Madera y Bosques vol. 23 núm. 2 Verano 2017 comité editorial Raymundo Dávalos Sotelo Editor Dr. Patrich J. Pellicane Dr. Martín A. Mendoza Briseño Dr. Ariel Lugo M.C. Freddy Rojas Rodríguez Dr. Alejandro Velázquez Martínez Reyna Paula Zárate Morales Producción editorial Dr. Óscar Aguirre Calderón Universidad Autónoma de Nuevo León, México Dr. Miguel Cerón Cardeña Universidad Autónoma de Yucatán, México M.C. Mario Fuentes Salinas Universidad Autónoma de Chapingo, México Dr. Rubén F. González Laredo Instituto Tecnológico de Durango, México Dr. Raymond P. Guríes. Universitg ofWisconsin, EUA Dr. Lázaro R. Sánchez Velázquez Universidad Veracruzana, México Dr. Amador Honorato Salazar Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas g Pecuarias, México Dr. Ezequiel Montes Ruelas Universidad de Cuadalajara, México Dr. José de Jesús Návar Cháidez Instituto Politécnico Nacional, Durango, México Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera Universidad Autónoma Metropolitana-lztapalapa, México Dr. Hugo Ramírez Maldonado Universidad Autónoma Chapingo, México Dra. María de los Ángeles Rechy de von Roth Universidad Autónoma de Nuevo León, México Dr. Víctor L. Barradas Miranda Instituto de Ecología, UNAM, México consejo editorial Damián Piña Bedolla Maquetación Gina Gallo Diseño de portada Madera y Bosques, Año 23, núm. 2, agosto 2017, es una publicación cuatrimestral editada por el Instituto de Ecología, A.C. Carretera Antigua a Coatepec núm. 351. Col. El Haya, C.P. 91070, Tel. (228) 8921800, ext. 6106, www.inecol.mx, mabosque@inecol.mx. Editor responsable: Dr. Raymundo Dávalos Sotelo. Reserva de Derecho al Uso Exclusivo núm. 09-2012-102312120900-102, ISSN 1905-0971, otorgado por el Instituto Nacional del Derecho de Autor, Licitud de Título núm. 12906 y Licitud de Contenido núm. 10979, ambos otorgados por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gober¬ nación. Impresa por Mtra. María de Guadalupe González Aragón, Nayarit No. 63, Col. Roma Sur, Delegación Cuauhtémoc, C.P. 06760, Ciudad de México, este número se terminó de imprimir el 30 de agosto de 2017 con un tiraje de 20 ejemplares. Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publicación. Queda estrictamente prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos e imágenes de la publicación sin previa autorización del editor. La suscripción anual para 2017 es de $1000.00+$900 para gastos de envío al interior de la República y $110.00 USD al extranjero (no incluye gastos de envío). 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Universidad Nacional Autónoma de México 7 21 43 53 69 85 99 119 133 145 155 163 181 193 205 225 EFectos de las actividades de labranza en el índice de área Foliar en una plantación de Tectona granáis en la zona norte de Costa Rica Juan Carlos Valverde, Mario Cuevara-Bonilla, Dagoberto Arias, Elemer Briceño y Eduiin EsquiveI Anatomía de la madera de especies de la selva baja caduciFolia de Tamaulipas, México Monserrat Ramírez-Martínez, Teresa Terrazas, Silvia Aguilar-Rodríguez y José Guadalupe Martínez- Ávalos Espuma Fenólica de célula abierta hidratada como medio para mitigar estrés hídrico en plántulas de Pinus leiophylla Abraham Palacios-Romero, Rodrigo Rodríguez-Laguna, Ramón Razo-Zarate, Joel Meza-Rangel, Francisco Prieto-García y M. de la Luz Hernández-Flores Análisis de subsidio al sector silvícola de la región del Biobío, Chile Cristian Mardones y Andrea Hernández Monitoreo de la degradación Forestal en México con base en el inventario nacional Forestal y de suelos (InFys) Ángel Leyva-Ovalle, José René Valdez-Lazalde, Héctor Manuel de los Santos-Posadas, Tomás Martínez-Trinidad, José Andrés Herrera-Corredor, Oziel Lugo-Espinosa y José Rodolfo García-Nava Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en sitios de manejo Forestal y uso local en Sierra Juárez, Oaxaca Montserrat Gorgonio-Ramírez, Ricardo Clark Tapia, Jorge E. Campos, Alejandro Monsalvo Reyes y Cecilia Alfonso Cornado Dinámica de Fragmentación en la Sierra Madre Oriental y su impacto sobre la distribución potencial de la aviFauna Jaime Castro-Navarro, Francisco Javier Sahagún-Sánchez y Humberto Reyes-Hernández Evaluación de las tasas de deForestación en Michoacán a escala detallada mediante un método híbrido de clasiFicación de imágenes SPOT Jean-Frangois Mas, Richard Lemoine-Rodríguez, Rafael González, Jairo López-Sánchez, Andrés Piña- Garduño y Evelyn Herrera-Flores Land use and land cover dynamics in the dehesa oF Sierra Morena Biosphere Reserve (Sierra Norte de Sevilla Natural Parh, Spain), 1956-2007 Juan Manuel Mancilla-Leytón, Antonio Puerto-Marchena y Ángel Martín-Vicente InFluencia de Factores edáFicos en el crecimiento de una plantación de Pinus greggii Engelm. en Santiago de Anaya, Hidalgo, México Pedro Antonio Domínguez-Calleros, Rodrigo Rodríguez-Laguna, Juan Capulín-Grande, Ramón Razo- Zárate y Manuel Antonio Díaz-Vásquez Natural resistance oF Four Amazon woods submitted to xylophagous Fungal inFection under laboratory conditions Alisson Rodrigo Souza Reis, Luciane Pereira Reis, Miguel Alves Júnior, Josiane Celerino de Carvalho y Jhonata Ribeiro da Silva Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea en una selva mediana subcaduciFolia de Yucatán Gustavo Ramírez Ramírez, Juan Manuel Dupuy Rada, Luis Ramírez y Avilés y Francisco J. So lorio Sánchez SurFace quality oF the Ficus sp. wood veneers submitted to Finishing treatments Karolina do Nascimento Pereira, Joaquim Carlos Congalez, Joabel Raabe y Alexandre Florian da Costa Natural durability and dimensional stability oF white mulberry ( Morus alba L.) For Middle Eastern lutes Aida Se Golpayegani, Marie-France Thevenon, Iris Bremaud, Kambiz Pourtahmasi y Joseph Gril Prospectiva del sistema organizacional del sector Forestal en Chihuahua, México Susana Vázquez-Álvarez, Concepción Luján-Álvarez, Jesús Miguel Olivas-García, Hilda Guadalupe González-Hernández y Humberto Luján-Álvarez revisiones bibliográficas Variation oF carbón uptahe From Forest species in México: a review Marín Pompa-García y José Ángel Sigala-Rodríguez c ontents scientific papers Cover: Histological slide of Bauhinia divaricata wood from Tamaulipas State, México Photo by: Teresa Terrazas Universidad Nacional Autónoma de México 7 21 43 53 69 85 99 119 133 145 155 163 181 193 205 225 EFFects oF tillage activities on leaF area índex in a Tectona granáis plantación in northern Costa Rica Juan Carlos Valverde, Mario Guevara-Bonilla, Dagoberto Arias, Elemer Briceño and Edaiin EsquiveI Wood anatomy oF species oF a deciduous dry Forest at Tamaulipas, México Monserrat Ramírez-Martínez, Teresa Terrazas, Silvia Aguilar-Rodríguez and José Guadalupe Martínez- Ávalos Hidratated open cell phenolic Foam as a mean to mitígate water stress in Pinus leiophylla seedlings Abraham Palacios-Romero, Rodrigo Rodríguez-Laguna, Ramón Razo-Zárate, Joel Meza-Rangel, Francisco Prieto-García and M. de la Luz Hernández-Flores Subsidy analysis to the Forestry sector oF the Biobío región, Chile Cristian Mardones and Andrea Hernández Monitoring Forest degradación in México based on the nacional Forest and soil inventory (InFys) Ángel Legva-Ovalle, José René Valdez-Lazalde, Héctor Manuel de los Santos-Posadas, Tomás Martínez-Trinidad, José Andrés Herrera-Corredor, Oziel Lugo-Espinosa and José Rodolfo García-Nava Diversity and genetic structure oF Quercus crassifolia in managed Forest and local use sites in Sierra Juárez, Oaxaca Montserrat Gorgonio-Ramírez, Ricardo Clark Tapia, Jorge E. Campos, Alejandro Monsalvo Reyes and Cecilia Alfonso Corrado Fragmentatíon dynamics in the Sierra Madre Oriental and its impact on the distribution oFbirds Jaime Castro-Navarro, Francisco Javier Sahagún-Sánchez and Humberto Reyes-Hernández Assessment oFdeForestation rates in Michoacan at detailed scale through a hybrid classiFication method oF SPOT images Jean-Frangois Mas, Richard Lemoine-Rodríguez, Rafael González, Jairo López-Sánchez, Andrés Piña- Garduño and Evelyn Herrera-Flores Dinámica del uso y cobertura del suelo en las dehesas de Sierra Morena (Parque Natural Sierra Norte de Sevilla, España), 1956-2007 Juan Manuel Mancilla-Leytón, Antonio Puerto-Marchena and Ángel Martín-Vicente InFluence oF edaphic Factors on the growth oF a plantación oF Pinus greggii Engelm. in Santiago de Anaya, Hidalgo, México Pedro Antonio Domínguez-Calleros, Rodrigo Rodríguez-Laguna, Juan Capulín-Grande, Ramón Razo- Zárate and Manuel Antonio Díaz-Vásquez Resistencia natural de cuatro maderas amazonas sometidas a hongos xilóFagos en condiciones de laboratorio Alisson Rodrigo Souza Reis, Luciane Pereira Reis, Miguel Alves Júnior, Josiane Celerino de Carvalho and Jhonata Ribeiro da Silva Evaluación oF allometric equations oF aboveground biomass in a semideciduous tropical Forest oF Yucatán Gustavo Ramírez Ramírez, Juan Manuel Dupuy Rada, Luis Ramírez y Avilés and Francisco J. Solorio Sánchez Calidad de la superFicie de chapas de madera de Ficus sp. sometidas a tratamientos de acabado Karolina do Nascimento Pereira, Joaquim Garlos Gongalez, Joabel Raabe and Alexandre Florian da Costa Durabilidad natural y estabilidad dimensional de mora blanca (Morus alba L.) para laúdes del Medio Oriente Ai da Se Golpayegani, Marie-France Thevenon, Iris Bremaud, Kambiz Pourtahmasi and Joseph Gril Prospective oF Forest sector's organizational System in Chihuahua, México Susana Vázquez-Álvarez, Concepción Luján-Álvarez, Jesús Miguel Olivas-García, Hilda Guadalupe González-Hernández and Humberto Luján-Álvarez literature reviews Variación de captura de carbono de especies Forestales en México: una revisión Marín Pompa-García and José Ángel Sigala-Rodríguez ARTÍCULOS CIENTÍFICOS Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:7-19 Verano 2017 doi: 10.21829/myb.2017.232498 Efectos de las actividades de labranza en ei índice de área foliar en una plantación de Tectona grandis en la zona norte de Costa Rica Effects of tillage activities on leaf area Índex in a Tectona grandis plantation in northern Costa Rica Juan Carlos Valverde 1 *, Mario Guevara-Bonilla 1 , Dagoberto Arias 1 , Elemer Briceño 1 y Edwin Esquivel 1 1 Instituto Tecnológico de Costa Rica, Escuela de Inge- * Autor para Correspondencia: jcvalverde(a)itcr.ac.cr niería Forestal, Cartago, Costa Rica Resumen Tectona grandis es una de las especies más utilizadas en los proyectos de reforestación en Costa Rica y ha sido plantada en sitios con problemas de capas adensadas en el perfil del suelo que retrasan el crecimiento de las plantaciones; por esta razón se hace necesario el desarrollo de actividades de labranza que mejoren las condiciones del suelo y favorezcan la productividad. En el presente estudio se eva¬ luaron los efectos en el diámetro, altura total e índice de área foliar (IAF) de ocho tratamientos de labranza (testigo, testigo con dolomita, labrado con uno, tres y cinco cinceles tanto a 25 cm como a 40 cm de profundidad en combinación con dolomita) aplicados durante 2013 en una plantación de T. grandis. Tres años después de la labranza, no se encontraron diferencias significativas en el diámetro y en altura de los árboles (en promedio 11,74 cm y 11,1 m respectivamente). En cambio, el IAF mostró la formación de dos agrupaciones de tratamientos, una conformada por el testigo y testigo con dolomita y otra por individuos con suelo labrado. La primera agrupación presentó IAF menores a 3,80 m 2 m 2 , con correlaciones de IAF-altura inferiores a 15% y modelos alométricos con errores estándar altos; esto se debió a la heterogeneidad de los individuos causada por el estrés generado por las condiciones de compactación en el suelo. En contraste, los individuos con suelo labrado presentaron IAF superiores a 4,5 m 2 m 2 , con correlaciones de IAF-altura superiores a 56% y modelos alométricos con errores estándar menores a 0,20; el aumento se atribuye al proceso de reactivación del crecimiento de los individuos producto del mejoramiento en las propiedades del suelo. Palabras clave: crecimiento de los árboles, fotografía hemisférica, labranza, plantación forestal, suelo. Abstract Tectona grandis is one of the species most used in reforestation projects in Costa Rica, and it has been planted on sites with problems of soil compaction layers that delay plantation growth; for this reason it is necessary to develop activities that improve soil conditions and promote productivity. The present study evaluated the effects on diameter, total height and leaf area Índex (LAI) of eight tillage treatments (witness, witness with dolomite, tillage with one, three and five chisels both 25 cm and 40 cm deep in combination with dolomite) applied during 2013 in a T. grandis plantation. Results showed that three years after tillage no significant differences were found in diameter and tree height (in average 11,74 cm and 11,1 m respectively). Instead the LAI showed the formation of two groups of treatments, one formed by the witness and witness with dolomite and the other with the tillage treatments. The first group presented LAI less than 3,80 m 2 m 2 , with correlations of leaf area index-height below 15% and allometric models with high standard errors, this is due to the heterogeneity of the individuáis caused by the stress generated by the conditions of soil compaction. On the other hand, in¬ dividuáis with soil tillage presented LAI superior to 4,5 m 2 m 2 , with correlations of LAI-height greater than 56% and allometric models with errors standard under 0,20; the increase is due to the recovery process of the individual growth caused by the improvement of soil properties. Keywords: tree growth, hemispherical photography, tillage, forest plantation, soil. 7 Valverde el al. Efectos de labranza en el índice de área follar de Tectona grandis Introducción Tectona grandis (teca) en Costa Rica se ha utilizado en proyectos de reforestación con fines comerciales (Boley, Drew y Andrus, 2009), se caracteriza por tener una madera con excelentes propiedades físicas (Tewari, Suku- mar, Kumar y Gadow, 2014), mecánicas (Aristide, Christophe, Sossou, Malahimi y Antoine, 2015) y atrac¬ tivo estético (Boley et al., 2009), lo que propicia que tenga un valor económico susceptible en los mercados interna¬ cionales de comercialización maderera (Tewari et al., 2014). En el proceso de establecimiento de T. grandis es fundamental considerar las características edáficas, esta especie requiere de suelos con densidad y acidez baja, con niveles nutricionales elevados, drenajes profundos y poca pendiente (Khanduri, Lalnundanga y Vanlalremkimi, 2008; Zhou, Liang, Xu, Zhang y Huang., 2012). En Costa Rica es común encontrar plantaciones juveniles (menores a cinco años de edad) de T. grandis establecidas en sitios anteriormente dedicados a la ganadería (Boley et al., 2009), presentando niveles de compactación de suelo ele¬ vados que afectan directamente el crecimiento y calidad de las plantaciones (Khanduri et al., 2008; Vyas, Mehta, Dinakaran y Krishnayya, 2010; Fernández-Moya y Alva- rado 2014). Para contrarrestar la compactación se han desarro¬ llado actividades como la labranza o mecanización de suelo (Aruga, Hiyamizu, Nakahata y Saito, 2013), que generan cambios en la estructura (Aruga et al., 2013) y en la densidad (Engler, Becker y Hoffmann, 2016), mejoran la aeración (Aruga et al., 2013) y generan variaciones en el movimiento superficial e interno del agua e inclusive en la disponibilidad de nutrientes y materia orgánica (Bottine- lli, Hallaire, Goutal, Bonnaud y Ranger, 2014). Lo ante¬ rior estimula en el mediano plazo el crecimiento de T. grandis y con ello la reducción de los turnos de cosecha y el incremento en la calidad de la madera (Culshaw y Stokes, 1995). Para evaluar los efectos de la labranza en el tiempo se han desarrollado múltiples pruebas como análisis de desarrollo radicular (Tewari et al., 2014), análisis nutri¬ cionales foliares (Fernández-Moya y Alvarado, 2014), pruebas de compactación, infiltración y estructura de suelo (Yoshifuji et al., 2009) y análisis de índice de área foliar (IAF) (Vyas et al., 2010; Zhang et al., 2011). Este último análisis es uno de los más efectivos por que cuan- tifica el nivel de crecimiento aéreo de un individuo (Aruga et al., 2013) y el efecto de condiciones ambientales del sitio (Vyas et al., 2010). Además, es una variable fisioló¬ gica clave para el desarrollo de modelos de crecimiento (Demarez, Duthoit, Baret, Weiss y Dedieu, 2008; Chia- nucci, Cutini, Corona y Puletti, 2014), fijación de car¬ bono (Liu, Pattey y Admiral., 2013) y dinámica de desarrollo de especies y poblaciones (Poblete-Echeverría, Fuentes, Ortega-Farias, Gonzalez-Talice y Yuri, 2015; Vyas et al., 2010). El IAF se define como la relación del área de tejido foliar vivo por unidad horizontal de super¬ ficie (Marshall y Waring, 1986; Arias, 2004). Es un parámetro que tiende a ser utilizado a nivel individuo (y no extrapolado a una unidad de área) tanto en plantacio¬ nes como en bosque natural, debido es un indicador que muestra el grado de desarrollo foliar y salud de un orga¬ nismo y puede ser relacionado con mayor simplicidad a otras variables fisiológicas (Demarez et al., 2008, Chia- nucci et al., 2014). La medición del IAF se puede realizar con método directo o indirecto; el método directo consiste en cosechar el individuo o parte de su copa y, a partir de relaciones alométricas, masa seca de las hojas y área foliar específica (el área promedio de las hojas), se genera el IAF (Masón, Diepstraten, Pinjuv y Lasserre, 2012); es un método de alta precisión, pero destructivo y de un costo económico elevado (Masón et al., 2012; Leblanc y Fournier, 2014). En cambio, el método indirecto no altera al individuo de estudio, facilitando un monitoreo del IAF en el tiempo de una forma precisa y rápida, pero con la necesidad de crear factores de corrección en las mediciones de cada especie a estudiar (Vyas et al., 2010). Entre las metodologías indi¬ rectas de más empleadas se destaca la fotografía digital hemisférica. Esta se basa en la utilización de lentes de tipo “ojo de pez” que se incorporan a cámaras fotográficas y teléfonos móviles (recientemente se han desarrollado apli¬ caciones que permiten recrear el ángulo del lente) y permi- 8 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:7-19 Verano 2017 ten tomar una fotografía angular que es complementada con un software libre. Este software contiene modelos algorítmicos basados en la Ley de Beer-Lamberth que simplifican el procesamiento de la información (Vyas et al., 2010; Masón et al., 2012) y genera el IAF de forma precisa. Entre los estudios desarrollados para evaluar el efecto de la labranza en el IAF de cultivos forestales se destaca el realizado por Aruga et al. (2013), quienes evaluaron los efectos de la labranza con más de tres especies forestales en Japón, encontrando aumentos de IAF en suelos meca¬ nizados. Por su parte Engler et al. (2016), con plantacio¬ nes dendroenergéticas de Eucalipto, encontró aumento en la productividad de biomasa y de IAF de 10% a 15% en suelos labrados. Bottinelli et al. (2014) con especies de eucalipto y pino obtuvieron aumento en la homogeneidad de las plantaciones y mejoras en el desarrollo diamétrico a siete años de la labranza del suelo a 30 cm de profundi¬ dad. Sin embargo, de los estudios realizados no se han encontrado investigaciones puntuales con T. granáis que relacionen la labranza del suelo y el IAF como indicador de desarrollo. Objetivo Evaluar, después de tres años de establecido el experi¬ mento, los efectos de ocho tratamientos de labranza en el crecimiento diamétrico, altura total e IAF en una planta¬ ción de 144 meses de edad de T. granáis en la zona norte de Costa Rica. La hipótesis nula del trabajo es que el cre¬ cimiento de las plantaciones es independiente del mejora¬ miento de las propiedades físicas y químicas del suelo en plantaciones que fueron establecidas sin labranza inicial del suelo. Materiales y métodos Se evaluaron 48 individuos (seis individuos por trata¬ miento) de T. granáis de 144 meses de edad (cuando se realizaron las actividades de labranza la plantación tenía 72 meses de edad), con un espaciamiento de 3 m x 3 m, todos los individuos contaron con una poda a 2,5 m de altura a partir de la base, realizada a los 12 meses de edad. Sitio de estudio El sitio de estudio se ubicó en una plantación comercial con fines de producción de madera para exportación del Grupo de Reforestación Internacional en Pavón, Alajuela, Costa Rica (10 o 50’18,51” N; 84°39’40,12” O), a una alti¬ tud de 792 m, con una temperatura media anual de 29 °C y una precipitación anual promedio de 2700 mm (Insti¬ tuto Meteorológico Nacional, 2016). El sitio no había tenido preparación previa del suelo al momento de la plantación, y anteriormente se había dedicado a activida¬ des agrícolas y ganaderas. Tratamientos La operación de labranza se realizó en el año 2013 con un tractor marca Same de 65 caballos de fuerza y un arado de cincel. La velocidad del tractor al momento de la actividad fue constante en cada tratamiento, con el fin de obtener un subsolado homogéneo (Tabla 1). Los tratamientos consistie¬ ron en una combinación de dos profundidades de subsoleo (25 cm y 50 cm) y tres intensidades diferentes de labranza definidas por la cantidad de cinceles utilizados en el adita¬ mento y la velocidad del tractor al momento de la actividad, formando un total de ocho tratamientos (Tabla 1). Adicio¬ nalmente, a todos los tratamientos exceptuando al testigo, se les adicionó una dosis de cal y magnesio (CCX) 2 equivalente a 3 Mg ha 1 para tener un suelo con un porcentaje de satura¬ ción de acidez inferior a 10%. Los tratamientos se aplicaron en parcelas de 8 árboles x 8 árboles y se acomodaron aleato¬ riamente dentro de un bloque de 16 árboles x 32 árboles. Antes de la labranza, el suelo presentó una densidad prome¬ dio de 1,18 g cm' 3 y una alta resistencia a la penetración de 1,08 kg cm' 2 , posterior a la labranza la densidad media bajó a 1,07 g cm' 3 y la resistencia a la penetración a 0,80 kg cm 2 . Mediciones alométricas Se desarrollaron mediciones de altura total y diámetro tanto en el año 2013 como en el 2016; la medición diamétrica se realizó a una altura de 1,3 m sobre nivel del suelo con una cinta diamétrica marca Forestry Suppliers® graduada en milímetros. Mientras la altura total se evaluó con una vara telescópica de 15 m de altura máxima marca Hastings®. 9 Valverd eetal. Efectos de labranza en el índice de área follar de Tectona granáis Tabla 1. Tratamientos de labranza evaluados en una plantación de T. granáis en la zona norte de Costa Rica. Tratamiento Velocidad de labranza Características (m s 1 ) Testigo (T) - No se aplicó labranza ni encalado alguno al suelo Testigo con cal dolomita (TD) - Suelo sin labranza pero con aplicación superficial de cal dolomita 1P25 1,33 Arado con un cincel a 25 cm de profundidad 3P25 0,75 Arado con tres cinceles a 25 cm de profundidad 5P25 0,56 Arado con cinco cinceles a 25 cm de profundidad 1P40 1,33 Arado con un cincel a 40 cm de profundidad 3P40 0,75 Subsolado con tres cinceles a 40 cm de profundidad 5P40 0,56 Arado con cinco cinceles a 40 cm de profundidad Medición indirecta de IAF Se consideró el índice de área de la planta (IAP, definido como la sumatoria del área foliar y leñosa aérea de la planta) como parámetro para obtener el IAF indirecto, generado a partir de imágenes fotográficas hemisféricas (obtenidas con la aplicación móvil). Las mediciones se desarrollaron en el mes de marzo de 2016 aplicando la metodología propuesta por Mougin et al. (2014) y Chia- nucci, Puletti, Giacomello, Cutini y Corona (2015), en clima totalmente nublado y sin presencia de viento. Para la obtención de fotografías digitales hemisféri¬ cas se utilizó un teléfono móvil marca ASUS® Modelo Zenfone 5 con una cámara de 8MP (una resolución de 2024 pixeles x 2024 pixeles en formato RGB) y con la aplicación móvil Fisheye Pro versión 1.2 (R22 software) para Android. Todas las fotografías se tomaron niveladas (controlado con el uso un trípode) a una altura de 60 cm sobre nivel del suelo y con la dirección hacia el norte pre¬ viamente marcada. Las fotografías hemisféricas se procesaron con el software CAN_EYE versión 6.3.13 (Weiss et al., 2004), pre¬ viamente se calibraron según el método descrito en el manual del CAN_EYE (versión 6.3.6) (Weiss, Baret, Smith, Jockheere y Coppin, 2004). Se limitó el grado de visión de las imágenes a 60° y con la opción de recorte en CAN_EYE, se eliminaron las copas de los árboles que rodeaban a cada individuo de estudio con el fin de prevenir las distorsiones y sesgos en el cálculo del IAP; igualmente se configuró un ángulo zenith de 2,5° y azimut de 5 o (Chianucci et al. 2015), con un análisis de pixeles de tipo No mixed pixels (2 clases); el algoritmo seleccionado fue el IAF-2000 4 rings debido a que en estudios previos realizados por Chianucci et al. (2015) ha mostrado mayor precisión en especies tropicales. Medición directa de IAF En los árboles evaluados se tomaron muestras foliares siguiendo la metodología de Masón et al. (2012), las muestras se escanearon a color y con una calidad de 354 pixeles por centímetro (900 pixeles por pulgada), utili¬ zando un escáner Epson® modelo TX-110. Se calculó el área foliar específica (AFE) con el software WINFOLIA® versión 2012 pro. Posteriormente, las hojas se secaron a 65 °C por 48 horas para determinar el peso seco y con este se determinó el IAF (Ec. 1). ¡¡ZAFE/ * NH \\ /EPS Donde, ZAFE = sumatoria del área foliar específica (m 2 ) EPS = sumatoria del peso seco de las hojas (g) NH = número de hojas contabilizadas en la copa del árbol UA = unidad de área del suelo (en este caso de 9 m 2 ) 10 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:7-19 Verano 2017 Análisis estadístico La base de datos se sometió a pruebas de consistencia mediante la realización de gráficos Box Plot. Se evaluó si existían diferencias significativas en los valores de diáme¬ tro y en los de altura total de los períodos 2013 y 2016 y, posteriormente, se analizaron las diferencias en creci¬ miento obtenidas en dicho periodo. Además, se evaluó la existencia de diferencias entre el IAF directo y el indirecto (del año 2016) de cada uno de los tratamientos, para lo cual se aplicó un análisis de varianza de una vía (Andeva), con su respectiva comprobación de normalidad de los resi¬ duales y homogeneidad de las varianzas. En los tratamien¬ tos donde se obtuvieron diferencias, se procedió a realizar la prueba de comparación múltiple según Tukey (a = 0,05). Además, se realizó un análisis de correlación de Pearson para valorar el grado de relación entre la altura total (del 2016) y el IAF indirecto; según mencionan Piayda et al. (2015), conforme mayor sea la correlación de IAF y altura total, mayor es la efectividad del tratamiento de mecani¬ zación. Se generaron modelos de regresión para relacionar las variables IAF indirecto con IAP, para lo cual se siguió la metodología de Masón et al. (2012), que consiste en regresiones lineales (Ec. 2) en las que el IAP es la variable independiente y el IAF indirecto es la variable depen¬ diente. IAF = a+b-lAB [2] Donde: IAF = índice de área foliar IAP = índice de área de la planta a = ordenada al origen b = pendiente Estos análisis de regresión se realizaron con una sig¬ nificancia de 0,05 en el programa STATISTICA 9.0. Resultados Efectos de las actividades de labranza en las variables dasométricas Los resultados no mostraron diferencias significativas en los valores del diámetro (Tabla 2) tanto del año 2013 (con diámetros que variaron de 8,19 cm a 9,16 cm), como del 2016 (de 10,80 cm a 12,50 cm); con un aumento diamé- trico anual de 0,67 cm a 1,27 cm. Con la altura total en el año 2013 se mostraron diferencias significativas en las Tabla 2. Valores promedio y desviación estándar del diámetro, altura total e incrementos de crecimiento en individuos de una plantación de T. granáis en la zona norte de Costa Rica. Tratamiento - 2013 2016 Incremento anual Diámetro (cm) Altura Total (m) Diámetro (cm) Altura Total (m) Diamétrico (cm) Altura total (m) T 9,16 a (1,06) 9,31 b (1,33) 11,80 a (1,22) 9,90 a (1,20) 0,99 a (0,12) 0,20 a (0,62) DT 8,19 a (1,33) 9,17 ab (1,02) 11,83 a (1,37) 10,20 a (1,10) 1,21 a (0,41) 0,34 ab (0,77) 1P25 8,79 a (1,85) 9,25 ab (1,02) 10,80 a (0,77) 11,20 a (1,25) 0,67 a (0,20) 0,65 ab (0,72) 3P25 8,92 a (1,59) 9,20 ab (1,12) 12,03 a (1,69) 10,10 a (0,95) 1,03 a (0,29) 0,30 a (0,60) 5P25 8,71 a (1,89) 9,39 b (1,56) 1155 a (1,16) 12,20 a (1,30) 0,95 a (0,33) 0,93 b (0,54) 1P40 9,09 a (1,45) 9,31 b (1,25) 11,40 a (1,37) 11,62 a (1,50) 0,77 a (0,24) 0,77 b (0,66) 3P40 8,81 a (1,95) 8,81 ab (1,56) 10,97 a (0,89) 12,31 a (0,94) 0,72 a (0,20) 1,17 b (0,74) 5P40 8,67 a (1,02) 8,64 a (1,44) 12,50 a (1,37) 10,60 a (1,23) 1,27 a (0,21) 0,65 ab (0,59) Nota: datos entre paréntesis corresponden a la desviación estándar; letras distintas en cada columna muestran diferencias significativas (TuPey, P < 0,05). Valverde el al. Efectos de labranza en el índice de área follar de Tectona grandis alturas con variaciones de 8,64 m a 9,39 m sin un trata¬ miento claramente dominante; sin embargo, para el año 2016 no se encontraron diferenciaciones considerables en las alturas (variación de 9,90 m a 12,31 m) con incremen¬ tos anuales de 0,20 m a 1,17 m. Efectos de la labranza en la estimación del IAF Un primer resultado indica que se encontró diferencia entre el AFE del testigo (Tabla 3), que presentó un valor medio de 24,79 cm 2 , en comparación con los seis tratamientos de labranza que mostraron AFE significativamente mayores (en promedio de 57,17 cm 2 ). Al analizar el IAF de método directo se encontraron variaciones de 3,51 m 2 nr 2 a 5,88 m 2 nr 2 , mostrando dos agrupaciones con diferenciaciones sig¬ nificativas entre sí. El primer grupo conformado por los testigos (T y TD) que arrojaron valores inferiores a 3,75 m 2 m 2 y una segunda agrupación conformada por los trata¬ mientos de labranza que mostraron valores superiores a 4,87 m 2 m" 2 , pero sin tener diferenciaciones significativas entre los tratamientos de labranza. El IAF de método indirecto, presentó valores de 3,40 m 2 m 2 a 5,83 m 2 m 2 , con una subestimación de los valores de IAF de 15% a 35% con respecto a los IAF directos, Tabla 3. Valores promedio y desviación del área foliar específica (AFE) e índice de área foliar (IAF) directo e indirecto de una plantación de T. grandis en la zona norte de Costa Rica. Tratamiento AFE (cm 2 ) IAF directo (m 2 m 2 ) Directo Indirecto T 23,69 a (11,21) 3,51 a (0,88) 3,40 a (0,94) DT 25,89 a (10,01) 3,79 a (0,51) 3,75 a (0,63) 1P25 43,50 b (9,19) 5,69 b (0,49) 5,67 b (0,55) 3P25 49,99 b (12,49) 5,58 b (0,37) 5,52 b (0,40) 5P25 52,45 b (8,66) 5,88 b (0,42) 5,83 b (0,45) 1P40 59,99 b (10,05) 5,61 b (0,41) 5,57 b (0,49) 3P40 40,11 b (12,12) 4,92 b (0,41) 4,87 b (0,49) 5P40 44,53 b (9,78) 5,79 b (0,40) 5,75 b (0,52) Nota: datos entre paréntesis corresponden a la desviación estándar; letras distin¬ tas en cada columna muestran diferencias significativas (Tuh>ey, P < 0,05). pero manteniendo la tendencia de agrupación de T y DT con los valores menores (3,30 m 2 m 2 a 3,75 m 2 nr 2 ) y con el grupo de tratamientos con labranza de suelo (superiores a 4,87 m 2 nr 2 ), que no mostraron diferencias entre sí. Correlación del IAF y la altura total Al relacionar los valores de IAF indirecto con la altura total (Fig. 1) se encontró una correlación inferior a 15% para los tratamientos T y TD (Fig. la y Ib), mostrando que la variabilidad en IAF de los árboles de ambos trata¬ mientos es amplia. En cambio, los árboles ubicados en el suelo labrado mostraron relaciones superiores a 59%, mostrando una tendencia inversamente proporcional: conforme aumenta la altura total, el IAF decrece. Esta tendencia se muestra con mayor claridad en los tratamien¬ tos con labranza superficial: 1P25 (Fig. le), 3P25 (Fig. Id) y 5P25 (Fig. le) con correlaciones entre 65% y 81%; en comparación con los tratamientos de labranza profunda 1P40 (Fig. lf), 3P40 (Fig. lg) y 5P40 (Fig. lh), que mostra¬ ron correlaciones moderadas entre 59% y 75%. Sin embargo, es relevante destacar que aun con esta tendencia en las correlaciones, la diferenciación entre tratamientos no es significativa. Modelos de regresión del IAF a partir de IAP De manera general, los modelos de IAF indirecto mostra¬ ron la tendencia hacia un aumento lineal de IAF en fun¬ ción del IAP (Fig. 2). Los tratamientos 1P40 y 3P40 tendieron a sobrestimar el IAF cuando los valores de IAF eran superiores a 5,0 m 2 nr 2 y a subestimarlo cuando los valores de IAP eran inferiores a 5,3 m 2 nr 2 ; en cambio el comportamiento de los seis tratamientos restantes fue a subestimar el IAF entre 10% y 40% con respecto a los valores del IAP. Al evaluar los modelos considerados, se encontró que los modelos de T y TD (IAF=0,46-IAP+3,86 y IAF=0,46*IAP-0,54) mostraron la menor precisión, debido a que son los que más subestiman el IAF, presen¬ tan los coeficientes de determinación menores y tienen errores estándar superiores a 0,19 (Tabla 3); en cambio con los modelos de labranza a 25 cm de profundidad, se obtuvieron subestimaciones de IAF entre 5% y 15%, 12 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:7-19 Verano 2017 IAF (m 2 m 2 ) e2 í- P (e) 5P25 (f) 1P40 (g) 3P40 (h) 5P40 • * < i. . .. * • R 2 = 0,7567 • R 2 = 0,7150 1 .. • • .. • • # • R 2 = 0,6705 _ • R 2 = 0,5660 -1-1- 5,1 5,6 6,1 5,0 5,5 6,0 5,0 5,5 6,0 4,8 5,3 5,8 6,3 L4F (m 2 m 2 ) Figura 1. Correlación de la altura total y el índice de área foliar (IAF) indirecto en individuos juveniles de una plantación de T. granáis en la zona norte de Costa Rica. siendo las menores en todos los tratamientos evaluados, con coeficientes de determinación ente 0,72 y 0,84 y erro¬ res estándar inferiores a 0,16. En cambio, los modelos con labranza a 40 cm presentaron una tendencia a subestimar el IAF especialmente en árboles de porte pequeño y de sobreestimarlo en árboles de mayores dimensiones, con coeficientes de determinación que variaron de 0,62 a 0,84 y errores estándar intermedios que oscilaron entre 0,09 y 0,16. Discusión Los resultados obtenidos (Tabla 2) no evidenciaron efec¬ tos de la labranza en el crecimiento diamétrico, esto se debe entre otros aspectos a dos factores principales: 1) el crecimiento de T. granáis en etapa juvenil (de tres a ocho años de edad) se enfoca en el desarrollo apical, como estrategia de sobrevivencia de la especie para mantenerse en un sitio; por esto el crecimiento diamétrico se incre¬ menta posterior al sexto año de vida (Khanduri et al., 2008). 2) No ha transcurrido el suficiente tiempo para ver reflejado el efecto de la mejora del suelo (que se evidenció con la disminución de resistencia a la penetración y de densidad del suelo) en el crecimiento en el diámetro de los individuos; esto último se debe a que es un proceso de readaptación de los árboles y de su sistema radicular a los suelos mejorados. Según Tausz, Grulke, Richter y Kikuta (2014), las plantas inician con aumento radicular y foliar como promotores de crecimiento apical en primera ins¬ tancia y el crecimiento diamétrico se evidencia de 24 a 60 meses después de la labranza (dependiendo de la edad y la especie), por cual no es de esperar cambios significativos a los 36 meses. En el caso de la altura total, los resultados (Tabla 2) mostraron una homogeneización en esta variable, pro- 13 Valverde el al. Efectos de labranza en el índice de área follar de Tectona grandis Figura 2. Comportamiento de los valores de índice de área foliar (IAF) indirecto en función del índice de área de la planta (IAP) de los ocho tratamientos de labranza de los individuos juveniles de una plantación de T. grandis en la zona norte de Costa Rica. ducto de la labranza. Manchado y Silva (2001) mencionan que, en suelos compactados, el estrés fisiológico es elevado y limita el crecimiento por la falta de disponibilidad de nutrientes (mayor resistencia de liberación nutricional por parte del suelo) y por consiguiente la capacidad creci¬ miento radicular. En este contexto, la labranza genera una mejora en las condiciones que estimulan el desarrollo radicular, que permite mayor absorción de nutrientes y una reactivación apical, la cual resulta en un aumento de la altura. Bottinelli et al. (2014) mencionan, para dos especies de eucalipto, que la mejora del suelo proporcionó aumentos de 15% a 20% en el crecimiento apical y de 10% a 20% en el desarrollo foliar. Por su parte, Alvarado (2016) destaca que se pueden encontrar cambios significa¬ tivos de alturas en árboles en terrenos con labranza 24 meses después de la actividad; este debe ser el tiempo necesario para una recuperación de la micro fauna libera¬ dora de los nutrientes en el suelo, cuyas poblaciones se pueden ver mermadas por los cambios físicos y la canti¬ dad de biomasa radicular viva. Es importante destacar que los árboles de los tratamientos testigo, presentaron las tasas de crecimientos de altura menores debido a que el individuo continúa en un estado de estrés y, según destaca Pancel (2016), conforme el árbol tenga una edad mayor el estrés aumentará, el crecimiento disminuirá y se corre riesgo de muerte del individuo. 14 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:7-19 Verano 2017 Se considera que las diferencias de IAF entre las unidades testigo (T y DT) y los seis tratamientos de labranza se debieron a la estimulación generada por la mecanización. Bottinelli et al. (2014) mencionan que el desarrollo foliar es altamente susceptible a cambios en el suelo, esto debido a que un aumento o reducción del sistema radicular incide en la capacidad de absorción de agua y macronutrientes por parte de la planta que son precursores en la formación foliar. Aquellos suelos con mejoras en sus propiedades físicas, pueden resultar en un aumento del área foliar de 20% a 65%, como lo obtenido por Culshaw y Stoke (1995) con dos especies de eucalipto, que a 12 meses poslabranza presentaron aumentos del IAF de 10% a 30%; estos autores resaltan que un aumento de área foliar y por consiguiente en los procesos de fotosíntesis, generaron un estímulo en el crecimiento de 10% durante primeros 18 meses poslabranza. El aumento foliar según mencionan Culshaw y Stoke (1995) y Bottinelli et al. (2014) es de los primeros indicadores de los efectos fisiológicos de las actividades de labranza, que se pueden explicar en tres fases: (i) recuperación radicular (en el que los árboles empiezan a recuperar volumen radicular y repoblar áreas del suelo; generalmente esto tarda de 6 a 12 meses en árboles con menos de tres años de edad), (ii) regeneración foliar (aumento del IAF a 18 meses poslabranza y una estimulación del crecimiento longitudinal del individuo) y (iii) crecimiento total (estimulación del crecimiento radial y formación de nuevos ejes en el individuo). Las mejoras en la labranza del suelo y la estimula¬ ción en el crecimiento se evidenciaron claramente en los análisis de correlación (Fig. 1). La homogeneidad en los individuos con labranza en comparación con los testigos (T y DT) se debe a que los testigos muestran evidencia de una compactación mixta (Carballas et al., 2015), que es resultado del uso anterior del suelo (ganadería). Por su parte, Srinivasa et al. (2017) mencionan que la labranza elimina el efecto de la compactación mixta generalmente en los primeros 40 cm de profundidad del suelo, permitiendo no solo homogeneizar la compacta¬ ción del suelo sino aumentar la permeabilidad de la cal y magnesio y con ello mitigar los efectos de la acidez; además promueve la recuperación de colonias bacteria¬ nas fijadoras de nitrógeno y eliminación de otras cober¬ turas herbáceas que pueden limitar el desarrollo de la especie (Meinzer et al., 2011). Piayda et al. (2015) mencionan que, como producto de la mejora en las condiciones edáficas en las plantacio¬ nes, los árboles con mayor porte tienden a producir pocas hojas, pero con un AFE significativa mayor en compara¬ ción con los árboles de mediano y bajo porte, que presen¬ tarían una mayor cantidad de hojas pero de menor tamaño como respuesta a la competición por luminosidad y espa¬ cio. Este comportamiento no se da en condiciones de suelo con limitaciones tanto en propiedades físicas como quími¬ cas que generan en las plantaciones una alta variabilidad en altura, debido a que los individuos concentran su ener¬ gía en adaptarse a la condición de estrés como medida de supervivencia (Pugnaire y Valladares, 1999; Pessarakli, 2014). Esto además incidió en los modelos de regresión (Tabla 4) que en los tratamientos testigo presentaron un error estándar mayor, menor precisión y por ende subesti¬ mación del IAF (Fig. 2) con respecto a los tratamientos de labranza. Estos, por la homogeneización de la plantación, mostraron modelos con menor error, mayor precisión y subestimaciones menores a 30%. Lo anterior es similar a lo encontrado por Masón et al. (2012), con árboles de pino, quienes justificaron que la mejoría en las condicio¬ nes de crecimiento se debieron a mejorías en las condicio¬ nes edáficas, que impactaron positivamente en el desarrollo de cada individuo en la plantación. La no presencia de diferencias significativas entre los tratamientos de labranza se puede explicar por el periodo de evaluación que no ha sido suficientemente amplio. Mapa (1995) menciona que los procesos de mejora del suelo en especies tropicales son efectivos a 72 meses de la labranza y las diferencias en los árboles se producen des¬ pués de los 84 meses; esto debido a que es la edad en que alcanzan la madurez y las leves mejorías en suelo pueden ser aprovechadas para su adaptación. En otras palabras, la reestructuración del suelo poslabranza no se ha dado en su totalidad; Clemens et al. (2010) destacan que la forma- 15 Valverde el al. Efectos de labranza en el índice de área follar de Tectona grandis Tabla 4. Modelos de regresión del modelo IAF=a-IAP+b para determinar el IAF a partir del IAP de una plantación de T. grandis en la zona norte de Costa Rica una significancia de 0,05. Tratamiento Modelo regresión r 2 Error estándar t-Va lúe P -Valué res T IAF=3,86+0,86-IAP 0,61 0,23 7,8 0,011 DT IAF=-0,54+l,16-IAP 0,62 0,21 9,66 0,014 1P25 IAF=0,18+0,99-IAP 0,77 0,11 7,91 <0,001 3P25 IAF=2,14+0,6MAP 0,84 0,13 9,11 0,002 5P25 IAF=l,ll-0,48-IAP 0,72 0,12 9,55 <0,001 1P40 IAF=0,63+1,98-IAP 0,62 0,14 9,74 0,004 3P40 IAF=l,16+0,87-IAP 0,84 0,10 9,67 <0,001 5P40 IAF=l,01+0,30-IAP 0,8 0,13 9,12 0,003 IAF = índice de área foliar; IAP = índice de área de la planta. Modelos de correlación realizados con un P de 0,05 ción de estructura y macroestructura y la incorporación de material orgánico en el suelo mecanizado son de lento desarrollo, debido a que es un proceso que depende de factores internos del suelo como son presencia de arcillas, limos y arcillas además de variables externas como preci¬ pitación y viento. A pesar de que en este tipo de experimentos se espe¬ ran respuestas más inmediatas, la realidad y las experien¬ cias de otros estudios indican que hay un período de reestructuración del suelo y, en este caso, del sistema radi¬ cular de los árboles, que requieren evaluaciones en perío¬ dos más prolongados. Definitivamente variables relacionadas con el área foliar son clave en la evaluación de este tipo de experimentos. No obstante, los aportes en el presente estudio ayudan en la toma de decisiones con respecto al manejo de las plantaciones establecidas. La principal recomendación a la luz de los resultados es que las acciones de corrección de los factores limitantes en el suelo, sean físicos, químicos o en combinación, deben for¬ mar parte de las labores previas al establecimiento de una plantación forestal. Conclusiones Los árboles de T. grandis , tres años después de la labranza, no presentaron diferencias significativas en el crecimiento diámetrico, debido principalmente al corto período de la evaluación; la especie estudiada centra su desarrollo en el crecimiento apical. En cambio, se pre¬ sentó una homogeneización de la altura total entre los tratamientos debido a que esta es una variable de res¬ puesta a corto plazo. EL IAF mostró diferencias significativas entre los tra¬ tamientos, obteniendo que la mecanización aumentó hasta en 20% el IAF en comparación con los testigos (T y TD); que presentaron un retardo del crecimiento debido al estrés producto de la compactación del suelo, que limita la disponibilidad de nutrientes y de agua, retardando el desarrollo radicular. La no diferenciación entre los tratamientos de labranza se debe a que el periodo de evaluación es aún muy corto para evidenciar sus efectos en el desarrollo de los árboles. Sería ideal realizar la medición 60 meses des¬ pués de la labranza y correlacionarse con la densidad y resistencia a la penetración del suelo. Reconocimientos Agradecemos a la Dirección de Posgrados y la Vicerecto¬ ría de Investigación y extensión (VIE) del Tecnológico de Costa Rica, al Ministerio de Ciencia, Tecnología y Teleco¬ municaciones (Micitt), al Consejo Nacional de Investiga¬ ciones Científicas y Tecnológicas (Conicit), por el apoyo financiero para el desarrollo de este proyecto, y a la 16 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:7-19 Verano 2017 empresa Reforestación Grupo Internacional RGI S.A por todo el apoyo logístico, técnico y financiero brindado durante la ejecución del proyecto. Referencias Alvarado, A. (2016). Plant nutrition in tropical forestry. Amsterdam, Netherlands: Springer. Arias, D. (2004). Validación del índice de densidad del rodal para el manejo de plantaciones forestales de Tectona granáis L.f. en el trópico. Kurú: Revista Forestal, 1(1), 1-9. Aristide, H. D., Christophe, A., Sossou, H., Malahimi, A. y Antoine, V. (2015). 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Tlalne- México. pantla, Estado de México, México. s¡agro(a)campus. iztacala.unam.mx Resumen Se estudió la anatomía de la madera de 21 especies de la selva baja caducifolia de Tamaulipas, México, con el objetivo de contribuir al conocimiento anatómico y comparar sus atributos entre ellas y con las de otra selva baja caducifolia de México. Los resultados mostra¬ ron anillos de crecimiento; 52% de las especies tienen porosidad difusa; predominan las fibras libriformes con paredes gruesas en 43% de las especies y muy gruesas en Ebenopsis ébano, Drypetes lateriflora, Randia sp. y Vachellia farnesiana ; el parénquima es comúnmente paratraqueal y los radios son heterocelulares, excepto en cinco especies de Fabaceae. Las tres especies cuya madera se describe por pri¬ mera vez se distinguen porque en Harpalyce arborescens el parénquima axial y radial es estratificado, Ocotea tampicensis por sus vasos angostos y fibras cortas y Robinsonella discolor por sus fibrotraqueidas y cuerpos de sílice en los radios. Al comparar la anatomía de la madera a nivel de especie con sus respectivos grupos taxonómicos, se encontraron semejanzas propias de los grupos pero diferencias en el tamaño de los elementos celulares. Los caracteres cuantitativos de la madera se encuentran dentro de los valores registrados para la selva baja caducifolia de la reserva de Chamela; pero las longitudes de elementos de vaso y fibras son más cortas y el diámetro de los va¬ sos es más angosto en las especies aquí estudiadas. La anatomía de ambas comunidades se relaciona con el tipo de clima que les permite sobrevivir durante las temporadas de sequía que se presentan anualmente. Palabras clave: anillos de crecimiento, fibras libriformes, Fabaceae, Wimmeria concolor, Harpalyce arborescens, Ocotea tampicensis, Robinsonella discolor , cuerpos de sílice, porosidad difusa, bosque tropical seco. Abstract Wood anatomy of 21 species of the deciduous dry forest at Tamaulipas, México was studied with the aim of contributing to their ana- tomical knowledge and to compare their attributes with each other and with other deciduous dry forest of México. The results showed growth rings, and 52% of them have diffuse porosity. Fibers were libriform with thick walls in 43% species and very thick in Ebenopsis ébano, Drypetes lateriflora, Randia sp. and Vachellia farnesiana. Paratracheal parenchyma predominated and rays were heterocellular, except for five species of Fabaceae. The wood of the three species which is described for the first time is distinctive: Harpalyce arbores¬ cens by its storied axial and radial parenchyma, Ocotea tampicensis by its narrow vessels and short fibers and Robinsonella discolor by its fibrotracheids and silica bodies in rays. When comparing the species' wood anatomy with their taxonomic groups similarities within groups but differences in cells size were found. Quantitative wood valúes are within those registered for the deciduous dry forest reserve at Chamela. However, the length of vessel elements and fibers is shorter and the vessel diameter is narrower in the species studied here. The anatomy of both communities is related to the type of climate that allows them to survive during the dry season that occurs annually. Key words: growth rings, libriform fibers, Fabaceae, Wimmeria concolor, Harpalyce arborescens, Ocotea tampicensis, Robinsonella discolor, silica bodies, diffuse porosity, tropical dry forest. 21 Ramírez-Martínez etcil. Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas Introducción En diversos estudios sobre anatomía de maderas se han registrado variaciones estructurales en el xilema secunda¬ rio de individuos de una misma especie que crecen en dife¬ rentes condiciones ecológicas (Metcalfe y Chalk, 1983), así como convergencias estructurales entre especies que no se relacionan taxonómicamente, pero que cohabitan en una misma comunidad vegetal (Lindord, 1994; Callado, da Silva-Neto, Scarano y Costa, 2001); estos últimos abarcan floras locales. Una de las primeras investigaciones en el nivel de comunidad es la de Carlquist y Hoekman (1985), quienes describen la madera de 207 especies del sur de California, observando que hay caracteres que se relacionan con el tipo de clima de dicha región. Ese mismo año Baas y Carlquist (1985) mencionan, para las maderas del sur de California y de Israel, diferencias anatómicas entre las especies de ambas comunidades, atribuidas a la composición florística y discuten sobre el transporte efi¬ ciente de agua por los vasos y su resistencia a la sequía. Actualmente se cuenta con estudios a nivel de comunidad en diversas regiones geográficas de Europa (Baas y Schweingruber, 1987; Crivellaro y Schweingruber, 2013) y América (Lindord, 1994; Callado et al ., 2001; León, 2010; Aguilar-Alcántara', Aguilar-Rodríguez y Terrazas, 2014; León, 2015). Sin embargo, para México estos son los menos abordados y para las selvas bajas caducifolias (sbc) solamente se registran los trabajos de Barajas-Mora¬ les (1985) y Barajas-Morales y León-Gómez (1989), quie¬ nes describen la anatomía de la madera de una selva baja caducifolia de Chamela, Jalisco. Con respecto a la sbc de Tamaulipas se han realizado estudios sobre la tecnología de la madera de algunas de sus especies (Fuentes-Salinas, Correa-Méndez, Borja-de la Rosa y Corona-Ambriz, 2008), pero aún se desconocen las características de la madera y cuáles de sus atributos se comparten con espe¬ cies de otras selvas bajas caducifolias de la República Mexicana. Objetivos Describir las características anatómicas de la madera de 21 especies de una sbc de Tamaulipas, con la finalidad de compararlas con las de sus propios grupos taxonómicos y con las especies de otra sbc de México. Materiales y métodos Características del área de estudio En el estado de Tamaulipas la selva baja ocupa el segundo lugar en superficie, se distribuye en 16 de los 42 munici¬ pios del estado. Aquí se encuentran las comunidades de sbc más septentrionales de todo el Golfo de México; está aislada del resto de este tipo de vegetación y a diferencia de otras selvas secas del Pacífico mexicano y de la Penín¬ sula de Yucatán, está poco perturbada (Comisión Nacio¬ nal de Áreas Naturales Protegidas, 2005). En la sbc de Tamaulipas existe mayor humedad que en otras de distri¬ bución mexicana y las condiciones son preferentemente semicálidas. La precipitación media anual en la región oscila entre 700 mm y 1200 mm (Trejo-Vázquez, 1999; Martínez-Ávalos, Ascencio y Medina, 2011). Como parte de la caracterización estructural de la sbc de Tamaulipas se seleccionaron dos sbc con climas contrastantes para estudiar las características de la madera de algunas de las especies con los mayores valores de importancia en cada comunidad (Martínez-Ávalos et al ., datos sin publicar). Estas sbc se ubican en Los Ébanos municipio de Casas y El Aracate municipio de Soto La Marina. En Los Ébanos el clima es semiseco con temperatura promedio anual entre 23.8 °C y 24.0 °C y una precipitación anual entre 660.1 mm a 756.3 mm [BS 1 (h")hw] y en El Aracate el clima es semicálido subhúmedo, temperatura media anual entre 22.2 °C y 23.3 °C y precipitación anual entre 894.8 mm a 1079.8 mm [(A)C(w 0 )] Trabajo de campo Se recolectaron muestras de la madera de 21 especies de árboles de la selva baja caducifolia de Tamaulipas, 10 especies en la localidad Los Ébanos municipio de Casas y 11 en El Aracate municipio de Soto La Marina (Tabla 1). De cada especie se seleccionaron tres individuos y se obtu¬ vieron rodajas de 5 cm de alto de cada uno de los troncos maduros a 5 cm del suelo en los árboles menores de 2 m y 22 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 Tabla 1. Listado de las especies estudiadas de la selva baja caducifolia procedentes de los sitios Los Ébanos municipio de Casas y El Aracate municipio de Soto La Marina, arregladas por familia y número de colecta. La altura total es promedio de tres individuos. Familia Especie Altura total (m) Localidad Colector y número Boraginaceae Cordi a boissieri A. DC. 3.53 Los Ébanos MA1987 Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M. Johnst. 3.21 Los Ébanos MA2000 Cannabaceae Celtis sp. 1.75 El Aracate MA1989 Celtis laevigata Willd. 3.35 El Aracate MA1988 Ce Iris pallida Torr. 1.93 Los Ébanos MA1990 Celastraceae Wimmeria concolor Schltdl. & Cham. 9.32 El Aracate MA1994 Fabaceae Acacia beriandieri Benth 1.54 Los Ébanos MA1991 Bauhinia divaricata L. 1.98 El Aracate MA2001 Caesaipinia mexicana A. Gray 2.15 El Aracate MA2018 Ebenopsis ébano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes 7.31 Los Ébanos MA1986 Harpa 1 y ce arborescens A.Gray 6.17 Los Ébanos MA1992 Parbinsonia aculeata L. 4.67 Los Ébanos MA2002 Prosopis jul¡flora (Sw.) DC 8.54 Los Ébanos MA1985 Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. 2.20 Los Ébanos MA2003 Lauraceae Ocotea tampicensis (Meisn.) Hemsl. 7.63 El Aracate MA2010 Malvaceae Robinsonella discolor Rose & Baker f. ex Rose 9.32 El Aracate MA2004 Myrtaceae Myrcianthes fragrans (Sw.) Me Vaugh 11.23 El Aracate MA2011 Putranjivaceae Drypetes iateriflora (Sw.) Krug & Urb. 10.58 El Aracate MA2020 Rubiaceae Randia L. sp. 2.15 Los Ébanos MA1984 Rutaceae Esenbecbia beriandieri Baill. 8.56 El Aracate MA2021 Zanthoxyium fagara (L.) Sarg. 3.27 El Aracate MA2012 a 1.30 m en los otros. Cada muestra se colocó en GAA (glicerina, alcohol y agua, 1:1:1) para fijar los tejidos y ablandar la madera. Para la determinación taxonómica de las especies se utilizó la literatura de Pennington y Sarukhán (2005) y Parker (2008). Los ejemplares deter¬ minados se encuentran depositados en el herbario UAT del Instituto de Ecología Aplicada de la Universidad Autó¬ noma de Tamaulipas (Tabla 1). Laboratorio Se obtuvieron cortes en los planos transversal, tangen¬ cial y radial de 20 pm - 25 pm de grosor con un micró- tomo de deslizamiento (Leica SM 2000R). A 50% de los cortes de cada plano se le agregó cloro comercial (50%) hasta aclarar los tejidos y luego se lavaron con agua hasta eliminar el cloro; la otra mitad se mantuvo en alco¬ hol a 50%. Posteriormente se deshidrataron y el teñido se realizó con la doble tinción safranina-verde rápido, enjuagando con alcohol absoluto y aclarando con xilol para finalmente montarse con resina sintética. De cada muestra se prepararon disociados cortando astillas de aproximadamente 1 cm de largo, cercanas al cámbium vascular y se colocaron en solución de Jeffrey (Johansen, 1940) dentro de una estufa a 56 °C durante 1 h a 24 h. Una vez disociado el material se lavó con agua corriente hasta eliminar por completo la solución de Jeffrey y se 23 Ramírez-Martínez etcil. Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas hicieron preparaciones temporales para cuantificar la longitud de los elementos de vaso y las fibras; así como identificar la presencia de traqueidas. Se realizaron 25 mediciones por carácter por individuo en la madera cer¬ cana a cámbium vascular, utilizando un analizador de imágenes (Image Pro Plus versión 6.1, Media Cyberne- tics) adaptado a un microscopio Olympus BX-51. Es importante señalar que para los radios únicamente se cuantificó el alto y ancho de los más abundantes. Para calcular el grosor de la pared de la fibra y asignarle un término se modificó la propuesta de la Asociación Inter¬ nacional de los Anatomistas de la Madera (IAWA Com- mittee, 1989), paredes con < 25% se calificaron como muy delgadas, 26% - 35% delgadas, 36% - 50% gruesa y > 50% muy gruesa; para lo cual se aplicó la siguiente relación: 2gp/DT*100. La descripción de la madera sigue la propuesta de IAWA (IAWA Committee, 1989). Análisis estadísticos Para cada carácter cuantificado de la madera por especie se calcularon las medidas de tendencia central media (media y moda) y de dispersión (desviación estándar). Para evaluar si existen diferencias estadísticas entre las especies de la sbc de Tamaulipas se realizó un análisis de varianza del modelo general lineal, seguido de la compa¬ ración de medias de Tukey, utilizando el programa esta¬ dístico SAS (SAS Institute, 2008). Resultados Variación de la madera A continuación se hace una síntesis de los rasgos de la madera de las 21 especies (ver apéndice 1 para descripcio¬ nes completas), en las tablas 2-4 se muestran los valores de la estadística descriptiva por especie y en las figuras 1-3 las características más sobresalientes de cada una de ellas. Los anillos de crecimiento son conspicuos y están delimi¬ tados por diferencias en el diámetro radial de vasos y de fibras, el grosor de la pared de la fibra y en algunas espe¬ cies, por parénquima marginal (Lig. 1). Las especies con porosidad anular ( Ehretia anacua , Prosopis juliflora) o semianular ( Cordia boissieri , Celtis pallida , Caesalpinia mexicana , Harpalyce arborescens , Myrciantbes fragrans, Randia sp., Vachellia farnesiana , Zantboxylum fagara) son difíciles de asignarse a uno u otro tipo porque la varia¬ ción entre anillos de crecimiento es amplia. El número de vasos es mayor a 5 mnr 2 , pero en ningún caso sobrepasa los 100 mnr 2 , encontrándose el valor más bajo en Proso¬ pis juliflora (7 mnr 2 ) y el más alto en Robinsonella disco¬ lor (74 mnr 2 ); frecuentemente fluctúan entre 10 mm - 2 y23 mnr 2 (L = 223.29, P < 0.0001, Tabla 2). El diámetro de los vasos se presenta en un intervalo de 60 pm a 80 pm en 38% de las especies; siendo Prosopis juliflora la que exhibe diferencias significativas debido a sus vasos más amplios (109.70 pm), mientras que Robinsonella discolor y Wimmeria concolor los muestran más angostos, con 38 pm y 37 pm respectivamente (L = 24.58, P < 0.0001, Tabla 2). Los vasos presentan un contorno que varía de circular a oval, pero en Ehretia anacua son ligeramente angulosos (Lig. 2A); además se presentan solitarios o se agrupan en hileras radiales y en racimos; en tres especies se arreglan en patrón diagonal (Lig. 1). Algunos vasos se mostraron ocluidos por gomas (Lig. 2B, C) en 57% de las especies. Cincuenta y dos por ciento de las especies tuvo longitud de los elementos de vaso menor a 350 pm (200 pm y 300 pm), habiendo diferencias significativas entre algunas especies (L = 69.58, P < 0.0001, Tabla 2). Ebenopsis ébano fue la especie con los elementos de vaso más cortos (169 pm) y Celtis pallida con los más largos (549 pm). Todas las especies presentaron placas de perforación simple y punteaduras alternas, areoladas, ovaladas, ocasional¬ mente circulares (Lig. 2D-L) y las punteaduras radio-vaso fueron diferentes o iguales a las intervasculares. Myr¬ ciantbes fragrans y Wimmeria concolor presentaron engrosamientos helicoidales (Lig. 2N). Noventa por ciento de las especies presentó fibras libri- formes excepto en tres especies con fibrotraqueidas ( Randia sp., Robinsonella discolor y Wimmeria concolor (Lig. 2G); 23% de las especies estudiadas tienen fibras septadas (Lig. 2H, I) y únicamente Ehretia anacua y Randia sp. presenta¬ ron septadas y no septadas. La longitud de las fibras fue menor a 900 pm en 48% de las especies, reconociéndose 24 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 Figura 1. Porosidad, cortes transversales, de 21 especies de la selva baja caducifolia de Tamaulipas. (A) Cordia boissieri, (B) Ehretia anacua , (C) Celtis laevigata, (D) Celtis pallida , (E) Wimmeria concolor , (F) Acacia berlandieri , (G) Baubinia divaricata, (H) Caesalpinia mexicana , (I) Ebenopsis ébano , (J) Harpalyce arborescens, (K) Parkinsonia aculeata, (L) Prosopis juliflora , (M) Vachellia farnesiana , (N) Ocotea tampicensis, (O) Robinsonella discolor, (P) Myrciantbes fragrans, (Q) Drypetes lateriflora, (R) Randia sp., (S) Esenbeckia berlandieri, (T) Zantboxylum fagara. Escala es 300 pm. 25 Ramírez-Martínez el al. Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas Figura 2. Detalles punteadura y sus contenidos orgánicos e inorgánicos. (A) Ehretia anacua , vasos ligeramente angulosos, (B) Celtis pallida, parénquima paratraqueal escaso y vasos con gomo-resinas, (C) Harpalyce arborescens, vasos en grupos con gomo-resinas, (D) Parkinsonia aculeata, punteaduras intervasculares ovaladas, (E) Zantboxylum fagara, punteaduras intervasculares circulares coalescentes, (F) Randia sp., punteaduras intervasculares circulares, (G) Robinsonella discolor, fibrotraqueidas, (H) Ocotea tampicensis, fibras septadas (flecha), (I) Parkinsonia aculeata, fibras septadas (flecha) con granos de almidón, (J) Harpalyce arborescens, parénquima axial estratificado, (K) Baubinia divaricata, parénquima axial con abundantes granos de almidón y cristales prismáticos, (L) Randia sp., cristales areniscas en parénquima axial, (M) Cordia boissieri, cristales areniscas en parénquima radial, (N) Wimmeria concolor, engrasamientos helicoidales en vasos y taninos en parénquima axial y radial, (O) Robinsonella discolor, cuerpos de sílice en parénquima radial (flecha). Escala es 50 pm en A-C, J, 5 pm en D-F, en 20 pm en G-I, K-O. 26 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 Tabla 2. Valores de la media y desviación estándar para los elementos de vasos de las maderas. Especie Vasos mrrr 2 Diámetro tangencial (pm) Longitud elemento de vaso (pm) Cordia boissieri 11 ± 4 (5 - 2Sp ' 93.4 ± 29.84 a e 232.04 ± 32.67 Fi Ehretia anacua 11 ± 3 (6 -18)9 ¡ 47.62 ± 12.50¡ ° 211.97 ± 38.50 9 " 1 Celtis laevigata 10 ± 3 (3 -18)9 ¡ 70.99 ± 10.99 Fh 386.96 ± 72.99 b e Celtis pallida 46 ± 7 (34 - 62) c 65.32 ± 12.79 Fi 548.85 ± 99.01 a Celtis sp. 23 ± 6 (13 - 37) d 72.85 ± 21.83 dh 227.16 ± 31.82 9 * Wimmeria con color 58 ± 9 (48 - 78) b 36.56 ± 5.50 o t 447.28 ± 132.96 b d Acacia berlandieri 8 ± 2 (5 -12)' 85.88 ± 24.91 af 226.87 ± 43.62 9 " 1 Vachellia farnesiana 10 ± 2 (6 -15)9 ¡ 102.48 ± 42.04 a 221.33 ± 5.81 9 " 1 Bauhinia divaricata 20 ± 4 (14 - 30) ef 63.54 ± 15.52 g h 244.49 ± 34.27 Fh Caesalpinia mexicana 9 ± 4 (5 - 17) hi 97.63 ± 24.91 ab 240.34 ± 40.15 f h Ebenopsis ébano 16 ± 9 (4 - 41) ef 93.65 ±24.69 ac 168.98 ± 39.40 h m Harpalyce arborescens 45 ± 15 (29 - 66) c 61.16 ± 10.909-' 187.06 ± 20.66 h m Parhinsonia aculeata 8 ± 2 (5 -13)' 74.04 ± 17.76 d ' 9 246.54 ± 63.87 fg Prosopis jul ¡flora 7 ± 3 (4 -17)' 109.7 ± 67.10 ac 186.46 ± 34.93 h m Ocotea tampicensis 19 ± 5 (10 - 28) eF 46.01 ± 9.25'" g 304.56 ± 86.88 de Robinsonella discolor 74 ± 6 (66 - 85) a 37.96 ± 5.61 0 t 434.13 ± 99.92 b d Myrcianthes fragrans 30 ± 8 (18 - 48) d 50.01 ± 18.84'-" 238.53 ± 43.67 Fi Drypetes lateripora 16 ± 4 (10 - 27) ef 63.37 ± 8.45 g * 211.63 ± 54.23 9 " 1 Randia sp. 15 ± 4 (9 - 22) e g 63.95 ± 12.11 9 * 463.35 ± 103.94 bc Esenbechia berlandieri 30 ± 10 (18 - 61) d 39.32 ± 6.92° s 479.71 ± 94.04 b Zanthoxylum pagara 23 ± 6 (14 - 38) e 48.24 ± 10.16' ° 269.38 ± 53.13 F Las especies ordenadas por familia. Letras diferentes en cada columna Indican diferencias significativas (Tuhey, P < 0.05). como cortas; se encontraron diferencias para la longitud de la fibra (F = 28.39, P < 0.0001, Tabla 3); en Harpalyce arbo- rescens fueron más cortas (270 pm) en comparación con Celtis laevigata y Esenbeckia berlandieri con longitudes mayores a 1000 pm. El diámetro de las fibras varió de 10 pm en Baubinia divaricata hasta 19 pm en Cordia boissieri (Tabla 3), también se encontraron diferencias entre algunas especies para este carácter (F = 6.52, P < 0.0001). Para el grosor de la pared de las fibras, las diferencias significativas (F = 37.29, P < 0.0001) se observaron entre Parkinsonia aculeata con el menor grosor (1.6 pm) y Randia sp. con el mayor grosor (5.7 pm); distintivamente 71% de las especies tiene entre 2 pm y 4 pm de grosor de la pared de la fibra, únicamente cuatro especies tienen paredes muy gruesas y cuatro muy delgadas (Tabla 3). El parénquima axial fue predominantemente para¬ traqueal en bandas, aliforme y vasicéntrico (Fig. 1), sola¬ mente en cuatro especies predominó el apotraqueal (.Ehretia anacua , Esenbeckia berlandieri , Myrciantbes fragrans y Randia sp.). La serie parenquimatosa es de 2 a 10 células y se pueden encontrar cristales prismáticos o areniscas, taninos y granos de almidón en el lumen celu¬ lar (Fig. 2G-I, K-O). Los radios son heterocelulares en 76% de las especies (Fig. 3), solamente cinco especies tie¬ nen radios homocelulares formados por células procum- bentes. El número de radios en las maderas estudiadas 27 Ramírez-Martínez etcil. Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas Figura 3. Radios, cortes tangenciales, de 21 especies de la selva baja caducifolia de Tamaulipas. (A) Cordia boissieri, (B) Ehretia anacua , (C) Celtis laevigata, (D) Celtis pallida , (E) Wimmeria concolor, (F) Acacia berlandieri, (G) Bauhinia divaricata, (H) Caesalpinia mexicana, (I) Ebenopsis ébano, (J) Harpalyce arborescens, (K) Parkinsonia aculeata, (L) Prosopis juliflora, (M) Vacbellia farnesiana, (N) Ocotea tampicensis, (O) Robinsonella discolor, (P) Myrciantbes fragrans, (Q) Drypetes lateriflora, (R) Randia sp., (S) Esenbeckia berlandieri, (T) Zantboxylum fagara. Escala es 100 pm. 28 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 Tabla 3. Valores promedio, desviación estándar (±) y % para grosor de pared de las fibras (2gp/DT*100; < 25% muy delgadas, 26%- 35% delgadas, 36%-50% gruesa y >50% muy gruesa) de las maderas. Especie Diámetro (pm) Grosor pared (pm) Longitud (pm) % de pared categoría Cordia boissieri 18.80 ± 2.91 a 2.64 ± 0.55 c ' 9 679.6 ± 195.32 r9 28 delgada Ehretia anacua 12.81 ± 2.45 f h 2.59 ± 0.79 c ' 9 599.02 ± 187.63 9h 40 gruesa Celtis laevigata 16.37 ± 3.22 a d 3.06 ± 1.08 cd 1099.25 ±261.80 a 37 gruesa Celtis pallida 15.69 ± 1.94 b e 2.93 ± 1.74 de 929.08 ± 173.76 b d 37 gruesa Celtis sp. 14.00 ± 2.95 cf 3.05 ± 0.67 cd 730.47 ± 182.17 d r 44 gruesa Wimmeria concolor 11.38 ± 1.54 g i 2.62 ± 0.74 c ' 9 951.03 ± 247.74 a c 46 gruesa Acacia berlandieri 15.04 ± 2.11 e r 2.40 ± 0.62 d h 656.70 ± 87.58™ 2 delgada Bauhinia divaricata 10.04 ±1.71i 1.95 ± 0.51 9 ' 794.98 ± 201.23 b f 39 gruesa Caesalpinia mexicana 17.10 ± 3.85 a c 2.85 ± 0.63 de 742.13 ± 203.50 d r 33 delgada Ebenopsis ébano 11.00 ±1.86 ih 2.85 ± 0.76 de 760.45 ± 264.68 d f 52 muy gruesa Harpalyce arborescens 13.51 ± 1.77 df 3.13 ± 0.74 cd 270.30 ± 43.14' 46 gruesa Rarhinsonia aculeata 18.06 ± 1.66 ab 1.64 ± 0.36¡ 622.99 ± 135.42™ 18 muy delgada Rrosopis jul iflora 11.05 ±2.10 g i 2.16 ± 0.62 e h 667.54 ± 123.85 rg 39 gruesa Vachellia farnesiana 13.04 ±1.80 gh 3.32 ± 0.83 cd 415.15 ± 108.73'' 51 muy gruesa Ocotea tampicensis 16.12 ± 3.31 b d 1.84 ± 1.84 hi 718.71 ± 176.56 rg 23 muy delgada Robinsonella discolor 15.04 ± 2.57 c r 1.76 ± 0.69'' 857.95 ± 215.54 b d 23 muy delgada Myrcianthes fragrans 12.88 ± 1.969 h 2.37 ± 0.71 e h 481.87 ± 108.70'' 37 delgada Drypetes lateripora 13.07 ± 2.33 e ' 9 3.40 ± 0.91 b 711.29 ± 235.39 rg 52 muy gruesa Randia sp. 15.62 ± 2.34 b e 5.66 ± 0.96 a 971.45 ± 224.56 a c 73 muy gruesa Esenbechia berlandieri 11.46 ± 1.66™ 2.21 ± 0.71 e h 1036.13 ± 297.40 ab 39 gruesa Zanthoxylum fagara 15.93 ± 3.34 b e 1.75 ± 0.40'' 541.76 ± 339.29'' 22 muy delgada Las especies ordenadas por familia. Letras diferentes en cada columna indican diferencias significativas (Tuhey, P < 0.05). varía de 1/mm en Drypetes lateriflora hasta 8/mm en Wimmeria concolor , encontrándose diferencias signifi¬ cativas entre algunas especies (F = 45.88, P < 0.0001, Tabla 4). El alto de los radios uniseriados es de 103 pm en Zanthoxylum fagara y de 549 pm en Esenbeckia ber- landieri (F = 96.76, P < 0.0001, Tabla 4); 15 especies no los presentaron o eran raros. Para el ancho de los radios uniseriados se detectaron diferencias entre algunas espe¬ cies (F = 47.39, P < 0.0001); Ebenopsis ébano tiene el valor más bajo (10 pm) y Esenbeckia berlandieri el máximo (27 pm). El alto de los radios multiseriados fluc¬ túa entre las 200 pm y 400 pm en 62% de las especies, con diferencias significativas entre algunas de ellas (F = 19.24, P < 0.0001); Zanthoxylum fagara y Ehretia ancua (161 pm y 502 pm) tienen los valores extremos (Tabla 4). Para el ancho de los radios multiseriados también hay diferencias (F = 51.80, P < 0.0001); Ehretia anacua (76 pm) y Drypetes lateriflora (52 pm) tuvieron diferencias significativas con todas aquellas especies que presenta¬ ron valores entre 16 y 43 pm. Los contenidos observados en los radios son granos de almidón, taninos y cristales prismáticos en 9 especies, areniscas en Randia sp. y Cor- dia boissieri y cuerpos de sílice en Robinsonella discolor (Apéndice 1, Fig. 2L, M, O). 29 Ramírez-Martínez etcil. Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas Tabla 4. Valores de la media y desviación estándar para los radios de las maderas. Alto Ancho Especie Número de radios/mm Uniseriados (pm) Multiseriados (pm) Uniseriados (pm) Multiseriados (pm) Cordia boissieri 3 ± 1 (1 - 4) ce - 325.70 ± 168.62 b - 42.92 ± 8.97 cd Ehretia anacua 2 ± 1 (1 - 4) df - 502.3 ± 145.53 a - 75.95 ± 29.44 a Celtis laevigata 2 ± 1 (1 - 4) d f - 251.29 ± 63.38 c h - 26.35 ± 6.75 c i Celtis pallida 4 ± 1 (2 - 6) c - 232.31 ± 60.47 e m - 17.96 ± 4.79 e -' Ceids sp. 4 ± 1 (2 - 6) c - 326.23 ± 106.26 c f - 39.9 ± 9.06 c h Wimmeria concolor 8 ± 2 (4-14) a - 220.54 ± 70.30 e m - 17.3 ± 4.17 e m Acacia berlandieri 3 ± 1 (1 - 5) c e 107.76 ± 28.70 de - 12.51 ± 2.21 d - Bauhinia divaricata 3 ± 1 (2 - 6) c e 387.21 ± 87.97 b - 19.25 ± 5.81 c - Caesaipinia mexicana 4 ± 1 (2 - 6) c 232.53 ± 94.83 c - 20.43 ± 6.97 b - Ebenopsis ébano 5 ± 2 (1 - 8) bc 146.78 ± 51.39 d - 9.93 ± 1.63 e - Harpalyce arborescens 4 ± 1 (2 - 6) c - 178.68 ± 31.89 cd - 24.32 ± 5.13¡ ° Parhinsonia aculeata 2 ± 1 (1 - 4) d f - 260.50 ± 77.87 d -' - 20.18 ± 5.20 c i Prosopis juliflora 3 ± 1 (1 - 4) c e - 241.97 ± 103.63 c i - 24.91 ± 7.67 d b Vachellia farnesiana 2 ± 1 (1 - 4) d f - 269.81 ± 115.4L-9 - 26.17 ± 7.41 e r Ocotea tampicensis 2 ± 1 (1 - 4) d f - 330.35 ± 76.14 c e - 26.79 ± 8.20 bc Robinsonella discolor 2 ± 1 (1 - 4) d f - 266.76 ± 90.56 c i - 23.70 ± 2.9 C ' 9 Myrcianthes fragrans 3 ± 1 (1 - 4) c e - 241.53 ± 29.97 c h - 28.85 ± 6.21 c m Drypetes iaterifiora 1 ± 1 (1 - 2) f - 274.22 ± 63.83 b - 52.05 ± 17.02 c e Randia sp. 3 ± 1 (1 - 5) ce - 260.89 ± 80.53 c - 22.22 ± 2.67 b Esenbechia berlandieri 3 ± 1 (2 - 4) c e 548.69 ± 167.71 a - 27.25 ± 6.76 a - Zanthoxylum fagara 3 ± 1 (1 - 6) c e 103.03 ± 31.97 d 160.77 ± 40.72 c b 12.02 ± 2.43 de 15.98 ± 3.76 9 ° Las especies ordenadas por familia. Letras diferentes en cada columna Indican diferencias significativas (TuLey, P < 0.05). Discusión Madera de las especies estudiadas y otras especies de los mismos géneros Se contrastan algunas características anatómicas de las especies estudiadas en este trabajo con respecto al grupo taxonómico al que pertenecen y se presentan en orden alfabético de familia. Boraginaceae Las características anatómicas encontradas en este estudio para Cordia boissieri se comparten en su mayoría con las descritas para otras especies del género (Barajas-Morales, 1981; León, 2003). La porosidad semianular es similar a C. alliodora y C. dentata ; las punteaduras intervasculares alternas y ornamentadas también fueron registradas por Rabaey, Lens, Smets y Jansen (2010). La especie estudiada se distingue por la presencia de cristales tipo areniscas en los radios. La madera de Ebretia anacua resultó similar a la descripción de De la Paz-Pérez (1993), excepto porque esta autora menciona la presencia de parénquima apotra- queal reticulado y las dimensiones de los elementos de vaso, fibras y la altura de los radios son diferentes. 30 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 Cannabaceae Las tres especies de Celtis aquí estudiadas comparten la mayoría de los caracteres con otras maderas del género, excepto en la abundancia y distribución del parénquima axial. Celtis laevigata presentó porosidad difusa, sin engrosamientos helicoidales en los elementos de vaso, mientras que Wheeler, LaPasha y Miller (1989) describen para esta especie porosidad anular y engrosamientos heli¬ coidales en muestras de madera procedentes del este de los Estados Unidos de América. Estos autores registran tam¬ bién para C. pallida , dimensiones mayores en los elemen¬ tos de vaso en comparación con las observadas en el presente trabajo. El parénquima axial en las muestras aquí estudiadas es paratraqueal escaso y vasicéntrico, mientras que en la muestra de Texas de Wheeler et al. (1989) es confluente en bandas, atributo que la hace más similar a Celtis sp. y C. laevigata , aquí analizada. Celastraceae La descripción de Wimmeria concolor de la muestra de este trabajo coincide con los caracteres descritos por Aguilar-Alcántara et al. (2014). Wimmeria concolor com¬ parte con otros géneros de Celastraceae la presencia de fibrotraqueidas y radios con más de 10 series (Mennega, 1997). Los engrosamientos helicoidales en los elementos de vaso son raros para la familia de acuerdo con Metcalfe y Chalk (1950), pero en este estudio se observaron en todos los elementos de vaso de W. concolor. Fabaceae Las presentes descripciones anatómicas de Acacia ber- landieri y Vacbellia farnesiana concuerdan con lo des¬ crito por Gourlay y Grime (1994) en cuanto a la delimitación de anillos de crecimiento, la porosidad y la presencia de punteaduras intervasculares ornamentadas, siendo características del género Acacia. Sin embargo, existe una diferencia en los radios, ya que según Bravo, Giménez y Moglia (2006) el género Acacia presenta radios uniseriados, biseriados y triseriados y las especies aquí estudiadas tienen radios exclusivamente uniseriados en A. berlandieri y radios predominantemente multise- riados en V. farnesiana. Con respecto al parénquima axial se menciona que es paratraqueal en bandas (Var¬ gas, 1991; Bravo et al ., 2006), igual que en A. berlan¬ dieri. Por lo que se refiere a V. farnesiana , esta se distingue por su parénquima aliforme a aliforme con¬ fluente y las fibras no septadas. Los rasgos mencionados para la madera de V. farnesiana apoyan el reconoci¬ miento de ambos géneros (Seiglar y Ebinger, 2005). Bau- binia divaricata comparte con otras especies de este género los anillos de crecimiento delimitados por parén¬ quima marginal con porosidad difusa y los vasos en su mayoría solitarios (León, 2010). Sin embargo, la especie estudiada en este trabajo tiene radios heterocelulares en contraposición con lo descrito por Vargas (1991) para otras dos especies de Baubinia. Para la madera de Caesal- pinia mexicana , Vargas (1991) menciona caracteres que concuerdan con los aquí descritos, entre ellos, los vasos solitarios o en hileras de 2 a 5, los radios heterocelulares uniseriados y las fibras de pared delgada; solamente difiere en la porosidad y el parénquima axial, ya que este autor registra porosidad difusa y parénquima vasicén¬ trico, y la muestra aquí observada presenta porosidad semianular y parénquima aliforme y aliforme confluente. Vargas (1991) y Lindord (1994) registraron los caracte¬ res anatómicos de la madera de Parkinsonia aculeata y concuerdan con varios de los observados en este trabajo, como son la porosidad difusa, los vasos en su mayoría solitarios y en hileras radiales cortas, las fibras septadas de paredes muy delgadas y los radios homocelulares; estos caracteres se observaron en la mayoría délas espe¬ cies de leguminosas aquí estudiadas; solo difieren en el tipo de parénquima paratraqueal, siendo vasicéntrico y aliforme en P. aculeata. Bolzón de Muniz, Nisgoski y Lomeli (2010) describen la madera de tres especies de Prosopis, que en su mayoría coinciden con los rasgos aquí descritos para P. juliflora. Sin embargo, la porosi¬ dad puede variar de semianular a anular en las especies del género (Castro, 1994; Carrillo, Mayer, Koch y Hapla, 2008; Bolzón de Muniz et al., 2010), pero es común que la asignación de estos dos términos varíe entre autores. El número de vasos varía ampliamente entre especies de 31 Ramírez-Martínez etcil. Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas Prosopis, por ejemplo, P. pallida tiene 5 vasos mm 2 y P. strombulifera 193 vasos mm 2 (Iqbal y Ghouse 1983; Castro 1994; Villagra y Roig-Juñent, 1997; López, Sabaté, García y Rodríguez 2005) y las muestras de los ejemplares de P. juliflora aquí estudiados presentan valo¬ res más bajos. El parénquima en P. juliflora es aliforme a aliforme confluente, a diferencia de P. laevigata con parénquima exclusivamente vasicéntrico. Las muestras de Ebenopsis ébano descritas en este trabajo comparten caracteres de la madera descritos por Cassens y Miller (1981) para el género Ebenopsis . Rechy-Carvajal y von Roth-Rechy (2004) estudiaron los caracteres cuantitati¬ vos de la madera de E. ébano y los valores son muy simi¬ lares a los aquí registrados, excepto para el número de radios. Las características anatómicas de Harpalyce arborescens , no habían sido descritas, solo se han regis¬ trado sus propiedades tecnológicas (Luentes-Salinas et al., 2008). Esta especie comparte con otras leguminosas el parénquima marginal, las punteaduras intervasculares ornamentadas y la estratificación del parénquima. Lauraceae Para el género Ocotea existen diversos estudios en los que se han descrito varias de sus especies (Da Silva y De Deus Medeiros, 2000; León, 2000, 2014; Parra, 2009), pero esta es la primera vez que se estudia la madera de O. tam- picensis. Esta especie comparte el tipo de porosidad, los anillos de crecimiento delimitados por fibras, el parén¬ quima paratraqueal escaso y las fibras libriformes septa- das; así como los radios heterocelulares cortos con las otras especies del género (Da Silva y De Deus Medeiros, 2000; León, 2000; 2014; Parra, 2009). Aunque las mues¬ tras de O. tampicensis analizadas en este estudio tienen tílides, estas no son esclerosadas como en otras especies del género documentadas por Metcalfe y Chalk (1950). Sin embargo, para algunas especies de este género, como O. cymbarum , se han descrito los dos tipos de radios (homo y heterocelulares) y fibras (septadas o no; León, 2014). Con respecto a los caracteres cuantitativos de O. tampicensis , en su mayoría tienen valores medios, simila¬ res a los de otras especies, excepto para el diámetro de vaso que es mucho más angosto en O. tampicensis (46 pm) y la longitud de las fibras que son muy cortas (718 pm). Estos valores sugieren que la especie se desarrolla en ambientes mucho más secos que las otras especies de Oco¬ tea, pero se deberán hacer muéstreos más intensivos para compararla con las otras especies del género que se distri¬ buyen en otras selvas y bosques. Malvaceae No se registran descripciones previas sobre la madera de Robinsonella discolor, pero, de las características halla¬ das en este estudio, se encuentra que comparte con R. mirandae la porosidad difusa, las punteaduras intervas¬ culares alternas y el parénquima apotraqueal (De la Paz- Pérez, Carmona y Rogel-Gómez, 1980; Barajas-Morales, Angeles-Álvarez y Solís-Sánchez, 1997). Sin embargo, difieren en que en la muestra aquí estudiada hay fibrotra- queidas y cuerpos de sílice en algunas células de los radios; además, no hay estratificación en R. discolor pero sí en R. mirandae. Tamarit (1996) señala que para R. mirandae las fibras son largas (1313 pm), mientras que las de R. discolor aquí estudiadas son más cortas (857 pm). Un patrón similar se observó para el diámetro tangencial de la fibra, en R. mirandae fue 31 pm y en R. discolor 15 pm. Myrtaceae La madera de Myrciantbes fragrans aquí descrita difiere de las observaciones de Rebollar-Domínguez, De la Paz- Pérez y Quintanar (1993), por la porosidad semianular, los elementos de vaso con engrosamientos helicoidales y las punteaduras ornamentadas, las fibrotraqueidas y los cristales prismáticos en el parénquima axial. Los engrosa¬ mientos helicoidales son raros para la familia, pero se han registrado en algunas especies de Eugenia (Metcalfe y Chalk, 1950). La muestra aquí descrita también contrasta con lo registrado por Rebollar-Domínguez et al. (1993) y Luentes-Salinas et al. (2008) en los caracteres cuantitati¬ vos, como el diámetro y longitud de los elementos de vaso y las fibras; los datos obtenidos por estos autores son mayores a los registrados en este trabajo. 32 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 Putranjivaceae Las características anatómicas de Drypetes lateriflora concuerdan con lo descrito por León (2014) para Drype¬ tes en la porosidad difusa, las punteaduras intervasculares similares en forma y tamaño a las de radio-vaso y las fibras no septadas, pero difieren en los vasos agrupados, el parénquima en bandas anchas y el alto de los radios. Rubiaceae Randia sp., aquí descrita, comparte la mayoría de los caracteres de la madera descritos para cinco especies de Randia del centro-sur de México (Martínez-Cabrera, Terrazas, Ochoterena y Torres-Montúfar, 2015), excepto el parénquima apotraqueal reticulado, ya que en la especie aquí estudiada tiene parénquima en bandas y cristales tipo areniscas. Rutaceae Barajas-Morales y León-Gómez (1989) describen la madera de Esenbeckia berlandieri y los resultados aquí obtenidos son congruentes con dicho trabajo, ya que en ambas muestras se observaron vasos en hileras radiales, punteaduras intervasculares alternas areoladas y crista¬ les prismáticos en los radios. Sin embargo, estos autores señalan porosidad semianular y en la muestra aquí estu¬ diada es difusa; además indican parénquima paratra¬ queal escaso y marginal y en la muestra analizada es apotraqueal reticulado. En los caracteres cuantitativos también hay similitud en los valores de la longitud de los vasos y las fibras, así como en el grosor de la pared de la fibra. La madera estudiada de Zanthoxylum fagara tiene similitudes con cinco especies del género, registradas por Arenas, Andrés-Hernández, Terrazas y Castañeda (2012), en el grosor de la pared de los vasos, las punteaduras intervasculares alternas, las fibras libriformes y el parén¬ quima en bandas; la porosidad semianular de Z. fagara no se comparte con otras especies del género que presen¬ tan porosidad difusa (Loureiro, de Vasconcelos y de Albuquerque, 1981; Barajas-Morales et al ., 1997; Arenas et al., 2012). Comparación con otras selvas bajas caducifolias Las 21 maderas estudiadas presentan una proporción similar en los tipos de porosidad a los registrados para la sbc de Chamela (Barajas-Morales y León-Gómez, 1989). Sin embargo, la porosidad semianular es más frecuente en la sbc de Tamaulipas. Probablemente esta diferencia se deba al criterio que cada autor tiene para distinguir la porosidad semianular ya que los diámetros de los vasos no siempre tienen una diferencia notablemente conspicua entre madera temprana y tardía (IAWA Committee, 1989). Por ejemplo, Prosopis juliflora en Chamela se reconoció con porosidad semianular y en Tamaulipas como anular (Fig. 1L); mientras que Esenbeckia berlandieri es semia¬ nular en Chamela y difusa en Tamaulipas. Esta variación también podría relacionarse con la respuesta de la especie a las condiciones micro-ambientales del sitio donde crece, modificando el tipo de porosidad. Un comportamiento semejante se registra para especies de amplia distribución como Buddleja cordata (Aguilar-Rodríguez, Terrazas y López-Mata, 2006) u otras especies leñosas (Alves y Angyalossy-Alfonso, 2000). Los anillos de crecimiento son una característica común en las maderas de esta comunidad vegetal. Dichos anillos se delimitan por fibras que tienen su diámetro radial reducido, casi en 50% de las especies, y el resto por parénquima marginal, principal¬ mente en las especies de Fabaceae. Solo dos especies ( Myr- cianthes fragrans y Wimmeria concolor) presentan engrosamientos helicoidales finos en los elementos de vasos, un atributo generalmente ausente en especies de la selva baja caducifolia, pero registrados con mayor fre¬ cuencia en otras comunidades vegetales (Carlquist y Hoekman, 1985). En cuanto a las características cuantitativas de la madera, los valores mínimos y máximos son menores en la sbc Tamaulipas que los registrados para la madera de las 71 especies de Chamela (Barajas-Morales y León- Gómez, 1989). Sin embargo, se aprecia que la longitud de los elementos de vaso y fibras y la altura de los radios es mayor en las especies de Chamela. Parte de estas diferen¬ cias en la longitud de los elementos de la madera se rela¬ ciona con la altura de los individuos de las especies que 33 Ramírez-Martínez etcil. Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas cohabitan ahí, donde estos alcanzan los 15 m, mientras que en la sbc de Tamaulipas son pocos los que sobrepasan los 10 m, como fue el caso de Drypetes lateriflora y Myr- cianthes fragrans. No se detectó un escalamiento positivo entre la longitud de los elementos de vaso y la altura de los individuos muestreados ni con el diámetro de los vasos, como ha sido publicado para otras maderas (Olson et al ., 2014), por lo que realizar un muestreo más intenso de las especies de la sbc permitirá confirmar su comportamiento, posiblemente asociado a que algunas especies se encuen¬ tran en el límite de su distribución. Predominan las made¬ ras con fibras de paredes gruesas y muy gruesas en las sbc tanto de Chamela como de Tamaulipas (Tabla 5). Los taxones que se encuentran en Chamela con paredes muy delgadas corresponden a tallos suculentos y éstos no se encuentran en las sbc de Tamaulipas estudiada. Con res¬ pecto a la altura de los radios y su abundancia en la madera de las especies de Tamaulipas, se encuentran den¬ tro de los valores registrados de las especies de Chamela; sin embargo, tienden a ser más cortos. En las especies de Tamaulipas los radios hetero y homocelulares son uni o multiseriados; únicamente cinco especies de Fabaceae tie¬ nen radios homocelulares, teniendo una relación con la presencia de parénquima en bandas o aliforme-aliforme confluente. Se tendría que verificar si esta combinación de caracteres en las especies de Fabaceae aquí estudiadas se mantiene en otras comunidades vegetales y son la expre¬ sión de inercia filogenética en Fabaceae. Sin considerar el género o la familia a la que pertene¬ cen, las maderas de las especies de la sbc estudiadas de Tamaulipas comparten con las Chamela la presencia de parénquima paratraqueal, las fibras libriformes de pare¬ des gruesas y los lúmenes cerrados. Además, todas alma¬ cenan almidón y hay abundancia de contenidos orgánicos e inorgánicos. Es de notar que varias de las especies descritas en este trabajo (E. ébano , H. arborescens , O. tampicensis , M. fra¬ grans y W. concolor) también se han documentado para el bosque mesófilo de montaña (bmm) de Tamaulipas (Villa- señor, 2010). Posiblemente la sbc estudiadas se encuentran una zona transición entre ambas comunidades vegetales Tabla 5. Valores máximos y mínimos de las características cuantitativas y porcentajes de pared de fibras para las selvas bajas caducifolia de Tamaulipas y de Chamela (Jalisco). Carácter Tamaulipas Chamela Porosidad difusa (%) 52 70 Porosidad semianular (%) 38 22 Porosidad anular (%) 10 9 Número de vasos /mm 2 (4 - 58) (1 -134) Diámetro de vasos (pm) (7-102) (30 - 249) Longitud de elementos de (169 - 549) (145 - 900) vaso (pm) Longitud de fibras (pm) (270 -1099) (437 - 2572) Diámetro de fibra(pm) (10-19) (5 - 38) Grosor de pared de la fibra (1.6 - 5.7) (1.5-7.0) (pm) Fibras pared muy delgada (%) 19 18 Fibras pared delgada (%) 19 10 Fibras pared gruesa (%) 43 13 Fibras pared muy gruesa (%) 19 59 Número de radios (mm) (1-8) (2-19) Altura de radios (pm) (103 - 549) (137 - 3379) (sbc/bmm). Fa presencia de estas especies en Eos Ébanos y El Aracate indica que la sbc en el área de estudio presenta una mayor humedad con respecto a otras del resto del país (Trejo-Vázquez 1999), al menos este fue el caso para El Aracate. Los diferentes climas para la sbc en México acompañados de otros factores físicos, definen el tipo de asociaciones vegetales a lo largo de la distribución de la sbc. Estas asociaciones vegetales, con una composición florística diferente, pueden tener mayor o menor toleran¬ cia a la sequía y por lo tanto diferencias anatómicas en su madera. Conclusiones Se describe por primera vez la anatomía de las maderas de Harpalyce arborecens , Ocotea tampicensis y Robinsone- lla discolor. Se encontraron similitudes en la anatomía de 34 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 la madera en el nivel de género para todas las especies. Se observaron diferencias en el tipo de porosidad en las espe¬ cies ( Esenbeckia berlandieri , Prosopis juliflora y Randia sp.) y la distribución del parénquima axial ( Celtis pallida, C. laevigata , C. sp., Drypetes lateriflora , Ehretia anacua y Parkinsonia aculeata). Las características de la madera de las especies estudiadas comparten rasgos cualitativos con otros taxa de la sbc de Chamela, Jalisco, entre ellas el tipo de porosidad, la distribución del parénquima axial y las fibras libriformes de paredes gruesas, pero en Chamela se registran los valores mayores o menores en algunas carac¬ terísticas cuantitativas como son la longitud de los elemen¬ tos de vaso y las fibras, así como el alto de los radios. Reconocimientos Se agradece al SNI-CONACYT la beca a la primera autora, a Dalia Grego-Valencia su colaboración en el tra¬ bajo de laboratorio, a Julio César Rojas Montero y Diana Cisneros por su ayuda en el diseño gráfico. A dos revisores anónimos por sus comentarios que permitieron enrique¬ cer la discusión. Referencias Aguilar-Alcántara, M., Aguilar-Rodríguez, S. y Terrazas, T. (2014). Anatomía de la madera de doce especies de un bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas, México. 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Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas Apéndice 1. Descripciones de la madera por especie arregladas alfabéticamente por familia. Cordia boissieri. Anillos de crecimiento delimitados por fibras y vasos muy angostos en la madera tardía, poro¬ sidad semianular (Fig. 1A). Vasos de forma ligeramente ovalada, solitarios y en hileras radiales de hasta 8 vasos o en cúmulos en la madera tardía; placas de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, ovaladas, ornamentadas, punteaduras radio-vaso circula¬ res, muy pequeñas comparadas con las intervasculares. Fibras libriformes no septadas, de pared delgada. Parén- quima paratraqueal en bandas de 9 estratos de células, serie parenquimatosa de 5 células. Radios heterocelulares (Fig. 3A), uni escasos, bi y triseriados, de células procum- bentes y cuadradas, con cristales tipo areniscas (Fig. 2M), taninos y granos de almidón. Ehretia anacua. Anillos de crecimiento delimitados por diferencias en el diámetro de vasos y fibras, porosidad anular (Fig. IB). Vasos de forma circular y angulares (Fig. 2A), generalmente solitarios y algunos formando hileras radiales o en diagonal de 4 hasta 12 vasos, algunos oclui¬ dos por gomo-resinas; placa de perforación simple, pun¬ teaduras intervasculares alternas, areoladas, ovaladas ornamentadas, punteaduras radio-vaso ovaladas, más pequeñas que las intervasculares. Fibras libriformes septa¬ das y no septadas, de pared gruesa. Parénquima apotra- queal difuso y en agregados y paratraqueal escaso, serie parenquimatosa de 2 células, con taninos y granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3B), tri y 4-6 seria¬ dos, de células procumbentes y cuadradas, con taninos y granos de almidón. Celtis laevigata. Anillos de crecimiento delimitados por fibras con el diámetro radial más angosto, porosidad difusa (Fig. 1C). Vasos de forma ovalada, la mayoría soli¬ tarios, en hileras en diagonal, pocos ocluidos por gomo- resinas; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, ovaladas; punteadu¬ ras radio-vaso alargadas, diferentes de las intervasculares. Fibras libriformes no septadas, de pared gruesa. Parén¬ quima apotraqueal y paratraqueal en bandas de hasta 6 estratos de células, vistos en sección transversal, serie parenquimatosa de 6 células, con granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3C), uniseriados escasos, 2-3 seriados, en su mayoría biseriados, de células procumben¬ tes y erectas, con granos de almidón. Celtis pallida. Anillos de crecimiento delimitados por fibras y vasos pequeños en la madera tardía, porosi¬ dad semianular (Fig. ID). Vasos de forma ovalada algu¬ nos circulares, formando hileras radiales de 2 a 7 vasos, algunos con contenidos obscuros (Fig. 2B); placas de per¬ foración simple, punteaduras alternas, areoladas, ovala¬ das, punteaduras radio-vaso similares a las intervasculares. Fibras libriformes no septadas, de pared gruesa. Parén¬ quima paratraqueal escaso y vasicéntrico, serie parenqui¬ matosa de 2-3 células con granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3D), uni y biseriados en su mayoría, de células procumbentes y cuadradas, con cristales pris¬ máticos, taninos y granos de almidón. Celtis sp. Anillos de crecimiento delimitados por fibras, porosidad difusa. Vasos de forma circular y ova¬ lada, solitarios y en hileras radiales hasta de 8 vasos, algu¬ nos con contenidos obscuros; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, ovala¬ das, punteaduras radio-vaso similares a las intervascula¬ res. Fibras libriformes no septadas, de pared gruesa. Parénquima paratraqueal en bandas de hasta 8 estratos de células, vistos en corte transversal, serie parenquimatosa de 6 células, con granos de almidón y taninos. Radios heterocelulares, uni, bi y triseriados, de células procum¬ bentes y cuadradas, con cristales prismáticos, taninos y granos de almidón. Wimmeria concolor. Anillos de crecimiento delimi¬ tados por fibras, porosidad difusa (Fig. 1E). Vasos de forma circular, solitarios, algunos con contenidos obscu¬ ros; placa de perforación simple, con engrosamientos heli¬ coidales (Fig. 2N), punteaduras intervasculares alternas, areoladas, ovaladas, ornamentadas, punteaduras radio- vaso iguales a las intervasculares. Fibrotraqueidas septa¬ das, de pared gruesa. Parénquima paratraqueal escaso y en bandas de 3 a 6 estratos de células, vistos en corte 38 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 Apéndice 1. Descripciones de la madera por especie arregladas alfabéticamente por familia... Continuación. transversal, serie parenquimatosa de 10 células, con tani- nos (Fig. 2N) y granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3E), uni y biseriados, de células procumbentes y cua¬ dradas con taninos y granos de almidón. Acacia berlandieri. Anillos de crecimiento delimita¬ dos por parénquima marginal, porosidad difusa (Fig.lF). Vasos de forma circular, en su mayoría solitarios y for¬ mando hileras radiales cortas de hasta 5 vasos, algunos ocluidos por gomo-resinas; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, ovaladas ornamentadas, punteaduras radio-vaso más pequeñas que las intervasculares. Fibras libriformes septadas, de pared delgada, con granos de almidón. Parénquima paratra¬ queal en bandas de hasta 20 estratos de células, serie parenquimatosa de 10 células, con abundantes cristales prismáticos. Radios homocelulares (Fig. 3F), exclusiva¬ mente uniseriados, de células procumbentes. Bauhinia divaricata. Anillos de crecimiento delimi¬ tados por parénquima marginal, porosidad difusa (Fig. 1G). Vasos de forma circular y ovalada, principalmente solitarios o en cúmulos e hileras radiales de hasta 5 vasos; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, coalescentes, ornamentadas, puntea- duras radio-vaso alargadas, más grandes que las intervas¬ culares. Fibras libriformes no septadas, de pared gruesa. Parénquima paratraqueal en bandas de 4 a 8 estratos de células, vistos en sección transversal, serie parenquima¬ tosa de 8 células, con abundantes cristales prismáticos y granos de almidón (Fig. 2K). Radios heterocelulares (Fig. 3G), en su mayoría uniseriados, otros biseriados, de célu¬ las cuadradas y erectas en los extremos de los radios y procumbentes cortas en el cuerpo del radio, con abundan¬ tes granos de almidón. Caesalpinia mexicana. Anillo de crecimiento delimi¬ tado por fibras y parénquima marginal, porosidad semia¬ nular (Fig. 1H). Vasos de forma ligeramente ovalada, solitarios e hileras radiales de 2 a 5 vasos, algunos oclui¬ dos por gomo-resinas; placa de perforación simple, pun¬ teaduras alternas, areoladas, ligeramente ovaladas, ornamentadas, punteaduras radios-vaso similares a las intervasculares. Fibras libriformes no septadas, de pared delgada. Parénquima paratraqueal aliforme y aliforme confluente; serie parenquimatosa de 4 células con taninos y granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3H), en su mayoría uniseriados, de células procumbentes y cua¬ dradas, con taninos y granos de almidón. Ebenopsis ébano. Anillos de crecimiento delimitados por parénquima marginal, porosidad difusa (Fig. II). Vasos de forma circular o ligeramente ovalada, solitarios y en hileras radiales de 2 o cúmulos de 3 células; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, ovaladas, coalescentes, punteaduras radio-vaso alargadas iguales a las intervasculares. Fibras libriformes no septa¬ das, de pared muy gruesa. Parénquima paratraqueal ali¬ forme y aliforme confluente, serie parenquimatosa de 2 células con abundantes cristales prismáticos, taninos y granos de almidón. Radios homocelulares (Fig. 31), en su mayoría uniseriados, el resto biseriados, de células pro¬ cumbentes con abundantes granos de almidón. Harpalyce arborescens. Anillos de crecimiento deli¬ mitados por parénquima marginal, porosidad semianular (Fig. 1J). Vasos de forma circular, formando hileras radia¬ les de hasta 12 vasos, algunos con gomas (Fig. 2C); placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alter¬ nas, areoladas, ovaladas con la apertura larga, ornamen¬ tadas, punteaduras radio-vaso diferentes de las intervasculares. Fibras libriformes no septadas, de pared gruesa. Parénquima paratraqueal en bandas de 2 a 11 estratos de células, vistos en sección transversal, serie parenquimatosa de 2 células, estratificado (Fig. 2J), con taninos y granos de almidón. Radios heterocelulares algu¬ nos estratificados (Fig. 3J), uni y en su mayoría biseriados, de células procumbentes y cuadradas, con taninos y gra¬ nos de almidón. Parkinsonia aculeata. Anillos de crecimiento delimi¬ tados por fibras, porosidad difusa (Fig. 1K). Vasos de forma circular ligeramente ovalados, solitarios y for¬ mando hileras radiales de 2 a 3 vasos; placa de perfora- 39 Ramírez-Martínez etcil. Maderas selva baja caducifolia de Tamaulipas Apéndice 1. Descripciones de la madera por especie arregladas alfabéticamente por familia... Continuación. ción simple, punteaduras intervasculares a veces opuestas, areoladas, ovaladas (Fig. 2D), ornamentadas, punteadu¬ ras radio-vaso más grandes que las intervasculares. Fibras libriformes septadas, a veces gelatinosas, de pared muy delgada con granos de almidón alargados (Fig. 21). Parén- quima apotraqueal difuso y paratraqueal vasicéntrico y aliforme, serie parenquimatosa de 4 células con cristales prismáticos y granos de almidón. Radios homocelulares (Fig. 3K), uniseriados escasos, en su mayoría biseriados, de células procumbentes con algunos cristales prismáticos y abundantes granos de almidón. Prosopis juliflora. Anillos de crecimiento delimita¬ dos por vasos de diámetro amplio en la madera temprana y parénquima marginal, porosidad anular (Fig. 1L). Vasos de forma circular, ligeramente ovalada, en su minoría soli¬ tarios y formando hileras radiales de 2 a 3 vasos; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, ovaladas, ornamentadas, punteaduras radios- vaso similares a las intervasculares. Fibras libriformes no septadas, de pared gruesa. Parénquima paratraqueal, ali¬ forme a aliforme confluente, serie parenquimatosa de 2 células, con abundantes cristales prismáticos y granos de almidón. Radios homocelulares (Fig. 3L), en su mayoría triseriados, de células procumbentes con escasos cristales prismáticos. Vachellia farnesiana. Anillos de crecimiento delimi¬ tados por parénquima marginal, porosidad semianular (Fig. 1M). Vasos de forma circular, algunos ovalados, soli¬ tarios y pocos formando hileras radiales de hasta 4 vasos, algunos ocluidos por gomo-resinas; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, ligeramente ovaladas, con ornamentaciones, punteaduras radio-vaso más pequeñas que las intervasculares, ligera¬ mente ovaladas o circulares. Fibras libriformes no septa¬ das, de pared muy gruesa. Parénquima paratraqueal aliforme y aliforme confluente; serie parenquimatosa de 2-4 células, con cristales prismáticos. Radios homocelula¬ res (Fig. 3M), multiseriados, la mayoría 3 y 4-seriados, de células procumbentes con granos de almidón. Ocotea tampicensis. Anillos de crecimiento delimita¬ dos por fibras, porosidad difusa (Fig. 1N). Vasos de forma circular a ligeramente ovalados, generalmente solitarios, algunos formando hileras radiales de hasta 8 vasos, algu¬ nos con tílides y gomas; placa de perforación simple, pun¬ teaduras alternas, circulares, ornamentadas, punteaduras radio-vaso igual a las intervasculares. Fibras libriformes septadas (Fig. 2H), de pared muy delgada. Parénquima paratraqueal escaso y vasicéntrico, serie parenquimatosa de 4 a 6 células, con taninos y granos de almidón, algunas células oleíferas. Radios heterocelulares (Fig. 3N), exclusi¬ vamente biseriados, de células cuadradas y procumbentes, con taninos y granos de almidón. Robinsonella discolor. Anillos de crecimiento delimi¬ tados por fibras, porosidad difusa (Fig ÍO). Vasos de forma circular, solitarios y formando hileras radiales cor¬ tas de 2 a 4 vasos, algunos ocluidos por gomo-resinas; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, de forma circular, punteaduras radio-vaso más pequeñas que las intervasculares. Fibrotraqueidas no sep¬ tadas (Fig. 2G), de paredes muy delgada. Parénquima apo¬ traqueal difuso y paratraqueal escaso, serie parenquimatosa de 6 células con granos de almidón. Radios heterocelula¬ res (Fig. 30), exclusivamente biseriados, de abundantes células erectas en los márgenes, muy largos y cuadradas y procumbentes en el cuerpo con cuerpos de sílice (Fig. 20). Myrcianthes fragrans. Anillos de crecimiento delimi¬ tados por fibras, porosidad semianular (Fig. 1P). Vasos de forma circular y ligeramente ovalados, solitarios, algunos formando hileras radiales de 3 a 6 células; placa de perfo¬ ración simple, engrosamientos helicoidales finos, puntea- duras intervasculares alternas, areoladas, circulares, ornamentadas, punteaduras radio-vaso circulares, dife¬ rentes a las intervasculares. Fibrotraqueidas no septadas, con pared delgada. Parénquima apotraqueal difuso y difuso en agregados, paratraqueal escaso, series parenqui- matosas de 4 células, con cristales prismáticos, algunos taninos y granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3P), uni, en su mayoría bi y triseriados, de células procum- 40 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:21-41 Verano 2017 Apéndice 1. Descripciones de la madera por especie arregladas alfabéticamente por familia... Final. bentes y cuadradas con taninos, cristales prismáticos y granos de almidón. Drypetes lateriflora. Anillos de crecimiento delimi¬ tados por parénquima marginal, porosidad difusa (Fig. 1Q). Vasos de forma circular y ovalada, algunos solita¬ rios, otros formando cúmulos e hileras radiales o tangen¬ ciales de hasta 8 vasos; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, de circu¬ lares a ovaladas, coalescentes, punteaduras radio-vaso similares a las intervasculares. Fibras libriformes no sep- tadas, de pared muy gruesa. Parénquima paratraqueal en bandas de 6 estratos de células, serie parenquimatosa de 2-4 células, estratificadas; con cristales prismáticos y abundantes granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3Q), uniseriados raros, la mayoría bi y triseriados, de células procumbentes y cuadradas con granos de almidón. Randia sp. Anillos de crecimiento delimitados por parénquima marginal, porosidad semianular (Fig. IR). Vasos de forma circular, algunos ligeramente ovalados, formando hileras diagonales de hasta 24 vasos, algunos ocluidos por gomo-resinas; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, circula¬ res (Fig. 2F), ornamentadas, punteaduras radio-vaso igua¬ les a las intervasculares. Fibrotraqueidas septadas y no septadas, de pared muy gruesa. Parénquima apotraqueal y paratraqueal en bandas de 8 estratos celulares, vistos en sección transversal, serie parenquimatosa de 6 células, cristales tipo arenisca (Fig. 2L). Radios heterocelulares (Fig. 3R), uni, en su mayoría triseriados, de células erec¬ tas, cuadradas y procumbentes, con granos de almidón y cristales prismáticos. Esenbeckia berlandieri. Anillos de crecimiento deli¬ mitados por parénquima marginal, porosidad difusa (Fig. 1S). Vasos de forma circular, en su mayoría solitarios, el resto en hileras radiales de 3 vasos; placa de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, areoladas, ligeramente ovaladas, punteaduras radio-vaso circulares, más grandes que las intervasculares. Fibras libriformes no septadas, con pared gruesa. Parénquima apotraqueal difuso-reticular, serie parenquimatosa de 6 células, con granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3S), en su mayoría uniseriados, algunos bi y triseriados, de células cuadradas y erectas y procumbentes cortas en el cuerpo, las partes unicelulares muy largas, con algunos cristales prismáticos. Zanthoxylum fugara. Anillos de crecimiento delimi¬ tados por fibras, porosidad semianular (Fig. IT). Vasos de forma ovalada, muy pocos solitarios y formando hileras radiales o cúmulos de 2 y hasta 5 vasos; placa de perfora¬ ción simple, punteaduras intervasculares alternas, areola- das, ovaladas coalescentes (Fig. 2E), punteaduras radio-vaso más grandes que las intervasculares. Fibras libriformes no septadas, de pared muy delgada. Parén¬ quima paratraqueal escaso, vasicéntrico y ocasionalmente confluente, serie parenquimatosa de 5 células, con granos de almidón. Radios heterocelulares (Fig. 3T), uni y bise- riados, de células procumbentes y cuadradas, con granos de almidón. 41 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:43-52 Verano 2017 doi: 10.21829/myb.2017.232512 Espuma fenólica de célula abierta hidratada como medio para mÍtÍQ3IT GStlTGS hídrico en plántulas de Pinus leiophylla Hidratated open cell phenolic foam as a mean to mitígate water stress in Pinus leiophylla seedlings Abraham Palacios-Romero 1 , Rodrigo Rodríguez-Laguna 2 *, Ramón Razo-Zárate 2 , Joel Meza-Rangel 2 , Francisco Prieto-García 1 y M. de la Luz Hernández-Flores 1 1 Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Ciu- 2 Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, instl- * Autor de correspondencia. rodrls71(a)yahoo.com dad del Conocimiento. Mineral de la Reforma, Hidal- tuto de Ciencias Agropecuarias. Tulancingo, Hidalgo, go. México. México. Resumen El presente estudio tiene por objetivo determinar el efecto de la espuma fenólica de célula abierta como mecanismo para mitigar el estrés hídrico en plantas de Pinus leiophylla en condiciones de invernadero. Se estableció un ensayo en el que se aplicaron cuatro tratamientos con diferente volumen de espuma fenólica como sustrato y un testigo. Se evaluó semanalmente supervivencia, crecimiento en altura, diámetro e incremento en biomasa. Se encontraron diferencias significativas en el tiempo de supervivencia entre los tratamientos; la su¬ pervivencia de 50% de los individuos se incrementó en hasta seis y siete semanas más al utilizar espuma fenólica hidratada de 462 cm 3 y 616 cm 3 , respectivamente, con respecto al testigo. En cuanto a crecimiento en altura y diámetro, el testigo nuevamente presentó el menor crecimiento en altura y diámetro (29.5 cm y 4.1 mm, respectivamente) con respecto al resto de los tratamientos, mientras que las plantas con espuma de 462 cm 3 presentaron el mayor crecimiento en altura y diámetro (33.5 cm y 5.1 mm, respectivamente). Para el caso de biomasa, las plantas con espuma de 308 cm 3 presentaron el menor valor con respecto a aquellas con espuma de 616 cm 3 y testigo. Estos resultados sugieren que la espuma fenólica es un buen mitigador de los efectos del estrés hídrico, ya que prolongan el tiempo de supervi¬ vencia de las plantas en hasta siete semanas y mejoran el crecimiento en altura y diámetro al compararlo con el testigo. Palabras clave: crecimiento,reforestación, reservorio de agua, sequía, supervivencia. Abstract This study aimed to determine the effect of open cell phenolic foam as a mechanism to mitigate water stress in Pinus leiophylla seedlings under greenhouse conditions. A test procedure was established, in which plants produced with this system were used and four treatments of different phenolic foam volume and a control were applied. Survival, growth in height, diameter and increase in biomass were evalua- ted weekly. Significant differences were found in survival time between treatments; the time to 50% survival of individuáis was increased up to six to seven weeks when phenolic foam hydrated 462 cm 3 and 616 cm 3 was applied compared with the control. As for growth in height and diameter, the control again had the lowest growth in height and diameter (29.5 cm and 4.1 mm, respectively) compared to other treatments, while plants with foam of 462 cm 3 showed the highest growth in height and diameter (33.5 cm y 5.1 mm, respectively). In the case of biomass, plants with 308 cm 3 foam showed the lowest valué compared with those of foam of 616 cm 3 and control. These results suggest that the phenolic foam is effective for mitigating the effects of water stress since seedling survival was increased up to seven weeks and growth in height and diameter was improved when compared with the control. Keywords: growth, reforestation, water reservoir, drought, survival. 43 Palacios-Romero ef al. Espuma fenólica para mitigar estrés hídrico Introducción El cambio de uso de suelo, la explosión demográfica, sequías extremas, la modificación de los patrones de llu¬ via, el calentamiento global y la deforestación han provo¬ cado que se pierdan alrededor de 5.2 millones de hectáreas anuales de bosques y selvas (Lloret, Escudero, Iriondo, Martínez-Vilalta y Valladares, 2012). La disminución de las zonas forestales está generando pérdida y fragmenta¬ ción de ecosistemas, modificando con ello los ciclos hídri- cos, regímenes de temperatura y precipitación. Esto reduce las tasas de captura de carbono y, en última instancia, favorece a los efectos del cambio climático (López, 2012). En México para subsanar la pérdida de alrededor de 155 mil hectáreas anuales de bosques y selvas, se han creado programas anuales de reforestación. Desafortuna¬ damente, para cada año se registran porcentajes de super¬ vivencia inferiores a 60% para dichos programas. De acuerdo con distintas instituciones encargadas de evaluar el éxito de estos programas (Colegio de Postgraduados, 2008; Universidad Autónoma de Chapingo, 2009; Con¬ sejo Nacional de Evaluación de la Política de Desarrollo Social, 2012), la baja supervivencia se atribuye principal¬ mente al efecto de la sequías prolongadas y a la mala elec¬ ción de fechas de plantación. Las plantas que son depositadas en el lugar definitivo por el hombre tienen la desventaja de que su sistema radi¬ cal se encuentra limitado al volumen del cepellón. La mala elección en la fecha de plantación, trae como consecuencia estrés hídrico en las plantas debido a la falta de disponibi¬ lidad de agua en el suelo, que se expresa en la reducción del crecimiento y desarrollo, mientras que en la parte interna de la planta ocurren diversos fenómenos fisiológi¬ cos como es la pérdida de turgencia celular, la reducción de la tasa de expansión celular, disminución de la síntesis de pared celular, reducción de síntesis de proteínas (Ortiz, 2006). Todos estos cambios ocurren mientras el déficit hídrico no es tan severo. Sin embargo, conforme el conte¬ nido hídrico en las plantas disminuye, se afectan otros mecanismos y se generan respuestas como aumentar los niveles de ácido abscísico y cuando el estrés es extremo, se producen cavitaciones en los elementos del xilema, per¬ dida del follaje, marchitez y finalmente la muerte (Ortiz, 2006). Para prevenir esta situación, las plantas han desarro¬ llado diferentes respuestas, mecanismos y adaptaciones que les permiten resistir y sobrevivir a condiciones de défi¬ cit hídrico (Nilsen y Orcutt 1996). Algunos de estos meca¬ nismos son: reducción del tamaño de la hoja, una densa pubescencia foliar, estomas altamente desarrollados, acu¬ mulación de mucílago y otros metabolitos (Bosabalidis y Kofidis, 2002). En la actualidad es necesario desarrollar tecnologías que ayuden a las plantas en los primeros años después de plantadas en campo en programas de reforestación para disminuir el estrés hídrico provocado por las condiciones climáticas adversas. Para esto, se propone el uso de espuma fenólica de célula abierta (esponja floral), que es un mate¬ rial con alta capacidad de absorción de agua (Gardziella, Pilato y Knop, 2000). Este tipo de material es usado en gran variedad de aplicaciones como la industria florística e hidroponia (Espinoza, 2010; Bezerra et al. 2010). Pinus leiophylla Schl. & Cham es una de las especies de mayor distribución en todo el país, encontrándose entre 1130 m y 2800 m snm (Santillán, 1991). Se considera especie pionera, ya que es capaz de establecerse en suelos pobres y cubiertos de lava volcánica. Tiende a asociarse con otras especies arbóreas. Su intervalo altitudinal es también apto para el establecimiento de cultivos de gramí¬ neas (Eguiluz, 1978); su madera es valorada para elaborar pilotes y durmientes para vías del tren, postes, muebles, pasta de celulosa y es fuente de leña y carbón vegetal para las comunidades e industrias rurales. Por esta razón, la especie está siendo sometido a una tala inmoderada, redu¬ ciendo drásticamente su población en ciertas zonas (Mus- álem y García, 2003). A pesar de esto, se espera que debido al cambio climático, el área de distribución de esta especie se incremente en 35.5% (Arriaga y Gómez, 2004). Objetivo El presente estudio tiene como objetivo evaluar el efecto de la espuma fenólica de célula abierta como mecanismo para 44 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:43-52 Verano 2017 mitigar el estrés hídrico mediante la evaluación de supervi¬ vencia, incremento en altura, diámetro y biomasa en plan¬ tas de Pinus leiophylla en condiciones de invernadero. Materiales y métodos Establecimiento del experimento Se estableció el ensayo en instalaciones del Instituto de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), ubicado en las coordenadas: 20° 3’ 36.44” latitud Norte y 98° 22’ 53.26” longitud Oeste, a una altitud de 2165 m snm. La región presenta un clima de tipo BSlk, semiseco templado con lluvias en verano, con una precipitación promedio anual de 500 mm a 553 mm y una temperatura media de 14 °C. La planta utilizada fue donada por el vivero Universi¬ tario de la UAEH. Contaba con un año de edad, produ¬ cida en sistema tecnificado en charola de poliestireno de 77 cavidades y con 170 cm 3 por cavidad. El sustrato fue peat moss , agrolita y vermiculita en relación 3:1:1, con seis gramos de fertilizante de liberación lenta (18-6-12) por cada litro de mezcla. Tenía en promedio 25 cm de altura y 3.5 mm de diámetro en la base. Se seleccionaron plantas libres de enfermedades, con 3 á partes del tallo lig- nificado, con acículas y fascículos completamente desa¬ rrollados. En noviembre de 2012, las plantas fueron trasplanta¬ das a bolsas de plástico negro de 40 cm x 40 cm, con fuelle, sin orificios y se llenaron de tierra agrícola (23% de humedad inicial) hasta la mitad, después las plantas fue¬ ron depositadas al centro de las bolsas y se colocaron los bloques de espuma fenólica hidratada de manera que tuvieran la mayor superficie de contacto con el cepellón. Posteriormente se procedió a llenar las bolsas hasta el cue¬ llo de la planta y se compacto suavemente con las manos. Diseño experimental Se aplicaron cinco tratamientos al momento del trasplante (Tabla 1); cada tratamiento estuvo formado por tres repe¬ ticiones de 20 plantas cada una, obteniendo un total de 60 individuos por tratamiento y 300 plantas en todo el expe¬ rimento. Tabla 1. Descripción de los tratamientos aplicados en el estudio. Tratamiento Descripción Colocación TI Bloque de espuma fenólica hidratada de 3.3 cm x 7 cm xio cm y 231 cm 3 de volumen seco. Volumen de agua absorbida: 227.5 mi El bloque se colocó a un costado del cepellón de la planta, a una profundidad de 7 cm por debajo de la superficie T2 Bloque de espuma fenólica hidratada de 4.4 cm x 7 cm x 10 cm y 308 cm 3 de volumen seco. Volumen de agua absorbida: 287 mi El bloque se colocó a un costado del cepellón de la planta, a una profundidad de 7 cm por debajo de la superficie T3 Dos bloques de espuma fenólica hidratada de 3.3 cm x 7 cm x 10 cm y 462 cm 3 de volumen seco. Volumen de agua absorbida: 455.1 mi Los bloques se colocaron a un costado del cepellón de la planta, a una profundidad de 7 cm por debajo de la superficie T4 Dos bloques de espuma fenólica de 4.4 cm x 7 cm x 10 cm y 616 cm 3 de volumen seco. Volumen de agua absorbida: 574 mi Los bloques se colocaron a un costado del cepellón de la planta, a una profundidad de 7 cm por debajo de la superficie T5 Testigo. Sin bloques de espuma fenólica. La planta se colocó de manera tradicional. 45 Palacios-Romero ef al. Espuma fenólica para mitigar estrés hídrico Las bolsas con planta fueron colocadas dentro del invernadero y se situaron de acuerdo con un diseño expe¬ rimental completamente al azar. Durante el experimento, las plantas no se regaron con la finalidad de notar el efecto de la espuma fenólica en la mitigación del estrés hídrico. Variables evaluadas Se evaluaron las variables: supervivencia, incremento en altura, diámetro en la base de la planta, biomasa aérea, radicular y total. Las evaluaciones se llevaron a cabo semanalmente; la supervivencia fue evaluada de manera visual de acuerdo con la metodología propuesta por Bar- chuk y Díaz (2000), la cual considera que las plantas están vivas mientras presenten el color, turgencia y vigor carac¬ terísticos de la especie. El incremento en altura fue medido con flexómetro (0.1 cm de resolución), mientras que el incremento en el diámetro se midió con vernier digital (0.01 mm de resolución). La biomasa se calculó de acuerdo con una variación de la metodología propuesta por Schle- gel, Gayoso y Guerra, (2000): al momento de que un indi¬ viduo fuera declarado muerto, se procedió a sacar de la bolsa y limpiar la raíz cuidando que no se perdieran partes de ella en el proceso, posteriormente se cortó la raíz a la altura del cuello, las partes aérea y radicular fueron deshi¬ dratadas completamente en una estufa de secado y pesa¬ das en una báscula digital (0.01 g de resolución). Análisis estadístico Los datos de todos los individuos estudiados (datos de 300 ejemplares) fueron sometidos a los análisis estadísticos requeridos. Para la variable de supervivencia se utilizó el estimador Kaplan-Meier (Cruz, 2011), para determinar cuál tratamiento ayuda a conservar durante más tiempo la supervivencia en condiciones de sequía. Para el crecimiento en altura y diámetro, los datos se sometieron a un análisis de covarianza tradicional, utilizando el procedimiento de Anova con los valores de altura y diámetro iniciales como covariables. Con respecto a la variable de biomasa, el anᬠlisis realizado fue el de varianza tradicional. En los caso en que se encontraron diferencias estadís¬ ticamente significativas para las variables crecimiento en altura, diámetro y biomasa, (P < 0.05) se realizó una prueba de comparación múltiple de medias Tukey y para el caso de supervivencia se utilizó el análisis Log-Rank para determinar el mejor tratamiento. Resultados Supervivencia EL análisis de supervivencia utilizando el estimador Kaplan-Meier muestra que existen diferencias significati¬ vas entre los tratamientos (P < 0.001). Las plantas testigo perdieron 50% de sus individuos a las cuatro semanas de realizado el trasplante, mientras que las plantas con 462 cm 3 y 616 cm 3 de espuma fenólica lo hicieron hasta las 11 y 12 semanas, respectivamente. Las plantas con 231 cm 3 y 308 cm 3 de espuma fenólica alcanzaron esta proporción a las ocho y nueve semanas respectivamente (Fig. 1). El análisis Log-Rank confirmó que el testigo fue el grupo que presentó el menor tiempo de supervivencia con respecto al resto de los tratamientos (P < 0.05); y que las plantas con 462 cm 3 y 616 cm 3 de espuma fenólica, son las Función de Supervivencia Figura 1. Curvas de supervivencia de plantas de P. leiophylla con tratamientos de espuma fenólica hidratada. 46 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:43-52 Verano 2017 Tabla 2. Matriz de resultados para el análisis Log-Rank. TI T2 T3 T4 T5 (231 cm 3 ) (308 cm 3 ) (462 cm 3 ) (616 cm 3 ) (testigo) * Resultados menores a 0.05 Indican diferencias significativas que tuvieron el mayor tiempo de supervivencia con res¬ pecto al resto de los grupos en el ensayo (P < 0.05). Las plantas con un bloque de espuma fenólica hidratada (231 cm 3 y 308 cm 3 ) no presentaron diferencias significativas entre ellas, pero sí con el resto de los tratamientos. De la misma manera, las plantas con dos bloques de espuma fenólica hidratada (462 cm 3 y 616 cm 3 ) no presentaron diferencias significativas entre ellas, pero sí con el resto de los tratamientos (Tabla 2). Todas las plantas se mantuvieron vivas hasta la tercera semana después del trasplante. A partir de este tiempo, los testigos comenzaron a morir rápidamente; para la cuarta semana se conservaban vivos 75% de ellos, y para la quinta semana (35 días) solo 50%. Esta tendencia continuó hasta la octava semana, momento en que solo 8% de las plantas testigo se encontraban con vida. Las plantas con 231 cm 3 y 308 cm 3 de espuma fenólica presentaron las primeras muer¬ tes en la quinta semana después del trasplante. En la semana siete conservaban alrededor de 80% de sus individuos. Pero después de esta fecha, comenzó un rápido descenso de su población, ya que en la semana ocho (56 días), solo conser¬ van 50% y 60% de individuos respectivamente. Se debe resaltar que las plantas con 462 cm 3 y 616 cm 3 de espuma fenólica mantuvieron 100% de sus individuos vivos hasta la semana cuatro y cinco (28 días y 35 días) después del trasplante, respectivamente. La mortalidad de los indivi¬ duos fue lenta, ya que ambos grupos conservaron vivos 90% de sus individuos hasta la semana ocho, y fue a partir de esta semana que la mortalidad aumentó considerable¬ mente: en las semanas 11 y 12 (77 días y 84 días) ambos grupos conservaron 50% de sus individuos vivos y en la semana 16, ambos grupos conservaban menos de 20% de sus individuos vivos (Fig. 1). Crecimiento en altura e incremento en diámetro El análisis estadístico indicó la existencia de diferencias significativas (P < 0.001) en el crecimiento en altura e incremento en diámetro entre los tratamientos (Tabla 3). Tabla 3. Resultados del análisis de covarianza para altura y diámetro en P. leiophylla con tratamientos de espuma fenólica hidratada. Variable Cuadrados medios Pr>F Tratamiento (4) a Bloques (2) Covariable (1) Error (292) Incremento en altura 24.9247 2.01148 2597.597290 1469.88932 0.000684 Incremento en diámetro 7.74897 1.77284 91.68232 161.47596 O.OOOOOOl a En paréntesis se presentan los grados de libertad correspondientes a cada fuente de variación 47 Palacios-Romero ef al. Espuma fenólica para mitigar estrés hídrico Tratamientos Figura 2. Porcentajes de supervivencia en plantas de P. leiophylla con distintos tratamientos de bloques de espuma fenólica. Las plantas con 462 cm 3 de espuma fenólica hidra¬ tada, presentaron el mayor crecimiento en altura (33.5 cm), existiendo una diferencia de 4.0 cm con respecto a las plantas con espuma de 308 cm 3 (29.5 cm). El mayor incre¬ mento en diámetro fue presentado por las plantas con 616 cm 3 y 462 cm 3 de espuma fenólica hidratada, con 5.1 mm y 4.6 mm respectivamente, mientras que las plantas tes¬ tigo y las que tenían 308 cm 3 de espuma fenólica tuvieron el menor incremento, ya que solo alcanzaron un diámetro de 4.1 mm y 4.0 mm, respectivamente (Fig. 2 y 3). Tratamiento Figura 3. Incremento en altura y diámetro en plantas de P. leiophylla en distintos tratamientos de espuma fenólica hidratada. Incremento en Biomasa El análisis Anova indica la existencia de diferencias signi¬ ficativas para las variables de biomasa radicular (P = 0.003), aérea (P = 0.001) y total (P < 0.001) entre los tra¬ tamientos (Tabla 4). El tratamiento testigo presentó el mayor peso en biomasa radicular (0.98 g), aérea (2.60 g) y total (3.50 g), mientras que las plantas con 308 cm 3 de espuma fenólica fueron las de menor peso de biomasa radicular (0.75 g), aérea (2.11 g) y total (2.86 g). La dife¬ rencia entre los valores extremos para la biomasa radicu- Tabla 4. Resultados del análisis de varianza para biomasa en P. leiophylla con tratamientos de espuma fenólica hidratada Variable Cuadrados medios Pr>F Tratamiento (4) a Error (295) Biomasa radicular 0.4861 0.1196 0.003178 Biomasa aérea 2.927 0.639 0.001330 Biomasa total 5.289 1.057 0.000649 a En paréntesis se presentan los grados de libertad correspondientes a cada fuente de variación 48 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:43-52 Verano 2017 4.0 ■Biomasa radicular ■Biomasa aérea ■Biomasa total Figura 4 Biomasa en plantas de P. leiophylla en distintos tratamientos de bloques de espuma fenólica. lar fue de 0.23 g, para la biomasa aérea fue de 0.49 g y para la biomasa total fue de 0.73 g. El análisis de medias de Tukey confirma a las plantas con 308 cm 3 de espuma fenólica como el grupo con el menor valor de biomasa radicular, aérea y total, presen¬ tando diferencias significativas (P < 0.05) con respecto a las plantas con 616 cm 3 de espuma fenólica y al testigo. Las planta con 231 cm 3 , 462 cm 3 y 616 cm 3 de espuma fenólica y el testigo no presentaron diferencias significati¬ vas entre ellas en biomasa aérea ni en total, no siendo así para el caso de la biomasa radicular, donde las plantas con 231 cm 3 de espuma presentaron diferencias significa¬ tivas con respecto al testigo (Fig. 4). Discusión Se observa que tanto la selección de la planta, como el trasplante se llevaron a cabo de manera adecuada, ya que no se registró la muerte de plantas durante las primeras tres semanas del experimento, lo que corrobora lo expuesto por Ríos, Rivera, Valenzuela, Trucíos y Rosales, (2012) y Palacios, Rodríguez, Meza, Razo y Hernández, (2016) quienes afirman que una buena técnica de tras¬ plante y una elección adecuada de los individuos a utili¬ zar, incrementan las posibilidades de supervivencia de las plantas. Por lo anterior, la mortalidad en el ensayo, se puede atribuir enteramente al estrés hídrico y sequía. Supervivencia Los resultados obtenidos en este ensayo concuerdan con lo hallado por Espinoza (2010), Muller et al. (2012) y Palacios et al. (2015). En el estudio de Espinoza (2010) se utilizaron espumas fenólicas para incrementar la supervi¬ vencia durante la etapa de trasplante y aclimatación en campo de Cattleya spp, alcanzando 100% de superviven¬ cia al utilizar bloques de espuma fenólica, mientras que en el trabajo de Muller et al. (2012) se utilizaron exitosa¬ mente bloques de espuma para aumentar la supervivencia en la producción de plántulas de híbridos de Eucalyptus urophylla y E. resinífera tanto en campo como en inverna¬ dero, obteniendo solo 3% en la mortalidad al utilizar blo¬ ques de espuma fenólica. Mientras que en el estudio de Palacios et al. (2015) se registró un incremento significa¬ tivo en la supervivencia en campo (hasta 26%) al aplicar espuma fenólica hidratada. Es importante aclarar que en los ensayos de Espinoza (2010) y Muller et al. (2012) se utilizaron plantas de dis¬ tintas especies y en distintas etapas de crecimiento. Aun así, la espuma fenólica incrementó significativamente la supervivencia en ambos estudios, indicando que este tipo de material mejora la resistencia de las plantas al estrés hídrico, sin importar la especie, etapa de crecimiento o sustrato en el que es utilizado, a diferencia de otros mate¬ riales como el hidrogel, en el que diversos factores pueden alterar su funcionalidad y eficiencia (Agaba et al ., 2010; Farrell, Ang y Rayner, 2013). Se debe resaltar que la aplicación de espuma fenólica hidratada permitiría adelantar las fechas de plantación para los programas de reforestación, ya que el usar 462 cm 3 y 616 cm 3 de espuma fenólica hidratada, permite que 90% de las plantas se mantengan con vida hasta por 56 días en condiciones de sequía total. Las plantas podrían soportar el estrés ocasionado por el trasplante (shock del trasplante) y la sequía y aprovechar plenamente el periodo de lluvias para desarrollar su sistema radicular y tener mayores probabilidades de sobrevivir. También ayudaría 49 Palacios-Romero ef al. Espuma fenólica para mitigar estrés hídrico a las plantas a sobrevivir en el periodo canicular, ya que la espuma rehidratada por las lluvias sería una fuente de humedad para las plantas reduciendo el estrés hídrico en este periodo en el que las lluvias son escasas y la radiación solar más intensa. Crecimiento en altura e incremento en diámetro Con respecto a la altura, los resultados obtenidos en este ensayo confirman lo encontrado por Palacios et al. (2015), en cuyo trabajo el uso de espuma fenólica incrementó sig¬ nificativamente el crecimiento en altura en plantas de P. leiophylla en campo. Sin embargo, contradicen lo regis¬ trado por Bezerra et al. (2010), en cuyo estudio se utilizó espuma fenólica con distintas sustancias reguladoras de pH para incrementar la tasa de germinación y crecimiento de Lactuca sativa y donde no se encontraron diferencias significativas en el crecimiento. Esta discrepancia se puede atribuir a la diferencia de etapas de crecimiento de las plantas utilizadas, ya que en la etapa de germinación, las plantas utilizan la energía y nutrientes almacenados en los cotiledones para iniciar su crecimiento, por tanto en la etapa germinativa, la falta de agua se verá reflejada prin¬ cipalmente en la supervivencia. En estudios donde se utiliza otro tipo de reservónos de agua, tampoco se encuentran diferencias significativas en el crecimiento (Chirino, Vilagrosa y Vallejo, 2011; Maldonado, Aldrete, López, Vaquera y Cetina, 2011). Esto podría ser un indicio de que la espuma fenólica, al igual que otros materiales usados como reservorio de agua, tiene su mayor impacto en la supervivencia de los individuos y no en el crecimiento. Los resultados obtenidos en el incremento del diáme¬ tro concuerdan con lo encontrado por da Silva, Kager, de Moraes y Gongalves (2012), quien demostró que el adicio¬ nar un mayor volumen de reservorio de agua, permite que las plantas almacenen una mayor cantidad de nutrientes. Este comportamiento se vio reflejado en las plantas con 462 cm 3 y 616 cm 3 de espuma fenólica, ya que fueron las que presentaron el mayor incremento respecto al diámetro. Es importante notar que las plantas con espuma fenó¬ lica de 231 cm 3 y 308 cm 3 presentaron crecimientos en altura y diámetro similares al testigo. Este comporta¬ miento es análogo a la supervivencia y, por tanto, espe¬ rado; indica que al igual que el testigo, vieron su crecimiento restringido debido al estrés hídrico generado por el agotamiento del agua disponible en la espuma. Incremento en biomasa Los resultados obtenidos en el presente estudio discre¬ pan con lo obtenido por otros autores que observaron que con el uso de espuma fenólica de célula abierta incrementaba significativamente la biomasa (Bezerra et al., 2010; Muller et al., 2012). Esta discrepancia se puede atribuir a que las raíces de P. leiophylla, en el presente estudio, penetraron la espuma fenólica y al momento de extraer el sistema radicular, partes de las raíces se quedaron en la espuma y fue imposible recupe¬ rarlas, por tanto no se pudieron considerar en el pesado. Esto indica que es necesario desarrollar una metodolo¬ gía diferente que permita evaluar el efecto en la biomasa al usar espuma fenólica sin presentar este sesgo. Es importante mencionar que los autores mencionados también utilizaron especies distintas a la de este ensayo - da Silva et al. (2012) utilizaron híbridos de Eucalyp- tus urophylla y E. resinífera, mientras que Bezerra et al. (2010) utilizaron Eactuca Sativa E. -, por lo que es posible que la respuesta en biomasa al uso de espuma fenólica varié entre especies. Otro factor que pudo afec¬ tar los resultados es que las evaluaciones se realizaron durante la estación invernal y en un periodo corto, lo que de acuerdo con Cornejo y Emmingham (2003) afecta el incremento en biomasa de los pinos. Aun así, el comportamiento de la biomasa es predecible ya que en el crecimiento en altura y diámetro, las plantas con espuma fenólica de 308 cm 3 también tuvieron el menor creci¬ miento. Conclusiones La espuma fenólica de célula abierta ha demostrado ser un buen material para mitigar el estrés hídrico, ya que incre¬ menta significativamente el tiempo de supervivencia de plantas de P. leiophylla en condiciones de sequía hasta en 50 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:43-52 Verano 2017 siete semanas con respecto al testigo, al utilizar 462 cm 3 de espuma fenólica. También mejora el crecimiento en altura, alcanzando 3.75 cm más en plantas con 462 cm 3 , cm 3 de espuma fenó¬ lica contra 1.9 cm en el testigo. El incremento en diámetro también se ve favorecido al utilizar espuma fenólica, con 1.9 mm al utilizar 462 cm 3 de espuma fenólica con res¬ pecto a un incremento de 1.0 mm en el testigo. Sin embargo, el uso de espuma fenólica no aumentó la bio- masa con respecto al testigo. Referencias Agaba, H, Baguma O., L. J, Osoto E., J. F., Obua, J, Kabasa, J. D. y Hüttermann, A. (2010). Effects of hydrogel amend- ment to different soils on plant available water and survi- val of trees under drought conditions. CLEAN - Soil, Air, Water, 38, 328-335. Arriaga, L. y Gómez, L. (2004). Posibles efectos del cambio cli¬ mático en algunos componentes de la biodiversidad de México. En J. Martínez y A. Fernández B. (Eds.), Cambio climático: una visión desde México (255-265). D. F., México: Instituto Nacional de Ecología. Barchuk, A. H y Díaz, M. P. (2000). 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Concepción, gíster en Ingeniería Industrial. Concepción, Chile. Chile. andrea.hernandez.dd@gmall.com Resumen El objetivo del presente estudio es evaluar, desde una perspectiva económica y ambiental, los impactos de la aplicación de un subsidio a la plantación forestal sobre los sectores económicos de la región del Biobío, Chile. Para ello se utiliza el modelo de precios de Leontief que permite simular impactos sobre los precios sectoriales, consumo, gasto fiscal, índice de precios y emisiones. Los resultados muestran que si se renueva el subsidio que estuvo vigente hasta el año 2012 en Chile, los precios en el sector silvícola se reducirían en 11,74%, mientras que los precios de sectores relacionados como madera y muebles, agropecuario y celulosa y papel presentarían reducciones de 0,94%, 0,54% 0,42%, respectivamente. Lo anterior estimularía la producción del sector silvícola favoreciendo la captura de emisiones de gases de efecto invernadero. Además, debido al encadenamiento productivo, la contribución del subsidio al total de la producción de todos los sectores equivaldría a 0,11% del PIB regional, a partir de un gasto fiscal de 0,03% del PIB regional. Palabras clave: incentivo, insumo-producto, modelo de precios de Leontief, plantaciones forestales. Abstract The objective of the present study is to evalúate, from an economic and environmental perspective, the impacts of the use of a forest plantation subsidy on economic sectors of the Biobío Región, Chile. The Leontief price model is used to simúlate the impacts on sectoral prices, consumption, fiscal expenditure, price Índex and emissions. The results show that if the subsidy that expired in 2012 was renewed in Chile, prices in the forestry sector would be reduced by 11,74%, while prices in related sectors such as wood and furniture, agriculture, and cellulose and paper, would present reductions of 0,94%, 0,54% and 0,42%, respectively. This would stimulate the production of the forestry sector favoring the capture of emissions of greenhouse gases. In addition, due to the productive linkage, the contribution of the subsidy to the total production of all sectors would be equivalent to 0,11% of regional GDP, based on fiscal expenditure of 0,03% of regional GDP. Keywords: incentive, input-output, Leontief price model, forest plantation. Introducción En Chile el sector forestal aportó 2,6% del PIB en 2015, siendo el tercer sector exportador a nivel nacional con 8,7% del total (Gysling et al., 2017). En particular, la economía de la región del Biobío se caracteriza por la gran importancia de la actividad forestal. Las activida¬ des económicas relacionadas directamente con el sector forestal aportan 17,3% al PIB regional y aproximada¬ mente 70% de las exportaciones regionales provenientes de la industria de la madera, celulosa y papel (Mardones y Gallardo, 2012). El sector forestal requiere de bosques y plantaciones que aseguren su actividad presente y futura. Chile siempre ha tenido bosques importantes, pero fue hasta mediados de la década de 1970 que decidió fomentar el proceso indus¬ trial del sector para abastecer la demanda externa. El sub¬ sidio del Decreto Ley 701 de 1974 tuvo como objetivo 53 Mardones y Hernández. Análisis al subsidio silvícola en Chile impulsar el desarrollo forestal de Chile mediante una boni¬ ficación directa, pagadera en dinero dentro de un plazo de un año, de 75% de los costos de la plantación y manejo por dos podas (administración anual y poda). Debido al efecto de este incentivo, la superficie forestal se incrementó nota¬ blemente en las últimas décadas. Para el período 1975-2014 se forestaron y reforestaron anualmente más de 95 500 hec¬ táreas en promedio. Asimismo, casi 90% de la superficie forestada y reforestada se ha concentrado en las regiones del Maulé, Biobío, La Araucanía, Los Lagos y Los Ríos (Programa de Gestión Económica y Ambiental, 2015); sin embargo, en diciembre de 2012 expiró la vigencia de este sistema de incentivos aun cuando se siguen pagando fondos comprometidos en años previos. La eliminación de este incentivo se puede explicar porque su aplicación es costosa y requiere de recursos públicos que podrían ser utilizados para otras políticas. Por ello, la estimación de sus impactos resulta trascenden¬ tal para determinar su bondad, o bien que se puedan redi- reccionar esos recursos hacia otros sectores que tengan mayor efecto multiplicador sobre la economía, permi¬ tiendo el crecimiento económico y la generación de empleo. Para ello, resulta valioso el uso de modelos regio¬ nales de insumo-producto que permiten estudiar las rela¬ ciones entre los diferentes sectores de la economía. Los incentivos fiscales han sido un método popular para inducir la plantación de árboles de forma indus¬ trial, a fin de impulsar el desarrollo forestal de un país o región. Estos incentivos pueden adoptar la forma de subsidios, créditos blandos con bajas tasas de interés, programas de fomento y deducciones del pago de impuestos, entre otros. Por ello, se han estudiado diver¬ sos tipos de incentivos, como por ejemplo las políticas de conservación basadas en el pago de servicios ambien¬ tales para reducir la deforestación (Da Concei^áo, Bór- ner y Wunder, 2015), instrumentos para fomentar la plantación de árboles en zonas privadas (Ruseva, Evans y Fischer, 2015), los subsidios y su rol en las plantacio¬ nes forestales (Shigematsu y Sato, 2013) y también los planes de subsidios implementados en Cataluña (Proko- fieva y Gorriz, 2013). Asimismo, el estudio de los incen¬ tivos fiscales se ha orientado para investigar la eficacia de las nuevas reformas de tenencia forestal en China que han dado derechos de propiedad a los agricultores loca¬ les (Chen e Innes, 2013), o para simular diferentes incen¬ tivos para reducir el pago de impuestos sobre la inversión silvícola, concluyendo que los incentivos fiscales son efi¬ caces para estimular la inversión y mejorar el rendi¬ miento de la productividad industrial (Ghebremichael y Potter-Witter, 2009). Se han evaluado además para rela¬ cionar la degradación y posterior recuperación forestal en India con el desarrollo económico, la industrializa¬ ción y la urbanización (Singh, Bhojvaid, de Jong, Ashraf y Reddy, 2017). Por otro lado, la literatura de insumo-producto cubre una amplia gama de temas; entre ellos se incluye al creci¬ miento económico, la interdependencia económica, la dis¬ tribución del ingreso, el empleo, la inversión, la migración, el consumo de energía y el medioambiente. Lo anterior a través de marcos analíticos estáticos o dinámicos y niveles de análisis variados como firmas, sectores industriales, áreas metropolitanas, regiones, múltiples regiones, países individuales, grupos de países y también el mundo (Petty y Kárhá, 2011). El modelo insumo-producto permite modelar los cambios en el consumo de recursos, emisiones ambientales producción de bienes y servicios para diversas políticas impositivas (Choi, Bakshi, Hubacek y Nader, 2016); en China ha servido también para investigar la dis¬ tribución de los recursos forestales en los diversos sectores económicos (Chen, Xu y Liu, 2015). En Irlanda, se ha uti¬ lizado para determinar el impacto económico de los secto¬ res silvícola e industria de la madera mostrando que estos sectores asociados al rubro forestal serían afectados por la energía, el cambio climático las políticas de desarrollo agrícola y rural (Dhubháin, Fléchard, Moloney y O’Connor, 2009). Finalmente, en Escocia se han investi¬ gado los impactos económicos para escenarios alternati¬ vos de desarrollo forestal a través de una matriz de insumo-producto regional con el fin de calcular cómo los cambios en la producción del sector forestal afectan a otros sectores de la economía en términos de producción, ingreso y empleo (Thomsona y Psaltopoulos, 2005). 54 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:53-68 Verano 2017 Muchas veces se requiere regionalizar matrices de insumo-producto nacional para realizar análisis en regio¬ nes específicas, pues es difícil contar con matrices cons¬ truidas a nivel regional. Algunos estudios que han utilizado técnicas de regionalización incluyen a Morrissey (2014) quien estima el impacto de los vínculos intersectoriales del sector marítimo en Irlanda. Por su parte, Hernández (2012) realiza un análisis insumo-producto regional en Colombia, mientras que Romero y Mastronardi (2012) utilizan el análisis de insumo-producto para estudiar el comercio interregional en dos regiones de Argentina y Stoeckl (2012) estima matrices insumo-producto basado en técnicas indirectas para la zona norte de Australia. Por otra parte, el modelo de precios de Leontief es útil para el análisis de subsidios explícitos e incluso se puede extender para analizar subsidios implícitos en los cuales los productos se venden a precios más bajos que los que prevalecerían en el mercado (Sharify, 2013). Por ejem¬ plo, Jiang y Tan (2013) muestran que la eliminación de subsidios a la energía tiene un impacto significativo en el sector industrial, demostrando que el petróleo es el ener¬ gético más afectado, seguido de la electricidad, el carbón y el gas natural. Objetivos Examinar los efectos inducidos por la renovación del sub¬ sidio a la plantación forestal establecido en el Decreto Ley 701 de 1974 sobre los precios, la producción, el consumo, el gasto fiscal y las emisiones de gases de efecto inverna¬ dero en la región del Biobío. Para ello se aplica el modelo de precios de Leontief; los resultados permitirán concluir si la existencia de un subsidio en el subsector sector silví¬ cola tiene impactos económicos y ambientales relevantes en esta región. Materiales y métodos El modelo de insumo-producto Las matrices insumo-producto (MIP) proporcionan un análisis detallado del proceso de producción y de la utili¬ zación de los bienes y servicios que se producen en un país (o región) o que se importan del resto del mundo y, ade¬ más, permiten conocer cómo se distribuye el ingreso gene¬ rado en dicha producción (Schuschny, 2005; Leontief, 1975). Un esquema típico de la información contenida en una MIP es presentado en la tabla 1. Por otra parte, la relación entre la producción de bie¬ nes y servicios queda reflejada en una serie de relaciones. Así, el destino de la producción del sector z-ésimo puede diferenciar en consumo intermedio (X..) o demanda final (y) (Ec. 1): X. =Z”_iX.. + y. 1 < i Donde: p j y p t s = precios de consumo antes y después de la aplicación de un subsidio; C = consumo de bienes del sec¬ tor i. Cualquier valor negativo en AC corresponde a una situación donde existe un beneficio para el consumidor, puesto que involucra un gasto menor en el consumo de bienes y servicios. Los cambios en los precios sectoriales inducidos por la existencia de un subsidio también podrían reflejarse en la producción total. Estos efectos se pueden evaluar asu¬ miendo que el cambio en los precios genera un cambio inversamente proporcional en la producción, lo que man¬ tendría el valor de la producción sectorial antes y después de que el subsidio sea aplicado. Así, la nueva producción sectorial del sector i, después de la aplicación de un subsi¬ dio X. s se puede calcular con la ecuación 15: p s = [{I - A*)]-^ = [(I - A*)'] 4 6 (11) X ¡ s = pX i /p ¡ s (15) El impacto de un subsidio al sector / (silvícola) tam¬ bién induce cambios en el índice de precios al consumidor (AIPC) (Ec. 12). Donde: = precio de producción del sec¬ tor i; y a. = participación de los productos del sector i como la proporción de los productos totales consumidos en la economía 1 . El vector de consumo ñnal regional se obtuvo a partir del cuadrante de utilización ñnal total a precio de usuarios de la MIP de Chile del año 2008, considerando la proporción del PIB regional respecto al PIB nacional. Luego, usando el supuesto de proporcionalidad del enfoque de insumo-producto, las emisiones totales de contaminantes de cada sector están directamente vincu¬ ladas a la producción total de ese sector. Por tanto, se pueden aproximar las emisiones sectoriales nuevas ( E . s ) que se generan después de la aplicación de un subsidio por (Ec. 16): E t s = eX? (16) 57 Mardones y Hernández. Análisis al subsidio silvícola en Chile En este estudio se consideran dos contaminantes rela¬ cionados con el calentamiento global. El C0 2 asociado principalmente a la quema de combustibles fósiles y el CO,e que es una medida utilizada para indicar la posibili¬ dad de calentamiento global de cada uno de los gases de efecto invernadero; es decir, incluye el CO, y también los efectos del metano (CH 4 ), óxido nitroso (N,0) y otros gases de larga vida. Adicionalmente, para esta investiga¬ ción el CO,e incluye la captura de emisiones de CO,; esto es relevante porque el subsidio se aplica al sector silvícola que basa su actividad en la plantación de árboles. En Chile, se publican los datos oficiales para este tipo de contaminantes en un inventario de gases de efecto invernadero, el cual registra la cantidad de gases de efecto invernadero emitidos o eliminados hacia la atmósfera durante un año. Sin embargo, el inventario no incluye la desagregación sectorial ni regional requerida en este tra¬ bajo, por lo que se asume que las emisiones de CO,y CO,e por unidad producida a nivel sectorial son similares a nivel regional y nacional (Tabla 2). Estas últimas fueron extraídas de un estudio realizado por Muñoz y Mardones (2016). Regionalización de la MIP Para desarrollar este trabajo se requiere una MIP regio¬ nal, la cual no está actualizada para la región del Biobío dado que la existente tiene datos oficiales de 1996. Por ello, se decidió construir una MIP regional actualizada con una técnica indirecta, la cual consiste en tomar infor¬ mación de la MIP de Chile 2 modificando los coeficientes técnicos con ciertos factores de ajuste que dependen del PIB sectorial a nivel nacional y regional. Esta técnica es muy utilizada para hacer evaluaciones a nivel regional, ya 2 Específicamente, se utilizó la matriz Insumo-producto de Chile del año 2008, que es la versión oficial más reciente a la fecha de elaboración de este estudio (segundo semestre de 2016) y que está desagregada a 111 sectores; luego, para hacer manejable esta Información se redujo a una matriz desagregada a 21 secto¬ res. El Banco Central de Chile también publicó la MIP 2010, MIP 2011 y MIP 2012 pero las eliminó posteriormente de su sitio web probablemente porque se detec¬ taron errores en su elaboración. Finalmente, en estos últimos meses se publicó la MIP 2013. Dado que la estructura económica ¡ntersectorlal sobre la utilización de ¡nsumos cambia muy lentamente a través del tiempo, utilizar la MIP del 2008 no debería afectar sustanclalmente los resultados obtenidos, como lo demuestran Mardones y Muñoz (2017) al analizar los coeficientes técnicos en el sector eléctri¬ co chileno para la MIP 2008 y MIP 2010. que en muchos países no hay disponibilidad de MIP regio¬ nales o no están suficientemente actualizadas (Bonfliglio y Chelli, 2008; Miller y Blair, 2009; Flegg y Tohmo, 2013). Los datos oficiales del PIB regional publicados por el Banco Central de Chile se encuentran desagregados solo en 12 sectores productivos, por lo que se tuvo que generar una mayor desagregación sectorial debido a que se reque¬ ría la apertura de los sectores agropecuario-silvícola e industria manufacturera. El criterio para la desagregación sectorial fue la disponibilidad de datos y la intensidad de uso de insumos silvícolas en los otros sectores económi¬ cos, ya que el subsidio se aplica solo al sector silvícola y, además, porque la industria manufacturera incluye sub¬ sectores que también se verían afectados por la existencia de este subsidio a través del encadenamiento productivo 3 . Para el análisis insumo-producto regional es necesa¬ rio hacer ajustes a la información nacional utilizando métodos de estimación indirectos como los coeficientes de localización (LQ). Esta propuesta metodológica asume que los coeficientes técnicos regionales (aA) se derivan de los nacionales (a. N ) a partir de un efecto multiplicativo surgido de un factor de participación dentro del comercio regional (Ec. 17) (Tohmo, 2004). a. R = LQ a.. N (17) Los coeficientes de localización inicialmente utiliza¬ dos en la literatura fueron el coeficiente de localización simple (. SLQ .) y el coeficiente de localización interindus¬ trial {CILQ ..). Los cuales se definen en las ecuaciones 18 y 19: r 1 x R SLQ. = ^¿- (18) 3 Para desagregar el PIB regional se mantuvo la misma participación que tenía el pago al factor trabajo respecto del factor capital a nivel nacional en cada uno de los 21 sectores analizados. Además, para calcular el pago al factor trabajo a nivel regional en cada una de estos 21 sectores se utilizaron datos de remuneraciones de la Encuesta CASEN que fueron pagados por los diversos sectores en la región del Biobío. 58 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:53-68 Verano 2017 Un SLQ. < 1 indica que la industria i está subesti¬ mada en la economía regional y no puede satisfacer toda la demanda de insumos regionales. En tales casos, el coe¬ ficiente de insumo nacional para el sector i se reduce mul¬ tiplicándolo por SLQ., estableciendo así una asignación para las “importaciones” de otras regiones. Por el contra¬ rio, si SLQ. > 1, indica que la industria que vende el insumo es capaz de satisfacer todas las demandas de insu¬ mos regionales, por lo que no se hace ningún ajuste al coeficiente nacional (Morrissey, 2014). SLQ CILQ -r- s ig; o j= u cu cu i/i E c n ró tn c o '=3 £ £ Z ° > 1/1 ro U c. :2 > > i/i O OI i/i cu c >, O a i y > i/i o .2 i/i cu as c o c 'O u Sector mica, caí plástico >0-^0 ü ^ c fD -ñ 1/1 .y E ^ £ N 2 fD CU líeos Productc jlicos, me r equipos n.c.p. itricidad. Agua u u 2 J_1 1/1 c o Comerc Bstauranl hoteles 6 ^ CL C m =3 1 i cu ■— U rü C l/l fU ai .£ Q. ^ E a¡ c_ i/i o 'u jministra Pública =3 a LL C E MU a j ro E '= cu LU U i — CJ a» U1 UJ in £ ai in < Agropecuario 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,005 0,000 0,000 0,001 0,001 Silvicultura y extracción de madera 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 Pesca 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 Minería 0,011 0,016 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 Industria Alimentaria 0,007 0,001 0,000 0,000 0,001 0,026 0,000 0,000 0,001 0,002 Bebidas y tabaco 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 Textil, prendas de vestir, cuero y calzado 0,002 0,000 0,000 0,000 0,002 0,002 0,000 0,000 0,000 0,001 Maderas y muebles 0,004 0,002 0,001 0,002 0,078 0,001 0,001 0,001 0,001 0,001 Celulosa y Papel 0,046 0,009 0,003 0,010 0,003 0,028 0,002 0,015 0,007 0,004 Imprentas y editoriales 0,005 0,000 0,000 0,000 0,000 0,007 0,001 0,008 0,003 0,002 Elaboración de combustibles 0,006 0,002 0,000 0,002 0,002 0,001 0,007 0,000 0,001 0,001 Química, caucho y plástico 0,021 0,003 0,001 0,000 0,007 0,004 0,001 0,000 0,002 0,003 Fab. de productos minerales no 0,010 0,071 0,023 0,000 0,069 0,002 0,000 0,001 0,000 0,001 metálicos Prod. metálicos, maquinaria y equipos 0,022 0,013 0,034 0,003 0,077 0,020 0,016 0,013 0,008 0,007 Electricidad, Gas y Agua 0,138 0,042 0,015 1,069 0,012 0,060 0,022 0,055 0,025 0,050 Construcción 0,001 0,001 0,000 0,001 0,000 0,005 0,003 0,008 0,017 0,009 Comercio, Restaurantes y 0,029 0,020 0,006 0,001 0,024 0,027 0,018 0,010 0,009 0,007 hoteles Transporte y Telecomunicaciones 0,029 0,011 0,004 0,002 0,007 0,072 0,094 0,021 0,011 0,011 Ss. Financieros y Empresariales 0,006 0,002 0,002 0,000 0,008 0,026 0,006 0,023 0,013 0,003 Servicios Personales 0,057 0,016 0,016 0,002 0,028 0,075 0,034 0,111 0,058 0,021 Administración Pública 0,001 0,000 0,000 0,000 0,000 0,002 0,002 0,001 0,001 0,001 61 Mardones y Hernández. Análisis al subsidio silvícola en Chile Tabla 3: Emisiones de CO, y CO,e por unidad de producción para la región del Biobío. Sector Producción (millo¬ nes de pesos) Total emisiones Total emisiones CO^e con captura Ton C0 2 /unidad de producción Ton C0 2 e/unidad de producción Agropecuario 208 728 7189 1174 572 0,03444 5,62730 Silvicultura y extracción de 27 480 648 -694 688 0,02359 -25,28001 madera Pesca 16100 7 579 7 605 0,47072 0,47232 Minería 13 614 4 343 4 356 0,31903 0,31995 Industria Alimentaria 481 567 78 337 78 651 0,16267 0,16332 Bebidas y tabaco 13 828 2 249 2 258 0,16267 0,16332 Textil, prendas de vestir. 5 865 283 284 0,04833 0,04848 cuero y calzado Maderas y muebles 84 261 3 359 3 370 0,03987 0,04000 Celulosa y Papel 156 808 29 835 29 904 0,19026 0,19071 Imprentas y editoriales 2 745 522 524 0,19026 0,19071 Elaboración de 12 308 705 706 0,05724 0,05738 combustibles Química, caucho y plástico 60 418 5 076 5105 0,08402 0,08449 Fabricación de productos 40 445 28 819 29 006 0,71256 0,71716 minerales no metálicos Productos metálicos. 291 603 27 986 28129 0,09597 0,09646 maquinaria y equipos Electricidad, Gas y Agua 1 271 074 3 603 452 3 622 015 2,83497 2,84957 Construcción 1 283 030 75 938 75 982 0,05919 0,05922 Comercio, Restaurantes y 1 698 441 127 894 128 281 0,07530 0,07553 hoteles Transporte y 1 340 873 1 797 688 1 803 821 1,34068 1,34526 Telecomunicaciones Ss. Financieros y 1 375 785 1 523 1 526 0,00111 0,00111 Empresariales Servicios Personales 3 844 539 23 926 23 983 0,00622 0,00624 Administración Pública 613 385 5 072 5 084 0,00827 0,00829 Fuente: Elaboración propia con base en Muñoz y Mardones (2016). lado, la estructura de costos incluye el manejo de la plantación asociado a la primera, segunda, tercera poda y su recuperación. Dado que no se tuvo información oficial desagregada de US$ ha" 1 bonificada por el subsi¬ dio del Decreto Ley 701 para la región del Biobío, se procedió al cálculo proporcional de esta información a nivel nacional de acuerdo con la superficie bonificada por región 4 , estos porcentajes son aplicados luego a cada ítem de bonificación por año. La tasa del costo del capital es 7% 5 , utilizada para inversiones en el sector forestal. No se consideran gastos de depreciación dado 4 http://www.conaF.cl/wp-content/files_mF/1466433798BonificacionDL701.xls 5 La tasa de costo de capital se obtuvo de los datos financieros proporcionados por Aswath Damodaran para el sector papel y productos Forestales (ver http:// www.stern.nyu.edu/~adamodar/New_Home_Page/data.html) 62 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:53-68 Verano 2017 que la maquinaria utilizada en las faenas forestales se contrata mediante servicios externos. Finalmente, para determinar en cuánto variarían los precios de los rollizos aserrables ante la ausencia del subsidio se simularon dos VAN (valor actual neto), con y sin subsidio, asumiendo que la empresa mantiene el mismo margen de utilidad para un horizonte de inver¬ sión de 25 años. A partir de los VAN obtenidos con y sin subsidio (US$1 221 y US$961), se determina en cuánto deberían incrementarse los precios de venta en ausencia del subsidio para que ambos VAN sean idénti¬ cos. La tasa obtenida es 8,37% y es la que se utiliza en el modelo de precios de Leontief para generar las simu¬ laciones. Resultados y discusión En este estudio la tasa de subsidio se refiere al porcentaje de rebaja en los precios del sector silvícola ante la presen¬ cia de bonificaciones forestales. Sin embargo, para sensi¬ bilizar los resultados se presentan dos escenarios para generar intervalos pesimistas y optimistas respecto al impacto del subsidio, estos son 4% y 12%. En la tabla 4 se observa que al aplicar una tasa de subsidio de 8,37% en el sector silvícola, se presentan dis¬ minuciones generalizadas en los precios de producción en casi todos los sectores de la economía regional. La dismi¬ nución mayor en los precios de producción se da en el mismo sector silvícola (11,74%), seguido del sector madera y muebles (0,94%), agropecuario (0,54%) y celulosa y papel (0,42%). Obtener un impacto negativo en los pre¬ cios del sector agropecuario de mayor magnitud que en el sector celulosa y papel es algo extraño; sin embargo, esto se explica porque como se puede observar en la tabla 2, el coeficiente técnico del sector celulosa y papel respecto a la utilización de insumos del sector silvícola (0,016) es menor que coeficiente técnico del sector agricultura respecto a la utilización de insumos del sector silvícola (0,028); ade¬ más, el coeficiente técnico del sector celulosa y papel res¬ pecto a la utilización del sector madera es bastante alto (0,209). En términos prácticos, esto significa que según el registro empleado por cuentas nacionales, el sector silví¬ cola le vende al sector maderero y este, a su vez, le vende la materia prima con algún grado de procesamiento al sector celulosa y papel, pero la venta directa desde el sec¬ tor silvícola al sector celulosa y papel es mucho menos relevante. Lo anterior se atribuye también a la integración vertical de las empresas forestales en Chile. Estos resultados se pueden explicar a través de los coeficientes técnicos regionales representados en la tabla 2. Estos coeficientes registran la necesidad directa de insu¬ mos de cada sector para producir una unidad del producto que dicho sector elabora; es decir, representan la propor¬ ción en que un insumo es demandado para generar una unidad del producto. Así, el sector silvícola es el más bene¬ ficiado con la aplicación de un subsidio por presentar las mayores caídas en los precios debido a que requiere de $0,31 de insumos del mismo sector para producir $1 de producción. En segundo lugar está el sector madera y muebles que demanda $0,032 de insumos del sector silví¬ cola para producir $1 de producción. Los sectores que le siguen son el agropecuario y celulosa y papel con una necesidad de insumo desde el sector silvícola de $0,028 y $0,016, respectivamente, para producir $1 de producción. Finalmente, este efecto directo se refuerza con el efecto indirecto del encadenamiento productivo; por ejemplo, se puede ejemplificar el caso del sector imprentas y editoria¬ les que requiere de $0,392 de insumos del sector celulosa y papel para producir $1 de producción, el cual a su vez demanda insumos directamente del sector silvícola para abastecer su cadena productiva. Por otra parte, el sector bebidas y tabaco demanda $0,198 del sector celulosa y papel, insumos utilizados para la confección de etiquetas y embalajes de cartón (Tabla 2). Debido a que la existencia de un subsidio resulta cos¬ tosa y requiere de recursos públicos para su ejecución, la estimación de sus impactos resulta trascendental para que se evalúe su continuidad o eliminación. Los resulta¬ dos de las simulaciones muestran que si se mantuviera la tasa de subsidio determinada en las sección previa de 8,37%, se generaría un gasto fiscal de $2300 millones, lo que equivale a 0,03% del PIB regional. Además, el subsi¬ dio tiene un impacto positivo en el gasto de los consumi- 63 Mardones y Hernández. Análisis al subsidio silvícola en Chile Tabla 4. Variación de precios sectoriales para distintas tasas de subsidios. Sector Tasa de subsidio 4% 8,37% 12% Agropecuario -0,26% -0,54% -0,76% Silvicultura y extracción de madera -5,72% -11,74% -16,56% Pesca -0,01% -0,02% -0,03% Minería 0,00% 0,00% 0,00% Industria Alimentaria -0,06% -0,13% -0,18% Bebidas y tabaco -0,12% -0,26% -0,36% Textil, prendas de vestir, cuero y calzado -0,02% -0,04% -0,06% Maderas y muebles -0,46% -0,94% -1,33% Celulosa y Papel -0,20% -0,42% -0,59% Imprentas y editoriales -0,07% -0,14% -0,19% Elaboración de combustibles 0,00% 0,00% 0,00% Química, caucho y plástico -0,04% -0,09% -0,13% Fabricación de productos minerales no metálicos 0,00% -0,01% -0,01% Productos metálicos, maquinaria y equipos 0,00% 0,00% 0,00% Electricidad, Gas y Agua 0,00% -0,01% -0,01% Construcción -0,04% -0,08% -0,12% Comercio, Restaurantes y hoteles -0,01% -0,03% -0,04% Transporte y Telecomunicaciones 0,00% 0,00% 0,00% Ss. Financieros y Empresariales 0,00% -0,01% -0,01% Servicios Personales 0,00% -0,01% -0,01% Administración Pública 0,00% 0,00% 0,00% Fuente: Elaboración propia. dores, puesto que al disminuir los precios es necesario desembolsar menos dinero para obtener la misma canti¬ dad de producto. Específicamente, si el gobierno decide invertir $2300 millones en subsidios para el sector silví¬ cola, los hogares reducirían su gasto en consumo en $1462 millones (aproximadamente 64% del gasto fiscal). Por otra parte, el impacto que se produce en el índice de precios al consumidor (IPC) es acotado, ya que presenta valores inferiores a 0,05% en cada uno de los escenarios simulados. Si se considera que el valor de la producción no es alterado por la política de subsidio (elasticidad de demanda unitaria), la caída generalizada en los precios de cada sec¬ tor se traduciría en una variación similar en la producción física pero con signo contrario a la presentada en la tabla 4, lo que a su vez generaría un impacto ambiental a través del cambio en las emisiones de CO, y CO,e explicado por el aumento en los niveles de producción. La tabla 5 mues¬ tra el detalle de las emisiones para distintas tasas de sub¬ sidios. Se observa que una tasa de subsidio de 8,37% en el sector silvícola genera un aumento de 87 t de CO, (desde 648 t hasta 735 t). Sin embargo, los resultados cambian dramáticamente al considerar la captura de emisiones ya 64 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:53-68 Verano 2017 Tabla 5. Variaciones de emisiones de CO, y CO, e por aplicación de un subsidio en el sector silvícola. Emisiones C0 2 (Ton) Emisiones C0 2 e con captura (Ton) Sector / Tasas de Subsidios Esc. Base 4% 8,37% 12% Esc. Base 4% 8,37% 12% Agropecuario 7189 7 207 7 227 7 244 1174 572 1177 665 1180 938 1183 575 Silvicultura y extracción de 648 688 735 777 -694 688 -736 827 -787 070 -832 598 madera Pesca 7 579 7 580 7 581 7 581 7 605 7 605 7 606 7 607 Minería 4 343 4 343 4 343 4 343 4 356 4 356 4 356 4 356 Industria Alimentaria 78 337 78 386 78 439 78 481 78 651 78 701 78 753 78 796 Bebidas y tabaco 2 249 2 252 2 255 2 258 2 258 2 261 2 264 2 267 Textil, prendas de vestir, cuero y 283 283 284 284 284 284 284 285 calzado Maderas y muebles 3 359 3 375 3 391 3 404 3 370 3 386 3 402 3 416 Celulosa y Papel 29 835 29 895 29 960 30 011 29 904 29 965 30 029 30 081 Imprentas y editoriales 522 523 523 523 524 524 524 525 Elaboración de combustibles 705 705 705 705 706 706 706 706 Química, caucho y plástico 5 076 5 079 5 081 5 083 5105 5107 5110 5111 Fabricación de productos 28 819 28 821 28 822 28 823 29 006 29 007 29 008 29 009 minerales no metálicos Productos metálicos, maquinaria 27 986 27 987 27 987 27 988 28 129 28130 28130 28130 y equipos Electricidad, Gas y Agua 3 603 452 3 603 588 3 603 733 3 603 848 3 622 015 3 622153 3 622 298 3 622 414 Construcción 75 938 75 968 76 000 76 026 75 982 76 013 76 045 76 071 Comercio, Restaurantes y hoteles 127 894 127 911 127 930 127 945 128 281 128 298 128 317 128 332 Transporte y Telecomunicaciones 1 797 688 1 797 706 1 797 725 1 797 740 1 803 821 1 803 840 1 803 859 1 803 874 Ss. Financieros y Empresariales 1 523 1 523 1 523 1 523 1 526 1 526 1 526 1 526 Servicios Personales 23 926 23 927 23 928 23 928 23 983 23 983 23 984 23 985 Administración Pública 5 072 5 072 5 072 5072 5 084 5 084 5 084 5 084 Fuente: Elaboración propia. que se incrementan 92 382 t de CO,e en este sector (desde una captura de 694 688 t hasta 787 070 t). Al mismo tiempo sectores relacionados con el sector silvícola presen¬ tan un incremento en sus emisiones de C0 2 y CO,e, por ejemplo madera y muebles (32,0 t y 32,2 t relativo al esce¬ nario base, respectivamente), agropecuario (39,0 t y 6 365,2 t, relativo al escenario base, respectivamente) y celulosa y papel (124,8 t y 125,1 t, relativo al escenario base, respectivamente). Esto resultados muestran que el efecto del subsidio sobre las emisiones de CO, es muy reducido considerando su efecto directo e indirecto. Sin embargo, el aporte directo del CO,e es más importante en magnitud, pues representaría aproximadamente 0,09% de las emisiones totales de este contaminante en Chile. Conclusiones Los subsidios a la producción impulsan el desarrollo eco¬ nómico sectorial, afectando de forma directa e indirecta 65 Mardones y Hernández. Análisis al subsidio silvícola en Chile la determinación de precios de producción en distintos sectores productivos. De acuerdo con este estudio, si el gobierno de Chile decide renovar la tasa de subsidio de 8,37% en el sector silvícola de la región del Biobío, la caída mayor en los precios se generaría en el mismo sector silvícola (11,74%), seguido del sector madera y muebles (0,94%), agropecuario (0,54%) y celulosa y papel (0,42%). Esto se explica porque estos sectores demandan insumos del sector silvícola para abastecer su cadena productiva. Otros sectores también se verían afectados al renovar el subsidio, tal es el caso del sector imprenta y editoriales, el cual es por mucho el sector que más demanda insumos del sector celulosa y papel; a su vez, el sector celulosa y papel para abastecer su cadena productiva demanda insu¬ mos directamente del sector maderero, que provienen en última instancia del sector silvícola. Otro sector indirecta¬ mente afectado es el sector bebidas y tabaco, el cual demandaría más insumos del sector celulosa y papel, pro¬ bablemente para la fabricación de etiquetas y/o embalajes de cartón para los productos que fabrica 6 . Si el gobierno decide destinar $2300 millones en sub¬ sidios para el sector silvícola, los consumidores se benefi¬ ciarían solo en 64% respecto del gasto fiscal y, además, se presentaría un impacto muy acotado en IPC con valores inferiores a 0,05% en cada uno de los escenarios simula¬ dos. Desde el punto de vista ambiental, el estímulo a las plantaciones forestales mediante incentivos en este sector generaría un aumento de 87 toneladas de CO,, pero una captura de 92 382 toneladas de C0 2 e. El estudio contribuye a la evaluación de políticas de subsidios en una región con una fuerte dependencia del sector forestal. Si se opta por renovar la política de incen¬ tivos, la contribución del subsidio al total de la producción sería 0,11% del PIB regional, a partir de un gasto fiscal inicial de 0,03% del PIB regional. Los resultados previos se obtienen a partir de un con¬ junto de supuestos sobre la estructura productiva regional y las limitaciones asociadas a los datos existentes, por lo 6 Obviamente, en todos los sectores económicos existen impactos Indirectos pero aquí solo se ha mencionado aquellos donde el impacto indirecto es más relevante. cual se sensibilizaron con dos escenarios de tasas de sub¬ sidios, lo que puede contribuir a reducir en parte la impre¬ cisión que pueden tener los supuestos empleados. Una de las principales limitaciones de este estudio está relacio¬ nada con la necesidad de regionalizar los coeficientes téc¬ nicos a partir de una MIP nacional dada la falta de este tipo de información, lo que puede llevar a una sobre o subrepresentación de los impactos estimados. El estudio demuestra la factibilidad para evaluar este tipo de subsi¬ dios en otros países o sectores económicos. Referencias Bonfiglio, A. y Chelli, F. (2008). 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Forest Policy and Economics, 7(4), 515-525. doi: 10.1016/j.forpol.2003.07.005 Tohmo, T. (2004). New developments in the use of location quotients to estímate regional input-output coefficients and multipliers. Regional Studies, 38(1), 43-54. doi: 10.1080/00343400310001632262 Manuscrito recibido el 16 de enero de 2017. Aceptado el 5 de mayo de 2017. Este documento se debe citar como: Mardones, C. y Hernández, A. (2017). Análisis de subsidio al sector silvícola de la región del Biobío, Chile. Madera y Bosques, 23(2), 53-68. doi: 10.21829/myb.2017.2321494 68 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:69-83 Verano 2017 doi:10.21829/myb. 2017.2 321431 Monitoreo de la degradación forestal en México con base en el inventario nacional forestal y de suelos (Infys) Monitoring forest degradation in México based on the national forest and soil inventory (Infys) Ángel Leyva-Ovalle 1 , José Rene Valdez-Lazalde 2 *, Héctor Manuel de los Santos-Posadas 2 , Tomás Martínez-Trinidad 2 José Andrés Herrera-Corredor 2 , Oziel Lugo-Espinosa 3 y José Rodolfo García-Nava 2 Universidad Autónoma Chapingo. División de Cien cias Forestales. Chapingo, Edo. de México, México. 'Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. Montecillo, Edo. de México, México. Autor de correspondencia. valdez(a)colpos.mx 3 Universidad Autónoma del Estado de México. Cen¬ tro Universitario Texcoco. Tejocote, Edo. de México, México. Resumen Existen muchas definiciones de degradación forestal. Sin embargo, la mayoría no son operativas dado que no proponen variables para medirla. Su medición es compleja; evaluarla implica comparar el estatus del bosque en un momento dado con un estado previo (con¬ dición de referencia o línea base). El reto del seguimiento (monitoreo) de la degradación inicia con su definición y con la identificación de la línea base. En este trabajo se propone un índice general de degradación (IGD) para evaluar la degradación forestal que ocurre en México en el periodo que transcurre entre mediciones del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Infys). El IGD está compuesto de indicadores que toman como insumo la base de datos del Infys. Paralelamente, el estudio pretende construir una línea base que permita dar seguimiento a la degradación forestal en años futuros. Los resultados a escala de entidad federativa indican que los estados de Puebla, Veracruz, Morelos y Colima no muestran evidencia global de procesos de degradación en el periodo evaluado. Contrariamente, Que- rétaro, Tamaulipas y el D.F. (Ciudad de México) registran cierto proceso de degradación. El valor del IGD ponderado a escala nacional indica que, en general, para los periodos evaluados de cinco años ( e.g . 2004-2009,2005-2010, etc.) los ecosistemas del país no registran procesos considerables de degradación, es decir, el valor obtenido del IGD es igual al valor de referencia. Sin embargo, a escala local es posible identificar áreas severamente degradadas o incluso deforestadas. Palabras clave: estimador de razón de medias, índice de degradación, línea base, monitoreo de bosques, Python. Abstract There are many definitions of forest degradation, however, most of them are not operational because they do not propose variables to measure it. Its measurement is complex. Evaluation involves comparing the status of the forest at a given time with a previous State (reference condition or baseline). The challenge to follow-up the degradation process begins with its definition and the identification of the baseline. The present paper proposes a General Index of Degradation (IGD, for its meaning in Spanish) to assess forest degradation that occurs in México in the time period between measurements of the National Inventory of Forest and Soil (Infys). The IGD is composed of indicators that take as input the Infys database. At the same time, the study aims to build a base line that will allow monitoring forest degradation in future years. The results at the scale of federal entity indicate that the States of Puebla, Veracruz, Morelos and Colima show no evidence of degradation processes (IGD) during the period evaluated. On the contrary, Querétaro, Tamaulipas and México City recorded certain process of degradation. The valué of the IGD weighted at the national scale indicates that in general, for the five-year periods evaluated (e.g. 2004-2009, 2005-2010, etc.) the country’s ecosystems do not record any significant degradation, i.e., the valué obtained from the IGD is equal to the baseline valué. However, at the local scale it is possible to identify areas severely degraded or even deforested. Keywords: mean ratio estimators, degradation Índex, baseline, forest monitoring, Python. 69 Ley va-Oval leef al. Degradación forestal en México Introducción Existen docenas de definiciones de degradación forestal que incorporan elementos diversos como el agente que la provoca, los cambios en la estructura, las funciones, los productos, o en los servicios que proporciona el bosque (Simula, 2009; Lund, 2009; Schoene, Killmann, von Lüpke y Loyche-Wilkie , 2007; Penman et al 2003); sin embargo, en términos generales esta puede entenderse como la reducción de la capacidad de un bosque para pro¬ porcionar bienes y servicios (diversidad biológica forestal, retener biomasa-existencias de carbono), funciones pro¬ ductivas o funciones de protección (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 2011). Su medición es compleja dado que debe refle¬ jar los impactos derivados de procesos naturales y huma¬ nos que ocurren a intensidades diferentes. Implica considerar indicadores o criterios múltiples, a escalas tem¬ poral y espacial predefinidas. En acuerdo con Guariguata, Nasi y Kanninen (2009), la mayoría de las definiciones generadas a través de un consenso internacional son imperfectas y no resultan adecuadas para la toma de deci¬ siones (Thompson et al ., 2013). En México, la Ley General de Desarrollo Forestal Sus- tentable (DOF, 2017) define a la degradación forestal como el “proceso de disminución de la capacidad de los ecosiste¬ mas forestales para brindar servicios ambientales, así como capacidad productiva”. Por su parte, la Ley General de Cambio Climático (LGCC) (Diario Oficial de la Federación [DOF], 2014) indica que se entiende por degradación a la reducción del contenido de carbono en la vegetación natu¬ ral, ecosistemas o suelos, en relación con un valor de refe¬ rencia que refleje las condiciones en zonas donde no ha ocurrido la intervención humana (Morales-Barquero, Borrego, Akutsch, Kleinn y Healey 2014). Se considera que, para efectos de la presentación de Comunicaciones Nacio¬ nales ante organismos internacionales, México aplica la definición estipulada en la LGCC (Morales-Barquero et al ., 2014; Instituto Nacional de Ecología y Cambio Climático [Inecc], 2015). Esta definición se utiliza en este trabajo. Evaluar la degradación implica comparar el estatus del bosque en un momento dado, con un estado previo identificado como línea base o de referencia. La elec¬ ción de un método específico para ello depende del tipo de degradación, de la intensidad con la que ocurre, de la disponibilidad de datos históricos, de la capacidad técnica y de los recursos disponibles, así como de las ventajas y limitaciones de los diferentes enfoques de medición y monitoreo. La medición repetida de varia¬ bles del bosque como: número de árboles, daños al dosel, porcentaje de cobertura arbórea, área basal, etc. debería permitir demostrar si la degradación ocurre o está ausente, siendo una decisión política el umbral (valor) para evaluar la disminución de un producto o servicio (FAO, 2011). Lo anterior podría resultar en una definición operativa de la degradación, basada en indi¬ cadores medibles in situ (ej. inventarios forestales nacionales multitemporales y sitios permanentes de muestreo, conjunto de datos de aprovechamientos comerciales, datos indirectos o proxy de mercados nacionales) o mediante sensores remotos (ej. mapeo directo de la cobertura y cambios en la estructura del bosque o mapeo indirecto a través de enfoques de modelado), o mediante la combinación de técnicas que proporcionen la mejor opción (Herold et al., 2011; Souza et al ., 2013; Morales-Barquero et al ., 2014). En América Latina, particularmente en Brasil, se han realizado esfuerzos importantes para evaluar la degrada¬ ción forestal a través de sensores remotos de alta y mediana resolución espacial (Souza et al., 2013; Shimabukuro et al., 2015). Souza et al. (2013) cuantificaron la tasa anual de degradación (definida como la disminución de la cober¬ tura arbórea en más de 25%) para la región amazónica durante los años 2000-2010 mediante imágenes de satélite Landsat con precisión de usuario aceptable (0.82). En relación con los esfuerzos institucionales de México, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y la Comisión Nacional Forestal (Conafor), generaron el sistema MAD-MEX (Moni- toreo de Datos de Actividad para el programa mexicano REDD+), empleando imágenes Landsat y datos de campo del Infys para validación de los resultados. Los productos generados por MAD-MEX sirven de línea base para el 70 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:69-83 Verano 2017 seguimiento de la deforestación (Gebhardt et al., 2014), dejando de lado la degradación. La dificultad para definir y cuantificar la degradación forestal inhibe el establecimiento de umbrales cuantitati¬ vos para su evaluación y es una restricción importante en la aplicación de mecanismos nacionales o internacionales de mitigación como REDD+ (Reducción de emisiones de gases efecto invernadero por deforestación, degradación y buen manejo de bosques). En el caso particular de México, la falta de datos históricos de biomasa y la capacidad limi¬ tada del país para monitorear la degradación empleando sensores remotos de alta resolución, sugiere la búsqueda de métodos alternativos para estimar la degradación forestal. Una opción alternativa es el uso de índices de referencia local basados en datos de inventarios forestales (Morales-Barquero et al., 2014; Maniatis y Mollicone, 2010), los cuales deben ser capaces de representar zonas de baja o nula degradación y tener características biofísi¬ cas comparables, incluyendo también a las variables socioeconómicas. Estos dos factores deben ser abordados a escala del paisaje, mientras se desarrollan las actividades relacionadas con REDD + (Morales-Barquero et al., 2015). Objetivos El objetivo de este trabajo fue evaluar la degradación forestal que ocurrió en México en el periodo entre medi¬ ciones del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Infys). Para ello se propone un índice general de degradación (IGD) compuesto de indicadores que toman como insumo la base de datos del Infys. Paralelamente, el estudio tiene la finalidad de construir una línea base que permita dar seguimiento (monitorear) a la degradación forestal en años futuros. Materiales y métodos Materiales El IGD propuesto en este trabajo y utilizado para evaluar la degradación forestal en México tiene como base varia¬ bles de densidad forestal, de daño presente en el arbolado y el sitio y de diversidad, calculadas a partir de los datos colectados como parte del Infys, correspondientes a la fase de campo 2004-2009 y remediciones (2009-2014) -Conafor (2012a). El Infys colecta datos dasométricos y de la condición general del bosque mediante un sistema de muestreo sistemático en conglomerados. Cada conglome¬ rado se compone de cuatro sitios circulares de muestreo de 400 m 2 (Conafor, 2012a). El cálculo de los indicadores que componen el IGD, y del IGD mismo, se realizaron en el lenguaje de programación Python 2.7.6. -uno de los 10 lenguajes más empleados en aplicaciones en el mundo (TIOBE, 2014). El uso de Python deja abierta la posibilidad al desarrollo posterior de estimaciones espaciales de las variables estudiadas en puntos no muestreados, al consi¬ derar la migración de la presente aplicación a un sistema de información geográfica (SIG). Metodología Las bases de datos del Infys fueron migradas al sistema manejador de base de datos (SMBD) SQLite 3.0, ya que este SMBD opera de manera natural y se distribuye junto con el lenguaje Python a partir de la versión 2.5 (González- Duque, 2014). Las tablas obtenidas (formato SQLite 3.0) fueron exportadas conservando el nombre de las colum¬ nas, el formato y la cantidad de información, de manera íntegra con respecto al formato original. En el entorno mencionado se depuró la base de datos del Infys para evitar redundancia e inconsistencia en los datos dasométricos. Se emplearon instrucciones de SQLite para seleccionar solamente datos útiles para el procesa¬ miento de información y así considerar únicamente: árbo¬ les vivos, diámetro normal mayor o igual a 7.5 cm, altura total mayor a 0 y clave del género no nula. Adicional¬ mente, con la finalidad de evitar ambigüedades, los nom¬ bres científicos de las especies descritas en dichos documentos fueron validados cuidando que estos estuvie¬ ran correctamente escritos, con la nomenclatura adecuada y haciendo referencia a la sinonimia actual. Posterior¬ mente, se verificó que cada taxón (nombre científico) coin¬ cidiera con la clave de género y especie inscritos dentro de los catálogos correspondientes de la base de datos del Infys, realizando correcciones a dichos catálogos para 71 Ley va-Oval leef al. Degradación forestal en México mantener la consistencia e integridad de los datos (ej. un nombre científico con más de una clave). En esta fase exploratoria del análisis se identificaron los bosques de referencia ( BR) por tipo de ecosistema y entidad federativa, con la finalidad de construir una línea base y efectuar comparaciones posteriores para evaluar la degradación mediante los cambios registrados en los indi¬ cadores que se presentarán posteriormente. Los bosques de referencia corresponden a conglomerados del Infys que no registraron disturbios aparentes en el suelo y la vegeta¬ ción al momento de su establecimiento. El análisis realizado consideró únicamente los con¬ glomerados que fueron medidos en ambas etapas del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (fase I 2004- 2009 y remediciones 2009-2014). Al considerar ambos conjuntos de datos, el monitoreo de la degradación se rea¬ lizó para un periodo de cinco años (2004-2009, 2005- 2010, 2006-2011, 2007-2012, etc.). Una vez que las bases de datos fueron filtradas y depuradas, para cada individuo de las especies arbóreas presentes en cada sitio de muestreo, se calculó su volumen maderable utilizando las ecuaciones generadas por la Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos (1985). Posteriormente se calcularon, para cada conglomerado, mediante los estimadores de razón definidos por Velasco- Bautista, Ramírez, Moreno y de la Rosa (2003) las varia¬ bles (ha 1 ) volumen, número de árboles, cobertura de dosel (%), área basal (m 2 ) y el índice de diversidad de Shannon- Wiener; además de registrar la presencia de daños en el arbolado. La aplicación de estimadores de razón a tamaños de muestra pequeños tiene como consecuencia grandes varianzas, lo que genera intervalos de confianza muy amplios (Velasco et al., 2003), teniéndose un problema de definición de la población. Para solventar esta situación, se agruparon los tipos de vegetación relativamente homo¬ géneos (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2009) para establecer subestratos (Tabla 1). Este nivel de estratificación permitió aumentar el número de conglomerados analizados e incrementar la precisión esta¬ dística de las estimaciones. Tabla 1. Subestratos de vegetación considerados. Tipo de vegetación Subestrato definido Selva alta perennifolia Selva alta subperennifolia Selva mediana caducifolia Selva mediana subcaducifolia Selva mediana subperennifolia Selva Alta-Mediana Selva baja caducifolia Selva baja subcaducifolia Selva baja subperennifolia Selva baja perennifolia Selva baja espinosa Selva Baja Bosque de abies Bosque de ayarín Bosque de cedro Bosque de pino Bosque de táscate Matorral de coniferas Coniferas Bosque de pino-encino Bosque de encino-pino Coniferas y latifoliadas Bosque de encino Bosque mesóñlo de montaña Bosque de galería Latifoliadas Subestrato: agrupación de tipos de vegetación relativamente homogéneos, basa¬ dos en la clasificación de Inegi (2009). Los datos procesados del Infys (fase I 2004-2009 y remediciones 2009-2014) sirvieron de base para plantear un IGD compuesto por indicadores de densidad forestal (volumen de madera, número de árboles, cobertura de dosel, área basal), de daño al arbolado y de biodiversidad (índice de Shannon-Wiener; Pía, 2006) (Tabla 2). Los indicadores propuestos pueden considerarse variables proxy para el monitoreo de degradación forestal y en su conjunto forman el IGD. Cada indicador se construyó en apego a la metodolo¬ gía propuesta por la Organización para la Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos ( Organi- 72 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:69-83 Verano 2017 sation for Economic Co-operation and Development) [OECD] (2008). Con los índices correspondientes a cada variable se generó una matriz de correlación, encontrán¬ dose que estos no están correlacionados entre sí, evitando así información redundante. Lo anterior es resultado de aplicar los procesos de normalización y agregación (entre otros) en la construcción de cada indicador. Partiendo de los indicadores propuestos, se aplicó el siguiente criterio general para calcular el índice individual correspondiente: , ( Y ,„ + y, u ,) /2 " BR Donde: I : índice n correspondiente al indicador Y . n r n Y ntl : indicador n , en el tiempo t ¡ (fase 1 del Infys). Y wtl+1 : indicador n, en el tiempo t 1+í (remediciones del Infys). BR: Bosque de referencia. Conglomerados del Infys que no registraron disturbios aparentes en el suelo y la vegetación al momento de su establecimiento. Criterio de decisión: Si I n >1: aumento en la magnitud del indicador (no eviden¬ cia de degradación), I n - 1: el indicador es igual al BR (sin evidencias de pro¬ cesos de degradación). Si I n <1: disminución en la magnitud del indicador (posible proceso de degradación/deforestación). Para cada indicador (Tabla 2) se establece una línea base por ecosistema y entidad. El valor del indicador se toma al evaluar la magnitud de cambio (pérdida o ganan¬ cia) entre dos períodos de tiempo (fase I y remediciones), para finalmente relacionar o comparar el resultado con respecto al valor de referencia o bosque de referencia (BR) por ecosistema y Estado. Indice general de degradación El IGD contempla el uso de los indicadores previamente descritos, aplicándose de la siguiente manera: Donde I n es el índice n ; y los criterios de decisión son: Si IGD > 1: sin evidencia de proceso degradación; Si IGD < 1: posible proceso de degradación. El IGD se probó procesando los conglomerados correspondientes a entidades consideradas como contras¬ tantes en términos de los ecosistemas que abarcan: Quin¬ tana Roo, Yucatán, Campeche, Chihuahua y Durango. Los resultados obtenidos con respecto a indicadores resultaron consistentes y congruentes con lo hallado por Méndez-López y De los Santos-Posadas (2011), Velasco- Bautista (2015), Flores-Cruz (2014) y Conafor (2013). Con esa base se procesaron los datos correspondientes a 29 entidades federativas, así como los IGD por tipo de eco¬ sistema y a escala nacional -los estados de Aguascalien- tes, Baja California y Tlaxcala no se procesaron por no contar con un bosque de referencia. Se calcularon valores de IGD promedio por estado, ecosistema y a escala nacional considerando los conglo¬ merados existentes en cada nivel de análisis. Esto permitió caracterizar cada una de las poblaciones de interés e iden¬ tificar las tendencias que dieron origen a cada valor de IGD. Posteriormente se emplearon estimadores de medias de razón (Velasco-Bautista, 2015) para elaborar un histo- grama de los valores de IGD con la finalidad de conocer su distribución para la población bajo análisis. Como medida cuantitativa de la dispersión de los valores de IGD, se cal¬ culó el coeficiente de asimetría definido por Zwillinger y Kokoska (2000), de tal forma que poblaciones (entidades o ecosistemas) con valores de IGD similares pueden ser diferenciadas, permitiendo una mejor caracterización o diferenciación de dichas poblaciones. Con la finalidad de garantizar que los resultados obtenidos sean contrastables a partir de los indicadores previamente discutidos, se emplearon gráficos radiales. Estos permiten representar variables de distinta natura¬ leza y facilitan el análisis de su comportamiento (Pérez- Benedito, 2013). 73 Ley va-Oval leef al. Degradación forestal en México in Oj 3 X § > ro j_ i o ro =3 j— > "ro "ro E i_ o c o i_ J_ ) cu E x Q o x i— >ro ro X ro u cu X o i_ cu c 'CU en ro en _cu o x '03 cu X JCU Cl E 1/1 O cu 1—3 c o u cu X 1/1 CU L_ O ■a ro E i—i 1/1 LU 1/1 O ro qj o. E cu 1/1 > J_ c cu ro ro a. c 'O N 03 m O O fN C j-_i cu o u ui 03 03 Q. o u cu ■O O J_ J_ ) CU E >03 Q C 'O N 03 i_ CU ■O 1/1 cu i_ o “O 03 E l—l 1/1 LU CU X O QJ CL E LU -d as 73 en S-l d d 1 en o X lu X "d as x en d «5 en QJ X 03 X 'CU CL U c o u QJ =3 cr i/i > QJ x i/i c o u ro' 1/1 03 E o X in QJ o I i QJ ■- QJ — C O u c 03 X cu "O o QJ QJ d 1/1 > O 1/1 cu ,> X £ ui £ QJ _ d 03 £ O ■a c 03 C QJ E d o d '03 C QJ O "O 03 i— i i_i U] OI QJ i_ O X QJ 03 1/1 QJ QJ L/1 1/1 qj u cu CL 1/1 LU 03 TJ 03 U 03 03 CL 03 U QJ "O 1/1 O 1—1 03 TJ QJ "O QJ 1/1 03 X3 _03 QJ "D .2 £ en O O XJ c 03 m d o* QJ i— j_ > U1 QJ d 1/1 — o cu £ c d cu 'QJ O E “S o J5 03 "o U1 o QJ XJ O 03 1/1 QJ 1/1 O 1/1 O 1—3 1/1 QJ d CL O — CL 03 J3 \ _ 03 CL m O O fN l/l 03 XJ 03 U O XJ _03 CL E QJ 1/1 > 2 i/i £ ^ tn £ xj c 03 U Q. 03 QJ en m QJ Vo =3 CL cr 03 U1 QJ XJ c 03 J= QJ 1/1 C 'O N 03 i— QJ XJ 1/1 QJ i— O X) cu o u 1/1 _03 QJ > O CL 03 U U1 QJ 03 1/1 QJ C O u 03 03 QJ '03 1—3 U QJ j-< CU £ ^ i _ a; c QJ j_ i XJ O o u_ 03 U XJ c c d 03 i— QJ C QJ U XJ 03 1/1 C QJ XJ QJ XJ O XJ 03 QJ m O C O E 03 i_ 03 CL 0J d cr qj' xj ro 03 > '03 1—3 1/1 QJ C O u c d_ 03 QJ CL 1/1 QJ O XJ 03 U XJ c 1/1 o QJ 1—3 un X QJ üi i _ QJ U QJ XJ 03 1—3 1/1 QJ 0J XJ O 1/1 QJ U O J _ CL c 'd _D1 03 c 'O u 03 XJ 03 i — en cu X) i/i QJ O XJ '03 QJ XJ O i _ QJ E 'd c a¡ _ro d ü 03 03 U 1/1 QJ L — O XI 03 E j _ i i/i QJ m o i_ 03 U Q. 03 1/1 QJ d CL O i _ CL '-X m O O fN QJ U1 03 1/1 QJ 03 03 CL C 'O N 03 i — QJ X CU o u i/i _ro o CL 1/1 O QJ UJ O X QJ X 03 d 03 CL O U QJ X 03 QJ aj ■g -O O o U U J 5 _ro ro ^ _u 03 U QJ U1 d 1/1 "ro L. O X c u X c c QJ E d o > O > 03 E c QJ 1/1 QJ O X i _ •ro QJ X O !_ QJ E 03 < I QJ 1/1 O X QJ X 03 d j _ > i— QJ X O U 03 E o x G U X c fN > m > 74 (CD) de cada individuo. para el Infys (Velasco et al., 2003) Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:69-83 Verano 2017 a : o ‘u aS 3 ■M a o U "d as d c n U d o d as ■m co en cu ro i_ ru Q. c s O N ro *_ cu d 1/1 cu i _ o d m E no O O rsi cu o u i/i _ro a j > aS £ u O a o s-i 4—* o IC ro y] d ^ cu "o tn -P X a/ ii o >c ro d o Ql CU d 07 03 j—i c cu u i— o o. 3 _ro d _u m u cu in o d >_ ■ru cu d .2. 03 j—i c cu u i_ o Q_ > "cü fN n A O c ro d 1/1 cu u cu a. 1/1 cu u £ c o 01 ro o Q. O d m ■ c ru d O u ic 1 O cu 1 03 CU d d O U d c c CU 0 03 U d d 03 d Q. O i_ n c 0 _ cu > d U C 03 \ _ O u ai d fü 03 i_ 0 d c cu *_ 0 CU c b C d u d cu CU d u d 03 i/i o >_ ru u o. ro 3 i/i" o d ro >c 03 d 1/1 QJ O d *_ >03 CU 03 i_ 03 CL C d N 03 1 — cu d 1/1 cu 1— o d 03 1/1 CU CU o u 1/1 J5 cu > o Q. 1/1 O J—l l/l CU d Q. O 1/1 no O O r\i < Q 03 N CU d cr 1 1_ _ro 1/1 aj u cu o. ui cu cu d o j _ CD E o c Cri 1/1 as u cu o. ui cu cu d cu d 3 j—i o 3 o j—i u CU Q. U1 CU aj u cu o. n m oT J2 cu d 1/1 o d d > d c CU d c : o u i_ o Q. o 03 d c d d 03 03 U CU d 1/1 QJ_ 1/1 O d d > d c aj u cu o. 1/1 cu _ro cu d 03 > j—i _ro cu ro u _ro cu d 1/1 o d d > d c - u cu o. i/i cu > d c O — 1/1 03 d O 1/1 O d O CU d o i_ CD E o c c" cu d o i_ CD E o c CU d 1/1 o d d 1/1 2 u cu o. 1/1 LU Sin CN fcJD O “W: > 75 Ley va-Oval leef al. Degradación forestal en México Finalmente, se empleó el índice de competitividad forestal estatal (Icofe) (Instituto Mexicano para la compe¬ titividad [IMCO], 2014) para contrastar los resultados obtenidos. Resultados El valor del IGD calculado para todo el país se presenta en la tabla 3. Este, al igual que el resto de los valores de IGD presentados posteriormente, corresponden al promedio de los valores calculados de los indicadores asociados a cada variable para cada uno de los conglomerados del Infys. De una manera más detallada se determinó el valor de IGD por tipo de ecosistema y sus indicadores asociados (Tabla 4). Los valores del coeficiente de asimetría, al ser positi¬ vos (> 0), indican que la mayoría de los conglomerados muestreados para cada comunidad, se encuentran por arriba de la media (IGD). En la tabla 5 se enlistan los valores de IGD obtenidos para cada entidad federativa, omitiéndose tres de ellas Tabla 3. índice general de degradación (IGD) para México y valores de indicadores asociados. AB CD NHA VOL %DA Ish IGD 0.97 0.94 1.00 0.99 1.06 1.03 1.00 AB=índ¡ce de área basal, CD= índice de cobertura de dosel, NHA= índice de nú¬ mero de árboles, VOL= índice de volumen, DA= índice de daño al arbolado, lsh= índice de Shannon-Wiener. debido a que no fue posible identificar un bosque de refe¬ rencia dentro de su territorio (AGS, BC y TLAX). Discusión Las estadísticas sobre los disturbios que ocurren en los bos¬ ques y las selvas de México se centran en tasas de deforesta¬ ción y en la incidencia de agentes de disturbio, no se hace referencia alguna respecto a indicadores que evalúen la degradación forestal (Masera-Cerutti, 1996; Torres-Rojo, 2004; Conafor, 2010), por ello no es posible contrastar los resultados generados en este estudio con otras fuentes nacio¬ nales. A escala internacional existen análisis y estimaciones de degradación como los mencionados por Souza et al. (2013) y Shimabukuro et al. (2015), sin embargo, tampoco son comparables con los resultados del presente trabajo, por ser derivados mediante una metodología diferente -uso de sensores remotos de alta y mediana resolución espacial. En lo referente a la generación de índices, en México se cuenta con el índice de riesgo de deforestación (Inecc, 2013) y el índice de competitividad forestal estatal (Icofe) (IMCO, 2014), este último basado en el análisis de información sobre el aprovechamiento y la vulnerabilidad de los bosques en cada una de las entidades federativas. El Icofe, propor¬ ciona información específica en el rubro “Nivel de degrada¬ ción en terrenos forestales”, considerando la clasificación del Infys (Conafor, 2012). En este sentido, se considera que el presente trabajo es prístino sobre el tema, más aun si se considera el aspecto cuantitativo sobre el monitoreo y eva¬ luación de la degradación para México. Tabla 4. índice general de degradación (IGD) por ecosistema y valores de indicadores asociados. Comunidad AB CD NHA VOL %DA Ish IGD Coef asimetría de Fisher Selva Alta-Mediana 1.059 1.018 0.992 1.068 1.009 1.006 1.020 0.51 Selva Baja 1.001 0.910 0.994 0.984 1.093 1.064 0.957 0.92 Coniferas 1.007 0.972 1.087 1.055 0.767 0.916 1.086 1.61 Coniferas y latí foliadas 0.999 0.895 1.012 0.961 0.846 1.006 1.007 0.84 Ladfolidas 0.840 0.899 0.952 0.920 1.017 0.880 0.955 1.40 AB= índice de área basal, CD= índice de cobertura de dosel, NHA= índice de No. árboles, VOL= índice de volumen, DA= índice de daño al arbolado, lsh= índice de Shannon- Wiener. 76 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:69-83 Verano 2017 Tabla 5. índice general de degradación (IGD) y valores de indicadores asociados por entidad federativa. Entidad Número de conglomerados IGD NHA AB VOL CD %DA ISh Coef. asimetría de Fisher BCS 15 0.92 0.70 0.43 0.24 0.20 2.46 1.46 0.38 CAMPECHE 250 0.88 1.04 0.97 0.55 0.92 0.79 1.03 -0.149 CHIAPAS 182 0.9 0.97 0.80 0.80 0.58 0.99 1.28 0.51 CHIHUAHUA 552 0.91 0.93 0.86 0.77 0.95 0.94 1.01 1 COAHUILA 35 0.93 0.80 0.83 0.88 0.65 1.04 1.37 1.5 COLIMA 9 1.13 1.03 1.14 1.20 2.06 0.58 0.78 1.1 DF 4 0.63 0.64 0.44 0.42 0.44 0.90 0.96 0.19 DGO 449 0.84 0.75 0.76 0.81 0.68 0.96 1.08 1.16 GRO 214 0.99 1.02 0.87 0.85 0.82 1.24 1.14 0.83 GTO 38 0.9 0.61 0.72 0.85 0.53 1.44 1.26 -0.05 HGO 55 0.87 0.74 0.62 0.58 0.75 1.56 0.99 1.78 JAL 278 0.97 0.84 0.87 0.86 0.84 1.04 1.37 0.22 MEX 59 0.99 0.75 0.87 1.01 0.76 1.33 1.20 0.96 MICH 192 1.06 1.08 0.96 0.88 0.92 1.52 0.98 0.67 MOR 4 1.54 0.65 1.05 0.94 1.14 3.66 1.80 -0.035 NAY 113 0.86 0.74 0.90 0.88 0.93 0.76 0.98 0.94 NL 45 1.01 0.63 0.80 0.82 0.82 2.16 0.86 0.87 OAXACA 412 1.06 0.88 0.99 0.98 0.86 1.39 1.26 0.66 PUE 62 1.39 0.85 0.72 0.95 0.79 3.78 1.22 0.77 QRO 21 0.59 0.69 0.42 0.46 0.36 0.69 0.92 0.23 QROO 264 0.97 0.88 0.90 0.85 0.85 1.30 1.03 -0.11 SIN 95 0.8 0.94 0.73 0.63 0.53 LOO 0.97 0.25 SLP 59 0.66 0.65 0.60 0.59 0.56 0.64 0.92 0.57 SON 130 0.83 0.89 0.41 0.54 0.79 0.80 1.53 0.82 TAB 10 1.11 1.53 0.93 1.13 1.14 0.51 1.41 -0.51 TAMPS 48 0.63 0.68 0.65 0.64 0.44 0.59 0.75 0.37 VER 73 1.4 1.43 1.78 2.02 1.40 0.65 1.06 0.51 YUC 151 1.04 0.99 1.03 1.09 0.88 1.14 1.08 0.59 ZAC 93 0.85 0.81 0.75 0.47 0.89 1.14 1.03 0.88 AB= índice de área basal, CD= índice de cobertura de dosel, NHA= índice de No. árboles, VOL= índice de volumen, DA= índice de daño al arbolado, lsh= índice de Shannon-Wiener. 77 Ley va-Oval leef al. Degradación forestal en México No obstante que se identifican algunas áreas severa¬ mente degradadas en México, el valor del IGD ponderado a escala nacional indica que, en general, para el periodo evaluado (cinco años), en los ecosistemas del país no se identifica algún proceso considerable de deforestación/ degradación, es decir, el valor obtenido del IGD es igual al valor de referencia (1.00) (Tabla 3). Ecosistema La figura 1 contiene de manera combinada la representa¬ ción de los distintos indicadores que dan origen a cada IGD por ecosistema. Para el caso del indicador daño del arbo¬ lado, se utilizó el reciproco del valor original, ya que este a mayor magnitud representaba menor daño. El indicador asociado al número de árboles por hec¬ tárea (NHA) presenta los mayores valores para el ecosis¬ tema coniferas, al igual que la comunidad representada por coniferas y latifoliadas. Para el caso del indicador correspondiente al volumen, el segundo mayor valor se presenta en el tipo de vegetación coniferas. Probablemente estos valores tengan relación con lo citado por Bray, Merino-Pérez y Barry (2005), quienes indican que el manejo forestal en México se desarrolla principalmente en las comunidades de coniferas y latifoliadas, privile¬ giando los valores más altos de índices para estas varia¬ bles (NHA y YOL). El indicador con mayor valor asociado al daño al arbolado (DA) se ubica en el ecosistema selva baja. En contraste, el índice de Shannon-Wiener, correspondiente al indicador de biodiversidad de abundancia proporcional es el más bajo para esta misma comunidad. En un estudio realizado en el estado de Quintana Roo, teniendo como objeto de estudio este tipo de vegetación (selva baja), se encontró que los principales disturbios (huracanes, incen¬ dios y la agricultura de roza-tumba y quema), generan impactos a gran escala (> 1 ha). Adicionalmente, la tala indiscriminada afecta la biodiversidad (Bray et al., 2005). Entidad federativa Los estados con mejor calificación de IGD y, por lo tanto, sin evidencia global de procesos de degradación son: Pue¬ bla, Veracruz, Morelos y Colima. En este caso la calificación del Icofe (IMCO, 2014), coin¬ cide para Veracruz (4 o del Icofe) y Morelos (2 o Icofe), exis¬ tiendo una gran disimilitud entre ambos índices (IGD contra Icofe) para Puebla (20° del Icofe) y Colima (26° del Icofe). El gráfico radial presentado abajo (Fig. 2), detalla la variación de los valores correspondientes a cada indicador que componen el IGD para los estados sin evidencia global de degradación. La variabilidad presente muestra las limi¬ taciones del IGD como un indicador unidimensional. AB 1.4 1.2 CD NHA •Selva Alta- Mediana •Selva Baja Coniferas •Coniferas y Latifoliadas •Latifoliadas Figura 1. Representación multidimensional de los indicadores de degradación por ecosistema. Figura 2. Gráfico radial para los estados con mayor IGD (sin evidencia de procesos de degradación). 78 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:69-83 Verano 2017 Figura 3. Gráfico radial para los estados con menor IGD (evidencias de procesos de degradación). QRO: Querétaro, TAMPS: Tamaulipas, DF: Distrito Federal (Cuidad de México). Contrariamente, Querétaro, Tamaulipas y el DF (Cuidad de México) resultaron con los valores menores de IGD, indicando un posible proceso de degradación. En la figura 3 se puede constatar la homogeneidad de la ten¬ dencia de los valores del IGD correspondientes a cada indicador. Al contrastar estas estimaciones del IGD contra el Icofe (2014) se encuentra cierta similitud para Querétaro (29° del Icofe) y Tamaulipas (21° del Icofe). Para el caso del DF no existe coincidencia (I o del Icofe). Para esta última entidad se deduce que la calificación otorgada por el Icofe (2014) se basa en el hecho que el DF cuenta con el mayor volumen de madera promedio a escala nacional (206 mVha), sin considerar el análisis de cambio de las variables e indicadores, objeto de la presente investiga¬ ción. Caso contrario al anterior (Fig. 2), la gráfica conte¬ nida en la figura 3 sugiere que estas tres entidades comparten condiciones comunes de las variables o indica¬ dores considerados en este estudio. El coeficiente de asimetría permite deducir informa¬ ción referente a la distribución de los valores de IGD e indi¬ cadores asociados a las poblaciones analizadas (ecosistemas y entidades). Por ejemplo, si se considera el histograma presentado en la figura 4, así como el valor del coeficiente de asimetría, correspondiente al estado de Campeche. El área sombreada corresponde a los conglo¬ merados existentes en el estado cuyo valor está por arriba del IGD promedio {u = 1.011). Aunque este valor indica que no existe ningún proceso de degradación aparente, el coe¬ ficiente de asimetría negativo (-0.149) revela que un mayor número de conglomerados degradados (área no som¬ breada) se concentra por debajo de la media. Figura 4. Histograma de valores de IGD para el Estado de Campeche. Figura 5. Histograma de valores de IGD para el Estado de Durango. 79 Ley va-Oval leef al. Degradación forestal en México El estado de Durango es una de las entidades con mayor coeficiente de asimetría (1.1). Este valor indica que un mayor número de conglomerados no degradados (174) se ubican por arriba del IGD promedio (0.84) —área som¬ breada en la figura 5. En la tabla 6 se propone un sistema de calificación referente a degradación forestal, con base en los resulta¬ dos obtenidos por entidad. En la figura 6 se muestra la distribución espacial de las categorías de degradación a escala nacional. Tabla 6. Categorías de degradación basadas en el valor de IGD. Categoría Intervalo ICD No. Entidades Alto (predisposición) proceso de degradación (0.59,0.66) 4 Moderado proceso de degradación (0.80,0.88) 7 Ligero proceso de degradación (0.90,0.99) 9 Sin proceso de degradación >1 9 República Mexicana Las entidades (Tlax, Ags. y BC) de color no cuentan con estimación de IGD. Categoría Rango IGD Predisposición a algún proceso de degradación (0.59, 0.66] Moderado proceso de degradación (0.80, 0.88) Ligero proceso de degradación (0.9,0.99) Sin proceso de degradación IGD>=1 Escala 125 250 375 Kilómetros OCEANO PACÍFICO Figura 6. Categorías de degradación forestal por entidad federativa con base en el valor promedio de IGD. 80 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:69-83 Verano 2017 Si existiera interés por conocer la variabilidad espa¬ cial de las variables estudiadas (indicadores y el IGD) en puntos no muestreados, se podría recurrir a técnicas de interpolación geoestadística (ej. kriging) con el auxilio de datos derivados de sensores remotos y/o sistemas de infor¬ mación geográfica. Dado que cada conglomerado se encuentra ubicado geográficamente, se podría mapear la distribución de los IGD relacionados con cada conglome¬ rado, de tal forma que se pueda obtener una versión de la distribución espacial de la degradación en México, ubi¬ cando aquellas zonas con mayor concentración de conglo¬ merados degradados; información sin duda valiosa para la planeación de acciones tendientes a disminuir o evitar la degradación forestal. Dado que los resultados presentados tienen como base la malla nacional del Infys, la escala (1:250 000) y el esquema de muestreo correspondiente, siendo este último adecuado para 25 km 2 de vegetación continua, la aplicabi- lidad de los mismos es a escala nacional y por entidad federativa. Para una escala más detallada se requiere del uso de inventarios forestales locales con una mayor densi¬ dad de muestreo. Conclusiones La mayoría de las investigaciones a escala internacional, los proyectos piloto REDD + y las agencias de certificación de carbono, se han centrado en la evaluación de la defo¬ restación. México no es la excepción, los esfuerzos son considerables para el establecimiento de la línea base enfocada en evaluar este rubro. Se conceptualizó, diseñó e implemento un índice general de degradación del bosque (IGD) que se alimenta de datos dasométricos (variables de densidad, de disturbio y de diversidad) provenientes del Infys de México y los procesa utilizando los estimadores de razón de medias propuestos por Velasco (2003; 2015). El IGD puede ser estimado a escala entidad federativa o a escala ecosistema. Los resultados de su aplicación pueden ser útiles para tomadores de decisiones en el área forestal, para orientar el diseño e implementación de políticas gubernamentales encaminadas a coadyuvar al logro de un manejo forestal sustentable y para el monitoreo de los mecanismos para la mitigación del cambio climático. Los resultados obtenidos a nivel de entidad federativa indican que los estados de Puebla, Veracruz, Morelos y Colima no muestran evidencia global de procesos de degradación (valor de IGD bajo) en el periodo evaluado. Contrariamente, Querétaro, Tamaulipas y el DF (Ciudad de México) registraron cierto proceso de degradación. El valor del IGD ponderado a escala nacional indica que, en general, para el periodo evaluado de cinco años, los eco¬ sistemas del país no registran procesos considerables de degradación. Reconocimientos A la Gerencia de Sistema Nacional de Monitoreo Forestal de la Conafor por proporcionar amablemente la base de datos del Inventario Nacional Forestal y de Suelos. Referencias Bray, D. B., Merino-Pérez, L. y Barry, D. (2005). The commu- nity forests of México: managing for sustainable landsca- pes. Austin, Texas: University Texas Press. Comisión Nacional Forestal [Conafor] (2012a). Manual y pro¬ cedimientos para el muestreo de campo. Re-muestreo 2012. Zapopan, Jalisco, México. Recuperado de www. cnf.gob.mx:8090/snif/portal/infys/temas/documentos- metodologicos. Comisión Nacional Forestal [Conafor] (2013). Memoria Docu¬ mental. Inventario Nacional Forestal y de Suelos. 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Manuscrito recibido el 15 de enero de 2016. Aceptado el 2 de mayo de 2017. Este documento se debe citar como: Leyva-Ovalle, A., Valdez-Lazalde, J. R.,de los Santos-Posadas, H. M., Martínez-Trinidad, T., Herrera-Corredor, J. A., Lugo-Espinosa, O., y García-Nava, J. R. (2017). Monitoreo de la degradación forestal en México con base en el inventario nacional forestal y de suelos (Infys). Madera y Bosques , 23(2), 69-83. doi: 10.21829/ myb.2017.2321431 83 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:85-98 Verano 2017 doi: 10.21829/myb.2017.2321122 Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en sitios de manejo forestal y uso local en Sierra Juárez, Oaxaca Diversity and genetic structure oF Quercus crassifolia in managed Forest and local use sites in Sierra Juárez, Oaxaca Montserrat Gorgonio-Ramírez 1 , Ricardo Clarh Tapia 1 , Jorge E. Campos 2 , Alejandro Monsalvo Reyes 2 y Cecilia Alfonso Corrado 1 * 1 Universidad de la Sierra Juárez. Instituto de Estu¬ dios Ambientales. Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. montse_grmz@hotmail.com, rclarh@unslj.edu.imx 2 Universidad Nacional Autónoma de México. Fa¬ cultad de Estudios Superiores de Iztacala. Unidad de Biotecnología y Prototipos. Tlalnepantla, Esta¬ do de México, México. jecampos@me.com, reye- sac2001@gmail.com Autor de correspondencia. Mana@ unsij.edu. mx Resumen Los encinos desempeñan un importante papel ecológico, social y económico, no obstante, son escasos los estudios que evalúan el efecto de las actividades humanas sobre las poblaciones de especies del género Quercus. El objetivo de este trabajo fue evaluar la diversidad genética en poblaciones en sitios con aprovechamiento de leña para uso local y sitios de manejo forestal de Quercus crassifolia en Sierra Juárez, Oaxaca, para brindar información básica para la conservación y manejo de la especie. Se emplearon ocho microsatélites nucleares en 12 poblaciones (seis de aprovechamiento para uso local y seis sometidas a manejo forestal). Los resultados obtenidos indican que la especie presenta en promedio una moderada diversidad genética (H = 0.764 ± 0.014), sin diferencias significativa entre los sitios con uso local y manejo. Se encontró una baja diferenciación genética entre poblaciones (E ST = 0.025 ± 0.047 y R SJ = 0.157 ± 0.135) debido a un flujo génico moderado (Nm - 6.7) que favorece la ausencia de loci bajo selección direccional. El aprovechamiento excesivo de indivi¬ duos afecta la retención y regeneración de la especie, que a futuro puede incidir negativamente en la variación genética y en los procesos de diferenciación entre poblaciones. Este estudio aporta información esencial que será útil para la toma de decisiones en actividades de conservación y planes de manejo para Q. crassifolia en Sierra Juárez, Oaxaca. Palabras clave: diversidad genética, manejo forestal, uso local, Quercus. Abstract Oaks play an important ecological, social and economic role; however, few studies evalúate the effect of human activities on population genetics of species in genus Quercus. The objective of this work was to evalúate the effect of forest management and local use on ge¬ netic diversity of Quercus crassifolia. Eight nuclear microsatellites were used for 12 populations, covering six forest sites that had been managed and six sites of local use. The results indicate that the species has an average modérate genetic diversity (H q = 0.764 ± 0.014), without signifitive differences between, sites with local use and forest management. We found a low genetic structure among population (E st = 0.025 ± 0.047 y R $J = 0.157 ± 0.135), due to a modérate gene flow (Nm = 6.7), which is responsible for the absence of loci under directional selection. The excessive extraction of individuáis affects the population viability and regeneration of the species, which in the future may ha ve a negative effect on the genetic diversity and the processes of genetic differentiation among populations. This study provides essential information that will be useful for decision-making in conservation activities and management plans for Q. crassifolia in Sierra Juárez, Oaxaca. Keyswords: genetic diversity, forest management, local use, Quercus. 85 Gorgonio-Ramírez et al. Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en Oaxaca Introducción México es un país rico en especies del género Quercus , con aproximadamente 164 especies, de ellas 109 endémi¬ cas (Valencia-Avalos, 2004), distribuidas principalmente a lo largo de cadenas montañosas templadas y subhúme¬ das y son, junto con el género Pinus, los árboles domi¬ nantes del dosel en ecosistemas templados (Challenger, 1998). Por lo anterior, se reconoce su importancia en México como: 1) especies ejes, en la preservación de la biodiversidad asociada, 2) formadores de suelos foresta¬ les y reciclaje de nutrientes, 3) preservadores de mantos acuíferos in situ y a distancia y 4) reguladores del clima y captura de carbono (Challenger, 1998; Valencia-Áva- los, 2004). Asimismo, algunas especies tienen importancia comercial en México por la serie de productos que se obtienen de ellos como son carbón, corcho, taninos, colo¬ rantes y ornamentales, para usarse como árboles de som¬ bra, alimento de ganado y para la recreación de los humanos (Luna-José, Montalvo-Espinosa y Rendón- Aguilar, 2003). Sin embargo, a pesar de ser el segundo grupo forestal de México es un grupo relegado a un papel secundario por la industria forestal en comparación con las coniferas, usado principalmente para carbón y leña a nivel local (Flores-Velázquez, Fuentes-López, Quintanar- Olguín y Tamarit-Urías, 2011; Alfonso-Corrado et al., 2014). Por lo anterior, en planes de manejo forestal en México, el encino es extraído ocasionando un alto e inútil desperdicio de este valioso recurso y un deterioro ecoló¬ gico (Murillo-García, 2009) y probablemente genético en sus poblaciones y de las especies asociadas a corto y largo plazo. Por ejemplo, en la Sierra Juárez, Oaxaca, la explo¬ tación forestal de los bosques se ha realizado por más de 60 años; en el período de 1956 a 1980 los bosques estuvie¬ ron concesionados a la compañía Fábricas de Papel Tuxte- pec (FAPATUX), tiempo durante el cual se utilizó el Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI), que es de tipo selectivo, donde se aprovecha¬ ban los mejores árboles, provocando una disminución de los diámetros medios (Sastre-Merino, 2008). Después de un arduo proceso legal y movimiento social, en 1981 las comunidades tomaron posesión de sus bosques y establecieron empresas comunales con la finali¬ dad de aprovechar sus bosques mediante un plan de manejo forestal sostenible (Sánchez-García, 2011), al principio el método utilizado fue el MMOBI (Sastre- Medina, 2008) y, posteriormente, optaron por el Método de Desarrollo Silvícola (MDS) donde se utilizaba la rege¬ neración de árboles padre, con cortas intermedias tales como cortas de liberación y aclareos (Sánchez-García, 2011 ). A partir de 2003, el manejo silvícola consiste en rea¬ lizar matarrasas con franjas alternas; en este tipo de tra¬ tamiento, cada franja es aprovechada mediante cortas totales de árboles dejando franjas de bosque conservado, en un ciclo rotativo de 40 años, lo que permite la disper¬ sión y distribución de semillas y su posterior regenera¬ ción de forma natural (Svastre-Merino, 2008), brindando predominio a la incorporación y el reclutamiento de especies de pinos, eliminando los encinos en los aclareos o posteriormente en cortas (Murillo-García, 2009), cau¬ sando un impacto desconocido en la mayoría de las poblaciones de especies de encinos de la región de Sierra Juárez, posiblemente en diversos aspectos críticos de su biología como la regeneración, dinámica poblacional y diversidad genética. Fa diversidad genética en una especie de encino deter¬ mina su viabilidad y potencial evolutivo, una baja diversi¬ dad hace que una especie sea susceptibles a factores bióticos como depredadores, parásitos y enfermedades y abióticos como el cambio climático (Wehenkel y Sáenz- Romero, 2012). Sin embargo, los estudios de diversidad genética en especies arbóreas son escasos en nuestro país; Wehenkel et al. (2016) indican que solamente se ha estu¬ diado 1.2% de las especies de árboles (52 especies), de las cuales solo 15% corresponde a estudios realizados en encinos. Fa mayoría de los trabajos de genética de encinos se han enfocados principalmente a estudiar la filogenia (Cavender-Bares et al., 2015) y a analizar la diversidad genética con fines de conservación (Alfonso-Corrado et al., 2004; Pingarroni Martín del Campo, 2011; Alfonso- 86 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:85-98 Verano 2017 Corrado et al., 2014). Sin embargo, no existen trabajos que evalúen el efecto del manejo forestal y uso local en una especie de encino en México. Objetivos Evaluar la diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia usando microsatélites nucleares en sitios con aprovechamiento de leña para uso local y en sitios bajo manejo forestal en Sierra Juárez, Oaxaca, que sirvan para proponer estrategias de conservación y manejo in situ para la especie. Materiales y Métodos Sitio de Estudio Este estudio se realizó en los bosques templados de la Sierra Juárez, Oaxaca. Esta se localiza en las coordena¬ das 17° 19’ de latitud Norte y 96° 29’ de longitud Oeste, en la microcuenca Río Grande del Distrito de Ixtlán de Juárez (Fig. 1). El clima que predomina en la región de estudio es el templado subhúmedo (Cw); tiene una preci¬ pitación media anual de 1173 mm ± 139 mm y una tem¬ peratura media anual de 18.6 °C ± 0.4 °C. El relieve del a SITIOS CP: Cerro Pelón KM: Km 121 J: Jaltianguis PR: Puente roto T: Truchas EC: Ecoturismo R: La Resinera EV: Entrada al vivero M : Matarrasa 1 M2: Matarrasa 2 M3: Matarrasa 3 M4: Matarrasa 4 j | Sierra Juárez 110WW I 100“0'0"W I 90°0'0"W I I IIOWW I 100WW I 90°0'0"W 98°0'0"W 97°0'0"W 96”0'0"W 95°0'0"W 94°0’0"W _I_I_I_I_L ■o en I I I I I 98°0'0"W 97°0'0"W 96“0'0"W 95°0'0"W 94°0'Q"W o ■ tD ■o 0D PROYECCIÓN: UNIVERSAL TRANSVERSAL DE MERCATOR (UTM) ZONA 14 N DATUM WGS84 Figura 1. Sitios de estudio de Quercus crassifolia en Sierra Juárez, Oaxaca. 87 Gorgonio-Ramírez et al. Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en Oaxaca terreno es pronunciado y predominan pendientes de 12° a 30° (Sánchez-García, 2011). Especie de estudio Quercus crassifolia Humb. & Bonpl. es un árbol de 3 m hasta 15 m de altura, en algunas ocasiones hasta 30 m; tronco con un diámetro de hasta 1 m. Las hojas maduras tienen de 5 cm a 22 cm de largo por 2.5 cm a 14 cm de ancho. El fruto es anual o bianual, generalmente solitario o por pares. Su reproducción es sexual (plántulas), sin embargo cuando es cortado tiene la capacidad de rebrotar a partir de tocones (reproducción vegetativa). En México se distribuye en los estados de Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Zacatecas, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Oaxaca, Aguascalientes, Puebla, Guanajuato, Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala y Veracruz y llega hasta Guatemala (Mora-Jarvio, 2006). Elección de sitios y recolecta de muestras De enero a agosto de 2013 se recolectaron muestras (de 15 a 20 individuos por sitio) de tejido foliar fresco de 12 pobla¬ ciones de Quercus crassifolia. Seis poblaciones fueron loca¬ lizadas en sitios con manejo forestal (práctica de raleo o aclareos continuos del encino): método de desarrollo silví¬ cola, Ixtlán de Juárez (M); matarrasa 1, Ixtlán de Juárez (MI); matarrasa 2, Ixtlán de Juárez (M2); matarrasa 3, Ixt- lán de Juárez (M3); Cerro Pelón, Santiago Comaltepec (CP) y Kilómetro 121, San Juan Atepec (KM). Además de seis sitios con aprovechamiento de uso local (corte de los árbo¬ les desde la base del tronco para leña o carbón): La Resi¬ nera, Santa Catarina Ixtepeji (R); El vivero, Ixtlán de Juárez (EV); Santa María Jaltianguis (J); Puente Roto, Santa Cata¬ rina Ixtepeji (PR); Truchas, Santa Catarina Ixtepeji (T) y Ecoturixtlán, Ixtlán de Juárez (EC) (Fig. 1). La distancia promedio de separación entre las poblaciones de aprove¬ chamiento para uso local fue de 12.60 km y de 5.8 km para las poblaciones con manejo forestal. Análisis genéticos Se extrajo ADN de hojas jóvenes de 223 individuos siguiendo el protocolo DNeasy Plant Minikit QIAGEN. La calidad y la cantidad del ADN se visualizaron en geles de agarosa al 1.0 %. Se utilizaron para el análisis nueve microsatélites nucleares (neutrales) desarrollados por Aldrich, Micher, Sun y Romero-Severson, (2002) quru- GA-1F02, quru- GA-1F05, quruGA-lY07, quru-GA- 0C11, quru- GA-0M04, quru-GA-OM.05, quru-G A-0M07 y dos (ssrQpZAGllO y ssrQpZAG15) diseñados por Steinkellner et al. (1997) para Q. petraea. La reacción de amplificación utilizada contiene un volumen de 25 pl de lx buffer InvitrogenTM (200 mM Tris-HCl (pH=8,4) y 500 mM de KC1), 2 mM de MgCl, (InvitrogenTM), 12.8 pl de agua purificada (InvitrogenTM) 10 ng de ADN de cada muestra; 25 pM de cada dATP, dGTP, dCTP y dTTP de Pharmacia, 10 mM de Oligonu- cleótido (primer F), 10 mM de Oligonucleótido (primer R) (InvitrogenTM) y 1U de Taq DNA polimerasa (Invitro¬ genTM). La amplificación se realizó con el termociclador Mycycler Thermal Cycler-BIORAD (2012) y el programa de PCR consistió de una pre-naturalización a 94 °C durante tres minutos, seguida de 45 ciclos para la etapa de naturali¬ zación a 94 °C por 10 segundos. Se utilizó una temperatura (°C) variable y específica para cada microsatélite: 50 °C para quru-GA-lY02 y ssrQpZAG15; 53 °C para quru- GA- 0C11, quru-GA-lY05 y quru-GA-0M05; 55 °C para quru- GA-0M07 y quru- GA-1F07 y 56 °C para quru- GA-0M04) durante 10 segundos (etapa de alineamiento), 72 °C por 10 segundos (etapa de extensión) por 30 ciclos y por último una extensión final a 72 °C por cinco minutos. Los productos de PCR obtenidos se visualizaron en geles de agarosa a 1.2% a 110 volts durante 45 minutos y se tiñeron con bromuro de etidio, para luego visualizarlos con luz ultravioleta. Los productos amplificados se diluye¬ ron con base en la relación de volumen a volumen (v/v), 1/10 v/v o 1/25 v/v según la calidad del producto de PCR, se mezcló 1 pl de la dilución del producto amplificado; 9.75 pl de HiDi Formamida y 0.25 pl ROX-500. Esta mezcla se analizó en un equipo 3100 Genetic Analyzer ABIPRISM de Applied Biosystem por el método de análi¬ sis de fragmentos. Una vez obtenidos los electroferogramas, se identi¬ ficó el tamaño de cada uno de los fragmentos mediante el 88 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:85-98 Verano 2017 programa Genescan Analyzer 3.7 de Applied Biosystems. Posteriormente, se procedió a identificar los genotipos de cada uno de los individuos. Con los genotipos obtenidos se construyó una matriz de datos para el análisis estadís¬ tico. Los datos obtenidos fueron, en primer lugar, analiza¬ dos con el programa MicroChecker v2.2.3 (van Oosterhout, Hutchinson, Willis y Shipley, 2004) con la finalidad de detectar alelos nulos. En este análisis se des¬ cartó el primer ssrQpZAGló, debido al que el porcentaje de alelos nulos fue mayor a 10%. Análisis estadísticos de datos genéticos Por medio del programa GenAlEx v. 6.501 (Peakall y Smouse, 2012) se determinó el número de alelos observa¬ dos (A o ), exclusivos (privados) (A e ) por sitio y alelos tota¬ les de los sitios (A t ). Mediante una prueba de c/ú-cuadrada (X 2 ) (Zar, 1984), se analizó si existían diferencias signifi¬ cativas entre alelos A y A . Se obtuvieron los parámetros de diversidad genética: heterocigosis observada H o , heterocigosis esperada (HJ y heterocigosis de todos los sitios (H) (Hedrick, 2011) y, mediante la prueba de/ 2 (Zar, 1984), se verificó si la pro¬ porción de heterocigotos se encontraban en equilibrio de Hardy y Weinberg, por cada sitio y el total de muestreo analizado. Además, se analizó con una / 2 (Zar, 1984) si existían diferencias significativas entre heterocigosis observada (HJ y heterocigosis esperada (HJ en sitios con uso local y sitios manejados. Posterior a esto, se utilizó el programa ARLEQUIN v.3.5.1 (Excoffier, Laval ySchnei- der, 2005), para verificar desequilibro de ligamiento entre loci utilizados. La estructura genética se evaluó con los estadísticos F de Wright (1951), que incluyen el índice de fijación o endo- gamia de los individuos con respecto a la población total (E it ), el índice de fijación o endogamia de los individuos dentro de cada una de las poblaciones (F IS ) y el índice de fijación o endogamia de los individuos que ocurre entre las poblaciones (E ST ), el cual es una medida de la diferencia¬ ción genética entre las poblaciones. Se estimó además, el índice R ST , un cálculo de diferenciación complementario al índice E ST , que supone un modelo de mutación por pasos (Slatkin, 1995) y que expresa con mayor precisión el patrón de mutación de los microsatélites (Ballaoux y Lugon-Moulin, 2002). Estos estadísticos y sus respectivas probabilidades se obtuvieron con el programa ARLE¬ QUIN 3.5.1.2 (Excoffier et al., 2005). Posterior al calculó de los índices E sx y R ST , se estimó el flujo génico, número de migrantes entre poblaciones con el estadístico Nm de acuerdo con Crow y Aoki (1984). Debido a la naturaleza neutral de los microsatélites también se estimó la repre- sentatividad de la diversidad genética de cada sitio de muestreo mediante la estimación del índice de diferencia¬ ción genética de Gregorius Dj (Gregorius, 1984) y el nivel medio de diferenciación entre los sitios de muestreo con el índice de diferenciación subpoblacional (3) (Gregorius y Roberds, 1986), donde se utilizó el nivel de acervo gené¬ tico (los elementos genéticos corresponden a todos los ale¬ los) para caracterizar a cada sitio analizado. Para los análisis se utilizó el programa GSED versión 3.0 (Gillet, 2010 ). Las diferencias de las frecuencias alélicas entre pobla¬ ciones se utilizaron para la detección de loci bajo selección natural usando el software BayeScan versión 2.1 (Foll y Gaggiotti, 2008). El método ejecutado por BayeScan uti¬ liza un modelo de regresión logística de Dirichlet y aplica algoritmos de cadena de Markov de salto reversible Monte Cario para producir distribuciones posteriores de los parámetros de interés y puede ser utilizado para escena¬ rios que se desvían del modelo de islas. Este análisis se realizó en las 12 poblaciones y se basó en las diferentes probabilidades de información previa 1:10 del modelo neutral, que incluyó 20 pruebas piloto que consistieron de 5000 iteraciones de salida, un tamaño del intervalo de dilución de 10, 50000 quemaduras adicionales y un valor beta conocido (E IS = 0.03) como sugiere el manual (Foll, 2012). Valores alfa positivos a una probabilidad de 0.95 permitieron distinguir locus específicos bajo selección direccional, mientras que los valores alfa negativos se uti¬ lizaron para inferir locus bajo selección balanceadora (Foll, 2012). Finalmente, para la comprensión de las relaciones geográficas e interrelaciones genéticas entre los sitios con 89 Gorgonio-Ramírez et al. Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en Oaxaca manejo histórico y uso local, se aplicó un Análisis de Coordenadas Principales (PCoA por sus siglas en inglés), basado en la matriz de correlación resultante de las dis¬ tancias genéticas de los individuos, con el programa GenAlex (Genetic Analysis in Excel) versión 6.2 (Peakall y Smouse, 2012). Además se aplicó un análisis multiva- riado entre frecuencia genotípica de cada población y variables abióticas (climáticas y fisiográficas) con la finali¬ dad de encontrar correlación entre ambos tipos de varia¬ bles. De cada sitio se obtuvieron cuatro variables fisiográficas: latitud (X), longitud (Y), altitud (ALT) y pendiente (%P), así como nueve variables climáticas obte¬ nidas de la base de datos WorldClim (http://www.world- clim.org, Hijmans, Cameron, Parra, Jones y Jarvis, 2005), debido a que el municipio carece de datos climáticos: 1) temperatura máxima del cuartil frío (Cl), 2) temperatura máxima promedio, 3) temperatura media anual (C3), 4) desviación estándar de la temperatura (C4), 5) tempera¬ tura mínima promedio (C5), 6) precipitación máxima promedio (C6), 7) precipitación mínima promedio (C7), precipitación máxima del cuartil de secas (C8) y altitud (C9). Para dicho análisis se usó el software XLSTAT ver¬ sión 2014.3.02 (Fahmy, 2014). Resultados En ocho loci polimórficos se obtuvo un total de 211 ale¬ los en los 12 sitios estudiados y un promedio total de 26.38 ± 5.68 alelos por locus. Además, se encontró un promedio total de 10.30 ± 0.30 de alelos observados y una baja frecuencia de alelos exclusivos (0.60 ± 0.36). No obstante, el número promedio de alelos observados (NJ y promedio de alelos exclusivos (NJ no mostraron diferencias significativas entre sitios de uso local y manejo forestal (Tabla 1). Tabla 1. Diversidad genética de los sitios de aprovechamiento para uso local (US) y manejo forestal (MF) de Quercus crassifolia en Sierra Juárez, Oaxaca. Sitio N o N e H o H e F Puente Roto (PR) 78 0.88 0.779 ± 0.244 0.768 ± 0.175 ns Truchas (T) 103 1.5 0.773 ± 0.191 0.811 ±0.115 ns Jaltianguis (J) 82 0.75 0.729 ± 0.165 0.776 ± 0.106 ns La Resinera (R) 71 0.25 0.592 ± 0.121 0.778 ± 0.135 * El Vivero (EV) 80 0.63 0.756 ± 0.156 0.798 ± 0.098 ns Ecoturixtlán (EC) 82 0.63 0.787 ± 0.124 0.751 ± 0.136 ns Promedio US 10.33 ± 1.34 0.81 ± 0.12 0.737 ±0.107 0.780 ± 0.111 ns Cerro Pelón (CP) 82 0.50 0.719 ± 0.200 0.778 ± 0.138 ns Km 121 (KM) 74 0.13 0.649 ± 0.264 0.716 ± 0.176 ns MDS(M) 86 0.63 0.813 ± 0.131 0.809 ±0.108 ns Matarrasa 1 (MI) 83 0.50 0.660 ± 0.180 0.771 ± 0.167 ns Matarrasa 2 (M2) 79 0.75 0.791 ± 0.121 0.752 ± 0.123 ns Matarrasa 3 (M3) 89 0.38 0.690 ± 0.222 0.783 ± 0.161 ns Promedio MF 10.27 ±0.66 0.48 ± 0.21 0.720 ± 0.164 0.768 ± 0.134 ns Total (H t ) 10.30 ±1.01 0.60 ± 0.36 0.728 ±0.135 0.774 ± 0.121 ns No = número de alelos observados; Ne = número efectivo de alelos; Np = número de alelos exclusivos; H o = Heteroclgocldad observada; H e = Heteroclgocldad esperada y H t = Heteroclgocldad total. En paréntesis están las desviaciones estándares. EHW = Equilibrio de Hardy y Welnberg. El número de asteriscos Indica desviación del equilibrio según su grado de slgnlcancla.* P< 0.05; **P < 0.01; ***P < 0.001. 90 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:85-98 Verano 2017 La heterocigosis total para Q. crassifolia tuvo un valor de H t = 0.774 ± 0.121. El promedio de heterocigosis observada (H o = 0.737 ± 0.107) y heterocigosis esperada (H e = 0.78 ± 0.111) para los sitios de extracción de uso local y los sitios de manejo forestal (H q = 0.72 ± 0.164; H e = 0.768 ± 0.134), fueron muy similares y no se encontra¬ ron diferencias significativas entre los sitios. El sitio M mostró la mayor diversidad genética (H e = 0.81 ±0.108) en comparación con el sitio KM que obtuvo la menor diversi¬ dad genética (H e = 0.72 ± 0.18) como sitios de manejo forestal. Asimismo, para los sitios de uso local, el sitio T fue el que mostró mayor diversidad genética (H e = 0.81 ± 0.12) y el valor más bajo se encontró en el sitio EC (H e = 0.75 ± 0.14). Por otra parte, no se encontró ligamiento entre loci\ los sitios analizados de Q. crassifolia se encuen¬ tran en las proporciones esperadas si los apareamientos son al azar, es decir en equilibrio de Hardy-Weinberg, con excepción de La Resinera (Tabla 1). De manera similar, el estadístico E IS se encontró en equilibrio de Hardy-Wein¬ berg, ya que el valor promedio obtenido en los sitios de uso local, de manejo forestal y total de las poblaciones fue positivo y cercano a cero (0.196, 0.18 y 0.077, respectiva¬ mente). Con base en los índices de diferenciación genética (E st y R SJ ) entre las poblaciones, se encontró que menos de 16% de la diversidad genética de la especie, está distri¬ buida entre las poblaciones. Todos los sitios analizados de Q. crassifolia presentaron en promedio bajos índices de diferenciación, es decir, los sitios con aprovechamiento para uso local (E sx = 0.030 ± 0.008 y R SJ = 0.055 ± 0.044), con manejo forestal (E sx = 0.019 ± 0.007 y R ST = 0.158 ± 0.135) y el promedio total de todos los sitios (E sx = 0.025 ± 0.047 y R st = 0.157 ± 0.135). Por otra parte, la diferen¬ cia entre la composición genética y el complemento de cada sitio examinado mostró que los niveles de diferencia¬ ción genética reflejados por los valores de D. y de d fue mayor a nivel de sitios de manejo forestal (Fig. 2). En este análisis se encontró que las poblaciones R y M fueron las que presentaron la mayor diferenciación genética a nivel de uso local y manejo forestal y, de manera general, fue¬ ron las poblaciones ubicadas en los extremos sur (R) y norte (CP) las que mostraron la mayor diferenciación con el resto de los sitios analizados (Fig. 2). El valor de diferen¬ ciación (ó) promedio para los sitios de uso local, manejo forestal y promedio total fue de 0.329, 0.363 y 0.354, res¬ pectivamente, lo que significa que los sitios analizados comparten, debido al flujo génico, más de 60% de sus variantes alélicas. El flujo génico ( Nm) obtenido con el índice de dife¬ renciación E st entre las poblaciones de manejo forestal Figura 2. Representación de diferenciación genética a nivel de acervo génico (Dj y S) en los sitios bajo aprovechamiento de uso local: (a), manejo forestal (b) y total (c). El radio de cada porción es proporcional a los niveles de diferenciación de los sitios analizados (Dj). El radio del círculo es proporcional al promedio de diferenciación S. Porciones con diferente color representan la contribución del sitio a la diferenciación total. Ver la figura 1 para la descripción de los sitios. 91 Gorgonio-Ramírez et al. Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en Oaxaca (.Nm = 9.2) resultó ser más elevado que para las poblacio¬ nes sometidas a uso local (Nm = 5.4) y al promedio obte¬ nido de las 12 poblaciones (Nm = 6.7). No obstante, el número de migrantes por generación ( Nm) proveniente del índice R SJ fue similar entre los sitios y población total (1.918, 1.910 y 1.917, respectivamente). El análisis de coordenadas principales (PCoA) expresó 80% de la varianza acumulada, donde el primer componente explicó 35.67% de la variación total, en tanto que el segundo y tercer componente explicaron 23.94% y 19.95%, respectivamente. Este análisis mostró tendencias de agrupar individuos del mismo sitio de mues- treo y un agrupamiento predominante de los individuos procedentes de poblaciones bajo manejo forestal en los cuadrantes superior e inferior izquierdo (Fig. 3). Los indi¬ viduos de poblaciones bajo aprovechamiento de uso local se ubicaron en todos los ejes, con excepción de EC y R que predominaron en el cuadrante inferior izquierdo y dere¬ cho, respectivamente. Las diferencias de las frecuencias alélicas entre pobla¬ ciones a través del método bayesiano mostró únicamente la presencia de un locus 8 (ssrQpZAG15, 13%) bajo selec¬ ción direccional o selección natural purificadora con una significancia inferior a 95% (a = 0.006, p > 0.066) y un valor promedio de F SJ = 0.07. Finalmente, el análisis de correspondencia canónica (ACC) realizado con los genoti¬ pos de los individuos de cada sitio indicó que la mayor parte del peso se da en el primer eje (54.6%) y en conjunto con el segundo eje se tiene 74.3% de la inercia. Estos valo¬ res indican que el análisis dimensional es un buen predic- tor de las relaciones entre condiciones ambientales, alelos y sitios. El ACC indicó que los alelos encontrados en locus específicos muestran asociaciones positivas y negativas significativas con variables climáticas y con la altitud (Fig. 4). Por ejemplo, temperatura máxima promedio (C3) y la precipitación mínima (C7) influyen de manera significa¬ tiva en la presencia de alelos del locus SS110 de los sitios La Resinera y Ecoturixtlán. es -o es a ■8 o o U A ■ A Coordenada 1 ♦ CP ■ MI AM2 XM3 XM ■ KM + R -J -T ♦ EC BEV APR Figura 3. Análisis de coordenadas principales utilizando las distancias genéticas de los individuos de Quercus crassifolia. Ver la figura I para la descripción de los sitios. 92 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 F1 (54.62 %) • Sitios ■ Locus * Variables Figura 4. Análisis de correspondencia canónica para Quercus crassifolia en la Sierra Juárez y su asociación con variables ambientales sobre la presencia/ausencia de alelos por sitios. La distancia al centro de la variable describe la Importancia relativa de cada variable analizada y el punto de ubicación indica la correlación entre variable. Ver ñgura 1 para la descripción de los sitios. Discusión La diversidad alélica total observada a través de los mar¬ cadores utilizados en general en las poblaciones de Q. crassifolia fue alta comparada con estudios de encinos que han estado sujetos a manejo forestal como Q. petraea (N o = 54; H e = 0.86) (Dostálek, Frantik y Lukásová, 2011), o especies bajo manejo silvicultural actual, como Q. rubra en zonas manejadas (N o = 31; H e = 0.797) y no manejadas (N o = 29; H g = 0.75) de Estados Unidos (Lien-Riehl y Galling, 2014). Los resultados encontrados en poblacio¬ nes de sitios manejadas de Q. crassifolia y con uso local, fueron altos; sin embargo, se debe considerar estos valores con precaución pues no existe un marco de comparación amplio de este tipo de estudios. Los resultados encontrados mostraron que el impacto en la diversidad genética de la especie en Sierra Juárez durante la segunda mitad del siglo XX y los primeros años del siglo XXI, debido a las actividades forestales no declinó a grado de la diversidad genética a Q. crassifolia a pesar de la constante extracción en las parcelas donde se maneja el pino y su uso para carbón y leña local. En este contexto, los disturbios antrópicos de los últimos 60 años no han sido suficientes para mermar la diversidad genética de esta especie, que ha logrado mantener niveles modera- 93 Gorgonio-Ramírez et al. Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en Oaxaca dos a altos de diversidad genética en sus poblaciones. Esto concuerda con lo que sugieren Dvorak et al. (2009) y Alfonso-Corrado et al. (2014) respecto a que la degrada¬ ción genética ocurre a lo largo de varias décadas, a dife¬ rencia de la degradación ecológica, que es inmediata ante la extracción de individuos y /o fragmentación del hábitat. Por lo anterior, la resiliencia y el mantenimiento de la diversidad genética a través del tiempo tanto en sitios sometidos a manejo forestal como en sitios con uso local de este encino, puede ser explicada en parte por la historia de vida común al género. Entre las características que podrían amortiguar la pérdida de diversidad genética están: 1) vida muy larga (Alfonso-Corrado, Clark-Tapia y Mendoza, 2007), 2) abundancia de individuos en las poblaciones, 3) sistema de polinización por viento y auto- incompatibilidad en el sistema reproductor (Fernández- M. y Sork, 2007) y 4) regeneración vía sexual y propagación vegetativa (Alfonso-Corrado et al., 2004; Fernández-M y Sork, 2007). La propagación sexual ha permitido que la especie colonice claros, en la región aportando nuevos reclutas y diversidad genética a las poblaciones (vía semi¬ lla), mientras que la propagación vegetativa ha permitido que, al ser aprovechados los individuos adultos, rebroten y con esto, el genotipo puede ser retenido en la población. Esta situación es frecuente en sitios con aprovechamiento local, donde los individuos son retenidos y se permite su rebrote para futuro aprovechamiento, sin embargo en sitios con manejo forestal no todos los individuos son rete¬ nidos, ya que se prioriza a las especies comerciales del género Pinus con prácticas de raleo o aclareo continuo de encino y donde solamente los individuos con mayor capa¬ cidad de rebrote persisten. Ambas estrategias pueden tener implicaciones genéticas a futuro. Un efecto negativo de estas prácticas puede expre¬ sarse en el número de alelos, debido a que poblaciones sujetas a procesos de extracción de individuos sufren una disminución en la cantidad de alelos (Alfonso-Corrado et al., 2014). De manera natural, en poblaciones de reciente colonización, se espera que el número de alelos disminuya debido a un efecto fundador, cuello de botella o deriva génica posterior a la colonización (Charlesworth et ai, 1997). A pesar que las poblaciones analizadas de Q. cras¬ sifolia no muestran en las frecuencias alélicas evidencia de deriva génica, La Resinera (72) y KM121 (74) serían con¬ sideradas poblaciones de reciente colonización al mostrar menor cantidad de alelos (Rosas-Osorio et al., 2010). Ambas poblaciones tienen una larga historia de aprove¬ chamiento, ya sea por uso local o manejo forestal, donde solamente los individuos con mayor capacidad de rebrote regeneran sus poblaciones. En este estudio se sugiere que el efecto fundador o cuello de botella inducido por el apro¬ vechamiento puede ser responsable de la menor variación genética en estas poblaciones. Aun cuando, Zheng et al. (2005) sugieren que en poblaciones sometidas a una extracción constante de individuos se genera una leve pér¬ dida alélica en las poblaciones de Quercus tiaolosbanica, es necesario continuar investigando los efectos de la capa¬ cidad de permanencia de los genotipos vía rebrote, así como el efecto continúo de la corta de los individuos en su reproducción sexual. Un segundo efecto derivado del aprovechamiento puede presentarse en la diferenciación genética entre poblaciones. No obstante que las poblaciones de Q. cras¬ sifolia muestran un moderado flujo génico y baja diferen¬ ciación genética, además de una ausencia de deficiencia de homocigotos y de endogamia, efecto de diversos factores entre los que se destacan: 1) un tamaño efectivo grande de la población (Craft y Ashley, 2007), 2) un sistema de entrecruzamiento autoincompatible (Grivet, Sork, Wesfal y Davis, 2008), 3) flujo de genes entre las poblaciones debido a la polinización por viento en el género Quercus (Lien-Riehl y Galling, 2014) y 4) que las poblaciones están cercanas entre si geográficamente. Los resultados indican que las poblaciones manejadas muestran una tendencia a agruparse y la población R, bajo uso local histórico, mos¬ tró una tendencia a diferenciarse. Las barreras geográficas son comunes en la región, sin embargo la distancia geo¬ gráfica es muy corta entre poblaciones para evitar el flujo génico. Se sugiere que el aprovechamiento, aclareo o extracción de individuos de manera continua, además de favorecer a individuos con capacidad de rebrote, impiden que los árboles alcancen una edad reproductiva y no pre- 94 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:85-98 Verano 2017 senten intercambio genético alto vía polen. Independiente¬ mente de la incertidumbre que aún queda de los valores de diversidad y diferenciación obtenidos en este estudio, estos constituyen un acercamiento a la genética de la espe¬ cie. Futuros estudios que involucren la modelación del movimiento del polen por viento y barreras geográficas, como el modelo desarrollado por Grivet et al. (2008) o análisis de estructura por métodos de asignación bayesia- nos para observar la distribución de los grupos genéticos a través del tiempo (Foll et al ., 2008) podrían brindar un escenario de los procesos evolutivos vinculados con el aprovechamiento en esta región. Por otra parte, diversos estudios en encinos asocian la existencias de genotipos adaptados localmente a varia¬ bles climáticas, topográficas y/o edáficas (Rubio de Casas et al., 2009; Sork et al., 2010). A pesar de que los marca¬ dores neutrales - como los microsatélites - no pueden uti¬ lizarse para analizar las interacciones entre factores ambientales y genéticos que determinan la adaptación, la acumulación de pequeños efectos a través de loci ligados puede ser detectada en el genotipo total, debido a la selec¬ ción, el flujo génico o la deriva génica. Lo anterior permite estimar las diferencias genéticas entre poblaciones asocia¬ das a efectos climáticos (Sork et al., 2010). En este estu¬ dio, no se encontró evidencia de genotipos adaptados a nivel local, sin embargo a nivel regional los resultados sugieren la presencia de alelos encontrados en locus espe¬ cíficos asociados a variables climáticas (temperatura y precipitación) y de altitud. Esto concuerda con lo regis¬ trado por Rubio de Casas et al. (2009), para Q. coccifera L., quienes encontraron fenotipos y genotipos adaptados a diversos tipos de suelo y factores climáticos a lo largo de toda su superficie de distribución en España. El mismo fenómeno fue encontrado por Sork et al. (2010) para variables climáticas en Q. lobata. En el presente estudio, la presencia de genotipos regionales puede estar asociada al moderado flujo génico encontrado a nivel regional y a la ausencia significativa de selección direccional. Autores como Alfonso-Corrado et al. (2004) y Foll et al. (2008) sugieren que uno o pocos migrantes aportan el nivel sufi¬ ciente de diversidad genética, lo cual puede originar una baja diferenciación genética entre poblaciones y la ausen¬ cia de locus bajo selección direccional. Este análisis preli¬ minar, abre las puertas a nuevas interrogantes, particularmente la asociación de genes relacionados con funciones biológicas importantes ante el cambio climático (e.g. Seifert, Vornam y Finkeldey, 2012), esenciales para analizar y localizar genes que están bajo selección y que conducen a la adaptación de genotipos locales no solo ante el cambio climático, sino también a factores bióticos. Conclusiones Los resultados de este estudio muestran que las poblacio¬ nes de Q. crassifolia de uso local y forestal son genética¬ mente viables y que no se encuentran amenazadas en el presente, por lo menos desde una perspectiva genética. Se sugiere que las poblaciones presentan una resiliencia gené¬ tica moderada como consecuencia de las estrategias de historia de vida, principalmente en los procesos de regene¬ ración de la especie (plántulas y vía rebrote). A pesar de esto, en la población la Resinera se puede observar un efecto a nivel genético con respecto al resto de los sitios analizados (e.g. menor variación genética, pérdida de ale¬ los, y mayor diferenciación), así como un agrupamiento genético entre poblaciones manejadas, que puede incre¬ mentarse si se continúan las prácticas de aprovechamiento como se realizan en la actualidad. Por lo anterior, a partir de este estudio, se sugiere que en las prácticas de corta y aclareos de encino, se retengan individuos de diámetros grandes y medianos, con el fin de tener diferentes cohortes procedentes de distintos individuos y con ello fomentar la reproducción vía sexual que enriquecerá la diversidad genética e intercambio genético entre las poblaciones. En áreas de manejo forestal se recomienda, además, dismi¬ nuir el tamaño de las matarrasas o, en su caso, dejar fran¬ jas intermedias de vegetación que retengan otras especies, entre ellas encinos, que impulsen un manejo forestal sus- tentable con la biodiversidad. Reconocimientos Al Conacyt por el financiamiento a través del fondo-SEP- Conacyt proyecto número 180790, como a las autorida- 95 Gorgonio-Ramírez et al. Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en Oaxaca des de Ixtlán de Juárez y Santiago Comaltepec por la ayuda brindada para el trabajo de campo. Finalmente, se agradece a la Dra. Susana Valencia Ávalos por la identifi¬ cación de la especie. Referencias Aldrich, R. P., Micher, C. H., Sun, W. y Romero-Severson, T. (2002). Microsatellite marker for northern red oak (Faga- ceae: Quercus rubra). Molecular Ecology Notes, 2(4), 472-474. doi: 10.1046/j.l471-8286.2002.00282.x Alfonso-Corrado, C., Clark-Tapia, R. y Mendoza, A. (2007). 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Madera y Bosques, 23(2), 85-98. doi: 10.21829/ myb.2017.2321122 98 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:99-117 Verano 2017 doi:10.21829/myb.2017.2321429 Dinámica de fragmentación en la Sierra Madre Oriental y su impacto sobre la distribución potencial de la avifauna Fragmentation dynamics in the Sierra Madre Oriental and its impact on the distribution of birds Jaime Castro-Navarro 1 , Francisco Javier Sahagún-Sánchez 2 * y Humberto Reyes-Hernández 3 1 Universidad Nacional Autónoma de México. Facul¬ tad de Ciencias. Museo de Zoología "Alfonso L. He¬ rrera" Ciudad de México, México. jaimecastronavarro@gmall.com 2 Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de Ciencias Económico Administrativas. Departamen¬ to de Políticas Públicas. Zapopan, Jalisco, México. javosahagun@gmail.com 3 Universidad Autónoma de San Luis Potosí. Facultad de Ciencias Sociales y Humanidades. San Luis Po¬ tosí, SLP, México, hreyes@uaslp.mx * Autor de correspondencia, javosahagun@gmall.com Resumen La fragmentación y los cambios en el uso de suelo constituyen factores clave a nivel global para la pérdida de la biodiversidad. En este estudio, se analizó la dinámica de fragmentación en las coberturas vegetales y usos de suelo en la región de la Sierra Madre Oriental del estado de San Luis Potosí, México, para evaluar su impacto sobre las áreas de distribución potencial de la avifauna y las regiones prio¬ ritarias para la conservación. Se realizó trabajo de campo y se colectó información sobre la distribución de las aves, a partir de la cual se elaboraron modelos de distribución potencial de especies con el programa MaxEnt. La información fue comparada con los datos del análisis de fragmentación obtenidos, a partir de lo cual se determinó que, las coberturas de vegetación natural son proclives a la fragmen¬ tación, mientras que las coberturas asociadas a las actividades humanas tienden a conectarse e incrementar su superficie. La zona centro y suroeste de la región tiene la mayor tendencia a la fragmentación de la cobertura vegetal, dando lugar a una alta heterogeneidad en el paisaje. Lo anterior afecta las áreas de distribución de 34% de las especies modeladas debido a la pérdida de conectividad entre hábitats y al aumento del efecto de borde. Los resultados confirman la importancia de la región como un centro de alta diversidad avifaunística y evidencia la necesidad de establecer acciones de conservación a corto plazo para mantener las áreas de distribución de importancia para las aves en la zona. Palabras clave: áreas de importancia para la conservación de las aves, conservación, diversidad, MaxEnt, México, región prioritaria. Abstract Lragmentation and land use cover change are key factors for global biodiversity loss. In this work, we analyzed the processes of fragmen¬ tation in land use cover in the región of the Sierra Madre Oriental in San Luis Potosi, México, to assess the impact on the distribution of birds and important areas for conservation. Lieldwork was conducted and distribution records of birds were collected, from which species distribution models with MaxEnt were developed. This information was compared with fragmentation data obtained from landscape metrics. The results indicate that natural land cover is prone to fragmentation, while land use (i.e. agriculture) tends to connect and increase in area. Both, Central and Southwestern regions have the greatest tendency to land cover fragmentation, leading to a high heterogeneity in the landscape. This affects the distribution areas of 34% of modeled species due to loss of connectivity between habitats and rising edges. These results confirm the importance of the región as a center of high bird diversity and highlights the need for short- term conservation actions to maintain the distribution areas of importance for birds. Keywords: Aicas, conservation, diversity, MaxEnt, México, priority región. 99 Castro-Navarro et al. Dinámica de fragmentación y su impacto sobre la distribución de avifauna Introducción Los procesos de fragmentación y la pérdida de hábitats son considerados dos de las principales amenazas para la biodiversidad a nivel global (Vitousek, Mooney, Lub- chenco y Melillo, 1997; Dirzo y Raven, 2003; Stinemann, Potter, Butler y Minot, 2015). En México, la deforestación y el cambio en el uso de suelo asociado a las actividades productivas han inducido transformaciones en los paisajes y propiciado la degradación y fragmentación de ecosiste¬ mas, con la consecuente afectación a las poblaciones ani¬ males y vegetales, además de tener impactos significativos en la provisión de servicios ecosistémicos y el bienestar de la población (Turner, Gardner y O’Neill, 2001; Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2008; Bregman, Sekercioglu y Tobias, 2014; Carrara et al., 2015). Un claro ejemplo de esta situación se manifiesta en la región biogeográfica de la Sierra Madre Oriental en México, donde se presentan procesos de fragmentación y cambio de uso de suelo, derivados de la presión de activi¬ dades de origen antrópico, que afectan la integridad y res- iliencia de los ecosistemas (Reyes-Hernández, Olvera-Vargas, Sahagún-Sánchez y Mass-Caussel, 2009; Bregman et al., 2014). En la porción de la Sierra Madre Oriental que corresponde al estado de San Luis Potosí, 13% de la superficie con coberturas naturales es suscepti¬ ble a cambios en el uso de suelo y se estima que para el 2025 el total de áreas modificadas podría triplicarse (Sahagún-Sánchez, Reyes-Hernández, Flores-Flores y Chapa-Vargas, 2011). Lo anterior es relevante debido a que la región constituye un corredor biológico que alberga una elevada diversidad biológica, cultural y turística (Luna, Morrone y Espinosa, 2004). Algunos estudios recientes han reconocido a la Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí como un punto impor¬ tante para la conservación de la de la diversidad biológica y la avifauna en particular (Arizmendi-Arriaga y Már- quez-Valdelamar, 2000; Ortega-Huerta y Peterson, 2004; Sánchez-González y García-Trejo, 2010; Sahagún-Sán¬ chez, Castro-Navarro y Reyes-Hernández, 2013). Sin embargo, aun existe poco conocimiento sobre el estado actual de las poblaciones de aves y otros grupos; y tam¬ poco existe información sobre la influencia que tienen los procesos de trasformación en el paisaje sobre los patrones de distribución y la riqueza de las especies en la región (Navarro, Garza-Torres, López de Aquino, Rojas-Soto y Sánchez-González, 2004). Asimismo, en la región se manifiestan huecos en la representatividad en el sistema de áreas naturales protegidas y existen pocos estudios que den soporte para su implementación en la zona (Ortega- Huerta y Peterson, 2004; Chapa-Vargas y Monzalvo-San- tos, 2012). De acuerdo con Koleff y Moreno (2005), de los 45 231.92 km 2 de superficie total de la Sierra Madre Oriental, solamente 10.65% (4818.31 km 2 ) tiene alguna denominación como área natural protegida. Para el estado de San Luis Potosí, la superficie dedicada a la conserva¬ ción alcanza apenas 0.67% del total (305.87 km 2 ) y se ubica en los extremos norte y sur de la zona de estudio, por lo que una importante superficie en la región central no cuenta con ningún tipo de régimen de protección. Esta situación representa una amenaza para el mantenimiento de las áreas de distribución, particularmente para las especies endémicas y las que se encuentran bajo alguna categoría de riesgo (Navarro et al., 2004). La información sobre los patrones de distribución geográfica de las especies y las variables ambientales que los determinan, constituyen uno de los temas más impor¬ tantes en la biología de la conservación (Urbina-Cardona y Flores-Villela, 2010). En este sentido, los modelos de nicho ecológico proporcionan un método confiable para determinar el área de distribución potencial de las espe¬ cies (Anderson, Gómez-Laverde y Peterson, 2002; Her¬ nández, Graham, Master y Albert, 2006). Independientemente de su capacidad predictiva, los distin¬ tos algoritmos se consideran un elemento importante para el desarrollo de estrategias de conservación (Illoldi-Ran- gel, Sánchez-Cordero y Peterson, 2004; Sánchez-Cordero, Cirelli, Munguía y Sarkar, 2005). Además, generan infor¬ mación útil sobre los sitios en los que es posible encontrar condiciones ambientales similares a las que se presentan donde ocurren originalmente las especies, por lo que su 100 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:99-117 Verano 2017 desarrollo es valioso para la toma de decisiones sobre el manejo y priorización de áreas para la conservación bioló¬ gica (Sánchez-Cordero et al., 2005; Urbina-Cardona y Flores-Villela, 2010). En este escenario, la determinación de las tendencias de cambio en el uso de suelo y la fragmentación, son útiles para cuantificar el impacto que pueden tener las modifica¬ ciones en la estructura y composición del paisaje sobre las áreas de distribución y, por lo tanto, en la diversidad y supervivencia de las especies (Botello, Sarkar y Sánchez- Cordero, 2015; Carrara et al., 2015). El estudio de la trasformación y perdida del hábitat aportará elementos para la tarea urgente de diseñar políticas viables para la conservación de los ecosistemas y la biodiversidad de aves asociados en la zona (Bregman et al., 2014). Objetivos El objetivo de esta investigación fue analizar la dinámica de fragmentación en las coberturas vegetales y los cam¬ bios en el uso de suelo en la región de la Sierra Madre Oriental en San Luis Potosí para evaluar sus posibles efec¬ tos en las áreas de distribución potencial de la avifauna y aportar información desde la escala de paisaje, que sea útil para determinar la representatividad de las áreas prio¬ ritarias para la conservación de las aves con distribución en la zona. Materiales y Métodos Área de estudio La Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí (SMO) se ubica en el noreste de México (22° 40’ - 21° 08’ N; 99° 40’ -98° 50’ W) y es una formación montañosa que ocupa una superficie aproximada de 7702 km 2 (Fig. 1). La accidentada orografía propicia que se presenten casi todos los climas y tipos de vegetación registrados para el país (Rzedowski, 1978; Luna et al., 2004) con un intervalo altitudinal que va desde los 150 m hasta los 2700 m. En la zona oriental se presentan abundantes precipitaciones y predominan los cli¬ mas cálidos y semicálidos, donde se distribuyen los bosques tropicales, bosques de encino (sensu Rzedowski, 1978) y bosque de pino, así como el bosque mesófilo de montaña en las zonas más húmedas (noroeste de Xilitla y sureste de Ciudad del Maíz). En la zona occidental el clima es seco y semiseco debido a la poca precipitación y el tipo de vegeta¬ ción predominante es el matorral xerófilo. Análisis espacio-temporal de la Fragmentación en el paisaje Para el análisis de cambio de uso de suelo se realizó la interpretación de tres imágenes de satélite Landsat TM de febrero de 1989, abril de 2000 y febrero de 2005, con una resolución espacial de 30 metros, a partir de lo cual se elaboraron tres mapas de cobertura vegetal y uso del suelo para las distintas fechas en el Sistema de Información Geográfica ILWIS 3.3 (ILWIS, 2007). La clasificación fue realizada mediante la delimitación de campos de entrena¬ miento para los diferentes tipos de coberturas y la poste¬ rior clasificación supervisada con el algoritmo de máxima verosimilitud (Lillesand, Keiffer y Chipman, 2004). Con esta información se ubicaron y cuantificaron las áreas donde se presentaron cambios en el uso de suelo por medio de una sobre posición cartográfica y una tabulación cru¬ zada (Eastman, Mckendry y Fulk, 1994; Boceo, Mendoza y Masera, 2001) realizada en el Sistema de Información Geográfica IDRISI Andes (Eastman, 2006). La tasa de cambio de cambio para el periodo 1989- 2005, fue calculada mediante la fórmula propuesta por la FAO (Velázquez et al., 2002): óin= [{SiJSiJl/n - 1] x 100 Donde: din = tasa de cambio promedio anual para la clase i en el periodo evaluado. Si í = superficie total de la clase i en el tiempo 1. Si, = superficie total de la clase i en el tiempo 2. n = diferencia de tiempo entre dos periodos evalua¬ dos. Las categorías de coberturas de uso de suelo conside¬ radas en el análisis fueron: agricultura de temporal, agri- 101 Castro-Navarro el al. Dinámica de fragmentación y su impacto sobre la distribución de avifauna 99°30'0 , 'W 99°0'0"W 102°0'0"W 99°0'0"W 120°0'0"W 110 o 0'0''W 100°0'0"W 90°0'0"W Figura 1. Ubicación de la Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí. cultura de riego, bosques, cuerpos de agua, matorrales, pastizales, selvas, vegetación acuática, vegetación secun¬ daria y zonas urbanas. Las métricas de fragmentación se calcularon con la extensión de análisis de fragmentación Patch Analyst 4.2.10 (Rempel, Carr y Kaukinen, 2008; León, Pinedo y Martínez, 2014), en el Sistema de Información Geogrᬠfica ArcMap 9.3 (Environmental System Research Insti- tute [ESRI], 2008), de donde se obtuvieron las métricas de paisaje que incluyeron la superficie de los fragmentos (SUPF), el número de fragmentos (NUMF), el tamaño medio de los fragmentos (TMF), el borde total (BORT) y la conectividad de los fragmentos (MNN) (McGarigal y Marks, 1994; Elkie, Rempel y Carr, 1999). Con la infor¬ mación obtenida, se realizaron comparaciones tempora¬ les para las distintas coberturas. Posteriormente, se calculó un índice de fragmenta¬ ción de acuerdo con la heterogeneidad del paisaje, a par¬ tir de la imagen satelital más reciente (2005) y la extensión del SIG denominada Texture Analysis and Neighborhood Statistics versión 1.2 (Behrens, 2003). El índice de fragmentación (FI) está basado en el algoritmo de Monmonier (1974) que cuantifica el número de par¬ ches (n p ) en función de la superficie total de un tipo de parche, expresada como el número total de pixeles (¿q), i.e.: 102 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:99-117 Verano 2017 FI= {nj / (aj La presencia de muchos parches de una cobertura tipo indica un valor de riqueza de parches alto y, a su vez, significa un grado elevado de fragmentación de la cober¬ tura. Un nivel alto de fragmentación se asocia con condi¬ ciones de alteración en el hábitat y una disminución en su diversidad (Bogaert y Barima, 2008). El índice obtenido se clasificó en cinco categorías que indican el grado de frag¬ mentación en términos porcentuales, a partir del cual se construyó el mapa de tendencia a la fragmentación para la zona de estudio. El grado de aislamiento de las áreas prioritarias para la conservación se determinó por medio de la sobreposi¬ ción cartográfica de las capas de fragmentación, Áreas Naturales Protegidas (ANP; Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas [Conanp], 2003) y las Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves (Aicas; Sociedad para el Estudio y Conservación de las Aves en México A.C. [Cipamex] - Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 1999). Estos análisis fueron realizados en el Sistema de Informa¬ ción Geográfica (SIG) ArcMap 9.3 (ESRI, 2008). Registros de distribución avifaunística La información sobre registros de distribución de las aves fue obtenida del Atlas de las Aves de México (Navarro, Peterson y Gordillo-Martínez, 2003), además de bases de datos en línea (ORNIthological Information System, 2004; aVerA- ves-Conabio, 2008; Avian Knowledge NetWork, 2009; Christmas Birds Counts, 2009 y US Breeding Bird Survey, 2009). Así mismo, se realizó trabajo de campo en el período de enero del 2009 a mayo del 2011, para colectar informa¬ ción adicional sobre registros de distribución de especies, mediante la técnica de censo en transectos con una longitud aproximada de 3 km (Ralph et al ., 1996). Por la extensión del área se establecieron en promedio dos transectos por tipo de vegetación en diez sitios de muestreo seleccionados alea¬ toriamente en las diferentes coberturas presentes en la zona. La identificación de las especies en campo se realizó con base en las guías de Peterson y Chalif (1989), Howell y Webb (1995) y Van Perlo (2006) y el arreglo taxonómico seguido fue el propuesto por la American Ornithologist’s Union [AOU] (1998) y suplementos (Chesser etal., 2016). Los regis¬ tros fueron sistematizados en una base de datos, donde se integró información sobre la categoría de riesgo de las espe¬ cies, de acuerdo con fuentes nacionales (NOM-059-SE- MARNAT-2010; Semarnat, 2010) e internacionales de protección y comercio de aves (International Union for Con- servation of Nature and Natural Resources, 2009; Conven¬ ción sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, 2011), así como datos del estatus de la distribución, residencia y susceptibilidad a los cambios ambientales (Howell y Webb, 1995; Stotz, Fitzpatrick, Par¬ ker y Moskovits, 1996; AOU, 1998; González-García y Gómez da Silva, 2003; Navarro et al., 2004). El ordena¬ miento taxonómico se realizó con base en AOU (1998) y Chesser et al. (2016) (Suplemento 1). Modelado de la distribución potencial de las aves Se elaboraron los modelos de nicho ecológico para 270 especies a partir de 4791 registros de distribución. Los modelos de distribución de las especies de aves fueron obtenidos con el algoritmo MaxEnt, considerado un método confiable para calcular el área de distribución potencial de las especies a partir de la proyección de la estimación de la disponibilidad del hábitat en el espacio geográfico (Phillips, Dudík y Schapire, 2004; Elith et al., 2006; Hernández et al., 2006; Phillips, Anderson y Scha¬ pire, 2006; Ortega-Huerta y Peterson, 2008). La caracte¬ rización ambiental de la zona se realizó con la información de 19 coberturas climáticas del proyecto WorldClim Glo¬ bal Climate Data (Hijmans, Cameron, Parra, Jones y Jar- vis, 2005), los datos del modelo digital de elevación del proyecto GTOPO30 (U.S. Geological Survey Global, 2009) y la cobertura de los tipos de vegetación y usos del suelo de la Sierra Madre Oriental para el 2005 (Reyes et al., 2009) (Tabla 1). Los modelos ecológicos de nicho se realizaron con base en la propuesta de Phillips et al. (2006) y Suárez- Seoane, García de la Morena, Morales-Prieto, Osborne y De Juana (2008) considerando los valores de regulariza- 103 Castro-Navarro et al. Dinámica de fragmentación y su impacto sobre la distribución de avifauna Tabla 1. Variables ambientales utilizadas para la elaboración de los modelos ecológicos de nicho. Fuente: WorldClim Clave Variable Clave Variable BIOl Temperatura media anual BIOII Temperatura media del cuatrimestre más frío BI02 Intervalo medio anual (media mensual de temperatura máxima - temperatura mínima) BI012 Precipitación promedio anual BI03 Isotermalidad BIOO Precipitación del mes más húmedo BI04 Temperatura estacional (desviación estándar * 100) BI014 Precipitación del mes más seco BI05 Temperatura máxima del mes más caliente BI015 Precipitación estacional (coeñciente de variación) BlOó Temperatura mínima del mes más frío BIOló Precipitación del cuatrimestre más húmedo BI07 Intervalo anual de temperatura BI017 Precipitación del cuatrimestre más seco BI08 Temperatura media del cuatrimestre más húmedo BI018 Precipitación del cuatrimestre más caliente BI09 BIOIO Temperatura media del cuatrimestre más seco Temperatura media del cuatrimestre más caliente BI019 Precipitación del cuatrimestre más frío Fuente: U5C5 CTOPO 30 GTOPO Modelo digital de elevación (DEM) Fuente: SEMARNAT-2006-C01-23754 VEG Vegetación y uso de suelo ción seleccionados automáticamente por el algoritmo (valores por omisión para el umbral de convergencia = 0.00001; número máximo de repeticiones = 500; multipli¬ cador de regularización = 1; número máximo de puntos de fondo = 10 000). Se obtuvo la significancia estadística de los modelos mediante la evaluación de la curva de carac¬ terísticas operativas del receptor (ROC). La curva ROC describe la relación entre la proporción de presencias correctamente predichas (sensibilidad) y la proporción de ausencias incorrectamente predichas (1-Especificidad; Phillips et al., 2006). Si los valores del área bajo la curva (AUC), derivado de la curva ROC, son cercanos a 1 enton¬ ces los errores de omisión y comisión (sobre predicción) se reducen; los modelos con valores de AUC superiores a 0.75 son considerados potencialmente útiles (Elith et al., 2006; Phillips y Dudík, 2008; Suárez-Seoane et al., 2008). Como modelo de salida se eligió la probabilidad acu¬ mulativa (Phillips et al., 2006), en donde el valor de un píxel es la suma de este y de todos los demás con igual o menor probabilidad, multiplicado por 100 para dar un porcentaje. Un píxel o celda con valores cercanos a 100% indica que existen condiciones muy favorables para la pre¬ sencia de la especie (Suárez-Seoane et al., 2008). Debido a que estos valores revelan la disponibilidad de hábitat relativa y no representan la probabilidad de ocurrencia de la especie (Pearson, Raxworthy, Nakamura y Peterson, 2007), se reguló la probabilidad de la predicción y la ela¬ boración de los mapas de distribución potencial seleccio¬ nando los modelos más robustos para predecir la presencia de especies incluidas en los datos de muestreo. Los crite¬ rios fueron: modelos con valores de AUC elevados (> 0.75) para los datos de entrenamiento (Elith et al., 2006) así como la aplicación de un umbral de presencia-ausencia seleccionando la máxima sensibilidad más la especificidad de presencia, misma que permite maximizar los valores de probabilidad de los datos puntuales de presencia y los que se generan a partir de las pseudoausencias (Contreras- 104 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:99-117 Verano 2017 Medina, Luna-Vega y Ríos-Muñoz, 2010). Cada modelo fue sometido a opinión y evaluación por ornitólogos espe¬ cialistas con la finalidad de reducir la omisión o sobre pre¬ dicción de la distribución y se excluyeron a aquellos modelos cuya distribución predicha es inconsistente con aspectos biogeográficos históricos o la historia natural de las especies (Howell y Webb, 1995; Ridgely et al ., 2007). Finalmente, a partir de la suma de los modelos gene¬ rados se elaboraron los mapas de consenso para la distri¬ bución potencial para la riqueza total, riqueza de especies en alguna categoría de endemismo y riqueza de especies bajo alguna categoría de riesgo. Estos mapas se utilizaron posteriormente para compararlos con el mapa de frag¬ mentación. Fragmentación en áreas prioritarias y de importancia para la conservación de las aves Para evaluar el estado de conservación de las áreas de dis¬ tribución de la avifauna en el paisaje fragmentado se cal¬ culó la superficie predicha para cada especie y se obtuvieron, mediante operaciones de sobre posición y tabulación cruzada, las proporciones de la distribución en los distintos niveles determinados por el índice de frag¬ mentación para la zona de estudio. De la misma forma, se evaluó la relación del índice con respecto a las áreas natu¬ rales protegidas existentes en la región (Conanp, 2003). Posteriormente, se determinaron las zonas con mayor representatividad en términos de distribución potencial de la avifauna y su correspondencia con los sitios considera¬ dos como importantes para la conservación de las aves en la porción estudiada de la Sierra Madre Oriental. Resultados Dinámica del paisaje En el periodo de 1989, 2000 y 2005 se presentaron cam¬ bios en todas las coberturas de vegetación de la zona de estudio. Las coberturas naturales compuestas por bos¬ ques, selvas y matorrales, sufrieron pérdidas significativas en su superficie, con más de 30 000 ha modificadas (>300 km 2 ) (Tabla 2). En todos los casos hubo un incremento en el número de fragmentos y una disminución en el tamaño promedio de los mismos (Tabla 3). Por otro lado, las coberturas asociadas a actividades humanas como la agri¬ cultura y los pastizales, incrementaron su superficie consi- Tabla 2. Modificaciones en la superficie (km 2 ) y tasas de cambio promedio anual en los tipos de uso de suelo y vegetación de la Sierra Madre Oriental. Cobertura/Año 1989 2000 2005 Totales % Total Tasa de Cambio Agricultura de riego 514.62 542.66 542.91 28.29 5.21 0.33 Agricultura de temporal 1213.30 1400.11 1424.15 210.85 14.81 1.00 Bosques 1929.26 1864.90 1862.14 -67.11 - 3.48 - 0.22 Cuerpos de agua 31.30 29.80 29.80 -1.50 - 4.80 - 0.31 Matorrales 1191.76 1151.19 1148.69 -43.07 - 3.61 - 0.23 Pastizales 353.09 416.70 421.21 68.11 16.17 1.10 Selvas 2407.06 2231.27 2207.98 -199.08 - 8.27 - 0.54 Vegetación acuática 24.54 17.78 17.78 -6.76 - 27.55 - 2.03 Vegetación secundaria 24.29 31.55 31.30 7.01 22.40 1.57 Zonas urbanas 13.52 16.77 16.77 3.25 19.40 1.34 Superficie total 7702.77 7702.77 7702.77 105 Castro-Navarro el al. Dinámica de fragmentación y su impacto sobre la distribución de avifauna Tabla 3. Comparación temporal del número de fragmentos de los tipos de uso de suelo y vegetación y del tamaño medio de los fragmentos. Número de fragmentos Tamaño Medio de Fragmentos (km 2 ) Cobertura/año 1989 2000 2005 % Total 1989 2000 2005 % Total Agricultura de riego 27 28 28 3.6 1993.50 2028.70 2029.30 1.8 Agricultura de temporal 996 1220 1284 22.4 121.90 114.80 111.10 -8.9 Bosques 134 141 144 6.9 1508.20 1411.20 1379.30 -8.5 Cuerpo de agua 48 44 44 -8.3 60.50 64.00 64.00 5.4 Matorrales 41 46 46 10.9 2940.60 2530.80 2526.70 -14.1 Pastizales 544 751 775 29.8 66.30 56.10 55.10 -16.9 Selvas 178 186 189 5.8 1400.90 1257.60 1226.10 -12.5 Vegetación acuática 23 15 15 -34.8 488.00 698.00 698.00 30.1 Vegetación secundaria 36 53 52 30.8 67.30 61.80 62.60 -6.9 Zonas urbanas 33 33 33 0 42.10 52.10 52.10 19.2 Tabla 4. Comparación temporal del total de borde de los fragmentos y de la distancia media al vecino más cercano entre los tipos de uso de suelo y vegetación. Total de Borde (km 2 ) Distancia media al vecino más cercano (km 2 ) Cobertura/Años - - 1989 2000 2005 Totales % Total 1989 2000 2005 Totales TF Agricultura de riego 1244.50 1305.00 1304.70 60.20 4.6 4.05 3.73 3.74 - 0.31 C Agricultura de temporal 6174.40 6931.10 7027.10 852.70 12.1 15.10 4.79 4.49 - 10.61 C Bosques 2702.70 2681.10 2706.30 3.50 0.1 5.23 3.21 3.19 - 2.05 C Cuerpos de agua 793.30 785.40 785.40 -7.90 -1 1.80 5.76 5.77 3.97 A Matorrales 2426.50 2468.20 2470.80 44.30 1.8 1.98 3.50 3.50 1.52 A Pastizales 1973.90 2513.40 2566.00 592.10 23.1 7.51 5.31 5.28 - 2.23 C Selvas 5149.30 5344.10 5365.90 216.60 4 1.81 2.98 2.94 1.13 A Vegetación acuática 144.40 96.50 96.50 -47.90 - 33.2 11.58 14.52 14.52 2.94 A Vegetación secundaria 165.40 236.60 234.60 69.10 29.5 31.51 12.13 12.43 - 19.09 C Zonas urbanas 106.50 120.90 120.90 14.40 11.9 80.36 30.37 30.37 - 49.99 C TF = Tipo de Fragmento. C = Conectividad. A = Aislamiento. derablemente. Sobresale la vegetación secundaria como la cobertura que exhibió el mayor incremento con 22.4%. En relación con la longitud del borde de los parches, las zonas destinadas a la agricultura de temporal exhibie¬ ron el perímetro de mayor longitud, sin embargo, la vege¬ tación secundaria fue la cobertura que presentó el mayor aumento porcentual. Asimismo, se identificó un incre¬ mento en el perímetro total de los parches de pastizales, agricultura de riego, zonas urbanas y, en menor propor¬ ción, en las coberturas de vegetación natural (Tabla 4). 106 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:99-117 Verano 2017 Los usos de suelo asociados con las actividades antrópicas mostraron una tendencia a la conectividad entre los frag¬ mentos, donde las zonas urbanas mostraron el mayor incremento. En contraste, los parches con vegetación natural exhibieron una marcada tendencia al aislamiento (Tabla 4). La fragmentación dio como resultado la aparición de un número importante de parches de distintas coberturas de suelo lo que incrementó la heterogeneidad del paisaje en la porción central, suroeste y norte de la zona de estudio (Fig. 2). Los sitios menos fragmentados (0% - 20%) ocupan una superficie aproximada de 9.6% del territorio, princi¬ palmente en la porción serrana del municipio de Aquismón y Xilitla, así como en el noroeste de Ciudad del Maíz y la porción central de la región, específicamente en la zona del AICA de San Nicolás de los Montes, Tamasopo (Tabla 5). Patrones de distribución potencial de la avifauna en el paisaje fragmentado Se obtuvieron 5002 registros de distribución para 359 especies de aves procedentes de 333 localidades de la Sie¬ rra Madre Oriental de San Luis Potosí. Del total de espe¬ cies 90 están bajo protección por leyes nacionales e internacionales de conservación o comercio, 41 especies tienen alguna categoría de endemismo, 234 especies son residentes permanentes, 79 son migratorias y 122 especies presentan susceptibilidad a los cambios ambientales rela¬ cionados con las actividades antrópicas. a) ÍNDICE DE FRAGMENTACIÓN 0-20 □ 20-40 40-60 60 - 80 | 80 - 100 04 . 753.5 19 28.5 38 |km i San Nicolás de los Montes 1 (AICA) C) Sótano de las Golondrinas D) Cuevas del Viento y de la Fertilidad E) Porción Boscosa de San Luis Potosí Áreas Naturales Protegidas A) Sierra del Este en la Sierra Madre Oriental B) Sierra de En medio Figura 2. a) índice de fragmentación del hábitat y b) Patrones de distribución potencial de la riqueza total de aves. 107 Castro-Navarro el al. Dinámica de fragmentación y su impacto sobre la distribución de avifauna Tabla 5. Proporciones del grado de fragmentación con respecto a la superficie de la Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí, Áreas Naturales Protegidas y Área de Importancia para la Conservación de las Aves de San Nicolás de los Montes. Indice de fragmentación (%) Superficie (fcm 2 ) Porcentaje respecto a la superficie de la SMO Porcentaje respecto superficie ANP Porcentaje respecto superficie AICA 0-20 741.07 9.62 2.92 13.87 20-40 2564.21 33.29 25.81 37.18 40-60 2551.03 33.12 49.04 36.63 60-80 1361.10 17.67 22.24 12.02 80-100 484.62 6.29 0.00 0.31 Total 7702.03 SMO = Sierra Madre Oriental. ANP = Áreas Naturales Protegidas. AICA = Área de Importancia para la Conservación de las Aves. a) RIQUEZA AVES EN RIESGO □ZK 6 b) RIQUEZA AVES ENDÉMICAS 04.7S.5 19 28.5 38 i San Nicolás de los Montes J (AICA) Áreas Naturales Protegidas A) Sierra del Este en la Sierra Madre Oriental B) Sierra de En medio C) Sótano de las Golondrinas D) Cuevas del Viento y de la Fertilidad E) Porción Boscosa de San Luis Potosí Figura 3. a) Patrones de distribución potencial de la riqueza de aves en categoría de riesgo y b) distribución potencial de la riqueza de aves en alguna categoría de endemismo. 108 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:99-117 Verano 2017 Los modelos de distribución obtenidos corresponden a 75.62% de la riqueza total de aves determinada (Suple¬ mento 1). Los valores de especificidad y sensibilidad de los datos de entrenamiento para todos los modelos generados (training AUC) fueron elevados (promedio de 0.89), sin embargo, las especies con alguna categoría de riesgo pre¬ sentaron valores más elevados (promedio de 0.91) al igual que las especies con alguna categoría de endemismo (pro¬ medio de 0.90). La variable más importante para la elabo¬ ración de los modelos fue la vegetación (52.7%) y en menor proporción la diferencia de la media mensual de temperatura máxima y temperatura mínima (7.2%) y el coeficiente de variación de precipitación estacional (4.9%). En el sumplemento 1 se muestra la distribución de las especies por tipo de vegetación en el área de estudio. Los modelos indican que la mayor concentración de la riqueza total y riqueza de aves bajo protección especial se encuentra en el centro-norte del municipio de Tama- sopo, el oeste de El Naranjo y en las zonas serranas de Xilitla y Tamazunchale (sureste) con áreas potenciales para albergar hasta 140 y 32 especies, respectivamente. De modo contrario, en el sur y suroeste de Tamasopo se ubicaron los sitios con menor número de especies (Fig. 2 y 3). La distribución potencial de la riqueza de aves en alguna categoría de endemismo se concentró en la porción centro-noroeste y en el sureste de la sierra, donde se loca¬ lizaron sitios óptimos para la presencia de hasta 15 espe¬ cies por localidad (Fig. 3). Del total de la superficie de distribución potencial para las aves predicha, solo 7.98% de esta superficie está dentro de las ANP dejando el resto de las áreas de distribu¬ ción (92.02%) en sitios donde no se cuenta con decretos oficiales que garanticen la protección y conservación de la biodiversidad. Alrededor de 8.4% del área de distribución predicha para las aves se encuentra en las zonas con baja fragmentación (0% - 20%) y, por otro lado, la mayor pro¬ porción de áreas de distribución potencial (alrededor de 71.4%) se ubican en los intervalos intermedios de fragmen¬ tación (20% - 60%). La superficie de distribución predicha restante se localiza en los sitios más fragmentados (> 60%). En general, se detectó una baja concentración de especies endémicas y en categoría de riesgo en donde se presenta una más alta heterogeneidad del paisaje (Suplemento 1). De las 122 especies que presentan susceptibilidad a los cambios ambientales, 54 especies tienen alguna cate¬ goría de riesgo o endemismo. Todas muestran la mayor parte de su distribución (80%) en los intervalos interme¬ dios de fragmentación, mientras que solo alrededor de 4.85% de su distribución potencial se presenta en los sitios más fragmentados (80% -100% fragmentación), lo que se relaciona con la elevada tendencia a la fragmentación del hábitat y a la presencia de varios tipos de coberturas y usos de suelo en estas zonas (Suplemento 1). La correspondencia espacial de las áreas importantes y prioritarias para la conservación (Aicas y ANP's) con res¬ pecto a la tendencia hacia la fragmentación (Fig. 2) y los modelos de distribución potencial de la avifauna (Fig. 3), muestra que el AICA ubicada en San Nicolás de los Montes en el municipio de Tamasopo se localiza en un área con baja tendencia a la fragmentación, además, de presentar condiciones ecológicas adecuadas para albergar la mayor concentración de riqueza de aves. Discusión Estudiar las fases sucesivas de la fragmentación mediante un análisis temporal, permite entender las implicaciones que tienen los cambios espacio-temporales del paisaje sobre la biodiversidad (Fahrig, 2003; Wang, Guillaume y Koper, 2014). La fragmentación produce la trasformación y pérdida de superficie en las coberturas vegetales y usos de suelo generando cambios en la composición y configu¬ ración de los distintos parches en el paisaje. Así, al aumen¬ tar el número de parches disminuye su tamaño y se exhibe una matriz de paisaje fragmentado, en el que existe una tendencia al aislamiento de las coberturas nativas y una conectividad en las coberturas que las sustituyen (Turner et al ., 2001). Los resultados obtenidos para la Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí, revelan que la intensi¬ dad de transformación es mayor en las coberturas vegeta¬ les originales y que estas son sustituidas por cubiertas relacionadas con las actividades humanas (agricultura, pastizales, zonas urbanas y vegetación secundaria). Lo 109 Castro-Navarro et al. Dinámica de fragmentación y su impacto sobre la distribución de avifauna anterior coincide con los patrones y tasas de cambio de uso del suelo determinados para México (Mas, Velázquez y Couturier, 2009), donde se manifiesta la pérdida de vegetación nativa y el incremento de las áreas destinadas a las actividades productivas y la urbanización (Semarnat, 2008; Sahagún-Sánchez et al ., 2011). En general, las selvas y los matorrales son las cober¬ turas más afectadas en términos de pérdida de superficie y aumento de fragmentos. Particularmente, las coberturas de selvas secas, han sufrido una pérdida cercana a 60% de la cobertura natural original, derivado de los procesos de deforestación a nivel nacional (Trejo y Dirzo, 2000). Lo anterior, resulta particularmente importante si se consi¬ dera que dichos ecosistemas albergan la mayor parte de la biodiversidad del país, con un importante número de especies endémicas (Semarnat, 2008). En contraste, en las zonas destinadas a la agricultura y los pastizales, se pre¬ sentan las especies de más baja susceptibilidad a los cam¬ bios ambientales y sobresalen especies de hábitos generalistas (Stotz et al., 1996). De acuerdo con un estudio previo para la zona (Saha¬ gún-Sánchez et al., 2011) las tendencias de deforestación y cambio de uso de suelo al futuro (2025), afectaran princi¬ palmente a las selvas, los bosques y los matorrales, con un incremento en las áreas dedicadas al cultivo y pastoreo de aproximadamente 51 815 ha (> 500 km 2 ). Los municipios de Tamasopo y Rayón en la parte centro y norte; y los municipios de Aquismón y Xilitla en el sureste de la región, presentaron la mayor incidencia de trasformación potencial a futuro, lo que coincide con las zonas determi¬ nadas con el mayor índice de fragmentación de cubiertas naturales. La fragmentación se manifiesta en distintas escalas espaciales y temporales, lo que incrementa el riesgo de extinción local o regional de las especies, debido, entre otros factores al efecto de borde que propicia un aumento de temperatura y luz, así como una disminución de la humedad, lo que afecta la producción de recursos y el éxito reproductivo, contribuyendo a la pérdida progresiva de especies (Saunders, Hobbs y Margules, 1991; Bennett, Clarke, Thomson y Mac Nally, 2014). En el caso de las aves, está documentado que las especies generalistas se benefician de estos procesos (Arriaga-Weiss, Calmé y Kampichler, 2008; Bregman et al., 2014; Carrara et al., 2015). En contraste, las especies que son susceptibles a la perturbación, se ven afectadas conforme disminuye la calidad del hábitat (Stotz et al., 1996). En este sentido, para las 122 especies de aves (34% de la riqueza total) que aún conservan 80% de su distribución en sitios con frag¬ mentación intermedia, la tendencia al aislamiento y los cambios en el uso de suelo podrían incrementar su vulne¬ rabilidad, como ha sido documentado para algunos psitᬠcidos y aves rapaces, cuya riqueza y abundancia es mayor en sitios menos perturbados (Arriaga-Weiss et al., 2008; Ríos-Muñóz y Navarro-Sigüenza, 2009). Por otro lado, se ha documentado que las áreas de borde generadas por los procesos de cambio y sustitución de cubiertas de vegetación original por vegetación secun¬ daria, presentan una riqueza elevada de especies, donde se ven particularmente favorecidas las especies de aves gene¬ ralistas (Bregman et al., 2014; Carrara et al., 2015). De acuerdo con Ugalde-Lezama et al., (2009; 2010; 2012) las zonas perturbadas donde se pueden presentar estadios sucesionales de vegetación, promueven una mayor hetero¬ geneidad en la estructura de la vegetación y pueden sopor¬ tar un mayor número de especies, incluidas especies migratorias. Asimismo, la presencia de una mayor com¬ plejidad de estratos en la vegetación puede disminuir la presión por recursos a que son sometidas las especies sen¬ sibles a la perturbación; sin embargo, y de acuerdo con Barlow et al, (2016) y Carrara et al., (2015) los disturbios a nivel de paisaje originados por la actividad humana, entre los que sobresalen el efecto de borde y el aislamiento entre parches de vegetación, tienen un impacto muy signi¬ ficativo en la pérdida de la biodiversidad. Además, existen evidencias de que las especies responden de forma diferen¬ ciada a los cambios en el uso de suelo y la estructura del paisaje, dependiendo del tamaño de la especie, su longevi¬ dad, si son migratorias o residentes e incluso si son frugí¬ voros o insectívoros, y/o si son generalistas o especialistas, entre otros rasgos propios de las especies de aves que pue¬ den distribuirse en las distintas cubiertas vegetales (New- 110 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:99-117 Verano 2017 bold et al., 2012). Por lo anterior, se requiere contar con más información sobre la distribución puntual de las espe¬ cies e incluso sobre aspectos demográficos (éxito de anida¬ ción, reclutamiento, entre otros) (Lampila et al., 2005) para entender el impacto del proceso sucesional en la vegetación en las poblaciones de aves sensibles que se dis¬ tribuyen en los ecosistemas de la región. Los modelos de la distribución obtenidos con MaxEnt mostraron una mayor exactitud para aquellas especies que presentan distribución geográfica restringida en la zona de estudio, lo cual coincide con los resultados obte¬ nidos por Hernández et al., (2006) quienes además seña¬ lan que dicho atributo corresponde a especies con tolerancia ambiental limitada. Por otro lado, los modelos sugieren escenarios de elevada riqueza de aves en sitios que no cuentan con un decreto de protección oficial, lo que limita la efectividad de las acciones de conservación implementadas hasta el momento. En este aspecto, sobre¬ sale el caso del Área de Importancia para la Conservación de las Aves de San Nicolás de los Montes (Aicas) (Ariz- mendi y Márquez, 2000), considerada como un área prio¬ ritaria para la conservación del grupo debido a su alto nivel de riqueza y endemismos. Dicha AICA tiene una superficie aproximada de 733.09 km 2 , que corresponde a 9.4% de la superficie total del área de estudio y su vegeta¬ ción incluye bosques de encino y selvas medianas subpe- rennifolias. A pesar de que no se presentan patrones de fragmentación elevados, la vegetación de esta zona exhibe una predisposición a la pérdida de superficie por sobre¬ pastoreo lo que puede inducir al incremento en el número de parches y generar aislamiento, un mayor efecto de borde y la pérdida paulatina de poblaciones de aves que se distribuyen en estos sitios. La región con mayor concentración potencial de aves se ubica en la formación de sierra plegada que caracteriza a la Sierra Madre Oriental en su curso por el estado. La sierra funciona como Corredor Biológico y contribuye a la conectividad de las poblaciones de aves y otros grupos taxonómicos, por lo que su conservación es clave para mantener la biodiversidad de especies en el noreste de México. En el ámbito de la región de estudio confluyen tres importantes áreas naturales protegidas: la Reserva de la Biosfera “El Cielo” en el estado de Tamaulipas, la Reserva de la Biosfera “Sierra del Abra Tanchipa” en el estado de San Luis Potosí y la Reserva de la Biosfera “Sie¬ rra Gorda” en el estado de Querétaro (Conanp, 2003), sin embargo, es evidente que para la parte de la Sierra Madre Oriental en el estado, donde se desarrolló el estudio, exis¬ ten vacíos en la representatividad de ANP a nivel regional. Esta situación demanda acciones para atender las necesi¬ dades de protección de la diversidad biológica en las áreas de riqueza relevantes que no cuentan con protección (Domínguez-Cervantes, 2009), con especial énfasis en los sitios con presencia de taxones con distribución restrin¬ gida o que están en alguna categoría de riesgo (Lu, Jia, Lloyd y Sun, 2012). En las inmediaciones de las ANP ubicadas dentro del área de estudio, la concentración de la riqueza predicha es elevada y los patrones de fragmentación del hábitat son bajos, lo que indica la efectividad de las ANP como instrumentos de política para la conservación. Desafor¬ tunadamente, la falta de planes de manejo y recursos para su gestión, pone en riesgo los recursos naturales y la biodiversidad que resguardan (Sahagún-Sánchez et al., 2013). El análisis de los resultados exhibe una tendencia general al aislamiento entre los parches de vegetación natural, lo que puede repercutir seriamente en la funcio¬ nalidad y conectividad a nivel del corredor biológico en la Sierra Madre Oriental, con las consecuencias que esto implicaría en términos de conservación de la biodiversi¬ dad y provisión de servicios ecosistémicos. Al respecto, es necesario, trabajar en una estrategia de gobernanza de la biodiversidad que permita garantizar el mantenimiento de la integridad ecosistémica y la conectividad de las cober¬ turas en la región. La iniciativa del Corredor Ecológico de la Sierra Madre Oriental promovida por la Conanp - GIZ avanza en este sentido, no obstante, se requiere mayor voluntad política para su total implementación. La información obtenida es relevante para desarro¬ llar estrategias que coadyuven a la planeación sistemática de la conservación, sin embargo, se reconoce la importan- Castro-Navarro el al. Dinámica de fragmentación y su impacto sobre la distribución de avifauna cia de trabajar en la obtención de datos que permitan documentar los impactos de la fragmentación en las poblaciones, principalmente en los aspectos demográficos de la diversidad de aves. Esto sugiere, realizar estudios orientados al monitoreo de las poblaciones de forma que sea posible evaluar la influencia de los cambios en la inte¬ gridad ecosistémica, la conectividad del hábitat y el cam¬ bio climático (Lu et al., 2012; Jarzyna, Porter, Maurer, Zuckerberg, Finley, 2015). Asimismo, y dadas las grandes extensiones sin categoría de protección, es pertinente desarrollar nuevas estrategias que favorezcan la instru¬ mentación y el desarrollo de actividades de aprovecha¬ miento sustentable, donde los sistemas agrosilvopastoriles pueden ser clave para el mantenimiento de las coberturas vegetales y las poblaciones de aves asociadas. Conclusiones Los procesos de cambio en el uso de suelo en la región de la Sierra Madre Oriental propiciaron la fragmentación y pérdida de superficie en áreas con coberturas naturales, lo anterior modificó su configuración espacial y estructura, e incrementó la heterogeneidad del paisaje. Los datos obte¬ nidos muestran una clara tendencia al aislamiento de la vegetación original, asociada a factores culturales y antró- picos que generan cambios de uso de suelo hacia activida¬ des agrícolas, ganaderas, de extracción forestal, entre otras. Esta situación degrada paulatinamente los ecosiste¬ mas presentes en la zona y amenaza seriamente a las áreas de distribución de las aves, en especial a las que son sus¬ ceptibles a cambios ambientales (especialistas o hábitat selectivas), así como a las que son endémicas y/o que se encuentran en alguna categoría de riesgo. El impacto de los procesos de fragmentación y cam¬ bios en el uso de suelo sobre las áreas de distribución potencial se acentúa en los sitios donde no existen decre¬ tos de áreas dedicadas a la conservación. La falta de repre- sentatividad de las Áreas Naturales Protegidas en la zona, demanda la definición de acciones que den respuesta a las necesidades de conservación de la biodiversidad de aves residentes y migratorias que se distribuyen en la región, de forma que sea posible avanzar en las metas de conserva¬ ción. De no tomarse medidas preventivas se podría perder o reducir la diversidad de aves y otras especies con distri¬ bución en la región. Esta investigación reafirma a la Sierra Madre Orien¬ tal como una región importante para la conservación de la avifauna y de la diversidad biológica, en general. El uso de modelos espaciales para analizar los patrones de distribu¬ ción de las especies y las tendencias de cambio en el pai¬ saje, resultan apropiados para incorporar al análisis el impacto de las actividades humanas en los ecosistemas y la biodiversidad. La información generada es útil como insumo para los tomadores de decisiones, académicos y otros interesados en desarrollar estrategias pertinentes que aseguren la conservación de la biodiversidad de aves y otros grupos faunísticos a nivel regional. Reconocimientos El estudio fue elaborado con fondos del proyecto “Los procesos de deforestación en la huasteca potosina, sus implicaciones ante el cambio climático y escenarios futu¬ ros” (Semarnat-2006-C01-23754). Al Dr. Adolfo Navarro Sigüenza del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” de la Facultad de Ciencias de la UNAM por la provisión de datos del Atlas de las Aves de México y comentarios al manuscrito. Referencias American Ornithologist’s Union. (1998). Cbeck-list of Nortb American birds. Washington, D.C., E.U.A.: Committe on Classification and Nomenclature. American Ornithologist’s Union. Anderson, R. R, Gómez-Laverde, M. y Peterson, T. (2002). 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Centro de Investigaciones en Geografía Ambiental. Morelia, Michoacán, México. 2 Universidad Nacional Autónoma de México. Escuela Nacional de Estudios Superiores. Morelia, Michoa¬ cán, México. * Autor de correspondencia: jfmas(a)c¡ga.unam.mx Resumen En las últimas décadas, se han registrado altas tasas de deforestación en el estado de Michoacán. En el presente trabajo se puso en mar¬ cha un método de clasificación híbrido que combina procesos automatizados, análisis espacial e interpretación visual, el cual permitió generar cartografía de cubierta/uso de suelo para el estado de Michoacán, a escala 1:50 000, con un área mínima cartografiable de una hectárea para 2004, 2007 y 2014. Adicionalmente, se evaluó la fiabilidad de la cartografía generada. La evaluación del mapa para 2007 indicó que la fiabilidad global fue de 83.3%, con un intervalo de confianza de 3.1%. Las tasas de deforestación en Michoacán han dis¬ minuido (i.e., 2004-2007; 0.17%, 2007-2014; 0.07%). No obstante, existen dos focos principales de deforestación donde bosques de pino y pino-encino han sido sustituidos por huertas de aguacate (centro del estado) y selvas bajas y medianas han sido transformadas en pastizales (región sierra-costa). Palabras clave: actualización cartográfica, cartografía de cubierta/uso de suelo, evaluación de la fiabilidad, inventarios forestales, seg¬ mentación de imagen. Abstract In the last decades, the State of Michoacán has suffered high deforestation rates. In this work, we implemented a hybrid classification method that combines automated processing, spatial analysis and visual interpretation, which enabled us to produce land use/cover maps for Michoacán, scale 1:50 000 with a minimum mapping unit of one hectare for 2004, 2007 and 2014. Additionally, we assessed the accuracy of the elaborated cartography. Accuracy assessment of the 2007 map shows an overall accuracy of 83.3%, with a confidence interval of 3.1%. Deforestation rates have decreased in Michoacán (i.e., 2004-2007; 0.17%, 2007-2014; 0.07%). However, there are two main deforestation hotspots in which pine and pine-oak forests have been replaced by avocado orchards (center part of the State) and deciduous forests have been transformed into grasslands (sierra-costa región). Keywords: accuracy assessment, forest inventories, land use/cover maps, cartographic updating, forest inventories, image segmentation. Introducción En las últimas décadas el planeta ha sufrido un acelerado proceso de cambios de cubierta/uso del suelo (CCUS), debido principalmente a la constante expansión urbana y el establecimiento de nuevas zonas agrícolas (Grimm et al., 2008). Dicho fenómeno ha impactado de forma nega¬ tiva la cubierta forestal mundial (deforestación). Las regiones del planeta que exhiben mayores tasas de defo¬ restación son los trópicos (Centro y Sur América, Sur y Sureste de Asia y África (Keenan et al., 2015). 119 Mas etal. Evaluación de las tasas de deforestación en Mlchoacán México no es la excepción a este fenómeno, pues exhibe altas tasas de CCUS. Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO] (2010), las tasas de deforestación en el país fueron de 0.5% (354 000 ha/año) en el periodo 1990-2000 y de 0.2% (155 000 ha/año) en el periodo 2005-2010. Entre las consecuencias más importantes de la pérdida de cubierta forestal destacan la disminución del potencial de bienes y servicios ambientales que proporcionan los eco¬ sistemas, el calentamiento global, la alteración de ciclos hidrológicos y biogeoquímicos y la pérdida de hábitat (Velázquez et al., 2002). Para muchas regiones del país no existe información con un nivel de detalle espacial y temporal que permita cuantificar con precisión los CCUS, ni en particular la deforestación. Sin embargo, contar con cartografía de cubierta/uso del suelo (CUS) detallada, reciente y precisa es imprescindible para la toma de decisiones sobre la ges¬ tión de los bosques. Los datos de percepción remota han sido ampliamente utilizados para elaborar cartografía de CUS (Millington y Alexander, 2000; Manakos y Braun, 2014; Camacho-Sanabria et al., 2015; Thenkabail, 2015). Sin embargo, el análisis de imágenes de satélite para la elaboración de mapas de CUS y el monitoreo de los CCUS en estados como Michoacán no es una tarea fácil por varias razones: (1) existe una gran diversidad de tipos de vegetación y usos del suelo, además la vegeta¬ ción puede presentar diversos estados fenológicos y dife¬ rentes niveles de degradación (lo que causa confusión espectral al clasificar la CUS), (2) el paisaje presenta un alto grado de fragmentación (compuesto por pequeños parches y fragmentos de vegetación secundaria), (3) los usos del suelo son múltiples (áreas de agricultura de tem¬ poral y bosques degradados también se emplean para la ganadería), (4) las cubiertas forestales presentan distin¬ tos grados de perturbación, lo cual dificulta definir su estado de conservación/degradación con base en infor¬ mación espectral y (5) el paisaje es dinámico y presenta cambios en diferentes escalas de tiempo (cambios fenoló¬ gicos, quemas, rotaciones de cultivos o cambios perma¬ nentes; Mas et al., 2016). Adicionalmente, el empleo de imágenes de baja resolución espacial no permite detectar parches de deforestación que se presentan en pequeños fragmentos (Mas y Gutiérrez, 2006). En este artículo se describe un método híbrido de cla¬ sificación que emplea procesamiento digital e interpreta¬ ción visual de imágenes, mediante el cual se generó cartografía de CUS para el estado de Michoacán a escala 1:50 000, lo que permitió detectar pequeños parches de deforestación en todo el estado. Adicionalmente, se evaluó la fiabilidad temática de la cartografía generada, con la finalidad de conocer la confiabilidad de los datos. Final¬ mente, se analizaron los cambios de CUS a través del periodo 2004-2014. Objetivos Los objetivos de este estudio fueron i) definir y poner en marcha un método de clasificación que combina procesa¬ mientos automatizados y manuales para elaborar carto¬ grafía de CUS del estado de Michoacán a escala 1:50 000 para 2004, 2007 y 2014, ii) evaluar la fiabilidad temática de la cartografía generada mediante un método estadísti¬ camente robusto y iii) analizar los cambios en la cubierta forestal en Michoacán durante la última década. Materiales y métodos Área de estudio El estado de Michoacán (Fig. 1) se ubica en la región Centro Occidente de México y tiene una superficie de aproximadamente 60 000 km 2 . Michoacán es uno de los estados más diversos del país en cuanto a tipos de vegetación (Boceo, Mendoza y Masera, 2001). En las zonas templadas se distribuyen bosques de oyamel, pino, encino y pino-encino, mientras que en las zonas cálidas del estado se encuentran selvas caducifolias bajas y medianas. Los bosques del estado de Michoacán han experimentado importantes procesos de CCUS, de los cuales han derivado principalmente pastizales indu¬ cidos, pastizales cultivados y cultivos perennes (Boceo et al., 2001; España-Boquera y Champo-Jiménez, 2016). 120 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:119-131 Verano 2017 110 ° 0'0 Figura 1. Ubicación geográfica del estado de Michoacán. Materiales Se emplearon 32 imágenes SPOT 5 multi-espectrales de 10 m de resolución con nivel de procesamiento IB tomadas durante la estación de sequía (diciembre-marzo) de 2004, 2007 y 2014 y datos de campo del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Infys) 2004-2010 de la Comisión Nacional Forestal (Conafor). Las imágenes SPOT correspon¬ den a la estación seca de cada año debido a que en dicha época se presenta menor nubosidad en las imágenes. Las imágenes SPOT de 2004 y 2014 fueron ajustadas espacial¬ mente respecto a las del año base (2007) mediante correccio¬ nes geométricas, empleando una transformación polinomial y el método de re-muestreo del vecino más cercano. Los pro¬ cesamientos de imágenes se llevaron a cabo en la plataforma de modelado espacial DINAMICA (Soares-Filho, Cerqueira y Pennachin, 2002), el programa de segmentación de imáge¬ nes BIS Cloud (Berkeley Image Segmentation, 2015), el Sis¬ tema de Información Geográfica QGIS (QGIS Development Team, 2015) y el ambiente para análisis estadísticos R (R Core Team, 2014; RStudio Team, 2015). Método de clasiñcación En este trabajo se desarrolló un método híbrido que com¬ bina procesamiento digital e interpretación visual para generar mapas de diferentes fechas con base en procesos de mejora de la escala de cartografía existente, actualiza¬ ción y desactualización cartográfica, similar al método de clasificación interdependiente de la FAO (1996). Como pri¬ mer paso, mediante la foto-interpretación de las imágenes SPOT de 2007, se generó un mapa escala 1:100 000 del estado de Michoacán en QGIS. La escala de dicho mapa no fue más detallada debido a que éste entraría posterior¬ mente a un proceso semi-automatizado de afinación de su resolución. El sistema clasificatorio empleado fue una adaptación del sistema de las series de vegetación y uso de suelo del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (Inegi), basado en información estructural, florística y fenológica, tomando en cuenta los elementos discernibles en imágenes multi-espectrales. La cartografía utilizada estuvo compuesta por 16 categorías de CUS: agri¬ cultura de riego, agricultura de temporal, cultivo perenne, asentamientos humanos, pastizal inducido/cultivado, bos¬ que de encino, bosque de oyamel, bosque de pino, bosque mesófilo, bosque de pino-encino, selva baja caducifolia, selva mediana caducifolia, cuerpos de agua, manglar, popal-tular y áreas sin vegetación aparente. Además, se diferenciaron las categorías correspondientes a cubiertas forestales en dos clases dependiendo del estado de conser¬ vación de la vegetación (primario y secundario). Este mapa fue revisado por foto-intérpretes del Inegi y poste¬ riormente corregido para mejorar su precisión. Posteriormente, se detalló la escala del mapa de CUS de 2007 escala 1:100 000 obtenido mediante interpreta¬ ción visual (Fig. 2a), con la finalidad de obtener un mapa escala 1:50 000. Para ello, se segmentaron las imágenes SPOT 2007 mediante la plataforma de segmentación en línea BIS Cloud, obteniendo grupos de píxeles espectral¬ mente homogéneos, con un área mínima de una hectárea (Fig. 2b). Como siguiente paso, en QGIS se intersectaron el mapa 2007 de CUS 1:100 000 y los segmentos obtenidos con las imágenes SPOT del mismo año, asignando una categoría del mapa a cada segmento, con base en la cate¬ goría del mapa que cubriera mayor proporción de cada segmento (Fig. 2c). Posteriormente se calculó en R una función de densidad para cada categoría (Li y Racine, 121 Mas etal. Evaluación de las tasas de deforestación en Mlchoacán 2003; Hayfield y Racine, 2008), la cual indica la probabi¬ lidad para un segmento con un valor espectral específico de pertenecer a una categoría particular del mapa. Para estimar la densidad de probabilidad, se utilizó el método de estimación de Kernel propuesto por Aitchison y Aitken (1976). Este es un método de estimación de densidad de probabilidad no paramétrico que no considera ningún supuesto sobre el tipo de distribución de los datos. En este caso, permite estimar la probabilidad de que un segmento pertenezca a una categoría de CUS con base en su valor en una o varias bandas espectrales (Fig. 2d). De esta forma, se identificaron los segmentos que presentaron una respuesta espectral que no correspondió a la categoría que recibieron del mapa (respuesta atípica). Adicionalmente, se generó en R una clasificación digital supervisada mediante un algoritmo de árbol C5 (Quin- lan, 1993), el cual asigna una categoría a cada segmento con base en su respuesta espectral únicamente. Dicha categoría sirve como referencia de la confusión espectral de los segmentos que son verificados visualmente (Fig. 2e). Finalmente, se realizó la interpretación visual de los segmentos atípicos y de aquellos a los que la clasificación automatizada asignó una categoría diferente a la del mapa en QGIS. El intérprete decidió si el segmento per¬ manecía con la categoría del mapa o representaba un cambio respecto al mapa mediante criterios de interpre¬ tación visual: textura, patrón, tamaño, forma y tonali¬ dad de los segmentos de la imagen. De esta forma se generó el mapa de 2007 a escala 1:50 000 (Fig. 2f). En una etapa siguiente, se realizó la segmentación de las imágenes de 2004 y 2014 que permitieron desactualizar (hacia el pasado, para generar el mapa 2004) y actuali¬ zar (mapa 2014) el mapa de 2007, empleando el mismo método. Evaluación de la ñabilidad temática y de los CCU5 Esta evaluación se enfocó en el mapa de 2007 debido a que fue el mapa base para generar los de 2004 y de 2014 y, por lo tanto, la calidad de estos últimos dependería del primero. De acuerdo con lo sugerido por Olofsson et al. (2014), se determinó el tamaño de la muestra con base en Figura 2. Etapas del método híbrido de clasificación: a) Mapa foto-interpretado de 2007 escala 1:100 000, b) Segmentos generados a partir de la imagen SPOT de 2007, c) Intersección entre el mapa 1:100 000 y la segmentación, d) Histograma de densidad de segmentos para la categoría bosque de pino-encino primario (banda 4), los valores de densidad menores a 0.02 corresponden a segmentos con una respuesta espectral atípica para dicha categoría, e) Se resaltan en azul los segmentos que exhiben una respuesta atípica para su categoría del mapa y f) Mapa de 2007 escala 1:50 000. una aproximación normal, presumiendo un mapa con una fiabilidad global de 80% y un intervalo de confianza infe¬ rior a 3%. Se seleccionaron 946 sitios de verificación con base en un muestreo aleatorio estratificado. La estratifica¬ ción del muestreo, utilizando las categorías del mapa, per¬ mitió escoger el número de sitios para cada categoría. Para corregir los sesgos de representación entre categorías se aplicó el método propuesto por Card (1982) y Olofsson et al. (2014) utilizando el complemento AccurAssess en QGIS 122 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:119-131 Verano 2017 (Mas et al., 2014). Este método permite evaluar el valor de varios índices de fiabilidad, así como su certidumbre (intervalo de confianza). Los índices calculados fueron: (1) la fiabilidad global (proporción del mapa correctamente clasificada), (2) la fiabilidad del usuario (relacionada con los errores de comisión de la categoría) y (3) la fiabilidad del productor (relacionada con los errores de omisión de la categoría). Se fotointerpretó cada sitio de verificación en imáge¬ nes con resolución espacial de 2.5 m, resultado de la fusión entre la banda pancromática (2.5 m) y las bandas multi-espectrales (10 m) de SPOT y en imágenes de muy alta resolución de GoogleEarth. La categoría obtenida por foto-interpretación para cada sitio se comparó con la información del mapa escala 1:50 000 para construir una matriz de confusión. Finalmente, se realizaron salidas de campo para apoyar la interpretación de 110 sitios de veri¬ ficación difíciles de interpretar en las imágenes, ubicados principalmente en áreas de selva baja caducifolia, bosque de encino y bosque mesófilo. Debido a que dichos sitios fueron clasificados en imágenes de 2007, se verificó en imágenes de 2014 que no exhibieran cambios para evitar errores debido a la fecha del trabajo de campo respecto a la del mapa evaluado. Adicionalmente, con la finalidad de realizar una segunda evaluación de la cartografía, se llevó a cabo un ejercicio de comparación con los datos de campo del Infys 2004-2010. Dicha evaluación consistió en inter- sectar los puntos de muestreo de campo del Infys con el mapa de 2007 y cuantificar las coincidencias (aciertos) y los errores de clasificación. Finalmente, se realizaron estadísticas de cambio con base en la cartografía generada, enfocadas en cuantificar la deforestación en el estado de Michoacán durante la última década (área neta deforestada anualmente y tasas de deforestación). Dichas estadísticas fueron calculadas a nivel estatal y municipal para ambos periodos (2004- 2007 y 2007-2014), con base en la fórmula propuesta por la FAO (1995): Donde: 5 ; : Superficie del mapa fecha 1 S 2 : Superficie del mapa fecha 2 n : número de años entre ambas fechas Resultados y discusión El método de híbrido de clasificación desarrollado en este trabajo permitió obtener mapas de CUS del estado de Michoacán para 2004, 2007 y 2014, a escala 1:50 000, con una unidad mínima cartografiable de una hectárea. Una vez obtenido el mapa base de 2007, generar los mapas de 2004 y 2014 requirió el trabajo de tres personas durante un periodo de tres meses. Parte de este tiempo fue dedi¬ cado a editar manualmente los mapas para corregir incon¬ gruencias en los límites entre imágenes. Lo anterior equivale aproximadamente a una semana de trabajo por escena SPOT completa o bien 0.7 minutos por kilómetro cuadrado cartografíado. Existe una gran variedad de métodos de detección de cambios con imágenes de satélite (Hussain, Chen, Cheng, Wei y Standley, 2013). Las principales ventajas del método son: i) la segmentación de imagen permite generar objetos (segmentos) que corresponden a unidades del paisaje (fragmentos de bosques, parcelas agrícolas) y evita la obtención de pixeles aislados en la imagen clasificada (efecto sal y pimienta), ii) la detección de los cambios no se basa en la comparación de los valores espectrales entre fechas, lo cual implica el uso de imágenes de fechas simi¬ lares y la aplicación de correcciones radiométricas, sino en la detección de segmentos con una respuesta espectral atí¬ pica en comparación con los demás objetos de la misma imagen y iii) el método se basa en clasificaciones interde¬ pendientes, similar al método de clasificación interdepen¬ diente propuesto por la FAO (1996), lo cual evita la creación de cambios erróneos por clasificaciones independientes y permite elaborar mapas de distintas fechas que son con¬ gruentes en el tiempo. La verificación en campo de sitios que representaban altos niveles de confusión espectral permitió mejorar la cartografía. De los 110 sitios verificados en campo 23 pre¬ sentaban errores de categoría, 12 correspondían a errores 123 Mas etal. Evaluación de las tasas de deforestación en Mlchoacán entre primario y secundario de la misma categoría y 66 estaban correctamente clasificados. La evaluación del mapa de 2007 basada en el muestreo aleatorio estratifi¬ cado indica que la fiabilidad global es de 83.3%, con un intervalo de confianza de 3.1%. Los demás índices se encuentran en la tabla 1. La mayoría de las categorías del mapa de 2007 pre¬ sentaron índices de fiabilidad satisfactorios salvo el bos¬ que mesófilo, el bosque de oyamel secundario y el bosque de pino secundario. Sin embargo, la mayor parte de los errores de clasificación se presentaron entre categorías cercanas (primario y secundario de un mismo tipo de bosque). Estos errores temáticos pueden deberse princi¬ palmente a la dificultad para detectar un tipo de vegeta¬ ción tan fragmentado, como por ejemplo, el bosque mesófilo que se encuentra en el estado de Michoacán. En cuanto a los errores entre categorías de vegetación secun¬ daria, estas pueden presentar respuestas espectrales muy Tabla 1. índices de fiabilidad del mapa de 2007. Categoría Fiabilidad del usuario Intervalo de confianza Límite inferior Límite superior Fiabilidad del productor Intervalo de confianza Límite inferior Límite superior Agr r 0.72 0.13 0.59 0.85 0.93 0.08 0.84 1.00 Agr t 0.72 0.13 0.59 0.85 0.83 0.10 0.72 0.93 Cult P 0.93 0.07 0.86 1.00 0.97 0.04 0.93 1.00 AH 0.95 0.06 0.89 1.00 0.86 0.21 0.66 1.00 Pz 0.93 0.08 0.85 1.00 0.68 0.10 0.59 0.78 BQ 0.65 0.14 0.51 0.79 0.76 0.16 0.59 0.92 B Q sec 0.70 0.14 0.56 0.83 0.86 0.08 0.78 0.95 B A 0.86 0.10 0.76 0.96 0.78 0.32 0.46 1.00 B A sec 0.56 0.15 0.41 0.71 0.07 0.11 0.00 0.18 B P 0.81 0.12 0.70 0.93 0.78 0.14 0.64 0.92 B P sec 0.51 0.15 0.36 0.66 0.79 0.22 0.57 1.00 B M 0.35 0.14 0.21 0.49 1.00 0.00 1.00 1.00 B M sec 0.33 0.38 0.00 0.71 0.00 0.00 0.00 0.00 B PQ 0.91 0.09 0.82 0.99 0.83 0.08 0.75 0.92 B PQ sec 0.65 0.14 0.51 0.79 0.91 0.08 0.82 0.99 SBC 0.91 0.08 0.82 0.99 0.92 0.04 0.87 0.96 SBC sec 1.00 0.00 1.00 1.00 0.86 0.09 0.77 0.95 SMC 0.79 0.12 0.67 0.91 0.46 0.17 0.29 0.63 SMC sec 0.64 0.14 0.50 0.79 0.88 0.15 0.73 1.00 Agua 0.88 0.10 0.79 0.98 0.83 0.24 0.59 1.00 Manglar 1.00 0.00 1.00 1.00 1.00 0.00 1.00 1.00 PT 0.74 0.13 0.61 0.87 0.77 0.32 0.45 1.00 SVA 0.84 0.11 0.73 0.95 0.26 0.37 0.00 0.63 Agr ^Agricultura de riego, Agr t=Agr¡cultura de temporal, Cult P=Cultivo perenne, AH=Asentam¡entos humanos, Pz=Pastlzal, B=Bosgue; Q=Enclno, A=Oyamel, P=Pino, M=mesóñlo, PQ=Pino-enclno, sec=Secundario, SBC=Selva baja caduclíolla, SMC=Selva mediana caduciíolia, PT=Popal-tular y SVA=Sin vegetación aparente. 124 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:119-131 Verano 2017 similares y ser difíciles de diferenciar incluso en las imᬠgenes de alta resolución. Debido a lo anterior, la carto¬ grafía elaborada permite un monitoreo fiable de la deforestación, pero no de la degradación forestal. De acuerdo con la comparación con datos del Infys, las categorías de CUS coinciden en la mayoría de sitios (> 72% del total de puntos). Parte de la incongruencia exis¬ tente podría atribuirse a diferencias de temporalidad entre los datos de campo y el mapa aquí generado, ya que los datos del Infys corresponden a levantamientos en el periodo 2004-2010 y este mapa está basado en imágenes de 2007. A pesar de que los datos de campo del Infys incluyen información detallada sobre las comu¬ nidades forestales, sus datos no presentan información respecto a otros tipos de cubiertas y usos del suelo. Ade¬ más, los sitios de muestreo fueron seleccionados mediante una estratificación basada en el mapa de uso del suelo y vegetación del Inegi y no en el mapa aquí generado, por lo que este último ejercicio de compara¬ ción con la cartografía generada en el presente trabajo no permite corregir el sesgo relacionado con el muestreo (Card, 1982) para calcular los índices de fiabilidad temática. Evaluación de los cambios en la cubierta forestal Los mapas elaborados para 2004, 2007 y 2014 permitie¬ ron realizar un seguimiento detallado de las ganancias y pérdidas de la superficie boscosa en el estado de Michoa- cán. En la última década, la superficie cubierta tanto por bosques tropicales como templados en Michoacán ha dis¬ minuido de forma constante (Tabla 2). Tabla 2. Superficie de cada tipo de bosque para el estado de Michoacán. Comunidad forestal 2004 (ha) 2007 (ha) 20/4 (ha) Bosques templados 1794 700 1 786 243 1 775 087 Bosques tropicales 2114 855 2105 246 2 096 208 Durante el periodo 2004-2007 (Fig. 3), se perdieron en promedio 6600 ha de bosque por año. Esta tasa de deforestación disminuyó a alrededor de 3000 ha anuales durante el periodo siguiente (2007-2014; Tabla 3). La deforestación se presentó en pequeños parches, con super¬ ficie media de 2.7 ha; Fig. 4). La deforestación en Michoacán durante el periodo de estudio se ha concentrado principalmente en la región sie¬ rra-costa y en el centro del estado (zona aguacatera). Tam¬ bién se observaron procesos de recuperación de la cubierta forestal en varias regiones del estado, aunque estos proce¬ sos de ganancia son menores que los de pérdida. En parti¬ cular, se detectaron numerosos parches de pérdida de bosques templados en los municipios de Taretan, Uruapan y Ziracuaretiro, en los cuales ahora están establecidas huer¬ tas de aguacate (Fig. 5; Tabla 4). Durante el periodo 2004- 2007, se observaron importantes procesos de deforestación de bosques tropicales en Aquila y Chinicuila, relacionados con el establecimiento de pastizales (Fig. 4; Tabla 4). La mayor proporción de los municipios del estado presentan pérdida forestal durante ambos periodos (2004-2007 y 2007-2014). Sin embargo, la superficie deforestada es menor en el segundo periodo (Fig. 5 y 6). Tabla 3. Ganancia, pérdida y tasa de deforestación en Michoacán por tipo de bosque. Periodo 2004-2007 Periodo 2007-2014 Comunidad forestal Ganancia neta (ha) Pérdida neta (ha) Tasa de deforestación anual (%) Ganancia neta (ha) Pérdida neta (ha) Tasa de deforestación anual (%) Bosques templados 1 004 8 443 0.16 1144 11156 0.09 Bosques tropicales 1 976 11 326 0.18 1 947 9 047 0.06 Total 2 980 19 769 0.17 3 091 20 203 0.07 125 Mas etal. Evaluación de las tasas de deforestación en Mlchoacán Ganancia Pérdida Cubierta Foresta! Otras cubiertas A Km i-1_I-1 0 25 50 100 Figura 3. Áreas de pérdida (rojo) y ganancia forestal (azul) durante el periodo 2004-2007 en el estado de Michoacán. Las áreas forestales y no forestales en 2004 están representadas en verde y gris respectivamente. Las tasas de deforestación que se identificaron son inferiores a las encontradas con base en cartografía a escala 1:250 000 para periodos anteriores. Por ejemplo, Boceo et al. (2001) encontraron tasas de deforestación de 1.8% y 1% por año para bosques templados y tropicales respectivamente durante el periodo 1976-1993. Mas, Velásquez-Montes y Fernández-Vargas (2005) identifica¬ ron tasas de 0.47% y 0.65% por año durante el periodo 1976-2000. La tendencia a la baja de las tasas de defores¬ tación ha continuado durante la última década (Rosete- Vergés et al., 2014). En general, la disminución de las tasas de deforestación en Michoacán y en México pueden deberse a la puesta en marcha de distintos programas; como Pro-arból o pago por servicios ambientales, en el cual, según la FAO (2015), México ocupa el tercer lugar mundial. Además, en las últimas décadas han ocurrido intensos procesos de abandono del campo en México y de migración a zonas urbanas (Programa de la Naciones Uni¬ das para los Asentamientos Humanos, 2011), lo que tam¬ bién puede haber fomentado la disminución de las tasas de deforestación. Conclusiones El método de clasificación desarrollado permitió generar en un tiempo razonable cartografía de CCUS detallada (escala 1:50 000) para el estado de Michoacán y detectar 126 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:119-131 Verano 2017 A n 100 Ganancia Pérdida Cubierta Forestal Otras cubiertas Figura 4. Áreas de pérdida (rojo) y ganancia forestal (azul) durante el periodo 2007-2014 en el estado de Michoacán. Las áreas forestales y no forestales en 2007 están representadas en verde y gris respectivamente. la deforestación, con un nivel de fiabilidad aceptable. Lo anterior fue posible debido a que dicho método se bene¬ ficia de las virtudes de los procesamientos automatizados (generar grandes cantidades de datos en poco tiempo) y retoma la fortaleza de los métodos cartográficos tradi¬ cionales (interpretación visual de las imágenes). De modo que se obtuvieron polígonos de CUS de forma automática y todos los cambios que presenta la cartografía aquí generada fueron supervisados visualmente. En trabajos futuros, se integrará información bioclimática para afi¬ nar este sistema, ya que existe una fuerte relación entre patrones climáticos y de vegetación (Gopar-Merino, Velázquez y de Azcárate, 2015). Además, el método de clasificación interdependiente permitió obtener mapas congruentes entre las distintas fechas. Se monitoreó la deforestación a escala espacial y temporal detallada, detectando pequeños parches de deforestación que no hubieran sido detectados mediante otros métodos o insu¬ mos. Se puede también recalcar que todos los procesa¬ mientos se llevaron a cabo con programas de código abierto (R, QGIS) y de acceso libre (DINAMICA), a excep¬ ción de la segmentación de imágenes. Sin embargo, este último proceso podría realizarse con programas de código abierto como SPRING (Cámara, Souza, Freitas y Garrido, 1996), lo cual vuelve todo el método totalmente reproducible. 127 Mas etal. Evaluación de las tasas de deforestación en Mlchoacán Tabla 4. Municipios con mayor pérdida y ganancia forestal en el periodo 2004-2014. Bosques tropicales Bosques templados Municipio Ganancia neta (ha) Municipio Pérdida neta (ha) Municipio Ganancia neta (ha) Municipio Pérdida neta (ha) Tanhuato 182 Aquila 2 718 Puruandiro 23 Coalcoman 2176 Maravatio 75 Chinicuila 2137 Marcos Castellanos 20 Uruapan 2 007 Chucandiro 34 Lázaro Cárdenas 1 403 Caracuaro 20 Ario 1 091 Zacapu 21 Arteaga 1 204 Coahuayana 17 Tingambato 899 Copandaro 20 Coalcoman 1 176 Jacona 14 Salvador Escalante 752 Chilchota 18 La Huacana 1132 La Piedad 13 Cotija 740 Tlalpujahua 17 Apatzingan 932 Angangueo 5 Taretan 723 José Sixto Verduzco 15 Caracuaro 849 Jiménez 4 Ziracuaretiro 672 Jacona 9 Tepalcatepec 779 Cojumatlan 4 Aguililla 660 Angamacutiro 6 Aguililla 690 Huaniqueo 2 Chinicuila 660 Leyenda Ganancia forestal (ha) • Menos de 100 Pérdida forestal (ha) 0 - 100 100 - 200 200 - 300 300 - 400 Cubierta foresta! municipal (%) I I Menos de 20 □ 20-40 □ 40-60 □ 60-80 ■ Más de 80 Figura 5. Áreas de pérdida (círculos rojos) y ganancia (círculos verdes) forestal por municipio (2004-2007) en hectáreas por año en el estado de Michoacán. El fondo en conos de verde Indica la proporción (%) del municipio con cubierta forestal en 2004 128 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:119-131 Verano 2017 Leyenda Ganancia forestal (ha) • Menos de 100 Pérdida forestal (ha) 0 -100 • 100 - 200 200 - 300 Cubierta forestal municipal {%) O Menos de 20 □ 20-40 □ 40-60 ■ 60-80 ■ Más de 80 Figura 6. Áreas de pérdida (círculos rojos) y ganancia (círculos verdes) forestal por municipio (2007-2014) en hectáreas por año en el estado de Michoacán. El fondo en tonos de verde indica la proporción (%) del municipio con cubierta forestal en 2007. Aunque la tasa de deforestación en el estado de Michoacán disminuyó en la última década, es necesario continuar monitoreando los cambios en la cubierta fores¬ tal, con particular énfasis en los focos de deforestación identificados en este estudio. Contar con insumos con este nivel de detalle puede ser de gran utilidad para generar planes de ordenamiento y conservación forestal tanto a nivel regional como local. El método propuesto permite también llevar a cabo un monitoreo continuo y detallado de las cubiertas y usos del suelo para evaluar el efecto de políticas de conservación forestal ambientales. Reconocimientos Este estudio fue financiado por el proyecto “Monitoreo de la cubierta del suelo y la deforestación en el Estado de Michoacán: un análisis de cambios mediante sensores remotos a escala regional” (Fondo Mixto Conacyt- Gobierno del Estado de Michoacán, clave 192429). Las imágenes SPOT fueron obtenidas mediante el convenio ERMEXS-UNAM. También agradecemos a los expertos del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (Inegi) por la revisión de la cartografía aquí generada. Referencias Aitchison, J. y Aitken, C. G. G. (1976). Multivariate binary dis- crimination by the kernel method. 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Madera y Bos¬ ques, 23(2), 119-131. doi: 10.21829/myb.2017.2321472 131 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:133-143 Verano 2017 doi:10.21829/myb.2017.232552 Land use and land cover dynamics in che dehesa of Sierra Morena Biosphere Reserve (Sierra Norte de Sevilla Natural Parí?, Spain), 1956-2007 Dinámica del uso y cobertura del suelo en las dehesas de Sierra Morena (Parque Natural Sierra Norte de Sevilla, España), 1956-2007 Juan Manuel Mancllla-Leytón 1 *, Antonio Puerto-Marchena 1 and Ángel Martín-VIcente 1 1 Universidad de Sevilla. Departamento Biología Vege- * Correspondlng author. jmancilla(a)us.es tal y Ecología. Sevilla, España. Abstract The dehesa, a representative savanna-like ecosystem type, has played and plays an important economic, ecological and social role, in addition to the valuable environmental Services that it provides. The present study is focused on the analysis of the changes in the land use /cover of the dehesa in the Sierra Norte de Sevilla Natural Park (Sierra Morena Biosphere Reserve) during the last 50 years. In order to estimate the consequences that the change of land uses and, the activities that are carried out on it have on the dynamics of the dehesa, a diachronic analysis was performed for the period 1956-2007 using the digital geographic information available. The most important changes observed were related to: i) the increase of urban areas, water surface area, reforestation areas, eroded areas, mining areas and dumping sites; and ii) the decrease of cultivation areas, dehesa, scrubland and pastureland. The changing dynamics did not strictly res- pond only to phytosociological aspects, but it is necessary to explain the evolution of the landscape from the complex balance between biophysical and socioeconomic dynamics, where the current environmental changes also make it very difficult to ensure the persistence of this ecosystem. The present legislation promotes the development of a clear and up-to-date diagnosis of the problems that this ecosystem is facing. In this sense, the geographic information systems may be very useful at establishing the guidelines for the conservation and regeneration of the dehesas, and at spreading their environmental valúes. Keywords: conservation, GIS, global change, environmental Sciences, environmental valúes, regeneration. Resumen La dehesa, además de los valiosos servicios ambientales que presta, ha jugado y juega un importante papel económico, ecológico y social. En el presente estudio se analizan los cambios en el uso y cubierta del suelo de las dehesas en el Parque Natural Sierra Norte de Sevilla (Sierra Morena) durante los últimos 50 años. Se realizó un análisis diacrónico para el período 1956-2007 utilizando la información geo¬ gráfica digital disponible. Los cambios más importantes observados estuvieron relacionados con: i) el incremento de las áreas urbanas, la superficie del agua, áreas de reforestación, áreas erosionadas, áreas de minería y vertederos; y ii) la disminución de las áreas de cultivo, de dehesa, de monte bajo y pastos. Las dinámicas encontradas no respondieron exclusivamente a los aspectos fitosociológicos, pero fueron necesarias para explicar la evolución del paisaje desde el complejo equilibrio entre las dinámicas biofísicas y socioeconómicas, donde también los actuales cambios ambientales hacen que sea muy difícil asegurar la persistencia de este particular ecosistema. La actual le¬ gislación promueve el desarrollo de un diagnóstico claro de los problemas que este ecosistema enfrenta. En este sentido, los sistemas de información geográfica pueden ser muy útiles en el establecimiento de las directrices para la regeneración y conservación de las dehesas, y en el énfasis de sus valores ambientales. Palabras clave: conservación, SIG, cambio global, ciencia medioambiental, valores ambientales, regeneración. 133 Mancilla-Leytón et al. Land use/cover dynamics in the dehesa of Sierra Morena INTRODUCTION In Andalucía, the dehesas, a representative savanna-like ecosystem type, comprise vast land areas (1 263 143 ha, a third part of the total coverage), and also in other Spa- nish counties (mainly Extremadura, Castilla-La Mancha and Castilla-León), and in Portugal (known as monta¬ dos) (Silva and Ojeda, 1997; Silva, 2010). This ecosys¬ tem, that derives from a long history of human transformation of Mediterranean forests through clea- ring, browsing and ploughing to provide food for lives- tock rearing, are composed of an overstorey of scattered oaks (mainly holm-oak and secondary Q. súber L. cork oak), at 20 trees/ha - 30 trees/ha, and an annual grasslands layer (Leiva, Mancilla-Leytón and Martín- Vicente et al., 2015). Shrubs interspersed in the grassland matrix may also occur but they are usually confined to less transformed and intensively grazed patches, usually dedicated to wild game. This ecosystem is not only one of the most representative landscapes of the Iberian Peninsula (3.3 million of hectares - 3.5 million of hecta- res, according to the Second National Lorest Inventory) of great aesthetical, recreational and cultural valué (Leiva et al., 2015), but it also shows great relevance regarding the way its resources can be used, favoring production and conservation jointly (Lernández-Alés, 1999; Costa, Martín-Vicente, Lernández-Alés and Esti¬ rado et al., 2006). It is a multifunctional exploitation system (agro-forest-pastoral), highly sustainable (scarce inputs and few residues), with which some human com- munities of the western and southwestern part of the Iberian Peninsula have responded to a set of geoedaphic, biogeographic, economic and social circumstances (Martín-Vicente and Lernández-Alés, 2006). The dehesa plays an important economic, ecological and social role, since, besides providing agricultural, livestock and forest productions to maintain some stable populations and the market, it also performs a set of environmental Services such as the conservation of biodiversity (habitat for many species and communities of flora and fauna), the regulation of the water and carbón cycles, protection of soil against erosión or forest fire prevention by acting as firewalls (Costa et al., 2006; Anaya-Romero, Muñoz- Rojas, Ibáñez and Marañon, 2016). Between the 60s and 80s there was a decrease of the land area assigned to dehesas due to the swine fever, the abandonment of rural habitat and the increase of new ways of agricultural production (Martín-Vicente and Lernández-Alés, 2006). In the last decade, what remains from this ecosystem is in decay and the need for improving the regeneration of trees in the dehesas is an imperative feature acknowledged by the administra- tions, and it is considered in the recent Andalusian regulations (Law 7/2010, of 14 th July, for the Dehesa, BOJA 144), in the less recent regulations of Extrema¬ dura (Law 1/1986, of 2 nd May, about the Dehesa in Extremadura) and in the background documents for planning the management of the dehesas at a ministe¬ rial level (Pulido et al., 2010). One of the main signs of this decay is the alarming lack of regeneration of trees in a large part of the dehesas of the national territory, with populations of oíd holm oaks where young individuáis are scarce or do not exist (Siscart, Diego and Lloret, 1999; Pulido and Díaz, 2005; Leiva et al., 2015). This phenomenon, due mainly to the rural exodus, which involves the abandonment of the exploitation management, and to the lack of maintenance abilities and skills (“loss of the traditional know-how- to”), becomes worse by the impact of health problems in the trees (“forest decay syndrome” or “drying”) which affects many of the dehesas in Andalusia and other coun¬ ties (see Natalini, Alejano, Vázquez-Piqué, Cañellas and Gea-Izquierdo, 2016) and endangers the persistence of these systems at the médium and long term. However, the probable impact that these processes may be causing on the evolution of the spatial occupation of the dehesa (its reduction, expansión or territorial stability) in a certain región has not been considered in detail, perhaps due to the difficulty of integrating both study scales. The present Law of the Dehesa in Andalusia promo¬ tes the development of a clear and recent diagnosis of the problems that could set the guidelines for its conservation, regeneration and spreading of its environmental valúes. 134 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:133-143 Verano 2017 Given this imperative need, and there are few studies focused on this issue, it is necessary to evalúate and know the temporal dynamics of the use of holm oak area land in the last few decades. So, in the present study, the temporal dynamics of the land use/cover as dehesa was estimated for the last 50 years, through a diachronic study carried out in Sierra Norte de Sevilla Natural Park (Dehesas de Sierra Morena Biophere Reserve, Spain). Material and methods Study area The study was focused on Sierra Norte de Sevilla Natural Park (37° 40 N, 5 o 59 W), western Andalucía (Southern Spain). Sierra Norte de Sevilla Natural Park (177 000 ha), Aracena y Picos de Aroche Natural Park and Sierra de Hornachuelos Natural Park were declared “Dehesas de Sierra Morena” Biosphere Reserve by the United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization (Unesco), in November 2002 (Villa and Hernández de la Obra, 2003). It is the largest Biosphere Reserve in the Ibe- rian Peninsula dedicated to the dehesa as a representative landscape of the Mediterranean región. The study area is a mid-mountain región, where dehesas, scrublands, forests and marginal crops create an exceptional mosaic of landscapes. The climate is Mediterranean, with an ave- rage annual rainfall between 600 mm and 950 mm and an average annual temperature between 13.4 °C and 17.6 °C. The rain falls mainly between mid-September and mid- May and it is not significant during the summer. Analysis of the changing processes of land use / land cover The spatial analysis of information has recently turned a greatly important aspect in Science for the knowledge of natural and/or anthropic phenomena (diagnosis perfor¬ mance; generation of guidelines for zoning; support for decision-making, etc.). The increasing awareness about the adverse effects of the breaking-up of the habitats esta- blished on the natural systems has fostered an increasing demand on instruments to predict and evalúate the effect that management projects and important infrastructure constructions may have in the connectivity of the natural world (Adriaensen, Chardon and De Blust, 2003). The landscapes, as every ecological unit, are dynamic in structure, function and spatial pattern. This dynamic condition of the landscape requires time, or temporal changes, to be considered in the quantitative studies. In this framework of dynamic interrelationships among the economic systems and the environmental and social Sys¬ tems of the dehesa, the use of cartography, and more spe- cifically the use of Geographic Information Systems (GIS), has become an instrument of great valué (fast and econo¬ mic) that allows analyzing the changes diachronically. In order to analyze the temporal dynamics of the land use/cover of the Sierra Norte de Sevilla Natural Park, a diachronic study was carried out. A necessary graphic (maps) and computerized (handling of databases and applications) environment was generated to make it possi- ble to interpret the geographic digital information availa- ble, which was named Project ArcMap (Environmental Systems Research Institute [ESRI], 2008). To make the different maps of changes of use, back- ground cartographic information was employed, which was later processed. For the selection of the borderline of the Sierra Norte de Sevilla Natural Park, the layer of infor¬ mation from Red Natura 2000 in Andalusia was used, in shape format, at a detail and recognition scale (at a scale of 1:10 000, 2008). The Land Use and Land Cover Map of Andalusia (LULCMA) for 1956, 1999, 2003 and 2007 (at a scale of 1:25 000) was used as a base (Moreira, 2007). The LULCMA was a result of the Coordination of Information on the Environment (Corine) programme of the European Commission. Corine project offers stable information on land cover and land cover changes across Europe (Muñoz- Rojas et al., 2015). The special reference systems (coordi- nates systems, map projections, etc.) used in maps was EPSG 23030 (ED 50 / UTM Zone 30N). This information, in shape format, was reclassified according to similarity criteria between each one of the uses following the expert bibliography consulted, with the aim of making it easier to handle the information and 135 Mancilla-Leytón el al. Land use/cover dynamics in the dehesa of Sierra Morena highlighting the land uses/cover that may be truly interes- ting in this study. The classification of the forest covers was performed regarding the tree species that were predo- minant in the uses. The “forest areas and natural wooded areas with predominant dense wooded formations” were grouped according to the three predominant plant species, differentiating: i) Dehesas: forest and natural areas with predomination of some generally long life-cycle species of Queráis ; ii) Forests: forest and natural areas with predo¬ mination of some middle-short life-cycle species (Conifers and Eucalyptus). In this way, the number of groups of uses was reduced from 112 to 12: urban, communication rou- tes, mining areas, water surface areas, crops, dehesas, scrublands, grasslands, reforestation, all other vegetation, eroded areas and dumping sites (Table 1). Table 1. Reclassification of land use and land cover types of Andalusia. Reclassification Codes for use and land cover types * 1 Urban 111,115,117,121,131,133,135,137,141, 151,153,155,157,191,193,221, 225 2 Communication routes 131 3 Water surface areas 311,321,331,341,345 4 Mining areas 151 5 Crops 411, 441,479, 891, 895,415, 417,419, 481, 445,489, 423, 431, 430, 439, 433, 475,477,427,425, 451,461,465, 471, 473 6 Dehesas 510, 611,615,711,715,811,815 7 Reforestation 520, 550, 621, 625, 650, 721,725, 750, 821, 825, 850, 570, 530, 560, 630, 660, 670, 730,760,770, 830, 860, 870 8 Scrublands 911,915,917 9 Grasslands 925, 932 10 Other vegetation 540, 580, 640, 680, 740, 780, 840, 880 h Eroded areas 901, 934, 935 12 Dumping sites 153,157 * From che Land Use and Land Cover Map oí Andalusia (Morelra, 2007) Results Table 2 and figure 1 show the results obtained from the diachronic analyses of the land use /cover. Together, the great changes of land use occurred between 1956 and 1999, being lower during the last few years (2003 and 2007). The clear, most important changes observed were related to: the increase of urban areas; water surface area; reforestation areas; eroded areas; mining areas and dum¬ ping sites; and to the decrease of cultivation areas, dehe¬ sas, scrubland and grassland. Within the period of 1956-1999 urban surface area increased 58% (144 ha), affecting farming and forest areas (Figs. 1A and B). During more recent periods, urban area, far from stopping, was expanding (4% for the period 1999-2003 and 8% for 2003-2007) (Figs. 1C and D). These increments were significant in the main populations of the Park (Cazaba de la Sierra, El Pedroso, Constantina and Las Navas de la Concepción). The water surface areas inelude natural and anthro- pogenic (reservoirs, irrigation ponds...) ecosystems. These zones have experienced an increment of 260% (almost 2000 ha) during the period 1956-1999, and remained practically stable until 2007 (these data must be regarded with caution, as they are likely to vary among seasons) (Table 2). These increments were basically due to a sharp increase of water coverage of reservoirs, caused by the construction of the Huéznar's Reservoir at the Southern región of the Park, and the Retortillo's Reservoir, southeast, which are added up to the already existing. El Pintao's Reservoir at the north, affecting the cultivation areas, dehesas, scrubland and pastureland (Fig. 1). Reforestations (conifers and eucalyptus) show great increase in the period 1956-1999 (8390 ha, approximately an increase of 3250%), from which there was a slight decrease in 2003 (-700 ha), and was established later within the same valúes of 1999 in 2007 (Table 2). These new reforested tree masses have substituted mostly dehesa and scrubland areas, being this change significant in the southeastern and southwestern areas of the Park (Fig. 1). The creation of new dumping sites (almost 10 ha), boosted by the increment of urban zones, as web as the 136 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:133-143 Verano 2017 i Kilometers Urban Dumping sites Communication routes Mining areas _Water surface areas Other vegetation Dehesas Reforesta tíon Se rubia neis - -; Crops Grasslands Eroded areas Figure 1. Map of Sierra Norte de Sevilla Natural Park by category of use / vegetation cover soil in 1956 (A), 1999 (B), 2003 (C) and 2007 (D). (part 1 of 2). 137 Mancilla-Leytón el al. Land use/cover dynamics in the dehesa of Sierra Morena i Kilometers Urban Dumping sites Communication routes Mining areas _Water surface areas '%%% Other vegetation Dehesas Reforestation Scrublands Grasslands Eroded areas Figure 1. Map of Sierra Norte de Sevilla Natural Park by category of use / vegetation cover soil in 1956 (A), 1999 (B), 2003 (C) and 2007 (D). (part 2 of 2). 138 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:133-143 Verano 2017 Table 2. Gain and/or loss (Ha) of Sierra Norte of Sevilla Natural Park by category of use / vegetation cover the soil in the years 1956, 1999, 2003 and 2007. Category /95Ó-/999 1956-2003 1956-2007 Communication routes 0.2 0.5 0.5 Water surface areas 1197.4 1168.0 1295.3 Crops -1328.2 -969.5 -1385.5 Dehesa -2443.5 -2938.1 -2072.8 Scrublands -6614.8 -6496.0 -4920.4 Grasslands 129.9 -9.9 -1756.0 Reforestation 8389.5 7731.3 8259.4 Other vegetation 340.1 344.4 149.3 Urban areas 143.7 157.7 190.8 Dumping sites 9.7 9.7 9.7 Eroded areas 157.2 980.1 196.9 Mining areas 18.9 22.3 32.0 increment of eroded areas (especially during the period 1956-2003, more than 900 ha) and the 400% increase of the mining areas (El Cerro del Hierro) from 1956 to 2007, are examples of surface degradation derived from anthro- pic activities. The increments of uses were obvious; however, the decreases were even more obvious. As it was previously mentioned, during the period 1956-1999, an important reduction was observed in plant formations such as the scrubland (-6615 ha) and the dehesa (-2443 ha). Likewise, there was also a decrease in the use of crops (-1328 ha). This pattern remains obvious in the period 1956-2003; the loss of land as dehesa becoming even more obvious (-2938 ha) (Table 2; Figs. 1A and B). In the period 2003- 2007, the decrease of uses of grassland areas (-1746 ha), cultivation areas (-416 ha) and eroded areas was related to an increase of scrubland areas (1576 ha), dehesa areas (865 ha) and reforestation areas (528 ha) (Table 2; Figs. 1C and D). The results obtained allow us to perform a detailed “loss and gain” study for each period (Figs. 2 and 3). If we only focus on the use of the dehesa, the data show an important surface loss with time: 9093 ha in the year 1999 (very obvious in the southeastern and southwestern regions of the Park), 9794 ha in the year 2003 and 10 054 ha in the year 2007 with respect to the land use/cover in the year 1956 (Figs. 2 and 3). However, this loss was balanced with gains (reforestations), which were 6650 ha in the year 1999, 6857 ha in 2003 and 7982 ha in 2007 (very obvious in the northeastern región) with respect to the land use/cover in the year 1956 (Figs. 2 and 3). There- fore, there was a “loss” or negative balance (more than 2000 ha) in the period 1956-2007 (Table 2). Discussion The results found in the present study showed that the process of change of land uses, consisting of the abandon- ment of the primary economic activities and the substitu- tion for residential uses or even the absence of uses, represents the transition of an agricultural model, charac- terized by the subsistence farming (rain-fed, irrigation or under plástic) and the forest exploitation of wood and wood-fuels (conifers and eucalyptus), to a postindustrial model, typically outsourced (tourism). These processes, together with the current processes of complex environ- mental change (influence of light, orography, predation, scrubland expansión, senescence, phytosanitary State, etc.) make it very difficult to ensure the persistence of this ecosystem (dehesa). The Andalusian forest surface has been subjected to many operations since man carne to this land; the clearing of forests for the expansión of cultivations, the use of wood to supply the metal industry, the grazing, the extraction of wood for the construction of ships and houses and even the burning of forests in several wars have formed the present forest landscape of Andalucía (Emanuelsson, 2009). The economic development experienced by the western coun- tries in the last 50 years has triggered an important change in land use/cover. In the mid-nineteenth century, as a con- sequence of the confiscations, the most intense process of forest resource appropriation takes place; more than 430 000 ha of mount were alienated in Andalucía, most of these 139 Mancilla-Leytón el al. Land use/cover dynamics in the dehesa of Sierra Morena Figure 2. Map of the dynamic of the dehesa of Sierra Norte of Sevilla Natural Park from use / vegetation cover the soil in 1956-1999 (A), 1999-2003 (B) and 2003-2007 (C). 140 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:133-143 Verano 2017 Figure 3. Gain, loss and balance of land use as dehesa for different periods in the Sierra Norte de Sevilla Natural Park. immediately transformed in order to obtain a quick benefit from wood sales (Ojeda, 2013). The use of the most fertile areas has been intensified, at the same time as the marginal areas have been greatly abandoned, which has changed the structure and functioning of the landscapes (Fernández- Alés, Martín-Vicente, Ortega and Alés, 1992; Grove and Rackham, 2001; Ojeda, 2013). In the first study period, 1956-1999, the crisis of the traditional agricultural system of the mountainous región caused a decrease of the compe- titiveness of livestock exploitations, structural unemploy- ment, emigration, regression and aging of the population and, consequently, the landscape and environmental change, reflected by the abandonment of the dehesas and cultivation lands, the advance of the scrubland and the appearance of fast-growing forest crops (conifers and eucalyptus) (Ojeda, 2013). If in this first period traditional exploitation such as improper pruning (charcoaling) and removal of scrubland were the main causes that affected negatively the survival and recruitment of trees in the dehesa (Martín-Vicente and Fernández-Alés, 2006), the modern uses (farming, introduction of crops, as irrigation, intensive livestock breeding, reforestations, construction of new reservoirs...) may be the triggers of the greatest loss of dehesas area until 2003 (also 3000 ha in the period 1956-2003, Table 2), besides being related to the restrictions applied to forest practices in this territory, and perhaps also related to the fact that the investments made in the area were assigned with priority to the tourism sector more than to the recovery of grasslands, dehesas and native vegetation (Álvarez-Carriazo, 2002). Likewise, the abandonment of the marginal, poorly profitable crops and the general depopulation of the rural areas (causing an important urban growth, Table 2), fostered to some extent by the system of community grants carried out in the last few decades, has favored an increase of forest fires, which has resulted in an important decrease of the area occupied by natural vegetation (decreasing scrubland or coppice and dehesa formations, with respect to the previous period studied, while increasing the land occupied by herbaceous formations and reforestations of conifers and eucalyptus). By last, in the study period 2003-07, the statement of the UNESCO in 2002 “Dehesas de Sierra Morena ” Bios- phere Reserve has apparently changed this tendency, con- tributing to a decrease in the uses of grasslands, cultivation areas and eroded areas towards an increase of scrublands, dehesas and reforestation areas, with respect to the year 2003 (Table 2, Fig. 2). This is a change in the concept of landscape, by which dynamism clearly substitutes immo- bility and landscapes are regarded as life spaces (Ojeda and Silva, 2002; Silva, 2010). Future Prospects and Implications In the present study, based on the reported processes of changes of land use/cover, the unidisciplinary interpreta- tions were insufficient for interpreting the current lands¬ cape of the dehesa in the interval 1956-2007. The change dynamics does not strictly respond only to phytosociolo- gical aspects; it is also necessary to explain the landscape evolution from the complex equilibrium between biophy- sical and socioeconomic dynamics (Gómez-Aparicio, Pérez-Ramos and Mendoza, 2008). Many studies State that, within the last few decades, the dehesa has decreased dramatically not only in Andalusia, but also in the rest of the Iberian Peninsula (Silva, 2010; Bugalho, Caldeira, Pereira, Aronson and Pausas, 2011). The 141 Mancilla-Leytón el al. Land use/cover dynamics in the dehesa of Sierra Morena dehesa has experienced a change of uses, evolving in most cases through the boost of intensive agriculture, or by the abandonment of agricultural activities and the boost of hun- ting activities, or through forest cultivation of fast-growth species. Besides the actual loss of land use as a dehesa, the current tree population of the dehesa is far from the favora¬ ble conservation State required by the Habitat Directive; the density and State of the trees are unsatisfactory (oíd age and phytosanitary problems, the “drying”), as well as the conser¬ vation State of several species linked to the dehesas (Ferraz- de-Oliveira, Azeda and Pinto-Correia, 2016). For all this, the management of the dehesa must be focused on the maintenance of an optimal production that can be combined with the conservation of the system at the long term, since most of the traditional rural activities, based on the transmission of success and exclusión of mis- takes, have been lost and the active population that keeps the dehesa under use has become oíd (Law of the Dehesa 7/2010, Green Paper of the Dehesa 2010). In this sense, studies such as the present one may approach, clarify and develop the most adequate sites and techniques, from the economic and ecological perspectives, that ensure the future of the dehesa. Acknowledgments The authors wish to thank Juan Carlos Costa for the logistic support and field facilities. We also thank Juan Francisco Ojeda and José Torres for their useful com- ments on the early versión of this manuscript. This study partially was funded by grants from the Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía) (OG-039/04). Dra. Fernández lo Faso revised the English of this text. J.M. Mancilla-Leytón gratefully acknowledges the receipt of a Postdoctoral Research Contract (V Plan Propio de Inves¬ tigación de la Universidad de Sevilla, Ref. II.5.B/2015). References Adriaensen, F., Chardon J. P. and De Blust, G. (2003). The application of ‘least-cost’ modelling as a functional lands- cape model. Landscape and Urban Planning, 64(4), 233- 247. doi: 10.1016/S0169-2046(02)00242-6 Álvarez C., J. L. (2002). La reforma de la contabilidad en España. Estudios financieros. Revieiv contributation, 232, 219-246. Anaya-Romero, M., Muñoz-Rojas, M., Ibáñez, B. and Mara- ñón, T. (2016). Evaluation of forest ecosystem Services in Mediterranean areas. A regional case study in South Spain. Ecosystem Services , 20, 82-90. doi: 10.1016/j.eco- ser.2016.07.002 Bugalho, M. N., Caldeira, M. C., Pereira, J. S., Aronson, J. and Pausas, J. G. (2011). Mediterranean cork oak savannas require human use to sustain biodiversity and ecosystem Services. Frontiers in Ecology and the Environment, 9(5), 278-286. doi: 10.1890/100084 Costa P., J. C., Martín-Vicente, Á. Fernández-Alés, R. y Esti¬ rado O., M. (2006). Dehesas de Andalucía. Caracteriza¬ ción ambiental. Sevilla, España: Consejería de Medio Ambiente Junta de Andalucía. Emanuelsson, U. (2009). The rural landscapes of Europe: boiv man has shaped European nature. Formas, Stockholm: Swedish Research Council Formas. Environmental Systems Research Institute [ESRI] (2008). Arc- GIS (versión 9.3) [Software de cómputo]. Redlands: ESRI. Fernández-Alés, R., Martín-Vicente, Á., Ortega, F. and Alés, E. E., (1992). Recent changes in landscape structure and function in a Mediterranean región of SW Spain (1950- 1984). Landscape Ecology, 7(1), 3-18. doi: 10.1007/ BF02573953 Fernández-Alés, R., (1999). Dehesas y montados. Bases ecológi¬ cas para su gestión. Revista de Biología, 17, 147-157. 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Resumen El objetivo de esta investigación fue evaluar la supervivencia y crecimiento de una plantación de Pinus greggii establecida en 2003 en un terreno (2.1 ha) con suelo degradado y escasa precipitación. En especial se evaluó el efecto de las características edafológicas del sitio en el crecimiento de la plantación. Se registraron también la cobertura, la regeneración natural y el material combustible. Para esto, se establecie¬ ron 9 sitios circulares de 1/10 ha, en tres bloques de acuerdo a la pendiente del terreno. La supervivencia promedio fue de 91%, con mejores porcentajes en los bloques medio e inferior de la parcela. La altura, diámetro y volumen arrojaron diferencias significativas entre los sitios y bloques, los mayores valores e incrementos se registraron en los árboles de los sitios inferiores del terreno que muestran mayor fertilidad. En promedio la altura fue de 9.4 m, el diámetro de 14.4 cm y el volumen 60.2 m 3 r.t.a. ha 1 (metro cúbico de madera en rollo total del árbol en una superficie de 1 ha). En las partes altas del terreno se registró la menor cobertura vegetal (9.6% del suelo), favoreciendo con esto la presencia de elementos vegetales propios de sitios con alta luminosidad, como los magueyes, registrándose en promedio 400 individuos por hectárea. Respecto al material combustible, solo se registró en los sitios inferiores y medios, siendo la biomasa combustible > 5 cm de diᬠmetro la de mayor cantidad (69.2 kg ha 1 ). Dado que este material se encuentra disperso, no pone en riesgo de incendios a la plantación. Se recomienda realizar preaclareos y podas en los árboles que quedaran hasta el final del turno. Estas acciones reducirán la competencia y au¬ mentaran la calidad de la madera, además de mejorar las condiciones edáficas del sitio mediante la incorporación del material vegetal al suelo. Palabras clave: áreas degradadas, combustibles en bosques, fertilidad de suelos forestales, plantaciones forestales, reforestación, silvi¬ cultura en plantaciones. Abstract The aim in this research was to evalúate survival and growth of a Pinus greggii plantation established since 2003, in a site (2.1 ha) with degraded soil and scarce precipitation. In particular, site soil characteristics and its influence on the development of the plantation were assessed. Vegetation coverage, natural regeneration and fuel load were also recorded. For this, nine circular sampling plots (1/10 ha) were measured in three random blocks according to the slope. Average survival was 91%, with better percentages in the middle and lower blocks of the plantation. Height, diameter and volume showed significant differences among blocks and subsites; larger valúes and increments were recorded in trees of the lower sites which are more fertile. In average, height was 9.4 m, diameter 14.4 cm and volume 60.2 m 3 rta ha 1 . In the upper portions of the land the lower vegetation cover was found (9.6 % of the soil), favoring the natural regeneration of plants typical in sites with high luminosity, like agaves, registering an average of 400 individuáis per hectare. With respect to fuel material, this was found only in the inferior and middle subsites, the most abundant being the material with more than 5 cm in diameter (69.2 kg ha 1 ). Since this fuel is dispersed all around, it does not represent a threat of fire to the plantation. It is recommended to perform pre thinning and pruning to reduce competition among trees and incorpórate organic matter to the soil in order to improve its conditions. These actions will reduce com- petition and increase the wood quality, as well as improve the edaphic conditions of the site by incorporating the plant material into the soil. Keywords: degraded areas, forests fuels, forest soil fertility, forest plantations, reforestation, forestry plantations. 145 Domínguez-Calleros etal. Factores edáñcos en el crecimiento de Pinus greggii Introducción En el Valle del Mezquital Hidalgo, México, las activi¬ dades antropogénicas efectuadas durante la década de los ochenta ocasionaron una fuerte reducción de la cobertura vegetal en los ecosistemas forestales y, con ello, una disminución en los servicios ambientales que los bosques ofrecen. Las plantaciones forestales esta¬ blecidas por diversas dependencias federales como la Coordinación General del Plan Nacional de Zonas Deprimidas y Grupos Marginados (Coplamar), el Fideicomiso de Riesgo Compartido (Firco) y en años posteriores la Comisión Nacional Forestal (Conafor) cumplen más bien funciones sociales (Varela, 2006). Las actividades de investigación con propósitos de res¬ tauración ecológica del área se iniciaron desde 1993, las instituciones que han registrado resultados en este rubro son: la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, el Colegio de Postgraduados y la Universidad Autónoma de Chapingo (Secretaría de Desarrollo Social - Comisión Nacional de Zonas Áridas, 1994). Estas investigaciones permitieron la creación del Cen¬ tro Piloto de Conservación de Suelos y Desarrollo Rural en el Alto Mezquital, en 1996, con la participa¬ ción de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Entre los trabajos realizados destacan dife¬ rentes obras de conservación de suelos y agua, la rein¬ troducción de especies de fauna y las reforestaciones con diversas especies vegetales (Varela, 2006). La espe¬ cie utilizada con más frecuencia y éxito en las planta¬ ciones forestales del área ha sido Pinus greggii Engelm. Investigaciones de Muñoz y Vargas (1988), Domín¬ guez, Návar y Ortíz (2001), De los Ríos, Hoogh y Návar (2009), Gómez et al. (2012) y López, Ramírez, Plascenciay Jasso (2004) señalan que este pino muestra una buena adaptación a condiciones adversas de clima y suelo, por lo que se recomienda para reforestaciones con propósitos de restauración de suelos. Sin embargo, nada se sabe de su comportamiento silvícola en planta¬ ciones. Por esta razón, se realizó el presente trabajo en reforestaciones con esta especie en el parque recreativo El Porvenir, en Santiago de Anaya, Hidalgo. En esta plantación, Pinus greggii mostró buenos rendimientos en cuanto a supervivencia y crecimiento. Los resulta¬ dos permiten primeramente, contar con un diagnóstico que señala la supervivencia del arbolado, así como conocer sus características dasométricas. Adicional¬ mente, proporcionan a los responsables del parque, ele¬ mentos que apoyen la toma de decisiones en cuanto al manejo forestal de los sitios plantados, de manera que se propicie la regeneración natural, un mejor creci¬ miento del arbolado y un incremento en la superficie plantada, así como la supervivencia de las plantaciones con esta especie en la región. Objetivos El objetivo principal de este trabajo fue evaluar la situa¬ ción actual de una plantación con Pinus greggii Engelm. en Santiago de Anaya, Hidalgo. Por otra parte, se hace una evaluación de las condiciones edafológicas del sitio y el material combustible presente. Materiales y métodos Ubicación del área de estudio y los sitios El área de estudio se ubica en el paraje “La Manga Vieja”, en el Parque Recreativo El Porvenir, al norte de la comu¬ nidad con el mismo nombre en Santiago de Anaya, Hidalgo, entre las coordenadas geográficas 20° 25’ 18.4” y 20° 30’ 2.4” de latitud Norte y 98° 57’ 07” y 98° 53’ 04” de longitud Oeste. El clima es (BSlkw(w)) templado semiseco con verano cálido y lluvias en esta estación, según la clasificación de Kóppen, modificada por García (1988), la temperatura media anual es de 17.23 °C. La precipitación promedio anual es de 259.42 mm (Varela, 2006). El tipo de suelo predominante es la Rendzina, carac¬ terizado por su poca profundidad, de consistencia pega¬ josa y textura arcillosa, que se desarrolla sobre rocas calizas. Su susceptibilidad a la erosión es moderada, sobre todo en laderas pronunciadas (Varela, 2006). Se establecieron nueve sitios circulares de 1000 m 2 , en tres bloques (tres por cada bloque), lo que representó 146 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:145-154 Verano 2017 Simbologia Municipios del estado de Hidalgo Santiago de Anaya PoSigonai sitios Figura 1. Área de estudio. un muestreo de 42.5% de la superficie plantada original¬ mente (Fig. 1). En la elección de la forma y tamaño de los sitios se siguió la metodología propuesta por Murillo y Camacho (1997). Caracterización del suelo. Para esta actividad se rea¬ lizaron perfiles de suelo en las partes alta, media y baja del sitio dentro de la plantación y un testigo fuera de ella. Se tomaron muestras de suelo en cada bloque y testigo, a tres profundidades (O cm - 5 cm, 6 cm - 10 cm y 11 cm -15 cm) con tres repeticiones. Por falta de recursos no fue posible tomar la humedad del suelo ni en los sitios ni en los blo¬ ques en diferentes etapas durante el año. A estas muestras de suelo se realizaron análisis físicos y químicos con el procedimiento descrito en la NOM-021-SEMAR- NAT-2000 (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2002). Variables evaluadas. Para el registro de la supervi¬ vencia se tomó en cuenta el espaciamiento original de plantación que fue de 4 m x 4 m, lo que origina 225 árboles/ha. La altura (m) fue tomada con un VERTEX® y el diámetro (cm) con una cinta diamétrica. Para esti¬ mar el volumen se utilizó la formula señalada por Muñoz et al (2012), la cual es: V = 0.000137940 (D) 1 - 671395792 (H) O' 9 16603698 ^ y - Volumen (m 3 ), D = Diámetro (cm) y H = Altura (m). La cobertura del suelo (%) se cal¬ culó con una cuerda (17.84 m), la cual fue compensada 147 Domínguez-Calleros etal. Factores edáñcos en el crecimiento de Pinus greggii para cada sitio según la pendiente de estos y marcada con siete nudos (2.5 m) y “tirada” en cuatro direcciones (N, S, E y O) al azar. De tal manera que en cada sitio se tomaron en cuenta 28 puntos que tocaron la superficie del suelo. Se midió la profundidad de la hojarasca con un clavo graduado en centímetros. La regeneración natural en los sitios se registró en una superficie de 125 m 2 den¬ tro de cada sitio de muestreo; para esto se consideraron todas las especies vegetales presentes menores a 1.5 m de altura. La carga de combustible se contabilizó en una superficie de 250 m 2 elegida al azar en cada sitio, sepa¬ rando material grueso (> 5cm), delgado (< 5 cm) y conos encontrados en la superficie del suelo. Los datos fueron manejados en Excel® y evaluados mediante análisis de varianza y comparación de medias, con el procedimiento GLM de SAS® Resultados y discusión Caracterización edáfica del sitio Los resultados encontrados en la caracterización física y química del suelo de acuerdo con el gradiente de pen¬ diente del sitio se muestran en las tablas 1 y 2. Se observa que la pendiente tiene un papel muy importante en la acumulación nutrimental (Ramos, Castro y Sán¬ chez, 2015); la parte alta presenta los menores valores con diferencia estadística de MO, C, P, K, Ca y Mg res¬ pecto a la parte baja; esto debido principalmente al escurrimiento del agua que arrastra partículas de suelo que llevan nutrimentos (Loth, 1990). Para el caso del N y del pH esa tendencia desaparece, ya que la parte alta, media, baja y el testigo presentan similitud en valores (Tabla 1). Tabla 1. Caracterización química del suelo en el área de estudio, Santiago de Anaya, Hidalgo. Posición/profundidad de capas (cm) pH MO C N P K Ca Mg % mg kg' 1 Cmoles fcg~ ] Parte alta 0-5 7.1 a 2.7b 1.5b 0.20a 8.0ab 0.53abcd 46.6bc 1.20ab 6-10 7.6a 0.7b 0.9b 0.13a 5.6ab 0.40cd 43.2c 0.83ab 11-15 7.4a 0.8b 0.4b 0.10a 3.3b 0.30d 43.1c 0.73b Parte media 0-5 7.0a 9.5ab 5.3ab 0.22a 12.3a 0.83ab 53.6ab 1.70ab 6-10 7.6a 6.5ab 3.7ab 0.19a 15.3a 0.5abcd 47.4bc 0.86ab 11-15 7.1a 6.3ab 3.6ab 0.18a 5.3ab 0.43bcd 49abc 0.70b Parte baja 0-5 7.1a 24.0a 13.9a 0.19a 10.3ab 0.90a 57.9a 1.93a 6-10 7.8a 22.5a 13.0a 0.15a 5.3ab 0.33d 43.9bc 0.66b 11-15 7.8a 13.6ab 7.9ab 0.14a 6.0ab 0.36cd 44.3bc 0.63b Testigo 0-5 7.9a 5.3ab 2.9ab 0.23a 9.6ab 0.73abc 53.2abc 1.13ab 6-10 7.7a 4.7b 2.4b 0.19a 8.3ab 0.7abc 53abc 0.90ab 11-15 7.5a 4.4b 2.1b 0.16a 5.6ab 0.63abc 49.2abc 0.73b Letras diferentes en cada columna indican diferencia significativa entre tratamientos, TuPey (P <0.05). 148 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:145-154 Verano 2017 Los valores más contrastantes y con diferencia esta¬ dística se observan cuando el análisis es en función de la profundidad. Se detecta en todas las variables evaluadas, que en la capa superficial (O cm - 5 cm) presenta los mayores contenidos y a mayor profundidad (11 cm - 15 cm) estos decrecen. Esto se explica porque en la capa superficial tanto de los sitios como del testigo, se lleva a cabo la acumulación de los restos orgánicos y su poste¬ rior descomposición (Chavez, Merino, Vázquez y Gar¬ cía, 2014), lo que propicia la liberación de nutrimentos que incrementan su contenido y disponibilidad para las plantas (Gallardo, Coverlo, Morillas y Delgado, 2009), logrando un mayor crecimiento. La NOM-021-SEMAR- NAT-2000 indica los criterios de clasificación de los parámetros del suelo, muestra que el pH no tiene diferen¬ cias según el gradiente y la profundidad y se clasifica de neutro a ligeramente alcalino; la MO y el C tienen un contenido en la parte alta de bajo a medio, en la media y alta contenido muy alto y en el testigo alto; el N tiene un contenido de medio a alto a lo largo del gradiente; el P presenta en todos los casos contenido de medio a alto en la capa superficial y a mayor profundidad contenidos de medio a bajo; el K en la parte alta muestra contenido medio, en partes media, baja y testigo de medio a alto; El contenido de Ca en todo el gradiente y profundidad muestra contenido alto; finalmente el Mg tiene contenido bajo en la parte alta y testigo, y de bajo a medio en la parte media y baja. Las características físicas del suelo en el área de estudio muestran pocos cambios (Tabla 2). Se observa¬ ron diferencias en el contenido de partículas, sin llegar a modificar la clase textural, a excepción de la parte media en profundidad de 6 cm - 10 cm que mostró mayor con¬ tenido de arcilla. La densidad aparente (Dap) fue menor Tabla 2. Caracterización física del suelo en el área de estudio, Santiago de Anaya, Hidalgo. Posición/profundidad Dap Proporción de partículas (%) Clase Textural Descripción del color de capas (cm) g cm 3 Arena Limo Arcilla Clave Color Parte alta 0-5 0.98a 55 19 26 F-A-A 10YR5/2 Café grisáceo 6-10 55 18 27 F-A-A 10YR7/2 Gris claro 11-15 54 18 28 F-A-A 10YR8/3 Café pálido Parte media 0-5 0.90a 56 19 25 F-A-A 10YR6/3 Café pálido 6-10 51 14 35 A-A 10YR6/2 Gris parduzco 11-15 53 18 29 F-A-A 10YR7/2 Gris claro Parte baja 0-5 0.88a 58 15 27 F-A-A 10YR6/2 Gris parduzco 6-10 53 21 26 F-A-A 10YR6/2 Gris parduzco 11-15 53 21 26 F-A-A 10YR7/2 Gris claro Testigo 0-5 0.98a 61 17 22 F-A-A 10YR4/3 Café 6-10 58 15 27 F-A-A 10YR4/2 Café grisáceo 11-15 56 11 33 F-A-A 10YR5/2 Café grisáceo F-A-A = franco arcillo arenoso; A-A = Arcilla arenosa; Dap= densidad aparente. Las letras en los valores de Dap Indican que no existen diferencias significativas entre tratamientos, Tuhey (P < 0.05). 149 Domínguez-Calleros etal. Factores edáñcos en el crecimiento de Pinus greggii en las partes media y baja de la plantación, aunque la prueba de Tukey (P < 0.05) no indica diferencias estadís¬ ticas en los valores promedio. Esto se explica por la acu¬ mulación de materia orgánica que propicia un aumento de volumen en el suelo y una microporosidad (Mora y Lázaro, 2014). El color va de gris claro hasta café sin cambios bruscos. Esta ligera variación se debe a que los cambios físicos y químicos en el suelo son muy lentos por la baja meteorización de la roca, aunado a que en el área de estudio existe poca precipitación (Brady y Weil, 2016; Chaplot, Vliet, Walter, Curmi y Cooper, 2003; Muñoz Iniestra, Chávez Mosqueda, Godínez Álvarez y Cuéllar Arellano, 2017). Supervivencia Debido al número de árboles en los sitios no fue posible realizar comparaciones estadísticas, por lo que este parᬠmetro solamente se refiere en valores porcentuales. Los valores de supervivencia de los sitios ubicados en la parte inferior de la parcela fueron mayores, 100% y 85.7% en el bloque 3 y 2 respectivamente, que los ubicados en los sitios de la parte alta, 85% en el bloque 1. En la parte inferior del terreno, la escorrentía es mayor ya que en forma natural el agua fluye hacia las partes bajas, refle¬ jado esto en mayor supervivencia y crecimiento de las plantas (Lasanta y Ortigosa, 1984; Foth 1990). Las investigaciones realizadas por Rodríguez, Meza, Vargas y Jiménez (2009) y López et al. (2004) no señalan las condiciones de la calidad de la planta, técnicas de plan¬ tación y procedencias utilizadas, a pesar de que estos factores influyen positivamente en el rendimiento de la plantación (Domínguez et al., 2001). Por lo anterior, no es posible realizar una comparación de los resultados de los autores antes mencionados con los de esta investiga¬ ción. En El Porvenir, se utilizaron arbolitos cultivados durante 12 meses en bolsas de polietileno de 400 cm 3 llenadas con tierra de monte y se establecieron en cepas elaboradas seis meses antes de la época de plantación (Varela, 2016). Después de 13 años, el porcentaje de supervivencia puede considerarse excelente (91%) para todo el rodal. Altura El análisis de varianza para este parámetro arrojó diferen¬ cias significativas entre los sitios (P < 0.0001). En la figura 2 se muestran la altura promedio de los árboles por sitio y sus desviaciones estándar. La prueba de Duncan formó tres grupos, en el primero se encuentran los árboles del sitio 6, sus promedios de altura fueron los mayores. En el segundo grupo se encuentran los sitios 4, 5, 7, 8 y 9, des¬ tacando entre estos, los árboles del sitio 7 ya que ocupa¬ ron el segundo lugar y su desviación estándar fue la más estrecha; en este grupo los árboles del sitio 5 ocuparon la tercera posición con la desviación estándar más amplia. La altura de los árboles de los sitios superiores (1, 2 y 3) formó el tercer grupo, su altura promedio fue la más baja, coincidiendo con menor contenido de nutrimentos en el terreno y sus desviaciones estándar fueron similares. El análisis de varianza entre los bloques arrojó dife¬ rencias significativas (P < 0.0001), siendo mayores en la parte media y baja de la pendiente. La altura promedio de toda la plantación fue de 9.4 m. Aunque los valores regis¬ trados en este trabajo son muy distintos a los señalados por Domínguez Calleros et al. (2001); López et al. (2004); Aguilar (2009); Muñoz et al. (2011) y López Santiago (2013), puede presumirse una excelente adaptabilidad de Pinus greggii a sitios de baja fertilidad como los del área de estudio. Número de sitio Figura 2. Altura y desviación estándar de los árboles en los sitios. 150 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:145-154 Verano 2017 Diámetro En la evaluación de este parámetro, el análisis de varianza indica que existen diferencias significativas entre los sitios (P < 0.0001). El promedio y sus errores estándar se mues¬ tran en la figura 3. El diámetro promedio de toda la plan¬ tación es de 14.4 cm. La prueba de Duncan forma 4 grupos, destacando los arboles del sitio 8 con el diámetro mayor y los del sitio 2 con el diámetro menor. Existen diferencias significativas del diámetro entre los bloques (P < 0.0001), teniendo los mayores valores los bloques ubicados en la parte media y baja del terreno. Las diferentes procedencias de P. greggii , la calidad de planta, las técnicas de plantación, las condiciones edá- ficas y climáticas de los sitios plantados con esta especie señaladas en las investigaciones de López et al. (2004), Aguilar (2009) y Muñoz et al., (2011) impiden comparar los resultados con los observados en este trabajo. Sin embargo, los diámetros registrados reflejan la excelente adaptabilidad de la especie a sitios degradados. En las plantaciones de El Porvenir se recomienda la aplicación de preaclareos y podas a fin de reducir la com¬ petencia por nutrientes y con esto la aparición de plagas forestales, como aconteció en una plantación de P. greggii en el Ejido Fontezuelas, municipio de Meztitlan, Hgo. (Varela, 2016). Número de sitio Figura 3. Diámetro y desviación estándar de los árboles en los sitios Volumen A los 13 años de establecida la plantación, el volumen pro¬ medio registrado fue de 60.2 m 3 r.t.a. ha 1 . El análisis de varianza señala que existen diferencias significativas entre los sitios (P < 0.0001). La figura 4 muestra los valores pro¬ medio y las desviaciones estándar de este parámetro. En la prueba de Duncan se destacan los valores registrados en los sitios 5 y 2 con los volúmenes máximo y mínimo res¬ pectivamente. El análisis de varianza para este parámetro también detecta diferencias significativas (P < 0.0001) entre los bloques, registrándose los mayores valores en las partes media y baja de la pendiente. El volumen fue menor en los árboles de los sitios superiores. Sin embargo, dadas las condiciones del sitio en El Porvenir, el volumen regis¬ trado se considera aceptable. En la tabla 3 se muestra cómo la producción de hoja¬ rasca fue menor en los sitos ubicados en la parte alta del terreno (1, 2 y 3); también aquí la profundidad promedio de la capa fue la más baja; por el contrario, se observó un mayor porcentaje de suelo desnudo o roca que en los demás sitios. En la misma tabla 3 se presenta la regeneración natural registrada. Excepto en el sitio 2, se observaron elementos vegetales (magueyes y enebros) propios de sitios con intensa luminosidad y suelos delgados o some¬ ros, producto de su lenta intemperización o formación Número de sitio Figura 4. Volumen y desviación estándar de los árboles en los sitios. 151 Domínguez-Calleros etal. Factores edáñcos en el crecimiento de Pinus greggii Tabla 3. Cobertura del suelo (%), regeneración natural y material combustible en los sitios. Ubicación Sitios Cobertura Regeneración natural (N ha 1 ) Material combustible (hg ha 1 ) Hojarasca (%) (cm) Suelo-roca (%) Riño enebro maguey > 5 cm < 5 cm Conos Alta 1 10.8 2.3 89.2 400 2 14.3 1.7 85.7 3 3.6 4.0 96.4 800 X 9.6 2.7 90.4 — — 400 — — — Media 4 78.6 5.9 21.4 880 80 28 10 48 5 71.4 3.5 28.6 800 6 89.3 2.3 10.7 240 80 160 56 26 6 X 79.8 3.9 20.2 373 27 347 28 12 18 Baja 7 75.0 4.2 25.0 80 640 54 28 52 8 89.3 4.9 10.7 160 160 160 132 76 64 9 50.0 5.8 50.0 240 240 76 32 6 X 71.4 4.9 28.6 160 267 133 87 45 41 reciente (Porta, López y Roquero, 2008). De acuerdo con los parámetros evaluados de la tabla 1, el contenido nutrimental de la parte alta y testigo es de bajo a medio; mientras que en la parte media y baja el contenido es de medio a alto (NOM-021-SEMARNAT-2000; Semarnat, 2002 ). Aunque también en los sitios intermedios y bajos se observaron pinos, enebros y magueyes, estos fueron menores a 50 cm de alto, individuos jóvenes cuya perma¬ nencia en el bosque presumiblemente se verá afectada por las condiciones edáficas y silvícolas, sobre todo por el gro¬ sor o profundidad de la hojarasca de los sitios. La presun¬ ción anterior se basa en estudios realizados por Eckelmann (1990) y Domínguez (2000), quienes señalan que las raí¬ ces de las plántulas permanecen en la hojarasca y al no alcanzar mayores profundidades en el suelo para abaste¬ cerse de agua, la planta se seca una vez que la hojarasca pierde humedad. Carga de combustibles. El conocimiento de los com¬ bustibles que existen en el bosque es una necesidad impe¬ riosa para los encargados de la protección contra incendios forestales (Jardel P. et al ., 2010), sobre todo aceptando que estos son un fenómeno ampliamente extendido en los ecosistemas terrestres del mundo. Los combustibles son cualquier sustancia o compuesto sus¬ ceptible de encenderse y mantener un proceso de com¬ bustión (Morfín, Jardel, Alvarado y Michel, 2012), estos investigadores proponen diferentes métodos de muestreo según la estructura del bosque. Por tratarse de un rodal joven y de pequeña extensión, en El Porvenir se registró únicamente el material depositado en la superficie del suelo, los resultados se muestran en la tabla 3. Solo en la parte media e inferior de la parcela se registró material leñoso, la mayoría de él > 5 cm; hubo mayor cantidad en la parte inferior. Morfín et al. (2012) indican que estos restos vegetales intervienen en los incendios superficia¬ les, subterráneos y en la combustión residual y son los que convencionalmente se han utilizado para cuantificar el comportamiento del fuego. Las cantidades registradas de material combustible en El Porvenir no ponen en riesgo de incendios al rodal. Sin embargo, se recomienda el manejo del material leñoso para evitar la incidencia 152 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:145-154 Verano 2017 del fuego en los próximos años y acelerar la descomposi¬ ción de este material para la incorporación de nutrientes al sitio. Conclusiones Los resultados de esta investigación indicaron mejor supervivencia y crecimiento de P. greggii en los sitios situados en la parte baja del terreno con mayor contenido nutrimental. La menor cobertura vegetal de los sitios de las partes altas permitió la presencia de elementos vegeta¬ les propios de suelos con condiciones difíciles. La mayor cantidad de material combustible, se registró en los sitios inferiores, aunque esta no pone en riesgo a la plantación por probables incendios. Se recomienda realizar preacla¬ reos y podas y triturar el material para su integración al ciclo de nutrientes o la aplicación de fertilizantes al suelo para así mejorar el crecimiento de los árboles que se deja¬ rán hasta el final del turno. Reconocimientos Este trabajo fue posible gracias a la beca No. 265473 del CONACYT durante el segundo periodo de 2015 para la realización de una estancia sabática en el ICAP-UAEH que recibió uno de los autores. Se agradecen los comentarios del editor y revisores anónimos que fortalecieron el documento. Referencias Aguilar, C. J. (2009). Captura de carbono en una plantación de Pinus greggii Engelm., en Arteaga Coabuila. Tesis de Licenciatura no publicada, Universidad Autónoma Agra¬ ria Antonio Narro, Buena Vista, Saltillo, Coahuila, México. 60 p. Brady, N. C. y Weil R. R. (2016). The nature and properties of soils (15a ed.). Columbus, EUA: Pearson Education, Inc. Chaplot, V., Van Vliet-Lanoé, B., Walter, C., Curmi, P. y Coo- per, M. (2003). 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Petrópolis, Manaus, Brasil. joslane.celerlno@gmall.com Abstract The present study aimed to assess the natural resistance of four Amazon tropical wood species, used in the production of sawn timber, against infection with xylophagous fungí. Apuleia leiocarpa (amareláo), Dinizia excelsa (angelim vermelho), Vochysia maxima (quaru- ba), and Bagassa guianensis (tatajuba) were selected to perform the accelerated laboratory test. These species were exposed to white rot xylophagous fungí Pycnoponis sanguineus , Phanerochaete chrysosporium and Scbizophyllum commune, and to the brown rot fungus Gloeophyllum abietinum. The laboratory test was performed following the methodology and classification of the natural resistance of wood according to ASTM D2017-86 (American Society for Testing Materials). All species were classified as highly resistant to fungal attack; however, V. maxima lost the highest percentage of weight. Therefore, we recommend that D. excelsa, A. leiocarpa, and B. guia¬ nensis be used in the production of sawn timber since they exhibited lower weight loss in the presence of all the fungí tested during a period of 12 weeks. Keywords: biodeterioration, sawn timber, tropical woods. Resumen El presente estudio tuvo como objetivo evaluar la resistencia natural de cuatro especies de madera tropical de la Amazonia utilizadas en la confección de listones sometidos al ataque de hongos xilófagos. Las especies seleccionadas para la prueba de laboratorio fueron: Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Marcbr, Dinizia excelsa Ducke, Vochysia maxima Ducke e Bagassa guianensis Aubl. Sometidas al ataque de hongos xilófagos de pudrición blanca Pycnoporus sanguineus , Phanerochaete chysosporiume Scbizophyllum commune y al hongo de pudrición parda Gloeophyllum abietinum. El ensayo de laboratorio siguió la metodología de clasificación de resistencia natural de madera de acuerdo con la norma ASTM D2017-86 de la American Society for Testing Materials. Todas las especies fueron clasificadas como altamente resistentes en relación al ataque de hongos; sin embargo, la especie V. maxima presentó mayor porcentaje de pérdida de masa. Ante esa situación se recomienda a las especies D. excelsa, A. leiocarpa e B. guianensis para la confección de piezas de listones, debido a que presentan menor pérdida de masa para todos los hongos evaluados en el período de 12 semanas. Palabras clave: biodeterioro, madera, maderas tropicales. 155 Reis et al. Amazon woods submitted to xylophagous fungal infection INTRODUCTION In 2014, round wood production in Brazil decreased by 3.2%, particularly in the States of Pará, Mato Grosso, and Rondónia, which together accounted for 73.8% of the national production (Instituto Brasileiro de Geografía e Estatística, 2016). The wood produced in Brazil fulfills a wide range of purposes, including applications in the pulp and paper industry, for furniture, wood-based panels’ production, and in civil construction. Based on this Infor¬ mation, in 2013, the Brazilian National Standards Orga- nization (ABNT) published the norm NBR- 15575:2013, which established technical parameters and standards in building, improving the quality of the producís industria- lly manufactured and creating specifications to guarantee increased safety and comfort. Natural biodegradation of wood, which directly influences the safety of these products, can be examined using different techniques. These techniques are fre- quently used in wood-based panel studies, such as those performed by Mendes et al. (2014) on Pinus taeda , Men- des, Bortoletto Júnior, Garlet, De Almeida and Surdi, (2013) on Acacia mangium and Gongalves, Broceo, Paes, Loiola and Lelis (2014) on oriented strand board (OSB) panels of P. taeda. In products based on sawn timber from Amazon woods, these tests are scarcely performed because the natural density and durability of the wood is high; howe- ver, the woods have stains that indicate the start of biode¬ gradation. Biodegradation begins with the spread of microorganisms on the surface of the wood, resulting in changes certain properties of the wood such as color or aesthetics (Sudár et al ., 2013). According to Kirk and Cullen (1998), wood-decay fungi can be classified into three groups: white rot fungi, which can degrade the three components of the plant cell wall (cellulose, hemicellulose, and lignin); brown rot fungi, which can degrade the polysaccharide fractions (cellulose and hemicellulose); and soft rot fungi, which can slowly degrade both the polysaccharide fractions and the lignin. Therefore, it is of utmost importance to assess Amazon wood species since this will contribute to a wider knowledge on the subject and avoid potential loss and damages derived from the replacement of deteriorated woods. Objectives The objective of the present study aimed to assess the natural resistance of four Amazon tropical wood species used in the production of sawn timber, against infection with xylophagous fungi. Materials and methods Local and selected species The study was conducted in the Technology Laboratory at the Forest Engineering Faculty - Federal University of Pará. The assay was performed according to ASTM D2017-86 (American Society for Testing Materials [ASTM], 2005), with the following alterations: a) The test wood specimens were prepared to the following dimensions: 2 cm x 2 cm x 2 cm. b) The fungus was cultured in liquid media containing malt and distilled water. A survey was conducted on the main timber compa- nies and site offices in the municipality of Altamira-PA to identify the most-used species in sawn timber production; thus, four wood species were selected (Table 1). To con- firm whether the samples collected belonged to the repor- ted species, the samples were identified macroscopically with the aid of a magnifier and compared with the collec- tion at the Technology Faboratory of the Federal Univer¬ sity of Pará. A total of 192 samples that were free of any type of defect such as wood knots, fissures, and cracks were pre¬ pared. The specimens were then sanded with sandpaper grit size no. 200 and 12 specimens were selected for each fungal species. Subsequently, each side of the sample (tan- gential, radial, and transverse) was identified with a num- ber using a waterproof ink pen. In addition, 12 samples each were prepared for Pinus sp. and Cecropia sp., which were used as reference woods according to the norm. 156 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:155-162 Verano 2017 Table 1. Wood species selected for the accelerated resistance test. Scientipc ríame Common ñame Family Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr Amareláo Fabaceae Dinizia excelsa Duche Angelim vermelho Fabaceae Vochysia maxima Duche Guaruba Vochysiaceae Bagassa guianensis Aubl. Tatajuba Moraceae Moisture content in the test specimens was monito- red in a group of five samples, which were representative of each wood species. First, the wet weight of the samples was obtained; subsequently, the samples were incubated at 103 °C ± 2 °C until the weight of the samples was cons- tant. Thus, it was possible to calcúlate the moisture con¬ tent of the material analyzed. Four species of wood-decay fungi were used, inclu- ding three white rot fungi and one brown rot fungus, obtained from puré cultures of the Department of Plant Pathology, Federal University of Lavras, which were codi- fied with specific ñames as described in Table 2. Table 2: Fungal species used in the test. Code Species Tipo Rot PDOI Pycnoporus sanguineus (L. Fr.) Murrill Blanco FDI4 Phanerochaete chrysosporium Burds Blanco FD2I Schizophyllum commune Fríes Blanco FD63 Cloeophyllum abiednum (Bull.) P. Karst. Marrón Decay assay The assay was performed at the Plant Pathology Labora- tory in the Faculty of Agronomy Engineering of the Uni- versidade Federal do Pará. We used 250-mL flasks (clear glass) with screw caps, containing 70 g of soil (red lato- sol), free of organic matter. Limestone had been previously added to the soil to raise the pH to 6.0. A support píate of 2.5 cm x 2.5 cm x 0.5 cm was placed in each flask to allow the initial growth of the fungus. Support plates of pinus ( Pinus sp.) were used for the cultivation of G. abietinum , and plates of embauba ( Cecropia sp.) were used for the cultivation of P. sanguineus, Phanerocbaete cbrysosporium, and Schizophyllum commune fungi. The flasks were auto- claved at 121°C for 45 min. Then, each flask was inocu- lated with 3 mL of malt liquid media containing fragmented mycelia, which was directly placed over the support píate. After inoculation, the flasks were placed in an incu- bator at 27 °C until the mycelium completely covered the support píate (2 weeks). Air conditioning and sterilization of the test specimens The test specimens were acclimatized in an incubator at 50 °C ± 1 °C for 24 h, so that all results could be obtained under the same conditions. After air conditioning, the specimens were placed in a desiccator containing silica for approximately 10 min and were then weighed. Before the inoculation, the specimens were sterilized in an autoclave at 121 °C for 1 h. Inoculation, period of fungal attach, and removal of test specimens The specimens were introduced aseptically to the flasks containing the fungus with the aid of tweezers. Three sam¬ ples were added to each flask and maintained for 2 weeks. After the fungal attack period, the specimens were removed from the flasks and gently cleaned with a brush to remove mycelia that had accumulated on the surface of the sam¬ ples. Thereafter, the specimens were acclimatized in an 157 Reis el al. Amazon woods submitted to xylophagous fungal infection incubator at50°C±l°C for 24 h and weighed to obtain the final weight after the period of fungal infection. Assessment of weight loss After the 12-week period, the degree of natural resistance of each wood specimen was assessed according to its weight loss. Thus, we obtained the average weight loss valúes for the species under study and for the reference wood species Pinus sp. and Cecropia sp., to further assess the intensity of biodegradation. The classification of the natural resistance of wood species was determined according to the norm ASTM D 2017 (Table 3). Statistical analyses The results obtained regarding the weight loss of the wood specimens, expressed in percentage, were statistically analyzed. For the assessment, we used the factorial analy- sis of variance in a completely randomized experiment with two factors: fungi and wood species, with each of the factors having four levels. For each combination of fungus x wood species, 12 completely randomized repetitions were performed. For múltiple comparison of the means, Tukey’s test was used at 5% probability. Results and discussion Wood-decay fungi attach Faster growth and development was observed in the mycelia of the white rot fungi, with Schizophyllum com- mune (PD21) showing a greater development than the other species examined. On the other hand, G. abietinum (PD63) exhibited growth and rest periods, demonstrating overall slow growth (Fig. 1). When analyzing the behavior of P. sanguineus and Gloeophyllum trabeum , Alves et al. (2006) observed fas¬ ter development of P. sanguineus when compared with G. trabeum in six Amazon woods under study. Eaton and Hale (1993) reported that G. trabeum showed a slower development when compared to white rot fungi. Table 3: Classification of the natural resistance of woods submitted to rot fungi attack under an accelerated laboratory test. Weight Loss Average (%) Classification O-IO Highly resistant 11-24 Resistant 25-44 Moderately resistant >45 Slightly or nonresistant Figure 1. Mycelial growth of Pycnoporus sanguineus (PD01), Phanerochaete chrysosporium (PD14), Schizophyllum commune (PD21) and Gloeophyllum abietinum (PD63) fungi, respectively. According to Carvalho, Canilha, Ferraz and Mila- gres (2009), the white rot fungi are considered more effi- cient at wood biodegradation, since they are able to break down the three components of the plant cell wall (cellu- lose, hemicellulose, and lignin), whereas the brown rot fungi mainly degrade the polysaccharide fractions (cellu- lose and hemicellulose). Eaton and Hale (1993) argued that the natural resis¬ tance of wood is dependent on the access routes available to fungi and the chemical composition of the wood, with the latter being a characteristic that varies substantially among species and within the same tree. When analyzing the classification, all species in this study were considered highly resistant. Stangerlin, Da 158 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:155-162 Verano 2017 Costa, Garlet and Pastore (2013) reported that the attack period of rot fungí, as described by the norm ASTM D2017, is not sufficient to be applied to the Amazon woods, which suggests that this parameter of the norm should be revised for tropical woods. Table 4 shows the average weight loss in grams and as a percentage, together with the classification of natural resistance according to the norm ASTM D2017/86 of the four wood species, after exposure to attack by fungí PD01, PD14, PD21, and PD63. The species D. excelsa showed lower weight loss than did the remaining wood species. This was also observed among all the fungí tested, with the fungus P. sanguineus causing greater weight loss (1.20%) than the other fungí tested. Alves et al. (2006) examined Peltogyne paniculata (purpleheart wood) and found that the fungí Pycnoporus sanguineus presented the lowest weight loss (4.88%) among the various fungal species analyzed in their study. Analysis of A. leiocarpa and B. guian ensis showed that these species lost similar amounts of weight for all the tested fungí, which was around 3%. In contrast, V. maxima showed a higher percentage of weight loss with an average of 9.17% for all the fungí assessed. This could have occurred due to the low specific mass together with the type of parenchyma found in the Table 4. Mean valúes of weight loss and classification of natural resistance in woods submitted to attack by Pycnoporus sanguineus (PD01), Phanerochaete chrysosporium (PD14), Schizopbyllum commune (PD21) and Gloeophyllum abietinum (PD63) fungí. Species Fungí Grams % Classipcation of Natural Resistance Dinizia excelsa PDOl 0.0493 1.20 Highly Resistant PD14 0.0268 0.66 Highly Resistant PD21 0.0250 0.58 Highly Resistant PD63 0.0282 0.91 Highly Resistant Apuleia leiocarpa PDOl 0.1148 4.23 Highly Resistant PD14 0.1059 3.49 Highly Resistant PD21 0.1060 3.67 Highly Resistant PD63 0.0917 3.11 Highly Resistant Bagassa guianensis PDOl 0.0851 2.77 Highly Resistant PD14 0.1056 3.73 Highly Resistant PD21 0.0883 3.11 Highly Resistant PD63 0.0689 2.34 Highly Resistant Vochgsia maxima PDOl 0.2011 8.43 Highly Resistant PD14 0.2020 8.37 Highly Resistant PD21 0.2022 8.70 Highly Resistant PD63 0.2980 11.18 Highly Resistant Cecropia sp. PDOl 0.7919 60.10 Nonresistant PD14 0.7871 60.73 Nonresistant PD21 1.109133 68.00 Nonresistant PD63 0.804933 62.50 Nonresistant Rinus sp. PD63 1.577983 28.12 Moderately resistant 159 Reis et al. Amazon woods submitted to xylophagous fungal infection species. According to Silva (2005), woods that are most resistant to the action of these organisms are those that have high specific mass, since they have a denser structure with a high content of substances such as tannins and lig- nin impregnating their cell walls. According to the same author, the abundance of parenchymal tissue provides low natural durability. De Nadai, Castelo, Stargerlin and Magistrali (2013) reported that specific mass is not the main factor that pro¬ vides natural durability to wood; however, this can be attributed to factors such as the content and type of extractives. Thus, it is necessary to analyze the wood extractives content to obtain more accurate data. In contrast, among the reference woods used, the fungus G. abietinum did not have high ability for biode- gradation in the pinus species, as the norm requires that the control species, Pinus sp. and Cecropia sp., should have weight loss greater than 50% in order to prove the fungus vigor. Nevertheless, the remaining white rot fungi showed good development, with an average of 62.83% for Cecropia sp. Mendes et al. (2014) observed a weight loss in the reference woods of 50.76% in the cecropia wood caused by the fungus Trametes versicolor and of 53.33% in the pinus wood caused by the fungus G. trabeum. Carneiro, Emmert, Sternadt, Mendes and Almeida (2009) reported an average weight loss of 0.60% when B. guianensis was tested. This valué is well below those found in the present study for this wood species, which had a weight loss average of approximately 3% for the four fungi tested. We observed that V. maxima showed the greatest weight loss for all the fungi tested, with the brown rot fungus contributing more to the weight loss as shown in Figure 2. This might be because this wood showed higher porosity, thus facilitating fungus penetration. Lepage (1986) explained that, in general, brown rot causes a decrease in the physical characteristics of wood faster than does white rot. There was no difference bet- ween the averages of the fungi analyzed (Table 5); howe¬ ver, the averages of all the wood species tested were 0.4000 ■ P. sanguineus ■ P. chysosporium ms.commune MG. abietinum Figure 2. Weight loss (g) of the four wood species exposed to the four rot fungi. significant, with the results demonstrating that the inten- sity of the fungal attack is associated with the wood spe¬ cies under attack. Means followed by the same capital letter in the rows and lowercase in the columns do not differ by Tukey’s test at 5% probability. Weight loss in D. excelsa, A. leiocarpa, and B. guia¬ nensis were not statistically different; however, D. excelsa had the lowest average weight loss when compared with the remaining species. When comparing the results obtained in an experi- ment with wood of different resistance classes exposed to xylophagous fungi. When attacked by the white rot fun¬ gus Pycnoporus sanguineus , the heartwood showed a weight loss lower than 10%, and could be classified as resistant. However, V. maxima showed a higher weight loss, demonstrating that it had lower resistance to the fungi tested. In another study, Labat et al. (2000) studied Erisma uncinatum , which belongs to the same family as V. maxima , and they observed a weight loss of up to 0.3% following an incubation period of 6 weeks with the fun¬ gus G. trabeum. CONCLUSIONS All four tested woods were found to be highly resistant to fungi. The woods D. excelsa, A. leiocarpa and B. guia¬ nensis showed lower weight loss, whereas V. maxima 160 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:155-162 Verano 2017 Table 5. Comparison of weight loss averages of the species submitted to attack by fungí using Tukey’s test. Species Fungus D. excelsa A. leocarpa B. guianensis V. maxima PDOl 2.0501 cC 4.1077 bB 2.6176 bC 8.0558 aA 4.24352 A PD14 1.2867 dD 3.8151 bB 2.3833 cC 9.1985 aA 4.02047 A PD21 1.4147 dC 3.2218 bB 3.2685 bB 9.1985 aA 4.27587 A PD63 0.9995 dC 3.2321bB 1.5273 cC 9.8569 aA 3.69864 A AVERAGE 1.43773 d 3.59417 b 2.44919 c 9.04787a VC% 15.03 showed the highest weight loss, which demonstrated that woods presenting greater density were the most resistant to rot caused by the fungí. We recommend that the D. excelsa, A. leiocarpa and B. guianensis be used for sawn timber production. References Alves, M. V. Da S., Da Costa, A. F., Espig, D. Da S. and Do Vale, A. T. (2006). Resistencia natural de seis espécies de madeiras da regido amazónica a fungos apodrecedores, em ensaios de laboratorio. Ciencia Florestal, 1 6(1), 17-26. doi: 10.5902/198050981884 American Society for Testing Materials. (2005). 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Madera y Bosques, 23(2), 155-162. doi:10.21829/myb.2017.232968 162 doi:10.21829/myb. 2017.2321452 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:163-179 Verano 2017 Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea en una selva mediana subcaducifolia de Yucatán Evaluation oF allometric equations oF aboveground biomass in a semideciduous tropical Forest oFYucatan Gustavo Ramírez Ramírez 1 , Juan Manuel Dupuy Rada 2 *, Luis Ramírez y Aviles 1 y Francisco J. Solorio Sánchez 1 1 Universidad Autónoma de Yucatán. Campus de 2 Centro de investigación Cientíñca de Yucatán, AC.Uni- * Autor de correspondencia. jmdupuy(a)cicy.mx Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Mérida, Yuca- dad de Recursos Naturales. Mérida, Yucatán, México, tán, México. Resumen Los objetivos del estudio fueron elaborar y cotejar ecuaciones alométricas para estimar la biomasa epigea (BE) en una selva mediana subcaducifolia del ejido San Agustín, Yucatán, México, y compararlas con ecuaciones existentes. Se seleccionaron 47 árboles de 18 es¬ pecies con diámetros normales entre 2.5 cm y 41.5 cm. Se midió el diámetro de cada árbol y la altura se estimó antes y se midió después de derribarlo. Se obtuvo el peso fresco de cada componente (fuste, ramas, hojas) en el campo y se tomaron muestras para determinar su peso seco en el laboratorio y extrapolar a todo el individuo. Se elaboraron seis ecuaciones alométricas evaluadas a través del criterio de información de Akaike (AIC), el valor de R 2 ajustado y validación cruzada. La mejor ecuación tuvo un valor de AIC de 48.36 y un R 2 ajustado de 0.96. La validación cruzada mostró un valor de R 2 ajustado de 0.72 y un coeficiente de concordancia de 0.56. Contrario a lo esperado, esta ecuación es menos precisa que algunas otras utilizadas para las selvas de la Península de Yucatán, incluyendo ecuaciones locales y de otros continentes, con tamaños de muestra muy contrastantes. Sin embargo, la mejor ecuación elaborada en este estudio permite obtener estimaciones de la BE de las selvas medianas subcaducifolias de Yucatán adecuadas, especialmente para los individuos de mayor tamaño, que son los más influyentes. Palabras clave: alometría, altura, carbono almacenado, densidad de la madera, diámetro normal, validación cruzada. Abstract The objectives of this study were to develop and compare allometric equations of aboveground biomass (AGB) for a semi-deciduous tropical forest of the ejido (system of communal or cooperative farming) San Agustin, Yucatán, México, and to compare them to existing equations. Lorty seven trees of 18 different species with diameters between 2.5 cm and 41.5 cm were selected. The diameter of each tree was measured before felling, and the height was estimated before and measured after felling. Lresh weight of each component (stem, branches, leaves) was measured in the field, and samples were taken to determine dry weight in the laboratory and to extrapólate to the whole individual. Six allometric equations with different functional forms were explored, and tested using the Akaike information criterion (AIC), adjusted R 2 valué and cross validation. The best equation yielded an AIC valué of 48.36 and an adjusted R 2 of 0.96. Cross- validation showed an adjusted R 2 valué of 0.72 and a coefficient of agreement of 0.56. Unexpectedly, this equation is less precise than others used in the forests of the Yucatán Península, including equations developed locally and in other continents, with very contrasting sample sizes. However, the best equation obtained in this study allows adequate estimates of AGB of the semideciduous tropical forests of Yucatán, especially for the largest trees, which are the most influential. Keywords: allometry, height, carbón stocks, wood density, diameter, cross validation. 163 Ramírez et a!. Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea Introducción Los bosques y las selvas asimilan el dióxido de carbono (CO,) presente en la atmósfera a través del proceso de foto¬ síntesis incorporándolo a la biomasa vegetal durante lar¬ gos periodos (Fonseca, Alice y Rey, 2009; Cuenca, Jadán, Cueva y Aguirre, 2014). Así, estos ecosistemas almacenan grandes cantidades de carbono en la biomasa epigea y sub¬ terránea y también intercambian CO, con la atmósfera a través de la fotosíntesis y la respiración (Foley, Costa, Delire, Ramankutty y Snyder, 2003; Cuenca et al., 2014). En particular, las selvas son el ecosistema terrestre más biodiverso y uno de los que mayores cantidades de carbono asimilan y almacenan, por lo que juegan un papel funda¬ mental en el ciclo global del carbono y en la mitigación del calentamiento global (Pan et al., 2011; Houghton, Byers y Nassikas, 2015). Aunque las selvas húmedas tienen mayor biodiversidad, acumulan e intercambian mayor cantidad de carbono que las selvas secas (Poorter et al., 2016), estas últimas han sido más deforestadas (ocupan menos de 10% de su extensión original en países como México, Argentina y varios del Caribe) y presentan un alto grado de ende- mismo (Miles et al., 2006; Banda et al., 2016). La biomasa es el contenido de materia orgánica que se encuentra almacenada en los diferentes componentes del ecosistema y está constituida por el peso seco de la materia orgánica epigea y subterránea (Fonseca et al., 2009). La cuantificación y el monitoreo de la biomasa acumulada en la vegetación de los ecosistemas forestales es trascendental para estimar el carbono almacenado y la tasa anual de fijación de CO,, lo cual tiene gran relevancia para la mitigación del calentamiento global (Cifuentes, 2010; Cuenca et al., 2014). La cuantificación de la biomasa permite estimar la magnitud de recursos forestales disponibles, como ali¬ mentos, combustibles, forrajes y fibras (Brown, 1997; Cairns, Olmsted, Granados y Argaez, 2003), comparar diferentes tipos de bosques templados y/o tropicales, y evaluar los cambios en la estructura forestal asociados a la sucesión secundaria (Cairns et al., 2003). Además, para manejar adecuadamente los recursos forestales se requie¬ ren estimaciones confiables de la biomasa epigea (BE), para estimar la carga de combustibles, evaluar los efectos de los tratamientos silvícolas aplicados y la productividad del sitio en términos de madera o forraje, entre otros (Kie y White, 1985; Harvey et al., 2011; Návar-Cháidez, Rodríguez-Flores y Domínguez-Calleros, 2013). La canti¬ dad de biomasa epigea también se correlaciona con la de raíces, hojarasca y necro-masa, por lo que ayuda a estimar otros depósitos de biomasa (Cairns, Brown, Helmer y Baumgardner et al., 1997; Mokany, Raison y Prokushkin, 2006; Návar-Cháidez et al., 2013). Existen dos clases de métodos para estimar la bio¬ masa: directos e indirectos. Los primeros involucran pro¬ cedimientos destructivos consistentes en cortar las plantas y determinar su biomasa, secando y pesando cada compo¬ nente (Schlegel, 2001; Cuenca et al., 2014). En los indirec¬ tos se utilizan técnicas de cubicación del árbol, donde se suman los volúmenes de madera, se toman muestras fres¬ cas, se secan y pesan, para calcular factores de conversión del volumen a peso seco, a través de gravimetría (Fonseca et al., 2009; Cuenca et al., 2014). Otra forma indirecta de estimar la biomasa es a tra¬ vés de ecuaciones alométricas basadas en análisis de regre¬ sión lineal o no lineal con variables como el diámetro normal (medido a 1.3 m de altura) y la altura total de cada árbol (Cuenca et al., 2014). Esta relación emana del desa¬ rrollo ontogénico de los individuos que es básicamente el mismo para todos, salvo por la variabilidad asociada a la historia particular de cada uno. De esta forma, las pro¬ porciones o relaciones alométricas entre el diámetro y la altura con el volumen o la biomasa, entre otros, siguen una regla que se presume que es la misma para todos los árboles que crecen en el mismo ambiente, desde el más pequeño hasta el más grande (Picard, Saint-André y Henry, 2012). Este principio básico de la alometría permite pronos¬ ticar una medida de un árbol (e.g. su biomasa epigea: BE) en función de otra medida (e.g. su diámetro: D) (Huxley, 1924; Gayón, 2000; Picard et al., 2012). Así, existe un coeficiente que corresponde a: 3BE/BE = a (3D/D), que puede seguir una función de potencia: BE = bxD a , donde a es el coeficiente de alometría, mientras que b indica una 164 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:163-179 Verano 2017 proporcionalidad entre las magnitudes acumuladas. A veces hace falta adicionar una intersección en esta rela¬ ción que se convierte en B = c+bD a , donde c representa la biomasa del individuo antes de que alcance la altura a la cual se mide el diámetro (por ejemplo 1.3 m si D se tomó a 1.3 m). La relación de potencia hace referencia a la idea de autosimilaridad durante el desarrollo de los individuos (Gould, 1971; Picard et al., 2012). Sin embargo, la forma funcional más común de las ecuaciones alométricas es la convencional logarítmica en la que BE se calcula como una función lineal logarítmica de D, en la que los coefi¬ cientes de escala y pendiente se suelen estimar por proce¬ dimientos de mínimos cuadrados con regresión lineal (Ter-Mikaelian y Korzukhin, 1997; Jenkins, Chojnacky, Heath y Birdsey, 2003; Zianis y Mencuccini, 2004; Návar-Cháidez et al., 2013). Estudios previos han demostrado que para la estima¬ ción de la BE se deben tomar en cuenta varios factores, entre ellos el tamaño de la muestra y el intervalo de tama¬ ños de diámetro; generalmente, mientras mayor sea el tamaño de muestreo, mayor será la precisión de la estima¬ ción; y mientras mayor sea la amplitud de tamaños de diᬠmetro, mayor será la aplicabilidad de la ecuación (Návar-Cháidez et al., 2013; Chave et al., 2014). Otro factor importante es la localidad, se espera que las ecua¬ ciones locales sean mejores estimadoras porque poseen información de las características propias de sitio (Návar- Cháidez et al., 2013, Chave et al., 2014). Además, las ecuaciones globales, así como las ecuaciones empíricas y las convencionales, requieren ser calibradas localmente (Návar-Cháidez et al., 2013). Finalmente, se deben consi¬ derar la densidad específica de la madera y la altura del árbol; la densidad específica es una variable que explica directamente la BE del individuo y muchas veces es utili¬ zada como un coeficiente de proporcionalidad, mientras que la altura explica el incremento en volumen que incide directamente en la BE (Chave et al., 2005). La elaboración y cotejo de ecuaciones alométricas locales es de gran relevancia para el manejo forestal comu¬ nitario y la implementación de estrategias de mitigación del cambio climático que requieren tener una línea base para la estimación de la biomasa y del carbono epigeo almacenado en estas selvas, con la menor incertidumbre posible. Dado que la composición florística y las condicio¬ nes particulares de cada sitio afectan considerablemente el crecimiento y la acumulación de biomasa epigea (BE) en la vegetación, se espera que ecuaciones alométricas locales permitan una estimación más precisa de la biomasa en comparación con ecuaciones desarrolladas en otras locali¬ dades, o con ecuaciones más generales (e.g. de aplicación en todo el trópico) -especialmente si dichas ecuaciones incluyen otros tipos de selvas y/o no consideran la altura y la densidad de la madera. Objetivos Este estudio tuvo dos objetivos: 1) elaborar y cotejar ecua¬ ciones alométricas para estimar la biomasa epigea de sel¬ vas medianas subcaducifolias de Yucatán, México, y 2) comparar dichas ecuaciones con otras elaboradas o utili¬ zadas previamente para las selvas de la región. Materiales y Métodos Área de estudio El estudio se realizó en el ejido San Agustín ubicado en el sur del estado de Yucatán, México, entre los municipios de Oxkutzcab y Tekax en la región Puuc (19°58”43’ N, 89°29”18’ O). El clima es cálido sub-húmedo (Awq), de acuerdo con la clasificación de Kóppen modificada por García (1973), con lluvias en verano (mayo-octubre) y con una marcada estación seca (noviembre-abril); la tempera¬ tura media anual es de 26 °C y la precipitación media anual fluctúa entre 1000 mm y 1200 mm (Dupuy et al., 2012). El paisaje se caracteriza por la presencia de lome¬ ríos con cimas en cúpulas de baja elevación (60 m - 190 m snm) y planicies confinadas (Flores y Espejel, 1994). Existe una diversidad de tipos de suelo asociados a las condicio¬ nes topográficas, con una predominancia de Litosoles y Rendzinas someros en los cerros, y de Vertisoles y Cambi- soles más profundos en las zonas planas (Bautista-Zúniga, Batllori-Sampedro, Ortiz-Pérez, Palacio-Aponte y Casti- llo-González, 2003). El tipo de vegetación es de selva 165 Ramírez et a!. Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea mediana subcaducifolia, donde 50% a 75% de los árboles tiran sus hojas en la temporada de sequía. La altura del dosel oscila entre 10 m y 15 m, con algunos árboles pro¬ minentes de especies como Vitex gaumeri Greem y Caesal- pinia mollis (Kunth) Spreng que alcanzan 18 m a 20 m de altura (López-Martínez, Hernández-Stefanoni, Dupuy y Meave, 2013). El ejido San Agustín fue creado en el año 1968, posee una superficie aproximada de 34 506 ha de las cuales 7127 ha están bajo esquema de pago por servicios hídri- cos, 2254 ha bajo aprovechamiento forestal y 92 ha bajo área urbana. El método destructivo se realizó en el área de aprovechamiento forestal maderable (Fig. 1). Muestreo Con base en la información del inventario forestal comu¬ nitario, correspondiente a tres conglomerados (12 parce¬ las) tipo Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Comisión Nacional Forestal, 2013) ubicados en rodales de más de 50 años de edad, se ordenaron las especies de mayor a menor biomasa epigea y se utilizó esta lista para Figura 1. Ubicación del ejido San Agustín, Yucatán, México y del área de aprovechamiento forestal maderable donde se realizó el muestreo destructivo. Fuentes: Alianza México REDD+, 2016; Secretaría de Educación Pública, 2014 seleccionar las especies más dominantes que estuviesen presentes en el área de muestreo. El muestreo se realizó en dos etapas; en la primera se muestrearon árboles con diámetros normales (D) entre 2.5 cm y 10 cm en dos parcelas de 1000 m 2 , una ubicada en un cerro y la otra en una planicie, para tener la mayor representatividad posible de las condiciones del paisaje. Dentro de cada parcela se seleccionaron individuos que cumplieran con los siguientes criterios: 1) tener preferentemente el fuste recto y poco ramificado, 2) pertenecer a las especies más dominantes y 3) contar con la aprobación de los ejidata- rios para su derribo. En la segunda etapa, se muestrea¬ ron árboles mayores a 10 cm de DN, no solamente en las parcelas seleccionadas, sino también a lo largo de la carretera, debido a la dificultad de conseguir árboles con diámetros grandes, que además cumplieran con los crite¬ rios mencionados. Toda el área de muestreo comprendía rodales con edades de entre 60 años y 70 años de edad sucesional. Tomando en cuenta el costo del muestreo destructivo, el consentimiento de los ejidatarios requerido para el derribo de los árboles y los resultados de estudios previos que indican que se requieren al menos 50 individuos para obtener una buena precisión en la estimación de la bio¬ masa epigea en selvas tropicales (Chave et al., 2004; Van Breugel, Ransijn, Craven, Bongers y Hall, 2011; Picard et al., 2012), originalmente se seleccionaron 50 individuos con D entre 2.5 cm y 66.5 cm. Sin embargo, los ejidatarios solamente autorizaron el derribo de individuos > 42 cm de DN pertenecientes a la especie Enterolobium cyclocar- pum (Jacq.) Griseb. Dado que el establecimiento en condi¬ ciones naturales de esta especie es muy raro y se asocia con la siembra directa o el pastoreo de ganado (Janzen y Martin, 1982), se optó por descartar los tres individuos de esta especie, para un tamaño de muestra final de 47 indi¬ viduos: 30 con D entre 2.5 cm y 10 cm y 17 con D entre 10.1 cm y 41.5 cm pertenecientes a un total de 18 especies (Apéndice 1). A cada árbol seleccionado se le midió su D y se estimó visualmente su altura total (H) antes de ser derribado. Siguiendo la metodología de Piccard et al. (2012), a aque- 166 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:163-179 Verano 2017 líos árboles que presentaban más de un fuste (únicamente 2 de los 47 seleccionados) se les midió el diámetro en la base (en lugar de a 1.3 m) y se estimó la H del fuste más largo. Una vez derribado, a cada árbol se le midió su H y se seccionó el fuste cada metro o cada 1.30 m. Todas las secciones del fuste, así como todas las ramas y las hojas se pesaron en campo y se tomaron muestras de cada sección y componente (tallo, ramas, hojas). Todas la muestras se secaron a 70 °C hasta alcanzar un peso constante y se utilizó la relación peso seco/peso fresco de las muestras para estimar la biomasa total de cada individuo con base en el peso fresco total medido en campo. Análisis estadísticos Para evaluar la relación que existe entre las variables explicativas (D, H y densidad de la madera: Pw) y la bio¬ masa epigea (BE), se realizó un análisis de correlación con los datos sin transformar de los 47 individuos de las 18 especies seleccionadas y se elaboraron dos gráficos de dispersión en 3D en R-commander versión 3.3.1 (2016) y R-Studio (2015). Posteriormente, se exploraron diferen¬ tes ecuaciones alométricas con diversas formas funciona¬ les, principalmente la logarítmica y la potencial. Para seleccionar las ecuaciones con mayor bondad de ajuste y menor error de predicción, primero se verificó que fue¬ ran coherentes con el conocimiento teórico y empírico, en términos del signo de los coeficientes de las variables explicativas, dado que se espera una relación positiva de la BE con D, H y Pw, así como con (D 2 H) -análogo al volumen. Posteriormente, se llevaron a cabo los siguien¬ tes pasos, según las metodologías propuestas por Fon- seca et al. (2009), Segura y Andrade (2008), Hernández-Stefanoni y Dupuy (2008) y Hernández-Ste- fanoni et al. (2014): 1. Verificación de los supuestos del análisis de regresión (normalidad, independencia y homogeneidad de varianzas). También se graficaron los residuales para analizar visualmente su independencia. Aquellas ecuaciones que no cumplieron con todos estos supues¬ tos fueron desechadas. 2. Cálculo del coeficiente de determinación ajustado (R 2 ajustado). Aquellas ecuaciones que presentaron un coeficiente no significativo (p > 0.05) para alguna variable independiente fueron eliminados. 3. Cálculo de indicadores del ajuste de las ecuaciones: raíz cuadrada del error cuadrático medio (RMSE), Criterio de Información de Akaike (AIC), Delta de Akaike (A), Peso de Akaike ( i) (Caballero, 2011; ver Apéndice 2). Se calificó cada ecuación con base en el valor de AIC y se descartaron aquellas ecuaciones con i < 0.1, siguiendo la metodología aplicada por Her¬ nández-Stefanoni y Dupuy (2008). 4. Validación cruzada: siguiendo la metodología de Hernández-Stefanoni, et al. (2014), se hizo una vali¬ dación cruzada tipo dejando uno afuera o “ leave - one-out-cross validation ”, consistente en descartar un dato a la vez y utilizar los demás datos para correr ecuaciones con formas funcionales iguales a las ecuaciones originales obtenidas y aplicar estas nuevas ecuaciones al valor observado para obtener así el valor predicho. Esto se hizo para todos los datos, de manera que, para cada ecuación, se tenía un valor predicho por cada valor observado. Poste¬ riormente se realizó una regresión lineal entre valo¬ res observados y valores predichos para seleccionar la mejor ecuación, con base en el coeficiente de determinación (R 2 ) ajustado, el coeficiente de con¬ cordancia (AC) (Apéndice 3) y RSME, que propor¬ ciona una medida del error en las mismas unidades de la variable dependiente. Para comparar las ecuaciones alométricas así obte¬ nidas con otras ecuaciones o combinaciones de ecuacio¬ nes elaboradas o empleadas para estimar la biomasa epigea (BE) en las selvas de la península de Yucatán (Tabla 1), a los 47 árboles derribados se les aplicó cada una de estas ecuaciones para estimar la BE. También se realizó una regresión lineal entre valores observados y valores predichos para seleccionar la mejor ecuación, con base en el coeficiente de determinación R 2 ajustado, AC y RSME. 167 Tabla 1 Ramírez et al. Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea . Ecuaciones alométricas propuestas en estudios previos de biomasa epigea en las selvas de la península de Yucatán. No. Ecuación Autor (es) Localidad [ tipo de selva (tamaño de muestra) 1 AGB=exp(-1.996+2.32ln(D)) Brown (1997) Selvas secas de India, validada en selvas secas de México (n = 28) 2 AGB=Pw/Pa(exp(4.9375+1.0583ln(D2)))CF/106 AGB=exp(-2.173+0.868ln(D 2 H)+0.0939/2)(Pw/Pa) Elughes et al. (1999); Urquiza et al. (2007) Los Tuxtlas, Veracruz (selva perennifolia)/ Quintana Roo (selva subperennifolia). (n = 223, n = 195) 3 AGB=exp(-2.9267+1.3636ln(D)+1.615ln(H)) Guyot (2011) Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo selva sub¬ perennifolia. (n = 50) 4 AG B=0.08479( Pw° 55255 D 2 2435 El 0 4773 ) Navar et al. (2013) Selvas tropicales secas, Sinaloa, México (n = 39) 5 AGB=exp(-2.68+1.805ln(D)+1.308ln(H)+0.377ln(Pw)) Chave et al. (2005) Pantrópico incluye selvas subperennifolias de Quintana Roo (n = 1808) 6 AGB=exp(-1.803-0.976E+0.976ln(Pw)+2.673ln(D)- 0.0299[ln(D)] 2 ), Donde E=(0.178Ts-0.938CWD-6.61Ps)10' 3 Chave et al. (2014) Pantrópico, incluye selvas secas y húmedas y un factor climático (E). (n = 4004) H (mj BE (Kg) soo 40 D (cm) Figura 2. Relación de la biomasa epigea (BE) con el diámetro normal (D) y (a) la altura (H), o (b) la densidad de la madera (Pw) en una selva mediana subcaducifolia del ejido San Agustín, Yucatán, México. 168 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:163-179 Verano 2017 Resultados Análisis de correlación y tendencia La biomasa epigea (BE) de los 47 árboles (de 18 especies) muestreados varió entre 1.45 kg/árbol y 777.88 kg/árbol, con un valor medio de 134.25 kg/árbol. La BE presentó relaciones positivas de tipo potencial o logarítmico con el diámetro, la altura y la densidad de la madera (Fig. 2), lo cual permite descartar ecuaciones alométricas con otras formas funcionales. Ecuaciones alométricas elaboradas Se seleccionaron seis ecuaciones alométricas que cum¬ plían con los criterios establecidos. De estas seis ecua¬ ciones, se descartaron dos (5 y 6), por presentar valores del peso de Akaike ( i) menores a 0.1. Las cuatro ecua¬ ciones restantes (1 - 4) cumplen con un buen ajuste de R 2 ajustado y valores de RMSE y AIC bajos. Aunque la mejor ecuación en términos de la bondad de ajuste es la ecuación 1 (AIC= 48.36, i= 0.38), las ecuaciones 2 y 3 tienen valores comparables y muy similares (Tabla 2 ). La validación cruzada confirmó que la ecuación 1 tiene la mejor predicción, con un R 2 ajustado de 0.72, un AC de 0.56 -que indica una concordancia moderada (Apéndice 3) y una RMSE de 118.74, aunque nuevamente las ecuaciones 2 y 3 mostraron valores comparables y muy similares (Fig. 3). Comparación con otras ecuaciones existentes De las ecuaciones existentes evaluadas, la de Brown (1997) fue la que tuvo el mejor ajuste (R 2 ajustado = 0.76, RMSE= 110.60), seguida de la de Chave et al. (2005) (R 2 ajustado = 0.73, RMSE= 116.3), la de Návar-Cháidez et al. (2013) (R 2 ajustado = 0.73, RMSE= 117.56) y la de Guyot (2011) (R 2 ajustado^ 0.72, RMSE= 118.25) (Fig. 4a, b, d, f), la cual tuvo un ajuste muy similar al de la ecuación 1 obte¬ nida en este estudio (R 2 = 0.72, RMSE= 118.74). Por otro lado, las ecuaciones que peor ajuste presentaron fueron la de Chave et al. (2014) (R 2 ajustado^ 0.69, RMSE= 125.64) y la combinada de Hughes, Kauffman y Jaramillo (1999) y Urquiza, Dolman y Peres (2007) (R 2 ajustado^ 0.68, RMSE= 127.93) (Fig. 4c, e). Al comparar la ecuación 1 de este estudio con cada una de las seis ecuaciones existentes (Fig. 5), se observa un comportamiento similar, especialmente con respecto a las ecuaciones de Chave et al. (2005) y Guyot (2011) -excepto por la combinación de ecuaciones de Hughes et al. (1999) con Urquiza et al. (2007). Sin embargo, si se comparan los valores estimados para los árboles de mayor tamaño (que son los que más influyen en las estimaciones de BE), se observa que la ecuación de Brown (1997) presenta los valores estimados más similares a los observados, seguida de la de Chave et al. (2005), Guyot (2011) y la ecuación 1; mientras que las ecuaciones de Návar-Cháidez et al. (2013) y Chave et al. (2014) tienden a sobreestimar la BE de los árboles de mayor tamaño y la combinación de ecua- Tabla 2. Estadísticos de bondad de ajuste para seis ecuaciones alométricas ajustadas a los datos de biomasa epigea medidos en una selva mediana subcaducifolia del ejido San Agustín, Yucatán, México (n= 47 árboles). No Ecuación R2 CME AIC A i 1 BE=exp(-4!392+0.9900 ln(D 2 H)+1.2268Pw) 0.96 0.15 48.36 0.00 0.38 2 BE=exp(-3.9605+2.1479 ln(D)+0.6927 ln(H)+1.3612Pw) 0.96 0.15 49.46 1.10 0.22 3 BE=exp(-3,01762+0.99032 ln(D 2 H)+0.63065 In(Pw)) 0.96 0.15 49.56 1.20 0.21 4 BE=exp(-2.7053+2.1273 in(D)+0.7090 ln(H)+0.7085 In(Pw)) 0.96 0.15 50.36 2.00 0.14 5 BE=exp(-3.45923+2.48146 ln(D)+1.717230Pw) 0.96 0.16 55.34 3.74 0.05 6 BE=exp(-2.90935+0.99568 ln(D 2 HPw)) 0.96 0.16 55.34 3.73 0.05 169 Ramírez et a!. Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea 0 200 400 600 300 1000 Estimados 0 200 400 600 800 1000 1200 Estimados 0 200 400 600 800 1000 Estimados 0 200 400 600 800 1000 1200 Estimados Figura 3. Valores observados (kg) y estimados (kg) de biomasa epigea de las ecuaciones 1-4 según la validación cruzada. R 2 ajustado = coeñciente de determinación ajustado; AC = coeñciente de concordancia; RMSE= raíz cuadrada del error cuadrático medio. ciones de Fiughes et al. (1999) con Urquiza et al. (2007) tiende a subestimar la BE de los árboles más grandes y a sobreestimar la de los más pequeños (Fig. 5). Discusión Ecuaciones alométricas elaboradas De las seis ecuaciones elaboradas para estimar la bio¬ masa epigea (BE) obtenida del muestreo destructivo, el mejor modelo correspondió a la ecuación alométrica 1, lo cual es congruente con la estrecha relación de la bio¬ masa con el volumen (análogo a la densidad al cuadrado por la altura) y la densidad de la madera que se ha docu¬ mentado previamente (Picard et al., 2012). Sin embargo, algunos autores consideran que los modelos con valores de AIC que difieren en menos de dos unidades son esta¬ dísticamente equivalentes (Rozendaal et al ., 2016). Según este criterio, las ecuaciones 1-3 serían estadísticamente equivalentes en cuanto a su bondad de ajuste, dado que difieren entre sí en menos de dos unidades de AIC. Ade¬ más, la mejor ecuación alométrica en términos estadísti¬ cos no necesariamente es la que mejor predice la BE (Montgomery, Peck y Vining, 2006; Picard et al ., 2012). Por lo tanto, es importante y recomendable analizar la capacidad predictiva de cada ecuación y no solamente su bondad de ajuste. Las ecuaciones 1-3 tampoco difieren sustancial¬ mente en su capacidad predictiva, tanto en términos de la validación cruzada, como del valor de RMSE. Esto sugiere que estas tres ecuaciones resultan adecuadas para estimar la BE en la selva estudiada. Sin embargo, la ecua¬ ción que presentó la mayor precisión de estimación nue¬ vamente fue la 1. Por lo tanto, de las ecuaciones desarrolladas en este estudio, la 1 es la más recomenda¬ ble para estimar la BE (y el carbono almacenado en ésta) en las selvas de la región Puuc de Yucatán o en otras selvas con ambientes y características de estructura y composición florística similares. 170 c d e f Figura 4. Valores observados (kg) y estimados (Kg) de biomasa epigea de las ecuaciones alométricas de Brown, (1997); Chave et al. (2005); Chave et al. (2014); Guyot (2011); Hughes et al. (1999) Urquiza et al. (2007) y Návar-Cháidez et al. (2013). R 2 ajustado = coeñciente de determinación ajustado; AC = coeñciente de concordancia; RMSE= raíz cuadrada del error cuadrático medio. 171 Ramírez et a!. Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea ZWí — Pci™dJ(ECI) mticMCCiawriii, IWfl I'IjuIlI im I'r IIII -■ Oh’.LTVjll'ji, n eci X G^tLMl — ri'iiííiji - l J M níiBWIra jtij_ O Ulurriailiix □ Eti ■ Mwfl aL,2UIJ — fttflltitl (ECI) I'iiÍi*¿U (mw hH «J- h 1013 ) H J3 M rtl£m í I Figura 5. Relación entre el diámetro de los árboles muestreados en este estudio y la biomasa epigea (BE) observada y estimada con la ecuación alométrica 1 (ECI) y con otras ecuaciones existentes. 172 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:163-179 Verano 2017 Comparación con otras ecuaciones existentes Contrariamente a lo esperado, cuatro de las seis ecuacio¬ nes alométricas existentes evaluadas mostraron un mejor ajuste y menor error de predicción que todas las ecuacio¬ nes elaboradas localmente en este estudio. En particular, resulta sorprendente que la ecuación de Brown (1997), a pesar de haber sido desarrollada en selvas secas de la India, considerando únicamente el diámetro como varia¬ ble predictiva, con un tamaño de muestra pequeño (28 árboles) y un intervalo de tamaños de árboles relativa¬ mente estrecho (5 cm - 40 cm de diámetro normal), fuera la que mejor bondad de ajuste y menor error de estimación presentara. Esto es contrario a lo encontrado en varios estudios (Chave et al ., 2005; Návar-Cháidez et al ., 2013) y a los criterios generales que se emplean para seleccionar ecuaciones alométricas: que sean preferentemente locales, con un tamaño de muestra lo más grande posible, para un intervalo de tamaños de árboles lo más amplio posible y que incluyan la altura y la densidad de la madera como predictores. Sin embargo, cabe señalar que esta ecuación fue validada con datos de las selvas secas de México, encontrando un muy buen ajuste (R 2 ajustado = 0.89) (Brown, 1997). Se requieren estudios detallados que com¬ paren la similitud estructural (especialmente en cuanto a la BE) entre las selvas secas de la India y las de Yucatán, para explorar las causas de estos resultados inesperados. Por otro lado, al analizar la relación entre el diámetro de los árboles y la BE medida por el método destructivo y comparar la ecuación 1 con las existentes, se observa que algunas de estas resultan poco adecuadas (Fig. 5). Por ejemplo, la combinación de ecuaciones de Hughes et al. (1999) con Urquiza et al. (2007) tiende a sobreestimar la BE de árboles pequeños (< 10 cm de diámetro) y a sobre¬ estimar la de los árboles más grandes (> 35 cm). La sobre¬ estimación de la BE de árboles pequeños seguramente se debe a que la ecuación de Hughes et al. (1999) fue desa¬ rrollada con árboles de una selva perennifolia de Vera- cruz. Por otro lado, las ecuaciones de Návar-Cháidez et al. (2013) y Chave et al. (2014) tienden a sobreestimar la BE de los árboles más grandes, por lo que tampoco se recomienda su aplicación a las selvas de la región Puuc de Yucatán. La ecuación de Návar-Cháidez et al. (2013) tiene un tamaño de muestra relativamente pequeño (n = 39) y fue elaborada en selvas secas de Sinaloa, lo cual podría ayudar a explicar este resultado, comparado, por ejemplo, con el mejor desempeño de la ecuación de Guyot (2011), con un tamaño de muestra mayor (n = 50) y elaborada en la Península de Yucatán. En cuanto a la ecuación de Chave et al. (2014), aun¬ que tiene un tamaño de muestra difícilmente superable (n = 4004), fue elaborada en 38 sitios de selvas tanto secas (incluyendo selvas de la Península de Yucatán) como húmedas de todo el trópico. En contraste, la ecuación antecesora de Chave et al. (2005), que también tiene un tamaño de muestra muy grande (n = 1008 en 20 sitios) pero fue desarrollada solamente para selvas secas (n = 247 solo en la Península de Yucatán), presentó un mejor ajuste y mostró estimaciones de BE para los árboles más grandes muy similares a las de la ecuación 1. Estos resultados sugieren que ecuaciones que combinan muéstreos en dife¬ rentes regiones e incluso continentes pueden dar estima¬ ciones locales precisas de BE, cuando incluyen muéstreos en la región donde se va a aplicar, especialmente si tienen tamaños de muestra grandes. Sin embargo, el incluir otros tipos de selva en los muéstreos, aunque permite mayor generalidad, por ejemplo para modelar el ciclo global del carbono (Pan et al ., 2011; Grace, Mitchard y Gloor, 2014), puede comprometer la aplicabilidad local de ecuaciones alométricas, aun cuando se tenga un tamaño de muestra muy grande. Esto sugiere un compromiso entre la genera¬ lidad o globalidad de las ecuaciones alométricas (que se maximizó en el caso de Chave et al. (2014)) y la precisión de su aplicación a nivel local. Finalmente, se ha encontrado que la alometría de los árboles puede cambiar con el crecimiento de los mismos (Weiner, 2004; Chave et al ., 2005). Se requiere estudiar más a fondo los cambios en la alometría de los árboles en las selvas secas en general y en las medianas subcaducifo- lias en particular, para identificar umbrales que permitan definir categorías diamétricas con diferentes relaciones alométricas. Esto permitiría evaluar si utilizar una combi¬ nación de dos ecuaciones alométricas para una misma 173 Ramírez et a!. Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea base de datos, una para individuos de tallas pequeñas y otra para individuos de tallas grandes, permite obtener una mejor estimación comparada con una sola ecuación para los árboles de todas las tallas. Conclusiones Aunque la ecuación alométrica 1 elaborada en este trabajo tuvo un ajuste estadístico menor y un mayor error que la mayoría de las ecuaciones existentes evaluadas, mostró mejores estimaciones de BE para los árboles de mayor diᬠmetro (que son los que más influyen en dicha estimación), comparada con varias de las ecuaciones existentes -e.g Chave et al. (2014) y la combinación de Hughes et al. (1999) y Urquiza et al. (2007). Por lo tanto, se recomienda el uso de las ecuaciones de Brown (1997), Chave et al. (2005), Guyot (2011) o la ecuación 1 desarrollada en este estudio para estimar la BE en las selvas secas de la Región Puuc de Yucatán y en otras selvas con condiciones ambien¬ tales, de estructura y de composición similares. El método destructivo para la construcción de ecua¬ ciones alométricas es la manera más confiable (aunque costosa) de dilucidar el comportamiento de la BE y el car¬ bono almacenado en esta. Tener valores medidos de BE permite construir y validar ecuaciones alométricas, así como comparar con ecuaciones existentes. Esto contri¬ buye a entender los factores que afectan la precisión en la estimación de la BE a partir de este tipo de ecuaciones, tales como los efectos de las condiciones locales o regiona¬ les, el tamaño de la muestra, la inclusión de variables explicativas como la altura y la densidad de la madera, así como cambios en la alometría de los árboles con el creci¬ miento. Además, su uso puede facilitar la planificación, el ordenamiento y el manejo de áreas forestales, permitiendo la cuantificación de la biomasa y el carbono epigeo alma¬ cenado y proporcionado información valiosa para estrate¬ gias de mitigación del cambio climático. Reconocimientos Agradecemos a la comunidad del ejido San Agustín y a Bioasesores A.C. por su apoyo con el trabajo de campo; a The Nature Conservancy, USAID-México y CONACYT por su apoyo económico, igualmente a UADY-CCBA y CICY por su apoyo logístico. En particular, agradecemos a Filogo- nio May, Juan Pablo Caamal y Dinosca Rondón por su apoyo con las labores de campo, así como al Dr. Argenis Mora, por su orientación en los análisis estadísticos. Los atinados comentarios de tres revisores anónimos mejora¬ ron la claridad, calidad y alcance del artículo. Referencias Banda, K., Delgado-Salinas, A., Dexter, K. G., Linares-Palo¬ mino, R., Oliveira-Filho, A., Prado, D. y R. Toby Penn- ington. (2016). Plant diversity patterns in neotropical dry forests and their conservation implications. Science, 353(6 306), 1383-1387. doi: 10.1126/science.aaf5080. Bautista-Zúniga R, Batllori-Sampedro E., Ortiz-Pérez M., Pala¬ cio-Aponte G. y Castillo-González M. (2003). 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Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea en una selva mediana subcaducifolia de Yucatán. Madera y Bosques, 23(2), 163-179. doi: 10.21829/myb.2017.2321452 177 Ramírez et al. Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea Apéndices Apéndice 1. Listado de especies de árboles muestreados para el método destructivo Nombre científico Nombre común Familia No. de individuos Diámetro (cm) Bunchosias suuartziana Griseb Sipche' Malpighiaceae 1 2.9 Bursera simaruba (L) Sarg Chahaj Burseraceae 5 3.3-38.5 Caesalpinia gaumeri (Britton & Rose) Greem Kitinche' Fabaceae 2 6.58; 9.04 Coceo loba dive rs /poli a Jacq Boobch'iich' Polygonaceae 2 5.5; 6.3 Coceo loba sp icata Lundell Boob Polygonaceae 2 4.1; 6.0 Cochlospermun vitifolium (Willd) Spreng Chu' um Bixaceae 2 10.4; 20.0 Exostema caribaeum (Jacq.) Roem&Schult. Sabahche' Rubiaceae 1 6.7 Cgmnopodium floribundum Rolfe Ts'its' ilche' Polygonaceae 2 4.0; 6.3 Lonchocarpus rugosus (L.)Benth K' anasin Fabaceae 1 6.6 Lonchocarpus xuul Lundell Xuul Fabaceae 7 3.3-11.3 Lysiloma latisiliguum (L.) Benth Tsalam Fabaceae 4 19.9-39.2 Mimosa bahamensis (L.) Benth Sahhatsim Fabaceae 1 4.4 Piscidia piscipula (L) Sarg Jabín Fabaceae 6 4.7-41.5 Platgmiscium yucatanum Standl Granadillo Fabaceae 2 27.6; 28.5 Psidium sartorianum (O. Berg) Nied Pichi'che' Myrtaceae 2 2.5; 6.5 Talisia olivaeformis (Kunth) Radlh Waya Sanpindaceae 2 5.4; 6.5 Thouinia paucidentata (Kunth) Radlh K'anchunuup Sanpindaceae 3 6.0-7.5 Vitexgaumeri Greem Ya'axnih Lamiaceae 2 17.3; 41.2 Apéndice 2. Ecuaciones para calcular el Criterio de Información de Akaike, delta Akaike y peso Akaike (i): 2.1 Criterio de Información de Akaike (AIC) AIC = 2k - 21n (L), Donde: k es el número de parámetros L es la función de verosimilitud 2.2 Delta de Akaike (A) Ai = AlCi - min (AIC) expf-lóA.} 2.3 Peso de Akaike (i): co. = ---— 1 ZU-V2\} 178 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:163-179 Verano 2017 Apéndice 3. Ecuación para calcular el coeficiente de concordancia (AC) e interpretación de los valores del mismo 3.1 Ecuación para calcular el coeficiente de concordancia (AC): AC = 1 - SSD SPOD Donde: SSD = t (X. - Y.) 2 i= 1 Donde: X.son los valores observados y Y.sow los valores esperados SOPD = Í\X.-Y\ \X.-X\i\X- Y | \Y.-Y\) i= 1 Donde: es elvalor medio observado y Y es el valor medio esperado 3.2. Tabla de valores del coeficiente de concordancia (AC) y su interpretación. Rangos de valores de AC Fuerza de concordancia <0.20 Pobre 0.21-0.40 Débil 0.41-0.60 Moderada 0.61-0.80 Buena 0.81-1.00 Muy buena 179 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:181-191 Verano 2017 doi:10.21829/myb.2017.2321224 Surface quality of the Ficus sp. wood veneers submitted to ñnishing treatments Calidad de la superficie de chapas de madera de Ficus sp. sometidas a tratamientos de acabado Karolina do Nascimento Pereira'*, Joaquim Carlos Gonqalez 1 , Joabel Raabe 1 and Alexandre Florian da Costa 1 1 Universidade de Brasilia. Departamento de Engenha- *Correspondlng author. harolnp15@gmail.com ría Florestal. Brasilia, Distrito Federal, Brasil. Abstract The objective of this investigation was to evalúate the roughness, wettability and the surface color of Ficus sp. genus before and after the process of manual sanding and application of a finishing product (stain). The roughness and color were determined before and after the sanding process and after applying the stain using Surftest SJ 400 Mitutoyo and ColorEye XTH spectrophotometer. The wettability was evaluated by measuring the contact angle between the water drop and the surface of the veneers, using a goniometer Krüss DSA30. The roughness of the veneers, subjected to 180, 240, and 320 sandpaper, decreased after the sanding process and remarkably after stain application. The contact angle was over 90° for all treated samples. Regarding the colorimetry, there was a decrease in L* average valúes after sanding. After applying the stain, there was a change in color of the wood, from grayish-white to yellow-olive. Keywords: contact angle, CIELab, colorimetry, wettability, wood, roughness. Resumen El objetivo de este trabajo fue evaluar la rugosidad, humectabilidad y el color de la superficie chapas de madera del género Ficus sp. antes y después del proceso de lijado manual y la aplicación de un producto de acabado. La rugosidad y la colorimetría se determinaron antes y después del proceso de lijado y después de aplicar el acabado, usando un espectrofotómetro Surftest SJ 400 Mitutoyo y ColorEye XTEE La humectabilidad se evaluó midiendo el ángulo de contacto entre la gota de agua y la superficie de las chapas, utilizando un goniómetro Krüss DSA30. La rugosidad de las chapas disminuyó después del proceso de lijado y más expresamente después de la aplicación del aca¬ bado; el lijado se realizó con papel de lija granos 180, 240, y 320. El ángulo de contacto fue de más de 90° para todos los tratamientos con el producto. En cuanto a la colorimetría, hubo una disminución en los valores medios de L* después de lijado y, después de aplicar el acabado, hubo un cambio en el color de la madera, de color blanco grisáceo a amarillo-oliva. Palabras clave: ángulo de contacto, CIELAb, colorimetría, humectabilidad, madera, rugosidad. INTRODUCTION The Ficus genus, from the Moraceae family, has around 750 species distributed mostly on the tropical and subtro¬ pical areas of the world, among which Brazil hosts64 (Berg and Vilaviccencio, 2004). The species of this genus occur in the entire Brazilian territory and their heart wood and sapwood are differenced by the color. The heart wood is whitish, with grayish tones, with an impercepti¬ ble smell and taste, mean basic density, straight or irregu¬ lar grain, coarse texture, being most used for veneers with decorative purposes (Instituto de Pesquisas Tecnológicas do estado de Sao Paulo, 2015). Overall, the woody species destined to the produc- tion of decorative veneers are obtained from tropical areas, since they usually provide technological properties 181 Pereira et al. Surface quality of Ficus sp. and appearance favorable to be used as decorative coa- ting. However, to assure the success of application of these veneers, their surface quality is extremely relevant. The surface quality of the woods can be influenced both by their inherent properties (anatomical, chemical and physical ones), and the processing and machining conditions. According to Kilic, Hiziroglu and Burdurlu et al. (2006), the quality of the wood surface is one of the most important parameters influencing further manufac- turing processes such as finishing or strength of adhesive joint. Lucas Filho (2004) claims that the surface structure is considered an important quality parameter concerning aesthetical aspect. The evaluation of the parameters that can determine objectively the surface quality of the woods are extremely important and deserve to be studied in order to obtain the adjustment of the processing variables and choosing the adequate woods to avoid waste and contribute directly to the quality of the final product. Among those parameters, the roughness, wettability and the colorimetry are described by the literature as the characteristics of the wood that provide objective results and enable diagnosing the surface quality in a concise and direct way. By definition, according to NBR ISO 4287, the rough¬ ness consists of the set of micro-geometric deviations cha- racterized by the small peaks and valleys existent in a surface (Associagáo Brasileira de Normas Técnicas, 2002). Such irregularities can be determined by measuring the height, width and shape of the peaks and valleys that result from their anatomical characteristics or that are produced during the wood machining (Teles, 2014). Ra is quantitative measurable parameter widely applied to analyze roughness profile and qualify woods. It consists on the arithmetic mean of the absolute valúes from the profile deviations, part of a series of determinations used to evalúate and classify the wood regarding its quality, mostly when designed for finepurposes such as furniture manufacturing. As in other engineering fields, the interest on resear- ches regarding the superficial roughness increased on the wood processing industry due its direct effect over the product quality (Jakub and Martino, 2005). The capacity to measure and control the surface roughness, which varies in a large scale as a result of the methodological differences on the wood processing, using tools or machi¬ nes, is very important for several applications (Yildiz, 2002 ). In addition to the roughness, the wettability is another parameter that contributes to determine the sur- face quality. According to Gray (1992), the wettability consists on the ease and effectiveness in which a liquid can spread over a solid surface. Similarly, Berg (1993) defined the phenomenon as macroscopic manifestations of mole¬ cular interactions between liquids and solids in contact by an interface. Myers (1990) reports that the measurement consists on determining the angle between the tangent plan at the liquid surface and the tangent plan at the solid surface. Such macroscopic manifestation between intermole¬ cular forces that act through a solid-liquid interface, needs a better understanding when it comes to wood surfaces, where several liquids or materials can be deposed, as finis¬ hing, preservation or even on the gluing process. The wettability evaluation of the wood by determination of the contact angle is difficult, since the wood surface shows a certain roughness, inherent to its anatomic structure. Besides, its chemical composition and porous, heteroge- neous and anisotropic surface attribute hygroscopic cha- racteristic to the wood (Scheikl and Wálinder, 2001). However, although there is a difficulty due the aspects mentioned, determining the contact angle is one of the most used methods to evalúate the wettability of the wood surface (Carvalho, 1990; Coelho, 2005), which directly helps to determine the quality. Another technique to determine the wood quality is the colorimetry, which consists on the quantitative and qualitative measurement of the colors, allowing to objec¬ tively register a color and translating it as a numeric data (Lavisci, Janin and Uzielli et al ., 1989). One of the most used systems for color measurement is the CIEL*a*b 5: T976, method that defines the color sensation and is based on 182 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:181-191 Verano 2017 three elements: clarity or luminosity; tonality or matrix; and the saturation or chromaticity (Teles and Costa, 2014; Camargos, 1999; Camargos and González, 2001). Objectives The objective of this study was to evalúate the roughness, the wettability and color of the surface of wood veneers from the Ficus sp. genus, before and after the manual san- ding and application of a finishing product. Material and methods Preparation of the Specimens and Finishing Process The triáis were performed in the Wood Technology Laboratory of the Department of Forestry from the Uni- versity of Brasilia. Veneers of Ficus sp. were acquired in Brasilia’s wood market, Federal District, Brazil, whose measurements were 60 cm x 200 cm x 0.055 cm (width, length and thickness, respectively). From such veneers, 24 specimens, measuring 15 cm x 30 cm x 0.055 cm approximately, were prepared and analyzed (Fig. 1) and divided into 8 treatments (Table 1). Afterwards, they were allocated purposely in an open environment without control of temperature and moisture, aiming to simúlate the same storage conditions provided by the local furniture industries. The samples were submitted to sanding and finishing using the stain Osmocolor semi-transparent product (0.25% of 3-Iodo, 2-Propynyl-butyl-carbamate [IPBC] and 99.75% of inert (resins, vegetable oils, inorganic pig- ments, mineral fillers, aliphatic and aromatic solvents derived from petroleum) from the Montana chemistry S.A.). The sanding was performed manually, using the 180, 240 and 320 sandpaper, largely used for finishing in the furniture industry. The treatments were carried out only on the less rough side of the veneers. The sanding was composed of 10 cycles for each sample, considering that each cycle corresponded to the back and forth move- ment of the sandpaper, performed by the same person in all treatments. Three layers of stain were applied in the sanded surfaces using a brush with synthetic bristles, as specified by the manufacturer, between each layer, only three sanding cycles were performed (back and forth) to avoid wearing the wood veneer and removing the product. After each treatment, the roughness, wettability and colorimetry of the samples were evaluated. Roughness The veneers roughness was determined before and after each treatment, using the Surftest SJ - 400 - Mitutoyo equipment in accordance to the JIS B 0601 (Japanese Industrial Standards, 2001) standard, with a 0.8 mm course and 8 mm evaluation course. The equipment, allo- Table 1. Treatments used to evalúate the surface quality of the wood veneer of Ficus sp. Abbreviation CW WSd-S Sd180 Sdl80-S Sd240 Sd240-S Sd320 Sd320-S Treatments Control (without sanding or product application) Sample without sanded + product application (stain) Sample sanded with a 180 grain Sample sanded with a 180 grain + product application (stain) Sample sanded with a 240 grain Sample sanded with a 240 grain + product application (stain) Sample sanded with a 320 grain Sample sanded with a 320 grain + product application (stain) 183 Pereira el al. Surface quality of Ficus sp. cated in a plañe surface, measured the roughness perpen- dicularly to the fibers in order to obtain Ra parameter (arithmetic mean of the line profile deviations). The mea- suring was performed in five different positions (Fig. 1, arrows) about on the surface of each specimen. To assure that the measuring was performed in the same points, a paper témplate was confectioned and allocated over the table in front of the aforementioned equipment. Figure 1. Illustrated scheme of the specimens of the Ficus sp. veneers. The arrows indicate the data collecting points. Wettability The wettability of the veneers surface was evaluated by measuring the contact angle of the sessile drop, using a Krüss DSA30goniometer and aDSA30 software. Such measurements were performed in the same points from the roughness trial. It is highlighted the possibility to per- form the wettability trial after applying the product. Due the lower thickness of the veneer, it was not possible to measure the contact angle correctly without applying the stain. The liquid used to measure the angle was distilled water. The volume of the drop deposed over each proof body was 13 pL and the measurements of the liquid angle regarding the wood surface were performed every second, for 60 seconds. The final contact angle was determined from the arithmetic mean of the contact angles, measured in 30s and 60s breaks, according to the methodology des- cribed by Meló, Del Menezzi, Souza and Stargerlin (2013). Colorimetry Color analyses was carried out using a Spectrophotometer Color Eye XTH from the XRite with a D65 illuminant and a 10° angle, linked to a Computer. After the sanding and stain application, the measurements were performed using 15 random points, distributed through the veneer surface to evalúate the colorimetric parameters (L*, a*, b*, C and h :: '), defined by the Commision Internationale L'Eclairage - CIE in 1976, in accordance to the methodo¬ logy proposed by González (1993). To verify the changes on the color of the wood before and after the treatments (AE), the equation 1 was used: AE =VAL 2 + Aa 2 + Ab 2 (1) Where AE is the variation in color between the treatment and the control; AL is the luminosity variation; Aa is the a* parameter variation (colorimetric parameter for the red-green axis); and Ab is the b* parameter varia¬ tion (colorimetric parameter for the yellow-blue axis). To classify the total variation of the color (AE), the perception levels proposed by Hikita, Toyoda and Azuma (2001), as shown in Table 2. Statistical analysis of the data Table 2. Ratings for the total variation of the color (AE) of the wood. Color Variation (AE*) Rating 0.0 - 0.5 Negligible 0.5-1.5 Slightly perceivable 1.5-3.0 Notable 3.0 - 6.0 Appreciable 6.0 -12.0 Very appreciable Source: Hikita et al. (2001). 184 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:181-191 Verano 2017 The research was executed applying a randomized experi¬ mental design (RED), with 6 repetitions per treatment, considering that for each repetitions five reading points were used to analyze the R i parameter for roughness and wettability (contact angle) and 15 random points, well- distributed through the surface to evalúate the colorime- tric parameters. To evalúate the effects of the treatments over the sur- face quality of Ficus sp. veneers, the data obtained was submitted to the analysis of variance by the ASSISTAT software, 7.7-betaversion. For significant valúes of F, the Duncan test was applied at 5% of probability, to deter¬ mine the differences between the treatments. Results and discussion Roughness The roughness profile for the Ficus sp. veneer without treatment (Fig. 2) exhibited valleys with -55 pm depth and peaks reaching 35 pm of height. The variation of width and height between the peaks and valleys demons- trates an accentuated roughness on the wood veneer sur- face. The average valúes for roughness (Ra) of the Ficus sp. veneers, before and after the sanding process and after applying the stain are presented in figure 3. The mean valué for roughness of the Ficus sp. wood veneer (Ra) without treatment was 8,94 pm. Such rough- Evaluation length (mra) Figure 2. Roughness profile of the Ficus sp. wood without treatment (CW: Control without sanding and without product). CW WSd-S SdlS.0 SdlSO-S Sd240 Sd24Q-S Sd32Q Sd320-S Figure 3. Roughness of the Ficus sp. veneer surface submitted to different finishing treatments. Averages followed by the same letter do not statistically differ by the Duncan Test at 5% signifícame. ness is lower than in other species such as Scbizolobium amazonicum Huber ex. Ducke (Meló et al., 2013), Sima- rouba amara , Couratari sp. and Dipteryx odorata (Teles, 2014). Such results suggest that the roughness is a variable characteristic among the species, because it is influenced, among other factors, by the anatomical composition, wood density and by machining processes and parame¬ ters, as seen in other works (Topes, Nolasco, Tomazello Filho and Dias, 2014). By submitting the veneers to the sanding process, it was observed a decrease in the roughness valué for the three sandpapers used. However, statistically speaking, significant differences were not observed. Although, the result is contrary to the results found by Burdurlu, Usta, Ulupinar, Aksu and Erarslan (2005) and Kilic et al. (2006), in which the increasing the number of the sandpa- per grain influences the obtaining of softer or rougher sur- faces, more detailed studies in the matter must be performed, since there are several sanding processes, which affect the roughness directly. This research used thin wood veneers, which might have caused the lack of significant effects. It was detected a decrease in the rough¬ ness due the sanding process, despite the lack of differen¬ ces among the results, it demonstrates the impórtame of the sanding during the intermediary treatment of the wood, for example during the treatment of the veneers to 185 Pereira el al. Surface quality of Ficus sp. be used on the panel industry. According to Piao, Winandy and Shupe (2010), a lower roughness enables an intimate contact between the pieces, providing a better adherence between the veneers, which increases the resistance of the glue line. After applying the stain, it was observed an accen- tuate decrease on the roughness of the sanded veneers (Sdl80-S, Sd240-S and Sd320-S), differing statistically from the roughness of the sanded sampled that did not receive the finishing product (Sdl80, Sd240 and Sd320). Although significant differences were not observed bet¬ ween the Ra valúes in the set with finishing producís, it was perceived a small trend, in which the increase of the sandpaper grain decreased the roughness, after applying the stain. By comparing the same set with the control (CW), the decrease of the roughness after applying the finishing product was 43% for the samples sanded with the 180 sandpaper, 46% for the 240 sandpaper and 52% for the 320 sandpaper. The veneers in which the product was applied (WSd-S) presented a decreasing of 27% when compared to the control. This result demonstrates that applying the finishing product after the sanding process improves the surface quality significantly. The roughness profile of the sanded veneers (Figure 4a) and, after applying the stain (Figure 4b), presented a significant reduction on the peaks and valleys when com¬ pared to the control (Figure 2). On the samples sanded and with the stain, the level of uniformity was more accentuated, presenting a máximum peak of 14pm and valley of llpm, except in a specific point, that presented a 40pm valley. This result highlights that the surfaces are not rough, and consequently, have a better quality. Wettability Figure 5 presents the average valúes of the contact angle between the sessile water drop and the Ficus sp. wood veneer, after applying the finishing product. It is highlighted that it was not possible to measure the contact angle bet¬ ween the sessile drop and the veneer surfaces before and after the sanding process due the elevated absorption rate of the veneers associated to the low thickness. (a) Evaluation length (mm) (b) Evaluation length (mm) Figure 4. Roughness profile of the Ficus sp.veneer: (a) after the sanding process (Sd320) and (b) after applying the stain (Sd320-S). After applying the finishing product, all veneers pre¬ sented a contact angle over 90°. The average valué of the veneers without sanding, with stain application (WSd-S), was statistically lower, which did not present a significant difference (Fig. 5). Therefore, to decrease the wettability of the wood, it is possible to use any of the analyzed san- dpapers; the 180-sandpaper is specially recommended, due its availableness and lower price, when compared to others. Yuan and Lee (2013) affirm that contacts under 90° correspond to elevated wettability, while the contact angles over 90° correspond to low wettability. Therefore, it is possible to affirm that the stain treatment was effi- cient to decrease the wettability of the veneers for all the sandpapers tested. By comparing the wettability and roughness tests, it was possible to observe that the veneers from the Sd320-S treatment presented the lower roughness and higher con¬ tact angle (95.45°), the WSd-S samples presented valúes of 186 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:181-191 Verano 2017 Figure 5. Average valúes of the contact angles of the Ficus sp. veneers after applying the stain. Averages followed by the same letter, do not differ statistically, by the Duncan Test, at 5% of significance. 6.56 pm and 90.21°, respectively. This research is in accordance to the statements made by Piao et al. (2010), because the higher the roughness, the higher the hydro- philicity of the surface, henee the lower the contact angle. Colorimetry Table 3 presents the average valúes of the colorimetric parameters (L*, a*, b*, C and h*) obtained for the Ficus sp.wood before and after the sanding process and stain application. Based on the classification proposed by Camargos and González (2001), the Ficu ssp. wood veneer in its natural State (control) has a white-greyish coloration, cha- racterized, specially, in the b* coordinate. After applying the product, the samples became yellow-olive due the decrease of the clarity valúes (L*), increasing the a* coor¬ dinate (responsible for the red color), moreover, due the substantial increasing on the valúes of the b* coordinate (responsible for the yellow color). Table 3. Average valúes and pattern-deviation of the colorimetric parameters of the Ficus sp. veneers in all treatments studied. Treatments Statistics Colorimetric Parameters L* a* b* C h* CW Average 81.73a 2.88c 26.85c 27.01c 83.87a Pattern Deviation 2.61 0.37 1.05 1.05 0,76 Sdl80 Average 81.21ab 2.57c 24.35d 24.49d 83.98a Pattern Deviation 1.89 0.27 1.04 1.05 0.61 Sd240 Average 79!5bc 2.66c 24.00d 24.15d 83.67a Pattern Deviation 4.32 0.36 1.25 1.25 0.85 Sd320 Average 77.45c 2.60c 23.76d 23.90d 83.76a Pattern Deviation 4.14 0.29 1.24 1.25 0,62 WSd-S Average 59.20e 15.41a 47.62b 50.06b 72.04c Pattern Deviation 7.09 1.83 4.89 5.07 1.42 Sdl80-S Average 1 62.87d 14.81b 48.54ab 50.76ab 73.01b Pattern Deviation 6.07 1.63 4.77 4.92 1.26 Sd240-S Average 1 62.95d 14.93b 48.53ab 50.78ab 72.88b Pattern Deviation 5.34 1.44 4.25 4.37 1.19 Sd320-S Average 1 65.02d 14.79b 49.67a 51.83 a 73.42b Pattern Deviation 5.34 1.61 4.33 4.50 1.17 'The valúes marhed wlth the same letter, on the same column, ¡nslde each colorimetric parameter, for each treatment, do not differ at 5% oí slgnlñcance by the Duncan test. 187 Pereira el al. Surface quality of F¡cus sp. By analyzing separately the samples set formed by the treatments without the product (Sdl80, Sd240 and Sd320), in the sanded samples, it was observed that the averages of the b* coordínate presented lower valúes when compared to the control. This fact is proved by the Duncan test, where such coordínate presented valúes that are statistica- lly different. This decrease, which is also followed by the luminosity (L*), can be due the friction of the sandpaper with the wood, generating powdered waste and the possi- ble “burning” of the wood. On the same set, valúes for a 51 ' and b*, it was verified the lack of statistical differences bet- ween the sandpapers. Therefore, the different sandpaper grains do not affect the red and yellow coloration existing in the wood. However, since there is a decreasing on the clarity valúes averages among the sandpapers, it is sugges- ted using the 180-sandpaper, in case it is desirable for the wood not to significantly lose the clarity. By analyzing the sample set with the product (WSd-S, Sdl80-S, Sd240-S and Sd320-S), it was observed a consi¬ derable increasing on the valúes of the coordinates a 51 ' (red) and b* (yellow) when compared to the control, which is corroborated by the significant difference given by the Duncan statistical test. The most accentuated increasing for b* might indícate that the product contains great amount of yellowish pigments or there was an interaction with the wood to form such pigment. The yellow-olive color of these samples is explained by this fact. Observing the L*values inside the same set (sanded only), it was verified the lack of significant differences among the samples. As for the set with the product, it was observed a difference among the samples that only recei- ved the product (WSd-S) and the sanded ones (Sdl80-S, Sd240-S and Sd320-S). Since the L :: ' valué of the last three samples when compared to the first (WSd-S), and since there is not a significant difference between them, it is possible to infer that the 180-sandpaper is enough to keep the clarity of the samples after applying the product. Simi- larly, these results can be observed for the parameter a* (red). The results found in this research are similar to the ones found by González, Félix, Gouveia, Camargos and Ribeiro (2010), where the author, analyzed the effect of the ultraviolet radiation on the Cordia goeldiana Huber wood color, after receiving finishing products. The author observed a significant alteration on the natural color of the wood after applying the products, darkening the sam¬ ples due the decreasing the luminosity parameters and increasing the a 51 ' and b* pigments. Figure 6 corroborates with the valúes described on Table 3, showing the reflectance curves of the control and the treatments before and after the sanding process and after applying the stain. All the treatments modified the original spectral curves, since the samples were treated with the sandpaper and finishing product presented a reflectance percentage considerably lower than the other treatments. The 180-sandpaper (Sdl80) presented a reflec¬ tance curve similar to the control (CW), as confirmed on table 3. Table 4 presents the variations on the colorimetric parameters caused by the seven treatments. Such varia¬ tions corrobórate to the valúes presented on table 3; there¬ fore, it is possible to State that by observing the negative AL valué, the WSd-S treatment darkened the samples the most. The total color variation (AE) is higher for veneers treated only with the finishing product (WSd-S) and trea¬ ted with the sandpaper plus the finishing product (Sdl80- S, Sd240-S and Sd320-S). Such alterations on the color so 0 -l—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i—i ’íjp L-P cP 1 feP L-P 1 4? d^ 1 ^ y* 15? y / iP ts’ íf V h* f v ^ tí 5 T W Wave-length (nm) Figure 6. Color reflectance in function of the wavelength of the Ficus sp. wood submitted to the treatments. 188 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:181-191 Verano 2017 Table 4. Variations on the color parameters of the Ficus sp. wood veneers, submitted to different treatments. Treatments AL* Aa* Ab* AE Classif catión Sdl80 -0.52 -0.31 -2.5 2.57 Noticeable Sd240 -2.58 -0.22 -2.85 3.86 Appreciable Sd320 -4.29 -0.29 -3.09 5.3 Appreciable WSd-S -22.54 12.53 20.76 33.11 Very appreciable Sdl80-S -18.87 11.93 21.68 31.12 Very appreciable Sd240-S -18.79 12.05 21.68 31.11 Very appreciable Sd320-S -16.71 11.9 22.81 30.68 Very appreciable were classified as “very appreciable”, in accordance to the perception table proposed by Hikita et al. (2001). The variation of the color of different wood species can not only be explained due to the variation of the chemical composition, but also due to aspects characte- ristic of their surfaces, such as roughness (Haupmann et al., 2013). According to De la Rei (1987), brightness, as well as color saturation, is influenced by roughness. The- refore, it is possible to observe in this work, that there was a tendency to decrease the L * parameter (loss of luminosity) after application of the treatments (Table 3) that collaborates with the tendency of decrease of the roughness for these same treatments (Figure 3), sugges- ting a direct relation between the color and the rough¬ ness of the Ficus sp. wood veneer. However, more in-depth studies surrounding this type of correlation deserve to be realized. CONCLUSIONS This research using Ficus sp. wood veneers allows conclu- ding that: The veneers roughness decreased significantly after the sanding process, and, more remarkably, after applying the finishing product (stain). The contact angle between the sessile water drop and the veneers surface was over 90° for all treatments that received the finishing product, decreasing the hydrophilicity of the veneers under that condition. The veneers color in its natural State was classified as white-greyish and after applying the product, the color was modified into yellow-olive. It was due the significant increasing on the parameters a* (red) and b* (yellow), and accentuated decreasing of the L* variable (luminosity). The sanding process and application of the finishing product (stain) were capable to modify significantly the characteristics of the roughness, wettability and color of the Ficus sp. veneers, increasing its surface quality. 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Received: 30 August 2017 Accepted: 4 April 2017 This paper must be cited as: Pereira, K. N., Gonqalez, J. C., Raabe, J. and da Costa, A. F. (2017). Sur- face quality of the Ficus sp. wood veneers submitted to ñnishing treatments. Madera y Bosques, 23(2), 181-191. doi: 10.21829/ myb.2017.2321224 191 _ doi:10.21829/myb.2017.2321447 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:193-204 Verano 2017 Natural durability and dimensional stability ofwhite mulberry [Morus alba L.) ForMIddle Eastern lutes Durabilidad natural y estabilidad dimensional de mora blanca (Morus alba L.) para laúdes del Medio Oriente Aida Se Golpayegani 123 *, Marie-France Thevenon 2 Iris Bremaud 1 , Kambiz Pourtahmasi 3 and Joseph Gril 1 1 Université Montpellier 2. Laboratoire de Mécanique 2 CIRAD. Wood, Energy, Bio-products. Research Unit 3 University oí Tehran. Faculty oí Natural Resources, et Génie Civil (LMGC), Montpellier, France. ¡rls.bre- Blomass. Montpellier, France. marle-France.theve- Department oí Wood and Paper Science and Tech- maud@umontpell¡er.ír; joseph. grll@umontpelller.ir non@c¡rad.ír nology. Irán, pourtahmasl@ut.ac.lr *Correspondlng author. alda.golpayeganl@gmall.com Abstract Instrument makers prefer wood species which not only have excellent acoustical properties, but also tend to keep dieir natural State when going through preparations and pretreatments. In this study long time water soaking, a common protocol among Iranian lute makers, was used to investígate the natural durability and dimensional stability ofWhite mulberry (Morus alba L.). The wood of white mulberry, which is the only source for making Iranian lutes for more than a century, was examined for its natural resistance towards fungí and termites. Samples were also studied for their dimensional change during four months of water soaking. White mulberry, whether leached or unleached, showed to be a very resistant species towards both termites and fungí. Gradual removal of the extractives during water immersion resulted in an increase in partial shrinkage. It was concluded that water leaching, though not affecting the natural durability, tends to reduce the dimensional stability of white mulberry. Keywords: dimensional stability, musical instruments, natural durability, Reticulitermes flavipes (ex.santonensis), water leaching, white mulberry ( Morus alba L.). Resumen Los fabricantes de instrumentos musicales (lauderos) prefieren madera de especies que no solo tengan excelentes propiedades acústicas, sino que además tiendan a mantener su estado natural durante su fabricación y pretratamientos. En este estudio se hicieron pruebas de inmersión en agua, un protocolo común entre los lauderos iraníes, para determinar la durabilidad natural y estabilidad dimensional de la madera de mora blanca (Morus alba L.). La madera de esta especie, la cual es la única que ha utilizado para la fabricación de los laúdes iraníes por más de un siglo, fue probada para determinar su resistencia natural al ataque de hongos y termitas. Los especímenes fueron estudiados para detectar cambios en sus dimensiones durante cuatro meses de inmersión en agua. La madera en estudio, lixiviada o no, mostró muy alta resistencia tanto al ataque de hongos como al de termitas. La remoción gradual de extractivos durante la inmersión resultó en un incremento en la contracción parcial. Se concluyó que, aun cuando la lixiviación en agua no afecta la durabilidad natural, tiende a reducir la estabilidad dimensional de la madera de mora blanca. Palabras clave: estabilidad dimensional, instrumentos musicales, durabilidad natural, Reticulitermes flavipes (ex.santonensis), filtra¬ ción de agua, morera blanca (Morus alba L.). 193 Se Golpayegani et al. Natural durability and dimensional stability of white mulberry (Morus alba) INTRODUCTION Wood has been the most commonly chosen material for making musical instruments. From ancient ilutes and drums to the sophisticated violins and pianos, this mate¬ rial has always played a significant role in both perfor¬ mance and aesthetic features of the instrument. Beside visual aesthetics, the quality of any musical instrument is strongly related to three factors: i) its acoustical charac- teristics, ii) its stability and iii) its durability. While acoustical features can inelude a variety of factors and indexes (i.e. damping or tand, specific modulus of elasti- city (E/p), sound speed, radiation), wood dimensional stability is signified by changes of three orthotropic dimensions (L, R, T as in longitudinal, radial and tan- gential) of a given specimen under different moisture conditions. Although wood can be kept under different humi- dity conditions, the equilibrium moisture content (EMC) tolerance for musical instruments is often small. Besides, natural durability goes hand in hand with the possibility of a wooden instrument being made without any Chemi¬ cal treatment and maintained for several centuries without risking the attack of damaging microorganisms or inseets. White mulberry wood is used for making traditio- nal long necked lutes in Middle East for centuries, resul- ting in creating some spectacular Tars and Setars. However, this species’ physical characteristics remained scientifically unknown until very recently (Se Golpaye¬ gani et al. 2012). Both dimensional stability and natural durability of Iranian white mulberry, however, are yet to be examined in relation with instrumental use of this species. Dimensional stability of wood comes to attention whenever the use of the material is in question (Rowell and Young, 1980; Rowell and Banks, 1985; Glass and Zelinka, 2010). For any long time use, it is almost essen- tial that wood either holds to its original dimensions, or to bear the least possible alteration when facing humi- dity changes in the surrounding. Also, the stability of mechanical properties may often be associated with the dimensional stability. Different chemical and physical treatments were used to improve the dimensional stabi¬ lity of various species (Militz, 1993; Ohmae, Norimoto and Minato, 1997; Sakai, Matsunaga, Minao and Nakatsubo, 1999; Gunduz, Korkut and Korkut, 2008; Li, Cai, Mou, Wu and Liu, 2011). Moreover, mechanical factors can vary from instrument to instrument; if low damping and density are required for guitar and violin top plates, wind instruments need a high density mate¬ rial. However, a strong dimensional stability is manda- tory for most musically important species (Bucur, 2006; Wegst, 2006 and 2008). Natural durability of heartwood depends on diffe¬ rent factors: presence or absence of extractives, local anatomical defaults and humidity (Highly, 1995; Sche- ffer and Morell, 1998; Evans, Fíate and Alfredsen, 2008). The presence of extractives is often correlated with high natural durability Windeisen, Wegener and Lesnino (2002); Haupt et al ., 2003). Natural durability of white mulberry against basi- diomycetes (Morus alba) has been the subject of a few contradictory studies. The durability of European, Asian and Australian white mulberries varied from moderately durable to non-resistant (Tewary 1979 cited in Scheffer and Morell 1998); while white mulberry from India was found to be very resistant towards fungi (Zamir, 2008). Also, Red mulberry (Morus rubra) and Osage orange (.Madura pomífera ), both Moraceae , are listed to be very resistant (Clausen, 2010). As part of wood preparation for instrument making, artisans do some pretreatments involving water, either to improve instrument final performance or to make the wood more workable (Se Golpayegani, Brémaud, Grill, Thévenon and Pourtahmasi et al., 2015). Studying natural durability of untreated and leached white mulberry would shed a light on the consequence of water treatment on the resistance of wood against damaging biological attacks. Furthermore, some investigation on the dimensional sta¬ bility of water soaked wood would be undoubtedly hel- pful towards better comprehension of the instrumental use of this species. 194 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:193-204 Verano 2017 Objectives This study was done in order to: 1. Investígate the effect of water soaking as a traditional pretreatment on the dimensional stability of white mulberry. 2. Study the behaviour of wood towards degrading microorganisms after water treatment. 3. Interpret the results in relation with the instrumental use of the species. Materials and methods Materials One white mulberry tree was selected by a professional lute maker in Irán. The tree was cut from a forest near I75% RH (Tropical conditions) 196 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:193-204 Verano 2017 Table 2. Natural durability classification according to XP Cen/ TS 15083-1(2006). Durability class Description Median mass loss (%) 1 Very durable 5% 2 Durable >5% to 10% 3 Moderately durable >10% to 15% 4 Slightly durable >15% to 30% 5 Non durable >30% Figure 2. Relationship between change in volume AV% (between air dried and 60 °C/ 48 h) and density (measured at 60 °C/ 48 h) for 60 samples before submitting to treatment. samples chosen for dimensional stability tests before any treatment is applied. Partial shrinkage for untreated samples was « 3.73% ± 1.15% for an average p ~ 0.55 g/cm 3 ± 0.04 g/cm 3 . The noticeable broad variation is due to the large changes in the comparatively small T dimensión (which was neces- sary for the vibrational tests; Se Golpayegani et al ., 2015). The tangential dimensión of 2 mm is very susceptible to change of humidity and the changes are very hard to record. Evidence to that fact is ALR ~ 1.78% ± 031% and AT » 2.04% ± 1.01%. Specimens’ dimensions after water soaking remained stable after going through three weeks of mild conditio- Figure 3. Change in volume after treatment between three conditions (Condition 1: 60 °C/ 48 h, Condition 2: 103 °C/ 48 h, Condition3: 27 °C/ 75% RH / 3 weeks). 0 stands for Controls. Calculations in each case: ((Volume at later condition - Volume at earlier condition) / Volume at earlier condition) %. ning (average AV « 4.33%, 5.41%, 3.95% and 4.29% for 1 to 4 months water immersion, compared to AV ~ 3.43% for Controls) (Fig. 3). These valúes are also significantly lower if the effect of AT is subtracted (average ARL ~ 2.71% ± 0.83 for all treated samples), though the unifor- mity of changes versus treatment months remains the same. Water treatment seems to play a role in dimensional stability when samples were dried to the complete anhy- drous State (Fig. 3). AV is gradually decreasing along with the months, reaching its greatest valué at 3 rd month « -3.46%. Comparing the anhydrous and conditioned States (103 °C and 27 °C/75% RH), a roughly mirrored image of the last graph is revealed (Fig. 3). In both cases the longer treatment times contribute to the instability of dimen¬ sions. Water is a well known solvent for extractives and is used both in laboratory research and an artisanal pre- treatment. White mulberry has a variety of chemical com- ponents, both soluble in water and solvents (Se Golpayegani, Thevenon, Grill, Masson and Pourtahmasi 197 Se Golpayegani et al. Natural durability and dimensional stability of white mulberry (Morus alba) 2014; Mankowski, Hassan, Bishell and Kirker, 2016, Mankowski, Boyd, Hassan and Grant, 2016) Here, time- related water treatment seems to remove some extractives that play a significant role in dimensional stability. The longer specimens remain immersed in the water, the more extractive are taken out, and consequently wood becomes less stable when faced with extreme conditions (i.e. air- dry to oven-dry). Natural durability Touuards fungí Results are given in table 3 and are also illustrated in figure 4. Throughout the test, both leached and unleached specimens seemed to be resistant towards the fungal attacks. The mass loss calculations were performed at the end of the test, but during the test one could observe see- mingly un-colonized white mulberry blocks beside myce- lia covered Controls, in the same flasks. Henee, visual observation during incubation provided indications of good performance (Fig. 4). Coniophora virulence Controls had an average mass loss below 30%, but one can consider that 29% average mass loss of the Controls tested within the same flask as mulberry specimen allows a test validation. For all the other strains, the average mass loss of the virulence Con¬ trols validated the tests. According to the requirements of XP CEN/TS 15083-1, the median mass losses of the tested samples were below 5%, so the white mulberry can be classified as very durable. Among all fungi, Antrodia appears to be the most discriminatory one (Fig. 5). The small mass losses after the attack of Poria pla¬ centa is reasonable considering that this specific fungus is usually used for softwoods (as for Controls, made of pine sapwood) and would hardly make severe effeets on hard- wood. The median mass loss of leached specimens would still classify them as very durable (Fig. 4). Table 3. Resistance of unleached and leached white mulberry against fungi attack. Mass loss % Test flasks Virulence control uuhlte mulberry Controls n = 10 Fungus Average ± Std dev Median Average ± Std dev Median Average ± Std dev Median Unleached samples Coniophora puteana 0.83 ± 0.2 0.8 26.7± 7.7 29.01 17.1 ± 10.1 16.9 Coriolus versicolor 1.39 ± 0.4 1.3 32.4± 4.5 33.2 27.2 ± 6.8 26.9 Cloeophyllum trabeum 0.9 ± 0.3 0.8 40.4 ± 17.7 45.2 46.9 ± 16.5 56.5 Poria placenta 0.6 ± 0.2 0.6 48.3 ± 3.7 48.0 37.5 ± 3.6 38.7 Pycnoporus sanguineus 1.0 ±0.3 1.0 34.3 ± 4.2 33.0 30.6 ± 2.6 30.9 Antrodia sp 5.2 ± 5.1 3.0 70.0 ± 1.1 69.9 68.6 ± 1.2 69.2 Leached samples Coniophora puteana 0.9 ± 0.5 0.7 33.1 ±11.6 31.7 26.9 ± 4.2 28.3 Coriolus versicolor 0.3 ± 0.2 0.3 35.8 ± 7.5 37.0 31.6 ±4.1 lili Cloeophyllum trabeum 0.3 ± 0.3 0.2 45.5 ± 5.4 47.9 44.3 ± 8.4 44.9 Poria placenta 0.3 ± 0.4 0.0 38.2 ± 4.6 37.6 29.8 ± 3.9 31.1 Pycnoporus sanguineus 0.1 ± 0.2 0.1 31.4 ±3.7 31.1 31.5 ±9.6 31.7 Antrodia sp 16.5 ±7.6 15.9 67.4±2.7 68.8 61.8±3.5 61.8 198 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:193-204 Verano 2017 Figure 4. Specimens of white mulberry in their test flasks. (a,b): Leached white mulberry (left) beside its Controls (right) attacked by Gloeopbyllum trabeum. (c): Unleached white mulberry (right) and Controls (left) attacked by Pycnoporus sangunesis. and (d): Controls (Scotpine) completely covered by Gloeopbyllum trabeum. This could be indication of the fact that whatever extractives the leaching could manage to remove from mulberry, had absolutely no effect on its resistance towards fungi. Considering obligatory fungi of Cen TS 15083-1, the higher median mass loss allows to classify Mulberry as very durable. On the other hand, when tested with an aggressive tropical fungus (Antrodia sp.), the removed compounds seem to play an important role in its resistance, as the durability category has changed from very durable to slightly durable. Water leaching could not negatively affect on how the specimens reacted towards most of the fungi, which con- firmed the fact that water (at least with the conditions used in this test: immersion in distilled water for 14 days in ambient temperature) could not really touch the consti- tuents that played important roles in natural durability of white mulberry. Having mentioned that, the case was a little bit diffe- rent regarding Antrodia sp. Notwithstanding the fact that 25 20 15 -- 10 5 Slightly durable Moderately durable - Durable - ML< 5% = Very durable i i i Fi i i iT. Coniophora Coriolus Gloeophyllum Pona placenta Antrodia Pycnoporus puteana versicolor trabeum sanguineus Fungi iype Figure 5. Comparison between mass loss of leached and un¬ leached specimens tested against basidiomycetes. The dashed lines show the durability classifications based on XP CEN/TS 15083-1. Antrodia sp. was used as the extreme case, it was the only fungi that its access to specimen was affected by water leaching. Morus alba contains resorcinol compounds among its extractives (Se Golpayegani et al., 2014) and Antrodia sp, strain CTFT 57A, used in this study has also demonstrated its ability to degrade timber containing resorcinol compounds extractives such as Grevillea robusta (Mburu, Dumargay, Huber, Pretrissans and Gérardin, 2007). Termites The results of the durability against termites were inter- preted based on mass loss and visual rating (Table 4). The termite tests were valid and the mass loss of viru- lence Controls was homogenous for all the samples. Like the case of fungi, mass losses of the leached samples were smaller than for the unleached ones. The results of visual ratings on the other hand, were contradictory to the mass losses. The leached samples rated greater than unleached ones, means that visually the specimens were more consumed by the termites in the first case. Even though these results look opposing to each other, two things should be remarked: first, the observed difference between the lower bound of mass loss in unlea- 199 Se Golpayegani et al. Natural durability and dimensional stability of white mulberry (Morus alba) Table. 4. Resistance of Morus alba specimens towards termites. Samples Worher survival rate % Visual rating (Distribution within the samples) Mass loss % Average ± Std dev Median Unleached 0 1 (attempted attach) (20% of the samples) 2 (slight attach) (80% of the samples) 2.20 ±0.30 2.05 Leached 0 3 (average attach) (100% of the sample) 0.91 ± 0.33 0.83 Virulence Controls >60 4 (strong attach) (100% of the sample) 12.42 ± 0.97 12.30 ched specimens (1.9% of dried mass) and the upper bound of leached ones (1.24% of dried mass) is so small that rai- ses real doubts concerning the significance of this varia- tion between leached and unleached mulberry. Secondly, EN117 is designed to define a toxic threshold for wood preservation products, most of them being additionally designed to have a repellent effect. Thus, using the same scale for natural durability can be discussed and probably improved. Meanwhile using mass loss to interpret the results could be a more logical option. To resume, it can be stated that white mulberry was found moderately durable towards termites, and became sensible when leached. Even though the classification according to visual rating and weigh losses were different for leached specimens; the closeness of the average obser- ved valúes for leached and unleached specimens, along with their small mass losses compared to that of virulence Controls (2.20% and 0.91% compared to 12.42% in Con¬ trols) makes it difficult to decide whether the obtained differences are of any real significance. Discussion Dimensional stability and natural durability play important roles in the criteria of choosing wood for instrument making. Any tone wood is expected to hold its shape for decades (if not for centuries) for its respected instrument to be played by various musicians. Of course, for this purpose the wood should be also strong against damaging agents. This is more important in case of white mulberry for Tar, as, other than a light varnish, there is no in-process chemical treatment used to reduce the effect of possible degradation. Water is considered an enemy and ally alike amongst artisans. On one hand, the wood should be dried to be workable and to reach a stable State. This leads to the common practice of leaving wood to be air dried for seve- ral months or even years. Water also lends a helping hand on the field of pretreatments. Being readily available, cheap and reasonably easy to manage, water remains a steady step in preparing the material for instrument making. In case of Tar, water immersion is traditionally done to remove the extractives (thus making the material easier to handle), and is believed to be helpful to the final acoustical performance. Water removes a variety of extractives (phenols, car- bohydrates, etc). Although the combination of heat and water proved to be more effective in removing Chemicals (Gunduz et al ., 2008; Obataya, Higashihara and Tomita, 2002; Obataya, 2010), simple soaking is also practiced and researched (Rowell, 1984; Sadler, Sharpe, Pandu- ranga and Shivakumar , 2009). While higher temperatu- res are capable of removing more extractives in shorter spans of time, extending the time of treatment can some- times match the effect of heat. Previously, it was establis- hed that in Iranian white mulberry long time water immersion and short time hot water treatment, at their most efficient State, bring out almost the same quantity of extractives (Se Golpayegani et al ., 2015). These extracti¬ ves play various roles in altering wood properties (Hillis, 1984; Matsunaga, Minato and Nakatsubo, 1999; Bré- maud, Amusant, Minato, Grill and Thibaut, 2011; Win- deisen et al. (2002); Hernández, 2007). High amounts of extractives are reported to change shrinkage and alter 200 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:193-204 Verano 2017 adsorption-desorption relationship in wood (Stamm and Loughborough, 1942; Chafe, 1987). Furthermore, wood extractives contribute to the natural durability of the material (Hillis 1962 and 1978), both in their quantity (Hinterstoisser, Stefke and Schwanninger, 2000) and their inherent toxicity (Walker, 1993). However, in this study dimensional stability seemed more affected by extractives removal than natural durability. While water immersion gradually decreased the pardal shrinkage, natural resis- tance of the white mulberry proved to be strong, whether the samples were leached or not. CONCLUSIONS The results of this investigation could be concluded into following points: Water soaking, a commonly used protocol for white mulberry wood amongst Iranian lute makers affects both natural durability and dimensional stability of the wood. White mulberry of Irán was classified as “very dura¬ ble” towards fungi, in both leached and un leached conditions. Removal of the water soluble extractives only seems the play a role when the wood is exposed to extreme conditions with a very specific fungal strain. A “moderately durable” unleached white mulberry became sensible towards termites once it was water soaked. This marked termites a greater threat than fungi to the natural durability of this wood. Water soaking also affected the dimensional stability of the samples when the drastic change of conditions happens. The aforementioned result was due to the gradual removal of the extractives responsible for the stability of the wood. To sum up, during the water soaking pretreatment some extractives would be removed. Natural durability of the wood in most of the ordinary conditions is not affec¬ ted with this stage. However overall the wood becomes less stable dimensión wise, and therefore should be hand- led more carefully. For future, authors suggest further investigation on the dimensional stability of white mulberry and other musically important woods of Middle East (i.e. Juglans regia and Zelkova used in Santoor), using a life size ins- trument instead of small clear samples and exposing them to a various range of conditions in relation with their end- uses and conservation. References Brémaud, I., Amusant, N., Minato, K., Gril, J. and Thibaut, B. (2011). Effect of extractives on vibrational properties of African Padauk ( Pterocarpus soyauxii Taub.). Wood Science and Technology, 45(3), 461-472. doi: 10.1007/ s00226-010-0337-3. Bucur, V. (2006). Acoustics of wood. Boca Ratón, USA: Sprin- ger. doi: 10.1007/3-540-30594-7. Chafe, S. C. (1987). Collapse, volumetric shrinkage, specific gravity and extractives in Eucalyptus and other species. Wood Science and Technology, 20(4), 27-41. doi: 10.1007/BF00349715 Clausen, C. A. (2010). Wood handbook—Wood as an enginee- ring material. 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Natural durability and dimensional stability of white mulberry (Morus alba) List of symbols: tand: Damping E/p: Specific modulus of elasticity L, R, T: longitudinal, radial, tangential (three orthotropic dimensions in wood) EMC: Equilibrium moisture contení RH: Relative humidity ML: Mass loss 204 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:205-222 Verano 2017 doi:10.21829/myb.201 7.2321646 Prospectiva del SÍStSITIS organizacional del sector forestal en Chihuahua, México Prospective of forest sector's organizational system in Chihuahua, México Susana Vázquez-Álvarez 1 , Concepción Luján-Álvarez 2 *, Jesús Miguel Olivas-García 2 , Hilda Guadalupe González-Hernández 3 y Humberto Luján-Álvarez 4 1 Consultor Forestal. Ciudad Delicias, Chihuahua, México, p76977@gmail.com * Autor de correspondencia, clujan12@hotmail.com 2 Universidad Autónoma de Chihuahua. Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales. Ciudad Delicias, Chihuahua, México, jolivas@live.com. mx 3 Comisión Nacional Forestal. Zapopan, Jalisco, Méxi¬ co. gzilda@yahoo.com. mx. 4 Secretaría de Educación Pública. CBTis 122. Ojinaga, Chihuahua, México. hlujan@prodigy.net.mx Resumen El sistema de organización forestal de Chihuahua, México fue estudiado prospectivamente para establecer una estrategia integral que impulse el desarrollo del mismo. La metodología comprendió tres etapas: diagnóstico situacional; análisis estructural prospectivo y planteamiento de la estrategia integral. Para el diagnóstico, los actores se agruparon en seis subsistemas; se procedió a la realización de un censo total, entrevistando a cada uno de ellos, y se obtuvo la caracterización de las variables estratégicas clave de funcionamiento del sistema de organización, identificando fortalezas, oportunidades, debilidades y amenazas y el futuro deseable del sistema. En el análisis estructural prospectivo, se determinó el nivel de influencia directa y dependencia entre las variables, mediante la aplicación del software Matriz de Impactos Cruzados - Multiplicación Aplicada a una Matriz (MicMac). Además, se generó la estrategia integral basada en los resultados del análisis estructural, considerando las variables estratégicas y la visión al 2022. Como resultado, el diagnóstico identificó escasa coordinación y vinculación entre actores del sistema, e insuficiente liderazgo. El análisis estructural identificó las variables con mayor motricidad y dependencia para impulsar el desarrollo del sistema: estructura organizacional, mecanismos de coordinación inte¬ rinstitucional e integración vertical y horizontal. Finalmente, se establece la estrategia integral que contiene las variables estratégicas más motrices y más dependientes, el futuro deseable y las estrategias para lograr dicho futuro. Se concluye que el sistema de organización forestal tiene escasa coordinación y vinculación entre actores y limitada cultura de asociatividad, lo que hizo necesario establecer la estrategia integral para mayor respuesta a demandas de competitividad nacional e internacional. Palabras clave: Chihuahua forestal, desarrollo forestal, estrategia integral, prospectivo, sistema organizacional. Abstract The forestry organization system in Chihuahua, México was studied for establishing an integral strategy to promote its development. The methodology included three stages: situational diagnosis of the system; prospective structural analysis, and the approach of the in- tegration strategy. For the diagnosis, the actors were grouped into six subsystems: a complete census was carried out, interviewing each one of the actors, and the characterization of the key strategic variables of the organization system was obtained, identifying strengths, opportunities, weaknesses and threats, and the desirable future of the system. In the prospective structural analysis, the level of direct influence and dependence among the variables was determined by applying the Matrix of Cross Impacts - Multiplication Applied to Ma- trix (MicMac) software. In addition, the integration strategy was generated based on the results of the structural analysis considering the strategic variables and the visión to 2022. As a result, the diagnosis identified little coordination and linkage among system actors, and insufficient leadership. The structural analysis identified the variables with greater motricity and dependence to improve the development of the system: organizational structure, interinstitutional coordination mechanisms and vertical and horizontal integration. Finally, an integral strategy was established that contains the most strategic and most dependent strategic variables, the desirable future and the strategies to achieve that future. It is concluded that the forest organization system has little coordination and linkage among actors and limited association culture, for that, it was necessary to establish the integration strategy in order to get a better response to the demands of national and international competitiveness. Keywords: forestry Chihuahua, forestry development, integral strategy, prospective, organizational system. 205 Vázquez-Álvarez et al. Sistema organizacional del sector forestal en Chihuahua Introducción Los sistemas organizacionales del sector forestal funcio¬ nan a largo plazo y la eficiencia con la cual se desarrollan depende principalmente de la estructura de sus compo¬ nentes. A la vez, reflejan en su estructura la distribución y coordinación de las actividades de cada uno de sus com¬ ponentes. Por ello, la forma en que estos están ordenados depende de criterios de jerarquía; y sus relaciones e inte¬ racciones están estrechamente ligadas a los objetivos de la organización en general, conformando así un modelo adaptativo (Gigch, 2006). Considerando el fundamento de sistemas de organi¬ zación antes mencionado, en el estado de Chihuahua existe un sistema de organización para el desarrollo forestal sustentable integrado por diversas instancias/ actores representados en el Consejo Estatal Forestal, como la instancia estatal consultiva. Además, en esta visión de sistema, el estado cuenta con el Programa de Desarrollo Forestal Sustentable (Gobierno del estado de Chihuahua, Fuján-Álvarez, Olivas-García y Vazquez- Alvarez, 2016), como instrumento rector de la política forestal; este programa es incluyente y dinámico con capacidad y flexibilidad ante retos y desafíos que deman¬ dan atención oportuna e inmediata. El instrumento establece seis grandes áreas temáticas, entre las cuales se incluye la de organización y socioeconomía. En esta área se ha identificado como una de las debilidades la falta de sistemas de administración y organización per¬ tinentes que favorezcan el desarrollo integral del sector. Aunado a lo anterior, se identifica que el sistema de organización forestal tiene problemas de desarrollo orga¬ nizacional efectivo, de vinculación, de coordinación, de comunicación y de consolidación de estrategias comunes que favorezcan el desarrollo forestal sustentable en el estado. Ello origina una limitada capacidad de respuesta en el contexto de la globalización económica, tanto a escala nacional como estatal. Por ello, resulta imposterga¬ ble la atención congruente y consistente a esta necesidad; esa atención debe estar sustentada en una estrategia inte¬ gral para impulsar el desarrollo organizacional del sector forestal en el futuro. Objetivo Realizar un estudio prospectivo del sistema de organiza¬ ción del sector forestal en Chihuahua, para establecer una estrategia integral que impulse el desarrollo del mismo en el contexto de la globalización económica. Materiales y métodos El estudio se realizó en el estado de Chihuahua, México, considerando las instituciones/actores que constituyen el sistema de organización forestal estatal. Las unidades de estudio fueron los grupos que integran el sistema de orga¬ nización del sector forestal, mismos que para motivos del estudio y de acuerdo con la teoría de sistemas abiertos (Johansen, 1982), se agruparon en seis subsistemas: pro¬ ductores forestales, industriales forestales, organizaciones no gubernamentales, organizaciones gubernamentales, instituciones de enseñanza e investigación y servicios téc¬ nicos forestales. Se tomaron como base 19 entidades que constituyen los seis subsistemas del sistema de organización forestal (Tabla 1). Se realizó un censo, entrevistando a cada una de las entidades. Adicionalmente, para el análisis estructural del sistema, en cada subsistema se identificaron informan¬ tes clave. Las características que se buscaron en estos informantes clave fueron: ser representante o titular de una institución, tener trayectoria reconocida en el sector forestal del estado de Chihuahua, tener disponibilidad para proporcionar información, tener liderazgo, mostrar interés en el desarrollo forestal sustentable y ser experto en el sistema de organización forestal; de esta manera, se buscó proporcionar confiabilidad a la información obte¬ nida. El proceso metodológico se desarrolló en tres etapas: 1) diagnóstico del sistema de organización forestal; 2) análisis estructural del mismo; 3) planteamiento de la estrategia integral. En la primera etapa, las variables consideradas fue¬ ron de naturaleza económica, tecnológica, cultural y social, entre otras (Tabla 2), y se tomó como base el marco político institucional, normativo y operacional en el cual funciona este sistema de organización forestal, como un 206 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:205-222 Verano 2017 Tabla 1. Entidades por subsistema y cantidad de entrevistados. Entidad Cantidad 1 - Organizaciones Gubernamentales 9 Secretaria del Medio Ambiente y Recursos Naturales Comisión Nacional Forestal Procuraduría Federal de Protección al Ambiente Dirección de Desarrollo Forestal de Gobierno del Estado de Chihuahua Consejo Municipal Forestal FIRA Firco Coordinadora Estatal de la Tarahumara Comisión Nacional para el Desarrollo de los Pueblos Indígenas 2 - Organizaciones no Gubernamentales (ONG) 2 Cámara Nacional de la Industria Forestal Pri¬ mera Delegación Chih. W.W.F. México 3 - Organizaciones de Productores Forestales 1 Unión de Regiones de Productores Forestales de Chihuahua, A.C. 4 - Organizaciones Académicas y de Investí- 4 gación Universidad Autónoma de Chihuahua Instituto Nacional de Investigaciones Foresta¬ les y Agropecuarias Centro de Desarrollo Tecnológico Forestal Parral, S.C. Centro de Investigación para los Recursos Naturales 5 - Organizaciones de Técnicos Forestales 2 Asociación Mexicana de Profesionales Fores¬ tales, A.C. Sección Chihuahua Colegio de Prestadores de Servicios Técnicos Forestales del Estado de Chihuahua, A.C. 6 - Organizaciones de Empresarios 1 Unión De Madereros de Parral Total 19 factor clave para contribuir al ejercicio de la política fores¬ tal en el estado de Chihuahua. Adicionalmente, se consi¬ deró el resultado de aplicación de entrevistas estructuradas (Rojas, 2002), lo que permitió determinar fortalezas, oportunidades, debilidades y amenazas del sector fores¬ tal, así como el futuro más deseable para el sistema de organización. Lo anterior sirvió de base para la construc¬ ción de la Visión 2022 con las aportaciones y opiniones de los informantes clave. Por lo tanto, el diagnóstico permi¬ tió identificar la situación real del funcionamiento del sis¬ tema de organización forestal y la influencia de factores externos en el mismo. La segunda etapa, aplicación del método de análisis estructural, se realizó de acuerdo con Godet (1993) y Garza-Villegas y Cortez-Alejandro (2011), obteniéndose las relaciones entre las variables que caracterizan al sis¬ tema de organización forestal. Estas relacionesfueron estudiadas para identificar las variables estratégicas, es decir, aquellas que son esenciales para la evolución y desa¬ rrollo del sistema: las más motrices , las que ejercen mayor influencia sobre el resto de las variables que componen el sistema, y las más dependientes , aquellas que están más influenciadas por el resto de las variables. Este análisis comprendió tres fases: 1) Identificación y explicación de variables. Con el apoyo de un grupo de expertos/informantes clave se elaboró una relación de variables, las cuales se consideraron relevantes para el funcionamiento del sistema de organización. Posterior¬ mente, se realizó una explicación de cada una de ellas con el propósito de crear un lenguaje común entre los infor¬ mantes clave para proceder a la identificación de las rela¬ ciones entre variables en el análisis estructural. 2) Matriz de análisis estructural para definición del nivel de interre¬ lación entre variables. El análisis estructural consistió en interrelacionar las variables en una matriz de doble entrada (Tabla 3). Los expertos definieron la relación causal de los facto¬ res integrando la información en la matriz. Por cada pareja de variables se planteó la siguiente pregunta: ¿Existe una relación de influencia directa entre la variable i y la variable /?, según la respuesta, la correspondencia tomó como base 207 Vázquez-Álvarez et al. Sistema organizacional del sector forestal en Chihuahua Tabla 2. Variables de interés para el diagnóstico del sistema de organización, por área temática. Variables Tipo de variable Político institucional Apoyos gubernamentales Cualitativa Normatividad Cualitativa Sociocultural Tipo de tenencia de los bosques Cuantitativa Nivel de educación Cuantitativa Económico Acuerdos comerciales Cualitativa Tecnológico Nivel tecnológico Cualitativa/ Cuantitativa Servicios técnicos especializados Cualitativa Estructura de la organización Mecanismos de coordinación interinstitu- Cualitativa cional Estructura de organización para la produc- Cualitativa ción y productividad Producto Precio Cualitativa/ Cuantitativa Calidad Cualitativa Nivel de satisfacción de usuarios / consu- Cualitativa midores Comercialización Nivel de integración horizontal / vertical Cualitativa las siguientes opciones: 0: no, 1: débil, 2: regular, 3: fuerte y 4: potencial. El llenado de la matriz permitió detallar las influencias que existen entre los diferentes subsistemas. 3) Identificación de variables estratégicas. Estas se identifica¬ ron con la aplicación del método MicMac (Matriz de Impactos Cruzados - Multiplicación Aplicada a una Clasi¬ ficación) (Lipsor, 2004), el cual es un programa de multipli¬ cación matricial aplicado a la matriz estructural. Los resultados obtenidos después de procesar la matriz en el software MicMac (Lipsor, 2004) se visuali¬ zan en el plano motricidad-dependencia., Se encontraron variables desde grado muy influyente y muy dependientes en el funcionamiento del sistema hasta las menos influyen¬ tes y menos dependientes, como se ilustra en la figura 1. Posteriormente, se definieron las variables de acuerdo con su ubicación en el plano de influencias/dependencias directas. A continuación, se describen los tipos de varia¬ bles según el cuadrante del plano: • Variables de poder: tienen alta motricidad y baja dependencia; son de las más importantes, y sobre ellas se debe actuar de inmediato en apoyo a las varia¬ bles estratégicas. • Variables estratégicas: tienen alta motricidad y alta dependencia. Son clave; cuando no se resuelven se con¬ vierten en cuellos de botella. Son consideradas funda¬ mentales para fortalecer el funcionamiento del sector. • Variables independientes: son independientes y a la vez tienen poca motricidad. Se deben atender como problemas aislados. • Variables de salida: son fuertemente dependientes, no afectan mayormente al resto. Se resuelven de manera automática al resolver las variables de las zonas de poder y de conflicto. Plan des ¡nfluences l dépendances directes Figura 1. Plano de influencias/dependencias directas. Fuente: Software MICMAC (Lipsor, 2004). 208 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:205-222 Verano 2017 Tabla 3. Matriz de análisis estructural. Variable J Variable i 'k Apoyos gubernamentales Normatividad Tenencia de los bosques Nivel de educación Acuerdos comerciales Nivel tecnológico Servicios técnicos especializados Mecanismos de coordinación in terinstitucion al Apoyos gubernamentales Normatividad Tenencia de los bosques Nivel de educación Acuerdos comerciales Nivel tecnológico Servicios técnicos especializados Mecanismos de coordinación interinstitucional Mediante el software MicMac (Lipsor, 2004), se determinó el nivel de motricidad y dependencia de las variables estratégicas , consideradas clave y de mayor inte¬ rés en la operación del sistema. Esto permitió realizar el análisis y la discusión sobre el comportamiento, signifi¬ cado y trascendencia de dichas variables con el mayor nivel de motricidad y dependencia, así como sobre el de aquellas que menor nivel presentaron, considerando su posible impacto en el fortalecimiento del sistema de orga¬ nización del sector forestal. Finalmente, la tercera etapa consistió en el plantea¬ miento de la estrategia integral para impulsar el fortaleci¬ miento del sistema organizacional del sector forestal. El análisis estructural aplicado permitió establecer esta estrategia integral para impulsar el desarrollo del Sistema de Organización Forestal en Chihuahua, considerando las variables estratégicas con mayor motricidad y mayor dependencia identificadas, el futuro deseable y las estrate¬ gias para lograrlo mencionadas en el apartado del análisis estructural y la visión para el año 2020. Resultados Diagnóstico del Sistema de Organización Forestal El diagnóstico incluyó la caracterización de las siguientes variables estratégicas que identifican el perfil básico de las condiciones de funcionamiento del sistema de organiza¬ ción forestal en el estado de Chihuahua: Político institucional: normatividad y apoyos gubernamentales En el contexto nacional, referente a la política institucio¬ nal y normativa en materia ambiental y forestal, el Plan Nacional de Desarrollo 2013-2018 establece como estra¬ tegia general elevar la productividad para llevar a México a su máximo potencial (Diario Oficial de la Federación 209 Vázquez-Álvarez et al. Sistema organizacional del sector forestal en Chihuahua [DOF], 2013b). En específico, para impulsar el desarrollo del sector ambiental y forestal, existe la Comisión Nacio¬ nal Forestal (Conafor), responsable de la aplicación de la política de desarrollo forestal sustentable y sus instrumen¬ tos, como eje básico de la política forestal nacional. Esta institución atiende operativamente dicha política forestal, aplicando el Programa Nacional Forestal (Pronafor) (Conafor, 2013a), como un instrumento derivado del Plan Nacional de Desarrollo 2013 - 2018. Este instrumento está sustentado en la aplicación e interpretación de la Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable (Conafor, 2010a), la Ley General de Equilibrio Ecológico y Protec¬ ción al Ambiente (DOF, 2013a), así como en el Programa Estratégico Forestal para México 2025 (Conafor, 2010b). En el ámbito estatal, el Plan Estatal de Desarrollo 2010-2016 (Gobierno del estado de Chihuahua, 2010b) considera en sus objetivos: la promoción del desarrollo regional y competitivo para impulsar la sustentabilidad del sector forestal; promover el desarrollo integral y la competitividad de las actividades económicas forestales; y promover la sustentabilidad de los recursos forestales maderables y no maderables. Adicionalmente, el estado de Chihuahua cuenta con el Programa de Desarrollo Forestal Sustentable 2016 (Gobierno del estado de Chihuahua, et al. 2016), siendo el instrumento rector de la política fores¬ tal estatal, el cual incluye seis áreas temáticas: a) político Institucional; b) organización y socioeconomía; c) protec¬ ción, conservación y restauración; d) manejo y aprovecha¬ miento del ecosistema forestal; e) desarrollo industrial y de mercados; y f) educación, capacitación, Investigación y Transferencia de Tecnología. En relación con los apoyos gubernamentales , los principales programas de inversión y apoyos (subsidios) para el sector forestal en el estado provienen de los gobier¬ nos federal y estatal y de la Banca de Desarrollo, a través de la mezcla de recursos. Existen programas que apoyan al sector forestal en el estado, los cuales consideran accio¬ nes relacionadas con el desarrollo del sistema de organiza¬ ción forestal, como es el fortalecimiento de capital social y humano y gobernanza y desarrollo de capacidades, entre otros (DOF, 2016). Las principales instituciones que apo¬ yan son: Gobierno del estado de Chihuahua, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Comisión Nacio¬ nal Forestal, Fideicomiso Instituido en Relación con la Agricultura (FIRA) y Financiera Nacional para el Desa¬ rrollo Agropecuario y Forestal, entre otras. Sociocultural: tipo de tenencia de los bosques y educación Respecto a la tenencia de los bosques , 85% del territorio nacional es de propiedad social, 5% son tierras nacionales y 10% son tierras privadas (Bray, Merino y Barry, 2007). Estas proporciones son ligeramente diferentes en Chihua¬ hua, donde 80% del territorio es de propiedad social; 19% de propiedad privada y 1% nacional (Gobierno del Estado de Chihuahua y Secretaría de Desarrollo Rural, 2004). Referente a la educación , en Chihuahua el grado pro¬ medio de escolaridad de la población de 15 años y más es de 9.47 años, lo que equivale a la secundaria concluida. Además, alrededor de 95% de la población de este inter¬ valo de edad está alfabetizada, 2.6% es analfabeta y el resto de la población no fue especificada (Instituto Nacio¬ nal de Estadística y Geografía [Inegi], 2015). En cuanto a los cuatro municipios con mayor producción forestal en el estado, que son Bocoyna, Guachochi, Guadalupe y Calvo y Madera, la población de 15 años y más para el año 2015 presentó un nivel promedio de escolaridad de 6.4 años, lo cual equivale a la educación primaria concluida, mientras que 20.2% de dicha población no cuenta con escolaridad, lo cual significa un grado alto de analfbetismo, en compa- racióncon el resto del estado (Inegi, 2015). También, existe bajo nivel de capacitación en productores e indus¬ triales forestales comunitarios. Economía: acuerdos comerciales Una ventana de oportunidad para el estado de Chihua¬ hua, es su posición geográfica privilegiada en relación con Estados Unidos de Norteamérica (EUA), así como la infraestructura y la calidad de la mano de obra; lo ante¬ rior ha permitido la atracción de inversiones y el desarro¬ llo de empresas locales. 210 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:205-222 Verano 2017 En lo forestal, Chihuahua es el segundo productor de madera en el país, pero en los últimos años, la recesión global afectó fuertemente el consumo de madera, en par¬ ticular en los mercados más importantes de Europa y Estados Unidos de América. Específicamente, el mercado de madera aserrada en México depende en 70% de las importaciones. En consecuencia, la correspondencia entre la demanda nacional e internacional y la oferta de produc¬ tos forestales en el estado han sido afectadas desfavorable¬ mente, a esto se suma que han sido escasos los acuerdos comerciales formales existentes (Gobierno del estado de Chihuahua, 2010a). Tecnología: nivel tecnológico (investigación g desarrollo) y servicios técnicos especializados Según datos del World Bank (2016), los países que tuvie¬ ron más inversión en investigación y desarrollo son los que se ubican en los primeros lugares en Producto Interno Bruto (PIB), como son Israel con 4.5%; Finlandia 3.7%; Suecia 3.6%, Japón 3.4%; República de Corea 3.1%; Suiza 3.8%, Islandia 3%; Dinamarca 2.8%; Estados Uni¬ dos de América 2.7% y Alemania con 2.6%. En tanto México, en el mismo rubro ocupa el lugar 67 con una inversión de 0.54% del PIB nacional para el año 2014. Es evidente la reducida asignación de recursos a este rubro en México y, en consecuencia, el limitado nivel de desarrollo en innovación y tecnología, lo cual influye desfavorable¬ mente en el desarrollo forestal sustentable. En particular respecto al desarrollo tecnológico y ser¬ vicios técnicos especializados, el Gobierno del estado de Chihuahua, a través de la Dirección de Desarrollo Fores¬ tal, desde el año 2012, inició la aplicación del Programa de Modernización de la Industria Forestal Primaria, enca¬ minado a modernizar la infraestructura y procesos del desarrollo industrial forestal de los ejidos y comunidades forestales del estado. Esta iniciativa estatal forestal pre¬ tende lograr, entre otros objetivos, los siguientes: incre¬ mentar los coeficientes de aprovechamiento maderable entre 15% y 20% para maximizar la rentabilidad de las empresas forestales comunitarias (EFC) y, a la vez, dismi¬ nuir costos de producción, hacer más eficiente el uso de la energía e incrementar el grado de automatización de los procesos (Gobierno del estado de Chihuahua et al. 2016). Sin embargo, la limitada innovación tecnológica ha logrado distanciar al sector forestal de Chihuahua con sus principales competidores. Estructura de la organización del sistema forestal: producción y productividad y mecanismos de coordinación interinstitucional El diagnóstico situacional realizado del sector forestal, de acuerdo con su nivel de desarrollo organizacional, indica como principales resultados la ineficiencia en la produc¬ ción forestal, productividad y comercialización. Lo ante¬ rior da como resultado altos costos de producción de la madera y baja competitividad con respecto a los produc¬ tos de importación; identificándose principalmente algu¬ nas de las causas siguientes: limitada organización del sector forestal y coordinación entre sus actores para el desarrollo forestal sustentable, escasa vinculación y aso- ciatividad entre los actores relacionados con las cadenas productivas forestales y bajo nivel de capacitación princi¬ palmente en los productores e industriales forestales comunitarios. Producto forestal: precio y calidad Existen precios bajos de los productos extranjeros en rela¬ ción con los nacionales y la competencia desleal por parte de aprovechamientos clandestinos. Esto, entre otros facto¬ res, no permite a los productos forestales ser competitivos en precios y ello ha ocasionado una menor demanda de los mismos. A la vez, hay altos costos de producción de la madera y baja competitividad con respecto a los produc¬ tos de importación. La venta de madera “ millrun ” es una de las formas más comunes de comercialización de la madera aserrada por ejidos forestales en Chihuahua, ya que son escasos los ejidos que logran realizar el proceso de clasificación y estufado-secado con calidad. Un alto porcentaje de la madera aserrada se vende verde o secada al aire libre. Por ejemplo, es importante hacer notar que el precio de este producto, en el primer trimestre de 2014, en la región 211 Vázquez-Álvarez et al. Sistema organizacional del sector forestal en Chihuahua norte de México, presentó el menor valor: MXN$6.68 por cada 2360 cm 3 (1 pie tabla), en contraste con la región centro de MXN$9.00 (Conafor, 2013b). Comercialización: nivel de integración horizontal y vertical La percepción de los productores acerca de los efectos de la apertura de mercados en el proceso de la comercializa¬ ción no es favorable, ya que ellos han sido afectados por la dificultad de competir en dicho proceso. Además, existe una limitada cultura de integración y asociación por parte de los productores, ya que se encontró escasa vinculación y asociatividad entre los actores relacionados con las cade¬ nas productivas forestales. Por otra parte, el proceso de comercialización se da con la participación de productor-intermediario-consumi¬ dor final, que en muchos casos no ofrece las mejores con¬ diciones para el intercambio comercial. En específico, para el nivel de integración de los productores con proce¬ sos de transformación, se identifica que predomina la par¬ ticipación productor-mayorista. Además, los ejidos y comunidades forestales no cuentan con investigaciones de mercado y planes para la comercialización de productos forestales. Por ello, los productores forestales deben con¬ seguir mayores niveles de integración horizontal y vertical y mayor competitividad, adoptando una lógica organiza¬ tiva empresarial y alianzas entre comunidades y empresas (Luján-Álvarez et al. 2016). Fortalezas, Oportunidades, Debilidades y Amenazas (FODA) Como resultado del diagnóstico, en las tablas 4 y 5 se mencionan las principales oportunidades, amenazas, for¬ talezas y debilidades del sistema de organización forestal. Tomando como base las amenazas y las debilidades detectadas, las estrategias que se definen para fortalecer el funcionamiento del sistema de organización forestal están orientadas a potenciar y aprovechar las oportunidades y fortalezas. De la misma forma, es fundamental aprovechar la experiencia y capacitación de los recursos humanos, y la Tabla 4. Oportunidades y amenazas (ambiente externo). Análisis del ambiente externo Oportunidades Amenazas Posición geográfica de La importación de productos Chihuahua en relación con forestales a más bajo precio EUA para acceso al mercado y de alta calidad más grande del mundo para comercialización de produc¬ tos forestales Apoyos del gobierno estatal Productos sustitutos que y federal con programas para son utilizados en lugar de la capacitación, compra de madera maquinaria y mantenimiento de infraestructura caminera, entre otros. Demanda potencial de pro- La inaccesibilidad a la certifi- ductos forestales certifica- cación por los altos costos y dos exceso de trámites. Alto nivel de desarrollo tec- Crisis económica y merca- nológico dos globalizados Normatividad con visión de Crecientes niveles de com- sustentabilidad petencia calidad y disponibilidad de los recursos naturales con que se cuentan en Chihuahua, ya que son una ventaja compe¬ titiva importante. Definición de la Visión año 2022 La visión planteada fue la siguiente: El Sistema de Organización Forestal cuenta con una estructura organizacional definida y sólida con alto nivel de participación para el cumplimiento de objetivos del desarrollo forestal sustentable en el estado de Chihuahua. Lo anterior, basado en el fortalecimiento del capital social y humano de las diferentes instituciones que integran el sector forestal estatal. A la vez, el sistema de organización forestal es competitivo en los mercados nacionales e inter¬ nacionales, mediante la integración de cadenas producti- 212 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:205-222 Verano 2017 Tabla 5. Fortalezas y debilidades (ambiente interno). Análisis del ambiente del sistema de organización forestal Fortalezas Debilidades Se cuenta con los recursos humanos y naturales para ser competitivos Desorganización en el fun¬ cionamiento del sistema de organización forestal Conocimiento y experiencia de los diferentes actores que integran el sistema de organización forestal Limitada coordinación y vin¬ culación interinstitucional Organización del sector en un Consejo Estatal Forestal que permite comunicación y toma de decisiones conjuntas Insuñcientes fuentes de ñnanciamiento para el desarrollo y transferencia de tecnología Organización de los silvi¬ cultores en asociaciones y estas, a su vez, en Unión de Regiones de Productores Forestales Falta de aplicación de sistemas de administración holística Disponibilidad para aso¬ ciarse entre productores. Cadena productiva forestal desintegrada e inoperativa Tabla 6. Motricidad y dependencia de las variables. vas que impulsan alta producción, innovación, inversión y certificación forestal, con base en acuerdos y convenios comerciales y en instrumentos de gestión forestal integral, lo que genera alto nivel de bienestar de la población. Análisis estructural prospectivo del sistema de organización forestal Determinación de las variables estratégicas y su nivel de impacto: nivel de motricidad y dependencia Con base en la relación establecida entre las variables anali¬ zadas, se generaron las tablas 6 y 7, en ellas se puede observar el porcentaje del valor de motricidad y dependencia de cada una de las variables estratégicas y su significado. En la tabla 6 se identifican las variables estratégicas analizadas y se resaltan en negritas las que tienen el nivel más alto tanto en motricidad como en dependencia. Estas se caracterizan por ser las más influyentes, pero a la vez las más vulnerablesLos porcentajes mostrados significan que, por ejemplo la variable estratégica “estructura de organización para la producción y productividad ”, ejerce Variables Valor de motricidad (%) Valor de dependencia (%) ser tec: Servicios técnicos especializados 9.46 8.88 est de org: Estructura de organización para la producción y productividad 9.17 9.17 int hor: Integración horizontal 9.17 8.31 mee coord.: Mecanismos de coordinación interinstitucional 8.88 8.88 ñor: Normatividad 8.31 7.16 cal: Calidad 7.45 7.36 n tec: Nivel tecnológico 7.36 8.60 educación: Nivel de educación 7.36 6.59 A guber: Apoyos gubernamentales 6.88 8.02 acuerdos: Acuerdos comerciales 6.88 7.36 pre: Precio 5.44 7.16 ten bos: Tenencia de los bosques 6.88 5.73 nivel sat: Nivel de satisfacción de los consumidores 6.02 6.02 Principales variables con mayor motricidad y dependencia. 213 Vázquez-Álvarez et al. Sistema organizacional del sector forestal en Chihuahua influencia directa en 9.17% (motricidad) del total de las 13 variables estratégicas estudiadas en el sistema de orga¬ nización forestal. En relación con el valor de dependencia de esta misma variable (9.17%), significa que sufre impac¬ tos (influencias) directos de 9.17% del total de las varia¬ bles estratégicas estudiadas en el sistema. Las variables estratégicas identificadas con mayor motricidad y mayor dependencia son clave para alcanzar el futuro deseado del sistema de organización forestal, ya que cualquier varia¬ ción en ellas, tendrá efectos en las variables de las demás zonas (Fig. 2). Al observar el plano de relaciones directas, se observa en conjunto un sistema inestable debido a una concentra¬ ción importante de variables estratégicas en el cuadrante de mayor motricidad y mayor dependencia, toda vez que cualquier acción sobre una de ellas repercute en el con¬ junto de las demás y se vuelve sobre sí misma. Además de las variables estratégicas más motrices y más dependientes ya descritas, se identifican otras varia¬ bles complementarias según el cuadrante en que se ubican Figura 2. Distribución de las variables clave en el plano de influencias/dependencias directas. Fuente: Software MICMAC (Lipsor, 2004.) con base en opiniones de los expertos. Tabla 7. Significado de las variables estratégicas con más motricidad y más dependencia. Variable Estructura de organización para la producción y producti¬ vidad Mecanismos de coordinación interinstitucional Integración horizontal/vertical Servicios técnicos especiali¬ zados Acuerdos comerciales Significado Nivel de organización y colaboración entre las instituciones/actores que componen el sis¬ tema de organización forestal para lograr los objetivos de productividad desde el punto de vista económico, social, ambiental y tecnológico, entre otros. Elementos para la búsqueda de un objetivo común, como son: liderazgo, comités, grupos de trabajo, unidades de coordinación, procesos, rotación interna, presupuestos, indicadores de gestión y comunicación interna. Articulación entre las instituciones/actores del sector forestal para potenciar recursos, esfuerzos y capacidades que permitan ser más competitivos. Asesoría en la formulación, ejecución, evaluación y dictamen de programas, proyectos y estudios, sobre manejo, producción, diversiñcación productiva, transformación, industria¬ lización, comercialización, capacitación, asistencia técnica y lo relacionado con el servicio gerencial y asesoría legal. Convenio, tratado o cualquier otro acuerdo por medio del cual dos o más instituciones nacionales y/o internacionales se comprometen a efectuar acciones conjuntas para mejorar su intercambio comercial. 214 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:205-222 Verano 2017 Tabla 8. Estrategia integral para impulsar el desarrollo del Sistema de Organización Forestal en Chihuahua. Variable Estructura de organización para la producción y productividad Futuro deseado - Fortalecimiento de la organización y vinculación efectiva entre los actores del sector con objetivos definidos para satisfacer necesidades económicas, sociales, ambientales que permitan alcanzar un nivel de competitividad. Mecanismos de coordinación interinstitucional - Existencia de uniones y organizaciones con fines comunes. - Fortalecimiento de los Consejos Forestal Estatal y Municipal. Integración vertical y Integración y funcionamiento de cadenas productivas horizontal forestales y creación de alianzas estratégicas para el desarrollo forestal sustentable mejorando el nivel de competitividad. Servicios técnicos - Alta disponibilidad y calidad de prestadores de especializados servicios técnicos capacitados para otorgar servicios de aprovechamiento, conservación y restauración de recursos forestales. - Contratos precisos y específicos sobre las tareas que deben desempeñar los servicios técnicos. - Los prestadores de servicios técnicos colaboran en la definición y puesta en marcha de actividades que las unidades de manejo forestal deben realizar para el fortalecimiento de los predios forestales. - Los prestadores de servicios técnicos, los productores y las asociaciones aplican programas de manejo forestal sustentable, conservación y recuperación de áreas forestales. Establecimiento y operación de acuerdos/convenios comerciales que permitan incursionar en mercados nacionales e internacionales con mejores niveles de competitividad. Acuerdos comerciales Estrategia - Definir líneas de comunicación - Determinar procedimientos de gestión eficientes - Adecuar políticas de gestión y administración holística - Definir las instituciones de apoyo y su función sustantiva - Contar con una política de base que sustente y controle las acciones realizadas - Crear organizaciones regionales de productores que faciliten la gestión y sean beneficiados con apoyos - Vincular a las instituciones de investigación y desarrollo tecnológico con los programas de apoyo existentes para atender a las necesidades identificadas - Logar un nivel de coordinación funcional entre federación, estado, municipio y sociedad en general - Establecer mecanismos eficaces que promuevan y fortalezcan alianzas estratégicas y cadenas productivas - Fomentar el establecimiento de esquemas de comercialización para productores y empresas forestales comunitarias de pequeña escala - Poner en marcha un programa de capacitación en administración empresarial y gestión - Mejorar la elaboración y aplicación de los programas de manejo forestal sustentable - Consolidar los servicios técnicos forestales regionales con los servicios técnicos forestales a nivel predial - Promover la oferta de servicios técnicos forestales que apoyen al productor para una mejor selección de los mismos e impulsar a los productores que contraten servicios técnicos de profesionales del ramo - Avalar los mecanismos de contratación de los prestadores de servicios que garanticen el costo y la calidad de los servicios prestados - Establecer y operar un programa de capacitación para prestadores de servicios técnicos - Desarrollo de capacidades de gestión y visión empresarial - Creación y funcionamiento de un sistema de información sobre mercados forestales y ambientales 215 Vázquez-Álvarez et al. Sistema organizacional del sector forestal en Chihuahua de acuerdo con su nivel de motricidad y dependencia, siendo las siguientes (Fig. 2): a) Variables motrices de poder: son variables de entrada fuertemente motrices y poco dependientes; estas determinan el funcionamiento del sistema, ya que en el tiempo se pueden convertir en motores o frenos del sistema; b) Variables de salida: son las variables que indican los resultados del funciona¬ miento del sistema; son poco influyentes y muy dependien¬ tes; se pueden asociar a indicadores de evolución; c) Variables independientes: son variables autónomas con escasa motricidad y escasa dependencia; no influyen signi¬ ficativamente sobre las otras ni son influidas por ellas. Establecimiento de la estrategia Integral para el fortalecimiento del sistema de organización forestal Tomando en consideración la relación de influencias direc¬ tas entre las variables estratégicas, en la tabla 8 se descri¬ ben las variables estratégicas más importantes relacionadas con el comportamiento actual y futuro deseable del desa¬ rrollo del sistema de organización del sector forestal; de tal forma, que la influencia que se pueda ejercer sobre estas variables explicará la evolución del sistema en estu¬ dio. Además, para cada variable estratégica se define el futuro deseable y se plantean las estrategias específicas para tratar de alcanzarlo. DISCUSIÓN Diagnóstico de las variables estratégicas relacionadas con el funcionamiento del sistema de organización forestal en el estado de Chihuahua El diagnóstico de las variables estratégicas sobre el funcio¬ namiento del sistema de organización forestal en el estado de Chihuahua muestra que, en el aspecto político institu¬ cional (normatividad y apoyos gubernamentales), estas se sustentan en los instrumentos de la política forestal nacio¬ nal y estatal y el marco legal forestal, así como en la estra¬ tegia gubernamental para el ejercicio de programas de apoyo, con el objeto de impulsar el fortalecimiento del capital social y humano, así como la promoción de una gestión integral, como eje fundamental para el funciona¬ miento del sistema de organización forestal. Además, considerando que “ apoyos gubernamenta¬ les ” es una variable estratégica de poder, identificada en el sistema de organización forestal, se requiere que institu¬ ciones gubernamentales apoyen con efectividad para un mejor funcionamiento del sistema de organización fores¬ tal para avanzar en el desarrollo forestal sustentable, pro¬ moviendo un empoderamiento de las comunidades forestales. Sin embargo, existe ineficiente y excesiva apli¬ cación de la normatividad forestal, haciendo inoperantes e inoportunos los procesos de gestión para la normatividad y los apoyos gubernamentales. Esto coincide con lo indi¬ cado por Luján-Álvarez, Olivas-García, González-Her- nández, Gómez-Soto y Cuatle-Coyac (2008), quién menciona que la normatividad y las gestiones excesivas, los programas de apoyo ineficientes y el exceso en los pro¬ cesos burocráticos en las dependencias federales y estata¬ les llegan a ser limitantes en el impulso del desarrollo forestal sustentable. Por lo tanto, es necesario aplicar la normatividad y apoyos gubernamentales con criterios de eficiencia, eficacia y efectividad. Respecto a lo Sociocultural (tipo de tenencia de los bosques y educación), en Chihuahua predomina el tipo de propiedad social (80%): ejidos y comunidades; a través del tiempo, estos han sido poblados por gente de escasos recursos económicos, en particular la Sierra Tarahumara. Esta condición ha tenido influencia en el funcionamiento del sistema de organización forestal dada su diversidad cultural y la tenencia de los bosques. Esta aseveración coincide con lo indicado por Martínez-Juárez, Almanza- Alcalde, y Urteaga-Castro (S/F), quienes mencionan que en la Sierra Tarahumara, del total de los 21 municipios que la integran, 17 son de mayor presencia indígena, donde coinciden los niveles de pobreza y marginación más altos del estado, como ejemplo se pueden mencionar Bato- pilas, Bocoyna, Carichí, Chínipas, Guachochi, Guada¬ lupe y Calvo, Guazapares, Urique y Uruachi, entre otros. Parte de esto se explica debido a que históricamente no se ha respetado la cosmovisión y cultura tarahumara, por lo 216 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:205-222 Verano 2017 que social y económicamente han sido los menos favoreci¬ dos y simultánemente el no respeto a la cosmovisión tara- humara, prinicipalmente por empresas forestales privadas, ha traído consecuentemente mayor degradación forestal. Esto se relaciona con lo establecido por Bray et al. (2007), quienes señalan que es necesario respetar las formas cul¬ turales para un mejor desarrollo sustentable del bosque, considerando a la vez que la distribución del poder y el ingreso tanto por las autoridades como por grupos locales tienen un efecto directo en el ingreso que recibe la comu¬ nidad en su conjunto, dependiendo de las reglas de manejo interno para beneficio social (Pérez-Cirera y Lovett, 2006). Por otra parte, en referencia a la educación conside¬ rada como una variable de poder en el análisis estructural del sistema de organización forestal, Azarcoya-González (S/F) menciona que la inversión en capital humano es una estrategia que proporciona resultados a corto y mediano plazo. Algunos ejidos y comunidades forestales disponen de fondos, aunque no suficientes; otros deberán ser apoya¬ dos por los programas gubernamentales existentes para desarrollar capacidades a corto, mediano y largo plazo. Esta necesidad se fortalece por lo indicado por Inegi (2015), ya que refiere que el promedio de escolaridad equi¬ vale a la educación primaria concluida, mientras que 20.2% no cuenta con escolaridad, lo cual significa un grado alto de analfabetismo relacionado con el resto del estado. Referente a lo Económico (acuerdos comerciales), México ha estado históricamente a la vanguardia en comunidades forestales manejando sus propios recursos forestales para la producción comercial de madera, en relación con otros países que tienen propiedad común en sus recursos forestales (Stone y D’Andrea, 2001).Por ello se hace necesario identificar cada vez más las oportunida¬ des que presenta el mercado nacional e internacional, como un complemento indispensable a las buenas prácti¬ cas productivas para la competitividad de las empresas forestales comunitarias (Chapela, 2012). En específico, Chihuahua se ha posicionado a partir de su excelente ubi¬ cación geográfica y logística para la atención de los prin¬ cipales mercados mundiales. Sin embargo, los esfuerzos realizados en lo forestal han sido importantes, pero no suficientes para lograr un desarrollo económico moderno y competitivo que favorezca a ejidos y comunidades fores¬ tales con visión de sustentabilidad. En relación con la Tecnología (nivel tecnológico y servicios técnicos especializados), el soporte de la investi¬ gación, desarrollo tecnológico e innovación (I+T+I) para el desarrollo forestal sustentable ha sido limitado, principal¬ mente por la desorganización y recursos económicos limi¬ tados. Por lo anterior, en Chihuahua, el nivel tecnológico existente en los diferentes eslabones de la cadena produc¬ tiva forestal llega a ser, en su mayoría, obsoleto en equipo y maquinaria utilizada; tal es el caso de la mayoría de los aserraderos que están funcionado en el estado. Esta condi¬ ción tecnológica no es congruente con el impacto de la globalización económica y la necesidad de impulsar los niveles de competitividad. En específico para el sector forestal, y con el objeto de disminuir el rezago tecnológico y elevar los niveles de competitividad de la industria del aserrío, el Gobierno del Estado de Chihuahua, a través de la Dirección de Desa¬ rrollo Forestal, desde el año 2012 inició la aplicación del Programa de Modernización de la Industria Forestal Pri¬ maria, encaminado a modernizar la infraestructura y pro¬ cesos del desarrollo industrial forestal de los ejidos y comunidades forestales (Gobierno del estado de Chihua¬ hua et al. 2016). Por lo tanto, el Gobierno estatal consi¬ dera como una prioridad impulsar la investigación científica y tecnológica, así como la innovación aplicada a los sectores productivo y social para fortalecer el funcio¬ namiento del sistema de organización forestal (Foro Cien¬ tífico y Tecnológico, A.C., Gobierno del Estado de Chihuahua y Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología de Chihuahua, 2014). Por otra parte, respecto a la estructura de la organi¬ zación del sistema forestal: producción y productividad y mecanismos de coordinación Ínter institucional, estas fue¬ ron dos de las variables estratégicas más motrices y más dependientes. Ha sido manifiesta la ineficiencia e inefica¬ cia en los procesos de producción, productividad y comer- 217 Vázquez-Álvarez et al. Sistema organizacional del sector forestal en Chihuahua cialización forestal, dando como resultado altos costos de producción de la madera y baja competitividad con res¬ pecto a los productos de importación. Algunas de las prin¬ cipales causas de esta ineficiencia e ineficacia son las siguientes: limitada organización y coordinación entre sus actores para el desarrollo forestal sustentable, ineficientes e ineficaces procesos de transformación primaria y secun¬ daria, escasa vinculación y asociatividad entre los actores relacionados con las cadenas productivas forestales y bajo nivel de capacitación principalmente en los productores e industriales forestales comunitarios. Lo anterior, tiene relación con lo establecido por Luján et al. (2016), quienes señalan que la resistencia a los cambios por parte de los productores forestales y la falta de liquidez han limitado fundamentalmente el desarrollo en la organización comu¬ nitaria y administración de las empresas forestales comu¬ nitarias. Por ello, para que una comunidad o ejido pueda orga¬ nizarse por sí mismo como una empresa comercial, depende, entre otros aspectos, de la tenencia de la tierra, la organización social, experiencia y capacidades comuni¬ tarias y recursos (Antinori y Bray, 2005). En la medida que se logre armonizar este conjunto de factores se fomen¬ tará un nivel de organización comunitaria y además se facilitarán los mecanismos de coordinación intercomuni¬ taria e interinstitucional y, por lo tanto, avanzar en el for¬ talecimiento del funcionamiento del sistema de organización forestal de Chihuahua. En consecuencia, las políticas de desarrollo forestal nacional y estatal deben apoyar aún más la descentralización en la toma de decisio¬ nes y generar una dinámica más efectiva de coordinación interinstitucional para impulsar el desarrollo integral. Esto, sobre todo si se refiere al contexto de la Sierra Tara- humara, sabiendo de antemano que la comunidad indí¬ gena conoce su hábitat y formas propias de gobierno con mayor profundidad que los profesionales, pero desconoce las leyes y normas vigentes (Pérez-Cirera y Lovett, 2006; Gobierno del estado de Chihuahua et al. 2016). En relación con el producto forestal (precio y cali¬ dad) y comercialización (integración horizontal y verti¬ cal), tomando en cuenta que el precio es una de las variables con menor motricidad y menor dependencia en el sistema de organización forestal, el bajo precio de los productos importados es uno de los principales factores que influyen como efecto de la apertura global de merca¬ dos, debido a que los precios locales son más altos; esto por los altos costos de producción en las empresas foresta¬ les comunitarias (Gobierno del estado de Chihuahua, 2010b). Por ello, una de las estrategias clave que se deben impulsar es el desarrollo integral y la competitividad de las actividades económicas forestales por medio de los productores e industriales forestales, a través de la asocia- tividad/alianzas. Lo anterior aun cuando existe poca cul¬ tura de integración, ya que es necesario poner en marcha estrategias de comercialización como la concentración de volúmenes de productos forestales para su comercializa¬ ción y búsqueda de mejores opciones de precios más justos y nuevos mercados. Análisis estructural del sistema de organización forestal En primer término, se logró aplicar la prospectiva como disciplina y como método para el desarrollo del estudio. Esto permitió la generación de información estratégica para la toma de decisiones y procesos de mejora continua, en concordancia con lo indicado por Arango-Morales, Garza-Villegas, Cuevas-Pérez, Leyva-Cordero y Estrada- Camargo (2013), y constituye una base para el desarrollo del sistema de organización forestal. De acuerdo con el propósito de este estudio y la visión establecida al 2022, del total de variables estratégicas más motrices y más dependientes, se identificaron cinco con mayor significado estructural y alta influencia y dependen¬ cia en el funcionamiento del sistema (Garza-Villegas y Cortez-Alejandro, 2011). Estas variables estratégicas fue¬ ron: estructura de organización para la producción y pro¬ ductividad, mecanismo de coordinación interinstitucional, integración horizontal/vertical, servicios técnicos especia¬ lizados y acuerdos comerciales. Con el objeto de impulsar la puesta en marcha de dichas variables estratégicas, y visualizadas como un todo en el sistema, es necesario con¬ tar con el apoyo del gobierno federal, a través de la Comi- 218 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:205-222 Verano 2017 sión Nacional Forestal con su programa Pronafor (2014-2018); con este apoyo se fortalecen las variables de poder como son básicamente: apoyos gubernamentales y educación. La contribución de estas variables permitirá mover el estatus actual que tienen las variables estratégicas (Tabla 6) para favorecer el desarrollo futuro del sistema de organización forestal, pues se encuentran en la zona de poder y representan un factor dominante para influir favo¬ rablemente en el desempeño del sistema de organización forestal (Garza-Villegas y Cortez-Alejandro, 2011). Para lograr lo mencionado en el párrafo anterior, el Gobierno del estado de Chihuahua, a través de la Direc¬ ción Forestal, apoya aspectos relacionados con la capaci¬ tación para la organización y administración forestal y modernización de la industria forestal, entre otros. Con ello se favorecerá el fortalecimiento del desarrollo de las variables estratégicas antes mencionadas. Adicional¬ mente, en relación con el apoyo a la educación forestal , Chihuahua tiene diferentes instituciones de educación superior, como la Universidad Autónoma de Chihuahua- Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales, la Universi¬ dad Tecnológica de la Tarahumara y el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, con enfoque hacia el desarrollo forestal sustentable, lo que puede favorecer implícitamente el funcionamiento del sis¬ tema de organización forestal. Por lo tanto, se establece que las variables estratégi¬ cas que presentaron mayor nivel de motricidad y mayor dependencia ( estructura de organización para la produc¬ ción y la productividad, mecanismos de coordinación interinstitucional y servicios técnicos especializados ), constituyen los pilares fundamentales. Al operarlas, pro¬ porcionarán fortaleza al desarrollo futuro del sistema de organización del sector forestal, ya que representan la detonación de una inmediata capacidad de respuesta con mayores posibilidades de éxito en el corto plazo. De esta manera se favorecerá dicho sistema de organización por medio del fortalecimiento del liderazgo, grupos de tra¬ bajo, unidades de coordinación, procesos organizaciona- les, rotación interna, ejercicio presupuestal, indicadores de gestión y comunicación interna, entre otros. Adicionalmente, para sustentar la puesta en marcha de las tres variables estratégicas, en su conjunto, con mayor motricidad y mayor dependencia, es determinante la incorporación del ejercicio de la variable estratégica “Servicios Técnicos!Administrativos Especializados ”. Esta variable también presentó un nivel alto de motricidad y dependencia (9.46% y 8.88%, respectivamente), consti¬ tuyéndose en un factor facilitador en el ejercicio de aseso¬ ría en la formulación, ejecución, evaluación y dictamen de planes, programas y proyectos sobre manejo, producción, diversificación productiva, transformación, industrializa¬ ción, comercialización, capacitación, asistencia técnica y lo relacionado con el servicio empresarial-gerencial y ase¬ soría legal respectiva. De esta manera contribuye así al fortalecimiento de la estructura de organización y los mecanismos de coordinación interinstitucional, ya que en efecto, como lo establece el Centro de Estudios Regiona- les-(2003) en su experiencia del análisis prospectivo del sector maderero en la región forestal del Maulé, cualquier acción sobre estas variables repercutirá sobre las otras y su efecto sobre ellas podrá ampliar o desactivar el impulso inicial. Estrategia integral para impulsar el desarrollo del Sistema de Organización Forestal en Chihuahua El planteamiento de la estrategia integral promueve el for¬ talecimiento del sistema de organización forestal y su impacto en el desarrollo forestal sustentable como eje de la política forestal en Chihuahua, sustentado en tres prin¬ cipios básicos indicados por Luján-Álvarez, Olivas-García y Hernández-Salas (2016): pensamiento estratégico, visión holística y democracia participativa. Contiene un orden estructural en la secuencia de cada una de las variables estratégicas establecidas, en congruencia con su nivel de motricidad y dependencia para sustentar estratégicamente el desarrollo del sistema de organización forestal. Esto requiere de acciones específicas de coordinación integral que garanticen su puesta en marcha, así como una buena convivencia y consenso entre los actores del sistema de organización y sus objetivos definidos. Un ejemplo especí¬ fico de estas acciones será reforzar los procesos de comu- 219 Vázquez-Álvarez et al. Sistema organizacional del sector forestal en Chihuahua nicación y fortalecimiento de capital social y humano a través del trabajo en equipo y comunicación, coincidiendo con lo sugerido por Suárez (2014). La estrategia integral atiende fundamentalmente cua¬ tro dimensiones: a) manejo sustentable de los recursos forestales (ecológica); b) creación y fortalecimiento de estructuras organizacionales, fomento a la cultura forestal y la participación activa de las comunidades en la toma de decisiones (social); c) diversificación de procesos de trans¬ formación de las materias primas forestales e incremento de la rentabilidad de las actividades (económica) y d) ejercicio de una política forestal rectora, así como la simplificación de los procesos de gestión, ante las diversas instancias rela¬ cionadas con el desarrollo (político institucional). Por consiguiente, la estrategia integral propuesta impulsa el fortalecimiento del desarrollo organizacional del sistema con visión sistémica, así como la coordinación y vinculación interinstitucional, coincidiendo con lo esta¬ blecido por Garza-Villegas y Cortez-Alejandro (2011), quienes indican sobre el incremento en la efectividad, a partir de la generación de información estratégica para la toma de decisiones con rumbo y visión sistémica. Eso reconociendo la participación activa de las comunidades en la toma de decisiones contemplado en la LGDFS (DOF, 2003) y en el Programa Estratégico Forestal para México 2025 (PEF) (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales-Comisión Nacional Forestal, 2001). De no atenderse esta estrategia integral, se genera incertidumbre en el desarrollo del futuro deseable del sis¬ tema de organización forestal debido a que el sector fores¬ tal en Chihuahua y los mercados son cada vez más exigentes, sobre todo desde el punto de vista ambiental, económico y social, y resulta más difícil acceder a estos mercados de forma individual (Centro de Estudios Regio¬ nales, 2003). Conclusiones • El sistema de organización forestal en Chihuahua se caracteriza porquesu comunicación interinstitucio¬ nal, coordinación y vinculación entre los actores que lo integran, así como su cultura de asociatividad para el desarrollo forestal sustentable, como eje de la polí¬ tica forestal, son limitadas. Esto que ha dado como resultado una limitada capacidad de respuesta a las demandas de competitividad tanto nacional como internacional. • El análisis estructural realizado facilitó la determina¬ ción de variables estratégicas con mayor motricidad y mayor dependencia, lo que permitirá detonar y forta¬ lecer el desarrollo prospectivo de este sistema de organización forestal en Chihuahua. Las variables estratégicas más importantes son estructura de la organización para la producción y productividad, mecanismos de coordinación interinstitucional, ser¬ vicios técnicos, integración horizontal y vertical y acuerdos comerciales. • Es necesario impulsar el diseño y puesta en marcha de políticas y acciones estratégicas entre los diversos actores del sector forestal con una visión de conjunto que fortalezcan el desarrollo organizacional, la coor¬ dinación y mecanismos de vinculación. • Se necesita el establecimiento de un plan estratégico participativo para el desarrollo del sistema de organi¬ zación forestal en el estado, acorde con su visión esta¬ blecida en el largo plazo, considerando con alto nivel de prioridad la operación de las variables estratégicas con mayor nivel de motricidad y mayor dependencia indicadas. • Es necesario impulsar la estrategia integral estable¬ cida para fortalecer procesos de liderazgo, comunica¬ ción, coordinación y vinculación y asociatividad entre los diversos actores en el sistema de organiza¬ ción forestal, que faciliten su desarrollo con visión holística y competitiva y avanzar en los desafíos que presenta el sector forestal. 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Campo Experimental Valle del Guadiana. Durango, Durango, México. Abstract Currently, assessing carbón contení in forest species is considered essential for programs designed to mitígate global warming. Although in México these studies are becoming more numerous, we still do not know the State of the art in this scientific field. To our knowledge there is a lack of a systematic synthesis of the current condition of carbón sequestration from forest species in México. This would be a useful baseline for scientists interested in further developing carbón studies. The aim of the present study is to analyze the variations of carbón uptake in Mexican forest species. From a comprehensive literature review of indexed journals and specialized databases, this stu¬ dy records the efforts made to record carbón storage rates in Mexican forests based on species, tree components, regions and ecosystems. The results identify those areas that are frequently the subject of research, as well as where opportunities exist and where efforts should be targeted, particularly in rainforests that have been the subject of very few research studies. This study to generate the first Mexican data base that summarizes State of the art data on the topic under study and contributes to a better understanding of potential functional relationships between diversity and carbón sequestration in forest ecosystems in México. Keywords: carbon-content, carbon-storage, CO,, database, Mexican forest, trees. Resumen Actualmente, evaluar contenido de carbono en especies forestales es considerado esencial en programas diseñados para mitigar el ca¬ lentamiento global. Aunque en México estos estudios son cada vez más numerosos, aún no se conoce el estado del arte en este campo científico. A consideración de los autores, se carece de una síntesis que sistematice las condiciones actuales de captura de carbono a partir de especies forestales en México. Esto podría ser una línea base útil para científicos interesados en desarrollar más estudios de carbono. El objetivo del presente estudio fue analizar las variaciones de captura de carbono en especies forestales mexicanas. A partir de una exhaustiva revisión de literatura de revistas indexadas y bases de datos especializados, este estudio registra los esfuerzos hechos para documentar las tasas de almacenamiento de carbono en los bosques mexicanos, según las especies, compartimentos del árbol, regiones y ecosistemas. Los resultados identifican aquellas áreas que frecuentemente son sujetas de investigación, así como aquellas donde existen áreas de oportunidad y hacia donde se deben dirigir los esfuerzos de investigación, particularmente en las selvas donde se han realizado pocos estudios. Este estudio genera la primera base de datos mexicana que resume el estado del arte en el tópico bajo estudio y contribuye a un mejor entendimiento de las potenciales relaciones funcionales entre diversidad y captura de carbono en los ecosistemas forestales en México. Palabras clave: contenido de carbono, almacenamiento de carbono, CO,, base de datos, bosques mexicanos, árboles. 225 Pompa-García and Sigala-Rodríguez. Carbón uptabe from forest INTRODUCTION People worldwide recognize that forest ecosystems serves as a major carbón sink and as the major biological scrub- ber of atmospheric greenhouse gases and particularly; thus, this ecosystem is capable of sequestering large amou- nts of atmospheric carbón dioxide (Cunha-e-Sá, Rosa and Costa-Duarte, 2013; Dhillon and von Wuehlisch, 2013). Global CO, emissions continué to increase (International Energy Agency [IEA], 2011). According to the Internatio¬ nal Energy Agency (IEA, 2015), global carbon-dioxide (CO,) emissions reached a record high of 32.2 gigatonnes (Gt) in 2013 (e.g. 2.17% more than in 2012). In this regard, many efforts are being made to improve the estimation of forest carbón (C) stocks worldwide as a prerequisite to accurately assessing the contribution of forest ecosystems to the net global carbón budget (Zhang, Wang, Wang and Quan, 2009; Babst et al., 2014; Poulter et al., 2014). Prominent studies have demonstrated that assuming generic simplification (such as tree biomass con- sisting of 50% carbón) may produce misleading estimates (Ravindranath and Ostwald, 2008; Martin and Thomas, 2011; Castaño-Santamaría and Bravo, 2012). As a result, Thomas and Martin (2012) conducted a comprehensive synthesis of existing literature and presented a global synthesis of carbón content in tissues of live trees. Their findings have reduced the uncertainty of carbón calcula- tion and may reduce biases such estimates of forest carbón stock and fluxes in forest systems. The Mexican forests have been documented as diverse in terms of species (Sarukhán et al., 2009) and have great potential as a carbón sink (Torres-Rojo and Guevara-Sanginés, 2002; Comisión Nacional Forestal , 2012), and therefore they represent an opportunity to contribute to refining assessments of carbón variability across Mexico’s ecosystems. Many studies for México use a constant valué for carbón concentration (often 50%) to model carbón flux in different ecosystems, providing a limited understanding of the role of forests as carbón sink zones (Lamlom and Savidge, 2003). Consequently, it is important to review and highlight the contribution of Mexican literature on this issue. The systematization of this collection in a database would pro- vide an overview to identify the background, knowledge gaps and trends that research has taken, depending on the tree species, geographical región and ecosystem, among other data. Objectives In this study, we aimed to comprehensively review the existing literature related to forest tree species in México to (1) evalúate variation in wood carbón concentration across taxonomic groups and climatic regions in México; (2) document the general scope of carbón storage of abo- veground biomass for each type land use, and (3) make this comprehensive review easily available using internet technology. Materials and methods A systematic review of the literature was conducted using major databases such as the Web of Science, Science Direct, Google Scholar, Sistema Regional de Información en Línea para Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal and Scientific Electronic Library Online. Different combinations from a predefined list of keywords were used, such as “carbón,” “tree,” “carbón content,” “concentration,” “aboveground car¬ bón,” “terrestrial ecosystems,” “forest species” and “México.” Papers in indexed and peer-reviewed journals that were published until December 2016 were included. All gray literature (theses, technical reports, conference abstracts, seminars and scientific meetings) was excluded from the search. In order to ensure the reliability and comparability of the review data, it was confirmed that the papers included the following criteria: 1) the description of the site and ecosystem where the study was conducted; 2) the land use type was specified; 3) where appropriate, the botanical ñame of families or studied species were provided; 4) tree or shrub species were included, and 5) estimates of carbón storage in the study site were explicitly described in mega- grams per hectare in a given case, to document the con¬ centration of carbón (%) in the biomass of the species 226 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:225-235 Verano 2017 Table. 1 . Scientific journals that published articles related to the evaluation of storage capacity and carbón concentration in tree species of forest ecosystems. Journal Country 1996-2000 2001-2005 2006-2010 2011-2016 Total Agrociencia México 1 2 2 5 Agroforestry Systems International Soc. 1 1 2 Arid Land Research and Management International Soc. 1 1 Avances en Investigación Agropecuaria México 1 1 Bosque Chile 2 2 Carbón Balance and Management International Soc. 1 1 Ciencia UANL México 1 1 1 3 Colombia Forestal Colombia 1 1 Ecology United States 1 1 2 Ecosistemas y Recursos Agropecuarios México 1 1 Forest Ecology and Management United States 2 2 Forest Systems Spain 1 1 Foresta Veracruzana México 2 2 4 Forestry United States 1 1 Interciencia Venezuela 1 1 2 Madera y Bosques México 2 2 3 7 Phyton-lntemational Journal of Experimen- Argentina 1 1 tal Botany PlosONE International Soc. 1 1 Ra Ximhai México 1 1 Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales México 1 1 5 7 y del Ambiente Revista Fitotecnia Mexicana México 3 3 Revista Latinoamericana de Recursos México 2 2 4 Naturales Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas México 3 3 Revista Mexicana de Ciencias Forestales México 10 10 Terra Latinoamericana México 1 1 2 Tropical and Conservation Science International Soc. 1 1 Tropical and Subtropical Agroecosystems México 1 1 Wetlands Ecology and Management International Soc. 1 1 Total 1 9 22 39 71 227 Pompa-García and Sigala-Rodríguez. Carbón uptabe from forest studied. We use the term “concentration” explicitly when referring to elemental concentrations in wood or leaf tis- sue (Whitehead, 2000). A database was created with 71 records of studies related to the evaluation of carbón storage and concentra¬ tion in tree species of different ecosystems in México. Papers published in 28 journals were found that were pro- duced by 14 national publishers and where 73.2% of the studies were published. Published papers correspond to the last 20 years. Most papers (39) have recently been published during the last five years (Table 1). Data from each document was recorded in a database using Microsoft Access 2010 and Microsoft Excel, and was compiled so it could be accessed on a website. The complete database is available as supplementary material (Tabular_data_provided_as_supplementary_material. xls). Each record was classified by species, genus, family, ecosystem, land use system and Mexican State where the study had been conducted; also, a full reference citation including the journal information was recorded for each study. For statistical analysis, each record was reclassified by assigning the field for taxonomic group with one of two valúes (conifer, broadleaf species) and another field related to the climatic región with one of two valúes (tem¬ pérate, tropical/subtropical). Moreover, each record was assigned the valué of the concentration of carbón per spe¬ cies mentioned by the author. Results Ecosystems studied From the papers found, 25 (30%) are related to studies in coniferous tree ecosystems, the most frequently studied ecosystem. The second most frequently studied ecosystem is pine-oak forest with 18 papers. The least explored ecosystems were Quercus forests and evergreen rain forest (Fig. 1). Families most frequently mentioned in the studies are Pinaceae, Fagaceae and Fabaceae. Moreover, Pinus (Pinaceae), Acacia (Fabaceae) and Quercus (Fagaceae) were the most frequently genera mentioned in the studies. Figure F Main ecosystems documented by number of studies conducted. Geographically, the largest number of studies has been conducted in the States of Veracruz (11) and Nuevo Feon (10) (Fig. 2). In Veracruz, the 11 studies are mainly conducted on plant communities of dry forests and cloud forest; meanwhile, in Nuevo Feon 10 studies have been particularly conducted on the Tamaulipan thornscrub, as well as on pine-oak forests. Concentration of carbón in aerial biomass From the papers analyzed here, 60 contain information related to the concentration of carbón (%) in biomass at the species level or for other taxonomic groups. A fraction of predefined carbón valué or taken from another biblio- graphic reference was used in 34 documents. In contrast, only 26 papers specify the concentration of carbón in the biomass of the species, estimated by chemical analysis in the laboratory. Broadleaved species were most frequently analyzed and are mainly represented in tropical/subtropi¬ cal climates, while coniferous species were represented in températe climates (Table 2). In those laboratory studies that determined the con¬ centration of carbón, we found an overall average of 47.7%, which coincides with the valué predetermined by the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC, 228 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:225-235 Verano 2017 Chiapas Chihuahua Coahuila Colima Distrito Federal Durango Estado de México Guanajuato Hidalgo Jalisco Michoacan Morelos Nuevo León Oaxaca Quintana Roo Sinaloa Sonora Tabasco Tamaulipas Tlaxcala Veracruz O 2 4 6 8 10 12 Number of studies FiGure 2. Number of studies conducted per State related to carbón concentration and storage for tree species in México. Table 2. Concentration of carbón (%) in biomass of tree species grouped by taxa and climatic región. Mean ± confidence interval (95%). Climate Group Estimated in iaboratory Based on references \PCC (2006)* Species (Ref) C(%) Species (Ref) C(%) Températe Conifers 26 (14) 49.3 ± 0.88 18(14) 49.2 ± 0.67 47-55 Broadleaf 28 (6) 45.5 ±1.16 9(7) 48.1 ± 1.47 46-50 species Tropical/subtropical Conifers NA NA 5(3) 50.4 ±1.17 44-49 Broadleaf 60 (11) 47.6 ± 0.47 112(21) 48.3 ± 0.49 44-49 species General 114(26) 47.7 ± 0.46 144 (34) 48.5 ± 0.39 47 *Fract¡on oí carbón ¡n aboveground íorest biomass deñned by the Intergovernmental Panel on Cllmate Change (Intergovermental Panel on Climate Change [IPCC], 2006). Reí = number oí reíerences, C (%) = concentration oí carbón ¡n aerial biomass, NA = Not avallable. 2006) for estimating carbón in aerial forest biomass (Table 2). In general, no differences in the concentration of carbón between species of températe and tropical/sub¬ tropical climates (F = 0.03, p = 0.867) are shown; howe- ver, significant differences were found between taxonomic groups (F = 39.88, p < 0.0001), with the highest concen¬ tration of carbón in conifers (49.3%) when compared with broadleaved species (46.5%) (Fig. 3). A températe forest has high concentrations of carbón in biomass, particularly in Pinus species. Silva-Arredondo and Návar-Cháidez (2009) found the highest valúes for Pinus engelmannii , Pinus cooperi and Pinus teocote. The genus Juniperus also has high concentrations of carbón, with valúes ranging from 49 to 51.2%, reported by Yerena-Yamallel et al. (2012), Jiménez-Pérez, Treviño- Garza and Yerena-Yamallel (2013), Razo-Zárate et al. 229 Pompa-García and Sigala-Rodríguez. Carbón uptabe from forest Conifers Broadleaf Broadleaf Figure. 3. Comparison of the concentration of carbón in forest biomass of selected species determined by laboratory analysis of samples. N = number oívalues reported at the species level (in some cases a single species was ¡ncluded more than once). (2015). Moreover, from the same group of conifers, Razo- Zárate, Gordillo-Martínez, Rodríguez-Laguna, Mayco- tte-Morales and Acevedo-Sandoval (2013) and Razo-Zárate, Gordillo-Martínez, Rodríguez-Laguna, Maycotte-Morales and Acevedo-Sandoval (2015) repor¬ ted that Abies religiosa had lower concentration of carbón (45%). From the group of broadleaved species from tempé¬ rate regions, the genus Quercus had an average carbón valué of 48.5% (Silva-Arredondo and Návar-Cháidez, 2009, Aguirre-Calderón and Jiménez-Pérez, 2011, Jimé- nez-Pérez et al., 2013) while species of this group with lower concentrations of carbón correspond to different shrubby species as stated by Razo-Zárate et al. (2015) in Abies forest. In regions with tropical/subtropical climates, we found studies with carbón analysis in laboratory were limited to only broadleaved species, which had concentra¬ tions between 40.8% and 57%. The highest concentra¬ tion was recorded for Gliricidia sepium (Villanueva-López, Martínez-Zurimendi, Casanova-Lugo, Ramírez-Avilés and Montañez-Escalante, 2015) and the lowest concen¬ tration was documented for Inga jinicuil in températe deciduous forest (Hernández-Vásquez et al., 2012). The Fabaceae family was the most well-represented in this group of species, which is reported to have an average of 47.7% of carbón in biomass; the genera with relatively high carbón valúes were Gliricidia, Caesalpinia and Swar- tzia (Bautista-Hernández and Torres-Pérez, 2003; Jarami- 11o et al., 2003; Villanueva-López et al., 2015). In addition, the genus Acacia (Fabaceae) had a higher frequency, although lower concentration of carbón (45.9%) (Yerena- Yamallel et al., 2012) (see supplementary material). Carbón storages in forest ecosgstems Figure 4 shows a comparison of carbón storages or reser- voirs in forest ecosystems classified by plant community. The vegetation types with higher carbón stocks are coni- ferous forests (106 Mg ha -1 ) and evergreen rainforest (106.9 Mg ha -1 ), although the latter have a greater varia- tion because of different land uses, reported as being up to 353 Mg ha -1 in primary natural forests (Bautista-Hernán¬ dez and Torres-Pérez, 2003). Scrubland has the lowest average carbón reserves (12.5 Mg ha -1 ) with máximum valúes of up to 28.7 Mg ha -1 in subtropical scrubland (Ordóñez et al., 2008). Figure. 4. Storage rates of aboveground carbón per vegetation type. QF = Oah Forest, COF = Coniíerous Forest, PQF = Pine-Oah Forest, CLF = Cloud forest, ERF = Evergreen rainforest, TDF = Tropical Dry Forest. N = number of refe- rences used to obtaln the average. 230 Madera y Bosques vol. 23, núm. 2:225-235 Verano 2017 However, wide variation has also been observed in carbón storage rates according to the land use type in forest ecosystems. It is noted that Natural Protected Areas have the highest carbón stocks in aerial biomass with ave- rage valúes of 135.3 Mg ha -1 , and with valúes recorded by Pineda-López et al. (2013) of up to 171.9 Mg ha -1 in Abies Forests. Primary forests and forests under management are also shown to have significant reserves of aboveground carbón, whose documented stocks averaged 105.1 Mg ha -1 and 115.4 Mg ha -1 , respectively. Other land uses with lower carbón storage rates are secondary forests (51.2 Mg ha -1 ), reforestation areas and commercial plantations (45.6 Mg ha -1 - 62.8 Mg ha -1 ) and agroforestry systems (35.8 Mg ha -1 ) (Fig. 5). Discussion In general, carbón storage rates have been documented most frequently for both coniferous and pine-oak forests; however, commercially valuable species have attracted the most interest and are well documented. Moreover, few studies have estimates carbón stocks in rainforests, parti- cularly in evergreen rain forests, although the largest sou¬ rce of emissions of greenhouse gases in these regions is Figure. 5. Storages of aboveground carbón based on land use type in forest ecosystems. N = number oí reíerences used to obtain the average. derived from the degradation and deforestation in these ecosystems (Gibbs et al ., 2007). This review shows that differences exist in the con- centration of carbón between conifers and broadleaf spe¬ cies, coinciding with the findings of Lamlom and Savidge (2003) for North American species, and with recent revi- sions made by Weedon et al. (2009) and Thomas and Martin (2012) in species from different climatic regions worldwide. These differences can be attributed to some extent to a higher concentration of nonstructural carbo- hydrates in wood of conifers (Hoch et al., 2003; Johnson et al, 2012.), or to the difference in the composition of lignin between angiosperms and gymnosperms (Campbell and Sederoff, 1996). In contrast, no differences in the concentration of car¬ bón were observed between forests of different climatic regions. However, a higher concentration of carbón in tropi¬ cal/subtropical climates was reported for broadleaved spe¬ cies. For example, Villanueva-López et al. (2015) quantified a proportion of 57% of carbón contained in the total bio¬ mass of Gliricidia sepium. Nevertheless, this carbón concen¬ tration is much higher than the valué reported (44%) by Alvarado, Rodríguez and Cerrato (2007) for the same species in Costa Rica. In this sense, Ordóñez et al. (2015) mentioned that the properties of wood are variable and that attributes can change according to the local conditions such as geogra- phical area and climate, even in tropical species. Elias and Potvin (2003) remark that trunk carbón concentration across species varies with environmental and/or growth factors. Regarding carbón stocks for different ecosystems, coniferous and dry forests have the highest valúes per unit area; although tropical forests have greater variation that is attributable to the limited number of studies in these areas. In contrast, shrubland had lowest carbón stocks. This coincides with a recent analysis on carbón storage and fluxes in México, where the results show that rainfo¬ rests had higher stocks and productivity valúes, while shrubland had lower valúes (Murray-Tortarolo et al., 2016). Furthermore, Baral, Malla and Ranabhat (2009) report that there is considerable variation in aboveground carbón storage rates depending on the type of vegetation 231 Pompa-García and Sigala-Rodríguez. Carbón uptabe from forest and its geographical location; however, accumulation rates strongly depend on the successional stage, growth conditions or dynamic disturbance in forests. Moreover, protected natural areas had the highest valúes of aboveground carbón. In this regard, Sharma et al. (2013) mentioned that the conservation of natural ecosystems for the purpose of maintaining ecological inte- grity contributes to the mitigation of climate change; however, these areas are also at high risk of carbón loss because of the effects of forest fires or pests that cause mass woodland death. Another option for using land with high carbón stocks is to use it as sustainably managed forestland. Under this scheme, site productivity and changes in use are the main factors related to the capture and storage of aboveground carbón (Gonzalez-Benecke et al., 2015). Similarly, when comparing primary natural forests with high average carbón storage valúes with secondary forests, the secondary forests in tropical ecosystems have been shown to have only 40% as much carbón stored when compared with primary forests (Stas, 2014). Although several studies have mentioned agrofores- try as a land use with a high potential for carbón seques- tration, in this review we found this forest type to have the lowest average of carbón stock; during this review, we found that Nair, Kumar, and Nair (2009) noted that the methodologies for estimating carbón in agroforestry Sys¬ tems are generally not rigorous, leading to inaccurate cal- culations. However, plantations, reforestation and agroforestry systems are options that must continué to be used in efforts to reduce rates of deforestation and may contribute significantly to climate change mitigation (Masera, Cerón and Ordoñez, 2001). CONCLUSIONS In México, most studies that have estimated carbón in biomass have been based on generic concentrations of car¬ bón (50%) without differentiating between the carbón storage rates of various species. However, taxonomic groups should at least be considered when attempting to define the most appropriate carbón fraction used to estí¬ mate carbón stocks in forest ecosystems. In this review, we identified the need for more extensive studies of car¬ bón at an ecosystem level, particularly in rainforests, where only a small number of studies have been conduc- ted, which results in greater ambiguity in the reported car¬ bón stocking rates. With this synthesis, we contribute to our understanding of the role of different forest ecosys¬ tems as carbón reservoirs and can recommend manage- ment options that contribute more aggressively to greater carbón capture and storage. Acknowledgments Funding was provided by UJED and Conacyt (222522). We also thank the editors and anonymous reviewers for their valuable comments. References Aguirre-Calderón, O. and Jiménez-Pérez, J. (2011). Evaluación del contenido de carbono en bosques del sur de Nuevo León. Revista Mexicana de Ciencias Forestales, 2(6), 73-84. Alvarado, M. F., Rodríguez, J. C. and Cerrato, M. (2007). Con¬ centración de carbono y nitrógeno a seis frecuencias de poda en Gliricidia sepium y Erytbrina sp. Tierra tropical, 3(2), 139-148. Babst, F., Alexander, M. R., Szejner, P., Bouriaud, O., Klesse, S., Roden, J., Ciáis, P., Poulter, B., Frank, D., Moore, D. J. P. and Trouet, V. (2014). A tree-ring perspective on the terrestrial carbón cycle. 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El manuscrito debe omitir los nombres y adscripciones de los autores, así como los reconocimientos, para mantener el anonimato de la autoría hacia los árbitros. En archivo separado, preparar la página titular del manuscrito y enviar como archivo complementario. La página titular debe contener: título en español y en inglés, nombres de los autores y su lugar de adscripción. El título del manuscrito debe ser claro y conciso, no debe exceder 90 caracteres. Los artículos científicos y las notas científicas deben contener, y en este orden: Título en español, Título en inglés, Resumen, Palabras clave, «Abstract», «Keywords», Introducción, Objetivos, Materiales y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Reconocimientos (optativo) y Referencias. a) El título del manuscrito se escribe en mayúsculas y minúsculas, en español y en inglés b) El resumen (250 palabras) debe ser estructurado incluyendo los siguientes componentes: Propósito del estudio (por qué se realizó, cuáles son las preguntas principales relacionadas con el tema). Métodos Resultados más importantes Conclusiones (qué debe tomar el lector de este artículo) El resumen debe ser escrito de tal forma que capture el interés del lector y debe evitar la inclusión de citas. La versión en inglés se denominará «abstract». Después de cada resumen y “ abstract ” deben incluirse hasta seis palabras clave o « keywords » relacionadas con el método o resultados del estudio, pero que no estén contenidas en el título. Solamente los nombres propios deben ponerse en mayúsculas, las palabras clave deben colocarse en orden alfabético, separadas por punto y coma. Seleccione palabras que los lectores pudieran estar buscando y palabras mencionadas frecuentemente en el texto. También puede incluir el nombre de las especies o géneros de las plantas bajo estudio. c) En la introducción se describe el estado actual del conocimiento sobre el tema, con el debido respaldo de la bibliografía revisada y se discute la importancia que tiene lograr y divulgar avances al respecto. En este punto no se incluyen tablas ni ilustraciones. d) En objetivos se presentan de manera concisa y clara los propósitos del estudio. e) En materiales y métodos se explica cuidadosamente cómo se desarrolló el trabajo. En forma precisa y completa se da una visión clara de los métodos aplicados y los materiales empleados. Cuando el método no sea original, se deben citar con claridad las fuentes de información. Se pueden incluir tablas e ilustraciones, que de ninguna manera se repitan en otra parte del texto. f) La sección de resultados está reservada para todas las informaciones técnicas obtenidas, estadísticamente respaldadas. Los comentarios que se incluyan en este punto son sólo los indispensables para la fácil comprensión de la información presentada. g) En discusión se analizan los resultados obtenidos, sus limitaciones y su trascendencia, se relacionan con la información bibliográfica previamente reunida y se pueden plantear necesidades de trabajos futuros que aumenten el conocimiento sobre el tema. h) Las conclusiones rescatan lo más valioso o consistente de los resultados y aquellos aspectos más débiles que requieran de mayor trabajo o investigación. i) Reconocimientos es un punto optativo, destinado a los créditos a instituciones colaboradoras, fuentes de financiamiento, etc. Si se va a incluir este apartado, en la versión original para revisión debe colocarse el título del mismo, pero no los reconocimientos como tal. Estos sólo se deben incluir en la versión final para publicación. j) En las referencias solamente se incluyen aquellas citadas en el documento. Deben listarse alfabéticamente por autor y con una línea en blanco entre cada referencia. Se debe utilizar el sistema de referencias APA; en los siguientes enlaces puede encontrar información sobre este sistema de referencias: http://www.udec.edu.mx/i2012/investigacion/investigacion.html http://normasapa.net/normas-apa-2016 http://www.apastyle.org/learn/tutorials/basics-tutorial.aspx k) Las tablas deben utilizarse para presentar resultados. El título se coloca en la parte superior, con mayúsculas y minúsculas. En la versión original, para revisión, se incluyen en el cuerpo del texto. Para la versión corregida, posterior a las evaluaciones, se deben enviar en archivo de Word, separadas del archivo del cuerpo del manuscrito. l) Las ilustraciones (diagramas, gráficas, mapas, etc.) deben utilizarse cuando contribuyen a presentar la información de manera más clara; pueden ser realizadas en color negro o escala de grises (la revista cuenta con un presupuesto limitado para impresión de figuras en color. Si ese presupuesto fuera rebasado, los costos adicionales por impresión en color serían cubiertos por el autor). En la versión para revisión, las ilustraciones se deben incluir en el archivo de texto. Para la versión corregida, revise las indicaciones más adelante en esta guía en «Presentación final». Los pies de figura se escriben en la parte inferior y con minúsculas; en el texto se citan como «figura X» o bien entre paréntesis como (Fig. X). m) Se utilizan las unidades de medida del SI. Para mayores detalles, se sugiere consultar el documento «CENAM-MMM-PT-003», que puede obtenerse en la página electrónica del Centro Nacional de Metrología (CENAM) http://www.cenam.mx/publicaciones/gratuitas/descarga/default. aspxPardWCENAM-MMM-PT-003.pdf n) Notaciones. La nomenclatura de las ecuaciones se escribe debajo de cada una de ellas. De igual manera, las abreviaturas que se utilicen en las tablas se deben definir al pie de la tabla. Los manuscritos que no cumplan con el formato no serán enviados a los evaluadores y serán regresados a los autores para que los pongan en el formato. Asimismo, los autores deben firmar el formato de confirmación de originalidad. PRESENTACION FINAL La revista requiere que los manuscritos aceptados sean entregados en formato electrónico por medio del sistema OJS, conservando el formato original de los manuscritos revisados: tamaño de papel, de letra, numeración etc. Sin embargo, en esta versión corregida, sí se deben incluir los nombres de los autores y sus adscripciones, además de que los gráficos y las tablas no deben estar integrados al texto. Todas las figuras deben enviarse en archivos por separado (no archivos de Word), en formato tiff, jpg, etc., con al menos 300 ppp de resolución (considerando el tamaño en que serán impresos; es decir, si la figura será impresa a lo ancho de una columna, se requieren al menos 1050 puntos de ancho; si la figura será impresa a lo ancho de la caja de texto, se requieren al menos 2200 puntos de ancho), o en formato pdf o eps si las imágenes son vectoriales. Las tablas deben enviarse todas juntas en un archivo de Word, adicional al archivo con el cuerpo del manuscrito. No se requieren manuscritos impresos. uthor s guide STRUCTURE OF THE MANUSCRIPTS The manuscripts submitted must be presented in digital form on the electronic page of the journal (http://myb.ojs.inecol.mx/index.php/myb/ about/submissions#onlineSubmissions) in letter-size paper (216 mm x 269 mm: 8-1/2” x 11”), doubly spaced, with Times New Román font size of 12 pt., with a left margin of 30 mm and the rest of 25 mm, numbered at the upper right córner. The máximum extensión of the papers will be 30 pages written on a single side for the full-length papers (including tables and figures) and 15 pages (including tables and figures) for scientific notes. The manuscript for evaluation must omit ñames and affiliations of the authors as well as acknowledgements, in order to keep double-blind evaluation. The Title page must be presented in a sepárate file and should be sent as complementary file. The Title page must contain: Title, ñames and affiliations of authors, including e-mail addresses. Scientific papers and notes must contain the following sections in this order: Title, Abstract, Keywords, Introduction, Materials and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements (optional) and References. The title of the papers should not exceed of 90 characters. a) The first page must inelude the title of the article in upper and lower case characters. b) The abstract (250 words máximum) must be structured as follows: Purpose of the study (why the work was done, what major questions of research in this field are addressed). Methods Key results Conclusions (what major points should the reader take from this article) The abstract should be written to capture the interest of the reader. Avoid citation to references. Provide a list of 5-6 Keywords. Capitalize proper nouns, place in alphabetical order, and separated by semicolons. Choose words that readers might be searching for, and words frequently included in the text. You may also inelude the ñame of the plant species or gender under study. c) In the introduction a brief description of the State of knowledge of the subject matter of the paper must be given, with the appropriate review of literature; the importance of the study reported must be highlighted. In this item, no tables or figures are to be included. d) In objectives, the purposes of the study will be clearly and concisely stated. e) In materials and methods, it will be carefully explained how the work was carried out. In a precise and complete form, a clear visión of the methods applied and the materials used shall be given. When the methodology is not original, the sources of information shall be clearly stated. Tables and illustrations can be given that are not repeated in any other part of the text. f) The section of results will be reserved for all the technical information obtained, statistically supported. Comments included here will be only those necessary to clarify the information presented. g) In discussion, the results obtained will be analyzed, as well as their limitations and relevance; they will be related with the bibliographic information previously gathered and the eventual necessity of further work which could augment the State of knowledge on the subject could be disclosed. h) The conclusions will highlight the most valuable or consistent aspeets of the work reported along with those aspeets deemed the weakest which require further work or investigations. i) The Acknowledgements section is an optional point, reserved for credits to collaborating institutions, financial sources, etc. j) In the references, only those quoted in the paper will be included. They must be listed alphabetically by author’s last ñames, separated by a blank line. The APA citation system should be utilized; in the following links you could find information about this citation system: http://www.apastyle.org/learn/tutorials/basics-tutorial.aspx k) The tables must be utilized to present results. The heading will come on top with upper and lower case letters. In the original versión for review, they must be included in the body of the text. For the corrected versión after evaluation, they should be sent in a Word file, sepárate from the body of the manuscript file. l) The illustrations (pictures, diagrams, graphs, etc.) must be utilized when they contribute to present the information in the clearest way. Figures in black and white or color, when neccesary, with excellent resolution and contrast may be accepted. The figures captions shall be written on the bottom and with lower case letters; in the text they will be mentioned as “figure X” or in parenthesis as (Fig. X). In the original versión for reviewing, figures must be included in the manuscript. For the corrected versión after evaluation, they should be sent in sepárate files, see details in «Final presentation» bellow. m) Units. SI system will be used. n) Notations. The nomenclature of the equations must be listed under each one. Similarly, the abbreviations used in the tables must be defined at the foot of the table. The manuscripts that do not conform to the format will not be sent to the reviewers. Also, the authors must sign the format of “Confirmation of unpublished manuscript” which must be uploaded into the system as an additional file. Final presentation accepted manuscripts must be delivered through OJS, keeping the original format (paper size, font size, page numbering, etc.). However, illustrations and tables must not be included in the text file. They must be uploaded in image format (JPG, TIFF, etc. no Word files); if they are vectorial images, they may be pdf or eps files. Tiff and jpg files must be produced in 300 dpi at least (considering the final size of the figure, i.e. if they are going to be printed in a column width, they must be 1050 dots at least; if they are going to be printed full text box width, they must be 2200 dots at least. Tables must be sent in a sepárate Word file (not in the main text file). Hard copies of the documents are not required. Madera y Bosques vol. 23 núm. 2 Verano 2017 Se terminó de imprimir en el mes de agosto de 2017 En los talleres de Mtra. María de Guadalupe González Aragón, Nayarit No. 63, Col. Roma Sur, Delegación Cuauhtémoc, C.P. 06760, Ciudad de México La edición consta de 20 ejemplares más sobrantes para reposición. ontenido artículos científicos Efectos de las actividades de labranza en el índice de área Foliar en una plantación de Tectona granáis en la zona norte de Costa Rica Juan Carlos Valverde ■ Mario Guevara-Bonilla, Dagobeno Arias, Elemer Briceño y Edwin Esquive! Anatomía de la madera de especies de la selva baja caducifolia de Tamaulipas, México Monserrat Ramírez-Martín ez, Teresa Terrazas, Silvia Aguilar-Rodríguez y José Guadalupe Martínez-Ávalos Espuma fenólica de célula abierta hidratada como medio para mitigar estrés hidrico en plántulas de Pinus leiophylla Abraham Palacios-Romero, Rodrigo Rodríguez-Laguna, Ramón Razo-Zárate, Joel Meza-Rangel, Francisco Pheto-Garda y M. de la Luz Hemández-Flores Anáfisis de subsidio al sector silvícola de la región del Bíobío, Chile Cristian Mardones y Andrea Hernández Monitoreo de la degradación Forestal en México con base en el inventario nacional Forestal y de suelos (InFys) Ángel Ley va-Ovalle, José Rene Valdez-Lazalde, Héctor Manuel de los Santos-Posadas, Tomás Martínez-Trinidad, José Andrés Herrera-Corredor, Oziel Lugo-Espinosa y José Rodolfo Carcía-Nava Diversidad y estructura genética de Quercus crassifolia en sitios de manejo Forestal y uso local en Sierra Juárez, Oaxaca Montserrat Gorgonio-Ramírez, Ricardo Clark Tapia, Jorge E. Campos, Alejandro Monsalvo Reyes y Cecilia Alfonso Carrada Dinámica de Fragmentación en la Sierra Madre Oriental y su impacto sobre la distribución potencial de la avifauna Jaime Castro-Navarro, Francisco Javier Sahagún-Sánchez y Humberto Reyes-Hernández Evaluación de las tasas de deForestación en Michoacán a escala detallada mediante un método híbrido de clasificación de imágenes SPOT Jean-Frangois Mas, Richard Lemoine-Rodriguez, Rafael González, Jairo López-Sánchez, Andrés Pina- Garduño y Evelyn Herrera-Flores Land use and land cover dynamics in the dehesa oF Sierra Morena Biosphere Reserve [Sierra Norte de Sevilla Natural Parh, Spain), 1956-2007 Juan Manuel Mancilla-Leytón, Antonio Puerto-Marchena and Ángel Martín-Vicence Influencia de factores edáficos en el crecimiento de una plantación de Pinus greggii Engelm. en Santiago de Anaya, Hidalgo, México Pedro Antonio Domínguez-Calleros, Rodrigo Rodríguez-Laguna, Juan Capulín-Grande, Ramón Razo- Zarate y Manuel Antonio Díaz-Vásquez Natural resistance of four Amazon woods submitted to xylophagous fungal ¡nFection under laboratory conditions Aiisson Rodrigo Souza Reis, Luciane Pereira Reís, Miguel Alves Júnior, Josiane Celerino de Carvalho and Jhonata Ribeiro da Silva Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea en una selva mediana subcaducifolia de Yucatán Gustavo Ramírez Ramírez, Juan Manuel Dupuy Rada, Luis Ramírez y Avilés y Francisco J, Solorio Sánchez SurFace quality oFthe Ficus sp. wood veneers submitted to finishing treatments Karolina do Nascimento Pereira, Joaquim Garios Gongalez, Joabel Raabe y Alexandre Florian da Costa Natural durability and dimensional stabifity oFwhite mulberry (Moras alba L.) For Middle Eastern luces A ida Se Golpayegani, Marie-France Thevenon, Iris Bremaud, Kambiz Pourtahmasi and Joseph Gril Prospectiva del sistema organizacional dci sector forestal en Chihuahua. México Susana Vázquez-Átvarez, Concepción Luján-Álvarez, Jesús Miguel Olivas-Garda, Hilda Guadalupe González-Hernández y Humberto Luján-Álvarez 22 iNeCOL 07 21 43 53 69 85 119 133 145 155 163 181 193 205 revisiones bibliográficas Variatíon of carbón uptahe from forest specíes in México: a review Marín Pompa-García y José Ángel Sigala-Rodríguez CONACYT