ISSN 1405-0471
Madera
y Bosques
PRIMAVERA
2 0 11
Xalapa, Ver.
17 ( 1 )
V
MADERA y BOSQUES
Vol. 17 Núm. 1
Primavera de 2011
Madera y Bosques, es una publicación del Instituto de Ecología, A.C., que edita la Red de Ambiente y Sustenta-
biiidad. Los trabajos que publica tratan los temas de tecnología de productos forestales y del campo forestal en
general, con énfasis en ecología forestal y manejo forestal. Se aceptan trabajos en español, inglés y ocasional-
mente en otros idiomas. Su objetivo principal es constituirse en un medio de difusión de la investigación científica.
Asimismo, publica contribuciones técnicas y estados del arte que incidan en el medio nacional e internacional. Es
una publicación trimestral que aparece en primavera, en verano, en otoño y en invierno. Ocasionalmente se ofre-
cerá un número especial.
COMITÉ EDITORIAL
Editor, Raymundo Dávalos Sotelo
Dr. Patrick J. Pellicane
Dr. Martín A. Mendoza Briseño
Dr. Ariel Lugo
M.C. Freddy Rojas Rodríguez
Dr, Alejandro Velázquez Martínez
Dr. Juan José Jiménez Zacarías
Producción Editorial:
Aída Pozos Villanueva
Reyna Paula Zarate Morales
CONSEJO EDITORIAL
Dr. Óscar Aguírre Calderón - Universidad
Autónoma de Nuevo León. México.
M. I. Miguel Cerón Cardeña - Universidad
Autónoma de Yucatán. México.
M.C. Mario Fuentes Salinas - Universidad
Autónoma de Chapingo. México.
Dr. Rubén F. González Laredo - Instituto Tecno-
lógico de Durango. México.
Dr. Raymond P. Guríes - University of
Wisconsin. EUA.
Dr. Lázaro R. Sánchez Velázquez - Universidad
Veracruzana, México.
Dr. Amador Honorato Salazar - Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrí-
colas y Pecuarias. México.
Dr. Ezequiel Montes Ruelas - Universidad de
Guadalajara. México.
Dr. José Návar Cháidez - Universidad Autónoma
de Nuevo León. México.
Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera - Univer-
sidad Autónoma Metropolitana - Iztapalapa.
México.
Dr. Hugo Ramírez Maldonado - Universidad
Autónoma de Chapingo. México.
Dra. María de los Ángeles Rechy de Von Roth -
Universidad Autónoma de Nuevo León. México.
Dr. Víctor L. Barradas Miranda - Instituto de
Ecología, UNAM. México.
Madera y Bosques, Vol. 17 Núm. 1 de 2011. Número de Certificado de Reserva otorgado por el Instituto Nacional
del Derecho de Autor: 04-2005-062018152600-102. Número de Certificado de Licitud de Título: 12906. Número de
Certificado de Licitud de Contenido: 10479. Domicilio de publicación: Carretera Antigua a Coatepec No. 351. El
Haya. 91070 Xalapa, Ver., México. Imprenta: Editorial Cromocolor S.A. de C.V., Miravalles 703. Col. Portales 03300
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intercambios, en el Instituto de Ecología, A.C., al c.e:libros@inecol.edu.mx. La reproducción total o parcial de los
artículos podrá hacerse con el permiso expreso de los editores. Esta revista forma parte de los índices y portales
de difusión ISI Web of Science (Science Citation Index Expanded), Revistas Mexicanas de Investigación en Ciencia
y Tecnología (IRMICyT) del CONACYT, Redalyc, Dialnet, Periódica, índice Iberoamericano de Información en
Ciencia y Tecnología, SCOPUS, Actualidad Iberoamericana, CAB Forest Products Abstracts, Latindex y Seriunam.
MADERA Y BOSQUES
Vol.17 Núm. 1 Primavera de 2011
CONTENIDO
Editorial
3
Artículos de investigación
Durabilidad de la madera de Prosopis laevigata y efecto
de sus extractos en hongos que degradan la madera
Artemio Carrillo-Parra, Frantlsek Hapla, Carsten Mal
y Fortunato Garza-Ocañas 7
Características anatómicas y propiedades físicas de la madera
de Caesalplnla gaumerl Greenm en Dzan, Yucatán
V.M Interián-Ku, M.A. Borja de la Rosa, J.l. Valdez-Flernández,
E. García-Moya, A. Romero-Manzanares y H. Vaquera-Fluerta 23
Strength properties and natural durability of Avocado
(Persea americana Mili.) branch wood
F. J. Fuentes-Talavera, J.A. Sllva-Guzmán, R. Rodríguez-Anda,
M. G. Lomelí-Ramírez, R. Sanjuán-Dueñas y H. G. Rlchter 37
Regeneración natural de Plnus elllottll en claros silvícolas:
dinámica poblacional durante siete años
Silvia L. Rebottaro y Daniel A. Cabrelll 49
Germinación y supervivencia de seis especies nativas de un
bosque tropical de Tabasco, México
Isidro Pérez-Flernández, Susana Ochoa-Gaona,
Georgina Vargas-Simón, Manuel Mendoza-Carranza
y Noel Antonio González-Valdivia 71
Análisis de once poblaciones naturales de Taxus globosa
en la Sierra Madre Oriental
Mario A. García Aranda, A. Eduardo Estrada-Castillón,
Enrique Jurado-Ybarra y Di no U. González-Uribe 93
Guía de autores
Nuestra portada: Árboles podados en plantaciones de aguacate.
Autor: Francisco Javier Fuentes Talavera. Departamento de Madera,
Celulosa y Papel “Ing. Karl Augustin Grellmann", CUCEI Universidad de
Guadalajara, México.
MADERA Y BOSQUES
Vol.17 Num. 1 Spring 2011
TABLE OF CONTENTS
Editorial 3
Research papers
Durability of wood of Prosopis laevigata and the effect of its
extractives on wood-decaying fungus
Artemio Carrillo-Parra, Frantisek Hapla, Carsten Mai
y Fortunato Garza-Ocañas 7
Anatomical characteristics and physical properties of wood of
Caesalplnla gaumeri Greenm in Dzan, Yucatán
V.M Interlán-Ku, M.A. Borja de la Rosa, J.l. Valdez-Flernández,
E. García-Moya, A. Romero-Manzanares y H. Vaquera-Fluerta 23
Propiedades de resistencia y durabilidad natural de la madera de
ramas de aguacate ( Persea americana Mili.)
F. J. Fuentes-Talavera, J.A. Sllva-Guzmán, R. Rodríguez-Anda,
M. G. Lomelí-Ramírez, R. Sanjuán-Dueñas y H. G. Richter 37
Plnus elllottll natural regeneration in forest gaps:
seven years population dynamics
Silvia L. Rebottaro y Daniel A. Cabrelll 49
Germination and survival of six native species in a tropical forest
ofTabasco, México
Isidro Pérez-Hernández, Susana Ochoa-Gaona,
Georglna Vargas-Simón, Manuel Mendoza-Carranza
y Noel Antonio González-Valdivia 71
Analysis of eleven natural populations of Taxus globosa
in the Sierra Madre Oriental
Mario A. García Aranda, A. Eduardo Estrada-Castillón,
Enrique Jurado-Ybarra y Dino U. González-Uribe 93
Author's guide
Our cover: Trees pruned in Avocado plantations.
Author: Francisco Javier Fuentes Talavera. Department of Wood, Cellulose
and Paper “Ing. KarlAugustin Grellmann”, CUCEI University of Guadalajara,
México.
EDITORIAL
En esta época, el interés del público en temas ambientales parece haberse incrementado
sensiblemente. En parte, esto se debe a la amplia difusión que estos temas reciben en
los medios de comunicación masiva. También es justo reconocer que los sistemas educa-
tivos de muchas de las naciones del mundo han ido incorporando esta temática en sus
curricula de una manera cada vez más profunda. Como una consecuencia benéfica de
esta atención a temas del ambiente, las personas cada vez tratan de generar el menor
daño ambiental posible, particularmente las responsables de grandes obras de inge-
niería, para las que los requisitos ambientales se vuelven más estrictos con el paso del
tiempo. Una actividad importante en ese sentido es la declaratoria de la Organización de
la Naciones Unidas de considerar el año 2011 como “Año Internacional de los Bosques”,
actitud que ha sido secundada de manera firme y decidida por el Gobierno Federal Mexi-
cano, que de manera simultánea con la declaratoria de la onu, anunció una serie de
medidas para promocionar esta posición. Por supuesto que aún queda mucho por hacer
antes de asegurar que la conciencia ambiental es parte integral de la cultura humana.
Una necesidad importante es contar con información sólida y útil acerca de los bosques
y los bienes que se extraen de ellos. Los medios de difusión para el público en general y
los orientados a la diseminación de la actividad científica tienen una gran responsabilidad
en este ámbito. Con el afán de contribuir en alguna medida a esta importantísima tarea,
los editores de esta revista estamos haciendo un esfuerzo por mantener vigente y actua-
lizada la información presentada en Madera y Bosques. Para ello, contamos con el deci-
dido apoyo de autores, revisores y en no menor medida, de los responsables de la forma-
ción editorial e impresión. Esperamos que este esfuerzo sea positivo para los lectores de
la revista.
En este número contamos con tres trabajos sobre temas tecnológicos y tres más
sobre asuntos del área forestal, es decir, se trata de un conjunto balanceado de trabajos
de investigación. El primero trata de la durabilidad natural de la madera de Prosopis laevi-
gata de cuatro sitios del Noreste de México. La durabilidad natural fue cuantificada como
pérdida de masa y pérdida de módulo de elasticidad dinámico. Los resultados indican que
P. laevigata es altamente resistente y puede ser clasificada según la Norma Europea 350-1
como clase 1 (muy durable). Un segundo artículo describe las características anatómicas
y propiedades físicas de la madera de Caesalpinia gaumeri Greenm de Dzan, Yucatán.
Esta madera es una especie muy apreciada en la construcción de casas y postes para
cercas en la región maya de Yucatán. En el presente trabajo se concluye que por las
características anatómicas y las propiedades físicas de la madera, C. gaumeri se puede
utilizar en la elaboración de durmientes, postes, duelas y artesanías; sin embargo, su
aprovechamiento para carpintería y trabajos finos está limitado por defectos como el
grano entrecruzado y presencia de cristales. El tercer manuscrito contiene información
sobre las propiedades de resistencia y durabilidad natural de la madera de ramas de
aguacate ( Persea americana Mili.). Se concluye que los árboles de aguacate producen
una madera de rama de baja a mediana densidad con valores medios a bajos de flexión
estática, compresión y tensión paralela a la fibra y valores medios de resistencia al
cortante longitudinal, impacto y dureza. La madera se considera como no resistente
al ataque de organismos y por lo tanto no es apta para aplicaciones en el exterior a
menos que esté tratada. Teniendo en cuenta su perfil de propiedades y las pequeñas
4
dimensiones disponibles, la madera de aguacate se recomienda para carpintería general,
muebles, decoración interior, placas encoladas para armarios y madera laminada para
interiores.
En temas de índole forestal un artículo presenta información sobre la regeneración
natural de Pinus elliottii (Engelm.) en claros silvícolas generados mediante una cosecha
en fajas. Se probó el efecto de dos orientaciones, se cuantificó la densidad, el recluta-
miento, la mortalidad y el crecimiento en diámetro y altura. La densidad fue suficiente
para iniciar un ciclo productivo. El reclutamiento se concentró durante invierno-primavera,
mientras que la mortalidad fue más frecuente en primavera-verano. Nueve años después
de la apertura de los claros, el análisis de las plantas más grandes de cada población
permitió establecer las diferencias entre los tratamientos de apertura. La dinámica pobla-
cional mostró que la regeneración natural creciendo en claros, representa un recurso
productivo alternativo para la zona de estudio.
El siguiente artículo se refiere a la germinación y supervivencia de seis especies
nativas de un bosque tropical de Tabasco, México. Los resultados indicaron que los dife-
rentes tipos de cobertura vegetal no mostraron diferencias significativas en las tasas de
germinación y de crecimiento; sin embargo, sí influyeron en la capacidad de germinación
y en las tasas de depredación de algunas especies. En el acahual joven se presentó la
mayor depredación de semillas. En el vivero no se encontró diferencia en la proporción
de semillas germinadas, ni en las tasas de germinación y de crecimiento. Las condiciones
ambientales de las diferentes clases de cobertura vegetal mantienen condiciones adecuadas
para el proceso de germinación, crecimiento y establecimiento de plántulas de las espe-
cies estudiadas, lo cual permite sugerir su utilización en la rehabilitación de áreas degra-
dadas del bosque original sembrando de manera directa, siempre y cuando se realice de
manera inmediata después de la recolecta.
El último trabajo publicado trata del análisis de poblaciones naturales de Taxus
globosa en la Sierra Madre Oriental, en los estados de Nuevo León y Tamaulipas, México.
La prueba de x 2 indica que todas las poblaciones tienen una distribución normal. La
cobertura y el diámetro mostraron valores altos de correlación. La tendencia de las curvas
poblacionales indica que las poblaciones más aisladas de los centros de población o en
sitios inaccesibles son las que poseen una proporción de individuos juveniles mayor que
el resto de las poblaciones del noreste.
En los seis trabajos, se trata, como puede convencerse por sí mismo el lector, de
información relevante y valiosa para manejar el recurso forestal de las regiones y espe-
cies estudiadas que, en este caso, abarcan dos importantes países de América Latina,
que son Argentina y México.
Raymundo Dávalos Sotelo
Editor
EDITORIAL
In the present time, the public interest in environmental issues seems to have increased
significantly. This is due in part, to the wide dissemination of these issues in the mass
media. It is also fair to say that the educational Systems of many nations of the world have
been incorporating this theme into their curricula in an ever deeper fashion. As a benefi-
cial consequence of this attention to environmental issues, people are increasingly trying
to generate the least possible environmental damage, particularly those responsible for
major engineering works, for which environmental requirements become more stringent
over time. An important activity in this regard is the declaration of the Organizaron of the
United Nations to consider the year 201 1 as “International Year of Forests”, an attitude that
has been seconded in a firm and decided way by the Mexican Federal Government, which
simultaneousiy with the declaration of the un, announced a series of measures to promote
this position. Of course there is still a long way to go before ensuring that environmental
awareness is an integral part of human culture. A major need is to have solid and useful
information about forests and the goods that are extracted from them. The media for the
general public and those aimed at the dissemination of scientific activity have a great
responsibility in this area. In an effort to contribute in some measure to this important task,
the editors of this magazine are making an effort to maintain current and updated the infor-
mation in ‘Madera y Bosques*. To do this, we have the strong support of authors,
reviewers, and not least, the managers of the editorial formation and printing aspects. We
hope this effort will be positive for readers of the Journal.
In this issue, we have three papers on technology issues and three issues of the
forest area, i.e., it is a balanced set of research papers. The first is the natural durability
of wood from Prosopis laevigata in four sites in northeastern México. The natural durability
was quantified as mass loss and loss of dynamic modulus. The results indícate that P.
laevigata is highly resistant and can be classified according to EN 350-1 as a class 1 wood
(very durable). A second article describes the anatomical and physical properties of the
wood of Caesalpinia gaumeri Greenm from Dzan, Yucatán. This wood species is very
popular in home building and fence construction in the Maya región of Yucatán. This paper
concludes that because of the anatomical and physical properties of its wood, C. gaumeri
can be used in the production of cross-ties, poles, staves and crafts, but its use for
carpentry and fine work is limited by defects such as cross-linked grain and the presence
of crystals. The third manuscript contains information about the properties of strength and
durability of the wood of branches of avocado ( Persea americana Mili). It was concluded
that the avocado trees produce wood branch with low to médium density, low to médium
valúes of static bending, compression and tensión parallel to the fiber and average valúes
of longitudinal shear, impact and hardness. The wood is considered not resistant to attack
by organisms and therefore not suitable for outdoor applications, unless treated. Consid-
ering its property profile and small size available, avocado wood is recommended for
general carpentry, furniture, interior decoration, glue boards and plywood cabinet for
indoor use.
On issues of forestry, an article presents information on the natural regeneration of
Pinus elliottii (Engelm.) in silvicultural gaps generated by clear-cutting. They tested the
effect of two orientations, the density was quantified, as well as recruitment, mortality and
6
growth in diameter and height. The density was sufficient to start a production cycle.
Recruitment is concentrated during winter and spring, while mortality was more frequent
in spring and summer. Nine years after the opening of the canopy, the analysis of the
largest plants of each population allowed the authors to establish the differences between
the treatments of openness. The population dynamics showed that natural regeneration
growing in canopy openings represents an alternative productive use forthe study area.
The following articie refers to the germination and survival of six native species from
a tropical forest of Tabasco, México. The results indicated that different types of vegeta-
ron showed no significant differences in rates of germination and growth, but they had an
effect on the capacity of germination and predation rates of some species. The young
fallows had the highest seed depredation. In the tree nursery there was no difference in
the proportion of germinated seeds and germination rates and growth. The environmental
conditions of different types of vegetation proved to be suitable conditions to maintain the
process of germination, seedling growth and establishment of the species studied, which
allows the authors to suggest its use in rehabilitaron of degraded areas of the original
forest planting directly, as long as it is done immediately after harvest.
The final published work is the analysis of natural populations of Taxus globosa in the
Sierra Madre Oriental in the States of Nuevo León and Tamaulipas, México. The x 2 test
indicates that all populations have a normal distribution. The coverage and the diameter
showed high correlation valúes. The population trend of the curves indicates that more
isolated populations or those in inaccessible places are the ones with a greater propor-
tion of juveniles than other populations in the Northeast.
In the six studies, it is shown, as the reader can convince him/herself, relevant and
valuable information for managing the forest resources of regions and species studied,
which in this case involve two major countries in Latin America which are Argentina and
México.
Raymundo D aval os Sotelo
Editor
Madera y Bosques 17(1), 2011:7-21
7
IARTICULO DE INVESTIGACION!
Durabilidad de la madera
de Prosopis laevigata y efecto de sus
extractos en hongos que degradan la madera
Durability of wood of Prosopis laevigata and the effect
of its extractives on wood-decaying fungus
Artemio Carrillo-Parra 1 , Frantisek Hapla 2 * 4 , Carsten Mai 2
y Fortunato Garza-Ocañas 1
RESUMEN
Se determinó la durabilidad natural de la madera de Prosopis laevigata de cuatro sitios del
Noreste de México mediante a) microcosmos terrestres (Pre-norma Europea 807) en un suelo tipo
vertisol durante 32 semanas y b) en condiciones de laboratorio (Norma Europea 113 modificada) al
exponer la madera a los hongos Comophora putearía, Irpex lacteus, Pleurotus ostreatus y Trametes
versicolor durante 16 semanas. La durabilidad natural fue cuantificada como pérdida de masa y
pérdida de módulo de elasticidad dinámico (MOE djn ). Adicionalmente, se determinó el efecto en el
crecimiento de los hongos C. putearía y T. versicolor producido por los extractos de la madera de
P laevigata obtenidos por agua caliente, etanol y acetona en concentraciones de 1 00 partes por millón
(ppm), 1 000 ppm, 5 000 ppm y 10 000 ppm. Los resultados indican que P laevigata es altamente
resistente en el microcosmos terrestre, con pérdidas en masa de (9 ± 2)% a (17 ± 5)% y MOE din de
(20 ± 4)% a (39 ± 11)%, En el segundo método, la pérdida en masa producida por los cuatro hongos
fue de (0,7 ± 0,5)% a (2,6 ± 3,2)% y clasificada según la Norma Europea 350-1 como clase 1 (muy
durable). La pérdida del MOE din fue de (3,8 ± 4,2)% a (19,9 ± 5,6)%. Los extractos de P. laevigata obte-
nidos con agua caliente en concentración de 10 000 ppm mostraron el mayor porcentaje de inhibición
al reducir el crecimiento de C. putearía (83 ± 8)% y (93 ± 6)% para T. versicolor.
PALABRAS CLAVE:
Durabilidad natural, extractos, Prosopis laevigata, pudrición.
ABSTRACT
The natural durability of mezquite wood (Prosopis laevigata) from four locaiities in Northeast
México was determined using two test, a) terrestrial microcosm (European pre-norm 807) during 32
weeks on a non sterilized vertisol soil and, b) laboratory conditions according to the modify European
Norm 113, the wood was exposed by 16 weeks to Basidiomycetes Trametes versicolor. Coniophora
putearía, Irpex lacteus and Pleurotus ostreatus. The natural durability oftwo methods were determined
by mass loss and by the dynamic modulus of elasticity loss (MOE dyn ). Additionally the inhibition effect
of wood extracts obtained from wood sawdust in either hot water, ethanol or acetone at 100 parts per
million (ppm), 1 000 ppm, 5 000 ppm and 10 000 ppm on growth of C. putearía and T. versicolor was
also determined. The results showed that P. laevigata wood from the four sites is similar and very resis-
tant to soil contad; the mass lost was ranging from (9 ± 2)% to (17 ± 5)%. The MOE din lost of P.
1 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León, Carr. Nal. Km. 145 C.P. 67700.
Linares, Nuevo León, México. C.e.: arte_carr@hotmail.com
Wood Biology and Wood Products Section, Burckhardt Institute of the Georg-August-University. Büsgenweg
4 D-37077 Goettingen, Germany.
2
8
laevigata was ranging from (20 ± 4)% to
(39 ± 11)%, the control species showed
valúes of (91 ± 13)% and (62 ± 15)%
respectively. The second method (modify
european norm 113) showed mass loss
of P. laevigata for the four localities and
the four fungí ranging from (0,7 ± 0,5)%
to (2,6 ± 3,2)%, placed this species as a
class 1 (i.e. very durable) according to
the European Norm 350-1. The MOE dyn
losses was from (3,8 ± 4,2)% to (19,9 ±
5,6)%. The hot water extracts at 1 0000
ppm concentration inhibited growth of C.
puteana and T. versicolor by (83 ± 8)%
and (93 ± 6)% respectively.
KEY WORDS:
Natural durability, extractives, Prosopis
laevigata , decay.
INTRODUCCIÓN
El género Prosopis comprende alrededor
de 44 especies y se encuentra amplia-
mente distribuido en zonas áridas y
semiáridas del mundo en condiciones de
suelo pobre (Burkart, 1976; Alden, 1995;
Juárez et al., 2002). Se localizan en
África, Asia y América (Pasiecznik et al.,
2001). En Norteamérica existe el
complejo denominado México-Texano
donde se desarrollan diez especies en
forma natural; Sudamérica, principal-
mente en Argentina y en los países
vecinos, se considera el centro de disper-
sión del continente Americano del género
Prosopis (Burkart, 1976; INE, 1994).
La madera de Prosopis se utiliza prin-
cipalmente para la producción de carbón,
por su alta densidad y la forma irregular en
que se desarrollan los fustes. En menor
escala se utiliza para la producción de
muebles, mangos para herramientas y
duelas (Pasiecznik et al., 2001).
En estudios de durabilidad natural,
se ha clasificado la madera de algunas
especies de Prosopis como durables
(Wolf y Perales, 1985). Durabilidad
natural de la madera es entendida como
la resistencia que presentan algunas
Durabilidad de la madera de Prosopis laevigata
especies contra el deterioro ambiental
que se puede manifestar como pudrición
(Balaban et al., 2003). La durabilidad, el
color, el olor, la permeabilidad y la reduc-
ción en contracción e hinchamiento de
cada especie maderera, se atribuye a la
presencia de los extractos (Hillis, 1968;
Hillis, 1987; Reyes-Chilpa et al., 1998;
Aloui et al., 2004; Gutiérrez et al., 2006).
Los extractos son compuestos químicos
que constituyen de 2% a 10% del peso
seco en especies de clima templado y
hasta 20% en maderas de clima tropical
(Fengel y Wegener, 1989; Mantanis et al.,
1995) y pueden inducir la durabilidad en
la madera.
La madera de especies como Tectona
grandis, Chamaecyparis nootkatensis,
Thuja plicata , presentan una alta resistencia
al deterioro causado por insectos y hongos;
debido a la presencia de compuestos
químicos como las tectoquinonas y
quinonas (Haupt et al., 2003; Taylor et al.,
2006; Thulasidas y Bhat, 2007).
El uso de P. laevigata se puede
ampliar si se analiza detalladamente su
durabilidad natural, característica que ha
sido poco estudiada (Donoso et al., 1984;
Rodríguez y Maldonado, 1996; Ríos et
al., 2001; Géardin et al , 2004). Esto posi-
bilitaría su uso en condiciones a la intem-
perie como recubrimientos de pisos,
ventanas y muebles de jardín donde se
requiere alta durabilidad (Folliott y
Thames, 1983; INE, 1994; Meraz et al.,
1998; Giménez et al., 2000).
Por lo tanto, determinar la durabi-
lidad natural de la madera de P. laevigata,
la eficiencia de sus extractos en inhibir el
crecimiento de hongos degradadores de
la madera, identificar y finalmente utilizar
los compuestos químicos que producen
esta resistencia en maderas con baja
resistencia, son líneas de investigación
que incrementarían la utilización de esta
especie.
Madera y Bosques 17(1), 2011:7-21
9
OBJETIVOS
Los objetivos de esta investigación son:
1) determinar y clasificar la durabilidad
natural de la madera de P. laevigata
proveniente de cuatro sitios al ser
expuesta a microcosmos terrestres y en
laboratorio a los hongos C. putearía,
I. lacteus, P. ostreatus y T. versicolor,
2) establecer, en condiciones de labora-
torio, el efecto de los extractos de la
madera de R laevigata en el crecimiento
de los hongos C. putearía y T. versicolor,
degradadores de la madera.
METODOLOGÍA
La durabilidad natural de la madera de
P. laevigata fue determinada con probetas
provenientes de 12 árboles extraídos en
el estado de Nuevo León, de los sitios
Rancho Saltilleros municipio de China,
Rancho San Lorenzo, municipio de
General Terán, Ejido La Reforma, muni-
cipio de Linares y Ejido Santa Gertrudis,
municipio de Dr. Arroyo. De cada sitio se
obtuvo información relacionada con las
condiciones ambientales, incluyendo
temperatura, precipitación y localización
geográfica (Tabla 1). En forma adicional y
para cumplir con los requisitos de las
normas empleadas, se usaron probetas
testigo de la madera de albura de Pinus
sylvestris y Fagus sylvatica.
Durabilidad natural de la madera en
microcosmos terrestre
(Pre-norma Europea 807)
La durabilidad en microcosmos terrestre
se determinó siguiendo la Pre-norma
Europea 807 (ENV 807, 2001). El proce-
dimiento consistió en seleccionar de cada
sitio 20 probetas con dimensiones de 1 00
mm x 1 0 mm x 5 mm en dirección longitu-
dinal, radial y tangencial, respectivamente,
de madera de P laevigata ; además, se
utilizaron 20 probetas de madera de P.
sylvestris y 20 de F. sylvatica las cuales
sirvieron como especies testigo. Las 120
probetas fueron colocadas al azar en dos
recipientes de plástico (32 cm x 40 cm
x 22 cm) conteniendo microcosmos
terrestre. Cada probeta se colocó a 2 cm
de distancia y se enterraron 8 cm. El
suelo se mantuvo a un contenido de
humedad en un rango de 20% a 60%
de su máxima capacidad de campo
Tabla 1. Localización geográfica, temperatura y precipitación de los sitios donde se
extrajeron los árboles para la elaboración de las probetas de madera de P laevigata.
Descripción
China
General Terán
Linares
Dr. Arroyo
Localidad
Rancho
Rancho
Ejido
Ejido Santa
Saltilleros
San Lorenzo
La Reforma
Gertrudis
Latitud
25° 24'23"
25° 20'18"
24° 42'05"
23° 54'48"
Longitud
99°10'22"’
99°31'00”
99°32’05”
100°10’14”
Temperatura °C *
22-24
22-24
20-22
16-20
Precipitación (mm)*
512
631
759
300 - 600
Fuente: INEGI (2000)
10
Durabilidad de la madera de Prosopis laevigata
durante 32 semanas. La durabilidad
natural se cuantificó como el grado de
deterioro de la madera mediante la
pérdida de masa y la pérdida del módulo
de elasticidad dinámico MOE djn , los proce-
dimientos se detallan a continuación:
Pérdida de masa
Este procedimiento consistió en deter-
minar la reducción de masa de las
probetas de madera expuestas a micro-
cosmos terrestres, al obtener la dife-
rencia en porciento de la masa de
madera en condición seca al inicio del
experimento y la masa encontrada
después de 32 semanas. La pérdida de
masa fue determinada mediante la
siguiente fórmula:
El MOE din se calculó en probetas a
punto de saturación de la fibra, mediante
la inducción de vibraciones producidas
por el golpe de un pequeño martillo en el
punto medio de la probeta. La señal se
registró con un transductor colocado a un
extremo de la probeta a una distancia de
0,224 veces su longitud, el cual captura
las frecuencias y las envía hacia el equipo
GrindoSonic (Lemmers, Belgium) que
muestra los valores de frecuencia en kHz.
Los valores fueron registrados al inicio del
ensayo, y posteriormente en las semanas
8, 16, 24 y 32. La información obtenida
fue utilizada en las siguientes fórmulas
para determinar el MOE d¡n :
MOE din =
4 • jt* /
HdPiA.I u
mí • I
l 2 * A
•K,
M;
Donde:
P.M = Pérdida de masa (%)
= masa anhidra de la probeta al inicio
del ensayo (g)
M f = masa anhidra de la probeta al final
del ensayo (g)
Pérdida de MOE djn
Este procedimiento fue establecido por
Machek et al. (2001), tiene la ventaja
de no ser destructivo y no requiere de
instalar algún equipo (Hearmon, 1966;
Machek et al., 1998; Machek et al.,
2001). Se utiliza para cuantificar la
pudrición en probetas de madera,
debido a que la pérdida del MOE din es
mucho más sensible que otras pruebas
y presenta valores altamente significa-
tivos, incluso en etapas iniciales de
deterioro cuando la pérdida de masa es
aún baja.
b*
03
C 40
R y se clasi-
ficó de acuerdo con Ordóñez et al. (1990).
RESULTADOS
Descripción macroscópica
La madera tiene un olor perceptible,
sabor astringente, no se observa una
transición clara entre madera temprana y
tardía (Figura la). El duramen es de color
café oscuro amarillento (HUE 10YR 3/6) y
la albura castaño muy pálido (FIUE 10YR
7/3), con veteado pronunciado, brillo
medio (Figura Ib), hilo entrecruzado y
textura media (Figura 1c).
Figura 1 . Color, veteado, hilo y textura en cortes típicos de Caesalpinia gaumeri
Greenm: a) transversal; b) tangencial y c) radial.
28
Características anatómicas y propiedades físicas de la madera de Caesalpinia
Descripción microscópica
En el corte transversal se observa poro-
sidad difusa; los poros son en su mayoría
solitarios y en algunos casos múltiples
radiales (2-4), con gomas; también se
distinguen líneas de parénquima concén-
trico en bandas finas (de una célula), así
como parénquima paratraqueal aliforme y
aliforme confluente (Figura 2a y b). Los
poros, por su abundancia, se clasifican
como moderadamente pocos y, por su
diámetro radial y tangencial, como muy
pequeños (Tabla 1). En el plano radial, los
vasos presentan una placa de perforación
simple (Figura 2c) y los rayos son homo-
celulares con células procumbentes
(Figura 2c y d). En el plano tangencial, el
parénquima axial está formado por fila-
mentos de dos células fusiformes (Figura
2e). Los rayos son uniseriados y bise-
riados (Figura 2e y f), por su altura se
clasifican como extremadamente bajos,
por su diámetro como extremadamente
finos y por su abundancia como extrema-
damente abundantes (Tabla 1).
Tabla 1. Características microscópicas de Caesalpinia gaumeri Greenm.
Variable
N
Media
Coeficiente
Desviación
Máxima
Mínima
Clasificación
pm
de variación
estándar
pm
pm
Fibra
516
Longitud
1 048,8
10,8
113,7
1 387,7
566,9
Mediana
(900-1 600 pm) i
Diámetro de lumen
5,1
55,8
2,8
18,3
1,1
Mediano
(5-10 pm) 2
Diámetro total
16,5
16,7
2,8
29,2
7,8
Fino
(<25 pm)i
Grosor de pared celular
11,4
23,3
2,6
19,8
4,2
Extremadamente
gruesa (>7 pm) 2
Vasos
Longitud
240
218,2
14,1
30,7
330,9
94,9
Extremadamente
cortos (<300 pm) 2
Diámetro radial (poros)
1 309
83,3
23,4
19,5
128,4
20,3
Muy pequeño
(<100 pm)3
Diámetro tangencial (poros)
1 309
65,9
19,2
12,6
101,1
23,5
Muy pequeño
(<100 pm)3
Poros por mm 2
220*
10
0,3
2,8
18
6
Moderadamente
pocos (6-16 mm 2 ) 2
Diámetro de punteaduras
240
4,8
0,2
0,9
5,8
3,8
Pequeño
(4-7 pm)4
Rayos
3 342
Altura
116,5
17,5
20,3
191,4
36,4
Extremadamente
bajos (<500 pm)5
Diámetro
13,2
32,8
4,3
35,3
5,3
Extremadamente
finos (<15 pm)6
Rayos por mm 2
88*
42
0,2
7,6
62
28
Extremadamente
abundantes
(>9 mm 2 ) 2
N = Número de estructuras medidas; * = número de imágenes medidas; iTortorelli (1956); 2Terrazas (1984); 3Jane
(1970); ^lAWA (1989); sChattaway (1932); 6|AWA (1939).
Madera y Bosques 17(1), 2011:23-36
29
Figura 2. Cortes transversal (a y b), radial (c y d) y tangencial (e y f) en Caesalpinia
gaumeri Greenm. PS = Poro solitario, PG = Poro con goma, LP = Líneas de
parénquima, A= Parénquima paratraqueal aliforme y confluente, PPS = Placa de
perforación simple, GP = Goma en parénquima, RP = Rayos procumbentes,
PF = Parénquima fusiforme, RU = Radio uniseriado, RB = Radio biseriado,
CR = Cristal romboidal.
30
Características anatómicas y propiedades físicas de la madera de Caesalpinia
En el material disociado, las fibras por su
longitud y diámetro del lumen son
medianas, por el diámetro total son finas
y por el grosor de la pared celular son
extremadamente gruesas (Tabla 1 , Figura
3a y b). Los elementos de vaso por su
longitud se clasifican como extremada-
mente cortos (Tabla 1, Figura 4b y c), en
algunos casos presentan cola (Figura 4a).
Las punteaduras en la pared de los
elementos vasculares son areoladas
alternas (Figura 4d, e y f), con un
diámetro promedio de 4.8 pm que se
clasifica como pequeño (Tabla 1).
4
37jun_
Figura 3. Fibras en Caesalpinia gaumerí Greenm. a) Lumen y pared, b) Longitud.
Tabla 2. Propiedades físicas de Caesalpinia gaumerí Greenm.
Propiedad física
Media
Clasificación
Db (g cm-3)
0,86
Pesada (0,75-0,95 g cm-3) 1
DO (g cm-3)
0,96
Muy pesada (>0,95 g cm-3) 1
%CH
52,04
Verde (>PSF)2
%|3Vt
11,90
Media (10-15 %p
%(3T
9,27
Mediana (8-11 %) 4
%|3
A 0,33
%f>R
4,65
Mediana (8-11 %) 4
PSF (%)
16,49
Bajo (<25 %) 5
V (%)
0,78
Muy alto (>0,63 %) 6
A
1,99
Estable (1 ,5-2, 0) 7
1 = Vignote y Jiménez (1996), 2 = Díaz (1960), 3 = Echenique etal. (1975), 4 = Negrete (1970), 5 = Novelo (1964),
6 = Fuentes-Salinas (1998), 7 = Ordoñez et al. (1990).
Madera y Bosques 17(1), 2011:23-36
Contenidos celulares: las gomas están
presentes en los elementos de vaso
(Figura 2b) y en el parénquima radial
(Figura 2d), también existen cristales de
tipo romboidal en el parénquima axial
(Figura 4f).
Propiedades físicas
Las propiedades físicas de la madera de
Caesalpinia gaumeri Greenm., consig-
nadas en este estudio, se clasificaron con
diferentes tipificaciones, con el propósito
de utilizar la fuente recomendada para
31
cada propiedad. En la tabla 2 se puede
observar que, en relación con sus propie-
dades físicas, la madera de Caesalpinia
gaumeri Greenm. es pesada con contrac-
ciones volumétricas y lineales medianas y
estable.
DISCUSIÓN
Las características macroscópicas: dife-
rencia de color entre albura y duramen,
veteado pronunciado, brillo medio, hilo
entrecruzado y textura media, así como
las microscópicas: porosidad difusa y
Figura 4. Elementos de vasos en Caesalpinia gaumeri Greenm. a) Cola (A);
d, e y f) Punteaduras areoladas alternas.
32
Características anatómicas y propiedades físicas de la madera de Caesalpinia
parénquima aliforme, son semejantes a
las encontradas en un estudio realizado
para esta misma especie en una selva
mediana subperennifolia de Quintana
Roo (Rebollar et al., 1996-1997). No
obstante, el olor, sabor y color del
duramen fueron distintos.
En un estudio realizado por Barajas-
Morales (1985), para comparar las carac-
terísticas anatómicas de la madera de
especies que crecen en selva alta pere-
nnifolia y selva baja caducifolia se
encontró que en el primer tipo de vegeta-
ción los colores de la madera son más
pálidos, no hay transición entre el
duramen y la albura y la dureza va de
mediana a baja; mientras que en el
segundo, el duramen de la madera es
más oscuro (negruzco, verdoso o rojizo),
la dureza es alta y hay una transición
abrupta entre el duramen y la albura,
además de que se presentan cristales y
resinas. Lo anterior coincide con lo
encontrado para Caesalpinia gaumerl en
una selva baja caducifolia en Yucatán.
Varias de las características micros-
cópicas registradas en este trabajo, coin-
ciden con las referidas por Rebollar et al.
(1996-1997); sin embargo, hay diferen-
cias en el grosor de la pared de las fibras
(extremadamente gruesas en los indivi-
duos de Yucatán y muy gruesas en los de
Quintana Roo), en los rayos (extremada-
mente finos en los individuos de Yucatán
y moderadamente finos en los de Quin-
tana Roo) y en que algunos elementos de
vaso presentan cola en las muestras de
Yucatán; mientras que en las de Quintana
Roo no está presente.
Estas diferencias pueden estar rela-
cionadas con las condiciones ecológicas
de crecimiento propias de los lugares de
estudio, que para el caso de Yucatán son:
selva baja caducifolia, con una altura
promedio del dosel de 10 m, una precipi-
tación anual de 1 200 mm y una tempera-
tura media anual de 21,1 °C, suelos
someros (2,7 cm): luvisoles (k’ankab;
plano, de color rojo) y leptosoles (tzek’el,
bo’ox lu’um; con afloramiento rocoso = 37 %)
(García, 2004; White y Hood, 2004;
García et al., 2005), mientras que para
Quintana Roo son: selva media subpe-
rennifolia, con una altura promedio del
dosel de 20 m, una precipitación de 1 290
mm al año y una temperatura promedio
de 26 °C, con suelos más profundos (6,9
cm) y menos rocosos (16%): leptosoles
(tzek’el), luvisoles (k’ankab) y gleysoles
(ak’alché) (Wrigth, 1967; SEGOB, 1987;
García, 2004; White y Hood, 2004). Los
gleysoles se caracterizan por retener
mayor humedad, cuentan con mayor
profundidad y no se encuentran en la
zona de estudio (Yucatán), por lo que
podría ser un factor determinante en la
disponibilidad de humedad para el
desarrollo de esta especie, de tal manera
que sus estructuras celulares anatómicas
tiendan a ser de menores dimensiones
(por estar sometidas a estrés hídrico) en
comparación con los árboles que crecen
en el estado de Quintana Roo,
Desde el punto de vista tecnológico,
el conocimiento de la anatomía de la
madera nos permite hacer inferencias
sobre sus propiedades físico-mecánicas,
técnicas de procesamiento y utilización
(León y Espinoza, 2001). De este modo,
se ha visto que las maderas que tienen el
hilo entrecruzado como Caesalpinia
gaumeri, presentan resistencia mecánica
(Rebollar y Quintanar, 2000), pero
también pueden ser susceptibles de
presentar arqueaduras y torceduras
durante el secado (Kollmann y Coté,
1968), así como superficies de grano
arrancado durante el taladrado y lijado
(Ninin, 1985). Tecnológicamente, la
característica de hilo entrecruzado
permite que la madera mantenga la esta-
bilidad del tronco en términos funcionales
y, de acuerdo con Rebollar y Quintanar
(2000), que sea adecuada para pisos,
Madera y Bosques 17(1), 2011:23-36
construcción pesada, construcción de
yates y decoración. Las maderas que
presentan parénquima aliforme y
confluente como Caesalpinia gaumeri,
tienen mayor incidencia de grano arran-
cado al momento del cepillado o
canteado (Lluncor, 1977), detalle que
reduce su calidad para carpintería. Las
maderas de densidades altas (pesadas),
tienen fibras con paredes gruesas a muy
gruesas, presentan mayor resistencia al
corte y se requieren herramientas de
aserrado con dientes más fuertes o
robustos (Ninin, 1985); sin embargo, son
de alta durabilidad natural, ya que
cuentan con menos espacios vacíos, lo
que minimiza el acceso del agua;
además, el grosor de las paredes les
confieren el peso y la dureza necesarias
para su uso en construcción pesada. La
presencia de gomas en las células de la
especie en estudio, robustece las cuali-
dades de dureza y durabilidad de la
madera, que la hace resistente al dete-
rioro (Rebollar y Quintanar, 2000), al ser
estos extractivos tóxicos a los hongos
que causan la pudrición (JUNAC, 1988).
Los rayos numerosos, extremada-
mente bajos y finos observados en
Caesalpinia gaumeri , favorecen la resis-
tencia al impacto y a la estabilidad dimen-
sional. Rebollar y Quintanar (2000)
sugieren que las maderas con esas cuali-
dades, sean usadas para la elaboración
de durmientes, para pisos, parquet,
adoquín, lambrín, para manufactura de
muebles, puertas, marcos para ventanas,
artículos torneados y decoración de inte-
riores.
De manera general se sabe que las
maderas susceptibles de ser aprove-
chadas en la carpintería deben ser de
color atractivo, rayos finos a medianos,
grano recto, que presenten anillos de
crecimiento, que tengan buenas caracte-
rísticas de cepillado, lijado, torneado y
taladrado. Las maderas de densidad
33
y durabilidad altas, son recomendables
para ser utilizadas como durmientes,
postes de cercas y pisos (León y Espi-
noza, 2001).
Por lo antes mencionado, en el caso
de la madera de Caesalpinia gaumeri, se
deben utilizar herramientas de corte más
fuertes y el proceso de secado debe ser
muy lento para evitar deformaciones.
Esta especie no reúne las características
deseables de la madera para carpintería,
no obstante, por su resistencia, dureza y
durabilidad ante agentes de deterioro
debido al contenido de extractivos en la
madera, se puede utilizar en la elabora-
ción de durmientes, pisos, artesanías,
marcos para ventanas y puertas, además
del uso generalizado entre la población
maya para la construcción de viviendas
rurales y postes.
CONCLUSIONES
La madera de Kitimché, por sus caracte-
rísticas anatómicas (rayos numerosos,
extremadamente bajos y finos e hilo
entrecruzado) y propiedades físicas
(densidad básica pesada), puede ser
usada para la elaboración de durmientes,
pisos, parquet, adoquín, lambrín, para
manufactura de muebles, puertas,
marcos para ventanas, artículos tornea-
dos y decoración de interiores; pero es
susceptible de presentar arqueaduras y
torceduras durante el secado, superficies
de grano arrancado durante el taladrado,
lijado, cepillado o canteado por su hilo
entrecruzado y parénquima aliforme y
confluente, lo que reduce la calidad de la
madera para carpintería.
Las fibras con paredes gruesas a
muy gruesas y la presencia de gomas en
las células de la madera de Caesalpinia
gaumeri, le confieren características tales
como alta durabilidad natural, resistencia
mecánica, resistencia al deterioro o
34
Características anatómicas y propiedades físicas de la madera de Caesalpinia
ataque de hongos que causan la pudri-
ción, mismas que ya eran conocidas y
aprovechadas por los habitantes mayas,
para la construcción de viviendas rurales
y postes.
Las diferencias y semejanzas
básicas de las características anató-
micas, en el caso de este estudio, reflejan
que la madera es un material muy hetero-
géneo, aunque sea la misma especie no
siempre va a presentar iguales caracterís-
ticas y propiedades.
AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecno-
logía (Conacyt) por la beca otorgada
(169577) para realizar estudios de docto-
rado y al Consejo Mexiquense de Ciencia
y Tecnología (Comecyt) por la beca tesis
(07BTD397) para concluir este docu-
mento.
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Manuscrito recibido el 29 de julio de 2009
Aceptado el 9 de marzo de 2010
Este documento se debe citar como: Interián-Ku, V.M., M.A. Borja de la Rosa, J.l. Valdez-Hernández, E. García-
Moya, A. Romero-Manzanares y H. Vaquera-Huerta. 2011 . Características anatómicas y propiedades físicas
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lARTICULO DE INVESTIGACION!
Strength properties and natural durability
of Avocado ( Persea americana Mili.)
branch wood
Propiedades de resistencia y durabilidad natural de la
madera de ramas de aguacate (Persea americana Mili.)
F.J. Fuentes-Talavera 1 , J.A. Silva-Guzmán, R. Rodríguez-Anda,
M.G. Lomelí-Ramírez, R. Sanjuán-Dueñas y H.G. Richter
ABSTRACT
This paper reports on mechanical properties and natural durability of avocado branch wood
( Persea americana Mili.) with the objectives of providing a reliadle property profile and to promote the
rational use of this abundant yet largely neglected natural resource. The mechanical properties (static
bending, compression, shear, impact bendmg) and hardness were determined in accordance with
European standards (CEN) Natural durability was assessed according to the European standard EN
350-1 (agar block test) using the white rot fungi Trametes versicolor and Phanerochaete chrysospo-
rium, and the brown rot fungus Postia placenta. Avocado trees yield a low to médium density
(0,44-0,54-0,64 g/ctrP at 12% me) branch wood with below average strength under static bending,
compression and tensión parallel to the grain and average valúes for longitudinal shear, impact
bending and hardness. The wood is rated non-resistant (class 5 according to EN 350-1) and thus is
not suitable for extenor applications unless treated. Considering its property profile and the small
dimensions available, avocado wood is recommended for general carpentry, furniture, interior pane-
ling, glue-boards for closets and cabinets, and glue-lams for indoor framework.
KEY WORDS:
Persea americana, Trametes versicolor, Phanerochaete chrysosporlum , Postia placenta, branch
wood, density, strength properties, natural durability, uses.
RESUMEN
Este artículo presenta información sobre las propiedades mecánicas y la durabilidad natural de
madera de las ramas de aguacate ( Persea americana Mili.) con los objetivos de proporcionar un perfil
de propiedades confiable y promover el uso racional de este recurso natural abundante pero en gran
parte abandonado. Las propiedades mecánicas (flexión estática, compresión, cortante, resistencia al
impacto) y dureza se determinan de conformidad con las normas europeas (CEN). La durabilidad
natural se evaluó de acuerdo con la norma europea EN 350-1 (prueba de bloque de agar) utilizando
los hongos de pudrición blanca Trametes versicolor y de hongo de pudrición parda Phanerochaete
chrysosporium. Árboles de aguacate producen una madera de rama de baja a mediana densidad
(0,44-0,54-0,64 g/cm3 en 12% me) con valores medios a bajos de flexión estática, compresión y
tensión paralela a la fibra y valores medios de resistencia al cortante longitudinal, impacto y dureza.
La madera se considera como no resistente (clase 5 según EN 350-1) y por lo tanto no es apta para
aplicaciones en el exterior a menos que esté tratada. Teniendo en cuenta su perfil de propiedades y
las pequeñas dimensiones disponibles, la madera de aguacate se recomienda para carpintería
1 Corresponding author: F.J. Fuentes Talavera (ffuentes@dmcyp.cucei.udg.mx)
Departamento de Madera, Celulosa y Papel. CUCEI. Universidad de Guadalajara. Apdo. Postal 52-93.
C.P. 45020 Zapopan, Jalisco, México, http://dmcyp.cucei.udg.mx.
38
Strenght properties and natural durability of Avocado
general, muebles, decoración Interior,
placas encoladas para armarios y archi-
vadores y madera laminada para usos
interiores.
KEY WORDS:
Persea americana , Trametes versicolor,
Phanerochaete chrysosporium , Postia
placenta, branch wood, density, strength
properties, natural durability, uses.
INTRODUCTION
In México, approximately 101 882 ha are
planted with avocado trees for fruit
production. About 89% pertain to the
commercially most important variety
“Hass”, the remaining 11% to other varie-
ties, including the wild or “criollo” form
(SIACON, 2006). Thanks to this large and
growing plantation area, México has
become the major avocado producer
worldwide with slightly over one million
metric tons of fruit in 2003 (FAO, 2006) of
which about 75% are consumed in the
country and 25% (slightly over US$ 400
million) exported, mainly to the United
States of America (Del Castillo, 2008).
The largest area, 86 538 ha or 84%
of the total area of avocado orchards
planted in México and responsible for
25% of worldwide fruit production (Del
Castillo, 2008), is located in the State of
Michoacan, mainly of the Hass variety
(95%), with a great diversity as regards
age, productivity and phytosanitary condi-
tions. These plantations are frequently
subject to thinning, coppicing, felling and
replanting operations, which yield a consi-
derable volume of wood that is largely
moved to the plantation boundaries and
burned or left to rot.
There are no statistical data that
would allow a reliable calculation of the
wood volume per hectare/year available
from such coppicing and clearing opera-
tions in avocado plantations. However,
taking an avocado orchard in Jujucato,
Michoacán, as a fairly typical example for
size (4 ha) and number of trees (125/ha) as
well as tree age (from 14 to 30 years) and
sound coppicing practices, the potentially
available volume of wood can be estimated
by extrapolaron as follows: Assuming that
coppicing of a tree yields 12 (Silva, 2009,
personal communication) small logs of 1m
in length and 20 to 25 cm in diameter (0,38
to 0,59 m 3 per tree) and 10% of the
trees/ha are subject to coppicing each
year, the yield is 4,75 to 7,36 m 3 /ha/year.
Further assuming that about 50% (slightly
over 50 000 ha) of the productive avocado
plantations in México are subjected to such
cleaning operations, the total wood volume
expected per year could amount to
between 237 500 to 368 000 m 3 .
The rational utilization of this bypro-
duct of avocado fruit production could be
greatly enhanced by providing reliable
scientific information about the timber’s
biological and technological properties as
well as appropriate end uses.
Avocado wood is easy to work in all
machining operations and finishes
smoothly (Martínez y Martínez, 1996).
Fuzzy grain may occur due to the
presence of tensión wood often present in
branch wood. Based on its tangential and
radial shrinkage valúes the wood is rated
moderately stable and movement in
Service is expected to be low with little risk
of deformation of manufactured goods
within the relative humidity tange (35% to
85% RH) to which wood is usually
exposed in Service (Fuentes et al., 2002).
Avocado wood is also considered a
suitable raw material for pulping and
papermaking. Paper produced from this
material has physical and mechanical
properties similar to that made with
eucalypt ( Eucalyptus grandis ) fibers
(Vargas et al., 2006).
As regards strength properties of
avocado wood, there is very little informa-
Madera y Bosques 17(1), 2011:37-47
tion available from literature. Echenique y
Plumptre (1990) and also the Prospect
(1997) database report on strength
properties in a very general way without
giving numerical valúes for means and
variation. The same authors classify
Persea americana heartwood as not
durable or class IV according to EN 350-2
(CEN, 1994).
The objective of this study is to
provide the potential users of this raw
material with reliable numerical data on its
elastic and strength properties in order to
facilítate decisions as to where and in
what form avocado wood from coppicing
operations can be put to appropriate use.
Further, the question whether this material
consists entirely of sapwood (generally
rated perishable = class V) or contains
appreciable portions of heartwood (class
IV) was analyzed by means of macro and
microscopic observation (presence vs.
absence of tyloses) and a bioassay to
evalúate its resistance against decay
producing white and brown rot fungí.
39
MATERIAL AND METHODS
Logs, approximately 100 cm in length and
20 to 25 cm in diameter, were cut from a
main branch of each of 10 trees coppiced
during a clearing operation at an avocado
orchard in Jujucato, Michoacán. Branch
wood constitutes the only raw material
commonly available from this operation
whereas the coppiced stump is usually
left in place for resprouting from stem
buds. The trees were between 14 and 17
years oíd and had reached a total height
of about 12 m. A two-inch thick disk was
cut from each log for observations of
wood structure and natural durability
bioassays. The remainder was sawn into
50 mm thick radial boards, which were
stacked and air-dried to equilibrium mois-
ture content of approximately 10 %. From
the dry boards test specimens were
prepared in the dimensions required by
the standards (table 1) employed for static
bending, compression parallel to the
grain, tensión parallel to the grain, longitu-
dinal shear, impact bending and hard-
Table 1 Standards employed for determining physical and mechanical wood properties
(DIN, 1979).
DIN 52 182 Density
DIN 52 185 Compression parallel to the grain
DIN 52 186 Static bending
DIN 52 187 Shear parallel to the grain
DIN 52 188 Tensión parallel to the grain
DIN 52 189 Impact bending
DIN C 3011 Hardness BRINELL (mathematical conversión to JANKA hardness according to the
equation
hardnessj AN KA = (hardness B RiNELL-7-3) / 3.1 (Schwab, 1990)
40
Strenght properties and natural durability of Avocado
ness. Since the test specimens could not
be conditioned in standard climate (20 °C,
65 % RH) prior to testing, the test results
for MOR and MOE in bending, compres-
sion and tensión as well as density were
adjusted to 12 % me in accordance with
ASTM D-2915-94 (1998) and ISO 3131
(1975) standards, respectively.
The natural decay resistance of P
americana to decay fungí was evaluated
with disks cut from five of the ten
harvested logs according to the proce-
dures described in the European standard
EN 350-1 (CEN 1994). Specimen size
was reduced to 2,5 x 2,5 x 1,0 cm 3 to
accommodate more specimens per disk
than would have been possible with the
larger dimensions (2,5 x 1,5 x 5,0 cm 3 )
suggested in the standard. All specimens
were oven-dried at 102 °C to determine
the initial dry weight (W1). The dry speci-
mens were subsequently reconditioned
the moisture saturated condition and
steam-sterilized (15 min/121 °C). The test
fungí used were Postia placenta (Fríes)
M. Larsen & Lombard (brown rot); Phane-
rochaete chrysosporium Burdsall and
Trametes versicolor (L. Fríes) Pilát (white
rot). The fungí were grown on malt extract
agar (MEA, 3,6 %) before inoculation. Ten
replicates per fungus were conducted.
Glass jars (225 mi) with 40 mi of malt
extract agar (MEA, 3,6 %) were sterilized
(30 min/121 °C) and the fungal inoculum
deposited on the MEAsurface. The glass
jars were incubated (27 °C/70 % RH) until
the myeelium completely covered the
agar surface. The test specimens were
then placed in the jars on two small capi-
llary tubes (diameter 1 ,5 mm) to sepárate
the agar from the wood surface. Ten non-
inoculated specimens served as Controls
in both test series. Specimens of the non-
durable wood of Mexican aile ( Alnus
acuminata) were used as reference to
verify the respective white and brown rot
fungi’s capacity of degrading wood.
The jars with the test specimens
were incubated in a decay chamber at 27
°C and 70 % RH for 1 2 to 1 6 weeks. At the
end of that period the specimens were
taken out of the jars, cleaned carefully,
weighed and subsequently oven-dried to
determine the final dry weight (W2).
Weight loss (WL) was calculated as
follows:
Statistical data analyses were
conducted with the software package
Statgraphics 5.0, making use of the
simple (ANOVA) analysis of variance
offered by the package.
RESULTS AND DISCUSSION
Density
The histogram presented in figure 1
depiets the density frequeney distribution
of all test specimens (N = 144). Normal
density (adjusted to 12 % me) shows a
normal distribution (USDA Forest Service,
1999) within a range from 0,45 to 0,63
g/cm 3 , an overall mean of 0,54 g/cm 3 and
a coefficient of variation of 6,6 %.
Density at 12% me [g/cm 3 ]
Figure 1 Density distribution of Persea
americana branch wood
Madera y Bosques 17(1), 2011:37-47
41
Table 2. Selected elastic and strength properties and density adjusted to 12% me
of Persea americana branch wood featuring the number of specimens per test (N);
mean, mínimum and máximum valúes; coefficient of variation (CV).
Static bending (N =
33)
Mean
Min
Max
CV [%]
MOR [N/mm 2 ]
73
60
92
11
MOE [N/mm 2 ]
5937
4328
8235
17
Density at 12% me [g/cm 3 ]
0,54
0,47
0,60
6
Compression parallel to the grain (N = 25)
Mean
Min
Max
CV [%]
MOR [N/mm 2 ]
35
23
47
15
MOE [N/mm 2 ]
5548
3367
7611
20
Density at 12% me [g/cm 3 ]
0,45
0,44
0,51
8
Tensión parallel to the grain (N = 23)
Mean
Min
Max
CV [%]
MOR [N/mm 2 ]
63
33
83
15
MOE [N/mm 2 ]
6679
4163
11056
20
Shear parallel to the grain (N = 13)
Mean
Min
Max
CV [%]
Shear strength [N/mm 2 ]
9
7
13
21
Density at 12% me [g/cm 3 ]
0,58
0,55
0,65
4,5
Impact bending (N =
25)
Mean
Min
Max
CV [%]
Impact bending strength [kJ/m 2 ] 42
25
63
23
Density at 12% me [g/cm 3 ]
0,54
0,49
0,62
6
Hardness BRINELL/JANKA1 (N = 25)
Mean
Min
Max
CV [%]
Transverse [N/mm 2 ]
39/10,2
31/7,6
53/14,7
14
Side [N/mm 2 ]
20/4,2
14/2,2
27/6,4
23
Density at 12% me [g/cm 3 ]
0,51
0,48
0,57
11
1 BRINELL valúes / mathematically converted to JANKA hardness (Schwab, 1990)
42
Strenght properties and natural durability of Avocado
«5 e
ü E
o
00 CNI
CN 03
O)
c
T3
£ ”
= £
I £
1 Lavers (1983); 2 Bravo y Fuentes (1993); 3 v. Roth and Rechy (1986); 4 Sell (1989); 5 Rivero M. (2004); 6 Wood Explorer (2009); 7 USDA Forest Service
(2009); n.d. = no data available
Madera y Bosques 17(1), 2011:37-47
Compared to some of the more common
structural timbers in México such as pino
colorado ( Pinus durangensis) (v. Roth &
Rechy, 1986), habillo ( Hura polyandra)
(Bravo & Fuentes, 1993), caoba (Swie-
ten¡a macrophylla) (Richter & Oelker,
2002; Sell, 1989) and other Persea
species (Wood Explorer, 2009; USDA
Forest Service, 2009) in the same density
range, avocado branch wood is below
average in bending, compression and
tensión. Flowever, the valúes obtained
compare favorably with lighter weight
nonstructural timbers such as melina
(Gmelina arbórea) (Obregón, 2009; Rojas
et al., 2004; Fujiwara et al., 1996), cedro
( Cedrela odorata ) (Escobar et al., 1993;
CIRAD-Forét, 2009) and parota ( Enterólo -
bium cyclocarpum) (Bravo & Fuentes,
1993) (Table 3).
As for impact bending, shear and
hardness, avocado branch wood
possesses properties commensurate with
its density comparable to those of the
structural timbers listed in table 3. The
dispersión of the valúes encountered and
reflected in the coefficients of variation
(CV; table 2), is of an acceptable magni-
tude and somewhat below the levels
reported by the USDA Forest Service
(1999) for some mechanical properties of
clear wood. Taking into account that the
studied material is branch wood, a higher
variability of elastic and strength proper-
ties would have to be expected according
to Bowyer et al. (2003).
Wood structure and natural durability
General macroscopic and microscopic
features of Persea americana wood were
reported earlier (Silva et al., 1999). In the
context of the present study, observations
focused on the presence or absence of
tyloses in the investigated material. The
results, obtained from radial strips exten-
ding from pith to bark, were negative
43
throughout, i.e. no tyloses were detected.
Since the formation of tyloses in heart-
wood is a mandatory character of all taxa
pertaining to the family of Lauraceae
(Richter, 1981), the lack of this feature
indicates that the material obtained from
coppicing operations in avocado orchards
is essentially all sapwood.
This observation was confirmed by
the accompanying bioassay in which the
wood under study was tested under expo-
sure to decay-producing fungí according
to the European standard EN 350-1
(CEN, 1994). The mass losses recorded
for the white rot fungi Trametes versicolor
and Phanerochaete chrysosporium was
61% and 46%, respectively, that for the
brown rot fungus Postia placenta 32%
(Table 4). These mass losses are of the
same magnitude as those recorded for
the aile ( Alnus acuminata) reference
wood considered highly susceptible to
fungal decay (Lomelí & Fuentes, 1997;
Sachsse & Schulte, 1991). Accordingly,
since mass losses are largerthan 30% for
all three fungi, the studied material is
rated perishable (class V according to
DIN-EN 350-1; CEN, 1994) and is
expected to have a short Service life
under exterior and other decay-producing
conditions unless preservative treated.
Analysis of possible end uses
In light of its fairly high hygroscopicity
(Fuentes et al., 2002) and susceptibility to
wood staining and decaying fungi,
avocado branch wood generated from
coppicing operations is unsuitable for
exterior use unless properly protected.
Traditional uses of avocado wood
inelude, for instance, sawn timber, fire-
wood, turned articles, structural parts of
guitar bodies (Rogel, 1982), light cons-
truction, flooring, furniture, general
carpentry works and rotary veneer for
44
Strenght properties and natural durability of Avocado
plywood (Chudnoff, 1984). Forthe State of
Michoacán, Guridi (1980) mentions
wooden elements used in the manufac-
ture of violins and guitars, whereas
Pennington & Sarukhán (1998) refer to
light construction and turned objects,
Some of these traditional uses can
be confirmed, such as structural non-
resonance elements for string Instru-
ments, turnery and furniture parts. On the
other hand, to use avocado branch wood
for structural members cannot be recom-
mended for two reasons: a) its elastic and
strength properties in bending, compres-
sion and tensión are low and its load
bearing capacity very limited; b) the
dimensions (length, diameter) of the ge-
nerally available material do not allow the
manufacture of larger elements like
beams, trusses and posts. Similarly, the
low side hardness of avocado branch
wood does not make it a commendable
choice for flooring (parquet, solid wood
and upper layer of prefab composites) as
the wood surface is likely to deteriórate
rapidly under the abrasive and compres-
sive forces to which even light traffic floors
are commonly subjected.
Low grade avocado branch wood
can be converted into packaging materials
(boxes, crates, etc.) or chipped for use in
pulp and paper making (Vargas et al.,
2006) and manufacture of wood compo-
sites (MDF, partióle board). Given its good
machining properties (Echenique &
Plumtre, 1990; Martínez & Martínez,
1996), its modérate movement in Service
(Fuentes et ai, 2002; USDA Forest
Service, 1999) and ease of gluing (Wood
Explorer, 2009), good quality avocado
branch wood has considerable utilization
potential. It would be a natural choice to be
adopted by the Mexican furniture industry
as a substitute for costly imports from
South and North America for the produc-
tion of home furnishing items, chairs, small
radio-stereo-TV cabinets, kitchen cabi-
nets, etc. The manufacture of solid wood
composites such as glue boards and glue-
laminated scantlings would greatly
increase the profitable utilization of the
available raw material for value-added
producís such as fronts and sides of
closets, larger cabinets, shelves, partitio-
ning walls, interior paneling, door frames,
etc. The required technology for primary
conversión of small logs, drying, jointing
Table 4. Weight losses of Persea americana branch wood and Alnus acuminata
(reference species) after a 12 to 16 week exposure to white rot ( Trametes versicolor,
Phanerochaete chrysosporium) and brown rot ( Postia placenta) decay fungí.
Weight loss [%]
T. versicolor 1
R chrysosporium
P placenta
Controls
Persea americana
Mean
60.45
45.22
32.53
0.43
Min
58.74
44.04
31.80
0.40
Max
61.39
46.41
33.51
0.45
CV
1.82
1.96
1.71
5.2
Alnus acuminata
Mean
60.91
45.57
36.10
—
(reference)
Min
58.49
43.91
35.40
—
Max
63.19
46.97
37.46
—
CV
1.99
2.50
2.06
—
1 1 2 week exposure time; for the other fungi and Controls the exposure time was 16 weeks
Madera y Bosques 17(1), 2011:37-47
and gluing is available in the market and
the ensuing investments will no doubt pay
off in the long run as has been proven with
other wood byproducts from agricultura!
crops such as the sustainable, eco-friendly
rubber wood ( Hevea brasiliensis) emana-
ting from látex producing plantations in
Southeast Asia (Hong, 1996).
CONCLUSIONS
Persea americana (avocado) branch
wood possesses strength properties in
the low to médium range which largely
limits its utilization to non-structural appli-
cations. It is also highly susceptible to
biological degradation by decay fungi and
should therefore be employed only under
conditions protected from drastic moisture
changes in order to guarantee a reaso-
nable in-service performance.
By means of an adequate conver-
sión technology, i.e. reduction and
reconstitution to larger dimensions by
appropriate jointing and gluing techni-
ques, the raw material has considerable
potential for general carpentry and, parti-
cularly, the Mexican furniture industry as a
reasonable alternative for exotic timbers
imported at high cost from other regions
of the globe.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors are grateful to Ms Olaya
Guzmán, owner of the avocado orchard at
the village of Jujucato, for donating the
raw material used in this study and provi-
ding the necessary infrastructure for its
acquisition.
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Este documento se debe citar como: Fuentes-Talavera, F.J., J.A. Silva-Guzmán, R. Rodríguez-Anda, M.G. Lomelí-
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Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
49
lARTICULO DE INVESTIGACION!
Regeneración natural de Pinus elliottii en
claros silvícolas: dinámica poblacional
durante siete años
Pinus elliottii natural regeneration in forest gaps:
seven years population dynamics
Silvia L. Rebottaro 1 , Daniel A. Cabrelli 1
RESUMEN
Se evaluó la dinámica de la regeneración natural de Pinus elliottii (Engelm.) en claros silvícolas gene-
rados mediante una cosecha en fajas. Se probó el efecto de dos orientaciones: EO y NS, y tres tamaños de
apertura: razón ancho de faja/altura de árboles de 0,5; 0,8 y 1 ,1 . Las poblaciones fueron evaluadas a partir
del segundo año de apertura del dosel durante siete años. Se cuantiftcó la densidad, el reclutamiento, la
mortalidad y el crecimiento en diámetro y altura. Para caracterizar el ambiente lumínico dentro de los claros
se utilizó fotografía hemisférica del dosel, cuantificando la radiación relativa directa (Rd), indirecta (R¡) y total
(Rt). En general, la densidad fue suficiente para indar un dclo productivo (2,7 a 8,1 brinzales m- 2 ). La única
condídón limitante se encontró en el claro 0,5 con orientadón NS (con radiación inferior al 55%), donde la
densidad fue 0, 2-0,3 plantas nv 2 . Los claros 0,8 y 1,1 presentaron buen establecimiento independiente-
mente de su orientación, y presentaron un ingreso de radiación relativa superior al 65% El redutamiento se
concentró durante invierno-primavera, mientras que la mortalidad fue más frecuente en primavera-verano.
La condidón más favorable para el credmiento se presentó en el claro 1 ,1 con orientadón E-O, en el que se
registró una Rt=73%. Nueve años después de la apertura de los claros, el análisis de las plantas más
grandes de cada pobladón permitió establecer claramente las diferencias entre los tratamientos de apertura.
PALABRAS CLAVE:
Claros, crecimiento, mortalidad, Pinus elliottii, radiación solar, reclutamiento.
ABSTRACT
We evaluated the dynamics of Pinus elliottii (Engelm.) natural regeneration in silvicultural gaps
after strip clearcutting. Two orientations: EW and NS, and three size of gaps: ratio strip width/hight tree
of 0,5; 0,8 y 1,1 were analyzed. Density, recruitment, mortality, diameter and height of plants were
monitored during seven years. The light environment was characterized using hemispherical photo-
graphs, and calculating relative radiation direct (Rd), indirect (Ri) and total (Rt). In general, plants
density was enough to begin a productive cycle (2,7-8, 1 plants nv 2 ). The only critical condition was
generated in strip 0,5 with NS orientation (radiatión < 55%), where density was 0,2-0, 3 plants nrr 2 .
Whatever of the orientation, the strips 0,8 y 1,1 have good plants estabhshment, and relative higher
than 65%. The recruitment was registered mainly during winter and spring. The mortality had more
impact during spring-summer. More favorable condition for the growth was found in 1 ,1 strip wíth EW
orientation, where Rt was 73%. Nine years after openning canopy, the analysis of tallest plants demon-
strated differences between gaps.
KEY WORDS:
Gaps, growth, mortality, Pinus elliottii, solar radiation, recruitment.
1
Cátedra de Dasonomía, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Av. San Martín 4453,
(CP 1417), Buenos Aires. Argentina. C.e.: rebottar@agro.uba.ar
50
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
INTRODUCCIÓN
En el continente americano, el género
Pinus tiene un área de dispersión natural
en América del norte y parte de Centroa-
mérica. Por lo tanto, los pinos no forman
parte de las comunidades naturales en
Argentina. Sin embargo, dos especies de
este género ocupan la mitad de la super-
ficie cultivada con especies forestales en
el país: Pinus elliottii var. elliotttii Engelm.
y Pinus taeda Lin. (SAGyP, 1999). Ambas
son originarias del sudeste de Estados
Unidos, y han tenido un excelente
comportamiento en diferentes regiones
del mundo, presentando una producti-
vidad elevada. Estas especies, principal-
mente P. elliotti, presentan un elevado
potencial para regenerarse naturalmente
en determinados ambientes. En Argen-
tina, varios autores han reportado la exis-
tencia de rodales regenerados natural-
mente con diferente grado de desarrollo
(Lombardi, 1982; De Bellis, 1986; Cozzo
et al., 1988; Torres et al., 1994). La rege-
neración es el puente entre la cosecha
del rodal anterior y el establecimiento del
nuevo. Pero, para transformarse en un
recurso comercialmente aprovechable es
necesario conocer diferentes aspectos de
su comportamiento ecofisiológico.
La mayor información sobre regene-
ración natural de estos pinos proviene
principalmente del área de origen (McCu-
lley, 1950; Brewer y Linnartz, 1974;
Langdon, 1981; Backer y Murphy, 1982;
Edwards, 1987; Cain, 1987, 1988, 1991;
Wheeler et al., 1988; Cain y Barnett,
1994; Lloyd et al., 1995). Los estudios
preliminares llevados a cabo en Argentina
a partir de los años de 1990, permitieron
establecer algunas bases para el manejo
de ese recurso. En primer término, uno de
los factores que condicionan el éxito de la
regeneración lo constituye la cantidad de
semilla disponible. P elliottii produce
abundante semilla a partir de los 10 a 15
años de edad, presentando un patrón de
producción cíclico (Daniel et al., 1982;
Lohrey y Kossuth, 1990). Este patrón ha
sido detectado en Argentina (Rezzano et
al., 1997), donde además se registró que
la mayor dispersión de semillas se
concentra durante los meses de abril y
mayo (otoño del hemisferio sur). Pocos
meses después de su diseminación, la
semilla viable en el suelo representa sólo
3% del total (Méndez, 1996). Otro estudio
realizado en la misma zona (Cordeiro,
2004), mostró la poca importancia que
tiene la semilla viable en el suelo pocos
meses después de su dispersión. Por lo
tanto, si se pretende favorecer el estable-
cimiento de la regeneración natural es
importante definir el momento en que se
realizará la cosecha de los árboles semi-
lleros.
El proceso sucesional de bosques
nativos básicamente presenta tres fases:
la perturbación, la invasión o regenera-
ción y la madurez. Estos procesos
también son definidos, en los términos de
Whitmore (1989), como apertura, creci-
miento y cierre del dosel. La perturbación
genera claros de diferente forma y
tamaño, y las primeras especies que
ocupan esos claros, en general, son las
heliófitas. Estas especies se caracterizan
por su baja tolerancia a la sombra, pero
poseen un alto potencial fotosintético
frente a elevados niveles de radiación
solar. A este grupo ecológico pertenece
P. elliottii, cuya regeneración natural bajo
dosel cerrado no logra superar el estado
de plántula (Cabrelli et al., 1997;
Cordeiro, 2004; Cabrelli et al., 2008). Por
ello, todas las prácticas de manejo diri-
gidas a favorecer el crecimiento de la
regeneración deben basarse en la remo-
ción parcial o total del dosel.
Los métodos más comunes de corta
de regeneración son: de selección, cortas
sucesivas, árboles semilleros y mata-
rrasa, ordenados de menor a mayor nivel
de remoción del dosel (Brewer y Linnartz,
Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
1974; Langdon, 1981; Edwards, 1987). El
sistema de remoción total (o matarrasa)
requiere contar con una cantidad mínima
de semillas en el suelo en el momento de
la corta, para poder alcanzar una
densidad adecuada de plantas después
de la cosecha. Cuando las características
de la especie o del sitio determinan que la
producción de semillas sea errática o las
condiciones de sequía son frecuentes, es
necesario mantener una fuente de semilla
para asegurar el establecimiento
(Edwards, 1987). Los métodos de remo-
ción parcial presentan la ventaja de dejar
árboles en pie, los cuales constituyen una
fuente permanente de semilla, además
del beneficio ambiental de ese tipo de
intervención. Esto implica un arreglo
espacial del área basal residual para
regular las características de los claros,
generando diferentes patrones de ingreso
de radiación (Battaglia et al., 2002). La
competencia por luz y las diferencias
entre especies respecto a su tolerancia
son consideradas la llave que determina
la estructura y dinámica de los rodales
(Zavala et al., 2007). De este modo, es
posible manejar las condiciones microam-
bientales para regular la emergencia, la
sobrevivencia y el crecimiento de las dife-
rentes especies. En este sentido, Cabrelli
et al. (2002) encontraron que la sobrevi-
vencia de plántulas de P elliottii estuvo
condicionada por la interacción entre la
disponibilidad de agua y los niveles de
radiación. La intensidad de radiación
solar puede ser controlada variando la
densidad de los árboles o las caracterís-
ticas de los claros. De este modo, el
tamaño y la forma de las aperturas
tendrán efecto sobre la dinámica de la
vegetación que se establece dentro de
las mismas (Canham 1989; Chazdon y
Fetcher, 1984). Así, la geometría de los
claros representa una herramienta en el
manejo silvícola (Diaci, 2002).
Aunque los silvicultores reconocen
la ventaja ambiental de las cortas
51
parciales, prefieren efectuar la cosecha
en una sola etapa debido a su menor
costo. En este sentido, el costo de la
cosecha podría reducirse si la misma se
realiza mediante un diseño en fajas, ya
que dicho diseño combina la aplicación
de aperturas parciales con una alta
eficiencia operativa en el campo. Los dos
parámetros básicos del diseño de la
cosecha parcial en fajas son la orienta-
ción y el ancho de las mismas, permi-
tiendo regular el ingreso de radiación, y
por lo tanto el microambiente condicio-
nante de la dinámica de las poblaciones
que crecen en ellas.
OBJETIVOS
El presente trabajo fue planteado sobre la
base de principios que regulan la diná-
mica sucesional de especies leñosas en
comunidades naturales, para aplicarlos a
la silvicultura sostenible de una especie
heliófita muy cultivada en Argentina. El
objetivo general del estudio fue evaluar el
efecto del claro sobre la dinámica pobla-
cional de la regeneración natural de
P. elliottii. Los objetivos específicos fueron
evaluar el efecto de dos orientaciones y
tres tamaños de claro sobre: 1) la estruc-
tura poblacional, 2) la densidad de
plantas, 3) el reclutamiento, 4) la morta-
lidad, y 5) el crecimiento en diámetro y
altura de las plantas durante siete años.
METODOLOGÍA
Sitio de estudio
El trabajo de campo se llevó a cabo en la
Estación Experimental Agropecuaria
Yuquerí, del Instituto Nacional de Tecno-
logía Agropecuaria (inta), ubicada en
Concordia (31°22’ S, 58°07’ O, 47 msnm),
provincia de Entre Ríos, Argentina. La
región posee un clima templado a subtro-
pical húmedo de llanura, con una tempe-
52
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
ratura media anual de 18,5 °C y una
precipitación media anual de 1 274 mm
distribuida durante todo el año, pero con
algo de deficiencia hídrica durante parte
de la primavera y del verano (smn, 1992).
La temperatura media del mes más frío
(julio) es de 12 °C, y la del mes más
cálido (enero) es de 25 °C. Los suelos
son arenosos pardos, del grupo Hapludol
fluvéntico (inta, 1993), con textura super-
ficial franco arenosa que puede variar
hacia areno franca, con baja capacidad
de retención hídrica. Son suelos de baja
fertilidad química y bajo contenido de
materia orgánica (Rebottaro et al., 2004).
La vegetación natural es un pastizal
(Cabrera, 1976), pero se encuentra alte-
rado por la actividad agrícola, ganadera,
frutícola y forestal.
Tratamientos de apertura del dosel
La dinámica de la regeneración natural fue
evaluada en claros silviculturales mediante
un diseño espacial de cosecha en fajas,
que consiste en cortar un grupo de hileras
de árboles alternando con grupos de
hileras sin cortar. Los claros fueron reali-
zados en dos plantaciones de P. elliottii 1 8
años de edad, separadas entre sí por una
calle cortafuego de 8 m. Las plantaciones
habían sido establecidas a 3 rn x 3 m, y
fueron aclareadas a los 13 años. Al
momento de aplicar los tratamientos de
apertura del dosel las plantaciones tenían
un promedio de 600 árboles por hectárea,
dap de 28 cm y 22 m de altura. Mediante
un experimento factorial con cinco repeti-
ciones se probaron 6 tratamientos, resul-
tantes de la combinación de dos orienta-
ciones (Este-Oeste y Norte-Sur), y tres
tamaños de fajas (12 m, 18 m y 24 m de
ancho). El largo de las fajas fue de aproxi-
madamente 80 m. El tamaño relativo de
las fajas puede ser expresado mediante la
razón entre el ancho de faja y la altura de
árboles vecinos (Af/Aa), como fuera suge-
rido por Gray y Spies (1996). Los valores
promedio de esa razón resultaron de 0,5;
0,8 y 1,1 para los respectivos tamaños
probados. La cosecha de las fajas se
efectuó entre abril-junio de 1996. En marzo
de 1998 se instaló una parcela perma-
nente en cada repetición. Debido a que el
presente trabajo tuvo un objetivo de
análisis poblacional, se eligió una parcela
de forma rectangular (6 m x 2 m), con el fin
de cubrir la posible variación a lo ancho de
la faja. Se instalaron en total 30 parcelas
(6 tratamientos x 5 repeticiones), y se
midieron aproximadamente un total de
2 000 plantas a lo largo del estudio.
Ambiente lumínico en las aperturas
Para caracterizar el ambiente lumínico
generado por la apertura parcial del dosel
fue usada la técnica de la fotografía
hemisférica (Anderson, 1964). Esta meto-
dología permite tener una descripción de
los claros y del ingreso de radiación solar
mediante una fotografía del dosel. Un
claro representa una apertura en el dosel
extendido hasta 1 (Myers et al., 2000) a
2 m sobre el nivel del suelo (Gray y Spies,
1996). Para el presente estudio, durante
el primer y tercer año (1998 y 2000), se
tomaron 3 fotografías por parcela, a una
altura de 1,3 m sobre el nivel del suelo.
Para el anásilis de los resultados se tomó
el valor promedio de los dos años. El
material de campo consistió en una lente
hemisférica “Fisheye” Nikkor 8 mm F/2.8,
una cámara Nikon FM2, un Data Back
Nikon MF-16, películas de 35 mm blanco
y negro de 400 ASA. Cada fotografía fue
digitalizada usando un escáner Coolscan
Nikon LS-1000 y analizada mediante el
programa HemiView 2.1 (1999). Las
variables del programa utilizadas para la
caracterización del dosel fueron: “direct,
indirect y global site factor", definido por
Anderson (1964). Estas son medidas de
radiación relativa directa (Rd), indirecta
(Ri) y total (Rt) bajo dosel, con respecto a
la radiación sobre el dosel.
Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
53
Mediciones en las plantas
El presente experimento forma parte de
un proyecto mayor sobre regeneración
natural de la especie. Para fines del
presente estudio se evaluó la categoría
de planta mayor a 25 cm de altura. En
otros trabajos del proyecto fueron estu-
diados otros procesos como la dinámica
de semillas, germinación, emergencia y
sobrevivencia de plantas más pequeñas.
El límite de 25 cm fue tomado principal-
mente por dos motivos. En primer lugar
porque a partir de dicho límite se ha supe-
rado el estado de plántula y el individuo
puede definirse como un brinzal estable-
cido con al menos un año de edad. En
segundo término, porque corresponde al
tamaño más utilizado cuando se efectúa
una plantación con coniferas en la zona
del estudio. Bajo estas pautas, dentro de
cada parcela toda planta que superaba el
límite mencionado se identificó con una
etiqueta de aluminio numerada. Dado que
en NS-0,5 había baja densidad, y con el
fin de contar con suficientes plantas, en
esta faja también fue marcado un grupo
de plantas ubicadas afuera de las
parcelas para su seguimiento. El tallo de
las plantas fue marcado con pintura a
5 cm del nivel del suelo y se midió el
diámetro a la base (Db) y de altura total
(A) en junio de cada año desde 1998
hasta el 2002. A partir de este año se
marcó y midió el diámetro a 1,3 m del
suelo (dap), y se continuaron las medi-
ciones de altura, hasta el 2005. Para los
diámetros se usó un calibrador digital
“Mitutoyo” (resolución 0,01 mm). Las
alturas fueron medidas con regla
graduada y, luego de 1,5 m, con vara
telescópica (resolución 0,1 cm). Toda
planta nueva que al momento de cada
medición superaba la categoría de 25 cm
de altura era identificada, marcada,
medida y monitoreada. En cada momento
de medición también se registraban las
plantas muertas. El reclutamiento y la
muerte de plantas fueron registrados en
forma trimestral (coincidiendo con la esta-
ción calendario), durante los tres primeros
años del estudio. Las tasas de recluta-
miento (Re) y de mortalidad (Mo) fueron
calculadas utilizando las siguientes ecua-
ciones:
r[(« + l) - n] *100
N
m[(n + l) - n] • 100
N
donde:
( 1 )
( 2 )
Re = porcentaje de plantas reclutadas
durante el periodo [(n+1)-n]
Mo = porcentaje de plantas muertas
durante el periodo [(n+1)-n]
m [(n+1)-nj = número de plantas muertas
durante el periodo [(n+1)-n]
r[(n+1)-n] = número de plantas reclu-
tadas durante el periodo [(n+1)-n]
N = número de plantas existentes en el
momento n
Análisis de los datos
Para fines de la descripción de los resul-
tados, primero serán presentados los
datos que caracterizan al ambiente lumí-
nico, comparando los valores de radia-
ción relativa entre fajas. Las poblaciones
de plantas al inicio del estudio fueron
caracterizadas en diámetro y altura,
usando la media, la mediana, los coefi-
cientes de variación y de asimetría, y la
distribución de frecuencia por clases de
tamaño. Debido a la asimetría en la distri-
bución de tamaño, las pruebas entre
poblaciones fueron realizadas mediante
métodos no paramétricos (Kruskal-
Wallis), haciendo comparaciones de a
pares. Se evaluó la evolución de la
densidad de plantas y los patrones esta-
cionales de reclutamiento y mortandad.
54
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
Las variables porcentuales fueron anali-
zadas utilizando la transformada (y =
arcsen Óp), y sometidas a análisis de
varianza, y prueba de Tukey. Se calculó la
correlación entre el crecimiento en un
periodo y el tamaño de las plantas al
inicio del mismo. La variable crecimiento
en diámetro y altura fue sometida a un
análisis de covarianza (covariable tamaño
inicial). Todos los análisis estadísticos
fueron realizados mediante el programa
Statistical Analysis System (SAS, 2002).
RESULTADOS
Ambiente lumínico en los claros
Los valores promedios de Rt, Rd y Ri
fueron algo superiores en la orientación
EO (Tabla 1), pero las diferencias entre
orientaciones no resultaron significativas.
En cambio, los valores de radiación
aumentaron a medida que crecía el
tamaño de la faja (Anva, P > F = 0,0001).
En la tabla 2 se presentan los valores
promedio y las comparaciones entre los
diferentes tamaños. La Ri sólo dependió
del tamaño de la apertura, mientras que
Tabla 1. Valor promedio (%) y desviación
para radiación relativa directa (Rd),
indirecta (Ri) y total (Rt) según
orientación.
E-0
N-S
Rd
67,57
63,03
(7,46)
(9,41)
Ri
64,99
63,31
(8,49)
(9,32)
Rt
66,69
63,13
(8,02)
(9,53)
para la Rd se detectó efecto de interac-
ción entre factores (Anva, P > F =
0,0108). De modo que, en EO la Rd
resultó ser significativamente inferior en la
faja más angosta, mientras que en NS los
valores fueron crecientes con el aumento
en el tamaño del claro. La Rt presentó un
patrón similar al encontrado en la Rd.
Un análisis visual de la fotografía
hemisférica (Figura 1), muestra que
existe un patrón diferente entre orienta-
ciones, con respecto a la manera en que
la radiación directa ingresa en el claro
durante el año (observar las trayectorias
solares). En fajas EO, la radiación directa
ingresa principalmente durante prima-
vera-verano (etapa de activo creci-
miento), y en ese periodo el ingreso
ocurre durante casi todo el día. Mientras
que en las fajas NS, el ingreso se produce
durante todo el año, pero la contribución
diaria ocurre solamente alrededor de las
horas del mediodía. Estos patrones son
importantes para comprender el compor-
tamiento de las plantas, como veremos
en los siguientes resultados.
Tabla 2. Valor promedio (%) de radiación
relativa directa (Rd), indirecta (Ri) y total
(Rt). Dentro de cada orientación, letras
distintas indican diferencias
(Tukey, P<0,05)
Claro
Rd
Ri
Rt
EO-0,5
59,18 a
55,46 a
57,60 a
EO-0,8
70,04 b
67,74 b
69,70 b
EO-1,1
73,48 b
71,76 c
72,76 b
NS-0,5
52,20 a
53,12 a
52,58 a
NS-0,8
65,88 b
65,42 b
65,70 b
NS-1,1
71,00 c
71,40 c
71,12 c
Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
55
Figura 1. Foto hemisférica en los claros 0,8 para la orientación EO (arriba)
y NS (abajo), donde se observan las trayectorias solares a través del año,
para la localidad donde se hizo el estudio (31°22’ Lat.S., 58°07’ Long.O.).
Estructura inicial de las poblaciones
En la tabla 3 se presenta la caracteriza-
ción poblacional al inicio del estudio para
las variables diámetro y altura, en las dife-
rentes poblaciones. Se observa que el
diámetro en todos los casos presentó
mayor variabilidad que la altura. Los
valores del coeficiente de asimetría
mostraron que las poblaciones en general
tenían cierta asimetría positiva, lo cual
indica una alta proporción de plantas
pequeñas y pocas plantas grandes.
Adicionalmente se observó que dentro de
cada población, la asimetría siempre
resultó más pronunciada para el diámetro
que para la altura.
Dos años después de efectuadas las
aperturas, momento en que se inició el
estudio, aún no se detectó una tendencia
respecto al tamaño de las plantas en
función del tipo de claro. La única faja que
presentó plantas con menor diámetro y
altura fue EO-0,5. En NS-0,8 las plantas
tuvieron un diámetro significativamente
menor, siendo esta población la de mayor
densidad inicial, como veremos posterior-
mente.
56
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
Tabla 3. Diámetro en la base (Db, mm) y altura (A, cm) de plantas al inicio del estudio.
Letras distintas indican diferencias entre tratamientos al nivel de P < 0,05,
según prueba de Kruskal-Wallis.
Claro
Db
A
M
Me
CV
Ca
Me
CV
Ca
EO-0,5
11,80
a
10,75
51
1,08
71,7
a
71,0
34
0,62
EO-0,8
14,27
b
13,38
52
1,02
87,9
b
83,0
39
1,37
EO-1,1
15,20
b
13,04
54
0,77
89,2
b
81,0
37
0,87
NS-0,5
13,37
b
12,36
28
1,37
82,7
b
78,0
23
1,16
NS-0,8
11,78
a
9,21
73
1,77
87,3
b
74,0
45
1,36
NS-1,1
13,77
b
11,43
70
1,99
92,2
b
84,5
46
1,57
M = media; Me = mediana; CV = coef. de variación; Ca = coef. de asimetría
Al describir las poblaciones mediante la
distribución de frecuencia del diámetro
(Figura 2), se observa la asimetría
mencionada y la existencia en los claros
grandes de tamaños de plantas que no
están presentes en los claros pequeños.
La figura 3 permite visualizar la menor
asimetría en la distribución para la
variable altura.
Densidad, reclutamiento y mortalidad
de plantas
La figura 4 muestra la evolución de la
densidad durante los siete años de
estudio. Las fajas intermedias fueron las
que alcanzaron la mayor densidad. Pero,
en general las densidades fueron simi-
lares, no habiéndose registrado diferen-
cias significativas. El único comporta-
miento distinto se registró en la situación
NS-0,5, que presentó una densidad signi-
ficativamente inferior a las demás
(P < 0,05), manteniendo ese comporta-
miento a través del tiempo. Cabe aclarar
que aunque en esa faja se observó la
presencia de muchas plantas pequeñas,
en distintos momentos de nuestro
estudio, esas plantas no superaron el
límite de 25 cm de altura. La figura 4
también permite observar que hay un pico
de densidad dentro del primer año del
estudio, asociado al reclutamiento de
plantas y que la muerte de plantas
comenzó a producirse en mayor medida
en el segundo y tercer año del estudio.
En las figuras 5 y 6, se muestran los
dos procesos que condicionan la diná-
mica del número de plantas, o sea el
reclutamiento y la mortalidad en función
de la estación del año. Los valores
promedio de los tres primeros años de
estudio indicaron que el reclutamiento se
produjo principalmente durante el invierno
y la primavera, mientras que la muerte de
plantas fue más frecuente en primavera y
verano.
El reclutamiento no fue diferente
entre orientaciones. En cambio, la morta-
lidad en NS fue mayor (Anva, P > F =
0,03).
Frequenda (%) Frequenda (%) Frequenda(%)
Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
57
Clase de diámetro (mnV
Clase de diámetro (mm
Clase de diámetro (mm
Figura 2. Distribución de frecuencia de
plantas (%) por clases de diámetro, al
inicio del estudio (dos años después de
la apertura del dosel).
Clase de altura (cm)
Clase de altura (cm)
Clase de altura (cm)
Figura 3. Distribución de frecuencia de
plantas (%) por clases de altura, al inicio
del estudio (dos años después de la
apertura del dosel).
Mortalidad (%) Reclutamiento (%)
58
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
■4 EO-0,5 • EO-0,8 » EO-1,1
O NS-0,5 X NS-0,8 □ NS-1 ,1
Figura 4. Evolución de la densidad (plantas m-2) en las diferentes aperturas.
20 -r
□ EO
Inv Pri Ver
Estación
I
Inv Pri Ver Oto
Estación
Figura 5. Valores estacionales de las
tasas de reclutamiento y mortalidad de
plantas (%), discriminado por
orientación. Los datos corresponden al
promedio de tres años de medición.
Figura 6. Valores estacionales de las
tasas de reclutamiento y mortalidad de
plantas (%), discriminado por tamaño de
claros. Los datos corresponden al
promedio de tres años de medición.
Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
Tabla 4. Sobrevivencia (%) de plantas
presentes al inicio del estudio (Pi), y
reclutadas en años posteriores (Pr). Se
acompaña el valor de densidad inicial
(Di, plantas nr 2 ).
Claro
Di
Pi
Pr
EO-0,5
2,9
82,1
a
5,9 a
EO-0,8
4,5
93,1
a
40,0 b
EO-1,1
2,7
97,7
a
50,9 b
NS-0,5
0,3
100,0
a
25,0 a
NS-0,8
8,1
29,3
b
0,5 b
NS-1,1
5,1
63,9
c
37,5 a
Dentro de cada orientación, y para cada variable las
letras distintas indican diferencias (Tukey, P<0,05).
Un análisis individual, donde se identificó
la pertenencia de cada planta a una
cohorte en particular, permitió detectar
que la mayoría de las plantas muertas
correspondieron a plantas reclutadas
después de comenzado el estudio, o sea
cohortes más jóvenes y, por lo tanto,
plantas más pequeñas. Estas plantas
registraron un valor promedio de 49,5 cm
59
de altura, antes de considerarse planta
muerta. En cambio, las plantas que se
encontraban establecidas al inicio del
estudio, alcanzaron un valor promedio de
138 cm de altura antes de morir. En la
tabla 4 se refleja el comportamiento dife-
rente según tipo de planta, a través de los
valores de sobrevivencia al final del
estudio. Se observa que la faja con mayor
densidad inicial (NS-0,8) presentó valores
más bajos de sobrevivencia de plantas.
Crecimiento de las plantas
En todas las poblaciones el crecimiento
anual, tanto en diámetro como en
altura, estuvo correlacionado con el
tamaño de la planta al inicio de cada
periodo de análisis (Tabla 5, Figura 7), y
en todos los casos fue significativa
(P = 0,0001). El análisis del crecimiento
de las plantas se realizó considerando
dos escenarios. En un caso se analizó
el incremento medio (Db y altura) de
todas las plantas durante el periodo
1998-2002. Para un segundo análisis,
se comparó el crecimiento en dap y
altura de aproximadamente 25% de las
plantas considerando las más grandes,
es decir, aquellas mejor posicionadas
competitivamente.
Tabla 5. Coeficiente de correlación de Pearson entre el incremento corriente anual (ica)
y el tamaño (Db y A), para los dos primeros años de estudio (1 y 2).
ICA * Db!
ICA * Db 2
ICA * A-i
ICA * A 2
EO-0,5
0,85
0,87
0,81
0,81
EO-0,8
0,77
0,77
0,65
0,93
EO-1,1
0,86
0,84
0,76
0,63
NS-0,5
0,80
0,60
0,83
0,73
NS-0,8
0,83
0,69
0,85
0,78
NS-1,1
0,79
0,86
0,73
0,77
60
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
0 10 20 30 40 50 60
Db (mu)
70
80
Figura 7. Relación entre el crecimiento y el diámetro de la plantas para el cuarto año
de estudio, discriminado por orientación.
La evaluación de la población completa,
no mostró diferencias significativas para
el crecimiento en diámetro (Tabla 6). El
comportamiento de la altura fue algo
distinto, y se detectó que las fajas más
angostas presentaron menor creci-
miento.
Tabla 6. Incremento Medio Anual (ima)
del diámetro a la base (Db, mm) y de
la altura (A, cm), en el periodo
1998-2002. Letras distintas indican
diferencias entre tratamientos
(Tukey, P<0,05).
IMA-Db
IMA-A
EO-0,5
7,78 a
66,6 a
EO-0,8
7,38 a
78,9 b
EO-1,1
8,79 a
87,3 b
NS-0,5
7,52 a
65,3 a
NS-0,8
7,69 a
79,1 b
NS-1,1
8,11 a
82,5 b
El análisis de las plantas grandes
permitió detectar claramente las diferen-
cias entre las poblaciones de los dife-
rentes claros (Tabla 7). Estas plantas son
importantes ya que representan una
población residual potencial luego de un
control de la densidad y, por lo tanto, la
Tabla 7. Incremento Medio Anual (ima)
del diámetro a altura del pecho (dap,
mm) y altura (A, cm), del periodo
2002-2005, para las plantas más
grandes de cada población. Letras
distintas indican diferencias entre
tratamientos (Tukey, P<0,05).
MA-dap
IMA-A
EO-0,5
15,91 a
95,4 a
EO-0,8
19,34 b
109,0 ad
EO-1,1
25,01 c
126,1 b
NS-0,5
11,37 d
79,7 c
NS-0,8
16,64 a
108,6 ad
NS-1,1
20,74 b
112,5 d
Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
61
futura cosecha. Con el fin de visualizar
estas poblaciones, en la figura 8 se
presenta la distribución de frecuencia por
clases de dap para el último año de
estudio, tomando como base las 2 000
plantas por hectárea más grandes de
cada población. La figura 8 permite
observar el desplazamiento hacia la
derecha de la distribución al aumentar el
tamaño del claro y una diferenciación de
la faja EO-1,1 respecto a las demás.
DISCUSIÓN
Estructura de la población inicial
En las primeras etapas, luego de la aper-
tura del dosel, el tamaño de las plantas
establecidas no fue significativamente
diferente y no se detectó un patrón o
tendencia en función del tipo de claro. Sin
embargo, la distribución de frecuencia
permitió visualizar que en las fajas
angostas no se encontraron clases de
tamaño que estaban presentes en las
fajas más grandes (figuras 2 y 3). Esto se
puede atribuir en parte a los diferentes
niveles de radiación directa que condicio-
naron el crecimiento de las plantas esta-
blecidas. Algunas de las plantas grandes
corresponden a individuos categorizados
como regeneración anticipada (es decir,
establecidos antes de efectuarse la aper-
tura), y que por lo tanto estarían en igual
cantidad antes de los tratamientos.
Debido al carácter heliófito de la especie,
esas plantas no tendrían más de dos
años cuando se produjo la apertura. Pero
el ingreso diferencial de radiación entre
fajas impactó en forma distinta sobre el
crecimiento inicial de dichas plantas.
La distribución de frecuencia por
clases de tamaño también es afectada
por el nivel de competencia. Las pobla-
ciones tuvieron una distribución asimé-
trica positiva coincidiendo con lo descrito
por Mohler et al. (1 978), para los primeros
estadios en poblaciones de alta densidad
inicial. La gran variablidad de tamaño
puede atribuirse a que las plantas
provienen de regeneración natural, lo que
genera poblaciones más heterogéneas
comparadas con las poblaciones jóvenes
de regeneración artificial (Liu y Burkhart,
1993). Esto se explica en parte por el
mayor periodo de germinación y
Dap (cm)
Dap (cm)
Dap (cm)
Figura 8. Distribución de frecuencia por
clases de dap en el último año de medición
(nueve años después de la apertura del
dosel), considerando en cada población el
equivalente a los 2 000 árboles más
grandes por hectárea.
62
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
emergencia a campo, comparado con la
etapa más corta en condiciones contro-
ladas del vivero, y por el efecto de
la competencia temprana debido a la
densidad inicial elevada.
El comportamiento diferencial de
acuerdo con la variable considerada coin-
cide con otros trabajos que muestran una
mayor variación para el diámetro que para
la altura (Liu y Burkhart, 1993; Torres etal.,
1994; Cabrelli et al., 1997). Esta mayor
variabilidad del diámetro pudiera expli-
carse en términos de una mayor plasti-
cidad fenotípica para dicha variable, para
plantas creciendo en competencia. En
cambio, la altura de la planta condiciona el
estrato del perfil vertical que ocupa dentro
de una población y define la cantidad y
variabilidad de radiación que llega sobre
un individuo (Pukkala et al., 1991).
Densidad, reclutamiento y mortandad
de plantas
La densidad de plantas representa uno
de los indicadores del potencial de utiliza-
ción de la regeneración. Es posible inferir
esa potencialidad para la zona de
estudio, comparándola con datos del área
de origen de la especie. Para los pinos
del sudeste de eeuu se considera acep-
table que tres años después de la
cosecha de la plantación madre, la rege-
neración natural presente al menos unas
2 000 plantas por hectárea (Cain y
Shelton, 2001b). En la zona donde se
llevó a cabo el presente estudio, el valor
máximo de densidad reportado fue de 16
brinzales por metro cuadrado (Torres et
al., 1994), tratándose de un situación de
apertura total del dosel o matarrasa.
Considerando los antecedentes
sobre el tema, puede decirse que, en
términos generales, en el presente
trabajo la densidad inicial de plantas fue
alta. La única condición que puede consi-
derarse más comprometida se generó en
la faja NS más angosta. Aquí hubo una
baja densidad inicial, que se mantuvo a
través del tiempo, indicando que en esas
condiciones las plantas tuvieron una baja
probabilidad de sobrevivencia. Conside-
rando que todos los claros poseían
árboles linderos con características simi-
lares, la faja más angosta debería tener
mayor número de semillas por unidad de
superficie de suelo. Se estima que 200
mil semillas por hectárea es una buena
densidad para que la regeneración
natural tenga posibilidades de ser exitosa
(Cain y Shelton, 2001b). En las planta-
ciones donde se llevó a cabo el presente
experimento, se registraron entre 500 y
800 mil semillas en el suelo por hectárea,
dependiendo del año y la estación
(Rezzano et ai, 1997; Cordeiro, 2004;
Rezzano, 2004). Por lo tanto, la cantidad
de semillas no fue un factor limitante,
como tampoco las condiciones para la
germinación y emergencia de plantas
(Cordeiro, 2004; Rezzano, 2004).
Entonces, es posible inferir que las
restricciones aparecieron en las etapas
más avanzadas de los brinzales y que
existieron factores microambientales que
condicionaron la baja probabilidad de
alcanzar una altura mayor a 25 cm.
Considerando que se trata de una
especie heliófita, toma fuerza la hipótesis
sobre la importancia de la radiación solar
dentro del claro, como recurso y como
generador de condiciones. En un estudio
llevado a cabo en la misma zona, la
mortalidad anual de plantas de P elliiottii
bajo dosel fue de 88% y los valores de
radiación relativa de 30% (Cabrelli et al.,
1997). En los claros evaluados en este
estudio, los niveles de radiación fueron
superiores y la variabilidad menor. Sin
embargo, el valor de alrededor de 50% de
radiación relativa en la faja NS-0,5, puede
considerarse condicionante para el esta-
blecimiento de plantas mayores a 25 cm
de altura. El carácter heliófito de la
especie, también se manifiesta en la limi-
Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
tación para el reclutamiento en pobla-
ciones muy densas (NS-0,8), cuando el
sombramiento de las plantas ya estable-
cidas impide el desarrrollo de plantas
emergidas más tardíamente.
La mayor densidad alcanzada en las
fajas 0,8, sería la consecuencia de una
combinación de alta cantidad de semillas
por unidad de superficie, y condiciones
microambientales favorables para el esta-
blecimiento. Sin embargo, la alta
densidad inicial determinó un proceso de
competencia intraespecífica más
temprana, con la consecuente muerte de
individuos y un bajo reclutamiento.
El comportamiento estacional del
reclutamiento se puede asociaren parte a
la marcada estacionalidad del momento
de caída de las semillas (Rezzano et al.,
1997; Rezzano, 2004) y a la estaciona-
lidad del crecimiento en altura (variable
usada para el reclutamiento). Este patrón
estacional fue reportado por Kramer
(1943), y también se registró en la zona
de estudio donde el crecimiento en altura
se inicia a fines del invierno, ya que éste
es relativamente benigno y se sostiene
hasta principios del verano (Cabrelli et al.,
1997; Rebottaro et al., 1997; Amoroso,
2000; Giuliani, 2001; Piva, 2002). En
cambio, la mayor mortalidad ocurrrida
durante primavera-verano está asociada
a la existencia de un periodo de defi-
ciencia hídrica. Si bien en la zona de
estudio las precipitaciones ocurren
durante todo el año, el ascenso de la
temperatura condiciona el estado hídrico
del suelo durante los meses de primavera
y verano. Según Langdon (1981) para
lograr un establecimiento exitoso de la
regeneración natural se requiere no sólo
una buena diseminación de semillas, sino
también condiciones adecuadas de
humedad, principalmente durante las
etapas inciales. La menor probabilidad de
sobrevivir encontrada en las plantas
reclutadas más tarde, y por lo tanto de
63
menor tamaño, es coincidente con otros
estudios (Verwer et al., 2008).
Los resultados obtenidos en este
estudio guardan gran similitud con los
obtenidos para Pinus thunberghii, cuando
se evaluó la densidad de la regeneración
en claros circulares de tamaño relativo
0,5; 1,0 y 1,5 y donde la radiación
también fue evaluada mediante fotografía
hemisférica (Zhu et al., 2003). En dicho
estudio, el establecimiento de plantas fue
pobre en claros pequeños y bajo dosel y
no se encontraron diferencias de
densidad entre claros. Pero, los claros
grandes tuvieron mayor proporción de
plantas de mayor edad y, a medida que
disminuía el tamaño del claro, la partici-
pación de cohortes nuevas era mayor,
hasta llegar a la ausencia de plantas de
más de dos años en la condición bajo
dosel. Para claros con dimensiones simi-
lares, se encontraron valores de radiación
mayores que los reportados por Zhu et al.
(2003), pero dicho estudio se llevó a cabo
a mayor latitud (37°52’ N) que la de este
trabajo (31°22’ S).
Crecimiento de las plantas
En este estudio existieron dos factores
que tuvieron efecto sobre el tamaño de
las plantas de cada población en cada
momento: uno fue el ingreso de radiación
y otro la densidad. Por ejemplo, en las
fajas intermedias, la elevada densidad
inicial actuó negativamente y el creci-
miento en diámetro fue menor. Sin
embargo, la densidad no afectó de la
misma manera el crecimiento en altura.
Esto puede explicarse, como ya se ha
mencionado anteriormente, en términos
de la menor plasticidad de la altura
respecto al diámetro. Cuando la regene-
ración natural presenta en los primeros
años más de 12 500 árboles por
hectárea, se recomienda realizar un
aclareo precomercial (Mann y Lohrey,
64
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
1974). De lo contrario, las plantas restrin-
girán fuertemente el crecimiento (Cain,
1988; Duryea, 1987; Rebottaro y Cabrelli,
2007) .
La evaluación de las plantas más
grandes permitió expresar las diferencias,
ya que además el potencial de creci-
miento de la regeneración no se vio
enmascarado por el comportamiento de
plantas muy pequeñas. Este resultado es
coincidente con el estudio con regenera-
ción de Pinus echinata Mili, y P. taeda,
donde el análisis del crecimiento de las
plantas más grandes permitió detectar
diferencias entre tratamientos (Cain,
1991). En nuestro caso, las plantas
grandes de las fajas EO tuvieron mayor
crecimiento que sus pares NS y en
general el crecimiento fue mayor a
medida que la apertura era más grande.
Dos situaciones se presentaron como
claramente opuestas: fajas EO-1,1 y NS-
0,5. En la faja EO-1,1 se combinaron
características de orientación y tamaño
que generaron un microambiente más
favorable. Esto no sólo se debe al mayor
ingreso de radiación, sino también proba-
blemente a un mayor nivel de agua y
nutrientes (Canham 1989; Chazdon y
Fetcher, 1984).
Los valores absolutos de creci-
miento en las fajas 1,1 resultaron simi-
lares a los encontrados para las plantas
más grandes de una población joven sin
raleo de P. elliottii regenerada natural-
mente (Rebottaro y Cabrelli, 2007).
La alta correlación entre el creci-
miento y el tamaño de la planta es
común para plantas creciendo en
competencia y también fue encontrado
en otros estudios con diferentes espe-
cies (Cain, 1991; Nutto et al., 2006;
Coomes y Alien, 2007; Verwer et al.,
2008) . Dicha correlación es un dato útil
al momento de aplicar raleos precomer-
ciales. La aplicación de raleos selectivos
por lo bajo agregaría un componente
adicional al crecimiento debido a la
reducción de la competencia. En la zona
de estudio, Rebottaro y Cabrelli (2007)
encontraron una respuesta significativa
al aclareo tremprano en poblaciones de
regeneración natural con alta densidad
inicial.
En este sentido, e independiente-
mente de los resultados estadísticos,
desde el punto de vista práctico otro
componente desfavorable de la faja NS-
0,5 es que, en términos de densidad,
presenta una base muy estrecha para la
selección de plantas al efectuar un raleo
precomercial.
Finalmente, se considera que al
analizar la dinámica de la regeneración
bajo diferentes condiciones de apertura,
el efecto de la radiación sobre las
plantas debe ser vista desde diferentes
perspectivas. En las primeras etapas, la
cantidad de radiación solar dependerá
sólo de las características del claro. Esto
determinará la cantidad potencial de
radiación que recibirán las plantas que
crecen dentro del mismo y su probabi-
lidad de establecerse con éxito. En
etapas más avanzadas (después de los
3 o 4 años de la apertura), se agrega un
componente en la limitación por luz,
vinculado con la competencia entre
plantas que ocupan diferentes posi-
ciones dentro del perfil vertical. En este
estudio la dinámica poblacional estuvo
definida por ambos efectos. Por un lado,
el ingreso diferencial de radiación entre
distintas aperturas influyó sobre la
cantidad de radiación que llegaba a la
parte superior de las plantas. Pero,
además, las plantas de poblaciones más
densas reciben menor cantidad de radia-
ción por efecto de la presencia de las
vecinas, siendo el efecto más pronun-
ciado en plantas suprimidas.
Madera y Bosques 17(1), 2011:49-70
CONCLUSIONES
Y RECOMENDACIONES
El estudio durante siete años de la rege-
neración natural de P. elliottii creciendo en
claros, permitió llegar a las siguientes
conclusiones:
Dos años después a la apertura del
dosel, la distribución de tamaño de las
plantas presentó cierta asimetría positiva.
Tanto la asimetría de la distribución como
la variabilidad de tamaños, siempre fue
mayor para el diámetro que para la altura.
En general, la densidad de plantas
fue más que suficiente para iniciar un
ciclo productivo. Pero, en la faja con
orientación NS y tamaño relativo 0,5 las
plantas presentaron menor probabilidad
de establecerse exitosamente y la
densidad puede considerarse baja. Esto
se produjo en condiciones de ingreso
relativo de radiación menor al 55%.
Las fajas con una tamaño relativo
0,8 y 1,1 no presentaron problemas para
el establecimiento de las plantas, inde-
pendientemente de la orientación. Esto
coincidió con un ingreso de radiación
relativa superior al 65%.
El reclutamiento de plantas fue más
frecuente en invierno y primavera. Mien-
tras que la mortalidad fue más alta en
primavera-verano. Las plantas reclutadas
más tarde presentaron mayor probabi-
lidad de morir que las plantas estable-
cidas en las primeras etapas de las aper-
turas.
En todas las poblaciones el creci-
miento anual, tanto en diámetro como en
altura, estuvo correlacionado con el
tamaño de la planta al inicio de cada
periodo de análisis. La evaluación de las
plantas más grandes permitió expresar
las diferencias entre fajas. En general, el
crecimiento de estas plantas aumentó a
65
medida que la apertura era más grande.
Dos situaciones se presentaron como
claramente opuestas: la faja EO-1,1 con
mayor crecimiento y Rt = 73 %, y NS-0,5
con menor crecimiento.
En situaciones con alta densidad,
como en este estudio, se recomienda un
raleo precomercial por lo bajo, a fin de
liberar las plantas y mejorar el creci-
miento.
La dinámica de poblaciones jóvenes
de regeneración natural de P. elliottii en el
área de estudio, demuestra que las
mismas representan un recurso produc-
tivo alternativo a la regeneración artificial.
A escala local, se recomienda evaluar
principalmente dos aspectos: el efecto del
raleo precomercial sobre el crecimiento
de plantas establecidas en claros y el
efecto del sistema de cosecha parcial
sobre el suelo, sobre todo en aquellos de
baja fertilidad química como en este
estudio.
Finalmente, considerando que estas
prácticas permiten combinar un sistema
de establecimiento económicamente
atractivo (por su bajo costo), con activi-
dades de menor impacto negativo sobre
el ambiente, se recomienda repetir este
tipo de ensayos en otros sitios de la
región donde la especie es cultivada Se
sugiere además, explorar la dinámica en
claros para otras especies del género
Pinus en otras regiones. En este último
caso, debe tenerse en cuenta el impacto
diferencial que tendrá el tamaño del claro
sobre el ingreso de la radiación solar,
principalmente en función de la latitud.
RECONOCIMIENTOS
Los autores agradecen a los ingenieros
Martín Marcó, Diana Díaz, Martín
Sánchez Acosta, Graciela Rembado,
Federico Larocca y a todo el personal del
66
Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas
Instituto Nacional de Tecnología Agrope-
cuaria (inta). También agradecemos a
Carlos Rezzano, Alberto Torres, Roberto
Benítez y Roberto Giménez. El estudio se
llevó a cabo en el marco de los proyectos
ubacyt G-06 y AG017, financiados por la
Secretaría de Ciencia y Técnica de la
Universidad de Buenos Aires, y los
Proyectos de Investigación Aplicada pía
14/96 y PIA 34/98, del Proyecto Forestal
de Desarrollo de la Secretaría de Agricul-
tura, Ganadería y Pesca de la República
Argentina, con financiamiento del Banco
Mundial.
REFERENCIAS
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Pinus elliottii-. análisis del crecimiento
en el segundo año de instalación de
fajas silviculturales con orientación
este-oeste. Tesis de Grado, Facultad
de Agronomía, Universidad de Buenos
Aires, Argentina. 28 p.
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Manuscrito recibido el 2 de septiembre de 2009
Aceptado el 04 de mayo de 2010
Este documento se debe citar como: Rebottaro, S. L. y D. A. Cabrelli. 2011. Regeneración natural de Pinus elliottii
en claros silvícolas: dinámica poblacional durante siete años. Madera y Bosques 17(1):49-70.
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
71
lARTICULO DE INVESTIGACION!
Germinación y supervivencia de seis
especies nativas de un bosque tropical
de Tabasco, México
Germination and survival of six native species in a tropical
forest of Tabasco, México
Isidro Pérez-Hernández 1 , Susana Ochoa-Gaona 1 ,
Georgina Vargas-Simón 2 , Manuel Mendoza-Carranza 1
y Noel Antonio González-Valdivia 1
RESUMEN
Se evaluó la germinación y supervivencia in situ y ex situ de plántulas de Aspidosperma mega-
locarpon, Eugenia sp., Lonchocarpus castilloi, Manilkara zapota, Ormosia macrocalyx y Rollinia
mucosa. En campo se sembraron 2 160 semillas en nueve bloques de 5 m x 20 m distribuidos en
bosque tropical, acahual maduro y acahual joven. El experimento se replicó en condiciones de vivero
bajo sombra de 40, 60 y 80%. Los tipos de cobertura vegetal no mostraron diferencias significativas
en las tasas de germinación y de crecimiento, sin embargo, estos si influyeron en la capacidad de
germinación de A. megalocarpon y O. macrocalyx , y en las tasas de depredación de M zapota y
L. castilloi. En el acahual joven se presentó la mayor depredación de semillas, sin embargo, las plán-
tulas remanentes presentaron mayor supervivencia que en las otras coberturas vegetales. En el vivero
no se encontró diferencia en la proporción de semillas germinadas, ni en las tasas de germinación y
de crecimiento. R. mucosa, fue la única especie que presentó menor supervivencia (42%). Las condi-
ciones ambientales de las diferentes clases de cobertura vegetal en el área de estudio mantienen
condiciones adecuadas para el proceso de germinación, crecimiento y establecimiento de plántulas
de las especies estudiadas, lo cual permite sugerir su utilización en la rehabilitación de áreas degra-
dadas del bosque original sembrando de manera directa, siempre y cuando se realice de manera
inmediata después de la recolecta. Es necesario continuar con estos estudios para promover el uso
de especies nativas en la rehabilitación y restauración de bosques tropicales.
PALABRAS CLAVE:
Condiciones ambientales, depredación, establecimiento, semillas de árboles, tasa de crecimiento,
tasas de germinación.
ABSTRACT
We evaluated the germination and survival in situ and ex situ of seedlings of Aspidosperma
megalocarpon, Eugenia sp., Lonchocarpus castilloi, Manilkara zapota, Ormosia macrocalyx and
Rollinia mucosa. We established nine blocks of 5 m x 20 m in the field, in which 360 seeds of each
species were established in three successional conditions with three repetitions: mature tropical forest,
advanced fallows and young fallows. The experiment was replied in a tree nursery using 40, 60 and
1 Área de Sistemas de Producción Alternativos. El Colegio de la Frontera Sur. Apdo. Postal 1042, Admón. de
Correos de Tabasco 2000, 86031 Villahermosa, Tabasco, México. Tel/Fax +52 (993) 3136110.
C.e.: sochoa@ecosur.mx.
División de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Villahermosa-
Cárdenas Km. 0.5 s/n. 86150 Villahermosa, Tabasco, México. Tel +52 (993) 3391264.
2
72
Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical
80% shade. We found no significant
differences in the rates of germination
and neither in growth due to variation ¡n
the natural cover. However, the rates of
germination of A. megalocarpon and O.
macrocalyx , and the rates of depredaron
of M. zapota and L castilloi were
affected by the coverage. Seeds sown in
young fallows showed higher depreda-
ron. whereas seedling survival was
higher here than in the other succes-
sional stages. In the tree nursery, no
significant difference was found in the
proportion of germinated seeds, the
rates of germination and in growth.
However, R. mucosa showed low
survival (42%) . The environmental condi-
tions of the forests in Tabasco are under
various stages of degradation and it is
appropriate to start a rehabilitaron
program by introducing native species.
This study indicates that this could be
done by sowing the seeds directly in the
forests without first producing seedlmgs
in nurseries, which in turn would reduce
the costs. It is recommend continuing
research on the seed and seedling
performance of other species that could
be used to rehabilítate and restore the
tropical forest.
KEY WORDS:
Environmental conditions, depredaron,
establishment, seeds of trees, rate of
growth, rate of germination.
INTRODUCCIÓN
El éxito de la germinación y estableci-
miento de plántulas en el medio natural
está determinado por factores bióticos
como la densidad, depredadores y pató-
genos (especialmente hongos), y por
factores abióticos como la disponibilidad
de luz, agua, temperatura y nutrientes del
suelo (Willan, 1991; Camacho-Cruz et al.,
2000; Harms y Paine, 2003). Sólo cuando
las condiciones abióticas son adecuadas,
se inicia el proceso de germinación como
parte de sus estrategias adaptativas
(Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia,
1992; Figueroa, 2000). Actualmente estos
factores se han visto gravemente afec-
tados debido a la transformación de los
bosques nativos en áreas ganaderas,
agrícolas y urbanas, lo que ha contribuido
en la simplificación, degradación y
desaparición del bosque y del ecosistema
en su conjunto (Vázquez-Yanes y
Orozco-Segovia, 1992; Lanly, 2003).
Debido a esto, se hace necesaria la
propagación de especies nativas para el
enriquecimiento, la reforestación y la
restauración de las áreas afectadas. Sin
embargo, los planes de reforestación
implementados en los trópicos ameri-
canos aún son limitados en el uso de
especies nativas, y con mayor frecuencia
usan especies exóticas como eucaliptos,
teca o melina, promoviendo la creación
de bosques monoespecíficos de rápido
crecimiento para la producción de madera
y celulosa. Estos bosques manejados
desplazan a las plantas y animales
nativos y a menudo son pobres en biodi-
versidad (Vázquez-Yanes y Orozco-
Segovia, 1992; Arriaga et al., 1994).
La siembra directa de semillas es
una opción para diversificar las áreas
forestales ya que puede dar buenos
resultados en la propagación de especies
nativas. Además, en comunidades con
escasos recursos económicos, este
método permite evitar las dificultades
técnicas y los gastos inherentes a otras
formas de propagación de plántulas más
elaboradas (Vázquez-Yanes et al., 1997).
OBJETIVO
Analizar la germinación, depredación de
semillas, crecimiento y supervivencia de
plántulas de seis especies forestales
sembradas en vegetación natural y en
condiciones de vivero.
MÉTODOS
Área de estudio
El estudio se realizó en el sureste de
México, en el área de protección de flora
y fauna conocida como Cañón del
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
73
Usumacinta, en el ejido Niños Héroes de
Chapultepec, localizado en la sierra del
municipio de Tenosique a 17°16'27" N y
91°24'02" O, a 450 m de altitud (inegi,
2006; Figura 1). Los suelos son de tipo
litosol, con poca profundidad, limitados
por estratos duros y coherentes dentro de
los primeros diez centímetros. El clima es
cálido-húmedo con lluvias todo el año
(Af), las cuales decrecen ligeramente en
invierno. La temperatura media anual
oscila entre 25,4 °C y 26,9 °C. El régimen
de precipitación alcanza 3 286 mm
anuales, con un promedio máximo
mensual de 400 mm en el mes de
septiembre y un mínimo mensual de 50
mm en el mes de abril (Enciclopedia de
los Municipios de México, 2005). Esta
zona montañosa, está cubierta por frag-
mentos de bosque tropical lluvioso
inmersos en un mosaico de vegetación
secundaria de diferente edad derivada de
la actividad agrícola y pastizales indu-
cidos para la ganadería, localizados en
las partes planas u onduladas (Ochoa-
Gaona et al., 2008).
Selección de especies y obtención de
semillas
Para el área de estudio se reportan 34
especies arbóreas que fructifican entre
enero y mayo (Ochoa-Gaona et al.,
2008), de éstas, se seleccionaron seis
con base en su importancia local y estado
sucesional (Tabla 1).
Figura 1 . Ubicación geográfica del área de estudio. A: México; B: Estado de Tabasco y
C: Ejido Niños Héroes de Chapultepec en el municipio de Tenosique, Tabasco.
74
Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical
Tabla 1 . Características de las especies usadas en el experimento de germinación y
depredación de semillas, supervivencia y establecimiento inicial de plántulas.
Nombre común y científico*
Familia
Estado sucesional**
Usos locales***
Bayo
(Aspidosperma )
Apocynaceae
Bosque maduro
Tablas, vigas y tijeras para
megalocarpon Müll. Arg.
casas
Escobillo
(Eugenia sp.)
Myrtaceae
Pionero tardío
Vigas y tijeras para casas
Machiche
(Lonchocarpus castilloi Standl.) Fabaceae
Pionero tardío
Postes, sombra para ganado y
leña
Chicozapote, chicle
(Manilkara zapota
Sapotaceae
Bosque maduro
Construcciones pesadas, fruto
(L.) P. Royen)
comestible
Caracolillo
( Ormosia macrocalyx Ducke)
Fabaceae
Pionero tardío
Postes, vigas para casas y
sombra para ganado
Anona de montaña
(Rollinia mucosa (Jacq.) Baill.) Annonaceae
Bosque maduro
Fruto comestible y árbol
ornamental
* http://www.tropicos.org/
** Ibarra-Manríquez et al., 2001; Pennington y Sarukhán, 2005.
*** Entrevistas a pobladores
Para la obtención de las semillas se reco-
lectaron frutos directamente del árbol y
en menor cantidad del suelo. La reco-
lecta se realizó entre el 25 de febrero y el
11 de marzo de 2008 en remanentes de
bosque de la zona de estudio, para lo
cual se siguieron las recomendaciones
de la fao-danina (Willan, 1991). Las
semillas vanas o que presentaban daño
visible se desecharon, además se aplicó
una prueba de flotación para aumentar la
posibilidad de usar semillas viables
(Mulawarman et al., 2003). Las semillas
fueron almacenadas a temperatura
ambiente de uno a siete días, mientras
se colectaba la cantidad necesaria para
iniciar el experimento. A las semillas no
se les aplicó ningún pretratamiento
germinativo.
Diseño experimental en campo y
vivero
Se seleccionaron sitios con tres repeti-
ciones en remanentes de bosque tropical
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
75
(Bt), en acahual maduro (25 años, Am) y
en acahual joven (8 años, Aj). En cada
sitio se delimitó un rectángulo de 5 m x 20
m, donde se establecieron geométrica-
mente 120 puntos de siembra (separa-
ción de 1 m entre puntos); de cada
especie se establecieron 20 puntos de
siembra (dos semillas por punto). La
especie sembrada en cada punto se
seleccionó al azar, por lo que no hubo una
distribución determinada. En cada punto
de siembra se colocó un popote de plás-
tico donde se anotó la especie y la fecha
de siembra. En total se sembraron 2 160
semillas de las seis especies en los tres
tipos de cobertura vegetal; las semillas
fueron cubiertas aproximadamente por un
centímetro de suelo. Para evitar el efecto
de borde (Harper et al., 2005) en el Bt los
sitios se ubicaron al centro de la vegeta-
ción (Newmark, 2001) y para el Aj yAm a
184 m del límite de la vegetación adya-
cente (Didham y Lawton, 1999).
El vivero se estableció cerca del
poblado (ejido Niños Héroes de Chapul-
tepec) en un área comunal destinada
para el cultivo de plantas, donde se
armaron tres estructuras de metal las
cuales se cubrieron totalmente con malla
sombra de 40% (S-40), 60% (S-60) y 80%
(S-80). Se sembró la misma cantidad de
semillas que en el experimento en
campo, las semillas se distribuyeron equi-
tativamente en las tres clases de sombra.
Se usaron charolas de germinación
copper block 60/220 mi (60 cavidades de
220 mi cada uno) y sustrato comercial
creciroot. Dado que la lluvia fue sufi-
ciente para mantener húmedas las semi-
llas, sólo en mayo que fue el periodo más
seco, estas se regaron manualmente
cada dos días.
Variables evaluadas
Con base en Arriaga et al., 1994 y
Martínez-Sánchez, 2004, para cada
especie en cada tipo de cobertura vegetal
y tipo de sombra se evaluaron las
siguientes variables: a) tiempo de inicio
de germinación (número de días transcu-
rridos a partir de la siembra hasta el
registro de la primera semilla germinada);
b) capacidad de germinación, la cual se
define como el número de semillas que
germinan bajo algún tratamiento o en
condiciones definidas, se expresó en
porcentaje (%) (Arriaga et al., 1994),
c) tasa media de germinación (sg sem- 1
semillas germinadas por semana), se
consideró una semilla germinada cuando
se observó la emergencia de la plúmula
(Vázquez-Yanes et al., 1997), d) porcen-
taje de supervivencia de plántulas, e) tasa
media de crecimiento de plántulas (cm
sem- 1 , centímetros por semana). Sólo en
el experimento en campo se registró la
depredación de semillas (porcentaje de
semillas depredadas y la tasa media
depredación (sd sem- 1 , semillas depre-
dadas por semana), se consideró una
semilla depredada cuando se observó
daño total o parcial en la testa, endos-
permo o cotiledones por hongos o fauna
(Guariguata y Ostertag, 2002) o cuando
la semilla ya no se localizaba. En el vivero
la depredación no fue un factor evaluado,
ya que por el sustrato utilizado no favo-
reció el desarrollo de hongos y se evitó el
efecto de la fauna depredadora de semi-
llas; sin embargo hubo un ataque de
hormigas en una noche sólo para A.
megalocarpon.
El experimento se evaluó por seis
meses (marzo-agosto de 2008).
Después de la siembra de cada especie
se registraron datos diariamente durante
los primeros veinte días; posteriormente,
cada ocho días y los últimos cuatro
registros se realizaron cada quince días.
Semanalmente se midió al centro de
cada bloque de muestreo la humedad
del suelo, utilizando un tensiómetro
marca “quick draw Soilmosture probe”
modelo 2900 Fl (valor de 0 a 10 centi-
76
Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical
bares indica un suelo saturado de agua,
de 10 a 30 es óptimo para las plantas; 30
a 60 margen normal para iniciar el riego
excepto en los suelos muy arcillosos; 60
a 80 margen normal para iniciar el riego
en los suelos muy arcillosos, > 80 entra
en estrés hídrico; Myers y Harrison,
1975; Soilmoisture, 1998). La tempera-
tura y humedad ambiental, se midieron
con un hobo (Onset, Computer Corpora-
tion), el cual se programó (software
boxcar 3.6) para que registrara datos
cada hora después de iniciado el experi-
mento. Para calcular la radiación total
bajo el dosel se tomaron tres fotografías
hemisféricas en cada tipo de cobertura
vegetal (Roxburgh y Kelly, 1995) a 1 m
de altura sobre el nivel del suelo con una
cámara digital marca Nikon COOL PIX
8400 con 8,0 Mega pixel, con conver-
tidor de ojo de pescado (Fisheye) FCE9
0,2X. Las fotografías obtenidas se
procesaron y analizaron con el software
Hemiview Canopy Versión 2.1 SR1
(HemiView, 1999).
Análisis estadístico
Una vez probada la normalidad y homo-
geneidad de varianza de los datos, se
aplicó andeva unifactorial a las variables
medidas para comparar la respuesta
entre especies en cada cobertura vegetal
y clases de sombra. Se aplicó la prueba
de Ji-cuadrada para evaluar el comporta-
miento individual de las especies en los
tipos de cobertura vegetal y clases de
sombra. Para comparar el comporta-
miento de las especies en campo y vivero
se utilizó andeva unifactorial. A los datos
en porcentaje que no fueron normales se
les aplicó arcoseno para normalizarlos y a
las tasas se les aplicó logaritmo natural
(Zar, 1999).
RESULTADOS
Diferencias microclimáticas
La humedad del suelo y la temperatura
ambiental no presentaron diferencias
significativas entre las tres coberturas de
vegetación (F = 0,214; p = 0,807; F =
0,008; p = 0,991; Figuras 2a y 2b). La
humedad ambiental fue diferente en las
tres coberturas vegetales (F = 19,03;
p = 0,001). Se presentó mayor humedad
ambiental promedio en el Bt durante todo
el estudio (> 80 %), mientras que el Aj
mostró los valores más bajos (<62 %;
Figura 2c). La radiación solar fue diferente
para cada cobertura vegetal (F = 10,91;
p < 0,01). En el Aj se presentó el mayor
valor y en Bt el menor valor (Figura 2d).
Germinación
Tiempo de inicio de la germinación
En el campo, las clases de cobertura
vegetal no influyeron en el tiempo de
inicio de germinación de las semillas
evaluadas. En vivero, la diferencia de
sombra sólo ejerció influencia en Eugenia
sp.; ésta mostró menor tiempo en S-80
(X 2 = 4,78; p = < 0,028) y mayor tiempo en
S-40 y S-60. Al comparar la respuesta
entre campo y vivero, se encontró que
Eugenia sp., L. castilloi, M. zapota y
O. macrocalyx mostraron similar tiempo
de inicio de germinación, mientras que
A. megalocarpon y R. mucosa, fueron
diferentes (F = 36,57; p < 0,0037 y
F = 10,61; p < 0,031; respectivamente).
Los menores tiempos lo presentaron
L. castilloi (3 días en campo y 5 días en
vivero) y O. macrocalyx (10 días en
ambos experimentos); M. zapota mostró
tiempos intermedios (33 días en campo y
24 en vivero), mientras que Eugenia sp.
requirió el mayor tiempo para iniciar la
germinación (131 días en campo y 123
días en vivero; Figura 3).
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
77
20
15
10
5
0
Figura 2. Comparación de las condiciones ambientales en el experimento en campo:
a = humedad del suelo (valor de 0 a 10 centibares indica un suelo saturado de agua,
de 10 a 30 es óptimo para las plantas; Myers y Harrison 1975); b = temperatura
ambiental; c = humedad ambiental y d = radiación solar. (Aj: Acahual joven,
Am: acahual maduro y Bt: bosque).
— ^ A. megalocarpon
Eugenia sp.
'"A"' L. castillo i
•■••X— M. zapota
» O. m acrocalyx
9 R. mucosa
Figura 3. Tiempo de inicio de la germinación para las especies en el experimento en
campo: Aj = acahual joven, Am = acahual maduro y Bt = bosque, y en vivero:
S-40 = sombra 40%, S-60 = sombra 60%, S-80 = sombra 80%.
78
Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical
Capacidad de germinación
En campo, el tipo de cobertura vegetal
influyó en la capacidad de germinación de
A. megalocarpon y O. macrocalyx. En Bt
A. megalocarpon presentó el mayor valor
(65%), cantidad que fue diferente al de
Am (32%, X2= 11,29; p< 0,001) y al deAj
(20%, X2 = 23,59; p < 0,001), no se
encontraron diferencias entre los valores
del Am y Aj. O. macrocalyx mostró mayor
capacidad de germinación en Am (82%)
siendo diferente al valor del Aj (X 2 = 4,2; p
< 0,04). No se encontró diferencia entre
los valores del Bt y el Aj (Figura 4a). La
mayor capacidad de germinación
promedio en campo fue de 82%
(O. macrocalyx) y el menor valor fue de
8% ( Eugenia sp.).
En el vivero no se encontró dife-
rencia en la proporción de semillas germi-
nadas para cada especie en las tres
clases de sombra. Cinco especies
mostraron capacidad de germinación
3 76%; R. mucosa presentó el mayor valor
(98%) y Eugenia sp. mostró el valor más
bajo (11%; Figura 4b).
La capacidad de germinación de las
seis especies fue mayor en vivero compa-
rado con el campo (Tabla 2). A. megalo-
a
■ □ □
carpon y R. mucosa alcanzaron poco más
del doble de germinación en vivero.
O. macrocalyx y L. castilloi mostraron los
valores más altos en los dos experi-
mentos. Eugenia sp. presentó menor
germinación en ambos experimentos.
Tasa de germinación
Los tipos de cobertura vegetal y las
clases de sombra no mostraron diferen-
cias significativas en las tasas de germi-
nación de todas las especies. Los valores
de las seis especies fueron más altos en
el vivero. Para cinco especies, las dife-
rencias en las tasas de germinación
fueron significativas entre el campo y el
vivero: A. megalocarpon (F = 91,12;
p < 0,001), L. castilloi (F = 26,86; p <
0,006), M. zapota (F = 102,3; p < 0,001),
O. macrocalyx (F = 17,64; p < 0,013) y
R. mucosa (F = 29,18; p < 0,001).
En campo y vivero los patrones de las
tasas de germinación mostrados por las
especies fueron similares. L. castilloi
mostró las mayores tasas de germinación
promedio (campo: 13,2 sg sem- 1 , vivero:
41,7 sg sem- 1 ), mientras que las menores
tasas las presentó Eugenia sp. (campo: 2,8
sg sem- 1 , vivero: 3,4 sg sem- 1 ; Figura 5).
b
■ □ □
- acahual
Figura 4. Capacidad de germinación (a) en campo: en Aj = acahual joven, Am
maduro y Bt = bosque; y (b) en vivero en S-40 = sombra de 40%,
S-60 = sombra de 60% y S-80 = sombra de 80%.
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
79
Tabla 2. ANDEVAde un factor para evaluar las diferencias de la capacidad de
germinación del experimento en campo y vivero para las seis especies evaluadas.
Especie
F
P
N
Aspidosperma megalocarpon
9,41
<0,037
6
Eugenia sp.
20,78
<0,01
6
Lonchocarpus castilloi
11,44
<0,027
6
Manilkara zapota
25,02
<0,007
6
Ormosia macrocalyx
8,62
<0,042
6
Rollinia mucosa
58,94
<0,001
6
Figura 5. Tasa de germinación de las especies. En campo: Aj = acahual joven,
Am = acahual maduro y Bt = bosque; y en vivero: S-40 = sombra 40%, S-60 = sombra
60% y S-80 = sombra 80%.
Depredación de semillas
La cantidad de semillas depredadas para
las seis especies estuvo influenciada por
al menos una de las clases de cobertura
vegetal. L. castilloi presentó diferente
cantidad de semillas depredadas en los
tres tipos de cobertura vegetal, R.
mucosa fue depredada en igual propor-
ción en Aj y Bt y presentó diferencias
significativas con el valor del Am. A.
megalocarpon. Eugenia sp., M. zapota y
O. macrocalyx presentaron diferentes
valores en el Aj y Am; la depredación de
semillas en el Bt fue similar a los de Aj y
Am (Tabla 3).
La cantidad promedio de semillas
depredadas entre las especies no mostró
diferencias significativas (F = 2,26; p <
0,114). En el Aj se registró la mayor
depredación para A. megalocarpon
80
Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical
(30%), L. castilloi (42%), M. zapota (54%)
y O. macrocalyx (36%). La menor depre-
dación para L. castilloi y M. zapota se
presentó en Bt (22% y 33%, respectiva-
mente). A. megalocarpon y O. macrocalyx
fueron menos depredados en Am (13% y
17%, respectivamente); sólo Eugenia sp.
mostró menor depredación en Aj (8%;
Figura 6a).
Tasa de depredación de semillas
Las tasas de depredación de A. megalo-
carpon , Eugenia sp., O. macrocalyx y R.
mucosa no mostraron diferencias en los
tres tipos de cobertura vegetal. Para L.
castilloi y M. zapota las tasas no
mostraron diferencias significativas entre
el Am y el Bt; sin embargo, los valores del
Aj fueron mayores a los del Am y del Bt
(L. castilloi : X 2 = 5,18; p < 0,02; X2= 7,12;
p < 0,007 y M, zapota : X 2 = 11,67; p <
0,001 y X 2 = 10,7; p < 0,001 respectiva-
mente).
La tasa de depredación de semillas
fue diferente para cada especie (F = 3,12;
p < 0,04); la más baja fue de 0,15 sd sern 1
( Eugenia sp. en Aj) y la más alta fue de
15,2 sd sem- 1 ( M . zapota, en Aj). Cuatro
especies mostraron mayor tasa de depre-
dación en Aj (A. megalocarpon , L. castilloi,
M. zapota y O. macrocalyx) y dos especies
en Am ( R . mucosa y Eugenia sp.). Para A.
megalocarpon y L. castilloi las más bajas
se presentaron en Bt, y para M. zapota y O.
macrocalyx en Am (Figura 6b).
Supervivencia de plántulas
El número total de plántulas supervivientes
por cobertura vegetal fue significativa-
mente diferente (F = 5,04; p < 0,021). En el
Aj se presentó mayor supervivencia en
cinco de las seis especies evaluadas. Por
especie, la cantidad de plántulas supervi-
vientes de A. megalocarpon, Eugenia sp.,
M. zapota y R. mucosa estuvo influenciada
por al menos uno de los tipos de cobertura
Tabla 3. Ji-cuadrada que compara la depredación total de semillas en el experimento en
campo para seis especies en las tres clases de cobertura vegetal
(Aj=acahual joven, Am=acahual maduro y Bt= bosque tropical).
Especie
Aj-Am
X 2 p*
Bt-Aj
X 2 p*
Am-Bt
X2 p*
Aspidosperma megalocarpon
7,24
<0,007
2,0
<0,15
1,73
<0,18
Eugenia sp.
4,26
<0,038
2,77
<0,09
0,17
<0,67
Lonchocarpus castilloi
19,4
<0,001
6,31
<0,01
4,29
<0,03
Manilkara zapota
4,61
<0,031
2,16
<0,14
0,46
<0,49
Ormosia macrocalyx
6,53
<0,013
3,13
<0,07
0,65
<0,41
Rollinia mucosa
5,82
<0,015
0,00
<1,00
5,82
<0,015
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
81
= 20 -
tO
10
□ □
llh
&
v**
0 '
b
— A. megalocarpon
— H— Eugenia sp.
•••A*" L. castillo i
...94... m. zapota
W O. macrocalyx
> R. mucosa
Figura 6. Depredación de semillas, a) Porcentaje total de semillas depredadas
y b) tasa de depredación (número de semillas depredadas por semana)
en Aj = acahual joven, Am = acahual maduro y Bt = bosque.
vegetal. A. megalocarpon mostró dife-
rentes porcentajes de plántulas supervi-
vientes en las tres clases de cobertura
vegetal (Aj-Am: X 2 = 26,96; p < 0,001;
Aj-Bt: (X 2 = 7,94; p < 0,001; Am-Bt: X 2 =
6,42; p < 0,01), siendo mayor en Aj
(70,9%) y menor en Am (20,9%). Eugenia
sp. y R. mucosa presentaron similar super-
vivencia de plántulas en Am y Bt (50% y
47%; 26% y 25%, respectivamente), la
mayor supervivencia de estas dos espe-
cies se presentó en Aj ( Eugenia sp.: 71%,
y R. mucosa : 52%); estos valores fueron
significativamente diferentes a los del Am
(X 2 = 3,78; p = 0,049; X 2 = 8,56; p = 0,003;
respectivamente) y Bt (X 2 = 5,19; p <
0,022; X 2 = 9,51 ; p < 0,003). M. zapota no
mostró diferencia entre el Aj y el Am (50%
y 40%), ambas coberturas fueron significa-
tivamente diferentes a las valores del
bosque (22%; X 2 = 10,68; p < 0,001; X 2 =
5,21; p < 0,02, respectivamente). L. casti-
lloi y O. macrocalyx no mostraron diferen-
cias significativas entre las coberturas de
vegetación (Figura 7a).
Figura 7. Porcentaje de supervivencia de plántulas, a) en campo: Aj = acahual joven,
Am = acahual maduro y Bt = bosque, y b) en vivero: S-40% = sombra de 40%,
S-60% = sombra de 60% y S-80 = sombra de 80%.
82
Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical
En el vivero, las diferencias de sombra
no ejercieron influencia en la proporción
de plántulas supervivientes de A. mega-
locarpon, Eugenia sp., L. castilloi, M.
zapota y O. macrocalyx. La única
especie que se vio influenciada por las
clases de sombra fue R. mucosa, la cual
presentó menor supervivencia en S40%
(42%), diferente a los valores de la S-
60% (91,5%; X2= 18,6; p < 0,001) y S-
80% (87%; X2 = 16; p < 0,001). La
cantidad de plántulas supervivientes en
el vivero fue diferente para cada especie
(F = 5,88; p < 0,005). A. megalocarpon
mostró la menor supervivencia de plán-
tulas (promedio: 36%), mientras que las
demás especies mostraron mejor super-
vivencia con promedios entre 74%-89%
(Figura 7b). En el vivero se encontraron
valores de supervivencia más altos para
todas las especies en relación al campo,
sin embargo sólo tres especies
mostraron diferencias significativas:
Eugenia sp. (F = 18,59; p < 0,01);
L. castilloi (F = 60,6; p < 0,002) y
O. macrocalyx (F = 5,01; p < 0,67).
Tasa de crecimiento de plántulas
En campo los tres tipos de cobertura
vegetal no influyeron significativamente
en las tasas de crecimiento de las espe-
cies, el mismo resultado se obtuvo al
evaluar el efecto de sombra. La tasa de
crecimiento fue significativamente dife-
rente entre las especies, tanto en campo
(F = 197,9; p < 0,001), como en el vivero
(F = 9,89; p < 0,001). La mayor tasa de
crecimiento promedio en campo y vivero
lo presentó Eugenia sp. (2,5 y 1,6 cm
sem- 1 , respectivamente). En campo L.
castilloi y A. megalocarpon mostraron la
menor tasa de crecimiento (0,31 y 0,36
cm sem- 1 , respectivamente) y en el vivero
los menores valores lo mostraron A.
megalocarpon (0,55 cm sem- 1 ) y M.
zapota (0,69 cm sem- 1 ; Figura 8).
Al contrastar el promedio de creci-
miento entre vivero y campo, se encontró
que Eugenia sp., M. zapota, O. macrocalyx
y R. mucosa no mostraron diferencias. A.
megalocarpon y L. castilloi presentaron
mayor tasa de crecimiento en vivero que en
campo (F = 17,34; p < 0,01 y F= 78,1; p <
0,001, respectivamente).
— ^ A. megalocarpon
--S — Eugenia sp.
¿ castilloi
•>■)(••• M. zapota
M O. macrocalyx
O R. mucosa
Figura 8. Tasa de crecimiento (centímetros por semana). En campo: Aj=acahual joven,
Am=acahual maduro y Bt= bosque; y en vivero: S-40=sombra 40%, S-60=sombra 60%
y S-80=sombra 80%.
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
83
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Las condiciones de temperatura, luz y
humedad en el suelo, tanto en campo
como en vivero, fueron suficientes para
que las semillas iniciaran el proceso de
germinación y establecimiento, esto coin-
cide con lo señalado por Sánchez et al.
(2003), Romo (2005), Myers y Harrison
(1975) y Holl (1999) para cada variable,
respectivamente. El no haber encontrado
diferencias en la humedad del suelo y
temperatura ambiental en las tres clases
de cobertura vegetal y en vivero puede
explicarse porque en la zona no se
presenta una estación seca marcada y
porque el año en que se efectuó el
estudio correspondió a un año lluvioso, lo
que se reflejó a nivel de parcelas en el
experimento a nivel de microclima
(Conagua, 2008). En particular, durante el
tiempo del experimento se registraron
lluvias intensas al menos cada tercer día,
excepto en el mes de mayo, que se
presentó un periodo seco de 16 días. Por
otra parte, los bosques en la zona de
estudio están sujetos al aprovecha-
miento, por lo que la extracción selectiva
abre el dosel a niveles similares a los
encontrados en los acahuales maduro y
joven, lo que puede explicar, en parte,
porqué en la mayoría de los parámetros
evaluados no se encontraron diferencias
de respuesta de las especies entre los
tres tipos de cobertura.
Los tiempos de inicio de la germinación
obtenidos en este estudio, están dentro de
los intervalos reportados por otros autores
que experimentaron con semillas recién
colectadas y tiempos en la siembra de semi-
llas, similares a los realizados en este
estudio (sin pretratamiento y sin almacena-
miento); Sautu et al. (2006), registraron en
condiciones de vivero para Aspidosperma
cruenta -una especie muy cercana a A.
megalocarpon- el inicio de la germinación a
los 13 días, tiempo que es próximo a los 17
días encontrados en este estudio, mientras
que para O. macrocalyx determinaron un
periodo similar a lo encontrado en este
estudio (10 días). Para O. macrocalyx Foster
y Delay (1998) encontraron que, en condi-
ciones de vivero, el inicio de la germinación
fue a los nueve días después de la siembra
sin tratamiento pregerminativo y, además,
mencionan que el número de días dismi-
nuyó a cinco al aplicarle escarificación
mecánica. Parraguirre (1992), encontró para
M. zapota un tiempo de inicio de germina-
ción de 16 días en vivero, mientras que
Cordero y Boshier (2003) mencionan que la
germinación inicia entre la segunda y quinta
semana después de la siembra (ambos sin
tratamiento pregerminativo), lo cual coincide
con los resultados obtenidos en este estudio
(24 días). Para L. castillo! el tiempo de inicio
de la germinación encontrado en este
estudio (tres días) es menor a lo registrado
por Cordero y Boshier (2003) que
mencionan que inicia a germinar después
de 16 días con tratamiento pregerminativo.
Para Eugenia uniflora, Franceschini (2000)
determinó un tiempo de inicio de germina-
ción de 24 días, dato que es menor a lo
encontrado en este estudio para Eugenia
sp. (119 días promedio).
Capacidad de germinación en campo
y vivero
La capacidad de germinación obtenida en
el vivero para A. megalocarpon, L. casti-
lloi, M. zapota, O. macrocalyx y R.
mucosa es alta (>=76%) de acuerdo con
el criterio de Arriaga et al. (1994) que
consideran que bajo criterios comer-
ciales, en condiciones de vivero se debe
de obtener al menos 60% de semillas
germinadas para considerar como acep-
table la producción de plántulas; Eugenia
sp. quedó fuera de este límite.
Aunque se utilizó el mismo lote de
semillas, en el caso del campo las espe-
cies mostraron menor porcentaje de
germinación con relación al vivero, esto
84
Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical
se debe básicamente a que una conside-
rable proporción de las semillas fueron
depredadas por la fauna silvestre o
atacadas por hongos, disminuyendo así
la cantidad final de semillas. En este
sentido, Whelan et al. (1991), Martínez-
Ramos (1994) y Jordano et al. (2002)
argumentan que la depredación es la
causa principal de la disminución del
número final de semillas que germinan en
condiciones naturales, por lo que reco-
miendan que las semillas se oculten para
disminuir la probabilidad de depredación.
Cabe mencionar que las semillas fueron
cubiertas con tierra completamente para
minimizar la depredación, a pesar de ello,
la fauna desenterró y consumió una
proporción considerable de semillas,
como sucedió con M. zapota (54% en Aj)
y R. mucosa (45% en Am). A pesar de
este fenómeno, los porcentajes de germi-
nación obtenidos en el campo son altos
(47% promedio general) en relación con
otros estudios similares que registran
entre 5% (Martínez-Sánchez, 2004) y
15% de germinación (Pereyra y Frede-
ricksen, 2002) en experimentos similares
realizados en vegetación natural. Aunque
este porcentaje no alcanza los niveles
recomendados por Arriaga et al. (1994),
estos resultados pueden considerarse
adecuados, porque evitan el proceso de
transporte, trasplante y mortalidad de las
plántulas (Valtierra et al., 2008), además
de que resulta más económico.
La alta capacidad de germinación
lograda en campo y en vivero se atribuye
a que se usaron semillas maduras y
también a que fueron sembradas casi
inmediatamente después de colectadas,
sin afectar el proceso de germinación
para especies que pierden la viabilidad
rápidamente (Arriaga et al., 1994;
Vázquez- Yanes et al., 1997; Longman,
2003). A. megalocarpon que pertenece a
la familia Apocynaceae, se caracteriza
por presentar semillas que pierden la
viabilidad rápidamente (Alzugaray et al.,
2006); por otro lado, la siembra inmediata
bajo condiciones ambientales adecuadas,
evitó la entrada de latencia obligada
(sensu Arriaga et al., 1994) para las semi-
llas de M. zapota, O. macrocalyx. L. casti-
llo i y R. mucosa las cuales se consideran
ortodoxas (Cordero y Boshier, 2003;
Isabeth et al., 2003; Lopes et al., 2006).
Además, las semillas fueron enterradas
completamente, lo que evitó la deseca-
ción y hubo humedad suficiente para
asegurar la germinación (Arriaga et al.,
1994).
Capacidad de germinación por
especie
Foster y Delay (1998), mencionan que O.
macrocalyx obtuvo un porcentaje de
germinación <1% para semillas disper-
sadas de forma natural bajo los árboles
padres en bosque tropical (después de 65
días de observación). En este estudio,
también bajo condiciones de campo y en
un bosque natural, la proporción de semi-
llas germinadas para esta especie fue de
75%; esto se puede atribuir a que las
semillas fueron sembradas y cubiertas
completamente con tierra, manteniendo
mayor humedad. Estos mismos autores,
colectaron y sin almacenar sembraron las
semillas de esta especie, obteniendo en
laboratorio 100% de germinación con
semillas escarificadas y 48% de germina-
ción con semillas sin escarificar; mientras
que en este trabajo en el vivero se obtuvo
una germinación >90%, a pesar de no
haber escarificado. En este estudio, no se
escarificaron las semillas debido a que se
quería reproducir la germinación como
ocurre de manera natural. Las diferencias
encontradas pueden deberse a que las
semillas fueron colectadas del árbol,
garantizando la cosecha reciente.
Sautu et al. (2006) registran para L.
castlllol una capacidad de germinación de
54% en condiciones de laboratorio, Cordero
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
85
y Boshier (2003) mencionan una germina-
ción de 70%, en este estudio, la germina-
ción de semillas alcanzada fue un poco
mayor a los trabajos revisados (80%).
Parraguirre (1992), menciona que M.
zapota en condiciones de vivero germina
entre el 92 al 100%, en este trabajo la
diferencia (80%) se puede deber a que
las intensas lluvias que se presentaron
propiciaron en algunos casos que las
semillas se fueron más abajo dentro del
sustrato, dificultando la emergencia de la
plúmula al momento de germinar, ya que
éstas presentaban la radícula y la
plúmula pero sin alcanzar a emerger;
estas semillas se consideraron como no
germinadas.
Por otro lado, Sautu et al. (2006)
determinaron 20% de germinación para
Aspidosperma cruenta en condiciones de
laboratorio, dato inferior a lo encontrado
en condiciones de vivero para A. megalo-
carpon (81%), lo cual puede deberse a la
siembra cercana al periodo de cosecha.
Dado que no se logró identificar la
especie de Eugenia y que existe poca
literatura sobre la misma, no es posible
comparar el dato con Eugenia uniflora
de la cual Franceschini (2000) menciona
una capacidad de germinación de 24%
en condiciones de laboratorio, resultado
que es similar a lo encontrado en el
estudio en el vivero.
Depredación de semillas
La poca influencia de las clases de cober-
tura vegetal en la cantidad de semillas
depredadas tal vez se deba a que en el
área de estudio los acahuales jóvenes y
maduros son parches relativamente
pequeños (1-3 ha) que se encuentran
inmersos en remanentes de vegetación
madura, lo que puede estar provocando
que la fauna sea similar o hasta compar-
tida. Esto coincide con lo reportado por
Martínez-Sánchez (2004), que encontró
igual depredación de semillas en frag-
mentos de bosque y bosque continuo en
Los Tuxtlas. Contrario a esto, Pereyra y
Fredericksen (2002) mencionan mayor
depredación de semillas en áreas pertur-
badas que en zonas conservadas de
bosque tropical. La fauna depredadora
fue la misma en las tres coberturas vege-
tales, los organismos causantes de la
depredación de las semillas de M. zapota
y R. mucosa básicamente fueron mamí-
feros como tepescuintle ( Cuniculus paca)
y zereque ( Dasyprocta punctata ); L. casti-
lloi , O. macrocalyx y A. megalocarpon
fueron atacadas por una especie de
hormiga pequeña que consumió los coti-
ledones de las semillas al momento en
que estos se encontraban hinchados por
la absorción de agua. O. macrocalyx fue
bastante atacada por hongos blancos que
en ocasiones llegaron a cubrir completa-
mente algunas semillas, para Eugenia sp.
no se identificó al depredador. A pesar de
que el porcentaje de depredación fue
<54%, esta se considera baja, ya que en
este sentido Martínez-Sánchez (2004),
registró tasas de depredación entre 74 y
97%, lo cual se puede atribuir a que las
semillas se enterraron.
Influencia del hábitat en la
supervivencia de plántulas en campo
La mayor supervivencia de plántulas
encontrada en Aj, se pudo deber princi-
palmente a dos factores: a) las plántulas
no sufrieron daños por caída de ramas,
frutos y hojas secas que es la primera
causa de mortalidad de plántulas en los
bosques tropicales (Clark y Clark, 1984;
Vázquez- Yanes y Orozco-Segovia, 1992;
Martínez-Ramos, 1994; Martínez-Ramos
y Álvarez-Buylla, 1995), y b) este hábitat
es un sitio más abierto que combina tanto
luz directa como diferentes niveles de
sombra que parecen ser más adecuados
86
Germinación y supervivencia de seis especies nativas en un bosque tropical
para ser asimilados por las plántulas,
condición que probablemente les confirió
mayor tasa fotosintética y, por conse-
cuencia, mayor probabilidad de supervi-
vencia (Martínez-Ramos y Álvarez-
Buylla, 1995; Marañón et al., 2004a).
Los datos obtenidos en este estudio,
concuerdan con los de Kumbongmayum
et al. (2005) que señalan mayor supervi-
vencia en parches de vegetación secun-
daria que bajo sombra de vegetación
conservada. En contraparte Paul et al.
(2004), registran igual supervivencia de
plántulas en parches y bajo bosque para
cuatro especies tropicales en Uganda.
Por otro lado, Rickera et al. (2000),
mencionan que las especies varían en
sus requerimientos de luz, lo que para
algunas puede ser excesivo para otras
puede ser la cantidad necesaria. Tal vez
por eso, L. castilloi y O. macrocalyx,
especies que son demandantes de luz en
su etapa de plántulas (Cordero y Boshier,
2003), mostraron menor vigor en el
bosque y probablemente ésta pueda ser
la causa de su muerte en un tiempo
posterior.
Supervivencia en vivero
Las plántulas del vivero presentaron alto
porcentaje de supervivencia (Arriaga et
al., 1994; Pereyra y Fredericksen, 2002)
el cual fue mayor con relación al del
campo. Esto puede deberse a que las
plántulas no estuvieron tan expuestas a la
depredación, con excepción de A. mega-
locarpon cuyas plántulas fueron atacadas
en una sola noche por hormigas arrieras.
Esto ha sido mencionado como uno de
los principales problemas de pérdida de
plántulas en vivero (Vázquez- Yanes et al.,
1997). Por otra parte, en el corto periodo
de sequía, se aplicó riego previniendo el
posible estrés hídrico a las plántulas
(Marañón et al., 2004a). Las especies no
mostraron diferencias significativas en la
mortalidad como respuesta a la cantidad
de sombra suministrada. Sin embargo, R.
mucosa y M. zapota, que son especies
esciófitas típicas de bosques primarios
(Ibarra-Manríquez et al., 2001; Pe-
nnington y Sarukhán, 2005) presentaron
mayor mortalidad en donde hubo mayor
exposición solar (sombra 40%).
Crecimiento de plántulas en campo
y vivero
Mientras que diversos autores con-
cuerdan que en el bosque conservado se
observa menor crecimiento de plántulas y
el mayor crecimiento ocurre en sitios
donde existe más incidencia de luz, como
en parches de vegetación secundaria
(Paul et al., 2004; Khumbongmayum et
al., 2005), bordes de claros (Pereyra y
Fredericksen, 2002) y zonas abiertas
completamente (Marañón et al., 2004b),
en este estudio no se observó influencia
por el tipo de cobertura vegetal. La
posible explicación a esta diferencia es
porque en el área de estudio los niveles
de luz registrados en el sotobosque
(51,4%), superan por mucho los niveles
de luz de las áreas conservadas de los
estudios revisados, lo cual se debe a la
intensidad de uso de este recurso.
El mayor crecimiento en vivero para
A. megalocarpon, L. castilloi, M. zapota y
O. macrocalyx se puede deber a que las
plántulas no estuvieron expuestas tan
abiertamente a defoliación y a pató-
genos (Martínez-Ramos, 1994) y porque
el sustrato comercial usado tiene la
cualidad de contener nutrientes que se
van liberando gradualmente (Arriaga et
al., 1994, Vázquez- Yanes et al., 1997).
Los niveles de luz usados en el vivero no
resultaron estresantes para las plántulas
de las diferentes especies, al menos en
las primeras etapas evaluadas. En rela-
ción con esto, Martínez-Ramos (1994),
Plana (2000), Rickera et al. (2000)
Madera y Bosques 17(1), 2011:71-91
87
mencionan que muchas especies tienen
intervalos amplios de tolerancia de luz y
nutrientes y que ésto puede variar entre
las especies y entre el estado de plán-
tula y juvenil. De las especies utilizadas
en este estudio M zapota y R. mucosa
son propias de las selvas maduras
(Pennington y Sarukhán, 2005), mien-
tras que O. macrocalyx, A. megalo-
carpon, L. castilloi y Eugenia sp. pueden
formar parte de la selva o presentarse en
fases avanzadas de la sucesión. En este
caso, las primeras pudieran corres-
ponder a lo que Spurr y Barnes (1982)
llaman especies de fase vacía, las
cuales germinan y se establecen bajo el
dosel y son lo suficientemente tolerantes
a la sombra ya que las plántulas sobre-
viven en un número pequeño y esperan
algún evento que les permita completar
su desarrollo.
A modo de conclusión se puede
decir que las condiciones ambientales
del área de estudio en las tres clases de
cobertura vegetal son las adecuadas
para la germinación, crecimiento y esta-
blecimiento de plántula de las especies
estudiadas. Que la siembra directa en
campo con semillas recién colectadas
puede ser una opción viable como estra-
tegia para la restauración de áreas
degradadas, aunque se recomienda que
la siembra de semillas en campo se
realice durante la época de lluvias. Que
las tasas de germinación de semillas y
supervivencia de plántulas en el vivero
son aceptables en términos comerciales
para la producción de plántulas. Que las
clases de sombra usadas no ejercen
influencia en la germinación, supervi-
vencia y crecimiento de las especies
evaluadas. Que la siembra de semillas
disminuye la probabilidad de ser depre-
dadas. La información generada nos
permite sugerir la utilización de las espe-
cies estudiadas en la rehabilitación de
áreas degradadas del bosque original.
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Manuscrito recibido el 28 de mayo de 2009
Aceptado el 04 de mayo de 2010
Este documento se debe citar como: Pérez-Hernández, I., S. Ochoa-Gaona, G. Vargas-Simón, M. Mendoza-
Carranza y N. Antonio González-Valdivia. 2011. Germinación y supervivencia de seis especies nativas de un
bosque tropical de Tabasco, México. Madera y Bosques 1 7(1 ):71 -91 .
Madera y Bosques 17(1), 2011:93-104
93
IARTICULO DE INVESTIGACION!
Análisis de once poblaciones naturales de
Taxus globosa en la Sierra Madre Oriental
Analysis of eleven natural populations of Taxus globosa in
the Sierra Madre Oriental
Mario A. García-Aranda 1 , A. Eduardo Estrada-Castillón 1 ,
Enrique Jurado-Ybarra 1 y Dino U. González-Uribe 2
RESUMEN
Se ubicaron y estudiaron once poblaciones de Taxus globosa a lo largo de la Sierra Madre
Oriental en los estados de Nuevo León y Tamaulipas, México. A través de muestreo total se contabi-
lizaron todos los individuos en las poblaciones, registrando además altura, cobertura aérea, diámetro
y densidad de esta especie. Las poblaciones se organizaron en bases de datos en intervalos de clase,
en seis categorías para altura, siete categorías para cobertura y siete categorías para diámetro. La
prueba de y} indica que todas las poblaciones tienen una distribución normal. La cobertura y el
diámetro mostraron valores altos de correlación (r= 0.9). La tendencia de las curvas poblacionales
indica que las poblaciones más aisladas de centros de población o de sitios inaccesibles como Las
Tinajas, Julilo y La Camotera son las que poseen una proporción de individuos juveniles mayor que el
resto de las poblaciones del noreste.
PALABRAS CLAVE:
Cuantificación, distribución, noreste de México, Taxus globosa.
ABSTRACT
Eleven populations of Taxus globosa were located and evaluated along of the Sierra Madre
Oriental in the States of Nuevo León and Tamaulipas, México. A complete inventory of the individuáis
in all Taxus globosa populations was recorded; data of height, diameter, canopy cover and density
were also evaluated. The population data were organized in databases on rank dasses into six height
categories, seven canopies cover categories and seven diameter categories. A y? test indicates that
all the populations showed a normal distribution. The canopy cover and diameter variables showed
higher valúes ¡n correlation analysis [r= 0.9). The population curve tendency on height canopy cover
and diameter shows that isolated or inaccessible populations of Taxus globosa Las Tinajas, Julilo and
La Camotera are the populations with more young individuáis than the rest of the northeastern popu-
lations.
KEYWORDS:
Quantification, distribution, northeastern México, Taxus globosa.
1 Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León, magarcia_silvae@hotmail.com.
aeduardoestradac@prodigy.net. mx; ejurado@fcf.uanl.mx.
Depto. de Estadística y Cálculo de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, digon_mx@yahoo.com
2
94
Análisis de once poblaciones naturales de Taxus globosa
INTRODUCCIÓN
El género Taxus se compone de 24 espe-
cies y 55 variedades, de éstas, Taxus
globosa var. globosa es la única que se
distribuye en México (Spjut, 2007). Las
poblaciones de T. globosa en la región
noreste de México se caracterizan por
ocurrir de manera escasa en los doseles
de bosques mixtos, localizados general-
mente en cañadas o laderas, con exposi-
ción húmeda y en altitudes que oscilan
entre los 1800 y los 2300 msnm (Estrada
et al., 2006). Es una especie de lento
crecimiento, tolerante a la sombra,
asociado a bosques de condición clímax
(Dovciak, 2002). El conocimiento de su
distribución tiene importancia económica
debido a que de esta especie se extraen
fitoquímicos útiles en tratamientos contra
el cáncer (Shemluck et al., 2003; Soto et
al., 2005). La presencia de taxol en T.
globosa es comparable con los niveles
encontrados en especies europeas (Soto
et al., 2005). A pesar de lo anterior, aun
existen pocos estudios sobre la especie
en territorio mexicano y específicamente
en la región noreste, lo que justifica el
estudio en un intento por aportar informa-
ción sobre su ecología y dinámica pobla-
cional que contribuya a un manejo
sustentable de la especie. Taxus globosa
tiene una distribución discontinua y
restringida a micro-hábitats muy particu-
lares y es considerada como rara en las
categorías oficiales de conservación de
especies en México (García y Castillo,
1999; Alanís et al., 2004), Debido a que
en el noreste de México nunca se habían
realizado conteos de individuos de la
especie, no se conocían registros de
cuántas poblaciones existen, además la
información bibliográfica sobre ecología
de Taxus es aún escasa, especialmente
sobre la especie mexicana y su distribu-
ción en el noreste de México. Se ha loca-
lizado en una zona montañosa del muni-
cipio de Rioverde, San Luis Potosí
(García, 1999); Zamudio (1992) consi-
dera que esta especie tiene una distribu-
ción aparentemente disyunta; se ha loca-
lizado en el estado de Chiapas, específi-
camente en laderas húmedas con bosque
de Pinus y bosque de Abies (Contreras y
Luna, 2001). En el estado de Hidalgo,
Zavala et al. (2001), establecieron pers-
pectivas para su posible uso e hicieron un
estudio demográfico en el Parque
Nacional El Chico (Zavala-Chávez, 2002).
De acuerdo con observaciones directas
hechas en sitio, en Tamaulipas se le ha
ubicado en el bosque nublado de la
Reserva El Cielo y en Nuevo León, se
encuentra en el dosel bajo de comuni-
dades boscosas de Quercus-Pinus y
Picea- Abies (obs. pers.).
OBJETIVO
Ubicar e inventariar las poblaciones de
Taxus globosa en el Noreste de México y
determinar la distribución por clases de
altura, diámetro y cobertura aérea de los
individuos, con la finalidad de conocer su
cantidad y distribución.
METODOLOGÍA
El área de estudio está ubicada en una
porción de la Sierra Madre Oriental, entre
23°02’31” y 25°19’56” Latitud Norte; y
98°57’39,5” y 100°14’58” Longitud Oeste
(Figura 1). Las poblaciones de Taxus
globosa registradas en éste se presentan
en la tabla 1 . Al ubicar las poblaciones en
un sistema de información geográfica, se
determinó que algunas poblaciones
consideradas en un principio indepen-
dientes, estaban relacionadas espacial-
mente en pequeños complejos, por lo que
se decidió agruparlas y manejarlas como
una sola, como el caso de Potrero
Redondo, al que se le sumaron los
conteos de La Guayamenosa, La Mesa
Larga y Arroyo de la Pila; de igual forma,
también fueron reagrupados en una sola
Madera y Bosques 17(1), 2011:93-104
población cuatro conteos realizados en
Las Tinajas, Zaragoza.
En los conteos de las poblaciones El
Diente, en la Sierra de San Carlos y San
José, localizada en la reserva de la bios-
fera El Cielo, municipio de Gómez Farías,
sólo se registró la presencia de uno y dos
árboles de Taxus globosa respectiva-
mente, por lo que fueron descartados de
los análisis posteriores debido a la
escasez de información. En total, al final
se tuvieron once poblaciones.
En cada población de Taxus globosa
se cuantificaron todos los individuos
observables, para cada individuo locali-
zado se midió su altura total (en metros,
con cinta métrica), cobertura de copa (en
metros cuadrados, con cinta métrica en
largo y ancho, calculada multiplicando
largo x ancho) y usando una forcípula se
95
registró el diámetro normal (basal para
individuos de baja talla o de fuste no
recto, en centímetros). Estas variables
fueron analizadas primero mediante la
prueba de x 2 de Pearson (x = Z 7 2 +...+
Z k 2 ; donde Z, son variables aleatorias
normales independientes de media cero y
varianza uno) para determinar si existía
normalidad en la distribución de los datos
registrados.
Con el propósito de analizar y
observar variantes entre poblaciones, se
realizaron estimaciones del promedio
(2x,/N) y error típico de la media de las
tres variables, considerando la totalidad
de individuos en cada población.
Para conocer la relación propor-
cional existente entre altura, cobertura
aérea y diámetro en las poblaciones, se
establecieron pruebas en Excel® del
Figura 1. Mapa de ubicación de 11 poblaciones de Taxus globosa en el Noreste de
México. 1. El Tejocote, 2. Potrero Redondo, 3. El Arroyo de las Cuevas,
4. Curva de la Raíz, 5. El Rancho, 6 Ej. La Camotera, 7. La Trinidad, 8. Agua Fría,
9. Brecha de Zaragoza, 10. Las Tinajas y 11. Julilo.
Tabla 1 . Poblaciones de Taxus globosa registradas en este estudio.
96
Análisis de once poblaciones naturales de Taxus globosa
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Madera y Bosques 17(1), 2011:93-104
coeficiente correlación de Pearson
(r= oXYloX * ctY; donde oXY es la cova-
rianza de (X.YJ y oX y oY las desvia-
ciones típicas de las distribuciones margi-
nales), entre las combinaciones, altura-
cobertura, altura-diámetro y cobertura-
diámetro.
Una vez determinada la normalidad
en los datos, posteriormente éstos fueron
organizados en tallas de intervalos de
acuerdo con el criterio de estructura
de sitios (Mueller-Dumbois y Ellenberg,
1974). Para altura se consideraron seis
intervalos de clase, para cobertura se
consideraron siete y para diámetro
también siete; estos intervalos de clase
se detallan en la tabla 2. Individuos con
altura de 2 m o menores, cobertura de 1 ,0
m 2 y diámetro de 6,0 cm o menores se
consideraron como jóvenes, dentro del
intervalo I (donde quedaron incluidas
también las plántulas).
La tendencia en la distribución de las
clases de altura, diámetro y cobertura
(Método de sitio cuantitativo, Mueller-
Dumbois y Ellenberg, 1974) fue interpre-
tada a partir de gráficos de valores
97
porcentuales de las frecuencias de clase,
en cada una de las tres variables para
determinar el estatus poblacional a través
de porcentajes de individuos en cada
clase, dentro de los intervalos de clase ya
establecidos, considerando una pobla-
ción normal aquella que muestra una
típica curva de tipo descendente.
Para hacer la estimación de
densidad de Taxus globosa se calculó de
manera directa, a través de un Sistema
de Posicionamiento Global (gps), la
superficie total muestreada (ha) en cada
una de las poblaciones y mediante el
uso del software Arcview gis se crearon
los polígonos de cada sitio, los cuales,
se proyectaron en unidades de mapa
utm zona 14 con el datum de Norteamé-
rica de 1927. Posteriormente, se
observó la relación en cociente del
número de individuos en la superficie
muestreada de cada población para
obtener un valor de densidad expresado
en individuos de Taxus globosa por
hectárea (Densidad = N/Área, donde N
representa el número de individuos en la
población).
Tabla 2. Intervalos de clase considerados para altura, cobertura y diámetro.
Intervalo de clase
Altura
(m)
Cobertura
(m 2 )
Diámetro
(cm)
1
0,1 - 2,0
0,1 1,0
0,1 - 6,0
II
2,1 -4,0
1,1 - 10,0
6,1 - 10,0
III
4,1 -6,0
10,1 - 20,0
10,1 - 14,0
IV
6,1 - 8,0
20,1 - 30,0
14,1 -20,0
V
8,1 - 10
30,1 - 50,0
20,1 - 25
VI
> 10
50,1 - 100
25,1 - 30
Vil
—
> 100
> 30
98
Análisis de once poblaciones naturales de Taxus globosa
RESULTADOS
Las pruebas de x 2 realizadas a las series
de datos de las tres variables medidas en
once poblaciones de Taxus globosa
mostraron que estas se distribuyen de
manera normal teniendo valores de x 2
significativos con probabilidad <0,001,
considerando que los valores de x 2 obte-
nidos para las tres variables fueron muy
diferentes entre las poblaciones (Tabla 3).
La correlación entre las variables
altura-cobertura muestra valores de
correlación significativos en cinco pobla-
ciones: Las poblaciones de El Arroyo de
las Cuevas, Potrero Redondo, Ej. La
Camotera, La Trinidad y El Rancho tienen
un valor de r > 0,75. La relación de varia-
bles altura-diámetro muestra cuatro
poblaciones con valores de correlación
significativos ( r > 0,77): Julilo, El Arroyo
de las Cuevas, Potrero Redondo y Ej. La
Camotera. La relación de variables cober-
tura-diámetro mostró cuatro poblaciones
con valores de correlación significativos
(r > 0,77): El Arroyo de las Cuevas, Ej. La
Camotera, Julilo y El Rancho (Tabla 4).
Tabla 3. Valores de y2 y probabilidades en las once poblaciones de Taxus globosa
estudiadas.
Población
x2
X2
X2
Altura
P
Diámetro
P
Cobertura
P
El Tejocote, Santiago N. L.
7,330
<0,001
2,267
<0,001
16,033
<0,001
Potrero Redondo Santiago, N.
L. 47,976
<0,001
377,870
<0,001
1537,300
<0,001
El Arroyo de las Cuevas, Santiago N. L. 38,936
<0,001
57,272
<0,001
1264,000
<0,001
Curva de la Raíz, Santiago, N
. L. 404,310
<0,001
86,328
<0,001
236,620
<0,001
El Rancho, Santiago N. L.
2,492
<0,001
5,475
<0,001
2,763
<0,001
Ej. La Camotera, Santiago N.
L. 16,251
<0,001
102,790
<0,001
258,500
<0,001
La Trinidad, Montemorelos, N.
L. 2,343
<0,001
3,714
<0,001
5,771
<0,001
Agua Fría, Aramberri N. L.
142,430
<0,001
11,117
<0,001
27,527
<0,001
Brecha de Zaragoza, N. L.
5,838
<0,001
9,351
<0,001
131,410
<0,001
Las Tinajas, Zaragoza, N. L.
3316,900
<0,001
6912,900 <0,001
4057,200
<0,001
Julilo, Jaumave, Tamaulipas
2,492
<0,001
5,475
<0,001
2,763
<0,001
Madera y Bosques 17(1), 2011:93-104
99
Tabla 4. Coeficientes de correlación (r) entre variables altura, cobertura y diámetro.
Población
N
Alt-Cob
Alt-Diam
Cob-Diam
El Tejocote, Santiago N. L.
91
0,618
0,721
0,624
Potrero Redondo Santiago, N. L.
3460
0,765
0,691
0,682
El Arroyo de las Cuevas, Santiago N. L.
540
0,804
0,807
0,900
Curva de la Raíz, Santiago, N. L.
1000
0,634
0,585
0,673
El Rancho, Santiago N. L.
59
0,736
0,660
0,770
Ej. La Camotera, Santiago N. L.
203
0,764
0,786
0,827
La Trinidad, Montemorelos, N. L.
70
0,747
0,610
0,570
Agua Fría, Aramberri N. L.
273
0,150
-0,118
0,603
Brecha de Zaragoza, N. L.
148
0,604
0,697
0,642
Las Tinajas, Zaragoza, N. L.
3035
0,221
0,067
0,003
Julilo, Jaumave, Tamaulipas
237
0,695
0,870
0,785
Altura
Camotera. 2.
Donde los
valores porce n-
tuales de la clase I son menores a la clase
En la tabla 5 se muestran los valores de
media y error típico de la media de la
variable altura, donde Agua Fría es la
población con mayor altura promedio
mientras que el Ej. La Camotera presenta
la altura menor entre las 11 poblaciones
de Taxus globosa.
La tendencia en distribución en los
valores porcentuales de altura mostró
cuatro tipos de curva: 1. Una curva de tipo
descendente, donde predominan porcen-
tajes de las clases iniciales I y II; los valores
porcentuales van disminuyendo hacia
clases medias y finales IV hasta VI, como el
caso de Las Tinajas (Figura 2) y Ej. La
II y posteriormente los valores porcentuales
van disminuyendo de manera gradual
hacia las clases II a la VI como en las
poblaciones de La Trinidad (Figura 2),
Brecha de Zaragoza, El Tejocote, Potrero
Redondo, El Arroyo de las Cuevas, Curva
de la Raíz y El Rancho. 3. Donde la curva
tiene pocos individuos en la clase I y tiene
los valores porcentuales más altos en la
clase intermedia II, como en Agua Fría
(Figura 2), y 4. Donde la curva tiene una
forma de tipo campana invertida debido a
que los valores porcentuales de las clases
I y VI son más altos que los porcentajes de
las clases intermedias (II a V) como en la
población de Julilo (Figura 2).
100
Análisis de once poblaciones naturales de Taxus globosa
| a La Trinidad — ♦ — LasTinajas ■ Julilo — x — AguaFría|
Figura 2. Comportamiento tipo de curvas
por clases de altura de Taxus globosa.
Cobertura aérea
La población con mayor cobertura aérea
promedio por individuo de Taxus globosa
es El Arroyo de Las Cuevas, mientras que
la menor cobertura aérea promedio se
presentó en el Ej. La Camotera (Tabla 5).
En los valores porcentuales de cober-
tura se observó una tendencia expresada
en tres tipos de curva: 1. Donde la curva
es de tipo descendente, pues predominan
los porcentajes de las clases iniciales I a II
y los valores porcentuales van disminu-
yendo hacia clases medias y finales III a
VI, como el caso de Las Tinajas (Figura 3).
2. Donde los valores porcentuales de la
clase I son menores a la clase II, posterior-
mente, los valores porcentuales van dismi-
nuyendo de manera gradual hacia las
clases III a VI como en las poblaciones de
Brecha de Zaragoza, El Tejocote, Potrero
Redondo (Figura 3), El Arroyo de las
Cuevas, Curva de la Raíz, Agua Fría y El
Rancho, y 3. Donde la curva es de tipo
bimodal pues presenta pocos individuos
en la clase I y tiene los valores porcen-
tuales más bajos en la intermedia clase IV
menores a los de la clase V y termina
disminuyendo de manera gradual hacia las
clases VI - Vil en la población de La
Trinidad (Figura 3).
■ La Trinidad ■ Potrero Redondo —♦—LasTinajas
Figura 3. Comportamiento tipo de curvas
por clases de cobertura de Taxus
globosa.
Diámetro
La población que presenta el diámetro
promedio mayor es La Trinidad, mientras
que en la población de Las Tinajas se
presenta el diámetro promedio menor
entre las once poblaciones de Taxus
globosa del Noreste (Tabla 5).
La tendencia observada en la
variable diámetro mostró tres tipos de
curva: 1. Una curva descendente gradual,
donde predominan los porcentajes de las
clases iniciales I y los valores porcen-
tuales van disminuyendo hacia clases
medias y finales II hasta VI, como el caso
de El Tejocote, Potrero Redondo, El
Arroyo de Las Cuevas, Curva de La Raíz
(Figura 4) y Agua Fría. 2. Con una curva
descendente, donde los valores porcen-
tuales de la clase I son altos en compara-
ción con los valores porcentuales en las
clases II hasta Vil donde disminuyen fuer-
temente como en las poblaciones de
Brecha de Zaragoza, Las Tinajas, El
Rancho, Ej. La Camotera (Figura 4) y
Julilo, y 3. Donde la clase I tiene un menor
porcentaje de individuos que la clase II,
posteriormente los valores porcentuales
van disminuyendo gradualmente de las
clases III hasta Vil como en la población
de La Trinidad (Figura 4).
Madera y Bosques 17(1), 2011:93-104
101
Tabla 5. Cálculos de Media (p), Error Típico de la Media (etm) de las variables altura,
diámetro y cobertura aérea en individuos de 11 poblaciones de Taxus globosa del
Noreste de México.
Población
N
p Altura
(m)
ETM
(m)
p Diámetro
(cm)
ETM
(cm)
p Cobertura
(m2)
ETM
(m2)
El Tejocote, Santiago, N.L.
91
3,42
0,14
5,63
0,36
14,13
1,36
Potrero Redondo, Santiago, N.L.
3460
2,95
0,03
5,65
0,12
14,46
0,35
El Arroyo de las Cuevas, Santiago, N.L.
540
3,50
0,05
10,93
0,23
30,34
3,73
Curva de la Raíz, Santiago, N.L.
1000
3,57
0,10
9,93
0,26
25,08
0,88
El Rancho, Santiago, N.L.
59
3,11
0,18
5,26
0,34
11,43
0,97
Ej. La Camotera, Santiago, N.L.
203
2,01
0,12
3,60
0,35
6,01
0,77
La Trinidad, Montemorelos, N.L.
70
4,85
0,23
12,94
1,01
30,02
2,93
Agua Fría, Aramberri, N.L.
273
6,83
0,29
11,81
0,46
20,06
1,13
Brecha de Zaragoza, Nuevo León
148
3,31
0,11
4,18
0,24
7,84
0,85
Las Tinajas, Zaragoza, N.L.
3035
2,31
0,09
2,93
0,40
14,06
3,88
Julilo, Jaumave, Tamaulipas
237
5,45
0,31
9,33
0,72
14,15
1,30
* La Trinidad — *— Curva de la Raiz ■ Ej. La Camotera
Figura 4. Comportamiento tipos de curvas por clases de diámetro de Taxus globosa.
102
Análisis de once poblaciones naturales de Taxus globosa
Tabla 6. Densidad de Taxus globosa en 11 poblaciones del Noreste de México.
Población Núm. de individuos Superficie Densidad
por población (ha) (Ind/ha)
El Tejocote, Santiago N. L.
91
4,11
22,13
Potrero Redondo Santiago, N. L.
3 460
96,72
35,77
El Arroyo de las Cuevas, Santiago N. L.
1 000
57,16
17,49
Curva de la Raíz, Santiago, N. L.
1 000
43,14
23,18
El Rancho, Santiago N. L.
59
10,86
5,43
Ej. La Camotera, Santiago N. L.
203
17,89
11,35
La Trinidad, Montemorelos, N. L.
70
12,48
5,61
Agua Fría, Arramberi N. L.
273
20,71
13,18
Brecha de Zaragoza, N. L.
148
9,07
16,32
Las Tinajas, Zaragoza, N. L.
3 035
76,24
39,81
Julilo, Jaumave, Tamaulipas
237
16,14
14,68
TOTAL
9 576
364,52
26,27
Densidad
La tabla 6 presenta los valores de super-
ficie muestreada, número total de indivi-
duos y densidad de individuos en las 11
poblaciones de Taxus globosa del
Noreste de México. Las poblaciones más
extensas en superficie y con mayor
densidad fueron Potrero Redondo con
96,72 hectáreas y 35,77 individuos por
hectárea y Las Tinajas con 76,24 hectá-
reas y 39,81 individuos por hectárea.
Mientras que las poblaciones menores en
superficie y densidad fueron El Rancho
con una superficie de 10,86 ha y
densidad de 5,43 individuos por hectárea
y La Trinidad con una superficie de 12,48
ha y densidad de 5,61 individuos por
hectárea. El Tejocote fue la población
más pequeña en superficie con 4,11 ha
pero que tiene una densidad cercana al
promedio con 22,13 individuos por
hectárea.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Como parte del sotobosque, las pobla-
ciones de Taxus globosa presentan
coberturas homogéneas en el gradiente
altitudinal y latitudinal estudiado. En
términos de densidad de individuos,
aquellas áreas más aisladas, alejadas de
asentamientos humanos (Potrero
Redondo y Las Tinajas) y con menor
impacto antropogénico directo (tala
furtiva) o indirecta (manejo de ganado
vacuno y caprino) ostentan una mayor
densidad de individuos. Las áreas Julilo y
La Camotera, aunque no poseen una
gran densidad como las dos anteriores
poblaciones de Taxus, presentan una
proporción mayor de individuos juveniles
que de adultos, Julilo se encuentra
cercada, lo cual impide el acceso de
ganado, lo que ha evitado que los indivi-
duos jóvenes sean consumidos o piso-
teados; mientras que La Camotera posee
Madera y Bosques 17(1), 2011:93-104
un relieve escarpado, con pendientes
pronunciadas, suelos pedregosos, lo que
también impide el acceso de ganado a
esta área. Una alta concentración por
hectárea de plántulas es indicativo de
estabilidad y durabilidad de la población
de la especie (Boratynski et al., 2001;
Iszculo et al., 2005). Las poblaciones de
Taxus en El Rancho y La Trinidad son las
más pequeñas en extensión y poseen en
promedio una menor densidad de Taxus
globosa, ambas áreas presentan un alto
impacto antropogénico, lo cual puede
interpretarse como un indicador del
disturbio en relación con la densidad
promedio registrada para esta especie.
De acuerdo con la Sedesol (1994),
Taxus globosa está catalogada en México
como especie “rara” dado que sus pobla-
ciones son viables biológicamente, aunque
se presenta en escasas cantidades en su
medio natural con áreas de distribución
restringida y en hábitat particulares. Con
base en esto, se confirma el estatus de este
taxón para el estado de Nuevo León, con
escasas localidades donde ocurre, áreas
relativamente aisladas y especialmente en
condiciones particulares de relieve, suelo y
climatología. Desde el punto de vista
médico, varias especies de Taxus han sido
estudiadas respecto a sus compuestos
químicos para el tratamiento de diversas
enfermedades de cáncer (Wheeler y
Henhen, 1993; Shemluck et al., 2003), esto
ha permitido una explotación comercial de
varias especies en América, especialmente
en Canadá y Estados Unidos, donde la
venta del pseudoalcaloide (taxol) extraído de
esta planta alcanza los $3 000 millones de
dólares en Estados Unidos (Shemluck etal.,
2003). Taxus globosa presenta mayores
concentraciones de taxol que todas las
especies americanas (Shemluck et al.,
2003), sin embargo, es la especie con distri-
bución más restringida y la que menor
superficie ocupa. Esta panorámica del tejo
mexicano puede ser considerada para llevar
a cabo más investigación en el aspecto de
103
sus compuestos químicos como un medio
para cura de ciertas enfermedades cance-
rosas, sin afectar las poblaciones actuales,
pues la extracción del taxol implica corta de
hojas, ramas, ramillas y corteza del árbol, lo
que resulta en su muerte; lo recomendable
sería realizar pruebas preliminares con
podas o reproducción vegetativa en inverna-
dero para observar su desarrollo y cuanti-
ficar si hay variantes en la producción y
concentración de los compuestos químicos
que se pretenden aislar.
Por su dureza y durabilidad, la
madera de Taxus globosa se utiliza regio-
nalmente como leña, en postes para
cerca y especialmente para columnas
para sostener paredes de casas rurales;
en el aspecto religioso, en semana santa
se confeccionan ramos de muertos con
hojas y ramas de esta planta; estos usos
no han tenido un impacto dramático en
las poblaciones de Taxus del noreste de
México, pues muchos de ellos conocen la
especie y saben que está protegida, con
lo cual su permanencia, al menos por el
momento, se puede garantizar.
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Este documento se debe citar como: García-Aranda, M. A., A. E. Estrada-Castillón,
E. Jurado- Ybarra y D.U. González-Uribe. 2011. Análisis de once poblaciones naturales de Taxus globosa en la
Sierra Madre Oriental. Madera y Bosques 1 7(1 ):93-1 04.
MADERA Y BOSQUES Vol. 17 Núm. 1
Se terminó de imprimir en el mes de noviembre de 2011
en los talleres de Editorial Cromocolor S.A. de C.V,
Miravalle 703 Col. Portales C.P. 03570, México, D.F.
La edición consta de 300 ejemplares
más sobrantes para reposición.
Madera y Bosques 17(1), 2011
CONTENIDO
3 Editorial
Artículos de investigación
7 Durabilidad de la madera de Prosopis laevigata y efecto
de sus extractos en hongos que degradan la madera
Artemio Carrillo-Parra, Frantisek Hapla, Carsten Mai
y Fortunato Garza-Ocañas
23 Características anatómicas y propiedades físicas de la madera
de Caesalpinia gaumeri Greenm en Dzan, Yucatán
V.M Interián-Ku, M.A. Borja de la Rosa, J.l. Valdez-Hernández,
E. García-Moya, A. Romero-Manzanares y H. Vaquera-Huerta
37 Strength properties and natural durability of Avocado
(Persea americana Mili.) branch wood
F. J. Fuentes-Talavera, J.A. Silva-Guzmán, R. Rodríguez-Anda,
M.G. Lomelí-Ramírez, R. Sanjuán-Dueñas y H.G. Richter
49 Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas:
dinámica poblacional durante siete años
Silvia L. Rebottaro y Daniel A. Cabrelli
71 Germinación y supervivencia de seis especies nativas de un
bosque tropical de Tabasco, México
Isidro Pérez-Hernández, Susana Ochoa-Gaona,
Georgina Vargas-Simón, Manuel Mendoza-Carranza
y Noel Antonio González-Valdivia
93 Análisis de once poblaciones naturales de Taxus globosa
en la Sierra Madre Oriental
Mario A. García Aranda, A. Eduardo Estrada-Castillón,
Enrique Jurado-Ybarra y Di no U. González-Uribe
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