724 By s 17,6 17° 48,1 1,721 0,762 oe m 17,05 17° 40',7 1,709 0,765 Ba S 15,8 170 23°,7 1,683 0,771 Ba m 13,00 16° 45,3 1,622 0,785 Cu «a, st O7 = = = Wa s 6,0 15° 8,7 1,470 0,325 a s 3,8 14° 38',2 1,422 0,839 (3 s 3,6 14° 35',4 1,418 0,840 TAB. 22. Terbium. Lage I. Linie Intens. a mm. P À. 108 cm. V 2 LORS | N | ty m 30,28 20° 37,8 1,983 | 0,710 a st 29,77 20° 31’,1 1,973 0,712 = s 27,9 20° 67,5 1,935 0,719 8, s 206 | 18928"9| 1,784 | 0,749 ß, st 20,17 1892371 1,775 0,751 8 m 18,73 18° 3’6 1,745 0,757 = 8 161 | 17°27%8| 1.689 0.770 Bo st 15,76 17° 231 1,682 0,771 Be S 14,7 17° 8,6 1,659 0,776 Cuz, st 9,17 = = — | Va s 8,8 15° 47',4 1,531 0,808 | de s 6,3 15° 12’\s 1,477 0,823 | fs S 6,0 15° 3,7 1,470 0,825 | Ta s ri a ee Hi = — 8 4 3,5 ,435 ‚835 Cu £ st 2,37 14° 183 1,391 0,848 Pi , , , Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente TAB. 23. Gadolinium. Lage I. Linie Intens. a mm. P AX. 105 cm. V ‚10°: CA m 33,85 21° 24’ 3 2,054 0,698 CA st 33,30 ZH 22 2,043 0,700 ß, 8 23,8 19° 117,9 1,851 0,735 B, m 23,49 190758 1,844 0,736 Bs 8 21.9 18° 46',4 1,811 0,743 — s 18,9 18° 5',9 1,748 0,756 ES m 18,68 18° 29 1,744 0,757 a s 11,8 16° 28,8 1,597 0,791 — s 11,6 16° 26',0 1,592 0,793 (Ya) s 10,2 16° 6',8 1,562 0,800 Go 8 10,0 16° 4’ 0 1,558 0,801 Cu a! st 9,17 — - — | TAB. 24. Europium. a II. 8—y I. ERE PE EE EEE | = Linie Intens. a mm. v x .108 em. 7 = 107° 4, st — 23,86 | 22° 8',5 2,121 0,687 Go m — 23,38 | 22° 14’,9 2.131 0,685 Cus, st 9,17 = = = ve s 11,5 | 16924',7 1,590 0,793 Te s 11,9 1623049 1,599 0,791 — s 14,6 | 17° 7,3 1,657 0,777 de s 14,8 | 17° 10,1 1,662 0,776 B2 m 21,88 | 18° 45’,5 1,810 0,743 — s DOT EISLAIFT 1,815 0,742 Bs 8 25,6 | 19% 36’,0 1,888 0,728 8, st 27,07 | 199 55°,5 1,918 0,722 a s 27,3 1998-5856 1,923 0,721 TAB. 25. Samarium. o—BR II. y I. u 3 8. fix! a4 Linie Intens. a mm. © À. 10 em. V Se 10 fa S 17,8 | 17° 50',9 1,725 | 0,761 re S 14,7 | 17° 8,6 1,659 0,776 Cua, st 9,17 — — — hy m — 19,59 | 23° 7,2 2,210 0,673 GA st — 19,97 | 28° 0',9 2,200 0,674 6, st — 29,85 | 20° 49’ 1 2,000 0,707 Be m — 31,61 | 20° 26',1 1,965 0,713 By m — 35,68 | 19° 33°,4 1,384 0,729 32 Einar Friman TAB. 26. Neodym. o—B II. x I. Lini 5 65 ET A inie Intens. a mm © À. 108 em V | .10 | ce m 24,97 | 199 27',6 1,875 0,730 fe 8 21,5 | 18°41',0 1,803 0,745 de 8 21,1 | 18°22'8 1,775 0,751 Cuz, st 9,17 = — — hy m — 11,21 | 25° 0',6 2,379 0,648 a, st — 11,72 | 24° 53’,6 2,369 0,650 BB, st — 21,62 | 220 38’,6 2,167 0,679 Bs m — 23,54 | 22°12',8 2,128 0,686 — 8 — 24,7 | 21°44’ 4 2,085 0,693 Ba st —- 28,05 | 21° 12,8 2,036 0,701 TAB. 21, Praseodym. o—B II. I Linie Intens. | a mm © À. 105 em +. 107! | ie m 29,04 | 20° 21’,5 1,958 0,715 (a 8 28,0 | 20° 7,8 1,937 0,718 "(8 s 27,8 | 20° 5'0 1,933 0,719 Cua, st 9,17 — — — CA m — 6,66 | 26° 3’,4 2,472 0,636 Da st — 715 | 25°56',7 2,462 0,637 Ndo, 8 — 11,6 | 24° 55’,1 2,37: 0,649 8, st — 17,08 | 23° 40’,2 2,259 0,665 Be m — 19,15 | 239 12’,0 2,217 0,672 Nd 8, 8 — 91,5 | 22°40’ 1 2,169 0,679 = s — 23,6 | 22° 11’,8 2,126 0,686 Be st — 23,90 | 22° 8',0 2,120 0,687 TAB. 28. Cer. Lage II. ‘ Linie Intens. a mm. (9 À.10$ em. V+ 102% (Cu @,), st 24,82 — — _ hy m — 1,67 | 27° 12’,6 2,573 | 0,623 4, st — 2,16 | 27° 5’,8 2,563 0,625 — m — 7,00 | 25° 58’,8 2,465 0,637 = m — 7,21 | 25° 55’,s 2,461 0,638 = s 29620059278 2,412 0,644 Nd a, s — 11,0 | 25° 3’4 2,384 0,648 Nd a, st —- 11,51 | 24° 56',4 2,873 0,649 B, st — 12,21 | 24°,46',8 2,359 0,651 Ba m — 12,47 | 240 45,2 2,357 0,651 Bs m — 14,35 | 249 17',4 2,315 0,657 = m — 14,76 | 24° 11’,8 2,307 0,658 Pr 8, m — 16,91 | 23° 42’ 4 2,268 0,665 8, in — 19,39 | 23° 8,7 2,212 0,672 — 8 — 19,80 | 23° 3’,2 2,204 0,674 Nd 8, sg — 21,4 | 22°41',6 2,171 0,679 Pres 8 —- 23,8 | 22° 9'3 2,122 0,686 16 m — 27,25 | 21° 23’ ,3 2,052 0,698 Nd 8, m — 27,88 | 21° 15’,0 2,040 0,700 Ge S — 29,7 | 20°51',0 2,003 0,707 Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente TAB. 29. Lanthan. Lage Il. Linie Intens. a mm. © À.108 cm. V Ey 1072 A (Cu &, st 24,82 — — — Ga m 3,42 | 28° 23,2 2,674 0.612 2 st 2,93 | 28° 16',5 2,665 0,613 B, st — 7,20 | 25° 56”,0 2,461 0,637 B, s — 7,6 | 25° 50’,4 2,453 0,639 Ba s = 95, | 2522409 2,414 0,644 Nda, 8 — 11,5 | 24° 56’,6 2,371 0,649 Ba st — 14,77 | 249 11',7 2,307 0,658 fe st — 22,65 | 22° 24° 7 2,146 0,683 TAB. 30. Baryum. Lage IT. Linie Intens. a mm. © X. 10? em. V = alas (Cu #1), st 24,32 = = — can m 8,97 | 29° 40,2 2,786 0,599 CA st 8,47 | 29° 33’ ,2 2,776 0,600 B, st — 1,90 | 27° 9'4 2,569 0,624 8 8 — 24 | 27° 2'6 2,558 0,625 B, 8 — 43 | 26°36’ 2 2,520 0,630 pr st — 9,86 | 25° 19'2 2,407 0,645 de m 11,182 72928056 2,245 0,667 TAB. 31. Caesium. Lage II Linie Intens. a mm. v À. 10° cm. + 102: (Cu &,h st 24,32 — — — i Lo m 14,77 | 31° 0,0 2,899 0,587 On, st 14,36 | 30° 54’ 3 2,801 0,588 Baa, m 8,83 | 29° 38’ 2 2,783 0,599 B, st 3,85 | 289 29" 2 2,684 0,610 84 8 3,0 | 28 1756 2,668 0,612 Bs s 1-12 17229152 2,629 0,617 Ba st — 4,62 | 26° 30,7 2,514 0,631 Ya m — 12,63 | 24°41',0 2,350 0,654 ere 8 — 18,3 | 23° 23’,5 2,231 0,669 Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 4 2 a Einar Friman TAB. 32. Jod. Lage II. a et Beten Linie Intens. a mm. p À. 10? em. — 10 k Go m 28,57 | 84° 5’,7 3,155 0,563 a, st 28,07 | 33°59',1 3,146 0,564 (Cu @,) st 24,32 — — = B, st 16,72 | 31° 26’ ,6 2,934 0,584 By s 15,43 | 31° 97,0 2,911 0,586 Be m 13,42 | 309 41’,5 2,873 0,590 (Cu 81), m 8,87 | 29° 38',8 2,784 0,599 pe st 7,16 | 29° 15' 1 2,750 0,603 Ya m — 216202 | 272 1922 2,583 0,622 TAB. 33. Tellur. a IH. 8—y I. ve re lo Linie Intens. a mm. © À. 105 em. 10) À Ju, m 27,98 | 33°58',0 | 3,144 | 0,564 (Cu &,) st 24,32 — == == By st 24,08 | 38° 6',1 3,074 0,570 Ba s 22,5 320 44',9 3,044 0,573 Bg 8 20,5 | 32°17',9 3,007 0,577 J 6, m 16,69 | 31° 26’,2 2,935 0,584 Ba st 13,84 | 30° 47',2 2,881 0,589 (Cu BD; m 8,83 | 29° 38’,2 2,183 0,599 de m 5,25 | 28° 48',7 2,712 0,607 Ag m — 24,24 | 35° 53’,0 3,299 0,551 Zu st — 24,73 | 35° 46’,5 3,290 0,551 TAB. 34 Antimon. @—8 III. q IL. Linie Intens. a mm. (A À. 108 cm. % - sal | fa 8 19,2 30° 24,7 2,849 0,593 ose 8 8,8 | 29° 37',8 2,782 0,600 the m — 16,13 | 379 42',7 3,443 0,539 On, st — 16,62 | 37° 36',0 8,434 0,540 B; st — 28,56 | 34° 55',6 3,222 0,557 By 8 — 30,7 | 349 27',5 3,184 0,560 8 S — 32,7 | 84 1'5 3,149 0,564 (Cu a,), st — 36,75 — — — Be m — 40,02 | 32° 27',9 3,021 0,575 Untersuchungen über die Hochfrequenzespektra (L-Reihe) der Elemente 35 TAB. 35. Zinn. o—P III. 7 I. Pe Ble Byes Linie Intens. a mm. P À. 10? em. V+ .107* N hy m — 6,94 | 39° 49’ 2 3,604 | 0,527 a, st — 7,48 | 39°41’,6 | 3,504 0,528 B, st — 19,60 | 36° 55' 5 3,381 0,544 Bu s — 22,1 | 36° 21',8 3,337 0,547 Bs 8 —- 242 | 35°53" 5 5,300 0,551 Be st — 31,38 | 34°18',7 3,172 0,561 (Cu 4,5 st — 36,75 — — — “fi m 20,07 | 32° 12,1 2,999 0,577 Ne 8 14,9 | 31° 1,7 2,903 0,587 Ts s 14,3 | 30° 53',5 2,889 0,588 a 8 11.3 | 300128 2,831 0,594 TAB. 36. Indium. Lage III. f— L | BR a ial 4 | Linie Intens. a mm. © À. 108 em. = Gi 10 hy 8 2,95 | 42° 6’,4 3,774 | 0,515 cn st 2,50 | 42° 01 3,766 0,515 Sna, m — 1.38 | 89’ 431 3,506 0,527 6: st — 10,05 | 39° 6'2 3,550 0,531 Sn, m — 19.65: |, 300518 3,380 0,544 — m 21,14 RT 3,354 0,546 By m — 29,22 | 36° 20’,1 3,335 0,548 Ya S — 32,1 | 34° 9,3 3,160 0,563 — s — 33,1 | 33° 56’,3 3,142 0,564 (Cua,), st — 36,75 = =i = TAB. 37. Cadmium. Lage III. ne ee re Linie Intens. a mm ? k . 10° cm. =O À Gy m 14,21 | 44° 41’9 3,959 0,503 hy st 13,63 | 44° 35',9 3,949 0,508 B, st 0,53 | 41° 32’,8 3,733 0,518 By 8 — 28 | 40° 46’,5 3,676 0,522 Bs S — 4,9 | 40° 17’,4 5,639 0,524 Bo st — 12,34 | 38° 38'5 3,514 0,533 a m - 22,40 | 86° 17’,7 9,331 0,548 (Cu %,), st —- 56,75 — — = Einar Friman TAB. 38. Silber I. Lage III. Linie Intens. a mm © À. 10? cm. V+ 107! hy s 27,05 | 47° 35',3 4,155 0,491 [2 m 26,45 | 47° 27' 3 4,146 0,491 B, m 19,30.) 449157 7 3,928 0,505 Pa 8 8,2 | 43°19'1 3,861 0,509 P3 s 5,9 | 42° 47',3 3,828 0,511 Pa m — 1,52 | 41° 4'3 3,698 0,520 Yi 8 — 12,0 | 38°39'3 3,515 0,533 (Cu @,), st — 36,75 — — = TAB. 39. Palladium I. a IV. £ III . . 5 8 1 Lane 4 | Linie Intens. a mm. g À. 108 em. = 10 Ba s | 10,7 43° 53’ ,7 3,902 0,506 Br m 25,94 | 47° 20',5 4,139 0,492 CA m —- 19,61 | 50° 47,8 4 361 0,479 (Cu 4,)o m — 36,75 -- = b) Gipskristall. d = 7,621.10”° cm. TAB. 40. Silber II. Lage I Linie Intens. a mm ? k.108 cm + 10 hy m 8,98 | 15° 49’,9 4,158 0,490 CR st 8,83 | 15° 47’,8 4,146 0,491 hy m 8,56 | 15° 4471 4,133 0,492 8, st 5,11 | 14° 56’,4 3,980 0,505 + s 4,0 14° 40’,9 3,863 9,509 Pa m 3,38 | 14932’ 4 3,827 0,511 Pa st. 1,23 | 14° 2’5 3,698 0,520 ve m — 1,82 | 13° 20'2 3,516 0,533 (Cu 4), st - — 9,16 — — — Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente TAB. 41. Palladium II. Lage I Linie Intens a mm. p À,108 cm. % ! 10 A CA m 12.65 | 16° 40',5 4,374 0,478 hy st 12,50 | 16° 38’ 4 4,365 0,479 CA m 12,28 | 16° 35',4 4,352 0,479 B, st 8,73 | 15° 46’,5 4,144 0,491 Ba s 7,5 | 15°29’ 4 4,071 0,496 RUE s 6,8 | 15°19',8 | 4,030 0,498 Bs m 4,68 | 14° 50’,4 3,904 0,506 a 8 1,6 14° 7',6 3,720 0,519 Yes m — 0,47 | 13° 38',9 3,597 0,527 (Cu %,) st — 9,16 — — = TAB. 42. Rhodium. Lage I. a ; _ ER 5 8 1 4 Linie Intens. a mm. © À. 108 em. ei) Å (Pb «,), st 18,76 | 15° 4,0 4,727 0,460 Ge, st 16,48 | 17° 32',9 4,596 0,467 La m 16,15 | 17° 28’,4 4,577 0,467 —- m 13,12 | 16° 46’,9 4,401 0,477 Pi st 12,62 | 169 40'1 4,372 0,478 (Cu @,)o — — 9,16 — = — TA B- 43. Ruthenium. Lage I. | ts Linie Intens. a mm. P k. 105 cm. Vi Al“ A thy m 20,98 | 18° 34’,0 4,853 0,454 On, st 20,84 | 18° 32’,1 4,845 0,454 Cn m 20,45 | 18° 26,9 4,823 0,455 (Pba,), s 18,7 | 18° 3,2 4,723 0,460 6? st 16,88 | 17° 41,1 4,630 0,465 (Cu) st — 9,16 = = = 37 Einar Friman TAB. 44. Molybdän. Lage I N ne me Linie Intens. a mm. Pp k. 108 cm. aa 10 R, == 41,79 = == = ny ni 31,02 20° 47' 5 5,410 0,430 a, st 30,89 20° 45',8 5,403 0,430 Ong m 30,47 20° 40" 3 5,381 0,431 8, st 26,72 19° 50’,9 5,175 0,440 TAB. 45. Niob. Lage I —— a ere mee Linie Intens. a mm. P9 À. 10? cm. LC: 10 ny m 837.04 1.220 5/0 D,731 0,418 A st 36,90 | 220 83',4 5,724 0,418 Ga m 36,61 | 21°59',7 5,709 0,419 ge st 32,55 | 21° 7,4 5,498 0,427 Be S 29,3 | 20° 24',9 5,317 0,434 (Cu 0.,), m — 9,16 = — — TAB. 46. Zirkon. Lage IT. Linie Intens. a mm. © 108 em. y+ 107 | (Cu a4), m — 9,16 — — — CR st — 17,71 | 23° 31’,4 6,083 0,406 a s — 18.2 | 23°24’ 9 6,057 0,406 6. st — 21,93 | 220345 5,851 0,413 Ta st — 30.43 | 20° 41,3 5,356 0,431 Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente g 1 } TAB. 47. Yttrium. Lage II. | Linie Intens. a mm. p À. 105 em. V = 10% * ny | st | — 10,84 | 25° 5',7 6,464 0,893 Lg 8 — al 2405987 6,440 0,394 8, st — 15,12 | 24° 6',9 6,227 0,401 R, — 1 — 43,80 = -— en | TAB. 48. Strontium. Lage II. | I | Linie Intens. a mm. p À. 109 em. V 25 10, A a, st — 3,32 | 26°49',7 6,879 0,381 8, m — 7,68 | 25° 49' 3 6,639 0,385 R, — — 43,80 — — — TAB. 49. Rubidium. Lage II. Linie | Intens. a mm. 0 À. 10? cm. V + ll | CA | st 5,05 | 28° 45’,9 7,335 0,369 CA 8 45 | 28% 38',3 7,305 0,370 8, m 0,56 | 27° 43',6 7,091 0,376 R, — — 43,80 — — TAB. 50, Brom. Lage II. ae (SE pees Linie Intens. a mm. © Ak. 108 cm. V UT A a, | st | 25,43 | 330241 | 8,391 0,345 Lg 8 24,8 33° 15’,7 8,360 0,346 B, st 20,44 | 32017’ 1 8,141 0,351 R, — — 43,80 — — — 39 40 Einar Friman TAB. 51. Arsen. Lage III. Liuie Intens. a mm. Y À.10 cm. yt 107” CA s — 82 | 39°31,7 9,701 0,321 (Oua.,), s — 92 — — — ß, 8 — 13,5 | 88°18',7 9,449 0,325 TAB. 52. Zink. Lage IV. Linie Intens. a mm. Y À.108 em. V+ 107” | On s 5,2 | 54°57 12,346 0,285 R, = — 41,8 — — — Fig. 8. Ed a 0,400 LH 7 88 59 90 91 92 77 78 79 80 81 82 88 Si 85 80 87 67 68 69 70 71 72 78 74 75 76 77 78 79 80 : CR eee 5 62 64 64 5h 56 57 68 59 GO GL G2 63 64 65 66 67 68 69 70 a = få ‘a Oar sel Er tak OLE a = ST a Fes ae ae ae eas eS re 7 Xe Ce Ba La Ce Pr Nd — Sa Eu Gd Tb Dy Ho Ev Tul Ad Cp Tu ; ; N a ae La C Zr Nb Mo — Ru Rh Pd Ag Cd In Sn 0,300 a De i Pa RN LE à 7 iw = "Ps 1 j 2 Pal] Einar Friman TAB. 58. Zusammenstellung. 41 6 k.108 cm. Elem. l Oo Gy N B Bi By Bs Bs Afi Te | 3 Ta 92 U | 1,066 | 0,922 | 0,911 -— 0,748 | 0,720 | 0,756 | 0,710 | 0,724 | 0,615 0,596 = 90 Th | 1,117 | 0,969 | 0,97 -- 0,797 | 0,766 | 0,797 | 0,758 | 0,766 | 0,654 0,635 - 88 Ra — — 1,010 — = = = = — 84 Po — = 1,109 — — 0,920 = = = | — I 83 Bi 1,317 | 1,153 | 1,144 | 1,059 | 0,977 | 0,950 | 0,954 | 0,987 | 0,923 | 0,810 | 0,794 | 0,799 | 0,762 82 Pb | 1,348 | 1,186 | 1,175 | 1,091 | 1,008 | 0,983 | 0,983 | 0,968 — 0,842 | 0,820 | 0,816 | 0,792 81 TI 1,385 | 1,215 | 1,205 | 1,124 | 1,036 | 1,012 | 1,006 | 0,998 | 0,977 | 0,864 | 0,844 | 0,810 | 0,808 80 Hg _ 1,251 | 1,240 — = 1,049 | 1,042 — 0,896 = 79 Au | 1,457 | 1,283 | 1,271 | 1,197 | 1,302 | 1,080 | 1,065 | 1,059 | 1,035 | 0,922 | 0,898 | 0,894 | 0,869 78 Pt | 1,499 | 1,323 | 1,313 | 1,242 | 1,142 | 1,120 | 1,101 | 1,098 | 1,072 | 0,958 | 0,933 | 0.929 | 0,900 77 Ir 1,840 | 1,360 | 1,350 = 1,176 | 1,154 | 1,133 | 1,138 | 1,101 | 0,989 | 0,962 | 0,956 | 0,917 76 Os — 1,398 | 1,388 — 1,214 | 1,194 | 1,167 | 1,176 — 1,021 74 W | 1,672 | 1,481 | 1,471 = 1,296 | 1,278 | 1,241 | 1,238 — 1,095 | 1,064 | 1,058 = 73 Ta = 1,529 | 1,519 | 1,435 | 1,343 | 1,324 | 1,282 | 1,304 = 1,136 | 1,102 | 1,097 == 71 Cp | 1,834 | 1,629 | 1,619 — 1,437 | 1,421 | 1,368 | 1,399 = 1,224 | 1,188 | 1,183 = 70 Ad | 1,892 | 1,681 | 1,670 | 1,618 | 1,490 | 1,474 | 1,414 | 1,451 | 1,422 | 1,267 | 1,228 | 1,223 — 68 Er == 1,794 | 1,783 | 1,725 | 1,509 | 1,586 | 1,514 | 1,560 — 1,367 | 1,323 | 1,316 = 67 Ho — 1,854 | 1,843 — 1,657 | 1,646 | 1,568 | 1,620 — 1,415 | 1,369 | 1,865 = 66 Dy — 1,916 | 1,907 = 1,721 | 1,709 | 1,622 | 1,688 | — 1,470 | 1,422 | 1,418 = 65 Tb — 1,983 | 1,973 | 1,985 | 1,784 | 1,775 | 1,632 | 1,745 | 1,659 | 1,581 | 1,477 | 1,470 | 1,437 64 Gd _ 2,054 | 2,043 | — 1,851 | 1,844 | 1,744 | 1,811 = 1,597 | (1,562) | (1,559) | — 63 Eu — 2,181 | 2,121 — 1,923 | 1,918 | 1,810 | 1,888 — 1,662 | 1,599 | 1,590 = 62 Sa = 2,210 | 2,200 — = 2,000 | 1,884 | 1,965 — 1,725 1,659 = 60 Nl = 2,379 | 2,369 — 2,167 | 2,167 | 2,036 | 2,128 = 1,875 | 1,808 | 1,775 = 59 Pr = 2,472 | 2,462 = - 2,259 | 2,120 | 2,217 -— 1,958 | 1,937 | 1,933 — 58 Ce — 2,573 | 2,563 — 2,357 | 2,359 | 2,212 | 2,315 2,052 (2,003) = 57 La — 2,674 | 2,665 — 2,453 | 2,461 | 2,307 | 2,414 — 2,146 56 Ba — 2,786 | 2,776 — 2,558 | 2,569 | 2,407 | 2,520 — Y 215 55 Cs — 2,899 | 2,891 = 2,668 | 2,684 | 2,514 | 2,629 — 2,350 2,234 — 53 J — | 315 | 3,146 | — 2,911 | 2,934 | 2,750 | 2,873 — 2,583 52 Te = 3,209 | ‘3,290 3,044 | 3,074 | 2,881 | 3,007 — Qe — — = 51 Sb — | 8443 | 8,431 | — 3,184 | 3,222 | 3,021 | 3,149 | — 2,849 2,182 — 50 Sn _ 3,604 | 3,594 — 3,337 | 3,381 | 3,172 | 3,300 — 2,999 | 2,903 | 2,889 | 2,831 49 In — 3,774 | 3,766 = — 3,550 | 3,335 — — 3,160 — -- = 48 Cd — 3,959 | 3,949 — 3,676 | 3,783 | 3,514 | 3,639 = 3,331 47 Ag _- 4,156 | 4,146 — 3,862 | 3,929 | 3,698 | 3,825 = 3,515 46 Pd — | 4,374 | 4,363 | — 4,071 | 4,142 | 3,903 | 4,080 | — 3,720 3,597 = 45 Rh — — | 4,596 — = 4,372 - 44 Ru — | 4,853 | 4,845 | — — 4,630 = = = | 42 Mo — 5,410 | 5,408 | — — 5,175 | —- — — — 41 Nb — 5,731 | 5,724 — — 5,493 | 5,317 — —- — — = = | 40 Zr = — 6,083 — — 5,851 5,386 = = = 39 Y — — 6,464 — — 6,227 38 Sr — — 6,879 | — — 6,639 — — 37 Rb = — 7,335 — — 7,091 -- — — — 35 Br — — 8,391 | — — 8,141 - — — — 33 As — — 9,701 = = 9,449 ~ - = = 30 Zn — — |12,346 - == — - Lunds Universitets Årsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. IV. 1. Ergebnisse. Von Mosezey wurde zuerst gezeigt, dass eine Beziehung von der Form = Vv=aN—N,) für die Za-Linien der Elemente Zirkon bis Gold gültig ist. Dass diese Relation auch für die Elemente Gold bis Uran besteht, ist von SıraBAHn und mir! nach- gewiesen worden. Durch die vorliegende Untersuchung ist ausserdem die untere Gültigkeitsgrenze der Formel bis Zink erstreckt worden. In der graphischen Darstellung der Resultate (Uran bis Zirkon ?) in Figur 9 sind die Wurzeln aus den Frequenzen gegen die Ordnungszahlen der Elemente auf- getragen. Wie hieraus hervorgeht, lassen sich die erhaltenen Werte (mit Einberech- nung der SırsBann’schen /-Serie) in 13 Linienserien einordnen, welche mit J, o,, %, % BB; und 7,—y, bezeichnet sind”. Von diesen scheinen ausser den a,- und o,-Serien nur die ß,- und wahrscheinlich auch die /-, y- und f;-Serien einer Mosezey'schen Beziehung streng zu genügen. Sämtliche übrige Serien dagegen bilden nach oben schwach gekrümmte Kurven. Aus der Figur 9 ist weiter ersicht- lich, dass die ß-Kurven einander mehrmals schneiden und zwar ß,, ß, bei Pb, G,, ß, und ß,, £, bei Th, ß,, ß, bei Pt—Ir, und schliesslich ß,, ß, bei etwa Nd. Das Zusammenfallen der beiden stärksten £-Linien geht deutlich aus dem Bleispektro- gramm der Figur 1 der Tafel hervor. Bei den Aufnahmen mit dem Gypskristall wurde im allgemeinen in der Nähe der o,-Linie eine mittelstarke Linie erhalten, die mit a, bezeichnet worden ist. Die grösste Wellenlänge, die ich gefunden habe, beträgt 13,246 . 1073 em (La, des Zn). Zum Vergleich sei angeführt, dass von Mosgrey eine maximale Wellenlänge von 8,364. 10% em (Ka des Al) erreicht wurde. ! Phys. Zeitschr. 17, 17, 1916. Phil. Mag. 31, 403, 1916. ? Die übrigen untersuchten Elemente (Y, Rb, Sr, As und Zn) wurden nicht mitgenommen, da bei denselben nur wenige Linien. gefunden wurden. Die Resultate schliessen sich indessen den anderen sehr gut an. # Ausser den 5 £-Serien sind in dem Bereiche TI bis Ur noch Andeutungen einer sechsten, die unterhalb der übrigen gelegen ist. Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L Reihe) der Elemente 43 Die genaue Gültigkeit der Moserev’schen Beziehung für die «-Linien lässt eine Entscheidung der Zahl der unbekannten Elemente bzw. der Reihenfolge der unter- suchten Elemente zu. Die Resultate zeigen in Übereinstimmung mit den Systemen von Rypsera! und Fasans?, dass zwischen U und Th nur ein, zwischen Th und Ra ein und zwischen Ra und Po drei Plätze frei sind”. Die erwähnten Systeme unterscheiden sich bekanntlich hauptsächlich dadurch, dass bei RYDBERG zwei vor Wasserstoff liegende Elemente angenommen werden, wodurch die Ordnungszahlen zwei Einheiten grösser werden als bei Fasans. Da es bei der Auftragung der Resultate nur auf die Reihenfolge ankommt, könnte man beide Systeme ebenso gut benutzen. Ich habe indessen das letztere gewählt, da es bei früheren Untersuchungen auf diesem Gebiete immer angewandt worden ist. Der von Mosezxey aus der K-Reihe gezogene Schluss, dass die Elemente mit den Ordnungszahlen 75, 61 und 43 noch unbekannt sind, wird hier bestätigt. Für die seltenen Erden wurde durch die von SIEGBAHN und mir‘ ausgeführte vorläufige Untersuchung eine Reihenfolge gefunden, welche mit der gewöhnlich an- genommenen übereinstimmt. Moserev, der einige der seltenen Erden untersucht hat, gibt unter anderem 66 Ho an, was den Werten der angeführten Wellenlängen zufolge 66 Dy sein muss. Während bei der Mehrzahl der Elemente die Atomge- wichte den Ordnungszahlen parallel gehen, bilden J und Te (ebensowie Ni und Co) eine Ausnahme. Die Reihenfolge Te—J wurde zuerst bei der K-Reihe von SIEGBAHN ? nachgewiesen. Diese Ordnung der beiden Elemente wird auch hier bei der L-Reihe gefunden. TAB. 54. Röntgenspektrum des Platins. Moseley und Siegbahn und Darwin Friman 13° 31’ 13° 29',3 (a) 11° 28°\ 11° 28’.6 (B,) 11°17°| al 9047| 9° 480 (7) 90 29° 99 30,0 (43) | Von Interesse ist, die hier erhaltenen Ergebnisse mit früheren Untersuchungen zusammenzustellen. Zunächst seien die Platinwerte mit den von Moserer und Darwın nach der elektrischen Methode gefundenen verglichen (Tab. 54). Wie aus der Tabelle hervorgeht ist die Übereinstimmung ganz befriedigend. Ein Vergleich mit den Moserry'schen Daten (S. 6) zeigt, dass die von ihm mit 6, ¢ und 7 be- i 1 Lunds Univ. Arsskr, Afd. 2, Bd. 9, Nr. 18, 1913. ? Zusammeniassender Bericht: Phys. Zeitschr. 16, 456, 1915. >? Diese sind nach Fasans teilweise von radioaktiven Stoffen besetzt. 4 Phys. Zeitschr. 1916. 5 Verh. D. Phys. Ges. 18, 39, 1916. 44 Einar Friman zeichneten Linien mit den hier als ß,, ß, und ß, angegebenen identisch sind. Seine Werte sind indessen durchgehend etwas niedriger als die hier angeführten. Dies beruht wahrscheinlich auf einem Fehler bei der Bestimmung der Gitterkonstante des von ihm benutzten Kristalles aus Ferrocyankalium. Eine Stütze hierfür bietet die gute Übereinstimmung unsrer Wolframwerte mit den von pe Brocuız und neu- lich von Gorron gefundenen. Diese sind in der Tabelle 55 zusammengestellt. Während die Differenzen dieser Werte innerhalb den Fehlergrenzen liegen, zeigt der Moserey'sche Wert für die Wellenlänge der von ihm aufgenommenen «-Linie eine Abweichung von dem unsrigen um 1°/o. Von pe BrocLır sind auch die Spektra des Golds und des Platins untersucht worden. Die Winkelwerte der zwei TAB. 55. Röntgenspektrum des Wolframs. Siegbahn u. Friman De Broglie Gorton Refl. winkel Intens. Refl. winkel | Intens. Refl. winkel | Intens. 15° 15,4 3 — | — 15° 12" ,6 8 1093 10 15290! st 15° 6,0 st 13° 19/1 3 = == 13° 16',8 s = — — = 13° 10',2 ss 1313 8 Us}? teh st 13° 6’,6 st 12° 55°,3 3 12°55’ S 12° 52’ ,8 S 12° 44" 3 6 12° 44 st 12° 42" ,0 st | 1101353 3 11°14’ st 1127226 st 100 5376 1 = = =. u 10° 50’,1 1 — — 10° 49,8 m —- — — — 10° 28’,8 8 von ihm aufgenommenen Goldlinien stimmen mit den unsrigen sehr gut tiberein, dagegen scheinen seine Angaben für Platin weniger genau zu sein (Unterschied 2 °/o). Von RUTHERFORD und ÅNDRADE! ist eine sehr interessante Aufnahme von dem 7-Strahlspektrum des Radium B mit Steinsalzkristall nach der photographischen Methode ausgeführt worden. Sie haben auch gezeigt, dass Blei, dessen charak- teristische Strahlung von den ß-Strahlen eines Emanationsröhres erregt wurde, zwei messbare Linien gab, welche mit den zwei stärksten Linien des Radium B über- einstimmten. In dieser Weise wurde die Isotopi des Radium B und des Bleis be- stätigt. Da das Spektrogramm des Radium D eine grosse Zahl von Linien enthält, ist ein Vergleich mit den hier gefundenen Bleilinien von Interesse. Ein solcher findet sich in der Tabelle 56. ' Phil. Mag. (6) 27, 854, 1914. Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 45 TAB. 56. Radium B Blei -Strahlspektrum Röntgenspektrum Refl. winkel Intens. Refl. winkel | Intens. 8° 6’ m SoD | 0 8° 16’ m 8° 20',8 1 — — 8° 29' 8 1 8° 34’ m 8° 36’ 3 3 8° 43’ m — -— 9° 23' s — — 9° 45' m 9° 44" ,5 2 — — 99 54,1 2 10° 3 st 10° 3,6 KJ 10° 18’ m 10° 19’ 1 2 10° 32’ m 10° 28°,5 10° 48’ s — — 11° O0’ S — = — — 112910',5 0 11°17’ 8 — — 11° 42’ m = — JAN st 12° 3',0 10 = = 12° 98 3 12° 16’ m — — 2. Vergleich mit der Theorie. Neulich ist von SoMMERFELD ! eine intressante Theorie der Wasserstoff- und Wasserstoffähnlichen Linien aufgestellt worden, welche eine Modifikation der Bohr- schen Theorie darstellt. Nach der Theorie von SoMmMERFELD, die sich auch für die Hochfrequenzspektra anwendbar erwiesen hat, gilt angenähert für die Schwingungs- differenz Av einer Liniendublette: Se wo N die Ordnungszahl des Elementes ist und Av, die konstante Schwingungsdiffe- renz der Wasserstoffdublette bedeutet, welche dem Term = der Balmerschen Serie entspricht. Durch Zusammenstellung dieser Formel mit der Moseleyschen ergibt sich nun leicht, dass für reale Dubletten die Wellenlängendifferenz AX appr. konstant sein muss. Dieser Schluss hat Sommerrezp ? auch bei unsren Werten für Uran bis Tantal bestätigt. Es hat sich hierbei herausgestellt, dass folgende Linien zu- sammengehören: ?—n, % —8,, B, —1,, 6, —B, und B,— To. Die Resultate einer Prüfung der Sommerfeldschen Beziehung für sämtliche untersuchte Elemente sind in der Tabelle 57 angegeben. Wie hieraus hervorgeht, ist die Wellenlängendifferenz nur im Falle 8, — ß, im ganzen Bereich angenähert 1 Sitzber. Bayer. Akad., math.-phys. Kl. 425 u. 459, 1915. ? Ann. d. Phys. 1916. 46 Einar Friman konstant, während 4) bei den übrigen Dubletten einen deutlichen Gang zeigt. Dieser Gang lässt sich wahrscheinlich dadurch erklären, dass die Sommerfeldsche Formel nur in erster Annäherung richtig ist, da bei der Herleitung derselben ein Korrek- tionsglied zweiter Ordnung vermachlässigt worden ist. Ferner hat ju auch die Mose- leysche Formel keine allgemeine Gültigkeit. Ein Zusammenhang zwichen der L- und der K-Reihe ist zuerst von KosseL ! aus der Bohrschen Theorie hergeleitet worden. Diese Beziehung, welche die Form YK8 = VRKu. =f VLo. TAB. 57. Wellenlängendifferenzen der Dubletten. Element en Bo BT Be Bi —T2 | 92 U — 0,202 0,141 0,038 0,128 90 Th _- 0,203 0,143 0,039 0,131 83 Bi 0,258 0,203 0,144 0,040 0,129 82 Pb 0,257 0,203 0,141 0,040 — 81 TI 0,261 0,203 0,142 0,038 0,133 80 Hg — 0,202 0,146 — — 79 Au 0,260 0,203 0,143 0,043 0,137 78 Pt 0,257 0,203 0,143 0,014 0,139 77 Ir — 0,206 0,144 0,038 0,139 76 Os — 0,204 0,146 0,083 — 74 W — 0,203 0,146 0,038 = 73 Ta — 0,205 0,146 0,039 = 71 Cp == 0,208 0,144 0,038 — 70 Ad 0,274 0,207 0,147 0,039 0,194 68 Er — 0,208 0,147 0,039 — 67 Ho — 0,208 0,153 0,037 — 66 Dy — 0,207 0,152 0,038 = 65 Tb — 0,208 0,151 0,039 0,182 64 Gd — 0,210 0,147 0,040 — 63 Eu — 0,213 0,148 0,035 — 62 Sa — 0,210 0,159 — — 60 Nd = 0,212 0,161 0,039 — 59 Pr — 0,213 0,162 —- — 58 Ce — 0,214 0,160 0,042 — 57 La — 0,213 0,161 0,039 — 56 Ba — 0,217 0,162 0,038 — 55 Cs — 0,215 0,164 0,039 == 53 J — 0.221 0,167 0,038 — 52 Te — 0,225 0,169 0,037 — 51 Sb — 0,221 0,112 0,035 — 50 Sn — 0,223 0,173 0,037 — 49 In — 0,224 0,175 — — 48 Cd — 0,226 0,183 0,037 — 47 Ag = (),227 0,183 0,037 — 46 Pd = 0,232 0,183 0,041 — 45 Rh — — — — — 44 Ru — 0,223 — — — 42 Mo — 0,235 — — — 41 Nb — 0,238 — — — ! Verh. D. Phys. Ges. 16, 898 u. 953, 1914. Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente 47 hat, ist von Marmer ! geprüft worden. Dieser fand, dass die Frequenzen der f,-, a,- und der Moseleyschen ZLa-Linien der Formel recht gut genügen. Neulich hat SIEGBAHN ? die Vermutung ausgesprochen, dass folgende Beziehungen zwischen den Frequenzen der K- und Z-Reihen gelten: a V — y Vv : KB, en LE, Ko, al LP, Eine Prüfung dieser Beziehungen auf die drei Elemente (Ag, In, Sb), bei denen sämtliche vier Linien jeder Reihe gegeben sind, ist in der Tabelle 58 dargestellt. Wie hieraus hervorgeht, ist die Übereinstimmung mit Ausnahme für Ka, + La, verhältnismässig gut. TAB. 58. yas view y y Vv. y y y y ve Element | KB, Ku, ap La, Ku, 25 Lo, KB, Fe LB Ka, oF LB, Silber 1,996 2,003 2,019 2,038 | 2,032 2,033 Indium 2,208 2,208 2,226 2,218 | 2,242 2,243 Antimon | 2,404 2,410 | 2,427 2,451 | 2,450 2,447 Meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. J. R. RYDBERG, der mich in das wissenschaftliche Studium der Physik eingeführt hat und meinen weiteren Stu- dien mit lebhafter Anteilnahme gefolgt ist, danke ich herzlich für die Freundlichkeit und das Entgegenkommen, dass er mir immer gezeigt hat. Ebenso danke ich verbindlichst Herrn Geheimrat P. Lenarp für die lehrreiche Zeit, wo ich in dem von ihm geleiteten Radiologischen Institut zu Heidelberg ar- beiten durfte. Mit Herrn Privatdozent Dr. M. SIEGBAHN, zugleich meinem Lehrer und Freund, habe ich das Vergnügen gehabt eine Zeitlang zusammenzuarbeiten. Für seine freund- liche Ratschläge, ebenso für das grosse Interesse, dass er meinen späteren, von ihm angeregten Untersuchungen entgegengebracht hat, möchte ich ihm meinen herz- lichsten Dank aussprechen. Bei den Rechnungen und bei dem Korrekturlesen hat mir Herr Stud. rer. nat. J. TANDBERG freundlichst Hilfe geleistet. 1 J. MALMER, |. c. ? Nature, Febr. 17, 1916. V. Zusammenfassung. 1. Die Arbeit enthält eine möglichst vollständige Untersuchung der Hoch- frequenzspektra (L-Reihe) der Elemente Uran bis Zink (48 Stoffe). 2. Die Versuche sind nach der photographischen Methode teils mit einem Rüntgenspektrometer teils mit einem Vakuumspektrographen ausgeführt worden. Die Konstruktion dieser Apparate, welche nach dem Prinzip der Fokusierung und mit beweglichem Kristall eiugerichtet sind, wird näher beschrieben. 3. Das Röntgenrohr war mit einer ausnehmbaren Antikathode versehen, auf welcher die Stoffe nach einer einfachen Methode angebracht wurden. 4. Es ist mit den beschriebenen Versuchsanordnungen, wobei teils Steinsalz teils Gips als Reflektor benutzt wurden, gelungen sehr scharfe Spektrogramme auf- zunehmen. 5. Die Messungsresultate haben im allgemeinen eine Genauigkeit von etwa 0,3 °/o. 6. Die graphische Darstellung der Werte nach Mosezey (Wurzel aus Fre- quenz gegen Ordnungszahl) hat ergeben, dass mit Einberechnung der Siegbahnschen !-Linie wenigstens 13 Linienserien vorhanden sind. Von diesen genügen höchstens 6 streng der Moseleyschen Beziehung. 7. Die Messungsresultate sind mit früheren Daten verglichen worden. 8. Ein Vergleich der hier gefundenen Resultate mit einer von SOMMERFELD entwickelten Theorie hat seine Behauptung bestätigt, dass in der L-Reihe mehrere Dubletten (wenigstens 5) vorkomnien. 9. Es wurde eine Prüfung einiger von Sırssann aufgestellten Beziehungen zwischen den K- und L-Reihen ausgeführt. m — IL. III. Inhaltsverzeichnis. Geschichtliches an da rss caen Mesa mena ee cs ere MR DE De en le EC 3 We Brinzipr.der#Methode Meurer sense sn tebe se demas ads e ana anne an roc ee ee 8 24 Beschreibung) der Apparatur u. eee ee ane se se nee nase ere ben ans dvs serberna nern 9 ASORONLZENSPEKLLOMELENE Feen scene near ne mener ns eisernen ah een nee nee 9 bee Vakuumspektrograph. sg: sd: ssu me enter cernes esse tonnes ernennen ran aeip 11 c. Rôntgenrohr und übrige Apparate ...... zuzseeesennsensnenennensnnnnenensnnsne nennen een Ae MR 8 seas LR 6 14 3. Untersuchte Substanzen und deren Anbringung an der Antikathode ........................ 17 Aree Nustührungsder, Versuchen era een cs ses sucre ere dors he el ERNA 18 IM@SSUDPSTESTULATC sees enade denim dre ee ee ee ner eee ee ne None 22 TPE TPC DN ISSO N en een Un aan Ener Maren ess den eee ae ie de 42 DA OV CTO]CICN Mit ACTÉLhEOTIO esse eme sense nenne nennen nee ES bs eos 45 DUBSAMINENTASSUND EN. ces en ce egemdosesseDess enr ondes nee nee ee ee een 48 Fe TARE Direkte ” en Linie. JUNE GIE Uran. p PT 2 | | | Blei. Bols Cup, Cuca, 1 Wolfram. Fig. 1. Cus, Oy C Cl he, | IE i Hig | AE 2 ht | & Aldebaraniuin. as Cus, ar a __Ous., Lee Dts | Terbium. 8 Cur, AR Ur Silber IT. Fig. 2. LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 10. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 27. Nr 10. BIOLOGISCH-FAUNISTISCHE UNTERSUCHUNGEN AUS DEM ORESUND III. ZWEI FÜR UNSERE FAUNA NEUE POLYCHÆTEN, SPHÆRODORUM PHILIPPI FAUVEL UND APISTOBRANCHUS TULLBERGI THEEL VON AND. ELIASON LUND LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Der K. Physiographischen Gesellschaft am 12. April 1916 vorgelegt. LUND 1916 HÅKAN OHLSSONS BUCHDRUCKEREI Ba meiner Bearbeitung des Polycheetenmaterials, das während der von Pro- fessor H. WALLENGREN geleiteten, hydrobiologischen Untersuchungen in den Jahren 1909— 1915 im Öresund gesammelt worden ist, habe ich einige für dies Gebiet bisher unbekannte Polychæten gefunden. Unter diesen sind auch Spherodorum Philippi Fauvez und Apistobranchus Tullbergi (Levinsen) Unser. Da diesen beiden Polychæten nicht nur für die skandinavische Fauna neu, sondern überhaupt sehr wenig und nur als arktisch bekannt sind, scheint es mir angemessen, bevor ich die umfassendere Untersuchung über die gesamten Polychæten dieses Gebietes veröffentliche, einige Beobachtungen über die genannten Arten vorläufig mitzuteilen. Betreffs der im folgenden erwähnten Untersuchungsstationen erlaube ich mir auf das von W. Bsörck in seiner Arbeit! über die Krebstiere des Öresunds mit- geteilte Verzeichnis hinzuweisen. Die Stationen 28 A, 30 B, 54 A und St. A sind jedoch erst im Jahre 1915 untersucht worden und nicht in Bsörceks Verzeichnis aufgenommen. Es dürfte deshalb nötig sein, ihre Lage mit einigen Worten zu erwähnen: St. 28 A. Der Abfall der Staffansbank. 18—25 m. Schlamm mit Schalen und Steinchen. 2°/7 1915. 30 B. Südwestlich von der Insel Hven. 5 m. Zostera mit Algen. °/9 1915. 54 A. Südlich vom Kullaberg. 29 m. Schlamm. 17% 1915. A. Zwischen Väderön und Torekow. 18—20 m. Feiner Sand mit Algen. 5.1909. Spherodorum Philippi Fauver ?. St. 2 3 Indiv., St. 17 2 Indiv., St. 20 5 Indiv., St. 25 1 Indiv., St. 28 A 1 Indiv., St. 30 2 Indiv., St. 34 2 Indiv., St. 37 2 Indiv., St. 51 1 Indiv., St. 52 2 Indiv., St. 54 A 1 Indiv. Von dieser Art ist bisher nur ein einziges kleines Individuum beschrieben (Fauvez 1911). Es wurde im Jahre 1907 östlich von Nowaja Zemblja gefunden. Aus dem Oresund mit angrenzenden Gebieten des Kattegats habe ich jetzt 22 Individuen. Ausserdem befand sich in dem Sphærodoridenmaterial, das mir ! Biol.-faun. undersökn. av Öresund II: Crustacea Malacostraca och Pantopoda, p. 8. (Lunds Univ. Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd. 11. N:r 7. oder K. Fysiogr. Sällsk. Handl. N. F. Bd 26. N:r 7). ? Annélides polychètes. Duc d'Orléans. Campagne arctique de 1907. Brüssel 1911, 4 And. Eliason von dem Zoologischen Museum zu Upsala gütigst zur Verfügung gestellt wurde, drei mittelgrosse Exemplare aus dem Skelderviken, 25 m, Schlamm. Sie wurden im Jahre 1897 von J. G. ANDERSSON gefunden und als Sphærodorum sp. bestimmt. Von den 22 untersuchten Individuen ist das grösste 15 mm lang und 1,8 mm breit, die Parapodien nicht mitgerechnet, und zählt 28 borstentragende Seg- mente. Das kleinste Exemplar, 1,8 mm lang und 0,5 mm breit, hat nur 11 Bor- stensegmente. Die Farbe des in Alkohol konservierten Materials ist weisslich bis graugelb, in einigen Fällen mit braun gefärbten Rückenpapillen. Der Körper hat eine breite, kurzgedrungene Form, nach vorn und hinten etwas schmäler. Die Dorsalseite ist gewölbt, die Ventralseite dagegen flach. Die Haut ist mit kleinen kugel- bis kegelförmigen Papillen besetzt, welche am Kopflappen und an den Parapodien besonders dicht sitzen. Der Kopflappen, der obne Grenze in das Mundsegment übergeht, ist nach vorn etwas schmäler aber stumpf abgeschnitten. Ein wenig hinter den von Fauvern beschriebenen 4 Antennen befindet sich ausser zahlreichen kleinen Hautpapillen eine grössere Papille (Taf. Fig. 2). Vielleicht ist diese eine unpaare Tentakel. Sie weicht von den 4 vorderen Antennen durch ibre kürzere kugelförmige Gestalt ab und von den zerstreuten Hautpapillen durch ihre Grösse und ihre konstante Lage. Augen scheinen zu fehlen. Nicht einmal Spuren von Pigmentflecken habe ich beobachten können. Etwas mehr nach hinten sitzen zwei laterale Papillen. FAuver vermutet, dass sie Tentakelzirren sind. Ihre mit den Antennen übereinstimmende Gestalt und ihre Lage (wahrscheinlich an einem borstenlosen Segment) scheinen diese Vermutung zu stützen. Die Segmentierung ist nicht durch Querfurchen angedeutet; auch an mikroto- miertem Material habe ich Dissepimente nicht gefunden. Jedoch möchte ich be- merken, dass das Material ziemlich schlecht fixiert war. Daher ist mir bisjetzt keine Untersuchung über den feineren Bau möglich gewesen. Die Form der Parapodien weicht in einigen Beziehungen von den von Fauvez gegebenen Abbildungen ab. Die Parapodien der von mir untersuchten Individuen sind kürzer und stärker (Taf. Fig. 4). Von der Ventralseite des Parapodiums geht ein ziemlich langer Anhang aus, von Fauver »un eirre» genannt. Das Parapodium ist distal quer abgeschnitten und trägt an seiner dorsalen Spitze einen kegelförmigen Anhang, Fauvezs »lobe terminal». Dieser ist an meinen Exemplaren deutlicher abgesetzt als aus der Fauvelschen Zeichnung hervorgeht. Die vorderen und hinteren Parapodien aber sind von einem Aussehen, das an die von Fauvez abgebildeten erinnert. Fauvez sagt, der ventrale »cirre conique» sei »bien développé mais cependant toujours moins gros que le lobe terminal du pied». An den Individuen aus dem Öresund sind indessen die ventralen Zirren ebenso gross wie die dorsalen »Loben», obgleich sie, wenn die Parapodien von oben betrachtet werden, nicht so gut entwickelt wie diese zu sein scheinen. Nach Favwvezs -Abbildung eines Para- | Biologisch-faunistische Untersuchungen aus dem Oresund 5 podiums von Spherodorum (Ephesia) peripatus CLavAREDE endet dieses mit zwei gleich- förmigen Loben. Ungefähr so verhält es sich auch mit den hier untersuchten Parapodien; der ventrale Zirrus ist aber nicht so ganz terminal befestigt. Das Parapodium ist von einem starken, an der Spitze schwach gekrümmten Azikel durchzogen. Borsten kommen bei einem kleinen Exemplar mit 11 Parapodiensegmenten in einer Anzahl von 3—4 in den vorderen und hinteren und 7 in den mittleren Parapodien vor, während bei Individuen von 25—28 Segmenten bis an 40 Borsten in den mittleren Segmenten vorhanden sind. Die Borsten sind in einer Reihe fächerförmig geordnet, die einen Bogen von oben schräg nach vorn beschreibt. Die in dem dorsalen Teil des Parapodiums sitzenden Borsten sind mit einem langen, schmalen Endteil versehen (Taf. Fig. 5), während die ventralen Borsten einen kurzen und breiten Endteil haben (Taf. Fig. 6). Beide Borstenformen besitzen einen stark ausgezogenen Verschlussteil und gehen allmählich ineinander über. Die Spitze beider ist hakenförmig gekrümmt. Fig. 16 Favvezs stellt eine Borste des dorsalen Typus schräg von oben gesehen dar. Auf der Rückenseite jedes Borstensegments mit Ausnahme des ersten sitzen vier fast sphärische bis birnförmige Papillen, die den Rücken entlang vier Reihen bilden (Taf. Fig. 1). Die äusseren dieser Papillen sitzen unmittelbar oberhalb der Basis des Parapodiums. Das erste Borstensegment ist beiderseits mit nur einer derartigen Papille versehen, die den äusseren der übrigen Segmente zu ent- sprechen scheint. Fauvez erwähnt, dass das hinterste Segment dorsal eine Gruppe aus drei solchen Papillen beiderseits trägt. Er nimmt aber an, dass die dritte von diesen zum Pygidium gehört. Durch das Material aus dem Öresund habe ich feststellen können, dass diese seine Vermutung ganz richtig ist. Hinsichtlich des Platzes dieser Papille hat er sich aber geirrt, und seine Zeichnung ist daher auch nicht richtig. Beiderseits am hinteren Borstensegment sitzen nämlich wie an den mitt- leren Segmenten zwei kleine Papillen und beiderseits auf dem Hinterrand des Py- gidiums eine grosse, langgestreckte Papille. (Taf. Fig. 3.) Besonders bei dem kleinsten von den von mir untersuchten Individuen ist diese Pygidiumpapille auf. fallend gross, viel grösser als die Papillen der hinteren Borstensegmente. Eine ausgestülpte Proboscis habe ich niemals gesehen. In der Leibeshöhle einiger im Juli gefangenen Individuen habe ich zahlreiche durchsichtige, aber mit einem undurchsichtigen, körnigen, zentralen Kerne ver- sehene Eier von 0,08—0,15 mm Durchmesser gefunden. 6 And. Eliason Apistobranchus Tullbergi THéer. Aricia Tullbergi THÉEL 1879, Apistobranchus Tullbergi Levinsen 1884. St. 2 1 Indiv., St. 30 20 Indiv., St. 30 B 3 Indiv., St. 37 76 Indiv., St. A 12 Indiv. Im Jahre 1879 beschrieb Hs. Tuten! eine neue Polychætenart, der er den Namen Aricia Tullbergi gab. Für diese hat Levınsen ® eine neue Gattung, Apisto- branchus, aufgestellt, welchen Namen ich hier aus Gründen, die später angegeben werden, aufgenommen habe. Aus dem Öresund mit angrenzenden Gebieten des Kattegats liegen jetzt Bruch- stücke von wenigstens 112 Exemplaren dieser Art vor. Fast alle sind aus den nach Schlämmen in den feinsten Sieben zurückgebliebenen Resten, die in schwacher Formalinlösung konserviert wurden, mehrere Monate nach der Konservierung heraus- genommen. Da die Konservierungsflüssigkeit nicht immer rasch genug in die in den Schlämmresten liegenden Tiere hat eindringen können, so sind leider die kleinen empfindlichen Tiere zum grössten Teil schlecht konserviert worden. Das mir zu Gebote stehende Material ist daher nicht nur für eine innere anatomische, sondern auch für eine sorgfältigere äussere, morphologische Untersuchung nicht ganz ausreichend. Trotz der sehr grossen Individuenanzahl, die aus dem Öresund vorliegt, habe ich nur zwei Exemplare gefunden, die verhältnismässig unbeschädigt sind und alle Segmente noch besitzen. Auch diese sind aber nicht ganz tadellos erhalten. Wahr- scheinlich werden auch die kleinen Tiere bei der Siebung zerbrochen, oder sie zerfallen in Bruchstücke, wenn sie in die Konservierungsflüssigkeit übergeführt werden. Die vorderen 8—9 Segmente sind ein wenig breiter und abgeplatteter als die übrigen. Der Kopflappen ist nach hinten abgerundet, nach vorn etwas ausgezogen. Es fehlen ihm sowohl Palpen und Antennen. wie auch Augen. Hinter dem Kopflappen sind am Mundsegment zwei kleine Hautfalten bemerkbar, die rückwärts konver- gieren. Von dem inneren Rand derselben gehen ein Paar Tentakelzirren aus. Vollständig und in ibrer ganzen Länge ausgedehnt sind diese nur bei einem kleinen, 2,7 min langen vollständigen Exemplar mit 35 Borstensegmenten. Die Tentakelzirren haben hier eine Länge von 5 mm, also beinahe die doppelte Körperlänge. Ge- wöhnlich sind sie jedoch mehr oder weniger kontrahiert. (Taf. Fig. 7.) Die Borstensegmente stimmen in fast allen Beziehungen mit der Beschreibung Th£ers überein. ' Les Annélides polychetes des mers de la Nouvelle-Zemble. K. Svenska Vet-Akad. Handl. Bd 16, N:o 3, p. 45. Stockholm 1879. ? Systematisk-geografisk Oversikt over de Nord. Annulata, Gephyrea, Chætognathi og Bala- noglossi II. Vidensk. Meddelelser fra den naturhist. Forening i Kjobenhavn for Aaret 1883. p. 114. Kopenhagen 1884. Biologisch-faunistische Untersuchungen aus dem Öresund 7 Auf sämtlichen Segmenten, das erste und eine kleine Anzahl der hinteren (die 6 hinteren meiner vollständigen Exemplare) ausgenommen, sitzen dorsal zwei kiemenähnliche Anhänge mit einer deutlich markierten oberen Spitze, von Tuner »les appendices branchies» genannt. Da diese von einer Stützenborste durchzogen sind, liegt es nahe an der Hand, anzunehmen, dass wir hier einen umgewandelten dorsalen Parapodienast haben, dessen Borstenbündel reduziert worden ist. Das ventrale Parapodium bildet an den 7 vorderen Segmenten keine merkbare Erhöhung. Erst am 8. Segment tritt eine Andeutung eines wirklichen Parapodien- astes hervor. Dieser nimmt rückwärts an Grösse zu, um an dem hinteren Körper- teil zu einem völlig entwickelten, konischen, von den Seiten her etwas zusamınen- gedrückten Parapodium zu werden. (Textfig. 1). Von dessen Unterseite geht wenig- stens am hinteren Drittel des Körpers ein kurzer Ventralzirrus aus. Figur 1. Parapodium des Hinterkörpers von Figur 2. Apistobranchus Tullbergi. 7. Borstensegment von Apistobranchus Tullbergi. Hinsichtlich der 6 vordersten Segmente habe ich der guten Beschreibung Taéers nichts hinzuzufügen. Aber die an den vorderen bis mittleren Segmenten von THéez ausführlich beschriebene, hinter den Borsten befindliche Hautfalte oder Lamelle ist an dem 7. Segment der Typenexemplare Tuters in 10 stumpfe Lappen oder Loben geteilt. Die Exemplare aus dem Öresund aber haben diese Lamelle gewöhnlich in nur 5 grosse, spitze Lappen geteilt. (Textfig. 2). Nur einmal habe ich 7 derartige Lappen gesehen. An der Basis der Lappen befindet sich eine oft sternförmig verzweigte Vakuole. Vom 8. Segment an nimmt diese Lamelle an Grösse ab. Leider hat kein Individuum den Mittelkörper gut genug erhalten, um eine Entscheidung zu erlauben, ob der Ventralzirrus der hinteren Parapodien ein Rest der genannten Lamelle ist oder nicht. Doch scheint mir dies denkbar zu sein. Vom Hinterende bis zum 8. Segment kann man ein bis zwei dicke, kurze und dunkelgelb gefärbte Borsten unter den übrigen beobachten. In den vorderen 8 And. Eliason 7 Segmenten aber habe ich solche Borsten nicht wiederfinden können. Da diese dicken, an der Spitze schwach gekrümmten Borsten nur in einer gewissen Anzahl hinteren Parapodien vorkommen und nicht tiefer in den Körper als die übrigen Borsten eindringen, scheint es mir, als ob sie mit den Hakenborsten von Aonides gracilis TAvBER oder im allgemeinen mit denjenigen der Spioniden vergleich- bar sind. Das Pygidium ist mit zwei dorsalen zylinderförmigen Analzirren und einem ventralen fadenähnlichen Analzirrus versehen. Der hintere Körperteil erinnert in allem sehr an den von Scoloplos armiyer MÜLLER. Dass die im Öresund gefundenen Apistobranchus-Individuen mit Aricia Tull- bergi Tuten identisch sind, halte ich jetzt für zweifellos. Sie weichen von den Typenexemplaren Tu&ers durch die Anwesenheit von Tentakelzirren, ihre geringere Grösse und die Lappenanzahl des 7. Segmentes ab. Was die erste Verschiedenheit betrifft, so sind die drei Typenexemplare ganz gewiss mit Tentakelzirren versehen gewesen, obgleich diese abgefallen sind. Unter den im Öresund gefundenen Indi- viduen kommen auch sehr häufig solche vor, dieihre Tentakelzirren verloren haben. Ausserdem war ein von Fil. Mag. A. Söperströn ', Upsala, im Sommer 1913 ge- fundenes, gut konserviertes Exemplar aus dem Gullmarfjord, Bohuslän, das mit den Typenexemplaren THtELs in allem übereinstimmte, noch im Besitze eines Ten- takelzirrus. Der Umstand, dass zweitens die Individuen aus dem Öresund bedeutend klei- ner als die arktischen sind und ihre Form im ganzen etwas schlanker erscheint, mag vielleicht dadurch erklärt werden, dass nur junge Individuen vorliegen, die ihre volle Entwicklung noch nicht erreicht haben. Was drittens die Lappenanzahl des 7. Segmentes betrifft, scheint es mir nicht ausgeschlossen, dass eine Variation vorliegen kann, in dem Sinne, dass die Zahl der Lappen mit dem Alter zunimmt. Vielleicht wird es sich bei Untersuchung eines hinreichenden Materials herausstellen, dass wir alle Übergänge finden werden von nur 5, wie bei den Individuen aus dem Öresund gewöhnlich ist, bis zu 10 wie bei den Typenexemplaren Turers und beim erwähnten Individuum aus dem Gullmarfjord. Von den 40 Individuen aus dem Öresund, die ich hinsichtlich dieses Verhältnisses näher untersucht habe, konnte ich nur bei einem einzigen Exemplar 7 Lappen beobachten. Alle übrigen waren mit nur 5 Lappen versehen. Indessen kann ich nicht umhin die Bemerkung zu machen, dass es eigentüm- lich wäre, wenn die 112 Individuen, die aus dem Öresund gesammelt sind, alle jung sein sollten und wenn unter ihnen kein einziges voll entwickeltes Exemplar vorhanden wäre. Dieser Umstand würde darauf deuten, dass die aus dem Öresund stammenden Exemplare eine verkümmerte Form repräsentierten. Es scheint mir aber noch nicht richtig, auf Grundlage des bisher uutersuchten Materials zwischen ' Durch das freundliche Entgegenkommen des Herrn Mag. Söderström bekam ich Gele- genheit, gleichzeitig die Typenexemplare THÉELS und das Exemplar aus Bohuslän zu untersuchen. EEE Biologisch-faunistische Untersuchungen aus dem Öresund 2) einer arktisch-borealen Hauptart und einer südlicheren im Öresund vorkommenden Form zu unterscheiden. Tagen rechnete die von ihm beschriebene Art zur Gattung Aricia. LEVINSEN dagegen hielt es hauptsächlich aus drei Gründen für richtiger, für dieselbe eine neue Gattung aufzustellen; erstens infolge des Umstandes, dass den dorsalen Para- podien dieser Art Borsten fehlen. _ Die Borsten sind ausserdem glatt und nicht wie bei den vorher bekannten Ariciaarten mit Querfurchen versehen. Drittens weist er auf den Umstand hin, dass Bildungen dieser Art fehlen. die den Kiemen der Ariciaarten analog sind. Ich habe den Namen Levinsens beibehalten, aber nicht nur aus denselben Gründen wie Levınsen, sondern auch infolge eines, wie ich glaube, noch wichti- geren Umstandes, nämlich des Vorhandenseins eines Paares Tentakelzirren. Die Anwesenheit von Tentakelzirren muss als genügender Grund angesehen werden, um die von THéez zuerst beschriebene Art von der Gattung Aricia zu unterscheiden. Als LEVINSEN im Jahre 1883 dies tat, war die Anwesenheit von Tentakelzirren ihm ganz unbekannt, weshalb er die neue Gattung in die Familie Ariciide MALM- GREN (Ariciæ vere Orsted) einordnete. Soll man Marwerexs Definition der Familie Ariciide (oder dieselbe Orsteds der Familie Ariciæ vers) aufrecht halten, so muss man die Gattung Apistobranchus aus der Familie abtrennen. Zunächst liegt es da, Apistobranchus als Gattung in die Familie Spionide Sars (1861) (Ariciæ naidinæ Örsted) einzuordnen. Doch scheint es mir, als ob diese Gattung im übrigen mehr mit der Familie Aricüde verwandt sei. Vielleicht kann eine künftige anatomische Untersuchung an besser konserviertem Material die Verwandtschaft dieser Gattung mit den genannten Familien klar legen. Bis auf weiteres halte ich es für das Richtigste, die Gattung Apistobranchus als ein Verbindungsglied zwischen den Fa- milien Ariciide und Spionide zu bezeichnen. Die beiden obenerwähnten Polychæten sind offenbar im Öresund verhältnismässig allgemein. Wahrscheinlich kommen sie auch in den angrenzenden Meeresgebieten, wenigstens im südlichen Kattegat vor (vgl. die Fundnotizen!). Eigentümlich ist, dass Spherodorum Philippi nur einmal und Apistobranchus Tullbergi niemals in diesen Fahrwassern angetroffen worden sind, obgleich die Bodenfauna des Öresunds und des Kattegats bei mehreren Gelegenheiten untersucht worden ist (ÖRSTED, LÖNNBERG, LEVINSEN, PETERSEN). Weil das ganze jetzt vorliegende Material dieser Arten zu- nächst aus Schlammproben herstammt, bin ich geneigt anzunehmen, dass die Siebe, die bei diesen Untersuchungen benutzt worden sind, zu grosse Maschen gehabt haben. Sehr leicht zu übersehen sind auch die kleinen Individuen von Spherodo- rum aber vor allem die Apistobranchus-Bruchstücke, insbesondere, wenn sie, wie sehr oft vorkommt, mit Schlamm überzogen sind. (Röhren habe ich nie gesehen.) Denkbar ist aber auch, dass die genannten Polychæten im Öresund periodisch auftreten. Ein derartiges periodisches Auftreten habe ich nämlich für andere Poly- Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 And. Eliason chæten konstatieren können, ein Umstand, den ich ausführlicher behandeln werde, wenn das ganze jetzt vorliegende Polychætenmaterial bearbeitet worden ist. Sowohl Spherodorum Philippi als Apistobranchus Tullbergi sind hauptsächlich auf Schlammboden zu finden. Der letztere ist jedoch einmal (St. A !*/s 1915) auf reinem Sand und einmal (st. 30 B °/ 1915) in der Zosteraregion (vgl. Björck 1915, p. 65) angetroffen worden. Beide scheinen das tiefere, salzhaltigere Wasser vorzuziehen, gehen aber bis in den südlichen Teil des Öresunds, wo das salzhaltigere Wasser aus dem Kattegat nur ausnahmsweise eindringt. Ap. Tullbergi ist ausserdem einmal (St. 30 B) in einer Tiefe von 5 m gefunden worden, also im Bereich des wenig salzhaltigen Ostseewassers (vgl. Björck 1915, p. 75). Spherodorum Philippi als auch Apistobranchus Tullbergi sind bisher nur aus arktischen Gegenden bekannt. Es liegt somit nahe, die jetzt im Öresund gefun- denen Exemplare als Relikte anzusehen. Die Diskontinuität der Verbreitung, die nötig ist, um eine derartige Ansicht aufrecht halten zu können, ist auch vorhanden, was Spherodorum Philippi betrifft. Apistobranchus Tullbergi dagegen ist, wie oben erwähnt, im Gullmarfjord angetroffen. Da aber ausserdem beide Arten verhältnis- mässig klein und daher leicht zu übersehen sind, ist es natürlich nicht ausgeschlossen, dass sie eine viel grössere Verbreitung als die jetzt bekannte haben können, und dass die jetzige Diskontinuität ihrer Verbreitung nur durch unsere mangelhafte Kenntnis bedingt ist. Es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor H. WALLENGREN, herzlich zu danken für das unermüdliche Interesse, mit dem er meine Untersuchung vorfolgt hat. Desgleichen sage ich Herrn Pro- fessor O. CARLGREN, der mich zu wiederholten Malen in zuvorkommender Weise unterstützt hat, meinen verbindlichen Dank. Figurenerklärung. Fig. 1. Sphærodorum Philippi Fauvel 10:1. Fig. 2. > » > Vorderende von oben. Fig. 3. » > » Hinterende von oben. Fig. 4. » » » Parapodium schräg von der Seite. Fig. 5. » » > Borste aus dem oberen Teil des Biindels. Fig. 6 » > > Borste aus dem ventralen Teil des Bündels Fig. 7. Apistobranchus Tulibergi THÉEr, Vorderende von oben. Te a Del. A. ELIASON. TAFEL Håkan Ohlsscns boktr LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr i. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N.F. Bd 27. Nr 11. UBER DIE GESCHWINDIGKEITSVERLUSTE BEI DEN LANGSAMEN KATHODENSTRAHLEN UND UBER DEREN SELEKTIVE ABSORPTION NILS AKESSON LUND LEIPZIG C. W. K. GLEER OTTO HARRASSOWITZ Der K. Physiographischen Gesellschaft am 17. mai 1916 vorgelegt. LUND 1916 HÄKAN OHLSSONS BUCHDRUCKEREI Einleitung. Der Zweck dieser Experimentaluntersuchung war zu messen, wie sich die Geschwindigkeit eines langsamen Kathodenstrahles beim Zusammentreffen mit einem Moleküle verändert. Der Betrag dieser Veränderung ist von Bedeutung in der mo- dernen Physik, da er Aufschluss über den Energieaustausch zwischen Elektronen und Molekülen gibt. Es wird im ersten Teil der Untersuchung diese Frage be- handelt. Im zweiten Teil wird das Vorhandensein selektiver Kathodenstrahlenabsorption nachgewiesen. Eine selektive Absorption war bei Kathodenstrahlen bisher nicht beobachtet, obwohl verschiedene Untersuchungen über die Absorption der lang- samsten Strahlen vorhanden sind. Das Wesen der selektiven Absorption besteht darin, dass Kathodenstrahlen grösserer Geschwindigkeit besser absorbiert werden als Strahlen geringerer Geschwindigkeit. Da es sich beim Gang der Untersuchung zeigte, dass elektrische Ladungen im Glase des verwandten Versuchsrohres auftraten, wodurch die Messungen öfter sehr erschwert wurden, und weil das Handhaben des Glasrohres unbequem war, wird zum Schluss ein Vakuumrohr aus Metall beschrieben, dessen Vorteile den Glasrohren gegenüber recht beträchtlich sind. ERSTER TEIL. A. Historisches. Das Problem der Geschwindigkeitsverluste der Kathodenstrahlen ist zum ersten Male von Lenarp behandelt worden !. Er kam dabei zu dem Resultate, dass die schnellen Kathodenstrahlen, die in einem Entladungsrohr mit Hilfe von einem In- duktorium erzeugt werden, Tausende von Atomen durchqueren können, ohne dass deren Geschwindigkeit wesentlich verändert wurde”. Dagegen könnten schon die sehr langsamen, durch ultraviolettes Licht ausgelösten und in einem elektrischen Felde auf einige Volt Geschwindigkeit beschleunigten Strahlen beträchtliche Ge- schwindigkeitsverluste beim Zusammentreffen mit einem einzigen Wasserstoffmoleküle erfahren *. Nachher wurde jedoch von anderer Seite! gefunden, dass auch sehr schnelle Kathodenstrahlen (ß-Strahlen von gewissen radioactiven Substanzen) beim Durchqueren dünner Metallfolie Geschwindigkeitsverluste unterlagen. Der Betrag des Geschwindigkeitsverlustes wird für eine konstante Dicke der durchstrahlten Folie grösser mit abnehmender Geschwindigkeit des einfallenden Strahles. Danach ist zu erwarten, dass der Geschwindigkeitsverlust bei ganz langsamen Strahlen sehr gross sein muss, wie es ja auch von Lenarp gefunden ist. Versuche mit langsamen Strahlen liegen jedoch mit wenigen Ausnahmen nicht vor. Herr LertnÄuser hat mit Strahlen von 17,000 bis 11,000 Volt experimentiert und hat eine erhebliche Geschwindigkeitsabnahme beim Durchdringen dünner Aluminiumfolie festgestellt °. Beim Übergang zu noch geringeren Geschwindigkeiten treten grosse experi- mentelle Schwierigkeiten ein wegen der bedeutenden Absorption der Strahlen. Aus diesem Grunde können Versuche mit Metallfolie nicht ausgeführt werden, da die Strahlen schon in der dünnsten herstellbaren Folie praktisch vollständig absorbiert werden. ! P. LENARD, Annalen d. Phys. 1894. B. 52. S. 28. 2177 1903. By 1252706: SOU Ss ENT. 40. v. BAYER, Phys. Zeitschr. 1912. S. 485. W. WILSON, Proc. Roy. Soc. A. 84. S. 141. 1910. 5 G. E. LEITHÄUSER, Ånn. d. Phys. 15. S. 283. Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen Versuche mit langsamen Strahlen müssen demnach in verdünnten Gasen vor- genommen werden. Dabei wird der Vorteil erreicht, dass die Verdünnung so weit getrieben werden kann, dass die Strahlen auf ihren Wege nur mit einzelnen Mole- külen zusammentreffen. Diesen Weg haben die Herren Franck und Herrz einge- schlagen'. Die Herren Franck und Hertz haben nur ganz langsam bewegte Elektronen — hauptsächlich mit Geschwindigkeiten unterhalb der Trägerbildungs- spannung — untersucht. Sie haben gefunden, dass der »Stoss» zwischen Elektronen und Molekülen jedenfalls nur mit ganz geringen Energieverlusten stattfindet, wenn die Geschwindigkeit der Elektronen unterhalb der Trägerbildungsspannung des be- treffenden Gases ist”. Der Betrag des Geschwindigkeitsverlustes bei einem einzigen Zusammentreffen konnte nicht zahlenmässig ausgedrückt werden, war aber um so geringer, je kleiner die Elektronenaffinität der betreffenden Gasmoleküle war. Er betrug im Wasserstoff höchstens ein Bruchteil von einem Volt. Ist dagegen die Geschwindigkeit des Elektrons gleich der Trägerbildungs- spannung des betreffenden Gases, so gibt das Elektron beim Zusammentreffen mit dem Moleküle seine ganze Energie ab. »Der Stoss» sollte dann vollkommen un- elastisch sein °. Diese Untersuchungen von den Herren Franck und Herrz enthalten die neu- esten direkten Resultate über das Verhalten langsam bewegter Elektronen. Sie haben sehr dazu beigetragen, den Mechanismus des Energieaustausches zwischen Elektronen und Molekülen klarzulegen ‘. Im folgenden werden zu den bisherigen Resultaten noch neue erbracht. Es wird das Verhalten langsamer Strahlen den Molekülen gegenüber teils unterhalb teils oberhalb der Trägerbildungsspannung des betreffenden Moleküls behandelt. Wir werden finden, das auch unterhalb der Trägerbildungsspannung grosse Energieumsetzungen zwischen Strahlen und Molekülen stattfinden. Der Betrag des Energieverlustes bei einem einzigen Zusammentreffen eines Elektrons mit einem Moleküle wird mit Genauigkeit bestimmt. Aus den in dieser Weise er- mittelten Zahlen lassen sich nicht unwichtige Schlüsse in Bezug auf die die Energie- absorption der verschiedenen Molekülgattungen ziehen. B. Versuchsanordnung. Die benutzte Versuchsanordnung war die Gegenspannungsmethode. Die Figur I zeigt diese in schematischer Darstellung. Die ultravioletten Strah- len einer Quecksilberlampe treten durch das Quarzfenster bei Q und treffen die Kathode U des Versuchsrohres. Dabei werden sehr langsame Kathodenstrahlen erzeugt. In einem zwischen U und dem Platinnetze Æ eingeschalteten elektrischen ! J. FRANCK und G. Hertz, Berichte d. d. phys. G. B. 15. 1913. S. 373. MAC AS ROLE 32]. c. Bs 16. 1914. 8. 462. * N. Bour, Phil. Mag. 1915. S. 608. 6 Nils Åkesson Felde werden die Strahlen auf die gewünschte Geschwindigkeit gebracht. Jetzt durchdringen die Strahlen den eigentlichen Versuchsraum, treten aber bei E, wieder in ein elektrisches Feld, das dem Felde zwischen U und E entgegengeschaltet ist. Hier werden die Strahlen gebremst. Ist die Geschwindigkeit der Strahlen in Volt gemessen grösser als die Potentialdifferenz zwischen FE, und K, so gelangen die Strahlen zum Auffangskäfig Æ, und die Menge dieser Strahlen kann elektrometrisch gemessen werden. Ist aber die Geschwindigkeit der Strahlen kleiner als das brem- sende Feld in Volt, so haben sie zu wenig Energie zum Durchdringen des elektri- Quecksilber- lampe 1979017491 umz N 3 > N W nil zur zum Pumpe Gasbehälter U Kathode E und E, Doppelnetze K Auffangskäfig Q Quarzfenster G Kühlgefäss B Batterie W, und W, Widerstände V Präzisions-Voltmeter Erdleitung Fig. I. Skala: !/4 schen Feldes und werden wieder in den Versuchsraum zurückgeschleudert. Wird das bremsende Feld variiert, das Feld zwischen U und E aber konstant gehalten, so können dann sowohl die Geschwindigkeiten der zu K gelangenden Strahlen wie die Menge, die auf die verschiedenen Geschwindigkeiten verteilt ist, gemessen werden. Es wird also möglich, durch Variation dieses bremsenden Feldes, die Geschwin- digkeiten der ankommenden Strahlen zu messen. Es kann dann auch im Prinzip leicht der Einfluss eines im Versuchsraum befindlichen Gases auf die von E mit praktisch genommen konstanter Geschwindigkeit kommenden Strahlen untersucht werden. Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrablen fl Die Ausführung einer Beobachtung geschah dann folgendermassen. Zwischen U und E wird ein elektrisches Feld eingeschaltet, das während der ganzen Beob- achtungsreihe konstant gehalten wird. Dies Feld misst die Strahlengeschwindig- keit!. Zwischen Æ und K wird ein beliebiges bremsendes Feld eingeschaltet, die Platte U wird eine Zeitlang durch das Öffnen einer vor dem Fenster befindlichen Blende beleuchtet (gewöhnlich 30 Sek.) und der dabei am Elektrometer erhaltene Ausschlag beobachtet. Es wird dann ein anderes bremsendes Feld zwischen Æ und K eingeschaltet und die Messung in genau derselben Weise wiederholt u. s. w. Die folgende Tabelle zeigt zur Verdeutlichung der Ausführung einer Messung eine beliebig ausgewählte Beobachtungsreihe. Methan. Beleuchtungszeit 30 Sek. Strahlengeschwindigkeit — 30 Volt. Druck 0,0113 mm. Hg. Versuchsrohr gekühlt. Bremsendes Feld Nullpunkt des Skala Ausschlag in in Volt. Elektrometers. ; Skalenteilen. 27,5 540 488 52 23 541 487 54 0 541 355 186 19 541 474 67 12 541 458 83 21 541 482 59 1 542 469 13 14 542 461 81 20 539 576 63 18 542 570 72 25 538 586 52 8 542 452 90 10 542 456 86 16 541 567 73 5 541 435 106 2 541 410 131 30 542 562 - 20 32 540 572 — 32 35 539 571 — 32 29 539 546 — 7 Die beobachteten Elektrometerausschläge werden dann als Ordinaten, die zu- gehörigen bremsenden Spannungen als Abszissen graphisch eingetragen, wobei bei Gasfüllung und im Vakuum Kurven von dem Aussehen der Figuren II u. IV— VIII erhalten werden. 1 Es sind um die wahre Geschwindigkeit zu bekommen noch zwei kleine Korrektionen zuzufügen. Die eine kommt daher, dass die Quanten aus der Platte mit Anfangsgeschwindigkeit heraustreten, die andere weil zwischen der Platte (Zink) und dem Spannungszuführungsdraht eine Volta-Potentialdifferenz vorhanden ist. Diese Korrektionen haben ein entgegengesetztes Zeichen. Sie sind im Folgenden nicht berücksichtigt, da sie sich bei der Bestimmung der Geschwindigkeits- verluste aus den Kurven im Resultat aufheben. Das Vorhandensein der Volta-Potentialdifferenz ist in den Energieverteilungskurven direkt daraus zu erkennen, dass das Energiemaximum um ein Volt gegen die beschleunigende Spannung verschoben ist. 8 Nils Âkesson a. Versuche in Vakuum. Als ein Kriterium der Brauchbarkeit und der Vorzüglichkeit der benutzten Methode gilt jetzt von der in Vakuum (wo jedenfalls nur geringe Mengen Gasreste noch vorkommen) erhaltenen Kurve, dass sie der Abszissenachse vollkommen pa- rallell verlaufen soll, bis die Spannung des bremsenden Feldes genau gleich der kleinsten Geschwindigkeit der zum Käfig kommenden Strahlen ist. Dann muss die 'SSeW wesIgersg UT SduswusTeuIg Bremsendes Feld in Volt. Fig. II. Vakuum. Druck 0.00001 mm He. Kurve ziemlich steil abfallen entsprechend den normalen Geschwindigkeitsverteilungs- komponenten der von der Platte ausgestrahlten Elektronen. Nur wenn dies der Fall ist, wird die in den Käfig einfallende Strahlung in Bezug auf ihre Menge und ihre Geschwindigkeit von dem Analysator richtig registriert. Wie die ausgezogene Kurve der Figur II deutlich zeigt, werden die gegebenen Bedingungen in unserem Falle erfüllt und das benutzte Auffangssystem kann als vollkommen betrachtet werden. RE — Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen J Es wurde dies Resultat nicht ohne erhebliche Schwierigkeiten erreicht. Aus verschiedenen Versuchen mit anderen Auffangssystemen als dem hier benutzten ging es hervor, dass ungewollte elektrische Kräfte die Kurve so beeinflussten, dass sie eine gegen die X-Achse geneigte Lage einnahm. Diese Kräfte hatten ihren Sitz im Auffangssystem. Durch das Netz hindurch, auf der dem Versuchsraum zugekehrten Seite, tritt ein elektrisches Streufeld. Die seitlichen Kraftkomponenten dieses Streufeldes geben den ankommenden Strahlen seitliche Geschwindigkeits- komponenten, und ein Teil der Strahlen, die bei kleiner bremsenden Spannung in den Käfig gelangen, wird bei grösserer Spannung durch die Wirkung dieses Streu- feldes vom Käfig ferngehalten und von der Netzfläche absorbiert. Diese Wirkung hat einen üblen Einfluss auf das Aussehen der Kurven. Die scharfen Abstufungen der Kurven (IV— VIII) verschwinden oder werden undeutlich, da die Wirkung des Streufeldes auf die langsamen Strahlen viel grösser als auf die schnelleren Strahlen ist. Besonders am Ende der Kurve war die Wirkung des Streufeldes deutlich zu sehen, denn der Abfall der Kurve fing schon an bei einer bremsenden Spannung, die bedeutend niedriger war als die Geschwindigkeit der ankommenden Strahlen. Es schienen demnach die ankommenden Strahlen gegen die zwischen U und E eingeschaltete Spannung verzögert, was natürlich den Tatsachen keine Rechnung trägt. Es darf dann auch nicht geschlossen werden, dass die Strahlen Geschwindigkeitsver- luste erlitten haben, denn die Wirkung ist ja auch in vollkommenen Vakuum vorhanden und nur der Unvollkommenheit des benutzten Auffangssystems zuzuschreiben. Ich war darum bemüht diese Wirkung zu eleminieren. Ich habe das zuerst benutzte Netz (Platinnetz, berusst, Fadendicke 0,1 mm) durch eine durchlöcherte Platte (Messing, Dicke 1,5 mm, Löchergrösse 1 mm?) ersetzt, durch deren Kanälchen die Strahlen hindurchtraten. Da die Kraftlinien jetzt in den Kanälchen enden war zu erwarten, dass die Strahlen nur ganz geringe seitliche Geschwindigkeitskompo- nenten bekämen. Die experimentelle Kurve zeigte sich jedoch in diesem Falle noch mehr verzerrt als im ersten Falle, wo das einfache Platinnetz benutzt wurde. Dies kam offenbar daher, dass die verhältnismässig grossen Kanälchenflächen die darüber streifenden, wenig abgelenkten Strahlen absorbierten. Es wurde dann klar, dass sowohl das Streufeld wie eine grosse Auffangsfläche vermieden werden mussten. Dies wird erreicht durch ein Doppelnetz vom sehr dünnen Platindraht!. Die mit dem Doppelnetz in Vakuum erhaltene Kurve verlief vom Abszissen-Nullpunkt ab dieser Achse vollkommen parallell, wie es die Figur II darstellt. Es zeigte sich jedoch noch am Ende der Kurve eine kleine Verzerrung, wo- durch der steile Abfall am Ende der Kurve etwas früher anfıng als entsprechend der zwischen U und E eingeschalteten Spannung zu erwarten war. Es wurde ver- ! Das Platinnetz wurde ganz einfach so gemacht, dass dünner Platindraht — Dicke 0.02 mm -— auf einen Messingrahmen — Dicke 1 mm — aufgewickelt wurde. Die Maschengrösse war ungefär 1.5 mm? Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 Nils Âkesson mutet, es käme diese Wirkung von rückläufigen Strahlen vom Inneren des Käfigs. Diese Strahlen könnten nämlich von den elektrischen Kräften im Inneren des Käfigs wieder in den eigentlichen Versuchsraum zurückgeschleudert werden. Es wird dann nötig, auch elektrische Kräfte vom Inneren des Käfigs fernzuhalten. Zu diesem Zweck wurde in der Käfigöffnung ein gebogenes Platinnetz angebracht (Fig. I). Dies Netz hatte eine sehr vorteilhafte Wirkung. Die jetzt im höchstmöglichen Vakuum erhaltene experimentelle Kurve stimmt mit der theoretischen Kurve vollkommen überein. Sie verläuft der Abszissen-Achse parallell, bis das bremsende Feld der Strahlengeschwindigkeit gleich ist. Sie fällt dann steil ab entsprechend der Verteilung der Anfangsgeschwindigkeiten der von der Kathode ausgeschleuderten Elektronen !. Die durch graphische Differentation der experimentellen Kurve erhaltene ge- strichelte Kurve der Fig. II zeigt die Energieverteilung im Vakuum. Man sieht, wie zu erwarten ist, die Energie nur auf einen einzigen relativ kleinen Geschwindig- keitsbereich verteilt. Es ist zu bemerken, dass diese Euergieverteilung nur im höchstmöglichen Vakuum, das durch andauernde Wirkung der zur Evakuation benutzten Molekular- pumpe?” zusammen mit Kühlung gewisser Teile des Versuchsrohres samt der Ver- bindung mit dem zur Druckmessung gebrauchten Me Leodschen Manometer erzielt wurde, stattfand. Die Kühlung geschah durch eine Kältemischung von absoluten Alkohol und fester Kohlensäure. Diese Kältemischung (von der Temperatur — 72° O.)? wurde in Dewar-Gefässen aufbewahrt, in welche die zu kühlenden Teile einge- taucht wurden. Wurde das Versuchsrohr nicht gekühlt, so zeigte die Energieverteilungskurve die Energie über zwei Geschwindigkeitsbereiche verteilt. Der eine Bereich gehört den zum Käfig gelangten unveränderten Strahlen, der andere, wie im folgenden dargelegt wird, Strahlen an, die beim Zusammentreffen mit den Molekülen des Gas- residuums Geschwindigkeitsverluste erlitten haben. Denn in dem Falle, wo das Versuchsrohr nicht gekühlt wird, können im Ver- suchsrohr ungeachtet andauernder Wirkung der Molckularpumpe noch Gasreste einen Druck ausüben, der dem Sättigungsdruck des Quecksilbers im Mc Leodschen Mano- meter gleich ist. Dieser Druck ist bei hoher Zimmertemperatur beträchtlich, wird jedoch nicht vom Manometer angezeigt‘. Es wird demnach immer bei allen Ver- suchen, wo genaue Druckangaben erforderlich sind, das Versuchsrohr gekühlt. ' Ueber die lichtelektrische Geschwindigkeitsverteilung siehe ©. RAMSAUER. Ann. d. Ph. B. 45. 1914. S. 1121. ” Die für diese Versuche benutzte Molekularpumpe wurde von der Heidelberger Akademie der Wissenschaften zur Verfügung gestellt. # LANDOLT-BÖRNSTEIN: Physikalisch-Chemische Tabellen. * Herr C. RAMSAUER hat durch Absorptionsmessungen den Druck eines Molekularpumpen- vakuums mit gleichzeitiger Kühlung zu weniger als 5/100000 mm. Hg. bestimmt. Siehe Ann. d. Phys. 1914. B. 45. S. 999. Die Zimmertemperatur konnte im lichtelektrischen Arbeitszimmer des Heidelberger Physi- Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 11 Mit dem Manometer, das besonders zu diesem Zweck angefertigt und geeicht war, konnte der Druck entweder in 10 =! oder 107° mm Hg direkt gemessen werden. Durch Schätzung könnten noch Drucke auf 107% mm Hg genau ab- Zum Ver- gelesen werden. Bei andauernde Wirkung der Molekularpumpe mit nehstohr oder ohne Kühlung zeigte das Manometer weniger als 10~° mm Hg Druck an. Das benutzte Elektrometer war ein Binant nach Dolezalek, dessen Empfindlichkeit je nach den Bedingungen variiert wurde. Im allge- meinen betrug die Empfindlichkeit bei dem vorkommenden Skalenab- stand ungefähr 300 Skalenteile pro Volt. Die Spannungszuführung geschah von einer 110-Voltbatterie 5 (siehe Fig. I), die durch zwei Widerstände W, und W, — jeder von ungefähr 100 Ohm — kurzgeschlossen war. Der Vereinigungspunkt zwischen den beiden Widerständen war geerdet. Die Spannungsmessung geschah mit einem Präzisions-Hitzdraht-Voltmeter (Siemens u. Halske), dessen innerer Widerstand für die benutzte Empfindlichkeit 3000 Ohm betrug. Zur Erzeugung des ultravioletten Lichtes diente eine Quarz- Quecksilberlampe uach Heraeus. K Kapillare. b. Versuche bei Gasfüllung. Die Gaseinfüllung geschah mit Hülfe der in der Figur III ge- zeichneten Einrichtung. Das untere Ende führt zum Gasbehälter, wo das Gas aufbewahrt und sorgfältig mit Phosphorpentoxyd getrocknet wurde. An Versuchsrohr und Manometer waren ausserdem noch Trocken- gefässe mit Phosphorpentoxyd angebracht. Das obere Ende ist dem Versuchsrohr angeschlossen. Die Verbindung wird mit Hülfe der Hähne und der sehr dünnen Kapillare (Durchmesser ungefähr 0,02 mm, Länge variabel je nach den Bedingungen) hergestellt. Das Versuchsrohr wurde jetzt mit der Molekularpumpe vollkommen evakuiert, wonach die Ver- bindung mit dem Gasbehälter geöffnet wurde. Jetzt strömte das Gas in das Versuchsrohr hinein und wurde dann wieder durch die Molekular- zum Gas pumpe ausgepumpt!. Es könnte in dieser Weise das Versuchsrohr mit Pehälter. dem zu untersuchenden Gase gewaschen werden. Nach einigen Minuten Fig. III. kalischen Instituts im Sommer wochenlang 24° OC. überschreiten. Wenn die Quecksilberlampe brannte, stieg die Temperatur öfter zu 28° GC. Der Sättigungsdruck des Quecksilbers ist nach HERTZ, Ann. d. Physik B. 17, 1882, bei 20° ©. 0,0013 mm. Hg., bei 30° ©. 0,0029 mm. Hg. 1 Es wird in dieser Weise ein offenes Vakuum hergestellt. Die Molekularpumpe pumpt das Gas weg mit derselben Geschwindigkeit wie es durch die Kapillare hereinströmt. Das erhaltene Vakuum hält sich sehr konstant, was durch Kathodenstrahlenabsorptionsmessungen sehr genau 12 Nils Åkesson wurde die Verbindung mit dem Gasbehälter unterbrochen. Die Molekularpumpe wirkte noch einige Sekunden je nach dem gewünschten Druck, wurde dann abge- stellt und die Messung vorgenommen. Von den benutzten Gasen wurden Sauerstoff, Stickstoff, Kohlensäure und Was- serstoff käuflichen Bomben entnommen. ‘SSUPL WasIqeal[eq ur HZus9wmuoTyeng Bremsendes Feld in Volt. Fig. IV. Sauerstoff. Druck 0.0109 mm He. Das Methan wurde durch Erhitzen von ein Teil Natriumacetat und vier Teile Baryumoxyd gewonnen. Das Gas wurde in Natronlauge und konzentrierter Schwefel- säure gewaschen. Kohlenoxyd wurde aus Ameisensäure und Schwefelsäure hergestellt, durch Alkalilauge geleitet und mit Phosphorpentoxyd getrocknet. nachgeprüft wurde. Die Druckvariation ist einfach. Sie geschieht z. B. durch Regulieren der Tourenzahl der Molekularpumpe. Die Druckmessung dagegen ist umständlich und kann mit Genauigkeit nur mit Kathoden- strahlen geschehen. Die Methode des durchziehenden Vakuums dürfte jedoch von Bedeutung sein in Fällen, wo es sich um Messungen in reinen Gasen handelt, wo jedoch keine genaue Druck- angaben erforderlich sind (z. B. Schwellenwertbestimmungen). Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 13 Das Stickstoffoxydul wurde durch Erhitzen von Ammoniumnitrit gewonnen. Das Propylen wurde mir von Herrn Prof. A. Becker zur Verfügung gestellt und von ihm als vollkommen rein bezeichnet. . Resultate. Die ausgezogene Linie der Figur IV zeigt eine in Sauerstoff beobachtete Kurve. Es wird ohne weiteres deutlich, dass der Abfali der Kurve, bei ungefähr 11 Volt bremsender Spannung, durch das Ausschalten langsamer Strahlen durch das brem- sende Feld verursacht ist. Diese ausgeschalteten Strahlen haben eine Geschwindig- keit von ungefähr 11 Volt, wie unmittelbar aus der Kurve zu sehen ist. Über das Zustandekommen dieser langsamen Strahlen sei folgendes erwähnt. Da sie in Vakuum für dieselbe Spannung zwischen U und E (Fig. I) nicht vor- kommen, müssen sie durch das Vorhandensein des Gases im Versuchsrohr verur- sacht sein. Die möglichen Entstehungsarten sind dann die folgenden. Die Strahlen sind A. entweder durch das ultraviolette Licht der Lampe im Gase ausgelöste Strahlen, B. oder sekundäre Strahlen, die durch die von der Platte U kommenden primären Strahlen im Gasresiduum ausgelöst sind, C. oder direkte, von der Platte U kommende Strahlen, die auf dem Wege zwischen U und K Geschwindigkeitsänderungen erlitten haben. TABELLE I. Sauerstoff. ER ee Geschwindig- nn Druck. id keitsverluste. digkeit. x = 10. 0.0048 0.8 8.0 IB. 0.0129 22 5 20. 0.0046 0.8 8.5 20: 0.0109 1.9 3 50. 0.0109 1.9 8.0 Mittelwert. | 8.3 Wir können leicht zwischen den drei Möglichkeiten entscheiden. Wir vari- ieren nur die ursprüngliche Strahlengeschwindigkeit. Wir finden, wenn wir zu grösseren oder kleineren Geschwindigkeiten übergehen, dass die Stufenlänge kon- stant wird. — Als Stufenlänge bezeichnen wir den Abszissenabstand zwischen den Mittelpunkten der beiden steil abfallenden Teile der Kurve (Fig. IV). — Diese Stu- fenlängen sind in der Tabelle I in die letzte Kolumne eingetragen. Wird die Stufenlänge von der in der ersten Kolumne eingetragenen Geschwindigkeit abgezogen, so erhalten wir die Geschwindiekeit der neu vorkommenden Strahlen. Wir sehen also, dass die Geschwindigkeit dieser Strahlen von der Geschwindigkeit der von der 14 Nils Åkesson Platte kommenden Strahlen abhängig ist, und zwar in der Weise, dass, wenn die Geschwindigkeit der letzteren um einen bestimmten Betrag zunimmt, die Geschwin- digkeit der im Gase entstandenen Strahlen um genau denselben Betrag zunimmt. Jetzt ist aber die Geschwindigkeit sowohl durch ultraviolettes Licht ausgelö- ster Strahlen wie die der sekundären Kathodenstrahlen immer klein gefunden. Die Geschwindigkeit der sekundären Kathodenstrahlen ist weiter unabhängig von der Geschwindigkeit der sie erzeugenden Strahlen !. Für das ultraviolette Licht von einer bestimmten Lichtquelle ist auch eine konstante Geschwindigkeit oder jeden- falls Geschwindigkeitsverteilung zu erwarten. Da jedoch, wie oben gefunden, die langsameren Strahlen in unserem Falle eine von den erzeugenden Strahlen abhängige Geschwindigkeit haben, können sie nicht aus den unter A und B erwähnten Grün- den entstanden sein. ? Es bleibt dann nur die dritte Möglichkeit übrig. Die beobachteten Strahlen, die langsamer sind als entsprechend der zwischen U und E eingeschalteten Spannung zu erwarten war, kommen zu Stande dadurch, dass die von der Platte U kommenden Elektronen beim Zusammentreffen mit den Sauerstoffmolekülen im Ver- suchsrohr Geschwindigkeitsverluste erlitten haben. Und im allgemeinen entstehen die Abstufungen der Kurven (Fig. IV— VIII) dadurch, dass die ursprünglichen Strahlen im Gasresiduum Geschwindigkeitsverlusten unterliegen, wodurch sie zu langsameren Strahlen umgewandelt werden. Der Betrag des Geschwindigkeitsverlustes ist der Stufenlänge gleich. In den Energieverteilungskurven (siehe die gestrichelte Kurve der Fig. IV und die ausgezogene untere Kurve der Fig. V) ist der Betrag des Geschwin- digkeitsverlustes gleich der Abszissendifferenz der Energiemaxima zu setzen, wobei die Differenzen von dem Maximum der unveränderten Strahlen gerechnet werden. In nicht ganz derselben Weise muss der öfter beobachtete, ziemlich steile erste Abfall [von 0 bis 2 oder 3 Volt] sämtlicher für die gewöhnlich benutzten Geschwin- digkeiten aufgenommener Kurven (Siehe z. B. Fig. IV und V) gedeutet werden. In der Tat können hier verschiedene Wirkungen die Kurvenform beeinflussen. Wir werden darum diese Wirkungen jede für sich betrachten. Langsame, sekundäre Kathodenstrahlen können zum Käfig durchdringen, wenn das bremsende Feld noch schwach ist. Sobald jedoch das Feld die Stärke der grössten vorkommenden Geschwindigkeiten dieser sekundären Strahlen erreicht hat, werden sie alle wieder in den eigentlichen Verzuchsraum zurückgeschleudert. Da die Kurven im allgemeinen schon von 3 Volt bremsender Spannung ab der Ab- szissenachse parallel verlaufen, so ist mit Sicherheit der Einfluss der sekundären ! P. LENARD, Ann. d. Phys. B. 8 S. 196. 1902. B. 15. S. 502. 1904. ? Im elektrischen Felde zwischen U und E beschleunigte sekundäre oder durch das ultra- violette Licht ausgelöste beschleunigte Elektronen können keinen steilen Abfall wie den beobach- teten verursachen. Es müssten nämlich, wären diese Strahlen vorhanden, alle Geschwindigkeiten von einem unteren Grenzwert — der Anfangsgeschwindigkeit — bis zu der Geschwindigkeit, die dureh die Spannung zwischen U und E gegeben ist, + die Anfangsgeschwindigkeit vorkommen. Dies müsste eine Neigung der Kurve gegen die X-Achse verursachen. Da eine Neigung nicht zu beobachten ist, ist es dentlich, dass Strahlen der erwähnten Art jedenfalls nur in sehr geringer Menge vorkommen. ; Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 15 Strahlen von 3 Volt ab in den Kurven eleminiert. Dagegen scheint es nicht aus- (ete geschlossen, dass sekundäre Strahlen zu diesem ersten Kurvenabfall beigetragen haben. In der Nähe der Blendenöffnung vor dem Netze entstandene, sehr abgelenkte Strahlen müssen dieselbe Wirkung auf die Kurvenform wie langsame sekundäre te) = | Ad = | | 200 = nu 100 "SSEN wosIgerog ur 9FUOUUO[HLIIS 50 0 10 20 30 Bremsendes Feld in Volt. Fig. V. Propylen. Druck 0.0058 mm Hg. Strahlen ausüben. Das analysierende Feld misst nämlich nur die dem Felde pa- rallellen Geschwindigkeitskomponenten, wodurch die gemessene Geschwindigkeit um so kleiner herauskommt, je schräger die Strahlen in dem Felde verlaufen. Aus oben erwähntem Grunde ist es ersichtlich, dass auch von 3 Volt ab die Wirkung der abgelenkten Strahlen auf die Kurvenform praktisch genommen eliminiert ist. 16 Nils Åkesson Im Gase entstandene positive Elektrizitätsträger haben gerade die entgegen- gesetzte Wirkung wie sekundäre und abgelenkte Strahlen. Sie neutralisieren einen Teil der negativen Ladung des Käfigs, wodurch die Elektrometerausschläge kleiner ausfallen als wenn diese Träger nicht vorhandenden wären. Der Einfluss der Träger kann folgendermassen eleminiert werden. Wir schalten das bremsende Feld zwischen E, und K stärker als das zwischen U und E eingeschaltete Feld. Dann kommen "SSI WaStqaljeq ur 280 iLUa [RTS Bremsendes Feld in Volt. Fig. VI. Wasserstoff. Druck 0.0046 mm Hg. überhaupt keine Strahlen mehr zum Käfig durch. Die Elektrometerausschläge er- folgen jetzt nach der anderen Seite hin, entsprechend dem Trägereinfluss. Die Ausschläge sind konstant und unabhängig von der bremsenden Spannung, wenn diese nur so gross gewählt ist, dass alle Strahlen von dem Käfig fern gehalten werden. Die Forsetzung der im Gase bei höheren Geschwindigkeiten aufgenommen Kurven verläuft dann unterhalb der X-Achse, jedoch dieser Achse parallell (siehe Fig. V, wo die gestrichelte wagerechte Linie den Nullpunkt der Elektrometerskala Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen IE fo} Le] bedeutet). Wird diese wagerechte Linie als Null-Linie für die Ordinaten genommen, so wird auch der Einfluss der positiven Träger auf die Kurvenform eliminiert. Sämtliche Kurven sind danach korrigiert. Der negative Ausschlag ist jedoch immer bedeutend geringer als der Ordina- tenabfall des ersten Kurventeils bis 3 Volt (siehe Fig. V). Da die Wirkung der positiven Träger zum Teil die Wirkung der sekundären und der abgelenkten *SSEI WeSIqgol[eq ur oduswuegeugg Bremsendes Feld in Volt. Fig. VII. Wasserstoff. Druck 0.0094 mm Hg. Strahlen aufhebt, und da die Wirkung der letzteren Strahlengattungen nicht gross ist, was dadurch deutlich ersichtlich ist, dass für Geschwindigkeiten unterhalb der Trägerbildungsspannung aufgenommene Kurven nicht den ersten Abfall zeigen (siehe Fig. VI), so erhellt es, dass die erwähnten Ursachen den ersten Kurvenabfall. nicht allein bestimmen. Es ist nötig anzunehmen, dass auch hier Strahlen, die durch Geschwindigkeitsverluste entstanden sind, mitspielen. Da es jedoch nicht möglich ist, die verschiedenen Einflüsse quantitativ von einander zu trennen, werden wir im folgenden von diesem ersten Kurventeil keinen Gebrauch machen. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 Nils Âkesson 1. Die Stufenlängen. Der Begriff Stufenlänge ist schon definiert (siehe Seite 13). Seine Bedeutung ist ausserdem aus den Kurven direkt zu ersehen. Die Länge einer Stufe ist dem erlittenen Geschwindigkeitsverlust gleich. à In den Tabellen I— VI sind in die mit v, 2v, 3v u. s. w. bezeichneten Kolumnen sämtliche beobachtete Geschwindigkeitsverluste eingetragen. Die erste Kolumne der Tabelle enthält den unkorrigierten Geschwindigkeitswert des untersuchten Strahls in Volt gemessen. Die zweite Kolumne enthält den Druck im Versuchsrohr, in mm Hg gemessen, wobei im Falle, wo das Versuchsrohr nicht gekühlt wurde, dieser Druck mit dem Zeichen > markiert ist. Die dritte Kolumne enthält die mittlere Stosszahl eines Elektrons mit den Molekülen auf dem Wege d zwischen U und K. Wir wollen diese Stosszahl jetzt berechnen. Bezeichnungen. À = die mittlere freie Weglänge der Elektrone. N =die Zahl der Moleküle in cm*. Bei 0° C und 760 mm Hg = 2.77. 10". N, = die Zahl der Elektronen in cm’. r =der Molekülradius. = der Elektronenradius. V = die mittlere Geschwindigkeit der Moleküle. V, = die Geschwindigkeit der Elektronen. Es gilt dann nach Maxwezz !, wenn wir die Elektronen als Moleküle behandeln: 7? AnV2r?N,-+ “V1 ape EN. 1 1. es Für die Elektronen ist jetzt r, gleich0; V, unendlich und N, endlich zu setzen. Wir erhalten dann die Lenarpsche Gleichung? für die mittlere freie Wege- länge der Elektronen Es ist von Lenarp und den Herren Franck und Herrz experimentell gezeigt worden, dass diese Gleichung für Kathodenstrahlen unterhalb der Trägerbildungs- spannung wenigstens angenäherte Gültigkeit hat, wenn r der gaskinetisch berechnete Molekülradius ist. * 'J. ©. MAXWELL: Edinburgh philosophical journal, Seite 29. 1860. ? P. LENARD, Ann. d. Phys. B. 40 S. 401. 1913. 3 P. LENARD, Ann. d. Phys. B. 12. S. 714. 1903. J. FRANCK und G. HERTZ, Verhandl. d. d. phys. G. B. 15. 8. 376. 1913. = ae ae ; z € Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 19 Wir rechnen dann mit den gaskinetischen Molekülradien ' und erhalten die Werte der dritten Kolumne, wenn d gleich 9 cm ist, was bei allen Versuchen der Fall war. Aus den in dieser Weise erhaltenen Tabellen lassen sich folgende Schlüsse ziehen in Bezug auf: a. Geschwindigkeitsverlust und Zahl der Zusammentreffen. Wir finden für Sauerstoff in der Tabelle I, dass der Betrag des Geschwindig- keitsverlusts derselbe wird, wenn die Zahl der Zusammentreffen (gaskinetisch) der 20-Volt-Strahlen mit Molekülen rund 1 oder rund 2 ist (Kolumne 3). Da die Strahlen im letzten Falle im Mittel mit zwei Molekülen zusammentreffen, im ersten Falle nur mit einem, und da der Betrag des Geschwindigkeitsverlusts in beiden Fällen derselbe ist, wird es deutlich, dass dieser Geschwindigkeitsverlust bei einem einzigen Zusammentreffen erlitten ist. TABELLE II. Wasserstoff, . Geschwindigkeitsverluste, Geschwin- d diskei (7 ce a BASE: À Vv 2 y DKV 6 v 8 0.0046 0.5 3.8 = — — 8. 0.0065 0.7 9.7 = — — 20. 0.0094 1.0 37 7.6 — — 40 0.0099 1.1 == TS 12.2 24.6 Mittelwert. 3.73 UT 12.2 24.6 Wahrcheinlichster Wert. 4.07 8.14 12.21 24.42 Differenz — 0.34 — (0.44 — 0.01 + 0.18 In der Tabelle IT für Wasserstoff ist für 20- und 40-Volt-Strahlen © gleich 1. Die Häfigkeit eines Zusammentreffens ist dann grösser als deren 2, 3 u. s. w. Wir finden jedoch aus der Kurve (siehe Fig. VII), dass der Geschwindigkeitsverlust rund 8 Volt häufiger als der Geschwindigkeitsverlust rund 4 Volt ist. Aus der Tabelle II sehen wir, dass die 40-Volt-Strahlen jedenfalls äusserst selten 4 Volt Geschwin- digkeitsverlust erleiden * während dagegen die Geschwindigkeitsverluste 8 und 12 Volt deutlich vorkommen. Eine in Kohlensäure bei dem Druck 0,0078 mm Hg erhaltene Kurve zeigte, dass 20-Volt-Strahlen dem Geschwindigkeitsverlust von rund 6,5 Volt bei diesem Druck nur selten unterlagen, dass jedoch die Häufigkeit dieses Geschwindigkeits- ! LANDOL?-BORNSTEIN, Physikalisch-Chemische Tabellen. ” Bei der Bestimmung der Stufenlänge sind nur gut ausgeprägte Stufen mitgenommen. 20 Nils Âkesson verlust bei einem Druck von 0,0116 mm Hg (siehe Fig. VII) nicht klein ist. Da im letzten Falle die Wahrscheinlichkeit eines Zusammentreffens kleiner als im ersten Falle ist, wird es deutlich aus diesen und dem oben Gesagten, dass die beobachteten Geschwindigkeitsverluste, sowohl die kleineren wie die grösseren, bei einem ein- zigen Zusammentreffen eines Elektrons mit einem Moleküle erlitten sind. 'SSeEW WeSIqeljeq ur 9dusmuayeang 0 10 20 Bremsendes Feld in Volt. Fig. VII. Kohlensäure. Druck 0.0116 mm Hg. Dies ist nicht so zu deuten, dass Elektronen Geschwindigkeitsverluste bei nach einander folgenden Zusammentreffen mit Molekülen nicht unterliegen können. Nur wird die Wahrscheinlichkeit, dass ein Elektron nach einem zweiten oder dritten Zusammentreffen mit einem Moleküle, wobei es Geschwindigkeitsverluste erlitten hat [die ohne Zweifel von grossen Richtungsablenkungen begleitet sind], in dem Auf- fangskäfig aufgefangen werden soll, sehr klein sein. Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 4 b. Geschwindigkeitsverlust und primäre Geschwindigkeit. In dem historischen Teil ist schon hervorgehoben, dass der Geschwindigkeits- verlust immer als eine von der Geschwindigkeit der benutzten Strahlen abhängige Grésse gefunden worden ist, und zwar als eine mit zunehmender Primirgeschwin- digkeit abnehmende Grösse. Wir werden finden, dass für die hier benutzten Strablen in dem untersuchten Geschwindigkeitsintervall dies nicht der Fall ist. Wir finden (siehe Fig. VI und Tabelle II), dass in Wasserstoff 8-Volt-Strahlen 4 Volt Geschwindigkeit verlieren können, und dass auch 20-Volt Strahlen (Figur VII) demselben Geschwindigkeitsverlust unterliegen. In Propylen (Figur V und Ta- belle III) verlieren 20- und 30-Volt-Strahlen beide rund 7 Volt. In Kohlensäure verlieren 15-, 20- und 30-Volt-Strahlen alle rund 7 Volt (Tabelle IV). 20- und 30- Volt-Strahlen können ausserdem einem Geschwindigkeitsverlust von rund 13 Volt unterliegen (Figur VIII und Tabelle IV). In Sauerstoff können 10-, 20- und 50- Volt-Strahlen alle demselben Geschwindigkeitsverlust von rund 8 Volt unterliegen (Figur IV und Tabelle I). TABELLE III. Propylen. TEE BET TEICHE MET DELETE NT CE EE SEE PE NET Ta EEE En, RE EEE . Geschwindigkeitsverluste. Geschwin- d digkeit DA T En h Vv 2v 3 v 4 v 5 v 6 v Tv 20. 0.0058 — — 7.6 — 14.2 — — — 30, 0.0058 — 36 7.0 9.8 — = 19.8 24.0 Mittelwert. 3.6 7.3 98 14.2 — 19.8 24.0 Wahrscheinlichster Wert. 3.4 6.8 10.2 13.6 = 20.4 23.8 Differenz + 0.2 — 0.5 — 04 406 — — 0.6 + 0.2 TABELLE IV. Kohlensäure. j Geschwindigkeitsverluste. Geschwin- d lickeit Druck. — nn | h Vv 2v 3 v 15. 0.0078 1.6 TA — — 20. 0.0078 1.6 13.0 == 20. (0.0109 2.3 — 12.8 — 20. 0.0116 25 6.6 12.6 = 30. 0.0116 2.5 7.0 13.0 19.6 Mittelwert. 7.0 12.9 19.0 Wahrscheinlichster Wert. 6.41 12.82 19.23 Differenz + 0.59 + 0.08 — 0.23 22 Nils Akesson Es wird dann aus dem oben Gesagten klar, dass der Betrag des Geschwindig- keitsverlusts in dem untersuchten Geschwindigkeitsinterwall nicht eine mit zuneh- mender Geschwindigkeit abnehmende Grösse ist. Viel mehr ist der Betrag des Geschwindigkeitsverlustes in Volt gemessen von der Geschwindigkeit der untersuchten Strahlen innerhalb der Fehlergrenzen vollkommen unabhängig. Wir gelangen dann zu folgender Übersicht über das Verhalten von Strahlen verschiedener Geschwindigkeiten. Hat der Strahl nicht die Geschwindigkeit des kleinsten gefundenen Geschwindigkeitsverlustes erreicht, so kann er nicht — in die- ser Weise wenigstens — zum Energieaustausch mit dem Moleküle gelangen. Dann findet wahrscheinlich Elektronenreflexion ohne Energieverlust statt. Hat aber die Geschwindigkeit des Strahls genau den Betrag des kleinsten möglichen Energie- verlustes erreicht, so kann er beim Zusammentreffen mit dem Moleküle seine ganze Energie abgeben. Ist die Energie des Strahls grösser als der Betrag des kleinsten Energieverlustes, so kann der Strahl beim Zusammentreffen mit dem Moleküle einen Teil seiner Energie — ein Energiequant — abgeben, wonach die elektrische Ladung mit dem Geschwindigkeitsrest weiter fliegt. Ist die Geschwindigkeit des Strahls gross im Verhältnis zu dem kleinsten möglichen Geschwindigkeitsverlust, so kann der Strahl, wie aus den Tabellen I—VI ersichtlich ist, und wie es jetzt genauer dargelegt wird, bei einem Zusammentreffen mit dem Moleküle mehrere Energiequanten abgeben. c. Die Multiplen des kleinsten Energieverlustes. Aus den Tabellen I—VI ist leicht zu ersehen, wie die bei verschiedenen Ge- schwindigkeiten beobachteten Geschwindigkeitsverluste zusammengehören. Die Mittel- werte dieser beobachteten Geschwindigkeitsverluste lassen sich aber als einfache kleine Multiplen eines kleinsten möglichen Geschwindigkeitsverlustes darstellen. Die Ab- weichungen dieser Mittelwerte von den nach der Methode der kleinsten Quadrate berechneten wahrscheinlichsten Werten sind klein und liegen immer innerhalb der möglichen Fehlergrenzen (siebe die Tabellen I—VI). Es ist demnach klar, dass die untersuchten Strahlen bei Energieabgabe an die Moleküle entweder ein oder meh- rere Energiequanten gleichzeitig verlieren. TABELLE V. Methan. EE EE QE GER EEE ES EE EU ; Geschwindigkeitsverluste. Geschwin- Druck a digkeit. À ÿ GS où Ae 20. > 0.0110 — — 7.4 12.2 16.0 30. > 0.0092 — — 8.5 12.0 — 30. 0.0113 — — 80 12.6 — Mittelwert. es — 80 12.3 | 16.0 Wahrscheinlichster Wert. 4.08 8.06 12.09 16.12 Differenz — — 0.06 + 0.21 — 0.12 4 À e : 5 = 5% Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 23 TABELLE VI. Stickstoff. ——ÄL =~ = —Z— 2 1] mm : Geschwindigkeitsverluste. Geschwin- ae d digkeit. | Druck re | | à Vv 2v Sv 40. 0.0098 1.9 1.6 13.6 20.2 40. 0.0107 2.2 7.8 14.2 22.4 Mittelwert. a 3.9 21.3 Wahrscheinlichster Wert. Cal 14.2 21.3 Ditferenz + 0.6 — 0.3 ae) d. Geschwindigkeitsverlust und chemische Zusammensetzung des Molekiils. Vergleichen wir die in den verschiedenen Gasen erhaltenen Betriige des kleinsten Energieverlustes unter einander, so ist es auffillig, dass diese Werte, z. B. fiir Sauerstoff und Wasserstoff, von einander ziemlich stark abweichen. Der Geschwin- digkeitsverlust ist also von der Natur des getroffenen Moleküls abhängig. Wir finden aber auch, dass alle untersuchte Wasserstoffverbindungen für diesen kleinsten möglichen Energieverlust denselben Wert von rund 4 Volt haben (Wasser- stoff 4, Methan 4, Propylen 3,4 Volt) Es wäre demnach zu vermuten, dass dieser Geschwindigkeitsverlust durch das Vorhandensein der Wasserstoffatome im Mole- küle verursacht wäre, und dass also der Geschwindigkeitsverlust durch die das Mole- kül bildenden Atome bedingt wäre. Da jetzt aber bei den Sauerstoffverbindungen die gefundenen Geschwindigkeitsverluste von einander viel mehr abweichen als ent- sprechend den möglichen Beobachtungsfehlern (Sauerstoff 83, Kohlensäure 6,4 Koh- lenoxyd wahrscheinlich klein), so kann der Geschwindigkeitsverlust nicht allein durch die Atome des Moleküls bestimmt sein. Es müssen jedenfalls auch die Kräfte, die die Atome zu einem Moleküle zusammenhalten, eine nicht unwichtige Rolle bei der Energieabsorption spielen. e. Geschwindigkeitsverlust und Trägerbildungsspannung. Vergleichen wir die Beträge der kleinsten berechneten Geschwindigkeitsverluste mit den bekannten Werten der Trägerbildungsspannungen, so erhalten wir folgende Übersicht: 24 Nils Âkesson TABELLE VII. Trägerbildungsspannung in Volt. Geschwindigkeits- SEEN verlust in Volt. Nach Franck Nach Franz und Hertz. ! Mayer. ? Sauerstoff .................. 8,3 9 9,5 StlCkStOtten ee (Gh 7,5 11,8 Methan 4 — 13,5 Kohlensäure ............... 6,4 — 12,5 Kohlenoxyd ................ wann a — 14,5 klein Bropylen so: ssscnsnsn söder 3,4 — = Wasserstott nun 4,0 11 1155 | Wir sehen, dass in Sauerstoff und Stickstoff der gefundene kleinste Energie. verlust annähernd mit der Trägerbildungsspannung übereinstimmt. In den anderen Gasen ist dies nicht der Fall, und zwar sind die Abweichungen so gross, dass ihr Vorhandensein durch Versuchsfehler vollkommen ausgeschlossen ist. Wir müssen dann also annehmen, im Gegensatz zu den Herren Franck und Hertz *, dass auch unterhalb der Trägerbildungsspannung sehr grosse Energieum- setzungen zwischen Elektronen und Molekülen vorkommen können. Wir werden noch dasselbe, experimentell sehr deutlich und von anderem Gesichtspunkte aus, im zweiten Teil dieser Untersuchung feststellen können. 2. Die Stufenhöhen. Als Stufenhöhe wird die Ordinatenhöhe der Stufe bezeichnet. Diese Höhe ist ein beliebiges Mass für die Strahlenmenge der der Stufe entsprechenden Geschwindig- keit. Die Menge der unveränderten Strahlen bezeichnen wir mit A. Die Menge der unveränderten + die Menge der Strahlen, welche ein Energiequant verloren haben, bezeichnen wir mit B. Diese Gesamtmenge + die Menge, die 2 Energiequanten verloren hat, bezeichnen wir mit C usw. Man kann dann leicht aus den in den (Tabellen VIII—XII) mitgeteilten Zahlen die für die Berechnung gebrauchten Kurven- teile rekonstruieren. A wird immer als Einheit genommen. Wir nehmen jetzt an, es schreite ein Kathodenstrahlenbündel vom Origo ab der X-Achse entlang. Wir untersuchen bei der Abszisse x die Strahlen und finden unveränderte Strahlen und Strahlen, welche Geschwindigkeitsänderungen erlitten haben. Es sei X die vom Origo in der Richtung der X-Achse ausgestrahlte Menge. Es gilt dann nach den obigen Bezeichnungen: 1 Ber, d. d. Bhys. G. B. lb, S. 34.1913. 2 Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften Abteilung A, Abb. 15, 1913. Siehe den historischen Teil. Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 25 = Xe (1) B=Xe * (II) = Xe 9" (III) OR a ist der Absorptionskoeffizient der unveränderten Strahlen, d.h. der Menge A. a, ist der Absorptionskoeffizient der Menge B. a, ist der Absorptionskoeffizient der Menge C u. s. w. Die a, a, und a, usw. sind von der Geschwindigkeit des Strahls abhängig. Für Geschwindigkeiten unterhalb der Trägerbildungsspannung gilt nach LENARD ! a = Nr? Wie nehmen dann weiter an dass: a, = TINT us. W. wo die Buchstaben. die Bedeutung von Seite 18 haben. Für grössere Geschwindig- keiten ist » kleiner als der gaskinetische Wert. Legen wir jetzt « die Bedeutung einer Fläche bei, so können wir #,, %, u.s. w. dieselbe Bedeutung geben. Wir erhalten dann aus den Gleichungen I, IF und II. In C= (=n) N = Oe, OREN NR td rer 5 log B PP — tr’ = log C wenn N durch dem ihm proportionalen Gasdruck P ersetzt wird und À gleich 1 ist. K ist eine Konstante. Die Grössen r,’—r?; r,?—r? u. s. w. sind dann einer für die Geschwindig- keitsverluste wirksamen Molekülfläche proportional ?. Sie sind dann auch der Wahr- scheinlichkeit eines Energieverlustes bei einem Zusammentreffen zwischen einem Strahl und einem Molekül proportional. In die letzten Kolumnen sind darum die 1 1 plog B; P ' P. LENARD, Ann. d. Phys. B. 12. S. 741. 1908. FRANCK und HRRTZ, Ber. d. d. phys. G. B. 15. 8. 373. 1913. ? Wir legen dieser Fläche nur die Bedeutung einer Wahrscheinlichkeit bei. diesen Grössen proportionalen Ausdrücke log C u. s. w. eingetragen. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 4 26 Nils Akesson a. Die Häufigkeit der Geschwindigkeitsverluste. Wir sehen zuerst, dass diese Grössen bei variablem Druck (Tabelle IX u. X) für eine konstante Strahlengeschwindigkeit innerhalb der Fehlergrenzen konstant sind, wie es ja auch zu erwarten ist. TABELLE VII. Sauerstoff. | 1 Geschw. | Druck. A | B DCE B | 10. 0.0048 1. 1.139 11.8 20. 0.0109 ie 1.299 10.4 50. | 0.0109 1: 1.160 | 5.9 TABELLE IX. Kohlensäure. Geschwin- 1 aif à il pack. 1 } Sloe B 1090210 digkeit Druc} À B C | D | = og og | = og D 15; 0.0078 1, 1.143 — == 74 — -— 20. 0.0078 ile — 1.271 -— — [13.2] — 20. 0.0109 je 1.167 1.477 — 6.1 15.5 — 20. 0.0116 fe 1.195 1.561 — 6.6 16.6 —. 30. 0.0116 je -- 1.459 1.837 3.4 14.1 23.0 Man sieht aus der 7. Kolumne der Tabelle IX, dass die Wahrscheinlichkeit des kleinsten Geschwindigkeitsverlustes in Kohlensäure für Strahlen oberhalb 15 Volt Geschwindigkeit mit wachsender Geschwindigkeit abnimmt. Dasselbe ist aus den. Tabellen X und VII für Wasserstoff und Sauerstoff von 8 bzw. 10 Volt ab zu sehen. Wir finden also, dass jedenfalls von einer bestimmten Geschwindigkeit ab die Häufigkeit des kleinsten (reschwindigkeitsverlustes mit wachsender Geschwindig- keit des einfallenden Strahles abnimmt. Dies wird demnach auch mit den Geschwindigkeitsverlusten 2», 3v u. s. w. der Fall sein. Für diese grösseren Geschwindigkeitsverluste genügt das Beobachtungs- material nur in einzelnen Fällen, um das Resultat zu prüfen. Wir finden in Über- einstimmung mit dem Obigen, dass in Wasserstoff (Tabelle X) der Geschwindigkeits- verlust 2»' für 20-Volt-Strahlen häufiger vorkommt als für 40-Volt-Strahlen, wo er jedenfalls sehr selten auftritt u. s. w. en : 1 1 ! Differenz zwischen p los C und plog B. Die Geschwindigkeitsverluste bei den Jangsamen Kathodenstrahlen 27 TABELLE X. Wasserstoff. Loris es gr | = == — = = 1 1 Geschw. | Druck. A B C D G log B | — log C a log D a log G 8. 0.0046 1: 1.124 — — — 11.0 — -— -- 8. 0.0065 il 1.206 = = = 12.5 = es = | 20. 0.0094 1. 1.094 1.203 1.246 — 4.2 8.5 10.1 = 40. 0.0099 1k — 1.060 1.163 1.256 — 2.6 6.6 10.0 | Es erhebt sich jetzt die Frage, ob die grösste Wahrscheinlichkeit eines be- stimmten Geschwindigkeitsverlustes eintrifft, weun der Strahl eben die Geschwindig- keit erreicht hat, bei welcher der betreffende Geschwindigkeitsverlust erst möglich wird, d. h. wenn die Strahlengeschwindigkeit dem Geschwindigkeitsverluste gleich ist. Wir finden aus der Tabelle I, dass die grösste Wahrscheinlichket des Geschwin- digkeitsverlustes 8 Volt in Sauerstoff bei 10-Volt-Strahlen jedenfalls schon erreicht ist. Wir sehen in Wasserstoff (Tabelle X), dass die grösste Wahrscheinlichkeit des Geschwindigkeitsverlustes 4 Volt bei 8-Volt-Strahlen schon eingetreten ist, und dass in Kohlensäure (Tabelle IX) dieselbe Wahrscheinlichkeit des Verlustes 6,4 Volt bei 15-Volt-Strahlen erreicht ist. Wir sehen also, dass in diesen Fällen die Wahrscheinlichkeit eines bestimmten Geschwindigkeitsverlustes sehr schnell von dem Werte 0 zu einem Maximumwert ansteigt. Betrachten wir die grösseren Geschwindigkeitsverluste (Tabelle X), so finden wir, dass die Wahrscheinlichkeit des Geschwindigkeitsverlustes von 3v in Wasserstoff für 20-Volt-Strablen 1,6 ist! — jedenfalls nicht grösser — fär 40-Volt-Strahlen aber ist die Wahrscheinlichkeit desselben Geschwindigkeitsverlusts 4. Da also bei 20-Volt- Strablen die grösste Wahrscheinlichkeit des Verlustes von 3v mit Sicherheit ihren Maximumwert nicht erreicht hat, so folgt, dass in diesem Falle die Wahrscheinlich- keit des betreffenden Geschwindigkeitsverlusts langsamer ansteigt als es in den schon betrachteten Fällen mit den kleinsten Geschwindigkeitsverlusten der Fall war. In Kohlensäure (Tabelle IX) ist auch die Wahrscheinlichkeit des Geschwindigkeitsver- lustes 2v etwas grösser für 30 Volt-Strahlen als für 20-Volt-Strahlen. Es trifft also im allgemeinen zu, dass die Wahrscheinlichkeit der grösseren Geschwindigkeitsver- Juste langsamerer von dem Nullwert zum Maximumwert ansteigt als dies mit den kleinsten Geschwindigkeitsverlusten der Fall war. Wir gelangen also zu dem Resultate, dass die Wahrscheinlichkeit eines be- stimmten Geschwindigkeitsverlustes eine von der Geschwindigkeit des einfallenden Strahles abhängige Funktion ist. Diese Funktion hat einen Maximumwert, der für den kleinsten möglichen Geschwindigkeitsverlust schnell erreicht wird, wonach die ! Die Kurve (Figur VII) zeigt deutlich, dass der Geschwindigkeitsverlust 3v nur selten ein- trifft. Der Wert 1,6 ist berechnet unter der Voraussetzung, dass die Kurve durch die zwei Punkte, die zwischen 8 und 12 Volt etwas unterhalb der Kurve liegen, zu ziehen wäre. 28 Nils Âkesson Funktion dann allmählich abklingt. Der Maximumwert der Funktion wird für die grösseren Geschwindigkeitsverluste langsamerer erreicht als dies der Fall mit dem kleinsten Geschwindigkeitsverlust war. TABELLE XI. Stickstoff. I Geschw. | Druck. | A | B | C | D 2 log B er log C La log D P P P 40. 0.0093 all 1.078 1.171 1.243 3.5 7.4 10.2 40. 0.0107 1. 1.080 1.185 1.296 3.1 6.9 10.5 | b. Häufigkeit der Geschwindigkeitsverluste und Molekulargrösse. Es ist oben dargelegt, dass es sehr wahrscheinlich ist, dass der in Methan- und Propylenmolekülen enthaltene Wasserstoff für die Energieabsorption sehr mass- gebend ist. Demnach wäre zu erwarten, dass die Häufigkeit der Geschwindigkeits- verluste von der in dem Moleküle vorhandenen Zahl der Wasserstoffatome abhängig wäre, und zwar müsste die Häufigkeit für eine bestimmte Strahlengeschwindigkeit mit zunehmender Wasserstoffatomzahl zunehmen. Wir berechnen zu diesem Zweck aus in Methan und Propylen (Fig. V) für 30-Volt-Strahlen beobachteten Kurven die Wahrscheinlichkeit der Summe der Geschwindigkeitsverluste v und 2» samt v, 2v und 3». In der Tabelle XII sind dann diese Werte eingetragen. Wir finden in Übereinstimmung mit Obigem, dass die Wahrscheinlichkeit der betreffenden Geschwindigkeitsverluste mit der Zahl der Wasserstoffatome zunimmt (Tabelle XII). Die Werte für Wasserstoff sind durch lineare Interpolation aus den in der Tabelle X enthaltenen Werte für 20- und 40-Volt-Strahlen erhalten. TABELLE XII. | Wasserstoff Methan Propylen H, CH, C,H, 1 P log C 5.4 TA 10.6 1 p log D 8.2 11,5 23.0 | ZWEITER TEIL. Selektive Kathodenstrahlenabsorption. A. Historisches. Nach den Beobachtungen und nach der Theorie der Kathodenstrahlenabsorption von LENARD steigt der für die Absorption der Kathodenstrahlen wirksame Molekül- querschnitt von einem sehr kleinen Wert bei grosser Strahlengeschwindigkeit all- mählich und kontinuierlich mit sinkender Strahlengeschwindigkeit bis zu einem Grenz- wert, der in der Nähe von der von Lenarp entdeckten 11-Volt-Grenze schon erreicht wird. Von diesem Wert ab ist der für Kathodenstrahlen absorbierende Querschnitt konstant und von der Geschwindigkeit unabhängig und zwar annährend gleich dem aus der kinetischen Theorie der Gase berechneten Wert des Molekülquerschnitts!. Dies Resultat ist nacher oft nachgeprüft und bestätigt worden ?. Aus den Resultaten des ersten Teiles dieser Untersuchung folgt jedoch, dass Kathodenstrahlen nach Erreichung einer bestimmten Geschwindigkeit grössere Energie- mengen ‘an die Moleküle abzugeben anfangen. Diese Energieabgabe trifft, wie schon dargelegt ist, schon bei Geschwindigkeiten weit unterhalb der Trägerbildungsspan- nung des betreffenden Gases, ein. Die Resultate des ersten Teiles dieser Untersuchung deuten eine Vergrösserung des absorbierenden Querschnittes an bei der Geschwindigkeit, wo diese Energieabgabe einsetzt. Da jedoch, wie wir gefunden haben, die elektrische Ladung mit vermin- derter Geschwindigkeit nach dem Energieverlust weiter fliegt. könnte sie jedoch bei der gewöhnlichen Methode der Absorptionsmessung, wo nur die Menge, nicht die Geschwindigkeit der Strahlen berücksichtigt wird, zur Messung gelangen. Wäre dies der Fall, so wäre das Gesetz der konstanten Querschnitte für kleine Strahlen- geschwindigkeiten nicht in Widerspruch mit unseren Resultaten. Wir wollen jetzt zeigen, dass das Gesetz der konstanten Querschnitte nur ein Annäherungsgesetz ist, das jedoch bei der gewöhnlichen Methode der Absorptions- 1 P. LENARD, ann. d. Phys. B. 12. S. 714. 1905. ? ROBINSON, ebenda, B. 31. 8. 805. 1910. F. MAYER, ebenda, B. 45. S. 28. 1914. C. RAMSAUER, ebenda, B. 45. S. 1150. 1914. 30 Nils Âkesson messung den Tatsachen vollkommen Rechnung trägt. Wir werden finden, dass der absorbierende Querschnitt bei einer bestimmten Geschwindigkeit — öfter einer sehr kleinen — einer Vergrösserung unterworfen ist, d. h. dass die Absorptionskoeffi- zienten bei dieser Geschwindigkeit einer Vergrösserung unterliegen. Die Absorp- tionskoeffizienten sind also auch nicht bei den kleinen Geschwindigkeiten von der Geschwindigkeit vollkommen unabhängige Grössen. Die Abweichungen gehen in der Richtung, dass die langsamsten Strahlen mehr durchdringungsfähig als die schnel- leren erscheinen. Wir glauben zweckmässig diese Absorption als eine selektive bezeichnen zu können in Analogie mit der selektiven Absorption bei Röntgenstrahlen, wenn wir hier einen Geschwindigkeitsbereich mit einem Wellenlängenbereich bei den letzteren vergleichen. Der Nachweis der selektiven Absorption wurde ermöglicht durch eine beson- | dere Ausführung der Beobachtungen, indem in einem kleinen Geschwindigkeits- bereich eine grosse Menge von Punkten beobachtet wurde, wodurch die Abhängig- keit der Absorption von der Geschwindigkeit _als kontinuierliche Funktion der Geschwindigkeit dargestellt werden kann. Wir haben die absoluten Werte der Absorptionskoeffizienten zahleninässig nicht ermittelt, da diese Werte zum Verständnis des Wesens der selektiven Absorption unwesentlich sind. Wir haben nur das Verhalten der verschiedenen Molekülgattungen in Bezug auf die Geschwindigkeit, bei welcher die selektive Absorption einsetzt, unter einander verglichen. Aus den gewonnenen Material lässt sich jedoch über- sehen, dass in einigen Fällen — z. B. Methan — die Absorptionskoeffizienten bei den kleinen Geschwindigkeiten bedeutend kleiner ausfallen als bei etwas grösserer Strahlengeschwindigkeit. B. Versuchsanordnung. Die benutzte Versuchsanordnung war die in dem ersten Teil beschriebene (Fig. I) mit ganz unwesentlichen Abänderungen. Die Ausführung der Beobacht- ungen geschah so, dass die durch das Gasresiduum zum Auffangskifig K gelangende Menge als Gesamtmenge unabhägig von deren Geschwindigkeit gemessen wurde. Bei diesen Messungen wird also kein bremsendes Feld zwischen E, und dem Käfig eingeschaltet. Die zum Käfig gelangende Menge wird als Funktion der zwischen U und E eingeschalteten Spannung bestimmt. Zur Verdeutlichung sei hier eine beliebige Beobachtungsreihe mitgeteilt. Die Elektrometerausschläge werden dann als Funktion der Geschwindigkeit graphisch eingetragen. Die Fig. IX—XVII geben die Resultate einiger in dieser Weise gemachten Beobachtungen. . . 2 . + r er Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen ol Kohlensäure | Druck, 0,00885 Strahlenge- . : schwindigkeit RUE in Volt. ausschlag. 5 49 12 80 u 102 10 92 16 96 7 104 0 2 3 24 8 105 13 83 7 105 15 92 11 87 ©. Resultate. Wir sehen sofort aus dem vorhandenen Beobachtungsmaterial, dass sich die verschiedenen Gase in Bezug auf die Absorption der langsamsten Strahlen sehr charakteristisch verhalten. Betrachten wir die in Methan erhaltene Kurve (Fig. IX) so finden wir, dass sie erst normal ansteigt entsprechend der Tatsache, dass mit ‘SSP wo3iqarjoq ur oBu°Y Geschwindigkeit in Volt. Fig. IX. Methan. Druck 0.0092 mm Hg. steigender Strahlengeschwindigkeit durch die richtende Wirkung des zwischen U und E eingeschalteten beschleunigenden elektrischen Feldes mehrere Strahlen durch die Blendenöffnung zum Auffangskäfig gelenkt werden. Bei der Geschwindigkeit 3 Volt erreicht die Kurve ein Maximum, fällt dann ab bis 7 Volt Geschwindigkeit, wovon sie dann allmählich in dem untersuchten Geschwindigkeitsintervall — bis 20 Volt — kontinuierlich ansteigt. 32 Nils Âkesson Das Sinken der Kurve nach dem Maximum bedeutet das Einsetzen der selek- tiven Absorption. Das selektive Absorptionsgebiet erstreckt sich dann von dem Maximum zu den grösseren Geschwindigkeiten. 40 'SSeW UWoSiqerpeq ur BU Geschwindigkeit in Volt. Fig. X. Propylen. Druck 0.0068 mm Hg. Die Geschwindigkeit, bei welcher die selektive Absorption einsetzt, kann nicht mit grösserer Genauigkeit aus den Kurven ermittelt werden, da sowohl Volta- Kontaktpotentialdifferenzen wie die Anfangsgeschwindigkeiten der von der Platte U kommenden Elektronen sowie deren Geschwindigkeitsverteilung die Lage des Maxi- mums beeinflussen '. Man kann jedoch mit Sicherheit annehmen, dass die wahre 'SSeW wostger>gq ur oduom Geschwindigkeit in Volt. Fig. XI. Kohlensäure. Druck > 0.0089 mm He. ' Wird die Lage des Maximums aus verschiedenen beobachteten Kurven ermittelt, so weichen die dabei erhaltenen Zahlenwerte höchstens um 1 Volt von einander ab. Sind verschiedene Maxi- mumwerte beobachtet, so wird im im Folgenden immer mit dem Mittelwert dieser Maximumwerte gerechnet. Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 33 Geschwindigkeit, bei welcher die selektive Absorption einsetzt, nicht viel von der dem Maximum entsprechenden Geschwindigkeit abweicht. Die Abweichung wird im allgemeinen höchstens etwas mehr als ein Volt sein. 50 "'SSeW wodTgerpq ur 93uoW Geschwindigkeit in Volt. Fig. XII. > 0.0069 (obere Kurve) Kohlenoxyd. Druck à > 0.0107 (untere > ) Ein sehr interessantes Verhalten ist aus der in Propylen beobachteten Kurve (Fig. X.) zu ersehen. Hier setzt eine selektive Absorption bei zwei verschiedenen Geschwindigkeiten von 2 bzw. 4 Volt ein. Ein ähnliches Verhalten, jedoch viel weniger ausgeprägt, zeigten alle untersuchten Gase — Methan ausgenommen — *SSEN UWLOSIQoT[eq ur OBSUON Geschwindigkeit in Volt. Fig. XIII. Stickstoffoxydul. Druck 0.0102 mm Hg. deren Moleküle aus verschiedenen Atomgattungen aufgebaut waren. Dies ist nicht in den hier mitgeteilten Figuren XIII und XII für Stickstoffoxydul und Kohlenoxyd zu ersehen, weil die den grösseren Geschwindigkeiten entsprechenden Elektrometer- Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 5 34 Nils Åkesson ausschläge in Vergleich mit den in den Figuren eingetragenen sehr gross waren. In Kohlensäure (siehe Fig. XI) kommt dies jedoch deutlich zum Vorschein. 'SSeW woätgersq ur Hua Geschwindigkeit in Volt. Fig. XIV. Stickstoff. Druck 0.0101 mm Hg. a. Das Wesen der selektiven Absorption. Aus dem vorhandenen Beobachtungsmaterial lassen sich jetzt folgende relative Geschwindigkeiten für das Eintreten der selektiven Absorption ermitteln. Wir rechnen dabei mit dem Maximumwert der Kurven. Die wahre Geschwindigkeit liegt wegen der Anfangsgeschwindigkeit der Strahlen etwas rechts von diesem Maximumwert. Wir erhalten dann folgende Übersicht, worin zum Vergleich auch die bekannten Trägerbildungsspannungen und die kleinsten beobachteten oder berechneten Ge- schwindigkeitsverluste eingetragen sind. TABELLE XIII. Geschwindigkeit, bei welcher die Trägerbildungs- | Geschwindig- selektive Absorption einsetzt spannung keitsverlust Wasserstoff .................. a — — — 11 (11,5) 4 Sauerstoff ..................... - — 7 96955) 8,3 FSticketoff nen 1,7 = = 11.8 (7,5)? 74 Stickstoffoxydul ............ 2 — 8 — 8 Kohlenoxy dese "77 1,7 — 7 14,5 = Kohlensäure .................. 3 — 7,5 12,5 6,4 PrOPylen ces 2 4 — = 3,4 Methan®. tirs ne = 8,7 -— 13,5 4 TR Re en rere aes — = 8 9,5 — 1 Die in Klammern befindlichen Zahlen stammen von den Herren Franck und Hertz. (Ver- gleiche S. 24). Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 39 Das Einsetzen der selektiven Absorption bei der Geschwindigkeit rund 8 Volt in allen sauerstoffhaltigen Verbindungen macht es sehr wahrscheinlich, dass die selektive Absorption bei dieser Geschwindigkeit durch das Vorhandensein der Sauer- stoffatome verursacht ist. Es war dann wichtig nachzuprüfen, ob möglicherweise Luft als Verunreinigung die Resultate in irgend welcher Weise gefälscht hätte. Zu diesem Zweck wurde zuerst das Verhalten des Stickstoffs in Bezug auf seine selek- "SSB WasIqel[eq ur Ju Geschwindigkeit in Volt. Fig. XV. Luft. Druck > 0.005 mm He. tive Absorption zwischen 0 und 20 Volt Geschwindigkeit untersucht. Es ist nicht gelungen eine selektive Absorption in diesem Gase nachzuweisen für Strahlen zwischen 5 und 20 Volt Geschwindigkeit, während dagegen bei geringerer Geschwin- digkeit eine selektive Absorption gut nachweisbar war (Fig. XIV). Ich habe dann Absorptionskurven für Luft — wo der Sauerstoff als Verunreinigung des Stickstoffs betrachtet werden kann — aufgenommen und gefunden (siehe Fig. XV), dass die selektive Absorption in Luft bei der Geschwindigkeit 8 Volt einsetzt. Diese Ab- sorption ist nach dem Obigen durch den Sauerstoff verursacht. Die Deutlichkeit aber, mit welcher die selektive Absorption in der Kurve zu sehen ist, war geringer 36 Nils Âkesson als in den anderen untersuchten Fällen. Es wird dann klar, dass die in den un- tersuchten Gasen bei rund 8 Volt einsetzende selektive Absorption nicht durch mög- licherweise beigemischte Luft verursacht sein kann. Und im allgemeinen folgt, dass geringe Mengen von Verunreinigungen die Resultate nicht beeinflussen. In Analogie mit dem Obigen sind die in der zweiten Kolumne eingetragenen Werte der Wasserstoffabsorption zuzuschreiben. Es scheint jedoch beim ersten An- blick widersprechend, dass eine selektive Absorption in reinem Wasserstoff bei 4 Volt nicht beobachtet wurde (Fig. XVII). Man sieht jedoch aus der Kurve, dass sie von 6 Volt ab schneller ansteigt als bei den geringeren Geschwindigkeiten. Die 'SSeW WeSIqoI[eq ur JUN Geschwindigkeit in Volt. Fig. XVI. Sauerstoff. Druck > 0.0108 mm Hg. Strahlen dieser Geschwindigkeiten werden darum kräftiger absorbiert als Strahlen von Geschwindigkeiten oberhalb 6 Volt. Dies steht in Übereinstimmung mit der bekannten Tatsache, dass von 4 Volt ab ungefähr die Absorption in Wasserstoff sehr schnell abnimmt '!. Die selektive Absorption könnte dann von der abnehmen- den Absorbierbarkeit der Strahlen höherer Geschwindigkeit als 4 Volt überkompen- siert werden, wodurch der Nachweis der selektiven Absorption in Wasserstoff nach der gebrauchten Methode erschwert wird. In Analogie mit Obigem und wie aus der ersten Kolumne der Tabelle XIII hervorgeht, sollten die selektive Kohlenstoffabsorption und Stickstoffabsorption alle beide bei rund 2 Volt einsetzen. Sehr bemerkenswert ist die Tatsache, dass die selektive Kohlenstoffabsorption in Methan (Fig. IX) nicht nachgewiesen werden konnte. Dies steht vollkommen in Übereinstimmung mit der stereochemischen Formel des Methanmoleküls ?. In Methan sitzen die Wasserstoffatome an den Ecken eines Tetraeders, in dessen Mitte sich das Kohlenatom befindet. Dieses wird dann von den Wasserstoffatomen vollkom- ' Siehe die von Robinson mitgeteilten Kurven, Ann. d. Phys. B. 31. S. 813. 1910. ? J. PERRIN, Die Atome 8. 32, Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 21 men gedeckt und kan nicht von den Strahlen getroffen werden, da diese langsamen Strahlen die Moleküle nicht durchqueren künnen. Auffällig ist auch das Auftreten der selektiven Kohlenabsorption in Kohlen- säure bei rund 3 Volt. Dies deutet einen Einfluss der chemischen Bindung auf die. Geschwindigkeit an, bei welcher die selektive Absorption einsetzt. Da jedoch. wie erwähnt, die Genauigkeit der Geschwindigkeitsmessung nicht gross ist, dürfte ‘SSUPL WSIQaI[eq ur 93usM Geschwindigkeit in Volt. Fig. XVII. Wasserstoff. Druck > 0.0095 mm He. der Einfluss der chemischen Bindung auf die Grenzgeschwindigkeit, bei welcher die Absorption einsetzt, aus dem vorhandenen Beobachtungsmaterial nicht entschieden werden können. Als sicher festgestellt dürfte jedoch angesehen werden können, dass die Atome einer Verbindung bei der Absorption der langsamsten Kathodenstrahlen eine viel grössere Rolle spielen als bisher angenommen war. b. Selektive Absorption und Trägerbildungsspannung. Werden die Geschwindigkeitswerte, wo die selektive Absorption einsetzt, mit den bekannten Trägerbildungsspannungen der betreffenden Gase verglichen, so sieht man sofort aus der Tabelle XIII, dass im allgemeinen die selektive Absorption weit unterhalb der Trägerbildungsspannung einsetzt. Weiter ist es nicht gelungen, in einigen untersuchten Fällen das Einsetzen einer selektiven Absorption bei der Trägerbildungsspannuug nachzuweisen (Wasserstoff, Stickstoff, Methan), obwohl zu diesem Zweck wiederholte Versuche angestellt worden sind. YO . 2 99 Nils Akesson Man ist dann berechtigt zu schliessen, dass Elektronen, die sich mit Geschwin- digkeiten wenig Oberhalb der Trägerbildungsspannung bewegen, sich im allgemeinen nicht anders den Molekülen gegenüber verhalten als Strahlen, deren Geschwindig- keit noch nicht die Trägerbildungsspannung erreicht hat. Nur diejenigen Strahlen, welche Sekundärstrahlen erregen, müssen sich besonders verhalten, und die Menge dieser Strahlen ist in der Nähe der Trägerbildungsspannung nicht gross, denn der sekundärstrahlende Querschnitt eines Moleküls steigt vom Werte 0 bei der Träger- bildungsspannung allmählich bis zu einem Maximum, das erst bei ungefähr 150 Volt Geschwindigkeit erreicht wird’. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Kathoden- strahl bei der Trägerbildungsspannung einen Sekundärstrahl erregt ist also nur ganz gering’. c. Selektive Absorption und Geschwindigkeitsverlust. Das Einsetzen der selektiven Absorption in Sauerstoff, Kohlensäure, Methan, Propylen bei Geschwindigkeiten, die jedenfalls sehr nahe dem in diesen Gasen ge- fundenen kleinsten Geschwindigkeitsverlust liegen, macht es wahrscheinlich, dass der selektive Absorption dadurch zustande kommt, dass die Geschwindigkeitsverluste bei dieser Geschwindigkeit eintreten. Wir nehmen vorläufig dies Resultat als richtig an und prüfen, ob die vorhan- denen Abweichungen zu erklären sind. Wir finden zuerst, wie aus den nach der Gegenspannungsmethode aufgenommenen Kurven zu ersehen ist”, keine kleinen Geschwindigkeitsverluste entsprechend der bei rund 2 Volt auftretenden selektiven Absorption. Dies ist verständlich, denn das Beobachten eines kleinen Geschwindig- keitsverlustes nach der Gegenspannungsmethode wird sehr schwer, da die Unsicher- heit der Messung am Ende der Kurve gross wird. Eine kleine Stufenlänge schmilzt nämlich mit dem steil abfallenden Teil der Kurve zusammen. Wir haben weiter im ersten Teil gefunden, dass die Warscheinlichkeit eines bestimmten Geschwindigkeitsverlusts bei steigender Geschwindigkeit des einfallenden Strahlenbündels abnimmt. Die nach der Gegenspannungsmethode untersuchten Ge- schwindigkeiten sind gross im Vergleich mit kleinen Geschwindigkeitsverlusten von 2 Volt. Es könnte demnach sein, dass die Wahrscheinlichkeit dieser kleinen Ge- schwindigkeitsverluste bei den untersuchten Geschwindigkeiten schon sehr klein ist, wodurch sie in den nach der Gegenspannungsmethode aufgenommenen Kurven überhaupt nicht zum Vorschein kommen können. Man findet noch Analogien zwischen der Deutlichkeit, mit welcher die selek- tive Absorption in den Absorptionskurven zu sehen ist, und den Höhen der Stufen. In Fällen, wo diese sehr ausgeprägt sind, z. B. Sauerstoff, Kohlensäure, Propylen, tritt auch das Maximum, wo die selektive Absorption einsetzt, sehr deutlich hervor. ! FRANZ MAYER, Ann. d. Phys. B. 45. S. 27. 1914. ” FRANCK und Hertz, Ber. d. d. phys. G. B. 16. S. 458. 1914. > Siehe die Kurven im ersten Teil. Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 39 In Kohlenoxyd, wo eine Stufe von der Länge 7 Volt nicht beobachtet wurde, war die bei 7 Volt einsetzende selektive Absorption auch sehr undeutlich aus der Ab- sorptionskurve zu ersehen. Besonders im Stickstoff, wo das Eintreten der selektiven Absorption bei 2 Volt Strahlengeschwindigkeit anfängt, schien es mir wichtig nach der Gegenspannungs- methode nachzuprüfen, ob denn wirklich kleine Geschwindigketsverluste von rund 2 Volt vorkommen könnten!. Der Nachweis so kleiner Geschwindigkeitsverluste ist experimentell sehr schwer — wie oben bemerkt — jedoch kann aus Beobach- tungen, die ich über 8-, 15-, 30- und 40-Volt Strahlen besonders zu diesem Zweck vorgenommen habe, mit sehr grosser Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, dass Geschwindigkeitsverluste von dem Betrage zwischen 2 und 3 Volt vorkommen können. Da es weiter nicht gelungen ist, eine selektive Absorption in Stickstoff bei rund 7 Volt zu finden, scheint es nicht unwahrscheinlich, dass der in der Tabelle VI enthaltene Geschwindigkeitsverlust ein Multipel eines Geschwindigkeitsverlustes zwi- schen 2 und 3 Volt sein könnte. Wir haben also gefunden, dass in einigen Fällen die Geschwindigkeiten, bei welchen die selektive Absorption einsetzt, mit den beobachteten Geschwindigkeits- verlusten gut übereinstimmen, und dass die Fälle, wo die Übereinstimmung weniger gut war, sich durch experimentelle Schwierigkeiten leicht erklären lassen, und glau- ben uns dann berechtigt zu schliessen, dass die selektive Absorption im allgemeinen durch das Eintreffen der Geschwindigkeitsverluste bei dieser Geschwindigkeit verur- sacht ist. d. Die physikalische Bedeutung der Vergrösserung des absorbierenden Querschnitts. Das aus den Figuren IX—XVII erhaltene Resultat, dass die langsamen Kathodenstrahlen mehr durchdringungsfähig als etwas schnellere Strahlen sind, scheint beim ersten Anblick recht merkwürdig. Wir werden darum die physikalische Bedeutung dieses Resultats näher erörtern und werden finden, dass es in Überein- stimmung mit schon bekannten Tatsachen über das Verhalten langsam bewegter Elektronen den Molekülen gegenüber steht. Die Herren Franck und Hertz haben experimentell nachgewiesen, dass langsam bewegte Elektronen an einzelnen Mole- külen reflektiert werden können ” Wir nehmen also an, es finde bei kleinen Geschwindigkeiten Elektronenreflexion statt, und zwar eine echte d. h. nach den Gesetzen des Stosses vollkommen elastischer Kugeln. Diejenigen von der Platte ! In Stickstoff hat man immer grosse Wanderungsgeschwindigkeiten für die negativen Elek- trizitätsträger gefunden, woraus man den Schluss gezogen hat, dass diese Träger freie Elektronen. sind, welche dann an den Stickstoffmolekülen ohne Geschwindigketsverlust reflektiert werden. Ver- gleiche P. LENARD, Ann. d. Phys. B. 40. S. 405. 1913. ? Ber. d d. phys G. B. 15. 5. 380. 1013. 40 Nils Åkesson U (siehe Fig. I) kommenden Elektronen, die die peripheren Teile des zu dem ein- fallenden Strahlenbündel senkrechten Molekülquerschnitts treffen, werden dann mit nur ganz geringer Richtungsablenkung reflektiert. Diese Strahlen laufen dann weiter und können von dem Käftig aufgefangen werden. Diejenigen Strahlen aber, welche die zentralen Teile des Molekülquerschnitts treffen, unterliegen der Reflexion mit grossen Ablenkungen und können darum nicht oder wenigstens nur ausnahmsweise zum Käfig gelangen. Hört jetzt die echte Reflexion auf, wenn die Geschwindigkeit des einfallenden Bündels den Betrag erreicht hat, wo die Strahlen grosse Energie- mengen an das Molekül abzugeben anfangen, so ist jedenfalls für diese Strahlen ein anderes Reflexionsgesetz zu erwarten. Wahrscheinlich werden sie nach den grossen Energieverlusten nach allen Richtungen des Raumes hin zerstreut, d. h. dass die Richtung des Strahles nach dem Energieverlust von der Richtung des ein- fallen Strahles vollkommen unabhängig ist. Von der von der peripheren Molekül- fläche in der ursprünglichen Strahlenrichtung reflektierten Menge kann nach dem Eintreten der Geschwindigkeitsverluste auf dieser Fläche nur ein Bruchteil in der Richtung des einfallenden Bündels verlaufen. Andererseits könnten jetzt auch von anderen Teilen des Molekülquerschnitts Strahlen in der Richtung des einfallenden Strahlenbündels reflektiert werden, und man könnte erwarten, dass diese Menge die Verminderung der von den peripheren Teilen reflektierten Menge kompensierte. Dies ist aber nicht möglich, denn das Molekül selbst hält die von den zentralen Teilen des Querschnitts reflektierten Strahlen vom Käfig fern. Sie werden dann entweder von dem Moleküle absorbiert, wodurch das Molekül zu einem negativen Elektrizitätsträger umgewandelt wird, oder zurückgestrahlt. Wir finden also, dass die Annahme, dass eine Zerstreuung bei einer bestimmten (Geschwindigkeit eintreten kann, vollkommen genügt um zu erklären, warum die in der ursprünglichen Richtung laufende Strahlenmenge mit dem Auftreten von Strah- len dieser Geschwindigkeit abnimmt. Die Ursache der Zerstreuung sollten die bei dieser Geschwindigkeit eintretenden grossen Energieabgaben an das Molekül sein. Die Beobachtungen über die selektive Absorption lassen sich nicht vereinbaren mit der Annahme, dass die selektive Absorption darin. besteht, dass das Elektron von dem Moleküle festgehalten wird. Wir haben nämlich nach der Gegenspannungs- methode gefunden, dass der Strahl mit verringerter Geschwindigkeit nach der Energie- abgabe weiter läuft, da nach unserer Auffassung die selektive Absorption durch das Auftreten der Geschwindigkeitsverluste bedingt ist. Es scheint uns dann auch nicht zweckmässig den Vorgang des Energieaustausches als einen unelastischen Stoss zu bezeichnen, da dieser Name den Tatsachen keine Rechnung trägt. Viel richtiger dürfte es sein diesen Vorgang eine selektive Absorption zu heissen. Nach unserer Auffassung, dass die Flächenelemente eines Moleküls Strahlen von kleineren Geschwindigkeiten in einer gegebenen Richtung reflektieren, ist es leicht einzusehen, warum die in dem ersten Teil dieser Untersuchung nach der Gegenspannungsmethode beobachteten Geschwindigkeitsverluste in den Absorptions- kurven nicht zum Vorschein kommen. "i —. Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 41 Ist nämlich einmal bei einer kleinen Geschwindigkeit eine vollkommene Zer- streuung eingetreten durch das Auftreten kleiner Geschwindigkeitsverluste, so bleibt offenbar diese Zerstreuung bestehen, wenn auch grössere Geschwindigkeitsverluste auf demselben Flächenelement allmählich auftreten. Man sieht auch leicht ein, dass die zusammengestzten Moleküle in Bezug auf die Reflexion der Strahlen die Eigenschaften ihrer Komponenten anzeigen müssen. Die Strahlen werden nämlich von den das Molekül bildenden Atomen reflektiert, und es wird verständlich, dass die Reflexion für die verschiedenen Atome bei ver- schiedenen Geschwindigkeiten aufhören kann. Die sehr langsamen Kathodenstrahlen scheinen demnach ein geignetes Mittel zur Erforschung der Molekularstruktur zu sein. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 6 DRITTER TEIL. Das Kathodenstrahlenvakuumrohr aus Metall. Bei Versuchen über langsame Kathodenstrahlen, wo die elektrische Ladung, die die Strahlen mitführen, elektrometrisch gemessen wird, kann öfter ein störender Faktor die Messungen sehr erschweren. Die Störungen kommen dadurch zu Stande, dass Teile des Versuchsrohrs — Glas — elektrisch geladen werden. Die Ladungen induzieren auf die Zuleitungen zum Elektrometer, besonders wenn diese innerhalb des Veruchsrohres verlaufen. Es ist nämlich dann nicht immer möglich, diese Leit- Glasfenster Zum er | k pes DEP Ie Elektrometer — | Zen | AN Ly a U Kathode Erdleitung E Doppelnetz K Auffangskafig Q Quarzfenster V Voltmeter W und W, Widerstände Fig. XVII. durch mit der Erde verbundene Metallhüllen vollkommen elektrostatisch zu schützen. Wenn dann die Erdleitung des Elektrometers unterbrochen wird, verur- sachen die elektrischen Ladungen einen recht beträchtlichen Elektrometergang, und es wird nötig, längere Zeit abzuwarten, bis die Störung verschwunden ist. Die Ladungen im Glase entstehen sehr leicht bei Arbeiten mit einer Molekular- pumpe, da die Erschütterungen eine Reibung zwischen dem Glase und den Unter- ungen . = . . . . € Die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen 45 langen des Versuchsrohrs verursachen. Wegen dieser Erschütterungen muss man auch die im Glasrohre eingebauten Metallteile sehr gut befestigen, damit Verschieb- ungen vermieden werden. Wegen der Zerbrechlichkeit des Glases müssen jedoch alle Spannungen zwischen Glas und Metall sorgfältig vermieden werden, was nicht immer leicht zu erreichen ist. Alle diese Schwierigkeiten sind bei der Verwendung eines Vakuumrohrs aus Metall nicht mehr vorhanden. Die Figur XVIII zeigt in schematischer Darstellung ein Metallrohr, das für das Studium der langsamen Strahlen sehr zweckmässig ist. Das Metallrohr ist ein gewöhnliches Messingsrohr — Durchmesser 4 cm., Wand- stärke 0,5 mm. — in dessen Ende grosse Messingschliffe hineinpassen, durch deren Mitte die elektrischen Zuleitungen mit Hülfe von kleinen Glasschliffen hindurch- Fig. XIX. geführt werden. Seitlich sind das Quarzfenster Q zum Einlassen des ultravioletten Lichtes und noch ein fenster aus Glas zum Durchschauen angebracht. Die Figur XIX zeigt das Metallrohr an eine Gaede-Quecksilberpumpe angeschlossen. Wurde dies Metallrohr evakuiert, so weit es mit der Gaede-Pumpe möglich war, so hielt sich das dabei erhaltene Vakuum längere Zeit vollkommen konstant, was durch Kathodenstrahlenabsorptionsmessungen sehr leicht und scharf kontrolliert werden konnte. Das Rohr ist auch leicht zu handhaben, da Stösse überhaupt nicht das Rohr beschädigen, wie es leicht mit einem Glasrohr geschehen kann. Eine Erwärmung des Rohres, die für verschiedene Zwecke nützlich ist, kann auch ohne weiteres vor- genommen werden. Man kann auch sehr leicht Schliffe an beliebigen Stellen des Rohres anbringen oder unbrauchbare Schliffe entfernen. Die Schliffe werden mit Zinn angelötet. 44 Nils Akesson Als ein grosser Vorteil dieses Rohres muss auch angesehen werden, dass die Fläche, die mit dem Vakuum in Berührung komnit, bedeutend kleiner wird, als es möglich ist, wenn Glasrohre benutzt werden. Im letzteren Falle müssen nämlich die Metallteile in dem Glasrohre eingebaut werden, wobei eine grosse Fläche mit dem Vakuum in Berührung kommt. Diese grosse Fläche kann dann grössere Dampfmengen, besonders Wasserdampf, absorbieren. Ich habe mit diesem Rohr eine Reihe Messungen über die selektive Absorption vorgenommen. Da ich jedoch bei diesen Versuchen mit einer rotierenden Queck- silberpumpe ohne Kühlung arbeiten musste, kann es nicht als vollkommen sicher betrachtet werden, dass das erhaltene Vakuum von Spuren von Wasserdampf voll- kommen befreit war!. Ich werde darum diese Messungen erst, nachdem ich sie unter vollkommen reinen Bedingungen durchgeführt habe, zur Veröffentlichung bringen. Ein bemerkenswertes Resultat, dass ich mit diesem Rohre erzielt habe, betrifft die Menge der seitlich abgelenkten Elektronen. Ich habe hinter der vor dem Käfig befindlichen Blende einen berussten Messingring (Durchmesser 2 cm, Länge 0,5 cm) so angebracht, dass das durch die Blendenöffnung kommende Strahlenbündel durch den Mittelpunkt des Ringes ging”. Der Ring war mit dem Elektrometer verbunden, (Fig. XIX). Die zum Ringe gelangende Strahlenmenge wurde als Funktion der zwischen U und Æ eingeschalteten Spannung gemessen. Diese Funktiou zeigte genau dieselben Einzelheiten in Bezug auf die selektive Absorption wie die direkten Strahlen. Ich habe die Absicht, dieser Sache eine künftige Untersuchung zu widmen, wobei gleichzeitig die Menge der direkten und der abgelenkten Strahlen gemessen werden soll. In dieser Weise wird es nämlich möglich, Aufschlüsse zu bekommen über die Reflexionsfähigkeit der verschiedenen Moleküle in Bezug auf die langsamen Kathodenstrahlen. ! Ich habe mit dem frisch zusammengesetzten Rohr — also wenn Wasserdampf noch im Rohr vorhanden war — Messungen vorgenommen, die mit grosser Deutlichkeit eine kräftige selek- tive Absorption unterhalb 4 Volt anzeigten (Wasserstoff) und das Einsetzen einer starken selektiven Absorption bei 8 Volt (Sauerstoff), Nach ein paar Tagen, als das Rohr durch Phosphorpentoxyd getrocknet war, zeigte die erhaltene Kurve keine Andeutung einer selektiven Absorption. Es ist demnach sehr wahrscheinlich, dass die beobachtete selektive Absorption den Komponenten des Wasserstoffsmoleküles zuzuschreiben ist. ? Der Käfig war bei diesen Versuchen zurückgeschoben. Zusammenfassung. 1. Die von Lenard zuerst benutzte Gegenspannungsmethode ist weiter aus- gebildet worden, so dass die Energieverteilung eines Kathodenstrahlenbündels mit grosser Genauigkeit nach dieser Methode untersucht werden kann. 2. Nach der Gegenspannungsmethode sind die Geschwindigkeitsverluste, denen die langsamen Kathodenstrahlen beim Zusammentreffen mit einzelnen Molekülen unterliegen, für eine Reihe von Gasen gemessen. 3. Diese Geschwindigkeitsverluste lassen sich als Multiplen eines kleinsten für jede Molekülgattung charakteristischen Geschwindigkeitsverlusts darstellen. 4. Dieser kleinste Geschwindigkeitsverlust hat im allgemeinen einen Wert, der bedeutend niedriger ist als die den betreffenden Molekülen zugehörige Träger- bildungsspannung. 5. Der Betrag eines bestimmten Geschvindigkeitsverlusts in Volt gemessen ist unabhängig von der Strahlengeschwindigkeit. 6. Die Wahrscheinlichkeit eines Geschwindigkeitsverlusts nimmt mit wachsen- der Geschwindigkeit ab — jedenfalls von einer bestimmten Geschwindigkeit an. 7. Die Wahrscheinlichkeit eines Geschwindigkeitsverlust ist von der Natur des getroffenen Moleküls abhängig. 8. Bei der Geschwindigkeit, wo die Geschwindigkeitsverluste einsetzen, unter- liegen die sogenannten absorbierenden Querschnitte der Moleküle einer Vergrösserung. 9. Die physikalische Bedeutung der Vergrösserung des absorbierenden Quer- schnittes besteht darin, dass die sehr langsamen Strahlen von den peripheren Teilen des Moleküls ohne grössere Richtungsblenkung reflektiert werden, während die Strahlen, welche auf derselben Fläche dem Geschwindigkeitsverluste unterliegen, nach allen Richtungen hin zertreut werden. 10. Die selektive Absorption ist aller Wahrscheinlichkeit nach eine atomisti- sche Eigenschaft. 11. Bei Untersuchungen über langsame Kathodenstrahlen ist es zweckmässig, Vakuumrohre aus Metall zu verwenden, da dadurch sowohl elektrostatische Störungen wie reine experimentelle Schwierigkeiten, die immer beim Arbeiten mit Glasrohren auftreten, leicht vermieden werden. 46 Nils Âkesson Die dieser Arbeit zu Grunde liegenden Beobachtungen sind hauptsächlich in dem physikalichen Institut zu Heidelberg ausgeführt worden. Die Bearbeitung des Versuchsmaterials ist im hiesigen physikalischen Institut unternornmen, wo auch das Vakuumrohr aus Metall gebaut wurde und die mit diesem Rohr gemachten Messun- gen vorgenommen sind. Es ist mir hier eine angenehme Pflicht, meinem Lehrer, Herrn Geheimrat P. Lrenarp, Heidelberg, meinen Dank auszusprechen, weil er mich zur Untersuchung der Geschwindigkeitsverluste der Kathodenstrahlen angeregt hat, und für die freund- liche Förderung, die er der Untersuchung bis zu meiner ersten Veröffentlichung über diese Frage ' angedeihen liess. Ich danke ibm ferner dafür, dass er mir später, wo ich als einziger Assistent bei ihm tätig war, noch Gelegenheit verschaffte zur Fortsetzung der Arbeit, und für die Bereitwilligkeit, womit er mir die Mittel des Instituts zur Verfügung stellte. | Ich möchte bei dieser Gelegenheit auch meinem verehrten Lehrer, Herrn Pro- fessor J. R. Rypsers, der mich zuerst für das Studium der Physik interessiert hat, für wertvolle Ratschläge und freundliches Entgegenkommen während meiner ganzen Studienzeit meinen wärmsten Dank sagen. Meinem Lehrer und Freund, Herrn Privatdozent M. SırssAun, danke ich für das rege Interesse, das er meiner Arbeit stets entgegengebracht hat. ! N. ÅKESSSON, Sitzungsber. der Heidelberger Akademie d. Wissenschaften Abt A. Abh. 21 1914. ee LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 12. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N.F. Bd 27. Nr 12. UNTERSUCHUNGEN UBER SEPTIERTE THYLLEN - NEBST ANDEREN BEITRÄGEN ZU EINER MONOGRAPHIE DER THYLLENFRAGE OTTO GERTZ MIT 8 TEXTFIGUREN see es LUND LEIPZIG C. W. E. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Der K. Physiographischen Gesellschaft am 17. Mai 1916 vorgelegt. LUND 1916 HÅKAN OHLSSONS BUCHDRUCKEREL Brsnntich ist bei den Holzparenchym- und Markstrahlzellen vieler Pflanzen die Fähigkeit vorhanden, lokal in Form von sogenannten Thyllen zu hypertrophieren, wenn sie trachealen Elementen (Gefässen oder Tracheiden) anliegen. Diese Gebilde — auch Füllzellen (Unser, pe Bary), cellules intravasculaires (Trecut, Gris) genannt — kommen durch lokalisiertes Flächenwachstum zu stande und zwar in der Weise, dass sich die Tüpfelschliesshaut oder im allgemeinen zirkumskripte Membranstücke in der Grenze zwischen den fraglichen Parenchymzellen und den trachealen Elementen in das Lumen der letzteren einstülpen und so grössere oder kleinere Aussackungen treiben. Obgleich das Studium der Thyllen auf die Begründer der Pflanzenanatomie, MaALrPIGHI und LEEUWENHOER, zurückgeht, ist die auf diese Gebilde sich beziehende Litteratur nicht besonders umfassend. Unsere jetzigen Kenntnisse von den Thyllen gründen sich in wesentlichen Punkten auf die klassische Arbeit von Hermine ReicHENBACH ! (1845), die die Entwicklungsgeschichte derselben näher untersuchte 1 Noch vor zehn Jahren scheint es in der wissenschaftlichen Welt gänzlich unbekannt ge- wesen zu sein, welcher Forschernamen unter dem Pseudonym Ein UNGENANNTER in der Bota- nischen Zeitung 1845 steckte. In einer im Jahre 1905 veröffentlichten, biographischen Notiz teilte WIESNER mit, dieser anonyme Autor sei HERMINE VON REICHENBACH, als heiratet HERMINE SCHUH (1819— 1902). In der betreffenden Notiz erwähnt Wiesner ferner, dass sie eine Nichte des berühmten Pflanzensystematikers LUDWIG REICHENBACH und Tochter des Naturforschers und Industriellen Freiherr KARL VON REICHENBACH sei. In ihren jüngeren Jahren beschäftigte sie sich eingehend mit botanischer, insbesondere pflanzenanatomischer Forschung und veröffentlichte 1845 unter dem Namen »Ein Ungenannter» ihre Untersuchungen über die Thyllen, wonach im folgenden Jahre, ebenfalls in der Botanischen Zeitung (1846), eine weitere Arbeit über die Milchsaftgefässe erschien, die ebenso wie die vorige heute noch von Bedeutung ist. Diese zwei pflanzenanato- mischen Arbeiten entstanden während ihres Aufenthalts bei Johanneum zu Graz, unter dem Ein- fluss von UNGER, welcher damals in Graz als Professor wirkte. In einer beinahe gleichzeitig mit der obigen Notiz WIESNER'S erschienenen Arbeit: »Forst- botaniske Undersogelser» (1906) führt ferner PETERSEN eine von DE BARY seiner Zeit gelieferte Angabe an, nach welcher der vielgenannte Ungenannte, der Verfasser der anonymen Abhandlung über Thyllen in Botanischer Zeitung 1845, eine Nichte LUDWIG REICHENBACH’ sei, was, wie PETERSEN fortsetzt, »seine Wahrscheinlichkeit haben kann, wenn man in Betracht nimmt, dass es äusserst selten war, eine anonyme Abhandlung in der Botanischen Zeitung zu finden, und weiterhin, dass es zu dieser Zeit beinahe ungeheuer war, eine Dame trete als wissenschaftlicher botanischer = Otto Gertz und diesen Gebilden den Namen Thyllen gab, den sie heute noch tragen !, weiter- hin auf die Forschungen von Borum, Unerr, Rerss und MorıscH# ?. Seit der letzt- erwähnten, im Jahre 1888 erschienenen Arbeit, die eine monographische Behandlung der Thyllenfrage darstellt, ist ferner eine Anzahl von Untersuchungen veröffentlicht worden, die in speziellen Punkten betreffs der Verbreitung der Thyllen, ihrer Ent- wicklungsgeschichte, Struktur und Funktion unsere Kenntnisse vervollständigt haben. Dessen ungeachtet sind noch wichtige Fragen offen, die sich auf die Thyllen beziehen. Dieses gilt nicht nur hinsichtlich ihrer Aetiologie und Funktion, wo die Angaben nicht selten einander geradezu widersprechen, sondern auch betreffs ihrer Anatomie, wo die Untersuchungen gewisser Punkte noch nicht zutreffend sind. Um hier solch einen Punkt zu erörtern, ist es beinahe ein Dogma gewesen, dass sich die Thyllen nicht durch Bildung von Zellwänden von den Mutterzellen als indivi- duelle Zellen abgliedern. Diese Auffassung wurde schon von REICHENBACH ausge- Verfasser auf; und dass sie aus diesem Grunde es zwar angemessen finden könnte, »ungenannt» zu sein.» (I, 116, Anmerk. 1). Es sei in diesem Zusammenhang hinzugefügt, dass sich in der AGARDH’schen Bibliothek des hiesigen botanischen Instituts ein in Prachtband gebundenes Separatexemplar der fraglichen Thyllenabhandlung REICHENBACHS findet, an welchem mit eigenhändiger Dedikation steht: »Zu freundlicher Erinnerung an Hermine Reichenbach». Die hier oben mitgeteilten bibliographischen Notizen würden ganz überflüssig sein, wenn man noch eine in der früheren Litteratur vorkommende, aber der Vergessenheit anheimgefallene Angabe in Gedächtnis hätte. In den 60-iger Jahren hat man nämlich in der Tat gekannt, wer »Ein Ungenannter» war. Die Abhandlung Bornm’s über Thyllen vom Jahre 1867 gibt hierüber folgenden Aufschluss (I, 853): »Der ungenannte (Frl. Hermine v. Reichenbach)». In der im Jahre 1909 erschienenen vierten Ausgabe seiner Physiologischen Pflanzenanatomie hat HABERLANDT — offenbar den Auseinandersetzungen WIESNER’S zufolge — den Verfassernamen REICHENBACH anstatt des in früheren Ausgaben benutzten »Ein Ungenannter» beim Zitieren angeführt (II, 299, 358). ! In demselben Jahre, als REICHENBACH ihre Abhandlung über Thyllen veröffentlichte, sprach Mout in seinen Vermischten Schriften (I, 144, Anmerk. 1) einen ähnlichen Gedanken betreffs des Entstehens blasenförmiger, in den Gefässen gewisser Palmen, z. B. bei Corypha cerifera, auftre- tender Zellen aus. Er nimmt nämlich an, dass dieselben durch Wucherung der dem Gefässe be- nachbarten Zellen entstehen, die durch einen Tüpfel in das Gefäss hineinwachsen.. Es ist auch von Interesse, dass schon SCHLEIDEN in seinem berühmten Werk: »Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik» (1842) eine ähnliche Auffassung vertritt. Dieser Forscher bespricht einige in den Hohl- räumen der Gefässe vorkommenden Zellen, welche, wie schon lange Zeit vorher bekannt, in den Tüpfelkanälen von Quercus und Ulmus, daneben, nach den Beobachtungen SCHLEIDEN’S, oft beson- ders in den Schraubengefässen alter Stengel von Scitamineae, z. B. von Canna und Hedychium, auftreten. Es entstehen diese Zellen, wie SCHLEIDEN hervorhebt, nicht eigentlich in der »Gefässzelle» selbst, sondern in einer angrenzenden Zelle, von welcher sich ein Teil der Wandung blasenförmig ausdehnt und sich zwischen den Schraubenwindungen in die »Gefässzelle» hineindrängt. (SCHLEIDEN, I, 238, 239). ? Ich verzichte, eine eingehende Darstellung betreffs der historischen Entwicklung der Thyllen- frage hier zu geben, weil schon andere Autoren eine solche geliefert haben. Die ältere, die Un- tersuchungen von MALPIGHI, LEEUWENHOEK, SPRENGEL, KIESER und MIRBEL umfassende Litteratur ist von MEYEN (I, 209; II, 254), REICHENBACH, BoOEHM (I, 852) und REESS zusammengestellt, und was den jetzigen Stand dieser Frage anbetrifft, finden sich besonders bei Moriscx und KUSTER (II, IV) eingehende Zusammenstellungen von der hierhergehörigen Litteratur. Über septierte Thyllen 5 sprochen, und in den letzteren Jahren hat vor allem Küster ! ein besonderes Gewicht auf die Eigenschaft der Thyllen, einzellig zu bleiben, gelegt. »Zu den wichtigsten Merkmalen der Thyllen gehört ihre Einzelligkeit; trotz des Umfanges, den Thyllenzellen oft erreichen, bleiben Teilungen in fast allen Fällen aus.» (Küsrer, II, 102).” Küster rechnet die Thyllen infolgedessen den sogenannten Hypertrophien zu, unter welchen er abnormale Wachstumserscheinungen versteht, die bei Aus- schluss von Zellenteilungen zur Bildung abnorm grosser Zellen führen. Er trennt die Thyllen ausdrücklich von den Hyperplasien oder den abnormalen Gewebe- bildungen, die durch Zellenteilung zu stande kommen. In der Regel stellen freilich die Thyllen sackförmige Ausstülpungen der Holz- parenchym- oder Markstrahlzellen dar, die sich nicht durch Teilung als selbständige Zellen individualisieren. In mehreren Lehr- und Handbüchern, wie auch in ein- zelnen Abhandlungen auch älterer Autoren kommen indessen vereinzelte Angaben vor, dass sich die Thyllen normal durch eine Wand von der Mutterzelle abgliedern, so dass die Ausstülpung zu einer Zelle wird. In der Pflanzenanatomie von pr Bary lesen wir z. B. (I, 177), dass die Füllzellen (die Thyllen) schliesslich an ihrer Ein- trittsstelle in die Trachee eine Scheidewand absetzen, die dieselben als besondere Zellen von dem übrigen Raume der diese erzeugenden Mutterzellen abgrenzt. Die- selbe Angabe kommt übrigens auch bei Tscurrcn (II, 337) vor. Wie aus den im folgenden gelieferten Auseinandersetzungen hervorgeht, ist dies als gemeingültiger Satz nicht zutreffend, erstens weil die Septierung der Thyllen nur ein verhältnis- mässig seltener Ausnahmefall ist, und zweitens weil die Zellwand, wenn diese auf- tritt, nicht am dünneren Isthmus entsteht, wo die thylloide Ausstülpung inseriert ist, sondern stets nach der Spitze der Thyllenblase zu, öfters weit oberhalb der Insertionsstelle derselben an der Gefässwand. Um diese Erscheinung, die Septierung der Thyllen, in ihrer geschicht- lichen Entwicklung näher zu verfolgen, seien folgende Angaben aus der älteren Litteratur hier angeführt. Die erste ist wohl diejenige, die bei ScHLEIDEN vor- kommt. Dieser Verfasser machte bei Canna und Hedychium die Wahrnehmung, 1 Die nachstehenden, von mir gemachten Untersuchungen waren schon im Sommer 1915 zu Ende geführt, und die vorliegende Abhandlung lag druckfertig vor, da im Januar 1916 die zweite und betreffs der Thyllenfrage völlig umgearbeitete Auflage von Küsrter’s Pathologische Pflanzen- anatomie erschien. Ich habe deshalb nur sehr wenig diese berücksichtigen können, und die im folgenden angeführten Zitaten, sowie die Litteraturangaben beziehen sich, wenn nicht irgend welche andere Hinweisung vorkommt, auf die erste Auflage der betreffenden Arbeit. Es sei übrigens hier erwähnt, dass ich im Januarheft 1916 der hiesigen botanischen Zeitschrift: »Bo- taniska Notiser» (GERTZ, V, 43) eine vorläufige Mitteilung über meine Thyllenuntersuchungen veröffentlicht habe. Diese Mitteilung bezieht sich auf einen in dem Botanischen Verein zu Lund am 1 December 1915 von mir gehaltenen Vortrag über dieses Thema. ? In der zweiten Auflage der fraglichen Arbeit hat Küster — in Anbetracht der in den letzten Jahren vermehrten Ausnahmen von dieser Regel — seine Auffassung hinsichtlich des oben angeführten Punktes einigermassen geändert. An der entsprechenden Stelle heisst es hier (IV, 81): »Auch dann, wenn die Thyllen zu einer Grösse heranwachsen, welche die der thyllenliefernden Parenchymzellen um das Mehrfache übertrifft, bleiben die Thyllen im allgemeinen einzellig. ' Eine prinzipielle Bedeutung hat gleichwohl die Einzelligkeit für die Thyllen nicht.» 6 Otto Gertz dass einzelne, an die Gefässe angrenzende Zellen sich in diese blasig ausdehnen. »In dieser Blase, die sich abschnührt (?), entstehen dann neue Zellen.» (ScHLEIDEN, I, 239). Das von Scuzeipen hier benutzte Fragezeichen deutet jedoch darauf hin, dass die obige Angabe nicht ganz sicher ist. Bestimmter — aber von anderem Gesichtspunkte aus ebenfalls unsicher — sind die Angaben, die von Trécuz herrühren. Nach den in der betreffenden Arbeit mitgeteilten Abbildungen ist Querteilung der Thyllen von Trécuz bei Tecomu radi- cans beobachtet, welche Pflanze an der Figur dieses Verhalten besonders deutlich zeigt (Pl. 13, Fig. 16), wie auch bei Maclura aurantiaca, wo jedoch die Abbildung undeutlicher ist (Pl. 14, Fig. 17; Pl. 15, Fig. 19). Inwiefern Trécuz in der Tat Tecoma radicans gemeint hat, scheint inzwischen zweifelhaft zu sein. In der Erklärung der Abbildung 16 auf Tafel 13 (I, 293) erwähnt nämlich Tr£cvr nicht diese Pflanze, obgleich ihr Name an der Tafel ange- geben ist, sondern Mäclura, deren Gefässe angeblich mit Thyllengewebe (tissu utriculaire! ausgefüllt waren. Es heisst in dieser Beschreibung weiter: »elles [les cellules] ... puis se partagent en deux cellules (fig. 16, »), qui continuent de s’accroitre et qui se divisent à leur tour ...» Die Angabe TrÉcur's betreffs septierter Thyllen bei Tecoma radicans erfordert demnach durchaus Nachprüfung, und es ist vielleicht aus diesem Grunde, dass Küster diese Pflanze überhaupt nicht in seinem Verzeichnis der thyllenführenden Pflanzen erwähnt. Von Prawn und WILHELM, die nachher die Thyllen bei Maclura aurantiaca untersucht haben, liegen betreffs der angeblichen Septierung dersellfen keine weiteren Angaben vor. (Pra&r, I, 54; Wresner, I, 904). Über eine andere Pflanze, Ampelopsis quinquefolia, teilt Gris (I, 38) folgende Beobachtung mit: »J’ai remarqué dans le Cissus {Ampelopsis quinquefolia| que les cellules intravasculaires pouvaient se multiplier par division. Ce fait avait été nié par l'auteur anonyme allemand, mais M. Trécul l'a constaté avant moi dans une autre plante, la Maclura aurantiaca. Ces mêmes cellules sont munies d'un nucléus.» Auch Rgess (I, 6) scheint Teilung von Thyllen beobachtet zu haben. Er be- hauptet sogar, dass sich im allgemeinen die Thylle schliesslich durch eine Quer- wand von der Mutterzelle abgrenzt, aber er führt keine speziellen Fälle an, in denen diese Erscheinung von ihm beobachtet worden ist. Eine bei Reuss gelieferte Abbildung über ein thyllenführendes Gefäss bei Vitis (Taf. I, Fig. 5 x) scheint zwar bei oberflächlicher Betrachtung eine derartige Thyllenseptierung zu zeigen, aber die Sache verhält sich hier nicht in dieser Weise, wie auch aus der Figurenerklärung hervorgeht, sondern es liegt in der Tat eine junge Thyllenblase oberhalb einer ausgewachsenen Thylle. Eine Abgliederung der Thylle durch eine Querwand ist demgemäss in diesem Falle nicht eingetreten. Besonders bemerkenswert ist aber ein diesbezüglicher, von Srout beschriebener Fall. Bei Passiflora quadrangularis beobachtete dieser Forscher in Kallusbildungen in der Nähe von Wundflächen Thyllen, die sich wiederholt teilten und an der Über septierte Thyllen 7 Kallusbildung teilnahmen. Er beschreibt das Verhalten dieser Thyllen in folgender Weise (I, 765): »Aus dem die Gefiisse umgebenden, nicht verholzten Holzparenchym sackt sich die Membran durch die Tüpfel in die Gefässhöhle aus, um diese durch fortgesetzte Theilung auszufüllen.» Ein anderer, an diesen gewissermassen erinnernder Fall wird von demselben Autor erwähnt (I, 790). Bei Tradescantia machte er nämlich die Beobachtung, dass Zellen bei der Kallusbildung oberhalb der Schnittfläche auswachsen ' und dabei sich oft verzweigen. Nach Srorr sollen diese Gebilde mit den Thyllen trachealer Ele- mente analog sein. Bei Cucurbita hat ferner Tampa beobachtet, dass sich die thylloiden Aus- stülpungen in den Gefässen der Stengel nicht selten von der Mutterzelle durch eine Querwand abgrenzen ?. Im Jahre 1888 unterwarf MorıscH, wie schon oben erwähnt, die ganze Thyllen- frage einer Revision und richtete dabei seine Aufmerksamkeit speziell auf die Fräge, inwiefern sich die Thyllen durch Bildung einer Zellwand als individuelle Zellen ab- gliedern. Die Untersuchungen Morısc#'s hatten den Erfolg, dass es unter 104 von MorıscH selbst oder von älteren Autoren geprüften Pflanzenarten, bei denen Thyllen- bildung vorkommt, nur bei zweien gelang, eine unzweifelhafte, aber bloss in Aus- nahmefällen eintretende Abgliederung der Thyllen durch Wandbildung nachzuweisen, nämlich bei Robinia Pseudacacia und Cuspidaria pterocarpa (Mouiscn, II, 272). Bei der letzterwähnten, der Familie Bignoniaceae angehörigen Pflanze konnte MorıscH in einem Falle sogar eine widerholte Teilung beobachten, indem sich zwei Zellen durch Querwände von der ursprünglichen Thyllenblase abtrennten (Taf. I, Fig. 7). Mouscx teilt auch mit, dass er die von pe Bary, Reess, TréÉcuz und Gris gemachten Beobachtungen betreffs Abgliederung von Thyllen durch Wandbildung einer erneuerten Untersuchung unterworfen hat, ohne dabei diese bestätigen zu können, und er scheint aus diesen Gründen die Richtigkeit der betreffenden Angaben überhaupt zu bezweifeln (II, 271). Dieselbe Auffassung vertritt Küster noch im Jahre 1903 (II, 102): »Die Angaben von pe Bary, Resss, Trécur, Gris u. A. welche Abtrennungen der Thyllen von der Mutterzelle beobachtet zu haben glaubten, hat Moriscx widerlegt. » Die oben zitierten Angaben über Abgliederung von Thyllen sind doch keines- wegs ohne weiteres zurückzuweisen. Liegt doch schon im Jahre 1889 eine neue, für Abgliederung der Thyllen sprechende Beobachtung von Conwenrz vor, und aus ! Andere derartigen Fälle, in denen Thyllen aus angeschnittenen Gefässen heransprossen und ausserhalb dieser ihr Wachstum weiter fortsetzen, so dass die Wundfläche davon bedeckt wird, sind von CRÜGER (I, 371) und nachher von Küster (II, 163) und SIMON (I, 375) erwähnt. ? [Betreffs dieser schon von KıEser (1815) als thyllenführend angegebenen Pflanze ist jüngst (1916) von Küsrer (IV, 80) die oben erwähnte Angabe Tampa’s hinsichtlich der Neigung der Thyllen, sich unter gewissen Umständen durch Teilung abzugliedern, bestätigt worden. KÜSTER fand daneben, dass bei Cucurbita die Thyllen im allgemeinen früh ihr Wachstum einstellen, dick- wandig werden und ungeteilt bleiben; wachsen sie aber stark heran, so bleiben sie dünnwandig und teilen sich mehrfach. — Zusatz während der Drucklegung.| 8 Otto Gertz der letzteren Zeit sind ferner besonders die Arbeiten von WINKLER (1906), von ÅLTEN, DÖRRIES, SIMON und Krine (sämtliche aus den Jahren 1908—-1910) zu erwähnen, in welchen bei einer verhältnismässig grossen Anzahl von Pflanzen die fragliche Abgliederung von Thyllen unzweifelhaft festgestellt worden ist. Conwentz beschreibt eine ursprünglich von Lurrssen auf Cyathea insignis gemachte Beobachtung, nach welcher die Schliesshaut der Tüpfel an der einer Paren- chymzelle und einer Treppentracheide gemeinsamen Wand in die Tracheide hin- einwächst. »Diese Thyllen trennen sich zuweilen durch eine Wand ab und zeigen eine netzartige Tüpfelung.» (Conwenrz, I, [36] Dieser von Conwentz beschriebene Fall ist auch andererseits von Interesse, weil hier zum ersten Mal der Nachweis geliefert wurde, dass auch bei den Gefässkryptogamen Thyllen auftreten können !. Ein ganz bedeutendes Interesse bietet vom anatomischen Gesichtspunkte aus ein diesbezüglicher Fall dar, den WINKLER bei einer javanischen, der Familie Con- volvulaceae angehörigen Liane, Jacquemontia violacea, beschrieben hat. Hier treten, wie WINKLER nachweisen konnte, beinahe regelmässig Teilungen in den Thyllen auf, welche zur Bildung mehrzelliger, so zu sagen haarähnlicher Thyllen führen. Bei einer und derselben Thylle konnte Wınkter in einem Falle sogar 10 Zellen nachweisen. Es waren gewöhnlich nur Querteilungen vorhanden, aber in einer Thylle wurde doch das Verhalten beobachtet, dass sich eine Zellwand bildete, die parallel mit der Längsrichtung der Thylle orientiert war. Bei Jacquemontia violacea liegt ein besonderer Typus, der der Haarthylle, vor (I, 20; Fig. 4). Mehrere Beobachtungen betreffs septierter Thyllen finden sich bei von ALTEN in seinen Untersuchungen über die Wurzeln tropischer Pflanzen. Thyllen treten hier besonders reichlich auf, und Bildung von Querwänden wurde von diesem For- scher in den Wurzelthyllen folgender Pflanzen gefunden: Carica Papaya, Artocarpus Blumei, Ficus lepicarpa, Quercus induta, Quercus pseudomoluccana und Manihot Gla- ziovü. Besonders bei der letzteren Pflanzenart war diese Querteilung der Thyl- len ein sogar regelmässig auftretendes Verhalten. Die Thyllen teilen sich im all- gemeinen senkrecht zur Gefässwaud, aber in einigen Fällen lag die Wandung in ' Schon im Jahre 1888 hatte jedoch WILLIAMSoN bei fossilen Gefässkryptogamen (bei Rachiopteris, Lyginodendron und gewissen anderen Farnen der Karbonzeit) zellulare Ausfüllungen der trachealen Elemente nachgewiesen, die offenbar thyllenartiger Natur sind. Aus der letzteren Zeit stammen einige unzweifelhaften, auf thylloide, bei rezenten Formen vorkommende Gebilde sich beziehenden Angaben her, welche von BooDLE, JOHNSON und Mc Nıcor geliefert worden sind. Der Thyllenbildung bei fossilen Farnen, insbesondere bei Rachiopteris corrugata, hat ferner Weiss eine erneuerte Untersuchung gewidmet. [Nach Küster (IV, 81) besteht das schon von Russow (1872) näher untersuchte sog. Lückenparenchym, das bei vielen Farnen die ältesten tra- chealen Elemente füllt, aus Thyllen. — Zusatz während der Drucklegung.] _ Eine verhältnismässig seltene Erscheinung stellt die Thyllenbildung bei den Gymnospermen dar. Bei rezenten Formen treten Thyllen im allgemeinen nicht auf — sie sind jedoch in den Tracheiden der Koniferen als ein seltener Ausnahmefall von RaArz (1892) und später von CHRYSLER und GERRY angetroffen, und die Thyllen können daselbst sogar mehrzellig auftreten —, aber im Wurzelholz der Bernsteinbäume, Pityoxylon succiniferum (GOEPP.) KRAUS, die hinsichtlich ihrer anatomischen Bau unserer Picea nahe stehen, wurden Thyllen schon von Conwentz (I, [35]) beobachtet, der die fraglichen Gebilde in den Tracheiden rezenter Koniferen umsonst suchte. Über septierte Thyllen 9 schräger Richtung, so dass sich die Thyllen in zwei, meistenteils ungleichen Teilen abtrennten. (I, 83; II, 3, 14, 5, Fig. 3; Taf. I, Fig. 4). — Nach Derzxer (I, 44) ist ferner das Auftreten von Scheidewänden in den Thyllen, die in Wurzeln von Quercus macrocarpa zahlreich vorkommen, keine Seltenheit. Im Anschluss hieran seien die Angaben von Dorris erwähnt. Dieser Forscher untersuchte den anatomischen Bau tropischer Lianenstengel und konnte dabei zwei- oder mehrzellige Thyllen in überaus vielen Fällen nachweisen. Thyllen dieser Art kommen nach Dorries bei folgenden Pflanzenarten vor: Abuta rufescens, vielen nicht näher bestimmten Bignoniaceae (zwei- oder mehrzellige Thyllen; bei einer Art treten sklerotische, zweizellige Thyllen auf, indem die Gefässe vor den Bastkeilen skleren- chymatisch verdickte Thyllen führen), Arrabidaea sp., Anemopaegma sp. (zwei- oder mehrzellige Thyllen) und Phryganocydia sp. (wurstförmige Thyllen* mit Scheide- wänden; Thyllen dieser abweichenden Form fand Dörrızs, ausser bei der erwähnten Phryganocydia, auch bei Anemopaegma sp. und Abuta rufescens). (Dörrızs, I, 13, 36 ff.; Fig. 3, 11, 15—17). Die Untersuchungen Simon's beziehen sich auf Kallusbildungen abgeschnittener Zweige von zwei Populus-Arten, Populus nigra und P. canadensis. Die in kurzer Zeit nach dem Abschneiden der Zweige auftretenden Thyllen wachsen hier in die Gefässe hinein, und schon nach wenigen Tagen sind in diesen Gebilden Teilungen wahrzunehmen, wodurch sich die Thylle in eine blasenartige obere und in eine schmälere, stielähnliche untere Zelle abgliedert. Öfters ist die obere oder — nach wiederholter Teilung, was dann und wann stattfindet, — die zwei oberen Zellen blasig aufgetrieben und unterscheiden sich dadurch deutlich von den übrigen Zellen der- selben Thyllenreihe, deren Grösse mit derjenigen gewöhnlicher Kalluszellen überein- stimmt. (Simon, I, 375). Schliesslich sei hier auch ein von Krırs beschriebener Fall angeführt. Krıra untersuchte die histologischen Veränderungen bei Kallus- und Wundholzbildung geringelter Zweige und machte dabei betreffs Vitis vinifera die Beobachtung, dass an der Ringelstelle eine Unmenge mehrzellige Thyllen in den Gefässen auf- treten, die, wie Krızs fortsetzt, teilweise schwach verholzt, zum Teil auch schwach verkorkt sind. (Krıee, I, 13; Taf. XXII, Fig. 2). Es lag demnach eine grosse Anzahl näher untersuchter Fälle vor, welche ent- schieden gegen die Auffassung Küsrer’s, die Thyllen treten nur als Hypertrophien auf, sprachen, als ich in vorigem Jahre eine von mir schon früher gemachte Beobachtung eingehender Untersuchung unterzog. Bei den anatomischen Unter- suchungen über Wurzeln, die ich bereits vor Jahren angestellt hatte, beobachtete ich einige weitere Fälle von Thyllenseptierung, die mir für die Wissenschaft un- 1 Nach Derzner (I, 29, 43) kommt diese Thyllenform mit wurstförmigem Umriss auch den Wurzelthyllen verschiedener Quercus-Arten, sowie denen von Ostrya virginiana zu. VON ALTEN (II, 7) beobachtete langgezogene Thyllen in den Wurzeln von Quercus induta (Tat. I, Fig. 5). Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 Otto Gertz bekannt zu sein schienen und die überdies in mehreren Hinsichten ein beträcht- liches Interesse darboten. Die betreffenden Gebilde. treten in dekapitierten Luft- wurzeln, ebenso wie in Stengelgliedern folgender allgemein gezüchteter Araceen auf: Monstera deliciosa, Scindapsus pinnatifidus, Pothos ventricosus, Pothos celatocaulis und Philodendron ovalifolium. Unter den Monokotylen weisen hauptsächlich die Araceae und die Familien der Reihe Seitamineae eine besondere Neigung zur Thyllenbildung auf. Es sind demgemiiss, von der Familie Araceae abgesehen, die Familien Musaceae, Cannaceae, Zingiberaceae und Marantaceae, welche durch diese Fähigkeit gewissermassen ge- kennzeichnet sind. In seiner Übersicht über thyllenführende Pflanzen führt Mouısch folgende hergehörigen Pflanzen an (II, 279): Canna «indica, Hedychium Garde- rianum, Heliconia, Maranta setosa, Musa Cavendishu, M. Ensete, M. paradisiaca\, Philodendron pertusum und Strelitzia Reginae. Unter den übrigen Monokotylen sind zwar einzelne thyllenführende Pflanzen bekannt, wie Corypha cerifera und Latania bourbonica, wo Thyllen bei der ersteren schon von Mont (I, 144), bei der anderen von Moriscn beobachtet worden sind, sowie Arundo Donax, bei welcher, infolge einer bereits von Kızser (1815) gelieferten Angabe, Gebilde dieser Art auftreten ?. Wenn wir von diesen drei Angaben absehen, die sich allem Anschein nach nur auf Ausnahmefälle beziehen, sind die oben erwähnten Pflanzenarten als die thyllen- bildenden Monokotylen überhaupt zu bezeichnen. Besonders Musa und Canna stellen nach Moriscx in ihren Schrauben- und Ringgefässen ein vorzügliches Material dar, um die Thyllenbildung näher zu erforschen. Was Monstera deliciosa (= Philodendron pertusum hort.) anlangt, so ist auch diese Pflanze wiederholentlich Material für Untersuchungen über Thyllen gewesen. Sie ist in dieser Hinsicht schon von HABERLANDT eingehend studiert worden, der in abgeschnittenen Blattstielen Thyllen beobachtete (I, 72) und in seiner Physiologischen Pflanzenanatomie die betreffenden Gebilde gut abbildete (II, Fig. 132), ferner von Mourtscu (ll, 274), der verletzte Wurzeln thyllenführend fand, und von STRASBURGER, der — wie aus dem unten angeführten hervorgeht — in Luftwurzeln dieser Pflanze, wie auch einiger Philodendron-Arten, nach Dekapitieren deutliche und gut ent- wickelte Thyllen antraf. Beim Studium der zusammenfassenden, in der Thyllenlitteratur angeführten Arbeiten war ich, wie schon oben erwähnt, zu der Auffassung gekommen, dass bei Monstera, Scindapsus, Pothos und Philodendron einige der Wissenschaft nicht vorher bekannte Fälle des septierten Thyllentypus vorliegen. Diese Vermutung war Je- doch, was Monstera betrifft, falsch. Als ich, wegen einer anderen Untersuchung, die grosse Arbeit Srraspurcer’s: »die Leitungsbahnen» durchblätterte, fand ich ! In seinen »Botanischen Wandtafeln» bildet Kny (Taf. LV, p. 243) ein mit Thyllen erfülltes Tüpfelgefäss einer ausgewachsenen Adventivwurzel von Musa sapientum ab. ? Die von Kieser abgebildeten Thyllen beziehen sich nur auf Cucurbita-Stengel (»Spiral- gefässe, deren Höhlung mit porösen Blasen ausgefüllt ist» [I, 255)), ferner auf Quercus Robur und Laurus Sassafras (Taf. IV, Fig. 36, 41; Taf. VI, Fig. 64). u Über septierte Thyllen 11 nämlich da eine in aller Kürze gehaltene Notiz, nach welcher schon dieser Autor in verletzten Luftwurzeln von Monstera deliciosa Thyllen beobachtet hatte, die sich, wie er bemerkt, manchmal von der Mutterzelle durch eine Zellwand abgetrennt hatten (III, 411)". Meine Untersuchungen erweitern inzwischen in mancher Beziehung die Ergeb- nisse STRASBURGER'S und ich lasse daher eine Mitteilung über dieselben hier folgen. Jede von den oben erwähnten Araceen wird demgemäss in bezug auf ihre Thyllen- bildung näher beschrieben, und anschliessend werden im übrigen einige Verhältnisse erörtert, die mit diesen Untersuchungen in Zusammenhang stehen. Monstera deliciosa Lirsm. Diese allgemein gezüchtete, aus den mexikanischen Kordillieren stammende Kletterpflanze — in. der Hortikultur bekanntlich auch Philodendron pertusum ge- nannt — besitzt ein dimorphes Wurzelsystem. Die Wurzeln sind nämlich teils seilenförmige, positiv geotropische Luftwurzeln, die, wenn sie den Boden erreichen, in diesem Seitenwurzeln entwickeln und dann als Nährwurzeln wirksam sind, teils kurze und schmale, transversalgeotropische Haftwurzeln, die den hinaufwachsenden Stengel an Baumstämme, Mauern, Felsen u. s. w. befestigen. (Lıerau, I, 105; Scuimerr, I, 288; II, 55). Der Stengel stellt ein kräftiges, dorsiventrales Sympodium dar, das im Laufe der Entwicklung von unten abstirbt, in seiner Spitze aber fortwährend zuwächst. Hinsichtlich des anatomischen Baues der Nährwurzeln und der verschiedenen Struktur derselben vor und nach ihrem Kontakt mit dem Boden, weise ich auf die Angaben Scaimper’s (I, 288) und SrrasBurGErs hin, sowie, was überhaupt die Anatomie der Wurzeln bei Monstera betrifft, ferner auf die Untersuchungen von VAN Trequem, Lierau (I, 19 ff.) und ReınHarpr (I, 346). Bei meinen Untersuchungen benutzte ich hauptsächlich die kräftigen Luft- wurzeln, die unter Umständen Thyllen überaus reichlich erzeugen. Aber auch andere Teile dieser Pflanze, wie die Stengelglieder und Blattstiele, die auch mit Leichtigkeit Gebilde dieser Art entwickeln, kamen, wenn auch nur in einzelnen Fällen, zur Unter- suchung. Das geeignetste Untersuchungsmaterial bieten zweifellos die Luftwurzeln dar. Es bilden sich die Thyllen hier besonders reichlich, wenn an centimeterdicken Wurzeln die Spitze entfernt wird. Die anatomischen Veränderungen, die dieser 1 Ich habe die Arbeit STRASBURGER’S, rücksichtlich ihrer Beziehung zur Thyllenfrage, nur in einer ebenfalls wenig berücksichtigten Untersuchung WIELER's (1, 516, 518) zitiert gefunden. [In der letzten Auflage der Pathologischen Pflanzenanatomie (1916) tut auch Küsrer von der betreffenden Arbeit STRASBURGER’S Erwähnung.] Dass die Untersuchungen STRASBURGERS so gut wie völlig in der Thyllenlitteratur unbe- achtet geblieben sind, darf wohl grossenteils der wenig übersichtlichen Anfstellung dieser Arbeit zugeschrieben werden. Trotzdem, dass sie beinahe 1,000 Seiten enthält, fehlt hier ein übersicht- liches Register, was das Nachsuchen spezieller Angaben und Beobachtungen in derselben be- sonders mühsam macht. 12 Otto Gertz Verletzung zufolge entstehen, untersuchte ich in Details näher an einer dekapi- tierten Wurzel, die noch nicht in Kontakt mit dem Substrat getreten war. Sie können kurz in folgender Weise charakterisiert werden. Die Gefässe waren in ihrer Entwicklung zurückgeblieben und führten als Inhalt Schleim. In den Geweben, die sich überhaupt gerbstoffreich erwiesen ?, traten reichlich Oxalatkrystalle auf (in Form von Raphiden oder von kleinen, anscheinend kubischen Einzelkrystallen), da- gegen fehlte so gut wie völlig Stärke, die sonst in beträchtlicher Menge in den Luft- wurzeln vorhanden ist. Daneben warcn die Gefässe ganz oder zum Teil mit Thyllen erfüllt, die bald dünnwandig, strukturlos und wasserhell waren, bald aber verdickte Wände besassen und dann im allgemeinen den Bau ihrer resp. Mutterzellen, d. h. der das Gefäss umgebenden Parenchymzellen, darboten. In diesem Falle hatten die Thyllen so zu sagen den Charakter der Mutterzellen ererbt, weil eine nachweisbare äussere Ursache dieser ihrer Ausbildung nicht vorhanden war. Das Thyllengewebe war dann mehr oder minder verholzt und die Zellen desselben ein wenig sklerotisiert. An dem untersuchten Individuum war der Stengel in seinem basalen Teil ab- gestorben und hatte sich von dem Substrat losgemacht. Bei anatomischer Unter- suchung dieses Stengelglieds ergaben sich Bilder, die eine auffallende Ähnlichkeit mit denen dekapitierter Wurzeln zeigten. Die Stärke war in sämtlichen Geweben im Verschwinden und die Gefässe führten als Inhalt Schleim; daneben war die Kry- stallbildung im Vermehren und das Gewebe im grossen und ganzen gerbstoffreich. In den Gefässen wurden Thyllen in erheblicher Menge gefunden, die im allgemeinen dünne, strukturlose und unverdickte Zellwände besassen. Scindapsus pinnatifidus ScHorr. Von dieser, mit Monstera in morphologischer und physiologischer Beziehung iibereinstimmenden Pflanze wurden, ebenso wie von der vorigen, sowohl Wurzeln als Stengelglieder untersucht. Die anatomischen Verhältnisse lagen auch im grossen und ganzen in derselben Weise. In dekapitierten Wurzeln waren die Gefässe fast ganz und gar mit Thyllen erfüllt, und in verletzten, basalen Stengelgliedern zeigten die Gefisse teils reichlichen Sehleiminhalt, teils beginnende Thyllenbildung. Sämt- liche Gewebe fiihrten massenhaft Gerbstoff. In dem oben sich anschliessenden Stengelglied war die Thyllenbildung ausgeblieben, und Schleim wurde hier nur in geringer Menge gefunden. Pothos ventricosus Horrmae. 3ekanntlich wächst der Stengel dieser Pflanze in seiner Spitze weiter fort, während der ältere Teil desselben von unten abstirbt. Dasselbe Verhalten beobachtet 1 Die reichliche Gummi- oder Schleimbildung in den Gefässen verletzter Stengel und Blatt- stiele von Monstera deliciosa (= Philodendron pertusum) hat schon MoriscH (II, 293) bemerkt. ? Eine besonders auffallende Erscheinung stellt bei verletzten Wurzeln von Monstera die in kurzer Zeit nach der Verletzung eintretende Braun- und Schwarzfärbung dar. Diese scheint durch Oxydation des massenhaft vorkommenden Gerbstoffs, offenbar unter Mitwirkung einer Oxydase, bedingt zu sein. Über septierte Thyllen 13 man auch an älteren Individuen von Monstera und Scindapsus. Untersucht man näher den anatomischen Bau des Stengels, findet man, dass in demselben Masse, wie die Stengelglieder ausser Dienst treten oder die Wurzeln ihre Funktion ein- stellen, die Gefässe sich mit Thyllen erfüllen, wonach schliesslich wegen des ver- mehrten Gerbstoffgehalts Braunfärbung eintritt. Die Stärke, die in fungierenden Stengelgliedern massenhaft auftritt, wird aufgelöst und verschwindet!. Was die Wurzeln dieser Pflanze betrifft, liegt in diesen dasselbe Verhalten wie im Stengel vor. So lange die Wurzeln in Funktion stehen, finden sich in den Geweben derselben erhebliche Mengen von Stärke vor, aber wenn sie ausser Tätigkeit gesetzt werden, z. B. beim Dekapitieren der Spitze, verlieren sie allmählich ihren Stärkegehalt und die für die betreffenden Wurzeln eigentümliche Chlorophyllfarbe, werden in den Gefässen mit Thyllen gefüllt und färben sich ins Braune um. Luftwurzeln von dieser Pflanze, die, ohne lädiert zu werden, dessen ungeachtet nicht in Dienst treten können, verholzen kräftig im Zentralzylinder und werden in den Gefässen hie und da mit Thyllen gefüllt. Das Auftreten von Thyllen scheint demgemäss eine charakteristische Erscheinung der Gefässe der Wurzeln zu sein, die sich geltend macht, wenn die Wurzeln nicht in der Lage sind, als wasseraufnehmende und wasserleitende Elemente zu dienen. Eine andere Art derselben Gattung, Pothos celatocaulis N. E. Br., die auch zur Untersuchung kam, stimmt in den meisten Hinsichten mit Pothos ventricosus überein. Dekapitierte Luft- und Nährwurzeln zeigten in der Nähe der Schnittfläche die 'Ge- fässe fast ganz von Thyllen verstopft. Die Thyllenwand war im allgemeinen dünn und ohne Tüpfel. Philodendron ovalifolium Horr. Was die unter diesem Namen in Hort. Bot. Lund. gezüchtete, ebenfalls klet- ternde Aracee betrifft, so stimmt auch diese Pflanze in anatomischer und morpho- logischer Beziehung mit den vorigen nahe überein. Wie ich im folgenden näher beschreiben werde, bieten die hier vorkommenden Thyllen ein beträchtliches Interesse dar, weil sie sowohl in den Luftwurzeln, als auch in den Stengelgliedern, welche schon makroskopisch einen rötlichen Anhauch besitzen, sehr oft Anthocyan als In- halt führen und dadurch besonders scharf hervortreten. ’ In anderer Weise liegt die Sache hinsichtlich der Blattnarben am Stengel. Hier tritt zwar eine grosse Menge von Oxalatkrystallen (gewöhnlich in Form von Drusen) auf, aber die Stärke verschwindet nicht, sondern kommt massenhaft als grosse, zusammengesetzte, am meisten oligarche Körner vor. Daneben finden sich in älteren Blattnarben von Pothos ventricosus Kieselkörper, sowie gelbliche, gerbstoffartige Körper vor. Die letzteren, welche namentlich in der Nähe der Gefäss- bündel auftreten, haben in lädierten Zellen ein schaumiges Aussehen. Gerbstoffkörper dieser Art habe ich ferner an Blattnarben, sowie überhaupt an vernarbten Wunden des Stengels, von Monstera deliciosa beobachtet. Wie bei Pothos sind sie normalweise homogen und glänzend, aber nehmen durch Zusatz einer Säure, z. B. Salzsäure, ein schaumiges und diffuses Aussehen an und werden dann aufgelöst. Siehe bezüglich Inhaltskörper dieser Art GERTZ (I, p. XLV; 76, Anmerk. 1; III, 428), 14 Otto Gertz Es geht aus dem obigen hervor, dass die Bildung von Thyllen in Wurzeln und Stengelgliedern der angeführten Araceen eine häufig eintretende Erscheinung ist, welche mit Leichtigkeit dadurch ausgelöst wird, dass die betreffenden Teile in der einen oder anderen Weise ausser Funktion gesetzt werden. Weil die unter- suchten. Arten, was den Bau und die Entwicklungsgeschichte der Thyllen anbetrifft, in den meisten Hinsichten mit einander genau übereinstimmen, bezieht sich die folgende, allgemeine Beschreibung, wenn nicht irgend eine andere Hinweisung vorkommt, auf die Thyllen sämtlicher dieser Arten. Die Thyllen treten überaus schnell nach der Verletzung auf. Bringt man der Wurzel eine Querwunde bei, so erfüllen sich schon nach einigen Tagen die grossen Gefässe dicht mit Thyllen, die zu einer bedeutenden Grösse heranwachsen !. Im Anfang ihrer Bildung stellen sie kleine, rundliche Aussackungen der getüpfelten Grefässe dar, welche dadurch zu stande kommen, dass die Tüpfelschliesshaut der dem Gefäss und der benachbarten Parenchymzelle gemeinsamen Wandung in jene auswächst. Sie sind stets nur durch einen schmalen Isthmus”? mit der frag- lichen Parenchymzelle verbunden. Anfänglich von kugelförmiger Gestalt, nehmen die T'hyllen nachträglich, in dem Masse wie sie sich vergrössern, eine läng- liche, öfters an die einer Birne erinnernde Form und erfüllen schliesslich das Gefässlumen. Die Grösse ist namentlich bei jungen Thyllen sehr verschieden. So. trifft man in demselben Gefäss oft Blasen beträchtlicher Dimeusionen, die mit sehr winzigen Gebilden dieser Art abwechseln. Was die Orientierung der Thyllen betrifft, stehen sie fast ausnahmslos senk- recht zur Längsachse des Gefässes. Die Thyllenwand ist wenigstens im Anfang ganz zart und strukturlos, und auch in älteren Thyllen, besonders bei Monsteru deliciosa, fand ich die Wand nur sehr wenig verdickt und anscheinend tüpfelfrei. Es kommt doch auch bei dieser Pflanze vor, dass die Thyllenwände schön netzförmig verdickt oder mit einfachen Tüpfeln versehen sind. Bei Pothos ventricosus ist aber die Entwicklung der Wand in der letzterwähnten Weise keine Seltenheit. Hier treten, ausser strukturlosen, wasserhellen Wänden, verschiedenartig skulptierte Wände auf. So können rund- liche, an einfache Tüpfel erinnernde Verdünnungen * vorkommen, und in manchen 1 Wie früh sich die Thyllen hier überhaupt entwickeln, habe ich nicht näher untersucht. Nach einer Angabe Wırrer's (1893) fanden sich in den Gefässen des jüngsten Jabresringes bei Robinia Pseudacacia die ersten Thyllen schon eine halbe Stunde nach dem Abschneiden des Zweiges vor (I, 594). ? Ausnahmsweise kommt es vor, dass sich Thyllen auch aus Schraubengefässen entwickeln. In diesen Fällen besitzt die Thyllenblase nicht eine schmale Insertion, sondern sie sitzt mit brei- terer Basis an der Gefässwand. Thyllen dieser Art hat HABERLANDT in den Blattstielen von Monstera deliciosa näher beschrieben (I, 72; Taf. II, Fig. 1—3). 3 Dass in den Thyllenmembranen Tüpfel auftreten können, scheinen zuerst KIESER und dann REICHENBACH und Rerss beobachtet zu haben. JÖNSSON hat eigentümliche, an die Tüpfel der Siebröhren erinnernde Tüpfelfelder beschrieben, die er in den Thyllen bei Cytisus Laburnum und Robinia Pseudacacia (II, 513) gefunden hatte. Bemerkenswert ist ferner die Beobachtung STRAS- Über septierte Thyllen 15 Fällen sind die fraglichen Wandfelder besonders weit, von unregelmässiger Form und durch verdickte Leisten von einander abgegrenzt, so dass die Wandung netz- faserig erscheint. In den Fällen, wo sich die Wand in der einen oder anderen Weise differenziert hat, gibt sie im allgemeinen Reaktion auf Verholzung mit Phloro- glucin-Salzsäure. a b ( d FT d w N EÉ 2% H j + | | f % i i | f i i Ÿ À À ; 4 } \ 4 i | À i A i i } 1 | } \ | \ à À } | À / \ H \ / ) | 4 MN à or à / e i I l Fig. 1. Fig. 1. Querschnitte durch thyllenführende Gefässe aus den Luftwurzeln von Pothos ventri- cosus (a—e, h, i, 1) und Monstera deliciosa (f, 9, k). Die Thyllen in b, c, d und g zum Teil durch Scheidewände septiert. — c: abnormal septierte, aus drei Zellen bestehende Thylle; die apikale Zelle führt zwei Zellkerne. — Die Thyllenwände im allgemeinen dünn und zart. In b und k netzfaserige, in 4 und i grosstüpfelige, verdickte Thyllen. — Ah: Gefässquerschnitt mit dimorph entwickelten (einer dünnwandigen und einer grosstüpfelig verdickten), einander berührenden Thyllen. — d: die abgegliederte Thyllenzelle mit scharf her- vortretendem Cytoplasmanetz. — f: dünnwandige Thylle mit spindelförmigem Zellkern und Cyto- plasmafäden; die letzteren führen Mikrosomen und Leukoplasten. — k: netzfaserige Thyllenblase mit der holzparenchymatischen Mutterzelle. — /: pseudoparenchymatische Ausfüllung eines Ge- fässes durch polyedrisch zugeplattete, zum Teil grosstüpfelige Thyllen. — m: traubig zusammen- gesetzte Stärkekörner aus der Luftwurzel von Pothos ventricosus. Vergrösserung 260 : 1; in k 300:1, in m 335:1. BURGER’S (IV, 510), dass in einzelnen Fällen Plasmodesmen die Thyllen mit einander verbinden. Betreffs dieser muss man annehmen, dass sie nachträglich die Zellwände durchdrungen haben und dass sie von einer Thyllenblase in eine andere hineingewachsen sind, als diese beim Auswachsen einander berührt und wegen gegenseitigen Drucks sich abgeplattet haben. 16 Otto Gertz Bemerkenswert ist, dass sowohl die grosstüpfeligen, wie auch die netzfaserig verdickten, tracheidalen Thyllen gewöhnlich nicht in Mehrzahl oder zu grösseren Komplexen vereinigt in ein und demselben Gefäss auftreten, sondern ganz vereinzelt zwischen den dünnwandigen, wasserhellen Thyllen des gewöhnlichen Typus vor- kommen !. Bei anderen mit den erwähnten Araceen verwandten, thyllenführenden Mono- kotylen scheinen in dieser Weise verdickte Thyllenwäude nicht bekannt zu sein. 3ei Musa, Canna und Maranta hat angeblich Monısc# (II, 273) solche vermisst. von Arten erwähnt Thyllen mit netzig verdickter Membran für Cyathea insignis und Ficus lepicarpa, sowie Thyllen mit grosstüpfeliger Wand für Manihot Glaziovii (II, 4). Dies was die Thyllenwand betrifft. Der Inhalt besteht in jüngeren Thyllen stets aus Zellkern, Cytoplasma und Zellsaft. Der Zellkern ist im allgemeinen rundlich oder ellipsoidisch und enthält ein gut abgegrenztes Kernkörperchen. In einigen Fällen — besonders bei Monstera deliciosa, die am eingehendsten untersucht wurde, — habe ich daneben sowohl länglich spindelförmige als unregelmässig ge- staltete Zellkerne gefunden. Die letzteren, die in älteren Thyllen auftreten, waren oft tuberkuliert und zeigten Andeutungen zur Fragmentation, in welchem Falle mehrere Kernkörperchen im Zellkern vorhanden waren. Der Zellkern zeigt eine wechselnde Lage. In einigen Thyllen wurde dieser wandständig gefunden, in anderen dagegen trat er im Netz cytoplasmatischer Fäden zentral aufgehängt oder schwebend auf. Das in den Thyllen vorkommende Cytoplasma ist nur in ganz jungen Thyllen gleichmässig verteilt. Am häufigsten treten diffuse Bänder oder scharf markierte Fäden auf, die vom Kern als Zentrum gegen den dünnen, innerhalb der Wandung sich vorfindenden Primordialschlauch 'herausstrahlen. In diesen Fäden kommen Mikrosomen und Leukoplasten vor, und eine deutliche Bewegung habe ich mehr- mals in denselben beobachtet. Die Bewegung, Zirkulation, ist meistenteils ganz langsam. Eine ähnliche Beobachtung, Strömung des cytoplasmatischen Inhalts, hat schon VEICHENBACH an den Thyllen bei Canna indica und Cucurbita Pepo gemacht (I, 228; Taf. II, Fig. 6, 7). Rercuensacn sah einen deutlichen Primordialschlauch bei Robinia, Cucurbita und Vitis. Nach Auren (I, 89) findet sich stets in den Thyllen 1 Einen mit dem obigen übereinstimmenden Fall beschreibt Weiss (I, 84; Fig. 12, 13) bei einem fossilen Farn, Rachiopteris corrugata. In demselben Tracheidenquerschnitt treten hier so- wohl dünnwandige als netzfaserige, tracheidale Thyllen auf. Nach von ALTEN (II, Taf. I, Fig. 2) finden sich in den Wurzeln von Manihot Glaziovii Thyllen mit zusammengesetzter Membran zwischen dünnwandigen vor. (Bei Cucurbita Pepo liegt ferner nach Küster (1V, 80) dasselbe Verhalten vor. »Sehr schön sieht man bei alten Stengelstücken von Cucurbila Pepo, dass in den Gefässen des nämlichen Bün- dels die Thyllen zu ganz ungleichartigen Gebilden sich entwickeln, seltener sogar die auf gleicher Höhe in demselben Gefäss bei einander liegenden Thyllen in Grösse und Membranausbildung ganz verschieden ausfallen können: auf einem Querschnittsbilde sieht man Gefässe mit grossen dünn- wandigen Thyllen, solche mit dickwandigen, schwach getüpfelten, Gefässe mit tracheal entwickelten Thyllen und vollständig thyllenfreie neben einander.» — Zusatz während des Druckes.] Über septierte Thyllen Vi Cytoplasma. Bei Quercus induta ist nach diesem Forscher an den Wurzelthyllen deutlich zu sehen, dass die ganze Membran im innern mit einem kontinuierlichen cytoplasmatischen Wandbeleg ausgekleidet ist. Das Cytoplasma der Thyllen lässt sich bei Monstera, Scindapsus, Pothos und Philodendron sehr gut studieren, wenn junge Thyllenblasen mit 10 °/o-iger Kali- salpeterlösung oder Glyzerin plasmolysiert werden. Dann sieht man den Primordial- schlauch sich von der Wand ablösen und blasenförmig im Zentrum der Thylle sich zusammenziehen. Die Leukoplasten, welche als rundliche, farblose Körperchen im Cytoplasma auftreten, entbehren fast durchgehend Stärke. Nur in seltenen Fällen kommt solcher Inhalt vor und zwar in Form einfacher oder traubenförmig zusammengesetzter Kör- ner’, Die Thyllen können demnach hier nicht die Funktion besitzen, die man diesen Gebilden hat zuschreiben wollen, die nämlich, als Stärkespeicher zu dienen. Leukoplasten als Inhaltskörper der Thyllen bespricht Simon (I, 376 für Kallus- bildungen bei Populus, wo solche in reichlicher Anzahl vorhanden sind. Der Zellsaft besteht aus Wasser, das in beträchtlicher Menge vorkommt. Das die Gefässe verstopfende Thyllengewebe ist sogar als ein inneres, sekundär entstan- denes Wassergewebe zu bezeichnen. Eine grosse Seltenheit stellt das Vorkommen von Oxalatkrystallen dar. Ich habe einen derartigen Inhalt nur in einigen Fällen bei Monstera deliciosa gefunden und zwar in Form kleiner, prismatischer Solitär- krystalle. Ältere Thyllen führen dann und wann, was ebenfalls bei Monstera beob- achtet wurde, winzige Trépfchen gerbstoffartiger Natur, die dann meistenteils in grosser Anzahl vorkommen. Es sei noch hinzugefügt, dass die in der Nähe der Wundfläche auftretenden Thyllen mit der Zeit ihren Zellsaft verlieren und sich mit Luft erfüllen, wodurch diese Blasen zu unregelmässig gestalteten Residuen zusammentrocknen. Bei Philodendron ovalifolium kommt ein betreffs der Qualität des Zellsaftes der Thyllen fast einzeln dastehendes Verhalten vor. Diese Pflanze führt nämlich sowohl in abgeschnittenen Stengelgliedern, als öfters auch in dekapitierten Luftwurzeln an manchen Orten Thyllen, die sich durch ihren Inhalt von Anthocyan auszeichnen. Denselben Inhalt führen die Holzparenchymzellen, sowie auch gewisse, im ganzen Grundparenchym zerstreut auftretende Idioblasten. Durch den von Anthocyan ge- färbten Zellsaft treten diese Thyllen an Quer- und Längsschnitten durch Stengel oder Wurzeln besonders deutlich hervor. Der einzige mir bekannte, hieran erinnernde Fall, der bisher in der Litteratur beschrieben worden ist, bezieht sich auf Perilla nankinensis, wo Moriscr anthocyan- ! Diese Stärkekörner stimmen mit den in intakten Wurzeln, Stengeln und Blättern vorkom- menden überein. Bei Scindapsus scheinen sie im allgemeinen einfach zu sein, bei Pothos und Monstera dagegen treten traubenförmig zusammengesetzte Stärkekörner auf. Wie DALITZSCH (I, 283) näher untersucht hat, finden sich in den Schwammparenchymzellen des Blatts bei Monstera poly- arche (traubig zusammengesetzte) Stärkekörner, in den Zellen des Blattstiels dagegen oligarche (2—4-fach zusammengesetzte) vor. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 Otto Gertz führende Thyllen nachgewiesen hat. Seine Beschreibung dieses Verhaltens lautet in folgender Weise (II, 268, Anmerk. 2): »Als ein sehr empfehlenswerthes Object für das Studium der Entwicklung von Thyllen in Schraubengefiissen lernte ich ... Blattstiele von Perilla nankinensis kennen. Hier führen die Holzparenchymzellen reichlich Anthokyan, und es ist daher begreiflich, dass in Folge dieses Umstandes die Thyllenentwicklung besonders klar beobachtet werden kann». Der Regel nach stellen die Thyllen bei Monstera, Scindapsus, Pothos und Philo- dendron nur Aussackungen der die Gefässe umgebenden Parenchymzellen dar. Sie gehören demnach den von WINKLER unterschiedenen, sogenannten Ausstülpungs- thyllen zu und sind nach Küster als Zellenhypertrophien zu bezeichnen. Besonders bemerkenswert ist doch, wie schon oben erwähnt wurde, das häufige Auftreten von Querwänden. Die Thyllenblase teilt sich und das äussere Stück derselben indivi- dualisiert sich zu einer selbständigen, von der Mutterzelle durch Zellwand abge- trennten Zelle. Die Thyllen gehören in diesem Falle dem von Wınkrer als Zellen- thyllen bezeichneten Typus zu und stellen nach Küster durch Hyperplasie ent- standene Gebilde dar. Bei dieser Individualisierung der Thyllen zu Zellen ist die Zellwand im allgemeinen quer auf die Längsrichtung der Thyllenblase gestellt. Es kommt doch auch vor, dass die Querwand in schräger Richtung orientiert ist. Ausnahmsweise tritt in ein und derselben Thylle wiederholte Zellenteilung ein. Die Zellwände verlaufen dann parallell, in derselben Weise wie z. B. in den von MorıscH bei Cuspidaria pterocarpa (Taf. I, 7) und von WINKLER bei Jacquemontia violacea (Fig. 4) beobachteten Fällen. Einmal habe ich bei Pothos eine Längsteilung ein- treten sehen, wodurch auch in diesem Punkte eine interessante Übereinstimmung mit den Befunden Wınkter’s besteht, der bei den Haarthyllen von Jacquemontia eine partielle Längsteilung einer Zelle nachweisen konnte (Fig. 4 d). Ein besonderes Interesse bieten die septierten Thyllen der untersuchten Ara- ceen hinsichtlich des Verhaltens der Zellenteilung zur Kernteilung dar. Deutliche Bilder von den Kernteilungsphasen habe ich zwar in keiner Thylle beobachten können. Weil jedoch in sämtlichen Fällen, wo Quer- oder Längsteilung einer Thylle eingetreten war, stets in den beiden von einander abgegliederten Zellen ein Zellkern vorhanden war, deutet dies darauf hin, dass in der Mutterzelle eine Teilung des Zellkerns der Wandbildung vorausgegangen sein muss. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang folgender, hier an der Figur 1 ¢ abgebildeter Fall. Die apikale Zelle der dreizelligen Thylle zeigt zwei Zellkerne, was zweifellos darauf hinweist, dass eine Kernteilung als Einleitung der Teilung der betreffenden Zelle eingetreten ist, dass aber die danach folgende Phase dieses Prozesses, die Wandbildung, aus irgend einem Grunde ausgeblieben ist !. Es sei schliesslich auch erwähnt, dass bei reichlicher Entwicklung die Thyllen auf einander stossen und infolge gegenseitigen Drucks und Abplattung mit den ! Zweikernige Zellen habe ich ferner in der Rinde der Wurzeln, z. B. von Scindapsus pin- natifidus, an manchen Orten beobachtet. Über mehrkernige Zellen liegen aus der jüngsten Zeit Untersuchungen bei BEER und ARBER, sowie bei PRANKERD vor. Über septierte Thyllen 19 Wänden zusammenwachsen, so dass die Gefiisse von einem parenchymatischen Ge- webe erfüllt erscheinen. Dieses Pseudoparenchym besteht aus polyedrischen Thyllen. Besonders in alten, dekapitierten Wurzeln sind die Gefässe gewöhnlich auf weiten Strecken durch in dieser Weise veränderte Thyllen verstopft. In dünnen Ge- fässen kommt doch auch das Verhalten vor, dass die Verstopfung durch eine einzige, mächtig entwickelte Thylle geschieht. Diesen Fall habe ich z. B. bei Monstera wahrgenommen, wo eine grosstüpfelige Thylle das ganze Gefässlumen verstopft hatte. Nach den Untersuchungen von HABERLANDT und Morısch kommt es in vielen Fällen z. B. bei Musa und Monstera vor, dass sich mehrere Thyllen aus ein und derselben Parenchymzelle entwickeln. Dies tritt nicht selten ein, wenn die betreffende Thyllenmutterzelle an ein Schraubengefäss angrenzt. Irgend einen Fall, in welchem dieses Verhalten mit Sicherheit in den Wurzeln der angeführten Araceen eingetreten ist, habe ich nicht wahrgenommen. Doch habe ich nicht speziell auf diesen Punkt geachtet, und anderseits sind in den Wurzeln dieser Pflanzen die Thyllen, insofern ich es überhaupt habe finden können, stets an grosse Tüpfelgefässe gebunden !. Mit den bei den untersuchten Araceen ergebenen neuen Fällen der mehrzelligen Thyllenform hat sich ein noch grösseres Material angehäuft, das gegen die Küsrter'sche Auffassung von den Thyllen als Hypertrophien spricht. Wenn wir wit WINKLER zweierlei Thyllenformen unterscheiden, Ausstülpungsthyllen (Hyper- trophien) und Zellenthyllen (Hyperplasien), sind wir infolgedessen, was die betreffen- den Araceen anlangt, in diesem Falle genötigt, die beiden Thyllenformen ein und derselben Pflanze und sogar ein und demselben Gefäss zuzuschreiben. Es scheint mir aus diesen Gründen geeigneter, die Wınkver'sche Trennung wieder aufzuge- ben und überhaupt die Einzelligkeit der Thyllen nicht so stark zu betonen, wie es Mouscn und besonders Küster getan haben. Von dem häufigen Vorkommen der Querwände abgesehen, das die Thyllen der untersuchten Araceen kennzeichnet, bieten diese Gebilde auch in der Hinsicht ein beträchtliches Interesse dar, dass in denselben Zellkerne auftreten. Diese kommen hier sogar, insofern ich habe finden können, konstant als Inhalt vor und zwar sowohl in den Thyllen des gewöhnlichen, unseptierten Typus, als auch in den septierten Thyllen. Die Untersuchungen älterer Autoren haben ergeben, dass die Thyllen in manchen Fällen einen Zellkern führen, dass aber auch solche Fälle zum Vorschein kommen, in denen dieser Körper ganz und gar fehlt. Die Frage nach dem Vorkommen von Zellkernen in thyllenartigen Gebilden drängt indessen za einer näheren Prüfung, weil in den monographischen Untersuchungen über Thyllen (Morisen und Küster) nur eine obertlächliche Behandlung derselben zu Teil geworden ist. Im Anschluss an meinen obigen Bericht lasse ich daher die ! Schon REESS teilt einige Abbildungen mit, wo mehrere Thyllen von ein und derselben Parenchymzelle aussprossen (Fig. 3, 6 [Vitis]; 4, 7 [Cucurbita] und 9 | Platanus acerifolia)). 20 Otto Gertz nachstehenden Angaben folgen, die sich auf solche in der Litteratur beschriebene Fälle beziehen, in denen Zellkerne in den Thyllengebilden nachgewiesen worden sind. Schon REICHENBACH nahm bei Cucurbita Pepo, Strelitzia reginae, Juglans regia und Musa paradisiaca wahr, dass die in diesen Pflanzen auftretenden Thyllen Zell- kerne führen (I, 242). In ihrer Arbeit teilt RErcHENBACH ferner vorzügliche Ab- bildungen von den betreffenden Zellkernen bei Robinia pseudacacia (Fig. 1, 2), Cucurbita Pepo (Fig. 4, 6, 7, 22) und Strelitzia reginae (Fig. 5) mit. Unser führt in seiner Untersuchung über die Thyllen, »die Füllzellen der Gefässe», die Beobach- tung an, dass in vielen dieser Zellen blasenförmige Körper vorhanden sind (I, 755), die, wie er vermutet, wahrscheinlich die Kerne derselben darstellen; er spricht aber dies nicht mit voller Sicherheit aus. An den Figuren 6 (Taf. I) und 13 (Taf. II) hat Unser in der Tat eine zellkernführende Thylle von Canna indica abgebildet. Gleichfalls Rress beobachtete Zellkerne in Thyllen (I, 6) und er bildete an den Figuren 4 und 7 (Taf. I) seiner Arbeit Thyllen von Cucurbita sp. mit Zellkern und Protoplasma ab. Dasselbe Objekt, Cucurbita, unterzog ZIMMERMANN später, im Jahre 1887, einer näheren Untersuchung und machte dabei die Beobachtung, dass in den Thyllen stets ein Zellkern vorhanden war, welcher sich ohne Schwierig- keit durch Färbung mit Hämatoxylin nachweisen liess (I, 515). Nach JORDAN (1903) treten auch bei Cucumis sativus manchmal Zellkerne in den Thyllen auf und zwar nicht nur in den gewöhnlichen zartwandigen, sondern auch in den netz- faserig verdickten, an Speichertracheiden erinnernden Gebilden dieser Art (I, 209; Bl OG re 2): | Die Angabe Gris, dass bei der Bildung von Thyllen bei Ampelopsis quinque- folia diese einen Zellkern führen, habe ich schon im vorigen besprochen. HABERLANDT erwähnt Zellkerne — ausser bei Cucurbita — auch für die Thyllen, die bei Monstera deliciosa entstehen, wenn abgeschnittene, junge Blattstiele einige Tage lang in Wasser stehen. Der Nachweis dieser Kerne, von denen HABERLANDT vorzügliche Abbildungen liefert, erfolgte durch Tinktion mit Pikrokarmin oder Borax- karmin (I, 72, 73; Taf. II, Fig. 1—3). Als empfehlenswerte Untersuchungsobjekte, wo Zellkerne in den Thyllen häufig auftreten, nennt Moriscx 1888 folgende Pflanzenarten (II, 274): Ampelopsis hede- racea, Philodendron pertusum (verletzte Wurzeln), Dahlia variabilis (verletzte Sprosse), Sparmannia africana, Boehmeria polystachia und Vitis vinifera (verletzte Sprosse). Nach einer schon im Jahre 1886 von Fisc#er (I, p. cı) gelieferten Angabe ist über- dies Bryonia zu erwähnen, wo nämlich ein schön ausgebildeter und deutlich her- vortretender Zellkern in den Thyllen vorhanden ist. Es sei aus der letzteren Zeit die Beobachtung Gravis’ angeführt, noie wel- cher die bei Tradescantia virginica auftretenden Thyllen einen an Protoplasmafäden im Zentrum der Thyllenblase aufgehängten Zellkern enthalten (I, 100). Das Auftreten von Zellkernen in den Thyllen hat ferner von ALTEN einer eingehenden Untersuchung unterzogen. Unter den in bezug hierauf geprüften Pflanzen wurden Zellkerne in den Wurzelthyllen von Manihot Glaziovii (Fig. 12), Über septierte Thyllen 21 M. carthaginensis, Carica Papaya und Quercus induta gefunden. Besonders gut zeigte die letztgenannte dieses Verhalten. Bei Manihot war der Thyllenkern zentral gelagert, bei Quercus induta dagegen erfährt derselbe durch das wandständige Plasma eine diesem Verhalten entsprechende Lagerung. Bei Quercus induta liegt der Zell- kern stets in der Nähe des Tüpfels und zeichnet sich besonders durch seine Grösse aus (I, 84; Taf. II, Fig. 14; II, 13). Gerry schliesslich beschreibt (I, 446; Pl. LIT, Fig. 3) zellkernführende Thyllen im Stammholz von Quercus lobata. Diese aus der vorliegenden Litteratur genommenen Angaben betreffs zellkern- führender Thyllen können, wie meine Untersuchungen ergeben haben, mit den oben beschriebenen Fällen vervollständigt werden, in denen Zellkerne sogar als fast kon- stant vorhandene Inhaltskörper der Thyllengebilde auftreten, nämlich Monstera deli- ciosa — bei welcher jedoch schon HABERLANDT, Morısch und STRASBURGER Zell- kerne in den Thyllen verschiedener Teile beobachtet hatten —, Scindapsus pinnati- fidus, Pothos ventricosus und celatocaulis, sowie Philodendron ovalifolium. Diese Pflanzenarten können als in dieser Hinsicht empfehlenswerte Objekte bezeichnet werden, die, wenn die Untersuchung sich auf das Vorkommen von Zellkernen in Thyllen richtet, beinahe den von Morisch empfohlenen vorzuziehen sind. Die Fähigkeit, sich zu teilen, die ich im vorhergehenden betreffs der Thyllen gewisser Pflanzen eingehend erörtert habe, setzt selbstverständlich das Vorhanden- sein von Zellkernen voraus. Wie schon oben erwähnt wurde, muss man bei allen septierten Thyllen unbedingt eine Teilung des in der Mutterzeile vorkommenden Zellkerns als der Teilung der Thyllenblase vorangehend annehmen. Wenn wir von einigen, im folgenden ausführlich erwähnten Angaben von HABERLANDT und Tampa absehen, ist die Entwicklungsgeschichte der Thyllen, insbesondere die Entstehung des in denselben auftretenden Zellkerns, in Details nicht näher verfolgt worden. Diese Frage, die Herkunft des Zellkerns in den Thyllenzellen, haben zwar schon ältere Autoren berücksichtigt und in verschiedener Weise beantwortet. REICHENBACH stellte sich z. B. die Aufgabe zu untersuchen, inwiefern der Ent- stehung der Thyllen der Bildung eines Zellkernes vorangeht oder nicht. Ihre dies- bezüglichen Untersuchungen ergaben, dass es ihr in keinem Falle gelang, weder in der vollendeten, äusseren Zelle, noch in der in Entstehung begriffenen Thylle einen Zellkern wahrzunehmen. RercHenNBacn hat, wie sie angibt, sich davon über- zeugt, dass die Thyllenbildung ohne Einwirkung eines vorhergehenden Zellkerns vor sich geht. Wenn z. B. bei Cucurbita fast in jeder Thylle sich ein Zellkern vorfindet, kann dieser nach ReıcHensacn nur frei entstanden sein. Die Verfasserin formuliert in der betreffenden Abhandlung ihre Auffassung in folgender Weise (I, 250): »Man findet, dass diese Zelle [die Thylle} ohne vorangehenden Zellkern ent- steht, sie bringt auch keine neuen Zellen aus sich selbst hervor, weder durch Theilung in sich, noch in irgend einer anderen Weise; sondern sie nimmt an Grösse zu, so lange der Raum der Gefässhöhle es gestattet, und man findet gar nicht selten 22 Otto Gertz auf Querschnitten das ganze Lumen des Gefässes von einer einzigen übergrossen Zelle eingenommen. Obgleich sie also nie zur Mutterzelle wird, bildet sie nichts destoweniger im Verlaufe ihres Lebensprocesses einen Zellkern, welcher die ihm zukommende Function der Saftströmung übernimmt und in der vollständig ausge- bildeten Thylle stufenweise wieder verschwindet.» Die Auffassung REICHENBACH'S ist betreffs des freien Ursprungs des Thyllen- kerns offenbar aus der damals (1845), wenn auch nicht allgemein gehuldigten, so doch noch nicht endgültig aufgegebenen Zellenbildungstheorie von ScHLEIDEN her- vorgegangen, welche bekanntlich darauf ausläuft, dass kleine, individualisierte Körner sich spontan im Protoplasma ausdifferenzieren und durch successive Verdichtung von neuerzeugter Substanz zu Zellkernen übergehen. Dieselbe Ansicht, dass der Zellkern sekundär nach dem Auswachsen der Thyllen- blase in dieser gewissermassen durch eine freie Kernbildung entsteht, sprach Rexss (I, 6) aus. Die hervorwachsende Thylle erzeugt nach R£Ess — wenigstens in ge- wissen Fällen —- sekundäre Zellkerne. Auch STRASBURGER huldigte in seinen frühe- ren Arbeiten [namentlich in der ersten und zweiten Auflage seines Werkes über »Zellbildung und Zelltheilung»| einer ähnlichen Ansicht. Er glaubte nämlich (I, 121) annehmen zu können, dass bei der Thyllenbildung eine besondere Art von Regenera- tion vorliegt, bei welcher die neue Zelle einen frei hervorgebrachten Zellkern enthält und ihr Protoplasma sich in noch unbekannter Weise von der Schwester-, bezw. Mutter- zelle abgrenzt. In einer späteren Auflage der betreffenden Arbeit (der dritten) (II, 170) hat STRASBURGER jedoch diese Ansicht wenig begründet gefunden und seine Auf- fassung in bezug auf die Entstehung der Thyllen geändert. Er glaubt dann nicht mehr, dass die Zellkerne der Thyllen einen freien Ursprung haben, sondern nimmt vielmehr an, dass dieselben aus ihrer ausserhalb des Gefässes gelegenen Mutterzelle stammen. Eine nähere Begründung erhielt diese Frage erst durch HABERLANDT, welcher im Jahre 1887 durch sorgfältige anatomische Beobachtungen den Beweis lieferte, dass der Zellkern der Thylle stets aus der Mutterzelle derselben herrührt. Seine Untersuchungen, die sich speziell auf den Zusammenhang zwischen der Lage des Zellkerns und der Bildung der Thyllen beziehen, stellte HABEBRLANDT an jungen Blattstielen von Monstera deliciosa au. Wenn diese einige Tage lang in Wasser gestanden hatten, bildeten zahlreiche, an die grossen Spiralgefässe grenzende Holz- parenchymzellen je eine blasenförmige Thylle mit verhältnismässig breiter Basis. Das Verhalten des Zellkerns beschreibt HABERLANDT in folgender Weise (I, 72): »Der Zellkern der betreffenden Parenchymzelle liegt zu Beginn der Thyllenbildung der an das Gefäss grenzenden Längswand an. Dort nun, wo der Kern liegt, stülpt sich die Membran aus und bildet die Thyllenanlage, welche während ihrer jüngsten Stadien von dem sofort in sie einrückenden Kerne fast vollständig ausgefüllt wird. Gleichzeitig wandert auch Plasma in die Ausstülpung ein, in welcher bei weiterem Wachsthum der Thylle einige grössere Vacuolen auftreten. Der Kern behält eine Zeit Über septierte Thyllen 29 lang seine centrale Lage bei, wird aber später, nach Ausbildung eines Zellsaftraumes wandstindig.» (Taf. II, Fig. 1--3). Bei der Thyllenbildung im Blattstiel von Cucurbita maxima spielt sich nach HABERLANDT im grossen und ganzen derselbe Verlauf ab. Dagegen gestalten sich dicse Verhältnisse bei Robinia pseudacacia wesentlich anders. Eine bestimmte Be- ziehung zwischen der Lage des Kerns und der Thyllenbildung ist hier nicht vor- handen (I, 73). Bei Robinia bleibt nämlich der Zellkern gewöhnlich in der Holz- parenchymzelle, was HABERLANDT so erklärt, dass der Zellkern dadurch die An- regung zur Bildung der anderen Thyllen gibt, die sich bei Robinia von ein und derselben Parenchymzelle entwickeln. Der Auffassung HABERLANDT's schliesst sich Moriscx in wesentlichen Punkten an und seit ihm sämtliche Forscher, die bei ihren Untersuchungen diese Frage be- rührt haben. Nach Mouisca ist doch die von HABERLANDT angenommene Beziehung zwischen Kernlage und Thyllenanlage bei der Thyllenbildung bei Monstera deliciosa nicht zutreffend. MorıscH hebt vor allem hervor (II, 275), dass der Kern der Paren- chymzellen, auch dann wenn keine Neigung zur Thyllenbildung vorhanden ist, bei Monstera und einigen anderen Monokotylen für gewöhnlich der Gefässseite anliegt, und ferner dass auch hier bei Monstera mehrthyllige Parenchymzellen vorkommen, die 2, ja mitunter 3 Thyllen bilden, von denen zumeist eine einen Kern enthält. Monstera macht demnach keine Stütze für die Ansicht HABERLANDT'S aus. Was aber die Herkunft des Thyllenkerns betrifft, stimmt Moziscn in diesem Punkte der Meinung HABERLANDT'S zu. von ALTEN (I, 84) konnte die Angaben von HABERLANDT und MorıscH be- stätigen. Junge, noch wenig ausgewachsene Thyllen enthalten besonders bei den Dikotylen in der Regel keinen Kern; dieser wandelt erst später aus der Mutterzelle in die Thylle ein. . Es sei indessen hier auch eine Angabe von Tampa erwähnt, nach welcher die Entstehung des Zellkerns der Thyllen, wenigstens in einzelnen Fällen, in anderer Weise vor sich geht. Tampa untersuchte die Entwicklungsgeschichte der Thyllen in abgeschnittenen Stengeln von Cucurbita und gelangte dabei zu folgendem Ergebnis. In jungen Tüpfelgefässen, wo sich die Zellwand in den ersten Phasen sekundärer Verdickung befindet, sieht man bei der Thyllenbildung, wie sich der Zellkern der Thyllenmutterzelle in die Länge streckt und in den Tüpfelkanal einwandert. In diesem Falle ist demnach anzunehmen, dass der ganze Zellkern — in Uberein- stimmung mit den Befunden HABERLANDT's — zu der in Entstehung begriffenen Thylle übergeht. Tampa beobachtete daneben auch Fälle, wo sich die Mutterzelle durch eine Wand von der Thylle abgliederte und kernfrei blieb. In noch anderen Fällen dagegen trat in gewöhnlicher Weise Kernteilung in der Mutterzelle ein und die eine Hälfte des ursprünglichen Kerns (ein Tochterkern) wanderte in die Thylle ein. Tampa nahm ferner wahr, dass der Zellkern der Thylle in einzelnen Fällen zu einer mehr bedeutenden Grösse auswuchs als der der Mutterzelle, welcher ver- hältnismässig klein blieb. 24 Otto Gertz Tampa teilt zwei Abbildungen mit, die sich auf diese Thyllen in den getüpfelten Gefässen bei Cucurbita beziehen und die oben angeführten Beobachtungen anschau- lich zum Vorschein bringen. Die erste zeigt an einem Querschnitt (Seite 4) drei Thyllen mit Inhalt von Protoplasma und Zellkern; eine von den betreffenden Thyllenblasen führt daneben einen zweiten, im Mutterzellteil der Thylle sich befindenden Zellkern. Die zweite von Tampa gelieferte Abbildung (Seite 5) stellt einen Längsschnitt dar und gibt zwei ebenfalls Protoplasma und Zellkern führende Thyllen wieder; der Zellkern der unteren Thylle befindet sich in dem schmalen Isthmus, womit die thylloide Ausstülpung in Zusammenhang mit der Mutterzelle steht. Es liegt hier offenbar der Fall vor, wo der Zellkern im Einrücken in die Thyllenblase einbe- griffen ist!. Die Angabe Tamsa’s betreffs der Teilung des Kerns in der Thyllenmutterzelle vor der Einwanderung desselben in die Thylle ist noch nicht durch neuere Unter- suchungen bestätigt worden. Man hat auch, wie z. B. Küster, die Richtigkeit dieser Beobachtung Tampa’s bezweifeln wollen, und eine Nachprüfung von diesem Objekt würde demnach von grossem Wert sein. Was aber die Beobachtung TamBa's [und HABERLANDT's] bezüglich der Zusammendrückung und der Wanderung des Zellkerns durch die Tüpfelverbindung zwischen der parenchymatischen Mutterzelle der Thylle und dem ausgestülpten Blasenteil derselben betrifft, so hat diese durch eine Unter- suchung von MıEHE gewissermassen Bestätigung gefunden. Mrexe untersuchte die Regenerationserscheinungen an verletzten Zellenkomplexen, z. B. an abgezogenen Epidermisstücken von Allium nutans (I, 116 ff), und konnte dabei beobachten, dass die Zellkerne partiell durch Membranenporen (die Plasmodesmen) dringen und sogar aus einer Zelle in eine angrenzende wandern können (Taf. XI, Fig. 1—4). Daneben beobachtete Minne (I, 136 ff.) bei Regeneration von Epidermis bei Tradescantia vir- ginica, dass der Zellkern in die thylloiden Ausstülpungen hinauswandert, welche die an tote Zellen grenzenden Epidermiszellen hier treiben (Taf. XI, Fig. 9, 10), Aus- stülpungen, die von anatomischem und morphologischem Gesichtspunkte aus mit den Thyllen trachealer Elemente analog sind. Mise weist in diesem Zusammenhang (I, 138) auch auf die Ähnlichkeit hin, die zwischen den Bildern, die diese Regene- ration der Epidermis darbietet, und denjenigen, die bei der Thyllenbildung hervor- gehen, vorhanden ist. Besonders auffallend findet Mirur diese Ähnlichkeit mit dem Verhalten bei der Thyllenbildung bei Monstera deliciosa, wo der Zellkern nach HABERLANDT seine Lage genau an der Stelle hat, wo die Anlage der Thylle ent- steht, und späterhin in die Thyllenblase einwandert. Bei meinen eigenen Thyllenuntersuchungen habe ich wiederholt meine Auf- merksamkeit auf diesen Punkt, die Einwanderung des Thyllenkerns, gerichtet, und ich kann betreffs desselben hinzufügen, dass die Thyllenbildung in den Luftwurzeln von Monstera deliciosa genau in derselben Weise vor sich geht, wie nach HABERLANDT ! Eine ähnliche Beobachtung teilt HABERLANDT (I, 73) betreffs Robinia pseudacacia mit. »In der That habe ich hin und wieder im .... Tüpfelkanal der Gefässwand einen Kern stecken ge- sehen, welcher vermutlich auf der Wanderung in die Thylle begriffen war (Taf. II, Fig. 39).» Über septierte Thyllen 25 beim Entstehen dieser Gebilde in den Blattstielen. Die Einwanderung des Thyllen- kerns erfolgt allem Anschein nach sehr frühzeitig nach der Entstehung der Thyllen- anlage und, soviel ich es habe finden können, stets ohne vorangehende Teilung des- selben. Zu demselben Erfolg führten meine Untersuchungen über die Wurzelthyllen der anderen Araceen, der Scindapsus-, Pothos- und Philodendron-Arten. Eine interessante Parallele zu der jetzt besprochenen Septierung der Thyllen durch Querwände bei Monstera und den anderen untersuchten Araceen stellt ein anderes, bereits von Moziscx (II, 293) bei Monstera beobachtetes eigenartiges Ver- halten dar. Die betreffende Erscheinung, die bei verletzten und in Heilung be- griffenen Luftwurzeln hervortritt und die in physiologischer Beziehung mit den thyllenartigen Ausfüllungen der Gefässe equivalent ist, besteht darin, dass die Ge- fässe eingedrückt werden, infolgedessen, dass die an das Gefäss angrenzenden Parenchymzellen sich quer strecken und derart auf die Gefässe drücken, dass die- selben kollabieren und zum Verschluss gebracht werden. Häufig teilen sich diese Zellen und bilden in dieser Weise ein grosszelliges, dünnwandiges Wundparenchym, welches das Lumen der Gefässe eindrückt. An den zwei Bildern (Taf. II, Fig. 10, 11), die Morısch von diesem, wie es scheint, sogar alleindastehenden Verhalten mitgeteilt hat, führen die betreffenden Hyperplasien gut entwickelte Zellkerne. Es liegt offenbar in diesem Falle ganz dieselbe Teilungsneigung bei den die Gefässe umgebenden Parenchymzellen vor, wie bei der Bildung von septierten Thyllen in den Gefässen. Der Unterschied ist nur, dass sich die Teilung geltend macht ohne —- wie bei der Thyllenbildung der Fall ist — Ausstülpung in das Lumen der Ge- fässe. Bloss das lokale Flächenwachstum der Tüpfelschliesshaut bleibt bei der hier in Rede stehenden Eindrückung der Gefässe aus. Das beschriebene Verhalten scheint nicht besonders häufig zu sein. Ich habe je. doch in einzelnen Fällen und zwar sowohl bei Monstera, als auch bei Scindapsus und Pothos derartige, teilweise oder vollkommene Verschliessung beobachtet. Die- selbe Erscheinung wurde ferner von mir in dekapitierten Luftwurzeln von Phoenix paludosa gefunden. Diese Wurzeln, deren eigenartige Verzweigung ich früher an anderer Stelle besprochen habe (Gerrz, II, 20), stellen frühzeitig alles Wachstum ein, und die die Gefässe umgebenden Parenchymzellen wachsen dann palissaden- förmig in der Querrichtung aus und teilen sich öfters durch Scheidewände, wodurch die Lumina der Gefässe verengt und schliesslich zum Verschwinden eingedrückt werden. In anderen Fällen erfolgt bei dieser Pflanze der Verschluss der trachealen Elemente, wie meine Untersuchungen ebenfalls ergeben haben, durch gewöhnliche Thyllenbildung, sowie durch Sekretion einer gelbgefärbten, gummiähnlichen Substanz. Verhältnismässig selten trifft man bei den Luftwurzeln von Monstera Thyllen in den Interzellularen. Diese Art von Thyllenbildung, die schon Montscu (II, 293) an den Wurzeln von Musa Ensete und Zweigstümpfen verschiedener Sela- ginella-Arten, sowie an den Blattstielen von Anthurium beobachtet hat, zeichnet sich Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 4 26 Otto Gertz dadurch aus, dass die die Luftgänge begrenzenden Parenchymzellen wie Thyllen blasenartig in den Luftraum hineinwachsen, häufig sich wiederholt teilen und in dieser Weise die Interzellularen zum Verschwinden bringen. Dieses Verhalten, das ich, wie erwähnt, in den Luftwurzeln von Monstera ange- troffen habe, kommt auch bei anderen Pflanzen vor. In der Litteratur liegen schon einzelne Angaben vor, die derartige Fälle vermelden. Nach den Untersuchungen MELLINE'S (1886), von welchem die erste diesbezügliche Angabe herzurühren scheint, führt Verwundung der Blattstiele von Nymphaea alba zum Verschluss der hier vorkommenden, grossen Luftkanäle, indem die umgebenden, dünnwan- digen Parenchymzellen haarähnliche, thyllenartige l'ortsätze treiben, die sich nach- her in einander zusammenflechten und ein kleinzelliges, die Lakune zuheilendes Pseudoparenchym erzeugen (I, Fig. 3). MeıLınk hebt ferner hervor (I, 746 ff.), dass diese proliferierenden Zellen protoplasmareich sind, einen Zellkern enthalten und sich in dem Masse, wie sie heranwachsen, durch Scheidewände kammern, so dass Zellreihen entstehen. Das Verhalten tritt sehr gut auf den Abbildungen MELuNE's hervor (Taf. VL Fig. 2—4). Diese von Mezrinx beschriebenen, in den Interzellularen von Nymphaea wuchernden, haarähnlichen Thyllen gehörendem nach dem septierten Thyllentypus an, und WINKLER hat die von ihm entdeckten, mehr- zelligen Thyllen, »die Haarthyllen», bei Jacquemontia violacea mit denselben ganz zutreffend parallelisiert. Analoge Veränderungen treten unter denselben Bedingungen bei Nuphar luteum auf, wie neulich von Aten (III, 89) nachgewiesen hat, sowie auch bei einer dritten Nymphaeacee, Brasenia peltata, wo SCcHRENK (I, 29) schon im Jahre 1888 solche Gebilde beschrieben hat. Betreffs des bei Nuphar luteum beschriebenen Falles, der von Verletzung des Blattstiels durch Chironomus-Larven herrührt, stellte sich bei der anatomischen Untersuchung von ALTEN's heraus, dass — genau wie bei Nym- phaea alba — der ganze freie Teil der Wandung der die Luftkanäle umgebenden Zellen sich zu einem haarartigen Gebilde vorstülpt, wobei nicht selten auch Scheide- wände in der Ausstülpung, aber immer erst wenn diese eine beträchtliche (Grösse erreicht habt, auftreten, so dass geteilte und ungeteilte Blasen vorhanden sind, Es liegen noch andere, in der Litteratur bemerkte Fälle vor, bei denen die Interzellularen durch thyllenartig auswachsende Zellen zum Verschwinden gebracht werden. Nach Morısc# (II, 293) stellt Selaginella in dieser Beziehung ein ausge- zeichnetes Objekt dar, wo an der Stelle der durch Verletzung entstandenen Inter- zellularen in der Nähe der Gefässbündelscheide ein dichtes, chlorophyllführendes Parenchym auftritt, ebenso wie Anthurium, wo die die Schleimgänge umgrenzenden ! Gegen MELLINK, der die haarartigen Wucherungen bei Nymphaea als eine besondere Form des Kallusgewebes zu den traumatischen Thyllen rechnet, hebt von ALTEN hervor, dass hier die ganze freie Membran sich ausstülpt, während bei den Thyllen doch nur die Tüpfelschliesshäute in die Gefässe wachsen, und er vereinigt wegen dieses Umstands die betreffenden Wucherungen bei Nymphaea und Nuphar nicht direkt mit den Thyllen, sondern fasst dieselben allein als eine Art Kallusgewebe auf, eine Ansicht, der auch Küster (IV, 72) in bezug auf diese Fälle zustimmt. j Über septierte Thyllen 27 Parenchymzellen nach eingetretener Verletzung nach Art der Thyllen auswachsen und den Gang wenigstens zum Teil verschliessen. In Kürze ist ferner eine diesbezügliche Angabe hervorzuheben, die sich auf eine in der Thyllenlitteratur sogar vollständig übersehene Beobachtung STRASBURGER'S bezieht!. Dieser Forscher beschreibt nämlich in seiner hier schon mehrmals er- wähnten Arbeit: »die Leitungsbahnen der Pflanzen» thylloide, in den Interzellularen bei Zquisetum Telmateja auftretende Ausstülpungen. Die betreffende Beschreibung lautet in folgender Weise (III, 437): »In Wasser aufgestellte, geköpfte, vor Ver- dunstung geschützte Sprosse ..... Nach Ablauf von zwölf Stunden hatten die um- gebenden Vasalparenchymzellen kugelige Ausstülpungen in die Carinalhöhlen ge- trieben, und war somit, in diese hinein, hier ganz ähnliche Thyllenbildung, wie sonst in ein Gefässlumen, erfolgt. Ungeachtet die an die Carinalhühle grenzenden Vasalparenchymzellen sich frei an ihrer ganzen Fläche hätten hervorwölben können, trieben sie doch meist nur lokal beschränkte, blasenförmige Ausstülpungen, oft eine ganze Anzahl derselben über einander, in diese Höhle hinein.» In den Gefässbündeln des Rhizoms von Acorus Calamus füllen sich die die ältesten Gefässe begleitenden Interzellularräume mit pseudoparenchymatischem, thyl- lenartig auswachsendem Gewebe (Küster, IV, 85). Infolge einer kurzen Mitteilung Houpen’s (I, 369, Anmerk.) scheint ferner in den Blättern von Cycas revoluta ein ähnliches Verhalten wie in dem von STRASBURGER bei ÆEquisetum beschriebenen Falle vorzuliegen. Zu den thylloiden, in den Interzellularen wuchernden Gebilden sind gewisser- massen auch die als Markflecke bezeichneten, pathologischen Bildungen im sekun- dären Holz zu rechnen. Nach Kienrrz stellen diese, wenigstens bei den Laub- bäumen, durch neuerzeugte Zellen ausgefüllte Gänge einer Insektenlarve (einer Diptere) dar, welche bei der Jahresringbildung die Elemente des Kambiums und des jugendlichen Holzes verzehrt (I, 24). Die den Wundrand auskleidenden Zellen wachsen dann thyllenartig aus und teilen sich wiederholt durch dünne Querwände. An den Orten nun, wo dicht am Wundrand sich ein neugebildetes Gefäss be- findet, dringen die in dieser Weise wuchernden Füllzellen in dasselbe ein und pressen dabei die Residuen der zerstörten Holzzellen sowie der Gefässwand vor sich (I, 59; Taf. II, Fig. 8). Die Mutterzellen des Füllgewebes befinden sich gewöhnlich in den Markstrahlen. [Siehe diesbezüglich ferner die Untersuchungen von WILHELM (Wiesner, I, 29)]. Anschliessend hieran möchte ich noch einen Fall von bemerkenswerter, thyl- loider Verstopfung der Interzellularen erwähnen, den ich in den Inflorescenzträgern von Cyperus Papyrus beobachtet habe. An Querschnitten durch geköpfte Stengel trat eine eigenartige, pseudoparenchymatische Ausfüllung der grossen Luftkanäle durch filzähnliches Gewebe hervor. Die weiteren Untersuchungen, die ich diesem 1 [In der zweiten Auflage seiner Pathologischen Pflanzenanatomie macht indessen auch Küster (IV, 85) auf die betreffende Untersuchung STRASBURGER’S aufmerksam. — Zusatz während des Druckes.] 28 Otto Gertz Objekt widmete, ergaben, dass sich auch in intakten Stengeln Gebilde dieser Art vorfanden und dass infolgedessen die Erscheinung nicht durch das Köpfen schlecht- hin hervorgegangen war, sondern sogar ganz normal im Stengel dieser Pflanze auf- tritt. Die betreffenden Gewebebildungen sind öfters von tracheidalen, in der Quer- richtung des Stengels angeordneten Elementen durchzogen, die mit den Gefäss- bündeln desselben anastomosieren. Was die Entwicklung dieses Filzgewebes anbetrifft, geht dasselbe durch Aus- wachsen dünner und zarter, fadenförmiger Äste der die Luftkanäle begrenzenden Grundparenchymzellen hervor. Öfters scheint diese Sprossung der betreffenden Zellen von der Nähe der Gefässbündel auszugehen. Die Zellfäden, die eine gewisse Ähnlichkeit mit Pilzhyphen darbieten, verzweigen sich korallenförmig in allen Richtungen hin, flechten sich mit einander unregelmässig zusammen und erzeugen in dieser Weise einen dichten, filzartigen Ver- schluss der Interzellularen. Sig stellen ge- wissermassen lokale, lockere Aussteifungs- einrichtungen dar und sind als partielle Quer- diaphragmen des Grundparenchyms aufzu- fassen. Die betreffenden Proliferationen ent- behren Chlorophyll. Der Inhalt derselben besteht, von dem in reichlicher Menge vor- kommenden Zellsaft abgesehen, nur auseinem dünnen Primordialschlauch. Zellkerne habe ich in denselben nicht beobachtet. Fig. 2. Inwiefern Zellteilungen in den beschrie- Luftkammer im Stengel von Cyperus Papyrus, benen, faden- oder haarähnlichen Zellenfort- zum Teil durch thyllenartig sprossende Fort- sätzen stattfinden, habe ich wegen des ver- sätze der den Kammer pecrengenden Grund- wickelten Baues des betreffenden Filzgewebes gewebezellen verstopft. Querschnitt. i g Vergr. 320: 1. nicht feststellen können, und es war mir auch aus diesem Grunde unmôglich, eine voll- ständige Zelle dieser Art zu isolieren und dadurch ein erschöpfendes Bild derselben zu erhalten. Die beigefügten Abbildungen (Fig. 3 A—C) zeigen einige von den ersten Anfängen dieser lokalen, hyphenartigen Sprossungen aus den grundparenchymatischen Mutterzellen. Im entwickelten Zustand sind die Zellenäste, wie erwähnt, in sehr kom- plizierter Weise und in allen Ebenen durch einander umschlungen. Aus den Figuren, die den Bau einiger Spitzen derselben veranschaulichen, geht hervor, dass sie eine auffallende Übereinstimmung mit den Erineum-Haaren vieler Pflanzen, sowie auch mit pathologisch deformierten Haarbildungen, z. B. mit Wurzelhaaren, darbieten, die sich in giftigen oder ungeeigneten Lösungen entwickeln (Küster, I, 180; IV, 243). Die Filzfäden erinnern auch auffällig an die fadenförmigen Kallusproliferationen, die Vöcnrine (I, 90; Taf. V, Fig. 12, 13) bei Brassica oleracea (Kohlrabi) näher Über septierte Thyllen 29 untersucht hat (Küster, IV, 72). Vielleicht kann man dieselben auch mit den fadenförmigen, wolligen Wucherungen vergleichen, die bei der sogenannten Woll- streifigkeit an der Innenwand der Kernbauskammern von Pyrus Malus auswachsen (SORAUER; Küster, IV, 64). Inwiefern die beschriebenen Gebilde bei Oyperus Papyrus den interzellularen Thyllen sensu strictiori anzureihen sind, sei dahingestellt. Jedenfalls liegt hier ein bemerkenswerter Fall von Zellensprossung vor. Man könnte denselben als eine Bildung von inneren Erineum-Haaren bezeichnen, die ganz normal, ohne z00- oder mycetogene Einflüsse, zu stande kommt. TRES OL NH pee & VF Fig. 3. A—C Grundgewebezellen aus dem Stengel von Cyperus Papyrus mit Anfängen zur thylloiden Sprossung. D—O Beispiele der verschiedenartigen Ausbildung der proliferierenden Filzgewebe- zellen. D, E einfache, schlauchförmige Typen. F—O korallenförmig verzweigte Zellenäste. Vergr. 320: 1. Es sind in der Litteratur schon wiederholentlich thyllenartige Gebilde be- schrieben worden, die in sekretführenden Interzellularräumen, in OL, Schleim-, Gummi- und Harzgängen vorkommen. Die sezernierenden, die Lumina der betreffenden Behälter auskleidenden Epithelzellen stülpen sich in diese blasen- förmig ein und füllen die Hohlräume mehr oder minder vollkommen. Nähere Auf- schlüsse betreffs dieser offenbar den Thyllen zuzurechnenden Gebilde finden sich bei Tr£cuL, van TIEGHEM!, Conwentz (I, 38), Küster (II, 105; IV, 83), LEBLois, Massart? und Prrarp, welche Forscher daneben auch die einschlägigen Litteratur- angaben zusammengestellt haben. Um nur einige diesbezügliche Fälle aus dieser Litteratur herauszugreifen, seien hier als Beispiele die Beobachtungen Tscurrcn’s ! VAN TIEGHEM (ILI, 186) fand dieselben in den Sekretionskanälen bei Mammea americana und bei Dipterocarpus. LeBLois erwähnt solche ferner für Brucea und Ailanthus (II, 54). Bei Brucea ferruginea waren die betreffenden Gebilde indes schon im Jahre 1862 von Trkeur (II, III) wahr genommen worden. ? Von thylloider Natur oder wenigstens den Thyllen nahestehend sind mehrere Fälle von Wundheilung, die MASSART ausfürlich bespricht. 30 Otto Gertz an den schizogenen Olbehältern in der Rinde von Balsamea Myrrha erwhänt, wo die Sezernierungszellen alter Sekreträume sich thyllenartig in den Interzellularkanal vorwölben und oft den ganzen Kanal verschliessen und ausfüllen (II, 481, 483), so- wie an den Harzgängen bei Shorea stenoptera, bei wel- cher Pflanze TscHircH dieselbe Erscheinung nachwies (III, 193). Ferner sind hier die Untersuchungen von Mayr (I, 223; II, 279) anzuführen, nach denen thyl- loider Verschluss der Harzgänge stellenweise im Holz und in den Blättern von Picea excelsa und Larix europaea vorkommt. Die von Mayr mitgeteilten Abbildungen, von welchen ich hier zwecks Erläuterung drei repro- duziert habe, zeigen in vorzüglicher Weise diesen Ver- Fig. 4. schluss durch lokal wuchernde Thyllenfortsitze. Sehr Schizogener Ölbehälter aus der bemerkenswert ist das Vorkommen von sklerotisch Rinde von Balsamea Myrrha. Das verdickten Gebilden dieser Art (Steinthyllen). [Siehe Sezernierungsepithel s thyllen- : a PRAG så y auch die diesbezüglichen Untersuchungen von GERRY artig vorgestülpt. — Nach ° ; TscHircH (II, 481). (I, 458, 468)]. Fig. 5. a Nebenharzgang im Nadelkissen der Fichte (Picea excelsa). Teilweiser Verschluss des Harz- ganges durch thyllenartiges Auswachsen einer Epithelzelle. Im verengten Interzellularraum ein Harztropfen. Vergr. 200: 1. b Verschluss eines horizontalen Ganges im Holze der Lärche (Larix europaea) durch Epithel- zelle s. Vergr. 350:1. c Verschluss des Harzganges in der sklerosierten Nadelbasis von Picea excelsa infolge des Aus- wachsens einer, höher oder tiefer als der abgebildete Querschnitt liegenden, dickwandigen Epithel- zelle (Steinthylle). Vergr. 300: 1. Sämtliche Abbildungen nach Mayr (II, 310; Taf. II, III). Von den letzterwähnten, in den Interzellularen sich verbreitenden Aussackungen ist der Schritt nicht weit zu den sogenannten stomatären Thyllen. Schon im Jahre 1881 machte ScHwEnDENnER die Beobachtung, dass sich bei mehrjährigen Blättern mit zunehmendem Alter in einigen Fällen eine der Thyllenbildung ähn liche Sprossung geltend macht, indem die der Atemhöhle der Spaltöffnungen be- nachbarten Parenchymzellen auswachsen und dieselbe verstopfen (I, 861). Dies- wurde von SCHWENDENER namentlich bei älteren Blättern von Prunus Laurocerasus Über septierte Thyllen 31 und Camellia japonica gefunden, deren Atemhöhlen vollständig von einer thyllen- förmig hervorgewölbten Mesophyllzelle zum Verschwinden verstopft waren (Fig. 16a). Ein anderer, schon lange bekannter Fall stellt Tradescantia viridis dar, wo eine ähnliche Verstopfung des stomatären Apparates von HaABERLANDT (I, 74, Taf. I, Fig. 4--6; II, 423) beschrieben worden ist. Bemerkenswert ist, dass bei dieser Ver- stopfung der Atemhöhle die Ausstülpungen nicht, wie in den von SCHWENDENER untersuchten Fällen, von dem Grundgewebe des Blatts, sondern von den Nebenzellen des Spaltöffnungsapparates ausgingen, die, einander berührend und gegenseitig sich abplattend, den Ausgang des Hinterhofes, die Opisthialöffnung, vollständig ab- schlossen. Bei anderen, von Moutsca näher untersuchten Tradescantia-Arten (Tr. guianensis, zebrina und pilosa), sowie bei Begonia gunnerijolia erfolgt aber die Ver- stopfung des Atemraumes von den angrenzenden Mesophyllzellen aus. Ein oder zwei, seltener mehr Mesophyllzellen wachsen, sich thyllenartig vorwölbend, in den Atemraum hinein, teilen sich und bilden schliesslich einen die Atemhöhle vollständig ausfiillenden Gewebekomplex (MorıscH, II, 295; Taf. II, Fig. 13, 14). Von ganz besonderem Interesse sind die bei dieser Wucherung auftretenden Querwände, welche die betreffenden stomatären Thyllen in Parallelität mit den septierten Gefäss- thyllen stellen. Durch weitere Untersuchungen von verschiedenen Forschern ist die Anzahl derartiger Fälle von thylloidem, stomatärem Verschluss bei weitem vermehrt worden. Es liegen auf diese Erscheinung sich beziehende Beobachtungen z. B. betreffs Freus nereifolia (Môgius, I, 120; Taf. Il, Fig. 12; Küster, IV, 84), Pilea elegans (HABERLANDT, II, 423), Tradescantia pulchella (HowLpen, I, 369) vor, sowie ausgedehntere Unter- suchungen von Buxvic an vielen, der Familie Cactaceae hergehörigen Pflanzen und von WARNCEE (I, 30 ff.) an Vertretern der verschiedensten Familien (Petasites, Circaca, Lysimachia, Thapsia, Eryngium und Polygonatum)'. Hierher gehören offenbar auch einige von HABERLANDT (II, 423) beschriebene, lentizellenähnliche Bildungen an den Blattstielen verschiedener Laubbäume, sowie die eigenartigen, von Vouk untersuchten Pneumathoden an dem Stamm von Begonia vitifolia. Küster (IV, 84) macht auf die Angaben von pe Bary (I, 55, Fig. 19 C) und Göser (I, 114; Taf. XXIII, Fig. 10) aufmerksam, nach denen »auch die unter den Wasserspalten liegenden Interzellu- laren zuweilen ganz ähnliche Ausfüllungen (Tropaeolum Lobbianum, Cephalotus folli- cularis) zeigen». Während es in sämtlichen diesen Fällen — Tradescantia viridis ausgenom- men — sich um hypertrophierende Grundgewebezellen handelt, liegt bei dem von Mrexe in den Blättern von Tradescantia virginica untersuchten stomatären Verschluss, ebenso wie betreffs der vorher erwähnten Tr. viridis, ein thylloides Auswachsen der die Schliesszellen umgebenden Epidermiszellen vor. ! [Meine Aufmerksamkeit auf die angeführten Untersuchungen WARNCKE's wurde durch die reichliche Litteraturübersicht in Küsrter’s Pathologischer Pflanzenanatomie (IV, 84) gelenkt. — Zusatz während des Druckes. | 32 Otto Gertz Es sei in diesem Zusammenhang hervorgehoben, dass auch Liprorss sich mit Untersuchungen über stomatäre Thyllenbildung beschäftigt hat. Die betreffenden Beobachtungen Liprorss’ beziehen sich auf die nadelförmigen Blätter einer in Ge- wächshäusern vielfach kultivierten Proteacee, Hakea acicularis, bei welcher dieser Forscher eine thylloide Verstopfung der Spaltöffnungen durch beutelförmige Aus- stülpungen konstatierte. Die Untersuchungen wurden leider nicht vor dem Ver- scheiden Liprorss’ zur Veröffentlichung verfolgt. Sie wurden nur in einem Vortrag dem Botanischen Verein zu Lund am 13. April 1912 vorgelegt, wovon das Proto- kollbuch folgendes mitteilt: »§ 4. Prof. Lıprorss hielt einen Vortrag über ver- stopfte Spaltöffnungen bei einigen Proteaceen. Prof. Liprorss hatte beobachtet, dass die Spaltöffnungen älterer Blätter teils durch Sekretion einer schleimartigen Substanz, teils durch beutelförmige, thyllenartige Auswüchse von den den Spalt- öffnungsapparat begrenzenden Zellen verstopft wurden.» Im vorigen Jahre nahm ich in Anschluss an meine anderen Thyllenunter- suchungen dieses Objekt zu näherer Prüfung auf. Es zeigte sich dann, dass bei Hakea acicularis ein komplizierter Typus vorliegt, der gewissermassen eine Kom- bination von der epidermalen mit der grundparenchymatischen Verschlusseiprichtung darstellt. Betreffs des anatomischen Baues des nadelförmigen Blatts von Hakea acicu- larıs weise ich auf die Untersuchungen von Jönsson (I, 15) hin, wo derselbe in seinen Grundzügen dargestellt ist, ferner auf die von Renner (I, 167) vor kurzer Zeit veröffentlichten Beobachtungen, die über die bemerkenswerte, radiale Ver- schiebung der Gewebeeleinente des Blatts verschiedener Hakea-Arten Aufschluss geben. Die Spaltöffnungen, die im Boden trichterförmiger, mit schmalem Porus nach aussen mündender Einsenkungen auftreten, besitzen einen aus zwei Paar klei- nen Zellen bestehenden Nebenzellenapparat. An den von Renner gelieferten Ab- bildungen des Spaltöffnungsapparats bei Hakea acicularis (Quer- und Längsschnitte) sind die beschriebenen Strukturverhältnisse in anschaulicher Weise wiedergegeben. Die Blätter des im hiesigen botanischen Garten gezüchteten Exemplars von Hakea acicularis zeigen fast konstant mehr oder minder durchgeführte stomatäre Verstopfungen, die dadurch zu stande kommen, dass die den Stomazellen benach- barten Nebenzellen sich blasenförmig ausdehnen, gegen einander wachsen und in dieser Weise die Atemhöhle verengen. Die Entstehung der Blasen erfolgt durch starkes Flächenwachstum des unmittelbar an die Schliesszelle grenzenden Teiles der Innenwand der betreffenden Nebenzelle. Es beteiligen sich indessen bei diesem Prozesse auch andere, den fraglichen Nebenzellen anliegenden Zellen, die, in derselben Weise beutelförmig auswachsend, Aussackungen treiben, die sich dicht an die andere, thylloide Ausstülpungen legen und den Verschluss noch kompakter machen. Teilung der Blasen durch Quer- wände erfolgt dann und wann, und, wie es scheint, liegt dann die neue Wandung in der senkrecht zur Spalte stehenden Ebene. Es kommt auch vor, dass die an die Atemhöhle grenzenden Palissadenzellen seitliche Aussackungen treiben, welche Über septierte Thyllen 33 sich seinerseits am stomatären Verschluss beteiligen. In anderen Fällen wachsen, wie es scheint, die Spitzen der Palissadenzellen den Thyllenblasen entgegen. Über- dies sei hinzugefügt, dass die thylloiden Auswüchse oft als Inhalt ein gelbes, ins Braune stossendes Sekret führen. Kompliziertere Formen von stomatärem Verschluss gehen bei Hakea hervor, wenn sich die Thyllen nur einseitig entwickeln oder wenn die ganze Spaltöffnung exzentrisch an die Seite der äusseren Atemhöhle gedrängt wird. Es treten dann auch solche Fälle auf, wo die wallförmigen Vorsprünge an der Ausgangsöffnung der trichterförmigen, äusseren Atemhöhle schief über einander verschoben sind. Diese Erscheinung steht offenbar in Zusammenhang mit den von Renner nachge- wiesenen radialen Verschiebungen sämtlicher Gewebeelemente des Blatts. Es ist diesem Umstand auch zuzuschreiben, dass es sich oft schwierig fällt, ganz genaue A Fig. 6. Stomatäre Thyllenbildung im Blatt von Hakea acicularis. A Blasenförmige Ausdehnung der Neben- zellen der Spaltöffnung. B Verschluss der Atemhöhle durch stomatäre Thyllen. Eine Thyllenblase zeigt Querteilung. C Verschluss durch Kombination von epidermaler Thyllenbildung und seitlicher Aussackung einer Palissadenzelle. Die Spaltöffnung einseitig verschoben. Vergr. 320: 1. Querschnittsbilder des anatomischen Baues der Spaltöffnungen zu bekommen, weil wegen der genannten Verschiebung der Spaltöffnungskanal und die ganze Atem- höhle eine schräge Richtung erhalten. Aus den im vorigen mitgeteilten Tatsachen geht hervor, dass die in den Spalt- öffnungen des Blatts von Hakea vorliegenden Thyllen entwicklungsgeschichtlich einen Kombinationstypus darstellen, indem dieselben sowohl epidermalen, als auch grund- parenchymatischen Ursprungs sind. Um jetzt noch auf die gefässfüllenden Thyllen zurückzukommen, seien im Anschluss an die oben mitgeteilten Untersuchungen über dieselben einige ano- male Fälle dieses Prozesses angeführt, anderseits auch einige Beobachtungen ein- gehend besprochen, die mit denselben in Zusammenhang stehen und die von irgend- welchem Gesichtspunkte aus ein gewisses Interesse darbieten. Als reine Anoma- lien sind die Thyllen anzusehen, die Harrie bei Quercus und Tison bei Hama- melis virginiana beschrieben haben. Harrie erwähnt eine in Thyllenblasen eintretende Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bi 12. 5 34 Otto Gertz sekundäre Thyllenbildung, aber teilt betreffs der Natur dieser besonders auffallenden Erscheinung keine näheren Angaben mit. Die von Harrie (II, 180) gelieferte Ab- bildung — ein Längsschnitt — bezieht sich auf die Struktur des Stammholzes einer durch Polyporus igniarius infektierten Quercus Robur und zeigt ein mit gehöften Spalttüpfeln versehenes, zum Teil mit Thyllenblasen verstopftes Gefäss. Die eine von den betreffenden Thyllen ist sklerotisch (Steinthylle ') mit der verdickten Wand von einfachen 'Tüpfelkanälen durchsetzt; die andere, die für die hier vorliegende Frage von Interesse ist, zeigt eine dünne, zarte Wand, die, wie Harrıc in der Figurenerklärung angibt, mit kleinen, lokalen Blasen (den sekundären Thyllen) ver- sehen ist. Inwiefern sich diese in das Lumen der primären Thylle vorwölben oder — was wahrscheinlicher ist — nur zentrifugal auswachsende Sprossungen darstellen, geht nicht aus der betreffenden Abbildung hervor. Das im ersten Falle angenom- mene Verhalten ist, insofern ich habe entscheiden können, nicht in der Thyllen- litteratur beschrieben worden und kommt allem Anschein nach nicht vor. Zum besten der letzteren Erklärung spricht dagegen eine von Küster (IV, 79) erwähnte Beobachtung, nach welcher bei Cucurbita Pepo verzweigte, einzellige Thyllen mit den Formen sprossender Zellen häufig auftreten. Die sekundären Gefässthyllen bei Quercus sind demnach auch mit den von mir entdeckten verzweigten, interzellularen Proliferationen bei Cyperus Papyrus zu vergleichen. Dass dieselben zum ‘Teil nichts ! Auch in einem anderen Werk von Harrie (I, 84, Fig. 48) abgebildet. Dieser, nach HARTIG im Stammholz von Quercus bisweilen vorkommende Thyllentypus, der der Steinthylle, wurde zuerst von MOELLER (I, 143) im Holz von Piratinera guianensis gefunden und dann von MOLISCH (II, 273, Taf. I, Fig. 5) bei Mespilodaphne Sassafras eingehend untersucht. Das unter Redaktion von WIESNER erschienene grosse Sammelwerk: »die Rohstoffe des Pflanzenreichs» teilt (I, 11, 906) eine treffende Abbildung der Steinthyllen bei Piratinera quianensis mit. Dessenungeachtet beschreibt noch im Jahre 1908 MARTIN-LAVIGNE (I, 285; Fig. 2, 5—7, 9) — ohne die Untersuchungen von MOoELLER und MoLiscH zu erwähnen — die betreffenden Steinthyllen bei Piratinera guianensis als einen neuentdeckten Fall eigentümlicher Thyllenbildung. Weitere Beobachtungen über Steinthyllen liegen bei DÔRRIES vor, der bei einigen Bigno- niaceen (drei nicht näher bestimmten Arten) solche — bei einer Art sogar zweizellige — antraf, ferner bei ScHourTk (I, 193), der stark verdickte, steinharte Thyllen bei Oreodoxa fand, sowie bei PorsCH (I, 389), nach welchem Forscher Steinthyllen in den Haftwurzeln von Philodendron selloum auftreten. Von grösstem Interesse sind die eigentümlichen Steinthyllen, die CHARLIER in den Milchsaftbehältern von Palaquium sumatranum, javense und obtusifolium beobachtet hat (I, 50; Fig. 23). Es sei in diesem Zusammenhang auch die Beobachtung TscHircHs an Xantorrhoea hastilis (I, Taf. Il, Fig. 18; HABERLANDT, II, 422) angeführt, bei welcher eine Verengerung der Atemhöhle mittelst stark verdickter mechanischer Zellen, offenbar einer Art stomatärer Thyllen, vorkommt. | ; Bei Durchmusterung der Abbildungen, die BEYERINCK über die Anatomie der Blattgalle von Dryophanta folii auf Quercus Robur mitgeteilt hat, trifft man eine sehr auffallende Zellform (Tab. IV, Fig. 58), indem dünnwandige Elemente des sekundären Nahrungsgewebes sklerotische, an- scheinend an Thyllen erinnernde, dickwandige Fortsätze getrieben haben. Es kommt aber hier in der Tat keine Thyllenbildung vor, wie aus den näheren Auseinandersetzungen, die BEYERINCK (I, 118 ff.) und später WEIDEL (I, 296) diesem Verhalten gewidmet haben, hervorgeht. Die Sache verhält sich vielmehr in anderer Weise. Es liegt nämlich hier eine partielle Umwandlung von Sklerenchymzellen im dünnwandigen Nährgewebe vor, und WEIGEL. vergleicht die in Rede stehende Erscheinung treffend mit den Vorgängen, die z. B. bei der Keimung der Dattel auftreten. m — Über septierte Thyllen 39 anderes als abnorm entwickelte Haustorien des im betreffenden Holz wuchernden Pilzes darstellen, scheint mir, in Anbetracht der sehr hervorragenden Leistungen Harrıg’s auf mykologischem (rebiete, ganz ausgeschlossen zu sein. Eine Nach- prüfung des Objekts ist jedenfalls durchaus erforderlich. Eine andere Anomalie ist von Tison nachgewiesen worden. Dieser Autor fand bei Hamamelis virginiana in den Blattnarben nach der herbstlichen Blattfällung eine Thylle, die von einem Gefäss in ein weiteres hineingewachsen war (Tıson, I, 79; Pl. III, Fig. 56). In diesem Falle scheint eine Durchwachsung von Thyllen vorzu- liegen, und es ist betreffs derselben anzunehmen, dass die in letzteres Gefäss hin- einwachsende Thylle die zwischen den beiden Gefässen sich befindende Tüpfel- schliesshaut ausgespannt und vorgeschoben hat. Ganz alleinstehend ist in der Litteratur ein von Janczewsxr eingehend be- schriebener und später in Kürze von STRASBURGER (III, 249) erwähnter Fall, der sich auf Thyllenbildung in Siebröhren bezieht. Bei Vitis vinifera fand JANCZEWSKI als eine Anomalie, dass die den Siebröhren angrenzenden Geleitzellen — ebenso wie bei der Thyllenbildung trachealer Elemente — sich in einzelnen Fällen thyllen- artig in die Siebröhren einstülpen und dieselben zum Verschluss bringen (I, 148). Dies trifft ein, wenn die Siebröhrenelemente des Stammes bei der herbstlichen Rhytidomabildung ausser Funktion versetzt werden. Dabei wird ein zylindrisches Stück — bei Vitis kommt bekanntlich Ringborke vor — von den peripheren Ge- weben des Stamms abgetrennt, in welches auch aus dem Leptom stammende Ele- mente eingehen. Die Siebröhren atrophieren dann im allgemeinen infolge Zer- störung durch den Druck der angrenzenden Geleitzellen. In einzelnen Fällen wer- den jedoch, wie Janczewskı nachweisen konnte, die betreffenden Elemente nicht zerdrückt, sondern in oben angegebener Weise mit Thyllen verstopft. Diese Thyllen entstehen aus den benachbarten Geleitzellen. Ihre Membran, die eine Fortsetzung der Wandung der Mutterzelle darstellt, ist bedeutend dünner als die der übrigen leptomatischen Elemente und erweist sich auch hierdurch als ein lateraler Auswuchs der die Siebröhren umgebenden Parenchymzellen. Eine Bildung von Zellwänden, die den Inhalt der Thylle von dem der Mutterzelle abgliedern, findet hier nicht statt. Die betreffenden Thyllen fangen, wie Janczewskı auch zeigte, schon sehr frühzeitig an sich zu entwickeln. Man trifft dieselben transitorisch auch in Sieb- röhren an, deren Kallusbelege sich in Auflösung befinden. Diese in passivierten Siebröhren von Vitis auftretenden Thyllen kommen bis- weilen in so grosser Menge vor, dass sie einander berühren und in den Lumina der Siebröhrenglieder ganze, pseudoparenchyinatische Reihen zylindrischer Zellen bilden. In anderen Fällen treten sie dagegen weniger zahlreich auf und sind dann durch grössere oder kleinere, mit einer schleimartigen Substanz gefüllte Hohlräume ‘In der Originalabhandlung JANCZEWSKIS — siehe die Litteratur —, die mir nicht zur Verfügung stand, wird das oben beschriebene Verhalten an der Seite 324 beschrieben und an Tab. [=] > XI, Fig. 9 abgebildet. 36 Fig. 7. Dreijährige Siebröhre von Vitis vinifera mit thyllen- artig ausgewachsenen Ge- leitzellen t. An dem unte- ren Ende dem Siebröhre zwei Siebplatten c. Vergr. 920 :1.— Nach JANCZEWSKI (I, Pl. 8, Fig. 16). Otto Gertz von einander getrennt. Wenn in letzterem Falle ein Trans- versalschnitt eine Thylle trifft, zeigt sich die Siebröhre völlig zusammengedrückt; trifft dieser aber das thyllenfreie Sieb- röhrenlumen in der Mitte zwischen zwei Thyllen, findet man die Siebröhre mit Schleim gefüllt und die Form derselben nur wenig verändert. (Pl. 8, Fig. 16, 17). Was die übrigen Eigenschaften dieser Siebröhrenthyllen betrifft, ist erstens hervorzuheben, dass sie eine breitere Basis besitzen als die Gefässthyllen im allgemeinen. Sie stimmen allerdings in dieser Hinsicht mit den von MorıscH II, Taf. I, Fig. 3, 4) bei Musa und Canna beschriebenen Thyllen der Spiral- und Ringgefässe überein. Deutliche Tüpfel sind bei den Siebröhrenthyllen nicht vorhanden. Der Inhalt derselben besteht aus Protoplasma und Zellkern, wel- cher, wie die Abbildung (Pl. 8, Fig. 16) zeigt, ohne sich zu teilen aus der Geleitzelle in die Thyllenblase einwandert. Die Bildung dieser Siebröhrenthyllen bei Vitis bietet ein beträchtliches Interesse dar, weil dadurch gewissermassen ein neuer Beweis für die morphologische Homologie der Sieb- röhren mit den Gefässen geliefert wird. Die betreffenden Gebilde, die bisher bei keiner anderen Pflanze nachgewiesen worden sind, haben in auffallender Weise nicht Erwähnung in der Thyllenlitteratur gefunden. Sie sind, wie oben er- wähnt, nur bei STRASBURGER in aller Kürze besprochen. Ich habe deswegen auch eine nach Janczewsxt (Pl. 8, Fig. 16) reproduzierte Abbildung derselben hier beigefügt. In der Tat liegt auch ein zweiter anatomischer Equi- valent zu der trachealen Thyllenbildung vor. Es können nämlich ebenfalls die Milchröhren, die, wenn dieselben gegliedert sind, ebenso wie die Gefässe und die Siebröhren Zellfusionen darstellen, thylloide Gebilde führen. Diese wur- den von ÜHARLIER im Jahre 1905 und zwar bei einigen Sapotaceen nachgewiesen. ÜCHARLIER traf dieselben in den Milchsaftbehältern der Wurzeln bei Palaquium Beauvisagei und javense, sowie der Stämme bei Palaquium sumatranum und obtusifolium (I, 28, 50; Fig. 23) an. Gerade beiden selben Pflanzen kommen nach CHARLIER Gefässthyllen in den tra- chealen Elementen vor, wie in den Wurzeln und Stämmen bei Palaquium sumatranum und obtusifolium, was nicht ohne 3edeutung zu sein scheint, weil auch in diesem Verhalten die Homologie der Ge- fäss- und Milchröhrenthyllen zum Vorschein kommt. Über septierte Thyllen 37 Die Milchsaftbehälter der Sapotaceen gehören zweifellos dem gegliederten Typus an. Sie sind zwar gewöhnlich individuelle Zellen, die, in Längsreihen auftretend, sich zu einem Netz verbinden, aber im übrigen nicht in näherer Beziehung zu ein- ander treten. Der Übergang zu den gegliederten Milchröhren ergibt sich indessen daraus, dass wenigstens stellenweise in älteren Achsen diese Milchsaftzellen schliess- lich zu einem gegliederten Milchröhrensystem verschmelzen. (CHARLIER; SOLEREDER, 1; 207). Was die in den Milchsaftbehältern, speziell bei Palaquium sumatranum, auftre- tenden Thyllen anbetrifft, so besitzen diese nach CHARLIER in jüngerem Zustand eine dünne, aus Zellulose bestehende Wand. In älteren Thyllen wird nicht selten jedoch diese verdickt und verholzt, und in derselben treten Tüpfel auf, die sich Fig. 8. a. Querschnitt durch das Rindenparenchym des Stammes von Palaquium sumatranum. Der Milchsaftbehälter ! enthält kräftig verdickte Steinthyllen { Vergr. 240:1. b. Längsschnitt durch das Rindenparenchym derselben Pflanze. Die Milchsaftbehälter / durch Thyllen verstopft, die zum Teil dünnwandig, septiert und krystallführend sind. Vergr. 240:1. — Nach CHARLIER (I, 50, 51; Fig. 23, 24). sogar in den am kräftigsten verdickten Thyllen als verzweigte, an diejenigen skle- rotischer Zellen erinnernde Kanäle zeigen. Die Thylle entwickelt sich zu einer Steinthylle. (CHarLier, I, 50, 51). Andererseits bleiben die Thyllen oft dünnwandig, teilen sich wiederholt durch Querwände und führen als Inhalt Einzelkrystalle von Kalziumoxalat. Betreffs dieser Körper ist zu erwähnen, dass dieselben durch zarte, nachher gebildete Wände von einander getrennt sind’. 1 Diese Fächerung der Thyllen führt tatsächlich zur Bildung von Krystallkammern. Es han- delt sich in diesem Falle gewissermassen um eine ganz analoge Erscheinung wie bei der von mir bei Begonia corallina beschriebenen Septierung krystallführender Brachysklereiden (GERTZ, IV, 154). 38 Otto Gertz Die oben beschriebenen Thyllengebilde, welche, ebenso wie die im vorigen besprochenen Siebrôhrenthyllen, in der Thyllenlitteratur ganz unberücksichtigt ge- blieben sind, habe ich wegen des überaus grossen Interesses, das dieselben darbieten, hier nach der Abhandlung CHARLIER's abgebildet und zwar sowohl in ihrer sklero- tischen Ausbildung, als auch in dem dünnwandigen, septierten Zustande derselben. Im vorhergehenden ist schon an einzelnen Stellen von der Funktion der Thyllen die Rede gewesen, und ich habe dann denselben die Bedeutung als Ver- schlusseinrichtungen zugeschrieben. Zweifellos dienen die betreffenden Gebilde in den meisten Fällen diesem Zweck. Eine nähere Auseinandersetzung habe ich in- dessen dieser Frage nicht gewidmet, und ich möchte in diesem Zusammenhang nur hinzufügen, dass die Ansicht der jetzigen Physiologen betreffs der Thyllen im all- gemeinen darauf ausläuft, dass die Funktion derselben keine einheitliche ist (HABER- LANDT, II, 299). In erster Linie dürften sie wohl — es wird hier hauptsächlich an die Gefässthyllen gedacht — als Verstopfungsvorrichtungen wirken (BoEHMm), indem sie die betreffenden Leitungsbahnen aus dem Saftverkehr ausschliessen. Man hat dieselben aber auch als Stärkespeicher (RercHENBACH) auffassen wollen, was jeden- falls in einzelnen Fällen gleichfalls zutrifft. Wenn die Thyllen sklerotisch verdickte Wände besitzen, darf man denselben offenbar die Funktion zuschreiben, die mecha- nische Effektivität des Kernholzes zu erhöhen (Pra&r). HABERLANDT betont, dass »die Thyllen auf irgendeine Weise in den Prozess der Stoffleitung eingreifen, indem sie die Berührungsflächen der Parenchymzellen und der Gefässe vergrössern. So könnten sie z. B. das Zustandekommen des Blutungsdruckes in den Gefässen be- schleunigen, Zucker in diese hineinpressen, oder umgekehrt gleich Haustorien, denen sie gleichen, dem Transpirationsstrome gewisse darin gelöste Stoffe entziehen» (HABER- LANDT, IT, 299, 300). In neuester Zeit hat von ÅLTEN (II, 18) die Meinung ausge- sprochen, dass die Thyllen in vielen Fällen als Klettervorrichtungen für das Wasser und als regulatorische, in die trachealen Elemente zwecks Beförderung des Tran- spirationsstromes eingeschossene Einrichtungen fungieren. Die Thyllen bewirken eine nicht unwesentliche Verengerung der Gefässe, was natürlich bei Pflanzen mit grossen Gefässen und starkem Wasserverbrauch als sehr zweckdienlich angesehen werden muss, da, wie von ALTEN hervorhebt, die Kapillarität mit der Weite der Kapillaren abnimmt. Die, wie es scheint, wohl begründeten Ansichten HABERLANDTS und von Auren’s sind, wenn die Frage den Gefässthyllen der hier beschriebenen, dekapi- tierten Luftwurzeln bei Monstera, Scindapsus, Pothos und Philodendron gilt, die noch nicht in Kontakt mit dem Boden getreten sind und infolgedessen nicht als wasser- aufnehmende oder wasserleitende Organe haben dienen können, ganz aus der Rech- nung zu lassen. Dass die betreffenden Thyllen als Stärkespeicher auftreten, ist ebenfalls ausgeschlossen, weil ein Inhalt dieser Art, wie oben erwähnt, nur in Aus- nahmefällen und dann als einzelne, winzige Körper vorkommt. Die einzige Deutung, die hier in Anspruch genommen werden kann, ist die von Bornm betreffs der Be- Über septierte Thyllen 39 deutung der Thyllenbildung überhaupt gegebene, nämlich dass die Thyllen wie Propfen die Leitungsbahnen mehr oder minder vollständig aus dem Saftverkehr aus- schliessen. Ich habe diesen Thyllen auch, wegen des in denselben in beträchtlicher Menge vorkommenden Wassers, die Funktion, als ein inneres, sekundär entstan- denes Wassergewebe zu dienen, zugeschrieben. Auch die Aetiologie der Thyllen stellt eine Frage dar, die verschiedene Autoren in verschiedener Weise beantwortet haben. Eine nähere Auseinander- setzung der diesbezüglichen Ansichten an dieser Stelle zu geben scheint mir in- dessen nicht vonnöten zu sein, weil schon MorıscH, HABERLANDT, WINKLER und von ALTEN in erschöpfender Weise dieselben behandelt haben. Was die dekapi- tierten, in der Luft herunterhängenden Luftwurzeln von Monstera, Scindapsus, Pothos und Philodendron betrifft, so ist in bezug auf die in diesen Teilen eintretende Thyllenbildung in erster Linie anzunehmen, dass dieselbe durch den traumatischen Reiz ausgelöst worden ist. Es ist indessen zu bemerken, dass ein Reiz dieser Art nicht an und für sich Thyllenbildung hervorruft. Es geht nämlich aus einem von WINKLER (I, 33) angestellten, einfachen Versuch hervor, dass auch nach Verletzung die Thyllenbildung ausbleiben kann. WINKLER fand zwar, dass die langen, unver- „weigten Luftwurzeln bei Philodendron squamiferum nach Dekapitierung schon nach 24 Stunden zahlreiche, die grossen Gefässe verstopfende Ausstülpungsthyllen bilden. Wurde indessen in einem Parallelversuch die Wurzel unter Wasser dekapitiert und unmittelbar nach der Operation mit der Schnittfläche in ein mit Wasser gefülltes Gefäss eingeführt, blieb die Thyllenbildung ganz aus; es entwickelten sich in diesem Falle Thyllen zuerst wenn die Wasserleitung durch Invasion von Bakterien in die Gefässe herabgesetzt oder zum Sistieren gebracht wurde !. ! Anschliessend sei hier ein Versuch erwähnt, den ich über die Wasserleitungsfähigkeit der Luftwurzeln bei Monstera anstellte. Der betreffende Versuch wurde in folgender Weise ausgeführt. Die Spitze einer von einem unverletztem Monstera-Individuum herunterhängenden Wurzel, die noch nicht den Boden erreicht hatte, wurde unter Wasser abgeschnitten und die Wurzel mit der Wund- fläche in einen hohen, mit verdünnter, wässeriger Eosinlösung gefüllten Glaszylinder eingeführt. Nach zwei Stunden prüfte ich an Querschnitten in verschiedener Höhe durch die Wurzel unter dem Mikroskop, wie hoch die farbige Flüssigkeit während dieser Zeit gestiegen war. Die Unter- suchung ergab, dass einzelne Gefässe einen eosingefärbten, wässerigen Inhalt noch in 330 Cm Höhe, von der Schnittfläche gerechnet, führten. Ungeachtet dessen, dass man berechtigte Ein- würfe gegen die hier benutzte, bekanntlich von STRASBURGER empfohlene Methodik machen kann, deutet jedoch das Ergebnis des angeführten Versuchs an, mit welcher Schnelligkeit (2.7 Cm in der Minute) die Wurzeln von Monstera Wasser leiten, wenn dieselben in die Lage kommen, dieses auf- zunehmen. Der Versuch wurde im Januar 1916 im Warmhaus des hiesigen botanischen Gartens angestellt. Mit den Luftwurzeln einiger nicht näher bestimmten Philodendron-Arten führte STRASBURGER (III, 580) einen anderen Versuch aus. STRASBURGER suchte festzustellen, welche Bedeutung für den Transspirationsstrom der Wurzel der Rinde, insbesondere der Peridermhülle derselben, zu- kommt. Die unter Wasser abgeschnittenen Wurzeln tauchten mit dem oberen Querschnitt in Eosinwasser, wurden somit in umgekehrter Lage aufgestellt. Soweit die Rinde derselben unbe- schädigt war, erfolgte der Farbstoffaufsties ausserordentlich langsam, weil die Luftwurzel augen- 40 Otto Gertz Schon Borum sah im Beschneiden der Pflanzenteile die Ursache der in diesen eintretenden Thyllenbildung, und dieselbe Auffassung betreffs der Aetiologie der Thyllen haben später Morıscn, MerLınk und viele andere Autoren ausgesprochen. SIMON fand, dass Thyllenbildung besonders intensiv nach vorausgegangener Ver- wundung eintritt. Diese Folgerung ist auch zweifellos richtig. Es ist jedoch schon von vornherein einleuchtend, dass sich im traumatischen Reiz ein ganzer Komplex elementarer Faktoren steckt, die als induzierend für die Thyllenbildung in Betracht kommen können. Die Auffassung Winxter’s (I, 34), die sich jedoch nicht ohne weiteres auf die Bildung der traumatischen Gefässthyllen in den Wurzeln der besprochenen Pflanzen (Monstera, Scindapsus, Pothos und Philodendron) beziehen lässt, läuft darauf aus, dass einerseits der Wundreiz nicht an und für sich für die Thyllenbildung not- wendig ist, weil diese unter Umständen auch an intaktem Material eintreten kann. Dagegen hat sich das Aufhören der Wasserleitung der Gefässe als ein sehr wich- tiger, wenn auch vielleicht nicht als der hauptsächlichste Faktor bei der Thyllen- bildung herausgestellt. Diese Auffassung hat zweifellos ihre Richtigkeit, wenn von wasserleitenden Wurzeln die Rede ist, aber sie kann nicht für solche Fälle in Be- tracht kommen, wo, wie bei den Luftwurzeln von Monstera und den anderen hier untersuchten Araceen, dieselben noch nicht Gelegenheit gehabt haben, als wasser- aufnehmende oder wasserleitende Elemente zu fungieren. Die endgültige Erklärung ist hier, ebenso wie hinsichtlich vieler anderer, die Thyllenfrage anschneidenden Erscheinungen noch nicht gegeben. scheinlich gegen Wasserverlust durch Verdunstung vorzüglich geschützt war. Sehr rasch hingegen stieg die Farbstofflösung auf, wenn die Wurzel von ihrer Rinde bis auf den Zentralzylinder befreit war. Bei Stücken von 1 m Länge war alsdann das obere Ende schon nach 2 Stunden erreicht. Litteratur. VON ALTEN, H. (I) Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wurzeln, nebst Bemerkungen über Wurzelthyllen, Heterorhizie, Lenticellen. Inaugural-Dissertation. Göttingen 1908. —, (II) Kritische Bemerkungen und neue Ansichten über die Thyllen. (Botanische Zeitung. Sieben- undsechzigster Jahrgang. Leipzig 1909. Erste Abteilung. p. 1. Tafel I.) —, (HI) Zur Thyllenfrage. Callusartige Wucherungen in verletzten Blattstielen von Nuphar lu- teum SM. (Botanische Zeitung. Achtundsechzigster Jahrgang. Zweite Abteilung. Leipzig 1910. p. 89.) DE Bary, A. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leip- zig 1877. BEER, R. & ARBER, A. On the Occurrence of Binucleate and Multinucleate Cells in Growing Tissues. (Annals of Botany. Vol. XXIX. London 1915. p. 597.) BEYFRINCK, M. W. Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen. (Verhandelingen der koninklijke Akademie van Wetenschappen. Twee en twintigste deel. Amsterdam 1883.) BoEHMm, J. Über Function und Genesis der Zellen in den Gefässen des Holzes. (Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe der kaiserlichen Akademie der Wissen- schaften. LV. Band. II. Abtheilung. Wien 1867. p. 851.) BooDLE, E. A. Comparative Anatomy of the Hymenophyllaceae, Schizaeaceae and Gleicheniaceae. (Annals of Botany. Volume XV. London 1901. p. 359.) Novak Buxvic. Die thylloiden Verstopfungen der Spaltöffnungen und ihre Beziehungen zur Korkbildung bei den Cactaceen. (Österreichische botanische Zeitschrift. LXII. Jahrgang. Wien 1912. p. 411.) - CHARLIER, A. Contribution à l'€étude anatomique des plantes à gutta-percha et d'autres Sapotacées. Thèse. Paris 1905. | CHRYSLER, M. A. Tyloses in tracheids of Conifers. (The New Phytologist. Volume VII. Cam- bridge 1908. p. 198.) Conwentz, H. Ueber Thyllen und Thyllen-ähnliche Bildungen, vornehmlich im Holze der Bernsteinbäume. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band VII. Berlin 1889. p. [34].) CRÜGER, H. Westindische Fragmente. XII. Einiges über die Gewebsveränderungen bei der Fort- pflanzung durch Stecklinge. (Bot. Zeitung. Achtzehnter Jahrgang. Leipzig 1860. p. 369.) DarirzscH, M. Beiträge zur Kenntniss der Blattanatomie der Aroideen. (Botanisches Centralblatt. Siebenter Jahrgang. 1886. XXV. Band. pp. 153, 184, 217, 249, 280, 312, 343.) DETZNER, H. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Amentaceen-Wurzeln mit Rücksicht auf die Systematik. Inaugural-Dissertation. Göttingen 1910. DÖRRIEs, W. Beiträge zur speziellen Anatomie der Lianen mit besonderer Berücksichtigung der Thyllenfrage. Inaugural-Dissertation. Göttingen 1910. FISCHER, A. Neue Beobachtungen über Stärke in Gefässen. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band IV. Berlin 1886. p. XCVII.) Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 6 42 Otto Gertz GERRY, E. Tyloses: their occurence and practical significance in some american woods. (Journal of agricultural research. Volume I. Washington 1914. p. 445. Pl. LII—LIX.) GERTZ, O. (1) Studier öfver anthocyan. [Studien über Anthocyan.] Akademisk afhandling. Lund 1906. —, (ID) Om rotkrökningars orienterande inflytande på anläggningen af sidorôtter. Studier öfver morphaesthesi 1. [Über den orientierenden Einfluss von Wurzelkriimmungen auf die Anlegung der Seitenwurzeln.] (Arkiv för Botanik. Band 13. N:o 12. Uppsala & Stockholm 1913.) —, (III) Nya iakttagelser öfver anthocyankroppar. [Neue Beobachtungen über Anthocyankörper.] (Svensk Botanisk Tidskrift. Band 8. Stockholm 1914. p. 405.) —, (IV) Ett fall af septering hos brachysklereider. Tillika några anatomiska notiser angående Begonia corallina Carr. [Ein Fall von Septierung bei krystallführenden Brachysklereiden]. (Botaniska Notiser. Lund 1915, p. 149.) —, (V) Om septerade thyllbildningar. [Uber septierte Thyllengebilde]. (Botaniska Notiser. Lund 1916. p. 48.) GOEBEL, K. Pflanzenbiologische Schilderungen. Zweiter Teil. Marburg 1891—1898. Gravis, A. Recherches anatomiques et physiologiques sur le Tradescantia virginica L. au point de vue de l’organisation générale des monocotylées et du type commélinées en particulier. (Mémoires couronnés ... publiés par l’Académie Royale de Belgique. Tome LVII. Bruxelles 1898—1899. 2.) Gris, A. Extrait d un mémoire sur la moelle des plantes ligneuses. (Annales des sciences natu- relles, Cinquième série. Botanique. Tome XIV. Paris 1872. p. 34.) HABERLANDT, G. (I) Ueber die Beziehungen zwischen Function und Lage des Zellkernes. Jena 1887. —, (II) Physiologische Pflanzenanatomie. Vierte Auflage. Leipzig 1909. HaARTIG, R. (I) Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen unter besonderer Be- rücksichtigung der Forstgewächse. Berlin 1891. —, (ID Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten. Berlin 1900. HOLDEN, H. S. On the occlusion of the stomata in Tradescantia pulchella. (Annals of Botany. Volume XXVI. London 1913. p. 369.) JANCZEWSKI, E. DE. Etudes comparées sur les tubes cribreux. (Annales des sciences naturelles. Sixième serie. Botanique. Tome XIV. Paris 1882. p. 50.) — Die Originalabhandlung, von welcher diese eine verkürzte Auflage darstellt, erschien in Mémoires de la Société des sciences naturelles et mathématiques de Cherbourg. Tome XXIII. 1882. p. 209. JÖNSSON, B. (I) Bidrag till kännedomen om bladets anatomiska byggnad hos Proteaceerna. [Bei- träge zur Kenntnis des anatomischen Baues des Blatts bei den Proteaceen.] (Lunds Univer- sitets Arsskrift. Tom XV. Lund 1880.) —, (IT) Siebähnliche Poren in den trachealen Xylemelementen der Phanerogamen, hauptsäch- lich der Leguminosen. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band X. Berlin 1892. p. 494.) JORDAN, R. On some peculiar tyloses in Cucumis sativus. (The New Phytologist. Volume II. London 1903. p. 208. PI. X.) Krenirz, M. Die Entstehung der »Markflecke». (Botanisches Centralblatt. XIV. Band. Cassel 1883. pp. 21, 56.) KIESER, D. G. Elemente der Phytonomie. Erster Theil. Jena 1815. Kny, L. ae Wandtafeln mit erläuterndem Text. VI. Abtheilung. Berlin 1884. Taf. LV. p. à Krinc, A. Beiträge zur Kenntnis der Kallus- und Wundholzbildung geringelter Zweige und deren histologischen Veränderungen. Inaugural-Dissertation. Würzburg 1908. KÜSTER, E. (I) Beiträge zur Kenntniss der Gallenanatomie. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. 87. Band. Marburg 1900. p. 117.) —, (II) Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903. —, (III) Histologische und experimentelle Untersuchungen über Intumescenzen. (Flora oder all- gemeine botanische Zeitung. 96. Band. Jena 1906. p. 527.) —, (IV) Pathologische Pflanzenanatomie.. Zweite Auflage. Jena 1916. Lesrois, A. (I) Production de thylles à l’intérieur des canaux sécréteurs. (Bulletin de la Société botanique de France. Tome trente-quatrième. Paris 1887. p. 184.) I Über septierte Thyllen 43 LEBLOIS, A. (II) Recherches sur l’origine et le développement des canaux sécréteurs et de poches sécrétrices. Thèse. Paris 1888. LierAU, M. Uber die Wurzeln der Araceen. (ENGLER’S Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. Neunter Band. Leipzig 1888. p. 1.) LoscH, H. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Urticineenwurzeln mit Rücksicht auf die Systematik. Inaugural-Dissertation. Göttingen 1913. MARTIN-LAVIGNE, E. Sur une curieuse formation de thylles dans le bois d’une Artocarpée. (Journal de Botanique. 2° Série. Tome I. Paris 1907—1908. p. 281.) MASSART, J. La cicatrisation chez les végétaux. (Mémoires couronnés de l’Académie royale de Belgique. Tome LVII. Bruxelles 1898. N:o 1.) Mayr, H. (1) Über die Vertheilung des Harzes in unseren wichtigsten Nadelholzbäumen. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. LXVI. Jahrgang. Regensburg 1883. p. 221.) —, (II) Entstehung und Vertheilung der Secretions-Organe der Fichte und Lärche. Eine ver- gleichende anatomische Studie. (Botanisches Centralblatt. XX. Band. Cassel 1884. pp. 28, 53, 86 etc.) Mc Nicor, M. On Cavity Parenchyme and Tyloses in Ferns. (Annals of Botany. Volume XXII. London 1908. p. 401.) MELLINK, I. F. A. Zur Thyllenfrage. (Botanische Zeitung. Vierundvierzigster Jahrgang. Leipzig 1886. p. 745. Taf. VI.) MEYEN, F. I. F. (I) Phytotomie. Berlin 1830. —, (II) Neues System der Pflanzen-Physiologie. Erster Band. Berlin 1837. MIEHE, H. Ueber die Wanderungen des pflanzlichen Zellkernes. (Flora oder allgemeine botani- sche Zeitung. 88. Band. Marburg 1901. p. 105.) Mont, H. von. Vermischte Schriften botanischen Inhalts. Tübingen 1845. Mouiscu, H. (I) Ueber Thyllen und Wundheilung in der Pflanze. (Verhandlungen der kaiserlich- königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. XXXVIII Band. Wien 1888. p. 81.) —, (II) Zur Kenntniss der Thyllen, nebst Beobachtungen über Wundheilung in der Pflanze. (Sitzungs- berichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien. Mathematisch-naturwissen- schaftliche Classe. Band XCVII. Abtheilung I. 1888. p. 264.) Môgius, M. Beitrag zur Anatomie der Ficus-Blätter. (Bericht der Senckenbergischen Naturfor- schenden Gesellschaft in Frankfurt am Main 1897. p. 117.) MoELLER, J. Die Rohstoffe des Tischler- und Drechslergewerbes. I. Theil. Holz. Kassel 1883. PETERSEN, O. G. Thyliernes Forekomst i Kærnved. (Forstbotaniske Undersogelser. Kobenhavn og Kristiania MDCCCCVI. p. 116.) PITARD, J. ©. M. Recherches sur l'évolution et la valeur anatomique et taxinomique du pé- ricycle des angiospermes. Thèse. Bordeaux 1901. PorscH, O. Anatomie der Nähr- und Haftwurzeln von Philodendron selloum C. KocH. (Denk- schriften der k. Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. Band LXXIX. Wien 1911. pp. 389, 441.) PRAEL, E. Vergleichende Untersuchungen über Schutz- und Kern-Holz der Laubbäume. (Jahr- bücher für wissenschaftliche Botanik. Neunzehnter Band. Berlin 1888. p. 1.) PRANKERD, T. L. Notes on the Occurrence of Multinucleate Cells. {Annals of Botany. Vol. XXIX. London 1915. p. 599.) Raatz, W. Ueber Thyllenbildungen in den Tracheiden der Coniferenhölzer. (Berichte der deut- schen botanischen Gesellschaft. Band X. Berlin 1892. p. 183. Taf. X.) Ress, M. Zur Kritik der Bönm’schen Ansicht über die Entwickelungsgeschichte und Function der Thyllen. (Botanische Zeitung. Sechsundzwanzigster Jahrgang. Leipzig 1868. p. 1.) REINHARDT, M. O. Das leitende Gewebe einiger anomal gebauter Monocotylenwurzeln. (PRINGS- HEIM’s Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Sechszehnter Band. Berlin 1885. p. 336.) RENNER, O. Uber die Epidermis der Blätter von Hakea und über Gewebeverschiebung beim Streckungswachstum. (Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Band XXVI. Erste Abtei- lung. Dresden 1910. p. 159.) Russow, E. Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histiologie (Histiographie und Histio- genie) der vegetativen und sporenbildenden Organe und die Entwickelung der Sporen der 44 ; Otto Gertz Leitbiindelkryptogamen. (Mémoires de l'Académie Impériale des sciences de St.-Petersbourg. Vile serie. Tome XIX. Nr 1.) SCHIMPER, A. F. W. (I) Ueber Bau und Lebensweise der Epiphyten Westindiens. (Botanisches Centralblatt. XVII. Band. Cassel 1884. pp. 192, 223, 253, 284, 319, 350, 381.) —, (II) Botanische Mittheilungen aus den Tropen. 2. Die epiphytische Vegetation Amerikas. Jena 1888. SCHLEIDEN, M. I. Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. Erster Theil. Zweite Auflage. Leip- zig 1845. SCHOUTE, J. C. Über das Dickenwachstum der Palmen. (Annales du Jardin botanique de Buiten- zorg. Deuxieme serie. Volume XI. Leide 1912. p 1.) SCHRENK, J. On the Histology of the Vegetative Organs of Brasenia peltata, Pursh. (Bulletin of the Torrey Botanical Club. Vol. XV. New York 1888. p. 29. Plate LXXVII, LXXVIIL) SCHWENDENER. Über Bau und Mechanik der Spaltöffnungen. (Monatsberichte der königlich preus- sischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1881. Berlin 1882. p. 833.) — Abgedruckt in: SCHWENDENER, S. Gesammelte botanische Mitteilungen. Erster Band. Berlin 1898. p. 33. Taf. III. SIMON, S. Experimentelle Untersuchungen über die Differenzierungsvorgänge im Callusgewebe von Holzgewächsen. (Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Fünfundvierzigster Band. Leipzig 1908. p. 351.) SOLEREDER, H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Ergänzungsband. Stuttgart 1908. SORAUER, P. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Erster Band. Dritte Auflage. Berlin 1909. STOLL, R. Ueber die Bildung des Kallus bei Stecklingen. (Botanische Zeitung. Zweiunddreis- sigster Jahrgang. Leipzig 1874. pp. 737, 753, 785.) STRASBURGER, E. (I) Über Zellbildung und Zelltheilung. Zweite Auflage. Jena 1876. —, (II) Zellbildung und Zelltheilung. Dritte Auflage. Jena 1880. —, (III) Histologische Beiträge. III. Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena 1891. —, (IV) Ueber Plasmaverbindungen pflanzlicher Zellen. (Jahrbücher für wissenschaftliche Bota- nik. Sechsunddreissigster Band. Leipzig 1901. p. 493.) Tampa, K. Die Herkunft der Zellkerne in den Gefässthyllen von Cucurbita. (Sitzungsberichte der physikalisch-medizinischen Societät zu Erlangen. 19. Heft, Erlangen 1887. p. 4.) — Referat von ZANDER in: Just’s Botanischer Jahresbericht. Sechzehnter Jahrgang (1888). Erste Abtheilung. Berlin 1890. p. 656. VAN TIEGHEM, PH. (I) Recherches sur la structure des Aroidées. (Annales des sciences naturelles. Cinquieme serie. Botanique. VI. Paris 1866. p. 72.) —, (Il) Observations sur les canaux sécréteurs. (Bulletin de la Société botanique de France. Tome trente-quatrieme. Paris 1887. p. 186.) TisoN, A. Recherches sur la chute des feuilles chez les Dicotylédones. These. Caen 1900. TRÉCUL, A. (I) Recherches sur l’origine des bourgeons adventifs. (Annales des sciences naturelles. Troisième série. Botanique. Tome huitième. Paris 1847. p. 268.) —, (ID) Sur les cellules qui existent à l’intérieur des canaux du suc propre du Brucea ferruginea. (Comptes Rendus des séances de l’Académie des sciences. Tome cent-quatriéme. Paris 1887. p. 1224.) : —, (III) Nécessité de la réunion des canaux sécréteurs aux vaisseaux du latex. (Ibidem. 1887. p. 1034.) TscHIRCH, A. (I) Ueber einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimilationsorgane zu Klima und Standort mit specieller Berücksichtigung des Spaltöffnungsapparates. (Linnaea. Neue Folge. Band IX. Halle a. S. 1881. p. 139.) —, (II) Angewandte Pflanzenanatomie. Erster Band. Wien und Leipzig 1889. —, (III) Über den sog. Harzfluss. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. 98. Band. Mar- burg 1904. p. 179.) EIN UNGENANNTER [HERMINE VON REICHENBACH]. (I) Untersuchungen über die zellenartigen Ausfüllungen der Gefässe. (Botanische Zeitung. Dritter Jahrgang. Berlin 1845. pp. 225, 241. Taf. II.) —, (II) Die Milchsaftgefässe, ihr Ursprung und ihre Entwicklung. (Botanische Zeitung. Vierter Jahrgang. Berlin 1846. pp. 833, 849, 865.) Über septierte Thyllen 45 UNGER, F. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pflanzen. XIII. Über die Ausfüllung altern- der und verletzter Spiralgefässe durch Zellgewebe. (Sitzungsberichte der kaiserlichen Aka- demie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. LVI. Band. I. Abthei- lung. Wien 1867. p. 751.) VöcHTING, H. Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie des Pflanzenkörpers. Tübingen 1908. Voux, V. Uber eigenartige Pneumathoden an dem Stamme von Begonia vitifolia ScHoTT. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Band XXX. Berlin 1912. p. 257.) WARNCKE, FR. Neue Beiträge zur Kenntnis der Spaltöffnungen. (Jahrbücher für wissenschaft- liche Botanik. Fünfzigster Band. Leipzig 1912. p. 21.) WEIDEL, F. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie der Cynipiden- gallen der Eiche. (Flora oder allgemeine botanische Zeitung. 102. Band. Jena 1911. p. 279.) Weiss, F. E. On the tyloses of Rachiopteris corrugata. (The New Phytologist. Volume V. Lon- don 1906. p. 82.) WIELER, A. Ueber das Vorkommen von Verstopfungen in den Gefässen mono- und dikotyler Pflanzen. (Biologisches Centralblatt. Dreizehnter Band. Leipzig 1893. pp. 513, 577.) Wiesner, J. (I) Die Rohstoffe des Pflanzenreiches. Zweite Auflage. Zweiter Band. Leipzig 1903 —, (ID Biographie von Herm. Schuh, geb. Freiin v. Reichenbach. (Biogr. Jahrb. und Deut- scher Nekrolog. 7. Band. p. 347.) — Abgedruckt in: Österreichische Botanische Zeitschrift. LV. Jahrgang. Wien 1905. p. 114. WILLIAM CRAWFORD WILLIAMSON. On some Anomalous Cells developed within the interior of the Vascular and Cellular Tissues of the Fossil Plants of the Coal-Measures. (Annals of Botany. Volume I. London 1887—1888. p. 315.) WINKLER, H. Botanische Untersuchungen aus Buitenzorg, I. (3. Ueber einen neuen Thyllentypus nebst Bemerkungen über die Ursachen der Thyllenbildung.) (Annales du Jardin botanique de Buitenzorg. Volume XX. Leide 1906. p. 1.) ZIMMERMANN, A. Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. (SCHENK'S Handbuch der Bo- tanik. Dritter Band. II. Berlin 1887. p. 497.) i ‘ Inhalt. Septierungfderathyllen, rec sens nes ssss esse sense es ns au cave Rare site nenne here ee Zellkern der Thyllen ............ D ee En er oe «satis setts Hae Herkunft des Zellkerns in den: TRYCIN.:.: 35 70,00 8 16,00 7 14,00 el 50 29,41 20 4—7 > 12 30,00 14 35,00 14 35,00 la 40 23,54 °/o 8—14 » 6 20,00 3 10,00 21 70,00 Pre lag 30 17,64 °/o Pos se fall med mer än 1 lunghärd fanns pleuraförändringar i 19 fall och i 114 af 170 fall kunde pleuraförändringar påvisas, alltså i 67,06 °/o fall. Gohn skrifver om detta: vin mehr als einem Fünftel aller Fälle führte die Pleuraveränderungen auf den Lungenherd, in ungefähr einem Viertel der Fälle war der Lungenherd in Bereiche der Pleuraveränderung zu finden und in einer etwas grösseren Zahl von Fällen auf der Seite der Pleuraveränderungen: bei fast 75 °/o der Fälle entsprach also die Pleuraveränderungen nur der Seite des Lungenherdes, und fast in der Hälfte der Fälle wies sie auf den Lappen hin, wo der Herd sass. Wir dürfen daraus den Schluss ziehen, dass wir in einer grossen Zahl von Fällen die Veränderungen der Pleura wenigstens für eine grobe Bestimmung des Sitzes der Lungenherde verweisen können, in einer verhältnismässig ansehnlichen Zahl sogar für eine genaue Lokalisation.» Lunghärdarna kunna emellertid understundom gifva sig till känna utanpå lungan genom en mer eller mindre tydlig insänkning, 1 hvilket fall man har att söka härden tämligen ytligt. Särskildt då härdarna befunno sig 1 skrumpning ägde detta för- hållande rum. Hvad angår platsen för lunghärdarna har Gohn anmärkt följande: »Hos fall med blott en lunghärd var den högra lungan oftare engagerad än den vänstra, ungefär som 3:2. Den vanligaste loben var den högra öfra, sedan kom den vänstra öfra och den högra nedre loben, och sedan den vänstra nedre loben, samt slutligen högra midtelloben. Lunds Universitets Ârsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 Victor Berglund I hälften af fallen med två lunghärdar sutto dessa i en lunglob, och dä var den vänstra lungan oftare platsen än den högra. I de fall, då härdarna sutto i olika lober, förekommo de flesta fallen i båda lungorna och det mindre antalet fall i en lunga, hvarvid den högra lungan dominerade. I fall med tre lunghärdar sutto i det största antalet fall alla härdarna i en lob, mindre ofta i två lober. I fallen med 4 lunghärdar sutto härdarna i en lob, omväxlande i högra och vänstra nedre loben. I ett fall med 5 lunghärdar sutto alla härdarna 1 vänstra nedre loben. Vanligtvis var endast en lunga engagerad, och då företrädesvis den högra. De fall, då endast en lunglob var angripen, bildade det öfvervägande antalet, två lober var redan sällsynt och mer än två lober undantag. Ser man efter hur hela antalet lung- härdar förhåller sig till de särskilda loberna, så finna vi: 142 fall med en härd 15 » » två härdar » » hvardera tre härdar e » » » fyra » Or po » » obestämdt antal härdar. Den högra öfre loben var, som ofvan nämndt, oftast säte för härden, därefter kom den vänstra öfre loben, sedan de båda nedre loberna och slutligen midtelloben i högra lungan. Det framgår vidare, att den högra lungan uppvisar flera primära härdar än den vänstra och att den högra öfre loben därvid oftast förekommer som säte för härden. Gohn har också försökt att lokalisera härdarna 1 lungloberna och skrifver därom: »Die Mehrzahl der Herde sass demnach in der vorderen Flecke des Obenlappens.> Sammanställningen af dessa undersökningar ger vid handen följande för samtliga lober: »dass so ziemlich alle ihre Abschnitte Lungenherde zeigten dass aver im allgemeinen bei den Oberlappen die Oberen vorderen, bei den Unterlappen hingegen die unteren hinteren Teile die meisten Herde aufwiesen, während beim Mittellappen der rechten Lunge die genannten Abschnitte gleich beteiligt erschienen, dass ferner die rechte Lunge mehr Herde zeigte als die linke und dass endlich die rechte Oberlappen die zahlreichsten Herde nachweisen liess. » Gohn säväl som före honom H. Albrecht har antagit att lunghärdarna uppstä i de minsta lymfoida organen »der Faserhaut der Bronchioliv. Bäda päpeka, att man i centrum af primärhärden ofta finner en liten springa, som härrör frän den ostigt nedsmälta bronchiolus, och Gohn skrifver härom: »Man findet dann einen trockenen käsigen Herd verschiedener Grösse der in seiner Mitte einen Spalt zeigt und vor dem ein Bronchus endigt, sodass es den Eindruck erweckt, als sässe der käsige Herde und den Bronchus, der durch den Herd verschlossen wäre. Jämför man de patologiskt-anatomiska förändringarna i primärhärdarna med dem man finner i lymfkörtlarna, så får man enligt Gohn följande resultat: »dass in den Mehrzahl der Fälle die Veränderungen im Lungenherd und in den regionären Lymphknoten die gleichen sind, insoferne als progredienten Veränderungen des Lun- genherdes auch gleiche der regionären Lymphknoten entsprechen und Ausheilungs- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 11 prozesse in Lungenherde auch von solchen der regionären Lymphknoten begleitet werden», och han skrifver vidare: »In den Fällen, wo die Veränderungen in den Lymphknoten andere waren als die in Lungenherd, verhielt es sich bei meinen Fällen ausnahmlos so, dass dann die Lymphknoten jüngere Veränderungen als der Lungenherd aufwiesen, ich habe keinen Fall gesehen, wo die Veränderungen des Lungenherdes ein pathologischanatomisch jüngeres Stadium des tuberkulösen Prozesse dargestellt hätten, als die der regionären Lymphknoten. Diese Tatsache ist die zweite fundamental wichtige für die Auffassung des Verhältnisses zwischen Lungen- herd und regionären Lymphknoten, weil auch aus ihr beweisend hervorgeht, dass der Lungenherd nicht retrograd von den Lymphknoten her entstanden sein kann.» Han anser sig på grund af stöd af sina undersökningar vara berättigad till påståendet af följande uttalande, att lunghärden hos barn aldrig uppstår retrograd genom lymfvägarna, utan att den alltid är källan och upphofvet till förändringarna i de regionära lymfkörtlarna, samt »dass beim Kinde die primäre Infektion der Lunge die gewöhnliche Form der tuberkulösen Infektion darstelle», sedan han uteslutit möjlig- heten eller sannolikheten af den hæmatogena och lymfogena infektionen. H. Albrecht har genom sina undersökningar, hvilka han grundat på 1060 ob- duktioner af tuberkulösa barnlik, kommit till enahanda resultat som de båda före- gående. Sina erfarenheter har han framlagt i ett arbete »Ueber Tuberkulose des Kinderalters» och framhåller, att den typiska primärhärden, som alltid påträffats i ett stadium af ostig smältning, ter sig som en större eller mindre rundad, väl af- gränsad knöl, i hvars midt man kan iakttaga en liten fin springa. Som förut nämndt uppfattar H. Albrecht i likhet med Gohn ifrågavarande springa som en rest af en ostvandlad bronchiolus. Albrecht fann 1 sitt stora material oftast blott en sådan liten härd. Den kan emellertid förekomma i hvilka delar af lungan som helst. Han fann äfven förändringar i de regionära lymfkörtlarna, men kunde också påvisa, att förändringarna 1 härdarna alltid voro äldre till sin utveckling än i lymfkörtlarna. I de få fall, där han ej kunde påträffa en primär härd, antog H. Albrecht att denna resorberats, eller att tuberkelbacillerna funnos i lungan utan att gifva upp- hof till någon härd. Genom sammansmältning af nya knottror omkring den primära härden uppkommo större härdar hvilka sedan kunde gifva upphof till cavernor. I »Thesen zur Frage der menschlichen Tuberkulose» har E. Albrecht förfäktat samma äsikt angäende tuberkulosens första uppträdande i människokroppen som nu föregäende författare, och han uttalar som sin bestämda mening, att tuberkelbacillerna kunna passera lungan utan att gifva upphof till någon lokal härd. G. Hedrén har ungefär samtidigt med Gohn varit sysselsatt med liknande un- dersökningar och har publicerat sina resultat i ett arbete »Pathologische Anatomi und Infektionsweise der Tuberkulose der Kinder besonders der Säuglinge». Af 471 sektioner voro 199 tuberkulösa barnlik, 47 af dessa voro under 1 år. Ifråga om infektionsvägarna och härdarnas förhållande till lymfkörtlarnas område har Hedrén strängt skiljt mellan tvenne former: den s. k. inhalations-tuberkulosen, som han vill benämna » Aspirations-tuberkulos», och närings-tuberkulos, som han benämner »Deg- 12 Victor Berglund lutitions-tuberkulos» i enlighet med Orth och Beitske. Hedrens iakttagelser och resultat sammanfattar han 1 följande punkter: 1) Zwischen Säuglingen und Kindern der ersten Kindheit bestehen keine grösseren, prineipiellen Verschiedenheiten hinsichtlich der Tuberkuloseinfektion. Ältere Kin- der zeigen, als Ausdruck einer höheren Gewebeimmunität, nur etwas grössere Fähigkeit als Säuglinge die primäre Tuberkulose zu lokalisieren was besonders bei der Tuberkulose der Lungen hervortritt. 2) Die wichtigste Infektionsweise der Tuberkulose bei Kinder sowohl im Säuglings- alter wie später, ist die Aspirationstuberkulose. Bei dieser zeigen in der Regel die Lungen primäre Lokalisation der tuberkulösen Infektion. 3) Das häufigste und typische pathologisch-anatomische Bild der Tuberkulose der Säuglinge und Kinder aus der ersten Kindheit ist demnach nicht Bronchialdrüsen- tuberkulose, sondern Lungenbronchialdrüsentuberkulose. Erweichungsprozesse der tuberkulösen Lungenherde mit Kavernenbildung kommen bei Kindern häufig vor, . besonders gerade im Säuglingsalter. 4) Eine absteigende Infektion der bronchialen Lymphdrüsen von tuberkulösen Zer- vikaldrüsen aus war niemals nachzuweisen, dagegen kommt aller Wahrscheinlich- keit nach eine von ersteren aufsteigende Infektion der supraklavikularen Lymph- drüsen nicht so selten vor. 5) Die primäre Deglutitionstuberkulose ist, gerade auch bei Säuglingen, viel seltener als die Aspirationstuberkulose und spielt daher eine geringere Rolle, ihre Bedeu- tung darf aber durchaus nicht übersehen werden. Sekundäre Deglutitionstuber- kulose von den Lungen aus ist bei Kindern ein sehr häufiger Befund. Bei Deglu- titionstuberkulose kam primäre Lokalisation im Darm meistens vor, war aber sel- tener als primäre Herde der Lungen bei Aspirationstuberkulose. 6) Bei Tuberkulose der zervikalen Lymphdrüsen fehlte in der Regel primäre Loka- lisation im Quellgebiete derselben. 7) Die einfache Infektion ist zwar die Regel, nicht so selten aber kommt auch doppelte, in Ausnahmefällen wahrscheinlich sogar mehrfache (hier dreifache) In- fektion vor, die häufigste doppelte Infektion war Aspirations- und Deglutitions- tuberkulose. Die Möglichkeit der mehr als einfachen Infektion ist für die rich- tige Beurteilung der Ausbreitung der Kindertuberkulose wichtig zu berücksich- tigen. 8) Schon bei Säuglingen liegt natürlich Resistenz in gewissem Grade vor, die bei älteren Kindern noch deutlicher hervortritt. Diese Gewebeimmunität spielt wahr- scheinlich eine wichtige Rolle bei dem näheren Charakter der Tuberkulose im Kindesalter. 9) Da die Bedingungen für die Aspirationstuberkulose am häufigstens bei Inhala- tion der Tuberkelbazillen bestehen, folgt hieraus, dass die Tuberkulose im Kin- desalter, und gerade auch bei Säuglingen, in der Regel als Inhalationstuberkulose bezeichnet werden kann.» Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 13 Som man ser, föreligger en fullständig kongruens mellan resultaten af Gohns och Hedréns undersökningar. Bl. a. vetenskapsmän, som behandlat ifrågavarande ämne, må nämnas: Foedisch. Denne har i »Mitteilungen der Gesellschaft für innere Medicin und Kinderheilkunde» (in Wien 1910) också påvisat ett bestämt samman- hang mellan lungbärden och de tuberkulösa förändringarna i de regionära körtlarna: Vidare må nämnas: Most's »Die Topographie des Lymphgefässapparates des mensch- lichen Körpers und ihre Beziehungen zu den Infektionswegen der Tuberkulose» (Bibliotheca medica. Abtlg. I. 1908); Birch-Hirschfeld: »Ueber den Sitz und die Ent- wicklung der primären Lungentuberkulose (Deutsches Archiv für klinische Medizin- Bd 64. 1899). Winkler: »Zum Pathologi der Tuberkulose im Kindesalter (Verhand- ungen der deutschen pathologischen Gesellschaft 1904). Orth och Ribbert hafva, med stöd af erfarenheten om lungornas särskildt stora disposition för tuberkulos- lokalisation, hvarhelst ingängsporten i kroppen än mä befinna sig, försökt vederlägga Gohns m. fl. iakttagelser och antagande om primärhärdens äerogena ursprung, i det de pästä, att det ej är uteslutet att infektionen i bronchioli kunnat ske genom blod- banorna. Dä emellertid bäde Gohn, Albrecht m. fl. nästan alltid kunnat pävisa bron- chiolus säsom en liten springa i härden förefaller det egendomligt, om ej denna bronchiolusrest skulle peka pä ett primärt samband mellan härden och denna, och betydligt sannolikare än att infektionen genom blodbanorna alltid skulle välja lung- väfven närmast omkring en bronchiolus. B. Den numera mest spridda uppfattningen om människotuberku- losens uppkomst och spridning. Som en af senare tidens märkesmän pä ifrägavarande omräde förtjänar näm- nas A. HAMBURGER i Wien. Genom sitt arbete »Tuberkulose der Kinder» har han gjort sig förtjänt af stort erkännande, och den uppfattning, han här häfdar anga- ende hithörande ting, torde vara den som i vår tid vinner mest anslutning. I lik- het med Küss, Gohn, H. Albrecht och E. Albrecht m. fl. anser han härden i lungorna vara det primära och lymfkörtelförändringarna det sekundära och uttalar sig ganska kategoriskt med följande ord: »Ueber die Infektionsverhältnisse bei der Tuberkulose sind wir heute, das ist keine Uebertreibung, wohl recht genau unterrichtet». Beträffande infektionskällan anser han, att man har uteslutande att söka denna i någon med öppen tuberkulos be- häftad människa. I likhet med Flägge antar han, att infektionen sker på det sättet, att de med exspirationsluften utslungade fina vattenpartiklarna innehålla baciller, som genom inandningsluften inkomma i barnens lungor och att de där fastna och gifva anledning till en primär härd. Som stöd för denna inhalationsteori anför han dessutom, att man i mer än 95 °/o af alla barnlik, som öfverhufvudtaget visa tuberku- los, funnit en tuberkulös härd i lungan och tuberkulösa förändringar à bronchialkörtlarna. Hamburger uttalar vidare det påståendet, att infektionen vid tuberkulos inträder lika 14 Victor Berglund lätt som vid hvilken som hälst annan infektionssjukdom och jämställer smitto- samheten med den vid mässling och influensa. Då det nu vid hvarje större stad finnes personer med öppen tuberkulos, bör man ej förvåna sig öfver, att de flesta människor infekteras redan i barnaåren. Hamburger och Monti hafva gjort undersökningar på barn i Wien och med tuberkulinreaktionen kommit till nedan- stående resultat: I. perioden (l:sta lefnadsäret) af 23 barn 0— 1° II. » (2:dra » )» 46 » 40— 9%) III. » (3—4:de » )» 131 » 35—27 %/o IV. » (5—6:te » ) » 113 » 58-57 0/0 NE » ((—8:de >» )» 137 » 97—T1 9/0 Grafisk framställning öfver Hamburger och Montis tuberkulin- undersökningar i Wien. Lebensjahre | Fo Dos ee ac 11 | 12 | 48 4 | de] © Con Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 15 För jämförelses skull närslutes en tabell öfver Hamburgers patholog.-anatom. undersökningar öfver fall, som ej dödt i tuberkulos, men som dock visat tuberkulösa förändringar 1 kroppen. | | au | | | | le „| 8—4 | 5-6 | 7m. | 11—14. | | Do | HUE | Jahr. | Jahr | Jahr. | Jahr. ; | | | | 1,5 %/o 9% | 80% | 440) | 86% | 77° Ofvan anförda siffror visa, att barnbefolkningen i städerna i jämn stigande serie tuberkulosinfekteras, så att så godt som alla individer i stadssamhällen vid pubertetsåldern utan undantag hafva tuberkulossjukdomsfröet i kroppen. Tuberkulosen är emellertid en infektionsprocess, som endast under vissa be- tingelser manifesterar sig såsom sjukdom, således alla människor kunna tuberkulos- infekteras men behöfva därför ej blifva tuberkulossjuka. Dispositionen till tuberku- losen är, med andra ord, obligat, till sjukdomen fakultativ. Enligt Hamburger är dispositionen till sjukdomen beroende på en mängd olika faktorer, i första hand tiden för den första infektionen. Ju yngre barnet är desto sannolikare inträder sjukdomen, ju äldre, desto osannolikare. Dispositionen till sjukdom aftager år från år. Beträffande tuberkulosens patologisk-anatomiska förhållande i barnaåren anser Hamburger, att man med stöd af senare tiders forskningar kan våga fastslå föl- jande tre ting: 1. Primäraffektionen åtföljes af reaktion i de regionära lymfkörtlarna. 2. Immunitet mot ny infektion förefinnes samt 3. en utpräglad benägenhet för recidiv. När bacillerna inkomma i lungorna genom inandning utan att sedan åter blifva utbefordrade, stannar en del af dem i lungalveolarna, en annan, som in- kommer i lymfbanorna, föres till de bronchiala lymfkörtlarna, och slutligen inkom- mer en del i blodbanorna och föres ut i kroppen. Kroppen uppsvarar nu genom bildandet af vissa ämnen, som man betecknar med namnet antikroppar, hvilka motverka bacillernas förökning och verksamhet. Härvid komma dels hvita blod- kroppar, dels vissa väfnadsceller till användning, och det uppstår omkring bacil- lerna s. k. härdar. Dessa härdar kunna antingen utvecklas vidare och förökas under en allmän aftyning af kroppen eller läkas under ärrbildning, men understundom kunna à en synbart utläkt härd baciller lefva kvar, som visserligen ej förökas, men ändock behålla sin virulens och under gynnsamma förhållanden, d. v. s. om kroppens skyddsorgan på ett eller annat sätt skadas, åter flamma upp med ny lifsenergi och gifva upphof till en stark ökning i antal af nya härdar, s. k. recidiv. Härtill for- dras framkallande moment i en eller annan form och som de vanligaste och vik- tigaste räknas infektionssjukdomar, onaturligt lefnadssätt och trauma. Liksom Sluka anför Hamburger 1 första hand mässling och kikhosta som framkallande och för tuberkulos praedisponerande sjukdomar. Omstående figur, fig. 1, som är hämtad ur Wien. klin. Wochenschrift från en uppsats af Sluka: »Ein weiterer Betrag zur Hilus- tuberkulose des Kindes im Röntgenbild,» visar förhållandet mellan mässling resp. kikhosta och hilustuberkulos. v. Pirquet och Hamburger hafva påvisat en direkt 16 Victor Berglund nedsättning af tuberkulinkänsligheten efter de flesta infektionssjukdomarna. Att brist på sol och frisk luft äfvensom undernäring praedisponera för tuberkulos- recidiv, är ett naturligt faktum. På platsen för ett trawma har man synnerligen ofta konstaterat uppkomsten af tu- berkulösa åkommor, hvilket man vill förklara sålunda, att traumat åstadkommer en laesion af kroppsväfnaderna, där sedan de i blodet kringflytande tuberkel- bacillerna lättare slå sig ned än i friska sådana. Man har t. BEEBEBENERESESKANHENEINEINEBSERSELN 4 I] p = - Ku HERE d a I NE BY so RE Pelze N Y FER: o.m. (F. Worrr) velat göra gäl- + en ande att mänga skenbart friska N \ människor haftlifskraftiga tuber- kelbaciller i sitt blod och, då traumat alltid åstadkommer ett se see ELSE dus S| TNT SIEHE LET] KW NN H i pr ce o x q < a EE Te \ locus minorus resistentiae, har man sökt förklaring till upp- komsten af tuberkulösa äkom- mor som ofvan nämnts. Beträffande den kliniska diagnostiken anför Hamburger, \\\ as = EM VY) 7) = 2ehl der Fälle atttemperaturkurvan visar »ein 4 17, ze EB aaa Y Y auffallend schwankendes Bild» LZ NN N N N N aris med »besonders die Neigung \ \ SN zu Temperatursteigerungen am N N Abend». Hamburger papekar Fig. 1 nüdvändigheten af temperatur- mätningar under åtminstone 10 till 14 dagar två gånger dagligen, om allmän- symptomen äro svaga, och icke minst därför, att vid en börjarde tuberkulos perioder med fullständigt normal temperatur kunna omväxla med feberperioder. Vidare understryker Hamburger, att en negativ anamnes ingalunda utesluter tuberkulos, samt att hos nästan alla tuberkulosfall hos barn en tuberkulös härd i lungväfnaden förefinnes i förening med en mer eller mindre intensiv tuberkulos i bronchiallymfkört- larna, att man alltid kan diagnosticera en tuberkulos i bronchialkörtlarna samt, att man alltid vid t. ex. en coxit, en typisk scrofulose m. m. kan diagnosticera bron- chialkörteltuberkulos, äfven om inga direkta kliniska symptom föreligga. Särskildt i spädbarnsåldern äro fall af kliniskt manifest bronchialkörteltuber- kulos utomordentligt vanliga. »Die Tuberkulose ist eine Infektionsprozess, der sich nur unter bestimmten Bedingungen auch als Krankheit manifestiert» (Hamburger). 1 Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 1 (D Betydelsen af kännedomen om tuberkulosens tidigaste stadier. Genom v. Pirquetska tuberkulinprofvet veta vi, att 94°/o barn i åldern 11—14 år äro tuberkulöst infekterade. Detta betyder, när människan nått pubertetsäldern har hon tuberkulos. Dock är det ett jämförelsevis ringa antal människor, som få sjukdomen, d. v. s. hos hvilka tuberkulosen på något sätt manifesterar sig. Vi måste alltså antaga, att sjukdomen har ett latens- eller inkubationsstadium och att den redan hunnit rotfästa sig och åstadkomma afsevärda förändringar, innan den ger sig till känna hos människor med sjukdomstecken. Tuberkulosen är sålunda under sin första utveckling ytterligt godartad, men just därigenom har den också blifvit så farlig. Människan har nämligen svårt att förstå, att en sjukdom, som ej gör henne sjuk, kan vara ödesdiger. Erfarenheten har lärt oss, att sjukdomen lätt kan läkas, och att ju tidigare den kommer till behandling, desto lättare sker detta, m. a. o. läkningsmöjligheterna stå omvändt i förhållande till tuberkulosens ut- veckling. Genom dagliga exempel från kliniker och obduktionssalar hafva vi också fått se, att den kan läkas äfven utan något åtgörande från människans sida. Andock är tuberkulosen i våra dagar den sjukdom, som skördar de flesta offren. . Vår oafvisliga plikt blir, att man med alla till buds stående medel försöker be- kämpa densamma. Det gäller då först och främst att lära känna sjukdomen i dess allra tidigaste stadier. Med ofvan antydda godartade karaktär, som sjukdomen visar under dess första tillvaro, för ögonen, tvingas vi att uppmärksamma indivi- derna under deras tidigaste lefnadsår, och ej vänta, tills människorna söka oss. Mera rationellt vore det, att vi redan från början af en människas lefnad inriktade oss på att undanrödja alla för tuberkulosens utveckling predisponerande moment, då vi nu kunna utgå från det faktum, att ingen kan undgå smittan. Vetenskapen har emellertid satt nya hjälpmedel i vår hand att upptäcka sjukdomen. Mången gång förutsättes det kanske endast någon noggrannare iakttagelse och observation, för att vi skulle kunna våga oss på en tuberkulosdiagnos på en människa, som företer alla yttre tecken till hälsa. Så t. ex. äga vi i temperaturundersökningen en synnerligen värdefull indikator på en människas hälsotillstånd. En ringa grad feber behöfver ej åstadkomma någon rubbning i ett barns allmäntillstånd. Om vi under en följd af dagar kunna påvisa en konstant temperaturstegring hos ett barn, och detta ej företer några rubbningar i allmänbefinnandet, så hafva vi ganska stort fog för misstanken på en börjande tuberkulos. Visar därtill tuberkulinprofvet ett positivt utslag, har misstanken öfvergått till en mycket hög grad af sannolikhet. Det positiva tuberkulinprofvet låter oss likvisst endast veta, att en tuberkulos före- ligger nägonstädes i kroppen, men ej hvar. Nu hafva emellertid senare tiders forskningar visat, att lungorna äro de organ i kroppen, som äga den största dis- positionen för tuberkulos, så att om baciller inkommit i människokroppen, oafsedt på hvilket sätt och hvar, de få gärna sin lokalisation i lungorna (BouvGErtT: » Ueber Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 Victor Berglund die Art der Infektion bei der Tuberkulose der Haustiere»); ÖETTINGER, Ort (Berliner Klinische Wochenschrift 1904), Rabinowitsch, Reichenbachs, Findel) — Barrez be- traktar lungorna och bronchialkörtlarna som ett locus minoris resistentiae. D. Röntgenundersökning af tuberkulösa processer i bröstorganen. Det är särskildt Röntgens stora upptäckt, som för oss öppnade nya och oanade möjligheter i fråga om studiet af tuberkulosen, och äfven om kirurgerna i första hand lärde sig uppskatta Röntgenundersökningens stora betydelse, så dröjde det ej länge förrän den kom till användning äfven på den interna medicinens område. Fransmännen voro härvidlag föregångsmännen. Redan 1896 hade en del franska medici hunnit med att framlägga sina rön af Röntgenundersökningar vid pleuriter och tuberkulösa spetsaffektioner. Särskildt kunna sådana namn anföras som Oudin, Barthéllemy, Béclère och Bouchard. Den senare använde 1897 Röntgeninstrumentet vid sin undersökning af lungor och på- stod sig bland annat hafva ställt diagnosen på en tuberkulös spetskatarr långt innan den kliniska diagnosen var säker. Särskildt vid studiet af pleuriterna hade han med stor framgång användt sig af Röntgenstrålarna, liksom för öfrigt för diag- - nosen af allehanda sjukdomar i thorax. Béclère understryker särskildt den stora nyttan man har af Röntgenundersökningar, dä det gäller att konstatera centralt belägna härdar i lungorna. — År 1897 infördes Röntgengenomlysningen obliga- toriskt i Frankrike vid undersökningen af värnpliktige. Två andra franska författare Bergonie och Carrigou upptogo också Röntgen- undersökningen med stor entusiasm. ; I Amerika var det särskildt Williams i Boston, som framträdde som före- gångsman för Röntgenundersökningen vid lungsjukdomar. Williams har knutit sitt namn särskildt vid ett tidigt symptom vid tuberkulos, nämligen »das Nach- schleppen einer Thoraxhelfte», och den mindre rörligheten af diaphragma på den sjuka sidan. I England var det Mayen, Tyre, som gjorde sig bemärkta genom Röntgen- undersökningen; i Italien Maragliano; i Österrike kunna särskildt nämnas Benedikt, Holzknecht, Kienböck, Schlesinger, Wassermann och Weinberger. — Wassermann var en af de första, som påpekade kavernor på en Röntgenfotografi. — Kienböck och Schlesinger studerade tidigt diaphragmarörelserna vid tuberkulos. »Die Rönt- genologische Diagnostik der Erkrankung des Brusteingeweide» af Holzknecht är en ännu i dag erkänd och använd lärobok i Röntgendiagnostik. I Tyskland har redan 1896 och 1897 Grumnacx framkommit med Röntgen- diagnostikens värde vid börjande Jungtuberkulos. Han har utgifvit en massa smärre uppsatser, men anses hafva üfverskattat Röntgeninstrumentets värde pa det stadium, man dä befann sig 1 fråga om teknik. Är 1897 utgaf Rosenfeld en lärobok »Die Diagnostik innerer Krankheiten inittels Röntgenstrahle». 2 : nie are Q Tuberkulos i lungorna hos barn i äldern 5—13 är 19 IMMELMAN i Berlin, Röntgens egen lärjunge, var en af de första, som påvisade kavernor à rüntgenplätar. Det torde sedermera under en följd af är hafva inträdt ett litet bakslag i den allmänna entusiasmen. SCHJERNING Och KRAUSFELDER tillråda större kritik i fråga om Röntgenfynden. H. HILDEBRAND intar också en mera kritisk ståndpunkt beträffande värdet af Röntgendiagnostiken. Levy-Dorn utgaf 1899 en kritisk studie, däri han påpekar en del missförhållanden och brister. Af oemotsägligt och synnerligen stort värde blifva sedermera läroböcker af Gocut, ALBERS SCHÖNBERG, ZIEGLER och Krause m. fl. Den vidgade erfarenheten, som framkom genom jämförande patologiskt- anatomiska studier, förde åter Röntgendiagnostikens värde till sitt rätta omfång, och i all synnerhet sedan man lärt sig igenkänna den normala Röntgenanatomien, och den tekniska färdigheten på alla områden vidtagits. Senare tiders arbeten af t. ex. ADAM, ÅLBERS SCHÖNBERG, ÅNSPERGER, Boucnarp, KÖHLER och NSCHELLENBERG äro hållna synnerligen kritiskt och äga därför obetingadt värde. De flesta öfverensstämma däri, att Röntgenundersökningen i och för sig icke kan fälla ett bestämt utslag och gifva en säker diagnos, men att den många gånger öfverträffar andra undersökningsmetoder. Samma uppfattning dela nu HILDEBRAND, PFÖRRINGER, Krause, Bunz och SCHLAYER, RIEDER, LOREY, WASSERMANN m. fl. Till en början och under inflytande af den stora entusiasmen för Röntgens upptäckt hade man sålunda, som ofvan nämnts, låtit förleda sig att gå för långt i värdesättningen af Röntgenfotograferingens resultat. Det visade sig emellertid snart nog, att stor kritik var af nöden vid bedömandet af Röntgenplåtarna, och att man ej fick tillmäta instrumentet någon afgörande betydelse. I en hel del fall hade man låtit sig förledas till Röntgeninstrumentets ensidiga användande. Särskildt visade sig tydningen af lungplåtarna vara en vansklig sak. Med den allt större tekniska fulländningen af instrumentet och ett allt finare och noggrannare tillväga- gångssätt började man, som ofvan nämnts, åter kunna gå framåt efter det första svåra bakslaget. Ökad erfarenhet födde alltjämt större och finare teknik och denna har, i synnerhet under det senaste decenniet, gjort enorma framsteg. Ingen lung- specialist, som vill vara ärlig och samvetsgrann, torde väl numera kunna undvara Röntgeninstrumentet eller förneka detta instruments stora betydelse och an- vändning. Våra stora Röntgenologer ÅLBERS SCHÖNBERG, HOLZENECHT, KRAUSE, GRORDEL, GocHT, ANSPERGER, RiEDER, Lorey, KÖHLER m. fl. hafva ständiet varit verk- samma för att föra den tekniska fulländningen framåt. Som ett belysande exempel för det värde, man numera tillerkänner Röntgenundersökningen vid sjukdomar 1 lungorna, förtjäna H. Rieders ord nämnas. I sitt stora arbete »Die Röntgenunter- suchungen der Lungen und der Bronchien», Lehrbuch der Röntgenkunde, skrifver han. »Wie bei anderen lebenswichtigen Organen, so hat sich die Röntgenunter- 20 Victor Berglund suchung auch die Gebiete der Respirationsorgane zu einer der wichtigsten Unter- suchungsmethode emporgeschwungen», och beträffande värdet af Röntgenunder- sökningen vid studiet af tuberkulosinfektionens vägar: »Die Versuche mit Hilfe des Röntgenverfahrens die Infektion und die allmählige Ausbreitung der Tuberkulose in der menschlichen Lunge zu studieren, sind nicht ohne Erfolg geblieben. Diese Forschungen sind deshalb so aussichtsreich, weil die Röntgenuntersuchung eine vorzügliche Uebersicht über das gesamte Lungengebiet gewährt und ausserdem auch wenig vorgeschrittene Veränderungen dieses Organes aufdeckt, so dass bei genauer Betrachtung derselben mit ziemlicher Sicherheit ein Rückschloss auf den Sitz des primären Tuberkulosherdes gemacht werden kann». Han framhäller, att Röntgenför- farandet bör komma till användning i alla fall, emedan man med tillhjälp af en Röntgenfoto kan diagnosticera förändringar i lungorna, hvilka ännu ej gifvit sig till känna kliniskt eller varit tillgängliga för andra undersökningsmetoder, men under- stryker, att äfven om Röntgenundersökningen ensam för sig kan fälla utslaget, den dock endast bör komma till användning i samband med öfriga undersökningsmetoder. Numera har väl också Röntgeninstrumentet kommit till allt större användning inom den interna medicinen och vinner för hvar dag allt större terräng. Det är tydligt, att en så allmän och allvarlig sjukdom som tuberkulos framför andra skulle locka till Röntgenundersökningar för att om möjligt ytterligare vidga kunskapen om sjuk- domen och gifva nya vapen för att bekämpa densamma. ALEXANDER Lorey skrif- ver »Heutzutage ist uns die Röntgenuntersuchung ein besonders wertvolles und fast untenbehrliches Hilfsmittel zur feinen Diagnos der Lungentuberkulose geworden, dass den alten erprobten physikalischen Untersuchungsmethoden ebenbürtig zur Seite tritt und in Verbindung mit ihnen imstande ist, die genaue Erkenntnis der vorliegenden Veränderungen wesentlich zu fördern». Ehuru man nu i vära dagar ser en stor entusiasm âter flamma upp för Rönt- geninstrumentets värde vid lungtuberkulosdiagnostiken, så saknas äfven ej erfarna Röntgenologer, som varna för en öfverskattning af detta. En på området synner- ligen vederhäftig och samvetsgrann forskare A. Köhler skrifver följande allvarsord: »Um ein eventuelles Missverständnis zu vermeiden, hält es der Verfasser zum Schluss für Augebracht, noch ganz besonders zu betonen, dass er der Röntgenuntersuchung absolut keinen Vorrang vor den anderen klassisch einräumen möchte» ..... och fortsätter sedan: »Wenn die Röntgendiagnostik allgemein zu einer Vernachlässigung der anderen klassischen Hilfsmittel führen sollte, verdiente sie nicht zu existieren». E. Tekniken vid Röntgenundersökning af lungorna. Äfven om meningsskiljaktigheter i fråga om tydningen af Röntgenbilden ofta gjort sig gällande, liksom dä det gällt det rent tekniska tillvägagängssättet, så har man dock i vära dagar i stort sett enat sig om en viss normalbild af thorax, resp. lungorna. For att rätt kunna förstå patologiska förändringar i lungorna är det Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år zl nödvändigt, att man förut inhämtar, hvad undersökningarna öfver den normala thorax, resp. lungbilden, gifvit vid handen. Dessförinnan torde några ord om tekniken vid ifrågavarande undersökningar vara på sin plats. Röntgenundersökningen af lungorna kan ske antingen direkt på så sätt, att man studerar den bild, som uppkommer på den fluorescerande skärmen vid en genomlysning, eller indirekt, då man granskar den på en fotografiplåt uppfångade och framkallade Röntgenbilden. I det förra fallet har man möjlighet att i viss mån kontrollera lungans funktionsduglighet längre, då man kan följa bröstkorgens och med denna lungornas rörelser, en sak som ej är alldeles utan betydelse, men delta tillvägagångssätt har den olägenheten, att bilden förlorar i tydlighet, och att vissa detaljer förbigå oss. Genom fotograferingen vinna vi i tydlighet och detaljrikedom, och man kan i lugn och ro ägna sig åt granskningen af plåten. Man undgår att trötta patienten och sparar sig själf. Vill man ha möjlighet att kontrollera och jämföra förändringar, så måste fotografering företagas. Som en normalmetod får man betrakta en kombination af båda tillvägagångssätten. Man brukar i allmänhet låta Röntgengenomlysningen föregå fotograferingen. Härigenom vinner man en viss öfversikt och kan, om så behöfves, lättare koncentrera fotograferingen på ett be- stämdt område. — Rieder påpekar också detta som en nödvändighet. »Jeder photo- graphischen Aufnahme hat eine Durchleuchtung vorauszugehen». I fräga om respirationsorganen kunna vi till skillnad frän digestionsapparaten företaga Röntgenundersökningen utan nägra fürberedelser. För genomlysning använder man ett kraftigt stativ med ett lätt förskjutbart, blyklädt skäp för röret. Skäpet mäste äga en lätthandterbar bländare, försedd med en centreringsinrättning. (Röntgenspecialisten vid Eppendorfersjukhuset D:r Alex- ander Lorey framhäller det af svensken Gösta Forssell konstruerade stativet säsom det lämpligaste vid lungundersökningar.) På senare tider har man (Bech, Brauer, Wenkebach m. fl.) lagt an på stereo- skopiska bilder vid lungundersökningen. Efter Haenisch’s modell har Lorey kon- struerat en apparat för stereoskopiska fotografier. Vid genomlysningen, som lämpligast sker pa ett fokusafstand af 50—60 cm. använder man medelhärda rör. Fluorescensskärmen, som förses med blyglasskydd, bör vara tillräckligt stor (40--50 cm.) för att kunna upptaga hela thoraxbilden. Genomlysningen sker bäst i stående ställning. — Undersökarens ögon måste vara adopterade för mörker och väl inställda. Fotograferingen sker bäst i sittande eller liggande ställning under höjden af inspiriet. Det senare emedan man då får det minsta hindret af skelettet och dia- phragma. Fokusafständet bör vara som vid genomlysning c:a 50—60 cm. eller ännu hellre 100 cm. Man centrerar öfver 6:te bröstkotans processus spinosus. Ofta bör man taga en särskild plåt öfver lungspetsarna. Exponering på tid med för- stärkningsskärm har man funnit lämpligare än blixt- eller ögonblicksexponering. Vill man upphäfva projektionen, kan man öka rürafständet till 1-—2 meter (telefoto- grafering). Man förlorar likvisst ej oväsentligt i tydlighet härigenom. 22 Victor Berglund Plätgranskningen bör helst förelagas 1 ljusskap. Den nya s. k. astralskärmen skall äga vissa ganska afsevärda fördelar framför den gamla bariumplatinacyamur- skärmen, framför allt därigenom, att den ger en klarare bild och saknar efter- belysning. Till en början inställes bländaren för totalbild, så att man kan skaffa sig en öfversikt och följa bröstväggens och diaphragmas rörelser. Sedan granskas lung- spetsarna under respirationsöfningar, samt lungportarne och de öfriga lungfälten. Härvid använder man större eller mindre afbländning. Båda sidor jämföras och hvarje fält undersökes för sig. Hinder för eller begränsning 1 bröstkorgens och diaphragmas rörelser tyda på sammanväxningar mellan bröstväggen, resp.” mellan- gärdet och lungan. Förutom de båda spetsfälten böra äfven de omedelbart nedanför claviculae och intill sternum belägna fälten noga undersökas. Vid fotografering bör man använda plåtar af format 30X40 cm. för vuxna. För en öfversiktsplåt brukar man gärna förstärkniugsskärm. Vill man däremot hafva en detaljplät och särskildt om det gäller lungspetsfälten, bör helst förstärkningsskärm ej användas. Albers Schönberg tillkommer förtjänsten af att hafva utbildat den första tekniken för lungspetsfotograferingen. Hans tillvägagångssätt äfvensom hans tydning af för- ändringarna 1 lungspetsarna erkännas än i dag som de mest tillförlitliga. F. Den normala bilden af thorax och speciellt lungorna vid Röntgenundersökning. I. Den normala thoraxbilden. Med den normala thoraxbilden menar man vanligen den bild, som vid sagittal- projektion uppkommer på fluorescensskärmen eller fotografiplåten. Man ser på denna tvenne symmetriska konformiga fält eller ytor, som innesluta en nästan trekantig, nedtill bred, uppåt afsmalnande skugga, den s. k. midtelskuggan. Upptill och utåt begränsas dessa fält af mjukdels- och skelettskuggor, nedtill af de båda uppåt kon- vexa konturerna som diaphragmakupolerna bilda. Refbenen afteckna sig vid genomlys- ning som smala, bågformigt böjda, uppåt konvexa, symmetriskt belägna, mörka band eller stråk, hvilka uppdela de båda lungfälten i symmetriska kongruenta mindre fält. Vid fotografering på nära håll och i dorsoventralriktning framträder under- stundom äfven de främre partierna af refbensbågarna, hvarigenom lungfälten blifva uppdelade i rutor af större och mindre täthet. Refbensbrosken äro under normala förhållanden ej synbara. Hos äldre personer finner man dem ofta förbenade och då synliga ända till sternum. Den nedre refbensraden företer ofta nog på en längd af 6-8 cm. en dubbelkontur, som enligt A. Köhler betingas af den s. k. sulcus costalis. Tafla V: 1. Nyckelbenen afteckna sig som tvä tydliga kraftiga skuggsträk förlöpande frän öfre delen af midtelskuggan utät och nägot uppät mot skulderbladen. Skulderbladen däremot gifva endast svaga skuggor i form af trekant. Stundom fram- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 23 träder spina scapulae med ett tätare stråk i riktning uppåt och utåt. Vill man hafva en tydlig bild af sternum, så måste man genomlysa i sned riktning. Kotpelaren där- emot framträder tydligt i hela sitt förlopp i sagittal projektion såsom breda band- artade skuggstråk med sina af intervertebral meniscerna betingande omväxlande ljusare fält. De mjukdelar, som täcka thorax (fett, bindväf och muskler m. m.) gifva sig olika till känna allt efter sin tjocklek. De båda mammarkörtlarna framkalla typiska, halfmånformiga, nedåt konvexa skuggor. En smal, parallelt med öfre klavikular- randen förlöpande skugga framkallas af ett hudveck. Starka pectoralismuskler kunna åstadkomma skuggor i lungfälten — särskildt kan nedre och yttre randen af pec- toralis major afteckna sig såsom ett tydligt stråk. Midtelskuggan bildas af kotpelaren, sternum och de i mediastianum belägna organen, hjärtat och de stora blodkärlen. Den vänstra diaphragmakupolen står normalt något lägre än den högra. Ofta företer högra diaphragmakupolen en oregelbunden vågformig kontur, hvilket likvisst ej får betraktas såsom någonting abnormt. Under normala förhållanden kan man ej på Röntgenbilden särskilja de olika lungloberna. De ofvanför klavikulan belägna delarna af lungfälten kallas spetsfälten. För undersökning af de nedersta partierna i lungorna fordras special inställning af rören, olika allteftersom det gäller den främre eller bakre nedre randen. Under patologiska tillstånd förändras thoraxbilden, så t. ex. åstadkommer lungphtisen en mera sluttande ställning af refbenen. Vid emphysen däremot kom- ma refbenen att intaga en mera horisontal ställning. Refbens-interstitierna blifva större och diaphragma-konturen mera tillplattad och snedställd. Vid frontalgenomlysning, d. v. s. från sida till sida, få vi två smärre lungfält, ett retrosternalt (Holzknecht) och ett retrokardialt. Det förra ligger ofvanför och framför, det senare bakom och nedanför midtelskuggan. I sned ventrodorsal eller dorsoventral projektion påpekar Holzknecht ett mellersta lungfält, som begränsas af kotpelaren, hjärtskuggan och diaphragma. — Dessa undersökningar i suedprojektion förekomma hufvudsakligen vid sjukdomar i oesophagus och aorta och blifva därför här ej föremål för vidare omnämnande. Visserligen användas för konstaterandet af de intramediastinala lymfkörtlarna (Köhler) dessa sneda projektionsställningar, men vid lungturberkulos blir dock den sagittala genomlysningen den vauligaste och mest tillförlitliga. I all synnerhet när det gäller strukturdetaljer. 2. Den normala lungröntgenbilden jämte några ord om indelningen af de intrathorakala lymfkörtiarna. Som förut nämndes, använder man vid studiet af lungorna alltid den sagittala projektionen. På grund af lungväfvens lufthalt afteckna sig de mellan refbenen belägna lungpartierna synnerligen distinkt. Genomlysbarheten af normal lungväf varierar inom vissa gränser och efter vissa faktorer. Sålunda är den beroende på 24 Victor Berglund xöntgenrörens beskaffenhet, hardhetsgrad och belastning, individens kroppsbyggnad och respirationsmöjligheter m. m. De öfre langpartierna äga mindre volym och på grund däraf mindre lufthalt och förefalla i allmänhet mörkare än de nedre. — De båda nyckelbensskuggorna afskilja, som ofvan nämndt, från de öfre lungfälten ett triangulärt parti, det s. k. spetsfältet. Detta begränsas således utåt och uppåt af första och andra refbenet, inåt af kotpelaren samt nedåt af klavikulan. Utom spetsfälten har man vid undersökningen af lungorna kommit att egna sin upp- märksamhet åt ett par andra anatomiskt viktiga ställen, nämligen lungportarna, (de båda hili) samt sinus phrenico-costalis och diaphragma. Gifvetvis anmärkes midtelskuggans utseende och storlek. Vid granskning af en Röntgenplåt från en i respirationspaus 1 sagittalprojek- tion fotograferad thorax eller vid genomlysning af thorax under enahanda förhål- lande finner man att de s. k. lungfälten ej förete en homogen, ren yta, utan i stäl- let ett nätverk af fina, grenformigt uppdelade gröfre och tunnare skuggstråk, hvilka tyckas utbreda sig jämt divergerande från lungfältens mediala mellersta parti. Lungfälten förete således en viss spräcklig, fin, marmorerad struktur, som man be- nämner lungteckningen eller lungstrukturen. Närmast invid lungportarna är denna struktur tydligast och framträder här med tämligen tjocka, grenformigt uppdelade stråk eller skuggor, hvilka man kallar hilus-skuggorna. På tekniskt vällyckade plåtar kan man igenkänna dessa stråk t. o. m. igenom refbens- och hjärt-skuggorna. Un- der tider, då ännu Röntgentekniken ej hade nått någon större utveckling och endast de gröfre, närmast intill hjärtskuggan belägna förgreningarna blefvo synliga på fotografiplåten, kallades dessa skuggor (af v. Criegern) »Begleit-schatten des Her- zens». Schellenberg har trott sig kunna framhålla ett särskildt samband mellan dessa tjocka, grenformiga med hjärtskuggan ofta parallella stråk och den ofvan om- talade vågformiga diaphragmakonturen på högra sidan. Nyare forskare (Groedel och Rieder) hafva lämnat benämningen i fråga och inrymma dessa stråk under det gemensamma begreppet hilus-skuggor. Man särskiljer numera 1 fråga om lung- fälten endast hilusskuggorna eller hilusteckningen och den egentliga lungteckningen. Hilusteckningen är mestadels på högra sidan genom en ljusare zon skild från midtelskuggan och tydligare framträdande än på den vänstra. Den senare döljes delvis af hjärtskuggan. På goda plåtar bör hilusteckningen förete grenskuggor af varierande intensitet. Lungteckningen, som ju endast kan betraktas såsom fort- sättning af hilusskuggan, tilltager i finhet mot periferien. — Det torde utan vidare vara klart, alt hvarje väfnad eller ämne, som är tyngre än luften, måste afteckna sig genom en skugga på genomlysningsskärmen eller fotografipläten. Det anato- miska substratet för lung- resp. hilus-teckningen hafva vi således att söka i de väf- nader, som äro mera kompakta än själfva lungväfven, d. v. s. broncherna eller blodkärlen. Ehuru det skulle kunna synas som en relativt enkel sak att afgöra, hvilkendera af nu nämnda väfnader, som ger upphof till ifrågavarande teckning, så har väl knappast någon fråga inom Röntgenologien åstadkommit större menings- skiljaktigheter och strider. Somliga forskare hafva uppträdt för teorien, alt det är Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 25 uteslutande broncherna, som åstadkomma lungteckningen (Ansperger, Krause, Bech, de la Comp., Schellenberg), andra hälla före, att det är blodkärlen, som be- tinga densamma (Albers Schönberg, Holzknecht, Rieder, v. Dehn, Fränkel, Cohn, Assmann). Bäda teoriernas förfäktare äro kända som ärliga och vederhäftiga for- skare, och man behöfver endast hänvisa till namnen för att förstå, huru svärlöst denna fräga i själfva verket varit. Närmast sanningen torde i detta fall som i sä mänga andra de komma, som gä en medelväg och som antaga, att bäde broncher och blodkärl kunna bidraga till uppkomsten af Jungteckningen (Groedel, Köhler), och särskildt om de undergätt några patologiskt anatomiska förändringar. Det är just iakttagelser på sådana förändringar, som mest gifvit stöd åt den sistnämnda medelvägsteorien. Anmärkas bör från ren anatomisk synpunkt, att grupperingen mellan broncher, vener och arterer alltid sker i frontalplanet. Särskildt ofta finner man i 2:dra, 3:dje och 4:de intercostalrummen i närheten af hilus ringformiga skuggor af ända till en ärtas storlek. Dessa ringformiga bildningar uppstå om broncherna träffats tangentielt. Äfven blodkärl, som på detta sätt träffas af Rönt- genstrålarna, kunna gifva upphof till runda välbegränsade fläckar, likvisst utan centrala ljusare fält. Det är särskildt A. Köhler, som sökt gifva ofvannämnda för- klaringar till dessa bildningar. För uppkomsten af hilusskuggan få vi äfven räkna med ett tredje substrat, nämligen de i hilus belägna lymfkörtlarne, och antaga att genom en summation af skuggorna från samtliga anatomiska väfnader en förstärk- ning af hilusteckningen kan åstadkommas. De i thorax belägna lymfkörtlarna spela i lungdiagnostiken en mycket stor roll. Rent anatomiskt skiljer man enligt förslag af Köhler mellan mediastinala lymfkörtlar, hvilka Röntgenologiskt kunna konstateras i sned projektion, bronchiala eller hiluskörtlar, som ligga i hilusteckningen och ett stycke utanför midtelskuggan, samt pulmonala lymfkörtlar. De senare ligga långt utanför midtelskuggan 1 själfva lungfälten. A. Rieder har en annan indelning och skiljer emellan tre stora grup- per af körtlar, nämligen de mediastinala, som ligga i öfre mediastinum och i omedel- bar närhet häraf, hiluskértlar, som finnas i hilus och bronchiala, sådana körtlar, som ligga i vinklarna af bronchialförgreningen. I »Handbuch der Anatomie», Krause, 1903, omnämnas följande körtlar: Lymphoglandulae trachales, lymphoglan- dulae bronchiales samt lymphoglandulae pulmonales. De senare äro på sin höjd linsstora och ligga i stor mängd i lungväfven. Lymphoglandulae bronchiales, 20 à 30 till antalet, ligga direkt på broncherna och finnas särskildt anhopade vid tra- cheans delningsställe. Lymphoglandulae intercostales kallas några körtlar 16 à 20 på hvarje sida, som ligga framför refbenshufvudena och på framsidan af kotkrop- parna. Vidare omnämnas lymphoglandulae mediastinales anteriores, som ligga ome- delbart bakom sternalkörtlarna dels framför arcus aortae och venae anonymae ‘dels framför pericardiet, samt posteriores, hvilka äro belägna längs aorta och oesophagus. Mediastinalkörtlarna sammanhänga med bronchialkörtlarna. Den allmännast vedertagna indelningen af lymfkörtlarna i brösthälan torde vara den af Sukiennikow föreslagna, se fig. 2. Sukiennikow skiljer emellan lympho- Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 4 26 Victor Berglund glandulae tracheo bronchiales superiores et inferiores dx et sin. samt lymphoglandulae bronchopulmonales. De senare indelas sedermera alltefter ordningen af bronchial- grenar i lymphoglandulae bronchopulmonales I. II. III. ordinis samt med hänsyn till främre och bakre grenar i lymphoglandulae bronchopulmonales I. IT. III. or- dinis ventrales s. dorsales. Den allmänna meningen om Iymikörtlarnas tillgänglighet för Röntgensträlarna är tills dato den, att de ej äro pâvisbara, vare sig vid genomlysning på skärmen reg | MER Lymphogl. tracheobr. superior. Lymphogl. tracheobr. superior. 77 sin. (Kette) dextr. (Kette) = 1 ETES Trachea L. laryngeus inf. dextr. = { . laryng. inf. sin. Lymphoglandulae tracheobronch. dextrae (Haufen) , Lymphogl. tracheobr. sin. (Haufen) Lglae bronchopulmon. epart. = oo ---------- Rechte Verb. ae Kette - =." Linke Verbind. x Kette Lglae bronchopulmon. ventr. I dextr. Lglae broncho- pulmon. ventr. I sin. Lympho- glandulae tracheobron- chialis inferiores Lglae bronchopulmon. ventr. II dext. Fig. 2. Lymfkörtelsystemet längs trachean och broncherna efter Sukiennikow. eller genom fotografering på plåt. Man antager likvisst, att de i hilus belägna lymfkörtlarna kunna bidraga till att förstärka hilusteckningen. »Die normalen Hilus- und Pulmonaldrüsen sind nach den allgemeinen Ansicht der Autoren nicht sicht- bar» skrifver Groedel, och Alexander Lorey instämmer med följande ord: »Dass die normalen intrathorakalen Lymphdräsen im Röntgenbilde nicht zu sehen sind, darüber herrscht heutzutage wobl vollkommene Uebereinstimmung». — Med förbättrad teknik hoppas man snart att äfven Röntgenografiskt kunna isolera normala lymf- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 27 körtlar. Att en och annan (Krause) redan nu med tekniska finesser lyckats under sär- skildt gynnsamma förhållanden isolera skuggor af normala lymfkörtlar, bådar godt för framtiden. Gäller det något förstorade och ansvällda körtlar, så ser man re- dan med vår nuvarande teknik understundom antydan till skuggor. Sålunda skrifver Köhler: »An den Partien hellster Lungentransparenz, also vor allem im Mitte und basiswärts der Lungen, treten vergrösserte Lymphdrüsen jeder Art bei tadellosen Röntgenphotogrammen erkennbar hervor» ete..... Så snart man har att göra med tydligt patologiskt-anatomiskt förändrade körtlar, framträda dessa med all önskvärd tydlighet. Gifvetvis kunna en del egendomligheter och anomalier i mjukdelarna (adi- positas, abnormt utvecklade muskler m. m.) äfvensom abnormiteter 1 själfva thorax (scoliose, Hähnerbrust, Trichterbrust) ärr, bendefekter, förtidig ossifikation af brosken m. m. spela en stor roll för Röntgenbildens resp. plåtens tydlighet. G. Röntgenundersökningen af förändrade intrathorakala lymfkörtlar, jämte en hänvisning till de kliniska symptomen vid tuberkulos i dessa körtlar och några historiska data angående särskildt Röntgenstudiet af dem. Sedan man börjat använda Röntgeninstrumentet för tuberkulosdiagnostiken, och sedan man funnit sambandet mellan scrofulos och tuberkulos och därjämte konstaterat, att tuberkulosen hos barn först manifesterar sig genom förändringar i lymfkörtlarna, blefvo dessa helt naturligt först och främst föremål för observation och undersökning. Pa Röntgenogrammet såväl som på genomlysningsskärmen underkastade man därför hilusregionen i första hand en ingående granskning. v. Behring, Escherich, Hamburger m. fl. hade, som förut nämndt är, gjort ingå- ende undersökningar på tuberkulosinfektionen hos barn och påvisat, att denna in- fektion börjar redan under tidig ålder. Man höll under en lång tid före, med stöd af patologiskt-anatomiska studier, att infektionen först visade sig genom en an- svällning af de thorakala körtlarna. v. Behring talar om ett infektiöst lymfoidt stadium (se fortsättningen), såsom det primära hos barn. Lungtuberkulosen upp- står enligt v. Behring sedan genom en spridning af det i lymfkörtlarna uppmaga- sinerade sjukdomsfröet, tuberkelbacillerna. — Da man nu vet, att normala lymf- körtlar, som ofvan påpekat är, €j gifva sig till känna på vare sig genomlysningsskärmen eller Röntgenplåten, så betyder Röntgenologiskt påvisade lymfkörtlar i brösthålan med största sannolikhet en börjande tuberkulosinfektion i människokroppen. Som emellertid äfven vissa infektionssjukdomar understundom kunna gifva upphof till lymfkörtelansvällningar i thorax, kan man gifvetvis dock ej alltid fastslå, att på- visade körtlar i thorax äro af tuberkulöst ursprung. Det var helt naturligt ett synnerligen stort framsteg i tuberkulosdiagnostiken att kunna så att säga rent op- tiskt påvisa abnormiteter af ifrågavarande slag. Röntgenundersökningen blef så 28 Victor Berglund mycket värdefullare, som den ju för oss möjliggjorde kontroll af sådana lungom- råden, som förut helt undandragit sig undersökning. »Somit kann in vielen Fällen aus dem Rüntgenbefunde mit eben solcher Sicherheit auf das Bestehen einer Tu- berkulose geschlossen werden, wie aus typischen Krankheitssymptomen oder aus dem eigenartigen Verlaufe der Krankheit» (Rieder). Pävisandet af ett status lymphaticus i v. Behrings mening kan således blifva ett stöd för tuberkulosdiagnosen. Fördelen- af och förtjänsten med Röntgenundersökningen ligger ocksä däri, att denna under- sökning lämnar en god öfversikt öfver hela lunggebitet. — Snart kom helt natur- ligt Röntgenundersökningen att användas för att utröna den tuberkulösa infektions- vägen. I det föregående äro de båda hufvuduppfattningarna beträffande tuberku- losens infektionsvägar omnämnda. — Den ursprungliga och af v. Behring och hans lärjungar, Rieder m. fl., omfattade teorien lär, att tuberkulosinfektion fortskrider från hilus uppåt och utåt mot lungspetsarna. Först här blir den kliniskt påvis- bar. — Den andra uppfattningen. var den af Parrot, Küss, Gohn, H. Albrecht, E. Albrecht, Hedrén, Hamburger m. fl. företrädda, som höll före, att inträdesstället för den första infektionen fanns i lungan, och att körtelansvällningarna voro sekundära. De Röntgenologiska förändringarna i hilus betingas således, efter hvad ofvan antydt är, oftast af förändringar i lymfkörtlarna och i samband därmed skeende infiltration af lungväfven i de centrala, närmast hilus belägna partierna. Under patologiska förhållanden te sig de ifrågavarande lymfkörtlarna såsom rundade eller ovala och aflånga ofta nog skarpt begränsade skuggor. Allt efter den olika tätheten särskiljer man olika patologiskt-anatomiska förändringar i dessa lymfkörtlar. Paul Krause påpekar härom följande: »markig geschwollene grössere Drüsen werden nur dann erkennbar, wenn die umgebenden Lungenpartien durch normalen Luftgehalt eine Abgrenzung ermöglichen. Verkäste Lymphdrüsen heben sich häufig nicht mehr ab, als markig, geschwollene, wenn sie-aus reinem tuber- kulösem Käse bestehen. Am besten sichtbar werden schiefrig indurierte und vor allem kalkhaltige Lymphdrüsen. Letztere heben sich in vielen Fällen so scharf wie ein Projektil von dem Lungengewebe ab». En annan forskare (Lorey) fram- håller följande kännetecken: Lymfkürtelskuggorna framträda minst vid rent märgigt ansvällda körtlar, starkare vid skifferfärgad bindväfsinduration eller antrakos i körtlarna. Den ostigt nedsmälta körteln absorberar på grund af sin stora halt af chlornatrium och fosforsyrad kalk Röntgenstrålarna 1 mycket hög grad. Kalk- blandade körtlar framträda därför också så distinkt, att man ej kan undgå att ob- servera dem. Den ostiga smältningen såväl som kalkaflagringen sker likvisst ej alltid regelbundet och likformigt, hvilket understundom kan gifva uppslag till en mångfald af fläckiga och spräckliga teckningar. Ofta visa de patologiskt- anatomiskt förändrade körtlarna perifera utlöpare, hvilka åstadkomma stjärnfor- miga bildningar. Ligga flera körtlar sammanpackade, så kunna de åstadkomma en kompakt i midtelskuggan öfvergäende skugga, som utåt markeras genom en oregelbunden och ojämn, med djupare och grundare insänkningar försedd kontur. — Genom talrika iakttagelser är det påvisadt, att patologiskt förändrade väfnader, 13 år 29 Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5 resp. lymfkörtlar, ofta och lätt impregneras med kol och damm. Tuberkulüsa lymf- körtlar praedisponera således för anthrakos, och strängt taget kan man ej på Rönt- genologisk väg skilja mellan tuberkulösa och anthrakotiska körtlar. De senare hafva emellertid aldrig kunnat påvisas hos personer under 15 år. Sedan vi nu genom Röntgenundersökningen lärt känna den stora betydelse för en tidig tuberkulosdiagnos, som man tillmäter förändringar i de intrathorakala körtlarna, är det på sin plats, att i korthet erinra om de kliniska symptom, man förut ansett tyda på dylika förändringar. Helt naturligt voro dessa symptom ganska vaga och obetydliga, innan körtelförändringarna nått en viss utveckling. Som ett misstänkt symptom betraktades bronchophoni emellan den första och femte thora- kalkotan (d'Espineska symptomet), likaså smärtförnimmelser vid spinalperkussion (Koranyiska symptomet), Guenau de Mossy anser en circumskript dämpning i höjd med den första bröstkotan vara ett värdefullt och pålitligt tecken på ansvällda mediastinala lymfkörtlar. Vidare betraktades kikhostliknande hostanfall under obe- tydliga respirationsbesvär som suspekta symptom, dämpning öfver manubrium sterni i höjd med andra intercostalrummet likaså, detta senare särskildt, när patienten böjer hufvudet bakåt. Hafva körtelansvällningarna nått en viss storlek, inställa sig tydligare och mera påtagliga symptom såsom stenos genom kompression af tranchean och de stora broncherna, stas genom tryck på vena cava superior, samt tryck- symptom från nervus vagus recurrens. Förstorade lymfkörtlar i supraclavicular- groparna stärka misstanken på intrathorakala lymfkörtelåkommor. För att vara till- gängliga för perkussion och eventuelt auskultation anser Skoda, att lymfkörtel- paketen böra äga åtminstone ett hönsäggs storlek och icke ligga mer än c:a 4 em. ‘fran kroppsytan. Några historiska data beträffande studiet af de intrathorakala lymfkörtlarna äro ej utan intresse och förtjäna därför i korthet en erinran. År 1780 utkom ett arbete af Laloulette »Traité des schrofules» i hvilket han på ett synnerligen för- tjänstfullt sätt redogör för bronchialkörteltuberkulosens patologiska anatomi och symptomatologi. Han påpekade redan då, att ifrågavarande lymfkörtlar under derfalla i smältning eller öfvergå 1 kalkvandling. Bronchialkörtlarna voro de oftast angripna. — Af närmast följande arbeten förtjäna särskildt nämnas Leblond 1824: »Sur une espece de ptitisi particuliere aux enfants» (Dissert.). Becker 1826: »De glandulis thoracis lymphatisis atque Thymo specimen pathologicum». Bland senare författare må anföras: Barthez, Rilliet, Cruveilhier, Rocitansky, Buhl och Virchow. Trenne arbeten på hithörande område af särskildt stort värde äro: »Erkrankungen der Bronchialdräsen» af Widerhofer (Gerhardts Handbuch der Kinderkrankheiten), »Erkrankungen des Mediastinums» af F. A. Hoffman (Nothnagels Spez. Pathologie und Therapie) samt »Tuberkulose der Bronchialdrüsen» af Heubner »Lehrbuch der Kinderheilkunde». Rosenfeld var den förste, som framlade en Röntgenbild af lymfkörtlar i me- 30 Victor Berglund diastium (»Die Diagnostik inneren Krankheiten mittels Röntgenstrahlen». Wies- baden 1897). | I »Bulletin de l'Academie de medicine» 1897 finnas beskrifna resultat af Kelsch och Boinons Röntgenoskopiska undersökningar å 124 patienter, som intagits à sjukhus för icke tuberkulösa sjukdomar. I 73 fall voro resultaten negativa, 51 po- sitiva, af dessa 18 gånger dubbelsidigt. Beclere har i ett par arbeten »Les rayons de Röntgen et le Diagnostic de la Tuberculose». 1899 och »Les Rayons de Rönt- gen et le Diagnostic des affections thoraciques» 1901 framlagt sina åsikter om Röntgenundersökningens värde vid lymfkörteltuberkulos i brösthålan. Den typiska bilden af förstorade lymfkörtlar visar sig i en oregelbunden, guirlandartad skugga, där de enskilda konturerna framträda med halfrunda, bågformiga figurer. För- kalkade och skleroserade körtlar gifva djupare skugga än nybildningar. Sambandet mellan adenoida vegetationer och lymfkörtelansvällningar i bröst- hålan hos barn har påvisats af MiGnon 1900. Körtelansvällningarna gifva sig till känna antingen genom en suddighet af hilusteckningen eller tätare fläckar i andra och tredje refbensinterstitiet. Dylika skuggor påträffades äfven vid läkt tuberkulos med kalkvandling i körtlarna. Mignon anser, att förändringarna i lymfkörtlarna så godt som alltid betyda tuberkulos. Ett af de första och mera uttömmande arbetena om Röntgenundersökningen af de tracheo-bronchiala lymfkörtelsjukdomarna utgafs 1901 af italienaren Marco-Sciallero » Il reputo radioscopico nelle adenopatie tracheo-bronchiali». Bolletino della R. Aca- demia Medica di Genova. Anno XVI Num. III. Sciallero påpekar först otillför- litligheten hos alla de kliniska symptom, som man förr velat tillmäta värde för diagnosen af lymfkörteltuberkulosen i brösthälan, häftiga hostanfall, cirkulations- rubbningar, kväfningsanfall, asthmatiska besvär, förlamning af stämbanden m. fl. och understryker i stället den stora nytta och betydelse som Rüntgenoskopien, resp. Röntgenografien, för detta ändamål äga. — Karakteristiskt för lymfkörtelansväll- ningarna skulle vara tämligen täta under respirationen oföränderliga, ovala eller run- dade skuggor med orörliga konturer, liggande intill den tätare kärl- och hjärt- skuggan. — Körtelskuggans kontur förefaller sammansatt af skifvor med olika tät- het, den följer ej med lungans respirationsrörelser. Körtelskuggan klarnar ej till äfven vid djupaste respiration, men understundom skönjes i stället då transparanta partier inskjutna djupare i densamma. Från aortadilatation eller aneurysma skiljer sig ifrågavarande körtelskugga därigenom, att de förra äro betydligt tätare och äga pulserande konturer. Det mest karakteristiska beträffande dessa lymfkörtelansväll- ningar skulle emellertid bestå däri, att det i sned projektion framifrån från hö- ger åt vänster under normala förhållanden transparanta fältet mellan kotpelaren bakåt samt aorta och hjärtat framtill under och genom ifrågavarande förän- dringar utfylles af oregelbundna, ovala eller runda skuggor af större och mindre täthet. I ett år 1901 utgifvet arbete af Kraft »Die Röntgenuntersuchung der Brust- organe», häfdas än mer nyttan af Röntgenundersökningen vid bronchialkörteltu- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 31 berkulos. Kraft kunde påvisa redan tämligen obetydliga körtelkonturer mot den i öfrigt klart transparanta lungbilden. I misstänkta fall, där perkussion och auskul- tation lämna undersökaren 1 sticket, kunde sådana skuggbildningar styrka miss- tanken och t. o. m. fälla ett positivt utslag. Holzknecht, som i sitt arbete »Die Rüntgenologische Diagnostik der Er- krankungen der Brusteingeweide» 1901 egnar ifrågavarande spörsmål sitt intresse, framhåller bland annat från rent differentialdiagnostisk synpunkt, att de icke tumör- artade, förstorade mediastinala och bronchiala körtlarna lämna mellan sig och midtelskuggan ett ljust stråk, som betingas af lufthaltig lunga, under det att körtel- skuggor, som bero på tumör eller tumörmetastaser, mestadels omedelbart fortsätta i eller sammanhänga med midtelskuggan. För bronchialkörtelansvällningar på tu- berkulös grund skulle vidare »baumartig verzweigte Kettenbildungen» i lungväfven vara betecknande. År 1903 påvisa bade Rreper och Gocur (zur Diagnose den chronischen Lungen- tuberkulose durch das radiologische Verfahren. Fortschritte auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen 1903, resp. Handbuch der Röngenlehre), att man Röntgenologiskt kan diagnosticera ansvällda lymfkörtlar i brüsthälan. Samma år framlägger ameri- kanaren WILLIAMS snarlika resultat, vunna vid Röntgenundersökningar på lungor i sin lärobok »The Röntgen Rays in Medicine and Surgery». Det förtjänar anmärkas, att Williams gaf Röntgenoskopien företräde framför Röntgenograßen. Följande år (1904) ökas erfarenheten dels genom de la Camp's undersökningar, dels genom ett arbete af Hickey »The interpretation of Radiographs of the Chest». Transactions of the American Röntgen Ray Society. I Zeitschrift för ärtzliche Fortbildung 1905 offentliggör F. Kraus sina erfarenheter på ifrågavarande område 1 en artikel »Die Erkennung der Tuberkulose (mit vorwiegender Berücksichtigung der Frühdiag- nose) och understryker entusiastiskt Röntgenologiens nytta för dessa undersökningar. »Die Bronchialdrüsenschatten gehören zu den gesicherten radiologischen Hauptbe- funden bei der Frühtuberkulose..... Ich habe mich überzeugt, dass man von diesen ausgehend die Ausbreitung fleckiger Schattendifferenzen also z. B. Infiltrate, radien- formig nachweisen kann. Bei skrofulösen Kindern erkennt man, ohne sonstige Symptome von seiten der Bronchien, die vergrösserten Hilusdrüsen.» I likhet med Williams ger han vid dessa undersökningar företräde ät genomlysningen. De la Camp äterkom är 1906 med ett nytt arbete i hithörande ting »Die klinische Diag- nose der Vergrösserung intrathorakaler Lymphdrüsen», i hvilket han bland annat framhäller, att man Röntgenologiskt erhäller de säkraste och talrikaste tecknen pä förändringar i de intrathorakala körtlarna, innan förstoringen ännu hunnit blifva alltför afsevärd. De la Camp hänvisar till de differentialdiagnostiska svärigheterna beträffande thymus, ossifikation i broncherna, rachitiska förändringar i refbensbrosk- gränserna m. m. D:r Alban Köhlers arbete 1906 »Zur Rüntgendiagnostix der kindlichen Lungen- drüsentuberkulose» kan man med fog tillmäta klassiskt och fundamentalt värde. Det förtjänar därför ett mera ingående omnämnande. Köhlers iakttagelser och rön 32 Victor Berglund citeras ofta och anföras såsom de mest vederhäftiga på ifrågavarande område än i dag. Köbler påpekar »dass für die Rüntgenuntersuchung überhaupt diejenigen Fällen am günstigsten liegen, bei welchen bereits Verkalkung der intrathorakalen Drüsen eingetreten ist, denn der Absorptionskoeffizient der Kalkmasse für Rönt- genstrahlen ist im Gegensatz zu dem niedrigen Absorptionskoeffizienten lufthaltigen Lungengewebes ein derart hoher, dass hier die augenfälligsten Kontraste sowohl am Schirm als auf der Platte entstehen müssen». — Till en början undersökte Alban Köhler hufvudsakligen barn, som, enligt uppgift af deras resp. husläkare, mellan 4:de och 10:de äret säkert hade genomgätt en skrofulös sjukdom, och han fann hos dessa j de klaraste lungpartierna runda ärt- till hasselnötstora bildningar af mänga gänger samma intensiva skugga, som man eljest endast ser vid metalliska, främmande kroppar. Dessa skuggfläckar pläga i allmänhet på Röntgenogrammet vara anordnade i form af en oval krans, hvars längdaxel kan tänkas samman falla med vänstra randen af kotpelarskuggan. Författaren anmärker som en egendom- lighet för dessa Rüntgenogram, att de flesta patologiska skuggor, som kunna tydas som körtlar, ligga på elt relativt stort afstånd från midtelskuggan, och han var först i tvifvelsmål, huruvida det verkligen gällde tuberkulösa körtlar eller om det möj- ligen vore ostvandlade bronchitiska härdar. Med stöd af anatomen Cruveilhier's påstående, att pulmonalkörtlar påträffas ända in till bronchialförgreningarna af 4:de ordningen, antager också Alban Köhler, att ofvannämnda skuggor härröra från lymfkörtlar. Han anser vidare, att utom dessa pulmonala det äfven finnes mer centralt belägna körtlar, s. k. mediastinalkörtlar, hvilka samtidigt med bronchialkört- larna blifva infekterade, men att dessa skuggor vid sagittal genomlysning och foto- grafering döljas af kotpelaren och aortabågen. Däremot komma skuggorna af bronchialkörtlar af 1:sta ordningen att ligga omedelbart utanför randen af midtel- skuggan, men där likvisst många gånger döljas af de täta skuggor, som bildas af kärl och stambroncher. Tillsammans bilda dessa den s. k. hilusteckningen. De förkalkade utläkta lungkörtlarna gifva alltså de bäst utdifferentierade bilderna. Piltz (Inaug. Diss. Warburg 1911) påstår sig vid djurexperiment ej hafva kunnat påvisa körtlar förr än de varit kalkvandlade. Beträffande de icke förkalkade kört- larnas Röntgenologiska differentiering skrifver Alban Köhler, att den kemiska sam- mansättningen och halten af oorganiska beståndsdelar härvidlag bör kunna spela en betydande roll. Köhler stödjer sig i denna sin uppfattning på följande arbete: Ott: Die chemische Pathologie der Tuberkulose. Berlin 1903; C. W. Schmidt: Ueber unorganische Bestandteile des Lungengewebes und der Bronchialdrüsen. Diss. Freiburg 1865; Schmoll: Ueber die chemische Zusammansetzung von tuberkulösen Käse. Deutsches Archiv f. klin. Medizin. Bd. 81. 1904. En af dessa undersök- ningar lämnar följande resultat: »Bei der Untersuchung auf unorganische Bestand- teile konnte in Salzsäureauszug eine ziemlich grosse Menge von Kalk und etwas Phosporsäure nachgewiesen werden». Därjämte framgär det med all tydlighet, att de ostigt smälta körtlarna gifva en mörkare skugga & Röntgenbilden än de enbart hypotrofiska och indurerade körtlarna. Alban Köhler skrifver: »Die am weitesten Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 33 lateralgelegene verkästen Drüsen müssen einen von den dort hellsten Lungentrans- parenz am meisten abstechenden Schatten werfen, sie können, wenigstens auf den Platte, nicht übersehen werden. Die mehr medialplazierten Glandulae, die zum grössten Teil in den dichesten Wirrwarr der Gefäss- und Bronchialzeichnung fallen, treten weniger eklatant hervor und müssen mitunter im Bilde erst gesucht werden. Es bedarf zuweilen in den Fällen, wo hilusferne Drüsen nicht beteiligt sind, recht genauer und wiederholter Studien der betreffenden Platten und Ver- gleiche mit zweifellos normalen Röntgenogrammen, um eine sichere Auskunft geben zu können». För att mera i detalj kunna afgöra skillnaden mellan indurerade och ostigt nedsmälta körtlar förutsättes synnerligen goda Röntgenfotografier, och en och annan gång skall det därför kunna lyckas att utdifferentiera dessa. Härom skrif- ver Köhler: »Eine indurierte Drüse mag einen kleineren homogenen Schatten ab- geben, während die verkäste Drüse infolge des Umstandes, dass selten die ganze Drüse eine gleichmässige Käsermasse ist, einen mehr fleckigen Schattenriss produziere. Som en mycket viktig fråga framhälles, huruvida tuberkulösa, men ännu icke för- ändrade (unverkäste) lymfkörtlar i thorax öfverhufvud taget kunna påvisas af Röntgen- strålar. Köhler ansluter sig till den förut nämnda uppfattningen, som de flesta Röntgenologer hysa, nämligen att normala hilus- och pulmonalkörtlar hos barn icke Röntgenografiskt kunna påvisas. Vid en begynnande tuberkeleruption 1 en lymf- körtel sväller denna först an och förstorar sig till omkring det fyrdubbla. Den mjuka, lymfoida väfnaden hos sådana körtlar bildar ett obetydligt hinder för Rönt- genstrålarna, och Alban Köhler har experimentelt visat, att dylika körtlar endast obetydligt gifva sig till känna. En till det dubbla förstorad körtel kan emellertid gifva sig till känna genom en skugga, om biott denna icke sammanfaller med skug- gor al närliggande tätare väfnader. I midten och ınot basen af lungan framträder således förstorade körtlar af hvarje slag på en god Röntgenfotografi, men ju när- mare hilus de ligga, desto mer döljas de af skuggor från broncher och blodkärl. Naturligtvis måste dylika körtelskuggor ändå, som ofvan nämndt är, bidraga till att förstärka den normala hilusteckningen. Gynnsammast framträda tydligtvis så- dana fall på en Röntgenplåt, där man har ansvällning icke blott af enstaka körtlar, utan af hela kürtelpaket. Alban Köhler håller före, att det är för lymfkörtlarnas Röntgenografiska påvisande fördelaktigast, om dessa hafva uppnått en storlek af ungefär en valnöt, emedan just sådana körtelansvällningar ej kunna påvisas vare sig med perkussion eller auskultation. Han påpekar också en speciell form af tu- berkulos, som karakteriseras genom en mycket obetydlig tendens till smältning, bvarför den i mångt och mycket påminner om en tumör, då den dessutom äger en viss fast konsistens och en viss benägenhet till fibrös omvandling. Denna form af tuberkulos påvisas mycket lätt å Röntgen, men är många gånger svår att diffe- rentialdiagnosticera från mediastinaltumörer och aneurysmer. (S. Askanazy har 1 Zeitschr. f. klin. Medizin 1897 beskrifvit ifrågavarande form af tuberkulos i en uppsats, som han kallar »Ueber tumorartiges Auftreten der Tuberkulose»). Dessa »lymfkörteltumörer» kunna många gånger endast påvisas i sned genomlysning, sär- Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 5 4 34 Victor Berglund skildt, om de sitta midt i mediastinum, en sak som emellertid ytterst sällan före- kommer. Heubner påpekar i sin »Lehrbuch der Kinderheilkunde» 1906 i detta sammanhang, att man ofta hos barn kan finna endast bronchialkörtlarna sjuka utan att kunna påvisa tuberkulos i mediastinalkörtlarna. Differentialdiagnostiskt är vi- dare att anmärka, att de icke tumörartade körtlarna röra sig vid andning, såvida icke sammanväxningar redan inträdt. Särskildt i de nedre laterala partierna fram- träder denna rörelse starkast. Då det är fråga om tumörer finner man däremot rörelserna syncrona med sväljningsakten, hvilka rörelser kunna genom tillbakaläg- gande af hufvudet ytterligare stegras. Efter Alban Köhler hafva en mängd andra forskare sysselsatt sig med hit- hörande studier. Alexander Lorey, en af nutidens förnämsta Röntgenologer, skrif- ver: »Da sich aber die Veränderungen in der Hilusgegend der physikalischen Un- tersuchung entziehen, ist nur das Röntgenbild ein unentbehrliches Hilfsmittel bei der Untersuchung auf beginnende Lungentuberkulose». I stort sett finna vi hos senare tiders forskare samma uppfattning angående körteltuberkulosen hos barn ut- talad, som den Köhler framlagt. I en afhandling »Ein weiterer Beitrag zu Hilustuberkulose des Kindes in zöntgenbild» (Wiener Klin. Wochenschrift 1913) skrifver Sluka: »In den ersten zwei Lebensjahren, wo der primäre Lungenherd am meisten hervortritt, war das Röntgenbild der Hilustuberkulose nie zu finden. Masern und Keuchhusten in erster Linie lösen die Hilusdrüsentuberkulose aus, wodurch die latente Tuberkulose wie- der activ wird. Die Hilustuberkulose liegt in ?/s der Fälle recht, und ist durch minutiöse Perkussion auf der Vorderfläche des Thorax eventuell diagnostizierbar». Nevuaus (Beitrag zur Röntgendiagnostik der kindlichen Bronchialdrüsentuber- kulose. Fortschr. a. d. Geb. d. R-strahlen. Bd. 20. Heft 1.) framhåller att, om man har positiv anamnes och positiv Pirquet samt vid upprepade undersökningar finner tydliga skuggor i hilus, diagnosen lungkörteltuberkulos kan vara väl motiverad. I en bjert kontrast till samtliga förutnämnda forskares entusiastiska uttalanden om Röntgendiagnostikens värde vid lungkörteltuberkulos framstår följande Engels pästäende: »dass die Röntgenologische Bronchialdrüsendiagnostik bei der gewöhn- lichen sagittalen Strahlenrichtung, ausserordentlich wenig Aussichten hat», och han varnar pä det bestämdaste att taga Röntgendiagnostiken vid Bronchialkörteltuber- kulos för lättvindigt. H. Rôntgenforskningen af tidiga tuberkulösa förändringar i lungorna och den på Röntgenundersökning grundade uppfattningen om tuberkulosens uppkomst och spridning. H. Rieder uttalade sig om Röntgenologiens betydelse för studiet af tuberkulo- sens inträde och utveckling i människokroppen med följande förut citerade ord: »Die Versuche, mit Hilfe des Rüntgenverfahrens — ähnlich wir durch pathologisch- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 35 anatomische Untersuchungen — die Infektionswege, d. h. die Wege der Lympho- genen Infektion und die allmählige Ausbreitung der Tuberkulose in der mensch- lichen Lunge zu studieren, sind nicht ohne Erfolg geblieben. Diese Forschungen sind deshalb so aussichtsreich, weil die Röntgenuntersuchung eine vorzügliche Uebersicht über das gesamte Lungengebiet gewährt und ausserdem auch wenig vor- geschrittene Veränderungen dieses Organes aufdeckt, so dass bei genauer Betrach- tung derselben mit ziemlicher Sicherheit ein Rückschluss auf den Sitz des primären Tuberkuloseherdes gemacht werden kann», och fortsätter i detta sammanhang »Bei Kindern, die an Lungentuberkulose erkrankt sind, können dieselben Röntgenbefunde erhoben werden wie bei Erwachsenen. Bei beiden kann genau derselbe Infektions- vorgang sich abspielen, nur dass bei Kindern der Prozess länger oder sogar ständig auf das lymphoide Stadium (Bronchialdrüsenerkrankung) beschränkt bleibt. Der Nachweis eines sogenannten Status Iymphaticus (Lymphatismus) kann also häufig die Diagnose »Tuberkulose» unterstützen. — Die Verbreitung der tuberkulösen Er- krankung bzw. das Wiederaufflammen der in der Kindheit erworbenen Tuberkulose erfolgt, wie die Röntgenologischen Untersuchungen beweisen, nicht bloss bei Kindern, sondern auch bei Erwachsenen von Hilus aus — nicht von der Lungenspitze aus, wie man früher allgemein angenommen hat. Die Weiterverbreitung derselben fin- det sehr oft doppelseitig, im Verlauf der drei grossen Hilusverzweigungen statt, und zwar meist den oberen, weniger oft den mittleren, selten den unteren Ästen entlang. Ist die eine Lunge früher oder später befallen als die andere, so ist der Beginn der Erkrankung am Hilus der einen Lunge besonders deutlich ersichtlich, weil der anderen (»gesunden») Lunge ein Gutes Vergleichsobjekt bildet. Die Infektion schreitet meistens von Hilus aus gegen die Spitze fort. Erst hier, an der kephalen Lungengrenze, breitet sie sich weiter aus; erst hier gelingt, wenigstens in der Regel, ihr klinischer Nachweis.» Rieder betonar särskildt, att diagnosen »Bronchialkörteltuberkulos» endast får sättas, om de tracheobronchiala körtlarna äro skarpt och tydligt framträdande och väl afgränsade fran sin omgifning. (F. v. Müller har (Zeitschrift für ärtzliche Fortbildung, 1912 N:r 14) äfven påvisat stora, kompakta, rundade, af körtelpaket be- tingade hilusskuggor i fall af tuberkulos kombinerad med astma.) Hos barn har tuberkulosen, menar Rieder, endast en ringa benägenhet att sprida sig från bronchialkörtlarna till lungorna, hos vuxna däremot skall man sällan kunna påvisa körteltuberkulos utan att samtidigt finna tuberkulösa förändringar i lungväfven. Skuggbildningar i och omkring hilus kunna emellertid vara betingade af annat än körtlar. Från hilus kan en spridning genom lymfbanorna eller om- kring dessa äga rum af tuberkelvirus och gifva upphof till nya härdar. Spridningen kan äga rum direkt per continuitatem om en körtelkapsel genombrytes. Starkare markerade skuggsträngar i närheten af hilus och vanligast med en riktning uppåt och utåt mot skulderbladen är en vanlig företeelse, beroende på perivakulära och peribronchitiska inflammationer, hvilka så småningom öfvergå i ostig smältning. 36 Victor Berglund De uppkomma sannolikt genom Iymfstas och äro ursprungligen att betrakta såsom en tuberkulös lymfangit. Först sedan tuberkulosen börjar sprida sig från de bronchiala lymfkörtlarna till öfriga delar af lungan blir den kliniskt påvisbar. Schüt var en af de första, som påpekade tuberkulosens spridning från hilus till de öfre delarna af lungorna, i det att han framlade Röntgenbilder, där man sag hilusförändringar och uppåt mot spetsarna förlöpande, grenformigt uppdelade stråk af större och mindre täthet och tjocklek likvisst utan några som helst förändringar 1 spetsfälten. Beträffande sam- bandet mellan hilustuberkulos och spetstuberkulos påpekar Klewitz, att man oftare finner hilustuberkulos utan samtidig tuberkulos i spetsarna, än spetstuberkulos utan hilustuberkulos, och SCHELLENBERG pästär sig hafva funnit många fall af spets- tuberkulos utan hilustuberkulos (Beitr. z. Klin. d. Tuberk. Bd. 3. N:o 2). Köhler framhäller, att spetsarna ofta äro fullkomligt fria frän tuberkulos vid en uttalad hilustuberkulos. »Ber weiterem Fortschritten des tuberkulösen Prozesses in der Lunge schliessen sich an die eben beschriebenen Gewebesveränderungen tuberkulöse bzw. käsige Infiltrationen in den medianen Partien der Oberlappen an, auf welche häufig erst später die eigentliche Lungenspitzenerkrankung folgt» (Rieder) Äfven om nu den tuberkulösa processen frän hilus med förkärlek väljer den öfre vägen mot lungspetsen, så kan den dock sprida sig radiärt från hilus till alla delar af lungan. Detta ger sig till känna på Röntgenpläten genom ett starkare framträdande af lung- teckningen, d. v. s. genom trädgrensliknande, täta, ojämnt tjocka stråk åt alla håll. Ifrågavarande stråk eller strängar kunna understundom vara besatta med större eller mindre knottror. Såsom ett prædilektionsställe för tuberkuloslokalisationen i lungorna, sedan en spridning från hiluskörtlarna börjat äga rum, har man velat, som förut nämndt är, betrakta det omedelbart nedanför klaviculan intill kärlskuggan beläget fältet af öfre loben. Denna intraklaviculära trekant, som särskildt af Rieder, Hoffmann och Schut betraktas såsom praedisponerad för tuberkulos, kan mången gång vara an- gripen, innan man ännu kan finna några förändringar i motsvarande lungspets. — Så småningom kunna emellertid äfven sådana inställa sig. Sedan tuberkulosen börjat sprida sig till öfriga delar af lungorna, finner man å Röntgenplåten fläckiga grumlingar, hvilka efter hand kunna sammansmälta med ostvandlade körtlar för att till sist öfvergå i mera kompakta skuggor. Lorey anmärker i samband med att han beskrifver uppkomsten af dylika förändringar, att uttalade fläckiga grumlingar af lungfälten i större och mindre utsträckning jämte abnormt starka hilusskuggor hos barn äfven kunna framkomma vid kapilarbronchit och broncho-pneumonier, liksom äfven vid mässlingspneumonier. Skuggor, som uppkomma vid gränsen mellan refben och refbensbrosk hos rachitiska barn, böra noga observeras (den rachitiska rosenkransen). Vid kronisk bronchit och bronchiestasier, anmärker vidare Lorey, kunna varfyllda broncher gifva upphof till förtätade grenformiga bildningar. Stas i lungkretsloppet kan understundom framkalla samma Röntgenbild. Sedan gammalt hade man emellertid hållit före, att lungspetsarna i allmänhet . : o € o D Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 37 först blefvo säte för den tuberkulösa processen, och det var därför också ganska förklarligt, att man i första hand inriktade sin uppmärksamhet på dessa, då Rönt- geninstrumentet började användas i tuberkulosdiagnostiken. Albers Schönberg till- kommer, som ofvan nämndt, äran att först hafva påvisat en praktisk teknisk metod för rationell undersökning af lungspetsarna. Hans tydning af de Röntgenologiska fynden fasthäller man än i dag. Beträffande tillförlitligheten af Röngenundersök- ningen af lungspetsarna skrifver Alexander Lorey: »Die Aufnahme auf der photo- graphischen Platte steht der Perkussion ebenbürtig zur Seite, indem alle Veränder- ungen die durch Perkussion nachzuweisen sind, auch auf der photographischen Platte zum Ausdruck komme, ja sie leistet zuweilen noch mehr, indem Herdchen, die wegen ihrer zentralen Lage oder wegen ihrer Kleinheit sich der Perkussion ent- stehen, röntgenographisch noch dastellbar sind». De af Albers Schönberg konstaterade patologiska förändringarna i samband med Röntgenfynden ätergifvas i följande punkter: 1) »Kommt die ausgesprochene diffuse Trübung einer oder beider Spitzen in Betracht. Während wir normalerweise auf der Platte die Spitzen als schwarze Gebilde mit darin enthaltenen weissen Gefässen zu sehen gewöhnt sind, verschwinden bei der diffusen Trübung die Gefässschatten vollkommen. Klinisch entspricht dieser Trüben eine ausgesprochene Dämpfung.» 2) »Die Trübung erstreckt sich nur auf das obere Drittel der Lungenspitzen und schneidet nach unten liniär ab, so dass noch ein Theil des Apex mit Gefiiss- schatten sichtbar ist. Man vergleicht am besten das Bild mit einer halb herunter- gelassenen Gardine. Der Befund entspricht genau einem dem pathologischen Ana- tomen bekannten Infiltrationsprozess, welcher nach unten liniär begrenzt ist. Auch hier dürfte perkutorisch eine Dämpfung zu erwarten sein.» 3) »Finden sich herdartige Flecken von verschiedener Grösse, welche wolken- artig einen mehr oder weniger dichten Charakter zeigen und oft konfluierend in den dunklen Spitzenfeldern liegen. Perkutorisch ist hier eine Schallverkürzung zu er- warten. Das anatomische Substrat für diese Flecken können sowohl Herde wie ausgeheilte Prozesse, Schwielenbildung und dergleichen sein.» 4) »Beobachtet man i der Lungenspitze runde, etwa linsengrosse, dicht an- einander liegende, aber nicht konfluierende Herde, die wohl am besten anatomisch als peribronchitische Herde aufzufassen sind. Sie sind ungemein charakteristisch und unterscheiden sich deutlich von den unter 3. $ genannten Flecken. Perkutorisch wird man je nach ihren Sitze Schallverkürzung oder Dämpfung haben.» 5) »Finden wir in Streifen angeordnete Trübungen, die vielleicht als Stränge, Schwielen oder Adhäsionen zu deuten sind.» 6) »Werden Kavernen, wenn sie mit Luft gefüllt sind, auch in den Spitzen deutlich sichtbar.» 7) »Sind die Kalkherde in den Lungenspitzen zu erwähnen. Sie liegen bis- weilen im scheinbar völlig gesunden Gewebe, oft heben sie sich aus der allgemein getrübten Lungenspitze hervor.» 38 Victor Berglund 8) »Beobachtet man einen feinen, etwa 2 m. m. breiten weissen Saum, welcher der unteren Kante der zweiten Rippe anliegt. Die Deutung dieses Schattens ist schwierig. Am wahrscheinlichsten ist die Annabme, dass man es in solchen Fällen mit einem Tiefstand der Lungenspitzen zu thun hat. Der scharfrandig konturierte Saum würde dann als Bedeckung der obersten Partien der Lungenspitzen anzusehen sein. Tritt dieser Schatten einseitig bei Patienten, welche der Lungenspitzentuber- kulose verdächtig sind, auf, so ist ihm eine diagnostische Bedeutung bezüglich Tiefstandes der Lungenspitzen beizumessen. Findet er sich, wie sehr häufig, doppel- seitig bei sicher lungengesunden Menschen, so kann man ibm keine pathologische Bedeutung zusprechen, muss vielmehr annnehmen, dass bei diesen Personen die Lungenspitzen tiefer als gewöhnlich stehen.» Hvad ytterligare Röntgendiagnosen i fråga om lungspetstuberkulosen beträffar så hafva på senare åren en mängd kritiska forskare såsom Adam, Ansprenger, Bouchard, Gardnier, Köhler, Rieder, Schellenberg m. fl. påpekat, att man kan Rönt- genologiskt påvisa förändringar, som med öfriga diagnostiska hjälpmedel undandraga sig vår uppmärksamhet. En fråga som, när det gäller lungspetsarna, ovillkorligen tränger sig fram, är den, om de båda lungspetsarna under normala förhållanden äro fullt lika beträffande klarhet och utsträckning. Somliga autorer (Williams) påstå, att den högra spetsen är mörkare än den vänstra, hvilket förnekas af andra (bl. a. Holzknecht). Angående värdet af det s. k. Williamska symptomet, d. v. s. den förlångsammade rörelsen à diaphragma på den sjuka sidan, äro meningarna mycket delade. Så fann Albers Schönberg symptomet i '/s af sina fall, Krause i hälften, Assmann sällan, Köhler knappt någon gång. Ansprenger, Wenckebach och Doban tillmäta symptomet värde. Klewitz ansluter sig till Köbler i fråga om värdesättningen af detsamma. Brrrorr har (1911) påvisat, att en sjuk lungspets senare klarnar upp under inspiration än en frisk, (Ueber ungleichseitiges Aufleuchten der Lungenspitzen in Röntgenbilde), och Kreuzfuchs har året efter som ett differentialdiagnosticum framhållit, att den sjuka lungspetsen äfven efter hosta ej tillräckligt eller i samma grad som den friska får den normala genomlysbarheten. En annan forskare (Hurst) har fäst uppmärk- samheten vid ett annat fenomen beträffande lungspetsarna. Han påvisar nämligen, att lungspetsarna under en hoststöt utvidgas »medianwärts» samt att denna ut- videning kan uppgå ända till 1 cm. — samtidigt afsmalnar trachean. Om en lung- spets är tuberkulöst förändrad, upphör denna utvidgning. Den af Albers Schönberg 1 punkt 8 beskrifna »Begleitsaum» förklaras äfven af Assmann härröra från lungspetsarnas öfre mjukdelsbegränsning. Under skrump- ningsprocesser 1 en lungspets kan ofvannämnda skugga få större bredd. Följande omständigheter kunna åstadkomma, att en frisk lungspets synes dunklare än nor- malt, förändringar i integumentet t. ex. skleroderni, stark ökning af den subkutana bindväfven, förstorade, ostigt smälta, indurerade eller förkalkade lymfkörtlar i fossae supraclaviculares, starkt utvecklad muskulatur, sammanfallande skuggor af klaviculan och första refbenet. Slutligen ha Hürtner (Verdichtungen im Lungengewebe, vor- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 09 getäuscht durch Niederschläge nach Jodipininjektionen) och Dahlhaus (Jodipinver- änderungen Z. schr. für Rö. K. 1911 XIII) påvisat, att efter jodipininjektioner under flera år eircumskripta skuggor kunna kvarstå och simulera förtätningen 1 lungorna. Äfven struma och andra tumörer i halstrakten kunna understundom gifva anled- ning till förväxlingar med lungspetsförtätningar, och Rieder framhåller såsom an- märkningsvärdt följande: »dass sich mitunter auch in der normalen Lungenspitze auf scharfen kontrastreichen Bildern namentlich zarter, magerer Personen durch feinste Hilusverzweigungen bedingte Schattenstreifchen Nachweis lassen. Finden sich aber solehe Verzweigungen auffallend stark im Gebiete des Spitzenfeldes ausgeprägt, so muss dieser Befund ebenso wie in anderen Lungengebieten den Verdacht auf be- ginnende pathologische d. h. peribronchitische Veränderungen erwecken namentlich wenn strechenweise stärkere Verdickungen an den Hilusverzweigungen sich nach- weisen lassen. -— Freund och Groedel anmärka i likhet med förut nämnda, att äfven för tidig förbening af refbensbrosken kunna gifva anledning till misstag i fråga om förändringar i lungorna (Der röntgenolog. Nachweis der Rippenknorpelverknöcherung M. m. W. 1908. Ueber einige Fortschr. a. d. Geb. Röntgenuntersuch. d. Lungen- spitzen. B. kl. W. 1908 samt Ueber Lungenspitzenaufnahmen. Die Bedeutung d. R-strahlen f. d. Differentialdiagn. int. Krankheit. Zeitschr. f. Rö. K. X). Ett för- hållande, som ännu en gång förtjänar anmärkas i samband med Röntgenunder- sökningen af lungor för tuberkulos, är de påfallande smalare refbensinterstitierna, som man ser öfver den sjuka lungan. Samtliga forskare på detta område mana till största försiktighet, när det gäller att värdera lungspetsförändringar. I »Beiträge zur Klinik der Tuberkulose 1913 Bd. 26 Heft 2. framlägger G. Simon på sista tiden sina erfarenheter om Röntgendiagnostikens värde för påvisandet af riktigheten i den af Küss, H. och E. Albrecht, Gohn, Naegeli, Hedrén m. fl. förfäktade teorien om tuberkelbacillens inträngande i människokroppen, d. v. s. att härden i lungan var primär i férballande till de tuberkulösa förändringarna i de intrathorakala lymfkörtlarna. Simon stödjer sig i sina uttalanden hufvudsakligen på Gohns patologiskt-anatomiska rön och anför därom följande angående primär. härden: »Dieser Primäraffekt wird als ein gewöhnlich subpleural, seltener intra- parenchymatös gelegener Herd geschildert. Er hat meist eine rundliche Form, ist in der Regel isoliert vorhanden; bisweilen jedoch entwickelt sich ein zweiter Herd juxtabronchial oder subpleural, abhängig von dem ersten, auf lymphogenem Wege. In selteneren Fällen bilden sich zwei, drei, ganz vereinzelt noch mehr Herde. Der Primäraffekt sitzt öfterst rechts als links (ungefähr 5: 2), kommt in sämtlichen Lungen- lappen vor, sitzt aber sehr selten in der Spitze. Seine Grösse schwankt zwischen der eines Stechnadelknopfes und einer Kirsche. Er wächst durch Bildung neuer Knötchen in der Periferie und Einbeziehung benachbarter Alveolen. Bei Obduk- tionen findet man ihn immer schon verkäst, bisweilen erweicht und kavernös ein- geschmolzen, häufig verkreidet oder verkalkt oder fibrös umgewandelt, wobei in der Narbe ein Kalkherd liegt. Sein Nachweis macht bisweilen grosse Schwierigkeiten, da er hier und da bis auf eine kleinste Narbe oder Schwiele verschwinden kann, misslingt 40 Victor Berglund aber nur in sehr seltener Fällen». Beviset för härdens äerogena ursprung anser Simon ligga i den ofvan uttalade af H. Albrecht päpekade omständigheten, att man ofta i den ostigt nedsmälta härden finner resterna af en liten bronchiolus. Simon framhäller särskildt nödvändigheten af, att man fastslär en nägorlunda bestämd storlek och ett tämligen konstant läge för härden, om man skall väga till- mäta Röntgenpläten nägot värde. — Efter Gohn anser han storleken kunna variera mellan birskorn- och ärtstorlek, hvilket från patologiskt-anatomisk synpunkt skulle vara det vanligaste. Hvad angår läget, så menar Simon, att man mestadels finner härdarna perifert. Från differential-diagnostisk synpunkt får man skilja dem från tuberkulösa körtlar och sekundära härdar. Den primära lunghärden har likvisst en tätare, skarpt markerad kontur, körteln däremot en finare (zarter) och tunnare sådan. Körtlarna påträffas sällan utanför mammillarsagittalplanet. Simon skrifver om de primära härdarna: »Sie haben bestimmten Sitz, sie folgen den von Hilus fächer- formig sich ausbreitenden Strängen, hier und dort Knötchen bildend». Sukienni- chow's anatomiska uppdelning af de intrathorakala körtlarna omfattas af Simon säsom den mest rationella. Han citerar, i fräga om differential-diagnostiken mellan körtlar och primära härdar, äfven A. Köhler, som päpekar, att pulmonalkörtlarna ligga dels utanför och dels inne i lungparenchymet, dock sällan djupare än 3 cm. De körtlar, som ligga i närheten af hilus, uppnä sällan mer än en ärtas storlek, de där utanför blifva mestadels endast linsstora. Simon har ibland funnit, att lung- härden kan vara synlig, men körtlarna döljas af midtelskuggan, men ocksä, att här- den kan vara täckt eller så försvinnande liten, att den ej säkert kan påvisas, da de motsvarande hiluskörtlarna tydligt och starkt framträda. Bland 140 Röntgenfotografier hade Simon tre fall, där han med bestämdhet anser sig hafva påvisat den primära härden. Han sammanfattar sina iakttagelser i följande: »Bei isolierter Bronchialdräsentuberkulose kommen bisweilen mitten im Lungengewebe scharf umrissene Schattenherde vor, die, weun sie in offenbare topo- graphische Beziehungen zu den Hilusdrüsen treten, augenscheinlich älterer Natur sind als die letzteren und schliesslich in einem Gebiete liegen, in dem Lymph- drüsen nicht zu erwarten sind als Lungenherde und Ausgangspunkt der Drüsener- krankung aufgefasst werden müssen. Dass sie den Primäraffekt darstellen, lässt sich mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit dann annehmen, wenn anderweitige Lymphdrii- senerkrankungen fehlen». Vill man i korthet sammanfatta Röntgendiagnostikens värde för den tidiga lungtuberkulosdiagnosen, så kunna vi påstå följande: Genom perkussion pävisbara infiltrationer kunna påvisas såväl Röntgenoskopiskt som Röntgenografiskt. Centralt be- lägna infiltrationer som nått en viss storlek, men som på grund af sitt centrala läge undandraga sig perkussionen, äro diagnosticerbara genom Röntgen. Infiltrationer, som, på grund af sin ringa utbredning, hvarken kunna diagnosti- ceras genom perkussion eller vid genomlysning, äro ofta pävisbara pä Röntgen- plåten. Om perkussionen är negativ, men auskultationen positiv öfver en lungspets, kan det Réntgenologiska fyndet understundom gifva ett bestämdt utslag. Tuberkulos 1 lungorna hos barn i åldern 5—13 år 41 Som en generell regel kan man våga påstå, att man i allmänhet vid Röntgen- undersökningen af lungtuberkulos alltid finner den sjukliga processen vida mera utbredd, än hvad man genom de vanliga fysikaliska undersökningsmetoderna varit benägen att antaga. I »Upsala läkareförenings förhandlingar 1910—1914» meddelar G. Bergmark: »Tre fall af härdreaktion efter tuberkulin med jämförelse mellan fysikalisk och rönt- genologisk undersökning af lungspetsarna», och framhåller därvid den röntgenologiska undersökningens underlägsenhet hvad lungspetsarna beträffa den perkutoriskt-aus- kultoriska. Bergmark skrifver: »Gentemot ett positivt fysikaliskt (Auskultation per- kussion) fynd är ett negativt Röntgenologiskt fynd, hvad spetsarna angår, betydelselöst. Bergmark stödjer sitt påstående på jämförande undersökningar i tre fall, hvilket får betraktas som ett alltför obetydligt antal för ett så generellt uttalande. Som det rent tekniska tillvägagångssättet vid Röntgenfotograferingen (Rörets hårdhets- grad och afstånd, exponeringstiden, plåtens beskaffenhet och framkallningen) spelar en. bestämd och ej oväsentlig roll, och någonting härom ej är nämndt, så reduceras ytterligare värdet af ofvan framlagda påstående. För fotografering af lungspetsarna fordras en minutiöst noggrann teknik och i allmänhet mjukare rör än vid fotogra- feringen af öfriga lungpartier. Utan att vilja på något sätt antyda, att en bristande teknik härvid fällt ett utslag till den Röntgenografiska metodens nackdel, vågar jag dock framhålla som min mening, att man i våra dagar med en ytterligt sam- vetsgrann Röntgenundersökning ej skulle hafva blifvit lämnad i sticket, då det gällt en tidig affektion i lungspetsarne. I. Röntgenundersökningens användning vid mera framskridna stadier af lungtuberkulos. Liksom Röntgendiagnostiken i fråga om en börjande lungtuberkulos visat sig förtjäna allt större tillförlitlighet och därför också kommit till allt större an- vändning, så har den också, då det gäller mera framskridna stadier af lungtuber- kulos, under de senare åren vunnit allt vidlyftigare användning. Den ger oss un- der alla omständigheter en bättre bild af de anatomiska förhållandena än perkus- sionen och auskultationen. Särskildt i de fall, där man på grund af emphyse- matösa förändringar i lungorna ej har någon nytta af perkussionen, blir man öfverraskad af ej anade utbredningar af den tuberkulösa processen. Allteftersom denna utbreder sig i den interstitiella bindväfven eller i de perivasculära och peribronchiala lymfbanorna, pâträffar man en mängd olika Röntgenbilder. I andra fall, när det egentliga alveolära lungparenchymet är säte för förändringarna i form af pneumoniska processer med snart följande ostig smältning och sönderfall, framträda på Röntgenplåten andra bilder, som vidare kunna kompliceras af skrump- ningsprocesser, kavernbildningar m. m. Ofta projicieras skuggor af dessa olika väfnadsförändringar öfver hvarannan och gifva därigenom upphof till Röntgen- a Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 6 42 Victor Berglund bilder, som knappast låta sig tydas. Tätheten i skuggorna kan vara olika efter den tuberkulösa processens olika utvecklingsgrad. Lorey skrifver härom: »So liefern verkäste Herde stets einen intensiveren Schatten als unverkäste, Kalkablagerungen werden sich auf der Platten besonders deutlich zu Erkennen geben. Einen fast ebenso intensiven Schatten vermag stärker proliferiertes Bindegewebe zu erzeugen. Auch die Konturierung der Herdchen kann uns einige Anhaltspunkte geben. Der frische, progrediente Herd zeigt eine unscharf verschwommene Grenze, während indurierte, schwielige Herde sich meist scharf von der Umgebung abheben und, wenn das umgebende Lungengewebe nicht wie bei frischen Herden einen verminderten Luftgehalt zeigt, sondern im Gegenteil emphysematös ist, infolge des Kontrastes einen besonders intensiven Schatten werfen». Öfverväger den produktiva karakteren, så visar Rüntgenbilden en tät, strängartad, af knottror genomsatt skugganordning, som radiärt utbreder sig frän hilus. Om däremot de inflammatoriskt exsudativa förändringarna träda i förgrunden, sà försvinner den sträk- eller strängartade teck- ningen, 1 stället finna vi otydligt begränsade mindre härdar utbredda öfver de sjuka partierna. Man ser sällan homogena ytor utan, äfven om hela lober äro engagerade, 1 stället ett spräckligt fält. — Föreligga jämntjocka homogena förtätningar, så tyda dessa på pleurasvälar. Ofta påträffas vid starkt infiltrerade partier i öfre delen af lungan disseminerade härdar i de mellersta och nedre. I anslutning till lung- blödningar inställa sig understundom s. k. ostiga pneumonier. Man finner dä lik- formigt utbredda skuggor, sträckande sig öfver ett relativt stort område. De sakna emellertid den distinkta gräns, som man ser vid lobära pneumonier, men förete ofta nog här och hvar fläckar af mindre täthet. Lungtumörer, med hvilka dessa skuggor möjligtvis skulle kunna förväxlas, äga större kompaktare täthet och distink- tare konturer. Genom smältning af dessa infiltrationer uppkomma större och mindre hålrum, kavernor, som på Röntgenplåten gifva sig till känna såsom rundade, väl- begränsade ofta af en tät rand omgifna klara fält eller fläckar, i hvilka man ej kan urskilja någon lungteckning, se tafla IV:1 och V:1. Dessa kavernor igenkännas synnerligen lätt på goda Röntgenogram, och många auktoriteter hålla före, att man endast genom Röntgenundersökning säkert kan påvisa dessa. Särskildt gäller detta om kavernorna äro belägna centralt. Man har t. o. m. lyckats påvisa kavernor af endast en ärtas storlek (Turban). Stora kavernor kunna däremot gifva anled- ning till förväxling med pneumothorax. Ofta förväxlas de med bronchiectasier. Med den utveckling som Röntgeninstrumentet i våra dagar nått anser man sig äfven kunna diagnosticera miliartuberkulos. Det typiska utseendet på Röntgen- plåten är de fullkomligt likformigt utbredda små härdarna eller skuggfläckar, som distinkt afteckna sig genom en jämn marmorering, hvilken oftast är bäst framträ- dande i de öfre loberna (Assmann). Understundom blifva de mellersta och nedre lungpartierna jämt diffusa, beroende på genom ödem minskad lufthalt. (Kliene- berger Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstr. Bd. 20. N:r 6.) Man skulle a priori hafva velat tro, att de olika små härdarna 1 olika plan skulle fullkomligt täcka hvar- andra och åstadkomma en mera homogen skugga. AcHELris (Röntgendiagnose d. Tuberkulos i lungorna hos barn i aldern 5—13 år 43 miliaren Tuberkulose. D. M. W. 1910. — Ueber die Röntgendiagnose d. miliaren Lungentuberkulose M. m. W. 1910) och Klieneberger (Ueber Miliartuberkulose im Röntgenbild V. IV. 49.) hafva också menat, att bilderna på plåten skulle uppkomma genom summationsverkan af de i samma projektion belägna härdarna, och för detta påstående fått stöd i undersökningar af Krause och Ziegler. Denna uppfattning är emellertid vederlagd af HoLzENECHT, Assmann (Zum radiolog. Nachweis der Miliar- tuberkulose. Rö. kongr. Ber. VIL). HavupecK (Zum radiolog. Nachweis d. Miliar- tuberkulose. Rö. Kongress Ber. VIL) och Lorey (Zum radiolog. Nachweis d. Miliar- tuberkulose) som visat, att det är endast de närmast plåten belägna härdarna, som afteckna sig. Exponeringen vid en dylik undersökning bör gärna ej öfverstiga en tid af !/20 sekund. Det röntgenologiska pävisandet af miliartuberkulos skall ofta nog hafva lyckats innan ännu kliniska symptom framträdt. Från differential-diagnostisk synpunkt har man att tänka på calikosis och peribronchitiska knottror. Assmann påpekar bärvid, att de senare mestadels hålla “sig längs broncherna som hopade smärre fläckar, mellan hvilka man ofta skönjer en fin grå ring, som betecknar bronchioli. De peribronchitiska knottrorna uppträda företrädesvis 1 öfre loberna. Att differentialdiagnosen mången gång kan vara synner- ligen svår, framgår af Assmann's uttalande »den ich habe unter meinen Fallen solehe Beobachtungen zu verzeichnen, in denen die einzelnen echten hämatogenen Miliartuberkel bei subacuter Entwicklung dieselbe Grösse aufweisen wie Häufchen kleiner akut entstandener peribronchialer Knötchen, ferner mehrere Fälle akuter peribronchialer Tuberkulose mit völlig gleichmässigen Befallensein aller Lappen ge- sehen». Vid calikos äro skuggfläckarna större, mera tandade och skarpare begränsade samt ej så likformigt fördelade öfver lungorna som vid miliartuberkulos. Differential- diagnostiskt bör man enligt Assmann, äfven räkna med pyämiska härdar i lungorna. Tillfälligtvis har man också funnnit, att med varigt sekret fyllda bronchioli och alveoler kunna framkalla miliartuberkelliknande fläckar och teckningar på Rüntgen- plåten. Äfven icke tuberkulösa åkommor af annan natur kunna gifva anledning till differentialdiagnos. Ansperger påvisar, att miliar carcinos kan åstadkomma liknande lungteckning, och Rieder framhåller samma sakförhållande. Grey (Verh. d. Amer. Roentgen-Ray Soc. 1910) har funnit ett fall af lymphangio-Sarkom, som företedde bilden af miliartuberkulos. Ett anatomiskt kontrolleradt fall af bronchio- litis obliterans har Assmann funnit visa en Röntgenbild, som i allt påminde om miliartuberkulos, och slutligen har v. Müller beskrifvit ett fall af aktino mykos, som endast med svårighet Rüntgenologiskt kunde skiljas från miliartuberkulos. I midten af lungfältet påträffas ofta en tämligen karakteristisk trekantig skugga, som varit föremål för rätt olika tydning, se figg. 3—4. Den triangulära förtätningen, som står med basen mot midtelskuggan och spetsen utåt, har af Sluka tydts som tuber- kulösa förändringar i körtlarna i och "utanför hilus med omgifvande (inflammatoriskt exsudativa processer). Af 38 undersökningar hade han funnit ofvannämnda bild- ning i 7 fall. I intet fall hade han genom sektion kunnat fastställa dennas pato- logiskt-anatomiska underlag. Eisler har äfven beskrifvit den triangulära förtät- 44 Victor Berglund ningen, men i stället uppfattat den som en interlobär pleuritisk svål, som i enlighet med Gohns iakttagelser, att den primära lunghärden ofta kännetecknas af pleuritiska beläggningar, skulle vara betingad af en underliggande tuberkulös härd. — Eisler påstår, att han ofta funnit gränserna otydliga och menar att detta skulle tyda på en ännu florid tuberkulös process. Racx har ägnat ifrågavarande fenomen en noggrann kritisk undersökning och lagt till grund för sina uttalanden resultaten af autoptisk kontroll i flera (5) fall. (Die Röntgendiagnostik der Lungentuberkulose im Kindesalter). Beträffande den trekantiga skuggans prognostiska och diagnostiska tydning anför Rach, att den, om den finnes hos barn utan några egentliga kliniska tecken på tuberkulos, kan betyda en interlobär svål i närheten af en primär lunghärd, i synnerhet om den visar sig stationär under upprepade undersökningar, men att den, om vederbörande företer påtagliga rubbningar i allmäntillständet, i samband med förändringar af skuggans utseende och täthet också kan tydas som förändringar i själfva lungparenchymet och då vara prognostiskt ogynnsammare. Vi se sålunda, att Rach går en medelväg och inrymmer i sin förklaring både Slukas och Eislers meningar. K. Betydelsen af kombinerad Röntgen- och annan undersökning vid lungtuberkulos. Röntgendiagnostikens värde i fråga om lungtuberkulos har gifvetvis vunnit högst väsentligt sedan man kommit i tillfälle att jämföra Röntgenfynden med de patologiskt-anatomiska förändringarna. — Det är tydligt, att en sådan kontroll endast ytterligt sällan blir möjlig, i synnerhet när det gäller tidiga förändringar. Så mycket värdefullare blifva därför de Röntgenologiska arbeten, som äro grundade på jämförande undersökningar och äro hållna i en sträng kritisk form. — Det är också helt naturligt först på de senare åren med vår nu så fulländade teknik, som dylika arbeten kunnat framkomma. De förutsätta naturligtvis också ett ständigt samarbete mellan Röntgenologen och anatomen och en riklig tillgång på material. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5--13 år 45 Därjämte fordras det ett samarbete Röntgenologer emellan, då dessa sällan hinna att specialisera sig på mer än ett litet begränsadt område hvar för sig. Af de Röntgenologiska öfversiktsarbeten, som i våra dagar framkommit, för- tjänar särskildt nämnas Dr. HERBERT ÅSSMANNS » Beiträge zur Röntgendiagnostik der latenten bzw. inzipienten Lunaentuberkulose», infördt i Fortschritte auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen (Bd. 17 och 18 1911. samt Bd. 1 och 2 1912.) Assmann har i detta silt arbete kritiskt granskat de uppfattningar, som förut gjort sig gällande angående de särskilda luugförändringarna och därvid stödt sig på egna genom autopsi styrkta erfarenheter. Beträffande förändringarna af de båda lungspetsfälten päpekar han först de båda olikheter, som kunna uppkomma genom ryggradskrökning, scolios, och ma- nar till försiktighet i omdömena, när sådan föreligger. För den händelse olika höjd af dem fürefinnes, så kunna äfven på plåten vid frisk lungväg lätta skuggdifferenser (Helligkeitsdifferenzen) uppstå. Indurativa processer i lungspetsarna med sammanväxningar mellan lungan och bröstkorgen kunna å sin sida åstad- komma skrumpning af bröstkorgen och scolios, i hvilket fall man helt natur- ligt finner grumling och förtätning i lungfälten. Den af Albers Schönberg be- skrifna skuggranden under 2:dra refbenet har också varit föremål för kritik af Assmann, som skrifver: »Der Schattensaum ist links meist etwas breiter als rechts, wird oft beiderseitig, häufig aber auch einzeitig links, sehr selten rechts ange- troffen». Han fränkänner ifrågavarande skugga all patologisk betydelse. I en mängd fall har Assmann som orsak till grumlingar i spetsfälten utom infiltrationer och atelektas i lungväfven funnit pleurasvälar. Äfven lätta grum- lingar i spetsfälten kunna dock under vissa förhållanden tillmätas större pato- gnominisk betydelse. Detta i synnerhet om man i dessa finner spridda fläckar och stråk (framkallade af bindväf, ärr, kalkaflagringar samt peribronchitiska knottror). Assmann anser, att de i spetsarna ofta förefintliga kalkhärdarna ej alltid hafva någon praktisk betydelse, då de ytterligt ofta finnas hos ärftligt belastade indi- vider, samt ej gifva någon bestämd hållpunkt på vare sig ålder eller progrediens i processen och följaktligen ej heller några bestämda riktlinjer från prognos och terapi. | De s. k. Stürtzska strängarna vill Assmann tydningsvis förklara vara betingade af peribronchiala indurationsprocesser. Beträffande dessa bildningar har han ej haft några patologiskt-anatomiska fynd att stödja sig på. Under normala förhållanden skola broncherna enligt Assmanns mening ej gifva upphof till någon starkare lung- teckning, men däremot väl under sjukliga processer, manifesterande sig i förtjock- ning af bronchväggen eller sekretfyllnad. Lymfkärlen kunna likaledes förstärka lungteckningen, då det föreligger lymfstas eller om inflammatoriska, indurativa processer från lymfkärlsväggarna gripa öfver i den omgifvande lungväfven. I ti- diga fall skulle således väl peribronchiella och perivasculära från lymfkärl utgående infiltrations-processer kunna gifva upphof till dessa af Stärtz beskrifna strängar, men man kan ej med full säkerhet i hvarje konkret fall förklara dem sålunda upp- 46 Victor Berglund komna. Assmann påstår sig nämligen understundom, särskilt vid pneumoniska lös- ningsstadier eller vid exsudativa processer hafva påträffat liknande strängformiga bildningar. Likaså har han kunnat påvisa dem vid bronchiter af icke tuberkulös natur hos barn. — Under dylika förhållanden vill han hellre förklara ifrågava- rande stråk uppkomna genom förökad blodfyllnad i kärlen, sekretanhopning i broncherna eller stas och inflammatoriska processer i lymfkärlen. Han framhåller vidare, att man ej får anse en dylik förstärkning af lungteckningen vara specifik för tuberkulos. — Som ett rent differentialdiagnostiskt observandum vid tydningen af peribronchitiska knottror och fibrösa peribronchiella förtjockningar framhåller Assmann förbening af bronchialbrosken. Förtjockningar i bronchialväggarna kunna uppkomma vid bronchiectasier samt gifva upphof till fläckar och stråk i teck- ningen. Äfven vid pneumokonios har man som ofvan nämndt påvisat dylika fläckar (Schellenberg, Krause och Stürtz). Assmann sammanfattar sina rön angå- ende uppkomsten af de strängformiga skuggteckningarna med följande ord: »Aus diesen Ausführungen geht hervor, dass für die Ausbildung der strangförmigen Schatten als Grundstock die blutgefüllten Gefässe in Betracht kommen, Verstärkung der normalen Schatten und Fleckenbildung aber durch Verdichtung aller mit den Gefässen dickt zusammenlaufenden Gebilde, nähmlich Bronchien, Lymphgefässen und Lymphdrüsen, bewirkt werden kann, und dass die Tuberkulose nur eine der Ursachen ist, welche derartige Zustände herbeiführen». Beträffande hilusskuggorna vill Assmann göra gällande, att dessa framförallt betingas af blodkärlen, därjämte i nägon män af hufvudbronchernas lumina. Bron- chialväggarna och normala bronchialkörtlar bidraga endast ytterligt obetydligt till framkallandet af hilusskuggor. Patologisk förstärkning af hilusskuggan alstras genom sjukliga förändringar och förtjoekningar af samtliga organen. Förstärkt hilusteckning har han funnit vid stas i lilla kretsloppet, vid emphysem, bronchiec- tacier, vid förstoring och förtätning af lymfkörtlarna. Assmann har också 1 likhet med Krause påvisat att äfven patologiskt ganska obetydligt förändrade mjuka, blott obetydligt ansvällda och något förstorade körtlar kunna gifva upphof till för- stärkning af hilusskuggorna. Man måste komma ihåg, att en förstärkning af hilusteckningen kan åstadkomrnaas äfven af icke tuberkulöst förändrade körtlar. Det s. k. William symptom vill Assmann, som förut nämndt är, tillmäta endast obetydligt värde och fränkänna det någon väsentligare betydelse för den tidigare tuberkulosdiagnosen. Förbening af det första refbensbrosket har man velat uppfatta som ett tidigt tuberkulos-symptom (Freund). Assmann tror sig hafva funnit en tidig förbening hos unga individer med lång, smal thorax (phtisisisk habitus). 1 många fall med ut- talad lungtuberkulos saknades denna förbeningstendens fullständigt. Assmann an- ser, att man får betrakta denna tidigare förkalkning i första refbensbrosket som en vanlig »Teilerscheinung» hos en med tuberkulos behäftad lång, smal och till- plattad thorax, men att man ej får tillmäta detta fenomen någon större diagnostisk betydelse. | | | Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 47 Ofta har förkalkning i refbensbrosken påträffats hos yngre emphysematici. Beträffande kontrollen af Röntgenfynden — utom genom autopsi — anser Assmann att t. ex. tuberkulinreaktionen är af föga värde. Han meddelar en serie Pirquet reakt. jämförda med Röntgendiagnosen, hvilken senare ställdes utan känne- dom om det till plåten hörande fallet. P+ R + (5 Fall) P — R — (7 » ) 12 6fverensstiimmelser P+R — (0 >») P --R + (7 >») 7 divergenser. Han bar aldrig funnit ett negativt Rüntgenbefund vid positiv Pirquetreaktion. Reade och Colley (Value of X-Rays in the diagnosis of tuberculosis in child- ren. Lancet 1912) hafva gjort jämförelser mellan Pirquet reaktionen och Röntgen- undersökningen, hvilka gåfvo följande resultat: 28 barn med positiv Pirquet företedde hilusskuggor, 13 gånger på högra och vänstra sidan lika, 8 gånger blott på högra sidan, 3 gånger blott på den vänstra. Hos barn med negativ Pirquet voro hilus- skuggorna ej påvisbara. Perkussionen anser Assmann ej vara något tillförlitligt kontrollsystem och på- pekar, att, då det kommit till en tydlig dämpning, man då också har stora för- ändringar i lungorna och således ej kan tala om några incipienta eller latenta fall, däremot anser han anamnesen spela en viss roll och skrifver: »Es ist uns aufgefallen wie überraschend konstant Anamnese und Röntgenbefund unter gewissen Verhältnissen sich decken». Särskildt om svår ärftlig belastning föreligger, finner man så godt som alltid äfven vid fullkomlig frånvaro af manifesta symptom på tuberkulos bestämda förändringar i Röntgenbilden, som yttra sig i talrika kalk- härdar särskildt 1 trakten af den förstärkta och förstorade hilusskuggan; ofta nog äfven i spetsen och öfriga delar af öfre loben. Särskildt tydligt framträder here- ditetsförhällandet, d. v. s. kontakten med lungsjuka föräldrar. -~ Ofta kan man då, utan att några lungförändringar kunna påvisas, finna markanta förändringar — synnerligast ostigt nedsmälta eller förkalkade hiluslymfkörtlar. Beträffande Röntgenfotograferingsmetodens värde för att bedöma den sjukliga processens ålder och progrediens anser Assmann, att man får iakttaga en stor för- siktighet i sina slutsatser. — Visserligen tala prägnanta kalkhärdar för en aflupen process och talrika härdar (kalk-) för ett kroniskt förlopp, men man kan aldrig utesluta att färska symptom förefinnas bredvid, i synnerhet om man utom dessa kalkhärdar päträffar andra skuggor och smärre fläckar. »Es ergibt sich hieraus, dass man die praktischen Massnahmen, nicht allein auch nicht besonders auf dem Röntgenbefund, sondern auf die Ergebnis, sämtlicher Untersuchungsmethoden zusammen gränden soll». E. Rach har också på allra sista tiden med stöd af Gohns m. fl. patologiskt- anatomiska iakttagelser försökt utnyttja Röntgendiagnostiken i syfte att vinna stöd 48 Victor Berglund für riktigheten af den gamla inhalationsteorien, och hade till sitt förfogande 1,800 thoraxdiagram. I en mängd fall kom han i tillfälle att jämföra det Röntgenolo- giska fyndet med de patologiskt anatomiska förändringarna i lungorna tämligen omedelbart efter det Röntgenogrammen tagits. Hans undersökningar utmärka sig för stor noggrannhet och observationsförmåga, hvarför hans rön måste blifva af stort intresse. Rach fastslår »dass man wie in unseren obduzierten Fällen einen Gohnschen Lungenherd dann mit befriedigender Verlässlichkeit Röntgenologisch. diagnostizieren kann, wenn bei Kindern mit negativen physikalischem Lungenbe- fund doch positiver von Pirquetska cutanreaktion ein bis bohnengrosser dichter scharf umschriebener Schatten isoliert und frei in den abseits von Hilus gelegenen Anteilen der Lungen zu sehen ist, und wenn gleichzeitig eine Schwellung und tu- berkulöse Erkrankung regionären eventuell auch sonstiger Bronchialdrüsen nach- weisbar ist». Med hänsyn till Gohns erfarenhet angäende lunghärdarnas beskaffenhet, som ger vid handen att 41°/o voro ostigt nedsmälta, 27 °/o förkalkade eller kalkinkru- sterade, 29° kavernösa och 3°/o ärrvandlade, vill Rach hålla för sannolikt, att mani mer än '/ı af fallen med lätthet bör kunna konstatera lunghärden, då ju för- kalkade härdar kännetecknas genom en synnerligen skarp begränsning. Hvad läget beträffar så förekomma härdarna mestadels i en lob och tätt bredvid hvarandra. Högra lungan visade fler härdar än den vänstra och den högra öfre loben de flesta Dock kan man, enligt Rach, ej våga draga några bestämda slutsatser om något praedilektionsställe. Däremot fasthåller Rach såsom ett bestämt och viktigt faktum, att de flesta härdarna ligga i lunglobernas periferi (subpleuralt). Af 200 härdar lågo 59 nära den mediala ytan, hvilket gjorde, att dessa ej med säkerhet kunde differentieras från hiluskörtlar på Röntgenpläten. — Man får därför ej, menar Rach, diagnostisera en primär (Gohns) härd utan att den ligger på ett bestämdt af- stånd från hilus, likaså fasthäller han, att man ej är berättigad att ställa diagnosen på en primär lunghärd, om man ej samtidigt kan påvisa lymfkörtelaffektioner på samma sida. Rent prognostiskt spelar härdens storlek en afgörande betydelse så till vida som de minsta härdarna så godt som uteslutande påträffas hos fall med anatomisk utläkning. Röntgenoskopiskt hade Rach tillfälle att undersöka 783 friska 7—18-âriga skolgossar. I 27 fall, alltså ungefär 3 !/° 9/0, kunde han fastslå diagnosen Gohns lunghärd efter nu ofvan anförda principer. II. Egna undersökningar. A. Undersökningens föremål. Materialanskaffning. Undersökningens omfattning. | Det ligger i öppen dag, att kännedom om tuberkulosens infektionsvägar für oss närmare målet för vår sträfvan att öfvervinna sjukdomen. Vi hafva under årens lopp allt mera öfvergått från våra stäfvanden att bota lungtuberkulos till ett ener- giskt förebyggande arbete. Senaste tider hafva, som vi sett, fört till oss nya, ytter- ligt värdefulla rön, som tvinga oss att ej endast inrikta oss på elt omhändertagande af sjuka barn, utan att gå ännu längre och nedlägga våra omsorger i samhället på barnen, innan de ännu förete några tydliga tecken på sjukdom. Erfarenheten har lärt oss, att barnen infekteras redan tidigt, och att ingen undgår tuberkulossmittan. Tuberkulosen har ett stadium, då den ej kliniskt ger sig till känna. Det var vetskapen härom och särskildt Gohns och Albrechts undersökningar, som kommo mig under min verksamhet som sanatorie- och dispensärläkare att närmare intressera mig för det så att säga förkliniska tuberkulosstadiet. Sedan jag så godt som konstant kunnat Röntgenologiskt påvisa tuberkulösa förändringar i brösthålan hos barn af lungsiktiga föräldrar, beslöt jag mig för att verkställa en Röntgenologisk undersökning af kliniskt friska barn i åldern 5—13 år och påbör- jade dessa undersökningar i januari 1915. Särskildt intresserade det mig att se, -hur långt och i hvad mån Röntgenundersökningen kunde gifva stöd för den åter- uppståndna läran om tuberkelbacillens första inträngande i lungorna med resultat en primär härd i lungan och sekundära förändringar i de regionära körtlarne. I Rachs, Simons och Assmanns undersökningar från allra senaste tider hade jag en god vägledning. Hvad som emellertid förefallit mig egendomligt, var den iakttagelsen, att man mestadels påträffade endast en härd. Om inhalationsteorien är riktig och man således tänker sig, att sjukdomsfröet inandas i lungorna, och man därtill vet, att detta sjukdomsfrö, hoc est tuberkelbacillerna, förekomma i så riklig mängd, så förefaller det ytterligt osannolikt, att endast ett ringa fåtal af dessa in- komma och fastna i lungorna, och gifva upphof till blott en härd. Äfven om, såsom man har skäl att antaga, den patologiskt-anatomiska erfarenheten vid au- Lunds Universitets Ârsskrift N. F. Avd. 2. Bd 12. 7 50 Victor Berglund topsier är riktig, att i allmänhet endast en lunghärd anträffas, så synes mig detta alldeles icke oförenligt med ett antagande af, att dessförinnan flera härdar uppstått som resultat af den primära infektionen, ehuru sedermera de flesta af dem, till följd af kroppens reaktion, stannat i utvecklingen och slutligen gått tillbaka utan att lämna åtminstone makroskopiskt säkert skönjbara ärr. Om nu så skulle vara, så synes mig här ligga en betydelsefull uppgift för Röntgenundersökningen, som utan tvifvel är lika exakt som den patologiskt-anatomiska, och som äger den stora för- delen framför denna senare, att den kan företagas jämförelsevis snart efter primär- infektionens inträdande, redan i det förkliniska skedet af sjukdomen. Réntgenun- dersökningen, utförd med teknisk exakthet, har förmåga att mycket noga genomleta lungorna och att i dem med lätthet upptäcka tuberkulösa förändringar, äfven af mycket små dimensioner, knappnålshufvudstora eller t. o. m. mindre. Jag har där- för gjort det till en uppgift att försöka påvisa sådana fläckar eller teckningar i lungan, som kunde antagas vara primära s. k. Gohnska härdar samt att med till- bjälp af dylik metodik pröfva, huruvida den af bland andra Gohn gjorda iakt- tagelsen, att endast en lunghärd vanligtvis förekom, var riktig. Sedermera hade jag beslutat inrikta min undersökning på att få fram en jämförelse mellan Röntgen- fyndet och sådana moment eller faktorer, som man vant sig vid att betrakta såom praedisponerande för tuberkulos och slutligen se efter, om en härd under lop- pet af ett år kunde genomgå någon förändring, d. v. s. förstoras eller förminskas, resp. försvinna. Man hade i de fall, där den primära lunghärden ej stod att finna, vanligen antagit, att den skulle kunna resorberas och försvinna. För att skaffa mig ett så homogent material som möjligt beslöt jag mig för att försöka göra mina undersökningar på folkskolebarn och vände mig därför till folkskolestyrelsen i H:d med en anhållan om tillåtelse att göra dessa undersökningar. Då denna min anhållan resulterade i ett negativt svar, försökte jag att på mera privat väg komma i tillfälle att få använda detta material. Då ju de festa folk- skolebarn tillhöra arbetareklassen, hade jag större sannolikhet att ibland dem finna, hvad jag sökte än bland öfverklassens barn. Ursprungligen ingick det i min plan att begränsa undersökningarna till barn i skolåldern, men insåg snart, att detta skulle blifva ett alltför snäft område, och jag försökte därför att inom materialet äfven inrymma yngre individer nedtill 5 år. Då jag var angelägen om att erhålla endast kliniskt friska barn till undersökningen, var det gifvetvis af synnerligen stor bety- delse för mig att icke endast vara hänvisad till barnens och föräldrarnas subjektiva uppfattning i fråga om barnens hälsotillstånd, utan äfven kunna stödja mig på lä- rares resp. lärarinnors och skolläkares mera objektiva iakttagelser angående deras hälsotillstånd. För att ej ledas af några subjektiva uppfattningar togs i allmänhet samtliga de barn i en klass, som läraren eller lärarinnan förklarat friska. Genom barn i skolåldern kunde jag sedan lätt skaffa yngre, då det ofta nog fanns syskon under skolåldern i hemmet. Undersökningen skedde i en jämn följd, och barnen uppdelades gruppvis allt efter tid och lägenhet. Först ägde temperaturmätning rum under 7 à 8 dagar. Temperaturen mättes på eftermiddagen omedelbart efter skol- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5--13 år 51 arbetets slut. Jag använde alltid den rectala temperaturmätningen med ett flertal väl kontrollerade termometrar. Sedan temperaturmätningarna voro üfverstükade och alla anamnestiska data antecknats, företogs de öfriga undersökningarna 1 min mot- tagningslokal. Härvid gjordes mätningar på längd, vikt och bréstomfang (total och hvarje brösthalfva för sig), därpå följde Röntgenundersökningen (resp. genomlysning och fotografering) samt slutligen v. Pirquetska tuberkulinprofvet. B. Röntgenundersökningen. Den Röntgenologiska undersökningen företogs i enlighet med den vanliga veder- tagna metoden. Likvisst skedde genomlysningen ej i alla fall, utan endast då man hade anledning vänta några särskilda egendomligheter. Den torde också i många fall saklöst kunna undvikas, isynnerhet då ändå fotografering skall äga rum. Vid genomlysning placerades patienten med ryggen mot Röntgenröret, så att strålarna kommo i dorso-ventral riktning. Patienten fick i allmänhet stå. Det förtjänar an- märkas, att man vid genomlysning måste hafva ögonen väl adopterade för mörker och därjämte använda mjuka Röntgenrör samt äga en lätt handterbar bländare. Det gebit af lungorna, som ställer sig svårast tillgängligt för den direkta in- spektionen, är spetsarna, emedan ofta nog bröstkorgens konfiguration, d. v. s. ske- lettets byggnad, döljer dem. Mången gång spännas skuldermusklerna helt ofrivilligt, hvarigenom lungfälten synas förtätade. Som förut nämndt kunna mångahanda fak- torer bidraga till olikheter i lungspetsarnas täthet, särskildt vill jag erinra om den af Assmann påpekade skoliosen, vidare förtjockningar i integumentet, olikheter i muskulaturen, körtelansvällningar 1 fossae supraclaviculares m. m. För att få de öfre fälten lättare tillgängliga och blottade brukar jag låta pa- tienten skjuta skuldrorna starkt framåt och intaga en något framåtlutad ställning. Därigenom sänkes clavikeln, muskelpartierna slappas och aftunnas. En förefintlig skugga framträder då distinktare. De förut påpekade fenomenen (Bittorf, Kreuz- fuchs, Hulst) i fråga om lungspetsförtätningsförändringar under hosta kunna under- stundom påvisas, men förefalla att vara alltför subjektiva, för att man skall våga tillmäta dem någon bestämd diagnostisk betydelse. För undersökning af de djupaste delarna af lungorna, d. v. s. de partier, som ligga nedanför diaphragmakupolens horisontalplan, måste man använda särskilda in- ställningar af Röntgenröret, hvilket framgår af omstående figurer, se figg. 5—6. Då dessa inställningar mest komma 1 fråga vid pleuritiska exsudat, tarfvas här ingen mera detaljerad beskrifning. Gäller det att iakttaga körtelansvällningar i det bakre mediastinalrummet, fordras snedgenomlysningar. Jag har därvid funnit genomlys- ningen bakifrån från vänster framåt åt höger vara den förmånligaste. Patienten får därvid hålla armarna öfver hufvudet och företaga djupa respirationer. Vid Röntgenfotografering af barn anser jag den liggande ställningen på rygg fördelaktigast. Patienten håller sig i allmänhet lugnast i denna ställning, och de flesta störande, ofrivilliga rörelserna undvikas. Fastspänningsanordningar framkalla Plåt eller skärm Piät eller skätin 52 Victor Berglund oro och ängslan hos barn och böra därför ej ifrägakomma. Man bör i allmänhet först låta barnet öfvervara och se en exponering, innan man företager undersök- ningen på detta. — Det tekniska tillvägagångssättet vid fotografering har i korthet varit följande: Barnet placeras i ryggläge öfver plåten, skuldrorna föras fram så mycket som möjligt, händerna läggas i kors öfver buken, hufvudet stödjes med ett par sandsäckar, röret centreras öfver hilus, se fig. 7, barnet tillsäges att hålla ögonen slutna. Exponeringen sker med ett mjukt rör af cirka 4—5 Wehnelt på ett fokusafständ af 100 cm. under !/10 sekund. Förstärkningsskärm (Heyden folie) 2 Fig. 5. Fig. 6. Figurerna visa Röntgenrörets och skärmens ställning vid de djupast belägna lungpartierna. har användts i alla fall. Plâtarna hafva i allmänhet framkallats omedelbart efter exponeringen i ‘/2°/o rodinal-lésning. Granskningen af plåtarna har företagits i den ordning de tillkommit, mestadels i omedelbar anslutning till den öfriga under- sökningen. I några fall har omtagning varit nödvändig. Redan efter några månader företogs en ny fotografering à en del barn, i syfte att se huruvida några förändringar hade inträdt under denna tid. En del af de mest typiska fallen underkastades ett år senare en förnyad Röntgenfotografering i samma syfte. Det gällde att konstatera, huruvida de först påvisade förändrin- garna 1 lungorna funnos kvar, eller om någonting nytt tillkommit, äfvensom huru- vida en härd ändrat karaktär i fråga om täthet, storlek eller läge. Plåt eller skärm Plåt eller skärm Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 53 C. Notiser till tydningen af Röntgenbilden samt om densammas registrering. Flera forskare hafva påpekat, att man skulle hafva ett predilektionsställe för tuberkuloslokalisationen i det mediala partiet af öfre lungfältet omedelbart nedanför clavikeln och intill midtelskuggan. I många fall finner man också på ifrågavarande ställe en förstärkniag af lungteckningen, yttrande sig i en del från hilus ut- gående grenformigt uppdelade stråk, som förtona i spetsfälten. På ifrågavarande \ NN N N X Ze ANN) Hioenr. Figuren visar hur Röntgenröret centreras öfver thorax. stråk ser man allt som oftast här och hvar rundade förtätningar. Det är, som ofvan nämndt, särskildt Stärtz, som fäst uppmärksamheten på dessa stråk. Hvad den egentliga lungteckningen angår så förtjänar anmärkas, att denna framträder tydligast i partierna närmast hilus samt i de mellersta lungfälten som ett fint nät- verk af utåt afsmalnande, grenformigt uppdelade, tunna stråk, hvilka understun- dom kunna följas ända ut till periferien af lungan. En egendomlighet, som här bör påpekas, är den, att man understundom kan få se plåtar, där skelettet fram- träder ytterligt distinkt, under det att lungteckningen verkar suddig och otydlig, och vice versa att lungteckningen ofta framträder mycket tydligt på en plåt, där skelettkonturerna äro mindre distinkta. Se tafla I: 1—2. Detta fenomen måste för- 54 Victor Berglund klaras däraf, att lungans och bröstkorgens rörelser ej äro fullkomligt synchrona, utan att en inspiration resp. exspiration kan fortsättas till viss grad, äfven sedan thorax- rörelsen genom viljans inflytande blifvit afbruten, samt att lungutvidgningen ej alltid sker i samma ögonblick som thoraxrörelsen insättes. En annan egendom- lighet, som i samband med det föregående förtjänar ett omnämnande, är att man ibland finner en tydlig lungteckning af ett parti i lungan, samtidigt med att ett annat parti företer en viss otydlighet i teckningen. Mestadels är det så, att det suddiga partiet med jämn öfvergång förtonar i det tydligare, samt att det otydligaste i lungteckningen befinner sig 1 öfre fältet, när det nedre lungfältet visar distinkt lungteckning och vice versa. Ej sällan finner man ganska väl markerade, tämligen tjocka stråk från nedre hiluspolen fortsätta ned mot det mediala partiet af diaphragma, där de förtona. Dessa grenformigt uppdelade stråk härröra tvifvelsutan från broncher, då de mot- svara den stora hufvudbronchens förlopp, och få ej tillskrifvas någon patologisk betydelse. Ej sällan kan en tydlig dubbelkonturering urskiljas å teckningen, som för öfrigt i allo liknar bronchförgreningar. Från nu nämnda stråk kan man emel- lertid understundom få se en enstaka utåt divergerande teckning fortsättande utåt och nedåt mot sinus phrenicocostalis. Se tafla II: 1. Ett dylikt stråk har ibland kortare utlöpare samt olika täthet och tjocklek, så att det får ett perlbandsliknande utseende. Det anatomiska substratet kan ej med säkerhet afgöras. Läget och ut- seendet tyder mest på ett lymfkärl med förtjockade väggar. Den omständigheten, att teckningen ibland kan förefalla jämntjock ända ut till periferin af lungan, talar mot antagandet af bronch eller ett blodkärl. Hvad i öfrigt angår det anatomiska underlaget för lungteckningen, får man gifva de forskare rätt, som hålla före, att samtliga i lungorna förefintliga väfnader bidraga till uppkomsten af ifrågavarande teckning. Att under vissa förhållanden blodkärl kunna åstadkomma en förstärk- ning af lungteckningen och under andra broncher och lymfkärl, torde numera, efter hvad experimentella undersökningar gifvit vid handen, ej kunna förnekas, lika litet som man kan fränkänna något organ betydelse vid en starkt förstorad och förstärkt hilusteckning. Vid ett tillfälle finner man en bildning, som mera liknar ett blod- kärl, vid ett annat påminner den mera om en bronch. À figg. 8—9 åskådliggöres blodkärlsfördelningen i en lunga och å fig. 10, den teckning, som broncherna kunna åstadkomma. En väfnad som i fråga om hilusteckningen spelar en enormt stor roll är lymf- körtlarna, se tavla I: 1. Särskildt gäller detta, då hilusteckningen är starkt förstorad och markerad. Äfven om man i likhet med de flesta forskare på detta område vill fasthälla den uppfattningen, att lymfkörtlarna under normala förhållanden ej kunna åstadkomma någon skugga på Röntgenpläten, så kan man numera ej fran- känna dem betydelse vid förstärkande af hilusteckningen, innan de ännu undgått någon som helst patologisk förändring. — För tydande af abnorma teckningar inne i själfva lungfälten blir det af största betydelse att afgöra, huru långt in i lungorna man vågar räkna med förefintligheten af lymfkörtlar. Cruveilbier har | — Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år DD trott sig kunna påvisa dylika pulmonala lymfkörtlar i vinkeln mellan bronchför- greningarna ända in till broncher af 4:de ordningen. Under förutsättning att dessa anatomiska iakttagelser äro riktiga kommer differential-diagnosen mellan en infek- terad lymfkörtel och andra förändringar i lungväfven, event. lunghärden, att Fig. 8. Figuren visar fördelningen af blodkärlen (lungarteren) i en lunga (kalflunga) Lungarteren injicerad med vismutemulsion. ställa sig synnerligen vansklig. Man har visserligen velat fastslå sagittalplanet i mamillar-linjen som den gräns, utanför hvilken man ej har att räkna med lymf- körtelelement, men helt naturligt kunna primärhärdar finnas äfven medialt om denna gräns. 56 Victor Berglund De tidigaste patologiska förändringarna af tuberkulôs natur i lungorna äro — fränsedt degenerationsprocesser i hiluskörtlarna — större och mindre härdar i lungväfven. Enligt de båda gängse uppfattningarna om tuberkulosens uppkomst skulle de uppstå antingen primärt efter inhalation af tuberkelvirus eller sekundärt Fig. 9. Figuren visar blodkärlsfördelningen i en lunga (kalflunga). Arteren injicerad med vismutemulsion. genom en retrograd spridning från de i hilus belägna tuberkulöst förändrade lymf- körtlarna. Som ett differentialdiagnosticum mellan dylika härdar och lymfkörtlar har man velat framhålla, att härdarna skulle äga en starkare markerad begräns- ning och vara af större täthet än lymfkörtlarna. Härdarnas utseende på Röntgen- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 57 pläten ter sig naturligtvis olika efter det patologiskt-anatomiska stadium, i hvilket de befinna sig. En börjande liten otydlig infiltration mäste helt naturligt gifva en mindre distinkt fläck på Röntgenpläten än en väl afgränsad härd, som redan under- Fig. 10. Figuren visar fördelningen af broncherna i en lunga (kalflunga). Hufvudbronchen injicerad med vismutemulsion. gått kalkvandling. Hvad härdens storlek beträffar, kan man ej med säkerhet ut- differentiera mindre fläckar än af ett knappnålshufvuds storlek. De vanligaste stor- lekarna på lunghärdar, som man finner, äro hirskorns- till ärtstora. Ett vant öga torde emellertid på en absolut förstklassig plåt utan större svårighet kunna urskilja Lunds Universitets Arsskrift. N. FP. Avd. 2. Bd 12. 8 58 Victor Berglund äfven knappnälshufvudstora härdar, i all synnerhet om det finnes härdar af olika storlek i samma lungfält till jämförelse. För att afgöra huruvida en lunghärd är primär eller uppkommen först sekundärt bör den iakttagelsen vara af värde, att lungväfven omkring en primär härd mesta- dels förefaller vara fri och klar, under det att den genom retrograd spridning upp- komna sekundära härden oftast med ett eller flera mer eller mindre tydliga stråk sammanhänger med hiluskörtlarna. Den primära härden ger emellertid förr eller senare, som vi veta, upphof till förändringar i de lymfkörtlar, som regionärt mot- svara densamma. Se tafla II: 2 och IV:2. Härvid sker spridningen af tuberkelvirus, d. v.s. bacillerna, genom lymfkärlen, men dessa behöfva därför ej omedelbart undergå förändringar, då bacillerna föras tämligen snabbt framåt i lymfströmmens riktning och ej så lätt kunna vidhäfta lymfkärlens väggar. För att en retrograd spridning däremot skall kunna äga rum, förutsättes primära förändringar i lymfkärlen eller i de broncherna och blodkärlen omgifvande lymfbanorna, se fig. 11. Det är därför tydligt, att vi i så fall ej finna tuberkulösa förändringar längre ut i lungväfven, än där resp. bronchialväggar, blodkärl och lymfbanor äro förändrade. Rent a priori hafva vi således rätt att vänta oss finna på Röntgenplåten ett förbindelsestråk mellan den primära körteln i hilus och den sekundära härden i lungan. I de fall, där man finner härdar i lungorna, finner man emellertid också en förstärkning af hilusteck- ningen samt från denna utåt divergerande, grenformigt uppdelade, tydligt mar- kerade stråk, hvilka emellertid - sällan nå intill härden. Likartade stråk, d. v. s. en lokal förstärkning af lungteckningen, har man understundom påträffat utan att man funnit härdar i lungväfven. Se tafla I:1—2. I dylika stråk, som ofta nog förete en jämn, likartad täthet, kan man vid andra tillfällen konstatera begränsade förtätningar och utbuktningar af större eller mindre storlek, hvilka man närmast skulle vara benägen att tyda såsom sekundära härdar. De primära härdarna, se tavlorna II: 1, III: 1—2 och IV:2, gifva sig tillkänna såsom rundade eller oregel- bundet formade, men distinkt begränsade fläckar, kringströdda här och hvar i lun- gorna, ofta nog samlade intill hvarandra, men understundom på vidt skilda ställen. De kunna variera 1 storlek, så att man samtidigt med en eller annan ärtstor finner några mindre grynstora ända till knappnålshufvudstora. De största äga i allmänhet den största tätheten, som ofta nog gör, att de framträda lika distinkt som en pro- jektil; ju mindre de äro, desto mindre täthet äga de, och många äga endast en obetydligt större täthet än omgifningen. Härdar af olika täthet kunna ligga bredvid hvarandra. Ett lungfält, som är tätt genomsatt af dylika härdar, är iblaud mar- keradt från de omgifvande lungpartierna genom en viss diffus förtätning eller fläckighet. I några fall har det närmast omkring härden liggande lungfältet be- tecknats af en mera kompakt skugga, sammanhängande med midtelskuggan. (Slukas trehörniga skugga.) Mera kompakta från midtelskuggan knappt afgränsade fläckar hafva påträffats vid ett eller annat tillfälle. Dessa härröra tvifvelsutan från smälta eller ostvandlade körtelkonglomerat. Ett par fall med särskildt rikliga och väl mar- kerade härdar i lungorna förtjäna ett särskildt omnämnande. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 59 Fall 302, O. O., 5 4/2 år. Tavla V:2. — Vi finna här flera distinkta kalk- vandlade härdar på spridda ställen i lungorna. Fadern dog i lungtuberkulos under bar- Fig. 11. Schematisk framställning af de båda teorierna om infektionen i lungan. nets andra lefnadsår. Barnet har med största sannolikhet infekterats synnerligen tidigt. Infektion från modern är utesluten, då hon varit fullkomligt fri från lungtuber- 60 Victor Berglund kulossymptom. Ej heller är tuberkulosinfektion från annat hall eller senare sannolik. Efter makens död byttes bostad, sedan en ingående desinfektion af samtliga tillhörigheter ägt rum. Barnets allmäntillstånd ger nu vid handen, att han öfvervunnit sjukdomen och är stadd i normal utveckling. Han företer visser- ligen tidvis lindrig feber, som gifvetvis är betingad af någon ännu ej afslutad process. Härdarnas utseende på Röntgenpläten talar emellertid för en inträdd läk- ning 1 det stora flertalet. De starkt begränsade intensivt hvita fläckarna vittna om kalkaflagring i härdarna. En dylik läkning kan således ske under loppet af c:a 3 à 4 år. Den utbredda fördelningen af härdarna och de flestas snarlika utseende ger också vid handen, att infektionen skett samtidigt på flera ställen och tydligtvis varit mycket intensiv. Röntgenbilden visar således ganska klart, att en multipel infektion i lungorna äfven i spädaste åldern kan öfvervinnas. Af specielt intresse är naturligtvis den omständigheten, att man finner tecknen på de äldsta proces- serna utanför hilus i själfva lungväfven. Tvifvelsutan har den primära infektionen i detta fall skett i lungväfven och på flera ställen samtidigt, därför tala härdarnas läge och utbredning. Jag hade tillfälle att sköta fadern under hans sista år. Trots hans egen föresats och ansträngning att iakttaga den allra största försiktighet med upphostningarna och hans sanatorieuppfostran samt moderns samvetsgranna vard af barnet, har man ej kunnat undvika smitta i hemmet. Fallet visar, att äfven den noggrannaste renlighet och den strängaste försiktighet vid hosta och med upp- hostningen ej varit tillräckliga att skydda barnet för smitta. Vi hafva alla skäl att antaga, att infektionen inträdde redan under barnets första mänader, dä fadern vid äktenskapets ingäende befann sig i ett längt avanceradt stadium af lungtuber- kulos. Pä pläten finner man, som nämndt, äfven härdar af annat utseende tydande på senare datum, samt att barnet stått under infektion en längre tid. Vi få väl därför antaga, att så länge ny infektion tillföres kroppen, så länge kunna nya härdar uppstå, 1 motsats till dem som hålla före, att primärinfektionen äger rum endast på ett ställe. Sannolikt skulle väl barnet slutligen dukat under, om ej smittokällan försvunnit, innan ännu kroppens förmåga att bilda motgifter var slut. Graden af infektion spelar otvifvelaktigt en afsevärd roll. Ett snarlikt fall ha vi i N:o 123 E. L., 12 år, se tafla VI: 1. Vi veta här att fadern under många år haft lungtuberkulos, fastän af kliniskt godartadt förlopp. Han har ständigt under de senaste åren kunnat vistas uppe och tidvis t. o. m. genom yrkesarbete bidraga till familjens uppehåll. Han åtnjuter sedan c:a 3 år dispensärvård och har visat sig vara ytterligt angelägen om att noga följa föreskrifter och ordningsregler, hvad hosta och upphostning beträffar, samt ständigt använda spottflaska sedan denna tid. Man borde därför också hafva fog för antagandet, att barnets infektion med sannolikhet ligger före den tid, då fadern upptogs af di- spensären. Här liksom i fall 302 finna vi härdar på olika utvecklingsstadier ända upp till förkalkade. Anmärkas bör emellertid, att ett barn nyligen dog i späd ålder i tbe.-meningit samt en syster har tydliga härdar i och utanför vänstra hilus. Familjen bebor 1 rum och kök och omfattar 6 familjemedlemmar. Det ser ut Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 61 som om alla försiktighetsåtgärder skulle vara ineffektiva under dylika bostadsför- hållanden. Efter hvad Röntgenundersökningen gifvit vid handen har jag uppdelat lung- fälten i tre karaktärer, samt indelat hvarje lunga i trenne fält, ett üfre, ett mellersta och ett. nedre. Mot indelningen i dessa fält skulle man naturligtvis kunna göra anmärkningar, då den helt naturligt ej kunnat ske efter exakta anatomiska gränser och mått. Jag har nämligen till öfre fältet räknat den del af lungan, som nedtill begränsas af en linie i jämnhöjd med öfvergången mellan hjärt- och kärlskuggan, till mellersta fältet det nedanför liggande partiet af lungan till en horisontallinje ungefär genom mitten af hjärtskuggan samt nedre fältet det där nedanför belägna partiet. I stort sett kommer nog fältindelningen att sammanfalla med loberna, så till vida som öfre fältet under alla omständigheter motsvarar öfre lungloben, och nedre fältet nedre loben. På höger sida behöfver emellertid ej nödvändigtvis Rönt- genologiska förändringar i mellersta lungfältet hänföras till midtloben. På vänster sida blir det likaledes omöjligt att afgöra om en förändring i midtelfältet tillhör öfre eller nedre loben. Från rent Röntgenologisk synpunkt spelar emellertid en dylik sak mindre roll, och jag har tillåtit mig ifrågavarande indelning, framförallt emedan mellersta fältet, som innesluter hilus, ovilkorligen måste få ett annat pato- logiskt anatomiskt värde än spets- och basfälten. Lungfältens olika karaktär har bestämts efter förekomsten af härdar och förstärkt hilus — resp. lungteckning. För enkelhets skull har jag med siffran 1 betecknat sådana lungfält i hvilka man funnit fläckar, som med absolut säkerhet kunnat tydas såsom härdar, med siffran 2 sådana lungfält, där teckningen i hilus resp. lungväfven varit förstärkt och där man dessutom haft suspekta fläckar, samt slutligen med siffran 3 de lungfält som från Röntgenologisk synpunkt varit fullkomligt fria. Beteckningen 3 har i tabel- lerna såväl som 1 texten äfven ersatts med attributet god, beteckningen 2 med medelgod och 1 med dålig. D. Resultatet af Röntgenundersökningen. Härdarna kunna, som ofvan nämndt, vara af storlek från ett knappnålshufvud till en hasselnöt och t. o. m. större, samt till sin form runda, ovala, mer eller mindre kantiga, mera sällan stjärnformiga, men ofta nog uppdelade i knottror. Från täthetssynpunkt kan man skilja mellan täthet af ungefär samma grad som lungteckningen, starkare täthet än lungteckningen, samt slutligen fullkomligt kom- pakta på negativet hvita fläckar lika tydligt afgränsade som en projektil. Som man emellertid i de flesta fall på samma plåt oftast finner härdar af olika karaktär samtidigt, så har jag ej velat särskilja härdarnas utseende vid jämförelsen mellan lungförhållandena och öfriga observerade faktorer. 62 Victor Berglund Nedanstående tabell visar hur de Röntgenologiska fynden efter resp. beteck- ningar 3, 2, 1 fördela sig 1 lungorna. Vänster Lunga Öfre fältet. 1 2 3 19 82 210 Mellersta fältet. 1 2 3 75 159 77 Nedre fältet. 1 2 3 20 76 215 Följande tabell visar det aritmetiska mediet för de olika lungfälten beräknadt efter beteckningarne resp. 3, 2 och 1. Vänster Lunga Öfre fältet. 1 2 3 19 (6 %/0) 82 (26/0) 210 (68 °/o) medelvärdet 2,614 Mellersta fültet. 1 2 75 (24 9/0) 159 (1 °/o) medelvärdet 2,006 Nedre fältet. 1 2 20 (6 °/o) 76 (24 °/o) medelvärdet 2,627 Hôger Lunga Öfre fältet. 1 2 3 Mellersta fältet. 13 78 220 1 2 3 | 72 167 72 Nedre fältet. 1 2 3 91 141 79 3 1 2 77 (25°) | 72 (23 °%o) 167 (54 %o) 3 1 2 315 (69 Jo) | 91 (29%) 141 (45 ?/0) Hôger Lunga Öfre fältet. 2 3 78 (25 2/0) 220 (71 °/o) medelvirdet 2,665 1 13 (4 Jo) Mellersta fältet. 3 72 (23 2/0) medelvärdet 2,000 Nedre fältet. 3 79 (25 °/o) medelvärdet 1,961 °/o beräknad efter 311 fall. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 63 Nedanstående tabell visar en jämförande öfversikt öfver några af patologernas resultat jämförda med det Röntgenologiska resultatet af mina undersökningar. | | Lungor | Kiiss | rites ofta i den högra som i den vänstra. Gohn I fall med en lunghard var högra lungan oftare säte för denna härd än den vänstra. Vanligtvis var endast en lunga engagerad och då före- trädesvis den högra. Högra lungan uppvisar fler primärhärdar än den vänstra. I hälften af fallen med 2 härdar i en lob var vänstra lungan oftare engage- rad än den högra. Å 170 fall. | Läge i lunglob Oftast de nedre loberna, sällan de öfre och nä- stan aldrig spetsarne. Högra öfre loben var den vanligaste platsen. Sedan vänstra öfre och högra nedre, därpå föl- jer vänstra nedre och slutligen högra midtel- loben. Antal Stundom utgöres härden af en liten grupp tätt intill hvarandra stående knottror. Oftast blott en härd. Af 170 fall funnos 1 130 fall 1 härd > 25 » 2 härdar SNS 4 > > > DD > » 6 mer än 4 härdar Storlek Knappnålshuf- vudstor till has- selnötstor. Knappnålshuf- vudstor hampfrö- lins- ärt-, körsbärs- kärn. bön- körsbärs- hasselnöt- | valnötsstora. H. Albrecht Berglund 176 lungfält i högra lungan, I hvilka delar af lun- gan som helst. Oftast blott 1 härd. I hvilka delar af lun- gan som helst. 114 lungfält i vänstra | Högra nedre lungfältet visade lunghärdar. 386 fält betecknades susp. i högra lungan. 317 fält betecknades susp. 1 vänstra. 371 fält fria i högra. 502 » >» > vänstra. Å 311 fall. var oftast säte för för- ändringar. 91 fall. Där- efter kom vänstra lun- gans mellersta 75 fall, så högra lungans mel- lersta 72 fall, sedan vänstra lungans nedre 20 fall, vänstra öfre 19 fall samt högra öfre 13. I 286 fält funnos härdar alltså i 92 0/ Oftast funnos mer än 1 härd. Härdar påträffas ofta sam- tidigt i olika utveck- lingsstadier. Knappnålshuf- vudstora till has- selnötstora. 64 Victor Berglund Nedanstående sammanställning visar jämförelse mellan resultaten af olika Rönt- genologiska undersökningar på primärhärden. me nes ee = x ts Zu Tax = mg) Utseende Läge i lung. Storlek Rach Skarpt konturerade fläckar | Mestadels i en lob och tätt Bönstora och mindre. fria från omgifningen. intill hvarandra. »Scharf umschriebener Schat- | Högra lungan visar flera ten isoliert und frei>. härdar än den vänstra, den högra öfre loben de | flesta. För att erkännas som härdar måste de ligga på ett bestämdt afstånd från hilus 1 lunglobernas periferi. De regionära hiluskört- larna måste samtidigt förete förändringar. Hirskorn-, ärtstorlek ibland så försvinnande liten att den ej kan säkert påvisat. Skarpt konturerade, täta Mestadels perifert, utanför fläckar. mammillar sagittalplanet. »Scharf umrissene Schatten- herde>, Simon 3erglund Skarpt och distinkt konture- | Mestadels ett stycke från | Från ett knappnälshuf- rade, täta och mindre täta hilus, i hvilka delar af |vudsstorlek till storleken fläckar af rundad eller oregel- lungorna som helst. af en hasselnöt. Ofta af varierande storlek i samma lunga. bunden form mestadels om- | Företrädesvis i högra lun: gifna af ett fritt fält eller | gans nedre fält samt de förenade med hilus genom | båda lungornas midtelfält. ett tunnare grenformigt stråk. Stundom gruppvis anordnade knottror. I olika utvecklings- stadier. Vid en granskning af det Röntgenologiska fyndet, med afseende på här- darnes fördelning i lungorna, har det framgått att högra lungan visar en sämre situation än den vänstra, i det att vi å 311 fall ha i 174 lungfält funnit härdar i högra lungan mot 112 i vänstra. 386 fält i högra lungan voro suspekta mot 317 i vänstra. Högra lungan uppvisar endast 371 fria fält, den vänstra däremot 502. Beträffande de olika fälten i lungorna så företer högra nedre fältet det största antalet härdar (91 ggr), därefter komma de båda mellersta med resp. 75 fall i vänstra och 72 i högra, sedan vänstra nedre fältet med 20 fall, vänstra öfre fältet med 19 fall och slutligen högra öfre med 13 fall. Af ofvanstående att döma ser det ut som om högra lungans mellersta och nedre parti samt vänstra lungans mellersta oftast skulle vara säte för tuberkuloslokalisationen. Hos 311 undersökta barn kunde man i 147 fall påvisa härdar d. v. s. i 47,3°/o, och hos dessa 147 funnos härdar i 300 lungfält d. v. s. fördelade på hvarje fall 2,04. Granskar man de med 2 be- tecknade fälten, så finna vi äfven här, att de båda mellersta fälten 1 respektive lungor oftast förete suspekta förändringar, hvilket gifvetvis har sin förklaring däri, Tuberkulos 1 lungorna hos barn i åldern 5—13 år 65 att dessa fält i sina mediala partier innefatta hilus, där man så godt som alltid finner förändringar i form af en förstärkning resp. förstoring af teckningen. Det är också helt naturligt, att en hel del härdar, som 1 sagittalprojektionen befinna sig bakom eller framför hilusteckningen, ej med säkerhet kunna utdifferentieras utan i stället komma att hänföras till hilusteckningen. Häraf följer, att de båda mellersta fälten ifråga om tydningen blifva ytterligt vanskliga. Högra mellersta fältet har i 311 fall 167 ggr företett suspekta förändringar, det vänstra mellersta 159 ggr. Sedan följa det högra nedre fältet 141 ggr, vänstra öfre 82 ggr, högra öfre 78 ggr samt vänstra nedre 76 ggr. Äfven ifråga om de suspekta lungfälten dominerar som ofvan nämndt den högra lungan med 386 tillfällen mot 317 i den vänstra. I motsats till Gohn har jag funnit det högra öfre lungfältet vara det minst engagerade. I 311 fall har högra öfre lungfältet visat sig vara fritt 220 ggr, därnäst följa det vänstra nedre 215 ggr. det vänstra öfre 210 ggr, det högra nedre 79 ggr, slutligen det vänstra mellersta och det högra mellersta lungfältet med resp. 77 och 72 ggr. Man skulle här med fog kunna fråga »äro de funna multipla härdarna samtliga primärhärdar eller möjligen en del sekundära s. k. aspirationshärdar» ? — Det är gifvetvis ej möjligt att i alla fall med säkerhet afgöra denna fråga och man kan helt naturligt ej förneka möjligheten af att en del sådana härdar äro sekundära aspirationshärdar. Man förutsätter emellertid gärna, för att aspirationshärdar skola - uppkomma, att kliniska tecken skola hafva förefunnits vid något tillfälle. Då här- till kommer, att härdarne framträda med olika tydlighet, torde det knappast ligg: inom möjlighetens område att i hvarje fall afgöra det ifrågavarande spörsmålet. Af öfversiktstabellen framgår, att de delar af lungorna där luftströmmen är starkast oftare blifva säte för tuberkulösa förändringar. De båda lungspetsarne förete förhållandevis en lindrig infektion, hvilket i analogi härmed skulle förklaras af rena tyngdlagsförhållanden på så sätt, att bacillerna på grund af sin tyngd ej skulle så lätt kunna följa med inandningsluften uppåt utan tämligen snart fastna i den del af lungan, som motsvarar den raka vägen för respirationsluften. Efter Röntgenplåtarne att döma ser det ut, som om den tuberkulösa infektionen skulle kunna ske dels och hufvudsakligast genom en primär härd i lungan, uppkommen genom inhalation, dels ock under vissa andra exceptionella förhållanden genom lymfvägarne. Den förra möjligheten äger sitt starkaste stöd i patologernas iakttagelser liksom i de vanligaste Röntgenologiska fynden. Då man nu därjämte finner Röntgenplåtar med tydliga hilusförändringar och förstärkt lungteckning utan härdar, hafva vi dock fog för antagandet af en primär infektion i hiluskörtlarne. Se vi sålunda en förstärkt lungteckning i ett lunggebit, som är fritt från härdar, kan man mycket väl tänka sig orsaken och förklaringen till detta ligga däri, att genom lymfvägarne in- fekterade och degenererade hiluskörtlar genom skrumpning och ärrvandling åstad- komma ett tryck med ty åtföljande lymfstas, samt eventuelt retrograd tuberkulös infektion i de blodkärlen och broncherna omslutande utspända lymfkärlen. Skill- naden emellan en primär inhalationshärd och en sekundär genom retrograd infektion uppkommen härd skulle som ofvan antydt är ligga däri, att den primära härden Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 9 66 Victor Berglund är omsluten af en zon fri lungväf, under det att den genom retrograd infektion uppkomna sammanhänger med hilus genom stråk i den förstärkta lungteckningen. Den förut af flera gjorda patologiskt anatomiska iakttagelsen, att hilusförändringar i vissa fall kunna påvisas utan härdar, har äfven erkänts af Gohn, som då antagit att den primära härden resorberats. Sedan nu Röntgenundersökningen gifvit vid handen att man hos barn, som ej förete "några som helst sjukliga symptom, ändå i nära 50 ?/o af fallen kan på- visa otvetydiga tecken på en infektion i lungorna, blef det af intresse att se till hur dessa Röntgenologiska fynd stämde öfverens med sådana faktorer, som man redan förut kunnat tillmäta diagnostisk betydelse. Härvid har man i första hand att räkna med tuberkulinprofvet och temperaturen. E. Jämförelse mellan resultaten af Röntgenundersökningen och af det v. Pirquetska tuberkulinkutanprofvet. o v. Pirquetska tuberkulinkutanprofvet har utförts å samtliga 311 fallen, efter öflig metod med koncentrerad Kocks Alt-Thuberkulin. i Ympningen företogs efter en efteraftvättning med v. Pirquetska nålen. Tu- berkulindroppen fick torka in under några minuter. Efter 24 timmar kontrolle- rades profvet. Var reaktionen positiv, uppmättes härden i två mot hvarandra vin- kelräta dimensioner. Närstående figur, fig. 12, visar tuberkulinreaktionernas storlek och antal. För den händelse ingen reaktion syntes, pålades ånyo skyddsförbandet och ny kontroll företogs efter 24 timmar. Var den ännu negativ, tillsades barnen att själfva noga aktgifva på ympstället och visa sig, om någon rodnad skulle uppstå omkring fläcken. I ett och annat fall kunde en »Spätreaktion» konstateras. Då det i vissa fall visade sig omöjligt att med säkerhet afgöra, huruvida positiv reaktion förelåg, afskiljde jag alla tvifvelaktiga fall i en grupp, som jag betecknat med ?. Jag fick sålunda tre grupper: positiva som betecknats med —+, tvifvelaktiga, som betecknats med ? och negativa som jag betecknat med —. tesultatet af tuberkulinkutanprofvet i 311 fall ställde sig sålunda: 202 = 65 °/o visade + reaktion 81 = 26 Vo » ? » 28 — 9 0/0 » = » fig. 12 visar att det ojämförligt största antalet fall hade en kutanreaktion af 3 X 3 till 6x 6 mm. Den största reaktionen var 42 till 45 42 <45 mm. Medelvärdet på kutanreaktionens storlek var 8,523 X 8,523 mm. Fördelar man de med ? beteck- nade fallen rödt, på resp. + och — fallen efter resp. antal, så komma 71 fall ytter- ligare till + fallen. Medelvärdet kommer då att falla på 6,696 X 6,696 (röd linie). Vill man nu verkställa en jämförelse mellan de Röntgenologiska lungfynden och tuberkulinkutanprofvet, så erinra vi oss att af de 311 fallen 147 fall, alltså Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 67 47,3 °/o, företedde härdar i lung- orna, under det att man i 164 fall ej kunde påvisa sådana. Uppdelar man lungorna efter de respektive beteckningarne 1, 2 och 3 och upptar i en grupp alla de fall, som innehålla ett eller flera med siffran 1 beteck- nade fält samt i en annan grupp de öfriga, och jämför tuberkulin- kutanprofvet, så ställer sig resul- taten som af följande tabell fram- går: & BH a4 a Die = £ © © © ne oS oo . à © FE 35 © © 273 Sa = ae WU Su = m. = R = 3. BE 85 BE oo ER OS © 1 Hål +) Q AP Be Sun ~ ie) ' 5 ONS 2 se D ice 2 HO > DNA 2 Ge) 3 II eg ENS =) FA SS RAR a nl = 10 AT SE © =H > À os | SEO 25 — Et a SA | +o | pes a do # Bo > = oF StS os © Fern a 2 = = =S Son = “eo = = Rn een 4 = = mo. 3 Bee = mg o Man finner af tabellen, att det foreligger en ganska obetydlig skillnad mellan debada grupperna, dock har man i Gruppen II någon större °/o + fall och mindre — fall än i Grupp 1. Antal 80 60 50 40 30 20 10 45 42 89 36 33 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 — b 4,023 M = 4,023 + 4,5 = 8,523 b 2,106 M = 2,196 + 4,5 = 6,696 Fig. 12. Frequens- och storleks-polygon öfver -- fallen (svart) och ? fallen (rödt). 0 mm. 68 Victor Berglund Om man till Grupp I endast vill hänföra sådana fall, där man har högst två med siffran 2 betecknade fält och de öfriga betecknade med siffran 3, så får man en tabell af följande utseende: TEE N = |Grupp IL isnehällande fall med ett eller flera med siffran 1 be- tecknade fält = 147 fall Grupp I innehållande fall, där högst två lungfält betecknats med siffran 2 = 91 fall | | Tuberkulin- + 58 fall = 63,8 °/o + 97 fall = 66,0 °/o kutanprofvet ? 24 » =26,4"/0 ? 39 » = 26,6 %o v. Pirquet — 9 = 98° — 11 > = 74% S:ma 91 > S:ma 147 » Någon mer påfallande differens mellan de båda grupperna synes ej heller här föreligga. Skillnaden efter denna fördelning af fallen i Grupp I mellan grupperna tyckes ej nämnvärd i jämförelse med den förra. De negativa tuberkulinfallen i första gruppen äro större än i den andra, de positiva däremot något mindre. Det måste betraktas som en egendomlighet, att man bland de fall, som räk- nats till Grupp I i den senaste uppdelningen finner så stort °/o tal positiva kutan- reaktioner. Då tuberkulinreaktionen ger vid handen, att tuberkulosinfektionen i människokroppen ägt rum, så kunna vi däraf draga den slutsatsen, att den tuber- kulösa infektionen är att söka annorstädes än i själfva lungväfven. Men nu veta vi också, att lungorna resp. hiluskörtlarna utgöra ett praedilektionsställe för den tuberkulösa infektionen i människokroppen. När tuberkulinprofvet ger ett positivt utslag på ett barn, som ej företer några som helst sjukliga symptom från andra organ och därtill lungväfven ej är säte för några tuberkulösa förändringar i form af härdar, så föreligger en viss sannolikhet för antagandet, att tuberkulosen är lo- kaliserad till körtlarna i hilus resp. mediastinum och att infektionen kan äga rum primärt i dessa. Detta öfverensstämmer väl med det faktum, att man understundom kan finna tydligt och väl markerade stråk på lungteckningen, utan att man regio- närt finner några härdar. Det förtjänar emellertid i detta sammanhang att anmärkas, att meningarna an- gående kutanprofvets diagnostiska värde äro mycket delade. Att det v. Pirquetska kutanprofvet i fråga om barn i de första två lefnadsåren äger ett obetingadt värde, därom är likvisst de flesta forskare öfverens. Hamburger sammanfattar sin erfaren- het om tuberkulinkutanprofvet i följande: »Die Tuberkulinreaktion ist also im |. und auch noch im 2. Lebensjahre von sehr grosser diagnostischer Bedeutung. Im 3. und 4. Lebensjahre ist sie schon mit viel grösserer Vorsicht zu verwenden, wenn sie positiv ist, weil in diesem Alter die Tuberkulose schon relativ häufig ist und inaktive Tuberkulose, wenn auch noch selten, schon vorkommt. Vom 5. und 6. Lebensjahre an besonders ist eine positive Tuberkulinreaktion nur mit der grössten Vorsicht zu verwenden, weil von nun ab die Tuberkulose sehr häufig ist und auch die inaktive, ausgeheilte Form recht oft vorkommt. Es liegt daher vom 5.—6. Le- bensjahre an die Bedeutung der Tuberkulinreaktion mehr in ihrem negativen Aus- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 69 fall. Der negative Ausfall der Kutanreaktion spricht aber nie mit Sicherheit gegen aktive Tuberkulose. Dagegen besitzt der negative Ausfall der Tuberkulinreaktion immer einen sehr grossen diagnostischen Wert, weil wir dann Tuberkulose als Krank- heitsursache ausschliessen können.» Af senare tiders undersökningar öfver hithö- rande ting förtjänar särskildt nämnas Andersen: »Einige Untersuchungen über die klinische Anwendbarkeit der lokalen Tuberkulinreaktion» (Beiträge z. Klin. d. Tu- berk. 1913.) Andersens erfarenheter framgå af följande: »Der positive Ausfall der Kutisreaktion ist nicht so häufig wie man erwarten sollte, wenn die Reaktion wirk- lich ein erschöpfender Indikator für einen früheren Kontakt zwischen Organismus und tuberkulösen Virus wäre. Bei wiederholten Kutisreaktionen hielt in einen sehr grossen Anzahl von Fällen Sensibilisierung gegenüber Tuberkulin ein, selbst wenn die Reaktion zum ersten Mal negativ war. Bei der Anwendung der Reaktion in diag- nostischer Absicht bei Kindern muss man die Aufmerksamkeit darauf richten». Samma är finner man följande uttalande af N. Stricher (Zu Tuberkulindiagnostik im Kindesalter. Monatschrift f. Kinderheilk.): »Der negative Ausfall der Tuberkulin- reaktionen ist weder im Säuglings- noch im späteren Kindesalter streng beweisend für das Fehlen von Tuberkulose» — och vidare: Der diagnostische Wert der Tu- berkulinreaktion ist vielfach überschätzt worden». Följande tabell visar en sammanställning af de Röntgenologiska lungfynden uppdelade i äldersgrupper och tuberkulinkutanprofvet enligt v. Pirquet. Pat. | lung. | 5 år. | 6 år. | 7 år 8 ar. | 9 ar. | 10 àr. | 11 ar. |12 ar. |13 àr. S:ma. g. 3 3 | 3 $ | 7 6 | 15 9 3 58 = 28,7 Jo + | mg. 2 — 8 4 6 3 13 8 3 47 = 23,3 210 d. 3 1 8 13 10 15 12 18 17 97 = 48,0 0/0 202 1 4 4 4 2 2 4 2 il 24 = 29,6 °/o ? mg = 1 3 1 : Me 2 2 2 18022010 2 5 6 | ° 3 4 6 39 = 48,2 2/0 | 81 g. JE 4 SH Are | 1 = a 9 = 32,1 Jo — | me. 1 — 1 On! — 1 2 — 8 = 28,6 °/o dae Tales 2 | 3 2 2 PO td = 392 oy, 15 MASSE | at 3 ) | 38 | 52 48 | 22 28 S:ma. 311 g. = lungor med högst två fält betecknade med 2, de öfriga fälten med 3. mg. = >» > mer än två fält betecknade med 2, dock utan fält betecknade med 1. d.= > » ett eller flera fält betecknade med 1. A. Hamburger påpekar följande om tuberkulinreaktionen : »Es ist zweckmässig, diese Reaktion zuerst zur Anwendung zu bringen, weil sie völlig ungefährlich ist..... und kaum schmerzhaft genannt werden kann». Min erfarenhet af tuberkulinreak- tionen tvingar mig likvisst att göra en liten erinran mot Hamburgers m. fl. pästäende om reaktionens ofarlighet. I ett fall inträffade en så häftig reaktion, att vederbörande blef nödsakad intaga sängen, och i ett par andra fall voro symptomen visserligen 70 Victor Berglund lindrigare, men dock så svåra, att patienterna fingo underkasta sig behandling. Det första fallet gällde en 12-årig yngling, som var hurtig och pigg, och hos hvilken intet anmärkningsvärdt i fråga om allmäntillståndet eller sjukdomar kunde konsta- teras. Det förtjänar anmärkas, att vederbörande tillhörde de sist undersökta fallen samt, att ingen af de med honom samtidigt undersökta företedde några egenheter i fråga om reaktionen. Reaktionen företogs under absolut aseptiska kauteler. Redan ett par timmar efter ympningen kände han en sprängande och stickande smärta i underarmen, styfhet vid rörelse i armbågsleden, illamående, hufvudvärk och hjärt- klappning. På kvällen fick han en våldsam frossbrytning och feber, allt under det armen svullnade upp. Då jag följande dag såg honom, var hela armen diffust svullen och röd, svullnaden och rodnaden starkast omkring ympningsstället, öfver hvilket epidermis var upplyftad i en cirka 2-kronors stor blåsa. Hans allmäntill- stånd var betydligt påverkadt; ögonen voro glansiga, tungan och läpparna torra, hjärtverksamheten svag och hastig, temperaturen omkring 40. Han fick Burows sprit- omslag öfver hela armen och ordination om absolut stillaliggande med högt under- bäddad arm. Under de närmaste 2 à 3 dagarna var tillståndet tämligen oförändradt. Från och med 4:de à 5:te började emellertid symptomen försvinna, och efter 14 dagar var han fullt återställd. Det inträffade återupprepades, som förut nämndt, om några dagar 1 ytterligare ett par fall, ehuruväl i betydligt lindrigare grad. Då möj- ligheten af en samtidigt septisk infektion visserligen ej med absolut säkerhet kan uteslutas, förtjänar det anmärkas, att samtliga symptom försvunno utan att lämna efter sig några som helst spår i form af ansvällda lymfkörtlar i armbågsvecket eller axelhålan samt, att allmänsymptomen i väsentlig grad afveko från de vid en sep- tisk infektion vanliga. Det inträffade manade emellertid till en viss försiktighet, och man torde göra klokt i att underrätta de anhöriga om möjlighet af en viss öfverkänslighet gent emot tuberkulin, om man vill undvika obehagligheter. F. Jämförelse mellan resultaten af Röntgenundersökningen och temperaturmätningar. Den följande uppgiften var att se efter, huruvida föreliggande material före- tedde några egenheter beträffande temperaturen och 1 så fall, i hvilket sammanhang dessa egendomligheter kunde stå till de Röntgenologiska lungfynden. Som förut nämndt är verkställdes temperaturmätningar på samtliga barn innan de öfriga undersökningarna gjordes. På skolbarnen mättes temperaturen på efter- middagarne under loppet af 7 dagar. Mätningen skedde omedelbart efter skolarbe- tets slut alltså omkring kl. 4 e. m. och företogs med vanliga febertermometrar i rectum under minst fem minuter. På barnen under skolåldern skedde temperatur- undersökningen vid samma tid på dagen och på samma sätt antingen i hemmen af skolad sköterska eller i min mottagnings-lokal. Temperaturer antecknades, och för hvarje barn uppfördes en kurva, där maximi- och minimitemperaturen samt genomsnittstemperaturen särskildt anmärktes. Det förtjänar här påpekas, att tem- Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 71 peraturundersökningarna företogos med en mängd väl justerade och ofta kontrolle- rade termometrar. Samma barn råkade sällan få samma termometer dagligen. Stun-- dom företogs kontrollmätningar med olika termometrar på samma dag. En egendomlighet, som här kan vara värd ett omnämnande var den, att man oftast eller så godt som konstant fann de högsta temperaturstegringarna sådana dagar, då barnen voro lediga från skolgång på eftermiddagarna. Förklaringen här- till torde väl närmast vara att söka i den omständigheten, att barnen under ifråga- varande dagar varit i rörelse mera än eljest, och man finner stöd åt ett dylikt an- tagande i de resultat, som på sista tiden gjorda undersökningar öfver den rectala temperaturmätningen gifvit vid handen. Sa påpekar t. ex. Weinert i München Med. Woch. Schr. 1913 N:o 28 i en uppsats »Über die rectale Temperatur-Steigerungen » att det vid gående inträder en förhöjd kroppstemperatur i de nedre kroppsdelarne, under det att temperaturen i axelhålan kan vara fullkomligt normal. Han tillråder därför att icke tillmäta en ringa temperaturstegring i rectum på människor, som ej äro i absolut stillhet någon större betydelse. Lippmann uttalar sig i samma riktning i en uppsats »Ergebnisse vergleichender Untersuchungen von Achsel- und Rectum- «temperatur nach einem grossen Marsche». Deutsche Med. Woch. Schr. 1913 N:o 31. Närstående kurva, fig. 13, visar dels medeltemperaturförhållandena hos de 311 fall, hvaraf mitt material bestod = svart, dels maximaltemperaturen = röd. Som man här ser kommer det största antalet 1 fråga om medeltemperaturen att ligga på 37,8. 40 fall ligga med sin medeltemperatur öfver 37,8. 217 med sin medeltemperatur under 37,5. Då materialet endast omfattar kliniskt friska barn, ser det ut som om medel- maximaltemperaturen bör förläggas något öfver 37,5. Den högst uppnådda tempera- turen har varit 39,5, den lägsta 36,5. Det verkliga mediet kommer nämligen att falla på 37,57 efter en strängt matematisk beräkning. Medelfelet blir här endast 0,017. Vid mina jämförelser har jag uppdelat materialet i tvenne grupper: feberfria och febrila, och har som febrila räknat de fall, som af 7 undersökningar vid minst 4 tillfällen visat en temperatur öfver 37,5 på e. m. Av samtliga 311 fallen hafva 231 företett feber under det att 80 varit feberfria. Vill man jämföra de Röntgenologiska lungfynden med de sålunda funna tem- peraturförhållandena, så får man under bibehållandet af föregående gruppindelning af lungorna följande tabell. GRUPP I GRUPP II innehållande fall med beteckningen 2 innehållande fall med ett eller flera med och 3 fall af lungfälten = 164 fall. siffran 1 betecknade lungfält = 147 fall. Temperatur. Temperatur. 121 fall = 73,8 °/o = febrila 110 fall = 74,8 °/o = febrila 43 » = 26,2 °/o = feberfria 34 >» = 25,2 °/o = feberfria S:ma 164 fall S:ma 147 fall Af denna tabell framgår att Grupp I innehåller en obetydlighet mindre febrila och flera feberfria än Grupp II. 72 Victor Berglund 8: 109 08,0 (1: 28 CADET, ce, frekvenskurvan på medeltemperaturen för samtliga 311 fallen b= — 0,223 M=37,57 s=0294 ec = 0,017 frekqenskurvan på maximaltemperaturen för samtliga 311 fallen b— +0,07 M=37,97 o=—0,355 © — 0,020. Fig. 13. Medräknas i grupp I endast sädana fall som äga högst tvä fält, som kan be- tecknas med siffran 2, så får tabellen följande utseende, GRUPP I GRUPP II fall med högst två med siffran 2 fall med ett eller flera med siffran 1 betecknade lungfält = 91 fall. betecknade lungfält = 147 fall. Temperatur. Temperatur. 63 fall = 69,3 °/o = febrila 110 fall = 74,8 °/o = febrila 28 » = 30,7 °/o = feberfria 37 » = 25,2 1/0 = feberinia S:ma 91 fall S:ma 147 fall | Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 13 och man finner nu en större skillnad mellan såväl feberfria som febrila i de båda grupperna i väntad riktning. I grupp I hafva vi mindre antal febrila och större antal feberfria än i grupp II. Det ser därför ut som om lungfyndet hade ett visst samband med temperaturförhållandena. Vid en enkel korrelationsberäkning efter = Le q (2) ae | ieee far man en korrelationskoefficient ad + be (c) 28 | (d). 37 = 0,138, som emellertid ej antyder något större samband. | »fyrfältsmetoden » Om man däremot vill göra en jämförelse mellan det Röntgenologiska lung- fyndet och à ena sidan de fall, som hafva sin medeltemperatur under 37,5 samt 4 den andra de fall, som hafva sin medeltemperatur öfver 37,8 och slutligen de fall, som med sin temperatur falla däremellan, så finna vi efter följande sammanställning: Ele te | Fall under 37,5 | Tal mellan 87,6) man sever 37,8 lungfyndet | och 37,8 2 Goda 3 32 fall 51 fall 8 fall Medelgoda 2 19 » 43 » 11 > Däliga 1 43 > 83 » 21 » Summa | 94 fall 177 fall | 40 fall ; à Re ad — be genom den vanliga korrelationsberäkningen q — à ad + be 2 a) 32 | (b) 8 ae a för korrelationen CRC DR: associationskoefficienten + 0,322 (c) 43 | (d) 2 associationskoefficienten — 0,0954 ; a) 32 | (b) St och korrelationen ) = Ab) > (c) 43 | (d) 83 hvilket betyder att temperaturen stiger med stigande Rüntgenologiska förändringar i lungorna. En jämförelse mellan de sist anförda faktorerna tuberkulinkutanprofvet enligt vy. Pirquet och temperaturförhällandena sinsemellan kunde vara af ett visst intresse, och har därför verkställts i följande sammanställning: ass | els Febrila Feberfria a oA Summa 2 4 dc PF Bar Fall | Procent Fall | Procent SI 2 152 65,9 2/0 50 62,5 9/0 202 ? 60 25,9 °/o 21 26,25 2/0 81 _ 19 8,2 °/o "9 11,25 °/o 28 S:ma | 231 | D SÖ = | 311 Bland de febrila fallen funnos flera + reaktioner och färre --- reaktioner än bland de feberfria, hvilket man à priori hade rätt att vänta, och det är ej uteslutet Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 10 74 Victor Berglund att om de suspekta fallen underkastats vidare undersökning och därigenom blifvit fördelade mellan + och — fallen, ett ännu tydligare utslag i antydd riktning fram- kommit. I hvarje fall kan ett visst samband emellan de båda faktorerna ej ute- slutas. Korrelationskoefficienten blir efter den förut omnämnda »fyrfälts»-beräk- ningen = 0,18. G. Granskning af materialet med hänsyn till förekomsten af palpabla körtelansvällningar å halsen, och jämförelse mellan resultaten af denna och de förut nämnda undersökningarna samt af en undersökning öfver tändernas beskaffenhet. Vid en sammanställning af tuberkulinkutanprofvet med å ena sidan de fall, som med sin medeltemperatur ligga under 37,5 å den andra de fall, som ligga öfver 37,8 och slutligen de mellan dessa båda gränser kommande fallen på sätt, som fram- går af nedanstående tabell: 233 Ses 3 x { ana = 2% | Fall under 37,5 Kal ln ah Fall öfver 37,8 oa B och 37,8 2 ES 2 Hea Ste 59 fall 118 fall 25 fall | ? 25 > 43 oo» 13 » — 10 » 16 » D S:ma 94 fall 177 fall 40 fall och efter en jämförelse genom den vanliga korrelationen först mellan de båda ytterlighetsfallen och sedan mellan den första gruppen och den mellersta så finna vi i första fallet en associationskoefficient pa + 0,358, i det senare + 0,111, hvilket tydligt visar, att det positiva tuberkulinkutanprofvet ökas med stigande temperatur. Vid en granskning af de båda temperaturkurvorna, medeltemperaturkurvan och maximaltemperaturkurvan, frapperas man af den egendomligheten, att de festa fallen på såväl medel- som maximaltemperaturen komma att ligga mellan 37,5 och 38,0 C., och att de båda mode-värdena synas närma sig hvarandra inom nämnda gränser. Häraf skall man möjligen kunna sluta, att en temperatur på e. m. hos barn i nämnda ålder mellan 37,5 och 38 eller närmare bestämdt omkring 37,8 ej får tillskrilvas någon egentlig klinisk betydelse. Man har sedan gammalt velat betrakta körtelansvällningar på halsen som ett tuberkulost symptom, och helt säkert med rätta. Lymphoma colli hos barn är en alldaglig och ytterligt vanlig företeelse och står i de ojämförligt vanligaste fallen på tuberkulös grund, enligt hvad den allmänna erfarenheten gifvit vid handen. Det allmänt vedertagna sambandet mellan nu nämnda lymfkörtelåkommor och tuber- kulos har blifvit så starkt, att man ofta nog förglömmer ett annat orsaksmoment . . o € o FR Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 15 till dessa nämligen infektionssjukdomarne. Schieck påpekar emellertid som en rela- tivt vanlig företeelse en ansvällning af halslymfkörtlarne efter scarlatina, som han benämner lymphadenitis postscarlatinosa, och Hamburger anmärker, att en riklig halskörtelansvällning kan förekomma före och under rubeola. Samma egendomlig- het omnämner Schey (Jahrb. f. Kinderheilkunde. Bd 71). Hamburger går så långt 1 sina påståenden, att han understryker, att man sna- rare för ofta diagnostiserar tuberkulos på grund af svällda halslymfkörtlar än för sällan. Från differential diagnostisk synpunkt måste man äfven tänka på leukiimiske åkommor, särskildt om det är fråga om större körtelansvällningar på halseu. ©. Sternberg har i Zeitschr. f. Heilk. Bd 19 behandlat ifrågavarande ämne och fram- håller den för leukämien karaktäristiska systematiska lymfkörtelansvällningen samt den olika blodbilden. Hochsinger och Hamburger hafva emellertid särskildt velat fästa uppmärksamheten på supraclavikularkörtlarnas stora diagnostiska betydelse för tuberkulos. Den senare håller före att ansvällningar af supraclavikularkörtlarna äfvensom ansvällda lymfkörtlar 1 axelhålan tala för pleuratuberkulos. För pleura- tuberkulos talar särskildt, menar Hochsinger, ansvällda yttre thorakala körtlar. Min- dre körtelansvällningar i axelhälorna eller ljumskvecken få däremot ej tillmätas någon särskild diagnostisk betydelse. Jag var därför också angelägen om att få granska mitt material med afseende på i synnerhet körtelansvällningar å halsen. Under normala förhållanden äro väl sällan de mjuka elastiska lymfkörtlarne på halsen palpabla, därför har man rätt att antaga, att så snart körtlarne äro palpabla de också äro eller hafva varit säte för någon patologisk process. Å hvarje fall antecknades palpabla eller icke palpabla körtlar, sparsamma, enstaka eller talrika samt i fråga om storleken grynstora till bön- och hasselnötstora eller större. För mina jämförelser har jag emellertid endast indelat materialet i fall med och utan palpabla körtlar. Af de 311 undersökta barnen hade 269, alltså 86 °/o palpabla körtlar under det att man på 42 d. v. s. 14 °/o ej kunde konstatera sådana. Vid en jämförelse mellan ofvan anförda resultat med afseende på palpabla och icke palpabla körtlar å halsen och de Röntgenologiska lungfynden framkommer följande: GRUPP IT: GRUPP I. Fall med lungfält som betecknats med Fall med ett eller flera lungfält som siffrorna resp. 2 och 3. betecknats med siffran 1. | CEA OEY 6) Eile ss IDO tall 848 Yo, "Balpabla 2. 131 fall 89,7 °/o Halskörtl. icke palpabla 25 » 15,2°/o Halskürtl. icke palpabla 15 » 10,3 °/o Summa 164 Summa 146 Obs.! A en saknas uppgift. Grupp II företer större antal palpabla körtlar än grupp I. Beträffande de fall som ej äga palpabla körtlar är förhållandet omvändt. Då emellertid differensen ändå 76 Victor Berglund ej är så påfallande stor bör detta tyda på, att lymfkörtelförändringar af tuberkulös natur kunna förekomma i thorax utan primär infektion af lungväfven. Att ett bestämdt samband mellan palpabla körtlar och tuberkulinkutanprofvet enligt v. Pirquet skulle föreligga, hade man all sannolikhet för. Följande tabell åskådliggör en jämförelse: Les | fe 2 | Fall med palpabla Fall utan palpabla Siu mma En 5 körtlar körtlar SEE = E 2 Fall | Procent Fall Procent Fall | Procent är 174 64,70 °/o 28 66,70 ° 202 65 °/o | ? 74 27,50 °/o 7 16,65 a 81 26 °/o = 21 7,80 °/o 7 16,65 °/o 28 99/0 S:ma | 269 | 86% | 42 A NS HR och vid en enkel korrelationsberäkning efter förut angifna formel ad -— be ad + be mellan ytterlighetsfallen d. v. s. + och q (associationskoefficienten) = Palpabla Icke palpabla v. Pirquet + (a) 174 | (b) 28 tuberkulinkutanprofvet — (c) 21 | (d) 7 hvilket betyder, att ett ganska afsevärdt samband fürefinnes mellan tuberkulinkutan- reaktionen och palpabla kürtlar. Mycket ofta finner man ansvällda lymfkörtlar på halsen hos personer med starkt carierade tänder. För att eventuellt kunna påvisa ett bestämdt samband mellan dessa båda faktorer gjordes vid undersökningen iakttagelser öfver barnens tänder. Jag indelade tänderna efter deras beskaffenhet i tre grupper, goda, medel- goda och dåliga. Till goda tänder räknades sådana tandgårdar där endast en eller annan tand var carierad, men alla tuggytor i behåll och användbara, till medelgoda de fall där 3—5 tänder voro skadade eller borta men de öfriga någorlunda felfria samt slutligen till dåliga tänder alla sådana fall, hos hvilka de flesta tänderna voro skadade eller totalt förstörda. Af 308 kontrollerade fall ägde 137 goda tänder 112 medelgoda, samt 60 dåliga. Dessa 308 fall hafva kontrollerats med afseende på förhållandet palpabla och icke palpabla halskörtlar. Följande tabell visar fördelningen inom de olika grupperna. Palpabla körtlar Icke palpabla körtlar Tänder Fall | Procent Fall | Procent Goda 120 44,1 Jo 16 44,5 °/o Medelgoda..... 97 35,7 °/o 15 41,7 °/o Daliea. src ons 55 20,2 °/o 5 13,8 °/o Summa | 272 | 883% | 36 | 11,7% En korrelationsberäkning ger vid handen en associationskoefficient = 0,019. fallen blir denna associationskoefficient = 0,35 | Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 17 Då det ej förelåg något anmärkningsvärdt samband emellan tändernas beskaf- fenhet och körtlarne å halsen, så var ej heller något samband mellan tändernas beskaffenhet å ena sidan och tuberkulinkutanprofvet å den andra att vänta. Emel- lertid visar en sammanställning på nedanstående sätt ass | 23 3 Goda tänder Medelgoda tänder Dåliga tänder PL aes Summa asp | = g = Fall | Procent Fall | Procent Fall | Procent vo er 91 67,0 %/0 67 59,8% 43 71,7 /o 201 ? 33 24,2 9/0 32 28,6 °/o 15 20,0 2/0 80 = 12 8.8 Jo 13 11,6 °/o 2 33 Jo 97 Sima | 136 | 442% | 112 | 364% | 60 | 194% | 308 S:ma 311 A : ad— be . SÅR NES | att en korrelation enligt formeln nee gifver en associationskoefficient 0,178 ac C Goda Däliga + (a) 91 | (b) 43 Sie) 12) (a). 2 Fragan om nagot samband kan äga rum mellan temperaturstegringen à ena sidan och tändernas beskaffenhet à den andra far sitt svar genom füljande sam- manstillning, ——n = A eS nn Febrila Feberfria Summa Tänder Fall Procent Fall Procent Fall Procent Godar 7 98 42,8 °/o 38 48,2 °/o 13 44,2 %/o Medelgoda........ 87 38,0 °/o 25 31,6 °/o 112 36,4 °/o Dalaran 44 19,2 °/o 16 20,2 9/0 60 19,4 °/o Summa 229 | 744% | 79 | 25,6°% | 308 — där en korrelation mellan ytterlighetsfallen enligt fyrfältsmetoden ger en associations- koefficient 4 = 0,032. Alltså ett värde som ej tyder på något egentligt samband. H. Om sambandet mellan tuberkulos hos barn och infektionssjukdomarna. Då de flesta forskare på hithörande område fasthålla ett bestämdt samband mellan tuberkulos hos barn och infektionssjukdomarne, enkannerligen mässling och kikhosta så antecknades vid undersökningen af mitt material dels de sjukdomar som respektiva barn genomgått dels året för resp. sjukdom. Af 311 barn i 5—13 år hade 270 genomgått mässling, 170 kikhosta, 20 skar- lakansfeber, 50 vattenkoppor samt 38 difteri. 159 barn hade haft både mässling och kikhosta. ~l [0 6) Victor Berglund Jämför man de fall som genomgått mässling och de som ännu varit fria denna sjukdom med de Röntgenologiska fynden på mitt material enligt den förutnämnda gruppindelningen i fall med lungfält som kunnat betecknas med god resp. siffran 3, medelgod resp. siffran 2, samt dålig resp. siffran 1, så får man nedanstående sammanställning. GRUPP I. GRUPP II. Mässling Lungfält med beteck- Lungfält med beteck- Summa ningen 2 och 3. ningen 1. Med mässling......... 141 fall 86,0 °/o | 129 fall 87,7 °/o 270 Utan mässline......... 23 » 14,0 °/o | 18 » 12,3 9/0 41 Summa 164 fall 52,7% | 147 fall = 47,3 °/o | 311 | Om man till Grupp I endast hänför sådana fall som äga högst två fält med beteckningen 2 under bibehållande af Grupp II, så får sammanställningen följande utseende. Ip nn Saul ty " GRUPP IL. Mässling a LT Lungfält med beteck- Summa en: 2 fält med beteck- ; ; ningen 1. ningen 2. Med miissling......... 75 fall 825% 129 fall 87,7 °/o 204 Utan mässling ........ 16 >» 17,5 °/o 18 > 12,3 °/o 34 Summa | 91 fall 38,20 | 147 fall 61,8% | 238 Något nämnvärdt samband mellan det Röntgenologiska fyndet i lungorna kan 2 2 > ej påvisas, ehuruväl Grupp II innehåller större °/ fall, som haft sjukdomen än Grupp I. Procenten af fall, som ej haft sjukdomen är i analogi härmed mindre. En analog sammanställning beträffande kikhosta ter sig som nedanstående. N GRUPP I. GRUPP II. a 22 Lungfält med siffran 2--3.] Lungfält med siffran 1. |” | Med kikhosta ......... 87 fall 53,4 °/o 83 fall 56,5 °/o 170 Utan kikhosta ........ 76 > 46,6 °/o 64 > 43,5 °/o 140 Summa | 163 fall 52,6 °/o | 147 fall 47,4 °/o | 310 GRUPP I. GRUPP II. 4 - Lungfält med siffran 3 och | Lungfält med siffran 1. OS högst 2 fält med beteck- az ningen 2. Med kikhosta ....... : 46 fall 50,5 °/o 83 fall 56,5 °/o 129 Utan kikhosta ........ 45 » 49,5 2/0 64 » 43,5 °/o 109 Summa | 91 fall 382% | 147 fall 618% | 238 En korrelationsberäkning ger intet säkert stöd för något samband mellan kik- hosta och de Röntgenologiska fynden. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 79 Sammanför man de fall, som haft bäde mässling och kikhosta pä nedanstä- ende sätt, GRUPP I. GRUPP II. Mässling och kikhosta Lungfält med siffran 2—38.] Lungfält med siffran 1. DOME Med mässling och kikhosta............ 83 fall 50,6 °/o 75 fall 51,0 °/o 158 Utan miissling och kikhosta............ 81 > 49,4 °/o 72 > 49.0 °,a 153 Summa 164 fall — 52,70 147 fall 478% | 311 Mässlih GRUPP I. GRUPP II. ne Lungfält med siffran 38 och | Lungfält med siffran 1. Summa och kikhosta ‘i oye ame högst två fält med siffran 2. Med mässling och kikhosta............ 44 fall 48,4°/o 75 fall 51,0°/o 119 Utan miissling och kikhosta...........- 47 > 51,6 %0 72 » 49,0 °/o 119 Summa 91 fall 38,2 °/o | 147 fall 61,8 °/o | 238 så finner man, att ännu intet påtagligt samband mellan ifrågavarande båda sjuk- domar och det Röntgenologiska fyndet kan påvisas. I fråga om skarlakansfeber blir sammanställningen följande: GRUPP I. GRUPP II. Skarlakansfeber Lungfält med siffran 3 Lungfält med siffran 1. Summa och 2. Med skarlakansfeber 9 fall 5,5 °/o 11 fall 7,5 °/o 20 Utan skarlakansfeber 155 > 94,5 %/o 136 » 92,5 °/o 201 Samma 164 fall 52,7 °/o 147 fall 47,3 Jn | Si GRUPP I. GRUPP II Sian la ete les Lungfält med siffran 3 Lungfält med siffran 1. ne och högst två fält med siffran 2. | Med skarlakansfeber 5 fall 5,5 9/0 11 fall 7,5 °/o 16 Utan skarlakansfeber 86 >» 94,5 °/o 136 > 92,5 "Jo 222 Summa 91 fall 88,2 °/o | 147 fall 61,8°/ | 238 och korrelationen ger ett negativt resultat. Slutligen har en sammanställning af de båda sjukdomarne mässling och skar- lakansfeber gifvit nedanstående tabell: 30 Victor Berglund Mässling och GRUPP I. GRUPP II. sia ri Crone Lungfalt med siffran 2 Lungfalt med siffran 1. Summa och 3. Med mässling och skarlakansfeber... 8 fall 4,8 %/o 8 fall 5,5 °/o 16 Utan mässling och skarlakansfeber... 156 » 95,2 °/o 139 >» 94,5 °/o 295 Summa | 164 fall 52,7% | 147 fall 473% | 311 GRUPP I. GRUPP II. Mässling och Lungfält med siffran 3 Lungfält med siffran 1. g skarlakansfeber och hogst tva falt med Pee siffran 2. Med mässling och skarlakansfeber... 4 fall 4,4 0/0 8 fall 5,5 2/0 12 Utan mässling och skarlakansfeber... 87 » 95,6 °/o 139 » 94,5 °/o 226 Summa | 91 fall 38,2 °/o | 147 fall 61,8 °/o | 238 som ej heller antyder något positivt samband. Som af ofvanstående framgår har vid denna Röntgenologiska undersökning intet större samband mellan tuberkulos och infektionsbarnsjukdomarne kunnat konstateras. Dock har man genomgående för samtliga sjukdomarne funnit större 0/0 fall med resp. sjukdomar inom Grupp II och mindre °/o fall som ej haft sjuk- domen än hos Grupp I, hvilket likvisst låter antyda, att en större korrelations- koefficient ej hade varit utesluten om materialet för undersökningen varit större. Af ett visst intresse blir det att se efter, hur de vanligaste barninfektionssjuk- domarne skulle förhålla sig till det som en under vanliga förhållanden säker indikator på tuberkulos betraktade och vedertagna tuberkulinkutanprofvet enligt v. Pirquet. Följande tabell visar en sammanställning mellan tuberkulinkutanprofvet, uppdeladt efter karaktererna positivt = +, osäkert = ? och negativt = — och barnsjukdomarne mässling, kikhosta, mässling och kikhosta, skarlakansfeber, vattenkoppor samt difteri. » IP PG t Sjukdom . gs Summa + ? | = Missling {med 177 (66 °/o) 71 (26 9/0) 22 (8 970) 270 ass Roms e tie =nies eee l utan 95 (61 0/9) 10 (24 Jo) 6 (15 0/0) 41 311 Kikhosta [med | 119 (70/0 88 (22°/o) 13 (8 %/o) 170 LK OS LA Een lee seems | utan 83 (59 0/0) 43 (30 0/5) 15 ai 9/0) 141 311 Mässling och kikhosta med 110 (69,2 °/o 37 (23,3 °/o) 12 (7,5 °/o) 159 SR ee KN [med 14 (70% 4 (20 Jo) 2 (10/0) 20 Skarlakansfeber ........ \utan 118 (65 0/0 Girl (26 0/0) 26 (9 Jo) 991 311 re en [med 33 (66 °/o 11 (22 0/0) 6 (12 °/o) 50 Vattenkoppor ........... \utan 169 (65 °/o 70 (27 9/0) 99 (8 °/o) 261 311 Difteri fmed 21 (55°) 12 (82°)) 5 (13°)) 38 ECOL season see \utan 181 (66 °/o) 69 (25 9/0) 93 (9 9/0) 273 311 Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 81 Vid mässling och kikhosta finna vi större °/o fall med negativ v. Pirquet bland dem, som ej haft sjukdomarne ifråga och i analogi härmed större °/o positiv v. Pirquet bland dem, som genomgått sjukdomen. För skarlakansfeber, vattenkop- por och difteri blir förhållandet omvändt, hvad beträffar den negativa v. Pirquet- reaktionen. Skarlakansfeberfallen och vattenkoppsfallen hålla större °/o positiv v. Pirquet än de, som ej haft sjukdomen. Difterifallen mindre däremot. b + v. Pirquet 4 Kikhosta Lungor med siffran 1 be- d tecknade fält Lungor med högst två med siffran 2 betecknade fält = - 6 — v. Pirquet 5—6 ar 7 ar 8 ar it) bbe 10 ar 11 ar 12 ar 13 ar — mässling. ————— + v. Pirquet. an. -V. Pirquet. —— = kikhosta. 00 ————— Lungor med siffran 1 betecknade fält. .— » — . Lungor med högst tva med siffran 2 betecknade fält. Fig. 14. Grafisk tablå visande det inbördes förhållandet mellan mässling, kikhosta, v. Pirquet-reaktionen och det Röntgenologiska lungfyndet, i °/o inom respektive åldrar, 5—13 år. Enkla korrelationsberäkningar gifva följande resultat: POT Wass Oe ee q 0,317 Sn DEI HOSTar Be ee een q 0,246 » skarlakansfeber .................. q 0,016 Pa VALlENKOPPOL seen q 0,165 SER CULUCTIE er cie q 0,304 Vid en sammanställning af fallen efter äldersgrupper med hänsyn till faktorerna mässling, kikhosta, v. Pirquetska tuberkulinkutanprofvet samt lungfyndet, fär man nedanstäende tabell, som grafiskt är omsatt i ofvanstäende tablä, se fig. 14. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 11 Victor Berglund 5—6 år 7 ar 8 ar 9 ar | 10 ar 11 ar 12 ar 13 ar | Mässling. | | el J) 15 Zi 38 30 35 47 44 24 CUS Re se men vedessans end ber | 65,2 0/9 77,0%) 99,7 of; 89,8 9/9 921 0/9 90,4 Fp 91,7 0/0 82,8 °/0 are | 8 8 3 4 3 5 4 5 CULM oe a &.0:6 num ss 34.8 Oy 22.9 910 72 0/6 10,2 0/9 7,9 Fo 9,6 9/0 8,3 °lo 17,2 UM Summa | 23 35 41 39 38 52 48 | 29 Kikhosta. | 1 {| 6 IM 25 20 25 31 27 15 LOC TE EEE Cine mescnesetiscsert | 26,0 0/0 48,6 9/9 61,0 0/0 51,3 0/9 65,8 %o 59,6 0/0 56,2 0/0 51 am) 0/9 fl 17 18 16 19 13 21 21 14 VAN oocccccoc ooo 000000... cesse | 74,0 % 51,4 lo 39.0 lo 48,7 0/0 34,2 9/9 40,4 %o | 43,8 lo 48,3 0/0 Summa | 23 | 35 41 39 38 52 | 48 | 29 v. Pirquet. ae fi 9 19 26 23 24 40 35 20 Ho te ok Tam aaa || 39,1 °/o | 54,3 °/o | 63,4% | 59,0°%/o | 63,2 °/o | 76,9% | 72,9 °/o | 69,0 %/o 9 IE 12 11 12 11 9 8 9 SEN ee | 39,1 °fo | 34,3 %/o | 26,8 °/o | 30,8 °/o | 28,9 Oo 17,3 °lo 16,7 lo 31,0 9/0 a J} 5 4 4 4 3 3 5 0 coc ere cecrtsccreeccescvevesens | 21.8 0/0 11,4 lo 9,8 0/0 10,2 00 | 79 9/0 5,8 019 41 %o 0,0 9/0 Summa | 23 39 41 39 38 52 48 29 Lungor. D betecknade. fält JE 13 21 22 20 17 23 20 a petecknade Ta" || 90 40/0 | 37,1% | 51,2% | 56,4 2/0 | 52,6% | 32,7% | 47,9% | 31,0% med 2 0. 3 betecknade [| 16 29 20 17 18 35 25 9 ale || 69,6 2/0 | 62,9 ?/0 | 48.8 °/o | 43,6 jo | 47,4 2/0 | 67,3 2/0 | 52,1 °/o | 69,0 °/o Summa | 23 35 4 39 38 52 | 48 | 29 | Lungor. med högst två med 2 f| 12 10 13 10 9 19 12 4 betecknade fält ...... 11 52,2 9/0 | 28,6% | 31,7 2/0 | 25,6 2/0 | 23,7 Ya | 36,5 °Jo | 25,0 9/0 | 18,8 Yo Procent | 23 35 41 39 38 52 | 48 29 Man har påstått, att tuberkulinreaktionen 1 form af det v. Pirquetska kutan- profvet förlorar i tillförlitlighet icke blott vid mässling, kikhosta, skarlakansfeber och difteri utan äfven vid pneumonier samt, att det blir af ringa värde äfven vid tuberkulös meningit och milliartuberkulos. Af senare tiders arbete i hithörande ting äro särskildt de af Moltschanoff af intresse (»Beobachtungen über v. Pirquets Tuberkulinreaktion bei akuten Infektionskrankheiten bei Kindern, Jahrbuch f. Kinderheilkunde Bd. 75 Heft 4»). Moltschanoffs erfarenheter kunna sammanfattas med följande: 1) att man hos alla mässlingssjuka finner en nedsättning af känslig- heten för tuberkulinkutanprofvet under exanthemperioden; 2) att känsligheten äter- vänder i samma mån som exanthemet afbleknar; 3) att tuberkulinkänsligheten totalt försvinner 1 85 °/o fall af skarlakansfebersjuka under utslaget samt nedsättes i 15 °/o af fallen; 4) att vid difteri tuberkulinkänsligheten fullständigt försvinner i 12,5 °/o och blott försvagas i 50 °/o, samt 5) att vattenkoppor och diplokockangina ej hafva Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 33 någon som helst inverkan på tuberkulinkänsligheten. v. Pirquet har själf påvisat, att den genom mässling åstadkomna anergien (uteblifvandet af tuberkulinreaktionen) försvann mellan 6:te och 8:de exanthemdagen. (»Die Wiederkehr der Reaktions- fähigkeit auf Tuberkulin an verschiedenen Körperstellen nach dem Verschwinden der Masernanergie». Wiener Med. Woch. Schr. 1913 No. 39.) hvad mån tiden för mässling resp. kikhosta kunde hafva inflytande på tuberkulin- För att undersöka i reaktionens framträdande och storlek uppdelade jag mitt material i tre årsgrupper, åren 1903—1906, 1907—1910 samt 1911—1914. För mässling ställde sig en jämförelse mellan tuberkulinkutanprofvet och de olika åldersgrupperna på följande sätt: 1903—1906 1907 —1910 1911--1914 v. Pirquet Fall Procent Fall Procent Fall Procent + 23 69,6 °/o 84 69,4 °/o 49 56,9 °/o ? 7 Biles 0/0 26 21,5 9/0 31 36,1 0/9 — 3 9,1 °/o 11 9,1 °/o 6 7,0 °/o Summa | 33 137% | 121 504% | 86 35,9%/0 240 samt for kikhosta 1903—1906 1907 —1910 1911—1914 v. Pirquet Fall Procent Fall Procent Fall Procent + 3) 80,5 °/o 40 71,5 °/o 24 53,4 °/o ? 7 17,0% 12 21,5% 15 33,3 9/0 = 1 2,5 °Jo 4 7,0 °/o 6 1938270 Summa | 41 | 28990 | 56 394% | 45 31,7 2/0 142 Vi finna således beträffande mässlingen vid en jämförelse mellan första åldersgruppen 1903—1906 och den sista 1911—1914 att + fallen minskas under det att — fallen hålla sig ungefär lika. I fråga om kikhostan, ser man en minskning af + fallen från första till tredje åldersgruppen, men däremot en påfallande ökning af minus- fallen ju närmare sjukdomen ligger tuberkulinprofvet, ett faktum, som skulle kunna styrka antagandet, att ifrågavarande sjukdomar äga ett bestämdt inflytande på tuberkulinreaktionens framträdande. | I analogi med det sakförhällandet, att en del barninfektionssjukdomar kunna inverka hämmande på det som indikator på tuberkulosinfektion vedertagna tuber- kulinkutanprofvet enligt v. Pirquet, hade jag föreställt mig, att äfven vaccinationen kunde hafva en likartad effekt och rubba kutanreaktionen i en eller annan riktning. Vid undersökning af mitt material hade vaccinationsåret antecknats, och jag kunde därför med lätthet få fram en jämförande tabell eller sammanställning, som tedde sig på följande sätt: 84 Victor Berglund 1903— 1906 1907—1910 1911—1914 v. Pirquet Fall Procent Fall Procent Vall Procent + 66 76,7 °/o 86 64,2 °/o 25 54,3 °/o ? 15 17,5 °/o Sl 27,6 °/o 15 32,7 ‘lo — D 5,8 °/o 11 8,2 °/o 6 13,0 °/o Summa 86 | 32,3 °/o | 134 50,4 °/o | 46 | 17,3 °/o 266 Vid en korrelationsberäkning mellan ytterlighetsfallen + (a) 66 | (b) 25 | I — () 5!(d) 6 enligt formeln __ad— be TT ad + be får man en ossociationskoefficient = 0,52 som ger vid handen, att ett bestämdt samband föreligger mellan tiden för vaccinationen och tuberkulinreaktionen, samt att + fallen minskas och — fallen ökas ju närmare tiden för vaccinationen ligger tuberkulinkutanprofvet. I. Om sambandet mellan föräldrarnes, resp. barnens kroppskonstitution och de senares tuberkulos. Af ett visst intresse blef det att se till, hvilken roll de rent anamnestiska fak- torerna kunde spela för detta förkliniska tuberkulosstadium. I första hand kom frågan om föräldrarnas kroppskonstitution har någon betydelse för barnets allmänna kroppsutveckling. Att kraftiga föräldrar föda kraftigare barn till världen än klena och svaga, är ett oemotsägligt faktum i naturen. Hvad kulturmänniskan beträffar kunna emellertid så många yttre faktorer spela in, att ofvannämnda faktum kanske ej alltid är axiomatiskt. I mina anamnestiska undersökningar antecknades föräldrarnas allmänna kropps- konstitution och utveckling enligt de vedertagna attributen kraftig, ordinär och klen, samt lång, medellång, kort eller liten. För att lättare kunna värdera individerna omsattes attributen i siffror med resp. + och — tecken enligt följande schema: + 4 betecknar en lång och kraftig person + 3 » » medelläng » » » +2 » » liten eller kort » » » + 1 > » lang » ordinär =» 0 > » medellång » » » — 1 » » liten eller kort » > » SS » » lang » klen » — 3 » » medellång » oo» » VA » » liten eller kort » » » Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 85 För att en sådan indelning skall kunna betraktas såsom riktig och tillförlitlig måste de sammanlagda + och — värdena vara lika och resultatet blifva = 0. Detta var också förhållandet, hvad männen beträffade. För kvinnorna blef resul- tatet — 0,26, en sak som kan förklaras af den omständigheten, att man gärna är benägen att underskatta kvinnans kroppsbyggnad. I hvarje fall var skillnaden så obetydlig, att den ej förtjänar något afseende. Med ofvannämnda värdering till grund gjordes sedan följande undersökning. Samtliga de barn, hvilkas båda föräldrar kunde betecknas med + uttogos i en grupp. I en annan grupp samlades de barn, hvilkas båda föräldrar kunde betecknas med — och i en tredje grupp de öfriga d. v. s. de fall där föräldrarna betecknats med antingen + och — eller + och 0 eller — och 0 eller 0 och 0. Till den första gruppen hörde 70 fall, till den andra 36 och till den tredje 201 fall. Som den andra d. v. s. med — betecknade gruppen endast utgjordes af 36 fall uttogs af den första gruppen lika många fall af samma åldersgrupper i två omgångar och jämfördes med — gruppen. Som värdemätare på barnets kroppsutveckling användes begreppen vikt, längd och bröstomfång. Följande tabell visar resultatet. GRUPP III, GRUPP I, GRUPP Il, som innehåller + och som innehåller + fall som innebäller — fall — fall eller + resp. — och 0, eller 0 och 0 genomsnittsvärdet genomsnittsvärdet genomsnittsvärdet Volk san sence - 26,84 kg. 23,91 kg. 24,80 kg. Längd ............. 129,05 cm. 125,25 cm. 127,50 cm. Bröstomfäng ....| 63,14 > 60,25 >» 60,69 > | Vi se, att de barn, hvilkas föräldrar betecknats med +, såväl ifråga om längd, vikt som bröstomfäng ôfverträffa de barn, hvilkas föräldrar betecknats med —, samt att den tredje gruppens fall (hvilka jämförts i analogi med de båda första grupperna) falla emellan första och andra gruppen. Sälunda föreligger här ett bestämdt förhållande emellan barnens kroppsutveckling och föräldrarnas. Det återstod att se, hur dessa grupper skulle förhålla sig till de Röntgenolo- giska fynden. Detta framgår af efterföljande sammanställning. Foraldrarna. GRUPP III, GRUPP I, GRUPP Il, innehåller + och — fall innehåller + fall innehåller — fall eller + resp. — och 0, eller 0 och 0 Lungor med fält betecknade med Slits 200CI dena: 37 fall 52,9 °/o 21 fall 58,3 °/o 104 fall 51,7 %o fält betecknade med PETE re 33 fall 47,1 °/o 15 fall 41,7 °/o 97 fall 48,3 °/o Summa 70 fall 22,8 °/o 36 fall 11,7 °/o 201 fall 65,5 °/o af 307 fall På två fall inom hvarje grupp saknas uppgift. 86 Victor Berglund I denna finna vi, att det Röntgenologiska lungfyndet är lika hos barn af för- äldrar med god, medelmåttig och underhaltig kroppskonstitution, hvilket i detta fall skulle betyda, att alla barn infekteras lika eller, att de starka barnen ej äga något större specifikt skydd än de svagare. Detta styrkes äfven genom en vanlig korrelationsberäkning, som ger en mycket låg associationskoefficient (mellan 0,02 och 0,1). Med hänsyn till uppdelningen af lungorna i sådana med högst två med 2 betecknade fält, blir sammanställningen som nedanstående tabell visar. | Föräldrarna. GRUPP III, one nel GRUPP I, GRUPP II, innehåller + och — fall 8 innehåller + fall innehåller — fall eller + resp. — och 0, eller 0 och 0 högst två med 2 be- tecknade fält ......... 23 fall 10 fall 56 fall Summa 23 fall 25,9 %/0 10 fall 11,2 °/o 56 fall 62,9 °/o af 89 fall | En sammanställning af de tre olika grupperna efter föräldrarnas kroppskonsti- tution (de som betecknats med +, de som betecknats med — och de som betecknats med + eller —, + och 0, — och 0 eller 0 och 0) och tuberkulinkutanprofvet enligt v. Pirquet gaf följande tabell. Föräldrarna. GRUPP III, Pirauet GRUPP I, GRUPP II, innehåller + och — f. NTI innehåller + fall innehåller — fall eller + resp. — och 0, eller 0 och 0 + 41 fall 58,6 °/o 17 fall 47,2 °/o 140 fall 70,0 °/o ? 21 » 84389) 15 >» 417% - 42 » 20,0°%/o -- Be et 4 » 11,1% 19 » 10,0 °/o Summa 70 > 23,6 °/o 36 » 12,1% 201 » 65,8 °/o af 307 fall Af denna tabell framgär, att barn efter föräldrar som äga en kraftig kropps- konstitution hafva större °/, + v. Pirquet än barn af föräldrar med svagare kropps- utveckling och en korrelationsberäkning efter vanlig formel ger en associationskoef- ficient q = 0,32. ad — be + (a) 41 | (b) 17 164 —85 79 ad + be — (ce) 5 [(d) 4 164485 249 7 — (0,32, 7 [0 6) Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år hvilket visar det egendomliga förhållandet, att barn af kraftiga föräldrar oftare reagera + än barn af svagare föräldrar. Talen äro, liksom i näst föregående tabell, emellertid för låga för att vara säkert bevisande. Såsom en pendant till ofvan anförda jämförelse har jag gjort en sammanställning af barn efter kraftiga föräldrar resp. svaga föräldrar och palpabla, resp. icke pal- pabla körtlar, som ter sig på följande sätt. Föräldrarna GRUPP III, Körtlar GRUPP I, GRUPP II, innehåller + och -- f. en innehåller + fall innehäller — fall eller + resp. —- och 0, eller 0 och 0 ER | Med ...... 59 fall 85,5 °/o 85 fall 97,2 °/o 173 fall 86,1 °/o Utan...... 10 > 14,5°/o 1 >» 2,8 fo 28 » 13,9 °/o Summa 69 > 22,5) 36 >» 11,8% 201 » 65,7 Jo af 306 fall Denna tabell ger tydligt vid handen, att barn af kraftiga föräldrar äga mindre ofta palpabla körtlar på halsen än barn af svagare föräldrar. Här gäller liksom i före- gående fall att ej tillmäta resultaten något absolut värde, då talen äro relativt små. Korrelationen ter sig i analogi med föregående som följer. (a) 59 | (b) 35 59— 350 291 : 10 | (a) 1 50-4350 409 © — 01 En korrelation emellan första och tredje gruppen visar enligt samma beräkning (a) 59 | (b) 173 1652 — 1730 18 (c) 10 | (d) 28 1652 + 1730 3382 ett betydligt lägre värde, som à sin sida ger vid handen, att förutnämnda värde i väsentlig grad bör kunna reduceras, i all synnerhet som eventuella fel vid så låga q = 0,023 siffervärden göra sig 1 hög grad gällande. I detta sammanhang kan en jämförelse mellan de olika könen från följande synpunkter vara på sin plats. eo ee Gossar Flickor 5 ap (123) (123) Ville a rer dede 25,73 kg. 25,72 kg. Bröstomfäng .................. 62,43 cm. 60,81 cm. Ver BIRQUELS ee een: +] 69=56°% | 88 — 171?) tuberkulin- ............... ? | 44 — 8690 | 24 = 20 °/o kutanreaktion ............ —| 10—8 % | 11—9 °b = {med | 110 = 90 °/o | 110 = 90 °/o Kôrtlar.,........ | utan 110 Fo 13 = 10 0/0 goda 57 = 46 °/o | 44 = 36 °/o Tänder ......... medelgoda | 37 = 30°/o | 53 = 43 °/o daliga 29 = 24 fo | 26 — 21 %/o | goda 58 = 4790 | 70 = 57 °/o WON GOW er a teres Elige 65 — 53% | 53 — 43/0 88 Victor Berglund Man finner således att vikten är lika, att gossarna hafva större bröstomfång än flickorna, att gossarna hafva mindre ° + v. Pirquetreaktion men däremot mindre °/o goda lungor, att båda könen förete samma antal fall med palpabla körtlar, samt gossarna hafva större °/o goda men mindre °/o medelgoda tänder än flickorna. Att bröstomfånget är större hos gossarna än flickorna sammanhänger tydligtvis med den omständigheten, att gossarna äro i mera rörelse än flickorna. Däraf skulle också följa, att gossarna utsätta sig för rikligare inandning af bacill- haltig luft och sålunda få sämre lungor än flickorna, d. v. s. flera härdar i lung- välven. I fråga om bröstomfänget var det af ett bestämdt intresse att se till huru- vida kikhosta skulle kunna hafva något inflytande härvidlag. Jag uttog därför lika många fall i samma åldersgrupper med genomgången kikhosta, som sådana hvilka ej haft sjukdomen ifråga, för en jämförelse. Af denna Fall med kikhosta Fail utan kikhosta (128) (128) bröstomfång 62,24 cm. 62,75 cm. framgick, att kikhostan ej har någon betydelse för bröstomfånget. K. Om betydelsen af den ärftliga belastningen och af den tuberkulösa expositionen i barnaären. Jämförelse mellan resultaten af bostads- undersökningen och af det v. Pirquetska tuberkulinkutanprofvet, temperaturmätningarna och Röntgenundersökningen. En annan fråga af ej oväsentligt intresse är den ärftliga belastningen och den tuberkulösa expositionen under barnaåren. Den senare har varit föremål för ganska ingående undersökningar af bland andra normannen Tillisch. T. har undersökt 341 lungtuberkulösa med hänsyn till expositionen under barnaåren, och kunnat på- visa säker tuberkulös exposition 1 20%. Brusch och Steinberg hafva påvisat säker exposition 1 29,5 °/o. Ritter och Wehling hafva undersökt 200 lungtuberkulösa pa- tienter, 100 män och 100 kvinnor och därvid funnit, att 49 män och 60 kvinnor varit utsatta för smitta från föräldrar och syskon. Sistnämnda båda författare hafva tillerkänt anamnestisk betydelse åt, utom kroniska åkommor i luftvägarna, äfven kroniska körtelansvällningar, kronisk varflytuing från öronens ben och ledsjukdomar, allmän svaghet och blodfattigdom, oduglighet till militärtjänst, nedsättning af den allmänna arbetsförmågan m. m. Nilkoski har i Zeitsch. für Tuberkulose meddelat resultaten af en undersökning i fräga om anamnes för tuberkulos hos 58 lungtuberkulösa och 55 icke tuberkulösa. Hos de förra fanns tuberkulos i familjen i 87,9 °/o, hos de senare endast i 34,4 °/o. I Uppsala Läkareförenings förhandlingar Bd 20 har A. Wallgren publicerat en undersökning: »Bidrag till frågan om betydelsen af den tuberkulösa expositionen 1 barnaäldern», däri han sammanfattar sina resultat fran 100 lungsiktiga och Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 39 100 personer utan lungsjukdom under 40 år i följande: »tuberkulös exposition före- fanns i 51 °/o hos de lungsiktiga samt i 13 °/o hos de friska. Expositionen före bite året i 15 % af de lungsiktiga och endast 1 °/o af de friska.» Beträffande förhållandet mellan tuberkulös digifvande moder och barnet på- pekar Cozzolino 1 en artikel »Zur Frage des Stillens bei Muttertuberkulose» i Archiv für Kinderheilkunde 1913, att visserligen urskiljandet af tuberkelbacillen fran tu- berkulösa kvinnors friska bröst är sällsynt, men att däremot tuberkeltoxiner tvifvels- utan lätt kunna hafva en allmän ofördelaktig försvagande verkan på barnen. Det intima sambandet mellan tuberkulos i familjen och tuberkulosinfektion har underkastats en ingående granskning af Weinberg. (Die Kinder der Tuberku- lösen, Deutsche Med. Woch. Schr. 1913.) Weinberg hade till sitt förfogande ett material på 5,000 familjer med mer än 18,000 barn, hvilkas öde kunde följas ända till 20:de lefnadsäret. Hvad beträffar dödligheten hos barn af tuberkulösa intill 20 år har han funnit 47 °/o mot 40°/o hos barn af icke tuberkulösa. En ännu större stegring af dödligheten kunde han påvisa, om modern eller ännu mer om båda för- äldrarne voro döda i tuberkulos. Särskildt gällde detta det 1:sta till 5:te äfvensom det 16:de till 20:de lefnadsåret. Med stigande ålder hos de tuberkulösa föräldrarne aftog dödligheten. Ju närmare föräldrarnes död låg, desto större var dödligheten hos barnen. Han kunde bland annat påvisa, att af de under den tuberkulösa moderns sista lefnadsår födda */4 och af de i sista lefnadsmänaden omkring 90 °/o hade dött före 20:de året. I sitt arbete »Die Lungentuberkulose unter den Volksschulekindern in Stock- holm», skrifver G. Kellin »Die Lungentuberkulose ist bei Kindern aus tuberkulösen Familien gewöhnlicher als aus nicht tuberkulösen, und bei mindestens einem Viertel der kranken Kinder ist tuberkulüse Belastung nachweisbar». Calmette framhåller, att barn af svärt tuberkulösa föräldrar ofta redan vid födelsen förete stora rubb- ningar i den allmänna kroppskonstitutionen, hvilket skulle betyda en ökning af dispositionen för tuberkulos. Att i detalj eller i önsklig utsträckning försöka utforska anamnesen hos för- äldrarne med afseende på tuberkulés belastning visade sig vara omöjligt, då man sällan eller aldrig kunde vinna tillräckligt intresse eller förståelse för saken ifråga. Den ingrodda förskräckelsen för ordet lungsot eller lungtuberkulos gjorde, att många ej ville höra talas om sjukdomen. Det härskar dessutom ibland allmänheten en så ofantlig begreppsförvirring ifråga om tuberkulosens benämningar, att man redan därigenom har nästan onaturliga svårigheter att öfvervinna.. Läkarne hafva, för- klarligt nog, varit angelägna om att undvika ordet lungsot eller lungtuberkulos och i stället infört en hel del ganska vilseledande och otydliga beteckningar, som inga- lunda motsvara eller än mindre tolka tuberkulossjukdomens begrepp. Sådana be- teckningar och uttryck äro »slem på lungorna», »angripna eller skadade lungor», »klent bröst», »svaga lungor», »förtätade lungor» eller »förtätningar i lungorna», »sår på lungan» m. fl. Att få några absolut tillförlitliga uppgifter har därför hört till det omöjliga. Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 12 90 Victor Berglund Till tuberkulösa individer har jag emellertid räknat sådana som påstått sig hafva haft »slem på lungorna», angripna lungor», »skrofler», »halskörtlar», »lung- säcksinflammation», »lungblödning», frånsett naturligtvis dem, som själfva nämna ordet lungtuberkulos ibland genomgångna sjukdomar. Med ofvan anförda sjukdomsbeteckningar till grund har jag fått följande sam- manställning och uppdelning, hvarvid jag som indikator för barnens infektion an- vändt v. Pirquetska kutanreaktionen. Förhållandet mellan v. Pirquetska reaktionen och den ärftliga belastningen ifråga om förutnämnda sjukdomar framgår af följande tabell: GRUPP I. Fall, hos hvilka barnens föräldrar haft nedanstående sjukdomar. tbe. If. [2 g. slem p.1.| skrof. | 1. säcksinfl. | 1. blöd.| hals k. | empy. | angrip. 1. Summa = | - | 17 4 2 0 3 0 3 1 0 30 u? 1 1 0 1 0 2 0 0 0 5 = | = 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 36 De ee) N 9 | 2 0 0 leg a’? | 10 0 0 0 2 0 1 13 = | — 3 0 0 0 2 (0) 0 0 5 48 GRUPP II. Fall, hvilkas föräldrar varit fria från ofvannämnda sjukdomar. | + 144 144 ? 64 64 22 22 84 330 230 Obs.! I tre fall förelåg ärftlig belastning på både fader 0. moder................…. 3 | S:ma 311 Till de ärftligt tuberkulöst belastade barnen har jag kunnat hänföra 84 fall, till de, som varit fria från tuberkulös belastning 230. TI tre fall förelåg ärftlig belastning från både fader och moder. 1 81 fall gällde således beteckningen endera af för- äldrarne, i 3 dem håda. 136 fall låg det ärftliga påbrået hos fadern, i 48 hos modern. Af de 230 fall där ärftlig belastning ej kunde påvisas hade i 61 fall föräldrarne ej genomgått några som helst sjukdomar. Bland de från fadern ärftligt belastade företedde 30 positiv (+) v. Pirquetreaktion, 5 osäker (?) samt 1 negativ (—) reaktion. De på mödernet ärftligt belastade hade 30 positiv (+), 13 osäker (?) och 5 negativ Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 91 (—) reaktion. Af den från ärftlig belastning fria gruppen visade 144 positiv, 64 osäker och 22 negativ kutanreaktion. Den vanliga korrelationsberäkningen enligt följande formel (a) 60 | (b) 144 1320 — 864 | — 9-02 | (b) 144 _ c) 6 | (ad) 22 1320 + 864 ger vid handen en ganska låg associationskoefficient, hvilket betyder, att endast ett obetydligt samband finnes mellan v. Pirquet kutanreaktionen och den ärftliga be- lastningen. Frågan om den tuberkulösa exposittonen hänger imtimt samman med bostads- förhållandena, och har därför blifvit föremål för en ganska ingående undersökning. Beträffande bostaden har jag först velat se efter hur denna förhöll sig i all- mänhet och med afseende på resp. yrken. Som de flesta barnen kommo från arbetarehem, företedde bostaden ej några större variationer. Nedanstående tabell visar, hur bostadsfrågan förhåller sig till familjen, individen och yrket. yrken 1. 0. k | i. på I | DT ROUE | i. pa F. 3 7. 0; ki 1. på F. 3 dr i. på F, I F. 67 7,0 F. De 6,9 F. 8 6,6 F. 3 7,6 i 468 i 366 if 59 i 23 II F 67 6,8 F 23 7,0 F 4 1105 F. 1 7,0 i 455 i 162 i 46 i 7 III F. 6 5,7 F. 7 | 5,4 F 4 7,0 F. 5 7,8 i 34 i 38 | i 28 i où IV F. 1 8,0 F 0 0,0 F 2 3,5 F. 5 5, i 8 i 0 i 7 i 28 V F 35 6,1 F. 13 1,7 F. 3 | 4,3 F. 0 0,0 i 9214 i 100 i. 13 | i. 0 Summa| F. 176 6,7 IB, 96 6,9 F. 21 7,0 F. 14 6,9 Summa | i. 1179 1. 666 ik 147 I: 97 F = familjer, i = individer, I = yrkesarbetare, II = utearbetare, III = kontorsarbetare, IV = lät- tare yrken, V = okändt yrke, r. 0. k.= rum och kök. Det ojämförligt största antalet familjer komma säledes i lägenheter pä 1 resp. 2 rum och rum kök. Af de undersökta familjerna bodde 176 i 1 rum och kök 96 i 2 rum och kök, 21 i 3 rum och kök. I eu lägenhet på 1 rum och kök, användes köket säsom ett vanligt rum. Kubikinnehället i en sädan lägenhet öfver- stiger sällan 75 à 80 kbm. I Halmstad betinga (enligt uppgift af fackman, byge- mästare S. A. Johansson) enrumslägenheterna i genomsnitt 39,25 kbm. för rummet och 35,86 för köket. I tvärumslägenheterna hålla rummen i genomsnitt 40 kbm. hvardera och köket 35 kbm. Für de familjer, som bebodde 1 rumslägenheterna kom c:a 11,9 kbm. pr. individ, under det att volymen pr individ i 2 rumslägen- heterna utgjorde 16,57 kbm. I 3 rumslägenheterna blef luftvolymen pr individ efter samma beräkning af rummen som i 2 rumslägenheterna däremot 22,14 kbm. 92 Victor Berglund pr individ. Vid en beräkning af individerna på lägenheterna har emellertid den egendomligheten visat sig, att det kommer ungefär samma antal individer på de olika lägenheterna, att således trångboddheten är indirekt proportionell till bostadens storlek. Vi se nämligen, att man i lägenheter på 1 rum och kök har 6,7 individer, i lägenheter på 2 rum och kök 6,9, i lägenheter på 3 rum och kök 7,0, samt i lägenheter på öfver 3 rum kök 6,9. Se grafiska tablån, fig. 15. 40 kbm. 400 300 20 200 10 100 | 00 TTR 0 ae 27.50. k. 8 r. 0. k. 4r 0.k. 5 r. 0. k. 6 r. o. k. kbm. luft pr individ kbm. >» » lägenhet. Fig. 15. Grafisk framställning af luftvolym pr individ och lägenhet. Om man nu först vill se efter, hvilken betydelse bostaden kan hafva för den allmänna kroppsutvecklingen och använder som indikator härför barnens vikt så framgår det vid en jämförelse mellan lika många individer af samma ålder från lägenheter på 1 rum och kök och 2 rum och kök, att de senare äro bättre, i det att genomsnittsvikten för dessa blir 27,20 kg. för de förra däremot 25,97 kg. Det har också vid en undersökning framgått, att den personliga hygienen d. v. s. hemmets vård står i direkt förhållande till lägenhetens storlek. Jag har kontrol- lerat lägenheterna med afseende på denna faktor, och antecknat dem efter de resp. karaktererna god, medelgod och dålig samt därvid kommit till följande resultat, som framgår af nedanstående sammanställning. 93 Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år God Medelgod Dälig | Rum och kök — Summa | Fall | Procent Fall Procent Fall | Procent nee tee öre | 41 | 23,8 °/o 80 46,5 °/o 51 20 172 ORR estes ASEA 51 54,2 °/o 99 35,5 °/o 9 TM de BY Bec ne nn ee RR 13 72,0 °/o 4 22,0 °/o il 6,0 °/o 18 ÖLVIEL 0. ere 11 79,0 °/o 3 21,0 °/o 0 0,0 14 | S:a 297 uppgift saknas i 14 fall S:a 311 En korrelationsberäkning här visar, att ett mycket intimt samband mellan ifrågavarande båda faktorer existerar. Hygienen, hemmets skötsel eller vård. god dålig 1 rum och kök (a) 41 | (b) 51 3 rum och kök (c) 13 | (d) 1 god dålig 1 rum och kök (a) 41 | (b) 51 — 0.45 2 rum och kök (ec) 51 | (d) 9 Lu Innan jag kontrollerade bostadsförhällandenas betydelse für eller samband med de Röntgenologiska fynden, gjordes ett par undersökningar för att se, huruvida något samband mellan förstnämnda faktor och v. Pirquetreaktionen eller temperatur- förhållandena kunde fastslås. För att utröna, 1 hvad mån bostadsfrägan kunde inverka på eller sammanhäng: med den allmänna tuberkulosinfektionen gjorde jag en sammanställning mellan lika många fall boende i 1 rum och kök, 2 rum och kök resp. 3 rum och kök, samt tuberkulinkutanreaktionen enligt v. Pirquet. Tabläen ter sig på följande sätt: = = - ST a 8 2 | 1 rum och kök 2 rum och kök 3 rum och kök SEA © 3 A = Summa D . > E E _ | Fall Procent Fall Procent Fall Procent £ + 67 68 °/o 61 62 °/o 26 76 °/o 154 À 26 26 °/o 30 30 9/0 2 6 °/o 58 = 6 6 °/o 8 8 °/o 6 18 °/o 20 S:ma | 99 42% | 99 |427% | 34 | 146% | 282 Om man nu först gör en korrelationsberäkning mellan ytterlighetsfallen d. v. s. fallen boende i 1 resp. 3 ıum och kök och därefter mellan fall boende i 1 resp. 2 rum och kök, 94 Victor Berglund . 1 rum och kök | 3 rum och kök a) 6 26 v. Pirquet EEE 72e q = 0,44 — (cl) 6 | (d) 6 1 rum och kök | 2 rum och kök v. Pirquet a LAS q = 0,19 Ne) (Oc (dias o så erhåller man associationskoeflicienterna 0,44 resp. 0,19, hvilket tyder på, att ett bestämdt samband föreligger mellan tuberkulinkutanreaktionen och bostadsförhållandena. En analog sammanställning mellan bostadsförhållandena' och de i denna under- sökning konstaterade temperaturegendomligheterna ter sig på nedanstående sätt: 1 rum och kök 2 rum och kök 3 rum och kök Temperaturen | Summa Fall | Procent Fall | Procent Fall | Procent Te br ete 83 84 /0 fal 72 °/o 30 88 °/o 184 febentnige.cssscisneeceses 16 16 °,0 28 28 °/o + 12 %o 48 Summa | 99 | 427% | 99 | 427% | 34 | 14,6% | 232 | Associationskoefficienten mellan ytterlighetsfallen 1 resp. 3 rum och kök blir har 0,18 samt mellan fallen boende i 1 resp. 2 rum och kök 0,34. Härvidlag ser det således ut som om intet bestämdt samband föreläge, samt som om bostadsförhällandena ej skulle hafva någon större eller mera afsevärd inverkan pa hälsotillständet ifråga om feber, då det gäller en korrelation mellan fallen i 1 rum och kök och 3 rum och kök. Jämför man däremot fallen i 1 rum och kök med fallen i 2 rum och kok, framträder en otvetydig positiv korrelation. Antalet fall i 3 rum och kök ar emeller- tid ganska ringa i jämförelse med antalen för 1 resp. 2 rum kök, så att resultaten därigenom i viss man förryckas. Granskar man bostadsförhällandena med hänsyn till temperaturkurvan, sa finna vi följande tabla: Temperatur Temperatur PEU ÅR : under 37,5 mellan 37,5 0. 37,8 Demperatunsotyent oils Bostadsförhällanden en = Fa!l Procent Fall Procent Fall | Procent 1 rum och kök ......... 56 60,9 °/o 102 58,0 °/o | 19 | 47,5 %o 2 rum och kök ......... 32 34,8 °/o 52 29,5 °/o | 15 137,5 °/o 3 rum och k6k ......... 4 4,3 Jo 22 12,5°/o | 6 |15,0%/ Summa | 92 | 29,9% | 176 | 571% | 40 |13,0°/o af 308 fall M. Mosse skrifver i sitt arbete »Tuberkulose und Soziale Lage»: Die Statistik lehrt uns also einen engen Zusammenhang zwischen dem Grade des Wohlstandes und der Häufigkeit der Tuberkulose. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 95 Det återstod nu att söka utröna huruvida något samband förelåg mellan ifräga- varande faktor, bostaden, och de Röntgenologiska fynden. Följande tabell visar en sammanställning efter den förut gifna gruppindelningen. GRUPP I. GRUPP II. Fall med lungfält som Fall med ett eller flera Bostadstförhållanden kunde betecknas med 1 betecknade med 2 och 3 lungfält Fall Procent Fall | Procent 1 rum och kök ........ 89 54,6 2/0 88 hee lo 2 rum och kök ........ 59 36,2 °/o 40 27,6 °/o 3 rum och kok ........ 7 4,3 9/0 11 7,6 °/o öfver 3 rum och kök 8 4,9 9/0 6 4,1 °/o Summa | 163 53,0 °/o | 145 | 47,0 °loat 308 fall Obs.! Für ett fall saknas uppgift. For två fall saknas uppgift. Räknas till Grupp I endast sådana fall som hafva högst två med siffran 2 betecknade lungfält, får sammanställningen följande utseende: SEEN ee nn en = : SS | GRUPP I. GRUPP II. Fall med högst två Fall med ett eller flera Bostadsförhållanden med 2 betecknade med 1 betecknade lung fält lungfält Fall Procent Fall Procent 1 rum och kök ........ D0 55,6 °/o 88 60,7 °/o 2 rum och kök ........ ol 34,5 °/o 40 27,6 Jo 3 rum och kök ........ 3 3,3 °/o slat 7,6 °/o öfver 3 rum och kök 6 6,6 °/o 6 4,1 Jo Summa | 90 38,3 °/o | 145 61,7 °/o af 235 fall Obs.! För ett fall saknas uppgitt. För två fall saknas uppgift. Man finner af ofvanstående sista tabell att Grupp IT, som representerar de sämre lungorna, har större °/o fall boende i 1 rum och kök än Grupp I. Men man finner också större °/o fall af dem; som bebo 3-rumslägenheterna i andra gruppen, d. v.s. bland de sämre lungorna, än i Grupp I, som innehåller de bättre lungorna. Som emellertid antalet af de i 1-rumslägenbeterna boende är så ojämförligt mycket större än det, som kommer på 3-rumslägenheterna, torde en dylik jämförelse knappast vara berättigad. Håller man sig till resp. fallen i 1- och 2-rumslägenheterna, blir förhållandet mera påtagligt. De i 2-rumslägenheterna boende hafva mindre °/o inom Grupp II än de, som bebo 1-rumslägenheterna. L. Närmare matematisk behandling af vissa förutnämnda faktorer. AGE m mitt material ha vissa faktorer underkastats en mera ingående I fråga o tt terial 1 a fakt lerkastat era ingaend matematisk behandling. 96 Victor Berglund Tabell tillhörande den mera ingående matematiska behandlingen. N:o ora | fetes) mat. 125 ve JS. CIN or ot tement 1% v. L | h 1 fg. t | = 1| — | 37,7 | 87,18 | 1350 | 233 | 333 | 17 | 6114/7 | 382 | 37,77 | 35 323 | 323 | 16 2 |1/5 | 37,8 | 37,56 72 | 333 | 322 | 16 | 6211/7 | 38,2 | 38,00 | 20 | 313 | 322 | 14 3 11/5 | 37,5 | 37,85 0 | 221 | 121 | 8 | 68/1/12] 39,5 | 38,34 | 64 293 | 999 | 13 | 4 19/6 | 88,2 | 37,2 | 160 | 333 | 333 | 18 | 6419/9 | 38,1 | 37,94 | 25 993 | 293 | 14 | 51/3 | 382 | 37,50 | 100 | 212 | 321 | 11 | 6512/8 | 38,2 | 37,50 | 30 323 | 233 | 16 | 6 12/7 | 39,1 | 37,67 0 | 322 | 222 | 13 | 6613/3 | 38,4 | 38,02 | 25 322 | 391 | 13 | 7 11/6 | 382 | 37,70 0 | 333 | 322 | 16 | 67 [3/12] 38,2 | 37,74 | 36 322 | 221 | 12 8 19/6 | 37,7 | 37,38 | 160 | 223 | 333 | 16 | 6812/5 | 38,0 | 37,57 | 16 323 | 322 | 15 | 9 12/6 | 37,9 | 37,50 | 176 | 322 | 322 | 14 | 6912/8 | 37,7 | 37,50 | 56 322 | 122 | 19 | 10 |1/6 | 37,8 | 37,62 50 | 323 | 333 | 17 | 7012/6 | 38,0 | 37,32 | 66 323 | 323 | 16 11 11/5 | 37,9 | 37,40 25 | 112 | 332 | 12 | 711277 | 383 | 3810 | >? 312 | 122 | 11 12 |3/7 | 38,0 | 37,61 81 | 312 | 321 | 12 | 7211/7 | 382 | 37,65 | 30 322 | 211 | 11 | 13 [2/10] 38,0 | 37,70 so | 321 | 322 | 13 + 7811/7 | 38,2 | 37,78 | 20 | 323 | 322 | 15 14 15/5 | 38,1 | 37,95 ? | 333 | 333 | 18 | 7419/7 | 381 | 37,87 | 64 321 | 322 | 13 15 |3/4 | 38,2 | 37,68 16 | 222 | 991 | 11 | 7511/8 | 37,5 | 37,23 | 180 323 | 213 | 14 | 16 |1/4 | 38,1 | 37,78 77 | 323 | 322 | 15 | 76/1/8 | 37,5 | 37,21 | 49 321 | 222 | 12 17 |1/3 | 37,9 | 37,57 16 | 322 | 122 | 12 | 7711/8 | 37,1 | 36,58 | 20 333 | 322 | 16 18 11/3 | 37,5 | 3721 20 | 933 | 222 | 14 | 7812/9 | 37,9 | 37,77 | 15 299 | 322 | 13 19 |1/6 | 37,8 | 37,40 16 | 323 | 322 | 15 | 7912/7 | 377 | 37,25 | ? 333 | 333 | 18 20 11/6 | 38,0 | 37,58 12 | 322 | 232 | 14 | solı 7 | 379 | 377 | ? 3330109333 ede 21 | — | 38,0 | 37,51 25 | 312 | 291 | 11 | 8111/9 | 37,9 | 37,68 | 56 323 | 322 | 15 22 11/8 | 38,1 | 37,7 6 | 223 | 211 | 11 | 82/2/10] 38,3 | 37,95 | 40 323 | 322 | 15 23 [2/7 | 38,4 | 37,80 25 | 293 | 929 | 13 | 8312/9 | 37,8 | 37,49 | 24 233 | 322 | 15 24 15/5 | 38,6 | 38,16 91 | 112 | 121 | 8 | S419/4 | 380 | 37,84 | 247 313 | 322 | 14 25 12/9 | 382 | 37,63 | 25 | 312 | 322 | 13 | 8511/5 | 37,9 | 37,68 | 110 313 | 323 | 15 26 |3/7 | 38,2 | 37,57 25 | 333 | 322 | 16 | 86 11/7 | 37,8 | 37,51 | 28 323 | 321 | 14 27 12/5 | 38,5 | 38,10 25 | 233 | 333 | 17 | 8711/8 | 38,1 | 37,82 | 20 123 | 222 | 19 28 12/5 | 38,3 | 37,91 20 | 333 | 323 | 17 | 88/2/9 | 37,7 | 37,22 | 49 323 | 322 | 15 29 [3/9 | 38,0 | 37,74 96 | 333 | 333 | 18 | 8911/5 | 37,8 | 37,18 | 120 322 | 211 | 11 30 |1/4 | 38,2 | 37,70 48 | 333 | 333 | 18 | 90 12/9 | 38,1 | 37,51 | 28 323 | 332 | 16 31 11/6 | 37,2 | 36,50 | 156 | 322 | 321 | 13 | 9112/9 | 37,8 | 37,40 | 16 333 | 333 | 18 32 |1/6 | 37,9 | 37,10 20 | 233 | 322 | 15 | 9211/6 | 38,0 | 37,68 | > 313 | 311 | 12 33 |1/6 | 37,3 | 36,85 0 | 333 | 322 | 16 | 9311/6 | 37,7 | 37,45 | 35 312 | 322 | 13 34 |1/6 | 36,8 | 36,45 30 | 333 | 832 | 17 | 9411/9 | 370 | 36,77 | 0 293 | 312 | 13 35 |3/10| 38,0 | 37,70 40 | 323 | 322 | 15 | 9511/9 | 37,2 | 36,84 | 16 333.1, 3983. 1.17 36 |1/8 | 38,7 | 37,80 45 | 223 | 321 | 13 | 9611/8 | 37,9 | 37,4 | 60 323 | 332 | 16 37 [4/6 | 38,0 | 3777 66 | 223 | 222 | 13 | 9711/8 | 38,0 | 37,68 | 15 393 | 321 | 14 38 |2/6 | 38,0 | 37,87 ? | 813 | 323 | 15 | 9811/8 | 381 | 37,71 | 54 322 | 391 | 14 39 |1/7 | 38,1 | 37,62 0 | 323 | 322 | 15 | 9912/6 | 378 | 3750 | ? 333 | 392 | 16 40 |1/4 | 38,4 | 37,85 0 | 322 | 322 | 14 [100 1/7 | 38e | 37u | ? 312 | 322 | 13 41 |1/9 | 383 | 37,80 20 | 323 | 322 | 15 |[10111/9 | 375 | 37,01 | ? 233 | 292 | 14 42 |1/4 | 38,0 | 37,77 36 | 333 | 312 | 15 [102 12/4 | 37,3 | 36,71 | 35 323 | 323 | 16 43 13/12] 385 | 37,97 | 150 | 233 | 323 | 16 [103 12/4 | 383 | 37,04 | 25 333 | 322 | 16 44 |1/9 | 383 | 37,78 95 | 323 | 321 | 14 [104 11/6 | 380 | 37,18 | 85 233 | 321 | 14 45 13/5 | 38,4 | 37,10 15 | 323 | 291 | 13 }105/1/8 | 37,9 | 3765 | ? 323 | 322 | 15 46 13/5 | 37,9 | 37,55 25 | 323 | 322 | 15 |106 1/5 | 38,7 | 3812 | 25 313 | Sided 47 |1/5 | 38,0 | 37,43 94 | 123 | 311 | 11 [107 |177 | 382 | 3810 | ? 233 | 333 | 17 48 12/6 | 87,9 | 37,50 9 | 233 | 393 | 16 [108 12/9 | 37,9 | 3715 | ? 313 | 312 | 49 49 11/8 | 383 | 37,62 81 | 313 | 311 | 12 [109 |1/8 | 37,5 | 37,19 |361 323 | 332 | 16 50 [1/8 | 37,5 | 37,25 | 140 | 323 | 223 | 15 |110/1/8 | 38,1 | 37,38 | 49 233 | 322 | 15 51 |1/8 | 37,7 | 37,28 49 | 323 | 322 | 15 |111 11/8 | 37,8 | 37,51 | 289 333 | 322 | 16 52 |1/9 | 37,8 | 37,65 | 100 | 323 | 332 | 16 [112 11/7 | 38,8 | 37,85 | 25 333 | 332 | 17 53 [1/9 | 37,9 | 37,65 2 | 223 | 299 | 13 |11312/5 | 381 | 37,90 | 90 322 | 322 | 14 54 |1/9 | 378 | 37,60 36 | 333 | 333 | 18 1114/12/10] 38,3 | 38,04 | ? 393 | 392 | 15 55 |1/7 | 37,9 | 37,58 56 | 333 | 332 | 17 |11512/9 | 38.1 | 37,74 | 20 999 | 991 | 11 56 [5/7 | 383 | 37,73 9 | 223 | 331 | 14 I 116 11/8 | 37,9 | 37,67 | 80 293 | 293 | 14 57 |1/8 | 38,4 | 37,82 36 | 323 | 222 | 14 |117|1/8 | 38,0 | 37,90 | 36 322 | 322 | 14 58 |2/4 | 381 | 37,77 0 | 323 | 322 | 15 [11811,9 | 37,9 | 37,54 | 24 323 | 332 | 16 59 11/6 | 38,0 | 37.64 36 | 323 | 322 | 15 |119/2/6 | 38,8 | 3807 | > 323 | 312 | 14 60 |4/9 | 37,8 | 37,57 0 | 312 | 222 | 12 1120 12/6 | 38,4 | 38,06 | 100 393 | 811 | 18 N:o | r/i | ft 12114/8 | 38,2 122 12/4 | 38,6 123 11/6 | 372 124 11/6 | 37,2 125 11/9 | 37,1 126 11/6 | 37,2 127 11/6 | 38,1 128 |1/6 38,7 129 12/6 | 38,2 130 11/8 | 38,3 131 11/8 | 38,2 132 12/7 | 38,5 133 1/5 | 38,5 134 12/6 38,3 13513/7 | 37,7 136 12/5 | 37,4 137 12/7 | 38,2 138 12/5 | 38,0 1/4 | 38,0 1/12) 37,9 1/8 | 37,9 1/9 | 37,8 1/6 | 37,7 9/4 | 37,8 1/4 | 382 1/6 | 38,2 2/8 | 37,8 1/4 | 37,9 1/7 | 37,8 1/4 | 38,0 5/5 | 37,9 2/8 | 37,5 2/10| 37,8 2/11| 37,7 3/7 | 381 1/8 | 37,9 2,9 37,2 2/9 | 373 2/7 38,0 1/5 | 378 1/8 | 379 1/6 37,9 2/11| 381 1/6 | 38,0 1/8 | 375 1/7 | 378 1/8 | 379 2/5 | 378 1/10] 379 1/6 | 37,9 1/6 | 37,9 1/5 | 37,9 1/7 | 381 1/4 | 33,3 Te 23:65 10 23754 Lunds Universitets m. t. 37,60 37,96 36,89 36,71 36,87 36,77 31,58 38,26 37,63 37,80 38,00 31.72 38,18 DUT 37,50 37,25 37,65 + 37,85 31,38 37,85 37,70 37,50 37,35 37,31 37,32 37,57 37,98 37,87 37,52 37,32 37,74 37,42 37,40 37,44 37,72 37,50 37,06 37,51 37,51 37,8 37,50 37,50 37,16 36,93 37,06 37,32 37,60 37,41 37,60 37,67 37,66 37,15 37,68 37,71 37,40 37,45 37,48 37,62 37,56 37,55 37,92 37,19 37,23 Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år P. vi lay Il a t.| N:o | ri 49 333 332 17 [184 |1/7 110 890 32 1 14 1185 [2/8 400 —| 123 — | 112 10 | 186 13/5 289 233 253 16 | 187 2/8 À 333 323 107 2/8 64 312 292 12 2/8 (Rent 321 11 [2,7 20 [233 |221 | 13 1/7 49 220 322 14 21/4 ? |sas [322 | 15 |193|1/8 ?+1321+/311 | 11 [194/1/2 2 |333 |322 | 16 119 12/5 ? |812 |221—/} 11 2/5 0 —| 321 +| 321 —| 12 1/11 0 323 312 14 11/6 ? |322 |312 |18 1/4 39 |8238 |811-| 13 2/9 P| 290m 1521 11 2/6 2 NRP 292 113 1/5 80 [323 |323 16 1/7 81 228 3223 14 1/8 ? 322 331 14 1/9 0 322 331 15 1/9 PERE 00300 Nr 2/7 ? 333 339 18 2/7 0 309 332 17 2/7 30 —| 122 |321 dl 2/5 25 |233 |332 | 16 2/8 0 |323 |322 | 15 1/7 LE M al ee | 11 1/3 ? |393 |821 14 1/7 36 323 323 16 1/7 ? 323 312 14 6/7 ? |122 |232 | 12 4/10 289 323 321 14 1/9 » 1828 | 821 14 2/6 25 |323 |321 14 2/11 30 |333 [323 | 17 2/8 20 3283 388 17 1/10 3 328 322 [5 4/10 2 900322 14 1/9 2 3197 11098 172 1/6 o !|812 |311 |11 1/4 25 1312 [311 11 1/3 ? 238 313 15 1/4 20 323 SP 15 1/7 56 323 323 16 3/11 0 323 999 17 1/6 49 1292 1883 | 15 1/6 ? 333 322 16 2/10 56 393 332 17 2/5 36 223 B28 15 1/3 ? 823 323 16 2/6 100 223 223 14 alb 30 313 312 3 1/4 169 211 211—| 8 3/4 2.-1898 |822 | 14 1/7 à BLO 321 14 — 340 —| 319 +] 331 —| 13 1/5 144 212 211 9 2/6 49 —|111 212 8 215 36 230 332 16 LT 300 319 332 15 1/4 ! Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. O2 © D. ©« CI ND fi ers) OR AD 9 AD 0 0 ZU) @ [er] + VRP © ig 630 BWM 19 9 Dö re 02 NS CS ND UD IN VD CG CE O9 CE C2 OM 133 T 98 Victor Berglund N:0 ri | f. ts | m. ct. Ps vol en) : t. si r/i | f. t. em: Å PR. v. 1. | heels i tå 247 12/6 | 37,4 | 37,01 | 45 1323 |322 15 | 280 1/3 | 382 | 37,92 |441 |923 |998 | 14 248 19/7 | 38,0 | 37,35 | 238 |933 |3>2 | 15 |928119/7 | 37,8 | 37.54 |100 |393 |392 | 15 249 |1/6 | 38,0 | 37,57 | 736 1213 |s2ı | 12 |28211/9 | 381 | 37,84 | 81 |312 |322 | 13 250 11/6 | 380 | 37611 ? 1133 |392 | 14 [283 |1/6 | 388 | 3768 | O 1293 1923 | 15 251 |1/6 | 37,7 | 37,38 | 35 |323 1323 | 16 |28411/6 | 380 | 3775 |100 |212 |111 8 252 12/6 | 380 | 3748 | ? |112 |111 7 1285 12/6 | 380 | 37,64 | 49 1313 [221 | 12 253 19/8 | 39,0 | 37,78 1870-1912 |9211 —| 9 |28612/5 | 38.2 | 38,01 | ?—[213 |311 —| 11 254 1/4 | 381 | 37,35 | 100 1313 |311 | 12 [287 1/8 | 37,7 | 3722 | 42 |333 |333 | 18 255 1/8 | 37,7 | 37,30 | 25 |323 |333 | 17 [ass 11/4 | 381 | 3788 | ? |9211 |911 8 256 11/8 | 375 | 37,17 ORR 322 15 [259 |2/6 | 38,2 | 387,94 | 64 322 |9232 14 257 1/10| 37,8 | 37,65 | 169 | 323 ole 14 [290 11/8 | 38,0 | 37,81 | 50+] 333 333 18 258 [1/3 | 37,9 | 37,57 | 156 | 318 Salt 12 1291 2/8 | 37,9 | 37,71 | 48 333 | 233 17 259 12/8 | 38,0 | 37,62 2211322 old 12 |292 |1/3 | 38,2 | 37,90 |500 1223 | 222 13 260 |1/8 | 37,9 | 37,65 2B) 322 15 | 298 12/7 | 38,1 | 37,82 | 300 —| 123 | 222 12 261 1/4 | 37,9 | 37,47 De also) 212 12 [29411/6 | 38,0 | 37,64 |484 | 323 | 3822 15 262 |1/4 | 37,7 | 37,41 2 eae, alll 11 [295 11/6 | 38,2 | 37,84 | 144 333 | 323 17 263 |1/11) 38,3 | 37,84 | 286 | 321 332 14 1296 |1/6 | 38,3 | 37,85 ? 313 1833 16 264 |1/11| 38,0 | 37,80 0523 333 17 |297 |1/11| 38,5 | 37,97 ? Boom all! 14 265 |1/10| 37,5 | 37,22 22323 333 17 1298 |4/10| 838,1 | 37,71 0 323 |328 16 266 12/6 | 38,0 | 37,62 | 400 | 223 223 14 [299 |1/10| 37,8 | 37,21 | 16 +] 333 +] 333 18 267 | 1/7 38,5 | 37,91 | 100 | 213 212 11 1800 1/8 38,0 | 37,68 | 180 312 311 11 268 11/8 | 38,1 | 37,75 0 1211 20, 9 1301 5/4 | 38,0 | 37,81 0 3232 11822 15 269 12/7 58,4 | 38,15 2323 333 17 130212/2 | 37,2 | 36,82 | 144 —| 112 111 a 270 /3/12) 38,2 | 37,71 | 228 | 223 322 14 | 303 ol 37 37 271 2/9 | 38,0 ,58 ? |113 | 222 11 | 304 2/4 | 38,6 | 37,43 2? 1312 1311 11 272 12/6 37,6 „47 0 1333 333 18 1305 11/6 | 38,1 | 37,78 ?—|211 211 —| 8 213 11/5 | 37,6 | 37,34 222991923 16 [306 11/5 | 37,9 | 37,77 | 144 +] 823 | 321 14 274 13/4 | 38,9 | 38,21 | 81 1323 | 221 13 1807 |1/6 | 37,9 | 37,52 ? 1333 +! 333 18 275 11/6 | 88,1 | 37,82 | 40 1333 |333 | 18 [808 |ı/9 | 37,8 | 37,63 |100-+/323 1313 | 15 276 |3/: 38,3 | 38,15 | 3 212 |211 9 1309 11/6 | 38,3 | 37,82 ?+)/123 1212 11 27712/7 | 38,4 | 37,81 ? 1233 |333 17 1310 11/9 | 37,8 | 37,61 0 1323 |333 17 278 12/3 | 37,9 | 37,62 | 100 |312 |311 11 [8111/58 | 37,9 | 37,80 | 70 |313 |211 11 279 |1/9 | 37,9 | 37,57 21333 +] 833 18 1312 |2/5 | 38,0 | 37,62 | 4941333 1322 16 | r = rum, i = innevånare, f. t. = temperatur, m. t. = medeltemperatur, P = v. Pirquetr, v. 1. = vänster lunga, h. 1. = höger, lunga g. t. = grad af tuberkulos (summa för alla fälten). Tabell I visar i form af en vanlig korrelationstabell fördelningen af egen- skaperna lungtuberkulos (enligt Röntgenfotografierna) och trångboddhet. Till vänster 1 marginalen äro de olika graderna af lungtuberkulos angifna medelst 13 olika siffror, 6—18, af hvilka 18 ange att lungan är felfri, 6 att alla dess fält äro starkt angripna. Dessa siffror ha så erhållits, att uppskattningssiffrorna (1 = dålig, 2 = medelgod, 3 — god) adderats samman för de 6 olika fält, som var för sig blifvit efter plåten starkt karakteriserade. I öfre marginalen anges bostadsförhållandet, hvarvid det uppdelats i klasserna 0,1—0,2; 0,2—0,3; 0,3—0,4; 0,4—0,5; 0,5—0,6; 0,7—0,8 etc. rum pr. individ, | Siffrorna i fältet ange antalet observerade fall, som ha lungornas karakteri- seringssiffra, såsom angifvet i marginalen, till vänster samtidigt som de i ofvanstående på bostadsförhållandet falla inom den klass, som angifves i marginalen ofvanför. Till höger står angifvet horisontalarrayernas summor. Dessa siffror gifva frekvens- fördelningen af tuberkulosen ensam. Likaså gifves nedtill vertikalarrayernas summor, Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 99 hvilka utgöra frekvensfördelningen af bostadsklasserna. Ytterst till höger finnes så angifna medeltalen af bostadssiffrorna för respektive (1 mariginalen till vänster angifna) grad af tuberkulos. Motsvarande medeltal af tuberkulosen för de olika bostadsklasserna äro angifna 1 nedersta horisontalraden. Ur materialet ha uteslutits 9 individer af hvilka alla i fråga om bostadsför- hållandet så märkbart skilja sig från de andra (8 af dem ha öfver 1 rum pr individ) att de tydligen tillhöra en annan samhällsklass än dessa, så att deras bibehållande endast kunde väntas störa materialets homogenitet. I figur I äro de ofvannämnda medeltalen i arrayerna angifna grafiskt (0 anger medeltalet af bostadsrummen för alla individer med tuberkulos som angifvet till vänster; + anger medeltalet af tuberkulos för alla individer med bostad som an- gifvet nedtill). De streckade linjerna äro de så kallade regressionslinjerna. TABELL I. Korrelation mellan bostad och lungor. Antal rum pr individ 0,2052. 0,2053 10.5 0,21 04 0,5 0355 0167) 016-057. 0,7 0,3 0,8 0,8 | Summa Regression | a 5 18 9 6 3 | - 18 0,22 & 17 20 4 = 2 1 — = = 21 0,22 5 16 18 13 6 3 3 = 43 0,26 - 15 DE 15 3 5 ill = 2 45 0,23 2 14 23 13 7 3 2 1 = 50 0,26 = 13 11 10 3 2 — 2 I = 29 0,28 = 12 11 9 6 B) - = 3 0,27 2 11 11 15 af 2 i il 1 = 30 0.27 3 10 5 > | 1 : 9 0,25 = 9 2 1 1 1 = = = —: 5 0,27 GC 8 3 4 — 1 = — il — 9 0,29 5 7 oo — 2 — — il — — 3 0,45 S 6 = = _ = _ = = er = == S:ma| 136 90 | 32 93 9 5 4 = 299 Regr. 143 1937 Lös 19.2 14,3 11,6 11,5 — 9 fall uteslutna, med mer än 1,0 rum pr individ. Af tabellen och figur 16 framgår nu med all önskvärd tydlighet, att i detta material sjunker i medeltal karakteriseringssiffran för tuberkulosen med stigande bostadsutrymme; d. v. s. lungans beskaffenhet är i medeltal sämre hos de i bostads- hänseende bättre lottade barnen än hos de trångbodda. D. v. s. korrelationen mellan tuberkulos och trångboddhet är negativ. En blick på figuren kan öfvertyga om att detta måhända oväntade resultat ej är att hänföra till slumpen och tillfälligheternas spel utan saken måste ha en verklig lokal eller allmän grund. 100 Victor Berglund Ehuru vid korrelation mellan egenskaper, som i likhet med dessa äro starkt osymmetriskt fördelade den s. k. korrelations-koefficienten ej alltid har adekvat be- tydelse, må dock här nedan denna jämte korrelationstabellens öfriga karakteristikon angifvas (se Charlier, Grundlagen af den matematiska statistiken. Statsvetenskaplig Tidskrift 1910; äfven i bokhandeln.) Vi beteckna härvid antalet rum pr. individ med z. Karakteriseringssiffran för lungorna med y. Antal rum pr individ. èymliga bostäder. Fig. 16. Regression af trångboddhet och tuberkulos. Goda lungor. Grad af tuberkulos i lungorna. Man får då Medeltalet af alla æ: m, = 0,25 + 0,009 Dispersionen i » x: 6, = 0,136 + 0,006 Medeltalet af alla y: m, = 13,9 + 0,15 Dispersionen i » y: cy — 2,52 + 0,11 Korrelationskoefficienten r= — 0,151 + 0,050 Tilläggstalen med + äro des. k. medelfelen i vederbörande tal. En korrelationskoefficient som uppgår till 3 ggr. medelfelet och däröfver anger korrelation på vars objektiva existens man kan våga 1000 mot 3. Betecknar man medeltalet af x för alla individer med fixt y-värde med symbolengz, och omvänt medeltalen af y för alla individer med fixt x-värde med symbolen y, så gifvas de så kal- lade regressionslinjerna af ekvationerna. Ly nm UE r.— (y FE my), u ° TM IT: = (x — mz). Dessa ekvationer gälla alltid då regressionen är hvad man kallar linsär, d. v.s. då räta linjer passa något så när in i de utprickade medeltalen i arryerna. I föreliggande fall blir regressionslinjernas ekvationer Ly = 0,25 — 0,0081 (y — 13,9) Yx = 13,9-— 2,80 (x — 0,25). Tabell II och figur II illustrera på samma sätt sambandet mellan lungornas grad af tuberkulos och medeltemperaturen. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år TABELL II. Korrelation mellan lungornas tuberkulosgrad och medeltemperaturen. Grad af tuberkulos i lungorna (dåliga lungor). 101 | 18 17 | 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 S:ma tegr. 38,2—38,4 | — il _ — — 3 - - - — 4 14,00 38,0—38,2 | — 3 -- 1 2 2 1 4 — 1 1 — 15 12,87 37,8—38,0 | 3 D ill 7 13 5 4 6 2 - 3 1 56 13,71 37,6—37,8 | 5 5 12 15 7 12 CC) 9 1 3 2 — 90 153,84 37,4—37,6 | 5 7 11 7 11 4 ul 7 2 2 1 2 70 13,79 37,2—37,4 | 5 4 5 11 4 3 4 2 3 - 3 — 44 14,14 370-872 | 1 1 4 6 3. 1 a | ES | 18 | 14% 36,8—37,0 | — 2 1 — 1 == — 1 1 - = — 6 14,17 36,6—36,8 | — — 2 — -- 1 1 — — — - — 4 14,25 36,4— 36,6 | — 1 1 — — l — — — -~ — — 3 15,33 Summa |19 29 43 47 51 31 31 31 9 6 10 3 310 Regr. |37,54 | 37,58 | 37,49 | 37,54 | 37,64 | 37,68 | 37,56 | 37,66 | 37,48 | 37,70 | 37,66 | 37,63 | 1 fall uteslutet. Lungan 7. Temp. é grad af tuberkulos i lungorna > dâliga lung. Fig. 17. > hög temp. Regression af tuberkulos på medeltemperatur och af medeltemperaturen på tuberkulosen. medeltemperaturen 102 Victor Berglund Man ser här att ett svagt positivt samband äger rum så, att med dåliga lungor följer à medeltal höy temperatur och vice versa. Satter vi här tuberkulosgrad = x och medeltemperatur = har materialet följande karakteristiker SS m, == 13,88 + 0,14 Oz — 255 +0,10 my, = 9159 + 0,02 6, = 0,3149 + 0,013 r = + 0,113 + 0,056. En korrelationskoelficient uppgående till endast 2 ggr. medelfelet torde kunna väntas förekomma sporadiskt ungefär 3 ggr. af 100 utan att det ligger något objektivt samband under. Man kan alltså här våga 100 mot 3 på korrelationens existens. Regressionen angifves här af ekvationerna Zz, = 13,88 + 0,183 (y — 37,590) Yx = 31,59 + 0,070 (x — 13,88). Dessa linjer äro streckade i figur 17. De öfriga tabellerna III—V innehålla sambandet mellan Pirquetreaktionernas (rodnadens) yta à ena sidan och tuberkulosgraden (tabell III) i lungorna, antalet bostadsrum pr individ (tabell IV) samt medeltemperaturen (tabell V) å andra sidan. TABELL III. Korrelation mellan lungor och v. Pirquetreaktion. Ytan af rodnaden = reaktionens storlek. = a o = o o o © \ 3 10 = we S 10 = 10 = © 3 er 3 S N J 5 DE Neue ENS 32) SSL REN = 18 8 6 3 = 2 & = 19 73 /o 5 17 12 11 4 1 1 = 29 | 59 Jo E 16 14 | 15 6 2 2 = 3 = 1 43 | 67° = 15 18 | 19 2 5 = 1 = 1 = 1 47 | 62°) 2 14 16 | 13 fl 6 3 2 2 = = 2 51 | 699% = 13 srl 7 1 1 = == 1 = 1 30 | 73% = 12 11 9 5 1 1 1 = 1 = 1 31 | 65/0 3 11 11 9 2 7 1 = = = 1 = 31 | 65% £ 10 4 1 = 2 1 1 9 | 55% 3 9 2 1 = 1 = = > = 1 — 5 | 60° = 8 3 2 2 1 1 1 10 70 °/o © 7 Qo} ee = 2 = 4 | 50°) 6 Summa | 109 | 97 | 39 | 99 | 12 ae 3 A eo Regr. | 13,0 | 143 | 40 1 22 FE se Mot ie oleae 2 fall uteslutna, med rodnad öfver 1000. Ytan af rodnaden 0; ? 0-50 50-100 100-150 150-200 200-250 250-300 300-350 350-400 400 — Fig. 18. Regression af tuberkulos på grand af v. Pirquetreaktionen. > goda lungor. Grad af tuberkulos i lungorna Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 103 Härvid har det dock ej an- setts rädligt genomföra någon fullständig korrelationsräkning, hufvudsakligen på grund af vissa svårigheter vid uppdelningen af variationsintervaller hos Pirquet- reaktionen i klasser. Emellertid har för hvarje grad af resp. lungtuberkulos, antalet bostads- rum och medeltemperaturen pro- centtalet af de antal fall uti hvilka positiv reaktion förekommit be- räknats och angifvits 1 yttersta högra kolumnen i tabell [I—V. Därjämte har regressionen af resp. lungtuberkulos, antalet bostads- rum och medeltemperaturen på grund af Pirquetreaktionen an- gifvits i figurerna 18—20. D. v.s. medeltalet af de tre olika attri- buten ofvan har beräknats (un- dersta raden 1 tabell III—V) för hvar och en av de i marginalen ofvan angifna klasserna uti rod- nadens yta. Som framgår af såväl procenttalen som regressionstalen och punkterna i fig. 18—20 är sambandet mellan Pirquetreaktionens styrka och lungans röntgenutseende, bostadsförhällandet samt individens temperatur 1 föreliggande material ytterst ringa för att icke säga absolut intet. TABELL IV. Korrelation mellan antalet bostadsrum pr. individ och v. Pirquetreaktionen. 11 fall uteslutna: Ytan af rodnaden (växande). (=) = © Oo = 2 © © 3 1D = 1 =) 10 =) 10 = = Cd À Bs = 4 a a oD en H So =E REA A 8 = = à a 2 ES 2 + ro ” r € o € Qu: Ro O/ = |0,1—0,2 50 42 17 11 5 il 5 il SJ 3 135 33 Jo = | 0,2—0,3 33 28 10 8 2 2 2 2 -- 1 88 65 °/o = 103—0,4| 10 8 5 3 4 = = == = 8 33 70 9/0 3 |0,4—0,5 10 8 > 1 - ~- 1 -- 25 57° = |0,5—0,6 2 4 _ 2 — | — — — — 9 78 0/0 2 |0,6—0,7 — 2 1 2 — — = — = 5 | 100° rae 070,8 — 2 2 - — — = 4 | 100° = 10,8—0,9 - - = NT ES ==) == . 2 Summa | 105 | 94 | 38 | 27 | 11 4 INC RE" He 9 med mer än 1,0 rum pr. individ, 2 med rodnaden öfver 1000. 104 Victor Berglund TABELL V. Korrelation mellan medeltemperaturen och v. Pirquetreaktionen. Ytan af rodnaden. so ls els |) SENS Sö SE = | „= al a a bel be) = S = EL a = = oO = oO =) © =) 5 ® À > = = R a 3 2 Ae 2 : |38,2—384| — 1 9 = Aste, RE 2 4 | 100% 5 |38,0-382| 8 5 1 1 = 15 | 47% 3 |97,8—380| 17 | 19 8 7 1 1 1 1 = 2 57 | 70% = |376-—378| 31 | 26 | 15 8 3 1 a ee 1 2 89 | 65 9/0 &|37,4—37,6]. 26 | 21 8 7 3 = 1 1 2 1 70 | 63% 3 [372-374 17 | 14 2 4 3 9 | — CIRE 1 44 | 61% a or 6 2 1) Alpe = = = 1 = 17 | 59/0 © | 36,8—37,0 2 2 — l — — — — — 1 6 67 °/o À | 36,6—36,8 1 1 1 = = == ] = = = 4 | 750 36,4—36,6| — 2 = = 1 = = = 3 | 100 Jo Summa | 109 | 97 | 39 | 29 | 12 4 5 3 4 73809 hae Regr. | 31,59 | 37,58 | 37,67 | 37,61 | 37,52 | 37,55 | 37,50 | 37,57 | 37,45 | 37,56 | — an 2 fall med rodnaden öfver 1000 uteslutna. Ytan af rodnaden 0,70 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 Växande yta. © = A Ss A is > = = 3 = = > # En N O = | q | = | H = Bs = | 5 = 0? —- 0-50 50-100 100-150 150-200 200-250 250-300 300-350 350-400 400 < Fig. 19. Regression af rum pr individ på grund af v. Pirquetreaktionen. Skulle man fästa afseende hufvudsakligen vid de små reaktionerna 0—100 torde sambandet dock på det hela taget kunna sägas vara svagt förhanden, dock så att här åter samma negativa sammanband med bostadssiffrorna synes vara antytt. I tabellerna III till V ha respektive 2, 11 och 1 individer blifvit uteslutna. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 105 M. Jämförelse mellan resultaten av Röntgenundersökningar, företagna å samma person med vissa tidsintervaller. Som förut nämndt är, ingick det som min sista uppgift att försöka utröna, huruvida och hur pass snabbt en förändring af de sjukliga processerna i lungorna sådana de framträdt på Röntgenplåten kunde gifva sig till känna. Redan några veckor efter den första Röntgenfotograferingen företogs en ny, och ungefär efter ett år egde den tredje Röntgenografiska undersökningen rum. Det skulle helt naturligt varit af ett mycket stort intresse att kunna konsta- . tera, att t. ex. en absolut distinkt och oomtvistlig härd i en lunga hade ökats eller Ytan af rodnad > viixande yta. > växande temp. Medeltemperaturen a mer 0—? 0-50 50-100 100-150 150-200 200-250 250-300 : © oo © =) co © © co An 2 > S S mm S Fig. 20. Regression af temperaturen pa grund af v. Pirquetreaktionen. 5 s I minskats till volym eller förändrat sitt utseende. En sak som emellertid vid dessa undersökningar ofta framkom var den, att en teckning, som på den första plåten föreföll mindre suspekt, på den senare och sista uppenbarade sig som en distinkt härd, och vice versa, att en väl uttalad och tydligt markerad härd på den första plåten, på den andra visade sig otydlig och suddig för att åter på den sista plåten framträda med absolut tydlighet. Detta lär, att man, då det är fråga om suspekta lungor ej gärna får nöja sig med endast en plåt. På det rent tekuiska tillväga- Lunds Universitets Ärsskrüt. N. F. Avd. 2. Bd 12. 14 106 Victor Berglund gångssättet sättes stora fordringar, och det gäller att ej för mycket schablonisera, utan försöka att 1 hvarje särskildt fall väl afväga inställningen, exponeringstiden och framkallningen. I en del fall vinner plåten på snabb exponering, men om det ej. gäller allt för små barn, torde exponering på tid vara att föredraga. Det lönar mödan mer än väl att försöka lugnt klargöra för barnet, hvad saken gäller, och öfva det i att behärska sin respiration. Man bör alltså låta en yngre gärna först åse fotograferingen af en äldre mera försigkommen och orädd individ. Granskar man två på olika tider tagna fullgoda Röntgenogram af samma indi- vid, så frapperas man oftast af en påfallande kongruens. Man kan återfinna härdar och fläckar af ett knappnålshufvuds storlek. Härvid beror det likvisst oändligt mycket på fläckarnes, resp. härdarnes, täthet, så till vida som en redan kalkvandlad härd sticker distinkt af mot omgifningen, och kan därför säkert urskiljas, under det att i de fall, där tätheten ej är mycket större än den omgifvande lungteckningen, det ofta ställer sig nästan omöjligt att säkert utdifferentiera en sådan härd. En ej kalkvandlad härd aftecknar sig nämligen ganska obetydligt från omgifningen och kan därför, om den vid ena tillfället kommer att ligga mellan refbenen, men i det andra öfver ett sådant, i senare fallet lätt undandraga sig uppmärksamheten. En aldrig så obetydlig olikhet i exponeringen kan äfven göra, att en vid ett tillfälle synlig härd vid ett annat blir mindre tydligt framträdande och knappast urskiljbar. Respirationsrörelsen spelar härvid en mycket stor roll. Det är tydligt att en tätare bildning framträder bättre, om den omgifvande lungväfven är starkt luftfylld. Att en härd i ena fallet blifvit mera framträdande och tydligare än i det andra, kan understundom hafva berott på att den kommit att tagas på höjden av inspiriet under det att den senare kanske exponerats vid början af en inspirationsfas eller under exspiriet. När det gällt att jämföra en härd i lungan på Röntgenplåtar från olika till- fällen, har man därför nästan uteslutande varit hänvisad till de mer eller mindre kalkvandlade härdarne eller sådana som ifråga om sin form varit särskildt markanta. Det har då visat sig, att man vare sig vid den förnyade undersökningen, som före- togs några veckor senare, eller den som ägde rum ett år efter den första, kunnat finna något som tydde på, att en härd kan försvinna eller undergå några föränd- ringar i öfrigt. Härdarna återfinnas på samma ställe och i samma storlek på den andra och tredje plåten som på den första. Att alltså en förändring af eller i en redan kalkvandlad tuberkulös härd ej har kunnat konstateras under vanliga förhål- landen under loppet af ett år, har med all tydlighet framgått af föreliggande under- sökning. Därmed är dock ej uteslutet, att härden innan det inträdt förkalkning i väggarna kunnat resorberas och försvinna, och på dylikt vis kvarstår alltjämt den i början framhållna möjligheten, att en undersökning vid autopsi kan gifva till resultat ett väsentligt mindre antal härdar, än de som i denna med Röntgenmetod företagna undersökning visats förekomma. II. Sammanfattning af resultaten. Föreliggande undersökning har verkställts i syfte att utröna i hvilken utsträck- ning latent tuberkulos i lungorna förefinnes hos den svenska arbetareklassens barn i åldern 5 13 år. Sedan man fastslagit att tuberkulosen hos menniskan i sitt första stadium ej är kliniskt påvisbar, gällde det att försöka påvisa, i hvilken form tuberkulosen uppträdde under detta förkliniska stadium, och för utredningen häraf har jag i detta arbete i främsta rummet använt mig av en ingående Röntgen- undersökning af de ifrågavarande barnens lungor och intrathorakala lymfkörtlar. Dessutom gällde det att visa i hvad mån detta, den röntgenologiska undersök- ningens resultat, öfverensstämde med sådana moment, som man förut betraktat så- som prædisponerande för lungtuberkulos, och att slutligen se till, huruvida en Röntgenologisk pävisbar förändring i en lunga kunde undergå någon förändring under loppet af till en början ett år. Meningen är också att det material, som här samlats, skulle kunnaligga till grund för framtida kontrollundersökningar efter regelbundna tidsintervall för att se det öde, som väntar de individer, hvilka redan under barnaåren företett påtagliga tecken på tuberkulos à lungorna. Mitt material omfattar 311 kliniskt friska harn i åldern 5—13 år, d. v. s. så- dana, som enligt egna, föräldrars, lärares resp. lärarinnors utsago voro friska. Barnen undersöktes från anamnestisk synpunkt, underkastades vägning, längd- mätning och mätning af bröstomfång. De kontrollerades ytterligare med afseende på palpabla halskörtlar, karierade tänder och temperatur. Hvarje barn undersöktes Röntgenografiskt och medelst tuberkulinkutanprofvet enligt v. Pirquet. Slutligen undersöktes den allmänna hygienen och bostadsförhållandena. Från röntgenologisk synpunkt har jag indelat hvarje lunga i trenne fält, som betecknats efter tre olika karaktärer, goda = siffran 3, suspekta = 2 och dåliga = 1. Med goda har sådana lungfält betecknats, som varit absolut fria från patologiska förändringar, med suspekta sådana som företett osäkra förändringar och med dåliga sådana lungfält, i hvilka man kunnat påvisa ofrånkomliga, säkra förändringar eller härdar. I 147 fall funnos härdar i lungorna. Härdarne förekommo oftare i högra än i venstra lungan (som 176 till 114 = 1,6 till 1), oftast i högra nedre fältet, därefter 108 Victor Berglund i de båda mellersta samt minst 1 de öfre lungfälten. De äro oftast belägna ett stycke från hilus. Härdarne förekomma i olika storlekar, från ett knappnälshuf- vuds till en hasselnöts storlek, och utvecklingsstadier från distinkta, hvita (kalk- vandlade) till sådana af ungefär samma täthet som lungteckningen. Hilusteckningen var alltid förstärkt och förstorad, då härdar förekommo i lungorna. Förstärkt lungteckning förekom, utan att härdar kunde påvisas. Lungteck- ningen var oftast förstärkt i högra nedre lungfältet längs hufvudbronchen. Förstärkning af lungteckningen från hilus upp mot spetsatne kunde ofta pä- visas. I hilus kunde man understundom påvisa kalkvandlade körtlar utan att finna härdar i lungväfven. I de stråk, som bildade en förstärkt lungteckning, fanns understundom run- dade utbuktningar af större täthet (sekundära härdar). Det vill synas som en pri- mär lunghärd oftast är omgifven af en fri zon af lungväf, under det att den se- kundära alltid är förbunden med hiluskörtlarne genom ett tydligt stråk. Hos kliniskt friska barn finner man sällan andra förändringar än nu nämnda. Högra diaphragmakupolen står alltid något högre än den venstra. Höjdskill- naden är tydligare markerad, då lungan är säte för tuberkulösa förändringar. När det sistnämnda är fallet med den venstra lungan, kunna de båda diaphragmakupolerna antingen stå lika eller den venstra något högre. Till de moment, som man velat tillmäta betydelse för en tidig tuberkulos- diagnos, har man i första hand räknat ett positivt tuberkulinkutanprof, kontinuerlig temperaturstegring, ansvällda lymfkörtlar på halsen m. m. Likaledes har man an- sett såsom särskildt prædisponerande för uppkomsten af tuberkulos infektionssjuk- domarne, enkannerligen mässling och kikhosta, ärftlig belastning, svag kroppskon- stitution samt hygieniska missförhållanden. Vid de undersökningar häröfver som jag företagit och vid den därefter verk- ställda jemförelsen mellan resultaten af dessa och af den Röntgenologiska analysen, har jag kommit fram till följande slutledningar: | Vid jämfürelsen mellan de Rüntgenologiska fynden och tuberkulinkutanprofvet bar jag funnit, att en obetydlig skillnad mellan fall med lunghärdar och fall utan lunghärdar förefinnes. Likvisst konstateras någon större °/o positiv v. Pirquet hos fall med lunghärdar. Vid jämförelsen mellan de Röntgenologiska fynden och temperaturen har jag funnit, att något större samband ej förefinnes. Dock vill det synas, som om tem- peraturen steg med stigande Röntgenologiska förändringar i lungorna. Vid jämförelsen mellan de Röntgenologiska fynden och ansvälda lymfkörtlar på halsen har jag funnit, att ett ganska afsevärdt samband förefinnes. Vid jämförelsen mellan de Röntgenologiska fynden och mässling har jag funnit, att något större samband ej föreligger. Vid jämförelsen mellan de Röntgenologiska fynden och kikhosta har jag funnit, att intet säkert stöd för samband förefinnes. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 109 Vid jämförelsen mellan de Röntgenologiska fynden och ärftlig belastning har jag funnit, att det Röntgenologiska fyudet är lika hos barn af föräldrar med god, medelmåttig och underhaltig kroppskonstitution samt att föräldrarnas föregående sjukdomar ej spela någon säker roll för uppkomsten af tuberkulos 1 lungorna hos barnen. Vid jämförelsen mellan de Röntgenologiska fynden och de hygieniska förhål- landena i fråga om bostäderna har jag funnit, att det ej föreligger något större samband mellan bostadsförhållandena och det Röntgenologiska fyndet i lungorna. Vidare har det framgålt: att en jämförelse af v. Pirquetska tuberkulinkutanprofvet och temperaturen visar ett visst positivt samband, samt att det positiva tuberkulinprofvet ökas med stigande temperatur; att en jämförelse mellan tuberkulinprofvet och tändernas tillstånd ger en positiv assoclationskoeflicient — 0,478; att mellan tänderna och febertillständet intet samband förefinnes; att det emellan mässling, kikhosta och tuberkulinreaktionen vill synas som om elt bestämdt positivt samband förelåg; att barn af kraftiga föräldrar oftare reagera positivt än av svaga föräldrar; att barn af kraftiga föräldrar ega mindre ofta palpabla körtlar än barn af svaga föräldrar; att gossarna ega större bröstomfång än flickorna; att gossarna hafva mindre °/o positiv v. Pirquetreaktion, men också mindre °/o goda lungor än flickorna; att eti ganska obetydligt samband mellan den v. Pirquetska tuberkulinkutan- reaktionen och den ärftliga. belastningen föreligger; att ett ganska intimt samband mellan hygienen (hemmets vård) och lägenhetens storlek föreligger; att ett bestämdt samband synes föreligga mellan tuberkulinkutanreaktionen och bostadsförhällandena; att bestämdt samband synes föreligga mellan bostadsförhållandena och tem- peraturstegringen ; att en tydligt markerad härd i lungan ej undergär någon förändring under loppet af ett år. Slutord. Det är mig en kär plikt att till professor KARL PETRÉN här uttala ett ärligt och innerligt tack för det intresse, han alltid visat mitt arbete och nu särskildt för hans många och goda råd vid undersökningen och behandlingen af här föreliggande arbetsmaterial, samt den välvilja, hvilken han vid alla tillfällen visat mig i min läkaregärning. Till professor Einar SJövaALL frambär jag samtidigt mitt varma tack för de många och stora tjänster han gjort mig genom en välvillig ingående granskning af arbetet. För den mera ingående matematiska behandlingen af vissa faktorer i mitt material står jag i tacksamhetsskuld till mina båda vänner, docenterna Sven Wicx- SELL och WALTER GYLLENBERG 1 Lund. Slutligen frambär jag mitt hjärtliga tack till min broder Röntgenteknikern Gusrar BERGLUND, som ständigt varit mig behjälplig dels vid Röntgenundersök- ningen af materialet dels vid granskningen och bearbetningen af resultaten. Litteraturförteckning. ACHELIS, Deutsches Archiv für klinische Medicin 1911 Bd. 1 u. 4. —, Münchener Medizin. Wochenschrift 1910 Nr. 36. 1875. ALBRECHT, E., Thesen zur Frage der menschlichen Tuberculose. Frankfurter Zeitschrift f. Patho- logie. Bd. I 1907. ALBRECHT, H., Über Tuberkulose des Kindes Alters. Wiener klinische Wochenschrift 1909. —, Über Tuberkulose des Kindesalters. Wiener klin. Wochenschr, 1909 No. 10. ANSPERGER, Die Röntgenuntersuchung der Brustorgan. Leipzig 1913. —, Verhandl. d. VII. Röntgen-Kongr. Berlin 1911. ASSMANN, Fortschr. auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen 1912. N:o 1 u. 2. —, Fortschritte auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen Bd. 17 u. 18 samt 1912 No. I u. 2 XVIII 1911-12. —, Verhandlungen der Deutschen Röntgengesellschaft 1911 Bd. VII S. 49. BARTEL, J., Status thymicolymphaticus und Status hypoplasticus. 1912. —, Die Infektionswege bei der Fiitterungstuberkulose. Wiener klin. Wochenschrift 1904. BECK, Fortschritte auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen. Bd. 18. Stereoskopie. —, Fortschr. auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen XV. BRAUER, Die Röntgendiagnose der Pleurakrankungen. Groedel, Atlas und Grundriss der Röntgen- diagnostik. DE LA Camp, Die klinische Diagnose der Vergrösserung intrathorakaler Lymphdrüsen. Medizinische Klinik 1906. No. 1. Coun, Berl. klin. Woch. 1911. No. 1. —, Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstr. 1911 No. 1. v. Denn, Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstr. Bd. 16. No. 5. Dixrr, Brauers Beiträge zur Klinik der Tuberkulose. Bd. XXV. EISLER, Die interlobäre pleuritische Schwarte der kindlichen Lunge im Röntgenbild. Münchener Med. Wochenschr. 1912. No. 35. EISLER, Die interlobäre pleuritische Schwarte der kindlichen Lunge in Röntgenbild. Münchener Med. Wochenschr. 1912 No. 35. ENGEL, Beiträge zur Röntgendiagnostik der Bronchialdrüsenvergrösserungen. Med. Klinik 1913, No. 9. FLÜGGE, Deutsche Med. Wochenschr. 1897. No. 42 und 47. FoEDISELL, Mitteilungen der Gesellschaft für innere Medizin und Kinderheilkunde in Wien. Jahrg. IX. 1910. GocHT, »Die Röntgenliteraiur.> 1913. 7: —, Die Topographie des Bronchialbaums. 84. Vers. Naturf. u. Ärtzte 1912. Ref. Med. Klinik 1912, No. 9. Goun, A. (o. 6. Professor der pathologischen Anatomie an der deutschen Universität in Prag), Der primäre Lungenherd bei den Tuberculose der Kinder, Wien 1912. GRAU, Die Lokalisation der beginnenden Lungentuberkulose im Röntgenbilde. Med. Klin. 1910 No. 20. 112 Victor Berglund GROEDEL, F., Münchener Med. Wochenschr. 1908. HAMBURGER, A. Tuberkulose der Kinder, Handbuch der Tuberkulose Prof. Dr. L. Brauer, Dr. Schröder, Dr. F. Blumenfeld. HAMBURGER u. MONTI, Münch. Med. Wochenschr. 1909. No. 9. HASSELWANDER u. BRUGEL, Anatomische Beiträge zur Frage nach der Lungenstruktur im Röntgenbild. —, Fortsch. a. d. Geb. d. Röntgenstr. 1911 Nr. 1. HEDREN, G., Zeitschrift für Hygiene und Infektionskrankheiten. Bd. 73. Leipzig 1913. HEISSLER u. SCHALL, Rrauers Beiträge Bd. 14. HOFFMAN, F. A., Atlas der Anatomie des Mediastinum im Röntgenbilde. Leipzig W. Klinkhardt 1909. HoLZKNECHT, Die Röntgendiagnose der Brusteingeweide. Hamburg 1901. JAMIN, Fortschr. in der Diagnose der Lungenkrankheiten. Deutsche Med. Wochenschr. 1908 Nr 27. Krewirz, F., Der heutige Stand der Röntgenkunde in der inneren Medicin. (Aus der II medizi- nischen Klinik der Kölner Akademie f. prakt. Medizin.) —, Schmidts Jahrbücher der in- und ausländ. Gesamten medizin. 82 Jahrgang Bd. 321. Heft I. Jan. 1915. Krause, Die Röntgenuntersuchung der Lungentuberkulose. —, Der Wert der Röntgenuntersuchung für die Frühdiagnose der Lungentuberkulose. 4. Röntgen- kongress 1908. —, Die Röntgendiagnose der Lungentuberkulose in F. M. Groedels Atlas 1909. —, In Groedels Atlas und Grundriss der Röntgendiagnose in der inneren Med. München 1909. —, Verh. d. VII Röntgen-Kongr. 1908. Zeitschr. f. Tuberk. 1909 No. 1. Med. Klin. 1908. S. 1093. Ferner in Groedel, Röntgenatlas 1. c. KREUZFUCHS, Münchener Medicin. Wochenschrift 1912. Nr. 2. KÜPFERLE, FRÄNKEL LOREY, Das anatomische Substrat der sog. Hiluszeichnung in Röntgenbild. Fortschritte auf dem Geb. der R strahlen XIV. —, Verhandl. der deutschen Röntgen-Gesellschaft. Bd. 7. 1911. Verh. d. VII. Röntgen-Kongr. 3erlin 1911. Küss, G., De l'hérédité paracitaire de la tuberc. humaine. Paris 1898. KÖHLER, Zur Röntgendiagnostik der kindlichen Lungendrüsentuberkulose. Hamburg 1906. LEVY-DORN und CORNET, Das Röntgenbild des normalen Thorax mit Rücksicht auf die Diagnose der Phthisis incipiens. Berl. klin. W. 1908. --, Der Wert der Röntgenstrahlen für die Diagnose der Lungentuberkulose. Berl. klin. W. 1911. Nr. 14. LIEBERMEISTER, Kongress f. inn. Med. Wiesb. 1907. Lorry, AIEX., Das Röntgenverfahren bei der Eungentuberkulose. —, Verhandlungen der deutschen Röntgengesellschaft 1911. Bd. VII. S. 50. ~-, Handbuch der Tuberkulose (Brauer, Schröder, Blumenfeld). —, Fortschr, a. d. Geb. d. Röntgenstr. Bd. 20. No. 3. MARAGLIANO, Il controllo anatomo-patologico della. Röntgendiagnosi della tubercolosi pulmonare. Annal, dell’ Instituto Maragliano 6, 5. NEUHAUS, Beitrag zur Röntgendiagnostik der kindlichen Bronchialdrüsentuberkulose. --, Fortschritte auf dem Gebiet der Röntgenstrahlen. Bd. 1. Heft 1. Ref. Internat. Ztbl. f. ges. Tuberkulosforsehung 1913. Heft 9. S. 512. OTTEN, Fortschr. auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen XV. Pririepr, Das klinische Gesamtbild der endothorakalen Drüsen- und Lungenhilustuberkulose der Erwachsener. Betträge zur Klin. der Tuberkulose. Bd. 21. 1911. v. PIRQUET, Deutsche Med. Wochenschr. 1908. No. 30. PoLLAK, R., Wiener Med. Wochenschrift 1910. Racx, Die Röntgendiagnostik der Lungentuberkulose im Kindesalter. Ztschr. f. Kinderheilkunde. Bd. VIII. Heft 3 u. 4. Reape und Carey, Valeu of X-Rays the diagnosis of tuberculosis in children. Lancet 1912 30 nov. : Ref. Ztschr. f. Tuberculose, Bd 20. Heft I. S. 75. Rıpeert, Über primäre Tuberknlose, und über die Anthrakose der Lungen und der Bronchial- drüsen. Deutsche Med. Wochenschr. 1907. No. 42. Tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år 113 RIBADEAU-DUMAS, WEIL, MAINGOT, Étude radiologique de la tuberculose pulmonaire du nourrison. Arch. générale de méd. Mai 1913. RIEDER, H., Die Röntgenuntersuchung der Lungen und der Bronchien. —, Der Wert der Röntgenuntersuchung für die Frühdiagnose der Lungentuberkulose. 4. Röntgen- kongress 1908. —, Die frühzeitige Erkennung der Lungentuberkulose mit Hilfe der Röntgenstr. Deutsches Archiv f. klin. Med. Bd. 95 1908. —, Zur Röntgendiagnostik der Anfangstuberkulose der Lungen. Beiträge zur Klinik der Tuber- kulose. Bd. XII H. 2. —, Kawernen bei beginnender und bei vorgeschrittener Lungentuberkulose. Fortschritte auf dem Geb. der Röntgenstrahlen »Kirurg. Klin. Lund.» 1910—1911 Bd. XVI sid. 1. ROZENBLAT, H., Beiträge zur Frage der cutanen Tuberkulinreaktion bei Kindern. Zeitschr. f. Kinderheilkunde. Bd. 8. 1913. SCHELLENBERG, Zeitschr. f. Tuberk. 1907. No. 11. —, Die normale und pathologische Lungenzeichnung des erwachsenen Menschen im Röntgenbilde. Zeitschr. f. Tuberkulose Bd. XII. Heft 6. — Der Wert der Röntgenuntersuchung für die Frühdiagnose der Lungentuberk. 4. Röntgen- kongresse 1908. SCHLAYER, Über die Grenzen des Röntgenverfahrens bei der Frühdiagnose der Lungentub. 4. Röntgenkongress 1908. —, Uber den Wert des Röntgenverfahrens für die Frübdiagnose der Lungentuberk. Deutsche Med. W. 1908. No. 20. ScHUT, Brauers Beiträge. Bd. 24. 1912. SCHÖNBERG, ALBERS, Die Röntgentechnik. SCHÖNBERG, ALBERS, Verhandl. d. Deutsch. Röntgengesellsch. Bd. 4. —, Deutsch. Med. Wochenschr. 1908 No. 20. Die Röntgentechnik. SEWALL u. CHILDS, A comparison of physical signs and x-ray pictures of the chest in early stages of tuberkulosis. —, Arch. of int. med. Juli 1912, Ref. Ztschr. f. Tuberkulose. 1913 Bd. 20 Heft 6 S. 595 SLUKA, Ein weiterer Beitrag zur Hilustuberkulose des Kindes im Röntgenbild. Wien. klin. Wochschr. 1913. No. 7. Wien. mediz. Wochschr. 1911. SIMON, Uber den röntgenographischen Nachweis des primären Lungenherdes bei der Bronchial- drüsentuberkulose. —, Beiträge zur Klinik der Tuberkulose 1913, Bd. 26, Heft 2. STRAU u. OTTEN, Einseitige vom Hilus ausgehende Lungentuberkulose. Beiträge zur Klinik der Tuberkulose. Bd. XXIV. Heft. 3. STUERTZ, Atlas der Radiografie der Brustorgane. Wien u. Leipzig. — , 4. Versammlung der Tuberkulose Ärzte zu Berlin 1907. —, Die trockene Tuberkulose im Röntgenbilde. —, Vorläufige Mitteilung über den Zusammenhang der Lungenspitz und Hilusdrüsentuberkulose. 3. Röntgenkongress 1907. SUKIENNIKOW, Topographische Anatomie der bronchialen und trachealen Lymphdrüsen. Berliner klin. Wochenschr. 1903. Vocr, Zur Röntgendiagnose der miliaren Lungtuberkulose. WEBER u. Owen, Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstr. 1911 Nr. 1. WEICHSELB, A. und BARTEL, I., Zur Frage der Latenz der Tuberkulose. Wiener Klinische Wochen- schrift 1905. ; WEINBERGER, Atlas der Radiographie der Brustorgane. Wien u. Leipzig. Emil M. Engel, 1912. Woı.rr, Brauers Beiträge, Bd. XXV. WozrFr, F., Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstr. XIII. —, Münch. Med. Wochenschr. 1892, No. 39 u. 40, 1904, No. 34. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 15 Innehällsförteckning. I. Sammanställning och diskussion af föregående undersökningar. A. Den patologisk-anatomiska forskningens betydelse för uppfattningen om tuberkulosens uppkomst och spridning 442.440 MER etat ee eee te ene cet eee Rae EERE Reem B. Den numera mest spridda uppfattningen om människotuberkulosens uppkomst och spridning C. Betydelsen af kännedomen om tuberkulosens tidigaste stadier.................................. D. Rüntgenundersükning af tuberkulösa processer i bröstorgauen .................,,............ E. Tekniken vid Röntgenundersökning af lungorna ........................................,.,... nenn F. Den normala bilden af thorax och speciellt lungorna vid Röntgenundersökning. 1. " Den normala thoraxbilden #2 nent Re SFS ELER REA 2. Den normala lungröntgenbilden jämte några ord om indelningen af de intra- thorakala lymfkôrtlarna .......u... veces catvac sea tee ee ET DEL G. Röntgenundersökningen af förändrade intrathorakala lymfkörtlar, jämte en hänvisning till de kliniska symptomen vid tuberkulos i dessa körtlar och nägra historiska data angäende särskilt. Röntgenstudiet af déni... es 22e css ee ee OUR H. Röntgenforskningen af tidiga tuberkulösa förändringar i lungorna och den på Röntgen- undersökning grundade uppfattningen om tuberkulosens uppkomst och spridning ......... I. Röntgenundersökningens användning vid mera framskridna stadier af lungtuberkulos...... K. Betydelsen af kombinerad Röntgen- och annan undersökning vid lungtuberkulos ............ II. Egna undersökningar. A. Undersökningens föremål. Materialanskaffning. Undersökningens omfattning ............... B. Röntgenundersökningen s.iisscncnsseanes cecendsne de. vanes «oc ce deeenuedan eae LER C. Notiser till tydningen af Röntgenbilden samt om densammas registrering ..................... D. Resultatet af RôntrenundersOKnINgén...................-.: ce mceere cree eee een Moree E. Jämförelse mellan resultaten af Röntgenundersökningen och af det v. Pirquetska tuber- kulinkutanpröfvet u... nee dee Serene nen st ner eee oct nee DO eee eet TEEN F. Jämförelse mellan resultaten af Röntgenundersökningen och temperaturmätningar ......... G. Granskning af materialet med hänsyn till förekomsten af palpabla körtelansvällningar à halsen, och jämförelse mellan resultaten af denna och de förutnämnda undersökningarna samt af en undersökning öfver tändernas beskaffenhet ................ssesersrrsersessrsrrsrsr rar eaten H. Om sambandet mellan tuberkulos hos barn och infektionssjukdomarne ....................... I. Om sambandet mellan föräldrarnas, resp. barnens kroppskonstitution och de senares tuberküulos sister dnevessapeciaa soe viele see je ek ee ae nee ee eee LEE K. Om betydelsen af den ärftliga belastningen och af den tuberkulösa expositionen i barna- åren. Jämförelse mellan resultaten af bostadsundersökningen och af det v. Pirquetska tuberkulinkutanprofvet, temperaturmätningarna och Röntgenundersökningen .................. L. Närmare matematisk behandling af vissa förutnämnda faktorer .................................... M. Jämförelse mellan resultaten af Röntgenundersökningar, företagna å samma person med vissa. tidsintervall 2... in äs Pere ns je 6 ala Se ble baja EIB) sla fa ök ce eee DE Eee Lee III. Sammanfattning af resultaten ................................. Slutord eee eee eee eee ee ee eee eee eee ee ee eee eee nee 34 41 APM ARTE 1. Bilden visar en tydligare lungteckning men otydligare skelettkonturering i de öfre partierna än den efterföljande. Man ser här i högra hilus två mer än bönstora kalkvandlade körtlar utan några skönjbara härdar i lungväfven. 2. Bilden visar att hiluskörtlar kunna förekomma, utan att man har påvisbara härdar. TAFLA IT. 1. Figuren visar spridda med pilar angifna härdar i lungväfven af varierande storlek samt ett väl markeradt, temligen jämntjockt, utåt mot Sinus purenico-costalis frilöpande stråk från hilus utgående. 2. Härd i lungväfven med regionär körtel af samma täthet. Ë 4 DES SET "a Seh 3 PTS den = rim een ud fos ah nen onto rue» D nat VERA an m ui im ee a ary "yes opuedoriy YES 84901) Spurpys]1of jupou IPUPIOT[87107 uo[odsnfi{ o1pou uvay ques SULTYI SNL PRAOISIOF IJLVIS “JoqpRjsuny SPUBIOU [ALP Uop JUS JoUBISUNT oO I paRy SPA uo AUSIA UPIIT ST 9179 BISOY I MHO[IOJS svy WW Uo UB Iau JV PART JAUTJSIP Uo AUSTA U9PIIT "|G By i FO [m > i Se A 4 en ste annimmt nme a mann u vb en ' TAFLA IV. ernor s af elt system af kav a ag n uppl e ält d 3äda lungspetsf I 1 ‘YRS IPBlIYIVU BIS BISEU WOU9S SHITTY au JoSurquemuues fa wos usw ‘DuLidegeyfey opuwlıoc I : ! 1 ua vpAjuB Jatyied ape.uaxreur DIRHAGIS Jopurs sivay I ‘PAPY IBWLd JOJSJOU[ASSBY [BA Ud JozBISUU] BJSIO([AUU JB Usf[ap apart T “yes JHASIJIU9 -uoiqiiad ypeyoolyoy 192 qoyyyszeds your yeddq nied wjeipotu sIoyegsung SI[pA} Ud ABSTA uopfig "zZ 91P9U YOO UJSII[[OUU I (LIAINJUOYL[aqqup) SUIUMHIIJUYOUOI u ‘ rw. | ir äv 7 u se ; 4 : i a 2 + a b ‘ TAFLA V. "HAS UASIJIUOUOIQUOd opeypolza -J10F SOIT U uslod 310 UYIT “(sso "UOTJUIJIQUA 10JS88ESUOU UB Ia Ua 4S1[p44 Ws Joyejsung 91pOU T ‘sa[vysoo sn 07 JVB. squs 2 10 SnG un jsjods jou ddn vyyes [ U9 JU JOPI] UaJU9r}Uq) JUBAJO' Lap "BUISABY PUISHIUU Oprpfrqgu PALBIS U9BILEUULS T ingar rkta hilusteckn ä Öörstö t fr h fö torade oc ors arkt fven och ste ä lung vi i Ida härdar ka peribronchitiska str ‘en Visar sprl Figur 2: hilus. t och utå ån å k divergerande upp a joc samt t | | = 4 4 & - + BY tai : : E i ee. : + | PR Ut: - 3 : ETS if es ER . i R 2 \ RE N: a 4 . . - . a a: Haut 'AFLA VI. 1. Bilden visar spridda härdar af olika form och i olika utvecklingsstadier samt starkt förtätade och förstorade hilusskuggor. TAFLA VII. 2. TAFLA VIII. LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N.F. Avd. 2. Bd 12. Nr 14. KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 27. Nr 14. STUDIER ÖFVER DE POSTOPERATIVA CHOLAMISKA BLODNINGARNA OCH ÖFVER BLODKOAGULATIONEN VID IKTERUS GUSTAF PETREN — RL LUND LEIPZIG C. W. K. GLEERUP OTTO HARRASSOWITZ Föredragen i K. Fysiografiska Sällskapet den 17 maj 1916. LUND 1916 HÅKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI ee: arbetes första del utgöres af en klinisk studie öfver de postoperativa letalt förlöpande cholämiska blödningarna, som är baserad pä en relativt stor frän svenska sjukhus samlad kasuistik. Denna kasuistik har kunnat komma till ständ tack vare vederbörande sjukhusläkares välvilliga tillmötesgående att At mig diverlata sina hithörande fall och står jag därför uti stor tacksamhetsskuld till d:r ©. ADLER- Kreutz i Ängelholm, med. d:r F. Bauer i Malmö, professor J. Bere i Stockholm, d:r B. Bercenuem 1 Nyköping, professor J. Borerrus i Lund, professor K. P. DAHL- GREN 1 Göteborg, professor G. EKEHORN i Stockholm, med. d:r K. H. Grerrz i Umea, d:r N. Heurström i Eskilstuna, professor IskaEL HoLMGREN i Stockholm, d:r S. HYBBINETTE 1 Stockholm, med. d:r F. Karsser i Hernösand, med. d:r E. Key i Stockholm, d:r E. Lanperius i Hudiksvall, d:r G. Pazrin i Alingsås, med. d:r 8. PERMAN 1 Stockholm, med. d:r J. RıssLer i Stockholm, d:r I. SEGELBERG i Borås, med. d:r E. TENGWALL i Växjö, med. d:r G. V. Törngvist i Vadstena, med. d:r H. v. Unce i Norrköping, d:r J. WALDenstrRÖM i Falun samt d:r V. ÅKERBLOM i Linköping. Uti senare delen af arbetet meddelas resultaten af dels de bestämningar af blodkoagulationstiden å ikteriska patienter, som jag utfört å kirurgiska klinikens laboratorium i Lund, dels de undersökningar öfver gallsyrornas inverkan på blod- koagulationen, som jag utfört à Lunds medicinskt-kemiska Institution. Klinikcheferna professor J. Borgzius och professor K. PETRÉN bringar jag härmed ett tack därför att de satt mig i tillfälle att undersöka blodkoagulationen å alla ikteruspatienter, som sedan slutet af år 1915 vårdats å Lunds kirurgiska och medicinska kliniker. Till professor I. Bane, som hjälpte mig i gång med koagulationsförsöken och äfven sedan under arbetet ofta bistått mig med goda råd och upplysningar, står jag såväl härför i stor tacksamhetsskuld som ock för det synnerliga tillmötesgående, med hvilket han beredt mig tillfälle att å sin institution utföra ifrågavarande undersök- ningar. Slutligen ber jag få tacka d:r W. Mörrer för välvillig assistans vid djur- operationer och d:r J. FEx för mikroskopiska undersökningar af lefvern fran opererade försöksdjur. Innehällsförteckning. Inledninp issus etsennerss eee een Deine certes tee ee Dee ee Oo ee ST areas Rene EN AR Sid 5 I. De letalt förlöpande postoperativa cholämiska blödningarna. Sidd. 7—33. Patiénternas kön Och Alder 34: ds ses Sean tet tens annn seinen der see torse Ce ETS RESTE Sid. 9 Ikterus grundsjukdom vid postoperativa cholämiska blédningar .................. ser .............. > 10 Efter hvilka operationer förekomma dödsfall af cholämisk blödning? .................: SE yale Ikterus grad och alder vid cholämiska efterblödningar. Föregående symtom af hämorrha- PISK (AIM is soscessves ecco Ne ee nen tungen bares acne nee nenn FRA ehe ee oja nee ce en EU » 13 De postoperativa cholami-blédningarnas: Klinik....... "2 ce » 16 Till frågan om de postoperativa cholämiska blödningarnas profylax och terapi ............... » 29 II. Om blodkoagulationen vid ikterus. Sidd. 34—102. Kort öfversikt af läran om blodkoagulationen 7.1... ere Eee Sid. 34 Om bestämning af blodets. kösgulatiönstiCl.. -..«+...-ssd moss 0 ce ee » 37 Om blodkoagulationstiden vid ıkterus en. CE » 57 Om gallsyrornas inverkan pa blodkoagulationen ................... ........,...................... » 68 Djurförsök med underbindning af ductus choledochus.................................................. » 96 Bilaga med sjukhistorier. Sidd. 1*—38*. Postoperativa dödsfall af cholämisk blödning. Fallen 1-58 ............,........................... SIA Dödsfall af cholämisk blödning utan föregående operation. Fall 59 ............................... » #31 Ikterus-fall, hvilkas blodkoagulation undersökts. Fallen 60—69 ..................................... 2: #32 Hundar, à hvilka d. choledochus underbundits. Hundar 1—7....................................... al D« är sedan länge kändt, att efter operationer à individer med höggradig ikterus ibland uppträda svåra eller t. o. m. ostillbara blödningar, som ej sällan kosta den opererade lifvet. Dessa s. k. cholämiska efterblödningar äro särskildt oangenäma och af kirurgen fruktade dels därför att de ej äro möjliga att med säkerhet för- utse dels också på grund af de föreslagua och använda profylax- och terapiåtgär- dernas osäkerhet och opålitlighet. Risken för cholämisk blödning med event. letal utgång hänger därför, ehuru väl endast en och annan af de laparotomiserade ikterus- patienterna träffas däraf, dock som ett Damoklessvärd öfver en hvar, som måste opereras vid långvarig och höggradig ikterus. Och denna operationskomplikation har i samband med gallkirurgiens utveckling under senare år kommit att spela en allt större och större roll. Så länge flertalet eller åtminstone många kirurger under gallkirurgiens tidigare skeden företrädesvis opererade mera enkla och okomplicerade gallfall, förekom cholämisk blödning i samband med operation relativt sällan; men efterhand som operationsindikationerna vidgats och kirurgerna sett sig berättigade och förpliktade att oftare operativt ingripa à äfven mera komplicerade gallfall med svår och långvarig ikterus, 1 samma mån har faran för cholämisk efterblüdning ökats och dödsfallen af denna operations- komplikation blifvit vanligare. För att få närmare belyst, af hur pass stor praktisk betydelse den cholämiska blödningen verkligen är som dödsorsak uti de kirurgiska »gallmaterialen», torde det vara tillräckligt att anföra exakta sifferuppgifter från några kirurgiska kliniker. Här nedan meddelas dylika från dels Körtes afdelning i Berlin dels ett par af de skan- dinaviska universitetsklinikerna. Urban Krankenhaus Berlin ! (Kôrre), åren 1890—1904: 306 gallvägsoperationer — 27 dödsfall — 3 af cholämisk blödning. Rikshospitalet Kristiania” (Ström), åren 1890—1912: 235 gallvägsoperationer — 31 dödsfall — 3 af cholämisk blödning. ! Korte, Beiträge zur Chirurgie der Gallenwege und der Leber. Berlin; 1905; S. 150. ? Paus, Beiträge zur operativen Behandlung der Gallenwegeskrankheiten. Nord. med. Arkiv; 1912; I; s. 154—157. Sammanställningen omfattar operationerna för gallsten, malign tumör och diffus cholangit. 6 Gustaf Petrén Universitets- och privatkliniken Köpenhamn? (Rovsrne), till år 1913: 320 gallstens- operationer — 57 dödsfall — 6 af cholämisk blödning. Serafimerlasarettet Stockholm? (Bere och ÅKERMAN), 1896—1914: 504 gallvägs- operationer — 75 dödsfall — 10 af cholämisk blödning. Kirurgiska kliniken Lund (Borerrus), åren 1898—1915: 526 gallvägsoperationer — 41 dödsfall — 8 af cholämisk blödning. Dessa siffror på antalet dödsfall och antalet dödsfall uti cholämisk blödning hafva knappast i och för sig något större intresse, då de gifvetvis äro beroende af ganska variabla faktorer som gallfallens art uti de olika materialen, vederbörande kirurgs operationsindikationer m. m., men visa dock i stort sedt uti de olika serierna så pass god öfverensstämmelse, att de säkerligen gifva rätt pålitlig upplysning om den cholämiska blödningens betydelse som postoperativ dödsorsak. Af dessa kasui- stik-siffror torde sålunda framgå, att cholämisk blödning under de sista 10 —20 åren på de större skandinaviska sjukhusen varit dödsorsak uti 10 à 15/0 af de opererade letalt förlöpande »gallfullen» och kostat 1 à 2 °/o af alla opererade »gallpatienter» lifvet. Denna fråga om de postoperativa cholämiska blödningarna finner man afhandlad uti de kirurgiska handböckerna och äfven, helt naturligt, uti de större specialar- betena om gallvägskirurgi men 1 allmänhet endast mera en passant och frågan har icke, så vidt jag kunnat finna i htteraturen, varit föremål för någon mera monografisk bearbetning. Det har under sådana förhållanden synts mig befogadt att uti detta arbetes första del försöka gifva en mera ingående framställning af den postoperativa letalt förlöpande cholämiska blödningens klinik. ' RovsinG, Underlivskirurgi; bd II; Ss. 131—133. Köpenhamn; 1915. © Siffrorna för Serafimerlasarettet har jag erhållit ur de tryckta årsrapporterna för ifrågavarande år genom att summera alla de där upptagna operationerna, resp. dödsfall efter operationerna för gallsten, för tumör i gallblåsan, gallvägar, pankreas eller lefver och för andra sjukdomar med ik- terus. Den erhållna siffran på antalet operationer kan emellertid ej göra anspråk på att vara ex- akt utan endast approximativ, då det för enstaka fall ej är möjligt att af enbart rapportens uppgift med säkerhet bedöma, om operationen bör medräknas eller ej. I. De letalt förlöpande postoperativa cholämiska blödningarna. För att med stöd af eget material kunna kliniskt belysa frägan om de cho- lämiska efterblödningarna har jag försökt att frän de svenska sjukhusen samla så många fall som möjligt av postoperativ letalt förlöpande cholämisk blödning. Af yttre rent praktiska grunder har jag ej kunnat medtaga fallen med större eller mindre cholämiska efterblödningar, som gått till hälsa. Icke heller hafva de fall medtagits, där man vid sektionen funnit en mindre eller mättlig blödning men den väsentliga dödsorsaken tydligen varit en annan som peritonit eller pneumoni; och vidare icke heller de dödsfall, där den opererade ikteruspatienten aflidit af en plötslig ymnig efterblödning af arteriell natur, som vid sektionen visat sig bero på bristfällig ligaturanläggning eller kärlläsion, sålunda ej på den haemorrhagiska diatesen. Så afgränsad omfattar denna svenska kasuistik 58 fall, i hvilka sålunda cholämisk blödning varit den påtagliga eller väsentliga postoperativa dödsorsaken. Denna sammanställning, som kunnat komma till stånd tack vare resp. öfverläkares och lasarettsläkares stora tillmötesgående och välvilliga hjälp, representerar säker- ligen ej alla hithörande fall, som förekommit i Sverige, men tvifvelsutan flertalet. Sjukhistorierna äro, enhetligt uppställda och för många af fallen i förkortad form samt ordnade i tidsföljd, vidfogade arbetet som kasuistikens fall 1—58. Ut 46 af dessa fall är sektion gjord; uti de återstående 12 fallen framgår diagnos och döds- orsak af de kliniska symtomen. Kasuistikens fall 59 är ett icke-opereradt cholämifall, som är af intresse och medtagits på grund af den spontana letala blödningen i bukhålan. De 58 fallen stamma från följande sjukhus: Serafimerlasarettets kirurgiska kliniker ...... 13 fall Kunde Krursaake Line, 8 » Sabbalsberes SIURAUÉS re es ae 5 » Malmoss)uchus: eat rt ne, 4 » Hu ASTRA enes ee eher 3 Solar Hemmer ne de en eat 3 » VE XI OMIASALCLY, eee passeront ee Anéelholmelasarett no ees 2 » Härnösands A ee D eee 2 » 8 Gustaf Petrén Norrköpings lasarett ................. PE SSA 2 fall Dahlerenakasjukhuser nee 2 > Umeä.lasereit re nes a. en 2 >» Uppsala kirurgiska kıinikr 222 na. 2 > Alinesas: lasarett me esi Wa RES Borås du it 1 > Hudiksyall RANN [ne Maria sjukhus ne. ses Lis Nykopings lasarett won. 12 BOdeTLODINDE HN PNR NE ee Le Vadstena D> NEE 173 Hur ifrågavarande fall fördela sig på de olika åren — fränsedt det äldsta fallet på de sista 18 åren — framgår af efterföljande tabell: ARGOS ne ne RE ees 1 fall ESG ee M te Ie D CROP em ee 3.8 » 1901 B 604,8 (9: ae aus valse ele ele ie mann ennumene, Miele sie sis 5 nee se neo ieh 1 » 31902 ee Du 3 OB a ee Ib 53 D OOM. 1 secu ne Le Cp yen 2.» SOUDE at el aika sien Soh Nr ne 3. > PAL OO 2 ne SME D VOOM EN es oe eee ck RA 32/17 pe AL DOB: ET Ver ER omen AR Re D> pL OOD ee Eee 2 » 1910 ee 4 » IE ARR ee ne te eco 4 >» » 1912 Be nee eus. vie iar evwile 8 8 Be hela; 8, sualeteiens, e soute 0 eels 00 + se 0 1 » TIER ee ee oman umn 2 » A RU eee T >» SOA OR Re ne tiene te tae eras SVAN 12 » Utaf de 9 äldsta fallen i kasuistiken — fallen t. o. m. år 1903 — stamma ej mindre än 7 från Uppsala-kliniken och Stockholmssjukhusen (Serafimerlasarettet och Sabbatsbergs sjukhus), där man tidigare än annorstädes å de svenska lasa- retten hade ett relativt stort gallmaterial och säkerligen tidigare än annorstädes operativt ingrep vid äfven svåra ikteriska tillstånd. Fallen från de sista 10 åren stamma däremot från ett stort antal — ett 20-tal — olika lasarett. Af den sista tabellen framgår, att fertalet af kasuistikens fall opererats under de senare åren, och det är säkerligen ingen tillfällighet att ej mindre än 19 af de 57 fallen från tidsperioden 1898—1915, alltså 1/3 af alla fallen tillhöra de 2 sista åren: 1914— De postoperativa cholämiska blödningarna 2) 1915. Dessa 19 dödsfall i cholämisk efterblödning under dessa 2 år vittna på sitt sätt om gallvägskirurgiens — jag vill ej direkt säga framsteg — men utveckling under de allra sista åren i Sverige. Å andra sidan vittna de också oförtydbart om, hur önskvärd och välbehöflig fortsatt forskning och fördjupad kunskap är på detta område, hur frågan om de cholämiska blödningarna är ett aktuellt och praktiskt viktigt spörsmål inom den nutida gallkirurgien. Patienternas kön och ålder. Af kasuistikens 58 fall äro 18 män och 40 kvinnor. Denna disproportion mellan könen sammanhänger givetvis därmed, att gallsten förekommer relativt vida oftare hos kvinnor och komplicerade gallstensfall med höggradig ikterus därför också äro vida vanligare bland kvinnor än män. Uti flertalet kliniska gallstens- material utgöra kvinnorna ungefär */4 eller */5 af alla fallen. Om man uti ifråga- varande kasuistik tillser, hur de 30 fall, där sten i gallvägarna varit orsak till cholämin, fördela sig på de båda könen, finner man: 6 män och 24 kvinnor, de båda könen representerade i proportion 1:4 sålunda i samma proportion som uti kli- niska gallstensmaterial öfverhufvud. Af kasuistikens 25 fall med cancer som grund- sjukdom befinnas 10 vara män och 15 kvinnor; alltså inom denna grupp ingen väsentlig frekvensskillnad mellan de båda könen. Ifrägavarande kasuistik angifver sålunda icke trots den stora majoritet, med hvilken kvinnorna äro företrädda i densamma, att patientens kön i och för sig är af någon som helst betydelse för uppkomsten af postoperativ cholämisk blödning. Ifrågavarande cholämipatienters lefnadsålder framgår af följande tabell: 20) == ET ge she: 1 fall PAS M ES Rn eens ae 2 een 2 0m) DU ee Oe ROE M ee 8 AAA BI EA Sr ATA ee 8 OR ee 8 » Fy (Vea A ery ere fer Lea mace SSG Gr ee 9 DO ORT RC he 15 COR need ce AA ER 2 GD OOM are torent ee ee iene ar 3 Den yngsta pat. är en 23 ars och den äldsta en 69 ars kvinna. Som af ta- bellen synes, tillhöra det stora flertalet af dessa patienter åldersklasserna 35—60 ar, och endast ett fatal äro under 35 år eller över 60 år. Flertalet patienter med letal cholämisk efterblödning tillhöra sålunda medelåldern och den begynnande högre åldern — den största frekvenssiffran har 50-ärs decenniet. Detta förhållande finner osökt sin förklaring däruti, att flertalet operationer för gallsten och för cancer Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 2 10 Gustaf Petrén i gallvägar och pankreas utföras à medelålders eller äldre individer. Huruvida fördelningen af dessa fall på de olika åldersklasserna någorlunda öfverensstämmer med alla ikteriska operationsfalls fördelning på samma åldersklasser, är ej möjligt att exakt afgöra; efter att hafva granskat ålderssiffrorna uti några större gallopera- tionskasuistiker är jag emellertid benägen förmoda, att så i stort sedt är händelsen. I hvarje fall kan man ej af tabellen afläsa, att någon åldersklass skulle som sådan vara särskildt skyddad för eller hotad af cholämisk efterblödning. Letalt förlöpande cholämisk blödning synes efter operation å ikterisk patient uppträda oberoende af dennes kön och ålder. Ikterus grundsjukdom vid postoperativa cholämiska blödningar. Grundsjukdomens art uti ikterusfallen med cholämisk efterblödning framgår af efterföljande tabell. Utaf kasuistikens fall har ikterus med cholämin förorsakats af: Choledochussten ......... se ee eee i 28 fall Choledochusstenos (inflammatorisk, efter sannolikt sten) ................., 0. 6 2 Cholelitiasis + cholangitis purulent. + pericholangit. chron. fibros. (?) .. » 1 > Cancer panereatis: u... Aue ee er » 11 >» Cancer duct. hepatic. s. choledoch. s. papillae: Vateri, =... 2.02 Cancer vesic. fell et portae hepatisz..unan. cn. Re ee D ED Cancer hepatis: et: portae hepalis® "Re ee eee N Cancer duct. cystic. et portae hepatis + choledochussten ..................... ES ser Choledochusstenos af pancreascirrhos ee ee ya Choledochusstenos af sannolikt duodenaluleus ............,..... ................. ER > Choledochusstenos af retroperitoneala tbe-lymfom ................,............. ES Som af tabellen framgår, finner man uti ifrågavarande kasuistik flertalet af de sjukdomar, som bruka kompliceras med höggradig och långvarig ikterus och bruka behandlas operativt, fylligt företrädda samt dessutom enstaka fall med mera ovanlig ikterusorsak. Kasuistikens största grupp utgöres af de fall, där ikterus och cholämin förorsakats af gallsten, och helt naturligt nästan alltid af chole- dochussten; denna grupp omfattar ej mindre än 30 fall, alltså mer än hälften af hela samlingen. I flertalet af dessa fall har man vid operationen, resp. obduktionen funnit duct. choledochus’ lumen så fast tilltäppt af gallgrus eller ett flertal stenar eller någon större sten, att uppkomsten af höggradig och långvarig ikterus varit lättförklarlig. I ett par af de hithörande fallen hafva emellertid förhållandena ej varit så klara: så fanns i fall 54 sten i gallblåsan och varig cholangit med kronisk pericholangit men ingen choleduchussten; 1 fall 43 (ej obduceradt) anträffades vid operationen icke heller sten i choledochus; i fallen 8 och 25 funnos endast relativt små konkrement i hufvudgallgången, så att operatören i det senare fallet för- modade, att en af den skrumpna adherenta gallblåsans dragning åstadkommen De postoperativa cholämiska blödningarna ii »Knickung» på choledochus varit det egentliga hindret för gallpassagen; 1 det sär- egna fallet 53 hafva de små stenarna i hufvudgallgången knappast varit det vä- sentliga utan den egendomliga utvidgningen af hela gallgångsträdet upp 1 levern med annan genes; uti fall 5 åter är den fullständiga stenoseringen af d. chole- dochus i ärrvävnaden rimligtvis en följd af gallstenslidandet. Den andra stora gruppen i kasuistiken omfattar cancer-fallen, tillsammans 25 fall: af dessa 11 fall med cancer pancreatis, 1 hvilka den större eller mindre tu- mören i pankreashufvudet på kändt sätt förträngt d. choledochus, ibland så hög- gradigt, att gången ej ens vid sektionen kunnat sonderas. Vidare likaledes 11 fall med primär cancer i gallgångarna, nämligen 5 med cancer 1 d. choledochus, 4 med cancer 1 d. hepaticus, 1 med cancer i papilla Vateri samt 1 med cancer i d. cysticus och cancerinfiltrerade portakörtlar. I dessa fall har gallgängens lumen varit mer eller mindre fullständigt stenoseradt af tumören 1 väggen och gallgän- garna ofvanför hindret betydligt, ibland kolossalt dilaterade. Af de återstående cancerfallen hade den ena gallblåsan och porta hepatis alldeles cancerinfiltrerade, den andra gallblåsan, gallgången och porta-körtlar uppgångna uti en stor cancer- kaka samt en tredje cancer i lefvern och cancerinfiltrationer i porta hepatis. Uti kasuistikens 3 återstående fall har choledochushindret förorsakats af resp. pancreascirrhos (fall 55), ärr efter sannolikt ulcus duodeni (fall 11) samt slutligen uti fall 23 på högst ovanligt sätt af retroperitoneala tuberkulösa lymfom. En fråga af intresse, som nu bjuder sig i detta samband, är den, huruvida grundsjukdomens art är af någon betydelse för den postoperativa blödningsrisken vid ikterus. Att gifva ett bestämdt och pålitligt svar på den frågan med stöd af ifrågavarande kasuistik, är vanskligt. Det synes mig emellertid anmärkningsvärdt och påfallande, att cancerfallen äro relativt talrikt representerade i sammanställ- ningen och särskildt talrikt fallen med primär cancer uti gallgångarna, då man be- tänker, hur pass sällsynt! denna cancerlokalisation är. Att de ikteriska cancer- fallen relativt ofta -— och relativt oftare än ikterusfallen beroende på choledochus- sten — träffas af cholämisk efterblödning, finner säkerligen sin förklaring däruti, att ifrågavarande cancerfall i allmänhet komma sent och med höggradig ikterus till operation, och detta beroende dels därpå, att cancerfallen oftast tidigt, event. redan som första symtom få ikterus, medan smärtor och andra symtom, som förmå pat. att söka operativ hjälp, ej sällan uppträda — olikt det vanliga förloppet vid choledochussten — först relativt sent dels därpå, att ikterus i svulstfallen från början jämt tilltager, medan choledochusstenen oftare förlöper med en mera inter- mitterande ikterus, som växlar 1 intensitet. Letalt förlöpande cholämisk blödning kan uppträda efter operation «a ikterisk patient så väl vid choledochussten som vid cancer 1 pankreas, gallgångar eller porta ! Se exempelvis BoRELIUS: Om primär kancer i hufvudgallgångarna. Hygieas Festband; 1908. Ur denna uppsats kan i detta sammanhang särskilt förtjäna anföras, att af 14 svenska fall med primär cancer i hufvudgallgångarna dogo ej mindre än 5 direkt af cholämiska blödningar, däraf 4 efter operation. 12 Gustaf Petrén hepatis äfvensom vid choledochushinder af andra mera ovanliga orsaker. Cancerpati- enterna och sdrskildt de med cancer 1 hufvudgallgångarna torde träffas relativt oftare än andra ikteruspatienter af denna operationskomplikation. Efter hvilka operationer förekomma dödsfall af cholämisk blödning? Efterföljande tabell visar, efter hvilka olika operationer den cholämiska blöd- ningen uppträdt uti ifrågavarande kasuistiks fall. = Eiter.explorativelaparotonmts a uti 8 fall > “cholecystolomr mern ee >) ME >») CholecyStOS OM ze ee >. 4055 >. »choleeystektomi.. en. ne cs, sı HG > TJING PA VIC OTO TT er er > eee, 5" vcholedochotemir nn... ee » D » » transduodenal choledochotomi ................... » 4A » (uti ett af fallen samtidig cholecystostomi) » cholecystostomi + choledochotomi ............ >. "LORS » cholecystektomi + choledochotomi ............ Se RS (uti ett af fallen senare gastrostomi) » excision af gallfistel efter cholecystektomi ... » 1 » 3 ‘eholecystemterostOnal re nee >» «11 (uti ett af fallen samtidig enteroanastomos och uti ett annat samtidig explorativ duodenotomi). Som synes äro uti denna kasuistik mest alla de olika ingrepp, som kunna komma till användning vid svär ikterus, företrädda med ett större eller mindre antal fall och följaktligen kan lifsriskabel cholämisk blödning uppträda à ikterisk patient efter hvilken laparotomi som helst, sålunda efter så väl en enkel proflapa- rotomi som efter en större operation med ingrepp af ett eller annat slag å galblåsa eller gallgångar. Om man närmre granskar antalet fall efter de olika operationerna uti kasui- stiken så öfverraskas man af det relativt stora antalet cholämidödsfall (ej mindre än 11) efter cholecystenterostomi, en operation, som af de årliga lasarettsrappor- terna att döma utföres jämförelsevis sällan å de svenska sjukhusen. Denna relativt höga mortalitet i cholämisk blödning efter cholecystenterostomi beror säkerligen delvis derpå, att denna operation oftast kommer till användning å just cancer- patienter med långvarig och höggradig ikterus, men sannolikt ej enbart härpå; den beror delvis även på operationens egen art. Det kommer nemligen att framgå af den efterföljande framställningen, att den cholämiska blödningens utgångspunkt uti ifrågavarande fall ofta är — ej laparotomisåret — utan själfva cholecystentero- stomisårranden. Uti dessa fall skulle sålunda exempelvis en enbar proflaparotomi trots pat:s ikterus och cholämiska tillstånd ej hafva fört till allvarlig blödning, hvilket däremot cholecystenterostomin gjort. De postoperativa cholämiska blödningarna 13 Vid cholämiska tillstånd kan sålunda letalt förlöpande blödning uppträda efter hvilken laparotomi som helst: efter proflaparotonu, efter alla de olika ingreppen à gall- blåsa eller gallvägar och efter anastomosanläggning mellan gallbläsa och tarm. Den sistnämda operationen, cholecystenterostomin, synes under de förhållanden, då den faktiskt utföres, vara förenad med särskildt stor blödningsrisk. Ikterus grad och ålder vid cholämiska efterblödningar. Föregående symtom af hämorrhagisk diates. Så till den praktiskt viktiga frågan om ikterus grad och ålder uti fallen med cholämisk efterblödning. I litteraturen möter man hos gallvägskirurgerna tämligen genomgående den allmänna uppgiften, att risken för cholämi och cholämisk blöd- ning i regel kommer först vid långvarig och höggradig ikterus. Så säger exempel- vis Kôrre !: »Schwerer seit längerer Zeit bestehender Icterus trübt die Prognose, weil die Patienten zu den ominösen »cholämischen Blutungen» neigen». Och uti ungefär samma riktning går Kerurs ? erfarenhet: »Meist kommen die Gefahren der Cholämie erst nach Wochen und Monaten»; dock kan cholämin enligt Krnur ibland komma tidigare, och han har en gång t. o. m. uppleft ?, att en pat. dukade under för en cholämisk blödning, som uppträdde redan 5 dygn efter ikterus insättande. För att uppnå bättre resultat vid operationerna vid svåra ikteriska tillstånd, uttalar Kear * därför som ett allmänt önskemål, att läkarne alltid måtte skicka sina oför- bättrade ikterusfall senast 6 veckor efter sjukdomens början till kirurgen, och RovsinG ? råder praktici att vid ikterus, som förlöper utan feber och utan tecken på infektion, dröja 2 högst 3 veckor, ej längre. Några fullständiga och exakta uppgifter om ikterus grad och ålder uti något större cholämimaterial har jag ej funnit uti litteraturen, och det kan då hafva sitt intresse att tillse, hur det härmed förhåller sig uti ifrågavarande kasuistiks 58 fall. Efterföljande tabell visar, hur. länge dessa patienter haft ikterus före operationen: EC DR ti ee 4 fall DUR ee ER EI EL 4 » 3 1a —4 pa LEERE RE Tal 5—6 SE ER RAT 7—-8 RO TT M PT RE Rae 10 > 3—4 D A TC ioe oe 6 » 5--6 AR ERNEST RR RASA 3 > »flera inân.», »sen lång tid», »långvarig» ............... 6 » ST ELA 2 A D a CHET RES Coa hoe rR ee SRS 1 KÖRTE, ]. c.; s. 51. > KEHR, Die Praxis der Gallenwege-Chirurgie; 1913; bd IT; s. 215. 5 KEBR, lbd. bd I; s. 91. 4 KBHR, Die gut- und bösartigen Neubildungen der Gallenblase und der Gallengiinge. Ergebnisse d. Chir. u. Orthop.; bd 8; 1914; s. 622. 5 Rovsıng, 1. c.; s. 77. 14 Gustaf Petren ; En stor del af dessa cholämiska patienter — 17 af de 58 fallen — halva, som af tabellen framgår, vid laparotomin haft sin ikterus sedan länge, månadsvis, sedan 3 à 4 à flera månader, medan flertalet af kasuistikens fall — ej mindre än 33 — varit ikteriska ej längre än sen 31/2 à 8 veckor och bland dessa ganska manga sedan blott 31/2 à 4 veckor; uti ett fatal af fallen slutligen — tillsammans 8 fall — hafva pat. haft gulsot endast 3 veckor eller än kortare tid före opera- tionen. Bland dessa har ikterus varit af anmärkningsvärd kort duration uti fallen 22 och 30, där resp. patienter utan att förut hafva haft ikterus (åtminstone i fall 22) bekommit sådan enligt sjukhistoriernas bestämda uppgifter först 2 veckor före lapa- rotomin. Mera oklara äro fallen 6 och 54, i hvilka den cholämin förorsakande gulsoten skulle vara af än färskare datum. Uti det förra fallet blef pat. nämligen gul först 6 dygn före operationen, men hade han nyss förut haft »tämligen stark» ikterus, så att fallet kan knappast anföras som bevis för möjligheten af cholämi efter 6 dygns ikterus. Och uti fall 54 iakttogs visserligen ikterus af läkare först 11 dygn före laparotomin, men anger den redan dessförinnan af pat. själf iakt- tagna mörka färgen på urinen, att det ikteriska tillståndet börjat tidigare. Beträf- fande dessa båda fall kan dessutom förtjäna tilläggas, att den dödande blödningen kom först resp. 8 och 24 dygn efter operationen, så att äfven fall 6 vid exitus varit ikterisk i 2 veckor. Ifrågavarande kasuistik gifver sålunda otvifvelaktiga exempel på letalt för- löpande cholämisk efterblüdning à patienter med 2 veckors ikterus, men omfattar inga säkra dylika fall vid kortvarigare ikterus än 2 veckor. Om man nu betänker, att å de svenska sjukhusen säkerligen hvarje år göres laparotomi à ett stort antal patienter, som haft ikterus 1 à 2 à 3 veckor och så bland dessa talrika operationsfall från de sista 18 åren finner blott 8 af kasuisti- kens 58 cholämidüdsfall, så kan man tryggt våga pasta, att risken för lifsfarlig cholimisk efterblödning, om den också rent undantagsvis kan finnas vid redan 2 vec- kors ikterus, dock i allmänhet är mycket liten för operationsfall med ikterus af kortare duration än 3 veckor. Allvarlig blödningsrisk inträder enligt denna kasuistik först när ikterus stått 3/2 à 4 veckor. Tabellen visar, som synes, ungefär lika mänga fall (10 à 12) uti hvardera gruppen: 37/2 à 4 veckor, 5 à 6 veckor, 7 à 8 veckor, och sedan 6 fall uti grup- pen 3 à 4 månader etc. Att ens tillnärmelsevis angifva det relativa antalet opera- tionsfall inom dessa olika ikterusåldersgrupper, är gifvetvis ej möjligt, men det lider knappast något tvifvel, att ej antalet operationsfall för hvarje grupp med lång- varigare ikterus rätt raskt minskas, då laparotomifallen med många veckors och än mera månaders ikterus säkerligen äro relativt sällsynta å de svenska lasaretten. Under sådana förhållanden talar ifrågavarande kasuistik, så som cholämidödsfallens siffror te sig i tabellen, uti den riktningen — som också är den a priori sannolika och rimliga —, att blödningsrisken tilltager efter 4:de veckan med ikterus duration. Om kirurgen sålunda skall kunna känna sig någorlunda trygg vis à vis opera- tionskomplikationen cholämisk blödning, bör han om möjligt, alldeles som Rovsine De postoperativa cholämiska blédningarna 15 payrkar, få akterusfallen, för hvilka laparotomi är indicerad, under de första 3 vec- korna efter gulsotens insdttande. Krur's kraf — skicka ikterusfallen till kirurg och operation inom 6 veckor —, hvilket möjligen är formuleradt med tanke på det praktiskt uppnåeliga och gifvetvis bättre än ingen regel alls, är efter denna kasui- stiks lärdomar ej strängt nog, ej tillräckligt effektivt, medför ingalunda nödig ga- ranli vis à vis de postoperativa cholämiska blödningarna. Beträffande ikterus” grad uti fallen med letal cholämisk blödning efter lapa- rotomi, så finner man uti nästan alla kasuistikens sjukhistorier uppgiften, att pa- tienten företett stark eller höggradig eller intensiv ikterus, eller att pat. varit all- deles citrongul eller saffransgul eller intensivt mörkgul. Vidare upplyses beträffande mer än hälften af fallen, att pat:s afföringar varit fullständigt akoliska -— uti fler- talet av de återstående sjukhistorierna finnes ingen uppgift om faeces färg och ut- seende. Symtomet svår klåda har också enligt sjukhistorierna funnits hos en stor del af dessa ikteruspatienter. Endast uti ett enda af kasuistikens fall (fall 33) upp- gifves, att pat:s ikterus varit lindrig. Denna pat. hade sedan 1 månad varit lindrigt ikterisk (på grund af choledochussten) med ibland starkt gallfärgad urin, ibland urin, som gaf negativa gallfärgreaktioner, med oftast färgade faeces men dessemel- lan någon gång akoliska faeces — sålunda hade hon dock sannolikt haft ikterus af åtminstone växlande grad; före operationen beskrifves hon som »lätt ikterisk» och uti obduktionsprotokollet som »obetydligt ikterisk»; anmärkningsvärdt är dock, att hon före operationen hade hudklåda. Af beskrifningen att döma har sålunda pat. uti detta enda fall ej förelett höggradig ikterus och dock efter laparotomin dukat under för en efterblödning, som tett sig som en cholämisk. Gulsoten har uti kasuistikens olika fall efter sitt insättande tett sig rätt väx- lande: i många fall jämt tilltagit, i en del fall länge före operationen stått mer eller mindre stationär, i andra fall åter visat under förloppet en betydlig växling i intensitet och i något fall slutligen varit på tydlig retur, när pat. opererats. Sa i fall 47, där pat. inkom å lasarettet med en stark, sen 11 dygn förefintlig ikterus, som emellertid raskt gick tillbaka, så att den vid laparotomin 7 dygn senare var »nästan försvunnen» och urinen fri från gallfärgämnen. Och dock uppträdde cho- lämisk blödning, som ledde till mors efter 3 dagar. Till denna fråga om cholämisk blödnings uppträdande vid ikterus, som är på återgång, återkommer jag senare i ett annat samband. Risk för lifsfarlig cholämisk efterblödning förefinnes sålunda med mycket säll- synta undantag blott, när pat. har eller nyligen haft höggradig ikterus. Vid studiet af sjukhistorierna finner man som något påtagligt och öfver- raskande, hur sällan det förekommit, att dessa cholämiska patienter före opera- tionen haft några, åtminstone kliniskt iakttagbara symtom af hämorrhagisk diates i form af spontana slembinne- eller subkutana blödningar. Endast i 5 af alla sjuk- historierna finner man nämligen sådana omnämnda: uti fall 51 uppträdde, då pat. varit ikterisk 3 veckor, mindre suggillationer på ryggen under de 2 sista dygnen före laparotomin, 16 Gustaf Petrén uti fall 1 fick pat. efter 5 veckors ikterus 1 vecka före operationen »subkutana blödningar här och hvar öfver hela kroppen, mest 4 buken», och fall 36 hade under de sista 3 veckorna före operationen upprepade näsblöd- ningar, någon gång ymnig. Uti de 2 återstående fallen äro blödningarna omnämnda endast uti sektions- protokollen, men då dessa båda patienter afledo redan resp. operationsdagen och 1 dygn efter oper., så hafva blödningarna sannolikt funnits äfven före laparotomin: fall 11 hade här och där mindre subkutana blödningar, fall 50 hade talrika hudblödningar å särskildt underarmar och underben. Nu äro visserligen en del af sjukhistorierna så defekta och kortfattade, att man ej kan draga några som helst slutsatser af frånvaron af dylika uppgifter i dessa fall, men à andra sidan äro flertalet sjukhistorier så pass fullständiga — i synnerhet i sin ursprungliga, oafkortade form —, att spontana blödningar med sä- kerhet skulle varit omnämnda, om de iakttagits. Af ifrågavarande kasuistik att döma, är det sålunda endast ett fåtal af fallen med letal cholämisk blödning efter laparotomi, som förut visat symtom af hämorrhagisk diates. Å andra sidan fram- håller en på detta område så erfaren man som Krur!, att cholämisk diates inga- ? lunda kontraindicerar operation: »Ich habe bei ausgedehnten subkutanen Blutungen operiert och doch noch völlige Heilung erzielt». Under sådana förhållanden är det utan vidare klart, hur liten hjälp kirurgen har af förefintligheten eller frånvaron af spontana blödningar å den höggradigt ikteriske patienten för att bedöma blöd- ningsrisken efter en eventuell laparotomi. De postoperativa cholämi-blödningarnas klinik. . Som af det nyssanförda framgär, gifver sig den hämorrhagiska diatesen i dessa sedermera olyckligt förlöpande cholämifall oftast icke till känna före opera- tionen. Hur ter sig då blödningen vid själfva operationen uti dessa fall? Större delen af kasuistikens sjukhistorier — äfven de med utförliga och fullständiga opera- tionsberättelser — meddela inga som helst uppgifter, att vederbörande förmärkt eller besvärats af riklig eller abnorm blödning under laparotomin; i somliga af fallen (som i fall 30, 49 m. fl.) påpekas t. o. m. direkt: »ingen särskild blödning under operationen». I några af kasuistikens fall är dock sådan omnämnd: så uti fall 5 »rätt riklig parenchymatös blödning», 1 fall 20 »påfallande blödning», i fall 45 »påtagligt liflig blödning ur hudkärlen under operationen», uti fall 36, som haft näsblödning upprepade gånger redan förut, »olycksbådande benägenhet för blöd- ning under operationen» samt uti fallen 28, 43 och 58 »riklig eller betydande cholämisk blödning» under ingreppet; i fall 35 slöts buksåret med särskildt nog- grann suturering för blödningens skull, som dock fortsatte; och i operationsberät- telsen till fall 26 slutligen är anmärkt: »blödning ur lefverbädden» efter gallblås” 1 KEHR, Die Praxis der Gallenwege-Chirurgi. 1913; bd I; s. 254. De postoperativa cholämiska blödningarna Li exstirpationen. Endast beträffande dessa 9 af alla kasuistikens fall omnämnes ab- normt riklig blödning eller besvärande blödning af parenchymatös typ under opera- tionen. Äfven om uppgifterna beträffande denna punkt uti en del af sjukhisto- rierna äro bristfälliga, så kan man dock af ifrågavarande kasuistik våga draga följande slutsats: vid operation å cholämisk patient ger sig blödningsrisken i allmänhet ej tillkänna under operationen själf utan först efteråt. Vi öfvergå så till frågan om de postoperativa cholämiska blödningarnas klinik. Härvidlag må först till granskning upptagas spörsmålet: hur fort efter operationen uppträda de letalt förlöpande cholämiska blödningarna, och huru fort föra de pat. till exitus? Beträffande den förra punkten, frågan om tiden för den cholämiska blödningens första uppträdande efter operationen, får man i flertalet af kasuisti- kens sjukhistorier upplysning i form af uppgifter antin genom blödning i såret utåt eller om plötslig försämring under efterförloppet med anämisymtom, som angifva blödningens, ev. mera ymnig blödnings inträde. Uti en del af sjukhistorierna — ett 10-tal fall — äro uppgifterna knapphändiga eller ofullständiga eller har efter- förloppet tett sig så, att man af de kliniska symtomen ej kan bestämma tiden för den inre blödningens början: uti ett par fall slutligen (fallen 17, 20, 24, 44) saknas alla uppgifter om efterförloppet. Beträffande dessa oklara fall kan man blott säga, att blödningen börjat senast den dag, då exitus inträdt, men ofta eller oftast san- nolikt tidigare. Uti ett rätt stort antal af kasuistikens fall befinnes den cholämiska blödningen halva börjat redan samma dag, som pat. opererats. Dessa fall anföras med korta utdrag ur sjukhistorierna: Fall 43: afled 3 tim. efter oper., som var förenad med betydlig cholämisk blödning. Fall 51: blef aldrig åter klar efter oper.; hjärtverksamheten försämrades och mors in- trädde på e. m. af intraperitoneal blödning. Fall 3: låg dålig efter oper. och afled efter några tim. af en stor retroperitoneal blödning. Fall 22: pulsen försämrades op.-dagen timme för timme och exitus på e. m. af intra- peritoneal blödning. Fall 28: dålig efter oper., plödning i förbandet och knappt kännbar puls efter ett par timmar; mors på e. m. af äfven intraperitoneal blödning. Fall 36: medtagen efter oper. med liten puls; på e. m. blödning genom dränageröret och mors. Fall 41: plötslig försämring oper.-dagen på e. m. och mors af en relativt liten intra- peritoneal blödning. Fall 21: ligger oper.-dagen dålig, orolig i vånda och kallsvettas; mors på kvällen af intraperitoneal blödning. Fall 49: medtagen efter oper.; låg under dagen med stigande pulsfrekvens, oredig och kallsvettades, afled på aftonen af intraperitoneal blödning. Fall 50: försämrades på middagen och dog på aftonen af intraperitoneal blödning. Fall 16: medtagen efter oper.; hastig försämring på e. m. och mors på natten af blöd- ning i bukhålan. Fall 33: dålig puls efter oper; försämring på aftonen och blödning i förbandet; mors på efternatten af intraperitoneal blödning. Fall 5: upprepad blödning op.-dagen i förbandet; död efter 1 dygn. Full 24: död efter något mer än 1 dygn af blödning uti tarmen. Lunds Universitets Ârsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 3 18 Gustaf Petrén Fall 30: efter !/2 dygn blodkräkningar, som fortsatte; exitus efter 2 dygn. Fall 23: medtagen efter oper.; från det hopsydda buksäret ständig blodsippring, tills mors inträder efter 2 dygn. Fall 27: kontinuerlig ostillbar blödning i tamponaden ur hela såret, som fortsätter till exitus efter 3 dygn. Fall 35: fortsatt ostillbar blödning till exitus efter 3 dygn. Fall 38: från aftonen op.-dagen tilltagande pulsfrekvens och blekhet; mors följande e. m. af blödning i bukhålan. Uti dessa 19 fall har blödningen tydligen uppträdt redan operationsdagen och uti rätt många af dem — flera af de först anförda — har blödningen säkerligen börjat tämligen snart efter eller omedelbart efter eller under operationen. Uti vidare ett afsevärdt antal af kasuistikens fall har blödningen börjat senast 1 à 2 à 2'/2 dygn efter laparotomin. Fallen anföras: Fall 11: blodkräkning på natten op.-dagen och mors följande dag. Fall 32: på natten op.-dagen blödning ur såret, som fortsatte; död efter 2 dygn. Fall 26: död uti cholämisk blödning efter 20 tim. Fall 9: 1 dygn efter oper. blodkräkning, som fortsatte; mors efter 6 dygn. Fall 55: efter 1 dygn dålig puls, sen försämring och mors efter 4 dygn af blödning i gallvägar och tarm. Fall 45: jämt lösa och svarta afföringar efter oper.; död efter 8 dygn af bödning i tarmen. Fall 4: plötslig försämring 1 '/2 dygn efter oper. och död efter.2 dygn af blödning i bukhålan. i Fall 7: blodkräkning 2:dra dagen; mors efter 5 dygn på grund af blödning i tarmen. Fall 6: efter 2 dygn svartfärgade kräkningar, som återkommo 6 dagar senare; mors af blödning i magsäck och tarm. Fall 34: blödning från buksåret; efter 2 dygn försämring med dålig puls och mors samma dag. Fall 1: efter 2 dygn blödning i tamponaden och galldränagen; död efter 3 dygn. Fall 18: efter 2 !/2 dygn hastig försämring och mors på grund af blödning i bukväggen. Fall 47: hastig puls ända sen oper.; efter 21/2 dygn försämring och mors af blödning i buksår och bukhåla. Uti dessa 13 fall har blödningen med säkerhet börjat senast 1 à 27/2 dygn efter operationen, och så har med stor sannolikhet varit händelsen dessutom uti ett eller annat af de ofullständigt beskrifna, 1 efterföljande grupper medtagna fallen. Vid närmare granskning af de ofvan anförda fallen finner man, att uti åtminstone 30 af kasuistikens 58 fall har den cholämiska blöduingen börjat inom 2 dygn efter laparotomin. Senast 3 à 4 dygn efter operationen har blödningen inträdt uti följande 14 af kasuistikens fall. Fall 48 fick efter 3 dygn blodig afföring med symtom af anämi; fall 46 visade påtaglig försämring efter 3 dygn; fall 10 fick efter 3 '/2 dygn anämisymtom och häma- tom i bukväggen och fall 42 efter 4 dygn likaledes hämatom i bukväggen; fallen 53 och 54 visade blödning i såret efter 4 dygn; uti fall 40 tyckes slemhinneblödningen hafva börjat flera dagar före exitus, som inträdde efter 7 dygn; uti fallen 12, 13, 15, 17, 20 och 37, hvilka gingo till mors efter 3 eller 4 dygn, är det oklart, när blöd- ningen dessförinnan börjat; likaså i fall 56, som dog efter 5 dygn af en ostillbar blöd- ning, som börjat tidigare. De postoperativa cholämiska blödningarna | 19 Uti vidare 10 fall har den första blödningen uppträdt senast 5 à 7 dagar efter operationen. Fallen 2 och 8 visade blödning i såret efter 5 dygn och fallet 39 efter 6 dygn, fall 19 blodkräkning efter 5 dygn och fallen 57 och 25 symtom af anämi efter resp. 6 och 7 dygn; fall 58 fick blodkräkning och svarta afföringar 5 !/2 dygn efter gastro- stomin; uti fallen 44, 29 och 31, som afledo efter resp. 5, 7 och 8 dygn, kan man af uppgifterna ej få klart, när blödningen börjat. Uti alla dessa nu anförda fallen, tillsammans 56 af kasuistikens 58 fall, har den postoperativa cholämiska blödningen alltså börjat under den I:sta veckan efter operationen. Blott 2 fall återstå, där blödningen inträdt senare. Fall 52: tillfredsställande tillstånd under 9 dygn efter oper. med gallflöde utåt, så plötslig försämring med alla tecken på akut anämi, som vid sektionen visade sig bero på en stor retroperitoneal blödning. Fall 14: efter ung. 3 veckor hudblödningar och efter 4 veckor stor bloduttömning per rectum; fortsatta svartfärgade afföringar med död 2 dagar senare på grund af blödning från mag- och tarmslemhinnan. Med afseeude på det sista fallet, där allvarlig blödning uppträdt först I månad efter operationen och alls icke utgått från operationssäret utan telt sig som en spontan cholämisk slembinneblédning, sådan den kan uppträda ibland hos äfven icke-opererade cholämipatienter, är det ganska tvifvelaktigt, om operationen öfver hufvud kan anses hafva spelat någon roll för blödningens uppkomst, om det så- lunda är fråga om en i verklig mening postoperativ blödning. Beträffande så frågan om tidpunkten för exitus inträde efter operationen af cholämisk blödning lämna samtliga sjukhistorier i kasuistiken exakta uppgifter, hvilka äro sammanförda uti efterföljande tabell. Den opererade har aflidit af cholämisk blödning: operationsdagen TS cree 10 fall Damien PE Né nee Opel. fö ser-cntaassiysteesenase- To» 2 à 21}. > » » EEE ERLERNTE. 6 » 3 > > » I RA T >» 4 » » » ee ore 5 » 5 » » » ST rennes AE eg Dee 3 >» 6 » » 5 De 5 » 7 » » > Denen serie D » 8 » » » RE N ne ee ee 4 » 9 » » en ee 3 » 10 » » » VE EEE Ls > 10 » » » SR RTE Es es ae Du Af kasuistikens 58 fall hafva sälunda de 30 dukat under för den cholämiska blödningen under de första 3 dygnen efter operationen, vidare 24 dött under 4—10:de dygnen efter operationen och endast 2 senare än efter 10 dygn (nämligen fallen 54 och 14 efter resp. 24 och 30 dygn). 20 | Gustaf Petrén För så vidt det är berättigadt att draga allmänna slutsatser af en kasuistik ej större än den ifrågavarande, skulle resultaten af den nu gjorda granskningen beträffande tidpunkten för de cholämiska blödningarnas uppträdande och för de af dem förorsakade dödsfallen kunna formuleras på följande sätt. Den postoperativa, cholämiska blödningen med letal utgång börjar ofta — i minst !/3 af alla fallen — redan operationsdagen, 1 mer än !/2 af fallen under de 2 första dygnen, i flertalet fall under de första 3 à 4 dygnen och nästan alltid under första veckan efter laparotomin. Dödsfallen af cholämisk efterblödning inträffa uti mer än '/2 af fallen under de första 3 dygnen efter operationen, uti flertalet af de återstående fallen under den följande veckan och endast undantagsvis senare än efter 1 1/2 vecka. Æfter en laparotomi vid höggradig och långvarig ikterus är sålunda risken för lifsfarlig cholämisk blödning störst under 1:staå och 2:dra dygnet, blir sedan mindre för hvarje dag och är, sedan första veckan lyckligen passerat, mycket liten; och lefver den opererade ännu 11/2 vecka efter laparotomin, så är risken för honom att senare träffas af letal cholämisk efterblödning obetydlig. Vi komma så till frågan om de postoperativa cholämiska blödningarnas källa och plats. Hvar och hvarifrån uppträda dess blödningar? Denna fråga låter sig någorlunda exakt besvaras för nästan alla de kasuistikens 46 fall, som kommit till sektion; för de återstående 12 (ej obducerade) fallen äro däremot uppgifterna ofullständiga, då man beträffande dem endast har att hålla sig till de kliniska symtomen under efterförloppet. En vanlig form af postoperativ hämorrhagi i cholämifallen är helt naturligt blödning i operationssåret själft med antingen synbar blödning utåt i förbandet eller hiimatombildning i bukväggen. Sa har uti 15 af kasuistikens fall uppträdt dylik mer eller mindre ympig öfvergående eller ända till exitus kontinuerligt fortsät- tande blödning i tamponaden eller genom dränagen i buksåret, och uti ytterligare 4 fall, som varit fullständigt suturerade, har förbandet genomdränkts af blod, »af ständigt sipprande blod» (fall 23) mellan hudsuturerna ur det hopsydda buksåret. I 8 af kasuistikens fall har blödningen 1 operationssäret ledt till större blod- infiltration i bukväggen (genom dess muskulatur och subseröst som i fall 5 eller genom hela bukväggen som i fall 57) eller till bildningen af ett större hämatom i främre bukväggen med utbredning företrädesvis preperitonealt som i fallen 2 och 18 eller äfven subkutant som i fall 2. Dessa bukväggshämatom kunna uppnå en betydande storlek så som i fall 18 (»sträckte sig ända ned i bäckenet»), fall 10 (»sträckte sig ned till os pubis och öfver medellinjen åt vänster») och fall 31 (»nådde ända ned till symfysen och var 6 à 7 cm. tjockt»). I 4 af ifrågavarande fall har buksaret varit fullständigt sutureradt; i de 4 öfriga fallen har hämatomet utbildat sig i buk- väggen, ehuru bukhålan varit dränerad och buksåret sålunda delvis ej sutureradt. Hur stor pat:s blodförlust varit uti dessa fall med blödning i operationssåret är oftast ej möjligt att ens tillnärmelsevis afgöra, men af de kliniska symtomen och sektionsfynden är det beträffande flertalet af dem tydligt, att blödningen utåt De postoperativa cholämiska blödningarna 21 eller i buksäret varit orsaken till den akuta anämi, som kostat pat. lifvet. För nägra af dessa fall har sektionen visat, att pat. samtidigt blödt och ibland blödt betydligt äfven inät pä annat häll. Den vanligast förekommande formen af inre blödning efter laparotomi vid cholämiska tillstånd är blödning 2 fri bukhäla. Dylik intraperitoneal blödning har konstaterats i ej mindre än 24 af kasuistikens fall, dock i 7 af dessa fall med samtidig blödning utåt eller i bukväggen. Den intraabdominella blödningen har i kasuistikens olika fall tett sig mycket växlande: i somliga fall har man vid obduk- tionen funnit blod öfverallt i bukhålan ända ned i bäckenet (som i fall 46), i andra fall företrädesvis 1 öfre delen af buken och subfreniska rummet (fallen 25, 32, 49, 50) eller uti företrädesvis högra bukhalfvan (fallen 15, 38, 51); i flera af fallen har blodet ej spridt sig långt från operationsregionen utan funnits mest kring lef- vern och à ventrikeln (fallen 4, 41) eller i några fall företrädesvis i närheten af laparotomisårets insida (fallen 8, 44, 57); i flera af fallen slutligen har man funnit äfven bursa omentalis mer eller mindre fylld af blod (fallen 21, 32, 53). I en del af fallen har blodet vid obduktionen varit mest flytande i bukhålan, i andra fall mest koaguleradt, ibland i form af stora kruormassor (som i fallen 25, 44, 57). Äfven blodkvantiteten i bukhålan har växlat mycket i de olika fallen: från 2 liter eller mera som i fallen 15 och 46 ned till 1 liter, !/2 liter eller i något fall än mindre mängd. Beträffande blödningens utgångspunkt uti ifrågavarande fall så är det möjligt att för några af dem med säkerhet och för andra af dem med sannolikhet fast- ställa densamma. Så måste uti de 3 hithörande fall (fallen 37, 44 och 57), där endast proflaparotomi blifvit gjord, blödningen hafva utgått från laparotomisåret, hvilket uti de 2 sistanförda fallen dessutom tydligt framgår af blodkoaglernas plats och anordning i bukhålan. Beträffande fall 25 uppgifves i obduktionsprotokollet, att den stora blodmängden i h. subfreniska rummet tydligen haft som källa gall- blåsans lefverbädd; i fall 46 har det tämligen säkert blödt i bukhålan från anasto- mosen mellan gallblåsan och duodenum; i fall 53 stammar blödningen sannolikt från incisionen i d. choledochus och 1 fall 50 har af sektionsfyndet att döma blöd- ningen utgått från porta-hepatis-regionen. I de öfriga hithörande fallen är blöd- ningens källa mera osäker, dock kan man beträffande fallen 4, 21, 22, 38, 41 och 51 på vissa grunder förmoda att blödningen uti dem ej stammar från bukväggen utan från den intraabdominella delen af operationssåret. I de återstående 11 fallen har man inga säkra hållpunkter för att bedöma blödningens utgångspunkt, och man kan då i anslutning till de ofvan anförda fallen blott säga, att den cholämiska blödningen i bukhålan stammar 1 somliga fall från såret 1 bukväggen, 1 andra fall och sannolikt oftare från ingreppet å gallblåsan eller gallvägarna, från gallblåsans lefverbädd, från anastomosen mellan gallblåsa och tarm, från lösta adhärenser, öfver hufvud från någon del af operationssåret i bukhålan själf. För öfrigt kan i detta sammanhang kasuistikens fall 59 förtjäna att beaktas. Pat. i fråga, som gick till mors i cholämi på grund af spontana blödningar, befanns nämligen, ehuru hon alls icke var opererad, sålunda laparotomi ej gjord, dock vid sektionen hafva jämte 22 Gustaf Petren andra blödningar äfven en betydande delvis koagulerad, delvis flytande blodan- samling i bukhålan. Vid cholämiska tillstånd kan sålunda ymnig intraabdominell blödning uppträda äfven spontant och behöfver sålunda, äfven om laparotomi är gjord, ej med absolut nödvändighet hafva utgått från operationssåret. Äfven andra former af svår inre blödning än i fri bukhåla förekomma emel- lanåt efter operation vid cholämi, nämligen blödning i den retroperitoneala väf- naden, blödning i gallblåsa eller gallvägar, blödning i ventrikel eller tarm samt någon gång blödning från andra slemhinnor. Hvad då först retroperitoneal blödning angår, så har sådan uti 3 af kasuisti- kens fall varit den väsentliga dödsorsaken. I alla dessa fall har det varit fråga om en betydande och utbredd retroperitoneal blödning: i fall 3 sträckte sig blöd- ningen från öfre delen af operationsfältet och ned till lilla bäckenets rand; i fall 52 var peritoneum i hela öfre högra bukhalfvan upplyftad af en retroperitoneal stor blodmassa, uppgäende till ett par liter, som subseröst dissekerat sig fram till colon, och i fall 54 inbäddade en mycket utbredd retroperitoneal blödning, som fortsatte nedåt lilla bäckenet, h. njure i ett tjockt blodlager. Dessutom bör här anföras äfven fall 12, som jämte blödning 1 buksär och bukhåla hade afsevärd retroperitoneal blödning i mesocolon transversum och kring h. njure, Beträffande blödningens källa i dessa fall, så har den uti de båda fallen (3, 52), där choledochotomi gjorts under svåra förhållanden vid utbredda adherenser, säkerligen eller sannolikt (i fall 52 kom blödningen först 9 dygn efter laparotomin) varit operationssäret själft. Vida svårförklarligare är den retroperitoneala blödningens uppkomst i de båda andra fallen (12, 54), där ingreppet å gallvägarna bestått uti blott en incision genom gallbläsans vägg; själfva operationssåret kan i dessa fall rimligtvis ej hafva varit den retroperitoneala blödningens källa. Möjligen kan där- emot i dessa fall den dragning, tänjning och det tryck, öfverhufvud den oblodiga mekaniska åverkan, för hvilken äfven den retroperitoneala väfnaden vid en dylik laparotomi utsättes, hafva spelat någon roll för blödningens uppkomst. Blödning uti gallblåsan och event. uti gallgångarna uppträder som allvarlig postoperativ komplikation vid cholämi egentligen blott efter operationen cholecyst- enterostomi, men då ej så sällan. I ej mindre än 6 af kasuistikens fall, hvilka alla fått anastomos anlagd mellan gallblåsan och någon del af tarmen, har man vid sektionen funnit blodansamling i gallvägarna, nämligen blodkoagler i gallblåsan uti fall 46 och 48, gallblåsan starkt utspänd af blod och blodkoagler uti fallen 23 och 45, samt både gallblåsa och de utvidgade gallgångarna fyllda af blod uti fallen 20 och 55. I 4 af dessa fall har man dessutom äfven funnit blod i tarmen: i fallen 23 och 55 nedanför gallbläsanastomosen, i fall 45 i hela tunntarmen utom duodenum, och uti fall 48, där utom cholecystenterostomi äfven enteroanastomos var gjord, blod i hela tunntarmen och duodenum upp till pylorus. Vidare hör till denna grupp tämligen säkert också det ej obducerade fallet 19, som efter chole- cystenterostomi fick blodkräkningar och blodiga afföringar. Äfven efter cholecyst- ostomi eller choledochotomi kan någon gång samtidigt med annan cholämisk De postoperativa cholämiska blödningarna i 23 blödning blodansamling förekomma uti gallbläsan (fallen 29, 54) eller i d. chole- chus (som i fall 53, där blod utträngt äfven i öfre delen af tarmen). Soin blödningens källa uti ofvannämnda cholecystenterostomifall ligger det närmast till hands att antaga själfva anastomossärranden i gallbläse- eller tarmväggen, och det är då också utan vidare förklarligt, hvarför vi i dessa fall oftast möta samtidig blödning 1 gallblåsan och "tarmen. I fall 20 iakttogs vid obduktionen, att gallbläsans slemhinna var blodinfiltrerad; möjligen kan det här då också hafva varit fråga om en parenchy- matös slemhinneblödning. Ymnig blödning at digestionskanalen: uti ventrikel eller tarm uppträder af ifrà- gavarande kasuistik att döma ej sällan efter laparotomi vid cholämi. Utgångs- punkten för dessa blödningar är i somliga fall ganska påtaglig, så uti de nyss anförda 4 (möjligen 5) cholecystenterostomifallen med samtidig blödning i gallblåsa och tarm och uti det ofvan anförda fallet med blod i tarmen från choledochoto- misäret. Tarmblödningen är likaledes lättförklarlig uti de 3 fall, som gått till mors af akut anämi efter transduodenal choledochotomi, nämligen: uti fall 30, som hade upprepade blodkräkningar efter operationen, och uti fallen 11 och 24, som vid resp. sektioner hade en stor blodkvantitet i ventrikel och duodenum; uti dessa fall torde duodenocholedochotomisåret vara blödningens källa. På likartadt sätt leder blodkräkningen och blodflödet genom magfisteln uti fall 58 efter gastrostomi san- nolikt sitt ursprung från incisionen genom ventrikelväggen. I dessa nu anförda 9 à 10 fallen har mag- eller tarmblödningen antagligen stammat från eller kan åtminstone hafva stammat från en direkt operativ läsion på mag- eller tarmväggen själf. Så är däremot ej möjligt uti de återstående 4 fallen I fall 6, där chole- cystostomi och choledochotomi gjorts, fann man vid sektionen en stor blodkvan- titet i ventrikel och tarm utan påvisbara slemhinneförändringar, och 1 fall 9 — där inga sektionsuppgifter finnas — afled pat. efter en proflaparotomi af blodkräk- ningar. Fall 7, i hvilket cholecystektomi och choledochotomi gjorts och blodkräk- ning uppträdt på 2:dra dagen efter oper., hade vid obduktionen duodenum och öfre delen af jejunum fyllda af blodinassor med blödning »uti äfven själfva tarm- väggen mellan dess olika lager», och fall 14, som först 1 månad efter hepatico- tomin fick blodiga afföringar, hade vid sektionen blod i ventrikeln och hela tarm- kanalen samt märken efter små färska blödningar uti ventrikel- och tarmslem- hinnan. Uti de 2 sista fallen har det sålunda med säkerhet liksom möjligen också uti de 2 förut anförda fallen — varit fråga om en diffus cholämisk blödning från tarmslemhinnan (event. magslemhinnan) efter laparotomin. Slutligen har uti ett af kasuistikens fali (fall 40, ej obduceradt) allvarlig post- operativ blödning uppträdt från andra slemhinnor än digestionskanalens: denna pat. fick nämligen efter en proflaparotomi svåra cholämiska blödningar från näsan och urinvägarna samt senare äfven från det suturerade operationssåret. Uti en del af kasuistikens fall hafva så dessutom iakttagits under lefvande lifvet eller vid obduktion äfven andra efter operationen spontant uppträdande mindre blödningar af tydligen cholämisk natur men f. 6. utan klinisk betydelse som uti 24 Gustaf Petrén huden eller underhudsväfnaden (i fallen 14, 31, 39 och 57), i munnens slemhinna (fall 54), i lungparenchymet (fall 14), i endocardiet (fall 33) i njurbäckenet (fallen 41, 47) eller i urinblåsan (fall 41). I korthet kan man sammanfatta hvad granskningen af denna kasuistik lärt med afseende på de ifrågavarande blödningarnas plats och källa på följande sätt. De postoperativa dödsfallen af cholämisk blödning bero uti ungefär '/3 af fallen på blödning i operationssäret utåt eller i bukväggen, uti nära */2 af fallen på hufvudsak- ligen intraabdominell blödning (ibland i förening med blödning i såret), uti ung. */6 af fallen på blödning uti ventrikel eller tarm, i ett fåtal fall på retroperitoneal blöd- ning samt rent undantagsvis på blödning från andra slemhinnor än digestionskanalens. Ifrågavarande blödningar — både de utåt, de i bukhålan och de i tarm och gallblåsa — hafva ojämförligt oftast operationssåret som källa och utgångspunkt; endast uti ett fåtal af fallen — med retroperitoneal blödning, med blödning i ventrikel, tarm eller från andra slemhinnor — är det fråga om verkligt spontan cholämisk blödning utan samband med operationssåret. Hvad så beträffar den letala cholämiska blödningens kliniska typ, så ter den sig uti fallen med blödning utåt ofta eller kanske oftast som en sipprande relativt sparsam men kontinuerlig diffus blödning ur såret, som trotsar alla blodstillnings- medel och fortsätter under timmar och dygn ända till exitus (så exempelvis uti kasuistikens fall 23, 27, 35, 42 m. fl; och uti fall 58 med en likartad blödning från ventrikeln genom magfisteln). I andra fall uppträder den cholämiska blödningen mera periodvis, håller på stundvis, upphör dessemellan tack vare eller oberoende af lämplig behandling för att snart eller senare åter fortsätta. Endast undantagsvis te sig dessa cholämiblödningar utåt i såret som mera akuta ymniga blödningar, så att större förband blifva raskt genomblödda eller en större mängd blod på en kort stund samlas i sår och förband. Hur de inre cholämiska blödningarne uppträda och te sig, är i regel ej möj- ligt att bestämdt afgöra. Af de kliniska symtomen att döma, förlöpa emellertid äf- ven de åtminstone ibland och förmodligen oftast relativt långsamt med småningom tilltagande symtom af akut anämi. Någon gång — det gäller åtminstone för en- staka fall med intraperitoneal eller retroperitoneal blödning — tyder dock det kli- niska efterförloppet med »hastig försämring», »plötslig stark allmänpåverkan under bilden af akut anämi» mera på en raskt insättande ymnig inre blödning. I nu berörda afseenden visa de postoperativa cholämiska blödningarne i mångt och myc- ket påtaglig öfverensstämmelse med de hämofila. Som af den föregående utredningen framgår, börjar den postoperativa cholä- miska blödningen ofta redan operationsdagen och då ej sällan omedelbart efter operationen. Ett sådant uppträdande af blödningen i omedelbart samband med ingreppet kan ej sägas vara öfverraskande utan förefaller nog så naturligt och lätt- förklarligt, när nu det cholämiska tillståndet är förenadt med en hämorrhagisk di- ates. Långt svårare att förstå är uppkomsten af de postoperativa cholämiblödningar, De postoperativa cholämiska blödningarnä 25 som börja först senare, ett eller flera dygn efter operationen. I ett och annat af dessa fall framkallas blödningen af en tillfällig yttre orsak t. ex. förbandsvexling som uti kasuistikens fall 2 (efter omläggning på 3:dje dagen efter cholecystostomins 2:dra seance visade sig en ymnig blödning från djupet af gallblåsan) och fall 25 (efter tamponadens aflägsnande på 8:de dagen otvetydiga symtom af inre blödning). Men 1 det stora flertalet af fallen finner man ingen dylik yttre orsak utan blödningen börjar åtminstone skenbart alldeles spontaut i operationssåret. Den cholämiske patienten har stått öfver själfva operationen utan abnorm blödning, har lyckligen passerat det eller de första dygnen, då risken för efterblödning borde vara störst uti det ännu färska såret, har kanske fått tamponaden 1 såret bytt eller aflägsnad utan blödning (som i fall 53 m. fl.) och så trots detta får han något dygn senare, då efterförloppet för öfrigt artar sig i allo normalt, till synes helt omotiveradt en svår cholämisk blödning, som kostar honom lifvet. Ibland uppträda samtidigt med blödningen i såret äfven andra hämorrhagier; så fick exempelvis uti fall 39, där förloppet gick i allo bra under de första 5 dygnen efter laparotomin, pat. på 6:te dygnet en diffus blödning från såret och samtidigt uppstodo under loppet af ett par timmar talrika hudblödningar å benen. I dylika fall är det uppenbarligen alldeles uteslutet, att blödningen i såret kan utlösas af någon lokal orsak, utan det hela ter sig, som om den på cholämin beroende hämorrhagiska diatesen af någon oförklarlig anledning plötsligt ökas och så manifesterar sig med samtidiga blödningar på olika håll. Det har redan i den föregående framställningen påpekats, att allvarlig cho- lämisk blödning kan uppträda å en patient, äfven när hans ikterus håller på att gå tillbaka. Så var uti fall 47 gulsoten redan före operationen sedan 1 vecka på rask återgång och när pat. opererades »nästan försvunnen». Och uti ett par af ka- suistikens andra fall har ikterus efter och tack vare ingreppet börjat att minskas och dock den cholämiska blödningen kommit under efterförloppet. Så uti fall 39: efter cholecystektomi och choledochotomi med aflägsnande af sten och hepaticus- dränage gick förloppet mycket bra i 5 dygn med minskning af ikterus och urinens ikteriska färg, och så pa 6:te dygnet uppträdde en diffus blödning från såret, som ledde till mors efter ett dygn. Likaså uti fall 25, där cholecystektomi med hepa- ticusdränage gjordes för sten; efteråt var tillståndet relativt godt och gallsekre- tionen i gång genom dränagen,;, på 8:de dagen (efter tamponadene aflägsnande) tecken på inre blödning, som tilltogo och vid obduktionen visade sig bero på blöd- ning i bukbälan. Och vidare uti fall 52: efter cholecystektomi och choledochotomi med aflägsnande af sten och dränage af gången var förloppet tillfredsställande med »godt galllöde genom dränagen» tills efter 9 dygn plötslig försämring inträdde med alla tecken på akut anämi och död samma dag af en stor retroperitoneal blödning. I fall sådana som dessa nu anförda har sålunda patienten laparotomiserats under stark ikterus, visar då vid operationen ingen cholämisk blödning, ligger så med gallvägarne dränerade och gallflöde utåt under 1 veckas tid eller längre och så efter först 6 à 8 à 9 dygn, då ikterus börjat minskas och den hämorrhagiska Lunds Universitets Årsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 4 26 ; Gustaf Petrén diatesen rimligtvis borde vara på retur, kommer på det mest öfverraskande sätt den ödesdigra cholämiska blödningen. Dylika fall synas mig angifva, att den på ikterus beroende hämorrhagiska diatesen åtminstone ej alltid börjar minska och för- svinna samtidigt med den synliga ikterus själf utan först senare. Efter en långvarig och höggradig ikterus kvarstår sålunda åtminstone ibland risken för postoperativ cholämisk blödning under ännu 1 à 11/2 vecka efter det gul- soten börjat spontant gå tillbaka eller gallstagnationen genom operation helt häfts. Af det nyssanförda framgår, att de cholämiska blödningarna, när de uppträda, ofta uppträda nog så öfverraskande. Om man då å andra sidan betänker, att många patienter med långvarig och höggradig ikterus, där risken för cholämisk efterblöd- ning skulle à priori på goda grunder synas vara stor, visa sig, som allas vår erfarenhet lär, kunna blifva laparotomiserade utan att efteråt förete någon cho- lämisk blödning alls, så måste man säga, att det hvilar något nyckfullt, godtyck- ligt och gåtfullt öfver de postoperativa cholämiska blödningarnas uppträdande och att vi med den bristfälliga kunskap, som vi äga om cholämins väsen, tills vidare alls icke äro i stånd att gifva någon nöjaktig förklaring, hvarför den ene sedan länge höggradigt ikteriske patienten efter laparotomi träffas af olycksbringande cholämisk blödning omedelbart eller senare, den andre icke. Kanske bör det emellertid här tilläggas att man från en mera allmän synpunkt dock ej har anledning att allt för mycket förvåna sig öfver denna den cholämiska efter- blödningens nyckfullhet, då nämligen alla de spontant uppträdande blödningar, som förekomma vid leukemi, vid perniciös anämi, vid skorbut, vid purpura, vid hämofili etc., sålunda blödningarna, som bero på en hämorrhagisk diates, just hafva som gemensam karakter att de uppträda mer eller mindre nyckfullt och oberäkneligt. Så några ord om den postoperativa cholämiska blödningens symtom och dia- gnostik. Ibland erbjuder diagnosticerandet af denna operationskomplikation inga som helst svårigheter. När sålunda en sedan länge höggradigt ikterisk patient under första dygnen eller veckan efter en laparotomi får en spontant uppträdande, svår- eller ostillbar blödning af parenchymatös typ utåt i operationssåret, så är diagnosen: cholämisk blödning utan vidare klar. Mindre påtaglig är diagnosen i de fall, där blödning från buksåret leder till större blodinfiltration eller hämatombildning i bukväggen utan samtidig blödning utåt. Uti dessa fall låter sig blodansamlingen ibland med säkerhet eller med täm- ligen stor säkerhet diagnosticeras, nämligen om där visar sig en uppdrifning eller frambuktning af främre bukväggen omkring eller i närheten af laparotomisåret eller om man kan palpera djupare i bukväggen invid operationssåret en abnorm föga ömmande resistens eller infiltration. Så visade sig uti exempelvis kasuistikens fall 2 »en uppdrifning på h. sidan af buken» 2!/2 dygn efter sista operationen (i detta fall samtidigt med blödning utåt); uti fall 10 kändes 4 dagar efter laparotomin »omkring och nedanför operationssåret en tydlig infiltration i bukväggen», hvilken sedan ökade under de 3 dygn, som pat. ytterligare lefde; och uti fall 18 palpera- De postoperativa cholämiska blödningarna 21 des, när pat. 2'/2 dygn efter operationen hastigt försämrades med liten och frekvent puls nedanför såret en betydlig resistens i bukväggen. Det är emellertid ej alltid, som en blodsamling i bukväggen — ej ens en större sådan som i kasuistikens fall 31 — låter sig kliniskt diagnosticera eller i hvarje fall blir diagnosticerad förr än vid obduktionen. Hur pass lätt- eller svårdiagnosticerbar en dylik cholämisk blödning i bukväggen är, beror företrädesvis på hämatomets storlek, på hämatomets ytligare eller djupare läge i bukväggen samt på bukväggens större eller mindre fettrikedom. Denna’ cholämiska blödning och hämatombildning i bukväggen utan samtidig blödning i såret utåt förekommer visserligen endast relativt sällan, men man bör hafva den i minnet och alltså i hvarje fall, då en opererad ikterisk pat:s tillstånd ger anledning misstänka cholämisk blödning, noggrannt dag efter dag un- dersöka och palpera främre bukväggen i sårets omgifning och därvid falka efter abnorm uppdrifning eller infiltration af densamma. Den allvarliga cholämiska blödningen åt digestionskanalen erbjuder i regel inga större diagnostiska svårigheter, då nämligen pat. 1 dylika fall så godt som alltid får blokräkning eller blodfärgade afföringar, innan han dör af förblödning. Så har förhållandet varit uti kasuistikens fall 6, 7, 9, 11, 14, 19, 30, 45, 48 och 58 d. v. s. (frånsedt fallet 24, i hvilket inga uppgifter om efterförloppet finnas) uti alla kasuistikens fall, där blödning åt digestionskanalen varit den väsentliga döds- orsaken; uti kasuistikens båda återstående fall (53 och 55) med blod i tarmen vid obduktionen hade visserligen ej förekommit blodkräkning eller blodafgång per rectum men var uti dessa båda fall blödningen åt tarmen ej den afgörande utan ymnigare blödning i bukhålan eller utåt den väsentliga orsaken till anämin och exitus. I detta samband kan det förtjäna framhållas, att man å andra sidan ej utan vidare får tyda hvarje blodkräkning eller blodafgång per rectum å en sen länge höggradigt ikterisk pat. med choloduchussten eller cancer i pankreas eller gallvägar som cholämisk. Blödningen kan vara af äfven annat ursprung. Sa fann jag uti det material, som jag genomgått från de svenska sjukhusen för ifrågavarande ka- suistik, ett par fall, där den ikteriska patienten — som 1 ett af fallen därtill hade andra otvifvelaktiga cholämiska symtom — dukat under för en blödning åt diges- tionskanalen, som vid obduktionen visade sig stamma från mag- eller duodenalsår. De största diagnostiska svårigheterna vålla fallen med intraperitoneal eller retroperitoneal cholämisk blödning, då blödningen i dessa fall ej manifesterar sig utåt och blodsamlingen i bukhålan eller den retroperitoneala väfnaden nästan aldrig låter sig med säkerhet direkt påvisas genom palpation eller perkussion. Någon gång kan dock äfven i dylika fall diagnosen: inre blödning vara relativt lätt att ställa, nämligen om symtomen af plötsligt uppträdande eller progredierande akut anämi äro markanta som exempelvis i kasuistikens fall 25, där pat. mått bra 1 7 dygn ofter operationen, så efter en förbandsväxling blef sämre: blek med dålig puls och sen företedde tilltagande anämisymtom till mors följande dag. Oftast äro dock enligt hvad sjukhistorierna lära — och äfven efter min ringa personliga erfarenhet — symtomen af akut anämi uti ifrågavarande fall oklara eller svårtydda och följ- 28 Gustaf Petrén aktligen den intra- eller retroperitoneala blödningen vansklig eller ibland t. o. m. omöjlig att med säkerhet eller någon högre grad af sannolikhet diagnosticera. Särskildt stora äro diagnossvarigheterna uti de — ej alltför sällsynta (sid. 18) — fall, där den inre blödningen börjar omedelbart eller snart efter laparotomin: pat. ligger då efter operationen starkt påverkad af narkosen och ingreppet, blek och med påskyndad hjert- verksamhet, event. knappt kännbar puls (som i fall 3), försämras under några timmar eller under '/2 à 11/2 dygn (som i kasuistikens fall 3. 16, 21, 22, 38, 49, 50, 51), till exitus inträder. Att afgöra, om tilltagande blekhet eller ökad pulsfrekvens eller försämrad hjärtverksamhet eller uselt allmäntillstånd med ytlig respiration, kallsvett, omtöckning etc. under sådana förhållanden beror på någon större inre blödning eller ej, är ofta ej möjligt; man kommer i regel ej längre än till en sannolikhets- diagnos. Någon gång kan döden af akut anämi inträda så hastigt (som uti fall 41: »pat. blef operationsdagen plötsligt dålig, fick usel puls och afled efter några minuter»), att diagnosen lungemboli eller hjärtparalys bjuder sig som den sanno- likaste dödsorsaken. Äfven i de fall, där den inre blödningen utvecklar sig lång- sammare eller börjar senare och leder till mors först efter ett par dygn, är diagnosen oftast osäker, så ofta nämligen symtomen af progredierande akut anämi ej äro tydliga; så t. ex. förmodade man i fall 37, där pat. afled 4 dygn efter en prof- laparotomi för cancer pancreatis, dödsorsaken vara kakexi. De lokala symtomen från buken äro vid intraabdominal cholämisk blödning i regel ej till någon större hjälp för diagnosen, då de på intet sätt äro karaktäristiska utan i allmänhet rätt diffusa växlande och mångtydbara: ibland kan pat. (som i fallen 4 och 25) få i samband med blödningen rätt häftiga buksmärtor, ibland blir buken spänd och uppdrifven med dålig tarmpassage (som i fall 55), ibland får pat. upprepade kräk- ningar och tilltagande meteorism (som i fall 12), i andra fall åter företer pat. trots afsevärd blödning 1 bukhålan inga påtagliga lokala symtom från buken. Om möjligheten att diagnosticera en större postoperativ inre blödning å en nedkommen cholämisk patient kan man sålunda kort och godt säga, att den väsentligen hänger på vår förmåga att rätt uppfatta och tyda de ibland mera osäkra ibland mera otvetydiga symtom af hastigt isättande eller progredierande akut anämi, som dessa patienter förete. Af det tidigare anförda torde till fullo framgå att fallen med letal postopera- tiv cholämisk blödning kunna förete ett mycket växlande kliniskt förlopp. Emel- lertid visar det sig vid närmare granskning af fallen att flertalet af dem låta sig osökt inrangera i vissa grupper och det kan då vara af intresse att här, innan detta kapitel afslutas, i största korthet angifva dessa oftast förekommande och mest typiska förlopp vid ifrågavarande operationskomplikation. Som de vanligaste klimska typerna skulle jag vilja uppställa följande fyra: 1. Efter operationen uppträder i såret permanent eller stundvis en silande diffus ostillbar blödning, som för till exitus under i allmänhet något af de första dygnen [som i fallen 5, 23, 27, 29, 32, 35, 56 m. fi] De postoperativa cholämiska blôdningarna 29 2. Den opererade ligger dålig efter operationen, tager ej upp sig, trots sti- mulantia, utan försämras och dör redan operationsdagen eller inom ett par dygn af inre blödning under ibland osäkra ibland mera tydliga symtom af akut anämi [som i fallen 3, 16, 18, 21, 22, 37, 38, 41, 49, 50, 51, 55.] 3. Patienten mår rätt bra och det hela ser hoppfullt ut under ett till flera dygn, event. hela första veckan, men så inträder plötslig eller rask försämring med blödning utåt eller med mer eller mindre tydliga anämisymtom och mors [som i fallen 1, 4, 10, 25, 34, 39, 52, 53, 57 m. |] 4. Efter ett eller flera dygn försämras den opererades allmäntillstånd och uppträda blodkräkningar eller blodiga afföringar, som sedan fortsätta eller upp- repas till exitus [som i fallen 6, 7, 9, 11, 30, 45, 58]. Till frågan om de postoperativa cholämiska blödningarnas profylax och terapi. På frågan om den postoperativa cholämiska blödningens profylax och terapi skall jag ej närmare ingå utan endast afhandla den helt kort och öfversigtligt och detta dels därför att spörsmålet redan förut är rätt omskrifvet och debatteradt, dels därför att alla de olika föreslagna och försökta profylax- och terapiåtgärderna, så vidt jag kunnat finna, äro opålitliga, event. rent maktlösa. Det gäller här som på så många andra terapiomräden: så länge vår förmåga att terapeutiskt ingripa verkligt effektivt är ingen eller obetydlig, så länge äro 1 regel också många olika behand- lingsmetoder i bruk och pröfvas många mer eller mindre vederhäftiga terapeutiska förslag, när det däremot lyckats på den ena eller andra vägen, tack vare teoretisk forskning eller rent empiriskt, att nå fram till en verkligt effektiv terapi, så försvinna af sig själf snart nog de många olikartade behandlingsmetoderna och en enda, den verksamma, blir allenarådande och af alla använd. Behandlingen af den cholä- miska blödningen har tillsvidare ej kommit öfver de mångahanda metodernas ståndpunkt. Af de icke-lokala medel, som man användt för att söka förekomma eller hejda cholämisk blödning efter operation, må i första hand nämnas calcium. Allt sen Wricuts kända undersökningar pa midten af 90-talet öfver blodkoagulationen och dennas påverkan af calciumklorid och mjölkdiet och öfver calciumsalternas inverkan på transudationen har man på många håll och af litteraturuppgifter att döma, särskildt i England och Amerika, haft förtroende för calciumsalternas telestyptiska verkan vid inre blödningar öfverhufvud och äfven vid cholämiska blödningar. Calcium har då brukat gifvas per os eller i lavemang som klorid eller laktat i dos växlande mellan 2 och 15 gr. dagligen under ett eller flera dygn. Beträffande calciumterapin vid cholämi må då först och främst sägas, att det är tvifvelsamt, om vi på dylikt sätt verkligen kunna öka blodplasmans caleiumhalt mer än helt öfvergående, och vidare, att det aldrig är visadt och väl icke heller ens 30 Gustaf Petrén är sannolikt, att cholämiskt blod saknar den für fibrinfermentbildningen nödiga caleiummängden. Calciumterapin vis à vis cholämiska blödningar synes sålunda vara redan teoretiskt svagt grundad. Vidare hafva de undersökningar, som af åt- skilliga forskare gjorts öfver inverkan af calciumklorid eller -laktat per os på blodets koagulationstid, gifvit resultat, som alls icke öfverensstämma med hvarandra. Enligt Weriıcar ' förkortas koagulationstiden af 4 gr calciumclorid eller -laktat ul inom 1 timma till i allmänhet !/1 à 7/2 af den normala och skulle blodet först 2 efter flera dygn återfå sin normala koagulationstid. Afven Boacs* fann regel- bundet koagulationstiden förkortad efter caleiumklorid men blott under 2—3 tim- mar; likaså funno Denk * och Herrmann? m. fl.* kalciumlaktat förkorta koa- gulationstiden. A andra sidan fann van Lier°, som undersökte en större serie pa- tienter, efter 15 gr calciumlaktat dagligen under 4 dygn koagulationstiden lika ofta 6 förlängd som förkortad. Afven RoBERTSON, ILLMAN och Duncan ® fingo vid sina försök med dels en större dos calicumklorid eller -laktat på en gång dels mindre doser under en längre tid negativa resultat. Icke heller kunde Appis‘', Rupour®, 10 SCHLOSSMANN ”, SCHULTZ © m. fl. vid sina försök konstatera någon inverkan af calcium- medicinering på koagulationstiden eller koagulationsmekanismen i det lefvande blodet. Inför dessa hvarandra motsägande undersökningsresultat får det tillsvidare betraktas som en öppen olöst fråga, om calciumklorid eller -laktat intaget per os öfverhufvud inverkar på blodets koagulation eller ej. Hvad slutligen klinicis praktiska erfarenhet af calcium-terapin vid cholämi angår, sa tillrades den visserligen af somliga, men flertalet kirurger, som prölvat den à ett större antal ikteruspatienter, uttala sig mycket försiktigt, reserveradt eller sväfvande och äro tydligen siälfva föga öfver- tygade om terapins effektivitet. Det må vara nog att här anföra den på området mycket erfarne Kenr !!: »Das jenige Mittel, welches am besten die Gefahr der cholämichen Nachblutung abzuwenden scheint, ist der Chlorcaleium in ziemlich grossen ' WRIGHT och PARAMORE, On certain points in connexion witb the exaltation and reduction of blood coagulability by therapeutic measures. The Lancet; 1905; II; s. 1096. > Bocas, Ueber Beeinflussung der Gerinnungszeit des Blutes im lebenden Organismus. Deutsch. Archiv f. klin. Med.; bd 79; 1904; s. 548. 3 DENK och HELLMANN, Die Verwertung der Koagulationsbestimmung des Blutes in der Chirurgie. Mitteil. a. d. Grenzgeb. d. Med. u. Chir.; bd 20; 1909; s. 226. * Se exempelvis KÜSTER, Die Pathologie der Blutgerinnung und. ihre klinische Bedeutung. Ergebnisse d. inner. Med. u. Kinderheilk.; bd 12; 1913; s. 715—716. 5 VAN LIER, Ueber den Einfluss von milchsaurem Calcium auf Blutungen, Beitr. z. klin. Chir.; ba 79; 1912. $ ROBERTSON, ILLMAN och DUNCAN, Coagulation of the blood. Journ. of the am. med. ass,; ba 50; 1908. ” Appis, The Pathogensis of hereditary haemophilia. Brit. Med. Journ.; 1910; II; s. 1422. > Ruporr, A clinical method of estimating the coagulation time of the blood. Am. journ. of the med. sc. bd 140; 1910; s. 807. ? SCHLOESSMANN, Welchen praktischen Werth haben Blutgerinnungsbestimmungen für die Chirurgie. Archiv £ klin. Chir.; bd 102; 1913. '° ScHurz, Metodik und klinische Bedeutung der Blutgerinnungsuntersuchungen. Med. Kli- nik; båd 10; 1914: II. | '! KEHR, Die Praxis der Gallenwege-Chirurgie; 1913; I, S. 31. De postoperativa cholämiska blödningarna 31 Dosen. Ich sage »scheint» ete; han finner det nämligen svårt att bestämdt afgöra. Och senare: » Werden die Ergebnisse van Liers und ScHuLntzeEs (de ofvan anförda) anderweitig bestätigt, so will ich ebenfalls auf die Kaikzufuhr verzichten». Så skulle Kenr säkerligen ej hafva uttalat sig, om hans egen kliniska erfarenhet lärt honom, att calciumterapin är verksam. Äfven i flera af den svenska kasuistikens fall har caleiumterapi försökts dels per os före operationen i profylaktiskt syfte: i fallen 38, 28, 46 (i de båda sista fallen 6 gr CaCl, dagligen) och 51, dels i lavemang före eller efter operationen: i fallen 35 och 45. I dessa 5 fall visade sig calciumterapin overksam, då alla 5 patienterna dukade under för cholämisk blödning. Lika opålitliga och till sin verkan osäkra som caleiumsalterna synas alla de öfriga icke-lokala medlen + vara, som man försökt vid cholämiska blödningar: sub- kutan injektion af gelatinalüsning [utan framgång försökt i kasuistikens fall 6, 35 och 39}, af blodserum, som bör vara färskt [Kenr, som under 2 år försökt in- jektion af 20 k. c. m. hästserum à patienter med cholämi, »kan ej säga om det är verksammare än klorcalium»], af 5°/o peptonlösning, intravenös injektion af hyper- tonisk koksaltlösning, tillförsel subkutant af adrenalin, injektion subkutant eller in- travenöst (ej ofarligt!) af 5 gr koagulen i 3 till 5°/o lösning. Visserligen finner man i litteraturen uppgifter om enstaka fall, der vederbörande kirurg ansett sig med framgång hafva användt något af de nu nämnda medlen mot cholämisk blödning, men det föreligger tillsvidare icke, så vidt jag kunnat finna, någon samlad och bepröfvad erfarenhet om verkligt gynnsam effekt vid cholämi profylaktiskt eller tera- peutiskt af någon af dessa behandlingsmetoder. Slutligen må anföras, att ÖRILE? uti ett ikterus-fall med hämorrhagisk diates gjort direkt blodtransfusion före laparo- tomin, som sedan förlöpte lyckligt. Möjligen kan häri ligga ett uppslag af verkligt värde för de cholämiska blödningarnes profylax, då metoden tvifvelsutan är teo- retiskt rimlig och rationell”, men därom torde ännu vara för tidigt att döma. I två andra opererade gallfall med efterblödning, där direkt blodtransfusion gjordes (af ! En god öfversikt öfver de olika behandlingsmetoderna vid inre blödningar finner man af Foxio [Ueber die bekanntesten Methoden innerer Blutstillung] i Mitteil. a. d. Grenzg. d. Med. u. Chir.; bd 27; 1914; S. 668. Af hans kritiska resummé framgår, hur bristfälliga våra kunskaper äro om de allmänna blodstillningsmedlens verkan och hur motsägande de med dem gjorda erfa- renheterna äro. »Während die einen Autoren sich sehr lobend und befriedigend aussprechen und eine Anzahl günstiger Resultate einer Methode anzuführen imstande sind, sprechen andere der- selben jegliche Berechtigung ab. Und in der Tat finden wir in der Literatur die krassesten Ge- gensätze in der Beurteilung der Resultate, wie z. B. bei der Gelatinefrage». 2 Se INGEBRIGTSENS förtjenstfulla öfversigt: Die direkte Bluttransfusion uti Nord. med. Ark. 1915; I; nir 9. ? OLAV HANSSEN, som själf i stor utsträckning begagnat sig af transfusion af defibrineradt blod och sålunda stöder sig på en rik egen erfarenhet, uttalar sig om indikationerna för blodöfverföring vid anämiska tillstånd pa följande sätt [Transfusion und Anämie, eine klinische Studie auf Grund- lage von 74 Transfusionen bei 29 Fallen von Anämie; Skrifter av Videnskabsselskapet i Kristiania; 1918; bd 2; s. 217]: »Ausser dieser blutersetzenden Fähigkeit kann Blutübertragung in einzelnen Fällen von hämorrhagischer Diathese eine direkt blutstillende Wirkung ausüben. Transfusion kann desshalb angezeigt sein in Fällen von hämorrhagischer Diathese und Hämophilie, wo eine andere Therapie keine Wirkung auf die Blutung auszuüben vermag». 32 Gustaf Petrén Warr år 1907, af Turrıer och Carrez 1912), visade sig metoden ej verksam: den ena patienten dog 5 tim. efter och den andra under transfusionen. Beträffande de lokala blodstillningsätgärderna vid operation à cholämiska pa- tienter är tvifvelsutan det viktigaste sa noggrann och exakt mekanisk hämostas i såret som möjligt: sålunda underbindning af alla synbart blödande kärl äfven de minsta, noggrann suturering af de olika väfnadslagren i buksåret, då postoperativ cholämisk blödning kan uppträda i bukväggen lika väl subseröst som i muskula- turen eller subkutant samt stadig tamponad, när buksåret ej slutes. Om det vid en dylik laparotomi gäller att göra en cholecystenterostomi, är det dessutom af vikt att äfven anastomossuturerna anläggas med alldeles särskild omsorg från hämostas- synpunkt, då lifsriskabel blödning åt tarmen i dessa fall ej sällan utgår från själfva anastomossårranden (se sid. 23). Af de lokala hämostatika, som under senare tid användts vid operationer å cholämiska patienter, torde koagulen och sterilt prepa- rerad väfnadssaft ! (af & ex. strumaväfnad; väfnadssaften är hållbar under lång tid efter någon karbolsyretillsats) vara de, som företrädesvis förtjäna att försökas. Vis à vis den mera omedelbara blödningsrisken kunna dessa preparat möjligen ibland vara af nytta; för cholämiska efterblödningar skydda de säkerligen icke. Af denna korta exposé öfver våra terapeutiska ressurser vis à vis den post- operativa cholämiska blödningen framgår, hur bristfällig och opålitlig denna terapi är, och en bister erfarenhet har också lärt oss att, om den ikteriske patienten vid laparotomin redan kommit öfver uti cholämiskt tillstånd med utpräglad eller hög- gradig hämorrhagisk diates, så svika alla våra terapeutiska hjälpmedel, vi stå makt- lösa och den opererade är förlorad. Under dessa föga tillfredsställande förhållanden framställer sig själfmant den frågan : gifves det då inga möjligheter att nå fram till bättre förhållanden? Denna fråga kan man dessbättre besvara obetingadt jakande. Fn väg och en mycket på- litlig väg mot målet: färre dödsfall af cholämisk efterblödning, ligger klar, näm- ligen genom tidigare operation af de ikteriske patienterna, operation före det cho- lämiska tillståndets inträde. Då vi nu veta (se sid. 14), att allvarlig blödningsrisk inträder 1 allmänhet först när ikterus stått 31/2 à 4 veckor, så är det fran profylax- synpunkt vis a vis cholämisk blödning ett bestämdt önskemål att få alla ckterus- patienter, for hvilka laparotomi kan ifrågakomma, under kirurgisk behandling inom de 3 första veckorna. Och särskildt gäller detta för fallen med ikterus beroende på choledochussten, 1 hvilka en operation i rätt tid oftast leder till full hälsa; för cancerfallen är det, rent praktiskt sedt, ej af samma betydelse, då prognosen för dem ändock så godt som alltid i anseende till grundsjukdomen (cancer 1 pankreas eller gallvägarne) är pessima. I samma mån som nyssnämnda önskemål kan komma att realiseras, i samma mån komma dödsfallen af postoperativ cholämisk blödning att blifva sällsyntare. ! Se ScHLOESSMANN: Brun's Beiträge zur klin. Chir.; bd 79; 1912 och Archiv f. klin. Chir.; bd 102; 1913. ‘ ve . ve ‘ 343} De postoperativa cholämiska blödningarna 33 Det ligger emellertid i sakens egen natur, att vi alltjämt och äfven framdeles da och da komma att stå inför, hvad man skulle kunna kalla, kirurgiskt försum- made ikterusfall: patienter med höggradig ikterus sedan veckor eller månader, för hvilka laparotomi med eventuelt ingrepp af någon art à gallvägarne är indicerad. Som erfarenheten lär, kunna manga af äfven dessa patienter opereras utan blöd- ningsrisk, men en och annan af dem dukar under af cholämisk efterblödning. Den stora praktiska svårighet, som ifrågavarande fall hittills vållat och fortfarande vålla kirurgen, beror väsentligen på hans oförmåga att före operalionen med säkerhet afgöra, om allvarlig blödningsrisk förefinnes hos patienten i fråga eller ej. Det skulle uppenbarligen vara en stor fördel — och representera ett väsentligt framsteg —, om vi genom undersökning af den ikteriske patienten vore i stånd att afgöra, om cholämisk blödning hotar honom eller ej efter en event. laparotomi. Därmed voro visserligen ej de cholämiska patienterna med hämorrhagisk diates alls hjälpta, men vi skulle då kunna med mera lugn och trygghet tillråda en f. ö. in- dicerad laparotomi för de ikteruspatienter, som ej voro hotade af blödning, och event. afstå från operation i de fall, der undersökningen visade blödningsrisk. Det nuvarande osäkerhetstillståndet med afseende på operationsprognosen för patienter med långvarig ikterus skulle därmed vara åtminstone i någon mån afhjälpt I följande del af denna afhandling skall jag framlägga resultaten af de un- dersökningar, som jag utfört öfver blodkoagulationen vid ikterus, och i samband därmed äfven ingående granska, om ock i hvad mån det är möjligt att genom närmare undersökning af den ikteriska patientens blodkoagulation afgöra, huruvida risk för cholämisk blödning hos honom förefinnes eller icke. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 5 ll. Om blodkoagulationen vid ikterus. Som inledning till framställningen om blodkoagulationen vid ikterus och mina däröfver utförda undersökningar torde det vara lämpligt att först i allra största korthet gifva en orienterande üfversikt ! öfver det mest väsentliga i de nu rådande uppfattningarna om det normala blodets koagulationsprocess. Läran om blodkoa- gulationen är trots mycket därpå nedlagdt arbete och många framsteg under de sista decennierna dock fortfarande ett 1 mångt och mycket dunkelt kapitel, mer rikt på hypotetiska spekulationer och mer eller mindre värdefulla utläggningar af enstaka undersökningsresultat än på oomtvistligt systematiskt ordnadt vetande, och det kommer helt säkert att kräfvas ännu mycket af både tid och forskning, innan denna komplicerade process blir till fullo utredd och uppklarad. Enligt den teori, som fortfarande synes vara omfattad av flertalet fysiologer och stöder sig på grundläggande undersökningar af framför allt ALEXANDER SCHMIDT och hans lärjungar samt HAMMARSTEN, FuLD och Morawirz, är blodkoagulationen att uppfatta som en fermentativ process, som låter uppdela sig i två skilda faser, näm- ligen en första bestående uti bildningen af fibrinferment, trombin, och en andra bestående uti fibrinogenets omvandling till fibrin. Trombinet bildas enligt denna teori vid närvaro af calciumsalt ur det i blod- plasman förefintliga trombogenet genom inverkan af en substans, trombokinas, som skulle finnas uti Blutplättehen och leukocyter — liksom uti de olika väfnadernas cellprotoplasma — och frigöras vid deras sönderfall eller genom en sekretionspro- cess. Att det cirkulerande blodet håller sig flytande, skulle sålunda betingas af frånvaron i detsamma af trombokinas. Först när blodet vid blödning utträder ur en arter eller ven, tillblandas trombokinas ur väfnadssaften och frigöres äfven ur blodets egna formelement vid deras beröring med främmande föremål, vid hvilka blodet adhererar (sålunda vid beröring med alla ytor, som ej äro klädda med kärl- 1 Värdefulla, mera ingående eller öfversiktliga framställningar at koagulationsläran med lit- teraturuppgifter finner man af Morawrrz: Die Chemie der Blutgerinnung; Ergebnisse d. Physio- logie; bd 4; 1905; Morawrrz: Die Gerinnung des Blutes; Handbuch der Biochemie; bd 2; 1909; Norr: Eine neue Theorie der Blutgerinnung, Ergebnisse d. Inner. Medizin und Kinderheilkunde; bd 10; 1913; Küster: Die Pathologie der Blutgerinnung und ihre klinische Bedeutung; ibd; bd 12; 1913 samt uti HAMMARSTENS Lehrbuch der physiologischen Chemie; 1914. De postoperativa cholämiska blödningarna 30 endotel eller täckta med ett lager olja, vaselin eller annat dylikt ämne). I det cir- kulerande blodet förmodas dessutom normalt förekomma koagulationshämmande sub- stanser, antitrombin, hviket gör det trombin overksamt, som bildas af den trombo- kinas, som sannolikt frigöres vid det fysiologiska sönderfallet af blodets formelement. Den andra fasen uti koagulationsprocessen, för hvilken närvaro af calcium ej är behöflig, består däri, att fibrinogenet, som finnes i löst form i det cirkulerande blodet, genom inverkan af det på nyssnämndt sätt nybildade trombinet omvandlas i fibrin. Denna nu refererade Morawrrz’ teori är i så måtto otillfredsställande, att ät- skilliga undersökningsresultat endast med svårighet låta sig bringas i överenstäm- melse med densamma. Norr har därför, stödd på ingående egen forskning, fört fram en ny koagulationsteori, som på senare åren tydligen vunnit rätt mycken anslutning. Nour bestrider alldeles koagulationsprocessens fermentativa natur. Enligt Norr innehåller den cirkulerande blodplasman 3 för koagulationen nödiga kolloidämnen, nämligen: fibrinogen, bildadt i lefvern, trombogen, likaledes bildadt i lefvern, samt trombozym, som stammar från leukocyter, Blutplättchen eller kärlen- dotelet; dessa tre ämnen skulle så hållas 1 jämvikt af en koagulationshämmande substans, det i lefvern bildade antitrombinet. Om denna jämvikt störes genom ett tromboplastiskt agens af antingen fysikalisk eller kemisk art, så reagera dessa tre substanser direkt med hvarandra och utfälla fibrin. Äfven efter Nours teori äro emellertid åtskilliga koagulationsfenomen och ex- perimentella resultat svårförklarliga, och beträffande de olika teorierna om blod- koagulationen är man nog tills vidare tvungen att instämma med HAMMARSTEN, när han framhåller, att 1 koagulationsläran finnas tills vidare så många mot hvar- andra stridande uppgifter och iakttagelser och så många oklara punkter, »dass es augenblicklich kaum möglich sein dürfte, eine klare Zusammenfassung der ver- schiedenen Ansichten zu geben, und eine aus ihnen hervorgehende, dieselben einigermassen vermittelnde Gerinnungstheorie aufzustellen. » En särskild svårighet erbjuder så vidare koagulationslitteraturen på grund af den där rådande förvirringen 1 den använda terminologien. Af olika forskare hafva införts ett stort antal nya beteckningar, som ofta äro knutna till den ena eller andra uppfattningen om koagulationsprocessen, och det förekommer t. o. m. ibland, att olika författare använda samma term i något olika betydelse. Af de uti den nyare litteraturen oftast använda termerna må här anföras följande synonymer: Morawirz trombokinas är ungefär identiskt med Furps cytozym och Nours trom- bozym; Morawitz trombogen, ScHmiprs protrombin samt Furps och Borpers se- rozym och plasmozym äro också identiska begrepp liksom äfven termerna trombin, fibrinferment och holozym (Fup). Tillsvidare torde det vara rätt godtyckligt och utan betydelse, om man använder den ena eller andra terminologien. Då jag under arbetets gång mest tillägnat mig Morawirz’ teori och vant mig vid att uppfatta koagulationsprocessen och -fenomenen i enlighet med den, så kommer jag i den följande framställningen att begagna huvudsakligen denne forskares terminologi, 36 Gustaf Petrén nämligen termerna trombokinas, trombogen, trombin och med den innebörd i dessa beteckningar, som de äga enligt nämnda teori. Hvad vår kännedom om de olika i koagulationsprocessen deltagande substan- serna själfva angår, så äro fibrinogenet och fibrinet sedan rätt länge ingående stu- derade och deras kemiska natur och egenskaper 1 allt väsentligt numera kända (se exempelvis Hammarstens Lehrbuch). Beträffande blodets fibrinogen är det dock ingalunda till fullo utredt, hvar i organismen detsamma bildas. Det torde af re- sultaten af åtskilliga djurexperimentella undersökningar att döma vara sannolikt, att lefvern är af stor betydelse för fibrinogenbildningen och att blodets fibrinogen åtminstone delvis stammar från detta organ. Utom lefvern torde möjligen äfven den lymfatiska väfnaden spela en roll för fibrinogenbildningen. Om de öfriga koagu- lationssubstanserna är vår kunskap tills vidare mycket fragmentarisk och osäker. Fibrinfermentet är lättlösligt i vatten, icke diffunderbart, är termolabilt (inaktiveras redan vid uppvärmning till 56° i plasman) och optimum för dess verkan ligger vid ung. 40°. Enligt nyare undersökningar af Borper och DELANGE, Zan, HiIRSCH- FELD och KLINGER är cytozymet (= trombokinasen), sålunda den från cellerna stam- mande koagulationsfaktorn, en termostabil substans och sannolikt en lipoidsubstans tillhörande monofosfatidgruppen; plasmans serozym (= trombogen) är däremot en termolabil substans. Det är sedan länge kändt, att vissa ämnen hafva egenskapen att förlångsamma eller förhindra blodets koagulation, medan andra ämnen däremot påskynda koagu- lationsprocessen. Bäst studerade och kända äro de koagulationhämmande substan- serna. Bland dessa hava vi först en grupp, som omfattar ett rätt stort antal ämnen af olikartad kemisk natur, hvilka, tillsatta blodet in vitro i lämplig mängd, hålla blodet flytande. Hit höra först och främst en del salter af alkali och alkaliska jordarter såsom natriumklorid, natriumsulfat, magnesiumsulfat, kaliumnitrat m. fl i koncentrerade lösningar och vidare mera utspädda oxalat-, citrat- och fluoridlös- ningar; samma verkan hafva äfven fria alkalier och fria syror. Vidare förlång- sammas blodkoagulationen vid tillsats.af rörsockerlösning, af hönsägghvita, af glyce- rin, af vissa alkaloider, som fälla lecitin, och äfven af vatten i större mängd. Äfven kolsyrehalten i blodet inverkar på koagulationen; ju kolsyrerikare blodet är, desto långsammare koagulerar det. På hvad sätt koagulationshämningen nu åstadkommes af dessa olika ämnen är till fullo utredt och klart hvad oxalat-, citrat- och fluorid- föreningarna angår. Dessa salter utfälla nämligen det för trombinbildningen nö- diga calciet och hindra därigenom all trombinbildning och alltså också all koagula- tion; om calciumsalt i lämplig mängd åter tillsättes oxalat- (citrat. etc.) blodet, sa återfår följaktligen detta sin koagulationsférmaga. Om de ofvan nämnda öfriga neutralsalterna är det kändt, att de i tillräcklig koncentration hämma alla fermen- tativa processer och följaktligen också blodkoagulationen; och det behöfves endast en viss utspädning för att fermentverkan åter skall kunna göra sig gällande, koa- gulationen inträda. Till den andra stora gruppen koagulationshämmande substanser höra de äm- De postoporativa cholämiska blödningarna O1 nen, som införda i den lefvande organismen upphäfva blodets koagulationsförmäga. Dessa ämnen verka antingen på det sättet, att de själfva direkt förhindra koagula- tionen som hirudin, hvilket följaktligen verkar koagulationshämmande äfven in vitro, (sannolikt genom att som antitrombin göra trombinet overksamt — en viss mängd hirudin neutraliserar en viss mängd trombin), kobragift (sannolikt genom hämmande inverkan på trombokinasen), eller så, att de utan att själfva vara direkt koagulationshämmande — sålunda overksamma in vitro — i den lefvande orga- nismen och sannolikt företrädesvis i lefvern förorsaka bildningen af en substans, som hindrar koagulationen. Prototypen inom denna grupp är peptonet; och frågan om de intravenösa peptoninjektionernas inverkan på blodkoagulationen och om peptonblodets egenskaper hafva under de tre sista decennierna varit föremål för mycken experimentell forskning, som gifvit resultat af intresse. Långt mindre utredda och kända äro de koagulationsbefordrande ämnena. Redan på 1870-talet påvisades att extrakt af organ innehålla substanser, som på- skynda koagulationen. ALEXANDER SCHMIDT införde för dessa beteckningen: zymo- plastiska substanser, och talrika senare undersökare hafva konstaterat riktigheten af ScHMIDTS sats: »Zerträmmerte Protoplasma enhält regelmässig ein gerinnungsför- derndes Agenz». Att de härvidlag verksamma substanserna äro ämnen af lipoid- artad natur, får numera anses oomtvisteligt. Däremot torde det ej vara klart, om organextrakten verka koagulationsbefordrande företrädesvis direkt genom sin halt af trombokinas eller äfven på något annat mera indirekt sätt. Bland de koagula- tionsbefordrande medlen må vidare nämnas vatten, om det tillsättes blodet i ringa mängd. Vissa ormgifter, vidare lecitin, kolesterinestrar och fettsyror uppgifvas också verka koagulationsbefordrande. Huruvida man genom intravenös injektion af sub- stanser sådana som gelatin, 'adrenalin, blodserum kan mera varaktigt höja blodets koagulationsförmåga, torde tills vidare få anses vara en öppen fråga; 1 hvarje fall är det ej genom några oomtvistliga exakta undersökningsresultat adagalagdt, att så är fallet. Om bestämning af blodets koagulationstid. Den undersökningsmetod, som af klinici företrädesvis användes för att få en uppfattning om blodkoagulationen hos en patient och event. rubbningar i densamma, är bestämning af koagulationstiden. Genom denna undersökningsmetod, som ej gifver annan upplysning än om förkortad, normal eller förlångsammad koagula- tion, kan helt naturligt ej vinnas någon mera ingående kunskap om arten af even- tuella rubbningar uti blodkoagulationen eller deras orsaker. De härför erforderliga undersökningarna: af blodets fibrinogenmängd, af trombinet och af de för dess bild- ning nödiga komponenterna, äro så pass vanskliga eller metoderna så pass litet genomarbetade, ätt de tills vidare knappast lämpa sig, ej äro praktiskt användbara för kliniken. Alla de olika metoder att bestämma koagulationstiden, som äro i använd- ning, gälla blodets koagulation in vitro, sålunda utanför den lefvande organismen. 38 Gustaf Petrén Den tid, som under sådana förhållanden åtgår för koagulation af en individs blod, är ingalunda alltid densamma, utan är beroende af och växlar med ett flertal del- vis välkända yttre faktorer. Endast om alla dessa faktorer äro desamma, erhållas alltså med hvarandra direkt jämförliga värden, och koagulationsbestämningar, som äro utförda med olika metoder, kunna alls icke direkt jämföras med hvarandra. Tiden, som åtgår för ett blodprofs koagulation in vitro, beror sålunda ej blott på blodet själft och dess beskaffenhet hos den undersökte individen, utan äfven på sådana faktorer som på det tagna blodprofvets tillfälliga kolsyrehalt — stark kolsyrehalt som uti hypervenöst blod, kväfningsblod förlångsammar koagula- tionen —, på eventuell tillblandning af väfnadssaft, hvarigenom koagulationstiden förkortas, på blodprofvets beröring med främmande kroppar, till hvilka det adhe- rerar — i ju större utsträckning blodprofvet kommer i beröring med främmande kropp som glaskärlets yta etc. och ju ojämnare denna är, desto fortare inträder koagulationen -— samt på temperaturen, under hvilken koagulationsprocessen för- siggår — ju lägre temperatur desto långsammare koagulation. Att beakta eller undvika dessa felkällor är nödvändigt vid bestämningen af blodkoagulationstiden, om man skall få pålitliga värden. Sedan tillkommer som en ytterligare fråga, huruvida blodets koagulation in vitro ger en tillförlitlig bild af förloppet uti ett blödande sår vid blödningens upphörande. Vid denna senare process, den naturliga blodstillningen, är det näm- ligen ej fråga om blott en koagulationsprocess, sålunda om fibrinbildning, utan spela härvidlag in äfven andra moment såsom agglutination af Blutplättehen och leuko- cyter. Det torde under sådana förhållanden ingalunda vara säkert, att event. rubb- ningar beträffande blodkoagulationen in vitro och beträffande den naturliga blod- stillningen i sår hos en individ alltid förlöpa parallellt, ehuruväl erfarenheten lär att så ofta är fallet; och enligt min mening skjuter Scauzrz ' à sin sida långt öfver målet, när han som »eine feststehende, aber nicht genügend bekannte oder wenig- stens häufig nicht genügend berücksichtigte Tatsache» framhåller, »dass Blutung und Blutgerinnung in ihrer praktischen Beziehung nur in sehr lockeren Zusammen- hange stehen». I hvarje fall äro vi icke berättigade att af blodkoagulationsbestäm- ningar och deras resultat utan vidare draga allt för positiva eller vidtgäende slut- satser angående den naturliga eller med konst åstadkomna blodstillningen i sår hos vederbörande individ. För bestämning af blodets koagulationstid finnes ett stort antal -— ett 20-tal — olika metoder beskrifna och i bruk, och alltjämt meddelas nya sådana och nya modifikationer af de äldre, ett vittnesbörd därom, att ingen af de hittills föreslagna och använda är i allo tillfredsställande. I största korthet må här beskrifvas de viktigaste och de å klinikerna mest använda af dessa efter olika principer utar- ‘ ScHULTZ: Methodik und klinische Bedeutung der Blutgerinnungsuntersuchungen. Med. Klinik; 1914: s. 1767. De postoperativa cholämiska blödningarna 39 betade metoder! Och i samband härmed har det synts mig lämpligt att äfven anföra ett rätt stort antal ur litteraturen sammanställda uppgifter om undersök- ningsresultaten å friska med de olika metoderna, då just resultaten gifva en god ledning för bedömandet af ifrågavarande metods praktiska värde och användbarhet åtminstone i vederbörande undersökares hand. VIERORDTS metod”, den första brukbara metoden från slutet af 1870-talet: en blod- droppe uppsuges i ett 5 cm. långt glaskapillarrör af 1 mm:s diameter till !/2 em:s höjd ; genom röret införes ett långt noggrannt rengjordt och urkokt hästsvanshår; håret skjutes fram genom blodpelaren ur röret !/2 cm. hvar minut; i början vidhäftar då ej blod det- samma; koagulationens inträde synes därpå, att det framskjutna stycket af håret synes rödfärgadt eller har vidhäftadt fina fibrintrådar; när koagulationen är fullständig, färgas håret ej längre eller medföljer hela blodpelaren omkring detsamma som ett kompakt koagel. — VIERORDT fann som medelvärde für koagulationstiden vid dagliga försök à sig själf under längre tid 9,3 min. Enligt KOTTMANNS och Lipskys * undersökningar börjar koagulationen vid 159 i genomsnitt efter 11 min. och är fullständig efter 14,5 min., börjar vid 20° efter 6 min. och är fullständig efter 10 min. Emellertid hafva andra undersökningar med denna metod gifvit så växlande värden som mellan 5 och 17 min., hvilket enligt Santi * beror på växlande temperatur, växlande vidd ä de använda rören och det växlande sätt, på hvilket blodprofvet tagits. WRIGHTS metod”, först meddelad år 1893, senare på olika sätt modifierad och förbättrad af Wricur själf, af Mc Gowans ® af Anpıs ?, af Denk och HELLMANN ®, af Nev och KREIS” m. fl, mycket använd särskildt i England och Amerika: uti ett större antal likartade glaskapillarrör uppsuges blod; med bestämda tidsintervall utblåses blodet ur de olika rören på filtrerpapper, då begynnande fibrinbildning med lätthet låter sig iakttagas: när koagulationen är färdig, låter blodprofvet sig ej längre utblåsas ur röret. —- WRIGHT fann koagulationstiden hos olika individer växla mellan 2 och 4 min. DENK och HELLMANN” funno vid undersökning af 40 friska individer för den första. fibrinbildningen vid 37° åtgå en tid af 2,15 min. till 2,50 min., i genomsnitt 2 Vs "Mera ingående och fullständiga beskrifningar af de olika metoderna finnas af MORAWITZ uti Abderhaldens Handbuch der biochemischen Arbeitsmethoden, bd 5, s. 235-253: 1911; af CoHEN: The Coagulation-time of the blood as affected by various conditions, uti Archives of In- ternal Medicine; bd 8, s. 684—708; 1911; samt af KELLER: Blutgerinnung und Ovarialfunktion uti Archiv f. Günäkologie; bd 97, s. 541—562; 1912. ? Vırrorpr: Blutgerinnung bei Gesunden und Kranken. Archiv f. Heilkunde; bd 19; 1878. ® KOTTMANN och Lipsky: Ueber die Beeinflussung der Blutgerinnung durch die Schilddrüse, Zeitschr. f. klin. Med.; bd 71; 1910. * SAHLI: Ueber das Wesen der Hämophilie. Zeitschr. f. klin. Med.; bd 56; 1905. 5 WRIGHT: On a method of determining the condition of blood coagulability for clinical and experimental purposes. Britt. Med. Journ.; 1893 II. -- A note on certain improvements in the method ete. Ibd. 1894 I. — On some new procedures for the examination of the blood. Lancet, 1902, II. 5 Mc Gowans: A clinical method for estemating the coagulation time of the blood. Britt. Med. Journ; 1907 II. 7 Appis: The ineffectiveness of calcium salts and af citric acid as used to modify the coa- gulation time of the blood. Britt. Med. Journ. 1909, II. ® DENK och HELLMANN: Die Verwertung der Koagulationsbestimmung des Blutes in der Chirurgie. Mitteil. a. d. Grenzgeb. d. Med. u. Chir.; bd 20; 1909. ? Neu och Kreis: Beitrag zur Methodik der Bestimmung der Blutgerinnungsfähigkeit. Münch. med. Wochenschr.; 1911. 40 Gustaf Petrén min. Weiss! fann à 54 friska personer koagulationstiden växla mellan 2,15 och 2,40 min. och som genomsnittstid likaledes 21/2 min. Enligt Nev och Kreis? undersök- ningar är den normala koagulationstiden 2 min. Mc Gowan * fann med sin metod ge- nomsnittkoagulationstiden 7 à 8 min. och Appıs ? fick som medelvärde af 50 försök à sig själf 9,50 min. och fann den normala koagulationstiden växla mellan 9 och 11 min. Med Gowan-Addis metod fann v. Lier ? vid undersökning af 40 hämatologiskt friska individer koagulationstiden vid 25° växla mellan 2,40 min. och ända till 10 min. (för 31 af fallen mellan 4 och 7 min.). FInGERHUT och Winrz * funno med samma metod den normala koagulationstiden ä friska kvinnor vid 37° vara ung. 4 min. Brovız och RusseLs metod” från slutet af 1890-talet: en hängande bloddroppe, som iakttages direkt under mikroskopet, utsättes med bestämda tidsintervall för en svag luftström; när de häraf åstadkomna rörelserna af de röda blodkropparna upphöra, har koagulation inträdt. — Bropig och RussEL funno den genomsnittliga koagulations- tiden vid 20° vara 7,5 à 8 min., vid 309 3 à 4 min. Prarr® fick som genomsnitts- värde à friska individer 4 à 5 min. men emellanåt utan påvisbar grund så växlande värden som mellan 2 och 9'/2 min. Bocss ' uppgifver däremot att man med metoden kan erhålla likformiga och pålitliga värden med ej större fel än på !/2 à 3/4 min. Murray och Gourp? funno som medelvärde för 300 bestämningar koagulationstiden 3,12 min. BÖRKERS Metod”, meddelad år 1904 och sedan dess mycket använd à klini- kerna: på ett urslipadt glas, som uti en särskild apparat med ett litet vattenbad hålles vid konstant temperatur (259), blandas en bloddroppe med en droppe destilleradt vatten; hvar 30:de sekund för man en till fin trådform utdragen glasstaf genom profvet och iakttager, när à densamma först fastnar fibrin. BÖRKER fann vid 17-—20° koagulations- tiden oftast vara 7 à 10 min. och vid 25° 6 à 7 min.; och BopE !? fann den vid 17 à 219 växla mellan 71/2 och 14 1/2 min., i genomsnitt 10 min. HARTMANNS !! under- sökningar på vuxna kvinnor gaf en mellan 4 och 5 min. växlande koagulationstid, i genomsnitt 4 !/2—4 ”/+ min. Och ScHLOESSMANN '? fann vid undersökning af 50 friska individer som medelvärde ung. 5 min. med växlingar 1 koagulationstiden pa !/2 minut 1 Weiss: Die Blutgerinnung in ihrer biochemischen und klinischen Beziehungen. Wien. klin. Wochenschr.; 1910. ae: 3 VAN Lier: Ueber den Einfluss von milchsaurem Calcium auf Blutungen. Bruns Beiträge z. klin. Chir.; bd 79; 1912. # FINGERHUT och Wıntz: Zur Methodik der Blutgerinnungsbestimmung. Münch. med. Wochenschr.; 1914. > BRODIE och Russer: The determination of the coagulationstime of blood. The Journal of Physiology; bd 21; 1897. 5 Prarr: Beobachtungen über die Gerinnungszeit des Blutes. Archiv f. experim. Pathol. und Pharmak.; bd 49; 1903. T Boaes: Ueber Beeinflussung der Gerinnungszeit des Blutes in lebenden Organismus. D. Archiv f. klin. Med.; bd 79; 1904. ® MURPHY och GouLp: Coagulation-time of the blood. Boston med. and. surg. Journ. bd 15; 1904. ? Bürker: Blutplättchen und Blutgerinnung. Archiv f. d. ges. Physiologie; bd. 102; 1904 —-: Ein Apparat zur Ermittelung der Blutgerinnungszeit. Ibd. bd 118; 1907. © BopE: Die Gerinnungszeit des Blutes beim Menschen. Dissert.; Göttingen; 1905. 1 HARTMANN: Zur Frage der Blutgerinnungszeit. Münch. med. Wochenschr. 1909. 12 SCHLOESSMANN: Studien zum Wesen und zur Behandlung der Hämophilie. Bruns Beitr. z. klin. Chir.; bd 79; 1912. De postoperativa cholämiska blödningarna 41 uppåt eller nedåt, beroende på oundvikliga felkällor. KELLER ' undersökte 250 gyne- kologiska patienter och fann i flertalet fall koagulationstiden mellan 41/4 och 5 min., som medeltal 4,65 min. (»Die Blutgerinnungszeit bei der Frau ist eine fast konstante Grösse».) SANDELIN ” fann för koagulationens början vid 25° åtgå mellan 5 och 6 Ya “min. med medeltalet 51/2 min. och tiden för den fullständiga koagulationen växla mel- lan 8 och 10 min. med medelvärdet 9 min. (vid 50 dubbelbestämningar visade 85 °/o af försöken bristande öfverensstämmelse på högst '/2 min.) SCHULTZ ” metod, meddelad år 1910 och äfvenledes mycket använd sedan dess: blodet uppsuges uti en »Hohlperlenkapillar», ett litet glasrör med en rad små likstora runda utvidgningar; på bestämda tidsintervall afbrytes en »Hohlperle» efter en annan och utskakas uti 1 kbem. koksaltlösning; af vätskans färgning, förekomsten af fibrin- trådar eller små koagler kan man bestämma koagulationens början och grad; vid full- ständig koagulation låter det koagulerade blodprofvet sig ej längre utskakas. — Som normaltid för venblod med denna metod anger SCHULTZ 9—11 min. för begynnande koagulation och 13 à 17 för fullständig koagulation; blod ur hudstick koagulerar enligt S. på 4 à 5 min. Ner* fann à friska individer vid 20—22° ung. 9 min. åtgå för begynnande och 12 à 13 min. för fullständig koagulation. Scaürz ? undersökte 27 hämatologiskt friska kvinnor vid 209 och fann för de olika individerna betydligt väx- lande koagulationstider, för flertalet mellan 7 och 12 min. med medelvärdet 10,3 min. KOTTMANS koaguloviskosimeter ®, ett rätt kompliceradt instrument, konstrueradt efter en ny princip och beskrifvet år 1910. Om en med blod fylld cylinder roterar kring sin vertikalaxel, sättas de närmast cylinderväggen belägna vätskelagren i en medrota- tion, som fortplantar sig mot cylinderns midteldel med en styrka, som bland annat är beroende af och ökas med blodprofvets viskositetsgrad, hvilken tilltager med blodets koagulation. Instrumentet består af en liten nickeleylinder med 1 cm:s diameter — för blodet som kan vattentätt tillslutas af en metallhylsa i förbindelse med en ver- tikal axel, så att cylindern under undersökningen kan nedsättas uti ett vattenbad med konstant temperatur och af en särskild motor sättas i en rotationsrörelse om sin längd- axel med konstant hastighet. I blodprofvets midt är nedsänkt ett rörligt, om en ver- tikalaxel vridbart litet silfverblad, hvars utslag under cylinderns rotation med tillhjälp af en visare kunna afläsas på en skala; visarens utslag stå i en viss proportion till blodets koagulationsgrad. Apparaten, som enligt uppgift af konstruktören m. fl. gifver pålitliga värden, torde åtminstone hittills ej hafva i någon större utsträckning kommit till användning à klinikerna. — Med denna sin metod har KOTTMANN funnit som nor- malvärden för fullständig koagulation vid 209 une. 20 min., vid 40° ung. 6 min. Slutligen må de mera enkla af åtskilliga forskare använda förfaringssätt att bestämma blodkoagulationstiden anföras, för hvilka ej kräfvas några särekilda apparater eller något särskildt instrumentarium. Brat‘! öfvergick efter att först hafva pröfvat och begagnat både Vierordts och Wrights metoder vid sina koagulationsundersökningar à kanin och hund till att helt enkelt uppfånga blod i lika vida reagensrör till samma höjd och så iakttaga, när blodet vid långsam omstjälpning af rören ej längre är flytande. Af denna pale Ce ? SANDELIN: Blodundersükningar vid Morbus Basedowii, thyreotoxikos och struma. Akad. afh.; Hälsingfors ; 1916. 3 ScHULTZ: Eine neue Methode zur Bestimmung d. Gerinnbarkeit des Blutes. Berlin. klin. Wochenschr.; 1910. * Nec: Uber die Blutgerinnung bei Gesunden und Kranken. Dissert.; Berlin 1912. 5 Scaürz: Klinische Beiträge zur Frage der Blutgerinnung. Dissert.; Berlin 1913. 6 KOTTMANN: Der Koaguloviskosimeter mit specieller Berücksichtigung seiner klinischen Verwendbarkeit: Zeitschr. f. klin. Med.; bd 69; 1910. 7 Brat: Über die Einwirkung von Eiweisskörpern auf die Blutgerinnung. Berl. klin. Wochenschr.; 1902. 49 Gustaf Petrén metod begagnade sig också Les och WHitE! vid sina kliniska undersökningar (blod- profven togos intravenöst genom venpunktion och små glasrör af 8 mm:s diameter an- vändes), och funno de med denna metod koagulationstiden för 24 friska individer växla mellan 5 och 8 min. med medelvärdet 6 '/2 min. MILIAN? låter bloddroppar falla på väl rengjorda objektglas och bestämmer tiden, när dropparna vid vertikalställning af glasen ej längre ändra form, droppen ej längre »prend la forme d'une larme» utan bibehåller sin konvexa ytlinje. MILniaAn fann vid undersökningar med sin metod, att efter ett vanligt hudstick de första och sista dropparna koagulera vida fortare än hela raden droppar dessemellan (exempelvis: droppe 1 på 27 min., droppe 5 på 34 min. droppe 21 (den siste) på 21 min.), och att den eller de droppar, som frampressas ge- nom tryck, sedan blödningen spontant upphört, koagulera ännu fortare (vid samma försök på 6 min.). Koagulationstiden är sålunda vid blodprofs tagande genom hudstick i hög grad beroende af, hvilken eller hvilka droppar i droppföljden, som blifva an- vända. GvuIArRT och GRIMBERT ” placera objektglasen uti en på insidan fuktig glas- klocka för att under försöken hindra uttorkning af blodprofven. Morawrrz och BIE- RICH * uppfänga intravenöst taget blod, genom punktion af en armven, 4 noggrant rengjorda urglas, 5 kbem. på hvarje glas, hvilka så placeras uti en fuktig kammare vid 20°. Genom lutning à glasen minut efter minut iakttages, när blodprofvets yta är stelnad, så att den ej rör sig vid eller följer glasets lutning. För koagulationen åtgår med denna metod i allmänhet 15 à 20 min.; en tidsdifferens på 20 °/o får enligt förff. anses kunna bero på felkällor eller på individuella växlingar inom det normalas grän- ser. Likartade förfaringssätt: med bestämning af blodkoagulationstiden för intravenöst tagna blodprof å urglas äro under senare åren använda af äfven flera andra forskare som af SAHLI”, Fonıo ® m. fl. Med dessa nu anförda olika metoder, och särskildt med Wrieurs i dess olika modifikationer, Bürkers och de direkta profrörs- eller urglasmetoderna, äro under de sista 10—15 åren utförda ett mycket stort antal undersökningar öfver koagula- tionstiden å både friska och sjuka individer. Beträffande då först blodkoagulationen hos friska individer, så hafva olika undersökare, som tydligen framgår af de ofvan anförda undersökningarna, kommit till ganska växlande resultat i så måtto, att somliga med den af dem använda me- todiken fatt mycket växlande värden på koagulationstiden för olika individer, medan andra däremot funnit en tämligen konstant blodkoagulationstid för alla eller det stora flertalet undersökta friska individer. Tvifvelsutan bero de fürras variabla resultat väsentligen på antingen olämplig metodik eller bristfälligt handhafvande af den använda metoden, alltså på metodologiska felkällor, och endast till ringa del på verkligt förefintliga individuella olikheter i blodets koagulationsförmåga. Och ‘Lee och WHITE: A clinical study of the coagulation time of blood. Am. Journ. of the med. sciences; bd 145; 1913. ? MILIAN: Contribution à l’étude de la coagulation du sang. Comt. rend. de la soc. de biologie; 1901. 3 Cit. efter SAHLI: Lehrbuch d. klinischen Untersuchungsmethoden; s. 838; 1909. 4 Morawirz och BiericH: Über die Pathogenese der cholämischen Blutungen. Archiv f. exp. Pathol. u. Pharmak.; bd 56; 1907. 5 Sant: Weitere Beiträge zur Lehre von der Hämophilie. Deutsch. Archiv f. klin. Med, bd 99, s. 530; 1910. 5 Fonio: Über die Wirkung der intravenösen und der subkutanen Injektion von Koagulen etc. Mitteil. a. d. Grenzgeb. d. Med. u. Chir.; bd 27; s. 644; 1914. De postoperativa cholämiska blödningarna 43 enligt min mening och äfven enligt min på egna (senare anförda) undersökningar grundade erfarenhet kan man anse det ådagalagdt, ehuru meningarna härom äro mycket delade bland hithörande författare, att, om blodprofven tagas på alldeles samma sätt och koagulationsbestämningarna utföras med samma metodik under alldeles lika yttre betingelser, koagulationstiden är både för en och samma individ vid olika undersökningstillfällen och för åtminstone det stora flertalet friska indi- vider en tämligen konstant storhet med endast relativt små individuella växlingar. Lefnadsålder och kön inverka ej på blodets koagulationstid; sålunda får man unge- fär samma värden för barn, medelålders och äldre individer, för män och kvinnor. Huruvida koagulationstiden visar några fysiologiska växlingar med dygnstiden, är däremot ej helt klart. Börker!, Hinman och SLADEN”, ScHörz ” m. fl. anse sig hafva funnit sådana med kortast koagulationstid på e. m., medan flertalet under- sökare ej kunnat påvisa någon dylik regelbunden växling med dygnets timmar. I hvarje fall torde dessa event. normala dygnsvariationer, om de öfverhufvud före- komma, vara så obetydliga, att de falla inom gränserna för andra felkällor och äro utan praktisk betydelse för vanliga blodkoagulationsbestämningar. Målet för blodkoagulationsundersökningarna å sjuka individer har framför allt varit att få utredt och fastställdt, vid hvilka sjukdomar och sjukdomstillstånd koa- gulationen visar afvikelser från det normala, sålunda förkortad eller förlängd koa- gulationstid, och af hvilken diagnostisk och prognostisk betydelse dessa eventuella koagulationsrubbningar äro. Innan jag ingår på den frågan, hur blodets koagula- tion förhåller sig vid ikteriska tillstånd, som närmast är af intresse för ifrågava- rande arbete och som varit föremål för mina egna undersökningar, torde en kort öfversikt öfver de väsentliga resultaten af de undersökningar, som utförts öfver blodkoagulationen vid andra sjukdomar, vara på sin plats. Och härvidlag må först den sjukdom afhandlas, i hvilken bestämningarna af blodets koagulationstid gifvit resultat, som blifvit grundläggande för den nutida uppfattningen om själfva sjuk- domens väsen, nämligen hämofilin. Hämofili. För mer än 10 år sedan påvisade Sanrı uti flera fall af typisk hereditär hämofli, att blodets koagulationstid var åtminstone under de blödnings- fria perioderna betydligt längre än normalt (hos en af sina hämofili patienter fann han under tiden för envisa blödningar däremot t. o. m. förkortad koagulationstid). Denna nedsatta koagulationsförmåga af blodet hos blödare har sedermera bekräftats af en hel rad olika forskare, som varit i tillfälle att undersöka blodkoagulationen hos hämofilipatienter såsom: WricHr” (redan före Sanur), Wein ?, Hinman och SLADEN *, 1 BÜRKER: |. c. Archiv f. d. ges. Physiologie; bd 102; 1904. 2 HINMAN och SLADEN: Measurement of the Coagulation time of the blood. Bulletin of the Johns Hopkins Hospital; bd 18; 1907. ES 4 WRIGHT: |. ec. Brit. med. Journ. 1893. —: On the treatment of the haemorrhages and urticarias which are associated with defi- cient blood coagulability; Lancet; 1896, I. 5 Wein: De l’hémophilie au point de vue clinique et hématologique. Sem, medic.; 1906, n:r 45. 44. Gustaf Petrén Morawirz och Lossen ' (1 fall med koagulationstiden 6 ggr längre än normalt), Trempur *, Denk och HELLMAN *, Appis * (1 fall med blott obetydligt förlängsanı- mad koagulation: 13 a 14 min. mot 10 min. normalt), Weiss # (likaledes fall med blott obetydligt nedsatt koagulationsförmäga), Korrmann * (1 fall med högst betyd- ligt förlängd koagulationstid, 12 ger längre än normalt) ScHLOESSMANN * (undersökt 7 fall, at dem somliga med betydlig, andra med lindrig koagulationsförlångsamning, fann förlängd koagulationstid äfven under blödningarna), Les och WHirzE” (fall med 6 à 8 gånger förlängd koagulationstid) Bauer och Bauer-Jorr * (1 fall med blodprofvet okoaguleradt ännu efter 14 tim.), Scauzrz * m. fl. Wein? och ScHLOoESS- 3 MANN ” hafva vidare ansett sig kunna konstatera ett påtagligt samband mellan koagulationsrubbningen och sjukdomens kliniska bild i så måtto, att ju lågsammare hämofilipatientens blod koagulerar, desto svårare te sig i allmänhet också hans kli- niska symtom. På grund af alla dessa undersökningar med öfverensstämmande resultat får det numera anses vara oomtvistligt ådagalagdt, att blodets koagulationsförmåga vid typisk hereditär hämofili i regel är nedsatt och koagulationstiden förlängd, 1 somliga fall endast obetydligt eller måttligt, i andra fall högst betydligt, så att den kan vara ända till 10 à 12 gånger längre än normalt. Hvad så orsaken till denna blodets nedsatta koagulationsförmåga angår, är det genom MSaAHLis”? undersökningar på- visadt, att den i första hand beror på brist på trombokinas och enligt Foxıo ® skulle denna trombokinasbrist väsentligen vara betingad af »Insuffizienz der Blut- plättchen». Purpura simplex och haemorrhagica. De undersökningar öfver blodkoagulatio- nen vid purpura simplex och haemorrhagica och andra sjukdomar med hämorrha- gisk diates — här frånsedt ikterus — som finnas meddelade i litteraturen, hafva gifvit ganska växlande resultat. Sa hafva Weiss *, KOTTMANN *, LEE och WHitE? funnit blodkoagulationstiden förlängd — intill det dubbla — uti fall med peliosis rheumatica, purpura simplex, purpura haemorrhagica, scorbut, och Weir" upp- gifver, att koagulationen är förlängsammad uti fall af allehanda art med hämor- rhagisk diates, medan Scauzrz * däremot fann normala värden för koagulationstiden uti fall med symtom af hämorrhagisk diates beroende på purpura, leukaemi eller sep- sis, och likaså Duxe ‘ 1 åtskilliga purpura haemorrhagica-fall med både spontana hud- 1 Morawrrz och Lossex: Über Hämophilie. Deutsch. Archiv f. klin. Med.; bd 94; 1908. ? TREMBUR: Serumbehandlung bei Hämophilie. Mitteil. a. d. Grenzg. d. Med. u. Chir.; bd 20; 1909. File * BAUER och BAUER-JoKL: Untersuchungen über Blutgerinnung mit besonderer Berück- sichtigung des endemischen Kropfes. Zeitschr. f. klin. Med.; bd. 79; 1914. 5 SAHLI: |, c. Zeitschr. f. klin. Med.; bd 56, 1905 och Deutsch. Archiv f. klin. Med.; bd 99; 1910. $ Cit. efter SAHLI, 1. e.; Deutsch. Archiv f. klin. Med.; bd 99; s. 519. 7 Duke: Pathogenesis of Purpura haemorrhagica. Journ, of the am. med. ass; bd 59; s. 2284; 1912. De postoperativa cholämiska blödningarna 45 och slemhinneblödningar och långvariga blödningar vid särskador. Sat?! bestrider Werus nyssanförda uppgift och anser abnormt lång blodkoagulationstid t. o. m. säsom ett för verklig hämofili patognomoniskt symtom, som rent af kan i tvifvelaktiga fall vara af differentialdiagnostiskt värde. Frägan om blodkoagulationstiden vid purpura etc. torde sålunda tills vidare få anses vara en öppen fråga, som kräfver fortsatta undersökningar. Anämier. Efter allas erfarenhet blir blodkoagulationen påskyndad vid plöts- liga större blodförluster, sålunda vid afsevärd eller höggradig akut anämi af den ena eller andra orsaken. Så medför t. ex. en större operation med mera ymnig blodförlust ofta en påtaglig förkortning af koagulationstiden, enligt HARTMAN ? t. ex. från 4'!/2 à 4°/ı min. till 3 à 3'/e min. under 1 dygns tid; och på utblödda patienter hafva Nec ?, ScHLOESSMANN ” m. fl. funnit en starkt förkortad koagulationstid. Som sannolik förklaring till denna blodets stegrade koagulationsförmåga efter större blodförluster har van DER VELDEN ” framhållit, att vid ymnig blödning väfnadssaft upptages i riklig mängd i cirkulationen, hvarigenom blodet blifver rikare på trom- bokinas. Vid kroniskt anämiska tillstånd uppkomna genom långvariga blödningar som à myompatienter företer blodkoagulationen däremot enligt HARTMANN ”, SCHUTZ ? m. fl. i allmänhet ej någon afvikelse från det normala. Och vid de vanliga blod- sjukdomarna förhåller sig koagulationstiden enligt flera undersökningar rätt varia- belt: har sålunda vid kloros ibland visat sig vara normal ibland förlängd, vid leukaemi ibland normal ibland förkortad och vid perniciös anämi ibland normal ibland kortare ibland längre än normalt. Det kan f. 6. här förtjäna framhållas som något egendomligt, hur stora morfologiska eller kemiska förändringar en indi- vids blod kan förete utan samtidig rubbning i koagulationen; så finnas fall be- skrifna, där pat. haft bloty 10/0 hämoglobin eller höggradig diabeteslipaemi och blodet dock visat normal koagulationstid. Trombos. Frågan om sambandet mellan den autochtona trombbildningen och blodkoagulationen har under de senare åren varit rätt mycket under diskussion och är fortfarande en öppen fråga, om hvilken meningarna alltjämt äro delade, och under- sökningarna öfver koagulationstiden vid trombos, som meddelats från flera håll, hafva ej gifvit öfverensstämmande resultat. Flera forskare hafva nämligen funnit för- kortad koagulationstid: så Denk och HELLMAN? uti I trombos- och 2 lungembolifall, Wrieur och Knapp * betydligt förkortad koagulationstid uti 4 tyfoidfall med trom- bos, äfven Lee och Ware ? uti likaledes 4 trombosfall af samma slag samt CoHENn? uti 1 fall. Och Fox? anser sig hafva funnit, att en förkortad koagulationstid 1 puer- periet angifver risk för trombos och emboli. À andra sidan bar koagulationstiden 1 SAHLI |. ec. Deutsch. Archiv f. klin. Med. ; bd 99; s. 519. 2, >? VAN DER VELDEN: Klinisch experimentelle Untersuchungen über die Abbindung der Glie- der. Münch. med. Wochenschr.; 1910. 4 WRIGHT och KNAPP: A note on the causation and treatment of thrombosis etc. Lancet; 1902, II. 5 Fox: On blood coagulability in the puerperal state. Lancet; 1908, I. 46 Gustat Petrén befunnits vara normal af Scawag ! uti 2 trombosfall, af Appis ? uti 6 fall och af SCHLOESSMANN i likaledes 6 delvis svåra fall med dubbelsidig trombos. Och Dove- LAS *, som funnit normala värden för koagulationstiden uti eklampsifall, framhåller, alt de vid svår eklampsi vanliga tromberna ej, som förmodats, kunna uppkomma på grund af ökad koagulabilitet hos blodet. Af de föreliggande undersökningarna får man sålunda, så vidt jag kan finna, anse det konstateradt, att koagulationstiden ibland vid trombos verkligen är förkortad, men torde det å andra sidan vara lika säkert, att det ibland och förmodligen än oftare förekommer, att trombospatienterna hafva normal koagulationstid. Och häröfver bör man enligt min mening ej känna sig öfverraskad, om man betänker, att fibrinbildningen, koagulationen är en process af sekundär betydelse vid trombbildningen uti strömmande blod. »Primär hat die erste Anlage eines weissen Thrombus nicht mit Gerinnung zu tun» (ZURHELLE ”), och enligt min tro är det för uppkomsten af de sedvanliga postoperativa och puer- perala tromberna ej af någon afgörande betydelse och kanske ej ens af större be- tydelse, om blodet koagulerar på kortare tid än normalt eller ej. Hypertyreosis och hypotyreosis. Korrmann och LipsKYy”" ansago sig för några år sedan hafva kunnat konstatera, att blodkoagulationen vid hypertyreosis i regel är förlångsammad — så uti 29 af de af dem undersökta 37 Basedow-fallen —, vid hypofunktion af thyreoidea däremot påskyndad — så uti 7 af de af dem under- sökta 8 fallen med cachexia strumipriva. Efter dessa undersökningar har man pa sina håll ansett bestämning af blodets koagulationstid som en synnerligen viktig undersökningsmetod för bedömandet af thyreoideakörtelns funktionella tillstånd och man möter i hithörande litteratur sådana uttalanden som: »Die Blutgerinnung ist wohl das feinste Reagenz bei Schilddräsenerkrankung». Af senare utförda under- sökningar hafva emellertid endast somliga bekräftat Korrmanns resultat, andra gjort det blott delvis eller alls icke. Så funno v. SaAHLus och VoceEL”" uti 4 myxö- demfall förkortad koagulationstid och uti flera Basedowfall obetydligt eller mer hög- gradigt förlängd koagulationstid. Likaledes fann v. HABERER ® uti 6 af 8 fall med ut- präglade eller misstänkta Basedowsymtom koagulationen förlängsamınad, hos 2 normal 1 SCHWAB: Venenthrombose und Gerinnbarkeit des Blutes. Münch. med. Wochenschr.; 1906. ? Appis: The coagulation time of the blood in disease. Edinb. med. Journ.; bd 5; 1910. pales * Douaras: The coagulation time of the blood in pregnant and puerperal women suffer- ing from albuminuria and eclampsia. Brit. med. Journ.; 1904; I. ° ZURHELLE: Experimentelle Untersuchungen über die Beziehungen der Infektion und der Fibringerinnung zum Thrombenbildung im strömenden Blut. Zieglers Beitr. z. pathol. Anat.; bd 47; s. 568; 1910. 5 KOTTMANN och Lipsky: Uber die Beeinflussung der Blutgerinnung durch die Schilddrüse, Zeitschr. f. klin. Med.; bd 71; 1910. 7 v. SAHLIS och VOGEL: Die Beziehungen der Jodbehandlung zum lymphoiden Gewebe und zur Blutlymphocytose bei einigen Fällen von Basedow ete. Mitteil. a. d. Grenzg. d. Med. u. Chir.; bd 27; 1914. 8 vy. HABERER: Thymusreduktion und ihre Erfolge. Mitteil. a. d. Grenzegeb. d. Med. u. Chir.; bd 27; 1914. De postoperativa cholämiska blödningarna 47 och uti de af SANDELIN ' undersökta 20 Basedowfallen hade 14 förlängsammad, 5 normal och 1 paskyndad koagulation. SCHLOESSMANN ! fann uti svåra Basedowfall en omisskännlig men obetydlig koagulationsförlängsamning, däremot i lindrigare fall eller oklara fall af thyreotoxikos värden på koagulationstiden, som föllo inom det normalas gränser. Till liknande resultat kom Scauzrz ': han fann vid Base- dow ibland en obetydligt förlångsammad koagulationstid, ibland normal. Äfven Bauer och Bauver-JoKkL! funno uti 4 af 7 fall med thyreotoxikos utprägladt för- längsanımad koagulationstid; men vidare funno de i en bestämd motsats till Korr- MANN mer eller mindre utpräglad koagulationsförlångsamning uti äfven 8 fall med hypothyreosis, särskildt höggradig uti 2 kretinismfall. Slutligen har Appıs ' funnit normal koagulationstid uti bade Basedow- och myxödemfall och likaså Nez! samt ROBERTSON, ILLMAN och Duncan *. Uti »vanliga» strumafall har blodkoagulationstiden af flere undersökare (v. SaHLIS och VoGEL'', SANDELIN ! m. fl) befunnits i regel vara normal; endast efter Bauer och Baurr-Jokis ! undersökningar skulle koagulationen uti det stora flertalet strumafall vara mer eller mindre förlångsammad. . Resultaten af de undersökningar, som utförts öfver blodkoagulationen à pati- enter med rubbningar i thyreoideafunktionen, äro som sålunda synes rätt växlande. Och knappast torde bestämningen af blodets koagulationstid vid dessa sjukdoms- tillstånd vara af den betydelse, som man på sina håll förmenat. Så mycket torde dock få anses vara konstateradt och säkert, som att koagulationstiden uti en stor del af Basedowfallen är obetydligt eller mer afsevärdt förlångsammad, om också ej så mycket, att det är af någon praktisk betydelse från hämostas-synpunkt. Cancer och cancer-kakexi. A cancerpatienterna uppgifva sig flera undersökare i allmänhet hafva funnit normal koagulationstid; dock skall enligt Weiss ! och enligt Dexxs och HELLMANNS! undersökningar koagulationen ofta vara päskyndad hos cancerpatienten, sedan han kommit öfver uti kakektiskt eller marantiskt tillstånd. Nefrit. Åtskilliga forskare hafva meddelat uppgifter om undersökningar af koagulationstiden à patienter med nefrit. Weiss ! fann koagulationen förlångsammad vid akut nefrit och urämi, under det att de af honom undersökta fallen med »okomplicerad» kronisk nefrit visade normal koagulationstid. Äfven BacHracH och 'TITTINGER ? funno förlångsammad koagulation à patienter med njurinsufficiens och en förlångsamning, som gick parallellt med blodets fryspunktsdepression. Bauer och Baurr-Joxn? funno i 8 fall med kronisk nefrit af olika slag en nedsatt koa- gulationsförmåga hos blodet. Mera växlande resultat fingo Appıs, af hvars 5 nef- ritfall somliga visade förkortad. andra förlängd koagulationstid (1 uraemifall betyd- ligt förlängd) samt Ler och Wurre'!, hvilka funno normal eller förlängd tid. Af ale: ? ROBERTSON, ILLMAN och Duncan: Coagulation of the blood. Journ. of the amer. med. ass.; bd 50; 1908. 5 BACHRACH och TITTINGER : Blutgerinnungszeit und Nierenfunktion. Wien klin. Wochenschr.; 1910. 48 Gustaf Petrén de nu anförda undersökningarna tyckes det vara otvifvelaktigt, att åtminstone en del af patienterna med nefrit, särskildt af dem med akut nefrit eller uraemi, hafva blodets koagulationsförmåga nedsatt Akuta infektionssjukdomar. Enligt undersökningar af Appis ', Nez !, Lee och Waire! m. fl. hafva fallen med pyogen infektion och äfven de svåra feberfallen med erysipelas, phlegmonen etc. i regel normal blodkoagulationstid. Endast vid pyaemi, då blodet håller bakterier, visar enligt Appis' koagulationen afvikelse från det normala i den ena eller andra riktningen beroende på infektionens art. Annorlunda är förhållandet vid ett par af de akuta specifika infektionssjuk- domarna, nämligen tyfoidfeber och pneumoni. Vid tyfoidfeber hafva flertalet under- sökare funnit koagulationstiden förlängd under feberstadiet såsom VIERORDT !, WRIGHT och Kwapr!: ibland betydligt förlängd, så att de däruti se en naturlig förklaring till de ofta allvarliga tarmblödningarna vid relativt små förändringar 1 tyfoid- tarmen, Hinman och SLADEN ! , hvilka dock funno endast obetydligt förlängda tids- värden. Äfven ROBERTSON, ILLMAN och DUNCAN !, hvilka undersökt ej mindre än 61 tyfoidfall, funno koagulationen under feberstadiet i regel förlångsammad, i en del fall betydligt förlångsammad — däremot redan under konvalescensen åter. för- siggå på normal tid; och hvilket praktiskt värde dessa förff. anse blodkoagulations- bestämningen hafva vid tyfoidfeber, framgår av deras uttalande: »Frequent obser- vations of the clutting time will enable the physician to predict accurately a he- morrhage». Coney undersökte 12 tyfoidfall, af hvilka 1 fick tarmblödning, och fann hos denna pat. koagulationstiden vara !/3 längre än genomsnittstiden för alla 12. Af 16 tyfoidfall, undersökta af Les och Wurre !, hade 7 förlängd koagulationstid (2 af dem blödningar), 4 normal och 5 förkortad koagulationstid (4 af dem trom- bos); förff. tillägga: »In typhoid fever there seemed to be a distinct parallelism between thrombosis and hemorrhage and the coagulation time». Appıs! slutligen har å andra sidan funnit kortare koagulationstid än normalt uti 10 tyfoidfall under det akuta stadiet. Tidigare har det ansetts, att blodets koagulationstid vid pneumoni skulle vara förkortad. Senare undersökningar hafva emellertid visat, att så ej är förhållandet. ROBERTSON ' m. fl. fann normal koagulationstid vid pneumoni, Lee och WHITE! förlängd uti 5 af 6 pneumonifall, COLEMAN likaså och DocHzrz”, som undersökte 20 fall, fastslår, att blodets koagulationsförmåga 1 allmänhet är nedsatt under det akuta stadiet af lobär pneumoni (sannolikt beroende på en ökad antitrombinbildning i lefvern). Om också de anförda undersökningsresultaten ej 1 allo visa öfverensstämmelse, torde det dock af dem framgå, att blodets koagulation under tyfoidfeberns och den lobära pneumoniens akuta stadier ofta och kanske oftast försiggår långsammare än pormalt. LANG: ? DocHEz: Coagulation time of the blood in lobar pneumonia. Journ. of exper. Med.; ba 16; 1912. De postoperativa cholämiska blödningarna 49 Menses, graviditet och partus. Ett stort antal undersökningar äro utförda öfver menses’, graviditetens och partus’ inverkan på blodets koagulationstid hos kvinnan men hafva dessa ej gifvit i allo med hvarandra öfverensstämmande resultat. Enligt KELLERS ! ingående undersökningar — 1 hans afhandling liksom uti Küsrers ? öfversikt finnas alla de tidigare undersökningarna refererade — inverka hvarken menses, graviditet, normalt puerperium eller menopausens inträde vid kastration på blodets koagulationstid. Som af denna exposé torde framgå, hafva undersökningarna, som under se- nare åren utförts 1 stor utsträckning öfver eventuella rubbningar uti blodkoagula- tionen vid olika sjukdomar och sjukdomstillstånd, hittills gifvit mest negativa eller osäkra omtvistliga resultat och endast uti ett fåtal sjukdomar — ikterus här allt- jämt undantagen — har man kunnat påvisa otvifvelaktiga afvikelser från det nor- mala med afseende på blodkoagulationstiden. Förlångsammad blodkoagulation är med säkerhet konstaterad vid hämofili och vidare påvisad hos åtminstone en del af patienterna med hypertyreosis, med akut nefrit eller uraemi samt ofta under tyfoid- feberns och den lobära pneumoniens akuta stadier; päskyndad blodkoagulation förekommer vid akut anämiska tillstånd. Hvad så orsaken till koagulationsrubb- ningarna vid dessa sjukdomstillstånd angår, får det anses ådagalagdt, att blodets nedsatta koagulationsförmåga vid hämofili beror på brist på trombokinas och den stegrade koagulationsförmågan vid akut anämi å andra sidan därpå, att uti blodet frigöres vid koagulationen mera trombokinas än normalt. På hvad sätt koagula- tionsförlångsamningen åstadkommes vid nyssnämnda infektionssjukdomar och inre sekretions- och ämnesomsättningsrubbningar, får däremot anses fortfarande vara en helt outredd fråga; möjligen är den af flera forskare framkastade hypotesen riktig, att den förlängda koagulationstiden i dessa fall skulle bero på en ökad an- titrombinbildning i lefvern eller öfverhufvud på närvaron i blodet af någon koagu- lationshämmande substans, men härom äga vi tillsvidare ingen säker kunskap. Jag öfvergår så till att närmare beskrifva den metodik, hvaraf jag begagnat mig vid de blodkoagulationsbestämningar, som jag utfört å ett antal patienter med ikterus och å ett stort antal kontrollpatienter. Förfaringssättet har i korthet varit följande. En subkutan armven punkteras med en sprutspets och ett par bloddroppar uppfångas direkt på hvart och ett af 3 à 4 väl rengjorda, likstora urglas; vid rums- temperatur bestämmes så tidpunkten, då man vid roterande rörelser på det vertikalt hållna urglaset ej längre kan vid genomfallande dagsljus iakttaga någon vätske- förskjutning eller vätskeströmning i det koagulerade blodprofvet. AC: ? Küster: Die Pathologie der Blutgerinnung und ihre klinische Bedeutung. Ergebnisse d. inn. Med. u. Kinderheilk.; bd 12; s. 695—-699; 1913. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. ( 50 Gustaf Petrén Detta förfaringssätt har fördelen af stor enkelhet och kräfver inga särskilda apparater eller särskildt instrumentarium, men fordrar à andra sidan, för att gifva pålitliga resultat, att man vid försöken undviker vissa felkällor och arbetar med en noggrann och väl inöfvad teknik. Hvad då först själfva tagandet af blodprofvet angår, så får man alldeles obe- tingadt icke nöja sig med »väfnadsblod», erhållet genom t. ex. stick i en finger- topp, som många undersökare gjort äfven under senare tid och fortfarande tyckas göra, utan måste man för en tillförlitlig koagulationsbestämning hafva venblod, erhållet genom venpunktion. »Väfnadsblod»-profven gifva nämligen variabla och mindre till- förlitliga värden, som redan åtskilliga tidigare undersökare påvisat och framhållit. Själf har jag på ett stort antal individer gjort samtidiga koagulationsbestämningar à dels venblod dels fingertoppblod med f. ö. samma teknik och genomgående fått kortare koagulationstid för de senare, ibland betydligt kortare, i synnerhet om tryck behöft utöfvas à fingertoppen kring sticksåret för att frampressa de för undersök- ningen behöfliga bloddropparna. Af mina hithörande försöksserier må som ett be- lysande exempel här anföras endast följande: Undersökning *'/5 1916 vid 28 ‘5. Koagulationstid för Venblodprof | Fingertopp- på 6 å 8 blodprof på | droppar. 4 à 5 droppar. 63 års man (med misstänkt cancer i buken). 35 min. ! 26 min. 21 ars man (med underbensfraktur)................. 33 min. 15 min 40 ars man (med hemorrhoiïider)...................... 32 min. 18 min. 37 ars man (med särskada å hand).................. 33 min. 18 min. CONATS man (PrOStAblken) seen, 35 min. 25 min. Denna serie visar liksom många andra hur växlande och opålitliga värden fingertoppsblodprofven gifva i jämförelse med venblodprofven. Blodprofvet måste sålunda erhållas genom punktion af en subkutan ven, men ej nog härmed; det spelar också en stor roll och inverkar på koagulationstiden, hur venpunktionen göres. Som redan tidigare är nämndt, påskyndas blodets koagula- tion af beröring med främmande kropp och på blodkoagulationstiden inverkar alltså också, 1 hur stor utsträckning och under hur lång tid blodet under venpunk- tionen kommer i beröring med sprutspetsens vägg eller med andra ord sprutspet- sens vidd och blodets passagehastighet genom densamma. Med afseende härpå har jag vid mina försök funnit, att vid punktion med en gröfre sprutspets och rask droppföljd (»störtdropp») blodprofvens koagulationstid ä en och samme ! Den som koagulationstid anförda siffran är här liksom uti alla de följande tabellerna medelvärdet af 2 eller 3 samtidigt gjorda bestämningar, hvarom längre fram på sidd. 54—55 lämnas närmare uppgifter. De postoperativa cholämiska blôdningarna 51 pat. vid samma undersükningstillfälle ceteris paribus nästan regelbundet — dock ej alltid — blifva längre än vid användning af en finare sprutspets med längsam dropp- följd. Och särskildt är det påfallande att, om själfva punktionen på något sätt lyckas dåligt, »krånglar»: om man exempelvis ej kommer in ordentligt uti venlumen eller får hämatombildning, så att bloddropparna komma mycket långsamt, koagulations- tiden blifver betydligt förkortad. Som belysande exempel härför må anföras följande: Undersökning */ı 1916 vid 17° af 25 års man (appendicit-konvalescent). Koagulat.-tid. 1 bloddroppe, erhållen vid »kränglig» venpunktion med mycket långsam droppföljd .... 22 min. 1 > » > > > vid ganska > > … 84 min. 2 bloddroppar, erhållna vid ny lyckad punktion med rask droppföljd ................eeee. 54 min. Redan detta enda försök visar, hur stora felvärden en tekniskt misslyckad punktion och därpå beroende bristfällig blodtagning kan vålla. Öfverhuvud bör man hafva som regel att ej utföra koagulationsbestämning å ett blodprof, om ej venpunktionen lyckats väl och strax gifvit blod i regelbunden droppföljd. För venpunktionen är det enligt min erfarenhet fördelaktigast att använda en kort och rätt fin punktions-sprutspets (kokt i vatten ej 1 sodalésning!), så att blod- dropparna komma ej som »störtdropp» men i rask droppföljd och så ej uppfånga de första dropparna utan använda först de följande. Och om man vid samma till- fälle undersöker flera individer för att direkt jämföra deras blodkoagulationstider med hvarandra, bör man för att undvika nu afhandlade felkälla vid tagningen af blodprofven använda sprutspetsar af samma storlek och kaliber eller ännu bättre den samma sprutspetsen, som jag med fördel gjort vid mina undersökningar under sista tiden. I detta samband bör vidare påpekas, att man vid blodprofvens tagande bör uppfånga dropparna å urglasen så, att likstora blodprof vid olika bestämningar få ungefär samma utbredning å glaset. En omständighet vid venpunktionen, som däremot ej tyckes inverka på blod- profvets koagulationstid, är graden av stas i armen, dä punktionen göres. Sålunda är det irrelevant, om punktionen göres under blott kortvarig manuel kompression af armen, så att venerna hastigt fylla sig och ansvälla, eller om man vid punk- tionen har en stasbinda pålagd densamma sedan t. ex. 1 minut. Äfven om blod- profvet i senare fallet har något mera hypervenös färg, så får man dock enligt min erfarenhet ung. samma värde på koagulationstiden. Vid mina försök har det visat sig fördelaktigast att låta blodprofven koagu- lera på urglas. Jag har nämligen uti ett stort antal fall bestämt koagulationstiden för äfven samtidigt tagna blodprof uti profrör: små korta profrör af dels 7 dels 12 mm:s diameter men därvid fått 1 allmänhet mindre tillfredsställande resultat. Af hithörande försöksserier anföras följande båda: 52 Gustaf Petrén Koagulationstid för Blodprof å urglas i 12 mm. profrör i 7 mm. profrör Undersökning °”/s 1916 vid 22°. 52 Ars man (prostatiker)............... 6 à 7 droppar — 86 min. PRY) Toate 14 m. 63 Ars man (med cancer ventriculi)|5 a 6 droppar — 36 min. 2 m. 16 m. 62 års man (med godartad oeso- DHADUSSIENOS) ee. 3 droppar — 22 min. 11 m. 8 m. (krånglig punktion). Undersökning ‘Jo 1916 vid 199,5 25 års man (med the spondylit). ..... 6 à 8 droppar —53 min.| 4/2 cm '—52 m. | 14/2 em.1--52 m. 25 ars man (med phlegmone)......... 7 à 8 droppar — 49 min.| 1 cm.--40 m. 11/2 cm.— 18 m. 18 års man (med lårbensfraktur) ...|8 à 9 droppar —48min.| 1 em.— 44 m. | 21/2 cm. — 30 m. Som synes äro koagulationstiderna för profrörsprofven nästan genomgående kortare än för urglasprofven, 1 synnerhet uti de smalare rören — ju smalare rör desto relativt större beröringsyta mellan blodprofvet och glasröret — och te sig dessutom långt mera variabla; uppenbarligen äro de vid mina profrörsförsök er- hållna värdena mindre tillförlitliga än urglasförsökens.' En faktor af afsevärd betydelse för koagulationstiden vid urglasförsöken är så vidare blodprofvets storlek; ju större blodprofvet är, desto långsammare koagulerar det. För att belysa hur pass stor praktisk roll detta spelar, anföras följande försök. Blodprofvets | Koagulations- storlek tid Undersökning 7/10 1916 vid 18°. 18 ars man (med SATSKAdA) ee 1 droppe 39 m. 2 droppar 41 m. 5 » 44 m 6 » 48 m. Undersökning “/10 1916 vid 17°. 56 års man (med tidigare ikterus, opererad)...... 2 droppar 53 m. 4 » 28 m. 10 > 1 t. 28 m 60 ärsemant(prostatiker) sea cinssrsa susse ss ELLEN 1 droppe 37m. , 2 droppar 46 mn. 4 » 56 m 8 » 1t. 16 m 51 års man (appendieit-konvalescent) .............. 2 » 56 m 4 > 61 m 8) » lt 127m: 1 Blodprovets ungefärliga höjd i röret. De postoperativa cholämiska blédningarna 53 Dessa försöksserier visa, att koagulationstiderna växla afsevärdt med blod- profvens storlek och att man följaktligen måste för att få jämförliga värden göra sina bestämningar å ungefär likstora prof. Och i allmänhet torde det vara lämp- ligast att för koagulationsbestämningar å urglas använda blodprof af minst 2 drop- pars och helst 3 till 5 droppars storlek. Omständigheter, som vidare inverka på blodkoagulationsbestämningarna, äro temperaturen och luftens fuktighetsgrad. Det är sedan länge välbekant, att koagu- lationsprocessen är i hög grad beroende af temperaturen: vid lägre temperatur koagulerar blodet långsammare, vid högre temperatur på kortare tid. Kurvor, som exakt åskådliggöra temperaturens inverkan på koagulationstiden, finner man upp- gjorda af Bürker !, Korrmann ”, Jacquor *, samt Lee och WuitE # De två först- nämndas kurvor återgifvas här. Min. 40 ee a] Min. 40 =; ] ‘ 1 { 1 iy | | 80 EN 30 —- \ 4 | sn x + \ \ 20 à 20 | 7 Ax Aue al Je | 10 10 20 30 409 KOTTMANNS kurva. 30 40° BÜRKERS kurva. Afven luftens växlande fuktighetsgrad och den däraf beroende mer eller mindre långsamma intorkningen af blodprofvet inverkar i någon man pa koa- gulationstiden. Då målet für mina koagulationsbestimningar endast varit att fastställa, om patienter med ikterus hafva normal koagulationstid eller förete afvikelser från det normala, och det för detta ändamål varit ej blott tillräckligt utan äfven det säkraste förfaringssättet att med i möjligaste mån likformig teknik göra samtidiga bestäm- ningar à ikteruspatienten och flera friska kontrollpatienter, så har jag ej haft något bestämdt behof af direkt jämförliga värden på koagulationstiden vid olika under- sökningstillfällen och följaktligen ej behöft taga hänsyn till temperatur och luftens 1 BÜRKER: |. c.; Archiv f. d. ges. Phys.; bd 102; 1904. 2 KOTTMANN: |. c.: Zeitschr. f. klin. Med.; bd 69; 1910. 3 Jacquor: Contribution à l'étude clinique de la coagulation du sang. These. Paris; 1904. Sel: 54 Gustaf Petren fuktighetsgrad utan kunnat utföra koagulationsbestämningar vid den för tillfället rädande rumstemperaturen. Som framgär af den föregäende ölversikten öfver de olika metoderna att be- stämma blodets koagulationstid har man vid somliga förfaringssätt sökt fastställa tidpunkten för den begynnande koagulationen genom att iakttaga det första upp- trädandet af fibrinträdar i blodprofvet, medan man vid andra metoder försöker be- stämma tidpunkten för någon senare fas i koagulationsprocessen. Då mina under- sökningar gälla koagulationen hos ikteriska patienter och eventuella koagulations- rubbningars samband med eventuellt förefintlig postoperativ blödningsbenägenhet, så har det synts mig lämpligt och ändamålsenligt att begagna en metod, som ej söker fastställa tiden för koagulationens början, utan tiden, som åtgår för fast koa- gelbildning, då den senare rimligtvis bör vara af större betydelse för frågan om blodstillningen. Tidigare undersökare, som begagnat sig af urglas- eller profrörs- metoden, hafva i allmänhet bestämt tidpunkten, när blodprofvet är så »stelnadt», att dess yta ej rör sig eller ändrar form vid vertikalställning af urglaset (horison- talställning af profröret). För min del har jag sökt bestämma tidpunkten för en än senare fas i koagulationsprocessen, nämligen, som redan förut nämnts, då man vid roterande rörelser på det vertikalt hållna urglaset ej längre kan vid genomfallande dagsljus iakttaga någon vätskeförskjutning eller vätskeströmning inom det koagule- rade blodprofvet, sålunda tidpunkten när blodprofvet är »genomkoaguleradt». En- ligt min erfarenhet är det vid urglasförsök lättare att exakt bestämma, när blod- profvet är ej blott i ytdelen utan i sin helhet koaguleradt. Med denna af mig använda metodik fås gifvetvis högre värden på koagulationstiden än med alla de metoder, som bestämma en tidigare fas i koagulationsprocessen. På tal om tekniken må här slutligen tilläggas, att blodkoagulationsbestäm- ningarne enligt ofvan angifna metodik låta sig praktiskt taget nästan alltid utan svårighet utföras å vuxna manliga individer och äfven å flertalet kvinnor. Endast om det gäller kvinnor med godt hull och synnerligen välutvecklad panniculus adiposus kan det vara tekniskt mycket svårt eller ibland t. o. m. omöjligt att punktera en ven och erhålla venblod. Med den ofvan beskrifua metodiken har jag under år 1916 à Lunds kirurgiska klinik och å Hörby lasarett undersökt blodets koagulationstid å mer än 60 manliga individer i åldern mellan 18 och 80 år, som vårdats för olycksfall eller för diverse hämatologiskt indifferenta åkommor: sålunda 14 prostatici, 11 patienter med sår- skada eller phlegmone stadda i läkning, 7 frakturpatienter, 13 konvalescenter efter operation för appendicit, bråck, mastoidit, blåssjukdom m. m., vidare patienter med ischias, cancer ventriculi, neurasteni m. fl. Af dessa patienter hafva oftast 3 à 4 a 5 undersökts samtidigt med 1 ikteruspatient. À hvarje patient har alltid tagits 2 à 3 ungefär likstora blodprof à urglas, hvilka oftast gifvit värden, som visat sinsemellan god, ibland fullständig öfverensstämmelse. För att illustrera detta torde det vara tillräckligt att anföra blott några af de talrika serierna. De postoperativa cholämiska blôdningarna 55 Blodprofvets storlek Koagulationstider Undersökning '"/s 1916 vid 22°. 40 års man (med misstänkt hjärntumôür)........................ 6 à 7 droppar 36 m., 39 m. VARANS HN ANI (medesarskada) es. 7 à 8 droppar 32 m., 35 m TASRATSEMANNPTONLALIREL) ee nes sar card es meer ee kän NS ser 6 à 7 droppar 34 m., 34 m, 56 ars man (mastoidit-konvalescent) .....................,.,,.,.. 7 à 8 droppar 36 m., 34 m, Undersökning °/12 1916 vid 18°. 57 års man (opererad för choledochussten) .............,....... 3 droppar 42 m., 41 m., 38 m. Oma Satin AT (MIO CGY SIL) ee see mec ces 3 droppar 42 m., 39 m., 45 m. S0Färs-man (med cancer MACICI).................................. 3 droppar 43 m., 44 m., 40 m NDsarsemans(medetraktun). 2 sem esse ed mess 3 droppar 42 m., 39 m., 43 m. Undersökning 1916 vid 16 9,5. a 2 | 5 droppar 53 m., 55 m. ré nl" ! ’ DAS MAN (medlbräck): sncessaeenser eee vecu vence. | 10 droppar BT i. 87 Wh 51 ars man (mastoiditkonvalescent) .............................. 10 droppar 66 m., 71 m. 30 ärs man (med morb. Basedow) ................................. 10 droppar 60 m., 60 m. Vid undersökning av en patients koagulationstid bör man aldrig nöja sig med ett enda prof och ej som palitlig betrakta en koagulationsbestämning, om ej minst 2 prof gifvit någorlunda val öfverensstämmande värden. För att’ så belysa hur pass de för olika (hämatologiskt friska) individer sam- tidigt erhållna värdena på koagulationstiden öfverensstämma med hvarandra meddelas här ett större antal af ifrågavarande undersökningsserier — dock med uteslutande af ikterusfallen. De nedan anförda siffrorna på koagulationstiden äro liksom uti alla senare meddelade undersökningsserier medelvärden för 2 eller 3 vid samma venpunktion gjorda koagulationsbestämningar à urglas med ung. lika stora blodprof. Serierna anföras ordnade efter temperaturen, vid hvilken bestämningarna utförts. Blodprofvets storlek Koagulationstid Undersökning */i0 1916 vid 16°. 78 ars man (opererad för blâssten). .............................. 9 droppar 79 min. 65 års man (opererad för blässvulst)..…............................ 10 droppar 72 min. 28 års man (med mycket lindrig ikterus) ...............,...... 10 droppar 70 min. Största afvikelsen från seriens medelvärde 73,7 min. är 5,8 min. = 7 °/o Undersökning "/u vid 16°. ZOMATS eM ANM(IMeC Trak UN ce seems sers eee 2 droppar 59 min. 57 ars man (med urinrôrstriktur)................................... 2 droppar 52 min. A:S Eis! Sedat (DLOSTALIKEL) ere ere sets eee SLA 2 droppar 57 min. Största afvikelsen från seriens medelvärde är 7 °/o. 20 Gustaf Petrén Blodprofvets storlek Koagulationstid Undersökning !”/o 1916 vid 16°5 24s ars mane (med ljumsk bråck) PE RE RE 10 droppar 57 min. 51 ars man (opererad för mastoidit) ..................,........... 10 droppar 68 min. 30 *ars man (Mm ed im. BASEAOMW) ee ee 10 droppar 60 min. Största afvikelsen från seriens medelvärde är 10 °/o. Gas WEE I QG Te Blodprofvets | Koagulations- | Blodprofvets | Koagulations- storlek tid storlek tid Undersökning °/ıo 1916 vid 17° 56 års man (f. d. ikterus, opererad)............ 2 droppar 53 min. 4 droppar 58 min. GC0Pärs /man4{prostatiKer)..#7.....7... 2 droppar 46 min. 4 droppar 56 min. 51 års man (konvalescent efter appendicit- . ODE ee Ce eee es ee 2 droppar 56 min. 4 droppar 61 min. 25 års man (konvalescent efter appendicit- ODET rss sise nennen ee toscane 2 droppar 54 min. Största afvikelsen från seriens medelvärde är 12 Jo. Blodprofvets storlek Koagulationstid Undersökning *“/: 1916 vid 18°. SL Arsemann(mMeads neunasteniee ee eee en 3 à 4 droppar 42 min. 47 års man (konvalescent efter mastoiditoper.) ............... 4 droppar 38 min. 45 ars man (konvalescent efter bråckOper.)....................- 4 à 5 droppar 44 min. Största afvikelsen från seriens medelvärde är 8 °/o. Blodprofvets | Koagulations- | Blodprofvets | Koagulations- storlek tid storlek tid Undersökning ‘/100 1916 vid 18°. 28 års man (mycket lindrig ikterus) ........... 3 droppar 40 min. 8 droppar 48 min. 22 års man (med sarskada)...................... 3 droppar 42 min. 8 droppar 46 min. 18 års man (med sârskada)........................ 3 droppar 44 min. 6 droppar 48 min. Största afvikelsen frän seriens medelvärde ar 3 °/o. Or 1 De postoperativa cholämiska blüdningarna Blodprofvets storlek Koagulationstid Undersökning '°/5 1916 vid 22°. 40 års man (med misstänkt hjärntumör). sosse...) 6 à 7 droppar 37 min. 74 ars man (med särskada)............. ne ne (ES Co 7 a 8 droppar 33 min. STATS AN E(PLOSTLAUIK EI) Memen een 6 à 7 droppar 34 min. 56 års man (konvalescent efter mastoiditoper. )............... 7 à 8 droppar 35 min. Största afvikelsen från seriens medelvärde är 6 °/o. Undersökning °'s 1916 vid 23?.5. 63 års man (med misstänkt cancer i buken) .................. 6 droppar 35 min. AR AT Sr AD (Med ÉÉTAR EUR) ce ee en ee bsr ssc 6 droppar 33 min. 40 års man (med haemorrhoider) ................................... 7 droppar 32 min. Si TALS man (med SArSKAGS) ee... sons Sosnin 8 droppar 33 min. 69 ars man (prostatiker) eee... ee 6 droppar 35 min. Största afvikelsen från seriens medelvärde är 4 °/o.. Serierna från första tiden af mitt arbete visa mindre väl öfverensstämmande värden än de här anförda från senare tid, beroende därpå, att min metodik då ännu var bristfällig, ej tillräckligt utarbetad och jag då ännu ej förstod att med tillräcklig omsorg undvika de ofvan angifna felkällorna; äfven på senare tid har jag för något enstaka koagulationsprof fått afvikande och tydligen oriktigt värde utan att jag alltid därtill kunnat finna någon förklaring, detta dock endast rent undantagsvis. Nästan alltid finner man, som de ofvan anförda undersökningsseri- erna visa, vid samtidig undersökning af ett flertal hämatologiskt friska individer med ofvan angifna metodik, om man är med densamma tillräckligt förtrogen, för dem alla tämligen väl öfverensstämmande värden på koagulationstiden, som sällan visa mera än 10°°/o afvikelse från medelvärdet. Blodets koagulationstid torde sålunda, som redan förut framhållits, vid ens- artad undersökningsteknik under samma yttre förhållanden för det stora flertalet friska individer verkligen vara en tämligen konstant storhet. Under sådana för- hållanden är det utan vidare klart, att man genom samtidig undersökning af koa- gulationstiden à 3 à 4 friska »kontroll»individer och 1 ikteruspatient kan få utredt, om den senare har normal, påskyndad eller förlångsammad blodkoagulation. Om blodkoagulationstiden vid ikterus. Som tidigare uti detta arbete framhållits, lär den kliniska erfarenheten, att flertalet individer med långvarig och höggradig ikterus kunna utan blödningsrisk underkastas en laparotomi, medan enstaka af dem, om de laparotomiseras, träffas af mer eller mindre riskabel, eventuellt letal postoperativ blödning. Under sådana förhållanden ligger den frågan nära till hands, om det ej är möjligt att genom un: dersökning före operationen af ikteruspatientens blodkoagulation, sålunda genom bestämmandet af blodets koagulationstid afgöra, huruvida hämorrhagisk diates med blödningsrisk hos honom förefinnes eller icke. Hvad veta vi då om blodkoagula- Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 8 58 Gustaf Petrén tionstiden hos individer med ikterus och af hvilken betydelse äro de afvikelser från det normala, som dessa patienter event. kunna i detta afseende förete? I korthet skall jag redogöra för resultaten dels af de tidigare undersökningarna häröfver, som jag påträffat meddelade i den mig tillgängliga litteraturen, dels af mina egna un- dersökningar à ett 15-tal ikteriska patienter. Under särskildt senare åren hafva undersökningar öfver blodets koagulations- tid vid ikterus utförts af åtskilliga forskare, som därvidlag begagnat sig af flera olika af de gängse metoderna, så att siffrorna uti de olika undersökningsserierna ej kunna med hvarandra direkt jämföras. Först må här anföras en undersökning af FLus- ser! beträffande blodkoagulationen vid icterus neonatorum, ehuruväl resultaten knappast hafva något större direkt intresse för cholämifrågan. FrussEr har med Wrights metod — i en af honom själf modifierad form — å den pediatriska uni- versitetskliniken i Prag undersökt blodets koagulationstid å ett stort antal späda barn (i 2:dra lefnadsveckan): dels 50 friska barn (koagulationstiden var för de 40 af dem mellan 7 och 10 min., gränsvärdena 5'/2 och 13 '/2 min. och genomsnitts- tiden för alla fallen 8 m. 15 sek.), dels 50 barn med lindrigare eller svårare diges- tionsrubbningar (genomsnittstiden för dem 8 m. 10 sek.) dels slutligen 92 barn med icterus neonatorum (många av dessa visade en normal koagulationstid; för flertalet af dem var den emellertid mellan 9 och 13 min., gränsvärdena voro 7 och 21 min. och genomsnittstiden 11 min. 40 sek.). Vid ieterus neonatorum är sålunda kongula- tionstiden enligt FLussers undersökning i genomsnitt 31/2 min. längre än för icke ikteriska spädbarn. Frusser tillägger: »Es zeigte sich, dass die Verlängerung der Gerinnungszeit nicht mit der Intensität des Ikterus parallel geht, indem oft leicht- ikterische Kinder eine starke Verlängerung der Gerinuungszeit darboten, während bei intensiv ikterischen oft die Gerinnung relativ bald eintrat». Sälunda ingen di- rekt proportion mellan ikterus grad och koagulationstidens förlängning. Murr#uy och Gouzp ? hafva på Massachussets General Hospital i Boston med Brodie-Russells metod undersökt 15 ikterusfall af växlande art (med katarrhal ik: terus, med ikterus beroende pä gallsten, cholecystit, lefvercirrhos, lefvercancer, pan- creascancer) och i intet af dessa fall funnit koagulationstiden afvika frân den nor- mala. Däremot erhöllo RoBerrson, ILLMAN och Duncan ?, som undersökte 127 patienter med Wrights koagulometer (normal koagulationstid 2 '/s min.), à ikterus- patienter koagulationstider växlande mellan 6'/2 och 81/2 min., och funno alltså koagulationen betydligt förlängsammad. Hinman och SLADEN ? undersökte på Johns Hopkins Hospital i Baltimore med Boggs metod (modifikation af Brodie-Russels; medelvärdet för 214 bestämningar var 6 m. 40 sek. med växlingar mellan 3 och 11 min.) ikterusfall af olika art och funno koagulationstiden vid katarrhal ikterus vara normal (5 '/ till 6 min.), vid ikterus beroende på gallsten växla mellan 51/2 och 12 ‘/2 min. med medelvärdet 8 ! Frusser: Untersuchungen über de Gerinnbarkeit des Blutes in den ersten Lebenswochen, Monatschr. F. Kinderheilkunde; bd 12; 1913—14. Zune De postoperativa cholämiska blödningarna 59 min., sålunda ibland förlängd, och vid ikterus beroende på malign tumör växla mellan 9 och 20 '/2 min. med medelvärdet 13 1/4 min., sålunda oftast vara förlängd. Morawırz ! har undersökt koagulationstiden hos flera patienter med katarrhal ikterus utan att hos någon af dem finna någon afvikelse från det normala. Vid undersökning af 5 ikterusfall af gravare art à medicinska kliniken 1 Strassburg fingo däremot Morawirz och BiericH? delvis andra resultat. Vid koagulations- bestämningarna begagnade de sig af sin egen ofvan 1 korthet beskrifna metodik, hvilken under normala förhållanden gifver koagulationstiden 15 à 20 min. De 5 undersökta ikterusfallen gåfvo följande värden: 1 fall af caucer i gallvägarna med stark ikterus samt hudblödningar, maäsblödnıngar, blo dkral MIT Gar est ses see tas sne esse sne site 60 min. ie 3. -syletvercirthossmed, tämligen stark ikterus rn. 25 >» 1 » » hypertrofisk lefvercirrhos eller lues hepatis med ikterus se- CADRE CT AO ES aM cane re a 55 à 60 » 1 >» » cholecystitis (cholangitis) med stark ikterus sedan 2 dygn 20 » 1 » » hypertrofisk lefvercirrhos med tidigare stark ikterus, f. t. lindrig men med hudblödningar och näsblödningar (2 un- dersökningar med-6 dagars mellantid) ..,,.:,,...-:......,..2. 60 0. 50 » Hos 3 af dessa 5 ikteruspatienter var sålunda blodkoagulationen högst betyd- ligt förlångsammad, tog ung. 3 ger längre tid än normalt; de 2 af dessa 3 patien- terna företedde äfven otvetydiga kliniska symtom af haemorrhagisk diates. Förf. sammanfatta i korthet sina resultat på följande sätt: »Bei vielen Ikterischen, wahr- scheinlich der grossen Mehrzahl, ist die Gerinnungszeit des Blutes normal, es besteht keine Neigung zu Blutungen. Bei Cholämischen, bei denen eine Neigung zu Blu- tungen besteht, ist die Gerinnbarkeit des Blutes stark herabgesetzt, oft zum das 3-fache der Norm». Till annat resultat kom Weiss’, som à III medicinska universitetskliniken i Wien med Wrights metod undersükte blodkoagulationen à »flera hundra patienter». Om sina undersökningsresultat à ikteriska patienter säger han blott helt kort: »Sehr beschleunigte Gerinnung zeigt sich bei Ikterus, wobei ich den bei Neoplasmen oder Zirrhose der Leber ausschliesse». Enligt Weiss skall sålunda koagulationstiden i åtminstone en del ikterusfall vara förkortad. Till samma resultat kom Bone * vid undersökning med Bürkers metod af en ikteruspatient (koag.-tiden var 6 '/s m., medan de normala värdena i hans serie varierade mellan 7 '/2 och 14 min. och genomsnittstiden var 10 min.). Appts *, som med sin egen metod undersökte 112 individer, fann uti två fall med katarrhal ikterus liksom uti 2 fall med lefvercirrhos och 1 fall med lefver- 1 Morawitz och BiericH: Uber die Pathogenese der cholämischen Blutungen. Archiv f. exp. Pathol. und Pharmak.; bd 56; 1907. STIG: ® Appis: 1. ¢.; Edinb. med. Journ.: bd 5; 1910. 60 Gustaf Petrén cancer normal koagulationstid. Hos en patient slutligen med pankreascancer och stora lefvermetastaser, som var höggradigt ikterisk och på slutet fick subkutana blödningar och hämatemesis, befanns koagulationstiden först vara normal men senare blifva förkortad(!); förf. tillägger: »the haemorrhages, therefore, obviously occurred in spite of, and not because of changes in the coagulability of the blood.» Net! har à kirurg. universitetskliniken i Berlin med Schultz metod (medel- koagulationstiden under normala förhållanden 13 min. med växlingar mellan 10 och 17 min.) undersökt 180 fall och bland dem 10 patienter med ikterus, »hvilka tycktes f. 6. vara hämatologiskt okomplicerade»: 3 med katarrhal ikterus, 1 med gallsten, 1 med lefvercirrhos, 3 med metastatisk lefvercancer (uti de 3 fallen är grundsjuk- domen ej angifven). För denna serie ikterusfall fann Nez koagulationstiden variera mellan 10 och 15 !/g min., sålunda ingen afvikelse från det normala. Han tillägger: » Wir können also mit diesen Ergebnissen nur weiter bekräftigen, dass bei unkom- plizierten Ikterus die Gerinnungszeit normal ist». Kunika ' har & Wilms klinik 1 Heidelberg med Kottmanns metod (modifika- tion af Vierordts metod med normal koagulationstid 4 à 5 min.) undersökt 8 ikterus- fall, af hvilka 5 med stark ikterus; dessa anföras: 1 fall med choledochussten och cholangit; ikterus sen 2 veckor; stark ikterus 8 !/a min. Incision: exitus i perforationsperitonit. 1 » » gallsten; lindrig ikterus sen 3 män., nu stark ikterus ............ Gif » Cholecystectomi, läkning. 1 >» » pancreascancer; ikterus sen 1 ar; stark ikterus..........….......…. es Pylorocholecystostomi; läkt och förbättrad. 1 » » choledochussten: ikterus sen 1 år; stark ikterus sen 4 veckor 8 » Cholecystektomi + hepaticusdränage; död af cholämisk blödning efter 2 dygn. 1 » » gallbläs- och lefvercancer; ikterus sen 3 mån., stark ikterus... 81/2 » (intet ingrepp). De 3 fallen med lindrig ikterus hade normal eller obetydligt förlängd koagula- tionstid. Af de 5 fallen med höggradig ikterus hade, som synes, de 4 betydligt förlängd koagulationstid och af de 3 af dessa, som undergingo operation, afled den ene uti cholämisk efterblödning. Kuntka själf gifver följande resumé af sina un- dersökningar: »Bei vielen Ikterischen der Gallensteinkrankheiten ist die Gerinnungs- zeit des Blutes normal, es besteht keine Neigung zu Blutungen. Bei Cholämischen oder bei Icterus gravis, bei denen eine Neigung zu Blutungen besteht, ist die Gerinn- barkeit des Blutes stark herabgesetzt». På Massachusetts General Hospital i Boston hafva Ler och Waite! under- sökt koagulationstiden för 125 individer: friska och med växlande åkommor efter I ? KUNIKA: Die klinische Verwertung der Koagulationsbestimmung des Blutes bei Ikterus. Deutsch. Zeitschr. f. Chir.; bd 118; 1912. De postoperativa cholämiska blödningarna 61 ofvan angifven metod (bestämningar i profrér; koagulationstiden för 24 friska indi- vider var i genomsnitt 61/2 min. med växlingar mellan 5 och 8 min.) Koagula- tionstiden uti materialets 14 ikterusfall anföras: 3 fall med katarrhal ikterus nenne ae = till 825 min. 4 » » cancer hepatis med ikterus......... — 5» 64/2 » 2 » » gallsten med uttalad ikterus ....... — 8 och 15 !/2 » l » » lefversyfilis med ikterus ............ — 9 min. 1 » » atrofisk lefvercirrhos med ikterus — 10 » 2 » » hypertrofisk >» > » -— 12 och 17 min. 1 » » toxisk » 4 » > — 6 min. Förff. framhålla, hur växlande koagulationstiden är uti dessa ikterusfall: prak- tiskt taget normal i fallen med lindrig ikterus, ofta förlängd i dem med hüggradig ikterus. Beträffande de 2 fallen med hypertrofisk lefvercirrhos (koag.-tiden 12 och 17 min.) upplysa förff., att båda patienterna hade blödningar och att den ena af dem t. o. m. afled af spontana slemhinneblödningar. Af än större intresse äro åt- minstone från kirurgisk synpunkt de 2 gallstensfallen, båda med höggradig ikterus : den med koag.-tiden 8 min. blef opererad utan komplikation, medan däremot den med koag.-tiden 15 ‘/2 min. gick till exitus af postoperativ blödning. »In general, the coagulation time corresponded closely to the clinical picture of hemorrhage. The test was of distinct prognostic value in cases of jaundice undergoing operation», tillägga förff. Uti ett arbete från medicinska universitetskliniken i Innsbruck hafva Bauer? och BaAuERr-JoKL ! meddelat blodkoagulationstiderna för 4 ikterusfall, bestämda enligt Fulds metod, som gaf under normala förhållanden koagul.-tiden 2 till 3 min. De 4 fallen anföras: 1 fall med cholangitis subacuta med ikterus...... 3!/2 min. 1» Se 1clenüsscatarknalle waere 4 m. 40 sek. — 5 m. 10 sek. 1 » » » » på retur............. 3—3 4/2 min. I» » cholangitis chron. med ikterus......... 6 min. Förff. resumera sina resultat beträffande ikterusfallen pa följande sätt: »Bei Leberaffektionen fanden wir in Übereinstimmung mit verschiedenen Autoren durch- wegs eine verzögerte Blutgerinnung». Äfven Jacquor ! fann vid sina undersökningar med Milians metod ibland förlängd koagulationstid vid ikteriska tillständ. Orav Hanssen? i Kristiania fann uti 1 fall med ikterus sen 3 mån. på grund af cancer i gallbläsa och gallvägar och med utpräglade cholämiska symtom (läng- sam puls, hämaturi, blödningar i huden samt ventrikelns och tarmens slemhinnor) att ett genom venpunktion 10 min. före döden taget blodprof hade en koagulations- lee: ? Orav HANSSEN: Bidrag till blodkoagulationens kliniska patologi. Norsk Magazin f. Læge- videnskaben. Bd 10; 1912. 62 Gustaf Petrén tid af ej mindre än 6 tim. (normala blodprof koagulerade vid samma teknik på 20 min.). I detta fall af kliniskt otvetydig hämorrhagisk diates på grund af cholämi var sålunda blodets koagulationstid strax före döden i hög grad förlångsammad, tog ung. 18 gånger längre tid än normalt. I en öfversiktsartikel om blodkoagulationsbestämningarnas praktiska värde för kirurgien har slutligen ScHLorssmanx ! med stöd af en rik egen erfarenhet från kirurgiska kliniken i Täbingen, där han begagnat sig af Bärkers metod, framhållit, att dylika undersökningar kunna särskildt vid ikterus och cholämiska tillstånd vara till stor hjälp för bedömandet af operationsprognosen. »Meine Untersuchungen an ikterischen und cholämischen Kranken haben mich belehrt, dass bei einer Verlän- gerung der Gerinnungszeit um ein Drittel des Normalen die allgemeine Operations- prognose für den Kranken schon recht bedeuklich gestellt werden muss. Gewöhn- lich sind dann schon Herrzmuskelentartungen und stark verminderte allgemeine Widerstandskraft vorhanden. Bei einer Gerinnungsverzögerung über die Hälfte des Normalen tritt zu dieser schlechten Allgemeinprognose noch die Gefahr cholämischer Nachblutungen im Operationsgebiet in bedrohlichster Weise hinzu». I anslutning till dessa referat af tidigare utförda koagulationsbestämningar à ikteriska individer skall jag så omedelbart redogöra för resultaten af de undersök- ningar, som jag själf varit i tillfälle att utföra à patienter med ikterus. Bestäm- ningarna af koagulationstiden äro gjorda enligt den ofvan beskrifna metodiken och samtidigt med hvarje ikteruspatient hafva undersökts 2 à 4 »kontroll»patienter. Medelvärdet för de senares koagulationstider anföres här nedan ? jämte den sam- tidigt undersökte ikteruspatientens för att tjäna som utgångspunkt för bedömandet, om ikteruspatienten haft normal, förkortad eller förlängd koagulationstid. Då man, som af den föregående utredningen framgår, med den använda metodiken å »kon- troll» patienterna själfva erhåller värden på koagulationstiden, som kunna variera på ung. 10 ?/o, så är det tydligt, att en differens på 10 °/o eller därunder mellan medel- värdet för kontrollpatienternas koagulationstider och den samtidigt undersökte ikterus- patientens koagulationstid ej tillåter några som helst slutsatser om rubbad blod- koagulation hos den senare; först en differens på ung. 15 °/o och än säkrare på 20 °/o eller däröfver vittnar om otvifvelaktig rubbning i den ikteriske patientens blodkoagulation . Jag har varit i tillfälle att undersöka blodkoagulationstiden å 15 patienter med ikterus, af hvilka 11 vårdats å Lunds kirurgiska klinik, 3 å Lunds medicinska klinik och 1 å Hörby lasarett. Bland dessa patienter hafva vi då först 4, som före- tedde endast lindrig kortvarig ikterus; fallen anföras. ! SCHLOESSMANN: Welcher praktischen Werth haben Blutgerinnungsbestimmungen für die Chirurgie? Arch. f. klin. Chir.; bd 102; 1918. ” Likaså de undersökta blodprofvens ungefärliga storlek, uttryckt i droppar. De postoperativa cholämiska blédningarna 63 M. B., 28 års man med lindrig ikterus (icterus catarrhalis?). ?/1o 1916. (2 kontrollpat.; 9 à 10 droppar — 75 min.); 10 dr. — 70 min.; normal koagnlat. ho 1916. (2 kontrollpat.; 3 droppar — 43 min.); 3 droppar — 40 min.; » » M. B., 49 års kvinna med lindrig ikterus (litiasis ductus choledochi). 5/4 1916. (2 kontrollpat. — 49 min.); 4 à 5 droppar — 55 min.; ung. normal koagulationstid. 14/4 1916. (3 kontrollpat. — 51 min.); 5 à 6 droppar 52 min.; : » » H. P., 21 års man med lindrig ikterus (abscessus hepatis p. appendic. acut.). 4/4 1916. (3 kontrollpat. — 51 min.); 6 à 7 droppar — 54 min.; normal koagulationstid. A. N., 41 års man med rätt lindrig ikterus (cancer hepatıs?). %/11 1915. (2 kontrollpat.; 3 à 4 droppar — 40 min.); 2 dr. — 38 min.; normal koagulationstid. Dessa 4 fall med lindrig och kortvarig ikterus beroende på växlande grund- sjukdomar visa sålunda alla normal koagulationstid. Uti materialet finnes så vidare en patient! med hämolytisk ikterus. J. A., 33 års kvinna med lindrig ikterus (icterus haemolyticus). '£/4 1916. (4 kontrollpat. 5 à 7 dr. — 51 min.); 5 à 6 dr. — 33 min.; 85 °/o Jkortare koag.- 18/4 1916. (2 kontrollpat. 6 à 7 dr. — 38 min.); 6 à 7 dr. — 25 min.; 34/0 |tid än normalt. Uti detta fall af hämolytisk ikterus visade sig sålunda koagulationstiden vid tvenne undersökningstillfällen vara fullt !/3 kortare än à kontrollpatienterna, sålunda påtagligt förkortad. Då jag ej kunnat finna någon uppgift om tidigare gjorda koagulationsbestämningar vid denna egendomliga sjukdom, får det tillsvidare be- traktas som ovisst, om den här funna stegrade blodkoagulationsförmågan är något tillfälligt hos denna patient eller något. som möjligtvis tillhör den hämolytiske ikterus” sjukdomsbild. Uti de återstående 10 fallen, kasuistikens sjukhistorier 60—69, har pat. haft mera långvarig —- sen 3 à 9 veckor bestående — och höggradig ikterus, sålunda ikterus af allvarlig art med cholämirisk. Grundsjukdomen uti dessa fall har varit: uti 1 fall sannolikt icterus catarrhalis, uti 1 fall choledochussten, uti 1 fall sannolikt lues hepatis och uti de återstående 7 fallen sannolik eller säker cancer i pankreas, ductus choledochus eller lefvern. Af fallen anföras först de 5 icke-opererade och sedan de 5 opererade fallen. Icke opererade fall: Fall 64. 17 års man med ikterus sen 9 veckor; stark ikterus (zeterus catarrhalis?). 18/, 1916. (2 kontrollpat.; 6 à 7 dr. — 38 min.); 6 à 7 dr. — 44 min.: 16 ?/o eg eee Sålunda obetydligt förlängd koagulationstid. 1 Sjukhistorien till fallet är publicerad af HELLSTRÖM (Om operativ behandling af hämolytisk ikterus) uti Nordisk Kirurgisk Förenings förhandlingar år 1916; s. 295. 64 Gustaf Petrén Fall 63. 60 års man med ikterus sen 9 dygn (2/3); sen 5 !/2 veckor (2/1); ganska stark ikterus vid alla undersökningstillfällena (lues hepatis?). 29'3 1916. (2 kontrollpat., 5 à 6 dr. — 38 min.); 4 à 5 dr. — 31 min.; normal koag.-tid. 8/4 1916. (2 kontrollpat., 8 à 9 dr. — 49 min.); 6 à 7 dr. — 51 min.; > > 28/4 1916. (3 kontrollpat., 4 à 5 dr. — 42 min.); 4 à 5 dr. — 40 min.; > > Sålunda normal koagulationstid vid alla tre undersökningstillfällena. Fall 67. 58 års kvinna med ikterus sen 7 à 8 veckor; stark ikterus (cancer (2) hepatıs). ‘ x : N : längre koag.- 7 5 ; \ Pe : ; RER 2 0 8 /» 1916. (8 kontrollpat., 6 à 8 dr. 50 min.); 4 à 6 dr 69 min.; 38 °/o a an DOTE Sålunda afsevärdt förlängd koagulationstid. Fall 66. 60 års kvinna med ikterus sen 9 veckor; höggradig ikterus (cancer ventriculi c. metastas. hepatıs). 4/: 1916. (2 kontrollpat., 4 à 6 dr. — 27 min); 3 à 5 dr. — 36 min. ; 33 °/oJlängre koag.-tid 1/1 1916. (3 kontrollpat., 6 à 8 dr. — 45 min.); 5 à 6 dr. — 63 min.; 40 ?/ol än normalt. Sålunda afsevärdt förlängd koagulationstid och tilltagande koagulationsförlängsamning under sjukdomen. Mors ?9/7; vid sektionen inga blödningar. Fall 62. 57 års man med ikterus sen 5 veckor (**/s); stark ikterus (cancer flex. sigmoid. c. metastas. hepatis). 24/5 1916. (2 kontrollpat., 3 à 4 dr. — 36 min.); 8 à 4 dr. — 40 min.; ung. norm. koag.-tid. 29/3 1916. (3 kontrollpat., 4 à 6 dr. — 33 min.); 7 à 8 dr. — 66 min.; ung. fördubbl. » 3/4 1916 '. (Bestämning vid samma temp. 21° som */3); 5 à 6 dr. — 1 tim. 55 min.; 3 à 4 ggr. förlängd koagulationstid. Sålunda vid första undersökningstillfället ung. normal koagulationstid, sedan raskt tilltagande och mycket höggradig koagulationsförlångsamming. Mors “/4; vid sektionen en betydande blödning i colon af sannolikt cholämisk natur. Opererade fall: Fall 69. 57 års man med ikterus sen 6 veckor; höggradig ikterus (litiasis duct. choledocha). 17/1 1916. (3 kontrollpat., 2 dr. — 56 min.); 2 dr. — 50 min. | rl on td ( » 4 dr. — 66 min.); 4 dr. — 62 min. | Choledochotomi ”!/u; ingen efterblödning. %/12 1916. (3 kontrollpat., 3 dr. — 42 min.); 3 dr. 40 min.; normal koagulationstid. Sälunda normal koagulationstid bäde före och efter operationen; ingen postoperativ blödning. Fall 60. 62 års man med ikterus sen 5 veckor (?*/ı1); uttalad ikterus (cancer pancreatis). *4/1, 1915. (3 kontrollpat.” med resp. 24, 33 och 37 min. för 3 dr.); 3 à 5 dr. — 40 min.; för- längd ? koagulationstid. ! Inga kontrollpatienter. ° Vid undersökningen af denna ikteruspat. i nov. 1915, den förste, å hvilken jag försökte göra noggranna koagulationsbestämningar, var min undersökningsmetodik ännu ej ordentligt utarbetad och följaktligen mindre pålitlig, hvarom också de för de 3 kontrollpatienterna erhållna betydligt växlande värdena vittna. Då emellertid den för ikteruspatienten funna koagulationstiden är längre än för alla 3 kontrollpatienterna och betydligt längre än för 2 af dem, synes det mig berättigadt att beteckna den som förlängd. De postoperativa cholämiska blödningarna 69 Cholecystenterostomi ‘/12. Under första veckan efter oper. måttlig blödning i såret af cho- lämisk typ. 13/18 1915. (3 kontrolipat., 3 à 5 dr. — 32 min); 8 à 5 dr. — 38 min.; 16° förl: koag.-tid. 1/1 1916. (1 kontrollpat., 3 à 4 dr. — 31 min.); 3 dr. — 29 min.; ung. normal koag.-tid. Sålunda förlängd koagulationstid före oper. och äfven 6 dagar efter cholecystenterostomin ; måttlig postoperativ blödning i såret; normal koagulationstid 6 veckor efter oper. Fall 61. 70 års man med ikterus sen 6 veckor; höggradig ikterus (cancer ductus choledochi). 19/1 1916. (1 kontrollpat., 8 à 4 dr. — 31 min.); 5 à 6 dr. — 34 min.; ung. normal koag.-tid. Cholecystenterostomi ?/1. Sålunda ung. normal koagulationstid. Mors *'/: under anurisymtom; sektionen visade obe- tydlig blödning i gallblåsan. Fall 65. 67 års kvinna med ikterus sen 3 veckor; rätt stark ikterus (cancer pancreatis). 16/5 1916. (4 kontrollpat., 6 à 8 dr. — 35 min.); 4 à 6 dr. — 30 min.; ung. norm. koag.-tid. Cholecystenterostomi 1/5 med sedan raskt aftagande ikterus. Måttlig tarmblödning 2 dygn efter oper. 27/5 1916. (3 kontrollpat., 6 à 7 dr. — 36 min.); 5 à 6 dr, — 33 min.; ung. norm. koag.-tid. 81/5 1916. (5 kontrollpat., 6 a 8 dr. — 34 min.); 8 dr. — 31 min.; ung. normal koag.-tid. Sålunda ung. normal kougulationstid bade före och efter operationen och dock en postoperativ tarmblödning af sannolikt cholämisk art. Fall 68. 56 års man med ikterus sen 5 veckor (7/10); stark ikterus (cancer pancreatis). 2/10 1916. (3 kontrollpat., 8 à 10 dr. — 74 min.); 8 dr. — 84 min.; 13 °/o| längre koag.-tid (2 > 4a 5 dr. — 68 min.); 4 dr. — 75 min.; 10°%of än normalt. 7/10 1916. (3 kontrollpat., 3 dr. — 42 min.); 4 dr. — 52 min.; 240, | längre koag. (3 » 6 à 8 dr. — 47 min.); 7 à 8 dr. — 60 min.; 28 %o [tid än normalt. Cholecystenterostomi °/ıo med sedan raskt aftagande ikterus. Mindre hämatom i buksäret. 26/19 1916. (3 kontrollpat., 2 dr. — 52 min.); 2 dr. — 53 min.;| à - . normal koagulationstid. (2 » 4 dr. — 59 min.); 4 dr. — 58 min.;| Sålunda förlängsammad blodkoagulation före operationen; mindre hämatombildning i buk- väggsåret; efter oper. normal koagulationstid. Af dessa 10 patienter med långvarig och höggradig ikterus hafva sålunda de 4 haft normal eller ung. normal koagulationstid, 1 (fall 64) företett obetydligt för- långsammad, 1 (fall 60) förlångsammad, och 3 (fallen 66, 67, 68) påtagligt förlång- sammad blodkoagulation (med koagulationstiden ungefär !/3 längre än normalt) samt slutligen 1 (fall 62) haft höggradigt förlångsammad blodkoagulation (med koagula- tionstiden 3 à 4 ger längre än normalt). Möjligen kan det förtjäna beaktas, att alla de 5 sisthämnda fallen, sålunda med afsevärdt eller höggradigt förlängd koagula- tionstid, äro cancerfall och cancerfall med ikterus af minst 5 veckors duration. Uti 2 af de opererade fallen (fallen 60, 68) har det visat sig, att den före operationen förlängda koagulationstiden efter cholecystenteroston:in, då ikterus gått tillbaka, åter blifvit normal. Och uti 2 af de icke opererade fallen (fallen 66 och 62) har det varit Lunds Universitets Årsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 9 66 Gustaf Petrén möjligt att genom upprepade koagulationsbestämningar följa, hur koagulationsförlång- samningen tilltagit med sjukdomen, detta särskildt uti fall 62, där koagulationstiden från att förut hafva varit ung. normal under de sista 10 dagarne af pat:s lif befanns vara förlängd och dagen före exitus höggradigt förlängd. Hvilket samband har där så uti dessa 10 fall visat sig vara mellan blodets koagulationstid och event. blödningsbenägenhet hos patienten? Med afseende härpå hafva förhållandena tett sig växlande i de olika fallen. Först må då fallet 62 an- föras. Denne pat. hade dagen före exitus, då blodkoagulationen befanns vara hög- gradigt förlångsammad, blodafgång per rectum och befanns vid sektionen hafva hela den till mansarmtjocklek utspända colon fylld af blodfärgadt innehåll; denna betydande blödning i tarmen låter sig svårligen förklaras af enbart cancern i flex. sigmoidea utan får tämligen säkert sättas i samband med pat:s höggradiga ikterus och sålunda uppfattas som cholämisk. I detta fall har sålunda, om denna uppfatt- ning är riktig, samtidigt med den höggradiga nedsättningen af blodkoagulationen uppträdt symtom af haemorrhagisk diates. Af de båda andra icke-opererade patienterna med afsevärdt förlångsammad blodkoagulation — långt mindre förlångsammad dock än hos fall 62 — (fallen 67, 66) företedde ingendera under observationstiden några blödningar och den senare icke heller vid sektionen. Möjligen fanns ändock hos dessa patienter en viss blödningsbenägenhet och måhända skulle en laparotomi, efter hvilken cholämisk blödning uppträder långt lättare än spontant, ej hafva aflupit utan postoperativ blödning; härom kan man emellertid ej yttra sig med bestämdhet. I alla händelser afhölls kirurgen (i fall 67 prof. Borerıvs, i fall 66 jag själf) i båda dessa fall af den förlångsammade blodkoagulationen och befarade blödningsrisken att göra laparo- tomi, som möjligen annars kunnat anses indicerad. Af de 5 opererade fallen hafva 2 haft måttlig, ej allvarlig postoperativ blödning af cholämisk typ: fall 60 i såret, fall 65 i form af tarmblödning efter cholecystenterostomi — den förra hade förlängd, den senare normal blodkoagula- tionstid —, samt 2 haft obetydlig blödning: fall 61 i gallblåsan efter cholecyst- enterostomi, fall 68 i bukväggen i form af ett mindre hämatom — den förra hade normal, den senare förlängd blodkoagulationstid. Det 5:te opererade fallet (fall 69) hade normal koagulationstid och ingen cholämisk efterblödning. Sålunda hafva af de 5 opererade fallen de 2 före laparotomin halt förlängd koagulationstid: båda visade postoperativ blödning, de 3 haft ung. normal koagulationstid: af dessa visade dock den ene mättlig och en annan obetydlig efterblödning och endast den 3:dje var helt fri från postoperativ blödning. I anslutning till denna nu lämnade redogörelse för resultaten af både de tidigare och mina egna undersökningar torde det så slutligen vara på sin plats att försöka i korthet sammanfatta och fastslå, hvad vi enligt nu föreliggande erfarenhet veta om blodets koagulationstid och om sambandet mellan förlångsammad blodkoagulation och blödningsrisk vid ikteriska tillstånd. De postoperativa cholämiska blödningarna 67 Först och främst får det då på grund af samstämmiga undersökningsresultat från många håll anses ådagalagdt, alt blodets koagulationstid uti alla fall med lindrig eller kortvarig ikterus på grund af hvilken grundsjukdom som helst liksom nästan alltid vid katarral ikterus är normal eller ibland (enligt Weiss och Bopr) t. o. m. kortare än normalt. Detta undersökningsresultat stämmer väl öfverens med det kliniskt välkända sakförhållandet, att spontana blödningar eller öfverhufvud symtom af haemorrhagisk diates ej förekomma uti ikterusfall af nyssnämnd art. Utaf fallen med långvarig och höygradig ikterus af olika art visa enligt allas er- farenhet många likaledes normal koagulationstid, men enligt flertalet undersökare rätt många förlängd och åtminstone enstaka fall höggradigt förlängd koagulationstid‘. Här- vidlag är anmärkningsvärdt, att det ingalunda alltid är fallen med långvarigast och höggradigast ikterus, som visa den största koagulationsförlångsamningen; denna är sålunda icke — lika litet som blödningsrisken — proportionell med ikterus ålder och grad. Af ikterusfallen med förlängd koagulationstid förete en del inga som helst kliniska symtom af haemorrhagisk diates, medan däremot å en del af dessa fall uppträda cholämiska blödningar spontant eller postoperativt. Sa hafva af Morawırz och BiEricH, Hanssen, LEE och WHITE samt författaren iakttagits ikterusfall (med lefvercirrhos eller cancer i gallvägar eller lefver), som befunnits hafva koagulations- tiden 2 à 3 ggr. eller än mera förlängd och samtidigt haft spontana blödningar af cholämisk typ. Vidare hafva KuniKaA samt Les och WHirE lakttagit ikteriska gall- stensfall, som befunnits hafva ungefär fördubblad koagulationstid och som efter laparotomi dukat under för cholämisk blödning. SCHLOESSMANN har funnit, att vid ingrepp à ikteriska patienter med eu koagulationstid, som ar '!/2 längre än normalt, förefinnes fara för cholämisk efterblödning; och fallen 60 och 68 uti min kasuistik visa, att äfven vid en koagulationstid, som är högst 1/3 längre än normalt, kan upp- träda måttlig eller obetydlig blödning af cholämisk art. Af dessa nu anförda undersökningsresultat torde man vara berättigad att draga följande slutsats: om den ikteriska patientens koagulationstid är "/s à Y2 längre än den normala, har man anledning befura eller får åtminstone räkna med möjligheten af cholämäisk efterblödning efter en event. laparotomi; och om den ckteriske patientens koa- gulationstid är fördubblad ? eller än mera förlängd, torde i allmänhet risken för post- operativ lifsfurlig blödning vara så stor, att det är klokast och riktigast att öfverhufvud icke operera. ! Appis’ härifrån helt afvikande resultat uti ett cancer pancreatis-fall med höggradig ikterus och kliniska symtom af haemorrhagisk diates, där han fann förkortad koagulationstid, låter sig möj- ligen förklara så, att den förkortade koagulationstiden skulle kunna bero på en af blödningen fram- kallad anämi, liksom SAHLI fann förkortad koagulationstid hos en hämofilipatient under en blöd- ningsperiod. ? Möjligen är den formulering, som ofvanstående slutsatser här fått, riktig och giltig endast för koagulationsbestämningar med sådana metoder, som normalt gifva relativt lång koagnlationstid; det torde nämligen vara oklart och tills vidare ej utredt, om en fördubbling af koagulationstiden bestämd efter någon af de kapillära metoderna med kort koagulationstid (sålunda t. ex. förlängning från 2 !/s till 5 min.) kan direkt likställas med och få anses lika riskabel som en fördubblad koa- gulationstid efter exempelvis Morawitz eller min metodik med deras relativt långa koagulationstider, 68 Gustaf Petrén Om man à andra sidan hos en patient med allvarlig ikterus finner blodets koagulationstid vara normal, kan man då känna sig trygg vis à vis cholämisk blödning i händelse af laparotomi? Dessvärre icke; kasuistikens fall 65 visar, att åtminstone mindre allvarlig dylik blödning kan uppträda hos en opererad ikterus- patient med normal koagulationstid. Dock torde blödningsrisken i dylika fall oftast vara mycket liten. Häröfver föreligga emellertid af litteraturen att döma tills vidare endast få iakttagelser, så att fortsatta undersökningar äro af nöden för ett exakt besvarande af denna praktiskt viktiga fråga. Af det nu anförda terde framgå, att bestämning af den ikteriska patientens blodkoagulationstid visserligen ingalunda alltid gifver klart och uttömmande besked om den postoperativa blödningsrisken men i många fall gifver värdefulla hållpunkter för att bedöma densamma. Under sådana förhållanden synes det mig numera få anses vara ej blott lämpligt utan vara ett bestämdt önskemål, att blodets koagulationstid bestämmes efter den ena eller andra metoden å hvarje patient med långvarig —— sen mer än 3 à 4 veckor bestående — och höggradig ikterus, innan laparotomi beslutes. Om gallsyrornas inverkan på blodkoagulationen. Det är sedan länge kändt, att patienter med svår ikterus någon gång tämligen plötsligt få allvarliga symtom från centrala nervsystemet: blifva apatiska, somnolenta, omtöcknade, få krampanfall, delirier, maniakaliska anfall och slutligen koma, hvar- under de då oftast snart duka under. För dessa svåra symtom från centrala nerv- systemet, som i mångt och mycket te sig som en förgiftning, har sedan länge an- vändts termen cholämi. I anslutning härtill har man sedan äfven brukat beteckna de symtom af haemorrhagisk diates, sålunda de spontana eller postoperativa blödningar, som ibland uppträda vid långvarig och höggradig ikterus, som cholämiska. Och som symtom af en begynnande cholämi har man nog varit benägen att tyda och uppfatta äfven hvarje skenbart omotiverad, mera plötsligt inträdande försämring i allmäntillståndet med aptitlöshet, höggradig trötthet och kraftnedsättning å en patient med kronisk ikterus. Termen cholämi representerar sålunda ej någon välafgränsad sjukdomsbild utan användes snarare som en allmän beteckning för de allvarliga symtom af olika art, som kunna uppträda under en svår ikterus senare stadier. Kliniskt sedt är begreppet cholämi ett rätt oklart och sväfvande begrepp. Från genes-synpunkt är cholämibegregpet äfven mycket oklart och outredt. Äldre forskare som v. LEYDEN m. fl. ansägo orsaken till dessa s. k. cholämiska symtom vara den, som också namnet angifver, att gallans beståndsdelar och sär- skildt gallsyrorna i allt för riklig mängd upptagits och anhopats i blodet och väf- naderna. För denna uppfattning uttalar sig äfven Rywoscx !, som på slutet af 1880-talet utförde ingående och värdefulla undersökningar öfver gallsyrornas in- verkan på blodet, hjärtat, kärl- och nervsystemet; han säger: »Die schweren Stör- 1 Rywoscx: Vergleichende Versuche über die giftige Wirkung der Gallensäuren, Arbeiten des Pharmakolog. Institut. zu Dorpat; IL; 1888. De postoperativa cholämiska blödningarna 69 ungen, die oft bei Menschen mit Icterus auftreten, haben höchst wahrscheinlich in der Anhäufung der Gallensäure im Blute ihren Grund; ihre Wirkung allein genügt schon, die sogen. cholämischen Intoxikationen zu erklären». Emellertid har man senare iakttagit, att typiska s. k. cholämiska symtom från centrala nervsystemet ibland kunna uppträda äfven uti fall af lefversjukdom, där patienten ej har ikterus alls eller endast helt lindrig ikterus, exempelvis vid atrofisk lefvercirrhos eller ut- bredd cancer i lefvern !. Pa grund häraf bestred redan Frericxs på 1870-talet, att de cholämiska symtomen kunna bero på en gallintoxikation. Och vid de djur- försök med injektioner af galla och gallsyrade alkalier, som utförts af v. LEYDEN och andra forskare redan på 1860-talet, och på senare tid med delvis annan för- söksanordning af Bricxen? och Brept ?, hafva visserligen à försöksdjuren erhållits krampanfall och komatösa tillstånd men symtombilden har dock knappast tett sig så, att försöksresultaten kunna sägas gifva något bestämdt stöd åt den uppfattningen, att de cholämiska symtomen från nervsystemet vid kronisk ikterus skulle bero på gallsyrornas toxiska verkan.: Den nyare uppfattningen om de cholämiska symtomens genes sammanhänger med den på senare tid vunna kunskapen om lefverns centrala betydelse för hela ämnesomsättningen. Vid kronisk ikterus beroende på gallstas blifver lefverparen- chymet förr eller senare skadadt, lefvercellerna säte för degenerativa processer, som nedsätta organets funktionsförmåga. Och när lefvern på grund häraf eller på grund af t. ex. stora utbredda cancermetastaser ? blifvit funktionellt insufficient, inträda rubbningar i ämnesomsättningen och, menar man, ett däraf följande intoxikations- tillstånd af ej närmare känd art, som skulle vara den väsentliga orsaken till de s. k. cholämiska symtomen. Quincke* föreslår därför också att ersätta termen cholämi, som han finner olämplig och vilseledande, »weil die Galle wahrscheinlich nur eine Nebenrolle spielt», med termen och begreppet »hepatisk intoxikation», lefverintoxika- tion; andra författare använda i samma betydelse termen lefverinsufficiens. Hvad nu denna fräga om cholämins genes angär, sä bör man enligt min mening först och främst beakta, att cholämin ej är ett enhetligt sjukdomsbegrepp utan omfattar olikartade och ganska godtyckligt under saınma beteckning hopförda symtom. Och det är då mer än möjligt, att dessa olikartade s. k. cholämiska symtom hafva olika genes, och i så fall är det mindre lyckligt eller kanske t. o. m. 1 Uti den skandinaviska litteraturen äro 2 dylika intressanta fall meddelade af EHRSTRÖM: Ett bidrag till kolemiens patogenes, uti Finska Läkaresällskapets Handlingar; bd 54; 1912. ? BiCKEL: Ueber die krampferregende Wirkung der Galle und der gallensäuren Salze. Ver- handl. d. Congress. f. Inner. Medizin. 1900. 3 Uti det ena af EHRSTRÖMS ofvan anförda fall, där pat. ej hade ikterus men afled under symtom af cholämi, befanns lefvern vid sektionen så genomsatt af cancermetastaser, att enligt approximativ taxering blott '/s af organet (lefverns vikt: 2000 gr.) ännu var oförstördt funktion erande lefverparenchym; dessa ung. 250 gr. lefverväfnad hade enligt författarens tolkning varit otillräckliga för lefverfunktionen och de s. k. cholämiska symtomen från nervsystemet sålunda inträdt som en följd af lefverinsufficiens. * QUINCKE och HoPPE-SEYLER: Die Krankheiten der Leber. NOTHNAGELS specielle Pathologie und Therapie. 1899. 70 Gustaf Petrén meningslöst, att, som hittills oftast skett, afhandla cholämins genes som något en- hetligt. Det är sålunda väl möjligt, att de s. k. cholämiska symtomen från centrala nervsystemet hafva en orsak och de s. k. cholämiska blödningarna hafva en annan, i analogi med exempelvis de vauliga ikterussymtomen, af hvilka gulfärgningen af blodserum, väfnader och hud gifvetvis beror på galllärgämnena, medan symtomen ! bradykardi och hudklåda bero på gallsyrorna. Då spörsmålet om orsakerna till de cholämiska symtomen från nervsystemet för ifrågavarande arbete är af underordnadt intresse, så kommer denna fråga uti den följande framställningen ej att vidare be- röras utan uteslutande frågan om de s. k. cholämiska blödningarnas genes att närmare afhandlas. Som redan af det ofvan anförda torde framgå, får detta spörsmål om de s. k. cholämiska blödningarnas genes anses vara ännu olöst och det sålunda betraktas som en fortfarande öppen fråga, huruvida dessa blödningar företrädesvis bero på gallsyrorna 1 blodet eller företrädesvis på en rubbning i lefverns funktion af en eller annan art. För att kunna besvara denna fråga är det gifvetvis först och främst af vikt att känna, hur gallsyrorna inverka på blodkoagulationen. Innan jag meddelar resultaten af de undersökningar, som jag själf utfört öfver de gallsyrade alkaliernas inverkan på blodkoagulationen in vitro, må först de hit- hörande tidigare undersökningarna, som jag funnit meddelade uti litteraturen, i korthet refereras. De första undersökningarna härölver äro utförda på 1880-talet af ALEXANDER SCHMIDTS lärjungar: SAMSON-HiIMMELSTJERNA ? och Naucx *. Den förre fann, att filtreradt hästblodplasma hindras fullständigt från att koagulera vid tillsats af glykokolsyradt eller taurokolsyradt natron till en koncentration af ung. 1°/o och ofiltreradt vid tillsats till ung. 2 °%o, och af ett enda parallellförsök att döma skulle glykokolsyradt natron verka starkare hämmande än taurokolsyradt. Nauck bekräf- tade vid sina koagulationsundersökningar dessa SAMson-HImMELSTJERNAS lakttagelser; äfven han fann, att det glykokolsyrade saltet verkar »nur etwas intensiver», f. ö. på alldeles samma sätt som det taurokolsyrade. Enligt A. Scamipr * själf kan det ibland om också sällan förekomma, att det behöfves större tillsats af gallsyrade salter än till 1°/o:s koncentration för att hindra koagulation af filtreradt hästblod- plasma. Uti sitt ofvan omnämnda förtjänstfulla arbete om gallsyrornas giftiga verkningar har Rywoscu® bland annat meddelat äfven iakttagelser öfver de gall- syrade salternas inverkan på blodkoagulationen. Han fann vid försök med kanin- och hundblod, att om gallsyrade alkalier tillsättas blodet i ringa mängd, påskyndas 1 A patienter med hämolytisk ikterus, som hafva gallfärgämnen men ej gallsyror i blodet, förekommer hvarken bradykardi eller hudklåda. * SAMSON-HIMMELSTJERNA: Ueber leukämisches Blut. Dissert. Dorpat 1885. > Nauck: Ueber eine neue Eigenschaft der Produkte der regressiven Metamorphose der Eiweisskörper. Dissert. Dorpat 1886. * ALEXANDER SCHMIDT: Zur Blutlehre; sid. 97; Leipzig 1892. LG De postoperativa cholämiska blödningarna Tål dess koagulation, om de däremot tillsättas i större mängd förlångsammas eller hindras koagulationen. Så fann han för taurokolsyradt natron koagulationsprocessens optimum ligga vid en tillsats till en koncentration på 0,20 2/0 — koagulationen in- träder då »wesentlich rascher als im normalen Blute» —, medan koagulationen blifver fullständigt hämmad vid en tillsats af nämnda salt till koncentrationen 0,40 °/o. På senare tid hafva undersökningar öfver ifrågavarande spörsmål utförts af 1 Morawitz och BIERICH Dessa forskare funno, att vid tillblandning af I del oxgalla till 20 delar hundblod försiggår koagulationen normalt, 1723 > » 10a15 » » blir koagulationen förlängsammad, 1 > » » 5 » » » » helt himmad. Vidare funno de, att koagulationen af hundblod ej påverkas af gallsyrade salter (af oxgalla) vid en koncentration af 0,25 %o, vid 0,50°/o däremot förlängsammas och vid 1°/o forlangsammas i hög grad. Doyon® ater uppgifver, att tillsats af 1 kem. galla till 10 à 15 kem. hund- eller kaninblod in vitro ej inverkar på koagulationen. Dessa tidigare undersökningar hafva, som synes, gifvit éfverensstimmande resultat i så måtto, att enligt dem alla gallsyrade salter vid en viss koncentration helt hämma koagulation af blod eller blodplasma. Däremot hafva de olika under- sökarne kommit till mindre väl öfverensstämmande resultat beträffande koncentra- tionen, vid hvilken denna fullständiga koagulationshämning inträder: enligt Rywoscu vid redan 0,40 °/o taurokols. natron, enligt öfriga undersökare vid ung. 1 °/o eller vid först 1 à 2/0 glykokols. eller taurokols. natron. Då dessa tidigare undersökningar gifvit så växlande resultat, är en förnyad noggrann undersökning af frågan påtag- ligen önskvärd och behöflig. Vid mina koagulationsförsök, hvilka samtliga utförts & Lunds med.-kemiska institution, hafva användts dels oxalatplasma från oxe [oxalatblodet erhållet från Malmö slakthus ?], dels och på senare tiden så godt som uteslutande oxalatplasma från människa [oxalatblodet erhållet genom" venpunktion * à patienter från Lunds IE ? Doyon: Action de la bile sur la coagulabilité du sang. Journ. de Phys. et de Path. génér. bd 12; 1910. > Oxblodet har vid slakten direkt uppfängats uti ett större glaskärl innehållande 1 gr. am- moniumoxalat löst uti 100 gr. vatten; den afsedda blodkvantiteten har varit 900 kbem., men den erhållna har vid de olika blodtagningarna afsevärdt växlat, så att oxalathalten varit rätt växlande uti de olika oxoxalatplasmata. 4 Beträffande detaljerna i den använda tekniken för människo-oxalatplasmats erhållande kan följande förtjäna anföras. Vid venpunktionen hafva i regel bloddroppar först uppfångats från sprutspetsen à urglas till direkt bestämning af koagulationstiden; därefter har en 10 kbem:s punk- tionsspruta, innehållande 1 kbem. — eller ibland 1,1 à 1,2 kbem. — 1°/o ammoniumoxalatlösning, pasatts sprutspetsen och i sprutan sakta uppdragits blod ur venen till volumen 10 kbem. [oxalathalten har sålunda varit ungefär densamma uti de undersökta oxalatplasmata från olika individer]. Sprut- innehållet har omedelbart öfverförts uti ett profrör och omskakats. Efter någon timma har så oxalatblodet centrifugerats å med.kemiska laboratoriet uti en elektrisk centrifug, som roterar 1,500 à 2,000 hvarf i min, under 4 à 5 min. Det härvid erhållna oxalatplasmat. som från de icke-ikteriska patienterna oftast varit färglöst men i enstaka fall lindrigt blodfärgadt på grund af 12 Gustaf Petren kirurgiska klinik]. Försöken med oxoxalatplasmat utfördes under första tiden så, att en lämplig mängd oxblodserum tillsattes plasmat för dess koagulation. Snart fann jag emellertid recalcifieringsmetoden * från flera synpunkter lämpligare och bekvä- mare och har sedan uteslutande begagnat mig af den: sålunda vid koagulations- försöken helt enkelt tillsatt oxalatplasmat den behöfliga mängden calcium. Flertalet koagulationsförsök hafva utförts i profiör vid 25°? [profrören hafva placerats i ett vattenbad ? med denna konstanta temperaturj; ett fåtal försök hafva gjorts 4 urglas vid rumstemperatur. Undersökningarna öfver gallsyrornas koagulationsförlångsammande, event. häm- mande inverkan vid olika koncentration hafva utförts på följande sätt: afpipetterade mängder oxalatplasma hafva försatts med växlande också afpipetterade mängder af en gallsyrad alkali-lösning * — eller vid de tidigare försöken af ibland lösningar af intorkad oxgalla eller människogalla —-, och efter calciumtillsats hafva koagulations- tiderna för de olika profven med växlande gallsyrehalt eller eventuell koagulations- hämning iakttagits. Dessutom hafva koagulationsförsök utförts direkt å kaninblod, erhållet genom snitt i öronven, hvilket blandats med afpipetterad mängd gallsyrad alkali; härvid hafva blodprofvens kvautitet approximativt bestämts på det sättet, att antalet blod- droppar till de resp. profven räknats och enstaka droppar under blodprofvens ta- gande uppfångats på vägda filtrerpappersbitar och omedelbart vägts å en torsionsvåg. Beträffande recalcifieringen af oxalatplasmata må anmärkas, att calciumtill- satsen ej gjorts efter teoretisk beräkning Ÿ, utan hafva plasmats koagulationstider vid olika calciumtillsats bestämts och det sålunda praktiskt pröfvats, vid hvilken calciumtillsats ifrågavarande oxalatplasma koagulerat på kortast tid. Ett par dylika försök anföras. hämolys, har afpipetterats och sedan förvarats i kallt rum, tills det tagits i bruk och därefter äfven mellan försöken. I regel hafva koagulationsförsöken med oxalatplasmat utförts på e. m. eller kvällen samma dag, som blodprofvet tagits, och eventuellt fortsatta försök gjorts följande dag. — Det är af en viss vikt, att oxalatblodet från olika individer och vid olika undersöknings- tillfällen centrifugeras lika länge och lika kraftigt. Af centrifugeringens styrka beror nämligen oxalatplasmats halt af Blutplättchen, bvilken i hög grad inverkar på det recalcifierade plasmats koagulationstid (se BORDET och DELANGE: Le coagulation du sang et la genèse de la thrombine. Annales de l’Institut Pasteur; bd 26; s. 666; 1912). För att få från koagulationssynpunkt likvärda oxalatplasmata, måste man alltså låta oxalatblodprofven undergå lika höggradig centrifugering. ! Metodens princip är tidigare omnämnd på sid. 36. ? Alla senare anförda försök äro utförda på detta sätt, om det ej uttryckligen angifves, att de utförts å urglas eller vid annan temperatur. > På det använda vattenbadet är fastsatt uti vattenytan ett ståltrådsgaller med lagom stora maskor för profrören, så att dessa lätt och bekvämt kunna sättas ned och tagas upp ur vattnet. # För mina försök med gallsyrad alkalitillsats har jag nästan uteslutande användt ett af aflidne prof. LANG framställdt preparat af Plaitners kristalliserade galla (oxgalla). Preparatet är alldeles hvitt utan spar af gallfärg och löses helt i vatten. Vid analys har det visat sig halla 2,27 °/o svafvel och skulle efter beräkning, om den funna S-halten användes som beräkningsgrund, bestå af ungefär 65 ”/o glykokolsyrade och 87 °/o taurokolsyrade alkalier. Uti alla senare anförda för- söksprotokoll etc. betyder alltså »gallsyrad alkali> detta preparat, om ej uttryckligen annorlunda anges. > För oxoxalatplasmatas del skulle det ej varit möjligt, då oxalathalten uti dem af ofvan uppgilven orsak varit rätt växlande. , er , af . - De postoperativa cholämiska blödningarna 13 Koag. tid. Försök 17/1 1915. 2 kem. oxoxalatpl. + 0,2 kem !/ 9/0 CaCl, .................... okoag. eft. 45 min. > ee 10 min. » N A ne ee T >» > SI ee ee ee 6 >» » — 0,6 PEN ER te oie cabs. Presses 7 > > A DE DE a ee 7 > apoB yan?) aut Ab arcs Re 12 > Försök Is 1916 à urglas vid 21°. 0,200 kem. människooxalatpl. + 0,05 kem. '/4°/o CaCl, .... |okoag. eft. 30 min. > + » 4/2 lo CaCl, .... 11 min. » + JE GaCl see. 10 » + » 112° CaCl, . 30 > Försök 5/1 1916. 0,200 kem. människooxalatpl. + 0,08 kem. 1°/o CaCl, ... 7 min. » + 0,05 > Der 6 >» Som af dessa och talrika andra likartade försök framgår, kan calciumhalten i blodplasmat växla inom afsevärda gränser utan att det inverkar på dess koagu- lationstid '; tillsättes emellertid calcium öfver en viss gräns, så förlångsammas koa- gulationen. Vid mina försök med oxalatblod från människa har jag oftast tillsatt 0,050 kbem. 1 °/o CaCl,-lüsning till 0,200 kbem. plasma. Med den nu angifna metodiken har jag under hösten 1915 och är 1916 utfört ett mycket stort antal koagulationsförsök. För allmän orientering i frågan om gallsyrornas inverkan på blodkoagulationen må här först anföras endast ett par af dessa försök av olika slag. Försök ”/ıı 1915 (à urglas vid 19°) öfver gallsyrade alkaliers koagulationsför- långsammande inverkan direkt på kaninblod. De olika bloddropparnes vikt befunnos vid detta försök variera mellan 45 och 61 mgr med medelvikten 55 gr. D T 0 Ung. °/o galls Kong. tid aks z 2 bloddroppar — 2 vattendroppar (kontrollprof)......................,........ — 16 min. 5 > (= ung. 0,275 gr.) + 0,050 kem. 3 ?/o galls. alk. ............... 0,46 °/o 24 > 4 » (= ung. 0,220 gr.) + >» A RN RE RER 0,55 » 31 > : delvis koag. 3 > (= ung. 0,165 gr.) + » De TON TNE 0,70 > eft. 1 tim. okoag. efter 2 > (= ung. 0,110 gr.) + > RY SEE SEE 0,94 > 1 tim. 1 För så vidt det är berättigadt att af dessa koagulationsförsök in vitro draga någon slut- sats rörande blodkoagulationen in vivo, sä synes mig detta resultat bestämdt angifva, att det ejär möjligt att genom caleiumtillförsel per os ä ätminstone friska individer förkorta blodets koagula- tionstid [se sid. 30). Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 10 14 Gustaf Petrén Försöket visar att kaninblodets koagulation förlångsammas afsevärdt vid en till- sats af gallsyrad alkali till 0,40 à 0,50 2/0 och högst betydligt vid en tillsats till 0,70 à 0,90 "/0. Emellertid kunna vid koagulationsbestämningar sådana som dessa direkt på färskt taget blod de olika blodprofvens gallsyrehalt ej exakt utan blott approxi- mativt beräknas, då bloddropparne vid en dylik blodproftagning ingalunda alla äro lika stora och det följaktligen ej är möjligt att noggrannt bestämma blodprofvens storlek. Försök °®/ıo 1915 öfver oxgallas (med 7,6 °/o fasta beståndsdelar) koagulations- förlångsammande inverkan på oxoxalatplasma. — — corneas _ ome a = Zn 7 —— un CE 7 °/o fasta gall- x : bestandsdelar Ross 2 kem. oxplasma—- 0,40 kem. !/2 °/o CaCl, (kontrollprof) .................... — 8 min. d:0 > +0,05 kem. galla..................,...…. 0,16 °/o 7» d:o » —- 0,10 Vene ee 0,30 > 12 >» d:o » + 0,10 De a RASAR EON 0,30 » 13 >» d:o » + 0,15 mener meet 0,45 » 30 > d:0 » —- 0,20 I sjelf nenne Klare 0,60 » 2/2 tim. d:o > (kontrollprof) .............::......, — 8 min. Försöket visar, att koagulationen af recalcifierad oxoxalatplasma ej päverkas af 0,16°/o fasta gallbeständsdelar, däremot forlangsammas af 0,30°/o och forlangsammas högst betydligt af 0,60 °/o fasta gallbeständsdelar. Försök /11 1915 öfver gallsyrade alkaliers koagulationsförlängsammande in- verkan på oxoxalatplasına. 9/0 galls. alk. | Koag.-tid ! 1 kem. oxplasma + 3 kem. oxblodserum + 0,30 kein. vatten (kontrollprof) — 22 min, d:o > +0,30 » 3° galls. alk....... 0,21 °/o 30 > d:o > + 0,40 » dea 0,27 » 43 » d:o » + 0,60 » RE 0,40 » 56 >» d:o > + 0,60 > vatten (kontrollprof) = 20 » Detta försök visar, att en tillsats af 0,21 °/o gallsyrad alkali förlångsammar koagulationen af ett med serum försatt oxoxalatplasma. 1 Koagulationstiden för ett oxalatplasma blir alltid betydligt längre vid serumtillsats än vid calciumtillsats och det äfven om serum tillsättes i möjligast gynsamma proportion, hvilket enligt min erfarenhet för oxblod är 2 à 3 serum på 1 plasma. De postoperativa cholämiska blödningarna (0 Försök '?/ıı 1915 öfver gallsyrade alkaliers koagulationsförlångsammande verkan på oxoxalatplasma. | 0/0 galls. alk. Koag.-tid 2 kem. oxplasma + 0,20 kem. !/2 2/0 CaCl, (kontrollprof) ................... — 8 min. d:o + 0,15 kem. 3% galls. alk. 0,13 °/o 8 » d:0 — 0,20 » 0,25 °/o 10 » d:o “ + 0,25 > 0,31 °/o 14 > d:o + 0,30 » 0,36 u 16 > d:0 Ar 0,35 3 0,41 fö 17 > d:o + 0,40 » 0,46 °/o 21 > d:0 : 0,50 » 0,55 0/9 30 >» d:o (Kontrollprohle ren: = ws Uti detta försök har 0,36 °/o gallsyrad alkali förlängt det recalcifierade oxa- latplasınats koagulationstid från 7 à 8 min. till 16 min; äfven talrika andra försök visa, att en tillsats af omkring 0,35 °/o gallsyrade alkalier i regel ungefär fördubblar oxalatplasmats koagulationstid. Dessa nu anförda försök torde vara tillräckliga för att allmänt belysa frägan om gallsyrornas förlängsammande inverkan pa blodplasmats koagulation. Tidigare undersökare anse sig, som redan förut nämnts, hafva funnit, att de glykokolsyrade och de taurokolsyrade salterna ej skulle verka i samma grad koagulationshämmande; med anledning häraf har jag utfört en serie försök för att utröna, hur sig därmed förhåller. Vid dessa försök har jag användt jämte och samtidigt med mitt vanliga preparat! af »Plattners» kristall galla (i efterföljande tabeller kalladt som vanligt »gallsyr. alk.») tvenne fran Merckx erhållna preparat, det ena signeradt glykokolsyradt natron, det andra taurokolsyradt natron. Ett par af de gjorda försöken anföras. 9/0 galls. alk.| Koag.-tid Försök 1/11 1915 med oxoxalatplasma. 2 kem. plasma + 0,60 kem. 1/2 °/o CaCl, +0,20 kem. vatten ..... 0.0... — 7 min. d:o +02 » 3/0 galls. alk. ...... 0,23 2/0 9 > d:0 + 0,25 CO RE 0,27% 9 > d:o +028 » reece 0,80 °/o 10 >» d:o +0,30 >» VALLO dese erences sere — MS 2 kem. plasma + 0,60 kem. !/2 °/o CaCl, + 0,20 kem. vatten .................. — 61/2 min. d:0 +0,20 » 30 taurokols. natr. 0,22 °/o 8 » d:o 40,30» à 0,31 °/o 10 d:o + 0,40 >» > 0,40 °/o 13 > d:o (SEE V ALLEN er Sec — 7 2 kem. plasma + 0,60 kem. !/2 °/o CaCl, + 0,20 kem. vatten .................. — 7 min d:o +0,20 > 3/0 glykokols. natr .... 0,22 °/o 8'/2 » d:0 + 0,39 » > 0,31 °/o 10 > d:o + 0,40 > > 0,49 °/o 14 > d:o 20302 3 EVALLEN 20e. 5... — Tifo » ! Som tidigare nämnts, består ifrågavarande preparat af ung. 63 °/o glykokolsyrade och 37 °/o taurokolsyrade alkalier. (6 Gustaf Petrén Försöksserien visar, att alla tre preparaten vid en koncentration af 0,22 à 0,23 °/o patagligt men obetydligt forlangsamma koagulationen och att bade taurokolsyradt och glykokolsyradt uatron vid en koncentration af 0,40 °/o förlänger koagulationstiden till ung. den dubbla. er —_ mn — Zn == m Es és —— — Koagulationen Pipe “J | hämmas vid: vid: Försök *%/s 1916 med 3 dygn gammalt oxoxalatplasma. Gallsy:Jalkallen.. era cn ces moe een ee 0,48 0/0 0,53 °/o GINEGKOÏS NANG na Seen eme een nee ee ne eh om ee Se nr ES 0,48 °/o 0,53 °/o Taurokolss NAT PERRET M es EON memes eee nn eee RM 0,44 °/o 0,48 °/o Försök "5/5: 1916. | (ET ISA ENE VA [4 I RAA NS EES ee 0,50 °/o 0,53 °/o | GISRORO IS Pina bis TE PR nn eco ata nee alec ete Mens een er 045% - 0,50 °/o PAUTOKOlS ANAL re ON ee 0,45 °/o 0,50 °/o Äfven uti dessa försök hafva som synes de tre preparaten gifvit i stort sett väl öfverensstämmande resultat. Ett par af de öfriga hithörande försöksserierna hafva däremot gifvit mindre väl öfverensstämmande resultat, men då uti dessa de med de olika preparaten gjorda bestämningarna visa tämligen regellösa växlingar, äro de af mindre värde och tillåta ej några slutsatser. Mina försök synas mig sa- lunda tämligen tydligt angifva, att det ej finnes någon åtminstone väsentlig skillnad uti de glykokolsurade och de taurokolsyrade alkaliernas hämmande inverkan på blod- hoagulationen. En fråga, som är af en viss vikt för hela uppfattningen om det sätt, hvarpa gallsyrorna verka koagulationsförlängsammande och hämmande, är följande: är det proportionen mellan blodplasmats mängd och mängden tillsatta gallsyror eller är det procenten gallsyror uti profvet, som är afgörande för hämningsgraden? Denna fråga låter sig enklast besvaras genom försök med vattentillsats till gallsyreförsatta koagulationsprof, hvarigenom proportionen mellan mängden plasma och mängden gallsyror 1 profvet gifvetvis ej förändras men procenthalten gallsyror i hela profvet däremot blifver mindre. Tidigare dylika försök, utförda af SAMson-HIMMELSTJERNA !, NavcKE ! samt Morawrrz och Bisrtcu ', hafva visat, att koagulation inträder, om ett okoagulerbart »Gallenblut» utspädes med en lämplig mängd vatten eller koksaltlös- ning. Frågan kräfver emellertid en mera ingående undersökning. För att kunna rätt tolka resultaten af dylika försök måste man först och främst känna, hur tillsats af vatten eller fysiol. koksaltlösning i olika. mängd i och för sig inverkar på plasmaprofvens koagulationstid. Ett par försök häröfver med- delas därför först. molec; De postoperativa cholämiska blödningarna 117 =. SSS Koag.-tid Försök '*/5 1916 med 2 dygn gammalt människooxalatplasma. 0,200 kem. plasma + 0,050 kem. 1 °/o CaCI,-lôsning..…............................................. 8 min. d:o = 200, KM. VALBEN nenn secs ne T > d:o + 0,300 ER ENTER TER ENT 7 » d:o DC I REN RER 7 0,100 kem. plasma + 0,025 kem. 1 °/o CaOl.-lôsning.....................,........................ 7 >» d:o = WAY Leen, AVENE DE ee (= d:o = Ui SOQ Hime RE NEN 8 > d:o L 0,400 DML nero Ge Pot Re ose cite 14 > Försök **/5 1916 med färskt oxoxalatplasma. 1,000 kcm. plasma + 0,200 kem. 1 °/o CaOl,-lôsning.................................. rnreR 51/2 min. 0,800 » + 0,160 » 0240 kom. Is. NaCl een 5 » 0,600 » + 0,120 » —+ 0,480 JESSIE 6 > 0,400 > + 0,080 » + 0,720 a Bla > 0,300 » + 0,060 > —- 0,840 RE id » Dessa försök visa, att en utspädning af recalcifieradt oxalatplasma med vatten eller fysiologisk koksaltlösning i proportionen 1:1 och 1:2 ej alls inverkar på dess koagulationstid, i proportionen 1:3 obetydligt förlänger densamma, medan tillsats i proportionen 4:1 höggradigt förlångsammar koagulationen. Försöken, 1 hvilka vatten eller fysiologisk koksaltlösning 1 växlande mängd tillsatts oxalatplasmaprof med gallsyrad alkali, må så anföras. nd «= em = — 0 0 K galls. De alk. Försök 15/5 1916 med 2 dygn gammalt människooxalatplasına. | 1.0,200 kem. plasma - + 0,050 kem. 2°/o galls. alk. + 0,050 kem. 1°/o CaCl, | 6,83 °/0[15 min. 2 . 0,100 » —- 0,100 kem. v. + + 0,025 > 0,36 °/o} 15» 3 . 0,100 » — 0,200 > + » + 0,025 3 0,27 °/0112 > 4 . 0,200 > + 0,400 > 1 > + 0,050 > 0,14 °/of10 >» Som synes har det vid detta försök för koagulationstiderna varit utan betydelse, att samma kvantitet gallsyrad alkali uti profven 1 och 4 tillsatts en dubbel så stor plasmamängd som uti profven 2 och 3; procenten gallsyrad alkali uti de olika profven har tydligen varit afgörande för koagulationsförlångsamningen. 0] HU 7 _ galls. alk. a Försök **/s 1916 med färskt oxoxalatplasma. 1,000 kem. plasma + +-0,200 kem. 2?/0 galls. alk. 0,200 kem. 1°/o CaCI,| 0,29 °/0|9 min. > —+-0,500 kem. fys. NaCl + > » + > 0,21 °/o|8 > > + 1,000 > , » aE 0,17 °Jo\6 > > —- 1,500 > + > » + » 0,14 ”/ol6 > > 2,000 » + > » + ? 0,12 2/05 1/2 78 Gustaf Petren Vid detta försök är uti alla profven tillsatt samma kvantitet gallsyrad alkali till samma mängd plasma och dock visa de olika profven växlande koagulationstider, äfven här tydligen beroende på den olika koncentrationen gallsyrad alkali uti dem. Oly. Koag.-tider galls. | alk. [försök 1| försök 2 Försök >!/s 1916 med färskt oxoxalatplasma. 1,000 kem. plasma + + + 0,200 kem. 19/0 CaCl,| — 5'/2min.|5!/2min. 1,000 > + + 0,200 2 °/o galls. alk. —- 0,200 > 0,29 9/5; 110 » HO 2/23 0,800 » + 0,240 kem. fys. NaCl + > > —- 0,160 > 0,29 2/0 | 9 >» WEE 0,600 > —- 0,480 » + » > + 0,120 > 0,29 °/o 110 >» DRE 0,400 » ++ 0,720 » a. > > + 0,030 > 0,29% 10 » 112 » 0,300 > + 0,840 » - » > -L 0,060 > 0,29 2/0 [20 » |19 » De båda kolumnernas koagulationstider angifva resultaten af 2 omedelbart efter hvarann likartadt utförda försöksserier, hvilka visa ganska god öfverensstämmelse. I dessa båda serier hafva alla profven varit försatta med gallsyrad alkali till samma koncentration och, som synes, koagulationstiderna också varit ungefär de samma uti de olika profven med växlande plasmamängd, så länge plasmat ej varit utspädt mer än ungefär 1 proportionen 1:2; uti profven, där plasmat varit mera utspädt, sä- lunda i proportionen 1 : 3, har däremot samma koncentration gallsyrade alkalier åstad- kommit betydligt starkare koagulationsförlångsamning. Enligt hvad de nu anförda försöken visa, är sålunda procenthalten gallsyrad alkali under vanliga försöksbetingelser det afgörande för hämningsgraden uti koagula- tionsprof; men om plasmat är utspädt med vatten eller fysiologisk koksaltlösning (till 1 på 3 eller ännu mera), så att dess koagulationsförmåga är nedsatt, så ger en viss procent gallsyrade alkalier starkare hämning än uti outspädt plasma. Till denna fråga återkommer jag senare. Jag öfvergår så till att meddela resultaten af de undersökningar, som jag ut- fört för att få följande båda för ifrågavarande arbete praktiskt viktiga frågor så noggrannt som möjligt utredda, nämligen: 1) hvilken är den lägsta koncentra- tion, vid hvilken tillsatta gallsyrade alkalier påvisbart förlångsamma människoplas- mats koagulation? 2) och vid hvilken koncentration hindra tillsatta gallsyrade alkalier människoplasmats koagulation ? | Först anföras några af försöken, som gälla den förra frågan och här endast sådana, som äro utförda å färskt oxalatplasma från hämatologiskt friska individer. Jo galls. alk.| Koag -tid Undersökning "7/24 1916. | 0,200 kem. plasma +- 0,05 kem. 1°/o CaCl, (kontrollprof) ................... — 8 min. d:0 d:0 —- 0,040 kem. 1°/o galls. alk.... 0,14 °/o 81/2 >» d:o d:o —- 0,050 d:o 0,17 °/o 10 » d:o d:o + 0,060 d:o 0,20 °/o 10 > Koagulationsförlängsamning vid 0,17°/o gallsyrade alkalier. De postoperativa cholämiska blödningarna Es © Zu RESTE mn o galls. alk. Koag.-tid Undersökning ?1/s 1916. 0,200 kem. plasma + 0,04 kem. 1°/o CaCl, (kontrollprof) ...........ssse-s-=-- — 6'/a min. d:o d:0 OR ere — 7 > d:o d:o + 0,060 kem. 1°/o galls. alk... 0,20 °/o 8 > d:o d:o 0,080 d:o : 0,20 °/o 5 > d:o d:0 —- 0,100 d:o 0,30 °/o 11 d:o d:o —- 0,100 d:0 0,30 2/0 13 > Koagulationsförlängsamning vid 0,20 °/o gallsyrade alkalier. LL - = = °/o galls. alk Koag.-tid Undersökning ?/+ 1916 a urglas vid 18°. 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1 °/o CaCl, (kontrollprof) ...........,..... = 20 min. d:o d:o + 0,040 kem. 1 °/o galls. alk.... 0,14 °/o 20 > d:o d:o + 0,060 > 0,20 °/o 24 > Koagulationsförlängsamning vid 0,20 °/o gallsyrade alkalier. | Undersökning °/4 1916. 0,200 kem. plasma -- 0,05 kem. 1°/o CaCl, (kontrollprof) ................... d:0 d:o ON Besen ner ee d:o d:o L 0,060 kem. 1°/o galls. alk.... d:o d:o + 0,060 » d:0 d:o + 0,100 > d:o d:o + 0,100 > Koagulationsförlängsamning vid 0,20° gallsyrade alkalier. Undersökning 17/4 1916. 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1°/o CaCl, (kontrollprof) oo... d:o d:o + 0,040 kem. 1°/o galls. alk.... d:0 dio + 0,050 » d:o d:o —- 0,060 > d:0 d:o + 0,070 » d:o d:o + 0 080 » Koagulationsförlängsamning vid 0,22 ?/o gallsyrade alkalier. 0 Jo galls. alk. Koag.-tid 6 min. 5 tja lie > 6 !/2 > 10 > 10 » D 9/0 galls. alk. Koag.-tid S min. 81/0 » fe) > 81/2 > 9 » 10 > °/o galls. alk.| Kong.-tid Undersökning */1 1916 à urglas vid 21°. 0,200 kem. plasma + 0,05. kem. 1 °/o CaCl, (kontrollprof) ............ ........ — 17 min. d:o d:o + 0,050 kem. 1°/o galls. alk. ....... 0,17 °/o 16 » d:o d:o —- 0,060 > 0,20 °/o 17 > d:0 d:o + 0,070 > 0,22 °/o 19 d:0 d:0 + 0.080 > 0,24 °/o ZOE > Koagulationsförlängsamning vid 0,22 °/o gallsyrade alkalier. 80 Gustaf Petrén Uti de här anförda försöken har som synes koagulationen af oxalatplasmat från olika individer börjat förlängsammas vid en gallsyrad alkali-tillsats af 0,17 %0 à 0,22 9/0. Och ett stort antal andra likartade försök 4 ett flertal individer hafva gifvit härmed öfverensstämmande resultat: först påvisbar koagulationsförlångsamning vid 0,17 °/o à 0,24 °/o. Af dessa undersökningar framgår alltså, att gallsyrade alka- liers närvaro uti mindre mängd än 0,17 °/o à 0,20 Yo in vitro ej inverkar på färskt enligt ofvan angifven metodik framställdt människoplasmas koagulationstid; först vid ungefär 0,20 °/o förlänga gallsyrade alkalier koagulationstiden. Vi komma så till försöken, som utförts för att klargöra, vid hvilken koncen- tration tillsatta gallsyrade alkalier hindra normalt människoplasmas koagulation. Då dessa bestämningar äro för hela ifrågavarande arbete af synnerlig vikt, må först anföras ett par fullständiga försöksprotokoll. 9/0 galls. alk. Koag.-tid | Undersökning la 1916 à oxalatplasma från samma dag. 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1°/o CaCl, (kontrollprof) ........:7==Fis.sisss = 6 min. dso +- 0,060 kem. 2 °%o galis. alk.... 0,39 °/o 13 > d:0 + 0,090 kem. > er 0,53 °/o 32 » d:o + 0,100 kem. > A 0,57 0 38 » d:o + 0.110 kem. » BR 0,61 °/o 98 > | | . 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1 °/o CaCl, + 0,100 kem. 2°/o galls. alk... 0,57 °/o 50 min. d:o + 0,110 kem. > see 0,61 °/o delvis koag. efter 6 tim. d:o + 0,120 kem. > 2 0,65 °/o okoag. efter 6 tim. 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 19/0 CaCl, + 0,110 kem. 2°/o galls. alk... 0,61 °/o delvis koag. | efter 5 tim. d:o + 0,120 kem. > ee 0,65 °/o okoag. efter 5 tim. Bada profven med 0,65 °/o galls. alk. voro alltså flytande efter 5 a 6 tim. och af de 3 profven med 0,61 °/o koagulerade visserligen det ena på 1 1/2 timma, men de 2 öfriga voro blott delvis koagulerade efter 5 à 6 tim.; sålunda fullständig hämning vid 0,65 °/o och hämning äfven vid 0,61 °/o. Resultat: koagulationshämning vid 0,61 °/o gallsyrade alkalier. 9/0 galls. alk.| Koag.-tid Undersökning ?/1 1916 & oxalatplasma från samma dag. 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1°/o CaCl, (kontrollprof) .................... — 6 min. d:o + 0,055 kem. 2°/o galls. alk... 0,36 °/o 16 » d:o + 0,080 kem. » des 0,48 °/o 35 > d:o —- 0,100 kem. > de 0,57 °/o 48 > 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1 °/o CaCl, + 0,090 kem. 2°/o galls. alk... 0,53 °/o 50 min. d:o — 0,100 kem. » Ser 0,57 9/0 <4 tim. d:0 -+ 0,110 kem. > bis 0,61 o/o delvis koag. efter 4 tim. De postoperativa cholämiska blödningarna 31 9/0 galls, alk. Koag.-tid 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1°/o CaCl, (kontrollprof) .................... — 6 min. d:o + 0,100 kem. 2°/o galls. alk... 0,57 °/o <6 tim. d:o + 0,105 kem. » ae 0,59 °/o okoag. efter 6 tim. d:o + 0,110 kem. » AR 0,61 °/° okoag. efter 6 tim. Uti alla 3 profven med 0,57 °/o galls. alk. har koagulation inträdt, däremot icke uti 1 prof med 0,59 °/o och ej heller uti 2 prof med 0,61 °/o. Resultat: koagulationshämning vid 0,59 °/o gallsyrade alkalier. 0 lo galls. alk. Koag.-tid Undersökning ?/s 1916 à oxalatplasma från samma dag. 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1 °/o CaCla (kontrollprof) .sssmssssssrsssr sea — 8 min. d:o + 0,060 kem. 2°/o galls. alk... 0,39 °/o 17 > d:o + 0,100 kem. > tad 0,57 (a okoag, efter 15 tim. d:o + 0,110 kem. > Een 0,61 °/o okoag. efter 15 tim. 0,200 kem. plasma + 0,05 kem. 1°/o CaCl, + 0,080 kem. 2°/0 galls. alk... 0,48 °/o << 15 tim. d:o + 0,090 kem. » Fa 0,53 °/o US d:0 +- 0,100 kem. 2 re 0,57 9/0 < ; 0,59 0% delvis koag. efter 15 tim. d:o + 0,110 kem. > ate 0,61 °/o \okoag. efter d:o + 0,120 kem. > ee 0,65 °/o { 15 tim. | Af 3 prof med 0,57 °/o koagulerade de 2, det 3:dje icke; 1 prof med 0,59 °/o koagulerade blott delvis och af 3 prof med 0,61 °/o koagulerade icke de 2, det 3:dje nästan. Resultat: koagulationshämning vid 0,59 °/o gallsyrade alkalier. Vid dessa undersökningar hafva, som af de nu anförda protokollen framgår, liksom vid mina öfriga likartade undersökningar, koagulationstiderna först bestämts uti en mera orienterande serie plasmaprof och koagulationen därefter iakttagits uti ytterligare två serier, i hvilka de olika profven försatts med gallsyrade alkalier i sådana mängder, att deras halt häraf kunnat förmodas ligga strax öfver och strax under den koagulationshämmande koncentrationen. Då det härvid gällt att endast fastställa, vid hvilken koncentration tillsatta gallsyrade alkalier hindra ifrågava- rande plasmas koagulation, har det ej varit nödigt att bestämma de olika profvens koagulationstider utan tillräckligt att låta rören stå i vattenbadet vid 25° under 4 à D timmar (eller event. natten öfver under 12 à 15 timmar) och först därefter Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 11 82 Gustaf Petrén tillse, uti hvilka rör — sålunda vid hvilka gallsyrade alkalikoncentrationer — koagulation inträdt och vid hvilka den hämmats helt eller delvis. Liksom uti de 3 ofvan anförda försöken halva resultaten uti de olika serierna för det stora fler- talet undersökta plasmata visat god eller någorlunda god öfverensstämmelse +? — ju noggrannare pipetteringar, desto bättre öfverensstämmande resultat — och har det sålunda varit möjligt att för resp. plasmata få ett pålitligt värde för den koagula- tionshämmande gallsyrade alkalikoncentrationen. Som redan framgår af anmärk- ningarna till de ofvan anförda försöksprotokollen, har jag betecknat koagulationen som »hämmad» ej blott när blodprofvet efter 4 à 5 timmar fortfarande hållit sig helt flytande utan äfven när blodprofvet efter denna tid varit delvis koaguleradt och delvis okoaguleradt. «Koagulationshämning» (vid t. ex. en viss °/o galls. alk.) är sålunda, såsom termen användes i detta arbete, ej liktydigt med helt hindrad koagulation utan betyder: ofullständig koagulation eller helt hindrad koagulation. Med denna nu beskrifna metodik har jag sedan mars 1916 — dessförinnan försökte jag fast med mindre framgång att förfara på annat sätt -- undersökt blodplasmat från dels ett antal ikteruspatienter dels fullt ett 40-tal (nästan uteslu- tande) inanliga individer? i ålder mellan 15 och 80 år, som vårdats à Lunds ki- rurgiska klinik för diverse skador elier hämatologiskt indifferenta åkommor och så- lunda för deras del fastställt, vid hvilken koncentration tillsatta gallsyrade alkalier hämmat blodplasmats koagulation. Bestämningarna äro 1 flertalet fall gjorda samma dag, som blodprofvet tagits, i några fall först följande dag. Resultaten af under- sökningarna å do icke-ikteriska patienterna meddelas uti efterföljande tabell. om =. 3 5 N el on mo = © Patientens älder och diagnos a ® ES = © RE oo else Ram 80 Ars man (prostatiker) some age 0,61 °/o 40 års kv. (ikterus tidigare) 2er. » 0,61 °/o 20225 man? |MAS LOIS seas dess FA 0,61 °/o 30 års kv. (mjältförstoring) 7... 0.0. » 0,55 à 0,57 °/o 51 års man (neutastent) un. nenne: 284 0,65 °/o 47 Ars. man {mastoidif} "0... st » 0,61 à 0,65 °/o 45 ars man. (ljumskbrack) u een > 0,65 à 0,68 °/o 40 års man (hjarntumone). en. nee. 1618 0,57 °/o (4 Arsı man (sarskada) nr on ke » 0,57 °/o 18 Ars mane (prostatiker)) ere. » 0,61 °/o DG års man (mastoidit) 20. 4... » 0,57 9/0 63 ars man (cancer ventriculi et hepatis) ... 21/6 0,45 °/0 52 ars man (prostatiken) sa. een » 0,55 °/o ' Enstaka prof hafva någon gång gifvit afvikande och mer eller mindre påtagligt missvi- sande resultat utan att man alltid kunnat finna någon rimlig förklaring. : = anaslan alla dessa individer har samtidigt bestämts äfven blodets koagulationstid (se sid. Bd . ri . . DS De postoperativa cholämiska blüdningarna 83 ST 3G Em oa | 858 Patientens ålder och diagnos aS TER Ke 2 63 års man (cancer ventriculi) ........ :,:...... a 0,53 °/o 62 ars man (oesophagusstriktur) see » 0,55 °/o bösarsı man (cancer? ı buken) zutun. 31/5 0,55 à 0,59 "/o AL BOS TAN ATARI). serien a nr » 0,59 °/o 40 års man (haemorrhoider) u... sta » 0,61 à 0,63 °/o DAS manalsarskada) see ee. » 0,59 "/o 43 års man STOR THEUMALIS MI. nen “hr 0,59 °/o Sets man (ONS: Marten een » 0.57 "/o 45 års kv. (bensät) Re pacer de aes eee » 0,68 "/o PSALM AN (DIENTE ei 11/7 0,62 °/o GORAS MANN DIRE) EN res een » 0,59 °/0 BUS meat TAROT) PA ere Peer er. 0,62 °/o DRAS AND (Sp OMC YAN) Vasas ser. 7/9 0,59 °/o 25 ars man. (Phlesmone) 7... » 0,65 "/o Nase moan CHARTE) en » 0,60 °/0 ZU Senn (AUDI KORG een 19/9 0,66 "/o RAS TNT SOI D) 2. » 0,65 "/o 30 drs milan: (Basedow) .............cessesceenesew » 0,66 "/o HS RATS En ED ASS CO) dess ae 2/19 0,60 °/o Ops als man (DIASIUMON) se nennen » 0,57 à 0,61 °/o Ok EWES MAN (SÅLSKAAA) nennen T/10 | 0,57 à 0,61 °/o LSMEUTS Joakaboy ASUS RAA) oteis a bless a » 0,57 "/o GORANS mn. (OLOSTALIKEL). oss sar ske ses sins en 26/10 0,65 ‘/0 Olivares Man AAPPeENGICIl) Na creer eee » 0,65 "/o ZH As Mal (iN PPECNGICIL) Coes .srsecassdewaewars » 0,61 "/o LO ARSENANL (CY SUL) ee eee ee 9/12 0,61 °/0 80 ars man (cancer faciei)....................... » 0,57 "/o (2) BS MAR (ILARUUN) EE ee » 0,59 "/o ZO 2ars TDAnalvendovapinib)e rer 2a 0,65 °/o LorarstmanM(appendicit) 225404. » 0,65 °/0 Vid granskning af siffrorna uti denna tabell finner man, att den koagulations- hämmande gallsyrad alkali-procenten visserligen växlar för olika individers blod- plasma men för flertalet af dem dock ej så synnerligen mycket. För 39 af de undersökta 43 individerna har den nämligen befunnits ligga mellan värdena 0,55 och 0,66 (med medelvärdet 0,60 °/o); af de återstående 4 fallen visade de 2 koagula- tionshämning vid först 0,68 °/0, medan de båda andres koagulation hämmades redan vid resp. 0,53°/o och 0,45 9/0! Huruvida dessa växlingar i de funna värdena — mellan alltså 0,53 °/o och 0,68 °/o — bero företrädesvis på verkligt förefiutliga indi- viduella olikbeter i blodet eller företrädesvis på bristfällig undersökningsteknik, svårt att med säkerhet afgöra. Då det emellertid ur ofvanstående tabell framgår, 1 Till detta fall, som genom sitt låga värde pâtagligen afviker från alla de öfvriga under- sökta fallen, återkommer jag senare (sid. 94). 84 Gustaf Petrén att vid vissa undersdkningstillfallen (den 78/1, d. !9/9) alla de samtidigt undersökta blodplasmata gifvit relativt höga värden, medan alla vid annat tillfälle (d. 2°/s) samtidigt undersökta gilvit ovanligt låga värden, så torde det vara mycket sanno- likt, att växlingarne uti de funna procentsiffrorna åtminstone delvis bero på metodo- logiska felkällor. I hvarje fall visa ifrågavarande undersökningar, att koagulationen af färskt på ofvan angifvet sätt framställdt oxalatplasma från det stora flertalet hämatologiskt friska individer hämmas vid närvaro af ung. 0,60 2/0 (0,55 à 0,66 %/o) gallsyrade alkalier. Öch om man med den metodik, som jag vid mina bestämningar användt, finner plasmakoagulationen hämmad vid lägre gallsyrad alkali-halt än 0,53 à 0,55 °/o, synes man mig berättigad att beteckna det som patologiskt. De ofvan erhållna resultaten beträffande de gallsyrade alkaliernas inverkan på människoplasmats koagulation: begynnande koagulationsförlängsamning vid ung. 0,20 °/ och hämmad koagulation vid ung. 0,60 °/o, hafva, som redan nämnts, fram- gått af undersökningar på färska blodplasmata, sålunda af undersökningar ut- förda samma dag, som resp blodprof tagits, eller senast följande dag. Om lik. artade hämningsförsök utföras ä plasmata, när de förvarats längre tid, fas ej längre samma resultat. För att belvsa detta må följande försök anföras. | Koagulat,-haimning : Koagulat.-hämning : vid ‘Jo galls. efter förvaring af | vid ?/o alk. plasmat under: |galls. alk. 51 ars man (mastoidit) ............... Hop) 2 0,65 °/o d. */9 |2 dygn vid ung. 18°] 0,61 °/o 33 ars kvinna (hämolytisk ikterus) Jana 0,61 °/o a 8 dygn i kallt rum | 057 % 40 års kvinna (aflupen ikterus)...... N 0,61 °/o ul 5) > > 0,57 °/o > > » > » 21/4 1 > > s > 0.50 %o 49 års kvinna (aflupen iktern="..... 14/4 10,57 à 0,61 °/o | Ti » » > 0,48 °/o 56 års man (mastoidit)..............:... 16/5 0,57 °/o 2/5 | 6 dygn vid 18 à 19°] 0,48 °/o 25 ars man (phlegmone) ............... “Ty 0,65 °/o 3/9 [6 dygn vid 18 a 21°! 0,45 °/o 18 aus man TARN) EE T0 0,60 °/o 8/916 dygn vid 18 à 2121 0,45 °/o Dessa nu anförda iakttagelser äro tillräckliga för att visa, bur oxalatplasmats koagulationsförmäga förändras vid några dygns förvaring (uti kallt rum eller vanlig rumstemperatur): plasmats koagulation hämmas redan efter 2 dygn vid en lägre procenthalt och efter 6 à 7 dygn vid en betydligt lägre procenthalt gallsyrade alkalier än under första dygnet. I detta samband kan det också förtjäna ånyo erinras därom, att tillräckligt utspädt plasmas koagulation också hämmas vid lägre procent än normalt. A andra sidan har redan SAmson-HiMMELSTJERNA? iakttagit, att filtreradt plasma, som gjorts fullständigt okoagulerbart genom tillsats av gallsyrade salter, kan fås att koagulera, om lymfkörtelväfnad tillsättes. Det förhåller sig alltså tydligen så, att hämningen inträder uti plasmata, som af en eller annan orsak hafva sin koagulationsförmåga nedsatt, vid en lägre gallsyrekoncentration än annars och uti ett plasma med stegrad koagulationsförmåga vid först högre gallsyrekoncentration ' Samtliga de uti första kolumnen anförda bestämningarna äro utförda samma dag, som resp. blodprot tagits. 2 EEC; De posterativa cholämiska blödningarna So än normalt. Blodplasmats koagulation hämmas sålunda ingalunda alltid vid samma gallsyrekoncentration, ej vid någon under alla förhållanden konstant gallsyrehalt. Den ofvan funna koagulationshämmande koncentrationen (0,60 °/o) är följaktligen giltig blott för friska individers färska oxalatplasmata, framställda och undersökta enligt ofvan angifven metodik. Efter denna utredning om gallsyrornas koagulationshämmande inverkan pa blodplasma in vitro, återgå vi till frågan om de s. k. cholämiska blödningarnas genes. Då det af mina ofvan anförda undersökningar framgår, att en gallsyrad alkali-halt mindre än 0,17 à 0,20 °/o ej inverkar pa blodplasmats koagulation in vitro, så ligger den frågan nära till hands, om närvaron af gallsyrade alkalier uti det cirkulerande blodet i mindre mängd än 0,17 à 0,20 °/o också är betydelselös för blodstillningen i sår. Hur sig därmed förhåller, torde ej vara utan vidare klart. Blodkoagulationen försiggår nämligen vid den blandade trombos- och koagu- lationsprocess, som åstadkommer den naturliga blodstillningen i sår, under i vissa afseenden mindre gynpsamma betingelser än den ostörda koagulationen in vitro, © nämligen under ständig tillströmning af blod ur lederade kärllumina under visst tryck, som bortsköljer de nybildade tromb- och koagelbildningarna. Det torde sålunda vara åtminstone möjligt, att en gallsvrad alkalihalt, som ej gifver koagu- lationsförlängsamning in vitro, dock skulle kunna under nyssnämnda förhållanden försvåra blodstillningen i blödande sår. Äfven om detta medgifves, synes det mig emellertid rimligt antaga, att, om gallsyror i blodet skola kuuna förorsaka allvarliga blödningar af cholämisk typ, sålunda blödningar al svårstillbar event. ostillbar natur, de måste finnas där i åtminstone den koncentration, som vid koagulations- försök in vitro visat sig vara den lägsta, som gifver påvisbar förlängsamning. Om sålunda hypotesen om gallsyrorna i blodet som de cholämiska blödningarnas orsak är riktig, hafva vi, synes det mig, på goda grunder anledning förmoda, att uti blodet à ikteruspatienter med cholämiska blödningar finnes minst 0,20 °/o gallsyrade alkalier och sålunda också anledning vänta, att blodplasmats koagulation från dylika patienter hämmas vid en lägre procent tillsatt gallsyrad alkali än den normala 0,60 0/0, nämligen vid redan 0,40 °,o eller än lägre. Detta var min ursprungliga tanke- gång, när jag började undersöka blodkoagulationen à ikteriska patienter med »gall- syre»-metoden. ' med Med denna metod har jag varit i tillfälle att undersöka 14 patienter ikterus, å hvilka sålunda enligt den ofvan närmre beskrifna metodiken bestämts, vid hvilken koncentration tillsatta gallsyrade alkalier hämmat blodplasmats koagula- tion. Först meddelas resultaten af dessa bestämningar å 4 individer med lindrig ikterus, och härvid anföras ånyo för jämförelses skull äfven resultaten af de sam- tidigt gjorda bestämningarna af blodets koagulationstid. ! A dessa samma ikterus-patienter har äfven blodets koagulationstid bestämts (se sid. 62—65). 86 Gustaf Petrén Undersök- : : Blodets Koag - i Ikterus ålder och grad : 5 PAUSE i ningsdag koaguationstid| hämning vid: M. B., 28 ars man ?ho 1916 | Sedan 1 vecka; lindrig ikterus. normal 0,65 °/o Icterus catarrhalis? ho 3 Knappt synlig ikterus. normal | 0,57 °/o M. B., 49 ars kvinna DRE Måttlig ikterus sen 8 dygn; ung. normal 0,57 °/o Lithiasis ductus choledochi minskad sista 3 dygnen. LENS Helt obetydlig ikterus. normal 0,57 à 0,61 °/o I H. P., 21 ars man | 14/4» Sen I vecka symtom af lefver- normal 0,51 à 0,53 Jo Abscessus hepatis infektion; lindrig ikterus sen 2 dygn. J. A., 35 ars keinna A Ända sen barndomen lindrig |85°/o kortare 0,61 °/o Icterus haemolyticus ikterus. än normalt Ein = 34° lo kortare 0,61 °/o än normalt | Af de tre fallen med lindrig ikterus — alla 3 hade normal blodkoagulationstid — hafva, som à tabellen synes, de två på normalt sätt visat hämning af plasmats koagulation vid ung. 0,60 /o gallsyrad alkali, medan plasmats koagulation i det 3:dje fallet! hämmats redan vid 0.51 à 0,53 °/o, sålunda vid lägre koncentration än normalt. Måhända kan det förtjäna framhållas, att denne pat, som gick till exitus ung. 2 veckor efter undersökningen, vid sektionen hade vena porta trombotiserad och lefvern genomsatt af abscesser; trots den lindriga ikterus hade han sålunda redan vid tiden för ifrågavarande undersökning en högst allvarlig lefveraffektion. I tabellens sist anförda fall med hämolytisk ikterus gifva de båda undersök- ningsmetoderna icke heller öfverensstämmande resultat, i ty att här plasmats koa- -gulation hämmades vid den normala galls.-alk.-koncentrationen, medan däremot blodets koagulationstid var betydligt kortare än normalt. Uti de återstående 10 ikterusfallen (kasuistikens sjukhistorier 60—69) har pat. haft stark ikterus sen 3 à 9 veckor. Först meddelas undersökningsresultaten à de 5 icke-opererade fallen och därefter à de 5 opererade fallen. ! Denne pat. opererades d. 3/4 för gangränös appendicit; normalt efterförlopp i 3 dygn, där- efter spetsande temperatur och dagliga frysningar; d. 8/4 ömhet öfver lefvern och d. 17/4 begyn- nande helt obetydlig ikterus; fortsatt pyemisk temperatur och frysningar, försämring och mors d. "Ja, — Sektionen visade infekterad trombmassa i hela vena porta och den 3 ggr förstorade lefvern venomsatt af multilokulära abscesser. De postoperativa cholämiska blödningarna Icke-opererade fall. Undersök Kong. ae en Ikterus alder och grad Biodets koagulationstid hamming ningsdag an Fall 64. 78/4 1916 | Sedan 9 veckor; stark ikterus | 16 °/o längre än normalt | 0,65 °/o Icterus catarrhalis? Fall 63. BAS Sedan 2 !/2 veckor; ganska Normal 0,59 2/0 Lues (?) hepatis stark ikterus Zee > Sedan 5 !/2 veckor; ganska Normal 0,61 °/o stark ikterus Fall 67. TJ » | Sen 7à8 veckor; stark ikterus | 38 °/o längre än normalt | 0,45 °/o | Le] I Cancer? hepatis Jo > | Ser ung.8'!/2 veckor; » > — 0,35 9/0 Fall 66. 27 » | Sen 9 veckor; höggradigikterus| 33 °/o längre än normalt | 0,45 °/o Cancer ventriculi et he- | 11/7 > Sen 10 veckor; = >» 40 9/0 oo» > > 0,40 °/o patis. Död °°/7; vid sektionen inga blüd- uingar Fall 62. 24/3 >» Sen 5 veckor; stark ikterus | Ung. normal (11°/o längre | 0,48 °/o Cancer flex. signioid. et ; än normalt) hepatis. Död 4/4; sek-| ??/3 » | Sen ung. 6 veckor; » > Ung. fördubblad 0,37 °/o tionen visade en be- | #/ » Sen 61/2 veckor; : > 3 à 4 ger förlängd 0,27 à tydande blödning i 0,30 ”/o colon af sannolikt cholämisk natur Opererade fall. > ee DER Koag.- | RK SOR Ikterus ålder och grad Blodets koagulationstid hämming ningsdag ; Vid Fall 69. 17/11 1916 | Sen 6 veckor; höggradig ikterus Ung. normal 0,57 °/o Litiasis ductus chole- dochi. Choledochoto ITIS nennen nenne daran DOS Ingen efterblödning.| ”h2 » | Minskad ikterus efter oper.; Normal 0,57 2/0 måttlig ikterus Fall 60. Cancer pancreatis. Cho- ledochoduodenosto- mi. Under första veckan efter oper. måttlig blödning i såret af cholämisk typ 19/1 1916 Sen 5 veckor; uttalad ikterus Något minskad ikterus efter oper. Nästan ingen ikterus längre Förlängd 16 °/o längre än normalt Normal Ung. 0,45 à 0,50 °/o! Ung. 0,45 à 0,50 lo 7 Ung. 0,60 ?/o! ! Uti fallen 60 och 61 som undersöktes redan i slutet af år 1915 och januari 1916, är gall- syrad alkalis koagulationshämmande koncentration ej direkt bestämd. Jag brukade nämligen då i stället undersöka, gallsyrad alkali-halt ett plasmas koagulationstid blifver fördubblad. Undersökta efter denna metod gäfvo fall 60 d. 1/1 och fall 61 d. icke ikteriska kontrollpatienter, hvarför de i tabellen uppförts med normalsiffran: ung. 0,60 °/o; däremot erhölls uti fall 60 bade d. ”/u och '8/12 fördubblad koagulationstid vid 0,10 à 0,15°/ lägre halt gallsyrad alkali än å kontrollpatienterna, hvarföre å tabellen som koagulationshämmande kon- vid hvilken Mi ungef. samma värden som 2 centration införts för dessa dagar: ung. 0,45 a 0,50 °/o. 88 Gustaf Petrén Undersük- ; ; Kong. aang Ikterus alder och grad Blodets koagulationstid hamming ningsdag vid Fall 61. 1/1 1916| Sedan 6 veckor; höggradig Ung. normal | Ung. Cancer ductus choledo- ikterus | 0,60 °/o chi. Cholecystenter- ostomi. ............... a Död ””/1; sektionen visade obetydlig blödning i gallhlä- san. Fall 65. '6/5 > | Sedan 3 veckor; rätt stark Ung. normal 0,61 °/o Cancer pancreatis. Cho- ikterus lecystenterostomi. ...| 9/5 > Måttlig tarmblödning| ”/s >» | Betydligt minskad ikterus ef- Ung. normal 0,59 °/o 2 dygn efter oper. ter oper. 1%1/%5 » | Obetydlig ikterus Ung. normal 0,59 °/o I Fall 68. ho » | Sedan 5 veckor; stark ikterus | Ung. normal (11 °/o längre | 0,57 a än normalt) 0,61 °/o Cancer pancreatis. ......| [io >» | Sedan ung. 6 veckor; > > 26 °/o längre än normalt | 0,48 °/o Cholecystenterostomi.| ?/10 >» Mindre hämatom il #%/10 » Nästan ingen ikterus Normal 0,65 °/o buksäret Af dessa 10 patienter med längvarig och höggradig ikterus hafva, som tabel- len visar, de 5 visat hämning af blodplasmats koagulation vid en tillsats af gall- syrad alkali till koncentrationen 0,57 à 0,65 °/o, sålunda vid «normal gallsyrehalt», medan blodplasmat uti de 5 äterstäende fallen hämmats vid lägre koncentration än normalt: fall 60 vid 0,45 à 0,50 °/o, fall 68 vid 0,48 °/o, fall 66 vid 0,40 °/o, fall 67 vid 0,35 °/o samt fall 62 (dagen före patientens exitus) vid redan 0,27 à 0,30 ?/o gallsyrade alklier. Vidare Iramgär af tabellen, att 2 af dessa fall (fallen 60 och 68) med hämning vid abnormt låg gallsyrehalt senare efter operation, då ikterus gått tillbaka, åter visat hämning vid först 0,60 à 0,65 °/o, sålunda vid »normal gall- syrehalt». Och uti 3 af de icke opererade fallen (fallen 67, 66 och 62) visa upp- repade undersökningar, att den koagulationshämmande gallsyreprocenten blifvit lägre under sjukdomens förlopp; särskildt påtagligt är detta uti fall 62. En granskning af tabellen visar vidare, att resultaten af de samtidigt gjorda undersökningarna öfver blodets koagu'ationstid och öfver den koagulationshämmande gallsyreprocenten i flertalet fall gifvit väl öfverensstämmande resultat: sålunda vid normal blodkoagulationstid koagulationshämning vid ung. 0,60 °/o galls. alkalier och vid förlängd blodkoagulationstid koagulationshämning vid lägre gallsyreprocent än normalt. Uti 2 fall har dock öfverensstämmelsen, liksom uti 2 af de förut med- delade fallen med lindrig ikterus, varit mindre god: nämligen uti fall 64, som hade koagulationhämning vid den »normala gallsyreprocenten» men samtidigt obetydligt förlångsammad blodkoagulation, och uti fall 62 (d. ”!/s), som då hade ung. normal blodkoagulationstid men visade koagulationshämning vid afsevärdt lägre gallsyreprocent än normalt. I detta sista fall får »gallsyre»-metoden sägas hafva visat sig vara den känsligare av de båda använda undersökningsmetoderna, De posterativa cholämiska blédningarna 39 då den tidigare tydligt visat den begynnande — senare raskt tilltagande — nedsätt- ningen uti blodets koagulationsförmåga. Då ifrågavarande båda undersökningsmetoder i regel gifva üfyerensstimmande resultat, säga de helt naturligt i allmänhet också lika mycket om den ikteriske patientens eventuella blödningsbenägenhet. Af de 5 icke opererade patienterna visade, som redan nämnts, fall 62 hämning af plasmats koagulation vid redan 0,27 à 0,30°/o galls. alkalier och hade samtidigt i god öfverensstämmelse härmed en be- tydande blödning af sannolikt cholämisk natur. De 2 återstående fallen med koa- gulationshämning vid lägre gallsyrad alkalikoncentration än normalt (vid 0,35 à 0,40 °/o) företedde inga åtminstone synbara symtom af haemorrhagisk diates. Af de 5 opererade patienterna visade 2 koagulationshämning vid 0,45 à 0,50 °/o galls. alkalier; den ene hade efter ingreppet måttlig, den andre obetydlig blödning af cholämisk typ. Af de 3 fallen med hämning vid »normal gallsyrehalt» visade de 2 ändock postoperativ blödning: den ene måttlig, den andre helt obetydlig. Med stöd af de nu anförda erfarenheterna med gallsyremetoden anser jag mig berättigad till följande uttalande: om den koagulationshämmande gallsyrade akali-procenten är Ya à '/3 lägre än den normala à en ikterisk patients plasma (med min metodik sà- lunda 0,45 à 0,40 °/o), förefinnes sannolikt risk för postoperativ cholämisk blödning; och en hämmande gallsyrad alkali-procent, som är blott '/2 af den normala (alltså 0,30 "/o) eller än lägre, bör betraktas som kontraindikation mot ingrepp. Hur öfverensstämma nu dessa resultat, som »gallsyre»-metoden gifvit å ikte- riska patienter, med hypotesen om gallsyror i blodet som de cholämiska blödnin- garnas orsak? Om denna hypotes är riktig, bör, som redan förut framhållits, en gallsyrad alkalihalt i den ikteriske patientens blod, som är mindre än 0,20 °/0, ej kunna förorsaka cholämiska blödningar utan först en gallsyrad alkalihalt, som är större än 0,20 %o, och följaktligen blodplasmats koagulation från en pat. med cholä- misk blödning hämmas vid 0,40 °/o eller än lägre procent tillsatta gallsyrade alkalier. De erhållna resultaten å de opererade ikteruspatienterna befinnas nu vara svåra att bringa i öfverensstämmelse med gallsyrehypotesen, då flera af dessa patienter före- tett postoperativ blödning af cholämisk typ, ehuru deras blodplasmatas koagulation hämmats först vid en högre gallsyrad alkalihalt än 0,40 °/o. Bestämningarna à de icke opererade ikteruspatienterna hafva däremot gifvit resultat, som tyckas väl överensstämma med gallsyrehypotosen: uti intet af de 4 fall, hvilkas blodplasmata hämmats vid först ung. 0,40 ?/o eller högre procent gallsyrade alkalier, hafva upp- trädt symtom af haemorragisk diates, medan däremot fallet 62, hvars blodplasmas koa- gulation hämmades vid redan ung. 0,30 °/o gallsyrade alkalier, hade en bety- dande blödning af sannolikt cholämisk natur. Kunna vi då på grund af dessa undersökningsresultats till synes goda öfverensstämmelse med gallsyrehypotesen anse som sannolikt, att blodet uti ifrågavarande fall verkligen innehållit den procent gallsyrade alkalier, som motsvara skillnaden mellan den normalt koagulationshäm- mande procenten 0,60 och den i de resp. fallen funna, sålunda i fall 62: 0,30 °/o, Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 12 90 Gustaf Petrén i fall 67: 0,15 à 0,25 °/o och i fall 66: 0,15 à 0,20 °/o gallsyrade alkalier? Helt säkert icke! Häremot talar alldeles bestämdt resultaten af de direkta undersökningarna på gallsyror i blodet, som jag utfört. Å flera af ifrågavarande ikteruspatienter har jag nämligen undersökt blodet på gallsyror med Pettenkofers reaktion (eller Bangs modifikation af Pettenkofers reaktion) och härvid försökt att med ledning af gallsyrereaktionens styrka äfven be- stämma helt approximativt den ungefärliga halten gallsyrad alkali i blodet. Gall- syrereaktionerna hafva utförts på extrakt från resterna af de centrifugerade oxalat- blodprofven efter plasmats afpipettering, sålunda från blodkropparna + den plasma, som ej kunnat afpipetteras (ung. */s af hela blodprofvets volum, sålunda 6 à 7 kbem.), och i ett fall på extrakt från äfven blodplasmat. Ur blodet hafva gallsyrorna ex- traherats enligt professor Banes anvisning på nedan närmre angifvet sätt 7. För att så få utgångspunkt för det kvantitativa bedömandet af gallsyrereaktionerna å dessa extrakt från ikteriskt blod, har jag förfarit på följande sätt: jag har till den afcentrifugerade blodkroppsmassan från icke-ikteriska blodprof satt växlande små kända mängder gallsyrad alkali och sedan åter extraherat de tillsatta gallsyrorna efter alldeles samma metodik, som användts å de ikteriska blodprofven; å dessa extrakt har jag så gjort Pettenkofers reaktion och noga iakttagit reaktionens styrka. En sådan försöksserie auföres. 0/ Ae ee Jo galls alk. Tillsatt galls. alk. i profyet 3 kem. blodkroppsmassa 0,05 kem. 2 °/o galls. alk. =1 mer 0,03 9/0 tydlig Pettenkofer 3 » » 0,05 >» > > > — le 0,03 °/o tydlig Pettenkofer De > 0,10 > > > =E: 0,04 0/° stark Pettenkofer 5 > > 0,20 > > » > =4 » 0,08 °/o |myck.stark Pettenkofer Detta försök visar, att 1 mgr gallsyrade alkalier extraherade ur 3 kem. blod- kroppsmassa gifva tydlig Pettenkofers reaktion, 2 mgr uti 5 kbem blodkroppsmassa (med sålunda 0,04 °/o galls. alk.) stark, och 4 mgr uti likaledes 5 kem (med sålunda 0,08 °/o galls. alk.) mycket stark Pettenkofers reaktion. ! Blodet [5 kem] tillsättes droppvis kokande alkohol [40 à 50 kem]. Fällningen skakas eller omröres en stund uti den varma alkoholen. Filtrering. Ur filtratet aflägsnas färgämnena genom upprepad tillsats af pulvriseradt bariumhydrat under uppvärmning och omröring. Filtre- ring (filtratet bör vara färglöst). Filtratet indunstas och ur den indunstade resten extraheras med eter det eterlösliga och afdekanteras; (dessa eterlösliga substanser gifva från äfven normalt icke ikteriskt blod rätt starkt pos. Pettenkofer), på återstoden göres Pettenkofers reaktion eller Bangs modifi- kation af denna. — PETTENKOFERS reaktion utföres på en dylik liten indunstad rest i en porslinsskål en- ligt min erfarenhet bäst på följande sätt: 1 à 2 droppar 10 °/o rörsockerlösning idroppas skålen och fås genom lämpliga rörelser med denna att i så tunnt lager som möjligt utbreda sig öfver skålens bottenyta, hvarefter 1 droppe kone. svafvelsyra försigtigt tillsättes A skälens rand på 2 à 3 olika ställen, så att dropparna sakta nedrinna mot skålens botten; skålen bör så stå orörd och stilla; efter några minuter kommer då färgreaktionen vackert fram först som rödvioletta färgstrimmor i svaf- velsyredropparnas gränslager och senare med mer eller mindre stark rödviolett färgning af hela profvet. — Banas modifikation af Pettenkofers reaktion (publicerad uti BANGS nyligen utkomna: Lærebok i Urinanalyse) utföres på följande sätt: 1 à 2 droppar 1 ‘Jo rörsockerlösning tillsättes den indunstade resten i skålen och därefter 2 à 3 kem. konc. saltsyra; omskakning eller omröring; skålens inne- håll öfverföres i ett profrör och kokes 1 à 2 min; omedelbart eller efter några minuter antager Jösningen en röd färg (bordeauxfärg). De postoperativa cholämiska blödningarna 91 Resultaten af undersökningarna på gallsyror i de ikteriska patienternas blod må så anföras. J u 3 LS {oag.-forma 2 N Ikterus N uen Bose ue Gallsyreextraktion sölnings- : koagulations- |enl. »gallsyre»- A i ålder. ; ES flans dag. tid. metoden. Fall 68 | ”/10 1916 | 5 veckor. |Ung. normal.| Normal. 1. Ung. 6 kcm. Svagt positiv blodkroppsmassa. Pettenkofer !) 2. Ung. 4 kem. Svagt positiv blodplasma. Pettenkofer. Fall 69 | ?/12 1916 | 9 veckor, Normal, Normal. Une. 6 kem. Positiv men sva g g sedan 2 1} blodkroppsmassa. Bang. veckor på retur efter op. Fall 67 | '?/s 1916| 8 veckor. Afsevärdt Alsevärdt | Ung. 6 kem. Tydlig Pettenkofer. förlängd. nedsatt. blodkroppsmassa. | Rätt stark Bang. Fall 62 | #4 1916 | 6 !/, veckor. | Höggradigt | Höggradigt | Ung. 20 kem. | Tydlig Pettenkofer. förlängd nedsatt. blod från sektion. d. 3/4, de 3/4 Alla dessa 4 fall med svar ikterus sedan 5 à 9 veckor hafva sålunda haft gallsyror i blodet. Och samtidigt gjorda undersökningar af urinen ? (1 fall 62 af urin fran d. */1) hafva visat, att äfven urinen uti dessa fall innehållit gallsyror. Gallsyrereaktionen pa resp. blodextrakt hafva i dessa 4 fall varit otvifvelaktig och fullt tydlig, men à andra sidan i intet af fallen synnerligen stark. Och reaktionen har i alla 4 fallen befunnits vara patagligt mindre stark än den gallsyrereaktion — ofvan anförd —, som erhålles à likartadt extrakt fran 5 kem. icke-ikteriska b blodkroppar, som försatts med gallsyrad allkali till en koncentration af 0,04°/o, och långt svagare än reaktionen för blod med gallsyrad alkali-tillsats till 0,08 °/o. Häraf torde framgå, att halten gallsyrad alkali uti ifrågavarande 4 ikteruspatienters blod ! Vid dessa undersökningar pa gallsyror i ikteruspatienters blod bar alltid samtidigt för kon- trolls skull utförts Pettenkofers (event. Bangs) reaktion pa äfven extrakt af 6 kem. blodkroppsmassa från en icke-ikterisk individ. 2 Gallsyreextraktionen ur urinen har enl. prof. BANGS anvisning utförts pa tôljande sätt. Till 20 à 30 kem. filtrerad urin sättas några droppar ägghvitelösning t. ex. några droppar blod- serum. Magnesiumsulfat i substans tillsättes till mättning; en kort stunds uppvärmning; ett par droppar 25°/o HCl tillsättas. Filtrering. Fällningen med filtrum utkokes med 30 à 40 kem. alko- hol. Lösningen afdekanteras; till densamma (som vid ikterisk urin är starkt färgad) sättes för af- färgning under uppvärmning och omröring upprepade doser pulvriseradt bariumhydrat. Filtrering (filtratet bör vara färglöst). Filtratet indunstas. På återstoden göres Pettenkofers reaktion eller Bangs modifikation af denna. 92 Gustaf Petrén varit med säkerhet mindre än 0,10 °/o och tämligen säkert mindre än äfven 0,05 %o !. Detta resultat synes mig vara af bestämdt intresse beträffande redan fallet 67, hvars blod hade afsevärdt nedsatt koagulationsförmåga, och ännu mera beträffande fallet 62. Å denne patient gålvo hela 20 kem. blod (tagna vid sektionen) tydlig men alls icke stark Pettenkofer och 30 kem. urin (från dagen före exitus) likaledes tydlig men heller icke stark gallsyrereaktion: denne pat. hade sålunda höggradigt förlång- sammad blodkoagulation och företedde blödning af sannolikt cholämisk natur och hade så samtidigt en halt af gallsyrad alkali i blodet, som med säkerhet torde hafva varit mindre än 0,05°0o — sålunda långt under de 0,30 "/o, som man, om gallsyre- hypotesen vore riktig, hade anledning att vänta. Dessa båda fall och särskildt det sista synas mig klart och tydligt visa, att blodets nedsatta koagulationsförmåga vid kronisk ikterus i åtminstone somliga fall måste bero på något annat än gall- syrorna i blodet. Det är äfven åtskilliga andra omständigheter och undersökningsresultat, som tala emot hypotesen om gallsyrorna i blodet som de cholämiska blödningarnas orsak. Så först och främst redan de förhållanden, under hvilka de cholämiska blödningarna ibland uppträda. Enligt hvad förut är visadt (sidd. 25—26), förekommer det näm- ligen, att en höggradigt ikterisk patient, som laparotomiseras och därvid får gall- vägarne dränerade, under efterförloppet träffas af allvarlig blödning efter först en vecka eller än senare. Hur cholämisk blödning kan uppträda i dylika fall, där gallstagnationen sålunda är helt häfd och ikterus på retur sen en vecka eller än längre tid, är tydligen mycket svårt att förklara, om gallsyrehypotesen vore riktig, då en ökning af gallsyrorna i blodet under dessa förhållanden knappast är tänkbar ”. F. 6. visa de postoperativa cholämiska blödningarna med afseende på hela sitt kliniska uppträdande i många afseenden så påtaglig likhet med de hämofila blöd- ningarna, att det äfven på grund häraf är rätt osannolikt, att de skulle hafva en så principielt annan genes — enligt gallsyrehypotesen: gallsyrorna i blodet — än de hämofila, som visats bero på brist på trombokinas. Mot gallsyrehypotesen kunna också anföras de resultat, som MaALKoFF erhöll vid sina kvantitativa gallsyrebestämningar (se not 1 härunder) å urin från ikteriska patienter med choledochushinder af cancerös natur. Han fann nämligen, att gall- ! Af tidigare författares uppgifter om gallsyrehalten i urin vid ikterus ma här anföras den på området mycket auktoritative HOoPPE-SEYLERS uttalande uti hans Handbuch d. chemisch. Analyse; s. 379; 1893: »Der Gehalt des Harns an Gallensäure ist selbst bei sehr hochgradigem Icterus nur sehr unbedeutend». Äfven MALKOFF (Zur Pathologie des Ikterus (original på ryska); ref. uti Jahresber. d. Thierchemie; bd 27; 1897) fann vid kvantitativa bestämningar af gallsyrorna i urinen à 16 ikteriska patienter alltid smä gallsyrevärden; den största af honom funna utsöndrin- gen på dygnet var 0,4 gr. Om man beräknar dygnsmängden urin till 1500 kem., skulle alltså efter dessa undersökningar den maximala gallsyrehalten uti ikterisk urin vara 0,03 °/o. BiscHOFF (cit. efter STADELMANN: Der Icterus; sid. 99; 1891) fann uti ikteruspatienters urin maximalt 0,34 gr. gallsyrade salter på 1 dygn. ”Om en ikterisk patient med gallretention får hindret för gallpassagen genom operation aflägsnadt, så försvinna enligt MALKOFFS (I. c.) undersökningar, när ikterus går tillbaka, först gall- syrorna och först senare gallfärgämnena ur urinen, De postoperativa cholämiska blödningarna 93 syreutsöndringen uti urinen à dylika patienter tilltager i början af sjukdomen, uppnår så ett maximum för att därefter åter minska (enligt MaLkorr som följd af den vid kronisk gallstas småningom inträdande anatomiska och funktionella destruktionen af lefvern). Vid undersökning à hundar med underbunden ductus chole- dochus har Matxorr kommit till liknande resultat (härom närmare pa sidd. 97—98). Nu visar emellertid den kliniska erfarenheten, att blödningsrisken ingalunda blifver mindre under sjukdomsförloppet vid kronisk ikterus beroende på cancer utan till- tager med ikterus duration. Gallsyreproduktionen och blödningsrisken förhålla sig sälunda under sjukdomens senare del icke på analogt sätt, som man skulle väntat, om de stode i förhållandet orsak och verkan till hvara dra. Ett par forskare hafva å blod från höggradigt ikteriska patienter med cholä- miska blödningar utfört koagulationsförsök, som äro af intresse för frågan om dessa blödningars genes. Så funno Morawırz och BiericH uti ett lefvercirrhosfall ! med årslång ikterus och cholämiska blödningar, hvars blodkoagulationstid var 50 min. (normal koagulationstid 15 à 20 min.), att blodet (5 kem.) vid tillsats af 10 à 15 droppar väfnadssaft från kalflefver koagulerade på 6 à 7 min. Och på samma sätt fann O. Hanssen, att blod från en ikterisk patient? med tydliga symtom af haemor- rhagisk diates, som visade en mycket förlängd koagulationstid: 6 tim. (normalt 20 min.), koagulerade på 10 min. vid tillsats af några droppar hästserum eller några droppar trombokinashaltigt njurextrakt. Äfven om dessa iakttagelser enligt min mening ingalunda så bestämdt, som ifrågavarande författare själfva tyckas anse, ådagalägga, att det cholämiska blodets förlångsammade koagulation i dessa fall berott uteslutande på trombokinasbrist -- äfven ett normalt blod, som sålunda har en normal mängd trombokinas, kan fås att koagulera på vida kortare tid än annars genom tillsats af organextrakt —, så tala dessa iakttagelser i hvarje fall emot gallsyre- hypotesen. I detta samband kan det också vara på sin plats att anföra några af de vik- tigaste resultaten af en del experimentella forskningar rörande sambandet mellan lefverns funktion och blodkoagulationen. Dovox * och sedan Norr” hafva funnit, att efter exstirpation af lefvern på hund blodkoagulationen förlängsammas och blodet event. blifver helt okoagulerbart (enligt Norr åtminstone på hundar, som stått på stark köttdiet, däremot ej på hundar, som fastat). Doyon * och Norr 5 m. fl. hafva äfven visat, att vid kloroform- eller fosforförgiftning med däraf följande stark degeneration eller nekros uti lefvern blodkoagulationen förlängsammas och blodet ! Fallet är förut omnämndt pa sid. 59. > Fallet är förut omnämndt på sid. 61. 3 DoYON: Modifications de la coagulabilité du sang consécutives a la destruction du foie. Journal de Physiol. et de Pathol. générale; bd 7; 1905. 4 NoLF: Des modifications de la coagulation du sang chez le chien après exstirpation du foie. Bulletins de l’Académie de Belgique. 1905. 5 Noir: Eine neue Theorie der Blutgerinnung. Ergebnisse d. Inner. Medizin u. Kinderheilk.; bd 10, s. 340; 1913. 94 Gustaf Petrén event. blifver okoagulerbart; och särskildt hafva Dovon och Bizzer ! härvid funnit, att uti fallen med grava nekrotiska lefverförändringar men utan ikterus minskas blodets fibrinogenmängd och blifver blodet okoagulerbart, medan försöksdjur med stark ikterus men obetydliga lefverförändringar visa mindre påverkad eller ung. normal blodkoagulation. Vidare har Doyon vid försök à hund? funnit, att injek- tion af 1 à 3 kem. galla per kg. kroppsvikt uti vena mesenterica gör blodet okoa- gulerbart, medan injektion af en betydligt större dos uti vena jugularis eller saphena ej inverkar på blodkoagulationen. »La bile determine chez le chien, in vivo, l’in- coagulabilité du sang par lintermédiaire du foie», sluter Doyow häraf. Dessa nu i korthet refererade resultat af ifrågavarande djurexperiment äro visserligen icke af något direkt intresse för frågan om de kliniskt förekommande cholämiska blödnin- garnas genes, men visa alla, hur höggradigt en allvarlig rubbning i lefverns funk- tion inverkar på blodets koagulation. Slutligen kunna äfven de båda fall uti mitt undersökningsmaterial, som utan att hafva haft höggradig ikterus företett koagulationshämning af blodplasmat vid lägre procent gallsyrade alkalier än normalt, förtjäna att här anföras. Den ene hithörande patienten med helt lindrig ikterus (närmare omnämd på sid. 86) hade infekterade trombmassor uti vena porta och multipla lefverabscesser. Och den andre patienten *, som alls icke var ikterisk, hade sekundär cancer i lefvern med den primära tumören 1 ventrikeln. Sålunda hafva de båda enda patienterna bland alla de af mig med »gallsyre»metoden undersökta, som utan att hafva höggradig ikterus visat blodets koagulationsförmåga väsentligt nedsatt, befunnits vara två fall med mycket allvarlig lefversjukdom. Detta kliniska rön angifver, att rubbad lef- verfunktion äfven utan ikterus kan vålla nedsättning af blodets koagulations- förmåga. Innan detta kapitel om gallsyrehypotesen afslutas, kan det vara skäl att beröra älven den frågan, om icke gallsyrorna skulle kunna vara af betydelse för den ikteriske patientens blödningsbenägenhet på annat sätt än genom direkt in- verkan på blodets koagulation. Det har dä af flera författare framhållits #, att de i blodet förekommande gallsyrorna skulle vid kronisk ikterus genom långvarig in- verkan kunna skada kärlendotelet och därigenom befordra blodutträde och paren- ! Dovon och BILLET: Rapport entre l'incoagulabilité du sang et les lésions hépatiques dans Vintoxication subaigue par le chloroforme. Compt. rend. de la Soc. de Biol.; 1905; s. 852. ” Doyon: Action de la bile sur la coagulabilité du sang. Journal. de Phys. et de Path. génér.; bd 12; 1910. | > Denne pat. (63 års man), som sedan 7 à 8 mån. haft ventrikelsymtom och afmagrat, in- kom '*/5 à kirurg. kliniken; hade då retention i ventrikeln och en knytnäfstor palpabel resi- stens under v. refbensranden. Proflaparotomi '”/s visade tumör i ventrikeln och v. lefverloben. Läkning men rask aftyning. Blodet undersöktes ?7/s med »gallsyre»metoden (se sid. 82). Mors ??/s. — Sektionen visade en stor ulcererande cancer vid curvatura minor, som kontinuerligt fortsatte in uti v. lefverloben, där den vuxit som gräröda märgiga massor. Lefvern visade i högra loben intill lig. coronarium ganska rikligt med smä blödningar. * Se exempelvis UMBER: Erkrankungen der Leber und der Gallenwege. Handbuch d. Inner, Medizin af MoHr och STAEHELIN 1914. De postoperativa cholämiska blödningarna 95 chymatösa blödningar. Denna supponerade inverkan af gallsyrorna på kärlväggen kan emellertid alldeles icke godtagas som tillräcklig förklaringsgrund för de cho- lämiska blödningarna. Då nämligen flertalet ikterus-patienter med symtom af haemorrhagisk diates visat sig hafva en förlängsammad blodkoagulation, så kan de cholämiska blödningarnas orsak ej ligga uti enbart kärlväggsförändringar utan måste rimligtvis blödningarna bero på någon faktor, som inverkar direkt på blodets koagulation. Alla dessa ofvan anförda kliniska och experimentella rön synas mig på ett öfvertygande sätt visa, att gallsyrorna à blodet ej kunna vara åtminstone den väsent- liga orsaken till de s. k. cholämiska blödningarna. Att positivt besvara frågan om dessa blödningars genes är längt vanskligare. Det torde emellertid vara mycket sannolikt, att den väsentliga orsaken till de cholämiska blödningarna är att söka uti rubbning af lefverns funktion af någon art, ehuruväl vi tillsvidare ej närmare känna, på hvad sätt rubbad lefverfunktion inverkar på blodkoagulationen vid kro- nisk ikterus. Om rubbningen i lefverfunktion under dessa förhållanden leder till minskning af blodets fibrinogenmängd eller till brist på trombin, event. trombokinas eller till förekomst i blodet av större mängd antitrombin än normalt eller tillåter skadliga substanser från tarmen passera osönderdelade till blodet, det är frågor, som fortfarande äro oklara och kräfva fortsatt forskning. Till slut ett par ord om »gallsyre»-metoden, sålunda om den ofvan närmre be- skrifna metoden att bestämma, vid hvilken koncentration tillsatta gallsyror hämma ett blodplasmas koagulation. Som af den föregående utredningen framgår, får man genom undersökning med denna metod veta, om det undersökta blodets koagula- tionsförmäga är normal eller om den är nedsatt och i så fall hur mycket. »Gall- syre» metoden är en mig veterligen förut ej använd och som mina ofvan meddelade undersökningar visa praktiskt brukbar metod att pröfva blodets koagulationsförmäga. Den gifver oftast men ej alltid resultat, som öfverensstämma med dem, som er- hållas vid samtidiga bestämningar af blodets koagulationstid. Gallsyremetoden kräf- ver en viss laboratorieutrustning: centrifug, pipetter, ett gallsyradt alkali-preparat, och är något omständlig men torde å andra sidan vara mindre beroende af meto- dologiska felkällor än de vanliga metoderna att bestämma blodets koagulationstid. Och enligt min erfarenhet visar det sig uti ikterusfall med blödningsrisk ibland fördelaktigt att ej blott direkt undersöka blodets koagulationstid utan äfven pröfva dess koagulationsförmåga enligt gallsyremetoden. 96 Gustaf Petrén Djurförsök med underbindning af ductus choledochus. Underbindning af ductus choledochus är en operation, som sedan läng tid ofta utförts à försöksdjur 1 skilda syften: för att närmare följa och studera den däraf följande ikterus !, ingreppets inverkan på gallproduktionen !, de efter ingreppet uppträdande lefverförändringarna ?, blodfürändringarna * m. m. Syftet med de af mig utförda underbindningarna à hufvudgallgången har varit dels att undersöka, hur blodkoagulationen förhåller sig å dessa djur med experimentel kronisk ikterus dels att, om möjligt å dem få fram symtom af haemorrhagisk diates. Mina första choledochusunderbindningar utförde jag å 2 kaniner; då emeller- tid båda dessa djur dogo inom 3 dygn och det enligt flertalet tidigare undersökare * lär vara nog så vanskligt att få kaniner att lefva någon längre tid efter en dylik operation, så öfvergick jag vid de följande försöken till hundar. À 7 hundar har jag under eternarkos underbundit eller mellan tvenne liga- turer genomklippt ductus choledochus — djurens sjukhistorier äro 1 kortfattad form bifogade kasuistiken. Beträffande operationstekniken vid detta ingrepp à hund kan det förtjäna påpekas, att man ej, som i allmänhet vid choledochusingrepp å människa, bör uppsöka gallgången från gallblåsan utan efter bukhålans öppnande omedelbart framdraga mot eller uti buksåret pylorus och duodenum; det går då i regel lätt att strax till höger om pylorusringen vid duodenums öfre rand efter delning af det täckande serosabladet uppleta och fripreparera ductus choledochus. Operationerna äro utförda à Lunds med.-kemiska institution, i hvars åldriga lokaler de yttre aseptikbetingelserna äro, mildt uttryckt, ogynnsamma och förva- ringslokalerna för de opererade djuren så primitiva som möjligt. Af de 7 hundarne hafva de 2 dött efter ingreppet uti infektion: hund 1 efter 4 dygn af peritonit, hund 2 efter 16 dygn af intraabdominell cirkumskript abscess och abscess 1 buk- väggen. De öfriga D hafva läkts p. pr.; 1 af dessa (hund 3) dukade dock under efter 10 dygn af gallperitonit sannolikt efter spontan ruptur af den utspända gall- blåsan. De 4 återstående djuren hafva öfverlefvat underbindningen af ductus chole- dochus längre tid. ' MALKOFF: Zur Pathologie der Ikterus (original på ryska). Ref. uti Jahresber. d. Thierchemie; bd 27, s. 785; 1897. — WHIPPLE: The Pathogenesis of icterus. Journ. of experim. Med. bd 13; 1911. ? GERHARDT: Ucber Leberveränderungen nach Gallengangsunterbindung. Archiv f. exper. Pathol. u. Pharmak.; bd 30; 1892. — FressingGer och ROUDOWSKA: Dissemblances anatomo-patho- logiques de la cirrhose biliaire de l’homme et de la cirrhose biliaire expérimentale. Compt. rend. d. 1. Soc. de Biolog.; bd 75 s. 470 och 524; 1913. 3 LANDAU, |. c. — LEPEHNE: Blutveränderungen bei experimentellem Choledochusverschluss. Dissert.; Königsberg. 1911. * Enligt LANDAU (I. €.) kunna kaniner efter choledochusunderbindning ej lefva mer än 5 à 6 dagar och af GERHARDTS (I. ce.) så opererade 36 kaniner dogo halfva antalet inom 3 dygn; dock fick GERHARDT och äfven Pick (cit. efter Gerhardt) enstaka djur att öfverlefva ända till 32 à 36 dygn. På senare tiden hafva FIESSINGER och ROUDOWSKA (1. c.) lyckats, sen employant une tech- nique rigoureusement aseptique», att få choledochus-underbundna kaniner att länge öfverlefva in- greppet, i ett fall t. o. m. 6 månader. De postoperativa cholämiska blödningarna 97 Under de första dygnen efter choledochusunderbindningen hafva alla hundarne tett sig mer eller mindre olustiga, men flera af dem f. ö. ej förefallit mycket pä- verkade, medan ett par däremot af äfven de icke-infekterade efter operationen ej velat äta på flera dygn, haft kräkningar och gifvit intryck af att vara rätt starkt allmänt påverkade. Äfven det fortsatta förloppet har i de olika fallen tett sig något vexlande: somliga af hundarne hafva hållit sig någorlunda pigga och i kondition blott ett par veckor, därefter börjat förlora aptiten, te sig dåsiga och visat en under några veckor jämt fortskridande stark afmagring och kraftförfall till exitus; så afled hund 4 höggradigt afmagrad efter 9 veckor och hund 5 aflifvades likaledes hög- gradigt afmagrad efter 8 veckor humanitatis causa. Hos de båda återstående djuren (bund 6 och 7) har choledochusunderbindningen visserligen också medfört en afse- värd afmagring och nedsättning af allmäntillståndet men förloppet gått vida lång- sammare, då djuren ännu resp. 2 och 3 månader efter operationen tyckas befinna sig någorlunda väl!. Hur fort utveckla sig nu symtomen af ikterus efter choledochusunderbindning å hund? Vid mina försök har det visat sig, att gallfärgämnen om också blott i ringa mängd låta sig påvisa uti urinen ibland redan efter 1 dygn och annars regel- bundet efter 1!/2 dygn ? samt efter 3 dygn alltid fürefinnas uti den då redan täm- ligen starkt gallfärgade urinen i afsevärd mängd 3. Gallsyror i ringa mängd hafva à mina försöksdjur påvisats uti urinen 2 à 3 dygn efter choledochusunderbind ningen *. Dessa resultat öfverensstämma väl med MarkKorrs; han fann nämligen gallpigment i urinen på 2:dra dagen och gallsyror först på 2:dra eller 3:dje dagen. Då blodprof första gången tagits efter operationen, å de olika försöksdjuren efter 3 à 5 dygn, har blodplasman regelbundet visat sig redan vara ganska starkt gul- färgad. Begynnande ikterisk färg å sclerae kunde man iakttaga å hund 6 efter 5 7 ningen. Faeces hade à hund 6 ännu färg 5 dygn efter operationen men voro på 6:te dygnet helt akoliska. Beträffande den fortsatta gallproduktionen uti djur med underbunden chole- dygn, tydlig ikterus à flera af de andra hundarne 7 à 10 dygn efter underbind- dochus hafva ett par tidigare undersökare gjort iakttagelser af stort intresse. Mar- Korr’, som underbundit hufvudgallgången à 12 hundar, hvarefter dessa lefde »sehr ! LEPEHNE (1. c.) har vid sina choledochus-underbindningar à kattor funnit, att djuren öfver- lefde operationen !/a å 4!/2 veckor, och anser att denna försöksdjurens växlande lifslängd efter in- greppet berodde bland annat på äfven gallblåsans tillfälliga fyllnadsgrad vid operationen: djuren med utspänd fylld yallblasa dogo snart, djuren med tom gallblåsa lefde längre. Så vidt jag vid mina få operationer kunnat finna är gallblåsans tilltälliga fyllnadsgrad vid choledochusunderbind- ning å hund ej af någon betydelse för det senare förloppet. 2 Urinen från hund 3 gaf Hupperts reaktion pa gallfärgämnen svagt men tydligt positiv 1 dygn efter operationen, från hundarne 2, 4, 5 och 7 efter 1'/2 dygn och från hund 6 tydligt posi- tiv 2 dygn efter operationen. 5 Alla försöksdjuren visade starkt positiv Hupperts reaktion i urinen 3 dygn efter operationen * Pettenkofers reaktion var uti urinen tydligt positiv från flera af hundarna (3, 5, 6) efter 2 dygn, från hund 7 först efter 3 dygn. STING Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 13 98 Gustaf Petrén lange Zeit», en t. o. m. 130 dagar, fann, att gallsyreutsöndringen i urinen tilltog under första tiden efter operationen men sedan åter minskade och nedgick till små värden, t. o. m. till noll. »Bei mehreren Hunden wurde während der Beobachtungs- zeit nach deutlicher Ausbildung der Retentionserscheinungen eine Fistel der Gallen- blase angelegt und die aufgefangene Galle periodisch analysirt. Es ergab sich, dass die Leber 5—10 Mal weniger Cholate bereitet, als in der Norm; bei dem Hunde, der 130 Tage lebte, konnten sogar gar keine Cholate in der Galle nachgewiesen werden; Gallpigmente werden hierbei von der Leber in reichlicher Menge bereitet». Likartade iakttagelser hafva Fırssıseer och RoupowskaA ! gjort à choledochusun- derbundna kaniner. À de försöksdjur, som öfverlefde 3 à 6 månader, funno de nämligen, att den efter operationen inträdda ikterus började blekna redan efter omkr. 2 veckor, sedan längsamt gick tillbaka och efter ung. 2 mänader var helt försvunnen, ehuru hindret för gallpassagen alltjämt kvarstod. De tillägga: »On ne peut attribuer cette disposition de l'ictère à une insuffisance hépatique. Les ani- maux ne présentent aucun signe d’une insuffisance complète et le parenchyme hépa- tique n’en présente aucune des lésions. Il n'y a, à notre avis, qu'une facon d’ex- pliquer cette disposition de Fictère, c’est d'admettre qu'il s’est produit une veri- table inhibition de la fonction biliaire». Slutligen har äfven LEPEHNE! efter chole- dochus-ligatur à kattor iakttagit, att reaktionerna på gallfärgämnen i urinen trots fullständig gallretention under de sista dygnen före exitus ibland öfvergående visade sig negativ; andra dagar dessemellan voro de positiva. Enligt nu refererade iakttagelser skulle sålunda à choledochusunderbundna hundar gallsyrebildningen någon tid efter operationen börja minskas och senare (à en hund efter 4 mån.) helt upphöra, medan gallpigmentbildningen fortsätter och ikterus kvarstår; och å choledochusunderbundna kaniner skulle levern inom 2 må- nader efter ingreppet upphöra att producera äfven gallfärgämnen. Om dessa resultat af kaninförsöken äro riktiga, visa de att förhållandena te sig olika hos kanin och människa; en rik klinisk erfarenhet har ju nämligen lärt oss, att ikterus vid full- ständigt choledochushinder ingalunda försvinner utan kvarstår ända till patientens död. Kaninförsöken och deras resultat synas mig därför vara utan intresse för den mänskliga patologien; af större intresse äro möjligen resultaten af försöken å hund. Hvad nu mina egna försöksdjur angår, så har å dem alla gulfärgningen af sclerae, sedan den inträdt, jämt kvarstätt och senare snarare till- än aftagit; likaså har blodplasman vid de upprepade blodproftagningarne alltjämt visat sig ung. lika ikterisk; äfvenledes har urinen hos dem alla efter choledochusunderbindningen ständigt varit starkt gallfärgad och visat Hupperts reaktion på gallfärgämnen starkt positiv, dock med vissa till synes alldeles oregelbundna växlingar, så att både gall- färgningen af urinen och Hupperts reaktion ibland varit påtagligt mindre stark vid ett undersökningstillfälle än ett annat. På förekomsten af gallsyror i urin och blod”? Wa (ee ? For Pettenkofers reaktion äro de gallsyrade salterna extraherade ur urinen (30 kem.) och blodet (6 à 6 kem. afcentrifugerade blodkroppar) enligt den i föregående kapitel angifna metodiken. De postoperativa cholämiska blödningarna 99 hafva försöksdjuren undersökts upprepade gänger efter operationen pä lämpliga mellantider med Pettenkofers reaktion eller Bangs modifikation af densamma. Här mä anföras resultaten af dessa gallsyrereaktioner för hund 6, hvilken följts under längst tid efter operationen. Hund 6 Ey ET Lens) ce I Urin Blod D. 18. IX 3 dagar efter op. | rätt stark ' Pettenkofer — 20. IX 5 dagar » » stark Pettenkofer — 3. X 21} veckor » > stark Pettenkofer svag 1 Peterkofer 8 X 3 veckor » » rätt stark Pettenkofer svag men tydlig Pettenkofer 18. X 4! veckor » » — svag men tydlig Petenkofer 24. X D'}2 veckor » > stark Pettenkofer — 2. XII 11 veckor > > = tydligt positiv Bang 14. XII 12'/2 veckor » » | stark Pettenkofer o. Bang — Som af tabellen synes, innehålla denne hunds både blod och urin 3 månader efter choledochusunderbindningen gallsyror och visa då fortfarande ung. lika starkt positiva Pettenkoferreaktioner som förut efter operationen. Gallsyreundersökningarna å två af de andra försöksdjuren, som följts under ung. 2 månader efter chole- dochusunderbindningen, hafva gifvit likartade resultat; och särskildt kan det för- tjäna framhållas, att hund 5 äfven den dagen, då han nästan moribund dödades, visade tydligt positiv Pettenkofer i blodet och starkt positiv i urinen. Sa vidt man af Pettenkoferreaktionervas styrka vid de olika undersökningstillfällena kan våga döma, har sålunda å dessa 3 hundar 2 resp. 3 månader efter choledochusunder- bindningen ännu ej inträdt någon märkbar minskning uti blodets eller urinens gallsyrehalt. Så till frågan om blodets koagulation å de ikteriska hundarna efter chole- dochusunderbindning. Blodets koagulationsförmåga hos dessa har jag bestämdt ge- nom att undersöka enligt ofvan angifven metodik ?, vid hvilken koncentration till- satt gallsyrad alkalilösning hämmar koagulationen; och dessa bestämningar hafva utförts å de olika hundarne först före choledochusunderbindningen och sedan upprepade gånger efter densamma med lämpliga mellantider. Å de först opererade hundarne gjorde jag äfven samtidigt direkta bestämningar af blodets koagulationstid med blodprof å urglas, men lyckades det mig icke att härvid erhålla pålitliga värden be- ! Att urinen gifvit betydligt starkare Pettenkoferreaktion än blodet, beror gifvetvis därpå, att till gallsyreundersökningarne användts en betydligt större kvantitet urin (30 kem.) än blod (5 à 6 kem.). ? Den enda afvikelsen från den förut beskrifna tekniken har varit den, att den behöfliga blodkvantiteten — 9 kem. — ej tagits som å patienterna genom venpunktion utan erhållits ge- nom snitt i öronven, hvarvid bloddropparne, som oftast kommit i rask droppföljd., direkt uppfängats uti en liten graderad 10 kem:s glascylinder innehållande 1 kem. 1°/o ammoniumoxalat. Om- skakning, centrifugering, afpipettering och oxalatplasmat har varit färdigt till koagulationsbe- stämningar. 100 Gustaf Petrén roende på svårigheten ? att 4 hund taga de erforderliga blodprofven på oklanderligt sätt. Dessa bestämningar af koagulationstiden, af hvilka somliga äro påtagligt otillförlitliga, synas mig därför ej förtjäna att ens anföras. I efterföljande tabeller meddelas i öfversiktlig form resultaten af de gjorda koagulationsbestämningarne med »gallsyre»metoden å de 6 hundar, som öfverleft choledochusunderbiudningen någon längre tid. Hund 2. | Hund 3. Hund 4. Koagulat.-hamning vid: | Koagulat.-hämning vid: Koagul.-hamning vid: Re 0,55 fo | d. fans. 0,65°%70 | du a hese eee 0,65 °/» Opererad 9/4. Opererad 15/9 Opererad 79/4. 2/5 3 dagar p. op. ......... 0,550/0 | 2%/s 5 dagar p. OP. ......... 0,63 ?/o | ?/s 3 dagar. p. op. ......... 0,60 °/o So MMCACAT! Pr OP... 0,57 9/0 |”, 7 dagar p. op.......... 0,65.%0.| %/s-7 dagar p. Op. ......... 0,63 °/o död 15/5 af infektion. död ?5/9 af gallperitonit. 24/5 31/2 veckor p. op. ... 0,65 °/o 30/5 44/2 veckor p. op. ... 0,68 %/o död? '/; marantico modo. Hund 5. Hund 6. | Hund 7. Koogul.-hamning vid: | Koagul.-hamning vid: Koagul.-hämning vid: (GNT RER cc 0,63 °/o | 5 olika undersökningar under 5 olika undersökningar under Opererad '4/10. maj och början af sept. gåfvo maj och sept. gåfvo värden 4/10 10 dagar p. op. 0,65 à 0,68 °/o värden mellan 0,55 och 0,63 °/o mellan .......... 0,57 och 0,68 °/o "in 5 veckor p. op. ...... 0,61 °/o | Opererad 15/9, Opererad 14/10. ?ıa 7 Veckor p. op. ...... 0,65 °/o | 2/5 7 dagar p, op. ........ 0,65 °/o | 8/10 4 dagar p. OP.......... 0.61 °/o °/ı2 8 veckor p. op. 0,57 à 0,61 °0 | 25/9 10 dagar POT eee 0.65 °/0 | ?*/10 10 dagar p. op. 0,61 à 0,65 °/o dödades ?/12 (betydligt marantisk). | 3/10 21/2 veckor p. op. ... 0,53 0/0 | 74/11 5 /2 veckor p. op.... 0,57 °/o Tho 3 veckor p. op. ....... 0,61 Jo | 2/12 7 veckor p. op. .... ... 0,65 °/o 10 3 1/2 veckor p. op. ... 0,65 °/o 15/10 4 veckor p. op. 0,57 à 0,61 °/o 8/10 4 1/2 veckor p. op. 0,61 à 0.65°/o 4/140 5 '/2 veckor p. op.... 0,65 °/o #/11 9 l/2 veckor p. op.... 0,65 °/o ?j12 11 Veckor p. op....... 0,57 ?/0 | Af de här anförda bestämningarne, som gjorts före operationerna, framgår, att koagulationen af oxalatplasma från friska hundar helt hämmas vid tillsats af gallsyrad alkali-lösning till en koncentration af ung. 0,60 °/o — de funna värdena växla mellan 0,55°/o och 0,68°/o —; koagulationen af hundblod hämmas sålunda vid samma gallsyretillsats som koagulationen af människoblod. Om man så granskar de koagulationsbestämningar, som äro gjorda på olika tider efter choledochusunderbindningarne, så finner man, att ingen af dessa hundar med kronisk ikterus företett någon som helst påtaglig och än mindre varaktig nedsätt- ' Af den tidigare framställningen (se sidd. 50—51) framgår, i hur hög grad koagulationstiden är beroende af tekniken vid själfva blodproftagningen. ? Under juni månad var jag på grund af verksamhet på annan plats än i Lund förhindrad att à denne hund fortsätta koagulationsbestämningarne, De postoperativa cholämiska blôdningarna 101 sättning af blodets koagulationsfôrmâga — i hvarje fall så vidt »gallsyre»metoden är en mätare därpå; och dock har ett par af dessa försöksdjur följts och under- sökts under relativt lång tid: hund 6 under 11 veckor, hund 7 under 7 veckor efter operationen och hund 5 under 8 veckor till dess han höggradigt afmagrad och kraftlös var nära exitus (dödades då). Sä vidt man af undersökningsresultaten å dessa försöksdjur kan våga döma, bibehåller sålunda blodet från choledochusunder- bundna hundar med kronisk ikterus sin normala koagulationsförmåga under de första 2 à 3 månaderna efter operationen event. till exitus. Med några ord skall jag så beröra frågan om möjligheten att få fram s. k. cholämiska blödningar å försöksdjur med kronisk ikterus, ehuru mina egna djur- försök lämna ett endast mycket torftigt bidrag till frågan. De båda opererade hundar, som ännu lefva med ikterus sen resp. 2 och 3 mån., hafva ej företett några kliniskt upptäckbara symtom af blödning och af de 2 hundar, som kommit till sektion efter att hafva lefvat med ikterus resp. 8 och 9 veckor, hade den ene vid obduktionen inga som helst blödningar; å den andre (hund 4) fann man i ven- trikel och tarm ett svartbrunt innehåll, som gaf pos. Weber (af innehållets makro- skopiska utseende kunde man ingalunda vara säker på blodtillblandning); f. ö. påträffades inga blödningar i kadavret. I detta fall har det tydligen varit en obe- tydlig blodtillblandning till tarminnehället, hvilken möjligen kan hafva berott ! på en lindrig s. k. cholämisk blödning; å denna hund blef af ofvan uppgifven orsak blodkoagulationen dessvärre ej undersökt under de sista lefnadsveckorna. I de 3 öfriga nyssnämnda fallen öfverensstämma frånvaron af symtom af hämorrhagisk diates väl med blodkoagulationsbestämningarne, som visade normal koagulations- förmåga hos blodet. I litteraturen har jag ej funnit några uppgifter, som angifva, att man à för- söksdjur efter underbindning af d. choledochus iakttagit s. k. cholämiska blöd- ningar. Och då mitt material med blott 2 försöksdjur, som gått till mors och obducerats efter långvarig och svår ikterus, gifvetvis är för litet att tillåta några som helst slutsatser, så får det anses som en fortfarande öppen fråga — säkerligen värd fortsatta undersökningar —, huruvida och event. under hvilka förhållanden man vid experimentel kronisk ikterus kan å försöksdjur få fram symtom af hä- morrhagisk diates. Förändringarne i lefvern efter choledochusunderbindning hafva redan för länge sedan varit föremål för ingående undersökningar ?. Dessa hafva visat, att på åtmin- stone vissa försöksdjur uppträda redan tidigt — à kaniner på särskildt 2:dra och 3:dje dygnen — egendomliga nekrotiska härdar i lefverparenchymet, hvilka under det fortsatta förloppet resorberas, samt som väsentliga senare lefverförändringar dilatation af gallgångarna, betydlig förökning af den interlobulära bindväfven samt nybildning af gallgångskapillärer. 1 Då hunden under åtminstone hela sista veckan före exitus ej förtärt kött, är det högst osannolikt, att den pos. Weber skulle kunna bero på födan. 2 Se GERHARDT, I. c, 102 Gustaf Petrén Som af hundarnes sjukhistorier, vidfogade kasuistiken, närmre framgår, har Dr. Fex mikroskopiskt undersökt lefvern à de 5 djur, som kommit till sektion efter choledochusunderbindning. Uti fallen 1 och 3, där djuret dött resp. 3 och 10 dagar efter operationen, visade undersökningen i öfverensstämmelse med tidigare undersökningsresultat öfverallt i lefverväfnaden talrika härdar med fullständig nek- ros af lefvercellerna. Af större intresse för »cholämi»-frågan äro emellertid fallen 4 och 5, där djuret left resp. 8 och 9 veckor med ikterus efter choledochusunder- bindningen. Uti dessa båda fall befunnos de väsentliga förändringarne i lefvern ej vara andra än gallstas med dilaterade gallgångar, rikligt med gallpigment i lefver- cellerna sarot måttlig parenchymatös degeneration af dessa. När man 1 fall sådana som dessa, där djuret dött eller varit nära exitus i svår ikterus ung. 2 månader efter choledochusunderbindningen, ej finner större förändringar i lefvern än de nyss- nämnda, så är man ej mycket benägen att antaga, det nedsatt funktionsförmåga hos lefvern, »lefverinsufficiens», skulle i och för sig vara den väsentliga orsaken till djurets fortskridande aftyning och död. Emellertid får man härvidlag à andra sidan ej glömma, hur vanskligt det ofta är att af de anatomiska förändringarna i ett organ draga några säkra slutsatser beträffande rubbningarna uti organets funktion och detta ej minst när det gäller ett organ med så mångahanda och kom- plicerade uppgifter som lefvern. Sj ukhistorier. Postoperativa dödsfall af cholämisk blödning. Fallen 1-58. Fall I. Fabrikör J. F. L, 52 år. Intagen ‘4 1892 à Uppsala kirurg. klinik; cholecystostomi 7/4; död 1/4. Cancer ductus choledochi. Anamnes. "Tidigare fullt frisk. Sjuknade d. ?!/2 i symtom, som han själf ansåg vara inflnensa. Följande dag märkte emellertid hans hustru, att han var gul; samma dag blefvo afföringarna af- färgade och: hafva alltsedan haft ett kittliknande utseende; urinen har varit mörk som porter. Pat. «har under de gångna 6—7 veckorna behandlats såsom för en katarral ikterus. — Status 1/4 1892. Pat. är af reslig kroppsbyggnad och väl nutrierad, ehuru enligt uppgift betydligt afmagrad. Hudfärgen intensivt mörkgul; här och hvar öfver hela kroppen, mest på buken, synas märken efter subkutana blödningar, som inträdt för ung. 1 vecka sedan. Pulsen är jämn, af vexlande frekvens, stundom endast med 52—54 slag i min, Undre leverranden palperas 3 tvärfinger under bröstkorgs- randen och på gallblåsans plats kännes en äpplestor rundad tumör. (På sannolikhetsdiagnosen: choledochussten göres laparotomi.) Cholecystostomi ‘/s. "Tvärsnitt i jämnhöjd med undre leverranden. Den förstorade utspända gallblåsan incideras och 300 gr. tunn grönaktig slemmig vätska uttömmes. Sten eller tumör kunna ej palperas i gallbläsa eller gallvägar. Gallblåsan sys fram och dräneras. Buksutur. — Förlopp. Pat:s tillstånd var ganska tillfredsställande d. 7 och 8 med temp. högst 38°,4 och gallflöde genom gallblåsedränröret; pulsfrekvensen d. 8/4: 100 och 120. Vid förbandsvexlingarna ingen blödning, förr än den ?/+ på morgonen, då gallan innehöll blod och kompresserna voro genomdränkta med färskt blod. Under dagen intet gallflöde, då röret tilltäpptes af koagler, fortsatt blödning och af- tagande krafter. Temp. 389,5 och 39,9; pulsfrekvens 136 och 150. Mors kl. 3,30 f. m. d. "0/4. Obduktionen visade en ringformig skirr i nedre delen af duct. choledochus och inre blödningar. Fall 2. Enka E. K., 57 år. Intagen !/s 1898 & Malmö sjukhus (n:r 642); cholecystostomi 1°/s och ??/s; död */s. Cholelitiasis + cancer vesic. fell. et ductus hepatic. et choledoch. et hepatis. Anamnes. VIII-para. Alltid tidigare haft god mage. Sjuknade i mars i år med svåra kramp- artade buksmärtor, som fortsatte 3 dygn och tvingade till 2 veckors sängläge; läkare diagnosticerade gallsten; ingen ikterus. Sedan frisk till slutet af juni, då hon vid midsommartid öfverraskades af ett nytt anfall liknande det förra; efter ett par dagar ikterus. Sedan dess. har urinen varit mörk, afföringen gråhvit; hon har haft dålig aptit, kännt sig illamående, af och till kräkt, besvärats af malande värk och smärtor, blifvit mer och mer gul och mycket besvärats af klåda; betydlig Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. 1* Di Gustaf Petrén afmagring. — Status 1?/s 1898. Rätt godt hull. Stark ikterus, som stöter i brunt. Svar klåda. Hjärta, lungor 0. Undre leverranden kännes tydligt 1 tvärfinger under refbensranden och i mamillarlinjen sammanhängande med levern en jämn fast obetydligt ömmande resistens; f. 6. intet abnormt att palpera från buken. Urin mörkfärgad, 0 alb., + gallfärgämnen. Afföringar akoliska. Cholecystostomia. Seance I d. ”/s. Snitt genom h. musc. rectus. Ringa mängd starkt gall- färgad vätska i bukhålan. På leverns yta grägula förhärdnade partier; hårda körtlar kring gall- blåshalsen. Den utspända gallblåsan sys fram till peritoneum parietal. Buksåret slöts ofvanför och nedanför med suturer i 3 etager. — Seance II d. ??/s. Gallbläsan öppnas: 3 gallstenar och tjockflytande slemmig galla utskaffas. Drainage. — Förlopp. D. #/s Temp. d. 23: 389,2 och 389,8; sista 2 dagarna 379,7 till 389,1 I gar efter omläggning visade sig en ymnig blödning från djupet af gallblåsan i tamponaden; på e. m. visade sig en uppdrifning på h. sidan af buken nående ned till spina iliac. ant. sup. (hämatom); pulsen var liten och hastig. Känner sig subjektivt väl men kräker upp allt hvad hon förtär. Pulsen är fortfarande i dag liten och hastig. — D. *8/s. Temp. de 2 sista dagarne varit 37,4 à 317,6. Hon har legat dålig med kräkningar utan att kunna taga emot någon föda. Mors i dag kl. 7 e. m. Obduktion. I främre bukväggen en större subkutan och en större preperitoneal blödning; i bukhålan intet blod. Gallbläsan väl fastlödd till peritoneum parietale. Gallbläsan, gallgångarne och närliggande lymfkörtlar äro uppgângna i en cancermassa; à leverns yta åtskilliga cancer-meta- staser. Levern är grönsvart till färgen och af lös konsistens. Organen äro starkt ikteriska, men förete f. ö. inga väsentliga förändringar. Fali 3. Markören A. A. F. W., 41 år. Intagen ?°/s 1899 a Sabbatsbergs sjuk- € hus (n:r 326); cholecystostomi ”/1; choledochotomi 1/1; död s. d. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. Anamnes. För 6 år sedan hade pat. smärtanfall i öfre delen af buken och under de sista 2 åren hafva dessa påkommit oftare, dock alltjämt varit af kort duration och måttlig intensitet. I slutet af juni 1898 började anfallen uppträda tätare och blifva svårare: vara åtföljda af fross- brytningar och feber, hvarjämte ikterus tillstötte. Intogs à medic. afdeln. d. */s 1898 och har där vårdats under nära 7 månader. Därstädes har pat. haft täta anfall af gallstenstyp, under första månaderna mest hvarannan dag af 3—4 timmars duration; anfallen hafva vanligen ätföljts af fross- brytningar och feberstegringar upp till öfver 40°; temperaturkurvan är under flera månader af en fullkomligt pyämisk typ. Sista tiden hafva smärtanfallen, frysningarne och temperaturstegringarne päkommit mera sällan; sista veckan har han efter senaste anfallet med temp. d. ?”/s varit afebril. Under nästan hela sjukhusvistelsen har han varit ikterisk; ikterus har ökats i intensitet efter smärtanfallen. Ingen väsentlig afmagring. — Status °°/s 1899. Pat:s utseende är ej kakektiskt. Stark ikterus. Temp. dessa dagar 379,0 à 379,4. Levern tyckes med sin nedre rand nå till bröst- korgsranden; gallblåsan ej palpabel och någon abnorm resistens är f. ö. ej heller att med säkerhet palpera. Urinen mörkfärgad, 6 alb. Afföringar gråhvita. Cholecystostomia ®/a. Snitt i h. rectusskidan till något nedom nafvelplanet. Obetydliga lätt lösbara adherenser pä gallbläsans undre sida. En valnötstor sten palperas i d. choledochus. Punk- tion af gallbläsan med uttömmande af grön, nägot slemmig galla. Incision af gallbläsan. Dä chole- dochusstenen ej kändes förskjutbar och ej näddes af täng, införd genom d. cysticus, dränerades gallbläsan efter det incisionsändarna fastsytts vid periton. pariet. och inlades tamponad under gall- bläsan mot choledochus i afsigt att aflägsna stenen i en senare seance. Nedersta och öfversta delen af buksäret suturerades. — Förlopp. Temp. steg d. 7 på aftonen till 39%s8, höll sig sedan kring 38° och var frän d. 12 under 38°; pulsfrekvensen höll sig första veckan mellan 130 och 108, gick sedan ned kring 100. Rikligt galllöde genom dränageröret i gallblåsan och uti förbandet (c:a 500 gr. galla per dygn). Tarmpassage normal; fæces fortfarande affärgade. Efter oper. stark bron- chit med rikliga purulenta sputa; bättre efter 1 vecka. D. 6/4: ingen minskning i ikterus att iakt- taga. Allmäntillständet är tämligen godt. — Choledochotomi d. "Ja Tampongerna aflägsnas och särhälan utspolas. Välutbildade adherenser. Först efter långt sökande påträffas den vid förra oper. palperade stenen. Incision af choledochus: en mer än spansknötstor och en mindre sten utskaffas; hepaticusdränage med grof halffast kateter; tamponad. Pat. var under hela operat. dålig, låg långa . SA . ae . 2331 De postoperativa cholämiska blödningarna 9 stunder vaken (fick c:a 20 kem. kloroform). Ingen blödning. — Efter oper. var pulsen knappt kännbar och trots stimulantia afled pat. kl. 2 e. m. samma dag. Obduktion. Stark ikterus. Hjärta 0. Akut bronchit i lungorna. Under operationssäret finner man en af oment väl afgränsad sårhåla med den i fundus öppnade gallblåsan och den inciderade choledochus i botten. D. choledochus och hepaticus äro betydligt dilaterade. I en recess af gall- blåsan en mindre gallsten, f. ö. inga stenar. Ifrån öfre delen af operationsfältet och ned till öfre randen af lilla bäckenet en stor retroperitoneal blödning. Levern visar tecken på gallstas. Tarm- innehållet är ej gallfärgadt. Fall 4. Kapten A. v. P, 56 år. Intagen '‘/10 1899 à Serafimerlasarettets kirurg. klinik II (n:r 585); cholecystostomi + choledochotomi 1%/10; död !$/10. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. Anamnes. Pat. har länge lidit af vaga digestionsrubbningar. I juni 1899 diagnosticerades först gallsten. Sex veckor före inkomsten fick pat. svåra smärtor i buken och ikterus; smärtorna upphörde småningom men gulfärgningen blef än intensivare. — Status /10 1899. Stark ikterus. Hjärta normalt. Lungor med lindrigt emfysem. Urin gallfärgad med ringa mängd alb. Levern är ej förstorad; å dess nedre rand palperas en tydligt framskjutande hönsäggstor resistens. Cholecystostomi + choledochotomi io. Incision af gallblåsan, som innehåller ett stort antal stenar och slemmig vätska. I ductus eysticus och choledochus massor af små kolesterinstenar. Den senare incideras, befrias från konkrement och dräneras liksom gallblåsan. — Förlopp. Efter oper. var pat. lugn och afebril; galla flöt bra ur båda rören. På natten !®/ıo häftig smärta med beklämning och andnöd; pulsen var liten, 92. Trots stimulantia fortskridande försämring och pat. afled kl. 12 middagen. „ Obduktion af buken visade en rätt stor mängd blod i bukhålan nedanför levern. Stenar funnos ännu kvar, som täppte till choledochus: Fall 5. Lärarinna A. E., 36 år. Intagen °%/11 1899 à Serafimerlasarettets kirurg. klinik I (n:r 640); cholecystectomi */11; excision af gallfistel 31/, 1900; död Ya. Cholelitiasis + fistula vesic. fell. p. cholecystostom. + icterus chron. Anamnes. För ung. 8 år sedan började pat. få anfall med häftiga kolikplägor i h. hypo- chondriet och kräkningar, som räckte några timmar; anfallen uppträdde i början tämligen sällan, ökade i frekvens och en palpabel ömmande tumör uppträdde på gallblåsans plats. Efter ett anfall fann hon en gallsten i afföringen. Då anfallen blefvo svårare och tillståndet förvärrades, sökte hon i Buenos Ayres, där hon då vistades, sjukhusvård i december 1898. Här gjordes cholecystostomi med aflägsnande af ett stort antal stenar; efter ett par veckor lämnade hon sjukhuset symtomfri och läkt. Efter någon tid började hon åter få smärtor i gallblåstrakten och en tumör bildade sig under gallfistelärret; smärtorna tilltogo, tills där spontant brast hål och en mest ofärgad vätska tömde sig; efter några dagar slöt sig åter fisteln. Snart inställde sig emellertid ånyo smärtor och tumör, hvilka båda försvunno efter nytt genombrott. Sedan dess har pat:s tillstånd med korta intervall jämt växlat mellan facen smärtor med ömmande resistens och facen öppen fistel. — Status *ıı 1899. Godt allmäntillstånd och hull. Afebril. Hjärta, lungor 0. Urin 0. Ih. para- sternallinjen från refbensranden till nafvelplanet ett operationsärr, i hvars midt synes en trång fistelöppning, ur hvilken framdroppar en ofärgad slemmig vätska; sond kan införas blott I à 2 em. Buken mjuk och oöm; ingen abnorm resistens. Afföringar äro normalt färgade. Cholecystectomi 8/11. Den starkt adherenta gallblåsan lossas: i ductus cysticus en mindre sten. Exstirpation af gallblåsan och d. eysticus. Under oper. iakttogs att galla utflöt utan att man kunde bestämma hvarifrån. Dränrör; tamponad; f. ö. suturering af buksåret. — Förlopp. Temp. var efter op. högst 379,8; op.såret läktes p. pr. Gallsekretionen i såret började redan Ar Gustaf Petren operationsdagen och fortsatte sedan i rikligt flöde. Fæces färg minskade efter oper.; d. 16 voro de helt ofärgade. Under slutet af nov. och under dec. var tillståndet i det stora hela oförändradt med riklig gallafgång genom fisteln och akoliska fæces. Den ?/1 1900 började gallflödet minskas och ikterus uppträda. Under januari växlade tillståndet: ömsom rikligt, ömsom sparsamt gallflöde genom fisteln och i samband därmed växling 1 ikterus; afföringar i allmänhet fortfarande akoliska, vid 2 eller 3 tillfällen svagt brunfärgade. Pat. jämt afebril. Excision af gallfistel %/1. Den gallförande fisteln klyfves och excideras delvis men kan ej följas på djupet; rätt riklig parenchymatös blödning. Tamponad. — Förlopp. Temp. efter op. under 37°. Blödning i förbandet, så att detta måste växlas 2 ger operationsdagen; pulsen blef liten. Under natten försämrad hjärtverksamhet; på morgonen d. '/2 knappt kännbar puls och efter två krampanfall mors kl. 10 f. m. Obduktion. Blodgenomdränkta tamponger i sårhålan. Betydlig blodinfiltration i främre buk- väggen, i muskulaturen och subseröst. Omentadherenserna kring operationssåret äro likaledes starkt blodinfiltrerade, och till höger om operationssåret finnes subseröst kring den där adherenta delen af colon transvers. en mer än knytnäfstor håla med koaguleradt blod. I fria bukhålan ingen vätska. D. choledochus var stenoserad, kunde ej uppklippas eller följas genom ärrväfnaden. Levern var af vanlig storlek, starkt ikterisk. Fall 6. Målare O. T., 47 år. Intagen ”/ı 1901 à Sabbatsbergs sjukhus kirurg. afd. (n:r 99); cholecystostomi + choledochotomi '/2; död ?3/s. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. Anamnes. Frisk tills för ung. 1'/2 år sedan, då han började känna obehag i epigastriet och under h. refbensranden. Under sista året har han haft med veckors eller högst 1 à 2 månaders mellantid påkommande smärtanfall under h. refbensranden, utstrålande åt ryggen, hvilka räckt 2 à 4 timmar, vanligen varit förenade med feber och frossbrytningar och efterföljts under 2—3 dagar af gulfärgning af huden och porterfärg 4 urinen. Vårdad !%/s—°/s 4 sjukhus för gallsten. Sista tiden anfall hvar eller hvar annan månad. Den */1 ett vanligt anfall med ikterus den följande dagen. — Status */1 1901. Kraftig kroppsbyggnad och godt hull. Afebril. Täm- ligen stark icterus. Hjärta och lungor 0. Buken mjuk och oöm. Leverdämpning normal. Ingen abnorm resistens eller tryckömhet. Urinen innehåller gallfärgämnen; 0 alb. Fæces äro något af- färgade. — D. ?/e. Ikterus borta. Normalt färgad urin. — D. 8/2. I går frysning och temperatur- stegring, som i går var 382,6 och i dag är 37°,4 och 409,5. Inga smärtor; ingen ömhet öfver gall- blåstrakten. I dag tydlig ikterus. — D. 1°}. Temp. i går och i dag åter kring 379. I dag typiskt gallstensanfall efterföljdt af ikterus. — D. "4. Urinen är gul och klar. Cholecystostomi + choledochotomi 14/2, Snitt genom h. muse. rectus, som förlängdes med ett transverselt snitt till medellinjen. Adherenser kring gallblåshalsen och choledochus, hvilka löstes. Sten kännes ej i blåsan, men uti den till fullt fingertjocklek utvidgade choledochus. Incision af denna: 7 facetterade, från hasselnöt- till halfvalnötstora stenar utskaffas; rikligt flöde af klar galla. Dränrör i d. hepaticus, hvilket omgifves af gasremsor. Gallblåsan fastsys vid buksåret och drä- neras. Tamponad, f. 6. buksutur. — Förlopp. D. 15, Temp. i dag 3891 och 38,5. Känner sig matt. Buken mjuk; väderafgång. Gallflöde i rören och förbandet. — D. 16/2. Temp. i dag 38° och 37°,9. På e. m. flera svartfärgade kräkningar; pulsen kraftig, 110 à 118. Urinen håller gall- färgämnen. — D. *"/2, Pat. har sista dagarna mått väl och ej haft kräkning sedan d. 16. Pat, har hela tiden haft ikterus. som något tilltagit. Gallflöde i förbandet, mindre i rören. Hepaticus- dränröret tages; tamponaden bytt. Särhälan granulerar vackert. — D. */2. I dag på morgonen plötsligt en rätt stor blodkräkning; pulsen blef hastig och mjuk. Stimulantia och subkutant 500 kem. 2°/o gelatinlösning. Under dagens lopp blef pat. allt sämre och fick på e. m. upprepade blodiga afföringar; hade på kvällen knappt kännbar puls. Stimulerades fortfarande och fick ytter- ligare 500 gr. gelatinlösning. Mors kl. 3 f. m. d. 78/2, Obduktion. Liket ikteriskt. Facetterade gallstenar påträffas uti en gallblåsans divertikel och uti d. cysticus. Levern visar frånsedt ikterus inga väsentliga förändringar. I magsäck och tarmar en stor kvantitet blod; f. 6. därstädes inga pävisbara förändringar. I öfriga organ inga förändringar af väsentligt intresse. De postoperativa cholämiska blödningarna 9) Fall 7. Fru M. H., 40 ar. Intagen */s 1902 à Norrköpings sjukhus; chole- eystectomi + choledochotomi ?"/3; död as. Litiasis ductus choledochi. Anamnes. Sedan flera ar har pat. haft anfall med hastigt pakommande svåra smärtor i epiga- striet, hvilka uppträdde i bürjan med manaders mellantid, under senare aren oftare; under senare åren ikterus efter anfallen. Under sista aren hafva anfallen varit lindrigare — mera yttrat sig som dof värk — men kommit hvar eller hvarannan dag. Sedan omkring 2 år ständig ikterus, mörk urin och gräfärgade afföringar. Aftagit i hull och krafter. — Status ”°/s 1902. Mager, starkt ikterisk individ. På gallbläsans plats palperas en diffust begränsad, mindre än knytnäfstor, föga öm resistens. Levern är ej nämnvärdt förstorad. Urin starkt ikterisk, 0 alb. Choleysteetomi + choledochotomi ?7/s. Snitt genom laterala rectusskidan. Under levern viscera sammanvuxna till ett kylse, i hvilket den lilla starkt adherenta gallblåsan friprepareras. Kring d.choledochus rikliga fasta adherenser. Uti gången kännes, sedan den med mycket besvär och under rätt stark blodförlust fripreparerats, sten. Choledochotomi med utskaffande af en hasselnötstor sten. Gallblåsan exstirperas. Dränage. Suturer. — Förlopp. Pat. hade under dagarne efter op. kräkningar, som på andra dagen innehöllo stora blodmassor delvis koagulerade. Strax nedom och omkring buksåret kändes en tumörartad, ej ömmande uppdrifning. Pulsen blef allt sämre och pat. afled d. !/4. Obduktion. I operationsregionen något grumligt exsudat; intet var; peritoneum pariet. der- omkring lifligt injiceradt. I bukhålan ung. 150 gr. svart tjockflytande blod. Ventrikeln tom ; duodenum och angränsande del af jejunum betydligt utvidgade och fyllda af blodmassor med blod uti äfven sjelfva tarmväggen mellan dess olika lager. Inga konkrement i lever eller gallvägar. Fall 8. Fru E. A. 44 år. Intagen "2 1902 à Serafimerlasarettets kirurg. 25 / / klinik I (n:r 820); cholecystotomi + hepaticusdränage !”/ı2; död °°, 12. Litiasis vesic. fell. et duct. choledochi. Anamnes. Sen flera ar har pat. haft gallstenskolik med üfvergäende ikterus. Sedan månader bestående ikterus. Hastig afmagring. — Afebril. Cholecystotomi + hepatieusdränage 1/12. — Förlopp. Temp. dagen efter oper. 37,°8, sedan högst 37,2. Pa 5:te dagen måttlig blödning ur såret. Kollaps. | Obduktion. En rörlig ärtstor sten i choledochus. På konvexa leverytan och längs colon ascendens ett tunnt lager af lefradt blod. Magsäcken enormt utspänd af tunnflytande smutsbrunt innehåll. Tarminnehället ingenstädes gallfärgadt. Hjärtmuskulaturen visade brun atrofi. Fall 9. Godsegare B. E. S., 43 år. Intagen ?/+ 1903 à Serafimerlasarettets kirurg. klinik I (n:r 482); laparotomia explorativa 7/7; död 9/7. Cancer ductus hepatici. Anamnes. Känt sig fullt frisk till för 4 man. sedan, da utan pavisbar orsak en intensiv ikterus uppträdde, som kvarstatt. Inga smärtor. Ingen kännbar tumör. Yrkade själf på prof- laparotomi. — Pat. är afebril. Laparotomia explorativa ”|1. Ductus hepaticus befanns vara säte för en stenoserande ny- bildning. — Förlopp. Temp. var dagen efter op. 3893, sedan under 38°. Dagen efter oper. började pat. kräkas blodfärgade massor; akut anaemi. Död i cholämiska symtom efter 6 dygn. Obduktionen bekräftade diagnosen. 6* Gustaf Petren Fall 10. Hustru S. A., 42 år. Intagen 7/5 1904 à Lunds kirurg. klinik (n:r 523); laparotomia explorativa 14/5; död ?!/s. Cancer pancreatis. Anamnes. VIl-para och dessutom 2 missfall. Tidigare varit frisk och aldrig förr haft några obehag från epigastriet eller gallblåstrakten. För 81/2 veckor sedan började hon känna lindriga gnagande smärtor midt 1 epigastriet utstrålande åt venster; de försvunno efter 11/2 vecka och sedan har hon ej kännt något ondt i magen. För 7 veckor sen diagnosticerade läkare gulsot och har sedan dess hennes enda symtom varit en ständigt tilltagande ikterus; dessutom betydlig af- magring under de gångna veckorna. — Status 7/5 1904. Pat. mår subjectivt väl, företer en be- tydande ikterus med mättad gul hudfärg. Hjärta och lungor utan anmärkning. Urinen starkt ikteriskt färgad; 0 alb. Faeces akoliska. Leverdämping ej förstorad ; nedre leverranden ej palpabel. Under h. refbensranden kännes en rundad nedåt till nafvelplanet och medialt till nära medellinjen sig sträckande, med respirationen förskjutbar resistens. Laparotomia explorativa göres ‘fs. Tumör i pancreas. Buken slutes, — Förlopp. D. "/s. Temp. högst 379,7 efter operationen. Allmäntillståndet är godt och hon har stått öfver ingreppet väl. Ikterus ökas. — D. '*/s. I natt pâtaslig försämring. Läpparne äro bleka och pulsen liten, dålig och mjuk. Omkring och nedanför operationssåret kännes en tydlig infiltration i bukväggen. — D, 0/5. Alltjemt afebril, men tillståndet försämras: de anämiska symtomen tilltaga betydligt. Infiltrationen i bukväggen ökas, sträcker sig nu nedåt os pubis och öfver medellinjen på venster sida. — Mors kl. 11,55 d. ?"fs. Obduktion. Tkterus. Cancer i caput pancreatis. Stort hämatom i bukväggen. Fall 11. J. S., man, 50 år. Intagen °/9 1904 à Hernösands lasarett (n:r 480); duodenocholedochostomia '/9; död 1/9. Stenosis ductus choledochi ex ulcere duodeni. Anamnes. Pat. uppgifver att hans nuvarande sjukdom började för ett halfår sedan. Han har ej haft några smärtor, men en intensiv ikterus. — Status ‘Jo 1904. Mycket höggradig ikterus med ansiktshuden kopparfärgad. Inga smärtor. Intensiv klåda. Levern är betydligt förstorad. En rundad tumör palperas under leverranden på gallblåsans plats. Duodenotomi + duodenocholedochostomi '*/s, Snitt längs leverranden. Gallblåsan är betydligt förstorad och d. choledochus utspänd till nästan en tunntarms vidd. I duodenalväggen kännes på platsen för papilla Vateri en förhårdnad. För att göra denna tillgänglig, incideras duodenum. Själfva mynningen"'af duct. choledochus synes i papilla Vateri vara tilltäppt genom en gulaktig ärrliknande förhårdnad. Den utspända d. choledochus buktade fram i tarmväggen: punktion ger en nästan klar hvit vätska. Incision göres fran duodenum uti den frambuktande choledochus — så stor, att en finger kan införas; en mängd slemmig galla utrinner. Inga konkrement att palpera i gallblåsa eller gallgängar. Tarmincisionen slutes på vanligt sätt. Tamponad af opera- tionssåret med gas; f. 6. buksutur. — Förlopp. Blodkräkning på natten och mors följande dag. Obduktion. Stark ikterus. Här och där mindre subkutana blödningar. Ingen peritonit. Levern är något förstorad af gröngul färg. Gallblåsan är förstorad, innehåller en ringa mängd galla. D. choledochus är utvidgad och dess mynning i duodenum fullständigt oblitererad. Intet sår i ventrikeln eller duodenum. Ventrikeln är betydligt utspänd af blod, likaså duodenum. F. ö. intet anmärkningsvärdt. (Blödningen stammar sannolikt från duodenocholedochostomisåret). Fall 12. Dring H. N, 41 år. Intagen */s 1905 à Engelholms lasarett (n:r 389); cholecystenterostomia 13/9; död 17/9. Cancer pancreatis. Anamnes. Sedan 2 veckor har pat. kännt sig illamående och haft ikterus. Inga kräkningar. Status '”/s 1905. Nedsatt allmäntillstånd. Afebril. Ikterus. Urinen är mörk; afföringarne äro De postoperativa cholämiska blôdningarna = städse gråa. I buken ingen palpabel tumör; gallblåsan ej palpabel. Ventrikelundersökning anger intet abnormt. — D. !”/o, Pat. har under sjukhusvistelsen afmagrat 4 kgr och är nu vilig under- kasta sig föreslagen operation. Cholecystenterostomia '*/9, Snitt ih. muse. rectus. Den betydligt utspända gallblåsan punkteras: riklig mängd gråsvart galla. Ingen sten att palpera i gallblåsa eller gallvägar. I caput pancreatis kännes en hård tumör. En anastomos anlägges mellan gallblåsan och en jejunumslynga. Buksutur. — Förlopp. Temp. under dagarne efter op. kring 38°, högst 389,3. Pulsfrekvensen var d. 14: 70 och 82, d. 15: 88 och 100, d. 16: 112 och 104. Under de första 2 dagarna väderafgång med tarmskölj- ningar. D. 15 ett par kräkningar. D. 16 likaledes ett par små kräkningar; meteorism; medtaget allmäntillstånd. På aftonen höggradig meteorism; med magsköljning upphämtades en stor kvanti- tet grönsvart ventrikelinnehäll; senare medvetslös och mors kl. 1 f. m. d. '"/s. Obduktion. Ganska mycket blödning i bukväggen. Ingen peritonit. Anastomoser utan an- märkning. Betydlig meteorism, à coecum och colon kolossal. Ganska mycket blod i bukhälans sidodelar och bäckenet. Dessutom en betydande mängd hufvudsakligen koaguleradt blod i meso- colon transversums högra hälft samt på höger sida retroperitonealt ända ned kring h. njure. I pankreashufvudet en betydlig induration (cancer). Fall 13. Fru H. E. 47 år. Intagen !*/11 1905 à Sofiahemmet i Stockholm ; cholecystectomi + choledochotomi 14/11; död '"11. Cancer ductus hepatici. Anamnes. Tidigare alltid frisk. D. '%/s 1905 fick hon ett anfall af »magkramp>, var efter ett par timmar åter fullt återställd. Likartade anfall d. ?!/s samt d. 5/9 och ‘/s med typ af gallstensan- fall. Några dagar efter d. 7/2 inträdde lindrig ikterus och d. '®/o fick hon ett nytt anfall; därefter sängliggande. Under tiden !/10—?5/10 dagliga anfall. Pat. hade blifvit starkt ikterisk, hade affärgade faeces och klåda. Ingen tydlig växling i gulfärgningen. Levern lindrigt förstorad. Gallblåsan skall första tiden hafva varit palpabel, sedermera icke. Temp. var högst 37,7 à 379,9 em. Flera anfall under äfven första halfvan af november. Svårt anfall d. '#/11 med temp. 38°. Intogs pa Sofia- hemmet s. d. Cholecystektomi + choledochotomi “/11 (prof. BERG). Kehrs snitt. Den något förstorade, spända ej adherenta gallblåsan öppnas och befinnes fylld af ett svagt gulfärgadt, tunnt, slemmigt sekret. Cholecystectomi. D. cysticus tyckes stenoserad. Choledochus, som synes som en platt sträng, incideras ; ingen galla. Högre upp i gallgängen kännes en spansknôtstor resistens (lumör, ej sten). Buken slutes. — Förlopp. Efter ett par dagars aftynande i följd af cholämisk blödning afled pat. d. ‘7/11 Obduktionen visade att en spansknötstor fast cancer tilltäppte och infiltrerade duct. hepaticus vid och strax ofvan inmynningsstället för d. cysticus. Fall 14. Arbetare S. L., 53 år. Intagen °%/10 1905 à Engelholms lasarett 27/ n:r 479); hepaticotomi 77/11; död ?'/:2. I / Cancer ductus hepatici. Anamnes. Pat. insjuknade för mindre än 1 vecka sedan (d. 18 sept.) med diarrhé, — sedan dess lösa gråa afföringar. Han har druckit karlsbadervatten. — Status ”*/ıo 1905. Ingen temperatur- förhöjning. Pat. är starkt gulfärgad och besväras af hudkläda. Urinen är mörk. Gallblasan är ej palpabel. Hepaticotomi ”"/11. Incision genom h. muse. rectus. Utbredda sammanväxningar vid ligament. hepaticoduodenale, hvilka lösas. Gallblåsan tom och sammanfallen. Då det vid palpation förefaller, som om där vore sten i hepaticus, incideras denna. Sondering såväl uppåt uti hepaticus som nedåt genom choledochus lyckas emellertid utan att sten påträffas; men ingen galla utrinner. Hepaticus- dränage. Tamponad. Buksutur. — Förlopp. Pat. öfverstod operationen ganska bra. Temp. höll sig efter oper. på morgonen 37,4 à 372,8 och på kvällarna mellan 38° och 389,6; pulsfrekvens 52 à 8* Gustaf Petren 60. Sekretet från såret hade redan efter några dagar gallfärg; dränageröret aflagsnades omkr. d. !!/ı. Sedan omkr. d. 14 var afföringen ständigt färgad. Något senare inställde sig smärre hudblödningar. Såret hann aldrig fullt läkas. D. #12 uttömdes p. rectum !/2 liter lefradt blod och senare hade pat. två små svartfärgade afföringar; på aftonen temperaturstegring. D. */12 var pat. mycket matt och hade hög temp.; den ””/2 mors. Obduktion. Afmagradt lik med stark ikterus. I huden talrika äldre och färskare blödningar. I bukhålan ung. 1 liter mörkt gulfärgad klar vätska. Uti de nedersta 6 cm. är d.hepaticus' lumen starkt stenoseradt af en fast, späckig, vit förtjockning i väggen (mikrosk. undersökning: cancer). Gallgångarne ofvanför äro mycket starkt dilaterade och hafva delvis ett grumligt innehåll. Levern är ej förstorad. Ventrikeln innehåller !/s liter svart vällingtjock vätska (förändradt blod) och tar- men har i hela sitt förlopp ett blodfärgadt innehåll. Såväl à ventrikelns bakre vägg som i tarmen företer slemhinnan märken efter små färska blödningar. I lungparenchymet hampfröstora blöd- ningar. Fall 15. Hustru M. J. 38 år. Intagen °®/s 1906 à Sahlgrenska sjukhuset i Göteborg (n:r 951); choledochotomi 3/7; död 7/7. Litiasis ductus choledochi + cirrhosis hepatis. Anamnes. Sen 6 år anfall af smärtor i öfre delen af buken mest nattetid med frysningar, kräkningar och meteorism; efter anfallen ikterus. På senare tid tätare anfall, nu hvarje vecka. Sista tiden någon afmagring. — Status *%/6. Tämligen godt allmäntillstånd. Afebril. Hjärta, lungor 0. Oedem i underbenen. Betydlig ikterus. Urinen ikterisk, 0 alb. Den palpabla leverytan kän- nes i epigastriet smäknottrig; ingen palpabel gallbläsa. Mjelten är palpabel och betydligt förstorad. Ingen ascites. — °*/7. Ikterus har möjligen något ökat. Choledochotomi 3/7. Kehrs »Wellen»snitt. Levern är hård och cirrhotisk. Gallblåsan är hög- gradigt hopskrumpen; duct. choledochus är utvidgad, tjock som en tumme. Gängen incideras och flera stora rätt lösa stenar uttagas. Dränage af choledochus. Tamponad; f. 6. buksutur. — Förlopp. Temp. var d. 4/7 38”,1, sedan högst 372,6; pulsfrekvensen var operationsdagen på aftonen 80, följande morgon 104 och sen 100 à 120. Mors d. 1/1. Obduktion. I öfre delen af buken och h. bukhalfvan från öfre leverytan finner man en stor mängd — mer än 2 liter — delvis koaguleradt blod; operationsområdet är infiltrerat med blodko- agler. Något kärllumen som blödningens källa kan ej påträffas. Inga konkrement i gallvägarne, choledochus betydligt utvidgad till strax ofvan papilla Vateri. Levern visar rätt höggradig cirrhos: ytan småknottrig med knottror af ärtstorlek, fast och hård konsistens och på snittytan tjocka bind- väfssträk med insprängda öar af leverväfnad. Mjelten är betydligt förstorad. Fall 16. Kontrollör K. F. W., 57 år. Intagen ?%% 1906 å Sabbatsbergs sjukhus kir. afd. (n:r 872); cholecystectomi 79/7; död ?7/7. Cancer ductus hepatici c. metastas. in mediastin. Anamnes. Sedan februari i år obestämda buksymtom. Sedan maj ikterus, affärgade faeces och klåda, inga egentliga gastriska symtom. Ikterus har sedan tilltagit och jämt varit höggradig. Sista tiden vårdad på med. afdeln. — Status *%/: 1906. Pat. är afebril. Intensiv ikterus. Urinen ikterisk med alb. Buken är mjuk och oöm. Intet abnormt att palpera uti densamma. Affärgade faeces. På pat:s egen önskan göres operation, Cholecystectomi “Jr. Kehrs snitt. Gallblasan stor och spänd; in mot hilus kännes en hård bildning, som uppfattades sannolikt vara en inkilad sten. Gallblåsan löses och exstriperas, hvar- efter tydligt kännes, att ofvannämda bildning är en liten tumör i d. hepaticus, som obturerar denna, så att den därofvanför är utvidgad till en tarms tjocklek. Suturer i lefverbädden; tamponad, buksutur. — Förlopp. Pat. är medtagen efter oper. På aftonen hastig försämring af hjärtverksam- heten och mors kl. 2 på natten d. ?"/r. Obduktionen visar en icke ringa cholämisk blödning i bukhålan. Tumören i d. hepaticus be- finnes vara en cancer (scirrh) och i främre mediastinum anträffas en äggstor metastas. De postoperativa cholämiska blödningarna #9 Fall. 17. Hustru M. A. 52 år. Intagen '/10 1906 à Faluns lasarett (n:r 820); cholecystectomi + choledochotomi ?°/10; düd *%/10. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi + pericholecystitis. Anamnes. IX-para. Pat. har tidtals haft «dålig mage». Under sista året haft kräkningar några gånger och afmagrat något. Den 8 juni i år fick pat. ett häftigt men fort öfvergående an- fall med svåra smärtor i maggropen och utstrålande i ryggen samt frysningar. Två liknande an- fall förekommo i juli och augusti; efter det förra ikterus, som sedan ej gått bort. Senare klåda, mörk urin och affärgade faeces. Sängliggande under de sista 5 veckorna. — Status 1/10 1906. Stark ikterns. Hjärta 0; lungor emfysematösa. Urin ikterisk, 0 alb. Leverdämpning ej förstorad; buken mjuk och oöm; uti gallblåsregionen intet abnormt att palpera. Cholecystektomi + choledochotomi ””/10. Snitt genom h. rectusskidan. Den rundtom adherenta gallblåsan med 4 spansknötstora facetterade stenar löses och exstirperas. Den betydligt dilaterade -choledochus incideras och en stor sten utskaffas. Incisionen slutes fullständigt med 2 rader kat- gutsutur. Dränrör; Mikulicz’s pase; buksutur. — Förlopp. Pat. gick till mors d. *8/10 kl. 6 e. m. Obduktion. I h. sidan af buken bakom och nedom sårhålan och nedom colon ett mer än knytnäfstort blodkoagel; i lilla bäckenet tämligen rikligt med delvis koaguleradt blod. Ingen peri- tonit. Bröstorganen anämiska och något ikteriska, f. 6. utan anmärkning; njurar 0. Fall 18. Fru C. L., 62 år. Intagen !%s 1907 à Lunds kirurg. klinik (n:r 1400); laparotomia explorativa *4/s; död *6/s. Cholelitiasis + cancer ductus choledochi c. metastas. hepatis. Anamnes. VIII-para. Under sista halfåret har pat. haft 3 anfall med smärtor i maggropen, kväljningar och illamående, som tvingat henne till sängläge under ett par timmar. F. 6. och dessemellan känt sig frisk och kry som vanligt. För 3 veckor sen insjuknade pat. akut efter att under ett par dagar hava känt sig illamående och matt med kräkningar och åt höger utstrålande smärtor i epigastriet af samma typ som vid de tidigare anfallen. Blef efter anfallet gul i hyn och märkte, att urinen blef mörk och faeces grå till färgen. Läkare palperade en resistens på gallblåsans plats. Under dessa 3 veckor har pat. ej sedan haft något egentligt anfall, men nästan ständigt känt sig illamående och haft kväljningar och uppstötningar. Faeces har jämt varit akoliska och ikterus har småningom ökats. — Status '”/s 1907. Pat. har måttligt hull, är ej af- magrad. Temp. 369,8 och 379,6. Pat. företer en höggradig ikterus (mindre citrongul, mer mättadt mörkgul); ingen klåda. Känner sig trött och nedsatt med påverkadt allmäntillstånd; dålig matlust. Har ibland ganska besvärande obehag och smärtor i epigastriet. Hjärta, lungor utan anmärkning. Buken mjuk; ingen palpabel resistens; vid djup palpation öfver gallblåsan en lindrig men be- stämd tryckömhet. Urinen alldeles portermörk; 0 alb. — D. *#/s Gått uppe sista veckan och känt sig kryare. Temp. har under sista 10 dagarna varit högst 37,4. Ikterus är ung. oförändrad, urinen alltjämt lika mörk. Afföringarna hava varit nästan men ej alldeles akoliska, växlande olika dagar. (Sannolikhetsdiagnos: choledochussten). Laparotomia explorativa *4/s. Bajonettsnitt. Gallbläsan är måttligt spänd. Kring chole- dochus kännes en valnötstor tumör, framtill täckt af den något uppdragna adherenta duodenum. Vid själfva leverranden intill gallblåsan finnes en ärtstor tumör (metastas), som excideras för mikroskopisk undersökning. Buksutur. — Förlopp. D. *5/s. Temp. 379,7 och 37,9; puls 88. Pat. ser rätt påverkad ut och har upprepade kräkningar; ligger och dåsar. Intet särskildt oroande. — D. *%}s. Kräker alltjämt idag också; ser sämre ut, är orolig och känner sig själf dålig. Temp. 3792 och pulsfrekvensen 86. På aftonen hastig försämring med dåligt allmäntillstånd och liten puls med frekvens 110; temp. 36”. Vid undersökning af buken känner man nedantör såret en betydlig resistens i bukväggen (hämatom). Under bilden af akut anämi ligger pat. pâgra timmar orolig och med ej kännbar puls, tills mors inträder kl. !/2 12 på natten. bo Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. ig 10% Gustaf Petrén Obduktion. Stort subseröst hämatom i främre bukväggen hvilket sträcker sig ned i bäckenet. I gallblåsan 2 stenar och varblandad vätska. Uti ductus choledochus (vid öfvergången till hepa- ticus) en cirkulär strikturerande cancertumör. Uti levern metastaser intill dufäggstorlek; gall- gångar vidgade, fyllda af galla. Fall 19. J. E. E., kvinna, 28 år. Intagen °%/s 1907 à Serafimerlasarettets kirurg. klin. II (n:r 600); cholecystenterostomi ?°/s; död ?/s. Cancer pancreatis. Doi Ananmes. Sedan ett par månader tilltagande afmagring, kraftnedsättning, progredierande ikterus samt gastriska besvär med kräkningar, smärtor 1 epigastriet efter måltiderna. Därjämte då och då frysningar och temperaturstegringar. Intogs *t/s på med. kliniken. — Status °5/s 1907. Betydligt afmagrad. Höggradig ikterus. Anfallsvis frossbrytningar med feberstegringar till 39° a 40% Gallblasan är förstorad palpabel; dessutom kännes en tumörlik utfyllnad i v. delen af epigastriet. Ofverflyttas till kir. kliniken ?%s. Cholecystenterostomi ?°/8. Gallbläsan utspänd. I pankreashufvudet kännes en hönsäggstor ojämn tumör; ett flertal bönstora körtlar. Förbindelse anlades mellan gallbläsan och öfversta delen af jejunum. Buksaret slöts. — Förlopp. Efter oper. fortsatte det septiskt-cholämiska till- ståndet; temp. var efter d. 23 kring 39°, växlande mellan 339,3 och 399,5. Ikterus påverkades ej af operationen, ökade snarare något. Inga peritonitsymtom men pat. tacklade af mer och mer. Några gånger hade hon kräkningar, af hvilka ett par innehöllo blod (d. %1/s, d. ?/o, d. ?/9). Affö- ringarne voro först grähvita, sedermera med blodtillblandning (d. ?/s och d. 5/s afgång af en nära rondskål full blod p. rectum). Sista dygnet låg hon komatös och afled efter nyssnämnda ymniga blödning d. °/s kl. 7 e. m. Fall 20. Enkan M. F., 69 ar. Intagen */9 1907 à Uppsala akademiska sjukhus (n:r 336); cholecystotyphlostomi 14/5; död 17/9. Cancer ductus choledocha. Anamnes. Under våren 1907 vårdades pat. à med. kliniken under diagnosen lues hepatis; hade då leverförstoring och ikterus. Förbättrades något under jodipinbehandling och smörjkur, då ikterus något minskades. Ikterus har sedan åter ökats. — Status */2 1907. Ikterus. Akoliska faeces. En palpabel utspänd gallbläsa. Cholecystotyphlostomi ‘4/0. Tvärsnitt med kort medialt rectusskidesnitt. Trots adrenalinet pâfallande blödning. I buken någon ikterisk ascites. Inga adherenser. Levern stor och fast; "gallblåsan är betydligt utspänd af en tjärliknande galla. Sten ej att känna. D. choledochus tycker man sig palpera som en fingertjock fast bildning. Förbindelse anlägges mellan gallblåsan och främre väggen af det högt liggande coecum. Buksutur efter ytterst noggrann hämostas med tamponad af hudsäret. — Förlopp. Pat. afled efter 2 dygn af förblödning. Obduktion. Stark ikterus. I choledochus finner man en fran bakre väggen utgående, nära 1 cm. lång, papillär, mjuk, gräröd, lumen helt utfyllande svulstmassa [mikroskop. undersökningen visar adenocaricinom]. Den betydligt utvidgade d. hepaticus är liksom d. cysticus och den något utvidgade gallblåsan, hvars slemhinna är blodinfiltrerad men i öfrigt ej visar några förändringar, fylld med blod. Levern är något förstorad af gulbrun färg med merendels tydlig teckning af acini, hvilkas periferier visa något ökad fettinfiltration. I pancreas visar mikroskop. undersökning en diffus fibrös induration. Fall 21. Fru M. B., 59 år. Intagen ‘7/6 1908 & Lunds kirurg. klinik (n:r 1136); cholecystostomi + choledochotomi ?°/s; död s. d. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. Anamnes. Alltid haft god hälsa. Sedan 7 år har pat. flera gånger årligen haft typiska gallstensanfall med sängläge 2 à 3 dagar hvarje gång. I början af maj i år åter anfall med svåra De postoperativa cholämiska blödningarna rut smärtor, kräkningar, feber, frysningar samt efter ett par dagar ikterus, som gick öfver pa | veckas tid; därefter åter frisk. Sedan 2 veckor ater anfall med ganska svåra smärtor, nästan dagligen kräkningar, feber och ofta frysningar; var mycket öm öfver gallblåsan och har legat till sängs sedan dess. Blef gul efter ett pår dagar och har ikterus sedan dess tilltagit allt mera; afföringen har varit kittartad. Afmagrat och blifvit kraftlös. — Status ‘5/6 1908. Ganska fet individ. Nedsatt allmäntillstånd. Temp. i går 389,5 0. 389,9, i dag 37° o. 379,2. Klagar öfver smärtor och värk i gallblåsregionen, som utstråla i ryggen. Intensiv ikterus öfver hela kroppen. Hjärta och lungor ge utan anmärkning. Pulsfrekvens i går 100, i dag 80. Muskelrigiditet och tryckömhet öfver gall- blåsregionen. Urin: + gallfärgämnen, 0 alb, 0 socker. Afföring akolisk. — D. “4/8. ‘Temp. steg åter dagarne d. ?°/e—?®/s från 37° till 389,5, i dag 37°,2 och 379,4; pulsfrekvensen 90 à 100 dessa dagar. Då smärtorna, kräkningar, smâfrysningar fortsätta att uppträda och ikterus ej minskats, föreslås operation. | Cholecystostomia + choledochotomia ’°/s. Bajonettsnitt. Levern förstorad och svälld. Incision af den utspända gallbläsan, hvarvid uttömmes simmig nägot gallblandad illaluktande vätska och en mängd större och mindre stenar. Incision af cholodochus, hvarur utskaffades 3 nötstora — en af dem inklämd i papilla Vateri — och flera mindre stenar, hvarefter sond passerade ned i duo- denum. Rör i choledochus, som f. 6. suturerades, och rör i gallblåsan. Tamponad kring chole- dochusincisionen och gallblåsan; f. 6. buksutur. -- Förlopp. Ligger under dagen och e. m. dålig med usel puls, oro och stark vånda och kallsvettas. Gallflöde ur hada rören. Ingen blödning i förbandet. Mors kl. 7 e. m. Obduktion. Operationssäret i bukväggen utan anmärkning. I bursa omentalis stora mängder mörkt lefradt blod. Choledochus och cysticus betydligt dilaterade. Suturering exakt. Hjärtmusku- laturen något torr och gulflammig. Fall 22. Enkan M. S., 52 år. Intagen ‘°/6 1908 à Wexiö lasarett (n:r 676); cholecystectomi !/7; död. s. d. Cancer ductus choledochi + cholelitiasis. Anamnes. Pat. har i många år besvärats af fort öfvergäende anfall med smärtor i öfre delen af buken; aldrig ikterus eller mörk urin i samband med anfallen. I stort sedt har hon emellertid tidigare känt sig frisk. D. '/e6 — för 3 dagar sedan — fick hon smärtor i gallblästrakten och följande dag började hon blifva gul och märkte att urinen var mörk. Ikterus har tilltagit dessa 2 dagar. — Status ‘°/6 1908. Stark ikterus öfver hela kroppen. Urinen är mörkt gulbrun. 0 alb, + gallfärgämnen. Hjärta och lungor utan väsentlig anmärkning. Ventrikelundersökning: 0 abnormt. Nedre leverranden är palpabel något nedanför bröstkorgsranden. I gallblästrakten palperas en tumörliknande bildning (leverlob?). Faeces äro gråa. — D. */6 Temp. har under sjukhusvistelsen växlat mellan 37,°2 och 37,28. Då ikterus tilltagit och pat:s allmänna krafttillstånd alltjämt försämrats, tillrådes laparotomi. Cholecystectomi ‘yr. Bägsnitt öfver gallblästrakten. Gallbläsan, som har delvis sväligt för- tjockad vägg, exstirperas subperitonealt; den innehöll ett 20-tal stenar, klar serös vätska, och hade slemhinnan delvis ulcererad. Incision af choledochus (klar galla), hvilken ej kunde sonderas ned i tarmen på grund af en förhärdnad i pankreas. Hepaticusdränage. Tamponad. Buksutur. Blöd- ningen var ej vidare ymnig under operationen, men pat. blef ganska påverkad. — Förlopp. Trots stimulantia försämrades efter operationen pulsen alltmer timme för timme. Ingen blödning genom såret; buken mjuk. Mors kl. 2 e. m. operationsdagen. Obduktion. Betydliga mängder blod i bukhålan. Förhärdnad i caput pancreatis, som för- tränger d. choledochus, hvars egen vägg också är förtjockad. Mikrosk. undersökning (laborator VESTBERG): väggen af ductus choledochus är uppdriven af skirrhösa vegetationer; 1 pancreas endast måttlig cancerinfiltration af den interstitiella bindväfven i närheten af gallgången; diagnos: cancer ductus choledochi. for Gustaf Petrén Fall 23. Kontorsbiträdet L. H., 23 år. Intagen #/6 1908 à Serafimerlasa- rettets kirurg. klinik I (n:r 404); gastroenterostomia retrocolic. post. °/6; cholecystenterostomi 21/7; död ?3/7. Lymphomata tbe retroperitoneal. c. stenos. duodeni et duct. choledoch. Anamnes. Tidigare frisk. Sedan början af maj i år har pat. besvärats af stora kräkningar — kräkt upp det mesta af hvad hon förtärt — samt tryckkänsla och spänningar i maggropen. Afmagrat. — Status ?/e. Godt krafttillständ. Reduceradt hull. Temp. på aftonen 37,98. Lindrig ikterus. Hjärta och lungor 0. Buken mjuk och oöm. Till höger om nafveln palperas på djupet en fast, något förskjutbar resistens, som sträcker sig medialt till kotpelaren och uppåt under bröstkorgsranden. H. njure palpabel 4 normal plats. Urin: 0 alb, + gallfärgämnen. Gastroenterostomia retrocolic. post. ”/e. Medialt om flexura coli hepatica en af förstorade, delvis förkalkade lymfkörtlar bestående hård knölig retroperitonealt belägen tumör, som genom svålig väfnad är intimt fixerad vid flexuren och duodenum, hvilken tydligen är komprimerad, då dels gallblåsan är mer utspänd än normalt dels ventrikeln är påtagligt dilaterad. Bakre”gastroen- terostomi göres och buken slutes. — Förloppet gick efteråt reaktionsfritt och normalt; symtomen från ventrikeln försvunno och pat. fördrog maten väl. Emellertid ökade ikterus betydligt, besvä- rande klåda uppträdde och pat. afmagrade, hvarföre efter 7 veckor ny operation tillråddes. Cholecystenterostomi “1/1. Snitt paralellt och nedom h. thoraxranden. Viscera sammanbakade af fasta adherenser. Gallbläsan frigöres. Bakom och i intim förening med duodenum och pylorus samt in i nedre delen af lig. hepaticoduodenale kännes en diffus fast resistens. En anastomos an- lägges mellan gallblåsan och öfre randen af den för duodenum ansedda tarmslygan. — Förlopp. Pat. var efter oper. betydligt nedkommen med liten puls på 120—140. Följande dag temp. 379,9 och 40,91. Krafter starkt nedsatta; ömhet öfver öfre delen af buken, som f. ö. är mjuk. Fran det hopsydda buksäret utsipprar ständigt blod som genomdränker förbandet. Exitus kl. 12,30 I. m. 2/7. Obduktion. Anastomosen frän gallbläsan ledde till colon; tarminnehället därnedanför var färgadt, f. 6. akoliskt. Ingen peritonit. Gallblasan var starkt utspänd af delvis koaguleradt blod. Duodenum och trakten af papilla Vateri voro starkt förträngda med obliteration af d. choledochus och d. hepaticus betydligt utvidgad. Fall 24. V. A. kvinna, 33 år. Intagen *'/s 1908 à Hernösands lasarett (n:r 445); choledochotomia transduodenalis */s; död Ya. Litiasis ductus choledocha. Anamnes. Sedan 3 ar har pat. ofta haft gallstensanfall. Har nu haft värk i maggropen och utstralande smärtor i ryggen sen bôrjan af juni; sedan smärtorna pagatt en tid, uppträdde äfven gulfärgning af huden. Gulfärgningen gick sedan nästan bort under någon tid men återkom ånyo och har sedan hällit sig. — Status °*/s 1908. Stark ikterus. Urinen är starkt gall- färgad porterbrun. I gallblastrakten markerar pat. någon ömhet. Choledochotomia transduodenalis ?!/s. Sten-palperas i allra nedersta delen at choledochus. Insnitt longitudinellt i duodenum och genom papilla Vateri, där stenen kändes. Vid försök att aflägsna den, faller den bakåt, hvarvid en mängd geléliknande vätska blandad med fibrinkoagula utrinner; stenen kan sedan ej återfinnas. Snittet i papillen mellan duodenallumen och duct. cho- ledochus göres så stort, att ett lillfinger kan föras igenom. Sutur af duodenalsåret. Dränage af buksåret; f. ö. buksutur. — Död följande dag. Obduktionen visade en stor blodkvantitet i duodenum och ventrikel. De postoperativa cholämiska blödningarna #15 Fall 25. Ankan K. A. 56 år. Intagen °/1 1908 à Wäxiö lasarett (n:r 1200); cholecystectomi 4/12; död ?/12. Litiasis ductus choledocht + cholecystitis chron. Anamnes. Sedan” ett par ar anfallsvis smärtor i maggropen, ibland med kräkningar. Sista anfallet började för 11/2 vecka sedan med frossbrytning och smärtor i h, sidan af buken. — Status S/u 1908. Allmänbefinnandet rätt godt. Temp. i gar 380,7, i dag 37°4 och 399,3. Värk i högra delen af buken. Någon ikterus. Hjärta 0. Ventrikelundersökning: 0 abnormt. Undre leverranden når 3 tvärfinger under refbensranden. Ingen abnorm resistens att palpera i buken. — D. *°/11. Temp. har under dessa 3 veckor i allmänhet varit 369,8 à 379,6, men somliga kvällar gått upp till; 379,9 och någon enstaka gang till öfver 39°. Pat. har dessa veckor blifvit allt gulare och gulare; afföringen är ljust grå. Inga nämnvärda smärtor, men allmäntillståndet försämras. Cholecystectomi +/12. Starka adherenser kring den hopskrumpna gallblåsan med kolossalt för- tjockad vägg; gallblåsan exstriperas; ingen sten i densamma. Den dilaterade choledochus inne- håller klar galla och ett par mycket små stenar, som utskaffas. Sonderig ned i tarmen utan svårighet (choledochus-hindret har möjligen varit en Knickung som följd af den adherenta skrumpnade gall- blåsans dragning). Hepaticusdränage. Tamponad med 4 longetter. Buksutur. — Förlopp. D. °/12. Allmäntillståndet är relativt godt. Gällsekretionen börjar nu komma i gång. — D. “ho, Efter att i går hafva blifvit bespolad med oxicyanidlösning lossas i dag tamponaden utan nämnvärd svårig- het och borttages katetern. Pat. fick efteråt tämligen svåra smärtor och blef på kvällen sämre, blek med dålig puls; ingen blödning ur såret. — D. "fie. Ytterligare försämrad och mycket blek; smärtor i levertrakten och kräkningar. Mors kl. 6 e. m. Obduktion. Ingen peritonit. I h. subfreniska rummet väldiga massor blodkoagel; blödningen stammade tydligen fran gallblåsans leverbädd. Hepaticus och choledochus voro fria utan passage- hinder. Levern var blek, f. ö. normal. Fall 26. Handlande N. N., 49 år. Intagen 74/1 1909 a Vadstena lasarett (n:r 78); cholecystektomi + choledochotomi °° Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. hs död 271, Ananınes. Sedan flera ar dyspeptiska symtom, hvilka tydts som magkatarr. I juli 1908 ett lindrigt kolikanfall af gallstenskaraktär jämte tydlig men ej stark ikterus. Smärtorna försvunno snart utan behandling (läkare tillkallades ej) men pat. började sa småningom tackla af och förlora hull ocn krafter, alltunder det han så småningom blef alltmer ikterisk. Gallfärgningen tilltog period- vis, ej kontinuerligt. — Status */1 1909. Pat. är höggradigt ikterisk med ett nästan kakektiskt ut- seende. Har sedan sjukhusinkomsten ej haft temp. öfver 37°5. Ingen palpabel tumör i buken. Betydligt trycköm öfver gallblåstrakten. Cholecystectomi + choledochotomi 8/1. Gallbläsan, som exstriperas, har omentet fastväxt, är hård och spänd, utfylld af ett 100-tal tätt sammanpackade, facetterade, spansknötstora och mindre stenar, af hvilka de mot väggen belägna ulcererat in i gallbläsans mukosa och muskularis. I cho- ledochus en inkilad spansknötstor sten, som aflägsnas efter incision af gången. Hepaticusdränage. Blödning ur leverbädden. Tamponad. Buksutur. — Förlopp. Mors 20 tim efter operationen uti cholämisk efterblödning. — Ingen sektion. Fall 27. Fru S. U., 59 år. Intagen */: 1909 à Faluns lasarett (n:r 229); 24 27/ choledochotomi + cholecystectomi °*/3; död ?'/s. Litiasis ductus choledochi. Anamnes. För 2 ar sedan ett anfall af smärtor i epigastriet; sedermera ater ett nu längre räckande anfall utan feber eller gulsot. Sedan dess anfall da och da af öfvergäende art. Sjuk- nade för ung. 3 veckor sedan med kräkningar, ömhet i epigastriet och yrsel; kunde gå uppe 1 vec- ales Gustaf Petrén kas tid, sedan frossbrytningar och ånyo smärtor i epigastriet, sa att hon fick intaga sängen. Två dagar senare ytterligare försämring med ökade smärtor, spänd buk, ständiga kräkningar och mörk urin. Smärtorna upphörde d. *!/,. Inkommer till lasarettet ?”/2. — Status ??/2. Temp. 37,2; puls. frekvens 64 à 68. Pat. har ikterus. Urin: 0 alb. Faeces äro gråa. — D. °*/a. Faeces äro åter gallfärgade. — D. */s. Temp. har förut sedan inkomsten hållit kring 37° och pulsfrekvensen mellan 62 och 70. Ikterus har minskats under sjukhusvistelsen, men ej försvunnit. I dag åter ett smärt- anfall med temp. 38°,7, pulsfrekvens 88 och spår alb. — D. ”/s. Ikterus är i dag ökad. — D. ?2/3, Kvällstemp. har sedan anfallet alltjämt hållit sig mellan 379,5 och 389. Ikterus har sedan anfallet jämt hållit sig höggradig. Först nu medgifver pat. förut tillrådd operation. Choledochotomi + cholecystectomi °*/s. Många adherenser kring den hopskrumpna gallblåsan. I d. choledochus kännes sten; 2 ekollonstora gallstenar aflägsnas efter incision af gången, hvarefter galla genast utströmmar. Incisionen sutureras. Gallbläsan aflägsnas och hepaticus dräneras genom eysticusstumpen. Tamponad, f. 6. buksutur. — Förlopp. Temp. var efter op. högst 372,9 och puls- frekvensen 88 à 100. Efter operationen uppträdde ur dränagen och hela såret en kontinuerlig ostillbar blödning, som fortsatte, tills mors inträdde d. *7/s kl. 12,30 f. m. Fall 28. M. A., kvinna, 37 år. Intagen ‘/s 1910 4 Faluns lasarett (n:r 509); choledochotomi !?/5; död s. d. Litiasis ductus choledochi. Anamnes. Sedan 7-—8 år gallstenskolikanfall; pa senare tid hafva anfallen kommit oftare. Vid jultiden 1909 iakttogs ikterisk färgning af sclerae. Ikterus har sedan bredt sig öfver hela krop. pen och tilltagit. Under detta året 10 à 12 smärtanfall, ofta feber och frossbrytningar samt klåda. — Status '?/s 1910. Temp. under de 2 första sjukhusdagarna mellan 38° och 39°, sedan under 37,6. Betydande ikterus. Klåda. Hjärta 0; pulsfrekvensen har växlat mellan 72 och 100. Lungorna: spridda rassel. En resistens är osäkert palpabel i gallblåsregionen; vid djup palpation tryckömhet därstädes. Buken f. 6. mjuk och öm. Urin: 0 alb, + gallfärgämnen. Akoliska faeces. — Sedan d. “5 har pat. fått chloret. calcic. 2 gr 3 ggr dagligen. Choledochotomi 2/5. Gallblasan liten och skrumpen. En hasselnötstor sten i nedersta delen af choledochus; ineision af denna retroduodenalt efter trubbig delning af pankreasväfnad, utskaffande af stenen och suturering af incisionen. Under detta ingrepp uppstod en reva i duodenum, som syddes på vanligt sätt. Operationen var förenad med betydande blödning på grund af pat:s cholämiska tillstånd: diffus blödning uti buksnittet och pankreasväfnaden. Dränage mot choledochus och stadig tamponad mot pankreas och lever. — Förlopp. Tillståndet efter oper. var dåligt och efter ett par timmar pulsen knappt känbar. Blödning i förbandet. Stimulerades med öfver 800 kem. intravenös koksaltlösning med 1°/co CaCl,, utan effekt. Mors kl. 4 e. m. samma dag. Obduktion. Mer än 1 liter okoaguleradt blod i bukhålan jämte en del mindre blodlefrar. Fall 29. W. K., kvinna, 55 år. Intagen *7/10 1910 à Borås lasarett (n:r 1066); cholocystostomi ‘/11; död 1/11. Cancer pancreatis. Anamnes. Under hösten 1909 hade pat. anfall med smärtor i buken, som varade ett dygn. Sjuknade nu på försommaren med obestämda smärtor i buken och oregelbunden afföring med om- växlande diarrhé och obstipation; inga häftiga buksmärtor. Sedan 2 mån. ikterus. -— Status 78/10 1910. Afebril. Stark ikterus med »kratzeffekten». Urinen är ikterisk. Lefvern är förstorad, nar till nafve planet. Afföringar akoliska. Cholecystostomi "/u. Levern betydligt förstorad. Inga stenar palpabla i gallblasa eller gall- vägar. Pankreashufvudet kännes knöligt. Cholecystostomi göres med dränagerör i gallblåsan. — De postoperativa cholämiska blôdningarna ND Förlopp. Blödning från sårränderna och gallblåsdränageröret och trots adrenalin-tamponger och -sköljningar upprepades blödningarna, tills pat. afled d. '*/ı. Obduktion. Ingen blödning i bukhålan. Ett stort blodkoagel i gallblåsan. Levern mindre än vid operation. Pankreashufvudet knöligt indureradt. Fall 30. Hustru N. N., 53 år. Intagen ?”/ıo 1910 à Nyköpings lasarett; cho- lecystostomia + choledochotomia transduodenalis ‘/11; död °/11. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochr. Anamnes. Pat. har varit sjuklig sen ett par år. Den **/10 fick hon ett anfall med våldsamma smärtor i epigastriet och ut i ryggen. Smärtorna fortsatte; ikterus. Inkom efter 6 dygn å lasarettet. — Status */10 1910. Intensiv gulfärgning af hud och sclerae. Temp. 38,72. Ständig dof smärta i levertrakten och ryggen. Cholecystostomia + choledochotomia transduodenalis "/ıı. Gamla fasta adherenser kring gall- vägarne. Gallbläsan incideras och ur densamma utskaffas några stenar af ärtstorlek. Då ett kon- krement palperas på platsen för papilla Vateri och de betydliga adherenserna förhindra blottläggandet af choledochus, incideras duodenum och från dess insida papilla Vateri, hvarefter utan större svå- righet utskaffas en fast inkilad hasselnötstor sten. Ingen nämnvärd blödning. — Förlopp. |} efter oper. fick pat. en blodkräkning. Profusa blodkräkningar fortsatte sedan oafbrutet, tills pat. /2 dygn afled 2 dygn efter oper. d. ?/11. Obduktion. Ingen peritonit. Magslemhinnan är utan anmärkning; intet blod vare sig uti magsäck eller tarm. Inga stenar i gallvägarne. Fall 31. Fru I. D., 46 år. Intagen */1 1910 à Lunds kirurg. klinik (n:r 2340); cholecystostomia + choledochotomia °/i2; död !4/iz. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi + morbus Basedowz?. Anamnes. O-para. I allmänhet tidigare varit frisk. Sen 10 ar har pat. årligen haft uppre- pade anfall med våldsamma kolikartade smärtor i öfre högra delen af buken med ibland frysningar och kräkningar; anfallen hafva i allmänhet räckt 1--2 timmar och efter de svårare har urinen varit mörkfärgad. Sista 2 åren intet anfall. För 5 veckor sedan ett svårt anfall, som varade 10 timmar; följande dag iakttogs, att huden var gulaktig, urinen mörk och afföringen färglös. Under dessa veckor kvarstående ikterus och ofta lindriga obehag och smärtor i h. hypochondriet; sista tiden obetydlig klåda. — Status *°/1 1910. Kroppsvikt 61 kg. Pat. har temp. mellan 87° och 879,7. Intensiv ikterus. Någon klåda. Lindriga obehag som spänningar i gallblästrakten. Lindrig struma med h. lob hönsäggstor. Lindrig exoftalmus. Systoliskt blåsljud öfver hjärtspetsen; puls nor- mal, 80. Myom i uterus, som sträcker sig till nafvelplanet. Öfver gallblåstrakten ingen resistens och ingen ömhet. Urin starkt gallfärgad; 0 alb; 0 socker. Faeces hårda lerfärgade. Cholecystostomia —- choledochotomia ”/12. Bajonettsnitt. Incision af den tjockväggiga adherenta gallblåsan: tunnt var samt 1 dufäggstor och 10—15 ärtstora stenar, vilka aflägsnas. Incision at den starkt utspända choledochus, hvarvid utströmmade väl en kaffekopp i början klar sen grumlig vätska med svag gallfärg; en nära valnötstor sten utskaffades, hvarefter sond passerade ned i duo- denum. Rör i hepaticus, rör i gallblåsan; tamponad. Buksutur. — Förlopp. D. T/1, Stark reak- tion efter oper.; temp. 399,5 och och 399,2. Pat. är något orolig. Pulsen är god fast hastig (120). Lokalt intet att anmärka. Galla rinner. — D.°/12. Temp. har gått ned under 38° i dag. Pulsfrekvens 100—110. Pat. är bättre, men visar fortfarande påtaglig psykisk oro. Buken utan anmärkning. — D, "”/v. Temp. de sista 3 dagarna mellan 379,5 och 38,5 med tendens att gå uppåt i dag. Pulsfrekvens kring 100 dessa dagar. Pat. ligger i dag slö, förefaller ibland knappt fullt redig, jämrar sig ibland. Ikterus är ej minskad. — D. 1/12. Temp. 39° och 38°6. Puls 110—100, god. Stark psykisk oro; kastar sig; ryckningar i armarna ibland. Kräker ibland. Dricker endast mot- villigt. — D. '4/12. I dag tilltagande slöhet. Mors under stark temperaturstegring (409,2). los Gustaf Petrén Obduktion. Intensivt gul hudfärg. À h. låret en ganska stor blödning i underhudsväfnaden. I främre bukväggen finner man från operationssåret nedåt och åt höger en mycket stor blödning med blodet helt koaguleradt, som med aftagande styrka når ända ned till symfysen och på det tjockaste stället (strax nedom såret) når en genomskärning af 6—7 cm. I bukhålan finnes dels ung. 200 kem. fritt flytande blod dels rikliga koagler, som omgifva operationsområdet och fortsätta dels uppåt diafragma dels nedåt colon ascendens. Ingen varbildning. Choledochus 3 ggr vidare än normalt; äfven hepaticus och samtliga öfre gallvägar äro starkt dilaterade; de innehålla ljus grumlig galla (cholangit). Dränrör i choledochus; klar passage till tarmen. Levern är något för- storad, synnerligen slapp och degig med snittytan starkt förvälld af gulbrun färg med grön an- strykning. Ventrikeln innehåller en ganska riklig mängd brunsvart vätska; ventrikelvägg och -slemhinna utan anmärkning. Njurarne visa parenchymatös degeneration. Lungor wdematösa. Hjärtat ytterst slappt och dilateradt med grumlig och svällande muskulatur. Fall 32. Hustru J. G., 55 år. Intagen °/3 1911 à Umeå ' lasarett (n:r 228); cholecystoduodenostomi ??/3; död **/s. Cancer pancreatis. Anamnes. Tidigare har pat. i stort sedt varit frisk; inga buksymtom. Struma sedan 18 år. Sedan sept. 1910 har pat. kännt sig mer och mer trött och matt och sista tiden afmagrat. För 3 veckor sedan började hon känna spänningar och smärtor i maggropen, hvilka sedan fortsatt. En vecka senare uppträdde ikterus, hvilken sedan tilltagit mer och mer. — Status "/s 1911. Stark ikterus. Hjärta, lungor 0. Levern är knappt förstorad. Pa gallbläsans plats kännes en apelsin- stor tumör. Ventrikelundersökning: 0 abnormt. Urin 0 alb., 0 socker, + gallfärgämnen. Feces akoliska. — D. 1°/3. Tumören i dag knappt palpabel. Cholecystoduodenostomi ??/s. Da det genast är klart att det gäller en stor cancer i pankreas, göres blott en cholecystodnodenostomi. — Förlopp. På natten blödning ur buksåret. Följande dag (d. ??/s) var pat. dålig, klagade öfver smärtor »under bröstet». Buken utan anmärkning, men fort- satt blödning ur såret; underbindningar och tamponad gjordes. D. *4/s usel puls, kräkningar och senare mors. Obduktion. Anastomosen utan anmärkning. Stora mängder ej lefradt blod i buken samt i bursa omentalis och upp i subfreniska rummen. Organen bleka. I caput pancreatis en knytnäf- stor cancertumör. | Fall 33. Hustru E. S., 46 år. Intagen 1%% 1911 à Serafimerlasarettets kirurg. klinik II (n:r 613); cholecystektomi 71/7; död ??/7. Litiasis ductus choledochi. Anamnes. IX-para. I flera år varit fet och korpulent. För 2 år sedan vårdad 4 med. afd. för albuminuria + adipositas. I maj i år började pat. få ofta uppträdande anfall af smärtor i epi- gastriet och ut åt höger sida med kräkningar och frossbrytning. Inkom ??/& 4 med. afd. med lindrig ikterus, som börjat 3 dagar förut, Och starkt ikterisk urin med alb. (!/4?/00) och korniga cylindrar och med ringa mängd socker (0,3 °/o), — Hammarsten, — Gmelin; gulfärgade fæces. Under vistelsen pa med. afd. till d. '/7 lag hon mest afebril men hade vid 5 tillfällen temperaturstegringar på 1 à 2 dagar till 38° à 39,2; hennes allmäntillstånd var rätt godt, men hon hade ett par anfall. Ik- terus höll sig lindrig. I urinen hade hon ibland ringa mängd alb., ibland icke. Den 'ı var Hammarsten svagt pos. och feces akoliska. — Status ?°/; 1911. Adipositas. Afebril. Hudfärgen lätt ikterisk. Hudkläda. Hjärta med dofva toner, f. 6. 0; lungor 0. Lever ej förstorad. Ingen resistens eller tryckömhet öfver gallblästrakten. Urin: 0 alb, 0 red. subst., 0 gallfärgämnen. Cholecystektomi ”'/1. Gallbläsan, som är starkt hopskrumpen och omgifven af starka adherenser, exstirperas. Ur d. hepaticus utskrapas gallgrus. Hepaticusdränage. Buksutur. — Förlopp. Efter oper. häftiga kräkningar och buksmärtor, liten och hastig puls. Då pat. på aftonen ytterligare försämrats och rätt mycket blod flutit i förbandet, öppnades buksåret partielt Bs De postoperativa cholämiska blödningarna 17 men slöts åter, då ingen afsevärd blodmängd påträffades. Efter öfvergående förbättring blef pat:s tillstånd och hjärtverksamhet snart ater allt sämre och mors inträdde kl. 4 f, m. d. ??/r. Obduktion. Höggradig adipositas. Obetydligt ikterisk hudfärg. Hjärta dilateradt och med fettdegenererad muskulatur. Subendocardiala echymoser. Kronisk adbeesiv pleurit. I bukhålan finnes ung. 400 kem. till större delen koaguleradt mörkt blod kring v. leverloben, i v. hypochon- driet och ned i lilla bäckenet. Uti den rätt dilaterade choledochus påträffas invid papilla Vateri 6 à 7 facetterade, ärtstora stenar och högre upp i gången en bönstor sten. I ventrikeln mörkt gallfärgadt innehåll. Njurarne visa parenchymatös degeneration. Fall 34. Lokförare O. F., 59 år. Intagen °/s 1911 à Hudiksvalls lasarett (n:r 574); cholecystogastrostomi */9; död '/9. Cancer pancreatis. Anamnes. Abusus sedan lång tid. Aldrig gallstensanfall. För ung. 2 veckor sedan började pat. få lindriga smärtor i epigastriet, äckel och kräkningar. Tilltagande ikterus med svår klåda — Status ?*/s. Höggradig ikterus; besvärande klåda. Afebril. Cholecystogastrostomi */s. Stor knölig tumör i pankreas med svällda körtlar. Gallblåsan ut- spänd och adherent till oment.; vid punktion uttömmes en mängd tjock svartgrön galla. Då duo- denum ligger svårtillgänglig fixerad bakåt, anlägges anastomos mellan gallblåsan och ventrikeln. — Förlopp. De 2 första dagarne såg tillståndet ganska lofvande ut med temp. högst 37,8. Blöd- ning från buksnittet och d. 5/o försämrades tillståndet och blef pulsen dålig; på aftonen kollaberade han och afled. — Ingen obduktion (operatören har meddelat, att enligt hans uppfattning döden närmast förorsakades af blödningen). Fall 35. Agent G. M., 58 år. Intagen ??/9 1911 à Maria sjukhus i Stockholm (n:r 1584); laparotomia explorativa ?®/s; död 4/10. Cancer pancreatis cum metastas. hepatis. Anamnes. Sedan ungdomen dagligen] användt alkohol och sedan 30 år haft dagliga diffusa obehag från buken: känsla af spänning, uppstötningar, väderbesvär. Kräkningar har han ej haft mer än under 1 veckas tid i aug. 1910; vårdades då å sjukhus och förbättrades raskt. Njurstens- kolikanfall med blodig urin och afgång af sten sommaren 1887; sedan inga urinvägssymtom. -För- sämring i sitt tillstånd har pat. märkt sedan början af sommaren i år: mera spänningar och kon- tinuerlig värk i epigastriet, nedsatt aptit; betydlig afmagring dessa sista månader. Gulfärgning i ansiktet iakttog omgifningen d. 1:ste sept. Intogs på Serafimerlasarettets medic. klinik d. ?/o. — Status ‘Jo 1911. Betydligt afmagrad och med nedsatta krafter. Temp. sedan inkomsten högst 37,95. Stark gulfärgning af huden å ansigte och bål. Hjärta och lungor utan väsentlig anmärkning. Nedre leverranden kännes i parasternallinjen 2 em. nedanför bröstkorgsranden. I epigastriet pal- peras en mer än dufäggstor, ej rörlig, djuptliggande resistens. Ventrikeln visar 0 retention efter 12 tim.; proffrukost: — fri HCl, tac =30. Röntgenundersökning angifver ej någon patologisk för- ändring i ventrikeln. Urinen är rödbrun med dragning i grönt och starkt grönfärgadt skum; 0 alb., 0 reduc. subst., + Hammarsten. Fæces äro hvitgula, innehålla rikligt med fett, ej blod eller slem. — Under sjukhusvistelsen alltjämt feberfribet, konstant kroppsvikt (49 kg.); tilltagande ik- terus; afföringar akoliska. — Ofverflyttas d. °?/o till Maria sjukhus. — D. ?8/e. Får före oper. 40 gr gelatin. Laparotomia explorativa */+. Kehrs snitt. Äpplestor tumör i pankreashufvudet och porta hepatis; dessutom intill valnötstora metastaser i levern. Buksåret slutes åter med särskildt nog- grann suturering för blödningens skull. — Förlopp. Blödningen i såret fortsatte trots ytterligare 40 gr. gelatin och 3 gr. chlor. calcic. i lavemang och tryckförband med tyngd à såret. Temp. var efter op. högst 37,6. Blödningen visade sig emellertid ostillbar och pat. aftynade småningom tills mors inträdde efter 3 dygn kl. 5 f. m. d. !/ıo. — Ingen obduktion. Lunds Universitets- Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. Lo 18* Gustaf Petren Fall 36. Fru A. N., 43 år. Intagen */: 1912 & Lunds kirurg. klinik (n:r 358); choledochotomia transduodenalis **/s; död s. d. Litiasis ductus choledochi. Anamnes. VI-para. I allmänhet frisk tidigare. Sjuknade i juli 1911 med smärtor i epi- gastriet, som utstrålade åt höger i ryggen, kräkningar och feber; smärtorna gingo öfver på ett par timmar, men intensiv ömhet kvarstod öfver gallblåstrakten, så att pat. fick hålla sängen 2 veckor. Sedan frisk tills för 2 veckor sedan. Under de 2 sista veckorna har hon mått illa, haft kvälj- ningar och kännt ömhet i gallblåstrakten. För 1 vecka sedan uppträdde plötsligt stark ikterus, som sedan hållit sig, och följande dag svår värk ut i ryggen och upp uti h. skuldran. Sista veckan mörk urin och kittfärgad afföring. — Status ?/2 1912. Allmäntillständ ej pâverkadt. Afebril. Puls- frekvens 90 à 100. Inga smärtor, blott obehag i höger sida vid rörelser i sängen. Intensiv ikterus. Buk mjuk och oöm; vid djup palpation öfver gallblåsan lindrig ömhet och osäker känsla af en rundad citronstor resistens (gallblåsan ?). — D. 2/2. -I går och i dag näsblödning, sista gången rätt riklig. Afföringar i går något färgade. Besvärlig klåda sista dagarne. Ikterus kanske något min- skad. — D. 1}. Temp. tills i förrgår afebril; i går 379,3 och 38°2 och i dag 379,3 och 399,7 med frysning på middagen. Under sista veckan inga smärtor och afsevärd minskning af ikterus; af- föring ibland akolisk ibland färgad. Efter frysningen i dag smärtor och åter ökad ikterus. -— D. **/2, Under sista 12 dagarne oregelbunden temp. med oftast morgontemp. 37° à 37,4 och kvälls- temp. 38° à 38,6; pulsfrekvens 90 à 100; dessutom haft 6 anfall med frysningar och temp.-toppar mellan 89° och 400,4. Ikterus har hållit sig höggradig. Besvärande klåda. Afföringarne hafva oftast varit akoliska, någon gång obetydligt färgade. Då och då har pat. haft litet näsblod. Operation anses ej kunna uppskjutas längre. Choledochotomia transduodenalis “4/2. Bajonettsnitt i huden; trubbig delning i m. rectus. Om- sorgsfull ligering af alla blödande ställen. Synnerligen besvärliga förhållanden med betydliga dels äldre dels alldeles färska sammanväxningar kring gallblåsan, hvars vägg är skör. Vid dennas öppnande utrinner i stor mängd tunn, varblandad, ej gallfärgad vätska. Gallblåsan liten, skrum- pen, innehåller ej sten. Duodenum incideras och från dess insida incideras nedersta delen af choledochus och utskaffas en spansknötstor sten ur papilla Vateri. Choledochus sonderas nu utan hinder. Duodenum sutureras. Rör i hepaticus. Under op. olycksbådande benägenhet för blödning. I olika delar af såret inläggas blodkoagler från en nyss opererad strumapatient. Tamponad. Buk- sutur; ytterligare i buksåret koagler från samma strumapatient. Hudsutur. — Förlopp. Pat. är på middagen rätt medtagen efter oper. med rätt liten och hastig men ej allt för usel puls; är fullt klar. Vid 4-tiden e. m. försämring med utflöde af ung. 200 kem. blod genom dränröret. Mors kl. 4,35 e. m. — Ingen obduktion. Fall 37. L. B, 55 år, kvinna. Intagen 6/3 1913 à Serafimerlasarettets kirurg. klinik II (n:r 228); laparotomia explorativa ?7/s; död ?!/s. Cancer pancreatis. Anamnes. Har genomgått 6 partus och 3 aborter. Sen 35 års ålder har hon 1—3 ggr år- ligen haft anfall med häftiga smärtor i h. sidan af buken, hvilka räckt 3 à 4 dagar; ingen ikterus. Mellan anfallen frisk. För 4 år sedan sjuknade hon med feber och häftiga smärtor; sjukhusvård då under 2 månader; ingen ikterus; magrade 16 kg. Sedan frisk tills i dec. 1912, då hon började förlora aptiten, känna sig uppspänd i maggropen och öm i öfre delen af buken. Försämring med aftagande krafter under januari i år. I midten af februari började hon blifva gul, få matleda och ömheten tilltog i maggropen; urinen var mycket mörk. Inga smärtor, inga kräkningar. — Status 21/3 1913. Mager individ. Stark ikterus. Hjärta, lungor 0. Urin: + alb., — Almén, + Hammar- sten. Leverdämpningen sträcker sig en handsbredd under refbensranden; under densamma kännes i h. hypochondriet en rundad äggstor resistens. Laparotomia explorativa */s visade en stor inoperabel tumör, sannolikt utgången från ven- trikeln. Buken slutes åter omedelbart. — Förlopp. Temp. mellan 37° och 38,1; pulsfrekvens kring 100. Pat. afled efter 4 dygn närmast, som det tycktes, cachectico modo. De postoperativa cholämiska blödningarna 19 Obduktionen visade en primär cancer i pankreas med metastaser i lever och körtlar, hvilken komprimerade och dilaterade duct. choledochus samt i bukhålan blod och blodkoagler till en mängd af 11/2 liter. Icterus universalis gravis. Fall 38. Flickan E. E. O., 28 år. Intagen ?°/: 1913 à Sabbatsbergs sjukhus kir. avd. I (n:r 607); cholecystectomi + choledochotomi 7/5; död *#/5. Cholelitiasis + litiasis ductus choledocht + cholecystitis subacut. Anamnes. I nov. 1911 och nov. 1912 anfall at häftiga smärtor i öfre högra delen af buken utan ikterus med sängläge första gången 2 veckor, senare gången kortare tid. F. 6. tidigare varit frisk ända till slutet af april i år. Hon började då få smärtor i ryggen med frossbrytningar och efter några dagar stark ikterus, som sedan stått kvar med någon växling i intensiteten; haft allt- somoftast kräkningar efter maten. Betydlig afmagring sista månaden. — Status ””/s 1913. Mager och blek. Måttlig ikterus. Klåda. Beständiga smärtor i gallblåstrakten. Hjärta, lungor 0. Lever- randen kan otydligt palperas på normal höjd. Buken mjuk; ingen tumör i gallbläsregionen ; tryckömbet i h. hypochondriet och epigastriet. Urinen är nästan porterfärgad med dragning i grönt; 0 alb; 0 reduc.substans. — D. ??/s. I dag ingen värk men ökad ömhet och någon utfyllnad i gallblåstrakten. Far '/2 tesked 10 °/o CaCl, 3 ggr dagligen. — D. *%/s. Temp. har sedan inkom- sten växlat mellan 379,8 och 399,4, pulsfrekvensen mellan 108 o. 120. Cholecystectomi + choledochotomi *'/s. Kehrs bägsnitt. Gallblåsan hopskrumpen med tjock svålig vägg; lig. hepaticoduodenale likaså svåligt förtjockadt. Gallblåsan aflossas och öppnas: var, detritus och smärre stenar. Från gallblåsans inre kunde ett finger föras ned uti en håla i lig. hepaticoduodenale bakom duodenum — antogs vara d. choledochus —, ur hvilken utskaffades 2 nötstora stenar. Gallblåsan exstirperades; dränrör i den som cholodochus uppfattade hålan. Buksutur. — Förlopp. Temp. på aftonen och följande morgon 37,8; men pulsen dålig med resp. frekvens 108 och 132 och pat. är blek. Ingen blödning i förbandet eller genom dränröret. För- sämring d. #/5 och mors kl. 4 e. m. Obduktion. Ung. Va liter koaguleradt blod i h. subfreniska rummet och längs yttersidan af colon ascendens ned i lilla bäckenet. Den dränerade hälan befinnes vara choledochus; inga stenar; fri passage genom papilla Vateri ned i duodenum. Fall 39. Fru S. N., 46 år. Intagen ‘/1o 1913 à Sofiahemmet i Stockholm; choledochotomi + cholecystektomi ‘10; död !*/ıo. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. Anamnes. "Tidigare har pat. alltid varit frisk. I juli i år fick hon tvenne typiska gallstens- anfall. Genomgick behandling under hösten i Karlsbad, fick därstädes omkring d. 10 sept. ett svårt anfall med börjande ikterus efteråt och sedan tilltog ikterus jemt. Hon hemreste 3 veckor senare och intogs efter hemkomsten à Sofiahemmet d. 3 okt. — Status ”/w 1913. Betydlig ikterus. Urinen porterfärgad. Hon har ständiga smärtor i epigastriet. Afföringen är fullständigt akolisk. Choledochotomi + cholecystectomi 7/10 (dr. HÖBBINETTE). Gallblåsan kännes stenfylld och d. choledochus är utvidgad. incision af denna: hvit slemmig galla utrinner; ur gångens nedersta del utskaffas en sten och kittartad grus, som tydligen fullständigt tilltappt lumen; sondering ned i duodenum. Gallblåsan exstirperas och d. choledochus dräneras; tamponad; f. ö. buksutur. — Förloppet gick under 5 dagar mycket bra med minskning af ikterus ä huden och urinens ikteriska färg. Obetyd- ligt gallflôde af en tjock, slemmig mörk galla. På 6:te dagen efter oper. inträdde försämring; pat. kände sig själf särnre och vid förbandsväxlingen — af innertamponaden i en Miknlicz's påse — märktes en diffus blödning från såret. En fast tamponad inlades, men stillade ej blödningen. Under loppet af ett par timmar uppstodo talrika petechier på nedre extremiteterna och temp. steg från 379,3 på morg. till 389,1 på middagen. Ingen förbättring af 100 k. cm. 2°/o steril gelatina- lösning subkutant. Blödningen fortsatte och under typiska symtom af akut anämi afled pat. på 7:de dagen efter operationen. 20* Gustaf Petren Fall 40. Handlande J. B., 50 år. Intagen */:12 1913 & Serafimerlasarettets kirurg. klin. II (u:r 1066); laparotomia explorativa ?/1 1914; död %/1. Cancer pancreatis. Anamnes. Långvarig och svår ikterus. Laparotomia explorativa ?|ı 1914. I pankreashufvudet kännes en knölig och hård tumör. Buk- hålan slutes igen. — Förlopp. Efter operationen svåra cholämiska blödningar i underhuden, från näsan, urinvägarne och sista dagen mellan suturerna fran buksåret. Mors °/1. Fall 41. Fru H. A,, 65 år. Intagen 3/1 år 1914 à Malmö sjukhus (n:r 552); cholecystectomi ?7/1; död s. d. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi + cancer ves. fell. et por- tae hepatis + cholangitis. Anamnes. I-para. För 4 år sedan hade pat. ett anfall med akuta buksymtom hvilket tyddes som sannolikt gallstensanfall; lindrig temp., ingen ikterus, sängläge under 2 veckor, sedan åter frisk. Sjuknade nu i slutet af sistlidne november med gulsot som s>dan dess varit något växlande men i stort sedt ökat. Inga smärtor. Fick d. ?/12 frysningar och temperatur 38,4; var snart åter feberfri och har sedan varit mest afebril, sista veckorna ibland haft 379,8 à 372,9 på kvällarna. Ibland har konstaterats någon ömhet öfver gallblåsan. Tilltagande kraftlöshet. — Status *#/1 1914. Täm- ligen godt allmäntillstånd. Ytterst kraftig ikterus. I gar afebril, i dag 38°,6. Hjärta, lungor 0; puls god med frekvens 80. Fet bukvägg. Buken något uppdriven. Levern ej förstorad. Ingen palpabel resistens. Urinen är grumlig, starkt gallfärgad, 0 alb, 0 socker, + gailfärgämnen. Cholecystectomi ”'h. Levern liten och .fast med vulstig undre rand. På gallblåsans plats en fast resistens bestående af den lilla hårda gallblåsan, den indurerade leverbädden samt den vidvuxna ventrikeln och duodenum. Dessa lossades och den fripreparerade gallblåsan befinnes vara liten, lillfingertjock, med hård vägg och innehållande ett par små stenar. Försök att blott- lägga choledochus i portas hårda tydligen svulstväfnad lyckas ej. Vid cysticus öppnande utrinner svagt gulfärgadt, tjockt var. Gallblåsan aflägsnas; dränagerör i duct. cysticus. Miknlicz's påse; f. 6. buksutur. — Förlopp. Pa e. m. operationsdagen blef pat. plötslig dålig; fick usel puls och afled efter några minuter. — Obduktion. Ganska fet kvinna med stark ikterus. Inga hudblöd- ningar. Bukhålan visar en del kruormassor kring operationssåret och framför ventrikeln samt äfven flytande blod nere i bäckenet, tillsammans ung. 200 k. cm. Tamponaden blodgenomdränkt. Porta hepatis alldeles cancerinfiltrerad; svulstmassorna komprimera duct. choledochus, som inne- håller 3 små stenar. Levern är liten och utomordentligt slapp med grumligt märjigt parenchym med otydlig teckning och af gul färg. Grumlig galla i gallgångarne. I båda njurbäckenens slem- hinna rikligt med små blödningar; likaså i urinblåsan utbredda röda blödningar. De mycket slappa njurarna hafva grumlig snittyta utan tydlig teckning. I hjärtsäcken en lucker fibrös samman- växning mellan bladen. Hjärtat normalstort, mycket slappt med starkt grumlig gulbrun muskula- tur; f. ö. utan anmärkning. Lungor och pulmonalarterer utan anmärkning. Fall 42. Fru S. L., 39 år. Intagen !?/2 1914 à Lunds kirurg. klinik (n:r 470); cholecystostomi + choledochotomi *4/2; död 4/3. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi + cholecystit. chron. Anamnes. För 6 år sedan ett smärtanfall i lefverregionen med efterföljande kortvarig ikterus, D. 15/6 1913 ett nytt svårt anfall och 3 veckor senare ännu ett likaledes svårt. Sedan dess en kvar- stående ikterus, som mycket växlat 1 intensitet men aldrig varit riktigt borta; under hela tiden hafva obetydliga smärtor och obehag kvarstått, ibland af måttlig intensitet, aldrig svåra anfallsvis. D. 15/3 1914 ett nytt ganska svårt anfall; sedan dess ökad ikterus. — Status !?/2 1914. Rätt mager individ. Kroppsvikt 46 kg. Allmäntillstånd godt. Stark ikterus. Hjärta, lungor utan anmärkning. Moi: De postoperativa cholämiska blödningarna *21 Urinen mörkfärgad, 0 alb., 0 socker. Faeces grâfärgade. Buken är mjuk och oöm. Ä gallbläsans plats palperas en oregelbundet formad ung. hönsäggstor, härd, ej ömmande resistens. Lefver- dämpningen är ej tydligt förstorad. — D. **/2. Temp. under dessa dagar högst 37°,4 tills i afton, då den är 37,7. Cholecystostomia —- choledochotomia ?t/2. Snitt i epigastriet och därefter tvärsnitt genom h. m. rectus. Stor tungformig lefverlob och liten skrumpen gallblåsa med sten. Duodenum adherent till gallbläsans fundus; löses, hvarvid duodenum öppnas; gluggen sutureras exakt. Incision af chole- dochus, ur hvilken utskaffas en valnötstor och några nötstora stenar. Incision af gallblåsan med aflägsnande af 2 valnötstora stenar. T-rör i choledochus; suturering af incisionen f. ö. Rör och tamponad i gallblåsan. Måttlig blödning under oper; blödande ställen i buken och bukväggen be- strökos med blod från en strax förut opererad lymfom-patient. Buksutur. — Förtopp. D. °8/2, Temp. i går 399,8 och 38°4, i dag 38° och 37,5; pulsfrekvensen i gar 120, i dag 100 à 90. Hon var rätt påverkad i går, men har sedan tagit upp sig. Ingen vidare blödning från cholecystostomi- såret eller bukväggen; genom choledochusdränröret rinner en ej blodig galla. — D. °8/2. Temp. mellan 37° och 38°; pulsfrekvens kring 80. Cholecystostomi-röret tages. I laterala ändan af buk- såret ett betydligt hämatom. Ingen nämnvärd blödning utåt. — D. ”/s. Temp. de 2 sista dagarna mellan 38° och 38,5; pulsfrekvens fortfarande kring 80. Hämatomet är kanske något ökadt. Pat. ser mera anämisk ut men har inga subjektiva anämisymtom. Gallflödet från choledochus-dränagen är starkt blodblandadt. — D. ?/s. Temp. på morgonen 39? och pulsfrekvens 92. Hämatomet öpp- nas trubbigt; såret ar f. ö. läkt p. pr. Sedermera under hela dagen en silande blödning från hä- matombädden, som ej stannar för tamponad. På aftonen anämisymtom. — D. *s. Blödningen från såret tortsatte oafbrutet och kunde ej med några medel fås att stanna. Inga säkra tecken på någon afsevärd blödning inåt peritonealhålan. Mors kl. 4 f. m. af tydligen förblödning. — Ingen sektion. Fall 43. Fru K. H., 39 år. Intagen '% 1914 à Serafimerlasarettets kirurg. klinik II (n:r 273); cholecystectomia 1°/s; död s. d. Cholelitiasis (choledochussten ?) + cholecystit. chi. + cholaemia. Anamnes. Haft upprepade gallstensanfall. Nu sedan längre tid ikterus. Inkommer nästan moribund med temp. 399,2 och pulsfrekvens 120. Cholecystectomi 1°/s. Snitt genom h. m. rectus. Exstirpation af gallblåsan med stenar. Sondering af choledochus, där passagen synes vara klar. Hepaticusdränage. Betydlig cholämisk blödning under operationen. — Förlopp. Pat. afliden 3 tim. efter op. Fall 44. Hustru E. B., 55 år. Intagen '/ı 1914 à Malmö sjukhus (n:r 1540); laparotomia explorativa '°/1; död ?!/4. Cancer hepatis + carcinosis peritoner. Anammes. Tidigare varit frisk och haft god mage. Insjuknade för 4 veckor sedan med rätt häftiga smärtor i h. öfre delen af buken; dessa fortsatte sedan fast mindre häftiga, mera ma- lande under 2 veckors tid och hafva sedan dess kännts kortare stunder dagligen som värk. Under de två första dagarne utvecklade sig en stark ikterus, som sedan stått kvar. Urinen har varit mycket môrk'och faeces gulhvita; svår klåda hela tiden. Inga frysningar eller kräkningar. Dålig aptit; ingen påtaglig afmagring. Pat. tycker att buken blifvit större de sista 2 veckorna. Hon har mest legat till sängs dessa veckor. Vardad på med. afdeln. '/1+—"!/,. — Status "/a 1914. Kraft tigt byggd individ med godt hull. Temp. har 2 gånger sedan inkomsten à sjukhuset stigit till 38? med samtidiga”; smärtanfall. Stark ikterus möjligen med någon växling under sjukhusvistelsen. Hjärtat af normal storlek med blåsljud öfver basen. Lungor 0. Buken stor med slapp bukvägg. öfverallt mjuk. Inga tecken på ascites. Levern är betydligt förstorad, når drygt till nafvelplanet, 205 Gustaf Petren har jämn yta och är ej tryckôm. Proffrukost och röntgenundersökning angifva intet abnormt från ventrikeln. — D. "%/4. Temp. har under de sista dagarna varit högst 379,8 och pulsfrekvensen kring 90. Alltjämt lika stark ikterus. Buken ökar i omfäng. Laparatomia explorativa ‘8/4, Stor mängd gallfärgad ascites. Levern förstorad, knölig. Oment och porta hepatis äro infiltrerade af tumörmassa. Peritoneum är fullsatt af smä hvita knottror. — Förlopp. Temp. under de följande 3 dagarna kring 37,5; den 20 på e. m. 38°,2; pulsfrekvensen 90 a 100. Mors d. *'/4 kl. 2 f. m. Obduktion. Operationssäret själft utan anmärkning; men dess inneryta är hoplödd med lever- ytan och angränsande tarmar genom stora tjocka kruormassor, hvilka fortsätta sig fram på omen- tum minus och genom foramen Winslowi ett stycke in i bursa omentalis. Därjämte finnas i bu- ken 2'/» liter starkt blodig vätska. Knottror på peritoneum. Omentet förtjockadt och starkt svulstinfiltreradt. Pankreas, gallbläsa, d. cysticus och choledochus utan anmärkning. I porta hepatis kring gallvägarna infiltrationer af svulstnatur. I h. leverloben en drygt hönsäggstor cancertumör, som betydligt stenoserar dnetus hepatici vid deras sammanflöde och uppåt sammanlöder sig med diafragma. De gallgångar, som ej äro svulstinfiltrerade, äro mycket starkt dilaterade, äfven i v. leverloben. Hjärta, lungor, njurar utan väsentlig anmärkning. Fall 45. Ladugärdskarl J. B., 56 år. Intagen 1?/; 1914 à Alingsås lasarett (n:r 400); cholecystenterostomi '/s; död ”/s. Cancer pancreatis. Anamnes. Sedan omkr. 1 vecka magbesvär: ej tålt somlig mat, haft sura uppstötningar och smärtor en stund efter maten särskildt vid kroppsrörelser. — Status ‘#5. Afebril. Buken är obe- tydligt uppdrifven, mjuk och diffust något ömmande. Ventrikelundersökning anger intet abnormt; Weber neg.; samma resultat vid upprepade undersökningar af ventrikel och faeces under maj— juni. — D. #6 Pat. är tämligen starkt ikterisk. Urinen är ljus, prof på gallfärgämnen neg. Faeces äro lerfärgade; sublimatprofvet svagt pos. — D. 7°/6. Faeces äro helt akoliska. Urinen starkt mörkfärgad. — D. T1. Ikterus har skiftat något, men jämt varit höggradig. Vid upprepade sublimatprof hafva faeces visat sig fullkomligt akoliska Till höger om nafveln palperas en, som det tyckes, med levern sammanhängande nästan knytnäfstor, hård resistens. Levern är ej förstorad. — D, “*/7. Pat. har under hela sjukhusvistelsen varit afebril. Faeces hafva jämt hållit sig alldeles akoliska med alltid negativa sublimatprof. Cholecystenterostomi ‘/s. Fått före operationen 3 gr CaCl, p. rectum. — Kehrs bajonettformiga snitt genom h. rectusskidan. Gallblasan starkt utspänd. I bukhålan en måttlig mängd starkt gul- färgad serös vätska. En småknölig hård tumör (cancer) palperas i pankreashufvudet. Efter punk- tion af gallplåsan med uttömning af 250 k. em. svart galla anlägges en anastomos mellan gall- blåsan och jejunum ung. 40 cm. nedanför flexura jejunoduodenalis — tarmslyngan delades som vid en gastroenterostomi enligt Roux. Noggrann hämostas. Buksutur. — Påtaglig blödning ur hud- kärlen under operationen. Fick efter oper. 3 gr. CaCl, i rektalingjutning. — Forioppet var afebrilt, temp. högst 379,6. Afföringarna voro efter oper. jämt lösa och rent svarta. Mors d. ?/s. Obduktionen. Mycket magert och blekt lik med starkt gulgrön hudfärg och oedem i händer och fötter. Operationssaret väl läkt. Ingen peritonit; i bukhålan 11} liter blodfärgadt transsudat (äfven i pleurasäckarna ung. 1 liter likartad vätska). Anastomoserna äro väl läkta. Hela tunntarmen med undantag af duodenum är mörkt rödfärgad på grund af blodigt innehåll. Gallblåsan är gåsäggstor, starkt utspänd af ett stort, delvis koaguleradt blodkoagel. D. cysticus och hepaticus mer än fingertjocka; d. choledochus endast med svårighet möjlig att sondera. I caput stor hård tumör med skirrös snittyta. Levern är normalstor, pancreatis finnes en drygt hönsäggs dgade gallgångar och har snittytan dels starkt ikterisk dels gul af normal konsistens, med starkt vi af en kraftig fettdegeneration. De postoperativa cholämiska blödningarna 23 Fall 46. Hustru K. E., 47 år. Intagen 1° 1914 à Sahlgrenska sjukhuset i Göteborg (n:r 1871); cholecystotomi + cholecystoduodenostomi 17; död 73/9. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi + cancer ductus cystici. Ananınes. Hade mellan 20 och 30 års åldern ofta kolikplägor i magen, hvilka sedan för- svunno. På våren 1911 fick hon ett typiskt gallstensanfall med smärtor flera timmar och sängläge 3 dygn. På hösten samma år ett nytt likartadt anfall med efterföljande lindrig ikterus. Sedan dess haft 3 anfall utan ikterus. I midten af april i år fick hon åter ett smärtanfall och efter 1 vecka gulsot. Sedan dess har hon varit dålig och hatt ikterus. — Status 1°/s 1914. Afebril. Starkt utbildad ikterus. Hjärta 0. Bronchitis. Buken mjuk med någon tryckömhet i maggropen och öfver gallblåsan. Magsaftsundersökning anger intet abnormt. Urin ikterisk, 0 alb. Afföringar affärgade. Får 2 gm. CaCl, 3 ggr dagligen. — D. 16/o. Temp. har mest varit afebril, men somliga kvällar gått upp till 379,7. Pat. är afmagrad och mycket nedsatt. Hudfärg brandgul. Då den kroniska bron- chiten nu afsevärdt förbättrats, beslutes operation. Cholecystotomi -- cholecystoduodenostomi ‘Je. Snedsnitt under h. refbensranden. Talrika ad- herenser kring levern. Gallbläsan liten med fasta väggar. Körtlarne kring porta hepatis och bakom pylorus äro förstorade, hårda och bilda en knölig kaka (uppfattas som en cancer pancreatis). Gallblåsan öppnas; ur densamma aflägsnas några hasselnötstora stenar. En anastomos anlägges mellan gallbläsa och duodenum. OCigarrettdränage. F. 6. buksutur. — Förlopp. Temp. var de 2 första dagarne mellan 379,5 och 379,8, sedan under 87°. Pulsfrekvensen växlade under dagarne efter oper. oregelbundet mellan 84 och 116. D. 20 låg pat. med hicka, kräkte, hade dålig puls och var rätt slö. Mors d. 3/9 kl. 9 f. m. Obduktion. Starkt ikterisk. I bukhålan öfverallt ganska mycket blod, tillsammans omkring 2 liter: tunnflytande mellan tarmarne och i bäckenet; stora koagler mellan ventrikel och lever och ofvanför levern, hvilka starkt adherera till gallblåstrakten. Gallblåstarmanastomosens suturer hålla väl men längst till venster framtränger ur sömmen en liten tofs af koaguleradt blod. Gallblåsan fylld af delvis flytande blod (hvars källa ej kan påvisas) - I tarmen intet blod. I choledochus en fingertoppstor sten. Pancreas utan förändringar. I duct. cysticus nedre del en ansenlig förtjock- ning af väggen (mikroskop. undersökn.: scirrh); hård svulstväfnad och en del körtlar vid och bakom porta. Fall 47. Fru G. Ö., 38 år. Intagen 1/1 1915 à Lunds kirurg. klinik (n:r 203); cholecystectomi + choledochotomi ??/1; död *6/1. Litiasis vesic. fell. et ductus choledocht. Anamnes. Genomgätt operation för akut appendicit. Hade ikterus utan smärtor år 1908. Gallstensanfall våren 1912, våren 1913 och sedan flera gånger under året, likaså under år 1914; sista anfallet 5/1 i år. I samband med en del af anfallen lindrig ikterus, ordentlig sådan efter det sista anfallet. — Status 15/1 1915. Hjärta och lungor utan anmärkning. Stark ikterus. Urinen intensivt gallfärgad, 0 alb., 0 socker. Buken mjuk och oöm. Intet abnormt att palpera i gall- blåstrakten; obetydlig ömhet därstädes. — D, 18/1. Urinen är nu knappast längre gallfärgad; ik- terus oförändrad. — D. ”/ı. Temp. i förrgår kväll 3891, annars varit högst 379,7. Urinen är fri från gallfärgämnen och ikterus i det närmaste försvunnen. Cholecystectomi + choledochotomi */1. "Tvärsnitt genom h. musc. rectus. Gallblåsan, som ej har adherenser, incideras: 2 valnötstora stenar och en del svart stensmörja aflägsnas. Cysticus klyfves ned i choledochus, ur hvilken med slef uttages en del sönderfallande sten och lös mörja; uppifrån hepaticus rinner svart galla; sond nedföres med lätthet i tarmen. T-rör införes i chole- dochus; f. 6. sutur af incisionen i dess vägg. Gallbläsan aflägsnas. Tampong mot gallbläsbädden. Buksutur. — Förlopp. D. ”/1. Något medtagen efter oper., men ej dålig; temp. i e. m. 38,6; pulsen hastig (115) men f. 6. god. Ännu intet gallflöde genom dränröret. — D. “4/1. Lugn natt med morfin. Temp. i dag 38° och 381; pulsen är betydligt hastig (135 à 150), mjuk och något liten. Stimulantia. Rikligt gallfléde genom dränagen. — D. #%/1. Temp. i dag 38,1 och DAS Gustaf Petrén 38°4. Allmäntillständet är någorlunda. Klart från buken: ingen spänning, väderafgång. Ingen yttre blödning, men pulsen är hastig och: dålig: 130 à 160. — D. %/1. I natt kl. 1 plötslig för- sämring af hjärtverksamheten och mors kl. 4 f. m. Obduktion. Hudfärgen starkt blek med en dragning i gult. Vid bukens öppnande befinnas väfnaderna i bukväggssåret starkt genomblodade och dessutom finnes där ej så litet blodlefrar. Lateralt och ofvanför levern finnes på båda sidor en del flytande blod, tillsammans ett par hundra kem.; dessutom synas på mesenteriet en del blodkoagler och finnes i lilla bäckenet ett par hundra kem. flytande blod. Vid leverbädden efter den exstirperade gallblåsan sitter adherent en torr tampongremsa; suturerna å ductus choledochus hålla exakt; dränröret i choledochus utan anmärk- ning med fri passage till tarmen. Levern är anämisk och visar parenchymatös degeneration. Njurarna visa likaledes parenchymatös degeneration; dessutom synas i ena njurbäckenet ett par blödningar vid och omkring papillspetsarne samt en del tämligen fastsittande koagler. Lungor utan anmärkning. Lindrigt cor adiposum med parenchymatös degeneration af muskulaturen. Fall 48. Enka J. N., 64 år. Intagen 79/1 1915 à Wexiö lasarett (n:r 87): choleeystojejunostomi + enteroanastomos ?/2; död 6/2. Cancer pancreatis c. stenos. ductus choledocht. Anamnes. Frånsedt nervfeber för 30 år sedan tidigare alltid varit frisk. I oktober 1914 började pat. känna smärtor som malande värk i maggropen och h. sidan af buken samt besväras af trög afföring; inga kräkningar; intet samhand mellan måltiderna och smärtorna. I midten af dec. var hon vid läkarebesök ej gul, vid jultiden var hon nästan citrongul. Betydlig afmagring. — Status *°/1 1915. Temp. sedan inkomsten högst 37,4. Alldeles citrongul. Hjärta och lungor 0. Ventrikelundersökning: 0 abnormt (frånsedt gastroptos). Buken oöm. Leverdämpning ej förstorad. På gallblåsans plats en hård, oöm resistens. Urinen är mörk, med sp. alb., rikligt med gallfärg- ämnen. Afföring är alldeles ljus; — Weber. Cholecystojejunostomi — enteroanastomos */2. Gallblasan utspänd, förstorad. Levern likaså be- tydligt förstorad med väldigt spända vener. Choledochus dilaterad på grund af en hönsäggstor tumör i pankreashufvudet. Gallbläsan punkteras på 150 kem. tjock svartgrôn galla. Förbindelse anlägges mellan gallblåsan och jejunum ung. 40 cm. nedanför plica duodenojejunalis; anastomos mellan tarmskänklarna. Oment fixeras öfver gallbläsanastomosen. Buken slutes. — Förlopp. Efter oper. var pat:s tillstånd godt. Temp. var följande dag 38°, sedan under 374. Efter 2 dygn iakttogs vid såret en liten blödning i underhuden. Den ”/2 var lavemanget blodfärgadt. På aftonen denna dag blef pat. dålig med liten, hastig puls. Försämrades sedan trots stimulantia och afled kl. 7 e. m. di Sj: Obduktion. I tarmkanalen och hela duodenum upp till pylorus betydliga mängder blod. Likaledes i gallblåsan hlod och blodkoagler. D. choledochus är inpermeabel vid sonderingsförsök, omgifven, som den är, af en fullt valnötstor mörjig tumör i pankreashufvudet. Små hårda körtlar i oment. minus kring vena porta. Ventrikel, mjälte och njurar utan anmärkning. Fall 49. Fru G. $., 35 år. Intagen ”'/i 1915 à Sera fimerlasarettets kirurg. klinik I (n:r 98); cholecystectomi + choledochotomi 2; död s. d. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi + cholecystit. chron. + morbus Basedow. Anamnes. Läg vid 15 ärs älder sjuk med gulsot i 4 mân. Sedan dess frisk tills är 1910. Hon fick dä plötsligt en natt ett gallstensanfall med smärtor i 2 dygn och obetydlig ikterus. I oktober 1912 fick hon ett nytt likartadt anfall med efterföljande ikterus, som sedan stod kvar; hon var dä gravid i 2:dra mänaden och var sedan under hela graviditeten dälig och besvärad af klåda; först en månad efter partus försvann den ikteriska hudfärgen och hon hämtade sig smä- ningom. Sedan fullt frisk till i nov. 1914; hon började då få fort öfvergående anfall om nätterna af smärtor i h. sidan af buken med kräkningar; ingen ikterus. Vid jultiden ett svårare anfall, efter hvilket ikterus uppträdde med porterfärgad urin och lerfärgade afföringar. Hon har sedan De postoperativa cholämiska blödningarna +25 dess hällit sängen, känt sig illamäende, haft kväljningar, kräkningar, smäfrysningar, kännt sig öm i h. sidan af buken utan att hafva haft riktiga anfall och tacklat af. — Status **) 1915. God kroppskonstitution och godt hull. Temp. 38°. Exophtalmus; nervös och orolig; obetydlig struma; tremor i händerna. Stark ikterus. Hjärta 0; pulsfrekvens 90 à 110. Lungor utan väsentlig an- märkning. Måttlig tryckömhet öfver leverranden i h. hypokondriet; f. 6. är buken mjuk och oöm; ingen palpabel resistens. Urinen är mörk med spår alb. och enstaka cylindrar. Afförin- garne äro lerfärgade. — D. ?/.. Dessa dagar har temp. varit på morgonen omkr. 37,2, på kvällen 370,8 à 3891. I dag ett anfall med svåra smärtor, kräkningar, frossbrytning och temp.-stegring till 399,9. — D. 5/2. Buksmärtor äfven i går; temp. i går kväll 389,6, i dag 379,2 och 37,4. Före- faller rätt medtagen och är mer intensivt gul än förut. Cholecystectomi + choledochotomi °/2, Leverranden ansvälld, trubbigt afrundad. En liten fri skrumpen stenfylld gallblåsa; fast fibrös förtjockning af hilus; palpabel sten i choledochus. Chole- dochotomi med utskaffande af en fullt spansknötstor sten; mörk svartgrön galla utströmmade ; sondering ned i duodenum utan svårighet; hepaticus starkt dilaterad. Exstirpation af gallblåsan, som i det ofvannämda fihröst förtjockade partiet hade en extra komunikation med choledochus; suturering af denna glugg; dränrör i choledochus med suturering af större delen af incisionen i densamma. Mikulicz’s tampong. Buksutur efter noggrann hämostas; ingen särskild blödning under oper. — Förlopp. Efter oper. var pat. ganska medtagen med pulsfrekvens 120, och på e. m. låg hon oredig, med pulsfrekvens 140, ytlig respiration och kallsvettades. Mors på aftonen kl. 10 s. d. Obduktion. I operationsfältet inom buken mörka blodlefrar, som täcka leverns nedre rand och duodenum; blodlefrar täcka äfven ventrikeln och utfylla äfven båda subfreniska hvalven (tillsammans minst 600 k. cm. blodkoagler); ur buken upphämtas dessutom ett par hundra k. cm. flytande blod. Vidare någon blodinfiltration i bukväggen uti operationssårets närmaste omgifning. Choledochus är vid ungefär öfvergången till cysticus vidgad till en tumändstor håla med svåligt förtjockad vägg; hepaticus och dess grenar betydligt dilaterade. Gallvägarne i levern fyllda af en tunn gulbrun galla, choledochus därjämte af smärre blodlefrar. Hjärtat med parenchymatöst degenereradt myokardium. Fall 50. Fru A. J., 49 år. Intagen !9/2 1915 & Lunds kirurg. klinik (n:r 400); choledochotomi ??/2; död s. d. Litiasis ductus choledochi. Anamnes. Tidigare alltid frisk. För 6 år sedan sjuknade hon häftigt med svåra, åt ryggen utstrålande smärtor i maggropen; hade flera kortvariga men svåra dylika smärtanfall under ett par dagar, blef gul i huden, hade mörk urin och kittliknande afföringar; låg till sängs 2 å 3 veckor. För 2 år sedan ånyo likartade anfall under ett par dagar, fast nu lindrigare och utan ikterus. Den */12 1914 nytt anfall, efter hvilket ikterus uppträdde, som sedan ej gått tillbaka utan blifvit allt mera intensiv; urinen har dessa 6 veckor varit mörk och afföringarne gråhvita. Klåda. — Status ‘'/2 1915. Kraftigt byggd kvinna med godt hull — kroppsvikt 62 kg. — och goda krafter. Intensiv ikterus med gulfärgning, som stöter i bronsfärg. Har klåda i huden öfver hela kroppen. Afebril; känner någon gång pa dagen fort öfvergående »küldrysningar». Lungor och hjärta utan anmärkning. Buken mjuk och oöm. Leverdämpningen är ej förstorad. I gallblåsregionen intet abnormt att palpera; vid djup palpation dock någon ömhet i epigastriet och under h. refbensranden. Urinen är mörk, 0 alb, 0 socker, + gallfärgämnen. Faeces akoliska. — D. fa Blod, uppsamladt fran vena basilica i paraffineradt kärl, koagulerar på 7 à 8 min. — D. 22/2, Temp. har varit högst 37°,6 under de sista 10 dagarne. Choledochotomi ??/2. Tvärsnitt genom h. muse. rectus. Exakt ligering. Den af adherenser omgifna gallblåsan rördes icke. Choledochus, vid som en tarm, incideras: en mängd »hvit galla» framströmmar och en valnötstor sten utskaffas; passagen till tarmen fri. Afsigtligt göres ej mera. Ett T-rör inlägges och choledochus sutureras; därefter besprutas området med koagulenlösning och en tampong lägges däröfver. Buksutur med besprutning af buksårets olika lager med koagulen. — Förlopp. Efter oper. var pat. till en början något medtagen, blef emellertid fram på mid- Lunds Universitets Ärsskrift N. F. Avd. 2. Bd 12. *4 26* Gustaf Petren dagen pigg och kry. Sedan åter slöare och med sämre puls; på e. m. 379,6 och pulsfrekvensen 100. Mors kl. 9 på aftonen. j Obduktion. Intensiv ikterus. Talrika hudblödningar å särskildt underarmar och underben. Operationssåret visar i sina djupare delar en måttlig blodinfiltration af omgifvande väfnader. I bukhålan anträffas stora sammanhängande blodkoagler, som bilda en flera cm. tjock kaka framför porta hepatis och fortsätta upp i subfreniska rummet på båda sidor, nedåt framför omentet och colon ascendens samt äfven in genom foramen Winslowi. Tillsammans äro dessa blodkoagler af °/s liters rymd; dessutom anträffas i buken 1/4 liter tunn blodig vätska. Blodkoaglerna adherera ej vid såret i främre bukväggen, men lossa med svårighet från porta hepatis och här anträffas på platsen för ingreppet en valnötstor blodig utspänning af väfnaden. Stark utspänning af choledochus, hepaticus och dess större grenar; innehållet i gallgångarne är tunnt och klart med brun eller brunröd färg. Choledochusröret ligger godt i läge och passagen är fri till tarmen; gallfärgadt innehåll i duodenum. Gallblåsa och ductus cysticus hafva tjock svålig vägg. Levern är snarare liten än förstorad med jämn yta; snittytan visar en gulgrön klar färg och tydlig teckning: gula periferier och rent gröna centra; de smärre gallgångarne äro ej vidgade. Njurar slappa, på snittytan starkt ikteriska. Hjärta slappt. Lungor oedematösa. Fall 51. Majoren R. W., 59 år. Intagen ?/3 1915 à Söderköpings lasarett (n:r 259); cholecystostomi + choledochotomi 4/3; död s. d. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. Anamnes. Ung. 10-årigt gallstenslidande. Under denna tid har han haft 6 à 7 anfall: smär- torna hafva ej varit särskildt intensiva eller långvariga; anfallen ha ej varat mer än 5 à 6 dagar och de svåra smärtorna ej mer än några timmar; ömhet har hvarje gång konstaterats öfver gall- blåsan och efter ett par af anfallen tydlig ikterus. Han sjuknade nu åter med smärtor af den vanliga typen d. ”/a i år; temp. steg följande afton till 329,2, var sedan ej öfver 38; inga frys- ningar. Ingen resistens i gallblåstrakten, men tydlig ömhet under de första dagarne. Senare inga smärtor. Ikterus fanns fullt tydlig redan d. "/2 och ökade under de 3—4 följande dagarne till sin nuvarande grad. — Status */s 1915. Något reduceradt hull. Afebril. Betydligt stark ikterus. På ett par ställen å ryggen mindre suggillationer, som uppkommit under de 2 sista dygnen. Hjärta, lungor 0. Nedre randen af h. leverloben kännes rund och rätt hård; ingen resistens eller ömhet i gallblåstrakten. Urinen är mörk med Gmelin starkt +; 0 alb; 0 reduc. substans. — Han har fått CaCl,-lésning ”9/soo matskedsvis. Cholecystostomi + choledochotomi */s. Snedsnitt längs undre refbensranden. Gallblåsan liten tumändstor; choledochus, som är utspänd till mer än fingertjocklek, incideras och ur densamma ut- skaffas flera intill spansknötstora stenar däribland en uti papilla Vateri fastkilad samt åtminstone 100 k. cm. hvitgrå galla. Incision af gallblåsan med utrymning af stenar. Här tamponad med koagulen; likaså tamponad med koagulen mot den omsorgsfulla choledochussuturen. Buksutur. — Förlopp. Pat. vaknade ej till klart medvetande efter op. och efter ett par timmar var det tydligt att det kom att ända letalt. Pulsfrekvensen var 4 tim. efter op. 120 och sedan blef han allt sämre och sämre tills mors inträdde kl. 7 på aftonen. Ingen blödning utåt. Obduktion. I buksåret ingen blödning, men i högra bukhalfvan lateralt om colon står högst 3/4 liter till större delen koaguleradt blod. Fall 52. Hustru B. E., 42 år. Intagen '%s 1915 à Norrköpings sjukhus; cholecystectomi + choledochotomi 1/3; död ?'/sg. Litiasis ductus choledochi. Anamnes. Pat. har sedan okt. 1914 känt sig matt, trött och nedsatt; så småningom tillkom ikterus, hvilken funnits åtminstone under de sista 2 månaderna. Inga egentliga smärtor i buken. — Status '°/s 1915. Reduceradt hull. Hudfärgen starkt ikterisk, gående i gröngult. Längst De postoperativa cholämiska blödningarna #27 till höger under refbensranden palperas en gâsäggstor, fast, förskjutbar resistens; lefvern f. 6. ej palpabel. Cholecystektomi + echoledochotomi 12/3. Snitt längs h. refbensranden. Den palperade resisten- sen befinnes vara en nedskjutande lefverlob. Gallblasan är reducerad till en hard tjock bind- väfssväl utan lumen, som later sig utan svårighet exstirpera. Pa djupet kännes en mycket hard bildning, omgifven af tjocka svalar. Vid incision i denna påträffas en hasselnötstor gallsten (antagligen i d. choledochus), hvilken aflägsnas; sond gar nedåt 8 c. m., sannolikt ned i tarmen. Orienteringen svar på grund af de tjocka bindväfssvälarne. Dränrör i den förmodade d. chole- dochus. Tamponad. Suturering. — Förlopp. D. °"/s. Efter det att tillståndet förut efter oper. varit tillfredsställande med godt gallfl6de genom dränröret blef pat. plötsligt i dag mycket dålig med alla tecken pa akut anämi: ytterst blek, med yrsel, nästan pulslös. Buken blef uppdrifven; med lavemang afgick riklig mängd svart blod. Mors. Obduktion. Liket starkt anämiskt. I hela öfre h. halfvan af buken är peritoneum upplyf- tadt af en retroperitonealt belägen stor blodmassa uppgående till ett par liter. Blod har äfven dissikerat sig fram till tjocktarmen och skiljt serora och muscularis å densamma i stor utsträck- ning. Blod i tarmen (förmodligen af genombrott af den subserösa blödningen, fast sådant ej kan upptäckas). Fall 53. Ingeniör K. P., 38 år. Intagen °*/s 1915 å Serafimerlasarettets kirurg. klinik I (n:r 255); cholecystectomi + choledochotomi ?°/s; chole- dochotomi + hepaticusdränage °/1; död 11/4. Cholelitiasis vesic. fell. et ductus choledochi + vitium conformationis hepatis et ductuum hepatic. Anamnes. Alltid haft mycket god hälsa. Alltifrån sitt 19:de år har han haft smärtanfall af samma typ på växlande mellantider; de hafva uppträdt på nätterna, varat 1 à 4 timmar, åtföljts af spänningskänsla i h. öfre delen af buken samt åt ryggen utstrålande smärtor; lindrats, då han stigit upp och rört sig; aldrig ikterus; anfallen hafva af läkare uppfattats som gallstensanfall. F. 6. inga digestionsrubbningar. Natten mellan 14 och 15 mars i år fick han ett 4-timmars an- fall, som var mycket smärtsamt; de följande dagarne trött och utan aptit, ansåg sig ha fått »in- fluensa»s. Den ?9/s uppträdde utan smärtor en allt tydligare ikterus med brunfärgning af urinen. Stark hudklåda, matleda och sömnlöshet. Faeces ej fullt affärgade. Tillståndet var under veckan 21—27 mars oförändradt och pat. tillråddes operation. — Status ”®/s 1915. Mager men kraftigt byggd individ. Stark gulfärgning af hud och sclerae. Urinen starkt men ej maximalt ikterisk. Faeces endast partiellt affärgade. Normal temp.: d. °8/s 379,4, “*/s morg.: 36,9. Inga smärtor. Ingen tryckömhet öfver gallblåsan, osäker resistens på djupet. Leverdämpning ej förstorad. Från öfriga organ intet abnormt. Cholecystectomi + choledochotomi ”?/s. Snedsnitt. Den lilla gallblåsan ligger i en djupt nedsänkt leverbädd, upp mot bilus fullständigt intrahepatiskt i en 2—3 cm:s utsträckning; först högre upp fram- träder ånyo gallblåshalsen. I d. cysticus kännes en ärtstor sten och uti d. choledochus en ung. lika stor. Inga adherenser eller inflammatoriska förändringar kring gallblåsa eller gallvägar. Choledochotomi med utskaffande af en ärtstor och en hampfröstor sten; choledochus var dilaterad. Incisionen slöts med 4 suturer och därôfver ett par serosasuturer. Cholecystectomi med aflägsnande 29 af stenen i cysticus. Drän och en liten tampong. Buksutur. — Förlopp. Temp. var under de följande 5 dagarne mellan 38776 och 383,7, pa 6:te dagen högst 379,7; pulsfrekvensen kring 90. Tamponaden aflägsnades efter 3 dygn och dränröret på 4:de dygnet; obetydligt gallflöde i förbandet (antagligen från leverbädden). Ikterus minskade något, klådan försvann; urinen höll sig mörk. D. ?/4 fick han smärtor liknande de gamla anfallen, hvilka fortsatte att uppträda d. 2—5 maj och tvungo till upprepadt användande af morfin. Ikterus ökade ånyo. Dagliga öppningar med lavemang, i början delvis färgade, sedan askgrå. — Med misstanke på kvarlämnad sten tillråddes relaparotomi. Choledochotomi + hepaticusdränage °/s. Operationssäret öppnas ånyo. Choledochusineisionen blottas. Vid bortklippandet af den nedersta af de i bilusperitoneum lagda suturerna blottades ett 232 Gustaf Petren lillingerändstort fast koagel och vid dess borttagande utrann ur choledochus en måttlig mängd mörk- brun galla. Ett par suturer i själfva gallgängsväggen aflägsnades ytterligare. Choledochus under- söktes noga med negativt resultat. En Nelaton fördes ung. 12 cm. upp i den dilaterade hepaticus och fixerades med en fin katgutsutur, som tillika drog ihop choledochusöppningen ofvan dränet. ‘Tamponad med en gasbinda. Buksutur. — Förlopp. Temp. under de närmaste 4 dagarne kring 38°, högst 389,4. Under de första dagarne afrann 3 à 400 gr. mörkgrön, ej blodig galla. Endast längsamt minskades den starka ikteriska färgen, hvarför d. 7/4 katetern kringvreds och utdrogs ung. 8 cm. Tampongen aflägsnades 2:dra och 3:dje dygnet utan blödning. All galla rann genom katetern, ingen i förbandet. Den ‘/a råkade katetern att blifva utdragen, inlades åter mot sär- hälans botten. Den 2/4 kände han sig bättre med mindre matleda. Tarmgaser och affärgade faecer afgingo dagligen med sköljningar. Natten till den °/4 fick han under 1/2 timma svåra gall- stensliknande smärtor och spänning i såret och svår vånda. Tidigt på morgonen var tampongen på djupet blodig och blod sipprade ut, men blödningen fortsatte ej efter ny tamponad. Ett par timmar senare var det tydligt att en cholämisk blödning var i gång. Ingen galla afrann mer genom dränröret. Anämin ökade hastigt ehuru blödningen i förbandet vid tampongbytena var ganska måttlig. Temp. d. 10: 389,8 och 39,5. Med tarmsköljningar afgång af gaser och affärgade faeces, intet blod. Inga tecken på peritonit. Mors. d. !t/4 kl. 9 f. m. Obduktion. Ingen peritonit. Särhälans väggar voro täckta af och infiltrerade med löst koa- guleradt blod. I bursa omentalis fanns en måttlig mängd flytande blod och likaså i h. subfreniska rummet (tillsammans ung. */2 liter). Öppningen i choledochus var lätt utfylld af ett ganska fast koagel, som sträckte sig in i gången i 3 cm:s utsträckning nedåt. I jejunum och öfversta delen af ileum stark blodtillblandning till det öfriga vällingtjocka tarminnehållet; nedre delen af ileum och colon blodfria. — Lefvern är mindre än vanligt. Ductus hepaticus grenar i lefvern äro egen- domligt och höggradigt utvidgade, så att de vid uppklippning kunna följas nästan ända ut mot lefverkapseln. Gallgängarna innehålla galla af gulbrunt utseende; inga konkrement. Lefverparen- chymet är något löst och teckningen på grund af grönfärgningen otydlig. Fall 54. Hustru A. L., 58 år. Intagen *°/6 1915 à Serafimerlasarettets kirurg. klinik I (n:r 546); cholecystostomi ?/7; död 78/7. Cholelitiasis + cholangitis purulent. Anamnes. I stort sedt har pat. tidigare varit frisk. Sedan flera år har hon dock emellanåt vid fuktig väderlek eller ansträngande arbete kännt svår värk i ryggen och uppåt högra skuldran, så att bon ibland måst hålla sig stilla. Hennes nuvarande sjukdom började för 1 månad sen. Hon fick då värk och känsla af svår spänning i maggropen mest efter måltiderna samt kvälj- ningar; aptiten försvann och hon har afmagrat. Äfven har hon märkt, att urinen blifvit så små- ningom mer och mer mörk. Vid läkareundersökning d. ?'/e konstaterades ikterus, hvilken hon ej själf förut bemärkt. — Status '/ 1915. Normal kroppskonstitution och godt hull. Afebril. Nedsatta krafter. Allmänna hudfärgen är gulbrun med måttligt starkt ikteriska conjunctivae. Hjärta, lungor 0. Hängbuk. Under h. refbensranden palperas en till nafvelplanet nående knytnäfstor rundad något ömmande tumör. Buken är f. 6. mjuk och oöm. Urinen är ganska starkt mörkfärgad af gallfärg- ämnen; — alb.; i sedimentet gallfärgämnen. Faeces akoliska. Cholecystostomi */1. Gallbläsan starkt utspänd med förtjockad vägg. Incision af densamma med uttömning af en riklig mängd missfärgad (af sönderdeladt blod), ej varig hydropsvätska jämte 2 mer än spansknötstora stenar. Gallblåsväggen tyckes på djupet knöligt förtjockad och likaså hilus kring d. hepaticus (uppfattas som otvifvelaktig cancer). Nelaton insys i blåsan. Buksutur. — Förlopp. Temp. var de första 2 dagarne mellan 37,9 och 380,7, höll sig sedan jämt under 372,8 och pulsfrekvensen från 3:dje dagen kring 80—88. De första dagarne normalt förlopp med laxering d. %/ı och ingen blödning. Den °/; sparsam blödning i såret; d.?/r fortfarande ringa blödning i såret; d. 10 blödning i kompresserna: d. 18 ganska svår blödning med frambuktning af operationsom- rådet och temp.-stegring till 38°%4. — D. /7, Temp. i går afton 399,2, i dag 39° och 389,5. Spän- ningar och värk i buken i går; ömhet öfver h. fossa iliaca; buken mjuk. Pat:s ikterus har sista à = Ba Ro De postoperativa cholämiska blôdningarna 9 tiden tilltagit. — D. *4/7. Temp. de 2 sista dagarne åter nere mellan 37,4 och 389,3, Då dränröret glidit ut, göres i dag en liten revision af operationssäret, hvarvid på djupet innanför säröppningen påträffas en stor håla fylld af dels flytande dels koaguleradt blod; uttorkning och drainage. — D. */7, Sista 2 dygnen mycket nedsatt och kraftlös; haft spänningar i buken, som är mjuk men obetydligt öm ih. sida. Svar blödning ur munnen. Mors kl. 1 i dag. Obduktion. Allmänna hudfärgen är starkt saffransgul. Blodlefvrar i båda såren i operations- ärret. Ingen peritonit. I bäckenet 25 k. cm. blodfärgad vätska. Adherenserna kring gallblåsan äro genomdränkta af blod och blodkoagel. I gallblåsan nästan rent blod. Retroperitonealt finner man en mycket utbredd blödning, hufvudsakligen i v. nedre bladet af mesenteriet; h. njuren är in- bäddad uti ett 14/2 cm. tjockt lager af blod, som fortsätter nedåt lilla bäckenet. I ductus hepaticus ett varigt innehåll (cholangitis purulenta). Pericholangitis chron. fibrosa(?), Den ruttna levern är starkt ikterisk. Hjärtat är stort och slappt. Fall 55. Arbetare R. V., 65 år. Intagen ?/7 1915 à Umeå lasarett (n:r 1034); cholecystojejunostomi °/7; död ?/1. Pancreatitis interstitial. chron. (pancreascirrhos). Anamnes. Sedan 3 mån. småningom börjande, ihållande ikterus med svår klåda. F.ö. inga smärtor; mått bra efter maten; inga kräkningar. Lerfärgade faeces. Betydlig afmagring. — Status 4/1 1915. Mager, kakektisk man med intensiv universel ikterus. Å huden talrika »kratz»effekter. Haemoglobin (Tallquist) = 80 ?/o. Hjirta, lungor 0. Urin 0 alb., 0 socker. Lefvern når 1 tvärhand nedom bröstkorgsranden i h. mamillarlinjen och till naveln i medellinjen. Kännes hård och fast. På gallbläsans plats palperas en rundad, gåsäggstor, o6m tumör. Cholecystojejunostomi 5/1. Snitt öfver tumören parallellt med h. bröstkorgsranden. Gallblasan är höggradigt utspänd och lefvern mycket förstorad. Punktion af gallblåsan ger 400 k. em. tjock svartgrön galla. Uti gallgångarne kan sten ej palperas. Pankreas kännes tjock och hård, särskildt dess caputdel hård och knölig (sannolikt cancer). En fingertoppstor förbindelse anlägges mellan gallblåsan och jejunum 20 à 30 cm. nedom flex. duodenojejunalis. Buken slutes. — Förlopp. Dagen efter oper. var temp. öfver 39°; buken mjuk och allmäntillständet ej oroande. Följande dag tillståndet sämre med dålig puls; gasafgång och spontan afföring. Den 8 var buken fortfa- rande oöm, men mera spänd, dålig väderafgäng; såret öppnades och inspekterades, företedde intet abnormt. Allmäntillståndet försämrades med kollapspuls och mors inträdde kl. 2,30 f. m. d. °/7. Ingen synbar förminskning af ikterus efter operationen. Obduktion. Uti bukhålan (mest i dess öfre del men äfven ned i lilla bäckenet) 2 å 3 liter svartbrun, rätt tjock, något blodblandad vätska (som utgöres tydligen i hufvudsak af förändradt blod). Tarmar utspända med glatt glänsande serosa. Gallblåsan är fylld och utspänd af blodlefrar, som utfylla äfven gallvägarne; hepaticus och choledochus äro höggradigt dilaterade; choledochus befinnes 2 cm. ofvan papilla Vateri helt förträngd af pankreasväfnad. Tarminnehället är ofvanför den en fingertopp genomsläppande anastomosen, som ej läckte, akoliskt, nedanför ända ned i colon mer eller mindre brun- till svartfärgadt; ingenstädes i tarmen rena blodkoagler. Pankreas kännes hårdare än normalt och visar på snitt normala körtelfält och mellan dem tjocka gråa stråk. Lefvern betydligt förstorad. I lungspetsarne gamla läkta tbe-härdar. Alla organ höggradigt ikteriska. Mikroskopisk undersökning af pankreas (laborator VESTBERG): »Kronisk interstitiel pancreatit (pan- creascirrhos); någon kancerös infiltration synes ej förekomma». Fall 56. Byggmästare H. L., 51 år. Intagen ‘s 1915 à Sofiahemmet i Stockholm; Cholecystoduodenostomi ”/s; död !#/s. Cancer papillae Vateri. Anamnes. I mars 1914 hade pat. ett anfall med ganska starka smärtor i h. öfre delen af buken och kräkningar, som snart gick öfver efter morfin. Kände sig sedan under våren nedsatt och behandlades vid badort under sommaren. I början af mars 1915 blef urinen mörkfärgad, 302 Gustaf Petren ikterisk och pat. fick kläda öfver hela kroppen, utan att huden företedde nägon gulfärgning. Matlusten aftog och pat. började afmagra. D. 8/4 fick han häftiga plågor i gallblästrakten med gallfärgade kräkningar. Efter detta anfall började hudfärgen blifva ikterisk och lefvern förstorad ; allt- jämt svår klåda. Undergick under våren dietetisk behandling hemma och sedan vid badort; afmag- rade härunder till slutet af juni 12 kgr. Hade under denna tid jämt ikterus, dock af något väx- lande intensitet; äfven klådan växlade något olika veckor. — Status 4—6 augusti 1915. Afmagrad individ. Intensiv ikterus med stark klåda. Urinen starkt ikterisk, 0 alb, 0 socker. Ventrikel- undersökning anger intet abnormt. Pat. ömmar något i gallblåstrakten, där på djupet en resi- stens palperas. Faeces akoliska; Weber neg. Duodenotomia explorativa + cholecystoduodenostomi. (Dr. HÜBBINETTE) ?/s. Gallbläsan fôr- storad och choledochus mer än fingertjock. Vid papilla Vateri palperas en hasselnötstor knöl af ej bestämbar art och choledochus låter sig ej sondera. Duodenotomi göres; resistensen visar sig nn ntgöras af en tumör i själfva papillen, som fullständigt tilltäppt dess lumen [senare mikrosko- pisk undersökning af en profexciderad bit visade adenocarcinom]; en del hårda körtlar palperas längs choledochus. Duodenumgluggen slutes. En cholecystoduodenostomi anlägges. Dränagerör i choledochus; tamponad; f. ö. buksutur. — Förlopp. Frän säret utgick sedan en ostillbar blöd- ning, uppenbarligen förorsakad af det cholämiska tillständet, hvilken fortsatte trots behandling med bade koagulen och gelatinalösning så väl lokalt som subkutant; på 5:te dagen inträdde mors. Fall 57. Hustru O. L., 54 år. Intagen “Js 1915 å Malmö sjukhus (n:r 3470); laparotomia explorativa 1%s; död '°/s. Cancer vesie. fell. + infiltrat. canceros. ductum cystic. et choledoch. Anamnes. Ill-para. I allmänhet tidigare haft god mage. Vardad år 1911 några dagar 4 sjukhuset för en akut gastroenterit. Började för 5 veckor sedan känna sig nedsatt med värk och kolikplägor — ej i anfall — rundt om i buken samt besväras af obstipation. Efter 2 veckor kräkningar och diarrhé under en dag. Blef senare gul öfver hela kroppen. Har sedan legat till sängs, magrat af, utan några svårare smärtor och enligt uppgift med gulsoten något växlande. — Status ?/s 1915. Allmäntillständ ej päverkadt. Temp. 379,7 à 379,8. Kraftig allmän ikterus. Hjärta, Iungor 0. Pulsfrekvens 70—80. Lefverdimpning något förstorad. Djupt på gallblåsans plats palperas en på djupet fixerad, ojämn, hård diffus resistens. Urin 0 alb., 0 socker, + gall- färgämne. Laparotomia explorativa '°/s. Snitt i medellinjen. Litet smörgul vätska fritt i buken. Gall- blåsan starkt utspänd; À dess hals några smärre knottror, à choledochus vägg en förhärdnad; pankreas betydligt hård, knölig. Buken slöts. — Förlopp. D. '"/s. Temp. högst 389,2 efter oper.; pulsfrekvensen har växlat mellan 80 och 100. Allmäntillståndet är godt. — D. !%/s. Temp. 379,7 och 38°; pulsfrekvens 80 och 100. Pat. är i dag blekare än förut och pulsen sämre; från buken 0. Mors kl. 12 på natten. 3 Obduktion. Stark ikterus. Här och hvar små hudblödningar. Främre bukväggen visar på ett drygt knytnävstort område rundt om operationssåret en betydlig infiltration med mörkrödt blod; blödningen når genom hela bukväggen och visar sig på några ställen hafva söndertrasat peritoneum parietale. I omedelbart samband med denna söndertrasning anträffas en mörkröd och fuktig kruormassa av ung. en mogen placentas yta och 2 cm:s tjocklek, vägande 650 gr., hvilken täcker hela öfre yttre delen af h. leverlob och sträcker sig nedåt colon ascendens. I lilla bäckenet anträffas därjämte 500 k. cm. flytande mörkt blod och några smärre koagler. Peritoneum f. 6. utan anmärkning. Choledochus och hepaticus communis något trängre än normalt med förtjock- ning af väggen (cancer-infiltrationer); hepaticus dext. och sin. och deras grenar däremot vidgade; innehållet gråbrun grumlig galla. Gallblåsan är fylld af mörkröda koagler blandade med gråa väfnadsslamsor och varigt slem och visar märgig förtjockning af slemhinnan (adenocarcinoma); därjämte 2 stenar. Lefvern är mycket slapp och starkt ikteriskt färgad. Pankreas har tydlig normal teckning men är af synnerligen hård konsistens. Njurarne synnerligen slappa med starkt sväl lande, eitrongul bark. Hjärta vidgadt och slappt med förvällt myokardium. De postoperativa cholämiska blödningarna *31 Fall 58. Fröken E S., 33 år. Intagen !/9 1915 à Sabbatsbergs kirurg. afd. IT (n:r 971); cholecystectomi + choledochotomi *9; gastrostomi */9; död 5/9. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. Anamnes. Tidigare alltid frisk. För ung. 7 år sedan ett anfall af svåra smärtor i h. delen af epigastriet, utstrålande åt ryggen, utan ikterus med sängläge under ett par dagar. Sedan dess alldeles frisk, tills hon i midten af juli i år ånyo insjuknade i intensiva koliksmärtor lokaliserade till sidorna och epigastriet utstrålande i ryggen; ett par kräkningar på natten; följande morgon ingen feber; efter ett par dagar inträdde småningom ikterus; värken försvann och efterträddes af tryckömhet. Under efterföljande vecka upprepade kolikanfall, hvarefter en tids lugn inträdde och ikterus försvann. 1 början af augusti åter 2 anfall; ikterus återkom, blef starkare och har sedan något växlat i intensitet. Hon har legat till sängs hela augusti med dålig aptit och svår klåda. — Status ?/o. Temp. afebril. Inga smärtor. Stark ikterus. Hjärta och lungor utan anmärkning. Lefverdämpningen är något förstorad med nedre lefverranden palpabel. Ingen abnorm resistens. Urin starkt ikterisk, 0 alb. Faeces äro ej akoliska, hålla dock talrika fettsyrekristaller. Cholecystectomi + choledochotomi */s. Den måttligt fyllda gallblåsan innehöll några halfärt- stora kantiga konkrement jämte grus; liknande sma pigmentkalkstenar i d. cysticus. I d. chole- dochus fanns uti papilla Vateri en knappt ärtstor rundad sten samt hopbakadt grus, som förträngde mynningen, så att först efter åtskilliga försök sond n:r 24 kunde genomföras; i d. choledochus och hepaticus f. ö. blott fint grus. Choledochusincisionen syddes åter primärt. Riklig cholämisk blödning under oper., som stannade för noggrann suturering. Bukhålan slöts. — Förlopp. Temp. höll sig efter oper. mellan 36°,8 och 379,8 och pulsfrekvensen mellan 70 och 98. Ingen blödning genom hudsåret i förbandet. Pat. hade ständiga kväljningar och kräkningar, så att hon kräkte upp allting. Med anledning häraf gjordes gastrostomi (enligt Witzel) ®/s, hvarvid samtidigt 3 liter koksaltlösning ingjutes i bukhålan. — Ingen anmärkningsvärd blödning vid ingreppet. — Etter denna oper. förbättrades pat:s tillstånd betydligt; temp. höll sig mellan 379,2 och 38,1, pulsfre- kvensen mellan 70 och 100. Natten till d. !*/s fick hon emellertid en blodkräkning; faeces voro då svarta. Fram på dagen började rent blod rinna ur magfisteln,och denna blödning fortsatte sedan oafbrutet ända tills mors inträdde d. '°/s kl. 3 e. m. Dödsfall af cholämisk blödning utan föregående operation. Fall 59. Fru E. G., 44 år. Intagen '?/ıı 1915 a Serafimerlasarettets medic. klinik I (n:r 872); död 16/1. Cholelitiasis + litiasis ductus choledochi. Anamnes. Il-para. "Tidigare alltid varit frisk. Den 1 okt. i år fick pat. tämligen plötsligt en känsla af illamående och kväljningar samt diarrhé med mycket tunna afföringar, som fortsatte ung. 1 vecka. Omkr. d. 8 okt. började hon blifva gul öfver hela kroppen och urinen att blifva mörk ; ikterus tilltog och hon fick en intensiv klåda. I midten af okt. var afföringen lerfärgad med gulaktig anstrykning. Legat till sängs de 2 sista veckorna med dålig sömn och dålig aptit, svår klåda och alls icke förbättrats. — Status 4/11. Nedsatt allmäntillstånd. Pat. klagar öfver hufvudvärk och tilltagande smärtor i buken. Temp. inkomstaftonen 38,2; i går 39° och 399,4; i dag 399,6, 399,8. Pulsfrekvens 80 à 90. Stark ikterus; à huden utbredda ytliga särnader och sär- skorpor (rifeffekter). Å bål och extremiteter här och hvar underhudsblödningar från 10-öres till flathand- stora. Hjärta och lungor utan väsentlig anmärkning. Buken obetydligt uppdrifven. Lefverdämpningen går ett par cm. nedom bröstkorgsranden. Ingen abnorm resistens. I dag tryckömhet öfver bukens sidopartier och h. hypochondriet. Urinen är porterbrun, innehåller alb. och visar starkt pos. Hammarsten; sedimentet visar talrika röda blodkroppar. Faeces äro mörka, nästan svarta med Weber starkt pos. — D. 5/11. Temp. i dag 389,6 och 38,38; pulsfrekvens 92. Mycket svår hufvud- Bye Gustaf Petrén värk och starka buksmärtor i epigastriet. Buken ar mycket spänd och diffust trycköm, särskilt 1 båda sidorna och i epigastriet. Pat. förefaller något somnulent. Alltflera underhudsblödningar tyckas framträda. — D, 18/11 död kl. 5,30 f. m. Obduktion. Starkt gul, nästan satfransgul hudfärg. Talrika hudblödningar öfver större delen af kroppen från knappnälshufvudstora till flathandstora. Tunntarmspaketet är täckt af en stor skiflik utbredd blodlefver, som kan trubbigt frånlossas tarmar och oment; blodkakan ökar i tjocklek och massa mot höger och bildar här såväl i bäckenet som subfreniska rummet mäktiga blod- och fibrinlefvrar af några hundra k. em:s volum; f. 6. 4 à 500 k. em. mörkt flytande blod i bukhålan. I mesenteriet smärre punktformiga blödningar och hela den retroperitoneala väfnaden bakom radix mesenterii diffust imbiberad med blod. Gallblåsan är skrumpen och innehåller ett 40-tal stenar. I choledochus vid papilla Vateri finnes en sten, gången är vidgad och innehåller mörkt flytande blod. Choledochusväggen är på ett 10:öres stort område knottrig och fast (skirr?) Lefvern visar gallstas och vidgade gallgångar. I duodenum svart tjärlik grötformad massa. Båda njurbäckenen äro fyllda af mörkt blod. Ikterus-fall, hvilkas blodkoagulation undersökts. Fallen 60—69. Fall 60. Handlande N. N., 62 år. Intagen à Lunds kirurg. klinik (n:r 2355) 1% 1915; choledochoduodenostomi + cholecystostomi ‘/:2; hem fbd ?/s 1916. Cancer pancreatis (?) + psycosis levis. Anamnes. Sommaren 1914 började pat. ibland få »spänningar» i magen och kräkningar. Under hösten förlorade han aptiten, afmagrade och hade fortfarande af och till kräkningar. Dessa symtom hafva sedan kvarstätt tills för några månader sedan, då han blef bättre. I början af sommaren i år hade han under 3 veckor måttlig ikterus med mörk urin och gråaktig afföring; inga smärtanfall. Sedan midten af oktober är pat. åter gul; ikterus har sedan dess hållit sig med mörk urin och gråaktig afföring. Intogs på Lunds med. klinik, fick där !%/ı1 plötsliga smärtor i h. sida af buken. Öfverflyttas till kir. kliniken 18/11. Status 5/11 1915. Mager individ; kroppsvikt 56 kg. Temp. mellan 87° och 379,9. Pulsfre- kvens 55 à 60. Han klagar öfver trötthet och köldkänsla. Uttalad ikterus à hud och scleræ. Hjärta och lungor utan väsentliga anmärkningar. Urin brunfärgad, 0 alb, 0 socker, + Hammarsten. Faeces akoliska. Levern är förstorad och når 2 à 3 tvärfinger nedom refbensranden; f. ö. intet abnormt vid undersökning af buken. Choledochoduodenostomi + cholecystostonii 7/12 (prof. Borelius) Gallblåsan är utspänd; d. chole- dochus kännes utvidgad och utspänd. Punktion af gallblåsan gifver grumlig, grådaskig bydrops- liknande vätska, 0 sten; vid incision af d. choledochus liknande vätska, 0 sten. Nedåt choledochus kännes egendomliga hårdnader, 0 sten; gången låter sig ej sonderas. Duodenotomi; i duodenum införes ett 10 cm. långt gummirör, hvars andra ända införes i choledochus; kring röret slutes tarmincisionen och choledochusincisionen och tarmen föres upp och fixeras vid choledochus (chole- dochoduodenostomi kring rör). Tamponad. Rôr i gallblåsan. Buksutur. Förlopp. Temp. d. 8 och 9 mellan 38° och 39°, från d. 11 under 37 °,7. Ett par dagar efter oper. blödning ur såret, som fortsatte och var rätt riklig d. 11 och d. 14, då förbandet blef genom blödt. Efter d. 10 började urinen ljusna och afföringen få färg. Suturerna togos d. '4/12; tamponaden och röret i gallblåsan den ‘aa utan blödning. D. 4/12 var ikterus något minskad men urinen fortfarande starkt gallfärgad. Den !‘/11 konstaterades tunntarmfistel: tarminnehäll kom jämte galla i såret; pat. var rätt slö och dålig. Han låg sedan med tarmfistel, lindrig temp.-stegring, ibland slö och nedkommen flera veckor och afmagrade (kroppsvikt ‘/2: 48 kg.); ville ibland ej äta och tedde sig lindrigt psykotisk. Förbättrades sedan småningom, fick börja vara uppe °8/1 1916; under januari De: postoperativa cholämiska blödningarna “35 och därefter hade urin och faeces normalt utseende. Långsam konvalescens sedan med småningom förbättring af krafter och hull (kroppsvikt !/s 50 kg.). Kunde själf gå och reda sig på egen hand vid hemresan ?/s. ” Fall 61. Polisuppsyningsman J. B., 70 år. Intagen à Lunds kirurg. klin. (n:r 248) 18/1 1916; cholecystojejunostomi 21. Död nh. Cancer ductus choledochi. i Anamnes. I stort sedt tidigare haft god hälsa. I slutet af november 1915 började pat. känna sig trött, få dålig aptit och sura uppstötningar. I december började huden blifva gul och inställde sig småningom klåda öfver hela kroppen; inga smärtor i buken. Af läkare den 10 dec. föreskrif- ven diet och medicin medförde ingen förbättring. Inga frysningar, ej feber, inga spontana blöd- ningar sen sjukdomens början. Afmagrad 8 à 10 kg. under de sista 6 veckorna. Status */1 1916. Kraftigt byggd man. Afebril. Hjärta, lungor 0. Pulsfrekvens kring 60. Huden öfver hela kroppen starkt ikteriskt färgad. Urinen + gallfärgämnen. Faeces af nära nog normalt utseende. Leverdämpningen är förstorad uppåt och nedåt; nedre leverranden palperas 2 tvärfinger under refbensranden. Gallblåsan palperas som en rundad mandarinstor oöm resistens. Buken f. ö. mjuk och oöm. Cholecystojejunostomi + enteroanastomos ?°Jı (prof. Borelius). Gallbläsan starkt utspänd af svartgrön galla. Å platsen för papilla Vateri palperas en hård tumörliknande resistens. Cholecy- stojejunostomi med enteroanastomos anlägges. Buksutur. Förlopp. Operationsdagen var tillståndet ej oroande. Temp. var d. *%/1 3891 och 38,3 och pulsfrekvensen 60 à 70. Buken är något uppdrifven men mjuk; ikterus är något ökad. Pat. kastade natten mellan den */1 och 7/1 ett par hundra k. c. m. urin, sedan ingen; när kateter pa aftonen den ?%ı infördes i blåsan kom ej en droppe urin. Under ?%ı tilltagande försämring och mors på natten kl. 2 den ?/. Obduktion. Stark ikterus. Helt ringa blodutådring i buksåret; ingen blödning i bukhålan. Ingen peritonit. De gjorda anastomoserna te sig oklanderliga, läcka ej. Ung. 2 em. ofvanför pap. Vateri finner man en l-öresstor infiltration i choledochus-väggen (mikroskopisk undersökning: adenocarcinoma); gallvägarna ofvanför denna äro vidgade och innehålla mörk blodblandad galla. I gallblåsan mörka cruormassor och uti jejunumslyngan, som står i förbindelse med gallblåsan, en ringa blodtillblandning. Blodmängden i gallbläsa, gallgängar samt tarm torde på sin höjd kunna uppskattas till 50 à 60 kem. Digestionskanal f. 6, utan anmärkning. Levern är normalstor, starkt grönaktigt färgad med tämligen tydlig teckning. Hjärtat är synnerligen slappt och dess muskulatur visar på snittet ett torrt grumligt nästan förvällt utseende. Lungor utan väsentliga anmärkningar. Njurarne äro normalstora, påfallande slappa. De svälla starkt å snittytan; otydlig teckning, dock ser man i labyrinterna opaka korn och stråk. Kapseln lossar lätt; njurytan är något finvågig. Fall 62. Skorstensfejare V. R., 57 år. Intagen à Lunds med. klinik (n:r 376) **/3 1916; öfverflyttad till kirurg. kliniken (n:r 811) ®/ı. Död 4/1. Cancer flex. siymoid + metastas. hepatis. Anamnes. Tidigare frisk. I början af februari i år började pat. stundtals och utan samband med maten känna värk i högra delen af epigastriet. Den *°/2 blef han rätt akut sämre: kände mera värk och obehag i buken, kände sig matt och nedsatt och fick gå till sängs; samma e. m. blef hän tydligt ikterisk. Har sedan legat hemma med tilltagande ikterus under läkarebehandling 5 veckor; urinen har varit mycket mörk och afföringen gråhvit. Sista veckan oedem i fötterna. Status °®/s 1916. Pat. är betydligt afmagrad. Stark ikterus. Oedem i nedre extremiteterna och scrotum. Hjärtdämpningen förstorad; rena hjärttoner; urin mörk, 0 alb., 0 socker. Buken är meteoristiskt uppdrifven; inga tecken på ascites. Nedre leverranden perkuteras och palperas 3 tvärfinger under refbensranden. Weber neg. Från rectum palperas intet abnormt. — D. *'/s We- Lunds Universitets Ärsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12 #5 34 Gustaf Petren ber har varit pos. vid 2 undersökningar. Temp. mellan 37 och 38°; pulsfrekvensen 100 & 110. — D. °/.. Buken har sista dagarna visat betydligt tilltagande meteorism; ett par kräkningar i går och i dag. Ingen synlig peristaltik. Med laxering och lavemang obetydlig afföring. Temp. 372,6 à 379,7 pulsfrekvens 110 à 120. Under sannolikhetsdiagnos ileus öfverflyttas pat. i dag till kirurg. kliniken. — D. 2/4. I går kväll kom vid tarmsköljning en riklig mängd flytande blod, som starkt färgade vattnet (sköljningen afbröts); samma effekt af tarmsköljningen i natt. Legat sedan öfver- flyttningen dålig och nedkommen, med betydlig meteorism och någon enstaka kräkning, subjektivt förvånande litet påverkad; just inga smärtor. På e. m. andningsbesvär, rask försämring och mors kl. 3,15 e. m. Obduktion. Starkt gul hudfärg. Oedem i båda underbenen. I bukhålan 1 liter klar gul vätska. Peritoneum glatt och glänsande. Tunntarmarne äro hopfallna, däremot är hela colon mans- armtjock, af mörkröd färg. I flex. sigmoid. en ulcererande circulär cancer, som på 4 cm:s längd strikturerar dess lumen till ett lillfingers vidd. Ofvanför tumören står colon fylld med temligen tunt, mörkt blodfärgadt innehåll ända upp till valvula ileocoecalis; colons slemhinna är starkt blod- imbiberad men visar inga blödningar. Icke heller i tunntarmens slemhinna blödningar. Meta- staser i de retroperitoneala körtlarne. Gallblåsan liten; den visar liksom d. choledochus och he- paticus inga förändringar. D. hepaticus båda hufvudgrenar visa sig strax ofvan delningen full- ständigt obturerade af mjuka märjiga tumörmassor. Vid snitt genom levern finner man i dess centrum en nästan barnhufvudstor märjig svulstmassa och flera äggstora metastaser. Från orga- nen f. ö. inga förändringar af väsentligt intresse. Fall 63. Landtbrukare N. M., 60 år. Intagen à Lunds med. klinik. (n:r 393) 28/3 1916; utskrifven ofbd ?9/s. Lues (2) hepatis. Anamnes. Pat. har 7 friska barn. Hustrun lefver frisk: ingen abort. Pat. har själf tidigare varit i stort sedt frisk: vårdad för 8 år sen à kir. kliniken för prostatahypertrofi och skrotal- abscess. Började i midten af december 1915 få magbesvär: spänningar och rapningar efter maten; började känna sig trött och matt; kunde dock sköta sitt arbete tills i mars. Försämrats under mars månad. Märkte den 20 mars begynnande ikterus och att urinen var mörk, Sedan till- tagande ikterus, klåda, gråaktiga faeces. Krafterna försämrades, så att han fick intaga sängen. Uppgifver sig hafva magrat sen sjukdomens början 20 kg. Status ?2/s 1916. Allmäntillständ tämligen godt. Kroppsvikt 70 kg. Afebril. Pulsfrekvens 70 à 86. Allmän ikterus, svår klåda. Från lungor och hjärta intet väsentligt att anmärka. Urin porterbrunfärgad, 0 alb., 0 socker. Levern palperas förstorad, näende till nafvelplanet; leverytan kännes jämn och mjuk, har ingen skarp kant. Buken är f. ö. ej utspänd. — Per rectum kännes prostata något förstorad och småknölig. — Den *%*/s Wassermann är positiv. Weber neg. — D. “4/4. Efter Hg-behandling under 10 dagar är Wassermann negativ. — D. 5/4. Röntgenundersök- ning af ventrikeln anger väsentligen normala förhållanden. — Den '?/a. Levern har under sjuk- husvistelsen pätagligen minskat, är i dag ej påvisbart förstorad. — D. '8/4 Wassermann neg. Weber neg. vid flera undersökningar. — D. #/4 Kroppsvikt 67 kgr; pat. är rätt mager. Ganska stark ikte- rus å hud och sclerae. Fortfarande klåda, som är synnerligen svår särskildt om nätterna. Buk mjuk och oöm. Levern är ej palpabel och har ej förstorad dämpning. Urinen är fortfarande porter- färgad, ej starkt dock. — D, '®/s. Börjar vistas uppe. Kroppsvikt 64,5 kg. Den starka gula färgen å hud och sclerae har småningom minskat; dock ännu betydlig ikterus. Urinen ljusare, faeces mörkare och klådan minskas. Hemreser °°/s. Fall 64. Ynglingen E. O. B., 17 år. Intagen à Lunds kir. klinik (n:r 914) 15/4 1916; utskrifven fbd 7%/s. Icterus catarrhalıs (2) Anamnes. Fränsedt öfvergäende ventrikelbesvär vid 10 ärs älder har han varit frisk till jultiden 1915. Började dä få huvudvärk och sämre aptit. I början af februari försämring med De postoperativa cholämiska blödningarna 639 värre hufvudvärk och kväljningar. D. ‘?/2 iakttog han gulsot, som tilltog; fick sedan svår klåda; låg till sängs 1 månad. Vårdades 4 lasarett från 1°/; under 3 veckor: hade ikterus och svår klåda. Inga smärtanfall eller större bukobehag. Urinen har jämt varit mörk och afföringen trög. Status 5/4 1916. Godt allmäntillstånd. Afebril. Hjärta och lungor 0. Stark ikterus öfver hela kroppen; numera ingen klåda. Inga smärtor. Aptiträttgod. Urin + gallfärgämnen. Afföring gråaktig. Leverdämpningen något förstorad. Buken mjuk och oöm, företer f. ö. intet abnormt. — D. ”/4, Under lasarettsvistelsen har ikterus bleknat af påtagligt; urinen är nu af normal färg och faeces mörkfärgade. Mår bra och har god aptit. Hemreser. Fall 65. Fru E. H. 67 år. Intagen à Lunds kirurg. klinik (n:r 1113) 1/5 1916; cholecystenterostomi -+ enteroanastomos '?/5; utskrifven fbd */6. Cancer pancreatis. Anamnes. XII-para. Alltid tidigare varit frisk och haft god hälsa. På hösten i fjor började hon känna sig trött och nedsatt, ej tala all slags mat och få obehag i maggropen; i slutet af no- vember dessutom kräkningar. Förbättrades något under läkarebehandling. Tidvis haft diarrhéer; sedan februari afmagrat betydligt. I slutet af april började hon blifva ikterisk; ikterus tilltog, urinen var mörkfärgad och afföringarna lerfärgade. Status 16/5 1916. Någorlunda godt allmäntillstånd och hull. Afebril; pulsfrekvens kring 80; temligen stark ikterus. Hjärta, lungor 0. Urin 0 alb., 0 socker, + Hammarsten. Faeces akoliska. Leverytan är palpabel, jemn och glatt, på 2 tvärfingers bredd under h. refbensraden . På gallblåsans plats kännes en hönsäggstor, jämnt rundad oöm tumör. Buken f. ö. mjuk och oöm. Cholecystenterostomi + enteroanastomos '?/s (prof. Borelius). Ringa mängd ascites; stor utspänd gallbläsa. På pankreas plats kännes en flathandstor infiltrerande tumörkaka. Vid punktion af gallblåsan koncentrerad tjärliknande galla. Förbindelse anlägges mellan gallblåsan och öfversta jejunumslyngan, hvarefter enteroanastomos anlägges. Buksutur. Förloppet gick 1:sta veckan reaktionsfritt med temp. högst 37 %s och pulsfrekvens högst 100. Hade före och efter första laxeringen (d. ”!/5) två mörkt blodiga afföringar; allmäntillständet var godt; d. **/s och sedan normalt färgade afföringar. Läktes p. pr. och från operationsfältet var intet att anmärka. Den ””/s hade redan den ikteriska hudfärgen börjat betydligt blekna. Hemreste läkt den 5/6. Fall 66. Fru E. N.; 60 år. Intagen 4 Hörby lasarett 16/6 1916 (n:r 269); Död */7. Cancer ventriculi c. metastas. hepatis. Anamnes. Pat. har tidigare varit frisk. Omkring d. 1 maj i år började hon förlora aptiten och blifva gul. Gulsoten tilltog; efter 1—2 veckor tillkom hudklåda, som sedan kvarstått. Urinen har varit mörk och afföringarne lerfärgade. Inkommen på Hörby lasarett 1/6. Status 1/1 1916. Pat. är betydligt afmagrad och rätt nedkommen (afmagringen och försäm- ringen har jämt fortskridit sedan inkomsten å lasarettet). Stark mörkt brungul ikterus öfver hela kroppen. Klåda; »Kratzveffekter à huden Inga blödningar i huden. Inga synliga slemhinne- blödningar. Mycket dålig aptit. Kräkningar somliga dagar. Temp. mest normal, går enstaka gånger upp till 389,5. Urinen är starkt gallfärgad. Afföringar akoliska. Under högra refbens- randen kännes en flathandstor fast resistens (cancer förmodligen i levern). — ''/7. Pat. är än mera aftacklad och kraftlös. Däsar mycket och är rätt slö. Inga synliga spontana blödningar. — *°/;- Legat mycket dålig sista veckan med kräkningar ibland alldeles nedkommen. Inga synliga blöd- ningar. Ikterus oförändrad. Mors i dag. Obduktion. En stor pylorus-cancer. Levern är af mer än fördubblad storlek, genomsatt af cancermetastaser, som äro intill äggstora. Inga blödningar i buken eller tarmar. 36* Gustaf Petrén Fall 67. Anka, J. S., 58 år. Intagen à Lunds kirurg. klinik (n:r 1909) 4}, 1916; utskrifven ofbd !7. Cancer metastas. (2) hepatis. Anamnes. Il-para. Tidigare frisk. Under sista vintern fick pat. vid flera tillfällen anfall af plötsliga smärtor i epigastriet och sen hela buken som voro förenade med temperaturstegring, räckte '/2 à 1 timme och upphörde med kräkning; kände sig åter frisk inom ett dygn. En af de första dagarna i juli började hon känna sig trött och dålig, förlora aptiten. Efter en veckas säng- läge märktes en begynnande ikterus och mörkfärgning af urinen; senare märkt att afföringarna varit ljusa. Har sedan jämt kännt sig matt och nedsatt, haft ofta temp. kring 38°, legat med ikterus utan att alls förbättras. Inkommen 4/s. Status ®/s 1916. Ordinärt håll. Stark ikterus. Allmänt nedsatt med dålig aptit. Temp. mellan 88° och 39°; pulsfrekvensen 80 à 90. Hjärta,lungor 0. Nedre levergränsen når i parasternal- linjen till nära och i mammillarlinjen till nafvelplanet. Inöm området för leverdämpningen kän- nes en fast resistens, på ytan ojämn nästan knottrig. Buken är f. ö. mjuk och oöm. Urinen är mörk; Hammarsten pos. Faeces lerfärgade. Weber pos. Wassermann neg. D. !7/9. Pat:s till- stånd under sjukhusvistelsen oförändradt; ikterus ej minskad. Hemreser ofbd. : Fall 68, Landtbrukare A. L., 56 år. Intagen à Lunds kirurg. klinik (n:r 2122) ””/9 1916. Cholecystenterostomi + enteroanastomos °/10; ut- skrifven fbd ?7/10. Cancer (?) pancreatis. Anamnes. "Tidigare frisk. För ung. 6 veckor sedan sjuknade pat. rätt plötsligt med illa- mående, kväljningar och diarrhé; aptiten försvann. Efter en veckas tid ikterus, som starkt tilltog och sedan hållit sig oförändrad med porterbrun urin och lerfärgade afföringar. Inga smärtor. Har afmagrat 20 kg på 6 å 7 veckor. Svår klåda. Status 1/10 1916. Hullet någorlunda. Tydligt uttalad ikterus. Ofverallt 4 kroppen »Kratz- effekten». Normal kroppstemp.; pulsfrekvens 60 à 68. Ventrikelundersökning: 0 abnormt. Le- vern palperas ett par tvärfinger under refbensranden; ytan kännes jemn. Buken f. ö. mjuk och oöm. Urinen mörkbrun; afföringar lerfärgade. Colecystenterostomi + enteroanastomos ”/ıo (prof. Borelius). Gallblåsan är stor och utspänd. Sten kännes ej. Pankreas palperas ojemn och småknölig. Förbindelse mellan gallblåsan och en jejunumslynga 40 cm. nedom duodenum anlägges; härefter enteroanastomos. Buksutur. Förloppet gick tämligen reaktionsfritt: temp. höll sig kring 38° under de första 4 à 5 dyg- nen, gick sedan smäningom ned till normal. Säret läktes p. pr., men sprack efter suturernas borttagande på 7:de dagen delvis upp ytligt på grund af ett subkutant hämatom, som påfallande länge höll sig fuktigt och utan att f. ö. vålla någon som helst oro fördröjde läkningen. Förloppet tedde sig f. ö. i allo tillfredsställande: klådan försvunnen redan 2 dygn efter oper. och ikterus var nästan borta efter 8 a 10 dagar; aptiten ökade raskt och pat. kände sig kry. Han började vara uppe 7/10 och hemreste *"/10. Fall 69. Landibrukare J. P., 57 år. Intagen à Lunds kirurg. klinik (n:r 2489) 15/11 1916; choledochotomi + cholecystostomi ?'/11; kvarligger i midten af december. Litiasis ductus choledochi. Anamnes. For 10 ar sedan fick pat. efter en förkylning smärtor i njurtrakten och hade sam- tidigt under några veckor alb. För 6 år sedan ett anfall med häftigt pakommande smärtor i epigastriet, som gick öfver pa '/2 dygn efter morfin. I maj 1915 njurstensanfall med afgäng af sten i urinen. De postoperativa cholämiska blödningarna ot Sedan frisk till början af oktober i år, då han en natt fick svåra smärtor af gallstenstyp, som gingo öfver efter morfin. Två dagar senare konstaterade läkare gulsot. Då han ej förbättrades hemma (ikterus kvarstod med mycket mörk urin, ljusa afföringar och klåda tillkom), inkom han 4 med. kliniken ”/u. Han har där behandlats med Naunyns kur, legat med stark ikterus, som kvar- stått oförändrad, urin, som ibland varit ljusare ibland mörkare, ständigt akoliska faeces och rätt besvärande klåda; temp. har varit mest normal men enstaka kvällar varit 37,6. Buken har varit mjuk och oöm; inga tecken till leverförstoring. Då pat. d. "/un fick smärtor i epigastriet och tryckömhet öfver gallblåsan, öfverflyttas han till kirurgiska kliniken. Status 1/1 1916. Godt allmäntillstånd och normalt hull. Stark ikterus. Mörk urin; grå afföring. Inga smärtor; klåda. Leverdämpningen 1 tvärfinger under refbensranden. Choledochotomi + cholecystostomi 71/11 (prof. Borelius). Liten skrumpen gallbläsa. 0 sten pal- pabel i den; i d. hepaticus (choledochus?) kännes en förskjutbar sten. Gallgången incideras och den spansknötstora stenen utskaffas. D. choledochus sonderas nedåt rätt långt, ej säkert dock om ned i tarmen (d. cholodochus ligger djupt och ytterst svårtillgänglig). Rör i gallgången och rör i gallblåsan. 'Tamponad. Buksutur. Förloppet gick med betydlig reaktion: temp. öfver 39° de tre första dagarna och sedan under en veckas tid mellan 38° och 38,6; pulsfrekvensen kring 90; pat. var första tiden starkt på- verkad och nedsatt. Ingen blödning utåt och inga tecken på inre blödning. Gallflöde genom ledningarna och sen äfven i förbandet. Efter 1!/2 vecka var urinen ljus och ikterus minskad, men ännu afsevärd. Långsam konvalescens sedan med temp. under 38? först efter 2 à 3 vecker. Är ännu ikterisk men tydligt på bättringsvägen i midten af december. Hundar å hvilka d. choledochus underbundits. Hund 1. Medelstor hund. — Laparotomi ””/a 1916: ligatur anlägges à d. choledochus; buken slutes. — Hunden var efter operationen starkt påverkad, förtärde just intet, hade kräkningar och tacklade raskt af. Dog °°/4. — Sektionen visade infektion i buksäret och peritonit i öfre delen af buken. D. choledochus var underbunden; gallblåsan och de stora gallgångarne voro utspända. Levern var ikterisk med gallgångarne spändt fyllda af galla. Mikroskopisk undersökning af levern (Dr FEX) visar uti stora delar af parenchymet fullständig nekros af levercellerna (kornighet, ingen kärnfärgning); här och hvar ser man smärre öar med bättre färgbara celler men äfven dessa med tydligt kornig protoplasma. Hund 2. Mindre hund. — Laparotomi ””Ja 1916: ligatur anlägges à d. choledochus; buken slutes. -— Hunden var hela tiden efter operationen dalig, åt föga, låg mest stilla i buren dåsig och slö. Hudsåret läktes p. pr. Efter fortsatt ständig aftackling mors '/s. — Sektionen visar äggstor abscess i buksåret samt en nära knytnäfstor begränsad abscess mellan levern och ventrikeln. Gallblåsan och gallgängar äro höggradigt utspända. Tarmiunehället är akoliskt. Levern är af normal storlek, ikverisk med dilaterade gallgångar. Mikroskopisk undersökning (Dr FEX) af lever- bitar visar blott gallstas och f. ö. inga väsentliga patologiska förändringar. Hund 3. Medelstor hund. — Laparotomi °/s 1916: d. choledochus afskäres mellan två liga- turer; buken slutes. — Hunden var starkt påverkad jämt efter operationen, drack endast vatten under de första 5 dygnen och åt sedan blott obetydligt; hade kräkningar ibland och afmagrade. Efter 6 dygn voro sclerae tydligt ikteriska. Läktes p. pr. Blef allt sämre och dåsigare; dog *””/s. — Sektion. I bukhålan '/2 liter lätt blodblandad, starkt gallfärgad vätska med utseende "af utspädd, galla. Tecken på färsk, helt lindrig peritonit i trakten kring gallblåsan. Gallblåsans främre vägg är tunn och söndertrasad utan några tydliga inflammatoriska förändringar med ut- seende som om den varit platsen för en malaciprocess (gallblåsruptur?). Gallgångarne äro betydligt dilaterade, men nästan tomma. Tunntarmsinnehäll akoliskt. Ingenstädes blödningar. Levern är 38* Gustaf Petrén ej förstorad, rödbrun; i ränderna pa leverloberna finner man flerestädes skarpt begränsade, till fullt nôtstora, ibland kilformiga nekrotiska partier, ofta omgifna af en hämorrhagisk zon; lever- parenchymet är f. 6. grumligt och mört. Mikroskopisk undersökning (Dr FEx) visar gallstas och rikligt med gallpigment uti och mellan levercellerna; vidare finner man talrika rätt stora nekroser överallt i leverväfnaden, ej blott uti de makroskopiskt förändrade partierna; däremellan ser man bibehållen leverväfnad, man visa levercellerna här en stark grumling. Hund 4. Medelstor hund. — Laparotomi ??/+ 1916: ligatur anlägges å d. choledochus; buken slutes. — Hunden var under första tiden efter operationen ej synnerligen påverkad utan åt någor- lunda och tycktes må rätt bra. Läktes p, pr. Afmagrade småningom afsevärdt under maj men var f. 6, rätt pigg. I slutet af maj antecknadt: starkt gula sclerae; akoliska faeces. Under juni allt sämre aptit, tilltagande afmagring — på slutet mycket höggradig — och kraftförfall; dog 4/1. — Sektion (Dr JEPPSSON). Framträdande gulfärgning af subkutana fettet och organen. I bukhålan intet anmärkningsvärdt. Gallblåsan liksom de stora gallgängarne äro högst betydligt utspända af galla. I ventrikeln en svartbrun välling med inströdda brunröda flockor. Tarmar något hopfallna med normal vägg; i tunntarmarne ett vällingliknande svartbrunt innehåll, som befinnes gifva pos. Weber. F. ö. iakttagas ingenstädes i organ eller muskulatur några blödningar. Levern är normal- stor med jämn yta; på snittytan, som är gallfärgad, markera sig gallgångarne som stora vida lumina, ur hvilka tunn grön galla i riklig mängd framväller; f. ö. intet anmärkningsvärdt å snittytan. Mikro- skopisk undersökning (Dr FEx) visar vidgade gallgångar, rikligt med gallpigment både i lever- cellerna och de Kupferska stjerncellerna; tydlig kornighet i levercellerna; inga nekroser och inga inflammatoriska förändringar. Hund 5. Medelstor hund. — Laparotomi "*ıo 1916: genomklippning af d. choledochus mellan tvä ligaturer; buken slutes. — Under de första 4 à 5 dagarne ville djuret ej äta, hade kräkningar och säg rätt päverkad ut; började sedan äta, förbättrades och var rätt pigg. Läktes p. pr. Efter 10 dagar tydligt uttalad ikterisk färg 4 sclerae. Under slutet af oktober och början af november tedde sig hunden nägorlunda pigg och kry, men afmagrade afsevärdt. Under senare delen af november och än mer december inträdde däremot dälig aptit, kräkningar ibland samt rask och höggradig afmagring. Då djuret är ytterst afmagradt och kraftlöst, dödas det ?/122. — Sektion. Hög- gradig gulfärgning af subkutana fettet och alla organ. I bukhälan ingen vätska, inga samman- växningar, Gallblasan är utspänd till full hönsäggstorlek och d. choledochus ofvan ligaturen till dufäggtjocklek. Tarminnehäll akoliskt. Ingenstädes några blödningar att iakttaga. Levern är ung. normalstor, till färgen mörkbrun; vid insnitt utrinner ur de betydligt vidgade gallgängarne rikligt med tjock nästan svart galla; teckningen är fullt tydlig; inga synliga nekroser. Mikroskopisk undersökning (Dr Frx) visar stark gallstas, rikligt med gallpigment i levercellerna samt dessa mättligt korniga; vidare finner man här och hvar ringa rundcellsinfiltration i den portala bind- väfven; inga nekroser. Hund 6. Stor hund. — Laparotomi "/s 1916: da. choledochus genomklippes mellan två ligaturer; buken slutes. —- Hunden var föga påverkad efter ingreppet. D. °°/11 iakttogs begynnande gulfärgning af sclerae och d. ?!/o voro faeces helt akoliska. Läkning p. pr. Under oktober af- magrade hunden rätt afsevärdt, var mer stillsam än förut, men åt rätt bra och tycktes befinna sig någorlunda väl. Under november och första halfvan af december har han tidvis haft nedsatt aptit, sett rätt dålig ut och afmagrat, dessemellan ätit bra och varit rätt kry. I midten af december är han rätt mager — dock ej höggradigt afmagrad — men i f. ö. temligen god kondition. Ständigt hafva sclerae varit höggradigt ikteriska och faeces akoliska. Hund 7. Medelstor hund. — Laparotomi '*/10 1916: d. choledochus öfverskäres mellan två ligaturer; buken slutes. — Aborterade '*/10, f. 6. gick förloppet oklanderligt och hunden tedde sig ej mycket påverkad. Läktes p. pr. D. ??/ıo voro sclerae tydligt ikteriska. Under november och första halfvan af december har djuret jämt afmagrat och småningom blifvit mera stillsamt och dåsigt, men i allmänhet ätit rätt bra och ej sett dålig ut. LUNDS UNIVERSITETS ÄRSSKRIFT. N. F. Avd. 2. Bd 12. Nr 15. KUNGL FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N.F. Bd 27. Nr 15. Kungl. Fysiografiska Sällskapets i Lund sammanträden under arbetsåret 1915—-1916. 1915, d. 13 oktober: Herr CHARLIER refererade en avhandling av e. o. amanuensen A. Westerlund: »Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 2.) Herr WALLENGREN höll föredrag och redogjorde för de under sommaren före- tagna undersökningarna i Öresund med Sällskapets motorbåt »Sven Nilsson». Herr Först höll föredrag: »Om deformering av kranier». 1915, d. 3 november. Herr Nôrzunp höll föredrag: »Om komplexa tals användning i funktions- teorien». Herr NÖRLUND referade en avhandling av fil. d:r A. Arwin: »Über das Auflösen der Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade nach einem Primzahl- modulus». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 3.) Herr Rypsere höll föredrag: »Om atomviktsregelmässigheten». Herr Nırsson-EuLe referade sin avhandling: » Untersuchungen über spelzähn- liche Verlustmutationen bei Weizen». 1915, d. 2 december. Sällskapets ärshögtid. Sekreteraren, herr Fürst, avgav berättelse om Sällskapets verksamhet under det förflutna året. Ordföranden, herr Essen-Monuer, höll föredrag: »Ignaz Philipp Semmelweis. Ett femtioärsminne». 1915, d 8 december. Herr Murgecx refererade sin avhandling: » Über die Organisation, Biologie und verwandtschaftlichen Beziehungen der Neuradoideen». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 6.) Herr RamBerG höll föredrag: »Om manganhaltigt ledningsvatten». Herr Borgzius höll föredrag: »Tre fall av primär malign tumör två gånger hos samma individ», Herr Nınsson-EHtE refererade en av docent O. Gertz författad avhandling: »Anthocyan som mikrokemiskt reagens». (Tryckt under titeln »Anthocyan als mikrochemisches Reagenz» 1 Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 5.) 1916, d. 9 februari. Herr Broman höll föredrag: »Om en hittills obekant infraseptal näskörtel hos gnagarna». Herr Broman höll föredrag: »Flädermössens parotis — en överläppskörtel». Herr Broman höll föredrag: »Om salamanderlarvers förmåga att ändra färg efter underlagets färg». Herr WALLENGREN refererade en avhandling av e. o. amanuensen A. Wester- lund: »Om bernstensyrans vitala oxidation. Ett bidrag till kännedomen om en fysiologisk företeelses kemiska kinetik». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 7.) Herr WALLENGREN höll föredrag: »Om massinvasion av bergfinkar i Skåne i år». Herr WALLENGREN höll föredrag: »Om ett i Borgeby nära Lödde à funnet egendomligt redskap av kronhjortstagg och kota». Herr Först redogjorde för en av amanuenserna Brandberg och Gahrton ut- arbetad metod att framställa absolut alkohol för laboratoriebruk. 1916, d. 8 mars. Herr Ryp8erG höll föredrag: »Om approximativa formler för atomviktstalen». Herr Exman demonstrerade en apparat för sammanläggning av s. k. vektorer. Herr Nirsson-ExLe refererade sin avhandling: »Om sädessorters olika mot: ståndskraft mot havreålen (Heterodera Schachtii) samt den teoretiska och prak- tiska betydelsen därav». 19107 d. 12: april, Herr CHARLIER höll föredrag: »Om vintergatans byggnad». Herr Broman höll föredrag: »Om Chievitz’ organ och dess betydelse». Herr THUNBERG demonstrerade två biologiska metoder för bernstensyrans pä- visande. Herr WALLENGREN refererade en avhandling av herr Anders Eliason: »Bio- logisk-faunistiska undersökningar i Öresund III: Två för vår fauna nya poly- cheter». (Tryckt under titeln »Biologisch faunistische Untersuchungen aus dem Öresund. III. Zwei für unsere Fauna neue Polychæten, Sphærodorum Philippi Fauvez und Apistobranchus Tullbergi Taten» i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 10.) 1916, d. 17 maj. Herr WeriBuLL höll föredrag: »Undersökning av tängarterna i Öresund». Herr Loven refererade en avhandling av fil. lie. Hj. Johansson: »Nägra enkla, alifatiska f-laktoner». (Tryckt 1 Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 8.) Herr RAMBERG refererade en avhandling av fil. lie. Einar Friman: »Unter- suchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Flemente». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 9.) Herr RameerG refererade en avhandling av fil. lic. Nils Åkesson: » Über die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen und über deren selektive Absorption». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 11.) Herr Gerrz refererade sin avhandling: » Untersuchungen über septierte Thyllen nebst anderen Beiträgen zu einer Monographie der Thyllenfrage». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 12.) Herr Nınsson-EuLe refererade en avhandling av docent John Frödin: »Studier över skogsgränserna i norra delen av Lule Lappmark». (Tryckt ı Sällskapets Handlingar Bd 28 Nr 2.) Herr PETRÉN refererade en avhandling av med. d:r Victor Berglund: »Studier öfver tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år, särskildt med hänsyn till svenska förhållanden». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 13.) Herrar Boreuvs och Bane refererade en avhandling av docent Gustaf Petrén: » Studier öfver de postoperativa cholämiska blödningarna och öfver blodkoagula- tionen vid ikterus». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 27 Nr 14) Herr Wetsuit refererade en avhandling av docenten Assar Hadding: »Iakt- tagelser över melafyrerna i Tolångatrakten». (Tryckt i Sällskapets Handlingar Bd 28 Nr 1.) Under Fysiografiska Sällskapets arbetsår 1915—1916 hava funktionerat såsom: Ordförande professor Eris Essen-MôLLER. Sekreterare professor Carr M. Fürst. Skattmästare observator FoLks Enesrrém och Redaktör för Sällskapets Handlingar professor Hans WALLENGREN. Skåne, af Æ. Olin. Om kroppars lösning och därmed närmast förvandta företeelser, af A. V. Bäcklund. Die Chininbehand- lung der Malariakrankheiten und ihre Methodik, von S. Ribbing. Bidrag till Pterantheernas morfologi, af S. Murbeck. Bidrag till kännedomen om ceratopygeregionen, med särskild hänsyn till dess utveckling i Fogelsängstrakten, af J. Chr. Mobery och C. O. Segerberg. Om några Ginkgoväxter från kolgrufvorna vid Stabbarp i Skåne, af A. Nathorst. Ett manganhaltigt vatten och en brunstensbildning vid Björnstorp i Skåne, af M. Weibull. Tal vid Kongl. Fysiografiska Sällskapets i Lund minnesfest den 3 december 1906 öfver dess stiftare Anders Jahan Retzius, af ©. M. Fürst. Kilian Stobæus d. ä. och hans brefväxling, af C. M. Fürst. Om Dirichlets problem vid värmeledningsekvationer, af C. W. Oseen. Die wintergrüne Flora, von B. Lid- forss. Die Vesicarius-Gruppe der Gattung Rumex, von S. Murbeck. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1905—06. — Bd 18. Om trypanosoma-sjukdomarna, en orienterande ôfversikt, af S. Ribbing. Typhus-Statistik aus dem Provinzial- krankenhause zu Lund von den Jahren 1887—1906, von S. Ribbing. Studier öfver Nissans hydrografi, af A. Hennig. Lös- ningars magnetiska och optiska karakterer, af A. V. Bäcklund. Observations on the genus Rastrites and some allied species of Monograptus, by S. L. Törnquist. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1906—07. — Bd 19. Weber kinoplasmatische Verbindungsfäden zwischen Zellkern und Chromatophoren, von B. Lidforss. Om några föreningar mellan etyltioglykolsyra och kuprosalter, af L. Ramberg. Weitere Beiträge zur Kenntnis der Psychroklinie, von B. Lidforss. Ueber die Bewegung der Bahnebenen der Satelliten in unserem Planetensystem, von ©. V. L. Charlier. Untersuchungen von elektrischen Schwingungen dritter Art in einem Lichtbogen, von M. Siegbahn. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1907—08. — Bd 20. Om Fyle- dalens gotlandium, af J. Chr. Moberg och K. A. Grönwall. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen, von A. Nilsson- Elle. Studier öfver Dictyograptusskiffern och dess gränslager med särskild hänsyn till i Skåne förekommande bildningar, af A. H. Westergård. Beiträge zur Kenntnis der paläarktischen Ephemeriden, von S. Bengtsson. Die Unterschenkel- und Fuss- muskulatur der Tetrapoden und ihr Verhalten zu der entsprechenden Arm- und Handmuskulatur, von L. Ribbing. Under- sökning av tenn-silverlegeringarnas elektriska egenskaper. Termoelektrisk kraft och ledningsmotständets temperaturkoefficient, af EH. Björnsson. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1908—09. — Bd 21. Bidrag till mag- och duodenalsärets kirurgi, af G. Petrén. Index to N. P. Angelin’s Palæontologia Scandinavica, with notes, by A. H. Westergard. Morphologisch- systematische Bemerkungen über Ergasilus Sieboldii Nordm., von T. Freidenfelt. Zur Kenntnis der parasitischen Schnecken, von N. Rosen. Arvid Henrik Flormans bref till Anders Retzius, af ©. M. Fürst. Der Musculus Protaetor Hyoidei (Genio- hyoideus auctt.) und der Senkungsmechanismus des Unterkiefers bei den Knochenfischen, von O. Holmqvist. Beitrag zur Frage: Welches Keimblatt bildet das Skelett der Wirbeltiere? von N. Rosen. Kleinere Muskelstudien. I—II, von L. Ribbing. Fysio- grafiska Sällskapets sammanträden 1909—10. — Bd 22. Några variationsformler inom integralekvationernas teori, af Hen- rik Block. Magnetische Feldmessung, von Manne Siegbahn. Extension de la méthode de Laplace aux équations je LEZ 3 \ 0% : A Ÿ Aut, y) aby! + ¥ Ao (a, y) dy =0, par Louise Petren. ti=0 $ i=0 Die Lagrange’sche Gleichung im Bahnbestimmungsproblem, von ©. V. L. Charlier. Contributions to the Fauna of the Bahamas. 1—III, by Nils Rosén. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen, von H. Nilsson-Ehle. Studien in der von den NN. Trigeminus und Faeialis innervierten Muskulatur der Knochenfische. I—II, von Otto Holmgvist. Eine nene Methode zur Zuckerbestimmung, von Ivar Bang. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1910—11. — Bd 23. Temperatur- und Gasgehaltsuntersuchungen im See Ören, von T. Freidenfelt. Studies in Stellar Statistics. I. Constitution of the Milky Way. First Memoir, by C. V. L. Charlier. Kleinere Muskelstudien. III, von L. Ribbing und K. Hermansson. Studies in Stellar Statistics. II. The Motion of the Stars, by ©. V. L. Charlier. Kemisk undersökning av Malmö stads vattenfattning vid Torre- berga, av Ludvig Ramberg. Quelques mesures anthropologiques, prises sur 54 jeunes Islandais, par L. Ribbing. Einige Anwendungen diskontinuierlicher Integrale auf Fragen der Difterenzenrechnung, von T. Broden. Kleinere Muskelstudien. IV, von L. Ribbing. Beobachtungen über den Einfluss der Pflanzendecke auf die Bodentemperatur, von John Frödin. Kleinere Muskelstudien. V, von L. Ribbing. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1911—12. — Bd 24. Bidrag till kännedomen om uppkomsten af cystanjurar, af J. Forssman. Den flegmonösa enteriten i duodenum och början av jejunum, av Einar Sjövall och Gunnar Frising. Om de anormala njurkärlens betydelse för uppkomst och utveckling af hydronefros, af J. Borelius. Trepanerade svenska kranier frän äldre tid, af Carl M. Fürst. Undersökningar ôver autoxidabla substanser och autoxidabla system av fysiologiskt intresse, av T. Thunberg. Studier öfver obturerande lungemboli som postoperativ dödsorsak, af Gustaf Petrén. Studien über einige Wirkungen der Saponine, von E. Overton. Über die Ergebnisse der internen Behandlung von Ulcus ventrieuli (sive duodeni) mit Stauungsinsuffizienz, von K. Petren, K. Lewenhagen, I. Thorling. Ein Verfahren zur Mikrobestimmung von Blutbestandteilen, von Ivar Bang. Bidrag till kännedomen om den förtidiga placentaravlösningens patologi, av Elis Essen-Möller. Några iakttagelser af lokala flyktiga ödem, af Kj. O. af Klercker. Über die Entwicklung der orbitalen Drüsen bei Pygoscelis papua, von Fritz Ask. Fall av dermoideysta i orbita, av @. Ahlström. Über die Entstehung des Septum pericardiaco-peritoneale, des Ligamentum falciforme hepatis und der Lebersegmentierung bei den Gymnophionen, von Îvar Broman. Undre dicellograptusskiffern i Skåne jämte några därmed ekvivalenta bildningar, af Assar Hadding. Physio- logisch-biologische Studien über die Atmung bei den Arthropoden. I, von Hans Wallengren. Biologisch-faunistische Unter- suchungen aus dem Öresund. I, von Wilhelm Björck. Untersuchungen über das System der Grundstoffe, von J. R. Rydberg. A survey of the Phytogeography of the Arctic American Archipelago, by Herman G. Simmons. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1912—13. — Bd 25. The Distribution of the Stars to the Eleventh Magnitude, by Hans Henie. De bäda isomera formerna av platoetyltioglykolat och deras derivat, av Ludvig Ramberg. Variationen der Nn. mandibularis trigemini und mandibularis externus facialis bei Gadus callarias sowie ihre wahrscheinliche Bedeutung, von Otto Holmqvist. Physiologisch- biologische Studien über die Atmung bei den Arthropoden. II, von Hans Wallengren. Zur Kenntnis der Spinndrüsen der Araneina, von Björn Johansson. Spaltöffnungsstudien bei schwedischen Sumpfpflanzen, von H. Nilsson-Ehle. Über die Zwischen- sehnen oder Myocommata in dem Musculus protractor hyoidei der Knochenfische, von Otto Holmqvist. Physiologisch-biologische Studien über die Atmung bei den Arthropoden. III, von Hans Wallengren. Om stamkrökningars orienterande inflytande på anläggningen af birötter. Studier öfver morphaesthesi, af Otto Gertz. The Motion and Distribution of the Sun-spots, by A. O. Akesson. Studier öfver ansiktsprofilens förhällande till kranieprofilen, af Victor Berglund. Beiträge zur Kenntnis der Linien- spektren, von Emil Paulson. Physiologisch-biologische Studien über die Atmung bei den Arthropoden. 1V, von Elsa Kreuger. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1913—14. — Bd 26. Om svenska silureirripeder, av Joh. Chr. Moberg. Klor- hydrinernas alkaliska sönderdelning, av L. Smith. Über die Baumechanik bei Änderungen im Zahlenverhältnis der Blüte, av Sv. Murbeck. Der mittlere Dicellograptus-Schiefer auf Bornholm, av Assar Hudding. Undersökning av gränspotentialer, av Gudmund Borelius. Skänes Colonusskiffer, av J. E. Hede. Biologisk-faunistiska undersökningar av Öresund. II. Crusta- cea, Malacostraca och Pantopoda, av Wilhelm Björck. Zur Morphologie und Systematik der Gattung Alchemilla, von Sv. Murbeck. The general characteristics of the frequency function of stellar movements as derived from the proper motions of the stars, by Sven Wicksell. Stellar velocity distribution as derived from observations in the line of sight, by Walter Gyllen- berg. Physiologisch-biologische Studien über die Atmung bei den Arthropoden. V. Die Zusammensetzung der Luft der grossen Tracheenstämme bei den Aeschnalarven, von Hans WWallengren. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1914—1915. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 12. =] 15. | | | | | | | SEN K. Fysiografiska Sällskapets Handlingar. N. F. Bd 27. Pris kr. 32: 00. Innehäll: HERIBERT-NILSSON, N., Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. (Pris 5:00.) WESTERLUND, A., Ljusretning och fotelektriskt svar i deras kvantitativa samband. (Pris 2: 00.) Arwın, A., Über das Auflösen der Kongruenzen von dem dritten und vierten Grade nach einem Primzahlmodulus. (Pris 2: 00.) ÅKERMAN, ÅKE, Studier över trädlika protoplasmabildningar i växtcellerna. (Pris 3: 50.) GERTZ, OTTO, Anthocyan als mikrochemisches Reagenz. (Pris 3: 00.) MuRBEcK, Sy., Uber die Organisation, Biologie und verwandtschaftlichen Beziehungen der Neuradoideen. (Pris 3: 00.) WESTERLUND, A., Om bärnstensyrans vitala oxidation. (Pris 1: 00.) JOHANSSON, HJALMAR, Några enkla, alifatiska £-laktoner. (Pris 2: 50.) FRIMAN, EINAR, Untersuchungen über die Hochfrequenzspektra (L-Reihe) der Elemente. (Pris 3: 00.) ELIASON, AND. Biologisch-faunistische Untersuchungen aus dem Öresund. III. (Pris 1:00.) ÅKESSON, Nits, Uber die Geschwindigkeitsverluste bei den langsamen Kathodenstrahlen und über deren selektive Absorption. (Pris 2:50.) GERTZ, OTTO, Untersuchungen über septierte Thyllen. (Pris 2: 50.) BERGLUND, VICTOR, Studier öfver tuberkulos i lungorna hos barn i åldern 5—13 år. (Pris 8: 00.) PETRÉN, GUSTAF, Studier öfver de postoperativa cholämiska blödningarna och öfver blod- koagulationen vid ikterus. (Pris 6:00.) Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1915—1916. De närmast föregående bandens innehåll: se omslagets 2 och 3 sida. Varje avhandling säljes särskilt. I bokhandeln finnes att tillgå: Innehållsförteckning, systematisk öfversikt och författare- register till Lunds Universitets Årsskrift, Tom. 1—40. Utarbetade af P. Sjöbeck. Lund, C. W. K. Gleerup, 1906. Pris 1 krona. Lund ee Häkan Ohlssons boktryckeri. 2) j RAR d Sa ÿ hy il ie i 4 \ ÿ #14} k ¥ ii 3 9088 01357 4553 SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARI | w— nf