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ACTA UNIVERSITATIN LUNDENSIN

NOVA SERIES

LUNDS UNIVERSITETS ARSSKRIFT

NY FÖLJD

ANDRA AFDELNINGEN

MEDICIN SAMT MATEMATISKA OCH NATURVETENSKAPLIGA ÄMNEN

I 1905

(x. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS I LUND HANDLINGAR. N. F. XVI)

LUND 1905—06 HÄKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI DISTRIBUERAS GENOM C. W. K. GLEERUPS FÖRLAG I LUND

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ACTA REGLE SOCIETATIS PHYSIOGRAPHICÆ LUNDENSIS

KUNGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS I LUND HANDLINGAR

NY FÖLJD

XVI

1905

(LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N.F. AFD. 2. BD 1)

LUND 1905—06. HÅKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI. DISTRIBUERAS GENOM C. W. K. GLEERUPS FORLAGSBOKHANDEL I LUND

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Innehåll:

BÄCKLUND, A. V., Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck (sid. 1—37). WALLENGREN, .H., Zur Biologie der Muscheln, I. Die Wasserströmungen (pag. 1—64, mit 3 Tafeln und 8 Textfiguren).

WALLENGREN, H., Zur Biologie der Muscheln, II. Die Nahrungsaufnahme (pag. 1—59, mit 1 Tafel und 22 Textfiguren).

MURBECK, S., Contributions a la connaissance de la flore du Nord-Ouest de l'Afrique et plus specialement de la Tunesie. Deuxième série (pag. 1—40).

CHARLIER, C. V. L., Researches into the theory of probability (pag. 1—51, with 8 plates). Liprorss, B., Studier öfver polle nslangarnes irritationsrörelser, II (sid. 1—41).

Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1904—1905.

LUNDS UNIVERSITETS ARSSKRIFT. N. F. Afd. 2. Bal. Neri. KONGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 16. N:r 1.

OM SAMMANHANGET MELLAN

OSMOTISKT OCH ELEKTRISKT TRYCK

AF A. V. BÄCKLUND.

FORTS. FRÅN FÖRFATTARENS AFHANDLING: OM DET OSMOTISKA TRYCKET,

I NÄST FÖREGÅENDE BAND AF DESSA HANDLINGAR.

Avec un Resume en Frangais.

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LUND 1905 HÅKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI

Tan grund för efterföljande utvecklingar ligger antagandet, att det är genom perioderna för sina egensvängningar som de särskilda atomerna skilja sig frän hvarandra, när de äro fria, samt att tvä atomer, dä de gä tillhopa till en molekul, ändra hvarandras svängningar till inbördes likhet. I min föregäende afhandling »Om det osmotiska trycket» har jag redan dragit nägon konsekvens häraf. I denna afhandling skall jag ytterligare fullfölja där förda räsonnement.

$1.

Enkelt-harmoniska vägors splittring genom 1 deras vag periodiskt uppträdande hinder.

1. Först vill jag ha anmärkt följande. Om en enkelt harmonisk våg fram- går mot en öppning, som hastigt slutes af en fast vägg, innan vågen hunnit genom, så genomsläppes den blott delvis och reflekteras delvis och förvandlas sålunda såväl i en ny våg, som, lik den första, består lika mycket af förtätning som af förtunning, som ock i en i öfvervägande grad förtätad och i en annan i lika grad förtunnad våg, af hvilka den ena går tillbaka som reflekterad, däremot den andra framgår genom den antagna öppningen. Om t. ex. den reflekterande fasta väggen stått öppen från tiden t=0 till t=:, och endast så länge, och (> e) är tidsperiod för den ursprungliga enkelt harmoniska vågen, och denna vid sin ankomst till väggen haft sin förtätning (s) varierande efter lagen

= a sin = (é— À), a konstant,

så blir den reflekterade vågen närmast att förlikna vid en sådan våg med 6 till yt- täthet, som skulle uppstått, om väggen hela tiden + varit sluten, tillika med en därmed alltjämt förenad våg af förtätningen

5=— asin >= (N) :

med ¢ innehållet mellan 0 och e, a konstant, med dock hastig, men kontinuerlig, öfvergäng från 0 till a vid tiden 0, och från a till O vid tiden e; a sedan noll fran e till . En våg med den motsatta förtätningen skulle under samma tid e framgått genom den antagna öppningen. Härtill skulle, strängt taget, äfven komma vågor från öppningens kanter och i följd af den fasta väggens framskjut-

4 A. V. Bäcklund.

ning, men de skulle utgöras lika mycket af förtätade som af förtunnade vågor och blifva därmed utan betydelse för de frågor, som här skola sysselsätta oss.

Det här nämnda är en omedelbar följd af att förtätning fortplantas som för- tätning och så äfven reflekteras af en fast vägg, samt att liknande förhållande eger rum med förtunningen.

2. Vi kunna alltså sluta, att, om en kontinuerlig serie af enkelt harmoniska vågor af gifven våglängd träffa en vägg, hvari öppningar uppstå periodiskt, och perio- den härför är lika med perioden för de antagna vågrörelserna, skola däraf, jämte likadana reflekterade vågor med samma period, uppkomma enbart förtunnade vågor, gående åt ett håll, och enbart förtätade vågor, gående åt det motsatta hållet.

3. Då en värmevåg inom en kropp träffar en af dess molekuler, förorsakar den täthetsförändring af dess eter, och denna täthetsändring fortplantar sig sedan genom molekulen och åstadkommer, efter det vågen passerat öfver, en egensväng- ning hos den. En kontinuerlig svit af värmevågor med samma period, som mole- kulens egensvängningar besitta, har därför den ansenligaste verkan på molekulerna, emedan hvar och en af dess vågor i detta fall förstärker den täthetsändring i mo- lekulens eter, som närmast föregående våg åstadkommit. Om däremot värme- vågorna ha en annan period, så kommer en hvar af dessa vågor att delvis för- störa föregående vågs verkan, på grund hvaraf äfven dylika vågor skola i en "mindre grad absorberas. Skulle dock ı’ vara värmevågornas och t vara egensväng- ningarnas period, samt mt’ =nr, m, n hela tal, så kunde vi säga, att m på hvar- andra följande värmevägor förstärka de m föregäendes verkan, och inse häraf möjlighet för att en svit värmevägor af perioden tc’ dock kan åstadkomma egen- svängningar hos molekulerna, fastän desamma egensvängningarna ej ha perioden ct, utan i stället perioden +t, — eller att nämnda värmevågor komma att delvis absorberas. Hvad som absorberats återgifves sedan 1 form af värmevåg med perioden t. De förra vågorna af perioden t’ skola således på detta vis vid sin passage genom den antagna kroppen, helt och hållet eller delvis, förvandlas i värmevågor af perioden r.

4. Om A är en värmeledare, och x är dess molekulers absorptionskoefficient för värme, så skall på ett ställe i kroppen, hvarest dess täthet är p, det termiska (eller osmotiska) trycket bli lika med (1) p = 8x°p,xpT, (p, = eterns täthet), enligt ekv. (26) sid. 14 i det »Osm. trycket». (Men detta gäller endast för de inre punkterna. För ytpunkterna gäller ej (1). I efterföljande art. 6 skall talas när- mare om förhällandena vid värmeledarens fria gränsyta). — Vid jämvikt, dä mo- lekularrörelsen är inskränkt till allenast oscillationer omkring medellägen, måste p

vara konstant, och således p7 konstant. För en homogen kropp är således i detta fall T konstant.

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 5

5. Dä värmevägor framskickas genom A frän en yttre värmekälla, placerad på något sätt vid sidan af A, så att det blir i en bestämd riktning samma vågor framgå genom A, så blir temperaturen störst närmast värmekällan !) och aftar därefter kontinuerligt i den ifrågaställda riktningen. För enkelhetens skull antaga vi, att antingen värmekällan står oändligt långt från A, — värmevägorna därifrån äro då plana vågor, — eller att värmet från värmekällan yttrar sig i den fria etern genom vågor af helt annan period, än som gäller för A-molekulernas egen- svängningar. I båda fallen är formel (1) direkt tillämplig, och vi se däraf, att för alla punkter på en isoterm är A:s täthet densamma, när värmerörelsen blifvit stationär. Stationär kan den dock ej bli med mindre att värmet, som inströmmar i A, äfven å annat håll bortföres därifrån. Och om, som vi antaga, A:s molekuler icke råka i någon fortgående rörelse, så blir värdet för p konstant i A. Tätheten p blir då omvändt proportionell mot absoluta temperaturen, och A:s molekuler samlas härmed ihop till homogena lag utmed isotermerna.

Vi tänka då endast på hvad som A absorberar af värmevågorna utifrån, och som sedan fortplantar sig genom ledning från det ena till det andra molekullaget. Det blir värmevågor med samma period som för egensvängningarna af A:s mole- kuler, och för dessa vågor stå, när rörelsen blifvit stationär, molekullagen som väggar, som öppna sig periodiskt lika ofta som vågorna repeteras. Af art. 2 följer då, att inom A måste af de utifrån inkomna värmevågorna alstras en skara förtun- nade vågor, som gå åt ett håll, och en annan skara af i samma grad förtätade vågor, som gå åt det motsatta hållet, men antingen 7 eller mot de första vågornas framskrid- ningsriktning.

6. På ställena för de yttre vågornas inträde är formel (1) ej giltig, ty på dessa ställen spela molekulernas tvungna svängningar af nämnda vågors period en större rol än deras egensvängningar. Och liknande gäller äfven andra delar af A:s yta. Det tryck, hvilket, såsom (1), härrör allenast från molekulernas pulsa- tioner, d. v. s. enkelt-harmoniska oscillationer i storlek, varierar därmed hastigt i närheten af kroppens yta. Det blir då nödvändigt, att ytpartiklarne råka i tyngd- punktsoscillationer, för att på något vis trycket inifrån skall motvägas. Trycket från tyngdpunktsoscillationerna skulle erhållas af krafterna (6) i »Osm. trycket» så som ofvanstående p (1) erhölls af krafterna (5) sammastädes.

Eller ock skulle, såsom mycket väl kan hända, de värmevägor, som i A fort- planta sig genom ledning från det ena till det andra molekullaget, vid A:s yta reflekteras med omkastning af tecknet för förtätningen, i den mån de ej genom strålning eller ledning afgifvas utåt. Då komma nämligen ytpartiklarne icke i så betydliga egensvängningar som de inre, och trycket (1) på de förra från de senare blir då också mindre än trycket af samma slag inne i kroppen. Härtill kommer nu äfven en motsvarande omkastning af tyngdpunktsrörelsen för ytpartiklarne.

') Obs. att T = kinetiska energien pr enhetsvolum för värmevågorna i kroppens eter. Se noten till sid. 13 i »Osm. trycket».

or)

A. V. Bäcklund.

Pä ett liknande vis uppehällas värmevägorna i reflexioner fram och tillbaka mellan molekullagen, medan deras absorption inom kroppen försiggär, och häraf kommer sig vidare, att hastigheten för värmeledningen alltid är betydligt mindre, än för värmesträlningen.

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§ 2.

Genom värme åvägabragt elektrisk polarisation.

7. En atom försättes af en enbart förtunnad våg i en hastig utvidgning, åtföljd af en jämförelsevis mycket långsam sammandragning. Då är atom tänkt bestå af en eller flera fasta kärnor med ett gemensamt, skarpt begränsadt, eterhölje, liksom de i min afhandling: »Zur Wellentheorie gasartiger Mittel» i B. 34 af Math. Annalen betraktade punkterna S. Se cit. afhandling sid. 421. Detsamma, om en enbart förtunnad vägs effekt, gäller tydligtvis äfven molekul, som utgöres af allenast en atom, men med molekul, som utgöres af två atomer, blir förhållandet i någon mån ett annat. Det kunde till en början förefalla som om den af molekulens två atomer, som träffas först af den förtunnade vågen, skulle få en hastig utvidgning, och samtidigt den andra en hastig sammandragning, och att, då vågen hunnit till den andra beståndsdelen af molekulen, det neutrala tillståndet skulle mera åter- ställas. Och en enbart förtätad våg skulle räknas för att bli af motsatt verkan. Men vi räsonnera då som om båda atomerna hade, hvardera, lika lätt för att ut- vidga och sammandraga sig. Dock anse vi detta icke vara händelsen för ansenligare utvidgningar och sammandragningar, och vilja därför räkna med företrädesvis ut- vidgning af den ena och sammandragning af den andra atomen i molekulen, vare sig molekulen träffas af en enbart förtätad eller en enbart förtunnad, oändligt kort, våg, — härtill dock fogad någon sammandragning af molekulen i dess helhet i det förra och utvidgning i det senare fallet.

Upprepade sådana volumändringar, som hvardera bestå i hastig utvidgning med efterföljande långsamt återställande af den första volumstorleken, göra, enligt min afhandling i Math. Annalen B. 34 (eller »Elektrische und magnetische Theo- rien» i Lunds Univ. Ärsskrift (1898) B. 34), atomen elektrisk, och af skäl, som jag framdeles, i art. 28, skall framhälla, bör detta tillständ hos atomen dess närmare preciseras såsom positivt elektriskt. När atomen visar sig negativt elektrisk, är den inbegripen i hastiga sammandragningar med efterföljande långsamma åter- gångar till den första volumstorleken.

8. Angående de enbart förtunnade och förtätade vågor, på hvilka uppmärk- samheten fästes i art. 5, är väl att märka, att de gå åt motsatta håll och därmed träffa olika sidor af molekullagen, och därför 1 det fall, att hvar molekul består af två atomer, snarast förstärka hvarandras verkan, då nu, såsom fordras för ter- misk jämvikts stabilitet (»Osm. trycket» sid. 8), molekulerna ha i närgränsande lag sina atomer dirigerade åt samma håll.

Öm sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 7

Af värmevägor, som framskickas i en bestämd riktning genom en värme- ledare så som i art. 5 förutsattes, skola således, när hvarje af dess molekuler består af två atomer, dessa molekuler polariseras i vågornas framskridningsriktning, både termiskt (art. 5 i »Osm. trycket») och elektriskt, och dessutom skola, när tempe- raturen ej är konstant, molekulerna bilda sammanhängande lag utmed isotermerna, och en elektrisk ström skall uppstå vinkelrät emot dessa. I art. 10 skall jag tala vi- dare härom.

9. När värmeledaren i art. 5 står oändligt långt från A, kan A:s temperatur T vara konstant, och dock A vara såväl termiskt som elektriskt polariserad. Jag vill här endast tänka på polarisationen af det förstnämnda slaget. Därtill hör nu ock, när kroppen är omgifven af ett för värme oledande medium, ett termiskt yt- lager, som uppstått af den ändring af förtätning 1 Jörtunning, och omvändt, som åtföljer reflexionen af värmevägorna à A från A:s yta. Här skulle, af en dylik om- kastning af tecknet för förtätningen vid reflexionen, ytpartiklarne nu, då värme ej utgår från kroppen, förhindras från att komma i sådana pulsationer, hvari A:s inre partiklar äro stadda. Jfr art. 6 näst sista stycket. Genom sin termiska pola- risation utgör A en termisk motsvarighet till ett dielektrikum, och särskildt för teckenändringen af värmevågens förtätning vid dess reflexion tillbaka från ytan, hvarigenom dess värmeverkan utåt är neutraliserad, en motsvarighet till de pyro- elektriska kristallerna.

Anmärkas bör, att, om värmekällan blir fullständigt afstängd från A, så att icke längre värmevågor framskickas utifrån genom denna kropp, 4 ej kan bevara sin polaritet, vare sig i termiskt eller i elektriskt hänseende, men A:s temperatur blir i alla dess punkter lika.

8 3. Termoelektriska strömmar.

10. Jag skall här fortsätta betraktelserna i art. 8 öfver det fall, då värme- vågor framströmma genom en värmeledare A i en bestämd riktning och tempera- turen aftar i samma riktning. Innan värmeströmningen blifvit stationär i A, har värme däri upptagits och omsatts i såväl termisk energi

fpdV som elektrisk energi

fp'dV. Då förstår jag med p det termiska trycket på en i alla riktningar infinitesimal partikel af A af volumen dV och med p’ det elektriska trycket sammastädes. Om partikelns termiska moment betecknas med IdV och dess elektriska moment med idV, så finna vi (jfr art. 5 i >»Osm. trycket», där % står i samma betydelse som

xp här och i föregående ekv. (1)): 2

I R TES gl p%pT och p =E"

8 A. V. Bäcklund.

K utmärkande dielektricitetskonstanten. Betecknas det af partikeln dV på det an- förda sättet använda värmet med EdV, så få vi således:

(2) E=p-+ yp’. Vid den föreliggande stationära rörelsen skulle £ vara oberoende af ¢, samt p vara oberoende af bade ¢ och x, y, 2. (Jfr art. 4, 5). Emellertid skulle, om dn vore

ett stycke af en strömlinie mellan isotermerna T och T + dT, — strömlinien är vinkelrät mot isotermerna enligt art. 8, — och E samt E+ dE vore värdena på de dessa isotermer tillhörande värmeenergierna pr volumenhet,

dE , dT 6) an — Van

då vi med c' förstå specifika värmet vid konstant tryck. Nu följer af (2), efter hvad vi senast sagt, att

dE dp’ (2) dn — dn” och å andra sidan följer af värdet för p', att dp Aridi ©) din” K dn

Vi kunna föreställa oss partikeln dV vara ett infinitesimalt stycke af en strém- kanal med ofvanstäende dn till höjd och ett arealelement © af isotermen 7 till bas. Då blir w=g, om med g förstås kvantiteten positiv (eller negativ) elektricitet

i partikeln. Det i (5) ingående di blir da lika med dy = jdt, om godt är ström-

kvantum, som passerar genom w längs med stycket dn under tiden dt. Detta strömkvantum skall framkallas af värmeströmmen: därför blir dt proportionellt mot dn, låt vara dt—\'dn. Men tecknet för A’ är ej för alla kroppar detsamma, då det för somliga kroppar är positiv elektricitet och för andra är negativ elektricitet, som går i samma riktning som värmet. 2’ kan för öfrigt ej med nödvändighet

antagas för oberoende af T. — Vi få således skrifva i (5): di = a och skola därmed erhålla af (3), (4), (5): . __ Ke'pw dT — Argh’ dn’

Isotermerna äro niväytor för ifrägastäende ström. Om därför u, v, w äro dess komponenter utmed X, Y, Z-axlarne, sa skola vi hafva: or oT oT Ke' po

(6) U=—0—, A w=—-0

az? Arg\”

a såsom innehållande Ag: p!) ej nödvändigtvis oberoende af T.

1) Obs. att p har här ända från art. 4 betydelse af täthet för den förelagda ledaren.

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 9

Emedan såväl K som g/w ingå i uttrycket för a, kunna vi ej tillämpa före- gående räsonnement på elektriska ledare, hvilkas molekuler bestå hvardera af en- dast en atom. Det förefaller till och med af det föregående, som skulle elektrisk ström ej kunna framkallas på det angifna viset hos en elektrisk ledare, som icke i någon grad uppvisar karakter af ett dielektrikum. Men observera följande.

Äfven då hvarje molekul i A består af endast en atom, blir den dock, då A är en värmeledare, polariserad af värmet så som i art. 5 i »Osm. trycket» beskrif- vits!), och i följe däraf finna vi, när A genomströmmas af värmevägor i en be- stämd riktning, och värmerörelsen blifvit stationär, det termiska trycket (p) kon- stant, och vidare, att molekulerna samla sig utmed isotermerna till sammanhän- gande lag, samt slutligen, såsom vi redan anmärkt i art. 5, att af dessa molekullag enbart förtätade och enbart förtunnade vågor afskiljas från värmevågorna och framskickas i motsatta riktningar vinkelrätt mot molekullagen, d. v. s. här vinkel- rätt mot isotermerna. Men sådana enbart förtätade och förtunnade vågor konsti- tuera en elektrisk ström i vanlig mening, efter min i »Elektrische und magnetische Theorien» (Lunds Univ. Årsskrift B. 34), I, S 5 gjorda framställning ?). Därför skola vi i detta fall, sålunda ock då A är en metallisk ledare, finna 1 A en elektrisk ström i följe med värmeströmmen, med eller mot den, med isotermerna till nivaytor.’ Därför blir nu strömpotentialen en funktion af 7, och alltså, när med u, v, w förstås strömkomponenterna 4 stället (x, y, 2):

(7) SE Pas ee ee Ox 02 k= A:s elektriska ledningsförmäga, och «= /f'(T), HT) strömpotential, A?f=0. ou , ov Ow Detta s à Rires PR ay ( enare, emedan == ne de = )

11. Vi se säledes, att i hvar och en värmeledare, hvars temperatur ej är konstant, utan där värmet i stället strömmar i en bestämd riktning, framgår i denna eller i den motsatta riktningen en elektrisk ström. Genom olika uppvärm- ning af särskilda partier af en stång af järn fås, som bekant, en elektrisk ström; likaså fås genom samma förfarande med en stång af koppar däri en ström, och denna till riktningen motsatt mot den förra. Af de väl för första gången af v. ETTING- HAUSEN och W. Nernst iakttagna termomagnetiska strömmarne i metallplattor äro de af det ena slaget termoelektriska strömmar af ofvan angifna beskaffenhet, som af magneten förts åt sidan, på det vis detta alltid sker, enligt Haun, med kon- stanta strömmar. De termomagnetiska strömmarne af det andra slaget gå med eller mot värmeströmmarne och torde, såsom det en gång förklarats af Rien och Horton, bero på en af magneten förorsakad ändring af plattans elektriska lednings- förmåga. (Se närmare härom i afhandlingar af v. ETTINGHAUSEN och W. NERNST

1 Detta skulle bero på den olika hastighet, hvarmed etervibrationer fortplantas inom atomen och utanför.

?) Atomerna blifva härvid skiftesvis positivt och negativt elektriska. Lunds Univ:s Ärsskrift, N. F. Afd. 2. Bd 1. 2

10 A. V. Bäcklund.

i Annalen der Physik und Chemie, Neue Folge B. 31, 1887 sidd. 737, 760). Dylik ändring af elektriska ledningsförmägan ger sig tillkänna i alla de Hallska fenome- nen. Om nämligen den magnetiska kraften står vinkelrätt mot plattan och där kan räknas för konstant lika med C, och plattans elektriska ledningsförmåga, då kraften ej finnes, är k, så kan den nu räknas att vara k: (1 + k?x?C?),

med x som en plattan tillhörig magnetisk konstant. (Se t. ex. min afhandling »Ueber die magneto optischen Erscheinungen» i K. Svenska Vetenskapsakademiens Arkiv för Matematik etc. B. 1 (1903)). — För de ifrägaställda strömmarne skulle vi enligt sid. 7 i min senast citerade afhandling och enligt ekvv. (7) härofvan på följande sätt leda oss till de beträffande formlerna.

Nar plattans ena sidoplan tages till zy plan och i sammanhang härmed z-axeln tages i den magnetiska kraften C:s riktning, se vi snart, att potentialen fodT i (7) är reella delen af en Fx+yV —ı). Då nämligen i (7) a = f'(T), blir elektriska potentialen = f{(T), och, då strömmen är stationär, måste

ow _

du , ov seit ay + 0 samt därmed enligt (7): ap OT NO Ney Oerdervasshär 5a En ahr 0, alltså när

X(x, y) +V—1 Ya y) = Fe + yl/—1);

alltså fadT = = reella delen af en funktion af x + yV —1, såsom nyss nämndes. Af min ofvan citerade afhandling i Vet. Akad. Arkiv B. 1 följer då, att af den magnetiska kraften C förvandlas strömmen (7) i den föreliggande plattan i

efterföljande: | u I + KO? ga (X + &xCY), k a (8) Ur ay + RC ay (X + kxCY), w= 0.

Kurvorna X = konst., Y = konst. skära hvarandra vinkelrätt. De första äro isotermer. Strömmarne:

NEM kn oY

CTL EO? oa

kxC 9Y

(9) Me Tail + k®x?C? dy” w = 0

framgå således längs isotermerna. De betecknas som en transversaleffekt af mag- neten ©. Däremot framgå strömmarne:

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 11

u = k°x2C? ie Ox (10) (y= Beas OX oy |, = (

vinkelratt mot isotermerna. De betecknas som en longitudinaleffekt af samma mag- netiska kraft ©. Strömmarne (8) äro additivt sammansatta af dessa två: (9) och (10), samt af (7), hvilket vi lätt bemärka, blott vi iakttaga, att Æ?x?C? är en mycket liten storhet.

Anm. Törhända de elektriska diafraymaströmmarne äro uppkomna ensamt af termiska strömmar. När vatten pressas genom en porös diafragma, uppstår, som bekant, en elektrisk ström, som får namn af diafragmaström. Jag anser, att den har sin orsak däri, att af vattnets passage genom diafragman uppväckas, genom friktionen, värmevågor, som skulle utbreda sig lika å ömse sidor om diafragman, i fall ej vattnet absorberade mest af dem af dessa vågor, som framgå 1 samma riktning som vattnet strömmar. Sa sker af samma grund som tonen från en ljud- källa ter sig lägre för ett öra, som aflägsnar sig från ljudkällan, än för ett, som så ej gör. Men emedan vattnet absorberar mest af de vågor, som gå i vatten- strömmens riktning, måste en verklig värmeström komma till stånd i motsatt rikt- ning mot vattenströmmen, och af denna värmeström skulle sedan den elektriska diafragmaströmmen följa. — Till hvad jag sagt om vattnets absorption af värme- vågorna vill jag ock foga en erinran därom, att det är värme af rätt lågt sväng- ningstal, som absorberas mest: absorptionsstrecket ligger långt bort i det ultraröda, enligt KETTELER, COHN, HEERWAGEN.

8 4.

Berôringselektricitet.

12. Ställas tvenne kroppar, À och B, i beröring med hvarandra, och äro de af olika material samt alltså ha olika perioder för sina egensvängningar, så fram- tränga värmevågor från den ena kroppen in i den andra, i följe hvaraf vid berö- ringsställena molekulernas egensvängningar försvagas, men andra hastiga samman- dragningar och utvidgningar tillkomma, genom interferens mellan fria och tvungna svängningar. Dessa nya sammandragningar och utvidgningar bilda långtifrån någon kontinuerlig svit. Af dem göras molekulerna elektriska. — Vi må härvid erinra oss, att vi redan i art. 7 förutsatt, att af två atomer a och b af olika ämnen, som stå i beröring med hvarandra och som träffas af en enbart förtätad eller förtunnad våg, den ena, t. ex. a, hastigt utvidgar sig, och den andra, b, hastigt sammandrar sig, och detta oberoende af om a eller b träffas först af vågen. Detta må gälla äfven då a och b äro molekuler af olika ämnen. Alltså skulle vi räkna för en första effekt af värmevågor, som ha en annan period, än egensvängningarna för molekulerna i den kropp, de träffa, att de göra kroppen elektrisk, innan de af densamma absorberas

12 A. V. Bäcklund.

och däraf förvandlas à vågor med annan period. Jfr art. 3. Det kan bli lika mycket elektricitet af hvardera slaget, som kroppen härvid erhåller, och det blir så, när ej det är af en beröring mellan A och B, som de olika värmevågorna komma från A in i B och från B in i A, ty då blir det mellan A och B som de två olika slagen af elektricitet fördelas. Innan rörelsen blir stationär, ha A och B tillsamman lidit en värmeförlust, men i stället vunnit en lika stor elektrisk energi. Temperaturen tänker jag mig från början lika i A och i B. Den blir det äfven efteråt, men kan tydligen ej behålla samma värde som före beröringen, ty då skulle den ter- miska energiens belopp icke ha ändrats som sådan, men det är just med den vunna elektriska energiens storlek, som den har minskats.

Består hvarje molekul i A och B af endast en atom, och äro dessa kroppar fullkomliga ledare för elektricitet, samt A har fått kvantiteten elektricitet y, B kvan- titeten elektricitet —g, och V, är elektriska potentialens värde i A, och V, dess värde 1 B, så blir den ifrågavarande minskningen i termisk energi lika med

al la):

De hastiga sammandragningar och utvidgningar, som molekulerna erhällit vid kropparnes beröringsyta, ha, som sagdt, gjort dem elektriska, och sedan har däraf, enligt de af mig i Math. Ann. B. 34 p. 429—431 utvecklade grunderna, elektricitet vidare framkallats på andra ställen i A och B. I dem, dä de äro fullkomliga ledare för elektricitet, inträder därför en sådan elektricitetsfördelning, som gör V, och V, konstanta. — I art. 24 skall detta ämne 4 nyo behandlas. —

|

13. Vi ha dock alltjämt antagit om kropparnes molekuler, att de bevara sin konstitution oförändrad. Men om en molekul består af två atomer, så kan det hända, att den sönderdelas af det tillförda värmet. Kanske att de två atomerna få tänkas ha sina punktuella beståndsdelar blandade om hvarandra i molekulen, men dock med dem, som tillhöra samma atom, i samma pulsationer och därmed attraherande hvarandra. Af förhöjdt värme kunna de så fördelas på två skilda områden, ett för hvarje atom, utan att molekulen därför: förlorar sin karakter af ett helt. Men antag, att värme ytterligare tillföres, så kan molekulen komma att däraf förstöras. För att inse detta, må vi först bemärka, att partiklar ha helt andra svängningar som fria, än som ofria, och att af denna grund två atomer, som längs en del af sina gränsytor äro häftade vid hvarandra, men eljest äro fria, få egensvängningar af helt ny period, hvilka också blifva egensvängningar för den af dem sammansatta molekulen såsom fri. De två atomernas ifrågavarande sväng- ningar måste blifva af motsatta slag, så länge deras beröring med hvarandra består. Men huru än dessa hvarann motsatta rörelser af atomerna skola fattas, såsom mot- satta pulsationer eller hastiga, isolerade, mera plötsliga ändringar af volumernas storlek, af dem uppstå repulsioner emellan atomerna. Motsatta hastiga tyngdpunkts- oscillationer skulle däremot lämna attraktioner emellan dem. (»Osm. trycket» sid.

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 13

5). De nämnda repulsionerna förhindras till en början af trycket p på molekulen från att åtskilja dess beståndsdelar och gå för öfrigt vid atomernas lossning snart öfver i attraktioner. (»Osm. trycket» sidd. 5, 6). Tillfördt värme kan meddela molekulens punkter och så äfven nämnda dess beståndsdelar tyngdpunktsoscillatio- ner i samma riktning, hvaraf nya repellerande krafter skulle uppkomma mellan dessa delar, dess atomer, och därigenom deras lossning från hvarandra fullbordas. Härvid förändras atomernas egensvängningar, och då tillkomma isolerade hastiga sammandragningar och utvidgningar af dem, såsom interferens-differenser emellan deras sinsemellan olika pulsationer som fria och deras tvungna motsatta pulsationer i molekulen. Om det nu vidare är så, att för samma tryck och temperatur två envärdiga atomer af olika slag hafva, då de äro fria, helt olika mottaglighet för sammanprässningar och utvidgningar, om det t. ex. förhåller sig så, att den atom, som lättast sammandrar sig, har svårast för att utvidga sig, så böra vi äfven före- ställa oss, att af nyss omtalta hastiga volumändringar, som åtfölja atomernas sepa- rering och därtill hörande ändring af deras pulsationer, de hastiga sammandrag- ningarna komma helt och hållet på den ena atomens lott och de hastiga utvidg- ningarna på den andras. Häraf skulle dessa atomer göras motsatt elektriska.

Molekulen skulle emellertid, så länge den består som ett helt, och det vill säga, så länge som de två atomerna däri utföra motsatta pulsationer med samma period, ha en potentiell energi = pv!) och en inre kinetisk energi, som tillhör oscil- lationerna för dess inre punkter, och som är frambragt af de repellerande krafterna emellan atomerna, eller rättare, emellan bådas punktuella beståndsdelar, och som komma af deras motsatta pulsationer. När atomerna lossas, och molekulen sönder- faller, gå dessa senare repellerande krafter bort, och därmed förvandlas nämnda kinetiska energi i potentiell för atomerna. Vi räsonnera för öfrigt här så om en kropps molekuler som i »Osm. trycket» s. 9 o. följ., alltså som om de tillsammans bildade en homogen gas, och böra dä äfven räkna med en ensam molekul som vore den en gas. Dess nyss nämnda inre kinetiska energi skulle vara kinetisk energi för beträffande gas, och molekulens potentiella energi likaledes såsom po- tentiell tillhöra samma gas. Men då bör ock storleken af den förra vara lik den senares storlek, såsom fallet är för en våg i en gas’), och det vill säga lika med pv. De två atomerna skulle, efter hvad vi nyss utvecklat, då de lossats och sedan genomträngt hvarandra, ha tillsammans erhållit molekulens både potentiella och kinetiska energi såsom potentiell. Dissociationsvärmet har lämnat atomerna en ny kinetisk energi. Jfr efterföljande art. 17. Därför skall sammanlagda potentiella energien af båda atomerna bli 2pv. |

Atomerna ha, som sagdt, vid molekulens dissociation blifvit elektriska samt uppta också hvar för sig samma rum som molekulen eller ett ännu större. Då den ena atomens elektriska energi är Ve, blir den andras —Ve. Då betyder V

1 v = molekulens volum. *) Se min afhandling »Zur Wellentheorie» etc. i Math. Ann. B. 34 s. 415.

14 A. V. Bäcklund.

potential af kroppens hela elektricitet, och e är kvantiteten elektricitet hos den se- parerade atomen. När de båda atomerna äro i begrepp att åtskiljas, så existerar mellan dem en elektrisk differens D, satisfierande villkoret

IR a eD = pv,

högra membrum utgörande molekulens kinetiska energi i den kort förut tagna meningen.

Nu är pv proportionellt mot den absoluta temperaturen (7), och för alla mo- lekuler i lösning har för gifven temperatur pv samma värde, enligt van't Hoff; vidare är D proportionellt mot e. Alltså blir e? konstant för gifvet T, och därmed får, för en och samma temperatur, e samma värde för alla atomer, som uppkommit genom dissociation af molekuler. Häral ses sedan, att e är en absolut konstant.

Skrifves den ena atomens potentiella energi = p'v, och den andras = pv, så få vi, efter det föregående, p” + p” —2p. Om för Ve vi skriiva Ev, så få vi det termiska trycket på den ena atomen =p" — E, och det termiska trycket på den andra = p” + E.

I »Osm. trycket» ss. 18, 19 satte jag dessa termiska tryck = p, då ofvanstäende fråga där behandlades. Men så skall det vara, emedan atomers egensvängningar äro sammansatta af: 1:o rörelser, som till en del äro lika med och till en andra del äro motsatta mot atomernas elektriska rörelser, samt 2:o pulsationer af samma period som molekulens. Atomer af olika slag verka icke på hvarandra, då de äro oelektriska, men fria, på grund af sina pulsationers olikhet i period, men här, hvarest atomerna äro elektriska och ingalunda besitta sådana egensvängningar, som dä de äro neutrala, är det de elektriska krafterna emellan dem, som upphäfva de _tryck emellan dem, hvilka komma från deras motsatta pulsationer. Härpä beror det, att nu de lossade atomerna genomtränga hvarandra. För likheten mellan deras och molekulernas pulsationer blir, i medeltal, det termiska trycket på dem lika med p. Af deras translationsrörelser kommer sig, att det ej är vida större. Nu oscillerar det blott öfver och under p. Men i följd af dessa oscillationer genomtränga de se- parerade atomerna äfven de odissocierade molekulerna.

Skulle de två atomer, af hvilka molekulen består, vara af samma ämne, så skulle visserligen dissociation kunna ega rum, men utan olika elektrisering af de två atomerna, och utan att de, sedan de blifvit fria, genomträngde hvarandra. Hvardera atomen finge dock lika stor potentiell, här termisk, energi, som ınolekulen hade. Ofvan har jag dock, när jag talat om molekuler, som, hvardera, utgöras af blott en atom, tänkt mig dem så ordnade två och två tillsamman i värmeledaren, att de förefalla, som om de parvis bildade molekuler, hvilka vore termiskt polariserade.

14. Vi kunna af det föregående mycket väl förstå, hvarför af tveune krop- par, A och B, som ställas i beröring med hvarandra, och som bestå af enkla ämnen och ha samma temperatur, den ena blir positivt och den andra negativt elektrisk. Det förra inträffar med den, hvars atomer ha lättast för att utvidga sig. Af nämligen

Öm sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 15

de svängningar med ny period, som kropparnes molekuler vid beröringsställena på- tvinga hvarandra, erhålla de molekuler, som ha lättast för att utvidga sig, positiv elek- tricitet, och de andra, som ha mindre lätt för att utvidga sig, men då också, efter vårt nyss gjorda antagande, skola ha lättast för att sammandraga sig. negativ elektricitet.

Men vi måste äfvenledes räkna med den möjligheten, att vid beröringsytan A-atomer bilda med B-atomer nya molekuler, med neutralisering af sin elektricitet och därvid ändring af en potentiell energi i kinetisk.

15. Men viktigare är följande anmärkning. Enligt hvad som sagts i näst sista stycket af art. 13 är det ingalunda så, att från en molekul separerade atomer förhålla sig på samma vis som fria atomer kunde göra. De separerade atomerna ha egensvängningar, som äro sammansatta af molekulens egensvängningar och af elektriska rörelser af oafbrutet ett och samma slag, men det är ej sådana sväng- ningar, som fria atomer utföra. Hvar och en harmonisk svängning, — och sådan anse vi en fri (neutral) atoms svängning vara, — kan väl betraktas som samman- satt af en annan enkel svängning med godtycklig period och en därtill fogad rörelse af elektriskt slag, men denna senare vore då att fatta ena gången som en hastig sammandragning och gången därpå som en hastig utvidgning af atomen: denne skulle då själf fattas som skiftesvis positivt och negativt elektrisk. Annat inträffar, som sagdt, med en dissocierad molekuls atomer, eller med atomer, som stå i berö- ring med hvarandra, ja, äfvenså med molekuler, som beröra hvarandra.

Om således jämvikt råder inom två kroppar, som stå i beröring med hvar- andra, skulle vi ha rätt att räsonnera om dem, som funnes inom båda ett lika tryck af samma slag, men därjämte kropparne vore laddade med elektricitet af motsatta slag, till samma myckenhet för båda. Från dessa elektriska laddningar skulle de krafter komma, hvilka skulle medföra blandning mellan kropparne.

16. Det blir omöjligt, kunna vi förstå af det föregående, af t. ex. det senast nämnda, att tvenne kroppar af samma material och af samma täthet bli elektriska genom beröringen, ty därför fordras med nödvändighet, att deras molekuler ha olika egensvängningar, alltså att de äro olika beskaffade. Men om kropparne äro af samma ämne och icke ha samma täthet, så blir det termiska trycket olika hos dem. (»Osm. trycket» formel (26), (29). Häraf förorsakas blandning mellan krop- parne. Men under det olika tryck, som deras molekuler stå, bli deras egensväng- ningar också olika, och därför bli äfven nu, enligt det föregående, kropparne elek- triska. Skulle särskildt tvenne lösningar föreligga af samma ämne, men af olika koncentrationsgrad, så spela deras i atomer (ioner) dissocierade molekuler en alldeles särskild rol. Om med a, a’ vi beteckna positivt elektriska och med b, b' negativt elektriska dylika atomer i de två lösningarne, A resp. A’, hvarest trycket är p resp. p', så bli nämnda a, b resp. a’, b' utsatta för trycken p+ KE, p--E och p +k, p— EF resp. För olikheten mellan p och p’ skulle åter a och a’ råka i olika enkelt-harmoniska svängningar, vid sida om de elektriska. Därmed skulle,

16 A. V. Bäcklund.

då vi endast tänka på de af ionerna (a) och (a') utgjorda delarne af A och A’, nödvändigtvis vi behöfva räkna med två a och a’ vid ett beröringsställe, såsom om de delvis genomträngde hvarandra där. På samma vis skulle vi räkna med b och b' vid samma ställe. De förra (aa') skulle vara positivt och de senare :(bb') negativt elektriska. Men i hvarje (aa') skulle dessutom den ena delen ha ett öfver- skott af positiv elektricitet, så att de båda delarne uppträdde gentemot hvarandra som försedda med lika kvantiteter positiv och negativ elektricitet. Ty på annat vis än genom ett FE” kan ej olikheten i p och p' motvägas. Och detsamma kunde sägas om (bb'). Vi må föreställa oss (aa’) och (bb') i samma rum. Da skvlle följa, att beröringsytan mellan A och A’ förefölle som belagd med positiv elektri- citet å den ena och negativ elektricitet å den andra sidan. Det är emellertid ej möjligt att af det föregående bilda sig någon föreställning om, hvilkendera af be- röringsytans två sidor som skulle vara belagd med positiv elektricitet.

Af A och A’ och andra ledare bilda vi en ringformig kedja. Häri skulle de positiva a-ionerna drifvas åt ett håll, låt vara från A till A’, och de negativa b-ionerna gå åt det motsatta hållet. Alla a-ionerna uppfatta vi som främmande kroppar, sväfvande i en gas, som fyller hela A-rummet och som egentligen utgöres af A-molekuler. Och med b-ionerna räkna vi på samma sätt som med kroppar i till och med samma gas som a-ionerna. Och liknande ha vi att säga om a’- och b'-ionerna. Tänka vi så särskildt på en a-ions rörelse. På a verkar för det första en elektrisk attraktion med potentialen eV, för det andra motstånds- eller friktions- krafter, som komma från ionernas pulsationer och från oscillationer i deras trans- lationsbastigheter; slutligen, da a- och b-ionernas harmoniska pulsationer ha samma period, som A-molekulernas, skola vi äfven räkna med det härifrån kommande osmotiska trycket p, och därmed som med ett gastryck. Jfr näst sista stycket af art. 13. A och B antagas alltjämt ha samma temperatur 7.

Hvad p beträffar, vill jag anmärka följande. Om molekulerna i en kropp befinna sig i en stationär rörelse, — som mycket väl kan vara en periodisk oscilla- tionsrörelse, — så synes af hvad som är utveckladt à sid. 9 i »Osm. trycket», att

pt ; pH? = WT,

när H är hastigheten för en molekul, p är kroppens täthet och & en absorptions- koefficient för värmet. Detta gäller i första hand den polariserade molekulen, men enligt art. 13 äfven för därifrån separerade ioner. För a-ionen skulle alltså, om h’ vore dess translationshastighet och v dess volum:

JUS o(p + 5 ph’) = kmT, med m = massan af molekulen (ab). För öfrigt är km = 2 gr. kal. per grammolekul.

Här blir p + > ph’? analogt med ett hydrostatiskt tryck, som jag för korthets skull

vill beteekna med P. Nu följer & andra sidan, enligt den bekanta rörelseekvationen

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 17

för en främmande partikel (a) i en gas, då rörelsen är stationär, att för ionen a med volumen » och elektriciteten e, när vi med U’ förstå a:s hela energi:

(12) dU’ = —vdp' — edV + aM’,

hvarest dM’ är arbetet af de omtalta motständs- eller friktionskrafterna och p' det hydrodynamiska trycket. Likaså skall det gälla for en negativ b-ion, som äfven har v till volum och som i motsatt riktning beskrifver samma infinitesimala vägstycke

(ds) som föregående a, att (12’) dU" = — vdp"" — edV — dM".

Har är dV precis samma differential som i föregående ekvation, och — dM" ar- betet af motstandskrafterna.

Emellertid låter jag härefter p’ och p’’ betyda hydrostatiska tryck och i sam- manhang härmed dU’ och dU'” ändringar i inre energi och skrifver alltså

dp = — dp" =dP och sätter for öfrigt (13) vP =kmT eller 27,

då jag räknar med grammioner och grammkalorier.

17. Angående motstandsarbetet dM’ är följande att nämna. Da en molekul

t

dissocieras i ioner, behålla dessa samma pulsationer:

1. Er ; = = + 470 sin nt,

som de hade i molekulen, men fa därjämte elektriska egenskaper. Jag vill antaga,

att samma kraft, som förorsakar dissociation, äfven åstadkommer oscillationer i

ionernas tyngdpunktsrörelse, med samma period som för pulsationerna '), och att

härför gäller en forınel:

(14) h = -—Arxh’' sin nt

för a-ionen, och formeln:

(15) h = + 4rrh’ sin nt

för b-ionen. Oscillationsamplituden är för båda proportionell mot den uppstaende

translationshastigheten, hvilken skall vara h’ för a-ionen och h’’ för b-ionen. Genom någon liten ändring af formel (6) i »Osm. trycket» erhålla vi härefter

kraftfunktionen, som uppkommer af nämnda oscillationer i translationshastigheterna samt af de till a- och b-ionerna i A hörande dv/dt, som äro:

(16) — 4 rw sin nt resp. + 4zw sin nf ?);

1) Obs. hvad som sades i slutet af det andra stycket i art. 13 om dissociationsvärmet, att det har sin ekvivalent i kinetisk energi för ionerna, — eller, tillägga vi, i elektrisk strömenergi hos dem, eller i bådadera.

?) Obs. Elektrieitetskvantum e är af samma storhetsklass eller dimension som wV py.

Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 3

18 Å. V. Bäcklund.

eller vi taga uttrycket för funktionen i fråga direkt af formel (25') i min afhand- ling »Zur Wellentheorie» etc i Math. Annalen B. 34 s. 407. Vi få dä:

, , ” „ (17) M = — 3npyxo (X Di er re, med den första summan utsträckt öfver alla a-ionerna i A, med undantag af den, hvartill venstra membrum speciellt hänför sig, och som är centrum för R, samt den andra summan utsträckt öfver alla bioner i samma A. Det framför paren- tesen stående w tillhör den särskildt betraktade a-ionen. En term är ej medtagen, nämligen denna: (18) + åzpyxh'v ES hvarest R räknas som förut, i anseende till sin riktning, fran a-ionen, h’ och v hänföra sig uteslutande till samma ion, och summan med däri ingående w är att utsträcka öfver alla a- och b-ioner med samma svängningstal för oscillationerna ; sina volumer och translationshastigheter, som vi hade för den a-ion, hvartill M’ hänför sig, och som, såsom sagdt, är centrum för afständen R. Men dä © är po- sitivt för a-ionerna, är det negativt för b-onerna. Härför, och då a- och b-ioner förefinnas till samma antal och fylla samma rum A, blir den sist uppskrifna ter- men att försumma. — Jonerna i A’ skola, på grund af de olika perioderna för sina oscillationer i translationshastighet och 1 volum, icke utöfva något inflytande på den särskilda a-ionen, så länge som den dri A.

Alltså skall gälla för a-ionen, då den är i A:

,v cos Ith’ M' — -. 3np,nw (h +h") eee M’ blir därmed potential af A, uppfattadt som likformigt magnetiseradt i rikt- ningen h’, och därmed dM’, taget i h’:s riktning, negativt; vi anse till och med en sådan korrektion af det föregående nödig, som lämnar oss i (12), så länge a-ionen blir i A: (19) dM’ = — 127pyxo (h’ + h’') ds. Likaledes för en b-ion i A:

v cos Rh’

M = — Spyro (h LD "OT och häraf, så lange b-ionen blir i A, i (12’): (20) dM! = + 1270 ro (h + h’’) ds, dM” taget i h':s, och icke i hss, riktning; således: (20’) dM” = — dM.

18. När a-ionen passerar genom skiljeytan mellan A och A’, ändras sväng- ningstalet för dess oscillationer (14), äfven som för dess pulsationer (16), och tillika ändras dess x och v, men ej dess h’, emedan rörelsen antagits vara stationär,

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 19

och det skall ha till följd, att för en strömkanal produkten af hastighet och tvärsnitt skall bli konstant. Vi vilja tänka oss alltjämt räkna ej precis med blott en ion a, utan med inbegreppet af alla dylika ioner på ett tvärsnitt i en strömkanal, eller rättare, vi räkna med inbegreppet af alla de a-ioner, som på sekunden passera genom ett dylikt tvärsnitt, såsom ofvan med en enda a-ion'). Och då skola vi i (17) och i (18) endast taga hänsyn till de med denna a lika oscillerande och pulse- rande andra a- och b-ioner. Men b-ionerna röra sig åt motsatt håll mot föreva- rande a, och deras oscillationsperioder te sig därmed alltid annorlunda för a, än a:s egna. Vi måste därför nu räkna endast med den första summan i (17) och där endast med de a närmast åtföljande a-ionerna ?). Detsamma gäller (18). Då skulle, när a går från A till A':

A A’

jaar = — 3np,h' | 2

A

vvocos R'h' ; | — R == kay — Ray

Da

med Eh en spetsig vinkel och summan utsträckt öfver a närmast efterföljande a-ioner. Likaså skulle, när b går från A’ till A: A A A far” = — Bap," fa” |

A’ AZ

w cos Rh" 7 ? = RE 3 KL EL Ha = = 09) 5

med Rh” en spetsig vinkel och summan utsträckt öfver b närmast efterföljande b-ioner. Om vi då för korthetens skull skrifva:

A

(21) [aM = N'y, A

så skola vi ock skrifva :

A‘ (22) an

A Och i fall i A’ trycket (P') är större än det i A, hvilket inträffar, då A’ är en mera koncentrerad lösning, än A, så blir p positivt. Härtill sluta vi emellertid bäst genom den första af efterföljande formler (26).

19. När temperaturen är densamma i A och i A’, bli energierna U’ och U' konstanta. Vi finna därför af (12) och (12'), att för a- och b-ionernas rörelse 1 A, där temperatur och osmotiskt tryck P äro konstanta, enligt (12), (12’), (19), (20) det måste gälla, att: av

ea = Mh +4”),

(23)

') Det är för nämnda inbegrepp som volumen v (i (12)) kan betraktas för konstant, och ej för en ensam a.

?) Vi måste nämligen taga hänsyn till, ej blott huru af själfva rörelsen (h’) oscillations- och pulsationsperioden förändras (efter Dopplers sats), utan ock huru speciellt en hastig dylik ändring inträder vid öfvergängen mellan A och A’. — Se min afh. i Math. Ann. B. 34 ss. 394, 395, 407.

20 A. V. Bäcklund.

med À som förkortning för 12zp,yxw. För rörelsen inom A’ skulle | N ar

(24) ra +h"),

X ett annat än A, därför att x har annat värde i A’, än i A. För rörelsen genom skiljeytan mellan A och A’ skulle, enligt samma (12), (12°) och (21), (22):

A’ A’ —{vdP—{[edV + ph’ = 0, A A

A’ A’ fvdP — [edV — ph = 0. A A

Den första ekvationen hänför sig till a-ionen och den andra till b-ionen. Af dessa ekvationer följer, efter elimination af y och da vi iakttaga, att e skall vara konstant (art. 13):

A’ A’ (25) (hi + h')efdV =(h —W') [vdP, A A och äfven: | 4’ A’ (26) ph +h’) = 2fodP, ph — h’’) = 2feaV. A A

20. Vi tillämpa de föregående formlerna på en strömkanal genom A och A’. Om a är strömkanalens tvärsnitt, så bli ah’ och ah’’ konstanta, samt

(27) a = ey,

lika med intensiteten af strömmen i kanalen. Genom multiplikation af (23) och (24) med a framgår ekvationen:

e a dV (28) ea Tariana for A, samt ; a Ol VA ee) ae a. Nv

för A’. Detta är Oum’s lag. My och

e?

2 fa betydelse af specifika motstand.

Arbetet af motstandskrafterna mot strömningen i ett infinitesimalt parti ds af strömkanalen blir lika med, pr tidsenhet:

St re ae a Vv v

och alltså i A lika med

(h' + hi’)? ds

oh u

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 21

eller ((23), (27))

hv ds (29) 75 = eller JdV pr sekund. Det är ett negativt arbete. Dess motsvarighet i omgifvande eter är ett lika stort positivt arbete, är en värmeenergi, som afgifves af strömmen vid dess gång genom ds. Och det är JourE's uttryck för detta värme, som vi erhållit.

21. Men konsekvenserna af (25) och (26) äro ej mindre viktiga. Här ha vi enligt (13), när vi tillämpa formeln på en grammion och räkna V i Volt: RE Kal Volt‘ | differensen mellan A’ och A, som är fav eller V.-— Vz, 1 Volt:

samt e == 96500 Coul. = 23070 Formel (25) gifver oss da den elektriska

| h' = lp Pr ere <= El Gin oe ile nat. + EU Va — Va= 95070 wm TB (5) Men om N är A:s och N’ är A':s koncentrationsgrad, så få vi, enligt en sats af van Horr’), Py: Py = N':N, och ofvanstäende formel sammanfaller så med den af Nernst för detta fall utvecklade. Motständsarbetet mot strömmen vid dess öfvergäng öfver skiljeytan mellan

'

: > P ah 2 DE A och A’ kunna vi ock beräkna. Per tidsenhet vandra — a-ioner och —— b-ioner v v

genom tvärsnittet « af denna yta, och det är motständskrafternas arbete på dessa ioner, medan de passera genom skiljelaget mellan A och A’, som vi åsyfta. Det kommer till en del från det osmotiska trycket, och denna del af det ifrågavarande

+

arbetet är till storleken

A (31) —5 (hi — MIE

4 och till en andra del kommer det från ionernas rörelse, och det arbetet är af storleken (32) = (h'? — h’’2)

Efter ekvv. (25), (26) är arbetet (31) lika med

1 op. 5 m TD ars (4 *—h*), och därmed blir sammanlagda beloppet af arbetena (31), (32) lika med June We 2 is (h —h je

Se »Osm. trycket» s. 17, formel (29).

22 A. V. Bäcklund.

som efter den andra af ekvv. (26) och ekv. (27) också kan skrifvas helt enkelt som = : (33) J[dV eller J(Va — Vi). A

Det skulle emellertid vara ett dubbelt sà stort arbete, nämligen arbetet (32), som i form af värme skulle i sekunden kommit till synes för omgifningen, om ej strömmen själf konsumerat hälften däraf.

22. Riktningen af strömmen bestämmes naturligtvis ej ensamt af Vi, — Va, utan äfven af de öfriga elektriska differenserna i kedjan. Tänka vi särskildt på ett af HELmHorst's koncentrationselement, för hvilket A och A’ äro två lösningar af kopparvitriol af olika koncentrationsgrad, hvari två kopparplattor äro nedförda och tjäna som elektroder. Vi beteckna dessa plattor med M, och M,, särskildt med M, den, som är nedsänkt i A, och alltså med M, den.andra plattan, som är nedsänkt i A’. Med M,|A, A|A’ och A’|M, skola utmärkas de elektriska differen- serna mellan M, och A, mellan A och A’ samt slutligen mellan A’ och M,. Den ström, som erhälles, da M, och M, förbindas med en metallträd utanför elementet, skall antagas gä inom elementet frän A till A’. Anionen a gär dä i denna rikt- ning. Den är i föreliggande fall af samma ämne som M, och M,, alltså en kop- parion. Från M, afskiljas dessa ioner. Till M, samla de sig och öfvergå där i atomer. Vid dylik förvandling bortgär ionens elektricitet, och därmed ändras dess pulsationer till likhet med pulsationerna för M,:s atomer; äfven ändras dess energi, med låt vara AU, och enligt ekv. (12) skall då för denna a-ions öfvergång från A’ till M,, alltså från ion till atom, gälla, att:

Me Me (34) AU=— [vdP + eA'|M, + fam’. ‘A’ A‘

Och för den omvända processen, då fran M, en atom gar som ion in i A, efter att således ha ändrat sina pulsationer till likhet med A-molekulernas, hvilket ej

kunnat ske utan samtidig elektrisering, skola vi erhalla ekvationen: A Mi (35) — AU = — [vdP+ eM,|A —/ dM’.

M A Såväl AU som fdM' få i båda ekvationerna samma värden, då nu M, och M, äro af samma ämne. Äfven är P detsamma i M, och i M,, nämligen lika med koT, dä T är temperaturen, 6 tätheten för M,, lik den för M,, samt k en absorptions- koefficient för värme. Följaktligen skola vi genom addition af de båda ekvatio- nerna finna:

(36) AMA + A’

2 M,) = — [vdP. A

Adderas härtill värdet för eA|A’, hämtadt från ekv. (25), så se vi, att: h' id ! / ay a (> hd nee ee x e MA + AA’ + AM) = — 2 [var

A

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 23

Summan af de elektriska differenserna i det föreliggande koncentrationselementet är således 1 Volt (jfr ekv. (30)):

Pe ee 23070, nam. Sea nn) säledes negativt, och inom elementet gär därmed strömmen frän den mera ut- spädda till den mera koncentrerade lösningen.

23. Till M, komma, som sagdt, aioner, och till M, bioner. Men dessa senare råka ej därför in i samma osmotiska tryck som M,:s molekuler. Om så skedde, skulle b-ionerna antaga svängningar med nämnda molekulers svängnings- tal. I stället skola b-ionerna utjämna sina pulsationer med pulsationerna hos när- gränsande a-atomer i M, och härvid med dem bilda (ab)-molekuler, och M, skulle erhålla ifrågavarande b-ioners elektricitet. Att de nya (ab)-molekulerna genast dissocieras, eller äro från början dissocierade, betrakta vi som en process för sig. Deras a bortföras emellertid i strömmens riktning, åt M, till. Och här vill jag vidare ha anmärkt följande. Då den positiva elektriciteten hos a beror på en eter- förtunning, och då strömkedjan genomvandras af enbart förtätade etervågor i en riktning och enbart förtunnade etervågor i den motsatta riktningen, samt de posi- tiva a måste gå emot de enbart förtunnade etervagorna'), så sluta vi, att det är i den positiva strömmens riktning som de enbart förtätade etervågorna framgå. Nämnda enbart förtunnade och enbart förtätade etervågor skola delvis på det sätt vidmakt- hållas af de eterförtunningar resp. eterförtätningar, som a- och b-ionerna föra med sig åt M, resp. M,, att dessa dervid göras motsatt elektriska och så utskicka à ömse håll två skaror af sammansatta vågor, med sina förtunnade och förtätade delar i motsatt ordningsföljd, hvilka sedan vid sin fortgång genom A och A’ ordna (ab)-molekulerna i lag, hvaraf efteråt, — såsom följer af utvecklingarna i para- graferna 1 och 2, — de samma vågorna splittras i enbart förtunnade och förtätade vågor, som framgå i bestämda, hvarandra motsatta riktningar.

8 5.

Jonisering vid beröringen.

24. Må A betyda en metallisk kropp och B en annan, äfvenledes metallisk. De skola stå i beröring med hvarandra, och för enkelhetens skull antaga vi, att deras molekuler bestå af blott en atom hvardera. Vid beröringsytan finna vi så- ledes a- och b-atomer af A resp. B i kontakter med hvarandra. Emellertid skola A:s och B:s värmevågor ha samma perioder som kropparnes inre punkter ha för sina pulsationer, och då dessa äro olika för båda kropparne, måste vid berörings- ställena deras ytpunkter a och b med hvarandra utjämna sina pulsationer och där- vid, som alltid vid sådan utjämning, blifva motsatt elektriska. Härvid kan det

') Hvartér jag så antar det vara, förklaras i min afhandling »Zur Wellentheorie» etc. å sidd. 433, 434 i B. 34 af Math. Ann.

24 A. V. Bäcklund.

hända, att af värmetrycket i A partikeln a föres in i B, och i sä fall bör en ekva- tion kunna uppställas för a, analog med (34). Det skulle blifva ekvationen:

B B B AU=— fvdP —efdV+faM’, A A A

om e vore a:s elektricitetskvantum. Här skulle AU =0, dä temperaturen är den- samma i A och B, emedan a i så fall hvarken vunnit eller förlorat i energi, utan energiformen blott delvis förändrats. fdM' skulle ej försvinna, enligt art. 18, ty just ett af de där gifna uttrycken skulle vi bruka, nämligen:

B [aM = ph’. A

Här är Ah’ egentligen icke någon translationshastighet, utan proportionell mot en maximalamplitud för en oscillation af a:s tyngdpunkt, som är ej mindre nära för- bunden med dess translation, än med dess pulsation. Ty det var af föregående formel (14) som Ah’ inkom i formel (21) för M’. Vi draga därför af den här först anmärkta ekvationen denna slutsats:

B B (37) — [vdP — efdV + ph =0. A A

Och nu skulle också B-atomer (b) tänkas inkomma i A, efter att genom be- röringen med a-atomer ha råkat i med. dem motsatta pulsationer och ha erhållit motsatt elektricitet mot dem, och då skulle vi visserligen ha funnit b-atomer stanna i A, men med fortsatta oscillationer både i hänseende till volum och tyngdpunkt, och vi skulle då ha haft (art. 19):

A A (38) = | vdP + ef dV — ph” = 0. : “B B

A B Här skulle vi emellertid sätta ej blott {dV lika med — [dV i (37), utan ock B A

[var lika med — [vap i samma ekv. (37), ty vi anse, att det är frän de till ett

il Sinellan A och B närliggande partier af dessa kroppar, som de i den betraktade vandringen stadda a- och b-ionerna utgått.

Vi skulle då vidare för det föreliggande fallet fortsätta med det räsonnement, som vi fört i artt. 20 och 21 om de likalydande ekvationerna från art. 19, och skulle alltså säga, att äfven nu:

B Be A

med h’ och A' som medelvärden för a- och b-ionernas vandringshastigheter in i B resp. A.

I denna formel ingå h’ och h’’ allenast i sitt förhållande till hvarandra, och dä detta förhållande antages vara till sitt talvärde oberoende af A:s och B:s di-

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 25

mensioner och yttre former, så se vi af föregående ekvation, att detta äfven skall vara fallet med den elektriska differensen mellan B och A. Af art. 12 följer emellertid härefter, att A och B skola ha lidit en minsk-

ning i termisk energi af storleken B

ade Mehl 1 an |e.

A när med gq förstås kvantiteten positiv elektricitet i A och B, och B är positivt

elektrisk.

25. Den elektriska strömmen genom en fast, trådformig, metallisk kropp, hvars molekuler bestå af blott en atom hvardera, är i regeln betingad af två skaror af enbart förtätade och enbart förtunnade etervågor, af hvilka de första skola göra atomerna !) i ledaren negativt och de andra göra samma atomer positivt elektriska. Medan en atom är positivt elektrisk, räkna vi med den som med en a-ion, och medan den är negativt elektrisk, som med en b-ion. I det förra tillståndet går den mot de förtunnade, och i det senare mot de förtätade etervågorna. Dessa rörelser ha dock för närvarande betraktelser betydelse endast för så vidt som de blifva beled- sagade af enkelt-harmoniska oscillationer för atomernas tyngdpunkter med samma period som deras enkelt-harmoniska oscillationer i volum, d. v. s. pulsationer. För dessa enkelt-harmoniska oscillationers skull bli samtliga formlerna i artt. 20 och 21 äfven här tillämpliga. Vi skola sålunda för öfvergången mellan två led i strömkedjan, när dessa äro metalliska, finna, såsom förr:

(39) J(Vzs— Va) = Q, Q=det af strömmen pr sekund upptagna värmet, om strömmen går från A till B. Vi hade emellertid (31): B

(40) Qa" — 1") [rar

i A och dä nu efter (27) h’ och hk” måste antagas proportionella mot J, så återstår om Q, att ej blott det är, enligt (39), proportionellt mot J, utan ock, enligt (40), pro- portionellt mot 7, ty vP bör sättas = 27 pr grammion. Därmed skulle vi erhålla:

(41) Ve = Va = nT med n oberoende af J och T. 26. Tydligtvis skulle vi behöfva räkna med dylika elektriska differenser

äfven inom A, när temperaturen icke är konstant därstädes. När nämligen två stycken A och A’ af samma metalliska ledare ha olika temperatur, men tempera-

") Dessa äro sådana punkter, som jag i B. 34 af Math. Ann. s. 420 o. följ. betecknat med bokstafven S, och som jag ansett hvar för sig utgöras af en fast kärna med ett atmosferiskt hölje (eller af flera kärnor med ett dem omgifvande gemensamt eterhölje). (Detta är anmärkt redan i början af art. 7 ofvan).

Lunds Univ:s Årsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 4

26 | A. V. Bäcklund.

turdifferensen ej är större, än att vid öfvergängen fran A till A’ storheterna h', h’’ ej märkbart ändras, så sluta vi af (12), (12’), (21), (22), att vid denna öfvergång:

Ar AR h’ dU’ + W dU" —(W — hb’) [vd P— eh’ + W’) fav. A A

Har skall emellertid, då A och A’ äro två stycken af samma kropp, dU’ =— dU’,

och af denna grund: A’ A‘ (42) eh’ + hi") [dV = (h’ — h’’)(dU’ + | vd P)

A A

Vi förutsätta h’:h'’ oberoende af T, däremot dU’ =adT, med a som konstant, och skrifva

v=m/s, P=ksT, m= atomens massa.

Kroppens täthet är s, och k ar en absorptionskoefficient för värme. Da blir

vd P = kmd T + 2 (ko), och när i formeln A 5 vi fa räkna 6 för konstant, så följer af (42): A’ (43) {dV =(a' +VT)AT,

A

a’, b’ konstanta, eller rättare, blott föga varierande med T. Dessa konstanters värden skulle i hvarje fall bero endast af den ledare, för hvars inre elektriska differensen (42) skulle beräknas, då däremot n 1 ekv. (41) beror af både A och B. Hastigheten h’ hör där till en atom S i den ena, och h” till en atom S i den andra kroppen, den förra betraktad då den är positivt, den senare då den är negativt elektrisk (eller omvändt).

För en träd- eller stafformig ledare, som med sina ändpunkter är i beröring med andra dylika ledare, härleda vi af (43) för samman af dess tnre elektriska differenser (E) en formel:

(44) en

T,, T, utgörande de absoluta temperaturerna för ledarens ändpunkter. Märkas bör dock, att, dä, enligt CLrausirus, tillnärmelsevis, den termoelektriska strömmen med sitt upptagna och afgifna värme, eller, eterns arbete inom strömkedjan tillika med arbetet från etern utanför, är att fatta som en reversibel kretsprocess !), vär- dena på a’ och b’ böra blifva mycket små i förhållande till värdet pa » i (41). —

') Se t. ex. min »Inledning till theorien för de elektriska strömmarne>, s. 80. Lund 1898.

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 27

Avenarius bekanta formel för den termoelektriska differensen är en sammanfatt- ning af (41) och (44) }).

8 6.

Hvad som 1 ofvanstäende utvecklingar karakteriserar särskildt den positiva och särskildt den negativa elektriciteten.

27. I en elektrisk ledare, som är laddad med elektricitet och står isolerad, föregår vid ytan, i ett ytlager, en vandring fram och tillbaka af enbart förtunnade eller af enbart förtätade etervågor. Härvid komma ytpartiklarne i en oscillerande rörelse, både hvad volum och tyngdpunkt beträffar. Om de nämnda etervågorna äro förtätade, alltså eterförtätningen är positiv, så skola volumändringarna bestå i plötsliga, isolerade, sammandragningar, och tyngdpunktsrörelserna 1 likaledes plöts- liga, isolerade, rörelser, men vexelvis inåt och utåt, rörelserna i volum efterföljda af långsamma rörelser i motsatt riktning.

Men om ledaren genomströmmas af elektricitet i oafbrutet en bestämd rikt- ning, inträda nya förhållanden. Om t. ex. ledaren är trådformig och är metallisk, och en elektrisk ström passerar därigenom, så råka visserligen dess molekuler (som äro som punkterna S i art. 25) i oscillationer fram och tillbaka, men därjämte i alldeles bestämda translationer, såsom jag strax skall förklara. Genom ledaren skall nämligen nu, antaga vi, en skara af enbart förtätade vågor framgå i en rikt- ning, och en skara af i samma grad förtunnade vågor gå i den motsatta riktningen. Af dessa vågor göres hvarje punkt S i ledaren skiftesvis negativt och positivt elektrisk. Af de förtätade vågorna får S hastiga sammandragningar och af de förtunnade vågorna hastiga utvidgningar, de förra såväl som de senare volum- ändringarna omedelbart efterföljda af långsamma, mera likformigt försiggående, återställanden af den första volumstorleken ?).

När volumen af S betecknas med VJ, och hastigheten af volumändringen dV:dt med — 4rm, så skola vi säga, att m ändrar sig vid de hastiga sammandrag- ningarna fran + m, (positivt) till —m,, och så att, dä e är tiden för sammandrag- ningen, och 0—e tiden för den mycket långsammare tillbakagängen af volumstor- leken, hvilken antages försigg& med konstant hastighet:

(45) [mat =m, (0 -- 2).

(2) Och därefter vid tiden 6, då en hastig volumutvidgning skall börja och fortgå under ett, jag antar lika kort, tidsförlopp som föregående e, skall m ändra sig från — m, tillbaka till + m, så att

fite

(46) | mat = — m, (B— +).

6

") Dock torde räsonnementet i art. 10 lämpa sig bättre till förklaring af den elektriska strömmen vid den större temperaturdifferensen 7,—T,. Nämligen k i ekvv. (7) lika med a+bT-+.. ?) Att så skall ske, beror på S:s sammansättning. Se Math. Ann. B. 34, s. 420 (§ 4).

28 A. V. Bäcklund.

Nu gäller ater om den verkan, som två sådana punkter som S utöfva på hvar- andra genom det tryck, som de alstra i det omgifvande mediet, följande. Om punkterna betecknas med S, och S,, samt S, har h till hastighet för sin tyngd- punkt och +4zm, till hastighet för det långsamma återställandet af sin volum efter en föregängen hastig utvidgning resp. sammandragning, och h’ och m, ha en motsvarande betydelse för S,, sa uttryckas komponenterna längs x, y, z-axlarne af den rörelsemängd, som 8, bibringar S, under ett tidsintervall lika med 6, genom de första derivatorna i afseende pa koordinatorna för S,:s tyngdpunkt af följande funktion 2:

5

f o RI + FA WR) 0 ER à cos AR)

(R är riktadt från S, till S,; V, är S,:s volum; a= etervägornas fortplantnings- hastighet inom ledaren). Se min afbandling »Zur Wellentheorie» etc. Math. Ann. B. 34 s. 407. Angående &:s beräkning se särskildt ss. 408—411 sammastädes. Huru af 2 Awpères krafter framkomma, visas ss 435-438 därstädes. Äfven de hastiga tillbakaflyttningar af S, som varit förut på tal, (se noten till art. 23), och som S lider, dä den öfverfares af en våg, från de andra punkter af samma slag, som förut passerats af samma våg, framgå af ofvanstäende ©. Men den andra termen i 2, termen h

(48) > Po / Æ DRE LR 0 A(1 + 3 COS hf)

m,

lämnar oss kännedom om ännu en anmärkningsvärd rörelse af S,. Detta i följe däraf, att m, och h ändra sina tecken periodiskt efter tider 61). Vi se sålunda af (48), att de förtätade etervågor, hvilka åstadkomma ändringarne (45) från + m, till — m,, åstadkomma genom de S,, som dessa vågor förut passerat, förflyttningar af S, 1 vågornas framskridningsriktning. Det var från, kunna vi säga, närmaste punkter S, på ena sidan om S,, som denna förflyttning af S, skulle uppstå. Men på andra sidan om S, finnas andra punkter i samma svängningsförhållanden, och af dem förorsakas flyttningar i motsatt riktning af samma S,. Men härvid är väl att beakta, att den verkan, som en, hvilken som hälst, af förevarande S, utöfvar på S,, kommer allenast af m,:s (och h:s) hastiga ändring under tiden e och far

1") Jag har här ej talat om h:s ändring, emedan den är af ingen betydelse för det följande. Emellertid skall:

€ Ofte [hcoshRdt = xh cos hR(b — 2), — [hcoshRdt = — xh cos hR(5 — 2), 0 h

x pos. konst.; vidare skall hcoshR vara konstant och positivt under tiden från e till 9, samt konstant och negativt under tiden från 6 +e till 20, därefter positivt från 20 + e till 30, o. s. v. Och för h’ skola samma lagar gälla.

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 29

därmed karakter af en stöt. (Af cit. afhandling i Math. Ann. B. 34 s. 404 ses nämligen tydligt, att ifrågavarande rörelsemängd (48) är sammansatt af rörelse-

€ F7, > 1 dt, ete., ee „cos IR)

frambragta under ett tidsintervall 60). Och emedan de först betraktade punkterna S, på ena sidan om $,, hvilka öfverfarits omedelbart förut af samma förtätade

mängder 0 aw,

vag, som passerar öfver S,, med denna samma vag framskicka sina krafter, så komma dessa krafter samtidigt till S, såsom en samfald stöt. Helt annorlunda förhålla sig krafterna fran de nämnda andra S, på andra sidan om S,. Hvarje S, sänder sin kraft med den vag, som denna S, genom sin volumvariation (45) frambringar rundt omkring sig i etern, och detta gör, att de stötar, hvarmed de nämnda §S, pa andra sidan om 8S, påverka denna senare punkt, framkomma ej samtidigt, utan först efter hvarandra. Af denna orsak kunna icke de senare 8S, upphäfva de allra först nämnda S,:s verkan på S,. Och därför erhåller S, en för- skjutning i de förtätade vågornas framskridningsriktning, men denna fortgår lik- formigt, utan acceleration, ty sammanlagda beloppet af de rörelsemängder, som $, erhåller af samtliga S, på ömse sidor om S,, blir noll. Emellertid genomfares den antagna trådformiga ledaren af förtunnade vågor i motsatt riktning mot de förtätade, hvilka förtunnade vågor åstadkomma ändringarna (46) från —m, till + m, för de punkter S, som de öfverfara. Termen (48) i 2 lämnar som en följd häraf en tillbakaflyttning af S, mot samma vägors fortplantningsriktning. Häraf kommer således på nytt en translation af S, i de förtätade vågornas framskrid- ningsriktning.

Punkterna S à den antagna ledaren skola således erhålla af den elektriska ström- men en likformig translation i de förtätade vågornas framskridningsriktning.

Betänka vi nu, att i den elektriska ljusbågen mellan två kolspetsar den posi- tiva polen förtäres, därigenom att partiklar därifrån öfverföras till den negativa polen, och att vi ha att betrakta denna båge som en strömledare, hvars punkter S just utgöras af nämnda partiklar, så måste vi anse, att de enbart förtätade vågorna framgå i den positiva strömmens riktning.

28. Om blott det ena slaget af vågor skulle ha existerat, låt vara de enbart förtätade, så skulle vi haft att räkna med endast hastiga sammandragningar för S, åtföljda af långsamma äterställanden af volumstorleken, hvarför formel (45) skulle gälla, dock m, och h varierande vid de hastiga ändringarna från och till ett och samma —m, resp. h. Punkterna S komma då att röra sig mot de förtätade vågorna, enligt ofvanstående uttryck (47) för Q.

För en elektrisk ström, som passerar genom en elektrolyt, ha vi att räkna med positivt och med negativt elektriska ioner. De förra gå i den (positiva) elek- triska strömmens riktning, alltså, som vi kunna förstå af den kursiverade sista

30 A. V. Bäcklund.

satsen i förra artikeln, de gå motsatt mot de förtunnade vågorna. (Så sades äfven i art. 23). Men af hvad som utvecklats i det föregående stycket af denna artikel skola vi då draga den slutsatsen, att de positivt elektriska ionerna äro utsatta för hastiga volumutvidgningar med efterföljande likformiga långsamma återgångar till den första volumstorleken. Det skall således vara af hastiga volumutvidgningar, som en punkt får positivt elektriska, och af hastiga volumsammandragningar, som den får negativt elektriska egenskaper. Em positivt elektrisk punkt får således den konstanta delen (m,) af sitt m positiv, en negativt elektrisk punkt den konstanta delen af

sitt m negativ.

29. För öfrigt är klart, att, då genom elektrolyten passera förtätade och för- tunnade vågor i motsatta riktningar, men ionerna af ett och samma slag ej ändra sin elektriska karakter, vågorna af det ena slaget, t. ex. de förtätade vågorna, passera mera obehindradt genom ionerna af det ena slaget, nu de positiva ionerna, utan att af dem absorberas. De enbart förtunnade vågorna skulle obehindradt passera genom de negativa ionerna. Också skulle af denna anledning företrädesvis förtunnade vågor kvarhållas inom den positiva och företrädesvis förtätade vågor kvarhållas inom den negativa polen.

Men orsaken till att en punkt S, som är i lika grad utsatt för förtätade och förtunnade vågor, absorberar mest af det ena slaget af vågor, ha vi att söka i den särskilda beskaffenheten af punkten S:s atmosferiska hölje, som gör, att S lättare emotstår det ena än det andra af de två slagen af krafter, tryck- och dragkrafter.

Rättelser.

Sid. 7 rad 8 ofvanifrån står värmeledaren skall vara värmekällan se ya TU LS > > Anionen > > Positiva ionen

Résumé du mémoire précédent sur l’affinite des pressions osmotique et électrique.

Le mémoire présent forme la suite du mémoire sur la pression osmotique qu'on trouve inséré dans le tome précédent de ce journal. J'y ai parlé de la nature de la pression en général et j'en ai déduit une explication de la possibilité de la pénétration de deux corps l’un par l’autre. La pression osmotique est l'effet le plus direct de la chaleur. L’électricité d'un corps est un autre, secondaire effet de la chaleur. J'en parlerai ici.

I

1. Soit donnée une série continue d'ondes d'éther simplement harmoniques dont la condensation (5) oscille conformément à la loi: De 6 = a sin n(t — À), où a, n, À désignent des constantes. En traversant un corps, ces ondes y font naître de la chaleur. C'est surtout le cas dans un corps dont les molécules peuvent répéter les mêmes oscillations. Mais comme de deux séries d'ondes d’ether à des périodes différentes se composent des ondes d’ether d'un tout nouveau genre: (2) 6 = a sin nt — À) + b sin n'(é — 2’), il faut que de telles ondes composées aient un autre effet. Les déviations qu'elles présentent de la forme sinussoïde, sont tout à fait comparables à ces irrégularités des ondes sonores qui font l'impression de dissonances. Cependant quand n et »' sont commensurables, il y a dans ces nouvelles ondes, pendant un intervalle de temps suffisamment grand, autant de véritables condensations que de véritables rare- factions, isolées et apparemment irrégulières. Les condensations, si elles se trouvent seules, produiraient de l'électricité d'une espèce déterminée. En voici la raison: les molécules consistent de noyaux solides et d’atmospheres éthérées qui les entourent, et pour cela, frappée de condensations d’ether sous la forme des ondes, égales entre elles et à des distances relativement grandes l’une de l'autre, la mo- lécule subira des contractions rapides, mais séparées par des restitutions uniformes du volume. Les changements de volume de cette sorte engendrent cependant des

Jå A. V. Bäcklund.

forces électriques, comme je l'ai montré auparavant; dans l’article 28 du mémoire présent, j'explique notamment, pourquoi dans le cas présent la molécule doit être regardée comme chargée de l'électricité négative. Frappée de raréfactions d’ether, distribuées d’ailleurs de la même manière que les condensations nommées, la molécule prendra l'électricité positive.

2. Exposées aux ondes composées (2), les molécules prendront conséquemment des charges électriques tantôt positives et tantôt négatives, pendant qu'elles accomplissent des vibrations et des pulsations simplement harmoniques à des périodes déterminées. es pulsations doivent évidemment leur origine à une absorption continuelle de certaines parties harmoniques des ondes (2), dans les intérieurs des molécules, tandis que les autres changements des volumes des molécules, les changements plus brusques qui les électrisent, viennent de l'absorption des parties dites ci-dessus irrégulières et isolées des mêmes ondes (2).

En remarquant que les ondes (1) peuvent être considérées comme résultant des ondes (2) et de certaines ondes à la période 27: #', à savoir les ondes:

(3) 6 = — b sin n'(t — 2’),

nous tirons de ce que j'ai dit la conclusion qu'un corps quelconque dont les molécules peuvent accomplir des pulsations à la période 2z:»n' sans l'influence de forces continues extérieures, et qui est exposé aux ondes calorifiques (1) à la période 2z:n, absorbera de ces ondes aussi bien des parties de la forme (3), d’où s'ensuit que les molécules du corps prendront leurs pulsations caractéristiques à la période 2r:#', que des parties de la forme (2), d'où s'ensuit que le corps s’electri- sera, quoiqu'il prenne autant d'électricité des deux sortes, s’il reste seul.

3. Les atomes ne sont tous au même degré susceptibles ni de dilatation ni de contraction; un même atome quelconque se comporte aussi différemment en face des deux changements. Mais supposons donc que le corps précédent a ses molécules composées chacune de deux différents atomes, il arrivera nécessairement que le corps sera polarisé d’une telle manière que ses molécules dirigeront leurs atomes de la même espèce dans le même sens, et que les atomes de la même espèce prendront de l'électricité de la même sorte. Ainsi les deux atomes de la même molécule resteront chargés d'électricités contraires.

4. Ajoutons encore que toutefois les molécules du corps se rangent à des ensembles suivant les frontières des ondes calorifiques, où elles entrent périodique- ment en contacts mutuels: nous trouvons que les parties condensées et les parties rarifiées des ondes calorifiques seront en quelque degré séparées dans leur marche par le corps, de façon qu’enfin ce corps sera parcouru par des ondes condensées dans l’une direction et par des ondes rarifiées dans la direction opposée. Ces ondes, et de ces ondes surtout celles qui avancent dans l’une des dites directions, seront évidemment accompagnées d'ondes calorifiques telles que les ondes (3).

Mais après les développements du n:o 1 ci-dessus, les deux files d'ondes séparées produisent des électricités de deux sortes et constituent ainsi des courants

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 33

électriques. D'où j'ai conclu que chaque bon conducteur de la chaleur qui d'une part communique avec une source de chaleur et d'une autre part avec un corps moins chaud, sera traversé de courants électriques normaux aux isothermes.

Dans les articles 10, 11 je me suis occupé de questions qui s'y attachent.

LE

Considérons deux corps métalliques de matières différentes dont les molécules ne sont pas composées, et mettons-les en contact l’un avec l’autre. Les ondes calorifiques qui en sortent, ont des périodes différentes, savoir les mêmes périodes que les pulsations libres qui sont caractéristiques pour les molécules des corps. Pour cette raison ces corps fonctionnent comme des sources de chaleur l’un pour l'autre, et d’après les n:os 2 et 3 ils s’electriseront donc. Mais pour cela, de même que les atomes d’une molécule composée (v. n:o 3) ont été chargés d’electricites contraires par la chaleur introduite, les deux corps considérés ici qui se touchent, prendront des électricités contraires et de quantités égales. Cette électrisation peut être accompagnée d'un échange d’atomes entre les corps. En désignant par A et B ces deux corps, par e la charge électrique d’un atome séparé de A, par h’ la vitesse de cet atome, par h’” la vitesse d'un atome de B qui est en mouvement opposé à celui de l'atome de A, par v le volume d'un de ces atomes, par P la pression osmotique ou thermique que souffre cet atome, enfin par A|B la tension électrique entre À et B, on trouve quand B est positif:

(4) AB = — m = . | vdP.

A Par conséquent, la tension dépendra de la valeur de l'intégrale et du rapport de h' à h’’, mais non des formes ou des dimensions des corps. Voir l'article 24. La valeur de e est toujours la même.

Cette formule subsiste encore quand A et B sont des dissolutions d'un même sel à différents degrés de concentration, comme l'a prouvé M. Nernst. Dans de telles dissolutions, la pression varie proportionnellement au degré de concentration, et les atomes de leurs molécules se séparent en présence d'un courant électrique. Dans les articles 16—23 j'ai traité le cas d'un systeme voltaïque, composé: 1:0 de deux dissolutions de sulfate de cuivre à différents degrés de concentration, 2:0 de deux lames de cuivre y plongées, et 3:0 d'un fil de cuivre réunissant ces lames au dehors des dissolutions. En étudiant les mouvements des atomes séparés des dissolutions, j'ai retrouvé la formule (4) de M. Nerxsr.

II.

Je ferai maintenant une mention plus détaillée de la recherche que je viens de citer. Par a et b je désigne deux atomes, deux ions, d'une des dissolutions, A ou B; a sera électropositif, b sera électronégatif; v sera, comme tout à I'heure,

Lunds Univ:s Årsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 5

34 À. V. Bäcklund.

le volume d’un atome, P sera la pression qu'il souffre, h’ sera la vitesse de a, h’’ sera celle de b, e sera leur charge électrique. De plus, je désigne par U’, U' les énergies intérieures de a et de b, par V le potentiel électrique dans le circuit, par M' et M'' les travaux des forces de résistance aux mouvements de a et de b, lesquelles proviennent des pulsations et des oscillations simultanées de tous les ions d'une même dissolution. Les pulsations de a et de b suivront respectivement les lois:

dv : v . Za 470 sin nt, ne + 470 sin nt, et les oscillations des vitesses des ions les lois: Ah’ = — Arxh'sinnt, Ah’ = + Anxh” sin nt;

n et x auront des valeurs differentes dans A et dans B.

Pour M’ et M'' on obtient ensuite des expressions simples en employant la formule page 4 de mon mémoire sur la pression osmotique, y signée avec le chiffre (4), ou bien la formule (25°) dans mon mémoire Zur Wellentheorie gasartiger Mittel, inséré au 7. 34 de Mathematische Annalen. (Voyez-y page 407). Tant que a et b se mouvront dans une même dissolution, A par exemple, on aura pour l'atome a: v cos Rh’ ne

(p, = densité de l’ether), en étendant la somme >X à tous les ions dans A de la

M = — 3zpyxo(h' + hh’) &

même espèce que a, et en comptant a pour centre des rayons vecteurs R. La seule permutation entre h’ et h’’ suffira pour obtenir M’. Mais on n’oubliera pas que la direction de h’’ est opposée à celle de A’.

En prenant les différentielles dans la direction de h’, j'écris cependant un peu plus correctement, je crois:

(5) | dM’ = —Mh' + h')ds, dM’ = + X(h + h’ds; À sera constant, égal à 127?p,xw et positif.

Mais quand a franchit la limite entre À et B, on aura:

B B [2 x va cos Rh’

jar = 3np,h' [a x ve oe x’ = 48 — La, A A ou les intégrations seront faites le long d'un chemin infiniment petit & travers la limite, et où la sommation exprimée par %, sera étendue aux a-ions les plus prochains qui suivent a. Pour le passage de la limite entre A et B il faudra donc que:

B A (6) i dM’ =yuh, Hi dM" = — uh". A B

Cela posé, on saura appliquer les deux équations: (7) dU' =—vdP—edV+ dM, (8) dU’ = vdP—edV—dM",

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 35

dont la première concerne le mouvement de a dans l'intervalle de temps de ¢ à t+ dt, et la seconde concerne l'atome b qui au temps ¢ occupe la même position que a occupera au temps #<+ di. Dans toutes les deux équations dV désigne la même différentielle, savoir celle du potentiel V, prise dans la direction de h’ suivant le chemin ds, décrit par a dans le temps dt. L’atome b parcourt le même chemin dans le sens contraire et dans un intervalle de temps dt’ = dt, et c'est à ce mouve- ment dans cet intervalle de temps que la seconde équation se rapporte.

Supposons d’abord que la température est la même pour A et B. Puisque done U’ et U'” ne changent pas et que v et P varient seulement quand les atomes franchissent la limite entre À et B, on trouve par les dernières équations et des

équations (5), qu'on aura dans À:

—e a= Mh’ +h’), À étant constant, et dans B: av ' ' Vi 14 4 A. — € nn en X(h +h’), X étant aussi constant,

ou en introduisant l'intensité (2) du courant au moyen de la formule:

(9) i=" +h"), on en conclut la loi de Oum: dV = k FE

où k figure comme un coefficient de conductibilité électrique de A ou de B.

Au contraire, quand il s'agit des passages de a et de b à travers la limite entre A et B, nous trouvons par les mêmes équations (7) et (8), eu égard aux equations (6):

B B By, wh’ = 0,

B

B [var — [eav — ph" = 0, A A et par conséquent:

1 ph” A c'est l'équation (4) ci-dessus, et nous trouvons de plus cette autre expression de la

méme tension:

1 J för (11) AB=— 5; yh’ — bh’).

Dans l'équation précédente (10), nous substituons »P=2T, en laissant v signifier le volume du grammion et T la température absolue de A et de B. De plus, nous savons que pour A et B, le rapport des pressions (P) est égal à celui

36 A. V. Bäcklund.

des concentrations, que j'appellerai respectivement N et N’, et nous trouvons donc pour A|B sa valeur exprimée en Volt ainsi:

Lo hi Hh" N AB = "33070 hn ?T 108 mat Gl ce qui est précisément la formule bien connue de M. Nernst. Supposons, en second lieu, que la température n’a pas la méme valeur dans A et dans B. Je commence par une conséquence de l'équation (11) concernant le passage du courant de A a B, savoir celle-ci:

(12) Q=—iAlB où je désigne par @ la quantité de chaleur qui sera à cette occasion absorbée par le courant à l'unité de sa section transversale pendant l'unité de temps. En effet,

la chaleur dont il s'agit, a son équivalent dans le travail des pressions. P et des résistances (6) et monte ainsi à

B I i Lee Ae — —(Wv—h [var + = (h'? — h’"?) A ou en d’autres termes suivant (10) et (11): B ash? = hy) rou a sh on 1) [rap 2: 2 e v A Or, Q etant mis dans la derniere forme, nous reconnaissons sans peine de la loi pour la variation de P énoncée par M van’t Hoff, que Q variera proportionnellement au produit (’ —h’’)T. Mais pour de très bonnes raisons, nous regardons le rapport de h’ à h” comme indépendant et de T et de 7, et nous considérons e comme invariable (v. l’art. 13). Nous pouvons donc conclure de (9) que h’ de même que h’ —h’’ varieront proportionnellement à 7. Il en résulte done:

QT, où # sera constant. Et par conséquent, d'après l'équation (12): (13) A|B = — nf,

n dependant de la nature seule des corps A et B, et T exprimant la température absolue au lieu de contact ou à la limite entre A et B. Ly

Soient A et B deux barres métalliques courbées et & deux points tellement jointes l’une à l’autre qu’elles forment un seul circuit. D'après ce que nous avons dit de l'équation (4) ci-dessus, la formule (13) y sera applicable. De plus, nous trouvons que dans l’intérieur de A et de B, la différentielle du potentiel V prend la forme:

où T désigne la température absolue au point auquel V se rapporte.

Om sammanhanget mellan osmotiskt och elektriskt tryck. 37

Ces considérations conduisent à une formule connue et très importante pour les courants thermo-électriques, qu'on doit à AVENARIUS.

IV.

Dans les articles 27—29 du mémoire qui précède, je me suis occupé plus exclusivement du courant électrique, constitué de deux séries d'ondes d’ether qui se propagent en directions contraires et dont l'une serie est composée d'ondes purement condensées et l'autre série d'ondes purement raréfiées. Je prouve que la premiere série d'ondes se propage dans la direction du courant, et que dans un corps conducteur non électrolyte les particules tendent à se déplacer dans cette même direction. Mais cela tient à ce que ces particules sont affectées par les ondes de toutes les deux séries et que pour cela elles deviennent tantôt électropositives et tantôt electronggatives. Car si la série d'ondes raréfiées manque, les particules iront contre les ondes condensées, c'est à dire contre le courant, et cela arrivera aussi, quand les particules sont telles que les ondes raréfiées n’y exercent aucune influence.

Donc, en remarquant que dans l’electrolyte les ions électronégatifs marchent contre le courant ou ce qui revient au même, contre les ondes condensées, et que ces ions ne changent pas d'électricité, nous entendons bien que les ondes raréfiées les laissent intacts, et par suite, que les ondes condensées seules y font des im- pressions. |

Nous concluons par là qu'en général dans l’état électronégatif la particule est en rapides contractions, séparées par des restitutions relativement lentes du volume; ces variations du volume seront subitement répétées durant un temps fini.

L’'électricité positive d'une particule dépendra donc de dilatations rapides de son volume; ces dilatations seront très souvent répétées, et elles seront séparées deux à deux consécutives, par de lentes contractions presque uniformes.

C'est du reste de la circonstance que dans l’arc voltaïque entre deux électrodes dans des cônes de charbon, des particules de charbon passent de l’electrode positif à l’electrode négatif, que j'ai jugé que les ondes condensées éthérielles du courant passent dans la direction de celui-ci.

++ © er: _ rn

(Tryckt den 18 Juli 1905).

Innehåll.

§ 1. Enkelt-harmoniska vågors splittring genom i deras väg periodiskt uppträdande hinder Sid. § 2. Genom värme åvägabragt elektrisk polarisation . . . . . . . . . « . . > § 3. Termoelektriska strömmar > § 4. Beröringselektricitet > § 6; Ionisering vid berGringen "UN IR > § 6. Hvad som i ofvanstäende utvecklingar karakteriserar särskildt den positiva och sär- skildt den negativa elektriciteten . . . . ss . . . . . oo . . . . . > Résumé du mémoire précédent sur I'affinité des pressions osmotique et électrique . . . > Rättelser

till »>Osm. trycket» i föregående band af dessa Handlingar.

Sid. 13 i formlerna i noten i st. f. 4rn?, 8n? skall stå &n?, 161? resp. » 14 i formel (26) > >» » An? > » 8r? > 18 rad 2 nedifr. » » » Termiska » >» Potentiella

Beam &

31

LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Afd. 2. Bd 1 Mr 2. KONGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 16. Nir 2.

ZUR BIOLOGIE DER MUSCHELN.

I.

DIE WASSERSTRÖMUNGEN.

HANS WALLENGREN.

—————orn

LUND 1905 HLSSONS BUCHD

D. wirbelnden Strömungen, die besonders am Hinterende der ruhig liegenden Muscheln zu beobachten sind, hatten schon die Aufmerksamkeit der älteren Forscher erweckt. Nach einigen Streitigkeiten (Suarrer und Ermann u. a.) wurde auch be- reits vor der Mitte des vergangenen Jahrhunderts die Ursache dieser Strömungen in den flimmernden Bewegungen der die Wände der Mantelhöhle und die Ober- fläche der Kiemen bekleidenden Cilien erkannt. Durch die Untersuchungen von SHARPEY !), CLARK ?), ÅLDER und Hancock *) und Wirurams *) wurden auch die Bahnen des innerhalb der Mantelhöhle strömenden Wassers ihren Hauptzügen nach festgestellt und gezeigt, dass das Wasser durch die Einströmungsöffnung (den Branchialsipho) in die infrabranchiale Kammer hineinkommt und infolge der Wirk- samkeit der die Kiemen bekleidenden Cilien durch die interfilamentären Öffnungen in die suprabranchiale Kammer hineingetrieben wird, um durch die Auswurfsöffnung (den Analsipho) hinauszuströmen. Ferner wurde auch die Bedeutung der Kiemen für die Nahrungszufuhr zum Mund klargelegt.

Die damalige Kenntnis dieser für das Leben der Muscheln überaus wichtigen Erscheinungen ist von Miixe-Epwarps in »Lecons sur Physiologie et l’ Anatomie comparée etc., Bd II, (1857), p. 38—44 und Bd V, (1859), p. 361— 362 übersichtlich zusammengefasst und auch in Bronn’s Klass. und Ordnung. der Weichthieren, Bd III, 1862, werden die älteren Untersuchungen über diese Fragen erwähnt. In mehreren Hinsichten aber weicht die Bronn’sche Auffassung von den der früheren Verff. ab. Da ich im folgenden bei der Erwähnung meiner eigenen Untersuchungen oft Gelegenheit finden werde, die Ansichten der verschiedenen Verff. näher zu be- sprechen, so scheint es mir überflüssig sie hier eingehender zu erwähnen.

1 Topp’s and BowMANN's Cyclopedia of Anatomy and Physiology. Vol. I, 1835—1836, p. 621—623.

?) On the Animal of Kellia rubra: The Ann. and Mag. of Nat. Hist., 2 Ser., Vol. 3, 1849, p. 452—456. — On the Pholadidæ: Ibdm, Vol. 6, 1850, p. 522. — On the Branchial-currents in Bivalves: Ihdm, Vol. 12, 1853, p. 308.

? On the Branchial Currents in Pholas and Mya: Ann. and Mag. of Nat. Hist., Vol. 8, 1851, — ALDER, Reply to some statements of D:r Williams on the controversy respecting the Branchial Currents in the Lamellibranchiata: Ann. and Mag. of Nat. Hist. (2), Vol. 14, 1854, p. 177.

*) On the mechanism of Aquatic Respiration: Ann. and Mag. of Nat. Hist., Vol. 14, 1854, p. 45,

4 Hans Wallengren.

Nachdem also die Wasserströmungen und einige damit zusammenhörenden Erscheinungen besonders durch die erwähnten Arbeiten schon an der Mitte des vorigen Jahrhunderts wenigstens hinsichtlich ihrer Hauptzüge klargelegt worden waren, beschäftigten sich die auf dem Gebiet der Muscheln arbeitenden Forscher hauptsächlich mit anderen für die Kenntnis dieser Thiere wichtigen Fragen. Auch in einigen dieser Abhandlungen, welche den anatomischen und histologischen Bau der Lamellibranchiaten vorzugsweise behandeln, finden wir vereinzelte Angaben.über die Wasserströmungen und damit zusammenhängende Fragen. So theilt in seiner verdienstvollen Abhandlung über die Anatomie des Mytilus edulis A. SABATIER !) (1877) einige Angaben über die Cilienbewegung und den Bau der Kiemen mit, die hinsichtlich der vorliegenden Fragen von Interesse sind. Auch in den Arbeiten von H. Grixspacx ?) (1883), J. Toren *) (1886), A. Ort?) (1893), G. A. Drew *) (1899, 1900) u, anderen sind vereinzelte Beobachtungen über die Wasserströmungen und die Nahrungsaufnahme zu finden. In der letzten Zeit aber haben wieder einige Forscher ihre Aufmerksamkeit diesen Erscheinungen besonders gewidmet und wichtige Beiträge zur Biologie dieser Thiere geliefert. So beschreibt D. M'ALPINE °) die Wimperbewegung an den verschiedenen Theilen des Körpers bei Mytilus edulis und die in der Mantelhöhle von den Wimpern erregten Strömungen. H. Covrin ‘) hat das Fortführen der mit den Wasserströmungen in die Mantelkammer hinein- gekommenen Fremdkörper bei Cardium und Pholas eingehend untersucht und neu- lich hat M. Stenta °) eine sehr wichtige Arbeit über die Strömungen im Mantel- raume bei verschiedenen Lamellibranchiaten veröffentlicht. Durch die jetzt er- wähnten Arbeiten und besonders durch die Untersuchung STENTA's ist unsere Kennt- nis von der Biologie dieser Thiere zwar in vielen Hinsichten bereichert worden, aber trotzdem ist es nicht leicht sich aus der Literatur ein klares Bild von den in der Mantelkammer fortgehenden Wasserströmungen und von den das Wasser treiben- den Ursachen zu verschaffen. In vielen Beziehungen sind nämlich die Angaben der verschiedenen Verfasser nicht übereinstimmend, und was die Nahrungsaufnahme und die Bedeutung der Mundlappen betrifft, sind unsere Kenntnisse so mangelhaft

1) Anatomie de la Moule commune: Annal. des Scienc. natur., Ser. 6, Zoolog. et Paléontolog., T. 5, 1877, p. 1—132. \

2) Über das Gefässsystem u. die Wasseraufnahme bei den Najaden u. Mytiliden: Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd 38, 1883, p. 1—44.

3) Die Mundlappen der Lamellibranchiaten: Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd 44, 1886, p. 239— 272.

2 Lebeweise u. Entwicklung des Bitterlings: Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd 55, 1893, p. 543—575.

5) Some Observations on the Habits, Anatomy and Embryoiogy of Members of the Proto- branchia: Anatom. Anz., Bd XV, 1899, p. 493. — The Anatomy, Habits and Embryology of Yoldia limulata Say.: Memoirs from the Biolog. Laborat. of the John Hopkins Univ., IV, 1900.

$) Observations on the Movements of the Entire Detached Animal, and of Detached Ciliated Parts of Bivalve Molluscs viz, Gills, Mantlelobes, Labialpalps and Foot: Proced. of the Royal Soc. of Edinburg, Bd 15, 1887—1888, p. 173—204.

7) Sur l'élimination des matières étrangères chez les Acéphales et, en particulier, chez les Pholades: Compt. Rend. de séance de l’Acad. des Science, T. 117, Paris 1893, p. 373—376.

8) Zur Kenntnis der Strömungen im Mantelraume der Lamellibranchiaten: Arbeit. aus dem Zoolog. Institut der Univ. Wien u. der Zoolog. Stat. in Triest, Bd 14, 1902, p. 211—240.

Zur Biologie der Muscheln. 2

und die Ansichten der verschiedenen Verfasser einander so entgegengesetzt, dass man sich über diese Verhältnisse überhaupt keine befriedigende Vorstellung bil- den kann.

Als ich während des Sommers 1903 mit der Reizbarkeit des Flimmerepithels bei den Najaden arbeitete und für diesen Zweck die Mundlappen untersuchte, machte ich einige Beobachtungen hinsichtlich ihrer Bewimperung und der normalen Schlagrichtung der Mundlappenwimpern, Beobachtungen, die mir für das Verstehen der Wirksamkeit dieser Organe nicht unwichtig erschienen. Infolgedessen beschloss ich eine eingehendere Untersuchung über die Frage von der Bedeutung der Mund. lappen zu unternehmen. Mit dieser Frage aber stehen die Strömungen in der Mantel- kammer im engsten Zusammenhang und daher wollte ich natürlich auch diese Er- scheinungen berücksichtigen.

Da ferner die Wasserströmungen die am meisten hervortretenden Lebens- erscheinungen und ausserdem für das Unterhalten des normalen Lebens dieser Thiere von aller grösster Bedeutung sind und somit die Grundlage unserer Kenntnis der ganzen Biologie der Muscheln bilden müssen, so schien mir eine eingehende Untersuchung über eben diese Erscheinungen wichtig. So ist also diese Unter- suchung, welche sich ursprünglich nur mit der Bedeutung der Mundlappen bei den Najaden beschäftigte, im Laufe der Zeit mehr als eigentlich meine Absicht war aus- gewachsen. Auch einige andere Lamellibranchiatformen sind wegen der Vergleichung mit den Najaden in den Bereich der Untersuchung eingezogen worden. Ausser den Najaden Anodonta cygnea und anatina und Unio pictorum habe ich also Mytilus edulis, Mya arenaria und theilweise auch Ostrea edulis untersucht.

Die Najaden habe ich theils aus einem kleinen Teich im hiesigen botanischen Garten, theils aus der kleinen Binnensee Ygden in Smäland bekommen. Die Mytilus und Mya habe ich mir aus Kristineberg in Bohuslän und dem kleinen Fischerdorf Råå am Öresund senden lassen. Die Austern sind in einer Fischhand- lung in Malmö gekauft und stammten aus dem Limfjord in Jutland.

Die Wasserströmungen.

Bevor wir auf die Strömungserscheinungen näher eingehen können, scheint es mir nöthig zuerst mit einigen Worten gewisser Bauverhältnisse bei den erwähnten Muscheln zu gedenken, welche für das Verstehen der vorliegenden Fragen wich- tig sind.

Das gegenseitige Verhalten der Mantelränder ist bekanntlich bei den verschie- denen Lamellibranchiaten sehr verschieden und die hier erwähnten Muscheln können theilweise wenigstens als Repräsentanten dieser verschiedenen Verhältnisse be- trachtet werden.

6 Hans Wallengren.

Die Ränder der beidenseitigen Mantellappen sind bei den Najaden, wie all- bekannt, längs der ganzen unteren Seite frei, nur an der dorsalen Seite mit einander verwachsen. Zwar sagt Lane!) und einige andere Verff. 2), dass die Unionine (Unio und Anodonta) eine von dem grossen Mantelschlitz durch eine Verwachsungs- stelle getrennte Analöffnung (Analsipho) besitzen. Hinsichtlich der von mir unter- suchten Unio- und Anodonta-arten ist dies aber eigentlich nicht ganz richtig. Die Mantelränder sind nämlich ganz frei, jedoch wird die Analsiphoöffnung vom grossen Mantelschlitz getrennt, in dem am hinteren Ende von der Stelle aus, wo die Kiemen- blätter mit den Mantellappen verwachsen sind an den beidenseitigen Mantellappen, eine ziemlich hohe Falte bis zum Mantelrand geht. Diese beiden gegenüber ein- ander gelegenen Falten, die, wie ich sie bezeichnen will, Intersiphonalfalten, werden auch bei offenstehenden Schalenklappen gegen einander gedrückt und somit wird die Analsiphoöffnung, jedoch nicht durch eine Verwachsung der eigentlichen Mantel- ränder, vom grossen Mantelschlitz getrennt. An der Rückenseite, dorsal von der Analsiphoöffnung bis zum Schlossband, sind die Mantelränder verwachsen, aber doch nicht ganz. Es ist nämlich bei sämmtlichen von mir untersuchten Najaden, wie schon bei Bronx *) erwähnt und abgebildet ist, eine, bisweilen zwei kleine spalt- förmige Öffnungen vorhanden. Diese stellen offenbar zurückgebliebene Theile eines dorsalen Mantelschlitzes dar und kommunizieren nach innen mit der s. g. Kloaken- kammer.

Die zwei am Mantelrand befindlichen Falten *), Mantelrandfalten, sitzen ein- ander sehr nahe. Die Mantelrandrinne ist infolgedessen sehr eng und seicht. Die innere Mantelrandfalte, die am vorderen Theil der Muschel niedrig ist, nimmt nach hinten allmählich an Höhe zu und ist am Hinterende ziemlich hoch mit mehreren Reihen fingerähnlicher Papillen versehen. Oberhalb der Intersiphonalfalte, die eben an der Innenseite dieser Randfalte endet, verlängern sich die gegenseitigen inneren Randfalten bedeutend und bilden somit den Analsipho. Wenn dieser ausgestreckt ist, nimmt er immer eine solche Stellung ein, dass seine Öffnung schräg nach der Rückenseite gewendet ist.

Der Bau des Mytilus edulis ist durch viele Untersuchungen, vor allem durch die grosse Monographie über die Mytiliden von List ?), bekannt. Hier genügt es nur daran zu erinneren, dass die Mantelränder am Hinterende des Thieres mit ein- ander verschmolzen sind und dass somit hier eine vom grossen übrigen Mantel- schlitz gesonderte Öffnung, die Analsiphoöffnung, vorhanden ist. Die innere Mantel- falte nimmt auch nach hinten an Höhe zu und steht frei hinauf. Gegen den Hinterrand der Schale ist ihr Rand mit zuerst kleinen, dann allmählich grösseren

') Lehrbuch der vergleichend. Anatomie der wirbellosen Thiere, II. Aufl., Mollusca, 1900, p. 63.

?) Rawirz: Der Mantelrand der Acephalen, II. Th.: Jenaisch. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 24, 1900, p. 63. — PELSENEER: Contribution à l’etude des Lamellibranches: Arch. de Biolog., T. 11, 1591, p. 230.

Sale pe 849,

4) RAWITZ: 1. c.

°) Fauna u. Flora des Golfes von Neapel. Berlin 1902.

Zur Biologie der Muscheln. (

Ausbuchtungen versehen, die am hinteren Schalenrande in secundäre kleine Lappen ausgezogen sind, so dass die Schalenmündung hier mit einer reichgefalteten Krause ausgestattet ist. Dorsal von der Verwachsung der beidenseitigen Mantelrandinnen- falten erheben sich diese zu einer kurzen rohrförmigen Verlängerung und bilden einen Analsipho, dessen Rand glatt ist. Im ausgestrecktem Zustand wird der Anal- sipho, wie bei den Najaden, schräg nach der dorsalen Seite gehalten. Von der intersiphonalen Verwachsungsstelle unter dem Analsipho streckt sich längs der in- neren Seite der beidenseitigen Mantelrandinnenfalten nach unten eine ziemlich breite kontraktile Membran. Von List!) ist diese Membran, die ich als Subanalsipho- membran bezeichnen will, eingehend beschrieben. Sie liegt ventralwärts von und quer über den hinteren Enden der Kiemenblätter und ist im ausgestrecktem Zu- stand in ihrem vorderen Rand etwas ausgebuchtet. Eine ähnliche Membran findet sich auch im inneren Theil des Analsiphos. Sie geht von der dorsalen Seite des Analsiphos aus und streckt sich bei offenstehendem Sipho nach unten bis über die Mitte. In ihrem freien Rand ist sie halbkreisförmig ausgeschnitten. Infolge des Vorhandenseins dieser Analsiphomembran wird also die Öffnung, durch welche das Wasser herausströmt, immer bedeutend kleiner als die Weite des Analsiphos selbst.

Was den Bau der Mya arenaria betrifft, so sind, wie bekannt, die Mantel- ränder zum grössten Theil verwachsen, nur drei verhältnismässig kleine Öffnungen sind vorhanden. Am Hinterende des langen Siphonalrohres sitzen dorsal die Anal- sipho- und ventral die Branchialöffnung. Am unteren vorderen Schalenrande ist der enge Fussschlitz oder die Pedalöffnung gelegen. Der Sipho ist bekanntlich durch eine längsgehende Scheidewand in zwei von einander völlig getrennte Röhrchen getheilt, von denen das obere in die Analsipho- und das untere in die Branchial- siphoöffnung mündet. Hinsichtlich dieser beiden Öffnungen muss ich bemerken, dass die Branchialöffnung bedeutend weiter ist als die Analsiphoöffnung und dass sie zur Längsachse des Siphos nicht dieselbe Orientirung einnimmt wie jene. Bei völlig ausgestrecktem Sipho beobachtet man nämlich, dass der Analtheil des einheitlichen Siphos sich ein Stückchen ausserhalb des Branchialtheils als ein dünnes, sich gegen sein Ende verjüngendes, kurzes Röhrchen streckt. Dies Endröhrchen ist etwas schräg nach der dorsalen Seite gerichtet, so dass auch bei dieser Muschel die Anal- siphoöffnung dorsalwärts gekehrt ist, während sich die Branchialöffnung gerade nach hinten wendet.

Durch welche Öffnungen finden die Strömungen statt?

Jedem ist bekannt, dass bei der ruhig liegenden Muschel, welche die Schalen- klappen geöffnet und die Siphonen, wenn solche vorhanden sind, ausgestreckt hat, eine Einströmung durch den hinteren ventralen Mantelschlitz oder die Branchial- öffnung und eine Ausströmung durch den mehr dorsal gelegenen Mantelschlitz, die

+

) 1b, , jon i oe, 97.

8 Hans Wallengren.

Auswurfs- oder Analsiphoöffnung, stattfindet. Wenn wir diese Erscheinungen näher ins Auge fassen wollen, so gilt offenbar die erste Frage, ob bei der ruhig liegenden Muschel das Ein- und Ausströmen nur durch diese Öffnungen stattfinden kann. Dass das Wasser nur durch die Analsiphoöffnung ausströmt, ist nach einigen Streitigkeiten (W. CLARKE !), Azper und Hancock!) und Wıruıans !)) schon lange festgestellt und jedem bekannt, aber hinsichtlich des Einströmens des Wassers scheinen verschiedene Meinungen in der Literatur vorzuliegen. Die Frage gilt so- mit zunächst, ob das Wasser nur durch die hintere sogenannte Branchialöffnung oder auch durch andere zwischen den Mantelrändern vorhandenen Öffnungen einströmt?

Schon Crark !) erwähnt, dass das Wasser bei den mit offenern Mantel ver- sehenen Muscheln durch den ganzen Mantelschlitz und somit auch durch die Pedal- öffnung hineinkommt, während bei den Muscheln mit geschlossenem Mantel nur wenig Wasser durch die Pedalöffnung hineinströmen kann. Der grösste Theil geht durch die Branchialöffnung. Gegen diese Auffassung heben aber Atper und Har- cock !) hervor, dass eine Einströmung nur durch die Branchialöffnung stattfindet (Pholas u. Mya) und dass das Wasser um die Pedalöffnung ruhig ist. Wizziams ') erwähnt auch, dass bei Muscheln mit getrennten Mantellappen das Wasser ebenfalls durch die Pedalöffnung, bei den mit geschlossenem Mantel nur durch die Branchial- öffnung einströmt. Hinsichtlich der Najaden hat Griessacx !) beobachtet, dass Wasser auch an der Mitte der ventralen Seite und am Vorderende der Muschel einströmt. Treue !) sah auch eine Einströmung des Wassers vor und hinter dem Fuss. Aus seiner Darstellung scheint es mir aber, als wäre er von der Auffassung, dass Wasser nur durch diese Öffnungen eingezogen werde, wenn keine Einströmung durch die Branchialöffnung stattfindet. Orr!) erwähnt, dass Wasser am Vorder- ende in der Gegend des Mundes energisch einströmt, und dass diese Strömung zuweilen geschwächt sogar sistirt werden kann. An der Fusskante konnte er aber keine ausgesprochene Strömung wahrnehmen.

Nach dieser kurzen Übersicht der in der Literatur vorliegenden Beobachtungen gehen wir zur näherer Untersuchungen dieser Erscheinungen über. Ein Unio oder eine Anodonta wird in eine mit frischem Wasser gefüllte Glasschale überführt und für eine Weile in Ruhe gelassen. Bald sind die Ein- und Ausströmungen am Hinterende der Muschel in vollem Gange. Wenn wir mit einer Pipette Karmin- wasser (Wasser mit fein vertheiltem Karmin) vor der Branchialöffnung bringen, wird es gleich eingezogen. Träufeln wir aber Karminwasser vor der Analsiphoöffnung wird es energisch weggeschleudert. Es sind ja diese allbekannten und oft beschrie- benen Erscheinungen: das Wasser strömt durch die Branchialöffnung hinein und durch die Analsiphoöffnung hinaus.

Wenn wir aber auf dieselbe Weise längs dem unteren und vorderen Rande der Muschel prüfen, so finden wir sehr oft, dass hier keine wahrnehmbaren Strömungen

She

Zur Biologie der Muscheln. 9

vorhanden sind. Wenn auch der grosse Fuss hinausgestreckt ist und die Schalen- klappen infolgedessen ziemlich weit geöffnet sind, können wir trotzdem hier oft keine Einströmung beobachten. Das Wasser strömt also bei dieser Ge- legenheit nur durch die Branchialöffnung hinein. Nicht selten sind aber die Verhältnisse anders. Wird Karminwasser tropfenweise an verschiedenen Stellen des unteren und vorderen Schaienrandes bei einer ruhig liegenden Najade geträufelt, so findet man nämlich oft, dass es an der Mitte und am vorderen Ende kontinuirlich eingezoge® wird. Wenn der Fuss ausgestreckt ist, können wir auch oft beobachten, dass eine Einströmung vor und hinter dem Fusse stattfindet (Fig. A). Wir finden also, dass bei dieser Gelegenheit Wasser an drei Stellen zwischen den Mantelrändern einströmt, durch die Branchialöff- nung, an der Mitte und am vorderen Theil des grossen Mantel- schlitzes.

Ohne Schwierigkeit können wir die Ursache zur Sistirung der Wasserström- ungen durch den unteren und vorderen Theil des grossen Mantelschlitzes finden. Bei der ruhig liegenden Muschel mit offenstehenden Branchial- und Analsiphoöffnungen sind die beiden- seitigen Mantelrandinnenfalten oft gegen einander fest gedrückt und schliessen somit den ganzen unteren und vorderen Mantelschlitz völlig

zu. Wenn der Fuss ausgestreckt > ist, schmiegen sich diese Falten an | er jeder Seite um den Fuss herum Fig À. u = ee eu Gm und können somit auch in diesem Falle die Mantelkammer ganz zuschliessen, obgleich jetzt die Schalenklappen ziem- lich weit auseinander entfernt sind.

Diese Falten sind aber sehr beweglich und bei der frei am Boden liegenden Muschel weichen sie nicht selten an der Mitte der ventralen Seite und am vorderen Theil der Muschel mehr oder wenig auseinander. Sobald hier eine Öffnung ent- steht, strömt auch das Wasser auf diesem Weg in die Mantelhöhle hinein (Fig. A):

Berücksichtigen wir aber, wie die Najaden in der Freiheit leben, so ist es leicht einzusehen, dass die Einströmung gewöhnlich nur durch die Branchialöffnung stattfinden kann. Wir können aber ohne Schwierigkeit das Verhalten der Mantel- ränder bei einer solchen Muschel beobachten, die ihre natürliche Stellung im Boden einnimmt. Weun wir einen Unio oder eine Anodonta in eine Glasschale überführen, deren Boden mit einer genügend dichten Schicht von Schlamm bedeckt ist, und die Muschel so in den Schlamm hineinsetzen, dass ihr unterer Schalenrand dicht gegen die Glaswand gedrückt wird, so können wir unsere Beobachtungen bequem machen. Nach einer Weile sperrt das Thier die Analsipho- und Branchialöffnungen

auf und die Wasserströmungen fangen an, aber niemals weichen in dieser Lage die Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 2

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den unteren Mantelschlitz zuschliessenden inneren Mantelrandfalten auseinander. Dauernd wird nämlich der untere Mantelschlitz fär die Einströmung des mit Schlamm vermengten Wassers zugeschlossen.

In seiner Lebensweise weicht bekanntlich Mytilus edulis von den Najaden in vielen Hinsichten ab. In der Freiheit sitzt ja diese Muschel mit ihren Bygsusfäden an frei über den Boden hinaufragende Gegenstände befestigt, ringsum von reinem Wasser umgeben. Diese Lebensweise spiegelt sich auch, wie wir sehen werden, in den Strömungsverhältnissen ab. Wenn ein Mytilus in effe mit frischem Meeres- wasser gefüllte Schale überführt und eine Weile in Ruhe gelassen wird, dauert es gewöhnlich nicht lange, bevor das Spiel der Wasserströmungen in vollem Gange ist. Durch den kleinen Analsipho strömt das Wasser energisch aus und durch den ganzen Mantelschlitz längs der hinteren und unteren Seite der Muschel wird das Wasser gewöhnlich eingezogen. Bisweilen aber kann auch hier der Mantelschlitz theilweise zugeschlossen werden. Die wohl entwickelten und sehr beweglichen in- neren Mantelrandfalten werden bei dem ruhig liegenden Mytilus am hinteren Ende gewöhnlich ziemlich weit über die Schalenränder hinausgestreckt, und es bildet sich hier somit eine ziemlich weite Öffnung zwischen den beiden Schalenklappen, die eigentliche Branchialöffnung. In dem unteren Mantelschlitz dage- gen werden diese Falten mehr

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AA AA MAO PIE Se BE : ee NY Ben ce rechtwinklig gegen die Mantel- N oberfläche gehalten und infolge-

dessen wird hier der Mantelschlitz

bedeutend verengert und nicht so selten besonders an der Mitte ganz zugeschlossen, indem hier die beidenseitigen Mantelrandfalten gegen einander gedrückt werden. In diesem Falle strömt das Wasser nur durch den vorderen und hinteren Theil des Mantelschlitzes hinein (Fig. B).

Hinsichtlich Mya, bei welcher der Mantel geschlossen ist, erhebt sich offenbar die Frage, ob Wasser auch durch die kleine Pedalöffnung einströmen kann. Die in eine mit frischem Meereswasser gefüllte Schale überführte Mya streckt nach kürzerer oder längerer Zeit gewöhnlich ihren langen Sipho aus, und wir können dann die Wasserströmungen untersuchen. Wie gewöhnlich strömt natürlich das Wasser durch die Analsiphoöffnung hinaus und durch die Branchialöffnung hinein. Diese Öffnungen sind offenbar, wenn die Thiere in der Freiheit leben, wie bei den Najaden, die einzigen, durch welche das Wasser gewöhnlich einströmen kann, da ja diese Muscheln sich auch tief im Boden vergraben und nur mit ihrem Sipho frei in das Wasser hinaufragen. Liegen sie aber am Boden ringsum vom Wasser umgeben, so ist auch der Fussschlitz entblösst, und dann ist ja die Möglichkeit

Fig. B. Mytilus im Zustand der Ruhe.

Zur Biologie der Muscheln. 11

‚nicht ausgeschlossen, dass Wasser auch durch diese Öffnung aufgenommen wird. Dass so wirklich der Fall sein kann, darüber können wir uns ohne Schwierigkeit überzeugen. Bei der ruhig am Boden liegenden Mya weichen besonders in dem hinteren Theil des Fussschlitzes die Mantelrandinnenfalten nicht selten ein wenig auseinander und dann wird Karminwasser, vor diese Öffnung gebracht, energisch hineingezogen (Fig. C). Dies kann auch eintreffen, wenn der Fuss ausgestreckt ist. Es entsteht nämlich auch in diesem Falle nicht selten im hinteren Theil des Fuss- schlitzes eine kleine Öffnung, indem der Fuss nicht ganz den Schlitz ausfüllt. Für gewöhnlich ist aber, wenn der Fuss eingezogen ist, die Pedalöffnung durch Gegen- einanderlegen der inneren Randfalten völlig verschlossen und, wenn der Fuss aus- gestreckt ist, füllt er oft die ganze Pedalöffnung aus, so dass kein Wasser ein- strömen kann. Jedenfalls können wir feststellen, dass bei der freiliegenden Mya eine Einströmung durch die Pedalöffnung stattfinden kann. Hinsichtlich der Wassereinströmung können wir somit sagen: Bei den- jenigen Muscheln, die wie Mytilus frei oberhalb des Bodens leben,

Fig. ©. Mya in Ruhezustand am Boden einer Glasschale liegend.

strömt das Wasser gewöhnlich durch den ganzen Mantelschlitz hin- ein, bei den, welche, wie die Najaden, Bodenbewohner sind, findet gewöhnlich eine Einströmung nur durch die Branchialöffnung statt. Sowohl bei den Najaden wie bei Mya kann aber, wenn die Muscheln frei am Boden liegen, eine Rinströmung auch durch Öff- nungen in dem Mantel- oder Fussschlitz stattfinden. Diese Verhält- nisse können wir aber in einem Satz mit allgemeinerer Gültigkeit ausdrücken: Dass Wasser muss durch jede beliebige Öffnung, die mit der infra- branchialen Kammer kommuniziert, einströmen. Die Gültigkeit dieses Satzes geht zwar nicht unmittelbar aus dem gesagten hervor, aber ist sehr leicht zu zeigen. Durch Hineinführen kleiner Glaskanülen zwischen die Mantelränder können wir z. B. bei einer Najade an den verschiedensten Stellen Öffnungen zur infrabranchialen Kammer hervorbringen. Immer beobachten wir, sobald die Muschel zu Ruhe gekommen ist, dass durch die Kanülen eine lebhafte Einströmung statt- findet. Dasselbe können wir auch mit demselben Erfolg bei Mya machen. Auf Grund dieses Versuches dürfen wir auch den Satz aussprechen können, dass die

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wassereinziehende Kraft bei den Muscheln ihre Wirkung über die ganze infrabranchiale Mantelkammer strecken muss und nicht so wirkt, dass das Einströmen des Wassers durch eine bestimmte Öff- nung (die Branchialöffnung) vorzugsweise befördert wird.

Wie wird eine Vermengung der aus- und eingehenden Wasser- ströme verhindert?

Es liegt auf der Hand, dass es für die Muscheln wichtig sein muss, dass das ausfliessende, verbrauchte Wasser, womit die Exkremente und Exkretionsprodukte und gelegentlich auch Geschlechtsprodukte hinausgeführt werden, nicht unmittelbar wenigstens in den eingehenden Strom wieder hineinkommt und so dem Thier zu- geführt wird. In Betreff der an der unteren Seite und am Vorderende der Muschel stattfindenden Einströmungen ist ja diese Möglichkeit ziemlich ausgeschlossen, aber, nicht so hinsichtlich der durch die Branchialöffnung eingehenden Wasserströmung, da ja diese Öffnung in unmittelbarer Nähe der Ausströmungsöffnung liegt.

Hauptsächlich zwei Umstände sind es, die dazu beitragen, eine solche ver- hängnisvolle Vermengung zu verhindern. Zuerst möchte ich an das im vorigen schon hervorgehobene Verhältnis erinneren, dass, wenn der Analsipho ausgestreckt ist, seine Öffnung immer schräg nach der dorsalen Seite gerichtet ist (Figg. A—C). Infolgedessen fliesst auch das ausgetriebene Wasser immer in einer mehr oder wenig schrägen Richtung dorsalwärts. Ferner müssen wir auch ein anderes wichtige Verhältnis berücksichtigen, dass nämlich die Analsiphoöffnung immer bedeutend kleiner ist als die ‚Einströmungsöffnung. Da aus Gründen, die später näher be- sprochen werden, in einer Zeiteinheit durch die Analsiphoöffnung eben so viel Wasser ausströmen muss, wie durch die Einströmungsöffnung eingesogen wird, so muss offenbar die Ausströmung mit viel grösserer Energie als die Einströmung stattfinden. Dies ist auch unschwer fest.ustellen. Wenn wir z. B. einen Unio von 7,5 em Schalenlänge in ein mit Wasser gefülltes Gefäss von genügender Länge überführen und so orientieren, ‘dass der Analsipho mit seiner Mündung in der Längs- richtung des Gefässes zu liegen kommt, so können wir, sobald die Muschel zu Ruhe gekommen ist, leicht die Wirkungen der entgegengesetzten Strömungen im um- gebenden Wasser verfolgen. Lassen wir etwas Karminwasser aus der Pipette lang- sam vor der Analsiphoöffnung ausfliessen, so wird dies gleich von dem ausgehenden Strom gegriffen. Der Weg des ausfliessenden Wassers wird für einige Augenblicke durch einen rothen Streifen markirt. Erst an einer Entfernung von etwa 40 cm. von der Analsiphomündung fängt das feinvertheilte Karmin an, zum Boden zu sinken oder in das umgebende Wasser zu diffundiren. Erst hier hören also die sichtbaren Wirkungen der Ausströmung auf. Die eingehende Strömung ist aber erst in der unmittelbaren Nähe der Branchialöffnung merkbar. Das Karminwasser wird nämlich erst in einer Entfernung von etwa 1,5 cm vor der Mündung ein-

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gezogen. Ähnliche Verhältnisse können wir auch bei den anderen Muscheln beob- achten. Das Wasser strömt also durch die Analsiphoöffnung mit viel grösserer Energie aus als durch die Branchialöffnung ein und dies hat offenbar zur Folge, dass das ausgetriebene Wasser und die darin enthaltenen Theilchen nicht in den eingehenden Strom hinüberkommen können. Wir finden somit, dass infolge der mehr dorsalwärts gehenden Richtung und infolge der grösseren Energie der Ausströmung, das ausgetriebene Wasser nicht mit dem durch die Branchialöffnung einströmenden vermengt wird und dass alle feste Theilchen, welche mit dem Auswurfswasser folgen, wenn sie nicht so schwer sind, dass sie ziemlich bald zum Boden sinken, weit ausserhalb des Bereiches des eingehenden Stromes fortgetrieben werden.

Fliessen die aus- und eingehenden Strömungen bei der ruhig liegenden Muschel kontinuirlich?

In der Literatur liegen hinsichtlich dieser Frage zwar keine eingehendere Untersuchungen vor, aber wir finden jedoch viele mehr oder wenig gelegentlich gemachten Beobachtungen und Angaben, die nicht mit einander übereinstimmend sind. Dass die Ausströmung bei einer ruhigen Muschel kontinuirlich fortläuft, wird von SHARPEY !), ALper und Hancock *) und Wırrıams ?) angegeben. WILLIAMS sagt ferner, dass der ausgehende Strom mehr kontinuirlich ist als der durch die Branchialöffnung hineingehende, während GzRrirsBAcH !) hervorhebt, dass an der Athemöffnung ein fortwährendes Einströmen stattfindet. Crark°®) und Minne Epwarps °) behaupten dagegen, dass die Strömungen nicht kontinuirlich sind, son- dern unregelmässig verlaufen. Minne Epwarps fügt ferner hinzu: »souvent l’ani- mal les (les courants respiratoires) interrompt, non-seulement quand il est inquiete, mais aussi quand il est dans un état de calme parfait». In Brony’s Klass. u. Ordnung. ‘) wird hinsichtlich der Strömungen erwähnt, dass das Einströmen un- unterbrochen und gleichzeitig neben dem Ausströmen fortdauert, dass aber alle 1—2—3 Minuten die Muschel (Anodonta) plötzlich die Schale schliesst und das Übermaass des darin enthaltenen Wassers nach allen Seiten ausstösst. Auf einer anderen Stelle *) wird gesagt: »Eine periodische theilweise Entleerung der Kloaken-

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kaminer und beziehungsweise des ganzen vom Mantel umschlossenen Raumes findet bei vielen Muscheln alle paar Minuten — — — statt».

Zuerst, bevor wir näher untersuchen, ob die Strömungen bei der ruhigen Muschel kontinuirlich fliessen, wollen wir eines damit in engster Beziehung stehen- den Verhältnisses mit einigen Worten gedenken, und zwar der gegenseitigen Ab- hängigkeit der in verschiedenen Richtungen fliessenden Strömungen.

Zwar dürfte es wohl von vorherein, wenn man die Organisationsverhältnisse der Muscheln berücksichtigt, ziemlich klar sein, dass die in entgegengesetzter Rich- tung fliessenden Strömungen ganz abhängig von einander sein müssen, so dass keine Einströmung ohne eine gleichzeitige Ausströmung und umgekehrt stattfinden kann. Da aber diese Frage für die Beurtheilung der wassertreibenden Ursachen nicht unwichtig ist und ausserdem abweichende Angaben vorliegen, wollen wir dieselbe durch ein einfaches Experiment entscheiden.

An einer ganz frischen Anodonta wird durch die Analsiphoöffnung eine Glas- kanüle von eben so grosser Weite, dass sie im Sipho genau passt, in die supra- branchiale Kammer und eine andere ähnliche Kanüle durch die Branchialöffnung in die infrabranchialen Kammer hineingeführt. Dann wird die Muschel mittels eines Bindfadens gut zusammengebunden, so dass die Schalen nicht klappen können und die Kanülen fest sitzen. Mit Gips kitten wir den Mantelschlitz vollkommen zu, so dass das Wasser nur durch die Kanülen hinein- und hinausströmen kann und legen dann die so behandelte Muschel in eine mit Wasser gefüllte Glasschale. Gewöhnlich dauert es nicht lange, bevor die Strömungen durch die künstlich hergestellten Siphonen im Gange sind, durch die Analsiphokanüle geht ein lebhafter Ausstrom und die Branchialkanüle ein Einstrom. Setzen wir aber jetzt eine kleine aus Stanniolpapier verfertigte Kappe über die Mündung der Analsiphokanüle, so wird in demselben Augenblicke auch die Einstrémung durch die Branchialkanüle sistirt. Zur selben Zeit aber, wo wir diese Kappe ein wenig seitwärts biegen, so dass die Kanülmündung an einer Stelle frei wird, fängt die Einströmung durch die Bran- chialkanüle gleich an. Wird diese Kanüle zugeschlossen, so hört gleichzeitig die Ausströmung durch die Analsiphokanüle auf u. s. w. Die Strömungen sind somit von einander ganz abhängig. Daraus können wir auch schliessen, dass jede Schwankung in dem einen Strome auch auf den anderen einwirken muss und ferner, dass dieselbe mechanische Ursache, die das Wasser durch den Analsipho hinaustreibt aller Warschein- lichkeit nach auch das Wasser durch die Einströmungsöffnung hineinziehen muss.

Nachdem dies also festgestellt worden, gehen wir zu der Frage über, ob die Strömungen bei der ruhig liegenden Muschel kontinuirlich fortgehen oder dann und wann nach mehr oder weniger regelmässigen Intervallen unterbrochen werden.

Das Sistiren der Strömungen kann offenbar durch verschiedene Ursachen hervorgerufen werden. Zuerst natürlich durch das Zusammenklappen der Schalen, wobei das Wasser theilweise aus dem Mantelraum, bisweilen durch alle Öffnungen auf

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ein Mal, hinausgepresst wird. Ferner kann das Thier, ohne eine Adduktionsbewegung der Schalenklappen zu machen, dadurch die Strömungen zum Stillstand bringen, dass es die Aus- und Einströmungsöffnungen zusammenzieht oder, da die Ström- ungen, wie gezeigt wurde, von einander ganz abhängig sind, dadurch, dass es nur die eine dieser Öffnungen verschliesst. Es ist natürlich bei einer ruhig liegen- den Muschel unschwer durch direkte Beobachtung zu entscheiden, ob Adduktions- bewegungen oder Verschliessen der Anal- oder Branchialsiphoöffnungen vorgenom- men und die Strömungen infolgedessen unterbrochen werden. Da es aber auch denkbar ist, dass die Strömungen infolge anderer von aussen nicht wahrnehmbarer Ursachen, z. B. durch Kontraktionen in den Kiemenblättern, wobei die Interfila- mentären Spalten, die interlamellaren Kammern oder die Kiemengänge u. s. w. bei offenstehenden Anal- und Branchialsiphonen verschlossen werden, sistirt werden können, so können wir uns natürlich nicht mit nur direkten Beobachtungen der Analsipho- und Branchialöffnungen begnügen, sondern müssen auf andere Weise dieser Frage näher zu treten versuchen. Um die Strömungsverhältnisse bei den Muscheln genauer kennen zu lernen, habe ich folgende Versuchsanordnung benutzt.

Die zur Untersuchung gewählte Muschel wurde in Seitenlage mit Gips am Boden einer Glasschale befestigt, damit sie sich während des Versuches nicht ver- schieben möchte. Danach wurden alle Gipstheilchen sorgfältig weggespült und die Glasschale mit reinem Wasser gefüllt. Um jetzt die in den Strömungen even- tuell eintretenden Veränderungen bequem beobachten zu können, wurde ein frei schwingendes Pendel benutzt, dessen unteres Ende vor der Analsiphomündung angebracht wurde. Dieses Pendel war aus sehr dünnem Aluminiumrohr vom In- strumentmacher des hiesigen physiolog. Instituts Cand. H. Sandström verfertigt und hatte von der horizontalen Axe bis an das untere Ende eine Länge von 30,35 cm. Oberhalb seiner horizontalen Axe streckte es sich 5,2 cm. Der untere Theil, so weit das Pendel in das Wasser hinuntergesenkt wurde, war auf einer Strecke von 5,4 cm. sehr dünn parallel zur Schwingungsrichtung ausgehämmert, damit er so wenig Widerstand gegen dass Wasser wie möglich machen sollte. Am unteren Ende war ein kleines kreisrundes Plättchen parallel zur horizontalen Axe des Pendels befestigt. Der Diameter dieses Plättchens betrug 8 mm. Die horizontale Axe des Pendels ruhte mittels zwei spitziger Nadeln an einem gabel- förmig gespalteten Arm einer Stative. Das Pendel konnte somit unbehindert in einer Richtung schwingen. Ferner war ein kleiner Spiegel an der Mitte der hori- zontalen Axe befestigt und dieser von einer elektrischen Glühlampe, deren Licht durch eine Sammellinse concentrirt wurde, beleuchtet. Das Bild des glühenden Drahtes wurde auf einen weisen Papierschirm reflektirt, der in einer Entfernung von 92 cm von dem Spiegel aufgestellt wurde. Da das Pendel sehr empfindlich war und auch bei den schwächsten Wasserbewegungen oder sogar Luftzügen bedeu- tende Schwingungen machte, wurde die Stative mit dem Pendel und die Glasschale mit dem Versuchsthiere auf eine feste Konsole aufgestellt und mit einem Papp- kasten bedeckt, an dessen der Lichtquelle zugekehrten Seite ein Loch ausgeschnitten

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war, so dass das Licht den Spiegel treffen und dieser es reflektiren konnte. Aus- serdem waren am unteren Theil des Kastens zwei Öffnungen gegenüber einander so angebracht, dass man durch sie das Versuchsthier beobachten konnte. Damit kein Luftzug durch diese Öffnungen in den Kasten hineinkommen sollte, wurde diese Öffnungen mit Glasplatten zugedeckt. Durch die eine wurde ferner von einer elektrischen Glühlampe Licht in den Kasten hineinreflektirt, so dass man genau und unaufhérlich die Muschel und das Pendel während des Versuches kontrolliren konnte.

Allerdings ist es nicht immer leicht eine Muschel in ganz ungereizten Zustand zu versetzen. Die besten Resuitate habe ich immer mit ziemlich neugefangenen Individuen bekommen. Haben nämlich die Muscheln eine Zeit in den Zimmer- aquarien in Wasserleitungswasser oder Seewasser gelebt, wo die Nahrungszufuhr gering ist, gehen sie gewöhnlich nur für eine kürzere Zeit oder gar nicht in voll- kommene Ruhe über. Ferner ist es nöthig ganz reines Wasser, das von allen Schlammpartikelchen frei ist, zu benutzen und die Schale, worin das zur Unter- suchung bestimmte Thier liegt, auf eine feste Konsole zu setzen, die nicht er- schüttert werden kann, denn die Muscheln sind für alle auch ziemlich unbedeuten- den Erschütterungen ungemein empfindlich.

Haben wir also alles in Ordnung gemacht, so bestimmen wir zuerst, wo der Bild des glühenden Drahtes bei Ruhelage des Pendels sich am Papierschirm befin- det. Danach wird die Schale mit der Muschel (Anodonta oder Unio) zum Pendel so eingestellt, dass die Analsiphomündung genau 4 mm. von dem Pendelplättchen zu stehen kommt und ferner so, dass der ausgehende Wasserstrom genau die Mitte des Plättchens trifft. Infolge der Kraft der Ausströmung wird das Pendel gleich aus seiner Gleichgewichtslage getrieben und der Index springt an den Papierschirm in die Höhe. Ist die Muschel nun in einem ganz ungereizten Zustande, so geht das Pendel nicht wieder in die senkrechte Stellung zurück. Stundenlang kann nämlich der Index in der Höhe verbleiben, ohne zum Nullpunkt zu sinken. Wir können also aus diesem Versuche den Schluss ziehen, dass bei der völlig ruhig liegenden, d.i. ganz ungereizten Muschel die Strömungen kontinuir- lich fliessen. Sie werden weder durch Adduktionsbewegungen der Schale, durch Verschliessen der Aus- oder Einströmungsöffnungen noch durch Kontraktionen in den Kiemen unterbrochen. Das Sisti- ren der Strömungen ist immer eine Folge eines das Thier treffen- den Reizes.

Jetzt erhebt sich aber die Frage, ob die Strömungen während der ganzen Zeit immer mit derselben Stärke fliessen? Um dies zu entscheiden, können wir natürlich dieselbe Versuchsanordnung benutzen, denn auch bei den kleinsten Schwan- kungen des aus- oder eingehenden Stromes ändert das sehr empfindliche Pendel seine Lage, und wir können somit die Schwankungen bequem durch die Bewegungen des Index ablesen. Um ein klares Bild von den Veränderungen in den Strömungen zu gewinnen, habe ich die Bewegungen des Pendels photographisch registrirt. Zu

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diesem Zwecke wurde anstatt des Papierschirmes ein elektrisch getriebenes Kymo- graphion in einer Entfernung vom Pendelspiegel von 96,8 cm aufgestellt. An der Trommel, welche in einem Zinkblechkasten eingeschlossen war, wurde Bromsilber- gelatinpapier gespannt. Der Blechkasten war an der dem Pendelspiegel zugekehrten Seite mit einer verticalen engen Spalte versehen, durch welche das vom Spiegel reflektirte Licht an das Papier hineingeworfen werden konnte. Der Umkreis der Trommel betrug 50 cm., ihre Höhe 13 cm. und ihre Umdrehungszeit war 8 Minuten.

Auf diese Weise habe ich eine Menge Kurven von Muscheln in verschiedenen Zuständen aufgezeichnet. Wenn das Thier sich in einem ganz ungereizten Zustand befindet und während des Versuches nicht auf irgend eine Weise beunruhigt wird, bekommt man von dem ausgehenden Wasserstrom eine Kurve wie in Fig. 1, Taf. 1. Wenn wir diese Kurve betrachten, fällt es gleich in die Augen, dass sie sich auf etwa derselben Höhe hält, aber nicht ganz glatt läuft. Immer zeigt sie nämlich kleine rhytmische hinsichtlich ihrer Form sehr regelmässige Wellenbewegungen. Diese Bewegungen traten bei Anodonta bei einer Wassertemperatur von + 20,5° C. ziemlich konstant 12 Mal in der Minute ein, wie aus der Kurve ersichtlich ist. Nur selten sind kleine Unregelmässigkeiten zu sehen. Bei der Gelegenheit, wo die Kurve aufgezeichnet wurde, aus welcher in Fig. 1 ein Stückchen, umfassend 4 Minuten, wiedergegeben ist, wurden während 16 Minuten die Bewegungen des Pendels registrirt und wiihrend dieser Zeit nur zwei Mal, in der 9 und 15 Minute eine kleine gipfelförmige Erhöhung (Fig. 1 a) beobachtet. Die Ursache der Wellen- bewegungen und die der kleinen gipfelförmigen Erhöhungen in den Stromkurven bei der ruhigen Muschel werden später näher erläutert, hier können wir von ihnen absehen und nur so viel aus der Kurve entnehmen, was für die Beantwortung der aufgestellten Frage von Intresse ist, dass nämlich bei der ruhig liegenden. d.i.ganz ungereizten Muschel die Wasserströmungen mit konstanter Stärke fliessen.

Wie schon hervorgehoben wurde, ist es aber bei den veränderten biologischen Verhältnissen, unter denen die Muscheln in den kleinen Zimmeraquarien leben müssen, nicht immer leicht eine Muschel in völlige Ruhe zu bringen. Wie schwer es wirklich ist, findet man erst, wenn man die Ströme registriren will. Hier- bei muss man nämlich die Muschel in einer mehr oder weniger unnatürlichen Stellung z. B. in Seitenlage eine längere Zeit halten, was offeubar das Thier in einen Reizzustand versetzt. Daher bekommt man auch verhältnissmässig selten solche schönen ruhigen Kurven wie in Fig. 1, die einen ganz ungereizten Zustand wiederspiegelt. Die Muschel kann zwar ihre Schale geöffnet und den Anal- und Branchialsipho ausgestreckt haben und in diesem Zustand ohne Adduktionsbewe- gungen zu machen oder die Aus- und Einströmungsöffnungen zu schliessen stunden- lang liegen bleiben und somit den Eindruck einer ganz ungereizten Muschel geben, aber trotz dem ist sie nicht in einen völligen Ruhezustand übergegangen. Die Stromkurven zeigen es ganz genau. Von solchen Muscheln, die zwar von aussen nicht merkbar gereizt werden und daher auch, so weit man es sehen kann, ganz

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ruhig liegen, aber jedoch nicht ganz beruhigt oder ungereizt sind, bekommt man bei der Registrirung des ausgehenden Stromes zwar gewöhnlich Kurven, die sich auf einer fast konstanten Höhe halten, aber ein von der ganz ruhigen Kurve in Fig. 1 ziemlich abweichendes Aussehen zeigen. An solchen Kurven von relativ ruhigen Muscheln sind grössere oder kleinere hinsichtlich ihrer Zahl in der Zeit- einheit und Form ziemlich unregelmässige Erhöhungen und Abfälle immer vor- handen. Von den regelmässigen Wellen, die die Kurve in Fig. 1 zeigte, ist nur wenig oder bisweilen gar nichts zu sehen. In der Fig. 2 haben wir eine 3 Minuten umfassende Kurve, die der völlig ruhigen Kurve allerdings nahe kommt. Man sieht hie und da die kleinen Wellen wie in Fig. 1, aber ziemlich undeutlich, meistens sind sie durch grössere unregelmässige Bewegungen verdrängt. An der in Fig. 3 wiedergegebenen Kurve, die auch 3 Minut. umfasst, treten diese Unregelmässigkeiten noch deutlicher hervor, in dem die Kurve oft mehrere Mal in der Minute kleine gipfelförmige Erhöhungen zeigt, aber an den wenigen Stellen, wo sie mehr ruhig läuft, treten kleine Wellenbewegungen hervor, die an die in der Fig. 1 wiederge- gebenen regelmässigen Wellen erinnern. Ein abweichendes Aussehen bietet die in Fig. 4 gezeichnete Kurve dar. Hier ist zuerst eine mehr bedeutende Schwankung in der Stromstärke zu beobachten. Während der 1 Minute steht die Kurve hoch, sinkt am Ende dieser Minute allmählich und erreicht während der 2 Minute ihr Minimum, steigt dann während der 3 Minute wieder. So stieg und fiel die Kurve ohne bis zur Nulllinie zu sinken während der 16 Minute, wo die Ausströmung registrirt wurde. Gleichzeitig traten, wie aus der Fig. 4 ersichtlich ist, immer grös- sere oder kleinere steilere Abfälle und Erhöhungen auf. Die Kurve bekundet somit durch ihr unregelmässiges Aussehen, dass das Thier in einem Zustand der Unruhe war, obgleich es nicht, so weit man es beobachten konnte, von aussen gereizt wurde. Diese und ähnliche Kurven führen zu den Kurven über, die den typischen Reizzustand veranschaulichen und die wir später näher ins Auge fassen werden. Hier wollen wir uns auf die Untersuchnug der relativ ruhigen Kurven beschränken und aus diesen können wir hinsichtlich der Strömungen schliessen, dass diese in dem Zustand von relativer Ruhe der Muschel mit ziemlich unveränderter Stärke fortgehen. Die Stromkurve bewegt sich nämlich zwar mit etwas grösseren oder kleineren, aber gewöhn- lich nicht mit erheblicheren Schwankungen um dieselbe Höhelinie und sinkt niemals bis zur Nulllinie hinunter. Die Ursachen dieser unregelmässigen Schwankungen und die der Abwesenheit der kleineren regelmässi- gen Wellenbewegungen werden wir im Folgenden "näher besprechen.

Somit haben wir die Störungsverhältnisse bei den ganz ruhig und bei den relativ ruhig liegenden Muscheln kennen gelernt. Um die Ergebnisse kurz zusam- menzufassen, können wir sagen, dass die Muschel in diesem Zustand die Wasserströmungen weder durch Adduktionsbewegung noch durch Verschliessen der Aus- oder Einströmungsöffnungen unterbrechen. Die Wasserströmungen gehen mit fast konstanter Stärke fort, zei-

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gen aber auch bei völligem Ruhezustand des Thieres kleine regel- mässige Schwankungen. Ist die Muschel nicht in einen vollkom’ menen Ruhezustand übergegangen, so sind die Schwankungen de! Ströme grösser und mehr unregelmässig.

Bevor wir auf eine nähere Untersuchung über die Ursache der kleineren regelmässigen und grösseren unregelmässigeren Schwankungen in den Strömungen eingehen können, ist es nöthig zuerst die wasserstromerzeugenden Ursachen so weit möglich klarzulegen. Wir müssen also jetzt die Frage ins Auge fassen, wie entste- hen die Wasserströmungen ? |

Die Ursache der Wasserströmungen.

Es liegt auf der Hand, dass die in dem die Muschel umgebenden Wasser her- vortretenden Strömungen nur die sichtbaren Wirkungen der innerhalb der Mantel- kammer vorhandenen Wasserströmungen sind. Wie schon erwähnt, wurde auch bereits an der Mitte des vergangenen Jahrhunderts die Strömungen in der Mantel- kammer von vielen Verff. untersucht und besonders durch die Arbeiten von SHAR- pry, ÅLDER und Hancock und Wınvıams festgestellt, dass das Wasser durch die interfilamentären Öffnungen in den Kiemenlamellen aus der infrabranchialen in die suprabranchiale Kammer hinaufgetrieben wird, um weiter durch die Analsipho- öffnung hinauszuströmen. Schon Suarrer hob hervor, dass es hauptsächlich die an den Rändern der Kiemenfilamente sitzenden Wimpern sind, welche diese Wasserströmung bewirken, eine Auffassung, die auch bei den anderen Verff. jener Zeit (z. B. Auper und Hancock, WILLIAMS u. a.) Zustimmung fand. Neulich hat auch Srenra in seiner verdienstvollen Arbeit dieselbe Meinung ausgesprochen, in dem er erwähnt, dass die Wasserströmungen im Inneren der Mantelkammer ledig- lich durch besondere an den Kiemenfäden schlagende Wimperhaare erzeugt werden.

Nach dieser Auffassung ist also das Einströmen des Wassers in die infra- branchiale Kammer nur einc Nachströmung. Durch die Schlagbewegung der Rand- wimpern an den Kiemenfilamenten wird das in der infrabranchialen Kammer vor- handene Wasser in die suprabranchiale Kammer hinaufgetrieben und infolgedessen muss durch die Öffnungen zwischen den Mantelrändern neues Wasser in die infra- branchiale Kammer einströmen. Schon SHARPEY sagt, dass es scheint, als ob die Einströmung eine nothwendige Folge der Ausströmung sei.

Die Verff. stimmen zwar alle darin überein, dass die an den Kiemenfilamenten sitzenden Wimpern eine Strömung von der infrabranchialen nach der suprabran- chialen Kaminer erzeugen und dass dies eine Ursache der Einströmung von aussen bildet, aber viele nehmen ausserdem an, dass auch andere Verhältnisse zur Bewe- gung des Wassers in die angegebenen Bahnen mitwirken. So will Bronx ') die Einströmung auf folgende Weise erklären: Die Flimmerbewegung der Kiemen treiben

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das Wasser vom befestigten Ober- nach dem freien Unterrande der Kiemen und gleichzeitig einen Theil davon durch das Kiemennetz hindurch in die Kloaken- höhle. Dadurch aber dass alles Wasser unausgesetzt vom angewachsenen zum freien Rande der Kiemen getrieben wird, muss eine mehr oder weniger regelmässige Nachströmung frisches Wassers von den Seiten des Körpers, wo diese offen sind und die Kiemen frei liegen, oder von deren hinteren Ende aus zwischen dieselben hinein zustandekommen.

Da die Innenseite des Mantels und andere Theile des Muschelkörpers bekannt- lich auch mit Flimmerepithel bekleidet sind, so liegt offenbar die Annahme sehr nahe, dass diese Wimpern auch für die Wasserströmungen von Bedeutung sein können. So hebt bereits Suarrey hervor, dass ausser der Kiemenbewimperung auch das Wimperkleid an anderen Theilen des Körpers bei der Herstellung der Strömungen betheiligt ist und Arper und Hancock nehmen an, dass bei den Siphoniaten das Wasser infolge der Bewegung der in dem Sipho sitzenden Wimpern eingezogen wird. In demselben Sinne werden die Strömungen bei diesen Muscheln auch in Bronns Klass. und Ordnung. '!) beschrieben. Nachdem die Strömungen in der infrabranchialen Kammer näher erwähnt worden, wird hervorgehoben: — — — »so bildet sich eine Ausströmung des verbrauchten Wassers durch die Kloaken- und eine Nachströmung durch den darunter liegenden Kiemensipho einwärts, die jedoch unmerklich und wahrscheinlich ungenügend sein würde, wenn nicht das Innere dieser Siphonen ebenfalls mit einem in entsprechender Richtung kräftig wirkenden Flimmerepithelium ausgekleidet wäre».

Auch unter den jetzigen Zoologen dürfte die Vorstellung ziemlich verbreitet sein, dass die Bewimperung an der Innenseite der Mantellappen für die Erzeugung der Strömungen von Bedeutung ist. In verschiedenen Arbeiten findet man näm- lich oft Angaben, die so was andeuten. So sagt B. GrirssBacH ”), dass die Flimmer- cilien bei diesen Strömungen lebhaft betheiligt sind, indem ihre Schwingungen an der Athemöffnung von aussen nach innen, an der Kloakenöffnung umgekehrt vor sich gehen. Oraus *) hebt ebenfalls hervor, dass das Wasser durch die Binführungs- öffnung unter dem Einflusse eigenthümlicher Wimpereinrichtungen der inneren Mantelfläche und der Kiemen bei etwas klaffender Schale in den Mantel- oder Athemraum gelangt. Von Harscner und Cort‘) wird auch erwähnt, dass die Flimmerhaare an der inneren Mantelfläche, am Velum und an den Kiemen eine Cirkulation des Athemwassers herbeiführen, u. s. w.

Während die erwähnten Verff. nur die Wimperbewegung allein als strom- erregende Ursache ansehen, hebt Sasarier ausserdem ein anderes Moment als mit- wirkende Ursache hervor. Er hat nämlich bei Mytilus edulis beobachtet, dass die Kiemenfilamente rythmisch bewegt werden und nimmt daher an, dass durch diese

elite, p.419:

?) L c., p. 24.

*) Lehrbuch der Zoologie, 1887, p. 566.

*) Elementarcurs der Zootomie, Jena, 1896,

Zur Biologie der Muscheln. 21

Bewegung, die etwa 70 Mal in der Minute stattfindet, zusammen mit der Schlag- bewegung der Kiemenwimpern eine Erneuerung des Athemwassers bewerkstel- ligt wird.

Wir finden also, dass hinsichtlich der Ursachen der Strömungen bei den Muscheln etwas von einander abweichende Auffassungen ausgesprochen worden sind. Sämmtliche Verff. stimmen zwar in der Annahme überein, dass die Kiemen- bewimperung hierbei eine wichtige Rolle spielt, während aber einige diese Bewim- perung als einzig wirkende Ursache betrachten, heben andere hervor, dass auch die Bewimperung der inneren Mantelfläche von Bedeutung ist, und ein Verf. sieht in einer rythmischen Verengerung und Erweiterung der interfilamentären Spalten bei Mytilus eine beitragende Ursache. Im folgenden wollen wir zuerst die Frage zur Behandlung aufnehmen, ob die Mantelbewimperung an der Herstellung der Ein- und Ausströmungen betheiligt ist.

Wirkt die Bewimperung der inneren Mantelfläche beim Zustandekommen der aus- und eingehenden Strömungen mit?

Da die Innenfläche der Mantellappen bekanntlich mit Wimpern bekleidet ist und da, wie Griespacn bemerkt, die Schlagrichtung der Wimpern an der Branchial- öffnung im grossen und ganzen von aussen nach innen und an der Analsipho- öffnung umgekehrt vor sich geht, so ist der Gedanke nicht ohne weiteres abzu- weisen, dass die Bewegungen dieser Wimpern dazu beitragen können, das Wasser hinein- und hinauszutreiben. Zwar hat Snarrzy schon darauf aufmerksam gemacht, dass die Ausströmung auch bei einer solchen Muschel fortgeht, bei welcher die eine Schalenklappe weggenommen ist, und infolgedessen geschlossen, dass die Aus: strömung hauptsächlich durch die Wirksamkeit der Kiemenbewimperung verursacht wird. Da man aber aus diesem Verhältnisse nicht sehen kann, wie viel die Palle- alenwimpern zur Erzeugung der Strömungen beitragen oder ob sie überhaupt daran betheiligt sind, so wollen wir diese Frage zu einer näheren Prüfung aufnehmen.

Wenn die Mantelbewimperung in der infrabranchialen Kammer überhaupt eine Bedeutung für das Zustandekommen der Einströmung hat, so muss offenbar auch die Ausströmung eine Schwächung leiden, wenn wir die Wirksamkeit dieser Wimpern ausschalten. Auf zwei Wegen können wir diese Wimpern aus dem Spiele setzen. Wir können nämlich entweder die beidenseitigen Mantellappen aus der ganzen infrabranchialen Kammer völlig extirpiren oder die palleale Bewimperung dieser Kammer einfach zerstören. Beide Operationen habe ich mit gutem Erfolg ausgeführt. Das Ausschneiden der Mantellappen ist jedoch mit gewissen Schwierig- keiten verbunden, da beim Losmachen des hinteren Mantelrandes die Muschel ihren Körper gewöhnlich ziemlich stark der Länge nach kontrahirt. Infolgedessen werden die Kiemenblätter mehr oder weniger gefaltet und sowohl die interlamellären wie auch die suprabranchialen Kammern stark verengert, was offenbar die Stärke der Strömungen beeinflussen muss. Wenn man diese Operation an einem Unio oder

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einer Anodonta ausführen will, schneidet man daher vorsichtig mit einem scharfen Messer die Mantellappen längs der Verwachsungslinie der äusseren Kiemenlamellen mit dem Mantel und am Hinterende des Thieres unter der Intersiphonalfalte ab und achtet sehr genau darauf, dass die Kiemen nicht beschädigt werden und dass die den Analsipho am Schalenrand befestigenden Muskeln nicht zerrissen werden. Das andere Verfahren ist indessen etwas einfacher und führt ebenso gut zum Ziel. Mit einem scharfen Messer kratzt man vorsichtig die Epithelbekleidung an der Innenseite der beiden Mantellappen völlig ab, ohne die Kiemenblätter oder ihre Verwachsung mit den Mantellappen zu beschädigen. In beiden Fällen bekommen wir, wenn die Operation gelungen ist, was bei einiger Übung leicht geschieht, eine Muschel, bei welcher, wenn die Wasserströmungen überhaupt zum Vorschein kom- men, diese ohne Mitwirkung der paliealen Bewimperung der infrabranchialen Kam- mer stattfinden müssen.

Nach der Operation hält gewöhnlich die Muschel ihre Schale ziemlich lange, oft mehrere Tage geschlossen, aber sobald sie schliesslich ihren Analsipho öffnet, ist es unschwer zu sehen, dass eine ziemlich kräftige Ausströmung stattfindet. Die Wasserströmungen können somit auch bei solchen Muscheln fort- gehen, welche die palleale Bewimperung derinfrabranchialen Kam- mer völlig entbehren. Die Frage erhebt sich aber, ob diese Strömungen init derselben Stärke wie bei einem normalen Thier fliessen?

Um dies zu entscheiden, können wir natürlich das schon beschriebene Pendel benutzen, indem wir untersuchen, ob ‘dasselbe, vor dem Analsipho der operirten Muschel gebracht, ebensoweit aus seiner Ruhelage getrieben wird wie bei einer nor- malen Muschel. Hierbei ist aber zu berücksichtigen, dass die operirte Muschel immer in einem Reizzustand verharrt und ihren Analsipho niemals in seiner vollen Weite öffnet. Auch hält sie aller Wahrscheinlichkeit nach auch ihre Kiemen mehr oder weniger kontrahirt. Dies muss natürlich verursachen, dass, wenn auch die- selbe wassertreibende Kraft in beiden Fällen wirkt, das Pendel jedoch nicht bei der operirten Muschel so weit in die Höhe getrieben werden kann, wie bei einem in Ruhezustand sich befindenden normalen Thier. Daher müssen wir natürlich die Ausströmung bei der normalen Muschel in einem möglichst übereinstimmenden Reizzustand untersuchen. Um dies zu erreichen, habe ich, wie bei einem vorher beschrieben Versuche, bei einem normalen Unio- und Anodonta-individuum eine kurze Glaskanüle in den Analsipho hineingesetzt und sie festgegipst, darauf drei ebensoweite Kanülen durch die Branchialöffnung und durch den grossen Mantel- schlitz in die infrabranchiale Kammer hineingeführt und dann die ganze Schalen- mündung mit Gips zugeschlossen, nachdem vorher das Thier mit einem starken Bindfaden fest umgebunden war, damit es keine Adduktionsbewegungen machen sollte. Jetzt haben wir also eine normale Muschel, bei welcher die Aus- und Ein- strömungsöffnungen von unveränderlicher Weite sind. Infolge des Reizes, welchen die in den Analsipho und in die infrabranchiale Kammer hineingeführten Kanülen

Zur Biologie der Muscheln. 23

ausüben, hält sich das Thier in einem dauernden Reizzustand, also etwa in dem- selben Zustand wie die operirte Muschel.

Nachdem dies gemacht ist, wird das Pendel, wie bei der Untersuchung der Strömungen schon beschrieben wurde, angebracht und seine Bewegungen photo- graphisch registrirt. Die in Fig. 5, Taf. I wiedergegebene Kurve, welche in einem anderen Zusammenhang näher diskutirt werden wird, kann eine Vorstellung von der Stärke des Ausströmes bei einer auf oben erwähnte Weise behandelten Muschel geben. Die Kurve liegt, wie ersichtlich ist, sehr niedrig und zeigt nicht selten kleine unregelmässige Abfälle und Steigungen. Ausserdem können wir, wenn auch ziemlich undeutlich, die kleinen regelmässigen Wellenbewegungen spüren, die wir an der völlig ruhigen Kurve beobachteten.

Nachdem dies gemacht ist, ziehen wir die Kanüle aus, öffnen vorsichtig die Schale, schneiden die Mantellappen, wie vorher beschrieben, ab oder kratzen mit einem scharfen Messer die Epithelbekleidung der Innenseite der Mantellappen weg und verfahren wie in vorigem Falle. Wir bekommen hierbei eine Kurve von der- selbe Höhe und demselben Aussehen wie bei der normalen Muschel.

Auch durch ein anderes Verfahren, und zwar durch Bestimmung der Aus- strömungsgeschwindigkeit, habe ich gefunden, dass die Strömungen bei der ope- rirten Muschel keine merkbare Schwächung erlitten haben. Hierbei habe ich auf folgende Weise verfahren. Ein T-Rohr, dessen eine horizontale Schenkel sehr lang, 30 cm., der andere kurz, nur 5 em. war, wurde mit seinem kurzen Schenkel in den Analsipho eines Unio-individuum von 7,3 em. Schalenlänge eingeführt und so festgegipst, dass der vertikale Schenkel, dessen Länge 5 cm. betrug, mit seiner Mündung bei Seitenlage der Muschel oberhalb der Wasseroberfläche hinaufreichte. Ferner wurde, wie im vorigen Falle, drei Kanülen in die infrabranchiale Kammer hineingeführt, die Schale fest umgebunden und zugegipst. Unter das lange Glas- rohr wurde ein Millimetermassstab gelegt und so eingerichtet, dass das Glasrohr eine ganz horizontale Stellung einnahm. Nachdem die Muschel sich beruhigt hatte, wurde mittels einer Pipette einige Tropfen Karminwasser durch die Mündung des vertikalen Schenkels in das lange Rohr, das jetzt also als Analsipho funktionirte, hineingeführt. Sind die Strömungen im Gange, wird natürlich das Karminwasser mit dem ausfliessenden Wasser fortgerissen. Man kann jetzt die kleinen Karmin- theilchen mit einer Präparirlupe beobachten und unschwer ihre Geschwindigkeit bestimmen. Natürlich muss man aber darauf achten, dass immer die Geschwindig. keit des centralen Stromes bestimmt wird. Der Versuch gab bei 1 Bestimmungen und bei einer Wassertemp. von 21,5° C. folgende Werte:

) 1 cm. auf 0,25 Sek. 6) 1 cm. auf 0,26 Sek. IAE „0% „ es: RUE. SN | Weir. oll on el ee I Fe (1)20 9) 0,26 ,, ee eee ne UC TOITS ie ta MUO U5.

24 Hans Wallengren.

Also fliesst die Ausströmung bei dem in diesem Zustand sich befindenden Unio-individuum mit einer mittleren Geschwindigkeit von 0,262 cm. in der Sekunde.

Nachdem dies also festgestellt worden ist, ziehen wir die Glasröhre hinaus, öffnen vorsichtig die Schale und zerstören durch Abschaben die palleale Bewimpe- rung der infrabranchialen Kammer. Nachdem das Thier sich ein wenig nach der Operation erholt hat, bestimmen wir auf die schon erwähnte Weise die Strömungs- geschwindigkeit. Das Protokoll zeigt folgende Werte:

1) 1 cm. in 0,26 Sek. 6) 1 cm. in 0,26 Sek. Rt 2G ae Ua cae ta ÖAR Oe JM NR She Saas 4000, ÅA JU 07e en OR DER EN) oy amie 10) ee 53 5,2 ORC

Die Ausströmung fliesst also in diesem letzten Fall mit einer mittleren Ge- schwindigkeit von 0,258 cm. in der Sekunde. Da die Differenz zwischen den in diesen beiden Versuchserien gewonnenen Zahlen der mittleren Stromgeschwindigkeit offenbar innerhalb der Grenzen der Beobachtungsfehler liegt, so können wir auch aus diesen Versuchen wie aus dem vorher erwähnten Pendelversuche den Schluss ziehen, dass die Strömungen bei den Najaden ohne Mitwirkung der pallealen Bewimperung des infrabranchialen Kammer mit unver- änderter Stärke fortgehen können. Da wir bei Versuchen mit Mytilus ähnliche Resultate bekommen, so können wir wohl als festgestellt ansehen, dass bei den asiphoniaten Muscheln die palleale Bewimperung derinfra- branchialeu Kammer keine wahrnehmbare Rolle bei der Erzeugung der Wasserströmungen spielt.

Bei diesen Versuchen war aber die palleale Bewimperung in der suprabran- chialen Kammer ganz unbeschädigt und konnte somit ihre Wirksamkeit normal entfalten. Es ist somit nicht ausgeschlossen, dass die Wimpern an demjenigen Theil des Mantels, welcher zusammen. init den Kiemenlamellen die Kiemengänge und die Kloakenkammer bildet, beim Austreiben des hieher eingekommenen Wassers eine Rolle spielen. Diesen Theil des Mantels können wir aber nicht extirpiren ohne die Verwachsung der Kiemenlamellen zu zerstören. Auch ist es nicht mög- lich diese Wimpern völlig abzuschaben. Im hinteren Theil dieser Kammer, in der s. g. Kloakenkammer, habe ich das Wimperkleid des Daches durch vorsichtige Be- netzung mit verdünnter Essigsäure bei einigen Najaden zerstört, bei welchen die palleale Bewimperung in der infrabranchialen Kammer vorher abgeschabt war, und die Ausströmung auf die schon erwähnte Weise untersucht. Auch in diesem Falle konnte man aber gar keine Veränderung der Stromstärke feststellen.

Im vorderen Theile der suprabranchialen Kammer, in den s. g. Kiemengängen können wir aber nicht durch ein solches Verfahren die palleale Bewimperung zer- stören, denn die Essigsäure kommt auch mit den Kiemen selbst in Berührung und tötet die dort befindlichen Wimpern. Wir müssen daher die vorliegende Frage

Zur Biologie der Muscheln. 29

durch Untersuchung der Schlagrichtung der hier befindlichen pallealen Wimpern zu entscheiden versuchen. Bei einer Najade nehmen wir zu diesem Zwecke die eine Schalenklappe unter Loslösung des Mantellappens weg, schlagen den Mantel- lappen rückwärts und schneiden mit einer scharfen Schere die aufsteigende Lamelle des äusseren Kiemenblattes längs ihrer Verwachsung mit dem Mantellappen auf; jetzt ist das Dach des äusseren Kiemenganges, also der obere Theil des Mantel- lappens blossgelegt. Mittels der Pipette werden einige Tropfen Karminwasser auf das Kiemengangdach geträufelt. Unter dem Präparirmikroskop beobachten wir, wie die Karmintheilchen von den dortigen Wimpern transportirt werden und ersehen somit in welcher Richtung diese schlagen. Es stellt sich hierbei heraus, dass an dem äusseren Theil des Daches die Wimpern schräg nach aussen und hinten, an dem inneren Theil dagegen schräg nach innen und hinten schlagen. In den in- neren Kiemengängen schlagen die entsprechenden Wimpern in der Riehtung schräg nach innen und hinten. Infolge dieser Schlagrichtung können offenbar diese Wim- pern bei einer normalen unbeschädigten Najade, bei welcher die suprabranchialen Kammern geschlossen sind, dazu beitragen, das Wasser nach hinten durch den Analsipho zu treiben. Da aber diese Cilien sehr kurz und schwach sind und die Kiemengänge bei der ruhigen Muschel sich ziemlich erweitern, dürfte jeden- falls die Bedeutung dieser Wimpern sehr gering sein. Ohne Zweifel konnte man sie zerstören, ohne dass die Ausströmung eine merkbare Schwächung erleiden würde.

Bei Mytilus geht die Schlagrichtung der Wimpern am Dache des äusseren Kiemenganges gerade nach aussen und die der entsprechenden Wimpern des in- neren Kiemenganges nach innen. Bei dieser Muschel scheint es somit ziem- lich ausgeschlossen, dass diese pallealen Wimpern von irgendeiner Bedeutung für die Erzeugung des Ausstromes sind.

Was die Siphoniaten betrifft, so habe ich hinsichtlich der vorliegenden Frage Mya arenaria näher untersucht. Auch bei dieser Muschel kann die palleale Be- wimperung der infrabranchialen Kammer bei der Erzeugung der Strömungen keine Rolle spielen. Die Wimpern der suprabranchialen Kammern schlagen dagegen ziem- lich lebhaft nach hinten und somit dürften sie wahrscheinlich am Austreiben des Wassers betheiligt sein.

Schon Crark und Wirriams haben gegen ÅLDER in Bezug auf die Bedeutung der Siphonen hervorgehoben, dass keine Bewimperung an der Innenseite des Anal- und 3ranchialsiphos vorhanden ist. Bei Mya ist auch kein zusammenhängendes Wim- perkleid an der betreffenden Stelle zu sehen, jedoch habe ich bisweilen vereinzelte sehr kleine Cilien beobachtet. Diese Cilien können aber sicherlich keinen Einfluss auf die Wasserströmungen ausüben. Daher gehen auch die Wasserströmungen bei einem Mya-individuum, bei welchem man den grossen Sipho ganz entfernt hat, mit normaler Stärke vor sich, sobald das Thier sich nach der Operation erholt und seine Schale geöffnet hat. Auch können wir durch einen anderen Versuch fest- stellen, dass die Siphonalwimpern für die Wasserströmungen keine Bedeutung haben

Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd 2. Bd 1. 4

3 26 Hans Wallengren.

können. Wenn wir bei einer Mya die eine Schale entfernen und den einen Mantel- lappen wegschneiden, so dass die Kiemen völlig entblösst werden, und danach das Thier in Ruhe lassen, so streckt es nach einer Zeit, einer oder mehreren Stunden, seinen langen Sipho aus. Untersuchen wir jetzt die durch den Sipho gehenden Wasserströmungen, so finden wir, dass durch die Analsiphoöffnung allerdings eine lebhafte Ausströmung, wie bei einem normalen Individuum, stattfindet, durch die 3ranchialöffnung ist dagegen gar keine Einströmung zu beobachten. Schneiden wir jetzt an beiden Seiten jeder Kieme den oberen Theil der aufsteigenden Lamelle weg, so dass die Kiemengänge ganz offen stehen, so kann zwar nach einer Zeit das Thier, wie vorher, seinen Sipho ausstrecken und öffnen, aber dann ist auch die Ausstromung durch den Analsipho sistirt. Aus diesen Befunden geht also hervor, dass die lebhafte Aus- und Einströmung bei Mya arenaria und wohl auch bei anderen siphoniaten Muscheln ohne Mitwirkung siphonaler Wimpern stattfindet.

Fassen wir das Resultat der jetzt referirten Untersuchungen über die Bedeutung der pallealen Bewimperung für das Zustandekommen der Wasserströmungen kürz- lich zusammen, so können wir also sagen: die palleale Bewimperung der infrabranchialen Kammer hat keine Bedeutung für die Erzeugung der Einströmung. Während die Wimpern der suprabranchialen Kammer bei einigen Muscheln (den Najaden, Mya) vielleicht an der Ausströmung ein wenig betheiligt sein können, wirken sie bei an- deren (Mytilus) zum grössten Theil wenigstens gar nicht hierzu mit. Bei Mya und wohl auch bei anderen Srphonıaten spielen die Anal- und Branchialsiphonen für die Erzeugung der Aus- und Einströ- mung keine Rolle Aus diesem allen ist also ersichtlich, dass wir die wasserstromerregenden Ursachen hauptsächlich oder so gut wie allein in den Kiemen zu suchen haben.

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Nachdem wir also dies festgestellt haben, nehmen wir die andere Frage zur Untersuchung auf, die nämlich, wie die Kiemen die Wasserströmungen hervor- bringen. In Bezug auf diese Frage können wir zunächst an zwei Möglichkeiten denken, entweder sind die Wasserströmungen eine l’ulge der Schlagbewegungen der an den Kiemen vorhandenen Wimpern allein oder es wirken hierbei auch Kon- traktionen in den Kiemen mit. Die letzte Möglichkeit ist nämlich nicht ohne wei- teres abzuweisen. Es wurde schon erwähnt, dass Miixe Epwarps rhythmische Bewegungen der Kiemenfilamente bei Mytilus beobachtet hat und dass er diese als eine mitwirkende Ursache zur Herstellung der Wasserströmungen deutete. Ferner liegen hinsichtlich der Protobranchien Beobachtungen vor, nach welchen die Kiemen

bo a1

Zur Biologie der Muscheln.

rhythmisch bewegt werden sollen. Nach Drew ') werden bei diesen Muscheln die Kiemen nach unten in die infrabranchiale Kammer gedrückt, gleichzeitig hiermit strömt das Wasser zwischen die Kiemenblätter in die suprabranchiale Kammer hin- auf. Darauf treten kräftige Kontraktionen in der Membran ein, mit welcher die Kiemen am Körper befestigt sind, und diese werden nach oben gezogen. Da hier- durch die suprabranchiale Kammer verengert wird, so wird das Wasser durch den Analsipho hinausgepresst. Blicken wir ferner auf die schon beschriebenen Strom- kurven, finden wir, dass sie immer eine mehr oder weniger regelmässige Rhythmi- eität zeigen.

Wirken bei der Erzeugung der aus- und eingehenden Strömungen irgend- eine Kiemenbewegungen mit?

Bevor wir aber die Bewegungen der Kiemen näher ins Auge fassen, scheint es mir am zweckmässigsten zuerst ihren Bau mit einigen Worten zu erwähnen, um einige für die Beurtheilung der Strömungserscheinungen wichtigen Verhältnisse hervorzuheben.

Jedem ist bekannt, dass bei den betreffenden Muscheln das an jeder Seite des Körpers vorhandene Ctenidium sich beinahe vom vorderen bis zum hinteren Körper- ende streckt und mit seiner Achse im Winkel zwischen dem Körper und den Mantellappen befestigt ist. Kerner unterscheidet man bekanntlich an jedem Kiemen- blatt eine ab- und eine aufsteigende Lamelle, welche zwischen sich einen engen Raum fassen, die interlamellare Kammer. Die Kiemenlamellen bestehen bekannt- lich aus mit einander mehr oder weniger fest verbundenen Filamenten. Bei Mytilus hauptsächlich durch Haftwimperbürsten verhältnismässig locker zusammengehalten, sind sie bei den Najaden und bei Mya mittels Substanzbriicken oder interfilamen- täre Verbindungen mit einander verwachsen. Zwischen den Filamenten befinden sich die interfilamentären Öffnungen, durch welche die infrabranchiale Mantelkam- mer mit dem interlamellaren Raum kommuniziert. Diese interfilamentären Öf- nungen sind bei Mytilus lang spaltförmig und strecken sich zwischen zwei Fila- menten von oben bis unten, nur hie und da durch die kleinen Haftwimperbürsten unterbrochen. Bei den Najaden und Mya sind aber diese Öffnungen infolge der stark entwickelten interfilamentären Verbindungsbrücken bedeutend kleiner.

Die Verbindung der beiden zu demselben Kiemenblatt hörenden Lamellen ist auch bei den uns interessirenden Muscheln nicht einartig. Bei Mytilus sind die interlamellären Verbindungen mehr fadenähnlich und sitzen mehr oder weniger von einander entfernt. Daher ist auch hier der interlamellare Raum fast ganz ununterbrochen. Bei den anderen Muscheln sind diese Verbindungen membran- artig und theilen den .interlamellaren Raum seiner Länge nach in eine Anzahl

') Some Observations on the Habits, Anatomy and Embryology of Members of the Proto- branchia: Anatom. Anz., Bd. 15, 1899. — The Anatomy, Habits and Embryology of Yoldia etc.; Memoirs fr. the Biolog. Laborat. of the Johns Hopkins Univ., IV, 1900.

on 23 Hans Wallengren.

hintereinander liegender kleinerer Abtheilungen ab, der sogenanuten interlamellaren Fächer. Bei sämmtlichen Muscheln sind aber am oberen Theil der auf- und ab- steigenden Lamellen keine interlamellaren Verbindungen vorhanden. Hier entsteht somit in jedem Kiemenblatt ein einheitlicher Raum, dessen Wände die Kiemen- lamelle und dessen Dach der obere Theil der Mantellappen und hintere Theil des Körpers bilden. Es ist die suprabranchiale Kammer.

Da die Kiemenachse, wie erwähnt, mit dem oberen Theil des Mantels immer mehr oder weniger verwachsen ist, so wird die suprabranchiale Kammer an jeder Seite immer in zwei Räume getheilt, die sogenannten Kiemengänge. Da aber dicse Verwachsung sich nicht bis zum Hinterende der Kiemen streckt, sondern immer mehr oder weniger hinter der Körpermitte endet, so bildet der hintere Theil der suprabranchialen Kammer einen gemeinsamen Raum, die sogenannte Anal- oder Kloakenkammer, in welche die beiden Kiemengänge jeder Kieme einmünden. Bei Mya ist die Verwachsung der Kiemenachse mit den Mantellappen sehr kurz und erstreckt sich nur ungefähr bis an die Mitte des Körpers. Infolgedessen werden die Kiemengänge auch sehr kurz, während die Kloakenkammer gross und weit ist. Bei Mytilus dagegen ist die Kiemenachse bis zur Mitte des hinteren Schliess- muskels mit den Mantellappen verwachsen und somit die Kiemengänge länger und die Kloakenkammer kürzer. Diese Verhältnisse sind bei den Najaden noch mehr ausgeprägt. Hier ist nämlich die Kiemenachse beinahe ihrer ganzen Länge nach mit den Mantellappen verwachsen, nur in ihrem hinteren Theil auf einem ziemlich kurzen Stückchen unter dem hinteren Schliessmuskel frei. Bei diesen Muscheln sind somit die Kiemengänge verhältuismässig lang und die Kloakenkammer kurz. Die hintere Spitze der Kiemenachse ist bei Mya und Mytilus an die Verwachsungs- stelle der beiden Mantellappen befestigt.

Das Verhalten des oberen Randes der aufsteigenden Lamellen ist bei den ver- schiedenen Muscheln ziemlich verschieden. Bei Mytilus sind die Kiemenfilamente, die, wie erwähnt, ziemlich locker mit einander verbunden sind, am oberen Rande der aufsteigenden Lamellen innig mit einander verwachsen und es entsteht infolge- dessen hier ein Saum, der obere Randsaum. Dieser Randsaum der beiden auf- steigenden Lamellen an jedem Ctenidium ist zum grössten Theil frei, nur am Vorderende auf einer ganz kurzen Strecke mit dem Mantellappen verwachsen. Am Hinterende ist der Randsaum der äusseren Kiemenblätter an der Kiemenachse und der der beiden inneren Kiemenblätter mit der von der dorsalen Seite der Subanal- siphomembran vertikal ausgehenden Falte verwachsen. Durch die Verwachsung zwischen den beidenseitigen Mantellappen, den Kiemenachsen und Kiemenlamellen wird also der Analsipho nach unten verschlossen und die suprabranchiale Kammer hier von der infrabranchialen abgetrennt. Da aber die Ränder der aufsteigenden Lamellen grösstentheils frei sind, können jedoch diese beiden Kammern an jeder Seite des Ctenidiums durch die dortigen langen spaltförmigen Öffnungen unmittel- bar mit einander kommunizieren.

. 6 20 Zur Biologie der Muscheln. 29

Bei den Najaden und bei Mya ist die aufsteigende Lamelle des äusseren Kiemenblattes bekanntlich mittels ihres oberen Randes ihrer ganzen Länge nach, die des inneren Kiemenblattes dagegen nur im vorderen Theil mit den Mantellappen verwachsen. Etwa von der Mitte des Körpers bis unmittelbar hinter dem Hinter- rand des herunterhängenden Körpertheiles ist nämlich der obere Rand der aufstei- genden Lamelle des inneren Kiemenblattes ganz frei. Hinter dem Körper dagegen sind diese Lamellen der beidenseitigen inneren Kiemenblätter mit einander innig verschmolzen. Infolge dieser Verhältnisse wird bei diesen Muscheln die suprabran- chiale Kammer zum grössten Theil geschlossen, indem sie nur durch die an jeder Seite des Körpers zwischen den Mantellappen und dem Randsaume der aufsteigen- den Lamellen jedes inneren Kiemenblattes befindliche verhältnismässig kurze Spalte mit der infrabranchialen Kammer kommunizieren kann.

Wie gesagt, stehen infolge der oben erwähnten Verhältnisse bei Mytilus die beiden Kiemengänge an jeder Seite und bei den Najaden und Mya der innere Kiemengang mit der umgebenden Mantelhöhle in offener Kommunikation. Bei der ruhig liegenden Muschel, bei welcher die Strömungen im Gange sind, sind aber diese Öffnungen völlig zugeschlossen. Bei Mytilus wird nämlich der Randsaum an der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes gegen den oberen Theil des Mantels, wo eine kleine leistenförmige Erhöhung läuft, gepresst. Die oberen freien Ränder der aufsteigenden Lamellen der beidenseitigen inneren Kiemenblätter wer- den im vorderen Theil gegen die Körperseiten und hinter dem frei herunterhän- genden Körpertheil gegen einander gedrückt und somit wird auch bei dieser Muschel die suprabranchiale Kammer völlig zugeschlossen. Bei den Najaden und bei Mya wird die spaltförmige kurze Öffnung des inneren Kiemenganges auf ähnliche Weise gesperrt, indem hier der freie Rand gegen die Körperseite gepresst wird. Dass das Zuschliessen dieser Öffnungen eine nothwendige Veraussetzung für den Fortgang der Wasserströmungen bildet, liegt auf der Hand. Daher kommen keine Wasser- stromungen mehr zum Vorschein, wenn z. B. bei Mytilus ein Stückchen aus dem oberen freien Theil der aufsteigenden Lamelle der beidenseitigen äusseren Kiemen- blätter weggeschnitten wird, obgleich das Thier nach der Operation seine Anal- und Brauchialöffnungen aufsperrt.

Es bleibt hinsichtlich der Kiemen noch eine Frage übrig, die wir kürzlich be- rühren müssen, die Frage nämlich, wie die Kiemenblätter bei der ruhig liegenden Muschel gehalten werden. Hinsichtlich dieser Frage, die für die Beurtheilung der in der infrabranchialen Kammer obwaltenden Strömungsverhältnisse offenbar nicht unwichtig ist, habe ich in der Literatur keine näheren Angaben gefunden. Für diesbezügliche Untersuchungen ist natürlich Mytilus das beste Objekt, da ja diese Muschel ihre Schale oft so weit öffnet, dass man ohne Schwierigkeit in die Mantel- höhle hineinblicken und sich über die Stellung der Kiemenblätter ohne weiteres orientiren kann. Bei Mytilus nehmen die Kiemenblätter, wenn das Thier sich im Ruhezustand befindet, immer eine bestimmte Stellung ein. Die beiden inneren Kiemenblätter sind hinter dem zungenähnlichen Fuss mit ihrem unteren Theil

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nach innem gebogen, und zwar oft so, dass sie mit ihren freien unteren Rändern sich berühren. Es bildet sich somit zwischen diesen Kiemenblättern ein von der übrigen infrabranchialen Mantelkammer mehr oder weniger abgetrennter Raum, der mediane Mantelraum. Am hinteren Ende weichen jedoch diese Kiemenblätter immer auseinander und hier entsteht somit eine spaltförmige Öffnung, die jedoch oft mehr oder weniger vollständig von der Subanalsiphomembran zugedeckt wird. In ihrem vorderen Theil werden diese Kiemenblätter dicht an den Körperseiten gehalten, so dass hier auch an jeder Seite nur eine enge Spalte in den medianen Mantelraum hineinführt. Die äusseren Kiemenblätter stehen immer gegen die Sei- ten gerichtet, biegen sich aber in ihrem unteren Theil doch ein wenig nach innen. Zwischen den zu demselben Ctenidium gehörenden Blättern ist also ein ganz offener verhältnismässig weiter Raum, der mediolaterale Mantelraum vorhanden. Der von den äusseren Kiemenblättern und den Mantellappen umfasste Raum, der laterale Mantelraum, ist dagegen ziemlich eng und spaltförmig. Nach vorn werden be- kanntlich die beiden Kiemenblätter jedes Ctenidiums von den derselben Seite zuhö- renden Mundlappen umfasst.

Auch bei den Najaden und bei Mya werden in ungereiztem Zustand die Kiemenblätter auf dieselbe Weise gehalten. Hier ist aber natürlich die hintere spaltförmige Öffnung zum medianen Mantelraume offen, da ja keine Subanalsipho- membran vorhanden ist.

Nach dem wir somit die für die vorliegende Untersuchung wichtigen Bauver- hältnisse der Kiemen kürzlich besprochen haben und die Stellung der Kiemenblätter bei den ruhig liegenden Muscheln kennen gelernt, können wir die aufgestellte Frage, ob Kiemenbewegungen bei der Erzeugung der Wasserströmungen eine Rolle spielen, zur näheren Prüfung aufnehmen.

Dass die Kiemen bei diesen Muscheln nicht, wie Drew für den Protobranchien angiebt, rhythmisch nach unten gedrückt und darauf nach oben gezogen werden, davon können wir uns unschwer überzeugen. Wenn wir nämlich bei einer ruhig liegenden Najade oder bei Mytilus mittels einer Präparirlupe durch die offenstehende Einströmungsöffnung in die Mantelhöhle hineinblicken, so finden wir gleich, dass die Kiemen nicht auf eine solche Weise bewegt werden. Schon ÅLDER (1854) hob auch hervor, dass die Strömungen nicht durch Verengerung und Erweiterung der Mantelkammer verursacht werden. Aber ganz still werden gewöhnlich die Kiemen- blätter jedoch nicht gehalten. Zwar verbleiben sie im grossen und ganzen in der oben beschriebenen Stellung, aber kleine Bewegungen treten jedoch unaufhörlich oder wenigstens sehr oft ein.

Bei Mytilus können wir unter der Präparirlupe an einem Individuum, das seine Schale geöffnet hat und in Rückenlage liegt, ohne Schwierigkeit beobachten, wie die Kiemenblätter in einer schwachen pendelnden Bewegung begriffen sind. Die gegen einander gebogenen inneren Kiemenblätter richten sich ein wenig auf und werden langsam ein Stückchen nach aussen gegen die äusseren Kiemenblätter geführt, diese werden gleichzeitig langsam nach innen bewegt. Die Gegeneinander-

Zur Biologie der Muscheln. 31

bewegung der beiden zu demselben Ctenidium hörenden Kiemenblätter hört aber bald, bevor sie sich getroffen haben, auf und danach rücken sie wieder auseinander und nehmen die ursprüngliche Stellung ein. Diese pendelnde Bewegung ‘ist gewöhn- lich ziemlich unbedeutend und hinsichtlich ihrer Frequenz sehr varlirend. Biswei- len habe ich an den inneren Kiemenblättern 30 bis 40, oft nur 12 bis 15 Bewe- gungen in jeder Richtung in der Minute beobachtet. Oft ist es mir vorgekommen, als ob diese Bewegungen der Kiemenblätter schneller und mit grösseren Amplituden ausgeführt würden bei solchen Individen, welche eine Zeit lang in schlechtem Wasser mit zusammengeklappten Schalen gelegen haben und danach in frisches Wasser überführt wurden, eine Beobachtung, die mit der Angabe Drew's hinsicht- lich der rhythmischen Bewegungen der Kiemen bei den Protobranchien überein- stimmt.

Bei den Najaden können wir durch die Branchialöffnung, wenn sie weit auf- gesperrt ist, eine ähnliche pendelnde Bewegung beobachten. Auch bei diesen Muscheln sind diese Bewegungen sowohl hinsichtlich ihrer Frequenz wie der Grösse ihrer Amplituden sehr variirend. Bei Mya ist es natürlich unmöglich in Bezug auf diese Frage etwas auszusagen.

Diese jetzt beschriebenen Bewegungen sind offenbar durch Kontraktionen der in den Kiemen vorhandenen Muskelfasern bedingt, können aber schwerlich als mitwirkende Ursache zur Erzeugung der Wasserströme ange- sehen werden.

Auch eine andere Bewegung der Kiemen können wir bei den Muscheln beob- achten. Ob diese aber auch bei einem völlig unbeschädigten und in Ruhezustand sich befindenden Thier eintritt, kann ich nicht sagen. Es scheint mir jedenfalls sehr wahrscheinlich, dass dies nicht der Fall ist. Wenn wir z. B. bei einem Unio- individuum die eine Schalenklappe wegnehmen, den Mantellappen rück wärts schlagen oder wegschneiden und das Thier in eine mit frischem Wasser gefüllte Glasschale überführen und in Ruhe lassen, so dauert es gewöhnlich nicht lange, bevor die Ausströmung durch den Analsipho in vollem Gange ist. Beobachtet man jetzt das blossgelegte Kiemenblatt unter dem Präparirmikroskop, so findet man, dass es dann und wann, aber sehr unregelmässig jede 1, 2, 3 u. s. w. Minute ein grösseres oder kleineres Stückchen nach vorn gezogen wird, um dann langsam wieder in seine Ausgangslage zurückzukehren. Sind diese Bewegungen kräftig, so werden die Kiemen- blätter mehr oder weniger gefaltet. Ähnliche Bewegungen können wir auch bei den übrigen von mir untersuchten Muscheln beobachten. Dass diese Muskelkon- traktionen in den Kiemen die Wasserströmungen beeinflussen können, leuchtet so fort ein, wenn mir berücksichtigen, dass hierbei die Weite der interfilamentären Spalten und die der suprabranchialen Kammer verändert werden, dass sie aber nicht als eine stromerregende Ursache aufgefasst werden können, geht aus dem Umstand hervor, dass sie sehr unregelmässig auf- treten, während dagegen die Strömungen ununterbrochen fliessen. Allerdings zeigt auch die Stromkurve (Fig. 1 Taf. I) bei einer ganz ruhigen Najade

32 Hans Wallengren.

immer kleine Schwankungen, aber sie sind sehr regelmässig. Die Ursache dieser Schwankungen wird im folgenden näher erläutert werden.

Die jetzt beschriebenen Bewegungen sind wie erwähnt, offenbar durch Muskel- kontraktionen in den Kiemen verursacht. Wir kommen jetzt zu Bewegungen, die besonders bei den Najaden sehr regelmässig zu sehen sind, aber nicht von Muskel- kontraktionen in den Kiemen bedingt werden. Wenn wir bei dem schon erwähnten an der einen Seite entschalten Unzo-individuum dies blossgelegte Kiemenblatt unter dem Mikroskop bei mittelstarker Vergrösserung beobachten, so sehen wir, dass das Kiemenblatt in einer regelmässigen, aber sehr unbedeutenden Bewegung begriffen ist. Es wird nämlich ein kleines Stückchen nach unten d. i. ventralwärts geführt, um gleich wieder nach oben in seine ursprüngliche Lage zurückzugehen. Diese in dorsoventraler Richtung fortgehenden Bewegungen treten bei einer Wassertemperatur von + 20° C. etwa 10 bis 12 Mal in der Minute ein. Bei einem niedereren Was- sergrade ist ihre Frequenz kleiner, aber doch immer regelmässig. Zwar liegt es sehr nahe, an rhythmische dorsoventral verlaufende Muskelkontraktionen in den Kiemen zu denken, aber, wie gesagt, sind diese Bewegungen von ganz anderen Verhältnissen bedingt. Zuerst fällt es in die Augen, dass diese Kiemenbewegungen hinsichtlich ihrer Zahl mit den Herzbewegungen ganz übereinstimmen. Durch einen einfachen Versuch können wir auch ihre Abhängigkeit von diesen unschwer feststellen.

Bei dem nämlichen Unzo-individuum wird das Herz blossgelegt, zwei feine Fäden unter die Herzkammer hineingelegt, der eine unter den vorderen und der andere unter den hinteren Theil, und mittels dieser Fäden die Herzkammer so auf- gebunden, dass sie auch in diastolischem Zustand die unterliegenden Theile nicht berührt. Jetzt finden wir, dass diese Kiemenbewegungen ganz aufgehört haben. Wenn wir die verschiedenen Zustände der Herzkammer mit den Bewegungen der Kiemen vergleichen, so ist es leicht zu sehen, dass gleichzeitig mit der Diastole die Kiemen nach unten gedrückt werden, und wenn die Herzkammer in Systole über- geht, rücken die Kiemen wieder nach oben. Somit ist ersichtlich, dass diese Bewegungen der Kiemen ganz einfach eine Folge der Herzbewe- gungen sind.

Jetzt wollen wir die von SABATIER bei Mytilus beobachteten rhythinischen Be- wegungen der Kiemenfilamente und ihre angenommene Bedeutung für die Erzeu- gung der Wasserströmungen näher ins Auge fassen.

Wie SABATIER empfiehlt, ist es am besten an einem ganz frischen Mytilus aus dem oberen freien Theil der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes ein Stückchen auszuschneiden, so dass der obere Randsaum mit dem ausgeschnittenen Stückchen entfernt wird. Letzteres wird mit seiner Innenseite nach oben in See- wasser ohne Deckglas auf einen Objektträger gebracht und bei mittlerer Vergrösse- rung unter dem Mikroskop untersucht. Ohne Schwierigkeit sehen wir gleich, wie die Kiemenfilamente sich in einer rhythmischen und sehr regelmässigen Bewegung befinden. Ferner ist es, wenn wir ein bestimmtes Filament beobachten, unschwer

- 7 Oe Zur Biologie der Muscheln. 33

festzustellen, dass diese Bewegungen yon vorn nach hinten ziemlich unbedeutend sind. Das Filament wird nämlich nur etwa 2,5 p. in jeder Richtung verschoben. Nachdem es seine vordere Lage mit einem Ruck erreicht hat, bleibt es hier fiir einen Angenblick still stehend, geht danach schnell in seine hintere Lage zurück, um unmittelbar dasselbe Spiel wieder anszufangen. An einem Kiemenlamellenstück von einem Mytilus-individuum, dessen Schalenlänge 4,7 cm betrug, zählte ich bei einer Wassertemperatur von + 23° C. 59 bis 60 Bewegungen in jeder Richtung in der Minute (Sasarırr giebt etwa 70 an). Auf diese Weise pendelt also jedes Fila- ment von vorn nach hinten und umgekehrt und somit zeigt ein Stückchen lebendiger Kiemenlamelle ein sehr eigenthümliches und schönes Spiel.

Aus der von SABATIER gegebenen Darstellung geht hervor, dass er diese Be- wegungen der Filamente nicht ganz richtig aufgefasst hat. Es scheint mir daher nöthig sie hier etwas eingehender zu beschreiben. Wenn man diese Bewegungen näher untersucht, so stellt es sich zuerst heraus, dass nicht alle Filamente sich gleichzeitig in derselben Richtung bewegen. In der Fig. 6 Taf. I ist cine Reihe Filamente und die Stellung, welche sie zu einander gleichzeitig einnehmen, wieder- gegeben. Die beiden Filamente 2 und 3 nähern sich gleichzeitig einander und damit wird offenbar die interfilamentäre Spalte II etwas verengert. Gleichzeitig hiermit entfernen sich aber die Filamente 1 und 2 von einander. Die Spalte I wird infolge dessen ein wenig erweitert. Auf dieselbe Weise rücken die Filamente 3 und 4 ein Stückchen aus einander, indem 3 gegen 2 gezogen wird und 4 sich dem Filamente 5 nähert. Die Spalte III wird erweitert, während dem die Spalte IV verengert wird. In dem nächsten Angenblick ist aber die gegenseitige Stellung dieser Filamente ganz entgegengesetzt: 1 und 2, 3 und 4 sind einander genähert und somit die Spalten I und III verengert, während die Filamente 2 und 3, 4 und 5 sich von einander entfernt haben und die Spalten II und IV erweitert worden sind. Auf diese Weise gehen die Bewegungen der Filamente der ganzen Kiemenlamelle entlang vor sich.

SABATIER beschreibt aber diese Bewegungen der Filamente, als ob die sämmt- lichen interfilamentären Spalten gleichzeitig verengert und danach erweitert würden. Dies ist aber, wie aus der oben gegebenen Darstellung hervorgeht, nicht der Fall. Durch die Bewegungen der Filamente wird nämlich nur je zweite Spalte verengert, die übrigen aber gleichzeitig erweitert und, wenn diese sich verengern, werden jene erweitert u. s. w.

Dass diese rhythmische Bewegung der Filamente von der Wirksamkeit der an den Filamentenseiten sitzenden Haftwimperbürsten hervorgerufen wird, hat schon SABATIER hervorgehoben, und dies geht auch aus einem einfachen Experiment hervor. Bekanntlich sind bei Mytilus die Kiemenfilamente mit einander hauptsäch- lich durch die an warzenförmigen Erhöhungen sitzenden Haftwimperbürsten ') ver-

') Diese Bildungen sind mit verschiedenen Namen bezeichnet worden: Wimperscheiben, Flimmerbürsten u. s. w. In Übereinstimmung mit GROBBEN nenne ich sie Haftwimperbürsten und die Erhöhungen, an welchen sie sitzen, Basalscheiben.

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 2

34 Hans Wallengren.

bunden. Nur durch den oberen Randsaum und an der Kiemenachse sind sie, wie erwähnt, mehr innig mit einander verwachsen. Wenn aber an dem untersuchten Stückchen der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes der obere Rand- saum weggeschnitten wird, so sind diese Filamente also nur mittels der Haftwim- perbürsten mit einander verbunden. Die Bewegung der Filamente geht aber trotz- dem ungestört fort. Da ferner, wie im folgenden näher geschildert wird, keine Kontraktionen in den Basalscheiben zu sehen sind, so muss die Ursache dieser Bewegungen in der Wirksamkeit der Haftwimpern selbst allein zu suchen sein. Daher müssen wir diese Bildungen ein wenig näher ius Auge fassen.

Schon Srarpey !) hat diese Bildungen bei Mytilus edulis beobachtet, zuerst sind sie aber von SABATIER und bei anderen Muscheln von GROBBEN ?) u. a. Verff. mehr eingehend untersucht worden. An der Vorder- und Hinterseite jedes Fila- mentes sind bekanntlich eine Reihe kleiner Erhöhungen, die Basalscheiben, vorhan- den, welche in etwas verschiedener Entfernung von einander und ein wenig näher dem inneren Rand des Filamentes sitzen. An der Oberfläche dieser Scheiben sind die Haftwimpern befestigt und bilden eine dichte Bürste. Die Haftwimpern sind verhältnismässig diek und gegen die Spitze nicht merkbar verjüngert. Bei einem Individuum von 4,7 cm. Schalenlänge massen sie etwa 10 p in der Länge. Hin- sichtlich ihrer Form sind die Basalscheiben gewöhnlich mehr oder wenig lang- gestreckt, mit ihrer Längsachse quer am Filamente sitzend, seltener sind sie rund. Bei dem betreffenden Individuum waren sie etwa 25,2 p breit und 54,6 p lang. Ihre Höhe betrug 5,88—8,4 ». Die Haftwimperbürste an der Hinterseite eines vorderen Filamentes liegt immer gerade gegenüber einer ähnlichen an der Vorder- seite des nachfolgenden Filamentes und die Wimpern der beiden Bürsten greifen zwischen einander ein. Auf diese Weise sind bekanntlich die Filamente ohne interfilamentäre Brücken ziemlich fest mit einander vereinigt.

Wenn man einige Filamente vorsichtig losmacht und die Haftwimperbürsten bei stärkerer Vergrösserung von oben betrachtet, so sieht man, wie schon SHARPEY °) beobachtete, SaBATIER ”) und GROBBEN *) aber näher beschrieben haben, dass die Wimpern in einer unaufhörlichen aber verhältnismässig langsamen Bewegung be- griffen sind. Die Schlagbewegungen gehen centrifugal und cehtripetal. SaBArTıEr vergleicht auch diese Bildungen mit einer mit fadenähnlichen Blättern versehenen Blume, die sich unaufhörlich öffnet und schliesst. Die Bewegungen dieser Wimpern sind aber gewöhnlich nicht eigentlich gegen das Centrum gerichtet. An den mehr langgestreckten Basalscheiben schlagen sie von einer durch die Mitte, parallel zur Längsachse gehenden Linie, an den mehr runden Scheiben von einem Punkt ein Stückchen innerhalb der Mitte nach allen Seiten aus.

1 119

JC D. 622;

*) Zur Kenntnis der Morphologie u. Anatomie von Meleagrina etc. Denkschrft. der Kaiser. Akad. der Wiss., Mat. Nat. Cl., Bd 69. 1901, p. 487— 496.

3 u

Nils Cs

Zur Biologie der Muscheln. 35

Wie bemerkt, ist die Schlagbewegung der Haftwimpern im Vergleich mit der der gewöhnlichen Wimpern ziemlich langsam. Wenn man aber unmittelbar nach dem Herauslösen der Bürsten die Wirksamkeit dieser Wimpern beobachtet, findet man, dass sie dann verhältnismässig schnell schlagen, etwa 120— 150 Mal in der Minute. Nach einer Zeit, wenn sie in Ruhe gelassen werden, werden indessen ihre Bewegungen ein wenig verlangsamt und betragen, wie SABATIER angegeben hat, etwa S0—70 Schlag in der Minute. Untersuchen wir näher die Art und Weise, auf welche die Schlagbewegung sich vollzieht, so stellt es sich heraus, dass der effektive oder jedenfalls der schnellste Schlag in centrifugaler Richtung geht und dass die Stellung nach innen dem Erschlaffungszustande der Wimpern entspricht. Die Kontraktion der Wimpern fängt an der Mittellinie bei den langgestreckten, an einer Stelle inner- halb der Mitte bei den runden Basalscheiben an und schreitet radiärwärts nach aussen, so dass die centralgelegenen Wimpern schon ihre progressive Phase beinahe durchlaufen haben, wenn die Kontraktionswelle die peripheren Wimpern erreicht hat und wenn diese erschlaffen, fangen jene wieder an sich zu kontrahieren. Die Ampli- tuden, in welchen diese Wimpern sich bewegen, sind aber nicht so gross, wie bei gewöhnlicher Wimperbewegung. Da die Haftwimpern sehr dicht sitzen und da die centralen Wimpern gleichzeitig centralwärts schlagen, so können sie sich offenbar nicht weit jn dieser Richtung bewegen, bevor sie sich begegnen und nicht weiter kommen können. Nach aussen biegen sie sich aber mehr, was besonders an den periphersitzenden Wimpern zu beobachten ist.

Wie verhalten sich nun die Wimpern in den mit einander verbundenen Bürsten ? Wie wir gefunden haben müssen die pendelnden Bewegungen der Filamente auf die Wirksamkeit der Haftwimperbürsten zurückgeführt werden und daher müssen wir auch voraussetzen, dass sie sich auf irgend eine Weise bewegen. Saparier be- schreibt auch eingehend die Veränderungen, Verkürzungen und Verlängerungen, die man an zwei vereinigten Bürsten beobachten kann und erklärt auch diese durch die Bewegungen der Haftwimpern. Wenn diese sich nach aussen biegen, wird »la plaque hyaline» kürzer und breiter, wenn sie sich nach innen bewegen, wird diese aber länger und schmäler. Grossen !) giebt dagegen an, dass so lange die Haft- wimpern in Verbindung mit einander stehen, an denselben keine Flimmerbewegung zu beobachten ist.

Wenn man diese Bildungen an einem frisch ausgeschnittenen Kiemenlamellen- stückchen beobachtet, wo die Filamente in normaler Verbindung mit einander stehen, so ist unschwer zu sehen, dass wirklich eine Bewegung der Wimpern in den Haft- wimperbürsten stattfindet. Ich kann somit die Angabe SABATIER's völlig bestätigen. Die Haftwimperbürsten verkürzen und verlängern sich also rhythmisch und sehr regelmässig in der Richtung von einem Filamente zum anderen, und diese Bewe- gungen fallen zeitlich genau zusammen mit dem schon beschriebenen Aneinander- und Auseinanderrücken zweier angrenzender Filamente. Bei der Verkürzung werden

Le. p. 494,

ÖR 20 Hans Wallengren.

die Seiten der Bürsten stark nach aussen gebogen (Fig. 6 Taf. I), während sie bei der Verlängerung gerade oder sogar ein wenig nach innen gebogen werden. Diese Formveränderungen der Bürsten erklären sich auch ohne Schwierigkeit aus den schon beschriebenen Bewegungen der herausgelösten Haftwimpern. Auch hier kann ich im grossen und ganzen der Erklärung SABATIER's beistimmen. Da die Länge zwei mit einander in Verbindung stehender Wimperbürsten genau mit der Länge der herausgelösten Wimpern übereinstimmt, so ist es ohne weiteres klar, dass die Wimpern der beiden Bürsten so tief zwischen einander greifen, dass sie mit ihren Spitzen die Basalscheiben selbst berühren, dass die Bürsten also in ihrer ganzen Länge zwischen einander hineingestochen sind. Unter solchen Umständen, da der Raum, innerhalb welches die Wimpern sich nach innen bewegen können, schon in herausgelöstem Zustand der Bürsten ziemlich klein ist und jetzt noch von den Wimpern der anderen Bürste eingenommen wird, dürfte es klar sein, dass sie sich nicht viel nach innen biegen können, sondern in der Ruhelage ziemlich aufrecht und gerade gehalten werden müssen. Dies findet man auch bei Beobachtung einer Wimperbürste in verlängertem Zustand. Nach aussen können sie sich dagegen mehr unbehindert bewegen. Wir sehen auch, wie die Kontraktionswelle innerhalb der mit einander verbundenen Bürsten von der Mitte aus sich nach aussen ver- breitet und wie die periphersitzenden Wimpern zuletzt sich stark nach aussen biegen. Dann haben die Bürsten ihre grösste Verkürzung erreicht und ihre Seiten erscheinen stark konvex. Ferner finden wir, dass die Kontraktionswellen innerhalb zwei mit einander verbundener Bürsten vollkommen gleichzeitig verlaufen, und dass eine ähnliche Synchronie bei sämmtlichen zwei Filamente zusammenhaltenden Bürsten obwaltet, indem alle zu derselben Zeit sich verlängern oder verkürzen. Die Be- wegungen der an den verschiedenen Seiten eines Filamentes vorhandenen Bürsten sind dagegen metachronisch, in dem Sinne nämlich, dass wenn die Wimpern der an der Vorderseite befindlichen Bürsten sich kontrahieren, die der an der Hinterseite vorhandenen erschlaffen. Infolge dieser Verhältnisse sind es also zwei Momente, welche zusammenwirken, um die Bewegungen der Filamente hervorzurufen. Zu der- selben Zeit also, wo die die beiden Filamente 2 und 3 (Fig 6, Taf. I) verbindenden Haft- wimperbürsten sich verkürzen (da die dortigen Wimpern sich kontrahieren), ver- längern sich die die Filamente 1 und 2, 3 und 4 zusammenhaltenden Bürsten (da die dortigen Wimpern erschlaffen). Hierbei streben offenbar sowohl die sich kontra- hierenden Bürsten in der interfilamentären Spalte II, als die in den Expansions" Zustand intretenden Bürsten in der Spalte I das Filament 2 in derselben Richtung, d. i. gegen das Filament 3 zu bewegen. Dass beide diese Momente wirklich bei der Bewegung der Filamente mitwirken, geht aus dem Umstand hervor, dass an einem ausgeschnittenen Kiemenlamellstückchen auch das äusserste (In Fig 6, Taf. I, das Filament 1) am Ende befindliche Filament sich normal bewegt. Seine Be- wegung gegen das am nächsten liegende Filament wird hier offenbar nur durch die Kontraktion und seine Entfernung davon nur durch die Expansion der zwischen ‚beiden liegenden Wimperbürsten bewerkstelligt. Aus dem gesagten geht somit

. . 2 Zur Biologie der Muscheln. 37

hervor, dass auch in den mit einander verbundenen Bürsten die Wimpern in stetiger Bewegung begriffen sind und dass diese Bewe- gungen die rhythmische Verengerung und Erweiterung der inter- filamentären Spalten verursachen.

SABATIER behauptet, dass die Basalscheiben sogar bei den Beweguhgen der Bürsten ihre Form verändern sollen. Ich habe aber solche Formveränderungen nie- mals beobachtet und kann übrigens nicht recht verstehen, wie sie auf jene Weise überhaupt zustande kommen könnten. Wahrscheinlich hat SABATIER sich einer Ver wechselung schuldig gemacht, indem er gewisse Bewegungen der Kiementilamente, welche nichts mit der Wirksamkeit der Haftwimperbürsten zu thun haben, als solche gedeutet hat. Er erwähnt!) nämlich, dass bisweilen je 2, 5 oder 10 Minute alle Kiemenfilamente einander genähert werden und will dies als eine Folge der Kon- traktion der sämmtlichen Haftwimperbürsten erklären. Ferner hebt er hervor, dass wenn man ein gleich vorher ausgeschnittenes Kiemenlamellstückchen beobachtet, man die Kiemenfilamente gegen einander zusammengedrängt still liegend findet. Diese Bewegungen sind aber sicherlich nicht von den Wimperbürsten, sondern von Muskel- kontraktionen im oberen Randsaum und in der Kiemenachse verursacht. Im vorigen haben wir ja auch diese unregelmässigen Bewegungen erwähnt. Hier wollen wir nur hervorheben, dass bei Mytilus, wo die Kiemenfilamente mehr beweglich mit einander verbunden sind, diese Kontraktionen eine mehr merkbare Zusammen- pressung der Filamente gegen einander hervorrufen können. Aller Wahrscheinlich- keit nach sind es diese Muskelkontraktionen und die davon bedingten Formverän- derungen der Haftbürsten und ihrer Basalscheiben, welche SABATIER beobachtet und irrthümlich als Wirkungen der Wimperbürstenbewegungen gedeutet hat.

Nachdem wir also jetzt die von SABATIER beschriebenen rhythmischen Bewegungen der Kiemenfilamente näher kennen gelernt, können wir ihre angenommene Bedeu- tung für die Erzeugung der Wasserströmungen ins Auge fassen. Wenn wir berück- sichtigen, wie diese Bewegungen ablaufen, dass ebenso viele interfilamentäre Spalten sich erweitern wie sich verengern, und nicht, wie SABATIER glaubte, eine gleich- zeitige Verengerung und Erweiterung dieser Spalten eintritt, so dürfte es ziemlich klar sein, dass diese Bewegungen der Filamente nicht als einezum Her- vorrufen der Wasserströme mitwirkende Ursache angesehen werden können.

Aus der jetzt gegebenen Darstellung der Bewegungen der Kiemen stellt es sich somit heraus, dass wir nicht annehmen können, dass diese von irgend einer Bedeutung für die Herstellung der Wasserströmungen sind. Da wir vorher gefunden haben, dass die pallealen Wimpern im grossen und ganzen hierzu nicht mitwirken, so können wir offenbar nur in der Bewimperung der Kiemen selbst die stromerregende Ursache zu suchen haben.

DEN: p. LOD:

38 Hans Wallengren.

Bevor wi raber zu einer näheren Untersuchung tiber die Frage, welche Kiemen- wimpern und wie sie das Aus- und Einströmen des Wassers erzeugen, übergehen, scheint es mir zuerst nöthig, der Strömungsverhältnisse in der Mantelhöhle mit einigen Worten zu gedenken.

Die Strömungen in der Mantelhöhle.

Dass das Wasser von der infrabranchialen Kammer durch die interfilamentären Öffnungen an den Kiemenblättern in den interlamellaren Raum und von hier aus in die suprabranchiale Kammer strömt, um zuletzt durch die Analsiphoöffnung ent leert zu werden, ist wie erwähnt schon von den älteren Forschern festgestellt, aber von dieser Strömung abgesehen, nehmen einige Verff. auch andere Strömungen in der infrabranchiaten Kammer an. Wırrıams') sagt, dass die Wimpern an der Oberfläche der Kiemenblätter einen Wasserstrom in der Richtung von oben nach unten erzeugen. Wenn dieser den freien unteren Kiemenrand erreicht, wird er nach dem Mund gelenkt. Auf eine ähnliche Weise werden auch in Bronn’s Klass. und Ordng. die Strömungsverhältnisse, wie erwähnt, geschildert. Durch Flimmer- bewegung wird das Wasser unausgesetzt vom angewachsenen zum freien Kiemen- rand getrieben. An dem freien Rand der Kiemenblätter in der Marginalrinne ist ein nach vorn gehender Wasserstrom vorhanden, durch welchen die Nahrungstheil- chen dem Mund zugeführt werden. Ferner nimmt Bronx ‘) an, dass bei denjenigen Muscheln, deren Mantel geschlossen ist, die vorwärts gehenden Randströme Gegen- strömungen hervorrufen, welche somit rückwärts gehen und sich durch den Anal- sipho entleeren. M' ALPINE!) nimmt solche Gegenströmungen auch bei Mytilus an. Die längs den Kiemenrändern vorwärts fliessenden Ströme sollen rück wärtsgehende Strömungen verursachen und der von ihm am unteren Theil der Mantellappen be- schriebene rückwärtsfliessende Strom eine nach vorn gehende Strömung hervorrufen. Tureze !) theilt auch einige Beobachtungen über die Strömungen bei den Najaden mit. Die durch die Branchialöffnung in die Mantelkammer hineingekommenen Karminkörnchen werden zum oberen Theil des Mantelraumes geführt und danach durch die Bewegung der am äusseren Kiemenblatte und an der äusseren Seite des inneren Kiemenblattes sitzenden Wimpern nach unten getrieben. Am Rande des letzterwähnten Kiemenblattes geht ein Strom nach vorn. Tareze und andere Verff. nehmen an, dass im vorderen Theil in der Umgebung des Mundes eine strudelnde von der Bewimperung der Mundlappen verursachte Strömung obwaltet und dass die hieher durch die vorwärts gehenden Wasserströme getriebenen Partikelchen von diesem strudelnden Strom gegriffen und dem Mund zugefürt werden. Hinsichtlich der Wasserströmungen bei Arca Noë und Mytilus edulis sagt Bonnet ?), dass das Wasser durch die interfilamentären Spalten in den interlamellären Raum strömt oder dass

le ?) Der Bau und Cirkulationsverhältnisse der Archephalenkiema: Morphol. Jahrb. Bd. 3, 1877. p. 290.

Zur Bioiogie der Muscheln. a,

es die Kiemen in der Richtung des Pfeiles durchspült (Taf. XV, Fig. 7 IL.) (d. i. dass es die Kiemenblätter von Seite zu Seite durch die interfilamentären Spalten durch- spülen sollte).

Nach diesen Verff. sollten also in der infrabranchialen Kammer sehr kompli- zierte Strömungsverhältnisse obwalten. Gegen diese von Bronx und M’Arrınk ange- nommenen Gegenströmungen hat sich STENTA ') in seiner schon erwähnten wichtigen Arbeit geäussert und gezeigt, dass solche nicht vorhanden sind. Des weiteren hebt STENTA hervor, dass man zwischen eigentlichen Wasserströmen und s. g. Wand- strömen unterscheiden muss und dass die von BHonn und M'Arrine längs der Oberfläche der Kiemenblätter u. s. w. als Wasserströme beschriebenen eigentlich Wandströme sind. Diese s. g. Wandströme werden wir aber in einem späteren Theil dieser Untersuchung näher besprechen, hier wollen wir nur die eigentlichen Wasserströmungen ins Auge fassen.

Wenn man den Umstand in Betracht zieht, dass die Kiemen, Mantellappen und andere Körpertheile mit Wimpern bekleidet sind, die in verschiedene Riebtun- gen schlagen, so könnte man sich leicht vorstellen, dass die Wasserströmungen in dem Mantelraum sehr verwickelt wären. Dies ist aber, wie wir sehen werden, nicht der Fall. Offenbar ist auch für Untersuchungen über diese Verhältnisse Mytilus das am meisten geeignete Objekt, da diese Muschel in der Ruhe ihre Schale oft so weit öffnet, dass man ohne Schwierigkeit in die Mantelhöhle hineinblicken kann.

Wir nehmen also einen ganz frischen Mytilus und legen ihn in Rückenlage in eine mit Seewasser gefüllte Glasschale. Nach einer Zeit geht das Thier in Ruhe- zustand über und öffnet seine Schale. Um die in der infrabranchialen Kammer vorhandenen Strömungen beobachten zu können, benutzen wir im Seewasser fein vertheiltes Karmin. Das Karmin muss aber so fein vertheilt sein, dass es sich im Wasser ziemlich lange schwebend ohne zu sinken halten kann. Um solches zu be kommen, habe ich das Karmin in Ammoniak gelöst und danach mit Essigsäure gefällt, die Fällung abfiltrirt und mit Wasser gut ausgewaschen. |

Mittels der Pipette träufeln wir jetzt etwas Karminwasser an der hinteren Schalenöffnung unmittelbar ventral von der Subanalsiphomembran. Welchen Weg das Karminwasser von hier aus nehmen wird, hängt von dem Umstand ab, ob die hintere Öffnung des medianen Mantelraumes offen steht oder von der Subanalsipho- membran zugeschlossen ist. Steht dieser Raum offen, dann wird das Karminwasser auch zum grössten Theil dahingesogen, ist er dagegen geschlossen, so wird es in den weiten mediolateralen Raum getrieben. Hieher gekommen strömt es aber bald gegen die Oberfläche des inneren Kiemenblattes und gleich sehen wir, wie die kleinen Karmintheilchen dem Kiemenblatt anhaften. Träufeln wir etwas Karminwasser noch ein Mal an der hinteren Schalenmündung, aber etwas mehr ventral von der Subanalsiphomembran und ein wenig näher der äusseren Seite, so sehen wir, wie das Karminwasser theils um den freien Rand des äusseren Kiemen-

SG

40 Hans Wallengren. z

blattes herum in den engen lateralen Mantelraum, theils wie vorher in den medio- lateralen Mantelraum eingezogen wird. In beiden Fällen strömt es bald gegen die Kiemenblätter, wo die Karmintheilchen auf der Kiemenoberfläche sitzen bleiben. Lassen wir das Karminwasser an der Mitte des ventralen Mantelschlitzes einströmen, wird es gleich den kürzesten Weg zwischen die Kiemenblätter hinaufgesogen. Ge- wöhnlich kommt es zum grössten Theil in den mediolateralen Mantelraum, nur ein Theil um den freien Rand des äusseren Kiemenblattes in den lateralen und ein anderer Theil zwischen die beiden inneren Kiemenblätter in den medianen Mantel- raum hinein. Steht dieser Raum aber mehr offen, indem die beiden inneren Kie- menblätter auseinander gezogen sind, so strömt das Karminwasser hauptsächlich in diesen Raum hinein. Hat das Thier seinen Fuss ausgestreckt, so dass wir den vorderen Theil der Mantelhöhle überblicken können und wir an der vorderen Schalen- öffnung vor dem Mund etwas Karminwasser träufeln, so sehen wir, dass es nach hinten gesogen wird, um bald zwischen den inneren Mundlappen und das innere Kiemenblatt in den medianen Mantelraum oder zwischen den äusseren Mundlappen und das äussere Kiemenblatt in den lateralen oder zuletzt zwischen die beiden zu demselben Ctenidium zuhörenden Kiemenblätter in den mediolateralen Mantel- raum zu verschwinden. Wirbelnde Strömungen oder Gegenströmungen können wir aber niemals sehen. Das Karminwasser wird immer bei dem ruhig liegenden My- tilus auf dem kürzesten Weg zu den Kiemenblättern gesogen. Dasselbe können wir auch bei den Najaden feststellen, wenn wir die Schalenklappen mit einem bineingepressten Holzstückchen genügend aufgesperrt haben.

Aus diesem Befunden geht also klar hervor, dass in dem Mantelraum bei den ruhig liegenden Muscheln ziemlich einfache Strömungsver- hältnisse obwalten, nur in einer Richtung strömt das Wasser, d.-i. gegen die Kiemenblätter. Es sind, so lange die Ausströmung durch den Analsipho fortgeht, keine Gegenströmungen im Sinne Bronns und M'AzPine’s vorhanden. Ebenso wenig bestehen in diesem Falle solche wirbelnde Strömungen, wie Tuızrze u. a. oder solche die Kiemenblätter von Seite zu Seite durchspülenden Wasserströme, wie Bonner angenommen haben.

Wir haben aber bis jetzt nur Muscheln mit freien Mantelrändern untersucht. Aber die Möglicheit ist natürlich nicht ausgeschlossen, dass bei den Muscheln mit ver- wachsenen Mantelrändern, bei welchen die infrabranchiale Kammer also mehr zu- geschlossen ist, etwas andere Strömungsverhältnisse auch vorhanden sein können. Daher wollen wir die Wasserstromungen bei Mya etwas näher untersuchen. Es liegt auf der Hand, dass wir hier nicht die Verwachsung der Mantelränder durch- schneiden und die Schalenklappen mit Gewalt öffnen dürfen, um in die Mantel- höhle hineinblicken zu können. Wie schon bemerkt, sind die Mantellappen bei Mya ziemlich dünn und durchsichtig und gestatten zu gewissem Grade wenigstens die Strömungsbahnen der Karmintheilchen innerhalb der Mantelhöhle zu verfolgen. Wir lösen also die eine Schalenklappe vorsichtig ab und lassen das Thier in Ruhe.

Zmr Biologie der Muscheln. 41

Wenn die Muschel ihren Sipho angestreckt hat und ihre Aus- und Einströmungs- öffnungen aufsperrt, können wir die Karminwasserströmungen ziemlich gut durch den entblössten Mantellappen hindurch beobachten. Das durch die Branchialsipho- öffnung hineingesogene Karminwasser wird, so weit es festgestellt werden konnte, auf dieselbe Weise, wie vorher beschrieben wurde, gegen die Kiemenblätter gesogen. Niemals beobachtet man aber, dass das Karminwasser hin und zurück oder in wir- belnden Strömungen in die Mantelkammer getrieben wird. Schneiden wir danach eine ganz kleine Öffnung im vorderen Theil des entblössten Mantellappens nahe den verwachsenen Mantelrändern, und lassen wir durch diese ein wenig Karminwasser einströmen, so sehen wir, wie es nach hinten und schräg nach oben gegen die Kie- menblätter gesogen wird. Führen wir die Pipette durch die kleine Öffnung schräg nach unten so, dass ihre Spitze nahe der Verwachsungslinie der beiden Mantel- lappen kommt, und drücken wir einige Tropfen Karminwasser aus, dann wird es schnell längs der Verwachsungslinie nach hinten geführt, aber aus diesem nach hinten gehenden Karminwasserstrom werden immer kleine Karmintheilchen nach oben gegen die Kiemenblätter gesogen. Hier ist also in der infrabranchialen Kam- mer längs den Verwachsungslinien der beidenseitigen Mantelränder ein rück wärts- gehender Wasserstrom vorhanden. Aber dieser stellt jedoch nicht einen Gegen- strom im Sinne Bronn’s und M’Arrınzs dar, denn wenn wir den entblössten Mantellappen längs der lateralen Seite der Mantelrandverwachsungslinie aufschneiden und die Kiemen dorsal schlagen. so ist trotzdem dieser rückwärtsgehende Strom vorhanden. Er wird offenbar von in dieser Richtung schlagenden Wimpern an den Mantelrändern hervorgerufen und, wie wir gesehen, ist er auch so schwach, «lass die Karmintheilchen immerfort aus ihm von den kräftigen nach den Kiemenblättern gehenden Strömen mitgerissen werden, nur die Karminpartikelchen, die an den Wimpern selbst kleben, werden, wie wir in einem anderen Theil dieser Untersuchung näher sehen werden, nach hinten transportirt. Somit stellt es sich heraus, dass bei simmtlichen Muscheln in der infrabranchialen Kammer nur eine Stromrichtung und zwar eine gegen die Kiemenblätter gerich- tete vorhanden ist. Die Ursache hierzu liegt auf der Hand: die das Wasser in der Richtung von der infrabranchialen Kammer durch die inter- [filamentären Spalten in die suprabranchiale Kammer treibenden Wimpern entwickeln eine so grosse Energie, dass die Wirkung der in anderen Richtungen schlagenden Wimpern bei den ruhig liegen- den Muscheln nicht a!s sichtbare Wasserströmungen zum Ausdruck kommt.

Wie im vorigen erwähnt wurde, sind bei Mytilus die Kiemengänge im Ver- hältnis zu der infrabranchialen Kammer nicht geschlossen und man könnte somit vielleicht geneigt sein anzunehmen, dass das Wasser, welches in den interlamellaren Raum hineingesogen wird, in die suprabranchiale Kammer angelangt, theilweise wenigstens durch die Spalten am oberen Rand der aufsteigenden Lamellen wieder in die infrabranchiale Kammer hinausströmen sollte. Eine derartige Vorstellung

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Ba 1. 6

42 Hans Wallengren.

hat wohl Srenra ') vorgeschwebt, wenn er sagt: »Freilich treten auch hinsichtlich des Wasserstromes Verschiedenheiten auf, welche aus der, durch Verwachsung zwi- schen Kiemen und Mantel zustandekommenden vollständigen Trennung beider Mantelkammern, aus der stellweise Verwachsung des Mantelrandes und aus der Bildung von Siphonen sich erklären lassen». Auch M’Arrınk !) hebt hinsichtlich Mytilus hervor, dass infolge des Umstandes, dass die supra- und infrabranchialen Kammern nicht getrennt sind, die Wasserströmungen nicht regelmässig laufen. Eine Verschiedenheit zwischen den oben erwähnten Muscheln habe ich aber nicht feststellen können. Bei dem ruhig liegenden Mytilus wird, wie schon hervorgehoben wurde, die suprabranchiale Kammer infolge der Stellung der freien Ränder der aufsteigenden Kiemenlamellen immer völlig zugeschlossen und, wie schon WILLIAMS !) hervorgehoben hat, kommt bei dem ruhig liegenden Mytilus kein Wasser auf diesem Weg ebensowenig wie bei den Najaden durch die Öffnung am oberen Rand der aufsteigenden Lamelle des inneren Kiemen- blattes in die infrabranchiale Kammer zurück. Wichtig ist aber diese Kommunikation zwischen den Mantelkammern für eine Cirkulation des Wassers innerhalb der Mantelhöhle bei der mit geschlossener Schale liegenden Muschel, ein Verhältnis, das wir später etwas näher behandeln werden.

Welche Kiemenwimpern verursachen das Aus- und Einströmen des Wassers?

Wie im vorigen gezeigt wurde, müssen wir die Ursache der Wasserströmungen so gut wie allein in der Kiemenbewimperung suchen, und dann erhebt sich natür- lich zuerst die Frage, welche Wimpern sind es, die die wassertreibende Kraft entfalten?

Uber den feineren Bau der Kiemen bei den Lamellibranchiaten liegt eine sehr reiche Literatur vor. Besonders sind die Najaden und Mytilus oft Gegenstand dies- bezüglicher Untersuchungen gewesen, und daher kennt man auch die feineren Bau- verhältnisse der Kiemen dieser Muscheln ziemlich gut. Was die Kiemenbewimpe- rung aber betrifft, die für die vorliegende Frage uns speciell interessirt, so sind die Angaben der verschiedenen Verff. in gewissen Hinsichten von einander abweichend und theilweise auch unvollständig. Da die Untersuchungen meistens nur an fixirtem und gefärbtem Material vorgenommen wurden, sind nämlich besonders bei Mytilus einige Verhältnisse, die am besten an lebenden Kiemen hervortreten, den Verff. grösstentheils entgangen. Hier werden wir nur die Bewimperung an der Aussen- und Innenseite und die der Vorder- und Hinterseite der Filamente in Betracht ziehen. Die Bewimperung der übrigen Theile der Kiemen wird in einem anderen

Zusammenhang erwähnt werden.

lc:

Zur Biologie der Muscheln. 43

Durch die in neuerer Zeit von Posner '), RABL ?), ENGELMANN *), Janssens ‘) u. a. vorgenommenen Untersuchungen ist festgestellt, dass die an den verschiedenen Theilen der Kiemenfilamente sitzenden Flimmerzellen in Bezug auf ihren Bau und die Entwicklung ihrer Wimperhaare ziemlich grosse Verschiedenheiten darbieten. Somit ist es möglich verschiedene Flimmerzelltypen zu unterscheiden. In Über- einstimmung mit Posner (1877) nenne ich die Zellen, welche die Aussenseite der Filamente bekleidea, »Höhenzellen». Diese Zellen tragen bei den Najaden alle ver- hältnismässig feine und kleine Wimperhaare, so dass bekanntlich die Aussenseite der Filamente bei diesen Muscheln mit einem gleichförmigen, dichten Wimperkleid versehen ist (Taf. II, Fig. 8). Bei Mytilus aber liegen etwas andere Verhältnisse vor. Hier ist zwar eine feine Wimperkleidung vorhanden, aber zwischen den klei- nen gewöhnlichen Cilien sitzen auch längere und kräftigere Wimpergebilde, die be- züglich ihres Baues mit den s. g. Cirren bei z. B. den hypotrichen Infusorien völlig übereinstimmen (Taf. II, Fig. 9). Hier müssen wir also unter den Höhenzellen zwei Formen unterscheiden, die Zellen mit feinen Wimperhaaren und die, welche Cirren tragen. An der Aussenseite der Filamente sitzen die Cirren in grösserer “oder etwas kleinerer Entfernung von einander längs dem hinteren Rande, seltener aber an der Fläche (Taf. II, Fig. 9). Ihre Länge ist ziemlich bedeutend. Wenn sie nach hinten geschlagen sind, reichen sie gewöhnlich über die interfilamentäre Spalte bis zum Vorderrande des Nachbarfilamentes. In normalem Zustande sind diese Cirren einheitlich, wenn aber ein ausgeschnittener Theil eines Kiemenblattes unter dem Mikroskop eine Zeit gelegen hat, werden sie früher oder später in ihre cilienähn- lichen Konstituenten ganz so, wie die entsprechenden Wimpergebilde bei den In- fusorien, aufgelöst. Es sind offenbar diese Cirren, welche Bonner?) bei Mytilus beobachtete, aber mit den Membranellen der Eckzellen verwechselte.

Bei Mya ist die Aussenseite der Filamente wie gewöhnlich bei den Muscheln mit einem feinen und dichten Cilienkleid überzogen, aber ausserdem sind an ge- wissen Theilen mehr oder weniger regelmässig auch Cirren vorhanden. So findet man an den unteren Theilen der Filamente immer grosse Cirren, die in einer längs der Mitte der Filamente liegenden, ein Stückchen nach oben sich erstreckenden Zone angeordnet sind (Taf. II, Fig. 10). Ferner beobachtet man auch an den oberen Theilen besonders an dem inneren Kiemenblatt am hinteren Filamentenrande hie und da Cirren, aber so regelmässig wie bei Mytilus scheinen sie allerdings nicht vorhanden zu sein. |

Am Rande der Filamente sitzt bei sämmtlichen Muscheln eine Reihe grösserer Zellen, die s. g. Eckzellen (Posner). Von SHARPEY (1836) schon beobachtet, sind

1) Über den Bau der Najadenkiemen: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 11, 1875. — Histologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken: Ibdm, Bd. 14, 1877.

?) Bemerkungen über den Bau der Najadenkieme: Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 11, 1877.

*) Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen: Pflügers Arch., Bd. 23, 1880.

*) Les Branches des Acéphales: La Cellule, Bd. 9, 1893,

Dale

44 Hans Wallengren.

sie zuerst von ENGELMANN richtig beschrieben worden. Wenn man diese Zellen von oben betrachtet, sieht man dass sie, wie ENGELMANN sagt, rechteckig und quer- gestellt mittels ihrer breiten Flächen mit einander verbunden sind. Jede dieser Zellen trägt eine grosse und kräftige Membranelle, die von der Mitte der Zellober- fläche ausgeht. Diese Membranellen, die ich Randmembranellen bezeichnen will (Taf. II, Figg. 8—10, Rm.), sind, wie die Zellen selbst, quergestellt, so dass ihre beiden Kanten nach aussen und innen, ihre breiten Flächen nach oben und unten gerichtet sind. Sie sitzen ziemlich dicht an einander (Taf. II, Figg. S—10) und sind so lang, dass sie, nach innen geschlagen, über die interfilamentäre Spalte reichen und beinahe den Rand der gegenüberliegenden Kiemenleiste berühren. ENGELMANN hat, wie erwähnt, diese Wimpergebilde näher untersucht. Jede Mem- branelle bestebt nach ihm eigentlich aus zwei dünnen Membranellen, welche in einiger Höhe über der Zelloberfläche mit einander verschmelzen und so eine einzige ziemlich dicke Membranelle bilden. Ferner ist jede Membranellenhälfte aus einer Reihe mit einander verbundener Cilien zusammengesetzt, die von verschiedener Länge sind, so dass die Membranelle in ihrem freien Ende wie schräg abgeschnitten erscheint. Eine hinsichtlich des Baues dieser Wimpergebilde von der EnsELmanne schen abweichende Auffassung hat indessen Janssens ausgesprochen. Er nimmt nämlich an, dass jede Eckzelle an ihrer Oberfläche zwei parallele Reihen von Cilien trägt, die nicht mit einander zu einer einheitlichen Membranelle verschmolzen sind. ös ist nur »un simple accolement», da aber alle in derselben Richtung schlagen, so wirken diese Cilienreihen als eine einheitliche Bildung. Da diese Wimpergebilde, wie wir später finden werden, eine wichtige Rolle spielen, ist es nöthig ihren Bau etwas näher ins Auge zu fassen.

An fixirten und gefärbten Schnittpräparaten von den Kiemenfilamenten sieht man diese Wimpergebilde ziemlich gut. Hier treten sie als ein Büschel feiner und langer, dicht sitzender Cilien hervor. Ein ganz anderes Bild bekommt man aber, wenn man sie an frisch ausgeschnittenen Kiemenfilamenten oder noch besser an abgekratzten überlebenden Zellen beobachtet. Untersucht man bei stärkerer Ver- grösserung (Zriss' Comp. Ocul. 6 + Homog. Immers. 2 mm.) eine solche Membra- nelle, welche Seitenlage einnimmt, so sieht man unschwer, dass sie breit säbelförmig ist und den konkavirten Rand gegen die Aussenseite des Filamentes wendet (Pl. II, Fig. 11). Wenn die Membranelle ganz frisch, also noch lebendig ist, kann man nur sehr undeutlich oder gar nicht einen fibrillären Bau erkennen. Sie erscheint ziemlich homogen. Allein an ihrem konkavirten Rand sieht man feine, ziemlich lange, scharf konturirte Fransen, die unverkennbar auf einen fibrillären Bau deuten. Die Fransen sind also bei den ihre natürliche Lage einnehmenden Membranellen nach aussen gerichtet, aber stehen nicht gerade aufgerichtet, sondern sind, wie die ganze äussere Membranellenkante nach der einen Seite hinübergebogen (Taf. IT, Fig. 12), so dass sie die Nachbarmembranelle beinahe berühren. Infolge der Stellung dieser Fransen entsteht somit, sobald die Membranellen über die interfilamentäre Spalte. geschlagen sind, ein sehr feines Gitter, das den Eingang der Spalte zusperrt.

Zur Biologie der Muscheln. 45

Beobachtet man die Membranellen von der einen Kante, so sieht man, dass sie verhältnismässig dick und, wie ENGELMANN angiebt, aller Wahrscheinlichkeit nach von zwei Reihen Wimpern zusammengesetzt sind. Haben die abgeschabten Eck- zellen eine Zeit lang unter dem Deckglas gelegen, verändert sich das Aussehen der Membranelle. Ihr fibrillärer Bau tritt mehr und mehr hervor und zuletzt zerfällt die ganze Membranelle in ihre cilienähnlichen Konstituenten. Wie ENGELMANN annahm, bestehen sie somit von Cilien, aber diese elementaren Cilien sind jedoch nicht in ihren oberen Enden mit einander verschmolzen. Hier sind sie frei und bilden die Fransen der Membranelle. Dass diese Bildungen nicht in Folge einer eingetretenen Auffaserung entstanden sind, sondern wirklich bei ganz normalen Membranellen vorhanden sind, geht aus dem Umstand hervor, dass man sie auch immer an den an den Kiemenfilamenten in situ befindlichen Membranellen sehen kann.

Innerhalb der Reihe dieser Eckzellen an der Vorder- und Hinterseite der Fila- mente sitzen die s. g. »Seitenzellen» (Posnur), die, wie ENGELMANN gezeigt hat, in vier Reihen geordnet sind. Von oben betrachtet sind diese Zellen länglich vier-

Fig. D. Seitenzellen von Mytilus. An Fig. E. Seitenzellen von Mya. der ersten Zelle jeder Reihe ist die Anord- Vergröss. = Fig. D.

nung der:Wimpern markirt. (Leitz: Comp. Ocul. 2 + homog. Immers. 2 mm. Tub.-l. 160.)

eckig und so gestellt, dass ihre Längsachse mit der des Filamentes zusammen fällt. Mit ibren schmalen Enden sind sie also an einander gereiht. Die Länge der Seiten- zellen in den verschiedenen Reihen ist etwa dieselbe, ihre Breite dagegen oft ziem- lich verschieden. Bei den Najaden sind die Zellen der dritten Reihe, von aussen gerechnet, bei Mytilus die der dritten und vierten (Fig. D), bei Mya dagegen die Zellen der ersten, dritten und vierten Reihen die schmälsten (Fig. E). Diese Seiten- zellen tragen sehr dicht sitzende, feine, aber verhältnismässig lange Wimpern, die, wie schon ENGELMANN beobachtete, an der Zelloberfläche in schräg verlaufenden parallelen Reihen angeordnet sind (Fig. D). Ob diese Wimpern auch mit einander verbunden sind und es somit hier eine einheitliche Membran entsteht, ist allerdings nicht leicht zu entscheiden. Wenn man ihre Bewegungen beobachtet, findet man, dass die Wimpern der in den verschiedenen Reihen gegenübereinander liegenden Zellen gleichzeitig schlagen, und bekommt somit den Eindruck, als ob sie eine ein- heitliche zusammenhängende Membran bildeten. Bisweilen habe ich jedoch beob- achtet, dass in dieser dichten Wimperzone während der Ruhe einige Cilien nach aussen, andere mehr nach innen gehalten wurden und dass sie somit von einander getrennt waren. Ich glaube also annehmen zu dürfen, dass die Cilien dieser Seiten’ zellen nicht eigentlich mit einander verschmolzen, sondern frei sind. Wie Encez-

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MANN schon hervorgehoben hat, ist es für den Effekt ihrer Schlagwirksamkeit von grosser Bedeutung, dass sie in schräg zur Schwingungsebene verlaufenden parallelen Reihen angeordnet sind (Fig. D). Jede Cilie der einen Reihe kommt bei ihrer Bewegung in eine Lücke zwischen ihren beiden Vorder- bezügl. Hintermännern hin- einzuschwingen, und somit wird jeder Zwischenraum von einer Cilie eingenommen und die Wimpern bekommen auch einen grösseren Spielraum für ihre Bewegungen. Infolge dieser Verhältnisse wirkt also diese Wimperzone, obgleich die Cilien frei sind, als eine zusammenhängende Membran.

Was die Bewimperung der inneren Theile der Filamente anbelangt, so liegen in der Literatur abweichende Angaben vor. Einige Verff. (z. B. Posner und Bonnet) nehmen an, dass bei den Najaden sowohl die die interfilamentären Canäle wie die den interlamellaren Raum bekleidenden Zellen wimpertragend sind, andere Verff. (Rızı u. a.) heben dagegen hervor, dass die Canäle erst in einer gewissen Ent- fernung von der Oberfläche der Kieme zu flimmern beginnen. Wie ich in einer neulich erschienen Abhandlung !) gezeigt habe, treten in dem Flimmerepithel der Molluskenkiemen auch flimmerlose Zellen auf. Bisweilen können sie auch an sol- chen Stellen, wo gewöhnlich nur oder hauptsächlich Flimmerzellen zu sehen sind, in Mehrzahl vorhanden sein, an anderen Theilen sind sie in der Regel die zahl- reichsten oder bilden so gut wie allein das Epithel. Was das Epithel an den Seiten der Filamente innerhalb der Seitenzellen betrifft, so ist dies bis zum inneren Theil der Wassercanäle gewöhnlich flimmerlos. Hie und da treten jedoch nicht selten vereinzelte Fliminerzellen auf. In den inneren Theilen der interfilamentären Canäle ändert sich aber das Epithel, indem hier die Flimmerzellen zahlreicher werden und ein mehr zusammenhängendes Wimperkleid bilden. Dies streckt sich auch über die innere Filamentfläche. Die Innenseite der Kiemenlamellen ist also mit einem ziemlich dichten Wimperüberzug versehen, dessen Cilien, wie die der Höhenzellen an der Aussenseite, verhältnismässig kurz und fein sind (Taf. I, Fig, 13). Ähn- liche Verhältnisse finden wir auch bei Mytilus und Mya. Hinsichtlich der Bewim- perung an der Innenseite der Filamente bei Mytilus liegen auch verschiedene An- gaben vor, indem SABATIER ?) und SLUVITER *) das Vorhandensein einer Bewimperung bestreiten, Bonner u. a. aber eine solche annehmen. Bei Mytilus habe ich immer eine zusammenhängende feine Wimperbekleidung beobachtet, die sich von den in- neren Theilen der interfilamentären Spalten über die Innenseite der Filamente streckt. Zwischen den feinen Cilien finden sich wie an der Aussenseite auch an der Innenseite der Filamente längere oder kürzere Cirren. Hier sind sie aber nicht auf den einen Rand beschränkt, sondern sitzen sowohl an den beiden Rändern als an der Oberfläche zerstreut (Taf. II, Fig. 14). Bei Mya ist das Wimperkleid an der inneren Seite der Kiemenlamellen nicht so kontinuirlich wie bei den anderen

1) Zur Kenntnis der Flimmerzellen: Zeitschr. f. allgem. Physiologie, 1905.

VE.

”) Beiträge zur Kenntnis des Baues der Kiemen bei den Lamellibranchiaten: Nederl. Arch. f. Zoolog., Bd. 4, 1877—78.

Zur Biologie der Muscheln. 47

Muscheln. Die wimpertragenden Zellen sitzen nämlich hier auf grüsserer oder klei- nerer Entfernung von einander, so dass kleine wimperfreie Felder entstehen.

Nach dieser Darstellung der Kiemenbewimperung bei den vorliegenden Muscheln wollen wir also die Frage zur näheren Prüfung aufnehmen, welche Wimpern be- wirken die aus- und eingehenden Wasserströme? Um dies zu entscheiden, müssen wir natürlich die Schlagrichtung der Wimpern näher untersuchen.

Wenn wir also die Bewegungen der verschiedenen Kiemenwimpern ins Auge fassen, so finden wir gleich, dass die an der Aussenseite der Filamente sitzenden Wimpergebilde nicht zum Erzeugen der betreffenden Wasserströmungen beitragen können. Ihre wirksamen Schläge gehen nämlich im grossen und ganzen immer in einer zur Längsachse der Filamente parallele Richtung, an den äusseren Kiemen- blättern bei den Najaden (Taf. II, Fig. 8) nach oben, an den inneren Kiemen- blättern dagegen nach unten. Bei Mytilus und Mya schlagen sie an sämmtlichen Kiemenblättern in der Richtung nach unten (Taf. TI, Fig. 9 u. 10). Beobachten wir bei etwas stärkerer Vergrösserung diese Wimpern im Zustand der Bewegung, stellt es sich heraus, dass die den Filamentenrändern am nächsten sitzenden Wim- pern schräg nach oben (bez. unten) und aussen (gegen die Mittellinie der Aussen- seite) schlagen, während sie in einer breiten Zone längs der Filamentmitte gerade nach oben bez. nach unten schlagen (Taf. II, Fig. 8). Diese Wimpern können also offenbar nicht dazu beiträgen, das Wasser in die interfila- mentären Öffnungen hineinzuzwingen und haben für die Wasser- strömungen überhaupt gar keine Bedeutung.

‚ Die Randmembranellen nehmen zwar einen Platz an den Kiemenleisten ein, wo man von vornherein vermuten kann, dass die wassertreibenden Wimpern sitzen müssen. Daher sind diese Randmembranellen von den früheren Verff. gewöhnlich als die eigentlich wassertreibenden Wimpergebilde aufgefasst worden. Ihre Stellung in Beziehung zu den interfilamentären Spalten ist aber zu diesem Zweck offenbar nicht die allergünstigste. Wie erwähnt, sitzen sie nämlich mit ihren breiten Flächen nach oben und unten, während sie die dünnen Kanten gegen die interfilamentären Spalten wenden (Taf. II, Fig. 8), eine Stellung, die offenbar für das Eintreiben des Wassers in dgn interlamellaren Raum nicht besonders vortheilhaft sein kann. Dies ungünstige Verhältnis wird aber dadurch ein wenig kompenziert, dass, wie erwähnt, der äussere Rand mit den Fransen ein wenig einwärts gebogen ist (Taf. II, Fig. 12) und somit bei dem nach innen gehenden Schlage gegen das Wasser wirken und es nach innen treiben kann. Was ihre Bewegungen betrifft ist es nicht ganz leicht, bestimmt zu sagen, in welcher Richtung, nach innen oder nach aussen, der wirk- same Schlag verläuft. An einem frisch ausgeschnittenen Kiemenstückchen sind diese Membranellen in einer sehr lebhaften Wirksamkeit. Sie schlagen ungemein schnell nach innen und aussen. Den Eindruck habe ich hierbei immer bekommen, dass die gegenübereinander an zwei Nachbarfilamenten sitzenden Membranellen metachronisch schlagen in dem Sinne nämlich, dass wenn die eine nach aussen schlägt, die andere nach innen geführt wird. Wenn man mittels im Wasser fein

48 Hans Wallengren.

vertheiltes Karmin prüft, so findet man, dass die Karmintheïlchen, die von den Schlägen dieser Wimpern getroffen werden, schnell nach aussen geschleudert und dann von den Wimpern an der äusseren Filamentenseite gegriffen werden. Dass infolgedessen die grösste Fnergie von dem nach aussen gehenden Schlage entfaltet wird, will ich damit nicht gesagt haben. Die Membranellen bewegen sich nämlich in beiden Richtungen ungemein schnell und, wenn sie in voller Thätigkeit sind, kann man nur ein Zittern beobachten. Geht die Bewegung etwas langsamer vor sich, so sieht man, dass sie nach innen nicht eigentlich tief schlagen, während sie nach aussen so weit geführt werden, dass sie mit ihrem äusseren Rand die Aussenseite des Filamentes beinahe berühren (Taf. II, Fig. 8). Offenbar können diese Wimpergebilde infolge ihrer etwas schrägen Form jedenfalls dazu beitragen, das Wasser in die interfilamentären Spalten zu treiben, aber ich glaube jedoch be- stimmt behaupten zu können, dass ihre Hauptbedeutung nicht in dieser Wirksam- keit zu suchen ist.

Schon die älteren Verff. hatten beobachtet, dass die mit dem eingehenden Wasserstrom aufgenommenen festen Theilchen nicht mit dem durch den Analsipho ausfliessenden Strom hinauskommen, sondern von den Kiemen abfiltrirt werden und dem Wimperkleid der Aussenseite der Kiemenblätter anhaften. Our!) hebt ferner hervor, dass obschon eine energische Wasserströmung von der infra- zur suprabranchialen Kammer stattfindet, keine festen Partikelchen, wenn man eine Najade Karminwasser oder Schwefelmilch mit dem eingehenden Strom einziehen lässt, in den interlamellaren Raum gelangen. Dieser Filtrationsprozess wird eben von den Randmembranellen besorgt, was wir ohne Schwierigkeit feststellen können. Wenn man auf ein frisch ausgeschnittenes Kiemenblattstückchen von z. B. einer Anodonta einige tropfen Karminwasser träufelt, beobachtet man, dass die kleinen Karmintheilchen nur selten innerhalb der Randmembranellen in die interfilamen- tären Rinnen gelangen. Wenn sie zufälligerweise dahin gekommen sind, so werden sie bald von den Membranellen gegriffen und weggeschleudert. Ferner sieht man auch, wie die Karminpartikelchen, die in Berührung mit den Membranellen kom- men, entweder gleich nach aussen getrieben oder, was nicht selten eintrifft, an diesen für einige Augenblicke kleben, um dann weggeschleudert zu werden. Diese vandmembranellen sind nämjich sehr klebrig und da sie ausserdem ziemlich nahe einander sitzen, indem die der gegenübereinander liegenden Randmembranellen zweier Nachbarfilamente zwischen einander greifen, und an ihren nach aussen ge wendeten Rändern mit feinen Fransen versehen sind, stellen sie vor dem Eingang der interfilamentären Öffnungen ein feines Gitterwerk dar, durch welches sogar die feinen Karmin- oder Schwefelpartikelchen nicht hineinkommen können. Nach aus- sen schlagen sie, wie bemerkt, so weit, dass sie beinahe die äussere Filamentfläche berühren und dann werden, wenn nicht früher, die kleinen Partikelchen, die gegen die interfilamentären Spalten gezogen, aber von den Membranellen aufgefangen

HTC:

“ur Biologie der Muscheln. 49

wurden, vom Wimperstrom der Aussenseite gegriffen. Die bei Mytilus am Hinter- rande der Filamente sitzenden grossen Cirren spielen hierbei auch eine wichtige Rolle. Von ihrer Ruhelage nach unten (Taf. II, Fig. 9,1) schlagen sie nämlich unaufhörlich über die interfilamentäre Spalte nach oben (Fig. 9, 2, 3 u. 4). Während dieser Bewegung fegen sie von den Randmembranellen die diesen anhaftenden Fremdkörper weg.

Wie gesagt, sind die Membranellen klebrig. Die klebrige Substanz, womit sie also überzogen sind, dürfte vielleicht von den s. g. »Schaltzellen» (Posner) her- rühren, die in einer Reihe zwischen den Seitenzellen und Eckzellen und unmittelbar innerhalb der letzteren sitzen. Ein Umstand macht mich aber hinsichtlich der an- genommenen sekretorischen Natur dieser Zellen etwas zweifelhaft. Zwar färben sich an z. B. den Najaden-kiemen bei der Hrıpennarn schen Methode oft im Proto- plasma dieser Zellen eine Menge runder Körnchen stark schwarz, die somit Sekret- körnchen vorstellen könnten, bei Behandlung mit Muchämatein zeigen sie aber gar keine Reaktion. Bei diesem letzten Verfahren bekommt man dagegen immer innerhalb der Seitenzellen eine oder zwei Zellen schön tiefblau gefärbt. Ausserdem findet man im Flimmerepithel der Innenseite der Kiemenlamellen hie und da Zellen, die die typische Mucinreaktion zeigen. Wenn also die s. g. Schaltzellen wirklich von sekretorischer Natur sind, scheint ihr Sekret eine andere Modifikation des Schlei- mes als das der erwähnten wirklichen Schleimzellen zu sein. Ferner dürfte wohl darüber kaum Zweifel obwalten, dass die Wimperzellen selbst ein Sekret, das sich über die Wimperhaare ausgiesst, ausscheiden können.

Hinsichtlich der Bedeutung der Randmembranellen können wir somit sagen, dass sie zwar dazu beitragen können, das Wasser in den inter- lamellaren Raum hineinzutreiben, dass sie aber wahrscheinlich ihre wichtigste Funktion darin haben, dass sie das Eindringen der mit dem Wasser aufgenommenen festen Partikelchen durch die interfilamentären Öffnungen in den interlamellaren Raum verhin- dern. Sie bilden vor allem den Filtrirapparat der Kiemen.

Die Wimpern der Seitenzellen bilden, wie erwähnt, eine diehte Zone von feinen und ziemlich langen Cilien, die in ausgestrecktem Zustand die interfilamentären Rinnen bezw. Spalten beinahe völlig zuschliessen. Wenn man diese Zone an einem frisch ausgeschnittenen Kiemenblattstiickchen bei mittlerer Vergrösserung beobachtet, so sieht man, wie die Wimpern in einer lebhaften Bewegung begriffen sind. Es sieht ganz so aus, wie fıühere Verff. auch angegeben haben, als ob die interfila- mentären Spalten mit einer undulirenden Membran berändert wären. Die Beweg- ungsart dieser Wimperzone stimmt nämlich mit der der undulirenden Membranen völlig überein. Schon Suarpry hat beobachtet, dass die Undulationen an den bei- den Seiten eines Filamentes in entgegengesetzter Richtung verlaufen. Bei den Najaden z. B. gehen sie an der Vorderseite des absteigenden Filamentenschenkels nach oben und an der Hinterseite nach unten (Fig. F), an den aufsteigenden Fila- mentenschenkeln dagegen ganz entgegengesetzt (Fig. G). Wenn wir die Ontogenese

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 7

50 Hans Wallengren.

der Kiemenlamellen berücksichtigen können wir sagen: die Undulationen der Seiten- wimperzone gehen an der Vorderseite der Filamente in der Richtung gegen die Kiemenachse und an der Hinterscite in der Richtung von dieser. Die Undulationen verlaufen an den frisch ausgeschnittenen Kiemenblättern in ihrer entgegengesetzten Richtung sehr schnell. Ein solches Kiemenblattstückchen bietet, solange die Rand- membranellen und Seitenwimpern in voller Thätigkeit sind, ein interessantes und schönes Bild dar. Aber bald hört das lebhafte Spiel der Seitenwimpern auf. Ver- muthlich infolge eintretenden Sauerstoffmangels werden ihre Bewegungen allmählich langsamer, um zuletzt ganz aufzuhören. Dann stehen diese Wimpern schräg nach oben gerichtet. Etwas länger als die Seitenwimpern setzen gewöhnlich die Rand- membranellen ihre Wirksamkeit fort, aber auch sie werden verhältnismässig bald zum Stillstand gebracht. Dann sind aber immer noch die Aussen- und Innen- wimpern an den Kiemenfilamente in Thätigkeit.

Ar

Fig. F. Unio: Zwei Filamentenstückehen Fig. G. Unio: Zwei Filamentenstückchen von der absteigenden Lamelle des äusseren Kie- von der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kie-

menblattes. Die Pfeile geben die Richtung der = menblattes. Bezeichnung = Fig. F. Undulationen der Seitenwimperzone an. Vr =

der Vorderrand, Hr = der Hinterrand des Fila-

mentes.

Die effektiven Schläge der Seitenwimpern gehen mit grosser Energie in der tichtung nach innen. ENGELMANN sagt zwar, dass sie mit der grössten Geschwin- digkeit nach aussen schlagen, man kann aber unschwer sich davon überzeugen, dass das Gegentheil geschieht. Wenn man z. B. einige frisch ausgeschnittenen, von einander getrennten Kiemenfilamente von Mytilus mit ihrer Vorder- oder Hin- terseite nach oben in einem Tropfen Karminwasser unter dem Mikroskop beob- achtet, so sieht man, wie die Karmintheilchen von der Schlagwirksamkeit der Seiten- wimperzone in der Richtung nach innen ungemein schnell geschleudert werden.

Diese Seitenwimpern sind es, die vor allem das Wasser durch die interfila- mentären Öffnungen in den interlamellaren Raum treiben. Ihre Lage im Inneren der interfilamentären Rinnen bezw. Spalten, ihre Schlagrichtung und mehrere an’ dere Verhältnisse zeigen es ganz bestimmt. Die Seitenwimpern an den einander

Zur Biologie der Muscheln. 51 zugekehrten Seiten zweier Nachbarfilamente schliessen, wie erwähnt, die interfila- wentäre Spalte beinahe zu und da sie jetzt mit der grössten Energie nach innen schlagen, muss natürlich das Wasser hineingepresst werden. IHierbei ist offenbar auch der Umstand von grosser Bedeutung, dass die Undulationen an den beiden Wänden der interfilamentären Spalte immer in entgegengesetzter Richtung verlaufen.

Wir können somit als sicher erachten, dass haupt- sächlich durch die Wirk- samkeit der Seitenwim- pern das Wasser in den interlamellaren Raum hineingetrieben wird.

Die Schlagrichtung der an den inneren Theilen der interfilamentären Caniilchen bezw. Spalten sitzenden Wimpern geht nach innen und die Cilien an der In- nenseite der Kiemenlamel- len schlagen an den unteren und grössten Theilen gerade nach oben, an den obersten Theilen zuerst schräg nach oben und hinten und dann an den absteigenden La- mellen näher der Kiemen- achse und an den aufstei-

genden Lamellen unmittel-

bar unter dem mit den

Mantellappen verwachsenen Fig. H. Unio. Ein Stückchen vom oberen Theil des inneren 4 a Kiemenblattes. Die absteigende Lamelle ist zum grössten Theil nach hinten Fig. H. und weggeschnitten, so dass man die Innenseite der aufsteigenden ES ae a Lamelle mit dem Randsaum sieht. Rs = Randsaum: Js = In- e ne a | | a £ S1€ € SE ae 1 Paf. I, Fig. 14). Diese nenseite der aufsteigenden Lamelle; As = Aussenseite der ab- kurzen aber gewöhnlich steigenden Lamelle; V und H= nach vorn und nach hinten ; ne R gekehrter Theil des Kiemenblattes. — ZEISS, Ocul. 4 + ob- dicht sitzenden Wimpern jekt. a”, 160 mm. Tubuslänge.

bezw. freien Rand gerade

treiben das in dem inter-

lamellaren Raum hineingekommene Wasser in die suprabranchiale Kammer hinauf, weiter nach hinten und zuletzt durch die Analsiphoöffnung hinaus. Infolge dieser Wirksamkeit der jetzt erwähnten Wimpern tragen sie natürlich auch dazu bei Wasser durch die interfilamentären Öffnungen in den interlamellaren Raum hin- einzusaugen.

4 Hans Wallengren.

Wenn die oberen Ränder der aufsteigenden Lamellen frei und mit einem Saum versehen sind, schlagen die an der Innenseite dieses Randsaumes sitzenden Wimpern nach unten und schräg nach hinten und tragen somit dazu bei das in die suprabranchiale Kammer hinaufgetriebene Wasser zu verhindern durch die hier befindliche spaltförmige Öffnung hinauszudringen. (Fig. H, Rs).

Um jetzt das in Bezug auf die Bedeutung der Kiemenwimpern für die Her- stellung der Wasserströmungen erwähnte kürzlich zusammenzufassen, können wir also sagen: Die Aussenwimpern der Kiemenfilamente sind hierfür von keiner Bedeutung. Die Randmembranellen dürften hauptsächlich dazu dienen, das Eindringen der Fremdkörper in den interlamella- ren Raum zu verhindern. Nur im geringeren Grade spielen sie eine Rolle beim Eintreiben des Wassers in den interlamellaren Raum. Hauptsächlich durch die Wirksamkeit der Seitenwimpern und der inneren Kiemenwimpern werden die Ein- und Ausströmungen er- zeugt. Die Energie, die diese Wimpern entfalten und mit welcher das Wasser in der Richtung aus der infra- zu der suprabranchi- alen Kammer getrieben wird, ist viel grösser als die von den in an- deren Richtungen schlagenden Wimpern entwickelten Energie. Daher eutsteht, wie wir schon gefunden haben, in der Mantel- höhle keine merkbaren in anderen Richtungen fliessenden Wasser- ströme. |

Da bekanntlich die Wirksamkeit der Wimpern automatisch fortgeht, so ist auch ohne weiteres verständlich, dass die Wasserströmungen bei der ruhig liegenden Muschel, die ihre Aus- und Einströmungsöffnungen, und die interfilamentären Off- nungen vollständig aufgesperrt und ausserdem sowohl die interlamellaren Räume wie die suprabranchialen Kammern auf normale Weise erweitert hat, kontinuirlich und mit unveränderter Stärke fortgehen müssen. Ferner können wir auch ohne weiteres verstehen, dass jede Veränderung in der Weite der Aus- oder Einmündungs- öffnungen, in der Weite der interfilamentären Spalten, in der der interlamellaren Räume oder der suprabranchialen Kammern eine Veränderung in der Stärke der Strömungen verursachen muss. Wir fanden ja auch, dass die Ausströmungskurve bei der ganz ungereizten Muschel nicht ganz glatt verläuft, sondern immer kleine regelmässige Wellenbewegungen zeigt Jetzt wollen wir die Ursache dieser Erschei- nungen näher ins Auge fassen.

Warum verläuft die Stromkurve bei der ruhig liegenden Muschel nieht ganz glatt?

Wie schon hervorgehoben wurde, können Kontraktionen in den verschiedenen Theilen der Mantellappen und in den Kiemen Veränderungen in der Stärke her- vorrufen, womit der ausgehende Wasserstrom fliesst. Regelmässige rhythmische Be- wegungen, die durch Muskelkontraktionen in den Kiemen verursacht wurden, konnten

Zmr Biologie der Muscheln. 53

wir bei -der ruhig liegenden Muschel aber nicht feststellen. Ebenso wenig traten ähnliche Bewegungen in den die Analsipho- und Branchialöffnung begrenzenden Mantelrändern auf. Die regelmässigen Wellenbewegungen der ruhigen Stromkurve können somit nicht von Muskelkontraktionen in diesen Körpertheilen abhängig sein Wir fanden aber eine rhythmische passive von den Bewegungen des Herzens her- vorgerufene Kiemenbewegung und, wenn wir die Zahl dieser Bewegungen mit der während einer Minute eintretenden Wellenbewegungen in der Kurve (Taf 1, Fig. 1) vergleichen, so finden wir, wenn die Thiere bei etwa derselben Wassertemperatur gehalten werden, dass sie völlig mit einander übereinstimmen. Wir müssen also auch die rhythmischen Wellenbewegungen der ruhigen Stromkurve in letzter Hand auf die Herzbewegungen zurückführen. Wenn die Herzkammer mit Blut gefüllt wird, drückt sie das unterliegende Dach der suprabranchialen Kammer ein wenig nach unten. Eine kleine Menge des in dieser Kammer eingeschlossenen Wassers wird in der Richtung des kleinsten Wiederstandes, das ist durch die Analsiphoöffnung, hinausgepresst. Die Stromkurve muss also ein wenig steigen. Wenn aber die Kammer in den Zustand der Systole übergeht, erhöht sich wieder das Branchial- kammerdach, der ausfliessende Wasserstrom wird ein wenig geschwächt und die Kurve muss infolgedessen ein wenig sinken. So spiegelt sich also in der Strom- kurve der ruhig liegenden Muschel die Herzbewegungen schön ab.

Dass wirklich diese Erklärung der Wellenbewegungen in den ruhigen Kurven zu- treffend ist, können wir übrigens durch ein intressantes Experiment zeigen, das ausser- dem auch die völlige Unabhängigkeit der Wasserströme von Muskelkontraktionen zeigt und ferner auch bestätigt, was wir schon hervorgehoben haben dass die Stromkurve bei der ganz ruhigen Muschel von den Herzbewegungen abgesehen eigentlich ganz glatt verläuft.

Wenn wir z. B. einen Unio durch vorsichtige Behandlung mit Äther narkoti- siren, kann es uns bisweilen gelingen einen Zustand hervorzurufen, in welchem das ganze Thier erlähmt ist, die Wimperbewegungen aber noch ziemlich unbehindert und auf normale Weise fortgehen. Wir legen also ein kurz vorher eingefangenes Unio-indviduum in eine Glasschale mit frischem Wasser und giessen nach und nach vorsichtig kleine Kvantitäten Ätherwasser darin. Nach einer kurzen Zeit fängt das Thier an seine Schale zu öffnen und den Fuss auszustrecken. Die Wasser- strömungen gehen wie gewöhnlich vor sich. Nach einigen Stunden ist die Betäubung eingetreten. Dass Thier liegt mit aufgesperrten Analsipho- und Branchialöffnungen. Der weit ausgestreckte Fuss ist ganz schlaff und die Reizbarkeit ist über dem ganzen Körper erloschen. Das Thier ist also in eine tiefe Narkose versetzt. Aber noch sind jedoch die Wimpern in beinahe unveränderter Thätigkeit. Das zeigt uns der Pendel- versuch. Wenn wir den ausfliessenden Wasserstrom auf gewöhnliche Weise photo- graphisch registriren, bekommen wir eine Kurve wie in Fig. 15, Pl. III. Diese Kurve umfasst drei Minuten. Gleich sehen wir, dass diese von einem mit Äther anästesierten Individuum herrührende Kurve nahe mit der von einem ruhig lie- genden normalen Muschel übereinstimmt (Taf. I, Fig. 1). Wir haben dieselben

54 Hans Wallengren.

regelmässigen Wellenbewegungen, die hier aber nur etwa neun bis zehn Mal in der Minute eintraten. Allein eine intressante Verschiedenheit liegt indessen auch zwischen diesen Kurven vor. In der Kurve vom ätherbetäubten Individuum sehen wir am hinteren Theil jeder Welle, eine kleine Wellenbewegung, die ohne Zweifel von der Bewegung der Vorhöfe verursacht ist. Dass diese Vorhofwellen bei der normalen Muschel in der Stromkurve nicht zum Ausdruck kommen, dürfte wohl davon ab- hängig sein, dass hier der Erschlaffungszustand des Körpers nicht so vollständig ist wie bei der narkotisirten Muschel Ferner sehen wir auch, dass die Kurve der ätherbetäubten Najade sich auf derselben Höhe hält. Niemals treten Abfälle oder Steigungen ein. Aus diesem Verhältnisse können wir somit schliessen, was wir schon hervorgehoben haben, dass jede unregelmässige Bewegung in den Kurven von Muskelkontraktionen allein verursacht wird.

Um zuletzt su sehen, wie die Stromkurve von dem betäubten Individuum sich beim Ausschalten der Herzbewegungen verhält, können wir vorsichtig mit einem scharfen feinen Bohrer durch die Schale gerade über dem Platz der Herz- kammer eine kleine Öffnung machen und mit einer feinen Stilette das Herz punk- tiren. Dann hören auch die Wellenbewegungen an der Stromkurve auf. Diese ver- läuft jetzt völlig glatt.

Aus dem obengesagten geht somit hervor, dass die regelmässigen rhythmischen Wellen an der Stromkurve einer vollkommen ruhig liegenden Muschel durch die Herzbewegungen verursacht werden.

Die Wasserströme bei der gereizten Muschel.

Wie schon hervorgehoben wurde, ist es ziemlich schwer die Muscheln in den Zimmeraquarien in den Zustand der völligen Ruhe zu bringen. Es sind so viele Umstände, die auf die Thiere reizend einwirken können. Daher bekommt man auch, wenn man den Ausstrom registrirt, gewöhnlich Kurven, die von denjenigen der wirklich ungereizten Thiere ein sehr abweichendes Aussehen darbieten. Schon haben wir an einigen Kurven (Taf. I, Fig. 2—4) von solchen nach dem äusseren Aussehen zu urtheilen ruhig liegenden Najaden gefunden, dass die Wasserströmungen nicht mehr mit unveränderter Stärke fliessen. Es traten nämlich immer grössere oder kleinere mehr oder weniger steile Abfälle oder Steigungen ein. Der Strom wird jedoch nicht sistirt. Die Kurve sinkt nämlich nicht bis zur Nulllinie hinunter. Diese unregelmässigen Schwankungen der Kurve, die das Hervortreten der kleinen regelmässigen Herzbewegungen verhindern, werden wie erwähnt durch Muskel- kontraktionen verursacht und diese werden ihrerseits durch Einwirkung verschiedener Reize ausgelöst, die sich oft unserer direkten Beobachtung entziehen. Die Strom- kurven von solchen zwar ruhig liegenden, aber nicht ungereizten Thieren führen somit unmittelbar zu den Kurven über, die die Strömungsverhältnisse bei Muscheln in vollem Reizzustand abspiegeln. In der Fig. 7, Taf. I ist der ausfliessende Wasser-

Zur Biologie der Muscheln. 55

strom bei einem Unioindividuum, das von aussen nicht merkbar gereizt wurde, während fünf Minuten registrirt. Die Kurve zeigt mehr oder weniger regelmässige Schwankungen, aber ausserdem tritt etwa jede zweite Minute ein plötzlicher Abfall bis zur Nulllinie ein. Hierbei wurde der Ausstrom olıne eine vorausgegangene Adduktionsbewegung der Schalenklappen nur durch Zuschliessen des Analsipho’s sistirt. Die Ausströmungsöffnung wurde aber unmittelbar aufgesperrt, wobei der Ausstrom allmählich nach etwa einer halben Minute seine frühere Stärke erreicht hatte, um bald wieder auf dieselbe Weise sistirt zu werden. So verlief der Strom während der zwanzig Minuten, wo er registrirt wurde.

Die von mehreren Verff. ausgesprochene Meinung, dass die Wasserströme auch im Zustand vollkommener Ruhe von Zeit zu Zeit sistirt werden, ist aller Wahrschein- keit nach aus Beobachtungen an solchen Muscheln in einem, wenn ich so sagen darf, latenten Reizzustand hervorgegangen.

Eine solche Intermittenz der Wasserströmungen finden wir auch bei den Mu- scheln, welche den Fuss ausgestreckt haben (Taf III, Fig. 16). In diesem Zustand werden nämlich die Strömungen, wie in dem vorigen Falle, von Zeit zu Zeit an- scheinend, infolge spontan ausgelöster Muskelkontraktionen sistirt, wodurch die Aus- oder Einströmungsöffnungen oder beide Öffnungen geschlossen werden. Auch treten nicht selten Adduktionsbewegungen ein. Hierbei wird aber das Wasser ge- wöhnlich nicht durch die Analsipho- sondern nur durch die Branchialöffnung bezw. den Mantelschlitz hinausgepresst. Bevor die Adduktionsbewegung vorgenommen wird, schliesst nämlich das Thier den Analsipho zu. Wie wir später näher erläu- tern werden, können die Muscheln den Weg, durch welchen das Wasser bei den Adduktionsbewegungen hinausgepresst werden wird, bestimmen und bei verschie- denen Gelegenheiten strömt daher auch das Wasser durch verschiedene Öffnungen hinaus. In diesem Falle wird es, wie gesagt, gewöhnlich nur durch die Branchial- öffnung hinausgesprizt. Daher sieht man auch im allgemeinen an den Kurven von Muscheln mit ausgestrecktem Fuss keinen Adduktionsgipfel, sondern nur plötzliche Abfälle bis zur Nulllinie. Als diese Kurve (Fig. 16) registrirt wurde, trat indessen, wie ersichtlich, kurz nach der Mitte der vierten Minute eine Adduktionsbewegung ein, vobei das Wasser mit grosser Energie auch durch den Analsipho hinausge- stossen wurde. Während der sechszehn Minuten, als der Ausstrom dieser Muschel registrirt wurde, war auch diese die einzige solche Adduktionsbewegung, die vor- genommen wurde. Bei allen übrigen wurde das Wasser, nur durch die Branchial- öffnung hinausgepresst und die Kurve zeigt nur steile Abfälle bis zur Nulllinie.

In den beiden letzt erwähnten Fällen (Taf. I, Fig. 7 und Taf. III, Fig. 16) wurden also die Thiere nicht merkbar von aussen gereizt. Sie befanden sich jedoch in einem Reizzustand, welcher offenbar von inneren Ursachen bedingt war. Wir gehen jetzt zu den Strömungskurven von solchen Muscheln über, die wirklich von aussen gereizt wurden.

Wenn wir z. B. eine Najade in eine mit frischem, aber mit feinvertheiltem Karmin versetztem Wasser gefüllte Glasschale überführen, so können wir die Wasser-

56 Hans Wallengren.

strömungen bei einer Muschel studiren, die von aussen mechanisch gereizt wird. Die mit dem eingehenden Wasserstrom hineingezogenen Karminkörnchen, die bekannt- lich von den Kiemen abfiltrirt werden, reizen nämlich das Thier und, wenn wir den Ausstrom wie gewöhnlich registriren, bekommen wir also eine typische Reiz- stromkurve. Wie für die letzt erwähnten Kurven, so ist es auch für die Aus- strömungskurven von auf diese Weise mechanisch gereizten Muschel charakteristisch, dass jede oder je zweite Minute ein plötzlicher Abfall bis zur Nulllinie eintritt. (Taf. III, Fig. 17). Diese Abfälle sind sehr oft oder sogar in der Regel von Adduktions- bewegungen bedingt. Der Analsipho wird aber hierbei auch im allgemeinen, bevor ‘eine solche Bewegung vorgenommen wird, zugeschlossen und das Wasser nur durch die Branchialöffnung bez. den Mantelschlitz hinausgestossen. Daher zeigen auch diese Kurven keine Adduktionsgipfel, indem sich die Adduktionsbewegungen nur als steile Abfälle in der Kurve abspiegeln. Nach einer solchen Bewegung, wobei also die Strömungen sistirt werden, können die Aus- und Einströmungsöffnungen sich eine kürzere oder etwas längere Zeit zugeschlossen halten. Dann werden sie wieder auf ein Mal ganz geöffnet. Die Stromkurve erreicht nämlich plötzlich ihre frühere Höhe (Fig. 17).

Wenn man den Ausstrom bei einer auf diese Weise in einem Wasser, das nicht zu viel Karmin enthält, gereizten Muschel registrirt, fällt es ferner in die Augen, dass die Kurve oft ungewöhnlich hoch liegt (Fig. 17), viel höher als bei den völlig ungereizten oder in einem von inneren Ursachen hervorgerufenen Reiz- zustande sich befindenden Muscheln. Dies hängt offenbar von dem Umstand ab, dass die kleinen an die Kiemenblätter gelangten Karmintheilchen die Wimperzellen der Kiemenleisten mechanisch reizen und hierdurch die Wimpern in eine viel leb- haftere Wirksamkeit als die normale versetzen. Daher müssen offenbar auch die Strömungen mit grösserer Stärke fliessen. Dass die Kiemenwimpern wirklich durch den mechanischen Reiz, den die kleinen Karminkörnchen ausüben, in eine leb- haftere Schlagwirksamkeit versetzt werden können, kann man direkt unter dem Mikroskop beobachten, wenn man nämlich ein frisch ausgeschnittenes Kiemenblatt- stückchen zuerst in reinem Wasser untersucht und dann einen Tropfen Karmin- wasser zusetzt.

Ein ganz anderes Aussehen zeigen die Ausströmungskurven von den Najaden, die chemisch gereizt werden. Gegen z. B. faulende Substanzen sind diese Thiere im höchsten Grade empfindlich. Ich habe daher als Reizmittel faulenden Fleisch- extrakt benutzt. Mittels der Pipette liess ich die Najade von Zeit zu Zeit, während gleichzeitig der Ausstrom registrirt wurde, eine kleine Menge mit faulendem Fleisch- extrakt versetzten Wassers durch die Branchialöffnung einziehen. Die Fig. 18, Taf. III, stellt eine Kurve von einer auf diese Weise chemisch gereizten Anodonta dar. Die Gelegenheiten, wo faulendes Wasser durch die Pipette hinausgedrückt und vom Thier hineingezogen wurde, sind an der Kurve mit einem Kreuz be- zeichnet.

Zuerst fällt an dieser Kurve in die Augen, dass jedes Mal, wo das Thier eine

Zmr Biologie der Muscheln. 57

kleine Kvantität des faulenden Wassers eingezogen hatte, eine Reaktion gleich folgte, die in der Kurve als ein Unterbrechen des Ausstromes hervortritt. Ferner sehen wir an der Kurve, dass das Sistiren der Strömungen auf zweierlei Weise vorgenom- men wurde. Entweder sinkt die Kurve plötzlich bis zur Nulllinie hinab oder es stellt sich zuerst eine gipfelförmige Erhöhung und dann ein steiler Abfall ein. Diese Verschiedenheiten bilden die an der Kurve sichtbaren Folgen der zwei schon erwähnten verschiedenen Arten von Adduktionsbewegungen. Bei den Gelegenheiten, wo die Kurve wie am Ende der ersten, am Anfang der vierten Minute u. s. w. plötzlich zur Nulllinie sank, wurde der Analsipho zugeschlossen und dann eine Ad- duktionsbewegung vorgenommen, wobei das Wasser kräftig durch die Branchial- öffnung bezw. den Mantelschlitz hinausgestossen wurde. Die gipfelförmigen Er- höhungen stellen dagegen solche Adduktionsbewegungen dar, bei welchen das Wasser auch durch den Analsipho hinausgepresst wurde. Für diese Reizstromkurven ist das Auftreten von vielen Adduktionsgipfeln sehr charakteristisch. Wir sehen auch, dass während der sieben Minuten, welche diese Kurve umfasst, nicht weniger als vier Mal solche Adduktionsbewegungen vorgenommen wurden. Das Wasser wird somit bei den auf diese Weise chemisch gereizten Muscheln oft durch den Anal- sipho hinausgestossen. | |

Wenn wir die hinsichtlich der Wasserströmungen bei den in Reizzustande sich befindenden Muscheln ermittelten Resultate zusammenfassen wollen, können wir sagen: Die Wasserströmungen laufen immer mehr oder weniger un- regelmässig. Immer treten grössere oder kleinere Schwankungen ein, die von Muskelkontraktionen in den die Aus- und Einströ- mungsöffnungen begrenzenden Mantelrändern oder in den Kiemen- blättern u.s. w. verursacht sind. Oft werden die Strömungen sistirt. Das Hemmen der Wasserströme kann entweder durch ein ein- faches Zuschliessen der Analsipho- oder Branchialöffnung bez. der beiden Öffnungen oder durch eine gleichzeitig vorgenommene Ad- duktionsbewegung der Schalenklappen verursacht werden.

Die gewöhnliche Beschreibung des Resultates einer Adduktionsbewegung lautet bekanntlich, dass das Wasser hierbei durch alle Öffnungen entleert wird. Dies kann allerdings auch eintreffen und trifft besonders dann ein, wenn dass Thier plötzlich von einem starken Reiz getroffen wird. Wie wir aber gefunden haben, können die Muscheln bei verschiedenen Gelegenheiten das Wasser durch verschie- dene Öffnungen hinauspressen. Ob das Wasser bei einer Adduktionsbewegung durch die eine oder andere Öffnung hinausgestossen werden wird, hängt von der Stelle, wo der Reiz den Körper trifft oder allein von inneren vom centralen Nervensystem herrührenden Impulsen ab. Ich werde in diesem Zusammenhang nicht näher auf die Reizphysiologie der Muscheln eingehen, möchte aber nur in Bezug auf die Ausströmungswege des Wassers bei den Adduktionsbewegungen hervorheben, dass wenn ein Reiz die Mantelränder um die Branchialöffnung und die des grossen Mantelschlitzes oder die Kiemen und Wände der infrabranchialen Kammer trifft,

Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2 Bd. 1. 8

285 Hans Wallengren.

eine Adduktionsbewegung ausgelöst wird, bei welcher das Wasser gewöhnlich allein durch die Branchialöffnung bez. den Mantelschlitz ausgepresst wird. Dies fanden wir auch bei der Untersuchung über die Ströme bei einer mittels Karminkörnchen mechanisch gereizten Muschel. Die in der infrabranchialen Kammer angehäuften Karminpartikelchen verursachten früher oder später hier einen Reiz. Bei der infolge dessen eintretenden Adduktionsbewegung wurde zuerst der Analsipho zugeschlossen und dann das Wasser mit den Karmintheilchen aus der infrabran- chialen Kammer durch die aufgesperrte Branchialöffnung hinausgepresst. Beim Zusammenklappen der Schalen wird natürlich auch die suprabranchiale Kammer verkleinert. Das Wasser muss somit auch theilweise aus dieser Kammer hinaus- strömen. Dies findet offenbar durch die spaltförmige Öffnung am freien Rand der aufsteigenden Lamelle des inneren Kiemenblattes statt. Es liegt auf der Hand, dass das Zuschliessen des Analsiphos und das Auspressen des Wassers allein durch die Branchialöffnung bei dieser und ähnlichen Gelegenheiten dadurch bedeutungs- voll ist, dass das Eindringen von Fremdkörpern in den interlamellaren Raum und in die suprabranchialen Kammer verhindert wird.

Wenn aber ein Reiz den Analsipho allein trifft, oder wenn das Thier von z. B. in dem eingezogenen Wasser aufgelösten chemisch reizenden Stoffen, die in die suprabranchialen Kammer mit dem Wasser hinaufdringen, gereizt wird, so wird bei der hierdurch verursachten Adduktionsbewegung das Wasser auch durch den Anal- sipho hinausgestossen. So fanden wir ja an den Ausströmungskurven von den mit faulenden Wasser gereizten Najaden immer viele Adduktionsgipfel.

Ein intressantes Verbalten zeigt uns eine Najade, die im Begriffe ist, sich in den Boden zu vergraben. Der Fuss ist weit hinausgestreckt und pflügt sich in den weichen Bodenschlamm hinein. Nach und nach macht das Thier hierbei Adduktions- bewegungen. Bei dieser Gelegenheit wird der Fuss oft ziemlich schnell hineinge- zogen, immer sowohl die Analsipho- wie Branchialöffnung zugeschlossen, nur der vordere Theil des Mantelschlitzes wird weit aufgesperrt. Dann kontrahiren sich schnell die Schliessmuskeln. Das Wasser wird mit grosser Gewalt durch den vor- deren Mantelschlitz hinausgepresst und wirft den durch die Bewegungen des Fusses erweichten Bodenschlamm auf. Durch eine solche abwechselnde Arbeit mit dem Fuss und mit dem durch Adduktionsbewegungen hervorgebrachten Wasserauspressen kommt die Muschel tiefer und tiefer in den Boden hinein. Wir sehen hier also, wie Adduktionsbewegungen ohne Zweifel infolge innerer vom cen- tralen Nervensystem herrührender Impulsen vorgenommen werden können und wie das Auspressen des Wassers von der Muschelin einer bestimmten Richtung dirigiert werden kann.

Wie bemerkt, werden wir in diesem Zusammenhang auf diese allerdings sehr intressanten und bisher gar nicht untersuchten Verhältnisse nicht näher eingehen, sondern kehren nach diesem Exkurs zu der Untersuchung über den Verlauf der Wasserströmungen bei der gereizten Muschel zurück.

Es wurde schon erwähnt, dass bei der Muschel im Reizzustand die Wasser-

Å =) (8 Zur Biologie der Muscheln. 59

strömungen oft sistirt werden. Wenn aber eine Najade in ein mit -Karmin stark vermengtes Wasser oder in stark faulendes Wasser überführt und somit einem dauernden kräftigen Reiz ausgesetzt wird, so hören die Wasserströmungen bald auf, in dem das Thier seine Schale beinahe auf die ganze Zeit geschlossen hält. Dann und wann kann es zwar seine Schale öffnen und für eine kurze Weile eine ganz schwache Aus- und Einströmung erzeugen, bald aber tritt eine kräftige Adduktions- bewegung ein und die Schale wird wieder zugeschlossen. Die Frage taucht aber jetzt auf, ob die Wasserströmungen in der Mantelhöhle bei der Muschel mit zu- sammengeklappter Schale auch zum Stillstand gebracht sind?

Schon Wırrıams!) hob hervor, dass, wenn die Schale geschlossen ist, das Wasser trotzdem aus der infrabranchialen zur suprabranchialen Kammer hinauf- getrieben wird, dass es aber von hier durch die spaltförmige Öffnung zwischen den freien Rändern der aufsteigenden Lamellen und den Mantellappen in die infra- branchiale Kammer zurückkommt. Diese Auffassung kann ich völlig bestätigen. Bei der zusammengeklappten Muschel sind die interfilamentären Öffnungen, die interlamellaren Räume u. s. w. nicht geschlossen, und da die Wirksamkeit der Wasser- treibenden Wimpern automatisch fortgeht, so muss offenbar eine Cirkulation des Wassers in der Mantelhöhle auf gewöhnliche Weise stattfinden. Hierbei zeigt sich die grosse Bedeutung der vorher erwähnten direkten Kommunikationsöffnung zwi- schen der supra- und infrabranchialen Kammer. Der Analsipho ist versperrt, und daher kann das Wasser nicht auf diesem Wege aus der suprabranchialen Kammer herauskommen, sondern muss seinen Weg durch die Öffnung an den oberen freien Rändern der aufsteigenden Lamellen zur infrabranchialen Kammer nehmen. Wir können aber die Richtigkeit dieser nur durch teoretische Überlegung gewonnenen Auffassung auch durch einen einfachen Versuch experimentell feststellen.

Wir setzen bei einer Najade, wie vorher beschrieben wurde, eine Glaskanüle in den Analsipho und drei solche in die Branchialöffnung hinein, binden die Schale zuzammen und schliessen die ganze Schalenmündung mit Gips völlig zu. Wir haben bei einer auf diese Weise behandelten Najade schon den Ausstrom registrirt und die Fig. 5, Taf. I zeigt uns die hierbei gewonnene Kurve. Sie liegt, wie er- sichtlich, sehr niedrig, was offenbar davon abhängig ist, dass das Thier sich in einem Dauerreizzustand halt. Dann und wann treten kleine gipfelförmige Erhöhun- gen ein, die hinsichtlich ihrer Form an die Adduktionsgipfel der Reizkurven er- innern. Sie sind jedoch viel niedriger als diese. Diese kleinen Gipfel werden ohne Zweifel durch kräftige Kontraktionen in den Kiemen und wahrscheinlich auch in den Mantellappen verursacht, durch welche die suprabranchiale Kammer plötzlich verkleinert wird. Hierbei können auch die Strömungen für eine kürzere Zeit sistirt werden (Taf. I, Fig. 5). An solchen Strömungskurven sehen wir aber nicht selten, dass die Kurve ein Stückchen unterhalb der Nulllinie sinkt und sich dort mehrere Sekunden hält. In diesem Falle schlägt natürlich das Pendel in entgegengesetzter

Nbre

60 Hans Wallengren.

richtung über seine Ruhelage hinweg, indem seine runde Platte nach der Mündung der Glaskanüle gezogen und dort für eine Weile festgehalten wird. Eine solche Stellung des Pendels kann man nur dadurch erklären, dass die Kommunika- tionsöffnung am Rande der aufsteigenden Lamelle des inneren Kiemenblattes sich plötzlich geöffnet hat, wobei das Wasser anstatt aus der suprabranchialen Kammer nach aussen zu fliessen auf dem erwähnten Wege in die infrabranchiale Kammer zurückströmt. Infolge dieser Strömungsveränderungen des Wassers wird ein wenig Wasser durch die Analsiphokanüle hineingezogen und das Pendel somit über seine Ruhelage in dieser Richtung gezogen.

Schliessen wir bei derselben Najade die Mündungen der drei Branchialglas- kanülen mittels Deckel von Stanniolpapier zu, während wir den ausfliessenden Strom registriren, so finden wir bisweilen, wie die Kurve, wenn die Einströmung verhin- dert wird, auch bald ein Stückehen unter die Nulllinie sinkt und sich da eine Weile hält. Bei dieser Muschel, bei welcher wir die Einströmungskanüle versperrt haben, müssen wohl die Strömungsverhältnisse in der Mantelhöhle mit denjenigen übereinstimmen, welche bei der Muschel mit geschlossener Schale obwalten. Beim Zuschliessen der Einströmungskanülen wird die Ausstrémung gleichzeitig sistirt. Die Kurve sinkt auf die Nulllinie. Danach öffnet sich die innere Kommunikation zwischen den beiden Mantelkammern und das Wasser strömt aus der supra- zu der infrabranchialen Kammer. Es entsteht ein Saugen von jener zu dieser Kammer, und ein wenig Wasser strömt durch die Analsiphokanüle hinein, infolge dessen wird das Pendel zu der Mündung dieser Kanüle gezogen und die Kurve sinkt unter die Nulllinie und hält sich da, so lange das Saugen in dieser Richtung stattfindet. Wir finden also, dass das Wasser auch bei der mit geschlossener Schale liegenden Muschel aus der infra- zur suprabranchialen Kammer getrieben wird, dass es aber von jener Kammer, da es nicht durch den Analsipho hinauskommen kann, durch die spaltförmige Off- nung an den oberen freien Rändern der aufsteigenden Lamellen der inneren Kiemenblätter in die infrabranchiale Kammer zurück- strömt. Diese Wassereirkulation ist offenbar besonders für diejenigen Muscheln von grosser Bedeutung, welche im freien Zustand in der Natur oft infolge Schwank- ungen im Wasserstand gezwungen werden, stundenlang mit geschlossener Schale trocken zu sitzen.

Wenn wir zum Schluss die Hauptergebnisse dieser Untersuchung kurz zusam- menfassen wollen, so können wir sagen:

1) Das Wasser strömt bei der ruhig liegenden Muschel nur durch den Analsipho hinaus, aber durch jede beliebige Öffnung, die in die infrabranchiale Kammer führt, hinein Das Auswurfs-

Zur Biologie der Muscheln. 61

wasser und die mit diesem folgenden Theilchen werden nicht mit dem eingehenden Wasserstrom vermengt.

2) Die beiden in entgegengesetzter Richtung fliessenden Ström- ungen sind von einander ganz abhängig.

3) In der Mantelhöhle strömt das Wasser aus der infrabran- chialen durch die interfilamentären Öffnungen zu der suprabran- chialen Kammer. Bei der ruhig liegenden Muschel sind keine in anderen Richtungen gehenden Strömungen merkbar.

4) Für die Erzeugung der Wasserströmungen hat die palleale Bewimperung der infrabranchialen Kammer keine Bedeutung. Muskelkontraktionen in den Kiemen oder in den Mantellappen tragen auch nicht hierzu bei.

5) In erster Hand durch die Wirksamkeit der Seitenwimpern an den Kiemenfilamenten und der Wimpern an den inneren Theilen der interfilamentären Kanäle oder Spalten und an der Innenseite der Lamellen werden die Wasserströmungen erzeugt. Hierzu tra- gen bei einigen Muscheln wahrscheinlich auch die pallealen Wim- pern in der suprabranchialen Kammer ein wenig bei. In demselben Sinne dürften wohl auch die Randmembranellen wirken, obwohl ihre Hauptbedeutung eine andere zu sein scheint.

6) Die Randmembranellen stellen den Filtrierapparat der Kie- menblätter dar, indem sie das Eindringen von Fremdkörpern in den interlamellaren Raum vorallem hindern. Bei Mytilus spielen hierbei auch die am hinteren Rande der Filamente sitzenden Cirren eine nicht unwichtige Rolle.

(

mit konstanter Stärke. Die Herzbewegungen verursachen in der

) Bei der völlig ungereizten Muschel fliessen die Strömungen

Stromkurve jedoch kleine regelmässige Wellenbewegungen. Schwankungen in der Stromstärke oder ein Sistiren der Ström- ungen treten nicht ein. Diese sind immer Reizerscheinungen und werden infolge Muskelkontraktionen verursacht.

8) Bei der gereizten Muschel gehen die Strömungen unregel- mässig. Die Stromkurve zeigt grössere oder kleinere Erhöhungen und Abfälle Oft werden die Ströme sistirt.

9) Das Unterbrechen der Strömungen kann entweder durch Zuschliessen der Analsipho- oder Branchialöffnung oder beider Öffnungen oder endlich durch Zusammenklappen der Schalen ver- ursacht werden.

10) Die Adduktiousbewegungen können theils durch innere spontan ausgelöste Impulsen und theils durch von aussen herrühr- ende Reize hervorgerufen werden.

62 Hans Wallengren: Zur Biologie der Muscheln.

11) Der Ablauf der Adduktionsbewegungen kann bei verschie- denen Gelegenheiten verschieden sein. Entweder wird das Wasser durch alle Öffnungen hindurch oder es wird nur durch bestimmte Öffnungen hinausgestossen, indem die übrigen Öffnungen vor der Adduktionsbewegung verschlossen werden.

12) Bei der Muschel, welche ihre Schalen zugeklappt hat, fin- det in der Mantelhöhle eine Wassercirkulation statt. Das in die suprabranchialen Kammer hinaufgetriebene Wasser geht durch die spaltförmige Öffnung an den oberen freien Rändern der aufsteig- enden Lamellen zur infrabranchialen Kammer zurück.

13) Diese Kommunikation zwischen den beiden Mantelkammern ist ausserdem bei den Adduktionsbewegungen von Bedeutung. Wenn der Überschuss des in der suprabranchialen Kammer befind- lichen Wassers infolge des Zuschliessens des Analsiphos beim Zu- klappen der Schalen nicht direkt hinaustreten kann, so wird es durch die erwähnten Kommunikationsspalten in die infrabran- chiale Kammer hinausgepresst.

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(Fertiggedruckt d. 1. Sept. 1905.)

Tafelerklärung.

Die Kurven, welche das Ausströmen des Wassers durch den Analsipho bei den Najaden wiedergiebt, sind photographisch registrirt. Die Nulllinie ist punktirt und die Zeit mit vertikalen

Strichen angegeben. Sämmtliche Kurven sind von rechts zu lesen.

Fig. 1. Fig. 1,a. Fig. 2 Fig. 3

Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8

= 57

tig. 10.

Tafel I.

Kurve von einer ganz ungereizten Anodonta. Schalenlänge 7,2 cm. Die Wassertemp. + 14,5? ©.

Ein Stückchen von derselben Kurve. Kurve von einem Unio-individuum, das ruhig lag, aber sich nicht in einem ganz unge- reizten Zustand befand. Schalenl. 7,2 cm. Wassert. + 14,5° C. Kurve von einem etwas mehr unruhigen Unio. Schalenl. 85 em. Wassert. + 13,8° C. Kurve = Fig. 3. Schalenl. 8,9 em. Wassert. + 13,3° C. Kurve von einem Unio, bei welchem 1 Kanüle in der Anal- und 3 Kanülen in der Branchialöffnung eingesetzt waren, die Schale umgebunden und der ganze Mantelschlitz zugegipst. Schalenl. 7,8 cm. Wassert. ++ 15,2° ©. Ein Stückchen von der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes bei Mytilus, die Bewegungen der Filamente zeigend. 1, 2, 3, 4 und 5 = Filamente; I, II, III und IV = Interfilamentäre Spalten. Kurve von einem Unio-individuum, das nicht von aussen merkbar gereizt wurde, aber sich jedoch in einem Zustand von Unruhe befand. Schalenl. 8,8 em. Wassert. + 15,4° C.

Tafel Il.

Ein Filament aus der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes bei Anodonta. Die Aussenbewimperung, die Randmembranellen (Rm) und Seitenwimpern (Sw) nur theil- weise eingezeichnet. F= Filament; :S = Interfilamentäre Spalte; Vr = der vordere, Hr = der hintere Rand des Filamentes. Zeiss: Ocul. 4 + Objekt D*. Tubarl. 160 mm. Nach dem Leben gezeichnet.

Desgl. von Mytilus. Lerrz: Ocul. 0 + Apochr. 2 mm. Tubarl. 160 mm. Gezeichn.

— Fig. 8.

Der untere Theil zweier Filamente aus der absteigenden Lamelle des inneren Kiemen- blattes bei Mya. In Fig. 8, 9 und 10 geben die punktirten Pfeile die Schlagrichtung der Wimpern an. Leitz: Ocul. 0 + Pantachr. Tubarl. 160 mm. Gezeichn. = Fig. 8.

Eine Randmembranelle, von der Seite gesehen. Unio. Zeiss: Comp. Ocul. 6 + Homog.- Immers. 2 mm. Tubarl. 160 mm.

Zwei Randmembranellen, von ihrem äusseren Rand gesehen. Unio. Vergröss. = Fig. 11. Fig. 11 u. 12 nach dem Leben gezeichnet.

Fig.

Fi ©

15.

Ein Stückchen von der anfsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes, von der: in- neren Seite gesehen. Unio. M=die inneren Mündungen der interfilamentären Kanäl- chen. V und H=der nach vorn und nach hinten gewendete Theil des Kiemenblattes. Leirz: Ocul. 3-+ Pantachr. Tubarl. 160 mm.

Ein Stückchen aus der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes am oberen Theil, nahe dem freien Rand. Rs= Ein Theil des Randsaumes; F= Filament; V und H— der nach vorn und nach hinten gewendete Theil des Filamentes. Leirz: Comp. Ocul. 6 + Apochrom. 2 mm. Tubarl. 160 mm. Nach dem Leben gezeichnet.

Tafel Il.

Kurve yon einem mit Äther betäubten Unio-individuum. Schalenl. 83 em. Wassert. + 14,22 C.

16 und 16a. Kurve von einer Anodonta, die mit ausgestrecktem Fuss lag. Fig. 16a bildet

die Fortsetzung der Kurve Fig. 16. Schalenl. 7,7 cm. Wassert. + 15,2° C.

Kurve von einer in Karminwasser liegenden Anodonta. Schalenl. 7,2 cm. Wassert. + 12,8° OC.

Kurve von einer mit faulendem Fleischextrakt gereizten Anodonta. Die Kreuze an der Kurve bezeichnen die Gelegenheiten, wo die Muschel faulendes Wasser durch die Branchialöffnung einzog. Schalenl. 8,4 em. Wassert. + 15,2° ©.

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ZUR BIOLOGIE DER MUSCHELN.

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DIE NAHRUNGSAUFNAHME.

HANS WALLENGREN.

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LUND 1905 .SSONS BUCF

Die Bedeutung der Kiemen fär die Nahrungsaufnahme.

Schon die älteren Verff. (SHARPEY ') ALDER und Hancock ”), WILLIAMS ?) u. a.) hatten beobachtet, dass die mit dem eingehenden Wasserstrom in die infra- branchiale Kammer hineingezogenen Fremdkörper bez. Nahrungstheilehen von den Kiemenblättern aus dem ausfliessenden Wasserstrom abgeseiht wurden und an der Oberfläche der Kiemen zurückblieben, um nach unten zu den freien Kiemenblatt- rändern und danach weiter vorwärts nach dem Mund transportirt zu werden. Im ersten Theil dieser Arbeit *) wurde auch gezeigt, dass es vor allem die Randmem- branellen sind, durch deren Wirksamkeit die kleinen Körperchen verhindert werden mit dem Wasser durch die interfilamentären Öffnungen in den interlamellaren Raum hineinzudringen, und dass die hierbei abgeseihten Körperchen von den Aussen- wimpern der Kiemenfilamente gegriffen werden. Da ferner, wie auch gezeigt wurde, alles in die interfilamentäre Kammer hineingekommene Wasser zu den Kiemen- blättern gezogen wird, so gelangen offenbar in kurzer Zeit alle darin suspendirten Partikelchen zur Oberfläche der Kiemenblätter. Hier werden somit auch die kleinen Organismen, die den Muscheln als Nahrung dienen, gesammelt.

In der Literatur liegen aber einige Angaben vor, nach welchen diese Bedeutung der Kiemen für die Nahrungsaufnahme in Abrede gestellt wird. M’Arrınz °) hat, wie schon vorher SHARPEY, bei Mytilus beobachtet, dass wenn man feines Kohlen- pulver auf die Kiemen bringt, die feinsten Partikelchen durch die interfilamentiren Spalten hindurch mit dem durch den Analsipho ausfliessenden Wasserstrom folgt und hebt infolgedessen hervor, dass es ihm zweifelhaft erscheint, ob die Kiemen

eigentlich dazu dienen können, die Nahrungstheilchen aufzufangen, da sie die

kleinen Theilchen, die zur Nahrung am meisten geeignet sind, durch ihr Gitter-

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1 R. Topp: The Cyclopedia of Anatomy and Physiology, London 1836, vol. 1. p. 621—623.

”) On the Branchial Currents in Pholas and Mya: Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. 8, 1851, p. 374—375.

*) On the mechanism of Aquatic Respiration: Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. 14, 1854, p. 49-80.

*) Fysiogr. Siillsk:s Handl. N. F. Bd. 16, N:r 2, 1905.

5) Observations on the Movements of the Entire Detached Animal ete.: Proceed. of the Royal Soc. of Edinburgh, Bd. 15, 1887—1888, p. 194.

4 Hans Wallengren.

werk durchlassen. Von Drew ') liegen in Bezug auf die Funktion der Kiemen bei den Protobranchiaten auch Beobachtungen und Versuche vor, die daran deuten, dass bei diesen Muscheln die Kiemen nicht bei der Nahrungszufuhr wirksam sind.

Was die Beobachtungen M’Arrınzs anbelangt, so muss ich bemerken, dass bei den von mir mittels feinvertheiltes Karmin an Mytilus vorgenommenen Versuchen nur sehr selten das ausströmende Wasser Spur von Karminfärbung zeigte, dass aber beim Aufmachen der Muschel nach »Karminfütterung» an der Oberfläche der Kiemenblätter Karminkörnchen immer massenhaft zu sehen waren. Da aber die interfilamentären Verbindungen bei diesen Muscheln nur wenig entwickelt sind, und infolgedessen die interfilamentären Öffnungen verhältnissmässig gross sind, kann es allerdings nicht selten eintreffen, dass die kleinsten Karmintheilchen das Kiemensieb durchgehen. Diese Partikelchen sind aber aller Wahrscheinlichkeit nach viel kleiner als die Organismen, welche diesem Thier als Nahrung dienen 2). Es steht somit fest, dass bei den Muscheln (die Protobranchiaten und vielleicht auch die Septibranchiaten ausgenommen) die Kiemen bei der Nahrungsauf- nahme eine wichtige Rolle spielen.

Wie erwähnt, hatten schon die älteren Verff. das Fortführen der an den Kiemenblättern gesammelten Theilehen beobachtet, und nach Bronx *) sollte dies durch Wasserströmungen bewirkt werden. Er nahm nämlich an, dass eine längs der Oberfiäche der Kiemenblätter nach unten gehender Wasserstrom die Körperchen nach den freien Kiemenblatträndern und hier ein nach vorn längs der Mariginal- rinne fliessender Strom sie zwischen die Mundlappen treibt. Diese Bronn’'sche Auffassung, dass das Fortführen der festen Theilchen durch Wasserströme vermittelt wird, hat sich bis auf die jüngste Zeit erhalten. Zwar hatte man schon vorher beobachtet, dass die kleinen Körperchen der schleimigen Oberfläche der Kiemen und der Mantellappen auhafteten und von den Wimpern weitergeführt wurden (Grigspacn 4), Our’), Courin ®) u. a), aber zuerst durch die wichtige Arbeit STENTAS ‘) wurde festgestellt, dass dieser Transport nicht infolge irgendeiner Wasser ströme stattfindet. Srenra hat nämlich gezeigt, dass man streng unterscheiden

') Some Observations on the Habits, Anatomy and Embryology of Members of the Proto-

branchia: Anat. Anz. Bd. 15, 1899, N:o 24. — The Anatom., Habits and Embryology Yoldia limulata: Mem. fr. the Biol. Lab. of the Johns Hopkins Univ. Bd. 4, 1900. *) M’ALPINE 1. c. p. 195—199. RAUSCHENPLAT: Uber die Nahrung von Thieren aus der

Kieler-Bucht: Wissensch. Meeres untersuch., N. F., Bd V, Heft. 2. Kiel 1901.

*) Die Klass. und Ordnung.: Bd 3, 1, Die Weichthiere, 1862, p. 375 und 380.

Über das Gefässsystem und die Wasseranfnahme bei den Najaden und Mytiliden: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd 38, 1883, p. 25.

Lebensweise und Entwickelung des Bitterlinges: Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd. 55, 1893,

rs

p. 546. *) Sur Vélimination des matières étrangères chez les Acephales etc. Compt. Rend. d. séan. de l’Acad. des Scien., T. 117, Paris 1893, p. 374.

") Zur Kenntnis der Strömungen im Mantelraume der Lamellibranchiaten: Arbeit. aus dem Zool. Instit. der Univ. Wien etc. Bd 14, 1902. p. 211—240.

Zur Biologie der Muscheln. 2

muss zwischen den eigentlichen Wasserströmen und den längs der flimmernden Flächen verlaufenden Strömungen, die er Wandströmungen nennt. Bei diesen Strömungen befinden sich nämlich die bewegten Theilchen stets in Schleimfäden, die an den Wimpern haften und von ihnen fortgeführt werden. Dieser Auffassung Srenras möchte ich völlig beitreten. Die von den Kiemen abgeseihten kleinen festen Partikelchen werden bald von Schleim umgeben und oft zu langen Schleim’ fäden mit einander verbunden und direkt durch die Schläge der Wimpern, an welchen sie immer haften, weitergeführt. Dass der Transport somit nicht durch Wasserströmungen stattfindet, darüber kann man sich ohne Schwierigkeit überzeugen. Wenn man bei einer an der einen Seite entschälten Najade den Mantellappen rück- wärts schlägt und in einer mit Wasser gefüllten Schale auf dass äussere Kiemen- blatt mittels der Pipette ein wenig Karminwasser träufelt, so sieht man, wie die kleinen Karmintheilchen gleich von dem Wimperstrom gegriffen nach oben trans: portirt werden. Man kann das umgebende ruhige Wasser in eine ziemlich lebhafte Bewegung versetzen, ohne dass die Karminschleimfäden vom Kiemenblatt weg” geschwemmt werden. Mittels der Pipette können wir auch mit einem ziemlich kräftigen Wasserstrahl die Kiemenoberfläche bespritzen, ohne dass die karminent- haltenden Schleimfäden weggespült werden. Ein anderes Verhältnis zeigt auch, dass dies Fortführen der Karmintheilchen wirklich direkt durch die mechanischen Wirk- ungen der Wimperschläge verursacht wird. Wenn wir an einem ganz schmalen Streifen z. B. längs der Mitte des Kiemenblattes die Wimpern zerstören, so finden wir nämlich, dass die Karmintheilchen nicht über diesen Streifen hinaufdringen können. Die oberhalb der zerstörten Stelle sitzenden Wimpern können nämlich bei ihren nach unten eriolgten Bewegungen die unterhalb derselben sitzenden Wimpern und somit auch die diesen anhaftenden Theilchen nicht erreichen. Das Fortführen der festen Theilchen findet somit direkt durch die Schlagwirksamkeit der Wimpern statt. An den verschiedenen Theilen der Kiemenblätter schlagen aber die Wimpern in verschiedenen Richtungen. Es entsteht somit an den Kiemen in verschiedenen Richtungen fortlaufende Wandströmungen. Aber auch an der Innenseite der Mantellappen finden wir solche. Unter diesen Kiemen- und Mantel- strömungen können wir zwei Hauptrichtungen nach vorn und nach hinten unter- scheiden. Die nach vorn in der Richtung gegen den Mund gehenden nenne ich zuführende und die gewöhnlich nach hinten und aussen verlaufenden ausführende Strömungen. Den Verlauf dieser Wandströmungen wollen wir im folgenden näher ins Auge fassen,

Die Wandströmungen.

Die Wandströmungen an den Kiemenblättern.

Von den älteren Verff. wurden bei den Najaden nur die längs deu freien unteren Kiemenblatträndern in den dortigen Mariginalrinnen nach vorn gehenden

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6 Hans Wallengren.

Strömungen beobachtet. Hinsichtlich der von den an den verschiedenen Kiemen- blättern in verschiedenen Richtungen schlagenden Wimpern erzeugten Strömungen hatte man noch keine nähere Kenntnis gewonnen. Noch im Jahre 1886 konnte Treue!) in Bezug auf die Körnchen an der Oberfläche der Kiemenblätter bei den Najaden sagen, dass sie an der Fläche des äusseren Kiemenblattes nach dem freien Rand getrieben wurden. Er hatte jedoch offenbar beobachtet, dass am Rande dieses Kiemenblattes keine nach vorn gehende Strömung vorhanden ist. Zuerst durch die Arbeit Ours ?) wurden bei diesen Muscheln die Wandströmungen an den Kiemen- blättern näher untersucht. Orr zeigte nämlich, dass an der lateralen Seite des äusseren Kiemenblattes die Stromrichtung nach oben geht und dass somit die Körnchen zu der Rinne zwischen den Mantellappen und diesen Kiemenblättern hin- aufgetrieben werden. In dieser Rinne, die er Kiemenmantelrinne nannte, beobach- tete er einen Körnchentransport nach vorn. An der Innenlläche desselben Kiemen- blattes werden die Theilchen ebenfalls nach oben getrieben und gehen an der Kiemenachse weiter auf die Aussenseite des inneren Kiemenblattes über, wo sie abwärts bis zum freien Kiemenrand transportirt werden. Auf der Innerfläche dieses Kiemenblattes gehen die Strömungen in derselben Richtung nach unten. An diesen Kiemenrand sammelt sich nach Orr alles Material von der Innenfläche des äusse- ren und von den beiden Seiten des inneren Kiemenblattes und wird in der Marigi- ginalrinne nach vorn bis zu den Mundlappen geführt. Nach Orr haben wir somit an den Kiemenblättern bei den Najaden vier zuführende Hauptstrémungen, eine in jeder Kiemenmantelrinne und eine in der Mariginalrinne jedes inneren Kiemen- blattes. |

Offenbar obne diese Arbeit Orrs zu kennen hat Srenra in seiner oft er- wähnten Abhandlung auch die Wandströmungen der Kiemen bei den Najaden beschrieben. Seine Darstellung der zufliessenden Strömungen weicht von der Orr- schen in so weit ab, dass er nur zwei zuführende Hauptströmungen annimmt, nämlich die der Mariginalrinnen der beiden inneren Kiemenblätter. An den aufsteigenden Lamellen der äusseren Kiemenblätter werden nach Srenra die Fremdkörper zwar nach oben getrieben, aber in der Kiemenmantelrinne gehen sie auf die Innenfläche der Mantellappen über und gelangen zuletzt in die untere Rückströmung hinein. Die aufsteigende Lamelle des äusseren Kiemenblattes würde somit dem Stromgebiet der ausführenden Strömungen zuhören. Wir sehen also, dass nicht ein mal bei diesen unseren gewöhnlichsten Muscheln die Angaben der verschiedenen Verff. hin- sichtlich dieser für die Nahrungszufuhr wichtigen Erscheinungen übereinstimmen. Daher scheint es nöthig, auf die Strömungsverhältnisse auch bei diesen Muscheln näher einzugehen.

An einer Anodonta nehmen wir die eine Schalenklappe ab, legen die Muschel in eine mit Wasser gefüllte Glasschale, deren Boden mit einer dichten Lage von

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Zur Biologie der Muscheln.

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Fig. A. Anodonta. Das öussere Kiemenblatt blossgelegt. £ = die erhöhte Leiste am oberen Theil der Mantellappen, welche die Kiemenmantelrinne begrenzt.

dieser Stellung (Fig. A). Dann träufeln wir mittels der Pipette etwas Karmin wasser auf die Ausenseite des äusseren Kiemenblattes. Die Körnchen werden gleich nach oben getrieben. An den oberen Rand angelangt, wo die aufsteigende Kiemen-

Fig B. Anodonta. Das äussere Kiemenblatt rückwärts geschlagen, so dass man seine innere und die äussere Seite des inneren Kiemenblattes sieht.

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Hans Wallengren.

lamelle mit dem Mantellappen verwachsen ist, werden sie von einem nach vorn gehenden Wimperstrom gegriffen und bis zu den Mundlappen fortgeführt (Fig. A). Wie Our schon beobachtete, ist somit in der Kiemenmantelrinne eine vorwärts fliessende Hauptströmung vorhanden. Die Körnchen gehen nicht, wie STENTA an- nimmt, an die Oberfläche des Mantels hinaus. Längs dem basalen Theil des Mantel- lappens ein Stückchen ausserhalb der Verwachsungslinie der Kiemenlamelle ist nämlich eine etwas erhöhte Leiste (Fig. A, ZL), die diese Rinne nach aussen begrenzt und somit das Hinausführen der Kérnchen an den Mantellappen verhindert.

Fig. ©. Anodonta: Ein Stückchen der Kieme mit Fig. D. Anodonta: Ein Stückchen der Kiemenachse (Ka), die Kiemenachsenrinne zeigend. des unteren Theils des äusseren Kie- iK und dk = inneres und äusseres Kiemenblatt. L= die menblattes. Die Pfeilen geben die Leiste an der Basis des inneren Kiemenblattes. V und Schlagrichtung der Wimpern an. V und H = der nach vorn und der nach hinten gewendete Theil H= der nach vorn und der nach hin- der Kieme. Zeiss, Ocul. 3 + Obj. B. Tubarl. 160 mm. ten gewendete Theil des Kiemenblattes.

Zxiss, Ocul. 3 + Obj. B. Tubarl. 160 mm.

Jetzt schlagen wir das äussere Kiemenblatt dorsalwärts um, befestigen es in dieser Stellung (Fig. B) und prüfen mit Karmin an der absteigende Lamelle dieses Blattes. Auch hier werden die Fremdkörper von nach oben gehenden Wimper- strömungen gegriffen und nach der Kiemenachse transportirt. Hier treten sie aber nicht, wie Orr und STENTA glauben, an die absteigende Lamelle des inneren Kiemen- blattes über, sondern kommen in eine längs der Kiemenachse nach vorn gehende Hauptströmung hinein und werden von dieser zu den Mundlappen fortgeführt

Zur Biologie der Muscheln. (0)

Längs der Basis der absteigenden Lamelle des inneren Kiemenblattes ist nämlich auch eine kleine erhöhte Leiste vorhanden, durch welche die Körnchen verhindert werden auf dieses Kiemenblatt hinüberzukommen. An der vorstehenden Fig. € sind diese Verhältnisse an einem vergrösserten Stückchen von der Kieme veran- schaulicht. Es entsteht somit auch hier eine Rinne, die ich Kiemenachsenrinne bezeichnen will (Fig. ©). .

Die beiden Lamellen des äusseren Kiemenblattes hören also dem Gebiet der erwähnten zuführenden Strömungen zu. Hierzu möchte ich aber bemerken, dass am unteren Theil dieses Kiemenblattes die Wimpern jedoch nicht nach oben, son- dern nach unten schlagen (Fig. D). Eine schmale Zone an beiden Seiten des freien

Randes hört somit nicht den obenerwähnten Stromgebieten zu Wie schon Taies

Fig. E. Anodonta: Der linke Mantellappen und die beiden Blätter der linken Kieme sind rückwärts geschlagen, so dass man die Innenseiten der inneren Kiemen- blitter sieht.

beobachtete, ist an diesem Kiemenblatt, das eine Marginalrinne entbehrt, kein zu- führender Randstrom vorhanden. Die zum Rande angelangten Fremdkörperchen werden nämlich von dem Kiemenblatt weggeschleudert.

An den beiden Lamellen des inneren Kiemenblattes gehen, wie von den früheren Verff. schon beobachtet wurde, die Körnchenströmungen nach unten (Fig. B und E). Alle die an dies Kiemenblatt angelangten Theilchen werden also zum freien Rand transportirt und kommen in die hier vorhandene Marginalrinne hinein. Hinsichtlich der in dieser vorhandenen Strömung wird gewöhnlich angegeben, dass sie in der Richtung nach vorn geht. Dies ist aber nicht ganz richtig. Wenn wir z. B. bei einer Anodonta, bei welcher die Kiemenblätter in der Stellung wie in Fig. E befestigt sind, mit Karmin die Marginalrinnenstrémung prüfen, so finden

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 2

10 Hans Wallengren.

wir unschwer, dass diese zwar längs dem grössten Theil des Randes nach vorn fliesst, aber an dem vorderen Theil des Kiemenblattes, weleher zwischen den beiden Mundlappen liegt, geht die Marginalrinnenströmung nach hinten. An der Stelle des Kiemenblattrandes, welche am Hinterrande der Mundlappen liegt, treffen sich diese beiden in entgegengesetzter Richtung fliessenden, Randströmungen, und hier werden auch die von ihnen mitgebrachten Fremdkörper nach aussen getrieben (Fig. BE). Wenn aber die Kiemenblätter in ihrer natürlichen Lage von den Mund- lappen umfasst sind, wird das Material zwischen die beiden Mundlappen entleert (Fig. B) und daher können wir auch diese in der Marginalrinne fliessenden Ström- ungen, obschon sie in entgegengesetzter Richtung gehen, als zuführend bezeichnen.

Wir haben also in Bezug auf die Strömungen bei den Najaden gefunden, dass nicht weniger als sechs zuführende Hauptströmungen vor- handen sind, die die an die Kiemenblättern angelangten Fremd- körper zu den Mundlappen führen: nämlich zwei Kiemenmantel- rinnen-, zwei Kiemenachsenrinnen- und zwei Marginalrinnen- strömungen. Zu dem Gebiet der Kiemenmantelrinnenströmung hört der grösste Theil der aufsteigenden und zu dem der Kiemen- achsenrinnenströmung der grösste Theil der absteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes. Die Marginalrinnenströmung bekommt ihr Material von den beiden Lamellen des inneren Kiemenblattes.

3ei Mytilus sind die Kiemenwandströmungen von M'ALPINE und STENTA näher beschrieben. M’Arrınz erwähnt, wie die festen Theilchen an den Flächen der Kiemenblätter nach unten getrieben werden und wie sie längs den Kiemen- rändern bis zu den Mundlappen fortgeführt werden. Srenra hat ausserdem beob- achtet, dass eine zuführende Strömung längs dem oberen freien Rand der aufsteig- enden Lamelle jedes äusseren Kiemenblattes vorhanden ist. Nach Srenra giebt es somit sechs zuführende Hauptströmungen an den Kiemen bei Mytilus.

Wenn wir auf dieselbe Weise wie bei den Najaden die Oberflächenströmungen an den Kiemen bei Mytilus untersuchen, so finden wir gleich, dass auch an den beiden Seiten der äusseren Kiemenblätter die Körnehen nach unten getrieben wer- den und dass auch an den unteren Rändern dieser Kiemenblätter in den dortigen Marginalrinnen eine nach vorn zu den Mundlappen gehende Hauptströmung vor- handen ist (Fig. F). Sämmtliche Kiemenblätter sind somit hier mit zuführenden Randströmungen versehen und diese bekommen ihr Material von den beiden La- mellen jedes Kiemenblattes. Nicht die ganze Oberfläche der ab- und aufsteigenden Lamelle hört jedoch dem Stromgebiet der Marginalrinne zu.

Der freie Rand der aufsteigenden Lamelle jedes äusseren Kiemenblattes ist mit einem Saum versehen (Fig. F, @§)'). Dieser Saum bildet zwischen sich und dem oberen Theil der Lamelle eine nach unten offene Rinne, die äussere Saum-

1) H. WALLENGREN: Zur Biologie der Muscheln. I. Die Wasserströmungen: Kungl. Physiogr. Sällsk:s Handl., N. F., Bd. 16, 1905, p. 28.

Zur Biologie der Muscheln. at

rinne. In dieser Rinne geht, wie Srewra schon beobachtet, eine Hauptströmung nach vorn und sie bekommt ihr Material von einer schinalen Zone längs dem obe- ren Theil dieser Lamelle, indem hier die Wimpern nach oben schlagen (Fig. F). Ferner geht die Schlagrichtung an der Aussenseite des Saumes selbst nach unten und verhindert somit die in die Rinne hineingetriebenen Theilchen wieder hinaus- zukommen.

Auch am oberen freien Rande der aufsteigenden Lamelle jedes inneren Kie- menblattes ist ein ähnlicher Saum vorhanden und es bildet sich auch hier wie am äusseren Kiemenblatt eine ne die innere Saumrinne, in welcher eine zuführende

Strömung stattfindet (Fig. G, 48). Wie die äussere bekommt auch die innere Saum-

Base rag,

Fig. F. Mytilus: Die linke Schale ist weggenommen und der Mantellappen rückwärts ge- schlagen, so dass man das äussere Kiemenblatt sieht. äS= der obere Randsaum an der auf- steigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes, Sm = die Subanalsiphomembran.

rinne ihr Material von einem entsprechenden Gebiet an der aufsteigenden Lamelle des inneren Kiemenblattes (Fig. G).

Ausser diesen jetzt erwähnten Hauptströmungen haben wir bei Mytilus wie bei den Najaden auch eine zuführende Strömung zwischen den beiden zu dem- selben Ctenidium hörenden Kiemenblättern an der Kiemenachse, also eine Kiemen- achsenströmung. Zu dieser werden die Fremdkörper an den basalen Theilen der beiden absteigenden Lamellen getiieben. Bei Mytilus sind somit an den Kiemen zehn von einander getrennte zuführende Hauptströmungen vorhanden, nämlich vier Marginalrinnen-, zwei äussere und zwei innere Randsaumrinnen- und zwei Kiemenachsenströmungen. Unter

12 Hans Wallengren.

diesen Strömungen haben die Marginalrinnenströmungen das grösste Stromgebiet, nämlich die grössten Theile der ab- und aufsteigenden Lamellen jedes Kiemenblattes, während die übrigen Hauptströmungen Zufluss nur von einem beschränkteren Gebiet bekommen, nämlich von den oberen Theilen der Kiemenlamellen.

In Bezug auf die Kiemenwandströmungen stimmt Ostrea mit Mytilus völlig überein. Wir haben also auch hier vier Marginalrinnen-, zwei äussere und zwei innere Randsaumrinnen- und zwei Kiemenachsenströmungen, die alle ihr Material nach den Mundlappen treiben. Was die Strömung in den Marginalrinnen anbe-

langt, so muss ich bemerken, dass sie nur zum vorderen zwischen den Mundlappen

Fig. G. Mytilus: wie in Fig. F. Auch das innere Kiemenblatt dorsalwärts ge- schlagen. i — die inneren Kiemenblätter, iS = der innere Randsaum. Ur und Hr

— der Unter- und Hinterrand des Mundlappens. liegenden Theil des Kiemenblattrandes fortgeht. An diesem Theil der Marginal- rinne findet keine merkbare Strömung statt. Daher werden die in der Marginal- rinne fortgetriebeuen Freindkörper nur bis zum hinteren Rand der Mundlappen transportirt.

Mya zeigt von den oben beschriebenen Verhältnissen hinsichtlich der Wand- strömungen an den Kiemenblättern einige Verschiedenheiten, die wir kurz erwähnen müssen. Sämmtliche Kiemenblätter sind bekanntlich mit Marginalrinnen ausge- stattet und in diesen fliessen zuführende Randströmungen. Wie bei Mytilus und Ostrea gehen auch die Strömungen auf beiden Seiten der Kiemenblätter nach unten und entleeren sich in die Marginalrinnen (Fig. H, «K und äK). Von den erwähnten Muscheln weicht aber Mya in so weit ab, dass sie am oberen Rand der aufsteig- enden Lamellen der äusseren Kiemenblätter eine zuführende Strömung entbehrt.

Zur Biologie der Muscheln. 13

Die in den Winkel zwischen dieser Kiemenlamelle und dem Mantellappen geträufel- ten Karminkörnchen werden entweder von den am Mantellappen vorhandenen Wimperströmungen oder von denjenigen der Ausseufläche des äusseren Kiemen- blattes mitgerissen. Auch am oberen Rand der aufsteigenden Lamelle des inneren Kiemenblattes ist keine zuführende Strömung vorhanden. Hierin stimmt somit Mya mit den Najaden überein. Ausser den Marginalrinnenströmungen giebt es aber bei Mya auch an jeder Kieme eine zuführende Kiemenachsenströmung, die wie bei den erwähnten Muscheln ihr Material von den basalen Theilen der absteigenden Lamellen bekommt. Wir haben somit bei Mya wie bei den Najaden an

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Fig. H. Mya: Die rechte Schale und der rechte Mantellappen entfernt, beide Kiemen und der Körper rückwärts geschlagen, so dass man die Aussenseite des äusseren Kiemenblattes der linken Kieme und die Innenfläche des Mantellappens der linken Seite sieht. iK und äK = das innere und äussere Kiemenblatt der linken Kieme; Fs—= der Fussschlitz; M= der linke Mantel- lappen; Mr = die verwachsenen Mantelränder; V/ = die Verwachsungslinie der beiden Mantelränder

den Kiemenblättern sechs zuführende Hauptstrémungen, vier Marginalrinnen- und zwei Kiemenachsenströmungen.

Wenn wir also auf das in Bezug auf die Wandströmungen an den Kiemen gesagte zurückblicken, so finden wir, dass bei den erwähnten Muscheln die Strömungsverhältnisse an den Kiemenlamellen zwar verschieden sind, indem verschiedene Theile der Lamellen zu verschiedenen Stromgebieten hören, und ferner, dass bei den verschiedenen Muscheln die Zahl der Haupströmungen auch verschieden sein kann. Darin stimmen jedoch die Verhältnisse bei allen diesen Muscheln überein, dass die Wimperströmungen an den Kiemen. lamellen immer durch mehrere oder wenigere Hauptströmungen- ihr Matcrial zu den Mundlappen treiben.

14 Hans Wallengren.

Bevor wir zur Darstellung der Mantelströmungen übergehen, mögen einige Worte der Entwicklung der Wimpern an den verschiedenen Theilen der Kiemen gewidmet werden. Wie im ersten Theil dieser Untersuchung gezeigt wurde, können wir in der Bewimperung der Kiemenleisten eine für die respiratorische Wirksamkeit der Kiemen zur Erzeugung der Respirationsströmungen durchgeführte Differenzirung erblicken. Die Seitenwimpern treiben, wie gezeigt wurde, hauptsächlich das Wasser in den interlamellaren Raum hinein und die Randmembranellen bilden ein Gitter- werk für die interfilamentären Öffnungen und verhindern dadurch in erster Hand das Eindringen von Fremdkörper in die von den Kiemenlamellen begrenzten Räume. Da wir aber jetzt gefunden haben, dass die Kiemen auch für die Nahrungsauf- nahme wichtig sind, indem durch die Schlagbewegung ihrer Aussenwimpern Fremd- körper bez. Nahrungstheilchen zu den Mundlappen getrieben werden, erhebt sich die Frage, ob die Kiemenbewimperung auch zu diesem Zwecke eine specielle Dif- ferenzirung zeigt. Dass die Wimpern hinsichtlich ihrer Schlagbewegung immer so eingerichtet sind, dass sie in einer bestimmten Richtung die ihnen anhaftenden Fremdkörper treiben, geht ja aus dem schon gesagten deutlich hervor. Die Frage gilt aber jetzt, ob sie in Bezug auf ihrer Entwicklung an verschiedenen Theilen der Kiemenblätter zum Zwecke des Fremdkörpertransports auch differenzirt sind.

Bei den Najaden sind die Kiemenlamellen an ihren äusseren Seiten mit einer im grossen und ganzen gleichförmigen Bewimperung bekleidet. Eine specielle Dif- ferenzirung der Bewimperung an den verschiedenen Theilen der Kiemenblätter ist im allgemeinen nicht zu beobachten, nur an den unteren Rändern der inneren Kiemenblättern nehmen die Wimpern in Länge und Stärke ein wenig zu und mit solchen kräftigeren Wimpern ist auch die Mariginalrinne bekleidet.

Bei Mytilus dagegen ist eine offenbar zum Zwecke der Transportwirksamkeit der Wimpern entstandene Differenzirung an verschiedenen Theilen der Kiemen- lamellen auf eine intressante Weise durchgeführt. Es liegt auf der Hand, dass an den Theilen der Kiemenlamellen, wo sich das von den Nebenströmungen hervor- gebrachte Material sammelt, um als eine zuführende Hauptströmung seinen Weg zu den Mundlappen fortzusetzen, die Ansprüche an die Treibkraft der Wimpern viel grösser als an dem Gebiet der Nebenströmungen sein müssen. Daher finden wir auch, dass die Wimpergebilde an den Theilen der Kiemenlamellen, worüber die Hauptströmuugen fortfliessen, gewöhnlich viel grösser und kräftiger als an den übrigen sind.

Die Aussenseite der Kiemenfilamente ist bekanntlich auch bei Mytilus mit verhältnismässig kleinen und feinen Wimpern bekleidet, nur am hinteren Filamenten- rand sitzen in etwas wechselnder Entfernung von einander grosse und kräftige Cirren (H. WALLENGREN ')). Der Körnchentransport wird aber nur von den Cilien vermittelt, indem die Cirren, wie in dem erwähnten ersten Theil dieser Abhandlung gezeigt wurde, nach oben über die interfilamentären Spalten schlagen und somit.

3 Zur Biologie der Muscheln, I, Die Wasserströmungen. Dies. Handl. 1905, p. 43.

Zur Biologie der Muscheln. 15

von den Randmembranellen die denselben anhaftenden Fremdkörper wegfegen. Die Bewimperung der Aussenfläche der Filamente ändert sich aber, wie schon her- vorgehoben wurde, an den Theilen der Filamente, wo die Hauptströmungen fliessen.

Der Randsaum der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes ist an seiner Aussenseite mit einem feinen Wimperkleid versehen, dessen Wimpern nach unten schlagen (Fig. 1, Taf. I. Am unteren Rande des Saumes aber hört dies feine Wimperkleid auf. Die innere gegen die Saumrinne gewendete Seite ist näm- lich mit ziemlich dicht sitzenden und verhältnismässig langen und kräftigen Cirren bekleidet, die in der Richtung nach vorn schlagen. An Fig. 1 sind diese Cirren an einem Theil des Randsaumes bei tiefer Einstellung des Mikroskopes eingezeich- net, indem sie durch den ziemlich dünnen Saum hindurch ersichtlich waren. Die Aussenseite des oberen Theiles der Kiemenlamelle, welcher innerhalb des frei hinunter- hängenden Saumes liegt, ist auch mit einer ähnlichen Bekleidung von Cirren ver- sehen, die ebenfalls nach vorn schlagen. Die ganze Saumrinne, in welcher eine Hauptströmung nach vorn geht, ist also mit kräftigen Cirren bekleidet, aber auch die dieser Rinne am nächsten liegenden Theilen der Kiemenfilamente, die dem Ge- biet dieser Hauptströmung zuhören, sind mit solchen Cirren versehen (Fig. 1). An jedem Filament streckt sich nämlich unterhalb des freien unteren Randes des Saumes längs der Mitte der Filamente eine dreieckige Zone von grossen Cirren ein Stückchen nach unten. Diese Cirren schlagen kräftig nach oben und treiben somit die Fremdkörper in die Rinne hinein (Fig. 1).

Am Randsaum der aufsteigenden Lamelle des inneren Kiemenblattes in der dortigen Saumrinne und an den proximalen Theilen der Kiemenfilamente ist die Bewimperung mit den oben beschriebenen Verhältnissen ziemlich übereinstimmend. Hier sind jedoch auch an der Aussenseite besonders an dem unteren Theil des Saumes kräftige Cirren vorhanden.

Die Kiemenachse, wo wir ebenfalls eine zuführende Hauptströmung fanden, ist auch mit einem Cirrenkleid versehen, das an den basalen Theilen der abstei- genden Filamentenschenkel, die das Gebiet dieser Hauptströmung bilden, verbreitet ist. Die an der Kiemenachse sitzenden Cirren schlagen nach vorn, während die an den Filamenten vorhandenen nach oben schlagen. Infolgedessen werden Fremd- körper theils zu der Hauptströmung getrieben und theils einmal dort angelangt verhindert aus dem zuführenden Strom wieder hinauszukommen.

Am unteren Rand jedes Kiemenblattes, wo in der Mariginalrinne eine zufüh- rende Hauptströmung stattfindet, hat sich auch die Wimperbekleidung verändert. Hier sind nämlich die ganze äussere Filamentenoberfläche, die Wände und der Boden der Mariginalrinne mit Cirren bekleidet, die jedoch nicht ganz so kräftig sind wie die entsprechenden Wimpergebilde in den Randsaumrinnen und an den Kiemenachsen.

An der Hinterseite jedes Filamentenschenkels streckt sich diese Cirrenbe- kleidung beinahe, jedoch nicht ganz bis an die Randmembranellenzone (Taf I, Fig. 2). Ein schmaler Streifen zwischen dieser Zone und dem mit Cirren überzogenen Felde

16 Hans Wallengren.

ist wie die Aussenseite der grössten Theile der Filamente mit feinen Cilien beklei- det, und solche bilden auch die Bewimperung um die Mariginalrinne (Fig. 2). Ober- halb der Mariginalrinne setzt sich diese Cilienbekleidung zwischen den hier halb- kreisfürmig eingebogenen Randmembranellen- und Seitenwimperzonen der beiden Filamentenschenkel nach oben fort und geht in die Bewimperung an den inneren Theilen der Hinterseiten der Filamente über.

Die Bewimperung an der Vorderseite der Filamente am unteren freien Rande der Kiemenblätter weicht von der jetzt beschriebenen darin ab, dass die Cirren- bekleidung sich nicht so weit nach innen streckt, sondern schon am Filamenten- rand aufhört. Die Cilienbekleidung nimmt dagegen hier beinahe das ganze Feld zwischen den Randmembranellen und der Aussenfläche des Filamentes ein.

Wie durch die Pfeile an der Fig. 2 veranschaulicht ist, schlagen die Ober- flächeneirren der Filamente nach unten, am Rand und an den oberen Theilen der üinnenwände in der Richtung zum Rinnenboden. Die an den unteren Theilen und am Boden sitzenden Cirren schlagen dagegen nach vorn. Die Schlagrichtung der an der Hinterseite der Filamente befindlichen Cirren geht nach unten und gegen die Rinne. Die dortigen Cilien schlagen auch nach der Rinne hin. Jedoch gehen die Bewegungen der oberhalb der Seitenwimperzone in der mittleren Cilienzone befindlichen Wimpern nach oben (Fig. 2).

Wir sehen also, wie auch am unteren Rand der Kiemenblätter, wo die ab- steigenden Filamentenschenkel sich in die aufsteigenden umbiegen, in der Bewim- perung eine reich entwickelte Differenzirung durchgeführt ist. An den Stellen, wo es gilt eine angesammelte grössere Menge Körperchen weiter fortzuführen, sind die feinen Aussencilien der Filamente von grösseren und kräftigeren Cirren ersetzt.

Bei Mya ist auch eine ähnliche Differenzirung in dem Wimperkleid vorhanden, die mit den oben erwähnten Verhältnissen bei Mytilus im grossen und ganzen über- einstimmt. Wie wir im vorigen gefunden haben, sind bei Mya an den oberen Rändern der aufsteigenden Lamellen keine Hauptströmungen vorhanden, und infolge- dessen sind an diesen Theilen der Kiemenlamellen auch keine Cirren entwickelt. Feine Cilien bilden hier wie an der Aussenseite der Filamente das Wimperkleid. An der Kiemenachse und an den basalen Theilen der absteigenden Filamentenschenkel haben wir dagegen lange und kräftige, dichtsitzende Cirren. Hier findet ja auch eine nach vorn fliessende Hauptströmung statt. Wie bei Mytilus sind die unteren Thei- len der Kiemenblätter von ihren freien unteren Rändern ein Stückchen nach oben an den Aussen- und Innenfläche mit Cirren bekleidet, was schon im ersten Theil dieser Untersuchung erwähnt und abgebildet wurde !). Ähnliche Cirren bekleiden auch die Wände und den Boden der Mariginalrinne. Die an der Aussenseite der Filamente sitzenden Cirren schlagen wie die sämmtlichen Aussenwimpern der Kie- menlamellen nach unten, während die am Kiemenblattrande und in der Mariginal- rinne selbst befindlichen nach vorn schlagen.

1) p. 43. Taf. IT, Fig. 10,

Zur Biologie der Muscheln. 17

Bei Mya sitzen auf den unteren Rändern der Kiemenblätter an den beiden die Mariginalrinne begrenzenden Wülsten grosse Wimpergebilde, die bei etwas tiefer Einstellung des Mikroskopes gewöhnlich sehr deutlich hervortreten. Es sind offen- bar die von FLEMMING !) und anderen Verff. als »Haarbündel» beschriebenen Wimper- gebilde, die Sinneszellen zuhören. Sie sitzen gewöhnlich in Ein- oder Zweizahl an den Enden jedes Filamentes und ragen weit über die umgebenden Cirren hinaus (Taf. I, Fig. 3). Bei Mya sind sie bedeutend länger und kräftiger als bei den an- deren von mir untersuchten Muscheln. Wie schon Fremmıng beobachtete, bestehen sie aus mit einander verbundenen feinen Wimpern und werden verhältnismässig leicht in ihre Konstituenten aufgelöst. FuLemmine hebt hervor, dass diese Wimper- gebilde keine Eigenbewegung zeigen, nur passiv von den umsitzenden lebhaft sich bewegenden Wimpern herumgeschleudert werden. Bei den Unioniden und bei My- tilus habe ich auch keine aktive Bewegung der Haarbündel beobachtet, bei Mya dagegen sieht man sehr deutlich, wie diese Gebilde in eine Schlagwirksamkeit ein- treten können. An einem frisch ausgeschnittenen Kiemenblattstückchen kann man nämlich gleich, nachdem es unter das Mikroskop gebracht worden ist, unschwer be- obachten, wie diese Riesenwimpern dann und wann lebhaft nach vorn schlagen. Bald hört aber diese Bewegung völlig auf, und die Haarbündel ragen als unbeweg- liche steife Borsten gewöhnlich etwas schräg nach vorn über die Mariginalrinne hinaus. Die umsitzenden Cirren aber setzen ihr lebhaftes Spiel lange noch mit un- veränderter Schnelligkeit fort. Dann können wir auch, besonders wenn die Haar- bündel etwas aufgelockert worden sind, die von Fieumina beschriebene passive Bewegung, das Herumschleudern der Haarbündel, beobachten. Durch ihre Schlag- wirksamkeit, die besonders dann einzutreten scheint, wenn sie von einem Fremd- körper berührt werden, dürften wohl diese Wimpergebilde auch zum Fortführen der an die Kiemenränder angelangten Fremdkörper ein wenig beitragen.

Noch ein anderes intressantes Wimpergebilde ist an den Kiemenblatträndern vorhanden. An den inneren gegen die Mariginalrinne gekehrten Rändern der Fila- mentenwülste sitzen eine Reihe fächerförmig angeordneter feiner Borsten, die sich über den Eingang der Mariginalrinne strecken (Fig. 4, Taf. I). Die somit an den entgegengesetzten Rändern der Mariginalrinne gerade gegenüber einander sitzen- den Borstenfächer erreichen in dem Kontraktionszustand, in welchem die abge- schnittenen Kiemenblätter sich unter dem Mikroskop gewöhnlich befinden, mit ihren Spitzen einander. Es bildet sich infolgedessen über die Rinne ein feines und schönes Gitterwerk. Diese Borsten sind allerdings biegsam, aber jedoch verhältnis- mässig steif. Niemals habe ich beobachtet, dass sie sich aktiv bewegen können. Zwar können sie infolge der kräftigen Schlagwirksamkeit der umsitzenden Cirren in eine zitternde, passive Bewegung versetzt werden, aber immer sind sie über die Rinne hinausgestreckt. Da aber die Rinnenränder durch Kontraktionen in den

*) Die haartragenden Sinneszellen in der Oberhaut der Muscheln: Arch. f. mikr. Anat. Bd. V, 1869, p. 415—444 — Untersuchungen über Sinnesepithelien der Mollusken. Arch. f. mikr. Anat. Bd. VI, 1870, p. 439—471.

Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Ba 1.

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18 Hans Wallengren.

Kiemenblättern einander genähert und von einander entfernt werden können, so ist es offenbar der Muschel auch möglich, die beidenseitigen Borstenfächer gegen einander zu führen, so dass sie die Rinne absperren, oder auseinander ziehen, wobei die Rinne offen steht. Die Bedeutung dieser fächerförmig angeordneten Borsten liegt damit auch auf der Hand. Da bei der Mya die Cirren in der ganzen Mari- ginalrinne gerade nach vorn schlagen, so verhindern diese Wimpern, dass die hinein- gekommenen kleinen Fremdkörperchen bez. Nahrungstheilchen wieder wegge- schwemmt werden. Ferner können sie auch den Eingang der Mariginalrinne zu- schliessen.

Aus dem in Bezug auf die Kiemenbewimperung gesagten geht somit hervor, dass das Wimperkleid der Kiemenblätter oft einezum Zwecke des Fremdkörpertransportes hervorgerufene specielle Differenzirung zeigt. An denjenigen Theilen der Kiemenlamellen, wo die Haupt- strömungen fortfliessen, haben sich gewöhnlich anstatt der feinen Cilien starke Cirren entwickelt.

Wir gehen jetzt zur Untersuchung über die an der Innenseite der Mantel-

lappen befindlichen Wandströmungen über.

Die Wandströmungen an den Mantellappen.

Bezüglich der Schlagriehtung der an der Innenfläche der Mantellappen befind- lichen Wimpern hat zuerst THreze ') einige nähere Angaben gegeben. Er erwähnt nämlich, dass bei den Najaden die innere Mantelfläche in ihren hinteren und oberen Theilen nach vorn wimpert, dass aber bald die Bewegung eine Richtung nach unten und weiter nach dem Rande zu nach hinten annimmt. An der vorderen Mantel- hälfte geht dagegen die Schlagrichtung durchaus rückwärts. Ferner hebt THIELE hervor, dass die an die Mantellappen angekommenen Fremdkörper wahrscheinlich von diesen rückwärts schlagenden Wimpern nach der Brancbialöffnung transportiert und hier deponiert, um zuletzt beim Zuschliessen der Schalen, weggespült zu werden. Bei Mytilus hat M’Aurınr ?) beobachtet, dass längs dem Rande der Mantellappen eine nach hinten gehende Strömung vorhanden ist, die einen Nachaussentransport eingekommener Fremdkörper vermittelt. Ähnliche Rückströmungen am Mantelrand hat Courın 2) sowohl bei Mytilus wie bei Cardium und Pholas beschrieben. Am eingehendsten sind aber diese Mantelwandströmungen von Srenra ?) untersucht worden. Er hat nämlich das Vorhandensein solcher Rückströmungen bei verschie- denen Muscheln (Najaden, Mytilus, Arca u. a.) festgestellt, aber auch gefunden, dass es Formen giebt (7. B. Pecten, Lima u. a.), die solche entbehren. Die von mir untersuchten Muscheln haben alle an den Mantellappen wohl entwickelte Haupt- strömungen. Im folgenden werden wir die Strömungsverhältnisse an den Mantel-

lappen etwas näher ins Auge fassen.

") Die Mundlappen der Lamellibranchiaten: Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. 44, 1886, p. 265. 2) EC:

Zur Biologie der Muscheln. 19

Wir nehmen z. B. ein Anodonta-individuum, lösen, wie bei der Untersuchung der Kiemenwandströmungen, die eine Schale ab, schlagen den Mantellappen dorsal- wärts (Fig. I) und träufeln auf seinen oberen Theil ein wenig ausserhalb der Ver- wachsungslinie der aufsteigenden Kiemenlamelle etwas Karminwasser. Die Karmin- körnchen werden gleich nach vorn und schräg nach unten getrieben, bald aber wird ihre Bewegungsrichtung geändert. Ein Stückchen nach unten gekommen fangen sie nämlich an, gerade nach vorn fortgeführt zu werden und bald sehen wir, wie sie alle in einem langen Schleimfaden zusammengebunden als eine vor- wärts fliessende Strömung den Mundlappen zugeführt werden (Fig. I). Es ist somit am oberen Theil des Mantellappens bei den Najaden eine den Mundlappen zuführende Hauptströmung vorhanden.

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Fig. I. Anodonta: Die eine Schale weggenommen, der Mantellappen dorsalwärts geschlagen.

Wenn aber Karminkörnchen auf die unteren unterhalb dieser Hauptströmung liegenden Theile des Mantels gebracht werden, so werden sie, wie STENTA erwähnt, zu der unteren Rückströmung fortgeführt. Die an Fig. I eingezeichneten Pfeile geben die Bahnen der Körnchenströmungen an, die alle zu der innerhalb der in- neren Mantelfalte liegenden unteren Rückströmung führen. Diese fängt unmittelbar unter dem vorderen Schliessmuskel an und streckt sich bis zur vorderen Grenze des mit Papillen versehenen hinteren Theiles des Mantelrandes, wo sie ausmündet und ihr Material nach aussen entleert (Fig. I).

. Bei Mytilus ist keine zuführende Wandströmung an den Mantellappen vor-

handen. Die ganze Innenfläche des Mantels hört nämlich dem ausführenden Strom- gebiet zu. Wir können aber hier an jedem Mantellappen gewöhnlich zwei Haupt-

20 Hans Wallengren.

rückströmungen unterscheiden, eine kürzere obere und eine längere, untere (Fig. F Seite 11). Die obere Rückströmung fängt gewöhnlich am oberen Theil der Mitte des Mantels an und geht nach hinten ein Stückchen ausserhalb des freien Randes der aufsteigenden Kiemenlamelle, biegt sich am hinteren Theil des Mantels nach unten und geht unmittelbar vor dem freien Rande der Subanalsiphomembran am Mantelrande in die untere. Rückströmung über. Durch diese obere Rückströmung wird das Material vom oberen hinteren Manteltheil fortgeführt. Die untere Rück- strömung verhält sich wie bei den Najaden, allein sie setzt sich bei Mytilus länger nach hinten fort Sie entleert sich nämlich nach aussen, wie STENTA er- wähnt, zuerst an der Verwachsungsstelle der Mantellappen ventralwärts von der Auswurfsöffnung (Fig. F). Hierbei passiert sie längs der Mantelinnenfalte über die Subanalsiphomembran und nimmt ausser der oben erwähnten oberen Rückströmung

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Fig. K. Mytilus: Die eine Schale entfernt und der Mantellappen ein wenig dorsalwärts gezogen, so dass der freie Rand des anderen Mantellappens sichtbar wird. As= die Analsiphoöffnung, Asm = die Analsiphomembran.

auch von der Subanalsiphomembran Nebenströmungen auf (Fig. F). Bei Mytilus hören somit zum Gebiet der ausführenden Strömungen die ganze Innenfläche der Mantellappen und die Ober- und Unterfläche der Subanalsiphomembran.

Noch ein Verhältnis muss hier in Zusammenhang mit den Mantelwandström- ungen bei Mytilus erwähnt werden. Die äussere und innere Mantelrandfalte fassen zwischen sich eine ziemlich tiefe Rinne, die Mantelfaltenrinne. Wenn wir in diese etwas Karminwasser längs ihrer ganzen Länge träufeln, so sehen wir, wie die Körn- chen, welche an die Aussenseite der Innenfalte kommen (Fig. K), nach innen über den freien Rand dieser Falte und zu der unteren Rückströmung getrieben werden (Fig. K und F, Seite 11). Die Körnchen dagegen, welche an den Boden der Rinne und an die Innenseite der äusseren Randfalte fallen, werden ein Stückchen nach - hinten transportirt, aber bald hört das Fortführen auf und sie bleiben still

Zur Biologie der Muscheln. 21

liegen (Fig. K). Es bildet sich in der Rinne an verschiedenen Stellen kleine Körn- chenanhäufungen. Wenn diese eine gewisse Grösse erreicht haben, üben sie einen Reiz auf den Mantelrand aus. Infolgedessen biegt sich die innere Mantelfalte an den den Körnehenansammlungen gegenüberliegenden Stellen über die Rinne hinaus und durch die Schlagrichtung der an der Aussenseite dieser Falte sitzenden Wim- pern werden die Körnchenklümpfchen weggeschleudert.

An den mit einander verwachsenen dorsalen Mantelrandinnenfalten zwischen dem Analsipho und dem Schlossband geht die Wimperströmung nach unten (Fig K) und die dort gelegten Körnchen werden nach hinten bez. nach unten bis zum dor-

elude tuuyuntpantoodlds

Fig. L. Ostrea: die rechte Schale entternt,*der eine Mantellappen weggeschnitten und die Kiemenblätter dorsalwärts geschlagen, so dass man die Innenseite des linken Mantellappens sehen kann.

salen Rand des Analsiphos fortgeführt, wo sie von dem ausgehenden Wasserstrom mitgerissen werden.

Bei Ostrea konnte Srenra nur den Anfang einer Rückströmung konstatiren. Sie fängt nach seiner Darstellung in der Mundgegend an und zieht rückwärts bis zu gewissen Erhebungen an der inneren Mantelflache. Wenn man die Innenseite des Mantels bei Ostrea unter dem Präparirmikroskop betrachtet, so fällt gleich ein System von erhöhten Leisten in die Augen. An den Mantellappen in der infra- branchialen Kammer können wir längere und kürzere radiär verlaufende Leisten unterscheiden (Fig. L). Besonders am vorderen Theil des Mantels sind die längeren

22 Hans Wallengren.

Leisten in ihren inneren Theilen oft mehr oder weniger gezweigt. An der vorderen Mantelhälfte sind ferner die Radialleisten durch eine ein wenig innerhalb des Man- telrandes und parallel zu diesem gehende verhältnismässig breitere Längsleiste ver- bunden. Diese fängt vor den Mundlappen an und streckt sich ungefähr zur Mitte des Mantels, wo sie sich nach aussen zum Mantelrand biegt (Fig. L).

Wenn wir an die Innenfläche des Mantels bei Ostrea etwas Karminwasser träufeln, so sehen wir, wie die Körnchen sich bald an die oben erwähnten Leisten sammeln. Binnen kurzem hat sich ein schönes Stromsystem ausgebildet. An den innerhalb der Längsleiste liegenden Radialleisten fliessen die Körnchenströmungen nach aussen und an den ausserhalb dieser befindlichen fliessen sie nach innen. An der Längsleiste treffen somit sämmtliche radiäre Nebenströmungen zusammen und es bildet sich also an dieser Leiste eine nach hinten gehende mächtige Haupt- strömung, die ihr Material am Mantelrand unmittelbar hinter der Mitte entleert (Fig. L). An der hinteren Hälfte des Mantellappens in der infrabranchialen Kam- mer folgen die Wandströmungen ohne zu einer Hauptströmung zusammenzufliessen die radiär gehenden Leisten und entleeren ihr Material direkt am Mantelrand hin- aus (Fig. L).

An dem Kloakenkammertheil des Mantels sind nur radiäre und verhältnis- mässig kurze ungezweigte Leisten vorhanden. Auch an ihnen gehen nach aussen fliessende Randströmungen.

Bei Ostrea fliessen also die Wandströmungen auf erhöhten Leisten. Die zwi- schen diese an die Manteloberfläche fallenden Körnchen werden zu den Radial- strömungen gleich getrieben. Eine Hauptrückströmung sammelt das Mate- rial von der vorderen Hälfte des Mantels auf, streckt sich aber nicht so weit nach hinten wie bei den vorher erwähnten Muscheln, sondern entleert sich schon an der Mitte desgrossen Mantelschlitzes nach aussen. Die hintere Hälfte jedes Mantellappens bildet ein besonderes Stromgebiet, wo eine Menge Radialströmungen nach aussen fliessen.

Bei Mya finden wir an den Mantellappen eigenthümliche Strömungsverhält- nisse, die von den Verhältnissen bei den erwähnten Muscheln abweichen. Aller- dings werden die Fremdkörper an der Innenfläche der Mantellappen nach unten geführt (Fig. H, Seite 13), kommen aber nicht in eine Rückströmung, sondern in eine nach vorn fliessende Hauptströmung hinein, die ein Stückchen innerhalb der Verwachsungslinie der beidenseitigen Mantelränder und parallel zu dieser verläuft. Diese Vorwärtsströmung hört am vorderen Theil des Mantels ein wenig innerhalb der Pedalöffnung auf. Hier wird das von diesem Hauptstrom mitgebrachte Mate- rial deponirt, und an derselben Stelle münden auch kleine von den vorderen oberen Theilen des Mantels kommende Nebenströmungen ein. Es wird also vor der Pedal- öffnung an jedem Mantellappen eine Menge Fremdkörperchen, vom ganzen Mantel herrührend und zu Schleimklümpchen zusammengeballt, angehäuft.

Zur Biologie der Muscheln. ie

Ausser dieser an jedem Mantellappen nach vorn fliessenden Hauptströmung ist auch eine andere, aber in entgegengesetzter Richtung gehende Strömung vor- handen. Wenn wir die verwachsenen Mantelränder nach aussen biegen (Fig. H, Mr), so dass der Verwachsungssaum entblösst wird (VI), und auf ihn etwas Karminwasser träufeln, so sehen wir, wie hier die Körnchen von einem nach hinten gehenden Wimperstrom gleich gegriffen und bis zum binteren Theil des Mantels fortgeführt werden, wo sie unmittelbar vor der inneren Mündung des Branchialsiphos ange- häuft werden (Fig. H). Wir haben somit bei Mya an jedem Mantel- lappen eine nach vorn fliessende Hauptströmung und längs dem Verwachsungssaum der Mantelränder eine Rückströmung. Sowohl die vorwärts wie die rückwärts fliessenden Strömungen sind aus- führend.

In sofern weicht also Mya von sämmtlichen untersuchten Muscheln ab, dass es bei ihr zwei nach vorn gehende ausführende Mantelströme giebt, aber nur eine tückströmung. Bei Pholas hat Courtn eine untere Rückströmung an jedem Man- tellappen beobachtet, aber diese vereinigen sich zu einer an der inneren Branchial- siphomündung und setzen sich als eine gemeinsame Rückströmung längs der ven- tralen Mediallinie in dem Branchialsipho bis zu der äusseren Branchialöffnung fort, wo sie ihr Material direkt nach aussen entleert. Bei Mya dagegen entleeren sich die ausführenden Mantelströmungen nicht unmittelbar nach aussen, sondern häufen ihr Material nur vor die beiden Öffnungen der infrabranchialen Kammer an. Wenn aber eine Menge Fremdkörper hier gesammelt sind, werden sie durch ein plötzliches Zuschliessen der Schalenklappen mit dem Überschuss des in der infrabranchialen Kammer enthaltenen Wassers entfernt. Auch bei Cardiwn wird nach STENSNTA das von den Mantelrückströmungen zusammengebrachte Material auf ähnliche Weise entfernt. Bei den anderen Muscheln, die mit offenen Mantel versehen sind, ver- mitteln wie bei Pholas die ausführenden Strömungen direkt das Entleeren der Fremd- körper am Mantelrand. Nur wenn sie eine ungewöhnlich grosse Menge Fremd- körper mit dem Einstrom eingenommen haben, machen sie eine Adduktionsbewegung und entfernen auf diese Weise die Fremdkörper aus der infrabranchialen Kammer.

Offenbar stehen diese Verschiedenheiten hinsichtlich des Entleerens der von den ausführenden Strömungen gesammelten Fremdkörperchen in Beziehung zu der verschiedenen Lebensweise der Muscheln.

In Bezug auf die Mantelströmungen bei den erwähnten Muscheln können wir also sagen: Bei sämmtlichen sind ausführende Hauptströmungen vor- handen, die sowohl hinsichtlich ihrer Zahl, Länge und Lage an den Mantellappen als hinsichtlich ihrer Stromrichtung bei verschiede- nen Muscheln etwas verschieden sein können. Bei den Najaden ist nur eine untere Rückströmung an jedem Mantellappen, bei Mytilus sind aber gewöhnlich zwei vorhanden, die sich jedoch am hinteren Theil des Mantels zu einer vereinigen. Ostrea besitzt eine kräftige untere Rückströmung, die jedoch verhältnismässig kurz ist und

24 Hans Wallengren.

nur Material von der Vorderhälfte des Mantels aufnimmt. An der Hinterhälfte werden die Fremdkörper durch die Radialströmungen direkt am Mantelrand entleert. Bei Mya sind zwei nach vorn und eine nach hinten fliessende Strömungen vorhanden. Diese Aus- strömungen vermitteln nicht bei Mya wie bei den übrigen erwähn- ten Muscheln direkt eine Ausfuhr der Fremdkörper nach aussen, sondern häufen sie nur in die Nähe der Öffnungen der infrabran- chialen Kammer an. Bei eintretenden Adduktionsbewegungen wer- den die in Schleim zusammengeballten Fremdkörper entfernt. Nur bei den Najaden ist eine den Mundlappen zuführende obere Wandhauptströmung an jedem Mantellappen vorhanden.

Die Wandströmungen an den Körperseiten und am Fuss.

M’Arrınz !) hat bei Mytilus beschrieben, wie die Wimperströmungen am Fuss nach oben gehen, und wie feste Theilchen in dieser Richtung transportirt werden. Hinsichtlich der Strömungen bei den Najaden sagt Orr”): »Auf beiden Aussen- flächen des Körpers macht sich zwei weniger scharf gesonderte Stromrichtungen nach dem hinteren Fussende zu geltend. Der eine Strom kehrt nach oben, um sich mit dem der inneren Kieme zu vereinigen, der andere führt über die hintere Fusskante und herauf durch den Schalenrand nach aussen». Srenta hat die Wandströmungen am Körper und am Fuss nur gelegentlich erwähnt, aber nicht näher untersucht.

Wenn bei einer Najade die Wimperströmungen an den Körperseiten mittels Karmin wie gewöhnlieh untersucht werden, so zeigt es sich, dass an den oberen Theilen die Körnchen nach unten und schräg nach hinten, während sie am un- teren Theil nach oben und schräg nach hinten fortgeführt werden (Fig. M). Am oberen Theil des Körperrandes werden die hieher angelangten Fremdkörper längs der Körperkante nach unten geführt. Quer über dem Körper ein wenig oberhalb des inuskulésen Fusses sehen wir eine rückwärts fliessende Hauptströmung, in welche die von oben und unten kommende Nebenströmungen einmünden und ihr mitgebrachtes Material entleeren (Fig. M). Am Hinterrande des Körper biegt sich die Hauptströmung nach oben und begegnet dem nach unten fliessende Körper- randstrom. Hier wird das Material beider Strömungen entleert. Zum Stromgebiet der quer nach hinten gehenden Hauptströmung hört scmit der grösste Theil der Körperseiten, nur an den den Mundlappen am nächsten liegenden Theilen geht der Wimperstrom in der Richtung gegen diese. An den Körperseiten findet somit nicht, wie Orr meint, eine Strömung nach oben zu den Kiemen statt. Die Körper- strömungen sind nämlich ausführend. Denn, wenn der Fuss eingezogen ist, werden

1) 1. ce. p. 191—192.

4) 15 Ce pe 4.

Zur Biologie der Muscheln. 25

Fig. M. Anodonta: Die eine Schale weggenommen, der Mantellappen und die Kiemenblätter nach oben geschlagen.

die von diesen Hauptströmungen zusammengebrachten Fremdkörper nach dem un- teren Theil der Mantellappen abgeliefert und kommen somit an das Stromgebiet der ausführenden Mantelrückströmung. Ist der Fuss aber herausgestreckt, so ent- leeren die Körperströmungen ihr Materjal direkt nach aussen (Fig. M). Daher sehen wir auch, wie bei einer mit Karmin »gefütterten» ruhig liegenden Najade, die ihren Fuss ein wenig ausgestreckt hat, die Karminkörnchen an zwei Stellen des Mantel- schlitzes entleert werden (Fig. N). Der hintere Körnchenhaufen rührt von dem unteren Mantelrückstrom, der vor- dere vom Körperrückstrom her. Bei Mytilus finden wir eine ähnliche quer über die Körperseite gehende Hauptrückströmung, die ihr Material durch Nebenströmungen von sowohl den oberen wie den un- teren Theilen der Körperseiten be- kommt (Fig. G, Seite 12). Am hin- teren Theil des Körpers gehen die

Fig. N. Anodonta, ruhig liegend, mit Karmin- körnchen »gefüttert». dortigen Strömungen gerade nach

unten und entleeren ohne einen Körperrandstrom zu bilden ihr Material an den Körperrand direkt.

Wie M’Aurınze erwähnt, werden feste Theilchen an den Seiten des Fusses nach oben und schräg nach hinten transportirt. An der Hinterseite beiderseits der längs der Mittellinie befindlichen Furche schlagen die Wimpern gerade nach oben. Die hieher gelangten Fremdkörper werden somit in der Richtung nach oben getrieben

Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Ba 1. 4

26 Hans Wallengren.

und treffen oberhalb der Ausgangsstelle der Byssusfäden mit den von der Haupt- strömung entleerten Theilchen zusammen (Fig. G).

In der längs der Mittellinie der hinteren Fussseite befindlichen Furche, die s. g. Byssusfurche, geht ein kräftiger Flimmerstrom nach unten, und die darin gelegentlich hineingeratenen Körnchen werden schnell nach unten getrieben.

Die an den Körperseiten und am Fuss befindlichen Fremdkörper werden also nach dem hinteren Körperrand getrieben und hier abgeliefert. Bei dem in einer Glasschale auf der Seite liegenden Mytilus-individuum wird dies Material von der Bewimperung der aufsteigenden Lamelle des inneren Kiemenblattes gegriffen und somit der Kiemenrandströmung zugeführt. Vielleicht wird aber der Körper bei dem ganz unbeschädigten und in der Freiheit sich befindenden Mytilus so weit nach unten ausgestreckt, dass die Körperströmungen auch bei dieser Muschel ihr

Fig. ©. Mya: Die eine Schale entfernt, der Mantellappen und die Kiemenblätter rückwärts geschlagen, so dass der Körper entblösst ist.

Material an das ausführende Stromgebiet des Mantels abgeben können. Es ist mir deswegen nicht möglich bestimmt zu sagen, ob die Strömungen der Körperseiten und die des Fusses zu dem aus- oder zuführenden Stromgebiet gerechnet werden sollen.

Bei Mya ist keine eigentliche Hauptströmung am Körper vorhanden. Alle die kleinen Körperwandströmungen konvergieren aber nach einer Stelle am hinteren unteren Rand des Körpers (Fig. O) Hier werden die Fremdkörper in ein mit Schleim reichlich vermengtes Klümpehen angehäuft, welches bald an die Innen- fläche des Mantellappens kommt, um bei den dann und wann eintretenden Adduk- tionsbewegungen entfernt zu werden.

Bei den meisten Muscheln dürften somit die am Körper vor- handenen Wandströmungen entweder direkt oder indirekt zu den ausführenden Strömungen zu rechnen sein.

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. . 6 Zur Biologie der Muscheln. 27

Hinsichtlich der Wandströmungen haben wir also im vorigen gefunden, dass bei sämmtlichen Muscheln die Kiemenlamellen immer dem zuführ- enden Stromgebiet zuhören, dass aber die zuführenden Kiemen- hauptströmungen in Bezugaufihre Zahl bei verschiedenen Muscheln sehr verschieden sein können. Die Innenfläche der Mantellappen bilden mit den Körperseiten (vielleicht mit Ausnahme von Mytilus) gewöhn- lich das ausführende Stromgebiet. Nur bei den Najaden ist eine den Mundlappen zuführende Mantelströmung vorhanden. Die aus- führenden Hauptströmungen fliessen im allgemeinen nach hinten. Nur bei Mya fanden wir an jedem Mantellappen eine solche nach vorn gehende Strömung.

Da also die Fremdkörper von den zuführenden Hauptströmungen an die Mundlappen oder zwischen sie abgeliefert werden, so erhebt sich die Frage, wohin alles dies Material von den Mundlappen geführt wird. Damit sind wir zu der interessanten Frage von der Bedeutung dieser Bildungen angelangt.

Die Bedeutung der Mundlappen.

Bekanntlich verlängern sich die Ober- und Unterlippe bei den Mollusken an jeder Seite der Mundöffnung nach hinten in zwei gewöhnlich mehr oder weniger dreieckige Lappen, welche in der Literatur mit wechselnden Namen bezeichnet wor- den sind. Man hat sie nämlich Nebenkiemen, Mundtentakeln, Palpen, Mundsegel, Mundplatten, Lippenanhänge u. s. w. benannt. Mit diesen verschiedenen Bezeich- nungen hat man oft auch verschiedene Vorstellungen über ihre Funktion verknüpft.

Schon Erman!) hat in seiner Arbeit »Über die automatische Undulation der Nebenkiemen einiger Bivalven» die beiden Hauptrichtungen in der Deutung der Funktion dieser Organe angegeben. Er hebt nämlich hervor, dass, wenn man die Richtung der von den Mundlappen erzeugten Wasserströmungen und die Lage die- ser Organe erwägt, man geneigt ist, dieselben als die Nahrungsaufnahme begünstig- ende Organe anzusehen, dass aber, wenn man den Umstand berücksichtigt, dass sie mit Blutgefässen reichlich versehen sind, man mehr geneigt wird, ihnen eine Bedeutung für die Respiration zuzumessen. In Übereinstimmung mit dieser letzten Überlegung nannte Erman sie auch Nebenkieme.

In seinem Referat über die Cilien in Topp’s »Cyclopædia of Anatomy and Physiology» deutete Smarrey ”) die Bedeutung der Mundlappen als wahrscheinlich

1) Abhandl. der königl. Akad. der Wissensch., Berlin 1833. 2) p. 622,

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3 Hans Wallengren.

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eine respiratorische. Simrorn |) hebt ebenfalls hervor, dass sie eine respiratorische Bestimmung zu haben scheinen, dass sie aber keine specifische Sinnesorgane sein können.

Während somit die respiratorische Bedeutung der Mundlappen von diesen Verff. in erster Linie betont wird, heben andere besonders ihre Beziehung zur Nahrungsaufnahme hervor. Schon Anpsr und Hancock ?) und WIiLLziAmMs *) sprachen die Vermuthung aus, dass diese Organe vielleicht dazu geeignet sind, eine Nahrungs- auswahl zu vermitteln, indem sie geschmackwidrige Stoffe vom Mund wegtreiben und die zur Nahrung geeigneten Theilchen dem Mund zuleiten können.

Dass die Mundlappen dem Mund zuführende Organe sind, darin stimmen auch Minne Epwarps*) und Bronx ?) ein. In Bronw’s Klass. und Ordnung. wird hervorgehoben, dass sie zur Mandukation und Respiration bestimmt sein möchten ?) und dass die erste Verrichtung ihre Hauptaufgabe ist. Durch ihre wimpernde und strüdelnde Thätigkeit sind sie nämlich im Stande die von den Kiemenblättern kom- menden Wasserströmchen dem Mund zuzuführen.

Hinsichtlich dieser Bildungen bei Mytilus edulis sagt SABarıEr ‘), dass ihr Bau »est éminement propre à diriger vers l'ouverture buccale les matières alimen- taires». Die Mundlappen nehmen vom beweglichen Fuss und von den Kiemen- blättern Nahrungspartikelehen auf und durch wurmförmige Kontraktionen, durch die Schlagrichtung der Wimpern und infolge der Stellung der an den gegenein- ander gewendeten Flächen befindlichen Rippen zwingen die Mundlappen die Nahr- ungspartikelchen zum Mund zu gehen.

In seiner Arbeit über die Mundlappen bei den Lamellibranchiaten hat Tareux ’), gleichzeitig damit er mehr eingehend ihren Bau bei verschiedenen Muscheln unter- sucht hat, auch einige Beobachtungen über die physiologische Wirksamkeit dieser Organe hauptsächlich bei den Najaden angestellt. Bei diesen Muscheln beobachtete er, wie die von der Mariginalrinne der Kiemenblätter kommenden Fremdkörperchen zwischen die Mundlappen gelangten und dem Mund zugeführt wurden. Ferner fand THiELE, dass längs dem unteren Rand der Mundlappen ein nach hinten gegen die Spitze dieser Organe wirkender Wimperstrom vorhanden ist. Während die zwischen den Mundlappen hineingekommenen Partikelchen infolge der Schlag- richtung der Oberflächenwimpern vorwärts zum Mund transportirt werden, werden die Theilchen, die zum unteren Mundlappenrand gelangen, rückwärts vom Mund weggetrieben. Auf diese Beobachtung gestützt spricht Tarieze in Übereinstimmung

1) Über die Sinneswerkzcuge unserer einheimischen Weichthiere: Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd. 26, 1876, p. 295 u. 328. SL EC pe ST 5) 1 c. p. 49—50. Leçons sur la Physiologie et l’Anatomie comparée de l'Homme et des Animaux, T. V, p. 361. 5) L c. p. 363 u. 364.

=

Anatomie de la moule commune: Ann. des Scienc, natur., Sér. 6, Zool. et Paléont., T. V, 1877, p. 6—7. 7) loc p. 265—266,

. . [9 ( Zur Biologie der Muscheln. 29

mit Auper und Hancock die Vermuthung aus: »es werden untaugliche Stoffe viel- leicht von der Mundlappenrandströmung und wahrscheinlich von der nach hinten treibenden Mantelwimpern bis an die Siphonalöffnung zurückgeführt».

In Übereinstimmung mit Bronx hebt auch THirrr ') hervor, dass die Mund- lappen eine Nebenfunktion als respiratorische Organe zu haben scheinen. Der Leistenbesatz, womit sie an den gegeneinander gekehrten Seiten versehen sind, dient als eine Oberflächenvergrüsserung diesem Zwecke, da er für die Nahrungs’ beschaffung keinen sonderlichen Werth haben dürfte. Auf dieselbe Weise wie die Kiemenblätter sowohl als Athmungs-, Zuleitungsorgane und Bruttaschen funktioniren können, so dienen auch die Mundlappen zwei verschiedenen Zwecken. Zuerst und hauptsächlich sind sie Zuleitungsorgane, daneben untersttitzen sie auch in der Respirationsarbeit die Kiemen.

Gleichzeitig mit seiner Untersuchung über die Lebensweise und Entwickelung des Bitterlings hat Owr?) auch hinsichtlich der vorliegenden Frage einige Beob- achtungen gemacht. Auch dieser Verf. fasst die Mundlappen als Organe auf, die bei der Nahrungszufuhr zum Munde wirksam sind, aber ihre Thätigkeit wird von Orr auf eine etwas andere Weige als von den vorigen Verff. gedeutet. Er hebt nämlich hervor, dass die Mundlappenflächen die an sie gelangten Partikelchen von ihren Rändern bis zur Spitze arbeiten, und dass die Fremdkörperchen, welche meist mit Schleim zusammengeballt sind, von hier in der Nähe des Mundes abfallen und danach in den von Munde aufgenommenen Wasserstrom gelangen. Nach Our wären also die Mundlappen wohl eigentlich als Organe anzusehen, an welchen die kleinen Nahrungspartikelchen mit Schleim vermengt und gesammelt werden, um (danach von einem zuführenden Wasserstrom zum Mund getrieben zu werden.

Bei Yoldia und Nucula hat Drew”) gezeigt, dass durch die Bewimperung am tentakelähnlichen Anhang der Mundlappen die Nahrungskörperchen in die Mund- rinne zwischen den Mundlappen dem Mund zugeführt werden. Die Mundlappen und ihre Anhänge sind bei diesen Muscheln somit bei der Nahrungszufuhr wirksam.

In seiner grossen Monographie über die Mytiliden hat List”) den Bau der Mundlappen bei diesen Muscheln eingehend untersucht und sich auch bezüglich ihrer physiologischen Bedeutung geäussert. List stimmt der Auffassung Trieue’s völlig bei und deutet somit die Mundlappen bei den Mytiliden als Zuleitungsorgane: — — — »Der äussere Mundiappen nimmt vom äusseren Kiemenblatt und der in- nere vom inneren die festen Körperchen in Empfang und strudelt sie den Rinnen entlang nach dem Mund hin».

In Übereinstimmung mit der Auffassung der jetzt erwähnten Verff. wird auch in unseren Lehrbüchern der Zoologie die Funktion der Mundlappen dargestellt.

1) 1. c. p. 268—269.

al:

a Pate

*) Die Mytiliden des Golfes von Neapel: Fauna u. Flora des Golfes von Neapel, Berlin 1902, p. 251-253,

30 Hans Wallengren.

Durch die Bewimperung dieser Organe werden die mit dem Wasser in die Mantel- höhle aufgenommenen Nahrungskörper in den Mund eingeleitet (Boas, CLaus- GROBBEN U. 2.).

Im Gegensatz zu der erwähnten von einer Menge Verff. gehegten Auffassung liegt auch eine andere vor, nach welcher die Bedeutung dieser Organe nicht in einer zuleitenden sondern in einer vom Mund wegtreibenden Wirksamkeit zu sehen ist.

Wir haben schon gefunden, dass bereits AuLper und Hancock den Mund- lappen eine vom Mund wegtreibende Funktion zuschreiben wollten, indem sie an- nahmen, dass das Eindringen von geschmackwiedrigen Stoffen in den Mund durch diese Organe verhindert werden könnte. Ferner haben Taieze und Our beobachtet, dass am unteren Mundlappenrand eine nach hinten gehende Strömung die hieher gelangten Partikelchen vom Mund wegtreibt. Durch seine eingehende Untersuchung über die Wasser- und Körnchenströmungen bei Mytilus edulis ist M'ALPINE !) zu der Ansicht gekommen, dass die Mundlappen die zu ihnen angelangten Fremd- körper nicht dem Mund zuführen, sondern von ihm wegtreiben. Die Schlagrichtung ihrer Wimpern geht nämlich nach M’Arrınz nicht in der Richtung nach sondern von dem Mund weg, d. i. gegen die Mundlappenspitze hin. Durch die Wirksam- keit dieser Organe wird das Eindringen allerleier in die Mantelkammer hineinge- kommener Fremdkörperchen in die Mundhöhle verhindert. Die Mundlappen bilden somit dem Mund einen Schutz. Eine ähnliche Ansicht spricht hinsichtlich Pholas auch Coupix ?) aus. Er hebt hervor, dass man im allgemeinen die Auffassung hegt, dass die Mundlappen immer die Nahrungspartikelchen zum Mund treiben, und dass dies zwar gewöhnlich der Fall sein mag, dass aber bei Pholas ihre Wirk- samkeit eine ganz entgegengesetzte ist. Sie verhindern hier nämlich ohne Zweifel voluminöse Fremdkörper in den Mund hineinzudringen.

In seiner oft erwähnten Arbeit über die Strömungen im Mantelraum hat STENTA ”) sich neulich auch hinsichtlich der Bedeutung der Mundlappen geäussert. Er hebt hervor, dass seine Beobachtungen im grossen und ganzen dafür sprechen, dass diese Organe die zwischen sie gerathenen Substanzen vom Mund wegführen, fügt aber zu: »ich kann — — — diese nur durch direkte Beobachtung zu lösende Frage noch nicht als erledigt betrachten».

Wir finden also, wenn wir die von den verschiedenen Verff. bezüglich der Bedeutung der Mundlappen ausgesprochenen Auffassungen überblicken, dass die Ansichten weit aus einander gehen oder sogar einander ganz entgegengesetzt sind. Man hat diesen Organen vorzugsweise eine respiratorische Bedeutung zugeschrieben, in ihnen Bildungen gesehen, die die Nahrungspar- tikelchen in den Mund hineintreiben, und zuletzt hat man sie als Schutzorgane aufgefasst, durch deren Wirksamkeit das Eindringen von Fremdkörpern in die Mundhöhle verhindert wird.-

D I c. p. 173—207. 2) 1. ep. 303— 16. 2) 1; ep ©.

Zur Biologie der Muscheln. 3l

Es scheint allerdings als ein sehr bemerkenswerthes und eigenthümliches Ver- hältnis, dass die Forscher bei der Untersuchung an derselben Muschelart zu ganz widersprechenden Ansichten über die physiologische Bedeutung dieser Organe ge. kommen sind. Wie kann z. B. SABATIER in Bezug auf die Mundlappen bei Mytilus sagen, dass sie Organe vorstellen, deren Bau »éminement propre à diriger vers l'ouverture buccale les matières alimentaires» ist, während M’Arrınz ebenso bestimmt versichert, dass sie bei derselben Muschel die an sie angelangten Theilchen vom Mund wegtreiben. Man möchte sich wohl vorstellen, dass es eine sehr einfache Sache wäre, diese Frage zu entscheiden, ob die kleinen Partikelchen an der Ober- fläche der Mundlappen bei Mytilus vorwärts dem Mund zu- oder rückwärts vom Mund weggetrieben werden. Trotzdem aber liegen, wie wir sehen, diesbezüglich einander ganz entgegengesetzte Beobachtungen vor. Wenn man dies Verhältnis berücksichtigt, wird man geneigt, die Erklärung dieser sich widersprechenden An- gaben in einer schon von den älteren Verff. gemachten Beobachtung hinsichtlich der Schlagbewegung der Mundlappenwimperen zu suchen. Purkınse und Var. LENTIN !) erwähnen nämlich, dass sie bei Unio beobachtet haben, wie die an den gegeneinandergewendeten Seiten der Mundlappen befindlichen Wimpern ihre Schlag- richtung ändern können, so dass sie einmal nach und ein andermal von dem Mund schlagen, eine Beobachtung, die EnGELMANN ”) auch bestätigt hat. Vraxox *) behauptet ebenfalls einen solchen Umkehr der Wimperbewegung an den Mund- lappen bei Anodonta beobachtet zu haben. Wenn wirklich die Sachlage so wäre, dass die Mundlappenwimpern ihre Schlagrichtung umkehren könnten, dann wären offenbar die sich widersprechenden Angaben der Verff. leicht erklärlich und die verschiedenen Auffassungen hinsichtlich der Beziehung der Mundlappen zu dem Nahrungstransport mit einander ohne weiteres vereinbar. Stenta hebt auch eine solche Erklärungsmöglichkeit hervor. Ferner wäre es von einem ziemlich grossen allgemeinen Interesse, wenn es sich bei einer näheren Untersuchung herausstellen sollte, dass die Wimpern bei so hoch entwickelten Metazoen, wie den Muscheln, ihre Schlagrichtung ändern könnten, denn bekanntlich liegen nur ganz wenige be- stimmte Beobachtungen vor, welche daran deuten, dass ein Umkehr der Schlag- richtung bei den Metazoenwimpern möglich ist. Wir kommen auf diese Frage später zurück. Jetzt wollen wir zuerst die von mehreren Verff. vermuthete respira- torische Bedeutung der Mundlappen mit einigen Worten berücksichtigen.

1 Entdeckung continuirlicher durch Wimperhaare erzeugter Flimmerbewegung ete.: MÜLLER's Arch., Bd. 1, 1835.

2 Über die Flimmerbewegung: Jen. Zeitschr., Bd. IV, 1868, p. 476. — Die Flimmerbewegung: HERMANN's Handbuch der Physiologie, I, 1, p. 386.

®) Les Cils vibratiles: Causeries scientifiques de la Societ. zoolog. de France, An. 1900, Nr. 3, Paris, p. 45.

32 Hans Wallengren.

Die angenommene respiratorisehe Bedeutung der Mundlappen.

Wie 'THiELr hervorhebt, ist nämlich die Annahme einer Nebenfunktion der Mundlappen zu respiratorischem Zwecke nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen. Es dürfte wohl ziemlich sicher sein, dass bei den Muscheln die Mantel- lappen und auch die übrigen bewimperten Theile der Körperoberfläche die respira- torische Wirksamkeit der Kiemen unterstützen und dass somit bei diesen Thieren, wenn ich so sagen darf, eine verhältnismässig lebhafte Hautathmung stattfindet. Dass die Mundlappen an dieser allgemeinen Hautathmung theilnehmen, scheint mir ziemlich klar. Sie können aber aller Wahrscheinlichkeit nach keine nennenswerthe Leistung als Athmungsorgane hervorbringen. Daher kann man sie auch völlig extirpiren, ohne dass die Muschel irgendeine Veränderung zeigt, die an eine herab- gesetzte Athmungswirksamkeit deutet. Bei den meisten Lamellibranchiaten sind die Mundlappen auch im Vergleich zu den Kiemen sehr klein, und bei vielen sind die Blutbahnen in ihnen nicht besonders reichlich.

Was die Leistenbildungen auf den einander zugekehrten Flächen anbelangt, welche Tigre als eine Oberflächenvergrüsserung zum Zwecke der respiratorischen Wirksamkeit der Mundlappen deutet, so möchte ich bemerken, dass allerdings natür- lich eine Oberflächenvergrösserung durch diese Bildungen bewirkt wird, aber dass damit nieht ohne weiteres gesagt ist, dass die Leisten zum respiratorischen Zwecke entstanden sind. Wenn wirklich dies der Fall wäre, dann könnte man, wie mir scheint, schwerlich sagen, dass die respiratorische Wirksamkeit eine Nebenfunktion wäre, denn dann wären ja die Mundlappen für diesen Zweck ganz besonders ange- passt. Ferner könnte man wohl fragen, warum Leistenbildungen nur an den zuge- kehrten und nicht auch an den anderen Seiten der Mundlappen entstanden sind. Für ihre respiratorische Wirksamkeit dürfte es wohl bedeutungsvoll sein, wenn eine solche Oberflächenvergrüsserung an den abgewendeten Seiten auch entstanden wäre, dies um so mehr, als es vorzugsweise diese Seiten sind, welche vom Wasser umgespült werden, da die zugekehrten gewöhnlich gegen die Kiemenblätter und gegen einander gedrückt werden. Da aber die Leisten auf die gegeneinander ge- wendeten Seiten der Mundlappen beschränkt sind, so deutet wohl schon dies daran, dass diese Bildungen eine ganz specielle Bedeutung eben für die Wirksamkeit die- ser Seite haben müssen. Da THIELE sagt, dass der Leistenbesatz für die Nahrungs- beschaffung keinen sonderlichen Werth haben dürfte, so ist dies nicht richtig. Die Leistenbildungen sind nämlich für die Wirksamkeit der Mundlappen bei des Fremd- körpertransports sehr wichtige Einrichtungen und im folgenden werden wir auch sehen, welche Bedeutung diese Bildungen haben. Somit können wir hinsichtlich der angenommenen respiratorischen Bedeutung der Mundlappen sagen: Die Mund- lappen zeigen keine specielle Organisationsverhältnisse, die an eine besondere respiratorische Wirksamkeit deuten. Nur an der allgemeinen Hautathmung dürften sie theilnehmen und haben so- mit nur in diesem Sinne eine respiratorische Bedeutung.

Zur Biologie der Muscheln. 35

Da wir also den Mundlappen keine besondere respiratorische Funktion zu- messen können, wollen wir ihre angenommene Wirksamkeit als dem Mund zuleit- ende oder vom Mund wegtreibende Organe näher untersuchen.

Die Beziehung der Mundlappen zur Nahrungsaufnahme.

Um hinsichtlich der Bedeutung der Mundlappen für den Körnchentransport ins Klare zu kommen, müssen wir einige Verhältnisse in Bezug auf ihren Bau und ihre Bewimperung näher ins Auge fassen.

Zwar sind die Mundlappen hinsichtlich ihres Baues von einer Menge Verff. bei verschiedenen Muscheln untersucht worden, allein da es jetzt gilt, die Wirk- samkeit dieser Organe näher kennen zu lernen, ist es nothwendig die Untersuchung auf einige specielle Verhältnisse einzurichten, die von früheren Verff. wenig oder gar nicht berücksichtigt worden sind. Besonders wichtig für die vorliegende Frage ist es offenbar die Bewimperung der leistentragenden Seiten und die Schlagrichtung der Wimpern an den verschiedenen Theilen der Mundlappen klarzulegen zu ver- suchen. Daher gehen wir jetzt zur Untersuchung dieser Verhältnisse über und fangen mit Mytilus edulis an.

Bekanntlich ist bei Mytilus edulis die Mundöffnung von einer ziemlich hohen Vorder- und Hinterlippe umrandet, welche wie bei den Lamellibranchialen überhaupt nach hinten an jeder Seite sich in die beiden länglich dreieckigen und ziemlich spitz ausgezogenen Mundlappen verlängern. Schon Sagarrer !), aber besonders Trıene ') hat bei Mytilus edulis diese Organe ihren Hauptzügen nach ziemlich richtig beschrieben und abgebildet. Bei anderen Mytiliden sind sie von Lisr °) eingehend untersucht worden.

Wie Lisr hervorhebt, sind die Mundlappen mittels ihrer Basis an jeder Seite so dem Körper angewachsen, dass ihre Anwachsflächen vom Mund aus nach zwei verschiedenen Richtungen nach hinten verlaufen, die eine (am eigentlichen Körper) nach innen zu und die andere (am Mantellappen) nach aussen, so dass man von einem äusseren und inneren Mundlappen jederseits sprechen kann. In diesem von den beiden Mundlappen an jeder Seite gebildeten Winkel, dem Mundlappenwinkel, sind die vorderen Enden der beiden Kiemenblätter gelegen. Bei dieser Muschel strecken sich nämlich beide Blätter des Ctenidiums ungefähr gleich weit nach vorn. Da die angewachsene Mundlappenbasis sehr kurz ist und ferner die beiden Mund- lappen nur in ihrem vorderen ‘Theil mit einander verwachsen sind, werden diese Organe bei Mytilus zum grössten Theil frei. Die zwischen den Mundlappen und zwischen den Lippen befindliche zum Mund führende Rinne, die Mundrinne, wird aber infolgedessen verhältnismässig kurz und hauptsächlich von den beiden Lippen begrenzt. Das Vorderende der Kiemenblätter mit ihren Mariginalrinnen erreicht in dem Mundlappenwinkel das Hinterende der Mundrinne.

Dale, 9 Le. p. 241—253.

Lunds Univ:s Årsskrift. N. F. Afd. 2 Bd 1. 5

34 Hans Wallengren.

Infolge der Stellung der Mundlappen kénnen wir an jedem einen Hinter- bezw. Oberrand (Fig. G, Hr) und einen Unter- bezw. Yorderrand (Ur), die in die resp. Lippenränder unmittelbar übergehen, unterscheiden. Als Innenseite bezeichne ich die, welche die beiden zusammenhörenden Mundlappen gegen einander und gegen die aufsteigenden Lamellen der beiden Kiemenblätter wenden.

Bezüglich der Form und des gegenseitigen Verhaltens der Mundlappen weichen die Najaden von den oben beschriebenen Verhältnissen in einigen Hinsichten ab, die ich hier kürzlich erwähnen muss. Bei den Najaden sind die Mundlappen be- deutend breiter und ihre dem Körper angewachsene Basis ist viel länger (Fig. M). Ferner sind die beiden derselben Seite zuhörenden Mundlappen auf eine grössere Strecke mit einander längs ihrem basalen Theil zusammengewachsen. Infolge die- ser Verhältnisse sind bei den Najaden die Mundlappen nicht so frei und beweglich wie bei Mytilus. Die Mundrinne wird auch bei den Najaden viel länger und er- streckt sich beinahe zum Hinterrand der Mundlappen.

Die Lage der beiden Kiemenblätter im Verhältnis zu den Mundlappen ist auch bemerkenswerth. Das äussere Kiemenblatt, das bekanntlich glattrandig (ohne Mari- ginalrinne) ist, ist sowohl kürzer und schmäler als das innere mit Mariginalrinne versehene und endet nach vorn unmittelbar innerhalb des Hinterrandes des äus- seren Mundlappens (Fig. A, Seite 7). Das innere Kiemenblatt dagegen streckt sich weiter nach vorn in den Mundlappenwinkel hinein und erreicht mit dem Rand seines vorderen Theiles das Hinterende der Mundrinne. Der Mundlappenwinkel bietet bei den Najaden auch ein von Mytilus abweichendes Verhalten dar. Infolge der ausgedehnten Verwachsung der beiden Mundlappen ist der Mundlappenwinkel verhältnismässig seicht und vom Hinterrande jedes Mundlappens geht eine wulst- förmige Erhöhung am Mantellappen nach oben. Der Mundlappenwinkel setzt sich somit in eine verhältnismässig tiefe Rinne ein ziemlich beträchtliches Stückchen an dem Mantel fort und in dieser Rinne liegt eben das Vorderende des inneren Kiemenblattes.

Die Form und Verwachsungsverhältnisse der Mundlappen bei Mya stimmen hauptsächlich mit den Verhältnissen bei Mytilus überein. Die Mundlappen sind jedoch bei Mya mehr gerade nach unten gerichtet und ein wenig breiter. Das äussere Kiemenblatt endet, wie bei den Najaden, am Hinterrand des äusseren Mundlappens, während das innere sich weiter nach vorn zwischen die beiden Mund- lappen bis zum Hinterende der kurzen Mundrinne streckt.

Nachdem wir somit die Form und Lage der Mundlappen bei den betreffendeu Muscheln kurz geschildert haben, können wir in der Darstellung der übrigen Verhält- nisse dieser Organe weiter fortgehen. Wie schon hervorgehoben wurde, sind die einander zugekehrten Flächen der Mundlappen ihrer Quere nach gerieft. In Bezug auf das Verhalten dieser Riefen oder Leisten zeigen aber die verschiedenen Muscheln einige Abweichungen. Bei Mytilus erstrecken sich die quergehenden Leisten nicht vom unteren bis zum oberen Rand der Mundlappen, sondern scheinen nur auf die untere Hälfte der inneren Seite beschränkt zu sein (Fig. P). Wie aber Turere

Zur Biologie der Muscheln. 30

schon hervorgehoben hat, enden indessen die Leisten nicht, wie es bei oberflächlicher Be- obachtung scheint, an der Mittellinie, da wo die ungeriefte Hälfte der inneren Mundlap- penseite anfängt, son- dern setzen sich unter der ungerieften Ober- fläche dieser Hälfte beinahe bis zum hin- teren Mundlappenrand (Hr) fort. Im Inne- ren der oberen Mund- lappenhälfte haben wir also bei Mytilus neben einander liegende Rör- chen, die die Fort- setzungen der Rinnen zwischen den Leisten der gerieften Hälfte darstellen. Dies Ver- halten, dass nämlich der obere Mundlap- pentheil keine ober- flachlichen Leistenbild- ungen zeigt, ist, wie THIELE schon bemerkt,

offenbar davon be-

i As RL Xe

dingt, dass vom hinte- | | Fig. P. Mytilus: die Mundlappen mit den Lippen und vorderen

> À =: 5 er ; ren Rand des Mund- heilen der Kiemenblätter der linken Seite. O7 and Ul= die Ober- lappens eine Hautfalte und Unterlippe; Ur und Hr — der Unter- bezw. Vorderrand und der : PP | k 5 | Hinter- bezw. Oberrand des Mundlappens; Mr = die Mundrinne; Ms = sich über diesen Theil der Mundlappensaum; Bf= das ungeriefte Basalfeld; R = die seichte ler eerieft I Rinne an der ungerieften oberen Mundlappenhälfte; Mir = die innere der zerielten Innen- Mundlappenrinne; iKb und äKb = das innere und äussere Kiemenblatt.

seite geschlagen und

mit den freien Rändern der Leisten verwachsen hat. In ihrem unteren Rand bleibt aber diese Falte frei und ragt ein Stückchen über die Leisten hervor. Es bildet sich hier also, wie SABATIER !) schon beobachtet hat, längs der Mitte der

1. Crp. 6

36 Hans Wallengren.

Mundlappeninnenseite an der Grenze zwischen der leistentragenden und glatten Hälfte eine Rinne, die Mundlappenrinne (Fig. P, Mir), welche in die Mundrinne nach vorn mündet (Fig. P, Mr). Vom Mundlappenwinkel geht an der ungerieften basalen Hälfte den oben erwähnten Saum folgend eine seichte Rinne nach hinten bis zur Mitte des Mundlappens, wo sie sich über den Saum biegt, um auf die ge: riefte Hälfte auszumünden (Fig. P, R). Diese Rinne entsteht dadurch, dass der erwähnte Saum am vorderen Theil des Mundlappens ein

wenig nach aussen gebogen ist.

Am Unterrande erreichen, wie List her. vorhebt, die Leisten nicht ganz die freie Kante des Mundlappens, sondern lassen eine schmale

Zone frei. Hier bildet sich somit ein glatter Saum (Fig. P, Ms), der untere Randsaum, welcher sich un- mittelbar in die Ober- resp. Unter- lippe (Ol, Ul) fortsetzt. Auch streckt sich der geriefte Theil nicht ganz zur Mundrinne. Am vorderen ba-

TA salen Theil jedes Mundlappen ist a Ho: > | nämlich ein glattes Feld vorhanden

Fig. Q. Mya: Die Mundlappen, Lippen und vor. (Bf), das die Mundrinne unmittel- deren Theile der Kiemenblätter der rechten Seite. Die + BE Bezeichnung wie in Fig. P. bar begrenzt. Bei Mya sind diese soeben ge-

schilderten Verhältnisse viel einfacher. Hier ist beinahe die ganze innere Fläche der Mundlappen ihrer Quere nach gerieft (Fig. @). Die Leisten, welche bei Mya mehr gebogen gehen, lassen nur am Vorder- und Hinterrand einen schmalen Saum frei, Der vordere Randsaum (uMs) ist ein wenig breiter als der hintere (h Ms).

; : > Zur Biologie der Muscheln. 91

Der hintere Randsaum bildet bei Mya keine Rinne. Der basale Theil der Innen- seite (Bf) ist wie bei Mytilus glatt.

Die Mundlappen bei den Najaden sind, wie erwähnt, mit einander ausgedehnt verwachsen und infolgedessen ist auch die Mundrinne lang (Fig. R, Mr). Der Leisten- besatz ist, wie schon die früheren Verff. beobachtet haben, gut entwickelt, streckt sich aber nicht über die ganze Innenfläche. Auf dem hinteren Theil jedes Mund- lappens enden die Leisten nämlich an einem schwach erhöhten Wall, der von der Spitze schräg nach vorn und innen zum Hinterende der Mundrinne geht (Fig. R, Hr). Es entsteht somit hier an jedem Mundlappen ein dreieckiges ebenes Feld. Am Unterrand ist, wie bei den schon erwähnten Muscheln, auch ein Randsaum (Ms)

A

vorhanden. Der zwischen den beiden Mundlappen liegende Theil der Mundrinne

Fig. R. Anodonta: Die beiden Mundlappen der rechten Seite, von ihren inneren Flächen gesehen. Die Bezeichnung = Fig. P.

ist ebenfalls ganz glatt, indem die Leisten an jeder Seite enden, bevor sie den Rin- nenboden erreicht haben (Fig. R, Mr).

Nachdem wir also jetzt die Form, das gegenseitige Verhalten und übrige Um- stände hinsichtlich des Baues der Mundlappen, in so weit sie für die vorliegende Frage wichtig sind, kennen gelernt haben, gehen wir zu einer näheren Untersuchung über ihre Bewimperung und die damit im Zusammenhang stehenden Fragen über.

Die ungerieften Theile der Mundlappen und die Lippen sind bei Mytilus mit einer Wimperkleidung versehen, die aus verhältnismässig kleinen und dicht sitzenden Cilien zusammengesetzt ist. Auf der Aussenseite und am freien Rand der Lippen schlagen sie nach hinten gegen die resp. Mundlappen. An der Aussenseite dieser Organe geht der Wimperstrom ebenfalls nach hinten in der Richtung gegen den hinteren Mundlappenrand. Am Rande selbst schlagen die Wimpern nach innen

2 > 38 Hans Wallengren.

gegen die Innenseite und an der ungerieften oberen Hälfte dieser Seite nach unten den Leisten zu (Fig. P, Hr, Seite 35). In der erwähnten seichten Rinne am vor- deren Theil der ungerieften Hälfte (R) geht aber die Schlagrichtung der Wimpern nach hinten. Die auf dem glatten Basalfeld (Df) der Innenseite befindlichen Wim- pern schlagen nach unten und schräg nach hinten gegen den unteren Mundlappen- rand und die des unteren Mundlappensaumes (Ms) nach hinten gegen die Spitze hin.

Aus der jetzt beschriebenen Schlagrichtung der Wimpern ist es ohne weiteres ersichtlich, wie der Körnchentransport auf den erwähnten Theilen der Lippen und der Mundlappen stattfinden muss. Wenn Karminkörnchen an die Aussenseite der Lippen geträufelt werden, werden sie zur Aussenseite der resp. Mundlappen ge- trieben und hiervon schnell um den Hinterrand herum (Fig. F, Seite 11) nach der Innenseite fortgeführt (Fig. P, Seite 35). Hier werden sie nach unten gegen den Saum zwischen den gerieften und ungerieften Theil getrieben. An dem hinteren Theil der Innenseite erreichen sie unmittelbar diesen Saum, auf dem vorderen oder basalen Theil dagegen kommen die Körnchen zuerst in die seichte Rinne (R) und werden als eine kleine Hauptströmung in dieser nach hinten transportirt, um an der Mitte des Mundlappens über den Saum auf den leistentragenden Theil der Innenseite entleert zu werden (Fig. P, R). Vom Lippenrand (Ol) und von dem ungerieften Basalfeld der Mundlappeninnenseite (Bf) werden die Körnchen zum unteren Mundlappensaum (Ms) getrieben und an diesem als eine Hauptströmung weiter nach hinten bis zur Spitze fortgeführt, wo sie mit Schleim reichlich ver- mengt angehäuft werden.

Bei Mya ist die Schlagrichtung der Wimpern an den betreffenden Theilen der Mundlappen im grossen und ganzen mit den oben geschilderten Verhältnissen über- einstimmend. Daher gehen auch die Körnchenströmungen, natürlich mit den Ver- schiedenheiten, die von den verschiedenen Bauverhältnissen der Mundlappen bedingt werden, in denselben Bahnen. An der Aussenseite der Lippen und der Mundlappen werden also die Körnchen in der Richtung nach hinten transportirt (Fig. H, Seite 13). Am hinteren Rand des Mundlappens gehen sie natürlich unmittelbar an den leisten- tragenden Theil der Innenseite über (Fig. Q, hMs, Seite 36). Längs dem unteren Mundlappensaum (vMs) findet wie bei Mytilus eine lebhafte Strömung nach der Spitze statt. Bei Mya aber werden die Körnchen an den basalen der Mundrinne am nächsten liegenden ungerieften Theile der Innenseite (Bf) in der Richtung zur Mundrinne getrieben.

Was die Bewimperung betrifft, weicht Mya in einigen Hinsichten von Mytilus ab. Die Aussenseite der Mundlappen ist zwar zum grössten Theil mit feinen Cilien bekleidet, gegen den hinteren Rand aber ändern sich die Verhältnisse, indem hier dicke und kräftige Cirren sitzen. Ähnliche Wimpergebilde bekleiden auch den hin- teren Rand selbst und den Hintersaum an der Innenseite bis zum leistentragen- den Theil.

An der Aussenseite der Lippen bei den Najaden gehen die Strömungen nach unten zum freien Rand und an der Aussenseite der Mundlappen haben wir zwei

Zur Biologie der Muscheln. 39

Strömungsrichtungen (Fig. 5). Am unteren Theil werden die Körnchen schräg nach unten und hinten nach dem freien unteren Rand (Ur), am oberen, basalen Theil dagegen gerade nach hinten zum hinteren Rand (Hr) transportirt. Längs dem freien Rand der Lippen und längs dem unteren Randsaum der Mundlappen fliesst auch bei den Najaden eine Hauptströmung nach der Spitze zu (Fig. R, Ol, Ms, Seite 37). Diese Hauptströmung nimmt aber Material nur vom unteren Theil der Aussenseite der Mundlappen (Fig. S) und vom der Aussenseite der Lippen auf. Längs dem hinteren Rand (Fig. S, Hr) geht bei den Najaden eine andere Hauptströmung in der Richtung gegen die Spitze. Zu dieser Hauptströmung werden die Körnchen von dem basalen und hinteren Theil der Aussenseite des Mundlappens getrieben. Diese Randströmung erreicht aber nicht ganz die Mundlappenspitze, sondern biegt sich

Fig. S. Anodonta: Die Mundlappen der linken Seite, von der Aussenseite gesehen. äMl und iMl = der äussere und innere Mundlappen. Die Bezeichn. = Fig. P.

ein Stückchen oberhalb dieser nach innen (Fig. S, Hr) und mündet an den gerieften Theil der Innenseite nahe der Spitze aus (Fig. R, Hr, Seite 37). Dieser hintere Rand- strom bei den Najaden entspricht offenbar dem Rückstrom am basalen ungerieften Theil der Innenseite der Mundlappen bei Mytilus. Wenn wir berücksichtigen, wie die ungeriefte Hälfte der Mundlappeninnenseite bei Mytilus entstanden ist, so stellt es sich nämlich heraus, dass die hier gehende Rückströmung hinsichtlich ihrer Lage vollkommen dem hinteren Randstrom bei den Najaden entspricht.

In der rinnenförmigen Fortsetzung der Mundlappenwinkel nach oben, in wel- cher bei den Najaden das Vorderende des inneren Kiemenblattes liegt, geht der Wimperstrom nach unten. Die Körnchen werden somit von hier zwischen die Mundlappen getrieben und kommen zum hinteren ungerieften Theil der Mund- lappen (Fig. R, Seite 37), wo sie nach vorn zu dem gerieften Theil fortgeführt

40 Hans Wallengren.

werden. In der ganzen Mundrinne geht die Körnchenströmung nach vorn bis zum Mund (Fig. R, Mr).

Wir haben also jetzt gefunden, dass bei den sämmtlichen Muscheln eine Haupströmung längs dem unteren Rand der Lippen und längs dem unteren Mundlappensaum nach der Spitze der Mundlappen fliesst. Bei den Najaden ist ausserdem eine Hauptströmung an dem Hinterrand der Mundlappen vorhanden, die ihr Material auf die geriefte Innenseite nahe der Spitze entleert. Bei diesen letzt- erwähnten Muscheln nehmen diese Hauptströmungen alles Material von der Aussenseite der Lippen und der Mundlappen auf. Bei My- tilus findet sich am basalen ungerieften Theil der Innenseite eine kurze, dem hinteren Randstrom bei den Najaden entsprechende, rückwärtsfliessende Hauptströmung. Bei dieser Muschel und bei Mya werden die Körnchen an der Aussenseite der Lippen und Mundlappen um den hinteren Mundlappenrand herum zur Innen- seite fortgeführt.

Nachdem wir also jetzt die Bewimperung an den ungerieften Theilen der Mundlappen näher untersucht und die durch die Wimpern an diesen Theilen er- zeugten in verschiedener Richtung gehenden Wandströmungen kennen gelernt haben, gehen wir zur Darstellung der Verhältnisse auf dem gerieften Theil dieser Organe über. Zuerst wollen wir die schon erwähnte von Purkınse und VALENTIN her- rührende Angabe, dass die Wimpern dieser Mundlappenseite die Fähigkeit besitzen, ihre wirksamen Schläge umzukehren, ins Auge fassen. Bekanntlich gilt es für die höheren Metazoen als eine allgemeine Regel, dass die Wimpern sich immer in der- selben Richtung bewegen, und nur vereinzelte Angaben deuten daran, dass bei den niederen Metazoen (Spongien '), Cölenteraten ?) und einigen Würmern ?)) bisweilen die Wimpern eine solche Fähigkeit die wirksame Schlage umzukehren noch be- wahrt haben.

Wenn wir einen gleich vorher ausgeschnittenen Mundlappen von Mytilus oder von einer anderen Muschel mit der Innenseite nach oben auf dem Objektglas unter das Mikroskop bringen und ihn bei mittelstarker Vergrösserung untersuchen, so sehen wir, wie die Wimpern in einer lebhaften Bewegung begriffen sind. Träufeln wir etwas Karminwasser auf den Mundlappen, so ist unschwer zu beobachten, dass die Körnchen in verschiedenen Richtungen an verschiedenen Theilen der Leisten und in den zwischen diesen vorhandenen Rinnen getrieben werden. An den Leisten können wir also verschiedene Wimperzonen, deren Wimpern in verschiedenen

') MıxnucHno-MAcrAY: Beiträge zur Kenntnis der Spongien, I: Jen. Zeitschr. f. Naturw., 34. 4, 1868.

*) VIGNON: Recherches de Cytologie générale sur les Epithéliums: Arch. d. Zool. expéri- ment. et génér., Ser. III, T. IX, 1901.

?) Minor: Studien an Turbellarien: Arb. aus d. Zool.-Zootom. Inst. in Würzbure, Bd. 3, 1876 —TT — u. a.

Zur Biologie der Muscheln. 41

Richtungen schlagen, unterscheiden. Wenn wir das Mikroskop auf eine bestimmte solehe Wimperzone einstellen und während einer Zeit das Spiel der Wimpern beob- achten, so finden wir, wie die Wimpern unaufhörlich die Karminkörnehen in der- selben Richtung forttreiben. Niemals machen sie eine Umkehr, so dass die kleinen Körperchen in entgegengesetzter Richtung fortgeführt werden. Auch bei mechani- schem, chemischem oder galvanischem Reiz behalten sie ihre ursprüngliche Schlag- richtung unverändert. Eine Schlagumkehr habe ich auch bei diesen Gelegenheiten niemals beobachtet. In Bezug auf die Wimpern an der Innenseite der Mundlappen bei den Muscheln hat somit die oben erwähnte Regel ihre volle Gültigkeit: die Wimpern können ihre Schlagrichtung nicht umkehren, sondern bewegen sich auch auf der Innenseite der Mundlappen wie auf den übrigen Theilen des Molluskenkörpers immer in ihrer bestimmten Richtung. Da aber die Angabe Purkınyr's und VALENTIN's auch von anderen geübten Beobachtern bestätigt worden ist und sich infolgedessen in der allgemein-physiologischen Literatur eingebürgert hat, so müssen natürlich solche Verhältnisse am gerieften Theil der Mundlappen obwalten, die leicht einen Beobachtungsfehler in dieser Richtung veranlassen können. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist es auch der erwähnte Umstand, dass die Leisten mit in verschiedenen Richtungen schlagenden Wimperzonen versehen sind, der eine Schlagumkehr der Wimpern vorgetäuscht und somit die erwähnten Verif. irre geführt hat. Wir nehmen also jetzt die Frage nach der Bewimperung und der Schlagrichtung der Wimpern am gerieften Theil der Mundlappen zu einer eingehen- deren Untersuchung auf und wenden uns zuerst zu Mytilus.

Längs dem freien Rand jeder Leiste geht eine verhältnismässig breite Zone von dicht sitzenden Cilien. Diese, wie ich sie nennen will, Randzone nimmt zum grössten Theil den ganzen Leistenrand ein (Taf. I Fig. 5, Rz). Ihre Cilien befinden sich auf dem gleich vorher ausgeschnittenen Mundlappen in einer schr lebhaften Bewegung und schlagen nach dem unteren Mundlappenrand (Taf. I Fig. 5, uMs, und Fig. P, die striirten Pfeile, Ms, Seite 35). Am unteren Ende der Leiste erweitert sich die Randzone und nimmt sowohl den Rand wie die Seiten ein (Taf. I Fig. 5). Hier ändert sich auch die Schlagrichtung ihrer Wimpern, indem sie mehr und mehr nach hinten schlagen (Fig. 5, die Pfeile).

Die Cilien dieser Zone befinden sich, wie erwähnt, in sehr lebhafter Bewegung auf dem frisch ausgeschnittenen Mundlappen. Man kann nämlich die Schläge der einzelnen Wimpern nicht verfolgen. Wenn der Mundlappen aber eine kürzere Zeit unter dem Mikroskop gelegen hat, werden die Bewegungen langsamer und hören binnen kurzem ganz auf. Dann liegen die Wimpern in der Richtung ihres effek- tiven Schlages still gegen die Oberfläche der Leiste gedrückt. Hierbei zeigt sich ein bemerkenswerthes Verhältnis. Es sieht nämlich ganz so aus, als ob die ganze Zone von Cilienbüscheln bekleidet wäre. Dies beruht aber darauf, dass diejenigen Cilien, die zu derselben Zelle hören, stark zusammengedrängt liegen und so von denjenigen der Nachbarzellen ein wenig getrennt werden. Es dürfte aber ziemlich

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sicher sein, dass diese Wimpern bei Mytilus nicht mit einander verklebt sind, also keine eigentlichen Cilienbüschel bilden, sondern wirklich frei sind.

An der gegen die Spitze des Mundlappens gewendeten Seite der Leisten (Taf. I Fig. 5, Hs) ist eine breite Zone von kürzeren aber dicht sitzenden Cilien vorhanden (082). Diese nenne ich die obere Seitenzone. Sie nimmt den oberen, ein wenig vorgewölbten Theil der Hinterseite von der Hintergrenze der Randzone bis an ein Stückchen oberhalb der Mitte nach innen ein. Im oberen an dem freien Leistenrand liegenden Theil dieser Zone schlagen die Wimpern nach vorn, also in der Richtung gegen den Mund, während die an der Seite weiter nach innen sitzen- den Wimpern nach aussen (von der Zwischenleistenrinne gerechnet) d. i. nach dem Leistenrand hin und schräg nach dem ungerieften Theil des Mundlappens, also gegen die Mundlappenrinne schlagen (Fig. P, Mir, und Taf. I, Fig. 5, 087). Unter- halb dieser Zone in einer seichten rinnenförmigen Vertiefung längs der Mitte der Hinterseite finden wir eine andere Zone, die mittlere Seitenzone (Fig. 5, mSz), die ebenfalls aus kurzen dicht sitzenden Wimpern besteht. Hier schlagen aber die Cilien nach oben d. i. gegen den ungerieften Theil der inneren Mundlappenseite (Fig. P, die punktirten Pfeile, und Taf. I, Fig. 5, mS2).

An der Basis jeder Leiste unterhalb der mittleren Seitenzone haben wir eine vierte, von den schon erwähnten getrennte Zone, die untere Seitenzone (Taf. I, Fig. 5, wSz), welche verhältnismässig breit ist und den ganzen schwach ausgebuch- teten Basaltheil der Leisten bis zum Boden der Zwischenleistenrinne einnimmt. Die Wimpern dieser Zone sind von etwa derselben Länge wie die der Randzone und bilden, wenn sie in Ruhe sind, auf dieselbe Weise kleine Cilienbüschel. Sie schlagen in der Richtung gegen die Basis der Leisten, also gegen den Boden der Zwischen- leistenrinne.

Auf den vorderen, also den nach dem Munde gekehrten Seiten der Leisten (Taf. I, Fig. 5, Vs) finden wir dieselben Zonen wie auf den hinteren Seiten. Zuerst haben wir also eine obere Seitenzone (Fig. 5, 082), die hier von der vorderen Grenze der Randzone sich nach unten bis zum ausgebuchteten unteren Theil der Seite streckt. Die Wimpern dieser Zone sind von etwa derselben Grösse wie die der Randzone und bilden in der Ruhe auch solche Cilienbüschel. Sie schlagen aber gegen die Leistenbasis hin (Fig. 5, 082). Bemerkenswerth ist auch, dass die Wim- pern dieser Zone von sämmtlichen Mundlappenwimpern an den ausgeschnittenen Mundlappen immer die ersten sind, welche ihre Wirksamkeit einstellen und schlaff nach innen über der Zwischenleistenrinne hängen.

An der Mitte dieser Seite ist eine ziemlich bedeutende Ausbuchtung vorhanden, die viel grösser und gewöhnlich mehr markirt ist als die an der Hinterseite. Die an der nach aussen d. i. in der Richtung gegen den freien Leistenrand gekehrten Fläche dieses Wulstes befindlichen Wimpern bilden die mittlere Seitenzone (Fig. 5, mSz). Ihre feinen und dicht sitzenden Cilien schlagen, wie die entsprechenden Cilien an der Hinterseite nach oben gegen den ungerieften Theil des Mundlappens.

Zur Biologie der Muscheln. 43

Die untere Seitenzone an der Vorderseite (Fig. 5, wSz) ist mit ähnlichen langen Wimpern wie die entsprechende Zone an «er Hinterseite versehen und ihre Cilien schlagen ebenfalls gegen den Boden der Zwischenleistenrinne.

Der Boden der von den Leisten gebildete Rinne ist mit feinen und verhältnis- mässig kurzen Cilien bekleidet, deren effektive Schläge nach unten in der Richtung gegen den unteren freien Rand des Mundlappens gehen (Fig. 5, R, und Fig. P, die striirt-punktirten Pfeile).

Diese jetzt beschriebenen Zonen strecken sich beinahe längs der ganzen Länge der Leisten, nur an den unteren Enden und an den oberen Theilen der Leisten, wo diese in die ungerieften Mundlappenhälfte fortsetzen, ändern sich die Bewim- perungsverhältnisse etwas. An den unteren Enden hört auf der Vorderseite die mittlere und an der Hinterseite auch die oberen Seitenzonen auf, bevor sie das Ende der Leiste erreicht haben (Fig. 5). Die übrigen Zonen setzen sich fort und die Grenzen zwischen ihnen verschwinden. Somit sind also die unteren Enden der Leisten mit einer gleichförmigen Bewimperung bekleidet, deren Cilien alle nach aussen und schräg nach hinten in der Richtung gegen die Spitze zu schlagen (Fig. 5, die Pfeile geben die Schlagrichtung dieser Wimpern an). Am oberen Theil der gerieften Mundlappenhälfte in der Mundlappenrinne (Fig. P, Mir, Seite 35) verschwindet zuerst die Randzone, während die oberen Seitenzonen über die Leisten- ränder zusammenlaufen und somit die Bewimperung der einen Rinnenwand bilden. Ihre Wimpern schlagen nach vorn. Ferner ist die Innenseite des Saumes, die die andere Wand dieser Rinne bildet, auch mit nach vorn schlagenden Wimpern bekleidet.

Wie erwähnt setzen sich die Zwischenleistenrinnen als Röhrchen in das Innere der ungerieften Mundlappenhälfte fort. Diese Röhrchen sind mit ähnlichen Wim- pern wie die Leisten bekleidet, indem sich die Seitenzonen und die Bewimperung an den Boden der Zwischenleistenrinnen hinein fortsetzen.

Aus der jetzt gegebenen Darstellung der Bewimperung des gerieften Theiles der Mundlappen bei. Mytilus sehen wir, dass sehr komplizierte Verhältnisse obwalten, und ähnliche finden wir auch bei den anderen Muscheln. Hinsichtlich der Ent- wickelung der Wimpergebilde an den verschiedenen Zonen differiren aber die ver- schiedenen Gattungen ein wenig von einander.

Bei den Najaden ist die Randzone mit ziemlich dicht sitzenden, aber nicht besonders kräftigen Cirren bekleidet, welche wie bei Mytilus nach unten schlagen (Taf. I, Fig. 6, Rz, und Fig. R, die striirten Pfeile, Seite 37). Diese Zone ist ferner bei den Najaden verhältnismässig schmal und nimmt bei weitem nicht die ganze Breite des Leistenrandes ein. Die beiden oberen Seitenzonen gehen dagegen hier höher auf den freien Leistenrand hinauf. Auf der hinteren an ihrem oberen Theil etwas gewölbten Seite der Leisten streckt sich die obere Seitenzone bis über die Mitte nach innen gegen die Leistenbasis (Fig. 6, Hs, oSz) und besteht aus feinen, aber langen Cilien, die nach aussen gegen den Leistenrand und an diesem nach vorn schlagen. Unterhalb dieser Zone liegt in einer rinnenförmigen Vertiefung die mitt-

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lere Seitenzone, deren kurze und feine Cilien nach oben in der Richtung gegen die Mundrinne schlagen (Fig. 6, mSz, und Fig. R, die punktirten Pfeile). Die untere Seitenzone, die auf einer wulstförmigen Ausbuchtung gelegen und verhältnismässig schmal ist, ist hier von einigen Reihen kräftigen Cirren gebildet, die gegen -den Boden der Zwischenleistenrinne schlagen (Fig. 6, wSz).

Auf der vorderen Leistenseite (Fig. 6, Vs) haben wir eine breite obere Seiten- zone, deren feine und lange Cilien sich in der Richtung nach der Zwischenrinne bewegen. Die am Leistenrand selbst sitzenden Cilien schlagen natürlich wie ge- wöhnlich nach vorn (Fig. 6, Vs, 082). Auch bei den Najaden hören die Beweg- ungen der Wimpern dieser Zone auf dem ausgeschnittenen Mundlappen am frühe- sten auf. Die mittlere Seitenzone ist sehr schmal und liegt in einer Rinne. Ihre feinen Cilien bewegen sich in der Richtung nach der Mundrinne und schräg nach innen der Zwischenleistenrinne zu (Fig. 6, mSz). Die feinen Wimpern der unteren Zone dieser Seite schlagen nach dem Boden der Zwischenleistenrinne und die hier befindlichen feinen und verhältnismässig kurzen Cilien nach dem freien Mundlap- penrand hin (Fig. 6, R, und Fig. R, die striirt-punktirten Pfeile).

In Bezug auf «die Entwickelung der Leistenbewimperung zeigt auch Mya einige Abweichungen, die wir kürzlich erwähnen müssen.

Die obere Randzone (Taf. I, Fig. 7, Rz) ist hier wie bei Mytilus breit und nimmt beinahe den ganzen Leistenrand ein, nur an jeder Seite einen schmalen Streifen frei lassend, die den beiden oberen Seitenzonen zuhören. Die Bewimpe- rung der Randzone ist auch sehr kräftig und besteht aus dicken Cirren, die wie bei den vorher erwähnten Muscheln nach unten gegen den freien Mundlappenrand lebhaft schlageu (Fig. 7, Rz). Auf dem ausgeschnittenen Mundlappen lösen sie sich verhältnismässig bald in ihre cilienähnlichen Konstituenten auf. Die obere Seiten- zone besteht bei dieser Muschel auch aus kräftigen und langen Cirren, die jedoch nicht ganz so dick sind wie die der Randzone (Fig. 7, Hs, 082). Wie gewöhnlich schlagen sie nach vorn und nach oben gegen den Leistenrand. Innerhalb dieser Zone haben wir die bei Mya verhältnismässig breite mittlere Seitenzone, die mit feinen, aber ziemlich langen nach oben, d. i. in der Richtung nach dem hinteren Mundsaum (Fig. Q, hMs, Seite 36) schlagenden Cilien bekleidet ist. Die Wimper- gebilde der unteren Seitenzone (Fig. 7, Hs, uSz) sind hier wie bei den Najaden Cirren, die in einer Reihe sitzen und bezüglich ihrer Grösse mit denjenigen der Randzone ziemlich nahe übereinstimmen. Ihre effektiven Schläge gehen wie ge- wöhnlich nach innen der Zwischenleistenrinne zu.

Auf der Vorderseite der Leisten (Fig. 7, Vs) ist die obere Seitenzone verhält- nismässig schmal, indem sie sich nicht weit auf der Seite nach innen streckt (082). Lange, aber ziemlich dünne Cirren, die nach vorn und innen schlagen, bilden ihre Bewimperung. Ein Stückchen unterhalb des Leistenrandes geht diese Zone ohne eine bestimmte Grenze in die mittlere Seitenzone über (mSz). Diese liegt auch hier in einer schwachen rinnenförmigen Einbuchtung und besteht aus einem in ihrem äusseren Theil dünnen, nach innen dichteren Cirrenbesatz (Fig. 7, mSz). Die Cirren,

Zur Biologie der Muscheln. 45

die von etwa derselben Dicke und Länge wie die der oberen Seitenzone sind, schlagen am äusseren Theil dieser Zone nach oben gegen den hinteren Mundlap- pensaum, am inneren Theil, am inneren Rande der rinnenförmigen Vertiefung, aber nach aussen gegen den Leistenrand (Fig. 7, mSz, die Pfeile). Die untere Zone der Vorderseite ist bei Mya sehr breit (Fig. 7, wSz), mit feinen und verhältnismässig kurzen Cilien bekleidet, die nach unten in der Richtung nach dem unteren Mund- lappensaum schlagen. Ohne Grenze geht die Bewimperung dieser Zone in die des Bodens der zwischen den Leisten befindlichen Rinne über (Fig. 7, BR). Die Boden- wimpern, die etwas länger als die letzterwähnten sind, schlagen wie bei den übrigen Muscheln nach unten.

Wir haben also jetzt die Bewimperung und die Schlagrichtung der Wimpern am gerieften Theil der Mundlappen bei den verschiedenen Muscheln eingehend untersucht und gefunden, dass an den Leisten getrennte Wimperzonen vorhanden sind, die sowohl bezüglich der Eintwickelung als der Schlagrichtung ihrer Wimpergebilde verschieden sind. Bei Mytilus sind die Leisten nur mit Cilien bekleidet, die jedoch auf der Rand- zone, der unteren Seitenzone der hinteren Leistenseite, auf den oberen und unteren Seitenzonen der vorderen Leistenseite eine gewisse Tendenz zur Bildung von Cilienbüscheln zeigen. Bei den Najaden und bei Mya sind in einigen Zonen wirkliche Cirren vor- handen, nämlich in den Rand- und unteren Seitenzonen auf den Hinterseiten der Leisten. Bei Mya sind ausserdem die obere Seiten- zone auf der hinteren Leistenseite, die obere und mittlere Seiten- zone auf den Vorderseiten der Leisten von Cirren zusammenge- setzt. In den entsprechenden Wimperzonen bei den verschiedenen Muscheln schlagen die Wimpern im grossen und ganzen in der- selben Richtung. Die Randzone und der Boden der Zwischen- leistenrinne wimpern immer nach unten gegen den unteren Mund- lappenrand. Nur bei Mya schlagen die Wimpern der unteren Seiten- zone auf der vorderen Leistenseite ebenfalls in dieser Richtung. Die mittleren Seitenzonen wimpern immer nach oben gegen die Mundlappenrinne (Mytilus), die Mundrinne (Najaden) oder gegen den hinteren Mundlappensaum (Mya). Die Wimpern der oberen Seitenzone an den Hinterseiten der Leisten schlagen am Leisten- rand nach vorn und an den übrigen Theilen nach aussen (von der Zwischenleistenrinne gerechnet) In den oberen vorderen Seiten- zonen gehen die Bewegungen der Wimpern nach vorn und ferner nach innen gegen die Zwischenleistenrinnen.

Wenn wir also die hier oben geschilderten in verschiedenen Richtungen fort- gehenden Wimperströmungen berücksichtigen, so leuchtet es ohne weiteres ein, dass am gerieften Theil der Mundlappen ziemlich komplizierte Körnchenströmungen ob- walten müssen. Bei Zusatz von feinvertheilten Karmin können wir sie ohne

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Schwierigkeit auf ausgeschnittenen Mundlappen unter dem Mikroskop verfolgen. Da aber die ausgeschnittenen Mundlappen sich gewöhnlich ziemlich stark kontra- hieren, ist es nöthig, wenn wir die Wirksamkeit der an den Seiten der Leisten befindlichen Wimperzonen auch sehen wollen, die Mundlappen auf dem Objekt- träger in ausgedehntem Zustand zu halten, so dass die Leisten nicht zusammen- gedrückt liegen, sondern die zwischen ihnen befindlichen Rinnen offen lassen. Zu diesem Zwecke schmelzen wir auf das Objektglas zwei dünne Wachsplatten in ge- nügender Entfernung von einander fest, strecken zwischen sie den ausgeschnittenen Mundlappen aus und befestigen mittels feiner Nadel seine beiden Enden an die Wachsplatten. Haben wir einen auf diese Weise behandelten Mundlappen von z. B. einer Najade unter das Mikroskop gebracht, so sehen wir, wie an seiner Oberfläche eine lebhafte Körnchenströmung stattfindet. Die Leisten sind, obgleich der Mundlappen ausgestreckt ist, gewöhnlich ein wenig nach vorn hinübergeschlagen. Ein grosser Theil ihrer hinteren Seite wird infolgedessen entblösst und nach aussen (bezw. nach oben) gewendet. Die grösseren Körnchen, die nicht zwischen die Leisten hineinkommen können, werden infolge der Schlagrichtung der Wimpern auf den oberen hinteren Seitenzonen (Taf. I, Fig. 6, Hs, 082) nach vorn transportirt. Aber jedesmal, wo sie über die Leistenränder passieren, werden sie gleichzeitig von den Schlägen der Randzonenwimpern (Rz) getroffen und ein Stückchen in der Richtung nach dem unteren Mundlappensaum getrieben. Da aber diese Randzonen hier ver- hältnismässig schmal sind, so wird die Transportrichtung der Wimpern der oberen Seitenzonen vorherrschend und infolgedessen diese Körnchen auch nach vorn und zwar ein wenig schräg nach aussen fortgeführt. Sie gelangen aber meistens zu dem vorderen ungerieften Theil der Mundlappen, wo der Wimperstrom in der Richtung gegen die Mundrinne geht. Eine Menge der kleineren Körnchen kommen infolge der Schlagwirksamkeit der Wimpern auf den oberen Seitenzonen der vor- deren Leistenseiten zwischen die Leisten zu den mittleren Seitenzonen hinein (mSz) und werden hier nach oben zu der Mundrinne transportirt, wo sie nach vorn weiter fortgeführt werden. Sind die leisten so weit auseinander gezogen, dass die Zwischen- leistenrinnen ganz offen stehen, so werden von den Wimpern auf den oberen vor- deren Seitenzonen und auf den unteren Seitenzonen auch eine Menge kleiner Körn- chen bis zum Boden dieser Rinnen (R) hinuntergetrieben, wo sie nach dem unteren Mundlappensaum transportirt werden. Sehr oft geschieht es aber wahrscheinlich infolge kleiner Kontraktionen in den Leisten bei dieser Gelegenheit, wenn der Mundlappen in einem solchen unnatürlichen ausgedehnten Zustand gehalten wird, dass die Körnchen aus einem Wimperstrom in einen anderen hinüberkommen und somit hin und her am gerieften Theil des Mundlappens transportirt werden, um zuletzt von einer bestimmten Zone gegriffen und nach dem unteren Randsaum oder nach der Mundrinne fortgeführt zu werden.

Bei den anderen Muscheln werden die Körnchen auf ähnliche Weise auf dem gerieften Theil der ausgeschnittenen Mundlappen fortgeführt. Da aber die Wimper-

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zonen. etwas verschieden entwickelt sind, liegen jedoch in einigen Hinsichten Ver- schiedenheiten bezüglich des Körnchentransportes vor, die wir hier erwähnen müssen.

Auf den ausgeschnittenen und ausgedehnten Mundlappen von Mytilus werden die grösseren Körnchen nach dem unteren Mundlappensaum und schräg nach vorn getrieben. Bei dieser Muschel sind, wie erwähnt, die Randzonen der Leisten ver- hältnismässig breit (Taf. I, Fig. 5, Rz) und daher wird auch die von ihren Wim- pern bestimmte Transportrichtung hier vorherrschend und die Körnchen also haupt- sächlich zum unteren Randsaum getrieben. Die mittleren Seitenzonen treiben die an sie angekommenen Körnchen nach der Mundlappenrinne (Fig. P, Mr, Seite 35), in welcher sie nach der Mundrinne weiter getrieben werden.

Bei Mya sind, wie erinnerlich, die Randzonen der Leisten auch breit und mit kräftigen Cirren versehen (Taf. I, Fig. 7, Rz), aber trotzdem werden die Körnchen an den auf dem Objektträger ausgespannten Mundlappen wie bei den Najaden hauptsächlich nach vorn und ein wenig schräg nach unten transportirt. Zum grössten Theil gelangen sie auch zum vorderen ungerieften Basaltheil des Mund- lappens, wo der Wimperstrom sie direkt zur Mundrinne treibt. Dies hängt offen- bar davon ab, dass die beiden oberen Seitenzonen auch mit kräftigen und langen Cirren bekleidet sind (Taf. I, Fig. 7, oS2), die in der Richtung nach vorn schlagen. Ausserdem sind auch bei Mya die Leisten nach vorn hinübergeschlagen, so dass die oberen Seitenzonen an den Hinterseiten der Leisten zum grössten Theil ent- blösst sind und somit beinahe mit ihrem ganzen Cirrenbesatz zum nach vorn ge- henden Transport beitragen können. An den übrigen Zonen werden die Körnchen wie bei den vorher erwähnten Muscheln fortgeführt. Die mittleren Seitenzonen aber münden bei Mya nicht in eine Mundlappenrinne ein. Es ist ja bei dieser Muschel keine solche Rinne am hinteren Mundsaum vorhanden. Zwar werden die kleinen Körnchen längs den mittleren Seitenzonen nach oben transportirt, kommen aber hier wieder auf die Fläche hinaus, wo sie von den Wimpern der oberen Seitenzonen und der Randzonen nach vorn und schräg nach unten getrieben wer- den, um bald wieder zwischen die Leisten zu einer mittleren Seitenzone hineinzu- kommen und nach oben zurückgetrieben zu werden. Dasselbe Spiel wiederholt sich immerfort und auf diese Weise gelangen auch die kleinen Körnchen nach einigem Herumirren gewöhnlich zuletzt zum vorderen basalen Theil des Mundlappens und werden von dem dortigen Wimperstrom in die Mundrinne fortgeführt.

Aus diesen Versuchen an ausgeschnittenen Mundlappen geht somit hervor, dass bei sämmtlichen Muscheln an den gerieften Theil der Mund- lappen verschiedene Strömungssysteme vorhanden sind. Die Rand- zonen und die Bodenwimpern der Zwischenleistenrinnen treiben die Körnchen nach dem unteren Randsaum und hören somit dem Stromgebiet der dort nach der Mundlappenspitze fliessenden Haupt- strömung zu. Die unteren Seitenzonen treiben die zu ihnen ange- langten Fremdkörperchen nach dem Boden der Zwischenleisten- rinnen. Da die Randströmung, wie schon von früheren Verff. hervorgehoben

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wurde und im folgenden näher erläutert werden wird, vom Mund wegführt, so bilden die erwähnten Zonen der inneren Mundlappenseite ein aus- führendes Stromgebiet. Die Wimpern der oberen vorderen Seiten- zonen treiben die Körnchen zwischen die Leisten hinein. Die mitt- leren Seitenzonen transportiren die zu ihnen angelangten Fremd- körper entweder direkt nach der Mundrinne (Najaden) oder nach der Mundlappenrinne (Mytilus) oder tragen dazu bei, dass die Fremdkörper nach einigem Herumirren in die Mundrinne hinein- kommen (Mya) Die oberen hinteren Seitenzonen und theilweise auch die oberen vorderen Seitenzonen treiben die Körnchen in der Richtung gegen den Mund. Sämmtliche diese letzt erwähnten Zonen stellen somit ein zuführendes Stromgebiet dar. Die Frage erhebt sich aber jetzt, wie wirken diese verschiedenen Wimperzonen bei der normalen Muschel ?

Wie schon von den früheren Verff. beobachtet wurde, werden bei den Muscheln im allgemeinen die Mundlappen an jeder Seite so gehalten, dass sie die beiden Kiemenblätter oder, wenn das äussere kürzer ist, nur das innere Kiemenblatt um- fassen. Bei den Najaden legen die Mundlappen sich dem vorderen unteren Theil des inneren Kiemenblattes beiderseits an, strecken sich aber unterhalb seines un- teren Randes. Hier drücken sie ihre unteren Ränder gegeneinander. Das von den zuführenden Hauptströmungen mitgebrachte Material kann somit den Mund nicht erreichen, ohne zwischen die beiden Mundlappen zu passieren. Bei Mytilus liegen die Mundlappen auf ähnliche Weise, umfassen aber die beiden Kiemenblätter. Hier erreichen die unteren Ränder der Kiemenblätter den Saum zwischen der ungerieften und gerieften Hälfte der Innenseite der Mundlappen. Die geriefte Hälfte der Mund- lappen streckt sich also unterhalb des Unterrandes der Kiemenblätter. Wie die Mundlappen sich bei der ruhigen Mya verhalten, ist natürlich unmöglich direkt zu beobachten. Wahrscheinlich dürften sie aber dieselbe Stellung wie bei Mytilus einnehmen.

Die Mundlappen sind immer mehr oder weniger beweglich. Bei Mytilus und Mya, wo sie zum grössten Theil frei sind, sind sie sehr beweglich, bei den Najaden, wo sie beinahe längs ihrer ganzen Basis mit einander verwachsen sind, ist natür- lich ihre Beweglichkeit mehr beschränkt. Bei sämmtlichen Muscheln können sie jedoch aus ihrer Ruhelage nach aussen bezw. nach innen gezogen werden. Die Mundlappen bei Mytilus und Mya entfernen sich hierbei oft weit von den Kiemen- blättern, rollen sich oft mehr oder weniger zusammen u. s. w. Bei den Najaden biegen sich die unteren Ränder, die, wie erwähnt, gewöhnlich gegeneinander ge- drückt sind, aus einander, die Spitzen der beiden Mundlappen krümmen sich hier- bei nach aussen bezw. nach innen um. Die zwischen den Mundlappen befindliche Mundrinne wird infolgedessen geöffnet.

Ausser dieser Bewegungen der Mundlappen im ganzen genommen treten auch andere mehr partielle Bewegungen auf, die für die Beurtheilung der vorliegenden Frage auch wichtig sind. Wenn man einen frisch ausgeschnittenen Mundlappen

Zur Biologie der Muscheln. 49

von z. B. Mytilus unter dem Mikroskop bei mittelstarker Vergrösserung beobachtet, so sieht man, wenn der Mundlappen sich nicht zu stark kontrahirt hat, dass die Leisten, wie schon SABATIER erwähnt, nach vorn hinübergebogen sind, so dass eine hintere Leiste mit ihrem freien Rand die Hinterseite einer vorderen bedeckt. SABATIER !) wollte in dieser dachziegelförmigen Lage der Leisten auch eine bei- tragende Ursache dazu erblicken, dass die zum gerieften Theil gelangten Körper- chen nicht in der Richtung vom Mund weg, sondern nur nach demselben hin fort- geführt werden könnten. Die Leisten werden aber nicht unbeweglich in dieser Stellung gehalten. Plötzlich richten sich einige oder mehrere Leisten mehr gerade auf, indem eine wellenförmige Kontraktion ihrem ganzen Rand entlang läuft. Die Zwischenleistenrinnen öffnen sich hierbei. So können also die Leisten verschiedene Stellungen bei den ausgeschnittenen Mundlappen durch Kontraktionen in ihrem Inneren einnehmen. Wie List?) u. a. gezeigt haben, ist in den Mundlappen die Muskulatur gut entwickelt. Es giebt theils Längsmuskelzüge, tbeils feine Ring- muskelfasern und verhältnismässig starke Muskelfasern, die das Organ quer durch- ziehen. Auch in den Leisten sind in verschiedenen Richtungen gehende Muskel- züge vorhanden: feine Ringmuskelfasern, kräftige Fasern, die von einer Leistenseite zur anderen verlaufen. Ferner zieht ein stark entwickeltes Transversalmuskelfaser- system von dem Leistenepithel nach der Aussenseite des Mundlappens. Infolge Kontraktionen in diesen verschiedenen Muskelfasersystemen können offenbar die Leisten auch sowohl ihre Form als ihre gegenseitige Stellung ändern.

Wenn wir die oben gegebene Darstellung der an den Leisten vorhandenen verschiedenen Wimperströmungen berücksichtigen, so ist es ohne weiteres klar, dass durch Lageveränderung der Leisten verschiedene Wimperzonen zur Wirksam- keit gebracht werden können und infolgedessen die Mundlappen die zu ihnen ge- langten Fremdkörperchen auch in verschiedenen Richtungen treiben können. Wir wollen im folgenden näher zusehen, wie durch verschiedene Stellungen der Leisten die Wirksamkeit der Mundlappen modifiziert werden kann.

Bei der ruhig liegenden Muschel nehmen, wie erwähnt, die Leisten an der gerieften Seite gewöhnlich eine nach vorn hinübergebogene Stellung ein. Die untenstehende Fig. T, welche einen Querschnitt von zwei Leisten ein Stückchen oberhalb des unteren Mundlappenrandes bei Mytilus darstellt, zeigt ungefähr diese Stellung. Die Leisten lassen eine enge Spalte zwischen sich frei, die zu den Zwi- schenleistenrinnen hineinführt. Die oberen Randzonen (Rz) sind infolge der nach vorn hinübergebogenen Stellung der Leisten ein wenig vorwärts gerichtet und der grösste Theil der oberen hinteren Seitenzonen (0821) ist entblösst. In dieser Stel- lung der Leisten ist also die Schlagrichtung der Wimpern in den Rand- und oberen hinteren Seitenzonen für die Transportrichtung der Fremdkörperchen bestimmend. Ob die an die geriefte Seite der Mundlappen angekommenen Fremdkörper nach der ausführenden Rückströmung am unteren Mundlappensaum oder nach vorn zur

le ce SIG: Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1.

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Mundrinne fortgeführt werden sollen, hängt von dem gegenseitigen Verhältnis zwi- schen den Wimpern dieser Zonen ab, nämlich ob die der Rand- oder die der Seiten-

As

Fig. T. Mytilus: Querschnitt durch den Mundlappen ein Stückchen oberhalb des unteren Randes, die Form und Stellung der Leisten zeigend. Rz= die Randzone, oSza, mSz und wSzi = die obere, mittlere und untere Seitenzone der hinteren Leistenseite, 082, mSz und uSz = die entsprechenden Zonen der vorderen Leistenseite, À = der Boden der Zwischenleistenrinne. M und S=der nach dem Munde und der nach der Mundlappenspitze ge- wendete Theil des Mundlappens. As=die Aussenseite des Mundlappens.

Leitz, Okul. 0, Objekt. 5, eingeschob. Tubus.

zonen die kräftigste Schlagwirksamkeit entfalten. Bei Mytilus bewirkt die geriefte

Hälfte der Mundlappen. wie bei der Darstellung der Körnchenströmungen auf aus-

zZ S»>

Ns

Fig. U. Mytilus: Die Leisten mehr nach vorn hinübergebogen. Be-

zeich. und Vergröss. = Fig. T.

geschnittenen Mundlappen schon hervorgehoben wurde, mit dieser Stellung der Leisten einen Kérnchentransport hauptsächlich nach unten gegen den Randsaum

Zur Biologie der Muscheln. 51

hin. Die Mundlappen sind somit zum grössten Theil vom Mund wegführend. Bei den Najaden und bei Mya dagegen findet mit dieser Stellung der Leisten aus Gründen, die schon erwähnt wurden, hauptsächlich eine Fortführung nach vorn, dem Munde zu. Hier sind also bei dieser Gelegenheit die Mundlappen im grossen und ganzen zuführend. Bei sämmtlichen Mu- scheln kommen aber die feinsten Theilchen in die Zwischenleistenrinnen hinein, werden von den Wimpern der mittleren Seitenzonen (mSz) oder von den an den Rinnenboden (R) gegriffen und in ihrer Schlagrichtung transportirt. Bei sämmt- lichen Muscheln können somit in diesem Kontraktionszustand der Mundlappen die feinsten Theilen sowohl zum Mund hin als von ihm weg getrieben werden.

Wenn aber die Leisten sich ein wenig mehr kontrahiren und ihre freien Ränder nach innen so weit biegen, dass eine hintere Leiste sich an eine andere anlegt, wie in Fig. U veranschaulicht ist, dann werden die Zwischen- leistenrinnen verschlossen. Die Innenfläche der gerieften Mundlappenseite wird jetzt so gut wie allein - von den oberen hinteren Seitenzonen (o. Sa) ge- bildet. Die Wimpern der Randzonen (Rz) können nicht mehr oder nur we-

ne = om SEN nig in dem Körnchen- u,

transport theilnehmen. us. wS 2, Es sind also die Wimpern

der oberen hinteren Sei-

tenzonen (08721), die das

Fortführen der Fremd- _. AM. körperchen jetzt bewir-

ken. Diese schlagen, wie ATI erwähnt, nach vorn und As. somit werden die zu der Fig. V. Mytilus: = Fig. T. Die Leisten aber aufgerichtet.

gerieften Mundlappen- seite angekommenen Theilchen dem Mund zugefürt und die Mundlappen funk- tioniren jetzt als zuleitende Organe.

Wie wir schon an den ausgeschnittenen Mundlappen gefunden haben, können die Leisten auch aufgerichtet sein. Es wird dies offenbar durch Kontraktion des Transversalmuskelsystemes bewirkt. Die Figur V zeigt diese Stellung der Leisten. Bei dieser Gelegenheit können die Randzonenwimpern (Rz) ihre volle Wirksamkeit entfalten, während die Wimpern der oberen hinteren Seitenzonen (o. Szı) so ziem- lich aus dem Spiel gesetzt sind. Die grösseren Fremdkörperchen werden daher hauptsächlich nach dem unteren Randsaum getrieben. Die Zwischenleistenrinnen sind aber ganz geöffnet und infolgedessen wird auch eine Menge der kleineren

52 Hans Wallengren.

Theilchen von den Wimpern der vorderen oberen Seitenzonen (0.82) in die Rinnen hineingetrieben. Hier gelangen sie entweder zu den mittleren Seitenzonen (m.Sz) oder werden von den Wimpern der unteren Seitenzonen (u.Sz) gegriffen und bis

zum Rinnenboden (BE) ge- trieben. Bei dieser Stel- lung der Leisten kön- nen also die Mundlap- pen sowohl Fremd- körper vom Mund weg als zu demselben trei- ben.

Wenn gleichzeitig mit der Kontraktion die Trans- versalmuskelfasern der Lei- sten, wodurch diese auf- gerichtet werden, die Längs-

Pig. W. Mytilus: = Fig. V. Die Leisten sind aber in muskelfasern des Mundlap-

folge Kontraktionen in den Längsmuskelfasern des Mundlappens

einander mehr genähert.

pens sich kontrahiren, wer- den die Leisten einander

mehr genähert und können etwa die Stellung wie in Fig. W einnehmen. Die

Leistenränder sind oft in dieser Stellung ein wenig nach vorn hinübergebogen und

Fig. X. Mytilus, = Fig. V. Der Mundlappen hat sich aber noch mehr seiner Länge nach kontrahirt, so dass die Leisten dickt an einander stehen.

-

infolgedessen wird der Effekt der Schlagwirksamkeit der Rand- zonenwimpern (Az) von mehr untergeordneter Bedeutung. Die Wimpern der oberen hinteren Seitenzonen (0.821) dagegen können unbehindert wirken und bestimmen somit hauptsächlich die Richtung des Fremdkörper- transportes an der gerief- ten Mundlappenoberfläche. Die Zwischenleistenrinnen stehen zwar offen, sind aber durch die jetzt an jeder Seite der Lei- sten stark hervortretenden Aus- buchtungen nach innen ab- gesperrt, so dass keine Kör- perchen bis zum Boden der

tinnen hineindringen können. Die von den Wimpern der oberen vorderen Seiten- zonen (0.82) in die Zwischenleistenrinnen hineingetriebenen Körnchen werden in- folgedessen von den mittleren Seitenzonen (m.Sz) aufgefangen und weiter fort-

Zur Biologie der Muscheln. 53

geführt. Mit dieser Stellung der Leisten wirken somit die Mund- lappen hauptsächlich als Zuleitungsorgane.

Die Mundlappen können sich aber noch mehr ihrer Länge nach kontrahiren, so dass die aufgerichteten Leisten dicht an einander zu stehen kommen (Fig. X). Dann sind die Zwischenleistenrinnen ganz zugeschlossen. Wenn die Leisten eine solche Stellung einnehmen, wirken offenbar so gut wie allein die Randzonenwim- pern und die zu den gerieften Mundlappenszite angelangten Fremdkörper werden infolgedessen nach den unteren Randsaum transportirt. In diesem Kontrak- tionszustand wirken also die Mundlappen als vom Mund wes- treibende Organe.

Aus dem jetzt gesagten geht also ohne weiteres hervor, dass die Mund- lappen bei derselben Muschel sowohl als vom Mund wegtreibende als zuleitende Organe funktioniren können. Ob sie in der einen oder anderen Richtung wirken sollen, hängt theils von der Ent- wicklung der Wimpern in den verschiedenen Leistenzonen und theils von dem Kontraktionszustand der Mundlappen und der hierbei hervorgerufenen verschiedenen Stellung der Leisten ab. Wenn diese, wie in Figg. U und W stehen, werden die Fremdkörper an der gerieften Mundlappenseite dem Mund zugeführt, wenn sie aber die Stellung wie in Fig. X einnehmen, bewirken die Mund- lappen einen Transport vom Mund weg. Mit der Stellung der Leisten wie in Fig. V werden die grösseren Körper hauptsächlich vom: Mund weggetrieben, während die kleineren entweder zum Mund oder von ihm transportirt werden können. Wie die Mundlappen mit der Stellung der Leisten, wie in Fig. T wiedergegeben ist, hinsichtlich der Transportrichtung der grösseren Fremdkörper wirken sollen, beruht auf dem gegenseitigen Verhältnis zwischen den Rand- und oberen hinteren Seitenzonen und kann somit bei den verschiedenen Muscheln verschieden sein. Wir finden also, dass infolge des Verhandenseins der in verschiedenen Richtungen schlagenden Wimperzonen an den beweglichen Leisten es den Muscheln möglich ist, die Wirksamkeit der Mundlappen in ver- schiedenen Richtungen zu modifizieren und aus diesem erklären sich auch unschwer die von verschiedenen Verff. gemachten einander widersprechenden Beobachtungen hinsichtlich der Wirk- samkeit dieser Organe.

Die Aufnahme der Nahrung durch die Mundöffnung.

Bezüglich der Frage wie die Nahrungstheilchen durch die Mundöffnung auf- genommen werden, liegen in der Literatur verschiedene Angaben vor. Zwar haben wir schon theilweise diese Frage bei der Darstellung der verschiedenen Auf-

54 Hans Wallengren.

fassungen hinsichtlich der Bedeutung der Mundlappen berührt, hier möchten wir aber sie etwas näher behandeln.

Die meisten Verff. nehmen an, dass die Nahrungstheilchen, zu den Vorder- enden der Kiemenblätter angelangt, von zwischen die Mundlappen fliessenden stru- delnden Wasserströmen dem Mund zugeführt und durch die offenstehende Mund- öffnung aufgenommen werden. In Bronny’s Klass. und Ordng. !) wird diesbezüg- lich hervorgehoben: »Die Mandukation ist — — — eine passive, dem Willen des Thieres entzogen. Es nimmt was die Flimmerströmungen zu seinem Mund brin- gen — — —. Sonst betheiligt sich das Thier hierbei nur insofern, als es seinen Mantel öffnet und schliesst.» Ferner wird erwähnt ?), dass nicht alle diese Strömchen mit ihrem Nahrungsgehalt unausgesetzt in den Mund hinein und durch den Nahr- ungskanal hindurchströmen können. Der Mund eignet sich auf eine noch nicht erkannte Weise die festen Theilchen daraus vorzugsweise an.

Gegen diese von einer Menge Verff. gehegte Auffassung, dass der Mund alle die zu ihm geführten Theilchen passiv aufnimmt, heben M’ArLrınz und STENTA hervor, dass die Nahrungsaufnahme nur intermittirend stattfindet. Srenra bemerkt ferner, dass die Mundöffnung von Muskeln umgeben ist, welche einen Verschluss desselben bewirken können, und dass es bei den Lamellibranchiaten auch Ruhe- pausen der Nahrungsaufnahme giebt.

Bei den von mir untersuchten Muscheln habe ich immer gefunden, dass der Mund in der Regel zugeschlossen ist. Das Thier nimmt nämlich, wie M'ALPINE und Srenra bemerken, nicht unaufhörlich die zum Mund angelangten Fremdkör- perchen auf. Nur bei denjeningen Gelegenheiten, wo das Thier Nahrung auf- nehmen will, öffnet es für eine Weile den Mund. Die Nahrungsaufnahme ist also bei den Muscheln immer ein aktiver vom Willen des Thieres normierter Vorgang.

Dass die Fremdkörperchen nicht, wie sich die meisten Verff. vorstellen, durch wirbelnde Wasserströmungen durch den geöffneten Mund in den Oesophagus hin- eingetrieben werden, geht schon aus dem im ersten Theil dieser Untersuchung hin- sichtlich der Wasserströmungen erwähnten hervor und ist ausserdem aus dem in Bezug auf die Wirksamkeit der Mundlappen gesagten ersichtlich. Es sind nämlich bei der ruhig liegenden Muschel keine wirbelnden Strömungen im vorderen Theil der infrabranchialen Kammer in der Umgebung des Mundes vorhanden. Die Auf- fassung M’Arrınzs ”), dass die Nahrungstheilchen durch infolge der an den Mantel- rändern fliessenden Rückströmungen hervorgerufene Gegenströmungen dem Mund zugeführt werden sollten, ist auch ganz verfehlt. Schon Srenra hat das Vorhanden- sein solcher Gegenströmungen geleugnet und von mir wurde in dem ersten Theil der vorliegenden Untersuchung gezeigt, dass das Wasser in der ganzen infrabran- chialen Kammer nur in einer Richtung strömt, d. i. gegen die Kiemenblätter.

2) 1. c. p. 200--201.

Zur Biologie der Muscheln. DD

Ferner ist die von M'AzriNe ausgesprochene Meinung, dass die von den Kiemen abgeseiten Theilchen nicht dem Mund zugeführt werden, wie aus dem hinsichtlich der Bedeutung der Kiemen für die Nahrungsaufnahme gesagten hervorgeht, auch irrthümlich. Im folgenden werden wir indessen etwas näher untersuchen, wie die Nahrungsaufnahme bei den Muscheln stattfindet.

Schon ist gezeigt, wie durch die zuführenden Hauptströmungen bei den ver- schiedenen Muscheln die mit dem eingehenden Wasserstrom aufgenommenen Fremd- körperchen zu den Mundlappen fortgeführt werden. Bei den Najaden entleeren die Kiemenrandströmungen ihr Material unmittelbar zwischen die Mundlappen, wo es gleich von ihren gerieften Seiten gegriffen wird (Fig. B, Seit. 7). Die Kiemen- mantelrinnen- und die Kiemenachsenrinnenströmungen transportiren die Fremd- körper dagegen zum hinteren Mundlappenwinkel (Fig. B), wo sie von den dortigen nach unten gehenden Wimperströmen nach den gerieften Seiten der Mundlappen fortgeführt werden. Die zuführenden Mantelströmungen münden an den Hinter- rand jedes äusseren Mundlappens (Fig. I, Seit. 19) und das von ihnen mitgebrachte Material wird hier von dem hinteren Randstrom nach unten zur gerieften Mund- lappenseite transportirt. Alle von den Hauptströmungen zu den Mund- lappen abgelieferten Fremd- bezw. Nahrungskörperchen kommen also zuletzt zu den gerieften Mundlappenseiten. Liegt das Thier ruhig, so ist, wie schon erwähnt, die Mundrinne geschlossen, indem die Mundlappen ihre unteren Ränder gegen einander drücken, und dann kann man auch, wie TrıenLe schon beschrieben hat, unschwer beobachten, wie zwischen den beiden Mundlappen infolge der schon geschilderten Wimperverhältnisse und der Stellung der Leisten die mit Schleim zusammengeballten Fremdkörperchen bis zum Mund fortgeführt werden. Hier werden sie in der nächsten Nähe des Mundes zwischen die Lippen deponirt. Wenn das Thier Nahrung einnehmen will, öffnet es jetzt seinen Mund und stülpt in den Oesophagus die proximalen Theilen der Mundrinne mit der dortigen Fremdkörperansammlung ein. Bei der geöffneten und an der einen Seite entschalten Najade trifft aber dies verhältnismässig selten ein. ‚Jedoch habe ich diesen Vorgang vielmals beobachtet. Gewöhnlich hält aber nach dieser Operation, die um den Körnchentransport zu sehen nötig ist, die Muschel ihre Mundöffnung zugeschlossen. Die an dem Mund angehäuften Karminkörnchen bleiben dann eine längere oder kürzere Zeit in der Mundrinne liegen. Zuletzt aber, wohl infolge des Reizes, den sie an die Lippen ausüben, tritt in diesen eine Kon- traktion ein. Die Unterlippe beigt sich in die Mundrinne hinein und durch die Schlagwirksamkeit der an ihrem Rande befindlichen Wimpern werden die Karmin- enthaltenden Schleimklümpchen aus der Rinne entfernt und von den Randström- ungen der beiden Lippen und ferner von den der Mundlappen gegriffen und rück- wärts zur Spitze der Mundlappen fortgeführt. Wenn eine Menge mit Schleim ver- bundener Körnchen sich hier angesammelt hat, biegen sich die Mundlappen aus einander. Das an der Spitze des inneren Mundlappens befindliche Klümpchen wird hierbei von den Wimpern der Körperseite, und das an der Spitze des äusseren

©

Hans Wallengren.

Mundlappens vorhandere von den Wimpern der Mantelinnenfläche gegriffen. In beiden Fällen kommen sie in ausführende Stromgebiete hinein und werden von den resp. Hauptrückströmungen nach aussen entleert.

In dem Reizzustand, in welchem die geöffnete und an. der einen Seite ent- schalte Najade sich befindet, trifft aber nicht selten ein, dass die Mundlappen eine längere Zeit aus einander gebogen gehalten werden, so dass die Mundrinne offen steht. In diesem Kontraktionszustand der Mundlappen, wo die meisten Leisten mehr aufgerichtet sind, werden die an ihre gerieften Seiten von den zuführenden Hauptströmungen abgelieferten Fremdkörperchen, wie aus der Darstellung der ver- schiedenen Wirksamkeit der Mundlappen in verschiedenen Kontraktionszuständen hervorgeht, grösstentheils nach den unteren Rändern getrieben und von den Rand- strömungen gegriffen, um zuletzt in das ausführende Stromgebiet an der Mantel- innenfläche oder an der Körperseite hineinzukommen.

Bei Mytilus findet die Nahrungsaufnahme auf die gleiche Weise, wie hier oben hinsichtlich der Najaden geschildert ist, statt. Die Mundlappen, liegen, wie er- wähnt, bei dieser Muschel den Kiemenblättern so an, dass die von dem Saum der ungerieften Hälfte ihrer Innenseite gebildete Mundlappenrinne (Fig. P, Mr, Seit. 35) mit den Mariginalrinnen der Kiemenblätter zusammenfällt. Infolgedessen werden auch die längs den Mariginalrinnen nach vorn transportirten Fremdkörperchen an den Vorderenden der Kiemenblätter von den Wimpern der Mundlappenrinnen gegriffen und zu der Mundrinne fortgeführt. Die oberen Kiemenrandsaum- und die Kiemen- achsenrinnenströmungen entlassen ihr Material in den Mundlappenwinkel. Hier wird es von den Wimpern in der an jedem Mundlappen oberhalb des Saumes zwischen der gerieften und ungerieften Hälfte der Innenseite befindlichen seichten Rinne (Fig. P, R, Seit. 35) rückwärts zur Mundlappenrinne und dann nach vorn zur Mund- rinne transportirt. Alles von den zuführenden Hauptströmungen mitgebrachte Ma- terial wird also auch bei Mytilus in die Mundrinne deponirt. Wenn das Thier Nahrung aufnehmen will, so öffnet es wie die Najaden seinen Mund, stülpt die Mundrinne mit den eingeschleimten Fremdkörper in den Oesophagus hinein.

Sind aber die Mundlappen, wie bei dem geöffneten und auf der einen Seite entschalten Mytilus-individuum gewöhnlich eintrifft, aus einander und von den Kiemenblättern weg gezogen, so werden die von den sämmtlichen zuführenden Hauptströmungen mitgebrachten Fremdkörper in den Mundwinkel entleert und von der an jedem Mundlappen hiervon aus nach der Mitte der Innenseite ziehenden nach der Spitze hin flimmernden Rinne (Fig. P, R, Seit. 35) zu der gerieften Hälfte fortgeführt. Hier werden sie infolge der schon erwähnten Bewimperung und Stellung der Leisten nach der unteren Randsaumströmung getrieben und an der Mundlappenspitze angehäuft, um zuletzt wie bei den Najaden durch die ausfüh- renden Rückströmungen aus der Mantelhöhle entleert zu werden.

Hinsichtlich der Nahrungszufuhr zum Mund und der Nahrungsaufnahme stimmt Mya, natürlich mit den Verschiedenheiten, die von den verschiedenen Bau- und

37

Zur Biologie der Muscheln.

Strömungsverhältnissen der Mundlappen bedingt sind, mit den erwähnten Muschelu überein.

Jetzt erhebt sich die Frage, ob die Mundlappen das Vordringen untauglicher und geschmackwidriger Stoffe zum Mund verhindern oder ob sie alle mögliche zu ihnen von den zuführenden Hauptströmungen hervorgebrachten Theilchen nach dem Mund fortführen. Sowohl von älteren wie auch von späteren Verff. wurde, wie schon erwähnt, die Vermuthung ausgesprochen, dass die Mundlappen eine solche auswählende Wirksamkeit ausüben. Gegen diese Auffassung betont aber SIMROTH !) (1876), dass diese Organe keine specifische Sinnesorgane sein können, da er an ihnen bei den Najaden keine Sinneszellen finden konnte. FLEMMING *) hatte jedoch schon 1869 Sinneszellen an den Mundlappen bei verschiedenen Muscheln beschrieben. Von späteren Verff. ist auch das Vorhandensein solcher Zellen an diesen Organen oftmals beobachtet worden.

Gegen eine solche auswählende Wirksamkeit der Mundlappen hat M’Arrınz hervorgehoben, dass es nicht leicht zu verstehen ist, wie die Mundlappen die zur Nahrung unbrauchbaren Theile von den brauchbaren trennen können sollten, da ja die verschiedenen Körperchen mit einander durch reichlichen Schleim zu Fäden oder Ballen verbunden sind. Dass die Mundlappen nicht das Vordringen untaug- licher indifferenter Stoffe zum Mund verhindern, geht schon aus dem Umstand hervor, dass die Muscheln, wie schon lange bekannt ist, bei »Fütterung» mit Kar- min. oder Kohlenpulver, diese zur Nahrung ganz unbrauchbaren Theilchen massen- haft aufnehmen, und im vorigen haben wir ja auch soeben geschildert, wie Kar- minkörnchen zwischen die Mundlappen dem Mund zugeführt und bisweilen durch diesen in den Darmkanal hineingestülpt werden. Ferner findet man bei der Unter- suchung des Darminhaltes bei den Muscheln die verschiedensten Dinge und unter diesen oft Quartzkörnchen und andere kleine anorganische, zur Nahrung ganz un- brauchbare Körperchen. Als sicher dürften wir somit erachten können, dass die Mundlappen bei den Muscheln im allgemeinen nicht die kleinen untauglichen indifferenten Körperchen, die mit der Nahr- ung in die Mantelhöhle hineinkommen, von den Nahrungstheilchen trennen, sondern, wie vorher erwähnt wurde, alles dem Mund zuführen. Ob sie aber geschmackwidrige und schädliche Stoffe vom Mund wegtreiben oder zu ihm hervorzudringen verhindern, ist eine Frage, die nicht so leicht zu entscheiden ist. Sie hängt nämlich mit einer Menge anderer Fragen innig zusammen und kann nicht für sich allein gelöst werden. Wir müssen nämlich berücksichtigen, dass die zu den Mundlappen angekommenen Fremdkörper die Einströmungsöffnung und Oberfläche der Kiemenblätter passirt haben, und dass sie auf diesem Weg immer in Berührung mit den an diesen Körpertheilen befindlichen zahlreichen Sinneszellen kommen. Wenn sie hier reizend einwirken, wird gleich eine Adduktionsbewegung

Nk. (er ? Die haartragenden Sinneszellen in der Oberhaut der Mollusken: Arch. f. mikroskop. Ana- tom., Bd. 5, 1869.

Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2 Bd 1. 8

58 Hans Wallengren: Zur Biologie der Muscheln.

ausgelöst und die Fremdkörper mit dem Überschuss des in der infrabranchialen Kammer enthaltenen Wassers hinausgestossen. Bei der normalen Muschel dringen also solche reizende Stoffe gewöhnlich nicht bis zu den Mundlappen hervor. Wie aus dem erwähnten ersichtlich ist, muss also die Wirksamkeit der Mundlappen in dieser Hinsicht in Zusammenhang mit der Reiz- barkeit des Muschelkörpers überhaupt beurtheilt werden und kaun somit hier nicht zur Behandlung aufgenommen werden. In einer späteren Arbeit hoffe ich aber diese Frage zu einer näheren Untersuchung aufnehmen zu können.

Aus dem hinsichtlich der Nahrungsaufnahme gesagten geht also hervor: Die Nahrungsaufnahme ist bei den Muscheln ein aktiver Vorgang. Der Mund steht nicht beständig offen. Die Nahrungstheilchen werden nicht durch Wasserströmungen in den geöffneten Mund hineinge- trieben. Von den zuführenden Hauptströmungen nach den Mund- lappen transportirt, werden die Fremdkörperchen von diesen in die Mundrinne fortgeführt und in der Nähe des Mundes deponirt. Will das Thier Nahrung aufnehmen, so öffnet es seinen Mund und stülpt die proximalen Theile der Mundrinne mit den dort angesammelten und reichlich eingeschleimten Fremdkörpernin den Oesophagus hin- ein. Wenn die Fremdkörper nicht vom Thier aufgenommen wer- den, werden sie früher oder später von der Randströmung der Lip- pen gegriffen und längs dem unteren Randsaum der Mundlappen bis zu ihrer Spitze fortgeführt, um zuletzt durch die ausführenden Rückströmungen entleert zu werden. Wenn die Mundlappen infolge eines Reizes aus einander gezogen sind, verhindern sie gewöhnlich die zu ihnen angelangten Fremdkörper nach dem Mund vorzudrin- sen und führen diese in das ausführende Stromgebiet hinüber.

Bei der Beschreibung der zu- und ausführenden Wandströmungen wurde ab- sichtlich ihr gegenseitiges Verhalten nicht näher berührt. Aus der gegebenen Dar- stellung geht aber hervor, dass diese beiden verschiedenen Strömungsgebiete nicht unmittelbar in einander übergehen. Die zuführenden Strömungen münden, wie oft hervorgehoben wurde, an den Mundlappen und die ausführenden fangen an den Mantellappen an. Wenn wir aber die hinsichtlich des Verhaltens der Mundlappen jetzt gewonnenen Ergebnisse berücksichtigen, finden wir, dass es eben die Mundlappen sind, welche in gewissen Kontraktionszuständen die Verbindungsbrücke zwischen die zuführenden und ausführenden Strömungen bilden und somit das unmittelbare Übergehen des Materiales von jenen zu diesen vermitteln.

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(Fertiggedruckt d. 27. Sept. 1905.)

Tafelerklärung. Alle Figg. sind nach dem Leben mittels der ABBr'schen Camera bei Tubarl. 160 mm. ge-

zeichnet. Figg. 1, 5 u. 7 Lerrz Okul. 0, Objekt. Pantachr. 3,0 mm.; Fig. 2 Lerrz Okul. 0, Objekt. 5; Figg. 3 u. 4 Zeiss Okul. 3, Objekt. D; Fig. 6 Zeiss Okul. 3, Objekt. B.

Tafel I.

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Mytilus: Win Stiickchen aus dem oberen Theil der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes init dem Randsaum (Rs) und den proximalen Theilen dreier Filamenten- schenkel. Am hinteren Theil des Randsaumes ist die Bewimperung der Aussenseite und am mittleren Theil die durch den Randsaum bei tiefer Einstellung des Mikroskopes sicht- bare Bewimperung der Innenseite eingezeichnet. Die punktirten Pfeile geben die Schlag- richtung der Wimpern an verschiedenen Stellen an. Am Randsaum zeigt der gerade nach

unten gehende Pfeil die Bewegungsrichtung der äusseren Wimpern und die nach vorn (V)

gehenden Pfeile die der inneren an. H=der nach hinten gewendete Theil des Kiemen-

blattes.

Fig. 2. Mytilus: Das untere Ende eines Kiemenfilamentes, von der hinteren Seite geschen. Die Bewimperung nur an der rechten Hälfte eingezeichnet, an der linken zeigen die punk- tirten Pfeile die Schlagrichtung der verschiedenen Wimpern. Hw = die Haftwimperbürste. Rw = die Randmembranellen. Sw = die Seitenwimpern.

Fig. 3. Mya: Das untere Ende eines Kiemenfilamentes des inneren Kiemenblattes, von der late- ralen Seite gesehen, eine grosse Sinnesborste zeigend. V und H = die vordere und hin- tere Kante des Filamentes.

Fig. 4. Mya: Ein Stückchen vom unteren Rand des inneren Kiemenblattes, die Mündung der Mariginalrinne (Mr) zeigend. An jeder Seite der Mariginalrinne sind die die Rinne be- grenzenden Theile zweier Filamente gezeichnet. Am inneren Rand jedes Filamentes sieht man die fächerförmig angeordneten feinen Borsten, die sich über die Rinne strecken. iF und &F— die unteren Ende der aufsteigenden und absteigenden Filamentenschenkel. V und H=der nach vorn und nach hinten gewendete Theil der Rinne. Die Pfeile geben die Schlagrichtung der Wimpern an.

Fig. 5. Mytilus: Ein Stückchen vom unteren Theil des Mundlappens, den unteren Saum (uMs) und zwei Leisten, die auseinander gezogen sind, zeigend. V und H=der nach vorn und hinten gewendete Theil des Mundlappens; Vs und Hs=die vordere und hintere Seite der Leisten; R = die Rinne zwischen den Leisten; Rz, 082, mSz, uSz = die Rand-, obere, mittlere und untere Seitenzone. Die Pfeile geben die Schlagrichtung der verschiedenen Wimperzonen an.

Fig. 6. Anodonta = Fig. 5.

7. Mya = Fig. 5.

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CONTRIBUTIONS

À LA CONNAISSANCE DE LA

FLORE DU NORD-OUEST DE L'AFRIQUE

ET PLUS SPÉCIALEMENT

DE LA TUNISIE.

DEUXIÈME SÉRIE

PAR

SV. MURBECK.

AVEC VINGT PLANCHES.

— Xe —

LUND 1905 IMPR. HÂKAN OHLSSON.

Introduction.

En 1903 j'ai pu, grâce à une bourse de voyage de l'État suédois, entreprendre pour la seconde fois un voyage botanique dans l'Afrique du Nord.

Mon intention primitive était de visiter seulement la région de Biskra, où je me proposais de séjourner pendant le mois d'Avril et la moitié du mois de Mai, pour achever et contrôler certaines observations faites pendant mon voyage de 1896, mais encore inédites, sur la biologie de la flore du désert. Conformément à ce projet, jarrivai le 31 Mars, par Paris, Marseille et Philippeville, à l’oasis de Biskra, et je m'occupai là pendant trois semaines, environ, d'études du genre que je viens d'indiquer. Continuer plus longtemps ces recherches eût été désirable, mais les conditions n'étaient pas avantageuses. Par suite du manque presque complet de pluie pendant l'hiver, et de l'absence totale d’eau tombée pendant les mois de prin- "temps, une grande partie de la végétation du désert avait été détruite dès la seconde moitié d'Avril. Dans ces circonstances je me décidai, comme en 1896, où la situa- tion était identiquement la même dans le Sahara algérien, à partir pour la Tunisie, et à m'y consacrer à des études phytographiques et phytogéographiques hors de la région du désert, et pour cette raison, de prolonger mon séjour sur la terre d'Afrique jusqu'au mois de Juin. Le 21 Avril je quittai done Biskra et j'arrivai trois jours plus tard par Kroubs, Souk-Ahras et Tunis à Hammamet sur la côte orientale de la Tunisie. Pendant quinze jours je fis la des études sur la flore du littoral et fis en outre une course à Sousse et aux plaines subdésertiques de Kairouan; je revins le 9 Mai à Tunis pour faire des préparatifs en vue d'un séjour dans la région montagneuse de la Tunisie centrale. Le 15 Mai j'arrivai par Pont-du-Fahs au pied du Djebel Bargou, montagne que j'avais décidé d'explorer si possible. On pouvait en effet supposer qu'elle offrirait un certain intérêt au point de vue de la géographie botanique et d'autre part elle n'avait été visitée qu'une seule fois, et d’une façon assez rapide, par un botaniste. Grâce à cette circonstance que la Compagnie des Eaux de Tunis avait précisément fait construire une grande maison à Aïn Bou Saadia, je pus réellement, en prenant cette maison comme base d'opérations, pendant près

4 Sv. Murbeck.

de quinze jours me consacrer à l’exploration de ce massif montagneux. Le 30 Mai je partis d’Ain Bou Saadia et arrivai à D:ret Ez Zriba au pied du Djebel Serdj; de là je fis l'ascension du plus haut sommet de cette montagne que j'avais visitée très rapidement en 1896, mais qui par d’ailleurs n'avait pas été explorée au point de vue botanique. L’insuffisance de mon équipement me forga dès le 1” Juin à continuer jusqu'au Bordj de Maktar, où je reçus le même accueil hospitalier qu'à mon premier voyage et où je séjournai jusqu'au 5, jour où je partis pour El Kef. De là je me rendis le 7 Juin, par Souk-el-Arba, à Aïn Draham en Kroumirie et je me trouvai de nouveau le 10 à Tunis. Le 12 Juin je profitai d'un bateau direct pour Marseille.

Je publie dans les pages qui suivent d'une part un aperçu de la végétation du massif du Bargou, d'autre part les résultats phytographiques de ce voyage.

Ce m'est un agréable devoir d'exprimer ici ma reconnaissance aux personnes qui ont prêté à mon entreprise l'appui le plus efficace. En premier lieu je dois nommer M. 8. Pıcmon, Resident général de France à Tunis, dont les recommanda- tions m'ont valu partout auprès des autorités tunisiennes le meilleur accueil. J'ai une dette toute particulière de reconnaissance envers la Compagnie des Eaux à Tunis pour avoir pu me servir du bordj élevé par elle à Aïn Bou Saadia comme base d'opérations pour mon exploration du Djebel Bargou. Je suis en outre redevable à M. Hs. Rosentunn, Consul de Suède et de Norvège à Tunis, d'un grand nombre de services et de renseignements précieux.

Les déterminations des matériaux recueillis au cours du voyage et les descrip- tions des espèces nouvelles ont été exécutées à l'Herbier Cosson à Paris, et je dois exprimer au propriétaire de l’herbier, M. le Docteur Ernest Duranp, ma profonde reconnaissance pour la libéralité avec laquelle ces collections, d’une importance si exceptionnelle pour l'étude de la flore du nord-ouest de l'Afrique, ont été mises à ma disposition ainsi que pour les prévenances charmantes qu'il m'a témoignées à tous les égards. Pour la même raison, je prie le conservateur de l’herbier, M. G. BARRATTE, de recevoir mes remerciements les plus cordiaux. J’ai en outre une dette de re- connaissance envers M. BARRATTE qui m'a proposé de publier ici, en collaboration avec lui, certaines espèces du Maroc, qui se trouvent dans l'Herbier Cosson et qui sont nouvelles pour la science, et qui m'a donné une preuve de bonne amitié en revoyant le texte français de cette publication.

Pour la bienveillance avec laquelle j'ai été accueilli également au Muséum d'Histoire naturelle de Paris, je demande enfin à exprimer ma reconnaissance à M. Ep. Burkauw, Professeur au Muséum et Directeur de l’Herbier et du Laboratoire de botanique, ainsi qu'à M. le Docteur Ep. Bonner, Préparateur de botanique au même établissement.

I. APERÇU

DE LA

VEGETATION DU DJEBEL BARGOU.

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Le Djebel Bargou, qui appartient aux ramifications les plus orientales de la chaîne de l’Atlas, est situé dans la partie nord-est de la Tunisie centrale, a 36°5’ de latitude nord, à 7° 15’ à l’est du méridien de Paris, et à mi-chemin, environ, entre deux autres montagnes élevées de la Tunisie, le Kalaat-el-Harrat (1294 m.) et le Djebel Zaghouan (1298 m.) De même que la plupart des montagnes de cette partie de l'Atlas, il est orienté dans la direction sud-ouest—nord-est. Il a une longueur d'environ 16 kilomètres, une largeur d'environ 7 kilomètres et s'élève à une altitude de 1266 m. Il est entièrement constitué d'un calcaire jurassique assez dur, tantôt gris ou rougeâtre, tantôt presque blanc. La partie supérieure de la montagne a la forme d'un plateau très allongé qui au milieu a une largeur d'un kilomètre, mais qui se rétrécit sensiblement aux deux extrémités. Ce plateau est riche en plantes herbacées, mais complètement dépourvu d'arbres et d’arbustes. Le versant nord-ouest de la montagne s'incline d'une manière uniforme et assez douce- ment jusqu'à 600 à 700 mètres et est, comme le plateau, presque partout complète- ment dépourvu de végétation arborescente. Un contraste assez vif nous est par contre offert par le versant sud-est de la montagne. Tout en haut il présente une muraille rocheuse abrupte, haute en certains endroits de 200 mètres, qui ne donne accès au plateau que sur un petit nombre de points, et au-dessous de cette muraille le versant est tapissé d'un revêtement presque continu de broussailles et de bois; en outre il est richement découpé en vallons et en ravins qui descendent entre des terrasses rocheuses jusqu'à la vallée de l'Oued Bargou (600 à 400 m.) qui longe la montagne et la sépare des ramifications septentrionales du Djebel Serdj. Sur ce versaut de la montagne se trouvent plusieurs sources abondantes, dont l’eau a, ça et là, déposé des alluvions dans les vallées. C’est en particulier le cas de la vallée de l'Oued Bargou, qui présente à la fois des peuplements d'arbres à l'aspect de pares, et de véritables petites prairies, et qui, grâce à ce fait que l’oued a de l’eau pendant toute l’année, offre un terrain favorable à de nombreuses plantes qui re- cherchent l'humidité. A part quelques arbres plantés, oliviers, caroubiers et noyers, et un ou deux »jardins» arabes sans prétentions, cette vallée est cependant, comme toute la partie de la montagne qui la domine, restée inculte. Quelques villages

8 Sv. Murbeck.

arabes, non sans importance, se trouvent, il est vrai, plus haut sur les pentes ou sur les terrasses rocheuses, mais les habitants vivent de préférence de leurs chevres et de leur autre bétail, et les quelques cultures qu'ils possèdent sont réunies sur le versant opposé et non habité de la montagne. Autour des villages, dont les maisons sont entassées, se trouvent parfois des haies d’Agave americana et des plantations d’Opuntia Ficus-indica, mais elles doivent, à un certain point, servir de fortifications: jusqu’ & ces derniers temps les différents villages ont vécu, à ce qu'on dit, sur le pied de guerre les uns avec les autres. Presque partout sur ce versant de la montagne la végétation a donc gardé sa composition primitive; l'intervention de l’homme a surtout consisté en ce que les Arabes, pour procurer du fourrage à leurs troupeaux, brülent très souvent des surfaces plus ou moins étendues de broussailles ou de bois, fait qui a pour conséquence que les arbrisseaux, arbres ou arbustes n'arrivent pas, en beaucoup de points, à l'âge normal.

Je fais ici un exposé assez détaillé de la végétation du Djebel Bargou. Pour plus d’une raison je crois qu'il peut être de quelque intérêt. D'abord on ne possède pas jusqu'ici un rapport d'ensemble sur la végétation d'une partie quelconque de la région montagneuse du centre de la Tunisie; en outre le massif en question peut, quant à la composition de sa flore, être considéré comme faisant transition, jusqu'à un certain point, avec les régions montagneuses situées au nord de la Medjerda. Du reste, parmi les montagnes élevées de la Tunisie le Dj. Bargou est peut-être celle qui jusqu'ici a été la moins explorée au point de vue de la bota- nique '). Un exposé de sa végétation actuelle doit en outre offrir un intérêt tout particulier en tant que la flore de certaines vallées et spécialement de la grande vallée de l'Oued Bargou est sur le point de subir une importante modification. Pour augmenter les ressources d’eau potable dans la ville de Tunis, distante de plus de 100 kilomètres, on a recueilli toute l’eau des sources du versant sud-est de la montagne, pour l’amener dans des conduites couvertes et en partie souterraines. Ce travail gigantesque, commencé pendant mon séjour dans cette région en 1903, doit maintenant être achevé. Une conséquence inévitable sera cependant que lOued Bargou sera complètement desséché, ce qui amènera à son tour une rapide extinc- tion de nombreuses espèces de plantes sciaphiles et hygrophiles dans sa vallée. Ce ne seront en effet pas seulement les plantes aquatiques qui disparaîtront, mais les petites prairies, plus ou moins humides jusqu'ici pendant l’année entière, se transformeront sans aucun doute très vite en champs arides et les nombreuses espèces qui jusqu'ici ont prospéré à l'ombre des arbres touffus ne pourront pas d'avantage subsister lorsque ceux-ci, par manque d'humidité, auront petit à petit disparu. Un trait caractéristique, important au point de vue de la géographie botanique, de la flore des parties inférieures du Dj. Bargou est donc appelé à se modifier essentiellement dans un court espace de temps, par ce fait que précisément

1) A. LETOURNEUX, qui la traversa le 3 Juin 1887, est le seul botaniste qui l'avait visitée.

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les espèces qui donnent un caractère boréal à la végétation de cette vallée sont condamnées à une disparition certaine.

Pour donner un exposé de la flore du Dj. Bargou il est nécessaire de distinguer en premier lieu les régions suivantes: le plateau du sommet, le mur de rochers escarpés mentionné ci-dessus, les pentes de la montagne, et la vallée de l'Oued Bargou.

Le plateau du sonsmet. Cette région est située à une altitude de 1150 à 1266 m. Le trait le plus frappant de sa végétation est que les arbres et les grands arbustes y font, comme il a été dit plus haut, complètement défaut. Le Rhamnus prostrata (Boıss.) ct le Cerasus prostrata (La».) Lors. s'y rencontrent, mais seulement en petite quantité, et au point de vue de la physionomie ils se comportent en outre comme des herbes décombantes. Le manque d’autres plantes ligneuses doit dépendre de ce fait que, à part quelques petites terrasses rocheuses, le sol est presque plan et que la végétation est par suite extrêmement exposée aux vents. — Les plantes caractéristiques de cette région sont, outre les deux espèces déjà mentionnées, en premier lieu les suivantes: Ranunculus rupestris Guss., Erophila verna (L.) E. Mer., Draba hispanica Boiss., Hutchinsia petrea (L.) R. Br., Viola arvensis Murr. subsp. V. atlantica Pomsı, Silene colorata Porr. v. monticola Murs., Holosteum umbellatum L., Cerastium fallax Guss., Geranium lucidum L., Erodium asplenioides (Desr.) WiLLD., Saxifraga tridactylites L., S. carpetana B. & R., Valeriana tuberosa L., Serratula pinnatifida Poır., Calamintha ? alpina (L.) Lam., Ophrys lutea Cav. subsp. 0. subfusca (Reus.) Murs, Anthoxanthum odoratum L., Festuca lavis Hack. et Aspidium rigidum (Horrm.) Sw. v. australe Ten. Moins caractéristiques pour cette région sont les espèces suivantes, qui se rencontrent également à un niveau un peu moins élevé: Ranunculus flabellatus Desr., R. millefoliatus Vaux, Arabis tunetana Murs., A. auriculata Lam., A. parvula Dur. ap. DC. Alyssum serpyllifolium Desr., A. montanum L. subsp. A. atlanticum Desr., Bivonea lutea (Biv.) DC., Helianthemum glaucum (Cav.) Pers, H. rubellum Presi subsp. H. rotundifolium Dun. ap. DC., Alsine Munbyi Boiss., A. tenuifolia (L.) Cr, Trifolium phleoides Pourr. ap. WILLD., T. arvense L. v. longisetum Boıss., Pimpinella Tragium Virr., Bupleurum spinosum L. fil, Vaillantia muralis L., Bellis silvestris CYr., Anthemis punctala Vaux, Calen- dula suffruticosa Vanni subsp. C. tomentosa Desr., Centaurea incana DEsr, Ajuga Iva (L.) Scurgs., Rumex thyrsoides Desr., Asphodelus microcarpus Viv., Asphodeline lutea (L.) Reichs.

Des 44 plantes énumérées 6 sont endémiques dans les régions montagneuses du nord-ouest de l'Afrique, ce sont: Viola arvensis subsp. V. atlantica, Silene colorata v. monticola, Ophrys lutea subsp. O. subfusca, Arabis tunetana, Alsine Munbyi et Centaurea incana; toutes les autres se rencontrent également dans la région médi- terranéenne de l'Europe. Onze espèces se trouvent aussi dans l'Europe moyenne, et six d’entre elles montent au nord jusqu'en Scandinavie, ce sont: Ærophila verna, Hutchinsia petrea, Holosteum umbellatum, Geranium lucidum, Saxifraga tridactylites et Anthoxanthum odoratum. Toutes ces espèces du nord et du centre de l'Europe,

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à l'exception de VAspidium rigidum v. australe, se présentent cependant aussi dans les montagnes situées plus au sud de la Tunisie. Ce n’est par conséquent pas sur le plateau que la flore du Dj. Bargou présente un caractère remarquablement boréal. L’altitude de la montagne est évidemment trop faible et l'humidité du sol trop insuffisante. Les pluies se produisent certainement assez souvent, et encore en Mai le plateau est très souvent enveloppé de brouillards, mais comme l’eau tombée descend immédiatement par d'innombrables ferftes et crevasses, le sol se dessèche vite de nouveau. A cela se rattache évidemment le fait digne de remarque que les cypéracées manquent absolument dans cette région et qu’aussi les graminées y jouent un rôle à peine digne de mention: des deux seuls représentants de cette dernière famille on ne rencontre que quelques petites colonies. — Deux espèces, à savoir le Trifolium phleoides et N’ Aspidium rigidum v. australe, ont cependant sur le Dj. Bargou leur point d'apparition le plus méridional en Tunisie, et on pourrait peut-être voir là un rapprochement avec la flore de l'Europe, respectivement de la Tunisie du nord.

Au point de vue de la physionomie on peut dire que l’Asphodelus microcarpus est l'espèce dominante du plateau en ce sens qu’il se présente en grande quantité et qu'il dépasse en hauteur le reste de la végétation, lequel se compose de plantes herbacées de petite taille, qui ne couvrent pas, à beaucoup près, le sol pierreux, mais qui présentent une grande richesse de fleurs ct une très grande variation de couleurs.

Les rochers escarpés au-dessous du plateau. Ils constituent, comme nous l'avons dit, un mur élevé, presque ininterrompu, courant dans la direction longitudinale de la montagne à une altitude de 1000 à 1200 m. Le mur rocheux fait face au sud-est et comme il est nettement exposé au soleil il est chauffé d’une manière tout à fait considérable pendant la matinée et les premières heures de l'après-midi. Sa végétation présente en conséquence un caractère xérophile très accentué. Du reste elle est extrêmement clairsemée et relativement pauvre en espèces. Dans les parties les plus fortement ensoleillées on rencontre les espèces suivantes: Fumaria numidica Coss. & DR., Alyssum serpyllifolium Desr., A. montanum L. subsp. A. atlanticum Desr., Erysimum grandiflorum Desr., Brassica Gravine Tex. Sinapis pubescens L., Polygala rupestre Pourr. v. sawatıle (Desr.) Murs., Ononis subocculta Virr., Sedum acre L. subsp. S. neglectum Tex., S. dasyphyllum L. v. glan- duliferum (Guss.) Mor., S. coeruleum Vaux, Pimpinella Tragium Viuu., Bupleurum . spinosum L. fil, Phagnalon sordidum (L.) DC., P. saxatile (L.) Cass., Seriola levigata L., Serophularia levigata Vaux, Linaria flexuosa Desr., Thymus hirtus Wixzp. subsp. Th. algeriensis B. & R., Calamintha rotundifolia (Pers.) BENTH. v. micrantha Murs., Sideritis incana L. subsp. S. tunetana Murs., Ruscus aculeatus L., Stipa Lagascæ R. & S., Ephedra altissima Desr. v. algerica Starr. Sur les parois moins fortement ensoleillées et dans les fentes des rochers où il y a un amas plus riche de détritus et d’humus on trouve les espèces suivantes: Ærodium hymenodes L’Hkkır.,

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Hippocrepis scabra DC., Vicia leucantha Biv., Scrophularia levigata Vaux subsp. S. pellucida Pomez, Veronica Cymbalaria BoD. subsp. V. panormitana Try.

Cette flore peut être considérée comme typiquement nord-africaine. Parmi les 29 espèces il n'y en a en effet pas moins de 10 endémiques dans le nord-ouest de l'Afrique, et parmi les autres il n'y a que l'Ononis subocculta et le Ruscus aculeatus qui se présentent un peu en dehors de la région méditerranéenne en Europe.

Les pentes de la montagne. Comme il a été dit précédemment, il y a au point de vue physionomique une très grande différence entre le versant sud-est et le versant nord-ouest de la montagne, en ce sens que le premier, qui est rela- tivement escarpé et plus richement découpé. est recouvert à peu près entièrement de broussailles et de bois, tandisque l’autre en est presque complètement dépourvu et est occupé par des champs pierreux, arides et stériles, ça et la coupés par des cultures insignifiantes et primitives. Il ne faut cependant pas attribuer, et en tout cas pas en premier lieu, cette différence à la situation climatérique ou physique, mais au contraire, selon toute vraisemblance, à l'intervention humaine, si ancienne soit-elle. La base du versant nord-ouest est en effet parsemée, sur toute l'étendue de la montagne, de ruines romaines, et comme on n'en trouve absolument pas sur le versant opposé, plus difficile d'accès, on doit supposer que les pentes du nord- ouest relativement égales ont été cultivées pendant l'époque romaine jusqu'à une altitude assez considérable, et qu'elles ont été alors dépouillées de leur végétation de broussailles et de bois, qui n'ont pas pu se reformer de nouveau. — Nous allons nous occuper séparément des pentes broussailleuses-boisées et des pentes nues.

Les pentes broussailleuses-boisées. Le type de végétation le plus caractéristique ici est la broussaille toujours verte. Les espèces qui constituent les broussailles du Dj. Bargou sont en premier lieu les suivantes: Cistus Clusii Dun. ap. DC., C. monspeliensis L., C. incanus L. subsp. C. villosus L., Pistacia Lentiscus L., Calycotome villosa (Porr.) Lx., Erica multiflora L., Olea europea L., Phillyrea latifolia L., Ph. media L., Rosmarinus officinalis L., Quercus Ilex L. Ordinairement ces espèces croissent pêle-mêle les unes avec les autres, de sorte qu'on ne rencontre presque jamais de peuplements homogènes formés de l’une ou de l’autre. Mélangées avec ces espèces, mais généralement plus dispersées, se trouvent les suivantes: Pistacia Terebinthus L., Rhamnus Alaternus L., Anagyris foetida L. (rare), Spartium junceum L., Coronilla juncea L., Lonicera implexa Aır., Arbutus Unedo L., Jasminum fruti- cans L., Globularia Alypum L., Quercus coccifera L., Pinus halepensis Mıur., Juni- perus Oxycedrus L.'). — En général les broussailles constituées de cette manière ont le caractère de fourrés plus ou moins épais, assez souvent impénétrables. Leur hauteur n'atteint ordinairement que 1 à 3 mètres, en partie sans aucun doute parce que, comme il a été dit, elles sont brülées très fréquemment par les indigènes.

7) Parmi l2s espèces qui font défaut et qui sont des essences caractéristiques des broussailles du nord de la Tunisie, les suivantes méritent d'être mentionnées: Myrtus communis L., Lavandula Stoechas L., Helianthemum halimifolium (L.) Pers. — Le Zizyphus Lotus (L.) Lam. fait également défaut, de même que le Quercus Suber L., le Chamerops humilis L. et le Callitris articulata (VAHL) MURB,

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Là où ce n'est pas le cas et où soit le Quercus Ilex soit le Pinus halepensis se pré- sente en grande quantite, elles prennent la forme de bois, et il parait vrai- sembable que ceux-ci ont eu à une époque antérieure une plus grande extension qu'aujourdhui.

Les pentes broussailleuses et boisées contiennent en outre de nombreux sous- arbrisseaux et une grande richesse de plantes herbacées, annuelles et vivaces. Parti- culièrement caractéristiques pour les broussailles sont les espèces suivantes: Fumana thymifolia (L.) Murs. avec la var. viridis (Ten.), Ferula sulcata Desr., Torilis neglecta Rom. & Scu., Rubia levis Porr., Pulicaria odora (L.) Reus., Asterolinum stellatum (L.) Here. & Lx. Convolvulus Cantabrica L., Micromeria greca (L.) Bentu., M. nervosa (DEsF.) BentH., Prasium majus L., Ballota acuta (Moëxcx) Murs., Teucrium pseudo Chamepitys L., T. Chamedrys L., Cytinus Hypocistis L., Iris juncea Porr., Ophrys Scolopax Cav., O. apifera Hunps., Andropogon hirtus L., Arrhenatherum elatius (L.) M. & K. subsp. A. erianthum B. & R., Cynosurus elegans Dusr., C. aurasiacus Mors., C. echinatus L., Melica ciliata L. subsp. M. Magnolii Gr. & Gopr., Am- pelodesmus mauritanicus (Poir.), Festuca coerulescens Desr., Brachypodium pinnatum (L.) PB. subsp. B. phoenicoides (L.) R. & S. Plus dispersées sont les suivantes: Alsine tenuifolia (L.) Cr. avec la sous-espèce A. confertiflora (GAY), Ruta angusti- folia Prrs., Ononis ornithopodioides L., O. alba Poir., O. mollis Savi, O. breviflora DC., Trifolium lappaceum Li, T. stellatum L., T. scabrum L., Hippocrepis ciliata Wırıv., Lalhyrus Clymenum L. subsp. L. tenuifolius Desr., Scabiosa maritima L., Pyrethrum corymbosum (L.) Wırın. subsp. P. Achillee (L.) DC., Campanula Erinus L., Sideritis montana L. subsp. S. ebracteata Asso, Anacamplis pyramidalis (L.) Rıcn., Orchis papilionacea L., Gastridium lendigerum (L.) Gaup., Echinaria capitata (L.) Desr., Aira Cupaniana Guss. — Là où les broussailles sont moins épaisses les espèces suivantes se présentent à côté des autres déja nommées ou remplacent cer- taines d'entre elles: Delphinium emarginatum PrusL, Silene nocturna L., S. tunetana Murg., Linum strictum L., L. lambesanum Boiss. & Reur., Lotus cytisoides L. subsp. L. collinus (Boiss.) Murs., Atractylis cancellata L., Orupina Crupinastrum Vis., Con- volvulus siculus L., Echium calycinum Viv., Linaria rubrifolia Ros. & Casr., Phlomis crinita Cav. subsp. “Ph. mauritanica Mungy, Teuerium Polium L., Arum italicum Miuu., Trisetum flavescens (L.) PB., Avena bromoides Gouan, Cutandia divaricata (Desr.) Barr. & Trap, Nardurus maritimus L. Sur les rochers qui s'élèvent au- dessus des broussailles on trouve ca et la: Dianthus Caryophyllus L. subsp. D. siculus Presi, Ruta chalepensis L., Campanula dichotoma L., Euphorbia Bivone STEUD. — Par contre, si les broussailles sont plus épaisses ou plus élevées et si le sol en même temps est moins sec et plus fertile, on rencontre souvent les espèces sui- vantes: Geranium rotundifolium L., Pimpinella dichotoma L. et Rubia peregrina L.; les rochers ombragés présentent en outre souvent: Alchemilla floribunda Mure., Magydaris tomentosa (Desr.) KocH et Myosotis tubulifiora Murs.

Les pentes nues ont le caractère de champs arides et pierreux qui occu- pent presque entièrement le versant nord-ouest de la montagne mais qui ne se

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rencontrent que par ci par là sur le versant opposé. Parmi les nombreuses plantes herbacées, annuelles et vivaces, qui avec de petits sous-arbrisseaux constituent leur , végétation, il y en a assurément beaucoup qui se trouvent aussi dans les broussailles clairsemées, mais la flore se compose cependant en assez grande partie d’autres éléments, et spécialement d'espèces qui caractérisent les hauts plateaux nus de l Algérie orientale et la région correspondante de la Tunisie. Au nombre de ces types plus ou moins xérophiles, qui d'ailleurs occupent en Tunisie une aire plus méri- dionale ou qui en tout cas sont moins fréquents plus au nord, il nous faut nom- mer: Helianthemum semiglabrum Ban. v. africanum Murs., Argyrolobium argenteum (L.) Wızıe., Erinacea pungens Boiss., Astragalus numidicus Coss. & DR., Onobrychis venosa (Desr.) Desv., Dupleurum oligactis Botss., Thapsia garganica L., Th. villosa L., Xeranthenum inapertum (L.) Wıruv. v. Reboudianum VERLOT, Stipa tenacıssima L., Piptatherum cocrulescens (Desr.) PB. Aucune de ces espèces ne forme des peuple- ments homogènes; cependant sur certains points les deux espèces de Thapsia, sur certains autres le Stipa tenacissima constituent un élément très frappant de la végéta- tion. — D'autres espèces qui, bien que moins caractéristiques, se rencontrent cepen- dant de préférence sur les pentes pierreuses dépourvues de broussailles, sont les suivantes: Helianthemum lavandulifolium (Lam) DC., Fumana Spachii Gr. & Gonr., Paronychia, Herniaria cinerea DC., Althea hirsuta L., Fagonia cretica L., Trigonella monspeliaca L., Medicago rugosa Dusr. ap. Lam., M. secundiflora DR. ap. Dven,, Trifolium Cherleri L., Sedum pubescens Vaur, Eryngium triquetrum VAHL, Carum mauritanicum B. & R., Crucianella angustifolia L., C. latifolia L., Galium corrudi- Jolium Vıuı., Inula montana L., Cynara Cardunculus L., Onopordon platylepıs Murs., Leuzea conifera (L.) DC., Echium italicum L., Salvia viridis L., Allium paniculatum L. subsp. A. fenuiflorum Ten. — La où le terrain est rocheux on rencontre par- fois: Coronilla pentaphylla Desr., Lathyrus setifolius L., Sedum album L. subsp. 8. micranthum Basr., S. rubens L., Verbascum Boerhavii L. et Ceterach officinarum WırLd. — Là où le terrain au contraire est plus uni et le sol moins pierreux se forment des pâturages riches en herbes, dont la végétation contient, outre plusieurs espèces nommées précédemment, en particulier les suivantes: Tunica compressa (Desr.) F. & M., Malope malacoides L. subsp. M. stellipilis B. & R., Linum gallicum L., Medicago sativa L. subsp. M. tunetana Mure., Trifolium subterraneum L. T. glomeratum L., Vicia onobrychioides L., Ervum pubescens DC., Lens nigricans (M.-B.) Gopr., Eryngium campestre L., E. dichotomum Desr., Ammi majus L., Scilla peru- viana L. Il est digne de remarque que sur ces pâturages secs les cypéracées font complètement défaut et qu'aussi les graminées y jouent un rôle tout à fait se- condaire. — Si le sol est riche en argile, comme sur les surfaces planes ou dans les faibles dépressions, on rencontre souvent: Catananche lutea L., Cichorium pumilum Jacg., Convolvulus Cupanianus Ton., Cynoglossum cheirifolium L. et Solenanthus tubi- florus Murs.

Comme il a été dit précédemment, les champs pierreux et stériles du cöte nord-ouest de la montagne sont, ca et lå, interrompus par des cultures arabes peu

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importantes, consistant principalement en petits champs d'orge et de froment. On y rencontre, souvent en grande quantite, les especes suivant@® qui peuvent ainsi être considérées comme les mauvaises herbes de la région: Nigella arvensis L., N. damascena L., Geranium dissectum L., Lathyrus Aphaca L., Eryngium campestre L., Kundmannia sicula (L.) DC. Ridolfia segetum Mor., Turgenia latifolia L., Orlaya platycarpa (L.) Koch (rare), Sherardia arvensis L., Fedia Cornu-copie (L.) Garrn., Borago officinalis L., Nonnea nigricans (Desr.) DC., Lithospermum arvense L., Linaria triphylla (L.) Desr., Veronica agrestis L., V. arvensis L., Polygonum aviculare L., Gladiolus segetum Gawu., G. byzantinus Mix, Allium roseum L., Cynodon dactylon (L.) Ricu., ete.

Sur les pentes des deux versants de la montagne se trouvent de nombreuses petites vallées et ravines creusées par les eaux, qui descendent des parties su- périeures. Si ces eaux érosives ne proviennent pas de sources permanentes, mais seulement, comme c'est le cas en particulier sur le versant nord-ouest de la mon- tagne, des précipitations accidentelles, le fond pierreux ou argileux-sablonneux des vallées est presque constamment à sec et souvent d'une chaleur brûlante. Le lit de ces oueds desséchés est peuplé principalement des espèces suivantes: Sisymbrium runcinatum Lac. ap. DC., Psoralea bituminosa L., Astragalus epiglottis L., A. caprinus L., Galium setaceum Lam., G. parisiense L., Callipeltis Cucullaria (L.) Srev. (rare), Micropus bombycinus Lac., M. supinus L., Centaurea acaulis L. subsp. C. Balanse B. & R., Antirrhinum Orontium L. avec la sous-espèce A. parviflorum Lax., Linaria simplex DC., Ajuga Chamepitys (L.) Scures., Rumex bucephalophorus L. v. gallicus STEINH., Urtica pilulifera L., Iris Sisyrinchium L., Lolium rigidum Gaun., Aegilops ventricosa TauscH, Lepturus incurvatus (L.) Tri. f

Je n'entrerai pas dans une analyse phytogéographique détaillée de la riche flore qui revêt les pentes du Dj. Bargou. On peut dire qu'elle est purement medi- terranéenne et que, sur les parties broussailleuses-boisées, elle concorde avec celle du »Tell» algérien tandis que, sur les pentes nues, elle se rapproche de la flore des hauts plateaux de l'Algérie orientale. Une des espèces énumérées, le Calli- peltis Cucullaria, n'a, il est vrai, pas été jusqu'ici observée en Tunisie au nord de la région subdésertique, mais elle est cependant assez répandue en Espagne, et sur le Dj. Bargou un seul individu de cette plante a été rencontré. — En ce qui concerne les espèces plus septentrionales qui croissent sur les pentes du Dj. Bargou, elles sont relativement très peu nombreuses. En effet, si l'on excepte certaines mauvaises herbes mentionnées plus haut, I’ Anacamptis pyramidalis et le Trisetum flavescens sont les seules qui montent au nord jusqu'en Scandinavie.

La vallée de l'Oued Bargou. Cette vallée offre un grand intérêt au point de vue phytogéographique par sa richesse en espèces relativement septentrionales. Comme il a été dit précédemment, elle est située à une altitude de 400 à 600 mètres. Considérée dans son ensemble elle est assez étroite et parfois limitée par des parois rocheuses abruptes, mais ca et là le fond s'étend en surfaces planes formées d’alluvions, qui tantôt sont couvertes de bosquets d'arbres élevés, tantôt

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ont le caractère de pâturages ou de véritables prairies. Le ruisseau qui parcourt la vallée, reçoit ses eaux de sources permanentes assez abondantes qui se trouvent au- dessus, sur le versant sud-est de la montagne, et jusqu'ici le ruisseau a eu de l’eau pendant tout le cours de l’année.

Les pâturages sont les lieux les moins humides, et par suite c'est à peine s'ils présentent quelques espèces véritablement septentrionales. Les élé- ments les plus caractéristiques de leur végétation sont les suivants: Polygala monspeliacum L., Erodium malacoides L'Hérir., Caucalis leptophylla L., Carduus macrocephalus Desr., C. pycnocephalus L., Carthamus coeruleus L. v. tingitanus (L.) Barr. & Trap, Thrincia tuberosa (L.) DC. Scorzonera undulata Vann, Andryala nigricans Porr., A. integrifolia L., Celsia cretica L. fil., Euphragia viscosa (L.) DC. Salvia Verbenaca L., Stachys hirta L. v. virgata Barr., Aceras anthropophorum (L.) R. Br., Ophrys tenthredinifera Wınuv., Briza maxima L. — Déjà là où les pâturages, gräce A une humidite un peu plus grande, forment une transition avec les prairies ou sont un peu boises, la situation est différente cependant. En de tels endroits on trouve aussi les espèces suivantes: Delphinium sp. indet., Hypericum ciliatum Lam., Linum angustifolium Hwuns., Senecio delphinifolius Vaux, Carduus pteracanthus DR. v. tunetanus Murs., Cirsium scabrum Poır., C. echinatum (Desr.) DC. Verbascum sinuatum L., Psilurus aristatus (L.) Lor. & BARRAND., Malva silvestris L., Stellaria apetala Ucrra, Sagina apelala Arv., Arenaria serpyllifolia L. subsp. A. leptoclados (Reus.) Guss., Hypericum perforatum Li, Ornithogalum umbellatum L., Carex muri- cata L. v. Leersii F. Son. et Poa bulbosa L. Les huit dernières de ces espèces sont très répandues dans l'Europe moyenne, la plupart aussi dans le nord de l'Europe, et deux autres, le Senecio delphinifolius et le Psilurus aristatus, ont dans cette vallée leur point d'apparition le plus méridional en Tunisie.

Les peuplements d'arbres élevés se caractérisent avant tout par ce fait qu'ils sont essentiellement composés d'espèces à feuilles caduques. Telles sont: Crategus Azarolus L., Fraxinus angustifolia Vauz, Salix pedicellata Desr., Celtis australis L., Populus alba L., P. nigra L., Crategus Oxyacantha L. (coll), Ulmus campestris L. Toutes ces espèces sont plus ou moins répandues dans les régions montagneuses de la Tunisie situées au nord de la Medjerda, mais font défaut ou sont tres rares dans les autres parties du pays. Toutes se rencontrent en outre en Europe et les trois premières seulement sont, en Europe, limitées à la region médi- terranéenne; les autres sont très répandues aussi dans les régions centrales, les deux dernières même dans les regions septentrionales de cette partie du monde. Mêlées à ces arbres et croissant à leur ombre, se présentent plus ou moins abon- damment les espèces suivantes: Melandrium macrocarpum (Boıss.) Wırı«., Vitis vinifera L., Rosa sempervirens L., Specularia falcata DC. cum forma scabra DC., Cynoglossum pictum Aıt., Urtica membranacea Poır., Smilax aspera Li, Viola odorata L., Silene italica Pers. (coll.), Rosa canina L. v. dumalis Crer., Rubus discolor W. & N., Potentilla reptans L., Agrimonia Eupatoria L., Conium maculatum L., Torilis infesta (L.) Horrm. var, Ballota nigra L., Brachypodium pinnatum (L.) PB. Ces

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especes se retrouvent également en Europe, et en Tunisie elles se rencontrent ex- clusivement ou de preference sur les points situes plus au nord. Les sept dernieres seulement peuvent être considérées comme limitées à la région de la Méditerranée, toutes les autres occupent un vaste territoire aussi dans l'Europe moyenne et même dans l'Europe septentrionale. — Parmi les rochers humides ou ombragés par les arbres on rencontre Oxalis corniculala L., Umbilicus pendulinus DC., Smyrnium Olusatrum L., Acanthus mollis L. subsp. A. platyphyllus Murs., Carex longiseta Bror., Selaginella denticulata (Li) Lx., Parietaria diffusa M. & K., Carex Halleriana Asso, Polypodium vulgare L., Asplenium Trichomanes L., A. Adiantum-nigrum L., espèces qui se retrouvent toutes en Europe et dont les cinq dernières au moins dépassent de beaucoup la région méditerranéenne.

Les prés humides sont caractérisés par les espèces suivantes: Ranunculus macrophyllus Desr., Chlora grandiflora Viv. v. hibernans Murs., Trixago versicolor (Lam) WEBB & Berta. Carex glauca Scor. subsp. C. serrulata Biv., Cyperus longus L. subsp. ©. badius Desr., Lythrum Hyssopifolia L., Rumex pulcher L, Carex divisa Hups., Cerastium glomeratum Tauizz. cum f. apetala (Dum.), Lotus uliginosus ScHk., Rumex conglomeratus Murr., Juncus glaucus Euru., Carex distans L., Glyceria plicata Fr., Poa trivialis J. Aucune de ces espèces ne manque en Europe, et il n'y en a qu'un tiers (les cinq premières) qui y soit limité aux pays de la Méditerranée; toutes les autres se rencontrent également dans l'Europe moyenne, les sept dernières même jusque dans l'Europe du nord.

Les eaux et les bords des eaux de l’oued sont habités par les espèces suivantes: Ranunculus muricatus L, Frankenia pulverulenta L., Lythrum Greferi Ten, Scrophularia auriculata L., Theligonum Cynocrambe L., Agrostis verti- cillata Vus, Poa exilis (Tommas.) Murs., Helosciadium nodiflorum (L.) Koch, Mentha rotundifolia L., M. Pulegium L., Juncus spherocarpus Nurs, Adiantum Capillus- Veneris L., Equisetum ramosissimum Desr., Ranunculus aquatilis L. (coll), Epelobium hir- sutum L., E. parviflorum Scares., E. adnatum GRrRiseB., Samolus Valerandi L., Ve- ronica Anagallis L., Juncus bufonius L., Potamogeton lucens L., Poa annua L., Equisetum maximum Lam. Toutes ces especes se retrouvent en Europe, et les 7 premières seulement y sont méditerranéennes; les 16 autres se présentent également dans l'Europe moyenne et les 10 dernières y montent au nord jusqu'en Scandinavie. Deux des espèces énumérées, I Epilobium adnatum et 1’ Equisetum maximum, ont dans la vallée de l'Oued Bargou leur point d'apparition le plus meridional en Tunisie, et deux autres, à savoir le Juncus spherocarpus et le Potamogeton lucens, n'ont pas été rencontrées ailleurs sur le domaine tunisien.

La plus grande partie des espèces que le Djebel Bargou a en commun avec les régions montagneuses plus septentrionales de la Tunisie ainsi qu'avec le centre ct le nord de l'Europe sont done stationnées non dans les parties les plus élevées de la montagne mais dans le fond de la vallée qui la limite au sud-est. Ce fait que des

. . a . . Lave Contributions à la flore de la Tunisie ete. Al

types de l'Europe boréale relativement si nombreux aient pu y exister, est évidem- ment dû uniquement à l'humidité suffisante qui leur y a été offerte pendant toute la durée de l’année. Comme il a été dit plus haut, des modifications de la plus grande importance pour la composition de la flore de cette partie du massif ont déjà cependant dû s'y produire, et l'aperçu que nous venons d'en donner aura peut-être pour cette raison une certaine valeur au point de vue historique.

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2 Bd. i. 3

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I. DESCRIPTIONS D’ESPECES NOUVELLES,

NOTES CRITIQUES ET PHYTOGEOGRAPHIQUES, ETC.

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Phanerogam ee '). Dicotyledonee. Ranunculacee.

Ceratocephalus incurvus Sreven in Bull. soc. d. nat. de Mosc., I ser., 21: 2 p. 269 (1848). — C. furfuraceus Pomez Nouv. mat. p. 248 (1874).

Cette espèce, sur laquelle j'ai appelé l'attention dans mes Contrib. Tun. I pp. 2—3, est représentée dans l'Herbier Cosson par des exemplaires récoltés dans les stations algériennes suivantes. Prov. d’Oran: Lieux cultivés & Timetlas sur le haut- plateau (Cosson 1852); Naama et sommet du Col de Founassa (Bonner & Maury 1888); Chemin de Tiaret (Clary 1888); El-Aricha au sud de Sebdou (Cosson 1856). Prov. d'Alger: entre Boghar et Laghouat (Gesrin 1854). — Elle habite d’ailleurs aussi le Maroc: dans l'Herbier Cosson j'ai vu des exemplaires récoltés par SEIGNETTE entre la Sebkha Tigri et Ain Chair (Expéd. de l'Oued Guir, 1870). -

Delphinium emarginatum Prest Delic. Prag. p. 6 (1822); Murs. Contrib. Tun. I p. 3 (1897). — Tun.: Bir Souissi, Dj. Jedidi et Ain Saboun à l’ouest de Hammamet; Dj. Guelatoui, Ain Bou Saadia, D:ret Bahirine etc., dans le massif du Dj. Bargou. — 10—800 m.

Dans ma publication citée ci-dessus j'ai indiqué les caractères qui différencient cette plante du D. pentagynum Lam., avec lequel elle avait été confondue jusque-là dans le Nord-Afrique; en même temps je croyais pouvoir constater que ces deux espèces étaient distinctes aussi au point de vue topographique; en effet, d'après les matériaux du Muséum de Paris, le D. emarginatum paraissait être confiné à la Sicile, la Tunisie et la province limitrophe de l'Algérie, tandisque le D. pentagynum semblait occuper une aire plus occidentale, à savoir le Portugal, l'Espagne, le Maroc et, en Algérie, seulement les provinces d'Oran et d'Alger. L'étude des très riches matériaux de l’Herbier Cosson a pleinement confirmé cette opinion, la station la plus occidentale, d'où jy ai vu des spécimens du D. emarginatum étant La Calle,

Les collections que j'ai consultées étant rangées d'après le systeme de DE CANDOLLE c'est uniquement pour faciliter mon travail que j'ai adopté ici cette même classification.

D) Sv. Murbeck.

en Algérie, et le point le plus oriental, d'où ces collections renferment des exemplai- res déterminables de l’autre espèce étant Aumale, dans la province d’ Alger.

D. silvaticum Pouer Nouv. mat. p. 382 (1875). — Parait être assez répandu dans le nord-ouest de la Tunisie. A la station tunisienne déjà connue (Murs. Contrib. Tun. I p. 3) sont à ajouter: Oued Hiroug (Garperre 1887); El-Fedja (Sépizzor 1886); Aïn-Draham (Rosurr 1885); Fedj El-Saha (Miss. 1883); Hen- chir Skira.

Le D. silvaticum se distingue du D. emarginatum non seulement par les carac- teres que Jai indiqués |. c. p. 4, mais encore par sou indument velu-glanduleux et par ses feuilles à lanières beaucoup plus larges.

Fumariaceæ.

Fumaria numidica Coss. & DR. in Bull. soc. bot. Fr. IT p. 306 (1855). — Tous les exemplaires tunisiens recueillis par moi en 1896 appartiennent à la forme typique de l'espèce (Var. a. numidica Coss. Comp. fl. atl. II p. 82). M. HAUSSENECHT, qui avait eu l'obligeance de déterminer les Fumariacées apportées par moi cette même année, avait désigné certains échantillons provenant du Dyr-el-Kef comme représentant la variété ß. longipes Coss.; un examen attentif des matériaux de l'Herbier Cosson a montré cependant que M. Haussenecar s’est trompé, et que la variété longipes Coss. n'a pas encore été trouvée en Tunisie.

F. densiflora DC. Cat. monsp. p. 113 (1813), p. p.; Coss. Comp. fl. atl. IT

p. 85. — Tun.: Bir Souissi, à l'ouest de Hammamet, c. 30 m. Cruciferæ. Arabis tunetana. — Nova spec. — Planta fere semper perennis, 2—4 dm.

alta. Caules nunc solitarii, nunc e caudice breviter ramoso et reliquiis foliorum emortuorum vestito duo vel tres, erecti, firmi, glaberrimi vel sepius basin versus pilis patentibus aliis simplicibus aliis bifurcatis parce hirsuti. Folia basalia sat numerosa, rosulata, oblongo-spathulata vel oblonga, in petiolum angustata, grosse obtuso-dentata, 4—8 cm. longa, 1--2 cm. lata, utrimque vel saltem margine pilis ramosis obsita; folia caulina parum numerosa, vulgo 5—8, sessilia, basi subrotundata, inferiora oblonga, parce et acute dentata, superiora subito diminuta oblongo-lanceolata vel oblongo-linearia, paucidentata vel subintegerrima, omnia mar- gine sparse ciliata, ceterum glaberrima vel subglabra. Racemus rectus, denique elongatus et tunc foliatam caulis partem æquans vel paulo longior. Pedicelli jam sub anthesi calyce sesqui- vel duplo longiores,fructiferi 5—8 mm., infimi usque ad 10 mm. longi, omnes erecti, firmi, sed siliqua matura duplo vel triplo tenuiores. Sepala late oblonga, albo-marginata, superne

Contributions å la flore de la Tunisie etc. 23

obsolete adpresso-puberula et apice pilis raris longioribus plerumque munita, lateralia basi non vel vix saccata. Petala oblongo-cuneata, calycem duplo vel plus duplo superantia, 8—9,5 mm. longa, alba; limbus erectus vel suberectus, 2—2,5 mm. latus. Siliquæ sat approximate, rarius remotiusculæ, erectæ, interdum leviter torte, semper glaberrimæ, subnitidæ, torulosæ, compressæ, 4,5 —6,5 cm. long, 1,8 mm. late, margine utroque subincrassatæ, apice subito con- tractæ; valvarum nervus medius prominulus, venæ laterales minus distinctæ. Semina valde applanata, marginato-alata, elliptico-quadrangularia, 1,8 —2 mm. longa, 15 mm. lata, brunnea. — Floret & fructif. Majo, Junio.

Syn.: Arabis pubescens Var. ß longisiliqua Coss. Compend. fl. atl., vol. II, p. 123 (1887); Bonner & Barrarre Cat. rais. Tun., p. 15 (1896). Arabis ? longisiliqua Murs. Contrib. Tun. I, p. 6 (1897); non Press Delic. Prag. I, p. 16 (1822). Icon.: Tabula nostra I figg. 1—6.

Aire géographique. Région montagneuse de la Tunisie, au sud de la Medjerda. Les stations connues jusqu'ici sont les suivantes: Pentes herbeuses du Dj. Zaghouan (Miss. bot. 1883); fentes des rochers au sommet du Dj. Bargou (Murs. 23/5 & 26/5 1903); ravins et pentes broussailleuses du Dj. Serdj (Murs. °/s 1896, ?9/5 1903). 800—1200 m.

La plante que je viens de décrire a été identifiée, par Cosson (1. c.), avec l'Arabis longisiliqua Pres de Sicile et rattachée comme variété à l'A. pubescens (Desr.) Poır., espèce répandue dans le nord-ouest de l'Afrique. Dans mes Contribu- tions Tun. I (p. 6) j'ai montré, cependant, que la plante diffère, à plusieurs points de vue, si considérablement de VA. pubescens, qu'on est obligé de l'en séparer spéci- fiquement. Ainsi les pedicelles fructifères sont plus longs et beaucoup plus grêles que dans ce dernier, les fleurs bien plus grandes, les siliques plus comprimées, plus longues et complètement glabres (dans l'A. pubescens, elles sont couvertes de poils étoilés abondants).

Dans la même publication j'ai mis en doute, si c'était avec raison qu'on avait identifié la plante de Tunisie avec celle de Sicile, et l'examen ultérieur que j'ai pu faire sur des matériaux plus riches a montré, en effet, qu’elles sont à considérer comme deux espèces distinctes, quoique bien voisines l’une de l'autre. — Les exemplaires siciliens dont j'ai pu disposer proviennent de Monte Cuccio [Hver pu Pavizzon (Pl. siculæ, absque n:o)}, de Palerme, etc. [leg. GASPARRINI, etc.].

Je donnerai ici un aperçu des caractères différentiels des deux espèces:

A. tunetana Murs. A. longisiliqua Prust. Pédicelles florifères de moitié Pédicelles florifères de la ou du double plus longs que le calice; même longueur que le calice; pedicel- pédicelles fructiféres longs de 5,5 les fructiféres longs de 3 à 5 mm, à 10 mm., minces. épaissis.

24 Sv. Murbeck.

Sépales ovales-oblongs, larges de 1,5 mm.

Pétales longs de 8 à 9,5 mm, dépassant deux fois la longueur du calice.

Siliques larges de 1,8 mm. et de 2 à 3 fois plus larges que les pédicelles.

Graines de 1,8 à 2 mm. de longueur sur 1,5 mm. de largeur, fortement ailées sur le bord.

Sépales oblongs, larges de 1 a 1,3 mm.

Pétales longs de 5,5 à 6,5 mm, dépassant le calice d'un tiers seulement de leur longueur.

Siliques larges de 1,3 mm. et à peine plus larges que les pédicelles.

Graines de 1 à 1,2 mim. de longueur sur 0,8 étroitement

mm. de largeur,

ailées sur le bord.

Par ses pédoncules gréles et assez longs, l'A. tunetana rappelle à l’état fructi- fère les A. muralis Berroz. et A. collina Ten.; toutefois, c'est avec l’A. longisiliqua Presi qu'il présente le plus d’affinites.

Diplotaxis simplex [Vıv. Fl. libycæ specimen, p. 36 tab. XVI fig. 2 (1824), sub Sisymbrio] SPRENG. Syst. veget. II p. 914 (1825); Duran & BarRATTE Fl. lib. 16 tab. I (1905). — D. virgata Subsp. D. syrtica Murs. Contrib. Tun. I p. 8 tab. I figg. 1—3 (1897). — Tun.: Plantations d’oliviers a Hammamet, abondant (Murs.); Sousse (Murz.), Oued Magroun (Lerourn. 1886); Oued Ferd prope Ketenna et Sidi-Salem-bou-Guerrara (Lerourn. 1884).

prodr. p.

Brassica amplexicaulis [Desr. Fl. atl. II p. 81 tab. 153 (1800), sub Sisym- brio] Coss. Comp. fl. atl. I p. 193 (1887). — Tun.: Pont du Fahs; entre Maktar et Souk-el-Djema. — 50—900 m.

Alyssum campestre L. Sp. pl. ed. II p. 909 (1763). — Tun.: Dj. Jedidi, à l’ouest de Hammamet, c. 120 m.

Erophila verna [L. Sp. pl. ed. I p. 642 (1753), sub Draba] E. Mey. Preuss. Pflanzengatt. p. 179 (1839). — Tun.: Sommet du Dj. Bargou; la crête du Dj. Serdj. 1100—1350 im.

Succowia balearica [L. Mantissa p. 429 (1771), sub Bunias| Mepic. Pflan- zengatt. I p. 65 (1792). — Tun.: Sur la crête du Dj. Jedidi, à l’ouest de Hamma- met, c. 140 m.

Espece nouvelle pour la flore de Tunisie.

Iberis Balansæ Jorp. Diagn. d’esp. nouv. I p. 274 (1864). Var. brevicaulis. Baransa Pl. d’Algerie 1853 n. 889; CHourerre Fragm. fl. alg. exs. n. 10) differt caulibus humilioribus, 5—15 cm.

Nov. var. — A typo (Exs.:

altis, basi magis decumbentibus, foliis plerumque brevioribus, caulinis margine semper dense ciliatis, floribus albis vel minus intense roseo-violaceis.

= . , \ à à OF Contributions a la flore de la Tunisie ete. 25

Aire géographique. Tunisie: La crête du Dj. Serdj, 1250—1350 m. (Murs. 1896, 1903). — Algérie. Prov. de Const.: Dj. Tougour et Dj. Cheliah dans les Monts Aurès (Coss. 1853).

Dans mes Contrib. Tun. (I p. 11) j'ai identifié cette plante, dont je n'avais rencontré en 1596 que des exemplaires sans fruit, avec une espece de Sicile, a savoir I'lberis Pruitii Tinzo Fl. sic. pug. I p. 11 (1817) [Hur., Porta & Rico Ex itin. ital. n. 243; Hurr pu Pavirzon Pl. sic.; Henpr. Nebrod.|. Elle s'en distingue cependant nettement par ses feuilles caulinaires abondamment ciliées sur les bords et surtout par ses silicules bien plus petites.

Hutchinsia petræa [L. Sp. pl. ed. I p. 644 (1753), sub Lepidio| R. Br. Hort. kew. ed. II vol. IV p. 82 (1812). — Tun.: La crête du Dj. Serdj, 1200 —1350 m.

Capparidaceæ.

Cleome amblyocarpa Barrarre & MurBeck. — Nova spec. — Planta annua vel induratione perennans, uni- vel pluricaulis, 2—9 dim. alta, omnibus parti- bus glandulis breviter stipitatis dense obsita, viscosa, foetidissima. Caules erecti, stricti, dense foliati, simplices vel inferne ramosi ibique sublignosi. Folia petiolata, versus apicem caulis sensim decrescentia, fere omnia trifoliolata, floralium suprema tantum interdum simplicia; foliola oblongo-linearia, breviter pe- tiolulata. Racemi terminales, multiflori, denique valde elongati, per totam longi- tudinem foliati. Pedicelli 5—10 mm. longi, jam paulo post anthesin recurvati. Sepala ovato-triangularia, 1,5 —2 mm. longa, acutiuseula. Petala calycem vix duplo superantia, initio flavida, purpureo-marginata, mox tota atro-purpurea, duo superiora paulo majora; limbus ab ungue subduplo breviore distinctissimus, petalorum superiorum orbicularis subpalmivenius, inferiorum late ovatus vel ovato-orbicularis. Torus haud elongatus. Stamina 6, duo ante- riora corollam paulum superantia, cetera conspicue breviora; filamenta sursum curvata, tenuia ; antheræ atro-sanguineæ. Capsule subsessiles, pendula, oblongo- cylindricæ, a lateribus non vel vix compresse, 2-—3,2 cm. longæ, 4,5—6,5 mm. late, glanduloso-viscosæ, apice subito constrictæ ibique stylo brevissimo mu- cronate; valvarum facies interna nitida, subenervia vel nervis raris obsoletis parum ramosis non vel vix anastomosantibus prædita Semina spherica, diametro 1,8—2 mm., dense villoso-velutina; villi unicellulares, tæniatæ, diametro seminis quadruplo breviores. — Flor. & fructif. Januario—Majo.

Icon.: Tabula nostra II figg. 1—4.

.Aire géographique. Région désertique du Maroc, de l'Algérie et de la Tunisie. La plante a été trouvée jusqu'ici sur les points suivants. Maroc: Oasis d'Akka (plusieurs indiv. récoltés par le rabbin MarpocHér en mars 1872 et en 1873 (Hb. Coss.]). — Algérie. Prov. d'Alger: Guerrara, autour de Beni Isguen dans l'Oued Mzab (leg. ? 11 janvier 1857 [Hb. Coss.]). Prov. de Const.: Lit d'un oued

Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd. 1. 4

26 Sv. Murbeck.

desséché pres de Beni Mora entre Biskra et Hammam Salahin (Murs. 15 avril 1903). — Tunisie: Dj. Hattig (17 mai, Miss. bot. 1884 [Hb. Mus. Par.)).

L'espèce de Cleome que nous venons de décrire doit être assez répandue dans la partie occidentale du Sahara. Le fait qu'elle n'a été recueillie jusqu'ici que sur quelques points isolés n'est certainement pas dû simplement à la rareté de la plante, mais, en partie du moins, à la grande analogie de port qu’elle présente avec le Cleome arabica L., espèce qui abonde dans presque toute la région saharienne. Les vraies affinités du C. amblyocarpa sont d’ailleurs justement avec cette dernière espèce; quant à la corolle, le fruit et les graines, il existe cependant toute une série de différences essentielles entre l'espèce de Linné et la nôtre, comme le montrent

nos figures et l'aperçu comparé donné ci-dessous.

C. amblyocarpa Barr. & Mors. C. arabica L.

Pétales vers la fin de l’anthése Pétales même après l’anthese

entièrement pourpres noirs; limbe des pétales supérieurs orbiculaire, pres- que palmatinervié. Capsules quement rétrécies et presque tronquées-

subcylindriques, brus- arrondies au sommet; face intérieure des valves sans nervation visible ou seulement quelques rares nervures peu ramifiées et sans anastomoses entre elles.

Graines de 1,4 à 1,6 mm. de dia- mètre, velues; leurs poils 4 fois plus

courts que le diamètre de la graine.

pourpres noirs au bout seulement, pour le reste jaunätres; limbe des pétales supérieurs oblong, pennatinervié. Capsules latérale- assez longuement atténuées au

comprimées ment, sommet; face intérieure des valves à nervures saillantes, nombreuses et très anastomosees, formant un réseau compli- qué toujours très distinct.

Graines de 1,8 à 2 mm. de dia- mètre, laineuses; leurs poils presque aussi longs que le diamètre de la graine.

Resedacee.

Reseda Luteola L. Sp. pl. ed. I p. 448 (1753). Forma foeminea. — Tun.: Ain Draham, c. 1000 m. — Sur les pentes du

Dj. Bir, pres d’Ain Draham, j’ai recueilli un exemplaire du R. Luteola qui au

premier abord ne présentait rien de remarquable, mais qui, soumis & un examen plus attentif, s'est montré dépourvu d’étamines dans toutes les fleurs. A l’état sec il n'était même pas possible de découvrir de rudiments de ces organes. Une forme pareille ne paraît pas être mentionnée ni dans les flores d'Europe ni dans les travaux qui traitent de la biologie de la fleur. Dans la flore de l'Algérie (p. 87) cependant, M. BATTANDIER caractérise le »R. luteola ß australis MÜLLER», qu'il signale à »Alger» et au »Maroc», dans les termes suivants: »plante polygame, gyno-dioique». Le gyno-dioecisme n’est nullement un caractère propre à la variété australis; aussi cette particularité n'est mentionnée par Müzrer ni dans sa Mono- graphie de la famille des Résédacées (Zürich 1857) ni dans le Prodrome de DE

Contributions à la flore de la Tunisie etc. 21

Canpozze. Toutefois, il ressort de l'indication de BATTANDIER qu'une forme fémi- nine du Reseda Luteola a été rencontrée soit à Alger soit quelque part au Maroc. — Il m'a été impossible de trancher la question de savoir, si l’exemplaire tunisien doit être rattaché à une des formes décrites par MÜLLER, et, dans ce cas, à laquelle. Les pétales sont beaucoup plus petits que dans la var. australis, plus petits même que dans la var. vulgaris, mais cela peut évidemment être quelquechose de tout à fait individuel et dépendre de ce que les organes femelles sont avortés.

Cistaceæ.

Cistus salvifolius L. Sp. pl. ed. I p. 524 (1753). — Tun.: Dj. Serdj. — 100—1100 m.

Helianthemum guttatum [L. Sp. pl. ed. I p. 526 (1753), sub Cisto] Miri. Diet. n°18:

Subsp. H. lipopetalum Murs. Contrib. Tun. I p. 13 tab. I fige. 4, 5 (1897). — Retrouvé sur plusieurs points entre Maktar et I'Oued Ousafa. La plante n’habite pas le calcaire, comme je l’ai indiqué 1. c., mais de petites Crêtes de grès et des îlots de sable, qui se trouvent ca et la sur le terrain calcaire.

H. lavandulifolium [Lam. Enc. meth., bot., II p. 25 (1786), sub Cisto] DC. Fl. fr. tom. IV p. 820 (1805) — Tun.: Hammamet; Dj. Bargou. — 10—800 m.

Fumana levipes [L. Amoen. acad. IV p. 275 (1759), sub Cisto] Spacx in Ann. sc. nat. VI p. 359. — Tun.: Bir Souissi à l’ouest de Hammamet, c. 50 m.

F. Spachii Gren. & Gopr. Fl. de Fr. I p. 174 (1848). — Tun.: Dj. El Golea pr. Hammamet; Dj. Bargou. 100—700 m.

2 Violaceæ.

Viola odorata L. Sp. pl. ed. I p. 934 (1753). — Exs: Neum., WAHLST., Murs. Violæ Suec. exs. n. 35 a & b, 36.

Dans mes Contrib. Tun. (I p. 25) j'ai montré que le V. odorata de Tunisie appartient en partie au V. Dehnhardti Ten. inconnu jusque-là en Afrique, mais en même temps j'ai fait remarquer que, faute de matériaux, il n'était pas possible de trancher la question de savoir si le vrai V. odorata L. existait aussi en Tunisie. En 1903, j'avais l'occasion d'étudier la violette signalée par Lerourneux au Dj. Bargou, et j'ai reconnu que cette plante, qui abonde dans la vallée de I Oued Bargou entre Bou Tissa et Aïn Bou Saadia, représente réellement le V. odorata de Linné.

V. hirta L. Sp. pl. ed. I p. 934 (1753). — Exs: Neum., WAHLsT., Mure. Viole Suec, exs. n, 37 & 38,

28 Sv. Murbeck.

Cette espèce doit être exclue de la flore du nord-ouest de l'Afrique. C'est d'après une indication de M. Cosson que BATTANDIER & Trasur l'ont inscrite dans leur Flore de l'Algérie (I p. 103). L’échantillon sur lequel est basée, sans aucun doute, cette indication [»Viola hirta L. ? Hauts-Plateaux de l'Algérie, Cosson» (Herb. Coss.) ne permet guère une détermination exacte, mais en tout cas il ne peut pas être rapporté au Viola hirta L.

V. silvestris Lam. Fl. fr. II p. 680 (1805); Reicus. Pl. crit., cent. I p. 80 (1823). — Exs: Neum., Wautst., Murs. Viole Suec. exc. n. 8.

Le Viola silvestris, qui dans le Catal. rais. Tun., p. 16, est indiqué assez ré- pandu dans la Kroumirie, doit, jusqu'à nouvel avis, être exclu de la flore tunisienne, puisque les exemplaires de toutes les stations indiquées appartiennent en réalité à l'espèce suivante. Toutefois, il n'est pas invraisemblable qu'il sera trouvé un jour sur le sol tunisien, puisqu’ il existe dans la partie orientale de l'Algérie. Dans Herbier Cosson j'en ai vu, en effet, des spécimens recueillis dans les stations sui- vantes. Prov. de Constantine: Si-Rehan près Bougie (Coss. 1861); campement au bord de l’Oued Mecid à Amsilen, tribu des Beni Foughal (Coss. 1861); bois a l’Oued Abaich pres Collo (Coss. 1861).

V. Riviniana Retcus. Plante crit., cent. I, p. 81 (1823). — Exs.: NEvw., Wautst., Murs. Viole Suec. exs. n. 11.

Cette espèce, qui dans le Nord-Afrique n’a pas été distinguée jusqu’ ici du V. silvestris, se trouve dans la région montagneuse du nord-est de l’Algerie (Petite Kabylie) et dans la partie limitrophe de la Tunisie (Kroumirie). J'en ai vu des specimens recueillis dans les localites suivantes. Alg.: Prov. de Const.: Edough, pres de Bone (Resoup Soc. dauph. 1881 n. 700 bis); Edough, pont de l’aqueduc romain (Lerourn.); Dj. Edough, Fedj Makta (Lerourx.); Ait Daoud, ad fontes (Lerourn. 1869). — Tun.: In quercetis Dj. Ghorra (Lrrourn. 1886); env. d’Ain Draham au pied du Dj. Bir (Roserr 1885, Miss. bot. 1883, Murs. 1903); Oued Barla et vallée de l'Oued Maramel, massif forestier d’El-Fedja (Miss. bot. 1888); Fiout Fathma (Miss. bot. 1888). 5

Polygalacee. Polygala monspeliacum L. Sp. pl. ed. I p. 702 (1753). — Tun.: Dj. Bargou; El Kef; Maktar. 500—900 m.

P. rupestre Pourr. in Mém. acad. Toul. III p. 325 (1788). Var. saxatile [Desr. Fl. atl. II p. 128 tab. 175 (1800), pro sp.] Mur». Contrib. Tun. I p. 26 (1897). — Tun.: Massif du Dj. Bargou; Dj. Serdj. 500-1200 m.

Silenacee. Silene colorata Porr. Voy. en Barb. II p. 163 (1789).

’ A r ae OY Contributions 4 la flore de la Tunisie etc. 29

Var. monticola. — Nova var. — Caulis sat robustus, sed plerumque humilis (1—3 dm. altus), erectus, simplex vel a basi ramosus, ramis adscendenti-erectis. Folia spathulata, haud carnosa. Flores magni, approximati. Calyx inter nervos pube brevi adpressa obsitus et ad nervos pilis longis confervoideis dense vestitus; fructifer magnus, obovali-clavatus. Corolla intense rosea, lobis petalorum late cuneato- oblongis. Semina diametro 1,8 mm. — Flor. & fructif. Majo, Jun.

Aire géographique. Montagnes de la Tunisie centrale: Dj. Bargou (Murs.); Dj. Serdj (Murs.); Camp de Souk-el-Djema (Miss. bot. 1883); Guelaat Es- Snam (Lerourn. 1884).

Comparée avec les autres formes décrites jusqu’ ici du Silene colorata, la variété monticola est caractérisée entre autres par ses grandes graines. Par cela, comme par l'ensemble des caractères, elle se rapproche surtout de la variété distachya [Bror. Fl. lusit. II p. 189 (1804), pro sp.] Ronrs. Monogr. Sil. p. 115 (1868) (Exs.: Bau. Pl. d’Alg. n. 183 & 366; Mungr Pl. alg. cent. II 1851 n. 82), dont elle diffère cependant par sa taille moindre, ses feuilles & limbe plus large, ses cymes plus denses, ses graines encore un peu plus grandes, et surtout par le fait que le calice n'est pas glabre entre les nervures, mais pourvu d'une pubescence fine et serrée.

La variété distachya (Bror.) Rours. [= S. bipartita var. 8. lasiocalyx SoY.- Wırım. & Gopr. Monogr. Sil. d’Alg. p. 26 (1851)], qui conformément aux indica- tions des monographes habite les parties occidentales de l'Algérie, n'a pas encore été rencontrée en Tunisie. Dans le Catal. rais. Tun. (p. 53), elle est indiquée, il est vrai, sur quatre points différents situés d’une part dans le nord et d’autre part dans le sud du pays, mais les exemplaires appartiennent à d’autres formes, les uns (El-Haouiria; entre Tonnara et Zaouiet-el-Mgaiz) a la variété crassifolia Moris Fl. sard., qui n'était pas encore signalée en Tunisie, les autres à la sous-espèce S. Oliveriana Ortu in DC. Prodr.

S. glauca Pourr. in Elench. hort. Madrit. (1803); Ronrs. Monogr. Silene p. 117 (1868).

Cette espèce, qui d'après le Catal. rais. Tun. (p. 54) aurait été trouvée dans plusieurs localités en Tunisie, doit être exclue de la flore de ce pays. Tous les exemplaires appartiennent, en effet, au S. colorata, certains d’entre eux à la var. monticola décrite ci-dessus. -— Par ses bractées étroites et allongées, ses graines encore plus grandes, etc., le S. glauca Pourr. constitue une espèce nettement distincte du S. coloratu Poır. (Cf. BARRATTE, |. c.).

S. nicæensis Air. Fl. pedem. II p. 81 tab. 44 fig. 2 (1785); Murs. Contrib. Tun. I p. 29 tab. I figg. 6—8 (1897).

J'ai démontré, 1. c., que les auteurs qui après DEsFoNTAINES ont traité du domaine de la flore Atlantique avaient compris sous le nom de Silene nicæensis aussi le S. arenarioides DEsF., espèce nettement distincte de celle d’Annronr, et j'ai fait remarquer que la première de ces deux plantes est localisée en Afrique sur les

30 Sv. Murbeck.

cötes de la mer et qu'en Tunisie elle n'avait été trouvée que sur un petit nombre de points. Aux stations tunisiennes citées par moi sont à ajouter les suivantes, situées elles aussi sur les côtes de la mer: La Marsa (Barrarre 1888); Hammamet (Murs. 1903). — Pour le S. arenarioides voir plus bas.

S. Barrattei. — Nova spec., e sectione Dichasiosilene Rours. — Planta pe- rennis. Radix cylindracea, valida, sæpius crassitudine penne anserinæ et ultra, in arenam profunde descendens. Caules e caudice ramoso sublignoso plus minus numerosi, diffusi, interdum cæspitem magnam formantes, 2—5 dm. longi, rigi- diusculi, subsimplices vel ramos nonnullos elongatos emittentes, inferne dense foliati et in axillis foliis fasciculatis instructi, ceterum per totam longitudinem pilis brevis- simis recurvis 1—3-cellularibus dense puberuli nec non glandulis breviter stipitatis viscosi. Folia linearia vel oblongo-linearia, 1—3 em. longa, 1,5—5 mm. lata, erecto- patula vel recurvo-patentia, undique pilis brevissimis pro maxima parte glanduligeris dense viscoso-puberula, modo basin versus margine pilis longioribus ciliata. In- florescentia racemiformis, dichasii ramus alter nempe ad quamque dichotomiam valde abbreviatus et depauperatus, sæpissime uniflorus, in summa inflorescentiæ parte haud raro rudimentaris. Bracteze viscoso-puberulæ, basin versus margine ciliatæ, inferiores lanceolate, superiores lanceolato-triangulares. Peduneuli fructiferi erecti, floris primarii calyce plerumque longiores, ceteri calyce paulo vel subduplo brevio- res. Calyx tubulosus, 11—14 mm. longus, pilis brevibus dense viscoso-puberulus, striis 10 viridi-purpureis superne anastomosantibus ornatus, fructifer clavatus, basi truncatus vel leviter umbilicatus, ore non contractus; dentes obtusi, ovati vel maturo fructu ovato-triangulares, margine scarioso dense ciliolati. Carpophorum brevissime velutino-puberulum, capsula sesquies ad subduplo brevius. Corolla 12—16 mm. diametro; petalorum limbi margine sese vix tegentes, die involuti, sub vespere (a V:ta hora p. m.) et per noctem expansi, supra pallide rosei, subtus olivaceo-lividi, inci- sura profunda bipartiti, lobis oblongo-linearibus; ungues exserti, exauriculati; appen- dices bilobatæ, albæ, in tubum 1—1,5 mm. altum cohærentes. Filamenta glaberrima. Capsula ovoideo-oblonga, calycem non vel parum superans, fere usque ad apicem 3-locularis, dentibus 6 erecto-patulis dehiscens. Semina reniformi-orbicularia, dia- metro 0,8 mm., dilute griseo-fulva, etiam sub lente lævia, subnitida, faciebus pau- lulum convexa, dorso anguste canaliculata. — Flor. & fructif. Apr., Majo.

Syn.: S. Nicæensis Bonn. & Barr. Cat. rais. Tun., p. 56 (1896), p. p.; non

Aut. Fl. pedem. II, p. 81 (1785).

Icon.: Tabula nostra III.

Aire géographique. Tunisie septentrionale, où la plante paraît être con- finée sur les terrains sablonneux de la Presqu’ île du Cap Bon. Elle a été trouvée jusqu’ ici sur les points suivants: Djezeiret Djamour (Zembra) (Rourre ?/5 1885); Mghaissa, nord-est de Soliman (BARRATTE °%/ı 1888); est de Menzel-bou-Zelfa (Miss. bot. **/; 1883); Kroumbalia (Miss. bot. !!/5 1883); entre Kroumbalia et Hammamet (Miss. bot. !!/5 1883); Bir-bou-Rekba (Miss. bot. 1883; Murs. 1903); sables maritimes

Contributions å la flore de la Tunisie etc.

31

à Hammamet très abondant depuis Sidi Ahmed-oum-Seddi jusqu'à Bit-el-Assa

(Murs. 1903).

Parmi ses congénères le Silene Barrattei est caractérisé surtout par sa racine

vivace, grosse et profondément enfoncée, par sa pubescence très courte des tiges et

des feuilles, par son limbe de la corolle enroulé au soleil et d’un rose très pâle » P }

à la face supérieure, et enfin par ses graines lisses, étroitement canaliculées sur le

dos et de couleur gris jaunätre.

Comme le S. arenarioides Desr., espèce oubliée

ou méconnue depuis l’époque de Drsronrarnes mais rétablie par moi en 1897, la plante que je viens de décrire a été confondue jusqu’ ici avec le 8. nicæensis Aun. -— Pour faciliter la distinction entre ces trois especes voisines je donne ici un apercu des differences qu’elles présentent entre elles (Voir aussi Pl. III & IV.).

S. Barrattei Murs. Racine toujours vi- vace, épaisse et très longue.

Indument des tiges, des feuilles et des calices composé de poils glanduleux courts et de trichomes re- courbés, 1—3-cellulés, longs de 0,1—0,2 mm. seulement (des cils plus longs ne se trouvent qu’ à la base des feuilles).

Feuilles linéaires.

Corolle de 12 à

mm. de diamètre.

16

Limbes des pétales enroulés au soleil, à face supérieure d'un rose très pâle, à face inférieure grise olivâtre, à marges à peine imbriquées, à lobes linéaires- oblongs.

Ecailles de la coro- nule coherentes, hautes de 1 a 1,5 mm.

Graines de

gris-jaunâtre, bien develop-

couleur

pees à faces un peu con- vexes; bords larges, arron- dis, separes par un sillon dorsal etroit.

S. nicæensis ALL. Racine bisannuelle, grêle, allongée.

Indument des tiges, des feuilles et des calices composé de poils glanduleux allongés et de trichomes éta- les confervoides, formes de 5 à 20 cellules et longs de

1 à 2,5 mm.

Feuilles spatulées. Corolle de 12 à

mm. de diamètre.

15

Limbes des pétales enroulés au soleil, à face supérieure d'un blanc sale, à face inférieure d’un brun gris ou olivätre, à marges non imbriquées, à lobes linéaires-oblongs.

Ecailles de la coro- nule libres entre elles, hautes de 0,5 à 0,7 mm.

Graines dun brun foncé,ebien développées en- core à faces planes; bords gréles, assez aigus, séparés

par un large sillon dorsal.

S. arenarioides DEsF.

Racine toujours annu- elle, grêle.

Indument des tiges, des feuilles et des calices composé de poils glanduleux courts et de trichomes re- courbés, 1—3-cellulés, longs de 0,1—0,2 mm. seulement (des cils plus longs ne se trouvent qu à la base des feuilles).

Feuilles linéaires. de 17 à 20 min. de diamètre.

Corolle

Limbes des pétales épanouis au soleil, à face supérieure d'un violet rose vif, à face inférieure ornée ou d'un violet bleu intense, à marges

de veines d'azur

imbriquées, à lobes obovales. Ecailles de la coro- nule cohérentes, hautes de Woy ey Graines

mm.

de couleur gris-jaunätre, bien dévelop- pees A faces un peu con- vexes; bords larges, arron- dis, séparés par un sillon dorsal étroit.

32 Sv. Murbeck.

S. arenarioides Dusr. Fl. atl. I p. 355 (1798); Murs. Contrib. Tun. I p. 29 31 tab. I figg. 9—11 (1897); hujus operis Tab. IV figg. 1—5. Plante désertique et subdésertique. — Aux localités énumérées par moi, L c.,

sont à ajouter les suivantes. Algérie. Prov. d'Oran: Harmela (Lrrourn. 1882); Arba, Bou-Alem et Leumbah (Coss. 1856). Prov. de Const.: Baniou (Lerourn. 1882); Bou-Saada (Lerourn. 1862; Resoup 1865); Mdoukal (Lerourn. 1862); Hammam Salahin pr. Biskra (Mure. 1903); Negrin (Bimrer 1882). — Tunisie: Gouifla (Doum.- ADANS. 1884). — En revanche, deux des stations tunisiennes citées par moi, 1. c., à savoir Kroumbalia et N.-O. de Hammamet, sont à supprimer: un nouvel examen des échantillons a montré qu'ils appartiennent au S. Barrattei décrit plus haut.

S. Muscipula L. Sp. pl. ed. I p. 420 (1753). — Alg.: Batna. — Tun.: Bir-el- Besbassia, à l’ouest de Hammamet.

Subsp. S. deserticola Murs. Contrib. Tun. I p. 34 tab. I fig. 13 (1897). — Alg.: El-Kantara; Hammam Salahin pres Biskra.

La sous-espèce diffère du 5. Muscipula typique, non seulement par les carac- teres cités par moi, |. c., mais encore par les bractées moins allongées, ainsi que par les graines, qui sont plus petites, d'un brun plus pâle et munies sur le dos de

tubercules un peu moins élevés.

Alsinacee.

Buffonia mauritanica. — Nova spec. — Perennis. Radix crassa, cortice superne rimoso et costis vel alis suberosis ornato. Caules e caudice breviter ramoso numerosi, fasciculati, 1—2 dm. longi, erecti, rigidi, teretes, scabriusculi vel subglabri, inferne simplices, superne ramos paucos suberectos eden- tes. Folia stricte erecta, rigida, brevia (etiam inferiora tantum 6--13 mm. longa), eylindrico-subuliformia, subpungentia, marginibus involutis bre- 3-floris composita, anguste

vissime ciliolatis. Inflorescentia e cymulis 2 paniculiformis, laxiuscula. Flores alii subsessiles alii exserte pedunculati, pe- dunculo fructifero usque ad 8 mm. longo, glabro vel scabriusculo, apicem versus incrassato. Sepala 3—4,5 mm. longa, ovato-lanceolata, longe acuminata, late scariosa, glaberrima, 3-nervia, nervis longe infra apicem sepali con- fluentibus. Petala minutissima, 0,5—0,8 mm. longa, late elliptica, apice erosa vel subemarginata, haud raro omnino deficientia. Stamina 4, interdum 2—3; filamenta 0,3—0,6 mm. longa; anthere pro ratione magne, 0,25—0,3 min. longe. Styli brevissimi (0,2—0,3 mm. Igpgi). Capsula disperma. Se- mina majuscula, late elliptica, 1,3—-14 mm. longa, 1, mm. lata, fusca, faciebus obtuse alutaceo-tuberculatis, margine papillis elongato-cylindricis echinato. — Flor. & fructif. Majo.

Icon.: Tabula nostra V, figg. 1—7.

Contributions à la flore de la Tunisie etc. 33

Aire géographique. L'intérieur de l'Algérie occidentale. La plante a été récoltée par M. Cosson sur les points suivants, tous situés à la lisière nord du Sahara oranais: Ain-Sefissifa (?/s 1856); Tyout (?/s 1856); Dj. Taëlbouna près Asla (/5 1856); Chellala-Dahrania (!"/s 1856); Arba-Tahtani ("”/s 1856).

Les échantillons d'après lesquels j'ai créé l'espèce décrite ici appartiennent à l’'Herbier Cosson, où ils sont étiquetés Buffonia tenuifolia L., et il n'est pas douteux que les affinités de la plante sont justement avec cette dernière espèce. Elle en diffère cependant en ce qu'elle est vivace et, conformément à ce fait, pour- vue d’une racine bien plus forte, dont l'écorce est munie d’ailleurs de côtes suber- euses plus ou moins saillantes (dans le B. tenuifolia la racine est annuelle, grêle et à écorce lisse même vers le haut). Une autre difference consiste en ce que les feuilles basilaires sont droites, rigides et presque piquantes, tandisque dans le B. tenurfolia elles sont molles, flexibles et presque deux fois plus longues. Enfin, les graines sont un peu plus grandes, sensiblement plus larges (dans le B. tenuzfolia elles sont longues de 1,1 à 1,2 mm., larges de 0,7 à 0,8 min. seulement), et chargées sur le dos de papilles encore plus longues et plus grosses.

B. tenuifolia L. Sp. pl. ed. I p. 123 (1753) & Sp. pl. ed. II p. 179 (1762); Gren. & Gopr. Fl. de Fr. I p. 249; Wırıx. & Ler. Prodr. fl. hisp. III p. 605.

— lIcon.: Tab. nostra V, figg. 8--10. — Exs.: Soc. dauph. n. 1128 bis (1128 a non vidi). — Tun.: Collines calcaires à El Kef, c. 700 m.

Espece nouvelle pour la flore de la Tunisie.

Sagina apetala Arp. Specim. II p. 22 tab. 8 fig. 1 (1764); L. Mantissa p. 559 (1771). — Tun.: Ain Saboun à l'ouest de Hammamet; vallée de l'Oued Bargou. 50 —600 m.

S. maritima D. Dos. in Engl. Bot. tab. 2195 (1810). — Tun.: La Goulette; Belvédère ete. aux env. de Tunis; Hammamet. O—10 m.

8. procumbens L. Sp. pl. ed. I p. 128 (1753).

Dans mes Contrib. Tun. (I p. 53) j'ai fait remarquer que tous les exemplaires nord-afrieains du S. procumbens que j'avais vus dans les collections du Muséum de Paris appartiennent à d’autres espèces du genre, à savoir le S. apetala Arp., le S. eiliata Fr. et le S. maritima Don; en même temps j'ai rappelé cependant que ces collections ne renfermaient pas de spécimens entre autres de la station de l'Edough en Algérie. Grâce à l’obligeance de M. Barranpisr, j'ai pu examiner plus tard la plante de l’Edough, et j'ai reconnu qu'elle représente réellement le S. procumbens de LINNÉ.

Alsine tenuifolia [L. Sp. pl. ed. I p. 424 (1753), sub Arenaria] CRANTZ Instit. rei herb. II p. 407 (1766). — Tun.: Hammamet; Bir Souissi et Ain Saboun; le massif du Dj. Bargou. — 0-—1000 m.

on

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Ba. 1.

34 Sv. Murbeck.

Arenaria serpyllifolia L. Sp. pl. ed. I p. 423 (1753).

Subsp. A. leptoclados [Rercus. Ic. fl. germ. vol. V p. 32 fig. 4941 ß (1841), pro var.] Guss. Fl. sic. syn. II p. 824 (1843). — Tun.: Hammamet; vallée de I' Oued Bargou. O—900 m.

Stellaria apetala Ucria Pl. ad Linn. op. add. in Rorm. Arch. f. d. Bot. vol. I p. 68 (1796); Cfr. Murs. Contrib. Tun. I p. 37. — Tun.: Hammamet; vallée de l'Oued Bargou. 0.950 m.

Paronychiacee.

Spergula flaccida [RoxeurGx Fl. ind. II p. 447 (1832), sub Arenaria] Ascuers. in Verh. d. bot. Ver. d. Prov. Brandbg. Jahrg. XXX. 1888 pp. XXXIV —XLIV (1889); Murs. Contrib. Tun. I p. 42 (1897). — Tun.: Dj. Jedidi à l’ouest de Hammamet.

Cette espece, qui a été méconnue pendant plusieurs dizaines d’années et dont l'aire géographique, d'après les recherches faites par M. AscHerson et moi, embrasse, avec les Iles Madère et Canaries, tout le nord de l'Afrique, la Palestine, l'Arabie, l'Afghanistan, le Beloudchistan et la partie septentrionale de I’Inde orientale jusqu’au Gange, n’était pas encore signalée en Europe; elle se trouve cependant & Cabo de Gata, dans le sud de l'Espagne, d'où j'ai vu des spécimens recueillis en 1883 par mon ami et compatriote, le professeur HJALMAR NILSSON.

Polycarpon Bivonæ J. Gay in Ducuarrre Rev. bot. II p. 372 (1846—47). — Tun.: Dj. Jedidi, à l'ouest de Hammamet, c. 120 m.

Paronychia capitata [L. Sp. pl. ed. I p. 299 (1753), sub Illecebro] Lam. Fl. fr. III p. 229 (1778); A. Kerner in Oesterr. bot. Zeitschr. XXVII p. 21 (1877). — P. nivea DC. in Lam. Dict. enc. meth. V p. 25 (1804); Barr. & Tras. Fl. de l'Alg. p. 166 (a); Bonn. & Barr. Cat. rais. Tun. p. 66 (a); Murs. Contrib. Tun. I p. 48. — Tun.: Hammamet; Dj. Bargou. Très répandu dans le nord et le centre de la Tunisie. ;

P. Kapela [Hacquer Pl. alp. Carn. p..8 (12) tab. 2 fig. 1 (1782), sub Ille- cebro] A. KERNER in Oesterr. bot. Zeitschr. XXVII p. 17 (1877). — P. capitata DC. in Lam. Dict. enc. méth. V p. 25 (1804); Barr. & Tras. Fl. de l’Alg. p. 167 nec non Bonn. & Barr. Cat. rais. Tun. p. 66 [non (L.) Lam. Fl. fr). — Tun: En abondance sur le sommet du Dj. Serdj, 1200--1350 m.

Par ses sepales un peu plus etroits et plus longs (2,5 a 3 mm. au lieu de 2 à 2,5) la plante nord-africaine diffère un peu du P. Kapela typique (Porta & Rıco Ex itin. I. ital; Hver Du PAVvILLON Pl. neap. n. 316; Perrer Fl. dalm. exs. n. 207) et mérite peut-être, pour cette raison, d'être étudiée de nouveau.

. aye Contributions à la flore de la Tunisie ete. 35

Malvacee.

Malope malacoides L. Sp. pl. ed. I p. 962 (1753).

Subsp. M. stellipilis Borss. & Reur. in Boiss. Diagn. pl. or. ser. IT n. 1 p. 100 (1853). — Cfr. Murs. Contrib. Tun. I p. 51. — Tun.: Massif du Dj. Bargou (Mvuss.); Dj. Serdj (Murs.); in planitiebus excelsis inter Bordj Debbich et Maktar (Lerourn. 1887); in planitiebus excelsis inter Tala et El Kef (Lrrourn. 1886); in valle Oued Meliz inter El Kef et Ghardimaou (Lerourn. 1886).

Il mérite d'être mentionné que cette plante, qui est répandue dans les parties élevées du centre de la Tunisie, diffère de celle décrite par Boıssıer & REUTER par l'absence presque complete de poils étoilés; on n'en trouve guère que sur les pédoncules, et souvent ces organes sont eux aussi tout a fait glabres. De plus, les fleurs m’ont paru un peu plus grandes, en ce que la longueur des pétales varie de 3 à 6 cm.

Althea longiflora Boiss. & Revr. Diagn. Hisp. n. 13 (1842). — Tun.: Dj. Jedidi, à l'ouest de Hammamet, c. 100 m.

Linacee.

Linum lambesanum Boiss. & Reur. Diagn. pl. or. ser. II, n. 5 p. 65 (1856). — Exs.: Baransa PI d’Alg. n. 943. — Tun.: Broussailles du Dj. Bargou et du Dj. Serdj, 450—900 m.

Espece nouvelle pour la flore de la Tunisie.

L. numidicum. — Nova species e sect. Linastrum Puancw. — Planta per- ennis. Caules e caudice ramoso suffruticoso plures vel numerosi, erecti vel basi adscendentes, 2—8 dm. alti, glaberrimi, inferne dense foliati, sublignosi, dein elongato-virgati, striati, in summa parte corymboso-ramosi. Folia alterna, gla- berrima, margine levia, 3-nervia, nervis subtus prominulis, infima subspathulata, obtusiuscula vel obtusa, media et summa lineari-lanceolata, acuta, basi attenuata. Inflorescentia corymbosa, e ramis parum elongatis, simplicibus vel parce et dichotome ramosis composita; ramuli ultimi ordinis 2—9-flori. Bractee pedun- culis paulo longiores, mox deciduæ, inferiores herbaceæ, subulato-lineares, superiores lineari-lanceolatæ, margine scariose ibique stipitato-glandulose. Pedunculi infimi calycem subæquantes, ceteri breviores. Sepala late vel ovato-lanceolata, trinervia, duo exteriora sensim, cetera subito et breviter acuminata, omnia margine breviter stipitato-glandulosa, capsulam maturam vix vel parum superantia; nervus medius elevatus. Corolla speciosa, intus alba, extus sordide lutescens; petala 18—24 mm. longa, obliqua. Filamenta staminum inferne ovato-lanceolata ibique margine parce ciliata, superne filiformia. Styli stamina nunc longe superantes (f. longistyla) nunc multo breviora (f. brevistyla);

36 Sv. Murbeck.

stigmata oblongo-cylindrica. Capsula subpyramidato-spherica, 4,5

5 mm. alta, 3—4 mm. lata, stylorum basi persistente apiculata, valvis duris et crassis sero et imperfecte dehiscens. Semina oblonga, fusca, subopaca, 2—2,1 mm. longa, 1—12 mm. lata. — Flor. & fructif.

Junio, Julio.

Syn.: Linum Munbyanum Bonner ap. Bonn. & Barr. Cat. rais. pl. Tun. p. 80 (1896); non Borss. & Reur. Pug. pl. nov. Afr. bor. & Hisp. austr. p. 24 (1852) (Vidi specim. authent.).

Icon.: Tabula nostra VI, figg. 1—6.

Aire géographique. Tunisie septentrionale et la partie limitrophe de |’ Al-

gérie. J'ai vu des exemplaires provenant des localités suivantes: Alg. Prov. de Const.: Bone (Resovp 1863; Kremer); environs du Cap de Garde à 10 kilom. au nord de Bone (HAGENMÖULLER ‘6 1880); La Calle (Durimu ?9/6 & 3/7 1841). — Tun.:

Broussailles entre Fernana et Fedj-el-Saha (Murs. 7/6 1903); Dj. Bir (Roserr 1885); Ain Draham (Miss. bot. 1883 /: & 7; Murs. */6 1903); nord-ouest d’Ain Draham (Miss. bot. 1883 */7); broussailles entre Sidi Athman-el-Ahdded et le Lac Cejenan (Miss. bot. 1888 ?%/6); entre El-Amoïza-Bellif et Bou-Demar (Miss. bot. 1888 ?%/6); El-Amoiza-Bellif (Miss. bot. 1888 °°/s); près Hadjera Sghira (Miss. bot. 1888 1%s); El-Fedja (Ouchteta) (Seprzzor 1886); Henchir-Skira (Roux 1881).

Le lin que je viens de décrire a été confondu jusqu'ici avec le Linwn Mun- byanum Boiss. & Reur. Il s'en distingue cependant par son inflorescence moins diffuse et composée de rameaux moins florifères, mais surtout par les différences que présentent la fleur, le fruit et les graines:

L. numidicum Murs.

Sépales largement lancéolés ou lanc.-ovales, égalant ou dépassant à peine la capsule, les intérieurs brusquement et courtement acuminés.

Pétales longs de 18 à 24 mm.

Capsule subpyramidale-sphérique, plus haute que le diamètre transversal; ses valves épaisses, se séparant tardive- ment et pas jusqu'à la base.

Graines oblongues, d'un brun foncé, 2 à 2,1 mm. de long, 1 à 1,2 mm.

de large.

L. Munbyanum B. & R.

Sépales étroitement lancéolés, tous atténués au sommet en acumen long, qui dépasse de beaucoup la longueur de la capsule.

Pétales longs de 10 à 15 mm.

Capsule déprimée-sphérique, bien plus basse que le diamètre transversal; ses valves minces, se séparant bientôt et jusqu'à la base.

Graines ovales, d'un brun rou- geätre, 1,1 à 1,3 mm. de long, 0,7 à 0,8 mm. de large.

L. Munbyanum Boiss. & Reur. Pug. pl. nov. Afr. bor. ete. p. 24 (1852); BarranD. ap. Barr. & Tras. Fl. de V'Alg. I p. 175. — Icon: Tab. nostra VI, figg.

1—10. —

Exs.:

Mvnsy Pl. alg. exs. cent. If 1851 n. 50; Baransa Pl. d’Alg. n.

214; Caourerre Fragm. fl. alg. exs. n. 509; Reliquiæ Maroc. ex herb. ScHousBozr, n. 11.

Contributions à la flore de la Tunisie etc. 31

Le L. Munbyanum B. & R. est une espèce plus occidentale que le Z. numidi- cum décrit ci-dessus: il est répandu dans le nord du Maroc et dans l’ouest de V'Al- gérie, mais manque en Tunisie et dans la partie avoisinante de l'Algérie, où il est remplacé par le Z. numidicum. Je citerai ici les stations d'où j'ai vu des spéci- mens au Muséum de Paris et dans l'Herbier Cosson. Maroc: In aggeribus prope Tanger (Rel. Maroc. ex herb. ScHousBor, n. 11); entre Mogador et Maroc (IBRAHIM 1881); Keira (Batansa 1867); Dj. Tahallati, prov. de Demnat ([pranim 1881); Dj. Imiifry entre Elarraba et Ait Medioual, prov. de Demnat (Isranım 1879.) — Algérie. Prov. d'Oran: Nemours (Warnrer 1859); champs incultes à Tlemcen (Boura. 1856); Dj. Santo etc. aux env. d'Oran (Revrer; Munsy; Baransa, etc.); Sidi-bel-Abbes (Lerranc, etc); Daya (Crary 1887); Oued Ouaren (Crary 1888). Prov. d'Alger: Champs des colons de Lodi pres Médéah (Jamin 1859); Sidi Yacoub pres Blidah (LEFEBVRE 1861); La Chiffa (Lereever); Alger, sur les collines (Bové 1837); coteaux entre l’Oued Corso et la vallée de I'Isser (Coss. 1854).

Geraniacee.

Erodium asplenioides |Drsr. Fl. atl. Il p. 109 tab. 168 (1800), sub Geranio} Wizzp. Sp. pl. tom. III p. 635 (1800). — Tun.: En abondance au sommet du Dj. Bargou, 1100—1260 m.

Cette plante présente de très grandes variations quant à la forme des feuilles. Dans la même station, des exemplaires qui correspondent à la figure donnée par DESEONTAINES se trouvent mélés à d’autres dont le limbe des feuilles est finement divisé en lanières linéaires, et entre ces deux types il y a tous les intermédiaires. — De jeunes individus à feuilles très divisées et qui n'ont pas encore produit une souche rhizomateuse à la base du pivot sont entièrement semblables à l'Ærodium Choulet- tionum Coss. ap. BarranD. & Trap. Fl. de l’Alg. Ip. 125 (1888) & BARRATTE ap. Coss. Illustr. fl. atl. vol. II p. 16 tab. 105 (1903). Barranprer prétend, il est vrai, que dans ce dernier le fruit n'a que 3,5 cm. de long, tondisque dans VE. asplenioides il atteindrait une longueur de 5 à 6 cm., mais les riches matériaux, dont j'ai disposé, ont montré que dans l’ane et l’autre de ces deux prétendues espèces la longueur du fruit varie de 3 à 5 em. au plus, et, d'une façon générale, qu'aucune différence dans le fruit n'est combinée avec les différences que présentent les feuil- les. Par conséquent, l'Ærodium Choulettianum ne constitue guère qu'une forme de l'E. asplenioides, caractérisée par ses feuilles finement divisées.

Rutacee.

Ruta chalepensis L. Mantissa p. 69 (1767), a. — R. bracteosa DC. — Tun: Dj. Jedidi; Ain Bou Saadia. 150—600 m.

38 Sv. Murbeck.

Leguminosæ.

Retama Duriæi [SPaca in Ann. sc. nat., ser. 2. XIX p. 289 tab. 16, fig. 2 (1843), sub Spartiol WEBB in Ann. sc. nat. ser. 2. XX p. 279 (1843). — Tun.: Sur les dunes à l’ouest de Hammamet.

Erinacea pungens Boiss. Voy. en Esp. p. 145 (1839 Serdj, 700—1100 m.

45). — Tun.: Dj.

Ononis polysperma Barr. & Murs. — Nova spec. e sectione Natrix Morncu, Wirrxk. — Annua. Caulis rarius simplex, erectus, plerumque jam basi in ramos suberectos vel adscendentes subæquilongos, 1—2 dm. altos, pilis patentibus glanduligeris 0,2—0,3 mm. longis obsitos divisus. Folia omnia trifoliolata, stipitato- glandulosa; stipulæ basin versus obsolete denticulatæ, ceterum integre, parte libera triangulari vel triangulari-lanceolata, acuta; petiolus canaliculatus, 3—10 mm. longus, 0,5-—1 mm. latus, parte libera stipularum 2—4-plo longior; foliola margine utroque denticulis 3—6 acutis erectis distantibus instructa, foliorum infimorum elliptico- oblonga, mediorum lineari-oblonga, summorum linearia; foliolum medium 8—16 mm. longum, 1,5—5 mm. latum, lateralia paulo minora. Pedunculi suberecti, stricti, jam sub anthesi folium fulcrans superantes, fructiferi firmi, 2—4 cm. longi, apice biflori et arista filiformi 4—10 mm. longa præditi; pedicelli 2—5 mm. longi, floriferi erecto-patuli, fructiferi plus minus recurvi. Calyx, ut pedunculi pedicelli- que, pilis glanduligeris obsitus; tubus subregularis, campanulato-turbinatus, 2—2,5 mm. longus, 15-nervius; lacinie subæquales, tubo sesquies vel subduplo longiores, sub anthesi lineari-filiformes, patentes, postea lineares erecto-patule. Corolla lutea. Vexillum 9—10 mm. longum, explanatum 7—8 mm. latum; limbus basi in unguem brevissimum subito attenuatus, apice subrotundatus. Als 8,5 mm. longæ; limbus 7 mm. longus, 4—4,5 mm. latus, oblique obovatus. Carina a basi ad apicem 9 mm. longa, 3,5—3,8 mm. lata, apice in rostrum obtusiusculum ungue plus duplo brevius et cum illo angulum rectum formans attenuata. Stylus 4,5—5 mm. longus, a basi recurvus refractusve. Legumen pilis brevibus glanduligeris donatum, pen- dulum, cylindrico-lineare, rectum vel apice leviter sursum curvatum, 18—-28 mm. longum, 4---4,5 mm. latum, haud torulosum, maturum cire. 4 mm. crassum breviter acuminatum, lutescens. Semina pro ratione parva (diam. 1—1,3 mm.) et numerosa (sepius 30-—50 et ultra), ambitu triangularia, basi profunde emarginato-biloba, fusca, tuberculis hemisphæricis ornata et funiculo longo albido instructa.

Icon.: Tabula nostra VII Figg. 1, 5—8.

Aire géographique. Maroc méridional occidental, où la plante a été re- cueillie, en 1876, par le rabbin Marpocnée dans les localités suivantes: Amaluz et Tidli Ighichan, montagnes dans le district d’Ida Ouchemlal; Ighirmillul et Djebel Tafraout et Kerkar, montagnes à l'est du district de Tazeroualt; montagnes de Siggrat et Ghiliz jusque vers Ighirmillul, à l’est du district de Tazeroualt.

Contributions å la flore de la Tunisie etc. 39

Par sa pubescence glanduleuse, ses feuilles toutes trifoliolées, ses pédoncules allongés, biflores et aristes au sommet, ses fleurs jaunes, etc., I Ononis que nous venons de décrire se rapproche d'une part de l'O. hebecarpa WEBB (Phytogr. canar., sect. II p. 25 tab. 52; Exs.: Boure. Pl. canar. n. 322), et d’autre part de l'O. biflora Desr. (Fl. atl. II p. 143). Il se distingue de VO. hebecarpa par ses stipules, dont la partie libre est aigüe et entiere, non pas obtuse et denticulee, par ses folioles oblongues-linéaires, et non pas obovales, par la largeur plus grande de tous ses pé- tales, par le bec de la carene au moins deux fois plus court que l’onglet et per- pendiculaire à la direction de celui-ci (dans VO. hebecarpa le bec est presque aussi long que l'onglet, avec lequel il forme un angle obtus), par ses gousses presque du double plus longues, et enfin par ses graines très nombreuses, distinctement tuber- culées et très profondément émarginées-bilobées à la base (dans l'O. hebecarpa elles sont, d’après la description et les figures données par Wess, réniformes, lisses et au nombre d'une dizaine seulement dans chaque fruit). — Il diffère de l'O. biflora par ses pétioles de 2 à 4 fois plus longs que la partie libre des stipules, et non pas de la même longueur, par ses folioles plus étroites, par sa corolle unicolore (dans l'O. biflora le bec de la carène est rougeätre et l'étendard extérieurement strié de veines de cette même couleur), par son étendard arrondi au sommet, et non pas profondément échancré-bilobé, par ses gousses plus longues et plus étroites, et enfin par ses graines encore plus nombreuses et de moitié plus petites.

L’Ononis Maweana Barr [in Journ. of Bot. 1878 p. 304; Spicil. fl. maroc. p. 407 (vid. specim. authent.)], qui se trouve dans le nord du Maroc, s'éloigne davantage de notre espèce par ses feuilles inférieures et supérieures unifoliolées, par ses pé- doncules plus courts ou de même longueur que les pédicelles, par ses fleurs bico- lores, son étendard pubescent extérieurement, etc.

A ce sujet, nous ferons observer, que l'Ononis Hackelii J. Lance (in Kjobenh. Vidensk. Meddel. 1877 p. 239) est, à en juger d'après des échantillons recueillis, en 1876, à Sines par WINKLER, identique avec l'O. Maweana de Ban.

O. mollis Savi in Mem. d. soc. ital. Mod. vol. IX p. 351 t. 8 (1802]; Murs. Contrib. Tun. I p. 58.

Var. brevipila Murs. Contrib. Tun. I p. 58 (1897). — Alg.: Prov. d'Oran: Ouillis, Dahra (Krarır 1875, Hb. Cosson).

Medicago secundiflora Durıruv in Ducaarrre Revue bot. I p. 365 (1845 —-46). — Tun.: Ain Saboun, à l'ouest de Hammamet; Dj. Bargou. — 100—700 m.

M. rugosa Desr. ap. Lam. Enc. meth. III p. 632 (1783). — Tun.: Dj. Bar- gou; Decheret ez Zriba au pied du Dj. Serdj. 500—-900 m.

Trifolium intermedium Guss. Cat. pl. hort. reg. Boccad. p. 82 (1821) & FI. sic. synops. II 1 p. 335 (1843); Barr. & Tras. Fl. de l’Alg. I p. 233; non LAPEYR. Suppl. hist. d. pl. d. Pyren. p. 115 (1818). — Exs.: Hver pu Pav. Pl. sic. n. 44;

40 Sv. Murbeck.

Hur., Porta & Rico Ex itin. ital. III n. 161; Crauson Herb. Fontanes. norm. n. 20; Jamin Pl. d’Alg. n. 147; CHovrettE Fragm. fl. alg. exs. n. 422. — Tun.: Bir- el-Besbassia et Bir Souissi à l'ouest de Hammamet (Murs. 1903): El-Haouiria (Herb. Cosson).

Espece nouvelle pour la flore de la Tunisie.

T. arvense L. Sp. pl. ed. I p. 769 (1753).

Var. longisetum [Boıss. & Batansa ap. Boiss. Diagn. pl. or., ser. II, n. 6 p. 47 (1859), pro sp.] Boıss. Fl. orient. II p. 120 (1872); Barranv. & Tras. Fl. de l'Alg. I p. 237 (1888—90) — Alg. Prov. de Const.: Pentes du Dj. Tababor vers Mechta Tezzera (Coss. 1880). — Tun.: Sommet du Dj. Bargou.

Cette forme remarquable est peut-être répandue dans une grande partie de la région méditerranéenne. Dans l’Herbier Cosson j'en ai vu des exemplaires recueil- lis en Espagne [Champs pres Placencia (Bour&. 1863)|, et il m'a paru bien probable que le T. arvense var. Preslianum signalé au Maroc (Barr Spicil. fl. maroc. p. 417) représente également cette même forme, et non pas le vrai T. Preslianum Borss., qui est une espèce d'Orient bien distincte du TZ. arvense L.

T. glomeratum L. Sp. pl. ed. I p. 770 (1753). — Tun.: Dj. Bargou; Decheret Guennara entre le Dj. Bargou et le Dj. Serdj. 600—1200 m.

r

Lotus ornithopodioides L. Sp. pl. ed. I p. 775 (1753). — Tun.: Ain Sa- boun, à l’ouest de Hammamet, c. 200 m.

Tetragonolobus biflorus |Desr. ap. Lam. Ene. meth., Bot., III p. 604 (1789), sub Loto] Ser. ap. DC. Prodr. II p. 215 (1825). — Tun.: Ain Draham.

T. Gussonei Hvrr Plante siculæ exsiec. 1855 (sine diagn.); Daveau in Bull. Soc. bot. Fr., T. XLII p. 365 (1896). — Tun.: Hammam-el-Lif (Miss. bot. 1883; Hb. Cosson, nom. T. biflorus Ser.); La Manouba (Barrarre Miss. bot. 1888; Hb. Cosson, nom. T. biflorus SER.).

T. Requieni FiscH. & Mer. Ind. Hort. Petrop. 1835 p. 23 (nom. nudum); Daveau in Bull. Soc. bot. Fr., T. XLIII p. 365 (1896). — T. guttatus Pomez Nouv. mat. p. 182 (1874); Barr. & Trap. Fl. de l’Alg. I p. 244.

Dans l'Herbier Cosson, cette espèce est représentée par des exemplaires pro- venant des stations nouvelles suivantes. Algérie. Prov. d'Oran: Nemours (WARNIER 1869); in argillosis herbidis ad basim Dj. Tessala prope Sidi-bel-Abbes (Warıon PI.

,

atl. selectæ 1876 n. 48). Prov. de Const.: Sidi Mecid (Resoup).

Imprimé le 1 Décembre 1905.

[Voir la suite dans le Bd 2 (17) N:o 1.]

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LUNDS UNIVERSITETS ÄRSSKRIFT. N.F. Afd.2. Bal Nr 8. KONGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 16. N:r 5.

RESEARCHES INTO IHE THEORY OF PROBABILITY

C. V. L. CHARLIER.

LUND 1906 PRINTED BY HÄKAN OHLSSON.

I. Introduction.

Among newer investigations into the theory of probability I know none more important than those of Prarson in his admirable series of »Contributions to the mathematical theory of evolution». The numerous school of biologists that has grown up during the last ten years, which has applied his methods to fundamental problems in botany and zoology, has richly demonstrated the importance of these methods for biology and shown the possibility of basing the science of life on exact mathematical methods. The branch of mathematics that is bere in the first place needed is the theory of probability. For this reason PEARSON was obliged, in attacking the problem of evolution from a mathematical point of view, to solve some important problems in this theory, that had not to that time been sufficiently dealt with. He has solved a great part of these problems. Others remained un- solved or only partially solved. The object of the present investigation is to treat some of these problems, which are of great importance not only to biology, but to all sciences based on observations of nature. I should be glad if the results obtained will contribute to further develop the line of research laid out by Pearson and his school.

Taking an arbitrary individual in the living nature — a man, an animal, a plant — it will generally be found impossible to find out another individual in all respects identical to the one first chosen. If the difference is great, we say that the two objects belong to different orders, classes, species, subspecies a. s. 0., but it is impossible to carry the classification so far, that the differences between the individuals of the same sub-class would disappear. Nevertheless there is something that rightly may be named classe, species a. s. o. of individuals, though the strict definition of these terms is difficult and scarcely can be made without employing mathematical methods.

Let us consider a number of individuals all belonging to the same species, by which term we mean for the moment the narrowest group in the classification

4 ©. V. L. Charlier.

of the objects in question. We take into consideration a certain character of these individuals, and assume that this character may be measured as to its magnitude or intensity, so that the measurements are expressed through numbers. Generally the character may vary continuously, and its true value in each indi- vidual can then only be measured approximately as the height of a man. In some cases the magnitude determinations of a character are expressed exactly in numbers, as the numbers of petals in a flower. In either case we generally find that the character varies from one individual to another. In known manner the characters continuously varying may be treated in the same manner as those ex- pressible in integers and we assume that, expressed in a certain unit, the character x may assume all, or at least some, of the integer values

(gal ea

Counting the number — y — of individuals having a certain magnitude in respect to the character in consideration, we obtain what is called a frequency-table or — graphically — a frequency-curve.

What is the form of this curve?

The question seems at the first glance to be somewhat vague, if not un- answerable. Nevertheless experience häs shown, that this curve really has a certain form, which may be mathematically defined, and, what is still more astoni- shing, that the parameters necessary to mathematically define a certain frequency- curve are generally very few in number. Very often 3 parameters suffice for repre- senting, with satisfactory approximation, a collection of thousands of individuals. It is the duty of the mathematician to find the equation of this curve. As to the search for the hypotheses necessary to declare the origin of the frequency-curve, the mathematician and the observer of the nature must work together.

These hypotheses may be formulated in different ways. The question is to find a hypothesis that will suffice for declaring all the different forms in which the frequency-curves can occur. In searching for such a hypothesis we are aided by the methods used in solving an astronomical problem of similar character. I mean the explanation of the errors of observation.

According to Hasen and Besser, who have given the best explanation of this difficult problem, an error of observation may be considered as the sum of a great many very small elementary errors. Let us suppose the question is to determine the siderial time through meridian observations of stars. If the transit instrument were installed exactly in the meridian, if the right ascensions of the stars were exactly known, if the meteorological conditions of the atmosphere were known in all details, if the physiological state of the observer at all observations were unaltered and if - all other circumstances that may have influence on the result were the same at all observations, it is clear that we should obtain full agreement between the ob- served values of the clock-correction. The true conditions, however, are somewhat different from this ideal state. The adjustment of the instrument is not fully correct,

Researches into the theory of probability. 9

the coordinates of the stars are affected by small errors, the temperature, pressure and other conditions of the atmosphere differ from one moment to another a. s. o. Each error of observation therefore may be considered as the sum of a multitude of small errors, derived from equally many ‘independent sources. The law according to which the errors of each source varies may be different for each source and must a priori be considered as unknown.

In essentially the same manner we can declare the variation of the characters in biology. Consider, for instance, the stature of a group of adult men. If all men in the group be supposed to possess identically similar ancestors, if they have enjoyed identically the same education, the same food, the same climatical in- fluences, if all other circumstances that may have some influence on the stature of the man were ideutically similar for all men in the group, we must conclude that the length of the stature of all these men must be the same, as truly as the effect is determined from the cause. The differences in ancestral heredity, in education, in food a. s. o. for a group of men may be considered as different sources of error as to the stature of these men. Each source of error may cause a positive or negative »elementary error» in the length; and through the addition of these small quantities the resulting deviation in the length of an individual from the supposed ideal length is obtained. Obviously the number of the sources of these elementary errors must be considered as very great, if not infinite.

This manner considering things seems to be very plausible. Meanwhile a new difficulty appears, a difficulty of a mathematical character, which seems to make the problem almost unsoluble. The number of the sources of error that each give elementary errors is supposed to be very great and each source has its own law of error, which must be considered as unknown. How great is the sum of all these elementary errors? The problem is very difficult, but it has been attacked and in principle solved by Larrace in his great work »Théorie analytique des probabili- tes» (1820). In two memoirs on the law of errors (Meddelanden från Lunds obser- vatorium N:ris 25 och 26) I have discussed the problem, and shown some conse- , quences that may be drawn from the results of LAPLACE.

These consequences are the following ones.

A frequency curve may possess one of the following two forms:

Type A. If the frequency curve is defined by the equation y= F(x), where x is the measure of the character in question, and y its frequency, and we put

designating by b and 5 two parameters, which must be duly determined, we can re- present the frequency curve of type A through the equation

F()= Aye) + A" FAS +...

where A, 4,, A, ... are coefficients independent of x.

0?

6 C. V. L. Charlier.

Type B. The frequency curve of the second form may be expressed with the help of the auxiliary function

e *sinze[l À - 1° 1

where A is a parameter, and the general form of F(x) is then

F(x) = By 4 (x) + B, Ad (x) + BA (a) +...

where B,, B,, By, ... are coefficients independent of x.

Beyond these two forms no other frequency curves can occur, except those obtained through a superposition (addition) of several curves of the types À and B.

I will in this memoir more fully discuss these two forms of the frequency curve.

As to the conditions for the rise of these two types, it may for the present suffice to observe that type B arises, if the probability of a deviation from the »ideal» value of a character, caused by each single source of error is very small, whereas those sources of error, that possess an equal or nearly equal probability for such values of the character as lie in the neighbourhood of the »ideal» one give rise to a frequency curve of the first type.

By ideal value of the character here is meant such a value as would arise if all sources of error that may influence on the character had their most probable state. For the more precise formulation of the conditions for the two forms I refer to the mathematical investigation in the memoirs cited. It must be remarked that

it is possible to pass continuously from one form to the other. 4

Il. Type A of frequency curves.

Let x be the value of a character and F'(x) dx the frequency of those values that lie between x and x + dx. The frequency F(x) is represented by means of the equation

(1) F (2) = Ay ¢ (a) + A, 2" (0) + A," (a) +... where (a—b)® 1 20 fr © (x) = —— — (1*) = The quantities b, 6, A, Az; A,,... are dependent on the form of the equa-

tion y = (x). The formule for determining these quantities have been given in my treatise »Über die Darstellung willkürlicher Functionen» (»Meddelanden» N:o 27).

Researches into the theory of probability. 7

Choosing the origin of the x-coordinates arbitrarily, we put

+2 (2) WE rea laden. 0 On the other side we put +a (2*) nu = | (e—b) F (x) dx, == 2

so that „en (bp, + (3) bu, — (5) bu, +...

where (i), (5), (3) designate the binomial coefficients. If the quantity b is known, we know also the values of po, bn po, Ba.

Now b is given by the equation

3) Don, We then have (3*) DO le. and the quantities A, Ay A,,,... have the values A, Ko 34, nm (4) 4 A,= W- 36°, 5 À, = —p,; + 100°y., 6 A,= p,— 155° p, + 150° p,, The quantities p, Ey, ps, ... are named the moments, taken in respect to

(or about) the point b, of the curve y= F(x) of the first, second, third, ... order. When these quantities are calculated, it is easy to calculate the values of the coefficients A, Ay, Ay... according to the formule (4).

As to 6 it is named by English writers on probability the standard deviation. German mathematicians generally call it mean deviation or mean error. As to ¢ (x), it is the form of the probability function generally used by Pearson. I find that this form is to be preferred before the usual Gaussian form

where k is called the measure of precision. The difference is naturally only a formal one, but 5, being a length (supposing x to be considered as a length), is easier to conceive than the quantity &. I will in this connection remark that the so-called probable error may without regret be removed from the practical applications of

8 C. V. L. Charlier.

the theory of probability, as the standard (mean) deviation says all that is wanted from the calculus in the respect that here is concerned.

The values of the probability function ¢ (x) are most conveniently tabulated by SHEPPARD (»Biometrica» 1903). The argument of these tables are the quotient (x-—b): o. In the same memoir also the values of the probability integral, that is of the integral

f(x) de are given in a similar manner. As to the form of the derivated functions of & I remind of the relation

& (x) = R, (x) ¢ (x),

where R,(x) is a whole rational function (i. e. a polynom) of x of the degree s. For the lowest values of s we have

Ry Vv 18 a R = — (x—b), st Ry = + (x—Db)? — o?, ° Ry, = —(a—b)? + 330? (x—), ® R,=-+ (x—b)*— 60°(&—0) + 3%, SUR, = — (x—b)? + 10 0° (2-1)? — 15 st (x—b) a Rh, = + (x—b)® — 15 3? (x---b)* + 30 6% (x—b)? — 15 0°

Hence we find that oR, is a function only dependent on the ‘quotient (x—b): 5. As the product se(x) also depends only on the same quotient, it is obvious that the functions

8:02), 6° @ (x), or Oe (ara oe Im... are functions only of a single variable and hence may be conveniently tabulated with this variable as tabular argument.

I give a short table of the first three of these functions as well as of the probability integral at the end of this memoir.

In many instances the following abridged table will suffice for constructing a frequency curve (compare (5*)):

TABLE I.

a—b

= To P3 Pa — 0.0 -+ 0.004 + 0.080 + 0.183 — 25 + 0.018 + 0.142 + 0.030 — 2.0 + 0.054 + 0.108 — 0.270 — 15 + 0.130 — 0.146 — 0.704 — 1.0 + 0.242 — 0.484 — 0.484 — 0.5 ++ 0.852 — 0.484 + 0.550

0.0 + 0.399 0.000 + 1.19 + 0.5 + 0.352 + 0.484 + 0.550 + 1.0 + 0.242 —+ 0.484 — 0.484 +15 + 0.130 + 0.146 -— 0.704 + 2.0 + 0.054 — 0.108 — 0.270

+25 + 0.018 — 0.142 + 0.080 -+ 3.0 + 0.004 — 0.080 + 0.133

Researches into the theory of probability. 2]

The comparison between the observed and the calculated values of the fre- quency cannot be performed directly with the help of this table. For this purpose it is necessary to make use of the fuller tables at the end of this memoir. The fre- quency curve may, however, be constructed with the help of the above abridged table and compared "with the empirical frequency curve. Compare the examples 1 and 4 beneath.

We write the series (1) in the form

(5) SKO Seg ee ai... 4 or (5*) 5 F(x) 0 [Lo (r) = P3 73 (7) ar By vy (x) A where A, Bs = 3' Als a A, = 7 oi

and generally

Using the abbreviation ; (6) el

we obtain the following simple formulæ for the calculation of the cocfficients

EME

j3 Ps = — Vg i 5°, ON y Ge ELA 3) = | ° 4 1 (7) is n . ud dB = VN : 6, + 10, : 0°, le ces CITE nt = CR = vei 19 v, : 0° + 15,

The functions &' (x) are even functions of x—b, if s is an even number, and change the sign with x—b if s is odd. Hence we find that the functions €" (7), or (x),... are liable to give to the frequency curve an unsymmetrical form, which is not the case with +" (x), .&""(x), a. s. o. We find from the diagrams numbered 1, 2, 3, 4, 5 some instances of the influence of the first two terms on the form of the frequency curve.

Fig. 1 is the usual normal-curve. Figures 2 and 3 show the effect of different values of ß, on the frequency curve. It is here supposed that 8, and all other coefficients in (5) vanish. For great values of x—b we here obtain negative values of the frequency, which is not possible in reality. The neglected terms of higher order must compensate those negative values. If 6, and all following coefficients are small, it is convenient to choose ß, as a measure of the skewness or dissymme- try of the curve. We hence will call 6, the coefficient of dissymmetry (or skewness)

Lunds Univ:s Arsskrift. N. FT. Afd. 2. Bd 1. 2

10 C. V. L. Charlier.

of the frequency curve’). From the illustrations we may conclude, that a dis- symmetry corresponding to the value ß,—= 0.5 must be considered as rather high, the frequency curve being then far different from the normal curve. It is to be expected, that in practice the value of ß, will seldom exceed 0.5. The following coefficients in the series may however allow higher values of ß, to occur.

The effect of the term B,o°¢%(x) may be shown from fig. 4 and 5, in which the normal curve is indicated by a dotted line.

For f, = + 0. we obtain a curve similar to the normal curve, but it is directly observable from the figure that the number of individuals between x—b = —6 and 2 —b=-+o0 is greater when the frequency curve is characterized by ß,= +0. than for B, =0, when we have a normal distribution. The contrary takes place when f,=— 0.1, or generally when ß, has a negative value. We may conveniently, using an analogous nomenclature proposed by Pearson (Math. Contrib. I 1894), call 6, the excess of the frequency curve.

In the simplest cases — and also the most usual ones — the coefficients ß, and ß, are sufficient to characterizise the frequency curves, naturally together with the mean (b), the standard deviation (5) and the coefficient A,(t,), which latter equals the area of the frequency curve.

The equation (1) of the frequency curve being found it is easy to calculate the values of the mode and the median, which are sometimes used. For the mode, which corresponds to the maximum value of the frequency, we obtain the equation

0= F (x)= Ag (0) + Ay 9" Dee.

If A, and’ “4; sutisfying this equation must be small. We obtain the following equation for the

are small quantities, as is here supposed, the value of x—b

coordinate — x, — of the mode

(3°*) VE at Bs [3 - 0 ae 2,1] | B, Fe 15 ey a 10 ai PÅ zu les ‘

where

> Be Da (8) = Tr dB, or, if ß, be neglected,

(87) 2 =b+3oß,.

A more accurate value is easily obtained from the above equation (8**). The formula (8) may suffice for a general discussion of the position of the mode

') I will also, for the sake of brevity, call B, the skewness of the frequency curve.

Researches into the theory of probability. 11

in relation to the mean. If the excess of the curve is small, it will be allowable to use the formula (8*).

As to the coordinate x, of the median, it may obtained in the following manner.

The median is defined in such a manner that the number of individuals between negative infinity and the median (x,) is equal to the remaining number of individuals between x, and positive infinity. Hence the ordinate corresponding to x = +, divides the frequency curve into two equal parts.

We hence have

x, +

LE" (x) dx — | F(x) dx = 0,

or, if the expression (1) for F(x) is introduced,

ig ap SD

(9*) 0= A, [¢ (x) de — Ay | © (x) de + 24, 9" (xy) + 24, gM" (a) +...

For solving this equation we assume that A, aud A,, and in a still higher degree A, and the following coefficients, are small quantities. As

= fe (x) de = fe (x) de — a b

it is therefore necessary, that x, has a value little different from b. We put JO a2,

and consider 2, as a small quantity.

For developing (9*) in powers of z,, we observe, that

> 2

es fe (x) de = fe (x) de + fe (x) dr re) — @ b Ly I à =; + |o (x) dx, b and also ee] Lo : 1 x É (x) da == 5 |: (x) dx, a, b so that Vy 0 La le (x) dx — | p(x) dx =" lip (x) dx = 100) Ly )

be a Ce FOT — T a a = D LAN

12 C. V. L. Charlier.

According to the value of g(x) we find that

se(b + oz) = ———e ade

and, developing this expression into powers of z and integrating, we thus finally find the following equation for determining 2,:

Bee EE 5 +...4+ 8, = 1 + 973 +.. | + B(32— 5 CHENE } Neglecting f;, ß,, ..., and terms of the third order we obtain SEE RASE: and hence we have 9 ty = 0 + 8 BA (0) e i + 36,

For 6, = 0 (8; and the higher coefficients being neglected) the mean, the mode and the median coincide. For frequency curves with small excess (for others we cannot conclude anything definitely from these formule) the median is situated be-

tween the mean and the mode.

1x0

‚9potu ou} FO UONNISOT

‘UBAUI OÙ} JO UOTISOd | "uvipaw oq] Jo uonrsog |

The relative position of the mean, the median and the mode is first given by PEARSON, who has derived it from his theory of frequency curves. For curves with a sensible excess the order of these points may possibly be different.

Ill. Numerical determination of the parameters of a frequency curve.

The calculation of the coefficients ß,, ß,, ... according to the formulæ (7) is a fairly simple affair, when the moments of the frequency curves are known. As the calculation of these moments has been thoroughly discussed by PEARSON and his disciples, it would not be necessary to expend many words on this matter, were it not that some special points here deserve a closer examination. It ought

Researches into the theory of probability. | 13

to be demonstrated that the formula (1) is actually suitable to represent frequency curves, that is, that the number of coefficients in the series necessary for obtaining a practically sufficient representation is rather small. It will be shown that for most purposes it suffices to know the coefficients ß, and ß,. When the series of obser- vations on which the frequency curve is based is very numerous, it may be de- sirable to know the values of ß, and ß, also. This naturally is also the case, if the curve of frequency differs much from the normal curve.

As to the calculation of the moments of the curve I refer to the researches of PEARSON and SHEPPARD (Proc. Lond. Math. Soc. Vol. XXIX). The methods for obtaining the numerical values of the moments are clearly summarised by Daven- PORT (»Statistical Methods» P. 19 ff.). In a certain point it will be necessary to complete the numerical methods used by these authors, namely in respect to the checking of the numerical results. It must be considered as a rather laborious and imperfect method to check numerical work through double calculation or »calcula- tion in pairs», as is recommended by the last named author. A scheme for nume- rical calculus must be so arranged, that errors may be detected by the computor himself, and such arrangements are generally easy to perform. In the first example I have carried out the control in extenso.

I bring here together the formulæ necessary for the calculation of the moments and of the coefficients of skewness and excess (6, and ß,).

(a) Mr ea), =0 1, 2, 3, 4)

(b) Ve ae: Control:

(c) Elm — EZ) = py! — dus + Gps — 444," + bo or

(d) Z(x + 1} P(x) = y, + du, + Gy.’ + du + py’.

(e) b= Vas

(f) SE 0.

(g) Ve) — JOY „| à

(h) v, =, —- 4bv,’ + 6b%v,' — 3D". Control:

(i) v, =v, + 4bv, + 6b’, + bt.

() fy = — vy 1 Go,

14 C. V. L. Charlier.

TABLE II. Scheme for the calculation of frequency curves.

Control.

CER) (c+1)' Fix)

406 | |-+7 6561

Researches into tbe theory of probability. 15

The last part of the calculus, (j) and (k) — by which ß, and ß, are obtained — as well as (b) must be controlled through double calculation.

A complete scheme for the calculation of a frequency curve according to the above formula is given on the preceding page.

When a certain statistical material in respect to a »collective object» is to be discussed, the first thing is to arrange this material into classes, all with the same extension (range) as to the character in question. The class range is taken as unity of the abseisse. By inspection a class in the neighbourhood of the mean is chosen and considered as the origin from which the x-coordinates are reckoned. The two classes on both sides of that class, that is numerated with 0, get the number +1 and — 1, and so on. The moments are calculated according to the equations (a)—(h). It is not necessary to take into account the corrections given by PEARSON and SHEPPARD, if the class range is sufficiently small and coefficients of higher order than ß, are not taken into consideration. Asa rule it may be advisable to take the class range smaller than the standard deviation, the approximate value of which is easily found from the frequency table (2 of the material being included between the limits b + 6 and b — 5).

The corrected formule for the moments given by SHEPPARD are:

(v,) =v,’ — Bbv,/ + 203 =v,

=v,’ — 4by,’ + 6b?v,' —- 3b* — Lo — 4,

— >= Be ——

4 En I rl V4 3S 80

where (vs), (v,) and (v,) design the corrected values of the moments (strictly the moments divided with y).

1" Example. For illustrating the above general theory I begin with a fre- quency curve discussed by Davenport, belonging to the type I of PEARSON !).

Distribution of frequency of glands in the right fore leg of 2000 female swine.

Number of glands 0 1 2 3 4 5 6 7 8 JO Frequency 15 209 365 482 414 277 134 72 22 8 2

We choose 4 glands as the provisional origin of the x-coordinates. The cal- culation scheme will then assume the following form.

") The frequency curve discussed in this example belongs, strictly spoken, to the type B, the curve obviously being limited in one direction. It may, however, be used as an example of such curves as, though belonging to the second type, may be conveniently represented through the formulæ of type A. If notable differences occur at the limited end of the curve between the observed and the calculated values, it will be necessary to use a curve of type B. I have treated the same curve as a B-curve beneath.

16 C. V. L. Charlier.

As to the controls it is to be remarked that the control (c), being a mere transposition of the terms, must give full agreement between the two results to the last cipher. As to the control of the second part of the calculus, through (i), a diffe- rence between the first and the second value of v,' may amount to some units of the last cipher. The difference in the example is 0.008, and hence rather great, and is probably caused by the neglected decimals in b?. There is, however, no reason to make the calculation with more decimals.

All multiplications and divisions (partially also the additions) are performed with the aid of a calculating machine (I use for the present a machine of ÖDHNERS construction). ü

The five parameters hence have the following values:

i, == 2000, b = —- 0.499, o = —+ 1.681, Ba = — 0.0848,

B, = + 0.0046.

For comparing the observed values of the frequency with the theory we must calculate the values of 9, w,, 9, corresponding to the different classes. From tables B, C, D at the end of this memoir we obtain the values

n 0 1 2 3 4 5 x —35 — 2.5 — 1.5 — 0.5 + 0.5 + 1.5 (xn—b):6 —2.07 — 1.49 — 0.893 — 0.296 + 0.296 + 0.893 Lo + 0.047 + 0.131 + 0.268 + 0.382 -+ 0.382 + 0.268 Ga — 0.124 — 0.153 —— 0.527 — 0.329 -+ 0.329 + 0.527 ee, —0.20 —0.712 —- 0.308 + 0.947 + 0.917 — 0.308 n 6 di 8 9 10

x +25 + 3.5 + 4.5 +55 +65 (e--b):s + 1.486 + 2.07 + 2.68 + 3.27 + 3 86

® + 0.131 + 0.047 + 0.011 + 0.002 + 0.000 % + 0.153 — 0.124 — 0.123 — 0.048 — 0.011 Pe, — 0.712 — 0.204 + 0.126 + 0.102 + 0,031

We hence derive the following values of the calculated frequencies compared with the observed ones.

Number of glands (x) 0 1 2 3 4 5 6 i 8 9 10 Observed frequency 15 209 365 482 414 277 134 72. 22 8 Calculated = 43 166 369 494 427 264 136 67 20078 1

The results are illustrated by fig. 6 on plate II.

PPS TE.

Researches into the theory of probability. 17

TABLE III. Distribution of frequency of glands in the right fore leg of 2000 female swine.

n = number of glands. Control.

(x +1) x 22) (c+1)! F(a)

n Em) | LG) | aod HED)

2401 = 1296 = = 625 6 256 = - “py + 48568 Site ee Oe | 15 EI 33330 1215 Au,’ — 15488 16 EE 209 +1881 | — 5643 | + 16929 3344 61,’ + 36888 1 our 365 — 2920. | - 5840 365 4 = Tr 0 en 482 ge Aa Li + 2000 |

Y, + 67976

| Pit 211 + 277 + 277 4432

4802

16 | a a 81 255 134) PRO OS ET CN 2 10854 256 Ie ER OT TO TC SS oe TE 18432 625 zur! RTC | = 755950 |S 14087 755632 13750 u u 1296 +5| 8 | + 40 | + 200 | + 1000 | + 5000 | 10868 +

72 N 489° | 95990 ||

+6 2 | + 12

+ 21477

“ | 2000 | — 998 | +6148 | — 3872 | 48568 | 67976 |=2, | ys — 0.49 | + 3.074 | — 1.936 | + 2428 | = LT

RATE im 1 ’ | | Be | u > =

b — 0.499 by,’ — 1.534 | by,’ -F 0:966 by, — 1207

D? - 0.249 D, 0.765 | + Om

b® — 0.124 WEM | CO CE rer I u EZ :

1% 9,74 24.284 ta ee ET NE er Ab, — 488 | Vy = 6° + 2.895 203 — 0.248 6b%v,' + 4.590 6b, + 4.218 a 1 DORE ET ng SE = an ad bi 0.062 ig + 4.749 v,:0 +050 | v,+24e Yi + 24.276 =v," + 7.988 B, — 0.0848 |

VA € ——3+ 0.110 —

By t+ 0.0046

ae vy’ + 8.074

Lunds Univ:s Arsskrift, N. F. Afd. 2. Bd 1.

18 C. V. L. Charlier.

The agreement is as perfect as can be wished. The difference for n — 0 and # == 1 will diminnish, if a curve of type B be used. I have not considered this necessary in this case, as the curve of type À also gives a very good agreement. In example 8 I have in addition given a comparison of the same material with a curve of type B.

In constructing the curve of frequency I have not directly used the above values of the frequency. It is namely useful and instructive to reproduce the dif- ferent frequency curves all in the same scale. For this purpose the standard devia- tion s is taken as unit for the abscissæ and the numbers expressing the frequency are all multiplied by 3:p,. As we have

6 — F(x) = Lo (x) a Bs 5 + By, “fe tes

Yo we thus obtain for all frequency curves with the same values of ß, and ß, iden- tically the same form. The construction of the curves of frequency is very simple, if the table I is used. The abscissæ of the observed values are obtained by means of the expression x—b

6

2

where x denotes the value of the character in question referred to the provisional origin. The comparison between theory and observation may conveniently be made with the help of the curve.

For the position of the mean, mode and median we obtain the values:

Mode: 2 — 3.075, Median: a = 3.359, Mean: x = 3.501.

Second Example. Distribution of frequency of stigmatic bands of 1001 samples

-

of Papaver. All the flowers were gathered in the same garden in Arild (Skåne) and counted by me the 27 July 1905.

Number of bands 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Frequency 3) 2284 07682 79207 344 2,256 10 mel An easy calculation gives us, taking the provisional origin at 8, ii, — LOOT: b = — 0.007, o = + 1.142, 6, = — 0.0006, B, = + 0.0093.

The curve is nearly normal, with the mode, mean and median at 8, a standard deviation equal to 1.142 and a small positive excess. In fig. 7 the observed fre- quencies are compared with a normal-curve (without excess).

Researches into the theory of probability. 19

Third Example. Distribution of frequency in the weight of brown beans.

JOHANNSEN has made a very important investigation ') into the weight and other qualities of brown beans (Phaseolus vulgaris), which he has studied in many genera- tions. What is specially characteristic in his researches is the self-fertilisation of the plants used in his experiments, so that it is possible for him to study the effect of heredity in its purest form. From the material published by him I take out his results respecting the weight of the beans in the third generation (1902). All the beans here considered derive in direct line from 19 grandmother-beans (1900), each constituting a line distinct from the other ones.

We have here to do with graduated variates (Davenrorr) that are capable of assuming all possible values within certain limits. In the first 2 examples the x-coordinates that measure the character in question, could assume only integer values. The graduated variates must be taken together in classes. The class range I take as by Jouanssen to 50 mg. The provisional origin is for all lines taken to 475 mg. Hence class 1 has a mean weight of 525 mg, class 2 of 575 mg and so forth. The numbers given by JOHANNSEN for the weight of the beans are con- tained in the following table.

TABLE IV. Frequency table of brown beans (JOHANNSEN).

Middle of r the class 125

ree We PET ne) 0

i —|—| -|1-| — 5

nl) —| -| — 5 2 9

PR EES PSS

pale 05 8-1 : =

Ci — | — 3 9 | 28| 51/111 |174 | 101 | 44 6| — 1 5] — | — |533 ge No 60.06 | tad resales 418 wd! — i 21 14} 38 | 104 | 172 | 179 | 140 | 53 9 | — - 712 54 dK — | — il 2 Se SAK FÖR SORT IR 6 4 188 out — | — iL 5} 15) 87) 88 | 76} 33 | 13 4 1 273 5 AN — | — + 9| 26) 56] 82) 76] 32 9 äl - 295 5 IN 1 32110 ee enon AOR 269-523 D 2 - | — | 357 110 + 4 5 | 19] 69] 69 | 44 5 - 219 DLR —| | — 3 DOSE Boalt re le) 3 4 2 106 10) = | = äl 2 71 161 441 931 801 521 10 305 ver —| — | — 2 Sn SO TE ait) 3 83 aS — | — 1} 2| 8| 8] 27| 47| 37 | 30| 4 159 ”q | deco her lei a ee eis

Each line was treated according to the before given scheme. The corrections of SHEPPARD for the moments were not applied. The results were duly controlled. The values of the parameters for the different lines are contained in the follow- ing table.

!) »Ueber Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien», Jena 1903 (Fischer),

20 C. V. L. Charlier.

TABLE V. Parameters of frequency curves for pure lines of Phaseolus vulgaris.

a m=Mean ° :

| Po 2 = | Ps | Ba weight | in mg a

Line A 145 —- 3.338 27 + 0.039 — 0.022 642 | 109 0.170 == OB 475 + 1.658 1.851 ++ 0.032 — 0.001 558 93 0.166 Be 282 + 1.585 1.524 —- 0.023 — 0.015 554 76 0.138 EL) 307 + 1.453 1.681 —+- 0.120 + 0.031 548 84 0.156 PT) 255 + 0.737 1.497 — 0.069 + 0.021 512 75 0.146 oe ue 141 —+- 0.624 1.276 + 0.036 — 0.017 506 64 0.126 eo 305 - 0.341 1.368 —+-0.013 + 0.028 492 68 0.139 aS 159 +0.277 1.427 + 0.113 + 0.038 489 71 0.146 SEE 241 +0.137 1.517 — 0.010 + 0.004 482 76 0.158 spe, Gt 533 —- 0.200 1.562 — 0.031 -++ 0.082 465 78 0.167 5 Hi 418 — 0.295 1.396 -+- 0.033 —-0.005 455 70 0.154 » R 83 — 0.398 1.308 + 0.094 . + 0.000 455 65 0.144 oo 712 — 0.411 1.477 —- 0.045 + 0.000 454 © T4 0.163 RE 106 — 0.443 1.493 — 0.094 + 0.044 453 75 0.165 UE 188 — 0.511 1.323 + 0.002 + 0.026 449 66 0.147 lt 273 — 0.576 1.383 — 0.007 + 0.026 446 69 0.155 RM 295 — 0.932 1.432 + 0.048 + 0.004 428 72 0.168 > aN 357 — 1.344 1.560 +0.094 + 0.032 408 78 0.191 00 219 — 2 474 1.299 | —+- 0.166 + 0.075 351 65 0.182

The lines are here ordered according to their mean weight, which varies between 642 mg and 351 mg. The standard deviation (5) varies between 109 mg and 64 mg and seems to depend on the magnitude of the beans, being nearly proportional to their mean weight. This fact is shown by the last column, which gives the quotient between the standard deviation and the mean weight of the beans. Taking the mean of the numbers in the last column, we find that the standard deviation amounts to 15,7 °/o of the weight of the beans.

The frequency curves of most pure lines show a good agreement with the normal curve. Some pure lines, however, have a frequency curve with a notable skewness, as the lines D, 5, R, P, N and O. The greatest value of the skewness occurs for the line O, where $, = + 0.166. As to the excess, we find that a nega- . tive excess occurs rather seldom. The greatest positive excess occurs at the lines G and O, amounting at the most (in the line G) to + 0.082. The form of the fre- quency curve of the line O, which has the greatest deviation from the normal curve, is shown in fig. 10. In fig. 8 and 9 I give the frequency curves of the lines A and G. The agreement between theory and observation is generally tolerably good, the most notable exception occurring in line O, where the number of beans with the mean weight 375 mg seems to be too small.

On the connexion between the’ values of the parameters and hereditary cir- cumstances I have made some researches, till now with negative result. When it becomes possible to compare the results from many generations, it seems probable that such a study will show itself more fertile. For the present I will only point out the simple and instructive description of a frequency curve that is given through the coefficients ß, and ß,. They give a most concentrated idea of the curve and allow one to calculate the theoretical frequency curve in the most simple manner,

Researches into the theory of probability. 21

Fourth Example. Distribution of frequency in the cephalic index of 22505 Swedish recruits.

In an important work »Anthropologia suecica» M. Rerzıus and Först have studied the Swedish recruits in the years 1897 and 1898 in different respects of interest for statistical anthropology. From this work I take out the following numbers relating to the cephalic index (»Schädelindex») of 22505 Swedish recruits in the year 1897.

Cephalic index 65.5 67.5 69.5 71.5 13.5 15.5 77.5 Class —6 —5 —4 —3 —2 —] 0 Frequency 12 87 510 1952 4346 6039 5050 Cephalic index 79.5 81.5 83.5 85.5 87.5 89.5

Class Hi H2 +3 +4 +5 +6 Frequency 2822 1172 377 94 31 13

The class range is here equal to two integer cephalic indices, the above numbers being the sum of the frequencies relating to two consecutive cephalic in- dices in the table of Retzius and Först. The provisional origin is taken at 77.5. The reckoning according to the given scheme gave the following values of the

parameters: bo == 22505, b = -— 0.721, oc = —+ 1.544, Ba = — 0.0404, B, = + 0.0151.

Hence the mean was equal to 76.058, and the standard deviation expressed in cephalic indices was 3.088. AE

The above results were obtained with the uncorrected values of the moments.

In fig. 11 is shown the graphical comparison between theory and observation. The agreement is very perfect as may be expected from such an extensive material.

It must be remarked that this treatment of the beautiful material relating to the cephalic index of Swedish recruits has a quite provisional character. In the above calculation 22 individuals with extreme index values have been excluded. Their retaining claims a fuller discussion of the problem than is for the moment possible for me to give.

Fifth Example. Typhoid fever in Lund 1905.

As a last example of frequency curves belonging to type A, I take a case from medical statistics, namely the typhoid fever in Lund in this year. The following numbers are taken from an official account on this fever, which appeared in »Lunds Dagblad» in September this year. As the numbers fluctuated rather much from one day to another, I have taken together the results for three con-

22 C. V. L. Charlier.

secutive days. Thus on the 7", 8" and 9" August there occurred in all 11 cases of typhoid fever, on the 10", 11" and 12” in all 24 cases a. s. o.

Date Aug. 5, 8, 11, 14 17. 0093 006 MORE ET th Frequency 2, 11, - 24, 49, #46, 782, 10,77 23,5 10, D, Do iD: Class — 6, —5, —4, —3, —2, —1, 0, +1 +2, +3, +4, +5.

Hence the class range is equal to 3 days. The provisional origin was taken at the 23" August. For the parameters of the theoretical frequency curve I obtained the values

u, = 220.5, b = — 1.658, o = + 2.058, B, = — 0.0882, B, = — 0.0047.

The mean corresponds to the date Aug. 18.0, the standard deviation amounts to 6.17 days. The comparison between theory and observation is shown from fig. 12. The discrepancies are here rather great, as may be expected from such material. It is obviously connected with great difficulties to determine with some certainty the beginning of the disease in each individual case. Probably accuracy may be augmented if the attention of the physicians is directed to the importance of accurate statistical determinations.

Notwithstanding the imperfection of the material, we find that the theoretical frequency curve reproduces the general features of the curve indicated by the observations fairly well. The negative skewness implies that the increase in the number of infected persons is more rapid than the subsequent decrease after the maximum is reached. This is perhaps characteristic for all such fever maladies.

IV. Type B of frequency curves.

This type is expressed by means of the generating function

e sin za [1 IN Ne NS

(10) nee x [wi Be ana |

We write 4, (x), for (x), if we want to indicate that a parameter X occurs in b(x). We find from (10) that dr) is a whole transcendent function of x, which hence is infinite for no finite value of x. For x ——1, —2,

3, ... b(x) vanishes. Considering 4, (x) as a function of À, we also find that this function is a whole transcendent function of À. I have given (»Meddelanden» N:o 26) for b(x) also another form, as an integral, namely

Researches into the theory of probability. 23

T

(10*) b (x) = = e 2 COS [A sion) (Oy —— 220) dw,

0

which may sometimes be preferable to the series (10). If r be a positive integer, we have

(11) tn="=

In the following investigation we shall find, that, by suitably choosing the para- meters c, w and À, a frequency curve approximately may be represented by means of the formula

F(x)= B,4, (7 = )

(0)

Hence the function +, (7) will give for different values of X the differents forms

of the frequency curves of type B. In fig. 13 I have reproduced some of these forms, where it may be observed that only integer values of x are taken into con- sideration. We find that the frequency curves of type B for «=e discontinuously breaks up and possesses a finite value, whereas for =» ¢,(x) tends towards zero.

With increasing À the curves gradually approach the form of the curves of type A. More generally we may write a frequency curve of the type B in the form

(12) F(a) = By (x) + B,Ad (x) + B,A%d (x) + Bade) +... where (»Meddelanden» N:o 27) the coefficients have the following values De. B = — Ba 2B, = lp — (20 + 1) py + pu, 3 By = Xp — (BA? + BA + 2) py’ + 3B(A+ 1) py’ — Py), [A By = Myo’ — (40° + 6X? + BA + 6) thy’ HA + 124 + 11) py’ — (4h + 6)p +", :

and 5'5\Pi> We, - .. are defined by the formula (125) = Lal (2). Bene

The parameter À may be arbitrarily chosen. It is possible to introduce two new parameters, if we write instead of (12)

(13) F(xw + ¢) = Byb(x) + BAY (x) + BAY (x) + Bay) +.

24 ©. V. L. Charlier.

It is now +a = DT, (x) F (aw + ec) L—=— 0

=27, (=) Fy)

in which formula y must assume all values given by the relation y = am + ©, where 20, acl 2 Bi yee ein As to T,(x) we know that it is a polynome of degree r in x. If we write T,(2) = 500 > OO a ate oat Ont nO and observe that

+ 20 "= OL (y— ec) Fly) = oY (ro) F(e + ro)

— ND is dependent on c, but independent of w (if w is rather small), we have at Bd. = 0" + Ma, a 0! Fee, FORNE so that the values of B,, B,, ... now are © By = Yo wo B, = hop, — pu", | (14) wW? 2 By = Vw — (24 + Loup, +, ot BB, = Lou," — (BA? + BA + 2) 0” + 3 ee + 1) wp,'’ — y", 014 B, = Mo, — (40° + 62? ‘i Så + AR og," + (GX? + 12% + 11) oy” — (40 + 6) wp,” +, ;

The frequency curves of the type B may be treated mathematically in diffe- rent manners. In the general formula (13) w, b and À may be arbitrarily chosen. The greatest convergency is generally attained if these constants are determined in such a manner that B = B, = B,=—0. It is, however, not necessary to choose the parameters in this manner. Sometimes it will be found convenient to give to À, c or w determinate values. We will treat some of these values.

lio. We put o=1 and c = 0. It is now

(15) F(x) = By, (x) + BAL + BAU + BAG +... Dividing the expressions for B,, B,, B;, ... by B,, we obtain, if we put

(167) bo Ye =,

Researches into the theory of probability. 20

B, = B,(k— vy’); (16) 2 B = B, Eee Diese YS 5 [3 By = B, (X° — (8? + 30 -+ 2)v,’ +30 + 1) v,’ — vg"), |4 B, = B, (A* —- (403 + GX? + Så + 6) v,’ + (6A? + 122 + 11) vy

— (4h + 6) v,’ + y,’),

We give to A such a value that the coefficient B, vanishes. We then have, putting v,’ = b,

3 B, = B, (— 20° — 36° — 20 + Bbv,’ + By," — v,'), 4 B, = B, (— 304 — 6b? — 8b? — 6b + (6b? + 126 + 11) y,' — (4b + 6)», +)

We here introduce the moments about the mean that are defined by the equations

(ET) bov. = L (x — by F(x) (ON b being the coordinate of the mean, so that

Ve + b?,

Va = V3 + 3bv, + b?,

v =v, + 4bv, + Ob vy + bt,

which relations are obvious, if we remember that the mean is determined in such a manner that the first moment about it vanishes. The expressions for 6,, D, and B, now assume the simple form 2 B, = B,(v, — b), 3B, = By(—v, + 3v, — 2b), 4 B, = B, (v, — 69, — 6bv, + 11v, + 3b? — Gb),

(17)

When the moments about the mean are known, the coefficients B,, B,, B, are easily obtained from (17), and we have

(174) Fo) = (0) + BAG + BA’ + BAG +...

where now }=b=y,’.

2:0. We put w — 1, leaving c undetermined.

If we employ the parameters c and À to make vanish the coefficients B, and B,, we now have

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 4

26 C. V. L. Charlier.

By = bo e=b—V, À = Vos

and it is

4 By = po (va — 33 — 6, + 5v,), where it is supposed that

Permet = ir He:

3:0. We determine X, w and c in such a manner that B, = B, = B, = 0. Multiplying (13) by 1, x, x? and 2°, we then obtain the equations

+ wo ZY Roc) = By she) =PDB,, (18) Ba Fen 126) = BD, D AR ak Ex? F{xo + c) = B, Z x*b(x) = B, (M + à), E a} (

( Lee I (eo + c) = B, & x*b (x) = BON + IN + À).

These equations may be regarded as exact ones. For solving them in respect to B,, w, 6, À we must have recourse to approximations. Defining the moments », of the frequency curve about a provisional origin by the equation (12*), we suppose ‘that

+ co

(19) m = LY (aw + cjoF(xo + c) X— — ©

and hence — using this value of p,' — we have

oLF(ao+c) = wo Lak (eo + c) =. 2 (wx + ¢—c) F(xw + c) = py — Cho» wo LaF (zw + €) =o (wx +c— c) L'(xo + ec) = pu" — Dewy’ + cu, wot Ye Fro + c) = pz’ — 8c,’ + 83cm," — cu]. The above equations (16) then assume the form

By SON iy == Clg = WBA, ep) — Zep,’ + cp, = 03 By (A? + d), ie — 30, + 3c? py" — cu = w*B, (A> + 38d? +4 J), or, putting

' Lå Boy = ps 5

Researches into the theory of probability. 27

'

Ye ( OM, va -— 2ev,’ + c? = (A? + A), va — 30, + 8e?v,’ — 0 = 0 (KN ae 3d? + À).

In these relations we introduce the moments about the mean, the coordinate of which relating to the provisional origin is called b. The above equations now assume the form

b—c= OM,

tout), va + 3va(b — c) + (b — ec)? = WH (K+ 3A? +),

the solution of which is Wie), 155 (20) Never), C=) — vi :9,. Finally we have

B, = 4:00.

Hence we find that the parameters are very easily calculated from the moments of the frequency curve. We now have

(21) F (ww + 0) = By (a) + BAY) + BA ble) +... where generally it is superfluous to know the values of B, and B.. Putting y=xo- c

we may write this equation in the form GC er) Fy) = Bye (ET) + Bat + Bart...

In applying this formula it is necessary to define (x) by the general for- mula (10), the argument being generally not an integer. Unfortunately there does not yet exist a table of the function (x) for such values of the argument as are not integer.

As a control we derive from (20) the relation:

(22) ee

where 5 signifies the standard deviation. For the coefficient B, I have obtained the value

B v2 (23) B= 5; x ( — 3v2 =f)

2

28 C. V. L. Charlier.

4:0. The quantities À and w are so determined that B, = B, — 0, whereas c is chosen arbitrarily.

The method 3:0 may seem to be the best one, but has the inconvenience of giving to & very small values and to À very large ones, when v, is vanishing. Hence it is not applicable when the curve differs little from the normal-form. The following method seems to have a general applicability and has also the advantage of a certain similarity with the process used for the curves of type A.

We begin with choosing a determinate value for the quantity ce. In many cases it will be found convenient to identify c with the abscissa of the discontinuous end of the frequency curve.

When the value of the quantity ¢ is determined (and it must be borne in mind that this determination is to a certain degree arbitrary) we dispose of À and © in such a manner that the coefficients B, and 5, vanish. According to (14) we thus get the equations of condition

'

0 = op," -— 4";

O = op" — (24 + 1) wp,” + po”.

vo

(24)

For solving these equations we observe that the moments p,'’, which are taken about the point c, may be expressed through the moments y, about the mean. We have indeed approximately:

ps = + (i) (Db —e) por + (5) (b— cp +... As p, —0 we thus obtain

! 1 NN Ho LE Bon

Ps = pg + 8(b— 6) py + (b —e)* Wo,

Pa” Bat (0 — 0) tg + 6 (b — 6)? pg + (0 — cp,

Substituting these values in (24) we get the following values of À and oe:

b—c)

A= en

(25) | |

where o°?(= v,) signifies the standard deviation.

As to B, and B, they now assume the values: w? |3 B, = B, [wv, — vgl,

26 ns

Ze) ot 4B, = B, [v, — 3v2 + 5w?v, — 6wy,.

Hence we may write the frequency curve in the form

(27) Fo + 0) ="? (h(a) + 1,4% + A+.)

Researches into the theory of probability. 29 where

(28)

D |3 Ys = OV, Vän

Bw? ; v, —— 392 + Boy, — Guv..

|

ot fåt,

These expressions we may also write in the following form

5 = 3_ 3 (3 3 h 3 53 ) ’ | V, -— dv? 5 6 v, 18 (a per Tai ao

(29)

in which form the calculation of the coefficients for the curves of type B is easily performed.

For graphical construction it will be suitable to write the equation of the frequency curve in the form

(30) Fou + 0) = VX (fe) + 124°) + AH...)

Yo

The formule (25), (27) and (28) contain all that is necessary for the calculation of the curves of type B. The numerical operation is substantially the same for the curves of both types. The calculation of my v,, V3, v,, 5, 5, Bs, B, is executed according to the scheme II. Then À and w are calculated with the help of (25), and 7, and 7, by the formule (29). The graphical construction and the comparison with the observation is performed with the help of (30). As for the present the values of the function ¢(x) are tabulated only for integer values of the argument the comparison between observation and theory must take place in graphical manner. The values of +(x) for integer values of x are given according to BorTkE- wırscH, in tab. E.

It is supposed in these investigations on the curves of type B, that

(31) wo X (xo + cf F (xo + c) = Lax’ Fx),

where x takes all integer values between — a and +o. In many cases, how- ever, this relation must be regarded only as a rough approximation. It is neces- sary to calculate the corrections to this formula and the resulting corrections to the expressions of the parameters of the frequency curve. For want of time I have not at present opportunity to work out these formulæ (the corrections of SHEPPARD are not here sufficient), but will confine myself to making an observation on a single point.

30 C. V. L. Charlier.

We suppose c to be the abscissa of the discontinuous end of the frequency curve. It is then 0 = F(c—w) = F(c — 2w)=.... Put s=0.

The area — Y — between the frequency curve and the line of the abscissæ ‘may approximately be written

Y=o[lF()+F(+o-+F(+2)+...

or also Y=1F()+ F(e +1) + Flc+9)+... Using the abbreviation Mo =F) + F(e+ 1+ Fe+2)+.., which is adequate when integral variates are concerned, we thus have oY Flew + à = po + 4 Fo) (0 — 1)

whereas in the preceding investigation the term multiplied by F'(c) was omitted. Using only this correction the equations of condition in case 4:0 take the form

Wy +4 F (0) (o— 1) =oB,, (32) ih = w? B, À, på = WB +, which equations may be exactly solved. Putting

we obtain w from the equation

1 1 1 6? oe i 1) 2 —— = — Al —— — (33) 0? + 20 EF ae b a ( i b, then X from

(33*) oO, = —

and B, from

(33**) B, = ao SH)

When Fl(c) is small, we may conveniently develop the solution of (32) into powers of F(c). In the first approximation we then obtain the solution (25), which solution will suffice when F’(c) is very small. Compare in this respect the pro- blem 8 below.

Researches into tbe theory of probability. 31

V. Numerical applications.

I will apply the above general theory to some examples.

Sixth Example. Number of petals of Ranunculus bulbosus.

The following numbers are given by Huco DE Vrızs and treated by PEARSON (»Contributions» 1895).

Class 0 1 2 3 4 5 Number of petals 5 6 7 8 9 10 Frequency 133 55 23 7 2 2

We will represent this numbers by means of a frequency curve of form B, putting c=0, w=1, that is using method 1:0 above.

We find by a comparison between these numbers and fig. 13 that À has a value. smaller than unity. Placing the provisional origin at the class 0, representing the individuals with 5 petals, we find

I, == 222, u,’ = 140, Bra More moments it is not necessary to calculate in this case. From these numbers we obtain v, = + 0.631 vy, = + 1.314 v, = + 0.916

As the value of v,' seems to be not very distant from the value of 4, it will be advantageous to use method 1:o and, according to the formulæ (16) and (17),

we then obtain ve Er 0631,

B, = + 31.5, so that F(x) = 222 4 (x) + 31.504? 4. From the table of Borrkewirsen we obtain through interpolation the following values of 4, (x) corresponding to À = 0.631. The values of Ap and A?4 are obtained by taking the differences:

® 1162) Ay Ad

0 + 0.532 + 0.532 + 0.532 1 + 0.336 — 0.196 — 0.728 2 + 0.106 — 0.230 — 0.034 3 + 0.022 — ().084 + 0.146 4 + 0.003 — 0.018 + 0.066 5 + 0.000 — 0.003 —+ 0.015

32 C. V. L. Charlier.

It is to be observed that 4(— 1) == p(— 2) — 0, as follows directly from the formula (10). We now derive the following values of (x):

æ | 2229(x) | 815429 | Cale. | Obs.

F(a) | |

0 133 | 1 55 2 23 3 7 4 2 5 2

The agreement is as complete as can be wished. The effect of the second differences is clearly pronounced and is rather considerable for x=0 and x=1.

A great advantage with this method is, that it is only necessary to calculate directly the values of (x), whereas the values of Ad, A?4, A®d, ... are obtained through the numerical differences of d(x), which are easily obtained.

Seventh Example. Variation in the failing percentage of barley.

In his lectures on the theory of heredity W. JOHANNSEN has given some in- stances of frequency curves that belong to type B. From these I choose the following one relating to the failing of the grains of common barley.

Mean procent of failing 2.5 1.5 12,5 TGS 22.5 27.5 32.5 37.5 425 47.5 52.5 Class 0 1 2 3 4 D 6 i 8 os 0 Frequency 53 131 180 170 111 50 22 22 7 2 1

From these numbers we obtain the following values of the moments

iy = 749, va + 3.063, b= + 2.757, ve + 4.250, ¥, + 35.464.

Calculating now w, À and c according to the third method above, we obtain

0 + 1.388, À + 1.591, € + 0.549, so that F(x 1.388 + 0.549) = 539.62 d(x) + 0.6 Ad.

The comparison between theory and observation is seen from diagram 15 The second term in the above expression has here been neglected.

Researches into the theory of probability. 33

Eighth Example. Distribution of glands of swine, given in Example I, treated as belonging to type B of frequency curves.

As has been already remarked, the frequency curve in this case may alterna- tively be regarded as belonging to type A or to type B. I have treated it before as an A-curve, and will now consider the same numbers belonging to a curve of type B.

Using the 4" method above, we obtain, according to the formula (25) and (29):

b— c = 2.082 a,

À = 4.326,

w = 0.480 6,

13 = — 0.042, Ya = — 0.16.

Diagram 16 shows the comparison with the observations’). As might be ex- pected, the agreement is somewhat closer at the discontinuous end than in example I, but, generally speaking, either curve may be used to represent the observations. Theoretically the curve B may be preferred.

Other examples of frequency curves belonging to type B may be gathered from different domains of statistics. I will confine myself, however, to the above given examples till two desiderata of the theory of these curves have been filled up. In the first place it is necessary to calculate a table of the function 4, (x), giving the values of this function for fractional values of the argument. In the second place it is necessary to calculate the error of the formula

0 2 (ro + cy F (vw + c) =X x F(x),

on which the computation of the parameters of the curve depends.

VI. Dissection of a frequency curve into components.

This problem has been first treated by Prarson. I have made during my lectures on the theory of probability this year some researches into this subject, and I will give here some extracts of the results obtained, reserving a fuller report till another opportunity.

Let us suppose that a given frequency curve is the resultant of two frequency curves belonging to the type A, with the corresponding values of ß, and 6, equal to zero. We hence have (34) E(x) = cp; + 02%

*) In constructing the curve, the coefficients 7, and 7, have been neglected. Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. 5

34 C. V. L. Charlier.

where €, and c, are certain constants and 9, and 9, are two normal curves, each with its special value of the coordinates of the mean (b, and 6,) and of the standard deviations 5, and 5,.

Designating now with

another normal-curve, we have, according to the general theory, (35) CP + Cap = Ape + Age + Aye +... b and o being determined in such a manner, that A, and A, shall vanish.

The formula (26) in the »Meddelanden» N:o 27 gives us the following general expression of the coefficients A,

+a [evs + coral Bele) år,

——o

a

where R,(x) is given through formula (28*) in the same memoir.

Multiplying (35) successively by R,, R,, R,, R,, ... and integrating, we now obtain the following equations for determining the unknown quantities c,, bi, 5,3 Cy, Vos 55. For the sake of convenience we have introduced the denominations

b,x, = b2 + 62 — 6°, by, = 02 + 62 — 0%, (36) y, = Dy; 0. | Tp UN, 2, = Co, | At. = |s 4. The equations now take the form 2, + € —= À, Yi + Y2%—= 9, (37) ZY + TeYo%q—= 0, yt 2, (3x, — 2y,) + y3 2, (3x, — 2y,) = — Eg, y 2, (Bet —2y?) + ae) y? 2, (15a? — 202,9, + byt) + 932, (1525 — 20x, 4, + bys) = — 6.

From which equations the six unknown quantities 7, Y,, 21, Lo, Ya, 2, are to be calculated. It is to be observed that ¢,, €, and ¢, are known functions of the moments of the given frequency curve.

We have indeed

(38) C. = |s o°B,, where ß, (for s— 3, 4, 5, ...) are the characteristics of the frequency curve (Com

pare (5*)).

ti... she

Researches into the theory of probability. 35

The solution of the above equations is dependent on a certain nonic, given by PEARSON. We commence with the elimination of the quantities x,, z, and z, by means

of the relations x

R

2 SA

69) (Y1 — Yo) % = — Yo MY) —= y. We then obtain the equations | Yo (3x, 2m YE fs, ul — 2(y? + dra Ge, Ya Ve [1521 (yi + Ye) — 202, tun + y5) + bly + yi tun ti) Ss.

Putting

(40)

U= Y; Yan w= Y Vo (y, är Ya),

we obtain the fundamental equations

ee. 6€, u U u — 665 HAE ———

5 Qu + 3,0 + 462 A(t G= bu? 56,0 4362.

Eliminating 2 between these equations we obtain the nonic of PEARSON:

(41)

—— — L

0= 24u° + 840 u + 3602 ut + T2, Cu? + 9062 u? (42) — 1808 ot + re ln 4 + (28864 — 108C,C,¢, + 2702) u — (6363 62 + 7268 C,)u? — 9664 Eu — ia

When a root of this equation is found, we may calculate the corresponding value of w from either of the equations (41). The values of y, and y, are then equal to the roots of the equation

(43) förs = y + u=0.

The value of x, = x, is found from the equation (44) Bux, = 2w + Ez.

Finally we get the values of z, and 2, from (39). These equations are all linear with exception of (43). For obtaining real solutions from this equation it is necessary that the inequality

w? — 4u? > 0 is fulfilled. It may also be observed that for the reality of a solution it is neces- sary that the resulting values of 6? and 52? — obtained through the first two equa- tions (36) — should be positive.

It is here supposed that we have solved the nonic (42). The solution of an equation of the ninth degree, where almost all powers, to the ninth, of the un-

36 C. V. L. Charlier.

known quantity are existing, is, however, a very laborious operation. Mr PEARSON has indeed possessed the energy to perform this heroic task in some instances in his first memoir on these topics from the year 1894. But I fear that he will have few successors, if the dissection of the frequency curve into two components is not very urgent.

A somewhat less tedious work may lead to the knowledge of the roots, if we start from the two equations (41).

Writing

[| U, = 60,0° — 30, 0° — X,C,u — 665, (45) | U, = 2u + 3C,u + 462,

| 2U, = 6u3 + 3¢,0 + 3C2, we have |

| u

AR } CCE TV. ’ (46) | 2

(w — EC) = Us,

and here U,, U, and U, are polynoms in w of the third degree. If the roots of the equations U, = U, = U,=0 be known, the roots of the nonic may be easily discussed without solving the equation (42).

With this aim we construct the two curves defined by (46). We call them I and II. If

= — bo — = = = > — = = Ss: bo u = ee = | Se =

U,=3 (u — 6) (u— 6) (u — cg),

we find that I has infinite branches for u = b,, v=b, and u=b,. The curve II has generally a parabola-like appearance. Supposing ce, and €, to be imaginary we have for instance the following form of the curves I and II — a,, a,, a, and b,, by, b, being supposed to be all real.

We find from inspection that we must possess in this case 5 real roots of the nonic, the approximate values of which are directly found from the figure. For a more detailed knowledge of the roots we may calculate the curves more accurately in the neighbourhood of these approximate values.

I have applied this method to some instances and have found the determi- nation of the values of the roots in this manner tolerably easy.

There is, however, enough labour left to discourage an inquirer from ope- rating an mathematical dissection of a given frequency curve. In some instances the operation may be performed in an easier manner.

1:0 Suppose the values of b, and b, to be given. The dissection of the frequency curve is then very easy. Using the same denominations as before (b, = y,, b> = y, a. 8. 0.) we get z, and 2, from the relations

(y; ana Yo) By. =e Ve; Yu — Yo) %g= 4

Researches into the theory of probability. 37

and, as x, = 2, =, we now only want an equation for x, which is

yı9 [Bx — 2(y, +) = and the problem is solved.

This method is applicable, whenever the collective object consists of a mixture of two races (types), the mean value of the character in question being known for each of these types. |

2:0 Suppose the given frequency curve to be symmetrical. This case has been treated by Puarson (1894). It is found that the two components are then either symmetrically situated to the mean and possess the same number of individuals, or that the two components have the same mean, coinciding with that of the fre- quency curve. In either case the solution is found through elementary operations.

3:0 Suppose the two components to possess equal standard deviations.

Using the same abbreviations as before and putting

i= 0? —— 0° we now have the equations 2, +3, = 1, Ölen 0,2, —0, (47) be, + b22, = —t, De Lan ee GG

from which equations we may eliminate z,, 2,, b, and b,. The resulting equation for ¢ is then

(48) 2-0: 0-0. When this equation is solved, we find b, and b, to be the roots of the quadratic & 49) ÄR

Finally the values of z, and z, are found from the two first equations (47).

The supposition here made — that 6, =, — is of a more general character than those made in 1:0 and 2:0. Especially in biology it is a fairly probable sup- position that two types found together in the nature often possess nearly equal standard deviations. We may then use this method to separate the two components. We find for instance that the 19 pure lines of Phaseolus vulgaris cultivated by JOHANNSEN (compare table V) possess standard deviations that are surely not iden- ‘tical, but ‘yet are of the same order. As an instance I have applied this method to the same curve, to which Pearson first has applied his general method, namely the distribution of the frequency in tbe breadth of the head of 1000 Neapolitan crabs, measured by Weuvon. |

The equation (48) gave here, using the values of the moments obtained by

PEARSON,

38 C. V. L. Charlier.

=E 15639;

and hence is derived, taking the origin at the mean (= + 16.80),

Be: b, = — 6.00, b, = + 1.74, = 212, Cl

The form of the components and of the resultant curve is shown from fig. 18, where I have used the same scale as Prarson for facilitating the comparison with his curves. The value of 5 lies between the values, found by PEARSON for the two components. Though his values are rather unequal, we find that the agree- ment in fig. 18 with the observed frequency curve is satisfactory.

I have applied this method also to artificial mixtures of different pure lines of the table V, and obtained acceptable results that at least may be used as a first approximation to a more accurate solution.

It is to be observed that the equation (48) coincides with the equation U, =0, which is required for the general solution. Hence it is no loss of time to begin with this approximate method, which may be considered as an abridged method for dissecting frequency curves. It must be remarked that the problem of dissecting frequency curves into components is to a certain degree undetermined, there being a possibility of an infinity of solutions. Under such circumstances it is often not judicious to use too rigorous mathematical methods. Which may be understood in just the same manner as it is not judicious to use too many decimals in nume- rical calculations. It causes a temptation to overestimate the exactness of the result.

Naturally this »abridged method» is only applicable when there are a priori reasons for the assumption that the two components have nearly equal standard deviations. There are many problems, where no such reasons exist. If we consider for instance the frequency curve of the errors in astronomical transit observations, we may divide the perturbative sources of error into two different groups. On the one side we have the errors caused by psychological changes in the observer, on the other accidental changes in the instrument and in the environs. It is reasonable that the frequency curve may be considered as the resultant of two (normal) curves, representing respectively the subjective and the objective errors of observations. But there is no reason for the assumption that these two sources of errors should have equal or nearly equal standard deviations. In such a case there would be no meaning in the application of the abridged method.

I have endeavoured to obtain, with the help of Enesrroém, materials for discussing the astronomical problem just now mentioned, which will no doubt furnish an excellent instance relating to the importance of the problem to dissect a frequency curve into unknown components. Up to this moment, however, I have not succeeded in getting a frequency curve with a sufficient number of individual observations.

Researches into the theory of probability. 39

I have extended the method here named the abridged one to the problem concerning the dissection of frequency curves into three components. The solution is then dependent on a certain septic.

It may occur also that there is reason to consider a given frequency curve as the resultant of two curves of type B. Such is for instance the case with many multimodal curves obtained in botany. The ray flowers of Chrysanthemum segetum belong to this class of curves, as may be found from some statistics gathered by Hvsco DE Vries and Lupwi«e'). During this summer I have counted in a field (where peas were cultivated) the ray flowers of 1015 individuals of this flower. The result is shown from the following table.

Ninth Example. Distribution of frequency of ray flowers of 1015 specimens of Chrysanthemum segetum.

Number of ray flowers 8 9 10 iu 12 15 14 15 16 17

Class —5 —4 —3 —2 —1 0 +1 42 43 +44 Frequency 2 2 3 5 JON 72652189 9 21080 77 TT

Number of ray flowers 18 19 20 21 22 23 24

Class +5 +6 +7 F8 +9 -10 +11

Frequency 57 66 56 88 2 1 1

It is very probable that we here have to do with a composite frequency curve, consisting of two curves of type B, the one having its summit at 13 rays the other at 21. Fig. 19 shows how these components could be constituted. A biological research here can give a definite answer °).

For solving such a problem we can proceed in the following manner, that may be considered only as a preliminary to a definite solution.

Calling the x coordinates of the summits of the components c, and c,, and designating with %, and %, two unknown constants, we may write the frequency curve in the form

(50) F(x) = kde — ej) + hy by (Cg — x),

where +, and ¢, with the characteristics À, and À, respectively designate two curves of type B. More generally we may consider the scales w, and ®, different (and differing from unity) for the two curves. Limiting ourselves to the form (50), we may consider €, and €, as known (coinciding with the x coordinate for 13 and 21 ray flowers in fig. 19), and hence have four constants À,, 4,, k, and %k, to determine from

the frequency curve.

1) Compare the bibliography in DAVENPoRT’s »Statistical Methods».

*) If the collection of flowers in question should be composed in the manner indicated by the figure, it follows that the offspring of plants with 23 and 24 ray flowers would generally be- long to the 13-type, whereas plants with 11, 10, 9 and 8 ray flowers should give rise to an off- spring belonging to the 21-type.

40 C. V. L. Charlier.

Choosing the mean of the given frequency curve as the origin of the coor- dinates, we obtain through multiplication by 1, x, x? and x° and adding the equations of condition

Bo = ky + ka, (51) 0 =k, Lad, (x — 0) + K,Exp,(e, — x), ty = 4 Lah, (w —e,) + kh, Ext, (ce, — x), pg = ky Lard, (x — cc) + ky 2x dy (e, — x). Now we have La (x — c,) =X (ce, + y) 4, (y) = 024, + (ja Eyp, + Er +...

and in like manner

Lab, (c, — x) = GE, — (Ja ‘typ. + (je Ey 4, +... But Dee Zyb =,

Zyv =P TA, Lyd = À HM +A, and hence we have eb —¢,) GE AR 20, (w -— 6) = e} + 20h +2 HA: Lad, (2 — c)= 08 + 3e2 À, + 3c, (A2 + À) +2 + Ike HA,

and corresponding expressions for Ex, (ce, — x).

kb”

The equations (51) thus take the form

uo =k, +k, 5 0= Zz, [e, +A] + ka [Ca — À pe = he, [CE + 2c,d, TRE ANG 20, pg = hy [e} + 303%, + Be (A? + A.) + AF + BRI + + k, [e3 — 362%, + 38e,(A2 + À) — 3 Pa

From the first two equations we get

(52) (Cp — €, — Ay — Ag) hy = + plc — Ag); (Cy — 64 — hy Ag) hy = — py (C, + A,); which expressions substituted in the latter two equations give us the relations Ve (6g — ©, — Ay —Ag) = (cy —Ay) [63 + 2c, A, + AF HA] (er + A,) [62 — 20g 5 +E 445],

ya (Cp — hr) ler) [02 BoP 1 Berne eee ann = (6) OO ee de Be (NE NT nt

I do not know, if these equations can be algebraically solved (h. e. reduced to the 4" degree). They may be numerically discussed, though somewhat laboriously. It seems, however, advisable to take another course.

Researches into the theory of probability. 41

In many cases the maximum ordinate of the two components may be considered as known with a good approximation. Calling these ordinates y, and y, we thus get the relations

(53) het she", by means of which %, and %, may be eliminated from the equations of condition. It is too possible in this manner to attack the problem somewhat more generally. We may write F(x) = ji (x) + f(x),

where

AG) = By bil) + 8, A4,

F, (a2) = By" $y (x) + By’ A? d,,

or we can make use of another scale than unity, one for each function (say w, ‚and ©).

Should it be allowable to put B,’ — B,"—0 (or w, =, = 1), we get the

L relations

À N, (54) bo =e + Ye’, À À a O=ye "(ec FM) + ge (cg — À).

These equations indeed are of transcendental nature, but may easily be dis- cussed with the help of graphical methods.

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd i. 6

To the tables and diagrams.

Tab. A and Tab. B contain the values, to four decimals, of the probability integral and of the probability function in the form used in this memoir. These tables are extracted from the »New tables of the probability integral» by W. F. Sheppard in »Biometrika» Vol. II (1903).

Tab. C and Tab. D give the values of the functions 9, and %,, used in the formula for frequency curves of type A. The expression of the frequency is

6 F(x) = po [go (0) + Poa + Papa + ...] Tab. E gives the value of the function «b (x) used in the formule for frequency curves o

type B, for integer values of x. For such values we have —h, x

2 N Ÿ,@) =" x

2

which function is tabulated in the memoir of Bortkewitsch »Das Gesetz der kleinen Zahlen», from which this table is extracted.

Fig. 1. Normal curve, B,=Bß,—=0. 2

» 2. Frequency curve with positive skewness, B,—= + 0.1, 8, = 0.

> 3. Frequency curve with positive skewness, 6, = +02, 8, — 0.

> 4. Frequency curve with positive excess, B,— 0, BP, = 01: » 5. Frequency curve with negative excess, 6, —0, 8,= — 01. » 6. Frequency of glands in the leg of female swine (DAVENPORT).

> 7. Frequency of stigmatic bands of papaver (CHARLIER).

8. Line A of brown beans (JOHANNSEN).

9. Line G of brown beans (JOHANNSEN).

» 10. Line 0 of brown beans (JOHANNSEN).

» 11. Cephalic Index of Swedish recruits (Rerzius and FÖRST). » 12. Typhoid Fever in Lund 1905 (RYBERG).

» 13. Frequency curves of type B.

» 14. Frequency of Petals of Ranunculus bulbosus (DE VRIES). » 15. Failing percentage of barley (JOHANNSEN).

» 16. Frequency of glands of swine treated as a B-curve.

» 17. Dissection of frequency curves.

» 18. Breadth of »forehead» of Naples crabs (WELDON).

» 19. Distribution of frequency of ray flowers of 1015 samples of Chrysanthemum segetum (CHARLIER).

The observed values are in all diagrams indicated by small circles.

Researches into the theory of probability.

43

x 1 2 3 0.0 | 0000 0080 0159 0239 0399 0.1 | 0796 0876 0955 1034 1113 | 1192 1271 0.2 | 1585 1663 1741 1819 1897 | 1974 2051 0.3 | 2358 2434 2510 2586 2661 | 2737 2811 0.4 | 3108 3181 3255 3328 3400 | 3473 3545 0.5 | 3829 3899 3969 4039 4108 | 4177 4245 0.6 | 4515 4581 4647 4713 4778 | 4843 4907 0.7 | 5161 5223 5285 5346 5407 | 5467 5527 0.8 | 5763 5820 5878 5935 5991 | 6047 6102 0.9 | 6319 6372 6424 6476 6528 | 6579 6629 1.0 | 6827 6875 6923 6970 7017 | 7063 7109 1.1 | 7287 7330 7373 7415 7457 | 7499 7540 12 | 7699 7737 7775 7813 7850 | 7887 7823 1.3 | 8064 8098 8132 8165 8198 | 8230 8262 14 | 8385 8415 8444 8473 8501 | 8529 8557 1.5 | 8664 8689 8715 8740 8764 | 8788 8812 1.6 | 8904 8926 8948 8969 8990 | 9011 9031 1.7 | 9109 9127 9146 9164 9181 | 9199 9216 1.8 | 9281 9297 9312 9327 9342 | 9357 9371 1.9 | 9426 9439 9451 9464 9476 | 9488 9500 2.0 | 9545 9556 9566 9576 9586 | 9596 9606 2.1 | 9643 9651 9660 9668 9676 | 9684 9692 2.2 | 9722 9729 9736 9742 9749 | 9755 9762 2.3 | 9786 9791 9797 9802 9807 | 9812 9817 2.4 | 9836 9840 9845 9849 9853 | 9857 9861 2.5 | 9876 9879 9883 9886 9889 | 9892 9895 2.6 | 9907 9909 9912 9915 9917 | 9919 9922 2.7 | 9931 9933 9935 9937 9939 | 9940 9942 2.8 | 9949 9950 9952 9953 9955 | 9956 9958 2.9 | 9963 9964 9965 9966 9967 | 9968 9969 9986 9995 9997 9994 9996 9997 9998 9999 | 9993 9996 9980

0558 1350 2128 2886 3616

4313 4971 5587 6157 6679

7154 7580 7959 8293 8584

8836 9051 9233 9385 9512

4381 5035 5646 6211 6729

7198 7620 7995 8324 8611

8859 9070 9249 9399 9523

9625 9707 9774 9827 9869

9901 9926 9946 9960 Sel 3938 9998

99999

9993

44 C. V. L. Charlier.

TAB. B. Table of the function © = sp(x) = —

See

B © D H © © © =J OC a =) Or re & (=) or DD Ne) S D D 2 [SA D 233 — ) Ne) © Or =) CO (æ) re Ke] CO S > O0 00 (= > J (oe)

bo BO bd Bo 19

DDDDD © © =J G a = — = te = — © FA © =) La co >) © Ne) (en) =) © Ne) [WS] > & Ne) Fi oO =S O0 Oo

0044 0033 0024 0017 0012 | 0009 0006 0000 | 0000

H © © (>) =) pd © © (=) — = (=) =) — (æ) (=) =) (=)

Researches into the theory of probability. 45 TAB. C. Table of the function 9, = 309" (x).

N.B.! Permutation of sign at the argument 1.73!

0239 0359 0478| 0597 0952 1419 1534 1648! 1762 2097 2529 2634 2737| 2840 : : 3188 3014 3604 3693 | 3779 4028 4332 4403 4472| 4539 4726

+++

4946 4996 5043 | 5088 5209 5388 5365 5389] 5411 é A 5463 5501 5504 5506! 5505 5490 5440 5423 5403] 5381 332 5305 5177 5140 5102| 5062 : 4933

4740 4688 4635 | 4580 4409 4166 4102 4038 | 3973 3907 3772 3495 3425 83354 | 3282 8210 81: 3065 2771 2697 2623 | 2549 2476 2 2328 2033 1960 1887| 1815 1742 1599

1317 1248 1179| 1111 1044 0911 0654 0591 0529] 0468 0408 34 0290 0065 0011 —0042 | 0094 0146 5 0245 0433 0477 0521 | 0563 0605 0685 0832 0867 0900 | 0933 0964 4 1024

ao . ue” SH, Em ae ae a Au JE EIER, ER +

u

1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 0 1 2 3 4

1132 1156 1180| 1203 1225 1265 1336 1351 1366| 1380 1393 405 1416 1453 1460 1467 | 1473 1478 3 1486 1495 1496 1496| 1495 1494 492 1490 1475 1470 1465 | 1459 1453 1439

1407 1398 1389 | 1380 1370 360 1349 1305 1294 1282 | 1270 1258 i 1233 1181 1168 1154| 1141 1127 £ 1100 1045 1031 1017| 1003 0989 0962 0906 0892 0879 | 0865 0852 0838 0824

&O © 1 G

0552 0449 0359| 0283 0219 0168 0127 0036 0026 0018| 0012 0008 0006 0004 00010 00007 00004 | 00003 00002 00001 00000 00000

saprw|mpnnpn NNNNN

8 | o

46 ©. V. L. Charlier.

TAB. D. Table of the function y, = 35? &" (x).

N.B.! Permutations of sign at the arguments 0.74 and 2.33.

1.1017 1.0911 0.9727 0.9572|—159 7996 7803|—196 5940 5721|—220

3691 3461|—230 1391 1164| —227 0825 1037!—210 2835 83021) —182 4541 4692| —147

5873 5984| — 107 6792 68611 — 64 7291 7318| — 23 7389 7378|+ 14

7132 7088|+ 46 6580 6511|+ 71 5806 5720) 88 4886 4789|+ 97 3894 3793| +100 2895 2797| 97 1945 1854!+ 90 1086 1006 + 79 0346 0279|+ 65 0258 0311|+ 51 0723 0762 + 38 2.5 | .0800 0836 0871 0905 0937| 0968 0998 1027 1054 1080/- 25 26 |+ 1105 1129 1152 1173 1193| 1213 1231 1248 1264 1279/4 14 2.7 |+ 1293 1306 1317 1328 1338| 1347 1355 1363 1369 1375 + 4 2.8 |+ .1379 1383 1386 1389 1390| 1391 1391 1391 1389 1388|— 3 29 |+ 1385 1382 1378 1374 1369] 1364 1358 1351 1345 1337|— 7 3. |+ .1830 1231 1107 0969 0829| 0694 0570 0460 0364 0284|— 66 4. |+ .0218 0165 0123 0090 0065| 0047 0033 0023 0016 0011— 4 5. |-+ .0007 0005 0003 0002 0001] 0001 0000 0000 0000 0000| 0 6 0000 UD En D | à

Researches into the theory of probability. 47

TAB. E. Table of the function +, (x)

for integer values of x.

N | 01 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

.9048 8187 7408 6703 6065 | 5488 4966 4493 4066 3679 .0905 1637 2223 2681 3033 | 3293 3476 3595 3659 3679 0045 0164 0333 0536 0758 | 0988 1217 1438 1647 1839 0011 0033 0072 0126 | 0198 0284 0383 0494 061: 0001 0003 0007 0016 | 0030 0050 0077 0111 0153 0001 0002 | 0004 0007 0012 0020 00 0001 0002 0003 0005

I © © BP À N FH © >) (=) S bo

i

11 1.2 1.3 1.4 1.5 | 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0

ene) res leo near tess ac nee 3662 3614 3543 3452 3347 | 3230 3106 2975 2842 2707 2014 2169 2303 2417 2510 | 2584 2640 2678 2700 2707 0738 0867 0998 1128 1255 | 1378 1496 1607 1710 1804 0203 0260 0324 0395 0471 | 0551 0636 0723 0812 0902 0045 0062 0084 0111 0141 | 0176 0216 0260 0309 036 0008 0012 0018 0026 0035 | 0047 0061 0078 0098 0120 0001 0002 0003 0005 0008 | 0011 0015 0020 0027 0034 0001 0001 0001 | 0002 0003 0005 0006 0009

| 0001 0001 0001 0002

R

2.1 2.2 2.3 24 2.5 | 2.6 2.7 2.8 2.9 30

.1225 1108 1003 0907 0821 | 0743 0672 0608 0550 0498 2572 2438 2306 2177 2052 | 1931 1815 1703 1596 1494 2700 2681 2652 2613 2565 | 2510 2450 2384 2314 2240 .1890 1966 2033 2090 2138 | 2176 2205 2225 2237 2240 .0992 1082 1169 1254 1336 | 1414 1488 1557 1622 1680 0417 0476 0538 0602 0668 | 0735 0804 0872 0941 1008 .0146 0175 0206 0241 0278 | 0319 0362 0407 0455 0504 .0044 0055 0068 0083 0099 | 0118 0140 0163 0188 0216 .0011 0015 0019 0025 0031 | 0038 0047 0057 0068 0081 .0003 0005 0007 0009 | 0011 0014 0018 0022 0027 0001 0001 0001 0001 0002 | 0003 0004 0005 0006 0007

0001 0001 0002 0001

(=) =) & rt

i 7 DLHIO OR & NN HO \ © © =] GO Ot PB © N H ©

Pr Der =) S S —

48

C. V. L. Charlier.

© © =] © Ot PB © ND HA ©

© © =] Où Où PB À D HA ©

4.1

0166 .0680 1393 1904 1951 .1600 .1093 .0640 .0328 .0150 0061 .0023 .0008 .0002 0001

4.3

0136 0584 1254 1798 1933 1662 1191 0732 0393 0188 0081 0032 0011 0004 0001

0123 0540 1188 1743 1917 1687 1237 0778 0428 0209 0092 0037 0014 0005 0001

© I G O1 PB © ND 1 ©

Er eee OO

0041 0225 0618 1133 1558 1714 1571 1234 0849

5.6

0037

Researches into the theory of probability.

| = 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 6.0 = .0392 0423 0454 0486 0519 | 0552 0586 0620 0654 0688 10 | .0200 0220 0241 0262 0285 | 0309 0334 0359 0386 0413 | 11 | .0093 0104 0116 0129 0143 | 0157 0173 0190 0207 0225 | 12 | .0039 0045 0051 0058 0065 0073 0082 0092 0102 0113 À 13 | .0015 0018 0021 0024 0028 0032 0036 0041 0046 0052 II 14 | .0006 0007 0008 0009 9011 0013 0015 0017 0019 0022 II 15 | .0002 0002 0003 0003 0004 | 0005 0006 0007 0007 0009 16 | .0001 0001 0001 0001 0001 0002 0002 0002 0002 0003 17 0001 0001 0001 0001 0001 — | 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 6.9 7.0 = | .0022 0020 0018 0017 0015 | 0014 0012 0011 0010 0009 1| 0187 0126 0116 0106 0098 | 0090 0082 0076 0070 0064 I 2| .0417 0390 0364 0340 0318 0296 0276 0258 0240 0223 | 3| .0849 0806 0765 0726 0688 | 0652 0617 0584 0552 0521 | 4| .1294 1245 1205 1162 1118 1076 1034 0992 0952 0912 II Dol 2157915492 1519. -1487 > 1453 1420 1385 1349 1314 1277 6 | .1605 1601 1595 1586 1575 1562 1547 1529 1511 1490 7| 1399 1418 1435 1450 1462 1472 1480 1486 1489 1490 8 | .1066 1099 1130 1160 1188 1215 1240 1263 1284 1304 9 | .0723 0757 0791 0825 0858 | 0891 0923 0954 0985 1014 10 | .0441 0469 0498 0528 0558 | 0588 0618 0649 0679 0710 11 | .0245 0265 0286 0307 0330 0353 0377 0401 0426 0452 12 | .0124 0137 0150 0164 0179 | 0194 0210 0227 0245 0264 13 | .0058 0065 0073 0081 0089 | 0099 0108 0119 0130 0142 14 | .0025 0029 . 0033 0037 0041 | 0046 0052 0058 0064 0071 15 | .0010 0012 0014 0016 0018 0020 0023 0026 0029 00833 | 16 | .0004 0005 0005 0006 0007 0008 0010 0011 0013 0014 17 | .0001 0002 0002 0002 0003 | 0003 0004 0004 0005 0006 18 0001 0001 0001 0001 0001 0001 0002 0002 0002 19 | 0001 0001 0001 0001 NE 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 SR NN ODHE 7.6 TA 1.8 7.9 8.0 p= ol .0008 0007 0007 0006 0006 | 0005 0005 0004 0004 0008 1| .0059 0054 0049 0045 0041 | 0038 0035 0032 0029 0027 21 .0208 0194 0180 0167 0156 | 0145 0134 0125 0116 0107 31 .0492 0464 0438 0413 0389 | 0366 0345 0324 0305 0286 | 4| .0874 0836 0799 0764 0729 | 0696 0663 0632 0602 0573 5 | .1241 1204 1167 1130 1094 1057 1021 0986 0951 0916 6| .1468 1445 1420 1894 1367 1340 : 1511 1282 1252 1221 7| .1489 1486 1481 1474 1465 1454 1442 1428 1413 1396 8| .1821 1337 1351 1363 1373 1382 1388 1392 1395 1396 9 | .1042 : 1070 1096 1121 1144 | 1167 1187 1207 1225 1241 10 | .0740 0770 0800 0829 0858 | 0887 0914 0941 pare wins Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd 1. sf

49

. L. Charlier.

.0478 .0283 0154 .0078 .0037 .0016 .0007 .0003 ‚0001

0504 0303 0168 0086 0041 0019 0008 0003 0001

OMNARNBYNHÖO

81

.0003 .0025 .0100 .0269 0544 .0882 1191 .1378 .1395

1256

.1017 .0749 .0506 0315 .0182 .0098 | .0050 .0024 0011 .0005 .0002 0001

8.2

0003 0023 0092 0252 0517 0849 1160 1358 1392 1269 1040 0776 0530 0334 0196 0107 0055 0026 0012 0005 0002 0001

8.4

0002 0019 0079 0222 0467 0784 1097 1317 1383 1291 1084 0828 0580 0374 0225 0126 0066 0033 0015 0007 0003 0001

0002 0017 0074 0208 0443 0752 1066 1294 1975 1299 1104 0853 0604 0395 0240 0136 0072 0036 0017 0008 0003 0001 0001

9.4

0001 0008 0037 0115 0269 0506

Researches into the theory of probability.

8 |

0017

0001

0001

0656 0928 1148 1263 1250 1125 0929 0707 0500 0330 0204 0119 0065 0034 0017 0008 0004 0002

0793 0764 | 0736 1064 1037 | 1010 1251 1232 | 1212 1306 1300 | 1293 1228 1235 | 1241 1049 1067 | 1083 0822 0844 | 0866 0594 0617 | 0640 0399 0419 I 0439 0250 0265 | 0281 0147 0158 | 0169 0081 0088 | 0095 0042 0046 | 0051 0021 0023 | 0026 0010 0011 | 0012 0004 0005 | 0006 0002 0002 | 0002

0001

(Printed March 9 1906.)

; Kongl. Fysiografiska Sällskapets Handlingar, N, F Bd 16, Nir 5,

fig I Mormalcurve.

Eur damen | CE es 6 YP a Gt) Sl tO 6 Es 0 ce = ea RAA EE | a - FRERE SEE i + HE il ii Le + 1 ee Lol | Ty att HL HEH m 127 am u ST a li | P| Ï sal te sie) it m HE I HE JO I IE: oe + _| I AE HE

— Fo — 2s — @ Ca 26

5 fig Es frequency curve with posté tue skewness.

ERE EE =

2 HE F

=a 297 -&F Q o 20

fig. 3 frequency CLIVE with positive Shewness.

Hi

LÉ LR te HEHE ae 1 : | SE = HE

| ttt t I | T D - I] T Pl EN EX | LI H um I Ste T I 7 | T

tt El I

Ma

1 I t i on

Kongl. Fysiografiska Sällskapets Handlingar. N. Fk Bd 16. Nir 5.

fig F frequency CUTVE with positive excess.

: EEE EET TE HH

==! rt

-So — 20. —T Oo Co 20 Io

fig 3 frequency curve with negative excess.

Ei eae I f Pie HH Eee

= HH 2 2 |_| HH = Li in FE HE HS NE i : RIRE) FE tH a H à ia

TH aca fl 7" rH coo 1

-3o -20 -o o a 20 Ser

9500 fFreguenc

Fig 6 frequency of glands in the leg of female swine. (Davenport).

H lamm aa HHH +t EEE H

a

0#00

CHE LE 4 HH zi 1 tH H = N. a ® A 4

0500 el A EEE ER EEE

1 T IE Ene T + I He I

1 i 1 mi T N

0200

i T i | H — T HE + | HH T I tale T | TT I 1 En.

3e —£2o -0 - [4] co 20 30 Lo 0 / 2 3 4 & 6 7 8 9 10 Glands.

TERES

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URLS |:

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Kongl. Fysiografiska Sällskapets Handlingar.

NF.

Bd 16.

Nir’ 5:

Frequency Fig / frequency ef s igmalic bands ok Sapaver [Chartienf, 0400 = 35/ cases N In + wu 4 H OG let Q300 a TEXAS cu ar“ Jun ù unbe BEKZZUE ä = Fa Pier fe Er TE = HH 0200 0100 + —Io =2o - a [4] [så EZ de 4 § 6 7 6 g ‘a i? (2 bands. Frequency fi é 5 7 ine a of br. OW beans [Cohannsen J Oy = 27 cases 03 F FE eam I I mi - er Fa if ofta Nes 4 I + CI FE TE He LEI BI EEE EI O Hott EB SH EFF a Coo HH uni = Es RH RING 0, 4 HP - H Kulm H HT mL Od 2 H u - id HI sane mi = an { L CET Er + a ed F2 i it ; IH IL EBEN HN Ei nn Ht 5 1 = ENN HH I UL — 30 = Zoe; -o a) € 2e So Wergh? 575 425 1723 525 625 675 725 775 625 875 mg. frequency Fig. 9 line G of brown beans (Cohannsen) es : : E SMA HHH : +H Ca FRERE LE F TEE “HHH - SEHE HR EEE Er EEE FEES A HE u = um da | His al = + aI I | IT Pa BUS Gs ET CE Poo HH tH 4 on + = + i I FH 1 BEI ER on IH HF ae 121 ne [oye ii He Eau H aoe HH 1 L. = el a TE HH - “FE | d F HH EEE NTE HE Ht HE = d Poe HE H HE HH : : E oe LT af a = T | I à — Jo —£o — © Lå 20 So SE Weight 225 275 325 375 425 475 325 375 625 675 785 275 mg.

ehe

| S ' a x RR | N N i ‘ re + 7 ’ | 4 . . 4 ” 5 ' . | ha | ' s È 4 - J ms - - : ” N i ÿ 7 7 i . : pou :

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4 ‘ 4

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Kongl. Fysiografiska Sällskapets Handlingar, N. F. Bd 16. Nr 5.

Frequency £ fig / Line O of brown beans [Vohannsenf,

05 = 84 cases

H COE eee CELL PONT Tre kl fa HE ZEEE EEE EE ESS EEE EEE EEE EH

} LIT BE EL ARE aa} IN Tr @ua oe ne HE ¢ po a 1 ia a EN

Ov , + + Hh oH + / 5

| t

E 1 7 HE gi ; I = ara A HR 4h : H H dE Hi a da és

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LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Afd 2. Bdl. Nr 6. KONGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 16. N:r 6.

STUDIER

ÖFVER

POLLENSLANGARNES TARITATIONDRORELSER

AF

BENGT LIDFORSS

LUND 1906 HAKAN OHLSSONS BOKTRYCKERI.

I en föregående afhandling '), som för fem år sedan publicerades i dessa handlin- gar, har jag påvisat, att pollenslangarne hos en del angiospermer, tillhörande familjerna Narcissinee, Liliacee, Aesculinee, Aceracee och Sambucinee af protein- ämnen föranledas till kemotropiska krökningar. En sädan kemotropisk retbarhet hos pollenslangarne var dittills endast känd hos ett fätal familjer (Serophulariacee, Onagrariacee, Primulaceæ), där MyiosHi *) konstaterat förhandenvaron af kemotropisk retbarhet, men där det kemiska retmedlet utgjordes af en sockerart (rörsocker, druf- socker, dextrin). Känsligheten för proteinämnen visade sig i de undersökta fallen icke inskränkt till nägon särskild grupp bland dessa ämnen, utan sträckte sig till samtliga disponibla representanter för albuminer, globuliner, nukleoalbuminer, albumi- nater, glukoproterder och nukleoproteider, samt dessutom till en del ferment såsom diastas, ptyalin, emulsin. Hvad utbredningen af denna proteokemotropism bland angiospermerna beträffar, så tycktes åtskilliga omständigheter tala för, att den ifräga- varande retbarheten visserligen ej vore en sällsynt företeelse hos blomväxterna, men dock inskränkt till vissa bestämda familjer eller släkten.

Under de fem år, som förflutit sedan förra delen af dessa undersökningar offentliggjordes, har kännedomen om de kemotropiska irritationsrörelsernas förekomst i växtriket erfarit en väsentlig komplettering, så till vida som det lyckats några amerikanska och tyska forskare att genom delvis fullkomligt inkastfria experiment påvisa förhandenvaron af kemotropisk retbarhet hos de högre växternas rötter. Visserligen hade Jönsson *) redan för tio år sedan, och utan tvifvel med full rätt, tolkat de krökningar, som vid inverkan af arseniksyrliga salter instälde sig hos en del rötter, såsom irritationsrörelser af negativt kemotropisk natur, men denna upp- gift, som publicerats i en svensk, af botanister föga uppmärksammad tidskrift, synes tills datum ha blifvit förbisedd och har i hvarje fall ej upptagits i den utom- skandinaviska hand- och lärobokslitteraturen. Däremot har Czapex (1898) uttryck-

1) Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser I, Kongl. Fysiografiska Sällskapets Hand- lingar, Bd. 12, N:o 4; Ueber den Chemotropismus der Pollenschläuche, Ber. der deutsch. bot. Gesellsch.. Bd. XVII, p. 236—242.

?) MyIosHI. Ueber Chemotropismus der Pilze, Botan. Zeit. 1894, och Ueber Reizbewegun- gen der Pollenschläuche, Flora, 78 Bd. (1894) p. 76—93.

3?) B. JÖNSSON: Jakttagelser rörande arsenikens inverkan på groende frön, i Landtbruks- akademiens Handlingar och Tidskrift, 1896 p. 110 och ff.

4 j Bengt Lidforss.

ligen framhållit *) att alla försök, som af honom anstälts i syfte att påvisa en even- tuel kemotropism hos rötterna, slagit fel, och äfven STAHL?) (1899) synes anse från- varon af kemotropisk känslighet hos rötterna som sannolik och i biologiskt hän- seende till en viss grad kompenserad genom Mycorrhiza-symbiosen.

I själfva verket är det ej svårt att förstå, att konstaterandet af en eventuellt förhandenvarande kemotropism hos rötterna måste stöta på icke obetydliga svårig- heter. Dels är rötternas i allmänhet starkt utpräglade geotropism egnad att mot- verka den kemotropiska reaktionen, och detta hinder kan af lätt insedda skäl här- vidlag ej elimineras genom klinostaten, såsom fallet är t. ex. vid fototropiska för- sök. Därjämte kräfver den kemotropiska reaktionen såsom varande en tillväxt- rörelse alltid en viss, äfven i optimala fall tämligen betydande tid *), under hvilken den som irritament verkande koncentrationsdifferensen lätt nog sjunker ned till värden under retningsminimum. ‘

Forlidet ar (1904) har det emellertid lyckats Frepericx C. Newcomse och Anna L. Ruopes‘) att på experimentell vag lemna tämligen otvetydiga bevis för existensen af kemotropisk retbarhet hos rötterna. Efter att förgäfves ha sökt att medels kapillärrör, pergamenthinnor, fuktadt filtrerpapper o. s. v. åstadkomma de önskade försöksbetingelserna, tillgrepo förff. en utväg, som till en viss grad erinrar om den vid pollenfysiologiska undersökningar med stor fördel använda gelatin- metoden. Försöksrötterna placerades nämligen mellan tvänne klossar af 6-procentig gelatin, af hvilken den ena beredts med enbart dest. H,O, den andra med en vattenlösning af det ämne, hvars kemotropiska inverkan skulle undersökas; ge- nom ett lagom tryck pressades gelatinklossarne intill hvarandra, så att rotens ena sida befann sig i beröring med ren gelatin, den andra sidan däremot med salt- haltig gelatin. Det visade sig nu, att om den ena gelatinklossen innehöll t. ex. 0,28 °/o natriumfosfat (Na,HPO,), så växte samtliga rötterna in i denna, hvarvid de krökte sig 1 vinklar af i medeltal 43°. För öfrigt visade rötterna normal tillväxt och ett friskt utseende, så att krökningarne ej gärna kunde anses vara af trauma- tropisk natur. Att de ej berodde på osmotropism sluta förff. däraf, att rötterna vuxo fullkomligt rakt nedåt, om den ena gelatinklossen i stället för natriumfosfat inne- höll 31/2 proc. rörsocker. Vid användning af starkare natriumfosfatlösningar (1,5 proc.) erhöllos inga negativa krökningar; äfven dessa lösningar föranledde roten att växa

: 1) CZAPEK: Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotrop. Reizbewegungen, Jahrb. f. wissen- schaftl. Botanik, Bd. XXXII, p. 291.

*) STAHL: Ueber den Sinn der Mykorhizenbildung, Jahrb. f. wissenschaftliche Botanik Bd. XXXIV.

3) För kraftigt reagerande groddrötter, hypokotyler o.s. v. utgör reaktionstiden, under förutsätt- ning af optimala reaktionsbetingelser, 60—80 minuter (CZAPEK, Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen Reizbewegungen, Jahrb. f. wissensch. Botan. Bd. XXXII, p. 186). De korta reak- tionstider, som nyligen angifvits af Moısescu (Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch. Bd. XXIII, p. 364—366) grunda sig på mikroskopiska mätningar, som svårligen kunna ifragakomma vid kemo- tropiska försök med rötter.

*) NEWCOMBE and RHODES: Chemotropism of roots. The Botanical Gazette Vol. XXX VII. 1904. N:o 1 s, 23—35,

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Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 2

in i den fosfathaltiga gelatinklossen, där den snart bortdog, ett förhållande som af NEwcomBE och RHopes jämnställes med det af RortHErrt m. fl. konstaterade faktum, att vissa fritt kringsimmande organismer styra in i lösningar af en osmotisk valör så stark, att den verkar momentant plasmolyserande och dödande.

Medels den nu skildrade gelatinmetodiken kunde NEwcomBE och Ruopes äfven påvisa negativ kemotropism hos rötterna. Bereddes den ena gelatinklossen med lösningar af ammoniumnitrat, kalciumnitrat, kaliumnitrat och magnesiumsulfat i koncentrationer isosmotiska med 0,28 °/o Na,HPO,, så växte flertalet rötter in i den motsatta, endast vatten innehållande gelatinmassan, och de öfriga förblefvo raka. — De nu refererade resultaten erhöllos med rötter af hvit lupin; användes däremot rötter af Cucurbita pepo, så erhöllos mycket svaga utslag, och förff. hålla det på den grund för sannolikast att gurkrötterna ej äro kemotropiskt retbara.

De af NEwcomBE och RHopes erhållna resultaten ha i år (1905) bekräftats och i väsentliga punkter kompletterats af två tyska forskare, LILIENFELD !) och Sam- MET ”), som samtidigt och oberoende af hvarandra anstält undersökningar öfver rötternas kemotropism.

LILIENFELD, hvars undersökning utförts på Kny's laboratorium i Berlin, an- vände för sina försök att börja med den af NEwcomBE och Ruopes införda meto- diken, enligt hvilken roten placeras mellan två gelatinklossar, af hvilka blott den ena innehåller det ämne, hvars kemotropiska retningsförmåga skall undersökas. Då emellertid denna metod i flera fall gaf otillfredsställande resultat, använde LILIENFELD en annan försöksanställning, som i hufvudsak kan återges på följande sätt. Runda glasskålar af 15 cm. genomskärning och 12 cm. höjd fylldes med en lösning af 3 °/o gelatin i destilleradt vatten. Efter stelnandet utskars i midten ett rundt hål, som rymde 20 ccm. vätska; häri braktes det ämne, som skulle pröfvas, antingen i vattenlösning, eller i händelse af svarlésigbet suspenderadt i vatten. Rötter af Lupinus-groddplantor (15—40 cm. långa) borrades därefter på olika afständ fran det centrala hålet ned i gelatinmassan — detta kan ske utan att rötterna skadas — och det hela placerades därpå under 24—48 timmar i en mörk och fuktig kam- mare. Det i den genomskinliga gelatinen i centrifugal riktning diffunderande saltet föranledde nu i många fall rötterna till krökningar, som direkt kunde iakttagas och fotograferas. Genom jämförande kulturer i vatten och fuktig luft faststäldes äfven, om och i hvad grad det använda saltet i homogen fördelning påverkade resp. hämmade rotens normala tillväxt.

Med tillhjälp af den nu skildrade försöksmetoden, som visat sig vara vida öfverlägsen den af NEwcomBE och RHopes använda, har LiIriENFELD kunnat på- visa en otvetydig kemotropisk reaktionsförmåga hos rötterna äfven i sådana fall, där experiment utförda efter den NEewcomBEska metoden utfallit genomgående nega-

') E. LILIENFELD: Ueber den Chemotropismus der Wurzel, Beihefte zu Botanisches Cen- tralblatt. Bd. XIX, Abth. 1, Heft 1, pp. 131—212.

*) R. SAMMET: Untersuchungen über Chemotropismus -und verwandte Erscheinungen bei Wurzeln, Sprossen und Pilzfäden, Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. 41, pp. 611—649,

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6 Bengt Lidforss.

tivt. Positiva krékningar erhdllos med Na,HPO,, (NH,),HPO,, KNO, K,SO,, K,HPO,, K,CO,, Na,CO,, Mg, (PO,), maltextrakt, köttextrakt samt med vissa anilin- färgämnen t. ex. eosin, fuchsin och methylenblatt, dessa sistnämnda 1 0,01-procentiga lösningar. För salternas vidkommande synes den för retningseffekten optimala koncentrationen under de gifna försöksbetingelserna mestadels ligga mellan 1—0,1/0; retningsminimum ligger i vissa fall ganska lågt, för (NH,),HPO, t. ex. vid 0,0001 °/o. Anmärkningsvärdt är, att de nu nämnda salterna under alla omständigheter, (alltså äfven vid supraoptimal koncentration) verka positivt kemotropiskt; endast kalium- nitrat bildar härifrån ett undantag, 1 det att 0,1-procentiga lösningar föranleda po- sitiva krökningar, 0,2—0,5-procentiga lösningar förhålla sig indifferent och 0,5—1- procentiga lösningar verka repulsivt.

À andra sidan visade det sig 1 de Lirrenreznska försöken, att en del salter, däribland flera goda närsalter, regelbundet framkalla repulsionsverkningar, äfven i relativt låga koncentrationer. Detta gäller om NH,Cl, NH,NO,, NaNO,, Ca(NO,),, NaCl, KCl, CaCl, samt salterna af de tunga metallerna, i främsta rummet Cu, Pb, Zn, Hg. Bland alkalimetallernas salter intager NaCl en särställning så till vida, som repulsionen redan framträder vid användning af 0,0001-procentiga lösningar. medan däremot KCl ej synes verka i svagare koncentration än 0,1 °/o, Tungmetall- halterna framkallade redan i 0,00001-procentiga lösningar (sublimat) utpräglade re- pulsionsverkningar. — Fria syror verkade i koncentrationer af 0,001, 0,01 och 0,1 °/o starkt repulsivt, däremot erhölls svag attraktion vid användning af fosforsyra och svafvelsyra i 0,0001-procentiga lösningar.

De försöksväxter, LiILIENFELD användt för sina undersökningar ha dels utgjorts af Papilionacéer (Lupinus luteus, Vicia Faba, Pisum sativum), hvilka i hufvudsak gifvit de ofvan refererade resultaten, dels af Cruciferer, hvilkas rötter dock på grund af sin spädhet ej kunde nedstickas i den stelnade gelatinmassan, utan därför under- sökts efter den NEwcomBeEska metoden, som äfven i dessa fall gifvit mindre till- fredsställande resultat. Rötterna af Cucurbita Pepo, hos hvilka NEwcomBE och RHopes ej kunde påvisa någon kemotropisk retbarhet, reagerade i försök anstälda efter LitiIENFELDS metod tydligt kemotropiskt, ehuru märkbart svagare än rötterna af de ofvannämnda Papilionacéerna.

Ungefär samtidigt med de nu refererade undersökningarne af LicrenrezD har fran Leipzigerinstitutet utgätt ett arbete af R. Saumer, hvars förra hälft sysselsätter sig med rötternas kemotropism. Sammer har kommit till samma resultat som LILIENFELD sä till vida, som han hos rötterna af de undersökta försöksväxterna, i främsta rummet Lupinus albus och Vicia sativa, kunde påvisa otvetydiga kemotro- piska krökningar. Dessa voro vid användning af svagare koncentrationer af positiv natur och inträdde gent emot alla de använda substanserna, ehuru en hel del såväl i kemiskt som näringsfysiologiskt hänseende högst olikartade föreningar pröfvades (alkohol, eter, kamfer, klornatrium, kaliumnitrat, rörsocker, gips, ättiksyra, glycerin). Vid användning af starkare koncentrationer fann Sammut, att den positiva reaktionen mestadels slog öfver i negativ. Då man erinrar sig, att LILIENFELD i sina försök

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Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser.

med klornatrium endast erhöll negativa krökningar äfven vid användning af så svaga koncentrationer som 0,0001 °/o, och att i de Lirıenrenoska försöken en be- stämd kemisk förening, oberoende af den koncentration, hvari den användes, i all- mänhet endast utöfvade ett bestämdt slag af retningsverkan (positiv eller negativ), så framgår det tydligt nog, att de båda forskarnes resultat differera i ej oviktiga punkter. Till en del torde detta kunna förklaras däraf, att försöksväxterna ej varit alldeles desamma; den hufvudsakliga anledningen till resultatens skiljaktighet torde dock vara att söka i den olika försöksanordningen. SAmmer lät nämligen det kemo- tropiska retmedlet diffundera ut genom väggarne af en Prerrersk lercell, som be- fann sig i ett vattenfyldt kärl, hvari försöksrötterna placerats på bestämda afständ från lercellen, och som var uppstäld på ett darrfritt bord. Måhända förklaras olik- heten i resultat däraf, att rötterna under de af SAMMET åstadkomna försöksbetin- gelserna reagera på retningar så svaga, att de ej förmå utlösa en reaktion hos de i gelatin växande rötterna.

I hvarje fall torde man på grund af de nu anförda undersökningarna kunna betrakta det som definitivt fastslaget, att fanerogamernas rötter i allmänhet äga en utpräglad kemotropisk känslighet, ehuru flera omständigheter synas tala för, att denna hos olika: arter är både i kvantitativt och kvalitativt hänseende tämligen olika utvecklad. De data, som hittills föreligga på detta område, måste dock i stort sedt betecknas som tämligen fragmentariska, och det torde på goda grunder kunna an- tagas att fortsatta undersökningar, som taga behörig hänsyn till ökologiska förhål landen o. s. v., skola kunna bringa i dagen nya och intressanta rön angående kemo-

tropismen hos de högre växternas rötter.

å de områden, där kemotropismen först konstaterades, ha emellertid sedan förra På d den, där kemotropismen först konstaterades, I llertid sedan f delen af dessa undersökningar publicerades (1901), så vidt det framgår af den förf. tillgängliga tidskrift- och handbokslitteraturen, inga nya rön blifvit offentliggjorda. Allt hvad man för närvarande känner angående svamphyfernas och pollenslangarnes kemotropism grundar sig på de undersökningar, som i detta hänseende utförts och publicerats af Myıosnı och författaren och som i flera hänseenden måste betecknas som tämligen ofullständiga. Det är denna lucka, som de föreliggande undersöknin- garne afse att utfylla med hänsyn till pollenslangarnes kemotropism.

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Metodiken 1 tort sedt varit d beskrifvits i Studier I. (

der undersökningens gång har emellertid dels vissa modifikationer af försökstekni- ken visat sig vara förmånliga, dels ha vissa felkällor framträdt i en skarpare dager, hvilket gör det nödvändigt att förutskicka några anmärkningar angående försöks- tekniken.

8 Bengt Lidforss.

II. Metodologiska anmärkningar.

Med afseende pä kultursubstratet har det i flera fall befunnits synnerligen för- delaktigt att i stället för gelatin använda agar-agar, hvarvid 1-procentiga lösningar visat sig äga den lämpligaste konsistensen !). Fördelarne med agar-agar ligga icke blott i substansens otjänlighet som näringsubstrat för bakterier, utan också och hufvud- sakligast däri, att många pollensorter, som i sockergelatinlösningar antingen alls icke gro eller också blott drifva förkrympta eller dåligt utvecklade slangar med för- svagad vitalitet, i agar-agar däremot utveckla fullt normala, lifskraftiga slangar. Or- saken till gelatinets mindre lämplighet i dessa fall är utan tvifvel att söka i de för- oreningar, förnämligast kalksalter, hvarmed denna substans vanligen är behäftad; emellertid har det ej lyckats mig att i nämnvärd grad undanrödja dessa olägen- heter, vare sig genom dialys eller extraktion med destilleradt vatten eller utspädda syror.

Genom att använda agar-agar har det lyckats mig att framkalla artificiell pollengroning i flera sådana fall, där detta hittills ej varit möjligt. Sa t. ex. anför Morısc# *), hvars uppgifter på denna punkt bekräftats af flera andra forskare, att det ej varit honom möjligt att forma pollenkorn af Gramineer, Umbelliferer och Compositer att gro i de af honem använda kulturmedierna. Faktiskt har dessa väx- ters pollen ‘en afgjord obenägenhet att gro utom på motsvarande märken, men det har dock lyckats att genom användning af socker-agarlösning förmå flera repre- sentanter för de ofvannämnda familjerna till pollengroning utanför märket (Zeu Mays, Helianthus speciosus, Myrrhis odorata, Meum athamanticum). Till och med en Hieraciumart, tillhörande gruppen Pilosella, dref i 30 °/o rörsocker-agarlösning spo- radiska, men normalt utvecklade slangar.

I andra fall, och dessa ha varit de talrikaste, har agar-agarns företräde hufvud- sakligen legat däri, att de utväxande pollenslangarne ägt en vida bättre lifskraft än de, som bildats i gelatin. Detta är särskildt fallet med många representanter för familjerna Leliacee, Bromeliacee, Rutacee, Papaveracee, Hydrophyllaceæ 0. s. v.; frömjölet af dessa växter drifver visserligen slangar i sockergelatin, men dessas lifs- kraft är ofta så nedsatt, att den kemotropiska reaktionen alldeles uteblir *), ehuru den inträder klart och tydligt hos sådana pollenslangar, som växa i agar-agar. Ge-

1) 1,5—2-procentiga lösningar, som i vissa fall vore att föredraga, erbjuda den olägenheten, att de alltför hastigt stelna vid vanlig rumstemperatur, och därigenom försvåra eller omöjliggöra en orientering af pollenkornen i näringssubstratet.

2) MoriscH: Zur Physiol. des Pollens etc. Sitz:ber. d. Wiener Akad. math.-naturw. Cl. Bd. CI, Abth. I. 1. Juli 1803. — Liprorss: Weitere Beiträge zur Biologie des Pollens, Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. XXXIII p. 232 — ÖSTENFELD: Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch. 1904.

5) Detta är orsaken till att t. ex. pollenslangarne af Agapanthus umbellatus i Studier I p. 19 uppgifvits vara okänsliga gent emot proteinämnen.

Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. J

nom användning af detta sistnämnda kultursubstrat har det därför lyckats mig att påvisa otvetydig kemotropism i en mängd fall, där gelatinkulturer endast gifvit negativa eller otydliga resultat.

I öfrigt har metodiken varit densamma som skildrats i Studier I p. 4—6, d. v.s. små fragment af proteinämnen ha placerats på den stelnade agardroppen, hvar- efter preparatet förvarats under glasklocka i fuktig luft. I många fall har det emellertid konstaterats, att sockerlösningens koncentration indirekt spelar en afgörande rol med hänsyn till den kemotropiska reaktionens inträdande vid retning med proteinämnen. Många pollensorter gro nämligen i utspädda (1—3 °/o) socker-agarlösningar så ha- stigt, att slangarne nått sin maximala storlek, innan ännu en retningströskeln öfver- skridande diffussionszon hunnit bildas kring det i agardroppen befintliga protein- fragmentet. Under sådana omständigheter växa slangarne utan vidare förbi pro- teinfragmenten, och man får det intrycket, att de äro okänsliga för retning af ägg- hviteämnen. Genom att höja sockerkoncentration i agarlösningen kan man nu dels försena pollengroningen, dels minska pollenslangarnes tillväxthastighet, och på så sätt erhålla en tydlig kemotropisk reaktion äfven med sådant pollen, hvars slangar i svaga sockerlösningar tyckas förhålla sig indifferenta gentemot proteinämnen. Exem- pel härpå utgör t. ex. Tradescentia-pollenet, hvars slangar i 2 °/o rörs.-agar tyckas okänsliga gentemot albumin, men i 7—10 procentig rörs.-agar däremot attraheras mycket starkt, vidare Zropæolum mujus, hvars pollenslangar i 10 °/o rörsocker-agar ofta växa rakt förbi proteinfragmenten, men i 20—25 ?/v lösningar attraheras ener- giskt o. s. v. Å andra sidan kan en mycket stark sockerlösning försena groningen därhän, att koncentrationsdifferensen — på grund af riklig diffusion — 1 protein- kornens närhet blir alltför svag för att kunna åstadkomma någon retning ?).

Utom de i »Studier I» p. 6 —7 upptagna proteinämnena ha äfven följande substanser undersökts:

Zein (Hammarsten) Nukleinsyrad histon Nukleoproteid ur lymfkörteln Saltsur histon cree ton erhållna af Prof. BANG. Guanylsyra Glutaminsyra | Dessutom har en del preparat af animala organ pröfvats t. ex. thyreoidea sicc. pulv., lien pulv. sice. 0. s. v., hvarjämte äfven en del födoämnen såsom bröd, ost, kokt äggula o. s. v. kommit till användning. Innan vi öfvergå till en skildring af de kemotropiska fenomenen, torde det

emellertid vara skäl att meddela några iakttagelser angående

1) Äfven pollenslangarnes retstämniug (Reizstimmung) påverkas uppenbarligen af sockerhal- tens kencentration sa till vida, att allt för låga och allt för höga koncentrationer icke blott för- svaga reaktionsförmågan, utan äfven nedsätta sens biliteten.

Lunds Univ:s Aisskrift. N. F. Afd. 2. Bd. 1. 2

10 Bengt Lidforss.

Proteinämnenas inverkan på pollengroningen.

Utom sin kemotropiska inverkan utöfva proteinämnena i många fall en gronings-

befordrande irritationsverkan på pollenkornen. I vissa fall — härpå utgöra Grami- neerna ett typiskt exempel — har det öfverhufvudtaget ej varit möjligt att bringa

pollenkornen till groning, för såvidt de ej retas med protein, med andra ord, de gro endast i den del af kulturmediet, som befinner sig i proteinfragmentens omedel- bara närhet. Sak samma gäller äfven om t. ex. pollenet af Pontederia cordifolia, Funckia cordata, Whitlawiaarter, Gentiana Saponaria och G. Pneumonanthe m. fl. ').

I andra fall utöfvar proteinämnet en mer eller mindre stärkande inverkan på pollenkornens lifskraft, så att de bli i stånd att öfvervinna groningshämmande fak- torer af mera tillfällig beskaffenhet:

1) i lösningar med hög sockerhalt, där pollenkornen på grund af det i mediet rådande starka osmotiska trycket ej kunna växa (drifva slangar), utlöser protein- ämnet ofta en groning, som annars uteblifvit. Sa gror t. ex. Leucojum-pollenet mycket bra — utan protein — i 10° °/o rörsockerlösningar, men i 20 °/o rörsocker- lösningar endast i omedelbar närhet af ett proteinfragment. Detta förhållande har konstaterats i en mängd fall, såsom närmare framgår af den i det följande lämnade speciella redogörelsen.

2) I lösningar med ringa sockerhalt, hvarigenom det inre turgortrycket blir så

starkt att tillväxten hämmas eller omöjliggöres — jämför saltvattensalger, som in- ställa sin tillväxt vid öfverföring i svagare NaCl-lösningar — utlöser äfven protein-

ämnena ofta en groning, som annars uteblifvit. Exempel: Ruta graveolens i 1 °/o rörsocker-agarlösning, Alliwm ursinum m. fl. :

3) Sådant pollen, som pa grund af sin alder har förlorat grobarheten i socker- agarlösningar, gror ofta mycket bra vid tillsats af proteinfragment till kulturmediet. Äfven i detta fall är naturligtvis groningen lokalt begränsad till zonen närmast omkring proteinämnena. Exempel: Marcissus poeticus m. fl. (Äfven gamla frön påstås af Tnomsox-Dorrar kunna återvinna sin grobarhet genom behandling med diastaslösningar, hvilket förefaller något apokryfiskt).

III. Proteokemotropismens utbredning bland angiospermerna.

Pa det stadium, som mina undersökningar befunno sig år 1901, kunde jag endast meddela 5 angiosperm-familjer, inom hvilka det lyckats mig att påvisa re-

") Enligt Burck gro pollenkornen af Mussendaea endast i sådana lösningar, som innehålla levulos (Kon. Ak. van Wetensch., Amsterdam. Proceeding 1900). Da i detta fall minimala mäng- der af levulos kunna utlösa groningen, är det tydligen här frågan om en rent kemisk och ej osmo- tisk retningsverkan ss. i de fall, dä pollenet ej gror i dest. vatten, men däremot väl i en 2—5 °/o rörsockerlösning o. s. v. Proteinämnenas inverkan härvidlag är pätagligen af rent kemisk natur.

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Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 11

presentanter med für proteinämnen känsliga pollenslangar (proteokemotropism). Dessa familjer voro: Liliacee, Narcissinee, Aesculinee, Acerinee, Sambucinee.

Sedan dess har det, i främsta rummet tack vare den vidgning af experimental- fältet, som agar-tekniken medfört, lyckats mig att påvisa proteo-kemotropism hos snart sagdt alla undersökta angiosperm-familjer, hvilkas pollen öfverhufvudtaget kunna bringas till groning. Endast i enstaka fall har detta misslyckats, troligen blott till följd däraf, att pollenslangarnes vitalitet, trots alla kauteler, varit nedsatt i det artificiella groningsmediet. Däremot har otvetydig proteo-kemotropism påvisats hos följande familjer:

Monocotyledones. Alismaceæ Typhacee Narcissineæ Juncagineæ Commelynacee Bromeliaceæ Potamogetoneæ Colchicaceæ Irideoe Graminee Tnliacee Palme Convallariacee

Dicotyledones.

Corylacee Sapindacee Boraginacee Cactaceæ Aceraceæ Solanacee Ranunculacee Rhamnacee Scrophulariacee Papaveracee Crassulacee Plantaginace Crucifere Amygdalacee Oleacew Capparidacee Papilionacee Gentianacee Resedacee Loasacee Apocynaceæ Euphorbiacee Datiscacee Campanulacee Tropoeolacee Begoniacer Lobeliacee Balsaminacee Lythracee Rubiacee Rutacee Onagrariacee Caprifoliacee Staphyleacee Aristolochiacee Sambucinec

Med representanterna af gruppen guerciflore (utom Corylus), Urticiflore, Mal- vacee, Umbelliferæ och Composite har visserligen erhållits pollengroning i socker- agarlésningar, men med hänsyn till kemotropismen inga otvetydiga resultat. Såsom redan framhållits, tyda emellertid åtskilliga omständigheter pa, att de negativa re- sultaten i dessa fall berott på att pollencellernas vitalitet varit nedsatt i det konst- gjorda näringsmediet, och att kemotropismen på den grund uteblifvit. I hvarje fall gestaltar sig faktiskt saken så, att de familjer, hos hvilkas pollen ingen tydlig proteo- kemotropism kunnat konstateras, bilda undantagen, de däremot, hvilkas pollen här- härvidlag gifvit positivt resultat, den stora majoriteten. Man torde alltså vara fullt berättigad till det generella påståendet, att kemotropisk retbarhet gent emot protein- ämnen (proteokemotropism) är en egenskap, som är allmänt utmärkande för angiosper- mernas pollenslangar.

12 Bengt Lidforss.

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Efter denna anticiperande resumé följa nu de speciella iakttagelserna. Här- vid bör anmärkas, att då det i det följande uppges, att en bestämd växts pollen- slangar retas t. ex. af koagulerad albumin och kasein, detta ej får fattas så, som skulle de öfriga proteinämnena i detta fall vara verkningslösa. Af lätt insedda skäl har författaren ofta nöjt sig med att öfverhufvudtaget konstatera förhanden- varon af proteokemotropism, och alltså underlåtit att i hvarje särskildt fall pröfva alla till buds stående proteinämnen. I de fall, där detta skett, ha emellertid växter tillhörande vidt skilda grupper visat en frapperande öfverensstämmelse, så attt. ex. alla de proteinämnen, som kemotropiskt reta Narcissiné-pollen, utöfva en liknande inverkan icke blott på pollen af Tradescentia, utan också på pollen af t. ex. Datisca canabina och Lythrum Salicaria.

IV. Speciella iakttagelser.

Moncotyledones.

Alismacee.

Butomus umbellatus. Tämligen god graning i 10—15 °/o rérs.-agar. Vacker kemotropism gent emot helikoproteid samt koagulerad albumin; gentemot alkali- albuminat likaledes tydlig positiv retning, men ingen tydlig kemotropism gentemot växtprotein.

Potamogetonee.

Aponogeton distachyum. Mycket hastig groning i 1 °/o rörs.-agar. Tydlig kemo- tropism gentemot koag. ovalbumin.

Potamogeton perfoliatus gaf inga säkra resultat, enär det disponibla pollenet grodde mycket dåligt i rörs.-agar.

Graminee.

Graminéerna höra till de växter, hvilkas pollen endast undantagsvis kan bringas till groning i konstgjorda näringsvätskor. Alla hithörande försök, med undantag af dem, som anstälts med Zea Mays, ha misslyckats, ehuru alla tänkbara kauteler iakttagits och försöken anstälts med olika sockerarter och olika koncentra- tioner med eller utan agar och gelatin.

Försöken med Zea Mays utfördes så, att pollenet ur nyss öppnade ståndar- knappar fick nedfalla direkt i 2 °/o rörs.-agar på objektglaset. Under sådana om- ständigheter bibehöllo kornen sin vitalitet i 16—20 timmar, men groning inträdde

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Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 13

endast, för såvidt fragment af proteinämnen införts i kulturdroppen. I protein- ämnets omedelbara närhet inträdde då talrika bristningar af Zea-pollenkornen, men en del, ofta 10—15 ?/, af de närmast liggande kornen drefvo långa, väl utvecklade slangar, som visade en omisskännlig, stundom ganska vacker positiv proteo-kemo- tropism. En sådan konstaterades gent emot koag. ovalbumin, alkalialbuminat, kasein och mucinalkali.

Öfriga undersökta Graminéer kunde ej förmås till slangbildning i konstgjorda näringsvätskor.

Palme.

Af denna stora familj har jag blott varit i tillfälle att med hänsyn till kemo- tropismen undersöka pollenet af en art, näml. Chamoedorea lunata. Dess pollen gror ganska bra i 1 °/o rörs.-agar och visar mycket vacker kemotropism gent emot : alkalialbuminat, i det att de korkskruflikt vridna slangarne växa massvis rakt på proteinkornen.

Äfven globulin, koag. ovalbumin och vitellin utöfvade stark positiv retning gent emot Chamoedorea-pollenet.

Typhacee.

PFEFFER uppger !), att pollenslangar af Typha latifolia i 10 °/o rörs.-gelatin vuxo rakt förbi märket af Typha, ett förhållande, som af honom, ehuru med en viss reservation, tolkas som bevis på frånvaron af kemotropisk retbarhet hos pollen- slangarne. Det Typha-pollen (af T. latifolia), som stod mig tillbuds, visade talrika brist- ningar i 10 °/o rörs.-agar, men grodde ganska jämnt i 15 °/o rérs.-agar. I lösningar af denna koncentration inträdde tydlig positiv kemotropism gent emot koag. oval bumin och alk.-albuminat.

Commelynace«.

Tradescantia virginica. Frömjölet af denna art är jämte Narcissinéernas pollen måhända det tacksammaste försöksobjektet i och för pollenkemotropiska undersök- ningar. I destilleradt vatten och svaga rörsockerlösningar inträder groning mycket- hastigt, ofta på 1—2 minuter, och slangarne växa lika raskt som de hos Impatiens- arterna”); men redan i 7,5-procentiga rörsockerlösningar visa flertalet korn ännu efter 5 timmar icke spår af groning, för såvidt de ej befinna sig 1 omedelbar när- het af ett proteinämne, och i 10 °/o lösningar inträder öfverhufvudtaget ingen gro ning, för sävidt den €j utlöses af en proteinsubstans. Pollenslangarne äga mycket stark kemotropisk känslighet gentemot proteinämnen, men den allt efter kultur- mediets koncentration varierande gronings- och tillväxthastigheten gör att den kemo- tropiska reaktionen utfaller tämligen olika allt efter agarlösningens sockerhalt. Ur försöksprotokollen må följande data anföras:

*) Untersuchungen aus dem botan. Instit. zu Tübingen Bd. I, p. 470.

*) Jfr. Liproxss: Weitere Beiträge zur Biol. des Pollens, Jahrb. f. wissensch Botanik Bd XXXIII, p. 301; Büchner: Zuwachsgrössen und Wachsthumsgeschwindigkeiten bei Pflanzen. Inaug.-dissert. 1901, p. 14 ff.

14 Bengt Lidforss.

10 % rürs-agar. Annu efter 24 timmar ingen groning i preparaten utom i proteinfragmentens omedelbara närhet; här förefinnes vacker och regelbunden gro- ning, slangarne växa på och borra sig in i kornen; stundom pressa de sig utefter kornen på ett sätt, som till utseendet mycket erinrar om haptotropiska fenomen, men som påtagligen är framkalladt af kemotropism. Med positivt resultat pröfvades alkalialbuminat, kasein, globulin.

7,5 °/o rörs.-agar. Efter !/2 timme utmärkt groning och idealiskt vacker kemo- tropism kring fragment af nuklein, vitellin och alkoholextraherad thymus; för öfrigt inga groningar i preparatet. Ännu efter 5 timmar äro flertalet korn ogrodda, men kring proteinfragmenten lika vacker kemotropism som med det känsligaste Narcissiné- pollen, ehuru slangarne vanligen växa fram mot irritamentet i vidare bågar än hvad fallet är hos Narcissus.

Äfven en del torra pulverformiga preparat af animala organ t. ex. lien siccatus pulv. (Merck) samt thyreoidea sicc. framkallade i 7,5 °/o rörs.-agar tydlig, men ej synnerligen stark pos. kemotropism.

I 5 ?/o rörs..agar inträder groningen fullkomligt oberoende af proteinämnenas närvaro och i regeln mycket hastigt (på ett par minuter). Ofta finner man därför, att kemotropismen vid denna koncentration framträder märkbart svagare än i agar- lösningar med högre sockerkoncentration. Särskildt är detta fallet, om svärlösliga proteinämnen i torrt tillstånd appliceras på kulturvätskan; ha däremot proteinkornen förut varit i tillfälle att uppsuga vatten, så att en partiell upplösning redan börjat, sker naturligtvis diffusionen i agardroppen hastigare. I 5 /o rörs.-agar erhölls mycket kraftig kemotropism med alkalialbuminat, helicoproteid, nukleoalbumin ur oxgalla, zein, nuklein, intorkad thymus, mucinalkali; mindre stark, men dock mycket tydlig med vitellin, växtprotein, parakasein och glutenkasein; svag kemotropism med pseudonuklein. Histon verkade giftigt, utan att framkalla vare sig positiv eller negativ kemotropism.

I 2 ‘Jo rürs.-agar gestaltade sig förhållandena ungefär på samma sätt som i 5 Yo lösning.

Tydliga repulsionsverkningar erhöllos med sur äpplesyrad kalk. Smärre frag- ment af detta tämligen svärlösliga salt placerades i en 5 °/o rérs.-agar-kultur, där de småningom, men helt sakta gingo 1 lösning, så att ett rundt diffusionsfält upp- stod. I hela den centrala delen af detta fält undertrycktes groningen, delvis på grund af kornens bortdöende, men i diffussionszonens periferi växte nästan alla slangar centrifugalt utåt, påtagligen till följd af negativ kemotropism.

Öfverensstämmande resultat erhöllos äfven med pollen af andra Commelyna- céer t. ex. Tradescantia zebrina, Commelyna celestis.

Colchicacee.

Zygademus elegans. Efter tre timmar vacker groning 1 1 °/o rérs,-agar; tydlig kemotropism gentemot koag. ovalbumin och alkalialbuminat.

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Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 1

Med liknande resultat undersöktes äfven frömjöl af Zygademus glaberrimus och Colchicum autumnale. Frömjölet af Colchicum visar såväl i 5 °/o rörs.-gelatin som i ren gelatin tydlig pos. kemotropism gent emot den papillklädda delen af märket. Snittytan synes verka giftigt; den öfriga delen af market indifferent.

Liliacee.

Scilla verna. God groning i 15 /o rörs.-agar. Tydlig positiv kemotropism gent emot alkalialbuminat, svagare gent emot ovalbumin.

Scilla pratensis. Mer än 50 °/o brista i 20 °/o rörsockergelatin, men de ut- vuxna slangarne visa ofta otvetydig positiv kemotropism gent emot dialyserad ägg- gula. -— Repulsionsfenomen sådana som vid inverkan af diastas iakttagits hos Scilla campanulata'), kunde ej konstateras hos de två ofvannämnda Scilla arterna.

Chionodora Lusilia. I 15 °/o rörs.-agar vacker kemotropism gent emot alk.- albuminat, svagare gent emot koag. ovalbumin.

Chionodora major: som föregående.

Allium luteum. Utmärkt groning i 15 °/o rörs.-agar. Globulin: tydlig kemo- tropism, dock tämligen lokalt begränsad. Kasein: utmärkt vacker kemotropism- vida starkare än med globulin, påminnande om den hos Narcissus Tazetta, men bågarne något vidare.

Allium odorum. God groning i 5--15 °/o rörs.-agar; utmärkt kemotropism gentemot kasein, parakasein och helikoproteid, betydligt sämre gent emot nuklein.

Allium Stellerianum undersöktes i 7,5 °/o rürs.-agar med samma resultat som föregäende arter.

Ang. Alum ursinum jfr. Studier I p. 12.

Agapanthus umbellatus. Utmärkt groning i 1—5 °/o rérs.-agar; stark och tyd- lig positiv kemotropism gent emot alkalialbuminat, koag. ovalbumin, globulin, kasein och helikoproteid ?).

Funckia cordata. Kulturer i 10 °/o rürs.-agar visade efter 6 timmar följande förhällanden:

Kasein: ingen groning i preparatet utom i kaseinkornens omedelbara närhet ; här vacker groning och tydlig positiv kemotropism.

Globulin (kristallin från Merck). Ingen groning utom där och hvar kring proteinkornen; här äfven tydlig kemotropism.

Koagulerad ovalbumin och växtprotein förmådde ej framkalla spår af groning i 10 9/9 rörs.-agar.

I 7,5 °/o rörs.-agar efter 4 timmar: ingen groning utom i omedelbara närheten

1 Studier I p. 18.

? De negativa resultat, som förut erhållits med pollen af Agapanthus umbellatus torde i främsta rummet bero därpå, att gelatinet för flertalet Liliacéers pollen är ett relativt ogynnsamt kultursubstrat. Detta torde äfven vara orsaken till, att pollen af Tulipa Gesneriana och Fritillaria imperialis gifvit negativa resultat med hänsyn till proteokemotropism. (Jfr. Studier I p. 12).

16 Bengt Lidforss.

af nukleinkorn, här däremot långa slangar, som visa synnerligen vacker kemotro- pism. Alkalialbuminat: samma inverkan.

15 °/o rörs.-agar inträder groning i hela preparatet, här är alltså den från protein- kornen utgående retningen öfverflödig. Vacker pos. kemotropism gent emot alkali- albuminat, mucinalkali och nuklein, mindre tydlig gent emot legumin.

Hemcrocallis flava. I 5 ‘lo rörs. tämligen ojämn groning, men tydlig, vacker kemotropism gentemot kasein och mucinalkali.

Angående öfriga Liliacéer jfr. Studier I p. 11—13.

Convallariacec.

Cordyline Haageana. I 5 ‘Jo rörs.-agar jämn och vacker groning. Utmärkt pos. kemotropism gent emot ovalbumin, alkalialbuminat, globulin, legumin, kasein, helikoproteid, mucinalkali och nuklein.

Charlewoodia congesta. Frömjölet af denna art öfverensstämmer med hänsyn till groning och kemotropism fullkomligt med det af Cordyline.

Narcissinee.

Zephyranthus candidus. God groning 1 5 °/o rérs.-agar, mindre god 1 0,75 °/o men i båda fallen tydlig kemotropism gentemot alkalialbuminat, parakasein och helikoproteid.

Zephyranthus Atamascorum. Som föregående.

Crinum capense. Groning 1 5—10 °/o rörs.-lösning, vacker kemotropism gent emot alkalialbuminat, ınucinalkali och globulin.

Galanthus nivalis. 15 °/o rörs.-agar. Tämligen god groning i hela preparatet, men märkbart bättre i närheten af korn af växtprotein och alkalialbuminat; har äfven tydlig kemotropism.

10 ‘/o rörs.-agar: mycket jämn groning, synnerligen stark kemotropism gent- emot koagulerad äggula.

Leucojum vernum. Efter tre tummar konstaterades följande:

I 15 °/o rörs.-agar ingen groning utom omedelbart intill korn af alkalialbuminat, här äfven utmärkt kemotropism; däremot visade sig kristallin och mucinalkali oför- mögna att utlösa groning.

I 20 /o rörs.-agar: kring korn af alkalialbuminat svag groning och svag, men tydlig kemotropism; för öfrigt ingen groning i preparatet.

Leucojum «stivum. 1 20 °% rörs.-agar endast groning i närheten af protein- fragment (diastas). Omkring dessa mycket vacker groning och hos de närmast liggande pollenslangarne utpräglad kemotropism, som däremot ej förefinnes hos de på längre afstånd från proteinämnet utvuxna slangarne. Har förefinnes alltså en zon, där diastasen visserligen åstadkommit groning, men ej kemotropism.

Narcissus poeticus. Utom med de i Studier I nämnda proteinämnena har positiv kemotropism erhållits med Zein (Hammarsten) samt ett preparat af alkohol-

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Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. de

tvättad thymuss, erhållet från prof. Bane. Däremot visade sig ett likaledes fran prof. Bane erhållet preparat af nukleinsyrad histon vara kemotropiskt verk- ningslöst, ehuru oskadligt. Saltsur histon (Bane) och basisk histon (Bane) visade sig båda vara starkt giftiga, utan kemotropisk inverkan. Samma var för- hållandet med nukleoproteid ur lymfkörtlar samt guanylsyra och glutaminsyra.

Med positivt resultat har däremot pröfvats dels en del näringsämnen såsom kokt äggula, hvetebröd o. s. v., dels snitt ur ogrodda frön t. ex. Ricinus-frön, Soja- bönor, bittermandel, ärter o. s. v. Alla dessa substanser visade sig utöfva en mer eller mindre stark kemotropisk inverkan pa pollenslangarne af Narcissus poeticus.

Anmärkningsvärda resultat ha äfven erhållits angående proteinämnenas in- verkan på äldre, försvagadt pollen. Så t. ex. har det visat sig, att Narcissuspollen, taget från blommor, hvilka under en vecka förvarats (med stjälkarne stående i vatten) i laboratoriet, ej grodde i 20 °/o rörsockergelatinlösningar utom i proteinkornens omedelbara närhet. Här inträdde äfven kemotropism, men denna var starkt för- svagad. Pollen, som efter en torr, varm period hemtats ur från för 14 dagar sedan afblommade pingstliljor, grodde i 7 °/o rörsockerlösning endast i kanterna af pre- paratet, där lösningen koncentrerats genom afdunstning, samt dessutom i omedel- barhet af fragment af växtprotein, där äfven kemotropism inträdde. I detta fall var alltså proteinsubstansen i stånd att häfva en genom för högt turgortryck uppkom- men sistering af tillväxten. Liknande iakttagelser ha äfven gjorts i andra fall t. ex. med frömjölet af Ruta graveolens.

Vallota purpurea. Frömjölet af denna växt lämpar sig synnerligen väl för fysiologiska studier, dels emedan det gror nästan lika bra i ren gelatin eller agar ') som i 1-—10 ° rörsockerlösning, och dels därför att de utväxande slangarne äga en synnerligen starkt utpräglad kemotropisk sensibilitet, som emellertid med afse- ende på de retande ämnenas kemiska kvalitet fullkomligt öfverensstämmer med Nurcissus. De ifrågavarande försöksprotokollen förbigås därför 1 detta samband, däremot har det onekligen sitt intresse att skärskåda de resultat, som erhållits vid försök angående den inverkan, som andra växters ınärken och stift utöfva på pollenslangarne af Vallota. Ur de hithörande protokollen må följande data an- föras, hvarvid bör anmärkas att samtliga dessa kulturer utförts i 5 ?/o rörs.-gelatin- lösningar.

Torenia asiatica: märket och stiftets snittyta utöfvar stark pos. kemotropisk retning.

Salvia sp.: märkeflikarne reta svagt, stiftets snittyta tydligt.

Thunbergia allata: stiftets snittyta attraherar; öfre delen af stiftet och märket verkar tämligen giftigt, så att en möjligen förhandenvarande kemotropism maskeras.

Cyclamen europeum: märke och stift synas verkningslösa, stiftets snittyta ver- kar mycket giftigt.

1) För många Narcissinéers pollen synes gelatin vara ett lika lämpligt kultursubstrat som agar.

Lunds Univ:s Ärsskrift. N. F. Afd. 2. Bd. 1. 3

18 Bengt Lidforss.

Begonia rex: stark attraktion mot det papillklädda märket.

Lupinus polyphyllus: märket verkar mycket giftigt, synes repellera; snittytan giftig, men stiftet för öfrigt indifferent.

Lathyrus silvestris: märkesspetsen giftig, stiftet och snittytan attraherande.

Lathyrus tintillans: den papillklädda delen af märket starkt attraherande, likaså snittytan.

Colchicum autumnale: den papillklädda delen af märket starkt pos. kemotro- piskt, snittytan mycket giftig.

Agapanthus umbellatus som Colchicum, men snittytan dödande på en omkrets med 6—7 mm. genomskärning.

Bromeliacece.

Billbergia amoena. I 1,5 °/o rörs.-agar utmärkt groning, och synnerligen vacker kemotropism gent emot växtprotein; slangarne växa äfven in i proteinsubstansen och böja sig sedan samman till ett nystan liksom Memanthus-slangarne. Äfven koagulerad äggula framkallar tydlig pos. kemotropism.

I ren agar inträder likaledes vacker groning och utpräglad kemotropism gent emot kasein.

I 15 °0 rörs.-agar gro endast de korn, som ligga inom diffusionszonen från något proteinämne t. ex. växtprotein, kasein. Positiv kemotropism framträdde äfven i detta fall synnerligen tydlig.

Däremot ha kulturer af Billbergia-pollen i sockerlösningar med gelatin endast gifvit negativa resultat med afseende på kemotropismen: kornen grodde ganska väl i 6-12 % rörs.-gelatinlösningar, men pollenslangarne vuxo fullkomligt indiffe- rent förbi fragment af diastas, globulin, mucin, mucinalkali och växtprotein, ehuru samtliga dessa ämnen visade sig oskadliga. Troligen stod kemotropismens uteblif- vande i detta fall i samband med gelatinens halt af ämnen (salter o. s. v.), som försvagat den kemotropiska sensibiliteten (jfr. Laliacee.)

Iridee.

Evrvine !) uppger, att han förgäfves sökt forma de undersökta Iris-arternas pollen att gro i konstgjorda näringslösningar. Detta har ej heller lyckats mig med de af Exrvine anförda arterna, men väl med:

Iris Pseudacorus, hvars frömjöl i 5—10 °/o rérs.-agar drifver långa, vindlade slangar, som visa otvetydig pos. kemotropism gent emot koag. ovalbumin, alkali- albuminat och helikoproteid.

Sisyrinchium Bermudianum. I 0,15 °/o rörs.-agar god groning kring alkali- albuminat och tydlig kemotropism gent emot detta.

') ELFVING: Studium über die Pollenkörner der Angiospermen, Jenaische Zeitschrift f. Natur- wiss, 1879, Bd. I.

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Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. its)

Pontederiacee.

Pontederia cordifolia. I 1 °/o rörs.-gelatin mestadels endast sporadisk groning, men kring korn af alk.-albuminat eller ovalbumin synnerligen vacker slangbildning. Här förefinnes äfven tydlig kemotropism, slangarne växa i långa bågar in emot proteinsubstansen, hvars groningsretande inverkan äfven sträcker sig till den peri- fera zon, där ingen kemotropisk reaktion kommer till stånd. (Jfr. Leucojum).

I 7,5 °o rörs.-agar inträder utomordentligt hastig groning — på ett par minuter bildas långa slangar; här konstaterades äfven tydlig kemotropism gent emot kasein, globulin, mucinalkali.

Med representanter af Musacee och Orchidaceæ ha tillsvidare inga fullt säkra resultat erhållits, beroende på dessa växters obenägenhet att bilda pollenslangar i konstgjorda kulturer.

Dicotyledones.

Salicinee.

Salix caprea. I 8 °/o rürs.-gelatin tydlig kemotropism gent emot dialyserad ovalbumin. traktion.

Äfven märken af S. caprea utöfva i 8 %o rörs.-lösning tydlig at-

Corylacee.

Corylus Avellana. I ren agar (1 °/o) tämligen god groning, bäst i närheten af proteinsubstans t. ex. alkalialbuminat; här äro slangarne långa, vindlade och visa otvetydig pos. kemotropism.

Pollenslangarne af Corylus äro i rena agarkulturer ovanligt langlifvade. Sa t. ex. befunnos sådana slangar ännu efter en veckas uppehåll i agardroppen vara fullt lifskraftiga, efter att under denna tid ha vuxit högst betydligt och upprepade gånger förgrenat sig dikotomiskt.

Urticacee. Urtica wrens. Pollen af denna art gror tämligen dåligt i ren agar eller 1 ?/o rörs.-lösning, men visar tämligen tydlig kemotropism gent emot koag. ovalbumin.

Cactacee.

Cereus grandiflorus. "Tämligen god groning i 20 °/o rörs.-agar. Positiv kemo- tropism gent emot diastas och koag. ovalbumin.

Ranunenulacee.

Aconitum pyrenaicum. I 2 °/o rörs.-agar inträda en del bristningar, men fler- talet korn drifva väl utvecklade slangar, som visa tydlig pos. kemotropism gent emot koag. ovalbumin,

20 Bengt Lidforss.

I 10 % rörs.agar: hastig och jämn groning, tydlig kemotropism gent emot koag. ovalbumin.

Angående Caltha palustris jfr. Studier I p. 14 samt denna afhandling, noten till kapitlet »Repulsionsfenomen».

7

Papaveracee. Papaver Rhæas. Synnerligen vacker groning i 10 °/ rörs.-agar, slangarne ännu efter 20 timmar synnerligen lifskraftiga, växa ur agarn ut i luften, hvilket antyder frånvaro af negativ aerotropism. Tydlig kemotropism gent emot koag. ovalbumin. I 10 °/o rörs.gelatin groningsansatser redan efter '/2 timme, men blott spora- disk slangbildning, ingen tydlig kemotropism.

Crucifere. Hesperis violacea. I 1 ° rörs.-gelatin brista alla korn, ingen enda groning. I 5 % rörs.-gelatin inträda en del groningar, som antingen befinna sig i kanten af preparatet, där sockerhalten stegrats genom afdunstning, eller också i omedelbar närhet af diastaskorn, som äfven framkalla positiv kemotropism.

Capparidacee.

Cleome gigantea. I 2—10 °/o rürs.-agar god groning och mycket vacker pos. kemotropism gent emot koag. ovalbumin.

Resedacee.

Reseda luteola. I 5 °/o rörs.-agar hastig, jämn groning, men ingen tydlig kemotropism gent emot alkalialbuminat och koag. ovalbumin. I 10—15 °/o rörs.- agar, där groningen sker långsammare, inträder omisskänlig pos. kemotropism gent emot de ofvannämda proteinämnena samt emot globulin.

Euphorbiacee.

Frömjölet af de undersökta Euphorbiaceerna (Mercurialis perennis, M. annua, Euphorbia splendeus, Euphorbia sp., Ricinus communis) gror påfallande dåligt såväl i agar- som gelatinlésningar med eller utan socker. I allmänhet befordras dock groningen märkbart af proteinämnen, hvilka också af allt att döma framkalla po- sitiv kemotropism. Pa grund af pollenslangarnes mindre goda kondition var emel- lertid denna kemotropism ofta tämligen otydlig.

Tropaolace«.

Tropeolum majus. I 10 °% rörs..agar mycket hastig groning, af slangarne brista efterhand omkring 50 °/o. Ingen tydlig kemotropism gent emot de under- sökta proteinämnena (alkalialbuminat, koagulerad ovalbumin).

Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 4

I 15 % rörs.-agar tydlig slangbildning på 2—3 minuter; efter en timme iakttogs följande:

Kasein: mycket tydlig kemotropism, men inskränkt till proteinsubstansens allra närmaste omgifning.

Globulin: samma inverkan som kasein.

Vitellin : » » » »

Växtprotein: tydlig kemotropisk inverkan, sträckande sig öfver märkbart större yta än i föregående fall. — Mucinalkali: som växtprotein, men inverkan ännu mera diffus.

I 20 och 25 9/0 rörs.agar inträder groningen betydligt långsammare, men kemotropismen är starkt utpräglad gent emot proteinsubstanser (koag. ovalbumin, alkalialbuminat).

Balsaminacee.

Impatiens scabrida. I 15 °/o rörs.-agar tydlig kemotropism gent emot koag. oval- bumin. I sockergelatinlösningar erhöllos endast negativa resultat med hänsyn till kemotropismen.

Rutacee.

Ruta graveolens. 1 10 °/o rörs.-gelatin erhölls ingen groning, men väl i 5-—10 °/o rörs..agar; i senare fallet också vacker pos. kemotropism gent emot alkalialbuminat och koagulerad ovalbumin.

I ren agar erhölls (i augusti, varmt och torrt vider) äfven groning, men har endast i omedelbar närhet af proteinkornen, som i detta fall alltså förmådde upp- häfva en genom inre turgortryck uppkommen tillväxthämning. Här äfven utpräglad kemotropism.

Vid en senare företagen kulturserie (25 sept.) erhölls äfven i ren agar allmän vacker groning, troligen beroende på att luftens större fuktighetshalt minskat pollen- kornens vattentilldragande kraft.

Staphyleacec.

Staphylea trifoliata. Utmärkt groning 1 20 ?/o rérs.-gelatin. Att börja med drifva kornen vanligen två, stundom tre lika långa slangar, af hvilka dock i regeln endast en når någon mera betydande längd. Under första tiden äro dessa slangar starkt, ofta halfeirkelformigt krökta, men växa snart mera rakt och visa då en ut- präglad pos. kemotropism gent emot växtprotein och dialyserad äggula. Kemotrop- ismen, som sträcker sig öfver en yta af flera millimeters genomskärning, är hos denna art lika påfallande som hos Narcissinéerna.

Staphylea pinnata. Pollen: tämligen dåligt, gror oregelbundet i sockergelatin, men de utvuxna slangarne visa en lika utpräglad proteokemotropism som hos före- gående art. |

Angående Sapindacee och Aceraceæ jfr. Studier I p. 13—14.

22 Bengt Lidforss.

Malpighiacee.

r

Malpighia glabra. "Tämligen dålig groning i 5 °/ rörs.-agar, men omisskänlig kemotropism gent emot alkalialbuminat.

Rhamnacee.

Ceanothus azureus. På två timmar utmärkt groning i 2 °% rérs.-agar och vacker kemotropism gent emot alkalialbuminat och kasein; slangarne växa i långa bågar, påminnande om dem hos Tradescantia. — På sådana ställen, där pollenkor- nen kommit att ligga tätt tillsammans i för öfrigt isolerade massor, bilda de ut- växande slangarne hopslingrande bylten eller nystan, hvilket tyder på en starkt utvecklad, negativt aerotropisk känslighet. (Jfr. i det följande kap. om negativ aerotropism).

Crassulacee.

Licheveria metallica. I 3 °/o rörs.-gelatin mycket hastig och kraftig groning och tydlig kemotropism gent emot koagulerad ovalbumin.

I ren gelatin god, men långsammare groning, for öfrigt som i föreg. fall.

I 10 °%/o rörs.-agar jämn groning, men först efter 4—5 timmar; kemotropism synnerligen starkt utpräglad gent emot koag. ovalbumin.

Pachyphytum bracteatum: som Echeveria.

Drupacee.

Prunus avium. I 7 °%/o rörs.-gelatin tydlig kemotropism gent emot det egna märket (den papillbeklädda ytan) samt emot koag. ovalbumin.

Papilionacee.

Lathyrus latifolius. I 5—10 °/o rörs.-agar tämligen hastig groning och ingen tydlig kemotropism gent emot proteinsubstanser. I 20 °/o rérs.-agar däremot läng- sammare groning, och inskränkt till proteinsubstansens omedelbara närhet i detta fall mycket tydlig kemotropism gent emot koag. ovalbumin.

Baptisia Leucantha. I 10 °% rörs.-agar ingen groning utom i närheten af växt- protein och globulin; här äfven pos. kemotropism.

Loasacee.

15 °/o rörs..agar. Utomordentligt stark kemotropism gent emot alkalialbuminat, koagule-

Mentzelia Lindleyana. Synnerligen vacker och regelbunden groning 1 10

rad ovalbumin och helikoproteid.

Alkoholtvättad thymus verkar groningshämmande, sa att de närmast liggande kornen förete kulformiga uppsvällningar i stillet för slangar; pa längre afstand fran kornen inträder dock äfven här tydlig positiv kemotropism,

> à re . ‘ ER o Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 25

Datiscacee.

Datisca cannabina. Frömjölet af denna art gror synnerligen jämnt och bra i agarlösningar med tillsats af 1—2 °/o rörsocker. I 1 °/o rérs.-agar inträder på kort tid groning i hela preparatet, och utmärkt pos. kemotropism gent emot alkalialbu- minat, koagulerad ovalbumin, legumin, kasein, parakasein, vitellin, globulin, heliko- proteid, nuklein, pseudonuklein (svag, men tydlig retning), alkoholtorkad thymus.

I 2 °%/o rürs.-agar inträder under de tre första timmarne groning endast i omedelbar närhet af korn af de ofvannämnda proteinsubstanserna, som alla verka i hög grad groningsbefordrande och samtidigt framkalla utpräglad positiv kemo- tropism. Smäningom inträder dock groning i större delen af preparatet, och kemo- tropismen blir då ofta mindre tydlig.

Begoniace«.

Begonia hybrida. Jämn groning i 15 °/o rérs.-agar; tydlig kemotropism gent emot koagulerad ovalbumin, samt äfven, ehuru mindre tydligt, gent emot alkali- albuminat.

I 1,2 % rörs.-agar äfvenledes god groning; alkalialbuminat och globulin verka under dessa omständigheter något skadligt, så att många korn dö utan slangbild- ning i proteinsubstansens omedelbara närhet; de utvuxna slangarne visa tydlig positiv kemotropism.

Lythrace«.

Lythrum Salicaria. Pollenslangarne af denna art äga en synnerligen starkt utbildad kemotropisk känslighet, påminnande om den hos Narcissus Tazetta. Ur försöksprotokollet mä följande meddelas:

18 juli, varm, solig dag: i 5 °% rörs.-agar många bristningar, men utomor- dentligt vacker kemotropism gent emot alkalialbuminat, koagulerad ovalbumin, heliko- proteid, vitellin och globulin.

30 juli, regnigt väder, tämligen kallt. Utmärkt groning i 5 °/ rörs.-agar, men endast kring proteinkornen; här äfven en stark ökning af tillväxthastigheten, så att de slangar som retas kemotropiskt, äro betydligt längre än de på gränszonen liggande, hvilka visserligen föranledts till groning, men ej till kemotropism. ,

Smä, medelstora och stora pollenkorns slangar visa med afseende pä kemo- tropismen inga skiljaktigheter.

Heimia salicifolia. I 1 °/o rörs.-agar synnerligen vacker, äfven på tämligen långt håll märkbar pos. kemotropism gent emot alkalialbuminat.

Aristolochiacee.

Aristolochia elegans. Sporadisk groning i 10 °/o rérs.-agar, men tydlig kemo- tropism gent emot koag. ovalbumin.

24 Bengt Lidforss

Primulacee.

Primula obconica. "Tämligen god groning i 5 °/o rörs. agar. Pätaglig kemo- tropism gent emot alkalialbuminat och koagulerad ovalbumin.

P. chinensis: som föregående.

Cyclamen europeum. I 10 °/o rörs.agar utmärkt groning, men bäst i närheten af ett proteinämne. Tydlig kemotropism gent emot alkalialbuminat och kasein.

Hydrophyllacee.

Whitlawia campanulacea. I 10—15 °/o rörs.-agar utmärkt groning kring korn af koagulerad ovalbumin, men för öfrigt icke. Kring proteinsubstansen utmärkt positiv kemotropism. Kring globulin (kristallin) likaledes utmärkt groning på täml. stort område och vacker pos. kemotropism. Alkalialbuminat: dålig groning, men de utvuxna slangarne visa utpräglad kemotropism. i

Phacelia tanacetifolia. I 10—25 °/o rörs.-gelatin dålig groning, men de bildade slangarne visa tydlig pos. kemotropism gent emot växtprotein och koagulerad

ovalbumin. Phacelia congesta och Cosmanthus fimbriatus: som Whitlawia.

Boraginacee.

Symphytum officinale. I 10 °%/o rörs.-agar i allmänhet endast sporadisk groning, men tämligen riklig slangbildning kring alkalialbuminat; här äfven en del bristnin- gar men för öfrigt tydlig vacker kemotropism. I 15—20 °/o rörs.-agar inträdde öfverhufvudtaget ingen groning.

Öfriga undersökta Boraginéer kunde ej förmås till slangbildning i kultur- vätskor.

Solanacee.

Schizanthus pinnatus. God groning 1 10 °/o rürs.-agar. Tydlig kemotropism gent emot alkalialbuminat, som äfven verkar groningsbefordrande och stärkande med hänsyn till vitaliteten. :

Nicotiana Sandere och N. rustica: som Schizanthus.

4

Scrophulariace.

Veronica longifolia. Utmärkt groning i 10 °/, rörs.-agar, tydlig kemotropism gent emot koagulerad ovalbumin; slangarna växa i långa bågar som hos Trade- scantia 1 svaga sockerlösningar.

Linaria vulgaris. I 10 °/ rörs.-agar sporadisk groning, lösningen tydligen något för stark, men det oaktadt tydlig kemotropism gent emot koagulerad oval- bumin.

Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 25

Gesneraceæ.

Rhytidophyllum tomentosum. Vacker groning i 10 °/o rörs.-agar. Tydlig pos. kemotropism gent emot koagulerad ovalbumin, alkalialbuminat, globulin och heliko- proteid.

Med Rhytidophyllum ölverensstämma Zsoloma hirsuta och Columnea frutescens. — I sockergelatin erhöllos, trots tämligen god groning, inga säkra resultat med de nu nämnda Gesneracéerna.

Oleacee. Syringa vulgaris. God groning i 20 ‘ rörs.-gelatin; utpräglad pos. kemo- tropism gent emot market, samt äfven, ehuru svagare, gent emot växtprotein. Olea verrucosa. I 2 °%/o rörs.agar inga bristningar, men endast sporadiska groningar, dock talrikare i närheten af kaseinkorn, som äfven föranleda positivt kemotropiska krökningar. Globulin verkar på samma sätt, men synes vara något

kraftigare som kemotropikum.

Gentianacee. —

Gentiana Saponaria. I 2 °%/o rörs.-agar tämligen dålig groning utom omkring korn af proteinsubstans, som verka i hög grad stimulerande på groningen och kornens lifskraft öfverhufvud. Tydlig positiv kemotropism iakttogs gent emot koagulerad ovalbumin, kasein (synnerligen stark), parakasein och helikoproteid.

Gentiana Pneumonathe. Pollen tämligen nyckfullt med hänsyn till groningen i kulturvätskor; t. ex. 1 5 °/o rörs.-agar stundom ganska vacker groning, stündom ingen. Proteinämnen verka dock alltid groningsstimulerande. Utmärkt vacker pos. kemotropism gent emot kasein, vitellin, globulin.

Erythrea litoralis och E. glomerata: som Gentiana.

Loganiace«. Buddleya Lindleyana. Gronine 1 2 °/o rörs.-aear hufvudsakligen inskränkt till Lv CF (=) D {>} yroteinsubstansens närhet; tydlig kemotropism, slangarne växa mestadels redan från , D fo) =) början rakt pä proteinfragmenten (koagulerad ovalbumin, alkalialbuminat. kasein).

Apocynacee. Lochnera rosea. Utmärkt groning 1 10 °/o rörs.-agar; synnerligen vacker pos. kemotropism gent emot koag. ovalbumin, globulin, kasein och helikoproteid. Le] (=) l

Lobeliacee.

Lobelia fulgens. Efter 5 timmar i 10 °/o rérs.-agar antydan till börjande gro- ning i hela preparatet, men kring korn af koag. ovalbumin långa slangar, som visa utmärkt pos. kemotropism. — I 10 °/o rörs.-gelatin med tillsats af små mäng-

Lunds Univ:s Arsskrift, N. F. Afd. 2. Bd. 1. 4

26 Bengt Lidforss.

der fri äpplesyra, redan efter 1 timme tydlig groning, men starkast avancerad kring korn af koag. ovalbumin, som äfven reta pos. kemotropiskt.

Isotoma longiflora. God groning i 10 °/o rörs.-agar, men stark päskyndning i närheten af koagulerad ovalbumin, som också framkallar mycket vacker pos. kemo- tropism. De närmast liggande kornens slangar växa rakt på, de andra i långa bågar mot proteinsubstansen.

Globulin och alkalialbuminat utöfva 1 rörs.-agar samma inverkan som oval- bumin. I sockergelatinlösningar gaf pollen af denna art endast negativa resul- tat med hänsyn till kemotropismen.

Cinchonacee.

Penthas carnea. God groning i 50 °/o rôrs.-agar, men mycket hastigare än annars kring proteinsubstanser. Stark positiv kemotropism gent emot koagulerad ovalbumin, alkalialbuminat, kasein och helikoproteid; slangarne växa ofta i långa bågar emot kornen, som de sedan smyga sig utefter skenbart haptotropiskt. De ofvannämnda proteinämnena verka alla starkt groningsstimulerande.

Med Penthas öfverensstämmer fullkomligt Manettia sp. och Hamelia patens.

Galiacee.

Galium verum. Groning 1 5 °/o rürs-agar. Tydlig kemotropism gent emot koag. ovalbumin och gobulin.

Caprifoliacee.

Loniccra tatarica. I 20 0/0 rörs.-gelatin stark pos. kemotropism gent emot märket, samtidigt brista många korn. Afven otvetydig pos. kemotropism gentemot växtprotein, som dock tyckes verka något skadligt.

Sambucus racemosa. Utmärkt groning i 1 °/o rörs.-gelatin, vacker kemotropism gent emot tvättad olöst diastås, mindre god, men dock tydlig gent emot växt- protein.

Angående Viburnum jfr. Studier I p. 14.

IV. Allmänna resultat angående den kemotropiska reaktionen.

1). De kemotropiskt retande ämnenas kemiska kvalitet.

De erfarenheter, som i detta hänseende meddelats i Studier I 1, grunda sig hufvud- sakligen på försök, som anstälts med pollen af Narcissinéer. De fortsatta iakt-

. rats . . . FF; € Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 27

tagelser, som af fôrf. anstälts under de sista fem åren, ha emellertid ådagalagt, att de resultat, som med hänsyn till irritamentens kemiska kvalitet faststälts för Narcissinéernas pollenslangar, äga generell giltighet öfver hela angiospermlinjen, för så vidt öfverhufvudtaget proteokemotropism här kunnat konstateras. Åtminstone har det i alla närmare undersökta fall visat sig, att den kemotropiska retningsför- mågan ej tillkommer någon särskild grupp af proteinämnena, utan utmärker samt- liga grupper af hithörande ämnen med undantag af histonerna. Af dessa hade vis- serligen en förening (nukleohiston från Hammarsten), som pröfvats 1900, visat sig utöfva en svag retning; sedan dess har jag emellertid genom prof. Bang's väl- vilja erhållit flera af honom framställda originalpreparat af histoner, hvilka alla ha visat sig vara starka gifter för pollenslangarne. De ifrågavarande preparaten utgjordes af basisk histon, saltsur histon och nukleinsyrad histon. Äfven ett från prof. Bane er- hållet preparat af nukleoproteid ur lymfkörtlar verkade giftigt på pollenslangarne.

Bortsedt från dessa undantag synes det stora flertalet proteinämnen äga för- mågan att reta pollenslangarne kemotropiskt, samt äfven verka groningsstimulerande. Detta gäller i hvarje fall för de undersökta representanterna för albuminer. albumi- nater, globuliner, nukleoalbuminer, glukoproteider, nukleoproteider, albuminoider samt bland fermenten diastas, emulsin och ptyalin.

Angående den starkare eller svagare retningsverkan, som dessa substanser ut- öfva på pollenslangarne, kunna knappast några generella lagbundenheter uppvisas. Hvad t. ex. Narcissinéerna beträffar, så äro här framför allt diastas och mucin- alkali starka retmedel; men i andra fall, t. ex. för Liliacéernas vidkommande, visar sig detta ej vara fallet, i det att dessa växters pollenslangar retas vida bättre t. ex. af koagulerad ovalbumin. Det är emellertid högst sannolikt, att denna differens ej förorsakas af proteinämnenas egen natur, utan beror på förorenande mineral- salter o. s. v., som äro oskadliga för Narcissinéernas pollenslangar, men till en viss grad paralysera proteinsubstansens kemotropiska inverkan på det för salter i hög grad ömtåliga Liliacepollenet. En gifven roll spelar naturligtvis här äfven prepa- ratets vattenlöslighet, som i sin ordning växlar med preparatets framställningssätt, dess alder o. s. v. Under sådana omständigheter inses det lätt nog, att några all- männa slutsatser härvidlag näppeligen skulle äga vetenskapligt värde.

Däremot ha de fortsatta undersökningarna skänkt allmängiltighet åt den genom studiet af Narcissineerna vunna erfarenheten, att — bortsedt från kolhydraterna

proteinämnena och de dessa närstående fermenten äro de enda substanser, som förmå utöfva en positw kemotropisk inverkan på pollenslangarne, så att dessa ämnen härvidlag kunna betraktas som specifika retmedel, jämförliga med äpplesyran hos Pteridofyterna, rörsockret hos bladmossorna o. s. v. Utom de ämnen, som anges i Studier I p. 17 (klyfningsprodukter af ägghviteämnen och närstående ämnen), ha äfven en del andra, analoga föreningar t. ex. glutaminsyra och guanilsyra pröf- vats med hänsyn till pollenkemotropisk inverkan, men alla med negativa resultat.

Endast i ett fall har en kropp, ej tillhörig proteinämnenas klass, visat sig kunna reta positivt kemotropiskt. Detta var fallet med lecithin (ex ovo, från

28 Bengt Lidforss.

Merck), hvilket utlöste en relativt svag, men tydlig positiv kemotropism hos pollen- slangarne af Tradescantia virginica. Om det i detta fall varit lecithinet som sådant eller små föroreningar af proteinsubstans, som förorsakat den kemotropiska retnin- gen, vågar jag ej afgöra. Anmärkas bör, att Tradescantia-pollenet utmärker sig för en ovanligt skarp sensibilitet gent emot proteinämnen. Gent emot mindre protein- känsliga pollenslangar t. ex. Allium visade sig lecithinet overksamt som kemotro- pikum.

Utom af de ofvannämnda proteinämnena, som trots sitt mer eller mindre für- orenade tillstånd dock måste betraktas som kemiska individer i vanlig mening, föranledas pollenslangarne till positivt kemotropiska krökningar äfven af en del andra i kemiskt hänseende heterogena substanser. Hit höra dels en del preparat af djuriska organ t. ex. Lien pulv. sicc. (Merck). Testes pulv. sicc. (Merck), samt en del födoämnen t. ex. hvetebröd, gulan och hvitan ur hönsägg !), vissa ostsorter, I alla dessa fall är det påtagligen de ifrågavarande substansernas halt af protein- ämnen, som föranledt pollenkemotropismen. Den, som för undervisningsändamäl o. s. y. vill demonstrera pollenslangarnes proteokemotropism, behöfver alltså endast gelatin, socker och ett härdkokt ägg, hvarvid gulan är att föredraga framför den oftast nägot skadligt verkande hvitan. Som försöksväxter lämpa sig allt efter ärs- tiden Narsissus-arter, Viburnum Lantana, Aesculus, Lythrum Salicaria, Lobelia ful- gens 0. 8. V.

Med hänsyn till de kemotropiskt verksamma ämnenas natur diskuterades i Studier I p. 16—17 den frågan, »huruvida det verkligen är proteinämnena som sådana, hvilka framkalla den kemotropiska reaktionen. Med tanke pa de diastatiska fermentens vidsträckta utbredning i djur- och växtkroppen skulle man kunna tänka sig den möjligheten, att de begagnade proteinämnena vid sin framställning impreg- nerats med diastatiska ferment, låt vara helt små mängder, men dock tillräckliga for att frambringa en kemotropisk retning. Det bör nämligen ihägkomınas, att

nästan alla växters organ föra större eller mindre mängder diastas, och i all synnerhet -

gäller detta om fröna, ur hvilka som bekant de vegetativa proteinämnena 1 all- mänhet framställas. I djurkroppen förefinnas diastatiska ferment icke blott i spott- körtlar, pankreas o. s. v., utan, enligt hvad Bran och Rönmann för ej länge sedan uppvisat, äfven i blod- och lymfserum. Ja, till och med i hönsägget förefinnes enligt Mörrer's och Masuyama’s undersökningar ett diastatiskt ferment och detta såväl i gulan som hvitan.» |

För den nu antydda möjligheten talade utom hvad som nyss anförts, äfven den utomordentligt starka kemotropiska retverkan, som de pröfvade diastasprepara- ten utöfvade i sådana fall, där deras halt af mineralsalter ej verkade skadligt. Mot det ifrågavarande antagandet talade bland annat det förhållandet, att hämoglobinet,

') Äfven gulan och hvitan ur skatägg (s. k. Tata-albumin) verkar starkt positivt kemotropiskt på Narcissuspollen, ehuru samtidigt något giftigt.

Studier .öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 29 som framställes ur de fullkomligt diastasfria röda blodkropparne, dock är ett gan- ska skarpt pollenkemotropicum !).

Sedan förra delen af dessa undersökningar offentliggjordes, ha emellertid be- stämdare hållpunkter vunnits för afgörandet af detia spörsmål. Å ena sidan har ett preparat af kristalliseradt och enligt uppgift fermentfritt albumin, för hvilket jag har att tacka prof. Bane, visat sig vara ett kraftigt kemotropikum gent emot t. ex. Narcissus pollenslangar. I samma riktning gå äfven de slutsatser, som kunna dragas ur de rön, hvilka nyligen gjorts med hänsyn till Marchantia spermatozoernas kemotaxis. Enligt hvad förf. ådagalagt”), påverkas äfven dessa kemotaktiskt af proteinämen, och visa med hänsyn till de kemotaktiskt verksamma ämnenas kvalitet en påfallande öfverensstämmelse med pollenslangarne *). För dessa fritt kring- simmande spermatozoer är det möjligt att med ganska stor noggrannhet bestämma »retningströskeln», d. v. s. den lägsta koncentration, vid hvilken retmedlet ännu verkar kemotropiskt. För diastasen 4 ena sidan och det med ytterst små dias- tasmängder impregnerade ovalbuminet erhåller man då så närliggande värden (500000 150000) att hvarje tanke på att diastasen i senare fallet skulle vara den kemotaktiskt verksamma beståndsdelen i preparatet måste uppgifvas. Ehuru analogi- slutledningar som bekant endast äga ett relativt berättigande på det biologiska om- rådet, torde man dock i betraktande af pollenslangarnes och Marchantia-spermato- zoernas öfverensstämmelse i öfrigt, 1 det nyss relaterade förhållandet kunna se en bekräftelse af den åsikten, att det är proteinämnena själfva, som oberoende af diastatiska tillsatser föranleda den kemotropiska reaktionen hos pollenslangarne.

Ett förhållande, som i förstone synes tala för den uppfattningen, att halten af diastatiska ferment vore afgörande med hänsyn till ett preparats verksamhet som kemotropikum, skall emellertid i korthet omnämnas i detta samband. Angå- ende förekomsten af diastatiska ferment i assimilerande blad ha Brown och Morris *) konstaterat, att diastas alltid förefinnes i örtbladen, men hos olika växter i högst olika mängd. Genom att låta 10 gr. af den torkade och pulveriserade bladsub- stansen under 48 timmar inverka på stärkelselösning och därefter bestämma mäng- den af bildad maltos, kunde Brown och Morris kvantitativt bestämma den i olika blad befintliga diastasen och ha på grundvalen af dessa bestämningar uppgjort en tabell, ur hvilken följande data må anföras:

10 gram maltdiastas ge 634 gr. maltos » Pisum-blad » 240 » »

Lathyrus-blad » 100 > »

Tropæcolum-blad » 4—10 » > Hydrocharis-blad » 0,3 » »

') Möjligt vore dock, att hämoglobinet sekundärt kunde impregneras med diastas från blo- dets serum. *) Liprorss: Ueber die Reizbewegungen der Marchantia-spermatozoiden, Jahrb. f. wissen- schaftl. Botanik, Bd. XLI, Heft 1. eV Camps =O *) Brown and Morris: Journ. of the Chemical Soc, 1893. p. 660.

30 Bengt Lidforss.

Undersöker man de af Brown och Morris analyserade bladen med hänsyn till deras förmåga att kemotropiskt reta pollenslangar, d. v. s. placerar man med dest. vatten afspolade tvärsnitt af bladen i en stelnande gelatinkultur af t. ex. Narcissus-pollen, så finner man en bestämd parallellism mellan den af Brown och Morris funna diastashalten och snittets kemotropiska retningsférmaga: Pisum och Lathyrus blad reta mycket starkt, Trop@eolum- och Hydrocharis-blad föranleda ingen märkbar kemotropism. Emellertid vore det säkerligeu förhastadt att på grund häraf vilja tillerkänna diastasen något monopol som pollenkemotropikum. Diasta- sens intensiva verkningar som kemotropikum torde till stor del bero därpä, att den diffunderar raskare !) än de egentliga proteinämnena, hvilket förklarar den starka retningsverkan, som Papilionacébladen utöfva på pollenslangarne. Å andra sidan torde, såsom redan Jost framhållit ?), den ringa diastatiska kraften hos Hydrocharis- och Tropeeolum-blad stå 1 samband med dessa växters rikedom på garfsyra, som genom utlällning gör diastasen overksam. Då detta äfven gäller om proteinämnena, som af garfsyra öfverföras till olösliga föreningar, så erhåller dessa blads kemo- tropiska verkningslöshet härmed sin naturliga förklaring, utan att proteinämnenas förmåga att som sådana utöfva kemotropisk retning på pollenslangarne behöfver sättas i fråga.

I det föregående har endast afhandlats den kemotropism, som hos pollen slangarne utlöses af proteinämnen och närstående föreningar (diastas o. s. v.). En- ligt MiyosHr's undersökningar retas emellertid åtskilliga pollenslangar äfven af kolhydrater (druf-, frukt- och rörsocker samt dextrin), och det uppstår då den frä- gan, i hvad förhållande denna saccharo-kemotropism står till den hittills afhandlade proteokemotropismen. A priori föreligger ju å ena sidan den möjligheten, att lik- som bladmossornas spermatozoer endast retas af kolhydrater, och Marchantia- spermatozoerna endast af proteinämnen, så kunde hos vissa bestämda växtgrupper endast kolhydrater, hos andra däremot endast proteinämnen utgöra de gent emot pollenslangarne verksamma kemotropica. A andra sidan förefinnes äfven den möj- ligheten, att pollenslangarne hos en och samma växt kunna retas kemotropiskt så väl af proteinämnen som kolhydrater. Ett sådant analogt förhållande finna vi rea- liseradt hos t. ex. spermatozoerna af Salvinia *) och Equisetum”), hvilka liksom

1 BROWN and MORRIS.

2) Jost: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, p. 199.

3) SHIBATA: Studien über die Chemotaxis der Salvinia-spermatozoiden, The Botanical Ma- gazine, Vol. XIX N:o 219.

*) Liprorss: Ueber die Chemotaxis der Hquisetum-spermatozoiden, Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch. Bd. XXIII, Heft 7. — SHIBATA: Ueber die Chemotaxis der Spermatozoiden von Equisetum, The Botanical Magazine, Vol. XIX N:o 223,

Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 31

ormbunkspermatozoerna lockas af äpplesyra, men därjämte retas mycket starkt ke- motropiskt af kalcium och strontium-salter.

På det stadium, där mina pollenkemotropiska undersökningar befunno sig vid redigerandet af Studier I, förelågo åtskilliga fakta, som syntes tala för det först- nämnda alternativet. Så t. ex. befunnos pollenslangarne af Agapanthus umbellatus, som enligt Mıyosnı retas af kolhydrater och af honom användts som försöksobjekt vid konstaterandet af WEBErska lagens giltighet för saccharokemotropismen '), vid odling i sockergelatin vara fullkomligt okänsliga gent emot de använda protein- ämnena. Dessutom visade det sig, att pollenslangar af Narcissus poeticus i flera fall vuxo indifferenta förbi eller öfver klyföppningarne hos Tradescantia-blad, som injicerats med 5—10 °/o rörsockerlösningar. Under sådana förhållanden före- föll det sannolikast, att vissa pollenslangar retades af kolhydrater, andra af ägg- hviteämnen, och i Studier I talas därför om sockerkänsliga och proteinkänsliga pollenslangar, dock med bestämdt framhållande af att »det antal familjer, angående hvilkas pollenkemotropism säkra data föreligga, ännu är alldeles för litet för att tillåta några generella slutsatser beträffande förekomsten och utbredningen af den komo- tropiska sensibilitetens olika former i växtriket» ?).

På grund af de erfarenheter, som numera föreligga, måste det emellertid an- ses vara fullt bevisadt, att båda slagen af kemotropisk retbarhet kunna koexistera hos pollenslangarne af samma växt. [tt bestämdt vittnesbörd härom utgör bl. a. just pollenet af Agapanthus umbellatus, hvars slangar i rörs.-agar intensivt retas af albumin, globulin o. s. v. Genom tillämpning af samma teknik som användts för att bestämma retningströskeln och för hvilken' utförligt redogöres i nästa kapitel, har det äfven lyckats mig att hos vissa Narcissinéer t. ex. Vallota purpurea påvisa positiva krökningsrörelser, föranledda af 5—8 °/o rörsockerlösningar. Vid bedö- mandet af dessa försöks beviskraft *) måste emellertid äfven hänsyn tagas till det i Afdeln. VI närmare berörda förhållandet, att nämligen pollenslangarne i allmän- het äro osmotropiskt retbara. Ett särhållande af kemotropism och osmotropism hos pollenslangarne försvåras högst väsentligt däraf, att kolhydraternas osmotro- piska inverkan här ej kan direkt jämföras med, resp. ersättas af isosmotiska salt- lösningars, enär äfven i öfrigt oskadliga neutralsalter (KNO,, KCl, NaCl o. s. v.) redan vid låga koncentrationer verka starkt giftigt på pollenkornen. Då emellertid

1) MıyosHI: Reizb. der Pollenschl., Flora 78, p. 81.

2) Studier I, p. 19.

3 I Studier I p. 4 angifves för pâvisandet af saccharo-kemotropism hos pollenslangarne, en metod, som visserligen grundar sig på en fullt riktig tankegång, men som dock i praktiken ej alltid leder till inkastfria resultat. Om nämligen en växts pollenslangar retas af motsvarande märke i ren agar eller gelatin, men däremot icke i t. ex. 2—5 °/, rörsockeragar, så ligger det ju onekligen närmast till hands att i sistnämnda fall betrakta uteblifvendet af den kemotropiska re- aktionen som en följd af och ett bevis för att den från märket i agar-kulturen utgående kemo- tropiska retningen verkligen förorsakas af rörsocker. Olikheten i försöksresultaten kan dock äfven bero därpå, att slangarne i rörsockerlösningen växa hastigare än de i ren agar och sålunda hinna växa förbi stiftet, innan ännu en tillräckligt stark diffusionszon af proteinämne eller diastas hunnit bildas. Jfr. sid. 9.

32 Bengt Lidforss.

Mryosur uppger"), att de af honom studerade pollenslangarne intensivt retas af rörsocker, men däremot nästan alls icke (»fast gar nicht») af isosmotiska maltoslösnin- gar, så måste man, förutsatt att denna uppgift är riktig *), häri se ett bevis för att de ifrågavarande krökningsrörelserna verkligen äro af kemotropisk natur.

Hvad slutligen sensibiliteten för proteinämnen beträffar, så måste denna bero på en helt annan perceptionsprocess än den, som äger rum vid retningen medels kolhydrater. Detta följer omedelbart af det förhållandet, att proteinämnenas för- måga att utlösa kemotropiska krökningsrörelser hos pollenslangarne (i och för sig) på intet sätt påverkas af samtidigt närvarande kolhydrater. Vi måste alltså antaga, att det hos pollenslangarne finnes en särskild perceptionsapparat för proteinämnen, en annan för kolhydrater.

2). Retningstroskeln.

En noggrann bestämning af den minimala koncentration, som kräfves för att utlösa en synlig kemotropisk reaktion, stöter på icke obetydliga svårigheter. I främsta rummet beror detta därpå, att de kemotropiska krökningarna äro till- växtrörelser, som kräfva en viss ted för att realiseras, medan t. ex. den kemotak- tiska reaktionen kan införas momentant. Innan reaktionstiden lupit till ända, kan därför ett koncentrationsfall, som i sin ursprungliga storlek räckte till för att fram- kalla en reaktion, ha hunnit utjämnas, och den äfven hos pollenslangarne befint- liga autotropismen sörjer då för, att den ursprungligen inducerade reaktionen ej kommer till stånd. — En annan omständighet, som äfven är egnad att till en viss grad göra de erhållna värdena för retningsminimum illusoriska, är proteinämnenas konstanta halt af föroreningar, hvilkas grumlande inverkan på resultaten härvidlag ligger i öppen dag.

Emellertid framgår det redan af den intensiva kemotropiska inverkan, som en del i rent vatten mycket svårlösliga proteinämnen (kasein, globulin, nuklein o. s. v.) utöfva på pollenslangarne, att retningströskeln 1 dessa fall ligger synnerligen lågt.

1) Botan. Zeit. 1894 p. 25.

*) I Myıosnr's pollenfysiologiska arbeten finnas enstaka uppgifter, angående hvilkas tillför- litlighet jag på grund af egna erfarenheter måste hysa vissa tvifvelsmål. Så t. ex. uppges i Flora Bd. 78 p. 80, att pollenslangarne af Hesperis matronalis kemotropiskt (och positivt) retas af ovula, tillhörig samma växt, om de växa på agartärningar, innehållande 0,25 °/,, 0,5 °/, och 1 °/, rör- socker och fuktade med en sockerlösning af samma koncentration, men att den kemotropiska reak- tionen uteblir, om agartärningarne innehålla 2 °/, rörsocker. På grund häraf och under förut- sättning af att den WEBERska lagen har samma giltighet för Hesperis som för Agapanthus drar nu MY:osHI den slutsatsen, att det af Hesperis-märket afsöndrade retmedlet består af en 0,4 °/o rör- sockerlösning. -— I de kulturförsök, som af mig anstälts under ofvan angifna försöksbetingelser, har det stora flertalet pollenkorn af Hesperis brustit i 0,25—1-procentiga rörsockerlösningar; i star- kare sockerlösningar har däremot konstaterats en tydlig proteokemotropism. I betraktande af pollenets variabla beskaffenhet och äfven med tanke pa att Myıosnr’s undersökning utförts under PFEFFER'S ledning, vågar jag dock för närvarande ej bestrida riktigheten af dessa MYIOsHI's uppgifter.

= . FAT: . . . ne Qs Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 33

Nagra exakta värden kunna naturligtvis ej erhållas på denna väg, da substansen användes i fast form.

För att något närmare kunna bestämma retningströskeln ha därför försök an- stälts med diastaslösningar. Försöken utfördes på så sätt, att pollenkornen fingo gro i en på objektglaset utbredd gelatindroppe, i hvars midt före stelnandet place- rats en glaspärla. Efter 1—2 timmar, då slangarne befunno sig i rask tillväxt, borttogs glaspärlan försiktigt med en pincett, och i det på detta sätt uppkomna runda hålet ifylldes nu en diastaslösning af bestämd koncentration. Den från det centrala runda hålet i centrifugal riktning genom gelatinet diffunderande diastasen utlöste nu, allt efter lösningens koncentration, starkare eller svagare kemotropiska krökningsrörelser, hvilkas uppträdande och förlopp direkt kunde fullföljas under mikroskopet.

Som försöksväxt vid dessa experiment tjänade mestadels Vallota purpurea, hvars pollen gror raskt och jämnt, och hvars pollenslangar äga en starkt utbildad känslighet gent emot proteinämnen.

Med tillhjälp af den nu skildrade försöksmetoden har det kunnat påvisas, att Vallota’s pollenslangar ännu af 1- och 0,1-procentiga diastaslösningar föranledas till tydliga positivt kemotropiska krökningar. Med lösningar af en diastashalt under 0,1 % erhölls däremot inga säkra resultat. Med iakttagande af de ofvan gjorda reservationerna skulle alltså retningströskeln i detta fall kunna fastställas till 0,1 ?/o diastas. För andra, mindre känsliga pollenslangar torde den ligga åtskilligt högre.

3). Reaktionstiden.

Med reaktionstid betecknar man som bekant numera den tid, som åtgår från det ögonblick irritamentet börjar verka och till den tidpunkt, då en synlig reaktion börjar inträda. Då reaktionstiden bland annat äfven är afhängig af tillväxthastig- heten, är det tydligt att denna storhet kommer att bli olika, allt efter den inverkan kulturmediets beskaffenhet utöfvar på pollenslangarnes tillväxthastighet. I socker- lösningar af optimal koncentration ernår reaktionstiden sina minsta värden, men blir större i den mån tillväxthastigheten sjunker på grund af kulturvätskans allt för stora eller allt för ringa osmotiska kraft. Det hufvudsakliga intresset anknyter sig naturligtvis till sådana värden, som erhållas med under optimala betingelser växande pollenslangar.

Reaktionstiden kan utan svårighet bestämmas antingen därigenom, att på en i tillväxt stadd gelatin- (eller agar-)kultur placeras ett fragment af proteinämnet i fast form, som då sjunker ned i gelatinet och i den mån det löses blir centrum i ‚en kemotropiskt verkande diffusionszon. Denna metod kan emellertid endast an- vändas vid experiment med lättlösliga proteinämnen t. ex. diastas och albumin, hvar- vid naturligtvis lösnings- och diffusionstid måste frånräknas. Säkrare reslutat er- hålles genom att anbringa retämnet 1 löst form och då lämpligen i en kavitet i gelatinet, såsom ofvan skildrats.

Lunds Univ:s Arsskrift. N. F. Afd. 2. Bd. 1. 5

54 Bengt Lidforss.

På detta sätt har reaktionstiden för kraftigt växande pollenslangar af Vallota purpurea befunnits utgöra omkring 5 minuter, för Tradescantia virginica och Nar- cissus Tazetta 2—3 minuter. För andra mindre känsliga pollenslangar erhållas vida högre värden.

En bestämning af presentationstiden d. v. s. den minsta tid, under hvilken irritamentet måste verka för att en reaktion skall komma till stånd, har af lätt insedda skäl ej kunnat verkställas.

4). Repulsionsfenomen.

I »Studier I» p. 13 har utförligt redogjorts för de repulsionsverkningar, som diastas i viss koncentration åstadkommer hos pollenslangarne af Scilla campanulata och som äfven framkallas af det papillklädda märket hos Hemanthus globosus. Af den 1. c. lemnade redogörelsen framgår det tydligt nog, att repulsionen i detta fall utgått från själfva proteinämnet (diastasen) och ej förorsakats af inblandade för- oreningar.

Sådana af proteinämnen framkallade repulsionsverkningar synas emellertid mycket sällan förekomma hos pollenslangarne. Sa t. ex. har det hittills ej varit möjligt att framkalla några som helst repulsionsfenomen af detta slag hos Narcissi- néerna, oaktadt hithörande växter, såsom redan framhållits, i allmänhet utmärka sig för ett gent emot proteinämnen ytterst känsligt pollen. Äfven de mest kon- centrerade diastaslösningar !) utlöste t. ex hos pollenslangarne af Vallota purpurea, endast positivt kemotropiska krökningar. För öfrigt är ju redan den hos många pollenslangar förefintliga benägenheten att tränga in i den retande proteinmassan ett tydligt vittnesbörd om att någon negativ proteokemotropism hos dem ej kan träda 1 verksamhet.

Däremot förmå en del ämnen, hvilka samtidigt utöfva mer eller mindre in- tensiva giftverkningar, att framkalla utprägladt negativ kemotropism hos många pollenslangar *). Detta gäller dels om vissa tungmetallsalter, t. ex. kopparsalter 1

1) Erhållna genom upplösning af 1 gr. diastas i 10 gr. H,O.

2) I MYIOSHIS första arbete (Botan. Zeit. 1894 p. 25) uppgifves att alkohol, ammoniumfosfat, kalisalpeter och äpplesyradt natron verka »mer eller mindre repulsivt» på pollenslangarne af de undersökta arterna. Härvid är dock att märka, att den tankegång, som ledt MyıosHı vid för- söken öfver negativ kemotropism, involverar ett metodologiskt fel af betydelse. För att konsta- tera kemotropiska repulsionsverkningar förfor MYIOSHI på följande sätt (Bot. Zeit. p. 19): »Mit einem Stoff, der uns schon als anlockend bekannt ist, mischen wir einen andern, dessen Wirkung geprüft werden soll. Ist die anziehende Wirkung des ersten Stoffes nun in nichts gemindert, so schliessen wir auf vollständigen Indifferentismus des letzteren. Bleibt hingegen eine Anlockung aus, so können wir behaupten, dass der zweite Stoff auf die Hyphe abstossend wirkt.» MyıosHI förbiser här, att ett uteblifvande af den kemotropiska reaktionen äfven kan komma till stånd där- igenom, att den tillsatta substansen utan att i och för sig verka repulsivt, försvagar eller upp- häfver hyfernas resp. pollenslangarnes sensibilitet för det retande ämnet och härigenom förorsakar uteblifvandet af reaktionen. De i texten af förf. lemnade uppgifterna grunda sig därför enbart på sådana försök, där verkliga repulsionskrökningar direkt iakttagits.

Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 35

mycket utspädda lösningar !) samt om en del sura, icke alltför lättlösliga salter t. ex. sur äpplesyrad kalk. Placeras några korn af detta tämligen långsamt diffun- derande salt på en sockeragarkultur af Tradescantia-pollen, så dö de närmast lig- gande kornen utan att ‘gro, men i diffusionszonens periferi växa nästan alla slan- gar radierande bort från diffusionscentrum, påtagligen drifna af negativ kemo- tropism. — På samma sätt verka äfven en del märken och snittytor från stift till- hörande andra växter, särskildt på Narcissiné- och Commelynacépollen. (Jfr. sidd. 7—8).

Under de i naturen herskande förhållandena torde emellertid dessa repulsions- verkningar spela en i hvarje fall högst underordnad rol, och de ha därför ej heller gjorts ‘till föremål för några utförligare undersökningar. Pollenslangarnes förmåga att undfly ett giftigt kopparsalt är emellertid af ett visst teoretiskt intresse, såsom ett nytt exempel! på de latenta retbarheter, som stundom förefinnas hos växternas organ, och som särskildt af Sacns ?) erhållit sin vetenskapliga belysning och värde- sättning.

V. Hydrotropism.

En sådan retbarhet har redan konstaterats af MyrosHri, ehuru med tillhjälp af en tämligen vansklig försöksteknik *). I vissa fall kan man emellertid påvisa den ifrågavarande tropismen på ett enklare sätt. Härtill lämpa sig dock endast sådana pollenslangar, som röja benägenhet att i starkt fuktig luft växa ut ur kultur- substratet ut i luften. Öfverför man ett sådant preparat 1 torrare (dock icke allt för torr) luft, med’ iakttagande af att objektivglasets öfversida med gelatin- eller agardroppen är vänd nedåt, så finner man, att de ifrågavarande slangarne kröka sig uppåt och smyga sig tätt utefter det fuktiga kultursubstratet alldeles som rötter 1 hydrotropiska försök smyga utefter den fuktiga stramaljen. Orsaken är tydligen i båda fallen densamma, alltså positiv hydrotropism. — Underlåter man att vid dessa försök vända preparatet med kulturdroppen nedåt, löper man fara att med positivt hydrotropiska krökningar förvexla sådana kollapser, som ofta inställa sig hos pollenslangarne till följd af minskad turgescens, framkallad genom vattenför- lusten i den torra luften.

Medels den ofvan skildrade föranställningen har positiv hydrotropism kunnat påvisas hos pollenslangarne af Bromelia vittata och B. amena, Iris Pseudacorus,

1) Jfr. Studier: I p. 9. ?) Sachs: Über latente Reizbarkeiten, Flora 1893, Heft 1. ” Myrosur: Ueber Reizbeweg. der Pollenschläuche, Flora Bd. 74 (1894), p. 90,

36 Bengt Lidforss.

Lilium Martagon, Oenothera biennis, Epilobum angustifolium, Fuchsia virgata m. fi. Troligen är positiv hydrotropism vidt utbredd hos pollenslangarne.

Nära besläktade med de hydrotropiska äro några riktningsrörelser, som dock mäste hällas i sär frän de förra säsom varande yttringar af en särskild tropism, nämligen osmotropism.

VI. Osmotropism.

tiktningsrörelser, som förorsakas af i vatten lösta ämnen, hvarvid dessa äm- nen icke verka på grund af sina kemiska egenskaper, utan genom det osmotiska tryck de utöfva, ha först konstaterats af Massarr !). Negativ osmotaxis fann Massarr hos några i sött vatten lefvande bakterier (Spirillum Undula och Bacterium Me- gatherium), positiv osmotaxis däremot hos några i hafvet lefvande spiriller. Massarr’s undersökningar på detta område ha sedermera fullföljts och fördjupats af Rorkarr ?), hvars ifrågavarande arbete dock endast behandlar fritt rörliga organismer.

Angående osmotropiska rörelser d. v. s. tillväxtkrökningar, förorsakade af lokala differenser i mediets osmotiska tryck, förefinnas endast sporadiska uppgifter i litte- raturen. I Josr's förträffliga »Vorlesungen über Pflanzenphysiologie» omnämnes osmotropism alls icke, och äfven i Prerrer’s handbok *) finner man i kapitlet »Chemotropismus und Osmotropismus» utom allmänna betraktelser öfver osmo- tropismens väsen endast den uppgiften, att osmotropisk retbarhet förefinnes hos vissa mögelsvampars mycelium och »wohl auch von dem verschiedener anderer Pilze». Uppgiften om osmotropismens förekomst hos mögelsvamparne stöder sig på arbeten af MyrosHi”) och STEYER ?) där emellertid denna tropism behandlas skäligen fragmentariskt. Några andra uppgifter om osmotropismens utbredning i växtriket föreligga, så vidt jag vet, icke.

Hos alla i detta hänseende undersökta pollenslangar förefinnes emellertid en väl utpräglad negativ osmotropism. Tekniken vid dessa på osmotropism riktade för- sök har gemenligen varit följande:

Pollenkornen utsäs i den yttersta kanten af gelatin- eller agardroppen, hvars sockerhalt väljes tämligen låg, dock ej så låg, att pollengroningen skadligt influeras.

1) MassarT: Archives de Biologie, Bd. 9 (1889) p. 575.

?) Densamme: Bullet. Acad. Belg., Bd. 22.

5) ROTHERT: Beobachtungen und Betrachtungen über die taktischen Reizerscheinungen, Flora, Bd. 88 (1901).

#) PFEFFER: Pflanzenphysiologie. 2. Aufl., Bd. II, pp. 581—586.

5) Myrosur: Ueber Chemotropismus der Pilze, Bot. Zeit. 1894.

5) K. STEYER: Ueber Reizkrümmungen bei Phycomyces, Leipzig 1901.

= ei u . . . oe lt Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. ol

Preparatet förvaras att börja med i starkt fuktig luft, men öfverföres sedermera, när slangarne nått en viss längd, i torrare luft, så att en lifligare afdunstning äger rum. Genom det sätt, hvarpå afdunstningen under dessa omständigheter sker, blir sockerkoncentrationen i kulturdroppens kant starkare än i droppens midtpartier, hvartill kommer att de utväxande slangarne upptaga vatten i större proportion än socker, så att äfven härigenom en koncentrering af sockerhalten vid droppens kanter kommer till stånd. Under sådana omständigheter fly pollenslangarne, drifna af negativ osmotropism, den högre koncentrationen och växa rakt inåt, centripetalt, så att förhållandena i ett sådant preparat (utan täckglas) på ett öfverraskande sätt påminna om de riktningsrörelser, som ofta uppträda i med täckglas betäckta pollen- kulturer, och som af Morıscn m. fl. tolkats som yttringar af negativ aörotropism. Använder man pollen med större korn och grofva slangar t. ex. Vallota purpurea eller Epilobium angustifolium, kan pollenslangarnes centripetala regelbundna tillväxt- riktning utan svårighet iakttagas makroskopiskt.

En dylik negativ osmotropism har efter den här angifua metoden kunnat påvisas hos pollenslangarne af en mängd växter, så t. ex. hos alla de i det före- gående nämnda arterna af släktena Narcissus, Vallota, Hamanthus, Imantophyllum, Lilium, Impatiens, Tropoeolum, Epilobium, Oenothera, Lythrum o. s. v. Man torde näppeligen taga fel, om man betraktar den negativa osmotropismen som en allmänt utbredd egenskap hos angiospermernas pollenslangar.

Att de i detta kapitel behandlade riktningsrörelserna verkligen äro af osmo- tropisk och ej af kemotropisk natur framgär, utom af de redan berörda förhällan- dena, äfven af de resultat, som erhällits med sädana kulturer i gelatin eller agar, där.sockret varit ersatt af glycerin. I 3—-G-procentiga glycerinlösningar (isosmotiska med 6—12-procentiga druf- och 12--25-procentiga rörsockerlösningar) växa många pollenslangar lika bra, stundom t. o. in. bättre än i motsvarande sockerlösningar. Nu har redan Mytosur'), hvars uppgifter på denna punkt jag tillfullo kan bekräfta, påvisat att glycerinen zcke är i stand att utlösa kemotropiska retningsrörelser hos pollenslangarne. Odlar man nu pollen af t. ex. Narcissus poeticus under de för- söksbetingelser, för hvilka ofvan redogjorts, i 1,5—3-procentig glycerin-gelatin resp. glycerin-agar, så finner man’ att slangarne växa centripetalt inåt fran droppens kant mot dess midt med lika stor precision som i isosmotiska rörsockerlösningar —- tyd- ligen ett ytterligare bevis för att dessa irritationsrörelser äro af osmotropisk art.

Vid de osmotropiska retningsfenomenen inträder mycket ofta, man vore nästan frestad att säga som regel, en ökning af tillväxthastigheten, som enligt den af Czarex införda terminologien bör betecknas som osmo-dolichosis. Har man i en lagom starkt afdunstande socker-gelatinkultur utsått pollenkorn dels i kanten, dels i droppens midt, så retas åtminstone under de första timmarne de i centrum be- fintliga slangarne icke osmotropiskt. Jämför man nu t. ex. efter tre timmars för- lopp de perifert belägna och osmotropiskt retade slangarne med de centralt liggande

') Bot. Zeit. 1894, p. 26

38 | Bengt Lidforss.

oretade, så befinnas vanligen de förra vara märkbart, ofta dubbelt längre än de senare. Man får det intrycket, att de retade slangarne med uppbjudande af sina yttersta krafter söka undfly en koncentration af näringsvätskan, som slutligen må- ste förlama och döda dem, och till en viss grad nå de ju äfven sitt mål.

I biologiskt hänseende torde den negativa osmotropismen också spela en viss rol vid pollenslangarnes inträngande i märket eller åtminstone vid deras inåtvända tillväxtriktning, då ju det ofta sockerhaltiga märkesekretet småningom afdunstar, så att förhållanden i viss mån analoga med de nu skildrade vid artificiella kulturer, komma till stånd.

En positiv osmotropism, som föranleder pollenslangarne att från en svagare sockerkoncentration växa in i en starkare, är mycket vansklig att påvisa på den grund, att en sådan tropism endast med svårighet kan särskiljas från positiv kemo- tropism. Dock tala åtskilliga förhållanden för den uppfattningen, att de af kol- hydrater föranledda krökningsrörelser, som af Myıosnı tolkats som yttringar af positiv kemotropism, i vissa fall äro af osmotropisk natur. För närvarande är jag emellertid ej i stånd att lämna några afgörande bevis härvidlag, så att denna fråga tillsvidare måste lämnas derhän.

VII. Aérotropism.

Den i det föregående skildrade negativa aérotropismen räcker i de flesta fall till för att förklara de inätriktade tillväxtrörelser, som pollenslangarne ofta utföra äfven i med täckglas täckta kulturer, och som af Morısc# m. fl. tydts som yttrin- gar af negativ aérotropism !). Särskildt det i Studier I p. 22 anmärkta förhällan- det, att den centripetala (täckglaskanten flyende) tillväxtriktningen mest eklatant uppträder på sådana ställen 1 preparatet, där talrika pollenslangar ligga tätt intill hvarandra, och där sålunda sockerkoncentrationen äfven stegrats genom de växande pollenslangarnes upptagande af vatten, utgör ett tydligt vittnesbörd om att osmo- tropiska faktorer i hvarje fall äro medverkande vid dessa riktningsrörelser.

Mot antagandet af en negativ aërotropism hos pollenslangarne talade dess- utom försök, som anstälts med klorofyllhaltiga väfnadsfragment som syreafsöndrare i pollenkulturer under täckglas. Användes för detta ändamål bladfragment af

1) Jfr. Studier I, p. 20 och ff.

Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 39

vattenväxter (Elodea, Batrachium, Ceratophyllum) eller algträdar (Spirogyra, Zygnema), så visade det sig, naturligtvis under förutsättning att det hela utsattes för lämplig belysning, att de i närheten af den naturliga syrealstraren befintliga kornen (men endast dessa) drefvo normala slangar, som emellertid ej visade någon som hälst orientering i förhållande till syrekällan. På grund häraf samt på grund af hvad som redan anförts i det föregående angående osmotropismens !) rol vid den centri- petala tillväxtriktningen drogs (Studier I, p. 23 och ff.) den slutsaten, att en nega- tiv aérotropism öfverhufvudtaget ej existerade hos pollenslangarne.

Fortsatta försök med naturliga syreafsöndrare ha emellertid visat, att denna slutsats, hvars logiska berättigande är odisputabelt, dock ej äger generell giltig- het. Använder man nämligen i stället för de ofvannämda syrealstrarne friska, i god kondition varande mossblad, så erhåller man i vissa fall icke blott pollengro- ning, utan äfven tydlig negativ aörotropism, yttrande sig däri, att pollenslangarne växa rakt ut vinkelrätt från den syralstrande bladkanten. Synnerligen instruktiva resultat ha i detta hänseende erhållits med pollen af Narcissinéer t. ex. Hemanthus puniceus, Narcissus poeticus och N. Tazetta m. fl.

Vid anställandet af aörotropiska försök enligt den nu angifna metoden har man emellertid särskildt att aktgifva på två omständigheter. För det första att de som syrealstrare tjänande bladen äro friska och ej själfva utöfva någon kemo- tropisk inverkan på pollenslangarne: detta är, såsom redan framhållits, fallet med diastasrika örtblad t. ex. af Papilionacéer; sådana objekt äro naturligtvis odugliga för aérotropiska försök. För det andra gäller det att välja så låga sockerkoncen- trationer, att assimilationen ej nedsättes i högre grad, enär man då riskerar att an- tingen groningen uteblir eller att den alstrade syremängden visserligen räcker till för ett framkalla groning, men ej för att utlösa negativ aërotropism. En sådan neutral zon, där pollenkornen grott, utan att slangarne visa någon som helst orien- tering i förhållande till syrekällan finner man för öfrigt i försök med mossblad regelbundet på gränsen mellan det fält, där slangarne retats aörotropiskt och det område, där ingen groning kommit till stånd. Förhållandet erinrar om hvad som äger rum t. ex. i en 20 °/o rörs.-agarkultur af Leucojum æstivum med inströdda korn af alkalialbuminat: närmast kring proteinsubstansen inträder groning och stark positiv kemotropism, därpå följer en zon, där visserligen groning, men ingen kemo- tropism förefinnes, och slutligan det vida fält, där äfven groningen uteblifvit.

Att den negativa aérotropismen uteblifvit i de försök med lefvande syreal- strare, för hvilka redogjorts i Studier I p. 23, beror tydligen därpå, att de klorofyll- haltiga blad- och algfragment, som kommit till användning i dessa försök, ej pro- ducerat större syremängder än att dessa förbrukats vid pollenslangarnes andning i den

1 I Studier I tolkas de ifrågavarande riktningsrörelserna som yttringar af hydrotropism. Ehuru många omständigheter tbla för riktigheten af RorHerr's åsikt att hydrotropism och osmo- tropism utlösas af samma retningsorsak (Flora 1901), torde de bäda tropismerna dock tills vidare böra hållas åtskilda, och de här behandlade rörelserna då uppföras som yttringar af osmotropism, Jfr. PFEFFER, Pflanzenphysiologie, Zweite Auflage, Bd. II p 581.

40 Bengt Lidforss.

mån de diffunderat ut i mediet !). Orsaken till den relativt ringa syreproduktionen torde vara att söka dels i de använda växtdelarnes specifika beskaffenhet, dels i den omständigheten att assimilationsenergien blifvit nedsatt på grund af mediets sockerhalt, i det att de gröna cellerna utifrån upptagit socker, som vid en anhop- ning i cellen till en viss koncentration nedsätter eller eventuellt fullständigt för- lamar kolsyreassimilationen ?).

Det nu berörda förhållandet bidrager att i afsevärd grad inskränka använd- barheten af syrgasafsöndringsmetoden i och för påvisandet af negativ aörotropism. Ty redan när det gäller sådana pollenslangar, hvilkas gronings- och tillväxtoptimum ligger vid 20 °/o rörsocker, nedsättes ofta de klorofyllförande cellernas assimilations- energi högst betänkligt, och i sockerlösningar af 25—40 °/o rörsocker kunna i re- geln inga resultat påräknas. Å andra sidan är den metod, enligt hvilken MouiıscH trodde sig kunna påvisa och faktiskt i vissa fall påvisat en negativ aörotropism, ej heller användbar i oinskränkt grad, då ju äfven i starkt fuktigt rum en af- dunstning äger rum och härigenom, liksom äfven genom de växande pollenslan- garnes vatten upptagande, betingelserna för osmotropisk retning komma till stånd. Det lider dock intet tvifvel, att dessa svårigheter i framtiden skola kunna öfvervinnas genom en rationellt varierad försöksanordning (användning af gröna celler med hög och i nödfall med konst stegrad turgor o. s. v.). |

På det stadium, där pollenfysiologien för närvarande befinner sig, kan emel- lertid redan med bestämdhet fastslås, att aörotropismen ingalunda, såsom fallet sy- nes vara med kemo- och osmotropismen, är en retbarhet, som tillkommer flertalet eller kanske alla pollenslangar. Den är tvärtom med säkerhet begränsad till vissa bestämda familjer, släkten eller arter. Otvetydig aërotropism har jag hittills kun- nat påvisa hos flertalet af de i det föregående omnämnda representanterna för fa- miljerna Commelynacee, Narcissinee, Bromeliacee, Crassulacee, Personatee, Cinchonacee.

Slutigen ma framhållas, att frånvaron af aérotropism ofta röjer sig därigenom, att pollenslangarne (i kulturer utan täckglas) växa ur gelatin resp. agarlösningen ut i luften. A andra sidan kan den negativa aérotropismen under liknande kultur- betingelser göra sig märkbar dari, att slangarne fran pollenkorn, som ligga tätt tillsammans i för öfrigt isolerade grupper, slingra sig tillsammans och bilda form- liga nystan eller bylten. Fenomenet erinrar i viss mån om Parameciernas bekanta benägenhet att hopa sig samman 1 täta skaror, men förorsakas påtagligen ej af begär efter den utandade kolsyran, utan af pollenslangarnes sträfvan att uppsöka syrgasfattiga ställen i preparatet.

*

') De resultat, som erhållits genom att nedsänka täckglaskuituren under vatten (Studier I, p. 26), bero tydligen dels pa ringa syretillgäng, dels därpå att afdunstningen och därmed möj- ligheten för den negativa osmotropismens inträdande varit fullkomligt upphäfd.

*) SAPPOSCHNIKOFF: Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1891 och 1893; Ewart, Journal of the Linn. Soc. 1896, Bd. 31.

Studier öfver pollenslangarnes irritationsrörelser. 41

Den biologiska betydelsen af de i dessa studier behandlade irritationsrörelserna ligger i öppen dag och har för öfrigt i största allmänhet redan behandlats af Mytosu1 !). Däremot saknar man ännu detaljerade och målmedvetna undersökningar angående de organisationsförhållanden i märke, stift och fruktämne, som så att säga korrespondera med de hos pollenslangarne inneboende retbarheterna. I själfva verket ha sådana undersökningar ej heller kunnat planläggas, ännu mindre utföras så länge man ännu sväfvade i okunnighet om pollenslangarnes fysiologiska egen- skaper. Genom kännedomen härom öppnas ett nytt fält för den biologiska forsk- ningen, på hvilket säkerligen många intressanta rön stå att göra, men som ligger utanför den för dessa undersökningar utstakade ramen.

) Elora, 18: Pp. 88-90.

(Tryckt den 31 januari 1906).

II.

IV.

V. VI. VIL.

Innehall.

Litteraturöfversikt Metodologiska anmärkningar Proteinämnenas inverkan pä pollengroningen Proteokemotropismens utbredning bland angiospermerna Speciella iakttagelser Monocetyledones Dicotyledones . . . . . sp REED Me LOS Allmänna resultat angående den kemotropiska reaktionen De kemotropiskt verksamma ämnenas kemiska kvalitet Retningstrüskeln Reaktionstiden Repulsionsfenomen . Hydrotropism Osmotropism

Aérotropism

LUNDS UNIVERSITETS ÅRSSKRIFT. N. F. Afd. 2 Bd 1. Nr 7.

KONGL. FYSIOGRAFISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. N. F. Bd 16. Nir 7.

1904,

1904,

1904,

1905;

1905,

Kongl. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1904-1905.

d. 12 oktober:

Herr Bor£rius meddelade en summarisk redogörelse för 359 fall af blind- tarmsinflammation à lazarettet 1 Lund under tiden januari 1899—september 1904, af hvilka 260 opererats.

Herr Mosure redogjorde für ceratopygeregionen såsom undersilurens bas. Herr Först lemnade en redogörelse för manubrium sterni och dess utveckling. d. 9 november:

Herr Arzscuove höll föredrag om anledningen till parasitismen bland de högre växterna och om uppkomsten af parasitväxternas egendomliga organisation. Herr HEnniG omtalade Pachydictya och Phænospora från Gotlands öfversilur. Herr Rosén redogjorde för elektriska strömmars fortplantning i kablar.

d. 7 december:

Herr Mursecx redogjorde för parthenogenesis hos växtslägtena Hieracium och Taraxacum.

Herr CHARLIER lemnade en framställning om sannolikhetskalkylens använd- ning på utvecklingsläran.

Herr BERGENDAL refererade en af T. FREiIDENFELT författad och till införande i Sällskapets Handlingar anmäld afhandling med titel: »Ueber den feineren Bau des Visceralganglions von Anodonta».

d. 8 februari:

Herr RYDBERG lemnade en redogörelse för entydiga dimensionsformler.

Herr WALLENGREN höll föredrag om centrosomfragan hos flimmerceller.

d. 8 mars:

Herr BERGENDAL förevisade ett från Skrea sand i Halland erhållet exemplar af Maurolicus Mülleri och redogjorde för lysorganen hos fiskar.

Herr CHARLIER redogjorde för nyare undersökningar i sannolikhetskalkyl.

1905,

d. 12 april:

Herr Bickzunp höll föredrag om termoelektricitet.

Herr HENnniG gaf en framställning om dynamometamorfa diabaser såsom an- gifvande den algonkinska bergskedjans östra gräns.

d. 10 maj:

Herr ArescHouG redogjorde för skyddsmedlen mot köld hos öfvervintrande blad af nordiska växter.

Herr Quennersrepr lemnade en framställning om falkslägtet, särskildt jakt- falkarne.

Herr Hennie höll föredrag om utvittrade diabasgängar på Söderäsen och Kullen i Skäne.

Herr Först förevisade och redogjorde för några nya, här konstruerade vinkel- mätningsinstrument för antropologiskt ändamål.

un gre lern af ve Holland Om eyperaceerna, inbjudning till filosofie ) se a 31 maj - ISO af Promotor. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1896—-97 Di Fettgehalt der Moose, von B. Jönsson und E. Olin. Elektrische und magnetische Theo- ; Bäcklund. Några konsekvenser af Webers lag för elektriska massor, tillämpad på materiella af C Delin. | Takttagelser öfver tillväxtriktningen hos mossorna, af B. Jönsson. Grunddragen af ri, af J. R. Rydberg. Kullens kristalliniska bergarter. 1. Den prekambriska Granitit-, Banatit-, serien, af A. Hennig. Contributions à Ja connaissance des Primulacées = Tabiées de la est - de VAfrique et plus ‚specialement de la Tunisie, par 8. Murbeck. Fysiografiska ide — Bd. 10. Researches into the Monograptidæ of the Scanian Rast- nqvist. Ont egendomliga innehällskroppar hos bromeliaceerna, af G. Wallin. Con- b ion à la ‘connaissance des Plombaginées-Graminées de la flore du Nord-Ouest de l'Afrique et plus spe- de la Tunisie, par $. Murbeck. Analecta algologica, continuatio V, auct. J. G. Agardh. Kullens iska bergarter. 2. Den postsiluriska gångformationen, af A. Hennig. Studien über Rheotropismus bei den ‚eln der Pflanzen. I. ‚Allgemeine Untersuchungen, von A. Berg. "Tafeln zur Berechnung der Präces- ter Ordnung für 1900,0, von A. A. Psilander. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1898-99, LE ‘Contributions à la. connaissance des Graminées-Polypodiacées de la flore du Nord-Ouest de e plus spécialement. de. la Tunisie avec un appendice, par S. Murbeck. Studier öfver ciliata infu- af H. Wallengren. : Bidrag till kännedomen om botulismens bakteriologi, af I, Forssman. Bidrag berkulösa pleuritens patologiska anatomi, af HE. "Wadstein. Studier öfver Nemertiner, I. Callinera rgendal, en representant för ett afvikande slägte bland palæonemertinerna, af D. Bergendal, Zur relativ-Abelschen Zahlkörper, von A. Wiman. Parthenogenetische Embryobildung in der Gattung r von ase Mur beek. Hülfstafeln zur Berechnung der säkularen Störungen der kleinen Planeten, von on u. S. ‘Raab. Ueber das Verhalten des Pollenschlauches bei Alchemilla arvensis (L.) Scop. und . esen der Chalazogamie, von S. Murbeck. Malaria och Mosquitos, inbjudning till medieine-doktors- omotionen den 31 maj 1900, af Promotor. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1899—1900. — Bd. 12. Fall af traumatiskt uppkommen rygemiirgsaffektion, af Karl Petren. Studier öfver Nemertiner, I. : can > Bürgeri Bergendal, en representant för ett afvikande slägte bland paleonemertinerna, kapitl. 6—11 : ), af D. Bergendal. Contributions to the astronomical theory of an Ice age, by C. V. L. Char- öfver pollenslangarnes irritationsrörelser, af B. Lidfor SS. Researches into the graptolites of th ‘Scanian, and Vestrogothian Phyllo- -Tetragraptus beds, by Sv. Leonard Törnqvist. Zur Kenntnis des Baues ler Entwicklung des Thallus bei den Desmarestieen, von B. Jonsson. Bidrag till teorien for vågrörelse , af ©. W. Oseen. Utgräfningarne af "Tycho Brahes observatorier på ön Hven sommaren 1901, Ki "anledning af 300-ärsdagen af Tycho Brahes död, af C. V. L. Charlier. Fysiografiska Sällskapets 5 mmanträden 1900—1901. — Bd. 13. Die ersten Entwicklungsstadien der Keïmpflanze bei den Succu- n von. B. Jönsson. "Über Anomalien im Baue des Nucellus und des Embryosackes bei parthenogene- n Arten der Gattung Alchemilla, von S. Murbeck. Studien über Nemertinen, II. Valencinura bahusiensis, n Beitrag ‚zur "Anatomi und Systematik ‘der Heteronemertinen, von D. Bergendal. Termoelektrisk , af À. Upmark. Bidrag till Bornholms fossila flora, Pteridofyter, af H). Möller. Zur Kenntnis mischen Baues der Wüstenpflanzen, von B. Jönsson. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1901 — Bd. 14. Der Musculus popliteus und seine Sehne, von ©. M. Fünst. Studien über Nemer- I. Beobachtungen über der Bau von Carinoma - Oudemans nebst Beiträgen zur Systematik der en, von D. Bergendal. Fysikens utveckling till allmän tillståndslära. Inbjudning till filosofie rspromotionen den 29 maj 1903, af J. R. Rydberg. Fysiografiska Sällskapets sammanträden 1902—1903. d 15. "Kenntnis der Histogenese und des Wachsthums der Retina, von C. M. Fürst. Rese- arches of th siolites of the lower zones of the Scanian and Vestrogothian Phyllo-Tetragraptus beds, II, by S. IL . . .qvist. Zur Theorie der mehrdeutigen automorphen Funktionen, von T. Brodén. Om det osmotiska trycket, af A. V. Bäcklund. Ueber den feineren Bau des Visceralganglions von Anodonta, von rel en eee sammanträden 1903—190 4.

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